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MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY.

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*** flo book ov Pamphlet is to be pemoved fpom the Iiab-
OPQtopy «jithoat tbe permission of the Tpustees.

ZOOLOGISCHER JAHRESBERICHT

FÜR

1890.

HERAUSGEGEBEN

VON DER

ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL.

REDIGIRT

VON

Prof. PAUL MAYER

IN NEAPEL.

BERLIN

VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN
1892.

I b x^

Alle Rechte vorbehalten.

Inhaltsverzeichnis.

Protozoa (Ref.: Prof. J. van Re es in Amsterdam)

Porifera (Ref.: Dr. G. C. J. Vosmaer in Utrecht)

Coeleuterata (Ref.: Prof. Paul Mayer in Neapel und Dr. A.

V. He id er in Graz)

Allgemeines 4

Hydromedusae 6

Siphonophora ..... 9

Scyphomedusae 10

Ctenophora II

(Graptolitha) .
7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) 11

(Echiuoderma).

Vermes (Ref.: Dr. Th. Pintner in Wien und Prof. H.
Eisig in Neapel)

1. Allgemeines 12

2. [Trichoplax.] Dicyemidae. Orthonectidae . 15

3. Plathelminthes 15,

a. TurbeUaria 15

b. Nemertini 20

c. Trematodes 23

d. Cestodes 28

Nematodes 33

Acanthocephala 38

Chaetognatha 40

Gephyrea 40

Rotatoria. (Gastrotricha) ......... 41

Hirudinea 42

Oligochaeta 43

Polychaeta 51

12. Myzostoma , Balanoglossus , Dinophüus,

Phoronis 56

Bryozoa und Brachiopoda (Ref.: Dr. P. Schiemenz in

Neapel)

Arthropoda (Ref.: Dr. W. Giesbrecht in Neapel und

Prof. P. Mayer in Neapel)

Allgemeines 17

Pantopoda 20

Crustacea 20

Poecilopoda. Trilobitae 36

Protracheata. Tracheata im Allgemeinen . , 36

Arachnidae 38

Myriopoda 45

Hexapoda 47

a) im Allgemeinen 47

b) einzelne Gruppen 57

4.

5.

6.

7.

8.

9.
10.
11.

Bogen

a, b

b

c, d

Seite
1—25
1—6

1—29

1—58

1—5

1—11
1—74

IV

Inhaltsverzeichnis.

Aptera 57, Pscudoneuroptera 58, Neuro-
ptera 58, (Strepsiptera), Orthoptera (incl.
Embidae und Dermaptcra) 58, Corrodentia
61 , (Thysanoptera), Coleoptera 61 , Hy-
menoptera 62, Hemiptera (excl. Mallo-
phaga) 64, Diptera (incl. Siphonaptera) 65,
Lepidoptera 70.
Mollusca (Ref.: Dr. P, Seh lernen z in Neapel)

1. Allgemeines etc 8

2. Amphineura 13

3. Lamellibranchiata 15

4. Scaphopoda 29

5. Gastropoda 29

a. Allgemeines 29

b. Prosobranchiata incl. Heteropoda ... 31

c. Opisthobranchiata 52

d. Pulmonata 57

e. Pteropoda 60

6. Cephalopoda 61

Tuuicata (Ref.: Prof. A. Della Valle inModena)

Vertebrata (Ref. : Dr. M. v. Davidoff in München, Prof.

C. Em er y in Bologna und Dr. N. Lö wenthal in

Lausanne)

I. Üntogenie mit Ausschluss der Organogenie . 35
A. Allgemeiner Theil 35

a. Oogenese und Spermatogenese .... 35

b. Früheste Embryonalstadien 39

c. Histogenese 40

d. De- und Regeneration 49

B. Specieller Theil 51

1. Pisces 51

2. Amphibia 55

3. Sauropsida 58

4. Mammalia 62

II. Organogenie et Anatomie 74

Specialregister dazu 204

Allgemeine Biologie und Entwickeluugslehre (Ref.: Prof.

P. Mayer in Neapel)

Autorenregister und Berichtigungen

Bogen Seite

5—9

9, 10

1—64

1—7

10—22 1—205

23,24
24,25

1—25
26—34

Ein * vor einem Titel bedeutet, dass die Arbeit dem Referenten nicht zu-
gänglich gewesen ist. Die fetten Zahlen hinter den Titeln verweisen
auf die Seiten, wo sich das Referat befindet. Zusätze des Referenten
stehen in [ ] .

Berichtigungen siehe am Schlüsse des Autorenregisters.

Protozoa.

(Referent: Prof. J. vanReesin Amsterdam.)

Balbiani, F. G., 1. Sur la structure intime du noyau du Loxophyllum meleagris. in: Z. An-
zeiger 13. Jahrg. p 110—115, 132—136 9 Figg. [6]

, 2. Etüde sur le Loxode. in: Ann. Micr. Paris Tome 2 p 401—431 T 4. [22]

Bergh, R. S., Recherches sur les noyaux de 1' TJrostyla grandis et V TJrostyla intermedia n. sp.
in: Arch. Biol. Tome 9 p 497—514 T 35. [7]

Beyerinck, M. W., Kulturversuehe mit Zoochlorellen, Lichenengonidien und anderen niede-
ren Algen. Fortsetzung, in: Bot. Zeit. 48. Jahrg. p 757. [Zoochlorellen in Noctiluca.]

Binet, Alfred, The psychie life of micro-organisms. in : Amer. Natural. Vol. 23 p 739 — 744
T 35. [Auszug aus der Arbeit des vorigen Jahres.] [6]

Borgert, Adolf, Über den Bau von Distephamis [Dictyocha] speculum Ehrbg. sp. Vorl. Mitth.
in: Z. Anzeiger 13. Jahrg. p 227—231. [13]

Brady, Henry B., Note on a new type of Foraminifera of the family Chilostomellidae. in :
Journ. R. Micr. Soc. London p 567—571 2 Figg. [Kurze Beschreibung der phylo-
genetisch wichtigen neuen Art Seabrookia n. pellucida n.]

Brandt, Karl, Neue Radiolarienstudien. in: Mitth. Ver. Schlesw. -Holstein. Ärzte 12. Heft
3. Stück 4 pgg. 1 Taf. [16]

Bütschli, O., 1. Weitere Mittheilungen über die Structur des Protoplasma, in: Biol. Cen-
tralbl. 10. Bd. p 697—703; auch in: Verh. Nat. Med. Ver. Heidelberg (2) 4. Bd. 1891
p 490—502; vorl. Mitth. dazu in: Tagebl. 62. Vers. D.Naturf. Ärzte p 266— 267. [5]

, 2. Über zwei interessante Ciliatenformen. in : Tagebl. 62. Vers. D. Nat. Ärzte p 265 —

266. [Vorläufige Mittheilung zu Erlanger.]

, 3. Über den Bau der Bacterien und verwandter Organismen. Leipzig 37 pgg. Taf. [6]

*BuSCaleoni, .. . & . .. Demateis, Sul Trichomonas intestinalis, in: Giorn. Accad. Med. To-
rino Anno 53 p 57 — 62.

Calvin, S., Note on some gigantic specimens oi Actinosphaerium eichhornii. in: Amer. Na-
tural. Vol. 24 p 964—965. [14]

*Dangeard, P. A. , 1. [Ophrydimn versatile und seine Zoochlorellen.] in: Le Botaniste
Tome 2 p 1— 14 2Figg. Taf. [Referat nach Journ. R. Micr. Soc. London p 615.] [23]

* , 2. [Beobachtungen über Acinetinen.] ibid. p 14 — 29 12 Figg. [Referat nach ibid.

p 615.] [25]

* , 3. [Notizen über Flagellaten.] ibid. p 27[?]— 33 2 Figg. [Referat nach ibid. p 615.]

[18]

Danilewsky, V., 1. Developpement des parasites malariques dans les leucocytes des Üi-
seaux (Leucocytozoaires) . in: Ann. Inst. Pasteur Tome 4 p 427 — 431 T 7A.

, 2. Sur les microbes de l'infection malarique aigue et chronique chez les Oiseaux et

chez l'homme. ibid. p 753 — 759.

De Bruyne, C, Monadiiies et Chytridiacees, parasites des algues du golfe de Naples. in:
Arch. Biol. Tome 10 p 43—104 T 3—5. [19]

Demateis, ..., s. Buscaleone.

Zool. Jahresbericlit. 1890. Protozoa. a

2 Protozoa.

Dreyer, Friedrich, 1. Die Theorie der Biokrystallisation im Allgemeinen und die Skelet-

bildung der Polycystinen im Besonderen. Vorl. Mitth. Jena 40 pgg. [15]
, 2. Die Tripoli von Caltanisetta (Steinbruch Gessolungo) auf Sicilien. in : Jena. Zeit.

Naturw. 24. Bd. p 471—548 T 15—20. [15]
Eismond, Joseph, 1. Eine einfache Untersuchungsmethode für lebende Infusorien, in : Z.

Anzeiger 13. Jahrg. p 723—724. [22]

, 2. Zur Frage über den Saugmechanismus bei Suctorien. ibid. p 721 — 723. [25]

, 3. Über die Structur des Peristoms bei Vorticellinen. in : Biol. Centralbl. 10. Bd.

p 255—256. [23]
, 4. Über die Entwickelung der Saugröhren von Dendroeometes paradoxus. ibid. p 505.

[25]
Erlanger, R. v., Zur Kenntnis einiger Infusorien, in: Zeit. Wiss. Z. 49. Bd. p 649 — 662

T29. [24]
Fabre-Domergue, P., 1. Sur quelques particularites d'organisation du Trachelius ovuni. in:

C. R. Soc. Biol. Paris (9) Tome 2 p 685-686. [23]
, 2» Materiaux pour servir ä l'histoire des Infusoires cilies. in: Ann. Micr. Paris

Tome 3 p 49—61 T 7. [Tafel noch nicht erschienen.]
Feletti, R., s. Grassi.
*Fiorentini, Angelo , 1. Intorno ai protisti dello stomaco dei bovini. in: Boll. Sc. Pavia

Anno 11 1889 27 pgg. 6 Taf. ; auch in: Journ. Micr. Paris 14. Annee p 23—28, 79

—83, 178—183.
* , 2. Intorno ai protisti dell' intestino degli equini. ibid. Anno 12 p 7 — 17, 51 — 60

5 Taf.
Gabritschewsky, . . . , Contribution ä l'etude de la paraaitologie du sang, in : Ann. Inst. Pa-

steur Tome 4 p 440—445 T 8.
*Garcin, A. G., [Pigment von Euglena viridis], in: Journ. Bot. Morot Tome 3 p 189 — 194

2 Figg. [Referat nach: Journ. R. Micr. Soc. London 1889 p 768.] [20]
Giard, Alfred, Sur las globules polaires et les homologues des ces elements chez les Infu-
soires cilies. in: Bull. Sc. France Belg. Tome 22 p 202—221 5 Figg. [S. Bericht

f. 1889 Prot, p 13.]
Grassi, B., Altre ricerche sulla malaria. Nota prel. in: Boll. Mens. Accad. Gioenia Catania

Fase. 16 6 pgg, [17]
Grassi , Battista, & Raimondo Feletii, 1. Über die Parasiten der Malaria. Vorl. Mitth. in:

Centralbl. Bakt. Parasitk. 7. Bd. p 396—401, 430—435. [18]
, 2. Ancora suiparassiti malarici degli ucelli. SecondaNotapreliminare. in: Boll.

Mens. Accad. Gioenia Catania Fase. 14 5 pgg. [18]
, 3. Di un' Ameba che si trova in vita libera e che potrebbe rapportarsi ai parassiti

malarici. Nota prelim. ibid. 2 pgg. [18]
Greeff, R., Über den Organismus der Amöben, insbesondere über Anwesenheit motorischer

Fibrillen im Ectoplasma von Amoeha terricola. in: Sitz. Ber. Ges. Nat. Marburg

p 21—25. [6]
Greenwood, M., On the digestive process in some Rhizopods. Part 2. in: Journ. Phys. Cam-
bridge Vol. 8 1887 p 262—287 T 8, 9. [8]
Gruber, August, 1. Referat über M. Verworn, Psycho-physiologische Protistenstudien. in :

Biol. Centralbl. 9. Bd. p 729—736.

, 2. Die Conjugation der Infusorien, ibid. 10. Bd. p 136 — 150 Fig. [5]

Hafkine, M. W., 1. Maladies infectieuses des Paramecies. in : Ann. Inst. Pasteur Tome 4

p 148—162 T 3, 4. [6, 24]
, 2« Recherches sur l'adaptation au milieu chez les Infusoires et les Bacteries. Contri-
bution ä l'etude de l'immunite. ibid. p 363 — 379. [7]
*Hartog, M. M., Monadine parasitic on Saprolegnieae. in: Ann. Bot. Vol. 4 p 337 — 346.

[Pseudospora? litidstedtii .]

Prutozoa. 3

Haug, R. , Eine neue Färbungsmethode der Gregarinen des Molluscum contagiosum, in :
Zeit. Wiss. Mikr. 7. Bd. p 152—155 T 1. [Fixirungs- u. Färbungsmethode für die
Gregarinen des Molluscum contagiosum,]

Henneguy, L. F., Sur un Infusoire heterotriche, Fabrea salina (n. sp.). in: Ann. Micr. Paris
Tome 3 p 118—135 T 6. [25]

Hertwig, Richard, Über die Conjugation der Infusorien, in: Abh. Akad. München 17, Bd.
p 151 — 233 T 1 — 4. [Bereits nach der vorläufigen Mittheilung referirt; s. Bericht
f. 1889 Prot, p 12.]

Hinde, George Jennings, Notes on Radiolaria from the lower palaeozoic rocks (Llandeilo-
Caradoc) of the south of Scotland, in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 6 p 40—59 Fig.
T3, 4. [16]

Imhof , O. E., 1. Notizen über die pelagische Thierwelt der Seen in Kärnthen und in der
Krain. in: Z. Anzeiger 13. Jahrg. p 372—377. [11]

, 2. Das Flagellatengenus Dinohryon. ibid. p 483 — 488. [Nur Systematik und Ver-
breitung.]

Klein, Ludwig, Vergleichende Untersuchungen über Morphologie und Biologie der Fort-
pflanzung bei der Gattung Volvox. (Volvoxstudien 3. Theil.) in: Ber. Nat, Ges. Frei-
burg 5. Bd. p 29—120 T 2—6. [20]

Kruse, Walther, 1. Über Blutparasiten. 1. Mittheilung, in: Arch. Path. Anat. 120. Bd.
p 541—560 T 10. [9]

, 2. idem. 2, Mittheilung, ibid. 121. Bd. p 359—372 T 7, [10]

Laveran, A., 1. Des Hematozoaires voisins de ceux du paludisme observes chez les Oiseaux.
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, 2. Au Sujet de l'Hematozoaire du paludisme et de son evolution, ibid. p374 — 378. [17]

Leclerq, Emma, Les microorganismes intermediaires aux deux regnes. in: Bull. Soc. Belg.
Micr. Tome 16 p 70 — 131 7 Figg. [Eingehende Übersicht; nichts wesentlich Neues.]

Le Dantec, Felix, Recherches sur la digestion intracellulaire chez les Protozoaires. in: Ann.
Inst. Pasteur Tome 4 p 776—791. [9]

^Maggi, L., Protisti nello stomaco del cane durante la digestione di speciali alimenti. in:
Rend. Ist. Lomb. Sc. (2) Vol. 22 p 372—383; und in: Gazz. Med. Lomb. Vol. 48
p 295—297, 305—306 Taf.

Malassez, L., Sur la psorospermose, ä propos de la communication de M. Vincent, in: C.
R. Soc. Biol. Paris (9) Tome 2 p 123—124.

Rflassart, Jean, Sensibilite et adaptation des organismes a la concentration des Solutions sali-
nes, in: Arch. Biol. Tome 9 1889 p 515—567. [7]

Meunier, Stanislas, Recherches chimiques sur les test fossiles de Foraminiferes , de Mollus-
ques et de Crustaces. in: Compt. Rend. Tome 110 p 597 — 599. [14]

Migula, "W., Beiträge zur Kenntnis des Gonium ^yedorale. in: Bot. Centralbl. 44. [43.?] Bd.
13 pgg. 1 Taf. [20]

Mingazzini, P., 1. Ricerche sulle Didymophyidae. in: Atti Accad. Lincei Rend. (4) Vol. 5
2. Sem. p 365—368 4 Figg. [16]

, 2« Sullo sviluppo dei Myxosporidi. in: Boll. Soc. Natural. Napoli Vol. 4 p 160 — 164.

[16]

, 3. La parentela dei Coccidi coUe Gregarine. ibid. p 151 — 159 7 Figg. [16]

Möbius, K. , Verzeichnis der Rhizopoden der Kieler Bucht, in: Arch. Naturg. 56. Jahrg.
p 113—116. [Auszug aus der Arbeit von 1889; s. Bericht f. 1889 Prot, p 3.]

Müller, Erik, Ein Fund von Cercomonas intestinalis im Jejunum des Menschen, in: Verh.
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Nussbaum, M. , Anatomische Studien an californischen Cirripedien. Bonn 97 pgg. 12 Taf.
[16]

Penard, Eug. , 1. Notes on some Heliozoa. in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 5 p 144 — 155.
[Übersetzung, vergl. Bericht f. 1889 Prot, p 4 No. 2.]

4 Protozoa.

Penard, Eug., 2. Etudea sur les Khizopodes d'eau douce. in; Mem. Soc. Physiq. H. N.

Geneve Tome 31 No. 2 230 pgg. 11 Taf. [11]
, 3. Über einige neue oder wenig bekannte Protozoen, in : Jahrb. Nassau. Ver. Naturk.

Wiesbaden 43. Jahrg. 19 pgg. T 3. [10]

, 4. Die Heliozoen der Umgegend von Wiesbaden, ibid. 28 pgg. T 1, 2. [14]

Perugia, Alberto, Sülle Myxosporidie dei pesei marini. Cenni e ricerche. in : Boll, Sc. Pa-

via Anno 12 No. 4, Anno 13 No. 1 11 pgg. Taf. [16]
Pfeiffer, L., 1. Die Protozoen als Krankheitserreger. Jena 100 pgg. 34 Figg. Taf. [9]
, 2. Unsere heutige Kenntnis von den pathogenen Protozoen, in: Centralbl. Bakt.

Parasitk. 8. Bd. p 761—768, 794—803.
, 3. Über einige neue Formen von Miescher' sehen Schläuchen mit Mikro-, Myxo- und

Sarcosporidieninhalt. in: Arch. Path. Anat. 122. Bd. p 552 — 573 T 12.
, 4. Beiträge zur Kenntnis der pathogenen Gregarinen. 4. Gregarinenformen innerhalb

der Blutzellen bei Schildkröten, Eidechsen, Vögeln und von Malariakranken, in:

Zeit. Hygiene 8. Bd. p 309—330 14 Figg. [18]
Podwyssozi<i, W. W. jun., Studien über Coccidien. 1. Über das Vorkommen der Coccidien in

Hühnereiern im Zusammenhange mit der Frage über die Ätiologie der Psorospermo-

sis. in: Centralbl. Path. 1. Bd. p 153—158 Fig.
Pouchet, George, 1. Contribution ä l'histoire des Noctiluques. in: Journ. Anat. Phys. Paris

26. Annee p 104—125 T 4. [22]
, 2. Sur un Flagelle parasite visceral des Copepodes. in : C. R. Soc. Biol. Paris (9)

Tome 2 p 312. [21]
Rousselet, C. , On »Amphüeptusßagellatus» sp. n. A new infusorian. in: Journ. Quekett

Micr. Club (2) Vol. 4 p 114— 115 T 9.
Schiumberger, Ch., 1. Note sur un Foraminifere nouveau de la cote occidentale d'Afrique

in: M6m. Soc. Z. France Tome 3 p 211—213 T 7.
, 2. Note sur \ Adelosina polygonia. in: Bull. Soc. Z. France Tome 15 p 139 — 146

10 Figg. [14]
Schuberg, August, Zur Kenntnis des Stentor coeniletis. in: Z. Jahrb. Morph. Abth. 4. Bd.

p 197—238 T 14. [6, 24]
Schlirmayer, Carl Bruno, Über den Einfluss äußerer Agentien auf einzellige Wesen, in:

Jena. Zeit. Naturw. 24. Bd. p 402— 470 T 14. [8]
Schutt, F., Über Peridineen-Farbstoffe. in: Ber. D. Bot. Ges. 8. Bd. p 9—32 2 Taf. [22]
*Sherborn, CD., Notes on the Foraminifera, with especial reference to Variation in the test,

together with coUected information as to their sex and reproduction. in: Proc. Trans.

Croydon Micr. N. H. Club Part 3 p 133.
Sjöbring, Nils, Ein parasitärer protozoaartiger Organismus in Carcinomen. in: Fortschr.

Med. Berlin 8. Bd. p 529—542 T 4.
Stummer, Rudolf v., Über Conjugation der Infusorien, in : Verh. Z. Bot. Ges. Wien 40. Bd.

Sitz. Ber. p 31—36. [Referat über Maupas (1889) und Hertwig (1890)].
Thelohan, P., 1. Sur deux Coccidies nouvelles, parasites de l'Epinoche et de la Sardine, in:

C. R. Soc. Biol. Paris (9) Tome 2 p 345-348; auch in: Compt. Rend. Tome HO

p 1214—1216; ausführlicher in: Ann. Micr. Paris Tome 2 p 475—484 T 8. [17]
, 2. Nouvelles recherches sur les spores des Myxosporidies (structure et developpe-

ment). in: Compt. Rend. Tome 111 p 692—695. [17]
, 3. Contributions ä l'etude des Myxosporidies. in: Ann. Micr. Paris Tome 2 p 193 —

213 T 1. [17]
Thoulet , J. , De la solubilite de quelques substances dans l'eau de mer. in : Compt. Rend.

Tome 110 p 652—654. [14]
Treille, Aleide, Sur certaines erreurs auxquelles peut donner lieu l'examen histologique du

sang, in: C. R. Soc. Biol. Paris (9) Tome 2 p 727—731. [18]

1. Allgemeines. 5

Verworn, Max, Biologische Protisten-Studien. No. 2. in: Zeit. Wiss. Z. 50. Bd. p 443 —

468 3 Figg. T 18. [9]
Vincent, H., 1. Sur la presence d'elements semblables aux psorospermies dans repithelioma

pavimenteux. in: C. R. Soc. Biol. Paris (9) Tome 2 p 121 — 123; auch in: Ann. Micr,

Paris Tome 2 p 485—487. [17]
, 2. Les psorospermies dans l'epithelioma pavimenteux. in: Ann. Micr. Tome 3 p 105

— 117 T 5. [Gregarinen sind die Krankheitserreger.]
*Visart, O., 1. Ricerche sulVUugletia smicjuinea di Ehrenberg, in: Atti Soc. Tose. Sc. N,

Pisa Proc. Verb. Vol. 7 p 43.

* , 2. Contribuzione allo studio dei Flagellati. ibid. p 92 — 99 3 Figg.

Wagner, N. P., Über Rhizopoden-ähnliche Parasiten, in : Biol. Centralbl. 10. Bd. p 424. [14]
Wagner, Wladimir, Sur les infusoires de la cavite generale du corps des gephyriens Sipun-

culus nudus et Fhascolosoma sp. in: Revue Sc. N. Petersbourg Tome 1 p 54. [Die Ur-
nen von Sipunculus sind Infusorien.]
Weber, Max & A., Quelques nouveaux cas de symbiose. in: Z. Ergebn. Reise Niederl. Ost-

Ind. Leiden 25 pgg. 1 Taf. [22]
Weismann, August, Bemerkungen zu einigen Tages-Problemen. in: Biol. Centralbl. 10. Bd.

p 1—12, 33—44. [5]
Wierzejski, Ant., Note preliminaire sur le Blanchardia cypricola n. g., n. sp. in: Bull. Soc.

Z. France Tome 15 p 192—198 6 Figg. [10]

1. Allgemeines.

über Symbiose s. iinteu p 22 Weber. Hierher Fiorentini (^^j , Gruber (^),
Leclerq, Maggi und Stummer.

Über die Eintheilung der Protozoen s. unten Allg. Biol. Altmann.

Binet kommt nach ausführlichen Überlegungen zur Überzeugung, »dass psy-
chologische Erscheinungen bei den niedrigsten Classen von Wesen beginnen ; sie
offenbaren sich in jeglicher Lebensform , von der einfachsten Zelle bis zum com-
plicirtesten Organismus« (gegen Romanes und Riebet, welche das vermeintliche
Bewusstsein als Reflexacte deuten; vergl. auch Bericht f. 1889 Prot, p 8 Ver-
worn) . Verf. stützt sich hauptsächlich auf die Erscheinungen der Nahrungsauf-
nahme und Vertheidigung , welche den Charakter von bewussten Handlungen
tragen .

Gegen Maupas' Auffassung der senilen Degeneration als Beweis gegen die Un-
sterblichkeit der Einzelligen [s. Bericht f. 1888 Prot, p 21] und gegen seine
Lehre der Verjüngung [ibid. Allg. Entw. p 9] treten nochmals Weismann, sowie
Gruber (2) auf.

In Anschluss an seine früheren Angaben [s. Bericht f. 1889 Prot, p 6] veröffent-
licht Bütschli (^) weitere IMittheilungen über die Structur des Protoplasmas,
wobei er namentlich seine Annahme der wabigen oder fibrillär-wabigen Structur
desselben einigen Autoren gegenüber vertheidigt ; so gegen Pfeffer , welcher die
Schäume als Emulsionen betrachtet, gegen Berthold, Schwarz und Kölliker,
welche die besonderen Structuren des Plasmas als Kunstproducte gelten lassen
wollen. Die neuen Beobachtungen wurden an lebenden Gromia Dujardinii, Amö-
ben, Flagellaten, Ciliaten (speciell Vorticellen) etc. angestellt; überall, besonders
schön aber an Acineten , tritt mitunter die wabige Structur und die » aus einer
einfachen Lage senkrecht zur Oberfläche gestellter Waben gebildete, äußerste
Alveolarschicht « (den früheren Terminus Hautschicht lässt Verf. fallen) zu Tage.
Auch Strahlungen im Plasma (z. B. in der oberflächlichen Zone des intracapsu-
lären Plasmas bei Thalassicolla) beruhen auf der radiären Anordnung der Waben.

Protozoa.

Gegen Altmaun's Meinung, es sei die Netzstnictur nur scheinbar, indem die
Zwischensubstanz zwischen seinen Granula für ein Netzgerüst angesehen wurde,
bringt Verf. die Thatsache bei, «dass am lebenden wie präparirten Plasma der
Inhalt der Netzmaschen stets ganz hell , schwach lichtbrechend wie Wasser und
absolut unfärbbar erscheint«. Die Granula (bei Ciliaten oft recht häufig) »liegen
stets in den Knotenpunkten des Wabenwerks, also in dem eigentlichen Plasma
oder der Gerüstsubstanz«. [Vergl. auch das Referat im Abschnitte Allg. Biol.]
— Ohne Kenntnis der Ansichten Btitschli's [s. Bericht f. 1888 Prot, p 5 und f.
1889 Prot, p 6] hat auch Greeff außer einem canalartigen Bau des körnigen Endo-
plasmas im hyalinen Ectoplasma von Amoeba terricola einen radiär gerichteten
fibrillären Bau beobachtet und zwar nicht nur an den mit Osmiumsäure fixirten
Pseudopodien, sondern auch an feinen Durchschnitten. Diese radiäre Faserung
der contractilen Außenschicht wird auf die Anwesenheit musculärer Fibrillen
zurückgeführt , welche sich an der Innenfläche der äußeren Haut inseriren , mit
welcher die Außenschicht des Endoplasmas (= Mittelzone, Mesoplasma) innig zu-
sammenhängt, sodass sie den Bewegungen der Außenzone folgen muss. Da dieser
fibrilläre Bau bei den mehrkernigen Formen viel deutlicher hervortritt , als bei
den einkernigen, lässt Verf. seine frühere Ansicht vom genetischen Zusammen-
hange beider Formen [s. Bericht f. 1888 Prot, p 8] fallen.

Biitschli (^j fand die in den Kernen der Bacterien mit Hämatoxylin sich roth
färbenden Chromatinkörnchen auch bei Flagellaten [Euglena , deren Kern wie
bei den Dinoflagellaten gebaut ist) im Plasma und im Kern und später auch in
den Kernen der rothen Blutkörperchen von Rana esculenta. Er schließt daraus,
dass der Centralkörper der Bacterien einem Kerne entspricht, und dieser so
wichtig ist, dass er wohl keinem Organismus fehlt ; er ist das Ursprüngliche und
Wesentliche, das Plasma kann sehr reducirt sein (Bacterien, Spermatozoen) .

[Schiemenz.]

Nach Hafkine (') enthält der Nucleus von Paramaecium aurelia bei scheinbar
vollständiger AnfüUung mit Bacterien bis zum Bersten noch genügende N u c 1 e in -
Substanz, um bei günstiger Ernährung sich zu theilen und in etwa 4 Genera-
tionen vollständig zu reeonstruiren [s. auch unten p 24].

Schuberg findet Gruber's Angaben [s. Bericht f. 1886 Prot. p8] über die beim
Eintrocknen einer Cultur eintretende «zweite Vermehrungsart« — wiederholte
Theilung ohne Wachsthum — r nicht bestätigt , auch nicht unter den von Maupas
angegebenen Bedingungen einer aufgehobenen Nahrung: bei Nahrungsmangel
wurden nämlich die Theilungen oft seltener , häufiger dagegen nach Überführen
der Thiere in nahrungsreiche Flüssigkeit. — In Gegensatz zu Weismann und
Gruber, und im Einklang mit Bergh und Plate lässt Verf. das biogenetische
Grundgesetz mindestens bei den Infusorien seine Gültigkeit haben.

Balbiani (^) berichtet über den feineren Bau des Kerns von Loxophyllum mele-
agris. Er besteht aus bis 20 und mehr Gliedern, welche nur durch eine ein-
hüllende Membran mit einander verbunden sind. Den Inhalt eines jeden Gliedes
bilden 1 oder mehrere geschlängelte Kernbänder nebst einer Zwischensubstanz,
einem Kernsaft voller Körnchen. Die Kernbänder sind sehr fein quer gestrichelt
(ähnlich den Zellkernen der Larve von Chironomus] ; dies beruht wohl auf der
Abwechselung von chromatischen Scheiben mit Schichten von achromatischer
Substanz. Schwaches Ammoniak lässt die Kernbänder quellen und in Stücke zer-
fallen ; die Achse derselben bildet ein homogener chromatischer Faden oder eine
Reihe chromatischer Körner, während ihre Peripherie aus einer ziemlich dicken
Schicht homogener achromatischer Substanz besteht. Im Kern kommen keine ge-
formten Körper vor , welche mit Nucleolen zu vergleichen wären ; vermuthlich
werden diese durch die Körnchen im Kernsaft vertreten , welche die Farbstoffe

1. Allgemeines. 7

ziemlich stark aufnehmen. — Über das Verhalten der Nuclei und Mikronuclei bei
Urostyla intermedia n. und grandis berichtet Bergh [ohne Kenntnis der Arbeiten von
Maupas und Hertwig]. Ruhende Mikronuclei hat intermedia 3-16, meist 7-8,
grandis bis 29, meist 9-11. Die meist recht kleinen Fragmente des Nucleus
zählen bis 200. Die öftere Beobachtung von kleinen, von diesen abgehenden
zarten Fädchen stützt Balbiani's bekannte Auffassung des Zusammenhanges aller
Kernfragmente (Methylgrünfärbung dazu günstig). Letztere haben ein Kern-
gerüst, die Mikronuclei hingegen sind stets vollkommen homogen. Stein's Beob-
achtung, dass die zur Theilung schreitenden Thiere sich anfänglich verbreitern
und verkürzen, wird bestätigt. — Wie bei vielen Hypotrichen, so vereinigen sich
auch bei U. sämmtliche Kernfragmente vor der Theilung zu einer gestreiften
Masse , welche sich später wiederholt theilt (Verbindungsfäden zuerst äußerst
deutlich). Während diese Verschmelzung bei den Mikronuclei von Holosticha flava
gleichfalls stattfindet [vergl. Bericht f. 1887 Prot, p 16 Gruber] und ebenso bei Ga-
strostyla [Nussbaum] , tritt sie bei U. nicht ein, doch theilt sich jeder Miki'onucleus
karyokinetisch , aber nicht mehr als einmal. Während sämmtlicher Theilungs-
phasen bleibt die achromatische Membran erhalten, es kommt also nicht zur Bil-
dung von Astern,

Hafkine (^j stellte an Infusorien (und Bacterien) Versuche über Anpassung
an andere Lebensbedingungen an. Zuerst fand er, dass jede von zwei Flüssig-
keiten verschiedener Herkunft und mit verschiedener Fauna auf die Bewohner der
anderen zerstörend einwirkte. Controlversuche zeigten, dass in der verschiedenen
Concentration der Grund hierfür nicht lag. Eine an Chilomonas paramaecium etc.
sehr reiche Infusion wurde theils an ein schwach alkalisches, theils an ein schwach
saures Medium angepasst. Zuerst wurde die Verdünnung gesucht, bei welcher
Ch. noch nicht ganz vernichtet wird ; in schwach sauren Flüssigkeiten bleiben die
Überlebenden dauernd erhalten und vermehren sich massenhaft , während andere
Arten [Paramaecium aurelia , Coleps hirtus , Loxocephalus hirsutus n.), welche für
diese Verdünnung sich resistenter erwiesen, auf die Dauer verschwinden. In
alkalischer Lösung zeigte sich das Nämliche mit Paramaecium. Ferner wurde
auf dieser Grundlage Ch. durch Überführen einerseits in ^/^^ % kohlensaures
Kali, andererseits in Y12X Schwefelsäure gezüchtet. Noch etwas concentrirter
gemacht wirkten diese Culturen tödtlich auf Ch. aus der ursprünglichen Infusion.
Durch Einlegen von weiteren Körnchen jenes Salzes wird die Cultur nicht ge-
stört, sogar bei einer Concentration, welche frisch hineinversetzte — sonst resi-
stentere — Paramäcien augenblicklich tödtet. Auch bei allmählicher Concentri-
rung durch Verdampfung kann obige Grenze weit tiberschritten werden, wobei die
anscheinend empfindlichere Ch. es am längsten aushält. — Ähnliche Versuche
stellte im Anschluss an Pfefi"er, De Vries etc. Massart mit Bacterien, Flagellaten,
Ciliaten und anderen Thieren an [vergl. Bericht f. 18S9 Allg. Biol. p 24]. Te-
tramitus kann ohne Schaden in concentrirte Flüssigkeiten eindringen, Polytoma
wird dadurch gleichfalls angezogen, jedoch dabei plasmolysirt ; andere sind für
den Grad der Concentration empfindlich, werden also bei stärkeren Graden abge-
stoßen [Bodo und namentlich Chilomonas] . Polytoma uvella nimmt nach anfäng-
licher Plasmolyse bei nicht zu großer Concentration bald wieder die normale Form
an. Die Cysten von Vorticellen und Colpoden zeigen gleichfalls ein enormes An-
passungsvermögen. Wie 1883 Klebs, so fand auch Verf., dass nach Überführung
in eine concentrirtere Flüssigkeit sich als Excretionsorgan eine contractile Vacuole
bildet oder dass diese stärker pulsirt. Ähnliche Resultate lieferten Glaucoma
sci7itillans, Vorticella nehulifera und Chilodon cucullulus. Die Methoden waren
ungefähr diejenigen Pfefi'er's [s. Bericht f. 1889 Prot, p 20]. Später brachte
Verf. die auf ihren Einfluss zu untersuchenden Stoffe direct seitlich in den Wasser-

Protozoa.

tropfen mit den Versuchsthieren und trennte so bei der allmäliliclien Auflösung
die (größere Anzahl der) fliehenden Ciliaten und Flagellaten von den unempfind-
lichen ; beide Gruppen können durch Arten einer und derselben Gattung vertreten
sein.

Auch Schürmayer studirteden Einfluss äußerer Agentien auf einzellige
Wesen, wobei er namentlich auf constante Temperatur, gleiche Beleuchtung,
Reinheit des Instrumentariums, Schutz gegen Staub und Concentrationsänderungen
achtete. Von Rhizopoden wurden hauptsächlich Amoeba und Actinosphaerium ver-
wendet, von Ciliaten Paramaecium, Nassula , Spirostomum , Stentor, Stylonychia,
Oxytricha, Euplotes, Carchesium und Vorticella. Thermische und chemische Agen-
tien (Antifebrin, Antipyrin, Cocain, Chloroform, Chloralhydrat, Strychnin) dien-
ten zur Beeinflussung der Pseudopodien , Vacuolen und Anhänge des Zellleibes
(Wimpern, Wimperspiralen, Trichocysten) . Ferner wurden Färbungen intra vitam
mit Cyanin und Malachitgrün versucht, lieferten aber nur negative Resultate.
Die Hauptergebnisse der äußerst zahlreichen Versuche sind folgende. Erheblich
gesteigert wurde der Rhythmus der contr. Vacuole nur durch thermische Agen-
tien ; mit Ausnahme des Antipyrins verlangsamten ihn chemische Einflüsse durch-
gängig mehr oder minder. Stets war bei stärkeren Lösungen das Ende die Läh-
mung in Diastole , vorher ging Vergrößerung des Volums , zunächst der Vacuole
und dann auch des Körpers. Mit Antipyrin verschwand die Vacuole in einzelnen
Fällen gänzlich aus der Zelle und zwar nach vorhergegangener Systole, ohne
dass ihre Function , abgesehen von geringer Steigung , irgendwie beeinträchtigt
worden war. Bei Paramaecium waren die Folgen einer anhaltenden Diastole sehr
auffällig ; die zur Vacuole führenden Canäle nämlich »lösten sich in rasch anwach-
sende runde Vacuolen auf« , und es entstanden sogar blasige Ausbuchtungen des
Ectoplasmas. Einige Agentien verstärkten die Wimperbewegung auf lange Zeit,
alle aber sistirten sie mehr oder minder; nur Antipyrin »ließ die Erregung der
Cilien bis zum Momente des Todes der Zelle andauern«. Auffällig war auch der
Austritt starrer » Trichocystenfäden « bei einzelnen Infusorien. Die Muskeln des
Körpers und des Stieles verfielen theilweise in heftige Contraction, unterbrochen
von momentaner Streckung (Antipyrin) ; oft blieben sie anfangs unbeeinflusst und
wurden später gelähmt (Cocain). — Der einfacher organisirte Leib der Rhizo-
poden reagirte entweder nur durch Wechsel seiner Form oder durch völlige Con-
traction mit Vacuolisirung. In anderen Fällen änderte sich die Länge der Pseudo-
podien, die Körnchenströmung etc. — Die obigen Thatsachen bestätigen die Deu-
tung der contr actilen Vacuole als Organ der Athmung und Excretion. Die
Verlangsamung ihres Rhythmus bei chemischen Reizen (trotz deren die Spannung
im Inneren vermehrender Wirkung) lässt auf active Contraction der Vacuole
schließen (gegen Bütschli). Ihre Lage ist beim Infusor constant. — Die Annahme
eines gemeinsamen Bewegungscentrums sämmtlicher Flimmern wird durch die
Versuche widerlegt (gegen Rossbach) ; auch zu dessen Sauerstoflftheorie kann
Verf. sich nicht bekennen. Die Todesstarre der Muskeln lässt auf die An-
wesenheit von Myosin in denselben schließen. — Niemals führte der abgelöste
Stiel eine active Bewegung aus, es wäre denn das Aufrollen nach dem Absterben
seines centralen Muskels. Es muss ein verschiedenes Verhalten für die einzelnen
contractilen Körpertheile angenommen werden, am auffälligsten bei Carchesium.
Von den Cilien wurde constatirt, dass, wenn sie gelähmt waren, auch das Tast-
vermögen herabgesetzt war. Die Trichocystenfäden dienen nicht zum Tasten.

Greenwood stellte im Anschluss an die früheren Studien [s. Bericht f. 1887
Prot, p 4] weitere Untersuchungen über die Verdauung an Amoeba, Proteus
und Actinosphaerium Eichhornii an. Unverdauliche Substanzen, wie Carmin, Lak-
mus u. s.w., bilden keine Verdauungsvacuole ; jedoch konnte letzterer als Reagens

1. Allgemeines. 9

auf alkalische resp. saure Beschaffenlieit des Inhalts einer solchen gebraucht
werden, indem man ihn zugleich mit einem verdaulichen Körper als Futter gab.
Danach reagirt die Verdauungsflüssigkeit neutral [s. unten Le Dantec]. Bei Act.
verläuft die Verdauung rascher als bei Amoeba, und der Rest wird stets mit einer
Vacuole entleert. — Zu etwas abweichenden Resultaten kommt Le Dantec an
Ciliaten und Rhizopoden. Verf. sah auch bei Aufnahme von Lakmus u. s. w. in
Amoeba stets eine Verdauungsvacuole , da mit jenem zugleich Flüssigkeit ver-
schluckt wird. Soll aber die Reaction mit Lakmus gelingen, so muss das Wasser,
in welchem die Thiere sich aufhalten , möglichst neutral sein , alsdann zeigt sich
bei allen Arten, welche Lakmus vertragen {Sientor, Faramaecium, Leucophrys^
Amphileptus, Stylofiychia, Euploles , von Vorticellinen mxv microstoma) , auch bei
Amoeba [s. oben Greenwood] der Inhalt der Verdauungsvacuole sauer. Blaue
Lakmuskörner, mit Wasser verschluckt, blieben kurze Zeit blau und wurden
dann ziemlich plötzlich roth : bei der allmählichen Abscheidung der Säure in die
Vacuole war erst dann saure Reaction eingetreten. Die als stark erkannte Säure
wirkt ungleich schnell bei verschiedenen Arten , ist aber vermuthlich bei allen
dieselbe. Stentor polymorphus war das beste Versuchsobject. — Noch bessere
Resultate erhielt Verf. mit Alizarinsulfosäure, die bei Gegenwart von Säure gelb
bis orange , bei dem Übergang rosa und bei starkem Alkali violett ist. Violette
Partikel verfärbten sich bei Amoeba vielfach nicht weiter als bis rosa; blaue
Lakmuskörner würden dann blau geblieben sein, und dies erklärt Greenwood's
Irrthum.

Verworn's Studien erstrecken sich dieses Mal auf Difßugia lobostoma. Nach
eingehender Beschreibung von Schale, Plasmakörper und Kern wird der Ge-
häusebau erörtert, von welchem Verf. sich folgendes Bild macht. »Unter dem
Einfluss des Zellkernes werden gewisse Stoffe secernirt, die sich im Protoplasma
zu Kügelchen anhäufen. Während des Wachsthums des Protoplasmakörpers
wachsen und vermehren sich auch diese Kügelchen, erleiden möglicherweise noch
im Protoplasma , eventuell erst während des Theilungsvorgangs , gewisse che-
mische Veränderungen (die fertige Schale zeigt nämlich keine Jodreaction mehr),
und werden bei der Theilung an der Oberfläche des neuen Individuums abge-
lagert , wo sie sich fest mit einander verkitten und sich zu den runzeligen , das
Gehäuse zusammensetzenden Plättchen umbilden«. Dieser Modus des Schalen-
baues steht zwischen den bekannten Extremen von D. urceolata und Euglypha in
der Mitte. — Aufnahme von Glassplittern erfolgt wie bei D. urceolata [s. Bericht
f. 1888 Prot. p9]. — Ferner wird ausführlich geschildert die Conjugation von
2 oder 3 (sogar bis zu 5) Thieren (conform Bütschli's Beobachtung bei Arcella) ,
entweder bald nach oder vor der Zweitheilung ; manche Individuen suchten sich
dazu auf, während andere nach kurzer Berührung sich flohen, letzteres auch bei
wiederholtem Aneinanderpressen ; dagegen vereinigten sich künstlich von einander
losgelöste Thiere von Neuem. Über das Verhalten der Kerne bei der Conjuga-
tion gelangte Verf. nur zu lückenhaften Resultaten. Aus den Resultaten vieler
Theilungsversuche zieht er conform seinen früheren Ergebnissen [s. Bericht
f. 1889 Prot, p 10] den Schluss, dass »der Kern kein psychisches Centrum der
Zelle« sei; er regulirt die Bewegungen des Protoplasmas »nicht in der Weise,
wie ein Centralorgan die Thätigkeit der Bewegungsapparate (f, sondern beeinflusst
die Bewegungen nur indirect.

Über die Protozoen als Ursachen von Krankheiten s. Pfeiffer (^) ; die Schrift
ist vorwiegend von Interesse für Mediciner und Pathologen.

Kruse (^) behandeltdie Blutparasiten des Frosches. In Übereinstimmung mit
Schuberg [vergl. Bericht f. 1889 Prot, p 27] erklärt er die Grassia ranarum für
ein Kunstproduct. Das Trypanosoma sanguinis hingegen ist ein echter Parasit ;

IQ Protozoa.

Verf. macht einige Angaben über ihn und verbreitet sich eingehend über Drepa-
nidiwm ranarum. Dieses macht seinen ganzen Cyclus in den rothen Blutscheiben
des Frosches durch und ist nicht die Jugendform einer Coccidie (gegen Lan-
kester etc.). Die kleinsten Individuen desselben (nur 3-4 f.i lang, oval, haben an
einem Pol ein Tröpfchen flüchtigen Öles) wachsen entweder zu den sogen. Würm-
chen Gaule's heran und erhalten dann eventuell einen Kern, oder werden amöboid,
runden sich ab und produciren Sporen ; diese dringen in andere Blutscheiben und
bilden dann eine neue Generation. Die kernhaltigen finden sich oft massenhaft
im Leberblute. D. gehört wohl als »Hämogregarinida« zu den Mouocystideen,
wohin auch der Malariaparasit zu stellen ist. Kruse [^) führt letzteren Gedanken
weiter aus und spricht geradezu von einer Froschmalaria. Bei Corvus cornix aus
Malariagegenden hat er in den Blutscheiben den Parasiten Haemoproteus n. Dani-
levskii n. gefunden, der in amöboider und in gregarinenartiger Form auftritt und
sogar zu einem «mit lebhaft schwingenden Geißeln versehenen Gebilde« degene-
riren kann; auch Sporen scheint er zu bilden. Verf. spricht sich gegen Grassi &
Feletti [s. unten p 18] aus und gibt zum Schlüsse folgende Classification. Familie
Haemogr egar inidae: 1. Haemogregarina Danil. [ranarum Lank,, testudinis
und lacertae Danil.) , 2. Haemoproteus n. [Danilevskn n. , columbae, passeris etc.),
3. Plasmodium Celli & March. [malariae C. & M.). Die Familie gehört mit den
Coccidiiden und Mouocystiden zu den Monocystidea Bütschli's. — Über Drejmni-
dium s. auch Gabritschewsky. [Mayer.]

Wierzejski fand in den Zwischenräumen zwischen den Organen von Cypris
(10 ^) ein Protozoon von unbestimmter Stellung, an welchem er Kern (Spiritus-
präparat) und Membran vermisste. Es theilt sich als Amöbe durch Einschnürung
in mehrere Stücke, welche sich dann ganz abschnüren und mit einer Cyste um-
geben. [Schiemenz.]

Penard (^) gibt Notizen über einige Protozoen. Bei Amoeba amhulacralis sind
die Pseudopodien perlschnurartig, außerordentlich beweglich, und finden sich an
allen Körpertheilen, bei der Bewegung jedoch nur vorn und hinten. — Flagel-
lata. Bei Mastigamoeba simplex kann außer der als Schlund fungirenden Vacuole
an der Geißelbasis noch eine andere contractile in dem hinteren sehr veränder-
lichen und Pseudopodien bildenden Körperende entstehen. Dimorpha mutans hat
mit Ciliophrys nichts zu thun. Die sogenannten Tröpfchen auf den Pseudopodien
sind nur Verdickungen der Faden Substanz selbst und reguliren die Verlängerung
resp. Verkürzung derselben. Die Nahrung wird wohl zum Theil durch die Geißel
in die contractile Vacuole an ihrer Wurzel geleitet, kann aber auch an beliebigen
Stellen des Körpers aufgenommen werden. Die Bewegung ist entweder heliozoen-
artig oder geschieht durch die Geißel ; alsdann werden die Pseudopodien allmäh-
lich eingezogen. An der Wurzel der Geißel von Paranema granuUfera n.
liegt ein Schlund, welcher sich öfter mit einer anliegenden contractilen Vacuole
direct verbindet. Bei Urceolus alenitzini Meresch. ist die Membran mit Plättchen
und Körnern bedeckt. Die 4 Leisten von Petalomonas quadrilineata gehen hinten
unter Bildung ungleicher Winkel in einander über. Obgleich die Körperchen ent-
haltende Cuticula von Heteronema sp. doppelt contourirt und fest ist, so kann sie
sich doch zum Durchtritt der Pseudopodien öffnen. Pseudophora volvocis. Pieri-
domonas n. pidex n. hat keine sichtbare Membran. Die Geißel inserirt sich in
einer Art von Nabel und setzt sich in einen Pharynx fort. Vorn liegen 1 oder 2
(besonders bei jungen Individuen) contractile Vacuolen. Um den Mund steht ein
Kranz von 12-18 Cilien, die mitunter so lang wie die Geißel, jedoch immer viel
feiner sind. Sie sind meist starr, können sich aber auch wellenförmig hin und her
bewegen, zurückkrümmen und einrollen. Durch plötzliches Ausschlagen treiben
sie das Thier sprungweise zurück. Das Thier bewegt sich vorwärts mit der

2. Sarcodina. H

Geißel, bei sehr schneller Bewegung aber auch mit den Hülfscilien. Letztere er-
greifen auch die Beute, sind aber dazu nicht nothwendig. Pt. kann sich vorüber-
gehend durch einen Faden anheften. Bei Oikomonas mutabilis stellte die Geißel
jedesmal, wenn ein Beutestück an dem eigentlichen Körper angelangt war, etwa
1/2 See. lang ihre normale Bewegung ein , zeigte aber dafür ihrer ganzen Länge
nach eine Wellenbewegung, Die wirklichen Geißeln sind bei den Flagel-
laten überhaupt immer von der Basis bis zur Spitze gleich dick , haben kein
spitzes , sondern ein abgerundetes Ende, sind nicht körnig , sondern hyalin und
befinden sich , falls nur 1 vorhanden , stets vorn , behalten immer die gleiche
Länge, unterscheiden sich also sehr von den fadenförmigen Pseudopodien.

[Schiemenz.]
Imhof (^) constatirte die Anwesenheit von 1 Flagellate und 3 Dinoflagellaten
in verschiedenen Seen von Kärnthen und Krain; in einem der letzteren fand sich
ferner eine Suctorie.

2. Sarcodina.

über Cellulose-Reaction s. unten Allg. Biol. Ambronn, über Einwirkung von
Nicotin ibid. Greenwood.

Penard [^) beschreibt 1 15 Rhizopoden des süßen Wassers aus den Genera Vam-
pyrella, Gloidium, Amoeba, Amphizonella, Cochliopodium, Difßugia, Centropyxis,
Arcella, Lecquereuxia, Nebela, Hyalosphenia, Quadrula, Heleopora, Cri/ptodifßugia,
Pseudodifflugia, Pamphagus , Plagiophrys, Platoum, Cyphoderia, Assulma, Euglypha,
Placocysta, Sphenoderia^ Trinema, Corythion, Diplophrys^ Pseudoehlamys. Verf.
verbreitet sich eingehend über die gesammte Morphologie und Physiologie und
bestätigt viele Beobachtungen früherer Autoren. Tegument. Amoeba striata
zeigt Andeutungen einer gefalteten Membran. A. verrucosa hat eine doppeltcon-
turirte Membran mit Zeichnungen, welche sich beim jungen Thiere am Vorder-
ende zuerst auszubilden scheint ; mit der Schale der beschälten Rhizopoden hat
sie aber Nichts zu thun, da sie keine Öffnungen zum Durchtritt der Pseudopodien
lässt, sondern auch diese bekleidet. Bei Cochliopodium folgt die Membran gleich-
falls den Pseudopodien , ist nach 2 sich kreuzenden Systemen punktirt und löst
sich in conc. Schwefelsäure, bei obscurum folgt sie ebenfalls allen Veränderungen
des Körpers und ist mit glänzenden , aus dem Plasma stammenden Concretionen
besetzt, welche sich in Schwefelsäure aufblähen, aber nicht lösen. Pamphagus
besitzt ebenfalls eine chagrinartige und in Schwefelsäure lösliche Membran. Bei
Plagiophrys reicht sie nur bis zum Munde und bildet schon eine Art Chitinhülle.
Freilich dürfte die Hülle der Mehrzahl der Süßwasser-Rhizopoden wohl mehr
kieseliger als chitiniger Natur (gegen Bütschli), vielleicht mit kleinen Kiesel-
theilchen imprägnirt sein, da sowohl sie als ihre Fortsätze (Hörner von Centro-
j)yxis aculeata) kalter conc. Schwefelsäure und der Rothgluth widerstehen, ja
dabei sogar ihre Form bewahren, von kochender conc. Schwefelsäure dagegen
gelöst werden. Reine Chitinschalen wurden nur bei Cryptodifflugia oviformis ge-
funden, welche von einem an Kieselsäure armen Aufenthaltsorte stammten. Bei
einigen Difflugia rühren die Quarzpartikel der Schale nicht von außen her, sondern
sind mimetische Ausscheidungen, und daher weniger zackig, weniger glänzend und
mehr grünlich-blau gefärbt. Die Diatomeen, mit denen sich einige D. bedecken,
leben oft lange weiter ; die regulären Stücke zwischen ihnen sind aber nicht direct
aus ihnen hervorgegangen, sondern richtige Ausscheidungsproducte des Thieres,
welches allerdings die Diatomeenschalen als Material dazu auflöste [Lecquereuxia,
Nebela), doch sind hoi Nebela nicht alle Stücke Ausscheidungen, z.B. die runden.

12 Protozoa.

Bei N. dentistoma , sowie bei D. fallax, lanceolata und lucida sind die Zwischen-
räume zwischen den Elementen der Schale nicht ganz mit Cement ausgefüllt, so-
dass Löcher bleiben, durch welche eine Substanz in Form von Leisten und
Tropfen ausgeschwitzt wird. Bei den platten Quadrula, Euglypha, Heleopora und
Assulina besteht die Tendenz , auf der Unterseite die einzelnen Plättchen anders
zu gruppiren als auf der Oberseite. Die sog. Prismen der Schale von Arcella sind
sehr dicke Plättchen , welche durch Brücken von Chitinsubstanz (wie bei Cypho-
deria) verbunden sind, wodurch die Querstreifung und hexagonale Zeichnung her-
vorgerufen wird. Die Plättchen färben sich, aber nicht mehr nach dem Glühen,
was andeutet, dass im Leben die ganze Schale von einer zarten Chitinhülle be-
kleidet ist. Die Farbe der Schale nimmt bis zum Optimum des Alters und der
Kraft zu, von da an wieder ab, und wird nicht immer durch Eisenoxyd, sondern
auch wohl durch Manganoxyd bedingt [Heleopora rosea) . Die Hörner (z. B. von
Centropyxis aculeata) sind nicht am Ende offen , sondern durch einen Propf ge-
schlossen. Die eigenthümlichen Leisten, welche bei C. und D. constricta im In-
nern der Schale von der Mundregion aus nach der Wand vor und über dem Mund
verlaufen, dienen wohl zur Festigung; ebenso die 2 Rohre, welche sich bei iV.
gibhosa je von der einen Lateralwand einstülpen und sich meist bis zur gegen-
überliegenden verlängern. Mit ihnen haben die (2 bis 4 oder mehr) seitlichen
Löcher bei N. und Halosphenia^ die innen weiter als außen und mit einem wulst-
förmigen Rand versehen sind, Nichts zu thun; Pseudopodien werden durch sie
nicht ausgestreckt. Die äußeren Kieselnadeln [Euglypha, Placocysta) wachsen
wahrscheinlich vermittelst ihres Überzuges. Innere Kieselnadeln wurden bei
keinem Rhizopoden gefunden. Abnormitäten der Schale bestehen besonders in
Doppelbildungen, wobei die sonst getrennten Individuen einen gemeinsamen Mund
haben. — Plasmastructur. Die Scheidung des Plasmas in 2 Regionen nimmt
bei einigen Amöben Dauer an. Bei A. spatida ist die klare Pseudopodialregion
auf das Vorderende beschränkt. Bei den meisten beschälten Rhizopoden ist das
Endosark noch mehr oder minder deutlich in 2 Regionen (Maggi) getheilt, eine
vordere grauliche mit Körnern und Nahrungspartikeln, und eine helle hintere
mit Kern. Bei Euglypha kann man 4, aber nicht concentrisch angeordnete Re-
gionen unterscheiden : eine klare am Munde , welche die Pseudopodien bildet ;
eine mit Beute und allerhand Körnern beladene ; einen oft sehr regelmäßigen
Streifen mit glänzenden Concretionen ; endlich das blaugraue Plasma mit Kern.
Plasmaeinschlüsse dringen bei den beschälten Rhizopoden niemals in die
Pseudopodien ein. Sie liegen mitunter rings um den Kern [Cyphoderia] oder an
der Oberfläche des Plasmas [Pamphagus hyalinus) oder in einer bestimmten Zone
[Euglypha). Die Stärkekörner bei Difßugia sind wohl ein directes Product der
Chlorophyllkörner, während bei Hyalosphenia papilio -wohl letztere, aber nicht
erstere vorkommen. Bei Amoeba luteola wurden im Innern keine Excretionsköruer,
dagegen immer einige Quarzkörner gefunden , welche wohl der Stabilität dienen,
oder gar in niedrigster Weise ein Sinnesorgan darstellen. — Vacuolen fehlen
vorübergehend, dauernd aber wohl nie; auch Vampyrella spirogyrae besitzt
solche, wenn auch sehr kleine. Die Vacuolen von Amphizonella violacea, welche
an beliebigen Stellen auftreten und allmählich wieder verschwinden , bilden wohl
den Übergang zu den contractilen Vacuolen. Die Gasblasen dienen als Schwimm-
blasen (Perty) oder zur Wiedererlangung der natürlichen Lage [Arcella). Die
contractile Vacuole entsteht hinten im Mesosark (Maggi). Dass sie oft platzt
und ihren Inhalt nach außen entleert , ist nicht bewiesen , im Gegentheil scheint
der Inhalt wieder in das Plasma überzugehen [Amoeba proteus und verrucosa). Bei
der Neubildung entsteht sie mitunter durch Verschmelzung aus 2 oder mehreren.
Einmal [A. verrucosa) wurde ihre Theilung beobachtet. Ihre Thätigkeit steht in

2. Sarcodina. a. Amoebaea. 13

gleichem Verhältnisse zu der des Thieres, und sie dient wohl der Circulation und
Respiration. — Ein Kern wurde bei Vampyrella (mit Ausnahme von radiosa) und
Gloidium vermisst. Die Kernmembran ist wohl [Difßugia] chitinig, nicht cellu-
losig und dient wohl mehr als Schutzmembran für den Nucleolus, welcher der
eigentliche Kern ist, als dass sie ein integrirender Theil des Kernes selber wäre.
Das Nämliche gilt für den Kernsaft. Der Nucleolus kann in der verschiedensten
Form auftreten. Arcella hat nur 2 Kerne, und m\.y: polypora hat mehrere. Die
Ansichten von Brass über den Kern sind unhaltbar. — Pseudop odi en und Be-
wegung. Letztere kann nicht lediglich auf mechanische Weise erklärt werden.
Einige beschalte Rhizopoden sondern beim Festsetzen am Mund einen klebrigen
Schleim ab, der zu einem Byssus erhärten kann und noch bei leeren Schalen
functionirt. — Ernährung. Bei den Amöben nimmt das Hinterende die Nah-
rung auf, die der Bewegung dienenden Pseudopodien betheiligen sich nicht daran.
A. verrucosa muss dazu wohl jedesmal an der betreffenden Stelle die Membran
auflösen. Vampyrella spirogyrae saugt die Pflanzenzellen aus, indem sie sich
auf sie setzt, wie ein Saagnapf ein Vacuum bildet und dadurch die Zelle zum
Platzen bringt, worauf deren Inhalt in sie übertritt. — Conjugation. Ver-
schmelzung wurde bei Amöben nur einmal bei A. spatula beobachtet. Meist
suchen die Thiere so schnell als möglich an einander vorbei zu kommen, oder eins
das andere aufzufressen. Bei den beschälten Rhizopoden findet die Conjugation
zweifellos statt. Dabei auftretende Vacuolen beschleunigen wohl durch ihren
Druck die Verschmelzung. Die bei der Th eilung nothwendige Vergrößerung
des Plasmas wird wohl durch Aufnahme von Wasser und Bildung von Vacuolen
herbeigeführt. Häutung wurde bei Arcella beobachtet. Knospung und
Fragmentation. A. catinus segmentirt sich in 3-12 Theile. Die Glanzkörper
(Greefi") scheinen Sporen vorzustellen [A. proteus). — Encystirung. Die
Cystenmembran der Amöben entsteht nur durch Erhärtung der äußeren Schicht
und wird wohl im Allgemeinen bei der Wiederannahme des amöboiden Zustandes
nur aufgeweicht. Auch wo eine richtige Cyste gebildet wird, kann diese während
ihrer Ausbildung rückgängig gemacht werden [Cochhopodium biUmbosum) . Bei
Assulina wird die Cyste von einem Kranz radiärer Chitinstäbchen umgeben. Oft
finden sich complicirte Diaphragmen (Euglyphidae, Nebela, Quadrula] , welche
später entweder ausgestoßen oder resorbirt werden. Bei einigen wird innerhalb
der Cyste, nachdem die Nahrungsüberreste ausgestoßen sind, noch eine 2. Mem-
bran abgeschieden (iV. , Hyalosphenia) . — Parasiten. Die stärkebereitenden
Chlorophyllkörper hält Verf. mit Brandt für Symbionten [Difßtcgia, Hyalosphenia) ,
die oft mit einer sich erhärtenden Schleimschicht umgeben werden. Die faden-
förmigen Anhänge von N. barbata Leidy sind schmarotzende Pilzfäden, diese
Species ist daher einzuziehen. Ähnliches gilt für Ouramoeba. — Biologie. Das
Optimum der Temperatur ist für die Rhizopoden 1 2°, aber auch bei — 4° bis — 5°
bewegen sie sich noch. Die Species sind alle genau begrenzt. Verf. glaubt eine
Kreuzung von Heleopora rosea und Quadrula gefunden zu haben. Diplophrys ar-
cheri Barker ist zu den Pflanzen zu stellen. [Schiemenz.]

a. Amoebaea.

Über Protoplasmastructur s. oben p 5 Bijtschli(^) und p 6 Greeff, über Ver-
dauung oben p 8 Greenwood und p 9 Le Dantec, über Einfluss äußerer Agentien
oben p 8 Schürmayer. Ferner oben p 10 Penard (3) und p 11 Penard ('^).

In einer vorläufigen Mittheilung gibt Bürgert die Resultate seiner Untersuchun-
gen über Distephanus speculum. Die Dictyochiden sind selbständige kleine Orga-
nismen, ihre Gehäuse daher auch nicht, wie R. Hertwig und Haeckel annehmen,

14 Protüzoa.

die isolirten Skelettheile von Phaeodarien. Haeckel's DictyocLiden, die 3. Sub-
familie seiner Canorrhapliiden , sind ursprünglich (entweder nur vorübergehend
oder zeitlebens) skeletlose Phaeodarienarten (Phaeodinida), die aus irgend welchen
Gründen die Kieselpanzer dieser Thierchen in ihr Calymma aufzunehmen pflegen.
Die Dictyochiden müssen von den Radiolarien getrennt und als Silicoflagellata zu
den Mastigophoren gestellt werden.

N. Wagner gibt eine kurze Notiz über die von ihm als Rhizopodida bezeichneten
Parasiten der Körperhöhle der Salpen.

b. Thalamophora.

Über Protoplasmastructur s. oben p 5 Bütschli ('), über Gehäusebau p 9 Ver-
worn. Hierher auch Brady, Sherborn und Schlumberger {^), sowie oben p 11
Penard (2).

Schlumberger (2) beschreibt Adelosina polygona n. mit ausgeprägtem Dimor-
phismus. Die Form B (viereckig) ist nicht das Resultat einer Endbildung nach
der Resorption der Megasphaera der Form A (dreieckig). [Schiemenz.]

Meunier fand in Stücken von nummulitischen Felsen bei Biarritz nach wieder-
holter Behandlung mit Salzsäure Spuren einer stickstoffhaltigen, also wahrschein-
lich organischen Substanz , wie sie von ihm auch in den Schalen von fossilen
Krebsen und Mollusken aufgefunden wurde.

Nach Thoulet lösen sich gepulverte Globigerinenschalen etwa 25 mal leichter in
Süß- als in Seewasser.

c. Heliozoa.

Über Verdauung s. oben p 8 Greenwood; über Einfluss äußerer Agentien p 8
Schürmayer.

Calvin fand in einem kleinen Teich zu Jowa (Nord- America) auf Blättern von
Ceratophyllum riesige, bis 1,36 mm (im Mittel 0,75 mm) messende Actinosphae-
rium (wahrscheinlich Eichhomii] , welche als Nahrung Diatomeen verschmähte,
dafür mit Vorliebe Rotiferen verspeist (es liegen oft mehrere davon in ihrejn
Körperinnern) und sogar auf unbekannte Weise kleine Exemplare von Cyclops
überwältigt.

Penard (^) beschreibt Conjugation, Colonien, Theilung, Bildung von Knospen
und Embryonen, Membranwechsel und Einkapselung bei den Heliozoen der Um-
gegend von Wiesbaden, und zwar speciell von CiUophrys hyalina n. (kein Zu-
stand mit Geißel beobachtet) , coerulea, Actinophrys sol (die contractile Vacuole
entsteht wohl ebenso wie die übrigen Vacuolen), eichhorni (ist wohl eine selbstän-
dige Species , jedoch so von sol abzuleiten, dass sie eine in ihrer Entwickelung
fixirte Colonieform des letzteren vorstellt, bei welcher jedes Individuum ein inte-
grireuder Bestandtheil des mütterlichen Thieres bleibt), Actinolophus capitatus n.
(bildet wohl einen Übergang von den Heliozoen zu den Acineten), Lithocolla glo-
hosa , Heterophrys tenella n. (Umhüllung kieselhaltig), Pompholyxophrys exigua,
Raphidiophrys pallida (die Bündel von Strahlen haben Nichts mit den Pseudopo-
dien zuthun), elegans (bewegt sich am lebhaftesten), Pinacocysfis rubicunda, Acan-
thocystis turfaceüj acideata, myriospinan. , pectinata, erinaceus, albida, Diplocysiis n.
gracilis n., Artodiscus n. saltans n. Bei den Acanthocystiden treten die Schalen
der beiden conjugirenden Individuen auseinander und vereinigen sich später über
dem neuen Individuum. Bei der Theilung nimmt jedes die Hälfte der Mutter-
schale mit sich und hat schon vor der Biscuitform 2 Kerne. Die Knospen von A.
turfacea und erinaceus nehmen bei ihrer Abschnürung einen Theil des Mutter-
skeletes mit sich. Die sehr kleinen und mitunter plötzlich zahlreich erscheinenden

2. Sarcodina. d. Radiolaria. 15

Thiere mit wahrnehmbaren Schalen, welche sich an bestimmte Species anschließen
[A. erinaceus und jwcitnata), sind vielleicht im Wachsthum begriffene Embryonen.
Die Zerstörung der eigenen Schale, welche bei A. zuweilen auftritt, steht wohl in
Beziehung zur Copulation. Verf. ist wie Maggi und Cattaneo der Ansicht, dass
bei den bepanzerten Heliozoen die schleimige Hülle , in [welcher die Schale liegt,
dem Ectosark entspricht, also der hyalinen Bekleidung der Amöben und der
vacuolenhaltigen Schicht von Actinophrys gleichzustellen ist. Bei der Conjugation
wird nicht nur das Ectosark , sondern auch das Endosark schließlich vermischt,
die Kerne abe bleiben getrennt. [Schiemenz.]

d. Radiolaria.

Über Protoplasmastructur s. oben p 5 Bütschli (^).

Dreyer (^) bringt im Anschluss an seine früheren Untersuchungen [s. Bericht
f. 1888 Prot, p 11 und f. 1889 Prot, p 7] in kurzen Zügen eine Theorie der
Skeletbildung der Radiolarien, welche sich hauptsächlich an die Ebner'sche
Theorie der Biokrystallisation [vergl. Bericht f. 1887 Porif. p 9] anlehnt. Spi-
cula aus anorganischer Substanz treten unabhängig in den verschiedensten Ab-
theilungen des Protisten-, Pflanzen- und Thierreiches auf. Es handelt sich daher
trotz oft weitgehendster morphologischer Übereinstimmung um analoge Bildungen.
»Zunächst werden von den Zellen des Organismus mit der Nahrung oder dem
Meerwasser aufgenommene anorganische Verbindungen (Kalk- und Kieselsubstanz)
als unbrauchbares Secret ausgeschieden. Im Verlaufe des andauernden Stoff-
wechsels werden sich die Theilchen des ausgeschiedenen Kalk- oder Kieselmate-
rials nach dem Vorgange der Biokrystallisation zu kleinen Spiculis zusammen-
lagern. Zunächst aus für den Organismus unbrauchbarer ausgeschiedener Sub-
stanz hervorgegangen, sind gerade diese Neubildungen doch im Stande, sich
nützlich zu erweisen und zwar besonders als Schutzmittel gegen Thierfraß, ent-
weder in chemischer oder mechanischer Hinsicht, es wird sich daher derselben die
Naturzüchtung annehmen und ihre Bildung begünstigen«. Hat die Letztere einen
gewissen Grad erreicht, so treten die Spicula in den Dienst der Stützfunction und
verbinden sich zu diesem Zwecke zu einem zusammenhängenden Skelete. Bei
den Polycystinen ist (wie bei Spongien und Echinodermen) »die specielle Form
des Vierstrahlers die Grundlage der Skeletbildung . . . Aus der Morphologie des
Vierstrahlers folgt mit mathematischer Nothwendigkeit eine ganz bestimmte und
regelmäßige Bauart der Skelete und Schalen , deren Bildung er zu Grunde liegt,
auf der anderen Seite sucht der Organismus durch seine Lebensthätigkeit dieses
Skelet seinen speciellen Bedürfnissen entsprechend umzugestalten«.

Dreyer (^j bringt eine ausführliche Arbeit über die Radiolarien eines Tripei-
gesteinbruches, welche indessen hauptsächlich systematisch ist. Merkwürdig an
dieser Fauna ist, »dass von den formen- und individuenreichsten Gruppen die Dis-
coideen, Sphaeroideen und Sarcoideen nicht aus einer Menge unvermittelt neben-
und durcheinander vorkommender Arten bestehen, sondern zusammenhängende
Formencomplexe resp. vollständig continuirliche Stammbäume repräsentiren«.
Am schönsten beobachtet Verf. dies bei den Discoideen. Diese 3 Formencom-
plexe bilden mit den einzelnen besonders häufigen Formen (Cystoideen und Dictyo-
chiden) den Grundstock der Fauna. »Wahrscheinlich hat sich unsere Tripelfauna
in ziemlicher Isolirtheit . . . entwickelt, die Menge der Formen ist eine geringe im
Verhältnis zum offenen, zusammenhängenden Ocean«. Nach dem Grade des In-
dividuen- und Formenreichthums kann man wohl 3 Stufen der Einwanderung
von außen in diesen Meerbusen unterscheiden , der bei einer Tiefe von etwa
1-200 Faden wahrscheinlich in der Nähe von Flussmündungen gelegen war.

1 6 Protozoa.

Brandt berichtet über die Iso- und Anisosporenbildung von Thalassi-
colla nucleata und Th. n. sp. Bei ersterer zertheilt sich nach Zertrennung sämmt-
licher Kernkörperchen durch die ganze Kernmasse der vorübergehend amöboide
Kern vollständig ; die resultirenden Hunderttausende kleinster Partikeln werden
zu den Kernen je einer Isospore. Bei der Anisosporenbildung spielt ein helles
Bläschen , welches von radiären Körnerreihen umgeben im centralen Nucleolus-
haufen des Kernes liegt, eine bedeutende Rolle. Es begibt sich an die Peripherie
des Kernes, um sodann allein auszutreten, was »an das Ausstoßen von ßichtungs-
körperchen erinnert«. Es tritt ferner Kernsaft aus, woraus sich in der Umgebung
des Kernes zuerst freie Kerne bilden sollen, welche sich später »mit einem Plasma-
tropfen umhüllen, der vom übrigen Plasma verschieden ist (endogene Zellbildung)«.
Wiederholte Kerntheilung erfolgt innerhalb dieser Tropfen, welche sich allmählich
radiär ordnen. Vermuthlich liefern diese Bildungen nur die grobkörnigen Mikro-
sporen, während die feinkörnigen Makrosporen aus den Kernkörpern entstehen,
die erst später den zusammenfallenden Mutterkern verlassen. Durch Platzen der
Membran der Centralkapsel werden schließlich die Schwärmer frei.

Hinde fand in mikroskopischen Durchschnitten von Quarz aus den südlichen
Hochlanden von Schottland unzählbare Radiolarien, die mit Ausnahme von 2-3
fraglichen Formen zu Haeckel's Spumellarien gehören , und zwar zum kleinsten
Theile zerstreute oder zu Gruppen vereinigte Beloidspicula , meist hingegen
Sphaeroideen sind. Auch wurden seltener Spicula gefunden, welche auf Plecto-
iden hinzudeuten scheinen.

3. Sporozoa.

Hierher Pfeiffer (2,3) , sowie oben p 9 Pfeiffer (') ; ferner Haug, Podwyssozki

und Sjöbring. Über Parasiten bei Epizoanthus s. unten Coelenteraten p 22 Da-
niellsen; über Gregarina Valettei n. aus dem Darm von Pollicipes Nussbaum
(p56).

Mingazzini (^) beschreibt kurz die Gestalt (Conjugation oft zu 3 Individuen),
die Reifungserscheinungen , sowie die Sporocysten von Bidymophjes gigantea.
Verf. kommt zu folgenden Schlüssen. Ein D. besteht nicht etwa aus 2 Indivi-
duen, von welchen das eine den Kopf in den dahinter gelegenen Theil des anderen
hineingeschoben hat, sondern ist ein Einzelthier, Bei seiner Entwickelung durch-
läuft es das Stadium einer echten Greganna\ das hintere Individuum verliert bei
der Conjugation den Charakter eines solchen und wird zum Metamer des vorde-
ren ; dies hängt mit dem Verlust seines Kopfes zusammen, welcher mit dem Deii-
tomerit verschmilzt. Die Encystirung kommt durch Verkürzung und Verdickung
der conjugirten Thiere zu Stande, und die Cysten enthalten keinen Nucleus.

Mingazzini (2) kommt nach dem Studium von Chloromyxum Leydigii, einer
Myxosporidie aus der Blase von Plagiostomen , sowie (3) nach weiteren eingehen-
den Betrachtungen zu dem Schlüsse, dass der Entwickelungskreis der Gregarinen
mit demjenigen der Coccidien identisch ist und folgende Stadien aufweist: a.
sichelförmige Körperchen, b. inter- oder endocelluläre Gregarinen, c. erwachsene
Gregarinen, d. Cysten, e. Sporen. — Die Formen, welche die unterschiedenen
Gregarinen im erwachsenen Zustande haben, werden kurz beschrieben und ab-
gebildet.

Perugia discutirt den Bau und die Entwickelung der Myxosporidien und be-
schreibt 4 von ihm bei Fischen gefundene Arten [M. plagiostomi, mugilis, merlucii
und congri).

3. Sporozoa. 1"/

WieMalassez und Andere fand auch VIncent (') Psorospermien zu je einem oder
mehreren in einer Zelle des Stratum mucosum von Pflasterepitheliomen zum Theil
nach Vorbehandlung mit Ammoniak mit Saffranin gut färbbar. Culturen gelangen
nicht. — Hierher auch Malassez und Vincent (^j .

Zwei neue Coccidien [C. gasterostei in der Leber und C. sardinae in den Testi-
keln) fand Thelohan (') bei Fischen. Bei ersterem bilden sich die Sporoblasten
durch Fragmentirung nach indirecter Kerntheilung ; das Einwandern und die
Jugendstadien des Parasiten blieben unbeobachtet. Bei der 2. Art sah Verf. nur
die Cysten ; hier bilden sich die 4 Sporoblasten durch Knospung, indem von dem
Bildungsplasma ein Rest (»noyau de reliquat« Schneider) zurückbleibt. In beiden
Arten enthält die Spore 2 sichelförmige Körper. Die ganze Entwickelung scheint
jede Art in ein und demselben Organ durchzumachen.

Nach Thelohan (-) theilt sich der Kern der Myxosporidien unter Karyokinese.
Die Polkapseln bilden sich aus kleinen Plasmamassen, welche sich in dem Sporo-
blasten diflferenziren und einen Kern enthalten. Ihre Entstehung bietet viel Ähn-
lichkeit mit der der Nematoblasten bei Velella etc. (Bedot). Die Plasmamasse der
Spore stammt von einem anderen Theile des Sporoblasten. Sie enthält 2 Kerne
und eine Vacuole, deren Inhalt sich mit Jod braunroth färbt, und welche bei einer
Form entweder immer vorhanden ist oder immer fehlt. [Schiemenz.]

Thelohan (^) beschreibt die Myxosporidien (Sporen und Cysten) von mehreren
Fischen. In den inneren Organen finden sie sich frei, in den äußeren encystirt.
Während das Ovarium oft besonders stark davon inficirt ist , wurde der Hoden
stets frei davon gefunden. In den Nieren von Gasterosteus kommen besonders
viele vor , und zwar in einer spindelförmigen Form und in einer runden , die an
den Schalenrändern einen Wulst hat; sie beschädigen jedoch das Epithel nicht.
Verf. schildert, wie Myx. sich in die Harnblase von Esox einbohren. Die üm-
hüllungsmembran der Cyste ist fibrillär, gänzlich ohne Kerne und wohl ein Pro-
duct des Parasiten. Außer den bekannten Reagentien veranlasst auch kochendes
Wasser selbst bei eingetrockneten Sporen das Ausstrecken der Fäden der Pol-
kapseln. Behandlung mit Alkohol macht letzteres unmöglich. Die Fäden sind
.nicht mit den Nesselfäden zu vergleichen. Was Btitschli in den Sporen als Kern
beschreibt, ist eine Vacuole, deren Verhalten gegen Reagentien dargelegt wird.
Dagegen können durch Färbemittel 1-4 richtige Kerne sichtbar gemacht werden,
welche durch Theilung aus einem einzigen entstehen. Die Granulationen, welche
in den Sporen außer dem Plasma und den Polkapseln vorkommen, sind Fett.

[Schiemenz.]

Laveran (^) bestätigt zum größten Theil Danilewsky's Angaben über die Blut-
parasiten beim Häher, welche ausgewachsen längliche , um den Kern des Blut-
körperchens geschlungene pigmentirte und distinct färbbare Gebilde darstellen
und auch im getrockneten Blute aufzufinden sind. Die befallenen Vögel erscheinen
nicht krank und genesen meist spontan. Die von Dauilewsky angenommene
Identität dieser Parasiten mit den Mikroben der Malaria bezweifelt Verf. Injec-
tion von Blut eines Malariakranken gab bei dem Häher das einzige Mal ein nega-
tives Resultat. Ferner sucht Verf. (2) nochmals gegen Golgi u. A. seine Auf-
fassung zu begründen, dass die verschiedenen Formen der Malariamicroben einer
einzigen aber polymorphen Art angehören, welche nicht stets dieselbe Entwicke-
lungsreihe aufweist. Namentlich sollen die halbmondförmigen Körper haupt-
sächlich bei den älteren Formen der Krankheit auftreten. Hierher auch Kruse (S ^) ,
s. oben p 9 u. 10. — Grassi bespricht die vermuthlichen freien Formen der Malaria-
infection, welche er in Amoeha guttula für Haemamoeba, und in A. [Dactylosphae-
rium) radiosa für Lavenana gefunden haben will , wobei die Flagella des Poly-
mitusstadiums aus den laugen Pseudopodien dieser Amöbe herzuleiten wären.

Zool. Jakresbericht. 1690. Protozoa. • b

Ig Protozoa.

Die vollständig veränderte Lebensweise nach Übertreten in das Blut soll den
Grund ftir die Unmöglichkeit bilden, die Parasiten wieder als frei lebende Formen
zu cultiviren. — Grassi & Feletti (^) weisen in den Malariaplasmodien mit Be-
stimmtheit einen Kern nach. Durch directe Theilung desselben und Umhüllung
der Theilstücke je mit einer Membran wird die Bildung der Segmentationsfiguren
eingeleitet ; die einzelnen Gymnosporen , worin diese zerfallen , entwickeln sich
wieder zu Amöben. Verff. verfechten die Trennung der verschiedenen Formen in
2 Arten , wofür sie die Gattungsnamen Haemamoeha (Pigmentkörper) und Lave-
riana (Mondsichelformen) vorschlagen; die Befunde anderer Autoren scheinen die
Eichtigkeit dieser Trennung zu unterstützen. — Später (2) bringen sie neuesMa-
terial herbei ; hauptsächlich in der Richtung , dass die beiden Formen sich über
verschiedene Jahreszeiten vertheilen. Ferner (3) wollen sie die freilebende Form
der Parasiten in einer winzigen, überall in den Malariagegenden in Sümpfen u.s.w.
vorkommenden Amoeha gefunden haben.

Pfeiffer (*) bestätigt Danilewsky's Mittheilungen über die Gregarinenformen im
Blute von Emys lutaria, Testudo campanulata, Lacerta viridis und von Vögeln. Er
beschreibt 1) Haemogregarina cistudinis s. Stepanoioi (freie sichelförmige Keime,
im Blutplasma beweglich, im Körperchen nicht; keine Amöboidzustände). Der
ausgewachsene Parasit liegt taschenmesserartig gefaltet. Im Knochenmark kom-
men Cysten vor. 2) Haemogregarina lacertae , halb so lang wie vorige, nur ge-
krümmt , im Blutkörperchen beweglich. Keine Cysten im Knochenmark. 3)
Haematozoa avium^ theils in rothen, theils in melaninfreien biscuitförmigen weißen
Blutkörperchen bei nur 1 Exemplar der Schleiereule. Es kamen neben einander
Sichel-, Polymitus - und amöboide Formen vor, wie bei den Malariaparasiten.
Abstoßen der Geißel etc. sind Zerfallserscheinungen. 4) Sichelförmige Körper in
den Hämocyten bei Malaria; Kern durch Methylenblau deutlich nachweisbar.
Verf. lässt es unentschieden, ob die sichelförmigen Körper und die amöboiden
einem oder mehreren Parasiten resp. Malariaformen angehören. Die Knospung
der sichelförmigen Keime innerhalb der rothen Blutscheiben (Celli & Guarnieri)
hat er nicht beobachtet. — Hierher auch Danilewsky (S^).

Im Gegensatz zu allen diesen Forschern hat Treille während mehrjähriger
Untersuchungen über das Blut von Personen , welche in Algier an Wechselfieber
leiden, niemals irgend welche der beschriebenen Blutparasiten gesehen und zieht
aus einem Falle, wo die alterirten Blutkörperchen in großer Zahl die pigmentirten
sogenannten halbmondförmigen Körper vortäuschten , den Schluss , dass in allen
beobachteten Fällen von Blutparasiten Kunstproducte vorgelegen haben.

4. Mastigophora.

Hierher Möbius.

a. Flagellata.

Über Vorkommen s. oben p 11 Imhof (*)•

Über Protoplasmastructur s. oben p 5 Bütschli {^) , über Empfindlichkeit für
Salzlösungen p 7 Massart, über die Anpassung an äußere Bedingungen p 7
Hafkine(2). Hierher auch Imhof (2) und Visart (^2) sowie oben plO Penard (3).
Über den Kern von Euglena s. oben p 6 Bütschli (^), über Trypanosoma oben p 9
Kruse (1).

Dangeard (^) spricht sich, nach neuen Beobachtungen an einem Cercomonas,
über die Verwandtschaft von Geißeln und Pseudopodien aus, welche sich direct
aus einander entwickeln können.

4. Mastigophora. a. Flagellata. • 19

Müller findet Cercomonas intestinalis im Jejuniim des Menschen und zieht aus
seinen Beobachtungen den Schluss, dass die Art auch im augenscheinlich ge-
sunden Körper vorkommt (während allerdings chronischer Katarrh der Schleim-
haut des Magens zu constatiren war) und keine Veränderung im Darm hervorzu-
rufen braucht (conform Grassi). Verf. zählt C. zu den Fäulnisinfusorien. —
Hierher Buscaleoni & Dematels.

De Bruyne beschreibt parasitirende Monadinen von Algen und Diatomeen des
Golfes von Neapel und deren (3) Entwickelungsstadien. Sie ziehen bestimmte
Wirthe vor, lassen sich aber auch, besonders als Cysten, auf verwandte Algen
übertragen, die sie jedoch wieder verlassen, wenn man die eigentlichen Wirthe
hinzubringt. Ein Kern ist wohl immer vorhanden. Die Cilien sind stets hyalin,
können eingezogen werden, um bald wieder an derselben Stelle hervorzutreten,
und sind umgebildete mehr formbeständige Pseudopodien, die sich leichter als
letztere bewegen können und an eine bestimmte Function angepasst haben. —
Monadinen mit Zoosporen. Psetcdosj^ora benedeni n. hat als Amöbe keine
feinen Pseudopodien wie das Genus sonst. An den contractilen Vacuolen wurde
nie eine besondere Membran noch auch Öffnung nach außen beobachtet. Plas-
modien und Pseudoplasmodien werden nicht gebildet. Der von den Theilungs-
producten in der Cyste freigelassene Raum ist , von den Verdauungsresten der
Mutteramöbe abgesehen, mit einer wohl von der Vacuole der letzteren herrühren-
den Flüssigkeit gefüllt. Die Geißel entsteht durch directe Verlängerung des
Plasmas der jungen Brut. Das Ausschlüpfen der Schwärmer ist regellos , und
einige von ihnen degeneriren bisweilen, ehe sie dazu kommen. Ps. edax n. ähnlich
der vorigen. Die Nahruhgsüberreste umgeben sich hier sowohl bei den Zoosporen
als auch bei den Cysten mit einer Art von Membran , welche sich sogar in den
Cysten noch nach deren Entleerung findet. Die Cyste ist zoosporipar. Die aus-
geschwärmten Zoosporen besitzen hinten meist noch einen formlosen Anhang, der
mit der Zeit resorbirt wird. Gymnococcus cladophorae n. greift meist das Endglied
der Filamente seines Wirthes an. Vacuole der Zoospore ortsbeständig, nicht
contractu. 2 Cilien, die eine sitzt vorn, die andere (hinten, etwas seitlich) ist we-
niger activ und dient wohl mehr als Steuer. Nach dem Eindringen in die Alge
und der Annahme des Amöbenzustandes wechselt O. den Ort nicht mehr. Bil-
dung von Plasmodien. Wenn nach dem Verbrauch des Inhaltes der Pflanzenzelle
die Amöbe sich zur Theilung vorbereitet , treten wohl verschiedene Körner (auch
Fett) aber keine Vacuolen auf, und das Thier kann so mehr als 1 Monat ver-
weilen. Je nach der Größe der Amöbe oder des Plasmodiums bilden sich dann
verschieden viele zoosporipare Cysten, welche sich eventuell erst nach 2 Monaten
weiter entwickeln. Die Zoosporen bilden sich nicht gleichzeitig in allen Cysten
und bewegen sich in ihnen oft mehrere Tage , ehe sie ausschlüpfen. G. gom-
phonemarum n. hat nur 1 Cilie , keine Vacuolen , ist ein wirklicher Schmarotzer
und bildet bald Plasmodien, bald nicht. Vor der Encystirung werden die Nah-
rungsüberreste ausgestoßen. G.hryopsidis n. hat ebenfalls nur 1 Cilie und scheint
nur das Plasma seines Wirthes zu fressen ; stößt auch die Nahrungsüberreste aus
und bildet nach der Encystirung Vacuolen, welche wohl hin und her bewegt
werden, aber nicht pulsiren. G. licmophorae verhält sich in Bezug auf Cilie und
Nahrungsüberreste wie die vorige Species, hat aber eine contractile Vacuole,
zieht wohl niemals die Cilie ein und bildet wohl auch zoospore Cysten. Ecto-
biella n. plateaui n. hat am dicken Vorderende 2 Cilien und hat fast stets 2 orts-
beständige aber nicht contractile Vacuolen. Sie bleibt unter Verlust der Cilien
außerhalb der Diatomee, treibt aber ein Pseudopodium in diese hinein, verbreitert
es T-förmig und saugt den Wirth durch DiflFusion aus ; später wird es wieder her-
ausgezogen. Inzwischen haben sich die Vacuolen vermehrt, verschmelzen

b*

20 . Prutozoa.

bisweilen wieder zu 1 oder 2, contrahiren sich aber nicht. Aphelidium lacerans n.
mit nur 1 Cilie und ohne Vacuolen in den Zoosporen, dagegen als Amöbe mit
einer nicht contractilen , stößt ebenfalls die Nahrungsüberreste aus. Theilt sich
später und bildet Zoosporen, ohne sich mit einer Membran zu umhüllen. — Mo -
nadinen ohne Zoosporen. Leptophrys villosa n. enthält Fett, Protoplasma
und Paramylum in Körnern, hat keine feinen, sondern nur stumpfe Pseudopodien.
Diejenigen des hinteren Büschels sind einzeln retractil, scheinen aber nur passiv
und bei der Bewegung und Ergreifung der Beute nicht betheiligt zu sein. Plas-
modien nicht beobachtet. Nahrungsüberreste werden ausgestoßen , jedoch nicht
vor der Encystirung. Die vor letzterer gebildeten zahlreichen dünnen Fäden
schnüren an ihrem freien Ende ein Bläschen ab , welches sich noch sehr lange in
der Umgebung intact erhält (Excretion ?) , und ziehen sich dann allmählich wieder
ein. Zoocyste und Zoosporenbildung nicht beobachtet. Vampyrella incolor n.
treibt ein dickes Pseudopodium in Derbesia und hat als Amöbe meist 1 nicht
contractile Vacuole. In der Zoocyste wurde keine Theilung gesehen, doch bildete
sich zuweilen in der alten Cyste eine neue (Sporocyste?). — In einem Anhange
werden noch Pseudamphimonas hiciliatus (Zoospora amöboid] , uniciliatus, 2 andere
zoospore Monadinen und als azoospore Vampyy-ella radiosa (Plasmodien- und
Cystenbildung) beschrieben. — Hierher auch Hartog. [Schiemenz.]

Nach Garcin ist der rothe Farbstoff (Rufin) von Euglena sanguinea chemisch
und spektroskopisch verschieden von dem des Augenfleckes der niederen Orga-
nismen , aber identisch mit dem Chlororufin (Rostafiuski) bei Haematococcus.,
Chlamydomonas etc. [Schiemenz.]

Miguia bringt Beobachtungen über Bau und Fortpflanzung von Gonium pecto-
rale. Die vielbestrittene Schleimhülle der Täfelchen , welche sich nicht färben
ließ und das gleiche Lichtbrechungsvermögen wie Wasser besitzt (in Alkohol war
sie schwach erkennbar), zeigte sich am deutlichsten in einer ganz dünnen Schicht
von carminsaurem Ammoniak als helle gemeinsame Umhüllung. Anordnung und
Verbindung der Hüllen der Einzelindividuen werden geschildert ; aus ihnen geht
nach der Theilung der Mutterzelle die Schleimhülle hervor. — Hinsichtlich der
Geißeln kann Verf. Künstler's Ansichten [s. Bericht f. 18S9 Prot, p 22] über die
verschieden lichtbrechenden Partien für O. nicht beipflichten. Tinctionsversuche
größtentheils negativ. Ihre Größe schwankt viel weniger als die der Zellen. Die
Geißeln der Mutterzelle fallen ab. Geißelbewegung und Rotation der Täfelchen
werden beschrieben. Klein's Auffassung der Function derVerbindungsfädchen bei
Volvox (welche bei G. fehlen) für die Einheitlichkeit der Bewegung wird be-
stritten. Es bildeten sich beim allmählichen Austrocknen vereinzelt Ruhezustände,
jodoch in großer Menge bei ungünstigen Lebensbedingungen. Dieser Process, sowie
das Ausschlüpfen der zuerst ausschließlich 4 -zelligen jungen Colonien wird aus-
führlich geschildert. Die gelegentliche Beobachtung von spindelförmigen nackten
Schwärmsporen lässt auf größere Complication der Fortpflanzung schließen. Das
Chlorophyll ist in sehr kleinen Körnchen vertheilt, so auch bei den anderen Vol-
vocineen.

Klein setzt seine Studien über Volvox [s. Bericht f. 1889 Prot, p 21] fort. Von
den vielen Einzelheiten sei erwähnt, dass die Zahl der Combinationen in der Ver-
bindung der vegetativen und reproductiven Individuen , welche eine Colonie zu-
sammensetzen, sich bei V. globator auf 3 beschränkt, im Gegensatz zu V. aureus,
wo Verf. den bereits beschriebenen 1 0 Combinationen noch 1 1 neue hinzufügt
[s. unten]. Er berichtet ferner ausführlich über Entstehung und Vertheilung der
Parthenogonidien und Gynogouidien (Eizellen). Einen scharfen Unterschied
zwischen der durch Parthenogonidien vermittelten und der sexuellen Fortpflan-
zung kann er nicht nachweisen, besonders da anscheinend echte, wenn auch noch

4. Mastigopliora. c. Dinoflap^ellata. 21

nicht reife Eizellen sich zuweilen ohne Befruchtung zu entwickeln anfingen (wie
Verf. denn auch bei den verwandten Algen einen principiellen Unterschied zwi-
schen geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Fortpflanzungszellen , soweit letz-
tere die Form von Schwärmsporen besitzen, nicht zu erkennen vermag). Von
Sphärosiren gibt es außer den früher beschriebenen typischen noch eine kleinere
Form (Endosphaerosira), an welcher vor dem Austreten aus der Muttercolonie die
Androgonidien bereits in Theihmg sind, ja mitunter schon zu reifen männlichen
Colonien (Spermatozoidenbündeln) entwickelt sind. Auch die Entwickelung und
Vertheilung dieser oft auch als Hohlkugeln auftretenden Androgonidien wird dar-
gelegt, sowie Manches über die Biologie der Spermatozoiden mitgetheilt. Aus-
führlich wird die Frage erörtert, ob die ganze Volvoxkugel eine Colonie oder ein
Individuum ist ; hierbei ist der Zeitpunkt des Auftretens der Arbeitstheilung zwi-
schen den einzelnen Elementarorganismen maßgebend, n Volvox bildet in der
phylogenetischen Entwickelungsreihe das obere Ende eines kleinen, nicht weiter
entwickelten Seitenastes , der in diesem seinem obersten Gliede durchaus schon
den Eindruck eines vielzelligen Individuums macht, aber im ontogenetischen Ent-
wickelungsgange doch noch alle Merkmale einer echten Colonie aufweist. Es ist
gewissermaßen ein nicht weiter fortgesetzter Versuch der Natur , auf dem Wege
der Coloniebildung direct das vielzellige Individuum zu bilden, ein Versuch,
der nur bei verhältnismäßig kleinen Pflanzen noch durchführbar war ; um große,
vielzellige Pflanzen zu liefern, muss die Arbeitstheilung möglichst frühe beginnen«.
Bei Volvox sind vor Anfang der Arbeitstheilung sämmtliche Zelltheilungen be-
endet, was also auch auf die Abstammung von Colonien ohne Arbeitstheilung
schließen lässt. In engem Zusammenhang mit dieser Frage steht diejenige nach
dem normalen Tode der Colonie. Für die männliche (Spermatozoen-)Colonie exi-
stirt er nicht ; der dagegen nie ausbleibende Tod der Arbeitszellen ist »eine in
jedem einzelnen Falle erworbene Eigenschaft«. Diese Auffassung drängt noth-
wendig zur Annahme, »dass die ursprünglich gleichen Zellen einer jungen Volvox-
colonie in ungleicher Weise durch äußere Factoren beeinflusst werden«, und
weiter zur Voraussetzung einer verschiedenen Empfänglichkeit für den äußeren
Reiz bei den angeblich gleichen Zellen. Verf. erörtert sodann in mehreren Capi-
teln das relative und absolute Mengenverhältnis der geschlechtlichen und unge-
schlechtlichen, der weiblichen Colonien und der Sphärosiren, die Beziehungen der
verschiedenen Combinationen zur Jahreszeit , den Generationswechsel , sowie die
Natur der Fundorte und ihre Veränderungen im Laufe der Vegetationsperiode.
Danach nimmt er an, »dass die ganze chaotische Mannigfaltigkeit in der Zusam-
mensetzung von V. aureus der Hauptsache nach, der Eintritt oder das Ausbleiben
der sexuellen Fortpflanzung bei beiden Arten ausschließlich durch äußere Ur-
sachen bedingt ist«. Experimente hierüber lieferten einstweilen negative Resul-
tate. Den Pleomorphismus von Folvox stellt Verf. demjenigen von Botrydium
schroff gegenüber.

(b. Ghoanoflagellata.)
c. Dinoflagellata.

Über Vorkommen s. oben p 11 Imhof (') sowie unten Allg. Biol. Hensen.

Pouchet (2) sah im Inneren von Dias longiremis Q eine kernhaltige körnige,
den größten Theil der Leibeshöhle eijinehmende Masse, welche nach Austreten
durch den Anus sich amöboid bewegte , mit einer Schleimhülle umgab und nach
24 Stunden in viele den Peridineen nahestehende sehr bewegliche, mit 2 Geißeln
versehene Organismen theilte , welche sich nach Auflösung der Schleimhülle im
Wasser zerstreuten.

22 Protozoa.

Schutt kommt zu dem Resultat, dass der Farbstoff der Peridineen zu 'den
Chromopliyllen gehört, womit die Eigenschaft der Träger dieses Farbstoffes als
Chromatophoren sicher gestellt ist. Da jedoch letztere nur echt pflanzlichen
Zellen zukommen, so stellt Verf. die Peridineen zu den Thallophyten.

d. Gystoflagellata.

Weber traf im indischen Archipel (Golf von Bima auf der Insel Sumbawa) bei
Ebbezeit massenhaft Noctiluca miliaris , welche eine dünne grüne Schicht bildeten
und im Protoplasma zerstreut winzige, grüne, kernhaltige Algen führten; diese
fehlten nie, waren auch nie halb oder ganz verdaut, sodass hier wohl Symbiose
vorliegen wird. Hierher auch Beyerinck.

Im Anschluss an seine vorläufige Mittheilung [s. Bericht f. 1889 Prot, p 24]
verbreitet Pouchet (^) sich über die Biologie von Noctiluca. Individuen ohne
Tentakel wurden zuweilen in bedeutender Zahl beobachtet. Oft findet unter Zu-
sammenziehung des Körpers und ohne Verlust des Tentakels eine Art Häutung
statt; oder eine Art Regeneration innerhalb der nebst dem Tentakel abgestreiften
Cuticula ; auch kommen im Auftrieb zuweilen sehr viele eigenthümlich gekrümmte
Tentakel vor, welche Verf. einige Zeit vergeblich in Cultur hielt. — Künstliche
Ernährung gelang mit gekochtem Eidotter; es füllt sich dabei das Plasma mit
Fetttröpfchen; später treten lachsfarbige (mit Osmiumsäure und Methylgrün
färbbare) Tropfen in der Umgebung des Kernes auf. Diese Ernährung steigert
das Leuchten und regt Knospung und Theilung an. Beide werden ausführlich
geschildert. N. lebt bis zu 42 Tagen. Kampher tödtet sie sehr schnell, Santonin
erst nach 1 Y2 Tagen ; reiner Sauerstoff brachte während 5 Tage die Nahrungs-
aufnahme vollständig zum Stillstand; Kohlensäure zeigt nach 1 Tage keinen
bleibenden schädlichen Einfluss. Die von Fabre-Domergue angeregte Färbung
mit Bismarckbraun »maintenu neutre par le contact de la craie« kam intra vitam
zu Stande und schwand nur sehr langsam, jedoch ohne zu schaden.

5. Infusoria.

Hierher Hertwig.

a. Ciliata.

Über Bedeutung der Conjugation s. oben p 5 Weismann und Gruber; über
Protoplasmastructur p 5 Bütschli (') , über Kernstructur p 6 Balbiani, über
Kerntheilung p 7 Bergh, über Verhalten gegen äußere Einflüsse p 7 Hafkine [^),
p 7 Massart, p 8 Schürmayer, über Verdauung p 9 Le Dantec; über Tintinnus
unten AUg. Biol. Hensen; über Grassia oben p 9 Kruse (^). Hierher Fabre-
Domergue (2), Rousselet und W. Wagner.

Eismond {^) beseitigt die für die Untersuchung unerwünschte Fortbewegung
der Ciliaten bei vollkommener Erhaltung der Cilienbewegung theilweise oder voll-
ständig, indem er einen Tropfen einer dickflüssigen wässerigen Kirschgummilösung
mit dem Untersuchungstropfen mischt. Gummi arabicum , sowie ähnliche Kleb-
mittel sind dazu unbrauchbar.

Balbiani (2) liefert eine ausführliche Studie über Loxoäes rostrum, welche sich
in ihren Ergebnissen eng an die Schilderungen von Engelmann, Wrzesniowski
und Bütschli anlehnt. Wrz.'s Beschreibung der äußeren Form gilt nur für die er-
wachsenen Individuen. Bei mäßiger Füllung mit Nährstoffen ist die dorsale Fläche

5. Infusoria. a. Ciliata. 23

durch übergreifen der Ränder von der Bauchfläche her rinnenförmig; die da-
von abweichende Gestalt in den Beschreibungen von E. und B. beruht auf
Überfüllung (Nahrung wird nur beim Aufenthalte in reichlicheren Wassermengen
aufgenommen). Verf. nennt die ganze unbewimperte Seite die Rückenfläche; die
Bauchfläche trägt also den Mund nicht in der Mitte (Bütschli) , sondern ganz am
linken Rande (dorsal und ventral = links und rechts bei Bütschli) . Die seitlichen
langen Cilien sind viel zarter als angenommen wird. Die Peristomwimpern setzen
sich auch über den convexen rechten Rand des Peristoms fort, wie bei den andern
Tracheliden. Abgesehen von den Längsleisten der Cuticula (= Ectoplasma) an
deren ventraler Seite — sie wechseln mit den Rinnen für die Cilien ab — ist die
ganze Cuticula noch mit feinsten Längsstrichen versehen. Die intertrabeculären
Maschen des Entoplasmas sind hinten sehr viel weiter als vorn. Die Speiseballen
sind fast nie in diesen Maschen, d. h. in den Vacuolen enthalten, sondern in den
Trabekeln selbst. Die feinsten Körnchen der äußeren Schicht des Entoplasmas
finden sich fast ausschließlich an der cilientragenden venti-alen Fläche , was auf
ihre Natur als Excretionsproducte hinweist, worauf auch die chemischen Reac-
tionen deuten. Dagegen werden sie an der dorsalen Fläche durch die Concre-
tionen in dem »Cystonephros« , d. h. in den bekannten Müller'schen Bläschen er-
setzt ; über ihr Entstehen und Verschwinden spricht Verf. wegen ihres concen-
trischen Baues die Vermuthung aus, dass sie central wachsen und peripher sich
in der Flüssigkeit des Bläschens auflösen. Ösophagus, Mund und präorale Grube
werden ausführlich erörtert; die unbewegliche Membran der letzteren wird mit
der undulirenden Membran des Peristoms von Frontonia leucas und der Pleuro-
nemiden homologisirt. Bei der Theilung werden die Nuclei und Mikronuclei ohne
Änderungen (conform Bütschli) auf die Töchter vertheilt , zuweilen in ungleicher
Zahl. R.Hertwig's Meinung, das hintere Cytostom entstehe nicht nur bei den Para-
mäcien, sondern bei allen Infusorien als eine Ausstülpung des vorderen, pflichtet
Verf. zum Theil nach seinen Beobachtungen an Loxodes nicht bei. Conjugation
wurde nicht beobachtet. »

Nach Fabre-Domergue (^) ist die hintere der beiden ventralen Öffnungen bei
Trachelius ovum, von Balbiani als Mund gedeutet, kein solcher, sondern eine nach
Ammoniakbehandlung verstreichende kleine blinde Tasche ; unabhängig von die-
sem Funde kam Balbiani zu derselben Überzeugung ; die vordere an der Basis des
Rüsselsi befindliche Öffnung wird nunmehr von Beiden als Mund gedeutet. Die
Erscheinungen an den contractilen Vacuolen bei der Encystirung von T. bestärk-
ten Verf. in seiner Auffassung vom sub-ectoplasmatischen Gefäßnetz.

Dangeard (^) bringt Beobachtungen über Ophrydium versatile, namentlich über
dessen Cyste, in welcher der bandförmige Kern rund wird und deren Endocyste
verschiedenen Reagentien bedeutenden Widerstand leistet, während die Ectocyste
zerstört wird ; ferner über dessen Zoochlorellen , welche echte Algen sind , der
Pahnella hyalina sehr nahestehen und symbiotisch dem Infusorium vielleicht
durch Abscheidung von gallertigen Substanzen nützen.

Eismond (^) stimmt hinsichtlich der Structur des Peristoms der Vorticellinen
in den wesentlichsten Punkten mit Bütschli überein. Nach seinen Untersuchungen
an Zoothamnium, Opercularia, Lagenophrys etc. ist die von Bütschli noch ange-
nommene gewölbte, stielartige Scheibe nur scheinbar vorhanden ; vielmehr existirt
im Grunde nur eine schraubenförmig gewundene Rinne auf dem oberen etwas ge-
wölbten Körperende, an Zahl der Windungen und Tiefe nach den Gattungen ver-
schieden , vom aboralen Ende zum Munde immer tiefer werdend , bis sie sich in
das Cytostom einsenkt. Das apicale Körperende erscheint dadurch im optischen
Längsschnitt pilzförmig, am deutlichsten bei Spirochona. Der eigentliche Peri-
stomrand anderer Infusorien entspricht der Peristomwand (Hertw.) von

24 Protozoa.

Spirochona und umgibt diese Mundrinne unmittelbar. Der sphincterartige Peri-
stomsaum , welcher bei Sp. fehlt, ist wesentlich ein Schutzorgan des Peristoms.

Erlanger beschreibt kurz einige Ciliaten. Bei Actinobolus radians dienen die
Tentakel nicht zum Ergreifen von Beute (gegen Eutz, vergl. Bericht f. 1884 I
p 121), haben aber eine terminale Trichocyste. Bei Chlamydodon mnemosyne hat
Verf. die beiden Hinterlappen nicht gefunden (gegen Entz) . Von Phascolodon
vorticella hat Stein die Körperstreifung nicht richtig beschrieben. Die Vorticelline
Hartella radians n. besitzt 2 Kränze von »Stacheln«, die als Schutzorgan ge-
deutet werden und durch Zurückklappen das Thier mit einem Ruck in Bewegung
bringen.

Hafkine (^) verbreitet sich über eine Infection von Paramaecium aurelia mit
3 Arten Bacterien, von welchen eine den Nucleus, 2 den Mikronucleus befallen.
Bei starker Vermehrung der Parasiten schwellen jene Körper mächtig an und
bersten endlich, worauf sofort der Tod eintritt. Die Thiere zeigen vorher die
deutlichen Anzeichen des Verhungerns. Durch künstliche Ernährung mit Ge-
latineklümpchen, die trotz des zusammengefallenen Schlundes als Nahrung dienen
konnten, wurden neue Theilungen eingeleitet und so die Krankheit besiegt, indem
bei jeder Theilung des Kernes [s. oben p 6] ein Theil der Sporen in das Eudo-
plasma gerieth und, erst unverändert in einer Verdauungsvacuole liegend , all-
mählich ausgestoßen wurde.

Schuberg bespricht ausführlich Bau und Theilung von Stentor coeruleus, sowie
die morphologische Bedeutung des Peristoms. Hinsichtlich der Körperstreifung
weicht er in einigen Punkten von Stein, Gruber und Brauer ab, nämlich was das
Gebiet der gegabelten Streifen betrifft [»Zwischenstreifen« Bütschli = Streifen Seh.] .
Abgesehen von Gabelungen, welche durch Verwundungen u. s. w. verursacht wer-
den, liegen diese in dem »Verästelungsgebiet«, dessen Streifen vom oralen Theile
der adoralen Spirale ausgehen und den hinteren Körpertheil nicht erreichen,
sondern alle an einen linken, schräg verlaufenden Grenzstreifen inseriren. Es
sind dies alles Streifen, welche im Mutterthiere durch die Bildung der neuen ado-
ralen Zone des hinteren Tochterindividuums schräg durchschnitten worden sind.
Der proximale Theil dieser durchschnittenen Streifen wird sodann zum »Peristom-
feld« , ist aber eigentlich ein Stirnfeld und mit dem der Hypotrichen direct iden-
tisch. Das wirkliche Peristom erblickt Verf. in einem schmalen Saum der ado-
ralen Zone , wozu es bei völligem Schwund der präoralen Membran reducirt ist ;
von diesem Schwund sind bei Hypotrichen viele Stadien vorhanden , während er
auch bei Peritromus vollständig ist. Stein's »Schlund« ist nur eine spiralig gedrehte
Einsenkung der oralen Partie des Stirnfeldes, eine trichterförmige Fortsetzung
der sog. Peristomtasche Stein's in die Tiefe, denn die Streifung setzt sich darin
fort; erst in der Tiefe dieses Trichters liegt der Mund. Es existirt ein nicht klaf-
fender, dennoch hohler, als Ösophagus dienender Schlundstrang. Die Streifung
des Stirnfeldes wird genau erörtert. Wie bei Bursaria sind die Membranellen
(nicht »Pectinellen«, weil der Rand ungefasert ist und die Faserung erst nach
Reagentien auftritt) aus 2 parallelen Lamellen aufgebaute Doppelbildungen (con-
form Bütschli & Schewiakoff) mit je 2 Basalsäumen. Diese setzen sich als drei-
eckige »Basallamelle« in das Körperinnere fort , während eine feine , unter der
ganzen adoralen Zone durchlaufende Fibrille die feinen Spitzen (Endfädchen)
aller Basallamellen mit einander verbindet. Bei der ausführlichen Discussion der
Engelmann' sehen Auffassung der ähnlichen Bildungen von Stylonychia mytilus und
der Flimmerzellen kommt Verf. zu keinem Resultat , obwohl das Verhalten der
»Fibrille« (die keine Muskelfibrille sein kann) am meisten für deren nervöse Natur
spricht. Bei der Theilung spielt eine dexiotrope, den Körper schräg halbirende
Einschnürung der Pellicula für die Durchschnürung die Hauptrolle. Das blaue

5. Infu.soria. b. Siictoria. 25

Pigment wird gelegentlich aus dem Körper isolirter Thiere spontan entfernt,
ist später jedoch wieder vorhanden.

Henneguy beschreibt die neue Stentorine Fahrea n, salina n., welche das Licht
sehr liebt und große und plötzliche Schwankungen im Salzgehalt des Mediums
verträgt. Das Peristomfeld ist durch eine mediane Erhebung in 2 parallele Theile
geschieden , von denen nur der linke , von der adoralen Membranellenleiste ein-
gefasste in Spiralform zum Munde und Schlünde führt. Das Cilienkleid sitzt so-
wohl auf dem eigentlichen Körper als auch im Peristomfeld dem helleren Zwischeu-
streifen auf. Die ßippenstreifen bestehen aus viereckigen, mit Pigment gefüllten
Segmenten und schmäleren farblosen Abschnitten dazwischen ; auch die Zwischen-
streifen haben kein Pigment. Die jüngeren Individuen sind stärker gefärbt als
die älteren. Die Cilien durchbohren die Cuticula und sitzen zu je 2 den Myo-
nemen auf, welche wohl den basilären Fibrillen (Schuberg) entsprechen. Die
Membranellen des adoralen Peristomrandes bestehen je aus 2 Reihen mit ein-
ander vereinigten Cilien und befinden sich ebenfalls auf den hellen Querstreifen
des Peristomrandes, welche eine directe Fortsetzung der Zwischenstreifen des
eigentlichen Körpers sind. Sie dringen mit ihrem Fußtheile durch die Cuticula
und sitzen ihrer ganzen Breite nach einer doppelt couturirten « adoralen Ba-
silarlamelle« auf. Zwischen dieser und der Cuticula befindet sich eine Alveolar-
schicht, welche hier also von den Fußstücken der Membranellen durchsetzt wird ;
auf dem übrigen Körper fehlt diese Schicht. Die pigmentirten Querstreifen des
Peristomrandes entsprechen den Rippenstreifen des Körpers, sind aber gleich-
mäßig pigmentirt und haben keine farblosen Zwischenstücke. Am Vorderende
des Peristomrandes liegt ein Pigmentfleck, d.h. eine stärkere und tiefer reichende
Ansammlung des Farbstoffes in den Pigmentstreifen. Eine contractile Vacuole
fehlt. Die Nahrungsvacuolen, welche sich wohl auch mit Excretioüsstofi"en
beladen, rücken allmählich nach hinten, wo der Anus ist, entleeren sich dort alle
10-15 Min. unter Platzen nach außen und bilden so wohl eine Zeit lang mit ihrer
Innenwand einen Theil der Außenwand des Thieres. Excretionsproducte sind
auch die lichtbrechenden Körner, welche meist zusammen im Vorderende des
Thieres liegen und dort wohl als ein besonderes Organ zu betrachten sind. Der
Kern erinnert in der Form an den von Bursaria ^ in der Structur an den von
Loxophyllum meleagris nach Balbiani [s. oben p 6]. Der Mikronucleus wurde
vielleicht nur übersehen. Die Cyste hat einen Pfropf, über dessen Bildung Verf.
sich der Meinung von Bütschli anschließt. Die Längsstreifung behält das Thier
in der Cyste bei. Die Vermehrung geschieht durch schiefe Quertheilung.

[Schiemenz.]

b. Suctoria.

Über Vorkommen s. oben p 11 Imhof (^j, über Protoplasmastructur p 5 BÜtschli.

Dangeard {^) fand bei seinen Untersuchungen an Podophrya ßxa , Metacineta
mi/siacma und Trichophrya angulaia n., dass letztere Art die Nahrung ohne Ver-
mittlung der Tentakel, wie die Rhizopoden direct in den sehr plastischen und von
keiner Membran umgebenen Körper aufnimmt.

Eismond (^) bringt nach eigenen Untersuchungen das Saugen der Suctoria mit
der allmählichen AnfüUung der contractilen Vacuole in Zusammenhang, da er (mit
Bütschli) erkannt hat, dass die bisherigen Erklärungsweisen alle unbefriedigend sind.
Bei ganz passivem Verhalten des Rüssels wirkt nach Verf. die contr. Vacuole wäh-
rend der ganzen Dauer der Diastole »aspiratiousweise« , der dadurch verminderte
Körperturgor soll die Aufsaugung erklären. Ferner (^) beobachtete Verf., wie bei
Dendrocometes paradoxus die Saugröhren hervorsprossen und centripetal einge-
stülpt werden.

Porifera.

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Moseou (2) Tome 4 p 170— 172. [Spongilla lacustris, Cart., a\\(\. Ephydatia fluviatilis,

Aut.j
Anonymus, [Review of Lendenfeld's Monograph of the Horny Sponges]. in : Ann. Mag.

N. H. (6) Vol. 6 p 418—423. ♦

A. General Works.

Lendenfeld {^] is a compilation from the great monographs newly appeared.
The genealogical tree which is given at the end does, however, not quite corre-
spoud with the systematic part of the paper. — See also Lendenfeld (^).

Hanitsch gives a new, aiigmented list of sponges found in the neighbourhood
of Liverpool [cf. Bericht f. 1889 Porifera p 3]. The nomenclature of the species
difFers in a few (7) instances, and Fapillina suberea 0. S. has been left out «as it
is merely a synonym for Cliona celata Grant«. At present there are known from
Liverpool District : — P. calcaria 13 spec. (1 nov.) ; Tetraxonina 7 spec. ; Oli-

{

A. General Works. 3

gosilicina 2 spec. (1 nov.) ; Claviilina 6 spec; Halichondrina 27 spec; Ceratina
1 spec. — Anatomical details and figures are given for Halisarca rubra n. sp.;
Chalina montagui (Johnst.) Bwk. ; Axinella mammillata n. sp. ; Sciriola compacta
Han. [This genus closely resembles Stryphnus ^ but tlie author keeps up both
genera.] Further Cliona cefete Grant; Stelletta collingsü {^■^'k.) Soll., and Zew-
caltis imjjressa n. sp.

Topsent (^) enumevates now 88 species of sponges from Luc, the list being
augmented this year by 9 species. Descriptions are given of : Tethyspira (n.)
spinosa (Bwk.) = Tethea spinosa Bwk. ; Suherites te^iuicula (Bwk.) = Hymedesmia
(enuicula Bwk.

Topsent {^) gives a preliminary account of the sponges coUected by the expe-
ditions of the Prince of Monaco. 163 species arefound, 54 of which are new.
A large number (118) came from the Azores. The following new genera are
mentioued: Rhabderemia (1 sp.), Joyeuxia (1 sp.) , Yvesia (8 sp.) , Pytheas
(1 sp.), Spanioplon (1 sp.).

On the spouge-fauna of Fernando Noronha see Ridley, on fossil sponges, Meu-
nier, Perot, and Po^ta.

Chatin studied the nucleus of sponge-cells. He thinks these cells exceedingly
suitable for nuclear studies. The shape varies considerably : elliptical, or in the
shape of a comma, a crescent or a horse-shoe. It may be long, flat or moniliform,
seldom branched. A membrane is often clearly visible. The nuclein is often
Seen in ribbons. These are properties , which strongly recall the nuclei of Pro-
tozoa, and the author considers this resemblance to be of moment,

Delage believes that in the larvae of Esperella the flagellated cells do not lie
externally, but send out their flagella through Spaces left between globular »ectoderm«
cells. The flagellated cells are thus considered as »entoderm« . The flagellated
Chambers originale each from one mother-cell, the nucleus of which divides up into
the nuclei of the collar-cells. The canals are formed by fissures of the central '
mass. The original flagellated cells of the larva, which have lost their flagella,
are arranged round the fissures and finally line the canals. Beneath the external
surface originate the subdermal cavities; their roof is formed by »ectodermic«
cells, their floor by the primitively flagellated, »endodermic« cells. The flagel-
lated Chambers are considered to be of »mesodermic« origin. The author is of
opinion , that bis researches have made » disparaitre la difference radicale et in-
comprdhensible entre les Eponges calcaires et les siliceusescc

Korschelt & Heider give the following general review of what is known about
the development of sponges. Several new observations and figures are added.
In sponges there is a sexual and an asexual reproduction. As to the former, we
may say that in every sponge: 1*^ The sexual products originate from the so-
called mesoderm. 2^ The ova do not possess any membrane (chorion) ; they lie in
a capsule, which is lined by endothelium. Here the polar bodies are eliminated
(according to Magdeburg's observations , not yet published) , 3*^ In the capsule
the ova undergo a total segmentation and are transformed into round or elliptical
larvae with cilia (planula). 40 In this State the larva becomes free. 50 After
swimming about for a short time, it attaches itself to some foreign object and now
rapidly changes into the young sponge. — The authors distinguish three types of
development: P By the amphiblastula-stage [Syc. raphanus and many other
P. calcaria). 2^ By the coeloblastula- or archiblastula-stage {Oscarella lobularis
and probably also the Plakinidae) . Here the larva consists of a single layer of
flagellated cells, enclosing a fluid mass. 3" By the parenchymula-stage. The
larva consists of a single layer of flagellated cells, enclosing embryonic cells of
connective tissue. Sometimes the peripheral cells are all alike [Leucosolenia),

Porifera.

sometimes two kinds are to be distinguished (Ceratina, »Chalineae«, Reniera, Hali-
sarca). The development of Spongilla comes nearest to that of Reniera. — It is
still impossible to drawmore general results. The authors see in sponges »einen

selbständigen Stamm der Metazoen , der mit den übrigen Typen nur an

seiner Wurzel zusammenhängt«. Thehistology shows various points of con-
tact with other Metazoa, and the presence of coUar-cells alone does not seem a
sufficient argument, »um die Poriferen als selbständige Gruppe von den Choauo-
flagellaten abzuleiten und ihnen die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den
übrigen Metazoen abzusprechen«. The authors do not believe in a nervous
System in sponges.

From an investigation of Krukenberg's plates (1884), Mac Munn concludes
»the presence of a chlorophylloid pigment« in 7 species. The author himself finds
Chlorophyll in Halichondria panicea (»beyond doubt«) and 5 other species
of this genus , in Haiina bucHandi, traces in Pachymatisma johnstoni, Leuconia
gossei, and Grantia coriacea. It is formed by the sponges themselves. The author
seems to abandon the view that it is respiratory, and to incline to the theory, that
it builds up fat from the waste carbonic acid of the metabolism.

See Hinde (2).
See Hinde (3).

B. Porifera incalcaria.

I. Hexactinellida.

II. Demoterellida.
1. Spiculispongiae.

A. Lithistina.

Topsent i^) describes a new species, Kaliapsis permollis, remarkable by its
softness.

B. Tetraxonina.

Hinde (^) describes a new fossil sponge, Rhaxella perforata ., the skeleton of
which consists entirely and only of sterrasters. He thinks it closely allied to
Placospongia and suggests the possibility that other spicules have been present
during the life-time of the sponge.

Lendenfeld i^) is against Sollas' division of Stellettidae in four groups. Not
less than 20 of Sollas' species, belonging to the genera Anthastra, Astrella, My-
riastra and Pilochrota , are considered to belong to Stelletta. On the other hand
the author does not go so far as Marenzeller [cf. Bericht f. 1889 Porifera p 6] in
uniting Stelletta dorsigera, anceps and boglicii with S. grubii. — An anatomy,
illustrated by figures , is given of five species: S. grubei ^ dorsigera, boglicii,
pumex and hispida (n.). The following definition is given of Stelletta: »Kiesel-
schwämme mit triänen und amphioxen Megascleren und mit streng radiären Astern,
zu denen sich selten Rhabdragme gesellen. Mit kleinen kugeligen Geißelkammern
und meist einer Rinde«. — See also Vosmaer.

See supra, p 2, Hanitsch.

C. Oligosilicina.
See supra, p 2, Hanitsch.

B. Porifera incalcaria. 2. Cornacuspongiae. 5

D. Pseudotetraxonina.

See Giard.

E. Clavulina.

See supra, p 2, Hanitsch, p 3, Topsent {^^j. Aecording to Dendy('), the co-
lour of Suberites wilsoni »is a very powerful dye« ; it is retained in alcohol speci-
mens and after drying.

2. Cornacuspongiae,
A. Halichondrina.

See Giard.

Dendy(3) describes several species of »Chalinine spouges«. They are especially
interesting from two points of view: 1^ «they afford excellent illustrations of
the great variability in external form to which species of sponges living in shallow,
or comparatively shallow , water are subject«; and 2^ « they illustrate in a very
striking way the manner in which the siliceous spicules gradually degenerate and
ultimately completely vanish as the horny skeleton becomes more and more
strongly developed«. There is a close relation between Siphoiiochalina and Sjnno-
sella; perhaps they are identical.

Topsent (■^) treats of the synonymy of species belonging to Dictyooylindrus and
Raspailia. He accepts five species of i2., the Synonyms of which are given.

Maas made accurate researches on the development oi Spongilla. His paper
is the füll accoiint of the preliminary one from 1889 [cf. Bericht f. 1889 Porifera
p 5]. The results are: The ovum, which is fullof yolk, "developes into a solid
morula. On one pole of this morula appears a depression, which becomes deeper,
and which then is closed, so as to form a cavity. The morula is transformed into
a larva in which three layers may be distinguished. The outer layer consists of
flagellated cells. The cavity is lined by flat epithelium and gives off canals which
communicate with flagellated Chambers. The third (middle) layer consists of yolk-
cells and connective tissue with silicoblasts. The fixation occurs at the pole where
the cavity is; the larva now becomes more and more flat. At the same time the
»ectoderm« flattens; the cells of the border become amoeboid. As soon as by this
flattening of the larva the flagellated Chambers come nearer to the wall , the ex-
ternal epithelium turns inward and gives rise to incurrent canals. The primitive
cavity opens secondarily into the water, and thus excurrent canals are formed.
Subdermal cavities are formed later, in the subsequent growth of the sponge.

Beyerinck made experiments with the Zoochlorellae of Spongillafluviatilis,
but could not develope them freely. He found gemmules with Chlorella and thus
he suggests that a direct infection during life-time of the sponge must take place.
The symbiosis between Spongilla and Algae is not yet at the high point occurring
e. g. between Hydra and Algae.

Weber & Weber-van Bosse describe some old and new cases of sponges in
which Algae grow. There is symbiosis (s.s.) in the following cases : HalicJion-
dria spec. and Struvea delicatula; Reniera ßhulata and Marchesettia ; id. and
Spongocladia vaucheriaeformis ; ? Spongelia pallescens and Oscillaria spongeliae ;
'^. Psammoclema ramosum and id. ; '^.Spongelia pallescens and Callithamnion membra-
naceum; '^Spongelia spinifera and id. ; ? Aplysilla sulfurea and id. ; ? Spongia otahetica
and Scytonema. (In the forms with a ? , it is dubious whether there is true sym-
biosis or parasitism.) There is parasitism in the following cases: Reniera
ßhulata and Thamnoclonium flabelliforme ; Dactylochalina australis and a species
of the Florideae (Ldfd.); Ephydatia fluviatilis and Trentepohlia spongophila.

Porifera.

Weber collected Fresh-water sponges in Sumatra, Java, Celebes and Flores.
He enumerates six species belonging to the genera Spon^illa, Ephydatia and Tu-
bella. Three of these aie new. See also Mackay, Sovinsky, and Zykow.

See supra, p 2, Hanitsch, p 3, Topsent (3), p 3, Delage, p 4, Mac Munn.

B. Cera'tina.

See Lendenfeld (i).

Fol wishes to reestablish the genus Hircinia and establishes a new allied genus,
Sarcomus [S. georgin.). According to tlie author the so-called »fibrillae« are by
no means parasites or commensalists , but originate from fusiform cells belonging
to the connective tissue of the sponge.

Dendy (*) writes against Lendenfeld's article of 1889 [cf. Bericht f. 1889 Pori-
fera p 8]; he maintains his old views about the flagellated Chambers of Stelo-
spongus ; and so he does as for the generic name, which Lendenfeld had changed
into Thorecta. — In the same paper he upholds against Polöjaeff [cf. Bericht
f. 1889 Porifera p 7] the view that the Ceratina are descendants from siliceous
sponges. — See also Lendenfeld (^), and Anonymus.

C. Porifera calcaria.

Dendy (^) draws attention to the fact that in Grantia labyrinthica the larvae
lie in a well-determined position, between flagellated Chamber and skeleton of its
wall. The granulär cells are on the side of the skeleton (spicules), the columnar
cells on the side of the flagellated Chamber. The granulär cells proliferate rapidly,
and as they cannot project outwards, on account of the rigid spicules of the
mother-sponge, they become invaginated and give rise to the well-known pseudo-
gastrula. The free larva consists of a wall of flagellated cells on one side and
cubic cells on the other. Within, there is a mass of cells serving chiefly as food-
yolk. Part of it may give rise to the «mesoderm« and calcoblasts.

See Giardj Ridley, and supra, p 2, Hanitsch, p 4, Mac Munn.

According to Dendy ('), the type species of Teichonella [proUfera] , contrary to
ordinary descriptions, has »the pores on both sides and the oscula at the top,
along the margin. The sponge is, in short, a typical Leucon«. A «bright me-
tallic green calcareous sponge « is recorded.

Coelenterata.

(Referenten: 1—6. Prof. Paul Mayer in Neapel; 7. Dr. A. v. Heider in Graz.)

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Anno 12 90 pgg. 6 Taf. [7]

1. Allgemeines.

Hierher Chun.

Korscheit & Heider nehmen die Trennung der Coelonteraten in Cnidarier und
Ctenophoren an; letztere hangen nur an der Wurzel mit den Cn. zusammen
und haben »höchst wahrscheinlich die ursprüngliche, pelagische Lebensweise
stets beibehalten und die ebenso ursprüngliche Form der Bewegung durch Wim-
perung zur höchsten Entwickelung gebracht , ohne sie gegen die secundäre Be-
wegungsart durch Muskelwirkung zu vertauschen«. Bei den Cnidariern ist
der Polyp primär, die Meduse secundär; als Urform ist eine echte Gastrula zu
betrachten, nicht die Planula, obwohl sie für die Cn. typisch ist. Die Siphono-
phoren sind aus Hydroiden entstanden, welche mit ihrer Basalplatte an der Ober-
fläche des Wassers schwammen ; allmählich krümmte sich die Platte und schloss
sich zum Luftsack als zum ursprünglichsten Locomotionsorgane ; daher sind viel-
leicht die Rhizophysen und Physalien wegen der noch erhaltenen Öffnung in der
Pneumatophore die ältesten, die Calycophoriden die jüngsten Formen.

Viguier zweifelt einige von den Angaben Lendenfeld's [vergl. Bericht f. 1887
Coel. p 3] über die Nesselzellen an, speciell ihren nervösen Fortsatz und die
Art, wie das Gift wirke.

Über die Entode rmbildung vergl. unten im Abschnitte Allg. Biol. das Re-
ferat über Hamann.

Loeb beschreibt eine Anzahl Versuche, die er mit Hydroiden und Actinien zu
dem Zwecke angestellt hat, um zu ermitteln, ob sich die »Organbildung der Thiere
durch äußere Umstände beherrschen« lasse. Es gelang ihm denn auch bei Tuhu-
laria, Aglaophenia, Sertularia und Gonothyrea »Heteromorphose« hervorzubringen,
d. h. nach Abschneidung der natürlichen Köpfe oder Hydrorhizen und abnorme
Lagerung der operirten Thiere wuchsen diese Organe an den verkehrten Polen
wieder, sodass z. B. Tubularien mit 2 Köpfen entstanden etc. [Einzelheiten s. im
Original] ; Verf. möchte hierfür als äußere Reize das Licht und vielleicht auch die
Schwerkraft in Anspruch nehmen und leugnet eine »durch innere Structurver-
hältnisse endgültig bestimmte Polarität«. Dagegen gelang dies nicht bei anderen
Formen (so bei keiner einzigen Actinie) , sondern es gilt hier »einstweilen ci noch
der AUman'sche Satz von der Polarität. Der Heliotropismus ist wenig ausge-
prägt, dagegen stark der sogen. Stereotropismus (Contactreizbarkeit) ; als Geo-
tropismus deutet Verf. unter Anderem die Erscheinung , dass Ccrianthus bei Um-
drehung seine normale Stellung wieder einzunehmen bestrebt ist. Auch redet er
bei C. von einem » Turgor « der Tentakelzellen , welcher dem pflanzlichen auch
insofern gleichkomme, als er für das Wachsthum nöthig sei. [Vergl. ferner unten
p 22 und auch das Referat im Abschnitte Allg. Biol.]

Viguier schildert eingehend den Bau von Tetraplatia und weicht dabei in man-
chen Punkten von Claus (1878) ab [dessen Angaben er aber hie und da unrichtig
aufgefasst hat]. Zum Schwimmen bedient sich T. ihrer 4 »Flügel«, während die
Cilien ihr nur ein langsames Gleiten erlauben ; sie kann aber wie eine Turbellarie
vermöge der außerordentlichen Contractilität des Körpers an festen Gegenständen

1. Allgemeines. 5

entlang kriechen. Die Flügel schlagen 80-120 Mal in der Minute vom aboralen
(vorn) znm oralen Pole (hinten) und bringen das Thier etwa 40 mm vorwärts.
Die Gewebe sind wenig durchsichtig und müssen auf Schnitten (Vioo~V2oo ^^'^
Sublimat, Pikrinschwefelsäure, Paraffin) untersucht werden. Die Stützlamelle,
welche Verf. ausführlich beschreibt, hat eine sehr verschiedene Dicke je nach der
Region des Körpers. Ectoderm. Fast überall ist es einschichtig und besteht
vorwiegend aus sehr contractilen Flimmerzellen ohne Muskelfasern , aus spindel-
förmigen Drüsenzellen (mit äußerer Öffnung) und aus 2 Arten von Nesselzellen
(ihre Vertheilung wird genau beschrieben) , welche mit ihrem wohl musculösen
contractilen Stiele an der Stützlamelle befestigt sind und am Ende des sehr langen
Fadens ohne Widerhaken normal eine Öffnung zum Austritt des Giftes besitzen.
Nervenzellen waren nirgend zu finden. Rein ectodermal sind die sog. Genital-
anlagen (Claus) ; sie stehen jede mit der Haut an einem Punkte in Verbindung, wo
deren besonders kleine rundliche Zellen in mehreren Schichten liegen ; da sie bis-
her Nichts haben erkennen lassen , was auf ihre Function einen Schluss erlaubt,
so nennt sie Verf. einstweilen »cordons ectodermiques«. Der Stiel jedes Flügels
trägt auf der Unterseite ein sehr hohes Epithel, dessen Zellen , da auch sie keine
Muskelfasern zu besitzen scheinen , durch ihre eigene Contractilität den Flügel in
Bewegung setzen werden ; als Antagonisten wirken die Entodermzellen in der
Basis des Flügels und führen diese in die Anfangsstellung zurück , während das
dünne flache Ende desselben sich passiv bewegt. Die Sinneskörper (je 2 in
einem Flügel ; die Beschreibung von Claus ist unrichtig) enthalten einen krystalli-
nischen Otolithen , der aber nicht dem von Rhopalonema , sondern eher dem der
Ctenophoren und Acraspeden gleicht ; Hörhaare haben sie nicht , ebenso wenig
lassen sich nervöse Elemente an ihnen finden, aber sie werden doch wohl die Er-
regungscentren für die Bewegung der Flügel sein ; das Entoderm hat an ihnen
keinen Antheil; die Phosphorescenz , welche Verf. nur 1885 beobachtete [vergl.
Bericht f. 1885 I p 165] , ist vielleicht auf eine Zersetzung ihrer Zellen zurück-
zuführen. Entoderm. Es ist überall einschichtig. Die gewöhnlichen Zellen
sind sehr saftreich ; von ihrem Kern in der Nähe der Sttttzlamelle gehen Plasma-
fäden aus, in deren Maschen Krystalle von wahrscheinlich Harnsäure und deren
Salzen liegen. Mit ihnen wechseln in der unteren Hälfte des Magens ziemlich
regelmäßig Zellen ab , deren Kern und Plasma nahe dem freien Ende angehäuft
sind. Feste Nahrung wurde in der Magenhöhle nie beobachtet; letztere ist sehr
complicirt (Verf. beschreibt sie nach Schnitten) , da von ihr 4 Längscanäle ab-
gehen und wieder in sie hinein münden: oben ist sie einfach rund, dann wird sie
8 strahlig, bildet weiter unten nach Abgabe der Canäle ein Kreuz und nach Auf-
nahme derselben ein anderes, das gegen jenes um 45° verschoben ist, und öffnet
sich in dieser Gestalt durch den Mund nach außen. Verwandtschaft. Die
Meinung von Claus, T. sei eine Zwischenform zwischen Polyp und Meduse, hält
Verf. für «un peu aventurde« und lässt überhaupt keinen Vergleich mit irgend
einem bekannten Coelenteraten , auch nicht mit Lucernaria und Charybdaea^ zu,
macht jedoch darauf aufmerksam, dass er T. fast stets nicht mit den eigentlichen
pelagischen Thieren, sondern mit Stücken von Zostera etc. gefischt habe, und hält
sie daher für die Jugendform eines auf dem Meeresgrunde lebenden, vielleicht dort
sogar angewachsenen Thieres.

Coelenterata.

2. Hydromedusae.

Hierher Bourne, Fewkes (^j, Kirkpatrick, Marktanner, Lendenfeld (^j und
Wlntosh (2).

Nach Driesch (^) bilden sich bei Serüihrella jmlyzoniaslj. unter ungünstigen Ver-
hältnissen (im Aquarium) an Stelle normaler Personen Stolonen, und diese sind
»bis auf den ersten, von Anfang an sich vom Lichte abwendenden, zuerst positiv
und werden nach Erzeugung ihrer Tochterstolonen negativ heliotropisch. Sie ent-
stehen an der dem Lichte zugewendeten Seite des Mutterstolo«. Letzteres ist
vielleicht keine directe Folge der Wirkung des Lichtes. Wahrscheinlich gibt es
auch Erscheinungen, die auf Phototaxis zurückzuführen sind. — Hierher auch
oben p 4 Loeb.

Driesch ('^,3) behandelt wie früher die Tektonik der Campanulariden und
Sertulariden [vergl. Bericht f. 1889 Coel. p 6], so jetzt die von Plumularia,
Aglaophenia und den Tubulariden. Die Nematophoren sind den Hydranthen nicht
gleichwerthig ; sie sind regellos entstanden, haben sich dann aber » solchen Lagen
anbequemt, .in denen sie das Stockganze am besten zu schützen geeignet waren«.
— »Die Tubulariden- und Thecaphorenstöcke sind als Ganzes durchaus unver-
gleichbar«, denn nur der Hauptpolyp der Tubulariden ist streng homolog dem
untersten Hauptstammpolypen der übrigen Hydroiden. Die Stöcke der Plumula-
riden sind alle cymös.

Schneider behandelt die Histologie von Hydra fusca und anhangsweise auch
von Eudendrium und Tuhularia. Schnitte ergaben keine guten Resultate, dagegen
war Maceration mit Osmium — \- Essigsäure erfolgreich; für die Nerven leisteten
weder Gold noch Methylenblau das Geringste. 1 . Hydra. Die äußere Lage des
Ectoderms besteht aus Epithelmuskel- und Nesselzellen ; jene wieder zerfallen
in Deck- und Secretzellen, Die Deckzellen vermehren sich durch indirecte
Theilung, enthalten in sich eingelagert die Nesselzellen und haben eine Cuticula,
an welcher »sehr zarte mit dickeren, nach innen vorspringenden Stellen abwech-
seln«. Die Secretzellen scheiden Klebekörnchen aus, die sich an dem zu pa-
rallelen Strängen angeordneten Protoplasma aufreihen ; ihre Vermehrung wurde
nicht beobachtet. Die Fasern der Epithelmuskelzellen verlaufen longitudi-
nal, sind etwas in die Stützlamelle eingesenkt und senden zackige Fortsätze
hinein; in ihrem ganzen Verlauf sind sie mit einem Mantel von Plasma umgeben.
Die 3 Arten Nesselzellen durchbohren die Cuticula der Deckzellen mit ihren
Cnidocilen; die centrale Nesselkapsel ist meist, vielleicht immer von einer
Muskellago umhüllt , die oft, besonders an den Tentakeln , in einen musculösen
schlauchförmigen Stiel übergeht und durch ihn mit der Stützlamelle in Verbindung
steht ; der Kern liegt im Stiele. Bei der Entleerung der Kapsel stülpt sich der
Faden in seiner ganzen Länge um, und das Secret gelangt so in sein Inneres ; da
an ein Abbrechen der Spitze nicht zu denken ist, so wird dort wohl eine Öffnung
zum Austritte des Secretes sein. Die Einlagerung der Nessel- in die Deckzellen
scheint wegen der Contractilität der letzteren einen Vortheil beim Ausschleudern
des Fadens darzubieten. Die Nesselzellen bilden sich subepithelial aus «indiffe-
renten Zellen« [Verf. kennt die Arbeit von Bedot nicht; vergl. Bericht f. 1886
Coel. p 14] )) durch centrale Ausscheidung eines alkalischen Secretes, das zuerst
von der inneren Wandung, erst bei Abschluss der Fadenbildung von der äußeren
umgeben wird«. Der Faden wächst wahrscheinlich vom Plasma aus hinein; beim
Aufrücken der Zelle an die Oberfläche bilden sich Hülle, Stiel und Cuidocil. In
den Tentakeln sind auffällig wenige Jugendformen von Nesselkapseln vorhanden,
und es bleibt noch zu erforschen, ob und wie sich dort neue bilden. Subepithelial

2. Hydromedusae. 7

liegen, besonders zahlreich in der Mund- und Fußscheibe, auch die Ganglien-
zellen; sie haben einen kleinen Kern ohne Nucleolus, wenig Plasma und 2-7
lange, verästelte, nach Behandlung mit Essigsäure varicöse Ausläufer. Letztere
verbinden sich unter einander , mit den Epithelmuskel- und auf diesem Wege In-
direct auch wohl mit den Nesselzellen. Was Jickeli [vergl. Bericht f. 1882 I
p 143] als Ganglienzellen beschreibt, sind bestimmt keine solchen, sondern meist
andere subepitheliale Gebilde. Die echten G. entstehen aus den indifferenten
Zellen «durch Aufnutzung des centralen Theiles der Zelle zu Gunsten des peri-
pheren (ringförmigen), der sich halbmondförmig auseinander legt und in die Aus-
läufer auswächst«. Die Spermatozoon haben einen cylindrischen Kopf mit
Plasmahülle, ein quer abgeplattetes Mittelstück und eine lange Geißel ; sie gehen
aus den indifferenten Zellen durch wiederholte indirecte Theilung hervor , wobei
das Chromatin den Kopf liefert. Im Entode rm [vergl. hierzu Bericht f. 1889
Coel. p 5 Greenwood] sind rein epithelial die Nähr-(Epithelmuskel-)zellen, Drüsen-
zellen und Sinneszellen, subepithelial die Ganglien- und die seltenen indifferenten
Zellen. Die Nährzellen haben 2 (selten 3 oder 1) Geißeln, an der Basis eine
circulär verlaufende contractile Faser (ähnlich denjenigen im Ectoderm, nur zar-
ter ; in den Tentakeln fehlen sie dem Entoderm gänzlich) und im Inneren Nah -
rungskörper und Pigment. Sie vermehren sich durch indirecte Theilung. Auch
die Drüsenzellen (sie fehlen in den Tentakeln) haben 2-3 Geißeln; der Kern
liegt basal. Sie bilden sich aus dem Subepithel. Die Sinneszellen, wohl Ab-
kömmlinge der Nährzellen, sind fadenförmig mit länglichem Kern und einem
kurzen Haare; basal lösen sie sich in varicöse Ausläufer auf. Die Nessel -
kapseln liegen in den Nährzellen und scheinen sogar direct von ihnen abge-
schieden zu werden, da sie keinen eigenen Kern besitzen; Verwendung proble-
matisch. Die Ganglienzellen gleichen den ectodermalen und sind auf Grund
von Übergängen von den Sinneszellen abzuleiten. Die Stütz 1 am eile ist
homogen und mit den ectodermalen Muskelfasern viel inniger verbunden als mit
den entodermalen. 2. Tuhularia und Euclendrium. Die Ganglienzellen ähneln
denen von Hydra; die Nesselzellen von T. haben einen langen musculösen Stiel,
der an die Stützlamelle herantritt. 3. Allgemeines. Verf. spricht sich gegen
Kleinenberg's Neuromuskeltheorie aus, da jetzt ein Plexus von Ganglienzellen ge-
funden sei und auch die von K. postulirte Leitung des Reizes von Zelle zu Zelle
an der Kittsubstanz zwischen den Zellen ein Hindernis finde. Als Sinneszellen
des Ectoderms fungiren die Nesselzellen , welche durch Vermittelung der Deck-
zellen mit dem gangliösen Plexus in Verbindung stehen; auf phylogenetisch
älteren Stadien haben wohl sämmtliche Hydroidpolypen ectodermale Sinneszellen
besessen , diese aber seien mit dem Auftreten der Nesselzellen zu Ganglienzellen
geworden und in die Tiefe gerückt; im Entoderm walten noch ursprünglichere
Verhältnisse ob. Die Nesselzellen (und die Klebzellen) seien jedenfalls von Hause
aus drüsiger Natur; Complicationen an ihnen seien die Muskelhülle und der Stiel.
Sämmtliche Zellenarten von Hydra lassen sich genetisch auf Deck- resp. Nähr-
zellen, also auf die Elemente der beiden Keimblätter der Planula zurückführen.

Zoja behandelt unter eingehender Berücksichtigung der Litteratur einige Punkte
aus der Anatomie und Physiologie von Hydra [viridis, grisea und vulgaris). Zu-
nächst gibt er im Anschluss an Jickeli einen Überblick über den Bau des Thieres
im Allgemeinen und spricht sich dann im Capitel »Morfologia« für die Auffassung
der H. als einer primitiven Form (besonders gegen M. Marshall) aus ; Nichts bei
ihr weise auf eine Rückbildung hin , vielmehr sei sie als eine Colonie von Proto-
hydren zu betrachten, indem die Tentakel als »gemme orali« den Knospen
(»gemme somatiche«) gleichwerthig seien. (Die Pro^Ayt/m hält er für eine gute
Art und die Microhydra [vergl. Bericht f. 18S5 I p 163] für ihr nahestehend.)

Coelenterata.

Die Knospen treten meist eine der anderen gegenüber auf, und das jüngere
Paar von ihnen stets näher dem Munde als das nächstältere ; bei Neubildungen
waltet »^Polarität« ob, d. h. der Mund entsteht immer an dem Vorderende des
Stückes. — Ferner bespricht Verf. die » Bewegungsorgane a , d. h. die Muskeln,
Nesselzellen , Cilien , die Fußscheibe und die amöboiden Bewegungen der Ento-
dermzellen, sowie zum Schluss die nervösen Elemente und ihre Verrichtungen.
Die ectodermalen Muskelzellen schildert er im Einklang mit Kleinenberg,
macht Angaben über Länge und Dicke der Fasern im contrahirten und gedehnten
Zustande, hält aber die Neuromuskeltheorie für unrichtig und lässt die Zusammen-
ziehung des Körpers der H. allein auf der Thätigkeit der ectodermalen Fasern,
die Ausdehnung dagegen theils auf Erschlaffung derselben, theils auf Contraction
der entodermalen Ringfasern beruhen ; passiv verhalten sich dabei die Zellen.
Einige Versuche mit electrischen Reizen werden geschildert. Von Nesselzellen
gibt es 3 Formen (Macro- und Microcnidien , sowie »ooidocnidi«) ; die Fortsätze
zur Stützlamelle sind wohl nicht musculös , sondern Stützfasern ; die wahre Ur-
sache der Entladung der Kapseln ist noch unbekannt. Als Ganglienzellen
beschreibt Verf. Gebilde, die vielleicht mit den von Schneider entdeckten [s.
oben p 6] tibereinstimmen, und berichtet dann über einige Experimente mit Chloro-
form, Äther, Wärme und Kälte.

Ischikawa stellte Versuche über die künstliche Umkehrung bei Hydra fusca
an und gelangte zu ähnlichen Resultaten wie Trembley und jüngst Nussbaum
[vergl. Bericht f. 1887 Coel. p 4], aber zu einer anderen Deutung derselben. Die
umgestülpten Thiere kehren sich wieder um, falls es ihnen überhaupt möglich ist,
und gehen sonst zu Grunde. Die sie durchbohrende Borste hindert sie nicht an
der Umkehr, welche oft so rasch geschieht, dass man sie ohne continuirliche Be-
obachtung leicht übersieht. Es handelt sich dabei immer nur »um ein einfaches
Zurückklappen der beiden Schichten in ihre ursprüngliche Lage«. An einem ab-
geschnittenen Stücke entwickelt sich der Kopf stets vorn ; auch dies spricht gegen
Nussbaum's Angaben, da ja die Ectodermzellen beim Hinkriechen über das Ento-
derm anders orientirt würden. Die »Intermedialzellen« sind nur junge Ectoderm-
zellen , können daher das Entoderm nicht regeneriren ; ein Stück Ectoderm ohne
Entoderm stirbt ab, obwohl seine jungen Zellen sich noch durch Theilung ver-
mehren. Zwei Hydren lassen sich dauernd vereinigen, wenn man sie mittels Bor-
sten an einander heftet oder in einander steckt. Bei der Aufnahme sehr umfang-
reicher Nahrung (Daphnien) stülpt sich das Thier um, aber sofort wieder zurück ;
umgestülpte Köpfe kommen auch bei Corydendrium vor. — Nussbaum wendet
dagegen ein, dass er selber ja bereits vom »Umschlagen der verwundeten Theile«
geredet habe, Isch. mithin die nämlichen Schlüsse ziehe, wie er. Zugleich aber hält
er seine Angaben vom Kriechen des Ectoderms aufrecht. Ferner nimmt er an,
dass zum Ersätze der verbrauchten Nesselkapseln in den Tentakelspitzen »aus dem
Ectoderm des flaschenförmigen Körpers die Nesselkapseln in die Tentakel ein-
rücken«. Zur Regeneration eines Polypen sei »mindestens 1 Entoderm-,
1 Ectodermzelle und 1 Zelle des intermediären Keimlagers nöthig«, da letztere
nur Ectoderm bilden könne. — Weismann tadelt an N.'s Darstellung aus dem
Jahre 1887 verschiedene Unklarheiten, glaubt nicht an das Kriechen der Ecto-
dermzellen und gibt ein Schema zu Isch. 's Versuchen ; aus demselben und einem von
Isch. nicht ^ ublicirten Experimente geht hervor, dass thatsächlich die Hydra sich
wieder zurtickstülpt oder, wenn sie durch die Borsten daran verhindert wird,
stirbt. Mithin vertritt Isch. nicht nur eine andere Ansicht als N. , sondern auch die
richtige. Wenn übrigens abgeschnittene Tentakel sich nicht zum vollständigen
Thiere regeneriren , so liegt das nicht am Fehlen der einen oder anderen Zellart,
sondern an der geringen Masse, weil die Zellen bei der Unmöglichkeit der eigenen

3. Siphonophora. 9

Nahrungsaufnahme in diesem Falle nicht zum Aufbau des ganzen Körpers hin-
reichen; ist das Stück groß genug, so kann die Regeneration erfolgen.

Fowler (2) beschreibt kurz den Hydropolypen zu Limnocodium und stimmt dabei
vielfach mit Bourne [vergl. Bericht f. 1885 I p 162] üborein. L. bildet meist
Colonien aus 2 oder 3 Individuen; diese haben keine Tentakel, aber einen kleinen
Mund ; statt des Perisarkes bilden sie sich ein loses Gehäuse aus pflanzlichem De-
tritus. Das Entoderm der unteren 2/3 des Polypen hat viele kleine Kügelchen in
den Zellen, vielleicht Nährmaterial. Die Knospung findet in dieser Region statt;
die junge Knospe, anfänglich noch ohne Mund und Nesselzellen, hat nur Entoderm
mit Kügelchen und erlangt auch das Gehäuse erst, wenn sie frei geworden ist.
Knospung der Meduse wurde nur 2 Mal beobachtet, und nur 1 Exemplar ließ sich
genauer untersuchen. Verf. erörtert dann die muthmaßliche Lebensgeschichte und
die systematische Stellung von L., kommt aber zu keinen bestimmten Schlüssen.

Nach Fewkes {^) ist das Genus Acaulis Stimpson von Grand Manan nicht auf
ein Stück einer Tubularie gegründet, sondern besteht zu recht und kommt Myrio-
thela nahe. Verf. hat es jedoch nicht wieder aufgefunden und bringt nur einige
noch nicht publicirte Abbildungen von Hyatt,

Wagner führt seine vorläufige Mittheilung über Monobrachium [vergl. Bericht
f. 1889 Coel. p6] weiter aus. Das Thier lebt auf Teilina und streckt, wenn diese
im Schlamm vergraben ist, seinen einzigen Tentakel hervor, um damit wie mit
einem Würmchen kleine Thiere anzulocken , welche dann von der Muschel mit
dem Athemwasser eingesogen werden ; es liegt also wohl Symbiose vor, denn M.
nährt sich von den Excrementen von T. Jedenfalls ist der Tentakel keine Wafi'e
und kein Greiforgan, Die Pseudonematophoren (oder Pseudocnidophoren) sind
hohl und unterscheiden sich so von den echten Nematophoren. Die histologische
Structur des Polypen und der Meduse, sowie die Entstehung der Geschlechtspro-
ducte beschreibt Verf. im Einklang mit seinen früheren Angaben und geht dabei
auch auf die russische Arbeit Tichomiroff's über Tubularia, Eudendrium armatum
n. etc. (1886) ein, äußert sich aber jetzt über die Herkunft der Keimzellen nicht
mehr dahin , dass sie aus dem Entoderm der Hydrorhiza , sondern nur , dass sie
überhaupt aus der Hydrorhiza kommen ; ihre DifFerenzirung erfahren sie aller-
dings in deren Entoderm und ihre Reife im ventralen Epithel der Radiärcanäle.
Sämmtliche junge Eier werden reif.

Über Cellulosereaction bei Hydroiden vergl. unten AUg. Biol. das Referat über
Ambronn, über Wirkung von Nicotin ibid. Greenwood.

Über das Ovarium von Hydra s. Chatin, über die Entwickelung Brauer.

Schimkewitsch (^) gibt eine Darstellung unserer Kenntnisse vom Generations-
wechsel der Hydromedusen und äußert sich dabei auch über Epenthesis [vergl.
Bericht f. 1888 Coel. p 5 Brooks (2)].

Nach Schimkewitsch (^) ist die Entwickelung von Aeginopsis, Polyxenia oder
Afflaura noch primär, dagegen ist sie bei Hydra etc. durch Ausfall des Medusen-
stadiums secundär verkürzt, bei Cunina und Polypodium complicirt geworden.
Hierher auch Schimkewitsch (2).

3. Siphonophora.

Hierher Fewkes(2), Kirkpatrick, Lendenfeld (3), Ziegler und oben p 4 Korscheit
& Heider.

Fewkes {^) möchte die Deckschuppen als Respirationsorgane auffassen.
Über Cellulosereaction bei Velella vergl. unten im Abschnitte AUg. Biol. da

10 Coelenterata.

Referat über Ambronn, über Verhalten der Siphon, gegen Reagentien ibid. Fried-
länder.

Über Physalia s. BigelOW (^).

4. Scyphomedusae.

Hierher Fewkes('), Lendenfeld (■^), M'lntosh (2), Vanhöffen. — Über die Wir-
kung von Nicotin vergl. unten im Abschnitte Allg. Biol. das Referat über Green-
wood.

Bigelow ('^) behandelt in einer vorläufigen Mittheilung die Entwickelung der
Randkorper von Pelagia, Chrysaora und Dactylometra.

Lo Bianco & Mayer züchteten die Epliyra von Spongicola bis zur jungen Nausi-
thoe. Die Spongicoliden sind daher Acalephen.

Kirkpatrick beschreibt eine Species von Stephanoscyphus [Allmani n. aus dem
Chinesischen Meere, Tizard Reef, in 27 Faden Tiefe), die nicht in Spongien, son-
dern frei gefunden worden ist.

Minchin beschreibt die Brutkapseln von Aurelia in Einzelheiten abweichend von
den Angaben der Autoren.

Claus (^) bekämpft die Anschauungen Götte's [vergl. Bericht f. 1886 Coel. p 6]
über die Entwickelung von Aurelia und Cotylorhiza. Bei C. scheint die Be-
fruchtung des Eies beim Austritt in die Gastralhöhle stattzufinden; dann erst
wird die Hülle abgeschieden , innerhalb welcher die Richtungskörper noch lange
zu erkennen sind und auch die Furchung abläuft, sodass erst die fertige Ga-
strula mit noch ofi'euem Blastopor ausschlüpft. Das Entoderm bildet sich durch
Einstülpung, wie schon Kowalewski gesehen hat, nicht aber durch Delamination ;
bei Chrysaora wuchert eine solide, erst später hohl werdende Zellmasse ein, aber
zwischen diesen beiden Extremen der Gastrulation bestehen Übergänge. Auch bei
Aurelia wandert die Hauptmasse des Entoderms am vegetativen Pole ein, und nur
vereinzelte Zellen lösen sich von anderen Punkten der Blastulawand ab. Am
jungen Scyphostoma entwickelt sich schon früh der Rüssel »durch Hervor-
hebung der vorausgegangenen ectodermalen Einstülpung in der Weise , dass die
innere Auskleidung der Proboscis ectodermal bleibt. Von einem Schlundrohr, einer
Schlundpforte und Taschenvorhängen im Sinne Götte's kann jedoch bei Co. noch
Chr. keine Rede sein«. Die 4 Täniolen bleiben bei Co. auf ihre Anlagen unter-
halb der Mundscheibe beschränkt und bilden keine Längswülste. »Die 4 Septal-
muskeln entstehen im Gegensatze zu denen der Anthozoen durch Einwanderungen
von ectodermalen Zellenzapfen am Peristom und treten erst secundär zu den Tä-
niolen in Beziehung. Die sog. Septaltrichter sind Höhlungen im oberen Abschnitt
der Ectodermzapfen, die sich in die Septalmuskeln fortsetzen können, bei Co. aber
gar nicht zur Entwickelung kommen. Dieselben verschwinden bei der Umbildung
der Scyphostomenscheibe in die Ephyra und können nicht auf die Anlagen der
Subgenitalhöhlen bezogen werden«. Die Tentakel entwickeln sich in unregel-
mäßiger Folge; »das 16 armige Scyphostoma erscheint als die normale Form,
wenn auch bei A. und anderen Gattungen die Tentakelzahl vor Eintritt der Stro-

bilation eine größere (24, 32) werden kann Der Übergang der Polypen in

die Medusenform ist nicht in das 8 armige Stadium zu verlegen ; vielmehr beginnt
die Umgestaltung des polypenförmigen tetrameralen Scyphostoma in die octo-
merale Scyphomeduse mit der Bildung des Ringsinus, der Lappentaschen und
Intermediärtaschen in der Peripherie desselben und wird mit dem Auftreten der
16 Verlöthungsfelder. abgeschlossen. Die Sinneskolben entstehen in der Basis der
8 radialen Tentakeln«, sind also keine Neubildungen. »Die Fortpflanzung durch

7. Anthozoa (iiicl. Hydrocorallia). 1 1

Strobilation ist eine Form des Generationswechsels«; und wenn Götte sie als
Theilung auffasst, so läuft dies auf eine «wenig glückliche und unannehmbare
Veränderung des Begriffes vom Generationswechsel« hinaus. — Hierher auch
Claus (2).

5. Ctenophora.

Hierher M'lntosh (^), sowie oben p 4 Korschelt & Heider.

Verworn lässt die Ortsbewegung bei Beroe ausschließlich durch die Wim-
pern geschehen und schildert die Mechanik des Flimmerns eingehend , wobei er
aber die Frage nach der Innervation der Ruderplättchen nicht erörtert. Die
Plättchen einer Rippe schlagen «metachron«; durchschneidet man eine Rippe,
so wird die Metachronie unterbrochen. Isolirte Wimperu schlagen nur dann noch,
wenn etwas Protoplasma daran geblieben ist (dies gilt auch für diejenigen der
Protozoen) , aber während des Schiagens verändern sie activ ihre Gestalt. Aus
anderen Experimenten geht hervor, dass «bei dem normalen Schlagen der Plätt-
chen einer ungereizten Rippe die Bewegung jedes vorhergehenden Plättchens
nöthig ist , damit das folgende seine Bewegung ausführen kann«. Dies gilt aber
nur für B. und Eucharis, bei Cestus hingegen kann man 1 oder 2 Plättchen völlig
ausreißen, ohne dass die vom Sinnespol kommenden Wellen hier unterbrochen
würden ; wahrscheinlich besteht bei C. eine besondere Flimmerleitung. Verf. er-
örtert zum Schluss , wie er sich im physiologischen Sinne die Flimmerbewegung
vorstellt.

6. Graptolitha.
Hierher MalaiSG.

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia).
1. Anatomie.

Hierher Fischer, Hasse und Lendenfeld (3).

Danielssen gibt von den Actinieu der norwegischen Expedition mannigfache
anatomische Einzelheiten, welche das Interesse um so mehr beanspruchen , als es
ausschließlich Tiefseeformen sind. Korenia margaritacea , welche am Stiele von
Bathycmius festgeheftet ist, ebenso Sagartia splendens und CalUactis kröyeri schei-
den an der Basis eine Hornlamelle aus und K. besitzt außerdem eine resistente
Körperwand von knorpeliger Beschaffenheit. Sideractis glacialis hat nur einen wenige
Millimeter hohen Körper und 32 nicht einziehbare Tentakel , welche nach der
Zahl 8 gruppirt sind ; auch der Mund ist achtlappig. Zwischen den vollständigen
liegen unvollständige Septen , welche aus, je 2 Lamellen bestehen , die sich erst
gegen den freien Rand zu zu einer einzigen Scheidewand vereinigen. Bunodes
abyssorum besitzt im Centrum der flachen Fußscheibe eine in die Leibeshöhle füh-
rende Öffnung. Bei Andvakia mirabilis reicht von der Innenfläche der Bindesub-
stanz der Körperwand ein aus Bindesubstanzfortsätzen gebildetes und mit Epithel
ausgekleidetes Canalnetz in die Körperhöhle. Unter dem Ectoderm des meist
blasig aufgetriebenen aboralen Körperendes befindet sich ein Lager von proto-

j 2 Coelenterata.

plasmatischen Zellen und sehr feinen Fibrillen, welche in Verbindung mit der
großen Empfindlichkeit dieses Körpertheils für Nervenelemente angesehen werden.
Im Übrigen zeigt diese Actinie im Baue so verschiedene Eigenthümlichkeiten,
welche einestheils den Sagartidae zukommen, anderntheils sie den Edwardsiae
nähern, dass sie als Übergangsform aufgefasst werden muss. Das Schlundrohr
von Halcampoides ahyssorum wird durch eine bindegewebige Längswand in 2 un-
gleich weite Rohre geschieden, von denen das ventrale, engere als Rectum fungirt,
etwas über dem unteren Schlundrohrrande beginnt und unter der MnndöfFnung
aufhört. Unter dem Ectoderm der Mundscheibe liegt ein System von Ganglien und
Nervenfasern; es scheinen 12 untereinander verbundene Gangliengruppen zu
sein. Edioardsia andresi hat in Längsreihen über die Körperoberfläche angeord-
nete Papillen, d. h. im Mesoderm liegende, das Ectoderm hervorwölbende ovale
Kapseln mit bindegewebiger Wandung, von welcher aus ein bindegewebiges Netz-
werk das Innere durchzieht; in den Maschen desselben liegen sternförmige Binde-
gewebskörperchen und besonders gegen den äußeren Pol der Kapsel schlanke
Nesselkapseln mit geradem Faden , während die innere Fläche der Wand und die
Maschenräume mit rundzelligem Epithel ausgekleidet sind ; aus diesem scheinen
sich die Nesselkapseln zu entwickeln. Die Septen sind im Gegensatze zu denen
der Edwardsien ganz unregelmäßig angeordnet. Die Geschlechtsorgane bilden
Anhängsel der Septen , die Hoden sind Blindschläuche , welche kammartig dem
Septum aufsitzen. Auch bei E.fusca finden sich in Doppelreihen angeordnete
Papillen von gleichem Bau , wie bei E. andresi. — Bei Mardoell erdmanni sind
die Leibeshöhlen der einzelnen Polypen durch scheibenförmige Verdickungen des
Integuments nach unten abgeschlossen ; kleine Off"nungen am Rande dieser Böden
erlauben eine Communication zwischen den benachbarten Leibeshöhlen, resp.
Interseptalräumen. Die Mesenterialfilamente von bekanntem Bau beginnen am
Schlundrohrrande mit einem eigenthümlichen , aus Cylinderz eilen bestehenden,
nierenförmigen Organe, dessen Function nicht weiter erörtert wird. Sowohl die
Makro-, wie die Mikrosepten haben beiderseits einfache Lagen von Längsmuskel-
fasern; die ersteren Septen beginnen am Boden der Leibeshöhle, die letzteren
etwas über demselben. In dieser Beziehung zeigt sich eine völlige Übereinstim-
mung mit den untersuchten Edwardsien , sowie mit Fenja und Aegir und ist eine
Gruppirung je eines Makro- und Mikroseptums zu Paaren nicht ersichtlich. Für
M., welche sonst unbedingt zu den Zoantheen gehört, kann also nur gesagt wer-
den, dass sie je 18 alternirende Makro- und Mikrosepten besitzt und dass die
Richtungspaare von 2 Makrosepten einer- und 2 Mikrosepten andererseits ge-
bildet werden. In gleicher Weise ist die paarweise Anordnung der Septen von
Epizoanthus arborescens nicht erkennbar , während sie bei E. glacialis vorhanden
ist. Bei Cerianthus vogti besitzen alle Septen Filamente und Geschlechtsorgane ;
erstere beginnen mit dem Schlundrohrrande und enden nach ungefähr 15 mm,
worauf die (bei den untersuchten Individuen ausschließlich weiblichen) Genital-
organe folgen. — Die Anatomie von Fenja mirahilis und Aegir frigidus wurde
schon früher erläutert [siehe Bericht f. 1888 Coel. p 14]; es sind die einzigen
Actinien, bei welchen bisher ein geschlossenes Verdauungsrohr beschrieben wurde.
Faurot i^) hebt in einer vorläufigen Mittheilung die Bedeutung der Größen-
unterschiede der Septen von Peachia hastata hervor. Von den 1 0 Paaren sind
im Bereiche des Schlundrohrs 6 vollständig und mit Genitalorganen ausgestattet.
Unter dem Schlundrohrrande werden jedoch 6 von diesen 12 Septen in verschie-
denem Maße kleiner, während sie zugleich die Geschlechtszellen verlieren, so dass
man hier Septen 1. und 2. Größe unterscheiden kann, welche aber durch die
Muskelanordnung unter einander Paare bilden. So besteht ein Richtungspaar (ven-
tral) aus Septen erster, das gegenüberliegende (dorsal) aus solchen zweiter Größe,

7. Aiithozoa (incl. Hydrocorallia). 13

die 4 seitlichen Paare alternirend aus je einem Septum 1. und 2. Größe. Das
ventrale Richtungspaar liegt am Schlundrohre im Bereiche der Schlundrinne und
reicht , wie die übrigen 4 großen Septen , tief nach abwärts in den Leibesraum ;
das dorsale Paar verkleinert sich sehr rasch, so dass die Sechstheiligkeit der
Actinien im Bereiche des Schlundrohrs einer Fünftheiligkeit im unteren Drittel
der Leibeshöhle Platz macht, wie man sie übrigens auch bei Hyanthus mazeliu. a.
vorfindet. Die 6 Septen 1. Größe und das dorsale Paar sind den 8 starken Septen
von Halcmnpa chrysanthellum gleichzustellen, und eine gleiche Homologie findet
statt zwischen den übrigen 4 kleinen Septen von P. und H. Da die Homologie
im Baue von H. und Udwardsia schon feststeht, so kann auch eine solche zwischen
P. und E. angenommen werden.

Mac Murrich fand bei Cerianthus americanus Verhältnisse, welche diese Form
gegen die europäische etwas abweichend erscheinen lassen. Die Septen werden
je nach ihrer Länge in 4 Gruppen gebracht; die längsten (l) erreichen das aborale
Ende, die kürzesten (4) hören mit dem unteren Schlundrohrrande auf, 2 und 3
liegen zwischen beiden Extremen. Eine große Regelmäßigkeit in der Aufeinander-
folge derselben scheint nicht vorhanden zu sein, im Allgemeinen gehören die
längsten und längeren mehr der ventralen Seite an ; regelmäßig liegt nur zwischen
jedem der Septen 1 bis 3 ein Septum 4. Die Septen 4 enthalten nie Geschlechts-
zellen, ihre Filamente besitzen sowohl die Flimmer-, wie die Nesseldrüsenstreifen ;
1-3 erzeugen durchgehends Geschlechtszellen, ihre Filamente bestehen dagegen
fast nur aus Flimmerstreifen , indem die Nesselzellen auf eine sehr kurze Strecke
reducirt sind. Die Filamente sind überhaupt auf die obere Körperregion be-
schränkt und hören dort auf, wo die Geschlechtszellen beginnen , welche der un-
teren Körperhälfte zukommen. C. americanus ist, wie alle vom Verf. untersuchten
Hexactinien, getrennt geschlechtlich. — Die histologischen Angaben bestätigen im
Allgemeinen das schon von C. membranaceus Bekannte ; zu erwähnen sind Spalten
in der Mesogloea der Mesenterien, ähnlich wie bei den Zoantheen, dieselben
sind jedoch nicht mit Zellen, sondern mit einer körnigen Masse erfüllt.

Wilson beschreibt als Hoplophoria coralligens eine kleine Actinie von der Ba-
hamainsel Abaco mit eigenthümlichen lappenförmigen Ausbuchtungen des oberen
Randes der Körperwand. Das einzige Exemplar saß in einer Aushöhlung eines
lebenden Pontes fest und ragte mit dem Tentakelkranze in das Wasser hervor. Es
zeigt den bekannten zweistrahligen Actinienbau : 6 Septenpaare 1 . Ordnung (dar-
unter 2 Richtungspaare), 6 Paare 2. und 12 3. Ordnung, deren Entocoelen
3 Kreise von Tentakeln entsprechen ; ein 4 . Tentakelkreis liegt über den Exo-
coelen. Dicht unter dem Tentakelkranze, und diesen im ausgestreckten Zu-
stande ziemlich weit überragend, liegen die erwähnten lappenförmigen Nessel-
organe, d. h. starke Ausstülpungen derjenigen Theile des Mauerblattes, welche
die luterseptalräume 2. Ordnung nach außen begrenzen. Es sind deren im ganzen
Umkreise 4 vorhanden, so dass nach je 2 neben einander liegenden Lappen ein
Interseptalraum frei bleibt, die Lappen also unter dem vielstrahligen Tentakel-
kranze ein unregelmäßiges Kreuz bilden. Ihre Wandung besteht aus den Schich-
ten des Mauerblattes; die obere, beim lebenden Thiere weißliche Fläche war auch
nach der Conservirung nicht in Falten gelegt ; sie enthält im Ectoderm viele große
Nesselkapseln zu einer Batterie angehäuft , welche sich gegen die seitlichen Par-
tien vom gewöhnlichen Bau der Körperwand scharf abgrenzt. Letztere besitzen
nur entodermale Längsmuskelfasern (in den Tentakeln sind diese ectodermal) .
Dies, wie der Umstand, dass die Aussttüpungen Interseptalräumen angehören,
welche auch schon Tentakeln den Ursprung geben, spricht gegen ihre Homologi-
sirung mit letzteren; dagegen sind sie den Randkörpern von Actinia mesembryan-
themum gleichzustellen, sofern dieselben ausschließlich als größere Ansammlungen

14 Coelenterata.

von Nesselzellen betrachtet werden. Der Ahne von H. dürfte viele kleinere Rand-
körper besessen haben, welche mit der Ansiedelung der Actinie in Höhlungen auf
wenige große Ausbuchtungen reducirt wurden , die nun als kräftige Waffen fun-
giren. H. selbst ist eine Antheade. Von Mesenterialfilamenten kommen
wohl den Actinien im Allgemeinen dreitheilige, den Korallen einfache zu ; sollte
sich diese Vermuthung bewahrheiten, so spräche dies für eine viel schärfere Tren-
nung beider Gruppen, als sie jetzt angenommen wird. Eine genauere Unter-
suchung der Nesselbatterie ergibt , dass die Nesselkapseln in anderer Weise
gebildet werden, als bei den Siphonophoren. Während sie bei diesen im Proto-
plasma der sehr kleinen Mutterzelle aus einer Vacuole entsteht, von deren Wan-
dung die Kapsel abgesondert wird, in welche der Nesselfaden hineinwächst, sieht
man bei der Actinie an unreifen Nesselzellen eine Kapsel mit fein granulirtem,
Farbstoffe leicht annehmendem Inhalte. Die Körnchen ordnen sich dann reihen-
weise , verschmelzen mit einander und bilden schließlich den regelmäßig aufge-
rollten, durchsichtigen Nesselfaden.

Auf den mehr historisches Interesse beanspruchenden Tafeln von L. Agassiz'
Asti-angia danae werden zum großen Theile die verschiedenen Gestaltverände-
rungen des lebenden Polypen und einzelner Regionen desselben wiedergegeben.
Tafel 5 und 6 veranschaulichen die Entladung der Nesselzellen in einer großen
Anzahl von Figuren. Fig. 51 und 52 der letzten Tafel zeigen Nesselzellen mit
merkwürdig verdickter Kapselwand.

Koch (2) fand bei Pennatula phosphorea eine Bestätigung der Angaben Juuger-
sen's über das Verhältnis zwischen Terminalpolypen und Zooid [siehe Bericht
f. 1888 Coel. p 25]. Erwähnt wird noch eine seitliche Verdrängung des Ter-
minalpolypen im Laufe des Wachsthums und Aufgehen desselben in eine der ober-
sten Fiedern, während das Terminalzooid noch lange persistirt. Bei Pteroides spi-
nulosus wurde eine Biegung des Terminalzooids , und zwar bei 1 Exemplar nach
der ventralen, bei einem anderen nach der dorsalen Seite beobachtet. Das Zooid
des letzteren war sehr groß und hatte an seiner Basis ventral 4 große Zooide,
welche die Vermuthung aufkommen lassen, ob nicht das angebliche Terminalzooid
ein Polyp und eines der 4 Zooide das Terminalzooid sei. — Bei Rhizoxenia rosea
wird die Einstülpung der oberen, weichen Polypenhälfte in die untere, durch Spi-
cula mehr starre Hälfte beschrieben. Die Tentakel werden dabei ebenfalls so ein-
gezogen, dass ihre obere Hälfte in die untere umgestülpte Hälfte zu liegen kommt.
In ähnlicher Weise verhalten sich die Tentakel von CoralUum rubrum und Helio-
pora caerulea. Bei der Contraction der Hexakorallen wurde bisher nur eine starke
Verkürzung der Tentakel beobachtet ; Polypen von lebender Asteroides calycularis
zeigten das sich oft wiederholende Spiel des Einziehens der Tentakelspitze in den
Basaltheil und darauf folgende Ausstülpung derselben. — An Querschliffen von
Favia zeigt sich, dass sich Septalknospung auch bei den recenten Madrepora-
riern findet; die Theilung eines Mutterkelches in 2 Tochterkelche durch Aus-
bildung von 2 gegenüber liegenden Septen zu einer neuen oder Ergänzungstheka
beweist, dass bei der Ergänzungsknospung die jungen Kelche theilweise aus un-
gleichnamigen, umgestalteten Partien des Mutterkelches gebildet werden und bei
der Septalknospung junge Knospen durch umgewandelte Septen vervollständigt
werden. — Die Berechtigung einer Unterscheidung der Theka der Steinkorallen
in eine falsche, durch directe Verschmelzung der Septen entstandene (Pseudo-
theka) und eine wahre, auf Bildung selbständiger Schaltstücke zurückzuführende
(Eutheka) muss erst durch die Entwickelungsgeschichte geliefert werden. Da die
Septen eines höheren Cyclus sich ebenfalls zwischen die eines früheren ein-
schieben, so dürfte es von Vortheil sein, sie mit den jetzt als Eutheka bezeich-
neten Schaltstücken zu vergleichen. Schliffe von Fungia haben nun gezeigt, dass

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 15

bei derselben Art echte, d.h. aus selbständigen Centren entstandene, und falsche,
aus den Septenoberflächen entspringende Synapticula vorkommen , woraus man
wohl entnehmen kann, dass bei der Morphologie des Korallenskelets nur mit Vor-
sicht Schlüsse gezogen und immer auch die Beziehungen der einzelnen Theile
desselben zu den Weichtheilen zu Grunde gelegt werden müssen.

Fowler (^) untersucht weitere Korallenformen. Duncania barbadensis hat eine
einfache Theka, welche außen mit einer dicken, über den Septen beginnenden
Epithek tiberzogen ist. Die Außenfläche des Kelches scheint beim lebenden
Thiere frei von Weichtheilen zu sein ; ein kreisförmiger Sphincter in der Mund-
scheibe befähigt dieselbe, sich bei der Contraction des Thieres nach Art der
Actinien so Aber die Tentakel zu ziehen , dass letztere vollständig verdeckt wer-
den. — Von Madrepora wird das die einzelnen Polypen mit einander verbindende
Röhrennetz durch schematische Zeichnungen veranschaulicht. — Bei Galaxea
esperi wird die Colonie von einer die Polypen miteinander verbindenden Fort-
setzung der Körperwandung derselben überzogen , welche aus Ectoderm , Meso-
gloea und Entoderm besteht und eine gemeinschaftliche Körperhöhle des Stockes
einschließt, die nach unten von den dem Skelete aufliegenden Schichten des Ento-
derms, der Mesogloea und des Calycoblastenlagers begrenzt wird. In der Nähe
des Bodens der Polypenhöhle verwandelt sich das Epithel der Mesenterien in
blasige, die Kammern ganz ausfüllende Zellen. — Bei Heteropsammia liegt die
Körperwand direct dem Skelete auf, wie dies von Madrepora und Seriatopora
schon beschrieben wurde. Der Vermehrung der Kelche durch Theilung ist die
große Unregelmäßigkeit der Septencyclen und der Anzahl der Mesenterialpaare
zuzuschreiben ; ebenso unregelmäßig ist Lage und Gestalt der Poren des Skelets
in der Gegend der Theilung zweier Kelche. Die Poren der Oberfläche des Cön-
enchyms zeigen dagegen große Regelmäßigkeit und entstehen dadurch , dass die
Spitzen der Kalkstacheln schließlich zusammenwachsen und geschlossene Canäle
bilden. Auch die Abwesenheit der Richtungsmesenterien ist durch die Ver-
mehrungsweise zu erklären. Die engen Canäle zwischen der Spiralkammer im
Innern des Stockes und der Oberfläche sind von einer aus allen 3 Schichten be-
stehenden Fortsetzung der Körperwand ausgekleidet. — Das Skelet von Bathy-
actis symmetrica besteht aus einer horizontalen flachen Theka, welcher die Septen
senkrecht nach oben aufsitzen; der Gestalt nach hat B. also große Ähnlichkeit
mit e'mev Funyia, gehört jedoch unstreitig zu den imperforaten Korallen. Die
Weichtheile an der Basis haben gleichen Bau wie die extrathekalen Weichtheile
einer gewöhnlichen Imperforate und bestehen aus Ecto- und Entoderm und Meso-
gloea. Diese Eigenthümlichkeit ist durch die horizontale Ausbreitung der Koralle
zu erklären ; die ursprüngliche embryonale Basis ist beim Wachsthum im Calyco-
blastenlager untergegangen. B. spielt dieselbe Rolle unter den Imperforaten, wie
F. unter den Perforaten, indem sie eine scheibenförmige, horizontale Theka
bildet.

Koch (') demonstrirt an der Hand von Präparaten die Lagebeziehungen der
Weichtheile einer Hexa kor alle zu den vom Ectoderm des aboralen Poles aus-
geschiedenen Skelettheilen, Boden und Außenplatte werden nur einseitig, Septen
und Innenplatte von beiden Seiten durch Kalkauflagerung verdickt.

Ortmann untersucht mit Zuhilfenahme einer größeren Korallensammlung die
Beziehungen des Skelets einer Korallencolonie zur einfachen Jugendform,
wobei er Koch's schematische Darstellung für die Bildung des Korallenskelets
[siehe Bericht f. 1886 Coel. p 17] durch zahlreiche Fälle bestätigt findet. Bei
der Urform einer Einzelkoralle , die allerdings unter den recenten Formen durch
gewisse Complicationen verändert wird , sondert sich an der Basis als ectodermal
zunächst das Fußblatt (Basalplatte) und von diesem zwischen die Mesenterien der

16 Coelenterata.

Complex der Septen (Radialplatten) ab. Zur Stütze der letzteren erhebt sich der
Rand der scheibenförmigen Basalplatte nach oben zu einem Walle, dessen Innen-
fläche mit den äußeren Septenenden verwächst und der Außenwand des Thieres
aufliegt ; dieser sich erhebende Theil der Basalplatte ist die Epithek (Außenplatte
V. Koch) . Der Bau von Cylicia bestätigt diese Auffassung insofern , als der
Mangel von Verkalkungscentren in der Kelchwand und das Vorhandensein von
Kalkfasern , di6 von außen nach innen laufen , zeigen , dass die Wand eine Aus-
scheidung der äußeren Fläche der Körperwand ist. Die Stolonen werden hier in
der Weise gebildet, dass hohle Fortsätze der Weichtheile über den Kelchrand
nach außen und abwärts wachsen, auf diesem Wege eine basale Kalkplatte aus-
scheiden und an ihrem zungenförmigen Ende ein neues Individuum entstehen
lassen , wonach die Verbindung zwischen Mutterthier und Knospe meist verloren
geht. Bei zu schwacher oder ganz mangelnder Epithekentwickelung kann zur
Stütze der Septen mehr nach innen eine ringförmige Kalkplatte von der Basal-
platte emporwachsen (Mauer oder Theka Autor., Innenplatte Koch) , welche die
Septenenden vereinigt; oder letztere verbinden sich direct durch Ausscheidung
von Synaptikeln und Trabekeln, durch deren Verschmelzung schließlich ebenfalls
eine compacte Umwandung (falsche Mauer) entsteht, die aber nicht auf Ringfalten-
bildung zurückgeführt werden kann. Eine echte Mauer hat Deltocyathus italicus,
wo Epithek und Basalplatte fehlen, dagegen die Mauer mehr scheibenförmig aus-
gebreitet ist ; ebenso haben Paracyathus striatus und Flabellum eine echte Mauer
und keine Epithek. Eine seitliche Verbindung der Septen durch ein von Synap-
tikeln gebildetes Netzwerk findet man bei Heteropsammia Cochlea, Stephanophyllia
superstes und Balanophyllia italica. Bei letzterer ziehen sich die äußeren Weich-
theile etwas von der Basis zurück und scheiden hier eine Epithek ab. Beispiele
für eine falsche Mauer geben Caryophyllia cyathus und Desmophyllum dianthus^ bei
welchen auch in dem Maße , als sich die äußeren Weichtheile nach oben zurück-
ziehen, von diesen epithekale Gebilde ausgeschieden werden , welche die falsche
Mauer als mehr oder minder dicke Schichten umgeben. — Die Coloniebildung
ist durch Vergrößerung der Körperoberfläche bedingt und geht mit der Vermeh-
rung der Mundöflfnungen Hand in Hand. Die Korallencolonie zeigt, je nachdem
die ursprüngliche Wandung mehr horizontal ausgebreitet war oder sich nach oben
erhob, prolates oder akrogenes Wachsthum, in vielen Fällen combiniren sich auch
beide. Prolat sind die Stolonenknospung von Cylicia verreauxii und die
Cönenchymknospung, welche (Fungien und Lophoserinen) dadurch zu Stande
kommt, dass sich die Septen der flach ausgebreiteten Colonie an gewissen Stellen
des Randes wieder radial anordnen und neuen Kelchcentren den Ursprung geben.
Beispiele sind Phyllastraea elegans und Mycedium fragile \ bei Trichoseris sericea
werden die neuen Kelchcentren durch Synaptikel ganz umschrieben. Die Knos-
pung der beiden letzten muss man sich so vorstellen , dass die Umwandung vor
der Bildung secundärer Centren sich weiter horizontal ausdehnt , demnach hier
Innenknospung stattfindet; die gemeinsame Wand ist die Fortsetzung der Um-
wandung der einfachen Jugendform. Bei akrogenem Wachsthum einer Colonie
ist Theil- und Wandknospung zu unterscheiden. Mit der Verlängerung des
Kelches nach oben ist die Bildung von Traversen oder Tabulae verbunden , die,
vom Ectoderm der Basis abgeschieden, nur Wiederholungen der Basalplatte sind ;
sie können auch fehlen und statt ihrer durch Verdickung von Wand und Septen
compacte Kalkmassen den unteren Theil des Kelches ausfüllen. Bei Mussa (und
auch Lithophyllia lacera) ist das akrogene Wachsthum sehr stark; keine echte
Mauer und keine Synaptikel ; die Polypen ziehen sich so rasch nach oben , dass
• es bei Entwickelung zahlreicher Traversen zu keiner directen Verbindung der
Septen kommt, sondern diese nur durch blasige Traversen vereinigt werden. Die

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 17

Theilknospun o' geschieht bei Mussa so, dass ein Kelch an 2 gegenüberliegen-
den Stellen sich einbuchtet, diese endlich in der Mitte mit einander verschmelzen,
und dadurch direct aus dem Mutterthiere 2 isolirte junge Kelche entstehen, deren
Weichtheile sich später auch trennen. Eine andere Gruppe bilden jene Formen,
welche ebenfalls akrogenes Wachsthum und Theilknospung, aber eine wahre
Mauer besitzen. Auch die Fälle gehören hierher, wo das Mauerstück im Bereiche
von nur wenigen Septen sich ausbuchtet und bei gleichzeitigem akrogenem Wachs-
thum einer neuen Person den Ursprung gibt [Lophohelia proUfera). Für die
Wandknospung an der Außenwand einer Person ist das Vorhandensein von
Weichtheilen nothwendig , die auch die Körperhöhle des Mutterthieres begrenzen
und aus den 3 Schichten bestehen ; es sind also hier dieselben Verhältnisse , wie
beim ersten Jugendkelche, und indem sich eine Ausstülpung der Weichtheile
bildet , wird an deren Basis und dem Mutterkelche direct aufliegend , wieder ein
Skelet abgeschieden. So lange die Weichtheile der Knospe mit denen des Mutter-
thieres in Verbindung stehen , thun es auch die beiderseitigen Leibeshöhlen , da-
gegen steht die Kelchhöhle der Knospe mit der des Mutterthieres in keiner di-
recten Verbindung. Hierher gehört Oalaxea mit zugleich akrogenem und prolatem
Wachsthum, die zwischen den Kelchen Cönenchym (Exothek) entwickelt. Da
bei akrogenem Wachsthum die aneinander grenzenden Polypen sich nicht trennen,
so sondern die zwischen den Kelchen emporgehobenen Verbindungstheile an ihrer
Unterfläche unregelmäßig-blasige Kalkplättchen ab , welche die Räume zwischen
den Kelchen ausfüllen. Ebenso scheidet die die ganze Colonie nach außen um-
gebende Körperwand eine Epithek ab, die hier »die gemeinsame Wand« bildet.
— Bei den Formen, welche prolatesund akrogenes Wachsthum vereinigen,
kann man Cönenchym-, Theil- und Außenknospung unterscheiden. Wird so ihre
richtige Deutung schon erschwert, so erscheinen Formen wie Eckinopora dadurch
noch complicirter, dass die gemeinsame Wand und die Wand der Jugendform von
einer echten Theka, die der Einzelpersonen von einer falschen Theka gebildet
werden. Durch Theilknospung entsteht die große Gruppe der mäandrischen Colo-
nien ; die Theilung der Kelche geschieht durch Verlängerung derselben nach einer
Richtung, sie bleiben aber lange oder immer in Verbindung , wodurch die lang-
gestreckten Kelchreihen entstehen. Da hierbei falsche und echte Mauern vor-
kommen, so ist die Gruppe in die Pseudothekalia und Euthekalia zu trennen. Die
Außen- oder Rippenknospung (nur bei Pseudothekalen) ist der Wand-
knospung sehr ähnlich : die stark vortretenden Rippen einer cylindrischen Koralle
werden durch epithekales Gewebe verbunden, und die Rippen selbst ordnen sich
an gewissen Stellen zu radialen Septen der Knospe an. Knospe und Mutterkelch
sind dann durch die Rippen mit einander verbunden und liegen in dem von den
Rippen erzeugten Gewebe; horizontal breitet sich die Colonie durch erneuerte
Außenknospung an der Peripherie der jungen Kelche aus. Alle einzelnen Kelche
haben zugleich akrogenes Wachsthum. — Die Coloniebildung der Steinkorallen
beruht auf den verschiedenen Knospungsarten , welche sich mit akrogenem und
prolatem Wachsthum combiniren ; es lassen sich 2 Gruppen unterscheiden , je
nachdem die Vermehrung der Kelche durch Innen- oder Außenknospung
eingeleitet wird; bei jener liegt die Knospe innerhalb, bei dieser außerhalb der
Umwandung , die Art der Knospung ist also nur dort schwerer zu definiren , wo
die Umwandung der Jugendform undeutlich ist oder fehlt. Bei der Innenknospung
ist der Mutterkelch mit der Knospe in directer, bei der Außenknospung nur in
indirecter Verbindung. Die Unterabtheilungen der Innenknospung basiren auf der
Umwandung des Jugendthieres , und zwar ist dieselbe annähernd cylindrisch bei
der Theil-, flach ausgebreitet bei der Cönenchymknospung ; die Außenknospung
ist je nach der Unterlage der Knospen Wand-, Rippen- und Stolonenknospung.

Zool. Jahresbericht. 1890. C'oelenterata. ^

■) 8 Coelenterata.

Zur gleichen Eintheilimg gelangt man bei Berücksichtigung der Weichtheile. Der
Mund der Knospe entsteht innerhalb Innenknospung) oder außerhalb der Mund-
scheibe des Mutterthieres (Außenknospung) ; ferner kann er durch Abschnürung
vom Munde der Mutterperson (Theilknospung) oder nur innerhalb deren Mund-
scheibe (Cönenchymknospung) entstehen ; ebenso entweder an der Spitze einer
Ausstülpung , welche von der außen die Wand bekleidenden Leibeshöhle (Wand-
knospung) oder von der zwischen Wand und Epithek liegenden von Rippen
durchsetzten Leibeshöhle (Rippenknospung) ausgeht , oder endlich , die Ausstül-
pung entsteht auf langgestreckten Fortsätzen der Leibeshöhle (Stolonenknospung).
— Die Knospungsformen sind für manche Korallen typisch , bei anderen sind sie
weniger deutlich , fast immer sind aber einzelne Knospungsarten für ganze Grup-
pen charakteristisch , und es ist immerhin der Versuch gerechtfertigt , auf Grund
derselben die bisher nur künstlich geordneten Steinkorallen in ein natürliches
System zu bringen.

2. Ontogenie und Phylogenie.

Über Knospung vergl. oben p 14 Koch (^j und p 15 Ortmann, sowie unten p 22
Daniellsen.

van Beneden fand unter den pelagischen Anthozoen der Plankton-Expedition
Larven, welche weder zu Cerianthus noch zu Arachnactis, sondern zu unbekannten
Cerianthiden der Tiefsee gehören. Vermuthlich bewohnen die recenten Cerian-
thiden besonders die großen Tiefen der Oceane und sind verwandt mit den Rn-
gosen, welche im oberen Silur dominirten, um später auszusterben. — Von den
genannten Larven wird eine genau beschrieben, welche der sog. Semp er 'sehen
Larve (1867) ziemlich nahe steht. Sie ist birnförmig, hat keine Tentakel; am
verjüngten Ende liegt zwischen einer dorsalen und ventralen Lippe der Mund;
ein After fehlt. Die Oberfläche des etwas gekrümmten Körpers ist stark pigmen-
tirt, nur nicht längs der in der Concavität verlaufenden ventralen Medianlinie, wo
sich der Cilienstreif befindet, der (nach Querschnitten) vom übrigen Ectoderm
scharf abgegrenzt ist , bei der Mundöffnung beginnt und am letzten Drittel des
Körpers endet. Der Streif besteht ausschließlich aus sehr schlanken, parallel
neben einander stehenden Zellen mit je 1 langen Cilie an dem stark lichtbrechen-
den Vorderende ; die ungemein zahlreichen Kerne liegen dem Mesenchym (Meso-
derm) auf; das übrige Ectoderm besteht aus sehr zahlreichen Nessel- und Drttsen-
zellen (je 2 Arten), sowie gewöhnlichen Epithelzellen; Sinneszellen wurden nicht
gefunden. Das starke gelbbraune Pigment scheint eigenen , faden- und stern-
förmigen Zellen zuzukommen. Das Mesenchym erhält seine vielen rundlichen
und sternförmigen Zellen wohl aus dem Ecto- und Entoderm. Sechs Makrosepten
mit Filamenten theilen die Körperhöhle in 6 Kammern, von welchen die ventrale
als Richtungskammer dem Cilienstreif an der Außenfläche entspricht ; von den 6
nur schwach hervortretenden Mikrosepten befinden sich 2 in der dorsalen, je 1 in
den 4 lateralen Kammern; die Richtungskammer hat kein Mikroseptum. Die
Makrosepten tragen an einer Fläche Längsmuskelfasern , und zwar sind diese an
den Richtungssepten von der ventralen Kammer abgewendet , an den beiden an-
deren Septenpaaren der ventralen Linie zugewendet; die entsprechenden Flächen
der Mikrosepten schauen bei der dorsalen Kammer ventral-, bei den übrigen
dorsal wärts. Das Schlundrohr ist ventral kürzer als dorsal ; sein ectodermaler
Zellenbelag ist zu Längswtilsten angeordnet , welche direct in die Filamente der
Makrosepten übergehen. Von letzteren reichen das dorsale und die lateralen
Paare fast bis zum aboralen Pole , während das ventrale bedeutend kürzer ist.
Aus der relativen Länge der Septen kann geschlossen werden, dass die 6 Makro-
septen zuerst entstehen , und unter diesen die beiden lateralen die ältesten sind,

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) . 19

worauf das dorsale und endlich das ventrale Paar auftritt; ebenso sind von den
später hinzukommenden Mikrosepten die der seitlichen Kammern die ältesten,
worauf die in der dorsalen Kammer und zuletzt die neben den Richtungssepten
folgen. Demnach hat die Larve ein länger dauerndes Stadium mit nur 6 Septen
und ein rasch vorübergehendes mit 8 Scheidewänden. — Nach ausführlicher Be-
trachtung der 7 Gruppen der Actiniaria (nach R. Hertwig) kommt Verf. zum
Schlüsse, dass die beschriebene Larve und wahrscheinlich auch die Semper'sche,
zu den Zoanthinen , speciell zu der Abtheilung des Mikrotypus von Erdmann , zu
rechnen seien ; sie würde sich auf dem Stadium befinden , wo nur die dorsalen 5
(je 1 Makro- und Mikroseptum und das eine ventrale Septenpaar gebildet sind.
Der Boveri'sche Stammbaum [s. unten] ist nicht haltbar, da nach Bau und Ent-
wickelung die Zoanthinen und Edwardsien, sowie die Zoanthinen und Hexactinien
nicht näher mit einander verwandt sind; für die Zoanthinen ist ein von dem der
Edwardsien gesonderter Ursprung anzunehmen. Während sich von diesen die
übrigen Gruppen der Actiniaria ableiten lassen, bilden jene einen selbständigen
Seitenzweig.

Boveri untersuchte eine Anzahl Actinienlarven. Von Cerianthiden lag ihm
Arachnactis auf verschiedenen Stadien vor; es ergab sich, dass die ältesten bisher
bekannten Larven mit dem ausgewachsenen Thiere zu identificiren sind, für wel-
ches ein eigenes Genus Arachnactis aufgestellt wird. Die jüngsten zeigen bereits
neben dem Schlundrolire 8 gut entwickelte Septen und deutliche bilaterale Sym-
metrie ; 2 größere einander gegenüber liegende Septen theilen den Körper in eine
größere dorsale und kleinere ventrale Region, jene mit 2, diese mit 1 Septenpaar.
Die seitliche Compression der Larve ergibt schon eine längere Hauptachse, deren
Enden vom dorsalen und ventralen Septenpaarc eingenommen werden ; die stark
ausgebildeten primitiven Mesenterialfilamente sind mit dem Ectoderm des Schlund-
rohrs identisch , und so erscheint die Vermuthung gerechtfertigt , dass sich ur-
sprünglich ein continuirlicher Ectodermschlauch vom Munde bis zum aboralen Pol
erstreckt, der erst später durch Längsspaltung in die 8 den Septenrändern zu-
kommenden Streifen zerlegt wird und nur im Bereiche des Schlundrohres selbst
ungetheilt bleibt. Die Längsmusculatur bildet auf Querschnitten feine, der Stütz-
laraelle aufliegende Punkte ; es ist auf diesem Stadium nicht nur die Musculatur
der Leibeswand , sondern auch die der Septen vorhanden. An diesen ist eine
dünne Schicht von Längsfasern angeordnet, wie bei Edwarfhia , weshalb dieses
Stadium danach benannt wird. Das nächste Stadium zeigt neben 8 Rand- auch
4 Mundtentakel in der Anlage ; an den 8 primären Septen ist zu beiden Seiten je
eine schräge Lage Muskelfasern ausgebildet , welche sich unter rechtem Winkel
kreuzen. Am ventralen Septenpaar verlaufen die der Medianebene zugewendeten
Fasern von innen oben nach außen unten, die an der abgewendeten Fläche um-
gekehrt, die Musculatur der übrigen Septen zeigt entgegengesetztes Verhalten, so
dass auch hier das Richtungsseptenpaar gekennzeichnet ist. Das dorsale Inter-
septalfach zerfällt durch 2 neue Septen in- 3 Fächer ; den 6 seitlichen Fächern
entsprechend, sind an der Mundscheibe 6 ziemlich gleich große Randtentakel her-
vorgesprosst ; das ventrale Fach ist tentakellos ; über den neu hinzugekommenen
3 dorsalen Fächern sind ein rechter größerer und ein linker kleinerer Tentakel
angelegt, das mittlere Fach bleibt tentakellos. Der Ballen großer Dotterzellen,
welchen Agassiz in der Leibeshöhle von ArachnacüslsLVven (die jedenfalls einer
anderen Art angehörten) beobachtete, fehlt hier; dagegen werden die Interseptal-
fächer von Dotterzellenwülsten fast ausgefüllt , die Septen reichen schon fast bis
an den aboralen Pol, nur das jüngste Paar im dorsalen Fache geht nicht über den
unteren Schlundrohrrand. Die 2 Mundtentakelpaare entsprechen den 2 seitlichen
dorsalen Fächern , während das eine zu beiden Seiten des ventralen Faches

d*

20 Coelenterata.

gelegene Fächerpaar nie Mundtentakel erhält. Ältere Larven mit 12 Septen
zeigen bereits den unpaaren ventralen Randtentakel als kleinen Höcker ; der ent-
sprechende Mundtentakel fehlt auch noch bei den ältesten mit 21 Randtentakeln.
Das bekannte Wachsthumsgesetz für die Septen gilt auch hier , indem sich in das
jeweilig unpaare dorsale Fach 2 neue Septen einschieben und aus den dadurch
entstehenden Fächerpaaren die jüngsten Tentakel hervorsprossen, wobei immer
die rechte Seite etwas voraus ist. Larven mit 1 7 Randtentakeln zeigten zuerst den
Porus terminalis. Unter den Septen alternirt regelmäßig ein glattes Genital- mit
einem Filamentseptum, und ebenso regelmäßig nehmen alle Septen gegen die dor-
sale Wachsthumszone an Größe ab ; die Septen zu beiden Seiten des ventralen
Richtungspaares machen insofern eine Ausnahme, als sie mit Filamenten versehen
sind und beim erwachsenen Cerianthus im Gegensatze zu den übrigen bis zum
Porus reichen. Das für die Ceriantheae charakteristische Bildungsgesetz ist also
bei den 8 primären Septen noch gar nicht ausgeprägt , und während sich später
die 2 dorsalen primären Septenpaare der neuen Anordnung fügen , bewahrt das
seitliche ventrale Paar seine Ausnahmestellung. Bei den ältesten Larven war die
Schlundrinne schon vollständig ausgebildet und reichte über den Schlundrohrrand
bis zur Mitte der Körperwand. — Hexactinien. Vom bilateralen Typus
lagen 5 Larven vor (1 von Cereactis aurantiaca, die übrigen unbestimmbar). Di»
Untersuchung bestätigte den Entwickelungsmodus nach Lacaze-Duthiers ; hervor-
zuheben ist nur die lange Dauer des Stadiums mit 4 Septenpaaren und die An-
ordnung der Muskelfasern nach dem Edwardsiatypus. Der Übergang in den Hex-
actinientypus findet dadurch statt, dass zu beiden Seiten des ältesten Septenpaares
das 5. und 6. Paar hervorwachsen. Einen Übergang vom bilateralen zum zwei-
strahligen Typus zeigt eine unbestimmte Larve, wo das dem Alter nach 4. Septen-
paar ebenso stark ausgebildet war, wie das 1., also entweder das 2. und 3. im
Wachsthum überflügelte oder vielleicht gleichaltrig mit dem 1 . war. Die (unbe-
stimmbaren) Larven nach dem zweistrahligen Typus besitzen auf dem frühe-
sten Stadium neben 20 Tentakeln nur 8 Septen im Bereiche des in einer Richtung
comprimirten Schlundrohres : die beiden an den Schlundrohrenden liegenden
(Richtungs-]Paare zeigen von einander abgewendete, die an den Breitseiten des
Schlundrohres inserirenden (transversalen) Paare einander zugewendete Muskel-
bäuche, auch sind die letzteren stärker entwickelt als die ersteren und tragen
schon Filamente. Später entsteht zwischen den Septen der beiden seitlichen,
stärkeren Paare je 1 Septenpaar mit von einander abgewendeten Muskeln, und je
1 von ihnen bildet nun mit einem der älteren Septen ein neues Paar. Während
sich so im Bereiche des Schlundrohres die 6 primären Septenpaare des 1. Cyclus
zeigen, entstehen schon die 12 Septen des 2. Cyclus: zunächst 4 Paare zu beiden
Seiten der 2 Richtungspaare und später im Räume der transversalen Paare ; indem
diese Septen sich ausgleichen, treten zu beiden Seiten der Paare des 2. Cyclus die
Paare des 3. auf. Dabei bleiben immer die in den transversalen Interseptal-
räumen entstehenden Paare gegen die übrigen etwas zurück. Ferner treten die
Septen des 1. Cyclus nach einander, die des 2. gleichzeitig auf. Die Differenz zwi-
schen dem bilateralen und zweistrahligen Typus liegt also darin, dass das bei jenem
zuerst auftretende Septenpaar beim zweistrahligen Typus zu einer Zeit erscheint,
wo 8 andere Septen schon hoch ausgebildet sind, und unter diesen auch jene Sep-
ten, welche nach Lacaze-Duthiers die letzten sind. — Edwardsialarven : bei
einer Larve mit allen 8 Septen traten die beiden Septen neben dem einen Rich-
tungspaare stärker hervor ; mithin eilt hier dasselbe Septenpaar wie beim bilate-
ralen Hexactinientypus in der Entwickelung voraus. — Phylogenetische
Schlüss e. Die Verwandtschaft zwischen den Ceriantheae und Edwardsiae wurde
schon lange vermuthet ; hinderlich für ihre Annahme war nur die Differenz in Zahl

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 2t

und Bau der Septen beider Gruppen. Diese wird aber durch Arachnactis ausge-
glichen, welche ein Edwardsiastadium zeigt und zugleich lehrt, dass mit die-
sem Stadium der anfängliche, edwardsiaähnliche Modus der Septenbildung durch
einen neuen ersetzt wird. Die 8 ventralen Septen der Ceriantheae sind den
8 Septen der Edwardsiae homolog, und man muss sich jene so entstanden denken,
dass sich an einem edwardsiaartigen Thiere zwischen den dorsalen Richtungs-
septen neue Paare entwickelten. Von den beiden Eutwickelungs weisen der Hex-
actinien hat sich oifenbar die eine aus der anderen herausgebildet , und da beide
nur morphologisch von einander verschieden sind, so kann nur diejenige die jün-
gere sein, welche eine Vereinfachung der Entwickelung mit sich bringt, also nur
die biradiale. So sind denn auch die Hexactiniae aus edwardsiaartigen Thieren
entstanden; eine dauernde Übergangsform ist Halcampa fultoni , deren 8 starke
Septen dem Edwardsiatypus , deren 4 schwache dem bilateralen Typus ent-
sprechen. — Auch die übrigen Actiniengruppen lassen sich durch Einschiebung
neuer Septenpaare auf die Edwardsien zurückführen. Die Monauleae ent-
standen durch Auftreten von 3 neuen Septen jederseits in den seitlichen Inter-
septalräumen ; Gonactinia zeigt, wenn man nur die Makrosepten in Betracht zieht,
regelrechten Edwardsiatypus und kann aus diesem direct durch Einschaltung der
Mikrosepten oder auf dem Umwege über die Hexactiniae und Monauleae ent-
standen sein. Bei den Zoantheen gelangt man durch Hinwegdenken der zu
beiden Seiten des ventralen Richtungspaares sich einschiebenden Paare auf den
Hexactinientypus mit 6 Paaren , demnach können die Zoantheen von Hexactinien
mit dem 1. Septencyclus abgeleitet werden. Die Paractiniae, welche vorläufig
die Tealidae , Polyopis und Sicyonis umfassen , werden wohl — dies zeigen die
Larven und die Anordnung der meist zahlreichen Septen — durch Zurückbleiben
der transversalen Zwischenräume [P. , Teal.) oder durch Vorauseilen derselben
[S.) aus dem Hexactinientypus entstanden sein. Vielleicht lassen sich aus der
Reihenfolge der Entstehung der 8 ersten Septen in der Larve Schlüsse auf den
Zusammenhang der Hexakorallen mit den Octokorallen ziehen ; das Überwiegen
des die Larve in eine dorsale und ventrale Hälfte theilenden primären Septen-
paares durch Größe und Alter ist jedenfalls auffallend, und so wird wohl wie das
Achtseptenstadium , so auch das Zweiseptenstadium eine stammesgeschichtliche
»Etappe« bezeichnen.

Faurot (') berichtet über die Septenbildung bei Halcampa. Von den
24 Scheidewänden sind 12 groß, paarweise angeordnet, mit Geschlechtszellen,
aber von ungleicher Ausdehnung ; die anderen 12 klein, von gleicher Größe, steril
und ebenfalls zu Paaren angeordnet, welche zwischen den großen Paaren einge-
reiht sind. Die ungleiche Ausdehnung der großen Septen resultirt aus ihrer nicht
gleichzeitigen Entwickelung ; die einander gegenüberliegenden treten zugleich auf,
indessen ist immer eine Seite etwas im Vorsprunge , und zwar , wenn man die
kleinere der primären 2 Kammern nach unten orientirt, die linke Seite; die
2 Richtungspaare verhalten sich entgegengesetzt. Bezeichnet man die correspon-
direnden Septenpaare nach ihrem Auftreten mit 1-6, so theilt 1 die embryo-
nale Höhle in eine obere größere und eine untere kleinere Hälfte , 2 entsteht in
der oberen, 3 in der unteren (Richtungspaar) , 4 in der oberen (Richtungspaar) ,
endlich 5 in der oberen zwischen 1 und 2 , 6 in der unteren Hälfte zwischen 1
und 3.

Mitchell beschreibt nach 1 Exemplar als Thelaceros n. rhizophorae n. aus den
Mangrovesümpfen von Celebes eine Actinie mit regelmäßig angeordneten , ge-
lappten Ausbuchtungen auf der Mundscheibe und der oberen Fläche der Tentakel ;
diese accessorischen rudimentären Tentakel communiciren je einer mit einem Inter-
septalraume; letzterem entspricht also ein accessorischer und ein Randtentakel,

22 Coelenterata.

wodurch die Familie Thelaceridae charakterisirt ist , die sich von den Coralli-
moi'phidae Hertw. nur durch die Anwesenheit starker Längsmuskeln in den Septen
unterscheidet. Beide Familien stammen vielleicht von einer primitiven Hexactinie
mit schwacher Musculatur ab; die die Tiefe aufsuchenden Corallimorphidae be-
hielten letztere bei, während die Thelaceridae im Seichtwasser der Sümpfe starke
Muskeln erlangten , mit welchen sie in den Stand gesetzt wurden , sich in den
Schlamm einzubohren ; dabei wurde die Mundscheibe nicht eingezogen und darum
veränderten sich die Tentakel in besonderer Weise. Wahrscheinlich gab eine
andere Art des Schutzes, nämlich die Vergrößerung der Rauhigkeit der Körper-
wand durch Ablagerung von Kalkmasse , wie sie bei Th. und Corallimorphus be-
ginnt, den Korallen den Ursprung.

3. Biologie.

Hierher Fewkes (*) und M'lntosh (^j. Über die Wirkung von Nicotin vergl.
unten im Abschnitte Allg. Biol. das Referat über Greenwood.

Haddon (^) hebt bei der Beschreibung der im SW. von Irland gedredgten
Actinien hervor , dass sich an der Ostküste Nordamerikas die gleichen For-
men finden , wie im Meere um England , so dass man hier nur von nordatlan-
tischen Formen sprechen kann , welche Amerika und England in gleichem Maße
besitzen.

Danielssen macht biologische Angaben über die Actinien des nordatlantischen
Oceans. Fast alle Formen, ob sie nun auf Fremdkörpern festsitzen, oder lose im
Sande oder Schlamm stecken, umgeben sich mit einer Hülle aus abgesondertem
Schleim, Sand und Muschelfragmenten. Sie zeigt bei den einzelnen Arten Modifi-
cationen : bei Fhelliaßexibilis ist sie innen mit einer fibrösen Haut geglättet, bei
margaritacea mehr hornig und mit der Fußscheibe sehr fest verbunden , während
sie bei den meisten Arten nur lose der Körperwand aufliegt; bei der birnförmigen,
nach unten stielartig verjüngten Kodiodes pedunculata und der keulenförmigen
Cactosoma abyssorum wird sie von zahlreichen Saugwarzen festgehalten. Der aus
ihr hervorsehende obere Theil des Körpers von AndvaMa mirabilis ist häufig mehr
oder minder dicht mit einem parasitischen Bryozoon besetzt. — Die Zoanthide
Mardoell erdmanni kommt in Gruppen von 2 und mehr Individuen vor, welche an
ihrer Basis mit einander vereinigt sind und lose im Sand liegen; allerdings findet
man auch einzelne, dieselben entwickelten sich aber aus dem Eie und gaben noch
keine Knospen ; nie wurde eine freiwillige Abtrennung der Knospen vom Mutter-
thiere beobachtet. Die Knospen gehen meist von der sarcosomartigen Basalplatte
aus, in einigen Fällen auch vom untersten Theile des Polypen. — Zwischen den
die Ovarien von Epizoanthus glacialis überziehenden Entodermzellen wurden para-
sitirende einzellige Organismen gefunden : längliche Zellen , anfangs ohne Mem-
bran, die erst ausgeschieden wird, wenn die Zellen sich vergrößern und jene von
den Gregarinen bekannte kahnförmige Gestalt erhalten , wobei im Protoplasma
ein paar Kerne , Vacuolen und Körperchen auftreten. Vielleicht gehören sie zu
den Gregarinen.

Nach Loeb lässt sich bei Anthozoen «Heteromorphose« [vergl. oben p 4] nicht
erzielen und wird der Ort der Neubildung lediglich durch die Orienlirung gegeben,
welche das Bruchstück im unversehrten Organismus einnahm. Macht man in die
Leibeswand von Cerianthus membranaceus einen queren Einschnitt, so entsteht,
wenn die Heilung der Wunde verhindert wird , nach einigen Tagen am aboralen
Schnittrande ein neuer Kopf mit Rand- und Mundtentakeln ; die orale Schnitt-
wunde verwächst constant und erzeugt nie einen Kopf, sondern gleicht mehr dem

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) . 23

aboralea Ende des Thieres. Diese Neubildung geht um so rascher und vollkom-
mener vor sich, je näher der Einschnitt dem alten Kopfe ist; nahe dem aboralen
Ende bleibt der Erfolg aus. Zugleich erlangen die durch einen Einschnitt gegen
einander abgegrenzten Theile der Leibeswand eine gewisse Unabhängigkeit von
einander, welche sich in verschiedenen Contractionszuständen, Reizbarkeit u. s.w.
zeigt. Die Ausdehnung des neuen Kopfes ist abhängig von der Größe der Schnitt-
wunde und entspricht immer dem über derselben gelegenen Theile des alten
Kopfes. Wird aus der Leibeswand ein rechteckiges Stück ausgeschnitten, so
bildet sich ausschließlich auf der oralen Schnittflä :he ein entsprechendes Segment
des Tentakelkranzes, bevor das Stück sich zusammengerollt und durch Ver-
wachsen eine neue Leibeshöhle gebildet hat. Nie kommt es zu einem vollstän-
digen Tentakelkranze , wenn die Schnittfläche nur einen Theil der Leibeswand
betraf. — Nicht nur der unverletzte C. , sondern auch Bruchstücke suchen unter
allen Umständen eine Lage einzunehmen, welche die Längsachse des Thieres, mit
dem oralen Pole nach oben, in die Verticale bringt; dabei vollführt immer der
aborale Pol Bewegungen nach abwärts , wodurch der orale Pol mehr passiv nach
oben zu liegen kommt. Die durch Einschnitte erzeugten neuen Köpfe besitzen nie
eine Mundöffnung; sie scheinen ausschließlich im Ectoderm zu liegen, und es ver-
wächst die vom inneren Tentakelkranze eingeschlossene Fläche vollkommen. Da-
gegen verhalten sich die neuen Tentakel der Nahrung gegenüber gerade so , wie
die des alten Kopfes; sie ergreifen sie in der gewöhnlichen Weise, pressen sie
immer wieder au die mundlose Mundscheibe uud befördern sie durch Flimmer-
bewegung endlich nach außen , während sie sich wieder entfalten. Ein unver-
sehrter C. bleibt an der Stelle, wo er sich im Sande eingebohrt hat, ziemlich
sesshaft ; wird ihm aber der Tentakelkranz abgetragen, so wandert er umher, bis
er neue Fangarme gebildet hat. — Bei den Versuchen , mittelst Einschnitte neue
Köpfe zu erzeugen, ergab sich auch, dass die über dem Einschnitte liegenden
Tentakel des alten Kopfes an Turgescenz verloren, so lange die Wunde nicht ge-
schlossen war, oder auch welk blieben, wenn der Einschnitt nahe dem Mund-
scheibenrande angebfacht war, was beweisen würde, dass die Turgescenz der
Fangarme nicht von dem in der Leibeshöhle durch Muskelcontraction erzeugten
Drucke abhängig ist. — - Der Röhrenbau ist nur auf Reizung der Körperoberfläche
durch Fremdkörper und darauf folgende Schleimsecretion zurückzuführen , etwa
wie die Secretion von Speichel beim Kauen. — Auch bei Acdnta, Adamsia, Ane-
monia und Cereactis bildeten sich an der oralen Schnittfläche neue Tentakel, da-
gegen bei Ant. equina aus der Ostsee nie ein neuer Fuß an der aboralen Fläche,
welche vernarbte und nur eine Mundöffnung behielt , welche nun in gefräßigerer
Weise Nahrung aufnahm. Die Contactreizbarkeit , welche bei CenanMws auf die
ganze Körperoberfläche ausgedehnt ist, ist bei A. equina aus der Ostsee nur auf
die Fußplatte beschränkt.

JÜSSen beschreibt unter anderen Formen auch Deltocyathus lardensis und erklärt
dessen vom normalen D. ganz abweichende Ausbildung durch Anpassung. Die
Korallen zeigen solche Anpassungsfähigkeit um so häufiger , je mehr wir in ihrer
Kenntnis vorschreiten ; die durch die Tiefe des Meeres , die Beschaffenheit des
Grundes und die Anheftungsstelle bewirkte Modification einer und derselben Species
veranlasst uns oft, aus derselben verschiedene Arten zu machen.

Nach Fowler (') enthält Heteropsanimia multilohata in einer Spiralkammer
des Skeletes als Commensalen eine Sipunculide. Zwar zeigte ihm ein Schliff durch
H. michelini keine Spur mehr von einer Schneckenschale , gleichwohl muss man
für beide Species die frühere Existenz einer solchen und ihre gänzliche Resorption
annehmen, weil von den Genera H.^ Heterocyathus und Stephanoseris einige Arten
eine solche unzweifelhaft einschließen und die birnförmige Gestalt aller Species

24 Coelenterata.

auf die Umwaclisung der Schale zurückzuführen ist. (Manche Gephyreen be-
wohnen Schalen auch ohne Korallen , und nicht nur spiralige , sondern auch ge-
rade, z. B. von Dentalium.) Auch wächst von diesen Genera keine Form auf
todten Korallen oder auf Felsen. Semper's Ansicht, die gewundene Kammer ent-
stehe dadurch, dass der Wurm rascher in die Länge wächst als die Koralle in die
Breite, ist irrig, denn er kann das Skelet weder auflösen noch anbohren. Uner-
klärt bleibt die Bedeutung der Canäle von außen in die Spiralkammer; der
Annahme Semper's, sie dienten zur Entleerung der Excremente der Gephy-
reen , steht entgegen , dass sie nie dergleichen enthalten und dass die von Ge-
phyreen bewohnten Schalen ohne Korallenüberzug keine derartigen Öffnungen
besitzen,

Koch (3) findet den Unterschied im Baue verschiedener Stücke von Sympoclium
coralloides durch die Unterlage begründet, auf welcher sich diese echte Alcyonide
entwickelt. Ist die Unterlage gestreckt, wie die Achse von Gorgonia, so sind die
Polypen meist zerstreut und auf dem flach ausgebreiteten Cönosark weit von ein-
ander entfernt, und nur zuweilen erhebt sich dasselbe zu knolligen Wucherungen,
auf denen dann die Polypen dicht gedrängt sitzen. Zu solchen Wucherungen
kommt es meist an den Zweigenden von Gorgonia und auch , wenn die Unterlage
von Steinen, Schwämmen, Blättern gebildet wird. Quer- und Längsschnitte
zeigen, dass die Polypen je nach ihrem Alter mehr oder weniger tief in das Cöno-
sark eingesenkt sind und das sie verbindende Canalnetz immer etwas oberhalb des
Bodens der Leibeshöhle in dieselbe mündet. Die jüngeren Polypen entstehen aus
dem Canalnetze, nie direct aus der Leibeswand des älteren Polypen. S. coralloides
hat nur durch Anpassung seiner Larve an eine bestimmte Unterlage Veränderun-
gen erfahren, welche es scheinbar zu den Cornulariden stellen.

Hickson (2) berichtigt den Irrthum von Saville-Kenf, welcher bei oberflächlicher
Untersuchung von lebenden Stämmchen von Heliopora coerulea die aus den Poren
der Koralle vorragenden Thiere nach Bau und Habitus eher für Anneliden , als
für Coelenteraten halten möchte. Es sind in der That zwar Anneliden, indessen,
wie schon Moseley angegeben hat, nur Parasiten. Der eigentliche Polyp ist (nach-
trägliche Untersuchungen haben dies neuerdings gezeigt) unstreitig eine Alcyo-
narie. — Haddon ('^) möchte ihn nach Beobachtung im lebenden, expandirten Zu-
stande für Alcyonium digitatum halten.

Bassett-Smith beschreibt die auf den Bänken der chinesichen See gedredgten
Korallen. Riffbildende Korallen gedeihen auch in größeren Tiefen, als früher an-
genommen wurde : so wurde eine neue Favia in 45, und 19 Arten in Tiefen von
31-45 Faden gefunden; allerdings sind 7 Arten wohl richtiger als Tiefseeformen
anzusprechen ; 5 neue Arten von Madrepora, welche gewöhnlich auf 1-10 Faden
beschränkt bleibt, fischte man in 20-27 Faden. Von den 129 Korallenarten
kamen nur 4 auf der Macclesfield- und Tizardbank gemeinsam vor, obgleich beide
Bänke nur 300 Seemeilen von einander entfernt sind.

A. Agassiz berichtet über einige auf einem Kabel gewachsene Korallen. Dieses
hatte 7 Jahre in 6-7 Faden Tiefe auf dem Küstenriffe von Key West gelegen und
befand sich in der Hauptrichtung der Fluthströmung ; die Nahrungsbedingungen
waren demnach für die Korallen äußerst günstig. Orbicella anmdaris erreichte
eine Dicke von 2Y2 Zoll, Manicina areolata und Isophyllia dipsacea zeigten ein
noch stärkeres Wachsthum.

Heilprin (2) fand auf den Bermudas ungefähr 25 Arten Korallen; Madrepora
scheint ganz zu fehlen. Das üppigste Leben und Wachsthum herrscht am Rande des
lebenden Riffs, indess bezieht sich dies mehr auf andere Organismen, während die
Korallen selbst das ruhigere Wasser zwischen der Küste und dem äußeren Riff-

7, Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 25

säume gleichmäßig bevölkern, wenn nicht dem letzteren vorziehen. In großer
Menge ist Diploria in Gesellschaft verschiedener Gorgoniden vorhanden ; sie lebt
meist in Tiefen von 2-6 Fuß^ während Pontes astroides, Siderastraea galaxea
und Isophyllia fast bis zum Wasserspiegel heranreichen. In 10 Faden Tiefe wurde
nur Omlina, in größerer Tiefe keine Koralle mehr gefunden.

Heilprin ;') beschreibt die bisher unbekannten Korallenbänke im Hafen von
Vera-Cruz und hebt hervor, dass alle Autoren für den westlichen Theil des mexi-
canischen Golfes eine Armuth an Korallen constatiren , welche thatsächlich nicht
vorhanden ist. Für die einzelnen Arten macht er manche Angaben. Dass fast
alle vor Vera-Cruz liegenden Bänke mehr elliptisch sind und dass ihre Längsachse
parallel mit dem Festlande verläuft, ist mit der längs letzterem gehenden Strömung
zu erklären ; die Eilande auf den Bänken erinnern sehr an Atolle , aber deren
Lagunen sind weder durch Auflösung des Kalkes, noch durch Senkung des See-
bodens entstanden. Bei einigen, vielleicht den meisten Riffen sind die Korallen
am üppigsten an der Küstenseite , wo der gewöhnlichen Annahme nach die ge-
ringste Nahrungszufuhr herrschen sollte. Vergleiche mit Lothungen aus früheren
Jahren ergaben ein viel rascheres Wachsthum für einzelne Formen, als ihnen ge-
wöhnlich zugesprochen wird. — Die Korallenbauten von Vera-Cruz und Florida,
welche auf in Ruhe befindlichen Bodenerhebungen entstehen , können weder zu
den Atollen , noch zu den Barriere- oder Strandriffen gezählt werden und mögen
Fleckenriffe (patch-reefs) heißen ; sie sprechen weder für , noch gegen die Dar-
win'sehe Senkungstheorie und können ebenso gut auf ehemaligen Senkungs- wie
Erhebungsgebieten entstehen, die aber jetzt in Ruhe sind. Der neueren Theorie
über die Entstehung der Atolle durch peripheres Anwachsen und Lösung der
Kalksubstanz im Centrum mangelt noch die Bestätigung durch Thatsachen und
fernere Studien.

Langenbeck studirt an der Hand zahlreicher geologischer und geophysischer
Verhältnisse die Triftigkeit der Theorie von Murray-Guppy gegenüber der Dar-
win-Dana'schen Anschauung über die Entstehung der K o r a 1 1 e n i n s e 1 n . Bis
jetzt sind die oft wesentlichen Unterschiede nicht beachtet worden, welche zwi-
schen Atollen und Barriereriffen verschiedener tropischer Meere bestehen ; auf
die Gestaltung der einen Gruppe von Koralleninseln hat die positive Strand-
bewegung keinen Einfluss gehabt , während die zweite Gruppe von echten
Atollen und Barriereriffen nur durch die Senkungstheorie befriedigend erklärt
werden kann. Viele Beispiele beweisen, dass die Murray'sche Theorie über die
Auflösung des Kalkes nicht genügt , um die Bildung der Lagune eines Atolls zu
erklären ; der Aufbau des Randes derselben findet während langsamer oder rascher
Senkung statt, und die Ausfüllung der Lagune mit Detritus und auch lebenden
Korallen hängt lediglich vom Verhältnisse der Senkung des Bodens zum Empor-
wachsen des Atolls ab ; auch für die Lagune eines Barriereriffs steht die Theorie von
Murray-Guppy mit vielen Thatsachen in Widerspruch. Der Mangel an Korallen-
inseln im atlantischen Ocean, obwohl dort alle Verhältnisse im Murray'schen Sinne
für Korallenbau günstig sind , beruht darauf , dass gegenwärtig keine verticalen
Verschiebungen dieses Seebodens statthaben. Das Zusammen vorkommen von
Atollen , Barriere- und Strandriffen ist durch verwickelte locale Verhältnisse be-
dingt, welche mit vulcanischen Bewegungen zusammenhängen und in jedem ein-
zelnen Falle studii't werden müssen ; immerhin sind diese Fälle kein Beweis gegen
die Darwin'sche Theorie. Wahrscheinlich haben die fossilen Korallen unter an-
nähernd gleichen Verhältnissen , besonders in ähnlicher Tiefe gelebt , wie die
recenten ; die Mächtigkeit fossiler Riffe ist allerdings jetzt durch Abwaschungen,
Abrasion und Umwandlung der Structur in homogenes Kalkgestein meist ver-
wischt, indess findet man noch immer im Silur und Devon Europas zahlreiche

26 Coelenterata.

Riffe, während sie im Carbon und Perm zurücktreten, und gerade während des
Devons hat in ganz Europa und Nordamerika eine positive Bewegung stattgefun-
den. Die triassischen Dolomiten Sudtirols sind mächtige Korallenriffe, welche sich
in einer Periode der Senkung gebildet haben. Die Centralkette der Ostalpen war
zur Trias Festland und sowohl nördlich wie südlich von bis 1500 m mächtigen
Riffen umgeben, die ebenfalls iu einer Zeit ausgedehnter Senkung entstanden
waren. Auch im Jura Deutschlands gibt es zahlreiche Andeutungen von Riffen,
bedeutender sind sie wieder in Frankreich. Auch im Jura fällt die Zeit der
größten Entwickeluug von Riffen mit der Zeit der positiven Bewegung zusammen.
Tertiäre Riffe sind in Europa selten und überhaupt schwach ; um so mächtiger
sind solche dagegen in Westindien, Cuba und Jamaika, sowie den Philippinen und
auf Java. Man findet also in verschiedenen Perioden Riffe von einer Mächtigkeit,
welche so tiefes Wasser voraussetzen , dass Riffkorallen nicht mehr darin leben
konnten ; sie vermochten nur bei positiver Bewegung sich zu bilden und sind nur
eine Stütze der Darwin-Dana'schen Theorie. Von recenten Riffbildungeu werden
die der Bermudas und der Abrolhos, ferner die Keeliugs-, Weihnachtsinseln u.s.w.,
endlich die Riffe des Stillen Oceans eingehend beschrieben ; überall kann oder
konnte man positive Strandverschiebung constatiren , nur die Riffe von Florida
zeigen keine solche, die brasilianischen sogar schwache negative Bewegung. Die
Inseln und Bänke des indischen Oceans weisen durch ihre Bildungen auf eine
ausgedehnte und lang anhaltende positive Bewegung hin ; bei den Salomonsinseln
haben jedenfalls starke negative stattgefunden, daneben hat man aber auch
Zeichen von positiver Verschiebung, in deren Bereich die Gruppe jetzt ist. Die
Koralleninseln des Stillen Oceans zeigen so große Übereinstimmung im allgemeinen
Bau, dass sie wohl alle während langer Senkungszeit entstanden sind ; wo Aus-
nahmen vorliegen , bestehen Andeutungen von negativer Bewegung und hängen
oft mit vulcanischen Einflüssen zusammen. Die Atolle und Barriereriffe haben
sich wahrscheinlich sämmtlich auf wahren Senkungsgebieten gebildet ; das In-
nere derselben ist frei von Vulcaneu, welche hauptsächlich an den äußeren Bruch-
feldern entstehen. Die Inselgruppen, welche thatsächlich Hebung aufweisen,
verdanken dies vulcanischen und geotectonischen Kräften. — Hierher auch
Böttger.

Nach Lendenfeld (2) sind die triassischen Kalke und Dolomiten von Südtirol aus
Korallenriffen hervorgegangen , zumal da die tertiären Riffe der Sinai-Halbinsel
gleichen Bau aufweisen, wie gewisse triassische Dolomiten. Die geologischen Ver-
hältnisse zeigen , dass die Wassertiefe in jenen Gegenden zunahm , während die
Dolomiten aufgebaut wurden, d.h. sie entstanden während einer positiven Strand-
veischiebung und während einer solchen werden auch die recenten Korallenriffe
ihre oft riesige Höhe erreicht haben. Die Dolomiten der Wengener und Cassianer
Schichten zeigen in ihrer ganzen Dicke dieselbe Structur, andererseits bilden ver-
schiedenartige ältere Schichten ihre Unterlage, wie sie gerade vorher vom Meere
deponirt wurden. Nach Murray wird Kalk nur auf seichten Bodenerhebungen ab-
gelagert, in größeren Tiefen hingegen immer wieder aufgelöst; so werden die
Hauben von geschichtetem Dachsteinkalk auf den Spitzen vieler Riffe der mittleren
Trias von Südtirol gebildet worden sein , nachdem die Korallen zu wachsen auf-
gehört hatten. Dies geschah durch das Fortschreiten der positiven Strand Ver-
schiebung, durch eine Ausdehnung des triassischen Mittelmeeres nordwärts und
eine Abkühlung des Wassers in der Bucht von Südtirol , welche Riffkorallen zu
leben nicht mehr gestattete. Nie aber findet man geschichteten Kalk als Basis für
die Dolomiten ; auch die übrigen geologischen Thatsachen sprechen gegen Mur-
ray's Theorie , die ohnehin unrichtig ist , weil sie voraussetzt , dass sich erst ein

7. Anthozoa incl. Hydrocorallia). 27

Kalkkegel bilden soll, weil seine Ablagerung rascher vor sich geht, als die Auf-
lösung des Kalkes, dann aber eine Lagune gebildet wird, weil die Auflösung die
Ablagerung überwiegt, und dies am gleichen Orte, in immer seichterem und
weniger auflösendem Wasser und trotz der größeren Ruhe der Lagune und des
fortwährend in dieselbe hineingeschwemmten Kalkmaterials. Die horizontale Aus-
breitung eines Riffes in der Weise, dass vom äußeren Rande abfallende Blöcke
immer wieder eine Grundlage für neue Korallenstöcke abgeben, wird wohl anfangs
gelten können, indess wird derselben durch die Tiefe des Seebodens und die Aus-
dehnung des auszufüllenden Raumes rasch eine Grenze gesetzt, zumal Strömungen
eine Ablagerung von Globigerinaschlamm und dadurch einen Schutz vor Auf-
lösung der Korallenanschttttung häufig verhindern dürften. Ausschließlich posi-
tive Strandverschiebung wird also die Bildung großer Riffe befördern ; wo jene
fehlt, wie im Golf von Suez, sind die Riffe sehr unbedeutend. — Auch die Tiefe
der Lagune stimmt mit der Senkungstheorie überein. Tiefe Lagunen kommen
nicht häufig und nur innerhalb ausgedehnter und unterbrochener Atolle vor. Po-
sitive und negative Strandverschiebung wechseln mit einander ab und die letztere
überwiegt; in Seichtwasser und geschützten Lagunen wird die Ausfüllung der-
selben so rasch vor sich gehen, dass die Kalkauflösuug und die Senkung unwirk-
sam bleiben , dies aber nur so lange , bis die Lagune so flach wird , dass Thiere
mit Skeleten nicht mehr darin leben können. Bei negativer Strandverschiebung
erhebt sich der Lagunenraud über das Wasser und breitet sich horizontal aus ;
von der so erzeugten größeren Fläche wird dann Schutt in die Lagune geschwemmt
werden. — Lendenfeld (') bespricht ferner die Rifftheorien überhaupt. Das
horizontale Wachsthum des Strandriffs bleibt in Folge der Auflösung des Kalkes
bei einer Tiefe von 1500-2000 m stationär; das Barriereriff entsteht aus dem
Strandriff bei positiver Verschiebung der Küste, das Atoll bildet sich ebenso auf
der Kuppe einer Erhebung des Oceanbodens, ist demnach nur ein modificirtes
Barriereriff. Auch die Atolle können sich — besonders gegen die Strömung zu —
in horizontaler Richtung ausbreiten. Die Murray'sche Theorie ist wegen ihrer
inneren Widersprüche nicht haltbar. Die Voraussetzung der positiven Verschie-
bung genügt der Erklärung aller in den tropischen Regionen vorkommenden Riff-
bildungen , auch der in langgezogenem Ringe aneinander gelagerten secundären
Atolle. — Der ganze Bau der Dolomiten Südtirols stimmt mit dem Baue recenter
Riffe überein, und eine geologische Betrachtung der dortigen Schichten beweist,
dass die Gegend , wo sich jetzt die Dolomiten erheben , eine nach Süden offene
Bucht des triassischen Mittelmeeres war, deren Boden damals positive Verschie-
bung erlitt. — Hierher auch Dana.

Murray & Irvine erläutern die Bedingungen für das Korallenwachsthum.
Die in den gemäßigten und kalten Gegenden vorkommenden Verwandten der riff-
bildenden Korallen sind von diesen auffallend verschieden. Die Riffbildner ge-
deihen nur bei einer gewissen Wärme, und wenn sie in kälterem Wasser vorkom-
men, sondern sie entweder gar kein Skelet ab, oder dieses ist nicht so dicht, wie
in den Tropen. Bei allen Thieren , welche kohlensauren Kalk abscheiden , tritt
dieser in geringerer Menge auf , wenn das Wasser kälter wird , ob dies nun in
horizontaler oder verticaler Richtung der Fall ist. Der Kaikabscheidung ist hohe
Temperatur günstiger, als hoher Salzgehalt. Nach den Challenger-Lothungen
ist der Boden der Oceane, besonders in den Tropen, bis zu einer gewissen Tiefe
von Schlamm bedeckt, welcher von den Skeleten der abgestorbenen pelagischen
Thiere geliefert wird; er enthält ungefähr 76^ kohlensauren Kalk. Dieser ver-
schwindet aber aus dem Schlamm mit zunehmender Tiefe und bleibt dort länger
erhalten, wo die kalkabsondernden Thiere der Oberfläche zahlreicher sind, wie

28 Coelenterata.

in äen Tropen. Dieselbe Auflösung des Kalks durch das Seewasser bewirkt auch
die Bildung der Lagune einer Koralleninsel. [Vergl. im Übrigen das Referat un-
ten im Abschnitte Allg. Biol.]

Nach Studer zeigen die Riflfe der Insel Neuhannover (Bismarckarchipel) Ver-
hältnisse, welche mit der Senkungstheorie nicht erklärt werden können. Im Hafen
von Vavau (Tongainseln) leben die weder durch Schlamm noch durch Süßwasser
im Wachsthum gestörten Korallen nur bis zu einer Tiefe von 38 m.

Wharton bezweifelt vorläufig die Richtigkeit der Lothungen so großer Tiefen,
wie 7000 und 12 000 Fuß in der nächsten Nähe von Koralleninseln. Es liegen
nur wenige beglaubigte Messungen vor ; so hat das Bougainvilleriflf eine senkrechte
Höhe von 360 Fuß und bei 780 Fuß Tiefe eine Böschung von 76°, bei 1500 Fuß
eine solche von 53°; das Dartriff 64° bei 1200 Fuß, die Macclesfieldbank , ein
sog. gesunkenes Atoll, 51° bei 4100 Fuß. Immerhin sind die steilen Abfälle des
äußeren Randes der Koralleninseln ebenso merkwürdig , wie die Thatsache , dass
alle Lagunen auf eine so geringe Tiefe beschränkt bleiben. Mit einer allgemein
geltenden Senkungstheorie sind sie wohl nicht vereinbar, auch wenn man ge-
legentliche Hebungen annimmt.

Hydrocorallia.

Hierher Kirkpatrick.

Hickson (^) fand bei Allopora die Eier und jungen Embryonen nur in den jün-
geren, die Spermaballen nur in den älteren, dicken Zweigen. Die jüngsten Eier
liegen entweder im Entoderm der Canäle, oder im degenerirten » Trophodisc «
eines ausgeschlüpften Embryos. Das in einem Canale anwachsende Ei stülpt
dessen Ecto- und Entoderm zu einem mit dem Canale durch eine feine Öffnung
communicirenden Divertikel aus ; nahe dieser Öffnung liefert das Entoderm erst
5 radiale, zottenartige Auswüchse, welche sich wieder verzweigen und so eine
linsenförmige Masse von Nährzellen, den Trophodiscus (Spadix, Moseley), er-
zeugen , welcher sich an den proximalen Pol des Divertikels anlegt. Das erst
klare Eiplasma erhält nun kleine Dotterkugeln, aber keine Eihaut und ist nur von
einem aus den dünnen Schichten des Divertikels gebildeten Chorion einge-
schlossen. Das große Keimbläschen mit deutlichem Keimfleck wandert an den
distalen Eipol , legt sich dicht an das Chorion und stößt 2 Richtungskörperchen
aus; vielleicht findet hier auch die Befruchtung statt. Später entfernt sich das
Keimbläschen (Oospermkern) wieder vom Chorion , verliert seine Membran und
sendet unregelmäßige Fortsätze aus. Schließlich verschwindet es im Eiplasma
und es bleiben nur einige Klümpchen Kernplasma zurück. Von diesen vermehren
sich die kleineren durch Theilung sehr rasch , zugleich wird das Eiplasma blasig,
die Dotterkugeln zerfallen in kleinere Elemente und der Trophodiscus verküm-
mert zu einem unscheinbaren, dem Chorion anhaftenden Syncytium. Regelrechte
Furchung gibt es nicht; das Ectoderm bildet sich durch Wanderung von Kern-
fragmenten an die Peripherie ; am spätesten wird es in der Nähe des Tropho-
discus fertig und besteht dann, indem sich Plasma um die Kerne gruppirt hat, aus
Cylinderepithel. Im Inneren des Embryos liegen noch viele Kerne. In dieser
Form schlüpft der Embryo aus ; wahrscheinlich drängt er sich durch einen in
seiner Nähe durch Resorption entstehenden Canal des Kalkskelets. — Die Höh-
lung (Ampulle, Moseley), in welcher sich der Embryo zu entwickeln hat, entsteht
durch Resorption der Kalksubstanz wahrscheinlich mittels großer Ectodermzellen
(»Calycoclasten«) in der Umgebung des Eies. Verf. beschreibt noch genauer Ent-
stehung und Schwuud des Trophodiscus (der sich nicht auf eine Meduse zurück-

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 29

führen lässt), sowie das Schicksal des Keimbläschens und des Dotters. Letzterer
ist ein Product des Eiplasmas. Unter den Hydrokorallen kommt er bei Mülepora
gar nicht vor, ist dagegen reichlich vorhanden bei Allopora, Distichopora, Errina,
Pliobothrus etc. Der Oospermkern zerfällt ohne echte Furchung in eine große
Zahl von Fragmenten , sowohl bei Allopora wie bei Mülepora [vergl. Bericht
f. 1888 Coel. p 32]; dies ist also bei M. nicht dem Dottermangel zuzuschreiben.
Der Trophodiscus hängt mit der Dotterbildung zusammen, und man müsste
bei M. noch eine Andeutung davon finden, wenn sie je Eier mit Dotter produ-
cirt hätte.

Über Heliopora coerulea s. oben p 14 Koch C^) und p 24 Saville-Kent.

Echinoderma.

Wegen des plötzlichen Todes von Dr. P. H. Carpen ter fällt der Bericht über
1890 aus, wird aber zusammen mit dem Berichte über 1891 von Prof. Dr.
H. Ludwig im nächsten Bande nachgeliefert werden.

Vermes.

(Referenten: für Plathelminthes, Nematodes, Acanthocephala Dr. Th. Pintner in Wien,
für die übrigen Gru^^pen Prof. H.-Eisig in Neapel.)

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1. Allgemeines.

Hierher Dalla Torre, Giard(2j, Gourret und Vaillant.

Au frühere Darlegungen ankuüpfeud stellt Haeckel tlie P lato den zu den Cöl-
euteraten und die Anneliden zu den Articulaten. Es bleiben dann als Hel-
minthen übrig: die Kotatorien (Trochosphären , Iclitbydinen , Rotiferen) , die
Strongylarien (Nematoden , Acauthocephalen , Chätognatlien) , die RliynchocÖlen
(Nemertinen, Euteropneusten) und die Prosopygier (Bryozoeu, Brachiopoden,
Plioroueen, Sipunculeen) . [Piutner.]

Bürger(^) bringt Vergleichendes über Nemertinen einer-, Turbellar ien,
Anneliden und Cölente raten andererseits , besonders auf dem G ebiete des
eingehend behandelten Nervensystems. Das Ergebnis der allgemeinen Schluss-
betrachtungen ist, dass die Nemertinen sich wohl von turbellarieuälmlichen For-
men ableiten lassen, dass aber die Verwandtschaft der gegenwärtigen Formen mit
den Turbellarien hinter ihrem aunelidenähulichen Gesammtbau zurüclvtritt, dass
sie sich also auf eiuem Wege, wie ihn das Aunelid zurückgelegt hat, befanden,
aber von demselben in einer dritten Richtung entfernten.

Allgemeines über IVIuskeln, über die gegenseitigen Beziehungen derselben bei
den Echinorhynchen , Nematoden und Anneliden s. bei Hamann (^). — Über
Drüsenthätigkeit, feinere Histologie des Nervensystems, Spermatogenese, Structur

1. Allgemeines. 13

und Bildung der Eikeime und Dotterzellen handelt in eingehendster Weise
Böhmig. [Pintner.]

Die allgemeinen Auffassungen von Korschelt & Heider über einige Gruppen
der Würmer sind kurz folgende. Rotatorien. Über ihre zweifelhafte Stellung
im System gibt ihre Entwickelung bis jet^t keine Auskunft. Formen wie die Sem-
per'sche Trochosphaera aequatorialis weisen beinahe zwingend auf Beziehungen zu
den Trochophoralarven der Anneliden hin, Anneliden. Wenn auch die atrochen
Larven nicht ohne Weiteres ursprüngliche Formen sind, so stammen doch avoIü
die Larven mitWimperkränzen von atrochen ab. An den Wimperschopf der atrochen
und mesotrochen Larven erinnern die starken Cilien am Kopfende einiger telo-
und polytrochen, und da eine derartige Bewimperung auch bei Turbellarien-,
Nemertinen- und Molluskenlarven auftritt, so kommt ihr vielleicht eine tiefere
Bedeutung zu. Scheinbar abweichende Larvenformen (z. B. Mitraria) sind auf die
Trochophora zurückzuführen. Mit Hatschek betrachten die VerfF. die Echiuriden
als eine Abtheilung der Anneliden (Chätopoden). Dinojjhilus ist eine auf dem
Stadium einer Aunelidenlarve verharrende Form. Die Ontogenese zeigt, dass My-
zostoma ein durch parasitische Lebensweise modificirter Zweig des Anneliden-
stammes ist, der mit den Arthropoden Nichts gemein hat , und dass die Hiru-
dineen den Oligochäten nahe verwandt sind. Der Kleiuenberg'schen Ableitung
der Trochophora von Medusen schließen sich die VerfF. nicht an, vielmehr scheinen
ihnen die Thatsachen dafür zu sprechen, dass die Stammform ziemlich direct aus
einem allseitig bewimperten, gastrulaähnlichen Geschöpfe hervorging. Die aus-
führliche Darstellung, wie sich aus einem solchen Organismus ein Annelid heraus-
bilden konnte, ist im Original nachzulesen. Die Sipuuculiden werden den Anneliden
angereiht, weil bestimmte Beziehungen zu einer anderen Abtheilung nicht nach-
weisbar sind und weil sie durch die Form ihrer Larven noch am besten mit dieser
Classe übereinstimmen. Die Gruppirung der Chätognathen wird hauptsäch-
lich durch die Unkenntnis ihres Excretionssystems erschwert. Wenn man ihre Ge-
schlechtsgänge, die sehr an diejenigen der Anneliden erinnern, als umgewandelte
Nephridien betrachten darf, so muss man ihnen mindestens 2 Rumpfsegmente zu-
schreiben und sie demnach als Thiere auffassen, bei denen vielleicht im Anschlüsse
an die Bewegungsweise die Segmentirung des Rumpfes nur in rückgebildeter Form
sich erhalten hat. Hinsichtlich der Enteropneusten erwägen die Verflf. die
ver.schiedenen Beziehungen zu Anneliden, Echinodermen und Chordaten.

In seiner Abhandlung über die Abstammung der Anneliden bezieht sich
Meyer (') zunächst auf Claus [vergl. Bericht für 18S9 Verm. p 26], welcher gegen-
über der früheren Auffassung des Bandwurmkörpers als eines durch Strobilation
entstandenen Thierstockes die Ableitung von unsegmentirten Formen vertritt. Wie
im Cestodenleibe zunächst innere Organe (Geschlechtsapparat] in metamerer Wie-
derholung auftraten, und dann erst die äußere Gliederung erfolgte, die schließ-
lich in der Proglottidenbildung ihren Höhepunkt erreichte, so kam auch die Meta-
merisation der Ringelwürmer zu Stande , welche hier ebenfalls eine gewisse, nie
aber vollständige Individualisirung der Segmente hervorgerufen hat und sogar bis
zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Theilung entartet ist. Wenn man
letztere als Argument dafür verwerthet hat, dass die Segmentirung der Thiere als
Knospenbildung ihren Anfang genommen habe, so ist dagegen einzuwenden, dass
Vermehrung durch Theilung bei Anneliden vorwiegend bei degenerirten Formen
vorkommt; ferner müssten bei solcher Genese der Metamerie die neuen Seg-
mente immer am Körperende sprossen (anstatt aus einer Bilduugszone vor dem
Telson) und die Folgestücke müssten gleichwerthig sein. Wollte man aber anstatt
von der Knospuug von der Strobilation ausgehen, so müsste das jüngste Segment
gleich auf das 1. Rumpfsegment folgen, was unter allen segmentirten Thieren

14 Vermes.

nur für idie Cestoden zutrifft. Dagegen wird die Heteronomie des Prostomiums,
der Rumpfsegmente und des Telsons verständlich, ja unvermeidlich, wenn man
sich die Metameren nur auf dem Stück des Körpers zwischen Kopf und Schwanz
durch Gliederung desselben, also in situ entstanden denkt, was phylogenetisch
folgendermaßen geschehen sein mag. Verf. sucht zunächst auf Grund der Ent-
wickelungsgeschichte zu erweisen, dass die Anneliden (von denen alle segmentir-
ten Thierformen mit Ausnahme der Cestoden abzuleiten sind) von turbellarien-
artigen Urformen abstammen. Auf einer gewissen Stufe sind die Mesodermgebilde
des jungen Annelids denjenigen eines erwachsenen Turbellars sehr ähnlich: hier
wie dort zwischen Darm und Haut in einem Mesenchymgewebe solide oder sich
aushöhlende Zellencomplexe, hier die Geschlechtsdrüsen, dort die Mesodermsomite.
Die Vorfahren der Ringelwürmer waren lange kräftige, räuberische Turbellarien,
welche pelagisch lebten und die Meere beherrschten. Im Körperparenchym be-
fanden sich die Geschlechtsdrüsen, die in der Reife lange hohle Schläuche waren.
Wenn sie von Eiern oder Sperma strotzten, so mussten sie die Gelenkigkeit des
Körpers beeinträchtigen ; schließlich aber unterlag ihre Starrheit den wiederholten
Anstrengungen der Thiere , ihre Beweglichkeit wieder zu erlangen, und sie zer-
fielen in kleinere Drüsen. Die so in Folge der schlängelnden Schwimmbeweguug
entstandenen segmentirten Geschlechtsdrüsen gaben nun ihrerseits innere Centren
für die Metamerie ab , um welche sich die übrigen , bis dahin diffus im und am
Körper vertheilten Organe ebenfalls metamer gruppiren konnten, während sich an
der Oberfläche entsprechende Ringfurchen bildeten. Indem sich weiter die Folli-
kelhöhlen der metameren Geschlechtsdrüsen immer mehr ausdehnten, kam die
secundäre Leibeshöhle zu Stande, während die Parenchymlücken oder die primäre
Leibeshöhle als definitives Blutgefäßsystem übrig blieb. Die neurale und hämale
Längsmusculatur ging secundär aus Epithelinuskelzellen der GeschlechtsfoUikel
hervor , dagegen wurden alle vom embryonalen Mesenchym stammenden Muskeln
(Ringmusculatur , Quermuskeln, Borsten-, Dissepiment- und Mesenterienmuskeln
etc.) von den parenchymatösen Ahnen übernommen. Hierher gehört auch das retro-
peritoneale Bindegewebe, sowie die eigentlichen Blutkörperchen. Sowohl die Lar-
vennieren, als auch die definitiven Nephridien der Anneliden sind vom Excretions-
system der Plathelminthen abzuleiten , wobei die Nephridialschläuche die Theil-
stücke eines Paares von Längscanälen , wie sie die Turbellarien haben , und die
Trichter die secundär mit diesen Schläuchen verbundenen Ausführwege der me-
tameren Gonaden sind. Das definitive Nervensystem der Anneliden stammt ziem-
lich direct von dem der Planarien her, das larvale System hingegen mit Einschluss
der Wimperringnerven ist eine Modification eines älteren, ursprünglich diffusen,
subcutanen Nervenzellengeflechts. Aus unregelmäßigen Hautbewaffnungen , wie
bei Enantia [vergl. unten p 17], mögen sich die Chätopodien entwickelt haben.
Kopftentakel und Rumpfcirren sind wohl als Ausstülpungen besonders empfin-
dungsfähiger lutegumentpartien entstanden. Bei Herleitung des Darmtractus ist
vorauszusetzen, dass der verzweigte Mitteldarm der heutigen Planarien secundär
ist ; der Annelidenschlund lässt sich unschwer vom Turbellarienschlunde herleiten.
Als Schlussfolgonmg dieser Urgeschichte des Annelidenkörpers ergibt
sich nun, dass ganz allgemein dem secundären oder cölomatischen Mesoderm aller
Metazoen (die ein solches besitzen) die ursprüngliche Bedeutung eines Geschlechts-
gewebes, von Gonaden, zukommen muss. Die Vielgestaltigkeit der Mesoderm-
genese erklärt idch daraus , dass die Urgeschlechtszellen , resp. die Anlagen des
cölomatischen Mesoderms (cf. Kleinenberg) keinem der beiden primären Keim-
blätter angehören. Das embryonale Mesenchym ist morphologisch keine einheit-
liche Bildung, sondern die Summe undifferenzirter, ursprünglich bald vom Ecto-,
bald vom Entoderm aus entstandener Organe.

3. Plathelminthes. a, Turbellarla. 15

Allgemeine Betraclitnngeu über den Parasitii?mu3 bringen Monticelli {*) und
Jäger. Die für Ackerbau, Viehzucht, Wald- und Gartenbau schädlichen Würmer
und ihre Vertilgung behandeln Bos ('), Gräfe, Railliet '^). Blanchard(2) bespricht
aus den Klassen der Platt- und Rundwürmer , sowie der Anneliden die Parasiten
und Pseudoparasiten , welche durch das Wasser in den menschlichen Organismus
eingeführt werden können. Malard gibt ein ausführliches Verzeichnis aller Para-
siten der Fischfauna von St. Vaast. Hierher auch Parona. [Pintner.]

2. (Trichoplax.) Dicyemidae. Orthonectidae.
Plierher Korschelt & Heider.

3. Plathelminthes.

Hierher oben Blanchard P); über das Ectoderm s. unten p 25 Braun p).

a. Turbellaria.

Hierher Korschelt & Heider, sowie oben p 12 Bürger.

Böhmig behandelt in umfassendster Weise ,au3 der Tribus der AUoiocölen die
Familie der Plagiostomida Graff, vertreten durch die Genera Plagiostoma
0. Schm., Vorticeros 0. Schm. , Cylindrostoma Jens, und Monoophoriim n. (mit
M. striatum = Etiterostoma stria(u7n Gv3i&) . Haut. Das Epithel ist auch hier
aus Zellen zusammengesetzt, welche Schleimpfropfen, wahrscheinlich excreto-
rischer Natur, in Form runder, wasserklarer, nach außen und durch die Basal-
membran hindurch mit feinen Porenkanälchen communicirender Räume besitzen
und aus dichten, parallelen, zur Körperoberfläche senkrechten Plasmasäulchen
bestehen. Letztere bauen sich aus gekörnten Fibrillen auf und sind von hellerer
Grundsubstanz umgeben; zu jeder Fibrille gehört wahrscheinlich eine der Cilien,
deren Basalstücke mit ihrem der Längsrichtung folgenden System abwechselnd
dickerer und dünnerer Partien eine einheitliche Cuticula ersetzen. Die Rhabditen
und Pseudorhabditen werden zum Theile in subcutanen Drüsenzellen, zum Theile
in den Epithelzellen gebildet. Die Basalmembran ist oft mehrschichtig und trägt
bisweilen Zöttchen, die zwischen die Epithelzellen eindringen und sich damit
innig verbinden, während Fransen und Zöttchen der anderen Fläche zum Haut-
muskelschlauch in Beziehung treten. Dieser, meist schwach entwickelt, be-
steht aus Ring- und Längsmuskeln, zu denen bisweilen Diagonalmuskeln kommen.
Das alle Organe umhüllende Parenchym ist am lebenden Thiere eine halb-
flüssige Plasmamasse, in welcher das zähflüssige, vollkommen farblose und ziem-
lich stark lichtbrechende Spongioplasma und das leichtflüssigere grünliche Hya-
loplasma unterschieden werden können. Die durch Reageutieu hervorgerufene
Gerinnung verwandelt letzteres in eine feinkörnige Substanz, ersteres bleibt ho-
mogen, contourirt sich scharf und stellt ein Netzwerk aus Balken und Mem-
branen dar. Als Reste des ursprünglichen Bildungsgewebes bleiben Kerne und
Zellen, welche, mit ihren Wandungen verschmelzend, die gemeinsame Masse ge-
liefert haben. Pigment findet sich entweder im Epithel oder im Spongioplasma
des Parenchyms oder in den Darmzellen. Bisweilen sind färbende algenähnliche
Gebilde vorhanden. Drüsen mit mannigfachen Secreten sind allenthalben im

16 Vermes.

Körper, in der Haut, massenhaft in einem Drüsenfeld unterhalb des vordersten
Körperendes und in der Umgebung des Mundes, sowie im Dienste besonderer Or-
gane vorhanden. Darmkanal. Der ventrale Mund liegt bald mehr vorn, bald
mehr hinten und führt ausnahmslos in eine sehr verschieden lange Schlundtasche.
Der für viele Arten ganz charakteristische Pharynx mit seinem complicirten
Muskel- und Drüsengewebe führt in den Darm, der ohne Tunica propria doch
scharf vom Parenchym abgegrenzt erscheint. Die Darmepithelzellen mit ihren
amöboiden Plasmafortsätzen büßen während der Verdauung ihre Kerne nicht
ein und lösen sich auch nicht ab, um ausgestoßen zu werden. Häufig kommen
Massen brauner und schwarzer Körnchen in ihnen vor, wie auch im Parenchym
und stets entsprechend viele im Körperepithel ; wahrscheinlich sind es Excretions-
producte, welche von den Darmzellen ausgeschieden werden und ins Epithel ein-
wandern. Diesen Weg würden aber nur die festeren, zäheren, schleimigen Massen
wählen, während das (gleich dem Epithel und vor allem dem Darm vielleicht
nebenbei respiratorisch thätige) Excretionssystem für . Flüssigkeiten übrig
bliebe. Bei Plagiostoma sind massenhaft Flimmertrichter vorhanden, deren Wan-
dung aus feinkörnigem Plasma die bekannten soliden Plasmafortsätze zeigt, welche
vielleicht activ Excretstoffe erfassen. Kerne wurden dicht oberhalb der Wimper-
flamme, nie in der Wandung der Capillaren, ebensowenig Lacunen und Excre-
tionsvacuolen in der Umgebung der Trichter oder Communicationen der letzteren
mit ähnlichen Gebilden beobachtet, dagegen sehr lange und feine Cilien, welche
der Wandung der Capillaren ansitzen. Nervensystem. Das stets deutlich bi-
laterale Gehirn befindet sich, ganz unabhängig von der Lage des Pharynx, immer
in der Nähe des vorderen Körperpoles, somit entweder hinter Pharynx und Mund
. oder zwischen beiden oder vor dem Pharynx und oberhalb des Mundes, bald von
Parenchymtheilen , bald von besonderen Gehirnkapseln umhüllt. Mindestens 5
Nervenpaare nehmen in demselben ihren Ursprung ; Commissuren zwischen diesen
wurden (mit einer einzigen Ausnahme) nicht beobachtet, ebensowenig Seiten-
zweige der Längsnerven. Die Ganglienzellen sind multi-, bi- und unipolar. Die
Augen (2 oder 4) liegen dicht am Gehirn oder gar innerhalb der Kapseln des-
selben. Sie lassen stets einen oft mehrkammerigen Pigmentbecher, mehrzellige
Linsen und eine aus dem Ganglion opticum und einer polsterförmigen Stäbchen-
schicht zusammengesetzte Retina unterscheiden. Wimpergrübchen existiren nicht,
sehr allgemein aber präorale Wimperrinnen, die jedenfalls Sinnesorgane darstellen.
Es finden sich mehrere Arten von Tastkörperchen. Geschlechtswerkzeuge.
Bei Ci/lindrostoma und Monoophorum ist die Geschlechtsöffnung mit der Mundöff-
nung vereinigt, sonst ist ein getrennter Perus genitalis , dem hintern Körperpole
genähert, vorhanden, ferner 2 (oft mit einander verschmolzene) Hoden, seitlich
und meist ventral, bei C. und M. aber dorsal in der Umgebung des Gehirns.
Ausführliche Angaben über Bau und Entwickelung der Spermatozoon, sowie der
Eikeime und Dotterelemente. Die Keim- oder Keimdotterstöcke (letztere bei M.
und C) liegen im Allgemeinen seitlich oberhalb der Hoden, haben keine Tunica
propria und sind bisweilen nicht scharf umgrenzt. Die beiden ungemein volu-
minösen Dotterstöcke liegen im Ganzen seitlich und dorsal vom Darm. Bei M.
mündet die Bursa seminalis zwischen Penis und Keimdotterstöcken ins Atrium,
bei Arten von C, hingegen am Rücken aus ; wahrscheinlich communicirt sie mit
dem Keimlager. Wechselseitige Begattung ist daher sehr wahrscheinlich, zum
Theile absolut uothwendig, Selbstbefruchtung bisweilen wenigstens möglich. Der ^
Ausführungsgang verläuft vom Atrium dorsal und nach vorn, gabelt und ver-
zweigt sich dann innerhalb der Geschlechtsdrüsen. Dass die Keime vor dem Austritt
das Parenchym durchwandern, ist also eine unnöthige Annahme. Der genau be-
schriebene q^ Begattungsapparat ist als eine oft wiederholte Faltung der Atrialwand

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 17

anzusehen. Die Samenblase steht bei großer Entfernung der Hoden mit diesen
durch 2 Vasa deferentia in Verbindung ; bisweilen fehlen aber letztere völlig,
wenn sich die Hoden bis dicht an die Blase erstrecken.

Bei Microstoma steht der Beginn der Theilungen nach Wagner in keinem
Zusammenhange mit der Größe des Thieres : es finden sich große Thiere ohne
Andeutung davon , dagegen viel kleinere Individuen in Ketten. Die Quersepten
legen sich nicht immer hinten, sondern häufig in der mittleren Körperregion an,
oft ganz unregelmäßig, bisweilen zwei zu gleicher Zeit. Der Wachsthumsrhythmus
nach Graflf und Hallez trifi"t für einzelne Fälle zu, gestattet aber keine Verallge-
meinerung. Das Eintreten der Theilungen und die Größe der Theilstücke ist von
der Nahrung abhängig. Die Theilstücke sind zunächst nur Theile des Mutter-
thieres, nicht localisirte Wachsthumsproducte, für dasMutterthierlässt sich also auch
keine jeweilige Größenconstanz behaupten, sondern es wächst mit seinem iso-
lirten Stücke als Ganzes weiter. Der normale Zerfall des Stockes geschieht nicht
auf einmal in viele Individuen, sondern es gibt fortgesetzte Zweitheilungen. Die
Einschnürung des Darmrohres ist rein mechanisch, durch die Veränderungen der
Umgebung bedingt; die Ringfalten desselben entstehen ohne vorgängige Ver-
dickung des Darmepithels. »Zellen parenchymatöser Abstammung« liefern in
freiester Verwendung als Bildungszellen die neuentstehenden Organe. Die Neu-
bildung des Gehirnes, das vor oder ventral vom vordem Darmschenkel liegt
und keine Verbindung mit dem in sich geschlossenen Schlundringe (einem Pha-
ryngealnervensysteme selbständiger Bildung) zeigt, erfolgt durch Entgegen-
wachsen der Längsnerven hinter dem Septum unter Umwandlung hinzutretender
Bindegewebszellen in Ganglien. Solche Bildungszellen liefern auch den Schlund-
ring, die Pharyngealdrüsen und den neuen Pharynx, dem sich erst unmittelbar vor
dem Durchbruche das Integument entgegenstülpt, und der erst sehr spät mit dem
Darme in Verbindung tritt. Sämmtliche Regenerationen nehmen also vom Paren-
chym (Mesoderm) ihren Ausgang.

Bergendal beschreibt vorläufig von Tricladiden Vteriporus vulgaris tx. , welche
Gunda nahesteht und eine selbständige, der Penisscheide naheliegende Uterin-
öflfnung besitzt. Anordnung der Organe fast segmental. Die Excretionsgefäße
entbehren im Längsverlaufe der Cilien ; die Hauptstämme setzen sich auch im
Kopfe fort und sind durch einen vorderen Querstamm verbunden. Von demselben
münden kurze Zweige nach außen. Auch Gunda ulvae hat im Innern der Gefäße
keine Cilien, nur die Wimpern in den Trichtern. — Jjimia n. g. — Von Poly-
claden werden Cryptocelides n. Loveni n. und einige andere erwähnt.

Die durch Graff nur ein einziges Mal aufgefundene Enantia n. spinifera n. ist
in keine der beiden Gruppen des Lang'schen Polycladensystems einzureihen, son-
dern für dieselbe die Familie Enantiadae zu begründen: Körper oval, glatt,
ohne Saugnapf und Tentakel, Mund unmittelbar hinter dem Gehirn, Pharynx
glockenförmig, nach vorne gerichtet. Vorderer medianer Darmast fehlt. Darm-
äste anastomosirend, (^ Begattungsapparat einfach, mit musculöser Samenblase,
nach vorne gerichtet, unmittelbar hinter der Pharyngealtasche und hier ausmün-
dend. 5 Begattungsapparat kurz hinter dem männlichen ausmündend, mit mächtig
entwickelter Bursa seminalis. Vier Augenhäufchen im Gehirnhofe, keine am
Körperrande.

Nach Dendy lebt an feuchten Orten, besonders in faulendem Holze Geoplana
Spenceri n. , deren Schleim zahlreiche Stäbchen enthält , die wahrscheinlich den
alaunartigen Geschmack des Secretes bedingen. Auf der Rückenseite scheinen
keine Wimpern vorhanden zu sein ; die Bewegung aufgestreuter Stärkekörnchen
kann ebenso gut von Muskelcontractionen und dem Fließen des Schleimes her-
rühren. Die Epidermis ist zusammengesetzt aus einem geschlossenen, an der

Zool. Jalireslericht. 1890. Vermes. 3

18 Vermes.

Bauchfläche deutlich bewimperten Cylinderepithel , aus Schleimmassen der viel
tiefer liegenden blaugefärbten Schleimdrüsen und aus den Stäbchen, die am Rücken
massenhaft, an der Bauchseite ungleich sparsamer vorhanden sind. Im Pharyn-
gealsack verliert das Epithel die Wimpern und nimmt die Form von Flaschen-
drüsenzellen an, die breiten Enden dem Lumen, die schmalen der Basalmembran
zugewendet. Auf letztere folgt ein äußeres (Diagonal-, dann Longitudinalfasern)
und ein tieferes (Längs- und Ring-, dann transversale oder »supraneurale« und
dorsoventrale Fasern) Muskellager. Der Nahrungskanal hat die typische
Tricladenform, der Mund liegt in der Mitte der Bauchseite, der Pharynx hat starke
Muskellager und Drüsen in seiner Wandung. Die 3 Hauptäste des Darmes tragen
zahlreiche, verzweigte Blinddärmchen. Das Darm epithel besteht aus säulen-
artigen Zellen, bald in einfacher Lage, bald in unregelmäßig mehrschichtigen
Haufen, mit stark lichtbrechenden Granulis ; stellenweise sind sehr lange Zellen
mit schlanken , feinkörnigen, den Kern enthaltenden Basalstücken und unregel-
mäßig angeschwollenem, hyalinem Kopfe vorhanden, die wahrscheinlich amöboid
Nahrungspartikelchen aufnehmen. Nach der Resoi-ption bleiben dann die licht-
brechenden Granula als excretorisches Product massenhaft zurück und werden
zunächst in das Darmlumen und dann durch den Mund nach außen befördert.
Drüsen finden sich nicht im Darmepithel, ebenso keine Cilien. Die bisherigen
Angaben über reticulären Charakter des Parenchyms beruhen auf Kunstpro-
ducten : die feinkörnige, flüssige Grundsubstanz mit freien Zellen darin schrumpft
in Fixirungsmitteln zu jenen netzförmigen Figuren zusammen. Die Stäbchen sind
im ausgeworfenen Zustande wurmförmig gekrümmt, scheinbar also wenig rigid,
homogen und färben sich intensiv in Carmin ; von Natur sind sie blau gefärbt.
Sie liegen bündelweise in einer bestimmten, am Rücken und an den Seiten mehr
als am Bauche ausgebildeten Zone. Ihre Mutterzellen sind zart, verhältnismäßig
' nicht sehr zahlreich ; in ihrem Plasma erscheinen die Stäbchen zuerst als feine
dunkle Striche rings um den Kern herum, bis sie durch Wachsthum und Vermeh-
rung die Mutterzelle sprengen. Vom Nervensystem sind die hintere Ver-
einigung der Längsstämme, die zahlreichen Quercommissuren derselben und der
nahe der Epidermis gelegene »Nervenplexus« erwähnenswerth . Die Augen liegen
als zahlreiche schwarze Flecken vorn ventral und seitlich, vereinzelt aber auch
hinten in den Nervenplexus eingebettet ; sie bestehen aus einem vorne weit ofi'enen,
blumenkronartig getheilten Pigmentbecher und einer Linse mit einem Zellkerne,
sind also einzellig. Die einzige Geschlechtsöffnung liegt in der Mitte zwi-
schen der Pharyngealöflfnung und dem hinteren Körperende. Die beiden Ovarien
liegen im Vorderkörper, der Oviduct beginnt mit einer »very evident papilla« und
verläuft nach hinten; er besitzt Cylinderepithel mit Cilien, nimmt von der Rücken-
seite her die Ausmündungen der Dotterstöcke (unregelmäßig verzweigter Drüsen
zwischen den Darmdivertikeln) auf, vereinigt sich dann mit dem Oviduct der an-
dern Seite, geht in die Vagina und den Uterus über und trifft so mit dem (^Ap-
parate im Atrium genitale zusammen.

Loman macht systematische und chorologische Angaben über die von Weber
auf West-Sumatra und West-Java erbeuteten Landplanarien und charakteri-
sirt die neuen Arten Geoplana nasuta, sonda'ica, Rhynchodesmus megalophthalmus^
nefnatdides , Bipalium ephipjnum, sexcinctum, quadricinctum, nigrilumhe, claviforme,
weberi, huhlii, hasseltii, gracile, duhiuni. — Auch die Sohle trägt Flimmerhaare,
kurze starre Stäbchen dienen zur Stütze der Haut, längere fadenförmige Gebilde
entsprechen den Nesselkapseln. In der Hautmusculatur sind von außen nach in-
nen 5 Schichten zu unterscheiden : Ring- und Schrägmuskeln, welche eine dünne
Schicht unter der Basalmembran bilden; äußere Längsbündel; Radiärfasern ; in-
nere Längsfasern ; quere Fasern. Das Gehirn entsendet 2 ventrale, sich nach

3. Plathelminthei?. a. Turbellaria. 19

hinten verjüngende Hauptstämme, die sich schließlich vereinigen. Hierzu kommt
unter den äußeren Längsmuskeln ein oft mächtiger Plexus, der mit dem centralen
Systeme durch mehrere Commissuren verbunden ist. Die zahlreichen Verbin-
dungen zwischen den beiden ventralen Hauptstämmen selbst sind nicht Strick-
leiter-, sondern plexusartig. Bei Rhynchodesmus megalophthalmus zeigt das Auge
eine dicke Pigmentschale , deren dichtgedrängte platte Zellen auch auf der Vor-
derseite die Augenblase mittels einer bindegewebigen Cornea vollkommen schließen.
Im Innern sind Stäbchen und eine Art Ganglion opticum in Verbindung mit einem
Sehnerven zu unterscheiden. Die Einmündungsstellen der Dotter stocke in
den Oviduct liegen in regelmäßigen Intervallen und schließen sich so in segment-
weiser Anordnung anderen Organsystemen an. — Hierher auch Calloni und Harmer.
Vejdovsky (^j beschreibt als neues Genus Microplana humicola, eine in Mist-
haufen an organischen Resten oder in kleinen Hohlräumen festgeheftete, träge,
lichtscheue , durchsichtige Landplanarie , die bis über 6 mm lang wird und sich
von kleinen Würmern und Arthropoden nährt. Sie ist nicht abgeplattet, nur auf
der Bauchseite bewimpert und trägt vorne keinerlei Auricularfortsätze. Die glän-
zend schneeweiße Farbe rührt von der den ganzen Körper bedeckenden Cuti-
cula her. Unter dieser liegen durchsichtige Epidermiszellen und hinten einige
große, trübe, einzellige Drüsen, welche eine Kittsubstanz zur Fixirung desThieres
an der Unterlage während des Kriechens erzeugen. Es kommen Stäbchen von
zweierlei Foim vor, entweder isolirt oder zu den bekannten becherförmigen Orga-
nen vereinigt oder dichtgedrängt wie Pflastersteine . Mit Rücksicht auf diese kürass-
artigen Bildungen des Vorderendes und Rückens im Gegensatze zu der die Bewe-
gung besorgenden Bauchfläche lässt Verf. im Anschlüsse an Jijima die Stäbchen
eher einem Schutzbedürfnis der zarten Haut, die sich im Substrat bei eintretender
Trockenheit Wege bahnen muss, als nach Graff einer Tastempfindung dienen. Das
Cerebralganglion, aus 2 langen hellen Hälften zusammengesetzt, trägt 2
ungemein kleine schwarze Augen. Der Magend arm junger Thiere besitzt keine
seitlichen Divertikel, welche erst später in immer größerer Zahl hervorwachsen,
ohne sich weiter zu verzweigen. Die Magenzellen enthalten in Vacuolen, bald
einzeln, bald in Gruppen, braune, lichtbrechende, vielleicht mit dem Ernährungs-
process in Zusammenhang stehende Körperchen. Die Pharyngealöfi'nung liegt
weit hinter dem Mund, und dies gilt im Gegensatze zu den bisherigen Beschrei-
bungen auch für die übrigen Dendrocölen. Die Ausstülpung des Pharynx ge-
schieht nicht mit dem freien Ende voran, sondern bruchsackartig mit der dem
Mund zunächst gelegenen Partie der Wand , welcher der Rest der Pharyngeal-
röhre folgt. Helle Tropfen rings um die ausgestülpte Pharyngealöffnung scheinen
ein Speicheldrüsensecret zu sein. Die zahlreichen Pronephridiostomen sind
einzellige Organe, deren erweitertes Ende einen von hellem Protoplasma um-
gebenen Kern trägt. Die feinen Kanälchen, die von ihnen ausgehen, miteinander
verlöthete durchbohrte Zellen, tragen an erweiterten Stellen je ein Flagellum und
sind als eine Serie verschmolzener Pronephridiostomen zu betrachten. Die Haupt-
kanäle sind nur im vordersten Körpertheile sichtbar, wo sie sich zu den Seiten des
Ganglions in eine Quaste dichotomer Seitenzweige auflösen. Zwei Paar Hoden
zwischen den 1 3 . und 1 5 . Darmdivertikeln haben als Ausführungsapparat 2 dünne
Kanäle, die sich zu einer ovoiden Vesicula seminalis vereinigen. Der Penis ist
verhältnismäßig einfach gebaut , bisweilen mit 2 großen Drüsencomplexeu am
proximalen Ende, bei jungen Thieren im distalen Theile mit engem Lumen, dessen
Epithel kräftige Cilien trägt, während der proximale geräumige Hohlraum drüsig
ausgekleidet ist. Zwischen dem äußeren Epithel und dem Hohlräume des Penis
findet sich eine Ringmuskelschicht, während die sonst (wie bei dem genau be-
schriebenen, auch durch Eigenthümlichkeiten seiner zahlreichen Nephridiostomen

20 Vermes.

ausgezeichneten Copulationsorgane von Planana suhtentaculata) gewöhnlichen
Längsmuskeln fehlen , so dass der Penis^ kaum vorstülpbar, in seiner Function
vielleicht durch ein höckriges Knötchen ersetzt wird. Von den weiblichen Ge-
schlechtsorganen wurden nur die Eileiter, die in das Antrum genitale einmünden,
und der Uterus beobachtet.

Über Btpalium bringen kurze Notizen Fisk und Bell.

Wagner hält die durch Graff eingezogene Art Microstoma giganteum Hallez
aufrecht.

Packard beschreibt als der nordamerikanischen Höhlenfauna angehörig Vor-
tex[?) cavicolens \\n^ Dendrocoelumjjercoeciim. Zschokkc (S^, ^) führt als Bewohner
von Schweizer Gebirgsseen Microstoma lineare Orst., Planaria abscissa Ijima, suh-
tentaculata Duges, polychroa 0. Schm., Polycelis nigra 0. F. Müll. auf. Aus west-
preußischen Seen erwähnt Seligo Planaria luguhris , torva, Dendrocoelum lacteum.
Zacharias("^) fand in den beiden Koppenteichen Mesostoma, Macrostoma, Stenostoma^
Vortex ^ Gyrator, Prorhynchus, Bothrioplana , Planaria, endlich Monotus lacustris
Zach., dessen Vorkommen er im Sinne einer Relictenfauna der Glacialzeit deutet.
Zur Geologie vergl. auch Haeckel, Hallez und Zacharias(^).

b. Nemertini.

Hierher Korschelt & Helder.

Biirger'sC) ausführliche Untersuchungen wurden ausschließlich an conservirtem
Materiale angestellt und umfassen 1 . die von Brock 1884-85 auf Java und Amboina
gesammelten Formen : Cerebratulus albo vittatus (Stimps.) Bürg. , psittacinus, glaucus,
galbanus, tigrinus, sj)adix,pullus, luteus, rubens, aurostriatus, coloratus, Eupolia Brockii,
marmorata , ascophora , Amjjhipof-us amboinensis, Drepanophorus latus, cerinus,
sämmtlich n. sp., Prosadenoporus n. gen. mit den n. sp. arenarius, hadio-vagatus ,
janthinus, oleaginus. 2. die Neapeler Formen: Drepanophorus serraticollis , ruhro-
striaius Hbr., Amphiporus pulcher Mc Int., Eupolia delineata Hbr., Cerebratulus
marginatus Ren., Langia formosa Hbr., Carinella annulata Mint., polymorpha Hbr.
Die Anopla sind durch intensive Färbung und viel bedeutendere Größe vor den be-
waffneten Formen ausgezeichnet. Der Körper ist entweder zusammengedrückt,
bei den langen Formen stielrund, oder vollkommen bandartig [Drepanophorus latus),
das Vorderende selten anders als durch die Zeichnung kenntlich , nur bei Cere-
bratulus albovittatus stark rüsselförmig abgesetzt. Die kleine rundliche Rüssel-
öffnung und der Mund liegen stets ventral und sub terminal, der After terminal.
Metamer gegliedert sind 1. der Mittel darm mit seinen Taschen, 2. das Rhyncho-
cölom mit seinen Rhynchocölomsäcken bei Drepanophorus, das nie mit der Außen-
welt in Verbindung steht, eine Art Leibeshöhle darstellt und eine Flüssigkeit mit
freien Zellkörperchen führt, 3. die von den Seitenstämmen abgehenden Nerven,
4. die mit den Darmtaschen abwechselnden Säcke mit den Geschlechtsproducten.
Systematischer Theil. Das Hubrecht'sche System hebt das alte Schultze'sche
nicht auf, sondern zerlegt eigentlich nur die Abtheilung Anopla in Paläonemertinen
und Schizonemertinen. Dem für diese Unterabtheilungen herbeigezogenen Cha-
rakter des Fehlens oder Vorhandenseins von Kopfspalten geht aber kein anderer
Charakter parallel ; die Paläonemertinen sind nur rein negativ zu kennzeichnen.
Außerdem schwankt derselbe in den verschiedensten Graden der Ausbildung, selbst
innerhalb gewisser Familien jener Unterordnungen, so dass er schon bei Zugrunde-
legung der von Hubrecht untersuchten Gattungen nicht von tief greifender Be-
deutung ist, bei Berücksichtigung der tropischen Formen aber systematisch völlig
unbrauchbar wird. Es ist somit auf das Schultze'sche System zurückzugreifen,

3. Plathelminthes. b. Nemertini. 21

wobei es aber gleichwohl zweckmäßig bleibt , die Gattungen Carinina , Carmoma
und Carinella als besonderen, durch den Mangel einer Cutis und einer äußeren
Längsmusculatur gekennzeichneten Kreis gegenüber den Eupoliden, Cerebratu-
liden etc. als Paläonemertinen zusammenzufassen. Anatomisch- histolo-
gische rTheil. 1. Anopla. Das Epithel besteht aus Epithelfadenzellen, 3 nach
Form und Structur verschiedenen Drüsenzellarten (von denen jedoch die in Hämato-
xylin sich begierig färbenden Packetdrüsen der Carinelliden vielen Gattungen fehlen)
und einem maschigen interstitiellen Stützgewebe mit zahlreich eingelagerten Kernen.
Die Fadenzellen sind am Epithelrande verbreitert und mit dem inneren Fortsatz
in der Basalmembran verankert ; sie sind die Pigmentträger und an der Oberfläche
mit Wimpern besetzt, die aus einem »Stäbchen«, einem »Verbindungsstücke«,
einem «Knöpfchen« und dem »Wimperhaare« bestehen. Eine Cuticula nach außen
ist nicht vorhanden, ebensowenig Sinneszellen mit starren Tasthärchen. Bei Ca-
rinella vermehren sich während der Geschlechtsreife die Epitheldrüsen, wie bei
den Anneliden, ungemein stark. Die Basalmembran, bei Carinelliden von mäch-
tiger Dicke , viel dünner bei Eupoliiden^ ein sehr dünnes Häutchen bei Cerebra-
tuliden und iff??.^w, bildet einen bindegewebigen Panzer , an den sich einerseits
die Epithelzellen, andererseits radiäre Bindegewebsstränge als Stützen der Muskeln
und Organe anheften, und ist bald homogen-gallertartig, bald von Fasernetzwerk
durchzogen. Kerne liegen in und an ihr. Bei den phylogenetisch jüngeren Gat-
tungen Eupolia, Cerebratulus und Langia folgt auf dieselbe als ein Abspaltungs-
product derselben und des Epithels die Cutis, welche aus einem zweischichtigen,
das Skelet der Cutis bildenden Bindegewebe, Muskelfibrillen und den während der
phylogenetischen Entwickelungsreihe aus den oberen Epithelschichten in größere
Tiefe verlagerten Packetdrüsen besteht. Besonders bei den Eupoliiden, aber auch
bei Cerebratulus und Langia findet sich eine Kopfdrüse, die im Körper oft weit
nach hinten reicht, aus zahlreichen packetdrüsenähnlichen Schläuchen zusammen-
gesetzt ist und über der Rüsselöffnung (oft innerhalb einer flaschenförmigen »Kopf-
grube«) ausmündet. Pigmente finden sich theils in den Epithelfadenzellen, theils
in Drüsen, theils in besonderen verzweigten Pigmentzellen. Die Musculatur
der Leibeswand bildet bei den Carinelliden eine Schicht von Ringfibrillen unmittel-
bar unter der Basalmembran, auf welche diagonal sich kreuzende Fasern und dann
die mächtige Längsmusculatur folgt. Dieser schließt sich die innere Ringmuskel-
schicht an , welche aber bereits im Parenchym liegt und somit nicht mehr dem
Hautmuskelschlauch angehört. Bei Carinella annulata findet sich durch je eine
Vereinigung der inneren Ringmuskelschicht mit der äußeren ein dorsales und ein
ventrales Muskelkreuz, dessen Bildung die dorso-ventralen Muskelzüge (bei Eupo-
liiden, Cerebratuliden und Langiiden), die gleichfalls innerhalb der seitlichen Blut-
gefäßstämme liegen, als der inneren Ringmusculatur zugehörig erscheinen lassen.
Die genannten Familien haben neben den subepithelialen Muskelschichten eine
äußere und innere Längs-, und zwischen beiden eine Ringmusculatur. Jede
Muskelfibrille stellt eine kernhaltige Muskelzelle, jedes Fibrillenbündel ein Packet
von Muskelzellen dar. Das Parenchym, welches auch die Septen bildet, soweit
solche vorhanden, ist ein Gallertgewebe , das sich nicht färbt, außer einer feinen
Körnelung structurlos ist und nur spärliche Einschlüsse einzelner oder Haufen
großblasiger Zellen , außerdem aber reichlicher Kerne ohne einen nachweisbaren
umgrenzenden Zellleib besitzt und den Raum innerhalb der Körperwände, welcher
bei den Anneliden die Leibeshöhle darstellt, erfüllt. Der von Salensky als Cölom
bezeichnete Spaltraum zwischen Darm und Parenchym in der Mitteldarmregion
ist bei höheren Nemertinen mit einem splanchnischen und einem somatischen Kern-
belag versehen und durch die äußersten Enden der Darmtaschen unvollständig
gegliedert. Darmkanal. Das Drüsenepithel, welches bei Carinella nur Mund

22 Vermes.

und vorderste Ösophagealregion auskleidet, setzt sieh bei den Cerebratuliden, denen
ein Ring von Speicheldrüsenzellen eigenthümlich ist, weit nach hinten fort. Auf
einen mit hohem Cylinderepithelund nur vereinzelten Drtisenzellen versehenen Darm-
abschnitt folgt der drüsenlose Mitteldarm. Der Schichtenbau des Rüssels der
Cerebratuliden und von Carinella stimmt mit dem der Körperwand überein, nicht
aber der von Eujmlia, wo auf den Papillenmantel die Rüsselnerven und dann eine
Längs- und eine Ringmuskelschicht folgen. Stäbchen, am größten bei Cerehratulus
alhovittatus, je kleiner, um so massenhafter zu Batterien vereinigt, mattglänzend,
mehr oder minder tingirbar und unzweifelhafte Drttsenzellproducte , den Rhab-
diten Graff's entsprechend , finden sich im Rüsselepithel von Cerebratuliden und
Carinella ; an ihre Stelle treten bei Eupoliiden feine glänzende Kügelchen mit spitz
ausgezogenen Polen. Das Rhynchodäum öffnet sich subterminal -ventral nach
außen. Das Rhynchocölom liegt dorsal über dem Darme zwischen den oberen
Ganglien und den Seitenorganen als geschlossener, in der Kopfgegend seitlich
zusammengedrückter Sack mit vorne sehr dicker, hinten äußerst dünner Wandung,
die aus Muskeln mit gallertigem Überzug und einem inneren Epithel besteht. Zu
demselben tritt außer dem Rückengefäß jederseits ein Rhynchocölomseitengefäß
in Beziehung, welches Äste in die Wandung des R.'s entsendet, die wiederum
2 Rhynchocölomgefäße bilden. Diese aber verzweigen sich reich, durchbrechen
mittelst feiner Äste die innere Wand des R.'s und communiciren so mit dem Hohl-
raum desselben. Im Innern des R.'s über dessen Seitengefäßen treten in 16 etwas
von einander abstehenden Längsreihen dicht gedrängte Becherzellen auf, welche
ein schleimiges Secret absondern. — Das »spongy organ« Oudemans' besteht aus
eigenthümlichen, dicht hinter einander liegenden, in das Lumen des anliegenden
Blutgefäßes eingesenkten Endkölbchen an den feinen Verzweigungen der Haupt-
stämme des Excretionssystems. Was Bau und Structur des Nervensystems
und der Sinnesorgane anlangt (die Beschreibung nimmt für die Anopla und
Enopla an 114 pgg. in Anspruch), so muss auf die Arbeit selbst verwiesen werden.
Bei den Geschlechtsorganen unterscheidet Verf. den Geschlechtssack, einen
präformirten, nicht auf einfache Dehiscenz der Wandung zurückzuführenden Ge-
schlechtsgang und den Geschlechtsporus. Bei Carinella liegen die Säcke von der
postösophagealen Region bis zum Körperende zu mehreren übereinander oberhalb
der Seitenstämme, außerhalb der Seitengefäße, unmittelbar an der Darmwand.
Die Fori münden in ungleicher Höhe seitlich dorsal. Bei den höheren Formen
alterniren Geschlechtssäcke und Darmtaschen, so dass je eines von beiden mit je
einer Geschlechtsöffnung dorsal , weit über den Seitenstämmen, auf ein Metamer
kommt. Die Geschlechtstaschen der niederen Formen entwickeln sich erst mit
den Geschlecbtsproducten, während letztere bei den höheren Formen an der Wand
der bereits mächtigen Taschen entstehen. — 2. Enopla. Die Zusammensetzung
der Körperwand entspricht derjenigen der Carinelliden. Ebenso die Kopf-
drttse, die aus Drüsenzellen und der Kopfgrube zusammengesetzt ist und hier oft
riesige Dimensionen annimmt. Der Dar mtr actus beginnt bei den Prosadeno-
poriden ohne besonderen Mund vorn im Rhynchodäum und lässt einen Ösophagus,
Magen-, Mittel-, Blind- und Enddarm unterscheiden. Der Rüssel ist nach dem
Schema von Mc Intosh gebaut; bei Drepanophorus latus fallen hauptsächlich auf
einer sichelförmigen, durch dichtgedrängte Secretgänge durchbrochenen Hautfalte
eng an einander stehende Stilette neben Haufen ungeordneter accessorischer Sti-
lette auf. Das Rhynchocölom der Prosadenoporiden und Amphiporiden besitzt
keine Ausstülpungen ; die Säcke der Drepanophoriden, bald gefäßartig eng, bald
umfangreich, communiciren weder mit den Wasser-, noch mit den Blutgefäßen.
Letztere haben keine sackartigen Erweiterungen oder capillaren Verzweigungen.
Sämmtliche Arten der Gattung Prosadenoporus , bei deren keiner es gelang, ein

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 23

Excretionsgefäß festzustellen, sind Zwitter, ohne eine Regel in der Vertheilung
der gleichzeitig reifenden Hoden und Ovarien. — Vergl. auch oben p 12 sowie
Bürger (-).

Joubin macht zunächst vergleichende chorologische, öcologische und faunistische
Angaben über die Nemertinen der französischen Küsten und gibt dann eine syste-
matische Beschreibung und ausführliche Synonymik der einzelnen Gattungen und
Arten: Cejj/ialot/irix i spec, Carinella Q [harnjulcnsisn.., Aragoi-Q..), Valcncinia i ,
Polia 2, Poliopsis n. Lacazein., Lineus 4, Borlasia 1, Cerehratulus 13, Langia 1,
Amphiporus 8 [Oerstedtia vittata -\- unicolor Hubr. = A. vittatus n.) , Drepano-
pkorus 2, Tetrastemma % [Marionis ii., rusiican.], Nemertes ^ [Duoni n.), Proso-
rochmus 1 und Malacobdella 1 spec. Allenthalben finden sich bald kürzere, bald
ausführliche anatomische und histologische Angaben, wegen deren auf das Werk
selbst verwiesen werden muss.

c. Trematodes.

Hierher Korschelt & Heider. Über die Function des Nervensystems von Di-
stoma s. unten AUg. Biologie Steiner.

Nach Railiiet (^j ist Dtstoma hepaticum ein Blutsauger und lebt nicht etwa von
der Galle. In Schafen mit Distomatose, deren Arteriensystem mit blauer In-
jectionsmasse gefüllt worden war, hatte fast die Hälfte der Leberegel den Darm-
tract auf das Schönste injicirt, während in den Gallengängen keine Spur der Masse
vorhanden war, was nur durch Saugen an Capillaren zu erklären ist. Hierher
Blanchard (3), Creutzburg und Huber.

Nach Linstow(^) besteht hei Distomum cglindraceuni Ale Körperwand aus einer
feinen homogenen Cuticula, einer von rückwärts gerichteten Stacheln in regel-
mäßigen Querreihen durchsetzten Epidermis und einer Basilarmembran, in welcher
die Stacheln wurzeln ; darunter eine Ring-, Läugs- und Diagonalmuskellage, auf
welche die mehrfache subcuticulare Zellschicht folgt. Dorsoventrale und längs
verlaufende Parenchymmuskeln, Drüsenzellen im Parenchym, In den Saugnäpfen
meridionale, äquatoriale und mächtige radiäre Muskelzüge , ähnlich im Schlund-
kopf, der außerdem große ovale Zellen enthält und von zahlreichen Speicheldrüsen
umgeben ist. Der Darm hat eine Ringmuskellage. Pseudopodien des Darm-
epithels wurden nicht beobachtet. Das sich gabelnde excretorische Haupt-
gefäß verläuft in der Mittellinie des Rückens, mündet mit einer blasigen Er-
weiterung und zeigt von innen nach außen gekerntes Epithel, Basalmembran,
Ring- und Längsfaserschicht und Radiärmuskellage. Die 2 großen Gehirn-
ganglien sind durch eine Commissur verbunden und entsenden nach vorne
kleine, nach hinten 6 große Nervenstämme. Die Geschlechtsorgane haben
die gewöhnliche Bildung. Der Laurer'sche Canal kann aus mechanischen Grün-
den nicht als Scheide dienen. Zwei Individuen wurden in Wechselkreuzung ge-
funden, der Penis eines jeden Thieres im Uterus des anderen. Solche Begattungen
müssen wiederholt stattfinden. Es scheint auch Selbstbegattung vorzukommen.
Die Eier gelangen durch die Luftröhre in Schlund und Darm und so nach außen.
Erst nach mehreren Monaten schlüpft der wimpernde Embryo aus den gedeckel-
ten Eiern aus. Zurücklassen des Wimperkleides in der Eischale wurde nicht be-
obachtet. In Limnaea ovata entwickelt sich der Keimschlauch. Bei den Cer-
carien liegt vor dem Bauch saugnapfe ein mächtiges Drüsenlager, dessen Secret
zur Cystenbildung dient. Die encystirte Larve findet sich in Ilybius fuliginosus
F. ; dieser wird von den Fröschen gefressen, aus deren Magen die jungen Distomen
durch Schlund und Luftröhre in die Lungen wandern. Der Darm der jungen
Thiere ist zunächst von einem myxomatösen Gewebe erfüllt und gewinnt sein Lu-
men durch eine Art Histolyse.

24 Vermes.

Parallel zur Auswanderung der Leberegel durch Ductus choledochus und Darm
fand Braun {^] eine active Auswanderung von Distomum cylindraceum Zed. aus
der Lunge durch Mundhöhle und Nasenlöcher bei den unmittelbar nach dem Her-
vorkriechen aus den Winterquartieren eingefangenen Rana temporaria. Die Para-
siten starben im Wasser der Behälter, in denen sich die Wirthe befanden , sofort
ab, und zahlreiche Eier bedeckten sodann den Boden.

Für die Dujardin'sche Untergattung -<4j9oÄ^eOTa des Genus Distomum stellt Juel fol-
gende Charaktere fest : »Körper cylindrisch, das hintere Ende in einen einziehbaren
Schwanz verwandelt, Haut nicht mit Stacheln besetzt, glatt oder durch querverlau-
fende Erhebungen regelmäßig geringelt ; die Geschlechtswege münden in der Tiefe
eines kürzeren oder längeren Vestibulum genitale , das vor dem Bauchsaugnapf
ausmündet ; die Dotterstöcke sind ungetheilt, eingeschnitten oder in cylindrische
Lappen getheilt, nie traubenförmig im Körper zerstreut ; die Hoden liegen vor dem
Eierstocke ; das unpaare Excretionsgefäß ist cylindrisch ; endoparasitisch im Darm
verschiedener Meerfische«. Ein musculöser Cirrussack und wahrscheinlich auch
der Laurer'sche Canal fehlen.

SonsinO (^) beschreibt als D. formosum n. ein zur Untergattung Polyorchis
Stoss. gehörendes Distomum aus dem Darmcanal von Grus cinerea Bechst., das
mehr als 200 Hoden und eine Länge von etwa 30 mm besitzt. Die Saugnäpfe
sind groß , besonders der Bauchsaugnapf, welcher die Hälfte der ganzen Breite
des Thieres erreicht.

Moniez(^) findet Distoma acutum vor allem häufig in den Sinus frontales von
Foetorius putorius. Sein Vorhandensein ist an einem »tic« des Unterkiefers und
ausgesprochener Exophthalmie zu erkennen ; aber selbst bei massenhaftem Vor-
kommen und weitgehenden Zerstörungen des Schädels leidet die Gesundheit des
Wirthes nicht. Der bis hanfkorngroße Parasit, vom Blute des Wirthes roth gefärbt,
ist vielleicht mit ungeschlechtlichen Distomen aus dem Frosche in Zusammenhang
zu bringen.

Nach Railliet (^) ist Monostoma leporis Kuhn aus der Reihe der Trematoden
zu streichen, da zu der irrthümlichen Aufstellung dieser Art c. 20-30 Tage alte
Cysticercus pisiformis die Veranlassung gaben.

Megnin (^^) beschreibt ilfbnosfoma sarcidiornicolan. aus Sarcidiornis melanota,
welches die Luftröhre seines Wirthes zerstört und ihn so tödtet. Es ist roth, hat
einen hervortretenden Muskelring um den großen Mund, und die beiden Darm-
äste , die hinten communiciren , sind am Innenrande mit einer Reihe kurzer,
dicker Blindsäcke besetzt.

Nach Brandes trägt der blatt-, löffel-, schaufei- oder becherförmige, gegen den
stets cylindrischen Hinterkörper nach der Rückenseite zu mehr oder minder ge-
knickte Vorderkörper der Holostomiden neben einem verschieden stark ent-
wickelten, bei Hemistomum cordatum ganz atrophirten Bauchsaugnapfe einen H a f t -
apparat: entweder eine Höhle mitPapillen, oder einen soliden (bald pilzhutförmi-
gen, bald an die umgewulsteten Körperränder anschließenden) oder einen complicirten
röhrenförmigen Zapfen. Im letzten Falle sitzt er, mit zerschlitzten Zipfeln ver-
sehen, in dem Becher des Vorderkörpers und überdeckt den Bauchsaugnapf. Stets
sind in seinem Parenchym Elemente eingebettet, die (ohne dass Ausführungsgänge
nachgewiesen wurden) als Drüsen aufgefasst werden, deren Secret eine Ent-
zündung der Darmwand hervorruft und so den Thieren, die echte Parasiten sind,
das Blutsaugen erleichtert. Die bisher als rudimentäre Saugnäpfe gedeuteten
Gebilde vorn am Körper scheinen gleichfalls drüsiger Natur zu sein. Der Ge-
schlechtsapparat liegt stets im Hinterkörper, ist durch die an dessen Ende
gerückte Mündung der Leitungswege charakterisirt und besteht in seinen männ-
lichen Theilen aus 2 Hoden, den Vasa deferentia, einer Samenblase und bisweilen

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 25

einer blindsackartigen, musculösen, von einzelligen Drüsen umgebenen, oberhalb
der beiden Genitalöffnungen mündenden Prostata. Der männliche Ausführungs-
gang mündet in das Ende des Uterus oder dorsal neben ihm. Die weiblichen
Organe werden gebildet von Dotterstöcken, einem kugeligen Ovarium und einem
Oviduct, der kurz nach seinem Ursprünge eine Erweiterung (wohl stets mit mus-
culös verdickter Wandung) bildet und in deren Nähe den Laurer' sehen Canal auf-
nimmt. Die Lage der Schalendrüse zwischen beiden Hoden ist für die Familie
charakteristisch . Der Uterus mündet auf einem von einer Art xBursa copulatrix«
(Lorenz) umgebenen vorstülpbaren Begattungskegel. Der Excretionsporus des
complicirten Wassergefäßsystems liegt am äußersten Körperende ventral.
Als Nervensystem wurde bei jugendlichen Hemistomen eine dem unteren
Theile des Pharynx auflagernde Centralmasse mit 2 stärkeren hinteren und meh-
reren vorderen Fortsätzen beobachtet. Entwickelungsgeschichtlich ist zu erwäh-
nen, dass kein Generationswechsel vorkommt; der Embryo dringt in einen Wirth
(Weich- oder Wirbelthier) ein, in welchem er sich sofort zur Holostomidenlarve
entwickelt. Systematisch stellen die Holostomidae Brandes (= Diplostomeae Mon-
ticelli) eine scharf begrenzte Gruppe vor mit den 3 Unterfamilien Diplostomeae
Brandes, Hemistomeae, Holostomeae. Als neue Arten werden aufgestellt Diplosto-
mum spathula, spathulaeforme^ ahbreviatum, longum, hifurcatum, Hemistomum ellip-
iicum, Holostomum vaginatum, hursigerum, eusienima, cinctum, bulbosum, ellipticum,
megalocephalum .

Braun (2) findet in taschenförmigen Hüllen der großen Schwanzscheibenhaken
von Polystomum integerrimum, dann in den seitenständigen Sauggruben von Nitz-
schia elongata, endlich in der ventralen Fläche der sog. Mundsaugnäpfe von Epi-
hdella hippoglossi Epithelien, die als Reste des einstigen ectodermalen Epithels
aufzufassen sind, und spricht sich überhaupt für die Ansicht aus, dass bei ecto-
parasitischen Trematoden (und wohl auch sonst bei den parasitischen Plathel-
minthen) die Außenschicht des Körpers ein metamorphosirtes ectodermales
Epithel ist.

Parona & Perugia (^) beschreiben folgende Polystomeen: Gastrocotyle trachuri
Ben. & Hesse, deren Angaben durch genaue Darstellung der Körperform und Be-
waffnung vervollständigt werden. Der Mund ist vollkommen unbewaffnet. Die
Species ist den Microcotyliden verwandt , kann hingegen nicht mit Taschenberg
als Zwischenform zwischen Axine und Aspidogaster betrachtet werden ; vielmehr
ist für sie mit Olsson eine besondere Familie aufzustellen. Octolothrium [Tetraco-
tyle) scomhri Grube = Pleurocotylus Ben. & Gervais = Pleurocotyle scombri Ben. &
Hesse; es existirt noch ein 5. kleiner Saugnapf an dem Haftscheibenrande, der
dem mit den 4 größeren gegenüberliegt. Pseudaxmen.: asymmetrische Haftscheibe
mit nur 1 Saugnapfreihe in einen seitlichen spateiförmigen Anhang mit 2 Haken-
paaren ausgezogen ; trachuri n. : Cloakenöffnung von 24 sehr kleinen, Mündung
des Vas deferens von einem Kranz viel größerer Haken umgeben ; sonst keine
Cloakenbewaffnung , kein musculöser Penis; 4-6 mm Länge, auf den Kiemen
von Caranx trachurus. — Systematik der Polystomeen mit Übersicht der Gat-
tungen.

Tristomum pelamydis Tschbg. hat nach Parona & Perugia ('^) die Mündungen
der Geschlechtsapparate am linken Körperrande. Die Eier sind peridinienähn-
lich, 3eckig, mit 4 stielförmigen Fortsätzen nach vorne, hinten und beiden Seiten.
Bei Monocoiyle myliobatis Tschbg. tragen die umgeschlagenen gefransten Ränder
der Mundöffnung zahlreiche Papillen. Hinterer Saugnapf mit zahlreichen zierlich
angeordneten Chitinstückchen. Vaginalmünduug unterhalb des Schlundkopfes in
der Mittellinie, Uterinöffnung am Körperrande. Die Eier tragen vorne eine lange
spiralige Geißel mit einem Endknöpfchen. Vallisia n. : die 2 Theile des Körpers

26 Vermes.

liegen in verschiedenen Ebenen ; durchaus fein quergestreift, mit 8 hinteren Sang-
näpfen ; Mundsaugnapf fehlt; striata n.: 10 1/2111111 lang, der vordere Theil 6, der
hintere auf der Ebene des ersteren fast senkrecht stehende 4 Y2 . Wo beide Theile
zusammeutrefi'en, befindet sich ein dicker, unterseits ausgehöhlter Lappen, wie-
ein großer Saugnapf, aber ohne jede Saugnapfstructur. Die apicale Mundöffnimg
ist von kleineu, bogenförmigen Chitiustäbchen umgeben. Die beiden mit zahl-
reichen ramificirten Blindsäckchen besetzten Zweige des Darms vereinigen sich
ganz hinten zu einem Biindsacke. Hinten 8 gleiche Haftscheibchen mit Chitin-
armatur, der von Octocotyle gleichend, am hintersten Zipfel ein 4eckiges Stück
mit 2 kleinen Stacheln. Die großen polygonalen Hoden in der hinteren Hälfte,
wo auch gegen das Körperende zu das Ovarium liegt. Die mächtigen Dotter-
stöcke breiten sich im ganzen Körper aus, der Oviduct im vorderen Theile, mündet
in der Mittellinie. Die Eier vorn mit kurzem, hinten mit langem Faden. Auf den
Kiemen von Lichia amia, Triest. Bei Amphihdella torjoedinis Chatin stehen die 2
Hakenpaare der hinteren Haftscheibe in Verbindung mit einem mittleren quer-
gelagerten Chitinstücke. Das sehr entwickelte Excretionssystem bildet durch den
ganzen Körper ein enges Canalnetz mit polyedrischen Maschen und angeblich zahl-
reichen Öffnungen im Parenchym. Die Hauptstämme münden auf der hinteren
Haftscheibe mit runden, von Muskelfasern umgebenen Öffnungen. Der männliche
Apparat stimmt (gegen Chatin) mit dem der übrigen Polystomeen überein. Das
Ovarium liegt in der vorderen Körperhälfte, die weibliche Geschlechtsöffnung
hat eine krebsscheerenartige Armatur mit mächtigen Muskeln. Ist zu den Gyro-
dactyliden zu stellen.

Parona & Perugia (^) ergänzen und berichtigen die obigen Angaben über Am-
phibdella torpedinis nach frischem Material aus der Kiemenhöhle von Torpedo narce.
Mund mitten im Saugnapfe ; dieser ähnlich dem der Calceostomen, mit welchen
die Form auch den einzigen großen runden Hoden gemeinsam hat. Hinten er-
gießt ein Paar großer Gruppen einzelliger flaschenförmiger Drüsen ihr Secret
wahrscheinlich in die großen Excretionsstämme nahe der Ausmündung derselben.
Zu dem oben erwähnten queren Chitinstücke der hinteren dreilappigen Haftscheibe
kommt noch ein zweites. Die Form ist am nächsten mit Calceostoma verwandt.

Sonsino (*) erkennt seine frühere Octocotyle arcuata von den Kiemen von Lichia
amia als identisch mit Vallisia striata Par. & Per. an, hält jedoch die Schaffung
einer neuen Gattung nicht für nöthig, da die sonderbare Körpergestalt durch ab-
norme Contraction hervorgerufen sei. Außerdem Notizen über Distomum fractum
Rud., contortum Rud., nigroßavum Jinä., fasciatum Rud., microsomum Rud., capi-
tellatuni Rnö.., Polonii Mol., Fabenii Mol., Kölliheria ßlicolUs Cobb. — Hierher
Braun (*) , der die obige Behauptung von einer abnormen Contraction aus eigener
Anschauung als unrichtig zurückweist.

Parona & Perugia (^) geben eine Übersicht über die kiemenbewohnenden
Polystomeen nebst allgemeinen Bemerkungen über Bau und Lebensweise. In
den Kiemen von Chrysophrys aurata lag eine Grui^pe von etwa 40 Eiern von Mi-
crocotyle, die langen Geißeln zu einem runden Knäuel zusammengewickelt, in
dessen Mitte die Eier strahlig angeordnet lagen , was den Nutzen der Fäden zum
Befestigen der Eier nach Art der Rocheneier beweist. Anthocotyle hat als Larven-
organ 2 Häkchen am Schwanzende. — P. & P. (^) besprechen Mesocotyle squil-
larutnn. subg. n. sp., das aber nach Monticelli ('') mit Octohothriurii merlangi 'K\x\m
identisch ist.

Monticelli (^j beschreibt Acanthocotyle elegans n. und Pseudocotyle minor n. —
Amphibdella torpedinis Chatin ist als Tetraonchus torpedinis erkannt, Verwandt-
schaft zu Calceostoma ist nicht ersichtlich (gegen Parona & Perugia, vgl. oben).

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 27

Exacotyle thynni De la Roche hat 8 Saugnäpfe auf der Haftscheibe , wie Diesiug
richtig- angibt.

Saint Remy C-^) charakterisirt Onchoeotyle Prenanti n. von den Kiemen vonRaja
oxyrhyuchus.

Montlcelli (•^) bespricht in systematischer Richtung die in Wimereux beobachteten
Trematodeu, darunter mit anatomisch-histologischen Einzelheiten Tristomum molae
Blanch., Distomum laticolle llud., vuricum 0. Fr. Müll, luteum Ben. StoSSich (3)
charakterisirt verschiedene Saugwürmer, meist aus Meerfischen, darunter besonders
Distomum monorchis und alhum Stossich sowie D . Linstowii Stossich = Monostomum
aculeatum Linstow, letzteres aus Testudo graeca. — Hierher auch Stossich (S^).
— Leldy erwähnt als Parasiten von Mola rotunda Tristomum Rudolpkianum und
Distomum pcdocotyle n., Linstow (^) beschreibt die Larve von Diplostomum co-
hitidis n.

Braun (^) setzt die Trematodeu in Bronn's Classen etc. fort und beschließt die
Monogenea.

Nach Weber lebt Temnocephala Semperi n. auf Telphusa- Arten des süßen
Wassers von Sumatra, Java und Celebes. Sie hat 5 tentakelartige Kopflappen,
wahrscheinlich zum Ergreifen der Nahrung, und einen hinteren Saugnapf. Diese
milchweiße Art ist durchaus kein Parasit, da sie ausschließlich von kleinen Krebsen,
Insektenlarven und Räderthieren lebt. Tief ins Parenchym eingebettete Drüsen
vereinigen ihre langen Ausführungsgänge zu Bündeln, die, sich wieder auflösend,
eigenthümliche ganz constant verlaufende Netzwerke bilden, ehe sie in feinsten
Ästchen ausmünden und zwar theils auf den Tentakeln mit stäbchenförmigem,
theils am Saugnapf mit fein granulirtem Secret. An dem complicirten Excre-
tionssystem konnten Wimpertrichter nicht nachgewiesen werden. Genital-
apparat. Auf jeder Körperseite liegen 2 nierenförmige Hoden, die untereinander
verbunden mit gemeinschaftlichem Vas deferens in eine musculöse Vesicula semi-
nalis ausmünden. Diese geht in den pfriemenartigen , mit Zähnchen bekleideten
Begattungsapparat über, der, proximal zu einem kugeligen, musculösen Abschnitt
angeschwollen, in einem gleichfalls musculösen Cirrusbeutel liegt. Die cuticulare
Bekleidung dieser beiden Organe ist als Einstülpung der Haut durch den Genital-
porus aufzufassen. Der weibliche Geschlechtsapparat wird gebildet aus einem
kugeligen Ovarium und einem netzförmigen, dem Darm dicht anliegenden Dotter-
stock, dessen kurze paarige Ausführungsgänge in einem kleinen unpaaren Endstücke
mit dem Eiergange und der Mündung eines kugeligen , ganz in den Darm hinein-
gedrückten Receptaculum seminis in dem Anfangstheile des Oviducts zusammen-
treffen, welcher in seinem Endtheile zum Uterus wird und hier Schalen und Kitt-
drüsen aufnimmt, um hinter dem Darme auszumünden. Ein Laurer'scher Caual
fehlt. Die auf der Rückenfläche der Krabbe ohne Stiel aufgeklebten länglich
ovalen Eier mit einem eigenthümlichen schornsteinartigen Fortsatze springen beim
Ausschlüpfen des ganz dem Mutterthiere gleichenden Jungen unregelmäßig in der
Längsrichtung auf. Zu dem 4 eckigen dorsoventral abgeplatteten Darm führt
in der Höhe der Augen eine weite quere Mundöffnung, die durch eine hintere und
eine vordere in Läppchen zerschnittene Lippe begrenzt wird. In die Mundhöhle
münden zahlreiche Drüsen , dann folgt ein Schlundkopf mit starker circulärer
Musculatur. Das Kopfganglion besteht aus 2 durch eine Querbrücke verbun-
denen Haupt- und 2 diesen anliegenden Nebenganglien, die im Ganzen 4 Haupt-
stämme nach vorne und 4 nach hinten abgeben. Das schwarze Augenpigment
umhüllt einen 2 oder Szelligen Körper. Für diese Gattung ist die Familie Tem-
nocephalidae der Polystomeen aufzustellen. — Braun (^) wagt die Frage, ob Tem-
nocephala eine primitive Form sei, wofür der einfache Darm, gemeinsame Genital-
porus und seine Lage, Mangel der Vagina, stäbchenentwickelnde Hautdrüsen u. a.

28 Vermes.

sprechen, oder eine rückgebildete Form, noch nicht zu entscheiden. Auffallend ist
die Erhaltung des Hautepithels bei Mangel der Wimpern, secundär dagegen
Tentakel und Saugnapf.

Moniez (^j beschreibt das Vorkommen von Nematohothrium Guernei n. im Ver-
dauungstractus (frei) und auf den Kiemen (paarweise eingekapselt) von Thynnus
alalonga.

Schaper gibt eine umfassende Schilderung der Leberegelkrankheit. Histo-
risches. Allgemeine Vorbemerkungen. Anatomie von Distomum hepaticum und
lanceolatum. Entwickelung. Modus der Infection. Auftreten größerer Seuchen.
Zeit der Infection : )) die Gelegenheit der Infection mit Distomenlarven ist zu allen
Jahreszeiten gegeben ; doch zeichnen sich gemäß der Entwickelungsgeschichte und
Lebensweise der Leberegel je nach den klimatischen Verhältnissen unter sonst
gleichen Bedingungen die wärmeren Monate durch die Möglichkeit einer massen-
hafteren Aufnahme der Distomenbrut, sowie durch die Veranlassung einer daraus
resultirenden intensiveren Erkrankung der Thiere vor den übrigen Jahreszeiten
aus«. Einwanderung der Distomen in die Leber und ihre weitere Verbreitung im
Körper ihrer Wirthe : » die Wanderung der Distomen aus dem Darm in die Leber
ihrer Wirthsthiere erfolgt nur per ductum choledochum«. Auswanderung der Di-
stomen. Pathologische Anatomie der distomatösen Leber. — Es folgt der aus-
führliche pathologische Theil , ein Resumö und ein Nachtrag. — Hierher auch
Morot (^3), Cooper und Railliet [^). Bollinger berichtet vorläufig über Schaper's
Untersuchungen.

Sonsino [^) bezeichnet als neue Wirthe von D. hepaticum Portax picta und Bos
bubalus, vonZ). lanceolatum AxdWo^t dorcas, Capra hircus, Equus asinus; D. caviae
sp. inq. wird aus den Gallengängen des Meerschweinchens, magnum Bassi aus der
Leber von Cervus dama beschrieben; ferner D. simile n. und noch eine 2. Art
aus Python molurus, gelatinosum Rud. aus Chelonia caretta, macrocotyle Dies, aus
Lophius piscatorius, hystrix Duj. aus Charax puntazzo, bicoronatum Stoss. aus
Umbrina cirrosa, excisum R. aus Scomber scomber und Alosa vulgaris, rufoviride
R. aus Rhombus maximus und Pleuronectes macrolepidotus , ventricosum R. aus
Alosa vulgaris, Anthocotyle merlucii Ben. & Hesse an den Kiemen von Merlucius
esculentus , Pleurocotyle scombri Gew. & Ben. und Octocoiyle arcuata n. an den
Kiemen von Lichia amia, Trochopus longipes Dies, an den Kiemen von Trigla
hirundo und Cantharus lineatus, Calceostoma elegans Ben. von Sciaena umbra.

Railliet (^) publicirt eine Liste der in Japan vorkommenden Parasiten der Ilaus-
thiere, die auf der Pariser Ausstellung zu sehen waren, darunter Distomum pan-
creaticiim n. aus dem Pankreas und Ductus pancreaticus" der Schafe. — Hierher
Calandruccio (')•

Zwaardemaker bespricht das Auftreten von Distomum campanulatum Ercol.
und felineum Rivolta in den Gallengängen des Hundes und der Katze und das
Pathologisch-Histologische im Gefolge dieser Parasiten. — Nach Yamagiwa ver-
ursachten Eier und Junge von Distomum pulmonale Baelz im Hirn eines Japaners
encystirt Epilepsie.

d. Cestodes.

Hierher Korschelt & Heider sowie unten p 39 Hamann (').

Barrois modificirt seine frühere Anschauung [vergl. Bericht f. 1889 Vermes
p 26]. Die Ordnung der Zouiteu bei Salpen und Cestoden ist gerade entgegen-
gesetzt. Wichtig ist aber, dass in beiden Gruppen die ursprüngliche Embryonal-

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 29

anläge in ein Primitivindividuum und einen Stolo prolifer zerfällt, und dass nie-
mals jenes direet die Sprossen erzeugt. Die Tlieilung des Stolo in Glieder ist eine
hievou vollständig zu trennende Erscheinung, deren Verschiedenheit die Homologie
des obigen Vorganges nicht aufhebt.

Nach Crety (') finden sich in der zweischichtigen Cuticula von Solenophorus
keine Porencanälchen, auch keine Härchen sind vorhanden, üic Subcuticular-
zellen junger Glieder stehen durch bald reichliche, bald spärliche Zwischensub-
stanz getrennt palissadenartig nebeneinander, wobei sie häufig sich gegen die Cuti-
cula nach Art einzelliger Drüsen wie in Ausführungsgänge verschmälern. Dagegen
sind die Zellen im Scolex, wahrscheinlich durch den immerwährenden Druck der
unter ihnen liegenden Muskeln verändert, kurz und abgerundet. Die Subcuticular-
zellen haben nichts mit den Parenchymzellen gemein und stehen jedenfalls in
einer nahen Beziehung zur Cuticula, die unter dem Einflüsse der umgebenden Me-
dien stets abgenützt wird. Unter ihnen befindet sich eine cavernöse Gewebsschicht,
oft voll granulösen Inhalts. Das Parenchym besteht aus einem Netzwerk sehr
feiner Bindegewebsfasern, in dessen Maschen sich eine schwach färbende »sostanza
mucosa« findet, wozu noch zellige Elemente und wenig zahlreiche Kalkkörperchen
kommen. Nach außen von den beiden Excretionsstämmen verlaufen durch die
ganze Kette die 2 Hauptseitennerven mit kleinen Querzweigen, vorn durch
ein Ganglion vereinigt, in dessen Anschwellung die mit ihrem Längsdurchmesser
senkrecht zu dem der Commissur orientirten Nervenzellen liegen. Von der Com-
missur laufen nach jeder Seite zwei horizontale Nervenringe hinter einander und
einander gegenüber in Form einer doppelten 8 in die Saugnäpfe, der vordere als
Hauptnerv derselben außen von den Circularmuskeln und unmittelbar unter dem
obern der beiden Sphincteren, welche die canalartigen Communicationen der Saug-
napfhöhlung nach außen abschließen können. Auch diese Ringe senden kleine
Astchen, außerdem aber 4 — 5 größere longitudinale, den Rüsselhohlraum von vorne
nach hinten umfassende Zweige ab , von denen die hintere zartere 8 entspringt.
Die Commissur endlich entsendet noch kleine Endzweige nach vorne. Das histolo-
gisch vom Parenchym wenig differenzirte Nervengewebe ist in den commissuralen cen-
tralen Theilen dasselbe, wie in den Seitensträngen. Die einfachsten Formen des
Nervensystems der Cestoden finden sich bei A7nphilina, Ligula und Abothrium mit
einer vorderen Commissur der beiden Seitennerven und zerstreuten , wenig dif-
ferenzirten Ganglienzellen, die bei Bothriocephalen zu einem mittleren oder 2 seit-
lichen Ganglien zusammentreten, um bei den übrigen Cestoden durch Innervirung
complicirter Haftorgane zu immer höheren Typen des Nervensystems zu führen.

Crety (^) beschreibt die Musculatur , die zwischen Scolex und Strobila ein-
geschobene bulböse Anschwellung und das Nervensystem von Dibothriorhynchus
Benedenü Crety = Tetrarhynchus tenuis Ben. = gracilis Dies. Die Längsnerven in
den älteren Gliedern seitlich, in den jüngsten central gelegen, haben keine Seiten-
zweige. Die Rüsselkolben haben einen speciellen Innervationsapparat, jeder an
seiner Innenseite einen von großen Gangl'enzellen begleiteten Nervenzweig, der mit
dem der andern Seite oberhalb der Kolben zu einem einzigen Ast zusammentritt
und sich endlich mit dem Seitennerven verbindet, um im vordersten Kopftheile in
das Ganglion, das sehr schöne Ganglienzellen aufweist, tiberzugehen. Aus diesem
entspringen 4 dicke Bothridiennerven und 2 nach vorn verlaufende, die sich erst
in 4 und jeder von diesen dann nochmals in einen äußeren und inneren Ast
gabeln.

Sograff konnte an Solenophorus, Triaenojihorus und Tetrarhynchus nachweisen,
dass die subcuticulare Matrix vollständig von dem bindegewebigen Körper-
parenchym unabhängig ist. Embryologische Untersuchungen an Triaenophorus
bestätigten, dass nach Abwerfung des Wimperkleides auf dem Embryo eine Zellen-

30 Vermes.

läge zurückbleibt, die mit der abgeworfenen Schicht durch Plasmafäden ver-
einigt war. Es ist daher die Meinung unbegründet, dass der Embryo das gesammte
Ectoderm abgeworfen habe.

Spencer fand Amphiptyches urna in Callorhynchus antarcticus. Ränder und
Vorderende, "von Wagener als Hinterende bezeichnet , sind gekerbt ; das Hinter-
ende ist glatt abgestumpft und trägt einen »muscular sucker(f, der aber nicht mit dem
Verdauungssystem in Verbindung steht. Im Innern der Faltenrosette des Vorder-
endes befindet sich ein röhrenförmiger Canal, der nach kurzem Verlaufe dorsal-
wärts in einem vor- und rückziehbaren, einer Proboscis ähnlichen Gebilde nach
außen durchbricht. Die über die ganze Körperoberfläche unregelmäßig vertheilten,
scharf zugespitzten Dornen stehen in Papillen und besitzen einen eigenen Muskel-
apparat. Auf der linken Ventralseite des hintersten Körperabschnittes trägt eine
kleine Muskelpapille an der Spitze die männliche GeschlechtsöfFnung, an der Basis
die weibliche [Vagina] , auf der Rückenfiäche liegt die Uterinmündung. Die
Faltenrosette des Vorderendes und der Canal der Proboscis besitzen eine Lage
becherförmiger Drüsenzellen. Das Nervensystem besteht aus 2 seitlichen,
vorne durch eine die Proboscis umfassende Commissur, hinten durch eine einfache
Querbrücke verbundenen, dorsal vom Uterus gelegenen Längsstämmen, von denen
Seitenzweige abgehen. Das Netzwerk der excretorischen Stämme ist haupt-
sächlich vorn und an den Seiten entwickelt und enthält Cilienbüschel, die von
einem Kernlager über der cuticula-artigen Intima getragen werden, jene durch-
brechen und in das Gefäß hineinragen und längs einer Gefäßseite ein continuir-
liches Band bilden. Dagegen wurden Flimmertrichter nicht aufgefunden. Die
2 Ausmündungen liegen hinten ventral. Der männliche Genitalapparat liegt
im hintern Körpertheile, die paarigen Ovarialbüschel im vorderen, die bräunlichen
Dotterstöcke nehmen die ganzen Seiten, der geschlängelte Uterus die Mitte ein.
Es sind keine getrennten Schalendrtisen vorhanden, das schalenbildende Material
findet sich in den Dotterzellballen. Der ovale Embryo hat vorn einen Kranz
aus 10 Haken. Die Vagina verläuft dorsal vom Uterus in der Mittellinie und be-
sitzt am vorderen Ende ein mächtiges Receptaculum seminis. — Für die gleiche
Orientirung tritt [gleichzeitig und unabhängig] Lönnberg (2) ein, der das lebende
Thier beobachten konnte. Das lebhaft bewegliche »Trichterende« ist cylindrisch
ausgestreckt, beim Kriechen stets nach vorne gewendet. Ferner zeigt die Trichter-
commissur der Seitenstämme 2 Gruppen großer, typischer Ganglienzellen, indem
das Ganglion durch die Entwickelung des Trichters in 2 seitliche Theile getrennt
erscheint. Die hintere Commissur besitzt keinen solchen Ganglienbelag. Endlich
sprechen für diese Orientirung die Borstenrichtung, die alsdann wie bei allen an-
deren Würmern nach hinten zeigt, und der Umstand, dass man das krause Trichter-
ende an der Darmwand befestigt findet.

Saint Remy (^j schildert die Geschlechtsorgane von Caryophyllaeus mufa-
bilis. Die männliche GeschlechtsöfFnung liegt vor der weiblichen , beide in der
Mittellinie der Bauchfläche gegen das hintere Körperende zu. An den weib-
lichen Leitungswegen ist ein den Uterus mit der Vagina in ihren vorderen
Hälften verbindender S-förmiger Uterovaginalcanal (vom histologischen Bau der
Vagina) äußerst bemerkenswerth, der aber morphologisch keine Übergangsbildung
zwischen Trematoden und Cestoden darstellt, sondern als ein zum Ausstoßen der
Eier durch die Vaginalöffnung erworbenes Organ zu betrachten ist. Er könnte
höchstens , während Uterus und Oviduct das größere Stück des Laurer'schen Ca-
nals darstellen , das Ende des letzteren sein, das sich nach Verlust der Ausmün-
dung mit der Vagina vereinigte. Das Ovarium ist kein scharf abgegrenztes Organ,
sondern nur die im hintersten Körperdrittel gelegene unregelmäßige, von den
weiblichen Leitungswegen allenthalben durchsetzte »region ovifere«, deren Elemente

3. Plathelininthes. d. Cestodes. 31

mit den übrigen Parencliymzellen durchaus in Verbindung stehen. Aus derselben
entspringt mit freier Öffnung der Keimgang , der innen mit Cilien bekleidet ist.
Die im ganzen Körper zerstreuten, complicirt angeordneten Dotterstöcke senden
Ausführungsgänge zu einem gemeinsamen Dottercanal, der sich mit Vagina und
Keimgang zu dem sehr langen, complicirt gebauten und verlaufenden Oviduct ver-
einigt. Dieser zerfällt in 3 Theile, deren letzter einen dichten Schalendrüsenüberzug
trägt und in den weiten und kurzen Uterus übergeht. Die Zellen der dicken
Vaginalwaud, die gegen die Mündung zu in Falten gelegt das Lumen fast ganz
absperren kann, scheinen mit den subcuticularen identisch zu sein. Keiner der
weiblichen Leitungswege besitzt Muskelfasern . Der männliche Apparat, dem der
übrigen Cestoden entsprechend, zeigt am Vas deferens 2 Abschnitte, einen drüsen-
reichen und einen musculösen zum Entleeren des Spermas aus dem zu einer Vesi-
cula seminalis erweiterten Endabschnitte. Dieser kann hier keinesfalls als Penis
vorgestülpt werden , sodass wahrscheinlich nur Selbstbegattung stattfindet. Ein-
mal wurde jedoch ein Individuum mit reifen Eiern im Uterus beobachtet, dessen
Hoden noch keine Samenfäden enthielten, was bei der Unwahrscheinlichkeit einer
wiederholten Spermaproductiou auf Wechselkreuzung deuten möchte.

Erlanger macht einige Angaben über den Geschlechtsa2)parat von Taenia echino-
coccus.

Pintner (^ ^) stellt die Begattung der Bandwürmer nach einer Beobachtung
an Orygtnatobothrium musteli Ben. als typische Wechselkreuzung fest, indem er
bei zwei aneinander haftenden losgelösten Gliedern den Penis des einen tief in der
Vagina des anderen und umgekehrt fand. Die beiden Glieder lagen gleichzeitig
so zu einander , wie die beiden Individuen von Diplozoon nach Zeller. Daneben
wurde aber bei derselben Art auch Selbstbegattung beobachtet, indem der Penis
außerordentlich tief in die Vagina desselben Gliedes eingeführt war.

Pintner {^) beschreibt den schon früher erwähnten [vergl. Bericht f. 1889
Verm. p 34] Schluckapparat am Keimstocke der Cestoden näher, weist die
Identität desselben mit Moniez' «pavillon« nach und erklärt ihn für ein in mehr
oder minder vollkommener Ausbildung allgemein bei Bandwürmern und wahr-
scheinlich noch darüber hinaus verbreitetes Organ. Topographische und histologische
Angaben über die weiblichen Geschlechtsorgane bei Calliobothrien und Orygmato-
bothrien. Die Eier von C. corollatuni haben einen mächtigen Nebenkern.

Zwei Ketten und frei abgegangene Glieder von Taenia mediocanellata aus einem
mit Quecksilber behandelten Syphilitiker fielen nach Oelkers, ohne sonst patho-
logisch verändert oder in ihren Lebensfunctionen gestört zu sein, durch graue
Färbung auf und zeigten vorzüglich im Vas deferens und in der Vagina (die schon
makroskopisch als schwarze Stränge zu erkennen waren) , aber auch sonst allent-
halben eine unbestimmte Quecksilberverbindung niedergeschlagen. — Überein-
stimmendes meldet Linstow (*) von einem ähnlichen Falle.

Crety (■*) beschreibt Taern« arcMmuaZZafe Krabbe, infundibuUformis Goeze, nigro-
punctata n. und 2)luriuncinata n., alle aus Coturnix. Bei allen Arten ist Selbstbe-
gattung wahrscheinlich, einmal wurde eine Immissio penis beobachtet. Sämmtliche
Vogeltänien scheinen eine kleine, bestimmte Zahl von Hoden zu haben. — Crety (^)
bespricht einen Ct/sticercus aus Monachus albiventer (aus der Sammlung des British
Museum), den er für C. cellulosae hält. — Lönnberg (') charakterisirt die an der
Westküste Norwegens in Küstenvögeln und Seefischen gefundenen Cestoden,
darunter Taenia tetrahothrioides n. aus Tringa alpina, Ophryocotyle insignis n. aus
Haematopus ostralegus, und gibt eine ausführliche Tabelle aller gefundenen Hel-
minthen. — Stossich (^) erwähnt Taenia cesticillus Molin und Scolex polymotyhus.
Hierher auch Stosstch (^ 2) ; ferner Cooper über die Tänien des Schafes.

32 Verrnes.

Nach Pasquale entwickelt sich Taenia saginata im Huhn nicht [vergl. Bericht f.
1889 Verm. p 31 Pasquale] ; n. sp. ist für das Huhn eine Dipylidienform, T. di-
gonopora.

Linstow (*) beschreibt eingehend Taenia punctalÄxa&i. aus Corvus corone, ferner
decipiens Dies, aus dem Darm von Molossus aus Brasilien und crassiscolex n. aus
Sorex vulgaris. — Hierher auch Railliet(^).

Blanchard (') bespricht ein abnormes Glied von Taenia saginata, das ungefähr
der Region des 750. Gliedes nach Sommer angehört. Es ist länger als seine
beiden normalen Nachbarn und zeigt nahe dem ersten Drittel seiner Länge rechts
einen queren Einschnitt als Anzeichen der unterdrückten Entwickelung eines
Gliedes, hinter demselben eine normale randstäudige Genitalöffnung in Zusammen-
hang mit dem regelmäßig ausgebildeten Ge'schlechtsapparate. Aber auch der
linke Gliedrand besitzt eine Genitalöffnung, welche mit einem vollkommen um-
gekehrten Geschlechtsapparate in Verbindung steht : der unpaare Ovariallappen
von normaler Größe mit den beiden paarigen, wenig entwickelten Flügeln liegt
am vorderen Gliedrande, zu ihm verläuft von hinten nach vorn die Vagina, be-
gleitet von einem normalen Vas deferens, während der Uterus, von vorn nach
hinten entwickelt, mit dem des zweiten Geschlechtsapparates zusammentrifft.

Ficalbi fand Taenia rotundata Molin in Lacerta muralis und viridis, deren Excre-
mente von Oniscus murarius gefressen werden. Diese und andere Asseln bilden
eine Lieblingsnahrung der Eidechsen, und es gelang auch thatsächlich, den ent-
sprechenden Cysticercus in jenen aufzufinden.

Sonsino (■^) erwähnt Taenia leptocephala und Cysticercus fasciolaris aus Mus
alexandrinus.

Weber fand im Parenchym von Temnocephala Semperi n., außerhalb des Darm-
canals, eine Cestodenlarve im Plerocercoidenstadium, 0,56 mm lang, 0,07 breit,
mit 4 Saugnäpfen, deren definitiver Wirth vielleicht der krabbenfressende Monitor
salvator ist.

Morot (2) beschreibt 4 Grade fortschreitender Degeneration bei Schweine-
finnen: 1. Veränderung der äußeren Haut durch Auflagerung eines käsigen
Stofi'es, während der Blaseninhalt vollkommen klar bleibt und der Scolex unver-
ändert ist. 2. Der Innenraum füllt sich mit käsigem Inhalt; am Scolex sind die
Saugnäpfe nicht mehr zu erkennen, dagegen ist der Hakenkranz noch intact.
3. Auch die kranzförmige Anordnung der Haken geht verloren. 4. In der kä-
sigen Masse ist keine Spur einer Membran oder von Häkchen zu entdecken.

Der Grund, warum Finnen der Taenia saginata sich so leicht der Beobachtung
entziehen, ist nach Laboulbene (^ ^j , dass dieselben an der Luft durch Ver-
dunsten ihres flüssigen Inhaltes rasch bis zur Unkenntlichkeit zusammenschrumpfen.
Durch Einlegen der Fleischstücke in Essig- oder Salpetersäurelösungen oder in
verdünntes Glycerin -\- Essigsäure werden die Finnenblasen jedoch wieder gut
sichtbar. — Hierher auch Laboulbene (^).

Im Kopfe eines 3 Wochen alten Kalbes fanden sich nach Guillebeau (^) spin-
delige Cysten von Taenia saginata, welche aus feinem Rundzellengewebe mit ne-
krotischem Centrum, von Extravasaten durchsetzt, und dem Embryo bestanden.
Die Oberfläche des letzteren war aus dicht und parallel gelagerten Zellen ge-
bildet, unter welchen sternförmige, mit einander anastomosirende lagen, in der
Mitte ein nicht scharf abgegrenzter Hohlraum mit klarer Flüssigkeit. — Die
Echinococcusbläschen im Lebertumor einer alten Kuh zeigten eine gröbere Längs-
und eine feinere Querstreifung der Wand , manchmal eine Tochterblase oder eine
große Zelle mit Kern und körnigem Plasma, die vielleicht ^das erste Entwicke-
lungsstadium einer solchen ist. Der Inhalt der Hydatiden bestand aus einer ei-

4. Nematodes. 33

weißhaltigen Flüssigkeit und großen runden Zellen, Bandwurmköpfe fehlten. Die
Blasen sind meist von einer Schicht von Kiesenzellen umlagert, deren Bildung
von den Spannungsverhältnissen im Gewebe abhängt. Hierher aucliGuillebeaii ("-).

Monticelli (^) charakterisirt Amphicotyle typica Dies. (= Dibothrium heteropleu-
rum Dies, partim = D. h. Wagener) und Bothriocephalus Wageneri Monticelli
(= Dib. het. Dies, partim — D. centrolophi j^ompilii Wag.) ; die zweite ist eine .
Dipylidienform. Ferner B. lonchinohothnum n. und das durch die Haken am Kopf-
ende von Bothriocephalus zu unterscheidende n. g. Anchistrocephalus [microcepha-
liis Rud. und polypteri Leydig) , endlich die sonderbaren Pyramicoeephalus anthoce-
phalus Rud. und Diplocoiyle Rudolphi Montic.

Monticelli (^) bespricht in Wimereux gesammelte Cestoden, darunter genauer
Bothriocephalus belones Duj., für welche Form er die Neuaufstellung des Genus
Ftychobothrium Lönnberg verwirft, Echinobothrium typus Ben. , Echeneibothrium
variabile Ben., wozu er auch. Discobothrium fallax Lönnberg zieht, Monorygma
gracile Olsson, Orygmatobothrium versatile Dies., Calliobothrium verticillaticm Rud.,
Dibothriorhynchus rußcollis Eysenhardt. — Lönnberg (^J hält Ptychob. und Disc.
fallax aufrecht. — Hierher auch Firket.

Monticelli (^) beschreibt eine Abnormität von Bothriocephalus microcephalus.

Leidy erwähnt Anthocephalus elongatus Rud. aus der Leber von Mola rotunda

Zschokke (^) beschreibt Larven von Bothriocephalus aus Trutta salar, die bi
jetzt auf bekannte Arten nicht zurückführbar, 5 verschiedenen Species anzu-
gehören scheinen. — Nach Bavay kommt B. latus auf Madagascar im Hunde voi

Messea weist daraufhin, dass «äußere Lebensbedingungen« auch auf Cestoden,
und zwar auf deren Eier einwirken, die gegen Feuchtigkeit, Wärme etc. der »prova
della resistenza« unterworfen sind, und dass so auch Eigenthümlichkeiten des Ver-
breitungsbezirkes, abgesehen von denen der Wirte, zur Geltung kommen können.
Systematische Charakteristik für Taenia capitellata Rud. , ßlum Goeze , sphaero-
phora Rud., microphallos Krabbe und Tetrabothrium macrocephalum Rud.

Perniciöse Anämie entsteht nach Railliet (^) durch Echinococcus polyniorphus
bei Wiederkäuern und Mensch, bei letzterem auch durch Bothriocephalus latus. —
Von hauptsächlich klinischem Interesse sind Ällaben, Bitot &Sabrazes,Brusaferro,
Capitani da Sesto, Di Fede, Galvagno, Haugg, Legrand, Magaiwy, Meier-
Sonntag, Nabias & Dubreuilh, Orsi, Sangalll, Schleich, Senna, Storchi, Thomas,

Weeks; alle handeln über Cysticercus cellulosae^ Echinococcus oder Taenia nana.

4. Nematodes.

Hierher Korschelt & Heider, sowie oben p 15 Blanchard (-). Über Zähigkeit
gegen Austrocknen vergl. unten Arthropoda p 44 Rywosch.

Nach Hamann (-) sind die »Hals- und Kopfdrüsen« der Nematoden, in halber
Schlundhöhe stets hinter dem Schhmdringe, homolog mit den Lemnisken der
Echinorhynchen , die paarig als Fortsetzungen der Haut hinter dem Rüssel inse-
riren. Das Wassergefäßsystem der Nematoden, das außer in den Längslinien
auch in der Epidermis der 4 Muskelfelder als ein System von Zuführungscanälen
entwickelt ist, ist gleichfalls dem der Echinorhynchen homolog. 'Auch kommt es
in beiden Gruppen zur Bildung einer echten Leibeshöhle, deren Epithel die
Muskelzellen zur Ausbildung bringt. Hierher auch oben p 12 Hamann (^).

Jammes konnte bei Ascaris megalocephala, lumbricoides und suilla kein ausge-
prägtes Epithel finden. Die granulöse Masse unter der Cuticula steht in directem

Zool. Jahresbericht. 1890. Yermes. y

34 Vermes.

Zusammenhauge mit dem Schlundringe (indem die nach vorne verlaufenden Fibril-
len desselben umbiegen und zwischen Cuticula und Muskelschlauch treten) und ist
zugleich histologisch mit demselben identisch, da beide aus Fibrilleu und Zellen
untermischt bestehen, sodass sie ein ectodermales neuroepitheliales Ge-
webe darstellen würden , dessen Verdickung an gewissen Körperstellen das
Nervensystem ist.

Hoyer fand in den großen polygonalen Epithelzellen des Darmcanals von Rhab-
donema nigrovenosuin Bilder , die wahrscheinlich auf directe Kerntheilung zu be-
ziehen sind.

Nach Löwenthal haben die paarigen Eierstöcke von Oxyuris amhigua , die
mit ihren blinden Enden oralwärts gerichtet sind, eine structurlose Membrana
propria, auf welcher innen polygonale platte Parietalzellen aufsitzen. Neben
Ehachis und Eizellen enthalten sie unverbrauchte Reste oder Zersetzungsproducte
des keimbildenden Eierstockantheils. Bei alten § , bei denen der Uterus prall
mit Eiern gefüllt ist, ist keine Rhachis mehr vorhanden, aber eine 2. Art von
freiliegenden , in Form und Structur sich von den normalen unterscheidende Art
von Eiern, Zwergeier. Die paarigen Eileiter zerfallen in 3 Theile : der dem
Eierstock benachbarte ist kurz, schmal, bogenförmig eingerollt, der 2., noch
kürzer und viel weiter als der 1., bei jungen Q mit Samenkörperchen prall ge-
füllt, ist ein Samenbehälter. In diesen beiden Theilen findet die Befruchtung statt,
während im 3. sehr langen Theile die befruchteten Eier die Hülle erhalten, die
Richtungskörperchen ausstoßen und die Pronuclei bilden. Eine äußere und eine
innere Zellschicht und zwischen beiden die Membrana propria setzen die Wand
der Eileiter zusammen. Am caudalen Ende derselben beginnt der unpaare Uterus,
der kopfwärts verläuft. Kernhaltiges Fasergeflecht außen, dann die Membrana
propria und die innere Zelllage bilden seine Wand. Scharf setzt sich die Vagina
ab, deren dem Uterus anliegendes schmäleres Stück mit dicker Wandung (außen
bandförmig abgeplattete kernhaltige Muskelzellen queren Verlaufes, dicke Mem-
bran, Epithel des Lumens) versehen ist, während der viel breitere Rest eine dün-
nere Wandung hat und sich auf einer kernhaltigen musculösen Platte öffnet.
Davor mündet auf der gleichen Platte ein sehr dehnbarer, langer, vielfach ge-
schlungener Blindschlauch, der auch nach außen ausgestülpt mit Eiern erfüllt
beobachtet wurde und an Leuckart's Angabe über einen « schlauchförmigen Ei-
behältera erinnert. Eibehälter und Vagina münden in einen dorso-ventral abge-
platteten Raum zwischen der kernhaltigen Platte und dem queren, mit einem
besonderen Saume umgebenen Porus genitalis. — Über die Reifung und Befruch-
tung des Eies s. unten im Abschnitte Allg. Biologie.

Hertwig bezeichnet Boveri's Ascaris megalocephala Typus Carnoy als bivalens,
den Typus van Beneden sA^ univalens. Die mehrere Meter lange Hoden röhre
zerfällt in 1) die »Keimzonea: fein und durchscheinend, alle Zellen = »Ur-
samenzellen« (= Spermatogonien La Val. = Spermatomeren van Ben.) , rein
protoplasmatisch mit zahlreichen Mitosen, 2) die » Wachsthumszone« : viel dicker,
trübe gelblichweiß; ihre Zellen, bis 10 mal größer als die der Keimzone, mit
kleinen Dotterkörnchen und ruhenden Kernen, sind die »Mutterzellen oder
Spermatomeren« (= Spermatocyten La Val.) , nach dem Stadium der Verviel-
fältigung ein Ruhestadium mit Substanzvermehrung. 3) Die »Reife- oder Theil-
zone« : jed^Zelle zerfällt durch 2 einander unmittelbar folgende Theilungen (ohne
zwischenliegendes Ruhestadium der Kerne und mit Reducirung der chromatischen
Elemente auf die Hälfte bei der 2. Theiluug) in 4 Elemente, die »Samenzellen«
(= Spermatiden La Val. = Spermatocyten van Ben.), die sich zu den Spermato-
zoen umbilden. — Die »Zwischenkörperchen« (= globules residuels van Ben. &
Julin) sind gewiss keine Richtungskörperchen , sondern wahrscheinlich verküm-

4. Nematodes. 35

merte Hodeuzellen. — Die Keimzone der Eierstockröhre enthält die Rhachis,
die einfacher und plasmareicher ist, als in der Hodenröhre, die sich lebhaft ver-
mehrenden »Ureier« (= Ursameuzellen) und die Zwischenkörperchen, deren Vor-
handensein hier die Richtigkeit der obigen Deutung bestätigt. In ihrer Wachs-
thumszone liegen die » Eimutterzellen oder unreifen Eier« (= Samenmutterzellen)
mit Kernen durchweg im Ruhestadium. Eileiter und Gebärmutter (= Reifezone)
beginnen dort , wo die Eier sich von der Rhachis , um welche sie erst in Form
eines mehrschichtigen Pflasterepithels, dann in Form langer Kegel gelegen haben,
loszulösen im Begriff"e sind ; dieser Process wird durch eine Wanderung der Kerne
im Eikegel von dessen Basis gegen die Mitte eingeleitet. Weiteres s. unten im
Abschnitte AUg. Biologie. Hierher auch Lameere und Mondino & Sala. Über
die Befruchtung bei A. spricht auch Nussbaum [p 7 7 u. 78; Titel s. unten bei
Arthropoda] .

Nach Camerano's(3) Beobachtungen an Gordius Villoti Rosa (nebenbei an tolo-
sanus und gratianojwlensis) stimmen die Hauptphänomene der Reifung und Be-
fruchtung des Eies überein mit denen bei Ascaris megalocephala und den übrigen
Nematoden. Die Furchung ist total und unregelmäßig und führt zur Bildung
einer zweischichtigen Sterroblastula , welche durch Einfaltung der Seitenränder
sich in eine Cölogastrula mit Prostom umwandelt. Die durchgehende Überein-
stimmung in diesen Bildungen mit denen anderer Nematoden bestätigen die früher
aus dem Studium der Anatomie gezogenen Schlüsse des Verf. 's, dass (gegen Vej-
dovsky) die Gordiiden zu den Nematoden zu stellen sind, unter denen sie eine
besondere Ordnixng bilden.

Camerano (^) fand in Triton cristatus Hedruris andropkora Nitzsch. — • Hier-
her auch Camerano (2) über italienische Gordius und [^,^) über solche aus den
Tropen.

Nach LinstoW (^) tödtet Syngamus sclerostomum Molin = Strongylus trachealis
Sieb, durch Erstickung Grus viridirostris, in dessen Luftröhre er zu Tausenden vor-
kommt. Der Wurm gehört zu den Meromyariern. Der napfförmige Mundbecher,
von einem sechslappigen Cuticularsaum umgeben, trägt in seiner Wandung
1 2 eigenthümliche , querovale , helle Körper mit dunklem Centrum und an der
Basis 6 radiär gestellte Lamellen , die das unterste Viertel der Mundhöhle aus-
füllen. — Hierher auch Calandruccio.

Erst in der Leibeshöhle, dann im Darm und endlich, nachdem sie beim After
herausgekrochen, massenhaft zwischen Flügeldecken und Flügeln, sowie zwischen
diesen und der Körperoberfläche von Tomicus typographus L. lebt nach Linstow(3)
eine schon von Leon Dufour erwähnte hermaphroditische Allan t)ne7yia-di\m\\Q\iQ
Larvenform , welche in feuchter , mit Fichtenholzrinde durchsetzter Erde sich
häutet und innerhalb 10 Tagen zu einem 2 geschlechtlichen Nematoden wird, der
vollkommen einem Diplogaster gleicht und daher den Namen A. diplogaster erhält.
Linstow (^) beschreibt Spiropterina inflata n. von der Magenwand von Scyllium
immoratum, Filaria hyalina n. aus Sorex vulgaris, Oxysoma terdentatum -a. aus
Triton, cristatus, Dacnitis glohosa Duj., Ascaris gracillima n. aus Cobitis barba-
tula, Phoxinus laevis und Gasterosteus aculeatus, Trichosoma spinulosum n. aus
Fuligula ferina und Angiostomum nigrovenosiim Rud. — Hierher auch Fiorentini.

Grassi & Calandruccio stellten zunächst fest, dass Filaria immiüs niemals mit
dem Harn des Hundes , sondern wahrscheinlich nur durch zufällige Verletzungen
abgeht. Gar nichts mit dem Entwickelungscyclus dieser Art hat aber das in Pulex
serraticeps, dann im Katzen- und Menschenfloh und in Rhipicephalus siculus
Koch vorkommende Haetnatozoon Lewis zu thun, sondern ist das 1. der 3 Larven-
stadien von F. recondita n., die bisher nur einmal im Fettgewebe des Hundes ohne
Kapsel eingerollt aufgefunden wurde. Das H. wird von den Flöhen aus dem Blute

36 Vermes.

aufgesaugt , durchbricht deren Darmwand und setzt sich in je einer Fettkörper-
zelle fest. Dieses 2. Stadium geht durch Häutung in das 3. über, welches frei in
der Leibeshöhle lebt, und endlich noch in ein 4. encystirtes. Es scheint demnach
Filarien zu geben, welche sich normal mit Hülfe blutsaugender Parasiten fort-
pflanzen. — Hierher ferner Bancroft und Grassi.

Stossich (^) gibt eine Charakteristik sämmtlicher Arten von Trichosoma sammt
Synonymik und Bibliographie, sowie in (^) derjenigen von Heterakis. Hierher
auch Stossich ^S'-^j und Chatin ''). — Über Eier von Trichocephalus dispar in der
Leber der Ratte vergl. Bailoch, über Trichinen im Kaninchenfleisch Misselwitz.
Das Ergebnis der Untersuchung von 41 86 Schweinen auf Trichinen veröffentlicht
Mark.

Sonsino (^j fand TricMna circumflexa Pol. eingekapselt im Mesenterium von
Mus decumanus, ferner Trichosoma sp. und Eierhaufeu davon in der Leber der-
selben , endlich Strongylus hifurcus Crepl. in Inuus ecaudatus, Macacus neme-
strinus, rhesus, sinecus und Cynopithecus niger. — Hierher auch Calvin und
Ferguson.

Nach Ostertag zeigen 90% der auf dem Centralschlachthofe zu Berlin ge-
tödteten Rinder in der Schleimhaut des Labmagens meist nur einige linsenförmige,
graue, trübe Flecken mit kleiner centraler Öffnung, die in einem Hohlräume am
Grunde des Epithels der Sclileimhaut einen zusammengeknäuelten Strongylus con-
volutus n. beherbergen. Dieselben können aber auch in solcher Zahl auftreten,
dass Ernährungsstörungen stattfinden und der Tod eintritt. (J' mit doppelten
dunkelgelben Spicula, 7-9 mm lang, § 10-13mm, drehrund, starke, gleich-
mäßig quergering.elte Chitinhülle, gelbbraune Färbung, unbewafi'neter Mund,
wenig ausgebildeter Bulbus, häutige Bursa in Gestalt einer Kugelkappe, gestützt
durch schlanke facettirte Rippen ; vorderer und hinterer Uterus mit einem trich-
terförmigen, dem Eierstocke zugewendeten Ende. Über der Vulva breitet sich
eine charakteristische glockenförmige Hautduplicatur aus.

Railliet (^) beschreibt eine durch Strongylus strigosus Duj. und retortaeformis
Zeder, die stets gemeinsam aufgefunden wurden, hervorgerufene, durch feuchte
Wohnstätte geförderte Strongylosis gastro- intestinalis bei Hasen und wilden
Kaninchen ; er verfütterte (*] mit Erfolg Embryonen dieser Parasiten an wilde
Kaninchen und wies so deren directe Entwickelung nach.

A. Müller beschreibt als neue Lungenparasiten Strongylus sagittatus n. aus dem
Edelhirsch und pusillus n. aus der Katze.

Cooper beschreibt als den gefährlichsten Schafparasiten unter den Nematoden
Oesophagostoma columbianum n. aus dem Dickdarm.

Willaoh stellt fest, dass Sderosioma armatum, der vielerseits mit der Kolik in
Verbindung gebrachte Nematode, als geschlechtsreifer ausgewachsener Darm-
parasit zunächst eineRhabditisgeneration erzeugt, aus welcher einerseits kleine Q ,
andererseits kleine geschlechtsreife Hermaphroditen entstehen. Aus diesen Zwi-
schengenerationen entwickelt sich dann eine neue Generation geschlechtsreifer
ausgewachsener q^ und Q . Der Durchgang durch die Blutbahn ist nicht für die
Entwickelung der Parasiten nothwendig. — Railliet [^) zählt die Nematoden auf,
welche bei Menschen und Thieren perniciöse Anämie hervorrufen.

Die neue in Pisa mehrmals im Darm des Haushuhnes gefundene Art (f/z^erensn.)
ähnelt nach Sonsino (*) der bekannten i/e^emÄts vesicularisYx'6\. desselben Wirthes,
ist aber größer (bis 15 mm), entbehrt der 3 Mundlippen, besitzt 2 gleiche Spicula,
einen deutlich abgegrenzten Pharynx und hat keine Flügel in der Bursa, sowie
keinen verdickten Ring im Saugnapf ; auch die Eier sind verschieden.

Railliet & Lucet ('^) wiesen Trichosoma contortum in der Hausente nach und be-
schreiben (1) Erkrankung und Tod von Enten durch jTnc/iosoma co«tori!«»i Creplin,

4. Nematode. 37

welches in der Kropfwand Gänge bohrt, seine Eier ablegt und sie so fimctions-
unfähig macht.

Dendy fand zahlreiche kleine Nematoden parasitisch in den Geweben rings um
den Pharynx von Geoplana Spenceri [s. oben p 17].

Levinsen (') beschreibt Cheiracanthus siamensis n., der aus bohiiengroßen An-
schwellungen an der Brust einer jungen Siamesin in Bangkok ausbrach. Auch
noch in 2 anderen Fällen wurde der etwa 9 mm lange Schmarotzer beobachtet. —
Von mehr oder weniger vorwiegend klinischem Interesse sind: Canali & Riva,
Cliaker, Ghequiere, Leichtenstern, Moosbrugger, Ozzard und Rake; sämmtlich
behandeln sie Erkrankungen des Menschen durch Nematoden.

Voigt weist experimentell nach, dass Heterodera Schachtii Schmidt und radici-
cola Greef nicht identisch sind , wie Strubell vermuthete , da letztere constant,
erstere nur ausnahmsweise Gallenbildungen an, den Wurzeln hervorruft, und da
specifische Unterschiede vorhanden sind. So ist das Q von H.S. citronen-, das
kleinere von r. birnförmig, ersteres mit fein quergeringelter, letzteres mit granu-
lirter Cuticula. Stech- und Saugapparat, Kopfkappe des (^ stimmen bei beiden
überein. Der sog. Eiersack ist nicht nur bei r. auch vorhanden, sondern sogar
noch stärker entwickelt, als bei der andern Art. Ea ist eine am Hinterende des
5 hängende, jedenfalls vom Uterus ausgeschiedene gallertartige Substanz, in
welcher die abgelegten Eier eingebettet und nicht selten die (J' nach der Begat-
tung gefangen werden. Im Gegensatze zu H. S., bei welcher nur ein verschwin-
dender Bruch theil der Eier nach außen abgelegt wird, die meisten aber innerhalb
der Haut des abgestorbenen Q ihre Entwickelung durchmachen und daher dieses
sehr stark auftreiben, werden bei r. die Eier meist sämmtlich abgelegt, womit der
Größenunterschied zwischen den ^ beider Arten zu erklären ist. So ist der
Eiersack für H. S. vollkommen entbehrlich und als eine bisweilen noch in Func-
tion tretende rudimentäre Bildung anzusehen, während r. die noch ursprünglichen
Verhältnisse zeigt, aber bereits mit der Neigung, sich in der Richtung von S.
weiter zu entwickeln. — Hierher Atkinson und Hollrung.

Chatin [^) weist die Behauptung zurück, dass das Schaf durch seine Excremente
den Rübeunematoden verbreiten könnte. Heterodera Schachtii geht, wie experi-
mentell nachgewiesen wurde, auf allen Entwickelungsstadien bei Durchwanderung
des Darmtractes zu Grunde , und die in den Fäces des Schafes aufgefundenen
Nematoden sind Parasiten des Schafes, darunter besonders häufige Larven wahr-
scheinlich zu Sclerostoma hypostomum gehörig. Ähnliches weist Willot nach.
Ferner stellt Chatin (2) fest, dass bei großer Intensität der Eübenhelminthiasis sich
die braunen Cysten, unabhängig von der Jahreszeit und sonstigen äußeren Ein-
flüssen, mit ungewöhnlicher Raschheit mitten im Sommer entwickeln. Diese vor-
zeitigen Cysten sind mit den »Wintercysten« vollständig homolog.

Bos (") constatirt das Vorkommen von Tylenchus devastatrix auch in Garten-
nelken. Die Symptome sind bei den Nelken dieselben wie bei anderen Pflanzen :
Verkürzung der Stengel und Blätter, die oft dick und kraus werden, gelbe Flecke
bekommen und absterben. Manchmal bilden die Blätter um die verkürzte Knospen-
achse eine Krone, ähnlich der auf der Ananas, daher der Name Ananaskrankheit.
— Kühn beschreibt bei der Kartoö'el die der Knollenfäule ähnliche »Wurmfäule«,
welche durch T. devastatrix hervorgerufen wird, aber in die inficirten Knollen
auch zahlreiche Leptodera- A\i&n hineinlockt. Die Verschleppung kann durch
SaatkartofFeln erfolgen.

De Man setzt seine Beschreibung freilebender Nematoden aus der Nord-
see und dem Canal fort [vergl. Bericht f. 1889 Verm. p 48] und charakterisirt
folgende Gattungen und Arten: Monohystera normandica ix., Comesoma vulgare

38

Bastian^ Spira parasitifera Bastian, Spilophora tentabunda n., Chromadora filifor-
nris (Bastian) de Man, Cyatholaimus punctatus Bast., ViscosiauoY. subg. (von On-
cholaimus) viscosus Bast., lang runensis n., glabra Bast., Oncholaimellus n. calva-
dosicus n. — r- Nach De Vries kamen in den dunklen Räumen der Rotterdamer
Wasserleitung Anguilluliden vor. Zschokke C^) erwähnt alsi Gebirgsseen-
bewohner der Schweiz Dorylaimus stagrialis Duj.

5. Acanthocephala.

Hierher Korschelt & Heider.

Hamann (') beginnt den speciellenTheil seiner Monographie der Echinorhynchen
mit der Entwickelungsgeschichte. Jedes Ei ist von einer besonderen Hülle
umgeben, und der ganze Eierballen, in welchem die älteren Keimzellen peripher,
die jüngeren central liegen, hat auch eine Hülle. Das Ei, erst rund, später spin-
delig, zerfällt bei E. acus zunächst in 2 Furchungskugeln , von denen die größere
bei der weiteren Furchung etwas zurückbleibt, dann in bis 64 gleich große und
bildet endlich eine Gastrula ohne Urdarm und Furchungshöhle , bei welcher der
Entoblast stets chromatinreiche , der mehrschichtige Ectoblast chromatinarme
Kerne enthält, unter denen besonders 4 Riesenkerne am hinteren Ende auffallen.
Gleichzeitig werden 3 Embryonalhüllen und die Larvenhaken gebildet. Endlich
tritt im Entoblast eine sackförmige Leibeshöhle auf, ausgekleidet von einem En-
terocölepithel, von welchem die Muskeln als Epithelmuskelzellen ihren Ursprung
nehmen. — Histogenie, Organogenie und Anatomie des entwickelten
Thieres. Durch Verschmelzung der Ectoblastkerne entstehen große Kerne in der
syncytial gewordenen zähflüssigen Hautschicht, welche oberflächlich die ela-
stischen, nicht musculösen Fasersysteme der Haut , nach innen in einer helleren
Schicht durch Verflüssigung der Grundsubstanz das Lacunensystem erzeugt.
Die großen Kerne werden amöboid und zerfallen ohne Theilungsfiguren in die
definitiven Hautkerne. Alle diese Derivate desectodermoidalenSyncytiums werden
gegen die Leibesmusculatur von einer Membrana propria begrenzt. Die im er-
wachsenen Thiere persistirende Grundsubstanz der Haut zeigt eine Filar- und
Interfilarsubstanz. Im Lacunensystem der Körperwand, dessen körnchenreiche,
gefärbte Flüssigkeit voll Fett- und Öltropfen auch oft zahlreiche aus der Grund-
substanz der Haut ausgetretene Kerne enthält , aber nur innerhalb der Grund-
substanzlacunen und nicht direct zwischen den Hautgeweben circulirt, unterscheidet
man stets 2 durch die ganze Körperlänge verlaufende, durch kreisförmige Quer-
anastomosen verbundene Längscanäle. Durch weitere Anastomosen entsteht
dann oft ein so complicirtes und enges Maschenwerk, dass nur kleine Inseln des
Hautgewebes zurückbleiben. Die ectodermal, als 2 kuppelartige Gebilde, in die
sogleich Hautkerne hineintreten, sich vorstülpenden und rasch wachsenden Lem-
nisken haben im einfachsten Falle [clavaeceps] nur eine centrale Lacune in der
ganzen Länge , die einerseits blind endigt , andererseits in die Ringlacune des
Rüssels mündet, und je 2 Riesenkerne, die nicht in der Lacune, sondern ihr eng
anliegen. Sie besitzen eine körnige, von Fasern durchzogene Grundsubstanz und
außerhalb der Membrana limitans längsverlaufende Muskelzellen. Das Lacunen-
system des Halses und Rüssels, dessen Centralorgan der Ringcanal bildet, ist (mit
Schneider) von dem des übrigen Körpers durch eine bis zur Membrana limitans vor-
dringende Hautfalte vollständig getrennt. Letzteres dürfte vielleicht mehr ex c re-
torische Bedeutung haben, indem es die überflüssigen Stoff'e durch Osmosenach

5. Acanthocephala. 39

außen abgibt. Die beid en Längslacunen wären dann den Excretionscanälen der
Cestoden analog, nicht homolog, da sie ans dem Ectoderm entstehen, welches die
Bandwürmer verloren haben. Das Lacnnensystem des Halses und Rüssels^; hin-
gegen nimmt ebenfalls durch Osmose die Nahrung aus dem Darm des Wirthes auf
und gibt sie durch die Lemnisken in die Leibeshöhle ab, wo in den Muskeln das Fett
in Tropfen abgeschieden wird, um beim Reifen der Geschlechtsproducte verbraucht
zu werden. Die Lemnisken sind ein Pumpwerk beim Ausstrecken des Rüssels
(indem die Flüssigkeit aus ihnen bei der Contraction ihrer Längsmusculatur in die
Rüssellacunen eintritt) und ein Behälter für die rückströmende Flüssigkeit beim
Einziehen desselben. Die Leibeshöhle ist ein Spaltraum zwischen der äußersten
peripheren Zelllage des Entoderms und dem Ligament sammt den Geschlechts-
drüsen. Dadurch, dass die einzelnen Zellen des Peritonealepithels basalwärts gegen
die Körperoberfläche contractile Substanz abscheiden , entsteht eine Lage längs-
gefaserter Bänder, deren jedes zu einer Epithelzelle gehört , die Ringmuscu-
latur, bei der die contractile Substanz stets nur auf einer Seite der Bildungs-
zelle gelagert bleibt, während die Längsmusculatur durch Zellen gebildet wird,
die aus dem Cölomepithelverbande ausscheiden. Später treten ein Sarcolemm,
Vacuolen und Fetttropfen auf. Der Rüssel entsteht aus 2 großen groß-
kernigen Zellen am Vorderende des Entoderms als solider Plasmacylinder ; aus
den umliegenden , flächenhaft ausgebreiteten , nach der Leibeshöhle zu Muskeln
abscheidenden Zellen geht die Rüsselscheide hervor. Die entodermale Rüssel-
anlage stülpt sich in Folge des Längenwachsthums der Larve um, verwächst mit
dem umkleidenden Ectoderm und durchbricht dieses mit den bereits fertigen
Haken, die einen Bulbus aus Bildungsgewebe mit einer chitinigen Kappe zeigen.
Die »Bulla« bei prottus ist eine durch Muskelcontraction bewirkte Aufblähung
der Haut, deren Lacunen durch Flüssigkeitsandrang mächtig ausgedehnt werden.
Um das tief in die Darmwand des Hechtes eingesenkte Vorderende verkalkt das
Darmgewebe zur sicheren Befestigung des Parasiten. Sowohl das frühzeitig an-
gelegte Central-, als die Geschlechtsganglien gehen aus dem Entoderm hervor.
Aus dem ersteren entspringen 3 vordere und 2 hintere Nervenstämme, welch'
letztere die Rüsselscheide durchbrechen, von Muskeln umhüllt«als »Retinacula«
bis an die Leibeswand treten und sich hier nach hinten und nach vorne bis zum
Rüssel und in die Lemnisken hinein verzweigen. Die Zahl der Nervenfibrillen
eines Stranges geht bei der Larve nicht über 8 hinaus und bleibt auch, was die
Colossalfasern mit eng anliegendem Neiirilemmüberzug beim erwachsenen Thiere
anbelangt, sehr beschränkt. Die riesigen Ganglienzellen (nur im Centralorgan
und in den Geschlechtsganglien) sind wenigstens im Jugendzustande zweifelsohne
unipolar und bilden im Centralganglion eine periphere Schicht um ihre sich nach
dem Centrum verzweigenden Ausstrahlungen. Das hintere Paar der aus den Ge-
schlechtsganglien austretenden Nervenstämme stellt eine Verbindung mit den vom
Centralganglion kommenden Rumpfnerven her. Aus der Beschreibung der Ge-
schlechtsorgane und ihrer Entwickelung wäre hervorzuheben, dass der
)) Muskelmarkbeutel« wahrscheinlich bei der Weiterbeförderung des Kittmateriales
und der Ausstülpung der Bursa behilflich ist, und dass die Kittdrüsen in den Ductus
ejaculatorius einmünden. Die in einer Larve stets gleich großen Keimzellenballen
bestehen aus deutlich abgegrenzten gleich großen Urkeimzellen, die vollständig
denUrsamenzellenin den Hoden gleichen. — Systematischer und biologischer
Theil. Zu E.proteus Westr. zog Diesing ungerechtfertigter Weise auch E. Lin-
stoiüi n. Bei beiden Arten 3 Hakentypen vorhanden. E. proteus hat neben Gam-
marus pulex auch zahlreiche kleine Süßwasserfische als Zwischenwirthe , ferner
die Forelle als definitiven. Systematische Charakteristik von E. Lutzii-a.., clavula
Duj., angustatus , polymorphus , clavaeceps. Allgemein er TheiL Zusammen-

40 • Vermes.

fassendes über Kerntheilung und Mnsculatur [s. auch oben p 12]. E. clavaeceps
steht in der Ausbildung aller seiner Organe auf dem Larvenstadium und ist in
diesem geschlechtsreif geworden, ganz wie Archigetes. Beide zeigen, wie sich neue
Arten durch Paedogenese gebildet haben können.

Linstow (^) charakterisirt Echinorhynckus taeniaeformis n. aus dem Darm eines
Caranx. — Stossich ('-^) erwähnt mehrere Echinorhynchen , meist aus Meer-
fischen. — Camerano (\ fand in Triton cristatus E. anthurls Duj.

6. Chaetognatha.

Hierher oben p 13 Korschelt & Heider.

Nach Boveri verlassen bei Sagitta hipunctata die Eier beider Seiten gleichzeitig,
wurstförmig verlängert, unter lebhaften Bewegungen des Thieres die enge Aus-
trittsöfinung und nehmen erst im Wasser allmählich wieder die Kugelform an.
Jedes Ei enthält schon bei der Ablage eines der sich auch innerhalb der weiblichen
Organe vorfindenden Spermatozoon. Angaben über das Verhalten der chroma-
tischen Substanz. Weiteres unten im Abschnitte Allg. Biologie. [Pintner.]

Zur Geologie vergl. Häckel, Hensen und M'SntoshC-j.

7. Gephyrea.

Hierher oben p 13 Korschelt & Heider.

Aus der vorwiegend systematisch-faunistischen Abhandlung Sluiter's über die
Gephyreen der Niederländisch-Indischen Sammlung sei Folgendes hervorgehoben.
Die Arten, welche sich in Korallenstein eingraben (in erster Linie die Phymosomen),
bleiben wahrsoteinlich zeitlebens in ihren Höhlen. Jedenfalls machen sich die
Thiere ihre eigenen Canäle mit dem den Kalk lösenden Hautdrüsensecrete und
vielleicht auch durch die Reibung ihrer rauhen Haut. — Die Trennung der Ge-
phyreen in Echiuriden und Sipunculiden (Hatschek) billigt Verf. nicht, da ver-
gleichend-anatomisch die beiden Gruppen nahe verwandt erscheinen. Gegen Lang
heißt er auch die Vereinigung der Sipunculiden mit Phoronis, den Bryozoen und
Brachiopoden nicht gut ; die Classe der Prosopygii ist künstlich , embryologisch
nicht gerechtfertigt. Endlich geht es auch nicht an , Sternaspis mit den Echiuren
zu vereinigen, weil sich jene im Bau des Nervensystems eher den Sipunculiden
anschließt. Verf. theilt daher die Gephyreen in die Familien : Sternaspiden, Echiu-
riden, Sipunculiden und Priapuliden. Was er früher bei Sternaspis als Dornen
resp. Borsten bezeichnete, hält er jetzt mit Vejdovsky für Borsten resp. Girren.
Was er früher als »Stränge« ansah, welche von der Hypodermis bis an die Basis
der Girren verlaufen, stellt sich bei wiederholter Untersuchung als Canälchen
heraus ; mit Unrecht werden diese von Rietsch als Nerven bezeichnet. Die so
deutlich am Magendarme hervortretende Flimmerrinne hat Vejdovsky übersehen.
Bei Botiellia punicea n. fanden sich im Ösophagus die (J*, welche zwar in der Haupt-
sache mit denen von viridis übereinstimmen, aber viel consistentere und mit Mus-
keln versehene Haken besitzen. Auch das Vas deferens bietet in Größe und Aus-
mündung Abweichungen dar.

Über die anatomischen Resultate von Shipley's (^) Untersuchungen über Phy~
mosoma varians wurde bereits im vorigen Jahre [vergl. Bericht f. 1889 Verm.

8. Rotatoria. (Gastrotricha.) 41

p 49] nach einer vorläufigen Mittheilung berichtet. Hervorgehoben seien jetzt des
Verf.'s Folgerungen zu Gunsten der Verwandtschaft der Gephyreen mit Phoronis.
Am schlagendsten ergibt sich diese Cbereinstimmung, wenn man Phim. und Phor.
von oben betrachtet. In beiden Gattungen wird der Mund von einem Paar gefäß-
haltiger hufeisenförmiger Falten umgeben , liegen die Wimperorgane gleich und
herrscht innige Verbindung zwischen Ectoderm und Nervensystem. Auf die sich
entsprechenden Lagerungsverhältnisse der Nephridien und des Anus sowie das
Überwiegen der ventralen Fläche auf Kosten der dorsalen hat Lankester schon
hingewiesen. Verf. betont nun noch 2 bisher von Gephyreen nicht bekannt ge-
wesene Gebilde , die in Phor. ihre Homologa besitzen, nämlich das Skeletgewebe
(dem das Tentakel-Stützgewebe von Phor. entspricht) und den »Kragen«, eine
Hautfalte , welche dem die Kopfbasis von Phor. umgebenden Becher gleichzu-
stellen ist. Folgen Bemerkungen über das Verhalten von Cölom und Gefäßsystem.
— Hierher auch Shipley ('^) •

Nacli Andrews (') enthält die Leibesflüssigkeit von Sipunculus Gouldü neben
den Geschlechtsproducten rothe und weiße sowie riesige, vielkernige Körperchen.
Außerhalb des Körpers gerinnt sie rasch , wahrscheinlich auf Kosten der weißen
Körperchen. Verf. fand ein dem Fibrin sehr nahe kommendes Verhalten. Das
Serum coagulirt bei 65°, 70-72 und 75-79°. Von den 3 Proteiden in den rothen
Körperchen ist allem Anscheine nach das Hämerythrin ein Globulin, welches durch
Oxydation roth und durch Reduction farblos wird, während das gelbe gewöhnlich
durch das Roth des Häraerythrins verdeckt wird. Auch auf die Anwesenheit von
Eisen in den rothen Blutkörpern wird auf Grund einer Farbenreactiou geschlossen.

8. Rotatoria. (Gastrotricha.)

Hierher oben p 13 Korschelt & Heider.

Außer den schlauchförmigen Q und mit 4 Armen versehenen (^f von Aspla7ichna
SiebolcUi Leydig fand Daday auch solche Exemplare, die trotz der sie als
Q charakterisirendeu inneren Organe in der Form ganz mit den (J' überein-
stimmten. Fortpflanzung: 1. Aus den dickhäutigen, befruchteten Eiern ent-
wickeln sich schlauchförmige Q , welche parthenogenetisch eine unbestimmte
Anzahl schlauchförmiger und männlich geformter Q. sowie cf hervorbringen und
nach Begattung dickhäutige, befruchtete Wiutereier legen. 2. Die parthenogene-
tisch entstandenen männlich geformten Q. erzeugen parthenogenetisch wieder
männlich geformte und auch schlauchförmige Q, ferner q^, und nach mit diesen
erfolgter Begattung ebenfalls dickhäutige befruchtete Eier. Es gibt hier also «so-
wohl durch Partheuogenesis , als auch durch Begattung sich vermehrende , aus
befruchteten und jungfräulichen Eiern entwickelte dimorphe Q, bei denen die
Vermehrung mit dem Auftreten der (J' , und nach der Begattung mit dem Auf-
treten der befruchteten Eier ihren Abschluss findet«. Mit Rücksicht auf diesen
Dimorphismus, nicht nur der $, sondern auch der Fortpflanzung, resp. der Eier,
liegt daher eine Propagationsweise vor, welche der H eterogenesis unterzu-
ordnen ist, und so mögen wohl manche Species der Rotatorien sich in Zukunft als
heterogenetische Formen anderer Arten erweisen.

Maupas hat seineStudien über die Fortpflanzungsverhältnisse der Rota-
torien etc. [vergl. Bericht f. 1889 Verm. pl4] an Hydatina senta fortgesetzt. Er
erzielte in einem Falle 45 und in einem anderen 33 agame Generationen hinter
einander. Aus mehreren Experimenten mit zahlreichen Individuen ergab sich,

42 Vermes.

das3 man die Wintereier mit Recht als die befruchteten betrachtet; Plate
hat also Unrecht, wenn er die Copulation nur als atavistische Reminiscenz ansieht.

Vallentin untersuchte Stephanoceros auf Schnitten. Die Röhre wird durch
größere, zwischen den Muskeln des Fußes gelegene Zellen abgesondert, welche
wahrscheinlich zur Epidermis gehören. Von Muskeln sind 4 Paare im Fuße
vorhanden, die zuerst getrennt verlaufen und distal mit einander verschmelzen.
An der Basis weichen sie umgekehrt auseinander und enden in einen sphincter-
ähnlichen Ringmuskel im Kragen. Als nervöses Centralorgan sind die
großen, ovalen (Ganglien-) Zellen zu beiden Seiten im Kragen hart unter der Cuti-
cula zu betrachten. Gegen Jackson wird als wahrscheinlich hingestellt, dass sich
das C ölom in den Fuß hinein erstreckt.

Über Zähigkeit von Callidina gegen Austrocknen s. unten Arthropoda p 44
Rywosch. — Hierher auch Tessin.

9. Hirudinea.

Hierher Forbes und Heymans sowie oben p 13 Korscheit & Heider.

In seiner vorläufigen Mittheilung über den Keimstreifen der Blutegel be-
richtet Bergh (^), dass bei Clepsine die Ausbildung der Zellreihen ganz in der-
selben Weise verläuft wie bei Lumbrictcs ; bei den Kieferegeln (Aulastoma) dagegen
ist die Sache complicirter, weil hier die ursprüngliche Epidermis zu Grunde geht.
Die neue Epidermis entsteht hier aus den Descendenten der 3 lateralen Urzellen.
Aus eben denselben, und zwar durch Theilungen schräg zur Oberfläche, gehen
die Elemente für die Ringmusculatur hervor. Die Zellreihe am nächsten der Median-
linie bildet wie bei den anderen Formen die Bauchkette, in welche, wie es scheint,
auch Elemente des primitiven Nervenzellenplexus aufgenommen werden. Die
Schlingentheile der Nephridien bilden sich aus den Derivaten der tiefer gelegenen
Zellreihe ; dagegen entsteht das Epithel der contractilen Endblasen (die in den
Nephridien der Lumbriciden kein Homologon haben) als Einstülpung der defini-
tiven Epidermis.

Pseudobranchellion Margöi, ein auf Thalassochelys corticata schmarotzender,
neuer Egel, wird vorläufig von Apäthy [^) nur kurz als Bindeglied zwischen den
phylogenetisch älteren Fischegeln und den jüngeren Schneckenegeln charakteri-
sirt. Auf der im Golfe von Neapel gefangenen Schildkröte scheinen mehrere Ge-
nerationen dieses Egels aufgewachsen zu sein , indem auf ihren Schilden alte,
schon leere Eikapseln neben den frischen große Krusten gebildet haben. P. Margöi
unterscheidet sich hauptsächlich durch 5 Paar seitliche, große, baumartig ver-
zweigte Kiemenanhänge (welche mit denen von Branchellion nicht homolog sind),
ferner durch die Zahl seiner Hoden, den Bau der Clitellarregion und die Anord-
nung der Ringe in den einzelnen Somiten des (nach Art aller Hirudineen aus 33
Somiten bestehenden) Körpers von allen bisher bekannten Hirudineen. Die Di-
mensionen des Saugnapfes und der Haftscheibe sowie (von dem Erwähnten abge-
sehen) die ganze Gestalt , die Lage der Analapertur und das Blutgefäßsystem
erinnern an die Ichthyobdelliden, wogegen das aus nicht reducirten Somiten be-
stehende Clitellum, Bau und Lage des Rüssels und Mundes, die Stellung der Augen,
der Darm, die Nephridien und die ganze Entwickelung P. mehr den Clepsiniden
nähern. — Hierher auch Apäthy (S^), F. Müller, Khworostansky und Pacinotti.

Nach Bolslus sind die Höhlungen der Nephridien aller Hirudineen (ausge-
nommen diejenige der Endblase) als intracellulär zu betrachten. Bei Hinido und
Aulastomum besteht das Nephridium aus einem drüsigen Theil und einem Sammel-
gange (CoUectorcanal). Jener enthält ein Netz asastomosirender Canäle, in

10. Oligochaeta. 43

welche selbst wieder die Hauptstämme intracellulärer Zweige einmünden, die das
Cytoplasma der meisten Zellen diirchb obren. Das Canalnetz scheint nur durch
wenige Äste mit dem Collector zu communiciren. Letzterer mündet in die End-
blase durch eine durchbohrte Zelle (cellule porte), welche die Grenze zwischen
dem intracellulären Systeme des Nephridiums und dem intercellulären der Blase
darstellt. Nach außen hin ist die Blase mit einem Sphincter versehen ; die Ex-
cretion des Harnes geht also intermittirend vor sich. Bei Nephelis und Clepsine
hat das Nephridium die Form eines Bandes aus einer einzigen Kette von Zellen.
Die Kette wird von 3 ungleich langen Canälen durchbohrt, welche in der distalen
Region des Organes zu einem einzigen verschmelzen. Der Ursprung der Canäle
im Cytoplasma ist ähnlich wie bei Hirudo. Die Endblase ist zwar, insbesondere
bei Clepsine, sehr reducirt, lässt sich aber doch (gegen Lang und Schnitze) nach-
weisen. Die sehr eingehenden Angaben speciell über die Zellstructuren der
Nephridien sind im Originale nachzulesen.

10. Oligochaeta.

Hierher oben p 15 Korschelt & Heider und Meyer (^). Über Wirkung von Ni-
cotin auf Lumbricus s. unten AUg. Biologie Greenwood.

Vejdovsky's (i) Fortsetzung seiner »Entwickelungsgeschichtlichen Untersuchun-
gen« [vergl. Bericht f. 1888 Verm. p 59 und Allgem. Entwickelungslehre p 13]
beschäftigt sich zunächst im Cap. 5 mit der Furchung von i^/iyncÄe/wjs. Das
erste Mesomer sprosst als weißer Hügel hinter den Mikromeren hervor, wächst
rasch heran und bewegt sich, unter Verdrängung der 4 sich inzwischen vermeh-
renden Mikromeren , nach vorn. Sobald das 1 . seine definitive Größe und Lage
erreicht hat, bildet sich das 2. und 3. Mesomerenpaar. Weiterhin theilen sich
die vorderen Paare in Mikromeren, wogegen das hintere, 1. Paar (die Promeso-
blasten als die eigentliche Mesoblastanlage) vorläufig in Lage, Größe und Gestalt
verharrt, also an jener Mikromerenbildung keinen Antheil nimmt. Erst während
der Theilung der vorderen Mesomeren zu Mikromeren erscheinen auch neue aus
den Makromeren hervorgegangene Blastomeren als Anlage des Hypoblastes. Von
einem mittleren Blatte kann auf diesem Stadium (gegen Kowalevsky) noch nicht
die Rede sein; auch ist es keine typische Gastrula (Leptogastrula) , sondern eine
Pachygastrula (Haeckel). In der engen Primi tivhöhle zwischen Epi- und Hypo-
blast gelegene mesenchymatöse Zellen, die später während der Verschiebung
der Mesoblaststreifen wieder verschwinden, entsprechen möglicherweise jenen
Elementen, aus welchen sich bei den Lumbricidenlarven [vergl. unten p 44] die
larvalen Excretionsorgane aufbauen. Verf. betrachtet diese mesenchymatischen
Elemente als peripherische , aus dem Verbände des soliden Hypoblastes ausge-
tretene Hypoblastzellen. Auf dem Gastrulastadium verharrt R. nur kurze Zeit,
indem die großen Mesomeren früh die Epiblastoberfläche verlassen , um in die
primäre Furchungshöhle einzudringen. Konnten die Mesomeren bisher als Epi-
blastbestandtheile gelten , so stellen sie nun als Anlage eines neuen Blattes die
»Promesoblasten« dar. Beide beginnen nämlich nach ihrem Eindringen zwischen
die 2 primären Blätter zu knospen, so dass 2 Zellreihen, die Keim- oder Meso-
blaststreifen , entstehen, welche allmählich am vorderen Pole unter starker Ver-
mehrung ihrer Elemente zur Berührung kommen. Diese verdickten vorderen
Enden schnüren sich sodann ab uud sind die Anlage des 1. Segmentes oder des
Kopfes. Die Epiblastverdickungen im Bereiche der Mesoblaststreifen kommen
dadurch zu Stande, dass Elemente aus letzteren zwischen die Epiblastzellen ein-
dringen. Die allmähliche Verschiebung der Mesoblaststreifen auf die Bauchseite

44 Vermes.

des Keimes wird nicht, wie Kowalevsky will, durch rascheres Wachsthum des
oberen Blattes , sondern durch ein solches des unteren Blattes bedingt, und zwar
handelt es sich um eine Einsenkung des soliden Hypoblastes in den Epiblast (ent-
sprechend der Einstülpung bei der totalen äqualen Furchuog). Somit ist der Schluss
des Blastoporus bei 72. nicht auf Epibolie, sondern aufinvagination zurückzuführen.
— Das 6. Capitel behandelt die Furchung des Lumbri cideneies [Allolo-
hophora putra , trapczoides, foetida , chlorottca , Allurns tetraeder, Dendrohaena
octaedra, Lumhricus terrestris, purjmrew;, rubellus Keyntheilung und Furchung
verlaufen wie bei R. Insbesondere entstehen auch hier die Mikromeren durch
Sprossung und kommt in Folge der wenig geräumigen Furchungshöhle (gegen
Kowalevsky und Wilson) keine typische Gastrula, vielmehr eine Pachygastrula
zu Stande. Der Blastoporus schließt sich von hinten nach vorn. Nur der ventrale
Epiblast ist mit Wimpern ausgerüstet. Von besonderem Interesse sind die An-
gaben über jene großen , im Vorderkörper der Larven, ja bei einigen Formen
schon während der Furchung auftretenden sog. Schluckzellen , welche von
einem nach außen mündenden Canale durchbohrt und als »Excretionszellen« zu
deuten sind, da man sich von der periodischen Entleerung einer in den Canälchen
aufgestauten Flüssigkeit überzeugen kann. Sie dienen also nicht zum Ver-
schlucken von Eiweiß (gegen Bucinsky) . Später treten aber diese anfangs selb-'
ständig fungirenden Excretionszellen mit beiderseits in der primitiven Leibeshöhle
(zwischen Epi- und Hypoblast) gelegenen wimperndeu Canälchen, den sog. lar-
valen Pro nephri dien, in Verbindung. Nur bei L. rtibcUus konnte die centri-
petale Endigung dieser Organe in Form einer Wimperflamme wahrgenommen
werden ; entweder verdanken sie epiblastischeu Meseuchymzellen ihren Ursprung
oder sie wachsen als Fortsetzungen der Excretionszellen aus. Noch während des
Larvenlebens degeneriren sowohl die Excretionszellen, als auch die larvalen
Pronephridien und werden von einem neuen Excrefionssystem, nämlich von einem
auf der Rückenseite der ersten 2 Segmente verla.ufenden, lebhaft wimpernden
Canälchen, dem »embryonalen Pronephriditim« des I.Segmentes, abge-
löst. In den folgenden Segmenten endlich entwickeln sich gleichzeitig aus den
sog. Pronephroblasten die definitiven Nephridien. — Auch bei den Lumbriciden
entstehen allein aus den 2 großen, auf dem hinteren Körperpole zwischen Epi-
und Hypoblast gelegenen Promesoblasten durch Knospung die Mesoblaststreifen,
d. h. die bilateral symmetrisch verlaufenden Anlagen des Wurmkörpers. Da Verf.
bei allen Species nur 1 Paar solcher M esoblas ten vorfand, so hält er die An-
gaben Wilsou's [vergl. Bericht f. 1889 Vermes p 57], welchen zu Folge bei Allo-
lohophora foetida und trapezoides 4 und bei Lumbricus agrlcola 5 Paar sog. Telo-
blasten vorhanden sein sollen, für irrthümlich [vergl. dagegen unten p45 Bergh].
Auch hier lasse sich, allerdings nicht so klar wie bei Rhynchelmis , nachweisen,
dass im Bereiche der Mesoblaststreifen die flachen Epiblastzellen durch cubische
Mesoblastzellen ersetzt würden ; Kleinenberg, der umgekehrt einen Theil des Me-
soblastes vom Ectoderm ableitet, habe zwar richtig beobachtet, aber falsch definirt.
Durchaus wie bei R. entsteht auch hier das 1. Segment (Kopfsegment) durch
Verschmelzung und Abgliederung der paarigen vorderen Abschnitte der ursprüng-
lichen Mesoblaststreifen. DerProcess beginnt (gegen Kleinenberg) auf der Bauch-
seite und schreitet von da zu beiden Seiten des als ectodermale Einstülpung ent-
standenen Stomodäums auf die Eückenseite fort ; durch Auseinanderweichen der
Somato- und Splanchnopleura bildet sich gleichzeitig die definitive Leibeshöhle
dieses Segments. Da in Folge dessen auch der postorale Theil des 1. Segments
aus den Kopfanlagen hervorgeht, so wendet sich Verf. gegen Kleinenberg, der aus
letzteren lediglich den Kopflappeu hervorgehen lässt. Die »Oberlippe« der
Embryonen dürfe überhaupt nicht mit dem Prästomium der erwachsenen Annu-

10. Oligochaeta. 45

laten verglichen "werden, indem ihre Mächtigkeit lediglich von den Dimensionen
der Excretionszellen abhänge. Die Ausbildung der Leibeshöhle erfolgt von vorn
nach hinten. Das Gehirn entsteht dorsal in der Kopfhöhle in innigem Zusam-
menhange mit der Epidermis aus 2 Zellen, welche Verf. (in anderem Sinne als
Whitman und His diesen Terminus brauchten) »Neuroblasten« nennt. Ganz ähn-
lich soll sich auch, unabhängig von einander, in den folgenden Segmenten je
1 Paar Hypodermiszelleu zu Neuroblasten und diese zu Anlagen der Ganglien
der Bauchkette entwickeln. — Capitel 7 schildert den Embryonalkörper von
Rhynchelmis. [Hier sei für alle Entwickelungsvorgänge, die sich den für die Lum-
briciden oben angedeuteten ähnlich abspielen, auf das Original verwiesen und nur
das R. Eigenthümliciie referirt.J Der Blastoporus ist an der Bildung des de-
finitiven Mundes nicht betheiligt. Das Darmepithel kommt derart zu Stande, dass
sich die peripheren abgeplatteten Zellen des soliden Hypoblastes zunächst in freie,
mesenchymatische Elemente umwandeln, deren Ausläufer zwischen die zu einem
Syncytium verschmelzenden Dotterzellen eindringen und sich später radienartig
um ein centrales Lumen gruppiren. Durch Verdickung seiner Wandungen bildet
sich das Stomodäum zum Pharynx um ; eine Betheiligung von Mesoblastelementen
hält Verf. für ausgeschlossen. Die Anlage des Bauchgefäßes ist segmental :
zunächst erscheinen ventrale Verdickungen der Splanchnopleura, welche sich wei-
terhin zu einem vom Peritoneum bedeckten Strange abgliedern. — Zwillings-
bildungen der Lumbriciden. Aus zahlreichen Beobachtungen ergibt sich,
dass nicht aus allen Eiern von A. trapezoides Zwillinge hervorgehen, ferner dass
sich die Doppelembryonen in ebenso verschiedenen Achsen und Richtungen be-
reits in den ersten Phasen der Entwickelung anlegen, als es Eier gibt, welche sie
produciren. Im Gegensätze zu Kleinenberg lässt daher Verf. die Entstehung dieser
»Doppel-Missbildungen« auf »Doppeifurchung« und nicht auf Theilung eines vor-
geschrittenen Furchungsstadiums beruhen. Gegen letztere Möglichkeit sprechen
insbesondere die teratologi sehen Fälle, in denen die Individuen mittelst der Bauch-
seiten verwachsen sind. Hier liegen nämlich die Gehirnganglien normal auf der
Rückenseite des rechten und linken Individuums ; die Bauchstrangganglien ver-
laufen dagegen zu beiden Seiten des Zwillingswurmes, so dass jedes Bauchstrangs-
ganglion einer Hälfte des einen und einer Hälfte des anderen Individuums seineu
Ursprung verdanken muss. Die gewöhnlichen in der Gartenerde lebenden, kleinen,
bläulich-grauen Exemplare von A. trapezoides produciren meist (wenigstens 90^)
nur Einzelembryonen, die großen grau-braunen dagegen in der Regel Zwillinge.
Bergh (') hat sich zur Aufgabe gestellt, die Bedeutung der verschiedenen
Elementartheile im Keim streifen von Lumbricus aufzuklären und dadurch den
Vergleich mit anderen Anneliden (besonders Hirudineen) weiter zu führen. Zur
Untersuchung dienten Cocons zweier Arten, wahrscheinlich von Lumbricus [Allo-
lobophora) turffidus Eisen und i. [A.) riparius Hoffm. Bezüglich der Wilson '-
sehen Zellstreifen [vergl. Bericht f. 1889 Verm. p 57] recapitulirt Verf.
seine Resultate folgendermaßen. «Im ersten von mir genauer untersuchten Sta-
dium finden sich jederseits 3 Urzellen des Keimstreifens, die schon nach vorn
Zellreihen producirt haben, und die als der »hintere Myoblast« (= Urmesoderm-
zelle My), als »Neuroblast« (N) und als »primärer vorderer Myoblast« bezeichnet
werden können. Während die beiden ersteren keine weiteren Veränderungen ein-
gehen, sondern ununterbrochen fortfahren vorn kleinere Zellen zu knospen, theilt
sich wahrscheinlich der letztere erst in eine äußere (Mg) und eine mittlere (M14.2)
Zelle, und die letztere theilt sich nochmals in die beiden mittleren Urzellen (Mi
und M2) ; in dieser Weise entstehen also die »3 secundären vorderen Myoblasten«.
Von diesen bleibt die innere (Mj) mit der ursprünglichen Zellreihe (mj) in Zu-
sammenhang , während die beiden äußeren (M2 und M3) neue Zellreihen (m2 und

46 Vermes.

103) produciren müssen«. Die Frage, ob die Zellreihen allein von den Urzellen
entspringen , oder ob auch gewöbnliche Ectodermzellen an ihrer Bildung Theil
nehmen, wird zu Gunsten der ersteren Alternative beantwortet. Die ursprünglich
einfache » Neuralreihe « geht in Folge lebhafter Zellenvermehrung in eine breitere
und dickere Neuralplatte über. Indem sich diese Platten medianwärts verbreitern,
werden von ihnen median gelegene, uni- und bipolare Zellen, nämlich ein vom
Verf. entdeckter, provisorisch fungirender Plexus von Nervenzellen und Nerven-
fasern einverleibt. Die Zellen dieses früher als das obere Schlundganglion in
Function tretenden Plexus sind wahrscheinlich aus gewöhnlichen Epidermiszellen
hervorgegangen und wandeln sich in der fertigen Bauchkette vielleicht in die von
Friedländer bei Lumhricus beschriebenen multipolaren, medioveutralen Gauglieu-
elemente um. Die unmittelbar über den Neuralplatten median gelegenen Wimper-
zellen werden nicht, wie Kleinenberg vermuthete, zu gewöhnlichen Ectodermzellen,
sondern werden resorbirt. Roule's Angaben gegen die paarige Anlage der Bauch-
kette sind irrthümlicb. Ebenso diejenigen Vejdovsky s über die gesonderten An-
lagen der Ganglien [vergl. oben p 45]. Von den anderen Zellreihen (nämlich den
sog. »Nephridialreihen« und »äußeren Reihen« Wilson's) verschmelzen, wenn man
sie von hinten nacli vorn verfolgt, erst die Reihen m^ und m^, später mit diesen
auch m3 zu einer einheitlichen Anlage, den »äußeren Muskelplatten«. Im Gegen-
sätze zu den vorzugsweise in die Dicke wachsenden Neuralplatten wuchern die
Elemente dieser Anlage derart, dass sie sich seitlich verbreitern, spindelförmig
ausziehen und eine einfache Schicht zwischen Ectoderm und inneren Muskelplatten
(späterer Längsmusculatur) bilden. Nirgends stülpen sich die äußeren Muskel-
platten in die inneren ein, um (wie Wilson irrthümlicb meinte) Nephridialanlagen
zu bilden; vielmehr verwandeln sich alle ihre Zellen in die Fasern der Ringmuscu-
latur. Roule's Angaben über die Genese derselben hält Verf. nicht für zutreffend,
schließt sich dagegen für die Längsmusculatur (aus den inneren Muskelplatten)
seinen Vorgängern an ; nur betont er (gegen Rohde) , dass schon embryonal bei
den Oligochäten die Kerne zwischen (nicht in) den Muskelfasern liegen. — Die
Nephridieu entwickeln sich bei Lumhricus wie bei Criodrilus [vergl. Bericht
f. 1888 Verm. p 58]. Trichter-, Schlingen- und Endabschuitt differenziren sich
aus einer einheitlichen Anlage, die in den inneren Muskelplatten ohne Betheiligung
der Epidermis entsteht ; die auf einander folgenden Nephridieu stehen gleich von
Anfang an in keinem Zusammenhang. [Die ausführliche Kritik der Angaben von
Lehmann, Vejdovsky, Meyer und Roule über die Nephridieu ist im Originale
nachzulesen.] Die Borstensäcke sind Einwuchernngen der Epidermis. Zu-
nächst erkennt man die wahrscheinlich durch tangentiale Theilung einer Epi-
dermiszelle entstandene »Urzelle«. Später besteht der Sack aus mehreren Zellen
und ragt schon tiefer in die innere Muskelplatte hinein ; aber erst wenn sich schon
in den Follikeln Borsten bilden, scheint er in vielen Fällen ganz von der Epider-
mis getrennt in den inneren Muskelplatten zu liegen, indem sich Ringmuskelfasern
und Zellen zwischen ihn und die Epidermiszellen einschieben. — Im S.Abschnitte
seiner Abhandlung beschäftigt sich Verf. mit dem Keimstreifen der Anne-
liden. Darunter «sind embryonale Gewebswucherungen zu verstehen, die von
hinten ausgehend nach vorn immer weiter vorschreiten und unter Di fferenzirungs-
vorgängen wesentlichen Theilen des Rumpfes (in vielen Fällen auch des Kopfes)
Ursprung geben . . . Wenn der Keimstreifen der Anneliden als eine einheitliche
Bildung zu betrachten ist , dann muss derselbe zweifellos vom Ectoderm herge-
leitet werden, und darin liegt implicite. dass die Mesodermstreifen der Anneliden
nicht als denUrdarmdivertikeln von Sagitta, Echinodermen etc. homolog betrachtet
werden können ; kurz, es Aväre der beste Beweis dafür geliefert, dass eine Plomo-
logie dessen, was mau in den verschiedenen Thiergruppen als Mesoderm bezeichnet

10. Oligochaeta. 47

hat, nicht existirt«. Nach einer längeren historischen Übersicht über die Meso-
dermbildung bei Anneliden führt Verf. die Argumente an, welche den Keimstreifen
der Anneliden als einheitliche ectodermale Bildung anzusehen gestatten , und ist
besonders bemtiht, die Übereinstimmung in der Entwickelung der Urzellen von
Rhynchehms und Lumhricus zu erweisen. Hinsichtlich der Bedeutung des Keim-
streifens schließt er sich im Wesentlichen Kleinenberg an, demzufolge derselbe
eine Nervenmuskelanlage darstellt.

Nach Cerfontaine beruht das Irisiren von Lumhricus nur zum Theil auf der Strei-
fung der Cuticula, da dem darunterliegenden Pigmente ein gleicher Antheil
dabei zukommt. Die 2 Streifensysteme stehen rechtwinklig aufeinander und
schief 45° zur Längsachse des Körpers. Sie sind der Ausdruck zweier in verschie-
denen Ebenen gelegener Fasersysteme. Außer den Öffnungen für die Drüsen etc.
hat die Cuticula viele rechtwinklig zur Körperfläche gerichtete Porencanäle, durch
welche das Protoplasma der Hypodermzellen mit der Aussenwelt in Beziehung ge-
bracht wird. Sehr wahrscheinlich ist die Cuticula ein Umwaudluugsproduct des
oberflächlichsten Protoplasmas der Hypodermzellen. An allen Körperstellen ver-
mag sie sich zu regeneriren. Die Hypodermis (vom Verf. sehr eingehend be-
handelt) ist ein wahres Cylinderepithel, an dessen Aufbau 3 Kategorien von Zellen
(oberflächliche, intermediäre und basilare) betheiligt sind. Eingeschlossen zwischen
diesen Elementen liegen zahlreiche einzellige Drüsen, von denen man nach dem
Secretionsproducte 2 Arten unterscheiden kann. Der Gürtel ist wesentlich ein
drüsiges Organ, das am stärksten zur Zeit der Geschlechtsreife entwickelt ist. Neben
der Hauptmasse seiner Drüsen, welche sich deutlich als hervorragend ausgebildete
Hypodermelemente zu erkennen geben , finden sich auch an bestimmten Stellen
Modificatiouen solcher. Das auffällige Vorkommen von Blutcapillaren im Gürtel
erklärt sich daraus, dass die Drüsen gruppenweise in das darunter gelegene (ge-
fäßführende) Gewebe eingedrungen sind. Die Drüsen, welche die sogen. Säulen-
schicht bilden , nennt Verf. sociale Drüsen und betrachtet sie als einen Typus
zwischen den unicellulären und den eigentlichen Drüsen ; im Anschlüsse hieran gibt
er eine Eintheilung der Drüsen wesentlich nach Flemmiug. Im Gegensatze zu den
von Claparede und später von Uhde beschriebenen Anordnungen der Längs-Mus -
culatur definirt er die gesammte Leibesmusculatur als Bildungen, die aus einem
granulirt protoplasmatischen Stroma (mit Kernen , aber ohne Zellengrenzen) be-
stehen, in welchem die Muskelfasern unregelmäßig vertheilt liegen. Diese letzteren
entsprechen dem, was KöUiker im quergestreiften Wirbelthiermuskel als Muskel-
säulen bezeichnet hat, und werden daher auch von Verf. so benannt.

Aus Kulagin's weiteren Resultaten seiner (russisch publicirten) Arbeiten über die
Anatomie der Regenwürmer [vergl. Bericht f. 1888 Verm. p 63] sei
Folgendes hervorgehoben. In der Hypodermis von Lumhricus terrestris finden sich
nur kolbenförmige Drüsen. Die von Uhde stabilirten Unterschiede beruhen nur
auf dem Vorhandensein oder Fehlen des Secretes. Die innerste Lamelle des
Neurilemmas ist bindegewebig und nicht cuticular, wie mehrere neuere Autoren
meinen. Der Inhalt der Nervencanäle besteht aus Fasern , welche in plas-
matische Masse eingebettet sind. In der Region der Typ hlo soll s und zwischen
den Cylinderzellen , sowie zwischen den Muskelschichten des Darmes finden sich
Zellen, welche große Ähnlichkeit mit den Chloragogenzellen aufweisen. Die
Meinungen über die Zahl der herzartigen Gefäßschlingen bei den Lumbriciden
sind wahrscheinlich durch die Berücksichtigung verschiedeher Altersstufen sowie
durchdieUntersuchunginverschiedenen Jahreszeiten bedingt. Ebenso lassen sich die
abweichenden Beschreibungen der Geschlechtsorgane aus dem Umstände erklären,
dass verschiedene Reifezustände vorlagen.

Aus Rosa's (*) vorwiegend systematischer Abhandlung über argentinische

48 Vermes.

Terricolen ist hervorzuheben, dass sich bei Acanthodrüus Spegazzinii n. die
Prostatae bis in das 35. Körpersegment erstrecken.

Die Birmanische Moniligastride Desmogaster n. Doriae n. ist nach Rosa [^]
hauptsächlich dadurch ausgezeichnet, dass die sämmtlichen männlichen Ge-
schlechtswerkzeuge in 2 Paaren anstatt wie bei allen bisher bekannten
Oligochäten in Einem vorhanden sind. Die Haut ist reich mit Blutgefäßen ver-
sorgt und enthält das sonst in der Ringmusculatur befindliche Pigment. Im vor-
deren Körpertheile entsprechen die meisten Dissepimente nicht den äußeren
Segmentgrenzen. Gefäße: 1 dorsales, 1 ventrales und 2 seitliche ; im 5.-11. Seg-
ment liegen mit vorigen verbundene pulsirende Ringgefäße ; das sonst unter dem
Bauchstrang gelegene Gefäß , sowie das supraintestinale fehlen. Nephridien
vom 5. Segment an in je 1 Paare. Moniligaster und D. bilden eine Gruppe, die
zwar an primitive Terricolen erinnert, aber nicht zu den Limicolen gestellt werden
kann (gegen Beddard, s. unten). Die von Beddard für primitiv angesehenen, mit
continuirlichem Borstenringe und diffusen Nephridien ausgerüsteten Terricolen
(Perichätiden etc.) sind stark modificirte Formen, die von solchen mit metameren
Nephridien und je 4 Borstenpaaren abstammen. Die Terricolen können also nicht
als Stütze für die Abstammung der Anneliden von Turbellaiien verwerthet wer-
den. — Beddard {}) zählt kurz die Charaktere auf, durch welche die Stellung von
Moniligaster bedingt wird. M. gehört nicht zu den Terricolen gegen Rosa), son-
dern ist eine eigene Familie neben den Terricolen, Lumbriculiden etc.

Die braungefärbte Perichaeta indica vermag sich nach Beddard (-) ihres theil-
weise vorgestreckten Rüssels wie eines HIrudineen-Saugnapfes zu bedienen. Im
Anschlüsse an die Beschreibung dieser Form und an eine neue Eintheilung des
Genus bespricht Verf. zunächst die Vertheilung der Borsten bei den
Chätopoden. Der continuirliche Borstenring der Perichätiden stellt den
ursprünglichen Zustand dar ; hierfür spricht 1 . die große Verbreitung der Genera
Perichaeta und Perionyx] 2. das Vorkommen primitiverer Organisationsverhält-
nisse bei Perichätiden, nämlich die Beschaffenheit des Kopflappens und das con-
tinuirliche nephridiale Netzwerk [vergl. aber das folgende Referat , aus dem her-
vorgeht, dass B. bei den Embryonen einer Form, die erwachsen verzweigte
Nephridien besitzt, streng metamere gefunden hat] ; 3. die gradweise Reduction
des Borstenringes, wie sie Deinodrilus, eine zwischen Perichaeta und Acanthodrilus
vermittelnde Form, aufweist. Die Nephridien von P. indica stimmen ganz mit
denen von aspergillwn überein, d. h. sie sind nur durch kleine, an die ventrale
Leibeswand befestigte Büschel repräsentirt, die hinten zuweilen continuirlich durch
mehrere Segmente verfolgt werden konnten. Auch viele porenförmige Ausmün-
dungen waren nachzuweisen. P. indica hat in zahlreichen hinteren Segmenten
seitlich vom Rückengefäß, der Hinterfläche der Septa angeheftet, bolide Zell-
klumpen («Septaldrüsenci), in denen Verf. Glycogen nachweist. Lezteres
kommt auch in allen anderen Formationen des Peritoneums sowie bei Aeolosoma in
den peritonealen Zellen vor. — Zum Schluss werden mehrere neue Arten von
Perichaeta beschrieben. Hierher auch MÖbiliS.

Beddard [^) verbreitet sich über die Frage nach der Homologie zwischen den
Geschlechtsgängen und Nephridien der Oligochäten. Bei den Embryonen
von Acanthodrilus muUiporus hat jedes Segment 1 Paar normale Nephridien.
Später degeneriren die Trichter (mit Ausnahme derer, die sich in die der Ge-
schlechtsgänge umwandeln) , die Nephridialschläuche verlieren ihr Lumen, und
nun erst fangen diese solid gewordenen Schläuche an sich zu verzweigen und
durch zahlreiche Poren nach außen zu münden [sodass des Verf. 's bisherige An-
sicht , das verzweigte Nephridialsystem sei ursprünglich, durch ihn selbst wider-
legt ist]. Wenn die 4 Paar Gonaden im 10.-13, Segmente erscheinen, sind die

10. Oligochaeta. 49

benachbarten Nephridialtrichter noch bewimpert , und ihr Lumen lässt sich ein
Stück weit in das Nephridium hinein verfolgen. Dann verschwinden die Cilien,
die Trichter nehmen hier bedeutend an Größe zu und werden zu den Trichtern
der Ei- und Samenleiter. Jeder dieser großen Trichter geht zunächst in einen
soliden Strang über , der das Septum durchbohrt, um mit einem aufgewundenen
Büschel von Röhrchen, die ein deutliches Lumen haben und das Nephridium des
betreffenden Segments darstellen , in Verbindung zu treten. In den eben ausge-
schlüpften jungen Würmern sind die Trichter der Genitalsegmente wieder bewim-
pert und ihre strangförmige Fortsetzung hat ein Lumen. Verf. schließt hieraus,
dass bei A. multiporus die Genitaltrichter und wenigstens ein Theil der Genital-
gänge durch Nephridien gebildet werden.

Beddard (^) gibt eine ausführliche Schilderung der in den Enddarm mündenden,
den Malpighi'schen Gefäßen vergleichbaren Nephridien von Acanthodrilus
[vergl. Bericht f. 1889 Verm. p 14]. Der 1. Theil der Schrift ist der Beschrei-
bung von Deodrilus n. Jacksonii u. gewidmet.

Die Resultate der Abhandlung »Beiträge zur Anatomie der Regenwürmer« etc.
fasst Beddard (•'') folgendermaßen zusammen : 1) Beschreibung von 8 neuen Arten
Acanthodrilus; 2) Nachweis, dass der Anhang der Samensäcke von A. Rosae mit
Wimpern besetzt ist ; 3) Eudrüus besitzt 2 Paar Ovarien, welche mit ebenso vielen
Eileitern in continuirlicher Verbindung stehen. Letztere münden jederseits ge-
meinschaftlich durch einen Perus nach außen ; 4) Beschreibung von Periehaeta
intermedia n., die sich von allen anderen Perichäten dadurch unterscheidet, dass
sie in jedem Segmente nur 1 Nephridienpaar hat ; 5) P. i. besitzt Eisäcke (recep-
tacula ovorum), in denen die Eier ihre Entwickelung durchmachen. Dabei werden
sie von einem Foilikelepithel umgeben , und an einem ihrer Pole ist (ähnlich wie
bei gewissen Limicolen) eine Keimzellenmasse befestigt ; 6) Nachweis eines peri-
pheren, hauptsächlich im Bereiche der Borsten ausgebildeten Nervenplexus beiP.,
7) eines subintestinalen Blutgefäßes bei A., 8) eines subneuralen Gefäßes beiP, ;
9) Beschreibung der Structur der Samentaschen sowie deren Anhänge bei P. und
A.\ 10) Beschreibung einiger Hautdrüsen von P., welche vielleicht den Cocon-
drüsen von Lumbricus äquivalent sind ; 11) Beschreibung von Organen bei P. und
A., die wahrscheinlich den pericardialen Drüsen von Lumbripulus entsprechen ;
12) Beschreibung einer Reihe paariger, den Septen angehefteter Säcke bei A. ge-
orgianus, welche Glycogen zu erzeugen scheinen.

Abweichend von allen bisher bekannten Oligochäten entbehrt nach Beddard {^]
Diachaeta Windlei n. in den ersten 5 Segmenten der Borsten. Wo sie auftreten,
sind dieselben unregelmäßig angeordnet. Das auffällige Verhalten, dass sie in den
3 ersten (borstentragenden) Segmenten Doppelreihen bilden, sucht Verf. durch
Intercalation neuer Segmente zu erklären. Die Borsten in der vorderen und hin-
teren Körperregion sind sehr von einander verschieden. Vom 6. Segment ab ist
die Ringmusculatur median durchbrochen. Die ersten 6 Segmente werden
von 1 Nephridien-Paar eingenommen, weiter hinten hat jedes Metamer 1
Paar. Alle haben an den äußeren Mündungen Sphincteren. Im Ösophagus
treten an Stelle der Kalkdrtisen eigenthümliche, gefäßreiche Schleimhautfalten.
Das Gefäßsystem ist ausgezeichnet durch die außerordentliche Größe der
(2 Paar) Herzen und durch deutliche Klappen am Übergang derselben in dieGefäß-
£tämme. D. vermittelt, hauptsächlich durch das Verhalten seiner Geschlechts-
organe, zwischen Urochaeta imä Geoscolex.

Hyperiodrilus wird von Beddard C*) als neues, hauptsächlich durch den Bau
st iner Geschlechtsorgane ausgezeichnetes Genus beschrieben . Die paarigen
Spermasäcke liegen im 11. und 12. Segmente, und in ihrem Inneren befinden
sich die Trichter der 4 Samenleiter. Die ebenfalls paarigen Ovarien im 13. Seg-

Zool. Jatresbericht. 1890. Vermes. <f

50 Vermes.

mente werden von besonderen Cölomsäcken umschlossen, in die auch Theile der
Nephridien hineinragen. Beide Säcke communiciren durch mediane Verbindungs-
stücke mit einander derart, dass ein den Ösophagus umscheidender Ring zustande
kommt, von welchem auch noch dorsal ein Divertikel abgeht und längs dem
Darmcanal bis in das 15. Segment reicht. Die Trichter der Oviducte stehen
theils mit dem ösophagealen Ringe, theils mit dem Eisack ihrer Seite in Verbin-
dung. Auf der Medianlinie des 13. Segments mündet die Bursa copulatrix,
aus welcher eine sehr musculöse Spermatheca entspringt; diese wird ganz
vom linken Theil des periösophagealen Ringes (in der sie blind endigt) einge-
schlossen. — Hierher auch BeddardC*).

In einer vorläufigen Mittheilung berichtet Beddard {^) über die bisher nur
mangelhaft bekannten Geschlechtsorgane von Phreoryctes Smithii. Genital-
borsten fehlen. Das Clitellum umfasst 3-4 Segmente, und zwar das 10.-13.
Die Nephridien treten bei geschlechtsreifen Thieren vom 16. Segmente an auf.
Die Vasa deferentia und Oviducte sind einander ähnlich , bei beiden ist die distale
Region von einer Chitin-Membran ausgekleidet. Die Eier entwickeln sich in den
Eisäcken(im 14.-16. Segmente), die Spermatozoen in den Samensäcken (im9.-14.
Segment) . P. ist zwischen die Lumbriciden und die niederen Oligochäten zu
stellen und beweist so, dass die Eintheilung der Oligochäten in »Limicolae« und
»Terricolae« nicht haltbar ist.

Beddard ('^) beobachtete zum 1. Mal geschlecht sreife Individuen von
Dero. Im Gegensatze zu nahe verwandten Formen findet hier geschlechtliche
und ungeschlechtliche Fortpflanzung nicht zugleich statt. Die geschlechtsreifen
Thiere sind dadurch ausgezeichnet, dass die Parapodien am Körperende regel-
mäßig angeordnet stehen. Das zum Clitellum modificirte Hautstück umfasst das
5.-7. Segment. Im 5. Segmente 1 Paar strotzend mit Sperma gefüllter Sperma-
thecae; ihreAusmtlndungen liegen auf der Grenze des 4. und 5. Segments. Hoden
und Eierstöcke waren nicht mehr zu erkennen , dagegen Samen- und Eiersäcke.
Die Atria münden ventral im 6. Segment; in ihrem Bereiche sind keine Borsten
ausgebildet, resp. nur die dorsalen sind vorhanden. D. gehört auch nach seinen
Geschlechtsorganen zu den Naidomorpha.

Als Chaetohranchus Semperin. beschreibt Bourne (^) einen naidenähnlichen Oli-
gochäten mit vielen seitlichen, vorn langen, hinten kürzeren Anhängen, welche
Blutgefäße und Cilien haben. Offenbar sind diese respiratorisch thätig ; was sie
aber unterscheidet (besonders von denen bei Dero), ist die Thatsache, dass sie
die dorsalen Borstenbündel ganz umschließen und so zugleich als Locomotionsor-
gane dienen. Geschlechtsreife Thiere kamen nicht zur Beobachtung, dagegen
wohl in Theilung begriffene. — Hierher auch Bourne (^).

Wenn auch Benham (*) zugibt, dass ein Theil der Prostata von Perichaeia,
Eudrilus etc. dem Atrium von Tubifex homolog sein mag, so hält er doch gegen-
über Beddard daran fest, dass im Allgemeinen der bisherige Terminus »Prostata«
beizubehalten sei. Beddards Versuch, den Peritonealsack des Atriums von Moni-
ligaster (welcher eine distincte Prostata nicht zu haben scheint) als Homologen der
Prostata von T. aufzufassen, muss schon an der Erwägung scheitern, dass die Pro-
stata sich aus dem ectodermalen Atrium entwickelt.

In seinem Versuche einerneuen Classification der Oligochäten be-
beginnt Benham (2) damit, für die dabei in Betracht kommenden Organe exacte
Namen festzustellen. In einem 2. Abschnitte behandelt er die Grundzüge der
Classification. Die Oligochäten werden in 2 Unterklassen, nämlich in die
sich ungeschlechtlich fortpflanzenden Naidomorpha und die nur geschlecht-
lich sich reproducirenden Lumbric omorpha eingetheilt. Die Naidomorphen
haben nur die Ordnung der Naidina mit den Familien Aphanoneura, Naididae

10. Oligochaeta. 51

lind Chaetogastridae. Die Liimbricomorplien zerfallen in 2 Ordnungen, nämlich
in Microdrili (Wasserwlirmer ; Familien: Discodrilidae, Enchytraeidae, Tubi-
ficidae , Phreoryctidae , Lumbriculidae) und Megadrili (Erdwürmer). Diese
zerfallen^ je nachdem sie ein nephridiales Netzwerk oder metamere Nephridien
haben, in die Unterordnungen der Plectonephrica (Familien: Typhaeidae,
Acanthodrilidae, Perichaetidae) und Meganephrica (Moniligastridae, Eudri-
lidae, Perionycidae, Geoscolecidae, Rhinodrilidae, Lumbricidae) . Auf den 3., der
genaueren Charakterisirung der Familien und Gattungen gewidmeten Abschnitt
sei hier nur verwiesen. Es folgt 4. eine synoptische Tabelle aller Genera und
5. ein Index zur Bestimmung der Genera. Der 6. Abschnitt beschäftigt sich mit
der Phylogenie. Weder die Perichätiden, wie Beddard, noch die Acantho-
driliden, wie Rosa will, umfassen die alterthlimlichen Formen, sondern die Moni-
ligastriden. Moniligasfer, bei dem Borsten , Clitellum , Samenleiter und Prostata
ganz dasjenige Verhalten aufweisen, welches Verf. als das ursprüngliche festzu-
stellen versucht hat, kommt der Stammform am nächsten. Die Lumbricomorphen
haben sich in 2 Zweigen aus einer limicolen Form entwickelt. In dem einen
Zweige ist das plectonephrische Verhalten von dem Plathelminthen-Stammvater
aller Chätopoden her bewahrt worden, im anderen das meganephrische an seine
Stelle getreten. Den Schluss bilden Diagramme zur bildlichen Charakterisirung
aller Genera auf Grund der vorhandenen Abbildungen und Beschreibungen. In
erster Linie werden hierbei Genital organe, Darmcanal und Excretionssystem be-
rücksichtigt.

Levinsen (^j beschreibt 2 neueLumbricidengenera aus dem Nilschlamme. Siphono-
gaster n. aegtjptiacus n. hat 2 median-ventral am 16. oder 17. Segmente befestigte,
lange, bandförmige Anhänge mit aufgerollten Rändern ; sie sind reich mit Gefäßen
versehen, drüsig und mit mehreren Reihen chitiniger, lanzenförmiger Spicula be-
waffnet. Digitibranchus n. niloticus n., nur durch 1 Exemplar ohne Vorder- und
Hinterende vertreten, hat in den 50 vorderen Segmenten beiderseits am Rücken
Querreihen von kurzen, fingerförmigen Kiemen. Vorn bestehen die Reihen aus
5-6 Fäden, von denen die inneren 4 zu je 2 an der Basis verbunden sind,
weiterhin nimmt die Anjzahl der Fäden bis auf 1 ab und schließlich verschwinden
sie ganz. — Hierher auch Benham (^), Fletcher und Michaelsen ['^-^).

Von den neuen Gattungen, welche Michaelsen (^) vom Mündungsgebiete des
Sambesi beschreibt, ist Pygmaeodrilus n. zu erwähnen, der (gleich anderen Eudri-
liden) eigenthümliche , reich mit Gefäßen versorgte Taschen am Vorderdarm be-
sitzt. Gleich den Darmtaschen bei Enchyträiden [vergl. Bericht f. 1886 Verm.
p 33j werden sie wohl die Aufnahme des Nährsaftes in das Blut zu bewirken
haben.

Dass sich der Boden im Gebiete von Lagos trotz der Misswirthschaft der Ein-
geborenen so rasch erholt, erklärt sich nach Millson aus der geradezu erstaun-
lichen Thätigkeit der Regenwürmer [Siphonogaster n.sp.). Die Bodenfläche
unter dem Grase erscheint buchstäblich bedeckt von Reihen cylindrischer Wurm-
gehäuse. Lediglich solcher »Bodenbearbeitung« verdankt dieses Stück West-
afrikas das Prosperiren seiner Bewohner, und theilweise wahrscheinlich auch den
relativen Schutz vor Malaria.

11. Poiychaeta.

Hierher Glard (') , Maiaquin (2) , Marenzeller und M'lntosh (',2), sowie oben
p 13 ff. Korscheit & Heider, Meyer, Blanchardj^) und Hamann [^). Über die Haut
s. unten Arthropoda p 17 Mayer (i); Chemisches über Röhren und Borsten unten

52 Vermes.

AUg. Biologie Ambronn; über die Function des Centralnervensystems ibid. Steiner.
Über Vanadis s. Apstein, Hesione Fabre-Domergue, Arenicola Ives.

Wilson fand in den Eiern von Nereis limbata Ehlers und megalops Verrill das
Material zur Aufklärung des Gegensatzes zwischen dem teloblastischen Ursprünge
des Mesoblastes {Clepsine etc.) einerseits und dessen Entstehung durch Delami-
nation [Lopadorhynchus) andererseits. Diese Eier sind hauptsächlich hierzu ge-
eignet, weil sie in den Makromeren verschieden große Öltropfen haben, was schon
früh die Orientirung ermöglicht. Wie bei i. scheint auch hier die Trochophora
zunächst aus nur 2 Blättern zu bestehen, und der Mesoblast sammt Anlagen
des Nervensystems sowie der Chätopodien scheint direct aus einer verdickten,
zweilappigen ventralen Platte , d. h. aus dem Ectoderm hervorzugehen. That-
sächlich aber ergibt die genaue Untersuchung der Furchungsstadien [s. Original] ,
dass der Mesoblast allein vorn in der Bauchplatte enthalten ist, während die Platte
hinten ausschließlicli ectoblastische Organe (Neuralplatten, Chätopodien) liefert.
Überdies kann jedes dieser beiden Stücke der Platte nach rückwärts zu einer ein-
zelnen Zelle verfolgt werden, die offenbar das Homologon der correspondirenden
Zelle des CZejosme-Embryos, nämlich der Proteloblast, ist. Aus mannigfachen Er-
wägungen folgt, dass der 1 . Proteloblast von N. dem »neuro-nephroblast« und der
2. dem »common primary mesoblast« von C. entspricht. Die Frage, ob der
secundäre Mesoblast der Anneliden in allen Fällen von einem Teloblastenpaare
abstammt , d. h. ob letzteres nur (wie bei N.) in Folge seines sehr frühen Auf-
tretens bisher übersehen worden ist, beantwortet Verf. an Hydroides dianthus und
Polygordius. Bei H. tritt (mit Repiachoff und Metschnikoff) der primäre Mesoblast
in Form isolirter Zellen auf, die wahrscheinlich aus dem Entoblast zur Zeit der
Gastrulation hervorgeben. Die von Hatschek und Fraipont als Teloblasten von
P. beschriebenen Zellen entsprechen wahrscheinlich den Analdrüsen anderer
Anneliden-Trochophoren. Aber wenn nun auch relativ so spät keine Teloblasten
vorhanden sind, so ist es doch angesichts des Verhaltens von Nereis nicht ausge-
schlossen, dass sie in früheren Stadien auftreten. Selbst für L. wird der Nach-
weis der teloblastischen Entwickelung der secundären Mesoblaststreifen gebracht
werden. In einer Anmerkung wird vorläufig mitgetheilt, dass die Kopf niere
von H. hinten in das Proctodäum ausmündet. Dadurch scheint dem Verf. die
Homologie zwischen Trochophora-Kopfniere und Rotifera-Nephridium erwiesen.

Von Joyeux-Laffuie liegt eine ausführliche Schrift über Chaetopterus vor.
Körperform. Kopf, Thorax und Abdomen nennt Verf. Vorder-, Mittel- und
Hinterkörper. Der Vorderkörper besteht aus 1 1 Segmenten. Die großen schwar-
zen Borsten gehören zum 4., nicht zum 3. (Cosmovici) oder 4/5. (Quatrefages) Seg-
ment. Der Mittelkörper besteht aus 5 Segmenten (12.-17.). Das 12. trägt die
verlängerten dorsalen Ruder, nach welchen das Thier seinen Namen hat ; auf der
dorsalen Fläche eines jeden verläuft eine Rinne; beide Rinnen vereinigen sich mit
der unpaaren dorsalen. Die Saugnäpfe des 12. und 13. Segmentes werden durch
die ganzen ventralen Ruder gebildet, diejenigen der folgenden 3 Segmente nur
durch die inneren Lappen derselben. Auf der Rückenfläche existirt nur 1 dem
13. Segment angehöriger Saugnapf, zu welchem die Endstücke der 2 dorsalen
Ruder median dorsal verschmolzen sind. Integument. Die Hautdrüsen sondern
das Material für die Röhre ab ; sie haben die gewöhnliche Beschaffenheit, und die
Angabe Claparede's, dass acinöse Drüsen vorkämen, ließ sich nicht bestätigen.
Auch die Stäbchendrüsen hat Verf. nicht gefunden. Der vom Integument
abgeschiedene Schleim leuchtet. Die auf der Rückenfläche des Vorderkörpers
verlaufende Wimper rinne, welche (gegen Quatrefages und Cosmovici) sich im
12. Segmente gabelt und auf die 2 großen dorsalen Ruder fortsetzt, unterhält
einen lebhaften Wasserstrom gegen die Mundhöhle zu. Sie (sowie die Antennen-

11. Polychaeta. 53

Wimperrinnen] hat wohl dem Thiere die feinen Nahrungspartikel in den Bereich
der Mundhöhle zu bringen. Cölom. Die Septa sind mehrfach von unregel-
mäßigen Öffnungen durchbohrt, sodass die Leibesflüssigkeit von einem Segmente
in das andere gelangen kann. Die bei so vielen anderen Anneliden wohl ausge-
bildete Rücken-Musculatur ist hier im Mittel- und Hinterkörper auf wenige
Fasern reducirt. Im letzteren ist das Nervensystem durchaus normal. Aus
jedem Ganglion entspringen 2 Gruppen von Nerven, nämlich eine obere für die
obere Seite der Fußstummel sowie die angrenzenden Körper\^andungen, und eine
untere für die untere Fläche der Parapodien. Auch im Mittelkörper lassen sich
diese 2 Gruppen von Nerven nachweisen und so lässt sich die Homologie der
hier stark modificirten Ruder mit den normaleren des Hinterkörpers begründen.
Im Vorderkörper herrscht scheinbar ein ganz abweichendes Verhalten, indem
sich die aus dem 1. Ganglion des Mittelkörpers entspringenden Connective von
einander entfernen , um seitlich an der Basis der (hier allein vorhandenen dor-
salen) Ruder zu verlaufen. Sodann erheben sich die beiden Stränge, vereinigen
sich dorsal über dem Mundtrichter, und diese Partie entspricht dem Gehirne.
Jeder Strang gibt seitlich zahlreiche Nerven ab , nach außen die Seitennerven,
nach innen die Commissuren. Aus dem dorsalen Abschnitte entspringen die
Augen- und Antennennerven sowie 3 Nervenpaare für die Mundregion und die
Wimperrinne. Von einem Schlundringe kann kaum die Rede sein, weil das den
Gehirnganglien entsprechende Stück durch einen Strang vertreten ist, welcher
Ganglien und Connective zugleich repräsentirt. Durch die starke Rückbildung
des Kopf- und die sehr gesteigerte Ausbildung des Mundsegmentes erhält der
Mund eine dorsale Lage. Der Darmcanal besteht aus einer epithelialen und
cellulo-musculären Schicht. Im Mittelkörper enthält das Epithel zahlreiche
Gallenzellen, daher die grüne Färbung dieses Körpertheils. Die von Lespes be-
schriebenen Darmdivertikel existiren nicht. Das Gefäßsystem besteht aus
einem dorsalen und einem ventralen Stamme sowie aus einem Ringgefäß um den
Mund. Beide Längsstämme communiciren direct mit der Leibeshöhle des Mittel-
und Hinterkörpers. Das Blut ist ungefärbt. Distincte Respirationsorgane
sind nicht vorhanden. Die Ovarien und Hoden liegen jederseits an der Vorder-
fläche der Septen. Die Nephridien, welche auch die Geschlechtsproducte ent-
leeren , sind nur im Mittel- und Hinterkörper vorhanden. Sie bestehen aus dem
Flimmertrichter, einem langen röhrigen Theil und dem sackförmigen J^reservoir
segmentaire«, welches nur eine Erweiterung (und nicht nach Claparede eine Auf-
rollung) des röhrigen Theils ist. Die mit großer Regenerationsfähigkeit
einhergehende Autotomie gestattet dem Thiere seine theilweise Erhaltung gegen-
über den Angriifen.

Die Spionide Hekaterohranchus n. Shrubsolii n. besitzt nach Buchanan 1 Paar
allseits bewimperte Tentakel und dorsal auf dem 1. Segmente 1 Paar große Kie-
men. Das Segment selbst reicht ventral weiter zurück als dorsal und bildet eine
kragenartige Falte, die seitlich bis zu den Kiemen heraufgeht. Der Pharynx
ist ausstülpbar und bewimpert. In dem terminalen Anus lässt sich ein Wimper-
strom nach vorn (anale Respiration) wahrnehmen. Von Gefäßen gibt es 1 dor-
salen und 1 ventralen Stamm ; außer durch seitliche Gefäße communiciren diese
auch mittels des Dai'msiuus unter einander. Ein sog. Herzkörper ist vorhanden.
Die thoracalen Nephridien sind durch 1 sich bis in das 6. Segment erstrecken-
des Paar vertreten. Außer diesen stets excretorischen gibt es zur Zeit der
Geschlechtsreife im Hinterkörper noch zahlreiche einfach schlauchförmige, welche
als Ei- und Samenleiter dienen. Die Bauchkette hat keine Ganglienknoten.
H. ist als ein degenerirter Abkömmling jener Form, von welcher die Spionlden
und Serpuliden abstammen. Diese Verwandtschaft erörtert Verf. unter

54 Vermes.

Berücksichtigung von E. Meyer und unter Heranziehung von Haplohranchus aus-
führlich und erwägt in einem Postscriptum, ob das neue Genus nicht mit Streblo-
spio Webster synonym ist.

Aus der vorwiegend systematischen Abhandlung von Cunningham & Ramage
über die sedentären Polychäten des Firth of Forth seien hier nachträglich nur
einige anatomische und entwickelungsgeschichtliche Angaben berücksichtigt. —
Die Eier von Nerine cirratulus furchen sich complet und inäqual. Die Gastrula-
bildung erfolgt epibolisch. Später treten 2 Ringe langer S-förmiger Borsten auf,
der eine am vorderen, der andere am hinteren Körperende. Die Dotterhaut per-
sistirt lange Zeit als Cuticula der Larve. Der wahre Unterschied zwischen den
dorsalen Fühlfäden des Vorderendes und den seitlichen Kiemenfäden
von Cirratulus besteht darin , dass erstere ähnlich den Nackententakeln von Ne-
rine etc. eine Furche haben. Jedes Somit besitzt nur 1 Paar Kiemen (gegen Cla-
parede). Der Bauchstrang hat keine Ganglienanschwellungen und liegt im
Bereiche der Epidermis. Die Eier werden durch permanente, ventral von den
neuralen Chätopodien gelegene Poren entleert. Die (aus Cocons gezüchteten)
Larven von Arenicola haben 3 Querringe von Cilien, welche persistiren, bis die
Borsten auftreten ; außerdem haben sie einen median-ventralen Wimperstreif. Das
sog. Operculum von Sahellaria mit seinen 3 Paleenreihen ist wahrscheinlich ein
Umwandlungsproduct des vordersten Parapodienpaares. Zwischen dem Nephri-
dialporus und der Kiemenbasis von Pectinaria helgica liegt die Mündung eines
drüsigen Organes von unbekannter Bedeutung. Die Gefäßanordnung von
Trophonia plumosa wird abweichend von Horst's Darstellung geschildert. Die
Structur des sog. Herzkörpers erinnert an die der Nephridien.

Das lange »zweite Fühlerpaar« von Tomopteris gehört nach IVIeyer(2) nicht
der Kopfregion an , sondern ist ein Paar über den Mund nach vorne hinaus ge-
schobener Rumpfparapodien. Bei jungen Thieren liegen sie, den übrigen
Parapodien noch ziemlich ähnlich, hinter dem Mund. Sie werden (gegen GreefF,
Vejdovsky und Pruvot) nicht vom Gehirne aus versorgt; der fragliche Nerv geht
zum Wimperorgane, wogegen die Fühler, resp. Parapodien vom 2. Bauchstrang-
ganglion aus innervirt werden. Sonach besteht der Satz, dass die Parapodien
ausschließlich dem segmentirten, postoralen Leibesabschnitte , d.h. den Rumpf-
metameren angehören, völlig zu Recht.

Nach Meyer (^) entstehen bei Lopadorhynchus die Geschlechtsorgane
nicht durch Einstülpung vom Ectoderm; Kleinenberg's L'rthum ist dadurch her-
vorgerufen worden, dass er die Nephridien nicht auffinden konnte. L. hat aber
Nephridien, und zwar vom 6. Segmente an ; hrevis 2 Paare, Krohnii in allen fol-
genden Rumpf metameren. In jedem Segmente sitzen nun den Nephridialschläuchen
nahe ihren äußeren Mündungen die Geschlechtsdrüsen (Wucherungen des Peri-
tonealepithels) auf, und die Nephridialporen hielt eben Kleinenberg für Einstül-
pungen der Hoden- und Eierstockaulagen.

IViaIaquin (^) hat die Theilungs- und Knospungsvorgänge der Autoly-
teen an Autolytus^ Myrianida undi Procerastea studirt. Seine gedrängte Mittheilung
lässt sich aber, ohne unverständlich zu werden, nicht im Auszug wiedergeben und
muss daher im Original nachgesehen werden.

Von der sich mit der Verbreitung und Systematik der (Mollusken und) Würmer
des frischen Haffs beschäftigenden Dissertation Mendthars ist hier nur der Abschnitt
über die Geschlechtsverhältnisse von Nereis diver sicolor zu berücksichtigen .
Das Thier ist ein Hermaphrodit. Wenn Schröder unter 4S Exemplaren nur 3 (f
gefunden hat, so erklärt sich dies daraus, dass er die Thiere im Frühjahre unter-
suchte , wo die Samenmutterzellen noch gar nicht angelegt waren ; die vorgeb-
lichen cf aber, die wohl in einer späteren Zeit untersucht wurden, hatten bereits

11. Polychaeta. 55

die Eier abgelegt. Der Mangel des Gegensatzes von epitoker und atoker Ruder-
bildimg hängt wolil mit dem Hermaphroditismiis, resp. mit der schwerbeweglichen
Lebensweise zusammen. Hinsichtlich der Anlage der Eizellen kommt Verf. zu
einer Auffassung, welche die von Claparede und Schröder vermittelt. Entgegen
der allgemeinen Ansicht, dass auch die Samen bil düng von den Gefäßwan-
dungen der Ruder ausgehe, findet er die ersten Stadien der Hoden in Form trau-
biger Zellhaufen zwischen den dorsalen Längsmuskeln und der Quermusculatur.
Das Thier gebiert nur in Ausnahmefällen, hervorgerufen durch Selbstbefruchtung,
lebendige Junge; in der Regel dagegen werden auch hier, wie bei den übrigen
Polychäten , Sperma und Eier durch die Nephridien in das Wasser entleert , um
sich da zu vereinigen.

Chigi, welcher zahlreiche Serpulaceen auf Nephridien und Schleimdrüsen
untersucht hat, folgert aus seinen Beobachtungen: 1) die große Ausbreitung der
drüsigen Oberfläche, 2) die elegante und regelmäßige Anordnung der excretori-
scheu Epithelien , und 3) die Fähigkeit der drüsigen Höhlen , sich zu erweitern
und geräumige Behälter zu bilden. Was die Bedeutung dieser letzteren Modifica-
tion betriflft, so lässt Verf. die Nephridien sich am Röhrenbaue betheiligen, und
zwar derart, dass die einzelligen Hautdrüsen den Haupttheil der Röhrensubstanz,
die Nephridien dagegen eine Art Kitt liefern.

Watson hat beobachtet, wie Terehella die verzweigten Anhänge ihrer Wohn-r
röhre aufbaut. Die Sandkörner etc. werden (wie für den Bau der Röhre selber)
durch die Tentakel zur Mundhöhle gebracht, hier mit Kittsubstanz bedeckt und
dann von dem überaus formveränderlichen Kopf läppen erfasst. Anstatt aber un-
regelmäßig zu mehreren , werden sie einzeln reihenförmig auf einander gesetzt,
indem sie der Kopflappen in solcher Reihenfolge vorschiebt. Quatrefages, sowie
Cunningham & Ramage lassen die Anhänge den Tentakeln zum Schutze dienen,
irren aber, denn sie sind gar nicht hohl. Verf. hält ihre Function noch für frag-
lich, indem er 4 Möglichkeiten erwägt.

Nach Jourdan besteht die subcuticulare Schicht des Rüssels der Glyceriden
aus einer Lage von Kernen und aus einem Stroma von Fibrillen , ähnlich dem
»tissu connectif Stellaire« (Claparede) der Schilder gewisser Tubicolen und dem
Malpighi'schen Gewebe der höheren Thiere.

Nach Whitelegge wird die Austerseuche in Australien durch die kosmopoli-
tische Po^yf/or« (icMcoc/ora) cj7mifaJohnst. verursacht. Besonders sind diejenigen
Austern der Ansteckung ausgesetzt, welche frei liegen oder im Schlamme leben.
Meistens leben die Würmer im Bereiche des vorderen und hinteren Randes der
Schalen , wahrscheinlich weil sie hier durch den Wasserstrom die reichlichste
Nahrung finden. Sie schwimmen als Larven in die offene Muschel hinein und
setzen sich mit dem Kopfe (der gleich einer Haftscheibe wirken kann) an deren
Rand fest. Später bauen sie sich eine Röhre und sammeln rasch viel Schlamm
um sich an. Die Auster ihrerseits bedeckt sofort den Schlamm mit einer dünnen
Schalensubstanz und zwar um so intensiver, je gesünder sie ist. Wenn aber
diese Reaction nicht kräftig erfolgt, so gewinnen die Würmer soweit die Oberhand,
dass schließlich ihre Schlammbehälter dasWohnthier vernichten. Von einem Ein-
dringen des Wurmes durch mechanisches oder chemisches Bohren kann demnach
keine Rede sein. Es handelt sich bei dem Verhältnis zwischen Muschel und Wurm
um Commensalismus, denn die ihrer Wohnthiere beraubten Schalen werden auch
stets von den Würmern verlassen. Als Mittel gegen die Seuche hat sich längere
Einwirkung von Süßwasser sowie Austrocknung bewährt, weil die Würmer ab-
sterben, die Austern dagegen keinen Schaden leiden. Prophylaktisch empfiehlt
sich bei der Anlage von Austerbetten die Vermeidung schlammigen Bodens. Aus
den Angaben über die Systematik und Anatomie von Polydora sei als neu her-

56 Vennes.

vorgehoben, dass beiden Q vom 13. Segmente an paarige Eiersäcke auftreten,
welche durch Ruptur nach außen gelangen, um an der Wohnröhre befestigt zu
werden, wo sich dann die Jungen entwickeln.

Loeb stellte an Serpuliden (vorwiegend an Spirograjjhis Spallanzani) Versuche
mit einseitigen Beleuchtungen an und kam zu folgenden Resultaten. Festsitzende
Thiere (Serpuliden, Hydroidpolypen) , welche der Structur ihrer dem Lichte ex-
ponirten Organe entsprechend wie radiäre Organismen auf Licht und Schwerkraft
reagiren müssen, stellen die Symmetrieachse des radiären Organs dauernd in
die Richtung des Lichtstrahls, wie radiäre festsitzende Pflanzenorgane. Der
Umstand, dass die Serpuliden ein centrales Nervensystem besitzen, die Pflanzen
dagegen nicht, bedingt keinen Unterschied in dem heliotropischen Effect. Fällt
nun das Licht einseitig ein, so erfolgen dauernde heliotropische Krüm-
mungen, wie im gleichen Falle bei festsitzenden pflanzlichen Organen; entweder
werden sie nur durch Wachsthum erreicht (Hydroiden ; Serpula uncinata, wo die
sonst starre Röhre in dem wachsenden Theil sich krümmt) oder [Spirograj^his
Spallanzani mit biegsamer Röhre) ohne Wachsthum, wie dies auch von gewissen
mit Gelenken versehenen Pflanzenorganen gilt.

12. Isolirte Formen.

Myzostoma, Balanoglossus, Dinophilus, Phoronis.

Hierher oben p 14 Korschelt & Heider sowie unten Bryozoa.

Schimkewitsch recapitulirt kurz die Resultate zweier russisch publicirter Ab-
handlungen über die Homologie der Organe der Enteropneusten, Echinodermen und
Chordaten, wobei ihm für die Echinodermen die Pentactula (Semon) als "Ausgangs-
form dient. Der Rüssel von Balanoglossus ist als Kopf läppen zu betrachten, dessen
Cölomhöhle (d.h. die des 1 . Segments) sich als unpaares Divertikel vom Archenteron
absondert. Außerdem schnüren sich vom Archenteron noch 2 Paar Höhlen ab,
wovon das 1 . Paar dem Kragen (2 . Segment) entspricht und das 2 . sich in das
Cölom des (als unsegmentirt zu betrachtenden) Hinterkörpers umwandelt. Es
entsprechen nun die paarigen Divertikel der Crinoideen dem Cölom des Kragens
und des übrigen Theiles des Rumpfes bei B. Die pulsirende Blase von Tornaria
(Rüsseldrüse Bateson) ist wohl nur eine Cölomabtheilung , und zwar das Myocöl
(Nomenclatur nach Hatschek's Amphioxus) des Rüsselsegments. Wie sich bei den
meisten Enteropneusten das Kopfcölom (= Nephridien) nur links nach außen
öffnet, so auch bei Amphioxus. Das 2. Nephridienpaar der Enteropneusten gehört
zum Kragensegment. Das untere (nicht branchiale) Stück des Ösophagus der
Enteropneusten erscheint bei den Tunicaten als Endostyl, bei Amph. als Hypo-
branchialrinne und bei Amniocoetes als Thyreoidealausstülpung. Die Kiemen-
spalten sind für die Chordata charakteristisch; die gleichnamigen Organe von
B. sind secundär und entsprechen den Geschlechtsöffnungen der Nemertinen und
Enteropneusten. Das Nervenrohr von B. entspricht dem der Chordata ; der vor-
dere Neuroporus der Flimmergrube der AmpAioxuslsn've und dem Flimmerausgang
der Neuraldrüse der Tunicaten. Die dorsalen und ventralen Nervenstämme von
B. können nicht mit den Nervenstämmen der Holothurien verglichen werden.

Lang sieht in der Organisation von Cephalodiscus eine Bestätigung seiner An-
sichten über den Einfluss der festsitzenden Lebensweise [vergl. Bericht f. 1888
AUg. Entwickl. p 14]. Indem er die von Harmer zu Gunsten der Verwandt-
schaft zwischen C. und Balanoglossus geltend gemachten Ähnlichkeiten acceptirt.

12. laolirte Formen. 57

hebt er die Punkte hervor, worin beide voneinander abweichen, und zeigt, dass
die meisten sich mit den Sätzen der genannten Schrift decken. Daraus folgt,
dass C. ein an die festsitzende und tubicole Lebensweise angepasster Verwandter
von B. sein muss. Aus den Angaben über das Vorkommen von C. sowie aus
Resultaten eigener Untersuchung schließt er, dass die Lebensweise des Thieres
derjenigen beschälter, stockbildender Thiere (z. B. Fhcstra) am nächsten kommen
dürfte. Dass es jedoch bei ihm trotz der Knospenbildung nicht zu einer echten
Stockbildung gekommen ist, hat vielleicht seinen Grund in der Art, wie er die
tubicole Lebensweise erlangt hat. Wenn aber auch C. auf einer Stufe verharrt,
die einem Jugendstadium von B. entspricht, so darf man doch nicht mit Harmer
schließen und C. ursprünglicher sein lassen, da sich ja diese einfachere Form
ebenso gut aus der tubicolen und halb sedentären Lebensweise erklären lässt.
Bei der anscheinenden Verwandtschaft von C. mit Bryozoen und Phoronis handelt
es sich nur um Convergenzerscheinungen durch Anpassung an ähnliche Lebens-
weise.

Zu Cori's vorläufiger Mittheilung über die Anatomie und Histologie von
Phoronis [vergl. Bericht f. 1889 Verm. p 3] ist die ausführliche Abhandlung
erschienen. Im Gegensatze zu Caldwell bezeichnet Verf. die kurze mediane Linie
zwischen Mund und After als mediane Mund- Afterlinie. Weiter unterscheidet er
eine Oral- und Analseite. Die Leibeswand besteht aus einem äußeren
Epithel, einer Ring- und Längsmuskelschicht und aus einem Peritonealttberzug.
Das Epithel setzt sich zusammen aus Deck- , Stütz- und Drüsenzellen sowie aus
einer 4. basal gelegenen Zellenart, die möglicherweise Bindezellen für das an den
betreffenden Stellen auftretende Nervengewebe liefert. Die Ringmuskelschicht
besteht aus gleichmäßig angeordneten, bandförmigen, an beiden Enden ver-
jüngten Fasern. Während im Vorderkörper die Längsmuskelschicht ähnlich
wie die Ringschicht beschaffen ist, erscheint sie in der Mitte in Form von Muskel-
fiedern, welche einfach auf Faltenbildung beruhen. Die spindelförmigen aus
Fibrillen zusammengesetzten Längsmuskelfasern legen sich mit ihren zugespitzten
Enden aneinander, wobei sie durch eine plasmatische Substanz von reticulärer
Structur unterstützt werden. Die Zellen des Peritoneums lassen sich nicht von-
einander abgrenzen. Am Aufbau der Tentakel participirt außer den genannten
noch eine vom Verf. als Stützsubstanz erkannte Gewebsschicht. Der Darm-
tr actus wird in Ösophagus, Vormagen, Magen, Dünndarm und Afterdarm ein-
getheilt. Die ausführliche histologische Beschreibung dieser Theile ist im Ori-
ginale nachzulesen. Mesenterien und Körper höhlen. Verf. unterscheidet
1 quere und 3 der Körperachse parallel verlaufende Scheidewände ; jene nennt
er das Diaphragma, diese Mesenterien. Durch das Diaphragma wird die Leibes-
höhle in die Tentakelkronenhöhle und die Körperhöhle zerlegt, erstere setzt sich
weiter zusammen aus der Lophophor- und Epistomhöhle sowie aus den Tentakel-
höhlen. Die Mesenterien zerfallen in ein Haupt- und in 2 Lateralmesenterien.
Das Stück Mesenterium zwischen den Darmschenkeln, welches nach Caldwell
durch Verwachsen des linken Lateralmesenteriums mit dem Darm entstehen sollte,
ist ein Theil des Hauptmesenteriums ; hiermit steht auch die embryologische
Herkunft in Einklang. Mesenterien und Diaphragma bestehen aus 2 Peritoneal-
blättern mit musculösen Elementen dazwischen. Das Nephridium ist ein be-
wimperter Canal mit einem absteigenden Schenkel (der sich mittels eines offenen
Flimmertrichters mit der Leibeshöhle unterhalb des Diaphragmas in Verbindung
setzt) , einem aufsteigenden und einem Endstück , das mit einer Öffnung
nach außen mündet. Diese Metanephridien (Hatschek) liegen hinter dem Dia-
phragma zu beiden Seiten vom Endabschnitte des Dünndarms, und zwar retro-
peritoneal. Sie entleeren sowohl die Excrete als auch Eier und Samen. Blut-

58 Vermes.

gefäßsystem. Durch das Diaphragma wird es in einen Complex für den Körper
und in einen für die Tentakelkroue geschieden. Ersterer besteht aus Median-
und Lateralgefäß ; das Mediangefäß ist in seiner ganzen Länge mit blinden,
kurzen Zotten, den Cöcalgefäßen, besetzt. Letzterer besteht aus einem Gefäß-
ringe, welcher die Gestalt des Lophophors wiederholt, und aus den von ihm ent-
springenden Tentakelgefäßen. Andererseits ist das Lophophorgefäß mit dem
schon erwähnten Körpergefäßsystem verbunden. Die großen Gefäße bestehen aus
Peritonealüberzug, Ring- und Längsmuskelschicht imd epithelartiger Auskleidung ;
es sind Falten der Muskel- und Peritonealschicht des Darmes. Kleinere Gefäße
lassen keine Muskeln erkennen. Die rothen Blutscheiben sind vielleicht losgelöste
Endothelzellen der Gefäße. Es lässt sich nur ein unregelmäßiges Hin- und Her-
schwanken der Flüssigkeit in den contractilen Gefäßen wahrnehmen. Nerven-
system. Das Ganglion liegt in der Lophophorconcavität knapp vor der After-
papille. Nach den Seiten und nach hinten, resp. unten entspringen aus ihm Fort-
sätze nervöser Punktsubstanz, welche sich strangförmig abgrenzen und oralwärts
zum Ringnerven schließen. Auch an der Basis der Epithelschicht des Ösophagus
sowie der Tentakel findet sich nervöse Substanz. Der Caldweirsche Lateralnerv
repräsentirt einen mächtigen Achsencylinder. Die Lophophororgane sind
Falten des Epithels ; indem sich die Falten rinnenartig zusammenbiegen und die
Ränder der Rinnen sich schließlich vereinigen, entstehen blindsackartige Gebilde,
welche sich an der Basis nach außen öffnen. Ob sie einer Drüsen- oder Sinnes-
thätigkeit dienen, lässt Verf. unentschieden. Was Kowalewsky als Fettkörper
bezeichnete, nennt er Gefäßperitonealgewebe. Es ist aus umgewandelten
Peritonealzellen entstanden, kommt besonders im Bereiche des Körperendes zur
Entwicklung, überzieht aber auch einen Theil der Gefäßzotten. Außer den Ge-
schlechtsproducten gibt es in diesem, den Chloragogenzellen von Lumbricus ver-
gleichbaren Gewebe spindelförmige Körper, welche als untergehende Blutkörper,
die schließlich durch die Nephridien entleert werden, zu betrachten sind.
Über die systematische Stellung will sich Verf. erst nach Bearbeitung
der Entwickelungsgeschichte äußern. Vorläufig beschränkt er sich darauf, die-
jenigen Charaktere festzustellen, welche P. mit den Bryozoen gemein hat und
durch welche sie sich davon unterscheidet. Hierher auch oben p 40 Shipley (^).

Nach Roule furcht sich das Ei von Pkoronis regelmäßig. Erst in der aus 32
Kugeln bestehenden Morula tritt eine Furchungshöhle auf, und diese Blastula
wird oval, plattet sich ab und stülpt sich becherförmig zur Gastrula ein. Das
innere Blatt repräsentirt den Mesoendoblast, die Höhle das Archenteron. Der
zuerst terminale Blastoporus wird bald excentrisch und zum Munde. Die Haut
bedeckt sich mit Cilien und es tritt ein primäres Mesenchym auf. Weiterhin wird
auch der After gebildet, und aus den ihm benachbarten Mesoendoblastzellen ent-
steht der eigentliche Mesoblast.

Andrews (-) hebt als charakteristisch für Phoronis architecta n. den Besitz
zweier prostomialer, löffeiförmiger Anhänge hervor, welche von einem drüsigen
bewimperten Epithel ausgekleidet in den extrabranchialen (analen) Raum münden.
An der Basis dieser möglicherweise beim Röhrenbau betheiligten Organe befindet
sich ein rundlicher Sinnes läppen (sense-lobe), der wahrscheinlich dem Wim-
perorgane (glandulär pit) von P. Koivalevskü entspricht. Darmcanal. Im
Ösophagus und der 1 . Magenabtheilung verläuft eine Längsrinne aus bewimperten
Drüsenzellen, ähnlich der von Sipunculus. Allem Anscheine nach ist P. a. ge-
trennten Geschlechtes, oder es reifen wenigstens in ihr Eier und Samen
nicht gleichzeitig. Verf. schließt aus dieser neuen Form, dass P. jedenfalls den
Gephjjreen oder Anneliden näher stehe, als den Bryozoen.

Bryozoa und Brachiopoda.

(Referent: Dr. P. Schiern enz in Neapel.)

^Beecher, Ch. E., & J. M. Clarke, The development of some Silurian Brachiopoda. in:

Mem. New York State Mus. Albany 1889 95 pgg. 8 Taf.
Braem, Fritz, 1. Die Entwickelung der Bryozoencolonie im keimenden Statoblasten. in: Z.

Anzeiger 12. Jahrg. 1889 p 675—679 4 Figg. [In No. 2 enthalten.] [2]
, 2. Untersuchungen über Bryozoen des süßen Wassers, in: Bibl. Z. Cassel 6. Hft.

164 pgg. 38 Figg. 15 Taf. [2]
Clarke, J. M., s. Beecher.
Cori, C. J., Über die Nierencanälehen der Bryozoen. in: Lotos (2) 11. Bd. p 1—18 1 Taf.

1891 [1890]. [2]
Davenport, C. B. , Cristatella: the origin and development ofthe individual in the colony.

in: Bull. Mus. Harvard Coli. Vol. 20 p 101—152 11 Taf. [5]
Ehlers, E., 1. Delagia chaetopteri (J . Laif.), synonyme de Sypopliorella expansa (Ehl.). in:

Arch. Z. Exper. (2) Tome 6 1889 Notes p 45—46. [7]
, 2. Zur Kenntnis der Pedicellinen. in : Abh. Ges. Wiss. Göttingen 36. Bd. 200 pgg.

5 Taf. [7]
Fewkes, J. W. , Zoologieal excursions. 1. New Invertebrata from the coast of California, in:

Bull. Essex Inst. Vol. 11 1889 50 pgg. 10 Taf. [Bryozoa p 39—43 1 Taf. Derselbe

Inhalt wie die Arbeit des vorigen Jahres.]
Fischer, P., & D. P. Oehlert, Sur la repartition stratigraphique des Brachiopodes de mer pro-

fonde, recueillis durant les expeditions du Travailleur et du Talisman, in : Compt.

Rend. Tome 111 p 247—249. [11]
Harmer, Sidney F., 1. On the embryology of the Ectoproeta. in: Stud. Morph. Lab. Cam-
bridge Vol. 5 p 1—15 T 1—2. [Übersetzung; vergl. Bericht f. 1888 Bryoz. p 4.]
, 2« On the origin of the embryos in the ovicells of Cyclo stomatous Polyzoa. in: Proc.

Cambridge Phil. Soc. Vol. 7 p 48 ; und in : Stud. Morph. Lab. Cambridge Vol. 5

p 102. [7]
Joyeux-Laffuie, J., [Note sur le genre Belagia\. in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 6 1889 Notes

p45. [7]
Julüen, J., Observations sur la Cristatella mricedo G. Cuvier. in : Mem. Soc. Z. France Tome 3

p 361—395 48 Figg. T 9. [Tafel 'noch nicht erschienen ; Referat daher im nächsten

Jahre.]
Korotneff, A., Über die Frage der Entwickelung der Süßwasser-Bryozoen. in: Sehr. Nat. Ges.

Kiew 18 pgg. 3 Figg. 2 Taf. [Russisch mit deutscher Tafelerklärung.]
Oehlert, D. P., s. Fischer.
Prouho, Henri, 1. Sur la Cyclatella annelidicola (van Bened. et Hesse), in: Compt. Rend.

Tome 111 p 799—801, [7]

, 2. Recherches sur la larve de la Flustrella hispida (Gray) ; structure et metamorphose.

in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 8 p 409—459 8 Figg. T 22—24. [6]
Roule, Louis, Etudes sur le developpement des Annelideß et en particulier d'un Oligochaete
Zool. Jahresbericht 1891. Bryozoa und Brachiopoda.

2 Bryozoa und Brachiopoda.

limicole marin [Enchytraeoides marioni n. sp.). in : Ann. Sc. N. (7) Tome 7 1889
p 107—442 22 Figg. T 8—22. [7]
Seeliger, O., Bemerkungen zur Knospenentwickelung der Bryozoen. in: Zeit. Wiss. Z.
50. Bd. p 560—599 Fig. T 24—26. [6]

Bryozoa.

über Mangel der Cellulose im Skelet vergl. unten Allg. Biologie Ambronn.

Cori bestätigt das Vorhandensein einer Niere bei Cristatella. Sie besteht aus
paarigen Canälen, welche vermittelst eines gemeinsamen, blasenartig erweiterten
Ausführungsganges nach außen münden. Alle Theile flimmern. Die innere,
trichterförmige Mündung der Canäle geht mit ihrer inneren Wandung direct in
die mesodermale Bekleidung der hinteren Seite des Diaphragmas resp. der Körper-
wand über. Der Ausführungsgang scheint eine directe Fortsetzung des Ectoderms
zu sein. Die Stelle, wo der paarige Gang in den unpaaren einmündet, wird häufig
durch freie Zellen und andere Körper aufgetrieben, und es ist wohl möglich, dass
der ganze Nierenapparat mehr den Zweck hat, diese Körper nach außen zu
schafften, als selbst excretorisch zu wirken. Die Niere entspricht derjenigen von
Phoronis und ist ein Metanephridium, während die Niere der Entoprocta ein Proto-
nephridium ist. Braem gegenüber hält Verf. an seinen Anschauungen fest. Das
System der Hohlräume in der Tentakelkrone ist einfacher als Braem angibt.

Braera (^j liefert zu seiner vorläufigen Mittheilung [vergl. Bericht f. 1888
Bryoz. p 5] und zu (i) die ausführliche Abhandlung. Er erörtert zunächst die
Bryozoenfauna der Provinz Preußen und geht dabei mit Kraepelin bezüglich der
Systematik scharf ins Gericht. Plumatella repens und Alcyonella fungosa sind ge-
sonderte Arten, dasselbe gilt für P.fruticosa und emarginata. Ob die freien Stato-
blasten phylogenetisch älter sind als die sitzenden, ist ungewiss ; die Thatsachen
sprechen mehr für die erstere Annahme. — Anatomie und Entwickelung.
Phylactolaemata {Fredericella, Plumatella, Cristatella). Es lässt sich immer
nachweisen, dass die einzeln stehenden Knospen aus dem Materiale einer älteren
stammen, mit der sie einmal zusammen eine Doppelknospe bildeten. Im mittleren
Alter liefert jede Knospe 2 Tochterknospen. Da das Sohlenepithel durch all-
mähliches Umkippen von dem der oberen Seite entsteht [vergl. unten p 5 Daven-
port] , so muss man annehmen , dass die Blasenzellen , am Rande angekommen,
durch Platzen ihr Secret entleeren und zur ursprünglichen Form zurückkehren.
Während die Hauptknospen den Stamm verlängern, bewirken die Nebenknospen
seine Verbreiterung und Verästelung. Die für die einzelnen Arten charakteristi-
schen Formen der Colonie kommen durch bestimmte Abweichungen von dem für
Crist. gültigen Schema zu Stande. Da die Cystide sich auf Kosten der Zellen der
Knospenanlage entwickeln , so verkürzen sie sich im umgekehrten Verhältnisse
zu der wachsenden Zahl der Knospen. Zwischen den Knospen entstehen bei Cr.
durch Zellenmaterial von der Außenschicht der Knospen, aber nur in radialer
Richtung (gegen Verworn) , die Septen , welche durch Hinzufügung neuer Zellen
an der Basis weiter wachsen, später aber in verticaler Richtung zerreißen. Sie
sind als rudimentär angelegte (mit Wegfall des Ectoderms) Cystidtheile aufzu-
fassen, und dementsprechend ist die ganze Colonie zu deuten. Die ringförmigen
Septen anderer Arten sind denen von Cr. nur analog, nicht homolog. Die Cu-
ticula ist bei den der Unterlage angeschmiegten Arten weniger fest als bei den
aufstrebenden. Die bandartige Form der Colonie von Cr. kommt durch die an den
Polen günstigeren Wachsthumsverhältnisse zu Stande und entwickelt sich aus

Bryozoa. 3

einer kreisförmigen diircli Auftreten eines Einschnittes in derselben. Die Fort-
bewegung wird wobl nur durch die Flimmerhaare veranlasst; an Saugnäpfe
(Reinhard) kann Verf. nicht glauben. Die Entwickelung der Einzelthiere
wird eingehend geschildert [s. Original]. Vom Darm entsteht zuerst der Theil,
aus welchem Magen und Rectum mit dem After hervorgehen, in Form eines Blind-
schlauches. Der Munddarm tritt später als eine Ausstülpung des inneren Knospen-
blattes auf, doch ist die orale Öffnung nicht der definitive Mund, da der Ganglien-
knoten vor jener liegt. Der kurze Oralschlauch ist nur der Ösophagus, und die
darüber gelegenen Theile (Pharynx) werden erst secundär in den Verlauf des
Darmtractus einbezogen. Die beiden Schläuche werden allmählich von dem
äußeren Knospenblatte umhüllt, mit Ausnahme der Stelle , wo beide auf einander
stoßen , und durch Durchbruch ihrer Wandungen in Verbindung gesetzt (gegen
Nitsche). Vom Magen ist anfangs nur der Cardialtheil angelegt, an welchem durch
Erweiterung der Blindsack entsteht. Die Ganglienblase wird nicht solid und
schntirt sich nicht nierenförmig ein ; sie bildet jederseits eine Ausstülpung, welche
analwärts einen mächtigen Fortsatz in den Lophophorarm (Lophophornerv)
und oralwärts einen anderen (Schlundring) aussendet. Der Ringcanal kommt da-
durch zu Stande, dass jederseits eine von der Lophophorhöhle ausgehende , dem
Mundrand parallel laufende Furche sich schließt und beide dütenförmigen Enden
einander entgegenwachsen und sich vereinigen. Das Epistom geht aus einer Vor-
stülpung des analen Mundrandes hervor und nimmt das äußerste Ende eines
Hohlraumes auf, welcher allseitig geschlossen hinter dem Nervenknoten herab-
läuft und zwischen den beiden Öffnungen der Lophophorhöhlen , von denen es
durch eine senkrechte Mesodermduplicatur geschieden ist , direct in die Leibes-
höhle einmündet. Um aber doch zu den mittelsten Tentakeln der inneren Bucht
zu gelangen, senden die Lophophorhöhlen den die Epistomhöhle überbrücken-
den Gabelcaual nach diesen aus. Dieser entsteht aus einer paarigen , später in
Communication gesetzten Anlage, ähnlich wie der Ringcanal. Ring- und Gabel-
canal würde man besser vorderen und hinteren Subtentacular- oder Lophophor-
canal nennen. Der Gabelcanal hat keine Öffnungen nach außen , ist also kein
Excretionsorgan (gegen Verworn und Cori) . Das in ihm beobachtete Fadengewirr
sind zusammengetriebene Spermatozoon, und von Harnconcrementen ist nichts
darin zu finden. Die Tentakel haben eine Stützmembran (gegen Kraepelin) , ihre
großen lateralen Cilien durchsetzen den Leib der Zellen bis in die Nähe der Stütz-
membran. Der Hohlraum an der Tentakelspitze besitzt eine Öffnung nach außen.
Die Membran zwischen den Basen der Tentakel entsteht durch eine leistenförmige
Erhebung des Lophophorrandes. Die Nerven, welche zu den medialen Tentakeln
in der Umgebung des Epistomes gehen, scheinen sich zu einem 2. Nervenring zu
vereinigen. Nerven vom Ganglion zum Ösophagus wurden nicht beobachtet, da-
gegen scheinen solche zum Enddarm zu gehen. — Verdauungsorgane.
Zwischen den Epithelzellen der Mundhöhle finden sich keine Spalträume. Die
kleinen rundlichen Zäpfchen auf den Ösophagealzellen sind keine rudimentären
Cilien (Kraepelin) , sondern entsprechen den kleinen lichtbrechenden Plättchen,
aus denen der Cuticularsaum der Wimperzellen des Ösophagus besteht (besonders
deutlich he'i PL], und sind ein bei der Conservirung erhärtetes Secret, welches mit
der Nahrung in den Magen gelangt und sich an der Verdauung betheiligt. Die
vacuoligen Zellen auf den Wülsten des Magens verdanken ihre Structur der Re-
sorptionsthätigkeit und sind nicht scharf von den anderen geschieden. Das Secret
der Zellen des Enddarms zeigt sich als starke cuticulare Schleimschicht ; auch im
Magen gibt es ein derartiges feines Häutchen. Die Körner in den Wulstzellen hält
auch Verf. für Nahrungspartikel, welche als solche direct in die Zellen aufgenommen
werden. Das äußere Epithel der einander zugewendeten Seiten des Magens und

Bryozoa und Brachiopoda.

Enddarms verwächst thatsächlich bis in die Nähe der Cardialklappe , sodass beide
Darmtheile beim Einziehen des Thieres sich nicht auseinanderbiegen können
(gegen Kraepelin). Musculatur. Die Fasern der Tunica werden durch eine
eng mit ihnen verbundene homogene Membran von dem inneren Knospenblatt ge-
schieden, und diese entsteht vor der Bildung der Muskelfasern aus dem äußeren
Knospenblatte. Die Retractormuskeln werden von vornherein paarig angelegt,
und zwar zwischen der Knospe und der Colonialwand ; erst später, durch das
Wachsthum des Cystids, erhalten sie ihre definitive Lage. Die Duplicaturmuskeln
sind auch bei Cr. deutlich. Das Vorhandensein von Querstreifung an den aus-
gestreckten Retractoren wird bestätigt. Die mesodermale Auskleidung der
Leibeshöhle zeigt vereinzelte Zellen mit Cilienbüscheln. Echtes Flimmer-
epithel befindet sich nur im Gabelcanal. Die Fasern des Funiculus sind Muskel-
fasern. Da die Statoblasten auf beide Blätter der Knospen zurückzuführen
sind, so ist ihre Bezeichnung als Dauerknospen gerechtfertigt. Während ihrer
Entwickelung bleiben die Kerne der Bildungsmasse stets nachweisbar. Verworn's
Beobachtungen über den Untergang der Zellen, welche den Schwimmring bilden,
sind Kitsche gegenüber richtig. Jedoch schiebt sich über die Zellen die dahinter
liegende Matrix hinweg, bis sie mit der der anderen Seite zusammenstößt, und so
wird dann abermals eine continuirliche Matrix um den ganzen Statoblasten her-
gestellt. Bei Cr. bildet sie unten eine Falte, in welcher eine feste Chitinlamelle
ausgeschieden wird, welche durch allmähliche Ablösung von ihrem Lager eine
Vergrößerung des Innenraumes des Statoblasten ermöglicht, ohne den Embryo mit
der Außenwelt in Berührung zu bringen. Die geschlechtliche Fortpflanzung ist
bei Cr. nicht so bedeutungslos, wie Kraepelin annimmt. Die Statoblasten von
Ale. keimen nicht im Mutterleibe. Die Ruhe im Statoblasten ist wohl auf die-
selben Gesetze zurückzuführen , welche bei den höheren Thieren den Schlaf be-
dingen. Während der Keimung im Statoblasten bilden sich wahrscheinlich Zellen
im Dotter, wodurch das mesodermale Blatt direct verstärkt wird. Die Entwicke-
lung wird eingehend beschrieben [s. Original]. Die 1. und 2. Knospe bilden sich
direct aus den Blättern des Statoblasten, die 3. dagegen schon von dem Material
der 2. Knospe, und von da an treten die Doppelknospen in ihrer typischen Form
auf. Der keimende Statoblast ist einer einzelnen Knospe des Stockes (resp. Cy-
stid -|- Polypid) gleichwerthig. Während aber im Stock das Cystid sich aus der
polypoiden Knospe entwickelt, entsteht hier das Polypoid am Cystid. Der Stato-
blast ist gleichsam eine vollständig umgewendete Knospe. Die Winterknospen von
Paludicella sind das tiberlebende Endglied einer Individuenreihe. Verf. leitet die
Bildung der Statoblasten und die Art der Entwickelung ihrer Embryonen von den
Lebensverhältnissen ab. — Geschlechtliche Fortpflanzung. Die »Nu-
cleolen« im Plasma des Eies sind vielleicht Producte des Zellkernes, welche sich
zu richtigen Kernen entwickeln. Besonders deutlich ist bei PI. eine Trennung des
Eiplasmas in 2 concentrische Schichten. Die Spermatozoon entwickeln sich aus
mesodermalen Zellen, deren Nucleolus in mehrere Theilstücke, die Anlagen der
späteren Spermakerne, zerfällt; die Zellmembran wird während dieses Processes
aufgelöst. Der centrale Theil der Spermatoblasten bleibt nach dem Ausschwär-
men der Spermatozoon als Restkörper zurück. Das Ei wird im Ovarium be-
fruchtet. Der Uterus ist eine zum Oöcium umgewandelte Knospenanlage, die
anfänglich regulär weiter wächst , später aber passiv durch den Embryo ausge-
dehnt wird und in einer Zone oberhalb des Embryonalcystids mit dem Embryo
eng verbunden ist. Die Entwickelung der Geschlechtsproducte fällt meist vom
Mai bis Juli und ist bei Cr. scharf, bei PI. weniger scharf von der Periode der
ungeschlechtlichen Fortpflanzung geschieden. Verf. hat nicht gefunden, dass
das Sperma früher als die Eier gebildet wird. Bei der Anheftung der Larve von

Bryozoa. 5

PI. wird kein Secret abgeschieden ; sie geschieht mit der Spitze des Embryonal-
cystids, wobei die Scheiteli^latte sich rasch verdünnt. Das Embryonalcystid wird dann
vollständig umgekehrt und nach der Unterlage zu eingerollt, um später gänzlich
zu verschwinden. Der ganze Process dauert 3-4 Min. Bei Ale. entwickeln sich
durch echte Zwillingsbildung 2 Primärpolypide aus dem Ei. Das Embryonalcystid
der Larve ist eine Bildung sui generis und nicht mit dem äußeren Theile der
Statoblastenanlage zu parallelisiren. — Gymnolaemata [PalucUcella ehrenbergü] .
Eine » tonnenreifenartige « Musculatur kommt in der Cystidwand nicht vor. Die
fraglichen Fasern durchspannen den Hohlraum quer von der analen nach der
oralen Seite und sind paarweise angeordnet. Eine große unpaare Muskelgruppe
wird ebenfalls paarig, wohl wie die Retractormuskeln, und zwar zuerst von allen
angelegt. Sie scheint den Parietalmuskeln bei Fhtstra zu entsprechen. Die Pa-
rietovaginalmuskeln, deren Entwickelung näher beschrieben wird, sind vielleicht
nur eine vorderste Anhäufung der Parietalmuskeln mit abgeänderter Function.
In den Zellen des inneren Epithels und den Muskeln finden sich zahlreiche, wahr-
scheinlich der Ernährung dienende Körnchen. Der Darm wird einheitlich ange-
legt, doch nimmt das äußere Knospenblatt nur in der Mitte an der Abschnürung
theil. Der abgeschnürte Sack ist am oralen Theile geschlossen. Der sog. Mund
ist der Übergangstheil vom Ösophagus zum Cardialtheil des Magens. Der Mund-
darm stülpt sich später vom Atrium ein und setzt sich mit dem übrigen Darm in
Verbindung. Der Ringcanal bildet sich wie bei den Phylactolämen ; Gabelcanal
nicht vorhanden. Auch hier wird ein Theil des Cystids vom Polypid gebildet.
Die definitive Mündung der Polypide scheint nur dem oberen , oralen Ende der
ursprünglichen Anlage zu entsprechen. Auch hier »Knospung mit voraneilendem
Cystide«. Der Unterschied zwischen Phylacto- und Gymnolämen im Schema der
Knospung lässt sich vielleicht durch die Annahme beseitigen , dass bei letzteren
das Primärpolypid am Scheitel der Hauptachse unterdrückt ist. Verf. folgert weiter
aus dieser Hypothese, dass Pal. das Glied einer Seitenlinie einer gemeinsamen Stamm-
form sei , deren Nachkommen sich das eine Mal mit der Oralseite (Phylactolae-
mata), das andere Mal [Pal.) mit der Analseite dem Podium anfügten.

Davenport stimmt bezüglich der Entwickelung des Individuums und der
Colonie von Cristatella im Wesentlichen mit Braem überein. Der Funiculus ent-
steht aus amöboiden Zellen des Mesoderms und wird auch durch solche mit der
Colonialwand in Verbindung gesetzt und in seine definitive Lage befördert. Die
Retractoren und Rotatoren legen sich gemeinsam an und trennen sich erst später.
Die Radialsepten entstehen dadurch, dass sich am Rande der Colonie einige Mus-
keln emporheben und das Mesoderm darüber mit sich nehmen. Sie trennen den
Zweigen von Plumatella punctata gleichwerthige Theile der Colonie. Die Ring-
muskeln des Cöcums sind quergestreift. Der Ösophagus bildet sich zeitlich vor
dem Magen und Enddarm. Das periphere Nervensystem entsteht durch Aus-
wachsen aus dem Ganglion. Fasern vom Gehirn zum Epistom wurden nicht be-
obachtet. Der Durchbruch des Atriums nach außen geschieht durch Metamor-
phose und Degeneration der Halszellen. Das Ectoderm vergrößert sich in der
Wand der Colonie nicht durch Zelltheilung, sondern durch Ergänzung von dem
Halstheil der Knospe. Am Rande jedoch findet Zellenvermehrung statt. Das
Secret in seinen Zellen entsteht durch Vereinigung kleiner, durch Umwandlung
aus dem Plasma hervorgegangener Ballen. Der Ringcanal ist nur ein abge-
schnürter Theil der Lophophoreinstülpung, und beide zusammen entsprechen dem
Ringcanal der Gymnolaemata. Der Urahn der Bryozoen ähnelte mehr den Ento-
procten [vergl. unten p 6 Seeliger und p 10 Ehlers p]] und besaß eine U-förmige
Reihe von Tentakeln, von denen die am Munde gelegenen die ältesten sind. Der
Kreis wurde später durch Bildung neuer Tentakel geschlossen, und es bildete sich

Bryozoa und Brachiopoda.

der Unterschied zwischen Endo- und Ectoprocten aus, indem die neugebildeten
bei ersteren hinter, bei letzteren vor die Analöffnung zu liegen kamen. Hierher
auch Jullien und Korotneff.

Seeliger untersuchte die Knospungsvorgänge bei den Entoprocten [Loxo-
soina singulare) und den gymnolämen Ectoprocten (besonders Bugula avicularia).
Bei ersterer ist die Orientirung der Knospen zur Mutter eine spiegelbildliche, und
zwar sitzen sie derselben stets mit ihrer äußersten Fußspitze auf. Die Ausbildung
der Knospen ist auf beiden Seiten ungleich und unabhängig von einander. Die
ältesten liegen zu unter st. Die Entodermzellen des Mutterthieres wandern be-
stimmt nicht in das Mesoderm aus ; doch wird eine Einwanderung von Ectoderm-
zellen nicht absolut in Abrede gestellt. Die Fußdrüse legt sich vom Blastoporus
gesondert an, was gegen Harmer's Deutung spricht. Der bindegewebige Strang
zwischen ihr und dem Magen persistirt zeitlebens. — Gymnolaemata. Der
braune Körper im 1. Zoöcium dient lediglich als Nährmaterial. Die Fortsätze,
mit denen das 1. Zoöcium sich festsetzt, sind sehr verschieden. Die soge-
nannten Körnerhaufen im Innern sind wohl nur Ballen kleiner Mesodermzellen.
Der Darmtractus entsteht durch Abschnürung des Basaltheiles des Polypids mit-
tels 2 immer tiefer werdender Furchen in der Mittellinie. Am Mund und After
bleibt die Verbindung mit dem vorderen Theile bestehen. Vielleicht ist dies auch
(gegen Braem) bei den Entoprocten [Phylactolaemen?] der Fall. Das Knospen-
polypid entfernt sich mehr oder minder weit vom Ectoderm, bleibt aber doch mit
ihm in Verbindung. Die Anlage ist ursprünglich nur ectodermal, und erst später
gruppiren sich Mesodermzellen um dieselbe. Zur Bildung der Tentakel schlägt sich
das Atrium um die Knospe faltenartig herum. Die äußere Wand der Falte wird
zur Tentakelscheide, welche demgemäß ectodermal ist, die innere Wand liefert
die Tentakel, deren innere Schicht von einwandernden Mesodermzellen gebildet
wird. Die Tentakel sind anfänglich hufeisenförmig angeordnet; erst bei der
Drehung des Polypids um 90° wird der Kreis geschlossen. — Allgemeines.
Die Entoprocten sind wohl die ursprünglichen Formen [vergl. oben p 5 Daven-
port und unten p 1 0 Ehlers] . In der Deutung des «Gehirns« der Larve von Pe-
dicellina echinata schließt Verf. sich an Harmer an ; es entspricht der Scheitel-
platte der Trochophora. Der letzteren fehlen die Drüse am aboralen Ende und
der fußförmige Fortsatz (Epistom) , welche dagegen bei den Molluskenlarven ihre
Homologa finden. Wahrscheinlich haben sich die Bryozoen gemeinsam mit den
Mollusken von den Würmern abgespalten ; beide blieben noch eine Zeit lang ver-
einigt. Die verschiedene Lage des Wimperkranzes der Larven fällt dabei nicht
ins Gewicht, weil derselbe bei den Mollusken durch secundäre Anpassung ver-
lagert sein kann. Die Knospung ist wohl ursprünglich beim Embryo (Doppel-
bildungen) aufgetreten und dann in eine spätere Zeit verlegt worden. Dass histo-
logisch ganz bestimmt diflferenzirte Gewebe bei der Knospung wieder embryonal
werden, spricht gegen Weismann's Theorie von der Trennung des histogenen und
ovogenen Plasmas.

Zu der vorläufigen Mittheilung von Prouho ('^) über die Larve und deren Ent-
wickelung bei Flustrella hispida [vergl. Bericht f. 1S89 Bryoz. p 5] ist die aus-
führliche Abhandlung erschienen. Es wird eine genaue histologische Beschreibung
gegeben. Die Nervenzellen finden sich in dem Winkel, welchen der Ver-
binduugsstrang zwischen dem aboralen Organe (Calotte) und dem birnförmigen
Organ mit dem an ersteres angrenzenden Ectoderm bildet. Die unter dem Ecto-
derm hinziehende Membran ist unter dem aboralen Orgaue durchbrochen. Das
Mesoderm lässt sich immer als besondere Schicht unter dem Ectoderm nachweisen.
Aus den degenerirenden Organen bilden sich Histolyten, welche sich aber nicht
direct am Aufbau des Polypids betheiligen, sondern wohl nur zur Ernährung

Bryozoa. 7

dienen. Von den Muskeln bleiben nur die parietalen übrig und gehen direct
in die gleichen des Polypids über. Das aborale Organ stülpt sich ein und geht
ebenfalls vollständig zu Grunde. An der Stelle, wo es lag, tritt eine scheiben-
förmige Verdickung des Ecto- und Mesoderms (welches letztere direct aus dem
der Larve stammt) auf, welche sich einstülpt und (also ohne Entoderm) das
Polypid bildet. Der Darm kommt durch Abschnürung von dem Hohlraum
der Knospe zu Stande, und zwar zuerst der Enddarm [oder der Pharynx? Verf.
widerspricht sich] , später der Pharynx. Die Tentakel bilden anfänglich eine huf-
eisenförmige Reihe, und die analen entstehen zuletzt.

Nach Joyeux-Laffuie und Ehlers (^) ist die von Ersterem als neu beschriebene
[vergl. Bericht f. 1888 Bryoz. p 2] Delagia chaetopteri identisch mit Hypophorella
expansa Ehl., wenn auch J.-L. sie oberflächlich in den Röhren von Chaetopterus ,
E. dagegen wirklich minirend fand.

Roule theilt die Trochozoaria in poly- und monomerische. Letztere werden
wieder in 3 Serien geschieden , von denen die 1 . von den inermen Gephyreen,
die 2 . von Phoronis , den Brachiopoden und Bryozoen , die 3 . von den Amphi-
neuren, Rotiferen und Mollusken gebildet wird. Während die Glieder der 1 . und
3. Serie gesondert sich vom Trochozoon entwickeln, entspringen die der 2. Serie
von einer gemeinsamen Wurzel.

Die Embryonen von Crisia liegen in den Ovicellen nach Harmer (^) in den Ma-
schen eines mit Kernen versehenen plasmatischen Netzwerkes. In diesem finden
sich auch indifi'erente Zellen, welche fingerförmige Fortsätze austreiben, deren
freie Enden als Embryonen abgeschnürt werden. Das Knospenorgan entwickelt
sich als Embryo eines Eies , welches in einem Follikel eingeschlossen in sehr
jungen Ovicellen gefunden werden kann. Es entstehen also die Embryonen durch
wiederholte Theilung eines andern, der regelrecht aus einem Ei hervorgegangen ist.

Nach Prouho (^) ist Cydatella annelidicola kein Trematode (gegen Leuckart),
sondern eine Bryozoe , die sich sehr wenig von Loxosoma unterscheidet. Die
eigenthümliche seitliche Verlängerung ihrer Calyxlappen hat nur specifischen
Werth. In dem kurzen , mit Fußdrüse versehenen Stiele sind die Muskeln sym-
metrisch zur Sagittalebene schraubenartig angeordnet, sodass das Thier sich voll-
ständig um seine Basis drehen kann. Verdauungstract wie bei L. raja, Zahl der
Tentakel wechselnd. An der Dorsal- und Ventralseite des Calyx finden sich je
2 von Nervenfasern innervirte Sinneszellen mit starren Borsten. Nephridien wie
bei den anderen L. Geschlechter getrennt. Beim Q. mündet in die äußere Öffnung
des Oviductes ein Haufen großer Drüsenzellen. Beim (^ liegen die nur im rudi-
mentären Zustande beobachteten Hoden zu beiden Seiten der Samenblase. Die
Knospung (meist nur 2 Knospen) findet an der Ventralseite alternirend rechts und
links statt.

Ehlers ('^) beschreibt eingehend -r^scojoorfarm macropus. Sie setzt sich aus ungefähr
cylindrischen, darmlosen, einachsigen Stengelgliedern (Schaltglieder, Internodien)
und dreiachsigen Gliedern mit Köpfchen zusammen. Beide wechseln wiebeiPec?«-
cellina glabra und echinata, Ascopotlaria gracilis und Arthropodaria henedeni regel-
mäßig mit einander ab , so dass dies wohl ein allgemeiner Charakter der Pedi-
cellineen sein wird. Es scheint, als ob der Stock den Verlust aller Köpfchen
erträgt und letztere wieder ersetzt. Obgleich bestimmt kein Colonialnervensystem
vorhanden ist , so pflanzt sich doch die Reizung eines Stengelgliedes durch die
Colonie fort und bewirkt Neigung der Köpfchen. Die einachsigen Glieder können
je 1 mehrachsiges, und die dreiachsigen, welche ursprünglich ebenfalls einachsig
sind, nur 3 einachsige erzeugen. Der Durchmesser der Sto Ionen ist bei älteren
Stöcken größer. An ihnen ist eine Rindensubstanz (Cuticula und Epithel) und
eine Marksubstanz zu unterscheiden (Bindegewebe, Secretions- und Muskelzellen) .

Zool. Jahresbericht. 1890. Bryozoa und Brachiopoda. e

Bryozoa und Brachiopoda.

Die Cuticula besteht aus 2 homogeuen Schichten, von denen die innere dicker,
stärker lichtbrechend und gelb ist und sich gegen Farbstoffe auch anders verhält
als die äußere. Sie bildet allein mit dem dazu gehörigen Zellenbelag die von außen
nicht angedeuteten, im Centrum kreisförmig durchbrochenen Diaphragmen zwi-
schen den einzelnen Gliedern und schließt auch abgestorbene Stücke durch Ver-
stopfung der Öffnung des zunächstgelegenen Diaphragmas ab. Die äußere Schicht
der Cuticula kann blättrig spalten und bildet auch die den Stolo mit der Unterlage
verbindende Haftscheibe von verschiedener Ausdehnung. Das Epithel ist auf der
unteren Seite und dem Diaphragma höher als sonst. Die Marksubstanz besteht
im Wesentlichen aus langen , der Längsachse nach gestreckten , enggelagerten
Röhrenzellen mit membranartiger Wand , meist wandständigem , spindelförmig
ausgezogenem Plasma (mit Kern) und einer Vacuole mit Flüssigkeit, Am Dia-
phragma angelangt , drängen sich diese Zellen zusammen und breiten sich nach
dem Durchtritt wieder aus. In den langen Gliedern sind die Zellen wohl länger,
aber kaum zahlreicher. Nach der Peripherie werden sie allmählich spindelförmig
verzweigte und schließlich flächenhafte Elemente, denen aber die scharf be-
grenzte Zellmembran und die Vacuolenbildung fehlt. Über dem Epithel der Haft-
scheibe liegen spindelförmige Zellen mit körnigem Secret, welche durch das Epi-
thel sich fortzusetzen und die Masse der Haftscheibe abzusondern scheinen. An
den mehrachsigen Gliedern verschwindet die innere Cuticula nach oben zu, sodass
auf den Kelchträger (»Phalanga«) nur die äußere übergeht. — Der Kelchträger
steht senkrecht auf den mehrachsigen Gliedern und bildet sich auf ihnen
zuerst. Er setzt sich aus einem Sockel, einem Stiel und einem Übergangsstück,
welches das Köpfchen trägt, zusammen. Der Sockel ist außer durch das Fehlen
der inneren Cuticula durch einen nach außen von der Marksubstanz gelegenen
starken Muskelmantel ausgezeichnet und verdankt beiden seine Beweglichkeit . Die
Muskelelemente haben ähnlich wie bei den Nematoden ihren contractilen Theil nach
außen, den eigentlichen Zellkörper nach innen gekehrt. In letzterem finden sich
außer Vacuolen und meist in diesen gelegen fadenförmige Stränge, »Myonemen«,
welche wohl feinste isolirte Fasern der contractilen Masse sind , diese bilden und
ergänzen. Zwischen den Röhrenzellen der Marksubstanz des Sockels liegt eine
sehr entwickelte, vielleicht fibrilläre Intercellularsubstanz. [Weitere histologische
Einzelheiten siehe im Original.] Auf der Grenze zwischen Sockel und Stiel be-
finden sich von der inneren Cuticula ausgehend 2 nach innen vorspringende halb-
mondförmige Platten und ein Zellengürtel von unbekannter Bedeutung. Derartige
Platten wurden bei keiner anderen Art wieder gefunden, doch besitzt Asc. p-a-
cilis den Zellenring. An den Stielen ist die innere Cuticula ursprünglich dünn,
verdickt sich aber mit der Reife außerordentlich. In der Matrix finden sich in ge-
wissen Abständen Gruppen von 3 anders gebauten Zellen, über denen die Cuticula
fein durchbohrt ist (Drüsen?). Sie sind verwandt mit den Stacheln von Ped. echi-
nata. Bei Arthr. benedeni und Asc. gracilis fehlen beide. Marksubstanz wie im
Stolo. An dem Übergangsstück fehlt die innere Cuticula wieder, die Matrix-
zellen sind groß, hoch und deutlich gesondert. Die Röhrenzellen ziehen durch
dasselbe vom Stiel aus in den Kelch hinein, werden aber im Centrum des Stückes
durch einen eigenthümlichen Keil großer , plasmatischer Zellen aus einander ge-
trieben , der sich auch nach oben in den Kelch hinein fortsetzt und dort durch
eine 0,015 mm große Zelle (mit außerordentlich starker Zellmembran an der
oberen Seite) abgeschlossen wird. Der größte Theil dieser Zelle wird von einer
Vacuole eingenommen. — Stockbildung im Allgemeinen. Die Knospung
ist entweder ein Theilungsvorgang , wodurch ein Cönöcium entsteht, oder eine
Außenknospung. Von letzterer ist eine besondere Art die Stolonenknospung der
Pedicellineen. Es gibt 2gliedrige [Loxosoma, Cephalodiscus) und mehrgliedrige

Bryozoa. 9

Stöcke. Bei letzteren können die Nährthiere von aufrecht stehenden Phalangen
[Pedicellma, Pedicellinopsis , Barentsia, Ascopodaria) oder von mehrgliedrigen Trä-
gern («Phalangarien«) getragen werden [Arthr. benedeni, Gonypodaria nodosa,
Urnatella gracilis). Die Träger sind entweder gleichförmig (»holosarcin«) oder
mit Sockel (»mesosarcin«}. Die ursprüngliche Verbindung zwischen Kelch und
Träger ist wohl seitlich. — Die Kelche sind seitlich abgeplattet, daher oval. Die
Tentakel , Girren genannt , sind paarig symmetrisch angeordnet. Die Lage der
Öffnungen der Excretions-, Genitalorgane, des Afters (Analkegel) und Mundes
werden beschrieben. Der letztere ist eine quergestellte Spalte , von deren Seiten
je eine vor dem Anus verstreichende Rinne ausgeht. Die Cuticula nimmt nach
dem Kande des Kelches zu ab , und auf der Atrialfläche gibt es gar keine zu-
sammenhängende mehr. Die Matrixzellen, wohl durch Cuticularleisten von ein-
ander getrennt, bilden am Grunde des Kelches einen besonders hohen ein- oder
zweischichtigen Ring. Dicht unter dem Kelchrand befindet sich ein anderer Ring
von größeren dicht aneinanderliegenden Drüsenzellen, welche vermuthlich das
hier beobachtete klebrige Secret liefern. Kelchfläche und Afterkegel tragen
Plattenepithel , dessen Übergang zu den Flimmerzellen der Atrialrinne ziemlich
schroff ist. Die in Intercellularsubstanz eingebetteten Zellen der Marksubstanz,
welche außer den Hohlräumen für die Organe keine Lücken weiter frei lässt, sind
Faserzellen (im unteren Theile des Kelches) , Sternzellen (besonders im oberen
Theile, auch Körnchen enthaltend) und Kugelzellen (besonders im oberen Drittel
über dem Magen und in der Nähe der Excretionsorgane) . Die Kugelzellen ent-
halten ein spongiöses Gerüst und körnige Einlagerungen. Von Muskeln findet
sich über dem oberen Zellring der Matrix nahe dem Kelchrande ein Constrictor,
dessen einzelnen Fasern die Zellleiber buckeiförmig (ohne Vacuolen und Myo-
nemen) aufsitzen, sowie ein Seitenmuskel, welcher in der halben Höhe der inneren
Kelchfläche bis an die vordere Mundlippe zieht, und dessen Elemente ohne Schei-
dung in Rinden- und Achsensubstanz homogen, anscheinend kernlos und an bei-
den Seiten ausgefasert sind. Ferner zieht ein Quermuskel, da wo die Schenkel
des Excretionsapparates sich zu dem unpaaren Ausführungsgange vereinen , von
links nach rechts durch den oberen Theil des Kelches. Seine Fasern liegen bald
dichter, bald weiter aneinander, verzweigen sich dendritisch an beiden Enden und
besitzen einen faserigen bräunlichen und einen farblosen Bestandtheil. Sie
scheinen aus Zellen der Marksubstanz hervorzugehen. Zu diesen Muskeln gehören
wohl auch Querfasern, welche an der aboralen Strecke des Vorderdarmes vorbei-
ziehen und dessen Lumen durch ihre Thätigkeit ändern. In den Girren wurden
keine Röhrenzellen , sondern nur Sternzellen in weiten Abständen von einander
beobachtet. Ihre Matrix besteht an der Außenseite meist aus 2 hohen Zellen mit
Vacuolen, aber ohne Guticula, an den Seiten aus 3-4 flacheren Zellen ohne Va-
cuolen und an der Innenseite meist aus 3 Zellen mit sehr langen Wimpern. —
Darm. Die innere Lippe ist in der Medianlinie eingeschnitten. Am Magen ist
durch eine Furche ein Lebermagen abgesetzt. Zwischen beiden mündet der
Vorderdarm ein. Der zwiebelartig erweiterte Mitteldarm ist vom Enddarm scharf
geschieden. Das Darmepithel ist überall einschichtig und cylindrisch, aber ver-
schieden hoch und mit Ausnahme des Lebermagens mit verschieden langen Wim-
pern besetzt. Nach außen grenzt es direct, ohne Basalmembran, an die Mark-
substanz, deren plattenartige Zellen , wenn auch nicht continuirlich, sich daran
lagern. Das Epithel der äußeren Lippe gleicht dem des Vorderdarmes, das der
inneren demjenigen der oberen Kelchfläche. Zwischen den bald helleren, bald
dunkleren Darmzellen gibt es auch ganz dunkle ; außer den Flimmerhaaren haben
sie einen Besatz von kurzen Stäbchen, welche auch im Lebermagen vorkommen.
— Der Excretionsapparat besteht aus 2 intercellulären flimmernden Ganälen

10 Bryozoa und Brachiopoda.

ohne inneren Wimpertrichter, die durch einen gemeinsamen Gang an der aboralen
Lippe münden. Am blinden Ende finden sich wohl Cilien, aber keine Wimperflamme.
Jede Zelle des Epithels, unter welchem keine Stützmembran beobachtet wurde, um-
fasst einen großen Theil der Canalwand. — Genitalorgane. Die Stöcke sind zwei-
geschlechtlich mit gonochoristischen Einzelthieren. Der Ausführungsgang ist un-
paar, lässt aber jederseits unten einen kurzen Canal (Oviductresp. Vas deferens) ab-
gehen und flimmert wie die letzteren in seiner ganzen Länge. In der Vagina, welche
unterhalb der Oviducte blind endet, besteht das Epithel aus großen rundlichen
Drüsenzellen, welche das Secret zur Befestigung der Eier in der Bruttasche lie-
fern. Das Ovarium ist eine Hohlkugel mit Tunica propria. Die Bruträume bilden
sich vom oberen Theile des Atriums aus, wobei sich die Zellen des Epithels ver-
mehren und secretorische Function (3 durch Übergänge verbundene Stadien) zur
Ernährung der Brut übernehmen. Auch im bereits gebildeten Brutraum, an
welchem Aussackungen nach Art acinöser Drüsen entstehen , scheinen sich die
Zellen noch zu vermehren. Unmittelbar an der Mündung der Vagina bilden
sich durch wulstartige Auftreibung des Epithels die Brutträger (an die sich
jedesmal die jüngsten Embryonen anheften); sie werden durch Wucherung ai
den betreffenden Stellen weiter geschoben. Pedicellina echinata ist homochron her-
maphroditisch, und die beiden Keimorgane haben gesonderte Ausführungsgänge, die
entweder gemeinsam oder unmittelbar nebeneinander münden. — Nervensys tem.
Das Ganglion wird von einer von der Marksubstanz gelieferten Hülle umgeben und
lässt jederseits 3 Nerven abgehen: der unterste sendet Fasern an den Seiten-
wandmuskel , der mittelste kleinste endet am oberen Ringmuskel des Kelches,
der oberste zieht nach der oberen Kelchdecke. Sinneszellen, wie sie Harmer bei
Loxosoma beschreibt, kommen hier nicht vor. Die von Demselben an den Nerven
beschriebenen Zellen und die davon abgehenden Fasern gehören der bindegewe-
bigen Hülle an, welche die kernlosen Nerven vom Ganglion aus begleitet. Das
ganze Nervencentrum ist wohl nicht sensoriell, sondern vorwiegend motorisch.
— AUgemein-Hist ologisches. Die Zellkerne haben niemals viele, son-
dern stets 1 oder höchstens 2 Nucleolen. Letztere fehlen in den Kernen mit
Karyokinese und in den meisten der Nieren- und Leberzellen. Die Cuticula wird
wahrscheinlich das ganze Leben hindurch ernährt. Ihre häufige Scheidung
in 2 Schichten geschieht wohl nachträglich. Die Muskelzellen des Sockels sind,
nach ihrer Ähnlichkeit mit den Zellen der Marksubstanz zu urtheilen, aus diesen
hervorgegangen und werden gewiss auch von dorther ergänzt. — Es werden Mit-
theilungen über Empfindung, Bewegung, Ernährung, Fortpflan-
zung und Wachsthum gemacht. Die Concretionen der Leberzellen werden
unverändert ausgestoßen. Wie die Fäces entleert werden, bleibt unklar, da an
der betreffenden Darmstrecke niemals Contractionen beobachtet wurden. Da die
Niere niemals feste Bestandtheile zeigte, so wird das Excret wohl flüssig sein.
Die Spermatozoen dringen bis in die Eierstöcke und dort in die Eier ein. Die
Träger sind ursprünglich ganz gleichgestaltet. Verf. glaubt, dass sich die Kelche
häuten. Eine Vermehrung der Girren wurde nicht beobachtet, doch scheinen ver-
loren gegangene sich zu regeneriren. — Systematisches. Loxosoma steht der
Urform der Bryozoen wohl am nächsten [vergl. oben p 5 Davenport, 6 Seeliger].
Verf. hält daran fest, dass Kelchrand -[- Girren derPedicelliniden dem Kragen ent-
spricht, der bei vielen Bryozoen die Tentakelscheide umgibt ; dem Tentakelapparat
der übrigen entspricht die Atrialrinne. Durch die Verschiebung der Tentakel und
ihrer Scheide wird bei den Bryozoen die Ausbildung der Leibeshöhle mit ihrer
perienterischen Flüssigkeit und der besonderen Musculatur gegenüber dem Par-
enchym der Pedicellinen bedingt. Im engen Zusammenhange damit steht auch
die den Verhältnissen bei den Würmern analoge Beschaffenheit der Excretions-

Brachiopoda. 1 1

und Genitalorgane. Jedoch bilden diese Unterschiede keinen Grund, die Pedi-
cellineen von den übrigen Bryozoen zu trennen. — In seinen phylogenetischen
Betrachtungen nennt Verf. das Stück der Trochophora vor dem Wimperkranze
»Prorosoma«, das andere »Prymnosoma«. In der von Harmer beschriebenen La-
teralfalte erblickt er die Atrialrinne. Die Vorgänge bei der Anheftung sind so
zu erklären, dass das Thier beim Festsetzen gestielt wird; dieser Stiel repräsen-
tirt die erste Stolonenknospe, welche bei Loxosoma dauernd diese Gestalt behält,
bei den Pedicellineen dagegen später in das 1 . Stengelglied, den Kelchträger,
übergeht. Er entsteht auf dem seitlichen Umfang des Prorosomas, rückt aber
allmählich auf dessen Fläche. Der Nervenknoten ist dem Banchmarke der Anne-
liden gleichzusetzen ; ein aus der Scheitelplatte hervorgegangenes ))IIirn« fehlt
demgemäß. Das Atrium ist eine Weiterbildung des Vestibulums der Larve. Der
Cirrenkranz ist auf den präoralen Wimperkranz der Trochophora zurückzuführen ;
die Seitenfalten sind eine circumorale Wimperschnur. Die gesammten Bryozoen
werden alsBrachyscolecida zusammengefasst und die Pedicellineen als Cirrata
den Tentaculaten gegenübergestellt. Zum Vergleich werden Cephalodiscus und
Rhabdopleura herangezogen und den Bryozoen als Br. branchiata angereiht. Bei
C. führen (gegen Harmer) die Kelchporen nicht direct in die Leibeshöhle, sondern
in sackförmige Excretionsorgane. Der Tentakelapparat kann wohl als eine Modi-
fication desjenigen der Bryozoen gedeutet werden, das Buccalschild aber nicht
als Epistom. Die Existenz des Spaltenpaares im Anfang des Darmtractus wird
bestätigt und ein Packet einzelliger Drüsen beschrieben, welches in den Spalt-
raum mündet. Auch bei Phoronis entspricht der Tentakelapparat dem der Bryo-
zoen. Die Masse des Nervenknotens , welche bei Ph. zwischen Mund und After
liegt, ist möglicherweise ein von dem rückgebildeten Prorosoma neugebildetes
»Hirn«. Im Allgemeinen ist Ph. trotz gewisser Ähnlichkeiten mit den Bryozoen
doch vielleicht in keine nähere Beziehung zu ihnen zu bringen. Längs Gruppe
der Prosopygii wird nicht anerkannt. Verf. leitet schließlich nach einer Richtung
hin von den Gephyreen Cephalodiscus und Rhabdopleura ab , und aus einer ge-
meinsamen Wurzel mit letzterer die gesammten Bryozoa. Phoronis und die Si-
punculiden stehen in keiner näheren Beziehung zu den Brachiopoden. [Über Phor.
s. auch oben Vermes p 57.]

Brachiopoda.

Fischer & Öhlert führen das allmähliche Aussterben der Brachiopoden im
Mittelmeer auf dessen Temperaturerhöhung zurück, wie denn überhaupt die Tem-
peratur die Verbreitung der Meeresthiere regelt. — Hierher auch Beecher & Clarke.

Arthropoda.

(Referenten; für Crustacea Dr. W. Giesbrecht in Neapel, für die übrigen Abtheilungen

Prof. Paul Mayer in Neapel.)

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[59]
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1*

4 Arthxopoda.

refrattivi degli occhi composti delle Tabanidae. in: Rend. Accad. Bologna 1888/89

p 93 — 94. [Vorläufige Mittheilung. Es gibt keine pseudoconen Augen.]
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nebst Bemerkungen über die Organisation derselben, in : Arb. Z. Inst. Wien 9. Bd.

p 1—33. [25]
, 2« Über die Organisation der Cypriden. in: Anzeiger Akad. Wien 27. Jahrg. p55 — 60;

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363. [59]
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, 3t Der Schmetterlingsflügel und die sog. Imaginalscheibe desselben, ibid. p 116 — 117.

[70]

, 4. Hautdrüsensystem bei Bombyciden (Seidenspinner), ibid. p 118 — 120. [71]

, 5. La formazione delle ali nella larva del Bombyx mori. Padova 17 pgg. 2 Taf. [70]

, 6. Di una serie di nuovi organi escretori scoperti nel filugello. Padova 30 pgg. 4 Taf.;

auch in: Bull. Soc. Entom. Ital. Anno 22 p 1—29 T 1—4. [71]
, 7. Del grado di sviluppo che sogliono raggiungere le uova non fecondate del filugello.

ibid. Anno 21 p 118—123. [73]
, 8. Chemisch-analytische Untersuchungen an lebenden Raupen, Puppen und Schmetter-
lingen, in : Z. Anzeiger 13. Jahrg. p 558 — 559. [73]
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1. Allgemeines. 17

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—32. [34]
Zschokke, F., 1. Faunistische Studien an Gebirgsseen, in: Verh. Nat. Ges. Basel 9. Bd.

p 1—62. [21]
, 2. Beitrag zur Kenntnis der Fauna von Gebirgsseen, in: Z. Anzeiger 13. Jahrg. p 37

—40. [21]
, 3. Faunistisch-biologische Beobachtungen an Gebirgsseen, in : Biol. Centralbl. 10. Bd.

p 205—209. [21]

1. Allgemeines.

Ambronn (2) findet an Decapoden, Copepoden, Caprelliden, Spinnen und
Euscorpius, Julus, Calotermes, Heuschrecken und Bienen bei Behandlung des Pan-
zers mit Chlorzinkjodlösung die Cellulose-Reaction (violette Färbung) , ver-
misst sie dagegen an Ostracoden und Phyllopoden. Beim Panzer zeigen die
inneren Schichten diese Reaction, während die äußerste farblos bleibt ; besonders
deutlich reagiren die Chitinsehnen. Mitunter muss man zuvor alkoholische Kali-
lauge einwirken lassen.

Über die Haare und Gelenke s. Gaubert (3).

Mayer (^) wendet sich gegen die Wiederaufnahme der alten Leydig scheu Auf-
fassung der Hypodermis als Bindegewebe durch Claus, welcher zugleich
die Basalmembran chitinig sein lässt. Er betont, dass letztere vielleicht nicht
ausschließlich vom Epithel, sondern auch vom Bindegewebe oder sogar von diesem
allein herrühre, vermisst bei Claus den Beweis für ihre Chitinnatur und lässt auch
das Argument von C, dass die chitinigen Connectivfasern ihrer Bedeutung nach
Bindegewebsfasern seien, nicht gelten, da der IVIorphologe sich nicht um die Be-
deutung der Gewebe für den Thierkörper zu kümmern habe. Die Angaben von
Lankester und Schneider über Chitin als Product des Mesoderms zweifelt Verf.
an und spricht es daher » bis auf Weiteres « als rein ectodermal an ; offenbar wir-
ken bei der Bildung des Entoskeletes von Limulus beide Keimblätter mit, und das
dürfte auch den chemischen Befund (IVIucin und Chitin) erklären. Wo ausnahms-
weise das Chitin fibrillär ist, da werden wohl rein physikalische Gründe (Span-
nungsdifferenzen etc.) vorliegen, nicht aber darf dies, wie Eisig will [vergl. Be-
richt f. 1887 Arthr. pH], phylogenetisch auf die Anneliden zurückgeführt
werden. Denn weder ist bei diesen die Cuticula stets fibrillär, noch auch liegt für
die Arthropoden, wo jede Hypodermiszelle nur für ihren eigenen Bereich Chitin

Zool. Jahresbericht. 1890. Arthropoda. 2

18 Arthropoda.

absclieidet, die mechanische Nöthigamg vor , dies in Gestalt von Fäden zu thun,
wie nach Eisig für die Anneliden.

Patten {^) bespricht in einer vorläufigen Mittheilung die Augen und Ocellen
einiger Hexapoden und Crustaceen und kommt dabei zum Schlüsse, dass «das con-
vexe Auge der Arthropoden eine Gruppe haartragender Sinuesknospen ist«. Er
nimmt mehrere seiner frühereu Angaben zurück, so besonders die wichtige, dass
Kry Stallkegel und ßhabdome von denselben Zellen ausgeschieden werden [vergl.
Bericht f. 1886 Arthr. p 3]; dies hat er bei Belostoma und Vespa nicht gefunden.
Bei V. bildet sich das Corneagen nicht durch Verwachsung von 2 Falten über
dem ganzen Auge, sondern durch das »Wachsthum von 2 Zellen über dem dista-
len Ende jedes Ommatidiums«. Bei B. trägt jede Krystallkegelzelle distal einen
haarartigen Vorsprung; bei V. ist ihr Ende zugespitzt und scheidet einen »chi-
tinous body(f ab, der vielleicht dem Pseudoconus von B. und Tabanus entspricht
und vom Verf. früher als Kern des Corneageus angesehen worden ist. Hieraus
zieht er den Schluss, dass das »pseudocone ommatidium is nothing but a hair-
bearing sense bud «. So werden auch die Haare zwischen den Ommatidien von
Zellen abgeschieden, welche von Pigment umgeben sind und daher »bore a strik-
ing resemblance to very simple ommatidia and probably functioned as such«.
Auch die Mutterzellen der gewöhnlichen Haare sind »beyond all question « dop-
pelt und nehmen eine Nervenfaser zwischen sich ; die größere Zelle schickt einen
Plasmafortsatz aus, welcher » bodily « in ein Haar verwandelt wird ; sie gleichen
also den Retinophoren der Arthropoden und Mollusken. Verf. wendet sich gegen
Watase [vergl. unten p 18], lässt das Corneagen der Ocellen bei V. , Aphis
[Apis?] und Formica durch Delamination entstehen und führt aus, dass noch im-
mer Ganglienzellen in der Wanderung von außen nach innen begriffen seien.
Dies »telescoping of individual , epithelial cells« sei ein phylogenetischer, die In-
vagination dagegen ein ontogenetischer Vorgang , hervorgerufen durch massen-
hafte Einwanderung von Ganglienzellen, sodass sich das betreffende Organ in
Falten lege (»warping«). Auf diese Weise könne im Laufe von 1 Generation ein
convexes Auge in ein concaves verwandelt werden; überhaupt sei die In- und
Evagination von Sinnesorganen und Nervencentren durch das « telescoping « leicht
zu erklären.

Watase {*) beschreibt zunächst die Augen von Serolis, Talorchestia, Cambarus,
Homarus und Callinectes. Bei S. ist, ähnlich wie Beddard angibt [vergl. Bericht
f. 1887 Arthr. p 28], jedes Ommatidium eine Grube, deren Wände aus Ectoderm-
zellen bestehen. Diese sind in 3 Lagen angeordnet: die äußersten 2 Zellen son-
dern die Cornea ab , die folgenden 2 den Krystallkegel und die tiefsten 4 (die
Retinulae] das viertheilige Rhabdom. Nur die Retinulae werden innervirt (gegen
Patten). Außerdem liegen auf dem Grunde der Grube 2 hyaline Zellen von un-
bekannter Bedeutung [s. unten] ; endlich umgeben ectodermale Pigmentzellen das
ganze Ommatidium. Dieses liegt völlig nach außen von der Basalmembran. Das
Auge von T. und Call, ist ähnlich gebaut, jedoch werden die Pigmentzellen durch
pigmentirte Ausbreitungen der Retinulae ersetzt , fehlen die hyalinen Zellen und
liegen zwischen den einzelnen Ommatidien ectodermale »Füllzellen (f. Bei Camb.
sind 4 Krystallkegelzellen vorhanden , aber ihr Secret ist vielleicht nicht Chitin ;
7 Retinulae ; ganz außen 4 Pigmentzellen. Homarus verhält sich ähnlich. Bei
Penaeus hat sich Verf. durch Maceration davon überzeugt, dass Grenacher Recht,
Patten Unrecht hat : das Rhabdom wird von eigenen Zellen producirt , die Nichts
mit den Krystallkegelzellen zu thun haben [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 3].
Dies gilt auch für die Augen anderer Arthropoden , die Verf. untersucht hat (im
Ganzen etwa 30 Species, darunter 5 Hexapoden). Das Facetteuauge von Limulus
besteht aus vielen Ommatidien , die zeitlebens offene Becher sind. Jedes hat an

1. Allgemeines. 19

der Peripherie zahlreiche gewöhnliche Epidermiszellen von den verschiedensten
Formen und in der Tiefe Retinnlazellen, welche eine Ganglienzelle rings um-
geben. Jene scheiden ihren Antheil an dem das ganze Auge bedeckenden Chitin
und die Cornea für das einzelne Ommatidium ab, die Retinnlazellen (meist 9-11,
aber auch bis 19) das quergestreifte Rhabdom. In einem Falle lagen 2 Ganglien-
zellen in einem Ommatidium. Die Ganglienzelle ist bipolar und ragt mit dem
äußeren, fibrillären Fortsatz zwischen den Rhabdomeren bis an die Cornea; der
Kern liegt oft excentrisch ; sie ist pigmeutirt. Dies sind auch die Retinulae und
viele von den Epidermiszellen, jedoch nie an dem Ende, welches Chitin abson-
dert. Die Basalmembran umhüllt auch die Nervenfasern , welche von den Reti-
nulae und der Ganglienzelle nach innen ziehen, bis zu dem Orte, wo sie mit denen
der benachbarten Ommatidien einen Plexus bilden. — Entwickelung des
Auges von Limulus. Anfcänglich sind es undifferenzirte Hautzellen; dann ver-
dicken sich diese und werden unter die Haut versenkt, wo sie Pigmentkörnchen
erwerben, sich theilen und zuletzt in gewöhnliche Epidermis- und nervöse Zellen
differenziren. Phylogenetisch ist ein solches Auge sehr alt, und jedes Omma-
tidium desselben stellt wohl den ursprünglichsten Zustand des Arthropodenauges
dar. Die Rhabdomere mögen sich zur Ganglienzelle ähnlich verhalten Avie die
Stäbchen und Zapfen im Auge der Vertebraten. Später ist die centrale Ganglien-
zelle verloren gegangen ; ein Übergangsstadium mag noch in den hyalinen Zellen
von Serolis erhalten sein, die aber vielleicht nur als Stützzellen wirken können,
da sie außer Zusammenhang mit dem Augenganglion sind. Die Vermehrung der
Ommatidien wird dahin führen, dass jedes einzelne enger und tiefer wird; so
werden einzelne von den gewöhnlichen Epidermiszellen als Zellen des Krystall-
kegels in die Tiefe gedrängt werden , nach wie vor aber Chitin abscheiden oder
(in den aconen Augen Grenacher's) auch dieses nicht mehr thun. Alle übrigen
Verschiedenheiten in der Gestalt der Rhabdome, der Cornea etc. sind phylogene-
tisch von untergeordneter Natur. Mithin sind die Facettenaugen nichts Anderes
als durch »vegetative Wiederholung« zu Stande gekommene Vielheiten kleiner Haut-
gruben, deren Wände zwar in 3 Zonen meist von verschiedener Function zerfallen
(Corneazellen, Krystallzellen und innervirte Retinulae), aber doch einschichtig sind.
^- In ähnlicher Weise legt Watase (■^) dar, wie die Facettenaugen und die Ocellen
(Ocellus = Gruppe von Retinulae mit gemeinschaftlicher Linse) aus Anhäufungen
von Hautgruben hervorgegangen sind, indem entweder die ganze jiArea« sich
über die Haut erhob und jede Retinula ihre eigene kleine Linse abschied, oder
indem die Area sich einsenkte und eine einzige mächtige Linse producirte. Im
letzteren Falle war jedenfalls anfänglich der Ocellus monostich und wurde erst
allmählich triplostich, indem die Linse nur noch von den peripheren Zellen der
Area geliefert wurde und sich noch später die Linsenzellen als besondere Schicht
(Lentigen, Mark) über das ganze Auge hin erstreckten. Mithin hat das Lentigen
im Facettenaiige kein Homologon. Das jüngste Stadium der Seitenaugen von
Limulus ist noch ein intermediärer Zustand zwischen Ocellus und Facettenauge.

Retzius (2) behandelt ausführlich den Bau der quergestreiften Muskel-
fasern von Astacus, Käfern, Appendicularia und Wirbelthieren [Myxine^ Raja,
Kaninchen , Mensch) und gelangt meist im Einklang mit Rollett und Kölliker
[vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 17] zu folgenden allgemeinen Schlüssen. Die
Faser besteht bei Arthropoden und Wirbelthieren aus der Fibrille und dem Sarco-
plasma; jene ist bereits im lebenden Muskel vorhanden und scheint, obwohl ge-
gliedert, doch ein einheitliches Gebilde zu sein. Die Fibrillen sind dicht und
innig zu Bündeln verkittet, und zwischen diesen liegt das Sarcoplasma mit seinen
Körnchen (»Sarcosomen«), welche offenbar wichtige Theile desselben sind.
Eigentlich contractu sind die Fibrillen. Die ganze Faser ist «eine mehrkernige

2*

20 Aithropoda.

Zelle und nicht ein Zellencomplex«. — Auch nach Marshall »scheint jede Muskel-
faser aus einer einzigen Zelle und nicht durch Verschmelzung von Zellen zu ent-
stehen«. — Über Muskelstructur s. auch unten p 67 u. 6S van Gehuchten (S-).

Über das Blut s. W. Wagner, über den Gang der Arthropoden Demoor.

Fernald (i) bespricht ausführlich [p. 469-501] die Verwandtschaft der Arthro-
poden zu den Anneliden und die der einzelnen Gruppen der Arthropoden zu ein-
ander. Er ist mit keiner von den bestehenden Ansichten zufrieden , tadelt die
gegenwärtigen Morphologen , dass sie Homologien auch da suchen , wo nur Ana-
logien vorliegen, und lässt daher die Anneliden -\- Peripatus von unsegmentirten
Würmern ausgehen , die zugleich auch die Vorfahren der Hexapoden sowie der
Crustaceen -f- Arachniden -j- Limulus waren. Der Stammbaum der Myriopoden
beginnt ihm mit einem Fragezeichen und hat Nichts mit dem der Hexapoden zu
thun. — Hierher auch Lameere.

Patten (') rechnet zu den Arachniden auch die Poecilopoden und Trilobiten und
verbreitet sich in der Absicht, die Vertebraten von den Arachniden abzuleiten, in
einer vorläufigen Mittheilung über viele Punkte aus der Anatomie und Ontogenie
der Arthropoden, speciell von Limulus^ Buthus undAcilius. [Eingehendes Referat
nach Erscheinen der ausführlichen Arbeit; vergl. auch das Referat im Abschnitte
Allg. Biol.]

2. Pantopoda.

Hierher Ortmann (2), Schimkewitsch(i), Topsent und unten p 21 Pfeffer(i). Über
Entwickelung s. Morgan, über Blut s. Bericht f. 1889 Allg. Biol. p 15 Cuenot(i).

3. Crustacea.
I. Allgemeines.

Vergl. Koehler (2), Labbe, Vayssiere {^). — Über den Gang der Crustaceen
vergl. Demoor, über Phylogenese oben p 20 Fernald (^) , über die Kopfanhänge
unten p 54 Graber [-), über das Gehirn Steiner, über das Auge oben p IS Patten (2)
und oben p 18 Watase(^) ; über »Lymphdrüsen« vergl. Bericht f. 1889 Allg. Biol.
p 15 Cuenot (i).

Meinert (^) berichtet über das Vorkommen von 113 sp. Amphipoden, 41 sp.
Isopoden, 28sp.Cumaceen, 17 sp. Schizopoden, 55sp.Decapoden ; beschrieben und
abgebildet werden n. sp. von Aristias, Lepidepecreum, Orchomene, Tryphosa, Har-
pinia, Chimaeropsis, Cheirocratus — Eugerda, Vana — [Galat/iea). SarS ("^) führt
von Norwegen 2 Leptostraca, 5 Phyllopoda, 103 Cladocera, 1 Argulide , 137
Ostracoda, 21 Cirripedia auf, worunter 6S für die Fauna neu und 11 n. sp. aus
den Genera Ceriodaphnia, Scapholeberis, Bosmina, Macrothrix^ Chydorus, Bytho-
trephes^ Polycope ; Verf. beschreibt letztere und gibt zu einem großen Theile der
Arten systematische und chorologische Bemerkungen. — Gonodactylus chiragra var.
imd Z)romm-Larven im Hardangerfjord Lütken. — Hoyle verzeichnet 83 Tiefsee-
arten fast aller Ordnungen (Decapoda, Schizopoda, Amphipoda, Isopoda, Clado-
cera, Copepoda, Cirripedia) aus der »Clyde sea-area« mit Angaben über Vor-
kommen und Verbreitung. Boiirne(^) verzeichnet 17 Decapoden, 1 Isopoden,
5 Amphipoden, 1 Copepoden von der S.W. -Küste von Irland, und (2) mehrere
Copepoden aus der Nordsee und W. von Schottland (beschrieben und abgebildet
Hersilioides canuensis n.) . Giard(') führt 13 sp. auf, die für die Fauna von

3, Crustacea. 21

Wimereux neu siud. Gourretf^) vermehrt die Fauna vou Marseille um 12 Cope-
poden [Doropi/ffus gibhe^- und Sabelliphilus sarsii var. massiliensis beschr. und ab-
geb.), 14 Chripedien, 1 Ostracoden, 2 Cladoceren, und fügt (^j 2 Scliizopoden,
3 Copepoden, 1 Ostracoden, 2 Cladoceren und die Abbildung einer Axius-hsiVVG
hinzu. Aus der unsäglich armen Krebsfauna der Murmanküste führt Pfeffer (^)
9 Decapoden, 5 Isopoden (Genus HaUacris vielleicht einzuziehen) , 9 Amphi-
poden, 3 Cirripedien (und 2 Pantopoden) auf. Pocock(^) verzeichnet von Fer-
nando Noronha27 Decapoden und 1 Gonodactylus -Axi] beschrieben werden ilf/^^rax
verrucosus, cristulipes, Petrolisthes marginatus, Palinurus inerniis n., Alp/ieus ridleyi
n., panamensis, obesomanus, rostratipes, Stenopusculus sjnnosus n. Pocock(') führt
aus der China-See 1 Gonodactylus- und 16 Brachyuren-sp. auf, worunter je 1 sp.
YOuActaea, Hyastenus, Naxia (Bestimmungstabelle). Thurston führt aus dem Golf
von Manaar 100 sp. Decapoden und 6 sp. Stomatopoden an, worunter 31 -|- 3
für den Golf von Bengalen neue.

Über die Phyllopoden, Cladoceren und Copepoden der Salzseen von Algier
vergl. Blanchard & Richard, über Entomostraken in Tessiner Seen vergl. PaVGSi.
Vergl. Zschokke (^-3) über das Vorkommen von Lynceus- (Einfluss alpiner Ver-
hältnisse auf die Fortpflanzung (3)), Cypris- und Cyclops-Axi^n in Alpenseen des
Rhätikon. — Vergl. auch Imhof C"»^)- Über die Entomostraken-Fauna einiger
Seen der Auvergne vergl. Richard ('), der Seen des Bois de Boulogne Richard (2),
der Gewässer von Belle Isle (Dep. Morbihan) Richard (3) . Poppe & Richard (^) be-
schreiben Dapknia schmackeri n. und Bosmina japonica n. von Yokohama und
geben eine vorläufige Liste von Entomostraken bei Shanghai, von welchen sie (2)
Schmackeria forhesi (n. g. Calanidarum) beschreiben. Über Copepoden und Cla-
doceren im Plankton der östlichen Ostsee vergl. Mensen. Leidy fand auf Mola
rotunda mehrere Copepodenarten und Conchoderma parasitirend. Über die Ab-
hängigkeit mehrerer Copepoden- und Cladoceren-Species von der Jahreszeit be-
richtet M'Intosh.

II. Cirripedia.

Vergl. oben p 21 Gourret (2), p 20 Hoyle, p 21 Leidy, p 21 Pfeffer (i) , p 20
Sars (3) ; ferner Knipowitsch und Solger {}).

Nach einleitenden Mittheilungen über Jugendformen, Systematik, chemische Be-
schaffenheit der Schale und des Blutes von Pollicipes polymerus und über die topo-
graphische Orientirung des Lepadidenkörpers behandelt Nussbaum die Anatomie
je einer Art von Pollicipes, Lepas und Conchoderma] Leibesform, Körperanhänge
(systematischer Werth der Mundtheile) und besonders die Musculatur werden aus-
führlich dargestellt; für diese, sowie für die allgemeinen Betrachtungen über die
Entwickelung der Gliedmaßen und ihrer Musculatur (der Schwanzstachel der
Nauplien kann durch einen Muskel in eine Tasche zurückgezogen werden) , in
welchen häufig auf Wirbelthiere Bezug genomuien wird, sei auf das Original ver-
wiesen. Nervensystem. L. hillii und P. polymerus haben außer dem Schlund-
ring 4 Ganglienpaare, die durch Längs- und Quercommissuren verbunden sind;
das 4. Ganglion versorgt den 5. und 6. Fuß, das 3. bis 1. den 4. bis 2. Fuß, das
ünterschlundganglion den 1. Fuß, die Kiefer, das Prosoma und den Mantel; aus
dem Oberschlundganglion entspringen die Stiel- und Augennerven und zwischen
letzteren die N. vagi, die bis zur weißen Drüse verfolgt werden konnten und keine
Beziehung zum Auge haben ; außerdem gehen von jedem Ganglion Eingeweide-
nerven ab, und zwischen den Längscommissuren verläuft der Sympathicus ; die
Nervenenden verhalten sich ähnlich wie die bei Branckipus nach Leydig, sind aber
stark geschlängelt. Als undefinirbare Organe werden ein in der Mittellinie auf

22 Arthropods.

der rostralen Seite gelegenes aiigenähnliches und ein in der Unterlippe oder da-
hinter gelegenes drüsiges Organ bezeichnet. Im Auge »hat eine Inversion der
Theile stattgefunden. Die Linse ist gegen den Nervus opticus zugewandt. Im
Übrigen würden sich die Theile in der Reihe wie bei den anderen Arthropoden
folgen, zuerst N. opticus, dann Ganglienzelle der Retina mit dem vom Pigment
umhüllten Rhabdom und schließlich die Linse. Wir nehmen an, dass die Theile
sich so umgeklappt haben, dass die Linse vorauf mit dem Rhabdom sich gegen
das obere Schlundganglion zu und damit gegen die einzige Lichtquelle hinwandte«.
Das Herz liegt rostral dem Magen auf und ist ein Hohlraum ohne eigene muscu-
läre Wandungen, der durch eine Scheidewand in einen Ventrikel und ein Atrium
getheilt wird; dieselbe hat eine Klappe, die sich nach dem Ventrikel öffnet; von
diesem aus ziehen mit echten Wandungen versehene Arterien in den Leib, die
Gliedmaßen und den Stiel; am Anfange des Stielgefäßes befinden sich zwei echte
Semilunarklappen und ein Kreismuskel ; besondere Venenstämme sind nicht aus-
gebildet. »Die Leib es höhle ist durch' zwei plattgedrückte Säcke zu den Seiten
des Magens dargestellt, in die die Kieme und Kiemendrüse hineinragen, und die
gesondert an der Basis der Unterlippe auf besonderen Vorsprüngen ausmünden«;
sie »kann erweitert und verengert werden und wird wie eine Lunge gleichzeitig
Blut und ... Wasser einsaugen oder ausstoßen (f. Die Cementdrtisen, ihre
Histologie und ihre Veränderungen während des Wachsthums des Thieres und
während ihrer Thätigkeit werden beschrieben; die Zellen gehen nach geleisteter
Secretion nicht zu Grunde. Am Ösophagus sind Ring-, Längs- und Radiär-
muskeln zu unterscheiden, seine Cuticula ist derb und glatt und hört am Anfang
des Magens auf; auch Längsmuskeln fehlen im Darm; das Magen- und Darm-
epithel zeigt zwei Formen von Zellen, befranste Zellen und an Becherzellen er-
innernde; letztere sondern einen Schleim ab, der in Alcohol schrumpft und dann
eine isolirbare, früher für die Cuticula angesehene Röhre bildet. Die 3 Magendrüsen,
die »braune« und die paarige »weiße«, stehen in continuirlichem Zusammenhang;
sie haben bei den 3 Genera eine verschiedene relative Größe. Das Binde-
gewebe der Cirripedien zeigt 3 Formen: zelliges, spongiöses und elastisches;
das Pigment fehlt jungen Thieren und häuft sich später an den dem Licht ex-
ponirten Stellen in der Hypodermis an. P. trägt jederseits 12-13, C. 7 Hoden-
anhänge; P. hat kugelige, C. und L. röhrenförmige Acini; die Vasa deferentia
vereinigen sich im Penis zum Ductus ejaculatorius ; der Penis ist groß und in jeder
Gattung charakteristisch gebaut; die Spermatogenese wird beschrieben. Weib-
liche Organe. Die Eier in denOviducten sind zu Gruppen verklebt, von einem
Secret wahrscheinlich, das das Epithel des Oviductes liefert; die Oviducte mün-
den in die an der Basis des 1. Rankenfußes gelegene Begattungstasche; innerhalb
derselben, und zwar vermittelst des Secrets ihres Epithels, wird der Eiersack oder
Cocon gebildet, dessen Inneres nur mit dem Oviducte in Verbindung steht, sonst
aber vollständig von einer porösen Wand umschlossen wird; sobald die Eier in
den Sack eintreten, »wird seine Wandung gedehnt; die Porencanäle werden
trichterförmig; der Sack dringt zur äußeren, apical gelegenen Spalte der Be-
gattungstasche hervor , reibt sich an dem vor der Begattungstasche abgesetzten
Sperma, das jetzt durch die Trichteröffnungen in das Innere des Sackes vordringt;
mit der stärkeren Dehnung des Sackes verstreichen die Trichteröffnungen wieder«.
Entwickelung. Das 1. Richtungsbläschen liegt außerhalb, das 2. einfache,
eingeschnürte oder getheilte innerhalb der EihüUe ; über die Furchung werden
einige Beobachtungen mitgetheilt ; der Kopf des Nauplius entsteht am Richtungs-
pol, das Hinterende am Befruchtungspol (spitzen Eipol).

Koehler ( ') bezeichnet das Anheftungsende des Lepadiden-Stiels als das distale,
das entgegengesetzte als das proximale, die Rostralfläche des eigentlichen Körpers

3. Crustacea. 23

als die ventrale, die Carinalfläclie als die dorsale, das dem Stiel zugekehrte
Körpereude als das vordere, das entgegengesetzte als das hintere ; die Ausdrücke
ventral und dorsal übertragen sich auch auf den Stiel. Die untersuchten Arten
sind Lepas anatifera , pectinata^ Conchoclerma virgatum , auritum , Alepas minuta;
Dichelaspis darivini , Scalpellum vulgare und Pollicipes cornu-copiae. Der Stiel
weist ein äußeres, von Chitin bedecktes Epithel auf, ferner 3 Muskellagen und
eine centrale Masse von Bindegewebe , dessen Fortsätze zwischen die Muskeln
hindurch an das Epithel reichen; in demselben liegen proximal die Ovarien und
Cementdrflsen , distal die Ausftihrgänge der letztern ; nahe an seiner rostralen
Fläche wird der Stiel der Länge nach von einem Canal durchzogen , der sich am
distalen Ende verzweigt und am proximalen in die Leibeshöhle übergeht (Hoek) ;
seiner carinalen Wandung liegen die Oviducte an, und 2 starke Nerven, die vom
Unterschlundganglion ausgehen, begleiten ihn zunächst seitlich und bilden dann
3 Paar Hauptäste, die in der Längsmuskelschicht gelegen sind. Verf. gibt eine
sehr eingehende Darstellung der Histologie aller dieser Organe , woraus nur Ein-
zelnes hervorgehoben sei. Das Chitin des Stiels ist dick, oft mit concentrischen
Ablagerungsstreifen versehen , leicht färbbar und bedeckt von einer zarten »Cu-
ticula«, die aus einem Maschenwerk paralleler anastomosirender Fasern besteht;
letztere überzieht auch stets die Schalenstücke, und bei F., wo die dicken Schalen-
theile aus über einander geschichteten und von Lacunen durchbrochenen Kalkla-
mellen bestehen, gehen von der äußeren Cuticula membranöse Fortsätze aus, die die
einzelnen Lamellen bedecken, und ferner fibrilläre, geschlängelte, die eine trans-
versale Richtung haben ; sehr eigenthümlich gebaute cuticulare Bildungen zeigt
auch der Stiel bei P. und bei L. a. Das Bindegewebe von P. zeichnet sich
durch seine Härte , die Regelmäßigkeit seiner Maschen und die Gegenwart von
Granulationen aus. Man unterscheidet eine äußere schräge Muskel schiebt, deren
Fasern alle in demselben Sinne von dem carinalen Rande aufwärts zum rostralen
ziehen, eine mittlere transversale und eine innere, stark entwickelte longitudinale;
eine Querstreifung an den Muskeln des Stieles wurde bei keiner Art und am
Schalen -Adductor nur bei C. gefunden; von den Muskelfasern besonders der
Längsschicht gehen seitliche Zweige aus , die nach zahllosen Theilungen in Ana-
stomosen pinselförmig an den Hypodermiszellen endigen ; jederseits zeigt die
Längsmuskelschicht eine rinnenförmige Unterbrechung, in welcher ein lino rp el-
artiges Stäbchen (tige) liegt, das sich nach dem distalen Stielende rasch,
nach dem proximalen allmählich verjüngt und von einer Zellenschicht secernirt
wird, die aber nur im proximalen Theile nachweisbar ist; dasselbe hat bei P., L.
und S. etwas verschiedene Form und Größe. Die Zweigspitzen der bindege-
webigen Ausführgänge des Cementapparats treten in die einzelnen Drüsen
ein imd dringen zuweilen bis zum Kerne vor ; das Lumen der Canälchen wird von
Querbalken durchzogen; eine Verbindung zwischen den beiden Hauptcanälen
existirt auch bei C. nicht; diese besitzen bei Sc. keineswegs die abnorme Lage
und Größe , welche Hoek ihnen zuschreibt ; da die Thätigkeit der Cementdrüsen
auch nach der Anheftung der Thiere fortdauert, so haben sie vielleicht noch eine
andere Function, etwa die eines Excretionsorgans.

Zwei Richtungskörper bei Baianus nach Solger (^).

van Beneden berichtet über eine auf Balaena biscayensis gefundene Coronula.

Groom & Loeb schließen aus ihren Versuchen über den Heliotropismus von
-ßaZa«!<s-Nauplien folgendes. Die stärker brechbaren Strahlen wirken in gleichem
Sinne, nur dem Grade nach stärker, wie die schwächer brechbaren Strahlen ; er-
höhte Temperatur (25°) beschleunigte die Erscheinungen. Es gibt positiv-helio-
tropische Nauplien, welche, mit dem oralen Pole der Lichtquelle zugekehrt, sich
dicht unter dem Wasserspiegel an der belichteten Seite des Glases , und negativ

24 Arthropoda.

heliotropische, welche sich dicht über dem Boden au der entgegengesetzten Seite
des Glases ansammeln ; die eine oder andere Gruppe der Nauplien , in ein be-
sonderes Glas gebracht, sucht die vorher behauptete Stelle des Glases wieder auf;
doch werden sämmtliche Nauplien , wenn sie längere Zeit im Dunkeln gewesen
sind, ausnahmslos positiv-, wenn sie einige Zeit unter der Einwirkung von Licht
genügender Intensität gestanden, negativ -heliotropisch; auch durch plötzliche
Änderung der Temperatur und des Salzgehaltes konnte der Sinn des Heliotropis-
mus nach beiden Seiten umgekehrt werden. Die Erscheinung der periodischen
täglichen Tiefeuwanderung ist nur dadurch möglich, dass der Heliotropismus der
Thiere Abends (im schwachen Licht) positiv, am Morgen (bei starkem Licht)
negativ wird ; auch die jährlichen verticalen Wanderungen werden vom Licht,
unabhängig von Temperaturschwankuugen , hervorgebracht. Die Versuche
fanden später au andern Cirripedien-Larven Bestätigung.

HI. Copepoda,

Vergl. oben p 21 Blanchard & Richard, p 20 Bourne (^2), p 21 Gourret (2,3),
p 21 Hensen, p 20 Hoyle, p 21 Leidy, p 21 M'Intosh, p2l Poppe & Richard (2),

p 20 Sars (^1, p 21 Zschokke {^—^)- — über Cellulose - Reaction vergl. oben
p 17 Ambronn (-), über die Vorgänge im reifenden Ei von Cycloj^s Haecker; Ana-
tomisches Richard (^,^).

Canu (^) verzeichnet die pelagischen Calanideu des Pas-de-Calais (11 sp.) mit
Bemerkungen zur Synonymie und Verbreitung (beschrieben wird Parapontella bre-
vicomis , abgebildet diese Art und Acartia discaudata , clausii) und bespricht die
secundären Sexualcharaktere bei den Copepoden ; während bei gewissen parasitär
lebenden Formen (Notodelphyideu) die ^ stärker umgewandelt, besser organisirt
sind als die (^ , ist bei den pelagischen Formen (stärkere Entwickeluug der Musculatur
in der hintern Autenne von Acartia (J') das Umgekehrte der Fall, was im Zu-
sammenhang mit der Hyperpolygynie der erstem und der Hyperpolyandrie der
letzteren steht; über letzteres Thema handelt auch Canu {-] und macht verschiedene
Angaben über Enter ocola fulgens . Canu (3) macht Angaben über Nauplius- und
Cyclopoid-Stadien von Notodelphyideu und Enterocoliden.

Bourne (^j gibt eine Beschreibung von Monstrilla und eine Übersicht der Arten
des Genus, zu welchem er Cymhasoma J. C. Th. zieht; die Monstrilliden werden
als Subfamilie der Corycaeiden aufgefasst ; das Nervensystem wird näher be-
schrieben und das Vorhandensein von Antennendrüsen vermuthet. Thompson (2)
bestätigt die Identität von Cymhasoma mit Monstrilla^ beschreibt eine n. sp.,
hält die Familie Cymbasomatidae aufrecht und stellt dieselbe in die Nähe der
Artotrogidae.

Richard (2) beschreibt Bradya edtvardsi n., eine blinde Art eines sonst marinen
Genus ; dieselbe lebt in schwach salzigen Teichen des Bois de Boulogne , die aus
dem artesischen Brunnen von Passy gespeist werden. Car (^) beschreibt Sapphir
n. g. Sapphirinidarum, welches von Dahl als identisch mit Goniopsyllus Brady be-
zeichnet, von Car (2) aber aufrecht erhalten wird. — Caligus truttae auf Salmo
trutta; Caligidium Q\?i\\% verwandt mit Cancerilla Dalyell ; Giard (^). Über die
Arten von Diaptomus und Heterocope vergl. Imhof (^) . Über das Vorkommen von
Harpacticus fuhiis vergl. Barrois, über dasjenige zweier französischer Diapto-
tomws-Species R. Blanchard. D. n. sp. bei Guerne & Richard (^2).

Thompson (i) berichtet über die Ausbeute von Copepoden, die mittelst elek-
trischen Lichtes gemacht wurde.

Ambronn (^) zeigt, dass der Glanz der (5* von Sapphirina nicht von der aus
sehr kleinen Prismen zusammengesetzten Hypodermisschicht herrühren kann;

3. Crustacea. 25

derselbe ist vielmehr eine Interferenzerscheinung und wird wahrscheinlich von
einer zwischen jeuer Schicht und der Cuticula befindlichen sehr dünnen Schicht
hervorgebracht, und die Prismenschicht dient nur als Reflector zur Erhöhung der
Intensität der Farben.

Über die chemische Beschaffenheit des Farbstoffes von Diaptomus vergl. R. Blan-
chard.

Pouchet berichtet von einem Flagellaten in der Leibeshöhle von Dias Q. , der
durch den After entleert wird ; den inficirten Q fehlten die Ovarien.

IV, Ostracoda.

Vergl. oben p 21 Gourret (2,3) , p 20 Sars (s) , p 21 Zschokke {^-^) ; über
Cellulosereaction oben p 17 Ambronn {-); vergl. ferner Claus (^j.

Claus (^) gibt eine systematische Übersicht der Halocypriden und charakterisirt
die Familie, ferner die ünterfamilieu der Conchoecinae mit Cnnchoecia [spinirostris,
'magna, subarcuata n., bispinosan., hyalojihyllum'o.., i^orrectan., striata w.) , Para-
conchoecia n. [oblonga n. , spinifera n. , inermis n. , gracilis n.) , Conchoecetta n.
[acuminata TX.) , Conchoecilla n. [daphnoides n.) , Conchoecissa n. [armata) j Pseudo-
conchoecia n. [serridata] , Mikroconchoecia n. [clausii] und der Halocyprinae mit
Halocypris [concha. pelagica n. , distincta n.), Halocypria [globosa]. — Die Halo-
cypriden sind an den Aufenthalt in größeren Tiefen angepasste Cypridinen. Die
Augen sind verschwunden und das Gehirn demgemäß zurückgebildet, die Tast-
organe und die dazu gehörigen Nerven und Gehirntheile dagegen hoch
entwickelt; das Bauchmark besteht aus einer breiten Ganglienmasse (aus denMan-
dibel-, Maxillen- und Maxillarfußganglien) und 3 kleineren Ganglien; die 3 Haupt-
sinnesorgane (Stirutentakel , vordere Antennen und Nebenast der Schwimmfuß-
antennen) und ihre Innerviruug werden beschrieben. Darm und Drüsen. In
das Atrium zwischen den Lippen münden die Oberlippendrttsen , die oft außer-
ordentlichen Umfang haben; beim Übergang in den Mitteldarm »bildet die ver-
dickte Wand des Ösophagus eine cuticulare Vorstülpuug, welche als blindge-
schlossener cuticularer Sack die eingeschlossene Nahrung aufnimmt und das weite
Lumen des Magendarms ausfüllt«; den Leberschläuchen bei Cypris entsprechen
hier zwei mächtige Hepatopancreasschläuche , deren Epithel neben großen , mit
granulirtem Kern und intensiv sich tingirendem Protoplasma versehenen Zellen
solche mit spärlichem Protoplasma und blasigem Kern enthält; in letzterem Zustand
werden sie abgelöst und liefern das Verdauungsferment ; der Magendarm hat
Cylinderepithel mit hellem Grenzsaum ; an ihm wie an den Lebersäcken wurde
keine Musculatur aufgefunden ; ein functionirender Enddarm fehlt , ebenso die
Antennen- und Kieferdrüse ; dagegen siud einzellige, Hautdrüsen zahlreich vor-
handen, besonders in der Schale, wo sie vielleicht als Leuchtorgane functioniren.
Am Herzen scheint außer 2 dorsalen Spaltöffnungen auch ein laterales Ostien-
paar vorhauden zu sein. Die Respiration geschieht vornehmlich durch die
zarte Innenwand der Schalenklappen. Der Dimorphismus der Geschlechter ist aus-
geprägt. Die Geschlechtsorgane sind symmetrisch ; Spermatophoren werden
nicht gebildet ; die Samenfäden gelangen in die rechts gelegene Öffnung des
Receptaculum seminis; in der Eiertasche findet wahrscheinlich die Befruchtung
statt, und die links gelegene Öffnung derselben führt lediglich die befruchteten
Eier aus.

Müller (2) behandelt eingehend den äußeren Bau der weitverbreiteten , pela-
gischen (bis zu 4000 m Tiefe) Halocypriden, Inder Schale finden sich
zahlreiche Drüsenzellen, meistens jedoch auf den Schalenrand beschränkt;
charakterisirt sind asymmetrische Gruppen von Drüsenzellen mit gemeinsamem

26 Arthropoda.

Porus ; in der Schale von Halocypris und Halocypria treten concentrisch ge-
schichtete Körper auf, die sich in Säure ohne Kohlensäurentwickelung lösen. Das
Epithel des Magens bildet »in der Nähe des Eingangs jederseits eine sackartige
Ausstülpung, die augenscheinlich homolog dem Leberschlauch der Cypriden ist«.
Die Einrichtung des Magens ist vergleichbar mit der Spiralklappe der Selachier :
von einer Wandung entspringen Falten , die in das Innere ragen und sich so an
einander anschließen, dass sie wenigstens annähernd ein Schraubengewinde bilden;
die Falten sind von faseriger Substanz, worin Kerne und Muskelfasern liegen; sie
werden von einer structurlosen Membran umschlossen, auf deren Außenseite das
einschichtige Magenepithel liegt; gelegentlich der Häutungen wird der ganze
Apparat abgeworfen ; er füllt nur die vordere Hälfte des Magens aus ; die hintere
ist von stark zusammengepressten, verfilzten Platten erfüllt , die aus Chitinresten
gefressener kleiner Kruster bestehen und zwischen den Falten unter starkem
Druck entstanden sind ; bei diesem Bau des Magens kann in denselben nur stark
zerkleinerte Nahrung aufgenommen werden, und damit steht das Hervorsprossen
eines 2. Kaufortsatzes am 2. Mandibelglied in Zusammenhang. Verf. charakteri-
sirt ferner die Gattungen der Halocypriden und beschreibt Halocypris dubia n.,
Halocypria globosa , Conchoecia striata n., cuneata n. , oblonga n. , variahilis n.,
tetragona n., rotundaia n., caiidata n., imhricata, Euconchoecia n. chierchiae n.

Nach Müller (^) hält sich die Mehrzahl der Cypridiniden vorwiegend am
Meeresgrunde auf; sie steigen aber alle zeitweise an die Oberfläche, und die
leuchtenden und oft massenhaft auftretenden Pyrocypris- Arten sind sogar fast
ausschließlich pelagisch gefunden worden. Die Nahrung der letztern besteht
in kleinen pelagischen Organismen , welche unverletzt verschluckt werden ; im
Magen der Q anderer Arten fanden sich Reste von Organismen des Meeresbodens,
während der Magen der (^ leer war ; die Cuticula des Magens ist derb. Aus der
vergleichenden Beschreibung der Schale und der Gliedmaßen sei folgendes
hervorgehoben : scheibenförmige Kalkkörper von strahligem Bau , die sich häufig
zwischen den Schalenlamellen finden , sind Kunstproducte ; an der Spitze des
Nebenastes der Mandibeln mündet eine umfangreiche Drüse ; ähnliche Drüsen
liegen im Basale des Maxillarfußes und an der Basis der Furca ; das frontale
Sinnesorgan scheint meistens wenig Pigment zu besitzen ; dorsale Kiemen finden
sich , außer bei Asterope , auch bei den (J^ von Cypridina , bei C. hilgendorfii in
Form von 7 Falten, bei monopia in Form eines T- förmigen Schlauches. Die ver-
wandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen werden erörtert, diese und ihre
Arten charakterisirt ; ausführlich dargestellt werden die n. sp: Cypridina hilgen-
dorfii, Procypris xs.. subg. chierchiae^ rivilli^ mollis , punctata, americana, japoiiica,
Philomedesjaponica., sordida, Asterope brevis, americana, hilgendorfii, fusca. Schließ-
lich handelt Verf. über das Leuchtvermögen, das den Arten von Pyrocypris
und wohl noch anderer Genera zukommt; das Organ ist wahrscheinlich die Ober-
lippe, deren Drüsen zweierlei Secrete bilden , die ausgestoßen werden und durch
ihre Mischung im Wasser die Erscheinung hervorbringen.

Brady beschreibt 6 sp. Cypridae, 14 Bairdiidae, 47 Cytheridae, 3 Paradoxo-
stomatidae, 11 Cypridinidae (1 n. g.), 3 Cytherellidae, die von Neu-Caledonien,
den Fiji-Inseln und Samoa stammen, und zwar aus geringer Tiefe, was für die
Cypridiniden bemerkenswerth ist. Synonymie von Cytheridea torosa Jones und
verwandter Arten Giard (^) und IVioniez.

V. Cladocera.

Vergl. oben p 21 Blanchard & Richard, p 21 Gourret p,^), p 21 Mensen, p 20
Hoyle, p 21 IVI'Intosh, p 21 Poppe & Richard ('), P 21 Zschokke (^-3) ; ferner
Kerherve, Köhler (2) und Thallwitz.

3. Crustacen. 27

Wiedersheim beobachtete am Gehirn von narkotisirten Leptodoren, und zwar an
dem vordem, hinter dem Ganglion opticum gelegenen Theile desselben (vom
Verf. als Pars mobilis bezeichnet) Bewegungserscheinnngen : es treten dort zellige
oder körnige Gebilde, mit oder ohne wahrnehmbaren Kern, auf, ändern ihre
Gestalt und Durchsichtigkeit , verschwinden ; auch veränderliche vacuoleu-
artige Gebilde wurden wahrgenommen. Es ist also »die centrale Xervensubstanz
nicht in starre Formen gebannt, sondern activer Bewegungen fähig«. Samassa
bemerkt hiezu (nach einer Berichtigung einzelner Punkte in Wiedersheim's Be-
schreibung des Leptodora-Wnns) , dass es sich nicht um Bewegungsvorgänge
innerhalb des Gehirns, sondern »innerhalb fest begrenzter, dem Gehirn auf-
liegender Zellen handelt, welche wohl zu den nervösen Erregungsvorgängen
keine Beziehungen haben dürften«.

Matiie führt aus der Umgegend von Moscau 74 sp. Cladoceren auf, gibt Be-
stimmungstabellen, berichtigt ältere Beschreibungen, beschreibt Daphnia dentata,
Ceriodaphnia setosa , Macrothrix borysthenica und gibt außer zu diesen auch Ab-
bildungen zu einer großen Zahl von Arten der Genera Daphnia , Simocephalus ,
ScapholeberiSj Ceriodaphnia^ 3Ioina, Bosmina, Macrothrix, Streblocerus, Ilyocrypius,
Eurycercus , Camptocercus , Acroperus , Alona, Pleuroxus , Chydorus. Über die
Synonymie von Sostnina- Arten vergl. Imhof (',^), Poppe (') ; ferner Imhof (^).

VI. Phyllopoda.

Vergl. oben p 21 Blanchard & Richard, p 20 Sars (^); über Cellulosereaction
vergl. oben p 17 Ambronn ('-) ; ferner Bernard und Hartwig. Über Nerven-
endigungen bei Branc/dpus vergl. Nussbaum (p 40).

Beschreibung und Verbreitung von Branchipus.paludoms, sowie faunistische
Notizen über andere -B. -Arten vergl. Daday. — Weltner beschreibt eine neue
Branchipus-Avt aus der Provinz Cördoba.

Vil. Leptostraca.
Vergl. oben p 20 Sars {^).

VIII. Stomatopoda.

Vergl. oben p 20 Lütken, p 21 Pocock (K^), p 21 Thurston.
Hllgendorf beschreibt Ptet'ygosquilla u. laticauda n.

IX. Cnmacea.

Vergl. oben p 20 IVielnert (^) .

X. Schizopoda.

Vergl. oben p 21 Gourret {^), p 20 Hoyle, p 20 IVielnert (s); ferner J. Wagner.

XI. Decapoda.

. Vergl. oben p 20 Bourne ('), p 21 Gourret (3), p 20 Hoyle, p 20 Liitken, p 20
Meinert (^j, p 21 Pfeffer (i), p 21 Pocock (S *), p 21 Thurston. Über das Auge
vergl. oben p 18 Watase f/), über die Muskeln von Astacus IVIarshall und oben
p 19 Retzius ••-), über Cellulosereaction oben p 17 Ambronn (-). Ferner Cornish,
Costes, Gerstäcker, Hargltt, Herzensteln, Lebedlnski, Norman,!. J. Parker,
Pocock (2,3), Robertson ('2).

28 -Arthropoda.

Retzius (') kommt nach Untersuchung des Nervensystems von Astacus fluvia-
tilis und Palaemon squilla (Färbung mit Methylenblau) zu folgenden Ergebnissen, die
von den Ansichten Leydig's abweichen, mit denen von Buchholz und Nansen näher
übereinstimmen. Die Ganglienzellen sind mit wenigen Ausnahmen unipolar; aus
ihrem Zellköri^er entspringt ein » Stammfortsatz a, der in eine commissurale oder
peripherische Nervenfaser übergeht ; er gibt »Nebenfortsätze« ab, die, sich reich-
lich verzweigend, die Punktsubstanz der Ganglien bilden und mit perlschnur-ähn-
lichen Ästchen ohne Anastomosen endigen ; am proximalen Ende der Bauchganglien
jedoch liegt in der Regel eine bi- oder multipolare Ganglieuzelle , aus welcher
Nebenfortsätze direct austreten. Aus jedem Ganglion ziehen die Stammfortsätze
in jeder Richtung nach den Längscommissuren des Bauchstranges , um zu den
nächstfolgenden Ganglien oder an ihnen vorbei zu laufen. In die peripherisch
abgehenden Nervenzweige der Ganglien treten Stammfortsätze der Ganglienzellen
als peripherische Nervenfasern ein, während die Nebenfortsätze sich in der an-
liegenden Punktsubstanz verzweigen ; wahrscheinlich sind alle Nervenfasern der
peripherischen Zweige solche Stammfortsätze ; die außerdem in diese Zweige aus
den Längscommissuren eintretenden Zweige sind höchstwahrscheinlich Stamm-
fortsätze von Zellen anderer Ganglien ; wahrscheinlich sind die gröberen Stamm-
fortsätze der größeren Ganglienzellen motorisch, die feineren der kleineren sensi-
torisch. Die Nebenfortsätze, in ihrer Gesammtheit die Punktsubstanz, sind nicht
nur nutritiver, sondern auch nervöser Natur und vermitteln die Leitung zwischen den
verschiedenen Ganglien und Stammfortsätzen, allerdings nur, da sie nicht anasto-
mosiren, durch Contact — eine Annahme, die zur Erklärung der Reflexbewegungen
gemacht werden muss. Die Nervenfasern von P., die commissuraleu wie die
peripherischen, haben eine Myelinscheide, welche fast bis zur Endverzweigung
nachweisbar und in bestimmten Abständen mit Einschnürungen versehen ist , die
sich den Ranvier'schen Einschnürungen an den Wirbelthierfasern analog verhalten;
zwischen je 2 Einschnürungen liegt ein Kern an der Innenfläche der Scheide.
Myelin und Einschnürungen fehlen der Nervenscheide bei A.^ Homarus etc., und
die Kerne liegen an der Außenfläche der Scheide. Die motorischen Nerven-
fasern endigen unter dichotomischen Theilungen als feine, knotige Ästchen, welche
die Muskelfasern eng umspinnen; die sensitorischeu endigen (bei P.) mit je einem
Büschel feinster knotiger Fäserchen , welche die Hypodermis durchspinnen und
weit in die Borsten hineingehen. Verf. vergleicht seine Befunde mit denen an
Wirbelthieren.

Über Nervenzellen in den Scheren und am Herzen von Astacus vergl. Pogojeff;
über die Kiefermusculatur von Homarus und (p 37) über physiologische Experi-
mente am Nervensystem von Astacus vergl. Nussbaum.

G. H. Parker (^) untersuchte die Histologie und Entwickelung des Auges von
Homarus americanus (Abtödtung der Eier am besten in heißem Wasser ; Nerven-
färbung unter modificirter Anwendung von Weigert's Hämatoxyliu). Histo-
logie. Jede der meist quadratischen Corneafacetten (ca. 13, 500 eines Auges) zeigt
ein diagonal verlaufendes Band , das auch bei Behandlung mit heißer Kalilauge
nicht verschwindet; alle diese diagonalen Bänder verlaufen parallel; jedes der
dadurch gebildeten beiden Dreiecke einer Facette wird von einer Hypodermiszelle
hervorgebracht; denn wenn auch die unter jeder Facette liegende quadratische
Zelle in sich keine weitere Zellgrenze zeigt, so besitzt sie doch regelmäßig 2
Kerne, und zwar zu beiden Seiten derjenigen Diagonale, welche dem diagonalen
Rande der Cornea entsprechen würde ; die beiden Kerne liegen ebenfalls in einer
Diagonale, welche jene senkrecht kreuzt ; im Centrum des diagonalen Bandes der
Facette befindet sich ein Fleck, der zuweilen Kreuzform hat; derselbe markirt
vermuthlich die Stelle, wo die Kegelzellen zwischen den Hypodermiszellen an die

3. Crustacea. 29

Cornea stoßen. Aus dem Studium von Schnittserien senkrecht zu den Omma-
tidien ergab sich , dass die Krystallkegelzellen und die Rhabdome getrennte
Bildungen sind (Grenacher, Schnitze, gegen Patten) ; die feinen proximalen Aus-
läufer der Kegelzellen endigen in der Basalmembran. Die »distalen Retinulae«
(Verf. beschreibt eingehend die Art, wie dieselben das distale Stück der Krystall-
kegel und deren protoplasmatische Kappen umlagern) durchsetzen mit ihren
dünnen proximalen Spitzen die Basalmembran, indem sie in die (zwischen kreuz-
förmigen Verdickungen derselben gelegenen) Poren eindringen, und endigen dicht
unter ihr; sie lassen ein dickes distales Stück, dessen proximale Y3 pigmentirt
sind und den Kern enthalten, und ein fadenförmiges proximales Stück unterscheiden
und sind von einer Membran umgeben, die im distalen Theil des Ommatidiums
zwischen den Ecken der Krystallkegel eine starke Verdickung erfährt ; bei vielen
Decapoden sind sie nicht nachgewiesen worden. In dem Räume zwischen den
fadenförmigen Stücken der distalen Retinulae und den Kegelzellen befindet sich
eine Flüssigkeit, deren geringe albuminoide Bestandtheile in der Wärme coaguliren ;
zuweilen findet sich in ihr auch eine durchlöcherte Membran , die in der Höhe
der distalen Enden der »proximalen Retinulae« die ganze Retina in zwei concen-
trische Lagen theilt. Die »proximalen Retinulaett sind Pigmentzellen, welche die
Rhabdome umschließen ; ihr distales Ende, welches den Kern enthält, ist knopf-
förmig oder zerfasert; sie gruppiren sich zu 7 um jede Kegelzelle; eine von jeder
Gruppe ist größer und ihr ist ein zweiter Kern angelagert, der wohl von einer 8 .
zu Grunde gegangenen Retinula übrig ist; sie liegt einzeln einer Fläche des
4 kantigen, spindelförmigen Rhabdoms an, während die anderen 6 zu je 2 den
übrigen 3 Flächen des Rhabdoms angelagert sind; unter dem proximalen Ende
der Rhabdome ändert sich die Ordnung der pr. Retinulae dergestalt, dass nicht
diejenigen eines Ommatidiums dieselbe Öffnung der Basalmembran passiren,
sondern vielmehr die 7 benachbarten von 4 zusammenstoßenden Ommatidien ;
diese Gruppirung lässt sich proximal von der Basalmembran alsbald nicht mehr
unterscheiden, jedoch lassen sich die Fasern, in welche die einzelnen Retinulae
ausgehen, verfolgen (s. u.). Die Rhabdome, in frischem Zustande augenscheinlich
homogen, zeigen nach dem Härten eine Schichtung senkrecht zur Längsachse ;
vielleicht sind sie Producte der pr. Retinulae ; Querschnitte durch die Rhabdome
zeigen dieselben aus 4 Längsstücken bestehend ; ein Zusammenhang dieses Fac-
tums mit der Art der Bildung der Rhabdome durch die Retinulae wird vom Verf.
indessen nicht anerkannt. In den Lücken von der Mitte der Rhabdome bis zur
Basalmembran liegen unregelmäßig geformte » accessorische Pigmentzellen«. Die
von Patten als Nervenendigungen beschriebenen Fasern sind überhaupt keine
Nervenfasern. Vielmehr gehen die proximalen Retinulae, nachdem sie die Basal-
membran passirt haben, in Fasern des N. opticus aber ; dieselbe Art der Inner-
virung der Retina wurde auch bei Eupagurus, Camharus und Gammarus constatirt.
Die Nervenfasern lassen sich als transparente Achsen in den Retinulae (bis etwa
zur Mitte der Rhabdome) verfolgen und lösen sich dann in Fibrillen auf, welche
die Rhabdome umgeben ; letztere sind die lichtpercipirenden Körper; das Licht
wird ihnen durch die Krystallkegel zugeleitet. Entwickeln ng. Das Auge
entsteht als eine einfache Verdickung des Ectoderms, welche auf ihrer proximalen
Fläche von einer feinen Basalmembran bedeckt ist; von letzterer wächst, und
zwar in lateral- medianer Richtung, in die Verdickung eine Zwischenmembran
(intercepting membrane) hinein (nicht als Falte derselben , sondern als Product
der benachbarten Zellen) , welche die Verdickung in eine distale Schicht (den sich
zuerst differenzirenden Theil der Retina) und eine proximale Schicht (Ganglion
opticum) sondert und sich selber von ihrer Ursprungsstelle aus in zwei Lamellen
spaltet ; die proximale Lamelle bleibt dünn , die distale wird stärker und ist die

30 Arthropoda.

oben erwähnte Basalmembran der Retina des erwachsenen Auges ; au der Bildung
der letzteren, die in ihren Anfängen rein ectodermal ist, nehmen später vielleicht
mesodermale Elemente Theil, die sich an ihrer proximalen Fläche vorfinden. Von
einer Einstülpung des Ectoderms wurde Nichts beobachtet ; ob sie schon in früheren
Stadien stattfindet, ist zweifelhaft; wo sie ))ei anderen Arten vorkommt (Verf.
setzt sich mit den Darstellungen anderer Autoreu, bes. Reicheubach, Kingsley,
Patten ausführlich auseinander), hat sie mit der Bildung der Retina Nichts zu thun,
sondern nur mit der des G. opticum, und kanu durch eine Proliferation von Zellen
ersetzt werden. Die beiden Schichten der Augenanlage stehen von vorneherein
in bleibender Verbindung durch die Maschen der netzförmigen Zwischenlamelle
hindurch; die distalen Nervenendigungen gehen in die proximalen Theile der
Retina über, und eine Inversion der Retina findet bei den Crustaceen nicht statt.
Die Retinalschicht verdickt sich zuerst stärker in der Gegend des Ursprunges der
Zwischenlamellen, und hier beginnen sich auch die Ommatidien zuerst zu differen-
ziren ; beide Vorgänge schreiten dann nach dem medianen Rande der Augenanlage
fort. Zunächst ordnen sich die Kerne in 3 Schichten ; die oberflächliche Schicht
enthält längliche und rundliche Kerne; erstere, die Kerne der Hypodermis, liegen
immer paarweise, jedes Paar iu eiuem Kreise, umgeben von 6 der letzteren Art,
den Kernen der distalen Retinulae ; zu jedem Ommatidium gehören ein Hypodermis-
kernpaar und, da jeder der 6 Retinulakerne zu 3 Kreisen zugleich gehört, 2 Re-
tinulakerne ; die mittlere Kernschicht, der oberflächlichen anliegend, ist diejenige
der in Gruppen zu 4 geordneten Kegelzellen ; die Kerne der proximalen Schicht
sind weniger regelmäßig augeordnet; doch lässt sich durch Rechnung wahr-
scheinlichmachen, dass ihrer 8 (d. h. ebenso viele, wie Retinulae proximales im
fertigen Auge) zu jedem Ommatidium gehören; in dem Raum zwischen ihnen und
der Basalmembran beginnt sich Pigment zu bilden. Die Rhabdome erscheinen
zuerst bei einer Larve von etwa 1 Zoll Länge , und die einzige bemerkenswerthe
Veränderung, welche das Auge nach diesem Stadium noch aufweist, ist die Ver-
wandlung der vorher 6 eckigen Facetten in quadratische. Die accessorischen
Pigmentzellen sind die einzigen Elemente des Auges, die wahrscheinlich mesoder-
malen Ursprung haben ; von diesen abgesehen entsteht jedes Ommatidium aus
16 Ectodermzellen. Verf. wirft schließlich einen vergleichenden Blick auf den
Aufbau der Ommatidien bei anderen Crustaceen.

G. H. Parker (2) berichtet über den Bau der Augen von Höhlen bewohnenden
Cambarus-Avitn . Der Augenstiel ist kleiner und endet ohne Verdickung. Bei C.
setosus ist die Cornea gar nicht, ihre Hypodermis (Retina) kaum von der des
übrigen Körpers verschieden ; die Fasern des N. opticus treten zwar in Verbin-
dung mit den Hypodermiszellen ; da aber das G. opticum ontogenetisch aus der
Hypodermis hervorgeht, so ist dies Factum ohne besondere Wichtigkeit. Ähnlich
verhält sich C. jielhicidus, doch ist hier der retinale Theil der Hypodermis verdickt
und enthält vielkernige, körnige Körper, welche vermuthlich degenerirte Krystall-
kegelzellen sind.

Nach einer eingehenden Beschreibung der Spermatogenese bei Astacus
ßuviatilis , Maja sqidnado , Eupagurus bernhardus , Homarus vulgaris, Galathea
strigosa und der bei der Untersuchung angewandten Methoden kommt Herrmann
zu allgemeinen Bemerkungen über die Anordnung der Samenzellen und Sperma-
toblasten zu besonderen Gruppen , über den Ursprung des Kopfbläschens , über
die Bestimmung des Zellkörpers, über die morphologische und systematische Be-
deutung der verschiedenen Form des Spermatozoids und über die Beziehungen der
faden- und der strahlenförmigen Spermatozoiden.

Über verschiedene Punkte der Anatomie verschiedener Decapoden vergl.

3. Crustacea. 3-1

Bouvier (^-''5 *-^')- Über die Antennendrüse von Astacus und anderen Deca-
podeu vergi. Marchal (^-^) , über Homologien an den Antennulae der Dec.
Marchai (^).

Andrews zeigt, dass an der Stelle , wo die Decapoden ihre Beine autotomisch
abwerfen, ringsum das Chitin unterbrochen ist, und dass von diesem ringförmigen
Spalt eine Membran sich in das Innere der Gliedmaße fortsetzt, durch deren
centrale Öffnung Nerven und Gefäße passiren ; beim Abbrechen ist durch diese
Einrichtung der größte Theil der Bruchfläche sofort geschlossen, und das centrale
Loch bedeckt sich alsbald mit einem chitinigen Überzug.

Weldon (^l stellt nach statistischer Methode fest, in welcher Weise bei Orangon
vulgaris die Länge des Rumpfes , des Abstandes des Hinterrandes des Rücken-
schildes vom medianen Rückenstachel, des 6. Abdominaltergums und des Telsons
variirt, und kommt zu dem Resultat, dass die Variationen mit der durch das
Irrthumsgesetz indicirteu Häufigkeit eintreten, und dass der »wahrscheinliche
Irrthum« desselben Orgaus verschieden ist bei verschiedenen Rassen derselben
Species.

Ehrenbaum gibt eine ausführliche Übersicht über Verbreitung , Farbenvarie-
täten, systematische Stellung, anatomische, ontogenetische , biologische und
ökonomische Verhältnisse des Nordseegranats [Crangon vulgaris) ; besonders ein-
gehend wird die postembryouale Entwickelung behandelt.

Pfeffer (-) beschreibt von Ne^otunus diacanthus , pelagicics ^ sanguinolentus , cri-
hrarius und Thalamita crenata neben den regulären Q. solche, deren Postabdomen
in seinen morphologischen Merkmalen die Mitte zwischen jenen und den (^ hält ;
die unvollkommenen Q von N. sind functionslos , die von T. , wie es scheint,
nicht; einen anders gearteten Dimorphismus zeigen die Q. von T. sfimpsonii,
wo außerdem auch die c^ dimorph sind.

Herrick gibt einen kurzen Bericht über die Entwickelung von Homarus
miericanus , besonders über die Punkte, in welchen dieselbe von derjenigen von
Alpheus abweicht.

Herrmann fand bei einem Exemplar von Homarus im vorderen Ende des
Hodens weibliche Eizellen neben vollkommen entwickelten Samenzellen.

Sars (-) behandelt Jugendformen von Crangon, Cheraphilus , Pontophihis, Sahi-
nea, Sclerocrangon.

Aurivillius fand die schwedischen Hyas-Ari&a. fast ausnahmslos mit Algen oder
sedentären Thieren (Spougien, Hydroiden, Bryozoen, ferner auch Röhrenwürmern,
Balaniden, Ascidien) bedeckt, die aus der gleichen Tiefenzone stammten wie der
Krebs , und zwar war wenigstens von den erstgenannten 4 Gruppen in der
Regel nur eine auf demselben Thier in größerer Menge vertreten. Die Algen,
Spongien, Hydroiden, Bryozoen werden, wie der Versuch im Aquarium ergab,
von der Krabbe selber an den Stellen ihres Körpers, die von obenher sichtbar und
den Scheren erreichbar sind, befestigt, und das Gleiche gilt auch von zusammen-
gesetzten Ascidien; später können sie festwachsen und Ansiedler werden; die
einfachen Ascidien, Röhren wttrmer, Balaniden aber siedeln sich ohne Zutlmn der
Krabbe an; doch können erstere von ihr entfernt werden. Wird eine Krabbe
unter solche Thiere und Pflanzen gebracht, die von denjenigen, mit welchen sie
bedeckt ist, abweichen, so vertauscht sie ihre alte Bedeckung gegen eine neue,
die ihrer Umgebung möglichst ähnlich ist; sie beurtheilt den Charakter ihrer
Bedeckung vermöge der Augen und der Tastorgane der Schere. Die Arten der
übrigen 6 skandinavischen Oxyrrhynchengattungen zeigen ebenfalls die Gewohnheit
der Maskirung, weichen aber in manchen Einzelheiten (Gebrauch der Scherenfüße)
von Hyas ab. Verf. beschreibt ausführlich, wie der Körper in der ganzen Gruppe
der Oxyrrhynchen au die genannte Gewohnheit augepasst ist ; und zwar ist dies

32 Arthropoda,

geschehen 1) durch Umbildung von Borsten des Cephalothorax und der Thorax-
ftiße in Angelhäkchen (mit Widerhaken versehen , elastisch, nicht verkalkt, aus-
schließlich den Oxyrrhynchen eigen, unter welchen nur 2 Genera ihrer ermangeln ;
ihre Vertheilung wird bei 66 Arten von 38 Gattungen beschrieben), 2) durch be-
sondere Entwickelung der Bewegungsfähigkeit der Scherenfüße , vermöge deren
die Scheren gerade die von den Angelhäkchen eingenommenen Körpertheile er-
reichen können, 3) durch Ausbildung von Drüsen in den Mandibeln und auch
wohl in der 1 . und 2. Maxille, deren klebriges Secret die Anheftung erleichtert ; um
den Fremdkörper mit diesem in Berührung zu bringen , bearbeitet der Krebs ihn
jedesmal, ehe er versucht, ihn zu befestigen, mit den Mundtheilen , was zu dem
Irrthum Anlass gab, dass er sich von den Organismen, die ihn bedecken, nähre;
die Maskirung dient vielmehr zum Schutz gegen Feinde und zur Erlangung von
Beute. Verf. erwähnt schließlich Fälle von Maskirung an anderen Thieren der
nordischen Meeresfauna (anderen Decapodeu, Caprelliden etc.). Über Maskirung
von Krebsen, besonders Dromia, vergl. Garstang, Herdman, Holt, Lendenfeld,
Walker [Atylus), Weiss, Wilson-Barker.

Über die Befestigung der eben ausgeschlüpften Jungen von Astacus am Abdo-
men der Mutter vermittelst eines vom Telson ausgehenden Chitinfadens vergl. La-
guesse.

Weldon (^) verzeichnet das Vorkommen von Palaemonetes variay^s bei Plymouth
und gibt Bemerkungen über Variabilität und Jugendformen. Hierher auch Gadeail.

Ortmann (^) beschreibt im Anschluss an Boas' Classification der Decapoden :
Abtheilung Penaeidea , Farn. Penaeidae PewacMS 7 sp., Penaeopsis 1, Aristeus 1,
Sicyonia 2, Fam. Sergestidae Sergestes 1, Jjucifer 1; Abth. Eucyphidea (gra-
phische Darstellung der Verwandtschaftsbeziehungen der Familien), Fam. Pasi-
phaeidae Pasi/)Äaeff 1, Fam. Atyidae Miersia 1, Hemtcaridina n. 1, Atya 4, Al-
pheus 25, Fam. Thalassocaridae Thalassocaris 1 , Fam. Pandalidae Panclalus 7,
Fam. Hippolytidae Caridion 1, Hippolyte 12, Virhius 3, Latreutes 3, Lysmata 1,
Fam. Rhynchocinetidae Rhynchocinetes 1, Fam. Pontoniidae Typton 1, Pontonia 3,
Coralliocaris 2, Anchistia 1, Fam. Hymenoceridae Hymenocera 1, Fam. Palaemo-
nidae Leander 13, Palaemonetes 1, Palaemonella 1, Fam. Nikidae Niha 2, Fam.
Crangonidae Crangon?)^ Sclerocrangonl, PontophilusZ, Aegeon2, Salineal, Fam.
Gnathophyllidae Gnathophylluml \ Abth.Stenopidea, Fam. Stenopidae StenopusY,
Spongicola 1. Eingehende Angaben über Litteratur, Verbreitung und Verwandt-
schaftsbeziehungen. — Cano berichtet über einige Neapler Decapoden: Lucifer typus
(Fig., einzige Species des Genus), Hippolyte hunseni, Virhius leptocerus, Chlorotocus
gracilipes, Brachycarpus neapolitanusn. (Fig.), Arctus ursus, Heterocrypta marionis,
Ergasticus clouei. Giard & Bonnier (^) beschreiben CalUanassa truncata n. von
Neapel. De Man beschreibt Arten der Genera Carpilodes , Actaeodes, Xantho
(Fig.), Lophozozymus, Leptodius , Chlorodopsis , Heteropanope (Fig.), Pilumnus
(Figg.), Trapezia, Eriphia^ Goniocaphyra^ Xenopht/ialmodes [Fig.] , Geryon (Fig.),
Macrophthalmus (Figg.), Myciiris, Leptograpsus, Pachygrapsus (Fig.), Plagusia,
Clisfocoeloma, Sesarma (Figg.), Eupagurus, Calcinus, Clibanarius, Alpheus, Hetai-
rocaris (Fig.); Penaeus. — Acanthephyra pulchran. beschrieben von Milne Edwards.
— Mc Coy gibt Abbildungen und Beschreibungen zu Arten von Astacopsis, Palinu-
rus, Ibacus, Pseuducarcinus. Faxon macht Bemerkungen zur Systematik und Ver-
breitung von 29 Cambarus- und 1 Astacus- AxitTi und beschreibt mehrere n. sp. von
C. — Über die Arten des Genus Coenohita vergl. Bouvier(^), über die Menge der
bei Marseille gefangenen Langusten Gourret(').

Über die Wirkung von Nicotin auf Palaemon s. das Referat über Greenwood im
Capitel Allg. Biol. ; ebenda auch Fredericq über die Kieme von Maja und Bateson
über Abnormitäten von Cancer.

3. Crustacea. 33

XII. Amphipoda.

Vergl.obenp2o Bourne(i), p20 Hoyle, p20 Meinert'^), p2i Pfeffer('). Über
Cellulose-Reaction bei Caprelliden vergl. oben p 17 Ambronn (- , über die Kiemen
von Gammarus unten p 39 Berieaux, über das Auge von Talorchestia oben p 18
Watase{'). Ferner Chevreux(S-), Della Valle, Hamann, Walker.

IV!ayer (') gibt ausfülirliche Nachträge zu den Capiteln Litte ratur und Sy-
stematik seiner Monographie der Caprelliden [vergl. Bericht f. 18S2 II p 8],
deren Genera sich von 8 auf 23 vermehrt haben; die Genera werden eng
begrenzt, um ihre Bedeutung als Stufen der phylogenetischen Entwickelung zum
systematisehen Ausdruck zu bringen , wogegen Formen selbst mit constanten
Unterschieden, zwischen denen bis jetzt wenigstens Übergänge nicht aufzufinden
waren, vielfach nicht als Species, sondern nur als Varietäten bezeichnet wer-
den. (Synoptische Tabelle , Schlüssel.) Die Daten über die geographische
Verbreitung (Tabelle) sind nach Verf. noch sehr lückenhaft und zum Theil
unzuverlässig, doch scheinen »am Äquator selbst die C. in seichtem Wasser nicht
leben zu können« ; einigermaßen kosmopolitische Species sind Caprella aequilibra
und acutifrons und dann auch C. danileivskii und Proto ventricosa ; für die Unter-
scheidung von thermophilen und thermophoben Arten werden neue Belege ge-
bracht ; das Hauptverbreitungsmittel ist die SchiflFfahrt, gelegentlich auch schwim-
mende Gegenstände, wie Holz, Bojen, Tang, Schildkröten (Sargassum?) ; als
wirkliche Tiefseeform ist wohl nur C. horrida anzusehen ; stark euryhaline Formen
scheinen vorzukommen; plötzlicher Wechsel in der Häufigkeit des Auftretens
wurde im Golf von Neapel beobachtet. In anatomischer und histologischer
Beziehung erfährt besonders der Bau des Rumpfes und der Gliedmaßen und
das Integument eine erneute Behandlung (phylogenetische Bedeutung des Ein-
schlagdornes am 2. Beinpaar p 120) ; die Cristalliten des Integumentes [über
dessen histologische Natur s. oben p 1 7] haben keine bestimmte Lage im Chitin
und ragen auch aus der Innenfläche desselben heraus, ohne die Hypodermis zu
verdrängen ; eine Felderung des Chitins wurde hier und da bemerkt ; die Grenz-
linien der Felder bestehen (normalerweise?) bei C. eximia aus Höckern, ent-
halten aber keine Poren ; Fiederhaare wurden häufiger als früher constatirt ;
außer den echten Chitinborsten kommen, entweder ausschließlicb bei den (^ oder
doch reichlicher als bei den Q. , noch weiche Haare vor , auf denen sich Algen-
oder Pilzfäden ansiedeln, von denen sie schwer zu unterscheiden sind. Für die
Untersuchung der Drüsen wurde Fütterung mit Farbstoffen nach Kowalewsky
angewendet, jedoch ohne nennenswerthen Erfolg ; Klauendrüsen kommen auch da
vor, wo die Handdrüsen fehlen. Blanc's amöboide Pigmentzellen im Darm
dürften Chromatophoren sein. Hermaphroditismus wurde beobachtet:
scheinbarer bei Pseiuloprotella phasma {(^ mit unbehaarten Genitalklappen am
6. Segment) und bei C. acutifrons (besonders häufig bei der pelagischen Variante
der Art), echter bei einer C. acutifrons, welche außer gemischten äußeren Merk-
malen auch innere Organe beiderlei Geschlechts besaß. Schließlich gibt Verf.
Nachträge zur Morphologie der Cyamiden und kommt zu dem phylogeneti-
schen Ergebnis, dass dieselben vom Genus Caprella abstammen, indem haupt-
sächlich die Mundtheile einer Umbildung unterlagen, die besondere Entwickelung
der großen Greifhand wegen der Sicherheit vor Feinden unterblieb und die Beine
1 (zuweilen noch frei beweglich), 2, 5-7 mit Klammerklauen ausgerüstet wurden ;
Platycyamus ist eine jüngere Form. Inzwischen publicirte Ansichten über den
Stammvater der Caprelliden selber werden kritisirt ; innerhalb der Familie sind
sichere phylogenetische Reihen: Proto-Dodecas-Caprellina-Hircella (von Caprel-
lina durch Vermittelung von Caprellinoides vielleicht die nahe zusammengehörigen

Zool. Jahresbericht. 1890. Arthropoda. 3

34 Arthropoda.

Liropus, Podalirius, Pseucfolirius abzuleiten), i&vnQX Aegina - Aeginella - Hemiaegina
und [Cercops-?) Protella - Pseudoprotella - Metaprotella ; die Species acanthifera
hat vielleicht ein anderes Stammgenus als die übrigen CapreZZa- Arten. Wie bei
den Caprelliden der Mandibularpalpus vorhanden sein und fehlen kann, so der
Palpus des Maxillarfußes bei Cyamw«- Arten, die unter gleichen biologischen Be-
dingungen leben. Giftdrüsen und Giftzahn der großen Greifhand der Caprelliden
sind Neuerwerbungen ; letzteren hat ein Theil der Familie dann wieder eingebüßt.

Bonnier (') zeigt, dass bei Orchestia littorea und Bathyporeia pilosa (und so auch
bei anderen Crustaceen) der sogenannte Dimorphismus der (^ nicht besteht, son-
dern dass das zur Begattung befähigte q^ ^us der anderen männlichen Form, die
ebenfalls schon Spermatozoon producirt, durch Häutung hervorgeht.

Rossiiskaja- Koschewnikowa setzt die begonnenen Untersuchungen über die
Embryologie der Amphipoden [vergl. Bericht f. 1&S8 Arthr. p 30 und f. 1889
p 19] an eiuer Synamphithoe- und Amphithoe- Art fort.

Wrzes'niowski {-) charakterisirt ausführlich die Genera Gammarus, Niphargus,
JEriopsis, Crangonyx, Gojjlana und Boruta, behandelt besonders eingehend die Ar-
ten von N. und B., von denen er neue Formen beschreibt, stellt die geographische
Verbreitung der unterirdischen und Tiefwasser-Genera zusammen und entwickelt
endlich einen Stammbaum derselben.

Bovallius tlieilt die Tribus der Amphipoda Hyperiidea in die Subtriben der H.
Eecticornia (Fam. Scinidae, Lanceolidae, Vibiliidae , Cyllopodidae, Paraphroni-
midae, Thaumatopsidae, Mimonectidae), Filicornia (Fam. Hyperiidae, Phronimi-
dae, Anchylomeridae) uudCurvjcornia (Fam. Phorcoraphidae, Pronoidae, Eutham-
neidae, Lycaeidae, Oxycephalidae, Xiphocephalidae, Parascelidae, Eutyphidae),
behandelt eingehend die Systematik der Oxycephalidae (Genera : Simorhynchotus,
Oxycephalus, Tullbergella, Calamorhynchus , Dorycephalus, Streetsia, Cranocephalus .
Stehiingella, Glossocephalus, Leptocotis) und Xiphocephalidae (Gen. 'Kiphocephalus)
und gibt morphologische Bemerkungen über die erstere Familie (Rumpf, Glied-
maßen, Integument, Auge, Nervensystem, Drüsen, eben ausgeschlüpftes Junge).
Sars {}) behandelt 9 sp. Hyperiidea und 24 sp. Gammaridea (Genera Hyperia,
Hyperoche , Paratheniisto , Euthemisto , Tryphaena , Scina ; Talitrus , Orchestia,
Hyale, Trischizostoma, Normania, Cheirimedon, Opisa, Acidostoma, Ichnopus, Ly-
sia7iassa, Socarnes, Ambasia, Aristias, Lysianella, Callisoma, IIippo7nedo7i , Orcho-
mene, Orchomenella] . Bonnier (") behandelt die Systematik von Microprotojms
maculatus und Cressa dubia. Über die Synonymie von Helleria, Guernea, Prinassus ;
PJriopis , Niphargus, Opis ; Orthopalame , Microprotopus ; Dryope, Unciola; A?n-
phitopsis, Laothoes vergl. Stebbing.

Mayer (^ p 150) fand auf Cyamus eine Stylochona sp. (n.?), und zwar fast aus-
schließlich auf der Bauchseite. Giard (^j berichtet über fortgesetzte Experimente
mit dem in Amphipoden gefundenen Leuchtbacillus.

XIII. Isopoda.

Vergl. oben p 20 Bourne ('), p 20 Hoyle, p 2o Meinert (s), p 21 Pfeffer (').
Über das Auge von Serolis vergl. oben p 18 Watase('). Ferner Aubert & Dollfus,
Dollfus (S'^), Roule. — Über Ganglienzellen und Nervenfasern von Oniscus vergl.
Nussbaum p 37.

Hansen (') gibt eine eingehende systematische Darstellung der Cirolanidae(CiVo-
lana, Conilera, Eurydice), Corallanidae [Corallana) , Alcironidae {Alcirona, Lano-
cira, Tachaea) , Barybrotidae [Barybrotes) , Aegidae [Aega, Eocinela) und Cymo-
thoidae (im Ganzen 34 sp. , wovon 24 u. sp.). Die Lamellen der Kieferfüße
verursachen einen Wasser ström, der den Brutraum von vorne nach hinten durch-

3. Crustacea. 35

spült. Eine junge pelagische Cymothoa phospliorescirte stark; ihre rapiden
Schwimmbewegungen führte sie ausschließlich mit Hülfe des Schwanzfächers aus,
welcher im Allgemeinen als das hauptsächlichste Schwimmorgan in der ganzen
Gruppe zu betrachten ist. Bei den Aegidae bedeckt die erste Brutlamelle die
Mundöffnung, sodass die eiertragenden Q. keine Nahrung aufnehmen können.
Bei den Cymothoiden ist die Veränderung auffallend, welcher die Mundtheile
während der Entwickelung unterworfen sind.

Nach LGJchmann (^) bildet bei Sphaeroma rugicauda, während die Eier im Ova-
rium heranreifen, die Hypodermis zwischen dem 2. und 6. Brustringe 4 Paar Ein-
stülpungen, und gleichzeitig entstehen die Brutlamellen als Ausstülpungen der
Hypodermis. Nach der Häutung treten diese äußerlich hervor und die 8 Mündungen
jener, die der Autor als Brutsäckchen bezeichnet, werden auf der Bauchfläche
der Segmente sichtbar. Wahrscheinlich werden nun die Eier durch die an der
Basis des 5. Beinpaares mündenden Oviducte entleert und dann zwischen den
Brutlamellen so lange festgehalten , bis sie durch die 8 erwähnten Öffnungen in
das Innere der Brutsäckchen einwandern ; hier wachsen sie sehr stark , so dass
eine Ernährung seitens der Mutter anzunehmen ist ; die Bauchfläche der Mutter
wölbt sich und drängt die Brutlamellen zur Seite. Nach und nach treten die fast
reifen Embryonen zu zweien durch dieselben Öffnungen wieder aus und verweilen
noch die kurze Zeit, die zum Abwerfen der Eihiülen nöthig ist, zwischen den Brut-
lamellen. — Verf. beobachtete ferner an den Ovarien, besonders junger Q. , jeder-
seits 3 Fortsätze, die als Homologa von Hoden anzusehen sind; in einem Fall
enthielten sie sogar Samenschläuche ; vielleicht ist auch ein jederseits an den
Hoden der (^ beobachteter Anhang umgekehrt als Ovarium-Rudiment anzusehen.
— Leichmann (-) bestreitet Rosenstadt's Behauptung [vergl. Bericht f. 1888 Arthr.
p 11] , dass die Eiablage bei den Aselliden vor sich gehe , wie nach Schöbl bei
den Onisciden. Vielmehr werden bei der nach der Begattung stattfindenden Häu-
tung die Geschlechtsöffnungen nicht verschlossen und die Eier gelangen durch
diese in den Brutraum ; vor der Begattung schwillt der mittlere Theil der Oviducte
zu einem mächtigen, kugelförmigen Recept. seminisan, aus welchem der Same
ins Ovar eindringt ; hier findet die Befruchtung statt.

Beddard zieht aus dem Studium der Augen der Isopoden und anderer Thiere
den Schluss, dass Tiefseeformen entweder blind sind oder deutliche Spuren von
Degeneration an den Augen aufweisen ; im letzteren Fall sind sie vor relativ kur-
zer Zeit zu Tiefseethieren geworden und mit Seichtwasserformen nahe verwandt.
Unter den Arten von Arcturus haben die beiden Seichtwasserarten furcatus nnd
americanus vergleichsweise kleine Rhabdome und sehr große Retinulazellen, deren
Kerne in dem Niveau der vorderen Enden der Rhabdome liegen, während die
5 untersuchten Tiefseearten umgekehrt große Rhabdome und kleine Retinulazellen
haben , deren Kerne nahe an der Basalmembran liegen ; zudem ist bei letzteren
die Cornea klein und zum Theil trübe und das Pigment geringe ; zwischen beiden
Artgruppen nimmt die Seichtwasserart A. studeri eine mittlere Stellung ein.

Giard & Bonnier('^) liefern einen vorläufigen Bericht über die Genera Bopyrus,
Palaegyge] Pleurocrypta, Athelges^ Portunicepon^ Hexona und geben eine Liste der
Mittelmeerarten dieser Genera und von Bopyrina, Gyge, Hemiarthrus, Jone, Grap-
sion, Portunion, Podascon, Liriopsis, Cryptoniscus, Danalia.

XIV. Paläontologie.

Über ein räthselhaftes Fossil vergl. Krause. Ferner Etheridge, Woodward &
Jones, Jones ('-^), Vogdes. — Über die chemische Zusammensetzung der Schalen
der fossilen Psmnmocarcinus hericarti und Cytheraea splendida vergl. Meunier.

3*

36 Arthropoda.

4. Poecilopoda. Trilobitae.

Über Limulus s. Vayssiere (') nnd oben p 20 Patten (^) , über das Central-
nervensystem desselben Viallanes ('), Auge oben p 18 u. 19 Watase '^3) , Ento-
skelet p 17 Mayer (^), Ontogenese Kingsley, Phylogenese oben p 20 Fernald(^).

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen.

Saint Remy schließt sich in der Auffassung des Gehirns der Myriopoden und
Arachniden den Ansichten von Viallanes über das der Hexapoden und Crustaceen
[vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 22] an. Bei den Myr. sind 3 Präoralsegmente
vorhanden , homolog denen der Hex. , wie denn auch in beiden Gruppen das
3. Segment keine Extremitäten trägt und die Oberlippen homolog sind. Den
3 Segmenten entsprechen 3 Ganglienpaare. Bei den Ar. sind nur 2 Ganglienpaare
präoral, das mandibulare hingegen liegt hinter dem Munde. Jene neben den zu-
gehörigen Segmenten sind dem 1. und 3. der Myr. homolog, dagegen fehlt das 2.
und mit ihm die Extremität, welche der Antenne der Myr. und Hex. sowie der
vorderen Antenne der Crust. entsprechen würde. Bei Peripatus ist das Gehirn
nicht so deutlich segmentirt und umfasst eigentlich nur 2 Regionen : die hintere
(Mandibularganglion) kommt vielleicht dem 3. Segmente gleich, während die vor-
dere bestimmt dem l. -|- 2. entspricht. Die Wurzel des unpaaren Visceralnerven
(»pont stomato-gastrique «) der Myr., die paaren Visceralnerven der Ar. und von
Per. scheinen den Wurzeln des unpaaren Eingeweidenerven der Hex. und Crust.
homolog zu sein. Alle Tracheaten mit Augen haben zwischen Hirn und Retina
einen Lobus opticus, jedoch ist sein Bau nicht überall derselbe, und gerade diese
Verschiedenheiten müssen auf die optischen Wahrnehmungen mehr einwirken, als
es die Form des Auges selbst thut. Der Rest des 1. Ganglions dient den psychi-
schen Functionen und ist offenbar dadurch zu sehr beeinflusst worden, als dass er
innerhalb der genannten Gruppen überall vergleichbar wäre. Histologisches.
Die kleinen Ganglienzellen mit nur wenig Plasma (Ganglienkerne, Dietl ; besser
» Chromatinzellen «) sind durch Übergänge mit den gewöhnlichen verbunden. Verf.
adoptirt Nausen's Theorie von den Nerveurohren , spricht sich jedoch absichtlich
nicht über das Wesen der Punktsubstanz aus ; betreffs des Neurilemms schließt er
sich an Haller au. Methoden. Freilegung der Gehirne und Conservirung mit
Osmiumsäure (nur die kleineren) oder mit Alkohol oder Pikrinschwefelsäure ;
Färbung in toto. — Von den zahlreichen Einzelheiten können hier nur wenige
kurz angeführt werden. Bei den Onychophoren [Peripatus capensis , vom
Verf. selbst mit Osmium behandelt) ist das Neurilemm dick, hyalin und liegt der
nervösen Substanz direct auf; Balfour hat es übersehen. Die Beschreibung,
welche Carriere vom Auge von P. Pchvardsn gibt, weicht stark von den Befunden
des Verf. 's an cap. ab, indessen mag ein Theil von den Verschiedenheiten speci-
fischer Natur sein. Der Opticus (besser »pedicule optiquecf, weil kein echter Nerv,
sondern nur eine Verlängerung der Marksubstanz des Hirns) ist sehr kurz und
verbreitert sich zur »lame ganglionnaire«. Der unpaare dorsale Nerv (Balfour)
entspringt mit 1 Paar Wurzeln in der Ganglienrinde des Gehirns. Auch der An-
tennennerv ist kein eigentlicher Nerv, sondern ein Hirnlappen. Das Paar Ventral-
organe (Kennel) ist mit der Hirnwaud verlöthet und besteht aus langen Zellen,
die wohl kaum nervös sind ; das Innere jedes Organes wird von einem cuticularen
Gebilde eingenommen ; das Neurilemm zwischen Organ und Hirn hat zahlreiche
Poren zum Durchtritt von fadenförmigen Zellen, welche vielleicht die Ernährung
besorgen. — Myriopoden [Julus, Glomeris, Scutigera, Lithohius, Scolopendra,

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen. 37

Cryptops, Geophilus). Sie haben sämmtlich Tracheen im Gehirn, mit Ausnahme
von Scut. , bei der dafür Gefäße darin verlaufen. Das Vorderhirn zerfällt
in die Seitentheile (Lobi optici) und 2 Mitteltheile oder Frontallappen ; von letz-
teren gehen die Nerven zu den »Tömösvary sehen Sinnesorganen« [vergl. Bericht
f. 1SS4 II p 132] aus. Die Augenlappen von Julus zerfallen in 4 Schichten (werden
benannt und genau beschrieben) ; beide Lappen stehen durch einen Strang von
Punktsubstanz mit einander in Verbindung. Ein Chiasma wie bei den Hexapoden
kommt in den Augenlappen nur bei Scut. vor [s. unten]. Das Mittelhirn besteht
aus den beiden Antennenlappen mit den sie verbindenden »commissures olfactives«;
jeder Lappen zerfällt in die Riechgegend mit «glomerules olfactifs« und einen nicht
differenzirten Theil. Von diesem entspringen ein kleiner Hautnerv und die paaren
Eingeweidenerven (waren bei Scut. nicht zu finden), welche den Wurzeln des
1 . sympathischen Ganglienpaares der Hexapoden homolog sind. Die Glomeruli
setzen sich aber bei den Chilopoden direct in die Fasern des Riechbündels fort,
während bei den Chilognathen wie bei den Hexapoden noch die allgemeine Punkt-
substanz des Lappens dazwischen tritt ; dies ist offenbar physiologisch ein Fort-
schritt, insofern eine bessere »Diffusion« der Empfindungen erfolgt. Der Antennen-
nerv lässt bei /. deutlich ein Riechbündel und ein wahrscheinlich motorisches
Bündel unterscheiden, während er sonst ein gemischter Nerv ist. Es existirt zwi-
schen jedem Lappen und dem Frontallappen sowohl desselben als auch dem des
anderen Antimeres eine Commissur (directe resp. gekreuzte »commissure optico-
olfactive«). Die beiden Hälften des Hinterhirnes sind durch eine Commissur ver-
bunden, welche bei Scut. (wo sie nur 12 Mikromillimeter dick ist) und den Chilo-
gnathen als » Commissur des Schlundringes « unter dem Ösophagus hinzieht , bei
den Chilopoden hingegen im Gehirn selbst verläuft; sie beginnt bei /. imd Glom.
auf jeder Seite mit einem kleinen Ganglion. Endlich erstreckt sich ein Theil des
Hinterhirnes als besondere Masse (»pont stomato-gastrique«) zwischen den beiden
Hälften, gibt an seinem Ursprünge rechts und links je 1 Nerv zur Oberlippe und
in seiner Mitte den unpaaren Sympathicus ab , der bei Scut. eher als ein langes
Ganglion zu bezeichnen wäre; fehlt die »Brücke« (bei Geo.), so entspringt dieser
Nerv direct aus dem Hirn. Wahrscheinlich ist dies der ursprüngliche Zustand.
Das Hirn von Glom. ist namentlich in seinem vorderen Abschnitte einfacher als
das von /. Es besitzt ein paares (eingehend beschriebenes) Frontalorgan von un-
bekannter Bedeutung. Scut. hat als Theil des Frontallappens ein »organe pedon-
cule«, dessen Homologie ebenfalls unklar ist. Bei Scol. haben die beiden Hälften
des Schlundringes weder Punktsubstanz noch Ganglienzellen, dafür aber ein dickes
Neurilemm mit mächtigem, davon nach innen ziehendem Gerüstwerk. Crypt. ent-
behrt als blind völlig der Augennerven, Augenlappen (diese sind schon bei Scol.
ziemlich reducirt) und deren Commissuren, während Mittel- und Hinterhirn normal
sind ; da auch der mittlere Theil des Vorderhirnes den gewöhnlichen Bau hat , so
dient er offenbar nicht dem Gesichte , sondern wahrscheinlich den psychischen
Vorgängen. Bei dem ebenfalls blinden Geo. sind Mittel- und Hinterhirn jedes
Antimeres mit einander verschmolzen und fehlen nicht nur die Augenlappen, son-
dern sind auch die Frontallappen sehr unbedeutend. — Arachniden [Lycosa, Tho-
misus. Epeira, Tegenaria, Drassus, Segestria, Pholcus, Eresus; Phalangium; Buthus,
Androctonus, Scorpio, Heteronietrus) . Das Rostrum ist homolog der Oberlippe der
Crust. und Hex. ; das zugehörige Ganglion , beim Embryo nach Schimkewitsch
besonders angelegt [vergl. Bericht f. 1S87 Arthr. p 36] , später mit dem Mandi-
bularganglion verschmolzen, entspricht dem Hinterhirn derMyr. Der Rostralnerv
ist stets unpaar. Überall fehlen dem Hirn Tracheen und wird es dafür von
Gefäßen durchzogen ; nur bei Seg. und Phal. ist es gerade umgekehrt. (Verf. be-
schreibt die Gefäße bei den Scorpionen genauer.) Der wichtigste Theil des Hirns

38 Arthropoda.

ist das vorn gelegene Augenganglion, welches aus den beiden Augenlappen, dem
unpaaren »Organe stratifie post^rieur« und den beiden Hirnlappen besteht; letz-
tere sind bei Phal. und den Scorpioniden sehr complicirt gebaut. Verf. beschreibt
diese Organe äußerst eingehend. Mit Bertkau [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p33]
nennt er die Stirnaugen Hauptaugen, die übrigen 6 Nebenaugen ; wo beide Arten
vorhanden sind, da geht der Nerv jedes Hauptauges zum »lobule optique supe-
rieur« von einfachem Bau, während die 3 Nebenaugen jedes Antimeres mit ge-
meinsamer Wurzel aus dem complicirten «lobule inferieur« hervortreten. Die
Hauptaugen sind phylogenetisch jünger als die anderen , wie sie denn auch bei
Seg. und Eresus fehlen, und das zugehörige Läppchen ist ein selbständig gewor-
dener Theil des unteren Läppchens. Ein Chiasma im Augenganglion kommt nur
bei Phal. vor. Lyc. hat ein ungemein dünnes Neurilemm. Bei Ej). weichen die
beiden Arten sericea (statt des Neurilemms eine dicke Schicht Bindegewebe) und
diadema im Bau des Hirns einigermaßen von einander ab. Bei Phal. fehlen die
Nebenaugen und entsprechen darum die Augenlappen den »lobules superieurs«
der Spinnen. — Augen von Scutigera. Verf. weicht von der Beschreibung Car-
riere's ab und beginnt die eigene erst mit den Gebilden nach innen von der Re-
tina. Die Schicht der postretinalen Fasern besteht zum größten Theile aus um-
fangreichen Bindegewebszellen voll Pigment. Weiter nach außen liegen quer-
gestreifte Muskelfasern , welche auf die Basalmembran des Auges wirken und
vielleicht den Zufluss von Blutserum zum Auge reguliren ; zwischen ihnen ver-
laufen die postretinalen Fasern. In der Ganglienlamelle, die nur aus der äußeren
Zell- und der inneren Markschicht besteht , kreuzen sich die Fasern , aber nur
1 Mal.

Nicolas beschreibt ohne Berücksichtigung der Litteratur die Zellen und ganz
speciell die Kerne der Schleimdrüsen von Peripatus nach l von ihm selbst
conservirten Exemplar.

Prenant beschreibt die Spermatogenese von Peripatus nach Präparaten von
1 lebenden (J*.

Über die Phylogenese von Peripatus vergl. oben p 20 Fernald (^). — Hierher
auch Dendy (S^j.

Über die Abdominalbeine von Scolopendrella vergl. unten p 55 Wheeler (^).

Schimkewitsch [-] lässt in einer theoretischen Betrachtung auf Grund eigener
und fremder Arbeiten die Dotter zellen der Tracheaten (und Amphibien)
echtes Entoderm sein und aus ihnen entweder den ganzen Mitteldarm oder doch
wenigstens einen Theil desselben hervorgehen.

Plateau gibt ausführliche Listen von den luftathmenden Arthropoden , welche
regelmäßig zeitweilig unter Wasser gerathen (47 Genera, S2 Species : Hesapoda,
Arachnidae sowie 2 Species von Geophilus) und stellt experimentell fest, dass die
Land-Geophiliden unter Seewasser bis zu 3 , unter Süßwasser bis zu 1 5 Tagen
leben können. Ähnliches gilt, wie frühere Versuche des Verf.'s (1872) zeigen, von
Landkäfern , während die Schwimmkäfer und Wasserwanzen , wenn man sie am
Emportauchen verhindert , viel rascher absterben , da sie in Folge ihrer bestän-
digen Bewegungen die mitgenommene Luft eher verbrauchen, als jene, welche
untergetaucht betäubt liegen bleiben.

6. Arachnidae.

Hierher Kolbe und Vayssiere [^] . Über Cellulose bei Spinnen und Euscorpius
vergl. oben p 17 Ambronn (^j, Gehirn der Arachniden p 3G Saint Remy, Augen

6. Arachnidae. 39

von Phalangium unten p 4S Stefanowska, Buthus oben p 20 Patten (^) ; über die
Anatomie der Thelyphoniden s. Tarnani.

Warburton stimmt in der Deutung der Spinndrüsen von Epeira und Ver-
wandten nicht ganz mit Apstein [vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p52] überein und
kommt, auf Experimente gestützt , zu folgenden Resultaten. Der Faden besteht
in der Regel nur aus 2 oder 4 getrennten Fäden aus den Glandulae ampullaceae und
wird nur selten von den Gl. piriformes und aciniformes verstärkt. Bei den Radnetzen
werden Rahmen und Speichen von den Glandulae ampullaceae hergestellt. Die
acinösen und piriformen Drüsen liefern hauptsächlich den Stoff zum Einspinnen
der Beute. Der Spiralfaden ist doppelt, und seine beiden Fäden werden vom
klebrigen Secrete zusammengehalten ; der Klebstoff rührt wahrscheinlich von den
aggregirten und der Spiralfaden selber vielleicht von den tubuliformen Drüsen der
mittleren Spinnwarzen her ; letzterer Umstand würde es erklären , dass auch die
(^ tubuliforme Drüsen besitzen, die ja bei den Q den Cocon liefern.

Gaubert (') beschreibt die »organes lyriformes« (Schimkewitsch ; vergl. Bericht
f. 1885 II p 68) der Araneiden und scheint sie mit Seh., Bertkau und Wagner
[vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 51] für Gehörorgane halten zu wollen. Bei
Phalangium, Chelifer und Thelyphonus kommen ähnliche Spalten vor. — Hierher
auch Gaubert C^). Über die Kämme der Scorpione und über Embryonalanhänge
von Arachniden vergl. unten p 55 Wheeler (').

Berteaux beschreibt eingehend die F ä c h e r t r a c h e e n der Araneiden und
Scorpioniden, im Allgemeinen in Übereinstimmung mit Mac Leod [vergl. Bericht
f. 1884 II p 75]. Er schildert genau die verschiedenen Arten von Chitingebilden
(einfache Haare, Palissaden, Haargeflechte, Büschel, Netze, Stacheln) , die alle*
den Zweck haben , die Lungenlamellen von einander entfernt zu halten und stets
nur auf der einen Seite jeder Lamelle sowie am freien Rande derselben und an
den Wänden der Lungenhöhle stehen. Im Inneren der Lamellen sind die Hypo-
dermiszellen meist mit beiden Chitinblättern , oft aber nur mit dem einen in Ver-
bindung; unter sich stehen sie zuweilen so weit von einander ab, dass man sie als
«epithelium caverneux ou interrompu« bezeichnen kann. Wo sie von Chitin zu
Chitin einen Pfeiler bilden , da enthalten sie auch wohl mehrere Kerne , bleiben
aber doch stets nur 1 Zelle. Muskeln sind diese Pfeiler nicht (gegen Mac Leod;
vergl. hierzu auch Bericht f. 188 6 Arthr. p 41 Locy) , wohl aber ohne nervösen
Reiz contractu (dies geht aus ihrer Form auf Schnitten hervor) , und auch die ge-
wöhnlichen Hypodermiszellen in den Lamellen scheinen amöboid beweglich zu
sein. Die Contraction der Pfeiler bewirkt wohl den Fluss des Blutes in den Spa-
tien zwischen ihnen , scheint aber für die Erneuerung der Athemluft nicht die
genügende Triebkraft zu sein, sodass bei dem Mangel an äußeren Athembewegun-
gen (nach Plateau) andere unbekannte Ursachen dafür vorhanden sein müssen,
und dies um so mehr , als in den gewöhnlichen Tracheen der Arachniden die
contractilen Pfeiler ja nicht existiren. Die Fächertracheen sind analog den Kie-
men mancher Crustaceen und der Poecilopoden und homolog den gewöhnlichen
Tracheen der Arachniden; »mais cette homologie tient ä la position de ces orga-
nes, et non ä leur structure, ni ä leur genese, qui en different profondement«.
Während nämlich echte Tracheen Einstülpungen sind, entstehen die Lamellen der
Fächertracheen gleich denen der Kiemen als Ausstülpungen ; und noch dazu
seien letztere anfänglich solide Knospen aus einer einzigen Zellreihe , die später
hohl werden. Dies soll auch für die Kiemen von Gammarus gelten, bei denen
ebenfalls »l'epithelium caverneux derive d'une seule couche de cellules qui parfois
subissent une division incomplete ; tandis que chez nos arachnides elles restent
indivises«.

Über das Blut der Arachniden vergl. Bericht f. 1889 Allg. Biol. p 16 Cu^not(i).

40 Arthropocla.

Laurie beschreibt die Embryogenese von Euscorpius italicus ungefähr so wie
Kowalewski & Schulgin es thun ivergl. Bericht f. 1886 Arthr, p 37]. Die
Ovarien bestehen aus einer äußeren Schicht » Skeletgewebe « und einer inneren
Keimschicht, welche die Eier liefert. In dem Maße, wie ein solches wächst, bildet
es eine Ausbuchtung der Außenschicht , erhält aber auch von der Keimschicht
einen einschichtigen Follikel, dessen basales Stück den Dotter producirt. Es be-
sitzt eine structurlose, ziemlich dicke Dotterhaut und wird wohl noch im Ovarium
befruchtet. Der ursprünglich centrale Kern ist nicht mehr aufzufinden. Die
Dotterkörner sind nicht homogen. Reste der Follikel bleiben als Corpora lutea
zurück. — Der jüngste Embryo besaß ein rundes Blastoderm von etwa
20 Zellen »an dem Ende des Eies nahe der Mikropyle « ; anfänglich ist es ein-
schichtig, dann aber theileu sich manche Zellen, sodass es stellenweise 2-3 Zellen
dick wird. Es dauert lange, ehe die Sonderung in Keimblätter erfolgt ; wenn im
Centrum des Keimes 5-6 Lagen vorhanden sind, wandern von hier Zellen in den
Dotter hinein, »heften sich an die Dotterkugeln an« und nehmen keinen Antheil
mehr am Aufbau des Embryos , wie denn auch der ganze Dotter sich nie furcht
und nur Nährmaterial ist. Nun wächst rings um den noch immer runden Keim
die einschichtige Serosa in die Höhe und bedeckt ihn zuletzt ganz; allmähhch
breitet sich auch das am Rande einschichtige Blastoderm mehr auf den Rücken
aus, hebt sich vom Ei ab und wird ebenfalls Serosa. Das Entomesoderm wird
theils als einschichtige Lage vom Blastoderm » abgespaltet « , theils bildet es am
Schwanzende eine dicke Masse, die vielleicht «represents an invagination«. Nun
wächst von den Rändern des mittlerweile länglich gewordenen Embryos, der be-
reits 4 Segmente unterscheiden lässt Kopf, Kieferfühler - und Kiefertasterseg-
ment, Schwanz) , das Amnion in die Höhe , ist aber immer auf den Embryo be-
schränkt. Zwischen beiden Hüllen befinden sich nie Mesodermzellen (gegen K.
&Sch.). Zugleich beginnt sich vorn das Mesoderm vom Entode rm abzuson-
dern, und so bleibt letzteres als eine einzige Lage Zellen zurück, die sich nach
dem Rücken zu weiter erstreckt als die anderen Blätter , im Schwänze aber noch
mehrschichtig ist. Die Segmentirung des Embryos erfolgt vom Schwanzstücke
her in der Ordnung von vorn nach hinten , nur das Segment der Kieferfühler ist
lange Zeit im Wachsthum gehemmt. Nun zerfällt das Mesoderm in 2 Antimereu,
die jedoch im Schwanzsegment noch zusammenhangen, und es bilden sich zugleich
in jedem Metamer (auch im Kopfe) die Cölomhöhlen. Wenn die Extremitäten
hervorsprossen, so setzt sich das Cölom in sie hinein fort. Die Kieferfühler sind
zuerst postural und wandern allmählich bis vor den Mund. Alle 4 Gehfußpaare
erhalten »sterno-coxale Fortsätze«. Am 3. Beine öfi'net sich die Coxaldrüse,
welche ein echtes Nephridium ist ; anfänglich ist sie ein einfacher Schlauch mit
einer inneren Mündung in das Cölom, später verlängert sie sich zu Schleifen. Die
6 Paar Abdominalbeine legen sieh als »Verdickungen des Ecto- und Meso-
derms « an ; das vorderste Paar wird zu den Genitaldeckeln , das 2 . zu den Käm-
men, das 3.-6. zu den Fächertracheen. Verf. lässt diese den Kiemen von
Limulus bestimmt homolog sein und nimmt auch die Hypothese Lankester's [vergl.
Bericht f. 1885 H p 5] von ihrer Phylogenese an. Nervensystem. Das Ge-
hirn und die Mittelaugen entstehen aus 1 Paare Einstülpungen in den Kopf-
lappen, die sich bald in der Mitte vereinigen und jenes aus ihren Seitentheilen,
die Retina hingegen aus der sich verdickenden dorsalen Partie hervorgehen lassen.
Die Bildung der Mittel- und der Seitenaugen geschieht im Einzelnen so , wie sie
Parker beschreibt [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p32], nur hat Verf. keine Phao-
sphären und Rhabdome gefunden. Der Bauchstrang bildet sich durch Versenkung
zweier Streifen Ectodermes in die Tiefe und Überwachsung mit neuem Ectoderm
von beiden Seiten her ; die Kieferfühler besitzen anfänglich ein getrenntes Gang-

6. Arachnidae. 41

lienpaar, das mit dem Gehirn verschmilzt. Die Giftdrüse im Schwanz entsteht
aus einer paaren Einstülpung. Darmcanal. Der Vorderdarm reicht schon früh
als Blindsack bis hinter das Gehirn ; der Mitteldarm wächst ihm langsam ent-
gegen. Viel später entsteht der Hinterdarm, und zwar als Zellpfropf ; bei seinem
Wachsthum nach vorn « scheint er den Mitteldarm in den 4 letzten Somiten zu
ersetzen «. Dieser nämlich ist bereits früher aus der Entodermmasse im Schwänze
[s. oben] zu einem Rohre geworden, das bis in das letzte Somit reicht; weiter
vorn hat sich das dort einschichtige Entoderm auf dem Rücken geschlossen , je-
doch ist der Theil, wo die Lebersäcke einmünden, auch beim reifen Embryo noch
unfertig. Dieser hat beim Ausschlüpfen noch viel Dotter als Nahrung. Die
Malpighi sehen Gefäße gehören ihrer Entstehung nach zum Mitteldarm. Das
Herz geht aus der Vereinigung der beiden Mesodermlamellen auf dem Rücken
hervor. Ein Stück des Cöloms im 7. Segment liefert die Keim röhre, die aber
anfänglich ohne Verbindung mit der Außenwelt sind ; dies würde gegen ihre
Natur als Nephridien sprechen.

Kishinouye beschreibt die Entwickelung von Lycosa und Agelena und zieht
auch Theridion, Epeira, Dolomedes und Pholcus heran (Tödtung der Eier durch heißes
Wasser, Härtung in Alkohol, Färbung der Paraffiuschnitte mit Cochenilletinctur
oder Pikrocarmin.) Unter den beiden Eihäuten, Chorion und Dotterhaut,
liegt zunächst eine Schicht »Periplasma«, das mit dem »Ceutroplasma« w^ahr-
scheinlich durch ein plasmatisches Netzwerk verbunden ist. Ein frisch abge-
legtes Ei zeigt keinen Kern, erst einige Stunden später tritt der 1. Furchungs-
kern im Centroplasma auf; eben dort liegt auch bei L. der Dotterkern, welcher
bei A. fehlt. Die polygonale Felderung des Periplasmas ist mit Locy auf den
Druck der Dotterpyramiden zurückzuführen ; jedoch irrt Locy, wenn er [vergl.
Bericht f. 1SS6 Arthr. p 39] hierfür die Contraction des Eiinhaltes in Anspruch
nimmt , da eine solche nicht stattfindet, vielmehr wird die Compression des Eies
beim Durchgange durch den engen Oviduct die Ursache sein. Die Felderung
tritt an der ganzen Peripherie gleichzeitig auf (gegen L.). Die Furchung
führt zur Bildung von 2,4 etc. Kernen, denen ebenso viele Dotterpyramiden ent-
sprechen ; es kommen aber auch Stadien mit 3, 11, 22, 34, 85 etc. Kernen vor.
Von Anfang an ist eine Furchungshöhle vorhanden, die immer größer wird. Die
Kerne wandern rasch an die Oberfläche und erscheinen dort alle zu gleicher Zeit
(gegen Locy), etwa 30 an der Zahl; sie vermehren sich durch Theilung bis auf
etwa 100 und bilden dann mit dem Periplasma das einschichtige Blastode rm;
nun verschwindet die Felderung und heben sich, wahrscheinlich durch Schwellung,
die Eihäute vom Ei ab. Im Dotter bleibt kein Kern zurück, wie auch Morin
angibt [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 36]. Das Blastoderm wird zuerst an 2
Stellen mehrschichtig, nämlich an der »primären« und der «secundären Ver-
dickung« (Cumulus prim. und Schwanzverdickuug nach Locy) ; beide treten auf,
bevor noch die Keimblätter deutlich werden (gegen Morin), und die secundäre, von
der auch nicht sicher ist, ob sie vor oder hinter der primären liegt, ist sogar vor-
her schon wieder verschwunden. Beide Verdickungen treten mit einander in
Berührung und bilden dann auf dem Längsschnitt eine medioventrale Leiste ; von
dieser trennen sich nach innen Zellen ab, welche als Entode rmzellen den
Dotter durchsetzen und auf seine Kosten wachsen ; die übrigen werden (mit Aus-
nahme der äußersten Schicht) zum Mesoderm und verbreiten sich unter dem
Blastoderm auf der Bauchseite des Embryos als anfänglich ungetheilte Masse.
Dieser ganze Process ist als Gastrulation , die primäre Verdickung als Blastopor
aufzufassen. Die Segmentirung des Keimstreifs führt zur Scheidung der
3 Hauptregionen des Körpers und zunächst zur Anlage des Segments der Kiefer-
taster und der 4 Thoraxsegmente ; etwas später werden auch das Segment der

42 Arthropods.

Kieferfühler und die 8 des Abdomens (in der Richtung von vorn nach hinten) sicht-
bar. Das Mesoderm zerfällt auch in Metamere und, mit Ausnahme desjenigen im
Kopf- und im Schwanzlappen, zugleich in Antimere ; jeder Abschnitt des Meso-
derms wird durch Auseinanderweichen hohl. Diese Segmenthöhlen erstrecken sich
auch in die bald nachher auftretenden Extremitäten , von denen das Abdomen 4
Paar (am 2.-4. Ringe' erhält, die etwas mehr medial entspringen als die thora-
calen. Das 1. Abdominalsegment geht später ganz ein. Die Anlage des Nerven-
systems zeigt sich zuerst in Form eines Paares Ectodermverdickungen im Kopf,
welche sich allmählich weiter nach hinten erstrecken, bis sie im Schwanzlappen zu
einer unpaaren Masse zusammentreffen ; mithin sind Gehirn und Bauchstrang von
Anfang an einheitlich. Nun stülpt sich jede Kopfverdickung mit einer halb-
kreisförmigen Rinne ein, welche Bruce fälschlich für Amnionfalten angesehen hat
[vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 55] ; außerdem entsteht am Hinterkopfe ein Paar
»Seitenblasen«, d. h. kleine Gruben, welche ebenfalls von der Haut gänzlich ab-
geschnürt werden und einen Theil des Gehirns bilden. Das Stomodäum liegt vor
sämmtlichen Extremitäten. . Im Rückentheile des Embryos erscheinen große
Wanderzellen mit peripherem Kerne und voll Fett; sie scheinen vom Entoderm
abzustammen (gegen Morin) , und ein Theil von ihnen wird zu Blutkörperchen.
— Periode der Umdrehung des Embryos. Kurz bevor sie beginnt, sind die
Segmenthöhlen im Thorax alle mit einander verschmolzen und im Kopflappen
1 Paar sowie im Schwanzlappen eine unpaare Höhle aufgetreten. Beide Lappen
sind auf dem Rücken einander fast bis zur Berührung genähert. Nun dehnt sich
der Rückentheil durch Vermehrung seiner Zellen aus und schiebt so die Lappen
aus einander ; dabei steht der Schwanzlappen vorübergehend frei vom Dotter ab
und nimmt in sein Inneres das Paar Höhlen des letzten Abdominalsegmentes auf,
während seine eigene unpaare Höhle sich vergrößert und später zur Rectalblase
wird [s. unten]. Allmählich wachsen die Mesodermstreifen auf den Rücken und
vereinigen sich hier, wodurch Aorta und Herz entstehen, dessen Ostien von vorne
herein als Schlitze offen bleiben. In der Basis des 1. Paares Abdominalglied-
maßen bilden sich durch Einstülpung die Lungen, während die Extremitäten
selber zu den Deckeln werden ; die Tracheen sind umgewandelte Lungen , und
diese entsprechen den Kiemen von Limulus. Auch an der 2. Extremität geschieht
eine Einstülpung und bleibt als Rohr bis nach dem Ausschlüpfen des Embryos
bestehen, während die Extremität sich einfach rückbildet. Die 3. und 4. Glied-
maße werden zu den Spinnwarzen (die Drüsen legen sich als Verdickungen
der Epidermis derselben an); das 3. Paar Warzen kommt erst in der Larve hinzu.
Die beiden Rinnen in den Kopflappen schnüren sich vom Ectoderm ab und ver-
einigen sich in der Mittellinie ; da wo sie noch zuletzt mit der Haut in Verbindung
sind, bleibt ein Paar seichter Vertiefungen zurück, und diese werden die Haupt-
augen oder hinteren Medianaugen (die aber ihrer Lage nach die vorderen heißen
müssten: sämmtliche Augen entstehen nämlich in der Bauchplatte und verschieben
sich erst später mit ihr auf den Rücken , sodass die Lage der einzelnen Paare zu
einander gerade umgekehrt wird) . Die Seitenblasen sind zu dieser Zeit ganz von
der Haut abgeschnürt ; sie erinnern in Anlage und Lage an die Augen von Peri-
patus. Die Ganglien der Kiefertaster bilden die Schlundcommissur, die 5
folgenden Paare das Unterschlundganglion, während die jetzt noch deutlichen
Abdominalganglien später reducirt werden und das Ende des U. -Ganglions dar-
stellen. Das Proctodäum stülpt sich gleich hinter dem letzten Ganglienpaare ein,
also etwas vor dem Hinterende des Keimstreifs ; das Stück des letzteren hinter der
Einstülpung ist, obwohl eigentlich ventral, später in seinem Bau von der Rücken-
haut nicht zu unterscheiden. — Wenn die Umdrehung des Embryos geschehen ist,
so schnürt sich der Cephalothorax vom Abdomen ab und wird in letzterem der

6. Arachnidae. 43

Dotter auf der Bauchseite resorbirt, so dass die Gliedmaßen beider Antimere
einander nahe rücken. Nun wird die T-förmige Höhle im Gehirn, welche
aus der Vereinigung- der Rinnen hervorgegangen war, durch Verdickung der
Wandungen ausgefüllt, und es zeigt sich, dass das Gehirn in 3 Segmente zerfällt,
ein »transverse dorsal«, ein »anterior vertical« und ein »posterior ventral«. In
sofern hat Patten [vergi. Bericht f. 1S89 Arthr. p 26] Recht, jedoch entsteht
nicht jedes Segment durch eine besondere Einstülpung , auch gehören die Haupt-
augen nicht zum 2., sondern gleich den 3 Paar Nebenaugen zum 3. Segmente.
Bei den H au p taugen bildet die Vorderwand der Einstülpung die Retina, deren
Zellen sich nach vorn, d. h. nach ihrer ursprünglich inneren Seite verlängern ; die
Linse ist eine Verdickung der gewöhnlichen Cuticula und wird von denselben
Zellen abgeschieden, die auch den Glaskörper liefern. Der Opticus ist erst einige
Tage nach dem Ausschlüpfen des Embryos in Verbindung mit dem Auge. Ihrer
Entwickelung zufolge sind die Hauptaugen homolog den Mittelaugen der Scorpione.
Die Nebenaugen werden später angelegt, sind aber rascher fertig ; sie ent-
stehen durch Einsenkung kleiner Ringe der Haut ohne Umkehr der Zellen und
durch Überwachsung derselben seitens der Haut ; anfänglich sind die Augen noch
convex und w^erden erst später concav; ihre Retinazellen verlängern sich nach
hinten und schicken Nervenfasern nach dem Gehirn hin, scheiden auch nach hinten
das Tapetum ab, welches gleich der Linse aus Chitin besteht. Das Pigment liegt
in besonderen Zellen, bei den Hauptaugen hingegen in Retinazellen. Darm-
canal. Ectodermal sind Pharynx, Ösophagus und Magen, sowie der Hinterdarm
nach hinten von der Rectalblase. Diese selbst hat keine chitinige Intima und
gehört dem Mesoderm [s. oben] an, was auch von den in sie einmündenden Mal-
pighischen Gefäßen gilt. Letztere entstehen aber nicht als Ausstülpungen der
Rectalblase, sondern sind von Anfang an solide Zellreihen. Die Verbindung
zwischen Rectalblase und Proctodäum wird erst sehr spät hergestellt. Der
Mitteldarm besteht zuerst aus 2 Trichtern, welche vom Ösophagus resp. der
Rectalblase aus einander entgegenwachsen ; Blindschläuche, wie sie Locy be-
schreibt, gehen von ihnen nicht aus. Die Leber bildet sich aus den Abdominal-
septen , welche mesodermalen Ursprungs sind , und von denen das vorderste Paar
wahrscheinlich auch die Keimdrüsen liefert. Die Coxaldrüse verdankt
ihren Ursprung einer Einstülpung an der Basis der Coxa des 1 . Gehbeines , die
sich in die Leibeshöhle öffnet ; die eigentliche Drüse ist mesodermal (Zellen groß-
körnig), nur der Gang ist ectodermal. Sonst verschwindet das echte Cölom
völlig, und die spätere Leibeshöhle ist nur ein Blutraum. In der Basis der Glied-
maßen (zuerst in den Kieferfühlern, dann in den Kiefertastern etc.) liegen Haufen
von Mesodermzellen von unbekannter Bedeutung ; sie haben nichts mit der Coxal-
drüse oder der Giftdrüse zu thun (gegen Locy). Letztere entsteht als solide
Verdickung des Ectoderms am distalen Ende der Kieferfühler. Der Embryo
schlüpft nach 1 oder 2 Häutungen aus.

Über die Entwickelung von Phalangium s. Faussek, die Ixodiden s. Canestrini.

Kramer findet im »Apoderma« (Henking ; vergl. Bericht f. 18S2 II p 73) des
Embryos von Nesaea und Piona die »Urporen«, d, h. die Öffnungen der beiden
ürtracheen ; wahrscheinlich fehlen sie auch den übrigen Hydrachniden nicht, und
so fällt ein Hindernis gegen die Auffassung derselben als in das Süßwasser einge-
wanderter Trombidien fort. — Hierher auch Koenicke.

Michael (^) beschreibt den Bau von Uropoda Krameri vielfach im Einklang mit
Winkler [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 40], jedoch ohne Berücksichtigung der
Histologie. Der Mitteid arm ist sehr umfangreich , hat aber nur kurze Blind-
schläuche. Die Cloake gehört bei U. zum Darmcanal und nicht zu den Excre-
tionsorganen. Dieses sind 2 mächtige Schläuche und können durch je 1 Muskel,

44 Arthropoda.

welcher von der Haut entspringt, bewegt werden , was vielleicht ihre Entleerung
befördert. Die beiden Stigmen liegen in der Nähe des 3. Beinpaares; von,
jedem gehen 3 Bündel gänzlich unverzweigter Tracheen aus, die keinen Spiral-
faden zu haben scheinen. Die männlichen Genitalien bestehen aus einem un-
paaren Sacke, welcher die Producte von 3 Paar Drüsen (1 Paar Öldrüsen und
2 Paar Hoden) aufnimmt, dem Ductus ejaculatorius und dem Penis, welcher
zwischen den Coxen des 3. Beinpaares hervorgestülpt wird. Beim Q sind Ova-
rium , 2 Oviducte , die Vagina und das Vestibulum vorhanden ; höchstens ist in
jedem Oviducte zu gleicher Zeit 1 reifes Ei. Die Chitindornen im Vestibulum
dienen nicht zum Festhalten des Spermas , sondern wohl zum Zurückhalten des
Chorious, wenn die Larve im Momente der Eiablage ausschlüpft , was aber Verf.
nicht beobachtet hat. — In (2) beschreibt Verf. die weiblichen Organe mehrerer
Arten mit besonderer Berücksichtigung des Vestibulums , das nach den Species
stärker variirt als die inneren Organe ; vielleicht hängt dies damit zusammen, dass
die Larve nicht bei allen Species so früh ausschlüpft.

Topsent & Trouessart beschreiben als Nanorchesles n. amphibius n. einen Aca-
riden (Unterfamilie Eupodiuae) mit starkem Sprungvermögen. Jedoch ist kein
Beinpaar besonders verdickt : vielleicht werden alle 4 Paar unter dem Leibe zu-
sammengezogen und dann plötzlich ausgestreckt.

Nach Rywosch ist der Tardigrade Macrobiotus macronyx ebenfalls gonocho-
ristisch ; (^ und Q. waren im April etwa gleich zahlreich und auch in Copula
(diese wird beschrieben), im Sommer fehlten die q^. Sie sind an einem besonderen
Häkchen der vorderen Fußstummeln sicher zu erkennen; sonst könnten die jungen
Q. oder solche , Avelche die Eier abgelegt haben , leicht für q^ gehalten werden.
Verf. bestätigt die meisten Angaben Plate's über das Wiederaufleben [vergl. Be-
richt f. 1888 Arthr. p 45] : die Wasserform M. m. ist, auf dem Objectträger ein-
getrocknet, rettungslos todt, während die im Moose lebenden sehr resistent sind,
sogar auf 4-5 Tage in den Exsiccator gebracht werden dürfen. Dagegen sterben
alle Tardigraden (gleich den Callidiuen und Nematoden) in physiologischer Koch-
salzlösung binnen 24 Stunden.

Über die Phylogenese der Arachniden vergl. oben p 20 Fernald (').

Scudder [^) beschreibt einige Anthracomarten und Pedipalpen aus der Kohle
Nordamerikas. Hierher auch Scudder C^"].

Über den Gang der Arachniden vergl. Demoor, die Strandarachniden oben
P 38 Plateau.

Henking (^j veröffentlicht biologische Beobachtungen an Lycosa amentata Gl.,
namentlich über ihre Sorge für die Nachkommenschaft. Die Begattung scheint
lange vor der Eiablage zu geschehen. Die Anfertigung des Cocons beschreibt
Verf. ausführlich und schildert dann das Benehmen der Q. , denen er weggenom-
men und durch einen künstlichen ersetzt worden war. Die Resultate waren
ähnlich, wie sie Peckham mittheilt [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 36]. Die
Spinne verschmäht einen Cocon, der weniger als Y4 seines normalen Gewichtes
(= Y2 tles Gewichtes des Q selber) hat , nimmt aber solche an , die bis mehr als
20 mal soviel wiegen. Sie müssen jedoch mit dem Gewebe eines echten Cocons
wenigstens auf der frei liegenden Oberfläche überzogen und noch frisch sein , so
dass wohl außer dem Gewicht auch der Geruch, nicht aber der Inhalt entscheidet.
Auch kommt es vor , dass ein Q einem anderen den Cocon raubt. Das eigen-
thümliche Verhalten eines Q , welches etwa 4 Wochen lang einen Cocon aus
Papier getragen hatte und ihn dann wiederholt in ein Näpfchen mit Wasser warf,
scheint darauf hinzudeuten, dass die Mutter die reifen Jungen dadurch zum Aus-
schlüpfen nöthigt , dass sie den Cocon einige Male unter Wasser taucht. — Das
Gesicht der Spinnen ist schwach (deutlich nur auf etwa 1 cm; vergl. hierzu

7. Myriopoda. 45

Bericht f. 1887 Arthr. p 13 Plateau), dagegen Gehör und Gefühl ungemein scharf.
An dem Vorhandensein eines Gedächtnisses kann nicht gezweifelt werden , auch
führen die Spinnen Acte der Überlegung aus. — Hierher auch Greve.

Boys berichtet tiber ähnliche Versuche an Netzspinnen, wie sie G. &E. Peckham
angestellt haben [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 36], und kommt zum Resultate,
dass der einzige gut entwickelte Sinn das Gefühl ist. Hierher E., H. und Hudson
sowie Mo Cook.

Pooook ('') stellt sich in seinem Referate über die Arbeit von G. & E. Peckham
[vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 51] auf die Seite von Wallace und hält es nicht
für sicher, dass es sich um geschlechtliche Zuchtwahl handelt.

Über geschlechtliche Zuchtwahl s. Peckham.

7. Myriopoda.

Hierher Kolbe und Vayssiere 3). — über Cellulose bei Julus vergl. oben p 17
Ambronn (^j, Gehirn s. Steiner, Gehirn und Augen oben p 37 Saint Remy.

Balbiani beschreibt sehr ausführlich den Darme anal von Cryptops hortensis
und punotatus mit besonderer Berücksichtigung der Histologie. Der Vorderdarm
(preintestin) umfasst etwa '-/s, der Mitteldarm (»mediiutestin«) Y5 und der Hinter-
darm (postintestin) Yq der Gesammtlänge ; den beiden ectodermalen Abschnitten
gehören die Klappen an , welche den Mitteldarm abschließen und nicht Valvula
cardiaca und pylorica, sondern Ösophageal- resp. Rectalklappe heißen sollten.
Vorderdarm. Außen liegen die Ring-, innen die Längsmuskeln, jedoch treten
letztere am Ende des Ösophagus in verschiedenen Höhen hervor und verlaufen
dann auf dem Mitteldarm weiter. (Bei den Hexapoden dürfte dies auch der Fall
sein.) Sie sind sämmtlich quergestreift, ebenso die des Mittel- und Enddarmes ;
wo bei Hexapoden glatte beschrieben werden (z. B. von Mingazzini, vergl. Bericht
f. 1889 Arthr. p 61), da haben Kunstproducte vorgelegen. Die Tunica propria,
welche das Epithel von den Muskeln trennt, ist bindegewebiger Natur, bald ho-
megen, bald fibrillär. Die Zellen des Epithels sind auf Schnitten scharf begrenzt.
In der Mitte des Ösophagus, wo derselbe zu einem Kropf (Jabot) angeschwollen
ist, bildet das Epithel bis zu 14 Falten; die chitinige Intima ist hier glatt, erhebt
sich dagegen in der Valvula zu allerlei Borsten, welche nach vorn ragen und so
für die Nahrungstheile eine Reuse bilden, nicht jedoch zum Zerreiben derselben
dienen, so dass von einem Kaumagen (gdsier) keine Rede sein kann. Immerhin
werden die Borsten , wenn der Bissen in den Mitteldarm gedrückt wird , nach
hinten umgebogen und richten sich wohl durch ihre Elasticität wieder auf.
Tracheen fehlen im Vorderdarme gänzlich. Die Valvula springt nicht in den
Mitteldarm vor, im Übrigen ist sie gebaut wie bei den Hexapoden. Der sog.
Trichter Schneiders [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 1 1] ist (mit Plateau) als Secret
des Mitteldarms zu betrachten, findet sich auch bei Lithohiui, der Larve von CU-
ronomus und von Lepidopteren vor; Verf. bezeichnet ihn als «membrane peritro-
phique«. Von Speicheldrüsen gibt es nicht nur das von Plateau entdeckte
Paar, sondern dicht davor noch ein anderes. Die Verdauung scheint im Ösopha-
gus stattzufinden. Der Mi tt eidarm hat die Ringmuskeln nach innen von den
Längsmuskeln. Die Basalmembran des Epithels ist glatt und dieses selbst relativ
sehr hoch (etwa 1/4 vom Durchmesser des Darmes), innen und außen eben, d. h.
ohne Zotten, Crypten etc. Die gewöhnlichen Epithelzellen haben Spindelform,
tragen den Kern in verschiedener Höhe und besitzen einen (nicht näher studirten)
Saum am freien Rande sowie im Innern viele Fermentkörner und Fetttropfen ;

46 Arthropoda.

gleich denen von Blatta und Gryllotalpa stehen sie in Gruppen beisammen [s.
unten]. Dazwischen befinden sich bei Sommerthieren mehr oder weniger zahl-
reiche Becherzellen , welche im Aufsteigen von der Basalmembran nach dem
Lumen des Darmes zu begriffen und bereits so voll Secret (Schleim?) sind, dass
Plasma und Kern kaum sichtbar werden; jedoch ist es Verf. nicht gelungen, sie
an der freien Fläche des Epithels anzutreffen , was vielleicht in der langsamen
Verdauung seinen Grund hat. Bei Herbstthieren liegen sie fast alle der Basal-
membran dicht an ; alsdann enthalten die gewöhnlichen Epithelzellen auf Schnitten
am freien Rande meist eine große Vacuole , die aber Kunstproducte sind , wenn
schon sie bei den in gleicher Weise conservirten Frühjahrsthieren nicht auftreten.
Die Regeneration des Epithels geht von der »Keimschicht«, einem Sj^ncytium
unmittelbar an der Basalmembran, aus. Hier theilen sich die Kerne mitotisch (ob
immer?) und bilden sammt dem Plasma Vorsprüuge nach innen zu, die sich
schließlich in Zellgruppen umwandeln , von denen also jede gewissermaßen eine
Familie darstellt. (Oudemans und Miall & Denny [vergl. Bericht f. 1887 Arthr.
p 44] fassen mit Recht die Frenzeischen Crypten bei den Hexapoden nicht als
Drtisen auf; es sind eben, wie Verf. auch an Blatta und Gryllotalpa findet, jene
Gruppen junger Zellen.) Die Schleimzellen regeneriren sich ähnlich, aber ein-
zeln. — Am Hinterdarme kommt zu den beiden Muskelschichten des Mittel-
darmes noch eine mächtige äußere Ringfaserschicht hinzu. An die 2 Malpi-
ghischen Gefäße strahlen einige Längsfasern vom Mitteldarm aus, jedoch
gehören die Rohre selber bestimmt zum Proctodäum. An das Epithel des Hinter-
darmes treten keine besonderen Muskelbündel heran. Schleimzellen fehlen hier
durchaus, ebenso im Hinterdarm von Lithohius (gegen Vogt & Yung) . Die zahl-
reichen Falten, in welchen das Epithel in das Lumen hineinragt, variiren je nach
dem Contractionsgrade der Musculatur. — Die Theorie Nussbaum's von den
Fermenten in den Mitteldarmzellen ist mit Vorsicht aufzunehmen, Frenzel ist aber
im Unrecht, wenn er für Tenebrio die Osmiumreaction leugnet [vergl. Bericht f.
1882 n p 130], die übrigens auch für die Coeca von Gryllotalpa Gültigkeit hat.

Nach Gazagnaire ist bei den europäischen Myriopoden die Phosphores-
c e n z zeitlich höchst wahrscheinlich mit der Ablage der Spermatophoren (Ende
September bis Mitte November) verknüpft.

vom Rath bestätigt im Allgemeinen die Angaben von Fahre über die Ge-
schlechtswerkzeuge der Chilognathen , bringt aber auf Grund von Schnitt-
serien durch Polydesmus, Julus und Glomeris neue histologische Daten und liefert
auch biologische Einzelheiten. Die Ablage der Eier erfolgt erst 25-30 Tage
nach der Begattung, die Befruchtung während des Austrittes der Eier. — Poly-
desmiden [P. complanatus) . Die paaren Vulven können aus ihren Gruben
zwischen den Basen des 2. und 3. Beinpaares weit vorgestülpt werden, unter-
liegen auch der Häutung ; das Sperma besteht aus rundlichen Zellen mit Kern ;
als Copulationsorgan wirkt das 1. Beinpaar des 7. Segmentes, indem ein kleiner
Sack in ihm vor der Begattung mit Sperma gefüllt (Fahre) und dann in die Vulva
gebracht wird. Die Begattung dauert bis über 48 Stunden, wird aber durch
grelles Licht gestört. Das Nest für die Eier wird aus Erde gekittet , wobei eine
Drüse oberhalb des Darmes in der Nähe des Afters den Leim zu liefern scheint ;
die 100 oder mehr Eier werden zu einem Ringe gruppirt, und dann wird das
Nest weiter gebaut, bis es eine Glocke mit einem offenen Aufsatz an der höchsten
Stelle bildet. Der Embryo schlüpft mit 7 Thoraxsegmenten aus , und die neuen
schieben sich zwischen dem stets beinlosen Analsegmente und dem vorhergehenden
ein. Verf. beschreibt kurz die Larvenstadien im Einklang mit Fahre. Bei jeder
Häutung wird der Mitteldarm regenerirt, indem das alte Epithel sich abstößt;
auch das Bindegewebe des ganzen Körpers verliert alsdann sein »zelliges Aus-

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 47

sehen« und es treten an seiner Stelle »Fettkugeln« auf. Sämmtliche Diplopoden
haben viele Gregarinen ; im Vorder - und Enddarm sitzen sie zwischen Epithel
und Chitin, im Mitteldarm am Epithel (bei der Häutung an dem abgelösten) . —
Juli den. Spermatozoon rundlich; Copulationsfüße noch complicirter als bei
den Polydesmiden ; jede Vulva mit 2 Drüsen, die sich gemeinsam au der Mündung
des Oviductes öffnen; das bei der Begattung übertragene Sperma bleibt im
vorderen Theile der Oviducte innerhalb der Vulven. Die nicht befruchteten §
(auch der Polydesmiden) legen die Eier nicht ab , sondern sterben. Begattung
und Nestbau wie bei den Polydesmiden; die Embryonen schlüpfen nach 2-3
Wochen aus; die Larvenstadien hat Metschnikof richtig beschrieben. — Glome-
riden [G. cons2}ersa]. (j^ bedeutend kleiner als Q ; das 19. Beinpaar zu weit
vorstülpbaren Copulationsorgauen umgebildet; Spermatozoon spindelförmig. Vul-
ven mit je 1 Drüse, welche den beiden von Julus zu entsprechen scheint; eigent-
liches Receptaculum seminis auch hier nicht vorhanden. Begattung ebenfalls
mit Hülfe der Copulationsbeine, dauert nur einige Stunden ; der Kopf des (j^ liegt
nahe dem Hinterende des 9 • I^ie Eiablage nimmt mehr als 1 Monat in Anspruch,
kann aber durch Hunger beschleunigt werden ; die Eier sind in der Hohlkugel
von Erde an dem einen Pole derselben angeklebt ; nach 1 Monat schlüpfen die
Embryonen aus, bleiben aber noch lange in der Kugel und scheinen sich von ihr
zu nähren. Verf. beschreibt kurz die Larvenstadien. Nach der Häutung kriecht
die weiche Larve in die alte Haut hinein.

Über Keimstreif und Extremitäten der Myriopoden vergl. unten p 52 Graber
(2), Phylogenese oben p 20 Fernald (').

Scudder (2) beschreibt eine Anzahl Chilo- und Archipolypoden aus der Kohle
von Illinois. Hierher auch Scudder C^) •

Über Blausäure bei Polydesynus vergl. Wheeler (^), über Strandformen etc. oben
P 3S Plateau.

8. Hexapoda.
a) Im Allgemeinen.

Hierher Kolbe und Vayssiere (3) .

Ockler schließt sich in der Beschreibung des Krallengliedes am Fuße der
Hexapoden im Allgemeinen an Dahl [vergl. Bericht f. 1884 H p 149] an. Für
ihn sind die Krallen , obwohl sie selber Borsten tragen können , doch » für be-
stimmte Zwecke modificirte Borsten«, denn sie »sind ebenfalls bis zur Spitze hohl
und enthalten auch die Matrix«. Das Krallenglied ist entweder einkrallig (und
zwar ein Kletter- oder ein Klammerfuß) oder zweikrallig und hat dann entweder
keine Haftläppchen oder 1 unpaares mittleres oder 2 äußere seitliche oder 2 unter
den Krallen oder endlich 3. Die Bewegung der Krallen und Lappen wird »ver-
mittelst einer elastischen Haut durch die Streckplatte im Verein mit der Streck-
borste bez. Strecksohle veranlasst«. Die Streckborste geht stets direct aus der
Streckplatte hervor, hat sie in ihrer Function zu unterstützen und zum Tasten zu
dienen ; eine Modification von ihr ist die Strecksohle , die sich immer da findet,
wo ein unpaarer Haftlappen vorkommt. Die Haftlappen sind »umgewandelte
Ausstülpungen der abschließenden Haut« ; an der Bildung des Mittellappens bei
den Formen mit 3 Lappen betheiligt sich aber auch die Streckborste. Über die
Histologie der Haftlappen , namentlich mit Rücksicht auf die Wirkung derselben
als Saugnäpfe , verweist Verf. auf seine noch zu publicireuden Untersuchungen,

Über das Gehirn s. Steiner, Chordotonalorgaue und Papillen an der Flügel-
basis unten p 67 Weinland.

48 Arthropoda.

Pankrath weicht in der Darstellung des Baues der Raupenaugen [Gastro-
pacha ruhi) wesentlich von H. Landois (1866) ab. Technik nach Grenacher, mit
dem Verf. auch in der Deutung seiner Befunde übereinzustimmen scheint. Die
Cornealinse ist bei den 6 Paar Augen verschieden (biconvex bis concavconvex),
innen geschichtet , dreitheilig. Die sie abscheidenden 3 Zellen weichen innen
auseinander und nehmen sowohl die Krystallzellen als auch die Retiuula zwischen
sich; sie führen Pigment mit Ausnahme ihrer Außenenden. Auch der Krystall-
körper wird von 3 Zellen abgeschieden. Die Retinula zerfällt in eine äußere
Gruppe von 3 und eine innere von 4 Zellen; jene sondern etwa 60 radiär und
quer zur Augenachse gestellte Stäbchen ab, welche rings von dichtem Pigment
umgeben sind. Auch die 4 inneren Zellen sind stark pigmentirt und tragen an
den der Achse benachbarten Wänden längsgestellte Cuticularbildungen , welche
zusammen eine Sternfigur hervorbringen. «Einen Abschluss gegen die Basis des
Auges erreichen« die 7 Zellen nicht, sondern »verlaufen allmählich im Nerven«.
Die 6 Augen jedes Antimeres entsenden einen gemeinsamen Opticus zum Gehirn.
— Bei den Phryganidenlarven besteht jedes der beiden Augen aus 6 Einzel-
augen; von diesen hat nur 1 eine biconvexe Cornealinse, während über die anderen
das Chitin ohne Anschwellung hinzieht. Krystallkörper vorhanden; »die ihn
einschließenden Zellen sind nicht zu bemerken«. Zweitheilige, stark pigmeutirte
Retinula. Jedes der 6 Einzelaugen ist einem Raupenauge homolog; Landois'
Bezeichnung dafür als Ocelli compositi ist falsch. Verf. macht zum Schlüsse
einige Bemerkungen über das Verhältnis dieser Augen zu den facettirten der
Imagines, jedoch ohne Berücksichtigung der neueren Litteratur.

In ähnlicher Weise wie Exner [vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 59], jedoch
ohne davon Kenntnis zu haben, findet Stefanowska in den Augen von Hexapoden
(aus allen Gruppen) und von Phalangnmi eine Wanderung des Pigmentes.
Die Thiere wurden theils mehrere Stunden im Dunkeln gelassen , theils kurze
Zeit , meist 1 Stunde der Sonne ausgesetzt , und die Köpfe in Osmium 1 o/o ge-
härtet, mit Oxalsäure gewaschen und in Paraffin geschnitten. Bei Dunkelthieren
ist das Pigment gewöhnlich an der Basis der Kegel klumpig angehäuft , so dass
die Elemente des Auges besser hervortreten als bei den Hellthieren , wo die Pig-
mentzellen nach innen und außen verlängert sind. Die Farbe des Pigmentes
ändert sich nicht, wohl aber wird es bei Eristalis, Lihellula und Stenohothrus nach
sehr starker Belichtung zu Tropfen von fettigem Ansehen. Bei verschiedenen
Hexapoden gibt es einen 3. Kranz von Pigmentzellen an der Basis der Retinulae.
[Die übrigen Einzelheiten der Arbeit, bei welcher aus der Litteratur nur Grenacher
benutzt worden ist, s. im Original.] — Überdas Auge vergl. auchClaccio(S-^), oben
P 18 Patten (2) und p 18 Watase (^) , über das Sehvermögen Focke & Lemmer-
mann.

Wie Hagen [vergl. Bericht f. 1881 H p 124] , so findet auch Dewitz, dass bei
Jugendstadien der Odonaten und Ephemeriden ein offenes Tracheensystem
vorkommt. Bei den Libetluliden, Agrioniden und Ephemeriden lassen die Tho-
raxstigmen bereits ganz früh Luft aus, bei den Aeschniden thun es erst diejenigen
der reifen Nymphen , nehmen aber auch Luft ein (so auch bei den Libelluliden
und Agrioniden) , was bei den anderen Familien nicht der Fall ist. In den Ex-
perimenten mit ausgekochtem Wasser, verdünntem Alkohol etc. trat immer nur
eins der beiden Stigmen in Function. In den Enddarm wird von Aesckna-hviXWQw
nur dann Luft aufgenommen , wenn das Wasser verdorben ist ; in der Regel
athmen sie nur Wasser ein und aus. Die jungen Ephemeriden athmen vielleicht
auch durch die Haut und den Darm , denn sie können wochenlang der Tracheen-
kiemen entbehren. Werden diese oder auch die Beine, Fühler und Schwanz-
spitzen abgeschnitten, so regeneriren sie sich bald ; diese Amputationen regen die

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 49

Thiere zu raschen HäTitungen an. Darm- und Hautathmung sind wahrschein-
lich bei Hexapodenlarven verbreiteter als man annimmt. Selbst die dicke Haut
der Raupe von Smerinthus lässt im feuchten Zustande Kohlensäure leicht durch,
wie Experimente lehren.

Wistinghausen gelangt durch die Erörterung der Litteratur über die Tra-
cheenendigungen zur Ansicht, dass darüber nichts Genaues bekannt sei, und
beschreibt dann seine eigenen Untersuchungen an den Sericterien der Raupen, die
er meist in Kochsalzlösung (0,5%) oder in Leimglycerin studirte. Entgegen
Leydig [vergl. Bericht f. 1883 II p 2] findet er, dass die Tracheeucapillaren nicht
in die Drüsenzellen eindringen, sondern in ein »Endnetz« übergehen, das aus
Röhren (von weniger als 1 (.t Weite , mit Peritonealschicht und einer wahrschein-
lich chitiuösen Intima) besteht und gleich den Tracheencapillaren und den feineren
Tracheen zwischen der Membrana propria und den Zellen der Drüse liegt, aber
vom Zellplasma durch eine dünne Haut geschieden ist. Es gelang Verf. nicht,
die Capillaren unter negativem oder positivem Druck zu injiciren, auch hat er nie
Luft in den Röhren des Endnetzes gefunden ; vielleicht lässt sich das leichte Ein-
dringen von Flüssigkeit aus den Geweben in sie hinein als »exspiratorische Hilfs-
kraft« deuten , wie denn auch der Gasaustausch in einem Rohrnetze , welches
verschiedene Tracheeubezirke unter einander verbindet, reger sein wird als in
blind endenden Röhren.

Cajal studirt mit der Methode von Golgi die Endigungen der Tracheen und
Nerven in den Flügelmuskeln. In den »fibrillären« Muskeln (Nomenciatür nach
KöUiker ; vergi. Bericht f. 1888 Arthr. p 17) ordnen sich innerhalb des Sarco-
lemmas die bisher unbekannten, außerordentlich feinen (weniger als 1/5 f-i) Tra-
cheencapillaren zu einem feinen Plexus an; vielleicht sind sie nicht hohl;
wie sie enden, ließ sich nicht feststellen. In den «gewöhnlichen« Muskeln sind
die feinsten Tracheen viel gröber und hohl, bilden kein so dichtes Netz und enden
frei. Auf den fibrillären Muskeln besteht ein Plexus aus multipolaren Gang-
lienzellen, deren Fortsätze häufig das Sarcolemma durchdringen; beiden
anderen Muskeln scheint dies nicht der Fall zu sein. In einem Nachtrage con-
statirt Verf. , dass seine Präparate noch nicht recht gelungen waren , und ändert
dementsprechend seine Angaben über die Tracheen dahin ab : in den gewöhnlichen
Flügel- und in den Beinmuskeln bilden sie 2 »horizontale« Netze »siegeant dans
la matiere interstitielle et au niveau des band es epaisses « ; in den fibrillären ist
nur 1 Netz vorhanden, jedoch gibt es Ausnahmen hiervon.

Über glatte Musculatur und Darm vergl. oben p 45 Balbiani; Blut und Blut-
drüsen s. Bericht f. 18S9 Allg. Biol. p 16 Cuenot (^}.

Fernald (^) findet bei Coleopteren [Passalus] Rectaldrüsen, d. h. er benennt so
eine 6 theilige Klappe im Rectum, beschreibt sie des Näheren und lässt allgemein
die Rectaldrüsen ursprünglich als Klappen zum Zurückhalten der noch nicht
verwertheten Nahrung gedient haben; erst bei den höheren Insekten mit »concen-
trated food« seien sie entweder rückgebildet oder zu anderen Zwecken verwendet
worden.

Über Malpighische Gefäße s. unten p 67 van Gebuchten (S^).

Ballowitz führt seine früheren Angaben über das Sperma der Insekten [vergl.
Bericht f. 1SS7 Arthr. p 41] an 101 Species Coleopteren näher aus. Die Samen-
fäden wurden mit Dämpfen von Osmiumsäure fixirt, in 0,8- lOö/^, igen Lösungen von
Chlornatrium macerirt und mit Anilinfarben , besonders mit Gentianaviolett , ge-
färbt. Nach dem Bau des Schwanzes lassen sich 2 Typen unterscheiden:
Spermatozoen mit Stützfaser und ohne dieselbe ; jedoch sind Übergänge dazwischen
vorhanden. Bei jenen ist der Schwanz aus »3 selbständigeren, parallel neben
einander liegenden Fasern zusammengesetzt, der Stützfaser, Mittel- und Saum-

Zool. Jahresbericht. 1S90. Arthropoda. 4

50 Arthropoda.

faser. Die beicleu letzteren vereinigen sich zu dem krausenfönnig umgebogenen
Flimmersaum und sind ihrerseits, entweder beide, oder nur eine von ihnen [Chry-
somela sanguinolenta), wiederum aus secundären Fasern zusammengesetzt«. Letztere
bestehen aus feinen Fibrillen , welche vollkommen den Elementarfibrillen der
Spermatosomen der Wirbelthiere [vergl. Bericht f. ISSS Vertebr. p 39] gleichen.
Die Stützfaser ist sehr resistent gegen Maceration und Fäulnis ; nie zeigt sie An-
deutungen von fibrillärem Bau. Fasern und Fibrillen sind durch Kittsubstanz mit
einander verbunden. Bei den Spermatozoen ohne Stützfaser wird diese, wie die
Übergänge von dem einen Typus zum anderen zeigen , von der Randfaser ver-
treten, die aber nicht starr ist und gleich der Mittelfaser einen feinen, fibrillären
Achsenfaden enthält; außerdem existirt noch eine Saumfaser und bei einigen
Species eine Wimpelfaser, die stets kurz bleibt. Der Kopf trägt vorn ein so-
genanntes Spitzenstück und auf diesem einen Spitzenknopf sowie im Inneren des-
selben ein Endstiftchen ; er ist nach den Species sehr verschieden gebaut [die
zahlreichen Einzelheiten s. im Original] . Die reifen Spermatozoen liegen im Vas
deferens bei manchen Arten mit den Köpfen um einen axialen Körper befestigt,
während die Schwänze frei sind ; diese Bildung bezeichnet Verf. als Spermato-
zeugma und tadelt dabei Gilson , welcher sie Spermatophor genannt hat. Die
Bewegung der Samenfäden ist nach dem Typus verschieden , immer aber ist
der Kopf unbeweglich. Die S. mit Stützfaser rotiren nur ausnahmsweise um
ihre Achse, wohl jedoch flimmern die einzelnen »Krausen« des Saumes in der
Richtung von hinten nach vorn, wobei jede Krause als Ruderplättchen wirkt;
mitunter geschieht die Bewegung auch in umgekehrter Richtung , und so scheint
es, als wenn jede Krause sich selbständig contrahiren könne. Die isolirte Mittel-
und Saumfaser contrahiren sich unabhängig von einander. Die S. ohne Stützfaser
hingegen sind fast immer »in mehreren Spiraltouren gebogen« und flimmern, indem
sie sich mit dem Saume von vorn nach hinten streckenweise biegen. Bei Copris, wo
sie eigenthümlich gebaut sind, bleibt der Vordertheil starr und flimmert nur mit den
Krausen, während der Hintertheil Spiralen beschreibt. Was J. Dewitz für Peri-
planeta angibt [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 62], erklärt sich »durch die Eigen-
bewegung der Spermatozoen einfach mechanisch und ist an eine in so auffälliger
Weise sich äußernde Reizwirkung durch Attraction seitens der Glasflächen nicht
zu denken«. Die Bewegung ist am stärksten bei 30-35° C, die Wärmestarre tritt
bei gegen 40°, für 2 Species aber erst bei 50° C. ein.

Henking (^) findet bei Pyrrhocoris 4 Theilungscyklen der Samenzellen ; in den
beiden ersten hat jeder Kern 24 Chromosomen, dagegen haben die Spermatocyten
und Spermatozoen nur 12, und dies kommt dadurch zu Stande, dass die 3. Thei-
lung eine Reductionstheilung im Sinne Weismann's ist. Ähnlich bei Pieris hras-
sicae mit 30 resp. 15 (auch wohl 14, wie im Ei) und bei Pi. napi mit 50 resp. 25
Chromosomen. Hieraus ergibt sich zugleich, dass der Zahl derselben «als solcher
keine hervorragende Bedeutung beigelegt werden darf«, weil ja in dieser Be-
ziehung die beiden Species von Pi. einander viel ferner stehen , als Pi. brassicae
der Pyrrhocoris.

Henking (') beschreibt eingehend die Befruchtung bei Pieris brassicae, im
Wesentlichen wie bei Musca [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 68]. Methode : Ab-
tödten in Wasser von 77-85° C. ; hierdurch wird »die zu gewissen Zeiten wohl
vorhandene fädige Structur in den achromatischen Kerntheilen völlig zerstört«,
sodass sich das Chromatin besser erkennen lässt ; Färbung der mit Eiweiß aufge-
klebten Schnitte. — Das Ei hat ein zartes Oolemm und eine derbe chitinartige
Schale mit Leisten darauf; es wird mittels des Secretes von Anhangsdrüsen der
Geuitalorgane auf der Unterlage festgeklebt. In älteren Ovarialeiern ist das
Keimbläschen bereits zur Spindel umgewandelt ; den Vorgang selber hat Verf.

8. Hesapoda. a} Im Allgemeinen. 51

nicht studirt. Die Spindel hat 14 Chromatinelemente ; jedes scheint aus 2 Stäb-
chen, und diese wieder aus je 2 Kügelchen zu bestehen; Verf. beschreibt deren
Formveränderungen während der Vorbereitung zur Abschuürung des 1. Richtungs-
körpers ausführlich und findet, dass das Chromatin sich zunächst in 3 Zonen (eine
mittlere und 2 laterale) gruppirt und dann die mittlere sich auflöst oder wenig-
stens fein vertheilt, sodass sie zu einer achromatischen Scheibe wird. Diese aber
bleibt, wenn später die beiden lateralen Zonen auseinander rücken , in der Mitte
zwischen ihnen unbenutzt liegen und bildet eine »Insel im Randplasma (f des Eies.
Mithin wird außer dem chromatischen auch ein achromatischer Richtungskörper
abgeworfen, der als «Thelyid« zu bezeichnen ist. Dieser Vorgang wiederholt sich
aber bei der folgenden Theilung sowohl des 1. Richtungskörpers als auch des
Eikerns, welcher den 2. Richtungskörper von sich abspaltet, nicht, und zu einem
weiteren Substanzverlust kommt es also nicht. Schließlich liegen die 4 Kerne in
einer geraden Linie ; jeder ist von achromatischer Substanz umgeben , die sich
zwischen Kern 2 und 3 als Mittelplatte auch in die Quere erstreckt , sodass ein
Kreuz gebildet wird. In jedem Kerne sind anfänglich 14 Chromatinelemente vor-
handen, somit wird 2/4 des Chromatins durch die Richtungskörper entfernt. Die
(in gleicher Weise conservirten) Jugendstadieu der Spermatozoon (die reifen
sind ungemein lang, bis zu 1,2 mm, und dünn) lehren , dass der Mittelplatte des
Eikerns der Nebenkern entspricht, aus welchem das unmittelbar an den Kerntheil
sich anschließende Stück des Samenfadens hervorgeht ; ist nun letzterer durch den
»Empfängnisfleck« [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 68] in das Ei eingedrungen
(häufig dringen mehrere ein, aber nur einer wirkt befruchtend , die anderen wer-
den aufgelöst) , so bildet sich an der entsprechenden Stelle ein heller Hof, das
»Arrhenoid«, vergrößert sich eine Zeit lang und leitet den Spermakopf zum weib-
lichen Pronucleus hin. Ist dies geschehen, so wird er von dem sich mehr und mehr
aufblähenden Kopf (männlichen Pronucleus) zum größten Theile aufgebraucht.
Letzterer ist bedeutend größer als der weibliche P., in beiden aber bildet das
Chromatiu anfänglich ein Netzwerk und erst bei der Verschmelzung sind Stäbchen
vorhanden. Die Spindel und die Tochterplatten sind noch deutlich , wenn aber
die beiden ersten Furchungskerne fertig vorliegen, so »ist auch der letzte Rest
von Chromatin völlig verschwunden. Damit haben wir den Höhepunkt im Fluc-
tuiren des Chromatins erhalten«. «Aus dem Chromatin ist beim Übergang in die
Tochterkerne etwas Anderes geworden«, immerhin aber sind letztere durch ihre
Membran scharf gegen das Eiplasma abgesetzt , sodass nicht wie bei Musca von
»freier Kernbildung« die Rede sein kann. »Bei den weiteren Theilungen der jüng-
sten Embryonalkerne verschwindet das Chromatin abermals wieder«. Das Ei-
plasma erscheint bei der Conservirungsmethode des Verf.'s als Schaum im Sinne
Bütschlis ; an der Peripherie ist es zu einem Blastem angehäuft. Das Plasma
kann allein Bewegungen ausführen, der Kern allein nicht. Die beiden Pronuclei
wandern auf einander zu ; der männliche kommt zuerst an der Stelle an, wo die
Vereinigung erfolgen soll, nämlich an dem Schnittpunkte der Längsachse des Eies
mit der Achsenlinie der Richtungskörper. Die beiden ersten Furchungskerne
treten derart aus einander, dass »das gestreckte Ei in 2 gleichmäßige Territorien
für sie und ihre Abkömmlinge zerlegt wird«. Die Richtungskörper machen
anfänglich dieselben Veränderungen durch wie die Pronuclei, copuliren sogar mit
einander, bleiben dann aber in der Entwickelung zurück. Die Strahlung im Ei
wird weder vom Ei-, noch vom Spermakern, sondern vom Arrhenoid veranlasst ;
auch ist wohl die Fähigkeit der ersten Furchungszellen, Sonnen zu bilden, darauf
zurückzuführen. »Wahrscheinlich ist für die Entwickelung des Eies das Arrhe-
noid wesentlicher als das männliche Chromatin«. [Vergl. auch unten das Referat
im Capitel Allg. Biol.]

4*

52 Arthropoda.

Über die Gastrula s. Tichomirow.

Graber (^) berichtet ausführlich über seine Studien am Keimstreif von
1 3 Species Hexapoden nach Präparaten desselben in toto und nach Beobachtungen
am lebenden Ei. 1. Beziehungen zwischen Keimstreif und Keimhüllen.
Will's Vergleich des Keimstreifs der Hexapoden und Myriopoden und die Folge-
rungen daraus [vergl. Bericht f. ISSS Arthr. p 53] sind unrichtig. Denn die
langkeimigen (»tanyblastischen«) Chilopoden stülpen sich später und zum Theil
weniger ein als die kurzkeimigen (»brachyblastischen«) Chilognathen, und so wird
die Bauchkrümmung der Myriopoden wohl nicht einfach auf dem Läugenwachs-
thum beruhen; ferner ist die Einstülpung nicht mit derjenigen der Hexapoden
vergleichbar, weil sie eher »eine Knickung und Versenkung des in den Grundzügen
bereits fertigen Keimstreifs« darstellt. Gerade mit Rücksicht auf die Keimhüllen
stehen den Myriopoden am nächsten nicht die entoptychischen Hexapoden, son-
dern die hemi-ectoptychischen Museiden. Der »opisthocamptische« Keimstreif der
entoptychischen H. lässt sich auf den »amphicamptischen« der ectoptychischen H.
zurückführen, nicht aber kann damit der » mesocamptische « der M. verglichen
werden. Heider irrt, wenn er [vergl. Bericht f. 1S89 Arthr. p 80] die Bildung
des Rückenorgans als einen ursprünglichen Vorgang ansieht. Verf. bestätigt (gegen
Heider) seine früheren Angaben über die Betheiligung der Hüllen am Schlüsse des
Rückens durch neue Beobachtungen an Pieris , Zygaena und Hylotoma; bei letz-
terer persistiren beide Hüllen bis zum Ausschlüpfen des Embryos ; jedoch gleicht
die Innenhülle schon früh nicht mehr einem Epithel, sondern «grobmaschigem
reticulärem Bindegewebe«. Ihre anfänglich relativ bedeutende Dicke bei man-
chen Insekten erklärt sich vielleicht daraus, dass sie »entweder direct als Rücken-
decke in den Rahmen des eigentlichen Ectoderms eingefügt wird oder wenigstens
Zellmaterial zur Vergrößerung des letzteren liefert«. Der Keimstreif oder das
»Protosoma« ist als »der vom Entoptygma oder der Protosomahttlle umgrenzte Ab-
schnitt der Blastozone « zu definiren (ohne Rücksicht auf Segmentirung oder Ga-
strulation, da diese Processe bei vielen Insekten erst später stattfinden) , aber nur
so lange, als er dorsal noch nicht geschlossen ist. 2. Anlage, Form und
Wachsthumsweise des Keimstreifs. Er ist von vorne herein ein Conti-
nuum (im Gegensatze zu den Verhältnissen bei anderen Arthropodenclassen; und
erstreckt sich meist »makroblastisch« über einen großen Theil des Eies, ausnahms-
weise [Stenohothrus] »mikroblastisch« nur über ein geringes Areal. Seine Form ist
sehr verschieden; Verf. erörtert dies an der Hand der Litteratur und seiner
eigenen Beobachtungen ausführlich und gibt eine Tabelle, in welcher er »lang-
und krummkeimige «, »kurz- und geradkeimige«, sowie Mittelformen unter-
scheidet. Die Krümmung geht oft so weit, dass sich Kopf- und Schwanzanlage
beinahe berühren ; vielleicht ist die »Dehnung des Protosomas, sowie dessen häufig
vorkommende Versenkung in den Dotter eine die Vergrößerung der Resorptions-
fläche begünstigende und damit das Wachsthum und die Entwickelung beschleu-
nigende Anpassung«. 3. Äußere Keimstreifgliederung. Verf. hält seine
Definition von Makro- und Mikrosomit [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p53] gegen-
über Heider aufrecht und erweitert sie durch neue Untersuchungen an Lina, 3Ielo-
lontha, Sten., Pieris imd Hi/lotoma. 4. Keimblätter. Rabl's Darstellung von
der Gastrulation der Hexapoden ist falsch : zwar kommt überall eine Einstülpung
(»gastrale Versenkung«) auf der Bauchseite des Embryos vor und liefert das pri-
märe Entoderm (» Gastroderm «) ; aber daraus wird jedenfalls auf fast der ganzen
Länge nur das Mesoderm, während das echte Enteroderm sich nur vorn und
hinten anlegt und von diesen beiden Punkten aus ohne jegliche Betheiligung der
Gastralfalte weiter wächst, um den Mitteldarm zu bilden. Die Dotterkerne haben
ebenfalls nichts mit dem Enteroderm zu thun ; dies gilt auch nach neuen Unter-

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 53

suchuDgen für Gryllotalpa [gegen Korotneff; vergl. Bericlit f. 1885 11 p 145], Ob
aber die beiden Anlagen des Mitteldarmes vom ectodermalen Vorder- resp. Hinter-
darme oder von der Gastralfalte herrühren, ist noch nicht mit Sicherheit ermittelt.
Verf. hält in dieser Frage Alles für möglich , sogar dass (mit Witlaczil) bei den
» in so vieler Hinsicht sich apart entwickelnden « Aphiden der Mitteldarm einfacher
als sonst, nämlich durch Verwachsung von Vorder- und Hinterdarm entsteht, und
widerlegt daher auch eigens die Angabe von Bruce , dass bei den Lepidopteren
das Proctodäum aus dem Blastoporus hervorgehe [vergl. Bericht f. 1888 Arthr.
p 55]. Die beiden »polaren« Anlagen des Mitteldarms ragen an isolirten Keim-
streifen frei hervor; die vordere hat Tichomirow bei Bombyx fälschlich für die
Anlage der »echten« Unterlippe angesehen [vergl. Bericht f. 1882 H p 143].
5. Gastralfalte; Segmentirung des Ptychoblasts. Bei I-dna entsteht
das untere Blatt aus den beiden Seitentheilen der Gastralfalte , die sich zum un-
paaren Rohre vereinigen, dann aber wieder, wenn dessen Lumen bis auf das runde
»Mundfeld« verstrichen ist, als paare Streifen aus einander weichen und in der
Richtung von vorn nach hinten direct in Mikrosomite zerfallen ; von letzteren ent-
halten nur das vorderste und hinterste auch die Anlagen des Enteroderms , wäh-
rend die übrigen reines Mesoderm sind. Bei manchen Insekten ist hingegen viel-
leicht stets das Mesoderm auch in der Mediane vorhanden. Bei Sten. besteht der
Ptychoblast auf einem frühen Stadium aus 4 Makrosomiten , die aber den Haupt-
abschnitten des fertigen Insektes nicht entsprechen (gegen Heider) ; das abdomi-
nale Stück zerfällt später direct in die definitive Zahl von Metameren , ohne dass
etwa neue eingeschoben würden (gegen Heider und Cholodkowsky). Wieder an-
ders verlaufen diese Processe bei Pieris, und so kommt Verf. nach eingehender
Würdigung der Litteratur zum Schlüsse , dass » vorläufig kein gemeinsamer Glie-
derungstypus aufgestellt werden kann«, sowie dass äußere und innere Gliederung
einander nicht immer entsprechen, dass die ersten Mikrosomite bei manchen Spe-
cies im Thorax auftreten und dass alle diese Erscheinungen wenigstens theilweise
phylogenetische Bedeutung haben mögen. 6. Meso- und Somatocöl. Hier
wendet sich Verf. hauptsächlich gegen Heider und erörtert zunächst die Frage,
ob bei den Hexapoden das »Mesocöl ontogenetisch sich als persistirendes GastrocÖl
erweist«. Dies ist weder hei Hydrophilus der Fall (denn hier schließt sich der
Gastralraum völlig und bilden sich erst später die lateralen Spalten neu) noch auch
bei irgend einer der vom Verf. untersuchten Species. Ferner sind die Segment-
höhlen durchaus nicht ringsum von einschichtigem Epithel begrenzt. Auch hangen
die Cölomsäcke und die Höhlen in den Extremitäten zusammen ; zwar ist dies bei
Hydr., Melol. und Lma nicht mit Sicherheit zu erkennen , wohl aber bei 3Iantis
und Sten. ; ja, bei letzterer Species zerfällt wie bei Peripatus der Cölomsack deut-
lich in 3 Kammern [vergl. auch unten p 59 Cholodkowsky] : eine dorsale, eine
ventrale und eine für die Extremität. Von diesen entspricht, nach der Lage der
Stigmen zu urtheilen, die dorsale der sogen, lateralen Kammer von Hydr. etc.,
während die beiden anderen in dem massiven, mehr medianen Abschnitte des
Mesoblastes gesucht werden müssen. Endlich gibt es Cölomsäcke auch im Vor-
derkopfe bei Blatta. Sten. und Mantis; sie sind den Kopfblasen von Peripatus
homolog. Im Analsegmente sind die Höhlen wenig ausgebildet , aber stets vor-
handen, auch bei Hydr. Die Cölomsäcke jedes Antimeres sind wohl immer an-
fangs segmental getrennt und fließen erst nachträglich zu einem Längsrohre
zusammen. Die definitive Leibeshöhle entsteht, wie schon Bütschli gezeigt hat,
aus dem Blastocöl (durch Zurückweichen des Dotters) und vergrößert sich, indem
die Cölomsäcke sich in sie öffnen ; bei den Museiden jedoch , wo diese fehlen,
theilt sich das Mesoderm in Haut- und Darmfaserblatt , indem vom Blastocöl aus
eine Spalte hineindringt. 7. Anlage der Extremitäten. Bei allen vom Verf.

54 Arthropoda.

darauf iintersucliten Species legen sich die Antennen postoral an, auch bei Mantis
[vergl. hierzu unten p 60 Viallanes] ; die Oberlippe entsteht aus paarer Anlage
(bei Pieris tritt noch vorher ein unpaarer Mittelhöcker auf, der aber bald wieder
eingeht; bei Hyl. gibt es sogar 2 Paar » präantennale Höcker« von unbekannter
Bedeutung) . Verf. discutirt die Homologien der Kopfanhänge bei Crustaceen und
Hexapoden und kommt gegen Patten zum Schlüsse , dass » für eine exacte Ver-
gleichung die nöthige Grundlage fehlt«. Auch gilt Patten's Darstellung von den
Hirnsegmenten bei Acilius [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 15] nicht einmal für
alle Coleopteren. Jedenfalls aber stimmen die Antennen in der Anlage genau mit
den anderen Gliedmaßen überein. Die Unterscheidung zwischen hinter-, seiten-
und mittelständigen Beinanlagen [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 52] lässt Verf.
jetzt fallen , da er Übergänge gefunden hat, hält es aber mit Rücksicht auf die
Übereinstimmung zwischen den «gnathalen« und »thoracalen« Anlagen für mög-
lich, dass bei den Vorfahren der Hexapoden die Grenze zwischen Kopf und Thorax
nicht dieselbe gewesen sei , wie gegenwärtig. Ausführlich behandelt er unter
Erweiterung seiner früheren thatsächlichen Angaben die Bauchfüße und unter-
scheidet in dieser Beziehung 2 Zustände : entweder prävaliren (abgesehen von den
Fortsätzen nahe dem After) die Anhänge des 1. Segmentes (Orthopt., Coleopt.)
oder sie sind nicht stärker, ja auch wohl schwächer entwickelt als die der übrigen
Segmente (Hymenopt., Lepidopt.). Gegen die phylogenetische Zurückführung der
Bauchfüße auf die Extremitäten der Myriopoden spricht ihm mancherlei (z. B.
der Umstand , dass sie bei Hydr. zweilappig sind) ; vielleicht waren sie bei den
Urinsekten überhaupt nicht gegliedert, sondern Fußstummel, ähnlich denen von
Peripatus. »Mit mehr Recht könnte man vielleicht die ersten Abdominalanhänge
gewisser Pterygoten-Embryonen mit den Ca»?jöof/ea-Stummelbeinen in Beziehung
bringen«, aber auch dann würde die Deutung der übrigen Bauchbeine unsicher
bleiben. Vielleicht ist bei den Hymenopteren und Lepidopteren » der embryonale
Pantopodiezustand selbst ein secundärer«, vielleicht aber ist diese secundäre
Pantopodie »eine bloße Wiedererweckung eines primär vielfüßigen Zustandes«.
Specieli bei Melol. fallen die Anhänge des 1 . Segmentes ab und gehen die übrigen
in die Bildung der lateralen Bauchplatten ein, sind also eigentlich nur «Theile des
Stammintegumentes«. So auch bei Hydr. ; was Heider hier als räthselhafte Ver-
dickungen des Ectoderms bezeichnet, sind wohl die Seitenlappen der 2 lappigen
Bauchfüße. Bei Lina zeigte nur 1 Exemplar abdominale Anhänge, und auch nur
am 1 . Segment ; dagegen sind am Abdomen des reifen Embryos außer medianen
auch laterale Ventralplatten vorhanden , die vielleicht Rudimente von Anhängen
sind. (Das Prosternum, Meso- und Metanotum haben je 2 hinter einander ge-
legene Mittelplatten.) Bei Sten. fungiren die Anhänge des 1. Segmentes als
Drüsen , bei Ma7itis sind sie ungemein lang und gehen , ohne sackartig geworden
zu sein, bald zu Grunde. Bei Bomhyx sind sie ebenfalls vorhanden (gegen Ticho-
mirow) ; die Nachschieber gehören bestimmt nicht dem 10., sondern dem 11. Seg-
mente an (gegen Haase; vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 49]. Die Nachschieber
am 10. Segmente der Hymenopterenlarven stehen wenigstens bei Hylot. nicht
homostich den Beinen, sondern viel seitlicher ; denen der Lepid. sind homotop die
sogen. Afterspitzchen ; im Embryo haben alle 1 1 Bauchringe Beinanlagen in Form
von Zäpfchen, aber auch bei der Larve kommen diese an den Segmenten, wo sie
überhaupt bestehen bleiben (2.-6., 10., 11.), nicht viel über diesen Zustand hin-
aus, sind mithin keine wirklichen Gliedmaßen. 8. Anlage und Differenzi-
rung des Bauchmarks. Gehirn und Bauchstrang sind von Anfang an einheit-
lich; letzterer hat im Abdomen nie mehr als 10 Ganglien. Jedes Ganglion des
Bauchstranges besteht selbst wieder aus 1 Paar lateralen und 3 medianen Lagern
von Ganglienzellen ; das hinterste mediane enthält Riesenzellen. Die Entwicke-

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 55

lung verläuft bei den einzelnen Species nicht gleich. Bei Mehl, existirt ein con-
tinuirlicher Mittelstrang, aber er ist verschieden, je nachdem er im Bereiche eines
Ganglienpaares oder der Längscommissuren liegt ; dort wandert er gänzlich nach
innen (sodass in der Hypodermis nicht einmal Kerne zurückbleiben [?]), hier da-
gegen spaltet er sich in eine hypodermale und eine neurale Schicht; dort liefert
er einen Theil der Fasern der Quercommissuren (deren es in jedem Ganglienpaare
2 gibt), hier zerfällt er in je ein vorderes und hinteres Stück, welche dann wahr-
scheinlich in die Ganglien aufgehen. Von den Fasern entstehen zuerst die Längs-
und Querbahnen in den Ganglien, später, und zwar in der Richtung vom Centrum
nach der Peripherie, diejenigen in den Längscommissuren. Bei Hydr. scheint der
Mittelstrang nur im Bereiche der Ganglien aufzutreten; die Commissuren haben
jede eine Scheide, welche einem Epithel mit Cuticula ähnelt, und werden außer-
dem durch Mesoderm verbunden, das mit dem Darmfaserblatte in Zusammenhang
steht. Bei Lina «kommt die Mittelpartie des Gehirns in ähnlicher Weise wie
der Mediantheil der Bauchmarksganglien auf dem Wege der Einstülpung zu
Stande«. Bei Sten. sind die großen Ganglienzellen vorübergehend fächerartig zu
» Blättern (f angeordnet. Die innere Nervenscheide ist auch bei Gryll. ectoder-
maler Natur und rührt nicht von eingewanderten Blutzellen her (gegen Korotneff) .
— Hierher auch Graber (S^) und Heider.

Wheeler (^) bespricht die Anhänge am 1. Abdominalsegmente derHexapoden-
embryonen, nennt sie wegen ihrer Lage an den Pleuren Pleuropodien und
glaubt, sie haben bei dem Archentomon als Riechdrüsen gedient und würden viel-
leicht besser Adenopodien heißen ; zur Entscheidung der Frage, ob die Hexapoden
homopod oder heteropod waren, seien sie nicht geeignet [gegen Graber; vergl.
Bericht f. 1888 Arthr. p 52]. Er schildert sie zuerst bei einer großen Anzahl
Species, aber nur zum Theile nach eigenen Beobachtungen. Bei Blattei sind sie
anfangs hohle Ausstülpungen mit Mesoderm im Inneren wie die echten Beine
auch; bald jedoch werden ihre (sich nicht mehr theilenden) Ectodermzellen sehr
lang und drängen das Mesoderm in das Abdomen zurück ; noch später wandert
das ganze Gebilde mehr nach dem Rücken zu und zerfällt durch eine ringförmige
seichte Einschnürung in 2 Segmente. Eine Cuticula scheidet das Organ nie ab
und geht bald spurlos zu Grunde. Ähnlich bei Periplaneta ; bei Mantis Carolina
sind die Pleuropodien überhaupt nur rudimentär. Xiphidium hingegen zeigt sie
gut entwickelt ; anfänglich sind sie hohl, später aber hört die Verbindung mit der
Leibeshöhle auf, und ziiletzt schnürt die sich bildende Cuticula des Abdomens den
dünnen Stiel durch und trennt so die Organe vom Embryo ab. Bei Cicada sep-
temdecim , die sich im Allgemeinen ähnlich entwickelt wie Aphis nach Will , sind
die Pleuropodien Einstülpungen des Ectoderms, homostich den echten Beinen, und
wandern erst nachträglich weiter seitlich, genau wie die Pleuropodien der Ortho-
pteren und Coleopteren ; sie scheiden als echte Drüsen ein homogenes, wahrschein-
lich eiweißhaltiges Secret ab und gehen bereits im Embryo völlig ein. Bei Zaitha
ßuminea (früher vom Verf. irrthümlich Nepa benannt; vergl. Bericht f. 18 SS
Arthr. p 68) ist das Secret sogar fädig, und zwar geht von jeder Zelle ein Faden
aus. Bei Acutus ist dies nach Patten's brieflicher Mittheilung auch der Fall; die
Pleuropodien fallen später nicht ab , sondern werden im Dotter resorbirt. Auch
Sialis hat Pleuropodien. Was Ayers für Oecanthus als Kieme beschreibt [vergl.
Bericht f. 1884 Arthr. p 163], ist nur das Pleuropodium , dessen Anfangsstadien
er selber richtig beobachtet und als Abdominalbein erkannt hat. Cholodkowski's
Angaben über Blatta [vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 68] sind wohl zum Theil
auf die Anwendung der Perenyischen Flüssigkeit zurückzuführen. — Verf. gibt
ferner eine kurze Übersicht über Vorkommen und Bau der Pleuropodien, aus der
hervorgeht, dass sie bisher nur bei Neuropteren , Orthopteren , Coleopteren und

56 Arthropoda,

Hemipteren bekannt geworden sind, nud erörtert dann ausfülirlich die Hypothesen
über ihre Function. Als Kiemen oder als Sinnesorgane haben sie nicht gedient
(als letztere nicht, weil beim Embryo keine Nerven an sie herantreten), wohl aber
als Duftdrüsen (Verf. bespricht kurz das Vorkommen von solchen bei den
Imagines und Larven) ; jede der 3 Formen , unter denen sie beim Embryo auf-
treten (»the evaginate bnlbiform, calyculate, and invaginate «) , bot Vortheile und
Nachtheile dar , und letztere sind auch wohl der Grund dafür gewesen , dass die
Drüsen sämmtlich nicht mehr activ sind. Als Homologa der Pleuropodien sind
nicht zu betrachten die Kämme der Scorpione (gegen Cholodkowski) oder die Em-
bryonalanhänge von Galeodes (gegen Croneberg; vergi. Bericht f. 18S7 Arthr.
p 37) oder die Abdominalbeine der Spinnenembryonen, wohl aber diejenigen am
1. Bauchringe von Scolopendrella, Campodea etc. Verf. stimmt also hierin Haase
[vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p47] nicht bei und fasst auch den Ventraltubus
der Collembola nicht als verschmolzene Ventralsäckchen , sondern als verschmol-
zene Pleuropodien auf. Bei Anurida maritima sind in der Haut des Ventraltubus,
der ein Secret absondert und wohl als Saugnapf dient , keine Zellgrenzen wahr-
zunehmen.

Nusbaum fügt den von Graber aufgestellten Typen der Rückenbildung
[vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 54] noch den hinzu, dass beide Hüllen reißen (die
innere viel früher als die äußere) und mit einander verschmelzen, worauf der
ventrale Theil der äußeren zerfällt, der dorsale hingegen als Rückenrohr im Dotter
resorbirt wird, und die innere den Rücken bildet. So bei Meloe. Sicher wird aber
(gegen Graber) die Rückenbildung überhaupt von der relativen Menge des Nähr-
dotters sowie von seiner Consistenz und der Dauer der Embryogenese beeinflusst,
sodass ihre Verschiedenheiten cänogenetischer Natur und daher für die Phylo-
genie der Hexapoden wichtig sind.

Schilde zieht in sehr ausführlicher, aber zum Referate durchaus ungeeigneter
Weise gegen Weismann's Studien zur Descendenztheorie zu Felde und bringt dabei
viele biologische Einzelheiten über Hexapoden, speciell über Lepidopteren. «Die
Raupenzeichnung entsteht durch naturnothwendige contactische Unität des Special-
organismus zu seinen naturgemäßen Daseinsverhältnissen, sie ist zum Naturganzeu
proportional morphologisch ; und insofern ist ihr biologischer Werth zu bejahen«
[p 72].

Über Zwitterthum bei dem Urinsekte vergl. unten p 60 Heymons, über Phylo-
genese der Hexapoden oben p 20 Fernald (^) .

Brauer, Redtenbacher & Gangibauer beschreiben eine Anzahl Hexapoden aus
dem Jura. Die von Oppenheim als Lepidopteren gedeuteten Palaeocossus juras-
sicus Opp. und Phragmatoecites Bamesi Opp. sind Cicaden, daher fallen auch alle
Schlüsse Oppenheims zu Boden. — Auch Haase (') gelangt zum Resultate, dass
O.'s Deutungen [vergl. Bericht f. 1885 H p 164 und f. 1888 Arthr. p 56] un-
haltbar sind. Die ersten Hymenopteren mit Legeapparat treten bereits im Brau-
nen und die ersten Lepidopteren (Heteroceren) im Weißen Jura auf. Halometra
Opp. ist kein Hemipteron , sondern gehört als Chresmoda Germ. [Pygolampis
Scudd.) zwischen die Mantiden und Phasmiden. Der »Schmetterling« Ocnerites
macroceraticus Opp. ist eine Phryganidenpuppe , Rhipidorhabdus Opp. als Pseudo-
sirex Wey. eine echte Siricide. [Weitere Einzelheiten s. im Original.] — Hierher
auch Scudder (S*) und Oppenheim.

Über fossile Hexapoden vergl. Scud^er {^'), Flügel am Prothorax Brongniart.

Über den Gang vergl. Demoor, Strandformen oben p 38 Plateau, leuchtende
Hexapoden Arcoleo, Farben Coste und Poulton (% Essbarkeit Butler, sowie
Titchener & Finn, Lebenszähigkeit Schwarz.

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 57

b) Einzelne Gruppen i).

Aptera.

Fernald (^) bringt eine vollständige Anatomie von Anurida maritima Guör. (nur
nacli Schnitten) und behandelt in gleicher Art auch Lepisjna. Conservirung in
Pikrinschwefelsäure oder Perenyischer Flüssigkeit, in beiden Fällen bei A. unter
Zusatz von etwas Äther zur Entfernung des Hautfettes, das bei L. nicht vorhan-
den ist. — A. ist 2-3 mm lang und hat 6 Abdominalsegmente. Die Haut zeigt
keine Zellgrenzen, enthält aber viel schwarzes Pigment, das selbst 45^ige Sal-
petersäure in 10 Minuten aus den Schnitten nicht entfernte. Die Basalmembran
ist anscheinend structurlos und umschließt auch den wahrscheinlich mesodermalen
Fettkörper, der aber nicht wie nach Sommer bei Podura [vergl. Bericht f. 1885
II p 142] als Excretionsorgan zu betrachten ist; nur bei 2 Exemplaren hat Verf.
in ihm Concretionen gefunden, hält es jedoch für möglich, dass sie bei den übri-
gen durch die Conservirung aufgelöst worden sind. » More than this I have failed
to discover« [!]. Nicht alle Muskeln sind deutlich quergestreift. Der Bauch-
strang besteht nur aus dem Unterschlundknoten und 3 Thoracalganglien ; an
der Austrittsstelle der Nerven aus den Ganglien liegen Riesenzellen. Das von
Kingsley [vergl. Bericht f. 1884 II p 156] bei Campodea beschriebene Sinnes-
organ am Ende der Antenne ist auch bei^. vorhanden und besteht aus 3 Lappen,
welche nach den 3 Dimensionen des Raumes angeordnet sind und daher wohl dem
Thiere »some idea of the forms of any object« geben. Die 5 Ocellen jederseits
haben jedes 4 Zellen mit Pigment, lassen sich aber nicht auf das Schema des Ar-
thropodenauges zurückführen. Zwischen ihnen und der Antenne liegt das post-
antennale Organ Tullberg's von unbekannter Bedeutung; es besteht meist aus
7 ovalen Körpern voll Pigment ; eine Verbindung mit dem Gehirn hat Verf. nicht
gefunden. In der Beurtheilung des Ventraltubus scheint er sich Haase [vergl.
Bericht f. 1889 Arthr. p47] anzuschließen, lässt aber Drüsen, welche Speichel-
drüsen sehr ähnlich sind und im Kopfe liegen, ihr Secret mittels eines langen
unpaaren Rohres nach hinten an das Vorderende des Ventraltubus ergießen. An
der Stelle, wo nach Ryder [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 61] bei den Em-
biyonen die Anlage einer Springgabel existirt, liegen bei den Erwachsenen
2 runde Zellmassen. Darmcanal. Von den Mundtheilen stellen die 2 dorso-
lateralen wohl die Maxillen, die übrigen beiden die Mandibeln dar. Der Mittel-
darm ist vom Vorder- und Hinterdarm durch Klappen abgeschlossen und hat
außer den Ringmuskeln auch Längsmuskeln, welche den beiden anderen Ab-
schnitten fehlen ; am Ösophagus liegen die Kerne der Ringfasern alle genau in
einer median-dorsalen Reihe. Der feinere Bau des Mitteldarmes ließ sich wegen
der »poor preservation« nicht genau ermitteln. Bei der Häutung theilen sich seine
Zellen in radialer Richtung , und dann wird die innere Schicht abgestoßen. Das
Herz hat 5 Paar Flügelmuskeln und ebenso viele Ostien (wahrscheinlich mit
Klappen) ; die Aorta umschließt den Ösophagus vorn gänzlich , sodass hier ihre
ventrale Wand dem Unterschlundganglion anliegt. Die inneren Geschlechts-
organe sind je 1 Paar Keimdrüsen mit erst paaren, dann unpaaren Ausführ-
gängen (ohne Ringmuskeln) , welche auf einer kleinen Papille am Hinterende des
5. Abdominalsegmentes ausmünden. Beim Q. scheint ein Receptaculum seminis
vorhanden zu sein. Verf. beschreibt die Bildung von Ei und Samen [offenbar nach
schlecht conservirtem Material]. Von Lepisma behandelt er kurz Haut, Muskeln,

1) Im Wesentlichen nach Brauer [vergl. Bericht f. 1885 II p 141]. In Klammern ist,
wo es nöthig erschien , der Inhalt der Gruppen unter Berücksichtigung der Eintheilung
Brauer's näher angegeben.

58 Arthropoda.

Darm (Anzahl der Malpighischen Gefäße nicht festgestellt), Fettkörper, Herz (der
eigentlich contractile Abschnitt liegt ganz hinten und hat am Ende eine weite Öff-
nung), Tracheen, Nervensystem (Eiesenzellen fehlen), Sinnesorgane (jedes Auge
besteht aus 12 Ommatidien und entspricht dem Schema von Watase, vergl. oben
p 18) und Genitalien. Er hält Anurida für eine rückgebildete Form wegen des
Mangels der Springgabel und der Tracheen und wegen des einfachen Darmcanals.
Über Smynthurus und Atiura s. N. Wagner. Hieher auch Grassi & Rovelli. —
Über den Ventraltubus der CoUembolen vergl. oben p 55 Wheeler {^).

Pseudoneuroptera (Ephemeridae, Odonata, Plecoptera).

Über das Tracheensystem etc. vergl. oben p 4S Dewitz, die Augen p 48 Stefa-
nowska, die Muskeln Marshall.

Vayssiere (^) beschreibt ein Jugendstadium von Prosopistoma punctifrons und
variegatum, erörtert die Lebensweise und gibt dann eine Darstellung der Anatomie
[vergl. auch Bericht f. 1881 H p 126]. Er unterscheidet die »larvule« vor dem
und während des Auftretens der Tracheenkiemen, die »larve« mit völlig ent-
wickeltem Respirationsapparat , und die « larve-nymphale « mit Fitigelscheiden,
aber noch ohne Flügelanlagen. — Der Thorax und die 6 ersten Abdominalseg-
mente sind verschmolzen und bilden mit ihren Rückenschilden einen Ca rapax,
der aber aus 2 an einander beweglichen Antimeren besteht. Die verschmolzenen
Epimeren jeder Seite lassen hinten eine Öffnung zum Eintritt des Wassers in die
Athemkammer, welches durch ein mediodorsales Loch zwischen dem Hinterrande
des Carapax und dem 7. Segment wieder austritt. Das 10. Segment trägt
3 Fiederborsten (auch beiP. v., gegen Westwood) . Die beiden Augen haben
je etwa 100 Facetten; außerdem 3 Ocellen. Alle Abdominalganglien sind mit
den 3 thoracalen verschmolzen; Verf. beschreibt die abgehenden Nerven und
ihren Verlauf genau. Dies gilt auch von den Zweigen, welche die beiden AS'-för-
migen Tracheenlängsstämme abgeben. [Stigmen?] Von den 6 Paar Tracheen-
kiemen besorgen die beiden vordersten durch ihre Bewegungen den Umlauf des
Wassers in der Athemkammer ; in letztere ragen auch die Scheiden der Hinter-
flügel hinein. Von den Muskeln beschreibt Verf. nur die gröbsten, die Zahl
der Herzkammern und die Aorten hat er nicht ermittelt. Der Darmcanal
ist ein gerades Rohr ; der geräumige Magen reicht vom Prothorax bis zum
2. Bauchringe, und in ihn münden in 2 Gruppen die 14-18 Malpighischen Ge-
fäße. Die Ovarien sind 2 runde Packete von zahlreichen Eiröhren; die Ovi-
ducte gehen jeder für sich zur Haut zwischen dem 7. und 8. Bauchring, geben
aber zuvor nach hinten je 1 Rohr ab , welche nach einem drüsigen Körper über
dem Rectum zu verlaufen scheinen,

Neuroptera (Megaloptera, Sialidae, Panorpatae, Trichoptera) .

Über die Augen vergl. oben p 48 Stefanowska, die Augen der Phryganiden-
larven p 48 Pankrath, die Pleuropodien der Neuropteren p 55 Wheeler (^).

Nach Wood-Mason gebiert NotanatoUca vivipara n. lebendige Junge; der
Hinterleib des § ist ähnlich dem der Termitenkönigin aufgetrieben.

Über fossile Phrygauiden s. oben p 56 Haase('), Scudderia vergl. Brongniart.

(Strepsiptera.)

Ortho ptera (incl. Embidae und Dermaptera).

Über Cellulose bei Heuschrecken vergl. oben p 17 Ambronn {^).

Nach Krauss (') besteht beim (^ der Mecopodidengattung Corycus der Zirp-

8. Hexapoda. bj Einzelne Gruppen. 59

ap parat ans einer Schrillader auf dem linken Vorderfliigel , deren Leiste (mit
gegen 100 Stegen) auf der Reibleiste des rechten Flügels gerieben wird; der Ton
wird ungemein durch Resonanz verstärkt, da beide Flügel stark gewölbt , perga-
mentig und mit leicht schwingenden membranösen Stellen versehen sind. Bei (^f
und 2 sind die Vorderflügel Pflanzenblättern ähnlich, und den (^ speciell
verleihen sie in der Ruhe das Aussehen von Blasenfrüchten; vielleicht dienen sie
auch als Fallschirme.

Nach Mazzoni endigen die Nerven bei Oedipoda in den Muskeln so, dass der
nackte Achsencylinder entweder an die Muskelkerne herantritt (»forma semplice«)
oder auf der Oberfläche der contractilen Substanz »ruht und weder mit ihr noch
mit den Kernen in Verbindung tritt« (» forma implicata «) . Verf. macht ferner
ohne jegliche Kenntnis der Litteratur einige Bemerkungen über den Bau der
Nervenfaser.

Über die Augen vergl. oben p 48 Stefanowska.

Nach Maynard hat das Q. der Phasmide Anisomorpha luprestoides am Prothorax
ein Paar Stinkdrüsen, deren milchiges , scharf riechendes Secret über 6 Zoll
weit ausgespritzt werden kann und dann sofort Dampfform annimmt.

Minchin berichtet über die Stinkdrüsen von P&riplaneta americana und deco-
rata sowie von Blatia gerynanica, berücksichtigt aber die Litteratur nicht [vergl.
Bericht f. 1889 Arthr. p 71].

Krauss (^j beschreibt die Stinkdrüsen der Blattide Aphlebia bivittata (^ als
2 Säckchen, die mit gemeinsamer Öfinung am Hinterrande des 7. Tergites in der
sog. Rückengrube münden und innen mit langen nicht verzweigten Haaren aus-
gekleidet sind. Den ^ i^nt^ ^^^ch den Larven der (^ fehlt die Rückengrube.

Nach Vosseier sondern die Stinkdrüsen von Forßcula eine gelbliche bis
bräunliche Emulsion ab, welche 5-10 cm weit ausgespritzt werden kann und
vielleicht Carbolsäure und Kreosot enthält , da sie auf Zusatz von Kalilauge tief
grünblau wird. Die Drüsen liegen in den Seitentheilen des 3. und 4. Abdominal-
segmentes unter den sog. Seitenfalten und bestehen aus einer chitinigen Blase,
deren Wandung zahlreiche kleine Epidermiszellen und seltenere große Drüsenzellen
mit je l chitinigen Ausführgange enthält. In den Drüsenzellen liegt der Kern
excentrisch. Nerven treten nicht an sie heran. Der Druck auf die Blase wird
von einem Theile der Hautmusculatur ausgeübt ; hat er den nöthigen Grad er-
reicht, so tritt ein besonderer Öffner der Blasenmündung in Thätigkeit. Verf.
nennt ihn den Schließmuskel und lässt ihn »in normalem Zustande gedehnt« sein
und die Blase activ verschließen; alsdann ist er undeutlich quergestreift. Er
bespricht noch kurz die Stinkdrüsen bei den anderen Orthopteren und verbreitet
sich auch über die einzelligen Hautdrüsen. Solche sind bei F. über den ganzen
Rücken zerstreut ; ihr Secret und das der großen Drüsen dient wohl auch zum
Einfetten der Haut des Thieres, nicht niir zur Vertheidigung.

Über den Darm von Blattei und Gryllotcdpa vergl. oben p 45 Balbiani.

Nach Contejean (^) ist bei Decticus die Inspiration passiv, die Exspiration activ.
[Weitere Einzelheiten s. im Original, welches die Litteratur nicht berücksichtigt.]
— Über Autotomie s. Contejean (^j.

Über das Sperma s. oben p 49 Ballowitz, Sperma und Ei Mo Neill, Sperma-
togenese der Locustiden Sabatier.

Henneguy beschreibt nach Schnitten die Eikapsel von PhylUum crurifolium.
Sie gleicht der Achene einer Umbellifere nicht nur äußerlich , sondern auch in
ihrer alveolären Structur, insofern sie eine Art Exo- und Endochorion (im Sinne
der Botaniker) erkennen lässt; jenes enthält in seinen Maschen Luft.

Cholodkovsky ^) ist über die Entwickelung von Blattei zu folgenden
Schlüssen gelangt. Das Cölom nimmt in den hohlen Anlagen der Extremitäten

60 Arthropoda.

seinen Ursprung und grenzt sich allmälilicli gegen den Dotter ab, so dass 18 Paar
Cölomsäcke entstehen. Jeder Sack zerfällt vorübergehend in 3 Abschnitte, von
denen einer wohl dem Segmentaltrichter von Peripatus homolog ist. Die defini-
tive Leibeshöhle ist ein Gemisch von Resten der Cölomsäcke, der Furchungshöhle
und Schizocölräumen. Die Herzhöhle ist ein Derivat der Furchungshöhle. Fett-
körper und Geschlechtszellen entstehen aus den in die Leibeshöhle einwandernden
Dotterzellen. — Hingegen sind nach der vorläufigen Mittheilung von Heymons
bei Blatta schon in Keim streifen , die sich erst zu segmentiren beginnen, die
Genitalzellen als »umgebildete Mesodermzellen « zu erkennen, aber auch
später noch werden Zellen des Cölomepithels dazu umgewandelt , mithin sind wie
bei den Anneliden die Keimzellen Abkömmlinge des Epithels der Leibeshöhle.
Später gestaltet sich die Anlage der Genitalien zu 2 langen Schläuchen, welche
beim Q. sich bereits im Embryo zu den Eiröhren umwandeln. Genitalzellen und
Epithelzellen haben aber verschiedenen Ursprung. Beim (^ wird nur ein Theil
der Anlage zu den 4 Paar Hoden, welche im 2.-5. Abdominalsegmente entstehen,
später jedoch durch Verkürzung des Vas deferens nach hinten in das 7. Segment
rücken. Der Rest der Anlage, an der gleichfalls Epithel- und Genitalzellen zu
unterscheiden sind, behält seinen Platz im 4. und 5. Segmente bei, verliert den
Zusammenhang mit den Hoden und wird zu einem rudimentären Organe, das indi-
viduell variirt und zuweilen sogar (selbst bei erwachsenen c;^] Endfäden , End-
kammern und Eier enthält, mithin als Ovarium betrachtet werden kann. Es sind
also die Blattiden und vielleicht sogar die Urinsekten überhaupt Zwitter gewesen.
Vom Ausführungsgange der Keimdrüse des (^ wird übrigens nur der vordere
Abschnitt zum Vas deferens, während der hintere sich rückbildet ; beim Q. wird
er ganz zum Oviducte. — Hierher auch Cholodkowsky (^) .

Nach Whesler (^) verläuft die Embryo genese von Xiphidium ähnlich der von
Oecanthus nach Ayers. Die Umdrehung im Ei hat nur den Zweck , den Kopf an
den freien Eipol zu bringen, während er ursprünglich an dem Pole liegt, welcher
zwischen den Schuppen der Cecidomyidengalle steckt. Das § hat es sich, nach
dem Legestachel zu urtheilen, erst neuerdings angewöhnt, die Eier dorthin und
nicht auf oder in Zweige abzusetzen. Wie bei den Blattiden stammen die Eier
abwechselnd aus den beiden Ovarien und werden auch in 2 Reihen deponirt;
vielleicht ist dies ein Überbleibsel aus der Zeit, wo noch sämmtliche Orthopteren
Eikapseln mit sich trugen. — Nach der vorläufigen Mittheilung von Wheeler (-)
ist jedoch die Entwickelung von X. höchst »barock«, insofern während der Gastru-
lation ein Theil des Blastoderms unabhängig vom Keimstreif sich zu einer Scheibe,
der »Präoralplatte«, verdickt, welche nur vorübergehend mit den Kopflappen
verschmilzt, dann aber, während der Keimstreif seine ausgiebigen Wanderungen
auf und in dem Dotter anstellt, ruhig liegen bleibt und später auch ihre eigenen
Hüllen erhält. Letztere ziehen sich schließlich als »secundäre und tertiäre Serosa«
dicht unter der echten Serosa des Embryos über diesen hin , und dabei scheidet
die secundäre auch noch eine Schicht Secret sowie eine dicke chitinige Cuticula
ab. Die tertiäre Serosa und das echte Amnion werden bei der Ausstülpung des
Embryos abgestreift und in der Amnionflüssigkeit ganz aufgelöst. Die Präoral-
platte ist vielleicht mit dem Sattel von Oniscus zu vergleichen, nicht aber mit der
Trochosphära.

Viallanes (^) beschreibt in einer vorläufigen Mittheilung die Entwickelung der
Segmente und ihrer Anhänge sowie des Nervensystems bei Mantis. Segmente
und Extremitäten entstehen genau in der Reihenfolge von vorn nach hinten ; die
Antennen legen sich vor dem Munde an und rücken erst kurz darauf hinter ihn ;
die Oberlippe tritt viel später, aber von Anfang an unpaar auf. Von den
Ganglien zeigen sich zuerst die 5 des Kopfes, nämlich der 1., 2. und 3. »Pro-

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 61

tocerebrallappen«, der «Deuto-« und der »Tritocerebrallappen«. Davon wird der
1. Prot., welcher sich schon früh von dem zur »optischen Platte« werdenden
Stücke der Haut trennt, zu einem Theile des Ganglion opticum und wächst später
zur Retina hin ; der 2 . wird zum Rest des Gangl. opticum ; aus den übrigen entstehen
die bekannten vom Verf. unterschiedenen 3 Hirnsegmente. Die Nerven wachsen
sämmtlich vom Centrum zur Peripherie. Das Frontalganglion und die unpaaren
sympathischen Ganglien gehen aus dem Stomodäum hervor.

Über den Keimstreif von Stenohothrus, Mantis und Gryllotalpa vergl. oben p 52
Graber (2), die Pleuropodien der Orthopteren p 55 Wheeier (').

Nach Kunckel (^) bewirken die Embryonen von Stauronotus maroccanus Thunb.
die Sprengung der Eischale dadurch, dass sie zwischen Kopf und Prothorax dorsal
eine Blase (»ampoule cervicale«) vorstülpen, wie dies Packard bereits vermuthet
hatte. In gleicher Weise durchbrechen die Larven bei der Häutung die alte
Haut. Die Ausstülpung geschieht nach (2) durch Blutdruck, und dieser wird
durch reichliche Aufnahme von Luft in den Kopf hervorgebracht [vergl. auch
Bericht f. 18S5npl47 Korotneflf]. Auf demselben Vorgange beruht die Glät-
tung der Flügel bei der jungen Imago. Nach mündlicher Mittheilung von
Balbiani verschluckt der Embryo von Dclphax limbata Fabr. beim Ausschlüpfen
Luft.

Über fossile Orthopteren s. oben p 56 Haase(^), Lithomantis vergl. Brongniart.

.Corrodentia (Termitidae, Psocidae, Mallophaga).
Über Cellulose bei Calotermes vergl. oben p 17 Ambronn [^).

(Thy sanoptera.)
Coleoptera.

Über die Antennen s. Horn, Haftscheiben PerO.

Im Anschluss an Adolph [vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 73] macht Bonsdorff
eine vorläufige Mittheilung über die Ableitung der Sculpturen auf den Flügel-
decken aller Coleopteren von den 6 Adern bei Lycus. Die Unterseite zeigt die
Verhältnisse oft viel klarer als die Oberseite. Entweder sind die Felder zwischen
den Hauptrippen ungetheilt oder halbirt oder geviertelt ; die Nebenrippen, durch
welche dies geschieht, können so stark sein wie die Hauptrippen.

Über die Augen vergl. oben p 48 Stefanowska, Muskeln p 19 Retzius (-) und
Marshall, »Rectaldrüsen« p 49 Fernald (-), Analdrüsen Leydig.

Grandis liefert Angaben über die feinere Structur der MalpighischenGefäße
von HydropMlus und über ihre Lebensäußerungen, wenn sie noch im Zusammen-
hang mit dem lebenden Thiere entweder in dessen Blut oder nach Zusatz von
Chemikalien etc. beobachtet werden. Sie führen Bewegungen aus, ohne dass
sich Muskeln nachweisen lassen , und auch die einzelnen Zellen verändern unab-
hängig davon ihre Gestalt. Bei niederer Temperatur hören jene Bewegungen auf,
ebenso bei Zusatz von viel Chlornatrium, von Curare etc.; die Elektricität hat
keinen Einfluss darauf. Jodgrün färbt in den lebenden Zellen das Plasma violett,
den Kern nicht, in den todten letzteren grün, jenes graublau. Die Körner im
Plasma nehmen Methylenblau auf und reduciren Gold. Die Krystalle im Plasma
lösen sich in Alkohol und verleihen ihm Fluorescenz. Indigschwefelsaures
Natron geht von außen durch die Zellen farblos durch und wird wieder als solches
abgeschieden [vergl. hierzu Bericht f. 1889 Arthr. p 27 Kowalewski]. Normal
sind nicht alle Zellen gleichzeitig thätig. Die Tracheen enden frei in den Zellen
und anastomosiren nicht.

62 Arthropoda.

Kunckel {^) weist nach , dass sicli Mylahris ebenso entwickelt wie nach Riley
Epicauta: die jüngsten Larven leben von den Eiern der Acridier (/S^aMrono^ws) ,
dann folgen noch 4 Larvenstadien, endlich Nymphe und Imago.

Nach Cuenot schwitzen die Vesicautier zur Vertheidigung wirklich Blut aus
(Leydig); das Cantharidin darin macht sie ungenießbar. — Hierher Brauer [^)
und Beauregard (i,^).

Schmidt gibt zwar Dewitz zu, dass die Anhänge der Larve von Donacia am
Grunde ein Stigma haben [vergl. Bericht f. ISSSArthr. p 62], findet dieses aber
gar nicht gegen das Eindringen von Fremdkörpern geschützt und lässt es nur zum
Ausathmen dienen. Die Anhänge hingegen besitzen jeder einen Doppelspalt zur
Aufnahme der Luft aus den Luftgängen der Wasserpflanzen und stehen auch mit
dem Tracheensystem in Verbindung. [Einzelheiten dem Ref. nicht klar ge-
worden.]

Über das Licht von Pyrophorus s. Langlay & Very.

Über das Sperma s. oben p 49 Ballowitz, Entwickelung von Calandra s. Ticho-
mirow, Keimstreif von Melolontha , Lina etc. oben p 52 Graber (^j, Acilius p 20
Patten ('), Pleuropodien der Coleopteren p 55 Wheeler (^j.

Über Land- und Schwimmkäfer vergl. oben p 3S Plateau, über Hydrophilus
Weis, über Abnormitäten bei Chrysomela s. unten Allg. Biol. Bateson.

Hymenoptera.

Über Cellulose bei Bienen vergl. oben p 17 Ambronn (^j, Mundtheile der Blumen-
bienen Saunders, Antennen der Ameisen Sergi.

Scudder (^) gelangt durch Beobachtung zur Bestätigung der Angabe Plateau's,
dass Vespa schlecht sieht. — Über die Augen vergl. oben p 18 Patten P).

Carlet i^) bestätigt die Angabe Siebold's [ohne ihrer aber zu gedenken] , dass
bei Apis das Wachs ein Product der Hypodermis ist und durch das Chitin hindurch-
schwitzt. Er will auch das Wachs noch innerhalb des Chitins durch eine com-
plicirte Reaction (»euere Gardot« ; s. das Original) nachgewiesen haben.

Planta schließt sich gegen Schiemenz der Ansicht Schönfeld's an , dass der
Futterbrei der Bienen kein Speichel, sondern Magensaft sei [vergl. Bericht f.
1883 II p 110 und f. 1886 Arthr. p 70]. Er referirt die Angaben Schönfeld's
aus der Eichstädter Bienenzeitung , welche dies zu beweisen geeignet sind , und
constatirt , dass der Futterbrei nicht allein nach dem Geschlecht der Larven ver-
schieden ist, sondern dass er auch bei den jungen Drohnenlarven anders ist als
bei den alten. [Weitere Einzelheiten s. im Original.]

Carlet (^) beschreibt den Giftapparat der Biene 'im Einklänge mit seinen
vorläufigen Mittheilungen [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 63] und ohne jegliche
Berücksichtigung der neueren nicht französischen Litteratur.

Beyer behandelt zur Entscheidung der Frage, ob der Giftap parat der
Ameisen ein rückgebildetes Organ sei, zunächst die entsprechenden Einrichtungen
\iQ\Apis, Vespa vulgaris imäcrabro. [Litteraturnurtheilweiseberücksichtigt.] Erbe-
schreibt von A. (Arbeiterin) auf das Ausführlichste nach Schnittserien nicht weniger
als 18 Stadien, von V. v. 15, ferner von Alynnica laevinoclis und Formica rufa je
11, gibt aber keine Abbildungen dazu. Im Wesentlichen bestätigt er die Resul-
tate üljanins , Kraepelins und Dewitz' , bringt jedoch viele Einzelheiten , auch
histologischer Natur , über die Musculatur des Stachels sowie über Tracheen und
Nerven des Giftapparates. Bei allen genannten Species wird dieser bereits dann
angelegt, wenn die Malpighischen Gefäße als Ausstülpungen des Enddarmes noch
nicht vorhanden sind, und zwar am 12. und 13. Segmente. Die Anlage ist eine
unpaare Verdickung des Epithels, die aber bald paar wird. Dem 13. Segmente

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 63

gehören (nach der Zeit ihres Auftretens geordnet) an: »die Stachelscheiden mit
den oblongen Platten , die Schienenrinne (Kolben und Rinne) , die quadratischen
Platten, der Rinnenwulst«, dem 12. (ebenso) : »die geraden Theile der Stechborsten,
die Giftblase , die sog. Schmierdrüse , der Giftcanal und gleichzeitig der Drüsen-
schlauch , die Bögen der Schienenrinne und gleichzeitig die Schenkel der Stech-
borsten, das Gabelbein, der Winkel«. Die Schienenrinne legt sich paar an und
ihre Hälften verwachsen später von hinten nach vorn. Die Giftdrüse und Gift-
blase sind jedoch keine Abkömmlinge der Haut (gegen üljanin) , sondern entstehen
»im Inneren des Körpers«, treten aber rasch in Verbindung mit der Schienen-
rinne [so p 67 und 69, auf p 35 heißt es dagegen, die Giftblase gehe aus der
Seh. hervor und bleibe mit ihr im Zusammenhang]. Dass bei der Imago der
Ameise der ganze Apparat rückgebildet ist, ergibt daraus sich, dass die Anlage
desselben bei ihr die gleiche ist wie bei der Biene und Wespe , keineswegs aber
die letzteren in der Ontogenese ein Stadium aufweisen, welches dem bei der
fertigen Ameise ähnlich wäre. Der Stachel der Hymenopteren ist zwar kein
Schutzorgan für das einzelne Thier, wohl aber für den Bestand der Species. Verf.
führt dies weiter aus, lässt die Flügel ursprünglich nur dazu entstanden sein,
den Begattungsflug zu ermöglichen, und betrachtet den Besitz des Stachels als
ein Zeichen höherer Organisation , weil nur durch ihn die Ablage der Eier in
Zellen und so »eine bessere Erziehung der jungen Thiere« geschehen könne. Als
Compensation für den Verlust eines wirklich brauchbaren Stachels habe die
Ameise eine viel bedeutendere Giftdrüse entwickelt ; da aber der unvollkommene
Bau ihres Stachels ihr nicht erlaubt, mit wenig Gift denselben Erfolg zu erzielen,
wie die anderen Hymenopteren, so sei auch dies kein Zeichen eines Fortschrittes
in der Organisation. Und dass das Gift auch noch zu anderen Zwecken diene
als zur Vertheidigung, sei ja [nur dem Verf.] nicht bekannt.

Über Ameisen s. Rothney, die Brutzellendeckel der Wespen s. Engel.

Wesenberg-Lund schildert den Nestbau und einige Punkte aus der Anato-
mie von Anthophora imrietina Fabr. Der Ösophagus ist beim Q mit einem
dichten Muskelnetze versehen, beim (^ nicht; die Ringmuskeln liegen zu äußerst.
So auch bei Bombus; überhaupt wird sich diese Musculatur bei allen Arten finden,
welche zum Graben Wasser brauchen [s. unten]. Zwei Paar Speicheldrüsen,
das eine mündet »in der Oberseite des Mentums«. Jeder Eierstock hat 3 Ei-
röhren mit je 2-3 Eiern. Die «glande serifique« (Leon Dufour) , welche in den
Uterus mündet , ist sehr mächtig, in der Mitte zu einem Behältnis erweitert und
wird stark mit Tracheen versorgt ; sie ist eine K a 1 k d r ü s e , und außerdem existirt
eine allerdings unbedeutende Giftdrüse. Der Stachel ist ohne Widerhaken.
Beim Nestbau bespritzt die Biene die Mauer zunächst mit Wasser und gräbt dann
mit den Mandibeln ; nach mehrmaliger Wiederholung fliegt sie fort , um ihren
Vorrath an Wasser in Kropf und Mund zu erneuern. Der Speichel dient zum
Verkitten der losgegrabenen Erde , welche zum Theil außen an der Mauer ange-
klebt, zum Theil in dem Gang zu einem Rohr geglättet wird. Jede von den 3
Zellen ist völlig selbständig von der anderen und vom Gange ; innen sind sie ganz
glatt und mit Kalk überzogen , auch der Deckel hat außen und innen eine Kalk-
schicht. [Einzelheiten s. im Original.]

Über Apis s. Girard, Vespa Cockerell. Hierher auch Ferton.

Carriere (^) veröffentlicht in einer vorläufigen Mittheilung die Resultate seiner
Untersuchungen der Embryogenese von Chalicodoma. Das durchsichtige Ei ge-
stattet Vieles auch ohne Schnitte festzustellen. «Die Mittelplatte, durch 2 nach
vorn convergirende Furchen begrenzt , ist schon vor der Einstülpung und Über-
wachsung mehrschichtig, und wird bei diesem Vorgange nicht zum Rohre einge-
rollt, sondern behält ihre Form bei « ; Platte und Furchen reichen vom späteren

64 Arthropoda.

1. Kiefer- bis zum 10. Abdominalsegment und liefern nur meso dermale
Gebilde. Das Entoderm entsteht aus einer vorderen und einer hinteren Anlage,
ganz unabhängig vom Mesoderm. »An beiden Stellen findet Zellwucherung nach
innen statt und nach deren Beendigung Umwandlung der obersten Blastoderm-
schicht in Ectoderm und damit Loslösung des aus losen Zellen bestehenden Ento-
dermkeims von der Oberfläche. Jeder Entodermkeim theilt sich in 2 seitliche
Hälften, welche aus einander rückend nur am vorderen bez. hinteren Dotterpole
verbunden bleiben (Hufeisenform) ; diese treifen später im 3 . Brustsegment zu-
sammen, wachsen dann auch ventral und dorsal und schließen sich zum Darmrohre.
Zu gleicher Zeit entwickelt sich aus der dorsalen Wand der beiden Urhöhlenrohre,
die ihrerseits aus den Umschlagsrändern der Mittelplatte entstanden sind , das
Darmfaserblatt. Die Oberlippe legt sich paar an. Stigmen treten an den
ersten 8 Abdominalsegmenten, am Thorax und den 3 Kiefersegmenten auf ; die der
letzteren werden später zu den Anlagen des Tentoriums resp. der «Chitinspange
des Flexor mandibulae«, das 1. Thoracalstigma zur Mündung der Speichel-
drüsen, welche aus den Stigmenanlagen desselben Segmentes hervorgehen.
Alle 14 Stigmenanlagen sind »die einzigen Organe des Insektenkörpers , welche
auf segmentale Excretionsorgane , d. h. allerdings nur auf deren Ausführungs-
gänge, soweit dieselben ectodermalen Ursprunges sind, bezogen werden können.
Die M alpighischen Gefäße entstehen im 11. Segmente in der ersten Anlage,
ehe die Einsenkung des Hinterdarmes beginnt; ihre Mündung wächst mit dem
Boden bez. dem Rande des Hinterdarmes nach dem Hinterende des Mitteldarmes
zu ; ob sie den Stigmenanlagen homolog , ist unsicher. Die Anlagen der Brust-
füße treten zur Zeit der Stigmenanlage auf und verschwinden , ehe der Embryo
die Larvenform annimmt«; Bauchfüße sind nur an den beiden ersten Segmenten
als Zäpfchen auf kurze Zeit sichtbar. — Hierher auch Carriere P) .

Über den Keimstreif von Hylotoma vergl. oben p 52 Graber (^j, Entwickelung
von Platygaster Kulagin (S^), Larve von Lyda Eckstein (^j, Larve von Agriotypus
Müller (3).

Über fossile Hymenopteren s. oben p 56 Haase(i).

Hemiptera (excl. Mallophaga).

Über die Augen vergl. oben p 18 Patten (^j und oben p 48 Stefanowska.

Leon beschreibt als Hemidiptera vl. HaecJcelii n. ein 2 flügliges Hemipteron
von 4 mm Länge mit 2 Facetten- und 3 Punktaugen und will es als Zwischenform
zwischen Dipteren und Hemipteren angesehen wissen [obwohl es keine Halteren
hat]. ,

Hansen (^) bespricht zu systematischen Zwecken die Beine , Flügel , Sinnes-
organe an den Antennen und die Stigmen bei den Cicadarien. Witlaczil's Angaben
[vergl. Bericht f. ISSöH p 152] über Typhlocyha sind unrichtig: das letzte An-
tennenglied ist geringelt, die Tarsen haben 3, nicht 2 Glieder, es sind 10, nicht 9
Stigmen vorhanden. Bei allen C. besteht die Antenne aus Geißel und 2glied-
rigem Schafte, dessen Grundglied aber nie und dessen 2. Glied nur selten Sinnes-
gruben trägt, während solche an der Geißel nach den Familien in verschiedener
Weise entwickelt auftreten. Alle Fulgoriden haben an dem Schenkel der Hinter-
b eine im Chitin eine scharf begrenzte weiche Stelle von unbekannter Bedeutung.
Stets sind 1 0 Paar Stigmen vorhanden ; die Lage der S abdominalen gibt
brauchbare Charaktere für die Unterscheidung der 4 Familien (Stridulantia, Cer-
copidae, Jassidae, Fulgoridae) ab.

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 65

Sharp beschreibt unter gänzlicher Vernachlässigung der Litteratur das End-
segment der (^ einiger Heteropteren, wobei er Ausdrücke wie »rectal-cauda« und
«oedeagus« einführt.

Über die Spermatogenese bei Pyrrhocoris vergl. oben p 50 Henking (3), Embryo-
genese von Cicada, sowie Pleuropodien von C. und Zaitha p 55 Wheeler (^), Keim-
streif von Notonecta Pedaschenco, Ausschlüpfen der Embryonen von Delphax
P 61 Kunckel P).

Krassilstchik bespricht ohne Berücksichtigung der Litteratur das Vorkommen
von »biophyten« , d. h. in Symbiose lebenden Bacterien bei Blattläusen. Er
hat sie bei 7 unter 20 Arten von Lachnus, Aphis e,ic. gefunden, und zwar bei den
Sommerweibchen stets zwischen dem dorsalen Fettkörper und dem Pseudovitellus
und bei ihren Embryonen unter der Serosa am Rücken als contiuuirliche Schicht
«de bacilles qui croisseut en fils puissants de Leptothrix«. Vielleicht verdankt
der Pseudovittellus seine Existenz den Bacillen. Bei 1 Species waren ganz kleine
Bacillen im Darme, die übrigen 12 hingegen enthielten gar keine.

Über Aphiden vergl. Smith (2), Chermes Eckstein (i) und Cholodkovsky (3).

Über Wasserwanzen vergl. oben p 38 Plateau.

Scudder (^) gibt einen Überblick über die tertiären Hemipteren Amerikas,
von denen er 266 Species aufführt, während aus Europa 303 bekannt sind; alle
amerikanischen sind ausgestorben und von den europäischen verschieden ; sie deuten
auf ein wärmeres Klima hin, gehören aber sämmtlich noch lebenden Familien an.

Über fossile Heteroceren s. oben p 56 Haase, fossile Cicaden p 56 Brauer etc.

Diptera (incl. Siphonaptera).

Über die Augen vergl. Ciaccio(i,2) sowie oben p 48 Stefanowska und p 18

Patten (2).

Weinland berichtet über Bau und Function der Halteren nach Untersuchungen
an 2S Species Dipteren. Er schildert zunächst ungemein ausführlich Lage,
Farbe, Behaarung, Gestalt etc. des Schwingers, gibt zahlreiche Tabellen (Länge
des Schwingers absolut und in Vergleich zum Flügel, Länge und Breite des Stieles,
Maße des Köpfchens etc.) und beschreibt dann das Chitingerüst sowie nach
Schnitten den inneren Bau. Die Muskeln zur Bewegung des ganzen Schw. gehen
vom Thorax an den Grund des Schw. und sind (im Einklang mit Luks ; vergl.
Bericht f. 1883 II p 103) 1 Beuger, 2 Strecker und 1 Dreher; im Inneren der
Basis des Stieles liegt ein Muskel zur Krümmung des Stieles [s. unten]. Das
Köpfchen ist voll Blut und enthält große Zellen (bis zu 103X51 f.i) mit 1-2
Kernen , großen Vacuolen und deutlicher Membran ; sie stehen mit der Haupt-
trachee in Verbindung ; oft sind ihrer so viele , dass das Blut kaum im Köpfchen
circuliren kann, oft fehlen sie fast gänzlich ; in ihrer Deutung stimmt Verf. mit
Lee [vergl. Bericht f. 1885 11 p 158] überein und möchte den Grund ihrer Exi-
stenz darin suchen, dass »die im Vergleich zum Flügel sehr geringe Größe des
Schwingers ein Auswachsen der in denselben eintretenden Trachee , wie es im
Flügel vor sich geht, unmöglich macht«. Der Nerv theilt sich vor seinem Ein-
tritte in den Schwinger in 2 Äste und versorgt dann an 7 Stellen Sinnesorgane
(Nomenclatur derselben nach Graber), nämlich 1 Chordotonalorgan auf der Unter-
seite, 1 basale und 1 scapale Platte oben sowie 1 scapale unten, endlich je 1
kleine Gruppe Papillen neben der basalen, in der Nähe der scapalen oberen Platte
und »tief am Grunde der Unterseite«. Nur das Chordotonalorgan, vom Verf.
übrigens nicht näher untersucht, ist bei allen Species an der nämlichen Stelle
vorhanden, die anderen 6 sind in ihrem feineren Bau sehr verschieden. Bei den
scapalen Platten schwankt die Zahl der Papillen auch individuell beträchtlich ;

Zool. JahresbericM. 1890. Artlaropoda. 5

QQ Arthropoda.

letztere sind sehr verwickelt gebaut (Verf. liefert zahlreiche Maßangaben) und
bestehen im Wesentlichen aus 2 »durch je eine Chitinduplicatur entstandenen
Lippen«, zwischen welchen eine hufeisenförmige Chitinleiste frei empor-, jedoch
nicht aus dem Spalte hervorragt ; das Hufeisen ist an seiner Basis sehr dünn , in
seiner freien gewölbten Mitte hingegen dick , und in dasselbe hinein tritt » nach
einer dünnen Verbindung mit der Hypodermis« die Nervenfaser. Die Papillen
sind entweder selbständig oder können mittels ihrer äußeren Wände mit den be-
nachbarten verschmolzen sein; immer aber sind Spalt und Hufeisen bei allen
Species »fast vollständig gleich breit« und stehen die Spalte immer parallel zu
einander und senkrecht zur Längsachse des Schwingers. Ähnlich verhalten sich die
Papillen der «Hicks'schen Gruppen« (5. und 7. Sinnesorgan) und der »unbe-
stimmten Gruppe (f (6. Sinnesorgan; es sind nur 1 — 5 nie verschmolzene Papillen),
dagegen sind diejenigen der basalen Platten anders gebaut : sie sind verschieden
groß (die größten liegen distal), nie mit einander verwachsen, nach außen kuppei-
förmig geschlossen (gegen Lee) und haben im Inneren einen Spalt, [in welchen
ein Stäbchen , das Ende der Nervenfaser , frei hineinragt ; sämmtliche Spalte
stehen quer zur Längsrichtung des Schwingers. Das Stäbchen besteht aus »einem
zarten Achsenfaden und einer feinen Cuticula« ; die Kuppel scheint mit Luft gefüllt
zu sein. Jede Ganglienzelle ist bipolar und tritt nur mit 1 Papille in Verbindung.
— Die Bewegung des ganzen Schwingers erfolgt »in der Hauptsache von oben
nach unten« durch die Thoraxmuskeln, in der Horizontalebene dagegen durch
den Muskel in der Basis , welcher bei seiner Zusammenziehung den Stiel nach
hinten richtet ; aus der Combination beider Bewegungen resultirt , dass das
Köpfchen eine gewölbte Fläche beschreiben kann. Meist bewegen sich die
Schwinger gleichzeitig mit den Flügeln und dann sehr schnell ; werden beide
exstirpirt, so können die Thiere nur noch langsam abwärts fliegen, sie leben aber
eben so lange wie unverletzte ; der Verlust von 1 Schwinger macht den Flug un-
sicher, ändert aber das Summen nicht (gegen Landois). Die Entfernung der
Schüppchen am Grunde der Schwinger oder der Flügelläppchen hat für den Flug
keine Folgen ; wird das Abdomen eines schwingerlosen Thieres etwas beschwert,
so bessert sich der Flug (Bestätigung der Angaben von Jousset). Verf. stellt über
diese Operationen die Litteratur ausführlich zusammen und discutirt auch ein-
gehend die Ansichten der Autoren über die Functionen der Schwinger. Jousset
irrt , wenn er sie als Arretirung der Flügel bei ihren Bewegungen nach hinten
wirken und so den Schwerpunkt des Thieres verändern lässt ; denn, abgesehen
von anderen Gründen , kann bei vielen Museiden der Flügel gar nicht an den
Schwinger anschlagen. Da sie aber »gestielte, mit Blut gefüllte und also ziemlich
schwere Blasen « sind , so wird ihre Bewegung abwärts den Schwerpunkt der
Fliege, welcher sich weiter vorn befindet, etwas nach hinten verlegen ; der Rück-
stoß auf den Körper des Thieres wird dabei von den Flügeln aufgehoben, da diese
sich stets in entgegengesetzter Richtung bewegen ; und wenn sich dies sehr
rasch wiederholt , so wird der Zug auf das Hinterende des Thorax » das Unzu-
sammenhängende , das bei einer langsamen Wiederholung nicht zu vermeiden
wäre , immer mehr verlieren und zu einem gleichmäßigen , fortgesetzten Zug
werden«. So lange nun die Schwingerbahn eine Ebene ist, richtet sich der Zug
nach abwärts , und so fliegt das Thier in die Höhe ; ist sie aber eine gewölbte
Fläche, so fliegt es abwärts [dies ist dem Ref. nicht verständlich geworden]. Bei
ungleichartiger Bewegung der Schwinger erfolgt eine Wendung. Verf. führt
diese Verhältnisse im Einzelnen sehr eingehend , aber auch meist hypothetisch
aus und will den Beinen beim Fluge nur in ganz besonderen Fällen eine Rolle zu-
erkennen ; wie die Syrphiden ihr Schweben bewirken, lässt er unermittelt. Die
Bewegung des einen oder beider Schwinger bei ruhenden Flügeln helfe der Fliege

i

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 67

wieder ins Gleicbge wicht. Von den Sinnesorganen am Schwinger lässt Verf. das
chordotonale den Grad der Zusammenpressung , welche die benachbarten Chitin-
theile bei der Thätigkeit des Stielmuskels erfahren , messen (überhaupt seien die
Chordotonalorgane zur Wahrnehmung von Zug- und Spaunungsverhältnissen be-
stimmt), die Papillen hingegen sollen die Unterschiede in der Bewegung während
des Fluges wahrnehmen. Bei den Papillen der scapalen Platten werde das
chitinige Hufeisen » durch die Centrifugalkraft in distaler Richtung geschleudert
werden«, und zwar je weiter distal die Papille stehe, bei um so geringerer
Schnelligkeit der Bewegung des Schwingers in einer Ebene, aber auch nur, wenn
die Höhenachse der Papille mit der Richtung der Bewegung zusammenfalle. Dies
gelte auch von den Hicks'schen und unbestimmten Papillen. Bei den basalen
werden in ähnlicher Weise die Stäbchen nur dann thätig, wenn der Schwinger
einen Bogen beschreibe , und es werde auch hier in einem gegebenen Momente
immer nur 1 Stäbchen schwingen. Diese Wahrnehmung der Bewegungen aber
bewirke die Steuerung des Thieres beim Fluge. — Auch an der Basis der Flügel
gibt es Papillen, welche in ihrer Form den unbestimmten am nächsten kommen.
»Die Annahme, dass das Wiederfinden bestimmter Örtlichkeiten durch die Insekten
mit diesen Papillen in Zusammenhang stehen dürfte, scheint mir naheliegend«.

van Gebuchten (^) beschreibt ausführlich den Darmcanal der Larve von
Ptychoptera contaminata unter besonderer Berücksichtigung der Histologie , ohne
aber auf die 2 Speicheldrüsen und die 4 Malpighischen Gefäße (diese sollen
dem Mitteldarm angehören; p 280) näher einzugehen. Zum Mitteldarm gehört
derj Proventrikel und der eigentliche Chylusdarm ; jener wird ganz von einer
Ausstülpung des Vorderdarmes durchsetzt, in den Chylusdarm aber münden vorn
ein Kranz von 8 kurzen und hinten 2 mächtige Blindschläuche. Der Hinterdarm
zerfällt in Dünn-, Dickdarm und Rectum. Vorderdarm. Die Cuticula ist hier
(wie auch sonst) kein Secret, sondern physikalisch und chemisch umgeändertes
Zellplasma. Die Ausstülpung in den Mitteldarm (»Valvule cesophagienne«) weicht
nicht nur durch ihre große Länge, sondern auch durch ihre Complication von den
bekannten Bildungen , speciell denen der Muscidenlarven, bedeutend ab '. ihre
innerste und mittlere Schicht sind zwar die directe Fortsetzung des Epithels resp.
■der quergestreiften Ringmusculatur des Ösophagus, die äußerste hingegen besteht
aus sehr plattem Pflasterepithel, dessen Zellen im vorderen Abschnitte der Valvula
kleine Häkchen tragen. Zwischen diesem Epithel nun und der Muscularis be-
findet sich ein weiter Blutraum, durchsetzt von einem Netzwerke , dessen Fäden
theils musculöse oder elastische Lamellen , theils einfache » fibrilles elastiques ou
plastiniennes « sind ; die musculösen Elemente desselben bestehen nur aus dem
«i'eticulum plastinien« ohne eine Spur von Enchylem (im Sinne vonCarnoy; Verf.
hält bei dieser Gelegenheit seine Ansichten über Muskelstructur gegen RoUett
und KöUiker aufrecht; vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 17). Weismann und
Kowalewski beschreiben an dem nämlichen Organe der Larve von Musca
»Knorpelzellen« und haben darin Recht ; bei Ptych. gewährt das Netzwerk zwar
ein ähnliches Bild , ist aber doch wie angegeben gebaut ; dass ein Blutraum vor-
handen, beweist die Anwesenheit von Blutkörperchen darin , obwohl seine Ver-
bindung mit der Leibeshöhle noch zu ermitteln bleibt ; ist er mit Blut erfüllt, so
presst er die Häkchen im vorderen Theile der Valvula gegen die ihnen benachbarten
Drüsenzellen in der Wand des Pro Ventrikels und reizt diese wahrscheinlich zur Secre-
tion. Die Nahrung aber gelangt nicht in den Proventrikel hinein, weil dieser
nach hinten durch die Falten der genannten Valvula abgeschlossen werden kann,
die sich gegen eine Ringfalte am Hinterende desselben (»valvule proventriculaire«)
legen. Im Proventrikel bilden die Drüseuzellen einen Ring und entbehren des
Stäbchensaumes, welchen die übrigen Zellen besitzen. Dieser ist ganz allge-

68 Arthropoda.

mein als Schutz der Zelle zu betrachten und hat mit ihrer Function nichts zu thun
(gegen 0. Tornier, mit Frenzel, vergl. Bericht f. 1886 Vert. p 66 resp. f. 1885
n p 1 3 3) ; er ist zwar nach den Regionen des Darmes verschieden [Einzelheiten
s. im Original], stets aber im Zusammenhang mit dem »reseau protoplasmatique«
der Zelle. Chylusdarm, In der Mitte befindet sich ein Ring von Resorptions-
zellen, alle übrigen Theile hingegen, mit Einschluss der S kleinen Blindschläuche,
haben Drüsenepithel. Letzteres trägt in der Ruhe immer einen Stäbchensaum,
der auf der Membran der Zellen ruht , aber zur Seite gedrängt oder ganz ver-
nichtet wird, sobald die Secretballen die Membran vor sich herschieben, und wohl
nur während der Ruhe von Neuem entsteht. Die Membran um den Ballen reißt
meist vor seiner Ablösung von der Zelle, mitunter jedoch erst später, so dass man
auch unversehrte Ballen im Lumen des Darmes vorfinden kann. Diese enthalten
zuweilen einen Zellkern. Es gehen also Zellen, wenn auch vielleicht erst nach
mehrmaliger Thätigkeit , zu Grunde und werden durch Nachschub seitens kleiner
Elemente ersetzt , die in Häufchen an manchen Punkten zwischen den Basen der
activen Zellen liegen, indessen nie Theilungserscheinungen zeigen. Der Zellkern
bleibt während der ganzen Secretion unverändert, nimmt also keinen Antheil
daran. Die Resorptionszellen (»cellules absorbantesc) sind bis gegen 150 /^i groß,
mit großem Kern ohne Nucleolen, aber mit einem einzigen quergestreiften Kern-
bande darin, das jedoch nur durch Reagentien sichtbar wird [Einzelheiten darüber
im Original]. Das Plasma ist voller fester , stark lichtbrechender Einschlüsse,
die wahrscheinlich aus der Nahrung aufgenommene Albuminoide sind und in der
Rindenschicht der Zellen fehlen. (Frenzel hat sie fälschlich als feste Secrete
gedeutet und ist daher auch über die Resorption zu keiner bestimmten Ansicht
gelangt.) Der Stäbchensaum verschmilzt während der Resorption mit dem Plasma
und ist sonst von dem der Drüsenzellen so verschieden, dass schon allein hieraus
auf eine andere Function der ihn tragenden Zellen geschlossen werden darf. Die
resorbirenden Zellen können 2 oder 3 Kerne haben , jedoch nie in solcher An-
ordnung , dass sie auf vorausgegangene Theilung schließen lassen ; es werden
denn auch bei der Resorption keine Zellen zu Grunde gehen. Die dicke Haut
(membrane peritrophique , Balbiani) , welche die Nahrung im Chylusdarme ein-
hüllt, ist vielleicht das Product der Drüsenzellen im Proventrikel [s. oben]; was
aus ihr im Hinterdarme wird, ist unbekannt. Hinterdarm. Dünndarm und
Rectum sind dem Ösophagus sehr ähnlich ; ersterer dient in seiner ganzen Länge
bei seiner starken Muscularis als Sphincter, aber auch zur Fortbewegung der
Nahrung ; sein Epithel ist scharf von dem des Mitteldarmes abgesetzt , aber eine
eigentliche Klappe existirt hier nicht. Im Dickdarm ähnelt das Epithel histo-
logisch sehr dem des Resorptionsringes im Chylusdarm und wird daher auch wohl
ähnliche Function ausüben, obwohl keine festen Theile in ihm aufgespeichert sind.
Die Grenzen zwischen den 3 Abschnitten des Hinterdarmes sind nicht scharf; das
Rectum dient nur zur Entleerung desKothes. — In (2) beschreibt Verf. die Mus-
cularis des Darmes von Ptych. Auf dem Vorderdarm umfassen je 2 Ringfasern
den ganzen Umfang desselben und haben jede 2 Kerne in regelmäßiger Anord-
nung, sodass 4 Längsreihen von Kernen da sind; jede Faser steht durch Gabelung
mit der gegenüberliegenden und der dieser benachbarten in Verbindung. Ähnlich
auf dem vorderen Theile des Chylusdarmes ; weiter hinten anastomosiren die Fa-
sern nicht so regelmäßig [Einzelheiten im Original; Verf. berücksichtigt die Litte-
ratur über den Krebsdarm nicht] . Die Längsmuskeln liegen auf dem Chylusdarm
nach außen von jenen, haben jede die Länge desselben, anastomosiren mit
einander und sind nicht immer deutUch quergestreift. Auf dem Dünndarme
umspannt immer je 1 Muskelzelle den Umfang, auf dem Dickdarme sind die Ver-
bindungen zwischen den Ringfasern ebenfalls quergestreift und laufen oft über

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 69

mehrere Fasern weg, sodass eine Art Längsmusculatur entsteht. [Verf. erwähnt
die Arbeiten von Mingazzini nicht.] — In (3) beschreibt Verf. kurz die beiden etwa
3 cm langen Blindschläuche , welche hinten in den Mitteldarm münden. Ihre
Zellen sind bis zu 1 mm groß und haben je mehrere quergestreifte Kernbänder,
die nach einer Achse (axe organique du noyau) orientirt sein sollen. — Über den
Darm von Chironomus vergl. oben p 45 Balbiani.

Über einen Zwitter s. Schnabl.

Was Lowne bei Calliphora als Keimbläschen beschrieben hat [vergl. Bericht
f. 1889 Arthr. p 85], ist nach Mayer (■') nichts Anderes als die bekannten chiti-
nigen Bläschen in den Zellen der Kittdrüsen. — Hierher auch Lowne.

Ritter schildert die Entwickelung der Keimzellen und des Darmes bei Chi-
ronomus nach Schnitten durch die in SO^igem Alkohol mit etwas Sublimat con-
servirten Eischnüre. (Die Eiablage erfolgt Abends; wenn die ersten Eier das
Wasser erreichen, so schwillt die Gallerte bedeutend an und zieht so die folgen-
den Eier aus dem Leibe der Mutter hervor ; zuletzt klebt das Q, die Schnur am
Eande des Behälters fest.) Die beiden Richtungskörper treten nicht aus, sondern
zerfallen später. Wenn die beiden Pronuclei mit einander verschmolzen und im
Dotter »keine Zellen mehr zu sehen (f sind, tritt am hinteren Pole des Eies ein
» wulstartiger Körper « auf, der wahrscheinlich in seinem Innern den 1 . Furchungs-
kern enthält, was aber wegen der dunklen Färbung mit Hämatoxylin nicht zu sehen
ist; bald darauf liegt dicht vor demselben ein echter Kerij. Die Polzellen treten,
genau wie es Balbiani angibt [vergl. Bericht f. 1885 II p 137] , »immer in der
Zweizahl ganz kurz hinter einander« aus und enthalten jede um ihren Kern kranz-
förmig einen Theil jenes Wulstes; sie theilen sich dann noch 2 mal, sodass
schließlich 8 Zellen vorhanden sind ; jede Zelle erlangt durch zweimalige Theilung
des Kernes 4 Kerne. Zu dieser Zeit sind im Dotter bereits viele Kerne vorhan-
den ; aus ihnen geht das Blastoderm in der bekannten Weise hervor , und nun
drängen sich activ die Polzellen wieder in das Ei hinein. Ihren anfänglichen Aus-
tritt möchte Verf. »als das Mittel auffassen, dessen sich die Natur hier bedient,
um den Vorgang der Keimhautbildung möglichst rasch und ungestört durchführen
zu können«. Hat sich später der Keimstreif gebildet , so liegen die Polzellen ihm
hinten dicht an und werden von ihm allmählich auf den Rücken des Embryos ge-
schoben. Das Entomesoderm entsteht durch Einstülpung auf der ganzen
Bauchseite ; nur das Hinterende des Keimstreifs betheiligt sich hieran nicht, liefert
dagegen den Enddarm »durch einfache rinnenförmige Einstülpung von außen
und durch Schluss der Rinne von hinten nach vorn«; das betreffende Stück des
Amnions wird dabei mit hineingezogen und verschwindet zuletzt. Der Enddarm
drängt sich zwischen die Polzellen, sodass sie in 2 gleiche Gruppen zerfallen.
Der Mitteldarm entsteht, ähnlich wie Graber meldet [vergl. Bericht f. 1889
Arthr. p 67] , in der Weise, dass zunächst sich aus »Segmentwülsten« (lateralen
Vorwölbungen des Entomesoderms in Gestalt von je 2 Zellreihen) durch Ver-
schmelzung ein rechter und ein linker Zellstrang bildet , dessen beide Zellschich-
ten zum Darmepithel und seiner Musculatur werden ; darauf umwachsen diese
Stränge den Dotter ventral und dorsal ; vorher jedoch schon sind sie durch 2 Zell-
haufen, die gleichfalls vom Entomesoderm herrühren, mit dem Vorder- resp,
Hinterdarm in Verbindung getreten.

Über die Entwickelung von Pukx s. Tichomirowa, Keimstreif der Museiden oben
P 52 Graber (2).

Nach Meinert (2, 3) Hegt die Larve von Ugimyia in der Seidenraupe nicht, wie
Sasaki [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 54] angibt, beständig in einem Sacke, der
mit einem Stigma der Raupe in Verbindung steht , sondern nur vorübergehend in
einem angeschwollenen Tracheenstamme, gewöhnlich hingegen frei in der Leibes-

70 Arthropoda.

höhle. Auch ist es wohl nicht normal , dass sie ein Ganglion ihres Wirthes ver-
zehrt. Die Stigmenplatten der Larve erhalten bei jeder Häutung eine immer
complicirter werdende Sculptur, sind aber geschlossen, und dies gilt auch für die
Larven von Tachina, Lucilia und Hypoclerma etc. , nicht jedoch von Gastropkilus
(hier sind in jeder Platte 3 Längsspalten). Der Gasaustausch wird durch das
Chitin hindurch zu geschehen haben ; Verf. hält seine früheren Ansichten hierüber
sowie über die Erneuerung der Stigmenplatten bei der Häutung [vergl. Bericht
f. 1883 n p 105] aufrecht. Ähnlich spricht er sich auch in (i) und (*) aus.

Hurst beschreibt kurz die Puppe von Culex spec. in ähnlicher Weise wie
Raschke [vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 55] die Larve geschildert hat; auch
auf diese geht er hier und da ein. Bei der Verpuppung wird der Sipho der Larve
in das 8. Abdominalsegment eingestülpt und später völlig resorbirt. Stigmen
hat die Puppe 8 Paar (6 geschlossene am 2.-7. Abdominalsegment, 1 geschlos-
senes am Thorax imd 1 offenes am 1. Segment; letzteres führt in den großen
Luftsack, welcher einen hydrostatischen Apparat bildet). Die Prothoracalhörner
sind offen und leiten direct in das Tracheensystem (gegen Palmen) , sind also die
eigentlichen Athemorgane. Das Epithel des Darmcanals ist in der Puppe sehr
hoch, wird aber theilweise abgestoßen und verdaut, sodass für die Imago nur ein
flaches übrig bleibt. Ein Pericardialseptum im Sinne Graber's existirt nicht. Das
Herz hat im 1. Abdominalsegment 1 Paar nach hinten und im 3.-7. Segment je
1 Paar nach vorne schlagende Klappen ; auf diese geht auch das flache Endo-
cardium über (in jeder Klappe 2 Kerne) , welches in jedem Segmente 4 Paar Kerne
zeigt; dazu kommt im Herzschlauch eine vermuthlich musculöse und dann eine
fibröse Schicht. Die Muskeln der Puppe werden direct zu denen der Imago.
Das Wachsthum der Ganglien im Kopfe beim Übergange zur Imago erfolgt
durch Anlagerung von Epidermiszellen, die proliferiren und nach innen wandern.
Die Borsten auf dem 1. Bauchringe scheinen die Erschütterungen des Wassers zu
spüren. Das complicirte Sinnesorgan an der Antennenbasis bei der Imago wird
durch einen eigenen , sehr starken Nerven vom Gehirn aus versorgt. Verf. be-
schreibt zum Schluss kurz die Geschlechtsorgane [ohne Berücksichtigung
der Angaben von Dufour]. — Über Culex s. Ficalbi, über Haematobia Smith (^).

Über die Anordnung der Dipteren s. Brauer (•).

Lepidoptera.

Hierher Scudder (*).

Über das Chitin der Raupen vergl. oben p 48 Dewitz, Augen oben p 48 Stefa-
nowska, Augen der Raupen p 48 Pankrath.

Über das Geruchsorgan s. Alpheraky, Duftapparate Hofmann.

Nach DÖnitz entsteht das Geräusch , welches einige Arten von Setina im Fluge
hören lassen, nicht durch das Knittern eines Paares dünnwandiger Blasen am Epi-
sternum des Metathorax (Guenee) , sondern wohl durch Auf- und Zuklappen der
Ränder der betreffenden Stigmen ; die Blasen selber sind nur die hoch über die
Oberfläche des Körpers hervorragenden Stigmentaschen und kommen bei ^T und
2 vor. — Hierher auch Hartert.

Verson (s,^) beschreibt [ohne erschöpfende Kenntnis der Litteratur] die Bildung
der Flügel bei Bombyx , wo sie von den rudimentären Stigmen der betreffenden .

Segmente aus sich anlegen, betrachtet sie daher phylogenetisch als Respirations- 1
Organe und spricht sich gegen die Existenz von Imaginalscheiben »nel senso inteso
dagli autori« aus.

Verson {^,^') beschreibt einzellige Hautdrüsen bei der Raupe von Bomhyx.
Sie liegen hier zu 1 oder 2 Paaren in jedem Thoracal- und den 8 ersten Abdominal-

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 71

ringen , meist in der Nähe der Stigmen , sind einzellig und liefern in den ersten
Stadien der Raupe Oxalsäuren Kalk, später Harnsäure. In dieser Beziehung
dienen sie abwechselnd mit den Malpighischen Gefäßen als Excretionsorgane, schaf-
fen aber ihr Product nicht direct nach außen , sondern zwischen Hypodermis und
Cuticula, um so die Ablösung der letzteren bei der Häutung zu erleichtern. Jede
Drüse ist, wenn sie leer ist, eine einfache Zelle, sie wächst jedoch bis zur Größe
von 0,3 mm heran, wobei ihr Kern zur centralen Höhlung wird und ihr Plasma
nach der Höhlung zu einen Bürstenbesatz zeigt. Einzelheiten über diese Vor-
gänge, an welche Verf. noch Betrachtungen über die Structur der Zelle im Allge-
meinen anknüpft, s. in {^). — Auch in (2) lässt Verf. den Kern ein Secret liefern ;
es handelt sich aber dabei um Zellen , welche )mnterhalb der Stigmen am 4.-11.
Körperringe, zwischen Musculatur und Hypoderma, zu je einer Gruppe von 25-40
eingelassen liegen« und wohl den Önocyten von Wielowiejski [vergi. Bericht
f. 1886 H p 51] entsprechen.

Schaffen erkennt nachträglich die Verdienste von Klemensiewicz um die Erfor-
schung der Bauchdrttsen im Prothorax der Raupen an [vergl. Bericht f. 1889
Arthr. p 58, wo bereits auf K.'s Arbeit hingewiesen worden ist] und möchte diese
Organe als Vertheidigungswaffen auffassen. Er charakterisirt sie nochmals kurz
für Vanessa, Plusia, Hyponomeuta und Harpyia.

Über die Tracheen in den Sericterien der Raupen s. oben p 49 Wistinghausen.

Blanc (^) beschreibt sehr eingehend und mit besonderer Rücksicht auf Helm
[Zeit. Wiss. Z. 26. Bd. 1876], aber ohne Kenntnis der Arbeit von Engelmann &
Lidth [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 75] den Bau der Spinndrüsen und des
Seidenfadens von Bomhyx mori. In allen Theilen der Drüse kommen auf den
Umfang des Schlauches im Querschnitte immer nur 2 Zellen. Die Intima ist in
der eigentlichen Drüse und dem Reservoir mit Ringfäden versehen und siebartig
durchlöchert, dagegen im Ausführgange, der nicht secernirt (gegen Helm), com-
pact. Die innerste Schicht des Seidenfadens ist das Fibroin ; dieses wird vom
Seidenleim (gres, gomme) umhüllt und dieser wiederum vom Schleim (mucus ou
mieux mucoidine), welchen Verf. entdeckt hat. Das Fibroin entsteht in den
Zellen als kleine Körner und gelangt durch die Poren der Cuticula in den Hohl-
raum des Schlauches ; hier verschmelzen die Körner allmählich zu einem Cylin-
der. Der Leim enthält chemisch mehr Sauerstoff als das Fibroin und tritt erst im
Reservoir um letzteres herum auf: da nun gerade die Zellen der hinteren 2 Drittel
desselben gar nicht wie Secretionszellen aussehen, so entsteht er wohl einfach
durch Oxydation der oberflächlichen Fibroinschichten mit Hülfe der dort zahl-
reichen Tracheen. Der Schleim wird im vordersten Drittel des Reservoirs von den
dort hohen Zellen abgeschieden, scheint durch seine Schlüpfrigkeit das Gleiten
des Fadens im Ausführgang erleichtern zu sollen und aus Albuminoiden zu be-
stehen. Der Farbstoff endlich durchdringt Leim und Fibroin und gelangt wohl
aus dem Blute durch Osmose dahin. Der Fibroincylinder ist völlig homogen
(gegen Verson) ; von den beiden anderen Schichten umgeben, verlässt er als »brin'<
den Ausführgang, erhält von der Filippischen Drüse ihr (noch unbekanntes) Se-
cret und gelangt nun in Berührung mit seinem Genossen aus der Spinndrtise des
anderen Antimeres. Beide Leimschichten verschmelzen, die Fibroincylinder legen
sich an einander und so ist der Rohseidefaden (la-bave) fertig. Der Schleim ist
hier nicht mehr vorhanden. Die Cylinder sind jetzt in Folge des mechanischen
Zuges, den sie erlitten haben , fein gestreift ; mitunter sind außer den 2 Haupt-
cylindern streckenweise noch dünne vorhanden, die von in die Länge gezogenen
unverschmolzenen Fibroinkörnern herrühren ; die Leimschicht ist nicht geschichtet.
Auch bei Liparis, Lasiocampa, Porthesia, Hyponomeuta ist das Fibroin homogen,
dagegen bei Antheraea pernyi etc. von feinen, meist lufthaltigen Längscanälen

72 Arthropoda.

durchsetzt ; diesen entsprechen im secernirenden Theile der Drüse Vacuolen voll
dichter Flüssigkeit im Inneren der sich bildenden Cylinder. — Ähnlich beschreibt
auch Gilson (^) diese Vorgänge, ohne von der obigen Arbeit Kenntnis zu haben.
Er lässt aber die Fibrointheilchen auch in den Kernen der Spinnzellen sich an-
häufen und durch die » membrane mince, mais bien nette« der Zellen mehr hin-
durch filtriren als diffundiren, rechnet daher auch die Spinndrüsen zu den » glau-
des ä suintement«. Aus den Fibrointheilchen entstehe der Cylinder durch ein
»travail de triage« entweder chemischer oder physikalischer Natur, während der
Seidenleim nur das Überbleibsel bei diesem Processe sei und eventuell noch un-
verändertes Fibroin enthalte. Die Filippischen Drüsen gehören zu denen »ä de-
versement direct«; Verf. beschreibt sie eingehend, kommt aber ebenfalls zum
Schlüsse, dass man über ihre Function Nichts weiß. Die Fadenpresse (Helm)
dient nicht nur dazu, die Dicke etc. des Fadens zu bestimmen, sondern auch ihn
wie in einer Zange festzuhalten, wenn die Larve sich daran aufhängen oder ihn ab-
brechen will, und vielleicht auch dazu, ihn nöthigenfalls ein wenig vorzuschieben.

Nach Blanc (^j nimmt die Raupe zwar Fuchsin mit dem Futter auf und lässt
es auch durch den Darm in die Organe diffundiren, jedoch färbt sich in allen
Zellen nie der Kern und speciell in den Sericterien auch nicht die Seide. Gefärbte
Seide kommt wohl nur dadurch zu Stande, dass die Raupen sie beim Spinnen mit
pulverförmigen Farbstoffen beschmutzen. [Vergl. hierzu Bericht f. 1881 II p
138 Passerini.] — Nach Dubois (') erlangt das Fibroin seine Festigkeit durch
eine Art Coagulation ähnlich der des Blutes. Hierher auch Gilson (^j, sowie
E. Blanchard und Dubois (2).

Über den Darm von Raupen vergl. oben p. 45 Balbiatli.

Jackson {^) führt seine vorläufige Mittheilung [vergl. Bericht f. 1889 Arthr.
p 87] über die Entwickelung der Genitalien weiter aus. Die Oviducte der
Imago entstehen aus denen der Raupe, wo sie am Hinterende des 7. Abdominal-
segmentes nahe der ventralen Mittellinie an der Haut befestigt blind enden. An-
fänglich solid, werden sie schon bald in der Puppe hohl und öffnen sich dann in
den ectodermalen unpaaren Oviduct, welcher aus 3 Stücken entsteht. Das
mittelste von diesen geht aus 2 Falten hervor, welche zu den Seiten der «vorderen
Hautblase« liegen und bis auf die «Bursalapertur« verschmelzen. Das hinterste
entsteht in ähnlicher Weise , aber später , und verbindet sich mit der Basis der
»hinteren Hautblase«. Das vorderste endlich wird am frühesten fertig und ist
theils eine erst nachträglich hohl werdende Hauteinstülpung, theils die Fortsetzung
des Mittelstückes. Aus der vorderen anfänglich paaren Hautblase (im 8. Ringe)
gehen Samenblase und Begattungstasche hervor, aus der hinteren ebenfalls paaren
(im 9. Ringe) die Kittdrüsen nebst ihrem Ausführgang. Anfänglich liegen Bursal-
apertur (Eingang in die Begattungstasche) und Mündung des Oviductes (im 9.
Ringe) dicht hintereinander , in der Puppe aber rückt letztere in die Nähe des
Afters. Die Stinkdrüsen von Vanessa sind besondere Einstülpungen vor der
Mündung des Oviductes und öffnen sich später in eine gemeinsame Hautgrube.
Raupe und Puppe haben 10 Abdominalringe, jedoch werden der 9. und 10.
bei der Imago undeutlich. Auch das 8. (letzte) Paar Abdominalstigmen ist
bereits rückgebildet und bei der Imago nicht mehr vorhanden. Bevor die Schuppen
erscheinen, sondert die Hypodermis ein anscheinend flüssiges Secret ab. Phy-
logenetisch sind mit Rücksicht auf die äußeren Genitalien bei den Macrolepi-
dopteren (die Micros müssen noch untersucht werden) 3 Stadien zu unterscheiden ;
das ephemeridale (Oviducte Öffnen sich im 7 . Segmente) , das orthoptere (Vagina im
8. Segmente) und das lepidoptere "(2 Öffnungen hinter einander, nämlich der Ein-
gang zur Begattungstasche im S. und der phylogenetisch jüngere in den Oviduct
im 9. Ringe).

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 73

Fernald (^) und Jackson (^^j constatiren, dass bereits Ratzeburg u. A. das
Geschlecht der Image an der Puppe zu erkennen wussten [vergl. Bericht f. 1889
Arthr. p. 87 Jackson]. — Auch Poulton {^) beschreibt die äußeren Genitalien
an den Puppen unter Berücksichtigung der Segmente, zu welchen sie gehören
(die Puppe hat 10 Abdominalsegmente), und verbreitet sich über die Metamor-
phose überhaupt. Er theilt die äußeren Charaktere der Puppe in 1) solche,
welche im Puppenleben selber entstanden sind, 2) welche der erwachsenen Larve
angehören, 3) welche specielle Anpassungen an die Larve, und 4) welche echte
palingenetische Merkmale sind. Die Puppe steht der Image sehr viel näher als
der Larve , es sind offenbar viele Stadien zwischen letzterer und der Puppe aus-
gefallen, und als sie noch durchlaufen wurden , da war die Puppe vielleicht die
Endform oder kam ihr doch sehr nahe. Die Larve selber ist phylogenetisch
älter als die jüngste Larve der Insekten mit unvollkommener Verwandlung.

Über die Spermatogenese bei Pieris s. oben p 50 Henking {'^), Befruchtung bei
P. p 50 Henking {^), Befruchtung bei Bomhyx s, Tichomirow.

Nach Verson (^'j entwickelten sich die Eier von 49 unbefruchteten Q von
Bomhyx nach elektrischem Reize in 28 Tagen nur bis zur Stufe, welche die be-
fruchteten Eier schon nach 3 Tagen erreichen, und gingen dann zu Grunde.

Über den Keimstreif von Pieris, Bomhyx etc. vergl. oben p 52 Grabsr i^).

Urech liefert Tabellen über die Gewichtsabnahme während des Puppenlebens
[vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 75], verbreitet sich sehr weitläufig über die
Schwierigkeiten genauerer Untersuchungen der Excrete , gibt einige Notizen
über den Saft, welchen Vanessa beim Ausschlüpfen aus der Puppe entleert, und
über das Blut (den «Saft«) der jungen Image, wenn es in die noch »lampichten«
Flügel hineinströmt (z. B. es enthält eine geringe Menge »beigemischter orga-
nischer Substanz (f; in Contact mit Luft fault es) und legt seine Auffassung »der
Wärmewirkung der mechanischen Wärmetheorie entsprechend« dar. Der Puppen-
saft enthält kohlensaures Kali, und seine Abscheidung geschieht nur, um das
schädliche Kali zu entfernen, wie denn auch die Exuvies Kali enthalten. Frenzel
erinnert an seine Untersuchungen über den Saft [vergl. Bericht f. 1885 II p 134]
und Verson (^) an andere Angaben aus der Litteratur, speciell an eigene. Der
Saft zur Erweichung des Cocons stammt zwar aus dem Darme (dem Saugmagen),
wird aber zu diesem Zwecke durch den Mund entleert, während allerdings ein
anderer Theil mit dem Excrete der Malp. Gefäße aus dem After austritt ; der
Saft enthält 2% feste Bestandtheile, wovon 50-65 o/o kohlensaures Kali.

Über die Zahl der Häutungen der Larven vergl. Dyar.

Nach Packard (2) lebten die Raupen (ihre Urform ist wohl bei den Tineiden
zu suchen) ursprünglich auf Gras und niederen Pflanzen und gewöhnten sich erst
allmählich an den Aufenthalt auf Bäumen. Bei diesem Übergange erwarben sie
Stacheln, Höcker etc. nicht etwa neu, sondern dies sind nur hypertrophische
Warzen mit Haaren darauf, welche von den Würmern herstammen ; wohl aber ist
als die Ursache zur Hypertrophie jener Übergang anzusehen, insofern er »bessere
Luft, gleichmäßigere Temperatur und vielleicht verschiedene und bessere Nahrung
mit sich brachte(f. Die Tuberkel wurden am größten auf den Segmenten, welche
am meisten hervorragen , weil dort die Nährsäfte besser circuliren konnten ; als
äußere Reize fungirten dabei Insekten und Vögel. Die Färbung ist auf den di-
recten Einfluss von Licht und Schatten zurückzuführen; ein »unknown factor«
sorgte für die Entstehung der Drüsen am Grunde der späteren Gifthaare. Erst
als schon die Raupen so weit gediehen waren, konnte die »arboreal segregation«
beginnen. Verf. deutet also dies'e Vorgänge im Sinne der »Neolamarckianer«.
Im Einzelnen beschreibt er die Raupen von einigen Notodontiern [Ichthyura, Da-
tana, Apatelodes, Pheosia, Notodonta, Nerice, Edema, Oedeniasia, Schizura, Janassa,

74 Arthropoda. 8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen.

Lochmaeus^ Heterocampa, Cerura) und in (i) von Drepana und Dryopteris ; die bei-
den letzteren Imagines scheinen Horadimorphismus zu zeigen.

Grote stimmt in der Auffassung des Schwanzhornes der Nymphalidenraupen
W. Müller [vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 77] bei und macht Bemerkungen über
die Phylogenese der Gruppe. »Probably the cocoon is older than the absence of silktc

Morris gelang es, die Puppen von Danais chrysijjpus, welche in der Regel grün
oder rosa sind, weiß, roth, lachsfarben, schwarz und blau zu erhalten, indem er
die erwachsene Raupe sich hinter hell beschienenem dünnen Papier von der ge-
wünschten Farbe verpuppen ließ; nach 18-24 Stunden war bereits der Process
beendet. Ähnlich verhielt es sich mit P. erithonius.

Brandt untersuchte Sesia tipuliformis (1 (^, 2 Q.) sowie Trochilium apiforme
(1 cJ', 1 Q.) und macht kurze [und wegen Mangels an Abbildungen nicht immer
recht verständliche] Angaben über die grobe Anatomie beider Species uud von
S. scoliaeformis . Die Gruppe der Glasflügler zeigt einige Hemmungsbildungen
(z. B. noch 3 getrennte Thoracalganglien) , ist wahrscheinlich sehr alt und erst
neuerdings zur Mimicry nach anderen Insekten übergegangen.

Nach Freeman badet PapiUo macleayanus wohl nicht, wie Lyell annimmt, son-
dern legt wahrscheinlich die Eier ins Wasser ab.

Nach Seitz (^) sind die Lepidopteren »als das feinste Reagens zu betrachten,
das sich uns zur Erforschung der in der Natur wirkenden Wechselbeziehungen
darbietet«; an ihrer Biologie lassen sich am besten die modernen Anschauungen
auf ihre Haltbarkeit prüfen . Verf. bespricht zunächst nur die geographische Ver-
breitung, die Existenzbedingungen und die Abhängigkeit der Lep. von Klima,
Temperatur etc. Die Psychiden sind trotz der flügellosen Q besonders zur Ver-
breitung geeignet. Gewissen Lep. »wohnt ein ganz specifischer Wandertrieb
inne, der den meisten andern Faltern abgeht«. Die 5 großen faunistischen Reiche
gelten auch für die Tagfalter ; innerhalb derselben haben landschaftlich differente
Gegenden ihre eigene Fauna. In den wärmeren Klimaten hängt der Reichthum
an Species direct von der Vegetation ab , in den Polarregionen ist es umgekehrt ;
dies sind die Folgen der Passatwinde , insofern diese , wo sie feuchte Wärme
bringen, die Entwickelung der Fauna begünstigen, dagegen, wo sie kalt sind, sie
hemmen. Darum sind auch die durch ihre Continente vom Passat abgesperrten
Inseln (Azoren etc.) relativ arm. Der Artenarmuth des Nordens steht durchaus
nicht der Individuenreichthum gegenüber; letzterer existirt gar nicht, sondern ist
nur »eine wunderliche Idee«. Das Grün der Insekten auf Ceylon ist keine Schutz-
farbe (gegen Haeckel) , vielmehr ebenso unerklärlich wie ähnliche »harmonische
Färbungen« in anderen Gegenden (z. B. im südlichen Brasilien waren auf einer
kleinen Stelle im Walde sämmtliche Insekten lebhaft blau) , die sich auch nicht
auf Mimicry beziehen lassen. Über den Einfluss des Klimas lassen sich bisher
keine scharf präcisirten Sätze aussprechen. Von den Jahreszeiten ist ein milder
Winter am schädlichsten, kalte Winter dagegen wirken günstig, ebenso zeit-
weiliger Regen; auch der Wind bat großen Einfluss, theils direct, theils indirect.
Dies gilt auch von der Wärme , wo aber noch weniger eine Verallgemeinerung
irgend welcher Beobachtungen möglich ist. Das Licht ist für die Existenz der
Lep. absolut nicht nöthig, da sich auch bei Abschluss desselben der ganze Lebens-
cyclus normal vollzieht. (Phosphorescenz scheint die Nachtfalter nicht anzu-
ziehen.) Feuchtigkeit und Elektricität haben gleichfalls einigen Einfluss. [Die
zahlreichen Einzelheiten s. im Original.] — Hierher auch Seitz (2) sowie unten
im Capitel AUg. Biol. das Ref. über Seitz.

Über Mimicry s. auch Wasiliew, Glaser, Poulton (2), Sibley, über chromatische
Anpassung Rogenhofer. Hierher auch oben p 56 Schilde.

Über Krankheit s. Carlier.

Mollusca.

(Referent: Dr. P. Schiemenz in Neapel.)

Ambronn , H. , 1. Cellulose-Reaction bei Arthropoden und Mollusken, in: Mitth. Z. Stat.

Neapel 9. Bd. p 475—478. [12]
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1. Allgemeines.

Hierher Bornet & Flahault, Bouvier p), Giard(i), Locard, Simroth(5), Wil-
liams ('), Woodward.

Über allgemeine Lebensbedingungen und Organisationsverhältnisse der Tiefsee-
mollusken vergl. unten p 15 Dali (2), Trennung der Geschlechter bei den Ur-
moUusken unten p 1 5 Pelseneer.

Roule (') vergleicht die Entwickelung des Mesoderms und der Leibeshöhle
der Mollusken mit derjenigen bei den Würmern auf Grund der Litteratur. Er

1. Allgemeines. 9

leitet die Amphineura und Mollusca gesondert direct vom Trochozoon ab. Hierher
Roule(2).

Schimkewitsch nennt in seiner Classification des Thierreiches die Mollusken
Tetraneura und gelit bei der Betrachtung des Nervensystems derselben von dem
Embryo von Chiton (Kopfganglion, 2 Ventral-, 2 Seitenstränge) aus, dessen Seiten-
stränge einen selbständigen ectodermalen Ursprung haben.

Nach Haller (^) kann man gar nicht mehr bezweifeln, dass die Pedal stränge
der niederen Prosobranchier und Neomenien primäre Bildungen darstellen , aus
denen sich die Pedalganglien der höheren Formen conceutrirt haben. Verf. leitet
die Mollusken nicht von den Anneliden , sondern von den noch unsegmentirten
Nemertinen ab [vergl. unten p 37 R. Perrier] , so dass auch die Nieren der
Mollusken nicht Segmentalorganen entsprechen können. [Hierüber und über die
Ausbildung der Neuroglia und Ganglienzellen vergl. Bericht f. 1889 Alig. Entw.
p 13.] Directe Anastomosen der größern Ganglienzellen untereinander (von den-
jenigen mit den kleinen , inneren Zellen abgesehen) sind selten, kommen aber bei
Rhipidoglossen doch vor (gegen Nansen) ; bei der Concentration der Ganglien
(höhere Prosobranchier) treten sie in den Hintergrund (Unterschied von den
niederen Formen) [vergl. unten p 37 Bernard f^^)].

Thiele {}-) nimmt an, dass Proneomenia und Chiton sich von einer gemeinsamen
Urform aus entwickelt haben. Der Schlund ring von Ch. ruhicundus zeigt in
seinem oberen Theile 2 Anschwellungen, welche wohl den Cerebralganglien ent-
sprechen. Seitlich von ihnen, aber mit dem Schlundringe im Zusammenhang, be-
finden sich 2 Ganglienknoten , welche Nerven zum oberen Theile der Mundhöhle
schicken , also einen Theil der vorderen Eingeweideganglien vorstellen. Nach
hinten entsenden sie je 2 Nerven, von denen der untere unter dem Epithel des
Mundes vorbei zieht und sich mit der seitlichen Anschwellung des unteren
Schlundringes verbindet. Der obere geht in ein Ganglion am Ösophagus,
welches durch eine in der Mitte gangliös verdickte , zwischen Ösophagus und
Radulascheide gelegene Commissur mit dem der anderen Seite verbunden ist.
Es besteht also hier das vordere Eingeweideganglion aus 5 getrennten Abschnitten,
von denen der vorderste Theil vom oberen Schlundring abstammt, wodurch die
Innervation verschiedener Organe von diesem Centrum erklärt wird, nämlich die
des Mantels von dessen oberen, der Kopf läppen und des Rüssels vom unteren Theile.
Die Bauch- und Seitenstränge hängen durch zahlreiche Connective oder vielleicht
durch ein Geflecht zusammen. Das vordere Eingeweidenervensystem von Ch.
entspricht aber nicht den sogenannten Sublingualganglien, sondern diese mit ihren
Connectiven (kleiner Ring) dem Schlundring von Ch.; es würde also'idas vordere
Eingeweidenervensystem den Solenogastres fehlen. Die Augen von Ch. haben
kleine Pigmentbecher; nach innen werden sie von einer zelligen Masse (Ganglion
und Retina?) umgeben, und vielleicht tritt durch die untere Spitze des Bechers,
wo das Pigment unterbrochen ist, ein lichtpercipirendes Element hindurch. Nach
außen werden sie durch einen biconvexen , hohlen Körper voll Flüssigkeit ab-
geschlossen. Siegleichen daher mehr den Ästhetes. Als Taster dienen viel-
leicht die langen, beweglichen Borsten auf der Oberseite des Körperrandes. In
der Cuticularschicht liegen dort Chitinbecher , deren äußerer Theil eine Gelenk-
pfanne für den Knopf eines anderen Chitinkörpers bildet, welcher wahrscheinlich
in seinem ebenfalls becherförmigen Endtheile eine Borste trägt. Der Fuß des
Bechers ist hohl und enthält einen faserigen Strang, der nach außen bis an den 2 .
Körper , nach innen bis zur Hypodermis zu verfolgen ist , wo sich die Zellen zu
einer Papille gruppiren. Der ganze Apparat nimmt in einem Blindsacke seine
Entstehung. Verf. glaubt (gegen Moseley), dass die von Hubrecht bei Proneo-
menia beschriebenen Fortsätze der Hypodermis ebenfalls Tastborsten tragen. Bei

6»

10 Mollusca.

einem P?-.-ähnliclien Thiere fand Verf. ganz ähnliche Organe, die allerdings
keine Tastborsten trugen , sondern mit einer Anschwellung dicht unter der Ober-
fläche endeten. Ihr unterer, keulenförmiger Theil war faserig , der obere, ver-
dickte enthielt Hohlräume wie in den Ästhetes von Ch. Eine von der Wurzel
abgehende Faser ist vielleicht ein Nerv. Wahrscheinlich vermitteln diese Körper
durch die über ihnen gelegene elastische Schicht die Percipirung der Druckver-
hältnisse und bilden eine Vorstufe der Ästhetes bei Ch. — Verf. glaubt, dass die
symmetrischen Lamellibranchiaten, speciell Area und Meleagrina, dem Ur-
mollusk nahe stehen. Die hohe Entwickelung der Sinnesorgane am Mantelrand
macht ihre Natur als secundäre Organe unwahrscheinlich. Die Mollusken
stammen von den cotyleen Polycladen ab [vergl. oben p 9 Haller (') und unten
p 37 R. Perrier], und der Mantelrand hat sich aus den Seitentheilen des Körpers
dieser entwickelt; daher die Sinnesorgane. Die Schale ist erst später ent-
standen, indem entweder die dorsale Fläche der seitlichen Körpertheile oder eine
besondere Falte die Absonderung derselben übernahm. Ein so enger Zusammen-
hang zwischen secretorischer und sensorieller Falte, wie bei den Lamellibranchia-
ten, braucht deshalb bei den anderen Mollusken gar nicht vorzukommen. Der
Ringnerv der Acephalen entspricht den Seitensträngen der Amphineuren, und
beide stimmen besonders in der dorsalen hinteren Vereinigung überein. Verf.
zieht auch den Umstand herbei , dass bei der Chitonlarve die Augen auf den
Seitensträngen liegen , und scheint 2 große Pigmentbecher vorn auf dem Mantel-
rande bei Area damit in Zusammenhang bringen zu wollen. Die Bauchstränge
der Amphineuren entsprechen der Visceralcommissur und den Visceralganglien
der Muscheln; Verf. schlägt für letztere, da sie denen der Prosobranchier nicht
entsprechen, den Namen »hintere Bauchganglien « vor. Dass die Pedalganglien
bei den Muscheln (»vordere Bauchganglien«) nicht mit diesen durch Connective in
Verbindung stehen, bildet für ihn keinen Hinderungsgrund, die ersteren mit dem
unteren Schlundring der Amphineuren zu homologisiren. Die Pedalganglien der
übrigen Mollusken entsprechen den vorderen und hinteren Bauchganglien und
deren Verbindungen zusammengenommen. Für die vorderen Eingeweideganglien
und den kleinen Schlundring wurden bei Area keine Homologa gefunden , doch
scheint nach Mayoux Meleagrina solche zu besitzen. Der Hauptschlundring der
Amphineuren mit einem Theile der Bauchstränge entspricht dem Schlundriug und
den Pedalganglien der Acephalen. — Unter den Prosobranchiern sind die
Rhipidoglossen, und davon wieder die Haliotiden, die ältesten Formen. Bei H.
theilt sich der obere Schlundring in 3 Abschnitte, von denen der unterste sich los-
löst, mit dem der anderen Seite durch eine gangliöse Commissur (untere Schlund-
commissur) verbindet und von einer seitlichen Verdickung das Connectiv zu dem
vorderen Eingeweideganglion abgehen lässt. Die Cerebralganglien von H. werden
sich wohl auf die secundären Cerebralganglien von Neomenia etc., welche seitlich
von den centralen primären dort liegen , wo die Seitenstränge abgehen , zurück-
führen lassen ; mit den Pleuralganglien haben sie sicher Nichts zu thun. Die
primären Cerebralganglien bilden sich bei den Prosobranchiern und Lamel-
libranchiaten in Folge des Verschwindens der von ihnen innervirten Sinnesorgane
(Kopffalte, Organe an der Mundöffnung etc.) zurück. Verf. vergleicht die Mus-
culatur der Prosobranchier kurz mit der der Lamellibranchiaten. Der Schalen-
muskel der ersteren ist in keine Beziehung zu den Adductoren der letzteren zu
bringen. — Auch Haliotis hat Seitenorgane am Grunde der untersten Taster
der Fußkrause. Sie können durch Muskelfasern hervorgestülpt resp. eingezogen
werden und finden sich auch auf der Unterseite der Krause, den Seitenflächen des
Fußes, des Kopfes und der Kopffalte. Die Kopftentakel sind nur die vorderen
Endtentakel der Krause. Die Augen entsprechen nicht den Gehirnaugen der

1. Allgemeines. H

Polycladen , sondern gehören zur Krause , sind also wohl denen von Chiton und
Area homolog. Der Pedalstrang ist einheitlich (gegen Lacaze - Duthiers etc.)
[vergl. unten p 46 Pelseneer(6) , Lacaze-Duthiers , Boutan p)] , die Krause ge-
hört jedoch weder zum Fuß noch zum Mantel , da sie phylogenetisch älter als
beide ist und den Seitenrändern der Polycladen entspricht, und da ihre gangliösen
Bestandtheile den Seitensträngen der Amphineuren entsprechen. Verf. polemisirt
gegen Speugel, weil er in seiner Arbeit über das Nervensystem nicht von den tiefer-
stehenden Mollusken ausgegangen ist. Kiemen- und Eingeweidenerven wechseln
so, dass sie für Aufstellung von Homologien nicht zu verwerthen sind. Das Ur-
m 0 1 1 u s k hatte 1 Paar Kiemen in der Nähe des Afters, mit eigenem Innervations-
centrum zwischen Bauch - und Seitensträngen , das mit dem dort vorhandenen
Plexus zusammenhing. Das Centrum für die Eingeweide ist durch Concentration
aus einem Ganglienzellenplexus entstanden, der mit dem Netze zwischen den
Bauch- und Seitensträngen in Verbindung stand. Bei der Rückbildung des
Plexus musste aber ein Zusammenhang zwischen Eingeweideganglien und Central-
nervensystem übrig bleiben, und je nachdem sich nun die Seitenstränge näherten
(Amphineura) oder auseinanderrückten (Area) , gingen die Eingeweidenerven ent-
weder von diesen oder den Bauchsträngen ab , oder es entstand eine Neubildung
(Visceralcommissur der Prosobranchier). Bei letzteren traten sie auch mit den
Kiemenganglien in Verbindung, welche bei Haliotis und Area selbständig ge-
blieben sind. Die Kiemen von Chiton haben Nichts mit denen des UrmoUusks zu
thun, sondern sind umgewandelte Seitencirren. — Bei Opisthobranchiern
ist bisher von Seitenorganen Nichts bekannt geworden. Man kann sie weder von
den Prosobranchiern, noch umgekehrt diese von jenen ableiten. Auch bei
Scapho- und Cephalopoden scheinen die Seitenorgane zu fehlen. Für
Dentalium wird das Vorkommen der Pleuropedalcommissur (Plate) bestätigt. Die
Nerven, welche zum Rüssel von dem Connectiv zwischen Cerebral- und 1. Paar
symp. Ganglien (Lacaze-Duthiers) ziehen, stammen aus letzterem. Die Commissur
zwischen dem hinteren Paare symp. Ganglien liegt unter dem Schlünde über der
Radula, also entspricht dieses Paar den vorderen Eingeweideganglien. Von dem
vorderen Paare der symp. Ganglien geht ein Nerv zu dem Ganglion des Subradular-
organes, welches dem von Chiton homolog ist. An demselben wurden die Zellen mit
grundständigen Kernen (Haller) vermisst, dagegen finden sich in der Umgebung des
Sinnesepithels eine Menge großer subepithelialer Schleimzellen. Die Scaphopoden
sind direct vom ürmollusk abzuleiten. DemHalskragen mit den Cirren könntenFühler,
wie die von Haliotis, zum Ausgangspunkt gedient haben , indem deren Zotten zu
Cirren auswuchsen. Beide stimmen histologisch ganz überein. — Verf. homologisirt
Cerebralganglien, Bauchstrang und Seitenlinie der polychäten Anneliden mit den
betreffenden Organen der Amphineuren. Den Seitenorganen entspricht auch
der Mantelrand der Acephalen, und die Augen von Area sind denen von Polyoph-
thalmus homolog. Das abdominale Sinnesorgan der Lamellibranchier , von dem
sich eine Spur auch bei Chiton findet , gehört gleichfalls dorthin und ist als vom
Mantelrand losgelöst zu betrachten. Auch die Scheiben von Pterotrachea, deren
Faden sich wohl nur passiv bewegt (gegen Edinger) , sind hierher zu rechnen .
Dagegen haben die Seitenorgane bei den Embryonen von Helix (Sarasin) kaum
mit den richtigen Seitenorganen etwas zu thun. Das sog. Epipodium von
Pectunculus (Pelseneer) [vergl. unten p 47 Boutan und Lacaze-Duthiers] ist wohl
nur eine bedeutungslose Contractionserscheinung. Die Cerebralganglien und
Seitenstränge sind sensibel, die Bauchstränge (wozu auch die Pleuralgauglien ge-
zogen werden) und die Visceralcommissur motorisch. Die motorischen Ganglien-
zellen unterscheiden sich bei den meisten Mollusken durch die bedeutende Größe
sowohl ihres Leibes als des Kernes und das Vorhandensein eines Nucleolus von

1 2 Mollusca.

den sensiblen. Das gesammte Nervensystem bestand ursprünglich aus dem
Geflecbte der Fortsätze einzelner Ganglienzellen , und hieraus entwickelten sich
zunächst gangliöse Nerven, so dass kein Unterschied zwischen Ganglion und
Nerv besteht. Die Ansicht von Rawitz, die Ausbildung des hinteren Bauch-
ganglions stehe in Zusammenhang mit der des Mantelrandes , theilt Verf. nicht,
da bei den Ostreaceen die stark entwickelten Schließmuskeln nicht in Rechnung
gezogen sind. — Hiergegen wendet Rawitz (^) ein, dass eine Vergleichung der
Visceralganglien von Pecten und Mytilus seine Anschauung als richtig erweise.
Mit Unrecht nenne Thiele den Mantelringnerven ein Centrum für die betreffenden
Sinnesorgane, er sei vielmehr nur ein Verstärkungsganglion , das Centrum aber
sei das Gehirn. Thiele ("-) hat das Wort »Centrum« nicht in streng physiolo-
gischem Sinne gebraucht. Der Nerv , welcher bei Area auf der unteren Fläche
des hinteren Adductors sich verzweigt, innervirt nicht den Muskel und den Enddarm
(Rawitz), sondern hauptsächlich den hinteren Theil des Mantels. Das sogenannte
»sensible« Epithel (Rawitz) an der Außenseite der augentragenden Falte besteht
aus indifferenten Zellen, zwischen denen subepitheliale Drüsen münden.

Nach Pelseneer (*) ist bei denjenigen Mollusken, wo die Schale in einer
Schalenhöhle liegt , letztere stets ganz von ersterer ausgefüllt und stets einfach,
ohne irgend welche Eintheilung. Bei Farmophorus [Scutuni] jedoch liegt sie nur
über dem vorderen Theile der Mantelhöhle und wird nur wenig an den Rändern
vom Mantel bedeckt. Der geräumige, sich weit nach hinten erstreckende', leere,
hintere Theil der Mantelhöhle communicirt mit dem vorderen unter der Schale nur
durch einen engen Spalt.

Steiner folgert aus seinen operativen Versuchen an Cymbulia, Pterotrachea, Aply-
sia und Pleurohranchaea, dass die Mollusken kein «Gehirn« (Centrum für Bewegung
-j- höhere Sinnesorgane) haben. Octopus hat ein »Großhirn«, welches sich wahr-
scheinlich aus dem Centrum für den Gesichtssinn entwickelt hat. Der Bewegung
stehen die Pedalganglien vor ; einseitige Zerstörung derselben bewirkt durch
Lähmung der betreffenden Seite eine Bewegung um diese herum. Da bei Octopus
die Arme durch Zerstörung des Pedalganglions gelähmt werden, so sind sie
pedaler Natur.

Ambronn (*) fand Cellulose in dem Schulp von Sepia und Loligo . in der
Radula von Helix und in einem die Innenseite des Deckels bedeckenden Häutchen
von Natica millepunctata ; dagegen nicht in der Radula von iV., im Deckel von
N. josephinia, im Periostracum von Solecurtus und im Byssus von Pinna und
Mytilus.

Nach Ambronn ("^) sind die Nerven von Phyllirrhoe lucephala, Venus und
Cardium deutlich negativ doppeltbrechend in Bezug auf die Längsrichtung , was
auf gleichmäßig durch den ganzen Nerven vertheiltes Lecithin schließen lässt.
Im Gegensatz dazu zeigten die Nerven in den Flossen der Pteropoden eine
schwache positive Doppelbrechung.

iVIurray & Irvine führen die reichlichere Ausscheidung von Schalensubstanz
bei den Mollusken der wärmeren Gegenden auf chemische Verhältnisse des Meer-
wassers etc. zurück [vergl. das Referat im Abschnitte AUg. Biologie] . Das Blut von
Ostrea und Mytilus enthält pro Liter 0,1889 g Kalk mehr, und die Alkalinität
(aufkohlensauren Kalk berechnet) ist um 0,2581 höher als im Meerwasser. Es
wird ferner die Löslichkeit der Schalen von Mytilus in Seewasser angegeben
[vergl. unten p 24 Thoulet.]

Nach Hof er werden Anodonta cygnea und Helix pomatia durch 10 — 20 stündiges
Einlegen in Y2 — 1 % Lösung von Hydroxylamin vollständig im ausgestreckten
Zustande gelähmt.

2. Amphineura. 13

2. Amphineura.

Über directe Ableitung vom Trochozoon vergl. oben p S Roule ('),' Pedalstränge
oben p 9 Haller ('), Proneomenia und Chiton oben p 9 Thiele (').

Nach Wiren ist Chaetoderma nitidiilum zur Zeit der Geschlechtsreife in der
hinteren Hälfte doppelt so dick wie in der vorderen. Von der dorsalen Wand
der Mundhöhle kann durch den mit chitinigem Schilde umgebenen Mund ein
blasenförmiges Gebilde (Tast- oder Geschmacksorgan) hervorgestülpt werden.
Die kleine (nach Graff ventrale) Furche liegt dorsal und wird wohl der Grube von
Proneomenia sluiteri homolog sein. Eine ventrale Furche fehlt vollkommen. Die
Hansen'schen Drtisenzellen der einfachen Hypo dermis sind wohl die Bildungs-
stätten der Spicula ; sie entsprechen den mehrkernigen Hypodermiszellen von P. s.
und ziehen sich, nachdem die fertigen Spicula die Wand derselben durchbohrt
haben, zurück , so dass die Spicula außer jeder Verbindung mit der Hypodermis
in der Cuticula liegen. Eine eigentliche Leibeshöhle fehlt, doch bildet sich
durch Zusammenfließen der Lacunen des Bindegewebes ein Schizocöl , das durch
ein horizontales Septum in eine dorsale und ventrale Kammer geschieden wird.
Vor dem hinteren Körperende schwindet das Septum , und ein verticales Dia-
phragma trennt eine hintere »Herznierenkammer« ab. Nervensystem dem von
Pr. und Neomenia ähnlich. Die lateralen Nervenstämme sind wenigstens im
vorderen Körpertheile mit den ventralen, und diese wieder unter sich durch Quer-
commissuren verbunden. Die Nervenzellen belegen Stämme und Commissuren
nicht gleichmäßig , sondern nur stellenweise , so dass die lateralen Nerven perl-
schnurartig aussehen. Hinter dem Diaphragma vereinigt sich jederseits der
obere mit dem unteren Lateralstamm, und die beiderseitigen sind durch eine Com-
missur verbunden. In der Commissur zwischen den Sublingualganglien finden
sich noch 2 kleinere Ganglien. Die Kiemen tragen besonders an ihrem freien
Ende Sinneszellen mit starren Härchen. Auch die Zellen auf dem Boden der
Dorsalfurche sind wohl Sinneszellen. Das Keimorgan besteht aus einem dicken
Schlauch mit bindegewebiger Umhüllung und Pflasterepithel. Von seinem Boden
erheben sich vertikale bindegewebige Septen , die nicht ganz bis au die dorsale
Wand des Sackes reichen, und deren Epithel die Genitalproducte liefert. Der
große Schlauch setzt sich in einen schmaleren fort , welcher durch ein sagittales
Septum in 2 parallele Gänge gesondert wird, das Diaphragma durchbohrt und in
das Pericardium übergeht. Die Nephridien ähneln denen anderer Soleno-
gastres und bestehen aus erst nach vorn verlaufenden , dann nach hinten um-
biegenden und sich erweiternden Canälen mit dünner bindegewebiger Wandung
und wimperndem Cylinderepithel. Das Herz bildet einen abgeplatteten, in das
Pericardium eingestülpten Schlauch, in welches es an der dorsalen Seite direct
tibergeht ; hier communicirt das Herz durch ein rundes Loch mit den Bluträumen
der Körperwand. Außerdem gehen, vom Herzen ab: ein vorderes, bis zu den
Gehirnganglien zu verfolgendes , und ein hinteres Rückengefäß , welches sich in
2 Äste gabelt; außerdem je l dorsales Gefäß in die Kiemen. Diese erhalten
auch je 1 ventrales aus den Lacunen der ventralen Körperwand. An der Wurzel
des vorderen Rückengefäßes bildet das Herz jederseits nach vorn einen kleinen
Blindsack. In das vordere Rückeugefäß ist in seinem Verlaufe durch das Peri-
cardium eine eiförmige Lymphdrüse eingeschaltet. Die 6 oberen Kiemenretrac-
toren treten sämmtlich in das Herz ein , durchsetzen es und begeben sich durch
das oben erwähnte runde Loch an die Rückenwand. Blinddarm sehr groß.
Ch. lebt in schlammigem Boden in selbstgegrabenen , senkrechten Gängen , meist
mit dem Vorderende nach unten. Auf dem Boden kann es sich schlängelnd langsam
kriechen. Vielleicht bildet Ch. eine besondere Unterabtheilung der Solenogastres

14 Mollusca.

Pruvot (^) beschreibt 6 neue Neomeniiden von Banyuls. Dondersia banyulensis
besitzt weder Kiemenpapillen , nocb Penisstacbeln , nach Radiila. Im Pharynx
befindet sich eine Papille , mit gefalteter Cuticula , auf der sich der Ösophagus
und die Speicheldrüsen öffnen. Am Ende des Rückens eine sensitive Crypte.
Lebt ausschließlich auf Lafoea duniosa Sars. — D.ßavens hat im Pharynx keine
Papille. In den Oviduct münden 2 lange Samenblasen. Vorkommen dasselbe.
— D. ichthyoides. — Paramenia zeigt ein Gemisch der Charaktere von Neomenia
und Proneoinenia. Branchialpapillen vorhanden. Jederseits ein Blindsack mit
Penisstacheln (?) . Radula und Speicheldrüsen gut entwickelt. Über dem
Pharynx ein Darmblindsack. P. impexa. P. sierra lebt auf Aglaojihenia myrio-
phyllum und hat eine in Loben getheilte Rückenfirste. P. palifera lebt auf
Myxicola infundibulum und hat keine Rückenfirste , eine sehr kleine Radula und
vor der Cloake jederseits einen tiefen Blindsack, aber keine Penisstacheln.

Nach Pruvot (^) besitzen die Neomeniidae weder Herzbeutel noch Herz , noch
Rückenarterie. Das Blut bewegt sich in Lacunen, von denen eine stärkere den
Rücken entlang läuft, in Folge der Contractionen des Körpers. Die Keim-
schläuche sind bei allen untersuchten Species 2 lange Schläuche, die nicht mit
der Leibeshöhle communiciren, in dem vorderen Körpertheil durch den Rücken-
sinus von einander getrennt sind, weiter nach hinten sich nähern und zusammen
mit dem Rückensinus von einer erst bindegewebigen, später auch musculöseu
Hülle umgeben werden. Weiter hinten verschmelzen sie und münden in einen Sack
(sog. Pericardium) , der nur ein accessorischer Theil des Genitalapparates ist.
Auch nach ihrer Vereinigung bleiben beide Schläuche durch eine dorsale Falte
von verschiedener Form (sog. Herz) getrennt, die der Muskeln entbehrt und mit
bald compact bald locker angeordneten Bindegewebezellen gefüllt ist, an ihrer
dem Lumen zugewendeten Seite aber Geschlechtsproducte liefert [D. hany.). Sie
bildet mit den flimmernden seitlichen Falten des Sackes zusammen eine Rinne,
welche, wie bei den zwittrigen Gastropoden, zur Trennung der Eier vom Samen
beiträgt. Letzterer wird entweder an eine bestimmte Stelle der Genitalgänge
(sog. Nierenschläuche) oder in lange denselben aufsitzende Samenblasen [D.
flavens) geleitet , während die Eier durch die Rinne in den Sack gleiten , dessen
lange Becherzellen kein Nierensecret, sondern Schleim , wahrscheinlich zum Zu-
sammenkitten der Eier, liefern. Mithin gleicht der Genitalapparat sehr demjenigen
der zwittrigen Gastropodeu , nur dass hier die einzelnen Theile paarig und sym-
metrisch angeordnet sind.

Pruvot (^) beschreibt die Entwickeln ng von Dondersia banyulensis. Die
Eier werden nicht zu einem Laich vereinigt, sondern in kleineren Mengen einzeln
ausgestoßen. Sie sind rund; ihre Schale fehlt ihnen noch in der Eiertasche
(sog. Pericard), kann daher nur von den sog. Nieren geliefert sein, welche darum
als Eischalendrüsen anzusehen sein würden. Die Furchung ähnelt derjenigen
von Dentalium und einigen Lamellibranchiern. Nach dem Auftreten eines medi-
anen Wimperringes differenzirt sich der Embryo durch ringförmige Einschnü-
rungen in 3 Theile , deren mittlerer , das Segel , aus 1 Reihe Zellen besteht und
mit Ausnahme des Wimperringes an seinem hinteren Rande cilienlos ist. Das
vordere (Kopf-) und das hintere (Mantel-) Segment bestehen aus 2 Zellenreihen
und bedecken sich mit Cilien , von denen bald sich an ersterem in der Mitte 1
durch ihre Größe auszeichnet und zum Flagellum wird. Das hintere Segment
trägt an seinem Ende den kreisförmigen Blastoporus , aus dem bald der » End-
knopf« , auf seiner Spitze den eigentlichen Blastoporus tragend , hervorsprosst.
Der Endknopf wird immer weiter hervorgetrieben, indem zwischen ihm und dem
Grunde der hinteren Einstülpung des Mantelsegmentes eine conische Masse empor-
sprosst, welche den eigentlichen Leib des späteren Thieres bildet, und in dessen

3. Lamellibranchiata. 15

äußeren Zellen die Spicula sich entwickeln , welche später die Zellwand durch-
brechen. Die conische Masse verlängert sich dann stark und krümmt sich bauch-
wärts ein , der Mantel bildet sich zurück , und der Embryo sinkt auf den Boden
(7. Tag) und wirft Segel und Mantel ab. Auf dem Rücken zeigt er 7 aus recht-
winkeligen aneinandergelagerten Spicula gebildete Platten (erinnert an Chiton!)
und an den Seiten ungefähr kreisförmige Spicula; der Bauch bleibt nackt. Mund
bis jetzt nicht vorhanden. Das Entoderm bildet im Innern eine solide Masse
und wird seitlich von je einem ebenfalls soliden Mesodermstreifen begleitet.

Pelseneer (^) schließt aus der Rückbildung des Fußes , der Kiemen (die hier
von vorn nach hinten vor sich geht), der Schalen, derRadula und aus derConcen-
tration des Nervensystemes , dass nicht Chitonellus die ursprünglichste Form der
Chitonidae, und die Aplacophoren [Chaetoderma, Neomenia etc.) wieder primitiver
als diese sind, sondern dass gerade das Umgekehrte der Fall ist. So deutet z. B.
auch das Vorkommen von Fußsträngen bei den Aplacophoren darauf hin , dass
deren Vorfahren einmal einen entwickelten Fuß besessen haben, der sich aber im
Verlaufe der Stammesentwickelung mitsammt den Fußsträngen zurückbildete ;
dasselbe gilt für Chitonellus.

3. Lamellibranchiata.

Hierher Bourne, Koenike(i), Leuckart & Witsche, Pocta, Sharp(i), Whitelegge,
Zoja.

Über Phylogenie vergl. unten p. 37 R. Perrier, Phylogenie und Nervensystem
oben p 10 Thiele ('), das »sensiblea Epithel an der Außenseite der augentragenden
Falte bei Area oben p 10 Thiele (^), optische und chemische Beschaffenheit der
Nerven von Venus und Cardium oben p 12 Ambronn (^j , Löslichkeit der Schalen
und Kalkgehalt des Blutes von Ostrea und Mytilus oben p 12 Murray & Irvine,
Cellulose im Periostracum von Solecurtus und dem Byssus von Pinna und Mytilus
oben p 12 Ambronn (^) , Einwirkung von Hydroxylamin auf die Muskeln von
Anodonta oben p 12 Hofer.

Dali (^) bespricht in seinem Berichte über die vom »Albatross« erbeuteten Mol-
lusken, der vorwiegend von systematischem Interesse ist und zum großen Theil
dasselbe enthält wie der vorjährige über die Expedition des «Blake« [vergl. Be-
richt f. 1889 Moll, p 19 u. 34], wieder die allgemeinen Bedingungen und Orga-
nisationsverhältnisse der Tiefseemollusken, worin er seine früheren Angaben
weiter ausführt. Die Färbung dieser Mollusken ist vornehmlich röthlich oder
strohgelb, mit verschiedenen braunen Schattirungen ; die Epidermis ist gewöhn-
lich blassgelb , oft auch apfelgrün und bisweilen kastanienbraun , wie bei Land-
und Süßwassermollusken. Die Schale ist dünner als bei den Küstenbewohnern,
aber die Perlmutterschicht glänzender. Die sonst oft so plumpen Knöpfe und
verzweigten Erhabenheiten sind hier in zarte Stacheln und Fortsätze umgewandelt
etc. Das Operculum ist allgemein hornig und oft sehr klein. Die Larvenschalen
sind meist größer, und es scheinen sich die Tiefseemollusken überhaupt mehr
durch wenigere aber größere Larven fortzupflanzen, — Lamellibranchiata.
Schließmuskeln , Kiemen und Mantelrand sind bei der Eintheilung in Ordnungen
nicht zu verwerthen. Es werden daher nach den Schlössern 3 Gruppen unter-
schieden : 1 . mit einfacher , zahnloser Berandung (anodont) , 2 . mit Querzähneu
am Schlossrand (prionodont) , 3. mit Zähnen parallel zum Schlossrand (orthodont).
Wahrscheinlich hat auch die Entwickelung diese Reihenfolge eingehalten. Die
ersten Bivalven waren rundlich , dimyar , ohne Siphon , mit einfachen Blätter-
oder Fadenkiemen. Mit der Differenzirung des vorderen und hinteren Theiles

16 Mollusca.

der Muschel in verschiedener Richtung und bei der Verlängerung des Schlosses
musste sich auch das Ligament ändern. Da aber letzteres die durch die auf-
tretende Asymmetrie zwischen Vorn und Hinten bewirkte Krümmung wegen seiner
Federwirkung nicht mitmachen konnte, ohne seine Function zu verlieren, so
musste es entweder einen Winkel (»angulation«) bilden, oder in die Tiefe rücken.
Im 1 . Falle wurde ein hinteres Segment vom ursprünglichen Ligamente abge-
schnitten und wirkte in anderem Sinne als dieses. Im 2. Falle bildete sich der
sog. Knorpel, der sich entweder von dem' darüber liegenden Ligamente ablöste
oder mit ihm im Zusammenhang blieb, jedenfalls gleichsinnig aber in entgegen-
gesetzter Richtung wirkte. Die Trennung des Knorpels geschah central oder
nach dem kürzeren Ende des Schlosses zu (meist nach vorn , nur bei Solenomya
nach hinten). Alle Stadien der Verschiebung des Ligamentes zeigen sich bei
den Nuculiden. Hierbei ging dann im 1. Falle das vordere Segment, im 2.
der nicht als Knorpel abgeschiedene vordere Theil des Ligamentes zu Grunde.
Der 2. Fall trat vornehmlich da ein, wo die Verschiebung nur gering zu sein
brauchte, d. h. bei Schalen mit schmalem, zahnlosem Schlosse, und findet sich
daher auch besonders bei archaistischen Formen [Solenomya, Anatina). Bei
der Theilung des Ligamentes und Ausbildung eines Knorpels wurde in der Nähe
der ümbonen ein schwacher Punkt mit der Tendenz zum Zerreißen geschaffen.
Daher stammt die Umbonalfissur h&i Solenomya , Perijihma etc., und die Spuren
davon bei Thracia ; während die unzerrissene Naht bei Isocardia, Pachyrisma und
Pecchiolia sichtbar ist. Bei den Cuspidariiden hat sich an dieser Stelle eine be-
sondere Stütze (»buttressa) für die dünnen Schalen ausgebildet. Bei den Isocar-
diiden hat sich wohl niemals ein besonderer Knorpel entwickelt , da durch die
starke spiralige KrünSmung der Umbonen der vordere Theil des Ligamentes nach
oben gewendet wurde. Ein Vortheil der asymmetrischen Ausbildung der Schale
und des Schlosses in Bezug auf Vorn und Hinten bestand auch darin, dass durch
die Verschiebung des Ligamentes die Schalen sich schräg öffnen und so eine gegen-
seitige Friction der Umbonen vermieden wird. — Bei den anodonten Formen, den
»Anomale de smacea« ist die Knorpelgrube und der löffeiförmige Fortsatz
nicht mit Zähnen zu verwechseln, obgleich sie bis zu einem gewissen Grade deren
Function erfüllen. Es gehören natürlich nicht hierher Formen, bei denen z. B.
wegen ihres Aufenthaltes in ruhigen Gewässern [Anodonta] die Zähne rückge-
bildet sind. Der anodonte Schlosstypus ist der unvollkommenste und kann sich
eigentlich nur bei Thieren finden, welche bohren oder Röhren bauen, da er keinen
sicheren Schluss der Schalen garantirt. Eine Verbesserung dieses Typus bestand
darin, dass die eine Schale kleiner blieb und beim Schluss in die größere aufge-
nommen wurde , doch sind damit Nachtheile für die Bewegung verbunden (Ab-
lenkung). Bei den prionodonten Typen, Prionodesmacea, finden sich auch
schon orthodonte Charaktere. Rein orthodonte Typen kommen wohl kaum vor.
Teleodesmacea sind die vollendetsten Formen, bei denen die verschiedenen
Schlosstypen harmonisch vereinigt sind. Verf. wendet sich gegen die Versuche,
die Zahnbildung anders als durch die Einwirkung mechanischen Druckes ent-
standen zu erklären. Die Entwickelung im Schalenbau geht auf immer stärkere
Ausbildung der Porcellanstructur hin. Es finden sich daher alle Formen mit
Perlmutterschalen in den beiden ersten Ordnungen, und diejenigen mit porcella-
niger Schale in ihnen sind immer die am meisten specialisirten. Doch gibt es
auch Ausnahmen, z. B. Tindaria unter den Nuculacea. In jeder der 3 Ordnungen
finden sich Formen, welche gewisse Beziehungen zu solchen in den anderen zeigen.
— 1. Ordn. Anomalodesmacea: Anatinacea, Myacea, Ensiphonacea, Ades-
macea (Pholadacea). 2. Ord. Prionodesmacea: Nuculacea, Arcacea, Tri-
goniacea, Naiadacea, Mytilacea, Pectinacea, Anomiacea, Ostreacea. 3. Ordn.

3. Lamellibranchiata. 17

Teleodesmacea: Tellinacea, Solenacea, Mactracea, Cardiacea, Carditacea,
Chamacea, Tridacnacea, Leptonacea (?), Lucinacea, Isocardiacea ?, Veneracea, ?
Rudista. — Von Einzelheiten sei nocli erwähnt, dass Calliotectum [Mangilia] ver-
nicosum n. neben dem Enddarm eine Drüse besitzt, welche einen sehr dunklen
Purpursaft liefert. Es scheint zahnlos zu sein und hat auch weder Giftdrüse noch
Zahnsack. Chrysodomus aphelus n. sp. hat außergewöhnlich große Augen, während
verwandte Species von demselben Fundorte blind sind.

Pelseneer (■') fand durch Verglelchung der Mantelöffnungen von Lyon sia
mit denen anderer Lamellibranchiaten , dass die 4. Mantelöffnung (die 2. von
vorn, zwischen der Öffnung für den Fuß und den Siphonen) , mit einer Art Innern
Sipho versehen, in Beziehung zum Byssusapparat steht. Wahrscheinlich hat sich
diese Öffnung bei Formen mit starkem Byssus (z. B. i.) von derjenigen für den
Fuß abgeschnürt und degenerirte dann bei der Rückbildung des Byssus gleichfalls.

Nach Pelseneer [^^) sind auch Lyonsiella abyssicola und Poromya granulata her-
maphroditisch. Sie besitzen auf jeder Seite ein Ovarium und einen mehr ven-
tral gelegenen Hoden. Die Ausführungsgänge beider münden jederseits bei L.
auf einer gemeinsamen Papille mit getrennten Öffnungen, bei P. durch eine ge-
meinsame Öffnung. Aus der Ausbildung der Organe kann man schließen, dass
sie in ihrer Function abwechseln, Verf. macht darauf aufmerksam, dass gerade
bei den specialisirteren Gruppen sowohl der Lamellibranchiaten als auch der
Gastropoden der Hermaphroditismus auftritt, dass also bei den Vorfahren der
Mollusken die Geschlechter wohl getrennt gewesen sein werden.

Pelseneer (^^) fand bei Nucula an der Abgangsstelle des Visceralconnectives
vom Cerebralganglion ein mächtiges Ganglion, welches außerdem vorderen
Mantelnerven ein Connectiv nach unten zu den Pedalgänglien abgibt, das sich
aber vorher mit dem Cerebropedalconnectiv vereinigt. Bei Solenomya sind die
Verhältnisse ähnlich, nur legt sich hier das Pleuropedalconnectiv gleich von
Anfang an dem Cerebropedalconnectiv an. N. und S. haben also dieselben 3 ty-
pischen Ganglien mit ihren Verbindungen wie Dentalium und die Gastropoden ;
bei den übrigen Lamellibranchiaten sind mithin Cerebral- und Pleuralganglien
und deren Connective zu den Pedalganglien von Anfang an verschmolzen.

Nach Pelseneer (^) werden bei den Nuculidae [Nucula, Leda, Yoldia) die Oto-
cysten von dem Cerebropedalconnectiv aus innervirt und stehen durch einen Canal,
der sich an der Oberfläche des Fußes öffnet, mit der Außenwelt in Verbindung.
Statt der Otolithen finden sich in ihnen Sandpartikel. Dies ist ein archaistischer
Zustand, welcher in Gemeinschaft mit vielen anderen die Nuculiden als primitive
Lamellibranchier erscheinen lässt.

Zu den vielen vorläufigen Mittheilungen (vergl. Bericht f. 1S89 Moll, p 22
- 24) von iVSenegaux (') ist die ausführliche Abhandlung erschienen. Er be-
schreibt Circulationssystem und Kiemen von» Avicula, Meleagrina, Vulsella,
Pinna, LitJwdomus^ Modiola, Trigonia, Nucula, Area, Pectunculus, Pecten, Spon-
dylus^ Ostrea^ Anodonta, Unio, Chama, Tridacna, Cardiwn, Lucina, Isocardia, Car-
dita, Mactra, Lutraria, Psammotellina, Tellina, Solen, Solecurius, Mya, Thracia,
Pandora, Pliolas, Gastrochaena, Teredo. Circulationssystem. Ventrikel und
Aurikel sind außen und innen mit einem Endothel bekleidet, welches auch [Avi-
cula) die Muskelpfeiler überzieht (gegen Sabatier). Verf. theilt die Lamelli-
branchiaten in folgende Serien. 1) Aviculidae: Herz vom Adductor entfernt.
Circumpallealarterie mit eigenen Wandungen, nach außen vom Nerven gelegen ;
sie erhält 2 Communicationsarterien (mit Ausnahme von Pinna) , welche von der
Aorta ausgehend die hinteren Mantellappen quer durchsetzen. Avicula ist am com-
plicirtesten. Hieran reihen sich Vulsella, Pectinidae, Ostreidae ; 2) Nucula mar-
garitacea; 3) Arcadae, Trigonia^ Mytilidae ; 4) Najadae: 2 vordere Randarterien

1 8 Mollusca.

durchsetzen erst den unteren Theil des Muskels, ehe sie an den Mantelrand gehen ;
5) Siphoniaten : vordere Randarterien können fehlen. — Die Communication zwi-
schen Niere und Herzbeutel wurde überall gefunden, bei Avicula in letzterem auch
Blutkörperchen. Der Ventrikel wird vom Visceralganglion, der Aurikel wahrschein-
lich von den Kiemennerven innervirt. Auch bei Pinna nobilis ist das Herz durch-
bohrt, da die Klappe der Aorta sich erst nach Vereinigung der beiden Ventrikelver-
längerungen nach oben vorfindet. Avicula tarentina bildet den Übergang zwischen
den Muscheln mit vom Darm durchbohrtem und denen mit undurchbohrtem Herzen.
Der Ventrikel wird durch Muskelpfeiler in 3 Kammern geschieden. Von der mittleren
geht die Aorta posterior ohne Klappe ab, die beiden seitlichen bilden über dem
Darm den musculösen Aortenbulbus , von dem die vordere Aorta mit einer
Klappe abgeht. Bei Meleagrina margariti/era liegt] das Herz unter dem Rectum,
sendet aber nur nach links eine Verlängerung ab ; die rechte ist atrophirt und somit
das Herz nicht mehr vom Darm durchbohrt. Bei Area gehen die hinteren Aorten
nicht direct vom Ventrikel, sondern erst nach der Klappe vom Aortenstamme
ab. Die vollständige Trennung der beiden Herzhälften ist durch die starke Aus-
bildung der hinteren Rückzieher des Byssus entstanden. In dem Maße wie das
Thier an Breite abnimmt, rücken auch die beiden Herzhälften zusammen, was bei
Area harbata eingeleitet ist und bei scapha bereits zur Vereinigung geführt hat.
Doch ist der ^rm-Typus nicht der ursprüngliche (Milne Edwards), dieser ist viel-
mehr in Formen wie Nucula zu suchen. Bei Lamellibranchiaten mit gut ent-
wickeltem Fuße communiciren die Vorhöfe hinter und unter dem Ventrikel mit
einander. Bei Isoeardia eor und Pectunculus pilosus befindet sich diese Communi-
cation vor und über der vorderen Aorta. Vom Ventrikel geht meist eine vordere
Aorta über, und eine hintere unter dem Rectum ab, doch können beide zu einem
oberen Stamme verschmelzen. Bei Mytilus und Lithodomus scheint die hintere
Aorta ganz verkümmert zu sein. Die vordere Aorta ist sehr abgeplattet, und ihre
Wandungen, welche leicht zusammenfallen, sind von Bindegewebe gebildet, mit
Endothel ausgekleidet und mit geradlinigen, aber verschieden orientirten Muskel-
fasern versehen. Der Mantel enthält richtige, verzweigte Arterien, die aber so
fein sind, dass sie sich nicht leicht injiciren lassen ; nur da am Mantel, wo die Blut-
reservoire sind, finden sich Lacunen. Bei den Muscheln mit wohl entwickeltem
Fuße oder mit Byssus existirt keine Öffnung zwischen dem Visceralsinus und den
Bluträumen der Niere [vergl. unten p 22 Rankin]. — Kieme. Jederseits findet
sich nur eine doppeltgefiederte Kieme, welche völlig mit derjenigen der Proso-
branchier zu vergleichen ist. Die Eintheilung in Di- und Tetrabranchiata ist
daher unhaltbar. Verf. nennt die ersteren Hemi- und die letzteren Mono-
branchiata ; doch sind auch diese Ausdrücke nur von praktischem, aber nicht von
taxonomischem Werthe. Die Eintheilung in Siphoniaten und Asiphoniaten ist
noch die am wenigsten fehlerhafte. Bei den Mytiliden tritt das Blut durch ein
zuführendes Gefäß in den oberen Rand des aufsteigenden Blattes, geht in dem-
selben hinunter, steigt im absteigenden in die Höhe und mündet dann in das für
beide Blätter gemeinsame abführende Gefäß. Bei den Arcadeen dagegen hat jedes
Filament an seiner Insertionstelle einen zuführenden und einen abführenden Theil.
Der Blutstrom steigt hier von der Basis das directe Blatt hinunter und das rück-
läufige in die Höhe. Dann geht er denselben Weg in umgekehrter Richtung zu-
rück, um in den gemeinsamen abführenden Canal zu münden. In den Kiemen
der Meeresmuscheln fließt das Blut in richtigen Gefäßen, mit continuirlichem En-
dothel, welche nicht von Pfeilern durchsetzt werden. Es gibt jedoch nur arterielle
Capillaren, welche sich dendritisch verzweigen, aber keine Netze bilden ; wo sie
in die Lacunen übergehen, iiört auch das Endothel auf. Aber auch die Lacunen
sind so von Bindegewebe begrenzt, dass Nervenfasern und Drüsenelemeute niemals

i

3. Lamellibranchiata. 19

direct vom Blute umspült werden. Die lamellösen Kiemen sind aus den filamen-
tösen liervorgegangen durch Trennung der zu- und abführenden Gefäße und
durch Verwachsung und Vascularisation der Verbindungshöcker. Bei den la-
mellösen Kiemen liegen entweder nur die abführenden oder auch die zuführenden
Gefäße in den Septen ; beide Typen sind durch Übergänge verbunden. Die Kieme
der Anodonten kann keine primitive sein, weil ihre Besitzer geologisch so spät
auftreten.

Rawitz(2) beschreibt den Mantelrand, dessen Innervation, Histologie, Muscu-
latur, Pigment- und Drüsenvertheilung eingehend bei Area barbata, diluvü,
lactea, noae, tetragona, Nucula nucleus, Pectunculus glycimeris , Mytilus edulis,
Modiola barbata, hithodomus dactylus , Pinna nohilis, U^iio pictorum , Anodonta
anatina. [Einzelheiten siehe im Original.] Im Allgemeinen zerfällt er in 2-3
Falten, die wieder ihrerseits in Unterlamellen zerfallen können. Die Epicu-
ticula entspringt nicht etwa von der Außenseite der äußeren Falte, sondern
stets so, dass sie dieselbe ganz oder doch Lamellen von ihr bedeckt. Bei Area
entspringt sie sogar soweit nach innen, dass auch die augentragende Mittelfalte
von ihr bedeckt ist, und es finden sich unter ihr auch bewimperte Epithelstrecken.
Das Epithel an der Außenseite der Mittelfalte bei A. ist vielleicht Sinnesepithel.
Besondere Aufmerksamkeit schenkt Verf. den Drüsen, deren verschiedene Secre-
tionsstadien und Verhalten gegen Färbemittel er eingehend beschreibt. Es sind
fast nur einzellige Drüsen, die entweder durch Intercellularräume oder vermittelst
Becherzellen nach außen münden (aber nicht alle, gegen Flemming), was je
nach der Lage und der Species verschieden ist. Außer Drüsen beschreibt Verf.
auch bei Pectunculus, Modiola und den Unionacea »Infiltrationen« der Gewebe
mit amorphem, nicht an bestimmte histologische Elemente gebundenem Schleim.
Er ist das Product von Bindegewebszellen und mündet gleichfalls meist durch
Intercellularräume oder auch durch Becherzellen (Unionacea) nach außen. Das
Auftreten dieser amorphen Secretmassen deutet augenscheinlich auf einen ge-
wissen Grad von Degeneration im Organismus hin, wie denn überhaupt die
sensorischen Apparate desto mehr ab- und die secretorischen zunehmen, je
jünger die Species in der phylogenetischen Reihe ist. Physiologisch unterscheidet
Verf. 2 Arten Drüsen. Die eine färbt sich mit basischen Anilinfarben stark
(Schleimdrüsen oder »Mucindrüsen(f) , die andere nicht oder nur schwach. Letztere
liefert ein eiweißähnliches, wohl giftiges Secret, dient zur Vertheidigung und ist
daher besonders bei der augenlosen A. diluvii entwickelt. Die Giftdrüsen münden
bei den Arcaceen in den Raum, welcher der Schale zugekehrt und von der Epicu-
ticula bedeckt ist [was übrigens nicht mit der speciellen Beschreibung harmonirt] ,
die Schleimdrüsen dagegen nach dem Branchialraum hin. Bei den Mytilaceen
ist gerade das Umgekehrte der Fall; der Raum zwischen Schaleninnenfläche und
Epicuticula ist stets frei von Drüsen oder enthält nur solche Becherzellen, die an
der Schalenbildung betheiligt sind (auch bei Area finden sich auf der Außenseite
und der Spitze der Außenfalte Drüsen, welche ein klebriges Secret, wahrschein-
lich zum Aufbau der Schale, liefern) . Die Unionacea haben keine Giftdrüsen, nur
Schleimdrüsen. N. nucleus hat im Mantelrande weder Pigment, noch Augen, noch
Drüsen. Bei den Unionacea bestätigt Verf. bezüglich der Histologie die Beschrei-
bungen Flemming's (auch Apäthy gegenüber), nur fand er, dass der Saum der
Pinselzellen nicht compact ist, sondern aus einer doppelten Reihe durch pa-
rallele Stränge verbundener Knöpfchen besteht , in deren oberer die Borsten
wurzeln. Was die zusammengesetzten Augen (»Kegelaugen«) von Area anlangt,
so stimmt Verf. im Wesentlichen mit Carriere tiberein (gegen Patten); jedoch fand
er die Färbungsdifferenzen der beiden Arten der Pigmentzellen nicht so wie C.
Die Nervenfasern treten von unten an die Sehzellen ; weiter kann man von ihnen

20 Mollusca.

Nichts beobachten. C.'s Stützzellen werden »Fiülzellen« genannt und haben mit
den durch die Pigmentzellen gebildeten Tüten, in denen die Sehzellen stecken,
Nichts zu thun. Ein großes Sehvermögen wird den Kegelaugen nicht zukommen,
weil die Epicuticula die Lichtintensität abschwächt. Jedenfalls findet aber in
jedem einzelnen Auge eine Art musivisches Sehen wie bei den Arthropoden statt,
und da also hier die vom Verf. für die Vervielfachung der Augen bei den Ostrea-
cea gegebene Erklärung [vergl. Bericht f. 18SS Moll, p 20 u. 21] nicht zulässig
ist, so wird sie hier mit der Annahme versucht, dass die höheren Sinnesorgane
bei der Ausbildung des Kopfes zur Concentration an diesem Körpertheile , bei
dem Mangel resp. der Rückbildung eines solchen zu einer Zerstreuung und damit
einer Vermehrung der Zahl neigen. (Nebenbei wird den Otolithen die Gehör-
thätigkeit abgesprochen). Während die Kegelaugen meist auf der inneren und
nur ausnahmsweise auf der äußeren Seite ihrer Falte stehen, befinden sich die
»invaginirten« Augen auf beiden Seiten und auf der Spitze. ;Sie erhalten keine
Nerven ; ihr die Füllmasse absonderndes Epithel ist ganz gleichartig und enthält
auch keine farblosen, kolbenförmigen Zellen (gegen Carriere) . Sie sind als ab-
ortive Augen aufzufassen, die jedenfalls nicht mehr functioniren können. Die so-
genannten »pseudolenticulaten« Augen (Patten) sind nur Schrumpfungspro ducte
von ihnen und keine besonderen Formen. Was Patten bei Pectunculus auf der
Innenfalte des Mantelrandes als Augen beschreibt, sind eigenthümlich pigmen-
tirte Zotten auf der Außenfalte, die wegen ihres einfachen Baues und des Mangels
der Innervation nicht als Augen gelten können.

Barrois gibt nach einer historischen Übersicht der Litteratur über den Kr )'-
stallstiel der Lamellibranchiaten eine eingehende Beschreibung desselben. Als
Vertreter derjenigen Muscheln , wo dei' Stiel in einem besonderen Cöcum liegt,
wurden Pholas crispata, Ph. Candida und Donax trunculus , und für die andere
Gruppe mit nicht freiem Cöcum Cardium edule gewählt. Bei D. ist der Magen
inwendig wie mit einem hohlen Ausgusse versehen, welcher sich allen Uneben-
heiten desselben anschmiegt und nur die Öffnungen für den Ösophagus, das Cö-
cum, den Dünndarm und die Lebercanäle freilässt. Er wird vom Verf. fleche tri-
cuspide (Poli = cristallin Baudon und Moquin-Tandon ; Knorpelstiel Hazay und
Haseloflfj genannt und bildet sich, indem sich eine dem Magenepithel aufgelagerte,
dünne hyaline Lamelle mehr oder minder »brusque« von diesem abhebt und
dabei einen Theil des Plasmas der darunterliegenden Zellen mit sich nimmt. Die
Lamelle soll das Epithel gegen die kieseligen Bestandtheile der Nahrungsmasse
schützen ; nur an der Darmöffnung hört dieser » dreizackige Pfeil « plötzlich auf,
und der hüllenlose Nahrungsballen tritt hier mit dem Epithel in directe Be-
rührung. Der Krystallstiel (= Dünndarmkörper mancher Autoren) ragt ein gutes
Stück in den Magen hinein und ist ein solider Ausguss des Cöcums. Letzteres
besitzt transversale Wülste, hohes, meist braungelbes Epithel mit starker Cuticula
und sehr lange, dichte Flimmerhaare, während der Darm viel niedrigeres Epithel
und kleinere, weniger dichte Flimmerhaare hat. Das Cöcum ist ungefähr kreis-
rund im Durchschnitte , mit Ausnahme einer Rinne , welche sich bei D. von der
vorderen Seite des Magens an durch seine ganze Länge erstreckt, bei Solen und
Ph. aber mehr seitlich liegt. Das Epithel des Cöcums wird rechts , wo es in das
der Rinne übergeht , sehr hoch und ist hier ein Syncytium. Für Cardium etc.
theilt Verf. die Anschauung Purdie's, dass Darm und Cöcum aneinander ge-
lagert und nur ihre Scheidewand keine vollkommene sei [vergl. Bericht f. 1889
Moll, p 29], doch hält er die Verschmelzung für secundär. Es liegt also auch hier
der Krystallstiel in einem eigentlichen Cöcum und nicht im Darra, und der histo-
logische Unterschied zwischen beiden ist gleichfalls vorhanden. Von den beiden
trennenden Falten , welche sich nicht gerade gegenüberstehen , zeigt die hintere

3. Lamellibranchiata. 21

eine ähnliche Modification , wie bei D. das Epithel auf der rechten Seite der
Cöcumrinne. Auf der vorderen Falte, welche hauptsächlich aus Bindegewebe
besteht , geht das Epithel des Cöcums plötzlich in das niedere des Darmes über.
Bei Ostrea gleichen sich beide Falten und besitzen dieselbe Epithelmodification,
wie die hintere bei Cardiuni. Verf. bestätigt, dass der Krystallstiel sich außer-
ordentlich leicht, besonders unter anomalen Verhältnissen (z. B. Gefangenschaft)
auflöst, und sucht hierdurch die widersprechenden Angaben über sein Vorkommen
zu erklären. Die längsten Stiele wurden bei Anodonta anatina beobachtet. Er ist
bei den Najaden farblos und durchsichtig, bei den Meeresmuscheln blassgelb, doch
wechseln hier Farbe und Löslichkeit aus unbekannten Gründen (Geschlechts-
periode). Am stärksten ist er bei Ph. und besteht hier aus vielen (bis 110) con-
centrischen Schichten , von denen die dicksten wohl durch Verschmelzung meh-
rerer entstanden sein mögen. Im Centrum, an der Peripherie und in spindel-
förmigen Haufen an den Grenzen zwischen den Schichten finden sich kleine,
außerordentlich stark lichtbrechende Granula, sonst sind die Schichten structmios
und enthalten normal auch keine Fremdkörper. Nur bei den Najaden trifft man
im Centrum oft Krystalle oder auch alle möglichen Reste von Nahrungsbestand—
theilen, Quarzkörnchen etc. Aber dies ist wohl so zu erklären, dass der Stiel,
der bei den Najaden viel vergänglicher ist als bei den Meeresbewohnern, sich
unter irgend welchen anomalen Bedingungen auflöst, und dann in das Cöcum Magen-
inhalt eindringt , der natürlich von dem sich neu bildenden Stiele eingeschlossen
wird. Chemisch enthält er (nach Lambling) auf 1,3225 g frischen Krystallstiels
0,4678 g eines durch Magnesiumsulfat fällbaren Albuminoids, welches dem Mucin
oder Chondrin ähnlich ist, daher wohl kaum ein Nahrungsvorrath ist. Gegen die
Theorie von Hazay und Haseloff, deren Experimente viel zu dürftig dafür waren,
sprechen außer anderen physiologischen Bedenken die Beobachtungen des Verf. 's,
dass Anodonta auch im Januar, Februar und April wohlausgebildete Stiele hat, in
das Trockne gelegte Cardium noch nach 7 Tagen denselben nicht resorbirt hatten,
sowie überhaupt sein Vorkommen bei Meeresbewohnern, welche stets reichliche
Nahrung finden und daher gar keine Veranlassung haben , sich Reservematerial
anzulegen. Alles spricht für seine Entstehung durch epitheliale Absonderung,
und zwar durch das Zusammenfließen der oben erwähnten lichtbrechenden Gra-
nula; Übergaugsstadien dabei sind die spindelförmigen Granulahaufen an den
Grenzschichten. Durch die Bewegung der Flimmerhaare des Cöcums rückt der
Krystallstiel unter Drehung um seine Achse allmählich immer weiter in den Magen
vor und wird dort von den Verdauungssäften gelöst; so werden die Nahrungs-
massen mit einer schlüpfrigen Schicht umhüllt und wird eine Verletzung der
Darmwände durch Fremdkörper verhindert.

Schulze kann den Krystallstiel der Lamellibranchiaten weder als zum Ver-
arbeiten, Vertheilen etc. der Nahrung geeignet, noch als Reservematerial ansehen
und schließt sich der Anschauung von Barrois an.

Rankin untersuchte die Niere von Anodonta (und Unio). Er nennt den unteren
Schenkel «Nierensack«, den oberen »Nierengang« und die Anschwellung zwischen
beiden »Niereuschleife«. Die innere Mündung der Nierenspritze setzt sich als
Falte im Herzbeutel bis dahin fort, wo dieser sich mit dem Mastdarm verbindet.
Die Nierenschleife besteht nicht einfach aus Windungen des Nierensackes (Gries-
bach), sondern dieser läuft nach hinten in ein blindes Ende aus, und die
Nierenschleife wird von 3 Kammern mit Öffnungen in ihren Scheidewänden ge-
bildet, von deren yV^änden zahlreiche Falten sich erheben. Die Öffnungen können
verkleinert werden, und daran liegt es wohl auch , dass die Niere leichter vom
Pericardium als vom Ureter aus injicirt werden kann. Die nur mit ganz uner-
heblichen Falten versehenen Niereugänge enden im rothbraunen Gewebe blind,

22 Mollusca.

und die Ureteren gehen 2 mm davor ab. Die Wandungen der Niere bestehen,
vom Epithel abgesehen , aus einer homogenen intercellulären Grundsubstanz , in
welcher Bindegewebszellen liegen , wozu noch glatte Muskelfasern und ein Nerven-
netz kommen können. Die bindegewebigen Zellen sind 3 facher Art : rundliche,
grobkörnige Zellen , unregelmäßig verzweigte , stern- oder spindelförmige Zellen
und längliche, meist unverzweigte Zellen. Die 1. Art ist wahrscheinlich mit den
Blutkörperchen verwandt, tiberall verbreitet (Plasmazellen, Brock), und besitzt
die Neigung, kurze Fortsätze auszutreiben. Die 2. Art ist für das Organ charak-
teristisch und findet sich in der Scheidewand zwischen Nierengang und Nieren-
sack und in den Falten des letzteren und der Nierenschleife. Die 3. Art ist mehr
fibrillär als die 2. und kann in fadenförmige und bandförmige eingetheilt werden,
von denen besonders die ersteren durch ihre Verflechtung mit den anderen Zellen
die Festigkeit des Gewebes bedingen (Nierenspritze). Herzbeutel und obere Wand
des Nierenganges hängen ohne Grenze zusammen. Nierenspritzen und Ureteren
sind contractionsfähig. Die Muskelzellen sind ohne eigentliches Sarcolemma, und
das scheinbare ist wohl ein Product der Bindesubstanz. Das Epithel der Niere
ist einschichtig und trägt überall Cilien, doch stehen dieselben im Nierensack und
Nierengang nur in geringer Anzahl auf den Zellen und schlagen nicht gemeinsam,
sondern eine jede für sich. Die Strichelung in den Excretionszellen beruht nicht
auf einer Anordnung des Protoplasmas, sondern auf ungleichen Verdickungen der
Zelle selbst. Secretionsbläschen kommen nicht vor , und die Excretkörnchen fin-
den sich in allen Theilen der Zellen. Eine Cuticula fehlt den letzteren. Nieren-
gang , -schleife und -sack verhalten sich im Wesentlichen gleich. Die Epithel-
zellen des Ureters und der Nierenspritze haben einen starken Cuticularsaum und
kürzere, aber viel zahlreichere Cilien, welche gemeinsam schlagen. An dem der
Niere zugekehrten Ende der Nierenspritze finden sich Zellen ohne Cuticularsaum,
oft mit Concretionen und sehr langen Cilien , welche als ein Büschel auf einer
knopfähnlichen Erhebung der Zelle stehen. Die Nierenspritze hat, besonders auf
dem der Niere zugekehrten Ende auch Sinnes- (Pinsel-) zelleu, und ferner kommen
im ganzen Organe, besonders aber in der Nierenspritze und dem Ureter, zwischen
den Epithelzellen Drüsenzellen (Schleimzellen) vor. Versorgt wird die Niere von
einem Nervenpaar und mehreren kleineren Fäden , welche von dem Cerebro-
visceralconnectiv ausgehen , und einem anderen Paare , welches von der Außen-
seite der Visceralganglien entspringt. Die eigentlichen Branchialnerven senden
keine Äste in die Niere (gegen Duvernoy). Die Nerven sind auffallend reich an
bipolaren Ganglienzellen und bilden in der Wand der Niere ein äußerst feines
Netzwerk. Die Löcher im Innern des Venensinus liegen in unbestimmter Anzahl
ganz unregelmäßig (gegen Griesbach) , und der Sinus versorgt besonders die La-
cunen der Nierensäcke und -gänge mit Blut, während die Nierenschleife direct
von den Mantelvenen gespeist wird. Die Keber'sche Öffnung schließt sich theils
durch die contractilen Lippen selbst, theils durch den Muskel der oberen Lippe.
Die Öffnung , durch welche der Sinus mit dem Blutraum um |die Visceralganglien
communiciren soll, wurde nicht gefunden [vergl. oben p 18 MenegauxJ. Verf.
spricht sich gegen eine Wasser aufnähme in das Blut vermittelst der Niere aus.
An dem Boden der durch die Klappe vom Herzen getrennten Erweiterung der vor-
deren Aorta liegen die Öffnungen von etwa 7 Gefäßen, welche die Eingeweide im
oberen Theil des Fußes und vorderen Manteltheil versorgen. Die hintere Aorta
besitzt zwischen ihrem Abgange und dem hinteren Adductor einen sphincterartigen
Ringmuskel; Verf. erörtert, wie diese Einrichtungen bei der .Verlagerung des Blu-
tes (erstere beim Einziehen, letztere beim Schwellen des Fußes) von Vortheil sind,
wobei er bezüglich der Schwellung Fleischmann's Anschauungen theilt. Die Ke-
ber'sche Klappe wird sich wohl von Zeit zu Zeit öffnen (Schiemenz).

3. Lamellibranchiata. 23

Nach Pelseneer {^'^) stellt die Niere der Protobranchia (Nuculidae, Solenomy-
idae) jederseits einen einfachen auf sich selbst zurückgeschlagenen Sack dar,
ohne Faltenbildung und ohne Commnnication mit dem der anderen Seite. Beide
Theile besitzen dasselbe drüsige Epithel, so dass auch wohl bei den höheren
Formen der nach vorn zurückgeschlagene Theil ursprünglich (gegen Rankin)
secretorische Function haben wird. So herrscht eine große Übereinstimmung
bezüglich der Niere zwischen den Protobranchiern und den niederen Rhipido-
giossen [Fissurella), die noch durch die Einmündung der Genitalproducte in die-
selben erhöht wird.

Letellier (^j stellte die Nierennatur des Boj anus'schen Organes der Mu-
scheln fest. Es finden sich in ihm außer vielen anderen Stoffen Taurin , ein in
Wasser lösliches Fett [Anodonta , Cardium edule) , Kreatinin [C. e.) Harnstoff (^.
cygnea^ anatina, C. e., Cyclas corneus) ; es fehlen dagegen Harnsäure, Harnsalze,
Hippursäure, Guanin und Gallenproducte. Besonders ausführlich werden Mytilns
edulis und Cytherea chione behandelt, und dabei auch chemische und structurelle
Mittheilungen über deren Perlen und Schalensubstauz gemacht. Bei Cy. eh.
sollen die beiderseitigen Nieren nicht mit einander communiciren. Die sphä-
rischen Epithelzellen der centralen Höhle besitzen je nur 1 langes Flimmerhaar
und nur mikroskopische Granulationen. Die Zellen des peripherischen Canales
sind cilienlos , enthalten aber sehr große Granulationen , welche die ganze Zelle
ausfüllen können. Sie betrugen zusammen Y127 — Ve? ^^^ Thiergewichtes.
Manche Zellen bilden Vacuolen mit Flüssigkeit, welche allmählich größer werden^
zusammenfließen , das Plasma verdrängen und so die Zelle zu Grunde richten,
worauf diese platzt. In anderen Zellen treten kleine Concretionen auf, welche
durch Vereinigung größere bilden , und diese vereinigen sich mit denen anderer
Zellen, so dass in ihr Inneres ganze Zellen oder Fetzen der Wandung des Organes
gelangen können. Natürlich gehen die Zellen dabei zu Grunde, die Concretionen
rücken immer mehr an die Oberfläche des Organes und gelangen endlich in das
Bindegewebe, in welchem sie durch Anlagerung von Stoffen aus dem Blut wahr-
scheinlich so lange wachsen, wie das Thier lebt. Gerathen sie aber an eine
dünne Körperstelle, so durchbrechen sie diese und werden mit dem Wasserstrom
fortgetrieben. Bei Cy. eh. haben die Concretionen verschiedene chemische Zu-
sammensetzung, — Bei Helix und Limnaea findet sich im Secret der Niere kein
Harnstoff, aber Harnsäure.

Villepoix brachte an den Schalen von lebenden Anodonta ponderosa Ver-
letzungen an und beobachtete deren Ausheilung. Einige Thiere, welche in kalk-
losem Wasser gehalten wurden, sonderten nur die Epidermis resp. die organischen
Schichten ohne Kalk ab. Bei Wunden am Schalenrande war die neue Epidermis
mit Büscheln von Krystallen bedeckt , die aus einer Verbindung von Kalk mit
einem Albuminoid bestanden. Sie setzte sich an die Innenfläche der Schale etwas
hinter dem Wundrand an, und die neue Prismenschicht schied sich an der inneren
Fläche derjenigen der alten Schale in der Höhe, wo die Perlmutterschicht beginnt,
aus. Die neue Perlmutterschicht bestand aus einer der ursprünglichen parallel
laufenden Membran. Schließt man die Wunde mit einem soliden Gegenstande,
so erfolgt die Neubildung regelmäßiger. Oft zogen Thiere entsprechend der
Wunde auf dem einen Schalenrande auch am anderen den Mantel zurück und
bildeten auch dort neue Epidermis und Schalensubstanz. Waren die Wunden auf
der Schalenfläche angebracht, so wurden sie durch mehrere übereinander gelagerte
organische Lamellen abgeschlossen, die weder dem Mantel noch dem Verschluss-
material der Wunde anlagen und an deren Oberfläche und zwischen denen der
Kalk in den verschiedensten Formen abgelagert war. Das Epithel des Mantels
hatte sich an diesen Stellen außerordentlich verlängert, war großkernig und in

Zool. JahresbericM. 1S90. Mollusca. 7

24 Mollusca.

den äußeren Theilen der Zellen sehr stark granulös. Verf. schließt aus diesen
Beobachtungen, dass die Schale ein Secretionsproduct sei.

Nathusius untersuchte die Schalenbildung bei Mytilus. Die in der Epi-
dermis der Schale auftretenden und sich vergrößernden Hohlräumchen haben
Nichts mit den Epithelzellen des Mantels zu thun und sind bei Pinna und Melea-
grina von Kalkgebilden erfüllt. Der wachsende Rand der blauen Schalenschicht
ist durch einen Sinus zwischen ihr und dem Periostracum vollständig von den
Mantelzellen abgetrennt. Die Cuticulartheorie ist mit der an den Anwachs-
stellen des Mantelsaumes beobachteten Auskeilung der verschiedenen Schalen-
schichten ineinander unvereinbar. Verf. schließt sich der Müller" sehen Ansicht
an, dass der Kaum zwischen Schale und Mantel Blutflüssigkeit enthalte. Da die
Grübchen der Wülste am Schlossbande (»Schalenbandwülste«) bei jungen und
alten Thieren in Gestalt und Zahl übereinstimmen, aber in der Größe variiren, so
können sie nur durch Intussusception wachsen. Hierfür spricht auch das Dicken-
wachsthum der blauen Schicht zwischen Perlmutterschicht und Periostracum und
das Vorrücken des Randwulstes. Das Fehlen der normalen Färbung bei geheilten
Schalenbrüchen und die so beträchtliche Vergrößerung der Schneckengehäuse
durch Ansatz am Rande sprechen nicht gegen des Verf.'s Theorie.

Das Gehäuse von Gastrochaena aequabilis besteht nach Sluiter aus einem
etwas gebogenen, zuweilen aus 2 Stücken gebildeten HalS; einem ganz schmalen
Ring, an den sich bis zu 5 immer breiter werdende, etwas hervorgewölbte Ringe
ansetzen, und aus einem geräumigen napfförmigen Endstück. Die Ringe ent-
stehen nach einander aus dem letzteren, indem das Thier beim Wachsthum wahr-
scheinlich vermittelst eines sauren Secretes der körnigen Drüsenzellen des Mantel-
randes das Endstück durchbricht, um weiter unten ein neues zu bilden. Die
Röhre besteht aus einer äußeren, weißen, senkrecht gestreiften, und einer
inneren mehr grauen Schicht , deren einzelne Lagen wellenförmig begrenzt sind,
an den Grenzen Einlagerungen von braunen Körnchen besitzen und senkrecht
auf die Grenzlinien gesti'eift sind. Wenn nach Dnrchbruch des alten Endstückes
das neue angesetzt wird , so wird die äußere Schicht ein wenig von der inneren
abgebogen, so dass an der Grenze von je 2 Ringen einRingcanal in der Röhre vor-
handen ist. Das Thier ist an der Röhre, und zwar an deren letztem Ringe, nur
mit seinem Fuße befestigt ; nicht durch einen Byssus, sondern vermuthlich durch
Kittsubstanz aus Drüsen, die um mehrere Einstülpungen des Fußes gruppirt
sind und den Schleimdrüsen entsprechen. Die Schalen sind ganz frei. Der von
ihnen unbedeckte Theil des Mantels hat nicht wie sonst eine dicke Cuticula,
sondern schlägt sich , besonders hinten , ziemlich weit um die Schalen herum und
sondert gewiss die Gehäusesubstanz ab. Wahrscheinlich findet bei der Schalen-
absonderung im Allgemeinen ein theilweiser Zerfall von Epithelzellen mit nach-
heriger Regeneration statt. Die Cuticula aber ist sicher kein Umwandlungs-
product, sondern nur ein Secret der Zellen.

Meunier (^j fand in den fossilen Schalen von Cytherea splendida organische Sub-
stanz. — Thoulot constatirte an Schalen von Pectunculus pilosus und Cardium
edule, dass Meerwasser weniger lösend auf sie einwirkt als Süßwasser [vergi. oben
p 1 2 Murray & Irvine] .

Simroth (') fand an den Stacheln der oberen Schale von Aetheria tubifera
eine feine Längsnaht und lässt sie durch Lappen des freien Mantelrandes, welche
sich röhrenförmig zusammenrollen und später herausziehen, abgesondert werden.

Bateson untersuchte die Veränderungen , welche Cardium edule bei dem Ein-
trocknen gewisser Theile des Aralsees und in den Seen Abu Kir und Mareotis
erlitten hat. Obgleich die Muscheln der letzteren direct von denen des Mittel-
meeres abstammen , die des Aralsees aber durch eine Brackwasserform hindurch-

4

3. Lamellibranchiata. 25

gegangen sein müssen, so bestehen die Veränderungen doch in ganz gleichet
Weise in einer Verdünnung der Schale , stärkeren Färbung , Verkleinerung der
Umbonen, Auftreten von Rippen auf der Innenseite und einer Verringerung der
Breite gegenüber der Länge. Während die ersten 4 Umwandlungen auf den
Einfluss des sich erhöhenden Salzgehaltes und der damit verbundenen Ernährungs-
veränderung zurückzuführen sind , ist die letzte wohl nur eine Folge der Ver-
schlechterung der allgemeinen Verhältnisse (bei Abnahme der Tiefe) und findet sich
in gleicher Weise bei den Cardium in den ausgesüßten Ramlehseen (bei Alexan-
dria). Die Thiere der letzteren zeigten gemeinsam eine Verdickung und rohere
Textur.

Houssay stellt den Satz auf, dass alle Eier mit partieller, ungleicher Furchuug
durch eine Schale geschützt sind. Wenn nun viele Lamellibranchiaten hiervon
eine Ausnahme machen, so hat das darin seinen Grund, dass im Laufe der phylo-
genetischen Entwickelung wohl die Schale bereits zurückgebildet, aber die Gleich-
mäßigkeit in der Furchung noch nicht wieder hergestellt ist. Im Übrigen
schließt sich Verf. der Ansicht an , dass die Lamellibranchiaten von den Gastro-
poden abstammen.

Fullarton schildert die Lagerung der Genitalorgane und die Entwickelung von
Pecten opercularis. Die Eier werden von März bis Mitte September ausgestoßen.
Die ersten Vorgänge am Ei , welche Verf. beschreibt (Abschnürung und Wieder-
einziehung von Blasen) , werden in: Nature Vol. 42 p 654 als pathologisch be-
zeichnet.

Jackson bringt die ausführliche Abhandlung zu seiner vorläufigen Mittheilung
[vergl. Bericht f. 1888 Moll, p 16]. Auch er hält die Eintheilung der Muscheln
nach den Schaleuschließern für unthunlich. Der Typembryo (Hyatt) der
Mollusken ist nicht das Veligerstadium , sondern dasjenige , wo die Schalendrüse
vorhanden ist, und die Schale sich zu bilden beginnt. Das Veligerstadium
ist bereits ein »Phylembryo«, dem man die Classe ansehen kann, wo ,^er hingehört.
Derjenige der Lamellibranchiaten hat subcirculäre napfförmige Schalen mit gerad-
linigem Schlosse. Allmählich wird die gerade Schlosslinie durch eine krumme ersetzt
und gleichzeitig concentrirt sich das Schloss nach dem Centrum zu. Die Thiere
bewegen sich vermittelst des Fußes, den ventralen Schalenrand nach unten ge-
richtet, und bilden Umbonen aus. Ursprünglich ist nur 1 Adductor vorhanden,
welcher kein Homologon bei den anderen Mollusken besitzt und eine Consequenz der
mechanischen Verhältnisse ist. Verf. zieht hier zum Vergleiche die Ostracoden her-
bei. Es werden nach der Entwickelung 2 Gruppen unterschieden. Die Aviculidae,
Ostreadae , Pectinidae , Anomiadae haben Larvenschalen (Prodissoconchae) von
blättriger Structur ohne Prismen und mit nach hinten gerichteten Umbonen ; die
definitiven Schalen (Dissoconchae) sind deutlich prismatisch - zellig entweder in
beiden Hälften oder doch in der rechten. Die andere Gruppe: Mytilidae, Arci-
dae, Chamidae, Petricolidae, Cycladidae, Veneridae, Glycimeridae , Scrobicula-
riidae, Myidae haben mit Ausnahme von Nucula proxima, Anatina, Donax, Tellina
(denen sich hierin die Najadae anschließen) die Umbonen mehr oder weniger nach
vorn gerichtet und die definitiven Schalen ohne prismatisch-zellige Structur ; zum
mindesten besitzen sie die Charaktere der Aviculidae niemals gemeinsam. Verf.
beschäftigt sich vornehmlich mit der ersten Gruppe und bespricht die verschie-
denen Stadien in der Molluskenentwickelung nach der Hyatt'schen Nomen-
clatur (Protembryo, Mesembryo, Metembryo, Neoembryo, Typembryo, Phylembryo,
Abschhiss der Protoconcha und Prodissoconcha, nepionische, nealogische, ephebo-
lische, geratologische Periode) . Die Larvenstadien haben viel mehr Beziehungen zu
den Urformen als zu den Verwandten des erwachsenen Thieres. Die Bezeichnung der
Protoconcha der Gastropoden als nautiloid ist falsch^, da die Windung spiralig

26 Mollusca.

und nicht in einer Ebene ist. Bei Acmaea testudinalis wird die Protoconcha ab-
gestoßen. Bei festsitzenden Lamellibranchiaten wird die untere Schale am
meisten modificirt und kann daher weniger zum Nachweise von Verwandtschaften
dienen als die obere; allgemein wird sie austernähnlich (z. B. bei Spondylus
hippuritarum, Chama grypheata etc.). Lamellibranchiaten, welche sich festsetzen,
haben eine Neigung zur Bildung gekammerter Schalen, welche bei den freileben-
den nicht vorkommt. Die Entwickelung von Ostrea wird nach Horst, Brooks etc.
beschrieben. Die Kieme bildet sich aus freien, hervorsprossenden Filamenten,
die erst später von vorn nach hinten durch seitliche Fortsätze in feste Verbin-
dung treten. Die äußere Kieme entwickelt sich nach der inneren, und die auf
der linken, festsitzenden Seite später als auf der rechten. Im Gegensatze zu
seiner vorläufigen Mittheilung meint Verf. jetzt , dass die 5 dort beschriebenen
Typen sich nicht immer deutlich unterscheiden lassen, mithin nicht typisch sind.
0. ist nahe verwandt mit Perna, und die Abweichungen werden nur durch das
Festsetzen bedingt. Die Byssuskerbe ist bei P. an der Larvenschale nicht
vorhanden und entsteht mit dem Vorrücken des Fußes in die Nähe des Schlosses.
Ebenso findet sich anfänglich nur 1 Knorpelgrube. — Pecten kriecht in den
jüngsten Stadien frei herum , indem er die Fußspitze als Saugnapf benutzt , be-
dient sich aber nicht des Byssus und kann mit seinem kleinen Mantel auch noch
nicht schwimmen. Später (von der Größe von 1 — 3 cm) sitzt er fast immer mit
dem Byssus fest und streckt dabei den Mantel am hinteren Ohre als eine Art
Pseudosipho heraus. Zwischen den Kiemenlamellen fehlen anfänglich die Ver-
bindungssepta. Wenn sich die Mantelfalte (Velum) entwickelt, so bilden sich
auch (mit Ausnahme an den Ohren) in der Nähe des Randes derselben kleine ge-
krümmte Tentakel, welche ohne Papillen und nicht ausdehnbar sind , sich nur in
einer Ebene bewegen und beim Schwimmen an das Velum zurückgeschlagen
werden. Bei jungen Thieren verhindern sie durch Ineinandergreifen das Ein-
dringen von Fremdkörpern in den Mantelraum (»Schutztentakel«). P. irradians
liegt auf der rechten und nur sehr selten auf der linken Seite. Legt man junge
Thiere auf die linke Seite, so drehen sie sich um. Es kommt hier nur der linke
hintere Fußretractor vor, der rechte ist gewiss durch Nichtgebrauch verkümmert
(bei P. magellanicus fehlen im erwachsenen Zustande beide). Der Mantelrand
ist bei Thieren von 2 — 3 cm noch sehr einfach. In jede Schalenrinne kommt nur
1 Auge zu liegen und zwischen zweien liegt je 1 Tentakel; später mehren sich
beide. P. schAvimmt ungefähr um 45° zur Oberfläche geneigt. Bei dem Zusammen-
schlagen der Schalen entweicht erst ein Theil des Wassers (bis die Vela sich be-
rühren) an der dem Schlosse entgegengesetzten Seite, wodurch sich das Thier in
der Schwebe erhält. Das übrige Wasser wird dann abwechselnd durch das vordere
und hintere Ohr ausgestoßen, woraus die Bewegung nach der dem Schlosse ent-
gegengesetzten Seite resultirt. Doch kann das Thier auch willkürlich das Wasser
immer nur aus einem Ohre ausstoßen und so dementsprechend seine Richtung
ändern. Erwachsen gebraucht P. i. seinen Byssus nicht mehr, und der Fuß
bildet sich zurück. Er ist dann nur noch sehr wenig sensibel , und man kann
schon große Gegenstände zwischen die Schalen bringen, ehe er dieselben schließt.
Je nach 11 — 15 Kiemenfilamenten befindet sich zwischen ab- und aufsteigendem
Blatt ein Septum. Ersteres ist da, wo es von letzterem unbedeckt bleibt, faltig
verdickt. Auch hier tritt die Ohrenbildung und die Ausbuchtung für den Byssus
erst an der definitiven Schale in Folge der Drehung des Fußes nach dem Schlosse
zu auf. Die Dissoconcha erhält in der rechten Schale ein dünnes prismatisches
Lager , doch geschieht die Ablagerung nicht an getrennten Punkten , sondern
gleichmäßig , geht aber später wieder verloren ; in der linken Schale findet sie
niemals statt. Die Fäces haben einen kleeblattförmigen Durchschnitt. Das

3. Lamellibranchiata. 27

Thier ist Zwitter, aber Q und (^f Keimorgane sind vollständig getrennt. — Ano-
viia glabra. Bei dem jungen Tliiere bestellt der Byssus aus Bündeln von Fäden,
welche nach Belieben gelöst werden können, Adductor, vorderer und hinterer
Fußretractor sind noch vollkommen von einander getrennt. Ein Pericardium
wurde beobachtet, aber kein linker Ventrikel. Die Kiemen sind einfacher als bei
Pecten, und in den sie jederseits am Körper befestigenden Membranen findet sich
hinter dem Adductor ein Loch (links größer) . Der Mantel hat keine radialen
Muskeln wie bei Pecten. An den Larvenschalen liegen die Umbonen central und
ein wenig nach hinten gerichtet. Später werden sie so umwachsen, dass sie vom
dorsalen Rande fort centralwärts gedrängt werden , wobei die rechte sogar theil-
weise überdeckt wird. An der rechten Schale bildet sich vorn durch Zurück-
treten des Mantels ein Byssusausschnitt , der erst durch weiteres Schalenwachs-
thum an seine spätere Stelle gelangt. Das allmählich aus ihm entstehende Loch
ist ursprünglich klein und wird durch Resorption der angrenzenden Schalentheile
vergrößert. Der Adductor, welcher wohl die rechte, untere Schale zerbrechen
würde, büßt seine Function mehr und mehr ein, und diese wird von dem Byssus-
muskel und den Fußretractoren übernommen. Die rechte Schale ist prismatisch,
mit Ausnahme des Randes des Byssusloches , und bleibt es das ganze Leben hin-
durch; die linke Schale dagegen bleibt perlmutterig und ohne Prismen, mit Aus-
nahme der Stellen, wo sich die starken Muskeln anheften. A. ephippium hat in
der rechten Schale nur ein ganz dünnes prismatisches Lager, welches bei A.
aculeata dagegen mehr entwickelt ist. Placuna hat in der Jugend Spuren vou
Porzellansubstanz fleckenweise in der rechten Schale vertheilt. — Von der anderen
Gruppe werden mehr oder minder kurz besprochen Mytilus edulis , Modiola ha-
mata^ Crenella deciissata , Echinochmna [Chamo) arcinella, Petricola pholadiformis,
Venus mercenaria ^ Tottenia gemnia etc. Die Mytilidae sind mit den Aviculidae
nicht näher verwandt. Argina [Area] pexata zeigt in der Entwickelung ein an-
cestrales Larvenstadium , ein ü/acrof/onstadium und ein ^rmstadium. Bei den
Unionidae repräsentirt das Glochidium den Phylembryo. Die Larvenschale hat
keine Umbonen und wächst nach dem Verlassen der Mutter kaum noch , was eine
Reduction in Folge des Parasitismus annehmen lässt. Sie ist bei allen Vertretern
ähnlich , körnig , ohne Prismen und mit doppelter Randlinie (Wachsthumsring) .
Embryonen von Sj^haerkmi securis, aus den Mutterthieren genommen, hatten sehr
große Schalen, aber keine Byssusdrüse und auch kein Velum mehr ; der Mantel-
rand bildete nur 1 Sipho. Bei Mya arenaria sind in der Jugend die Siphonen
von der Wurzel aus getrennt und der Analsipho viel länger als der andere.
Junge Exemplare wurden an einem Orte angeheftet gefunden , an einem anderen
jedoch nicht. Die Byssusfäden werden nicht mit einer scheibenartigen Ver-
breiterung , sondern mit einer Strecke ihrer Länge nach angeheftet. Das Thier
zeigt viel Ähnlichkeit mit Corbula^ welche wohl der Urform der Myidae nahe
kommt.

Nach Brindley wachsen die Augen von Pecten mit dem Thiere an Größe, aber
nicht an Zahl, da ihrer bei gleichgroßen Thieren zwischen 70-100 vorhanden
sind. Verf. nimmt hieraus Veranlassung, gegen die » Wachsthumsöconomie « zu
polemisiren.

VoeltzkOW fand im Ösophagus von Synapta den Schmarotzer Entovalva mira-
bilis. Die weitklaffenden Schalen des 2-3 mm großen Thieres werden schon
vom Schlossraud aus von dem Mantelrand bedeckt und sind zu klein , das ganze
Thier zu bergen, bleiben daher auch bei dessen Zurückziehen offen. Der sehr große
und sehr bewegliche Fuß trägt auf seiner verbreiterten Unterseite einen ovalen,
von Drüsen umgebenen Saugnapf. Der Mantel ist an seinem unteren Theile in
der Mittellinie zusammengewachsen und lässt nur einen schmalen Schlitz für den

28 Mollusca.

Fuß frei. Am Vorderende bildet er einen Fortsatz und am hinteren ein glocken-
förmiges Organ mit starken Wandungen (den Brutraum für die Embryonen),
welches beim Zurückziehen nicht einfach eingezogen , sondern eingestülpt wird ;
an seiner mit 2 Zipfeln versehenen hinteren Spitze ist es geschlossen. Der Darm
ist mit Algen und Diatomeen gefüllt. Das Thier ist hermaphroditisch. Die Eier
gelangen in den Brutraum und befinden sich immer alle in dem gleichen Ent-
wickelungsstadium. Die Hülle des Embryos geht bei der Entwickelung verloren.
Sein Körper zeigt keine Wimperung, und anfänglich auch das Velum nicht. Mit
der Wimperung an letzterem tritt auch eine Geißel auf. Darm, Magen, Leber
entstehen vom Entoderm, der After durch Einstülpung vom Ectoderm. Das Fla-
gellum scheint auf die Bewegung keinen Einfluss zu haben. Die Embryonal-
schalen hält Verf. für die Anlage des Schlosses [!]. Die Embryonen werden wohl
mit dem Darminhalt der Synapta nach außen entleert und wandern später nach
Vollendung ihrer Entwickelung durch den Mund des Wohntbieres ein, was bei
erwachsenen Thieren, die zufällig aus der Synapta herausgelangt waren, öfters
beobachtet wurde. Meist finden sich mehrere von verschiedener Größe in ein und
derselben Holothurie. Diese beherbergt im Magen auch noch eine orangeroth
gefärbte Schnecke mit langem Rüssel, dessen vorderer, durch eine Einschnü-
rung abgesetzter Theil mit zahlreichen kurzen Stacheln besetzt ist und in das
Wohnthier eingebohrt wird. Solche Schnecken mit eingezogenem Rüssel krochen
auch außen auf der Synapta herum. Der Fuß flimmert und ist vorn in 2 über-
einanderliegende Lappen getheilt. — Jhering (^j, dem die Arbeit von Schiemenz
[vergl. Bericht f. 1S89 Moll, p 34] unbekannt geblieben ist, lässt die Stellung
von Entocolax noch sehr unsicher sein und möchte ihn eher zu den Würmern in
die Nähe der Turbellarien versetzen.

DuboiS (^) untersuchte die Reactionen von Pholas auf chemische (Geschmack)
und tactile Reize und fand, dass sie genau so verlaufen, wie auf Lichtreize , in-
dem der Reiz von dem Epithel auf die mit ihm zusammenhängenden avertirenden
Muskelfasern, von dort auf das Nervensystem übertragen wird, von welchem nun
ihrerseits die Körpermusculatur beeinflusst wird und sich contrahirt. Bei An-
wendung von Säuren reagiren besonders die avertirenden Ringmuskeln, sodass
der Sipho sich ein wenig verlängert. Die Palpen zeigten sich unempfindlich für
Geschmacksreize, auf welche besonders die Mantelorgane auf beiden Seiten
reagiren.

Dubois ("^j glaubt momentan, dass die Lichtentwickelung bei Pholas (wie
überhaupt im Allgemeinen) gebunden ist an die durch den Einfluss respiratorischer
Erscheinungen hervorgerufene Umwandlung von protoplasmatischen coUoidalen
Körnern in Krystalloide. Ferner dass, wenn Ph. auch mitunter in seineu Sipho-
nen symbiotische leuchtende Mikroorganismen bergen mag, es doch auch mit
eigener Leuchtkraft begabt ist, welche in der früher [wo?] vom Verf. »couche
neuro-conjonctive« genannten Schicht ihren Sitz hat. Das leuchtfähige Gewebe
ist nicht auf die Panceri'schen Dreiecke und Streifen beschränkt , welche daher
den Namen Leuchtorgane gar nicht verdienen; nur die Intensität ist dort stärker.
Sie sind vielmehr drüsiger Natur und liefern die mit den Vacuoliden beladenen
Wanderelemente.

M'Alpine setzt seine Untersuchungen über die Cilienbewegung ganzer
Thiere und abgeschnittener Theile an Muscheln fort [vergl. Bericht f. 1S&9 Moll.
p 28]. Unio verhält sich im Allgemeinen wie Mytilus, doch ist die Bewegung be-
deutend weniger kräftig. Ostrea zeigte an den abgeschnittenen Palpen noch am
16. Tage Flimmerbewegung. Bei der Larve von O., wo die Palpen fehlen, ver-
sieht wahrscheinlich das Velum deren Function, was für die Ableitung der ersteren
aus dem letzteren (Loven) spräche. Beim erwachsenen Thier können die Palpen

5. Gastropoda. a. Allgemeines. 29

die Richtung ihrer WimperbewegUDg ändern, sodass sie sowohl Nahrung zuleiten, als
auch Fremdkörper wegbefördern können. Verf. glaubt aus seinen Untersuchungen
schließen zu dürfen, dass die Cilien nicht fortwährend schlagen, sondern sich be-
zirksweise ausruhen , und dass man zwischen einer Cilienbewegung und einer
Kraft, welche durch diese Bewegung eine Bewegung der Körpertheile veranlasst
(ciliary motive-power) , unterscheiden muss.

Nach Buxbaum ist eine Anodonta cellensis in 3 Jahren 135 mm lang, A. pisci-
nalis 105 mm lang geworden. Jene zeigte auf den Schalen 3 Wachsthumsabsätze.

Williams ('-) fand bei Anodonta cygnea an der Innenseite der einen Mantelhälfte
ein gestieltes Adenomyom aus Drüsenzellen und Muskelfasern. Bei 7 anderen
Thieren wurden parenchymatöse Cysten ebenfalls im Mantel gefunden. Hierher
auch Coliinge (*).

HuGt fand in Cardium edule Bucephalus haimeanus , und zwar im November bis
December in 4^ der Muscheln, Ende März aber nicht mehr. Leber, Niere und
besonders die Keimorgane waren bei den inficirten Muscheln mehr oder minder
atrophirt, das übrige Gewebe war geschwollen.

4. Scaphopoda.

Über Phylogenie und Nervensystem vergl. oben p 1 1 Thiele (^), Niere und Öff-
nungen der Leibeshöhle nach außen unten p 37 R. Perrier.

Nach Nasonow öffnet sich der Ausftihrungsgang der Genitalorgane bei Denta-
lium in einen der Nierenlappen. Die beiden Öffnungen, welche nach Lacaze-
Duthiers die Communication des Wassers mit dem Blute vermitteln sollen, sind
nur Ausmündungen von ovalen Drüsen ; es ist also von einer Wasseraufnahme
und inneren Athmung keine Rede. Der Bulbus analis bildet eine Verdickung der
hinteren Darmwand und enthält eine große, röhrenförmige, in den Darmcanal
mittelst weiter Öffnung ausmündende Drüse. »Dem Bojanus'schen Organe homo-
log sind kleine Röhren, die einerseits in die Körperhöhle sich öffnen, andererseits
an der Körperoberfläche ausmünden mittelst der Öffnungen, die von Lacaze-
Duthiers für Poren gehalten wurden , um Blut und Wasser abzuleiten. Was die
bis jetzt sogenannten Bojanus-Organe oder Nieren bei Dentalium betrifft, so sind
es besondere Bildungen ; ihre Homologie mit den Bojanus- Organen anderer Mol-
lusken ist zweifelhaft« [vergl. unten p 37 R. Perrier].

5. Gastropoda.
a. Allgemeines.

Hierher Ehrmann, Pelseneer (^j, Simroth (^).

Koken bespricht die bei der Aufstellung von Verwandtschaften bei Gastro-
poden zu beachtenden Verhältnisse. Die Grundbedingung zur Entstehung der
Spiralform, und zwar der Schraubenspirale, ist der Übergang von der freischwim-
menden zur kriechenden Lebensweise. Bei der Rückkehr zu der ersteren kann
die Schale sich der symmetrischen Form wieder nähern, aber nicht in ihren ersten
Windungen. Besondere Beachtung verdienen die Embryonalschale, die Structur
von Schale und Deckel und die Abänderungstendenzen. Die napfförmige Schale
festsitzender Thiere ist niemals ursprünglich. Die Littoriniden haben sich aus den
Trochiden entwickelt. Verf. tadelt Bouvier, dass er die gänzlich isolirt stehenden
Docoglossen den Pleurotomariiden näher bringt als die Turbiniden etc. Wahr-
scheinlich entwickelten sich die eigentlichen Zygobranchiaten [Pleurotomaria etc.),
Euomphaliden und Turbiniden, ohne eine eigentliche Stufenfolge von Abzwei-
gungen, fast gleichzeitig aus einer Gruppe von Gastropoden, welche in vielen

30 Mollusca.

Beziehungen den lieutigeu Fissurelliden glich , aber noch tiefer als diese stand.
Die Pyramidelliden sind keine Opisthobranchier , ja sie bilden nicht einmal die
wahrscheinlich vorhandene Ursprungsform der Opistho- und Prosobranchier, son-
dern stellen einen besonderen Zweig dar, an welchem sich erst später Erscheinun-
gen geltend machen, wie sie bei den ersteren vorkommen, und der mit diesen aus
gleicher Wurzel stammt.

Grobben liefert zu seiner vorläufigen Mittheilung über die Pericardialdrüse
der Mollusken, soweit sie die Gastropoden angeht [vergl. Bericht f. 18S6 Moll,
p. 15 u. f. 1887 Moll, p 35], die ausführliche Abhandlung. Bei den Prosobran-
chiern {Haliotis, Fissurella, Parmophorus , Turbo und Trochus) wird sie durch
Fransen am Vorhofe gebildet, während sie bei den Opisthobrauchiern durch einen
bogenförmigen Wulst von Ausstülpungen an der Aortawurzel [Aplysia Ihnacina
besonders an der Oberseite, A. punctata besonders an der Unserseite, an der
Oberseite nur Längsfalten, A. depilans [vergl. unten p50 Cuenot(^)]), oder durch
Falten an der Ventralwand des Pericardiums [Pleurohranchaea , Pleurobranchus,
hier auch parallele Falten an der Aorta selbst) , oder an der Dorsalwand des
Pericardiums [Doriopsis, PhylUdia) , oder durch Nischen mit dazwischen vorspringen-
den Falten in den seitlichen Randfurchen und der hinteren Wand und Runzeln an
der Dorsalwand des Pericardiums [Doris] vorgestellt wird. Während sie also bei
den Prosobranchiaten eine directe Ausstülpung von der Aorta ist, wird sie bei
den Opisthobranchiaten trotz ihrer Entfernung doch von Blutgefäßen, die an der
Aortawurzel abgehen, versorgt. Das Epithel auf denselben ist platt oder cubisch
und zeigt an frischen Doriopsis eine Art von Stäbcheusaum ohne Cilien. Streifung
und Bildung von Concrementen fehlen , und die röthlich-gelben Körner bei PI.
kommen nicht in Betracht. Trotzdem wird es wohl hauptsächlich Wasser ab-
scheiden , und der sehr große Nierentrichter bei den Opisthobranchiaten hängt
wohl mit der starken Entwickelung der Drüse zusammen. Zellen werden nicht in
großer Menge abgestoßen, doch wird ein langsamer Wechsel derselben stattfinden.
Zwischen den Pericardialdrüsen der verschiedenen Molluskengruppen existirt wohl
keine complete Homologie. Diejenigen am Vorhof sind phylogenetisch die älteren,
und die ganze Ausbildung der Drüse hängt wohl mit der geringen Ausdehnung
des Cöloms zusammen [vergl. unten p 37 Bernard (i) und p 31 R. Perrier].

Boveri untersuchte die ersten Entwickelungsvorgänge in den Eiern von Ptero-
trachea, Carinaria und Phyllirhoe. Die 16 Chromosomen sind mehr oder minder
stark in einem Winkel gebogen und mit diesem der Spindelachse zugekehrt ; sie
erleiden eine Längsspaltung. An jedes heftet sich an der dem Pol zugekehrten
Seite eine Spindelfaser an. Bei C. sind die Chromosomen 4theilig. Die nach Ab-
schnürung des 1 . Richtungskörpers im Ei verbleibenden 1 G Chromosomen werden
direct zu den Mutterelementen der 2. Spindel und theilen sich wieder der Länge
nach. Die 2. Spindel entsteht neu durch Theilung aus dem nach innen von den
Chromosomen gelegenen Strahlensystem. Das Spermatozoon dringt wohl an einer
beliebigen Stelle des Eies ein. Der Spermakern ist immer sichtbar, und neben
ihm befindet sich schon vor der Ausstoßung des 1 . Richtungskörpers eine Strah-
lung. Nach Ausstoßung des 2. Richtungskörpers quellen beide Kerne, die mit
diesem in einem Eiradius liegen, blasenförmig auf, und der Spermakern, an dem
dabei kein Strahlensystem zu bemerken ist, rückt gegen den Eikern hin. Jeder
Kern bereitet sich bei Pt. und C. immer, bei Ph. meist selbständig auf die Thei-
lung vor. Die 1 6 Chromatinfäden liegen im Spermakern regellos , im Eikern,
wenn auch nicht immer deutlich, nach der dem 2. Richtungskörper entgegen-
gesetzten Seite geordnet. Bei Ph., nicht aber bei Pt. und C. , finden sich in den
Geschlecbtskernen riesige achromatische Nucleolen. Die Kerne bleiben so lange
deutlich von einander getrennt , bis sie in den Einfluss der achromatischen Thei-

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata incl. Heteropoda. 31

lungsorgane gelangen, und ihrer Auflösung geht Schrumpfung, Unsichtbarwerden
der Membran, Verkürzung und Verdickung der Fäden vorher. Bei den weiteren
Theilungsfiguren sind die Strahlencentra von den Kernen völlig unabhängig.

b. Prosobranchiata incl. Heteropoda.

Hierher Bouvier (i), Dali (% Koenike (2), E. Perrier.

Über Verwandtschaftsverhältnisse vergl. oben p 29 Koken, Phylogenie und
Nervensystem oben p 9 Thiele ('), Pedalstränge und Pedalganglien oben p 9
Haller ('), Function des Centralnervensystems von Pterotrachea oben p 12 Steiner,
Pericardialdrüsen bei Haliotis, Fissur ella^ Parmophorus, Turbo und Trochus oben
p 30 Grobben, Purpurdrüse, Giftdrüse und Zahnsack bei CalUotectum {Mangilia)
vernicosum oben p 15 Dali \-) , Augen von Chrysodomus aphelus oben p 15 Dali (-),
Schalenhöhle bei Parmophorus oben p 12 Pelseneer (^) , Eier von Pterotrachea,
Carinaria oben p 30 Boverl, Cellulose im Deckel von Natica oben p 12 Am-
bronn ('), parasitische Schnecken oben p 27 Voeltzkow und Jhering ("^).

Zu R. Perrier's vorläufigen Mittheilungen über die Niere der Prosobranchier
[vergl. Bericht f. 1588 Moll. p. 26, 27] ist die ausführliche Abhandlung er-
schienen. Die Nierenzellen im Allgemeinen lösen sich außerordentlich rasch
aus ihrem Verbände , und man muss sie ganz frisch vom lebenden Thiere unter-
suchen oder sehr schnell conserviren. — Diotocardier. Bei Fissur ella bildet
die Niere keine Acini, sondern einen Sack mit Längstrabekeln an seiner dorsalen
Wand. Die Nierenzellen secerniren durch Osmose, und die Concretionen, welche
sich oft (bei größeren Thieren, und zwar dann gleichmäßig in allen Zellen) finden,
bleiben wahrscheinlich bis zum Tode des Thieres in den Zellen. Die rechte
Niere ist in Form , Structur und Blutversorgung (noch keine bestimmten Blut-
bahnen) die einfachste. An ihrer oberen, an das Pericardium angrenzenden Wand
befindet sich nur ein einfaches, nicht drüsiges Epithel. Im Lumen derMündungs-
papille existiren keine Papillen , sondern höchstens einige unbedeutende Epithel-
erhebungen. Die linke Niere communicirt nicht mit dem Pericardium. Die
Genitalorgane öffnen sich nicht an der rechten Kiemenbasis, sondern in die
rechte Niere (gegen Haller). F. steht den primitiven Gastropoden sehr nahe und
hat durch regressive Metamorphose einige Primordialcharaktere wieder erlangt. —
Haliotis ist nicht mit F. zusammenzustellen , sondern bildet mit den Trochiden
zusammen die Rhipidoglossen im engeren Sinne. Bezüglich der Niere werden
Ihering's Angaben Haller gegenüber bestätigt. In der rechten Niere kommt das
Drüsenepithel nur im vorderen Theile und in dem hinteren an der an die Leber
angrenzenden unteren Wand vor. Der Nierensack ist überall mit Ausnahme der
Öffnung und der breiten Falte, in welche die Genitalorgane münden, geschlossen.
Er ist nicht acinös (gegen Haller) , sondern besteht aus einem verwickelten System
von Balken, welche aus Bindegewebe , Gefäßen und Drüsenepithel gebildet sind
und in das Innere hineinragen. Das Gefäßsystem der Niere ist eins der ent-
wickeltsten unter den Prosobranchiern. Es existirt bei diesen überhaupt eine Art
Ausgleich zwischen arteriellem und venösem Gefäßsystem ; wo das erstere wenig
entwickelt ist {Haliotis), ist es das letztere um so mehr. Die Gefäße der Niere
haben eigene Wandungen mit Muskeln und Endothel, in denen sich eigenthümliche
Zellen von vielleicht ähnlicher Function wie die Schleimzellen befinden. Öffnungen
des Gefäßsystems nach außen existiren natürlich ebenso wenig wie in das Peri-
cardium. Die in letzterem gefundenen Zellen stammen von der Pericardialdrüse.
Diese ähnelt derjenigen von Area, liegt (gegen Wegmann) außen auf dem Vorhof
und bildet keine zusammenhängende Schicht [vergl. oben p 30 Grobben]. Die 2
Arten Zellen in der rechten Niere liegen nur in 1 Schicht. Die einen sind groß.

32 Mollusca.

gleichförmig, mit Concretionen und Cilien, die anderen zahlreicheren ohne Con-
cretionen, wie es scheint anch ohne Cilien, aber mit Vacuolen. Beide Arten sind
nicht durch Übergänge verbunden und befinden sich an räumlich getrennten
Stellen, und zwar die erstere über den Gefäßen. Daneben kommt noch eine
3. Art nicht drüsiger Flimmerzellen auf den an die Urinkammer angrenzenden
Stellen vor. Die Venen, welche nach Wegmann der linken Niere (Papillar-
sack) das Blut zuführen , sind inconstant und bedeutungslos ; sie wird vielmehr
durch 2 große Canäle direct von den Vorhöfen , als deren Divertikel sie zu be-
trachten ist, versorgt. Die Papillen sind im Innern lacunös und enthalten dort
ein Reservematerial aus krystalloiden Stäbchen. Das dem Nierenlumen zuge-
kehrte Epithel besteht aus verhältnismäßig kleinen Zellen (mit kleinen Cilien),
welche nur wenig schleimiges Secret liefern. — Bei den Trochiden verhalten
sich die Nieren ähnlich wie bei Haliotis. Beide sind von einander getrennt, und
die linke, in einen Papillarsack umgewandelte communicirt mit dem Pericardium ;
die rechte besteht aus einem vorderen und einem mehr constanten hinteren Lap-
pen. Letzterer hat nach dem Pericardium zu kein Drüsenepithel. Ersterer endet
an der Transversalvene des Mantels, aber der Ureter geht unter dieser noch weiter
nach vorn; seine Mündung wurde von Haller irrthümlich für diejenige der Ge-
schlechtsorgane gehalten. Der vordere Lappen öffnet sich weit in die Urin-
kammer ; Haller hielt die Hohlräume zwischen dem Adernetz auf der Außenseite
für seine Ausführungsgänge. Die abführenden Gefäße der beiden Lappen ver-
vereinigen sich und münden in die »Transversalvene«, das Homologon des »basi-
branchialen Sinus« bei Haliotis [vergl. unten p 44 Bernard (i)]. Die genannte
Vene empfängt aber in höherem Grade als bei H. Blut auch aus den perirectalen
Lacunen. Dieses Verhältnis bildet sich bei den höheren Prosobranchiern immer
mehr aus: das zu den Kiemen strömende Blut umgeht immer mehr die Niere,
und das Gefäßsystem der letzteren grenzt sich immer mehr ab. Bei Turbo sma-
ragclus verkleinert sich der vordere und vergrößert sich der hintere Lappen,
bei Trochus ist der vordere noch mehr rttckgebildet und bei Monodonta fehlt er
ganz, aber das dem vorderen Lappen entsprechende Gefäß ist noch vorhanden
und wird direct von den Körperhöhlen gespeist. Die Nierenzellen sind, wie bei
H., von dreierlei Art, doch überwiegen die Zellen mit Granulationen , sodass
hier die Function der Niere sich mehr an die von Fissurella anschließt. Die linke
Niere ist ähnlich wie bei H., doch steht ihr Lacunensystem rechts und links je
mit einem Sinus in Verbindung, welche wieder mit den Gefäßen der rechten Niere
communiciren. Pericardialdrüse ähnlich wie bei H. Der rechte Vorhof liegt
hinter dem linken , ist nach der Kieme zu geschlossen, steht aber mit den La-
cunen der linken Niere in Verbindung. Hieraus folgt die Unrichtigkeit der
Gegenbaur' sehen Theorie von der Verwachsung der Kiemen ; es ist einfach eine
verschwunden. — Spengel's Eintheilung der Diotocardier in Zygobranchia und
Azygobranchia ist Nichts werth ; Verf. scheidet sie in Homonephridier (Fissurella)
und Heteronephridier (Bellerophontidae (?) , Pleurotomariidae (?), Haliotidae,
Turbonidae, Trochidae und Verwandte) . — Neritidae. Die Niere, deren Lage
von Landsberg richtig beschrieben wurde, grenzt nicht an das Pericardium an,
sondern ist davon durch eine überall geschlossene, nicht von der allgemeinen
Leibeshöhle aus injicirbare Höhlung getrennt. Der Verbindungscanal zwischen
Niere und Pericardium ist daher sehr lang. Durch ihre Faltenbildung erinnert
die Niere an diejenige der Pulmouaten ; vielleicht bildet Nerita einen Übergang
zwischen diesen und den Pthipidoglossen. Das Herz ist vom Mastdarm durch-
bohrt und besitzt 2 Vorhöfe. Der rechte ist groß und steht mit dem abfüh-
renden Gefäße der Kieme in Verbindung, jedoch fehlt an diesem die von Lands-
berg als 2. Vorhof beschriebene Erweiterung. Der linke Vorhof ist sehr reducirt,

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata incl. Heteropoda. ' 33

liegt dem anderen nicht gerade gegenüber, trägt aber wie dieser eine Pericardial-
drüse. — Patellidae. Beide Nieren liegen rechts vom Pericardium, und nur
die rechte steht mit diesem in Verbindung. Bei der Bestimmung, welche von den
beiden Nieren bei den Prosobranchiern mit nur l Niere persistirt, kann man die
Lagebeziehung zwischen Darm und Niere nicht verwerthen (gegen Laukester),
weil dieselbe sehr variirt. Wo 2 vorkommen, ist die linke immer rudimentärer
als die rechte, so dass die letztere gewiss derjenigen bei den einnierigen Proso-
branchiern entspricht. Dass bei Haliotis und den Trochiden nicht die rechte,
sondern die linke Niere mit dem Pericardium communicirt, ist eine specielle,
durch die Umbildung dieser in den Papillär sack bedingte Anpassung. Bei P.
verhalten sich beide Nieren histologisch gleich. Die Zellen sind meist voll Con-
cretionen und gehören dem primitiven Typus (alle gleich, mit Cilien, Granula-
tionen überall vertheilt, ohne Vacuole) an. Doch finden sich schon solche, die
durch ihre Größe , keulenförmige Anschwellung und klareres Protoplasma am
freien Ende auf die Zellen der höheren Prosobranchier hinweisen. Die rechte
Niere ist durch Trabekel in viele Kammern geschieden. Die linke ist einfacher,
mit nur wenigen Falten. Zwischen ihr und dem Herzbeutel befindet sich ein drei-
eckiges Band, welches nach beiden Seiten hin durch eine Muskelschicht begrenzt,
von Muskelzellen und sternförmigen Zellen durchsetzt ist und Plasmazellen oder
deren Vorstufen enthält. Seine Hohlräume stehen einerseits mit dem Vorhof,
andererseits mit dem Lacunennetz der linken Niere in directer Verbindung. Die
Gefäße der Nieren haben keine Offnungen nach deren Hohlraum. Die äußeren
Öffnungen der Niereu sind mit längeren Cilien und einem starken Sphincter aus-
gestattet. Die Pericardialdrttse auf dem Herzen ist sehr rudimentär. Der Ven-
trikel ist in der That durch eine Einschnürung mit Klappe in 2 Hälften getheilt.
Der 2. Theil hat dieselbe Structur wie ein normaler Ventrikel und ist mit seiner
hinteren Partie dem Pericardium angelagert. Ein Muskel verhindert, dass die
Klappe in der Scheidewand in den hinteren Theil hinein umschlägt. Nach Ber-
nard hat ^cwßea nur 1 Vorhof und einen ungetheilten Ventrikel. — Monoto-
cardier. Im Ganzen ist hier die Niere viel einförmiger. Die Lage des End-
darmes dazii wechselt ; bei den höheren Taenioglossen theilt er sie in 2 Hälften.
Die äußere Öffnung stellt (mit Ausnahme von Valvata und Paludina) eine ein-
fache Spalte dar, mit starkem, vom Visceralganglion aus innervirtem Sphincter
und Diktatoren. Letztere bestehen aus getrennten Bändern, jedes wiederum
aus Fasern mit seitlichem Kern, ohne dazwischen gelagerte Bindesubstanzzellen.
Die Muskeln des Sphincters unterscheiden sich bei Anwendung von Färbemitteln
von den vorigen und bilden eine zusammenhängende Schicht mit eingestreuten
Bindegewebszellen (Plasmazellen). Eine Communication mit dem Pericardium ist
allgemein vorhanden. Der mehr oder minder lange Canal mündet bald mehr,
bald weniger entfernt von der äußeren Öffnung in die Niere, aber seine Muscu-
latur bleibt stets von derjenigen dieser Öffnung getrennt (gegen Wolff). Seine
Function ist noch dunkel. Inwendig trägt er keine Papillen, sondern durch Er-
höhung des Epithels hervorgerufene Längsleisten. Seine Zellen sind ziemlich von
denen der Niere und des Pericardiums abgesetzt. Das drüsige Epithel der Niere
ist meist auf die seitlichen Wandungen oder nur Theile von diesen beschränkt und
findet sich nie nach der Leber oder dem Pericardium zu. Die Urinkammer ist
frei und geräumig. Eine Eintheilung in vorderen und hinteren Lappen ist unzu-
lässig; was Haller vorderen Lappen nennt, ist die Nephridialdrüse. Trauben-
förmige Acini existiren nicht, vielmehr ist die secernirende Masse compact und
von Trabekeln gebildet, die an der Wand befestigt sind und wie ein Schwamm
untereinander in Verbindung stehen. Die dem Innenraum zugekehrte Fläche
derselben zeigt meist verzweigte Blutgefäße, deren Hauptstämme zum größten

34 Mollusca.

Theil aus dem vorderen Eingeweidesiniis kommen und nur venöses Blut enthalten ;
sie bilden das zuführende Gefäßsystem. Das abführende liegt auf der Außen-
seite, bildet ein Netz von Lacunen oder Gefäßen und mündet in den Perirectal-
sinus, selten in den Vorhof. Die Verhältnisse sind also genau so wie bei den
Acephalen, aber umgekehrt wie bei den Trochiden, wo das abführende System
innen liegt. Dies hängt mit der Lage der Niere zusammen. Die Nephridial-
drüse ist meist von constanter Structur und unterscheidet sich schon durch ihre
Färbung von der eigentlichen Niere. Sie kommt fast allgemein vor, wurde jedoch
bei Cerithium^ Vermetus^ Valvata und Cyclostoma vermisst. Von innen gesehen
zeigt sie zu ihrer Längsachse quergestellte Falten mit fibrösen, fleischigen Pfei-
lern und tiefe gewundene Furchen dazwischen. Ihr Blut erhält sie aus dem Vor-
hof. Die besonders nach der Niere zu entwickelte musculöse Wandung kann
durch ihre Contraction das in ihr enthaltene Blut austreiben. Das Bindege-
gewebe im |Innern ist nicht compact und setzt sich] aus 3 Elementen zusammen :

1) kleinen, sternförmigen Zellen, welche durch Anastomose ihrer Fortsätze das
Maschenwerk bilden, das zum Theil leer und dem Blut zugänglich, theils mit

2) Plasmazellen, zum größten Theil aber mit 3) großen, eng aneinander gepress-
ten, sehr körnigen Zellen gefüllt ist. Vielleicht ist diese Drüse ein Reserveorgan:
seine Hauptbestimmung wird wohl die einer Blutgefäßdrüse sein [vergl. unten
p 50 Cuenot (^)]. Die Zellen des Epithels, welches die von der Niere aus ein-
gestülpten Höhlungen bekleidet, besitzen keine Vacuolen, wohl aber lange Cilieu
und erinnern an die granulösen Zellen der Trochiden. Sie secernireu wohl nur
wenig. Aus der Lage von Niere und Nephridialdrüse , der Communication der
letzteren mit dem Vorhof, der Histologie und dem Umstände, dass bei Patella
die dem Pericardium zugekehrte Seite der linken Niere besonders entwickelt, die
der rechten Niere zugewendete dagegen sehr dünn ist, schließt Verf., dass die
bei den Prosobranchiern ursprünglich links vom Pericardium gelegene linke Niere
allmählich* auf dessen rechte Seite gewandert und mit der rechten Niere in Ver-
bindung getreten ist. Später verschwand die Scheidewand zwischen beiden
Nieren, und die früher linke difi'erenzirte sich zu der genannten Drüse. Ampul-
lana hat 2 Nieren, beide communiciren mit einander, aber nur die rechte mündet
in die Mantelhöhle. Verf. sieht hierin ein Übergangsstadium. — Paludina. Der
Ureter (Wasserbehälter, Leydig), in welchen sich die Niere nur durch 1 oder 2
Mündungen öfi"net, ist eine Neubildung, welche vielleicht mit dem der Pulmo-
naten homolog ist, bei den übrigen Prosobranchiern aber nichts Entsprechendes
findet. Die Drüsenzellen (höherer Typus mit Vacuole) sind alle gleich und ci-
lienlos ; nur in der geräumigen Stelle der Niere , wo die Öffnungen ausgehen,
finden sich einige Cilien. Zwischen diesen Öö'nungen und denjenigen des Peri-
cardialcanals existiren lange Papillen , welche mit demselben nicht drüsigen
Epithel bedeckt sind wie der Canal selbst. Die zuführenden Gefäße kommen von
einem Stamme aus der perirectalen Gegend und haben erst in der Niere voll-
ständige Wandungen mit circulären und schrägen, aber niemals longitudinalen
Muskeln. Aus ihnen geht das Blut in die Lacunen und von dort in das zufüh-
rende Gefäß der Kieme. Wasserporen fehlen natürlich. Die Blutdrüse (so nennt
Verf. die Nephridialdrüse nach Abzug des nach der Niere gerichteten Epithels)
befindet sich hier in den dicken Wandungen des Vorhofes selbst, wird aber
gegen dessen Inneres und nach dem Pericard zu durch eine Membran abgegrenzt
und steht nur durch Vermittelung von benachbarten Lacunen mit dem Inneuraum
des Vorhofes in Verbindung. Der der Niere zugekehrte epitheliale Theil der
Nephridialdrüse fehlt. — Bei Valvata piscinalis sendet die sackförmige, faltenlose
Niere 2 sackartige Ausstülpungen nach vorn, von denen die eine blind endigt,
die andere, mehr links gelegene faltige (Ureter) weiter vorn sich in der Nähe des

5. Gastropoda. b, Prosobranchiata incl. Heteropoda. 35

Rectums auf einer Papille öffnet. Beide Ausstülpungen sind nur durch eine
Scheidewand, die sich auch etwas nach hinten in den eigentlichen Nierensack
hinein verlängert, von einander getrennt. Der lange Verbindungscanal mit dem
Pericardium kreuzt unten den Ureter und mündet in die blinde Ausstülpung. Die
Circulation ist lacunär, und nur 1 richtiges, von der Magengegend herkommendes
Gefäß hilft die Lacunen speisen. Die Nierenzellen stimmen mit denen der Dioto-
cardier überein. Die Pericardialdrüse bildet auf dem Vorhofe sehr lange Zellen
mit peripherem Kerne. — Taenioglossa rostrifera. Littorina Uttorea.
Das oberflächliche, abführende Lacunennetz der Niere ist in 2 Theile gruppirt.
Die Lacunen eines jeden laufen ungefähr parallel und münden nach entgegen-
gesetzten Richtungen in die Lacunen der Nephridialdrüse, so dass hier das aus
der Niere kommende Blut nicht zur Kieme , sondern (wie bei den Pulmonaten)
direct zum Vorhof geht. An der Basis der Nierenfalten findet sich das für die
höheren Prosobranchier typische Epithel mit Vacuolen ohne Cilien. Am freien
Rande der Falten kommen neben den nicht drüsigen Flimmerzellen auch Drüsen-
zellen vor, welche den typischen ähneln, jedoch auch Granulationen in allen
Zelltheilen und bisweilen sogar Cilien tragen, somit eine Art Übergang zu den
Nierenzellen der Diotocardier bilden. Die schwach entwickelte Pericardialdrüse
befindet sich am Pericardium selbst. Chenopus pes pelecani und Strombus gigas ver-
halten sich ähnlich wie L. — Taenioglossa ohne Blutdrüse. Cerithi-
idae, Vermetidae. Die Nierenlamellen reichen hier zum Pericardium. Die
Niere selbst erstreckt sich noch in den Mantel hinein ; deshalb liegt ihre Öffnung
an dessen Dache. Sie wird durch den Darm in 2 histologisch gleiche Lappen ge-
theilt. Bei Ceritkium befindet sich nur an der rechten Seite ein verwickeltes
Balkenwerk, sonst dagegen parallele Lamellen, und zwar auch an der dem Peri-
cardium anliegenden Seite, so dass die Urinkammer sehr klein ist. Das lacunäre
System ist reducirt. Die Nierenzellen sind alle gleich. Lacaze-Duthiers' Angaben
über Vernietns werden berichtigt. Auch bei Melania thiarella ist die Niere sehr
massiv, der Innenranm daher sehr klein. Bei den Cyclostomidae ist die Urin-
kammer geräumig, und die Lamellen erreichen nicht die gegenüberliegende
Wand. Das Blut aus der Niere geht direct in den Vorhof. Bezüglich des Nieren-
epithels werden Garnault's Angaben berichtigt. Seine Elemente gehören dem
höhereu Typus (mit Vacuolenbildung) an, und die daneben besonders in der
Nähe des Nephrostomes auftretenden Flimmerzellen haben wohl kaum Theil an
der Secretion. Die Pericardialdrüse befindet sich auf dem Vorhof und der Wand
des Pericardiums ; die Drüsenzellen gleichen denen der Niere, und an ihnen beob-
achtete Verf. den Secretionsvorgang [vergl. die vorl. Mitth.]. — Proboscidi-
fera siphonostoma. Ranella marginata, Triton vartegatum , Cassis saburon,
Cassiclaria tijrrhena. Niere durch den Darm in 2 Lappen getrennt, die bei Do-
liiim vorn nur durch einen Isthmus zusammenhängen, histologisch aber gleich
sind. Die Drüsenregion ist auf die Außenseite der Niere beschränkt. Die Tra-
bekel bilden eine schwammige Masse, an der eigentliche Gefäße mit Muskel-
scheide und Endothel nur an den direct an die Urinkammer grenzenden Theilen
vorkommen. Das oberflächliche, lacunäre, baumartige abführende Netz mündet
in den Perirectalsiuus ; die von Schiemenz für Dolium beschriebenen Verhältnisse
wurden bei Cassiclaria und Ranella nicht gefunden. Dolium wird wohl überhaupt
mit Unrecht mit diesen zusammengestellt und bildet besser eine eigene Familie.
Die Nierenzellen entsprechen dem höheren Typus , werden aber wohl doch mit
der Zeit abgenutzt und abgestoßen. An den Stellen nahe der Urinkammer finden
sich auch Flimmerzellen und gewöhnliche Schleimzellen, Die Nierenzellen von
D. weichen in Einzelheiten von denen von Cassiclaria ab, sind aber nicht in Kap-
seln eingeschlossen (gegen Haller). Was H. als Drüsenzelle bezeichnet, ist die

36 Mollusca.

Vacuole, und der sogenannte Kern ein albnminoider Einschluss, der bei anderen
Prosobranchiern nicht vorkommt. Der Verbindungscanal mit dem Pericardium
ist lang bei Z)., kürzer bei C, eigentlich nur noch eine Öffnung bei R. An der
Nephridialdrüse sind das der Niere zugekehrte Canalsystem und Epithel mehr
entwickelt. — Semi-Proboscidifera. Die Naticidae und Cypraeidae
sind kaum näher unter sich verwandt ; es handelt sich wohl nur um Convergenz-
erscheinungen ; doch werden sie aus praktischen Gründen noch in eine Gruppe
zusammengefasst. Bei denNat. wird die Niere durch eine drüsenlose Stelle in der
Wandung in 2 parallele Bänder getheilt: das rechte wird vom rechten, das linke
vom linken Nierenlappeu und der Nephridialdrüse gebildet. Der rechte Nieren-
lappen zeigt die üblichen histologischen Verhältnisse, der linke dagegen bildet
Papillen und verhält sich histologisch wie die Papillen in der linken Niere von
Haliotis, doch rechnet ihn Verf. noch zur rechten Niere. Er empfängt sein Blut
von dem Aste eines Gefäßes, welches in den rechten Winkel der Niere eintritt.
Der Ast verzweigt sich , und einzelne Zweige von ihm gehen sogar in die Balken
der Nephridialdrüse über. Bei denCypr, bildet die Niere einen langen, neben dem
Rectum verlaufenden , zum größten Theile in der Mantelhöhle gelegenen Sack,
welcher hinten das Pericardium gabelig umgreift ; an dieser Stelle befindet sich
die Nephridialdrüse. Der rechte Lappen liegt hier vorn und an der unteren Wand
der Mantelhöhle, der linke hinten und an dem äußeren Integumente. Beide sind
nur durch Gefäße mit einander in Verbindung. Der rechte verhält sich typisch
wie bei den Taenioglossen , der linke , vollständig von der Nephridialdrüse ge-
trennte , besteht aus parallelen Lamellen von unbekannter Structur. Das Blut
gelangt in den rechten Lappen zum Theil durch Gefäße vom Perirectalsinus her,
hauptsächlich jedoch durch einen von der Leber kommenden Stamm , der sich in
2 Äste (je 1 für jeden Lappen) spaltet. — Die Stenoglossa volutoidea
werden nach der Niere in Meronephridier [Valuta, Oliva, Marginella, Toxo-
glossa) uJfd in Pycnonephridier [Buccinum, Murex und Verwandte) eingetheilt.
Meronephridier. Bei den Volutidae ist die Eintheilung der Niere ähnlich wie
bei Cypraea. Der rechte Lappen ist viel stärker entwickelt als der linke und er-
streckt sich bis an den vorderen Mantelrand , wohin ihm aber die Urinkammer
nicht folgt. Der vorderste Theil entspricht nur einem der Unterlappen, in welche
der ganze Lappen zerfällt, und erhält von dem Gefäße desselben nur 1 Ast, wel-
cher ungefähr in seiner Mitte sich gabelt und einen Zweig nach dem linken Lappen .
sendet, an dessen innerer Firste er verläuft. Der linke Lappen ist auch hier
histologisch in derselben Weise vom rechten verschieden. Bei den Olividae ist die
Niere ein Rohr mit drüsigen Seitenwänden , welche die beiden Lappen bilden,
doch ist die Trennung beider nicht so scharf. Blutversorgung wie bei V. Die
Nierenöffnung liegt auf einer Erhebung der nichtdrüsigen S^orderwand der Niere.
Bei den Conidae liegt die Öffnung nicht auf einer Erhebung und beide Lappen
sind noch weniger von einander getrennt als bei O. Die Achse des linken Lap-
pens mit dessen Hauptgefäße liegt aber nicht mehr in seinem Centrum , sondern
ist der Nephridialdrüse näher gerückt ; die nach dieser Seite vom Hauptgefäße
abgehenden Zweige sind ganz unbedeutend, und das Nierengewebe verläuft dort-
hin nicht allmählich, sondern bildet einen hervorspringenden Wulst, — Pycno-
nephridier. Die Nephridialdrüse ist, wie gewöhnlich, von der eigentlichen
Niere durch einen nichtdrüsigen Zwischenraum scharf getrennt. Das Nieren-
gewebe bedeckt mit Ausnahme genannter Drüse und der Pericardialwand den
ganzen Hohlraum der Niere. Die beiden Lappen haben sich hier noch schärfer
differenzirt: der rechte hat sich zum »Hauptlappen« entwickelt und verhält sich
histologisch wie bei den anderen höheren Prosobranchiern , doch ist die Arbeits-
theilung zwischen den Drüsenzellen an der Basis der Falten und den Flimmer-

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata incl. Heteropoda. 37

Zellen an deren Räudern noch deutlicher ausgesprochen. Übergänge zwischen
beiden Zellarten zeigen, dass letztere aus ersteren sich herausgebildet haben. Die
Gefäße , welche ihm das Blut aus dem vorderen Eingeweidesinus zuführen , sind
zahlreich (die 2 hintersten größer als die anderen) , verzweigen sich oft, communi-
ciren aber nicht miteinander , sondern bilden mit ihrer Drüseubekleidung ebenso-
viele parallele Läppchen. Auch die abführenden Gefäße auf der Außenseite
halten sich für jedes Läppchen gesondert. Der linke Lappen ist zu einem »ac-
cessorischen « verkümmert und knüpft an die Verhältnisse von Conus an. Er ist
nur noch 1 nach der Nephridialdrüse zu gelegene Lamelle , welche sich ver-
ästelnde kleinere Lamellen zwischen die Läppchen des rechten Lappens hinein-
sendet. Er wird normal mit Blut versorgt, hat aber kein abführendes System
mehr und functionirt nicht mehr als Niere. Innen zwischen beiden Basilar-
membranen befindet sich ein sehr entwickeltes Bindegewebe , so dass er wohl,
wenn man die Blutstauung in ihm hinzunimmt, ähnlich functioniren wird, wie die
linke Niere von Haliotis. Sein Epithel ist zwar noch drüsig, aber in viel geringe-
rem Grade als beim Hauptlappen. — Harpa schließt sich an Biiccinum an. Con-
cholepas nähert sich sehr den Pycnonephridiern, jedoch ist der accessorische Lap-
pen bereits ganz verschwunden. C. ist nicht mit Purpura zusammenzustellen,
sondern bildet eine eigene Familie. — Systematik. Die Docoglossen stellt
Verf. als Heterocardier zwischen die Dioto- und Monotocardier. Die Ortho-
neuroiden (Neritidae etc.) werden als Mononephridier den Homo- und Hetero-
nephridiern [s. oben] als 3. Gruppe angereiht. Die Monotocardier werden in Über-
einstimmung mit Bouvier in Taenio- und Stenoglossa eingetheilt, die letzteren aber
nicht in Rachi- und Toxoglossa, sondern in Meronephridier und Pycnonephridier
[s. oben] . — Die Nieren sind bei allen Mollusken nach demselben Typus gebaut und
von den Segmentalorganen der Würmer abzuleiten. Verf. spricht (wie
Meuron) den Mollusken 2 Segmente zu ; die definitive Niere ist die des 2 . Seg-
mentes [vergl. oben p 9 Haller (i)]. Die Solenogastres stehen den'Würmern am
nächsten, und die Amphiueuren bilden die Wurzel der Gastropoden [vergl. oben
p 10 Thiele (^)]. Letztere und die Acephalen stammen von denselben Vorfahren,
haben sonst aber keine Beziehungen weiter zu einander. Dass sich die Acephalen
von dem gemeinsamen Stamme später als die Gastropoden abgezweigt haben,
dafür spricht der Umstand, dass ihre Nierenzellen dem differenzirteren Typus mit
Vacuolenbildung angehören. Die Nieren von Dentalium sind ein aberrantes Organ
[vergl. oben p 29 Nasonow]. Die beiden von Lacaze-Duthiers beschriebenen
Ofi"nungen des Blutgefäßsystems nach außen sind vielleicht Nephrostomen, d. h.
führen direct in die Leibeshöhle. Die Cephalopoden zeigen bezüglich der Nieren
ein primitives Verhalten. — Das arterielle Gefäß, welches nach Nalepa bei Helix
und Zonites an die Niere geht, hält Verf. für ein abführendes.

Zu Bernard's vorläufigen Mittheilungen über die Organe des Mantels bei den
Prosobranchiaten ist die ausführliche Abhandlung (i) erschienen. Als Typus für
die Nebenkieme dient ihm Cassidaria [vergl. Bericht f. 1887 Moll, p 28 und f.
1888 Moll, p 27]. Ihre Blätter stehen sich paarweise gegenüber, und deren
Epithelzellen haben auf der unteren Kante und 4 Streifen der Fläche, unter denen
die Nerven verlaufen, Pigment, aber keine Cilien. In die Räume dazwischen drin-
gen Blutsinus ein; die Zellen sind dort pigmentlos, tragen aber Cilien. Unmittel-
bar über dem medianen Ganglion gehen beide Zellarten ineinander über. Schleim-
zellen finden sich auf den pigmentirten Stellen spärlicher als auf den unpigmen-
tirten. Drei Muskelsysteme lassen sich unterscheiden. Das Ganglion zeigt
besonders an den Seiten in der Außenschicht Ganglienzellen , weniger oben und
unten in der Mittellinie. Sie stehen unter einander in Verbindung und sind allge-
mein multipolar ; zwischen den auffallendsten und kleinsten Fortsätzen finden sich

38 Mollusca.

alle möglichen Übergänge. Auch die kleinen sternförmigen Zellen sind Nerven-
zellen. Die Nerven entspringen nur in der Punktsubstanz. Das Neurilemm sendet
keine Fortsätze in das Ganglion , und dieses wird von einer dünnen , vom Neuri-
lemm zu unterscheidenden Haut umgeben. Der interepitheliale Nervenplexus bil-
det nicht im gewöhnlichen Sinne ein Netz, sondern die Zellgruppen , welche von
je 1 Nervenast ihren Ursprung nehmen, sind durch zarte Fäden mit einander ver-
bunden. Zwischen dem Kiemenganglion, welches Nichts mit dem Supraintestinal-
ganglion zu thun hat (gegen Bouvier) , und der Nebenkieme existirt keine directe
Homologie (gegen Spengel) . Die Nebenkieme entspricht nur dem äußeren Nerven
der Kiemenstütze. Das Kiemenganglion innervirt bei den Bullideu , Aplysi-
iden und Diotocardiern die Kieme und einen Theil des Mantels. Letztere Inner-
vation wird immer geringer, je höher man in den Prosobranchiern emporsteigt.
Bei allen , mit Ausnahme der Fissurelliden , gibt es auch Fasern an das Epithel
ab. Bei den Fissurellidae ist der Nerv der Kiemenstütze zu gleicher Zeit senso-
riell, während bei den Trochiden und Haliotiden sich ein besonderer Sinnesnerv
abgespalten hat. Bei den Neritidae ,' Tectura und Valvata gibt es kein diflferen-
zirtes Kiemenganglion , und die sensorielle Stelle findet sich in dem Verlauf des
Kiemennerven. Die Monotocardier besitzen ebenfalls kein Kiemenganglion mehr,
und die sensorielle Stelle difFerenzirt sich zu einem besonderen Organ. Es kommt
dies wahrscheinlich so zu Stande, dass die transversale Lamelle, in welche sich
die Kiemenstütze fortsetzt und welche die Mantelhöhle theilt, mit dem Mantel
verwächst , wodurch die nach oben gelagerten Kiemenblätter verschwinden , der
Nerv in den Mantel zu liegen kommt und als Endorgan das Spengel'sche resp.
Lacaze-Duthiers'sche Organ ausbildet. Je höher die Thiere stehen, desto compli-
cirter wird die Nebenkieme, was ebenso wie die Verhältnisse bei Tectura [s. unten],
gegen ihre Auffassung als rudimentäre Kieme (Jhering) spricht. Sie fehlt gänz-
lich bei den Heliciniden und Cyclophoriden [Cyclostoma prominuhim imd. ffibbum),
also bei Landbewohnern, wo sie gerade, wenn sie wirklich ein Geruchsorgan
wäre, entwickelt sein müsste. Bei dem ebenfalls landlebenden Cyclostoma ist sie
noch vorhanden , und C. ist auch nur als eine an das Landleben angepasste Lit-
torina anzusehen. Nichts weist daraufhin, dass die Sinneszellen an den ver-
schiedenen Stellen des Körpers und die verschiedenen Formen derselben eine
besondere, von einander abweichende Function haben (gegen Flemming) . Überall,
wo Flemming' sehe Zellen vorkommen, wird auf tactile und chemische Reize
reagirt; es sind wohl Elemente von allgemeiner Sensibilität, und das Spengel'sche
Organ repräsentirt physiologisch wie morphologisch nur einen höheren Grad der-
selben.— Einzelheiten. Diotocardier. Neritidae. Ein Ganglion supra-
intestinale und branchiale sind in der That nicht ausgebildet (Bouvier). Am zu-
führenden Rande der Kieme befindet sich kein Stützstab , dagegen wird sowohl
das zuführende als der der Spitze zugewendete Theil des abführenden Gefäßes je
von 2 starken Muskeln begleitet. Der an der abführenden Seite der Kieme ver-
laufende Kiemennerv endigt nicht an der Spitze, sondern biegt auf die zuführende
Seite um und zieht an dieser bis an die Insertionsstelle der Kieme, sendet aber
auf beiden Seiten so wenig Fasern an das Epithel , dass von einem differenzirten
Sinnesorgane nicht die Rede sein kann. Dagegen ist der Nerv vor seinem Eintritt
in die Kieme gangliös und innervirt dort auch ein ausgebildetes Sinnesepithel. —
Fissur ella. Von dem verhältnismäßig großen Kiemenganglion geht kein Nerv di-
reet an das Epithel ; überhaupt liegt dort kein besonderes Organ. Der Kiemen-
nerv innervirt nicht nur die einzelnen Blätter, sondern gibt auch auf der zu- und
abführenden Seite der Kieme Fasern an das dort vorhandene Sinnesepithel. Auf
der abführenden Seite liegt er im Blutsinas, auf der zuführenden in der Stützmem-
bran des Epithels, welches hier auch viel Schleimzellen enthält. — Trochiden.

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata incl. Heteropoda. 39

Die neuroepithelialen Fasern sind liier dick und gelien von einem Nerven
an der zuführenden Seite der Kiemenstütze ab. Die Kiemenblätter selbst werden
aber von einem dickeren , weiter nach innen gelegenen Nerven iunervirt. Der
Geruchsnerv ist von diesem und dem zuführenden Sinus durch eine noch unvoll-
ständige, bindegewebige Scheidewand getrennt. Die Kiemenstütze hat jederseits
einen knorpeligen Stützstab, welcher concentrisch geschichtet, sonst aber structur-
los und von ähnlicher Substanz ist, wie die allgemeine bindegewebige Grund-
substanz. Er scheint von einer regelmäßig angeordneten Schicht von Zellen,
welche Leydig'schen Zellen entsprechen, abgeschieden zu werden. Auch das
Kiemenganglion sendet Fasern an das Epithel. — Haliotis. Wegmann hat
fälschlich rudimentäre Kiemenpapillen an der Kiemenstütze beschrieben. Das
Epithel ist über dem Geruchsnerv nur höher und empfängt von dem letzteren
nach rechts und links Nervenfaserbündel , welche die Basilarmembran durch-
bohren. Ihr zartes Neurilemm verschwindet allmählich; die Bündel breiten sich
dann zwischen den Flimmerzellen aus und lösen sich in Fasern auf, die in Gruppen
von multipolaren Zellen münden. Der ganze Complex bildet schließlich ein con-
tinuirliches , interepitheliales Netzwerk. Während der Geruchsnerv ganz dicht
am abführenden unteren Rande der Kiemenstütze verläuft , liegt der eigentliche
Kiemennerv ungefähr da, wo die Kiemenblätter beginnen, und ist von dem vorigen
durch eine dicke Schicht compacten Bindegewebes getrennt. Beide vereinigen
sich , wie bei den Trochiden , an der Spitze und biegen auf die zuführende Seite
um. Hier wird dieser Nerv aber noch von 2 parallelen seitlich begleitet, welche
mit ihm hier und da anastomosiren und an jedes Kiemenblatt einen Ast senden,
welcher am äußeren Rande desselben verläuft und dann mit dem Kiemennerv der
abführenden Seite in Verbindung tritt. Die 3 Nerven des zuführenden, durch
eine große Zahl von Drüsenzellen ausgezeichneten Randes geben keine Fasern an
das Epithel. — Monotocardier. Fafoßfe vergleiche Bernard (^j. — Bei i«V-
torina bildet das Spengel'sche Organ einen langen wulstigen Streifen, auf dem die
Sinneszellen besonders auf beide Seiten concentrirt sind. Der betreffende Nerv ist
nicht gangliös. Ähnlich hei JBiihpiia tentaculata , Rissoa ^ Planaxis sulcatus und
Cyclostoma elegans (hier hat der Nerv mehr Ganglienzellen}. — Vermetidae.
Das Organ ist fadenförmig , aber der Nerv weist schon mehr Ganglienzellen auf.
Die Sinneszelleu bilden auf beiden Seiten des Organes einen ununterbrochenen
Streifen. Bei den Strombidae ist es sehr lang, erstreckt sich vom Herzen bis
in den Siphon hinein, liegt innerhalb einer Rinne und beschreibt Krümmungen.
Bei Pteroceras Icmibis ist es lamellös verzweigt. Bei Strombus hubonius verläuft es
im vorderen Theile gerade unter Faltenbildungen auf beiden Seiten , im hinteren
Theile löst es sich in ein abgegrenztes, complicirtes Netz auf. Die Cerithidae
haben in dem Nerven wenig Ganglienzellen. Die kleinen Querlamellen stehen
alternirend und sind nicht seitlich gestellt, sondern bedecken das Organ von oben
so, dass es auf beiden Seiten frei ist. An diesen läuft je eine continuirliche Sinnes-
leiste entlang. Die Nerven der Lamellen sind paarig , und jeder innervirt eine
Seite. Sinneszellen befinden sich besonders an ihrem äußeren Rande. — Die
Naticidae und Lamellariidae bilden den Übergang von den rostriferen zu
den proboscidiferen Siphonostomen. Der nervöse Apparat des Organes ist hier
bereits ein typisches Ganglion mit meist unipolaren Ganglienzellen. Die Nerven,
welche am freien Rande der Blätter entlang laufen, verzweigen sich nicht, son-
dern hören mit einer Verbreiterung an ihrer Spitze auf. Die Blutsinus in den
Blättern sind noch schlecht begrenzt. Dies ist schon besser der Fall bei Marsenia,
wo jederseits 2 Nerven in jedes Blatt gehen, welche unter die pigmentirten Stellen
3-4 Aste abgeben. — Die proboscidiferen Siphonostomen verhalten sich
ähnlich wie Cassidaria. Bei Ranella gigantea verzweigen sich aber die Aste der

Zoöl. JaliresLericht. 1S90. Mollusca. 8

40 Mollusca.

Blattnerven nicht dendritiscli , sondern gehen direct bis an die Grenze des Biut-
sinus und lösen sich dort plötzlich in eine Menge an das Epithel tretender Fibrillen
auf. Bei Dolium sind in jedem Blatt 3 Nerven vorhanden, von denen die beiden
untersten aneinandergelagert, jedoch durch eine Scheidewand getrennt sind. Sie
geben jederseits einen Ast ab, welche paarweise den 3. Nerven umfassen und
sich mit Ästen von diesem vereinigen und zusammen enden. — Rachioglossa.
Der Nerv der Blätter ist verhältnismäßig dick und aus Bündeln zusammen-
gesetzt. Äste gehen sowohl nach dem unteren , als vorzüglich nach dem oberen
Rande , aber unregelmäßig ab , vertheilen sich und dringen bald nach kürzerem
[Voluta, Harpa, Oliva) bald nach längerem [Buccmum] Verlaufe in das Epithel
ein. Fasciolaria zeigt ähnliche Verhältnisse wie Dolium, doch verlaufen die Äste,
von einigen Anastomosen abgesehen, getrennt von einander. — Die Cypraeidae
erinnern an Voluta. Die eigenthümliche dreieckige Gestalt des Spengel'scheu
Organes ist auf eine rechtwinkelige Knickung, die schon bei Trivia und bis zu
einem gewissen Grade auch h^iNatica vorkommt, und Hinzufügung eines 3. Astes
zurückzuführen. — Die Toxiglossa erinnern an die proboscidiferen Siphono-
stomen. — Patellidae. Das Speugelsche Organ von Patella vulgata enthält
ein Ganglion mit vielen kleinen multipolaren Zellen und sendet einige Nerven-
faserbündel zu dem nicht sehr hohen Epithel. An seiner Seite findet sich zwi-
schen der Stützmembran des Epithels und der plötzlich nach innen gebogenen
Hautmuskelschicht ein von einer senkrechten Scheidewand und mehreren, unge-
fähr parallelen Membranen durchzogener Blutraum , welcher durch 2 oder viel-
leicht auch mehr Öffnungen mit der benachbarten Lacune in Verbindung steht.
(Vielleicht Rest einer früheren Kieme.) Bei Tectura jnleopsis und fontainesi ent-
sprechen die Lagerungsverhältnisse von After , Niere und Genitalorganen denen
bei den Prosobranchiern. Nur links ist eine doppeltgekämmte Kieme vorhanden,
welche sich ganz auf dem Mantel inserirt und durch Verlängerung ihrer Stütze
nach links und rechts die Mantelhöhle theilt. Der nur einfache Vorhof und der
nicht vom Darm durchbohrte Ventrikel liegen neben einander (letzterer rechts) ,
und die betrefi'enden Gefäße gehen nach vorn ab. Vorhof und Vene sind stark
von einander abgesetzt. Das Nervensystem ähnelt dem von Patella, doc hkommt
eine accessorische subintestinale Commissur mit 2 gangliösen Anschwellungen
dazu. An dem gangliösen Bande im hinteren Theile der Visceralcommissur muss
man außer einem mittleren noch 2 seitliche Ganglien unterscheiden, welche (gegen
Bouvier) dem Supra- und Subintestinalganglion entsprechen. Die Kiemennerven
sind unter den beiden SpengeVschen Organen kaum gangliös, und die zu den
Papillen abgehenden Nerven dringen nicht direct in diese aus dicht gepackten,
sternförmigen Bindegewebszellen gebildeten Organe ein, sondern bleiben darunter
in einer Blutlacune liegen, entsenden aber in die Papillen hinein anastomosirende
Nerven. Diese bilden in der Nähe des Epithels in Kapseln eingeschlossene Haufen
von Ganglienzellen, die ihrerseits Fasern an die Siuneszellen des im Allgemeinen
niedrigen Epithels abgeben. Der Kiemennerv geht auf der linken Seite weiter an
die Kieme und theilt sich dort in einen inneren und äußeren Ast, welche alle beide
die Kiemenlamellen innerviren und nicht sensoriell sind. Sie verlaufen beide bis
an die Spitze , wobei sich der innere, dickere theilt , und alle 3 vereinigen sich
dann wieder an der Spitze , um auf der zuführenden Seite zurückzulaufen . Bei
Lottia pellucida bildet der Kiemennerv vor dem Organe ein richtiges Ganglion, von
dem ein gangliöser Nerv in den Mantel geht, dort ein Ganglion bildet und dessen
Decke innervirt. Dieser Nerv liegt unter einem Blutsinus, der in den Vorhof
mündet. Die Papillen des hinter dem Kiemenganglion gelegenen Spengel'schen
Organes sind ähnlich wie bei Tectura gebaut, jedoch ist das Epithel auf ihnen
ganz flach, dagegen über dem Kiemenganglion cyliudrisch. — Lacaze-Du-

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata incl. Heteropoda. 41

thiei's' sches Orgau. Planorlis corneus. Da von seinem Ganglion keine Fasern
an die benachbarten Mautelstellen gehen, so ist es als Eudorgan aufzufassen.
Verf. geht hier näher auf die Struetur der Ganglienzellen ein. Der Kern
besteht aus körnigem , netzförmig angeordnetem Kernplasma (keinem zusammen-
gerollten Faden) und Kernsaft. Das Centrum wird von einem homogenen Nucle-
olus eingenommen, der aus derselben Substanz besteht wie die Granula des Keru-
netzes. Ein nervöser Fortsatz geht vom Kern nicht aus. Im Zellplasma bilden
Trabekel in der Richtung der Fortsätze gestellte Maschen (Nansen's Tuben). Das
Ganglion besteht aus verschieden großen multipoläreu Ganglienzellen. Punkt-
substanz sehr gering, aber ein Netz von Nervenfasern findet sich besonders au der
dem Epithel zugekehrten Seite. Die Nervenelemente sind in bindegewebige
Zwischensubstanz eingebettet, die auch in das Innere des Ganglions eindringt.
Die aus der Punktsubstanz kommenden Nervenfaserbündel mit kleinen multi-
polaren Nervenzellen in ihrem Verlaufe entsprechen den Nerven in den Spengel-
schen Organen und innerviren direct die besonders in der Nähe der Mitte der
Einstülpung zwischen den prismatischen Flimmerzellen gelegenen Flemmiug'scheu
Zellen, von denen man (gegen Simroth) hier alle Varietäten beobachten kann.
Schleimdrüsen finden sich nur an der Öffnung des Organes , sodass es wohl nur
eine ganz untergeordnete secretorische Function haben kann. — Paludina vivipara
vereinigt den anhangslosen Sinneswulst der niederen Tänioglossen mit der Ein-
stülpung der Pulmonaten. Es finden sich hier aber mehrere der letzteren, die mit
dem Wachsthum des Thieres an Zahl zunehmen (bis 20). Der starke Nerv unter
dem Wulst liegt in einer Blutlacune , aber nicht ganz isolirt, besitzt wenige
Ganglienzellen und entsendet mächtige Faserbündel an das Epithel. In den Bün-
deln kommen Nervenzellen und im Epithel ein Netz von solchen vor. Besonders
in der Nähe der Einstülpungen liegen Flemming'sche Zellen. Die Einstülpungen
selbst besitzen Flemming'sche, aber keine Schleimzellen, und werden nicht von den
für den Wulst bestimmten Nervenfaserbündeln innervirt , sondern erhalten ihre
eigenen Nerven. — Unter den Opisthobranchiern entsendet bei Bulla hydatis,
Philine aperta , Doridium memh'anaceum und den Aplysiidae das Kiemenganglion
mit seinen sehr großen Ganglienzellen Fasern zu dem darüber liegenden hohen
Epithele mit Sinueszellen . Bei Umbrella fehlt ein solches Ganglion, und das be-
treffende Organ wird von einem an der Kieme entlang laufenden diffusen Nerven-
plexus mit Sinneszellen repräsentirt. — Kieme. Auch hier dient Cassidaria als
Muster. Die starken Verdickungen der Stützmembran unter dem Epithel finden
sich an den abführenden Seiten der Kiemenblätter, auf der zuführenden Seite sind
sie wenig entwickelt und bilden dort viele einspringende Leisten. Blasenzellen
kommen in der Stützsubstanz der Kieme nicht vor. Der Innenraum der Blätter
wird in querer Richtung von Muskelfasern durchsetzt, welche von derselben
Bindesubstanz , die auf beiden Seiten unter der Basilarmembran eine zusammen-
hängende Schicht bildet, scheidenartig überzogen werden. Mit Hülfe dieser Fa-
sern können also die Kiemenblätter richtige Respirationsbewegungen ausführen.
Von dem Nervennetze an der abführenden Seite der Kieme geht für jedes Blatt
ein Nerv ab, welcher an dessen abführender Seite eintritt , an derselben entlang
läuft, an der Spitze umdreht und an der zuführenden Seite wieder zurückläuft.
Er hat überall denselben Durchmesser und gibt keine starken Äste ab. Auf der
zuführenden Seite liegt er stets am Rande auf dem Boden der zuführenden La-
cune, deren Wandungen an dieser Stelle verstärkt sind. Auf der abführenden
Seite liegt er entweder auch am Rande oder weit nach innen, je nach dem Genus.
Bei C. liegt er am Rande. Er theilt sich hier in 2 gegenüberliegende Äste , von
denen Zweige abgehen, welche mit einem reichen interepithelialen Netzwerk (mit
Nervenzellen in den Knotenpunkten) in Verbindung stehen. Dieses Netz breitet

8*

42 Mollusca,

sich in dem Räume , welcher zwischen dem Nerven und dem abführenden Rande
liegt , aus und wird dort durch einen continuirlichen Nerv , welcher auch einige
Fasern an den Rand selbst gibt , abgeschlossen. Das Blatt ist in 2 Zonen ge-
schieden, von denen die untere, der zuführenden Seite zugekehrte, ziemlich gleich
hohes Flimmerepithel , aber keine Schleimzellen besitzt , während die andere ge-
rade sehr viele davon besitzt, faltig ist und verschieden hohes Epithel trägt. Die
Schleimzellen scheinen mit dem Nerven in Zusammenhang zu stehen, da sie,
wenn der Nerv der abführenden Seite an deren Rand rückt , ebenfalls bis dahin
vordringen. Verf. glaubt auch eine Innervation der Schleimzellen beobachtet zu
haben. Sinneszellen finden sich an beiden Rändern, vorzüglich aber am abführen-
den. Sie enden in nicht zerlegbare , lange Borsten. Pigmentzellen fehlen. Va-
riation im Allgemeinen viel geringer als beim Spengel'schen Organ. — Einzel-
heiten. Prosobranchier. Diotocardier. Die Verzweigungen der Blatt-
nerven gehen nicht durch die Basalmembran, und ein interepitheliales Nervennetz
wurde nicht gefunden. Auf den Rändern der Blätter ist eine sensorielle Region
wie auf der Kiemenstütze vorhanden, doch ohne höhere Ausbildung. — Bei Palu-
dina ist das spongiöse Gewebe in der Mitte des Kiemenblattes zwischen zu- und
abführender Seite besonders entwickelt. Ein Nerv liegt nur an der zuführenden
Seite der Blätter. Rudimentäre Sinnesorgane fehlen daran. — Tänioglossen.
Bei Littorina fehlt der Nerv an der zuführenden Seite , ist dagegen an der ab-
führenden deutlich und wie bei den Diotocardiern gelegen. Bei Chenopus, Strom-
lus, Natica ist die Innervation außerordentlich schwach , dagegen die Musculatur
sehr stark entwickelt. Ranella^ Cassis, Doliuni, Vermeius ähnlich wie Cassidaria.
— Die Rachiglossa [Buccinum, Murex, Voluta, Harpa, Purpura) verhalten sich
ganz gleichmäßig. Hauptnerram abführenden Rande nicht vorhanden, aber der
Randnerv stärker entwickelt. An diesem Rande fehlen hier auch die Sinnes-
zellen. — Patella schließt sich im Bau der Kiemen an die Pectinibranchier an. Das
Bindegewebe zeigt nirgends Verdickungen. Nerven und Sinneszellen nicht ge-
funden. Cilien kommen nur auf wenigen, großen, zerstreuten Zellen vor, welche
den breiten Sinneszellen, die Flemming bei Acephalen beschrieben hat, ähneln. —
Opisthobranchiata. Die Kieme wird hier aus 2 Blättern gebildet, die an
ihren Rändern zur Bildung eines Sackes verwachsen. In der Mitte nähern sie sich,
lassen aber an den Rändern einen Canal jederseits offen. Alle Falten verschie-
dener Ordnung und Fortsätze , so complicirt sie auch sein mögen , werden stets
von beiden Blättern gebildet, und eine eigentliche Kiemensttttze und neben-
einandergestellte Lamellen existiren nicht. Zwischen beiden Blättern finden sich
Querbalken wie bei den Prosobranchiern. Von Nerven konnte nur der zuführen-
den Seite entlang ein das Spengel'sche Organ repräsentirendes Netz gefunden
werden. Das Epithel besteht aus großen, großkernigen, cilieulosen Zellen.
Flimmerzellen finden sich nur zerstreut wie bei Patella. — Die Schleimdrüse
kann sich an der Mantelhöhle da entwickeln, wo ein Platz frei ist, meist geschieht
das zwischen Kieme und Rectogenitalmasse. Sie repräsentirt kein bestimmtes
Organ, welches bei den verschieclenen Gruppen homolog wäre. Als Muster dient
Purpura lapülus [vergl. unten p 51 Letellier(i)]. Das ziemlich hohe Epithel ist
hier einschichtig und besteht aus 3 Arten Zellen ohne Übergänge: 1) neuroepi-
thelialen, 2) Flimmerzellen, welche außen breit sind und die Schleimzelleu zum
Theil bedecken, an der Basilarmembran dagegen sich nur mit einem dünnen, mit-
unter getheilten Stiel ansetzen, 3) Schleimzellen ohne Cilien. Bei letzteren ist der
Schleim von dem ihn producirenden Plasma getrennt und wird durch Platzen frei,
ohne dass dabei normal die Zelle zu Grunde geht. Die bindegewebige Stütz-
membran unter dem Epithel ist sehr dick, und das Gewebe darunter besteht
vorzüglich aus Blaseuzellen und ziemlich regelmäßig begrenzten Bluträumen.

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata incl. Heteropoda. 43

Nervenendzellen sind hier fast mehr vorhanden als am Spengel' sehen Organ, doch
ist ihre Vertheihing unregelmäßiger. Vor der reichlichen Schleimabsonderung
(Kiemen von Cassidaria] rücken die breiten Enden der Flimmerzellen ganz dicht
zusammen und bilden so über dem ganzen Organ eine zusammenhängende Decke
ohne Hervorragungen und ohne Öffnungen. Später wölben sich dann die freien
Enden der Flimmerzellen und lassen Zwischenräume zwischen sich auftreten.
Durch diese wölben sich nun die Schleimzellen hervor, an ihrem äußeren Ende
hebt sich ein kleiner Deckel von der Membran ab, und das Secret entweicht, wo-
nach die Flimmerzellen wieder zusammenschließen. Das Abschnüren der äußeren
Enden der Flimmerzellen als flimmernde Kugeln ist pathologisch und geht dem
Absterben des Epithels voraus. — Unter den Diotocardiern ist die Schleimdrüse
bei Fissurella und den Neritidae kaum (nur etwas an der Kiemenbasis) ditferen-
zirt ; bei den Trochiden etwas mehr, besonders über der queren Mantelvene imd
am hinteren Theile des zuführenden Gefäßes der Kieme. Bei den Turboniden ist
sie bereits gut ausgebildet. Desgleichen bei Haliotis , wo das Epithel in den
Thälern zwischen den Falten höher als auf diesen ist. Wegmann's Angaben wer-
den berichtigt. Neuroepithelialzellen finden sich nur in der Nähe der Gipfel der
Falten, in denen keine Quermuskeln vorkommen. Bei Stomatella annulata liegt
die Schleimdrüse rechts von der Kieme und ist von dieser durch das Rectum ge-
schieden. Bei Genea nigra fehlt sie. — Bei den Patellidae ist sie kaum differen-
zirt. — Bei Paludina befindet sich neben der Kieme , etwas von ihren Blättern
bedeckt, ein Wulst mit außerordentlich hohem Epithel, das nur aus Flimmer- und
Schleimzellen besteht. Neuroepithelialzellen und Nerven fehlen. Die Hauptauf-
gabe dieses Wulstes wird wohl in der Flimmerung bestehen und die Schleim-
absonderung erst an 2. Stelle kommen. Irgend etwas , was auf eine Blut-
drüse hindeutet (Cuenot) , wurde nicht gefunden. — Bei den Täuioglossen
und Rachiglossen , wo ebenso wie in anderen Gruppen auch ganz einfache
Formen dieser Drüse vorkommen , treten zur Vermehrung der secretorischen
Oberfläche Falten auf, und bei einigen Formen localisirt sich die Drüse mehr.
Doch zeigen hierin nahe verwandte Genera oft große Abweichungen. Bei Val-
vata ist die Drüse auf den vorderen Mantelrand verschoben. — Andere
Schleimdrüsen. Bei Nassa mutabilis besteht die F u ß d r ü s e nicht aus Becher-
zellen, sondern aus Zellhaufen im Gewebe, bei denen sich durch Resorption ihrer
Membranen die eine Zelle in die andere öffnet und das Ganze zwischen den
Epithelzellen nach außen mündet. Bei Valvata piscinalis ist es ähnlich, vergi.
Bernard (2). Bei Bulla hydatls befinden sich, in das Bindegewebe des Mantel-
randes eingesenkt, enorm große einzellige, epitheliale Schleimdrüsen, die mitunter
mehrere zusammen durch Dehiscenz zwischen dem Epithel nach außen münden.
Bei Planorbis corneus verhält sich der Mantelraud ähnlich. Die Zellen sind hier
zwar geschlossen, werden sich aber wahrscheinlich zur Function öffnen. Binde-
gewebige Hautdrüsenzellen wie bei den Acephalen kommen bei Prosobranchiern
nicht vor. — Histologie der Bindesubstanz. Verf. bestätigt die Angaben von
Brock bei Aplysia für alle Gastropodeu. Er unterscheidet Plasmazellen , multi-
polare Zellen, verzweigte Faserzellen und Endothel. Diese 4 Formen sind aber
durch Übergänge verbunden (Kiemenstütze von Haliotis) . Zur 1. werden die Lan-
ger'schen Blasen gerechnet. Nach der Anordnung wird Lamellengewebe , com-
pactes , blasiges und knorpeliges Gewebe unterschieden. Letzteres besteht ent-
weder nur aus multipolaren Zellen oder Blaseuzellen mit Zwischensubstanz und
ist von den structurlosen Verdickungen der bindegewebigen Stützlamellen unter
dem Epithel zu unterscheiden. — Gefäßsystem. Endothel haben nicht die
Lacunen , wohl aber die Mantelrandvene und deren Verzweigungen , der peri-
rectale Blutsinus und das von ihm unter der Schleimdrüse nach der Kieme ver-

44 Mollusca.

laufende Netz [Buccinum, Cassidaria). Wegen der zu- und abführenden Gefäße
der Kieme blieb Verf. im Unklaren ; jedoch sind diese nur als Sinus zu bezeich-
nen , da sie keine Muskelschicht besitzen und von Bindegewebsbalken durchsetzt
werden. Bei Fissurella ergießt sich das Blut, welches die Niere durchflössen hat,
in einen »basi-branchialen« Sinus an der Kiemenbasis unter dem Rectum, welcher
sich bei Haliotis erweitert, nach vorn rückt und als Lamelle die Kiemenhöhle
theilt, wobei ein kleines Stück der Kieme hinter ihm bleibt. Bei den Turboniden
und Stomatelliden rückt die Lamelle noch weiter vor, heftet 2/3 der Kieme an die
rechte Mantelseite und wird so zu einer »Transversalvenea, welche die Fortsetzung
des abführenden Gefäßes der Niere bildet und sich vorn in einen nach vorn und
einen nach hinten gehenden Ast spaltet. Bei den Trochiden stellt sich diese
Transversalvene mehr der Länge des Thieres nach und wird zum zuführenden
Kiemengefäße, von dem zahlreiche Äste zu der Kieme hinziehen. Bei den Monoto-
cardiern bekommt sie nicht nur Blut aus der Niere , sondern auch aus den abdo-
minalen Lacunen und rückt näher an die Kieme heran , obgleich sie bei einigen
(z. B. Purpura) doch noch ziemlich weit von ihr entfernt liegt. Gleichzeitig treten
an beiden Seiten des Rectums und am linken Mantelrande neue , aber nicht con-
stante Sinus auf. Im Allgemeinen sucht also ein Theil des Blutes , je höher man
in den Prosobranchiern aufsteigt, die Niere zu umgehen und mit Hülfe des peri-
rectalen Sinus etc. direct zur Kieme zu gelangen. — Bezüglich der Classification
der Prosobranchier kommt Verf. nach seinen Untersuchungen zu den nämlichen
Resultaten wie oben p 37 Perrier.

Haller (^) beschreibt die Anatomie von Cypraea testudinaria. Der Spindel-
muskel scheint sich hier aus den beiden Schalenmuskeln von Fissurella zu ent-
wickeln, und nur ein kleiner Theil des linken Spindelmuskels erhält sich in
seiner primären Form weiter. Am lateralen Fußrand münden sehr viele , große
Einzeldrüsen mit sehr langem Ausführungsgang , welche in ihrer Form den
Hautschleimdrüsen von /S'a^«manf/ra gleichen. Das Nervensystem (wird ein-
gehend beschrieben) hat Charaktere von Rhipidoglossen (Fußstränge) und Tä-
nioglossen (Pleuralganglien von den Pedalganglien getrennt und an die Cerebral-
ganglien angelagert). Das linke Pleuralgauglion ist oben in 2 Hälften geschieden,
von denen die vordere das doppelte Connectiv (das untere ist das cerebropedale)
au die Pedalstränge , die hintere die Visceralcommissur, und einen directen Ver-
bindungsast zu dem Supraintestinalganglion abgibt. Der letztere Ast hat mit der
»Zygoneuriea gar nichts zu thun, da er, wenn er lang genug ist, sich so au das
liuke Pleuralganglien ansetzt, dass man annehmen muss, er trete eher mit der
Subintestinalcommissur als mit dem Mantelnerven in Verbindung. Wahrscheinlich
repräsentirt er den rechten Spindelmuskelnerven, der bald mehr bald weniger in
das Pleuralgauglion eingelagert wird, später aber von der Subintestinalcommissur
abtritt. Das Cerebropedalconnectiv ist auf beiden Seiten den Pleuralganglien
eingelagert. Vom Supraintestinalganglion gehen ab die Visceralcommissur , ein
Nerv zum Vorderdarm und ein starker Stamm , welcher sich in 3 Äste spaltet :
einen feineu Ast für den Siphon, einen für das Geruchsorgan und den 1 . Kiemen-
nerv, der an der Spitze der Kieme ein Ganglion bildet. Da der Geruchsnerv hier
direct vom Supraintestinalganglion abtritt , so lässt ihn Verf. auch bei den Rhi-
pidoglossen dem Kiemenganglion nur angelagert sein. Von dem Ganglion an der
Kiemenspitze gehen feine Nerven an diese selbst und ein stärkerer nach hinten,
welcher mit dem 2. Kiemeunerv in Verbindung tritt und einen Ast an den Vorhof
abgibt. Der 2. und 3. Kiemeuuerv entspringen bald vereint, bald getrennt vom
Supraintestinalganglion und innerviren besonders die rechte Seite und Mitte der
Kieme. Von der linken Visceralcommissur gehen auf ihrem Wege zum Ein-
geweideganglion niemals Äste an die Kieme ab (gegen Bouvier) ; diese Strecke ist

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata incl. Heteropoda. 45

tiberliaiipt ohne Äste. Bouvier's Beschreibung der Nerven vom Subintestinal-
ganglion ist unrichtig , namentlich communicirt der 1 . Nerv nicht mit einem aus
dem linken Pleuralganglion stammenden Mantelnerven (»rechte Zygoneurie«),
vielmehr geht er an die accessorischen Genitalorgane und wird von einem direct
aus dem rechten Pleuralganglion stammenden Nerven verstärkt (primäres Ver-
halten). Der 2. vom Subintestinalganglion abgehende Nerv ist der hierher ver-
schobene , linke Spindelmuskelnerv , welcher aber auch (vom Supraintestinal-
ganglion herrührende) Fasern an die Hypobranchialdrtise sendet. Ein S.Parietal-
nerv existirt nicht. Dasselbe gilt vom sogenannten rechten Visceralganglion
(Bouvier). Ein Nerv, der an dessen Stelle abgeht , stammt, wie seine Richtung
zeigt, aus dem hinteren Eingeweideganglion und tritt an die drüsige Darm-
erweiterung. Der Nerv des Keimorganes hat 2 Wurzeln; die eine stammt aus dem
größeren, rechts von der Niere gelegenen Eingeweideganglion, die andere durch-
setzt dasselbe nur uud kann bis an das Subintestinalganglion verfolgt werden, so
dass hier das Verhalten der höheren Prosobranchier und Rhipidoglossen combinirt
ist. Wahrscheinlich aber wird das Verhältnis bei ersteren auch wie hier sein.
Das linke Eingeweideganglion versorgt Herzkammer, Mitteldarm und Leber. Die
Fußstränge sind am Vorderende nicht so dick, wie Bouvier angibt , bilden aber
doch vor der vorderen Querverbindung 2 gangliöse Verdickungen , die in die be-
treffenden Connective übergehen und auch die Nerven zum Subradularorgan ab-
geben, welches Bouvier nicht nur hier, sondern im Allgemeinen übersehen hat.
Die Pedalstränge haben eine ausgesprochene Lateralfurche [vergl. unten p 46
Pelseneer (6) , Lacaze-Duthiers und Boutan] , geben obere und untere Nerven
ab und sind durch höchstens 28 Quercommissuren von verschiedener Dicke ver-
bunden, von denen auch Nerven zum Fuß verlaufen. Die Gehörbläschen liegen
nicht auf den Pedalsträngen, sondern vor der vorderen Querfaserung. — Darm-
canal. In seinem vordersten Theile (hinter der Radula] befinden sich 2 Lateral-
wülste. An deren hinterem Ende beginnt jederseits eine laterale Längsfalte, die
bis hinter die Anschwellung des Vorderdarmes gehen, dort in zahlreiche Längs-
falten zerfallen und wahrscheinlich nur zur Oberflächenvergrößerung dienen. Bei
2 Q waren rechts 2 kleinere statt einer großen Falte. Die in die obere Halbrinne
mündende drüsige Erweiterung des Vorderdarms ähnelt der von Natica, ist jedoch
nicht vom Darme abgesetzt und wird von 2 Seiten aus innervirt. Der Magen be-
sitzt 2 Abtheilungen , zwischen denen die Leber mündet ; die hintere hat eine
Ausbuchtung und eine Querfalte nach dem Darme zu, ist aber sonst mit Ausnahme
einer in die Ausbuchtung ziehenden Falte ganz glatt , während die vordere
maschenförmige Falten besitzt. — Die Niere vermittelt zwischen Formen wie
DoUum und den Trochiden. Verf. schildert, wie er sich die Umwandlung der
Niere vorstellt. Ihre Theile, ursprünglich ganz hinten gelegen und von acinösem
Bau, verschieben sich immer mehr nach vorn , münden aber gemeinsam in einen
Sammelgang. Letzterer verschwindet mit der Erweiterung der Urinkammer , in
welche jetzt die Acini direct münden. Durch die Torsion und Raumbeschränkung
wird die Drüse compacter und die Urinkammer sehr groß (höhere Prosobranchier).
Verf. unterscheidet auch bei C. einen linken (am Pericard) und rechten Lappen,
welche histologisch verschieden sind. Der letztere trägt auf seiner Innenseite eine
Arterie, zerfällt aber nicht in Nebenlappen [vergl. oben p 36 Perrier]. — Die
Kieme ist hufeisenförmig. Hinter ihr, bis zur Niere reichend, liegt die Hypo-
branchialdrtise. An der Herzkammer befindet sich der Rest eines rechten Vor-
hofes, welcher aber mit keinem Blutgefäß, sondern nur mit der Herzkammer com-
municirt. Die Klappen an dieser Öffnung sind rückgebildet. — Dagegen fand
Bouvier (^) bei Cypraea arabica kein Ganglion am 1 . Kiemennerven, der sich über
die Kiemenspitze hinaus in den Mantel fortsetzt. Der Penisnerv kommt doch von

46 Mollusca.

der vorderen Anschwellung des rechten Pedalstranges. DieOtocysten liegen nicht
vor, sondern über diesen Anschwellungen. Mantelanastomose und Parietalnerv am
Subintestinalganglion vorhanden. Das rechte Visceralganglion ist allerdings, wie
bereits früher erwähnt, nicht immer zugegen.

Nach Bergh (^) gehören die Rhipidoglossen nicht alle phylogenetisch zu-
sammen, und die Neritaceeu mit nur 1 Vorkammer sind mit den Helicinaceen von
den Fissurelliden und Haliotiden zu trennen. Titiscania n. g. mit iwnax-artigem
Bau und ohne Schale gehört zu den Neritaceeu. Bei T. limacina befindet sich vorn
dorsal eine Querspalte (Öffnung der Kiemenhöhle) , aus welcher mitunter die platte
Spitze der doppeltgekämmten Kieme hervorragt. Das Centralnervensystem
stimmt mit dem der anderen Rhipidoglossen überein. Die Cerebralganglien haben
hinten einen kurzen, am Ende abgerundeten Zipfel, von dem die Labial- und
Buccalcommissur abgehen. Die Cerebralcommissur gibt keine Nerven ab. Die
Pedalstränge liegen oberhalb des Fußes ; nach innen von ihnen abgehende Nerven
scheinen eine Art von Commissuren zu bilden. Der vom Subintestinalganglion
abgehende Visceralnerv bildet am Grunde der Analpapille ein kleines Visceral-
ganglion. — Verdauungsorgane. Die beiden Zungenknorpel lassen sich
leicht in ein vorderes und hinteres Stück trennen und sind durch einen 3. Knorpel
mit einander verbunden. Speicheldrüsen scheinen zu fehlen ; dafür mündet aber
eine mächtige Buccaldrüse am hinteren Ende des Schlundkopfes in den Pharynx,
und ist der Ösophagus drüsig. Letzterer hat besonders vorn hohe Falten. Magen
mit Längsfalten und 1 Ringfalte. Vordere und hintere Eingeweidehöhle durch
ein Dissepiment geschieden. An der Aortenwurzel scheint eine Pericardialdrüse
zu liegen. Die Niere mündet hinter der Kieme und ist beim (;^ größer. Ge-
schlechtsorgane. Um die direct an den Eileiter sich anschließende Schleim-
drüse schlingt sich S-förmig ein braunes gekräuseltes Band. Der Ausführungs-
gang der Schleimdrüse ist beim Q. der ganzen Länge nach gespalten. Mit ihm
steht ein Organ am Grunde der oberen Kiemenseite, welches sich aus 12-14
Samenbläschen zusammensetzt , auf nicht erkannte Weise in Verbindung. Haut-
drüsen, auch am Vorderrande des Fußes, nur spärlich vorhanden. Augen offen.
— Nerita peloronata ( Q, ) schließt sich in Nervensystem und Verdauungsorganen
an vorige Species an. Speicheldrüsen scheinen vorhanden zu sein. Der Magen
reitet auf der Zungenscheide und schmiegt sich dem Hinterende des Schlundkopfes
innig an. Am vorderen Ende des Ventrikels jederseits eine Pericardialdrüse.
Pericardialöffnung der Niere nicht gefunden. Im Ende der Schleimdrüse fanden
sich Spermatophoren und an ihr auch ein dunkelgefärbtes Organ (zusammen-
gewundener Faden). Neben dem Ausführungsgang der Schleimdrüse liegen 2 Ca-
näle von unbekannter Bedeutung. Die Fußdrüse ist sehr entwickelt, compact
und mündet in eine mediane Grube, die sich durch einen engen Gang wahrschein-
lich an der Fußsohle öffnet. Bei N. pulliffera scheint die Fußdrüse zu fehlen.

Pelseneer {*') kann in Boutan's Untersuchungen keinen Beweis für die Ent-
stehung des Fußstranges der Rhipidoglossen durch Verwachsung aus 2 Centren
finden. Dasselbe gilt für die Abstammung des Epipodiums aus dem Mantel ;
histologische Ähnlichkeit beweist hier gar Nichts. Verf. legt besonderes Gewicht
auf die Existenz eines bereits deutlich zu unterscheidenden Pleuralganglions. Im
Fußstrang fehlt ein Septum. Dass die Furche nicht die ihr beigelegte Bedeutung
bat, geht daraus hervor, dass sie nur auf der Außenseite vorhanden ist und da
aufhört, wo die Nerven aufhören, und dass sowohl Fuß- als Epipodialnerven mit-
unter eine doppelte Wurzel haben , von denen die eine in der oberen, die andere
in der unteren Hälfte des Fußstranges ruht. Histologisch findet sich zwischen
dem Fußstrang von z. B. Trochus und demjenigen von Patella, wo das Pleural-
ganglion bereits vollständig davon getrennt ist, kein Unterschied. Der vordere

5. Gastropoda. b. Proaobranehiata incl. Heteropoda. 47

Theil des Epipodiiims in der Nähe der'Tentakel wird bei Parmophorus [Scutum]
vom Cerebropedalcounectiv und nicht vom Cerebroplenralconnectiv innervirt.
Auch Epipodialbilduugen bei anderen Mollusken, z. B. Helcion, Nacella , Cer-
vicallappen von Crepidula und Calyptraea, Trichter der Cephalopoden, Erhebung
am Fuße bei Pectunculus [vergl. oben p 11 Thiele (i)] , werden deutlich vom
Pedalganglion aus mit Nerven versorgt. — Lacaze-Duthiers findet Pelseneer's
Abbildung des Nervensystems von Patella falsch. Der Acusticus verläuft
nicht innerhalb, sondern außerhalb des Pleuropedalconnectivs (auch gegen Haller) .
Ferner fehlt in P. 's Figur der bindegewebig-musculöse Verbindungsstrang zwischen
den Otolithen. Der Nachweis bindegewebiger Trennungslamellen bei durch Ver-
schmelzung hervorgegangenen Centren ist unnöthig. Die Fußnerven bei Trochus
sind viel zahlreicher, als nach Pelseneer's Figur zu erwarten war, und die beiden
Hälften des Fußstranges unterscheiden sich durch die Färbung, indem der palliale
weißlich, der pedale gelblich ist. Bei Haliotis ist die Furche viel tiefer als Pel-
seneer angibt; in ihrem vorderen Theile verläuft ein Gefäß. Die Basis des
Cerebropleuralconnectives setzt sich direct in den oberen Strang fort, und die
Visceralcommissur geht von den vorn concav gekrümmten Pleuralmassen ab.
Das Vorhandensein der Pleuralcommissur ist eine Ausnahme, doch ist sie wohl
mehr als eine Verbindung der Wurzeln der Visceralcommissur aufzufassen , wie
derartige auch bei anderen Gastropoden vorkommen. Nirgends im oberen
Strange ist eine Stelle aufzufinden , wo man sagen kann , dass dort das Pleural-
ganglion aufhöre. Verf. berichtigt seine früheren Angaben über die Nerven,
welche zu den vordersten Epipodialbildungen in der Nähe des Kopfes gehen ; sie
stammen vom Cerebropedalconnectiv. — Boutan i^) beschreibt das Nerven-
system von Parmophorus australis. Die Anastomosen rechts und links im Mantel
finden ihre Erklärung , wenn man P. als reif gewordene Jugendform von Fissu-
rella betrachtet, weil dann der Ringnerv des Athemloches der letzteren sich dem
Mantelrand nähern und mit dem Ringnerv desselben verbinden muss. Von dem
über der Furche gelegenen Theile des Fußstranges gehen alternirend 2 Arten von
Nerven ab , von denen die eine zum Epipodium zieht , die andere bis an die
Leibeswand läuft, dort bis dahin, wo Leibeswand, oberer und unterer Mantel zu-
sammenstoßen, in die Höhe steigt und den Mantel innervirt. Die Nerven, welche
vom Cerebropedalconnectiv abgehen , wurzeln nicht in diesem , sondern theils im
Cerebral-, theils im Pedalganglion. Nur die ersteren gehen zu dem Epipodium.
Das sog. Epipodium bei Pectunculus (Pelseneer) ist ein Kunstproduct und kann
bei vielen Lamellibranchiaten erzeugt werden. Thiele gegenüber [s. oben p 10]
kann Verf. in den Rhipidoglossen keine Übergänge von den Gastropoden zu den
Lamellibranchiaten erblicken ; die scheinbare Symmetrie der Erwachsenen ist ein
erworbener Charakter.

Garnault beschreibt noch einmal die Genitalorgane von Valvata jnscinalis
[vergl. Bericht f. 1889 Moll, p 39]. Er bleibt seinen früheren Auffassungen
liezüglich des Ursprungs der Follikelzellen der Eier getreu. Die Genitalproducte
entwickeln sich vornehmlich an der convexen Seite des Keimorganes, und zwar
die Eier in der Nähe der Wand , die Spermatozoen auf den mit Epithel beklei-
deten und in das Lumen des Organes vorspringenden Lamellen. Man findet meist
fertige Spermatozoen und Entwickelungstadien derselben zu gleicher Zeit vor.
Die Deutolecithingranula der Eier bilden sich in der Nachbarschaft des Kernes.
Das Vas efferens ist verschieden weit , meist mit Sperma gefüllt und dient also
auch als Samenblase. Wo es in das Vas deferens übergeht, zweigt sich der Ovi-
duct mit einer mit Lippen versehenen Öffnung ab. Bei Begattung durch ein anderes
Individuum gerathen der von diesem erhaltene und der eigene Samen in einen
))Kampf((, wobei der eigene zu Grunde geht. — Bernard (^j liefert eine Mono-

48 Mollusca.

graphie von Valvata piscinalis , welche zu den rostriferen Täuioglosseu in die
Nähe von Bithynia zu stellen ist. Der Fuß besitzt sowohl in einer Rinne am
Vorderrande als jederseits etwas vor den Pedalganglien einen Haufen Drüseu-
zellen. Bei keinen von ihnen sind gemeinsame Ausführungsgänge vorhanden,
sondern sie münden durch vielfache Poren aus. In der Vorderranddrtise sind die
Zellen zu dichtgepackten Acini zusammengefasst, welche durch eine oder mehrere
Öffnungen münden. Epitheliale Becherzellen fehlen in der Rinne. Die Secretion
findet durch Platzen der Zellen statt. — Verdauungsorgane. Der sehr con-
centrirte Zungenapparat wird beschrieben. Die Knorpel sind weniger knor-
pelig als bei anderen Prosobranchiern und erinnern mehr an das Schleimgewebe.
Sie sind von einer dicken Schicht von Bindegewebsfasern umgeben ; die trans-
versalen Muskeln sind verhältnismäßig rudimentär. Ein oberer, unpaarer Kiefer-
theil (Moquin-Tandon) wurde nicht gefunden. Die Falten im Epithel des Öso-
phagus tragen nur Flimmerepithel, keine Schleimzellen. Das letztere gilt auch
für den Magen. Blinddarm sehr entwickelt. Die Speicheldrüsen (nur 1 Paar)
sind nicht gelappt und enthalten 2 Arten von Zellen (schmale und bauchige) ;
diese zerfallen nicht. Die Leber besteht aus 2 Theilen, welche getrennt in den
Magen münden. Sie enthält nur 1 Art cilienloser Zellen, welche ihre Vacuolen
durch Platzen entleeren. — Circulationssystem. Die vordere Aorta zeigt
die üblichen Verhältnisse ; ihre kleinen Äste öffnen sich wahrscheinlich direct in
die Lacunen. Ein Ast für den Ösoj^hagus wurde nicht gefunden. Die Aorta-
wand hat keine regelrechten Ringmuskeln, sondern nur unregelmäßig zerstreute,
schiefe Muskeln. Die Äste der hinteren Aorta, welche besonders an der inneren
Seite der Spira entlang läuft, bilden richtige arterielle Capillaren. Ein rück-
läufiger Ast von der vorderen Aorta verläuft auf der Außenseite der Spira und
versorgt gleichfalls Magen, Leber und Genitalorgane. Im Hinterleib, da wo der
Ösophagus in den Magen übergeht, befindet sich ein venöses Behältnis, in welches
ein Ast aus der Umgebung des Enddarmes, ein Sinus aus der vorderen Umgebung
des Magens (vorderer Abdominalsinus) , und ein anderer, welcher vornehmlich an
der inneren Seite der Spira entlang läuft und das Blut von hinten sammelt (hin-
terer Abdominalsinus), münden. Das venöse System des Mantels und der Niere
wird eingehend erörtert. Die sonst gut umschriebene Mantelrandvene ist hier in
ein Netz von Lacunen aufgelöst. Die Zellen der dem Vorhof aufsitzenden Peri-
cardialdrüse sind sehr lang, zeigen ein oberes abgerissenes Ende und einen dort
liegenden Kern. Am Ventrikel kommen Ganglienzellen vor. — Die Niere
wurde in Gemeinschaft mit R. Perrier bearbeitet [vergl. oben p 34]. — Respi-
rationsorgane. Die doppeltgekämmte Kieme entspricht der freien Spitze
einer TVocAwskieme. Die Achse hat keine Löcher. Knorpelstützen sind nicht
vorhanden. Das zuführende Gefäß ist im Verhältnis zum abführenden sehr groß
und bedingt in Zusammenhang mit der lacunären Beschaffenheit der Blutbahnen
die Erectionsfähigkeit der Kieme. Eine eigentliche Schleimdrüse existirt nicht,
doch besitzt der Mantel an seinem vorderen Rande vor der Kiemeninsertion die
meisten Schleimdrüsenzellen. — Geruchsorgan. Der vom Subintestinal-
ganglion entspringende linke Mantelnerv enthält an seiner Peripherie eine ziem-
liche Menge Ganglienzellen und communicirt mit dem vom linken Pleuralganglion
kommenden linken Mantelnerven. Er liegt tief, begibt sich aber bei seinem
Eintritt in den Mantel dicht unter das Epithel. Er gabelt sich in einen Ast für
die Kieme und einen anderen weiter nach vorn gelegenen, welcher ein richtiges
Verstärkungsganglion bildet. Dieses sendet Nerven an die Verwachsungsstelle
von Körper und Mantel, an den vorderen Mantelrand und an das Epithel. Sowohl
in der Gegend des Ganglions (hier besonders), als auch auf der Seite des abfüh-
renden Gefäßes der Kieme finden sich Sinneszellen, so dass also hier das Geruchs-

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata incl. Heteropoda. 49

organ in 2 vou einander unabhängige Organe getheilt ist. Ein interepithelialer
Nervenplexus kommt nicht vor. — Nervensystem. Zwischen den Pedal-
nerven wurden keine Anastomosen beobachtet. Der Penis erhält einen vollstän-
dig gangliösen Nerven vom rechten Pleuralganglion. Auch rechts communiciren
die von der Visceralcommissur und dem rechten Pleuralganglion kommenden
Mauteinerven. Visceralcommissur chiastoneur. Visceralganglion an der hinteren
Vereinigungsstelle zwischen Körper und Mantel gelegen. Die größten Ganglien-
zellen finden sich in dem kleinen Geruchsganglion [s. oben] und dem Visceralgan-
glion. Die Ganglienzellen sind streng genommen niemals unipolar; die großen
stehen unter einander niemals in directer Verbindung, wohl aber mit den kleinen
fvergl. oben p 9 Haller (i)]. Ihr Plasma ist um den mit einer Membran versehenen
Kern herum dichter als in der Peripherie, wo es mehrvacuolig ist. Feine Fortsätze
vou der Zellmembran heften die Ganglienzellen an die vom Neurilemm verschiedene
Hülle der Ganglien. Auch die kleinen Zellen in der Peripherie und Punktsubstanz
sind Nervenzellen. Bezüglich der Punktsubstanz und der Nerven theilt Verf.
Nansen's Ansicht, jedoch glaubt er nicht, dass das Hyaloplasma die leitende
Substanz ist. Die Nerven entspringen nicht in den Zellen, sondern in der
Punktsubstanz. — Das Auge liegt ganz unter der Haut verborgen; das
subepitheliale Gewebe darüber verdünnt sich wohl zur Cornea, ändert aber
seine Structur nicht. Der Opticus zerfällt am Auge in ein reiches, das letz-
tere umgebendes Fasernetz. Die Retina besteht aus Pigmentzellen, farblosen
Zellen und Ganglienzellen. Letztere sind gering an Zahl, finden sich besonders
im Augengrunde, bilden aber keine besondere Schicht. Die Pigmentzellen ent-
halten ihr Pigment in der der Augenmitte zugekehrten Hälfte, und zwar liegt es
in der Peripherie dichter als im Centrum der Zelle ; daher Carriere's Irrthum.
Mit ihren äußeren zertheilten Enden setzen sie sich an die Basilarmembran an,
treten jedoch nicht mit Nervenfasern in Verbindung. Nach innen zu sitzt ihrem
pigmentirten Theile ein kreisrundes, von einer homogenen Substanz umgebenes
»Stäbchen« auf, das nach seinem Verhalten Farbstoffen gegenüber als Cuticular-
bildung anzusehen ist. Die farblosen Zellen (Retinophorae) stehen mit einer
Nervenfaser in Verbindung (einmal wurde auch eine Nervenfaser einer solchen
Zelle anliegend gefunden) , bilden gleichfalls ein Stäbchen, jedoch ein schmäleres
als die Pigmentzellen. Manchmal wurde in den Retinophoren in der Höhe des
Anfanges der Pigmentzone ein 2. homogener Kern gefunden. Zwischen Retino-
phoren und Pigmentzellen existiren Übergänge, und bei niederen Typen wird
wohl eine Umbildung stattfinden. Vorn im Auge, wo das Pigment aufhört, ist
das Epithel gleichmäßig cylindrisch. Die Linse ist concentrisch geschichtet.
Humor vitreus wohl vorhanden. Die feinen Nervenausbreitungen (Patten) und
großen ungefärbten Zellen (Garnault) wurden nicht beobachtet. — Die Oto-
cysten sind discontinuirlich mit ungleich großen cilienlosen Zellen belegt, die
sowohl an der Wand als auch durch ein (über der Zellmembran gelegenes) Netz-
werk durch den Hohlraum hindurch mit einander in Verbindung stehen [!]. Da-
neben finden sich noch kleine Zellen, welche zwar weder mit den großen Zellen,
noch unter sich verbunden sind, aber gleichfalls verzweigte Fortsätze in den
Innenraum senden. Nervenfasern dringen in der Nähe des Zellkernes in die
großen Zellen ein. — Die Tentakel haben 2 vollständig von einander getrennte
Nerven; welche wohl Ganglienzellen enthalten und Sinneszellen innerviren, aber
keine Anschwellungen zeigen. Im Centrum verläuft eine Rachis aus verschmol-
zenen Bindegewebszellen. Der tentakel förmige Faden (Anhang) besitzt
einen schwachen Nerven, der aber keine Fasern an das regelmäßige, cubische
Flimmerepithel sendet; mit einer Kieme hat er kaum etwas zu thun. — Geni-
talorgane. Verf. gibt zu, dass das Vas efferens nur einfach sei. Dagegen

50 Mollusca.

existirt die Verbindung zwischen dem Ausführuugsgang der Eiweißdrüse und dem
Vas efFerens nicht ; jener ist daher auch nicht Oviduct zu nennen (gegen Gar-
nault). Die Verbindung des Vas deferens mit der Begattungstasche (Uterus.
Moquin-Tandon) geschieht aber nicht nur durch eine Öffnung, sondern durch
einen kleinen Canal, den Oviduct, von dem die Begattungstasche eigentlich nur
einen erweiterten Abschnitt darstellt. Die Prostata enthält 2 Arten räumlich von
einander getrennter Drüsenzellen, mit dazwischen gekeilten Flimmerzellen. Die
eine Art scheint den oberen Theil ihres Zellplasmas in Schleim umzuwandeln,
während die andere Art Vacuolen mit Concretionen bildet. Die Eiweißdrüse hat
die Form zweier aneinandergelegter, in einen gemeinsamen Hohlraum mün-
dender Rinnen. Ihre Böden und hinteren Blindsäcke sind drüsig, die Decken
nicht. Drüsen- und Flimmerzellen wie in der Prostata. Bei jungen Thiereu
besteht das Epithel der letzteren und der Eiweißdrüse aus ganz gleichen, cilien-
losen Zellen. Die accessorische Drüse (Schleimdrüse) ist ebenfalls zweilappig
und enthält in ihrem unteren Theile nur Drüsen-, aber keine Flimmerzellen. Die
Zellen haben keine Membran und seceruiren durch eine Art activer Proliferation,
indem sich wohl die Kerne, aber nicht die Zellen theilen, und ein Theil der letz-
teren in Secret umgewandelt wird. Der mittlere Theil dieser Drüse enthält
Drüsen- und Flimmerzellen wie die Eiweißdrüse, der obere nur cubische Flimmer-
zellen. An eine Selbstbefruchtung kann Verf. nicht glauben. Von den Follikeln
des Keimorganes, in denen sich die Eier in der Peripherie , die Spermatozoon im
Centrum entwickeln, sind die peripherischen geschlossen, die centralen dagegen
auch oft schon vor der Reife offen. In jungen Keimorganen werden die Eier anfäng-
lich durch bindegewebige Scheidewände von einander getrennt, die sich aber
später zurückbilden. Wo die Eier der Umhüllungsmembran des Organes nicht direct
anliegen , findet sich ein Netz von multipolaren Bindegewebszellen , und mit
diesen stehen mehrzellige Kapseln, welche ganz in der Nähe der Eier liegen
und auch mit deren bindegewebiger Stützmembran zusammenhängen, in Verbin-
dung. Wahrscheinlich geben! die darin enthaltenen Zellen durch Theilung den
FoUikelzellen der Eier ihren Ursprung; sie dringen auch zwischen den Eiern
centralwärts vor und bilden dort eine andere Reihe von Kapseln, welche die
Spermatozoon liefern. Die Entwickelung der letzteren stimmt ungefähr mit dem
überein, was Garnault für Cyclostoma beschreibt. Die Spermatogonien stammen
durch Theilung von den Cytophoren her. Die großen Zellen (männliche Eier),
welche sich daneben finden, sind durch Vermehrung des Protoplasmas difFeren-
zirte »primitive Reproductionszellen«. Die Spermatozoon haben am Schwanz eine
Membran von der Form einer Lanzenspitze.

Pelseneer (*) hält es für unmöglich, dass der Scheinmantel -von Sty Ufer
dem Velum entspricht (Sarasin), weil er um den Mund herumgeht und bei keinem
MoUusk persistirt. Aber auch zum Fuß kann er seiner Innervation wegen nicht
gehören, sondern ist als eine Wucherung der vorderen Kopfregion anzusehen,
welche von 2 secundären Cerebralganglien innervirt wird. Vergl. oben p 28 Jhering.

Fischer & Bouvier (^) untersuchten bei dem normal linksgewundenen Proso-
branchier Neptunea contraria Lin. die Lagerung der Organe und fanden voll-
ständige Inversion. Selbst das Nervensystem nahm daran theil, so dass der
subintestinale Theil der Visceralcommissur von rechts nach links und der supra-
intestinale von links nach rechts verlief. Der hier links gelegene Penis wird
auch vom linken Pedalganglion aus innervirt. Die Lagerung der hinteren Vis-
ceralganglien und der Aorta war normal. Einige linksgewundene Exemplare von
Helix jjomatia zeigten gleichfalls eine Inversion.

Cuenot (2) hält auch die Wandungen des Vorhofes bei Paludina für eine Lymph-
drüse, deren Elemente sich nicht durch mitotische, sondern directe Kerntheilung

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata incl. Heteropoda. 51

zu vermehren scheinen. Die Proclucte der Drüse in der Kiemenrachis sind
dieselben wie der ebengenannten. Verf. beschreibt dann die Nephridialdrüse
[vergl. oben p 36 Perrier] bei Murex brandaris und lässt sie keine Lymphdrüse
sein, sondern nur zur Aufspeicherung von Reservematerial dienen.

Zu Letellier's f) Arbeit über die Purpurdrüse von Purpura Icqnllus [vergl.
Bericht f. 1889 Moll, p 40] ist die ausführliche Abhandlung erschienen. Die
Farbe bildet sich nicht durch Oxydation , sondern durch Reduetion. Die Mantel-
drüse ist durch ein drüsenloses Band schräg in einen vorderen und hinteren Theil
geschieden, wovon der erstere Purpur und Schleim, der letztere nur Schleim pro-
ducirt; ähnlich bei Murex erinaceus. [Die vorläufige Mittheilung zu Bernard (^)
scheint Verf. nicht zu kennen, wie aus der von ihm gelieferten histologischen
Beschreibung der Drüse hervorgeht.] Die Drüseuzellen des Rectums und der
Analdrüse tragen Flimmerhaare.

Letellier(2) untersuchte die übelriechenden Stoffe des von Purpura lapülus
producirten Purpurs. Es sind Schwefelallyl und wahrscheinlich noch Sulfocyanür
und Carbamide.

Fischer & Bouvier i^] bestätigen die Angaben von Bavay über die Athmung
von Ampullaria. A. insularum bedient sich des linken Siphons lediglich zur
Athmung von Luft, während das Wasser für die Kieme durch die Mantelöffnung
zwischen linkem Sipho und Kopf eindringt und durch den rechten Sipho wieder
ausgestoßen wird. Lanistes boUeniana (linksgewunden) ist noch viel weniger au
das Luftleben angepasst; sie führt sowohl Luft wie Wasser durch den linken
Sipho ein und letzteres durch den rechten Sipho wieder aus.

Nach Engel bestehen die Ei kapseln von »Apli/sia« [Murex'] aus einem Keratin.

Bei Thurston findet sich eine Abbildung der Eikapseln von Ttirbinella rapa.

Baker beschreibt die Embryonalschale (Nncleus) von mehreren Species
Murex. Meist ist sie durch einen Wulst gegen die definitive Schale abgesetzt.

Nach Ryder werden die Eier von Ampullaria depressa über dem Wasserspiegel
abgelegt und entwickeln sich nicht unter Wasser. Sie haben viel Ähnlichkeit
mit einem Vogelei: sie besitzen einen Luftraum, und das Eiweiß um sie ist in
der äußeren Schicht flüssiger als in der inneren. Verf. gibt eine Beschreibung
des Embryos.

Crosse & Fischer fanden bei der Jugendform von Amjndlaria belizensis Stacheln
auf der Schale und glauben, dass dieselben den meisten Ampullarien in der
Jugend zukommen.

Nach Herdman (^) kriecht Littorina rudis stets aus dem Wasser heraus, setzt
sich an einem der Luft zugänglichen Orte fest und bleibt dort Monate ohne Orts-
veränderung sitzen. In Süßwasser lebten die Thiere mit geschlossener Schale
bis 1 3 Tage, während sie in Gläsern mit Seewasser, wenn sie am Entweichen
verhindert waren, in wenigen Tagen abstarben.

Keyes bespricht wieder den Einfluss der Befestigungsweise von Capulus [Platy-
ceras) an den Echinodermen auf das Wachsthum der Schale [vergl. Bericht f.
1889 Moll, p 40]. Die oben auf dem Kelch befestigten werden platt, während
die seitlich anhängenden länger werden und eine Aufwindung der Schale zeigen.

Nach Preyer dient die Ausscheidung der Schwefelsäure bei Dolium nicht nur
zur Vertheidigung, sondern auch bei dem Angriff auf die Echinodermen. Gerade
Schwefelsäure bewirkt bei letzteren die Einziehung der Saugfüßchen, wodurch
sie von der Unterlage abgelöst und zugleich daran verhindert werden, im Öso-
phagus der Schnecke Unheil anzurichten. Die Auflösung der Gewebe (Semon)
kommt natürlich auch in Betracht.

52 • Mollusca.

c. Opistbobranchiata.

Hierher Semper('^).

Über Verwancltschaftsverliältnisse vergl. oben p 29 Koken, Phylogenie und
Nervensystem oben p 11 Thiele (^), optische und chemische Beschaffenheit der
Nerven von PhylUrrhoe oben p 12 Ambronn (-), Function des Centralnerveu-
systems von Aphisia und Pleurobranchaea oben p 12 Steiner, Einwirkung von
Nicotin auf Archidoris unten im Capitel Allg. Biol. Greenwood, Kiemen und
Spengel'sche Organe von Bulla, Philine, Doridium, Umhrella oben p 41 Bernard (\),
Bindesubstanz oben p 43 Bernard ('), Pericardialdrüse bei Aplysia , Pleuro-
branckus, Pleurohranchaea, Boriopsis und Phyllidia oben p 30 Grobben, Schleim-
drüsen von Bulla oben p 43 Bernard (^), Entwickhmgsvorgänge im Ei von
PhylUrrhoe oben p 30 Boveri.

Cuenot (^) betrachtet die Erweiterung der Aorta (»crista aortae«) [vergl. oben
p 30 Grobben] bei ihrem Abgange vom Ventrikel bei Aplysia als die Lymph-
drilse. Kleinkernige Zellen in dem bindegewebigen und elastischen Netzwerk
der Wandungen bilden sich zu Blutkörperchen aus, welche aber keine Nährstoffe
enthalten. Bei Scaphander lignarius sind die Verhältnisse ähnlich, und bei Phi-
line aperta befindet sich an der Herzspitze eine compacte Drüse. Die rothe
Farbe des Blutes von A. depilans rührt von einem fällbaren Albuminoid (0,636 g
auf 100 gBlut) her. Überlässt man das Blut an der Luft sich selbst, so scheidet
es sich in ein gelöst bleibendes Albuminoid und ein ausfallendes (Hämorhodin),
welches aber vom Hämocyanin verschieden ist und bei der Respiration keine
Rolle spielt. Bei A. punctata enthält das Blut ein ungefärbtes, gegen Luft
unempfindliches Hämocyanin (1,77g auf 100 g), welches wohl auch keinen Sauer-
stoff absorbirt.

Robert stellte durch directe Beobachtung fest, dass die einzelnen Individuen
von Aplysia fasciata [limacina] wirkliche Hermaphroditen sind [gegen St. Loup,
vergl. Bericht f. 1888 Moll, p 45] und auch zur gleichen Zeit als ^ ^^^^^
(^ fungiren können; ferner dass sie, während sie bei einer Begattung als §
fungiren, ungestört dabei Eier legen können. Verf. führt dann die Beschreibung
der Genital Organe [vergl. Bericht f. 1889 Moll, p 41] weiter aus. In
dem Keimorgan findet man stets in Entwicklung begriffene Eier und Sperma ;
während aber letzteres sich stets in dem Maße, als es reif wird, ablöst, thun dies
erstere nur in sehr geringer Zahl , mit Ausnahme zur Zeit der Eiablage. Es
grenzen sich dann die Bildungsherde der Eier und des Samens im Organ inselar-
tig von einander ab. Das Vas efferens erweitert sich allmählich, verschmälert
sich aber vorn wieder plötzlich und bildet dort einen kleinen Blindsack. Die
Wandungen sind wenig musculös, aber sehr elastisch, und wahrscheinlich werden
mehr durch ihren Druck als durch die Cilien die Genitalproducte vorwärts ge-
trieben. Es lässt sich übrigens in ihnen zur Zeit der Eiablage eine ähnliche Al-
teration des Epitheliums erkennen, wie sie Pörez bei Helix beschrieben hat [vergl.
Bericht f. 1889 Moll, p 47]. Zum Studium der accessorischen Geschlechtsorgane
empfiehlt Verf. Auswaschen mit Seewasser und nachherige Injection von Essig-
säure -f- Sublimat. Die sackförmige Eiweißdrüse [im Referat des vorigen Jahres
p 42 irrthümlich mit der gewundenen Drüse verwechselt] mündet mit einer verhält-
nismäßig engen Öffnung in die gemeinsame Kammer, besitzt im Innern nach der
Mündung zu convergirende Falten und enthält niemals Genitalproducte. Das
Epithel der Alveolen der »gewundenen Drüse« besteht abwechselnd aus eiför-
migen, großen Schleimdrüsenzellen und pyramidenförmigen Flimmerzellen [s. unten
p 54 Mazzarelli]. Die Genitalproducte wandern von der gemeinsamen Kammer
aus in diese Drüse , in deren Alveolen sie sich herumdrehen , und nicht durch

5, Gastropoda. c. Opisthobranchiata. 53

einen Canal (der gar nicht existirt, gegen Mazzarelli) in den Genitalcanal. Die
gewundene Drüse, in deren Alveolen die Eier mit Sperma und Eiweiß innig ver-
mischt werden und die Substanz der Eischalen abgeschieden wird, geht direct in
die Schleimdrüse über, welche die cylindrische Schleimschicht um die Eier liefert.
Im gemeinsamen Genitalcanal dient nur die drüsige rechte Hälfte als Eiersamen-
gang ; sie ist die directe Fortsetzung der Schleimdrüse und geht direct in die
äußere Genitalriune über. Diese Hälfte wird begrenzt durch eine milchweiße,
drüsige, aus 2 Längsfalten bestehende und sich nach ihr hin öffnende Längs-
riune und eine dieser gegenüber gelegene zarte Falte. Das Innere der »Swammer-
dam'schen« Blase ist mit einem Epithel ausgekleidet, dessen Elemente runde
Zellen abschnüren, welche, wie der übrige Inhalt der Blase, der Auflösung an-
heimfallen. Vielleicht wird der ganze Inhalt einer Art von Verdauung unter-
worfen und werden die Producte von einem auf der Blase entwickelten reichen
Netze von Blutgefäßen absorbirt. Die erectilen Tuberkel an der Basis des Penis
von A. depilans dienen wahrscheinlich zum Befestigen des Penis in der oberen
faltigen Vaginalportion. Bei A. fasciata ohne diese Tuberkel wird dies von der
Musculatur des betreffenden Endes der Vagina bewerkstelligt.

Mazzarelli (^-^j beschreibt von Neuem, und zwar in etwas abweichender Weise
als früher [vergl. Bericht f. 1889 Moll, p 41] die Genitalorgane von Aplysia.
Von Spermatoblasten beobachtete er 3 Formen : Cj'tophoren, Spermatogonien und
Spermatiden. Aus den letzteren entstehen die Spermatozoon zunächst durch
Verlängerung des Plasmas und zeigen , wenn eben gebildet , zwischen Kopf und
Schwanz eine grünliche protoplasmatische Anschwellung; ähnliche finden sich
mitunter längs des Schwanzes , an dessen Ende eine andere , wieder verschwin-
dende vorkommt. Bei der späteren Entwickelung bleibt der Schwanz etwas zu-
rück , so dass bei einem eben reif gewordenen Spermatozoon der Kopf 2/3 der
Länge ausmacht. Eine doppelte Bildungsweise der Spermatozoen (Robert) wurde
nicht beobachtet. Diese werden nicht in dem Keimorgane reif, sondern erst wäh-
rend ihrer Wanderung durch die Leitungswege und in der Swammerdam' sehen
Blase. Die Entwickelung der Eier, welche näher beschrieben wird , geht nicht
von einem Epithel aus , da ein solches in den Acini des Keimorganes gar nicht
vorhanden ist. Sie entwickeln sich mehr an der Peripherie der Acini , die Sper-
matozoen sowohl dort als im Centrum. Das Vas efferens ist musculös , nur nicht
in seinem letzten, reich mit Ganglienzellen versehenen Ende. Die untere Samen-
tasche (« Begattungstasche a) ist sehr musculös, gleichfalls reich mit Ganglien-
zellen versehen und meist voll ganz reinen und reifen Spermas. Die Swammer-
dam'sche Blase dagegen ist wenig musculös und enthält ein keulenförmiges
Drüsenepithel, ein mitunter saures Drüsensecret, Spermatozoen , Eier, freie Le-
cithiuktigelchen , Fettkörperchen , Eiweißgranulationen, aus der Schleimdrüse
stammende Granulationen und schleimige Substanz, bei jungen Thieren jedoch
nur farblose Flüssigkeit. Der von ihr ausgehende Gang besitzt Längsfalten und
Muskeln und kann sein Lumen so verengen , dass die gröberen Theile seines In-
haltes nicht passiren können. Der große Genitalgang besitzt auf der Außenseite
eine sehr dicke Wandung, starke Längs- und Ringmusculatur und dazwischen
viele Ganglienzellen. Er wird durch Faltenbildungen [s. Original] in 2 Gänge
getheilt, von denen der linke mit der unteren Samentasche beginnt, oben die
Swammerdam'sche Blase empfängt (gegen Robert und Saint Loup) und die
Vagina bildet, der rechte dagegen die unmittelbare Fortsetzung des Leitungsweges
für die Eier und den Samen bildet und direct in die äußere Genitalrinne übergeht.
Auch Penis und Penisscheide enthalten Ganglienzellen , und die Musculatur der
letzteren geht unmittelbar in die beiden i^Qi A. punctata mvc 1) Penisretractoren
über. Die Tuberkel an der Basis des Penis von A. Umacina und punctata dienen

54 Mollusca.

gewiss als Reizkörper zur Erection des Penis [s.oben p 53 Robert], sind aber nicht
den betreffenden bei Arion rufus analog (gegen Saint Loup). Der Penis enthält
Pigment in den Epithelzellen und auf demselben Flimmercilien bei dep., beides
fehlt bei Um., das Pigment bei punct. Bei den beiden letzteren ist auch die Penis-
scheide mit Ausnahme ihres hinteren Endes pigmentirt. Penis und Penisscheide
sondern nach Art einer Prostata Schleim ab. Die Genitalproducte werden in den
Leitungswegen sowohl durch den Muskeldruck als durch Flimmerung weiter be-
fördert; wo die Muskeln fehlen, sind die Cilien stärker und länger. Flimmeruug
wird in allen Theilen , nur nicht im Keimorgan und in der Swammerdam'schen
Blase beschrieben , auch auf den Drüsenzellen ; Verf. scheint nicht [wie oben Ro-
bert] gesonderte Drüsen- und Flimmerzellen beobachtet zuhaben. — Der Sa-
men wird, zusammen mit zu früh abgelösten Eiern, auf seinem Wege durch die
Leitungsbahnen mit den oben als Inhalt der Swammerdam'schen Blase beschrie-
benen Substanzen vermengt (Verf. sah einmal Sperma regelrecht mit Eiweißhülle
uud Schleimmantel umgeben), bei der Begattung von dem als c^f fungirenden
Thiere in die Swammerdam'sche Blase des anderen übertragen, wobei die Falten
in der Vagina die Überführung vermitteln , und dort von den Beimengungen ge-
reinigt. Wahrscheinlich übt auch bei den Prosobranchiern das als Begattungs-
tasche beschriebene Organ eine ähnliche reinigende Wirkung aus. Dann tritt er
im befruchtungsfähigen Zustande in die untere Samenblase über und wird von
dort vermittelst Muskeldruck durch eine (»Cuvier'sche«) Rinne in die dreieckige
Kammer getrieben, wenn die Eier dort passiren. [Auch hier hat Referent im Be-
richt f. 18S9 p 41 die Eiweißdrüse nicht genügend von den anderen Drüsen aus-
einandergehalten, weil Verf. erstere im Text, wie oben Robert , richtig beschrie-
ben, aber in der Figur ganz weggelassen hatte.]

Mazzarelli (*) liefert die ausführliche Arbeit über die Bohadsch'sche
Drüse bei den Aplysiidae [vergl. Bericht f. 1889 Moll, p 41]. Sie empfängt
eine besondere Arterie, welche mit der Lageverschiebung bei den einzelnen Spe-
cies auch ihren Ursprung wechselt. Innervirt wird sie vom rechten Pedalganglion
aus, oder wenn sie sehr centralisirt ist [A. Ihnacina, A. chierchiana?), von einem
Nerven, welcher von einer Anastomose zwischen einem Pedalnerven und dem
Visceralganglion entspringt. Die ungeheuer großen Elemente der Drüse sind, je
"nach den Species, mehr oder weniger einander nahe gerückt und dreifacher Art:
Milchsaftdrüsenzellen (cellule odorifere), Purpursaftzellen (c. cromatogeue) und
Schleimzellen. Die 1. Art ist die zahlreichste und hat ungefähr gleiche Structur
wie die 2., d. h. sie hat ein granulöses, oft streifig angeordnetes Protoplasma uud
einen Kern. Die Schleimzellen dagegen haben homogenen Inhalt und zeigen meist
keinen Kern , da derselbe vielleicht einer hyalinen Degeneration anheimfällt und
keine Farbstoffe mehr aufnimmt. Alle 3 Arten entwickeln sich durch allmähliche
Vergrößerungen aus Epithelzellen, welche sich in das darunterliegende Gewebe
einsenken und von diesem mit einer dicken bindegewebig-musculösen Scheide
umgeben werden. Die Milch- und Purpursaftzellen degeneriren dann körnig;
ihr Inhalt nebst Kern wird in Secret umgewandelt uud ausgestoßen ; es findet
daher beständig eine Neubildung von Drüsenzellen vom Epithel aus statt. Diese
Drüse hat vielleicht ein Homologen in der vor der Kieme sich öffnenden Drüse
bei [Pleurobranchus) Oscanius (Bourne) .

Zuccardi untersuchte Kiefer, Zunge, Ösophagus, Magen, Gallengänge und
Darm von Aply&ia. Die Stäbchen der Kiefer entsprechen einzelnen Zellen. Von
der Stelle, wo oben die beiden Kiefer zusammenneigen, geht jederseits eine eben-
falls aus Stäbchen gebildete chitinöse Crista aus, welche die »Pharynxrinne« zwi-
schen sich schließen und sich in den Falten des Ösophagus verlieren. Der 1. und
3. (mit Zähnchen besetzte) Magen haben Flimmerepithel, der 2. nicht. Die

\

5. Gastropoda. c. Opisthobranchiata. 55

Leber ergießt ihr Product in eine Gallenkammer, welche mit 2 Klappen gegen
den Darm abgeschlossen werden kann. Von dort geht das Secret in den »großen
Gallengang« [Blinddarm?], welcher durch eine Falte, die im Darm entspringt,
aber im Gallengang nicht bis ganz auf den Grund reicht, in 2 Rinnen geschieden
ist. Durch diese Falte wird die Galle gezwungen, aus der Gallenkammer in den
Gang und aus diesem erst in den Darm zu laufen ; Flimmerung befördert dies.

Zu der Arbeit von Mazzarelli & Zuccardi [vergl. Bericht f. 1889 Moll, p 41] ist
die ausführliche Abhandlung erschienen. Die Zähne im 1. Magen (Muskelmagen)
von Dolabella hasselti zeigen Nichts, was auf eine Verwachsung aus verschiedenen
Zähnen deutete (gegen Amaudrut). Bei D. tongana finden sich auf den größten
Papillen des 2. Magens kleine Zähnchen ; Verff. glauben, dass auch bei D. h. und
teremidi solche vorkommen, an ihren Exemplaren jedoch durch die Conservirung
verloren gegangen waren. Bei allen 3 Species finden sich um die GenitalöfTnung
einzellige (Bohadsch'sche) Drüsen. — Nach Saint-Loup stammt der grüne, aus
der Leber von Aplysia durch Alcohol ausziehbare Farbstofi" von der Nahrung.
[Die anatomischen Angaben sind dem Ref. zum Theil unverständlich geblieben.]

Trinchese (^) gibt eine allgemeine Beschreibung von Caloria n. maculata. Die
Leberschläuche in den Papillen besitzen an ihrem Ende eine aus 10-11 Lappen
zusammengesetzte Drüse, deren Zellen tief violette rundliche Körper enthalten.
Der sehr lange Stiel, welcher die Cnidophoren mit den Leberschläuchen verbindet,
kann sich schnell verkürzen und verlängern. Die Nierenspritze ist außen mit
Nierenzellen bekleidet und trägt im Innern außerordentlich lange Wimpern.
Trinchese (■^) liefert anatomische Notizen über Forestia mirabilis. Während dieses
Thier den Aeolididae im Allgemeinen gleicht, unterscheidet es sich davon durch
den Mangel der Cnidocysten an der Spitze der Rückenpapillen, in denen sich statt
ihrer eine Blutlacune zwischen Ecto- und Mesoderm befindet. Die Mesoderm-
zellen zeigen, mit Osmiumsäure conservirt, Fortsätze, was auf eine Eigen-
bewegung schließen lässt. Unter und zu den Seiten der Rückenveuen, dicht unter
dem Ectoderm, liegen Nierenzellen. Äußere Nierenöfi'nung und Nierenspritze
wurden nicht gefunden. Der Penis trägt außen Cilien, innen ebenfalls, und zwar
so lange, dass sie aus der Ofi'nung hervorragen. Das Keimorgan besteht aus 7-8
Lappen, welche in einer Längsreihe zu beiden Seiten des Körpers angeordnet
sind. Jeder Lappen ist in 6-7 kleinere Lappen getheilt, welche in einem nach
außen offenen Halbkreis angeordnet sind und nur Eier bilden. Sie öönen sich in
je eine in den äußeren Concavitäten gelegene geräumige Höhle , in denen sich
die Spermatozoen entwickeln. Otocysten mit nur 1 Otolith. Die sehr sonderbare
Zunge besteht aus einem Bande, das auf der oberen Seite sägeartig (in der Mitte
am stärksten) eingekerbt ist , aber nicht wie sonst bewegliche Zähne trägt ; am
vorderen , unteren Ende ist sie spiralig gekrümmt und mit 3-4 Dornen besetzt.
Verf. bildet aus diesem Genus eine besondere Familie Forestiadae. In einer
früheren Mittheilung (i) hatte Verf. bereits darauf aufmerksam gemacht , dass,
während bei den Aeolididae das Mesoderm der Rückenpapillen aus gelatinöser
Grundsubstanz mit eingestreuten, sternförmigen Bindegewebszellen besteht, es bei
Forestia nur von 1 Schicht großer Zellen gebildet wird.

Bergh (^) gibt eine ausführliche Zusammenstellung der gesammten Organi-
sationsverhältnisse der Nudibranchiata cladohepatica und deren Familien
Aeolidiadae, Tethymelibidae, Lomanotidae , Dotonidae, Dendronotidae, Bornel-
lidae, Scyllaeidae, Phylliroidae, Pleurophyllidiadae, Pleuroleuridae, Tritoniadae.
Es muss auf das Original verwiesen werden. Die Aeolidiadae sind wohl direct von
den Ascoglossen abzuleiten. Von ihnen stammen als aberrante Formen die Te-
thymelibiden und die durch die Verlegung der Rückenpapillen an die Unterseite
des Mantelgebrämes und durch Verschmelzung derselben entstandenen Pleuro-

Zool. Jahresbericht. 1S90. MoUusca. 9

56 Mollusca.

phyllidien, aus denen sich wieder durch Reduction der genannten Organe die
Pleuroleuriden entwickelt haben. Mehr direct von den Aeolidiaden haben sich die
Dotonidae und Lomanotidae entwickelt , und von diesen wieder die näher unter
einander verwandten Deudronotidae, Bornellidae und Scyllaeae. Die Phylliroidae
bilden eine aberrante, durch keine Bindeglieder verknüpfte Familie. Mehr direct
aus den Bornellidae und Scyllaeae gingen die Tritoniaden hervor , welche unter
allen cladohepati sehen Nudibrauchien den holohepatischen am nächsten stehen.

Bergh {^) gibt eine systematisch-anatomische Beschreibung von Pleuro^ihyllidia
californica, P. ceylanica, Linguella sarasmica.

Bergh (/) gibt anatomische Beschreibungen von Tetkys leporina var., Chromo-
doris scahriuscula n. , punctilucens u. , sycilla w. , Phlegmodoris? ancepsn., Nem-
hrotha gratiosa n., Phyllidiopsis papilligera n. von mehr systematischem Interesse.

Nach Garstang hat die verschiedene Färbung von Aplysia punctata Nichts
mit dem Substrate zu thun (gegen Vayssiere). Die Zahl der Querreihen auf der
Radula und die der Seitenzähne wächst mit dem Alter. Die Schwimmlappen
(»Pleuropodien«) entsprechen den seitlichen Theilen des eigentlichen Fußes, von
dem wegen des Aufenthaltes auf Algen nur noch der mittlere Theil zum Kriechen
verwendet wird ; sie gehören nicht zum Epipodium , sind dagegen homolog den
Eückenpapillen der Phyllobranchidae sowie den Seitenlappen von Elysia, Lohiger,
Lomanofus und Tritonia. Auch die circuläre Falte von Goniodoris nodosa gehört
hierher , da sie ontogenetisch durch hintere Verwachsung von 2 lateralen Falten
entsteht, die später auch noch vorn verwachsen können. Bei jungen Lomanotus
genei, die ihr Veligerstadium wohl ganz oder zum größten Theile im Ei abmachen,
besteht das Pleuropodium jederseits nur aus 3 kleinen, an die von Scyllaea er-
innernden Hervorragungen. Sie hängen nicht mit dem Mundsegel , sondern mit
den Rhinophoren zusammen, deren Scheiden zu diesen Bildungen gehören. Der
Vorderfuß ist beim jungen L. noch nicht seitlich ausgezogen, sondern abgerundet.
Bei den Aeolidiern sind die Oraltentakel besonders lang und thätig, wenn die
Rhinophoren geblättert oder irgend wie anders für die Geruchsfunction specialisirt
sind, und bewahren diese wohl vor Beschädigungen. — Hermaeahißda und Cory-
phella gracilis sind gegen Beleuchtungsveränderung sehr empfindlich. Die rothe
Farbe der ersteren und von H.dendritica verbleicht in der Gefangenschaft, wohl
in Folge von Nahrungsmangel , und es treten dann weiße Flecke (Schleimdrüsen)
hervor. Die grüne H. dendritica kroch bei Zugabe von rothen und grünen Algen
nur auf letztere. Bei Aeolis papulosa und Aeolidiella alderi wird gleichfalls Mi-
micry beschrieben. Doto coronata ist in Plymouth nicht so glänzend rosenroth
gefärbt und lebt hier auch auf weniger gefärbten Hydroiden. Archidoris tubercu-
lata kann ihre Färbung wohl nicht ändern. Platydoris planata kann die einzelnen
Kiemenhälften gesondert von einander einziehen. Die im zeitigen Frühjahre ab-
gelegte Brut von Goniodoj-is nodosa erreicht Ende November eine Länge von
^4 inch ; sie wird sehr weit in das Meer hinausgetragen , und die jungen Thiere
kriechen der Küste zu. Die Alten gehen nach der Eiablage zu Grunde, so dass
diese Species nur einjährig ist. Der durchsichtige Fleck zwischen Anus und hin-
terem Ende der Falten wird nur durch den Mangel der kleinen weißen Flecken,
wie sie sich in der Umgebung befinden, hervorgerufen. — Auch 6iard(2) spricht
über die Anpassung von Nudibranchiern an die zur Nahrung dienenden Thiere.

Nach Herd man C^) sind die Eückenpapillen der Nudibrauchien Epipodial-
gebilde. Sie enthalten entweder als »Hepato-cerata« die Fortsätze der Leber oder
entbehren ihrer als »Parieto-cerata« (Übergänge fehlen) ; ihrer Structur wegen
sind es keine Respirationsorgane, vielmehr dienen sie entweder dazu (bei Ancula,
Tritonia, Dendronotus , alle mit Parieto-cerata, und bei Doto], durch Form und
Färbung das Thier dem Aufenthaltsorte anzupassen , oder [Eolis im weiteren

f

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 57

Sinne) durch grelle Färbung und Nesselorgane ein Warnungs- und Vertheidigungs-
mittel zu sein. Verf. beschreibt bei genannten Thieren die Fühler, Kiemen und
Rückenpapillen [vergl. auch Bericht f. 1889 Moll, p 42 Herdman & Clubb].
Herdman (^) fütterte Fische mit Dendronotus, Doris, Ancula und Eolis , welche
in dieser Reihenfolge von den Fischen gefressen wurden. E. wurde meist sofort
wieder heftig ausgespieen ; dass A. so ungern genommen wurde, mag wohl daran
liegen, dass die Schleimdrüsen der Rückenpapillen ein widerliches Secret liefern.
Herdman & Clubb machen Mittheilungen über Doridae, Polyceridae, Dotonidae,
Aeolididae, von mehr systematischem Interesse (Vertheilung und Form der Schleim-
drüsen , Nesselsäcke {hei Doto coronata fehlen Nesselzellen) etc.) und homologi-
sireu die Rückenpapillen von Doris, Seitenlappen von Elysia, Schwimmlappen von
Aplysia etc. alle mit den echten Epipodien der Rhipidoglossen. Die Fütterungs-
versuche werden hier aus Herdman (^) reproducirt.

d. Pnlmonata.

Hierher Boettger, Büchner, Collinge P), Gain, Goldfuss, Hedley, Meunier ('),
More, Pfeiffer, Pilsbry, Platania, Standen (^-^j, Taylor, Waldeyer.

Über Blutgefäße der Niere bei Helix und Zonites vergl. oben p 37 R. Perrier,
Cellulose in der Radula bei Helix oben p 12 Ambronn {}) , chemische Beschaffen-
heit des Nierensecretes bei Helix und Limnaea oben p 23 Letellier (') , Einwir-
kung von Hydroxylamin auf die Muskeln von Helix oben p 12 Hofer, Linkswin-
dung bei Helix oben p 50 Fisoher & Bouvier (^).

Tapparone-Canefri gibt anatomische Abbildungen und Beschreibungen von
Helicarion feae n. und Leonardiaw.. nevilliana n. Bei letzterer, welche erzwischen
Onchidiuni und die Vaginulae stellt, liegt die Q. Geschlechtsöffnung nicht an der
rechten Unterseite des Mantels, sondern wahrscheinlich hinten in der Nähe des
Afters. Dieser öffnet sich etwas rechts, ungefähr in der Mitte des Körpers, in
einen Canal, welcher an das Hinterende des Körpers zieht und dort durch eine
Art Cloake mündet. Durch Falteubilduug zerfällt er in einen rechten Theil für
die Fortschaffung der Fäces und in einen dünneren linken zur Einführung der
Luft in die Lungenhöhle. Beide Theile unterscheiden sich durch ihre Structur.

Nach Plate ist bei Daudebardia rufa der Schlundkopf wie bei Testacella un-
gefähr halb so lang wie der ganze Körper (Beschreibung). Der Zwittergang bildet
an seinem vorderen Ende eine kleine Vesicula seminalis. Das Receptaculum ist
kurz gestielt und der Penis nicht in ein Flagellum verlängert. In den übrigen
Genitalorganen und den Verdauungsorganen ist sie T. sehr ähnlich.
Herz und Niere jedoch zeigen im Gegensatz dazu die für die Pulmonaten typische
Lagerung. Die Niere liegt rechts vom Pericard, die Vorkammer nach vorn, die
Kammer nach hinten gekehrt. Das ganze Herz liegt am vorderen Rand der
Lungenhöhle, die Hauptmasse des Lungengewebes also hinter ihm. Pericardial-
öffnung der Niere leicht nachzuweisen. Es wird der Verlauf der Aorta und des
Ureters angegeben. Nervensystem. Nur 2 Visceralganglien, doch ist das eine
davon sehr groß , so dass es durch Verschmelzung von zweien entstanden sein
mag. Die Nervenvertheilung ist wie bei T. , nur die Pedalnerven zeigen Ab-
weichungen. Die Haut besitzt außer der Musculatur und den gewöhnlichen Binde-
gewebszellen: einzellige Schleimdrüsen, einzellige un verzweigte Pigmentdrüsen,
große pigmenthaltige , isolirte und kleine netzförmige auastomosirende Binde-
gewebszellen , welche die schwarzblaue Färbung des Rückens hervorrufen. Im
Allgemeinen steht also D. der T. nicht so nahe , wie man nach der äußeren Er-
scheinung erwarten sollte. Erstere nähert sich mehr den typischen Pulmonaten
und letztere kann aus einer D. -ähnlichen Form dadurch entstanden sein , dass

58 Mollusca.

durch AufroUung und Verkleinerung des Eingeweidesackes und Verlagerung der
Leber und Zwitterdrüse in die Leibeshöhle eine Verschiebung der Organe im
Dache der Mantelhöhle erfolgte , so dass das opisthopulmonate Verhalten von T.
secundär ist.

Hoyer erörtert das Verhalten der Drüsen und Becherzellen im Fuß von Helix
pomatia gegen Farbstoffe. Es spreche sehr zu Gunsten der Annahme eines binde-
gewebigen Ursprunges der Drüsen. Die Becherz eilen leitet Verf. aus den
Epithelzellen durch schleimige Metamorphose ab.

Levy gibt genaue Analysen der Leber von Helix pomatia. Sie kann keiner
Darmdrüse der höheren Thiere analogisirt werden. Sie enthält im Sommer und
Winter die gleiche Menge organischer Substanz von nahezu derselben Zusammen-
setzung, ist also kein Organ zur Aufspeicherung von Nahrung ; als solches dient
im Winter nur der Darminhalt. Sie enthält ein diastatisches, peptisches, aber
kein tryptisches Ferment. Das fettemulgirende Ferment ist nicht identisch mit
dem Histozym und verschwindet mit dem Zucker im Winter. Glycogen kommt
mit Sinistrin vermischt vor. Rohe Stärke wird verdaut,

Bial fand das Guanin in den Nierenzellen von Helix pomatia an einen orga-
nischen Träger gebunden und oft direct in das Protoplasma eingebettet und nicht
in Vacuolen gelegen. Letztere fehlen bei trockener Umgebung des Thieres, finden
sich aber bei reichlicher Feuchtigkeit, woraus sich ergibt, dass sie erst nachträg-
lich um die Concremente herum ausgeschieden werden. Um die Vacuolen herum
verdichtet sich das Protoplasma, so dass diese isolirt werden können. Wurden
Farbstoffe durch den Mund der Thiere injicirt, so fanden sich diese dann in den
Vacuolen, diffundirten aber nach Abtödtung der Zellen. Auch das indigschwefel-
saure Natron wird in diesen abgeschieden , aber flüssig und nicht in Krystallen
(gegen Kowalevsky). Bei der Excretion wird nicht die ganze Zelle, sondern nur
der das Excret enthaltende Theil abgestoßen, und es Avurden keine auf Zellen-
ersatz deutende Kerntheilungen beobachtet. [Vergl. oben p 23 Letellier (2)].

Nach Jhering (^) ist bei der Bestimmung, ob eine Schnecke rechts oder links
gewunden ist, weder die Schale noch die Lage des Enddarmes, sondern nur die-
jenige des Athemloches und der Genitalorgane maßgebend. Bei linksgewundenen
Thieren liegen die beiden letzteren »unweigerlich« links und umgekehrt. Planorlis
ist also linksgewunden. Pfeffer möchte den Widerspruch in den Meinungen über
die Richtung der Windung von PI. dadurch ausgleichen, dass er auf mathe-
matisch-physikalischem Wege nachzuweisen sucht, wie das links gewundene Thier
durch die Stellung der Schale gezwungen wird, die Schale rechts aufzurollen.

Nach Henchman legen sich von dem Nervensystem von Limax maximus
zuerst die Pedalganglien (6.-7. Tag) an, und zwar als gesonderte Zellhaufen
des Ectoderms, mit den Otocysten in derselben Querebene, auf der Ventralseite
des Fußes, mehr dem Rande als der Mittellinie genähert. Sie schnüren sich
später vom Ectoderm ab, welches sich dann über ihnen einsenkt, und werden
von je 2 daselbst gelegenen Ectodermwucherungen verstärkt. Von den Pedal-
commissuren bildet sich durch Entgegenwachsen der medianen Theile zuerst die
vordere ; die hintere wird erst am 12. oder 13. Tage sichtbar. Eine 3. Commissur
kam nicht zur Beobachtung. Auch die Otocysten entstehen vor den Cerebral-
ganglien, und zwar trennt sich die linke eher vom Ectoderm als die rechte. Die
Cerebralgauglien nehmen ihren Ursprung gesondert durch Einstülpung an der
Tentakelbasis, gleich unter den Nephridien. Sie werden ebenfalls durch ecto-
dermale Wucherungen von der Region zwischen Oberlippe und Labialtentakel
verstärkt, und an dem blinden Ende der Einstülpung findet gleichfalls eine Wu-
cherung statt. Die Commissur bildet sich ähnlich wie bei den Pedalganglien. Sie
lassen durch Proliferation nach seitlich-vorn die sensorischen Loben entstehen

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 59

iiud schließen sieb sehr spät, mitunter erst einige Tage nach dem Aussclilüpfen.
Die Buccalganglien entwickeln sich durch Wucherung an der dorsalen Wand des
Radiilasackes da, wo dieser vom Ösophagus abgeht, und diflferenzireu sich histo-
logisch später als alle anderen. Die sackförmige Anlage der Radula ist zu ge-
wissen Zeiten mehrschichtig. Das Ganglion olfactorium wird, wie es scheint, vom
Ectoderm aus am Rande der Einstülpung der Atbemhöhle am 11 . Tage gebildet.
Die übrigen Ganglien entsteheu durch Ectodermwucherungen in dem Winkel
zwischen Körper und Fuß in der Nähe einer Einsenkung (»Seitenfurche«), welche
nach vorn verlaufend den Fuß vom Kopf und von der Visceralmasse trennt. Von
denVisceralganglien liegt das rechte mehr dorsal und weiter nach hinten und trennt
sich auch später vom Ectoderm ab, als das linke. Das Abdominalganglion ent-
steht unmittelbar über der Seitenfurche, links von der Mittellinie, am vorderen
Rande der Körperwand und ist erst mit dem linken Visceralgangliou inniger ver-
bunden als mit dem rechten. Die Pleuralganglien entwickeln sich erst am 9. Tage ;
ihr ectodermaler Ursprung konnte nicht mit Sicherheit festgestellt werden. Am
16. — 17. Tage sind bereits alle hauptsächlichsten Nerven vorhanden und bilden
sich dann histologisch weiter aus. Im Allgemeinen liegen anfänglich die ver-
schiedenen Ganglien ziemlich weit von einander entfernt, und erst allmählich
nähern sie sich.

Anschließend an eine Demonstration von Semper (i) macht Fick darauf auf-
merksam, dass der vorgestreckte Hals einer Schnecke in regelmäßigen Perioden
von einigen Secunden vom Gehäuse anfangend feucht und wieder trocken werde,
so dass Secretions- und Resorptionswellen über den Hals zu laufen scheinen.

Semper (^^ berichtet über gelungene Acclimatisation von Achatina aus Zan-
zibar und über die Dauer deren Copulation (24 — 36 Stunden). In den abge-
legten Eiern befinden sich bereits große Embryonen.

Oubois (2) stellte Untersuchungen über den Geruch bei Helix pomatia an und
lässt auch hier die Empfindung durch das »myoepitheliale avertirende Element«
vermittelt werden. Von allen Hautstellen zeigten sich die großen Fühler und
speciell ihr Knopf am empfindlichsten.

Über Pigmente und Färbung vergleiche Leydig [siehe Bericht f. 1889 Allg.
Biol. p 12]. Der gelegentliche blaue Anlauf von Pupa avenacea besteht aus einer
amorphen Krümelmasse und ist abwischbar. Die braunviolette Färbung von Helix
nemoralis ist je nach den Jahrgängen ausgesprochener oder geringer, und die
hochcitrouengelbe Form ist nach schneereichen, langen Wintern blasser.

Pearce bespricht die Ursachen der Variation von Pulmonaten, besonders von
Helix caperata. Aufenthalt auf kalkigem und cultivirtem Boden lässt die Thiere
größer werden. Dies allein bewirkt eine weniger enge Aufrollung des Gehäuses,
weil die Thiere hier weniger gezwungen sind, viel auf- und abwärts zu kriechen.
Das besonders häufige Vorkommen der gebänderten Form , gegenüber der ge-
scheckten, auf Schafweideu hat darin seinen Grund, dass die lebhafter gefärbten
uud darum auffallenderen Varietäten [ornata] von den Schafen vermieden, die an-
deren mit dem Futter gefressen werden.

Simroth {^) gibt anatomische Notizen über Limax, AgrioUmax und Amalia von
mehr systematischem Interesse. Er führt die Ausbildung des Ruthenblindsackes
bei den südlichen Species, sowie ihre große Artenzahl auf den durch das südliche
Klima gesteigerten Geschlechtstrieb zurück. Die Mesenterien der Eingeweide
möchte er lieber Pseudomesenterien nennen, da die Leibeshöhle nur von
dem Herzbeutel repräsentirt wird.

Nach Contejean ist die Einathmung bei Limax passiv, die Ausathmung
activ. Das Centrum für die erstere liegt in den Cerebralganglien, für die letztere
in den Viscero-Pedalganglien.

60 Mollusca.

Sharp (^) führt die Unterschiede zwischen den Bulimus exilis von Guadeloupe
(Korallenriffe) und Dominica (vulcanisch) auf die verschiedene Ernährung und
ihre verhältnismäßige Seltenheit auf Dominica auf den Kalkmangel daselbst zurück.

Bonney hat bisher Schnecken nur in Kalkfelsen, und zwar ziemlich reinem
Kalk, bohrend gefunden und glaubt also, dass das Bohren wohl auf chemische
Weise erfolge.

Magnus berichtet über Schneckenfraß an gewissen Pflanzen, wo die von
gewissen Pilzen befallenen Stellen derselben die Schnecken anzulocken schienen.

e. Pteropoda.

Über optische und chemische Beschaffenheit der Nerven vergl. oben p 12 Am-
bronn(^), Function des Centralnervensystems von Cynibulia vergl. oben p 12
Steiner.

Nach Pelseneer(^) sind die primären fossilen Pterop öden nicht wirklich
hierher zu rechnen. Conularia unterscheidet sich von diesen durch die ganze
Form, tetragonale Symmetrie, Fehlen der abgesetzten Embryonalschale, Vorhan-
densein zahlreicher Septen, Mehrschichtigkeit der Schale und Streifung derselben.
Die 4 Längsrinnen sind nicht mit derjenigen auf dem Rücken von Sii/Uola [Cito]
suhulata zu vergleichen, welche der Längsachse nicht parallel ist und nicht bis
ans Ende der Schale sich erstreckt. Hyolithes unterscheidet sich von den Ptero-
poden durch die dicke Schale, dreieckige Form, große Anzahl querer Septa,
Mangel der Embryonalschale, den Deckel und den Ansatz der Muskeln an diesen.
TentacuUtes hat zwar eine äußerliche Ähnlichkeit mit denPt., aber die Spitze und
die Zunahme der Dicke der Schale nach ihr hin entfernen sie von ihnen. Die de-
vonischen Cleodora haben eine Schalenspitze wie TentacuUtes, aber nicht wie Clio.
Die fossilen Creseis können theils wegen ihrer Größe , der Längsstreifung und
des Mangels der Embryonalschale, theils wegen ihrer regelmäßigen Krümmung
und schiefen Mündung nicht mit dem Subgenus Creseis verglichen werden. Die
primäre Styliola besitzt im Gegensatz zu der lebenden keine Embryonalschale und

1 bis 2 Längsrinnen, welche der Längsachse parallel sind. Die kleinen Schalen,
welche Ehrenberg als Larven von Cymbuliiden ansieht, weichen von diesen durch
die Einrollung in einer Ebene, den Mangel des Nabels oder die Aufrollung ab.
Die beiden ersten Genera hat auch schon Hoernes in seinem Lehrbuche der Pa-
läontologie von den Pteropoden getrennt. Echte Pt. treten erst im Eocän auf.
Verf. erörtert dann die Beziehungen zwischen den heutigen Pt. und den Bullidae,
von denen er sie direct ableitet [vergl. Bericht f. 1888 Moll, p 54].

Peck gibt eine ziemlich ausführliche Beschreibung der Anatomie und Histo-
logie von Cpnbuliopsts calceola. Die Tentakel fehlen bisweilen. Das «Schild« der
Mantelhöhle wird von 2 Bändern durchzogen, deren Zellen sich weniger als die
übrigen des Schildes färben. Der Visceralnucleus trägt an seinem in der Mantel-
höhle gelegenen aboralen Pole einen stark pigmentirten Eing, dessen Rand je
nach dem Contractionszustande mehr oder weniger erhaben ist. Er besteht aus
verästelten Zellen und Muskelfasern und trägt an seiner Innenseite eine Schicht
säulenförmiger Zellen mit Pigment. In der Cerebralcommissur liegen an
der am meisten dorsal gelegenen Stelle einige Ganglienzellen, von denen aber
keine Nerven ausgehen. In der linken Seite des mittleren Visceralganglions be-
findet sich constant eine sehr große (120 {.i), bipolare Ganglienzelle (das ganze
Ganglion misst nur 225 f.i). Die Otocysten auf den Pedalganglien sind durch 2
Bindegewebsstränge mit der Umhüllung derVisceralganglien verbunden. Der Aus-
führungsgang des Keimorgans zeigt, obgleich einfach, doch eine Scheidung in

2 Theile, indem auf der einen Seite das Flimmerepithel höher ist als auf der

6, Cephalopoda. 61

anderen. Sowohl in dem Epithel der accessorischen Genital- (Schleim- und Eiweiß-)
drüsen als in dem des Mantelschildes liegen zwischen den oberen Enden der
Zellen noch zerstreute Kerne von unbekannter Bedeutung. Cilien finden sich
wenigstens in einigen Theilen der access. Genitaldrüsen. Die 4 untersuchten
Exemplare hatten in Bildung begriffene Eier (auf den der Außenseite zugekehrten
Wandungen) im Keimorgan und zeigten nicht die geringste Spur eines Penis.
Die sonst zu demselben führende Flimmerrinne war wohl vorhanden, verlor sich
aber nach vorn allmählich. Verf. schließt daraus, dass letztere rudimentär und
die Geschlechter bei C. getrennt seien, oder dass diese Species überhaupt keinen
Penis besitzt. Auch die Öffnung der Niere in das Pericardium ist hier verloren
gegangen. Das Pericardium selbst ist von den Körperräumen nur durch ein
bindegewebiges Netzwerk abgegrenzt. Ein Vorhof wurde gleichfalls nicht ge-
funden. Um den Ventrikel herum befinden sich Räume mit dichtgepackten Zellen
von unbekannter Bedeutung; doch kommen dieselben, wenn auch weniger häufig
und groß, auch um die Eingeweide herum vor. In der Leber gibt es an ver-
schiedenen Stellen(besonders an den Übergangsstellen des Darmtractus in die Leber)
Züge von Flimmerzellen, welche zweifelsohne Nahrungspartikel in die Leber
hineinflimmern. Die Schale, welche Verf. im Gegensatz zur eigentlichen Gastro-
podenschale «Helm« (casque) nennt, zeigt keine zelligen Elemente in ihrer Sub-
stanz, sondern unregelmäßige Schichtung und Granula eines anorganischen Salzes.

6. Cephalopoda.

Hierher Anonymus, BeechePj Foord & Crick, Karpinsky, Lagatu, Nikitin,
Siemiradzki.

Über Function des Centralnervensystems von Octopus vergl. oben p 12 Steiner,
Cellulose im Schulp von Sepia und Loligo oben p 12 Ambronn('), Einwirkung
von Nicotin auf Sepiola vergl. unten im Capitel Allg. Biol. Greenwood.

Appellöf beschreibt ein neues Genus Chtenopteryx [sie] fimbriatus und stellt es
vorläufig zu den Ommatostrephiden. Die Flossen bestehen jederseits aus einer
Reihe von 24 musculösen Fäden, die an ihrer Basis durch eine dünne Haut ver-
bunden sind. Nur 2 Paare Trichteradductoren und eine Trichterklappe. Äußerer
Trieb ter-Kopf-Muskel fehlt. Trichterknorpel mit nur sehr schmaler Furche. Das
4. Armpaar hat einen Schwimmsaum. Die sehr kleinen, zahnlosen Saugnäpfe
sind nur auf den Baucharmen und an der Basis der anderen Arme wie bei
den anderen Armen der Oigopsiden angeordnet. — Auf den Tentakeln von
Veranya sicula variiren die Saugnäpfe individuell. Ihre Haken entwickeln sich
mit dem Wachsthum des Thieres. Die krallenlosen Armspitzen zeigen Nichts
von Hectocotylisirung (gegen Pfeffer) und kommen auch beim Q vor. Der feinere
Bau (namentlich der Nerven) der Tentakel weist den Armen gegenüber auf eine
Degeneration hin. Da dieselben wegen ihrer relativen Kürze und schwachen Ent-
wickelung Nichts mehr nutzen, so werden sie durch Resorption an der Wurzel
abgeworfen, und auch die Reste verschwinden allmählich. Auf eine derartige
Resorption ist wohl auch die Abschnürung des Hectocotylus zurückzuführen.
Eine Trichterklappe wurde nicht gefanden ; was Weiß dafür hält, gehört wohl
dem Müller sehen Organ an und wird somit bei dem Erwachsenen zurückgebildet.
Am hinteren Ende der Schale ist ein von Verany übersehener kleiner Conus
vorhanden. Am Gehirn kann man eigentlich nur 2 Abtheilungen unterscheiden,
deren hintere durch Einkerbungen in 5 Felder eingetheilt ist. In der Nähe der
Ganglia optica jederseits eine Anschwellung (Riechganglion'?). Brachial- und
Pedalganglion sind durch eine Querfurche getrennt, durch deren Mitte ein Zweig
der Aorta tritt. Letzterer läuft auf dem Pedalganglion entlang und drückt es

62 Mollusca.

rinnenförmig ein , wodurch eine Zweitheilung angedeutet wird. Am Visceral-
ganglion wird jederseits auf der Unterseite durcli eine Furche eine Randzone ab-
gegrenzt. An Exemijlaren mit abgeworfenen Tentakeln wurden Tentakelnerven
nicht mit Sicherheit constatirt ; möglicherweise sind sie zu 2 feinen Nerven re-
ducirt, welche an die Basismusculatur des 4. Armpaares gehen. Der Pallialnerv
ist wirklich gespalten, und da er sich bald hinter dem Ganglion verzweigt, so wer-
den Verlauf und Verzweigung thatsächlich von der Lage der Flossen beeinflusst.
Von den 2 Commissuren zwischen den Visceralnerven verläuft die eine schief in
der Höhe der Nierenöflfnungen ; die andere geht etwas hinter der Analöffnung
von der äußeren Seite des linken Nerven ab und kreuzt diesen, um zum rechten
zu gelangen. An dem Abgange der Commissuren finden sich keine gangliösen
Anschwellungen. Adductoren des Mantels hier und bei Enoploteuthis vorhanden ;
auf ihrer dem Rücken zugekehrten Seite befindet sich je eine warzenförmige An-
schwellung, welche in entsprechende Vertiefungen des Tintenbeutels hinein-
passen und vielleicht durch ihren Druck die Tinte mit ausspritzen helfen. Die
schlitzförmigen Mündungen der Harnorgane sind nicht auf Papillen gelegen.
Das Herz hat seine größte Ausdehnung dorsoventral. Die Aorta cephalica ent-
springt ähnlich wie bei den Octopoden von der etwas nach hinten gedrehten
Spitze der Rücken seite des Herzens, die A. posterior von der etwas nach vorn
gedrehten Spitze der Bauchseite. Der Verlauf der Gefäße dagegen ist wie bei den
übrigen Oigopsiden. Milz gut entwickelt. An der Rad'ula ist auf der 1. Sei-
tenplatte ein Seitenzahn vorhanden, wie bei den Octopoden. Mit dem Wachs-
thum des Thieres nimmt der eigentliche Magen an Größe zu, dagegen der hier
keine Spirale bildende Nebenmagen ab und wird zur Seite gedrängt. Die untere
Speicheldrüse zeigt eine Andeutung von Zweitheilung. Die Musculatur ist
verhältnismäßig schwach ausgebildet. Zwischen ihr und dem Epithel befindet
sich ein sehr lockeres Gewebe. — CalUteiithis [Loligo) alessandrini. Zwischen Kopf
und Trichter existirt nur ein Adductor. Trichterklappe klein. Die Furche des
Trichterschließapparates und der Knorpelleiste zeigen keine Andeutung einer
Zweitheilung (gegen Hoyle) .

Zu der vorläufigen Mittheilung von Joubin p) über die Speicheldrüsen der
Cephalopoden [vergl. Bericht f. 1887 Moll, p 46] ist die ausführliche Abhand-
lung erschienen. Während bei den Octopoden die obere Speicheldrüse außerhalb
des Zungenbulbus, innerhalb der Bluträume liegt, ist sie bei den Decapoden
innerhalb des Bulbus und öffnet sich theils durch mehrere Löcher in den Öso-
phagus, theils durch einen Canal unter demselben in eine Tasche über der
Zungenscheide [vom Verf. » Zunge « genannt] . Wie die Entwickelungsgeschichte
lehrt, sind aber extra- und intrabulbäre Drüsen einander homolog, und bilden
letztere den ursprünglichen Zustand. Bei Nautilus micromhiUcus fehlt die Sublin-
gualdrüse, es existirt aber dafür eine analoge über der hier dreiblättrigen der Zun-
genscheide (»gl. surlinguale«). Ein hinteres Speicheldrüsenpaar fehlt, dagegen ent-
spricht das Drüsenpaar, welches durch die mit einem Sphincter versehenen
Öffnungen auf den papillösen Lappen mündet, dem vorderen Paare Speichel-
drüsen. Gegen Pilliet lässt Verf. bei den Deca- und Octopoden gerade die Zellen
in den tieferen Theilen der Blindschläuche des abdominalen Drüsenpaares das
specielle Ferment, daneben freilich auch noch Schleim absondern. Im Allge-
meinen liefern die Speicheldrüsen kein Secret mit verdauenden Eigenschaften.
Verf. beschreibt die Entwickelung der Speicheldrüsen und einiger Mundorgane.
Es ist auffallend, dass der Canal der ersteren anfänglich viel umfangreicher ist,
als der Ösophagus, und sich auch schneller als dieser entwickelt. Die Sub-
lingualdrüse entwickelt sich zuletzt. Verf. glaubt, dass die Zellen des Embryos
durch Theilung aus den Randzellen des D o 1 1 er sack es hervorgehen. Im Innern

6. Cephalopoda, 63

des Dotters finden sich neben den Granulationen von Fett- auch solche von
protoplasmatischer Substanz.

Joubin (^) beschreibt die Kieme von Nautilus macromjihalus unä pompüius.
Sie ist im Wesentlichen wie bei den anderen Cephalopoden gebaut, repräsentirt
jedoch mehr eine Übergangsstufe zwischen den Deca- und Octopoden und hat
viel Ähnlichkeit mit dem embryonalen Zustande bei den Decapoden ; wahrschein-
lich haben sich aus ihr die Kiemen der beiden Dibranchiatengruppen entwickelt.
Sie ist nur an der Basis befestigt, sonst aber frei, wie bei den Dibranchiaten-
embryonen. Kiemenherzen fehlen, ebenso das »Kiemenloch«. Die secundären
Falten sind schief gestellt. Die Drüse in der Kiemenbasis entsendet seitliche
Fortsätze unter die Lamellen und erhält durch besondere Öffnungen sowohl in
den zuführenden Gefäßen derselben als in dem der ganzen Kieme venöses Blut, das
sich in einem Gefäße sammelt, welches dem großen zuführenden Gefäße der Kieme
gegenüber liegt und an deren Spitze sein Blut in dieses abführt. Verf. hat sich
an Embryonen von Octojms und Argonauta davon überzeugt, dass die Kiemen-
drüse wirklich ein blutbildendes Organ ist. Bei Nautilus ist sie ziemlich groß,
jedoch rudimentär. Eigentliche Capillaren fehlen.

Nach Grassi & Castronovo zeigt die Anwendung der Golgi'schen Methode,
dass in dem Centralnervensystem der Cephalopoden und Crustaceen die Punkt-
substanz keine Spur von einer Anastomose aufweist, sondern nur ein außer-
ordentlich verflochtenes Netzwerk ist.

Pansini fand durch Anwendung von Goldchlorid, Barytwasser und 2^Essigsäure,
dass in dem Kopf- und Orbital- Knorpel der Cephalopoden die Ausläufer der
Zellen außerordentlich viel zahlreicher sind, als es bei Benutzung anderer Rea-
gentien den Anschein hat, ferner dass sie von einem Canal umgeben sind, sich
verzweigen und in verschiedener Weise miteinander anastomosiren. Die Zwischen-
substanz besteht aus sehr feinen Fibrillen und amorpher Kittsubstanz.

Hyatt recapitulirt seine früheren Ansichten über die Entwickelung der fossilen
Cephalopoden und wendet sie im Speciellen auf die Arietidae an. Der Ausdruck
»silphologisches(f Stadium [vergl. Bericht f. 1888 Moll, [p 65] wird durch »nae-
pionisches« ersetzt.

Viallanes fand vielfach Eier einer Sejjia [rupellaria oder orhignyanaf] in Su-
berites ficus vollständig eingeschlossen. Sie lagen getrennt von einander,
zeichneten sich durch eine sehr dünne EihüUe aus und waren stets in gutem Zu-
stande resp. dem Ausschlüpfen nahe. Es scheint hier eine Art Symbiose vor-
zuliegen.

Pelseneer {^) zeigt, dass bei der Wanderung der Arme im Embryo von Sejria
nach oben auch das Pedalganglion sich dorthin auf jeder Seite (und zwar außer-
halb und vor den Cerebropedalcommissuren) verlängert, und erblickt hierin einen
neuen Beweis für die pedale Natur der Arme.

Nach seinen Untersuchungen an den Eiern von Loligo nimmt Watase mit van
Beneden und Boveri an, dass bei der Kerntheilung die achromatische Spindel
der active Theil ist, doch nicht indem sie sich contrahirt, sondern indem im
Gegentheil die Fasern der beiden von einander unabhängigen Hälften von ihrem
Aster aus sich verlängern und die chromatische Substanz vor sich her treiben.
Wenn beide Spindelhälften in der Mitte zusammenstoßen, so setzen die Fasern
ihre Verlängerung fort, indem sie zwischen die der entgegengesetzten eingreifen
und die Hälfte des Chromatins aktiv gegen den anderen Aster hin drängen. Mit-
hin sind die »interzonalen Filamente« (Verbindungsfäden) Theile der achroma-
tischen Spindelfasern , und ihre Anzahl entspricht der Summe der letzteren auf
beiden Seiten zusammengenommen. Jede Spindelhälfte ist nur ein Theil der von
ihrem Aster ausgehenden Stra^ilen. Die neuen Asteren entstehen aus den alten

54 Mollusca.

durch richtige Theilung ; ihr Centrum wird von einer granulären nicht scharf be-
grenzten Substanz eingenommen. Die Schnelligkeit der Theilung hängt ab von
derjenigen, in welcher die beiden Asteren sich durch Wanderung an dem Kern
einander gegenüberstellen können, und daraus folgt das Balfour'sche Gesetz, dass
sie im gleichen Verhältnis zu der Concentration des Plasmas, aber im umgekehrten
zu der Menge der Dotterkörner steht. Die Erscheinungen bei 3- oder 4facher
Theilung der Kerne entsprechen denen bei Zweitheilung. Auch bei L. wurde
zweimal eine mehrkernige Theilung beobachtet, und es entsprach dann einer
solchen auf der einen Seite eine ganz gleiche auf der anderen Seite des Embryos.
Die Symmetrie ist im Ei schon vor Beginn jeder Theilung genau wie beim er-
wachsenen Thiere , und die Vertheilung der vom ursprünglichen Theilungskern
überkommenen chromatischen Substanz steht dazu bereits in ganz bestimmter Be-
ziehung. Die 1 . Theilungsfurche ist nicht bei allen Thierspecies homolog, da sie
bald mit der Mittellinie des Thieres (so auch bei Loligo) zusammenfällt, bald das
Ectoderm vom Entoderm trennt fz. B. Ascaris).

Tunicata.

(Referent: Prot. A. Della Valle in Modena.)

Brooks , "W. K. , On the Relationship between Sulpa and Pyrosoma. in : J. Hopkins Univ.

Circ. Vol. 9 p 53. [1]
Fewkes, J. Walter, Zoological Excursions. 1. New Invertebrata from the coast of California.

in: Bull. Essex Inst. Vol. 21 1889 50 pgg. Figg. 7 Taf. [Tunicata p 38 Tav.] [2]
Herdman, W. A., On the genus Ecteinascidia and the other Clavelinidae. in: Trans. Biol.

Soc. Liverpool Vol. 5 p 144—163 T 6, 7. [2]
Lahille, Fernand, Recherches sur les Tuniciers des cötes de France. Toulouse 328 pgg.

176 Figg. [1, 2, 4, 6]
Mac Munn, C. A., Contributions to Animal Chromatology. in: Q. Journ. Micr. Sc. Vol. 30

1889 p 51— 96 T6. [Ascidie p 79— 84.] [2]
Salensky, W., 1. Zur Entwickelungsgeschichte äev Pi/rosoma. in: Biol. Centralbl. 10. Bd.

p 225—233. [Comunicazione preliminare.]
, 2. Beiträge zur Embryonalentwickelung der Pyrosomen. in : Z. Jahrb. Morph. Abth.

4. Bd. p 424—477 T 26—28. [4]
Sluiter, C. Ph., Die Evertebraten aus der Sammlung des königlichen naturwissenschaft-
lichen Vereins in Niederländisch Indien in Batavia. Zugleich eine Skizze der Fauna

des Java-Meeres mit Beschreibung der neuen Arten. Ascidiae simplices. in : Nat.

Tijd. Nederl. Indie Batavia 50. Deel p 329—348 T 1, 2. [Le nuove speeie sono Cyn-

thia 1, Sti/ela 6, Ascidia 3.]
Wagner, N. C, Über das Nervensystem der Tunicaten. in: Biol. Centralbl. 10. Bd. p 425 —

426. [2]

1. Tonicati in generale.

Nella siia breve nota 11 Brooks riafferma la somiglianza di processo della gem-
mazione nelle Salpe cou qnella dei Pirosomi.

II Lahille pubblica im lungo studio anatomico, con nuovo ordinamento tassono-
mico, dei Tunicati in generale, fermandosi sopratutto a quelli delle coste diFran-
cia, per molti dei qnali da una descrizione miuuta, talvolta anche con notizie
embriologiclie e fisiologiclie. Non petendo qui riprodursi I' esposizione parti-
colareggiata, si daranno soltanto alcuni dei tratti principali ; e questi si dispon-
gono sotto il nome della speeie a cni si riferiscono. Del resto si confrontino pure
le relazioni preliminari nei Berichte f. 1886, 1887 e 1888. — Tecnica. I Di-
demnidi si possono studiare soltanto col metodo dei tagli. I migliori fissatori sono
il liquore di Fol, e l'acido acetico cristallizzabile. Seguiranno grandi lavature con
acqua alla temperatura di 40°, prima di passare alla Serie degli alcool. Gli spiculi
si esaminano dilacerando delle tuniche non fissatß. Ovvero si puö usare il reat-
tivo di Sdivs^eizer , dopo 1' uso della soluzione di potassa caustica al 20^, e la
lavatura con acqua dolce. Gli spiculi si possono ancora isolare incinerando
un pezzo di tunica imbevuta d' alcool. — In quanto ai Distomiadi ed ai Policlinidi,

Zool. Jaliresbericht. 1890, Tunicata.

Tunicata.

si fanno prima espandere bene gl' individui , lasciando i piccoli cormus in
acqua purissima e frescliissima. Poi si aggiungono con precauzione 10-12 gocce
di una soliizione di cloridrato di cocaina (1 g per 25g d' acqua). Kesi anestetici
gli animali, se ne fa la fissazione coli' acido acetico; indi si procede alla lavatura
coli' alcool 70° ed alla tinzione con i carminii cloridrici alcolici 90° e 95°. —
Le colonie dei Botrillidi si fissano col liquore di Lang dopo V anestesia con la co-
caina. Per dissociare i tessuti si puö usare una debole soluzione d' ipoclorito di
calce. I piccoli pezzi si fissano e colorano col carminio acetico di Schneider. —
Per le Appendicolarie e le piccole Salpe giova 1' acido osmico. Le grandi Salpe
si fissano coli' acido picrico-solforico, se se ne vuole studiare 1' istologia; o col
liquore d' Owen, se servono soltanto per 1' anatomia, o per esemplari da collezione.
— Lo stolone delle Salpe, dei Pirosomi, e delle Distaplie giovani, trasforman-
dosi tutto in gemme, si puö chiamare panblastico; quelle delle Colelle, delle Cla-
veline, delle Perofore, e delle Distaplie non giovani, dando luogo alle gemme
soltanto in alcuni punti, si dirä meroblastico, — La circolazione alternante
dei sangue nei Tunicati dipende dal fatto che il loro cuore, sprovveduto di valvole,
e fisiologicamente indifi'erente al verso della corrente, e si trova interposto tra la
branchia e i visceri suUa corrente sanguigna ventrale, piü considerevole della cor-
rente dorsale.

Secondo il Wagner nei giovani esemplari di Pi/rosonia la glandola subganglio-
nare sbocca nella cavitä branchiale. II nervo pneumogastrico giunge alla parte
posteriore della glandola e sbocca nelle branchie. Nei DoUolum il nervo si spande
nelle branchie e nello stomaco ; nelle branchie termina mediante speciali corpu-
scoli (cellule?) , che stanno sul margine delle aperture branchiali. Nella Salpa
democratica il nervo suddetto e pari ; cammina lungo le branchie , e presenta dei
noduli lungo il canale intestinale. Nelle Ascidie (il nervo Consta di molti piccoli
fili, che accompagnano i vasi e probabilmente terminano in essi.

2. Appendicolarie.

V. sopra p 1 e infra p 3 e 4 Lahille e infra Fewkes. — Per i muscoli delle
Appendicolarie v. sopra, Arthropoda p 19 Retzius (2).

3. Ascidie.

V. Sluiter, e sopra p 1 Brooks e p l Lahille, ed infra p 6 Lahille.

II Fewkes descrive Clavellmopsis n. rubra n. e Clavellina sp. nei canale di Santa
Barbara in California, dove si trovarono ancora sp. di Oikopleura e DoUolum. —
Inoltre Salpa sp. all' isola Santa Cruz.

L' Herdman fa delle osservazioni su i caratteri e su ilimiti da assegnarsi al gen.
Ecteinascidia, di cui descrive 2n.sp. dei golfo diManaar. Termina con una nuova
classificazione della famiglia delle Clavelinidae, in cui comprende Rhopalaea, Rho-
palopsis, Sluiteria, Ecteinascidia, Fodoclavellan. , Stereoclavellan., Clavelina, Pero-
phora e Perophoropsis. ha, Clavelinopsis rubra Fewkes [v. sopra] probabilmente non
appartiene alle Clavelinidae, ma e una BoUenia.

II Mac Munn ha studiato per mezzo dello spettroscopio la soluzione alcoolica,
eterea ecc. della materia colorante di Styela grossularia, Botryllus violaceus, Bo-
trylloides sp. , Amauroecium proliferum, Clavellina lepadiformis ed Ascidia virginea.
[Cf. pure Bericht f. 1SS9 All^. Biol. p 20.]

Secondo il Lahille i prolungamenti delle Ascidie inferiori non sono
organi di riproduzione asessuale , ma parti omologhe dei vasi della tunica delle
Ascidie superiori; non possono dar gemme, perche non contengono parte dei

I

3. Ascidie. 3

foglietto endodermico. La loro cavitä e una semplice dipendenza della cavitä ge-
nerale; e la funzione essenziale h V accreseimento della tunica. Su i cormus
viventi , principalmente nelle Botryllidae, e facile vedere la moltiplicazione e la
migrazione delle cellule ectodermiclie che si staccano dall estremitä di questi pro-
lungamenti per trasformarsi in seguito in cellule della tunica. — Per distinguere
le diverse specie dei Didemnidi non si puö ricorrere nö al colore, ne all' abbon-
danza degli spiculi, nö alla spessezza del cormus, perche tutti caratteri variabili.
Varia anche la forma degli spiculi, secondo il grado della loro costituzione. Da
principio tutti hanno 1' aspetto di un poliedro con facce stellate, e con angoli piü
0 meno acuti. Piü tardi la parte centrale s' incrosta interamente, e si ha una
sfera irta di punte. In tutti i Didemnidi, a livello della 2^ costa trasversa della
branchia, si trova, in ciascun lato del corpo, una invaginazione ectodermica, che
corrisponde alle fessure branchiali delle Appendicolarie. Ma nei D. l'invaginazione
si allarga molto e forma la cavitä peribranchiale. In seguito, invece di
rimontare a poco a poco verso la faccia dorsale , e saldarsi 1' una all' altra per
costituire il tubo cloacale (come e descritto da Beneden & Julin nell' A. scabra), gli
orificii di queste invaginazioni pari e laterali si obliterano a livello della parete
del corpo, mentre che il tubo cloacale e formato da un' invaginazione ecto-
dermica indipendente. Da ciö risulta che i due sacchi peribranchiali sono quasi
interamente separat! 1' uno dall' altro, dal lato del dorso, da un setto (setto dor-
sale), costituito dalla parete epiteliale degli stessi sacchi peribranchiali. Questi
Ultimi comunicano insieme soltanto mediante 1' invaginazione cloacale dorsale, con
cui si sono messi in rapporto. Le porzioni della tunica comune , riflessa nei tubi
boccale, cloacale e laterali, o tubi branchiali primitiv!, contengono sempre una
maggior quantitä di spiculi , che poi sono quelli che il Dräsche vide sospesi alle
facce laterali della branchia, quando s' isolano gl' individui. — Diplosoma Listeri.
Le cellule della tunica proliferano ben poco; i prolungamenti ectodermici sono
pochi (1' oozoide ne ha 3, i blastozoidi sembra che ne manchino). Perciö la tunica
comune h poco sviluppata, e le cavitä cloacali molto vaste. Nello stesso modo
che la glandola neurale e 1' ovario, anche il cuore dei D. presenta allo stato per-
manente una disposizione che nei Tunicati superiori e transitoria. Da ciascun lato
della branchia, fra la base del solco ventrale e 1' orificio esofageo , nasce un tubo
endodermico primitive (corrispondente ai cilindri procardici del Beneden) . I due
tubi si saldano nella loro parte inferiore, che si rigonfia in vescichetta. Questa,
depo di essersi invaginata sulla sua faccia dorsale , costituirä il cuore e il peii-
cardio, Nello stesso tempo la parte superiore dei 2 tubi si atrofizza, cominciando
dal tubo dritto. Manca la formazione dell' epicardio, che e divenuto inutile,
perche la blastogenesi esofagea diretta ha dato luogo a poco a poco a una blasto-
genesi esofagea indiretta o faringea, ben piü vantaggiosa alle colonie. La
fecondazione delle uova avviene nella cavitä del cormus, perche la segmenta-
zione non ha mai luogo nell' interno del corpo del genitore. II nucleo non prende
parte alla formazione degl' inviluppi foUicolari. L' accreseimento del cormus
avviene per blastogenesi cd ovogenesi, cosi nei Diplosoma Listeri come nei Diplo-
somoides Lacazii. Nei cormus di quest' ultimo si trovano delle larve la cui coda e
giä assorbita, e che sembrano incassate nella tunica comune. — Distaplia magni-
larva. La superficie del cormus e irta di numerose papille coniche, abbastanza
voluminöse, ialine, disposte senza ordine, e contenenti alla loro estremitä una
cellula speciale , con protoplasma molto rifrangente. I prolungamenti posteriori
sono costituiti , oltre che dall' ectoderma , anche da un diverticolo endodermico
della cavitä branchiale; da alcuni punti di essi, nelle Distaplie non molto giovani,
nascono le nuove gemme. La branchia e descritta minutamente, insistendo
Tautore specialmente sulla presenza dei seni intermediari trasversi , e sulla pre-

Tunicata.

senza delle linguette del Lister. Neil' interno delle pieghe rearginali del solco
ventrale si trovano dei muscoli, che, contraendosi, trasformano il solco in un
vero tubo glanduläre che si apre nel solco anteriore. — L' endoderma esofageo
si applica contro I' origine della coda, ma non si prolunga mai tra la corda e
r ectoderma, ne al centro della coda, come vorrebbe Della Valle. La glandola
renale sbocca nella parte snperiore dello stomaco. — Esistouo 4 paia di nervi
voluminosi, di cui gli anterior! vanno al solco anteriore ed al tnbo boccale ; dai 2
posteriori partono alcuni filetti per la linguetta cloacale. La glandola neu-
rale, piü piccola del ganglio, ha le pareti formate da im epitelio pavimentoso.
Alcune di queste cellnle sporgono nella cavitä dell' organo, si staccano, si molti-
plicano, s' ingrandiscono, si riempiono di vacuoli, e, rispetto ai reagenti, si com-
portano come cellule mucose. Esaminando una larva nel momento che e schiusa,
si vede che, tra la vescicola sensitiva ed il padiglione vibratile , esistono 2 gangli
nervosi, riuniti insieme dal tubo neurale, da cui derivano per proliferazione. 11
ganglio inferiore e situato precisamente al disopra dell' inserzione della coda della
larva; e si deve considerare come un vero ganglio caudale, perche tutte le
fibre che ne partono vanno nella coda. — L' ovidutto si arresta alla base della
cavitä cloacale, di rincontro al punto dove si formerä piü tardi la tasca incuba-
trice. Nei blastozoidi i grappoli dei foUicoli ovarici si sviluppano prima dei foUi-
coli testicolari. — Nella Clavelina lepadiformis \ attivitä precoce o tardiva degli
organi riproduttori produce un arresto nello sviluppo della branchia, o al con-
trario lo favorisce. La branchia presenta soltanto coste trasversali semplici.

Nei Pirosomi il Lahille nega che esista il sistema muscolare coloniale;
descritto dal Panceri e dallo Joliet. Gli elementi, presi per muscoli da quegli
Autori, non sono che cellulo della tunica divenute fibrillari , come se ne trovano
in molte Cinthiadae. Quella che lo Joliet ha chiamato »couronne de dentelures«
e una vera Corona tentacolare. I tentacoli sono 16, di cui il ventrale e molto
piü grande degli altri; seguono poi per lunghezza i 2 filetti mediani e laterali, ed
il filetto dorsale. — II ganglio nervös o si compoue in realtä di 2 parti, o
gangli, uno anteriore o cerebroide, V altro posteriore o viscerale. II primo, situato
sopra del padiglione vibratile , e sferico , e presenta 3 paia di nervi , che vanno
tutti al tubo boccale. Nessun ramo inner va gli organi fosforescenti. II secondo
e conico , e da 2 paia di nervi , che si dirigono esclusivamente ai visceri. I 2
gangli sono riuniti intimamente fra loro da 2 fasci fibrillari, situati uno presso
alla base dei centri nervosi, 1' altro nel loro mezzo. Tenendo conto di quelle che
si osserva in alcune larve di Tunicati , in cui da ciascun ganglio partono sempre
2 nervi anteriori, e 2 posteriori, si puö considerare il ganglio cerebroide dei P.
come formato da 2 gangli coalescenti. Cosi i P. avrebbero 3 gangli fiisi insieme.
La presenza di 3 gangli distinti si osserva in alcune Appendicolarie, p. es. nel-
r Oihopleura spissa. II tubo neurale persiste talvolta nel P. adulto sulla linea me-
diana, ma piü spesso si riconosce bene soltanto sotto i gangli, La vera glandola
neurale si forma molto tardi, e sembra restare allo stato di accenno. II Kowa-
lewsky e lo Joliet danno il nome di glandola neurale a tutta la porzione del tubo
compresa sotto dei gangli. — La branchia dei P. e costituita da una sola fila
di tremi orizzontali, muniti di molte coste intermedie, da non confondere con le
vere coste longitudinali.

Secondo le ricerche del Salensky ('^) la ce Hula- novo dei Pirosomi si di-
stingue presto nell' interno del tratto genitale dalle cellule vicine per le maggiori
sue dimensioni, per le qualitä del nucleo, che e grande, sferoidale, e contiene cro-
matina, e finalmente per la situazione eccentrica del nucleolo. Neil' interno di
quest' ultimo, nei preparati colorati, si vede sempre un vacuolo. Talvolta anche
neir interno del protoplasma delle uova giovani si vedono dei corpuscoli, che

4

4. Ascidie. 5

somigliano a vacnoli, e non differiscono da quelli che il Roule ed altri hanno
descritto come nuclei delle cellule del testa. Nel P. invece si tratta di formazioni
accidentali, che non hanno nessuna relazione genetica con la vescichetta embrio-
nale, ne con le cellule del testa. L' novo del P. e interamente somigliante al-
r novo meroblastico dei Pesci ossei, cosi per la maniera, ende ha origine il vitello
nutritivo, come per la relazione che esiste fra questo ed il formativo. La f econ-
dazione deve avvenire prima della maturazione, perche si vedono alcuni fila-
menti spermatici raccolti in una specie di receptaculum seminis che 1' ovidutto
presenta nel tempo che si sta sviluppando nelle uova non ancora mature. — Ka-
lymmociti. Son detti cosi quelle cellule che si distaccano dal follicolo prima
della fecondazione, e poi duraute la segmentazione penetrano fra i blastomeri per
partecipare alla formazione del corpo dell' embrione. I Kai. in riposo si di-
stinguono dalle cellule ordinarie del follicolo per la loro forma a pera, per il proto-
plasma che e crasso, e si colora facilmente, e per il nucleo che e ovale, ricco di
cromatina, e situato nell' estremo sottile. I Kai. in attivitä, come tutte le cellule
libere, hanno movimenti amiboidi. Durante la segmentazione dell' novo in 2 bla-
stomeri, i Kai. si spingono dentro del germe, rivolgendo avanti 1' estremitä sottile
che contiene il nucleo. Quando la penetrazione e avvenuta per metä, il Kai.
cambia di forma, espandendo in varii lobi 1' estremitä sottile. Sino a questo mo-
mento le^cellule migratrici si limitano soltanto a rimanere sopra del germe, ma,
quando si giunge allo stadio seguente, esse si accumulano in grandissimo numero
nella superficie inferiore, cioe sopra del vitello nutritivo, passando attraverso il
germe , senza mutamento del loro protoplasma. Piü tardi , quando la segmen-
tazione e abbastanza avanzata, i Kai. penetrano fra i singoli blastomeri, dove
subiscono grandi modificazioni cosi nella forma loro, come nella struttura del
protoplasma. Quelli situati piü verso la periferia sono ancora piriformi , e con
protoplasma normale; quelli piü interni giungono fino ad essere poliedrici, e pre-
sentano molti vacuoli nell' interne del protoplasma. Finalmente i Kai. diventano
completamente identici ai blastomeri , perche il protoplasma diventa chiaro , e il
nucleo dalla periferia migra al centro. Poco prima che sia terminato il processo
di segmentazione , anche nel vitello migrano alcune cellule che perö si possono
chiamare Kalymmociti vitellini. Essi rimangono a lungo nel vitello, e finalmente
prendono parte alla costituzione della parete inferiore dell' intestino. — Insieme
ai Kai. suU' novo si viene a formare ancora uno strato di ricoprimento
(Deckschicht) composto di cellule abbastanza grosse, le quali si distendono sopra
del germe in forma di cappa. Le cellule che sono al difuori dello strato copritore,
cosi per la struttura, come per la continuitä che fanno con la parete del follicolo,
dimostrano chiaramente di essere parte della parete del follicolo, e di avere avuto
origine depo lo strato di ricoprimento. Entrambi gli strati, cioe questo di rico-
primento, e quelle che gli e disopra, sono quindi derivati della parete del follicolo,
e per la loro origine si possono considerare come omologhi dei Kai. Lo strato di
ricoprimento, avendo nello sviluppo un ufficio subordinato, e da considerare sol-
tanto come una specie di membrana protettrice per 1' embrione che si va for-
mando, molto somigliante alle membrane provisorie che si trovano negli embrioni
di alcune Salpe [S. pinnata, africana). — La diflferenziazione dei foglietti em-
brionali comincia con la divisione del germe segmentato in 2 strati: uno supe-
riore ed uno inferiore. II primo rappresenta 1' ectoderma, il secondo il mesoento-
derma. Quest' ultimo, giä prima della diflferenziazione ulteriore, comprende 3 serie
di cavitä, che corrispondono agli abbozzi del celoma e della corda ; piü tardi si
diflferenzia in mesoderma ed entoderma. L' ectoderma da origine al ganglio ner-
vöse ed ai 2 canali peribranchiali : al primo mediante un inspessimento, agli altri
merce introflessiöni , che poi si separano dall' ectoderma, crescono cosi in avanti

Tunicata.

come indietro, e finalmente si connettono coli' apertura cloacale che si e formata
indipendentemente. Da principio si svilnppano 2 canali mesodermici , di forma
e dimensioni eguali ; ma poi di essi si sviluppa soltanto il destro , e si trasforma
nel sacco pericardico. II sacco sinistro, dopo di avere perduta la sua cavitä, si
disperde in singole cellule , di cui parte rimangono isolate , parte servono proba-
bilmente per la costituzione della zona cellulare che circonda il disco germinativo.

4. Salpe.

V. sopra p 1 Brooks, p 1 Lahille, p 2 Wagner, p 2 Fewkes.

Secondo il Lahille i muscoli delle Salpidae e delle Doliolidae sono omologhi
ai muscoli dei tubi boccale e cloacale delle Ascidie. Le cellule cardiache
delle Salpe [e dei Tunicati in generale?] hanno soltanto uno strato sottile di
sostanza contrattile sul lato interno. Invece, essendo le cellule dei muscoli dei
corpo delle Salpe meno attive, il loro protoplasma e meno abbondante, e la
sostanza contrattile si produce su' due lati della cellula. Nondimeno qui ancora,
come nelle cellule dei miocardio dei Cheloniani, intorno al nucleo resta una note-
vole quantitä di protoplasma. Nelle cellule muscolari che si trovano nella coda
larvale dei Tunicati, la sostanza contrattile occupa tutta la periferia dell' elemento.
Finalmente nelle Ascidie adulte, in cui i muscoli si contraggono meffo frequente-
mente, il protoplasma e scarsissimo, riducendosi soltanto ad uno strato molto
sottile, che contiene i nuclei, ed e interposto alle fibrille. — Le Doliolidae
debbono essere riunite alle Ascidie inferiori per i tremi completi, talvolta numero-
sissimi, come pure per la loro larva urodela, e si allontanano dalle Salpe. Per lo
sviluppo si dimostrano forme primitive di Didemnidi. Se delle gemme d' Anchinia
si fissassero al suolo, invece di fissarsi sullo stolone dei progenitore, nessuno esi-
terebbe a mettere questi animali nella famiglia dei Didemnidi. Le Salpidae sono
forme ancora piü primitive delle Doliolidae, perche le due loro fessure respira-
torie, corrispondenti a quelle delle Appendicolarie, persistono durante tutta la
vita, dopo di essersi molto ingrandite per formare una cavitä peribranchiale, che,
anatomicamente, si confonde qui con la stessa cavita branchiale. — Pegea confoe-
derata, forma aggregata. Trattando 1' animale con una soluzione di acido
osmico \%^ si vede alla superficie esterna della tunica un rivestimento epiteliale
incompleto , somigliante a quelle che esiste nel Pyrosoma e nei Botrilli. Questo
fatto fa supporre (come dei resto pensa anche il Maurice per il Fragaroides auran-
tiacuni) che la sostanza della tunica si formi fra due strati ectodermici, sembrando
molto improbabile che lo strato esterno epiteliale derivi dalla trasformazione di
cellule , propriamente dette , della tunica. Ne , nella formazione dell' epitelio
esterno, si puö attribuire alcuna parte alle cellule vacuolari, che sono inerti, e
forse hanno raggiunto 1' ultimo grado della loro evoluzione. — Avanti al ganglio
nervoso e nel suo mezzo si avanza un vero nervo ottico, che si biforca alla sua
estremitä, e porta 2 occhi sferici piü o meno saldati sulla linea mediana. L' oc-
chio e costituito da cellule allungate in forma di bastoncini prismatici esagonali,
disposti a mo' di raggi intorno al centro dell' organo. Dal ganglio nervoso par-
tono raggiando 8 o 9 paia di nervi , che talvolta contengono elementi cellulari.
In tutte le Salpe osservate non si e mai incontrato un cordone nervoso che si
potesse paragonare al cordone gangliare dorsale delle Ascidie. Terminazioni
sensitive. Le 2 paia di nervi anteriori vanno direttamente verso il labbro
superiore della bocca, formandovi un vero plesso, le cui maglie sono tanto piü
strette quanto piü si avvicinano al margine libero dei labbro. A ciascun punto,
dove esiste anastomosi, si distinguono una o piü cellule nervöse. Sul margine
libero, in mezzo alle cellule ectodermiche divenute cubiche, si vedono degli

4. Salpe. 7

elementi due volte piü volnminosi, nei quali, nel mezzo d' un gran nucleo, vanno
a terminare le ultime ramificazioni dei nervi. La faccia esterna delle cellule sen-
sitive e emisferica, e sostiene un ciglio rigido, dritto, due volte piü lungo di esse.
— Brancbia. Le invaginazioni branchiali dorsali si debbono considerare come
tremi rudimentali, cbe non arrivano a sboccare .nella cavitä faringea. — Cuore.
In un taglio trasversale si vede cbe e costituito da una vescichetta, la cui faccia
dorsale si fosse invaginata per formare la parete contrattile. II cuore non pre-
senta tubo endodermico cbe ricopra i margini dell' invaginazione cardiaca, i quali
invece sono semplicemente avvicinati 1' uno all' altro. Nondimeno la cavitä del
cuore e cbiusa da un epitelio incontestabile. Per conseguenza non e reale l' as-
senza d'un endotelio cardiaco nei Tunicati , cbe Beneden & Julin banno indicato
come la sola diiferenza anatomica tra il cuore di questi animali e quello dei Verte-
brati. Le cellule piatte, leggermente rigonfiate attorno al nucleo , dove il proto-
plasma accumulato ba V apparenza d' un fuso , considerate dal Beneden come
costituenti del pericardio della Salpa pinnata , molto probabilmente sono cellule
endoteliali del cuore di quest' animale. Nelle Pepea queste cellule sono general-
mente fusiformi, stellate, spesso molto distanti fra loro. La parete cardiaca pro-
priamente detta, o parete contrattile, e formata da un' assisa unica di cellule epi-
telio-muscolari , fusiformi , lungbissime , e sottilissime , ciascuna con un nucleo
sferico, ed un nucleolo oscuro. — Nella Peffea confoederata, forma soli-
tari a, tutto 1' ovario passa nello stolone sotto forma di un tubo ventrale. Quando
lo stolone si frammenta per dare origine ai blastozoidi, ognuno di questi contiene
una parte del tubo germinativo primitivo, cbe si apre in seguito con un poro
genitale nella porzione dorsale posteriore della cloaca di ciascun individuo.
L' altra estremitä del tubo germinativo individuale s' assottiglia, e forma piü tardi
quello cbe il Todaro cbiama appendice del sacco proligero. In altri tipi di Sal-
pidae il tubo germinativo perde il suo canale in certi punti, ovvero ancbe nella
maggior parte del suo tragitto, e si riduce ad una serie di cellule. In questo caso,
soltanto alla fine della maturazione dell' novo, il tubo si riforma per lasciar pas-
sare gli spermatozoi. Questa seconda formazione riceve il nome di ovidutto.
Nella Peffea il tubo germinativo primitive non e mai sembrato cbe si obliterasse.
AUorcbe una di queste cellule della porzione medio-dorsale del tubo germinativo
si sviluppa in novo , le cellule vicine si appiattiscono contro di essa , costituendo
il follicolo. A questo livello il lume del tubo germinativo diventa molto piü grande
cbe altrove, e prende il nome di sacco proligero. La superficie cloacale, situata
intorno al poro genitale, s' invagina molto presto, e forma, come p. es. nella
Distaplia, una tasca incubatrice, detta utero, in cui si svilupperä 1' oozoite. II
poro genitale respinto andrä a sboccare nella parte posteriore dorsale della tasca
incubatrice , mentre cbe 1' estremitä posteriore del tubo germinativo verrä ad ap-
plicarsi contro della sua porzione posteriore ventrale. — La costituzione della
brancbia della P., e quella ortoceliana di alcune Salpe, p. e. Cyclosalpa virgula,
riuniscono particolarmente le Salpidae alle Ascidie, oEutremata. Da questi
tipi di Salpe con caratteri misti banno potuto derivare dei tipi piü favoriti nella
lotta per l' esistenza; sia cbe, come nel gen. Jasis, ogni individuo aggregato con-
tenga molti embrioni invece d' un solo, sia cbe, come nel gen. Salpa propriamente
detto, i muscoli del corpo siano piü sviluppati, e l' embrione sia coperto e protetto
da un maggior numero d' iuviluppi fetali.

Zool. Jahresbericht. ISflO. Tunicata. 10

Vertebrata.

(Referenten: für I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie Dr. M. v. Davidoff in
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I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie.

A. Allgemeiner Theil.
a. Oogenese and Spermatogenese.

Hierher Bergonzini [^], Cuccati('^j, Leclercq, Plötz, Prenant(2) ^nd A.Thomas.

Retzius (^) studirte die in Flemming'scher Flüssigkeit gehärteten Ovarial-
eier des Kaninchens. Nachdem die Follikelzellen an Größe zugenommen
haben und cylindrisch geworden sind, senden sie nach dem Ei zu zahlreiche
verzweigte Fortsätze, die schließlich ein periovuläres Netzwerk bilden. In
letzterem entstehen allmählich knotige Stränge, welche sich in der inneren Partie
zur Bildung der Zona pellucida consolidiren. Die Entwickelung geht immer wei-
ter, bis auch der periphere Theil der Zona auf dieselbe Weise angelegt wird. Die
radiären Streifen, welche in der ausgebildeten Zona mehrfach beobachtet worden
sind , gehen continuirlich in die Fortsätze der Follikelzellen über , und die An-
nahme liegt daher nahe , dass sie nur Intercellulärbrücken zwischen dem Ei und
den Follikelzellen sind. Ob die Zona vom Follikelepithel oder vom Ei abge-
geleitet werden muss, ist nicht entschieden, da ihre Substanz zwischen den Fort-
sätzen der Follikelzellen entsteht, also auch vom Ei herstammen kann. — Dem
gegenüber macht PaladinO {^) seine Ansprüche geltend. Nach ihm bestehen die
Intercellulärbrücken , wie schon aus seinen früheren Untersuchungen hervorgeht,
nicht nur zwischen den Follikelzellen und dem Ei, sondern auch zwischen jenen
selbst. Sie werden aller Wahrscheinlichkeit nach dem Eie Nahrungsmaterial zu-
führen, welches die Follikelzellen verarbeiten. Die Zona pellucida wird bestimmt

36 ■ Vertebrata.

von den Follikelzellen gebildet. Diese zerfallen allmählich , und so entsteht um
das Ei herum eine Schicht, welche hauptsächlich aus den Intercellularbrücken
und dem Zerfallproducte der Zellen (überschüssiges Nahrungsmaterial) besteht.
Die Zona pellucida als solche geht aus Veränderungen der erwähnten Schicht
hervor, die mit der Reifung des Eies nichts zu thun haben. Keife Eier (Kaninchen),
welche bereits die 2. Richtungsspindel zeigen, können der Zona noch vollkommen
entbehren. — Hierher auch Retzius (^j.

Retzius C"') studirt die karyokinetischen Vorgänge in den Zellen der Kapseln
des M esorchiums bei Myxine glutinosa und sucht seine Befunde in Zusammen-
hang mit der Spermatogenese zu bringen. Während der Prophasen fehlt ein
Monasterstadium. Nach einem Knäuelstadium sammelt sich alle chromatische
Substanz an der Innenfläche der Kernmembran an und zerfällt schließlich in
länglich-ovale Platten, welche sich wahrscheinlich der Länge nach segmentiren.
Darauf wandern die Segmente nach dem Innern des Kernes und ordnen sich zu
einer Äquatorialplatte an. Die Metaphasen bieten keine Besonderheiten.

Hermann beschäftigt sich von Neuem mit dem Theilungsvorgang der Spermato-
cyten (heterotypische Form) beim Salamander [vergl. Bericht für 1889 Vert.
p 41]. Neben dem großen Kern liegt eine Scheibe körnigen Archoplasmas, gegen
welche »sämmtliche den Zellleib durchsetzenden Protoplasmafäden centrirt sind«.
Erst im Spiremstadium des Kernes findet man im Archoplasma zwei auseinander-
weichende Centrosomen. Darauf ballen sich die chromatischen Spiremfäden an
der dem Archoplasma gegenüberliegenden Seite des Kernes zusammen; jetzt sind
die achromatischen Kernfäden sämmtlich gegen das Archoplasma centrirt. »Zu
gleicher Zeit beginnt nun die allmähliche Auflösung der Kernmembran und sind
die Kernelemente lediglich von einem lichten , unregelmäßigen Hofe einge-
schlossen«. Die Brücke zwischen beiden auseinanderweichenden Centrosomen
bildet sich zu einer Spindel um. »Erst wenn diese kleine Spindel ungefähr zum
Doppelten oder Dreifachen ihrer ursprünglichen Länge herangewachsen ist, treten
Strahlenfiguren deutlich zu Tage. Man sieht dann, und zwar constant, von einem
der beiden Centrosomen ein mächtiges Bündel feinster , ziemlich glattrandiger
Fäserchen ausgehen, die divergent auseinanderstrahlend sich an den Chromatin-
schleifen ansetzen , .so dass mit dem einzelnen chromatischen Element stets eine
größere Anzahl von Fäserchen in Verbindung tritt. Hat nun auch das andere
Centrosoma sein Strahlenbündel nach den Kernelementen entsendet, so sind die-
selben durch einen ganzen Wald feiner Fäserchen mit den beiden Spindelpolen in
Verbindung gebracht«. Darauf entsteht in bekannter Weise die für die Spermato-
cyten des Salamanders charakteristische Metakinese »mit der großen bauchigen
Spindel und den tonnenförmig angeordneten Chromatinschleifen«. Wahrschein-
lich ist die Spindelfigur rein protoplasmatisch ; jedenfalls gilt dies mit Sicherheit
von der »Centralspindel« zwischen den beiden Centrosomen. »Gewissermaßen als
Mantel würde sich über diese Centralspindel jener Theil der Fasersysteme legen,
der zur Herbeiholung der chromatischen Elemente von diesen nach den beiden
Centrosomen ausgespannt ist«. Durch Contraction dieser Fasersysteme erfolgt die
dicentrische Verschiebung der chromatischen Elemente. Die Centralspindel ent-
spricht wahrscheinlich dem als »Verbindungsfasern« bekannten Theil der karyo-
mitotischen Spindel.

Ballowitz(i) setzt seine Untersuchungen über die Structur der Spermatozoon
[vergl. Bericht f. 1888 Vert. p 39] an Fischen, Amphibien und Reptilien fort.
Selachii [Rafa clavata). »Der Kopf des frischen Spermatosoms ist stark licht-
brechend, ziemlich starr und zeigt etwas über 5Y2 annähernd gleich große, nicht
gerade enge Spiralwindungen«. Nach Einwirkung von Kochsalzlösungen und
Färbung lässt sich ein ungefärbtes »Spitzenstück« vom Kopfe abgrenzen. Eine

I. Ontogenie mit Ausgchluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 37

Membran (persistirende Kernmembran, Jensen) konnte am letzteren nicht nach-
gewiesen werden , dagegen überall eine deutliche »Riudenschicht«, welche nach
24 stündiger Einwirkung von 10^ Kochsalzlösung einen »in langen Spiraltouren
sich von vorn nach hinten erstreckenden« sich intensiv färbenden Streifen zeigte.
Das Verbindungsstück ist mattglänzend, gerade gestreckt, etwas abgeplattet, deut-
lich abgegrenzt und an frischen Spermatosomen völlig homogen. Nach langer
Maceration zeigt sich an demselben eine Querstreifung, welche jedenfalls der Aus-
druck von engen Spiralwindungen ist. Nach und nach tritt auch ein Achsenfaden
hervor, der sich nur blass tingirt und kein Endknöpfchen hat. Am hinteren Ende
des Verbindungsstückes liegt, auf das Hauptstück der Geißel tibergehend, ein
feinkörniger durchsichtiger Protoplasmacylinder ; der Rest der Geißel ist aus
2 Fäden mit Zwischensubstanz zusammengesetzt, die »beide spiralig um einander
verlaufen, wie wenn man zwei Fäden zusammendreht«. Sie zeigen einen fibril-
lären Bau und setzen sich continuirlich in den Achsenfaden des Verbindungsstückes
fort. Ein deutlich abgesetztes Endstück konnte nicht wahrgenommen werden.
Dadurch, dass die Geißelfäden bei Raja einander gleichwerthig sind, unter-
scheiden sie sich von denen bei den Säugethieren und Vögeln. Wahrscheinlich
entsprechen sie bei ^. den beiden Fibrillenbündeln des Achsenfadens, welche Verf.
bei vielen Vertebraten nachgewiesen hat. Ganoiden. Die Spermatozoen von
Acipenser sind klein und hinfällig. Der Kopf ist länglich-cylindrisch, das Vorder-
ende fast halbkugelig gewölbt, vom mittleren Theile abgesetzt. Von der Wölbung
ragt ein kurzes, sich nicht tingirendes »Spitzenstück« hervor. Das Verbindungs-
stück ist fast kugelig, protoplasmatisch und lässt einen Achsenfaden erkennen. Die
Geißel besteht aus einer sehr feinen Hülle , welche nach längeren Macerationen
abbröckelt und einen Achsenfaden hervortreten lässt, der häufig doppelt ist und in
das deutliche Endstück continuirlich übergeht. Die beiden Fäden zerfallen wiederum
von Anfang bis zu Ende in feinste Fibrillen. Teleostei. Die Köpfe sind denen von
A. ähnlich, annähernd kugelig (bei Zoarces scheibenförmig), aber an einer Stelle
dellenartig vertieft (besonders bei Perca und Acerina) ; hier hinein erstreckt sich
das Verbindungsstück (bei Z. setzt es sich an den Rand des Kopfes an). Die
Geißel inserirt sich mit dem Endknöpfchen (fehlt beiZ.) ihres Achsenfadens seitlich
am Kopfe. Im Grunde der Delle ist eine »kreisförmige Öffnung, durch welche
hindurch das Endknöpfchen in die Rindenschicht des Kopfes eingelassen ist«.
Wahrscheinlich ist die »periphere Schicht des Kopfes zu einer etwas von dem In-
nern differenten Rindenschicht verdichtet« [Clupea harmgus^ Cyclopterus lumpus).
Einige doppelt so große Köpfe (»Riesenspermatozoen«; wurden bei Scardinius und
Leuciscus gesehen. Das Verbindungsstück ist an seiner Oberfläche oft unregel-
mäßig gestaltet ; es entsteht durch Verdichtung des Protoplasmas der Spermato-
cyten und hat dichtere Theile, welche sich auch intensiver färben. Vom Achsen-
faden wird es seitlich schräg durchsetzt. Das Hauptstück der Geißel besitzt oft ein
deutliches Endstück (z.B. bei Acerina cernua, Perca ßumatilis, Leuciscus u.a.) und
außerdem einen für die Teleostier charakteristischen , an der einen Seite ange-
hefteten, schmalen, häutchenartigen Saum (besonders deutlich bei Esox ^ fehlt bei
Zoarces). »Er beginnt niedrig unterhalb des Verbindungsstückes, verbreitert sich
dann schnell und zieht sich an der Hauptfaser, von gleicher Breite bleibend, nach
hintenhin«, lässt aber das Endstück frei. Die Geißel besteht aus einer Hülle
und dem fibrillären als Endstück frei hervortretenden Achsenfaden. — Anure
Amphibien [Alytes obstetricans und Pehbates fuscus). Die Samenkörper von A.
gleichen durchaus denen der Bufonen nach Jensen und La Valette. Die Membran
ist von einer Haupt- und Randfaser umgeben. Erstere ist zwar bedeutend redu-
cirt, aber der bei den Urodelen homolog. Hinten vereinigen sich beide Fasern, das
Ende der Geißel wird jedoch, wie es scheint, von der Randfaser allein gebildet.

38 Vertebrata.

Bei verlangsamter Bewegung der Spermatosomen contrahirt sich nur die Rand-
faser wellenförmig, während die Hauptfaser bewegungslos bleibt. Das vorderste
Ende der beiden Fäden ist von einem cylindrischen Verbindungsstück umhüllt.
Die Köpfe haben stets ein gerades und kurzes Verbindungsstück. Bei P. zeigt
der Kopf 12-14 Spiralwindungen; die vordersten 2 1/2-8 1/2 unterscheiden sich
von den übrigen und entsprechen dem »Spitzenstttck«. Die Geißel ist in mehrere
Spiralwindungen gebogen, contractu, und zerfällt durch Reagentien leicht in
2 Fäden, diese wieder unter Umständen in feinste Fibrillen. Ein Endstück und
ein »zarter Saum« wurden nicht beobachtet. — Urodele Amphibien [Sala-
mandra maculosa, Triton aristatus, aljyestris, taeniaius, helveticus, marmoratus, Sire-
don pisciformis). Der Anfang des Kopfes, der Retzius'sche Spieß, ist durch
Maceration vollkommen isolirbar und besteht »aus einem dünnen Mantel, dem
auch die Widerhaken angehören , und einem davon umhüllten , sehr resistenten
Innenkörper, welcher letztere sich bis in den Kopf hinein erstreckt. Mantel und
Widerhaken machen mehr den Eindruck einer plasmatischen Bildung«. Der
»Spieß« ist homolog dem »Spitzenstück« der Insecten [vergl. oben Arthropoda
p 50]. Das Verbindungsstück ist glatt, und der Flossensaum erstreckt sich nicht
auf dasselbe ; es hat einen Achsenfaden, der aber von dem Achsenfaden des Haupt-
stückes durch ein Endknöpfchen getrennt ist. An der übrigen Geißel , die sonst
den von Czermak und Siebold geschilderten Bau zeigt, entdeckte Verf. einen
»Nebenfaden« (besonders bei T. helveticus), der hinten in einiger Entfernung von
der Geißelspitze »wie abgeschnitten« aufhört. Das Ende der Geißel ist nach der
Species verschieden. Bei Salamandra wird es durch den stumpf endigenden Rand-
faden gebildet , und die Membran erstreckt sich ebenfalls auf das Endstück , so
dass der Achsenfaden hier wohl noch von einer Hülle umgeben wird. Bei denTri-
tonen verbinden sich hinten die beiden Fäden (Haupt- und Randfaser). Bei Sire-
don besitzt die Hauptfaser, bevor sie sich mit der Randfaser vereinigt, einen
zarten »Steuersaum« (»Kielsaum«), auch ist ein feines, kurzes »Endstück« vor-
handen (Ende des Achsenfadens) . Die Fäulnismethode zeigte, dass der Nebenfaden
ein Bestandtheil der Hülle ist. Eine feinfädige Structur des Achsenfadens und der
Membran, die sich einfach auflöste, konnte aber nicht nachgewiesen werden. Hin-
gegen zerfielen die Randfäden öfters in 2 gleich dicke Fäden , welche sich
wiederum in Fibrillen auflösten. Bei der Bewegung der Spermatozoen ist nur der
Randfaden contractu. — Reptilien [Anguis fragilis, Lacerta agilis , vivipara,
Psammodromiis hispanicus, Colubcr natrix, Vipera bertis, Testudo mauritanica). Die
Köpfe bestehen aus einem Spitzenstück und Hauptstück ; letzteres zeigte bei V.
(Macerationspräparate) eine hellere Innenmasse und eine der Quere nach zer-
fallende Rindenschicht. Das Verbindungsstück ist cylindrisch , häufig von einem
Protoplasmaklumpen umhüllt, bei den Ophidiern außerordentlich lang (wahr-
scheinlich auch bei den Tauben; vergl. Bericht f. 1888 Vert. p 39). Nach Ma-
ceration treten 3-4 Querstreifen hervor, welche bei den Ophidiern deutlich spiralig
sind. Ein Endstück kommt überall vor. Die Samenkörper der Reptilien haben in
Form und Structur auffallende Ähnlichkeit mit denen mancher Vögel.

Nach P. & F. Sarasin hat der Schwanz der Spermatozoen von Ichthyophis einen
undulirendeu Saum.

Nach Ballowitz (2) ist auch das Retzius'sche Endstück fibrillär, was aber erst
nach einer mehr oder weniger weit gehenden Maceration mit Kochsalz hervortritt.
Am häufigsten wurden 2 , seltener 3 , und noch seltener 4 Fibrillen wahrgenom-
men. Aber auch dann treten noch nicht die Elementartheile zu Tage. Dieses
werden unmessbar feine Fibrillen sein, die selbst bei den stärksten Vergrößerungen
sich als discrete Theile der Beobachtung entziehen.

Benda untersucht bei Katzen- und Kaninchenembryonen die Entwickelung

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 39

des Hodens. Anfangs verläuft die Heranbildung der Keimdrüse für beide Ge-
schlechter gemeinsam. In den Verdickungsschichten des Keimepithels gibt es
2 Arten ruhender Zellen: »epithelartige« oder »vegetative«, mit dichtem Zellen-
leib, länglichen Kernen, ohne deutliche Membran, und »geschlechtszellenartige«
oder »germinative«, mit »deutlich fädigem« Leib und großen runden Kernen
(Ureier). Zwischen beiden Arten finden sich auch Übergänge. Die erste Diflfe-
renzirung des männlichen Geschlechtes ist die »Abtrennung der oberflächlichen
Keimepithellage von den tieferen Wucherungsschichten durch eine umwachsende
Bindegewebslage , die Albuginea«. Die Hodencanälchen entstehen als solide
Wucherungen des Keimepithels und enthalten in unregelmäßiger Abwechselung
die erwähnten beiden Zellenarten. Bei weiteren Umordnungen der Zellen lassen
sich nur für die germinativen innerhalb weiter Grenzen einige charakteristische
Merkmale angeben. Beim Menschen (3. Intrauterinmonat) treten sie in einer an-
nähernd regelmäßigen Anordnung auf. Bei den Nagethieren bilden sie oft den
Hauptbestandtheil der Wandung des Hodencanälchens , während sie beim Hund,
Rind und bei der Katze einen intermediären Habitus zeigen. Hiermit erreicht
die Hodenanlage einen gewissen Abschluss (beim Menschen in der 6. Woche,
beim Kaninchen etwa am 17. Tage, jedenfalls der Ausbildung des Ovariums vor-
angehend). Nun folgt die Periode der » gleichmäßigen Vermehrung beider Zell-
arten«. Das wichtigste Merkmal, welches beim Herannahen der Pubertätszeit
dann eintritt , ist das Erscheinen eines weiten Canälchenlumens , welches den
Theilungen der Geschlechtszellen vorangeht, also nicht dadurch bedingt ist. Die
epithelartigen Zellen wandeln sich in »Fußzellen« um, vermehren sich aber nicht,
sondern die Zelltheilungen erfolgen von nun an ausschließlich in den Geschlechts-
zellen, und aus diesen gehen die Generationen bis zum Spermatozoon hervor
[vergl. Bericht f. 1887 Vert. p 41].

b. Früheste Embryonalstadien im Allgemeinen.

Hierher Fusari P) und Prenant(2). Über Dotterkerne s. Rückert, über Gastru-
lation Minot (*), sowie unten p 56 Morgan; über Dotterzellen oben Arthropoda
p 38 Schimkewitsch (2) .

Die Abhandlung von Minot {^) über Mesoderm und Cölom ist größtentheils
historisch-kritisch. Ihre allgemeinen Resultate sind kurz folgende. Bei den
Wirbelthieren (mit Ausschluss der Säugethiere, bei welchen die Verhältnisse noch
unklar sind) entsteht das Mesoderm aus einer Verdickung des Entoderms im
Bereiche der zusammenwachsenden Ränder des Blastoderms. Allmählich trennt
es sich vom Entoderm und wird zu einer selbständigen Schicht. Diese Delamina-
tion vollzieht sich nicht 1) in der Nähe der hinteren Blastodermränder oder
(nach Verwachsung derselben) in der embryonalen Mittellinie, wo im Bereiche des
Primitivstreifens alle 3 Keimblätter eine Zeit lang mit einander verbunden
bleiben; 2) in der Verlängerung der axialen Anlage nach vorn vom Primitiv-
streifen (Kopffortsatz] , wo das Mesoderm seinen Zusammenhang mit dem Ento-
derm längere Zeit bewahrt. Innerhalb eines ausgedehnten Bezirkes entsteht das
Mesoderm gleichzeitig, und zwar ist es mehr oder weniger ausgebildet, noch ehe die
Blastodermränder verwachsen sind. Ist dies geschehen, so breitet es sich quer zur
embryonalen Längsachse aus und wird zu einer coutinuirlichen Schicht. Es entsteht
demnach als durchaus einheitliche Anlage , welche erst durch die einwachsende
Chorda- und Medullarrohranlage paar wird. Bei Amphioxus treten die erwähnten
Axialorgane verfrüht auf, und darum ist das Mesoderm von vorn herein paar
(Cölomdivertikel). Nach der Delamination ist es eine selbständige Schicht, welche
keine Elemente von anderen Keimblättern mehr bezieht und nur noch in der

40 Vertebrata.

Mittellinie (Kopffortsatz) und im Primitivstreifen neuen Zuwachs erhält. Das
seitlich'e Ende der Mesodermstreifen ist frei , es gleitet auf dem Dotter hin , ohne
mit ihm zu verwachsen. — Über die Art der Entstehung des Co lo ms bei den
Vertebraten lässt sich zur Zeit noch nichts Entscheidendes angeben.

IVlinot(^) versucht die Anlage desWirbelthierkörpersaus einer axialen Zusammen-
fügung der seitlichen Ränder der Keimscheibe (Blastoderm) hervorgehen zulassen.
Hiermit würde die ältere Anschauung von His in ihre Rechte treten, und die Axial-
orgaue würden in letzter Instanz als paar aufzufassen sein. Aus einer Übersicht
der Entwickelung der Haupttypen der Wirbelthiere ergibt sich ungefähr Folgen-
des. Beim Abschlüsse der Furchung zerfällt der Rand des primitiven Blast o-
derms in 2 Stücke. Das vordere dehnt sich, in dem Maße wie sich das Blasto-
derm ausbreitet, über den Dotter aus, das hintere geht in die Bildung des Primi-
tivstreifens ein. In ihrer Mitte befindet sich ein Punctum fixum. In Folge davon
müssen bei der Ausbreitung des Blastoderms die beiden seitlichen Hälften seiner
hinteren Peripherie median aneinander rücken und längs einer Linie verschmelzen,
welche vom erwähnten Punctum fixum des Blastoderms nach hinten zieht. Die
Furchungshöhle, die sich unterhalb des primitiven Blastoderms befindet, liegt also
stets vor dem sich entwickelnden Primitivstreifen. In dem Maße , wie dies ge-
schieht, sprossen von den zusammengewachsenen Rändern des Blastoderms Zellen,
welche z.wischen Ectoderm und Entoderm (oder Dotter) ihren Platz nehmen. Unter
der Verschmelzungslinie entsteht ein Hohlraum , dorsal von Zellen , ventral vom
Dotter begrenzt — die Urdarmhöhle. Die letztere erstreckt sich so weit nach
hinten, wie die Verwachsung reicht, und zeigt hier stets den Blastoporus. Letz-
terer ist während des Längenwachsthums des Urdarms bei den Amnioten (ob bei
allen?) temporär geschlossen. Die Zellen nun , welche von den sich zusammen-
fügenden Rändern des Blastoderms proliferiren , bilden die Anlage des mittleren
Keimblattes. Von oben betrachtet erscheinen sie als eine weißliche Linie, welche
den Namen »Primitivstreifen« veranlasste. Längs der Verwachsungslinie erscheint
öfters die Primitivrinne. Schlössen sich die Blastodermränder dorsal nicht völlig
zusammen, so würde der Urdarm in seiner ganzen Ausdehnung offen bleiben;
seine freien Ränder würden den Blastodermrändern entsprechen , die wiederum
den Lippen des Gastrulamundes homolog zu setzen sind. Wir hätten also eine
Gastrula mit verlängertem Gastrulamund vor uns. Diese Vorgänge stehen im
Einklänge mit einer typischen Gastrulaform, welche sich in diesem Falle 1) durch
eine große Ansammlung von ventralem Dotter und 2) durch die mächtige Aus-
dehnung des Darmes in zur Gastrulaachse senkrechter Richtung charakterisirt. Das
Typische für die Wirbelthiere wird erst dann erreicht, wenn die Blastoporuslippen
sich schließen. Dieses geschieht jedoch zuerst vorn, während sie hinten noch
weit von einander abstehen. Die Concrescenz ist ein abgeänderter Vorgang,
der bei der Schließung der Lippen eines sehr in die Länge gezogenen Gastrula-
mundes thätig ist. Auf welche Weise sie zu Stande kam, bleibt ungewiss;
jedenfalls ist hierbei die große Menge Dotters von Einfluss gewesen.

c. Histogenese.

Hierher Altmann, Bcrrel, Dekhuyzen (^), Gad, Hoyer, Kühn und Schultze.

An einem einschichtigen Epithel unterscheidet RabI eine freie und eine basale
Fläche ; beide sind in Bezug auf das Verhalten der Zellen von einander verschie-
den , worauf die Annahme einer «Polarität« der Zellen sich gründet (Hatschek) .
Die Hauptaxe der Zelle verbindet beide Flächen. Die Theilungen erfolgen, so-
lange das Epithel einschichtig bleibt , senkrecht zur Oberfläche der Zellen ; eine
damit parallele Theilung führt zur Mehrschichtigkeit. Hierbei bleibt die

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 41

polare Differenzinuig bei den Zellen der Grenzschicliten unverändert erhalten,
während sie in den mittleren Lagen sich nur dadurch zu erkennen gibt, dass ihre
Zellen lediglich an dem äußeren Pole Pigment entwickeln. Im mehrschichtigen
Epithel bleiben alle Zellen einerseits durch Fortsätze miteinander in Verbindung
(Intercellularbrncken), andererseits entwickelt sich zwischen ihnen ein Lücken-
system (Intercellularräume). Die Differenzirung des Nerven- und Muskelgewebes
erfolgt immer am basalen Pol. Demgemäß entwickeln sich die ersten Muskel-
fibrillen der Urwirbel aus der medialen, ursprünglich [Amphioxus] basalen
Seite der epithelialen Muskellamelle [vergl. Bericht f. 1888 Vert. p 40). Ebenso
verhält sich die aus den Seitenplatten sich entwickelnde viscerale Muskulatur und
die Muskulatur des Herzens. Nach und nach geht der epitheliale Charakter der
Muskelzellen (mit Ausnahme derjenigen des Herzens) verloren ; auch verändern
sich die ursprünglichen Achsen Verhältnisse völlig: die den Fibrillen parallel ver-
laufende Hauptachse der Muskelzelle steht rechtwinkelig zur ursprünglichen, pri-
mären Achse der Epithelzelle. Beim Übergange der einschichtigen Muskellamelle
in eine mehrschichtige Platte bilden sich nicht wie bei den Epithelien intercellu-
lärc Räume und Brücken , was zweifellos mit der physiologischen Bedeutung dos
Muskelgewebes in Zusammenhang zu bringen ist. Ähnlich lässt sich die Ent-
wickelung des Nervengewebes ableiten. Bei Prisiiurus und Torpedo ist die
MeduUarplatte anfangs ein einschichtiges Epithel, welches bei Embryonen mit
1 1 Urwirbeln vorn zuerst mehrschichtig wird. Dies geschieht wie bei einfachen
Epithelien , nur bleibt hier die horizontale Theilungsrichtung der Zellen neben
der verticalen bestehen: die MeduUarplatte wächst sowohl in der Dicke als auch
in der Fläche. Nach dem Verschluss des MeduUarrohrs (15 — 16 Urwirbel) sind
die Zelltheilungen in der Schicht (Keimzellen, His) unter der inneren, den Canal
begrenzenden Zellenlage zahlreich; später (34 — 35 Urw.) tritt an der Peripherie
des MeduUarrohrs eine dünne kernlose Zone auf (Randschleier, His) , welche erst
viel später (66 — 68 Urw.) längsverlaufende, stark lichtbrechende Fäserchen er-
kennen lässt. Die letzteren gehen aus den basalen Fortsätzen der Markzellen
hervor und bilden die erste Anlage der weißen Substanz. Zu gleicher Zeit, jeden-
falls nicht viel später, sondern sich die Keimzellen in eine äußere und innere
Schicht. Hierbei wandelt sich nur ein Theil der Markzellen in Nervenzellen um,
der Rest wird zu Gliazellen (Spongioblasten, His). Die Zellen bleiben aber bei
der Theilung durch Protoplasmafortsätze (= Intercellularbrücken) miteinander
verbunden. Die Achsencylinderfortsätze sind auf die »basalen Ausläufer der
embryonalen Markzellen zurückzuführen«. Wie beim Muskelgewebe, so ent-
wickeln sich auch hier die specifischen Elemente an der basalen Fläche der ur-
sprünglichen Epithellamelle (Achsencylinderfortsätze -|- weiße Substanz). Die
Erklärung hierfür liegt darin, dass die äußere Fläche «ganz ausschließlich dazu
befähigt ist, mit anderen Geweben in Beziehung zu treten«. Während die Diffe-
renzirung der Zellen im mehrschichtigen Epithel von innen nach außen fort-
schreitet, ist im Medullarrohr das Verhältnis umgekehrt. Die ursprüngliche polare
Achse bleibt bei den Nervenzellen unverändert erhalten. Von den Geweben der
Bindesubstanzgruppe ist zunächst die Chorda dorsalis zu nennen. An der
äußeren, »basalen« Fläche entwickeln die Chordazellen Vacuolen, welche den Kern
sammt dem Reste des Plasmas nach innen drängen. Die Zellen blähen sich dabei
auf, und es bilden sich keine Intercellularbrücken. Den entgegengesetzten Cha-
rakter zeigt das embryonale Bindegewebe mit seiner mächtigen Ausbildung
der Intercellularlücken und -Brücken und mit seinen kleinen vielfach verästelten
Elementen [vergl. Bericht f. 1888 Vert. p 40]. Beim Fettgewebe kommt es
abermals zum Schwund der Intercellularbrücken. Eine besondere Stellung nimmt
das viscerale Bindegewebe durch die Beziehung der Seitenplatten zur Leibeshöhle

42 Vertebrata

ein. »Denn die am oberflächlichsten gelegenen Zellen, welche clirect die Leibes-
höhle bekleiden , behalten zwar einerseits ihren epithelialen Charakter , bleiben
aber andererseits auch mit dem visceralen Bindegewebe durch Ausläufer in Ver-
bindung«. Die Entwickelung der «Fi b rillen gewebe« (faseriges Bindegewebe,
Knochen- und Knorpelgewebe) folgt denselben Principien wie Muskel- und Nerven-
gewebe. Die dem Ectoderm zugewendete Fläche der ursprünglichen Cutislamelle
des Urwirbels entspricht der basalen Seite der Epithelplatte. Demgemäß ent-
wickeln sich die ersten Fibrillen des faserigen Bindegewebes zuerst un-
mittelbar unter dem Epithel (Larven von Triton und Salamandra) . Große, durch
Fortsätze miteinander verbundene Zellen liegen der Fibrillenschicht dicht
an. Letztere gehört nicht zum Epithel, sondern ist einProduct der Bindegewebs-
zellen. Wenn die Cutis mehrschichtig wird, so liegen die Eeste von Protoplasma
mit den Kernen als Bindegewebskörperchen zwischen den Fibrillenschichten.
Zugleich dringen aus der Tiefe zahlreiche Bindegewebszellen in das Gewebe ein,
»um sich entweder zwischen den oberflächlichsten Cutisschichten und der Epider-
mis auszubreiten oder aber als perforirende Zellen zwischen den Fibrillen liegen
zu bleiben«. Beim erwachsenen Salamander besteht die Cutis aus einer lockeren
Schicht unmittelbar unter der Epidermis, mit Drüsen, Gefäßen, Nerven und Pig-
mentzellen, und aus der eigentlichen Cutis. Diese ist aus 15 — 20 (am Rücken)
parallel verlaufenden Lamellen zusammengesetzt, welche Spalträume mit darin
eingelagerten Bindegewebskörperchen und die von ihnen ausgehenden Fortsätze
zwischen sich fassen. »Durchsetzt werden die einzelnen Schichten von senk-
recht aufsteigenden Fasern , an denen deutlich Kerne nachzuweisen und die aus
den früher erwähnten perforirenden Zellen entstanden sind«. Bei der Zurück-
führung des faserigen Bindegewebes auf das geschichtete Epithel entsprechen die
Eeste der Epithelzellen den Bindegewebskörperchen , die Spalträume den Inter-
cellularräumen und die Fortsätze der Bindegewebskörperchen den Intercellular-
brücken. Die Wanderzellen des Bindegewebes sind frei gewordene, sich in den
Intercellularräumen bewegende, ursprünglich epitheliale Zellen. Dies gilt wahr-
scheinlich auch für diejenigen Waijderzellen, welche innerhalb der Epithelien
angetroffen werden. — Dem faserigen Bindegewebe schließt sich das Knochen-
gewebe auf das Engste an; es lässt sich gleichfalls auf ein einschichtiges Epithel,
das vielfach verlagert und hochgradig modificirt ist, zurückführen. Die Osteo-
blasten und Odontoblasten sind polar-differenzirte Bindegewebszellen. Viel
schwieriger lässt sich die Polarität im Knorpelgewebe nachweisen. Manches
spricht indessen »dafür , dass auch hier die Fibrillen einseitig entstehen , was na-
mentlich an solchen Zellen zu sehen ist (Scapularkuorpel der Salamandriden),
welche am Rande des Knorpels liegen und nach einer Seite noch mit dem Binde-
gewebe zusammenhängen«. — Die Achsenverhältnisse bei den Fibrillengeweben
zeigen , dass hier »zwei Nebenachsen unterschieden werden müssen , die sowohl
aufeinander als auf der Hauptachse senkrecht stehen«. Die Endothelien der
Blut- und Lymphgefäße sind wahre Epithelien, die Elemente des Blutes
wahrscheinlich freigewordene Epithelien ; hierauf deuten die Beobachtungen über
die erste Blutbildung beim Hühnchen hin . Wie die Gewebe der blutbildenden Organe
(Milzpulpa, Knochenmark, Lymphknötchen) aufzufassen sind, darüber können nur
Vermuthungen ausgesprochen werden. Die Gewebe erscheinen »als das Resultat
einer innigen Vereinigung ererbter und erworbener Eigenschaften , und wir er-
kennen, dass kein Gewebe, mag es noch so sehr von dem gewöhnlichen Bilde eines
Epithels abweichen, seinen epithelialen Ursprung verleugnet«.

Sanfelice (*) findet in den Kernen der verschiedensten Gewebe (Rückenmark
von Hühnerembryonen , Herzmuskelfasern von Pristiums , interstitielles Gewebe
des Hodens von Meerschweinchen und Maus) dieselben Structuren, welche er

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 43

früher bei den Kernen der Sertoli'schen Zellen des Hodens beschrieben hat. Sie sind
arm an Chromatin , ihr meistens spindelförmiges Kernkörperchen besteht aus 2
sich verschieden färbenden Substanzen. Neben solchen ruhenden Kernen findet
man auch mitotische Theilungsfiguren. Vielleicht folgen chromatinarme Kerne
zuerst einem eigenen Modus der Theilung und vermehren sich mitotisch erst,
nachdem sie chromatinreich geworden sind.

Nach Auerbach [^) sind »in dem, was im Ganzen Chromatin genannt wird,
thatsächlich zweierlei Substanzen zusammengefasst« : 1) die kyanophile, welche
bei Doppelfärbungen mit Methylgrün , Anilinblau , Hämatoxylin und Eosin,
Fuchsin, Aurantin, Carmin^ Pikrocarmin in verschiedenen Combinationen sich
blau färbt, und 2) die erythrophile, die bei gleichen Färbungen roth wird. Diese
sind »farblich unterscheidbar und bekunden ihre stoffliche Differenz noch ander-
weitig , nämlich durch ungleiches Verhalten gegen gewisse chemische Reagentien«
(Kochsalz, einfach chromsaures Ammoniak etc.). »Es kommt vor, dass dasjenige,
was bei einfacher Tinction farblos oder doch nur sehr schwach gefärbt erscheint
und deshalb ganz oder doch seiner Hauptmasse nach als Achromatin imponirt,
thatsächlich zumeist aus einem Materiale besteht, das einer der beiden Chromatin-
substanzen angehört und nur bei der gerade angewandten Färbuugsweise farblos
ist«. Die intranucleären Fadennetze gehören »nicht zur Fundamentalstructur der
»» ruhenden (f « Zellkerne, sondern sind unbeständige und nebensächliche« Bil-
dungen. Der Kern zeigt in der Regel 2 Membranen : eine »cytogene« und eine
»karyogene«. Die vom Verf. genauer studirten Objecto sind die Kerne der Haut-
drüsen der Urodelen und die Blutkörperchen. Hinsichtlich der ersteren sei auf
das Original verwiesen, wegen der letzteren s. unten p 45.

Flemming (^) beschreibt eine amitotische Kern theilung im Blasen-
epithel von Salamandra. Nur bei einem einzigen Thiere fanden sich neben
weniger reichlichen Mitosen massenhaft amitotische Kerntrennungen. Der letztere
Vorgang beginnt hier meistens «mit einer Durchlöcherung des Kernes, ähnlich
wie es von Arnold bei Zellen der Milz und des Knochenmarkes beschrieben ist;
der so entstandene Kernring reißt an einer, dann an der gegenüberliegenden Seite
durch, so, dass die Trennungsstellen zunächst zu schmalen, oft sehr langen
Brücken ausgedehnt werden. Der Kernumfang treibt dabei vielfach an anderen
Stellen kleine Buckel hervor. Eine nachträgliche Theilung der Zelle nach dieser
Kerntrennung lässt sich vermuthen, weil sich zwischen noch zusammenhängenden
Kernpaaren in der Zellsubstanz hier und da eine blasse Marke findet; ein be-
stimmter Beweis dafür war jedoch nicht zu geben«. Es kommt auch vor, dass der
Kern sich in ungleiche Stücke zerschnürt. Jedenfalls bezieht sich der Befund nur
auf die Blase eines einzigen Thieres und ist daher nicht »eine reguläre Form der
Epithelvermehrung«.

LÖwit beschäftigt sich mit den Theilungsvorgängen bei den Leucocyten.
Sein Haiiptobject bilden die Blutzellen des Krebses. Hier sei nur Einiges von all-
gemeinem Interesse erwähnt. Es ist sehr wahrscheinlich, dass »solche Zellen, in
deren Kern der Hauptmasse nach das in der Regel netz- oder faden-(schleifen-)
förmig angeordnete Nuclein enthalten ist, sich durch Mitose theilen, während jene
Zellen , in deren Kern das der Hauptmasse nach in Klumpen- oder Haufenform
angeordnete Nucleolin (Pyrenin, Frank Schwarz) enthalten ist, sich durch Ami-
tose theilen. Es soll aber damit nicht gesagt sein, dass hierin die alleinigen
Bedingungen für das Zustandekommen der einen oder der anderen Theilungsart
gelegen sind«. Die verschiedene Beschaffenheit der Kerne liefert ein »weiteres
Unterscheidungsmerkmal zwischen den Erythroblasten (mitotische Theilung) und
den Leucoblasten (amitotische Theilung) des Blutes und der blutbildenden
Organe «.

44 Vertebrata.

Als »Clasmatocyten« beschreibt Ranvier (^) eigenthümliche, bis 1 mm lange Zellen
aus dem Netz der Säugethiere und dem Mesenterium von Triton, Salamandra und
Rana. Nach Anwendung von 1 % Osmiumsäure und Färbung mit Methylviolett
5 B nimmt ihr Protoplasma eine röthliche Färbung »an. Manche sind spindel-
förmig, andere vielfach verästelt. Anastomosen zwischen den Zellen kommen
nicht vor, die Fortsätze enden oft mit knötchenförmigen Verdickungen. Von den
Fortsätzen lösen sich durch »Clasmatose« Kügelchen ab, welche dann in der Um-
gebung der Zelle zu sehen sind. Wahrscheinlich sind die Clasmatocyten Ab-
kömmlinge von Leucocyten ; letztere wandern aus den Gefäßen , gelangen in die
Spalträume des Bindegewebes und wachsen hier zu den erwähnten Dimensionen
heran. — Hierher gehören nach Ranvier [^) auch Zellen in der serösen Flüssigkeit
des Peritoneums bei Kaninchen, Katze, Ratte und den Amphibien. Sie zeigen oft
einen granulirten Inhalt (Ratte, Amphibien) und gehen einem vollständigen Zer-
fall entgegen. [Näheres s. im Original.]

Im subcutanen Bindegewebe und im Peritoneum der Salamanderlarve unter-
scheidet Fiemming (^j große und kleine Pigmentzellen, welche aber nicht
scharf von einander geschieden sind. Während bei den kleinen der Zellenleib
bei der Mitose sich wie bei der gewöhnlichen Theilung der Bindegewebszellen
verhält, durchschnürt er sich bei den großen (»Chromatophoren«) zunächst nicht.
Man trifft deshalb zahlreiche Pigmentzellen mit 2 Kernen. Erst »nachdem die
Tochterkerue längst zur Ruheform zurückgekehrt sind, klafft in der Richtung des
früheren Äquators in dem plattverästelten Zellenleib eine Spalte auseinander, die
nur eine oder wenige Brücken zwischen den Kernen bestehen lässt«. Es tritt also
. »eine nachträgliche halbirende Zerlegung des Zellterritoriums« ein (durch Aus-
läufer bleiben die Leiber miteinander verbunden). Während der Kerntheilung
verschmälern sich die Ausläufer der großen Pigmentzellen , das Pigment selbst
wird in Folge dessen zusammengedrängt und erscheint dunkler ; die Zusammen-
hänge der Ausläufer mit denen benachbarter Zellen scheinen aber erhalten zu
bleiben. — Ähnlich verhalten sich die Wandzellen der Capillargefäße. Bei
der Bildung der Sprossen liefert die Mitose hier »an und für sich zunächst eine
zweikernige Zelle ; der eine der Kerne wird in die Sprosse verlagert , mag die
letztere nun vor oder nach der Kerntheilung entstanden sein, und erst dann voll-
zieht sich die Abgrenzung in 2 Zellen. Es scheint also, dass ein Zellenleib durch
• Kräfte zerlegt werden kann, welche mit den bei der Halbirung des Kerns
thätigen keineswegs zusammenzufallen brauchen«. Meves fand mitotische Thei-
lungen in den Pigmentzellen des Hautepithels. — Hierher auch Kazzander und
Solger (1).

Nach Zimmermann (^) ist normal das Verhältnis zwischen der Kern- und Zell-
theilung bei den Pigmentzellen im Peritoneum der iSalamandra\a,YyG dasselbe wie
bei den anderen Zellen. Eine ungleichzeitige Kern- und Zelltheilung (Fiemming)
tritt nur unter anomalen Bedingungen (hier durch Verlangsamung in der Ent-
wickelung) auf. Die verästelten intraepithelialen Pigmentzellen ziehen
während ihrer Theilung die Fortsätze nahezu ein , runden sich ab und drücken
hierbei auf die umgebenden Epithelzellen. »Sobald die Spiremfäden in der Peri-
pherie zerreißen und der Monaster beginnt, sieht man regelmäßig Pigmeut-
körnchen in nicht unbeträchtlicher Menge zwischen den Chromatinschleifen auf-
treten« [vergl. oben Fiemming (2)]. »Beginnt aber jetzt der Diaster sich aus-
zubilden , so ändert sich mit einem Mal das Bild : die Polfelder und die Um-
biegungsstellen der Schleifen werden völlig frei von Pigment ; die ganze Masse
desselben sammelt sich im Äquator und noch zwischen den äußeren Enden der
Schleifen an«. Die Theilung ist vollständig, und es bleibt keine Verbindung des
Zellenleibes, wie bei den großen Pigmentzellen der Cutis, übrig. Reihenweise

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 45

Anordnung der Pigmentkörnchen, entsprechend der achromatischen Spindel,
wurde nicht beobachtet.

List studirt die Herkunft des Pigmentes in der Oberhaut [Triton cristatus und
Forellenembryonen von 2 cm Länge) und kommt zu folgenden Resultaten. »So-
weit die Erfahrungen reichen , ist die Aeby'sche Anschauung über die Herkunft
des Pigmentes im Epithel die allein zutreffende«. Es wandert nicht beliebig in
das Epithel, sondern »nur an Stellen des geringsten Widerstandes, die sich in
sehr vielen Geweben als gegen das' Epithel vorspringende Bindegewebszüge
ergeben «. Aus dem Corium in die subepitheliale Schicht zieht es hauptsächlich
längs den Blutgefäßen. In der Regel bildet sich das Pigment durch Degeneration
aus den rothen Blutkörperchen, und zwar schon innerhalb der Gefäße. Die
Körnchen passiren dann die Gefäßwand und werden von den Leucocyten in der
Umgebung aufgenommen. Bei den Embryonen der Forelle, wahrscheinlich auch
der Amphibien , entsteht es auch im Dotter durch Zerfall desselben. »Zweifellos
wird aber auch noch in den späteren Lebensperioden Pigment, und zwar aus den
rothen Blutkörperchen gebildet«. Es ist ein Zerfallsproduct , welches »wie irgend
ein anderer Fremdkörper durch die Leucocyten gegen die Oberfläche geschafft
wird, um dann mit der allmählichen Regeneration derselben aus dem Zeilverbande
gelöst zu werden«.

Beim Studium der Morphologie der Blutkörperchen muss nach Minot (2,^)
der Unterschied zwischen gekernten und nicht gekernten Formen stets im Auge
behalten werden. Schon am Hühnchen sieht man, dass die rothen Blutkörper-
chen in der That Zellen sind , deren Kerne aber anfangs von nur wenig Proto-
plasma umgeben werden (1). Ältere Zellen enthalten mehr Plasma und einen
granulirten Kern (2). Schließlich wird die junge Zelle zu einer echten Blutzelle,
indem sie viel Plasma und einen »verkleinerten, sich dunkel und gleichmäßig
färbenden Kern« erhält (3). Ob die Form 1 dauernd bei erwachsenen Wirbel-
thieren vorhanden ist, bleibt fraglich. Dagegen ist Form 2 »offenbar die der
Ichthyopsiden im allgemeinen und 3 die der Sauropsiden«. Die kernlosen Blut-
körperchen der erwachsenen Säugethiere (»Blutpiastiden«) sind vollständig neue
Elemente, nur dieser Classe eigen und weder aus den rothen noch aus den weißen
Blutzellen entstanden. Sie bilden sich intracellulär »durch Differenzirung des
Protoplasmas der gefäßbildenden Zellen ; mehrere Körperchen entstehen in einer
Zelle ohne Betheiligung des Kernes«. Die weißen Blutzellen entstehen später
und jedenfalls außerhalb der Gefäße. — Hiernach gibt es folgende Formen:
»A) einfach zelliges Blut, d.h. I.Stadium bei allen Wirbelthieren; das
Blut enthält nur rothe Zellen mit wenig Protoplasma; B) doppelzelliges Blut
mit rothen und weißen Zellen ; die rothen Zellen haben entweder einen großen,
grob granulirten Kern (Ichthyopsiden) oder einen verkleinerten , sich dunkel
färbenden Kern (Sauropsiden, Säugethierembryonen) ; C) Piastidenblut, ohne
rothe Zellen , dagegen mit weißen Zellen und rothen Piastiden ; kommt nur bei
erwachsenen Säugethieren vor«.

Nach Auerbach (^) sind die rothen Blut Scheiben der Amphibien »mit einer
Zellmembran ausgestattet, welche ihre gesammte Oberfläche einnimmt, und sie
liefern ein sprechendes Beispiel dafür, dass eine solche auch einzelnen Arten
thierischer Zellen zukommen kann«. Der Zellenleib besteht aus Rinde und Mark.
Jene »enthält alles Hämoglobin des Blutkörperchens, besteht sogar vielleicht nur
aus solchem und etwas dieses durchtränkendem Wasser«. Das Mark ist farblos,
»offenbar der Rest des Bildungs-Protoplasmas der Zelle, von dem sich ein anderer
Theil zu der specifisch functionirenden, hämoglobinösen Corticalsubstanz differen-
zirt hat«. Ob diese Structuren auch wirklich in der lebenden Zelle entwickelt
sind, bleibt immerhin fraglich. Im Mark liegt der Kern aus »neblig getrübter

46 Vertebrata.

Grundsubstanz « ; er hat nach den Gattungen verschieden viele Nucleolen, die sich
nach der Species auch in verschiedener Anordnung zeigen, Sie bestehen bei
erwachsenen Individuen aus cyanoiDhiler Substanz [vergl. oben p 43] und bilden
nicht etwa die Knotenpunkte eines Netzes. Bei Froschembryonen (von der
3. Woche an) gibt es neben den cyanophilen immer 1-2 erythrophile Kernkörper-
chen. »In den ersten Tagen des Larvenlebens aber ist im Kern der Blutscheiben
nur ein einziger großer Nucleolus vorhanden , der aus beiderlei Substanzen zu-
sammengesetzt ist«. Letztere sondern sich wahrscheinlich später. Aus den cyano-
philen werden die bleibenden Nucleolen , während die erythrophile sich auflöst
und bei gut gelungenen Doppelfärbungen rothe Färbung der Grundsubstanz des
Kernes verursacht. Kernnetze kommen in normalen Blutscheiben nur selten vor ;
sind sie vorhanden, so erscheinen die Kerne wie quergestreift. Dieses wird ver-
ursacht durch spindelförmige Körper , die senkrecht zur Längsachse des Kernes
liegen und sich in feine anastomosirende Fortsätze ausziehen. Die ganze Bildung
besteht aus cyanopbiler Substanz und beruht aller Wahrscheinlichkeit nach auf
der Fähigkeit der cyanophilen Nucleolen, Pseudopodien auszustrecken ; dies kann
vielleicht durch äußere Einflüsse (z. B. Steigerung des Salzgehaltes der Blut-
flüssigkeit) hervorgerufen werden.

Aus der Untersuchung Bergonzini's [^) über die rothen Blutkörperchen der
Vertebrateu sei Folgendes erwähnt. Sie sind nach außen von einer Verdickung
des Stromas begrenzt. Letzteres und das Hämoglobin sind innig mit einander
verbunden und lassen am lebenden Object keine Structuren wahrnehmen. Was
als »Maschenwerk« des Körperchens beschrieben wurde, ist ein Kunstproduct.
Die Kerne der rothen Blutzellen der Vögel, Reptilien, Amphibien und Fische
liegen in einer Kapsel eingebettet , welche bei den Sauropsiden 2 nach den Polen
ziehende , sich wahrscheinlich mit der äußeren Membran verbindende Fortsätze
hat [Näheres im Original].

Nach Wiedersheim {^) sind die Blutzellen der Proteusluwe rund, »besitzen aber
an ihrer Peripherie eine höckerige Auftreibung. Karyokinetische Figuren weisen
auf Theilungsvorgänge hin«. — Über Blut s. auch Hayem, Treille und Török.

IVIayet vermischt 1 Theil Blut mit 3 Theilen Eisessig und bringt so die Kerne
der weißen Blutzellen besonders gut zur Anschauung. Nur die wenigsten Leuco-
cyten haben mehrere Kerne ; wahrscheinlich handelt es sich dabei um Fractio-
nirung.

In der embryonalen Leber der Säugethiere entstehen nach Howell (^) die rothen
Blutzellen aus soliden Gefäßanlagen, deren innere Zellen (wie in der Area
vasculosa des Blastoderms) frei werden, während die äußeren die Gefäßwand
bilden. Farblose Blutzellen sowie Blutplättchen entstehen erst spät: bei mensch-
lichen Embryonen des 5. Monats sind erst wenige vorhanden. Bei der Katze
dauert die Blutbildung in Leber und Milz nur noch 3 Wochen nach der Geburt.
Später übernimmt das Knochenmark allein die Hämatopoese. Verf. bestätigt
Bizzozero's Angaben über die Entstehung der Erythroblasten und ihre indirecte
Theilung. Die kernlosen Blutkörperchen entstehen durch Auswandern des Kernes
aus den Erythroblasten. Die scheinbare Sprossung derselben aus den Erythro-
blasten (Malassez) erklärt Verf. durch Auswandern des Kernes vor Vollendung
der Zelltheilung. Bei sehr jungen Embryonen finden sich 2 Arten rother Blut-
zellen, nämlich große ovale, immer kernhaltige, welche den Blutkörperchen
niederer Wirbelthiere ähnlich sind, und kleinere runde mit oder ohne Kern. Er-
stere scheinen einem Ahnenstadium zu entsprechen. Die Leucocyten stammen
von Lymphzellen ab. Ihr zuerst blasiger Kern wird später fragmentirt; aus
diesen fragmentirten Kernen entstehen nach Untergang der Zelle die Blutplättchen,
— Hierher auch Legge, [Emery.]

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 47

Ein günstiges Object für das Studium der fibrillären Structur des hyalinen
Knorpels im frischen Zustande fand van der Stricht (i) im Gelenkknorpel der
Vögel. Er besteht aus einer peripheren fibrillären , aus einer mittleren , frisch
homogenen, und aus einer tiefen, verkalkten Schicht. Die peripheren Fibrillen
verlaufen meist der Oberfläche parallel und liegen in den Maschen , welche von
den vertical verlaufenden gebildet werden. Die Fibrillen können parallel ver-
laufen, sich aber auch kreuzen (»Type fibrillaire w) ; ferner zu parallelen oder sich
kreuzenden und anastomosirenden Büudeln vereinigt sein (»Type fasciculaire «) ;
endlich parallele oder gekreuzte Lamellen und Membranen bilden. Oft ist die An-
ordnung der Fibrillen und Zellen mit der bekannten des Sehnengewebes identisch.
Die Zellen liegen hier in einer Reihe und zeigen nur eine lockere Beziehung zu
den Fibrillen, deren intercelluläre Natur dann deutlich zu Tage tritt. Manchmal
hingegen liegen sie zerstreut in den Maschen der Fibrillenbündel, und dann ver-
laufen die Fibrillen oft von einer Zelle zur andern oder überspringen mehrere und
anastomosiren weiter mit anderen Fibrillen. Stets sind die intercellulären Struc-
turen im Gelenkknorpel der Vögel so scharf abgegrenzt , dass eine Verwechslung
mit Saftcanälen oder protoplasmatischen Fortsätzen der Knorpelzellen gänzlich
ausgeschlossen ist. — Bei jungen Vögeln wächst der Knorpel durch Apposition
vom Perichondrium aus. Hierbei existirt eine Übergangszone, in welcher die Fi-
brillen des letzteren sich in die hyaline Grundsubstanz fortsetzen. Um die Dicken-
zunahme der fibrillären Zone zu erklären, muss man annehmen, dass das Peri-
chondrium nach und nach nur noch die in dieser Schicht vorhandenen Elemente,
nicht aber auch das im hyalinen Knorpel die Fibrillen verkittende, sogenannte
Cement aus sich hervorgehen lässt. Jedenfalls ist die periphere fibrilläre
Knorpelschicht ein Übergangsstadium zur mittleren hyalinen Zone. Letztere ist,
wie der Knorpel der Vertebraten und Cephalopoden [vergl. Bericht f. 1887 Vert.
p 93] lamellös. — Es ist anzunehmen, dass die Knorpelgrundsubstanz in allen
Fällen fibrillär ist ; die Zellfortsätze und Saftcanälchen sind in Wahrheit nur
Fibrillen und Fibrillenbündel. ■ — - Am Gelenkknorpel neugeborner Vögel (Gallus,
Tetrao) findet van der Stricht (^) ebenfalls eine periphere fibrilläre und eine tiefere
lamelläre Zone [vergl. oben] . Der Verkalkung des Richtungsknorpels gehen che-
mische Veränderungen voraus. Neben einer verkalkten Knorpelzone befindet sich
stets ein unverkalkter Knorpelkegel. Dieser entspricht weder der »osteoiden
Lage « (Ranvier) des Knorpels , noch den Riehtungsbalken mit Knochenlamellen
(couche osseuse). Dieser in das Knochenmark hineinragende Kegel wird als »cone
cartilagineux mddullaire« bezeichnet. Der Kalkknorpel und der Cone mödullaire
betheiligen sich an der Bildung des endochondralen Knochens, indem die Knorpel-
zellen sich in Markzellen und Osteoblasten umwandeln.

Nach Dekhuyzen (^) lässt sich am Frosche ein »appositionelles Wachsthum des
Knorpels beim Caput femoris sicher stellen . . . Was den Dynamismus und
Mechanismus des expansiven Knorpelwachsthums anbetrifi"t , so sprechen die Be-
obachtungen für eine Combination von Zellturgor mit einem die Ausdehnung der
Zellen erleichternden, interstitiellen Wachsthum der Zwischensubstanz«.

Tirelli behandelt Schnitte durch entkalkten Knochen (Säugethiere, Schlange)
mit der Golgi'schen Methode und constatirt das Vorhandensein von Anastomosen
zwischen den Knochenzellen. — Hierher auch Zachariades.

Bizzozero (^) studirt das Knochenmark bei den Vögeln. Es besteht aus
Parenchym und einem Netz von Blutgefäßen. Jenes enthält Fettzellen und Leuco-
cyten je nach der Ernährung des Organismus in variabler Zahl (bei höheren
Graden der Anämie Atrophie der Fettzellen und Hyperplasie der Leucocyten).
Die meisten Leucocyten gehören zu denen , welche in ihrem Plasma eosinophile
Körnchen und Stäbchen enthalten. Viele zeigen mitotische Theilungen. In den

Zool. Jahresbericht. 1890. Vertebrata. 13

4 8 Vertebrata.

arteriellen Gefäßen und ihren Verzweigungen zeigt das Blut keine Besonder-
heiten, in den venösen Capillareu hingegen liegen nahe der Wandung Leucocyten
in größerer Zahl und rothe Blutzellen, welche noch die Charaktere junger Zellen
besitzen (Erythroblasten) und öfters in Theilung angetroffen werden. Dies ist
zugleich die einzige Stelle , wo Erythroblasten im erwachsenen Vogel überhaupt
vorkommen. Das Gefäßnetz des Markes ist ein blutbildendes Organ, eine »endo-
vasculäre« Drüse, welche die morphologischen Elemente des Blutes secernirt und
hierin am besten mit den Hodencanälchen verglichen wird. Während aber die
Leucocyten auch anderswo entstehen , bleibt die Bildung der Erythroblasten für
die Markgefäße specifisch. In frühen Lebensperioden vermehren sich die rothen
Blutzellen im circulirenden Blute des ganzen Körpers ; später geschieht es ent-
weder in Leber und Milz (Säugethiere), oder allein in der Milz (Vögel), im fer-
neren Leben der Erwachsenen ausschließlich im Knochenmarke [Näheres im
Originale].

Im Knochenmarke der Katze unterscheidet Howell(2) 2 Arten Riesenzellen:
» Polykaryocyten « und »Megakaryocyten«. Erstere sind durch Verwachsung von
Zellen entstanden. Letztere scheinen eine secretorische Function auszuüben, nach
welcher sie zu Grunde gehen. Keine von beiden hat irgend welche Beziehung zur
Blutbildung. [Emery.]

Owsjannikow beschäftigt sich mit der Struetur der Nervenfasern (Frosch,
Petromyzon, Krebs). Die Querstreifung des Achsencylinders tritt nach Behandlung
mit Silber auch bei P. deutlich hervor, ist aber nur an der Peripherie des Achsen-
cylinders vorhanden und steht in keiner Beziehung zu den Primitivfibrillen (Achsen-
fibrillen). Letztere waren überall nachweisbar. Ebenso ist das Keratinnetz von
Ewald & Kühne ein normales Gebilde der markhaltigen Nerven [Näheres im
Original].

Feist untersuchte die Nerven des Plexus lumbalis des Frosches nach sub-
cutaner Inj ection von Methylenblau. Er unterscheidet eine » periphere Achsen-
cylindersubstanz« und einen fibrillären »Centralfaden«; jene ist wohl nichts
anderes als die interfibrilläre Substanz. Somit ist im Methylenblau eine neue
Methode zum Nachweis der fibrillären Struetur des Achsencylinders gefunden. — In
den Ranvier'schen Einschnürungen bildet der Centralfaden den » Längsstab « ; er
ist hier etwas dünner und färbt sich bei langsamer Färbung in Pikrocarmin inten-
siver; die Fibrillen sind hier fest zusammengepresst. Auch die marklosen Nerven-
fasern (Olfactorius und Sympathicns des Frosches und Meerschweinchens) haben
Fibrillen, die indessen im Sympathicus und Olfactorius etwas verschieden sind.
Hinsichtlich der »Perlschnurfasern« und der Ganglienzellen des Grenzstranges
des Sympathicus sei auf das Original verwiesen. — Die Wirkung des Methylen-
blaus auf das Blut äußert sich darin, dass die Kerne der rothen Zellen sich
färben, auch tritt oft ein Figurenkranz im hellblauen Stroma hervor. Die meisten
rothen Zellen zeigten auf ihrer Oberfläche 1-3 blaue Kügelchen , die wohl nur
herausgetretene »Stückchen von Protoplasma« sind.

Porter constatirt das Vorhandensein von Ranvier'schen Einschnürungen an den
Rückenmarksnerven der Wirbelthiere. Das Myelin besitzt keine Schmidt-Lanter-
mann sehen Segmente, fehlt aber regelmäßig an den Einschnürungen. Diese
gleichen durchaus den von Key und Retzius abgebildeten Einschnürungen der
peripheren Nerven des Menschen, nur mit der Ausnahme, dass hier die Schwann'-
sche Scheide fehlt. Da die der letzteren entbehrenden Nervenfasern des Rücken-
markes sämmtlich Producte des Ectoderms sind , so ist anzunehmen , dass die
Schwann'sche Scheide der peripheren Nerven sich aus dem Mesoderm entwickelt.
— Hierher auch Cirincione, Gad & Heymans, Kühne & Chittenden, Negro, sowie
unten im Capitel Allg. Biologie Ambronn.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 49

Kühne zeigt, dass man die einfachsten Formen der Nervenenden, sog.
Karabinerhaken, nicht so allgemein in den Intercostalmuskeln des Hundes findet,
wie früher angenommen, sondern als eine Eigenthümlichkeit in den Muskeln
junger Thiere, wo die Formen noch mehr den embryonalen gleichen.

An mit Methylenblau behandelten und mit einer gesättigten Lösung von pikrin-
saurem Ammonium fixirten Präparaten studirt A. Dogiel (') die motorischen Nerven-
endigungen bei Amphibien und Reptilien. Die Präparate bestätigten im Großen
und Ganzen die früheren Resultate der Goldmethode. Jede Muskelfaser von Rana
temporaria besitzt »2 oder 3 motorische Nervenapparate, wobei, wenn dieselbe nur
durch einen motorischen Nervenendapparat versorgt wird, der letztere am
häufigsten eine zusammengesetzte Form annimmt und aus etlichen nach ver-
schiedenen Richtungen laufenden und sich verzweigenden Endästchen besteht.
In den Fällen, in welchen die Muskelfaser einige, 2-3 motorische Nervenend-
apparate erhält, hat der eine von ihnen eine zusammengesetzte, die übrigen eine
einfache Form «. Auch die Muskelspiudeln (Kühne) stehen in Beziehungen zu den
Nerven. Es tritt meistens eine markhaltige Nervenfaser heran, welche sich in der
Regel nicht weiter verzweigt, »nur wenn dieselbe an den dicksten oder ver-
engtesten Theil der Spindel herankommt, zerfällt sie in 2-3 Zweige«. Bei Lacerta
agilis und viridis kommen mehrere Nervenendigungen in einer Muskelfaser nur
selten vor [Genaueres im Original].

Über die Muskeln vergl. C. F. Marshall sowie oben Arthropoda p 19
Retzius (2).

In dem subcutanen Bindegewebe von Testudo graeca sah Haycraft eigenthüm-
liche marklose, von einer concentrisch angeordneten Bindegewebsscheide um-
gebene Nervenfasern , welche weiterhin als nackte Achsencylinder sich zu den
tieferen Epithelschichten des Rückenschildes begaben , um unter vielfachen Ver-
zweigungen in den Kernen der Epithelzellen zu enden.

Im Bindegewebe des M. sacro-lumbalis von Raja clavata fand Piirvis Nerven-
endkörperchen. Sie bestehen aus einer ovalen Kapsel, die von der Schwann'schen
Scheide gebildet wird und oft Querringe zeigt. Im Innern ist ein Achsencylinder-
fortsatz, der oft gewunden erscheint und eine Endanschwellung hat. Der übrige
Raum der Kapsel wird von einem durchsichtigen Protoplasma eingenommen. In
Ausnahmefällen verlief an der Außen- oder Innenseite der Kapsel ein Spiralfaden.

d. De- und Regeneration.

Über Histolyse s. Bataillon C^), über Haare Giovannini, Nerven Teuscher.

Laguesse (^) experimentirte an Embryonen von Salnwfario. Nach Blutentziehung
regenerirt sich das Blut nicht durch Theilung der rothen Bljitzellen, sondern
durch Freiwerden der in der Milz und im lymphoiden Gewebe der Niere aufge-
speicherten Leucocyten, welche sich nach und nach in rothe Blutzellen um-
wandeln.

Trinchese studirte die Muskelspindeln hQiRana, Lacerta, Platydactylus
und Myoxus avellanarius . Die junge Spindel besteht aus einer länglichen Plasma-
masse mit Kernen. Von dem Rande der letzteren , welcher dem herantretenden
Nerven zugewandt ist, lösen sich spindelförmige Körperchen (» Neurokokken «)
ab, die nach den Achsencylindern eine Art Pseudopodien aussenden. Schließlich
umgreifen sie die hypolemmalen Achsencylinder, verschmelzen unter einander
und bilden bei Säugethieren eine dicke und continuirliche Scheide um dieselben.
Später entfernen sich die Neurokokken von ihrem Entstehungsorte , da zwischen
dem Protoplasma und ihnen sich die quergestreifte Substanz der Faser ausbildet
[Einzelheiten im Original].

13*

50 Vertebrata.

Nach Franque sind »die Muskelfasern der Muskel knospen des Frosches auch
an der Stelle des Nerveneintrittes vollkommen getrennte Individuen« ohne besondere
kernhaltige protoplasmatische Substanz, »Die Muskelfasern zeigen in der Höhe des
Nerveneintrittes zum Theil eine Structurveränderung, die darin besteht, dass sich
die contractile Substanz mantelartig um einen centralen Hohlraum anordnet,
welcher eine größere Menge von meist rundlichen Kernen enthält. Die Ent-
stehung der Muskelknospen des Frosches ist noch nicht aufgeklärt ; insbesondere
ist es nicht wahrscheinlich , dass sie ihren Ursprung den Weismann'schen Fasern
mit Kernreihen verdanken , wenn auch das Vorkommen von Zertheilungen dieser
Fasern außer Zweifel steht«. Ähnlich wie die Amphibien [Rana und Geotritonfus-
cus) verhalten sich auch die Reptilien [Coluher natrix, Coronella laevis, Lacerta
ocellata). Beim Menschen findet »ein Übergang des Gewebes der Muskelknospen
in gewöhnliches Muskelgewebe auch im höheren Alter statt « ; auch in den will-
kürlichen Muskeln des Verdauungstractus gibt es Knospen [Einzelheiten im
Original] .

Lingnau sucht über die Bedeutung der Mu'skelkörperchen für die Regene-
ration ins Klare zu kommen und experimentirt am M. quadratus femoris des Ka-
ninchens. »Die Wucherungsvorgäuge an den Muskelkörperchen beginnen zwischen
der 4.-0. Stundenach der Verletzung « und erfolgen nicht durch Karyomitose,
sondern durch indirecte Fragmentirung (nach Arnold) . Die Muskelspindeln gehen
aber früher oder später durch fettige Degeneration zu Grunde. Der Wiederersatz
des verlorenen Theils erfolgt »durch ein Auswachsen der alten Fasern, so dass
die bindegewebige Narbe schließlich durch Muskelgewebe ersetzt wird«.

Um die Regeneration der quergestreiften Musculatur zu untersuchen , machte
Askanazy Incisioneu in den M. tibialis anticus des Kaninchens und untersuchte
die Stelle in verschiedenen Zeiträumen. »Nach Läsion eines Muskels erfolgt eine
Neubildung von Muskelfasern derart, dass terminale und laterale Knospen (E.
Neumann) von der alten Faser hervorsprossen und das die Muskelstümpfe zunächst
organisch vereinigende Bindegewebe durchwachsen. Während sie mit ihrer Spitze
weiter vordringt, nimmt die Knospe von ihrem ältesten Abschnitte her den Habi-
tus der alten Musculatur an«. — An der Wadcnmusculatur von Kaninchen und
weißen Mäusen verfolgt Robert die Wiederbildung der Muskeln und kommt zu
folgenden Resultaten : » Im Gebiete der stärksten Verletzung zerfallen die Muskel-
kerne und schwinden. In weniger betroffenen Fasern wuchern die Kerne und
zwar ist diese Wucherung an Stellen von nicht ausreichender Ernährung eine
atrophische. An wohlernährten Stelleu bilden sich unter mitotischer Vermehrung
der Muskelkerne und unter dem Einfluss der Muskelzellen (»Muskelkörperchen«)
wieder neue Fasern und zwar nach jeder Art der Verletzung , ob mit oder ohne
Substanzverlust ; aber es hängt von dem Grade der Verletzung ab, ob schließlich das
Bindegewebe oder das Muskelgewebe in der Narbe das Übergewicht erhält. Die
mitotische Theilungsform ist es allein , welche zur Wiederbildung von Muskel-
fasern zu führen vermag«.

Czerny untersucht bei Kaninchen und Ratte die Rückbildungsvorgänge, welche
einige Stellen der Leber während des Wachsthums erfahren (»häutige Anhänge der
Leber«, Toldt, Zuckerkandl) . Zuerst werden durch den Druck der benachbarten
Organe die Blutgefäßcapillaren unter Neubildung von Bindegewebe zerstört ; letz-
teres tritt dann an die Stelle der Capillaren (primäres Stadium) . Dann verlieren
die Leberzellen nach und nach ihre ursprüngliche Form , werden rund und
enthalten dann meistens 2 oder 3 Kerne (secundäres Stadium). Hierbei wird
zuerst das Protoplasma der Zellen umgewandelt und verschmilzt mit dem der
benachbarten Zellen. Im letzten Stadium bilden sich die Gallengänge und
großen Blutgefäße zurück. In dem häutigen Leberanhange der Ratte kommen

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 51

überdies merkwürdige, verschieden weite und blindendigende Schläuche vor;
sie sind wahrscheinlich »Reste embryonaler sog. Leberzellschläuche . . . , welche
stark erweiterte Gallenräume in sich schließen (c

e. Teratologisches.

Klaussner beschäftigt sicli mit den Mehrfachbildungen bei Wirbelthieren. Die
allermeisten Fälle rühren von Fischen her [Esox, Salmo fario und salvelinus] .
Daran schließen sich Befunde bei Amphibien [Salamandra maculata), Reptilien
[Lacerta viridis, Coluher natrix) und Vögeln [Sturnus vulgaris , Passer domesticus
und Gallus domesticus). Beschreibung der einzelneu Fälle s. im Original. Gegen-
über den herrschenden Erklärungsweisen dieser Anomalien glaubt Verf. diese
entweder auf eine »Pluralität der Anlage« oder auf eine «Fission mit Postgenera-
tion« (Roux) zurückführen zu müssen. »Die Entwickelung der Mehrfachbildun-
gen scheint . . . uach einem gemeinsamen , durch alle Wirbelthierclassen gehen-
den, einheitlichen Plane zu erfolgen«. Verf. möchte, »um Verwechselungen
vorzubeugen«, Mehrfachbildungen mit primärer Pluralität als Zwillings-, Dril-
lings-, Vierlingsbildungen etc., die auf dem Wege der Fission mit Postgenera-
tion entstandenen aber als Zweifach-, Dreifacb-, Vierfach- etc. Bildungen be-
zeichnen .

B. Specieller Theil.
1. Pisces.

Hierher Prenant(^). Über die Eier von Muraena s, Völizkow f^) , von Gobius
Holt (^), Sperma Leclercq sowie oben p 36 Retzius ("') und p 36 Ballowitz (i),
früheste Stadien der Knochenfische Fusari ('^), von Syngnathus Smith, von Serra-
nus Wilson, Larven M'lntosh und M'Intosh & Prince, Dotterkerne Rückert, Ge-
webe oben p 41 RabI uud p 42 Sanfelice (') , Mesoderm p 39 Minot (-'), Gastru-
lation p 40 Minot (^j , Pigmeut Solger (1) und p 45 List, Blut p 45 Minot (2),
P 46 Bergonzini(i), p 49 Laguesse (■^), Nerven p 48 Owsjannikow, p 48 Porter
und p 49 Purvis, Teratologisches p 51 Klaussner.

Das Keimbläschen eines reifen Ovarialeies der Selachier [Pristiurus, Tor-
pedo, Scyllium] lässt sich nach Kastschenko mit einer planconvexen Linse ver-
gleichen, deren äußerer Rand abgerundet, und deren obere Fläche oft leicht einge-
buchtet ist. Das Achromatin besteht aus einer feinkörnigen Masse, das Chromatin
aus Körnern (»Keimkörpern«) und Fäden. Die Körner, von welchen die größeren
eine oder mehrere Vacuolen enthalten , liegen gewöhnlich excentrisch an der
oberen Fläche des Keimbläschens, die annähernd 30-50 nicht verästelten Fäden
hingegen näher der unteren. In kleineren Eiern sind die Keimkörper größer,
zahlreicher und unregelmäßig vertheilt, die Chromatinfäden undeutlich. Die
Reifung des Eies geht im Ovarium vor sich. Das Keimbläschen rückt allmählich
an die Peripherie und schrumpft dann zusammen. Die Chromatinfäden sammeln
sich im Centrum und bilden einen Knäuel. Die Keimkörperchen nähern sich
ebenfalls dem Centrum , verschwinden aber vollständig im Stadium des dichteren
Knäuels. Nach der Absclmürung des 1. Richtungskörperchens zerfallen die im
Ei zurückgebliebenen Chromatinfäden in »einzelne Körner«, welche später in eine
einzige Chromatinkugel zusammenfließen, sich aber dann wieder in mehrere
Fäden theilen. Die Lage der Richtungskörper auf der Keimscheibe ist sehr ver-
schieden, ebenso ihre Zahl je nach den Species. Sie lassen eine äußere concen-
trisch geschichtete und eine innere Zone, nicht selten auch im Innern Dotter-
plättchen wahrnehmen. Einen ruhenden Kern zeigen sie nicht; ihr Chromatin

52 Vertebrata.

ist meistens durch eine Gruppe von Körnern vertreten , die nur in einem Falle
einen unregelmäßigen Knäuel erkennen ließen. Während der Furchung können
die Richtungskörper zwischen die Furchungskugeln gerathen, und bei älteren
Eiern liegen sie öfters auf dem Boden der Furchungshöhle. An der Embryonal-
entwickelung betheiligen sie sich nicht. Die Dotter haut kann sowohl vor der
Bildung der ßichtungskörper, als auch nachher entstehen. — Die Reifung des
Selachiereies vollzieht sich »in allen Haupterscheinungen genau in derselben
Weise wie diejenige der holoblastischen Eier«.

Nach AlCOCk fehlt bei Trygon hUeheri und Myliobatis nieuhoßi ]q^\\qA\q Verbin-
dung zwischen Fötus und Uteruswand, dafür zeigt die innere Oberfläche des
Uterus zahlreiche Papillen und Drüsen; letztere secerniren eine albuminöse,
milchige Flüssigkeit, die wahrscheinlich dem Fötus zur Nahrung dient. Unter-
sucht wurden ferner die Verbältnisse des Uterus zum Embryo bei Carcharias mela-
nopterus, dussumieri und Zygaena hlochii, bei welchen eine Placenta zur Entwicke-
lung kommt.

Günther (^) beschreibt die Eischale von Chimaera monstrosa. Das Ei wurde in
einer Tiefe von 315 Faden gedredgt und war vorn breit, spitzte sich hinten
allmählich zu und endete mit einem spitzen Fortsatze zur Aufnahme des Schwanzes
des Embryos. Der Fortsatz hat 4 scharfe Kanten; die rechte ist die dickste, die
dorsale und ventrale sind gestreift. Wahrscheinlich entwickeln sich die Embryonen
von C. in großen Tiefen. Das Ei hat keine Haftfäden, welche auch in einer
Tiefe, wo das Wasser vollkommen ruhig ist, nutzlos wären.

Die ersten Phasen der Gastrulation bei Petromyzon ßuviatilis fasst Götte
[vergl. Bericht f. 1888 Vert. p50] in Folgendem zusammen. »1) Bis zumSchluss
der Gastrulation bleibt das Entoderm ungesondert und auch sein dorsaler Theil
mehrschichtig. Die Umbildung des letzteren beginnt in der 2. Periode [Sonderung
der Mesodermplatten , Anlage des Centralnerven Systems] und in der Mitte des
Rückens, um dann nach beiden Körperenden fortzuschreiten, wo er schon vorher
durch die MeduUarleisten muldenförmig eingedrückt ist. 2) Zuerst wird sein unter
[über] der Darmhöhle liegender Mitteltheil einschichtig (Chordaanlage); dann
spaltet sich in den angrenzenden Seitentheilen die oberflächliche Schicht (Meso-
dermplatte) von dem übrigen Entoderm (Enteroderm, Darmblatt) ab. 3) Die den
Darmraum überdeckende Chordaanlage und die beiden Mesodermplatten sind nur
durch flache Kerben gegeneinander abgegrenzt und bilden im übrigen eine un-
unterbrochen zusammenhängende Platte , welche nur mit ihren Außenrändern in
das peripherische Entoderm übergeht , zu beiden Seiten der Darmhöhle es aber
mit den Chordarändern nur berührt. 4) Die Chordaanlage trennt sich darauf von
den Mesodermplatten dadurch, dass sie sich von beiden Seiten zusammenzieht und
ihre Ränder etwas nach unten krümmt. Durch weitere Zusammenziehung ver-
wandelt sich die flache Rinne in den Chordastrang. — Die beiden Darmblatt-
ränder , denen sie aufrnhte , verbinden sich unter der Chorda zur neuen Decke
des Urdarms. 5) Die Mesodermplatten sind anfangs z. Th. einschichtig, verdicken
sich aber dann durch Zusammenziehung und Zelltheilung. Ihre Quergliederung
beschränkt sich auf die medialen Abschnitte (Mesomeren), während die lateralen
ungegliedert bleiben (Seitenplatten). Die ersten Mesomeren entstehen in der hin-
teren Kiemengegend aus der soliden Platte und werden dann hohl ; später erfolgt
die Quergliederung im Kopfe und übrigen Rumpfe an der ;in zwei Blätter ge-
spaltenen Platte. Diese Spaltung setzt sich vorn in die Seitenplatte fort (Leibes-
höhle) ; die Höhleu der Mesomeren und die Leibeshöhle hangen dort also anfangs
zusammen und trennen sich infolge der Ablösung der Seitenplatten von den
Mesomeren. Hinten entsteht die Leibeshöhle erst nach dieser Ablösung«. Diese
Befunde veranlassen Verf. gegen die Hertwig'sche Cölomtheorie aufzutreten.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 53

Er versucht, die Eutwickelung von Chorda und Mesoderm bei den Wirbelthieren
[Petromyzon, Ampliibien) dadurch in Zusammenhang mit den Zuständen bei
Amphioxus zu bringen, dass er die ganze obere Decke der Darmhöhle (»dorsales
Entoderm«) als eine besondere Anlage auffasst, aus welcher dann die Chorda und
die Seitenplatten (letztere entweder durch Ausstülpung oder durch eine solide
Anlage) ihren Ursprung nehmen , während die Seitenwände des Urdarms sich
unter dem dorsalen Entoderm zum secundären Entoderm schließen. Die Ursachen,
welche bei P. , sowie den urodelen und anuren Amphibien einen verschiedenen
Modus der Anlage der mesodermalen Seitentheile und der Chorda bedingen, sind
zahlreich [s. das Original]. — Eine ausführliche Beschreibung liegt über die
Schwanzbildung bei Peiromi/zon, den Anuren [Bombinator igneus, Rana tempo-
raria, JBiifo cinereus und Pelobates fuscns) und Urodelen [Triton cristatus, taeniatus
und Sireilon pisciformis) vor. Bei Petromyzon entsteht der Schwanz »aus dem ur-
sprünglichen Schwanzende der Rückenwand und den anstoßenden seitlichen Pro-
stomarändern. Der nahtähnliche Abschluss der Medullaranlage setzt sich um die
Oberlippe des Prostoma bis in dieses hinein fort — Prostomanaht , woraus der
»»neurenterische Strang«« und der Schwanzdarm nebst der sie überdeckenden Ober-
haut entstehen ; die Fortsetzung der Prostomanaht nach unten vervollständigt die
künftige ventrale Wand des Schwanzes und die Hinterwand des Afterdarms. Der
letzte Rest des Prostoma an seinem ventralen Ende wird zum After. Die Pro-
stomanaht reicht also von der Schwanzspitze bis zum After«. Der Vergleich mit
Anuren [Bombinator) lehrt, dass jene Organe, der neurenterische Strang und der
Schwanzdarm, welche bei ihnen hohl sind, sich bei Petromyzon solid anlegen.
Die Urodelen weisen aber nur Spuren solcher Canäle auf. Ein »Teloblast« im
Sinne Kupffer's [vergl. Bericht für 1888 Vert. p 49] ist bei Petr. und den Anuren
nicht vorhanden ; eher ist als ein solcher der über dem künftigen After gelegene
»Endknopfa der Urodelen aufzufassen. Das Homologon des Primitivstreifs ist
bei den Amphibien und Petr. »die ventrale Hälfte des Schwanzes von seiner
Spitze bis zum After«. Letzteres ist das hintere Prostomaende und zeigt schon
bei den Amphibien die Neigung, sich zeitweilig zu schließen. — Die weitere
Differenzirung derMesomeren gibt sich dadurch kund, dass sie sich zu-
erst in der vorderen Region von den Seiteuplatten abtrennen. Dire Innenwand
verdickt sich und die Zellen produciren nach und nach Muskelfibrillen. Die Außen-
schicht derMesomeren dient dazu, »durch fortdauernde Anlagerung ihrer Zellen
an die dorsale und ventrale Kante der musculösen Innenschicht das Wachsthum
der letzteren zu unterhalten. Daraus erklärt sich auch, dass sie an der Außen-
seite der Muskelmasse immer dünner wird und zuletzt wirklich schwindet«.
In der hinteren Hälfte des Rumpfes entstehen die Mesomeren in der nämlichen
Weise wie vorn. Haben sie endlich den Afterdarm erreicht, so bleibt ihre Zahl
(ca. 70) constant. Die Verlängerung des Embryos und der Larve »ist nicht ein
einfaches Vorschieben von hinten nach vorn, sondern beruht auf einer fortdauern-
den , aber ungleichen Verlängerung aller Theile , welche vorn früher beginnt,
hinten aber ergiebiger ist. Es folgt daraus ferner, dass die im Rumpfe einmal
ausgefällten Mesomeren weder in den Schwanz hineinrücken , noch von dort aus
vermehrt werden«. — Das Verhalten der Seitenplatten ist vorn, in der
Kiemen-Herzgegend und in der Gegend hinter der Lebergrube verschieden. Vorn
erfolgt die Spaltung in die beiden Blätter noch vor der Ablösung der Mesomeren
und geschieht gleichzeitig in der ganzen Höhe der Seitenplatte ; hinten dagegen
erst nach der Ablösung , weshalb hier kein Zusammenhang zwischen dem Myo-
cölom und der Leibeshöhle existirt ; auch tritt die Spaltung zuerst am oberen Rande
auf, derart, dass der abwärts (ventral) gerichtete Haupttheil der Platte noch keine
Schichtung erkennen lässt. Vorn wird die spaltförmige Leibeshöhle durch die

54 Vertebrata.

Entwickeliing der Kiemen rudimentär , hinten dagegen entwickelt sie sich wie
gewöhnlich , lässt aber kein Gekröse bestehen , weshalb man »die ganze äußere
Darmwand , insbesondere das Peritonealepithel und Muscularis , vom visceralen
Blatt allein« abzuleiten gezwungen ist. Die Geschlechtszellen differenziren
sich aus größeren Elementen der noch iingespaltenen Seitenplatte der hinteren
Rumpfgegend. Sie gewinnen erst nach und nach den Charakter der Genitalzellen,
gelangen auch schließlich in das Parietalblatt, sind aber anfangs als Embryonal-
zellen (Blastomeren) zu betrachten. Hier ist ein Beispiel gegeben, »dass die Ver-
erbung nicht vom fertigen Mutterthier aus auf die erst in ihm entstandenen Keime,
sondern von einem Keime direct auf die nächste Generation von Keimen« erfolgt.
Das Blut entsteht «an der Unterseite des Mitteldarmes , unmittelbar hinter der
Leberanlage und weiter rückwärts«. Dort berührt das Darmblatt zu dieser Zeit
«die Oberhaut, während die dünnen Ränder der Seitenplatten die Bauchseite z. Th.
noch nicht erreichen. Dieses zwischen ihnen nach unten vortretende Stück des
Darmblattes ist die Anlage der Blutzellen. Seine oberflächlichen Zellen zerfallen
durch rasche Theilungen in kleine , aber großkernige kugelige Zellen , welche
eben so schnell durch die Auflösung ihrer Dotterkörner protoplasmatisch werden
und durch Auseinanderrücken unregelmäßige Lücken zwischen sich frei lassen«.
Nicht aber entsteht das Blut innerhalb der dorsalen Stammgefäße , welche sich
ebenso wie das Herz schon früher anlegen.

Kupffer theilt die Entwickelung von Petroniyzon Planen in 5 Perioden ein. Nur
die Vorgänge während der beiden ersten Perioden (l. bis zur vollständigen Ab-
schnürung des Nervensystems vom Exoderm; 2. von da bis zum Beginn der
Bildung der Augenblase und Gehörgrube) seien hier referirt, so weit es nicht,
schon im Bericht f. 1888 Vert. p 49 geschehen ist. »Sowohl das befruchtete Ei,
wie seine Theilstücke , die Blastomeren, weisen 2 deutlich von einander unter-
scheidbare Bestandtheile außerhalb des Kernes auf, ein dotterfreies den Kern
umgebendes Plasma und ein dotterreiches äußeres Plasma«. Ersteres, das eigent-
liche Protoplasma, ist bei der Befruchtung sowohl, wie bei der Theilung activ,
letzteres, das Paraplasma, passiv. Da die Untersuchungen der letzten Jahre eine
Menge »Plasmen« zu Tage gefördert haben, so möchte Verf. die Anwesenheit der
beiden eben genannten fundamentalen Substanzen ausdrücklich betonen. Sie sind
»bis zum Zeitpunkte des Ausschlüpfens der 3 mm langen Ammocöten an jeder
embryonalen Zelle noch sicher zu erkennen«. Obwohl aus dem Furchungsprocess
normale Morulae hervorgehen, herrscht doch von der 3. Furche an keine Regel-
mäßigkeit weder in der Richtung, noch im Auftreten der Furchen. Dieses rührt
daher, dass zu der meridionalen und äquatorialen Theilungsrichtung sich eine
tangentiale gesellt ; die Längsachse der Theilungsspindeln steht im letzteren Fall ra-
diär. — Der dorsale, später zum Medullarrohr werdende Theil des »Kieles« [vergl.
Bericht f. 1888 Vert. p49], entsteht nicht durch Delamination (Shipley), sondern
»aus einer Faltenbildung des einschichtigen Exoderms. Dementsprechend besteht
jede Hälfte des Kiels aus einer einfachen Lage regelmäßig an einander schließen-
der langer Cylinderzellen. Der Unterschied gegenüber dem die Regel darstellen-
den Vorgange bei den Vertebraten (excl. Teleostier) beruht nur darin, dass hier
die Falte des Exoderms eine geschlossene ist, indem beide Blätter median in Con-
tact mit einander sind«. — Während der 2. Periode treten »in der Region des
Hinterhirns beginnend und weiter auf das Rückenmark sich fortsetzend« Neuro-
meren auf, welche in ihrer Lagerung genau den Myomeren entsprechen , sich
aber nach 24 Stunden äußerlich nicht mehr wahrnehmen lassen. Die Chorda
zeigt in ihrer ferneren DifFerenzirung und in den Verschiebungen ihrer Zellen eine
große Übereinstimmung mit dem gleichen Vorgange bei Amphioxus.

Das Ei von Lepidosteus besitzt nach Mark 2 Membranen, eine dickere Zona

I. Ontogenie mit Ausschluss der ürganogenie. B. Specieller Theil. 55

radiata und eine dünnere äußere Papillavscliicht (»villous layer«) . Letztere besteht
aus radial aneinander gereihten, gegenseitig abgeplatteten säulenförmigen Pa-
pillen , an welchen man einen Kopf-, Schaft- und Wurzelabschnitt unterscheidet.
Die Wurzeln setzen sich in die Porencanäle der Zona radiata fort , welche wie
bei Knochenfischeiern ist. Beide Membranen sind Producte des Eies selbst ; die
Papillarschicht entsteht zuerst (schon bei Eiern von 0,4 mm Dm.). Die Mikro-
pyle setzt sich aus einem Trichter, der durch Verdünnung und Faltung der beiden
Eihäute zu Stande kommt, und einem kurzen, kreisrunden, gegen den Dotter
ziehenden Canal zusammen. Die Granulosa des reifen Eies ist durchweg ein-
schichtig, und nur in der Gegend der Mikropyle bildet sie einen Zellpfropf, welcher
den Trichter vollständig anfüllt. Eine Zelle des Pfropfes liegt an der Spitze des
zelligen Kegels, also im Grunde des Trichters, und ist besonders groß. Die Mem-
brana propria des Follikels nimmt keinen Antheil an der Bildung der Mikropyle.
[Wegen der biologischen Bemerkungen , der Function der Luftblase , sowie des
historisch-kritischen Theils der Arbeit sei auf das Original verwiesen.]

Henneguy studirte die Furchung der Forelle. Gegenüber einem jeden Ende
der Längsachse des Kernes befindet sich eine Archoplasmakugel (Sphere attrac-
tive van Beneden) mit einem aus mehreren Körnchen zusammengesetzten Centro-
soma. Wenn der Amphiaster sich ausbildet , verlängern sich die beiden Centro-
somen (quer zur Längsachse des Kernes) und schließlich theilen sie sich , indem
jedes von ihnen von hellem Plasma umgeben wird. In weiteren Stadien der
Mitose rückt jeder der neugebildeten Kerne zwischen zwei Centrosomen, um
gleich darauf wieder in Mitose tiberzugehen. Dass hier stets 2 Centrosomen an-
getroflfen werden (nicht Eines, Rabl, KöUiker), ist durch das rasche Tempo zu er-
klären, mit welchem die Mitosen aufeinander folgen. Träte längere Ruhe ein, so wür-
den wohl auch die Centrosomen noch in ungetheiltem Zustande angetroffen werden.

Eigenmann (^) untersucht die Eih tili en bei verschiedenen Knochenfischen.
Er unterscheidet 1) Eier mit nur 1 Membran, der Zona radiata. Diese ist ent-
weder eine einfache Schicht von gleichartiger Sti'uctur [Notemigonus chrysoleucus,
Carassius auratm) oder in eine äußere und innere Lage differenzirt [Morone ameri-
cana, Esox reticulatus, Cyclogaster lineatus. Amiiirus catus) ] 2) Eier mit Zona radiata
und dünner, homogener äußerer Membran; diese hat entweder keine Anhänge
[Clupea vernalis) oder fadenförmige Anhängsel {Fundulus heteroclitus , diaphanus)
oder kurze Fortsätze [Pygosteus pungitius)\ 3) Eier mit dicker, durch Secretion
und Metamorphose der Granulosazellen gebildeter Membran [Perca americana) .

Eigenmann (') beschäftigt sich mit der Entwickelung von Micrometrus aggre-
gatus (Fam. Ditremidae) . Die Eier des lebendiggebärenden Thieres erreichen im
Ovarium einen Durchmesser von 24 mm; später schrumpfen sie bis zu 18 mm zu-
sammen, was durch die nahezu gänzlich ausbleibende Entwickelung des Nahrungs-
dotters bedingt wird. Die partielle Furchung des Eies lässt sich in diesem Falle
nur durch Vererbung erklären. Der Dottersack der Larve ist dagegen so groß
wie bei verwandten Formen , wird aber hauptsächlich von dem sehr großen Peri-
cardialraume ausgefüllt. — Die Spermatozoen im Hohlräume des Ovariums sind
in für die junge Brut günstiger lebhafter Bewegung iind unterhalten so eine Cir-
culation der schleimigen Substanz des Ovariums. Die bei der Befruchtung nicht
betheiligten Spermatozoen dienen wahrscheinlich dem Embryo als Nahrung.

2. Amphibia.

Hierher Prenant {^). Über Sperma s. Cuccati [^), Leclercq, Plötz, sowie oben
p 36 Hermann und p 37 Ballowitz ('), Befruchtung von Triton Zeller, Furchung
von Siredon SchultzB, Mesoderm p 39 Minot(^), Gastrulation p 40 Minot('*) und

56 Vertebrata,

p 53 Götte, Gewebe p 42 RabI, Kerne p 43 Auerbach (') und p 43 Flemming ('),
Clasmatocyten p 44 Ranvier ('), Pigment p 44 Flemming P) etc., Capillaren p 44
Flemming P), Blut Török sowie p 4G BergonzinI ('), p 46 Wiedersheim (^j, p 45
Minot(2), p 45 Auerbach (2), Muskeln Ranvier (2), sowie p 49 Trinchese und p50
Franque, Knorpel p47 Dekhuyzen (i), Nerven p48 Owsjannikow etc., Epithel Gad,
Harncanälchen Kühn, Histoly.se Bataillon (S'-), TeratologiscLes p 51 Klaussner.

Rossi (') beschäftigt sich mit den Veränderungen des Keimbläschens
■während der Reifung der Eier von Tj-iton und Rana. Schon im Ovarium macht
sich eine Anhäufung und Auflösung der Nucleolen geltend, wodurch der Kern-
saft sich vermindert. Manche Nucleolen lösen sich vollständig auf, nur wenige
von ihnen gelangen unverändert zwischen die Dotterkörper. Gänzlich löst sich
das Keimbläschen wohl erst auf, wenn das Ei vom Ovarium in den Oviduct tritt,
oder in den proximalen Theilen des letzteren. Wahrscheinlich wird der zur 1.
Richtungsfigur nicht verbrauchte Theil des Chromatins vom Ei assimilirt. Ähn-
liche Verhältnisse fand Verf. {}) bei Geotriton fuscus. [Näheres nach dem Er-
scheinen der ausführlichen Arbeit].

Der hierher gehörige Abschnitt aus den Untersuchungen Houssay's (2) über die
Entwickelung des Axolotl (p 143 — 178) behandelt die Furchung, Gastrulation,
die Entwickelung des Mesoblasts und der Chorda. Die Entstehung meroblastischer
Eier ist im Wesentlichen an die Bildung einer Schale geknüpft, welche es dem
Embryo unmöglich macht, sich Nahrung von außen her zu verschaffen. Er muss
schon vorher mit letzterer im Überfluss versehen sein; daher die inäquale
Furchung etc. Die Furchung lässt sich mechanisch durch die Verschiedenheit
des specifischeu Gewichtes der Substanzen im Ei erklären. Verschiedene ent-
wickelungs-mechanische Experimente ergaben, dass das Ei vor der Furchung
nicht polar diflferenzirt ist. Auch entsteht das Ectoderm nicht, wie gewöhnlich
angenommen wird, aus den 4 animalen Zellen, sondern aus sämmtlichen peri-
pheren Zellen des Keimes. Es findet also keine Epibolie statt. Das Pigment und
die Größe der vorhandenen Dotterkörnchen liefern keine sicheren Kriterien zur
Unterscheidung der Elemente der Keimblätter. Die Gastrula ist von kurzer
Dauer und nur vorhanden im Stadium, wo der Blastoporus eine gebrochene Linie
darstellt. Das Entoderm entsteht nicht durch Invagination , sondern difierenzirt
sich in loco. Das Lumen des Urdarmes ist anfangs potentiell durch eine schwarze
Linie gebildet, welche der Ausdruck des Pigmentgehaltes der Zellen seiner
späteren oberen Wandung ist. Zugleich vermehren sich die Zellen der letzteren
lebhaft und werden kleiner; dies ist mit dem durch die Vermehrung der dorsalen
Ectodermzellen geringer gewordenen Druck auf das Entoderm in Zusammenhang
zu bringen. Allmählich wird die obere Darmwand breiter und krümmt sich
schließlich in einer nach oben (dorsal) convexen Richtung, Dadurch entsteht das
Lumen des Darmes. Der Blastoporus folgt den Krümmungen der oberen Darm-
wand, wird zunächst halbmondförmig, dann kreisförmig. Der Mesoblast ent-
wickelt sich an der Peripherie des Hypoblastes in der unmittelbaren Umgebung
des Blastoporus. Durch die Krümmung der oberen Darmwand wird der Mesoblast
an dieser Stelle au den Ectoblast gepresst (Primitivstreifen). Die Chorda ent-
steht aus mesoblastischen Elementen. [Bezüglich der vielfachen mechanischen
Deutungen, die Verf. zur Erklärung all dieser Vorgänge gibt, muss auf das
Original verwiesen werden].

Morgan beschäftigt sich mit den Schicksalen des Blastoporus bei Bufo lenti-
ffinosus, Rana helicina und Amblystoma punctatum. Die Resultate geben ihm die
Veranlassung zu theoretischen Speculationen. Bei den Wirbelthieren kann der
Blastoporus sich nach dreierlei Richtungen umbilden: 1) sich ganz oder zum
Theil in den neurenterischen Canal umwandeln ; 2) zum bleibenden Anus werden ;

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 57

3) sich überhaupt schließen. Amblystoma nimmt nun hierin eine intermediäre
Stufe ein, indem er hier nur zum Theil von den Medullarwülsten umwachsen wird,
während sein hinterer Theil als Anus persistirt. Verf. hält dies für einen primären
Zustand, von welchem aus die übrigen Umgestaltungen des Urmundes bei den
Vertebraten zu erklären sind. Der ursprüngliche Blastopor hat also sowohl dem
ueurenterischen Canal als auch dem bleibenden After den Ursprung gegeben.
Bei den Anuren, wo der After neu entsteht, muss man annehmen, dass der Blasto-
porus sich nach hinten verlängert hat ; die Pigmentstraße vom alten Blastoporus
zum «neuen« After ist zur Stütze dieser Ansicht von großer Bedeutung. Auch
die Art und Weise der Entstehung des »neuen« Anus bekräftigt die obige An-
nahme. — Der neurenterische Canal ist als eine rudimentäre Bildung zu
betrachten , die mit einer großen Constanz immer an derselben Stelle auftritt,
während der After durch eine hinter ihr geschehende Verwachsung der Blasto-
poruslippen nach hinten wandert. Durch die Entwickelung des Schwanzes wird
diese Wanderung noch weiter fortgesetzt. Das constaute Auftreten des ueurente-
rischen Canals wird verständlich, wenn man sich erinnert , dass durch denselben
ein Wasserstrom geht [Amphioxus] , welcher durch den Neuroporus eintritt
und ursprünglich jedenfalls durch den hinteren zum Anus gewordenen Theil des
Blastoporus wieder austrat. Selbst bei erwachsenen Fröschen wirkt das Flimmer-
epithel im MeduUarrohr noch von vorne nach hinten.

Wiedersheim (^) beschäftigt sich mit der eigenthümlichen Entwickelungs-
geschichte von Salamandra atra (die Metamorphose vollzieht sich im Mutterleibe)
und versucht die Quelle zu eruiren , von welcher aus der Sauerstoff dem Embryo
zugeführt wird. »Wenige Millimeter proximalwärts vom eigentlichen Beginn des
Fruchtsackes « ist das Epithel der in zahlreichen Falten nach innen vorgebuch-
teten Schleimhaut cylindrisch oder palissadenförmig. Die Zellen sind häufig vor-
gebuckelt und haben stets einen Flimmersaum. Das Centrum der Falten ist mit
zahllosen Leucocyten erfüllt , welche auch zwischen die Epithelzellen massenhaft
hineindringen. Ihre Einwanderung in das Lumen des Fruchtsackes (resp. des
Oviductes) wurde indessen nicht beobachtet. An einem Embryo von 15 mm sind
die Leucocyten auf das Innere der Schleimhaut zurückgedrängt , statt dessen er-
folgt eine » gewaltige Invasion von rothen Blutzellen , sowie eine Zerreißung des
Epithels mit allen ihren Folgezuständen«. Im proximalen Abschnitte des »Uterus«
sieht man »ganze Schaareu von rothen Blutzellen in das von den Leucocyten zu-
vor ausgenagte Maschenwerk der Submucosa und in die damit zusammenhängenden
Schleimfalten eindringen« bis in die Nähe des Epithels; sie bringen letzteres an
vielen Stellen und auf verschiedene Weise zum Schwund , gerathen schließlich in
das Cavum uteri, wo sie sieh dem »Eibrei« beimischen, und dienen so »als Sauer-
stoffträger für die Respiration. In diesem Blut-Eibrei baden sich die langen,
fiederfürmigen Kiemenbündel des Embryo«. Letzterer nimmt zugleich auch activ
(fressend) Nahrung auf. » Je mehr nun das Material der Nahrungseier verbraucht
wird und sich seinem Ende nähert, um so mehr tritt die Mutter durch Beisteuerung
von Blut, Lymphe und zerfallenden Epithelien für den Verlust ein«. Nach der
Geburt regenerirt sich wahrscheinlich die Schleimhaut. Morphologisch sind diese
Zustände mit denen der Schleimhaut des menstruirenden Säugethier-Uterus zu
vergleichen. — Bei S. maculosa weist Verf. Ähnliches nach.

Nach Schwink entwickelt sich das Herzendothel der Amphibien {Eana, Bufo.
Triton , Salamandra) aus undifferenzirten Zellen des Darmentoblastes (Dotter-
zellen) . Diese wachsen nach vorn in Gestalt einer paarigen Anlage (Dottervenen)
und lassen vorne die unpaare Anlage des Herzendothels hervorgehen. [Näheres
nach dem Erscheinen der ausführlichen Arbeit.]

58 Vertebrata.

3. Sauropsida.

Hierher Prenant ('^) . Über Sperma s. oben p 37 Ballowitz('), Eiablage des Kroko-
dils Emin & Stuhlmann und Völtzkow {'^) , Embryo des Huhns Spencer (2) , Mesoderm
oben p 39 IVIinot('^), Gastriilation p40 Minot [^), Gewebe p 42 RabI undSanfelice (>),
Blut p45 Minot (2,^) und p46 Bergonzini ('), Knochen p 47 Tlrelli und Bizzozero
('), Nerven p48 Porter, p49 A. Dogiel (^) und Haycraft, Muskeln p49 Trinchese,
p50 Franque, Knorpel p 47 van der Stricht (S-), Teratologisches p 5 1 Klaussner.

Mitsukuri beschäftigt sich mit der Enlwickelungsgeschichte der embryonalen
Hüllen der Chelonier [Chmmys s. Emys Japonica und Trionyx j'aponictis). Die
ersten Stadien der Amnionentwickelung sind bei C. und T. der Hauptsache nach
gleich . Die Kopffalte des A m n i o n s besteht anfangs aus Ectoderm und Ento-
derm (Proamnion) . Das ganze Amnion entsteht aus der nach hinten wachsenden
Kopffalte und den in gleicher Richtung sich erhebenden Seitenfalten. Wenn 2-3
Somiten entwickelt sind , besteht aber der Theil des Amnions über dem Rücken
des Embryos lediglich aus Ectoderm. Erst im Stadium von 6-7 Somiten wächst
das parietale Blatt des Mesoderms von den Seiten her in das Amnion hinein ; die
beiden Seitentheile verschmelzen mit einander im Bereiche des Proamnions, nicht
aber weiter hinten, wo das Amnion ausschließlich ectodermaler Natur war. Dort
rücken sie zwar, indem sie die ectodermale Lamelle in 2 Schichten spalten, bis
zur dorsalen Mittellinie vor , verschmelzen aber nicht mit einander : hier bleiben
Amnion und seröse Hülle in Zusammenhang und trennen als » sero-amniotic con-
nection« die beiden Seitentheile des Mesoderms. In seinem Wachsthum nach
hinten bleibt das Amnion am Ende des Embryos nicht stehen, sondern wächst
noch etwa ebenso weit wie der Embryo lang ist nach hinten , wodurch der
»posterior tube of the Amnion« gebildet wird, der hinten ofifen bleibt und den
Binnenraum des Amnions mit der äußeren Peripherie des Eies in Zusammenhang
erhält. Später verschwindet die distale Partie des Canals (etwa Y5 seiner Länge)
und nur ihr äußerstes, hinten hufeisenförmiges Ende erhält sich noch längere Zeit.
Das proximale Fünftel bleibt aber bestehen. — In späteren Stadien der Ent-
wickelung der Eihüllen treten Differenzen zwischen Clemmys und Trionyx ein.
Die Allantois, die in ihrer Entstehung keine Besonderheiten zeigt, zerfällt
durch 2 eigenthümliche Einschnitte bei C. in einen kleineren Abschnitt (» middle
lobe «) und einen größeren, der wiederum einen rechten und einen linken Lappen
erkennen lässt. Von jenen Einschnitten entsteht der vordere dadurch , dass die
Allantoisgefäße hier langsamer wachsen als die Allantois selbst und so in deren Ge-
webe einschneiden ; der hintere bildet sich, indem die Allantois bei ihrem ferneren
Wachsthume auf die erwähnte »sero-amniotic connection« stößt und gabelförmig
um sie herum wächst, wodurch ihr Rand tief eingeschnitten wird. Weil der mitt-
lere Lobus in seinem Wachsthume durch die »sero-amniotic connection« gehemmt
wird, umwachsen den Dottersack hauptsächlich der rechte und linke Lobus.
Schließlich stoßen alle 3 Abtheilungen der Allantois ventral zusammen , bleiben
aber auch fernerhin getrennt. Die Nähte zwischen ihnen divergiren von einem
Centrum aus, das etwas links von der Medianlinie am Anfang des Dottersacks liegt.
Gerade dem Centrum gegenüber befindet sich ein Rest Eiweiß von anderer chemi-
scher Beschafi"enheit ; gegen ihn senden die Eihäute einen »placental process« aus.
Die Zellen der äußeren Schicht der serösen Hülle sind hier eigenthümlich umge-
bildet : sie sind säulenförmig und haben unregelmäßige, sich stark färbende Kerne.
Ohne Zweifel dient diese Einrichtung zur Absorption des Eiweißes. Der wich-
tigste Unterschied zwischen C. und T. besteht darin ; dass bei letzterer der linke
Lobus rudimentär bleibt. Anstatt um die »sero-amniotic connection« herumzu-
wachsen (wie bei C), schiebt die Allantois diese vor sich her, so dass sie ganz
hinten an das Ende des Amnions zu liegen kommt.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specicller Theil. 59

Will theilt die Resultate seiner Untersuchungen über die Entwlckelung von
Platy dacty lus rmi. An einer Keimscheibe, bei der der Embryonalschild eben
sichtbar geworden ist , besteht das Epithel aus einer einfachen Lage Cylinder-
zellen, welche an der Peripherie allmählich in das flache Epithel des Blastoderms,
am hinteren zugespitzten Ende des Schildes aber in eine mehrschichtige Zellen-
masse (»Primitivplatte«) übergehen. Hier »besteht ein inniger Zusammenhang
zwischen dem Blastoderm einerseits und den tieferen Furchungsderivaten sammt
dem Dotter andererseits«. Im folgenden Stadium tritt eine Einsenkung in der
Primitivplatte ein , wodurch ihre Ränder sich wulstförmig erheben (Gastrula-
einstülpuug, primäres oder Gastrulaentoderm). Zugleich beginnen die tieferen
Zellen des Keimes sich zu einer einfachen Lage platter Zellen anzuordnen , wo-
durch das »secundäreEntoderm« oder ))Dotterblatt« entsteht. Zu diesem Ento-
derm gehören ferner »diejenigen Furchungszellen, welche vorläufig noch nicht
zum Aufbau des Dotterblattes Verwendung gefunden haben und als Dotterzellen
bezeichnet werden können, sowie schließlich der ungefurchte Dotter«. Im näch-
sten Stadium vertieft sich die Gastrula , und der Blastoporus wird breiter. Zu-
gleich erhebt sich seine vordere Lippe über die Keimscheibe. Der Urdarm wächst
als ein Blindsack mit einschichtiger Wand nach vorn. Das Dotterblatt hat sich
überall von der unteren Urdarmwand getrennt, und zwischen beiden befindet sich
kein Zellenmaterial, das man etwa dem Mesoderm zurechnen könnte. An der
hinteren Blastoporuslippe findet eine lebhafte Zellenwucherung statt und schließ-
lich verschmilzt das Dotterblatt mit diesem Zellencomplex innig. Beide Bildungen
liefern das Hauptmaterial des Primitivstreifens [s. unten]. Letzterer dehnt sich
jetzt in der Länge aus; das »ursprünglich einfache Cylinderepithel des oberen
Abschnittes der Urdarmwand geht völlig mit in die Bildung der Zellen des Pri-
mitivstreifens auf und dieses Zellenmaterial bildet dann selbst die hintere Be-
grenzung des Urdarmlumens in seinem oberen Drittel«. Genetisch sind diese
Zellen Entodermelemente, dem Dotterpfropfe der Amphibien vergleichbar. Später
verschmälert sich das Prostoma, und der Urdarm wächst weiter nach vorn und
wird breiter. Seine obere Wand dient fast gänzlich zur Bildung der Chorda und
des Mesodermes. Nachdem die vorderen und seitlichen Ränder des Urdarms mit
dem Dotterblatt verschmolzen sind, bricht er an mehreren Punkten zugleich nach
unten durch ; später fließen die Durchbruchstellen zusammen. Dadurch wird die
hintere Partie des Urdarmes in einen Canal verwandelt (»Kupffer'scher Gang«).
Noch vor dem Entstehen des ersten Urwirbels schwindet der Canal , und erst viel
später, kurz vor dem Verschluss der Medullarrinne , entsteht ein anderer, der
»genau dieselben Verhältnisse aufweist, wie der Canalis neurentericus der Ei-
dechse«. Der Verschluss des Blastoporus erfolgt unter Bildung einer Primitiv-
rinne : die Primitivplatte dehnt sich in die Länge ; zugleich wird die vordere Lippe
(von oben betrachtet) nach hinten concav gebogen und allmählich scharf geknickt,
»so dass ein nach hinten otfener Winkel entsteht, der mit seinen Schenkeln den
Dotterpfropf zwischen sich fasst. Die Schenkel nehmen mit dem Auswachsen des
Primitivstreifs an Länge zu, rücken einander immer näher und näher und bilden
so eine Primitivrinne , welche auf der Oberfläche des Primitivstreifens verläuft
und an ihrem vordersten Ende in den Kupfler'schen Gang sich hinabsenkt«. —
Die Gastrulation beim Gecko ist ursprünglicher, als bei den übrigen Reptilien.
Durch die Ausdehnung des Urdarmes schließt sie sich eng an die Gastrulation der
Amphibien an. Zu den höheren Amnioten sind insofern Beziehungen vorhanden,
als bei den letzteren die hohle Anlage des Urdarms solid geworden ist (Kopf-
fortsatz). »Damit fällt gleichzeitig die Auffassung der Amniotenchorda als eine
mesodermale Bildung«.

An einer Keimscheibe von Tropidonotus nairix, bei welcher sich soeben die

60 Vertebrata.

Kopffalte erhoben hat, beschreibt Corning eigenthümliche hohle oder solide
Schläuche, die vom Entoderm (Paraderm, KupfFer) ausgehen, gegen den Dotter
hin ziehen, vielfach verästelt und zu einem weitmaschigen Netz verbunden sind.
Kupffer hat sie schon (bei Coluber aesculapUi in Beziehung zur Blutbildung
gebracht; nur entstehen sie hier nicht (gegen K.) aus den «parablastischen« Ele-
menten des Keimes, sondern eben aus dem Entoderm (Paraderm) . An einer etwas
älteren Keimscheibe (5 Somite) fanden sich neben den Schläuchen (»Strängen«)
und wahrscheinlich von ihnen abstammend, »Blutinseln«, die meistens peripher
und namentlich in der hinteren Partie der Keimscheibe entwickelt sind. Sie
hängen mit dem Entoderm nicht zusammen. — Bei Lacerta agilis und Anguis fra-
gilis sind die Schläuche viel weniger mächtig. Aus dem Entoderm entstehen Aus-
buchtungen , welche zu Blasen werden , indem sie sich vom Entoderm abschnüren
(Gastrulastadium). Ein Embryo mit 3 Somiten zeigt namentlich im hinteren
Theil der Keimscheibe » Blutinseln (f, welche theilweise im Mesoderm liegen, theil-
weise aber keine Abgrenzung vom Entoderm erkennen lassen. Nach Allem ist es
wahrscheinlich, dass Blutinseln und Blutgefäße direct aus dem Entoderm hervor-
gehen. Weitere Aufschlüsse sind nur »nach Bearbeitung eines größeren Materials
zu gewinnen«.

Nach Holl liegen die jüngsten , bei einem ausgekrochenen Hühnchen beobach-
teten Eier unter dem Peritonealepithel, von welchem sie auch abstammen. Sie
gruppiren sich zu »Nestern«, welche nach dem Innern des Ovariums an das Stroma
ovarii grenzen. Sie sind noch völlig nackt. Ihr Keimbläschen besteht aus einer
doppeltconturirten Membran, einem dichten, sich schwer färbenden Kernnetz,
dem Kerusaft und einem runden, glänzenden, sich intensiv färbenden Nucleolus.
Später werden die Einester von feinen, vom Stroma ovarii heranziehenden Binde-
gewebsfasern mit platten Kernen umsponnen und durchsetzt, so dass jedes Ei
schließlich von einer mit dem Stroma zusammenhängenden Faser umhüllt wird.
Dies geschieht zuerst mit den Eiern , welche dem Stroma am nächsten liegen ;
durch die Fasern werden sie auch zuerst vom übrigen Eicomplex getrennt und in
die Tiefe des Ovariums gezogen. Nach und nach verlieren die das Ei umhüllen-
den Fasern ihre Kerne und gewähren dann das Bild einer dünnen structurlosen
Haut, welche nichts Anderes ist als die Dotterhaut, richtiger Tunica adven-
titia. An letztere lagern sich nun die benachbarten Zellen des Stromas an und
gestalten sich schließlich zu dem Follikelepithel (Membrana granulosa).
Manche Elemente desselben hängen dann einerseits mit den Ausläufern der
Adventitia, andererseits mit dem Gewebe des Stromas zusammen. Um die Granu-
losa herum entwickelt sich dann eine dickere bindegewebige Hülle, die Membrana
propria folliculi. — Ähnliche Verhältnisse walten auch im Eierstocke der Hündin
und des Menschen ob. — Theilungen junger Eier wurden nicht wahrgenommen,
wohl aber fanden sich mehrere Eier mit 2 gleich großen Kernen , und auch ein
älteres Ei mit 2 wohlausgebildeten Keimscheiben. — Die weiteren Reifiingspro-
cesse lassen nun Folgendes erkennen. In dem Maße wie das Keimbläschen
sich vergrößert, plattet sich eine Seite desselben ab, und mit dieser Fläche rückt
es an die Peripherie des Eies bis zur Adventitia. Hierbei wird seine Membran
allmählich dünner und löst sich schließlich auf. Das Kernkörperchen vergrößert
sich anfangs zugleich mit dem Keimbläschen, zerfällt aber dann in kleinste Körn-
chen; in größeren Kernen (über 117 /t Durchmesser) ist es nicht mehr zu finden.
Das Netzwerk der chromatischen Substanz wird allmählich lockerer und gestaltet
sich zu einem Fadeuknäuel, dessen Fäden einen »Querbau« zeigen, d. h. aus durch
Achromatin verbundenen aneinander gereihten Kugeln bestehen. Von letzteren
gehen feine Strahlungen aus , die sich in den Kernsaft erstrecken und bald selbst
einen »Querbau« mit Ausläufern erkennen lassen. Von den Enden der Strahlen

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 61

lösen sich nun kleinste Partikelclien ab und werden in den Kernsaft aufgenommen.
»Dadurch kommt es zu einem Zerfall der chromatischen Gerüststränge , welche
endlich ganz verschwinden ; dafür ist aber der Kernsaft mit ihren Theilstücken
ganz durchsetzt und erscheint gekörnt . . . Endlich wenn es zu feinster Verthei-
lung der chromatischen Substanz gekommen, bilden sich 6 chromatische Stäbchen
aus ... die wahrscheinlich mit der Bildung der Richtungskörperchen in Beziehung
stehen«. — Während dieser Vorgänge im Kerne bildet sich im Zellenleib der
Dotter aus den feinsten Körnchen (»elementaren Dotterkugeln «), welche schon
bei jungen Eiern in den Maschen des plasmatischen Netzwerkes vorhanden sind.
Die ersten Spuren davon treten um das Keimbläschen herum auf (Dotterkern,
centraler weißer Dotter, die spätere Latebra) und lassen sich bis zu einer gewissen
Grenze nach der Peripherie des Eies verfolgen. Hier bildet sich unabhängig
Dotter in concentrischen Ringen. Die ursprünglich weißen Dotterkugeln ver-
wandeln sich an dieser Stelle in gelbe (gelber Dotter) . Die Peripherie bleibt un-
verändert und stellt am reifen Ei eine Rindenschicht weißen Dotters dar. — Die
Zona radiata ist ein Product der Fortsätze der Granulosazellen. Die ersteren
dringen durch die Adventitia hindurch und bilden zwischen ihr und dem Ei das
bekannte Filzwerk. Nach und nach wird die Zona dünner und schwindet im Be-
reiche des Keimbläschens vollständig, so dass letzteres unmittelbar an die Adven-
titia grenzt. Indem aber in der Adventitia die von den Fortsätzen der Granulosa-
zellen gebildeten Lücken bestehen bleiben, ist hier die »Möglichkeit des Eindringens
der Samenfäden gegeben«. An einem abgelegten Ei besteht also die Dotterhaut
1) aus der Adventitia und 2) aus den Resten der Zona. — In der Membrana
granulosa machen sich schon früh, wenn sie noch einschichtig ist, »Stützzellenc
bemerkbar , die dunkler geworden sind , ihren Kern verlieren und in fester Ver-
bindung mit der Membrana propria bleiben. Darauf wird die Granulosa mehr-
schichtig. Endlich treten destructive Processe in ihr auf, die nur denjenigen Theil
länger verschonen, der sich über dem Keimbläschen befindet, was wohl mit der
Ernährung des letzteren in Zusammenhang steht.

An einer etwa 50 Stunden bebrüteten Keimscheibe des Hühnchens beschreibt
Samassa einen Primitivstreifen in der Area opaca. An Schnittserien fand
sich Folgendes: »1) Nahe dem Rande des Blastoderms eine Rinne, welche mit
kurzer Unterbrechung schief nach vorn läuft und am Ende des Primitivstreifens
aufhört. 2) Auf der anderen Seite eine viel schwächere Rinne, welche kaum
30 1^1 lang, bald verschwindet, ohne den Primitivstreifen zu erreichen. 3) Von
dieser Rinne ausgehend eine Zellwucherung , hauptsächlich in der Richtung des
Primitivstreifs. 4) Ein Primitivstreif, der eine immer tiefer werdende Einsenkung
bekommt und dadurch zur 5) Primitivrinne Avird. 6) Zu beiden Seiten der Primi-
tivrinne eine Verdickung des Blastoderms, welche auch noch vor der Primitivrinne
persistirt und beiläufig bis an die Mitte der Area pellucida reicht. 7) Vor der Primi-
tivrinne die Area pellucida , von der Umgebung der Primitivrinne durch einen
Streifen Keimwall scharf geschieden und nur aus Blastoderm und Entoderm [wohl
Paraderm?] bestehend. 8) Das Paraderm endlich zeigt folgendes Verhalten:
unter der sub 1 erwähnten Rinne finden sich keine Zellen, welche sich als solches
deuten ließen. Desgleichen im randständigen Theil des Primitivstreifens. Von
der Randgegend gegen die Mitte fortschreitend , fanden sich unter demselben lose
Zellen, welche sich immer mehr zu einer continuirlichen Schicht zusammenfügen,
um endlich unter der Primitivrinne eine solche zu bilden. Dieselbe ist unter der
Primitivrinne einschichtig und centralwärts gegen die Area pellucida zu zwei-
oder mehrschichtig , um schließlich im oberen Theil derselben die regelmäßige
Anordnung ihrer platten Zellen mit einer mehr unregelmäßig mit Wucherungen
versehenen Gestalt zu vertauschen«. Die Rinne hinter dem Primitivstreifen homo-

62 Vertebrata.

logisirt Verf. mit der Sichelrinne Kupflfer's , wozu ihm die Mesodermverhältnisse
die Veranlassung geben. Wenn der Primitivstreif des Vogeleies im Laufe der
Phylogenese vom Rande der Keimscheibe allmählich nach der Mitte gerückt ist
(Kupffer), so ist obige excentrische Lage wohl ein Rückschlag.

Kaestner studirt die Bildung von animalen Muskelfasern aus dem Urwirbel
bei dem Hühnchen und der Ente. Er kommt zu folgenden Resultaten: «Die
Remak'sche Rückentafel (Muskelplatte) besteht aus einer äußeren (epithelialen)
und einer inneren (muskelbildenden) Schicht. Die innere Schicht setzt sich zu-
sammen : 1 ) aus den Epithelzellen der Seitenwände des Urwirbels , die sich bei
Auflösung des letzteren unter dessen dorsale Wand geschoben haben; 2) aus den
Muskelbildungszellen, die aus der äußeren Schicht der Rückentafel in die
innere auswandern. Beide Bestandtheile betheiligen sich in gleicherweise an der
Bildung der animalen Musculatur. — Die äußere Schicht ist identisch mit der
früheren dorsalen Wand des Urwirbels. Sie stellt ein einschichtiges Epithel dar,
welches sich in 2 Bestandtheile differenzirt: 1) die Muskelbildungszellen, kugel-
förmige Zellen, die in die innere Schicht auswandern; 2) eigentliche Epithelzellen,
die ihren Standort zunächst nicht verlassen. — Über das Verhältnis zwischen
Muskelbildungszellen und eigentlichen Epithelzellen ist zu sagen , dass anfangs
nur Epithelzellen vorhanden sind , und dass sich von diesen ein Theil allmählich
in Muskelbildungszellen umwandelt. — In einem späteren Stadium (beim Hühn-
chen am 4. Tage) werden die beiden Schichten der Rückentafel durch para-
blastische Gewebe, die von außen eindringen, von einander getrennt. Die Muskel-
schicht bewahrt dabei ihren Zusammenhang, die epitheliale wird zerstört; ihre
Bestandtheile, die Epithelzellen, verschwinden innerhalb des Bindegewebes, um
sich möglicherweise zur Hautmusculatur umzuwandeln. — Von der epithelialen
Schicht der Rückentafel bleiben von der » » Auflösung « 0 verschont das dorsale und
das ventrale Ende (die Muskelkuospeu [Dohrn]), deren Bestimmung es ist, für
entlegene Theile des Rumpfes animale Musculatur zu liefern. — Über das Maß
der Betheiligung der Rückentafel an der Bildung auimaler Musculatur lässt sich
jetzt mit Bestimmtheit sagen, dass 1) die Rückentafeln für ein weit größeres
Körpergebiet Musculatur liefern als sie selbst einnehmen (Beweis dafür ist das
Vordringen der ventralen Muskelknospe), und dass 2) die Rückentafeln an der
Entstehung der Extremitätenmusculatur betheiligt sind (da ventrale Muskelknospen
in die Extremitäteuanlagen eindringen). Dass sich bei den Vögeln in den Extremi-
tätenanlagen außerdem noch , unabhängig von den Rückentafeln , Musculatur
bildet (wahrscheinlich aus Theilen der oberen Seitenplatte), hat neuerdings Pater-
son bewiesen«.

H. Virchow (-^j studirt die Entwickelungsvorgänge, welche sich im Hühnerei an
den letzten Brüttageu abspielen. »Es kommt dabei zur Bildung eines musculösen,
den Dottersack einschließenden, am Nabel mit der Bauchhaut zusammen-
hängenden Sackes, durch welchen der Dottersack ins Lmere der Leibeshöhle auf-
genommen wird«.

Einige Anomalien an der Keimscheibe des Hühnchens führen Fasola zur An-
nahme, dass die Plaque axiale von Duval in der That aus einer seitlichen (paarigen)
Zusammenfügung der Blastodermwände (Keimwallrand) entsteht. Im übrigen
bietet die Arbeit nichts wesentlich Neues.

4. Mammalia.

Hierher Prenant (2). Über Sperma s. Bergonzinl(2) sowie oben p38 Ballowitz(2)
und Benda, über Eier oben p 35 Retzius (^) etc. und p GO Holl, Gastrulation Mi-
not (1) und p 40 Minotl*), Mesodermp3y IVIinot(^), Chorda p59 Will, Gewebe p 40

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 63

RabI und p42 Sanfelice('), Clasmatocytenp44 Ranvier (S^i, Blut p 15 Minotp,^;,
p 46 Bergonzini (i) und Howell {^j, Knoclienmaik p 47 Tirelli und Bizzozero(')
und p4S Howell(^), Muskeln p49 Trinchese und p50 Franque etc., Nerven Teu-
scher und p4S Feist etc., Leber p 50 Czerny, Haare Giovannini, Uterus Kazzander.

In der Gastrulation der Säugethiere sind nach Todaro zwei Processe
auseinander zu halten. Der eine führt zur Bildung- einer epibolischen Gastrula
(Metagastrula, van Beneden) und schließt mit dem Verschwinden der letzteren ab.
Der 2. Process beginnt mit der Entstehung einer Furchungshöhle innerhalb der
inneren Zellenmasse (Entoderm, van Beneden), welche letztere sich weiterhin zu
den bleibenden embryonalen Keimblättern diflferenzirt , während das primitive
Ectoderm sich zur vergänglichen Rauber'schen Schicht umbildet. So entsteht
durch Concrescenz und Delamination eine zweite Gastrulaform mit dem Blasto-
porus am hinteren Ende der Area embryonalis. Im Laufe der Stammesentwicke-
luug ist also hier eine epibolische Gastrula nach und nach durch eine delamina-
torische ersetzt worden. Dieselben Verhältnisse lassen sich auch bei den
Discogastrulae der meroblastischen Eier nachweisen, bei welchen die Epibolie
ebenfalls zurücktritt. — Die epibolische Gastrula der Säugethiere ist als eine
atavistische larvale Stufe zu betrachten, die von Vorfahren ererbt wurde, welche
gleich den Amphibien ihre Eier ins Wasser ablegten und lediglich vermittelst
einer epibolischen Gastrula sich entwickelten. [Über die Doppelbildungen etc.
vergl. das Original und Bericht f. 1889 Vert. p 79.]

Gerlach beschäftigt sich mit der Ovulation bei der Maus (weiße Varietät)
und theilt den ganzen Vorgang in 2 von einander unabhängige Hauptphasen ein :
in »Eilösunga nnd »Eiaustritt«. Die Eilösung, das Freiwerden des Eies inner-
halb des noch intacten Follikels , wird dadurch eingeleitet , dass zuerst an der
Basis des Cumulus oophorus die Kittsubstanz des Granulosaepithels vacuolär wird.
Dieser Process geht auf das Gewebe des Cumulus über und lockert es auf, sodass
zuletzt zwischen Cumulus und Granulosa nur vereinzelte Brücken erhalten bleiben,
welche später einreißen ; alsdann schwimmt das Ei sammt seinem Cumulus frei
im Liquor folliculi. Noch später werden auch die Zellen um das Ei aufgelockert.
Schließlich ist der ganze Cumulus zerstört ; nur ein Theil des Maschenwerkes
bleibt öfters um das Ei erhalten und kann erst im Eileiter abgeworfen werden. —
Der Eiaustritt, der mit der Berstung des Follikels verbunden ist, hat seine
Ursache in der zunehmenden Menge des Liquor folliculi. Der Follikel wird an
die Peripherie des Ovariums geschoben , wo seine Theca an die Albuginea des-
selben stößt. Durch Ausdehnung des Follikels werden die beiden Bindegewebs-
schichten immer dünner und die Granulosa an dieser Stelle schließlich einschichtig.
Dann treten auch an dieser einen Schicht Lücken auf, welche die Stelle des künf-
tigen Risses bezeichnen. Das Bersten des Follikels ist nicht nothwendig mit
Hämorrhagie verbunden. — Der Eiaustritt folgt immer der Eilösung. Bleibt jener
aus , so tritt Atresie des Follikels ein. Umgekehrt kann aber auch die Follikel-
hülle zu früh reißen ; dann bleibt das Ei an der Rissstelle haften , und vielleicht
führt dies unter Umständen zu einer Ovarialschwangerschaft. [Genaueres nach
dem Erscheinen der ausführlichen Arbet.]

Hubrecht's jüngste Keimblase von Sorex vulgaris bestand aus einer Zona pellu-
eida, einem mehrschichtigen »Embryonalknoten« und einer die Zona auskleiden-
den Zellenschicht, dem Trophoblast [vergl. Bericht f. 1SS9 Vert. p 74]. Später
wächst die Keimblase, während die Zona viel dünner wird und sich faltet. Die
zelligen Elemente des Keimes vermehren sich zu dieser Zeit nur wenig , dehnen
sich aber mächtig aus. Allmählich wird der Keim flächer, und es grenzt sich von
ihm eine untere Zellenlage ab — der Entoblast. Über dem nun diblastisch
gewordenen Embryonalknoten lässt sich eine dünnere Lage von Zellen des

Zool. Jahresbericht. 1S90. Vertebrata. 14

64 Vertebrata.

Trophoblastes verfolgen; der Keim liegt also schon früh ganz innerhalb des
Trophoblastes und ist an der Peripherie mit letzterem innig verbunden.
Ein Unterschied in den Zellen des Keimes , der frühzeitig die Elemente beider
Keimblätter erkennen ließe, ist nicht wahrzunehmen. Wenn die Hypoblastzellen
sich längs der Peripherie der Keimblase auszubreiten anfangen , differenzirt sich
eine obere Zellenlage des Embryonalknotens zum Ectoblast. Von nun ab wird
der Keim mit Bonnet Embryonalschild genannt. Nun wächst der letztere nach
allen Richtungen und wird oval, mit der Spitze nacb hinten. Zugleich bildet der
dem Trophoblast unmittelbar anliegende Hypoblast einen geschlossenen Sack.
— Die Anlage des mittleren Keimblattes und der Chorda bildet sich nicht
hinten in der oberen Hälfte des Embryonalschildes , sondern im Hypoblast , und
zwar zuerst unter dem Vorderende des Schildes. Hier verdickt sich der Hypo-
blast, anfangs hauptsächlich durch Wachsthum seiner Zellen. Der Complex der
in dieser Weise umgebildeten Hypoblastzellen ist oval, mit der langen Achse quer
zur Embryoualachse. Ein Theil dieser Anlage entwickelt sich zum Vordersttick
der Chorda, weshalb die ganze Bildung als «Protochordalplatte« bezeichnet wird.
Diese verändert sich zunächst nicht, dann aber theilen sich die Zellen parallel der
Hypoblastschicht, sodass die Platte mehrschichtig wird. — Erst jetzt bildet sich
am hinteren Ende des Embryonalschildes in der für die Säugethiere bekannten
Weise die Anlage der Gastrulaleiste (Primitivstreifen). — Das mittlere
Keimblatt ist dreifachen Ursprungs, was nur an jtingeren Stadien deutlich
hervortritt. Es entwickelt sich 1) aus der Protochordalplatte [s. oben], 2) aus
der Gastrulaleiste und dem Kopffortsatze und 3) aus einer entodermalen , bereits
außerhalb des Embryonalschildes gelegenen ringförmigen verdickten Zone des
Entoderms (Mesoblasthof, Bonnet) . Das Centrum der Protochordalplatte bewahrt
vorerst seine frühere Beschaffenheit, während von der Peripherie spindelförmige
(mesenchymatische) Zellen sich ablösen , in einer annähernd zur Embryonalachse
rechtwinkeligen Richtung ausstrahlen und sich so zwischen den beiden primären
Keimblättern vertheilen. Aus dem Mittelstück der Protochordalplatte wird aber
der vordere Theil der Chorda. — Wenn die Gastrulaleiste äußerlich wahrnehmbar
wird , verschmelzen ihre Zellen mit dem Entoderm (Hensen'scher Knoten) , und
darauf wächst sie in Gestalt eines Kopffortsatzes weiter nach vorn. Zwischen dem
vor der Gastrulaleiste gelegenen und dem ihr zugehörigen Epiblast bestehen
Unterschiede. Der letztere wird im vorderen Theile der Leiste perforirt; ob aber
dadurch ein geschlossener Canal gebildet wird, bleibt dahingestellt. Am hinteren
Ende der Gastrulaleiste lässt sich ein « Schwanzknoten a wahrnehmen. — Vom
ganzen Umkreise der beiden Bildungen (Gastrulaleiste und Schwanzknoten)
strahlen nun Mesodermzellen nach allen Richtungen hin aus (peristomales Meso-
derm Rabl's). Vom Schwanzknoten erstrecken sie sich nach hinten. Nicht alle
Mesoblastzellen dieser Region stammen indessen von der Gastrulaleiste ab , viele
sind Derivate des exoembryonalen Entoblastringes [Mesoblasthofes, s. oben], was
durch die Mitosen bewiesen wird. Indem nun der Kopffortsatz immer weiter nach
vorn wächst, kommt er in Berührung mit dem Mittelstücke der Protochordalplatte
und verschmilzt damit zu einer gemeinsamen Anlage. Schließlich fließt der aus
den 3 genannten Quellen stammende Mesoblast zu einer einheitlichen Bildung zu-
sammen. Später bildet sich aus dem Entoderm die Chorda, und am hinteren Um-
kreise der Gastrulaleiste entsteht das exoembryonale Cölom. — In den ver-
gleichenden Betrachtungen über die Gastrulation der Säugethiere kommt Verf.
zum Schluss, dass bei ihnen der Entoblast sich verfrüht von dem Blastoderm ab-
sondert; dieser Entoblast, welcher die Protochordalplatte und das periphere
Mesoderm liefert, wäre also der )icenogenet)c hypoblast«. Das aus der Gastrula-
leiste und dem Kopffortsatz sich differenzirende Entoderm hingegen ist der

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 65

primäre, palingenetische Entoblast und gliedert sich wiederum in peristomales
und gastrales Entoderm (Rabl). Das cenogenetisclie entspricht der gesammten
Peripherie des vegetativen Zellencomplexes des Amphibienkeimes, wohin also auch
die untere, sich in loco differenzirende Wandung des Urdarmes zu rechnen ist.
Die Protochordalplatte der Säugethiere würde sich bei den Amphibien aus den-
jenigen vegetativen Zellen zusammenfügen , welche an der vorderen Peripherie
liegen und an die eingestülpten Zellen, welche die obere Darmwandung consti-
tuiren, stoßen. In letzter Instanz würde also (gegen van Beneden) das cenogene-
tische Entoderm der Säugethiere doch noch dem Entoderm der AmphioxusgSistYulsk
zu homologisiren sein [Näheres im Original].

Biehringer gibt eine allgemeine Übersicht der Vorgänge, welche sich bei der
Um kehrung der Keimblätter der Nagethiere [Cavia, 3fus, Arvicola) abspielen.
»Durch die Umlagerung der Keimblätter wird die Rolle, die dieselben beim Auf-
baue des Embryos spielen und zu spielen haben, nicht im Mindesten geändert«
[Näheres im Original] .

An einer noch kugelrunden Keimblase des Pferdes (etwa 28 Tage nach dem Be-
decken) liegt nach Bonnet (') am »Gegenpole« (welcher der Bauchseite des Em-
bryos gegenüberliegt) ein ovales, von einem ca. 1 mm breiten und ebenso hohen,
wulstig verdickten Rahmen begrenztes »Nabelblasenfeld« von 1,4 cm Länge und
8 mm Breite. Dieses lässt einen centralen Theil, eine Randzone und eine inter-
mediäre Zone unterscheiden. Im Bereiche der beiden ersten Zonen ist das Meso-
derm nicht in parietales und viscerales Blatt geschieden, sondern bildet eine con-
tinuirliche Lage zwischen dem Entoderm des Dottersackes und dem Ectoderm des
Chorions. Die Randzone ist vom Sinus terminalis umringt. Die intermediäre Zone
besteht lediglich aus den Elementen des Chorions und wendet ihre innere, meso-
dermale Fläche dem Keimblasencölom zu, steht also weder mit dem Dottersack
noch mit der Allantois (Allantoischorion) in Verbindung. Dies ist in der Ent-
wickelung der Allantois selbst begründet. Sie wächst nämlich, »nachdem sie sich
zuerst als kugelige Blase über die rechte Seite des vom Amnion umschlossenen
Embryo gelegt hat, pilzhutförmig über den Embryo und die Nabelblase bis zum
Gegenpole herunter«, bildet weder einen AUantoisnabel über dem Amnion (Wieder-
käuer), noch »eine Naht an der AUantoisscheide der Nabelblase«. Sie überzieht
die letztere in lockerer Weise » und schlägt sich in einem Abstand von etwa 1 cm
von der peripheren gezackten Grenze der Randzone des Nabelblasenfeldes auf das
amniogene Chorion über, um demselben ihre Gefäße zuzuführen und es zum Allan-
toischorion zu machen«. Zwischen Dottersack und Umschlagstelle der Allantois
bleibt die intermediäre Zone, die nur aus dem amniogenen Chorion besteht. Während
schon früh (7 Wochen) Andeutungen einer allmählichen Rückbildung und Schrum-
pfung des Nabelblasenfeldes vorhanden sind, geht dieser Process bald noch viel
rascher vor sich, so dass bei 5 Monate alten Eiern keine Spur mehr davon zurück-
bleibt. An Stelle des Nabelblasenfeldes findet man nur eine kleine, von »einer
rundlichen oder strahligen Schwiele umgebene Einziehung, die ebenfalls noch
weiter schrumpft und bei älteren Eiern überhaupt nur durch Zug an der Nabel-
blase als kleine, weiße, zotteulose, am concaven Eirande gelegene Einziehung
deutlich gemacht werden kann, mit welcher der etwa 2 mm dicke und 3 — 8 mm
lange, in einen bindegewebigen Strang umgewandelte Grund der Nabelblase zu-
sammenhängt. « Verf. kommt zu dem Schluss, dass das Nabelblasenfeld der Rest
einer ursprünglich weit ausgedehnten Dotter sackplacenta ist. Sie hat sich
hier zum Theil noch erhalten, weil das Pferde-Ei auch in anderen Beziehungen
lange Zeit sehr primitive Verhältnisse in seiner Entwickelung zeigt. Die Zustände
bei den Vogelembryonen bestätigen diese Ansicht. Die gemeinsamen Ausgangs-
punkte für die Vögel und Säugethiere sind jedoch bei den Reptilien zu suchen.

66 Vertebrata.

Keibel nntersuclit ein sehr junges menschliches Ei, das sich «auf das
Beste zwischen das His'sche Ei XLIV und das Spee'sche Ei 1 [vergl. Bericht f.
18S9 Vert. p 78] einfügt«. Die wichtigsten Merkmale sind folgende: 1) es ist eine
»Narbe der Fruchtkapsel« vorhanden, 2) der Embryo liegt an der basalen, dem Ute-
rus zugekehrten Fläche des Eies, 3) beide Pole sind frei von Zotten, 4) das Epithel
des Chorions und seiner Zotten ist doppelt geschichtet, 5) der Kern der Zotten ist
mesodermal und blutgefäßlos, 6) die Zotten wachsen nicht in die Uterindrüsen
ein, 7) in einem so kleinen Ei liegt ein Embryo, der jedenfalls schon über die
ersten Stadien der Primitivi-inne hinaus war, 8) der Dottersack ist wohlerhalten
und wohlausgebildet, 9) auf ihm bildet sich das erste Blut, 1 0) das Mesoderm ist am
ventralen Theil des Dottersackes mit dem Chorionmesoderm verbunden, 11) der
Allantoisgang reicht bis zur Insertion des Embryonaltheiles an das Chorion, 12)
außerordentlich frühe tritt eine außerembryonale Leibeshöhle auf, und damit steht
im Zusammenhange die frühe Amnionbildung. Letztere ist mit der Annahme einer
beginnenden Umkehr der Keimblätter auch beim Menschen nicht zu erklären
(gegen Spee, vergl. Bericht f. 1888 Vert. p 78), und die frühe vollkommene Iso-
lirung des kleinen Dottersackes spricht direct dagegen. — Hierher auch Gia-
comini [^).

Kollmann (^) beschäftigt sich mit der Entstehung der Chorda dorsalis bei
einem menschlichen Embryo (13Metameren, 14-16Tage alt, 2,5 mm lang). Sie ist
»vorzugsweise entodermal, es ist ein Chordaentoblast noch in großer Ausdehnung

vorhanden Von dem Kopfdarm bis zum Anfang des Enddarms steht die

Chorda in offenem Zusammenhang mit dem Entoderm, In dem Körperende (im
Bereich des distalen Abschnittes des Enddarms) ist sie ausgeschaltet und stelltauf
Querschnitten den bekannten Kreis von dichtgedrängten Zellen zwischen MeduUar-
und Darmrohr dar. An mehreren Stellen ist der Process der beginnenden Aus-
schaltung des Chordaentoblastes aus dem Entoderm bemerkbar. « Nachdem Verf.
die beiden jüngeren, von Spee beschriebenen Embryonen in Betracht gezogen und
die gegenwärtigen Meinungen über die Entwickelung der Chorda der Wirbelthiere
auseinandergesetzt hat, kommt er zu folgendem Schluss : » Die Entwickelung der
Chorda von dem Entoderm aus ist die typische Entstehungsart dieses Organes,
und der menschliche Embryo macht keine Ausnahme, sondern bleibt hierin der
alten Regel treu und zwar in hervorragender Weise. « — Hierher auch Kollmann {'^)^
Stubenrauch und Zimmermann {^). Über den Embryo eines AtFen s. W. Müller.

Boas (^) führt die Verhältnisse, welche die Annahme einer diffusen Placenta
bei Traguliden veranlasst haben, auf die Cotyledonen-Placenta der gewöhnlichen
Wiederkäuer zurück. [Emery.]

Duval (^) liefert die Fortsetzung seiner Arbeit über die Placenta des Kanin-
chens [vergl. Bericht f. 1889 Vert. p 72]. Vom 11. bis zum 15. Tage zeigt die
»intermediäre Region der Uterus-Cotyledonen« keine weiteren Veränderungen.
Durch die mächtige Ausbildung der Blutgefäßlacunen der darunter liegenden
Zone (»rögion des sinus uterins des cotylödons«) nimmt vom 16. Tage an die in-
termediäre Region an Umfang ab, und ihre fötale Fläche wird allmählich concav.
Die Blutgefäßlacunen der »region des sinus« entwickeln sich sehr stark. Ihre aus
den »cellules vesiculeuses vaso-adventices« bestehenden Wandungen kommen zur
Berührung, so dass diese ganze Region lediglich aus den zusammengefügten Wan-
dungen der Lacunen zu bestehen scheint. Auch bilden sich Communicationen
zwischen den einzelnen Lacunen aus, so dass sie am 17. Tage an Zahl zwar ab-
genommen haben, daftir aber bedeutend umfangreicher geworden sind. Gegen
die Musculatur grenzt sich eine schmale Schicht der »rögion des sinus uterins«
von dem Rest ab. Das hier früher vorhandene lockere Bindegewebe schwindet in
dem Maße, wie sich die Blutgefäßlacunen entwickeln. In dieser Schicht gehen die

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 67

«cellules vesicnleusesa später nicht zu Grunde, weshalb sie Verf. als »couche vesi-
culeuse permanente ou protectrice« bezeichnet. Zu dieser Zeit dringt das Plas-
modium der Ectoplacenta («couche plasmodiale endovasculaire « , vergl. Bericht f.
1889) immer tiefer in die Lacunen hinein bis zur »couche vesiculaire permanentem,
in welche sie sich jedoch nicht fortsetzt. Das Plasmodium zeigt jetzt die Tendenz,
sich in Zellterritorien zu gliedern ; sowohl in der intermediären Zone als auch im
lacunären Stratum gibt es gesonderte Zellen meistens mit 2 größeren oder klei-
neren Kernen. Während dessen wächst die Allan toi s weiter, und in dem Maße,
wie sie sich im Cölom ausbreitet und die äußere Fläche des Amnions bedeckt,
verdichtet sich ihr mesodermales Gewebe, indem die ursprüngliche Gallertsubstanz
resorbirt wird. Hierdurch entstehen neue Hohlräume, wie z. B. die inter-ecto-
placentäre Cavität und der Hohlraum in der »Zone inter-ombilico-placentaire«
[vergl. Bericht f. 1889]. Diese secundären Räume dürfen nicht mit dem wahren,
von Anfang an vorhandenen Cölom verwechselt werden. In der inter-umbilico-
placentären Zone geschieht die Spaltung derart, dass an der äußeren, ectoder-
malen Lamelle nur eine einzige Schicht flacher Bindegewebszellen bestehen bleibt,
während die innere mehrschichtiges und gefäßhaltiges Mesoderm erhält. — Am
15. Tage ist die obere (embryonale) Hälfte der Keimblase bereits vollkommen
in die untere Hälfte invaginirt und nimmt deren Stelle ein. Zugleich degenerirt
die untere allmählich, und schließlich, am Ende des 17. Tages, bleibt von ihr
nichts mehr als eine kleine Zone am Sinus terminalis (»Zone residuelle«), sowie
stellenweise zwischen dem Ectoderm der oberen Keimblase und dem Uterusepithel
Detritus übrig. Da aber das Uterusepithel selber an diesen Stellen zu Grunde
geht, so finden sich im Detritus auch seine Reste. Von nun an wird also der
größte Theil der äußeren Oberfläche der Keimblase durch entodermale Elemente
gebildet. — Unter dem Uterusepithel finden sich an manchen Stellen große, meist
2 kernige spindelförmige Riesenzellen von unbekannter Bedeutung. — Während
dieser Periode geht in der Ectoplacenta die einmal begonnene Theilung und Spal-
tung der Canälchen 3. Ordnung [vergl. Bericht f. 1889 Vert. p 73] mit ge-
ringeren Abweichungen immer weiter. Jedes Canälchen gliedert sich in ein System
feiner zusammenhängender Röhren («complexus canaliculaire«). Schließlich sind
(am 20.-22. Tage) zwischen dem mütterlichen und fötalen Blute nur noch das
Endothel der fötalen Capillaren und die plasmodiale Wand der Canälchen vor-
handen ; noch später wird auch die Plasmodialschicht gänzlich resorbirt [vergl.
unten]. Manche Theile der Röhren 2. Ordnung (»complexus tubulairesa) theilen
sich indessen nicht oder fangen nur damit an. Immer bleiben entweder die fötalen
oder die mütterlichen Enden dieser Röhren ungetheilt, so dass der Lobus die
Form eines Ovoids annimmt, dessen spitzer Pol bald nach dem Fötus, bald nach
der Uteruswand gerichtet ist. Hierbei alterniren ihre Stellungen in ein und dem-
selben Niveau : dem zugespitzten Ende eines Lobus folgt das dickaEnde eines
anderen u. s. w. Außerdem durchsetzen die getheilten Röhren die ganze Dicke
der Placenta und bleiben cavernös (»tubes caverueux interlobulaires«). — Das
mütterliche Blut, das bisher regellos in der Placenta circulirte, strömt nach und
nach in bestimmten Richtungen. Die cavernös gebliebenen Tuben bilden die ab-
und zuführenden Gefäße, während die feinsten Röhrchen die Capillaren vorstellen
[Näheres im Original]. Das fötale Blut strömt dem mütterlichen entgegengesetzt. —
Währenddes 25.-30. Tages (Kaninchen) spielen sich in den mütterlichenEi-
häuten folgende Vorgänge ab . Die » cellules vösiculeuses « der intermediären, schon
früher sehr reducirten Zone der Cotyledonen zerfallen gänzlich ; die Kerne fractioniren
sich, und der Zellenleib zerfällt in Körnchen , so dass schließlich die ganze Zone
verschwindet. Ebenso ergeht es der folgenden Zone (»region des gros sinus uterins«).
Die am weitesten von den Sinus gelegenen Zellen (»cellules vesiculeuses vaso-

68 ■ Vertebrata.

adventices«) zerfallen zuerst. In beiden Zonen bildet sieb aus den Zerfallsproducten
eine Pulpa, welche mit chromatischen Fragmenten durchsetzt ist. Die Wandungen
der Sinus bestehen jetzt hauptsächlich aus der plasmodialen Lage (»conche plas-
modiale«, ectoplacenta) , deren Zellen [vergl. oben] nunmehr ein mehrschichtiges
epitheliales Stratum bilden. Zu gleicher Zeit wird auch die pulpöse Substanz
resorbirt, und so erweitern sich die Lacunen beträchtlich und confluiren zum Theil,
wodurch die Uterus-Cotyledonen als solche verschwinden. Ein Theil von ihnen
bleibt in der oben erwähnten »couche vdsiculeuse protectrice « erhalten, ebenso
persistiren hier die «cellules vesiculeusestr. — Während der letzten Tage der
Trächtigkeit treten auch an der Peripherie des Dotter sackes merkliche Ver-
änderungen ein, welche sämmtlich zu einer Rückbildung seiner Elemente führen.
Dauerte diese Periode noch länger, so würde die obere Hälfte der Keimblase
wahrscheinlich dasselbe Schicksal erfahren, wie schon früher die untere. Die
»Zone inter-ombilico-placentaire« bildet sich absolut und relativ zurück ; letzteres
deswegen, weil durch die weitere Entwickelung der Ectoplacenta die betrefleude
Zone verdräugt und hinaufgeschobeu wird ; absolut dadurch, dass sie im Ganzen
kürzer wird (durch die weitere Rückbildung der unteren Hemisphäre der Keim-
blase ; vergl. oben) . An ihrem freien Ende gehen also Entoderm und Ectoderm
continuirlich ineinander über. Der Name »falsches Chorion« bedeutet also nicht
in allen Theilen der Keimblase dasselbe : in der Region der » zone intei-ombilico-
placentaire (c ist es vom Ectoderm, am übrigen Dottersack aber vom Entoderm be-
deckt. — In der Ectoplacenta schwindet jetzt die plasmodiale Wand der
Canälchen, so dass die fötalen Capillaren in directem Contact mit dem mütter-
lichen Blute sind. Indem die mit dem Plasmodium versehenen Canälchen sich
immer mehr ausdehnen, die plasmodiale Lage selber aber nicht mehr wächst,
wird sie mächtig ausgedehnt; das Protoplasma zieht sich fadenförmig von Zelle
zu Zelle und schließlich reißen diese Verbindungen. Während der letzten Tage
der Trächtigkeit schwindet diese Lage nahezu (beim Meerschweinchen voll-
kommen). Bei der Geburt löst sich die Placenta von der Uteruswand ab bis ein-
schließlich der »zone vesiculeuse permanente ou protectrice« , so dass die Muscu-
latur, nur von einer dünnen Zellenschicht bedeckt, frei zu Tage tritt. Hierbei
ist die »zone ves.per.tt in Fragmente zerrissen und geknickt [Näheres im Original].
Die wunde Oberfläche der Uteruswand wird nach der Geburt durch die Contraction
des Uterus bis auf einige Mill. verkleinert und von der benachbarten Mucosa bedeckt,
welche sehr bald mit der Wunde verwächst. [Die Arbeit des Verf.'s ist zum Refe-
rat wenig geeignet; es sei deshalb ausdrücklich auf das Original verwiesen, auch
für den historisch-kritischen Abschnitt p 273-341]. — Hierher auch Duval p,^).

Die Regeneration des Uterusepithels erfolgt nach Duva! (^) bei Ratte und
Maus nicht dadurch, dass es successive in centripetaler Richtung sich aus epithe-
lialen Elementen wiederbildet, sondern durch eine spontane Invasion von Bindege-
webszellen, welche aus der Tiefe der Schleimhaut dahin gelangen und sich hier in
Epithelzellen umwandeln. Das Absonderliche dieses Vorganges wird verständ-
licher , wenn man erwägt , dass die Uterushörner Bestandtheile der Müller'schen
Gänge sind, welche sich aus dem Peritoneum entwickeln, also in letzter Instanz
dem Mesoderm entstammen. Dadurch ist die Möglichkeit gegeben, dass Meso-
dermelemente (Bindegewebszellen) sich in epitheliales Gewebe umwandeln.

Heime untersucht die Veränderungen der Uteruswand während der Trächtig-
keit und nach der Geburt beim Kaninchen. Die Muskelschicht wächst in Dicke
nicht durch Neubildung von Fasern, sondern durch die bedeutende Größenzunahme
derselben. Nach der Geburt verkleinern sie sich allmählich wieder bis auf ihr
ursprüngliches Volumen. — Im Bindegewebe ist der Vorgang ein anderer. Hier
degeneriren zunächst die Fasern und Zellen. Die Zerfallsproducte werden durch

\

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 69

einwandernde Leucocyten resorbirt, und aus diesen gehen durch Zusammenfließen
große mehrkernige Plasmodien (Riesenzellen) hervor, die aber schon 3G Stunden
nach der Geburt als solche nicht mehr vorhanden sind. Sie zerfallen in einfache
Bindegewebszellen, aus welchen sich dann auch die Bindegewebsfasern ent-
wickeln.

IVIinot(3) gibt eine kritische Übersicht der neueren Arbeiten über die Placenta
des Kaninchens. Zugleich berichtigt er eine seiner früheren Angaben [vergl.
Bericht f. 1S89 Vert. p 69], nach welcher die Uterindrüsen des Placentargebietes
erhalten bleiben sollten. »Dies ist nun nicht der Fall. Die auf Schnitten vom
oberen Theile der Placenten zu sehenden Epithelstränge, die man nach dem
12. Tage findet, stellen die durchschnittene ectodermale Bekleidung der fötalen
Zotten dar«, nicht die veränderten Uterindrüsen [vergl. auch oben p 66 Duval {^)
und Bericht f. 1889 Vert. p 72]. Nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse
lässt sich folgende Theorie der Placenta aufstellen: » Das Ei befestigt sich
durch das verdickte Ectoderm der Area placentalis [das hufeisenförmige Ver-
wachsungsgebiet zwischen Embryo und Uterus] , indem das Ectoderm mit dem
Uterusepithel verwächst; das mütterliche Epithel einschließlich der Drüsen ver-
schwindet durch Degeneration und Resorption — es können aber tiefliegende
Drüsenreste erhalten bleiben ; die mütterlichen Capillaren der Submucosa werden
stark erweitert und ihr Epithel degenerirt ; die Bindegewebszellen der Submucosa
verwandeln sich in Decidualzellen (beim Kaninchen auch zum Theil in glykogene
Zellen) ; fötale Zotten wachsen an der Stelle der verschwundenen Drüsen hinein,
und indem sie sich verzweigen und vergrößern , verdrängen sie das mütterliche
Gewebe, bis kaum mehr Platz für die mütterlichen Blutbahnen in den intervillösen
Räumen übrig bleibt«. Dieses Schema lässt sich wahrscheinlich auf die Ungulata
nicht anwenden, »dagegen ist es möglich, dass es den menschlichen Verhältnissen
entspricht«.

Das sogenannte Syncytium der Placenta der Raubthiere bildet sich nach
Strahl (^) aus dem Epithel der Uterindrüsen und überzieht dann als zusammen-
hängende Lage die Uterusschleimhaut. »Gegen diese schieben sich die Spitzen
der Zotten vor und bekommen beim Verwachsen einen Überzug« des Syncytiums.
An Stellen, welche bereits den endgiltigen Bau der Placenta erkennen lassen, sind
die fötalen Gefäße von den mütterlichen durch eine doppelte Epithellage getrennt,
nämlich durch das Ectoderm des Chorions und das Syncytium. An manchen
Punkten keilen sich Fortsätze des letzteren zwischen die Epithelzellen des Cho-
rions ein, so dass diese auseinander gedrängt werden , ja in größeren Strecken
durch das Syncytium ersetzt werden können. Besondere Beziehungen scheint
letzteres zu den Extravasaten mütterlichen Blutes zu haben , welche in mittlerer
Graviditätszeit auch bei Katze und Frettchen vorkommen. Durch die Bildung des
Syncytiums wird dem Blut »Gelegenheit gegeben zu extravasiren«. Wie das Cho-
rionepithel, so vermögen auch die »Zellen des Syncytiums« Blutkörperchen in sich
aufzunehmen. — Strahl (^) setzt seine Untersuchungen über den Bau der Placenta
fort [vergl. Bericht f. 1889 Vert. p 76]. Der vorliegende Abschnitt beschäftigt
sich mit einigen Verhältnissen des Drüsenepithels des Uterus (Fuchs, Dachs) und
mit der Herkunft der obersten Lage des Ectodermawulstes , »Deckschicht«, beim
Kaninchen. An die Frage der Entstehung der letzteren knüpfen sich einige
polemische Bemerkungen gegen Masius [vergl. Bericht f. 1889 Vert. p 71] an,
wobei die frühere Anschauung des Verf.'s , die Deckschicht stamme von persisti-
renden epithelialen Elementen des Uterus ab, aufrecht erhalten wird. — Im
Uterusepithel der Füchsin sind zweierlei Zellen vorhanden , wovon die eine Art
aber Leucocyten sind , die in das Epithel eingewandert sind und wohl in Bezie-
hung zur Entstehung der Uterinmilch stehen. Bei der Dächsin enthält die Uterin-

70 Vertebrata.

Schleimhaut nur eine Art von Drüsen , deren Lumina von einer homogenen , ge-
ronnenen Masse gefüllt sind , welche oft aus der Mündung der Drüse hervorragt
und auch die Keimblase umgibt (Homologen der Uterinmilch). — Die weiteren
Untersuchungen am Ovarium der Dächsin machen es wahrscheinlich, dass die
Ovulation und Befruchtung im Herbst erfolgen. Die Entwickelung geht dann bis
zum Keimblasenstadium weiter, worauf ein Stillstand eintritt. Erst im Januar
und Februar vollzieht sich eine rasche Entwickelung des Embryos bis zur Wurf-
zeit, die auf das Ende Februars oder auf den Anfang des März fällt.

Seine Untersuchungen über »die histologischen Veränderungen der Uterus-
epithelien in der Raubthierplacenta« fasst Strahl (^ in folgender Weise zusammen.
»In der Placenta der Katze und neben dieser im Eisack bildet sich aus dem
Uterusepithel ein Syncytium , das in der Placenta , an dem Placentarrand und in
der Kuppel des Eisackes [Fleischmann] verschiedene Eigenschaften zeigt. Es
kann sich entweder direct aus dem Epithel der Uterindrüsen anlegen, indem dessen
Zellgrenzen verloren gehen und die so entstandene vielkernige Protoplasmamasse
stark färbbar wird , oder indirect , indem ein Theil der Epithelzellen sternförmig
wird und zeitweilig ein Netzwerk im Inneren des erweiterten Lumens formirt. —
Innerhalb der Placenta wird das Syncytium zum Theil zur Bekleidung der Zotten
mit einem zusammenhängenden und vollständigen Überzug verwendet, ein anderer
geringerer Theil geht zu Grunde und wird wahrscheinlich — bei anderen Raub-
thieren, z. B.Dachs, Frett, nachweislich — von dem Chorionepithel aufgenommen.
— Im Bereich des Placentarrandes kommt es zur theilweisen Loslösung des
Syncytiums von dem mütterlichen Epithel; dasselbe kann sich so fest mit dem
Chorionectoblast vereinigen , dass es diesen von seiner bindegewebigen AUantois-
unterlage verdrängt. — In der Kuppe kommt es zu einer Syncytiumbildung , in-
sofern die Kerne der Epithelien sich vermehren und die Zellgrenzen verloren
gehen, aber die besondere Färbbarkeit des Syncytiums bleibt meist aus. Es findet
auch keine Verdrängung des Chorionepithels , sondern nur noch eine feste Ver-
bindung desselben mit dem Syncytium statt«. — Nach Strahl {^] verwächst die
Keimblase des Hundes » noch vor Schluss des Amnions in ihren antiembryonalen
Theilen mit der Uterinoberfläche , und zwar ohne Vermittelung eines Ectoblast-
wulstes. Der Ectoblast der serösen Hülle legt sich dabei an das alsdann stark
verdünnte Uterusepithel, überbrückt zugleich die Mündungen der offen gebliebenen
Drüsen«. Zur Zeit des Schlusses des Amnions verwächst die seröse Hülle völlig
mit der Uteruswand im Bereich einer gürtelförmigen Zone. »An der einwachsen-
den serösen Hülle beginnt die Bildung eines Syncytiums ; die Krypten verschieben
sich in die Tiefe. Die langen Drüsen sondern sich in einen oberen, meist ziemlich
geraden , einen mittleren stark erweiterten und einen tiefen gewundenen , aber
wieder engeren Abschnitt. Der mittlere »»spongiöse«« Theil scheidet demnach
eine obere compacte Schicht und eine tiefe Drüsenschicht. Die letztere wird nicht
in den Bereich der eigentlichen Placenta einbezogen. — Die einwachsenden Zotten
bestehen ursprünglich nur aus Ectoblast und Hautplatte. Dann lagert sich unter
fortgesetztem Längenwachsthum der Zotten die AUantois an die Innenfläche der
serösen Hülle und sendet ihre Gefäße in die Zotten. Zugleich werden die Krypten
immer mehr in die Tiefe verschoben und eingeengt. — Die Zellen der Uterinwand
und zwar Epithelien (vorwiegend) sowohl wie Bindegewebe zeigen weitergehende
eigenartige Veränderungen, welche zur Bildung von Syncytien führen. — Die
Krypten werden verdrängt, die Zotten durchsetzen die ganze compacte Schicht,
allerdings verschieden in der oberen und in der tiefen Lage angeordnet. Ihre
Gefäße anastomosiren mit einander und sie reichen mit ihren Spitzen schließlich
bis in die spongiösen Räume«. Bei der »Ausbildung der endgiltigen Placentarform
wird das Netzwerk der anastomosirenden Gefäße in allen Theilen der compacten

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 71

Schicht annähernd gleichmäßig gebaut, in den Septen zwischen fötalen und mütter-
lichen Gefäßen schwinden die Unterschiede zwischen den beiden Zellformen ; die
spongiösen Räume werden von den verbreiterten Enden der Zotten erfüllt und
ihre Epithelien zeigen die netzförmige Anordnung ihres Protoplasma».

An seine früheren Untersuchungen anschließend [vergl. Bericht f. 1889 Vert.
p 76] studirt Strahl (^) den Bau der Placenta von Talj^a europaea weiter. An der
antimesometralen Uteruswand , oberhalb der Drüsen und nur von wenig Drüsen-
ausführgängen durchsetzt, bildet sich ein von dem erhaltenen Uterusepithel über-
zogenes Polster. Diesem »Placentarwulst des Uterus lagert sich der Embryo auf,
und es fügt sich der Ectoblast der Keimblase fest an das Epithel des Uterus. . .
Noch vor Bildung eines größeren Abschnittes des Amnions verbindet sich seitlich
neben dem Embryonalkörper der Ectoblast fest mit dem Uterusepithel ohne Ver-
mittelung eines Ectodermawulstes«. Bald nachher bilden sich unter gleichzeitigem
Schluss des Amnions kleine Ectoblastzotten, welche sich als kurze solide Fortsätze
in das Bindegewebe des Placentarwulstes einsenken. »Zu einer besonderen Wuche-
rung in dem Bereich des Uterusepithels . . . kommt es bei Talpa in dieser frühen
Zeit nicht. Man kann das Epithel zunächst am Rande des Placentarwulstes über-
all deutlich erkennen. Es verbindet sich weiter nach innen an der Placentarober-
fläche dann sehr fest mit dem Ectoblast , so dass beide Lagen vielfach ununter-
scheidbar aneinanderliegen«. Wahrscheinlich bleibt das Uterusepithel erhalten,
ebenso bis über die Mitte der Trächtigkeitszeit die »Placentardrüsen« mit ihren
Ausführungsgängen; letztere führen »mit wohlerhaltenem Epithel neben den ein-
wachsenden Zotten nach der Oberfläche des Placentarwulstes und münden an
dieser in kleinen Trichtern aus. Diese Trichter werden natürlich von dem Ecto-
blast überlagert und der letztere wird durch das Drüsensecret in die Höhe gehoben,
so dass er sich in Gestalt einer kleinen Blase auf der Oberfläche der Placenta
über jeder Drüse zeigt«. Die Ectoblastzellen, welche die Drüsenmündungen über-
brücken, sind »zu hohen Cy lindern mit großem ovalem Kern umgewandelt«; dies
ist (auch bei Raubthieren) durch die Aufnahme des Drüsensecretes von Seiten der
betrefi"enden Epithelzellen zu erklären. Auch an der mesometralen Seite des
Uterus kommt es frühe zu einer »festen Verbindung der Keimblasenwand mit depi
Uterusepithel«. Nun »wachsen die Ectoblastzotten weiter in den Placentarwulst
ein« und lassen an ihrer Außenseite platte Zellen unterscheiden, »welche sehr
wohl die abgeplatteten Uterinepithelien sein können. Nach Anlagerung der AUan-
tois an die anfangs deutliche Hautplatte der serösen Hülle schiebt sich deren
Bindegewebe mit den Gefäßen in das Innere der fingerförmigen Zotten ein«. In
der zweiten Hälfte der Trächtigkeit entstehen im Bindegewebe des Placentarwulstes
vielkernige Riesenzellen und lassen sich Erscheinungen nachweisen , » welche
an die Syncytialbildungen anderer Placenten erinnern«. Allmählich tritt das
Bindegewebe zwischen den Zotten zurück. — »In der Tiefe der Placenten findet
man immer noch die Knäuel der Placentardrüsen, und auf der Placentaroberfläche
können noch die Chorionblasen liegen. Ob die Ausführungsgänge der Drüsen
auch in dieser Zeit noch offen die ganze Placenta durchsetzen«, bleibt fraglich. —
Hierher Strahl (6).

Das Studium schwangerer Uteri beim Menschen , Kaninchen und Hasen führte
Homiti zu der Annahme, dass die Decidualz eilen wohl verschiedenen Ur-
sprunges sind. Sie können 1) dem Bindegewebe entstammen, 2) aus den Leuco-
cyten hervorgehen , oder sich auch 3) aus den Adventitialzellen der Gefäße ent-
wickeln. — Über die Placenta s. auch Lombardini , Nusbaum, Prenant (') und
Turner (3); über die des Menschen Bumm und Morawski; über Fruchtwasser
A. Döderlein.

72 ■ Vertebrata.

WaläeyerC"*) fasst die Ergebnisse seiner Studien über den Bau der Menschen-
und Affen- Placenta in einer größeren Arbeit zusammen [vergl. Bericht f.
IS 89 Vert. p 78]. Auch die intervillösen Räume der menschlichen Placenta
enthalten normales mütterliches Blut. Die placentale Fläche der Decidua
serotina ist völlig mit Endothel bekleidet. Das Zottenepithel enthält zweierlei
Kerne, mit welchen Protoplasma verbunden ist: die einen färben sich intensiver
in Hämatoxylin und sind rund ; die anderen »bleiben heller , sind größer , häufig
oval« und zeigen ein deutliches Kerngerust. Auf den Zotten bleibt fötales, ecto-
dermales Epithel erhalten. Die nicht zum letzteren zu zählenden Kerne gehören
jedenfalls dem Epithelbelag des intervillösen Raumes an, der als ein erweiterter
mütterlicher Gefäßraum zu betrachten ist [vergl. unten p 73 Hofmeier]. Bei
ihrem Vorwachsen stülpen die Zotten das vor ihnen liegende Endothel der mütter-
lichen Gefäßräume ein [Genaueres im Original] . — Der Ausgangspunkt für die
Betrachtung der sich verschieden entwickelnden Placenten der Affen und des
Menschen bildet nach Selenka (^) die Placentarform A oder die Placenta dis-
coidalis typica. Der Embryo verschmilzt mit der Uterinschleimhaut an einem
3 mm großen »dorsalen Haftfleck«. Hier entwickeln sich Chorionzotten, die in die
Uterindrüsen einwachsen (»placenta dorsalis«). Bald darauf verklebt die Keim-
blase auch mit der gegenüberliegenden Wand des Uterus, am »ventralen Haft-
fleck«, wodurch wie am dorsalen Haftfleck eine »Ventroplacenta« gebildet wird,
j' Beide Placenten sind und bleiben nahezu scheibenförmig und werden dauernd
getrennt durch ein ringförmiges zottenfreies Chorion laeve circulare, welches
schließlich sich flach an die Uteruswand anlegt und locker mit ihr verschmilzt.
Eine Einkapselung der Keimblase durch umwucherndes Gewebe findet nicht statt«
(Catarrhinen der alten Welt mit Ausnahme der Anthropoiden und des Menschen).
— Placentarform B. Placenta bidiscoidalis circumvallata. Es ent-
wickelt sich eine Placenta dorsalis wie in A. An ihren Rändern erhebt sich je-
doch die blutgefäß- und drüsenhaltige Uterinschleimhaut und umwuchert die
Keimblase vollständig , wodurch eine dickwandige Membrana decidua reflexa ge-
bildet wird. An der ventralen Seite der Keimblase entwickelt sich auch hier ein
Mutterkuchen (»Ventro-placenta Reflexae«). Diese Placentation «unterscheidet
sich vom Typus A nur dadurch, dass die ventrale Placenta uterina nicht der ven-
tralen, sondern vielmehr der dorsalen Wand des Uterus entstammt« (nur bei Hylo-
hates). — C. Placenta monodiscoidalis s. discoidalis. Wie bei B wird
eine Reflexa gebildet , aber ohne Drüsen und Gefäße. Die sich auf der ventralen
Seite der Keimblase auch hier erhebenden Zotten werden rudimentär , obUteriren
zu Bindegewebssträngen und gehen schließlich zu Grunde (Chimpanse, Orang,
Gorilla und Mensch). — Die monodiscoidale Placenta des Typus C ist derDorso-
placenta von A und B homolog , während die Ventroplacenta hier »nur als rudi-
mentäres Embryonalgebilde in Erscheinung tritt, ohne zur Ausbildung zu ge-
langen«. — In Hinsicht der übrigen Embryonalhäute unterscheiden sich die
Gattungen der Primaten und der Mensch nur wenig. Ein Proamnion fehlt. Die
hohlen Zotten dringen in die Uterindrüsen ein ; ihr Epithel legt sich fest an das
der Drüsen an, «und weder das eine noch das andere verschwindet während der
Tragzeit«. Das Epithel der Drüsen verflacht sich zu einer dünnen Membran, das
Zottenepithel bleibt hingegen cubisch. Die cavernösen Räume mit mütterlichem
Blut sind erweiterte Capillaren. Fi'ucht und Chorion bleiben im Amnionstiel
(einer Bildung der Somatopleura) dauernd verbunden. Der His'sche Bauchstiel
»ist nichts anderes, als der durch den Allantoisstiel verstärkte und vom Rücken
auf die Bauchseite verlagerte Amnionstiel ! « — Im Vergleich zu anderen Säuge-
thieren kommen beim Menschen und Affen gewisse Embryonalorgane eher oder
später zur Ausbildung. Zur 1. Kategorie gehören: die zahlreichen Chorionzotten;

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 73

die Cölomsäcke ; der AUantoisstiel ; ziu' 2. Kategorie: der Dottersack; das Auf-
treten der Allantoisliöhle ; die Differenzirung des Fruchthofes. »Als eigenartige
Sonderbildungen wären zu nennen: 1) das lockere Gewebe der Somatopleura,
welches das Chorion austapezirt; 2) der persistirende Amnionstiel ; 3) die Aus-
weitung des Amnions und seine Verwachsung mit dem Chorion; 4) die Degradi-
rung des Dottersackes zum rudimentären Organ; 5) die Anlage zweier, einander
gegenüberliegender Placenten, von denen die eine jedoch rudimentär bleiben kann ;
6) Festheftung des nicht placentalen Theils der Fruchtkapsel — sei dieselbe Cho-
rion laeve oder Decidua reflexa — an die umgebende Uteruswand«.

An der menschlichen Placenta von der 5. Woche findet Gottschalk das Epithel
des Uterus nicht mehr vor. Die Zotten dringen in die Drüsenlumina ein und ver-
binden sich von der Drüse aus durch Nebenausläufer mit dem Decidualgewebe.
Aber auch dieses wuchert den Zottenausläufern entgegen und dringt zwischen sie
ein. An der Verbindungsstelle der Serotina mit dem Chorion findet in der ersteren
eine hochgradige Wucherung statt, die mit der Entwickelung mächtiger mehr-
kerniger, aus den Lymphgefäßen der Serotina stammender Riesenzellen verbunden
ist. Soweit die Zotten in die Drüsen eindringen, verlieren diese ihr Epithel. Auch
das übrige Epithel der Drüse ist nicht mehr normal : es finden sich darin Wuche-
rungen und mehrkernige Schichtungen, welche dem Zottengewebe, wie es scheint,
entgegen wachsen. Die Epithelschicht des Chorion frondosum zeigt »nach außen
einen Protoplasmasaum, unter diesem eine Zelllage, welche durch eine proto-
plasmatische Zwischenzone von einer zweiten Zelllage, die das Epithel nach innen
abschließt, getrennt ist«. Es handelt sich überall um Zellen mit mehr oder
weniger deutlichen Grenzen. — Die erste Entwickelung der Zotten des Chorion
frondosum geschieht so, dass der Protoplasmasaum sich halbmondförmig verdickt,
und dass nachträglich Kerne hineinwandern. Sie theilen sich hier weiter und
nehmen ihren Platz an der Peripherie des Auswuchses ein. Die junge Zotte
wächst nun weiter, und ihr Epithel wird zum Ausgangspunkt für Nebenzotten.
Letztere erhalten eine Gefäßschlinge , noch ehe in ihrer Achse sich Bindegewebe
entwickelt. Dasselbe entsteht »an Ort und Stelle aus der epithelialen Sprosse
selbst , und seine Zellen kommen durch Abweichung [DifFerenzirung] innerhalb
der epithelialen Gebilde zu Stande«. Hierdurch ist der Unterschied zwischen Neben-
und Stammzotten gegeben. Bei den letzteren «wächst die feinfaserige Capillar-
schicht einfach in die Höhe . . . Ferner ist hier das Stroma für die neue Zotten-
anlage in der feinfaserigen Capillarschicht bereits gegeben«. Bei der fertigen Zotte
ist der Epithelmantel durchweg einfach, »aber mit doppelter Kernlage«.

Aus dem Werke Hofmeier's über die menschliche Placenta sei aus dem 2. Ab-
schnitte » Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Placenta« Folgendes erwähnt.
Bei der Verbindung der Chorionzotten mit der Decidua wachsen jene nicht in
diese hinein, sondern die Decidua umwuchert die Zotten. Die in Degeneration
begriffenen Massen, die später um die Zotten liegen (canalisirtes Fibrin etc.) und
in früheren Stadien noch deutliche Zellstructuren erkennen lassen, sind veränderte
Reste der Decidua. Die Reflexa, welche ähnlich wie die Vera gebaut ist, verliert
am Ende des 4. Monats ihre Drüsen. Dasselbe geschieht mit den Drüsen der
Serotina. — Die mütterlichen Gefäße (Arterien) münden in die intervillösen
Räume frei ein. Ein Endothelüberzug der Zotten ließ sich nicht nachweisen, daher
sind die intervillösen Räume keine erweiterten Blutgefäße. Zu dieser Bildung trägt
auch der fötale Theil bei, nicht allein der mütterliche [Genaueres im Original].

Die Decidua reflexa des Menschen degenerirt nach Minot [^) schon im 2. Monat
der Schwangerschaft; zugleich bildet sich canalisirtes Fibrin und dringen Leuco-
cyten ein. Im 3. Monat geht die Degeneration weiter und im 6. und 7. ist die
Reflexa nicht mehr zu finden.

74 Vertebrata.

II. Organogenie et Anatomie.
A. Ouvrages generaux ; manuels.

Zoologie: Gadow i^), Heller, Hoffmann, Leche ('].

Anatomie: Ballon, J. T. Cunnlngham, Debierre(^), Delitzin '^), Helm, Langer.
Macalister, Merkel, Prodhomme, Rauber, Rüge, Schmalz, Testut (^ , Wieders-
heim (•^).

Embryologie: Hertwig,

Paläontologie: A. Fritsch (2), Lydekker (^^ , scott & Osborn, Steinmann &
Döderlein.

B. Morphologie generale; biologie; histologie; melanges.

V. aussi p. la morphologie : Garman et Lucas; liistologie : Hetzen.

Selon Ayers {^), YAmphioxus n'est en aucune fagon une forme degrad^e, mais,
au contraire, une forme normale et primitive en tout point et, ä un certain degre,
une forme ancesti'ale. Les experiences de Steiner ne prouvent pas sufiisamment,
Selon l'auteur, la non-existence d'un cerveau chez cet animal; le developpement
de l'extrömite anterieure de Taxe nerveux, ses rapports avec les organes de la vue
et de l'odorat, la dilatation de sa cavite (ventricule) munie de 3 diverticules (2 opti-
ques et 1 olfactifj , les groupes de cellules ganglionnaires (centres de coordination ;
qu'elle renferme, les nerfs sensitifs (au moins 2 paires) auxquels eile donne nais-
sance prouvent que c'est bien lä un cerveau naissant ; sa cavitd correspond au
thalamocoele et au mesocoele et sa paioi anterieure est l'homologue de la lamina
terminalis. Le cerveau d'^. doit donc posseder toutes les fonctions de celui des
Vert^bres superieurs. Les accumulations de cellules nerveuses plac^es en arriere
du thalamocoele representent les centres de la respiration, de la d^glutition etc.
Le cerveau &!A. represente, sous forme persistante, un etat transitoire des autres
Vertebres ; les organes sensitifs qui sont en rapport avec lui sout probablement
pairs, dans l'origine ; tel est certainement Fceil. Cet organe est fort variable : il
arrive souvent que le pigment se porte sur les nerfs de la l''^ paire, et alors une
paire d'evaginations du ventricule s'avance dans les racines de ces nerfs. Les
cellules pigmentees sont normalement contenues dans des cellules plac^es ä l'in-
törieur de la masse nerveuse. Lorsqu'on trouve le pigment ailleurs, c'est par effet
dartifices de pr^paration. Cet oeil fort simple est un organe de perception lumi-
neuse, mais non pas de veritable vue. La fache oculaire et les autres corps pig-
ment6s de Taxe nerveux constituent un Systeme d'organes sensitifs segmentaires,
dont le pigment est contenu dans des cellules amoeboides. Ce pigment est en voie
de migration vers l'extremitö anterieure du corps. Contre Rohde, A. nie les pro-
longements posterieurs des cellules nerveuses geantes d'^. L'organe del'ouie
a ete acquis par le phylum des Vertebres ä un stade plus recent que celui d'^.
Tous les organes sensitifs des Cyclostomes sont primitivement pairs, y compris
l'organe olfactif. L'oeil parietal-pinöal des Vertebres s'est developpe aux
depens d'une portion mediane des yeux d!A. Les rapports genetiques et la res-
semblance des Clements constitutifs (cellules pigmentees et bätonnets] entre les
yeux pairs et l'oeil pineal prouvent la commune origine de ces organes. Les uns
et l'autre n'avaient primitivement pas de cristallin et l'ont acquis independamment.
L'axe cerebro-spinal des Vertebres avait primitivement la meme longueur que la
corde dorsale ; cette derniere etant d' origine phylogenetiquement et ontogenetique-
ment moins ancienne. L'hypophyse n'occupe pas une place fixe, mais sa Posi-
tion est determinöe par celle de l'extremite de la corde ; son origine est postörieure

II. Organogenie et Anatomie. B. Morphologie generale; biologie; histologie etc. 75

au Stade Amphioxus. C^etait dans Torigine im organe du goüt, dont I'infundibu-
lum represente le nerf. Le chiasma optique s'est developpö depuis le Stade
acränien. Le cräne n'a jamais eu une structure segmentaire ; probablement le
premier squelette axile cartilagineux dtait continu et ne s'est segmentö que secon-
dairement. Le developpement de la tete doit avoir eu pour point de d^part une
forme oü les segments etaient identiques entre eux, sauf le l*^' et le dernier ; un
cräne n'a pu se former qu'apres le developpement du cerveau. Les cavites c6pha-
liques (somites mesoblastiques) sont les formations segmentaires les plus impor-
tautes de la tete. L'augmentation du nombre des fentes branchiales, chez A., est
la consequence des habitudes de cet animal : leur fonetion n'est pas seulement
respiratoire ; elles doivent produire des courants qui servent ä l'introduction des
aliments.

Dohrn ['^) decrit et figure des sections sagittales d"un emhryon de Torpedo mar-
morata (correspondant ä peu pres au Stade F de Balfour) qui offre 14 myotomes
distincts en avant de la fente hyoidienne. Cette interessante Observation prouve
que la partie anterieure de la tete represente un nombre de segments de beaucoup
superieur ä ce qu'on a pu demontrer jusqu'ä ce jour, et conduit l'auteur ä reprendre
la discussion de la metam^rie des nerfs de cette region. — L'auteur distingue,
parmi les nerfs moteurs cerebraux , ceux qui tirent leur origine de la corne ante-
rieure, tels que les nn. oculomoteur et abducens, et ceux qui proviennent de cel-
lules nerveuses situöes plus dorsalement (corne laterale) et dont les fibres traver-
sent les ganglions (fibres motrices des nn. trijumeau, facial et glossopharyngien-
vague). Ces nerfs moteurs ganglionnaires (motorische Gangliennerven) sont les
premieres racines cerebrales ä apparaitre ; ils innervent des muscles visceraux,
tandis que les nerfs de la corne anterieure innervent des muscles derives des myo-
tomes dorsaux. La disposition des fibres des nn. oculomotorius et abducens, dont
les cellules ganglionnaires d'origine occupent une elendue considörable en lon-
gueur, dans la moelle, montre que ces nerfs equivalent cLacun ä une somme de
racines motrices spinales : les muscles auxquels ces nerfs se distribuent derivent
donc ä leur tour d'une somme de myotomes. Par son issue dorsale et ses rapports
avec un ganglion rudimentaire , le trochlearis parait appartenir ä la Serie des nn.
moteurs ganglionnaires ; les cellules d'origine devraient alors etre rapportees ä la
corne laterale. II est remarquable que les nerfs moteurs ganglionnaires et non
ganglionnaires se succedent et se remplacent en quelque sorte les uns les autres
dans la serie des nerfs cerebraux. En avant du ganglion de Tophthalmicus prof. ,
le bourrelet ganglionnaire se continue jusqu'au bord posterieur de l'ebaucbe ocu-
laire. Cette partie anterieure du bourrelet donne origine ä un ganglion qui est
d'abord adosse au n. trochlearis et qui disparait plus lard. II se forme, de meme,
des ebauches ganglionnaires tres passageres , en avant de la plaque du facial et
entre celle-ci et le glossopharyngien (embryons de Torpille de 4-10 mm.) ; les
ganglions rudimentaires de l'hypoglosse paraissent avoir la meme signification.
Ces ebauches representent, sans doute, des nerfs sensitifs qui ne se developpent
plus. Les segments mesodermiques de la tete ne sont pas exclusive-
ment des Clements dorsaux ou ventraux mais Tun et l'autre, et il faut admettre que
les segments places en avant de l'event possedaient autrefois des fentes bran-
chiales, dont les vaisseaux persistent sous forme modifiee, avec de nouvelles
fonctions [pour la morphologie des vaisseaux arteriels de la tete v. plus loin p 185].
Des restes de leur disposition primitive apparaissent encore ga et lä dans l'onto-
genese. Le squelette est le dernier ä se developper de tous les systemes d'or-
ganes. C'est donc ä tort que l'on continue ä le mettre en premiere ligne dans
l'etude de la morphologie des Vertdbres. D. combat la theorie qui regarde les
arcs branchiaux, cötes etc. comme des appendices du squelette axial. Ce sont

7 6 Vertebrata.

des formations independantes de Taxe, et le cartilage des arcs viscdraiix apparait
meme avaut le cräne. II n'est pas impossible qiie les cotes et les arcs bvancliiaux
aient eu une origiue commune. Le contraste morphologique qui fait des premieres
des organes dorsaux, des autres des organes ventraux est peut-etre secondaire et
de meme nature que la difterenciation des segmeiits musculaires en portions dorsale
et ventrale et des nerfs moteurs eu faisceaux derives des cornes antörieures et late-
rales. Ahlborn a raison, lorsquil insiste sur le desaccord existant entre la bran-
chiomerie et la mesomerie, mais l'ontogeule montre cbaque jour davantage
combien de modificatious et de reductions ont eu Heu durant le developpement
phylogenetique des Clements de la tete; ce desaccord peut donc etre considere
comme dörivö d'une condition primitive oü il n existait pas. L'etude des rudiments
de brancbies et de leurs vaisseaux est apte ä eclairer des points obscurs de la
mötamerie de la tete. La communication qui existe entre les 2 cavites cephaliques
de la F" paire de van Wijhe se trouve au cote dorsal des carotides; eile est donc
un Clement dorsal et, chez l'embryon decrit en tete de cette etude, eile est repre-
sentee par un myotome ä part, qui s'est d^placö vers la ligne mediane. Si Ton
admet que, lä oü les ganglions des nerfs cerebraux regoivent une augmentation de
la part de Tectoderme (ce que D. propose appeler ganglion secondaire), il existait
une fente branciale, il y aurait lä un argument pour prouver l'existence de fentes
disparues , partout oü un pareil fait se montre dans le developpement des nerfs.
Les Clements du ganglion secondaire n'auraient aucune part dans l'innervation des
canaux muqueux et de la ligne laterale. Le n. olfactif serait exclusivement com-
posö de ces Clements. D. decrit, en avant de l'event, cbez des embryons de Tor-
pedo de 17-18 mm., une evagination de l'entoderme qu'il regarde comme rudiment
de poche branchiale. Malgre l'appui que les faits morphologiques exposes dans
ce travail semblent porter ä Thypothese qui regarde Y Amphioxus comme represen-
tant le type primitif des Vertöbres, D. pense que l'origine annelidienne est encore
la seule qui puisse etre soutenue. Une partie du travail de D. est une vive pol^-
mique, surtout contre Gegenbaur.

Dohrn (') critique les vues de Rabl touchant la mdtamerie de la tete et le
developpement des nerfs cräniens [v. Bericht f. 1889 Vert. p 80]. II insiste
surtout sur les faits qui contredisent l'absence de metamerie, admise par R. pour
la partie de la tete situee en avant de la vesicule acoustique. L'^bauche du facial et
du trijumeau est evidemment la continuation du bourrelet ganglionnaire qui n'est
interrompu qua cause du developpement considerable de la vesicule acoustique.
Les nn. oculomoteur et pathetique sont purement moteurs, et leur developpement
prouve qu'ils representent des racines ventrales. Le ganglion du pathetique, decrit
autrefois par D. chez Torpedo, provient de l'extremite anterieure du bourrelet
ganglionnaire et n'a aucun rapport avec les fibres purement motrices du nerf, aux-
quelles il est seulement adosse. II correspond ä l'öbauche de la portio minor (s.
trigemini) du n. ophthalm. superficialis qui manque chez la Torpille. L'homologie
des ebauches des nn. trijumeau et facial avec Celle des nn. du groupe du vague
est evidente et rend inacceptable le contraste admis par R. Plus loin D. insiste
sur les rudiments transitoires de ganglions de l'hypoglosse reconnus par Froriep
et par d'autres ; ils montrent que ce nerf avait primitivement des racines dorsales
et ne represente par consequent pas les racines ventrales du vague.

Houssay (^j discute la definition de la tete des Vertebres et conclut que, si Ton
y comprend la r6gion branchiale, sa limite posterieure devient arbitraire et le
nombre des metameres indeterminö. La loi gdneralement admise que les organes
sont d'autant plus importants qu'ils apparaissent plus tot n'est vraie que lors-
qu'il s'agit d'organes appartenant ä un meme segment. Lorsque les organes se trou-
vent dans des Segments difi'erents, ils suivent Tordre d'apparition de ceux-ci, qui

II. Organogenie et Anatomie. B. Morphologie generale; biologie; histologie etc. 77

n'est pas ime lois simple et uniforme. Apres avoir euumere les elements d'un
metamere de la region brancliiale, lauteur admet qu'il u'est pas necessaire que
tous ces elömeuts existent ponr prouver Texistence d'un segment, et si Ton admet
avec Gegenbaur qu'il y ait eu quelque part dedoublement d'un segment, le segment
dedouble n'en constitue pas moins 2 segments distincts. Le nombre que Ton trouve
pourra donc etre exact ou trop faible, jamais trop fort. L'auteur developpe les resul-
tatsquiont faitl'objet de ses Communications preliminaires [v. Bericht f. 1SS9 Vert.
p 81j. II n'est pas prouve que les nerfs oculomoteur, trochlearis et abducens soient
de simples racines ventrales, et il n'est pas improbable qu'ils aient une valeur
segmentaire. Le meme (^] insiste sur les erreurs auxquelles peut conduire le prin-
cipe generalement admis que 2 embryons de la meme espece ayant un nombre
egal de fentes branchiales, sont au meme Stade de d^veloppement ; comme une feute
peut disparaitre, tandis qu'il s'en forme une autre, il faut prouver que les fentes
des 2 embryons sont les memes. L'auteur appuie son assertion par des exemples
tires du döveloppement de l'Axolotl.

Selon Schneider(^), cbez l'embryon des Selaciens, Taxe ceröbro-spinal, les proto-
vertebres et les lames laterales forment, des l'origine, un ensemble continu qui
constitue le mösoderme. La continuitd des nerfs et des muscles est donc primi-
tive. De meme, il y a continuite des centres nerveux avec les dldments sensitifs
de l'epiderme, au moyen de filaments protoplasmatiques qui deviennent plus tard
des fibres nerveuses. En gen^ral les cellules de Tembryon jeune ne sont pas Se-
parees les unes des autres ; il y a donc continuite primitive du protoplasma de
toutes les cellules. Les bourrelets ectodermiques qui sont la l""*^ ^bauche des na-
geoires pectorales ne sont jamais Continus avec ceux des nageoires ventrales. Les
muscles de ces nageoires ne d^rivent pas de bourgeons des protovertebres, mais se
forment par diflferenciation histologique locale des lames laterales. Les rayons
dits »cornes« sont ddrivös du tissu conjonctif et paraissent etre primitivement en
rapport avec les ^bauclies musculaires. Les cavitescdphaliques ne sOnt pas
comparables aux protovertebres, car celles-ci fournissent des muscles longitudi-
naux, celles-lä des muscles transversaux, dont la metamerie n'est pas conforme ä
Celle des myomeres longitudinaux. — Les planches de Schneider (^j se rapportent
principalement ä la morphologie des nageoires des Poissons : squelette , muscles,
histologie [le texte de ce travail n'a pas ete ecrit] .

Le travail de Kupffer sur le developpement de Petromyzon renferme quelques
donn^es sur la formation des poclies branchiales et sur les segments du m^so-
derme. L'auteur promet sur ces sujets un travail plus etendu.

Platt decrit, chez l'embryon ä' Acanthias , une cavite mesodermique situee
en avant de la cavite premandibulaire et correspondant ä celle decrite par van
Wijhe chez Galeus.

Selon Chiarugi ('), ilne se forme chez Bufovulg. qu'un seul myotome cepha-
lique; il correspond au n. vague; toutefois par un deplacement secondaire en
avant de ce segment, le vague se trouve plus tard au niveau du myotome suivant
(1*''^ du tronc), qui n'a d'abord pas de nerf correspondant; plus tard ce nerf appa-
rait , tres faible , pour disparaitre bientot , ainsi que le myotome lui-meme et le
myotome du vague. La difference que l'on observe dans le parcours des nerfs ce-
phaliques post^rieurs et ceux du tronc, chez les embryons des Vertebrös infdrieurs,
dopend du developpement plus considerable des myotomes du tronc, qui s'dlevent
plus haut que l'origine des nerfs, obligeant ceux-ci ä courir ä leur face mediale,
tandis que les myotomes cephaliques peu d^veloppes permettent au vague de
se placer sur leur face externe.

Oppel (-) decrit, chez l'embryon ^Anguis, la formation de 3 somites ce-
phaliques anterieurs, reconnaissablesäla disposition des cellules du mesoderme.

78 Vertebrata.

Le 1^'' devieut la cavite cephalique (Kopfhöhle) et fournit les muscles de l'oeil
innerves par l'oculomoteur. Le 2® est tres fugace et disparait avant la formation
du m. oblique sup^rieur. Le 3® apparait un peu plus tard que le 1*"^ et fournit le
m. droit externe. Ces somites correspondent donc aux 3 premiers des 9 somites
dont van Wijhe a demontre Texistence, chez les Selaciens.

Selon Hatschek {^], le bord radial ou tibial des extremites des Vertebr^s-
terrestres correspond au bord anterieur [propt^rygial] des nageoires des Selaciens.
Le mouvement qui conduit les nageoires des Poissons ä s'appliquer contre la sur-
face du corps a lieu sur un axe ä peu pres parallele ä la longueur du corps. Le
mouvement qui porte en arriere les membres d'une Salamandre se fait sur un axe
transversal; c'est pourquoi, dans le V^ cas, la face ventrale devient laterale
et le bord antörieur devient supörieur; dans le 2® cas, c'est le contraire. Chez
les Dipneustes, le membre antdrieur se meut comme une nageoire de Poisson, le
membre posterieur comme la patte d'une Salamandre ; ce qui explique la diflference
de forme et de structure des 2 paires de membres de Ceratodus notöe par Schneider.
Cette diflference disparait si Ton compare les membres entre eux lorsqu'ils sont
abaissds verticalement. Chez les Vert6brds sup^rieurs, la rotation des extremites
en dedans est encore plus avancee que chez les Batraciens, et le bord radial (tibial)
est devenu interne. Dans les membres antörieurs, le coude etant portd en arriere, il
s'ensuit une torsion de l'avant-bras (pronation), dont les os se croisent. Cette
torsion n'a aucun rapport avec la torsion de l'hum^rus qui est en sens contraire
et qui est plus ancienne, puisqu'elle existe dejä chez la Salamandre.

Carl SSO n a Studie les parties molles, en rapport avec ce qu'on a appele pr^-
poUex et pröhallux chez divers Mammiferes. Pour le prepollex: Didelphys
Azarae, Talpa eur.^ Centetes ecaudatus, Cavta cobaya, Castor ßber, Cercolabes pre-
hensüis , Bhizomys ^^., Crossarchus fasciatus , Chiromys , Otolicnus crassicaudatus ,
Perodicticus potto, Cercopithecus sabaeus. Le squelette du prepollex (carp. VI]
est fait d'une seule piece, sauf chez Di. oü il est composd de 2 pieces. Chez Di.,
Cen. et Cav. il est entierement cartilagineux ; il est ossifi6 ä la base chez Cercol.
et Ca«., entierement osseux chez les autres. Sa grandeur varie beaucoup d'un
genre ä l'autre. II est toujours articuld avec le scaphoide ; avec cet os et le tra-
peze chez Ch. et Di.] uni ordinairement par des ligaments avec metacarp. 1., et
en outre avec le radius chez T., avec le trapeze chez Cercop. Les muscles qui
entrent en rapport avec le jr^pollex sont: m. abductor pollicis longus, chez
presque tous [T. et Cav. exceptes), m. abductor pollicis brevis (manque chez T. ;
Sans rapport avec carp. VI chez Cro. et F.); m. flexor pollicis, chez Cas., Cav.
et Cen. seulement; fascia palmaris, chez Cen., T., Cercol., Cav., R. et O. Le n.
musculo-cutaneus donne au prepollex une brauche qui se bifurque, comme les
nerfs cutanes des autres doigts. Chez T., la peau du prepollex rcQoit au bord
radial de sa face dorsale une brauche du u. musculo-cutane ; son bord ulnaire
est innerve par le n. radial, sa face palmaire par le n. median. Le rameau cutane
de l'artere radiale envoie chez P. un rameau qui se bifurque pour embrasser le
carp. VI. — Pour le prehallux, l'auteur a examin^ Di., T., Cas., Cav., Cercol.,
O., ainsi que Cricetus frumentarius , Dasyprocta aguti, Sciurus vulg., Spermophilus
citillus, Ursus arctos (embryon de 22 cm.) et Halichoerus grypus. Ce rudiment de
doigt est ordinairement representö par une seule piece ; rarement par 2 (tibial et
metatars. VI) comme chez Cas., Cercol., Cri. et Sp. Ces pieces sont gönerale-
ment ossifiöes ; leur extr^mite est cartilagineuse chez Di. et Cas. Chez Di., T. et
0., le tibial s'articule avec Tentocuneiforme et est uni par un ligament au met. I.
Chez les Rongeurs, cet os est souvent articule avec l'astragale, le naviculaire et
l'entocunöiforme [Coelogenys, Cas., Sp. et Cri.); ou bien encore avec le met. VI
[Cercol.]; avec l'astragale et le naviculaire [Cav. et Da.); enfin avec le navicu-

II. Organogenie et Anatomie. B. Morphologie generale; biologie; histologie etc. 79

laire et rentocuneiforme, chez Sc Dans cet ordre, le tibial est uni par des liga-
ments au tibia , au calcan^um et au mesocuneiforme et parfois k d'autres os du
tarse. Lorsqu' il existe un met. VI, il est uni par ligaments au tibial et au met. I.
Les muscles suivants sont en rapport constant avec le prehallux: m. extensor
hallucis longus, m. tibialis post., m. abductor hallucis (excepte chez T.) ; fascia
plantaris, chez i)^., Cercol. et Sp. Chez tous les animaux examines, les nn. saphe-
uus maj. ä la face dorsale et plantaris int. ä la face plantaire envoient une
brauche au prehallux. Les vaisseaux sanguins se comportent generalement, par
rapport ä l'espace compris entre prehallux et hallux , comme pour les autres
espaces interdigitaux. Les rapports du squelette du prepollex et du prehallux
avec les autres pieces du squelette , avec les muscles , les nerfs et les arteres cu-
tanees parlent en faveur de l'opinion qui regarde ces parties comme des rudi-
ments de doigts ; quoi qu'il en soit, il s'agit de pieces normales, faisant partie
integrante du carpe et du tarse. Mais rien ne s'oppose ä ce qu'on les regarde
comme des sesamoides , ayant acquis secondairement avec les parties voisines des
rapports fonctionnels qui ont dötermine leur plus grand developpement et leur
connexion plus intime avec le reste du squelette de la main et du pied.

Selon Kann, la cor de dorsale est d'origine strictement entodermique (Mam-
miferes , Oiseaux). Son extremitö anterieure reste en continuite avec l'intestin
plus longtemps que les parties situöes plus en arriere et forme une anse dont le
bras inferieur est encore pour quelque temps attache ä l'entoderme et s'atrophie
ensuite. Chez le Mouton, la Taupe et l' Opossum, et probablement aussi chez
le Lapin, cette extremitd ofFre une sorte de proliferation lobee, tandis que, chez
les Oiseaux et les Rongeurs en general, le bras inferieur de l'anse se reduit simple-
ment. La fossette de Seessel n'a aucune valeur morphologique speciale ; c'est
simplement le reste du sinus median de l'intestin anterieur qui s'est detache en
dernier lieu de la corde. Le relief qui le separe de la poche hypophysaire est
le residu de la cloison qui separait l'intestin de la cavite buccale.

Wilson communique les principaux rösultats de ses recherches sur le developpe-
ment de Serranus atrarius. Pour la signification des diflferentes parties de l'ento-
derme , l'auteur est d'accord avec Ziegler. La vesicule de Kupfifer n'est que l'ex-
tremite posterieure dilatee de l'archenteron. Le conduit de Wolff derive d'un
pli de la cavite viscerale et n'a aucun rapport avec l'ectoderme.

Selon Erlanger, le blastopore des Anoures forme ä son extrömite dorsale le
neuropore, tandis que le reste se retrecit en forme de fente qui ne tarde pas ä se
fermer, pour se rouvrir ensuite ä son extrömite ventrale qui devient l'anus.

Wiedersheim (3) decrit et figure la forme exterieure et differentes sections de
larves de Proteus ägees de 6 — 10 semaines. Apres cette partie descriptive,
l'auteur resume les resultats de ses recherches. Les ouvertures nasales sont in-
f^rieures et tres rapprochees de la bouche. Les branchies externes ont d'abord
la forme de papilles obliques et se ramifient plus tard en forme de bois de cerf.
Par leur direction , les öbauches des membres rappellent les nageoires des Poi-
sons osseux; dans le stade de 16 mm, le coude est marque, il y a 2 doigts visibles
et le bord radial de la main est tourne du cote ventral. A cet äge, une queue
aplatie est nettement diflferenciee et porte une nageoire dorsale membraneuse,
s'ötendant jusqu'ä la region cervicale. La peau est pigmentee, les membres
post^rieurs ont la forme de petits tubercules; la töte commence ä s'allouger nota-
blement. Les organes de la ligne laterale sont visibles au stade de 12 mm. Le
coelome et la musculature apparaissent un peu plus tard. Le membre anterieur
occupe, au debut, un seul somite ; l'ebauche squelettogene se montre d'aburd dans
la partie libre du membre. Le rein cephalique forme un peloton de tubes et

Zool. Jahresbericht. ISliO. Vertebrata. 15

80 Vertebrata.

communique par 2 entonnoirs avec le coelome. Cet organe, ainsi que son conduit,
sont libres dans des cavites veineuses appartenant au Systeme des vv. cardinales.
Les cellules du sang sont rondes et montrent des mitoses. L'epithelium intestinal
est capable de mouvements amceboides, L' ^bauche des canaux sömicirculaires et
Celle des poumons apparaissent tres tot. Le cerveau posterieur est massif par
rapport aux autres parties. Les vesicules oculaires sont petites. Les ebauches
tres developpees de l'organe olfactif s'unissent sur la ligne mediane en une plaque
olfactive qui est intimement unie ä l'infundibulum. Le developpement consid^-
rable des organes de l'ouTe et de Todorat parait compenser la reduction de l'oeil.
Le developpement des dents est tres pr^coce ; les dents se forment , comme les
ecailles placoides des Selaciens, sur une papille libre. Le cräne primordial car-
tilagineux ne differe pas de celui des autres Urodeles. Dans le squelette visceral,
on peut reconnaitre un 4^ epibranchial.

Pour la mötamorphose de Rana temporaria, v. Martens. V. aussi Leslie (^).

Deperet decrit une Tor tue fossile plus grande que toutes Celles connues jusqu'ä
ce jour (long. 1.™ 50, larg. 1. 13) voisine de T. perpiniana dont eile parait n'etre
qu'une race ou mutation. — V. aussi A. Thomas.

L'ceuf ^Aepyornis decrit par Capellini renfermait de petits corps libres qui
furent extraits par une Ouvertüre pratiquee artificiellement. L'examen micro-
scopique montra que c'etaient au moins en partie des fragments d'os, ce qui prouve
que Toeuf renfermait un embryon.

T. J. Parker [^) public le resume d'un nouveau travail sur YApteryx. Chez le
plus jeune embryon (correspondant ä un embryon de Poulet de 4 jours), les membres
ont dejä leur position definitive par rapport ä la colonne vertebrale. A un stade
plus avance, un opercule bien distinct recouvre la 3® fente viscerale. Les papilles
des plumes sont, des le debut, rangees en pteryles et apteries distincts que l'on
peut encore reconnaitre chez l'adulte. On peut reconnaitre, chez l'adulte , un
prsepatagium et un postpatagium, ainsi que 9oul0 pennes cubitales, 2ou3 meta-
carpales, 1 digitale et une rangde de couvertures de 1" ordre. Les membres
anterieurs oflfrent d'abord 3 doigts subegaux et se transforment ensuite en alles
typiques. Les cavites nasales respiratoires sont d'abord remplies d'une masse
solide de cellules epitheliales. Le bec ne porte pas de saillie particuliere pour
briser la coquille.

Selon Leche (')? on peut dire que les Marsupiaux sont des animaux ä meta-
morphose, la condition dans laquelle ils naissent pouvant etre regardee comme
une forme larvaire, appropriee ä leur condition speciale d'existence, dans la poche
maternelle.

Cuccati (•*) decrit des embryons de Poulet (stades avanc^s) offrant des anomalies
du Systeme nerveux central, du coeur et des fentes viscerales.

Grieg donne des indications detaillees sur les proportions du corps de Balce-
noptera rostrata et P/iocwna comm., ainsi qu'une liste avec mesures des Cetac^s
echoues sur les cötes de la Norvege. V. aussi Pouchet & Chaves.

Oppel (^) appelle « stereolyocytes « ou »lyocytes« les cellules de l'organisme qui
sont capables d'envelopper des substances solides qu'elles digerent generalement.
II discute la question de l'origine du pigment et s'ocupe particulierement des cel-
lules pigmenti es qui se trouvent dans le voisinage de l'intestin, chez divers
Vertebres. Le pigment de ces cellules parait deriver des globules rouges du sang
qui se modifie graduellement, dans le protoplasme de cellules conjonctivales fixes
ou migrantes. L'auteur croit probable que les granules de pigment peuvent se
redissoudre dans la lymphe; il a constate que, dans le foie des Batraciens (et en
particulier chez le Protee), il ne se forme pas de cellules pigmentees, tandis qu'un
grand nombre de ces eiements s'y detruisent. — Zimmermann (^j a observe chez

II. Organogenie et Anatomie. C. Phylogenie. 81

des larves de Salamandra maculata, contrairement ä Flemming, que la scission du
noyau des cellules pigmentaires est rapidement suivie de la division du corps de la
cellule. — Gaskell soutient l'ovigine exclusivement hematique du plgment chez Ammo-
ccetes. La metamorphose pigmentaire du sang a lieu, lä oü la circulation est lente
et difficile, dans les veines plus que dans les arteres, dans les organes en voie d'atro-
phie plus que dans ceux dont la nutrition est actlve. V. aussi plus loin p87 et 90.

Sejtz soutient, d'apres des observations personnelles, que les nageoires pecto-
rales des Exocoetus ont un role actif dans le vol de ces poissons et que le tremble-
ment rapide de ces membres n'est pas du ä la resistance de l'air. II compare la forme
de ces nageoires avec celle des alles des papillons et y trouve une ressemblance
avec les papillons qui volent le mieux. D'ailleurs les E. ne fout usage de leurs ailes
que dans Fair et les tiennent repliees contre le corps, lorsqu'ils nagent. — Dahl a
remarque que le mouvement vibratoire des pectorales a lieu dans les moments oü
la queue vient ä toucher l'eau, et attribue ä la queue meme un role tres important
dans le vol des E. II est d'avis que les pectorales n'exöcutent pas de battements
actifs, mais que les vibrations sont l'effet des oscillations rapides de la queue.

Bateson s'est occupö des organes des sens des Poissons au point de vue
morphologique et biologique, et en particulier en ce qui concerne la recherche
des aliments. Un certain nombre de Poissons se dirige surtout par l'odorat : l'auteur
mentionne Protopterus annectens, Scyllium canicula et catulus, Raja batis, Conger
vulgaris, Anguilla vulg. Motella tricirrata et mustela, Nemacheilus barhatula,
(?) Lepadogaster Gouani, Solea vulg. et minuia, Acipenser ruthenus; ce sont en
general des especes nocturnes. La plupartdes Poissons se dirigent principalement
par la vue. L'auteur a observe Labrax lupus, Pagellus centrodontus^ Cottus scorpius,
Trigla cuculus, hirundo, Agonus cataphractus, Trachinus vipera^ Caranx trachurus,
Clupea harengus, Zeus faber, Gobius minutus, Callionymus lyra, Cyclopteruslumpus,
Blennius pholis, gattorugine, Centronotus gunnellus , Mugil chelo, Gasterosteus
aculeatus, spinachia, Labrus maculatus, Coris Julis, Gadus merlangus, pollachius,
morrhua, Rhombus maximus, laevis, Zeugopterus pimctatus , Pleuronectes platessa,
limanda,flesus, Nerophis aequoreus, lumbriciformis.

Mark s'occupe de la biologie de Lepidosteus et spöcialement de la nourriture des
jeunes et de leur maniere de saisir et d' avaler leur proie.

Zehntner (') public des observations sur la nidification et la nourriture de
Cypselus melba. Le nid est fait d'objets soulev^s par le vent, que l'oiseau saisit en
l'air et unit ensemble ä laide d'une salive gluante. II decrit aussi le developpe-
ment de la forme du corps chez l'embryon. Chez l'embryon de 60 heures, on
voit 3 arcs visceraux; il y en a 4 chez l'embryon de 3 jours. Le 5" n'est jamais
bien distinct. La mächoire superieure porte un nodule dur qui sert ä briser la
coquille et disparait bientot apres l'eclosion. La portion des somites qui sert ä
former le squelette axial est d'abord un tout continu, qui se segmente secon-
dairement. L'auteur compte, dans la queue d'un embryon de 10 jours, 13 ver-
tebres libres dont 6 se fondent pour former le pygostyle.

Pour le vol des Oiseaux, v. Drzewiecky et Marey.

C. Phylogenie.

V. aussi Boutan, Cope('), Eimer, FlowerP), Fürbringer, Hirth, Pawlow, Roger
et R. Virchow.

Gaskell continue le developpement de sa th^orie de l'origine des Vertebres
»from a crustacean-like ancestor«. II a etudie les centres nerveux ä'Ammoccetes,
qu'il regarde comme le type le plus primitif vivant des Vertebrös, pour y chercher
des restes de l'organisation crustaceenne primitive [v. Bericht f. 1888 Vert. p 122,
f. 1889 p 86, 122 ; v. aussi plus loin p 123] . II attribue ä une condition atrophique

15*

S2 Vertebrata.

l'abondance du pigment dans le tissu special qui entoure le cerveau et qui repre-
sente le foie des Crustaces. Ce tissu ne ressemble k aucun autre, et son abseuce
dans le canal vertebral est inexplicable, si l'on u'admet pas qu'il represente un
orgaue special. L'auteur promet de demontrer, dans un procbain memoire, que
l'intestin actuel des Vertebres derive de la chambre respiratoire des Crustaces ;
que les arcs branchiaux representent des membres, dont la V^ paire forme le
«velum« de rAmmocoete (chez cet animal, les muscles des arcs branchiaux gardent
un type invertebre) ; que les nerfs cräniens segmentaires dörivent des nerfs des
ganglions sous-oesopbagiens et thoraciques qui innervent les membres respiratoires ;
que les 2 premieres paires de nerfs sont des nn. de sens speciaux, provenant du
ganglion sus-oesopliagien.

Patten commence par proclamer la sterilite de la theorie annelidienne de
lorigine des Vertebres. II compare Torganisation de ces derniers avec celle
des Arachnides (il comprend sous ce nom, outre les Arachnides proprement dits,
les Limules, Merostomes et Trilobites) et trouve des ressemblances remarquables,
sur lesquelles il croit pouvoir etablir la parente des Vertebres avec les
Arachnides. L'auteur se fonde surtout sur ses etudes personnelles sur le
developpement des Scorpions et de Limulus. La concentration des centres nerveux
cephalothoraciques du Scorpion rappeile en tous points le cerveau des Vertebres.
P. distingue: le cerveau anterieur compose de 3 segmeuts qui innervent l'oeil
median et les yeux lateraux; il correspond au cerveau anterieur des Vertebres, avec
les nn. olfactif, optique et pin^al — le cerveau moyen d'un seul segment, representant,
comme chez les Vertebres, la F® paire d'une serie de 6 paires de ganglions qui se
continue dans le cerveau posterieur; P. admet que les nn. cerebraux des Vert.,
places entre l'optique et le vague reprösentent, de meme, 6 paires de racines. Suit
le cerveau accessoire compose de 4 segments, dont les nn. representent le vague ;
ils sont fusionnes pour former le nerf pectineal et fournissent aussi des branches
aux 2 paires anterieures des poumons etc.; comme chez les Vertebres, le vague se
distribue donc ä des organes places dans des segments posterieurs ä ceux d'oü il
tire son origine. Les nn. spinaux du Scorpion naissent de 2 racines: racine neurale
surtout sensitive, racine bemale surtout motrice; ces racines s'unissent en un nerf
mixte, et la racine sensitive qui est formee de fibres de 2 dimensions differentes
porte un ganglion. Le developpement montre que le ganglion a origine de la
crete neurale et represente un organe sensitif transitoire; en outre, chaque nerf
entre en rapport avec des organes sensitifs segmentaires, pourvus de ganglions
[pour une foule de ddtails nous renvoyons le lecteur ä l'original] . Pour expliquer
l'homologie des yeux latöraux des Vertebres et des Arthropodes, P. prend pour
point de depart un Insecte [Acilius], chez lequel l'ebauche du cerveau ne subit
aucune iuvagination. Chez le Scorpion et le Limule, un repli s'avance sur le
cerveau anterieur, mais n'atteint pas les yeux. Chez les Vertebres, un pareil repli
recouvre tout le Systeme nerveux central qui devient ainsi un organe creux, et
l'ebauche de l'oeil prend la forme de vesicule oculaire. Supposons qu'un cell
vesiculaire ainsi fait prenne une figure reniforme et que le cotö concave s'enfonce
de plus en plus ; on obtiendra ainsi une disposition pareille ä la vesicule oculaire
invaginee des Vertebres ; l'inversion de la retine trouve du meme coup son expli-
cation. Le pedoncule de l'oeil impair renferme 3 nerfs dont un impair ; une pareille
condition se trouve dans le pddoncule de l'oeil pineal; probablement le n. impair
est lui-meme pair dans l'origine et l'oeil impair appartientprimitivementä 2 segments
et represente les 3 ocelles de certains Trilobites. P.pense que, si l'on n'admet pas
l'homologie du cerveau anterieur des Vert. avec le cerveau des Annelides (ä cause
de l'origine de celui-ci qui est primitivemeut indöpendant de la chaine ventrale),
on ne saurait expliquer par la theorie annelidienne la flexure cränienne du

II. Organogenie et Anatomie. C. Phylogenie. 83

cerveau; la theorie arachnidienne l'explique au contraire parfaitement , parce que
le cerveau anterieur des Arachn. oflfre une forte flexure et est primitivement
continu avec le reste des centres nerveux. L'infundibulum represente l'oesophage
primitif. L'organe dorsal des embryons d' Arthropodes peut etre consid^rd comme
rhomologue de la bouche actuelle des Vert^bres. Le »Mittelstrang« de Hatschek
qui forme l'artere spinale des Scorpions reprösente la corde dorsale ; l'auteur
n'attribue pas d'importance ä Torigine entodermique de la corde qu'il dit insuf-
fisamment prouvee. P. regarde comme homologue du cordon sous-cordal un
Organe qu'il appelle »bothryoidal cord« et qui derive d'une sorte de ligne primitive.
Le »sternum« cartilagineux des Scorp. et Lim. represente le chondrocräne des
Vert, Les fentes branchiales trouvent leurs homologues dans des invaginations
ectodermiques situ^es dans le voisinage des membres et qui donnent origine ä des
prolongements chitineux, servant d'attache aux muscles; les membres eux-memes
seraient devenus les arcs visceraux. Les membres pectoraux des Vert. sont re-
presentes par les peignes des Scorpions dont la structure ressemble, selon l'auteur,
ä Celle des nageoires des embryons de Selaciens. Les singuliers genres fossiles,
Pterichthys, Bothriolepis, Coccosteus etc. sont, Selon P. , des formes qui relient les
Arachn. aux Vert.; l'auteur s'attache ä montrer la ressemblance de la cuirasse
dorsale des Pterichtides avec celle des Trilobites. P. mentionne encore d'autres
caracteres communs aux Vert. et Arachn., se rapportant ä la division generale
du Corps en tete , tronc et queue , ä l'origine paire du cceur, ä la structure des
muscles, ä certains caracteres des organes sexuels etc. — Nous ne suivrons pas
Tauteur dans les considerations embryologiques et morphologiques d' ordre plus
general, dont la conclusion est que, chez les Arthropodes et Vertebres, il n'existe
plus de blastopore ni d'entoderme primitif, le soi-disant blastopore etant une for-
mation secondaire que l'auteur appelle »tölopore« donnant origine ä 2 bandes
d'entoderme fonctionnel ; il n'existe non plus chez ces animaux aucun reste du lobe
pröoral ni du cerveau des Annelides, qui est remplace par un groupe de ganglions
post-oi'aux. Ces caracteres communs separent les Arthr. et Vert. des autres
animaux. V. aussi Woodward C').

Pour la parente des Vertebres avec les Arthropodes, v. aussi Leydig (2).

Boveri regarde comme prouve que Y Amphioxus est le representant survivant des
Vertebres primitifs. V. aussi plus haut p 74 Ayers(^).

Selon Beard f^), les conditions du manteau du cerveau, l'existence ou l'absence
du conduit de Müller et des corps surr^naux doivent faire partager les Ichtyo-
p s i d e s en 2 groupes, Tun comprenant les Sölaciens et les Dipneustes et condui-
sant aux Batraciens, l'autre composd des Cyclostomes , Ganoides et Tel^ostöens.
L'auteur rejette la genealogie proposee par Rabl et ne croit pas possible que le
vitellus de nutrition ait pu etre acquis et perdu ä plusieurs reprises, dans le cours
de la Phylogenese; il propose l'arbre suivant:

Teleostei Amphibia Dipnoi

(oeufs meroblastiques) (oeufs holoblastiques) 1

Marsipobranchi Ganoidei

I (ceufs holoblastiques) Selachii

I 1 (ceufs meroblastiques)

Protoganoidei Protoselachii

(vitellus plus abondant; segmentation (segmentation totale)

totale , pas de corps surrenaus) 1

Protovertebrata
(peu de vitellus, segmentation totale).

84 Vertebrata.

Les Marsipobranchi doivent avoir possedö primitivemeut une vessie natatoire
d'origine ventrale qui fait actuellement partie de Fappareil respiratoire.

Jaekel (^j critique la Classification des Selaciens en Squales et Raies, d' apres la
Position des fentes branchiales. Admettant comme primitive la position des fentes,
en avant des nageoires pectorales (Notidanides , CJdamy doselache , Spinaeides,
Lamnides) . il en fait deriver le ddplacement des dernieres fentes au-dessus de la
pectorale (Carcliariides, Scylliides, Scylliolamnides, Cestracion) d'une pari, et celle
qui caracterise les Raies d'autre part. Squatina (examine en vie) se comporte
comme une Raie ; la forme de ce dernier genre represente un Stade intermediaire
entre les Squales et les Raies. J. pense que l'origine des Raies est polyphylötique.
II fonde cette opinion sur l'existence de fossiles ayant la forme de Squatina, mais
differents types de dentition. D'autres genres fossiles, tels que Acrodus, Ptycho-
dus, Strophodus, relient les Cestracions aux Trygonides ; l'origine de ces derniers
serait donc independante de celle des Rajides et des Torpedinides.

Les caracteres de Pristiophorus, et surtout la structure microscopique de ses
dents et le squelette cartilagineux, prouvent, selon Jaekel [^) , que ce poisson se
rattache ^troitement aux Spinaeides et n'a rien de commun avec Pristis. Le rostre
des 2 genres est entierement different, par son squelette et par son armure. Les
formes fossiles les plus anciennes des Pristiophorides ont le rostre et son armure
moins diflferencies que les plus recentes fossiles et Vivantes.

Les grandes ressemblances qui existent, au point de vue de lanatomie et du de-
veloppement, entre V Ammoccetes et les Ampliibiens portent Götte ä admettre une
veritable parentö entre ces animaux. La forme adulte [Petromyzon) doit etre exclue
de la comparaison: eile represente un type profondöment modifie et reduit en
beaucoup de points.

P. Sarasin remarque une grande ressemblance entre Amphiuma et les larves
&' Ichthyophis ; on pourrait regarder A. comme une larve nöot^nique de Coecilie.
Notons la grandeur des oeufs des 2 formes , le genre d'incubation et la condition
derotreme, permanente chez Tun, transitoire chez l'autre. Les C. se rapprochent
donc des Urodeles; leur queue, quoique rudimentaire, ne manque pas tout ä fait, et
un grand nombre d'autres caracteres viennent ä l'appui de cette maniere de voir.
La segmentation dysmetamerique de la peau, ses dcailles et glandes sont sans
doute une acquisition röcente; chez les formes americaines, il n'y a pas d'öcailles
et les Segments de la peau correspondent aux myomeres. Les C. ne se rattachent
donc point ä des formes primitives. Un rudiment de valvule spirale, dans l'intestin
de l'embryon d'/. , et certaines conditions de l'organe acoustique, au meme Stade,
notamment le ductus endolymphaticus renfle en une volumineuse v^sicule aux
cotes du cerveau, rappellent les Ganoides, mais cette derniere condition se retrouve
chez les embryons des Reptiles et des Mammiferes. Le volume considerable du
vitellus, l'ossification du cräne , le developpement de l'organe de Jacobson , sont
des caracteres apparemment reptiliens , mais cette ressemblance doit etre plutot
consid^ree comme une convergence.

Selon P.& F. Sarasin, la structure du cräne, dont les pieces osseuses sont moins
fusionnöes entre elles que chez les autres Coeciliens , la double rangle de dents
mandibulaires, qui indique l'existence d'un eldment splönial, et les conditions du
Systeme vasculaire ^IchthyopUs (double rangee de valvules du cone artöriel et
conduit de Botal) assignent ä ce genre, ainsi qu'ä Urceotyphlus , une place primi-
tive dans ce groupe. En consequence, les auteurs admettent maintenant que les
ecailles osseuses de la peau, qui manquent chez Siphonops etc., sont un vieil h^ri-
tage d'ancetres Stegocöphales. Ils fönt ddriver les Amphibiens et Reptiles actuels
de formes St6goc^phales, toutefois l'ancetre commun des Salamandrides et Coeci-
lies devait avoir les caracteres j)rincipaux du cräne des Salamandrides.

II. Organogenie et Anatomie. C. Phylogenie. 85

Credner (^j r^sume ses travaux publi^s successivement sur les Stegocephales et
Proganosauriens du Carbonifere de la Saxe. II considere ces 2 groupes comme
formant un ensemble naturel, auquel il donne le nom d'Eotetrapoda, animaux
ä caracteres ambigus formant trait d'union entre les Amphibiens et les Reptiles.

Pour la phylogenie des Cheloniens, v. Mehnert. L'auteur admet une etroite
parente entre les formes primitives de ce groupe , et Celles des Sauriens. Les
Tortues primitives etaient des animaux terrestres, dont sont derivöes secondaire-
ment les formes aquatiques.

Brauns critique les classifications g^n^ralement suivies pour les Sauropsides
et les essais de phylogenie de ce groupe; on attribue ordinairement, selon lui,
trop d'importance ä des caracteres d'adaptation. L'auteur divise les Sauropsides
en un groupe inferieur qui comprend les Lacertiliens, les Sphenodontes (Rhyncho-
c^phales excepte Rhynchosaurus et Hyperodapeton) , les Pythonomorphes et les
Ophidiens, et un groupe superieur. Celui-ci se partage en 3 troncs: A, type cro-
codilien: Proterosauriens , Crocodiliens, Ichtyopterygiens (exceptö Eosaurus qui
est un Amphibien) et Pterodactyles. — B, type chelonien : Theriodontes, Anomo-
dontes, Ceratosauriens , Cheloniens. — C, type dinosaurien: Sauropterygiens,
Rhynchosauriens, Dinosauriens, Oiseaux.

Dollo fait une etude comparative des genres connus de Mosasauriens prove-
nant des gisements d'Europe, d'Amerique et de la Nouvelle Zelande. II pense
que la N. Z€\.. est la patrie primitive de ce groupe de Reptiles et que les formes
europeennes sont descendues de formes provenant de l'Amörique.

Shufeldt (^) a dissequö 2 exemplaires de Heloderma suspectum et publie, dans un
travail monographique, le resultat de ses recherches, accompagne d'une biblio-
graphie analytique. II decrit l'aspect ext^rieur de l'animal et donne quelques details
biologiques. II discute aussi les affinites de ce genre remarquable.

Selon W. K. Parker (2), les 0 i seaux nepeuvent deriver d'aucun Reptile connu : par
leurs membres posterieurs, ils paraissent se rattacher aux Dinosauriens, mais leur
cou est celui d'un Plesiosaure et leur tete osseuse ressemble ä celle d'un Ichtyo-
saure. — L'aile d'un Oiseau n'est pas derivee d'un cheiropterygium, mais plutot
d'un ichtyopterygium, sur le point de donner origine ä une main.

W. K. Parker {^) considere Opisthocomus comme le survivant isole dun groupe
primitif dont descendent les Cracides.

T. J. Parker (^) regarde comme preuves que YApteryx derive d'Oiseaux capables
de voler les faits suivants: l'existence du patagium;. la pterylose et l'existence de
remiges et de couvertures ; lattitude durant le sommeil; la double facette articu-
laire de la tete de l'os carre; le pygostyle; la grande variabilite du sternum et de
la ceinture scapulaire , signe de degeneration , ainsi que le rudiment de carene
sternale que l'on observe quelquefois; les rudiments d'acromion, de procoracoide
et d'acrocoracoide; la forme du squelette de l'aile et l'apparition pröcoce de carac-
teres aviens du bassin , chez l'embryon ; le type avien de la colonne vertebrale et
du membre posterieur ; la position des lobes optiques chez l'embryon ; les rapports
du m. subclavius. L'absence de pennes rectrices serait contraire ä cette maniere
de voir. — \JA. offre des caracteres d'indifference, notamment: dans les conditions
embryonnaires du chondrocräne ; dans l'existence d'un procoracoide, dans des
Stades embryonnaires avances ; dans les caracteres du bassin ; enfin dans l'existence
d'un opercule chez l'embryon. — D'auti'es faits indiquent une haute specialisation,
par rapport aux autres Oiseaux; tels sont: la fixation precoce de la position defini-
tive des membres; la forme degeneree de l'hyoide lingual; la position des narines
et le mode de d^veloppement de la cavite nasale respiratoire ; labsence de clavi-
cules.

86 Vertebrata.

Shufeldt(') resume par un diagramme genealogique les rapports des Pygopodes,
Aleides et Longipennes entre eux

Pygopodes Alcae Longipennes

Fraterculidae
Flautus
Phaleridae Alca

TJria Laridae

Alle I

Urinatoridae

Podicipidae — j

Type primitif.

Larus

Stercorarius

Rhynchopus

L'^tude de l'organisation de Podica senegalensis conduit Beddard (^) ä admettre
que le groupe des Heliornithides s'est ddtache du ti-onc commun des Rallides et
des Colymbides. Le meme f^) trace un arbre göndalogique qui ramene aux Grui-
des, comme type primitif, les familles des Limicoles, Ardeides, Rallides, ainsi que
les genres Oedienemus, Psophia^ Cariama et Gypogeranus^ ces 3 derniers relies par
un trone commun ä la souche des Rallides.

Kükenthal (^) passe en revue les faits anatomiques qui prouvent l'origine ter-
restre des Cetaces [v. pour l'exposition de ces faits les autres ouvrages de l'Au-
teur (^)-(^)] et montre que les caracteres singuliers de cet ordre sont le resultat de
Tadaptation ä la vie aquatique. K. explique la multiplication des phalanges par
un retard dans l'ossification, qui fait que les epiphyses des metacarpiens et des
phalanges demeurent separees de la diaphyse et finissent par former des Segments
squelettiques ind^pendants. II insiste sur le parallelisme entre les Cötac^s et les
Ichtyosauriens. La reduction du nombre des phalanges dans rontogönese parait
due ä une Synostose, teile qu'on l'observe parfois entre les dernieres phalanges de
Manatus. V. aussi Cope (^).

Pour la phylogenie des Sirdniens, v. Cope (^) .

Thompson [^) discute les caracteres de Zeuglodon et en ddduit que ce genre n'a
rien de commun avec les Cetaces, mais a des rapports övidents avec les Pinnipedes.

Fleisohmann pense que les Rongeurs ont une etroite parentd avec les Marsu-
piaux. II appuie cette maniere de voir, non seulement sur la ressemblance de la
dentition des premiers avec celle de Phalangista et Hypsiprymnus, mais encore sur
diverses ressemblances dans la forme de la mandibule, dont 1' angle est dirigö en
dedans chez plusieurs Rongeurs, comme chez les Marsupiaux, sur les ressemblalices
dans la structure des mamelles et dans le döveloppement des enveloppes embryon-
naires, chez Lepus, Sciurus et Didelphys (volume et persistance du sac vitellin,
disposition des vaisseaux vitellins, longue duree du proamnios etc.) .

A la suite de son travail d'ensemble sur les Oreodontides, Scott discute les
affinites de ce groupe et des genres qui le composent. La souche des Oreodon-
tides doit etre cherch^e parmi les Buno-selenodontes de l'Eocene ä dentition
complete et ä doigts generalement non rdduits. Protoreodon se rapproche beaucoup
de ce type , mais ses molaires sont nettement sdl^nodontes et ses canines inferi-
eures ont pris la forme d'incisives, tandis que les prdmolaires ont acquis les carac-
teres des canines. Oreodon dörive de Protoreodon et a encore la main penta-
dactyle. Merychyus, Merycochcerus et Eporeodon et probablement aussi le groupe
aberrant form^ par Leptauchenia, Cyelopidius, Pithecistes dörivent ^Oreodon. Les
Agriochoerus le rattachent ä la souche primitive des Oreodontides. Contre Rüti-
meyer, S. n'admet pas de parentö avec les Tylopodes.

II. Organogenie et Anatomie. D. Tegument. 87

Selon Boas (^), les caracteres de l'estomac, du cräne et de la dentition des Ga-
rn e 1 i d e s ^loignent ces animaux des Ruminants typiques ; ils se sont d^tachds, ä
une ^poque tres reculee, de la sonche commune. Plusieurs de ces caracteres sont
evidemment primitifs. Les Tragulides sont, au contraire, tres rapproches des
Ruminants typiques dont ils derivent et dont ils ne se sont dötaches que beaucoup
plus tard. Un grand nombre de leurs caracteres, apparemment primitifs, sont
la cons^quence de la reduction de leur taille. [Pour les dötails anatomiques voir
plus loin p 109 et 171.]

D. Tegument.

V. aussi Bossi, Eckstein, Heitzmann, Herrera et Werner (^).

D'apres les observations de Lode, l'excitation electrique directe de la peau ou
l'excitation de la moelle provoque la contraction des chromatophores des
Poissons. Le curare les met dans un etat permanent de dilatation et les rend in-
capables de reagir ä Fexcitation des nerfs. L. a colore par le chlorure d'or les
nerfs des chromatophores : les fibres nerveuses terminales sont en continuation
directe avec le plasma des cellules pigmentees.

Dans une monographie systömatique, biologique et anatomique, J.T. Cunningham
traite l'organisation de Solea vulgaris. Plusieurs belles planches representent les
modifications de la coloration de ce poisson, selon la couleur et l'eclairage du fond
sur lequel il se trouve. L'auteur s'occupe aussi des formes larvaires.

Apres un resume historique, List expose ses recherches sur la formation du
pigment de l'öpiderme, qui viennent ä Tappiü de l'origine bematique. Dans la
crete de Triton cristatus (^, il a observö la degeneration pigmentaire des cellules
rouges dans les vaisseaux sanguins. Chez les differents animaux, le pigment se
forme soit dans le derme , soit dans des parties plus profondes , de sorte que les
cellules migrantes doivent parcourir un plus long chemin pour parvenir ä l'^pi-
derme.

Hacker {^) resume l'ouvrage de Werner (2) surla coloration desSerpents. Ad-
mettant avec W. l'anciennete de la tacbe postoculaire qui est commune ä tous les
Plagiotremes, il exprime des reserves au sujet des autres taches de la tete. II ne
pense pas qu'il faille considörer les dessins de la tete et ceux du corps comme in-
ddpendants les uns des autres. Quant ä l'origine de la rayure longitudinale, H,
pencbe pour admettre avec Eimer l'influence du mimetisme, en rapport avec le de-
veloppement des Monocotyl6dones. W. parait admettre que les dessins de la peau
ont et6 d'abord produits chez les ancetres, gräce ä la facnlte de modifier leur cou-
leur dont jouissent divers Reptiles, et fixös plus tard, chez leurs descendants.

Selon Tomasini & Consigiio, le centre des changements de couleur du Came-
leon se trouve dans la moelle allongee et a d'etroits rapports avec les centres vaso-
moteurs. — Selon Dubois, la peau du Protee est sensible ä la lumiere indepen-
demment des yeux. — Dutartre remarque que les Grenouilles aveugles changent
de couleur par l'action directe de la lumiere sur la peau.

Winkler & Schrötter confirment l'identite des granules d'el eidine de l'öpi-
derme corne et des glandes sebacees. La transformation des cellules Epitheliales
dans ces glandes döbute par un commencement de köratinisation. L'Elöidine et
la köratohyaline sont une seule substance qui est elle-meme identique ä la chitine.
— La glande du croupion des Oiseaux ne renferme pas d'eldidine et n'est,
par consöquent, pas une veritable glande sebacee. En revanche, les auteurs d6-
crivent vers le fond de la gaine des plumes, chez l'embryon du Poulet ä partir du
17^ jour, des formations pareilles aux follicules sebaces des Mammiferes.

88 Vertebrata.

Par rebullition prolongee de la moelle de la tige de plumes d'Oie et d'aiguil-
lons de Hystrix, Nathusius a obtenu de la gdlatine en quantite notable.

Selon Haecker (2) , dans les plumes des Oiseaux, lespigments granuleux
(melanines) sont phylogen^tiquement plus anciens que les lipochromes. Dans les cas
d'albinisme partiel, Tune de ces sortes de pigment peut manquer, sans que l'autre
soit afTect^e. Les melanines offrent des differences qui möriteraient d'etre mieux
etudi^es : le pigment noir est rare ; le plus souvent il est brun, mais il peut, par son
abondance, donner une coloration noire. La couleur grise dopend de ce que le
pigment est rel^gu6 dans les barbules. La couleur bleue exige les conditions
suivantes : epitricbium et öcorce incolores ; une couclie de cellules öcran (Scliirm-
zellen) remplies d'air, ä paroi epaisse, traversee, par des pores nombreux et fins (la
couleur bleue disparait lorsque Fair est remplace par un liquide refringent) : au-
dessous de cette couche, un fond pigmente obscur. Le brillant de laque de cer-
taines plumes est du ä une plus grande epaisseur des coucbes ; la teinte violacee
dopend de Tinsuffisance du pigment du fond ou bien de l'intervention d'un pig-
ment superficiel jaune ou brun. La couleur verte peut etre produite par des pig-
ments verts. L'auteur Signale l'existence d'un pigment de ce genre chez Eury-
Icmius javanicus et remarque que le pigment rouge de cet Oiseau, ainsi que celui
d.'AmpeUs pompodora, traites par Tacide sulfurique, donnent un pigment vert. Le
pigment rouge de A.p. peut etre extrait par une faible Solution de potasse. Chez
Somateria mollissima , il existe aussi un pigment vert et les barbes se comportent
ä la lumiere polarisöe comme des cristaux birdfringents. Chez d'autres Oiseaux,
le vert est produit par la superposition de pigment jaune et brun , soit dans la
mSme plume , soit dans des plumes differentes ; enfin par l'existence de pigment
jaune dans des cellules dcran. Le brillant des plumes depend du degrö de ddve-
loppement de l'ecorce au ddtriment de la moelle et de la röduction des barbules.
L'aspect vernissö des lamelles de Bombycüla est du ä l'epaisseur de la couche
epitrichiale et ä la coloration intense de l'ecorce ; ces lamelles sont formees par la
fusion des barbes terminales ; l'auteur ddcrit un cas remarquable oü cette fusion
etait imparfaite. Dans les plumes metalliques, cet eclat reside dans les barbules
qui offrent des stries longitudinales , determinant des phenomenes d'interference ;
toutefois les causes de l'eclat mdtallique sont encore mal connues. La couleur
rouge ou jaune provient de pigment. V. aussi Watson.

Jegorow a Studie la structure des organes drectiles de la tete et du cou du
Dindon, qu'il trouve identique au tissu caverneux des organes gönitaux. II s occupe
surtout des rapports de ces organes, et en gdndral des ornements de la tete des
Oiseaux, avec le Systeme nerveux. Les vaisseaux de ces organes sont en rapport
avec les fibres vasomotrices du sympathique cervical qui suivent le parcours des
rameaux des nerfs spinaux, ainsi que des branches II et III du trijumeau.

Ficalbi (^) a ötudid la structure du mouchet de poils qui se trouve sur le cou de
Meleagris gallopavo Q^. Ces poils sont portes sur des papilles extremement
allongöes du derme, et leur paroi est constitude par une couche cornee externe
renfermant une moelle centrale. Vers la base du poil, on remarque, sur la section,
un prolongement de la papille. II n'y a pas de foUicules pileux, seulement les
poils sont unis entre eux ä la base par une substance epitheliale ä cellules faible-
ment coherentes qui est la continuation de la couche la plus superficielle de l'dpi-
derme (epitricbium des auteurs). Dans le voisinage du mouchet de poils, la peau
präsente des papilles fort longues et saillantes, auxquelles fönt suite d'autres pa-
pilles beaucoup plus basses, ayant l'aspect de petits tubercules. Les poils du Din-
don sont donc des papilles modifiees. D'autres poils des Oiseaux sont de veri-
tables plumes rdduites ä leur rachis. — F. pense que les plumes aussi bien que
les poils ont du avoir pour point de depart des reliefs tres simples de la peau, tels

II. Organogenie et Anatomie. D. Tegument. 89

que les petits tubercules que presentent beaucoup de Reptiles, et non pas des
formations compliquees, telles que des ecailles. Les poils du Dindon rappellent en
quelque sorte ces plumes primitives dont sont derivees successivement les filo-
plumes primitives , puis les filoplumes actuelles et enfin les vraies plumes. La
formation precoce de l'invagination folliculaire dans le developpement des poils
aussi bien que des plumes est un fait de cenog^nese.

Gadow (^) discute les causes probables de la forme particuliere du bec chez
Loxia recurvirostra et chez Anarhynchus frontalis, qu'il attribue ä lusage quen fait
l'oiseau. Chez le jeune L. pris dans le nid, la mandibule offre seule un commen-
cement d'asymetrie. G. pense que Tasymetrie du coUier noir, dans le plumage de
A. (^ adulte, est un ornement pour l'oiseau, dans son attitude habituelle.

Günther (^) remarque que le talon de tres jeunes Jynx torquilla (äges de 2 jours)
porte des tubercules saillants qui sont les ebauches des ecussons de la peau.

Bardeleben (^), repondant ä Emery(2), confirme lexistence d'un ongle au pre-
pollex de Pedetes. Toutefois cet organe est inconstant, et certains exemplaires
nont qu'une calotte cornee,

Flower(') decrit nne 3® corne anormale de forme irreguliere, chez Rhinoceros
hicornis (j^. Cette corne ^tait placee sur le devant de la tete. — P. les cornes des
Ruminants, v. Schaff.

Giovannini a etudie, sur le cuir chevelu humain , la reg^neration des poils
arrachös. Apres une periode d'atrophie du foUicule et de la papille, celle-ci
reprend son activite qui s'accuse par lexistence de mitoses de plus en plus nom-
breuses dans les preparations. La regeneration du cheveu commence 41 — 72 jours
apres l'arrachement. La multiplication cellulaire commence dans le haut du foUi-
cule et descend successivement jusqu'ä la papille. Puis les cellules commencent
ä se distribuer en couches paralleles ä la surface de la papille et forment le germe
pileux. La premiere trace de keratinisation forme une cape conique qui appar-
tient ä la couche de Henle du poil futur. A Tinterieur de celle-ci, se forment
bientot apres la couche de Huxley et la cuticule. Enfin le poil proprement dit
se developpe et, lorsque sa couche corticale est formee, le poil, s'allongeant, perce
la cape formee par ses gaines. Le developpement de la papille est parallele ä
celui du poil. Le pigment derive de cellules migrantes, et l'on peut voir claire-
ment qu'au voisinage de la papille il se trouve entre les cellules du poil. La
regeneration du tissu conjonctif du follicule accompagne le developpement du
nouveau poil; la couche anhiste apparait en dernier lien.

Haacke (^) remarque la distribution constante des faisceaux de soies qui se
trouvent sur les joues et sous le menton des Mammiferes; il montre la valeur
taxonomique de ces poils et donne un Systeme de formules. II y a 3 faisceaux
o. b. c. sur chaque joue et un faisceau impair, d.^ sous le menton ; les faisceaux
h.^id. existent seuls chez les Marsupiaux, Centetes et quelques Rongeurs. Du
faisceau b. derivent les faisceaux «. et c ; ceux-ci ne coexistent jamais avec b.
Les soies en question remontent certainement tres haut dans la Phylogenese. —
Haacke (-) insiste sur la distribution metamerique (trichomerie) de la coloration
du pelage, chez quelques animaux tels que Hapale, Cebus, Myrmecobius etc.

Mayer s'est occupe du contenu sanguin que Ton observe souvent dans la moelle
des poils tactiles (Sinushaare) des Mammiferes. Le sang provient des vais-
seaux de la papille et conserve ses globules colords ou bien se transforme en un
liquide colore homogene (Chat, Lapin, Chien).

Kükenthal (^) a etudie la structure de la peau chez Hyperoodon rostr., Ziphins,
Beluga, et chez des embryons de Beluga^ Globiocephalus^ Lagenorhynchus acutus,
Delphinus leucopleurus et Phoccena ventricosa. Chez H., le derme n'est pas distinct
nettement du conjonctif sous-cutane qui constitue le lard. Le pigment n'existe

90 Vertebrata.

que aans Tepiderme; il est contenu en partie dans des cellules pigmentees ra-
meuses, en partie, sous forme de grains, dans les cellules de la couche de Malpighi;
dans celles-ci , il forme comme une calotte qui recouvre le noyau du cote super-
ficiel, comme s'il avait pour fonction de proteger le noyau contre la lumiere. Sur
les parties ventrales de l'animal, le pigment des cellules de l'epiderme manque
presque totalement, tandis qu'il y a des cellules pigmentees rameuses. K. con-
firme l'existence de corpuscules ayant l'apparence de dents cutanees, dans la
muqueuse buccale de H.\ il les trouve seulement sur la mächoire inf^rieure; ces
corpuscules ont une apparence cristalline et paraissent faits surtout de carbonate
de chaux; apres que celui-ci a etö dissous par un acide, il reste des filaments
cornes. Certaines taches blanchätres de la peau sont dues ä un parasite vögetal
ayant l'aspect de bätonnets fusiformes qui constituent avec des residus de cellules
cornees une couche k la surface de l'epiderme. B. est remarquable par sa colo-
ration evidemment mimetique qui fait que. lorsque cet animal flotte, on le confond
facilement avec un bloc de glace. Chez l'embryon de 20 — 30 cm., le derme, s6-
par6 de l'epiderme par une membrane, n'est pas distinct du tissu sous-cutane, et
l'epiderme , de couleur grise , renferme des cellules pigmentees rameuses. Chez
le jeune, la limite du derme est moins nette que chez l'adulte, l'epiderme offre
une pigmentation constituee par des cellules rameuses et par du pigment dispose
en calotte, sur les noyaux des cellules de la couche de Malpighi; chez l'adulte,
le pigment ne manque pas , meme dans les cellules de l'epiderme, mais il forme
dans chaque cellule une cupule placee sous le noyau, c'est-ä-dire ä l'inverse de
ce que l'on remarque chez le jeune et chez les autres Cetaces. Chez l'embryon
de L. (de 41 cm.), il y a des cellules pigmentees dans le derme; l'auteur compte
d'un cote 7 poils, de l'autre 8. Chez Ph., il y a 2 poils de chaque cote, 4 ou 5
chez G. K. confirme l'existence des pores decrits par Fjelstrup chez ce dernier,
mais il ne croit pas pouvoir accepter aucune Interpretation de ces formations sin-
gulieres. Contrairement ä l'opinion gendralement re9ue, il faut admettre que le
derme des Cetacös est absent ou tres faiblement developpe et indistinctement
difi'erencie. Beluga et Monodon sont les seuls chez lesquels le derme ait acquis
une certaine resistance, et ce sont des especes essentiellement arctiques, ce qui
fait supposer une adaptation speciale, d'autant plus que cette couche se diffe-
rencie tard et est 6 fois plus epaisse chez B. adulte que chez la meme espece
jeune. Pour l'origine du pigment, l'auteur est d'avis que sa formation et sa dis-
tribution doivent etre en rapport avec l'influence de la lumiere ; il pense que le
pigment provient du derme et est porte dans l'epiderme par les cellules amoe-
boides. Les caracteres de la peau des Cetacös conduisent ä admettre que ces
animaux derivent de Mammiferes terrestres.

Kiikenthal (^j decrit des plaques cornees dans la peau de plusieurs Odonto-
cetes. Chez Nenmeris phocanoides (de Bombay), ces plaques recouvrent une partie
du dos de l'animal, oü elles sont disposees en s^ries regulieres longitudinales et
transversales et separ^es les unes des autres par des sillons ; chacune d' elles porte
un tubercule creuse d'une fossette centrale, dans laquelle fait saillie une sorte de
bätonnet. Des plaques Isoldes se trouvent dparses sur le dos de la tete, et une
sdrie occupe le bord radial des membres. Chez un embryon de 52 cm., les plaques
ne sont pas developpees, mais leurs tubercules existent dejä; cet embryon ofFre
un rudiment de nageoire dorsale plus marquö que chez l'adulte. Les plaques
cornees manquent chez un autre Neomeris (du Yan-tse-Kiang). Chez Phocaina
spmiptnnisBwrva., le bord anterieur de la nageoire dorsale offre 3 rangs de tuber-
cules et, chez Ph. communis, il existe quelquefois, au meme endroit, un rang de
tubercules ; K. observe le meme fait chez un Glohiocephalus macrorhynchus du
Cap. L'auteur pense que ces plaques et tubercules representent les restes d'une

IL Organogenie et Anatomie. D, Tegument. 91

cuirasse cutanee que possedaient les ancetres terrestres des Cetacös, et compare les
faits qui vienuent d'etres rapportes avec des faits analogues chez les Reptiles.
La Serie de plaques du bord radial des nageoires de N. est comparable avec celle
que Fraas a decrite cliez Ichthyosaurus, animal ayant la peau nue, comme les
Cetaces, et deiive sans doute d'ancetres terrestres ä peau ecailleuse. Les memes
faits sont une nouvelle preuve de ranciennete des Cetaces.

F. Smith a Studie la structure du tegument de TElepliant. Les papilles
du derme atteigneut leur plus haut developpement dans la trompe et surtout
ä l'extremite tactile de cet organe. Les vaisseaux et nerfs paraissent penetrer
dans ces papilles, toutefois l'etat de conservation des pieces n'a pas permis ä
l'auteur d'obtenir des preparations demonstratives. Le derme de la trompe ren-
ferme des organes nerveux terminaux ä enveloppes concentriques [corpuscules de
Vater-Pacini ?] . Au-dessus des papilles, Tepiderme renferme des groupes de
cellules (cell-nests) dont les el^meuts rappellent par leur aspect les cellules carti-
lagiueuses. De pareils groupes de cellules se trouvent dans l'epiderme qui avoi-
sine l'ongle. Dans la peau du corps et des membres, les papilles sont beaucoup
plus courtes et generalement rameuses. La peau de Tfilephant ne renferme au-
cune espece de glandes. Les poils sont de deux sortes : poils et soies. Sur
la section transversale de ces dernieres, on remarque la section de plusieurs
canaux longitudinaux, autour desquels les cellules preunent une disposition con-
centrique. Ces canaux parcourent une partie de la longueur de la soie et ren-
ferment des prolongements de la papille dermique. Une pareille structure se
trouve, plus ou moins prononcee, dans les autres poils. Dans la description de
l'ongle, S. distingue, comme dans le sabot du Cheval, une paroi et une sole cor-
n^e. La l''^offre, ä sa face profonde, des lames saillautes qui s'enfoncent entre des
lames correspondantes du derme. Vers les angles de l'ongle, les lames cornees
sont reunies entre elles par des travees transversales, limitant des canaux dans
lesquels se trouvent des vaisseaux sanguins. Le tissu corne de la paroi propre-
ment dite oflre aussi des canaux remplis de cellules differentes de la corne qui
les entoure. De longues papilles s'enfoncent dans la face profonde de la sole.

Vaillant ^) remarque que, chez Molge vulgaris L. etpalmata Schneid., les glan-
des cutanees sont beaucoup plus developpees durant l'etat ordinaire de l'animal
que durant l'epoque des amours. Dans ce dernier etat, l'animal est aquatique,
tandis que dans sa condition habituelle il est terrestre et evite l'eau qui ne mouille
que difficilement la surface de sa peau.

L'excitation mecanique de la peau de la Salamandre active la secretion des
glandes muqueuses, tandis que les glandes specifiques secretent en abondance
sous l'excitation directe ou reflexe des nerfs. Phisalix (') a pu ainsi isoler les
2 secretions, dont la V^ est evidemment alcaline, la 2** acide. La F® renferme
un poison stupefiant, insoluble dans l'alcool, soluble dans l'eau.
Petrone s'occupe de la Polymastie.

Kobert se sert du chlorure de baryum, pour provoquer la secretion du poison
du Crapaud, et remarque que le curare empeche cette secretion. Actuellement
la secretion du poison est peut-etre une fonction rudimentaire chez ces animaux;
leur odeur ou leur aspect süffisant en general pour les proteger, ils ont du perdre la
facult^ d'emettre volontairement leur veniu. Les larves de Alytes n'ont pas, comme
l'adulte, l'immunitö contre le poison de leur propre espece. — V. aussi Howes (bl-
iest decrit, chez Porichthys, la distribution d'organes qu'il croit phosphores-
cents et qui forment des series regulieres , oflfrant quelques ressemblances avec
les series des organes de la ligne laterale. Chaque organe est constitue par une
masse plus ou moins globuleuse de cellules, que l'auteur appelle lentille , en-
touree d'une enveloppe de tissu conjonctif, dont la partie profonde, qui renferme

92 - Vertebrata.

des fibrilles spiciüiformes, constitue un reflecteur, double parfois de pigment. T.
croit que ces organes sont derives de glandes muqueuses.

Lendenfeld maintient, contre Emery [vergl. Bericht f. 18S8 Vert. p 82], l'exi-
stence de cellules fusiformes dans l'organe lumineux candal de Scopelus Benoiti.
A la snrface de l'organe, il decrit une couche granuleuse, renfermant de nombreux
noyaux et riebe en vaisseaux capillaires. V. aussi Emery (^).

E. Squelette.

a. Histologie; sqaelette en general.

V. encore Eichbaum, A.B. Meyer, Herrn. Meyer, Roger, Solger (2), Tedeschi et
plusloin [p 102] Hatschek (2) .

A la suite de son travail sur les ecailles des Poissons, Klaatsch {^) s'occupe
de la pbylogenie des tissus durs (Hartsubstanzgewebe) du corps des Vertebrös et
particulierement des Poissons. — L'ontogönese des ecailles placoides montre
que la premiere substance dure ä paraitre est la coiffe d'email qui revet, comme
secr^tion epitheliale, les denticules : secretion homogene, etroitement liee ä la
dentine dont les canaux se prolongent dans l'email meme. L'email ä structure
prismatique marque une etape plus elev^e. — La V^ formation dure meso-
dermique est la dentine des organes placoides et des dents en gönöral. — La por-
tion superficielle de la plaque basale des organes placoides , la couche de ganoine
des ecailles des Ganoides, la couche superficielle des Ecailles des Teleosteens et,
en general, les premieres lamelles osseuses de ces dernieres appartiennent ä une
forme primitive de tissu osseux qui est homogene, depourvu de cellules. Le
squelette des Sturionides et la partie superficielle des ecailles de certains Teleo-
steens renferment un tissu osseux ä substance fondamentale homogene, contenant
des cellules. Dans les dents des S^laciens et Öl^Esox, le tissu osseux (vasodentine
Owen) comprend de larges canaux, d'oü partent des canalicules dentaires. Dans
les OS de divers Ganoides, ce tissu renferme, en outre, des corpuscules osseux et
des fibres de Sharpey. Les os des Physostomes ont la meme structure, mais n'ont
pas de canalicules dentaires. Chez les Acanthoptörygiens, les fibres de Sharpey
abondent, mais l'os ne renferme pas de corpuscules (ces 3 dernieres formes repre-
sentent une serie progressive). La couche profonde des ecailles des Dipneustes
oflFre une sti'ucture fibreuse lamellaire (isopedine) et represente un tissu fibreux
compact avec des cellules. Un pareil tissu depourvu de cellules forme la partie
profonde des ecailles des Teleosteens. — En general, ce sont des cellules indiffe-
rentes (scleroblastes) qui secretent la substance fondamentale des divers tissus
osseux ; ils revetent la surface du tissu ou bien demeurent emprisonnes dans sa
masse (corpuscules osseux) . Les cellules du tissu conjonctif peuvent prendre
part ä l'osteogenese ; elles acquierent alors la fonction de scleroblastes. 11 est
remarquable que, chez les formes les plus 61evees des Teleosteens, l'os reprend
une forme homogene depourvue de cellules, semblable ä la forme primitive, dont
eile diflfere par la presence des fibres de Sharpey.

Kaensche decrit la formation des cartilages, chQZ Petromt/zon, durant la meta-
morphose. Le tissu que Schneider a appeie cartilage muqueux (Schleimknorpel)
forme, chez VAmmocoetes, une grande plaque situee dans l'espace qui s'etend entre
la musculature viscerale et celle du corps , dans la paroi dorsale de la cavite
buccale; eile donne origine, chez P., aux cart. annularis, semiannularis , rhom-
boidea et ä Tethmoide. Une autre plaque se trouve de chaque cote, entre les
trabecules et la capsule acoustique (eile forme l'arc sous-orbitaire, l'hyomandibulaire
et l'hyoide). Enfin le meme tissu se trouve dans le velum et dans le gros tentacule
ventral de la cavite orale. Le tissu en question est enveloppe par le perichondre.

IL Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 93

Lors de sa transformalion en cartilage, il se remplit de cellules qui se multiplient
rapidement , en sorte que Ton n'apergoit d'abord pas de substance intercellulaire ;
celle-ci n'apparait que plus tard et n'acquiert un developpement considerable que
dans les couches superficielles. Les cartilages du cräne se forment autrement:
les 2 lames du pericliondre se trouvent d'abord au contact entre elles. II apparait
de petits groupes de cellules cartilagineuses qui se multiplient, forment une couche
continue et produisent la substance intercellulaire.

van der Stricht (^) confirme par de nouvelles recherches sur les cartilages
articulaires des Oiseaux ses conclusions precedentes toucliant la structure de la
substance fondamentale du cartilage [v. Bericht f. 1887 Vert. p 93]. — van der
Stricht (2) deduit de ses recherches sur le cartilage diarthrodial des Oiseaux les
conclusions suivantes. II existe une couche cartilagineuse superficielle ä substance
intercellulaire fibrillaire. La substance fondamentale de la couche k capsules
spheriques offre une structure lamellaire. La calcification est pr^c^dee de modifi-
cations chimiques, au niveau de la zone ä capsules empilees. A cotö du cartilage
calcifie , il existe un cone cartilagineux diaphysaire qui plonge directement dans
la moelle et que l'auteur appelle cone cartilagineux medullaire. Le cartilage calci-
fie et le cartilage medullaire participent ä la formation de l'os endochondral, les
cellules cartilagineuses se transformant en cellules medullaires et en ost^oblastes.

Cleland (^) compare la structure des fibrocartilages interarticulaires
et des disques intervertebraux, en insistant surtout sur les difFerences.

Schaffer (^) remarque l'interet qu'ofifre l'etude des ossements fossiles, pour con-
naitre la structure du tissu osseux. La double refraction des ossements fossiles
est negative, ce qui depend de la destruction des fibrilles et de la non-calcification
de ces fibrilles, Quant aux cavites attribuees par Roux ä un Champignon [Myce-
lites) , leur forme est extremement diflferente de celle que pourrait produire la Vege-
tation des Champignons actuels connus. II s'agit donc d'organismes qui ont encore
besoin d'etre ^tudies. Selon Schaffer (-*), les dents fossiles examinees ä la lumiere
polaris^e se comportent comme les ossements fossiles.

Par une nouvelle methode Matschinsky a obtenue une coloration difi'erente des
diverses parties de sections d'os. II decrit quelques uns de ses resultats et se
propose d'appliquer sa methode ä l'etude des ph^nomenes d'apposition et de re-
sorption.

Selon Zachariades, les lamelles osseuses ne renferment pas de fibrilles de tissu
conjonctif. Les fibrilles qu'Ebner a considerees comme telles sont des prolonge-
ments longitudinaux des cellules osseuses.

Selon Struiken; les osteoclastes et leurs noyaux ne derivent en aucune fagon
des osteoblastes.

Cleland (^) admet que les cellules de la dentine ont une dur^e tres grande,
s'etendant ä presque toute la vie de l'animal.

R. Fick (^) deduit d'une serie de considerations thöoriques et de recherches
experimentales que, lorsque deux os forment entre eux une articulation, celui
qui re§oit l'insertion des muscles, le plus pres de l'articulation meme, doit former
une surface articulaire concave ; celui dont les insertions musculaires sont le plus
eloignees de l'articulation forme une tete articulaire convexe. Cette loi purement
mecanique s'applique exactement ä nombre d'articulations etudiees anatomique-
ment. D'autres offrent des conditions plus complexes. L'heredite doit aussi etre
consideree comme moment formatif dans un grand nombre de cas.

Spengel confirme (contre Lankester) l'existence des noyaux d^crits par Moreau
entre les disques de la cor de dorsale chez Amphioxus. Pour le squelette bran-
chial V. plus loin p 174.

94 Vertebrata.

Reis publie une monographie du squelette des Acanthodini et en particulier
diAcanthodes Bronni Ag. Chez ce Poisson, la surface du cräne et la face ventrale
de la tete sont revetues d'öcailles qui, au contraire de Celles du corps, sont lisses
en dessous et sculpturees eu dessus ; 11 en est de meme des 5 ecailles orbitales
comparables ä Celles de Cladodus. Toutes les ecailles ont la structure placoide.
Le cartilage du cräne primordial offre une piece calcifiöe laterale (parachordal) et
une mediale anterieure (trabeculaire) . Entre ces pieces, s'insere un orbito-styloide
qui reprösente le pedoncule oculaire des Selaciens. Le squelette facial comprend
un palato-carre , un spiraculaire et un byomandibulaire , au-dessous desquels la
mächoire superieure porte 2 labiaux (posterieur et antdrieur) qui s'attacbent en
avant au rostral. La mandibule possede un mandibulaire et un premandibulaire.
Toutes ces pieces sont des tubes creux, provenant de la calcification superficielle
des cartilages. L'hyoiide n'est pas calcifi^ ; il porte, en avant, une longue dent ä
section triangulaire et des appendices inferieurs de meme texture , dont la dispo-
sition rappeile des rayons branchiosteges ; leur signification est douteuse. La seule
partie fossilisee de la ceinture scapulaire est un claviculoide d'origine der-
mique qui, cbez les genres voisins, peut se prolonger eu aiguillons diriges en divers
sens. Les lobes des nageoires paires et impaires sont egalement soutenus ä leur
bord anterieur par un aiguillou ayant les caracteres de ceux des Selaciens. Le
squelette interne des nageoires est en majeure partie non calcifie; les rayons
cornös des pectorales sont calcifies; ceux des nageoires impaires, couvertes d'öcailles,
)ie le sont pas. L'absence totale de veritable tissu osseux prouve que les Acantlio-
(lines sont de vdritables Selaciens et ne se rapprocbent en rien des Ganoides.
L'auteur a trouve des corpuscules osseux dans les ecailles de Cheirolepis , qui sont
donc (contre Robon) bien difFerentes de Celles de A. L'auteur expose des con-
t^iderations gen^rales, concernant surtout les rapports mecaniques de la muscula-
ture avec la diflferenciation des pieces squelettiques cartilagineuses et osseuses,
ainsi qu'une certaine conformite que l'on remarque chez les Selaciens dans les
caracteres du squelette cutane et de la dentition.

Traquair (^) fait une etude dötaillee du squelette cutanö et interne de Coccosteus\
11 nie toute espece de membres pairs.

Le fait que le cräne de Pristiophorus est uni ä la colonne vertebrale par une
vraie articulation (comme cbez Pristis et les Rajides) est , Selon Jaekel ('') , une
consequence de l'arme offensive constituee par le rostre deute de ce Poisson et
dont l'usage exige une plus grande mobilite de la tete. L'extremite posterieure
du cräne est tres raccourcie, en sorte que le trou de sortie du vague est rapproch^
du trou occipital. En general, la forme du cräne et la disposition des trous d'issue
des nerfs rappeile exactement Acanthias. La portion nasale du cräne est modifiee,
en rapport avec le developpement du rostre. La disposition du squelette brancbial
et les rapports des extremites ventrales des arcs (pour autant que Ton peut en
juger par un squelette desseche) ressemblent beaucoup aux figures que Gegenbaur
donne de Centrophorus calceus. Tandis que, chez les formes les plus auciennes de
Selaciens (Xenacanthides , Notidanides , Cestracionides) et chez les embryons
jeunes, le palato-carre est fix6 au cräne par sa partie posterieure, cette articula-
tion est reduite chez les types plus differencies, et il se forme une nouvelle articu-
lation avec la portion anterieure du cräne qui porte un proces palato-basal. Le
palato-carre de Pristioph. offre, de meme que celui des Spinacides, un appendice,
comme rudiment de l'articulation primitive abolie. — J. reduit ä 3 types princi-
paux les formes de structure de la colonne vertebrale des Selaciens : 1) Type
indifferent ä colonne simplement segmentee (Notidanides) ou ä vertebres etrauglöes
en sablier (Spinacides = Cyclospondyli Hasse). 2) Type asterospondyle, ä verte-
bres en sablier, renforcees par des reliefs longitudinaux (peu differencie chez

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 95

Cestracion, tres developpe chez les Lamnides, rediiit, eutre antres, cbez les Trygo-
nides et Rhinobatides) . 3) Type sclerospondyle , daus lequel le double cone est
renforce par des depots calcaires concentriques (developpe an plus haut degre cbez
les Carcbavides ; les Scylliides tienueut le milieu entre ceux-ci et les Spinacides).
Les vertebres de Pristioph. sont identiques, quant ä leur structure, avec Celles
ä'AcaniMas. De meme, le squelette cartilagineux des uageoires impaires et paires
rappelle celui de ce genre.

Une revue critique de travaux lecents sur les Dendrodontes, ainsi que l'examen
de pieces originales, condnit Trautschold ä nier l'existeuce du genre Dendrodus
Owen et de l'espece D. hiporcatus. Les dents decrites par Owen appartiennent
probablement ä Holoptychius et Glyptolepis. Les cränes et mandibules, avec dents
de structure rappelant celle des Labyrintbodontes, appartiennent au genre Crico-
dus. La Position de ce dernier genre est douteuse et peut-etre devrait-on le
regarder comme un type reliant les Ampbibiens aux Crossopterygiens.

J. T. Cunningham decrit et figure le squelette de Solea vulgaris.

Meek (') decrit en detail avec de nombreuses figures le squelette de Trachypterus
arcticus qu'il compare ä celui de Regalecus decrit par T. J. Parker [v. Beriebt f.
1886 Vert. p 88, 89].

P. le squelette des Poissons fossiles, v. Browne, Davis, Fraipont, Lydekker (^i),
Rohon (1), Traquier (-), Vachell, Woodward (^-**).

Hay decrit le squelette d'embryons äAmphiuma d^jä bien developpes et parais-
sant prets ä quitter l'oeuf. Dans la base du cräne cartilagineux, il existe
une fontanelle de cbaque cote, entre la corde et la capsule acoustique. Au devant
de ces ouvertures, les trabecules sont reliees par un pont transversal. Un appen-
dice de la capsule acoustique s'avance sur la partie laterale de la region supra-
occipitale. La capsule acoustique n'a d'autres ouvertures que la fenetre ovale et
les trous pour les nerfs. Suit la description des trabecules et des arcs visceraux.
Les exoccipitaux et le P' arc brancbial sont en voie d'ossification. L'auteur
a trouve les parostoses suivantes : premaxillaire, vomer, paraspbenoide, frontaux,
parietaux, squamosums, dentaire, angulaire et une lame sur le keratobyoide. Les
vertebres sont en voie d'ossification; pas de cotes. Le squelette des membres
anterieurs offre toutes ses pieces formees ä l'etat cartilagineux; pas de sternum.
Le bassin consiste en une paire de plaques separees l'une de l'autre et detacbees
de la colonne vertebrale ; le femur, le squelette de la jambe et une partie de celui
du pied sont formes. L'auteur a etudie le cräne d'un exemplaire de 6 pouces de
long et compare ses resultats ä ceux de Wiedersbeim. L'auteur n'admet pas que
la lame mediane descendante du premaxillaire et le proces palatin derivent du
cartilage interseptal. Les nn. olfactifs passent ä travers le frontal, mais celui-ci
ne forme pas un anneau entourant ce nerf. Le bord de l'opercule est cartilagineux,
mais le centre de ses faces externe et interne est ossifie et uni par Synostose ä la
columelle. H. decrit et figure les rapports compliques du squamosum avec la
columelle et l'os carre. L'auteur pense que la forme de la tete d'A., la forte ossi-
cation du cräne et des mäcboires sont en rapport avec les habitudes fouisseuses de
cet animal.

Crednor (^) decrit le squelette de Hylonomus [Hyloplesion] Gcinitzi, Petrobates
tunicatus et Discosaurus permtanus. Les 2 premiers ont ete autrefois confondus
ensemble sous le nom de Hyloplesion Fritschi , ä cause de certaines ressemblances
dans la taille, la structure des vertebres et l'existence d'une seule vertebre sacrale.
H. est un Stegocepbale ; ses cotes filiformes , bifurquees s'articulent par une tete
et un tubercule, son squelette cutane abdominal est compose de rangees d'eeailles.
P. a les cotes aplaties , non fourcbues , son cräne est mal connu , son squelette
abdominal compose de petites pieces lineaires qui devaient former des cotes

Zool. Jahresbericlit. 1&90. Vertebrata. 16

96 Vertebrata.

abdominales comme chez Palaohatteria et Kadaliosaurus . Les genres H., Pe., Pa.
et K. constituent un groupe ä corde dorsale continue , ä centres vertebraux res-
serres intervertebralement, intercentres plus ou moins developpes, cOtes lougues
et courbees , piibis aplatis ossifies et oifrant divers Stades de differenciation des
caracteres reptiliens dans leurs membres et dans leur squelette abdominal. —
Discosaurus se rattache aux Rliachitomi et occupe dans ce groupe une place in-
fdrieure. Dans la plus grande partie de la colonne vertebrale, le capitule de ses
cotes s'articule avec l'intercentre ; les 2 arcs neuraux sont separes et les apophyses
dpineuses sont composees de 2 moities distinctes.

Selon Marsh {^), les Ceratopsia diflferent des autres Dinosauriens par les
caracteres suivants : cräne surmonte de cornes massives ; un os rostral formant un
bec trancliant ; dents ä 2 racines distinctes ; vertebres cervicales anterieures syno-
stosdes ; pubis dirigd en avant ; pas de post-pubis.

Marsh [^) formule ainsi les caracteres des Hallo poda (ordre des Dino-
sauriens?): pieds digitigrades onguiculds; membres anterieurs petits, avec 4doigts;
posterieurs longs, avec 3 doigts et le metatarse tres allongö ; calcaneum tres pro-
longd en arriere ; vertebres et os des membres creux ; 2 vertebres sacrales ; aceta-
bulum forme par les 3 os du bassin ; pubis en bäton dirigds en bas, non unis par
Synostose ä l'extremite ; pas de post-pubis ; iscbions avec leurs extrdmitös dilatees,
unies entre elles sur la ligne mödiaire. — Baur {^) critique vivement ce travail ;
il conteste les profondes differences [öur lesquelles M. fonde un nouvel ordre et
admet que H. est un Dinosaurien carnivore voisin de Compsognathus. De meme
les caracteres de Ceratojis Marsh (= Monoclonius Cope) ne justifient pas la crdation
d'un ordre. L'absence des pubis (post-pubis Marsh) parait due ä un defaut du
fossile.

Dans une violente critique plus personnelle que scientifique, Barbour Signale
des erreurs dans les restaurations de fossiles faites par Marsh. II attribue ä un
Reptile les cornes de Bison alticornis Marsh.

Seeley decrit un grand nombre de pieces fossiles appartenant ä differents genres
et especes d'Anomodontes et compare le squelette de ces animaux ä celui des
autres groupes de Reptiles. Un tableau resume les differences.

Shufeldt (-) donne une description du squelette de Heloderma. Le cräne est
ddcrit avec beaucoup de detail. Le frontal est exclus du bord orbitaire. L'arc
zygomatique existe quoique rudimentaire (contre Mivart) . Le sternum et la cein-
ture scapulaire ont une figure tres simple. II existe un interclaviculaire osseux
ainsi qu'un petit os cloacffi. Le carpe n'a pas d'intermedium ; les 5 carpiens de
la Serie distale sont libres, de meme que les 5 tarsiens. Chez un exemplaire, S. a
trouve un rudiment de doigt fibulaire surnumeraire. La rotule, quoique petite, est
ossifiee.

Les notices taxonomiques de Baur (^-*) sur les Tortues renferment de nom-
breuses observations osteologiques touchant diverses parties et surtout le cräne et
le squelette cutane.

P. le squelette des Amphibiens et Reptiles, v. Cope(2), DameS; Gürich, Kunisch^
Lydekker {^-\^ ^^), Marsh (S^), Thurston, Williston.

Selon T. J. Parker (2), chez l'embryon ^Apteryx, la fosse pituitaire du chon-
drocräne est percde, sur la ligne mediane, de 3 ouvertures dont les 2 poste-
rieures disparaissent et l'anterieure sert de passage ä Thypophyse. La portion
mddio-dorsale du dorsum sellse ddrive d'un noyau cartilagineux propre (cartilage
procordal). A aucun stade, il n'y a d'intertrabeculaire distinct. Le presphe-
noide est d'abord tres developpe et donne origine ä une paire de grands orbito-
sphenoides, mais ces parties se röduisent considerablement plus tard. Les cap-
sules olfactives s'etendent en arriere, entre les yeux; il n'y a Jamals de cloison

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 97

intei'orbitaire. Les turbinaux sont tres developpds. II existe une paire de carti-
lages de Jacobson bacilliformes. Chez Tembryou avancö, comme chez l'adiüte, Tos
carrd est en rapport avec le plafond de la cavit6 tympanique par une double
facette articulaire. La portion hyoidienne de l'os lingual s'ossifie tard ou pas du
tout. L'atlas derive d'un intercentre postoccipital et d'une paire de neurochon-
drites; Taxis est forme de 7 pieces qui s'ossifient isolöment. Ces 2 vertebres
diflferent de Celles des autres Ratites moins chez Tembryon que cbez l'adulte. II
y a 2 iutercentres dans la rdgion caudale. La formation du sternum est sans
rapport avec les 3® et 4^ cotes, avec lesquelles il s'articule secondairement. La
figure du sternum adulte est variable; chez quelques exemplaires, il porte un rudi-
ment de carene. La ceinture scapulaire varie chez l'adulte. Chez l'embryon,
eile est d'abord representee par un cartilage continu ; le coracoide et le procora-
coide se differencient par fenestration ; puis celui-ci se transforme en un ligament ;
la fenetre coracoidienne peut persister ; il existe des tuberositös acromiale , pro-
coracoide et acrocoracoide. L'angle coraco-scapulaire varie de 122° ä 150°; chez
l'embryon, il est d'abord beaucoup plus faible (35°) etcroit progressivement. Dans
le carpe, on peut reconnaitre un radial, un ulnaire et 3 pieces distales; celles-ci
se fusionnent avec les metacarpiens 2 et 3. Le pouce s'atrophie tot; mais il en
peut rester un rudiment. Dans le ba s sin , le pubis et Tischion sont primitivement
presque perpendiculaires ä la colonne vertebrale et se tournent plus tard en
arriere; l'ossification du »pectineal process« procede de l'ileon et du pubis. Dans
le tarse, P. reconnait un tibial, un fibulaire, un tarsal distal et 2 centraux. Le
5^ doigt est represente par un metatarsal, qui disparait ensuite completement.

W. K. Parker (^) public le resume d'un travail plus etendu sur l'organisation
(!i Opisthocomus qu'il appelle «oiseau reptilien«. Chez l'embryon ä demi d^veloppe
(half ripe) , les 3 premiers doigts de la main sont pourvus d'ongle, et il existe une
phalange rudimentaire du 4" doigt. L'omoplate a un «supra scapular segment«
(caractere amphibien). Les vertebres sont toutes cylindroides. Le cräne est un
cräne typique de Carinate, toutefois le palais offre «struthious simplicity«; les
basipterygoides, qui manquent chez l'adulte, existent chez l'embryon et s'articulcnt,
comme chez les Struthionides , avec la partie post^rieure des pterygoides. Ce
caractere porte l'auteur ä definir 0. comme un Cracide struthioide (a struthious
Curassow) .

W. K. Parker (") a^tudi^ le developpement du squelette des Anatides et Alei-
des sur les especes suivantes : Uria troile, Ciceronia pusilla, Cygne blanc et ä tete
noire, Canard domestique. La partie descriptive de ce memoire renferme une
foule de considerations comparatives qu'il n'est pas possible derösumer. L'auteur
insiste sur les grandes diffe'rences que ces 2 familles offrent dans leur squelette, et
resume ainsi leurs caracteres oste'ologiques. Chez les Anatides , le squelette est
beaucoup plus robuste que chez les Aleides. Les Anatides sont desmognathes et
holorhines ; ils ont des basipterygoides anterieurs et persistants, un vomer impair,
des basitemporaux massifs ; leur mandibule a un proces angulaire posterieur pro-
longe, et les mächoires larges sont armees de lamelies cornöes ; les vertebres dor-
sales sont cylindroides, la fourchette est constituee par les clavicules seulement;
le post-ileon est beaucoup plus long que le pre-ileon. — Les Aleides sont schizo-
gnathes et schizorhiues ; ils ont un basipterygoide moyen et transitoire, un vomer
double, des basitemporaux faibles, le proces angulaire de la mandibule non deve-
loppe, des mächoires cultriformes ; leurs vertebres dorsales sont opisthocoeles ; la
fourchette comprend une interclavicule considerable ; le post-ileon est bien plus
court que le pre-ileon.

Thompson [^) fait une comparaison detaillee du squelette äiHesperorms avec
celui de Colymbus et des Ratites. II trouve des ressemblauces nombreuses et

16*

98 Vertebrata.

frappantes avec Cul.^ taudis quiiu graud uombre de caracteres importants le
S(iparent des derniers. H. est im Colymbide specialise ayant perdu la faculte de
voler; il n'est pas plus eloigne des autres genres du groupe que Stringops ue
Test des autres Perroquets.

Beddard ("^) decrit le squelette de C/m??^/« Ä«vne«s^m comparativement avec
Cariama cristata. Le meme (') compare le squelette de Psophia avec celui des
Gruides et d'autres Echassiers. Le m§me (^) etudie en detail le squelette de Po-
dica senegalensis.

Shufeldt (^) continue son ötude sur le squelette des Oiseaux aquatiques.
La 6*^ partie traite des Colymbidse et Urinatoridse ; la 7® et S'^ des Larid* et Ster-
coraridse. Outre la description et les figures des pieces priucipales du squelette,
l'auteur resume les caracteres ostöologiques des groupes decrits et discute leurs
rapports avec les groupes voisins.

P. le squelette des Oiseaux fossiles, v. Etheridge.

Scott publie une monographie du squelette des Oreodontidse et particulierement
diOreodon dont il donne une restauration. Apres avoir decrit ce que Ton connait
des differents genres, Tauteur traite la dentition, le eräne, le squelette du tronc
et celui des extremites, comparant les differents genres entre eux et avec d'autres
formes d'Artiodactyles. La partie descriptive de ce travail ne nous parait pas
susceptible de resume.

P. le squelette des Mammiferes fossiles, v. Cope (^), Filhol ('-'•;, Gaudry (S'-),
Lemoine, Lydekker (^i*^), K. Martin, Newton, Paviow, Pohlig, Rodler, Sacco,
Scott & Osborn, Shufeldt (3).

b. Squelette cutane ; dents.

Squelette cutane: voir Rohon p) ; dents: voir Cahall, Davis (2), Ebner ('),
Jaekel (•^), H. Nagel, Paepe, Rötter.

Ryder {^) a remarque, chez de jeunes larves de Batrachus tau, une membrane
mesodermique continue sous l'epiderme. Cette membrane se prolonge aussi
entre les organes du mesoderme. R. pense qu'elle represente riiomologue de la
matrice des ecailles d'autres Poissons. Les rayons fibreux des nageoires sont
d'abord reliös de meme entre eux, par une membrane continue qui disparait plus
tard. Ces filaments, ainsi que la partie osseuse du squelette cutane (exceptö
l'email), sont des formations de meme origine. L'auteur admet [si nous l'avons bien
compris] que le squelette cutane des Vertebres etait primitivement continu et a
forme, en s'ossifiant, de larges plaques, telles qu'on les observe chez Coccosteus,
Pterichthys etc., et que sa subdivision en Clements distincts a ete determinee par
les conditions mecaniques de la locomotion.

Hofer distingue, dans les ecailles des Poissons osseux, une coucbe super-
ficielle de revetement (Deckschicht) et un Systeme de lamelles basales superposees,
constituant la plaque basale. La couche de revetement est homogene et fragile;
l'auteur la regarde comme une forme speciale de la dentine qu'il appelle » hyalo-
dentine«. Des formes intermediaires entre ce tissu et la dentine ordiuaire se trou-
vent chez Sudis gigas, oü la couche de revetement reuferme de nombreux canali-
cules, ainsi que chez divers Clupeides, Characinides, Mormyrides et Gymnarques,
dont les ecailles contieunent des corpuscules osseux. La calcification fait d'abord
defaut sur certaines stries radiales de la couche de revetement et sur des zones
correspondantes de la lame basale , dont la mineralisation n'a Heu que fort tard ;
ces espaces paraissent servir ä la diffusion des sels calcaires qui se deposent par
une simple action chimique, au sein d'une subtance fondamentale entierement de-
pourvue de cellules. La formation des ecailles cycloides (Truite) d^bute par la
multiplication des cellules superficielles du derme qui forment de petits amas,

II. Organogenie et Anatomie. E, Squelette. 99

correspondant aux papilles des ecailles placoides. Ces amas s'allongent dans la
direction de Taxe du corps, et les celliiles de l'epitheliiim prenneat ä lenr contact
une figiire cylindrique, formant ainsi im rudiment d'organe de l'email, qni se reduit
ensuite sans former d'email. La couclie de revetement se forme entre 2 couches
de cellules de rebauclie de Tecaille qui a pris nne positioii oblique, correspondant
ä la direction future des ecailles imbriquees. Les lamelies de la plaque basale
derivgnt du derme. La couche de revetement est encore recouverte par ses
cellules matrices, ä la face externe et ä son pourtour, oü ces cellules forment un
bord epaissi qui sert ä son accroissement. La face profonde confine avec la
F® lame de la plaque basale qui est entierement depourvue de cellules. Le deve-
loppement des ecailles ctenoides [Lucioperca, Gobius) commence ä peu pres
comme celui des ecailles cycloides. Les spinules fönt partie de la couche de
revetement et par consequent sont faites dliyalodentine. Lors de l'accroissement
marginal de l'^caille, les spinules sont resorbees , tandis qu'il s'en forme une nou-
velle rangee. L'auteur conclut que les ecailles cycloides et ctenoides sont homo-
logues aux ecailles jalacoides, moins Femail. Les unes et les autres derivent de
l'ossification dune papille de derme. La forme cycloide est plus ancienne que la
forme ctenoide, qui a et^ acquise dans le groupe des Teleosteens et domine surtout
chez les Physoclistes.

Klaatsch (^) a entrepris une revision critique, fondee en partie sur des recher-
ches personnelles, de la morpliologie des ecailles des Poissons et des formes
que revet le tissu osseux dans cette classe d'animaux. Pour la structure des
ecailles placoides des Selaciens, K. confirme, en gene'ral, les resultats de 0.
Hertwig ; toutefois il remarque que les fibres du derme qui sont comprises dans
la plaque basale suivent deux directions diagonales [obliques] par rapport ä Taxe
du Corps. L'auteur a etudie le developpement de ces organes chez Scymnus et
Scyllium. II appelle »scleroblastestf les elements du derme qui confinent primi-
tivement avec la matrice epitheliale de l'email et qui forment d'abord le cone de
dentine. Ces memes elements produisent ensuite la portion superficielle de la
plaque basale, qui diflfere du cone de dentine en ce que les scleroblastes se trou-
vent sur les 2 faces, superficielle et profonde, de la plaque. Les elements cellii-
laires du derme forment la portion profonde de la plaque basale ; toutefois la for-
mation de cette derniere ne doit pas etre regardee comme un phenomene purement
chimique de calcification : les cellules ont une part active ä la formation du tissu
et disparaissent, lorsqu'elles ont accompli leur fonction ; elles se comportent en
cela comme les scleroblastes. L'auteur passe en revue les formations placoides,
chez les differents Selaciens. Les rayons cornes des nageoires sont l'equivalent
de la portion profonde de la lame basale. Les Squalides vivants sont caracterises
par le grand nombre et le renouvellement continu de leurs ecailles placoides.
Dans la condition primitive des Placoides, il devait exister un nombre beaucoup
moindre de plaques rhomboidales, portant chacune un aiguillon et ne se touchant
pas par leurs bords. — Chez Lepidosteusj le developpement des ecailles debute
par la formation d'une lamelle revetue de scleroblastes sur ses 2 faces et separee
de l'epiderme. Cette lame renferme des corpuscules osseux a longs prolonge-
ments. Elle s'epaissit, ä sa face profonde, par la formation d'une substance fonda-
mentale fibrillaire ä fibres croisöes qui se transforme en un tissu osseux, dans lequel
les fibres jouent le role des fibres de Sharpey. Ces fibres sont continues d'une
^caille ä lautre et constituent des ligaments, entre les ecailles voisines. Les Cle-
ments scleroblastiques de la face superficielle ne demeurent pas inactifs; ils forment,
sur l'ecaille des denticules saillants de substance homogene, renfermant une cavitd
de la pulpe. Lorsque ces denticules atteiguent l'epiderme, celui-ci leur forme
une mince calotte d'email. La couche homogene developpöe par les scleroblastes

1 00 Vertebrata.

s'dtend aiitour des denticules, jiisqu a revetir toute la siirface externe de l'ecaille ;
c'est la coiiche qui a ete regardde, ä tort, comme email et que Williamson appelle
ganoine. L'ecaille est perforee, vers son milieii, par quelques vaisseaux sanguins.
K. rejette le nom de canaux de Havers que Hertwig attribue ä ces canaux vas-
culaires. Chez Folypterus, les vaisseaux forment reseau dans l'epaisseur meme de
Tecaille ; celle-ci aequiert par lä une structure rappelant la vasodentine des Sela-
ciens, dont eile differe par la presence de corpuscules osseux. La comparaison
de diverses formes Vivantes et fossiles (les Amiadse exceptes) conduit ä admettre,
comme forme fundamentale du squelette cutane des Ganoides, un revetement de
plaques rliomboidales. La comparaison des ^cailles des Ganoides avec l'ecaille
placoide montre que les denticules representent le cone de dentine ; la couche de
ganoine represente l'expansion basale de ce cone ou portion superficielle de la
plaque basale ; la masse principale de l'ecaille ganoide correspond ä la couche
profonde de la plaque basale. La muitiplicite des denticules sur l'ecaille de
Lepidosteus ne suffit pas ä exclure l'unite de cette ecaille et son homodynamie
avec une seule ecaille placoide. — Pour les öcailles des Teleosteens, K. prend
comme type la forme cycloide dont il a suivi le developpement chez la Truite.
L'ebauche de l'ecaille a pour point de depart un groupe de cellules situe sous
l'epiderme, sous lequel il fait saillie. Au milieu de ces cellules, se forme une lamelle
ä peu pres circulaire, revetue ä l'exterieur et ä 1' Interieur d'une couche de sclero-
blastes qui secretent sa substance. Cette substance est homogene (chez d'autres
Poissons, eile peut renfermer des corpuscules osseux) et represente une forme
primitive du tissu osseux. Les ebauches des ecailles sont disposees en rangees
obliques ; le plan des ecailles est parallele ä la surface de la peau, et leurs bords
ne se recouvrent pas. Plus tard, une couche de conjonctif lache s'insinue entre
l'ecaille et l'epiderme, une couche pareille revet la face profonde de l'ecaille et
forme, avec la precedente, la poche de l'ecaille. Les scleroblastes de la surface
s'aplatissent et ceux des bords forment un bourrelet qui sert ä la croissance de
l'ecaille. Celle-ci croit en surface et prend une direction legerement oblique qui
permet ä l'ecaille de recouvrir la base des ecailles situees plus en arriere. Le
relief ä lignes concentriques de la surface de l'ecaille est en rapport avec la dis-
position des scleroblastes. La croissance en epaisseur ä la face inferieure con-
duit ä la formation d'une couche renfermant des fibrilles, mais qui s'unit ä la
couche superficielle par une transition insensible, de sorte qu'on ne saurait fixer
de limite entre les deux. La comparaison de l'ecaille de la Truite avec une ecaille
placoide montre que, dans leur ebauche, ces 2 formations sont homodynames;
le cone de dentine ne se forme pas, et toute l'ecaille represente la portion super-
ficielle de la plaque basale d'une ecaille placoide. L'ecaille jeune des Teleosteens
equivaut ä la couche de ganoine de l'ecaille des Ganoides [Lepidosteus). Les
ecailles ä\4mia correspondent, par leur structure, ä Celles des Teleosteens. Chez
ces derniers, il existe des formes qui paraissent avoir conserve un homologue du
cone de dentine (divers Acanthopterygiens et Plectognathes) . L'existence de
plusieurs denticules sur une ecaille chez certains Sclörodermes, ne suffit pas pour
les faire regarder comme equivalant ä plusieurs Clements placoides fusionnes.
La ressemblance de structure des ecailles de Balistes avec celles des Ganoides
est im fait de convergence. Les plaques des Siluroides cuirasses ne sont pas
comparables aux Ecailles ; il s'agit d'ossifications diffuses, dues ä une difFerencia-
tion speciale. Les spinules des ecailles ctenoides derivent de la sculpture de la
surface et du bord libre et n'ont rien de commun avec les denticules. — La struc-
ture des ecailles cycloides des Dipneustes rappelle celle des Teleosteens; comme
chez ceux-ci, les ecailles sont renfermees dans des poches du tissu conjonctif;
la couche profonde renferme, outre les fibres, des cellules osseuses. L'auteur discute

IL Organogenie et Anatomie. E. Squelette, 101

les rapports morpho - pliylogenetiques des diverses formes d'ecailles cycloides
et conclut qne cette forme d'ecailles a du avoir une origine polyphyletique.
L'ecaille des Dipneustes se rattache ä celle des Crossopterygiens ä ecailles cycloi-
des (Cyclodipterides etc.). Celle des T^leosteens se rattaclie aux Amiadse, dont
les formes les plus anciennes possedaient des dcailles rhomboides minces. Le
developpement du type cycloide est la consequence de la disposition imbriquee
qui permet une croissance indefinie de l'ecaille en surface. — Les ecailles d'/cA-
thyophis et d'autres Coeciliens peuvent etre ramenees ä uu type voisin de celui
des Teleosteens [l'auteur se rapporte ä la description de Sarasin] : les squamules
representent la couche superficielle, tandis que la couclie profonde est remplacee
par la plaque fibreuse qui porte les squamules. — L'auteur discute la Phylo-
genese des diverses formes d'ecailles, dont il donne un tableau.

Jaeckel (^,^) discute la siguification de diverses sortes d'Ichthyodorulites, de-
signant par ce nom seulement les aiguillons qui n'ont pas d'extremite articulaire
ä leur base, Dans les formes symetriques, qui sont des aiguillons dorsaux, ser-
vant de soutien aux nageoires dorsales , la racine ou partie implantee dans la
peau et depourvue d'email comprend environ 1/3 de la longueur de l'organe et est
largement ouverte ä la base ; sa cavite se prolonge en se retrecissant, dans la
partie libre ; son contenu n'est pas une veritable pulpe dentaire, car il ne con-
tribue pas directement ä la formation de la dentine (vasodentine) qui l'entoure.
La forme la plus simple de ce type se trouve cliez Cestracion et genres voisins :
la section est simplement triangulaire, avec les 2 faces antero-laterales couvertes
d'email. On peut faire deriver de cette forme, par des modifications du reve-
tement d'email, qui peut meme disparaitre [Centrina), les aiguillons de Belemno-
batis, Spathobatis, Centrophorus . Chez Acrodus, Hybodus etc., la section est
quadrangulaire, les 2 faces posterieures etant en outre separees par un sillon
median, borde de dents de cliaque cote (type Acrodonte) . Le type des Cbimic-
rides est caracterisc par sa section triangulaire, avec une arete anterieure tran-
chante et les 2 aretes posterieures dentees : chez les formes les plus jeunes du
type, la cavite est plus large. Les aiguillons de Gyracanthus, dont Traquair a
demontre la symetrie primitive, sont, pour cela, des aiguillons dorsaux, malgre leur
asymetrie lorsqu'ils sont completement developpes ; probablement ils apparte-
naient ä des Poissons vivant au fond d'eaux peu profondes. Les Xenacanthini,
avec leurs aiguillons ä section ovale ou arrondie, munis de 2 s6ries laterales ou
posterieures de pointes, offrent un type bien caracterise. • Un autre type bien
remarquable est celui des aiguillons de la queue des Trygonides ; par leur struc-
ture intime (vaisseaux paralleles et absence de cavite) et par le fait qu'ils tombent
et se renouvellent, ils s'eloignent de tous les autres ichthyodorulites. J. a pu
reconnaitre, chez Trygon brevicaudata, les degres intermediaires de passage d'une
ecaille ä un veritable aiguillon. II pense que ces organes sont une acquisition
recente de ce groupe de Poissons. Un groupe d'Ichthyodorulites asymetriques tres
singulier est celui des Oracanthus, Cladacanthus etc. Se fondant sur les obser-
vations de Traquair [O. armigerus), ainsi que sur un fossile decrit sans nom par
Giebel et probablement identique ä Me^iaspis Ewald , l'auteur montre que ces
ichthyodorulites appartiennent aux memes Poissons que les dents connues sous le
nom de Cochliodus, Streblodusetc. (dents soudees aux mächoires et ne se renouvelant
pas) ; ils etaient probablement implantes aux cötes de la tete. J. etablit, pour ces
Poissons, un nouveau groupe des Trachiacanthidse qu'il considere comme inter-
mediaire entre les Selaciens et les Chimseroides.

Newberry pense que les fossiles connus sous le nom i^iEdestus representent
des aiguillons dorsaux couches. Chez Coccosteus, il decrit une capsule osseuse de
l'oeil et un trou parietal. Le meme animal possedait des aiguillons pectoraux. —

102 Vertebrata.

N. met en doute que les corps pectiniformes, regardds par A. Fritsch comme apparte-
nant aux organes copulateiirs des Stegocepliales, aient vraiment cette signification
[exCope (^)].

Jaekel {^) a fait une ötude comparative des dents de Pristiophorus. Si Ton
part d'un type primitif ä dents faites de vasodentine, tel qu'on le trouve chez Ce-
stracion, Acrodus, Trygon etc., chez les Hybodontes (Jaekel, nee Agassiz) et chez
les Lamnides et Notidanides, on peut suivre, cliez les Spinacides et Scyllio-
lamnides, la reduction de nombre des canaiix vasculaires, qui finissent par former
im seul canal central, c'est-ä-dire une cavit6 de la pulpe dentaire. Cette diflferen-
ciation est accomplie cbez les Scylliides, les Carcharides, Prisiis, les Rajides et
Torpedinides, ainsi que chez quelques autres'formes isolees. Les dents desmächoires
de Pristioph. ont une pulpe centrale qui emet une brauche pour chacun des 2 den-
ticules lateraux; les dents rostrales ont une cavite centrale unique. Par leur
structure, elles sont identiques aux dents des Spinacides et oflfrent, comme celles-
ci, des prolongements des canalicules de la dentine qui penetrent dans la couche
d'email (Placoinschmelz) et dans laquelle ils offrent des varicosites etoilees carac-
teristiques. — Les dents rostrales de Pristioph. sont evidemment derivees de
denticules cutanes; leur structure est celle de v^ritables dents, Cette conclusion
est confirmee par l'etude du plus ancien representant du groupe [Sclerorhynchus
atavus Sm. Woodw.). Les epines du rostre de Pristis, qui sont implantees dans
les alv^oles, et ne sont pas sujettes au renouvellement, ne sont pas des dents, mais
se rapprochent plutot des aiguillons (ichthyodorulites) .

Jaekel (') ddcrit une dent de Phaneropleuron curtum, dont les ressemblances
avec les dents de Dipterus prouvent la parente des Phaneropleurini avec les Di-
pneustes. Sur une autre dent offrant une grande ressemblance avec Ceratodus,
mais ayant des rudiments des tubercules qui garnissent les dents de Ctenodus]
J. etablit un genre Hemictenodus reliant entre eux les 2 groupes.

Goldstein a etudiö, notamment sur Lacerta agilis et Anguis, la structure et le
developpement de la dent qui sert ä briser la coquille de l'oeuf. L'organe ada-
mantin renferme une pulpe ä cellules ötoiläes qui manque, comme on sait, dans
l'organe adamantin des dents des Reptiles en general. La dent en question sert
effectivement ä rompre la coquille de l'oeuf et tombe par le fait de son usage.

Selon Ebner (-), les bandes brunätres de lömail decrites par Retzius sont dues
ä de l'air contenu dans les interstices des prismes qui sont separes les uns des
autres par une substance organique pauvre en sels calcaires et peut-etre meme
depourvue de chaux. II n'existe d' autres veritables stries transversales des pris-
mes de l'ömail que lorsque ceux-ci ont ete traites par un acide. — Chez les Mar-
supiaus [Macropus, Hypsiprytnnus, Petewws) et Rongeurs [Mus, Cavia), l'email
est travers^ par de fins canaux qui communiquent avec les canaux de la dentine.
Chez l'Homme, les canalicules de la dentine ne penetrent que tres peu dans
l'epaisseur de Temail.

Coliaud confirme les resultats de Malassez sur la nature du ligament al-
veolo-dentaire, chez les Mammiferes. II d6crit la disposition des faisceaux
tendineux de ce ligament qui unissent obliquement la surface de Talveole ä celle
de la dent et se croisent entre eux, de teile sorte que leurs directions correspondent
aux eiforts auxquels elles sont soumises par eflfet des pressions que la dent a ä
supporter. Le ligament suspend la dent aux parois de l'alveole ; celles-ci sont
par consequent soumises ä des tractions de la part des ligaments plutot qu'ä des
pressions directes de la part de la dent. Des diagrammes illustrent ces conside-
rations möcaniques.

Osborn passe en revue les Mammiferes de la faune cernaisienne et remarque
que leurs caracteres correspondent ä ceux des especes du Puerco. II donne uu

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette.

103

tableau synonymique de sa nomenclature des denticiiles des molaires et de celle
adoptee par Gaudry :

Gaudry

ü s b 0 r n

nom .

abbreviation

nom

abbr.

CO <X)

O

Denticulc interne du 1 er lobe . . .

— externe du 1" lobe . . .

— — du 2«* lobe . . .

— median du 1er lobe . . .

— — du 2e lobe . . .

— interne du 2e lobe . . .

I
E
e
31

m
i

protocone . .
paracone . . .
metacone . . .
protoconule
metaconule . . .
hypocone . . .

, irr

[Hl

i)ie
pl
ml
hy

OD <U
<0 !-

Denticule externe du 1er lobe . . .
(denticule interne anterieur).

— interne du l^r lobe . .

— externe du 2^ lobe . . .

— interne du 2« lobe . . .

E

I

c
i

protoconid . . .
paraconid . . .
metaconid .
hypoconid . . .
entoconid . . .

2)rd

med
hyd
end

Schlosser (^) resume les travaux de Thomas et de Wortmann [v. Bericht
f. 1887 Vert. p 102] sur la dentition des Mammiferes. II combat ropiuion de
Flower et de Thomas qiie la dentition de lait soit de formation secondaire, et
n'admet pas non plus les 3 dentitions de Wortmann, dont la base ontogenetique
ne subsiste pas. La dentition de lait est generalement plus developpee et plus
longuement persistante chez les especes fossiles que chez leurs descendants ac-
tuels, chez lesquels eile est souvent devenue tout ä fait rudimentaire . La pre-
molaire anterieure de FElephant et des Placentaires en general n'est pas une dent
de lait.

Schlosser ^) passe en revue, en grande partie d'apres Osborn [v. Bericht
f. 1888 Vert. p 94], l'evolution phyletique des dents des Mammiferes. II
considere la dentition des Delphinides comme condition primitive et decrit la
diflferenciation progressive de la forme et du nombre des dents, dans les differents
groupes. Les Multituberculata sont rapportes aux Monotremes.

Selon Heudes, le type des molaires des Ongules paridigites est fonde sur
le nombre 3 des coUines transverses; il propose, pour ce type, le terme »trizygo-
donte (f ; il est represente, dans sa forme la plus pure, par la grosse arriere-molaire
provisoire que l'auteur appelle la »dent primordiale«; les premolaires supörieures
et autres dents anterieures ont une structure simplifiee, par la suppression d'une
colline. Les dents des Imparidigites ont pour type une dent ä 2 collines trans-
versales seulement (dizygodonte) ; les Carnassiers et Singes se rapportent au meme
type, qui conserve pareillement sa forme la plus pure dans la «dent primordiale«.
Les Proboscidiens et les Marsupiaux oflfrent des conditions tres differentes.

0. Thomas (') decrit une dentition de lait rudimentaire chez Orycteropus.
La mächoire superieure a 7 dents de lait, dont la derniere est beaucoup plus
grande et pourvue de 2 racines; peut-etre la 5® est-elle une des dents ante-
rieures de la 2** dentition qui tombent avant läge adulte. Les 4 premieres et
Tavant - derniere sont tres petites. La mächoire inferieure a 4 dents de lait
toutes fort petites. Ces faits montrent, dans la dentition de lait de cet animal,
une heterodontie qui coutribue, avec d' autres caracteres, ä eloigner 0. des autres
Edentes.

0. Thomas (^j nie [contre Schlosser (^j] d'avoir considere la premolaire ante'rieure
des Carnassiers comme dent de lait. Quant ä l'Elephant, il maintient cette inter-

104 Vertebrata.

pretation, ctablie siirtout par Lydekker, et qu'il rcgarde comme prouvee par l'etude
des fossiles. — Pour les dents des Camelides, v. Boas {^), des Hippopotames Pomel.
Dans le but de comparer, dans leiirs caracteres morphologiques, les dents ä
racines avec Celles ä croissanee continue, Mahn a etudie les molaires de 3Ius
musculus et Arvicola arvalis. — Chez ü/. , le sommet des tubercules n'est pas
revetu d'email. Dans la mächoire inferieure , Mj et M2 ont cliacune 2 racines,
M3 n'en a qu'une ; dans la mächoire superieure, Mj et M2 ont 3 racines, M3 en
a 2. Ces racines ne sont pas revetues de cement. L'ebauche epitheliale des
dents est interrompue au diasteme. Les ebauches des 3 molaires se forment
successivement : celle de M2, chez l'embryon de 17 mm.; celle de M3 u'apparait
que 4 — 7 jours apres la naissance. L'organe de l'email ne se prolonge pas ä la
surface de la racine (contre Brunn). La pulpe de l'organe de Femail ne tarde
pas äetre envahie par des vaisseaux sanguins, puis le residu del'epithölium interne,
epuise par la formation de l'email, et la pulpe elle-meme se ratatinent et se corni-
fient. Cependant, le col de l'organe adamantin continue ä unir, sous forme de
lame longitudinale, l'epithelium externe de cet organe avec Tepithölium buccal,
dont les couches superficielles sont cornifiees; c'est ä cet endroit qu'a lieu l'erup-
tion de la dent. L'epithelium interne et la pulpe forment le revetement corne
des dents. — Chez A., les molaires inferieures ont chacune 3 bandes longitudi-
nalesdepourvuesd'ömail, recouvertes chacune d'un bourrelet de cement legerement
saillant et recevant l'insertion de nombreuses fibres du perioste ; ces bourrelets
ont evidemment pour fonction de fixer la dent, sans empecher son accroissement
continu, et de proteger l'organe adamantin persistant contre la pression des parois
de l'alveole ; les molaires superieures ont 4 bandes sans email. Les ebauches des
3 molaires se forment successivement, avant la naissance. Les plis de l'email
se forment secondairement, par croissanee de l'organe epithelial contre la papille.
II se forme de la pulpe gelatineuse qui se prolonge sur les faces laterales de la
dent, le" long des replis ; cette pulpe re9oit, comme chez M. , des vaisseaux san-
guins. Plus tard, l'organe de l'email est interrompu ä son bord, lä oü se forment
les bandes de cement. L'eruption a lieu comme chez M., mais le bord de l'organe
adamantin se prolonge entre les bandes de cement, ä l'interieur de l'aveole, et ces
prolongements sont en continuitö, ä leur extremite superficielle. avec l'epithelium
buccal. — Les faits qui viennent d'etre rapportes montrent que, par leur struc-
ture et leur developpement, les molaires ä croissanee continue d'A. sont plus
compliquees et otfrent un plus grand nombre de dispositions speciales que les mo-
laires ä racines de M. L'auteur critique les theories de Baume. — Enfin il fait
une etude comparative des molaires des diflferentes especes ä'A. et s'en sert pour
un arbre genealogique. A. amphibius represente la souche primitive, dont deri-
vent, d'une part nivalis et amhiguus, d'autre part ratticeps et gregalis ; ä partir
de /7., la lignee se bifurque encore, pour aboutir d'un cote ä agrestis et de l'autre
ä Savii, arvalis, campestris, suhterraneus.

c. Colonne vertebrale; cötes; sternnm.

V. aussi Jaboulay, Northropj Schnell, et plus haut p 94 et suiv.

Hatschek (-) compare entre elles les cot es des Vertebres et confirme les vues
de Götte: il nie l'homologie des cotes des Poissons en general, place'es imme-
diatement sous la somatopleure, avec Celles des Batraciens et Amniotes, qui se
forment dans les cloisons intermusculaires. Ce sont des formations d'origine
differente, qui existent ensemble chez Polypterus. H. distingue dans le squelette
somatique les groupes suivants : 1) squelette axial, deriv6 du feuillet axial de
tissu conjonctif et comprenant la gatne pericordale, les arcs dorsaux (neuraux)

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 105

et ventraux (arcs hemaux, cotes des Poissons) ; 2) squelette septal (cotes des
Batraciens et Amniotes et formations correspondantes cliez certains Poissons) ;
3) squelette dermal derive du feuillet dermal du coDJonctif. Le squelette visceral
qui se forme sous la splanchnopleure n'est pas comparable aux arcs du squelette
somatique.

Selon Sörensen, les 4 premieres vertebres des Characinides et les 3 premieres
des Cyprinoides, Siluroides et Gymnotides possedent un os commissural- qui
ferme dorsalement le canal vertdbral. Cehii de la F® vertebre est pair et, lorsqu'il
s'ossifie, il constitue le claiistrum; il manque, comme piece distincte du
squelette, chez les G. et certains S. Ceux des vert. 2 et 3 sont impairs et sou-
vent soudes ensemble; chez les G. et certains S., ils se deplacent en avant, au-
dessus des claustrums qui descendent sur les cotes. Les arcs sont unis au corps,
ä partir de la 3" vertebre ; soudes par Synostose avec lui, ä partir de la 3® (Ob.,
S.), 5® (G.) ou 6® (Cy.). Les arcs des P^ et 2'' vertebres constituent le noyau
du »stapes« et de r»incus«. Ceux des vert. 3. et 4., chez les G., sont unis au
corps de leur vertebre et de la precedente, ce qui depend de l'exageration de ce
que l'auteur appelle »processus fulcientes«,. chez les autres Poissons osseux, et
qui rappelle les proces articulaires des Mammiferes. D'une maniere analogue,
chez Ophidium, l'arc de la V^ vertebre est pair et mobile sur le corps vertebral. —
Les cotes se composent d'une partie basilaire et de la cote proprement dite. La
1'^^ est libre et mobile chez les Ch., libre et engagee dans les corps des vertebres
chez les Cy. et G., soudee, sous forme d'apophyse transverse, avec les corps
vertdbraux chez les S. La V^ vert. n'a ni cote ni apophyse transverse; le
ligament qui va de cette vertebre au scapulaire (Cuvier), chez les Cy., peut etre
ossifie et simuler une cote. Chez les Cy., Ch. et G., la 2" vert. a une veritable
apophyse transverse qui porte, chez les derniers, une petite cote. La partie
basilaire de la 3^ cote se confond avec la vertebre; eile est tres petite chez les
G., Cy. et S., grande et developpee en forme de ressort chez les Ch. La cote
proprement dite est mobile sur la partie basilaire, chez les G., Cy. et certains
S. , immobile chez les Ch. ; chez la plupart des S., eile est soudee avec la partie
basilaire et developpee sous forme de ressort. C'est ainsi que se forme le noyau
du » malleus« aux depens de la cote et de la piece basilaire chez les Ch., de la
cote seulement chez les G., Cy., et S. La cote de la 4" vertebre n'a que la piece
basilaire qui fournit un point d'attache ä la vessie natatoire; c'est pourquoi l'auteur
l'appelle »os Suspensorium«. Un fort ligament unit les arcs de la P'® et 2" vertebre
avec la 3® cote et peut etre ossifie, dans le voisinage des os auxquels il s'attache.
En cela, les diflferents groupes offrent diverses conditions qui modifient plus ou
moins la structure des osselets de Weber. Le malleus se complique encore, par
la prdsence d'ossifications derivees de la tunique externe de la vessie natatoire.
Enfin, chez les Cobitines, une aponevrose qui s'ossifie par Segments metameriques
recoiivre les osselets, sauf le claustrum. Une condition pareille se retrouve chez
Boras. Les corps des premieres vertebres peuvent etre aussi plus ou moins
intimement soudes ou fusionnes entre eux, notamment chez Cobitis et les Silu-
roides. Chez ces derniers, il peut y avoir rdduction des ossicules et des premieres
vertebres (5 vertebres chez Plecostomus) , fusionnees en une masse unique; cette
condition est accompagnee d'une reduction correspondante des premiers nerfs
spinaux. Une nouvelle complication des premieres vertebres, qui se trouve surtout
chez les S., depend d'ossifications des parois de l'aorte, du peritoine et de la pa-
roi de la vessie natatoire s'ajoutant aux corps des vertebres. Ces ossifications
gardent une disposition segmentaire, rappelant celle des vertebres memes. II se
forme ainsi un canal aortique et souvent une paire de canaux lateraux, renfermant
la partie des reins qui s'etend du rein cephalique au rein abdominal. Le canal

1 06 Vertebrata.

aortique est entierement ferme, cliez riati/sloma, Pseudaroides, Euanemus et
Boras. Les canaux renaux ne sont complets qiic cliez Platystoma et Pseudaroides.
L'auteur decrit les conditions speciales dun grand nombre de formes. — Chez
Dactylopterus, il decrit des canaux osseux pour les reins qui sont analogues ä
ceux des Siluroides.

T. J. Parker (') decrit, entre les extremites ventrales des coracoides de Notidanus
indicus, ime piece compavable au stein um des Batraciens. Elle est partagee par
un eti-anglement en une portion anterieure ou praeomosternum et une portiou
posterieure ou postomosternum.

Howes (^) decrit la colonne vertebrale d'un Bombinator offrant 10 verte-
bres, la derniere soudee au coccyx et fonctionnant comme sacvum :\ droite, tandis
qu'ä gauche la vertebre sacrale est la 9^.

L'examen de 6 exemplaires de Hatteria conduit Howes (^) ä admettre que le
pro-atlas existe constamment, cbez cet animal, et que, lorsqu'il manque, son
absence unilaterale ou bilaterale est due ä un defaut de la preparation. Sur
9 cränes, 4 offraient sur le vom er des dents plus oumoins distinctes ; ces dents
sont probablement une formation rudimentaire.

Pour la colonne vertebrale de Cypselus, v. plus haut [p 81] Zehntner (').

Carlier a etudie la formation des disques intervertebraux et les modifications
de lacorde dorsale chez le Mouton. Chez les jeunes embryons, la corde forme,
dans chaque segment des regious cervicale, dorsale et lombaire, un angle dirige en
avant [vers le ventre] : dans la region sacrale , au lieu d'un angle eile forme un
arc. La corde est placee plus pres de la face ventrale que de la face dorsale du
Corps vertebral, dans les regions cervicale et lombaire ; eile se trouve au contraire
plus pres de la face dorsale, dans les regions dorsale et sacrale. Le noyau gela-
tineux des disques intervertebraux n'est pas forme exclusivement par la corde
dorsale, mais aussi en partie par du tissu fibreux altere. Les fibres du fibro-
cartilage adulte forment des systemes concentriques autour du noyau gelatineux.

Kohlbrugge (^j resume, dans un tableau, la distribntion des v er t eb r e s , dans le
rachis de 19 exemplaires de diverses especes ^^Hylohates, en grande partie d'apres
des observations personnelles. Le nombre des vertebres sacrales varie de 4 ä 5,
et la Position de la 1'^'^ sacrale de la 25'' ä la 27^. Les oscillations dans la position
des difFerentes regions et le nombre de leurs vertebres n'ont pas de rapport constant.

Dwight decrit un cas, chez l'Homme, oü la limite posterieure du manubrium
sterni correspond au 3*^ cartilage costal. Une pareille condition se retrouve chez
Hylohates et chez d'autres animaux.

Chiarugi (2) s'occupe de la morphologie de l'atlas et de l'apophyse odontoide.
Les ligamenta alaria minora de H. Meyer sont les rudiments des parties qui unis-
sent l'arc de l'atlas ä son corps. V. aussi Turner (') .

Cuyer decrit un cas, chez l'Homme, oü la 2® cöte 6tait articulee par un appen-
dice ascendant avec la F®.

Pouchet & Beauregard ont disseque un Cachalot (^ de 13". 20, L'os cervical
n'est pas soude ä la 1" vertebre dorsale. Le sternum est compose de 3 paires
de pieces osseuses plus un appendice xiphoTde cartilagineux. II y a 14 os en
chevron, dont la grandeur n'offre pas la gradation reguliere que l'on observe chez
les Baleuides.

d. Cräne et squelette visceral.

V. aussi Boulenger (-), Bridge (^), Howes (^), Lucy, Maggif^^), Mingazzini ('),
Mivart, Nehring (i-'), Tenchini, Thomson (^j, Vaillant(') et plus haut p94 et suiv.

Baraldi affirme et promet de ddmontrer plus tard: que le prootique (Huxley) des
Poissons reprösente l'alisphenoide de l'Homme ; que le frontal se developpe par

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 107 •

un seul centre d'ossification chez tous les animaux ; que le Pore est enticrement
depovirvu dinterparietal. V. aussi Bianchi('].

J. Felix clecrit un eräne de Protosphyrmia nitida Cope. La disposition la plus
remarquable de ce fossile est Texistence d'un predental et de 2 spleniaux, sur la
mandibule. Les grandes dents cauines de ce Poisson sont composees de vasoden-
tine, tandis que les petites dents ont une cavite centrale. Le rostre est forme, en
grande partie , par les premaxillaires. F. discute les autres pieces fossiles
pouvant etre attribuees au genre P. qui merite de former une famille ä part.

White rösume les resultats de ses recherches sur le squelette de la tete de
Laemargus. La portion mediane de la 1''*' vertebre est continue avec la base du
cräne, tandis que ses parties laterales sont libres, ainsi que l'arc. Les depressions
hyoidiennes du cräne ont 2 surfaces articulaires, pour les tetes articulaires de
l'hyomandibulaire ; les cretes susorbitaires ont les proces preorbitaires et post-
orbitaires ; les depressions pour le proces palatobasal du maxillaire sont bien mar-
quees; ce proces est bien developpe et siirmonte d'un nodule de cartilage. Le
pedoncule oculaire cartilagineux est continu avec le cräne. Sur la section me-
diane, Ton remarque un canal (canal hypophysaire ?) qui s'ouvre dans le voisinage
de la fosse pituitaire. Entre les extremites anterieures des mandibules, il existe
un nodule cartilagineux; il y a ordinairement un cartilage (quelquefois 2) ä la
partie libre de l'articulation cerato-basihyoide ; peut-etre representent-ils des
Segments hypo-hyoidiens ; un autre cartilage se trouve dans le ligament qui unit
l'hyomandibulaire ä la mandibule. Les cartilages pharyngobrancliiaux ont des
fossettes pour les arteres efferentes ; les epibranchiaux et ceratobranchiaux (ex-
cepte ceux du F"^ arc) ont des fossettes pour les mm. adducteurs. Le nombre des
basibrancbiaux varie de 5-8 ; le P*' est un nodule place entre le basi-hyal et les
bypobranchiaux du 2® arc. Le 5^ arc brancliial porte des rayons rudimentaires.
Le cartilage du squelette de L. est presque depourvu de depots calcaires.

P. & F. Sarasin donnent une description detaillee du cräne ^Ichthyophis et
des pieces qui le composent. Un resume de cette description serait inintelligible
Sans figures. Les auteurs appellent «turbinale« le »nasale laterale« de Wiedersheim.
Si cette piece repräsente reellement le turbinal des Amniotes , cet os serait , dans
l'origine, un os cutaue. Le turbinal manque cbez les autres Coecilies qui Tont
probablement perdu. II n'existe pas chez les Anoures, et l'os decrit sous ce nom
par Duges correspond au lacrymal (Born) des Urodeles; c'est Thomologue du pre-
frontal des Stegocephales et des Coecilies. Un veritable lacrymal parait n'exister,
parmi les Amphibiens, que chez quelques Urodeles [Ellipsoglossa ^ Ranodon], oü
il a €i€ däcrit par Wiedersheim, sous le nom de 2" prefrontal. Un petit lacrymal
se trouve aussi chez Amphiuma (Cope). Le postfrontal n'existe que chez Ichthyo-
phis et Uraeotyphlus, parmi les Coecilies; J. Müller l'a decrit comme postorbitaire
et Wiedersheim l'appelle Orbitalring, le comparant ä tort ä l'anneau orbitaire des
Teleosteens. Le temporal (Cuv.), squamosum (Wiedersh.) represente, comme l'a
pense Duges, le jugal. Le Suspensorium (Stannius) est un os complexe qui repre-
sente l'ensemble du carre, du squamosum et du pterygoide. Sous le nom de
»Basalknochen«, les auteurs designent l'os que Duges a nomme correctement »occi-
pito-spheno-rupeal« ; il correspond ä l'ensemble desparietaux lateraux, des rochers,
du parasphenoide et de la portion du cräne primordial qui demeure cartilagineuse
chez les autres Amphibiens. Suit la description de l'ethmoide et de la cavite
nasale. Les 2 series de dents de la mandibule portent ä admettre l'existence d'un
splenial uni au dental. Les auteurs resument ce que l'on sait du cräne des autres
Coecilies. Si l'on part du cräne d'/. et U., comme formes primitives, on trouve
que, chez les autres formes, le nombre des os est reduit, par le fusionuement plus
ou moins marque de pieces primitivemeut distinctes.

108 Vertebrata.

Koken r^sume les rdsultats de ses etudes sur le crfine de Not/iosaurus. II y a
2 postfrontaux ; l'antörieur prend part au contour de l'orbite, le posterieur est
compris entre le postfrontal et le jugal. II existe un os transverse. Le pont
osseux qni limite lateralement la fosse temporale est partag^ par une siiture eu
2 pieces, dont l'une appartieut au jugal, l'autre est un quadrato-jugal; il ne cor-
respond donc pas ä celui de Hatteria qui est forme par le postfrontal 11. Le trou
occipital est limitö en haut par le supra-occipital. Les exoccipitaux sont nette-
ment separes des opistliotiques. Le condyle est forme exclusivement par le basi-
occipital. La boite cränienne est eompletement ossifiee ; le parietal se prolonge,
de chaque cotö, eu une lame descendante unie par suture ä Falisphenoide. II
n' existe pas de columelle du cräne. La columelle des Lezards n'est pas l'equi-
valent de Talisphönoide , mais un os qui ne fait pas partie de la face interne du
cräne, sur le cräne non macere. K. decrit, d' apres le moule interne du cräne,
les trous de sa paroi; aucun creux pour Thypophyse ni d'anastomose des 2 caro-
tides. Le trou parietal ä parois lisses.

Dollo decrit le squelette de la tete de PUoplatecarpus comparativement ä celui
de Mosasaurus .

Leydig (^) decrit, cliez Anguis et Seps, un nodule et une baguette de cartilage,
en rapport avec l'epiphyse et los parietal.

Dans son travail sur les Anomodontes, Seeley s'attache surtout ä etablir les
caracteres du cräne. II donne une description d'ensemble du cräne des Dicyno-
dontes, qu'il compare aussi ä celui d'autres groupes. Le cräne des Anomodontes
offre des ressemblances avec celui des Mammiferes , dont il differe toutefois pro-
foudement. La derivation du cräne des Mammiferes de celui des Reptiles necessite
la reduction de divers os qui peuvent avoir disparu, en devenant successivement
plus petits, ou bien s'etre fusionnös avec des pieces voisines. L'etude des Anomo-
dontes appuie l'opinion de Cuvier qui regarde l'os carre comme homologue du
tympanique. Chez ces animaux, le squamosum envoie un proces zygomatique qui
s'uuit ä l'os malaire, pour former l'arcade zygomatique. Un autre proces s'etend
en bas et enveloppe l'os carre , en sorte que la mandibule s'articule aussi bien
avec le squamosum qu'avec le carre ; dans un cas , le carre est creuse d'une ex-
cavation homologue ä l'encoche auditive (auditory notch) du carre desChöloniens.
Chez Gaksaurus, dont le cräne a une forme mammalienne, le carre est petit et
n'est visible que par derriere. Pour arriver ä la condition des Mammiferes,
l'articulation a du se deplacer en avaut, de sorte que le carre en a ete exclus.
L'os que Ton regarde, chez Echidna, comme le marteau et qui est en rapport avec
l'anneau tympanique , s'etend entre le squamosum et le ptdrygoi'de et se retrouve
avec les memes relations chez lesDicynodontes, si l'on admet l'homologie du carre
et du tympanique. Chez le plus mammalien des Reptiles [Galesaurus], la mandi-
bule est aussi reptilienne que chez les Crocodiles ou les Cheloniens. S. pense
que, chez les Mammiferes, le splenial, le coronoide et l'angulaire ont disparu, et
que le dentaire, le surangulaire et l'articulaire se sont fusionnös en un seul os.

D'apres Killian(^), le fait que le m. stapedius s'insere, chez les Mammiferes, au
capitule de l'etrier, et chez les Reptiles, vers l'extremite de la columelle ne suffit
pas ä prouver que l'etrier est homologue ä toute la columelle, les insertions
musculaires etant sujettes ä se modifier par adaptation. K. confirme l'union pro-
choudrale de Titrier avec Thyoide chez les Mammiferes, mais il ne lui donne pas
d'importance et attribue une plus grande valeur ä sa connexion cartilagineuse
avec la mandibule , par lintermediaire de l'enclume. De meme, chez les Urodeles,
la plaque stapediale (opercule) est unie ä la mandibule par le ligament suspensorio-
stapedial et par l'os carre; chez les Anoures et les Sauriens, il y a de meme,
entre la columelle et los carre, un pont qui se forme chez l'embryon en meme

IL Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 109

temps que la columelle. II a disparu chez les Crocodiles et les Cheloniens.
L'auteur pense que Topercule des Urodeles equivaut ä la plaque de l'^trier, le
lig. suspensorio-stapedial ä rare et au capitule. L'6trier repr^senterait donc la
portion proximale de la columelle + le pont entre cet os et le carre (Auoures et
Sauriens". A l'appui de cette mauiere de voir, l'auteur cite encore les resultats
de ses reclierclies sur lontog^nese de Rana esculenta. Chez cet auimal, il se forme
bien un hyoide, mais pas d'hyomandibulaire; la fenetre ovale est lougtemps une
lacune de la capsule acoustique cartilagineuse, qui est plus tard fermeed'abordpar
du tissu fibreux, daus lequel se forme ensuite la plaque cartilagineuse de l'etrier.
La columelle n'apparait que durant la metamorpliose, conformement aux observa-
tions de Parker. II ne parait pas admissible que la columelle represente l'liyo-
mandibulaire retarde dans son developpement.

Pour la morphologie des osselets de l'ouie, v. Villy.

Broom pense que l'os carre est reprösente, cbez les Mammiferes, par le carti-
lage interarticulaire. II s'appuie sur la structure d'un monstre cyclope (Agneau).

Zehntner decrit le cräne de Cypselus melba.

Sternberg decrit, sous le nom de canalis craniopharyngeus lateralis, un canal
pair de Tos sphenoide, dout Touverture superieure se trouve dans l'angle medial
de la fissura orbitalis superior, vers l'insertion de la racine externe de l'aile orbi-
tale; le canal traverse obliquement le corps du sphenoide et aboutit au cöte de sa
face inferieure, dans le sillon au-dessous du processus vaginalis. II etablit donc
une communication entre la face cränienne et la face pharyngienne de l'os ; sa
lumiere est remplie par un cordon de tissu conjonctif. L'auteur decrit les modi-
fications que ce canal offre dans les differents äges et cbez des Mammiferes apparte-
nant ä divers ordres. Cbez les Cetaces , Chiropteres et Marsupiaux , le canal est
represente par une fontanelle considerable. II est au contraire completement obli-
tere chez les Lemuriens, Carnassiers, Edentes et Perissodactyles. II persiste avec
des conditions divei'ses chez les Primates, Proboscidiens , Ruminants, Rongeurs.
L'auteur considere le canalis craniophar. lat. comme une formation rudimentaire,
representant une lacune plus considerable du cräne osseux. chez les Reptiles et les
Mammiferes primitifs. Ontogenetiquement, c'est un residu du cräne membraneux
primitif , correspondant ä une lacune du chondrocräne. Le travail est suivi de
considerations generales sur les trous du cräne.

Ficalbi('^) resume la bibliographie de la question des os accessoires du cräne
humain. Quant ä la signification morphologique des differentes ossifications, F.
conclut que les interparietaux sont une acquisition de la classe des Mammiferes :
les preinterparietaux ont apparu independamment, chez les Chevaux et chez
l'Homme. Le fronto-parietal est propre de quelques Singes et de THomme. Les
autres ossifications accessoires paraissent n'avoir pas de signification phylogene-
tique. F. n'accepte pas les homologies proposees par Baraldi pour les os epipte-
riques.

W. K. Parker (^) decrit et figure le cräne de Tarsipes, qui offre tous les carac-
teres essentiels du cräne des Marsupiaux [v. Bericht f. 1S85 IV p 44] sous une
forme d^generee. Ses caracteres speciaux les plus marques sont l'ankylose par-
tielle de l'os tympanique , l'absence de l'angle de la mandibule et le fait que l'os
lacrymal exclut le maxillaire de tout contact avec le frontal. L'absence de tout
proces postorbitaire, ainsi que la forme de la mandibule et la deutition, distinguent
T. de tous lesPhalangistides. L'estomac de l'exemplaire examind ayant ete trouve
plein de miel et de pollen, l'auteur pense que les grandes incisives iuferieures
servent ä ouvrir ou dechirer les fleurs.

Boas(') confirme l'existeuce constante de di-i chez lesCamelides; il a trouvdune
fois la 2'' incisive persistante [i^'j ■ II exprime la formule des pr<Smolaires par

110 Vertebrata.

Jäil^LP±- Celle des prömolaires de lait etant ^^^' f^' f* - Parmi les caracteres
Pu Pi dps, djH

du cräne, B. remarque, chez Camelus, le proces zygomatique du squamosum qui
senfonce dans une encoche de l'os zygomatique , comme cliez le Pore , chez Cfe-
notherium etc. L'appendice du bord posterieur de la mandibule a son homologue
cliez Cw. Daus le crfine des Tragulides, la depression des maxillaires, suivie de
reduction du sinus maxillaire , la formation dune lame interorbitaire aux depeus
d'une partie du presplienoide , la diminution d'eteudue des fosses temporales et le
döplacement consecutif de l'msertiou des mm. temporaux vers le baut, avec for-
mation d'une crete sagittale , sont la consequence de la grandeur des yeux. Ces
modifications ont encore pour consöquence le deplacement en arriere du cerveau
qui entraine une modification de forme de la boite cränienne. Des faits analogues
se retrouvent chez d'autres petits Ruminants [NannotragKs , Cephahlophus , Sylvi-
capra). II en est de meme du developpement des bullse ossese. L'auteur fait
encore une enumeration comparative des caracteres de la colonne vertöbrale
et du squelette des membres, chez les Camelides, Tragulides et autres Ruminants.

Windle & Humphreys publient de nombreuses mesures des os du cräne et des
dents, chez diverses races de Chiens domestiques. V. aussi R. Virchow.

Spee a Studie, chez l'Homme ä difförents äges, ainsi que chez le Cheval, Cervus
elaphus, C. dama et un Singe, le mouvement de la mandibule sur la face arti-
culaire correspondante du cräne. — L'examen d'une nouvelle mandibule de Dryo-
pithecus par Gaudry (') montre que cet animal devait offrir un prognathisme aumoins
egal ä celui des Anthropoides ^ctuels. D. se rapproche du Gorille plus que des
autres genres vivants.

e. Sqaelette des membres.
V. aussi Anderson, Costa, Fagerlund (^^j, Leboucq, Pfitzner(2), et plus haut

p 94 et suiv.

Wiedersheim (') confirme, par de uouvelles recherches sur les Teleostöens, la
continuite primitive de l'ebauche du squelette des membres antörieurs
avec la ceinture scapulaire. Son developpement commence par le squelette de
l'extremite libre (Extremitätenplatte) ; l'ensemble cartilagineux se Segmente en
une portion periph^rique, qui se partage ä son tour en rayons, et une portion proxi-
male qui forme la ceinture. Le rayon marginal dorsal, plus volumineux, est bientöt
revetu d'un os de revetement et se partage en une piece laterale et une piece
mediale, entre lesquelles se forme l'articulation de l'epaule. Les autres ossifica-
tions cutan^es de la ceinture scapulaire secondaire ont du etre primitivement des
OS de revetement de prolongements de la ceinture scapulaire cartilagineuse , qui
ne se developpent plus que faiblement chez les Poissons osseux, mais qui sont
homologues aux parties correspondantes de la ceinture des Selaciens. — Dans le
developpement de la nageoire ventrale, les memes phenomenes se repetent.
Les rayons se forment seulement dans la partie posterieure de l'wExtremitäteu-
platte«, tandis que l'auterieure demeure indivise et constitue le bassin. Chez les
Selaciens, la Separation de la partie laterale ne se produit qu' apres que les 2 moi-
ties du bassin se sont fusionnees sur la ligne mediane ; ceci conduit ä la formation
du basale metapterygii , qui n'a pas lieu chez les Teleosteens et Ganoides. Chez
les Chondroganoides , la Separation de rayons s'etend de la peripherie au bassin
proprement dit, tandis que celui-ci garde son unite primitive, chez les Poissons
osseux et les Ostdoganoides. — Confirmant ses observatious precedentes [v. Be-
richt f. 1889 Vert. p 112], l'auteur remarque que les 2 moities du bassin de-
meurent fusionnees pour toute la vie chez les Salamandrides. — Le sternum a
pour poiut de depart une ebauche paire, en rapport avec les mm. recti abdominis,

IL Orgauogenie et Anatomie. E. Squelette. Hl

chez Siredo7i et Salamandra. Chez Triton, le cartilage se forme, apies qua les
2 muscles sont dejä tres rapproclies Tun de Tautre, et devient ainsi iinpair, des
rorigine ; chez Rana, la parite primitive ne se montre que dans le Stade pro-
chondral. Tandis que le sternum se developpe d'arriere en avaut, cbez la plupart
des Batracieus, les extremites ventrales des coracoides se croiseut et creusent des
pocbes dans le tissu qui les separe ; ce tissu se chondrifie en continuation du ster-
num; chez Bombmator, le cartilage de ces poches se forme isolement et ne se
rattache que secondairement au sternum. Chez Menobt'anchus et les Ranides, les
coracoides ne se croisent pas et il ne se forme pas de poches. L'episternum des
Anoures se forme comme cartilage pair, en avant des clavicules , dans le tissu
mesoblastique indifFörent de la ligne mediane ; cette formation n'a rien de commun
avec Tepisternum des Keptiles. Chez Rana, les coracoides et les clavicules des
2 cotes se soudent dans la ligne mediane, et cette soudure cartilagineuse , qui
rappelle la soudure des 2 moitids de la ceinture scapulaire des Selaciens et des
Dipneustes, persiste pour tonte la vie. L'epipubis, le sternum et l'episternum des
Batraciens sont des formations equivalentes, qui doivent leur origine ä une trans-
formation histologique du tissu mesodermique de la ligne mediane, en rapport avec
les efforts musculaires qu elles ont ä soutenir.

Cope (^i fait un resume historique et critique des theories concernant l'origine
et les homologies des nageoires des Poissons et de leur squelette. II remarque
que Baur [v. Bericht f. 1SS9 Vert. p 107] ecrit ä tort »actinosts« pour »axonostsu.
Admettant, comme condition primitive, la continuite des rayons avec les apophyses
epineuses, il etablit 5 types de la nageoire dorsale : A. rayons corues; apoph, ep.,
axonost et baseost en serie continue : >^ entetramerous « — B. rayons osseux : a) le
reste comme ci-dessus : » ectetramerous « ; b) de meme, mais axonost non articule
avec les apoph. ep. : »ectrimerous«. c) de meme, mais baseosts rudimentaires ou
nuls: »ecdimerous«. d) uu seul axonost pour chaque nageoire : »rhipidopterygian«.

A. Fritsch (') decrit la nageoire ventrale (^ et Q de Pleuracanthus et Xena-
canthus et figure celle de X. Decheni (J'.

Emery (',2) critique l'interpretatiou donnee par Howes & Ridewood du carpe
des Anoures. II montre que le radial de ces auteurs (semilunaire de Ecker) e^;t
compose de 2 elements dont les ebauches sont primitivement separees ; l'une de
ces ebauches etant en rapport avec l'extremite du radius est le radial ; l'autre se
rattache au cubitus par une traiuee de tissu ä noyaux nombreux, que l'auteur
regarde comme un rudiment de l'intermedium et qui ne devient Jamals cartilagi-
neuse; c'est donc un central. Le »radial« de Tadulte, qui resulte de la fusion des
elements ci-dessus, est un radio-central. E. refuse la qualite de centraux aux
pieces que H. & R. appellent ainsi. Comparant la main des Anoures ä leur pied,
il remarque, comme les auteurs anglais, la grande ressemblance entre ce que loa
considere comme pouce et le rudiment de prehallux; admettant avec Wiedersheim,
que le scaphoide du pied est le tarsien du prehallux , il pense que le soi-disaut
pouce est uu pr6pollex et que le scaphoide de la main (central preaxial de H. &R.j
est son carpien. A l'appui de cette maniere de voir, E. Signale l'existence d'une
ebauche rudimentaire de squelette dun doigt ulnaire, chez la larve de Pelobates.
Le central postaxial de H. &R. est, pour E., le carpien des doigts 4 et 5 (ce der-
nier absent chez les Anoures adultes), c'est-ä-dire une piece analogue ä l'os crocha
des Mammiferes. E. donne des figures schematiques du carpe des Anoures et
d'un tarse avec prehallux des Urodeles et les compare eutre eux. II regarde
comme tarsien du prehallux chez les Urodeles ce que Ion considere generalement
comme t 1; le veritable t 1 est probablement fusionne avec t 2 ou avec le t. du
prehallux. E. pense que le squelette des membres des Batraciens derive d'uu
type primitif ä 6 rayons.

Zool. Jahresbericht. 1S9Ü. Vertebrata. 17

j^ 1 2 Vertebrata.

Mehnert commence par decrire le bassin ü^Ernys lutaria taurica et remarque
quelques diffdrences de detail , entre cette forme et VEmys europaea , teile que la
decrit C. K. Hoffmann. — Chez l'embryon dont la carapace mesure 4,7-5 mm.,
le blasteme du bassin forme une couche continue, travers^e par le n. obturateur.
Chez l'embryon ä carapace de 6 mm., le cartilage commence ä se differencier. II
se forme, sur la ligne mediane, une plaque qui reprösente les extremites reunies
des 2 pubis et des 2 ischions. Un peu plus tard, le pubis, l'iscliion et l'ileon se
rapprochent dans la rögion de l'acetabulum, laissant entre eux un espace en forme
detoile ä 3 brancbes, occupe par du tissu indifferent. L'auteur discute la signi-
fication de l'union des 2 moiti^s du bassin, chez l'embryon d'-E. , et conclut que cette
disposition n'est pas primitive et n'a pas de valeur phylogenetique. L'epipubis se
developpe, chez l'embryon, en continuite avec le bassin, sur la ligne mediane, et ne
se söpare que vers l'äge adulte. 11 porte, ä sa face dorsale, un sillon longitudinal
qui s'efface graduellement avec Tage et finit par disparaitre. M. regarde ce sillon
comme un signe de duplicitö primitive. La continuite de l'epipubis avec le bassin
se retrouve chez Menobranchus. Le bassin embryonnaire d'-E". possede aussi un
hypo-ischion qui disparait graduellement, apres la naissance. Cette piece est la
continuation d'une crete mediane correspondant au raphe des ischions. Elle cor-
respond ä l'os cloacae des Sauriens et donne attache ä des muscles. Sa reduction
est dvidemment en rapport avec la rdduction ontogenetique de la queue. L'hypo-
ischium est sans doute une formation originairement paire, dependant des ischions
comme l'epipubis dörive des pubis. L'existence de ces parties, chez les Amphi-
biens et chez les Reptiles, prouve leur anciennete. M. trouve un hypo-ischium chez
les Mammiferes suivants: Macropus Bennetti ^ major, giganteus , rufus, Petrogale
penicillata, Perameles lagotis, nasuta, fasciata, Diclelphys guica, Pholidotus javanus,
Castor ßber. L'auteur compare le developpement du bassin , chez E. et chez
d'autres Reptiles. II pense que la forme primitive du bassin des Sauriens et Che-
loniens derive d'une souche commune.

Zehntner (^) traite en detail le developpement du squelette des membres de Cyp-
selus melba [une partie de ces rösultats a €i6 publice precedemment; v. Bericht f.
1889 Vert. p 115]. L'omoplate et le coracoide ont une ebauche cartilagineuse
commune. Pour le sternum, Z. confirme les resultats de Lindsay. Dans le
carpe embryonnaire, l'auteur reconnait un radio-central , un ulnaire et un inter-
medium (?) situe entre le cubitus et l'ulnaire et se fondant plus tard avec celui-ci.
La Serie distale comprend un 01+2 et un C3+4. Le 4® doigt se röduit ä un meta-
carpien qui disparait des le 10" jour. — Dans le squelette du pied, Z. decrit un
rudiment de C5 et du metatarsien correspondant; mti n'est jamais en contact avec
les pieces du tarse. V. aussi Dei.

Poirier a fait une etude dötaillee de la clavicule ainsi que de ses ligaments,
articulations et bourses söreuses. Pas de conclusions morphologiques nouvelles.

Emery (^^) discute la question du prepollex des Mammiferes. Plusieurs Ron-
geurs possedent un homologue de l'os palmaire proximal döcrit par Bardeleben
chez Pedetes] chez Mus, cet os soutient une piece fibreuse, homologue de l'os
distal de P. et qui se prolonge dans la pelotte tactile radiale. Chez le Lapin, il
existe un rudiment de pelotte et de corps fibreux; celle-ci est en rapport avec le
tendon du m. palmaire; l'os proximal est reprösentd par un cartilage. Chez P.,
l'auteur ne trouve pas d'ongle du prepollex, mais une calotte cornee. L'^tude de
l'ontogenese, chez le Lapin, montre que l'öbauche du cartilage palmaire se forme
tres tot, au bord radial de la main et ne prend que plus tard sa position definitive ;
ce n'est donc pas un produit de differenciation de l'aponevrose palmaire , mais un
rayon surnumöraire , ou, en d'autres termes, un rudiment de prepollex. Chez un
embryon de Sciurus , E. ddcrit xva. cartilage en forme de bätonnet au bord radial

II. Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 113

de la main. Cbez cetanimal, comme cliez les precedents , le rudiment de pre-
poUex est en rapport avec le bord radial distal du scaphoide; il en est de meme
dusesamoide radial de Tembryon du Chien et de l'os falciforme de jeunes embryons
de Taupe. Jamals ces pieces ne se forment en contact avec le radius, ce qui
exclut l'interpretation donn^e par Baur qui regarde le scapboide des Mammiferes
comme un central et le sesamoide radial comme le radial. Tout en admettant
que l'os ou le cartilage palmaire des animaux ci-dessus est un reste de squelette
du prepollex, E, ne pense pas que la saillie recouverte de corne de P. reprösente
un doigt veritable; c'est plutot la pelotte tactile des Murides, transformöe en
Organe apte ä fouir. La piece osseuse distale qu'elle renferme est un os cutan6.
— En genöral, les saillies qui se trouvent cbez divers Mammiferes pres du bord
radial ou cubital de la main ne sont pas reellement des restes du prepollex ou du
postminimus , mais des formations nouvelles qui se sont developpees sur le rudi-
ment du squelette de ces doigts disparus. Aucun Amniote n'a jamais possede
plus de 5 veritables doigts ; la reduction du prepollex et du postminimus , ainsi
que d'autres rayons, a du avoir lieu cbez les ancetres ampbibiens des Amniotes,
qui n'ont transmis ä ces derniers que des vestiges du squelette des doigts perdus.
Mais les muscles qui s'attacbent au pisiforme et au sesamoide radial sont d^rives
des muscles des rayons radiaux et ulnaires reduits. V. aussi plus baut [p 78]
Carlsson.

6. Tornier continue son travail sur l'articulation calcaneo-astragali-
enne des Mammiferes [v. Beriebt f. 1888 Vert. p 111]. II examine d'abord un
groupe oü la limitation des mouvements d'extension et le developpement des
mouvements d'byperabduction a conduit ä la disparition de la facette ant^rieure.
Cbez Ursus ornatus, cette facette est seulement moins etendue que cbez U. arctos;
cbez Phascolomys ivombat et latifrons , Enhydris , Lutra vulg. , Mustela zibellina,
Cyclothurus , O ry der opus , Dasypus gigas et seiosus, Erinaceus europ., Echidna
hystrix, Manis Temmincki, eile a entierement disparu. Les formes articulaires des
i., Enh.^ Mu. sont ^videmment derivees d'un type ursidien doue de mouvements
normaux d'extension et de flexion. La brievete du col du calcaneum, cbez Eck.,
et le fait que le centre de mouvement de l'artic. calc.-ast. a une position beaucoup
plus mediale que cbez U. , prouvent que cette articulation a son origine tres bas
dans r^cbelle pbyletique. Par la position de son centre d'abduction, Phase, se
rapprocbe d^Ech.; Vorigine d'Or. occupe une position intermediaire enti-e celle
(^Ech. et le type ursidien. — L'articulation calc.-ast. des Cynopitbeques, Platy-
rbins, Myrmecophaga, Chiromys est fixee en position d'byperadduction ; celle des
Prosimiens , Pinnipedes, Procyon, Nasua Test en byperentoversion ; cbez les Bra-
dypus , Cholapus et les Marsupiaux grimpeurs [Phascolarctos , Didelphys, Phalan-
gista) , les mouvements d'extension et de flexion sont transformes en mouvements
d'entoversion. [11 nous semble impossible de resumer utilement les descriptions
anatomiques speciales.] Dans un resume pbylogenetique qui termine le memoire,
l'auteur distingue une serie fondamentale d'articulations soucbes (Stammgruppen-
gelenke), dans lesquelles tous genres de mouvement (extension normale, flexion nor-
male, byperflexion, byperadduction, byperabduction) sont possibles ; il les appelle
articulations «universelles«; teile est celle d'tVsws arctos. Dans d'autres articula-
tions, plusieurs de ces mouvements peuvent etre executes avec une dtendue remar-
quable, mais d'autres manquent; teile est l'art. desCanides (extension, byperflexion
et byperabduction) ; l'auteur les appelle »polyfonctionnellestf [multifonct. seraitplus
correct] . Enfin il y a des articulations spöcialisees, dans lesquelles un seul mouve-
ment estpossible d'une maniere etendue: art.mono-[uni-] fonctionnelles. Daus le
developpement pbyletique d'une articulation unifonctionelle, la forme »finale« est
reliee ä la forme-soucbe correspondante par une serie de formes »intercalaires«.

17*

114 Vertebrata.

Dans la Serie phyletique progressive des formes-souches de Tartic. calc.-ast.,
Textensiou normale primitive demeure iualteree, tandis que la capacite de flexion
diminue graduellement et la qualite du mouvement d'extension se modifie. Ce
mouvement est theoriquement decomposable en 3 mouvements elementaires :
sagittal, horizontal et transversal. Dans la condition primitive, c'est le mouvement
sagittal qui predomine ; dans les formes derivees, ce mouvement tend ä disparaitre,
tandis que les 2 autres deviennent pre'domiuants. En outre, les differentes arti-
culations souebes de la serie offrent des differences, dans la qualite de leurs mouve-
ments d'extension: ainsi le mouvement d'hyperflexion, quimanque chez les Croco-
diliens et chez la forme-souebe des Marsupiaux sauteurs, a pour centre, cbez la
soucbe des A.rtiodactyles , l'angle distal-medial des facettes laterales de l'ast. et
du calc. Cbez les Equides et Canides, ce centre se trouve au bord distal de la
facette. L'artic. ast.-calc. des Canides et celle de Mustela, Lutra , Enhydris etc.
derivent d'un type ursidien, dont les premiers ont developpe l'byperflexion, les
derniei'S l'hj'perabduction, en portant ce mouvement ä son maximum. L'artic.
calc.-ast. des Cynopitlieques est aussi ddrivee d'une soucbe de type ursidien, mais
dont la partie mediale de last, a un diametre vertical court, ce qui fait que les
mouvements de flexion et d'extension sont surtout borizontaux ; eile a acquis ses
caracteres anatomiques propres (reduction du ligament astrag. -calc. -plant, et
revetement cartilagineux de l'espace qui separe les facettes ant^rieure et mediale
de l'ast. et du calc), par suite du developpement du mouvement d'byperadduction.
L'articulationc alc.-ast. des Prosimiens, Pinnipedes et Procyon derive dune forme-
soucbe dont l'ast. avait, dans sa partie mediale, un diametre plus grand que cbez
les Ursides ; c'est pourquoi le mouvement d'extension normale est principalement
sagittal. Teile doit avoir ete aussi la forme-soucbe des Perissodactyles, dont l'ori-
gine commune avec celle des Prosimiens est tres probable. Le diametre vertical
de la portion proximale de l'ast. est aussi plus grand que cbez les Ursides, cbez
Orycteropus et Dasypus : l'byperabduction dans ces articulations se distingue de
celle de Lutra, Enhydris etc. par la predominance du mouvement sagittal. Larti-
culation calc.-ast. des Crocodilides et celle des Artiodactyles ne peuvent executer
de mouvement d'byperabduction ni d'byperentoversion , car la longueur extreme
du diametre vertical de la portion mediale de l'ast. fait que la face mediale du
calc. est presque verticale et les mouvements se fönt principalement en direction
sagittale. Si l'on suppose que, dans une pareille articulation, le diametre vertical
de la portion mediale diminue et les facettes laterales des os prennent une courbure
convexe du cotd dorsal , les mouvements d'extension et de flexion se modifieront
(avec perte de leur mouvement sagittal et de l'adduction) en pur mouvement
d'entoversion. Teile doit avoir ete l'origine de l'articulation de Bradypus et Cho-
lospus, dont la soucbe doit etre cbercbee ä un niveau pbylogenetiquement bas et
a probablement donne aussi origine ä celle des Artiodactyles. Par sa structure
et son mecanisme, l'artic. calc.-ast. des Marsupiaux grimpeurs se rapprocbe
beaucoup de celle des Paresseux, Cbez ces derniers, le diametre vertical de la por-
tion mediale de l'astragale est plus court que celui de la portion laterale, et la face
articulaire laterale du calcaneum a la figure dune surface conique ä sommet me-
dial. Elle confine avec 2 faces marginales proximale et distale. Le sustentaculum
tali porte une facette mediale ; du bord distal de celle-ci, une facette anterieure
de nouvelle formation (facette d'entoversion) s'etend jusqu'ä la surface articulaire
pour le cuboide. L'astragale possede une facette anterieure qui mauque cbez les
Marsupiaux grimpeurs, cbez lesquels la portion laterale de la fossette pour le lig.
calc.-ast .-plant, est revetue de cartilage. Le calcaneum de ces animaux porte
aussi une facette d'entoversion , mais eile est produite au cöte medial , lä oü, par
suite de l'entoversion de l'astragale, la fossette du ligament calc.-ast. -plant.,

IL Organogenie et Anatomie. E. Squelette. 115

revetue de cartilage, vient s'appnyer. La meme attitude devenue permanente est
cause de l'atrophie de la facette anterieure de last. Malgre leur grande ressem-
blance, les artic. calc.-ast, des Paresseux et des Marsupiaux grimpeurs sont donc
profondement differentes. La forme-souche de rarticulation calc.-ast. des ces der-
niers est aussi caracterisee par l'absence de mouvements d'hyperadduction et
dhyperentoversion. La position de la facette d'entoversion ä la face mediale du
calcaneum prouve que, dans leur forme-souche, le cöte medial du calcaneum doit
avoir eu des dimensions considerables et une position verticale, ce qui correspond
ä un fort diametre vertical de la portion mediale de l'astragale. Ceci indique un
niveau phyletique tres bas.

Leuthardt chercbe ä reconstituer , principalement d'apres l'examen de formes.
Vivantes, le processus de reduction du nombre desdoigts qui a conduit ä la
forme actuelle des membres du Clieval et des Ruminants. 11 prend pour point de
depart des Mesaxones les membres de TElepliant, dans le carpe duquel il Signale
un central [v. Rütimeyer, Bericht f. 1888 Vert. p 109, et Baur, Ber. f. 1889
p 116], et etudie les modifications successives des pieces du squelette et de leurs
rapports, chez Phenacodus, Hyrax, Tapirus, Hyracotherium, Anchitherium, Hip-
parion, Equus. Pour les Paraxones, il part ^Hippopotamus^ qu'il rattache du reste
au type indifferent de l'Elephant. L'auteur deduit de ses etudes quelques con-
clusions generales. Les 2 groupes des Mesaxones et Paraxones constituent 2 sy-
stemes divergents dont les membres les plus rapproches de la base offrent entre
eux des affinites marquees, döpendant de leur origine commune. Dans les
2 groupes, la reduction des doigts lateraux debute par leur raccourcissement qui
fait qu'ils ne touchent plus le sol. Chez les M., les phalanges disparaissent, tandis
que les os metapodiaux persistent sur toute leur longueur. Chez les P., les pha-
langes persistent d'abord, mais les metapodiaux sont interrompus dans leur milieu
et s'atrophient ä partir de ce point. L'ordre d'atrophie des doigts lateraux est :
pour les M., l^^ 5^ 4«, T\ pour les P., \^\ 2^ 5^ Chez les M. et P. vivants
et un grand nombre de fossiles , la base des metapodiaux des doigts dominants
s'elargit et occupe successivement toute la surface articulaire qui appartenait aux
doigts reduits (reduction adaptive). Chez certains P. fossiles, les extremites pro-
ximales des metapodiaux lateraux ne se reduisent pas et ceux des doigts medians
ne peuvent s'elargir (reduction inadaptive) . Tandis que les carpiens et tarsiens de
la 2® rangle se soudent entre eux, chez les P., leur nombre normal persiste chez
les M. Chez les uns et les autres, la rdduction du cubitus et du perone a lieu de la
meme maniere. Pour les details et les observations speciales, nous renvoyons ä
l'original. Pour le pied du Cheval, v. aussi Lungwitz.

Kükenthal (^) fonde son etude de la main de Beluga sur Texamen de 20 extre-
mites, appartenant, pour la plupart, ä des embryons de 19-30 cm. Dans la con-
dition la plus primitive, il y a 5 carpiens dans la serie distale ; en outre, 2 centraux
bien distincts : ces derniers peuvent se fnsionner en un seul, ou bien Cj s'unir au
radial , Co rester libre ou bien s'unir ä l'intermedium . C5 s'unit ordinairement ä
Tulnaire ; enfin, lorsque C3 et C4 s'unissent ensemble, on a la forme la plus reduite
de l'espece qui est exprimee par la formule :

r-t-C2 C, -|-i u-j-Cr,

! / \

Ci Ca C3-t-C4

I I I I m,

mj m2 mo m4
Le pisiforme est bien distinct; pas de trace de prepoUex. La comparaison de la
main des embryons avec celle de l'adulte montre que le 1" doigt est celui qui
s'allonge le plus, tandis que le 5® demeure relativement court. Chez Tadulte et

1 I 6 Vertebrata.

chez im embryon de 20 cm., K. a trouve les phalanges du 5^ doigt en partie
dedoublees longitudinalement, ce qui indique un commeucement de differenciation
d'un nouveau rayon squelettique , phenomene analogue ä ce que Ion connait chez
les Ichtyosaures. — Chez Orca (K. a examine 30 mains), il n'existe souvent que

2 carpiens de la serie distale, mj sarticulant avec le radial, et m^ avec l'ulnaire ;
mais oi*dinairement il y a un tres petit C5 qui, dans les cas ci-dessus, s'unit avec
l'ulnaire. — Chez Glohiocephalus melas , K. a trouve, dans 5 cas sur 7 embryons
(de 76-370 mm.), un central dans laposition connue chez l'adulte ; le pisiforme
est bien developpe et il y a constamment un rudiment de prepollex. II existe

3 carpiens dans la serie distale, mj sarticule avec l'ulnaire. — Dans la main de
G., le 1*''' doigt est celui qui s'allonge le moins durant le d^veloppement ; suivent
le h^, le 4", le 3® et enfin le 2^, qui est celui qui s'allonge le plus de tous. — Chez
Hyperoodon. Tinterm^dium comprend un central, que K. a trouve distinct dans un
cas; dans les 3 mains (adultes) examinees, il y avait 5 carpiens dans la serie
distale. La comparaison avec Ziphius montre que, des 3 carpiens de cet animal.
c(2) = C2 + C3 et c (3) :^ C4 + C5. — Pour Phoccena et Delphinus, K. adopte
le Schema de Weber. — Chez Lagenorhynchus ^ K. considere comme ulnaire la
piece regardee par Weber comme C5. — Apres avoir expose les resultats de ses
dissections, K. passe en revue les observations des autres auteurs, et formule des
considerations genörales sur la morphologie de la main des Cetaces. En partant
de la condition la plus primitive, teile qu'on l'observe chez de jeunes embryons
de B., le nombre des carpiens peut etre reduit de 2 manieres : par fusion de C5
avec u (type Beluga]\ par fusion de C5 avec C4 (type Hyperoodon). Inia, Pontoporia.
Glohiocephalus se rapportent au type B. ; par la disparition de Cj ou sa fusion
avec mj, on arrive aux formes a 2 metacarpiens seulement [Phoccena, Delphimis,
Orca, Gramjms, Tursiops etc.). Micropteron^ Mesoplodon et Ziphius se rapportent
au type H. ; la main des Mystacocetes parait de'river de ce type. Le nombre des
phalanges est toujours plus grand, ou tout au moins aussi grand, chez Tembryon
que chez l'adulte, ce qui refute l'hypothese Ryder- Weber. Du reste l'analogie
frappante entre les Ichtyosaures et les Cetaces (hyperphalangie et hyperdactylie)
rend tres probable la derivation de la main des Cetaces d'une main de Mammifere
terrestre, comme Baur la soutenu pour les Ichtyosaures. Toutefois cette deriva-
tion ne se montre plus dans l'ontogenese des Cetaces, du moins chez les embryons
les plus jeunes qui aient ete examines jusqu'ä ce jour. Comme celle des Ichtyo-
saures, la main des Cetaces montre une tendance ä l'uniformite de ses pieces
osseuses, et ses phalanges pourvues d'epiphyses paraissent u'etre pas comparables
ä Celles des autres Mammiferes. L'existence de 5 carpiens de la sörie distale et de
2 centraux sont des caracteres tres primitifs ; les centraux forment avec l'inter-
medium une serie oblique qui rappeile la disposition decrite par Leboucq chez
l'embryon humain. Le Schema construit par K. sur la main des embryons de B.
correspond, dans ses lignes principales, au schema de Leboucq.

Kiikenthal (^) decrit, dans la main de divers embryons d'Odontocetes [Tursiops,
Lagenorhynchus , Phocmia), des faits qui montrent, soit la tendance au dedouble-
ment longitudinal du 5® doigt et meme du 4^, soit la fusion du 5® avec le pisi-
forme . Que , dans la main ä 4 doigts des Mystacocetes , le doigt reduit soit le
pouce , K. le prouve par un embryon de BalcBuoptera muscidus de 38 cm., chez
lequel il decrit un rudiment de ce doigt ou de son carpien. Chez 2 exemplaires de
B. Sibbaldii (adulte et jeune) , K. trouve un central, dans sa position typique, soude
avec l'intermedium , mais toutefois pourvu d'un centre d'ossification propre. La
main des Cetaces faisant le plus grand efFort ä son bord ulnaire na pas de ten-
dance ä la r^duction de ce c6t6 ; lorsqu'une reduction du squelette a lieu, eile doit
se montrer au bord radial. — Kükenthai (^) remarque, chez un embryon de Ba-

II. Organogenie et Anatomie. F. Systeme musculaire ; ligaments. 117

Imioptera de IIS cm., un doigt rudimeutaire n'atteignant pas le carpe et place
entre les 2 doigts medians ; ce serait, par sa position, un rudiment du 3^ doigt ; il
faut donc admettre que le doigt rdduit nest pas le pouce, mais le medius.

Selon Boas (^j, le cun^iforme 2 + 3 de Tragulus est fusionne, non pas avec le
scaphoide-cuboide, mais avec le mdtatarsien 3. Comparant le metatarse des Ru-
minants typiques avec celui de Tragulus^ B. en d^duit que le canon represente,
non pas les met. 3. + 4. seulement, mais encore les 5. et 2,, fusionnös avec les
Premiers. Cette conclusion saccorde bien avec les faits embryologiques observes par
Rosenberg et avec les resultats de Gaudry, bas6s sur l'etude des fossiles. — Boas
(^) decrit un cas teratologique d'existence des metacarpiens 2. et 5. chez le Boeuf,

Witicza a trouve, chez des embryons de Mouton, un rudiment passager de clavi-
cule osseuse. Chez le Boeuf, l'auteur n'a pas observe d'ossification dans l'ebauclie
peu distincte de la clavicule ; cette ebauche meme manquait entierement chez
2 embryons de Cheval.

Brodle a remarque, chez Hylohates, ainsi que chez Ovibos, un trou supracondy-
loidien qui est forme par une cloison fibreuse et ne peut donc pas servir au pas-
sage de nerfs ou de vaisseaux.

Kohlbrugge (') a Studie, sur 14 exemplaires (dont 1 1 squelettes) Aq Hylohates syn-
(lactylus, agilis, leuciscus et Müllen, le carpe et le tarse. Le central du carpe
ötait toujours distinct. Le prepollex a avec les muscles extensor carpi radialis
brevis , abductor pollicis , extensor pollicis , abductor pollicis brevis et opponens
des rapports variables. L'auteur ne se prononce pas sur la question si cet os est
un sesamoide. II decrit des sesamoides tenontogenes, en rapport avec les tendons
des mm. extenseurs des doigts, au niveau des articulations interphalangiennes, et
des sesamoides arthrogenes, a la face palmaire des art. metacarpo-phalangiennes,
aux cotes des tendons flechisseurs. Le radial (naviculaire) a une forte saillie
pour s'articuler avec le prepollex. K. appelle «ossiculum Daubentoni« un osselet
qu'il a trouve 3 fois, entre le proc. styloides ulnse , le pisiforme et l'ulnaire , ä la
place du cartilago triangularis (interarticularis) . Une autre ossification du meme
cartilage se trouvait, chez un H. syndacL, entre le radius et l'ulnaire: K. l'appelle
»ossiculum Camperi«. Le pisiforme a tont ä fait l'aspect d'un metacarpien. Chez
un H. syndact., il existait des 2 cotes un doigt ulnaire surnumeraire , sans aucun
rapport avec le pisiforme. — Dans le tarse, l'auteur a trouve 9 fois le pre-
hallux libre, articule entre metatars. 1 et cuneif. 1. Chez 1 H. syndact., il pa-
raissait soude au metatarsien. Chez les 3 exemplaires alcooliques, cet os etait en
rapport avec le tendon du m. tibialis ant. La tubörosite du scaphoide est forte-
ment developpee; chez les 3 ex. alcooliques, il etait relie ä la malleole interne par
un fort ligament, homologue du lig. deltoide de l'Homme. Chez 1 H. syndact., il
existait un calcaneus secundarius (Gruber) distinct. V. aussi Kohlbrugge (^).

R.Staderini (^) signale, chez l'Homme, un cas de prepollex rudimeutaire, sous
forme d'un petit os recevant l'attache d'une brauche du tendon du m. abductor
longus pollicis.

Selon Pfitzner(^), le 5® doigt du pied humain est en voie de reduction, son
squelette est souvent compose de 2 phalanges seulement.

F. Systeme musculaire; ligaments.

V. aussi Anderson, Debierre (2), Kulczycki(i), LeDouble('), Nicolas (3), Parlgi,
Ranvler(3,6j, Symington.

Selon Kästner, la couche interne de la plaque dorsale (Rückentafel) de Remak
est composee des Clements suivants : a) cellules epitheliales de la paroi laterale des
protovertebres qui se sont glissees sous la paroi dorsale, b) cellules matrices de

1 1 8 Vertebrata.

muscles (Muskelbildungszellen) qui migrent de la conche externe (epitheliale) de
la plaque dorsale dans la coucbe interne. Ces 2 sortes d'el^ments partieipent
egalement ä la production des fibres musculaires. La coucbe externe est identique
avec la paroi dorsale primitive des protovertebres ; son epithelium se differencie
plus tard en cellules matrices des muscles et cellules Epitheliales proprement dites.
K. s'occupe aussi des bourgeons musculaires par lesquels la plaque dorsale s'^tend
au delä de ses limites primitives. Chez le Poulet (qui a ete l'objet des recherches
de l'auteur), il n'est pas possible de determiner dans quelle Etendue la musculature
animale dörive de la plaque dorsale.

Tout en reconnaissant l'importance de l'innervation pour (^tablir les homo-
logies musculaires, D. J. Cunningham (^] pense que les fibres nerveuses,
partant de la meme origine centrale, peuvent, chez differents animaux, suivre des
voies diverses. II n'admet pas que, lorsque, chez 2 animaux, un meme muscle
est innervö par des nerfs differents, il faille pour cela nier Ibomologie de ces
muscles et penser qu'il y a eu Substitution d'un muscle par un autre.

Retzius (^) ddcrit la structure des fibres musculaires striees chez My-
xine, Raja, le Lapin et l'Homme. L'esistence du sarcoplasme est bien plus diffi-
cile ä reconnaitre que chez les Arthropodes. Les disques acces^:oires (Neben-
sclieiben, Engelmann) des Arthropodes sont constitues par les sarcosomes (granules
du sarcoplasmel , disposds rdgulierement sur un double plan au-dessus et au-des-
sous de celui des disques minces; ils sont donc etrangers ä la fibrille musculaire
meme. Leur absence. chez les Vertebres, depend d'une disposition differente des
sarcosomes.

Mayeda a mesure lediametredes fibres musculaires striees, chezlaPerche
de riviere, la Grenouille, la Salamandre (d'öte et d'hiver), le Lezard, la Conleuvre
[Tropidonotus) , le Chardonneret et la Souris. De longs tableaux de chiffres
donnent les resultats de ces mesures sur les differents muscles de ces animaux,
des diagrammes indiquent le degre de frequence des differentes grosseurs, pour les
differents muscles et les diverses especes. En general, le diametre maximum et
moyen s'abaisse dans l'ordre de la liste ci-dessus. Le minimum s'abaisse forte-
ment duPoisson ä la Grenouille et suit plus loin une courbe irreguliere. La diffe-
rence des moyennes depend donc surtout de la diminution du diametre maximum ;
en outre, le nombre des grosses fibres diminue progressivement dans la meme sdrie.
Le diametre des fibres musculaires et la proportion dans laquelle les fibres de
differentes grosseurs sont melangees sont caracteristiques pour les differents mus-
cles et pour chaque animal. II existe des muscles composes exclusivement de
fibres fines (m. oblique inf. de l'oeil): il n'y en a pas qui n'aient que des fibres de
gros diametre. En general, les fibl-es fines representent une condition perfectionnee
(p. ex. muscles des Oiseaux et des Chauves-souris, muscles oculaires). Certains
muscles renferment habituellement les plus grosses fibres (gastrocnemien) ; peut-
etre le volume du muscle a-t-il une influence, toutes choses egales d'ailleurs.
L'auteur a aussi fait des mesures de la longueur des fibres musculaires striees,
chez les memes animaux. Les fibres les plus fines sont generalement un peu plus
courtes que les plus grosses, chez la Grenouille; toutefois il ne parait pas exister
de regle fixe. La comparaison de divers muscles chez differents animaux conduit
a des resultats contradictoires.

Dans la membrane retro-linguale de la Grenouille , Ranvier ('^j a pu observer
que les fibres ölastiques sont solidement souddes aux sarcolemme des fibres
musculaires. Les fibrilles de la substance contractile de celles-ci laissent recon-
naitre, jusquä leur extrömitE, la structure caractdristique ; la particule qui les ter-
i:iine correspond ä un disque Epais.

Selon Knoll, les fibres musculaires rouges ue se trouvent qu'exceptionnellement

II. Organogenie et Anatomie. F. Systeme museulaire; Hganients. 119

chez les Vertöbres inferieurs, jusqu'anx Oiseaiix et seulement dans des miiscles
qui ont ä fournir im travail considerable. La distinction de fibves musculaires
claires et troubles ne correspond pas ä celle de fibres blanches et roiiges.

Bataillon (2) admet, avec Looss [v. Bericht f. 1889 Vert. p 52], que la dege-
n^ ratio n des muscles de la queue des tetards commence sans l'intervention des
leucocytes , mais il est d'avis qne cenx-ci prennent part active ä la rdsorption
des sarcolytes. Le sarcolemme ne demeure pas continii sur les fibres deg^neröes.
— Kaensche decrit les processus de degen^ration et de regeneration des fibres
musculaires viscerales, durant la mötamorphose de Petromyzon, ainsi que les
modifications de structure qui ont lieu dans la musculature du tronc.

Onanoff a etabli que la section des racines anterieures, chez le Chien, amene
l'atrophie d'un tres petit nombre des fibres nerveuses des faisceaux neuro-
musculaires; la meme Operation fait degen^rer les fibres musculaires de ces
organes. La destrucfion des ganglions vertöbraux fait atrophier presque toutes les
fibres nerveuses des faisceaux neuro-musculaires, mais n'affecte pas leurs Clements
musculaires. Les fibres nerveuses tres nombreuses pönetrent dans le faisceau ä
differents niveaux et n'ont, dans son intdrieur, qu'un parcours extremement court.

Franque a etudie les fuseaux musculaires (Muskel knospen) chez Rana,
Geotriton, Coluher natrix, Coronella Icevis, Lacerta ocellata et THomme. Chez R.,
les fibres musculaires sont distinctes sur toute leur longueur, seulement elles
n offrent pas de striation transversale dans le renflement fusiforme. Chez les Rep-
tiles, la partie non striee emet des ramifications qui paraissent etre des fibres mus-
culaires de nouvelle formation. Chez l'Homme, F. Signale l'existence des fuseaux
dans la langue.

Trinchese s'occupe du d^veloppement des fuseaux musculaires, surtout
chez les Reptiles. Ce que l'auteur a nomme autrefois »neurocoques« derive du
protoplasme de Telement museulaire et devrait s'appeler plutot myocoques. Les
cylindraxes penetrent dans la substance contractile et , des le debut de leur diife-
renciation, les fibres musculaires sont en rapport avec les nerfs, ce qui prouve,
Selon l'auteur, l'influence trophique de ces derniers.

Pilliet (^) decrit, chez l'Homme, des corps neuro-musculaires munis d'une gaine ä
couches concentriques, rappelant celle des corpuscules de Pacini. II est incertain
s'il s'agit de formations normales ou pathologiques.

Purvis döcrit, chez Raja clavata, des terminaisons nerveuses intra-musculaires
qui rappellent par leur struct,ure les corpuscules tactiles.

Selon Klllian (^), le m. stapedius est le plus ancien muscle de l'oreille: le
2^ en rang d'äge est le tensor tympani ; viennent ensuite les muscles du pavillon.
Le m.stap. derive du ventre posterieur du digastrique, qui, chez Sc7/Uium, est en-
core un muscle respiratoire (levator hyomandibularis) et fait partie du constrictor
superf. hyoid. dors. Ce muscle est dejä en rapport avec le tympan, chez les
Anoures. Un veritable stapedius manque chez les Sauriens adultes, mais il existe
chez l'embryon (Lacerta agilis), ainsi que chez les embryons de Crocodile. Chez
ces derniers , un muscle special se s^pare du stapedius et sert de depresseur de
l'oreille externe , tandis que le reste du muscle , qui est tres volumineux , s'insere
au bord du tympan. Chez les Oiseaux et les Mammiferes, ce muscle se comporte
ä peu pres comme chez l'Homme. Chez les Crocodiles, les Oiseaux et les Mammi-
feres, le m. stapedius a un filet nerveux propre, tandis que, chez les Sauriens, il est
en rapport avec le nerf du digastrique. Les muscles du pavillon derivent du
Platysma, ainsi que Rüge l'a montrö. Un grand nombre de Mammiferes, Oiseaiix
et Reptiles ont un platysma occipital (dont se sont difi'erencies des muscles aiiri-
culaires chez les Hibous et chez les Crocodiles). Le platysma est represente, chez
les Batraciens en general, par un muscle qui s'ötend entre les branches de la

120 Vertebrata.

mandibule et les grandes cornes de l'hyoide et que Ton appelle mylohyoideus post.;
chez les Sölaciens, c'est le m. constrictor superficialis secundus, s. posterior. Le
nerf du m. tensor tympani est une brauche du n. pterygoideus internus. Chez l'em-
bryon de Bidelphys cancrivora, ainsi que chez d'autres animaux, le m. tens. tymp.
dchange des faisceaux de fibres avec le m. tensor veli palatini et doit etre, comme
celui-ci, un d^rive du m, pterygoid. int. Le memef^) ddcrit en detail les muscles
de l'oreille des Crocodiles.

Selon Eraery (S^j, les muscles motenrs de la main sont deriv^s de ceux qui.
chez les ancetres polydactylesdes Vertöbr6sterrestres, mouvaient les doigts radiaux
et ulnaires aujourd'hui disparus.

J. T. Cunningham d^crit le Systeme musculaire et les ligaments principaux du
squelette de SoUa vulg. Les muscles obliques de Toeil ont une disposition asyme-
trique : ceux de l'oeil ventral sont inseres, comme d'habitude, ä la cloison orbi-
taire; ceux de Toeil dorsal ont une direction perpendiculaire ä ceux de l'oeil ven-
tral; l'oblique sup^rieur part de Tectethmoide , l'oblique inferieur, du para-
sphenoide, au-dessous del'insertion duprecedent. L'auteur pense que le deplacement
de l'oeil et les modifications de la structure du cräne sont la consequence de lacti-
vite exagerde de ces muscles; il y voit une preuve de l'hereditö des variations
acquises.

Shufeldt (^) consacreune grande partiedeson ^tude sur Heloderma ä la descrip-
tion detaillee du Systeme musculaire. L'auteur signale, comme les faits les plus
remarquables, l'existence d"un m. mandibularis entre les 2 branches de la mandi-
bule et de 3 mm. prouatenrs de l'avant-bras.

Beddard (^) s'occupe des muscles des membres de divers Bucerotides.
Le meme (^) compare les muscles de Chunga Burmeisteri avec ceux de Cariama
et Chauna. Le meme (^) a fait une ötude tres dötaillde des muscles des membres
de Podica senegalensis.

T. J. Parker i}) a observe, chez Apteryx, les muscles suivants , outre ceux si-
gnal^s par Owen: brachialis anticus, supinator, pronator, anconseus, flexor pro-
fundus internus, extensor carpi ulnaris, extensor metacarpi radialis brevis, exten-
sor indicis proprius, flexor digitorum profundus. II peut y avoir encore: bra-
chialis anticus accessorius, interosseus dorsalis et probablement flexor carpi
radialis. Le biceps part de lacrocoracoide, le triceps, par un long chef, de l'omo-
plate et, par un court chef, de l'humerus.

Bardeleben (2) public quelques uns des resultats de ses recherches anatomiques
et bibliographiques sur les muscles des extremites des Mammiferes.
Les mm. plantaris et palmaris longus sont les restes d'une couche superficielle de
flechisseurs des doigts , superpos^s au flexor sublimis et, chez quelques Mammiferes
inferieurs, le m. palmaris a plusieurs tendons (7 chez Centetes) pour les differents
doigts (y compris pröpollex et postminimus) . La Perforation des tendons du flex.
sublimis est simplement le resultat d'un certain degre de reduction de ces tendons,
qui conduit ä l'elargissement de leur Insertion formant une gaine au tendon du
flex. prof. II n'est pas juste de comparer le flex. brevis du pied avec un flex.
longus de lamain. Les homologies sont mises sous un meilleur jour, si Ton tient
compte des attaches. B. les exprime comme suit

Extr^mit^ anterieure
Flex. digit. long, superficialis = pal-
maris longus
Flex. digit. sublimis (seu medius) =

flex. radialis
Flex. digit. profundus = flex. ulnaris

Extremite posterieure
Flex. digit. long, superficialis = plantaris

Flex. »digit. long.« = flex. digit. tibialis

Flex. »hallucis« longus = flex. digit. fibu-
laris.

II. Organogenie et Anatomie. F. Systeme musculaire; ligaments. 121

Pour les flecliisseurs coiirts de la main et du pied, B. distiogue 5 couches, savoir :

1 . Flexores breves superficiales,

2. — — lumbricales,

3. — — medii = contrahentes, adductores ant. (= plantar layer,

Cunningham) ,
4./" CT finterni) . , . / fintermed.l, ^, \

5.1 - - P^"«^-^^^^ iexterni/ "^«terossei« ( =:|^^^.^^^ |layer,Cun.).

Les mm. interossei appartiennent decidement ä la categorie des flöchisseurs:
les mm. abductor pollicis et abductor hallucis, qui partent du rudiment de pre-
poUex ou prehallux, ainsi que abductor digiti 5, qui part du pisiforme sont, les
homologues seriaux des interosseux ; l'innervation des premiers par les nn. median
et plantaris medialis ne s'oppose pas ä cette homologie. B. admet avec Emery(V.-)
que les muscles des doigts marginaux rudimentaires sont devenus des moteurs du
carpe et du tarse, lorsque le squelette de ces rayons a ete reduit ä constituer des
sesamoides ou s'est meme entierement fondu avec d'autres pieces. Ce n'est
que par de considörations comparatives que Ton peut distinguer les veritables
sesamoides de ceux qui sont des rudiments (sesamoides squelettogenes de Für-
bringer) , et c'est par defaut de critique que Tornier est arrive ä des conclusions
erronees. B. attribue aux doigts rudimentaires marginaux les muscles suivants:
Prepollex: flecliisseurs a) palmaris long, b) radialis internus; extenseurs:
abductor pollicis long, et un tendon de l'extensor pollicis. Prehallux: flecbis-
seurs : a) plantaris, b) tibialis post., flexor prshallucis longus ; extenseurs: tibialis
medialis. Postminimus de la main: flecliisseurs: a) palmaris longus(brevis?),
b) ulnaris internus (parfois double) ; extenseur: ulnaris externus. Postmini-
mus du pied: flechisseurs: a) plantaris, b) gastrocnemius ; extenseurs: peroneo-
calcaneus (peroneus quinti?). Chez les Carnassiers, le m. radialis int. a 2 tendons
destines au pouce et au prepollex; Fextensor pollicis a de meme 2 tendons pour
les memes doigts. Chez l'Elepbant, un muscle, qui est continu avec le semitendi-
nosus, se rend au hallux et au prehallux. B. appelle tibialis medialis (s. extensor
prsehallucis longus) un m. tres developpe chez les Rongeurs, qui se trouve ä la
face interne du tibia et se rend au prehallux. Chez les memes animaux, 1' ulnaris
int. est double. Chez les Edentes [Euphractus] , 4 muscles s'attachent au perone
et Tun d'eux sinsere ä la face externe du calcaneum et rayonne dans le ligam.
transvers. , tandis que le tibia sert d'attache ä un muscle du prehallux et le m.
plantaris a 5 tendons pour les 5 doigts et 1 pour le prehallux. Le gastrocnemius
est evidemment l'homologue de l'ulnaris int., comme la tuberosite du calcaneum
correspond au pisiforme. B. signale encore des muscles courts des doigts margi-
naux qui remplacent, chez les Mammiferes inferieurs, le ligam. carpi transversum.
V. aussi Bardeleben {^).

Kükenthal (*) a remarque que, chez Beluga et GloUocephalus, la musculature de
la main est representee par du tissu fibreux, meme chez les plus jeunes embryons
[G. de 76 mm., B de 190 mm.). Ala face palmaire, eile forme 2 masses, s'atta-
chant l'une au radius, l'autre au cubitus , et envoyant des branches aux differents
doigts; ces branches se prolongent jusqu'ä l'extremite des rayons du squelette et
envoient des rameaux aux diverses phalanges.

Blanchi {^) d^crit 4 cas de muscle interdigastrique. Le faisceau muscu-
laire place entre les ventres antdrieurs des digastriques est une dependance de ces
derniers, disposition qui rappeile ce qui existe normalement chez le Boeuf.

Testut (2) decrit le Systeme musculaire de VUrsus americanus. Pas de con-
siderations comparatives.

Kohlbrugge (') public la F^partie d'un travail monographique sur I'anatomie du
genre Hylobates. L'auteur a disseque les muscles du tronc et des extremites de

1 22 Vertebrata.

H. syndactylus (J^, H. agilis (^ et H. leuciscus Q , sous le rapport de leur disposition
comme de leur innervation. II prend l'innei'vation pour point de depart de leur
repartition en groupes. Les muscles de la töte feront l'objet d'un autre travail.
[II nons parait impossible de resumer utilement la description des conditions aua-
tomiques dont la valeur reside, en grande partie , dans la pr^cision des d^tails.]
La distribution des rameaux musciilaires des prineipaux nerfs est expliquee par
des diagrammes. V. aussi Windle.

Nussbaum (p. 33) s'occupe, par incident, des deplacements des insertions des
muscles des membres chez THomme.

Selon Brodie, le ligament, assez faible chez THomme, qui reunit les 2 tviberosites
de riiumerns enpassantpav dessus le tendon du long chef du biceps (lig. trans-
verse humeral) est beaucoup plus fort chez les Singes et remplace, chezd'autres
animaux (Boeuf musque, Taupe), par un pont osseux dont il parait etrenn rudl-
ment. — La branche externe du lig. cor aco-acromial est representö, chez
Choloepus, par une piece cartilagineuse ; fibreuse chez Bradypus. Le ligament.
coraco-humeral parait derive du tendon du na. pectoralis minor.

Selon R. Fick (*), les apone vre ses des muscles opposent une resistance passive
ä la contraction de ceux-ci. Leur fonction est essentiellement de diriger l'action
des muscles et d'empecher que les divers faisceaux et leurs tendons ne sedeplacent,
pendant leurs mouvements actifs et passifs.

Taguchi a etudie, chez l'Homme, l'extension de l'espace compris entreles feuillets
superficiel et profond de la fascia cervicalis.

Lenhossek (^) decritun ligamentum metacarpi dorsale transversum qu'il atrouve
dans Ys — Ye des cas, dans la main de l'Homme: il le compare au ligamentum
cruciatum du pied.

G. Organes electriques.

G. Fritsch(2) reproduit, avec grand luxe de planches, les resultats de ses ti'a-
vaux precedents sur l'organe electrique des Tor pi 11 es [v. Bericht f. 1884 IV
p 64; 1889 Vert. p 121]. Un nouveau chapitre traite de la structure des
plaques de l'organe. Ces lamelles sont ä peu pres planes ou faiblement convexes
du cotd dorsal, ä l'etat de fraicheur. F. discute les structures decrites comme
reseau terminal nerveux ä la face ventrale des plaques ; il nie l'existence de ce
qui a ete decrit par les auteurs, d'apres des preparations aux sels d'or et d'argent ;
les rdseaux et arborisations ainsi obtenus sont l'expression du plissement artificiel
de la surface de la plaque. La ponctuation de Remak est identique ä celle de
BoU etc. et depend de la meme structure que M. Schultze a decrite comme reseau.
F. compare la structure de la couche ventrale des plaques ä celle du test de
Pleurosigma. Les diverses apparences ddpendent de phenomenes optiques, cette
couche etant formte de grains r^fringents, rögulierement rang^s. Entre ces grains,
p^netrent de fins prolongements des fibres nerveuses qui paraissent se terminer
chacun par un grain fortement noirci par l'osmium : ce sont ces prolongements
que l'on a decrits comme palissade : ils sont distribu6s irregulierement. F. nie
Texistence des fibrilles musculaires striöes de Krause, dans la couche dorsale des
plaques. Cette couche est formee de grains disposös en series regulieres per-
pendiculaires ä la surface. La lamelle hyaline qui la recouvre appartient au
tissu conjonctif. — Pour le developpement de l'organe electrique, F. confirme
en general les resultats de Babuchin contre Krause. La partie du livre qui
concerne les nerfs electriques et les lobes electriques n'apporte pas de resultats
nouveaux.

II. Organogenie^et Anatomie. H. Systeme nerveux. 123

H. Systeme nerveux.
a. Morphologie generale; ontogenie.

Dans sa description du Systeme nerveux central de rAmmoccete, Gaskell
confirme, en general, les resultats d'Ahlborn. II cherche ä recounaitre des restes
d'une extension plus grande primitive de l'epitlieiium des cavites qui, selon lui,
represente l'epithelium d'un estomac primitif. Cet epitlielium est vibratile;
dans les pieces traitdes par Tacide osmique, ses cellules renferment, surtout ä
leur base, uue quantite de granules de graisse noircis par Tosmium, qui devient
d'autantplus considerable, ä mesure que Tanimal avance en äge. Dans la portion
epicordale de reucephale, la cavite cerebrale primitive se retrecit par la formation
du raplie et se reduit ä l'aqueduc de Sylvius. En examinant d'arriere en avaut
une Serie de sections de cette regioU; Tauteur trouve que l'extremite ventrale
du raphe, facile k suivre, gräce aux granules noircis par losmium, se detache de
plus en plus du reste et se prolonge dans le conus post-commissuralis qui finit
par se perdre comme prolongement pigmente, dans le tissu special qui entoure le
cerveau ; on peut ainsi suivre le chemin du conduit excreteur du foie primitif
dans la portion pylorique de 1" estomac [v. Bericht f. 1889 Vert. p 122]. Le
tissu special dont il vient d'etre question n'est pas du tissu adipeux et ne res-
semble ä aucune autre forme de tissu des Vertebres. Ses cellules ont un noyau
central, entourö d'un reste de protoplasme, et la masse de la cellule est faite d'une
substance demi-fluide, ne se colorant que tres faiblement par l'acide osmique.
Ce qui parait noir, dans les preparations, est du pigment place entre les cellules.
L'ensemble de ce tissu constitue un organe bilateral, dont la plus grande partie
forme 2 masses aux cotes du cerveau. Les cordons de pigment qui le parcourent
en tous sens reprösentent les residus de vaisseaux sanguins atrophies. La cavite
de la moelle devait etre primitivement bien plus ample quelle ne Test actuellement,
et Tauteur invoque, ä lappui de sa tliese, l'opinion des auteurs qui fönt deriver de
Fepithelium la substance gelatineuse de Rolando. — G. compare la structure des
ganglions cerebraux et sous-cesophagiens des Arthropodes avec celle du cerveau
des Vertebres et promet sur ce point des recherches detaillees. La grande variete
des cellules ganglionnaires et l'abondance des elements de dimensions consi-
derables sont communs aux cerveaux de ces deux groupes d'animaux, tandis que
les petits elements piedominent, dans la moelle et dans la chaine ventrale. G.
pense que les ressemblances de structure et de rapport entre les cerveaux des
Vertebres et des Arthropodes, decrites par Bellonci, ne sont pas de simples ana-
logies, mais qu'elles ont une valeur morphologique. — Selon G., le nerf de l'oeil
pineal dorsal se porte dans le ganglion habenulae droit, tandis que celui de l'oeil
pineal ventral est en rapport avec le ganglion habenula3 gauche. Ces ganglions
sont donc les ganglions optiques de l'ceil pineal primitivement pair. Le faisceau
de Meynert, la commissura tenuissima Ahlborn (comm. moliis de l'anat. humaine)
qui Unit entre eux les 2 ganglions, ainsi qu'un faisceau qui se rend, par le thala-
mus, aux hemispheres, se comportent, comme l'a observe Ahlborn, d'une maniere
particuliere avec les reactifs colorants et reprösentent un Systeme de commissures,
en rapport avec l'ceil pineal.

Pour la morphologie generale du Systeme nerveux, v. plus haut [p 75, 76]
Dohrn (2) et plus loin [p 162] Wilson.

Houssay ("•'] remarque que l'epiblaste de 1' Axolotl , apres un Stade ä plusieurs
assises, passe ä un 2® etat typique ä une seule assise, sauf dans la region neu-
rale, oü la couche interne donne, ä ce moment, l'ebauche des racines dorsales de
tous les nerfs cräniens et spinaux. Le dedoublement gagne lat6ralement et
s'etend finalement sur toute la Peripherie, mais beaucoup plus rapidement sur la

124

Vertebrata.

tete que sur le tronc. Lorsque les boiirrelets medullaires se soulevent, la couche
profonde de l'epiblaste se decoUe de Fassise externe et constitue l'^bauche gan-
glionnaire de Beard, qui devient plus tard la crete neurale. Lateralement ä cette
ebauche, Ton aper^oit, dans la rögion de la tete, un epaississement de l'ectoderme,
le Zwischenstrang de His, qui fournira plus tard les ganglions cräniens, mais non
pas les ganglions spinaux ; H, l'appelle »bourrelet ganglionnaire«. La segmen-
tation de ce bourrelet, d'abord indivis, suit celle des autres parties de la tete.
En meme temps que se döveloppe la m^tamerie du mesoderme (segments muscu-
laires), Taxe nerveux oflfre une mötamerie tres evidente que Tauteur appelle
neurotomie, Dans le cerveau , les v6sicules cerebrales ne correspondent pas
ä des neurotomes simples, mais ä des groupes de neurotomes qui se subdivisent
ensuite en groupes secondaires, correspondant cliacun ä un ou plusieurs nerfs^
segmentaires.

/ hemispheres ....

\ thalamencephale .

Cerveau anterieur
Cerveau moyen

Cerveau posterieur

cerveau posterieur < . .
moelle allongee anterieure
» » posterieure \

olfactif
ciliaire
trijumeau
facial 1
facial 2
auditif

glossopbaryngien
vague
id.
id.

Les rapports indiques dans ce tableau ne sont pas les rapports primitifs des nerfs
avec les neurotomes, Chaque racine dorsale de nerf cränien ou spinal est d'abord
attachee au Systeme central, derriere le neurotome de son segment. C'est plus
tard senlement quelle vient s'insörer sur le neurotome du segment qu'elle innerve.
La nature metamerique du n. ciliaire est prouvöe, selon H., par les rapports de
son prolongement qui represente un rameaa post-branchial, avec la fente bran-
chiale cristallo-hypophysaire. L'auteur montre que le ganglion du facial est double
et que ce nerf possede 2 rameaux post-brancbiaux, correspondant aux fentes
hyomandibulaire et hyoide ; il decrit aussi le rameau post-brancbial du n. acou-
stique. Dans le d^veloppement des nerfs cräniens, la racine posterieure
primaire s'avance vers le bourrelet ganglionnaire ; mais, avant de le rejoindre, eile
se partage en 2 branches dont lune (rp') pönetre dans le mesoderme, tandis que
l'autre (rp") rejoint le bourrelet ganglionnaire. Celui-ci s'enfonce dans le meso-
derme, en demeurant attachö ä l'ectoderme par 2 prolongements qui deviendront
les rameaux suprabranchial et post-branchial. Le rameau prebranchial n'apparatt
que longtemps apres. Plus tard, la brauche rp' de la racine posterieure semble
disparaitre ou du moins rester tres faible, et H. pense qu'elle fournit au sym-
pathique de la tete, tandis que rp" acquiert un döveloppement considerable.
Dans le döveloppement des racines postdrieures spinales, rp" ne se forme pas et
c'est rp' seul qui se d^veloppe. Mais le bourrelet ganglionnaire n'en aura pas
moins son prolongement dans le tronc: c'est l'ebauche de la ligne laterale qui,
chez le Poulet, est representee par le Zwischenstrang de His. L'auteur pense
donc que la difference entre les racines posterieures cräniennes et spinales reside
surtout dans le fait que ces dernieres ne developpent pas de brauche rp". II y
aurait ä rechercher si un rudiment de ganglion spinal ne se forme pas dans les
racines posterieures cräniennes. Discutant la question de la condition primaire
des nerfs segmentaires, l'auteur peuche pour admettre que des branchies existaient
autrefois, dans les metameres du tronc, et que leur suppression a amene celle des
rameaux branchiaux et de la branche rp", ainsi que la reduction des ganglions

IL Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 125

homologues aux ganglions cräniens dout le residu forme la ligne laterale. Celle-ci
aurait donc 6te primitivement en rapport avec les racines spinales, ce qui sup-
prime une des objections que l'on a faites ä l'liomologie de cette ligne avec les
organes sensitifs lateraux des Capitellides.

Kupffer decrit le mode d'invagination de l'ebauche du Systeme nerveux
central, chez Petromyzon Planeri. Cette ^bauche a d'abord l'aspect d'un double
mur de cellules qui sont disposees avec une exacte symetrie, dans les 2 moities
de l'ebauche. Apres que celle-ci s'est detachee de Tectoderme et a ete recouverte
par lui, dans la region de la tete, sa partie dorsale se renfle, de chaque cote, pour
former l'ebauche des ganglions et, plus tard, les cellules des bords dorsal et
ventral de Taxe cerebro-spinal prennent une disposition radiaire qui prepare la
formation de la cavite centrale. La cavite oculaire apparait, comme une di-
latation impaire ventrale de la cavite cerebrale ; ce n'est que plus tard que les
vesicules oculaires paires s'etendent lateralement et en direction dorsale. L'auteur
discute la question de l'extremite anterieure de Taxe nerveux; il penche pour
placer cette extremite dans l'infundibulum et pour admettre que les yeux sont
primitivement des formations dorsales. Les recherclies de K. concernent les
phases du developpement, jusqu'ä l'eclosion; il decrit des series de sections ä
diflferents Stades. Chez un embryon, au debut de la 3*^ periode (de la F® appari-
tion de la cavite oculaire, jusqu'ä la formation de la plaque olfactive ; 2 fentes
branchiales distinctes) , l'ebauche oculaire est encore impaire. Un peu plus en
arriere, se trouve l'infundibulum. L'ebauche ganglionnaire commence derriere
la cavite oculaire et s'etend, sans Interruption, tout le long du cerveau ant^rieur
et moyen. Elle formera le ganglion du trijumeau. Ses cellules sont maintenant
lächement unies entre elles ; l'ebauche entre en continuite avec un epaississement
de l'öpiderme (Epidermisleiste) : eile emet 3 trainees de cellules dont l'une rejoint
la face dorsale de l'axe nerveux ; eile represente la racine dorsale ; les 2 autres
marchent en direction ventrale , l'une entre le cerveau et le sac anterieur de
l'entoderme, l'autre entre celui-ci et l'ectoderme. A son extremite posterieure, le
ganglion est en contact avec l'arete dorsale du mesoderme et avec l'ectoderme.
Dans tout cet ensemble, on ne voit pas trace de fibrilles. Suit une region, dans
laquelle il n'existe aucun vestige de Systeme nerveux peripherique. Puis vient la
fossette du labyrinthe, de forme irr^guliere: eile est accompagnee d'une nouvelle
ebauche ganglionnaire, celle de l'acoustique-facial ; l'intestin forme la 2" poche
branchiale, en contact avec l'ectoderme. Derriere cette poche, nouvelle Inter-
ruption de l'ebauche ganglionnaire qui reprend plus loin et demeure continue,
jusqu'ä la region hepatique, lä oü la portiou anterieure cylindrique de l'embryon
se continue avec sa partie posterieure globuleuse. Plus en arriere, il n'y a plus
aucune trace de Systeme nerveux peripherique. Chez un embryon un peu plus
avance, l'ebauche dont il vient d'etre question a, outre sa racine dorsale, 2 pro-
longements dont Tun est en rapport avec le mesoderme, l'autre avec l'Epidermis-
leiste. La 4® periode s'etend jusqu'au debut de la formation de l'excavation
buccale ; eile est caracterisee par l'apparition des premieres fibrilles musculaires
striees et surtout par la formation de la plaque olfactive, primitivement im-
paire. Les vesicules oculaires sont maintenant paires et s'elevent le long des
cötes du cerveau. L'Epidermisleiste forme un repli rentrant, qui tend ä se de-
tacher de l'epiderme et forme, en rapport avec le ganglion du trij umeau, une
nouvelle masse ganglionnaire (2® gangl. du trij.) dont les rapports avec le 1'^'' de-
viendront successivement plus intimes; il se detachera plus tard entierement de
l'epiderme qui demeurera considerablement aminci. Dans l'ebauche du n. maxil-
laire qui existait dejä ä la periode precedente, on peut distinguer 2 rangees de
cellules, dont l'une depend du l**'' ganglion, l'autre du 2® et qui est, par conse-

126 Vertebrata.

quent dorigine epidermique. Les rapports de la racine posterieure du facial-
acoustique avec la vesicule acoustique (maintenant close, mais pas detacliee
de repiderme) rappellent ceux du trij. avec l'Epidermisleiste ; repithelium de cette
vesicule donne, de meine, origine ä un ganglion qui appartient au facial. Les
fibrilles qui se trouvent maintenant dans la racine du nerf se forment aux depens
du plasme des cellules et renferment des granulös lecytMques ; elles penetrent entre
les cellules de la vesicule acoustique, jusqu'ä sa cavite. Lebauche de la racine
du vague contracte avec l'epiderme des rapports pareils ä ceux du trijumeau;
il se forme, de meme, une ebauche ganglionnaire ; cette ebauche se contiuue en
arriere avec les racines, dejä fibrillaires, des nerfs spinaux. La racine du vague
se trouve au-dessus de la 3^ poche branchiale (la derniere formee) et se partage
en 2 branches, dont l'une se porte ä l'ebauche ganglionnaire epidermique, lautre
ä l'angle du mesoderme. Dans les racines spinales, la brauche qui va k
l'epiderme manque; elles forment 2 branches, dont l'une (dorsale) se rend ä l'angle
du mesoderme, l'autre (ventrale) descend le long de la face mediale du mesoderme
et se termine par un groupe de cellules place entre Taxe nerveux, la corde et
le mesoderme; eile parait representer une brauche viscerale. L'apparition des
racines ventrales spinales appartient aussi ä cette periode: le contact entre
les Clements nerveux et musculaires existe avant la formation de racines fibril-
laires , car des cellules, d'aspect encore epithelial, du tube nerveux deviennent
proeminentes et arrivent ä toucher la paroi des segments du mesoderme. La 5®
et derniere pdriode s'etend jusqu'ä l'öclosion. Le cerveau a acquis maintenant
un revetement de substance blanche qui s'ätend du cerveau intermediaire, jusque
sur la moelle ; ce revetement est purement fibrillaire et ne renferme aucune trace
de noyaux. Les cellules de la paroi cördbrale tendent ä se disposer sur 2 couches,
ce qui differencie un »manteau« d'une »zone interne« (His). Pour les rapports
de la plaque olfactive avec l'hypophy se, K. confirme les rösultats de Dohrn.
L'hypophyse offre, pres de son ouverture, 2 poches laterales qui sont, sans doute,
des glandes. Le c r i s t al li n commence ä se ddvelopper, et l'ceil prend la forme de
vesicule oculaire secondaire. Un nouvel epaississement de Tepiderme se forme
au cote ventral des ganglions derives de l'Epidermisleiste et entre en rapport de
continuite avec ces ganglions (gg. lateraux), aussi bien qu'avec ceux d'origine cen-
trale [gg. mediaux, gg. neuraux, Beard). Chaque nerf cerebral (trijumeau,
facial, vague) compi'end donc une racine spinale dorsale, se partageant en 2 bran-
ches dont l'une (dorsale) s'unit au mösoderme, l'autre court k sa face mediale
(brauche ventrale, sympathique?). Les ganglions de ces nerfs se composent
chacun de trois parties : ganglion medial, lateral et epibranchial ; le vague entre
en rapport avec plusieurs ganglions dpibranchiaux. La lacune qui separait
l'ebauche du facial de celle du vague est maintenant remplie par la formation
du rameau recurrent du vague (rticklaufender Facialisast, Ahlborn). On ne
peut regarder comme acoustique qu'un faisceau de fibrilles qui uuit le cerveau
ä la vesicule auditive. Les rapports de celle-ci avec la formation du ganglion
lateral du facial permettent de considerer la vesicule, dans son ensemble, comme
äquivalent d'un ganglion et l'acoustique comme racine dorsale ganglionnaire. Le
vague se partage en lateral qui se prolonge , ä cette periode, le long de la
region branchiale et se developpe, en arriere, aux depens de l'epiderme, et en
pneumo-gastrique (ou pneumo-branchial) qui entre en rapport avec les gan-
lions dpibranchiaux. La 1" racine ventrale spinale se voit ä la fin de la region
du vague, au uiveau de la 6® poche branchiale.

Confirmant en partie les resultats de Beard, Golovine remarque, chez l'embryon
de Poulet , que l'ebauche des ganglions spinaux est tres primitivement
distincte de celle de la moelle et contigue avec un epaississement de l'ectoderme

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 127

qu'il regarde comme l'ebaucLe cl'im organe sensitif et qui fournit les organes des
sens speciaux {braneliial sense organs) . La lame gauglionnaire est primitivement
continue et se Segmente ensuite, aussi bien dans la tete que dans le tronc ; ici les
ebauches sensitives paraissent representer les rudiments des organes de la ligne
laterale. Les racines post^rieures presentent d'abord une Constitution cellulaire
et ne se söparent jamais des centres nerveux ; elles se forment aux depens des
parties de la lame ganglionuaire situ^e eutre les bords dorsaux du tube medullaire.
Les racines anterieures ont aussi d'abord une Constitution cellulaire. Pour le
developpement du sympathique, G. confirme les rösultats d'Önodi.

b. Histologie et histogenie.
V. aussi Buchholz, Chatin, Cirincione, Cuccati (i), Gad & Heymans, His (^),
Lachi, Lenhossek(3), Staehli, Whitwell.

His (^) donne un resume des travaux recents sur l'liistogenese des Clements
nerveux et leurs rapports entre eux. Quelques rösultats originaux de l'auteur
seront developpes dans des publications ulterieures.

Magini {'^) considere comme caractere diflferentiel des cellules nerveuses,
pouvant servil- ä les distinguer des cellules de la nevroglie, le fait que leur noyau
est döpourvu de granules de chromatine qui sont, au contraire, abondants dans le
Corps de la cellule. Le meme (') ddcrit, dans les lobes electriques de la Torpille,
un deplacement du caryoplasme et du nucldole de toutes les cellules, vers le cote
qui donne naissance au cylindraxe. II pense que ce deplacement est un effet de
l'excitation des cellules et, par consequent, de leur fonction et qu'il caracterise les
cellules motrices. Selon Coggi {^), le deplacement eu question est artificiel et peut
etre obtenu dans toutes les directions, selon le cote .par lequel arrive le reactif
(notamment l'alcool) .

Feist döcrit les resultats de ses nombreuses expöriences sur la coloration
des Clements nerveux de la Grenouille au bleu de mdthylene. [Nous renon9ons
ä r^sumer les observations de detail, toucbant les fibres nerveuses et leurs termi-
naisons.] En general, l'auteur admet que la coloration n'a lieu quau moment oü
les Clements cessent d'etre vivants. L'auteur däcrit aussi la coloration des cellules
rouges du saug de la Grenouille par le bleu de methylene.

Contre les critiques de divers auteurs, Arnold soutient l'identite du reseau
decrit autrefois par lui autour des cellules nerveuses du sympathique avec celui
dont Ehrlich et autres ont demontre l'existence par des methodes perfectionnees. —
En colorant par la methode d'Ehrlich les cellules ganglionnaires du sympathique
de la Grenouille, Retzius {") confirme l'existence et la nature nerveuse du reseau
decrit par Arnold h la surface de ces cellules. Ce reseau part de la cellule meme
et c'est de lui que part la fibre spirale. Celle-ci est, sinon toujours^ du moins
tres g^neralement, bifurquee selon le type en forme de T.

Smirnow (^) a colore par le bleu de methylene les prolongements des cellules
nerveuses du cordon du sympathique, ainsi que des ganglious du palais, des
poumons, de la cloison de Toreillette et de la vessie urinaire, chez Rana temp.
et esc. et Bufo vulg. Le prolongement spiral se dirige vers la peripherie et se
compose de fibrilles qui entrent en rapport avec divers Clements, selon le siege de
la cellule nerveuse. Elles peuvent s'unir entre elles, pour former des anastomoses
intercellulaires ; ou bien elles se portent aux muscles du cffiur ou aux vaisseaux
sanguins. Ordinairement une partie des fibrilles d'un meme prolongement sert
ä la formation d'anastomoses, tandis que le reste se porte aux Clements mus-
culaires.

E. Müller distingue, dans les ganglions spinaux duLapin, des cellules dant
le moyen se colore beaucoup plus fortement par Ihömatoxyline et qu'il croit

Zool. Jahresbericht. Vertehrata. 1890. 18

1 28 Vertebrata.

morphologiquement diflferentes des cellules ganglionnaires ordinaires. Parmi ces
dernieres, il y en a de diverses grandeurs et avec une zone transparente periphe-
riqne plus ou moins marquee, que l'anteur regarde comme d'äge different. II
decrit aussi des cellules ä plusieurs noyaux et des nids de cellules etroitement
adossees et plus ou moins nettement separöes. Les cellules appliqu^es au dedans
et au dehors de la capsule sont de jeunes cellules nerveuses; il existe des interme-
diaires.

Retzius (^) Signale, chez Myxine, l'existence de cellules nerveuses sous-
cutanees , offrant, comme celles des ganglions sympathiques de la Grenouille, des
fibrilles nerveuses se distribuant ä leur surface et terminees par des renflements.
Des cellules analogues existent dans le coeur ä'Anffuis. R. decrit les cellules des
ganglions cerebro-spinaux de 31. ; elles oflfrent les memes formes decrites par
Freud cliez Petromyzon (passages de la forme bipolaire ä l'unipolaire) .

Weigert rapporte les principaux resultats d'une nouvelle methode de coloration
de la glia, qui permet de distinguer nettement les fibres de soutien des fibres ner-
veuses.

Magini [^) a observe, dans diflPerentes parties des cavites cerebrales, des prolon-
gements des cellules de l'ependyme, colorables par l'h^matoxyline de Weigert
et qu'il considere comme des fibres nerveuses. II confirme son opiniou que l'^pi-
tlielium ependymal est de nature sensitive et represente un organe servant pro-
bablement ä maintenir l'^quilibre du corps.

Par un nouveau procede d'impr^gnation ä l'iodure de palladium, Paladino (^)
reconnait, dans les fibres nerveuses de la moelle du Boeuf, un rdseau de soutien
de la myeline qui affecte une structure compliquöe (fibrilles et corpuscules fu-
soides) et est en continuite avec la növroglie. Les cellules nerveuses sont enve-
loppöes chacune d'un reseau de fibrilles de la nevroglie qui s'applique exactement
ä la surface de la cellule. Enfin, l'auteur admet que le cylindraxe part du noyau de
la cellule nerveuse.

R. Staderini [^) decrit, dans les nerfs cräniens de l'Homme, des prolongements de
la nevroglie des centres.

Mitrophanow (^j a traite par le clilorure d'or des larves de Triton taeniatus (25
jours apres la ponte) et obtenu la coloration des terminaisons nerveuses qui
se trouvent toujours sous les cellules ou entre les cellules Epitheliales, mais sans
rapport de .continuite avec elles.

A. S. Dogiel (^) decrit et figure, d'apres des preparations au bleu de methylene,
les terminaisons motrices, dans les muscles de la Grenouille et de Lacerta
agilis et viridis. Les fuseaux musculaires de la Grenouille re§oivent une ou plu-
sieurs fibres qui separtageut en un faisceau de branches, donnant naissance chacune
ä un grand nombre de fibrilles variqueuses qui rampent longitudinalement ä la
surface du fuseau. — Negro a obtenu, par Thematoxyline, la coloration des termi-
naisons nerveuses motrices; il figure une pröparatiou de Tropidonotus .

Ciaccio decrit et figure les terminaisons nerveuses des tendons, dans les ditfe-
rentes classes des Vertebres. Les cylindraxes nus penetrent dans un faisceau
tendineux et s'y ramifient ; ils presentent, sur leur parcours, des renflements qui ont
ete pris ä tort pour des noyaux.

Cuccati (2) considere maintenant comme sensitives les terminaisons qu il a
decrites autrefois comme motrices, dans la vessie urinaire des Batraciens.

Benedicenti a remarque, chez plusieurs Mammiferes, que les nerfs de la trachee
forment 3 reseaux, ä differentes profondeurs de la muqueuse. Les reseaux profond
et superficiel entourent les vaisseaux sanguins, tandis que les fibres du rdseau
superficiel forment des tourbillons. autour de l'ouverture des glandes.

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 129

Ranvier (^) decrit la disposition des fibres nerveuses, dans la membrane du sac
lymphatique oesophagien de Rana.

Aronson a vu des fibres nerveuses se porter des cordons de la moelle dans la
pie-mere et quelques unes d'entre elles s'y terminer, soit par de simples renfle-
ments, soit par des organes qui rappellent les corpuscules tactiles de Meissner.

Wagner a etabli, par des recberches sur des cadavres d'enfauts, que la cavite de
ladure-mere s'etend habituellement jusqu'au premier tiers de la 3® vertebre
sacrale. — Trolard (-) remarque que la faux de la dure-mere est attachee, ä son
bord libre, par de nombreux filaments ä la pie-mere du corps calleux et sert ainsi
de ligament suspenseur de l'encephale. L'auteur döcrit encore diverses particula-
rites de la dure-mere, en rapport avec les lobes olfactifs et nerfs olfactifs.

L'etude du developpement bistologique du Systeme nerveux, chez l'Homme et
d'autres Mammiferes, conduit Vignal aux conclusions suivantes. Les nerfs
per ipböriques se developpent du centre ä la peripberie, sous forme de fais-
ceaux de fines fibrilles et de granulations rangees les unes ä la suite des autres,
noyees au sein d'une matiere bomogene. Ces faisceaus sont entour^s de cellules
conjonctives embryonnaires qui penetrent plus tard dans leur Interieur, s'y multi-
plient, divisent les fibrilles en petits faisceaux et recouvrent ceux-ci. — Elles
se differencient ensuite des autres cellules conjonctives, par leur forme allongee et,
s'appliquant ä la surface des faisceaux de fibrilles, leur constituent une enveloppe ;
le faisceau de fibrilles entoure de protoplasme constitue le cylindraxe. Plus tard
(4^ mois chez rembryonhumain), la myeline apparait, soit comme couche continue
dans chaque segment interannulaire, soit sous forme de boules ou de granulös,
dans le protoplasme qui entoure le cylindraxe ; ce protoplasme augmente aussi
considerablement et contribue ä l'epaississement du cylindraxe que Ton observe ä
cette epoque. Chez les embryons et les jeunes sujets, des cellules connectives
s'interposent entre 2 Segments interannulaires et arrivent ä se mettre en contact
avec le cylindraxe ; elles donnent origine ä de nouveaux Segments , »Segments
intercalaires(c, qui jouent un role important dans l'accroissement longitudinal des
nerfs. La substance grise de la moelle apparait vers le 20*^ jour de l'embryon
humain; celle des cornes anterieures, avant celle des cornes posterieures. Elle est
formee de cellules dont le protoplasme emet generalement plusieurs prolonge-
ments ; de ceux-ci, 2 predominent : Tun est parallele aux fibres radiaires, emanant
des cellules epitheliales du canal de l'ependyme, l'autre est dirigö d'arriere en
avant et contribue ä former la commissure anterieure. Les noyaux -des cellules de
la substance grise sont, au debut, de 2 sortes : l'auteur pense que les plus gros,
qui se colorent moins vivement par le carmin et l'bematoxyline, sont ceux de cel-
lules en voie de division. Cette difi'erence dans l'apparence des noyaux disparait,
avant la transformation des cellules en cellules nerveuses et cellules de la ne-
vroglie. Le fait que Ton n observe de figures caryokinetiques qu'au voisinage
immediat du canal de l'ependyme et que la direction de la scission est parallele ä
la surface du canal fait penser ä l'auteur que cette scission est en rapport avec
l'accroissement du canal, et que les cellules de la substance grise se multiplient
autrement que par division indirecte. Les cellules nerveuses ne sont nette-
ment difi"erenci^es, cbez l'embryon de Brebis, qu ä une epoque qui correspond ä
la 10** semaine de l'embryon humain; elles apparaissent simultanement en 2 grou-
pes principaux, qui representent les cornes anterieures et posterieures ; l'auteur
decrit les caracteres de ces cellules ä difi'erents Stades : chez des embryons de
Brebis de 10 cm., on peut reconnaltre le prolongement de Deiters; les cellules de
la colonne de Clarke apparaissent plus tard (Brebis de 17 cm.). Le protoplasme
des cellules nerveuses commence ä paraitre strie, chez les embryons de Brebis, ä
partir de 25 cm. (correspondant ä l'embryon humain de 51/2 mois); sa structure

18*

130 Vertebrata.

fibrillaire est bien marquöe, dans les cornes anterieures, cliez l'Homme au 8^ mois ;
plus tard, dans les cornes posterieures. La substance blanche de la moelle
est formte, d'abord, uniquement par les prolongements des cellules nerveuses; plus
tard, il y p^netre des cellules provenaut de la substance grise. La myeline se
forme, comme dans les nerfs peripherique.s, aux depens du protoplasma qui en-
toure les fibrilles nerveuses. Les cellules de la nevroglie se differencient des
cellules embryonnaires, cliez l'embryon de Brebis de 10 cm. ; l'auteur en a suivi
le developpement, dont il decrit les pliases successives. Ces cellules provieunent
exclusivement des elöments de la substance grise embryonnaire : elles sont donc
d'origine Epitheliale. La substance grise embryonnaire des vEsicules cerebrales
croit en epaisseur, sans offrir de differenciation en cellules nerveuses et cellules
de la nevroglie, jusquau 5® mois. Toutefois la 1'^'' couche de Meynert (couche
fibrillaire) apparait, desle V mois, et la substance blanche, entre le 2® et le 3^ mois;
au 5® mois, apparaissent les cellules pyramidales grandes et petites; les cellules de
la 4® et 5® couche se montrent au 9*^ mois ; l'aspect du cerveau est alors celui de
l'adulte, sauf l'absence de fibres arquees. Les eldments du cervelet se compor-
tent, au d^but, comme ceux du cerveau. Au 6^ mois, les cellules de Purkinje fönt
leur apparition, et peut-etre aussi Celles de Denissenko. Au S^ mois, les premieres
sont tres nettes, mais ne possedent pas encore de prolongement cylindraxile. Au
9® mois, le cervelet a sa structure definitive, sauf que la couche granuleuse ex-
terne 'est infiltree, ä la partie superieure, de cellules migratrices et qu'on n'y
aper^oit pas les petites cellules ganglionnaires, situees ä la base de cette couche.
Porter remarque que les etranglements de Ranvier existent aussi dans la
moelle. Pour cela, il rejette l'opinion de H. Schnitze qui attribue la formation
de ces etranglements ä la galne de Schwann, les fibres de la moelle etant depour-
vues de cette gaine.

c. Axe cerebro-spinal.

[par N. Löwen thal].

V. aussi Auerbach (*), Beevor, Ebersialler, Flesch, Francotte, Golgi (-), Held,
Herrick (^), Holt (2,3), Lenhossek (^j, Luys, Möller, IVIott, LA. Müller, Obersteiner,
Oddi & Ro-ssi, Ramön y Cajal (^<^), Schnopfhagen, Soury, Valenti (>), Vassale,
WaldoyerC^^), Zuckerkandl. Pour la morphologie des centres nerveux, v. plus haut
[p 74] Ayers(^) ; pour les vaisseaux de la moelle allongde, Adamkiewicz; pour
les enveloppes de la moelle, Asplund.

Minot (7) pense que la formation de la moelle, sous forme de cordon solide, teile
qu'elle a lieu chez les Cyclostomes, Lepidosteus et Teleosteens correspond ä une
condition primitive et que le canal medullaire des autres Vertebrds est une nou-
velle formation. [Emery.]

KÖlliker {^) donne un ouvrage etendu sur l'anatomie fine de la moelle dpiniere
traitee d'apres les mdthodes d'impregnation de Golgi et de Ramön. L'auteur
resume ses observations personnelles comme suit. Les fibres radiculaires sensi-
tives (postdrieures) se divisent, en penetrant dans la moelle, en deux branches,
une ascendante, l'autre descendante, qui cheminent dans les cordons posterieurs
et dans la zone marginale » Randzone « contigue ä l'extremite posterieure de la
subst. gdlatineuse de Rolando. Apres un trajet de 4 ä 6 cm. environ, une partie
notable de ces fibres longitudinales se recourbent vers la substance grise, oü elles
se terminent par de fines ramifications libres. On n'a pas constate jusqu ä pr6sent,
chez les Mammiferes, de Communications directes, entre les fibres radiculaires
posterieures et les cellules de la substance grise. Les fibres sensitives longitudi-
nales, et, en partie ddjä, les fibres radiculaires posterieures, avant leur division,
aboudonnent des branches laterales — les fibres coUaterales de Ramön — qui

II. OrgaQogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 131

penetrent dans la substance grise, oü elles se ramifient et se terminent par des
extremites libres; ces terminaisons sont particulierement nombreuses dans la
region ventrale (anterieure) de la substance gelatineuse de Rolando, dans la co-
lonne de Clarke, dans les rcgions ventrale et laterale de la corne anterieure. Les
fibres radiculaires motrices (anterieures) tirent leur origiue des cellules nerveuses
situees dans toutes les regions de la corne anterieure ; le prolongement nerveux
abandonne, dans certains cas, des ramificatious laterales. Les cordons anterieur et
lateral se forment, en partie, aux depens des fibres qui uaissent des cellules de la
substance grise. Des ramifications laterales se detaclient du prolongement nerveux
de ces cellules et se terminent par des extremites libres, dans la subst. grise. De
meme que Golgi, l'auteur n'a pas constate des cellules servant d'origine aux fibres
du cordon posterieur, comme le pretend Ramön, dans certains cas. Les prolonge-
ments nerveux qui viennent d'etre mentionnes se comportent differemment, avant
de penetrer dans le cordon antöro-Iateral ; tantot ils se recourbent vers le haut
et se continuent avec une fibre de la substance blanche; tantot ils se divisent
prealablement en deux ou trois branches, ou encore en une branche ascendante
et une autre descendante, ou se soudent enfin lateralement, comme le manche d'un
T, aux fibres du cordon susdit. La plupart des fibres du cordon antero- lateral,
sinon toutes, abondonnent des branches collaterales qui se terminent par des
extremites libres dans la substance grise, surtout dans la corne anterieure et dans
la region anterieure de la corne posterieure. Les fibres longitudinales du cordon
antero-lateral se recourbent souvent, sous un angle droit, et penetrent dans la
substance grise, oü elles se terminent librement. Toutes les branches collaterales
des fibres nerveuses des cordons ou des prolongements nerveux des cellules se
terminent dans la substance grise, de la meme fagon, c.-ä.-d. fournissant, sousun
angle aigu ou droit, des ramifications plus ou moins nombreuses, et se terminant
finalement par des arborisations qui ne s'anastomosent pas entre elles et ne fönt
qu'enlacer les cellules nerveuses, saus se continuer avec elles. La commissure
anterieure se forme aux depens des sources suivantes : a] des prolongements ner-
veux des cellules nerveuses de toutes les regions de la coupe de la subst. grise,
prolongements qui se recourbent dans la direction longitudinale, apres avoir subi
l'entrecroisement ; b) des branches collaterales (croisees) des fibres des cordons
anterieur et lateral ; c) des prolongements protoplasmatiques d'une partie
des cellules de la corne anterieure. La commissure posterieure contient: a) les
branches coUatdrales croisees des fibres radiculaires sensitives ; b) peut-etre des
branches collaterales des fibres de la partie posterieure du cordon lateral, c] Le
fait avance par Ramön, que les cellules situdes lateralement par rapport au
canal central et dans la substance gelatineuse euvoient des prolongements ner-
veux (croisds) vers la commissure poster., demande encore ä etre confirme. d) Le
fait que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses de la
corne posterieure subissent rentrecroisement, au niveau de la dite commissure,
reste egalement douteux. Les cellules nerveuses se divisent en: a) cellules mo-
trices (donnant naissance aux raciues anterieures) ; b) cellules dounant naissance
aux fibres des cordons antero-lateraux ; c] cellules dont le prolongement nerveux
et ses ramifications ne quittent pas la substance grise ; des Clements analogues ne
se trouvent que dans la corne posterieure. Quant au volume, ä la forme et ä la
distribution des cellules nerveuses, on constate de nombreuses variations dont la
signification est, ä l'heure qu'il est, inconnue. Ce qui est sür, c'est que les grandes
cellules ne se trouvent pas uniquement dans les regions motrices. Les prolonge-
ments protoplasmatiques des cellules nerveuses se ramifient daus toutes les direc-
tions, penetrent souvent dans la subst. blanche, ne donnent point naissance ä des
fibres nerveuses et ne s'anastomosent pas. Les cellules de la nevroglie se forment

132 Vertebrata.

aiix depens des elements de la lame mödiiUaire primitive, et se divisent en primi-
tives et secondaires. Les premieres persistent, comme cellules epitheliales du canal
ceutral, les secondes naisscnt sur place, dans les substances grise et blanche, et
se forment egalement aiix depens des elements derivant de la lame meduUaire.
Dans la seconde partie de son memoire, l'auteiir s'occupe de la connexion des ele-
ments nerveux du neuraxe, du trajet des mouvements volontaires, des impressions
sensitives conscientes, des voies r^flexes etc. Les nombreuses considerations
ne se pretent pas ä etre resumees brievement.

Sur des prdparations de la moelle embryonnaire (principalement d'embryons
de Poulet du 3® au 12^ jour d'incubation) , traitöe par la möthode de Golgi modi-
fiee [v. Bericht f. 1889 Vert. p 135] Ramon y Cajal (^^) a fait les constatations
suivantes. Su bs tan ce grise. Les cellules nerveuses tres jeunes qu'on arrive
ä iraprdgner dans la lame m6dullaire de l'embryon du Poulet du 3'' jour se rap-
prochent, tant par leur position que par leur conformation, des cellules epitheliales
qui formeront les elements de la charpente (spongioblastes de His) ; comme ces
derniers, les cellules nerveuses sont allongees en fuseau (phase bipolaire); le pro-
longement interne, fort court, est dirige vers l'dpendyme, le prolongement ex-
terne ou nerveux est plus long et se termine par une extremite irregulierement
renflde, munie de dentelures (cone d'accroissement) ; ä mesure que les jeunes
cellules nerveuses avancent dans leur ddveloppement et se deplacent vers Tex-
terieur, le prolongement interne s'atrophie plus ou moins completement, tandis
que le prolongement nerveux augmente de longueur ; c'est dans ce Stade seule-
ment, que les cellules nerveuses ressemblent aux neuroblastes de His (stade uni-
polaire) [v. Bericht f. 1889 Vert. p 123]; le prolongement interne peut
toutefois persister et se transformer directement en un prolongement protoplasma-
tique ; mais, bien plus souvent, ces derniers se forment aux depens des pointes
courtes et irregulieres partant du corps de la cellule, ä l'endroft oü se trouvait
precedemment le prolongement interne (phase multipolaire) ; les extremites libres
des prolongements protoplasmatiques en voie d'accroissement sont^ engeneral, plus
ou moins renflees et variqueuses. II y a donc transformation directe des cellules
epitheliales bipolaires en cellules nerveuses. On distingue, dans la substance grise,
les groupes suivants de cellules nerveuses : a) cellules dont le prolongement ner-
veux indivis se continue avec une fibre des racines antörieures ; b) cellules de la
corne anterieure dont le prolongement nerveux passe directement dans la racine
posterieure homonyme [v. aussi p 134 Lenhossek]; c) cellules dont le prolonge-
ment nerveux se porte dans la substance blanche des cordons anterieur, lateral
et posterieur ; tantot ce prolongement s'insere, sous un angle droit, sur une fibre
longitudinale ; tantot il se continue avec Textremite d'une fibre; tantot enfin il
se divise et se continue avec deux ou plusieurs fibres d'un cordou, ou encore avec
deux fibres appartenant ä des cordons differents (cordons posterieur et lateral p.
ex.); d) cellules « commissurales « dont le prolongement nerveux se porte vers la
commissure anterieure et se continue avec une fibre longitudinale du cordon
anterieur du cote oppose, tantot en se divisant en — i, tantot sans se diviser; il
peut aussi se continuer avec deux fibres du cordon anterieur, ou encore donner
naissance ä deux branches dont Tune se porte vers la commissure, l'autre dans
la substance blanche du cordon lateral ou posterieur homonymes ; ces cellules sont
disseminees dans tonte l'epaisseur de la substance grise ; e) cellules dont le pro-
longement nerveux se resout dans un grand nombre de fines ramifications ; elles
se trouvent dans la corne postdrieure et n'apparaissent que tardivement (embryon
de Poulet de 16jours). Les cellules du groupe « apparaissent les premieres,
viennent ensuite celles du groupe 5, puis celles du groupe c; toutefois les
cellules dont les prolongements nerveux se dirigent dans le cordon posterieur

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 133

apparaisscnt plus tardivemeut (du 7" au 12*' jour dincubation) que les autres.
Substance blanche. Les fibres longitudinales du cordon abandonnent des
branches coUaterales. se terminant dans la substance grise, par des arborisations
libres et variqueuses ; quelques unes des brancbes coUaterales des fibres apparte-
nant au cordon anterieur subissent l'entrecroisement, au niveau de la commissure
anterieure; de meme, les branches coUaterales des fibres appartenant au cordon
posterieur contribuent ä la formation de la commissure posterieure. Les fibres
des racines anterieure et posterieure ne se comportent pas de la meme maniere.
Les antdrieures ne fournissent pas de branches coUaterales et aboutissent directe-
ment, comme c'est gendralement connu, aux cellules nerveuses de la corne an-
terieure. Les fibres des racines posterieures se divisent, apres avoir penetre
dans le cordon posterieur, en deux branches terminales, l'une ascendante, l'autre
descendante. De la fibre mere se detachent des branches coUaterales (de 1 ä 3)
qui penetrent dans la substance gelatineuse de liolando et se terminent, par de
fines arborisations libres, dans la subst. grise de la corne posterieure ; quelques
unes de cos branches s'avancent jusque dans la corne anterieure, d'autres subissent
l'entrecroisement au niveau de la commissure posterieure. Les branches ascen-
dante et descendante susmentionnees fournissent dgalemeut des rameaux col-
lateraux, se terminant dans la subst. grise de la corne posterieure, par des arbori-
sations libres. Cellules de la nevroglie. Avant le S® jour d'incubation, on ne
constate que des ceUules epitheliales tres allongees et presentant une disposition
rayonnee, par rapport au canal central; ä partir de ce terme, on constate un bon
nombre de cellules dont le prolongement interne n'atteint plus ce canal ; entre les
9*^ et 10*' jours d'incubation, il y a beaucoup de cellules en araignee. Tandis que
Ramön les envisage comme des elements derivant des cellules epitheliales primi-
tives, His les fait deriver des cellules conjonctives migratrices [v. His (^)]. Les
cellules en araignee ne s'anastomosent pas entre elles.

Auerbach (•^) a recouru ä l'experimentation, pour elucider l'origine et le trajet
ulterieur des fibres de la commissure anterieure de la moelle. Chez des
Chats de 3 — 5 mois, la region postdrieure du cordon lateral, la corne posterieure
et la partie adjacente du cordon posterieur ont ete extirpees, dans le sens de la
longueur, sur une etendue de quelques origines radiculaires, tantot au niveau de
la region lombaire, tantot au niveau de la partie moyenne de la region dorsale.
L'auteur a constate, ä la suite des experiences, une degenerescence ascendante,
dans le cordon antero-lateral (dans l'anterieur surtout), du cote oppose ä la lesion.
Les fibres degenerees traversent d'abord la region de la commissure anterieure, en
y subissant l'entrecroisement, remontent ensuite dans le cordon antero-lateral, oü
elles se massent surtout le long de son bord interne et anterieur. Chose curieuse,
c'est au meme endroit, ou peu s'en faut, que se groupent les fibres du cordon
anterieur, degenerant, comme on le sait, dans la direction descendante (faisceau
marginal anterieur). Le nombre des fibres degenerees diminue vers le haut,
ä mesure qu'on s'eloigne de la lesion. Au niveau de la region inferieure (caudale)
de l'olive inferieure, elles se groupent entre cet amas de subst. grise et les fibres
radiculaires du nerf hypoglosse ; encore un peu plus haut, au niveau des fibres
radiculaires superieures de ce nerf, toute trace de degenerescence disparait. La
region inter-olivaire (mediale Schleife] , notamment, dans laquelle Edinger fait
passer les fibres du cordon anterieur qu'il envisage comme sensitives [»centrale
sensibele Bahn«, v. Bericht f. 1889 Vert. p 128], reste tout ä fait indemne
(ce qui est en Opposition avec les idees de Edinger), de meme que les faisceaux
longitudinaux posterieurs du bulbe. L'auteur suppose que les fibres croisees dont
il est question, proviennnent du cordon lateral. Le faisceau cerebeUeux direct se
compose de deux portions distinctes, non seulement d'apres leur trajet, mais

134 Vertebrata.

aussi d'apres leurs terminaison et leur origine. Les fibres de la portion dorsale
passent seules dans le corps restiforme et se terminent dans les regions phitot
dorsales du vermis siiperieur; Celles de la portion ventrale tirent leur origine
plus particulierement de la moelle lombairc et se retrouvent dans les regions
plutöt ventrales du vermis sup^rieur, dans une couche de fibres situees partie en
avaut, partie en dessous des noyaux du toit (Daclikerne). A. Signale enfin des
fibres qui remontent de la m. lombaire, mais se detachent de la portion ventrale
du faisc. c^rebelleux, pour se diriger vers le corps deutele, et des fibres emergeant
de ce dernier noyau, pour passer dans le pedoncule cerebelleux superieur.

Lenhossek (^) signale des fibres qui se detachent des cellules nerveuses
du groupc lateral de la corne anterieure, traversent la substance grise,
penetrent dans les racines posterieures homonymes, qu'elles parcourent, sans con-
tracter des connections avec les cellules des ganglions rachidiens.

Selon Bechterew, tont le long du trajet du faisceau pyramidal, dans la
rcgion du pedoncule , du pont de Varole, des pyramides et de la moelle epiniere,
on constate des fibres disseminees qui s'entourent de la gaine de myeline, plus tot
que les autres fibres du faisceau pyramidal; il ne s'agit pas de fibres medullaires
ä court trajet.

Sherrington d^crit, dans lescordonslat^rauxetposterieurs de la moelle
des Mammiferes, des cellules nerveuses correspondant ä Celles decrites par Gaskell
chez les Crocodiles. II suppose que ces cellules appartiennent au Systeme des
colounes de Clarke et qu'elles sont interpolees dans le parcours des fibres des
cordons de la moelle. [Emery.]

Leonowa a etudie la structure de la moelle d'un anencephale. La substance
blanche manque, dans les parties laterales. Le Systeme des pyramides aux cor-
dons antero-lateraux et le Systeme direct du cervelet aux eordons latöraux man-
quent tout ä fait. Les cordons postdrieurs et surtout les cordons anterieurs sont
les moius affectes par la micromyelie. V. aussi C. Giacomini (^). [Emery.]

Kohl ne croit pas pouvoir regarder la tachepigmentee du cerveau ä'A7n-
phioxiis comme un oeil capable de fonctionner. Sa constance le porte ä admettre
toutefois que c'est un organe sensitif, destine peut-etre ä percevoir la chaleur
rayonnante, tandis que les taches de la moelle sont trop variables pour avoir une
pareille fouction. K. n'a pas vu 1' organe considere comme oeil par Hasse.
Quelques cellules de la fossette olfactive de Kölliker envoient des prolonge-
ments jusqu'au cerveau ; Tauteur regarde cette fossette comme un organe sensitif.

[Emery.]

Selon Beard p), le manteau epithelial du cerveau des Ganoides,
Tdleostöens et Cyclostomes n'est pas homologue au manteau uerveux des autres
Vertebres, mais seulement au plexus choroide ; le manteau nerveux est represente
chez les premiers par ce que Ton appelle ordinairement le corps strie. [Emery.]

J. T. Cunningham remarque que, chez Solea vul^., le lobe olfactif gauche
est plus developpe que le droit. Pas de diflference entre les 2 lobes optiques.

[Emery.]

P. & F.Sarasin remarquent, chez IchthT/ophis, l'existence d'un lobe occipital
bien marque des hömispheres cerebraux. La surface de ce lobe oflfre deux sillons
distincts, indiquant la formation de circonvolutions. [Emery.]

Mc Clure(S'-) conclut des etudes sur les Amphibiens [Amhlystoma punctatum),
Reptilcs [Anolis sagrcei) et Oiseaux (Poulet) que l'encephale se forme aux
depens de 10 segments (neuromeres) : 2 pour le cerveau anterieur, 2 pour le
cerveau moyen et 6 pour le cerveau posterieur. De ce nombre, un des segments
du cerveau anterieur (cclui qui correspond au nerf olfactif) et 4 appartenant au
cerveau postdrieur donnent naissance ä des racines dorsaleS; comparables ä Celles

II. Organogenie et Anatomie. H. Systfeme nerveux. 135

des nerfs lachidiens. Le nerf olfactif nait comme la racinc dorsale d'un nerf
segmentaire ; ce n'est evidemment pas le cas pour le nerf optique ; mais il est
probable que le nerf segmentaire corrcspondant an deiixieme segment du cerveau
anterieur ait subi la regression dans le courant de l'evolution. Aux deux neuro-
meres du cerveau moyen, correspondent les nerfs III et IV. Les 4 segments du
cerveau posterieur donnant naissance ä des racines dorsales sont: \e V (n. tri-
jumeau). le Z" (n. facial), le 5" (n. glossopharjmgien) et le 6° (n. vague); le 2^
segment correspond ä la 6'' paire, le 4^ ä la vesicule auditive.

Nakagawa trouve rebauche d'une vraie ecorce cerebrale, dcjä cliez les
Amphibiens, dans la region supero-interne de Themispliere . Chez les Reptiles, les
cellules nerveuses de l'ecorce sont disposees en deux plans, le nombre total des
couches monte ä 4: couclie de substance blanche; 1"'' coucbe de subst. grise
(cellules) ; 2® couclie de subst. grise, ependyme. Les memes couches se retrouvent
encore chez les Oiseaux, toutefois le nombre des cellules est plus considerable.
Les lobes optiques de la Greuouille sont formes de huit couches, conforme-
ment ä la description donnee par Osborn. Bien que, chez les Reptiles et les
Oiseaux , la differenciation de ces couches ne soit pas aussi distincte que chez les
Batraciens, il n'est pas difficile d'etablir les homologies. Les fibres optiques se
retrouvent dans la premiere (stratum blanc externe) et dans la troisieme (2" Stratum
blanc) couche du toit des lobes optiques; les fibres traversent la couche grise
sousjacente et subissent l'entrecroisement, au niveau de la commissure des lobes
optiques. Ces lobes (la 6® couche ou 3*^ grise notamment) sont en communication
— partie directe partie indirecte — avec les noyaux des nerfs III, V, IV et VI.

Oyarzun donne quelques details sur la structure de l'ecorce cerebrale, chez
les Amphibiens (Grenouille, Triton, Salamandrej . On peut reconnaitre dans le
manteau, ä l'aide de la methode de Golgi et Ramön, deux especes de cellules.
Les unes, limitant la cavite ventriculaire, representent des cellules epitheliales du
stroma; leurs prolongements, diriges vers l'exterieur et subdivisant de plus en
plus, forment un reticule d'une admirable richesse. Les autres, placees un peu
plus en dehors des cellules precedentes, sont de vraies cellules ganglionnaires ;
leurs prolongements cylindraxiles sont diriges dans la profondeur et finissent par
se recourber en direction caudale.

Herrick (-) donne une description microscopique detaillee du cerveau de
r Alligator. Le cerveau contient plusieurs types bien caracterises de cellules ner-
veuses. La direction de Faxe des cellules nerveuses n'est pas la meme dans les
cellules motrices et sensitives; il est probable que la connexion, entre ces cellules,
se fasse de Textremite pointue de l'une vers l'extremitd obtuse de l'autre. Le corps
calleux et la commissure anterieure sont bien developpes ; le fornix ne Fest pas
autant. La commissure anterieure represente une vraie commissure, entre les
gangiions de la base. Les tseniaj thalami s'etendent directement, depuis la rögion
postero-ventrale de Fhemisphere, vers la region de la commissure superieure (com-
missure situee au niveau de la face superieure de Fentre-encephale). II n'existe
pas de fibres directes, entre le tractus optique et le cerveau. La commissure supe-
rieure est bien developpee. L'auteur s'arrete sur les caracteres propres des lobes
optiques et des gangiions »corpora posteriora«, parties homologues des corps
quadrijumeaux posterieurs des Mammiferes ; sur les connexions existant entre les
lobes optiques et les racines des 3® et 4® paires et probablement entre les »corpora
posteriora« et les racines de la 6® paire ; il decrit une ä une les paires cräniennes.

Shufeldt (-) decrit la forme du cerveau de Heloderma. [Emery.]

Koken remarque , d'apres le moulage interne du c ran e de iVoMosrmms,
le faible developpement du cerveau anterieur; le rhinencephale se prolonge
jusque dans la region du nez, enveloppe d'un etui osseux. Les lobes optiques et

1 36 Vertebrata.

la moelle allongee sont fortement developpes. Pas d'hypopliyse , ni d'infnndi-
bvilura. Le moulage offre 2 appendices lateranx symetriques, fort remarquables,
dans la region de l'issue du vagne. Le parcours des nerfs dans les parois du
ci'äne et uue partie des cavites de Touie ont aussi ete prepares. [Emery.]

Selon T. J. Parker(^), durant le developpement du mesencephale ä'Apferyx,
les lobes optiques sont d'abord dorsaux , puis lateraux , pour se deplacer ensuite
ventralement , encore chez l'embryon , ä un Stade oü ils sont relativement plus
grands que chez l'adiilte. Les commissures anterieures et le corps calleux sont
tres developpes. Les hemispheres sont allonges et recouvrent en partie le
cervelet. [Emery.]

Klinckowström (2) signale le developpement extraordinaire des lobes olfac-
tifs du cerveau de Fulmarus glacialis. Cliez cet Oiseau, le rapport au poids de
tout Fencephale au lobe olfactif isole est 22,3 : 1, tandis que, chez Anser dorn., il
est de 67 : 1; chez Alca Brünnichi, 152 : 1; chez Buteo vulg., 513 : 1. [Emery.]

Hancock donne le poids absolu et relatif du cerveau, chez les especes
suivautes d'Oiseaux : Spizella monticola , Junco hyemalis, Melospiza fasciata, Tro-
glodytes hiemalis, Parus atricapillus, Sialia sialis. Poids relatif max. chez T. 1:16;
min. chez Si. 1 : 42. [Emery.]

Kükenthal (*) & Ziehen ont etudie les centres nerveux des Cetaces.
Voici comment les auteurs resument les caracteres göneraux de l'encöphale.
Les contours exterieurs forment un hexagone ou un cercle. La fossa anterior
superior (les auteurs designent ainsi une entaille profonde, situee au niveau de la
region anterieure de la face mediane , ou interne , du cerveau) existe seulement
chez Hyperoodon. Le poids absolu de l'encephale varie entre 455 g. [Kogia Grayi]
et 4700 g. {Balcs7ioptem musculus), le poids relatif entre Vsg et V25ooo- C!hez le
Dauphin, le poids absolu est tres petit, le poids relatif tres grand. Le rapport
entre la longueur et la largeur du cerveau est, en general, au-dessous du nombre 1 ;
des exceptions se rencontrent chez les Baleines. Le Dauphin a le cerveau rela-
tivement le plus large. L'ötendue de la surface du cervelet couverte par le cer-
veau varie entre Ys et ^5. Le poids du cervelet est ä celui du cerveau comme
1 : 3 ou 4, Le Corps trapezoide est libre ä la surface, dans une etendue plus
considerable , chez Beluga et Hyperoodon] ce n'est pas le cas chez Delphinus et
Balaenoptera. La scissure de Sylvius parait avoir trois branches. La fiss. circu-
laris externa (de l'Insula) represente la brauche anterieure et communique toujours,
sauf chez Beluga, avec la fiss. rliinalis anterior. Les trois parties de la fiss. ecto-
sylvia (sillon arque, delimitaut vers le haut la circonvol. sylvienne, ou premiere,
d'apres Leuret) se soudent en general, de maniere ä former un sillon unique, sauf
chez Megaptera boops oü il est forme de trois parties indepeudantes. La fiss.
suprasylvia a un trajet tres irregulier ; souvent eile se divise ou s'anastomose avec
les sillons voisins. La fiss. lateralis communique souvent avec le sillon coronaire, sou-
vent aussi avec la fiss. suprasylvia. La fiss. ectolateralis est bien et constamment
developpee, seulement chez Beluga leucas. La fiss. rhinalis anterior communique,
sauf chez Be., avec la brauche anterieure de la sc. sylvienne, souvent encore avec
le sillon olfactif. La fiss. rhinalis posterior se continue tantot avec la fiss. sple-
nialis, tantot se trouve dans la continuation de celle-ci [M. boops, Phoccena, Del-
phinus). Le sillon coronaire communique, dans la regle, avec les trois sillons
primitifs les plus internes , mais souvent aussi il n'est pas bien distinct. La
fiss. prsesylvia arrive souvent ä atteindre le bord interne (et superieur) de
rhemisphere; eile est particulierement profonde chez Phocmna; ses Communica-
tions les plus importantes ont lieu avec le sillon olfactif. Ce sillon n' existe pas
chez Ph. communis. La fissura confinis est tantot plus accusee, tantot interrompue ;
eile est situee tout ä fait ä la surface interne de l'hemisphere chez Bai. musculus.

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 137

La fiss. splenialis communique, dans la regle, aveclafiss. rhinalis posterior ; chez
Hyp., eile se rapproche tres peu du corps calleux, chez Pä., au contraire, eile
passe sur la face convexe de l'hemispliere ; eile peut etre divisee en plusieurs
parties [Bai.)] la partie la plus anterieure peut manquer [Bei.]. La fiss. sublim-
bica est distincte seulement chez les Baleines et Zijj/iius. Le sulcus genualis (en
avant du genou du corps calleux) est representö, comnie sillon iudependant, seule-
ment chez P/i. Chez tous les Baienides, on constate un sulcus circularis internus
et un autre externus (de l'Insula). Le vermis du cervelet est bien delimite des
hemispheres cerebelleux [B. musculus except^) . Sept ä dix divisions principales
sont reconnaissables dans l'arbre de la vie. La grande scissure horizontale se
divise en arriere en deux branches. Le nerf olfactif fait defaut chez les Dau-
phins; il est plus döveloppd chez les Baleines que chez Äyp. Les bandelettes
optiques s'^cartent sous un angle tres obtus et emousse. Le nerf trijumeau est
forme, en general, de deux racines (sauf chez Bai. musculus et Be. lencas); chez le
foetus de Bai. Sibbaldii, la racine anterieure est la plus forte. La portion de Wris-
berg parait exister chez les Baienides. Le nerf acoustique est, en general, bien
developpe, particulierement chez Be. leucas et Hyp. Le corps calleux decrit
presque un demi-cercle chez Be. leucas; cest aussi, ä ce qu'il parait, le cas chez
Ph. La commissure posterieure du cerveau est bien accusee. Les corps quadri-
jumeaux posterieurs sont bien plus developpes que les anterieurs, chez Hyp.\ chez
les Baienides et Be., cette difference est moins prononcee. Les couches optiques
sont reunies par une commissure moyenne tres large, mais peu epaisse. La couche
optique est ä peu pres aussi longue que large, chez les Baienides , plus de deux
fois plus large que longue, chez Be.\ Hyp. tient, sous ce rapport, le milieu entre les
Dauphins et les Bai. La couche optique est tres developpee, par rapport au corps
strie, plutot petite, par rapport aux corps qnadrijumeaux. Le noyau caude est
peu devel6pp6, sans exception; il atteint encore les dimensions les plus conside-
rables chez Hyp. Le noyau lenticulaire est egalement peu developpe. — Lors-
qu'on veut etablir les parties homologues des sillonscerebraux, il faut tenir
compte des regles suivantes : 1 ) Tout sillon peut 6tre une ou deux fois interrompu
(exemples: fiss. ectosylvia, suprasylvia, splenialis). 2) Dans les cerveaux volu-
mineux, il arrive souvent qu'un sillon principal est accompagne d'un sillon acces-
soire parallele; il peut meme devenir tres difficile de reconnaitre lequel des deux
sillons correspond au sillon principal (ex. : les variations des fissures splenialis
et sublimbica chez les Phoques) . 3) Tout sillon peut s'etendre dans le sens de la
longueur; il arrive generalement, dans ce cas, que les sillons tendent non pas ä
s'aboucher, mais ä se diriger parallelement les uns aux autres (ex.: les rap-
ports mutuels des sillons crucial et coronaire chez les Ursides). 4) II ne faut pas
attribuer trop d'importance ä l'apparition des branches collate'rales, sur le trajet
d'un sillon ; lorsque cela arrive, les dites branches sont, en general, dirigees per-
pendiculairement aux sillons principaux (ex. : les sillons au niveau du gyrus medialis
de la face interne de Themisphere, chez les Cetaces). — La scissure de Sylvius
doit son origine au fait que les lobes frontal, parietal et temporal debordentHnsula
de Reil. Si laccroissement de chacun de ces lobes alieuseparement, läse, sylvienne
doit presenter deux branches: la branche posterieure, entre les lobes temporal et
parietal, et la branche perpendiculaire ou ascendante (ou moyenne) , entre ce der-
nier et le lobe temporal. Chez les Cetaces, Pinnipedes, Ongules et Carnivores,
la brauche postdrieure est seule representee. Si les parties debordantes de la
region frontoparielale, d'une part, de la region temporale, d' autre part, ne se ren-
contreut que dans leurs parties superieures , la sc. sylvienne se bifurque vers le
bas ; mais les branches de cette bifurcation n'ont evidemment pas la meme signifi-
cation que les branches sas-mentionnces ; pour eviter des confusions avec ces

138 Vertebrata.

dernieres, on pourrait designer les premieres soiis le nom de bvanche inferieure et
anterieure, branche inferieure et posterieiire ; elles sont particulierement bien
accusees cliez les Ongtiles. Chez les autres Mammiferes et chez rHomme, elles sont
ti"es peil developpees. Ce qu on decrit, dans Tanatomie bumaine, comme branche
anterieure de la sc. sylvienne , n'a en realite rien ä faire avec cette scissure. La
fiss. circnlaris externa Insulae apparait, dans sa purete classique, chez les Cetaces.
La fiss. ecto Sylvia forme un sillon arque complet, chez Be., Hyp. et Bal.\ chez
Ph., on constate une Interruption dans sa partie postero-superieure, et la branche
anterieure se prolonge, en arriere, jusqu ä rencontrer la fiss. suprasylvia. Chez
l'Elephant, on ne peut pas retrouver avec sürete la partie homologue de la branche
posterieure de la fissure ectosylvienne. Chez les Ongulds, la partie posterieure de
ce sillon a etd bien reconnue par Krueg; 11 est ä se demander, si la partie ante-
rieure de ce sillon ne correspond ä la fiss. diagonalis. Chez les Pinnipedes,
l'existence de ce sillon a ete niee ; mais ce qui apparait, chez ces animaux, comme
la branche anterieure de la sc. sylvienne. represente la brauche anterieure de la
fiss. ectosylvia; les vestiges de la branche posterieure du meme sillon peuvent etre
egalement reconnus ; la branche anterieure dudit sillon disparait chez Hyacna,
Proteles et Genetta. Le cerveau de l'Ours forme, sous ce rapport, un passage vers
les Primates [v. plus bas, Ziehen]. Le sillon crucial des Carnivores correspond au
sillon central des Primates; la fiss. prsesylvia, au sillon prsecentral. Chez les Ce-
taces, on peut egalement reconnaitre un sillon prsesylvien — par consequent prse-
central; en revanche, le sillon crucial manqne apparemment, mais c'est l'extremite
de la fiss. suprasplenialis , aboutissant au bord supero-interne de l'hemisphere-
qui represente ce sillon. La fiss. suprasylvia correspond au sillon temporal sup6-
rieur des Primates; l'extremite anterieure de la fiss. suprasylvia pourrait bien etre
fusionnee, chez lesSinges, avec la branche principale de läse, sylvienne. Le sill.
intraparietal des Primates correspond ä la fiss. lateralis des Carnivores. La partie
homologue du sill. parieto-occipital doit etre cherchee dans le rameau moyen de
la fiss. splenialis; le rameau postero-horizontal de cette derniere correspond ä la
scissure calcarine. [Pour plus de details consulter le memoire] . — Dans la con-
clusion, les auteurs fönt ressortir l'importauce de la circulation lymphatique,
au point de vue du plissement de l'ecorce cerebrale, tandis que jusqu'ä present
on n'a pris en cousideratiou que la circulation sanguine. La distribution des
vaisseaux sanguins ne peut en aucune fagon etre consideree comme l'agent princi-
pal du plissement. Les vaisseaux sanguins passent tres souvent d'un sillon ä
l'autre , en croisant les circonvolutions , ce qui est particulierement prononce chez
les Cetaces. V. aussi Spitzka (S^).

Valenti & D'Abundo constatent qu'il existe une difi'erence de la distribution des
vaisseaux sanguins dans l'ecorce cerebrale, selon Tdtat foetal ou adulte
(Lapin, Chat). Chez le foetus, les vaisseaux, se detachant delatunique vasculaire,
s'anastomosent entre eux par des anses multiples, dans la couche externe et pene-
trent jusque dans la couche interne peri-epeudymaire , oü ils forment un riche
reseau ; chez l'adulte, aucontraire, ledit reseau n'existe pas, et les anastomoses
entre les branches traversant la couche grise corticale ont disparu. La difference
de la vascularisation des substances grise et blanche va en s'accentuant, ä mesure
qu'on passe de l'etat foetal ä celui de l'adulte.

Selon Martinotti 7 la couche la plus peripherique de l'ecorce cerebrale con-
tieut des cellules de la nevroglie ; les fibres nerveuses fout ici totalement defaut.
Les prolongements peripheriques des cellules pyramidales s'avanceut jusqu'ä
l'extreme bord de la dite couche de nevroglie.

Ziehen discute la question des homologies existant entre les circonvolutions
des Carnivores, Ursides, Pinnipedes et Primates, en insistant plus particulierement

II. Organog^nie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 139

sur les cerveaux de l'Oiirs polaire et de Trichechus rosmarus. On peut se con-
vaincre que le sillou arque infdrieur (s. ectosylvius de Krueg) finit par disparaitre,
dans le courant de l'^volution. Chez le Chat, dont lecerveaii apparticnt au type ä
4 circonvolutions arquees (et non ä trois, comme l'admet Turner), la portion moyenne
dudit sillon s'est elfacde, ce qui fait qu'il est represente par deuxtrou§ons separ^s.
Chez les Hyenes, la partie antörieure de ce sillon fait defaut ; chez Viverra, Genetta,
Herpestes, ou peut suivre la disparition graduelle de la partie posterieure ; il fait
totalement defaut, chez Meles taxus et Lutva vulgaris. Tel est aussi le cas chez
rOurs polaire. Le sillon arquö inferieur, situe le plus pres de la sc. sylvienne,
chez les especesmentionn^es, correspond, par consequent, au second sillon arque, ou
moyen (suprasylvius de Krueg) du cerveau des Carnivores, et non pas au sillon ar-
que inferieur, comme l'admettent Meynert et d'autres. Le sillon transversal que Ton
constate dans la region anterieure du cerveau de l'Ours correspond bien au sillon
crucial, et non au sillon coronaire des Carnivores (Meynert) ; chez Procyon lotor,
notamment, le sillon dont il est question, se continue sur la face interne de Themi-
sphere, avec le sillon calloso-marginal , comme c'est le cas pour le sillon crucial
des Carnivores. Le cerveau des Primates se rapproche de celui des Ursides.
Le sillon parallele ou temporal superieur (des Primates) correspond ä la brauche
posterieure du 2"® sillon arque des Carnivores (s. suprasylvius de Krueg) , la
brauche anterieure de ce sillon ayant disparu. Le sillon (intra) parietal, avec
ses branches : sillons postrolandique et (intra) occipital, correspond au sillon arque
superieur des Carnivores. Le sillon de Rolando represente le sillon crucial des
Carnivores. Les arguments physiologiques invoques contre cette homologie ne
sont pas concluants. V. aussi Spitzka (S'^).

Turner donne un aper9u de l'agencement des circonvolutions cerebrales
dans un grand nombre de Mammiferes , depuis les plus inferieurs (Monotremes,
Marsupiaux) jusqu' ä l'Homme. Parmi les sillons fondamentaux et primitifs, il
faut nommer, en premiere ligne, les sillons rhinal et de l'hippocampe , delimitant
le rhinencephale (comprenant le bulbe et le tractus olfactifs et le lobe de
l'hippocampe). Tout en adoptant les idees de Broca relatives -ä la Classification
des cerveaux d' apres le developpement du rhinencephale , l'auteur pense qu'il y
a lieu de subdiviser le groupe des »Anosmatiques« (Broca) en 2 groupes : Anos-
matiques , chez lesquels le lobe olfactif manque completement (ex : Delphinus,
Monodon), et Microsmatiques , ayant l'appareil olfactif central relativement peu
developpö (ex, Pinnipedes, Baleines, Singes, Homme). Le groupe des Macros-
matiques reunirait les Mammiferes dont l'appareil olfactif est tres developpe
(Ongulös, Carnivores et d'autres) . Sur le rhinencephale, on dißtingue , dans tous
les groupes des Mammiferes , un enfoncement dont la profondeur est sujette ä de
tres grandes variations, la fosse sylvienne, ou »vallecula«, qu'il ne faut pas confon-
dre avec la sciss. sylvienne appartenant au pallium. Le fait que la fossa Sylvii
est plus profonde chez les Microsmatiques que chez les Macrosmatiques , s'expli-
querait par l'amincement du tractus olfactif et par le developpement plus conside-
rable des regions avoisinantes du pallium, chez les Microsmatiques. Dans le cas
d'absence totale du lobe et du tractus olfactifs , le lobe de l'hippocampe est nean-
moins prdsent ; c'est le cas, par ex., chez Monodon monoceros, oü ce lobe est encore
subdivise par un sillon oblique, en deux parties, interne et externe ; il faut en con-
clure qu'il ne preside pas uniquement ä l'olfaction. En rapport avec le sillon
de l'hippocampe, on trouve chez les Mammiferes, jusqu'aux plus inferieurs (Mar-
supiaux, Monotremes), le gyrus dentatus (corps godronne). Vient ensuite, dans
l'ordre de l'importance , un sillon parallele ä la grande fente interhemispherique,
demarquant une circonvolution »marginale« qui est dejä indiquee sur les cer-
veaux presque lissencephales des Rongeurs et des Chauves-souris, lors meme que

140 [Vertebrata.

la sc. sylvienne est encore meconnaissable. Le sillon calloso-margiual (»splenial«)
n'est dejä pas aussi generalement represente chez les Mammiferes que les sillons
precedents ; il est distinct chez l'Echidne, chez Dasypus et Choloepus ; les Rongeurs
n'en pr^sentent que des vestiges ; il est plus accuse chez, les Chauves-souris. Ce
sillon peut se continuer en arriere et en avant, de fa§on ä delimiter un gyrus for-
nicatus complet, se continuaut en arriere avec la circonvolution de l'hippocampe,
mais il y a, sous ce rapport^ des differences notables dans la classe des Mammiferes .
La scissure sylvienne n'est pas reprösentee chez bien des Mammiferes, tels que
les Rongeurs, les Insectivores, les Chauves-souris ; tandis que TOrnithorynque n'en
montre pas de traces, il en existe peut-etre un vestige chez l'Echidne; chez Macro-
pus major, onreconnait, ä la surface externe du cerveau, trois scissures ä disposition
radiee, dontlamoyennepourraitbienrepresenter la sc. sylvienne. Detail curieux,
cette scissure parait etre indiqu^e chez certains Mammiferes inferieurs, tandis
qu'elle fait defaut chez d'autres, occupant un rang plus eleve dans l'echelle (Ron-
geurs, Insectivores, Chauves-souris). Les sillons, de meme que les gyri, peuvent
etre ranges, d'une maniere generale, en trois groupes: longitudinaux, trausversaux
et arciformes. Le gyrus marginal et le sillon qui le borde vers l'exterieur, chez
les Mammiferes inferieurs, les sillons et les circonvolutions du lobe frontal, chez
les superieurs, rentrent toutnaturellementdansle premier groupe; la sc. sylvienne,
bien que preseutant chez les Mammiferes superieurs une direction tres oblique,
appartient au second, le sillon de l'hippocampe, au troisieme groupe. Le groupe
arciforme pourrait bien deriver du groupe longitudinal ; car la direction primitive
doit subir une deviation, par le fait que le lobe temporo-sphenoidal se porte en
bas et en avant. Chez certains Mammiferes, des circonvolutions ä trajet nette-
ment arciforme se groupent autour de la sciss. sylvienne ; on en compte tautot
trois (Chat, la plupart des Ongules) , tantot quatre (Canides , Pinnipedes , Boeuf,
Cheval) . La tendance ä former des plis secondaires et tertiaires est particuliere-
ment prononc6e chez les Cetactis. Parmi les groupes gyrencephales bien mar-
ques, comme les Proboscidiens, Ongules , Cetaces , Carnivores , Pinnipedes , Pri-
mates, on constate nöanmoins des especes dont le cerveau n'est que tres peu ou
meme pas plisse. Chez les Singes superieurs, la disposition arquee des circon-
volutions est indiquee dans les lobes parietal et temporal ; mais eile est interrom-
pue par les deux circonvolutions centrales, limitant le sillon de Rolando. [II n'est
pas possible de suivre l'auteur dans tous les details qu'il releve, ä propos de difle-
rentes familles de Mammiferes.] Le developpement des circonvolutions, chez les
Mammiferes, ne presentenullement une marche progressive continue, depuis les grou-
pes inferieurs jusqu'aux superieurs, et, de plus, on peut constater, dans la meme fa-
mille, des especes gyrencephales et lisseucephales ; ainsile cerveau de l'Ornithorynque
est lisse, celui de l'Echidne presente plusieurs circonvolutions. Tandis que chez
tel groupe, pourtant situe tres bas dans l'echelle (comme l'Echidnö, Maa-opus), on
constate des circonvolutions, chez tel autre, occupant un rang plus eleve (comme les
Rongeurs , Insectivores, et d'autres encore) , le cerveau est lisse ou peu s'en faut.
Les grands Carnivores, les Pinnipedes ont un Systeme de plissement tres deve-
loppö ; parmi les Singes, nous trouvons des types oü le 'plissement est tres riebe,
d'autres (comme les Lömurides) oü il est nul. Quelques sillons et circonvolutions
exceptes (sillon rhinal, sillon de rhippocampe, gyrus dentatus, sillon calloso-mar-
ginal et gyrus fornicatus , v. plus haut) , qui se rencontrent ä peu pres toujours,
l'agencement des plis a suivi des types differents , ce qui fait qu'il devient impos-
sible de reconnaitre avec precision les parties homologues sur le cerveau des
gyrencephales. Ce sont plutöt les conditions physiques et fonctionnelles , et non
Celles de la descendance et de l'heredite , qui semblent avoir determine le modele
du plissement, chez les divers representauts du meme ordre. Quant aux facteurs

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 141

determinant la formation des circonvolutions, c est ä la resistance que l'accroisse-
ment du manteau rencontre dans la dure-mere et la capsule cränienne , que
revient le role pr6ponderant ; la disposition des vaisseaux sanguins ne suffit pas
pour expliquer le plissement.

D. J. CunninghamC) examine la disposition du sillon intra-[inter-] parietal,
chez THomme et quelques Singes {Cebus , Chimpanze , Babouin et Cercocebus
(ethiops) , et clierche ä etablir les homologies des ses parties Constituantes. Chez
l'Homme, on peut reconnaitre dans ledit sillon 4 parties Constituantes : partie ver-
ticale inferieure , verticale superieure, horizontale et occipitale. Les Vari-
etes resultent du fait que la continuatiou entre ces parties Constituantes ne se
realise pas toujours de la meme fa§on. 1) Les 4 regions sont tout ä fait inde-
pendantes, disposition qui n'a ete rencontröe que 4 fois sur 62cerveaux d'Homme.
2) La partie horizontale se continue avec la brauche verticale inferieure, la verti-
cale superieure restant independante (la partie occipitale nest pas separee de
l'horizontale) ; cette disposition, envisagee generalement comme la plus typique,
n'est pourtant pas la plus frequente (10 fois sur 62 cas) ; eile se rencontre aussi
frequemment chez les Singes. 3) Parfois c'est l'inverse qui a lieu ; disposition
rare, constatee 2 fois sur 62. 4) Les deux branches verticales forment, par leur
fusion, un sillon distinct, parallele ä celui de Kolando (sillon post-rolandique) et
separe du sillon intraparietal; 10 fois sur 62. 5) La conformation la plus fre-
quente (35 fois sur 62) est Celle oü les trois branches anterieures sont reunies,
la partie occipitale est seule independante. Le sillon interparietal peut encore
exceptionellement se continuer jusqu'au sillon de Rolando. Chez les Singes, la
disposition du sillon interparietal presente des difFerences plus ou moins notables.
Chez le Cebus, la branche verticale superieure n'existe pas ; chez le Babouin, eile
est plus ou moins rudimentaire et separee du reste du sillon. Chez le Chimpanzö,
eile est au contraire bien d^veloppöe et sedetache du sillon interparietal. L'etude
de la partie occipitale de ce sillon merite une attention speciale , car eile permet
d'elucider l'origine du sillon parieto-occipital (ou perpendiculaire externe , sulcus
transversus) chezTHomme; ce sillon deriverait du sillon interparietal; c'est la
disposition de ce sillon, chez le Chimpanze, qui conduit ä cette conclusion. II se
divise, en effet , chez cette espece , posterieuremeut en deux branches : l'une se
dirige obliquement en haut et en arriere , contourne le premier pli de passage qui
la separe du sillon perpendiculaire interne et aboutit ä la scissure simienne ;
l'autre branche se dirige vers le bas ; c'est dans les branches de cette bifurcation
et non dans la scissure simienne qu'il faut chercher la partie homologue du sillon
perpendiculaire externe de l'Homme.

Le sillon de Rolando se forme, d'apres les recherches de D. J. Cunning-
ham (^), aux depens de deux parties separees ä l'origine (foetus humaius de 6-7
mois) ; la partie inferieure, plus longue, apparait la premiere, dans le Ö*' mois de
la vie intra-uterine. Les deux branches se rapprochent rapidement, tandis que
l'eminence qui les separe se porte dans la profondeur. Mais, tout en disparaissant
de la surface, eile persiste, dans le cerveau de l'adulte, sous forme d'un pli cache
dans la profondeur du sillon de Rolando , au niveau de la reunion de son tiers
superieur avec les deux tiers inferieurs. ün pli de passage analogue existe aussi
dans la profondeur du sillon de Rolando, chez les Singes anthropoides (Chimpanzö,
Orang), ce qui denote l'origine double de ce sillon. Chez les Singes inferieurs, il
parait etre d'une seule piece, car on ne constate pas de pli dans sa profondeur.
Le sillon de Rolando est plus long chez les Singes que chez l'Homme. La position
que ce sillon occupe sur la surface cerebrale, ou encore par rapport a la Situation
de la suture coronaire, chez certains Singes [Hamadryas) , se rapproche de celle des
Stades precoces chez l'Homme ; chez les Singes anthropoides, la partie superieure

142 Vertebrata.

du lobe frontal a plus d'extension, la partie inferieure moins d'extension que chez
rHomme. Quant ä la distance relative, comprise entre le sillou de Rolando et la
suture coronaire , eile est ä peu pres Celle qu'ou constate cliez rHomme, pour le
Chimpanze, bien plus considerable pour l'Oraug. L'angle forme entre Textremite
superieure de ce sillon et le bord interne de l'hömisphere est de 71° environ cliez
rHomme ; chez les Singes: Hamadryas, 71°; Orang et Chimpanze, 68°.

D. J. Cunningham ('-) passe en revue les sillons transitoires siguales par
divers auatomistes sur la surface du cerveau foetal, chez lllomme, et relate, chemin
faisant , ses propres observations ä cet egard [qui ne se pretent pas ä etre resu-
m6es brievement]. C. decrit, sur la surface posterieure de l'hemisphere, une scis-
sure transitoire »calcarine externe«, qu'il nefaut pas confondreavecle sillon perpen-
diculaire externe transitoire de Ecker; eile est rejetee plus en arriere que ce
dernier, et correspond, par son trajet, ä la scissure du meme nom, situee ä la sur-
face interne de l'hemisphere (calcarine interne); comme cette derniere, la sc.
calcarine externe determine la formation d'une saillie , proöminant dans la cavite
ventriculaire et situee vis-ä-vis du calcar avis. C. pense que cette scissure, dont
l'apparation est pr^coce , et qui existe egalement chez les Singes cercopitheques,
est le reprösentant transitoire du deuxieme sillon occipital. La scissure simienne
(Affenspalte) n'est representee chez l'Homme qu'exceptionnellement. Quant ä
Torigine des sillons transitoires, C. pense qu'elle est etroitement liee avec la for-
mation du lobe occipital. Ces sillons apparaissent ä la face externe du cerveau,
vers le commencement du 3*^ mois, pour disparaitre vers la fin du 4®, ä l'epoque
oü le lobe occipital se dessine nettement. Le lobe ne peut pas etre considere
comme une excroissance partant de la partie posterieure de Themisphere; sa
formation est due ä un accroissement vraiment general et interstitiel du manteau
cerebral. Mais cet accroissement, actif pendant l'epoque susmentionnee, ne marche
pas de pair avec l' accroissement de la boite cränienne. De lä le plissement.
L'expansion du cortex etant plus genee a la face interne de l'hemisphere, les
sillons qui y prennent naissance (sc. calcarine, perpendiculaire interne) sont plus
constants, plus durables, que ceux de la surface externe. Mais le desaccord tem-
poraire entre l'energie de la croissance du manteau cerebral d'une part, de la
holte cränienne d'autre part, disparait bientot ; la boite cränienne augmente ä son
tour, alors les plis se redressent et les sillons transitoires disparaissent. Vu que
l'allongement du cerveau est moindre que celui qui devrait resulter , si les plis se
redressaient completement, il devient probable que leur effacement est du, en
petite partie, ä la resorption partielle de leurs parois.

Beevor & Horsley (^) ont execute un grand nombre d'experiences, dans le but
d'explorer Texcitabilite de la capsule interne, chez le Singe [Macacus sinicus) . Les
recherches ont porte sur 8 coupes horizontales du corps opto-strie, öchelonndes
de haut en bas, de maniere que la coupe la plus haute portait sur la region supe-
rieure de ce Corps, les plus basses rasaient la commissure anterieure du cerveau.
II r^sulte de cette recherche que tous les genres de mouvement qu'on provoque par
l'irritation du cortex cerebral peuvent egalement etre provoques en irritant des
endroits döterminös de la capsule interne , et de plus , les fibres excitables sont
echelonnees d'avant en arriere ä peu pr^s dans le meme ordre que les foyers ex-
citables de l'öcorce. En faisant abstraction des regions supörieures du corps opto-
strie, les fibres excitables de la capsule se groupent essentiellement — et cela est
un fait interessant — dans la region posterieure, lenticulo-optique, de la capsule
interne ; la partie la plus posterieure de cette derniere region contieut, toutefois,
encore des fibres inexcitables , dont le nombre augmente ä mesure qu'on passe
aux niveaux de plus en plus profonds du corps opto-strie. V. aussi Beevor &
Horsley (^j et Hoi*s!ey & Schäfer.

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 143

Singer & Münzen cherchent d'aboi-d a prouver que la loi Walle rienne reste
encore vraie dans toute son integrite, malgre les objections forrauldes siirtoutpar les
experimentateurs qiii se sont adresses ä l'animal nouveau-ne (Gudden et d'auti'es) .
II ue faut pas confondre les vraies deg^nerescences s'aecompagnant de la de-
sagregation de la myeline et du cylindre-axe avec les atropbies proprement dites.
Les auteiirs relatent ensuite des experiences de lesion des racines posterieures (au
niveau de la region dorso- lombaire et de celle de la 2*^ paire cervicale), pour
^tablir, d'aecord avec les experiences antecedentes de Singer, que le cordon poste-
rieur contient reellement des fibres d'origine radiculaire, malgre les denegations de
Bechterew et d'autres qui s'appuient sur des experiences ou observations equivo-
ques. Le cordon posterieur contient toutefois encore des fibres provenant de la
substance grise , ce qui parait etre prouve par Texperience d'occlusion de l'aorte
abdominale ; car, si l'animal vit assez longtemps, on constate des fibres degenerees,
non seulement dans les cordons antero-lateraux et les racines antörieures , mais
encore dans les cordons posterieurs, bien que les racines posterieures ne presen-
tent point de degenerescence. Conime resultat particulierement interessant de
ladite experience, il faut noter le fait que la region du faisceau cerebelleux direct
reste saus alteration , ce qui conduit les auteurs ä la conclusion , qu'il y a, dans le
cordon lateral, des fibres degenerant dans la direction ascendante, et qui n'appar-
tiennent pas au faisceau cerebelleux. Le cordon antero-lateral contient , entre
autres, des fibres intersegmentaires ä long trajet : elles se groupent dans le cordon
anterieur, au niveau de sa peripherie, et dans le cordon lateral, vers la limite ex-
terne du faisceau pyramidal croise ; le faisceau pyramidal direct n'existe pas chez
le Chien. Les auteurs developpent enfin , dans un appendice, quelques conside-
rations sur les processus divers pouvant aboutir ä l'atropliie d'un cordon (dege-
nerescence Wallerienne, atrophie, aplasie, sclerose).

Flechsig & Hösel concluent, d'apres l'etude d'un cas de porencöphalie (et de
l'etude des degenerescences consecutives), que la circonvolution centrale
(Rolandique) posterieure et le lobule paracentral representent aussi un
centre reflexe sensitif, auquel aboutissent des fibres croisöes, emanant des noyaux
des cordons de Burdacli et de Goll. Les circonvol. centrales presentent, en outre,
des connexions croisees avec les h^mispheres du cervelet.

Rabl-Rückhard d^crit la disposition de la commissure anterieure du cer-
veau chez un Edente (fcetus ä terme de Xenurus gymnurus] . De la partie ventrale,
tres puissante, de la commissure partent des irradiations compactes, vers la capsule
externe; elles se dirigent en haut et en dedans, et se melangent, au niveau du bord
externe du corpscalleux, avec les fibres dece dernier; c'est la»pars frontalis« de la
commissure anterieure, signalee par Flower chez les Monotremes, par Sander chez
les Marsupiaux ; quoique bien moins developpee, eile paratt exister egalement chez
la Taupe (Ganser) et meme chez l'Homme (Hamilton). La »pars olfactoria« est
aussi bien d^velopp^e chez les Edentes ; la »pars temporalis« n'a pas ete reconnue
avec certitude. Des fibres se dirigent enfin vers la capsule interne. R. decrit, en
outre, des diverticules form^s aux depens de l'ependyme et partant du toit de l'ac-
queduc de Sylvius, au niveau de la commissure posterieure du cerveau et un peu
plus en arriere ; ils sont tapisses d'un revetement cellulaire particulierement allonge
et ressemblent aux formations analogues existant chez les Oiseaux, Reptiles et Am-
phibiens (peut-etre sont-ils comparables au torus longitudinaldes Poissons osseux).

France decrit les de gener ations secondaires, consecutives äl'abla-
tion des gyrus marginalis (circ. longeant la grande scissure iuterhemisphe-
rique) et fornicatus (circ. du corps calleux) chez le Singe. Dans l'introduction
qui precede la description anatomique, Schäfer resume les conditions experimen-
tales. Vn sa position cachee ä la face interne de Themisphere. la circonvolut. du

Zool. Jahresbericht. 1890. Vertehrata. 19

144 Vertebrata.

Corps calleux est particulierement difficile ä atteindre , sans prodiüre des lesions
concomitantes. A la suite de la lesion du gyrus marginalis, on a constate des
symptomes paralytiques dans le tronc et dans l'extremite posterieure du cöte
oppose (les extenseurs surtout etaient atteints) . La lesion bien localisee du gyrus
fornicatus, au contraire, n'a pas donne de symptomes paralytiques, comme aussi
rirritation galvanique de ce gyrus reste sans efFet. Mais on a constate des troubles
de la sensibilite generale et tactile du cöte oppose ä la lesion. L'ablation du gyrus
fornicatus a provoqud , neanmoins, la degenerescence tres manifeste du faisceau
pyramidal croise. On ne peut pas encore donner une explication definitive de
cette contradiction apparente (l'absence de reaction ä Tirritation de ce gyrus et
de symptomes paralytiques apres son ablation, d'une part, la presence de la de-
generescence secondaire, d'autre part) . France decrit les degenerescences secon-
daires consecutives, ä la suite d'ablation des circonvolutions susdites, et donne, en
outre, dans un appendice, le resume sommaire des differences qu'on constate dans
les degenerescences secondaires, selon qu'elles sont provoquees par l'ablation
totale de la region motrice, ou seulement de sa region externe. Dans aucun cas, il
n'y avait de degenerescence secondaire, dans le cordon anterieur; l'entrecroise-
ment du faisceau pyramidal est donc total cliez le Singe. Dans la capsule in-
terne, l'ilot degenöre empiete surtout sur la region lenticulo-optique, en arriere
du genou, mais s'etend aussi en avant du genou. Dans le pedoncule cerebral, l'ilot
degenere occupe la region moyenne du pied; il a pu etre suivi, dans le cordon
lateral de la moelle, jusqu'au niveau des '6 ou 4 paires lombaires au plus bas. Dans
quelques cas, oü la degenerescence etait bilaterale, celle du cöte de la lesion etait
moins compacte et disparaissait plus vite que celle du cöte oppose. Dans le cas
d'ablation du gyrus marginalis seul, l'ilot degenere occupe plus particuliere-
ment la region interne (c.-ä-d. dirigee vers la couche optique) du foyer reserve au
faisceau pyramidal, dans la capsule interne ; dans la m. epiniere, la degenerescence
envabit surtout la region postero-externe du faisceau pyramidal. Dans le cas
d'ablation du gyrus fornicatus, au contraire, le foyer degeneratif occupe toute la
surface de section du faisceau pyramidal, tout en etant moins compact qu'ä la suite
d'ablation de la region motrice.

Honegger reconnait, dans les piliers anterieurs du trigone cerebral, chez
dilFerents Mammiferes, les faisceaux suivants: a) Faisceau croise du fornix longus ;
il passe en tres grande partie dans les dits piliers (si quelques fibres aboutissent
au septum pellucidum, c'est encore une question ouverte) et se porte, en arriere
de la commissure anterieure , vers les corps mammillaires ; un certain nombre de
fibres se detachent toutefois du faisceau principal , contournent le septum pelluci-
dum, se portent en avant de la commiss. anterieure et finissent par rejoindre le
faisceau principal, en dehors du ganglion interne du corps mammillaire. ün certain
nombre de fibres («aberrirende Bündel« Gudden), se detachant en arriere de ladite
commissure, se portent isolement vers le tuber cinereum. b) Fibres provenant du
fornix obliquus ; se portent vers les bandelettes demi-circulaires (tainiai semicircu-
lares) et representent des fibres d'association, entre ces dernieres et les cornes
d'Ammon. c) Fibres qui se portent, apres avoir decrit un coude tres brusque,
vers les tsenise thalami. d) Faisceau lateral non croisö du trigone (Gudden) ; se
detache des piliers anter, du trigone, au niveau de leur penetration dans la subst,
grise centrale et se porte egalement vers les tseni» tbalami. La twnia thalami
regoit des fibres: a) des piliers anter. du trigone; b) peut-etre aussi du faisc.
later. non croise du trigone; c) du pedoncule du septum pellucidum (probable-
ment) ; d) peut-etre encore de la bandelette demi-circulaire ; e) de la substantia
innominata (ansa peduncularis, l'anse pedonculaire) ; f) de la capsule interne, et
notamment par l'intermediaire du stilus anterior thalami. Le p e d u u c u 1 u s c o n a r i i

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 145

(p. de la gl. pineale) est formd de fibres dirigees en grande partie transversal e-
ment; reste encore ä elucider si ce sont des fibres commissurales ou subissant
rentrecroisement ; le nombre des fibres penetrant dans la glande est tres reduit;
pas de connexions avec la commissure posterieure (contre Darkschewitsch). Le
faisceau de Meynert (fascic. retroflexus) re§oit des fibres : a) du ganglion d'habe-
nule ; ces fibres se groupent principalement dans le centre du faisceau et se colo-
rent vivement par le carmin , cliez THomme surtout ; b) du pedoncule de la gl.
pineale; c) de la tsenia thalami. Parmi les fibres du faisceau de Meynert, les
unes , et notamment Celles qui fixent plus vivement le carmin , se portent vers la
substance perforee posterieure et aboutissent, chez les animaux, au ganglion inter-
pedonculaire (chez l'Homme, cet amas ganglionnaire n'est pas differencie) ; les
autres fibres, plus larges, se dirigent encore plus en arriere (caudalement). Ban-
delette demi-circulaire [tsenia semicircularis) ; contient des fibres se colo-
rant inegalement par le carmin. Posterieurement et inferieurement , les fibres de
la bandelette s'epanouissent, d'une part, dans la paroi anterieure du prolongement
sphenoidal du ventricule lateral (fibres fixant plus vivement la m. colorante), et
forment, d'autre part (fibres plus larges), un faisceau plus compact qui aboutit a un
amas ganglionnaire, situe ä la limite du lobe de l'hippocampe et de la subst. per-
foree anterieure (ganglion du tractus olfactif d apres Ganser) et qui pourrait bien
correspondre au nucleus amygdalse de l'Homme et des Singes. Des fibres se
rendent encore ä un autre amas ganglionnaire, annexe ä la face interieure du
Segment externe du noyau lenticulaire , peut-etre encore ä l'ecorce cerebrale ad-
jacente. Au niveau du sillon separant le noyau caude de la couche optique, la
bandelette demi-circulaire n'abandonne pas de fibres au noyau caude , mais bien ä
la couche optique; il est probable que ces fibres se rendent en definitive aux
tseniaj thalami. Ant^rieurement, les fibres de la bandel. demi-circulaire se conti-
nuent dans le fornix obliquus^ la capsule interne et la commissure anterieure.
Psalterium. La lyre est formee de deux feuillets, ventral et dorsal; les deux
regoivent leurs fibres principalement de l'alveus de la corne d'Ammon. A part les
fibres transversales (commissurales) , les deux feuillets contiennent encore des
fibres longitudinales, se rendant aux piliers anterieurs du trigone. Les fibres du
fornix longus , croisees et non croisees, proviennent principalement du tapetum ;
la partie non croisee du fornix longus est plus petite que le faisceau entier qui
passe du tapetum dans le splenium (bourrelet du c. calleux) ; par consöquent le
tapetum doit contenir des fibres croisees, provenant du cöte oppose. Septum
pell uci dum. Chez la Souris, le Lapin, le Chat, le Chien et le Pore, la partie grise
de la cloison transparente est tres developpee et le ventricule de la cloison fait
defaut; chez le Veau, le Mouton et le Cheval, on constate un ventricule, et le sep-
tum s'etend en arriere, jusqu'au niveau de la region du bourrelet du corps calleux.
Les fibres du septum proviennent principalement du fornix longus et notamment
de sa partie non croisee; ces fibres, apres avoir traverse le septum, se reunissent
de nouveau, pour former le pedunculus septi pellucidi. Le septum contient encore
des fibres provenant probablement, seit de la fimbria et du psalterium, soit de la
partie croisee du fornix longus, et, en outre, de la strie interne de Lancisi. Le
fasciculus longitudinalis superior abandonne des fibres au gyrus forni-
catus, au septum pellucidum, au lobe olfactif et ä la capsule interne. [Pour les
donnöes multiples relatives ä la corne d'Ammon, au tuber cinereum et aux corps
mammillaires, a la decussatio subthalamica posterior, aux faisceaux de Vicq d'Azyr
et de Gudden, aux faisceaux longitudinaux posterieurs etc. nous renvoyons ä l'ori-
ginal.] Ce tres volumineux travail est pröcede d'une introduction historique, occu-
pant ä eile seule l'espace de 76 pages.

Flechsig constate que le ruban de Reil (»untere Schleife«) et. partant. le corps

19*

146 Vertebrata.

quadrijumeau inferieur, communiqueut avec le nerf acoustique (nerf cocMeaire)
de deux fagons diflferentes : par rintermediaire du corps tiapezoide, dune part, et
de stries acoustiques se croisant au niveau du raphö, d'autre part ; ce qui rend
conciliables les constatations de Flechsig, Bechterew, Baginsky et Monakow. Le
Chat nouveau-ne se prete particulierement ä la demonstration de ces deux voies de
communication diff^rentes, vu que les fibres se detachant du tubercule acoustique
(atries medullaires de lacoustique) s'entourent de myeline plus tardivement que
Celles qui naissent du noyau antevieur de 1' acoustique, et se dirigent dans le corps
trapezoide. Si F. na mentionne, dans ses Communications precedentes, que la
derniere voie de communication , c'est que la premiere n'est pas distincte chez le
foetus humain, comme aussi le tubercule acoustique est, en general, bien moins de-
veloppe chez THomme que chez le Chat, le Lapin et d'autres Mammiferes.

Monakow a execute deux experiences de lösion du ruban de Reil, immediate-
ment en arriere du corps quadrijumeau posterieur , sur un Chat nouveau-ne (con-
serve en vie pendant six mois apres l'operation) et sur un Chien äge de deux jours
(conserve en vie pendant six semaines) , dans le but d'elucider les connexions de
ce faisceau, d'apres l'etude des atrophies secondaires consecutives. Le ruban de
Reil, et notamment le faisceau designe en Allemagne sous le nom de »untere
Schleife«, contient, en realit6, des fibres d'origine et de destination differentes :
a) Fibres se continuant dans les stries medullaires de l'acoustique ; elles se groupent
dans la region dorsale du ruban de Reil, se retrouvent ensuite dans le Stratum
meduUaire dorsal de Tolive superieure homonyme , s'entrecroisent au niveau du
raphe median sous forme des fibres arciformes internes, passent dans les stries
medullaires de l'acoustique du cöte oppose et aboutissent aux cellules allongees de
la couche moyenne du tubercule acoustique. [Pour les controverses avec Baginsky,
V. plus loin, p 148.] Les connexions cephaliques presumees des fibres susdites avec
le Corps quadrijumeau posterieur, le corps genouillö interne, la capsule interne et le
cortex cerebral (lobe temporal) ne peuvent pas encore etre precisees dans le de-
tail, b) Fibres occupant la region interne du ruban de Reil; dans la direction
cephalique, elles se rendeut dans l'entrecroisement ventral de la calotte, »ventrale
Haubenkreuzung«, se retrouvent dans le Stratum meduUaire dorsal de la »regio
subthalamica« et passent probablement dans la capsule interne; les connexions
ult<5rieures de ces fibres, notamment dans la direction caudale, n'ont pas pu etre
elucidees. c) Fibres se rendant ä l'olive superieure homonyme ; ne doivent pas
etre nombreuses, vu que l'atrophie de l'olive est mediocre. d) Fibres se rendant
aux ilots de substance grise situes dans l'epaisseur du ruban de Reil (« Schleifen-
kern«) ; elles sout ä court trajet et occupent la region centrale de ce faisceau. e)
Fibres courtes dont l'atrophie ne peut etre suivie dans la direction caudale que sur
un trajet de 1 ä 2»"'".

L'appareil olfactif central se ddveloppe, d'apres les recherches de His(^),
aux depens de deux formations distinctes : a) d'une part,» le lobe olfactif represen-
tant une excroissance de l'hemisphere et b) d'autre part. le «ganglion olfactif«. Le
lobe olfactif presente ä sa face interne, au commencement du 2*^ mois de la vie
embryonnaire, un sillon — fissura prima — subdivisant ledit lobe en deux parties :
anterieure et posterieure. C'est contre ce sillon que s'applique le ganglion olfactif
situe entre le lobe olfactif et la paroi superieure de la cavite nasale. Le ganglion
olfactif se developpe aux depens de la »lame olfactive«, c.-ä-d. de la lame epithe-
liale de la region olfactive de la cavite nasale. Dans l'interieur de cette lame, on
peut reconnaitre , chez l'embryon de 4 semaines , tous les Stades de la formation
des neuroblastes, exactement comme dans la lame meduUaire [v. Bericht f. 1889
Vert. p 16 et 122]. Les neuroblastes emigrent ensuite de la lame olfactive et
fornient, par leur agglomeration, le ganglion olfactif susmentionne. Les fibres

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 147

emanant des cellules nerveuses ganglionnaires se rendent secondairemcnt au cer-
veau, et forment les racines interne et externe du n. olfactif; ces racines sont
comparables aux racines ascendantes des nerfs V, IX et X, ou encore aux fibres
se detachant des neuroblastes de la retine. Le ganglion olfactif se soude par sa
couche superieure, compacte, au lobe olfactif, auquel il fournit un Stratum blanc
persistant, tandis que la couche inferieure , formee des trabecules anastomosees,
fournira les nombreux filaments olfactifs peripheriques. Aux depens de la r6gion
anterieure du lobe olfactif, se forment : le bulbe et le tractus olfactifs et le trigone
olfactif. Un reste de la »fissura prima« persiste, en arriere de ce dernier ; l'espace
quadrilatere de Broca, comprenant essentiellement la substance perforee ante-
rieure, correspond ä la region posterieure du lobe olfactif primitif. 11. Moelle
allongee. Vers la fin du premier mois de la vie intra-uterine, la face laterale du
bulbe est subdivisee en deux regions — dorsale et ventrale — par un sillon ä
direction longitudinale. C'est dans la region ventrale que sont situes les
noyaux moteurs des nerfs XII, XI, X et IX. Le fascicule solitaire est encore situe
pres de la peripherie laterale du bulbe ; ses fibres proviennent des ganglions des
nerfs pneumogastrique et glossopharyngien et continuent ä s'accroitre , dans la
direction vers la moelle epiniere. Plus tard des transpositions importantes se
passent dans la topographie des diverses colonnes. Le noyau du nerf hypoglosse
et le fascicule solitaire, en particulier, se portent dans la profondeur. On peut,
pour plus de clarte, decrire quatre plans: 1) plan des noyaux gris compacts (»ge-
schlossene Kerne «) , comprenant les noyaux des nerfs XII , X, VIII et ceux des
cordons greles ; 2) couche de substance rdticulee, cotoyee lat^ralement par les
fascicules solitaires ; 3) plan des noyaux divises (»zerrissene Kerne«) : noyaux des
cordons de Burdach et lateraux, les olives, les corps juxta-olivaires etc. ; 4) Stra-
tum de substance blanche : corps restiforme, racine ascendante du trijumeau, fibres
arciformes, superficielles, pyramides. Pour comprendre ces transpositions il faut
tenir compte du fait que les levres externes de la paroi laterale du 4® ventricule
se replient vers le bas et se soudent aux regions adjacentes ; de nombreux neuro-
blastes se forment dans cette region et se portent ensuite, en passant du cote
ventral du fascicule solitaire, vers la moitie ventrale du bulbe. Le plan des noyaux
divises, et les olives en particulier, derivent donc, en derniere analyse, de la moitie
dorsale du tube neural (»Flügelplatte«)

Munk communique une methode d'ablation complete de la sphere visuelle ,
en pratiquant deux sections seulement, une horizontale, l'autre perpendiculairement
transversale. Les plaies gudrissent mieux qu'avec la methode des sections multi-
ples ; les cas de ramoUissement rouge sont bien moins frequents . Les rdsultats de
ces nouvelles recherches confirment ceux des precödentes: la cecite corticale
est complete et durable, apres l'ablation bilaterale des deux spheres visuelles
(Chien, Singe) . L'etendue de cette sphere augmente chez les Mammiferes moins
haut places, comme le Lapin, le Cochon d'Inde, le Rat. II est preferable de prati-
quer, chez ces animaux, l'ablation des hemispheres, vu que les limites de la sphere
visuelle ne sont pas encore etablies avec certitude. Tant qu'on reussit ä les con-
server vivants, apres cette Operation, ils restent aveugles. II n'y a pas de reta-
blissement de fonction, apres l'ablation complete des spheres visuelles, chez les
Mammiferes et les Oiseaux. Le prötendu retablissement de la vision ne s'observe
que dans les cas d'ablation incomplete et tient ä deux ordres de causes : a) Les
parties encore conservees de la sphere visuelle, etant seulement mises hors d'acti-
vite passagere, par le fait de la compression ou des troubles circulatoires accom-
pagnant l'opöration, reprennent, au bout de quelque temps, leur fonction. b)
L'animal apprend peu ä peu ä utiliser d'une maniere plus complete le reste
de la fonction visuelle pas entierement disparue. II en est autrement pour les

148 Vertebrata.

Amphibiens (Grenouille) et les Poissons qui voient sans rintervention des h6mi-
spheres.

Baginsky donne une nouvelle contribution k l'etude de la continuation centrale
du nerf acoustique, cliez le Lapin et le Chat, et relate plus spöcialement une
experience sur le Chat (destruction du lima9on en penetrant de l'ext^rieur ;
examen des atrophies secondaires) . — La plus grande partie de la racine posteri-
eure de la VIII paire aboutit au noyau dit antdrieur de racoustique, subissant
une atrophie complete; une partie plus petite, et situöe plus latöralement, de la
meme racine se perd dans le tubercule acoustique, »tuberculum laterale«, qui
s' atrophie, principalement dans ses couches profondes (deuxieme et troisieme) . Ni
le noyaa dit externe, ou de Deiters, ni le noyau dit interne de l'acoustique ne
presentent d'atrophie. Du noyau dit antörieur et du tubercule acoustique emer-
gent des fibres qui se rendent dans le corps trapezoide, subissent un entrecroise-
ment complet, au niveau de ce corps, et se continuent dans le ruban de Reil —
»untere Schleife« des auteurs allemands — du cote opposö. L' atrophie de ces
fibres peut etre suivie, jusqu'au niveau du corps quadrijumeau posterieur (du cote
oppose ä la lesion du n. acoustique); toutefois, chez le Chat, ce corps ne presente
pas d'atrophie visible ä l'oeil nu, comme c'est le cas chez le Lapin, oü l'atrophie
est en outre constatable dans le corps genouillö interne. B. maintient, en defi-
nitive, ses resultats anterieurs sur les connexions croisöes du nerf acoustique avec
le corps quadrijumeau posterieur (et le corps genouille interne, Lapin), malgr^ les
objections de Forel. Les stries meduUaires de l'acoustique ne se continuent pas
directement avec la racine posterieure de ce nerf ; elles ^mergent du tubercule
acoustique, se divisent dans leur trajet ulterieur, apres avoir contourne le corps
restiforme, en deux faisceaux, et se rendent ä l'olive (superieure) du meme cote;
quelques fibres seulement passent dans les fibres areif ormes internes. Les dits
faisceaux, de meme que lolive correspondante, presentent une certaine atrophie,
constatable au microscope. — Monakow arrive ä un resultat essentiellement difFe-
rent que voici. Les fibres des stries medullaires de l'acoustique subissent
un entrecroisement complet au niveau du raph^, se retrouvent dans le Stratum
medullaire dorsal de l'olive superieure du cote oppose, et se continuent ensuite dans
le ruban de Reil, »untere Schleife«. M. nie les connexions des stries medullaires
avec l'olive du meme cote, comme aussi la conclusion de Baginsky (et de Flechsig) ,
savoir, que c'est le corps trapezoide qui ötablit la communication croisee entre
le tubercule acoustique et le ruban de Reil [v. aussi plus haut p 145 Flechsig].

KÖlliker (^) donne une description detaill^e des ^l^ments cellulaires de l'ecorce
du cervelet traitee par la methode d'impr^gnation de Golgi et Ramön, et s'occupe
egalement de la distribution des fibres nerveuses ä myeline, en se basant sur l'etude
des coupes colordes par les procedes de Weigert et de Pal. Dans la couche mo-
leculaire (ou grise externe), on trouve deux especes de cellules nerveuses : les
unes, plus petites, sont situees dans la region externe de ladite couche ; leurs
prolongements protoplasmatiques sont riches en ramifications ; la maniere dont
se comporte leur prolongement cylindraxile demande encore ä etre ölucidee. Les
autres, situees plus profondement, ont cette particularite que leur prolongement
cylindraxile, dirige transversalement, emet des filaments se terminant dans une
espece de treillis qui s'applique, comme un capuchon, contre le corps des cellules de
Purkinje («Korbzellen«). Le prolongement nerveux des cellules de Purkinje
nemet qu'un petit nombre de branches coUaterales dont quelques unes remontent
dans la couche moleculaire. La couche des grains (ou rouillee) contient egalement
deux especes de cellules nerveuses : les unes, plus grandes, mais tout ä fait dis-
persees, presentent un prolongement cylindraxile dont les ramifications tres nom-
breuses ne paraissent pas setendre en dehors de la couche des grains. Les

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 149

autres, plus petites et de beaucoup plus nombreuses, donnent naissance ä un pro-
longemeut nerveux qui remonte verticalement dans la couclie moleculaire, oü il se
divise en deux branches horizontales, suivant Taxe longitudinal des lamelles ; leur
destination ulterieure est encore inconnue. II reste egalement incertain, si ces
fibres sont pourvues ou non de la gaine de myeline. Les fibres meduUaires de la
substance blanche forment un plexus dans la couche des grains et se rangeut, au
niveau des bases des cellules de Purkinje, en une couche assez compacte, d6cri-
vant une courbure parallele ä la courbure transversale des lamelles ; les fibres
penetrent ensuite dans la couche moleculaire, oü elles se dirigent en partie ver-
ticalement, mais surtoutlongitudinalement; elles sont plus nombreuses dans la partie
profonde de cette couche. Chez les foetus ou tresjeunes Mammiferes, on constate,
dans la substance blanche des lamelles, des fibres nerveuses, presentant des di-
visions et se terminant dans l'ecorce par des arborisations libres. Aucun fait ne
nous force d'admettre, pour le moment, l'existence d'un vrai reseau fibrillaire dans
la substance grise ; chaque Systeme de fibres parait plutot garder son independance.
Les fibres tirant leur origine d'une cellule nerveuse conduisent dans la direction
centrifuge ; Celles qui se terminent dans la substance grise par des terminaisons
libres conduisent dans la direction centripete.

Les fibres de la couche corticale du cervelet peuvent etre divisees,
d'apres Ramön y Cajal (^), en deux groupes : les unes remontent de la substance
blanche sousjacente et se terminent par des extremites libres ; les autres tirent leur
origine d'une cellule nerveuse et se comportent ensuite differemment. Les fibres
de la premiere categorie sont toutes ä gaine de myeline et peuvent se terminer de
3 manieres difi'erentes : a) par une touffe courte de fibrilles delicates, formant une
espece de rosette; chaque fibre peut porter de 20 ä 30 ramifications secondaires,
rampant entre les Clements de la couche des grains ou rouillee ; chez les animaux
nouveau-nes, elles peuvent penetrer jusque dans la couche moleculaire (ou grise
externe) ; les arborisations terminales se groupent plus particulierement dans le
voisinage de la couche des cellules de Purkinje; b) par un treillis tres dense de
filaments delies, s'appliquant tout autour des extremites superieures des cellules de
Purkinje, et analogues aux arborisations qui entourent les extremites inferieures
de ces cellules, signalees par l'auteur dans un travail precedent [v. Bericht f.
1889 Vert. p 135]; c) par des arborisations, ä branches divergentes tres etalees,
et situees dans 1' Interieur de la couche moleculaire ; chaque brauche peut etre
formee de plusieurs filaments qui sentrelacent plus ou moins dans leur trajet. Les
fibres du second groupe tirent leur origine, soit a) des cellules de Purkinje, soit
b) des petites cellules nerveuses de la couche des grains, soit c) des cellules plus
grandes et plus rares de la meme couche. Les prolongements cylindraxiles des
cellules de Purkinje s' entourent de myeline et se continuent dans la substance
blanche ; la maniere dont se comportent les prolongements cylindraxiles signales
sous b) a ete decrite dans un travail precedent de l'auteur [v. Bericht p. 18S9
Vert. p 135]; ils restent ameduUaires ; enfiu le prolongement cylindraxile des
cellules signalees sous c) se divise en un grand uombre de ramifications flexueuses
et probablement ameduUaires, rampant ä l'interieur de la couche des grains sans
offrir d'anastomoses.

Ramön y Cajal (^) distingue, dans la couche superficielle du cervelet, chez
les embryons et nouveau-nes de Mammiferes, 2 couches, l'une superficielle formee
d'elements perpendiculaires ä la surface et de caractere epithelioide, l'autre pro-
fonde et composee de cellules bipolaires horizontales ; l'auteur a observe quelques
formes de transition, entre ces elements et les cellules bipolaires qui se trouvent
dans la zone moleculaire embryonnaire et que l'auteur n'a pu reussir ä decouvrir,
chez l'adulte. R. decrit le developpement des rameaux arborises des cellules de

150 Vertebrata.

Purkinje. Les plexus en forme de nid (nids cer^belleux) que l'auteur a döcrits
autrefois, autour des cellules de Purkinje encore depourvues d'arborisation, se
transforment, avec le developpement des branches, en ce qu'il appelle maintenant
»plexus grimpant« et qui enlace les prolongements des cellules. Les plexus grim-
pants deviennent graduellement plus compliques, apres la naissance ; entourant
d'abord le tronc des arborisations des cellules de Purkinje, ils s'avancent le long
de ses branches ; ces plexus sont les terminaisons de fibres a myeline provenant
dautres parties du Systeme nerveux. — Comme conclusion generale de ce travail,
Tauteur confirme la supposition de Forel et His que les rapports entre cellules
nerveuses s'eflfectuent par le contact de leurs prolongements: ces contacts multiples
peuvent avoir lieu, soit par les prolongements protoplasmatiques, soit par les ex-
pansions terminales des cylindraxes. [Emery.]

Mingazzini p) decrit les atrophies secondaires, constatees ä la suite de l'extirpa-
tion dupedonculecerdbelleux moyen, du cote gauche, pratiquee par feu
le prof. Gudden sur un Lapin nouveau-ne. Dans le cervelet, ont ete trouves atro-
phies, du cote de la lesion : le floccule, la partie adjacente du noyau deutele et
partiellement la r^gion dorsale et antörieure du vermis ; toutes ces parties doivent
etre considerees comme centres d'origine du pedoncule cerebelleux moyen. Pas
d'atrophies dans le cervelet, du c6t6 oppos6 ä l'operation. Dans la region postd-
rieure de la protuberance, les fibres transversales (superficielles, moyennes et pro-
fondes) et la substance grise du pont sont atrophiees, principalement du cote de
la lesion ; dans la region antörieure, l'atrophie est ä peu pres ^galement representee
des deux cotes. M. conclut que le pedoncule cerebelleux moyen se termine, d'une
partdans la substance grise du pont (tant du cote homonyme que du cote croise),
et passe, d'autre part, dans le raphe, pour se rendre probablement dans le corps
quadrijumeau anterieur, par l'intermediaire du ruban de Reil (qui dtait egalement
atrophie). Pas d'atrophies plaidant pour les rapports du pedoncule cerebelleux
moyen avec le noyau reticule de l'etage superieur du pont, ou encore pour l'exi-
stence de fibres commissurales dans ledit pedoncule. A la suite de la lesion
concomitante des expansions cerebelleuses du corps restiforme, les faisceaux et
les noyaux suivants ont ete frappes d' atrophie du cote de la lesion : le corps re-
stiforme, le faisceau cerebelleux direct, la partie externe du noyau du cordon de
Burdach (sa partie interne ne presentait qu une atrophie legere), le noyau lateral
du bulbe (noyaux ventral et lateral du corps restiforme d'apres Gudden), un
noyau enclave entre le corps restiforme et la racine ascendante du nerf triju-
meau (noyau dorsal du corps restiforme d'apres Gudden) ; ensuite, l'olive inferieure
du cote opposö. M. conclut que le corps restiforme regoit des fibres de tous les
noyaux de substance grise enumeres. Enfin la region interne du pedoncule cere-
belleux inferieur homonyme a ete aussi un peu atrophiee.

Jägerskiöld decrit le developpement de l'hypophyse, chez la Couleuvre.

[Emery.]

Pisenti & Viola out remarque, dans la glande pituitaire {de l'Homme?], des
espaces interfolliculaires depourvus d'endothelium et remplis de substance coUoide,
pareille ä celle contenue dans les follicules avec lesquels ces espaces communi-
quent. La meme substance se retrouve dans les vaisseaux sanguins; toutefois les
auteurs n'ont pas vu de communication entre ceux-ci et les espaces döcrits plus
haut. La ressemblance de ces dispositions avec celles qui ont ete d^crites re-
cemment pour la thyroide, ainsi que certains faits pathologiques portent les
auteurs ä admettre une analogie fonctionelle entre ces organes. [Emery.]

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 151

d. ifepiphyse."

V. aiissi Spencer (').

Gaskell remarque qiie les sections longitudinales horizontales de la tete A'Am-
mocoetes sont Celles dont la direction correspond le mieux avec celle de Faxe de
Toeil pineal droit ou dorsal. Cet organe est entierement depourvu de pigment
noir, mais il renferme des granules blancs qiii paraissent noirs, lorsque la prepara-
tion est vue par transparence. Ces granules sont facilement detruits par l'acide
nitrique. L'oeil ne renferme aucune cavite; le contenu de ce que Beard regarde
comme cavite est forme de corps rectangulaires allonges, dans chacun desquels on
distingue une Sorte de bätonnet plus ou moins tordu , reprösentant , selon G., les
rhabdites des yeux simples des Arthropodes (oeil larval ä'Acilius) ; les corps rec-
tangulaires representent l'extr^mitö non pigmentee des cellules visuelles. Les
cellules de la paroi ant^rieure de l'oeil forment une couche dont les noyaux dessi-
nent, sur la section, une ligne ondnlee. Cette paroi est continne sur sesbords avec la
retine: eile est enfoncee en forme de cupule, pour recevoir un epaississement de la
paroi du cräne, Epaississement que G. compare ä la lentille cuticulaire d'un oeil
d' Arthropode, tandis qu'il regarde la paroi meme du cräne comme representant la
cuticule de la peau des Arthropodes. Tonte la structure de l'oeil pineal rappelle
certains yeux simples d' Arthropodes, L'oeil pineal gauche ou ventral est beau-
coup plus reduit et sa retine ne renferme pas de rhabdites.

Leydig (2) public, dans un memoire etendu, les resultats de ses recherches sur
l'organe parietal [v. Bericht f. 18S9 Vert. p 137; v. aussi Leydig(*)]. Apres
un exposE historique , l'auteur d^crit la condition anatomique de l'epiphyse et des
organes voisins, chez Rana, Bomhmator , Lacerta agilis (embryons, jeune et
adulte), L. viridis, L. ocellata var. pater Lataste, L. muralis var. campestris Betta
et var. caerulea Eimer, L. vivipara, Varanus nebulosus , Anguis fr agilis (embryon,
jeune et adulte), Seps tridactylus , Hatteria. Chez Hemidactylus verruculatus et
Platydactylus mauritanicus, il n'a pas trouve d'organe parietal. Chez les embryons
et les jeunes de L. et A., il existe, dans la tache frontale, un pore qui conduit ä
une cavite; ce pore manque ordinairement chez l'adulte. — Chez les Reptiles,
la forme de l'organe parietal varie, non seulement d'un genre ä Tautre, mais meme
d'une espece ä l'autre, dans un meme genre. L'organe est enveloppe d'une mem-
brane externe pigmentee, continuation de la dure-mere, et d'une membrane interne
ou membrane folliculaire qui, par sa structure, rappelle la pie-mere dont eile est le
prolongement. Le revetement epithelial comprend une zone ou calotte externe ou
dorsale, et une zone ou calotte profonde ou ventrale. La premiere constitue, chez
certaines formes , le cristallin. La disposition de ses cellules offre des conditions
variees et diff^rant souvent d'un exemplaire ä l'autre, dans la meme espece. Chez
L. ag., certaines cellules forment des nids, entourees par les cellules cylindriques.
Chez A., on distingue une masse centrale, recouverte d'une enveloppe Epitheliale.
La disposition du pigment est aussi tres sujette ä varier. Chez A. et L., il forme
ordinairement un anneau en guise d'iris. L'epithelium de la calotte profonde ou
paroi ventrale de l'organe est partage en 2 couches, par une fente parallele ä sa
surface; la couche interne est pigmentee mais, chez A., eile oflfre des taches de-
pourvues de pigment. En dedans du pigment, la surface de l'epithElium est revetue
d'ime couche cuticulaire; chez des embryons encore non pigmentes d'^., cette
couche offre des stries qui semblent indiquer quelle est composee de bätonnets
relies par une substance homogene. On peut reconnaitre , chez A. et L., la
meme structure. En outre, dejä chez l'embryon, on peut voir des prolongements
pareils ä de fins cils s' avancer de la face profonde de la calotte externe dans la cavite

152 Vertebrata.

de l'organe; des poils plus longs partent de la partie superieure de la paioi late-
rale et forment comme une couronne de rayons convergents, dans la cavite; on
peut y reconnaitre une dcorce homogene et uue moelle graniüeuse. La calotte
externe offre, chez A., ä sa face superieure qui limite l'espace lymphatique sous-
cutane, une cuticule distiucte. L'organe renferme un Systeme de cavitös que
l'auteur regarde comme lymphatiques : 1) la cavite principale de l'organe; 2) la
cavite ou fente situee entre les 2 couches de la calotte profonde ; 3) on observe
aussi un ou plusieurs prolongements de la cavite principale , vers la limite qui
separe la calotte profonde (retine) de la calotte superficielle (cristallin) ; 4) un
prolongement de la cavite 2 qui s'avance plus ou moins, en forme de pedoncule,
vers le cerveau ; enfin 5) la cavite lymphatique sous cutanöe, situee au-dessus de
l'organe et qui communique avec les espaces 3. Dans aucuu animal, L. n'a vu
de fibres nerveuses se rendre du cerveau ä l'organe parietal. — Chez l'embryon
d'A., il se forme, en arriere de cet organe, 1 ou 2 organes parietaux accessoires
qui peuvent manquer et que l'auteur appelle 2*^ et 3® org. par. Le 2" organe a la
forme d'une vdsicule epitheliale, placöe sur la ligne mediane et dont les cellules
allong^es sont pigmentees ä leur extremite interne ; leur pigment forme un anneau
en guise d'iris, comme dans l'organe principal. II n'y a, ä l'interieur, ni cuticule
ni cils. Le 3® organe, lorsqu'il existe, est encore plus rudimentaire. — Comme
l'organe parietal , la glande pineale et le » plexus « se developpent sous forme de
vesicules ou evaginations du toit du cerveau intermediaire. Deux vesicules se
forment vers la limite du cerveau moyen , dont Celle qui se trouve plus en avant
devient l'organe parietal, l'autre, la glande pineale. Vers la limite anterieure du
cerveau intermediaire, se forment 5 vesicules qui deviennent le »plexus« ou glande
pineale anterieure. Spencer confond, sous le nom d'epiphyse, la glande pineale
et le plexus. Ces parties n'otfrent dans leur structure aucun des faits qui , dans
l'organe parietal, rappellent un ceil. — Discutant l'ensemble des observations
faites sur l'epiphyse et l'organe parietal des Reptiles, L. conclut que ce qu'on a
decrit sous le nom d'ceil pineal se rapporte a 2 sortes d'organes. Ceux dont l'epi-
thelium est uniforme et vibratile et qui sont portes sur un pedoncule nerveux
correspondent ä l'extremitö de la glande pineale et non pas ä ce que L. decrit
comme organe parietal; ils n'ont rien d'oculiforme. Tels sont les organes decrits
par Spencer chez Cyclodus et Chamceleo. Le vdritable organe parietal a un epi-
thelium non vibratile, plus ou moins differenciö et n'a pas de fibres nerveuses dans
son pedoncule. — En terminant son travail, l'auteur rappelle que sa premiere
Impression, en etudiant l'organe parietal a ete d'y voir une ressemblance frappante
avec les stemmates des Insectes et par suite une preuve de parente des Vertebres
avec les Arthropodes. L'etude des details anatomiques et embryologiques n'est
pas favorable ä cette maniere de voir , mais la premiere Impression n'en persiste
pas moins et n'est peut-etre pas sans valeur. Chez les Vertebres actuels , cet
organe ne peut avoir de fonction sensitive , mais il est probablement le rudiment
d'un organe de sens. A la suite de ses nouvelles observations plus exactes, L.
retire ses assertions precödentes, touchant la communication de la cavite de l'organe
parietal avec l'exterieur.

Contrairement ä Leydig (^) , Selenka(2) confirme par ses observations personnelles
rhomologie de la glande pineale des Mammiferes avec l'oeil parietal des Rep-
tiles. Sur des embryons de Selaciens, de Reptiles et de Marsupiaux, S. a trouve,
en avant de l'dpiphyse, une evagination creuse du cerveau antörieur secondaire,
ä laquelle il donne le nom de paraphyse. Cet organe reste creux et son extre-
mite se partage en bourgeons multiples. Durant la vie embryonnaire, cet organe
est toujours separe de l'epiphyse par une couche de tissu conjonctif. L'auteur
n'a pas suivi son ddveloppement postembryonnaire. II pense que, si l'on compare

II. Organog^nie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 153

l'oeil parietal ä l'ceil impair des Tuniciers, on pourrait regarder la paraphyse
comme representant l'organe acoustique impair des Ascidies.

e. Nerfs peripheriqnes ; sympathiqae.

Poiir les nerfs peripheriques , v. Anderson, Beard {^), P. Martin (') et Va-
lenti(2); p. le sympathique J. Dogiel.

Selon Ewart (i),leganglionciliaire (etudie sur des embryons de Selaciens)
derive du ganglion de l'ophthalmicus profundus et a, avec ce dernier, des rapports
semblables ä ceux des ganglions sympathiques avec les ganglions spinaux. —
Selon Antonelli, le ganglion ciliaire appartient exclusivement au n. oculomoteur et
n'a aucun rapport avec le trijumeau. Par sa structure, il se rapproche des ganglions
spinaux.

Ewart p) decrit la distribution des nerfs cräniens chez la Torpille. Les
4 nerfs electriques accompagnent la brauche hyomandibulaire du facial, le glosso-
pharyngien et les 2 premieres branches du vague.

Un des principaux chapitres de la monographle de J. T. Cunningham est con-
sacre ä l'etude du Systeme nerveux, surtoutperiphörique. L'auteur decrit le parcours
asymetrique des nerfs olfactif, optique, moteurs oculaires et trijumeau. De meme
que le n. olfactif gauche, la brauche orbito-nasale du trijumeau gauche est plus
developpee que celle du cote oppose. La brauche dorsale droite sort par un petit
trou du frontal droit et s'avance entre la portion cephalique du muscle lateral et la
membrane qui forme la limite dorsale de l'orbite gauche , croisant le parcours de
l'orbito-nasal gauche. Ce parcours anormal s'explique par les rapports de ce nerf
avec la nageoire dorsale, qui s'avance le long du bord dorsal du poisson, apres la
migration de l'ceil gauche. Le tronc du trijumeau du c6t6 gauche est plus deve-
loppe que celui du cote droit , ce qui depend du plus grand developpement des
organes sensitifs cutanes auxquels le nerf se distribue.

Selon Sörensen, chez Plecostomus, le 2® n. spinal manque et le V^ spinal (hypo-
glosse, Cuvier) , qui se rend au membre postoral, est renforce par une brauche du
trijumeau.

Strong a fait ime etude speciale de la distribution des nerfs cräniens des
Am]ßhih'iens {Spelerpes , Desmognathus, Chorophilus , tetards de i^rtn«^ Bufo] sur-
tout C. et R.) . Dans le groupe des moteurs oculaires, le 4" donne une fine brauche
sensitive intracränienne. L'exstirpation des nn. ciliaires conduit ä l'atrophie des
ggl. ciliaires. Dans le trijumeau, les fibres fines paraissent etre motrices, tandis que
les grosses fibres se rendent dans les nerfs cutanes. Dans le facial, S. distingue
une portion ventrale et une portion dorsale. La F® se compose: a) d'une racine
ä fibres fines , provenant du fasciculus communis Osborn et dont la plus grande
partie , renforcee de fibres sympathiques , forme la brauche palatine du facial ;
b) d'une racine ä grosses fibres, provenant, chez les Urodeles, du »posterior longi-
tudinal fasciculus« ; eile forme, avec le concours de fibres fines provenant de a) et
de fibres de la portion dorsale , la brauche hyomandibulaire qui regoit aussi un
rameau du groupe du vague. Chez les Anoures, ces nerfs sont en contact avec le
ganglion de Gasser, dont ils sont separes chez les Urodeles. La portion dorsale
du facial atteint son plus haut developpement chez les Urodeles, eile est reduite
chez les tetards et manque chez les Anoures et Vertebres superieurs. Cette portion
et la brauche palatine ont 2 ganglions chez les Urodeles: ces ganglions ne se
trouvent pas chez les tetards et chez les Anoures et sont probablement soudes au
ggl. de Gasser. La portion dorsale se distribue exclusivement aux organes sensi-
tifs cutanes du Systeme lateral, en partie en suivant le parcours des rameaux de
la portion ventrale. La f" racine du groupe glossopharyngien- vague est celle

154 Vertebrata,

qui donne origine au n. lateral. Les racines 2 — 4 du groupe proviennent du
fasciculus communis, la 5^ provient surtout du fasciculus solitarius. Ces racines
renferment des fibres fines et grosses. Chez C, rhypoglosse a une fine racine
dorsale avec ganglion. L'auteur donne un tableau provisoire, resumant l'origine,
la fonction et les homologies des nerfs ci-dessus , chez differents Urodeles et
Poissons. II deduit de ses observations les resultats generaux suivants. Le dia-
metre d^s fibres nerveuses n'a aucun rapport determine avec leur fonction centri-
pete ou centrifuge. La V^ racine du groupe glossopharyngien-vague et laportion
dorsale du facial forment un Systeme ä part, destine aux organes de la ligne late-
rale; ce sont les seuls nerfs de ces organes. Les 3 branches du facial dorsal
correspondent aux nn. ophthalm. superf., buccalis -1- oticus, mandibularis facialis
ext. döcrits par AUis chez Amia. Le reste du facial est homologue au facial des
Vertebres supdrieurs; la portion qui nait du fasciculus communis parait corre-
spondre ä la portio intermedia. S. admet, avecOsborn, l'existence de 2 series de
noyaux moteurs dans le bulbe. La serie qui donne naissance aux racines motrices
du 5" et 7® et ä certains fascicules du 9® et 1 0® (probablement homologues ä la
portion bulbaire du 11®) parait correspondre aux grandes cellules des cornes an-
terieures de la moelle de la Grenouille. Certaines parties du bulbe montrent une
concentration remarquable. II en est ainsi du fasciculus communis et des centres
des organes de la ligne laterale. Le fasciculus communis constitue un faisceau
afferent splanchnique , en rapport avec une partie de l'epithelium de la bouche et
de l'intestin.

Selon Shufeldt (^) , leplexus brachial de ^e^c?e?-ma swspec^Mm est constitue par
lesnn . spinaux 6®-8®, auxquels se Joint une brauche du 5" . Le plexus lombo-sacral
est forme par une brauche du nerf qui sort entre les 2 dernieres vertebres lom-
baires et par les 2 nerfs qui suivent.

Eisler decrit, d' apres un exemplaireQ jeune, le Systeme nerveux peripherique
(cerebrospinal et sympathique) du Gorille, comparativement ä l'Homme. II a
determine l'origine dorsale ou ventrale des differents nerfs issus du plexus lombo-
sacral , et conclut que , sauf quelques exceptions (saus doute apparentes et qui
seront quelque jour expliqu^es) , les muscles primitivement dorsaux ou ventraux
ne peuvent etre innerves que par des nerfs provenant du groupe correspondant
des branches du plexus.

Dans son travail detaille sur la myologie du genre Hylohates, Kohlbrugge(') decrit
et figure le plexus brachial et le plexus lombo-sacral de H. syndactylus et agilis,
II donne aussi des diagrammes du plexus cervical, chez ces 2 especes et chez
H. leuciscus , ainsi que des rameaux musculaires des nn. radial et femoral et des
nerfs cutanes de la main et du pied.

Lenhossek(^) a vu, dans un cas, chez l'Homme, le n. larynge inferieur
prendre son origine d'un ganglion anormal (probablement sympathique) place sous
l'arc de l'aorte; ce ganglion recevait un mince filet du vague. Les fibres du n.
lar. inf. ne peuvent donc deriver qu'en partie (au plus pour Y4) de ce nerf.

Selon Hochstetter (^), la formation de l' ansa Vieussenii s'explique par les
changements de position que l'artere sousclaviere subit, durant son d^veloppement
embryonnaire.

Nawrocki & Skabitschewsky decrivent les nerfs de la vessie urinaire chez
le Chat. Cet organe regoit des fibres motrices des racines anterieures lombaires
4. et 5., par la voie des nn. hypogastriques, et des racines sacrales 2. et 3.

Dans sa description du grand sympathique des Elasmobranches ,
Chevrel prend pour type ScylUwm catulus. II a aussi ötudiö *S'. canicula, Mustelus
vulg. et Icevis, Galeus canis, Acanthias vulg., Centrina vulpecula, Squatina angelus,
Torpedo marmorata , Raja 3 esp., Myliobatis aquila , Trygonvulg. et Chimcera.

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 1 55

La partie c^plialique et probablement aussi la partie caudale du sympathique
manquent chez ces Poissons. Le !*"■ ganglion re9oit les nombreuses racines des
Premiers nerfs rachidiens. Chez les Squales, les 2 premieres racines portent, pres-
que toujours, 1 ou plusieurs petits ganglions qui s'anastomosent avec le plexus
post-brancbial. Celui-ci n'existe que chez les Squales: il part d'un ganglion
forme par les anastomoses de 8-10 racines issues durameau visceral du pneumo-
gastrique et de quelques autres fournies par l'hypoglosse et les 3 ou 4 premiers nn.
rachidiens ; il envoie surtout des filets ä la face superieure de la veine cardinale,
ainsi qu'ä la partie de la voiite abdominale qui longe cette veine en dehors.
Le nerf splanchnlque forme des plexus , autour de l'artere cceliaque et de ses
ramifications ; il est uni au rameau visceral du pneumogastrique par des anasto-
moses en anse. Les petits ganglions sympathiques s'etendent depuis le diaphragme
jusqu'ä l'extremite posterieure des reins. Chez les Squales, on peut les diviser
en 2 groupes. Les uns sont relies entre eux et avec les corps suprarenaux, en
Sorte qu'ils forment une espece de cordon souvent interrompu. Les autres sont
independants des corps suprarenaux. Tous ces ganglions emettent des filets qui
se distribuent ä la veine cardinale, aux reins, aux organes g^nitaux et autres
visceres abdominaux. Au lieu de se jeter directement dans un ganglion sympa-
thique, les racines emanees des nerfs rachidiens se portent d'abord dans les corps
suprarenaux. L'auteur exprime des reserves sur Thomologie de ces corps avec
les capsules surrenales des Mammiferes, ä cause des rapports differents
qu'ils oflfrent avec le Systeme sympathique. Quant ä leur structure , ils sont con-
stitues par un stroma de tissu conjonctif, formant un reseau dont les mailles sont
occupees , soit par une multitude de cellules sans membrane , soit par une masse
granuleuse protoplasmique , dans laquelle sont plonges de tres nombreuxnoyaux.
Quant aux Töleosteens, l'auteur prend pour type Labrax lupus. II compare
ä ce type les nombreuses formes qu'il a examinees et qui se rapportent aux genres
Hippocampus , Syngnathus , Siphonostoma , Orthagoriseus , Trachinus , Uranoscopus,
Blennius , Callionymus , Lophius , Gobius , Mullus , Scorpcena , Trigla , Serranus^
Scomber , Regalecus ^ Trachypterus , Cepola, Sargus, Box, Oblada , Pagellus, Can-
tharus , Mana , Smaris , Labrus , Crenilabrus , Gasterosteus , Centnscus , Mugil,
Sphyrcena , Ophidium , Fierasfer , Gadus , Merlangus , Merlucius , Lota , Phycis,
Motella, Solea, Rhombus, Pleuronectes, Cyclopterus, Lepadogaster , Cyprinus , Bar-
bus, Tinea, Alosa, Betone, Exoca;tus, Trutta, Salmo, Anguilla, Conger, Murcena,
Ophisurus et Sphagebranchus . Chez ces Poissons, il existe un double cordon sym-
pathique, s'etendant depuis le trijumeau proprement dit jusqu'ä l'extremite postö-
rieure du canal hemal et portant des ganglions. Les racines les plus antörieures sor-
tent du trijumeau proprement dit etse rendent ordinairement dansun ganglion placö
sousle ganglion de Gasser: le l*^"" ganglion cephalique est ordinairement relie aussi au
facial. De ce ganglion partent: 2ou3filets pourletronccommundesnn.maxillaires; 1
pour le palatin; 1 ou 2 pour l'ophtalmique; 1 pour le ganglion ophtalmique; 1 pour le
n. ciliairelong, relie au precedent par des anastomoses. Le 2® ganglion est situösousou
derriere le n. facial, dont il re^oit ses racines ; il emet des filets pour le facial et ses
rameaux et un pour le rameau anterieur du glossopharyngien. La portion comprise
entre ces 2 ganglions est ordinairement logee dans un canal osseux. Le 3® ganglion
est en rapport avec le glossopharyngien , le 4*^ , avec le pneumogastrique.
Celui-ci envoie toujours des filets aux rameaux branchiaux de ce nerf; chez quel-
ques familles , il envoie aussi des filets allant directement aux arcs branchiaux.
Le 5® ganglion regoit ses racines de l'hypoglosse et envoie ses branches au meme
nerf. De ce ganglion, ou bien du 1'''^ ou du 2^ ganglion abdominal, ou de ces
ganglions reunis, partent les racines du ganglion splanchnique. Les nerfs splanch-
uiques (ordinairement 2 ou 3 forment des plexus, non seulement autour de l'artere

156 Vertebrata.

coeliaque et de ses rameaux, mais encore dans l'inteneur meme des organes (rate) ,
ou dans leur voisinage (foie , rate) . Le filet qui se porte ä la partie anterieure
des reins en forme un a la surface de la veine cardinale posterieure. Les cordons
de la portion abdominale du sympathique peuvent s'unir en un cordon impair dans
leur partie posterieure, ou meme (Physostomes apodes) sur toute leur longueur.
Le l*"" et quelquefois le 2^ ganglion abdominal envoient des filets aux nerfs corre-
spondants, qui se rendent avec l'hypoglosse ä la nageoire pectorale. Le meme
fait s'observe assez frequemment entre les autres ganglions de la chaine abdominale
et les nerfs correspondants ; le plus souvent, ce sont les nerfs de la nageoire ven-
trale. Les arteres intercostales sont ordinairement accompagnees de filets sym-
pathiques qui se rendent aux muscles, et le l®"" de ces filets envoie un rameau au
rein. Cet organe regoit des fibres du sympatliique abdominal et du plexus coelia-
que ; chez les Gadoides, il en re9oit aussi de la partie c^plialique. II existe un
plexus vesical qui provient des nerfs spermatiques et entoure la vessie urinaire.
Dans le canal hemal, les 2 cordons sympathiques sont toujours distincts, que la
partie abdominale soit double ou simple : chaque ganglion regoit 2 racines (prove-
nant du tronc du nerf et de sa brauche ventrale) : ces racines sont parfois anasto-
mosöes ou mixtes ; dans ce dernier cas, une partie des fibres est destinee aux
muscles du dos. Chaque ganglion fournit un filet nerveux qui se rend ä la brauche
ventrale du nerf rachidien correspondant, pour rejoindre les muscles de la nageoire
anale ; les derniers nerfs de la serie forment un »plexus caudal« qui innerve les
muscles de la nageoire caudale ; il regoit aussi l'extremite des cordons sympathi-
ques, qui sort du canal vertebral. Le sympathique emet encore, mais rarement,
des filets destines aux muscles des arcs branchiaux, aux points d'attache de la
vessie natatoire et ä l'aorte. L'auteur n'a jamais vu de filet sympathique se ren-
dant au coeur, ä l'oculo-moteur externe ou au pathetique. — Chez les Physostomes
apodes, le 1" ganglion est place sous le pneumogastrique ou en arriere de lui ;
il emet lesbranches qui sont habituellement fournies par les 3 premiers ganglions.
Les 2 ganglions peuvent etre independants ou accoles ; dans ce cas, leurs racines
forment une sorte de cordon sympathique median ; leurs nerfs branchiaux sont
plus longs que chez les autres Poissons. II existe un 2^ ganglion cephalique, d'oii
partent : 1 faisceau qui accompagne l'hypoglosse et forme un »plexus brachial
sympathique«, dont les filets s'anastomosent avec les premiers nerfs rachidiens,
ou accompagnent les diverses ramifications de l'artere axillaire ; Tun de ses filets
se ramifie ä la paroi posterieure de la chambre branchiale ; 1 ou 2 filets pourvus de
ganglions , qui forment avec les ramifications du rameau branchial du vague un
plexus cesophagien; 1 filet qui accompagne l'artere du rein cephalique.

Tumänzew & Dogiel ont etudiö les nerfs du coeur de Rana dans leur origine,
leur parcours et leur distribution ä l'interieur de l'organe. Pour mettre en evi-
dence les faisceaux nerveux, les auteurs se sont servis de la coloration au bleu de
methylene [pour la partie descriptive, voir l'origiual]. Outre les ganglions de
Bidder, de Remak et de Ludwig, il existe des cellules nerveuses le long des
nerfs du sinus veineux et ä la base du bulbe arteriel. Les auteurs mettent en doute
l'existence de plus d'un prolongement des cellules nerveuses du coeur et la nature
nerveuse des fibres spirales. Pour les nerfs du coeur des Tortues [Emys], ils
confirment les rösultats de Kasem-Beck. V. aussi J. Dogiel.

Jegorow d^crit le sympathique cervical des Oiseaux qui sont l'objet
de ses recherches experimentales (Dindon, Coq, Pigeon). Le ganglion cervical
supörieur est en rapport tres intime avec le tronc du glossopharyngien, tandis
qu'il est separe du vague par du tissu conjonctif. L'auteur ne trouve pas le
ganglion commun au vague et au glossopharyngien decrit par Marage. Le
ganglion donne des rameaux au vague , au glossopharyngien et aux 2 premieres

IL Organogenie et Anatomie, H. Systfeme nerveux. 157

branches du trijumeau ; il 6met aussi des rameaux pour les carotides et d'autres
arteres. Le sympatliique renferme des fibres vaso-constrictrices des ornements de
la tete ; il gouverne aussi les mouvemeuts des paupieres ; d'autres fibres agissent
sur les muscles qui abaissent les plumes ; pas de fibres dilatatrices de la pupille.

Selon Paterson, le sympathique des Mammiferes (Souris, Lapiu, Homme)
se forme sur place, par difi"erenciation du mesoderme qui constitue d'abord un
cordon non Segmente. Plus tard, ce cordon se met en rapport avec des branches
splanchniques provenant des racines spinales dorsales et ventrales (rameaux
communiquants blancs) et le cordon se dilFerencie en ganglions. La chaine du
sympatliique s'etend jusqu'ä la fin de l'aorte et le long de l'a. sacralis media, oü
se forment plus tard des anastomoses transversales. Celles-ci, comme les ra-
meaux peripheriques du sympatliique, debuteut par des bourgeons cellulaires so-
lides. Les rameaux communiquants gris se forment de meme.

f. Organes sensitifs catanes.

Selon M Itrop hanow ('), l'ebauche commune de l'organe de l'ouie, des organes
lat^raux et des organes du 6^ sens, cbez les embryons de Rata (stade H de Balfour)
est reprösentee par un epaississement de l'epiderme qui part de la ligne mediane
dorsale, dans la region de l'acoustique- facial et du glossopharyngien-vague et
s'etend, en se retrecissant, vers la region branchiale. Au stade J, l'epiderme s'e-
paissit et devient stratifie, dans la region de la fossette acoustique qui se differencie
ulterieurement dans les Stades suivants. Des faits analogues se passent chez les
Ampliibiens.

6. Fritsch (2) reproduit, dans son livre sur les Torpe'dinides, ses resultats prece-
dents, touchant les organes sensitifs et tubes muqueux [v. Bericht f. 1888 Vert.
p 156]. [Afin d'dviter toute alteration de sa signification nous rapportons textuelle-
ment le passage suivant sur la morphologie des v^sicules de Savi et des canaux
membraneux de la tete :] » Die häutigen Kopfcanäle gehören der Ventralregion
des Schnauzenabschnittes an und bilden hier spaltförmige oder unregelmäßig
begrenzte Hohlräume, welche beim jugendlichen Alter des Thieres in ausgedehn-
tem Maße unter einander communiciren. In diesem Alter lagern die Sinneshügel
der Nervenvertheilung entsprechend in Ausbuchtungen eines subcutanen Lymph-
raumes, welcher den größten Theil der fibrösen Schnauzenplatte auf ihrer ven-
tralen Seite bedeckt. — Verschmelzen die dünnwandigen, aber festen bindege-
webigen Häute, welche den Lymphraum begrenzen, da miteinander, wo sie
zwischen den Sinneshügeln an einander stoßen, in vorwiegend sagittaler Richtung,
so werden Canäle daraus, verschmelzen sie allseitig an den Grenzen der Aus-
buchtungen für die Sinneshügel, so werden aus diesen Savi'sche Blasen«. L'auteur
decrit une cupula terminalis tres developpee dans les vesicules de Savi et en attri-
bue la formation ä une secretion des cellules epitheliales de soutien.

Quoique Lophius ne possede pas de canaux muqueux, sa peau est toutefois
pourvue, selon Guitel ('), de söries de terminaisons nerveuses portees sur des
appendices saillants de la peau et representant les organes lat^raux. G.
distingue les series 1) laterale, 2) sus-orbitaire, 3) intermaxillaire, 4) operculaire,
5) maxillo-operculaire, 6) mandibulo-operculaire. La Serie 2 est innerv^e par le
n. ophtalmique du trijumeau ; 3 et partie de 5, par le n. maxillaire du meme nerf ;
4, par une brauche du n. hyomandibulaire du facial qui regoit des filets du n.
lateral; les portions anterieures de 5 et 6, en partie par ce nerf et en partie par
un plexus derivd du facial et du trijumeau. Les filets terminaux du n. lateral
forment, sous la peau, un nerf secondalre, parallele au tronc. — 6uitel(^) decrit
le parcours et la terminaison du nerf lateral, chez Liparis et Cyclopterus. Les

158 Vertebrata.

organes terminaux de la ligne laterale sont en petit nombre et leur disposition
ne correspond pas ä celle des Segments musculaires.

J. T. Cunningham s'occupe de la distribution des canaux du Systeme lateral,
sur la tete de Solea vulg. Les 2 canaux supra-orbitaires sont döplaces, avec les
orbites, sur le cötö droit. Le canal supra-temporal droit s'avance le long du bord
dorsal du poisson, passant par dessus le supra-orbitaire gauche, lä oü celui-ci
est place profoudement, pour se porter ä la face droite du corps. Le supra-tem-
poral gauche se prolonge, de meme, en avant, sur le cöte aveugle du corps, mais
cesse d'etre un canal ferme. Le cöte gauche de la tete est pourvu, en outre, d'uu
grand nombre d'organes latöraux libres, c'est-ä-dire non compris dans les canaux
(»surface sense organs«). Le canal sous-orbitaire droit manque^ le gauche est
reprösentö par un Systeme d'organes libres. L'auteur decrit la structure des
canaux muqueux et des organes lat^raux. II admet, dans les boutons terminaux,
une seule sorte de cellules dont les noyaux sont disposes sur 3 rangs ; il pense que
toutes sont en rapport avec les fibres des nerfs. Contrairement ä Emery, il ne croit
pas que les cupules terminales soient des produits cuticulaires des cellules de
l'organe, mais plutöt, qu'elles sont formees par le mucus meme des canaux. Le
canal supra-orbitaire est innerve par le n. orbito-nasal ; le sub-oculaire par
des branches du maxillaire et du palato-nasal, le preoperculaire par le facial. Le
canal supra-temporal regoit une branche du vague.

Selon Jolirdan (^), Taxe des barbillons du Peristedion caiaphractum est fsdt
d'une Sorte de cartilage dont les capsules se touchent les unes les autres. Leur
epithelium renferme des corps cyathiformes et, dans quelques uns de ces corps,
il existe une ou plusieurs cellules claires d'aspect glandulaire. — L'epithölium des
rayons libres des pectorales du meme Poisson offre, ä sa surface, une sorte de
cuticule qui se retrouve chez Trigla, Scorpcena etc. J. n'y a pas vu de corpus-
cules cyathiformes.

Selon P. &F. Sarasin, le tentacule des Ccecilies [Ichthyophis) est forme parun
pli de la muqueuse de la fossette; S. le regardent comme un organe tactile. Son
allongement parait du ä la pression du sang ; son muscle retracteur est un muscle
oculaire transformö. S. pensent que la glande orbitaire qui se trouve en rapport
avec le tentacule a pour fonction de laver la surface de celui-ci et n'est pas un
Organe venimeux. V. aussi F. Sarasin.

Retzius (^) decrit, d'apres des pröparations au bleu de methylene, les corpus-
cules nerveux du penis et du clitoris, chez le Lapin. Les fibres nerveuses
se ramifient ä l'interieur de 1'» Innenkolben«. Celui-ci ne renferme pas de noyaux.
Les noyaux qui se trouvent ä sa surface ont ete regardes ä tort comme des corpus-
cules terminaux des fibres nerveuses.

g. Organe de l'odorat.

V. aussi A. Hartmann.

Kaensche döcrit, ah-QZ Ammocoetes — Petromyzon, la m^tamorphose de l'organe
ol facti f. Le tube nasal a la meme forme chez A. et P., mais, chez le 1", son
epithelium est simple et vibratile, tandis que, chez P., il est stratifie et depourvu
de cils. Chez P., un pli transversal söpare le tube nasal de la capsule nasale.
Celle-ci a, chez A., une muqueuse depourvue de plis, sauf un pli median dorsal
(contre Langerhans) ; K. decrit la formation des plis de la muqueuse et leur
disposition definitive, dont les descriptions des auteurs precedents ne donnent pas
une idee exacte. Une gouttiere qui se forme ä la base de la capsule olfactive et
dont les bords se soudent avec le bord libre du pli dorsal median constitue, chez
Tadulte, la commuuication du tube nasal avec le canal naso-palatin. Durant la

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 159

m^tamorphose , le canal naso-palatin s'allonge considerablement, en traversant
la base du cräne, en avant de l'extremite de la corde dorsale ; il s'elargit aussi
pour former la poche nasale. L'hypophyse se dötache du conduit dont eile est
separee, chez l'adulte, par une couche de tissu conjonctif, mais eile demeure tou-
jours separee de l'infuiidibulum par la pie-mere.

Bateson dccrit la disposition des plis de la muqueuse olfactive cliez divers
Poissons. La croissance de cet organe a Heu, autant par agrandissement des plis
que par augmentation de leur nombre. Tandis que, chez laplupart des Poissons, le
mouvement de l'eau dans l'organe olfactif est en rapport constant avec les mouve-
ments respiratoires, les Pleuronectides peuvent arreter le courant des narines,
Sans cesser de respirer.

P. & F. Sarasin decrivent la cavite nasale accessoire d^Ichthyophis
glutinosus ; eile deboiiche dans la cavite nasale, en avant des choanes (l'ouverture
dans les choanes decrite par Wiedersheim est celle d'un autre appendice de l'or-
gane olfactif) . Elle est pourvue de nerfs par l'olfactif ventral et re§oit la secre-
tion d'une glande volumineuse ; ä son extremite laterale, la cavite communique
avec un canal qui se partage en 2 branches, s'ouvrant dans la fossette du tenta-
cule. Les auteurs considerent la cavite nasale accessoire comme l'homologue de
l'organe de Jacobson ; le canal bifurque represente le canal naso-lacrymal, ce qui
est surtout prouve par son mode de developpement, conforme aux observations de
Born. On doit probablement regarder comme homologue du canal naso-lacry-
mal un sillon courbe en *S', que Ion remarque entre le nez et Toeil d'un grand
nombre de Stegocephales (p. ex. Trematosaurus) et qui renfermait probablement
des organes sensitifs. V. aussi F. Sarasin.

Hay döcrit, chez Amphiuma (larve) , des rudiments de glandes nasales.

Shufeldt (2) decrit l'organe olfactif de Heloderma.

Pour l'organe olfactif ^Apteryx , v. plus haut [p 96 et p 80] T. J. Parker (2).

Tandis que, chez les Gallinacäs [Gallus, Meleagris, Bonasia, Perf//:c),la glande
nasale n'a qu'un seul conduit qui s'ouvre pres de la cloison du nez, chez d'autres
Oiseaux (Palmipedes, Pigeon, Picus, Passereaux), Ganin trouve, en outre, un 2®
conduit s'ouvrant vers la paroi laterale du vestibule. Ce conduit correspond ä
celui de la glande nasale des Reptiles et ä la glande nasale superieure (Born) des
Amphibiens. G. l'appelle conduit primaire. L'autre (conduit secondaire) re-
presente probablement l'organe de Jacobson, ou peut-etre le reste de la glande
nasale septale. Chez le Pigeon, ces 2 conduits se developpent independamment
le 1" vers le 8'' jour, l'autre un peu plus tard. Chez le Poulet, conformement
aux observations de Born, le conduit secondaire se developpe seul et il ne reste
aucune trace de l'autre. G. a trouve, chez le Poulet, les cartilages de Jacobson.

Selon Suchanneck, l'epithelium olfactif ne forme pas un revetement
continu de la muqueuse chez l'Homme, sauf chez le nouveau-ne. La region
olfactive n'est ordinairement pas marquee par une pigmentation speciale. L'auteur
decrit ce qu'il considere comme la structure histologique normale de la muqueuse
olfactive humaine et remarque la frequence des variations (probablement patho-
logiques): la condition normale est celle qui se rapproche le plus de l'organe ol-
factif des animaux.

h. Organe da goüt.

Bateson a etudie la distribution des bulbes gustatifs chez les Poissons et
arrive aux resultats suivants : Pagellus cenirodontus, palais ; Cotius scorpius, pa-
lais et papilles des arcs branchiaux; Trigla, palais (il n'y en a pas sur les rayons
libres des pectorales) ; Agonus cataphractus , tentacules villiformes au-dessous de

Zool. Jahresbericht. 1890. Vevtehrata. 20

160 Vertebrata.

la tete ; Labrides, palais et bourrelets de la peaii ; Mugil, palais et epaississements
charnus du pharynx ; Gadus pollachius et merlungus, levres et palais ; G. luscus,
levres, palais, bavbillons et nageoires ventrales ; Motella, toiis les barbillons, pa-
lais et nag. ventrales ; Ble^miusgattorugine, ni sur les teutacules, niaillenrs; Pleuro-
ncctes platessa, palais (manquent chez P. Iwianda); Solea vulg., les papilles du cotc
gauclie de la tete nout pas de bulbes gustatifs, qui se trouveut par contre eutre ces
papilles; Conger vulg., levres et palais; Anguilla vulg., langue, levres et peau des
tubes des narines ; Scyllium camcula, langue, palais, et papilles des arcs bran-
cbiaux.

Selon Jourdan {^), l'epitlielium de la langue de Junz torquilla forme des appen-
dices en forme de petits crochets, correspondant aux papilles du derme. L'extr^mite
de la langue est revetue d'un etui corne, et de nombreux corpuscules de Herbst
sont loges entre cet etui et le squelette interne.

Selon Fusari & Panascl, les nerfs de la langue des Mammiferes forment, ä la
surface du derme, un plexus renfermant des cellules ganglionnaires grandes et
petites. De fines fibrilles partent de ce plexus et penetrent dans l'öpithelium.
Les auteurs n'ont pas vu les corpuscules dtoiles de Langerhans, Les papilles
filiformes les plus petites ne re§oivent que des fibres isolees ; les plus grandes ren-
ferment aussi quelques cellules nerveuses. Les papilles fungiformes et cir-
cumvallata3 contiennent 2 sortes de cellules nerveuses : les unes, plus petites se
trouvent au milieu du plexus; les autres ont uu prolongement plus fin, en rapport
avec le plexus, et plusieurs prolongements plus gros qui se ramifient dichotomique-
ment, et s'enfoncent dans l'epithelium, jusqu ä la couche cornee. Dans la paroi
laterale des papillse circumvallat» et dans l'organe folie le plexus est tres fin et
comi^lique, et une partie de ses fibres sont encontinuite avec les cellules gustatives.
D'autres fibrilles nerveuses se terminent entre les cellules epitheliales. Les
glandes sereuses sont innervees, soit par des branches qui partent du plexus,
seit par des fibres ä moelle qui passent entre les muscles et par des fibres sym-
pathiques.

Tuckerman (-) fait un resume historique de ce que l'on sait au sujet de la
distribution et du developpement des organes gustatifs des Mammiferes. II de-
signe, comme boutons gustatifs temporaires, ceux qui se forment, chez l'embryon de
divers animaux et de THomme, ä la face superieure des papillse circumvallatse et
qui ne se retrouvent pas chez l'adulte. Enfin il donne un tableau du nombre des
pap. circum. et du nombre et des dimensions des boutons gustatifs, chez les Mam-
miferes.

Tuckerman (^) decrit la langue de Didelphys virginiana, Bettongia cumculus?,
Phascolomys ivombat, Phascolardos cinereus, Dasypus peha, villosus, minutus, Chla-
mydophorus truncatus, Lejms campestris, Geomys bvrsarius, Hesperomys leucopus,
Casiorßber, Cynomys ludovicianus, Tamias striatus , Sorex Cooperi?, Blarina Ire-
vicauda, Scalops argentatiis, Pteropus pselaphon, Nyctinovius nasutus, Antilocapra
americana, Lutra canadensis^ Canis liipiis, latrans, familiaris, Zalophits california-
nus, Phoca vitulina, Hapale jacchus^ Macacus cynomolgus, rhesus. Chez les Mar-
supiaux, T. trouve 3 papilles circumv. disposees en triangle equilateral ou iso-
scele, ä sommet dirige en arriere, Chez Halmaturus , Macropus , Petrogale et
Dasywus, ces papilles rappellent, par leur forme, leur structure et leur position
tres protegee, les bourrelets gustatifs (gustatory ridges) ^ Omithorhynchus . Chez
Phalangista, Belideus, Acrobates, Bettongia, Phascolarctos et Didelphys, la papille
posterieure ressemble ä celle des Mammiferes supdrieurs, tandis que les 2 autres
gardent uu type intermediaire. Chez Phascolomys, Perameles et certains Didelphys,
les 3 papilles se rapprochent beaucoup du type des formes sup6rieures. Les
organes lateraux paraissent exister chez tous les Marsupiaux, quoiqu'ils u'aient

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 161

pas ete trouv^s partout. Entre Halmaturus, oü Torgane lateral est coustitue par
des conduits glandulaires dont la paroi renferme les biübes gustatifs, et les genres
qui, comme Phalang., Belid., Aerob., Did., ont des organes gustatifs lateraux faits
comme chez les Mammiferes superieurs, Macropus, Petrogale, Phascolarctos, Pera-
meles offrent des conditions intermediaires. — Les Edentes n ont que 2 papilles
circumv., la papille postdrieure (qui reparait cliez les Castorides, Sciurides, Ptero-
podides et Quadrumanes) ayant disparu. Quaut a leur strueture, elles rappellent,
chez D. j^eha, Celles des Mammiferes superieurs, tandis que, oh&zChlamyd., elles
rappellent Celles des Marsupiaux. D. villosus est, en cela, intermediaire ; c est la
seule espece chez laquelle T. ait trouve des organes gustatifs lateraux que Tauteur
croit neanmoins devoir exister chez les autres. Ces organes ne ressemblent ä
aucun autre, excepte ceux de Procyon loior. II ne parait pas y avoir de bulbes
gustatifs, dans le larynx des Marsupiaux ni des Edentes. Un tableau donne le
nombre des papilles circumv., le nombre et les dimensions de leurs bulbes gustatifs
ainsi que de ceux des organes lateraux, chez les especes ötudiees. — Tuckerman
[^) decrit la langue de Dasypus peha, villosus et mimitus et de Chlamydophorus
truncatus. Les papillae circumvallatse de C. ressemblent ä Celles des Marsupi-
aux , tandis que Celles de D. p. se rapprochent davantage de Celles des Mammi-
feres superieurs. L'auteur n'a trouve d'organe gustatif lateral que chez D. v. —
Tuckerman (^) decrit la langue de Procyon lotor et ses organes gustatifs. II y a
7-10 papillai circumvallatse. Les organes folies sont representes , de chaque
Cüte, par 3 »gustatory recesses« s'ouvrant en fente ä l'exterieur.

Thompson (^j signale, sur la langue de Tarsipes, 3 papillae circumvallatae
de strueture radiaire ; il n'a pas trouve d'organe lateral ; le dos de la langue est
couvert de papilles filiformes compos(5es, du type »coronate« decrit par Poulton.

i. Organe de roaie.

V. aussi A. Fick, Gradenigo, Katz, Ehrh. Müller, Siebenmann.

Selon Ayers [\~], les cananx semicirculaires n'ont pas la fonction de
regier l'equilibre du corps, cet equilibre pouvant etre conserve, sans canaux semi-
circulaires [Amphioxus] . L'organe de l'ouie derive des organes lateraux: ce
sont des organes de ce Systeme qui ont acquis uue position profonde et ont con-
tinue ä se multiplier et ä se differencier, jusqu'ä produire la complication extreme
de l'oreille interne des Mammiferes. En general, les fonctions des canaux semi-
circulaires doivent etre les memes que Celles des canaux du Systeme lateral qui
sont Orientes de meme et renferment des terminaisons nerveuses de meme nature.
Le canal unique de Myxine represente la somme des 2 canaux de Petromyzon.
L'absence d'organe de Touie, chez A., est primitive.

Selon Breuer, les poils acoustiques qui supportent les otolithes, chez les
Poissous osseux, ne sont pas tous verticaux ni paralleles, mais ils convergent vers
le centre de l'otolithe, et leurs extremites sont en continuite avec un reseau fibril-
laire de la membrana tectoria (du moins sur les preparations durcies) . Celle-ci
ne touche pas l'epith^lium sensitif, mais eile en est separee par un espace. Des
rapports analogues existent chez les autres Vertebrds, entre les taches acoustiques
du saccule, de l'utricule et de la lagena et leurs masses d'otoconies. L'auteur
remarque que, soit la direction de Taxe de ces taches acoustiques, soit la direction
dans laquelle les otolithes sont susceptibles de se deplacer, correspondent ä la di-
rection des 3 canaux semicirculaires (des 2 canaux horizontaux seulement, l'otolithe
de la lagena manquant, chez les Mammiferes). Les canaux semicirculaires con-
stitueut un organe apte ä percevoir les mouvements de rotation de la tete ; les
taches du vestibule et de la lagena, avec leurs otolithes, un organe sensible aux

20*

1 G2 Vertebrata.

döplacements Unfaires de la tete et ä leurs variations : ces organes ne servent pas
ä l'audition.

Selon Kupffer, chez l'embryon de Fetromyzon, les fibres du n. acoustique pe-
netrent entre les cellules de repitbelium de la vesicule acoustique et s'y terminent
par de petites cellules fusiformes (cellules auditives) qui ne derivent pas de l'epi-
tbelium meme, mais qui tirent leur origine de l'ebaucbe du nerf.

Selon Wilson, il se forme, cbez Serranus atrarius, 2-3 beures apres la ferme-
ture du blastopore, aux cotes de ce qui deviendra le cerveau posterieur, un epais-
sissement de la coucbe inferieure de l'ectoderme, s'dtendant de l'oeil jusqu' au l®""
somite. Cet epaississement se creuse en gouttiere qui s'approfoudit surtout en 2
points, dont Tun constituera Torgane de Touie, l'autre l'organe de sens brancbial
de la V^ fente. Ce qui se trouve en arriere de l'organe auditif sert ä former la
ligne laterale. Celle-ci s'avance en arriere et ses organes se multiplient a
mesure, par une sorte de scission de l'ebaucbe, en 2 portions, dont l'anterieure
forme un organe sensitif, tandis que la posterieure, plus grande, demeure indiffe-
rente et subit ä son tour la meme transformation. L'organe de l'ouie fait donc
partie du Systeme de la ligne laterale dont il represente un organe modifiö et
hautement differencie. Les resultats de W, s'accordent bien avec les tböories de
Beard, mais sont irreconciliables avec les vues d'Eisig sur la ligne laterale.

Selon Villy, linvagination de la vösicule acoustique de Rana temporaria
Interesse exclusivement la coucbe profonde (nerveuse) de Tectoderme, qui se de-
tacbe ainsi de la coucbe superficielle. La vesicule, une fois close, est piriforme;
son extremitö dorsale amincie devient le recessus labyrintbi. La diflferenciation
des diverses parties du labyrintbe ne commence que cbez les tetards de 10-11 mm.
Toutefois, des cet äge, l'epitbelium du fond de la vesicule est compose de cellules
plus bautes et represente le neuro-epitbdlium ; au-dessous de lui, le nerf s'etale
en un ganglion volumineux. Les canaux s emicirculaires se forment par
l'efFet de replis qui invaginent la paroi de la vesicule ; le canal vertical anterieur
et le canal borizontal se forment les premiers ; le canal vertical posterieur se
differencie beaucoup plus tard. Les 2 canaux verticaux ne sont donc pas les
Premiers ä se developper, ce qui est contraire ä l'opinion qui regarde comme
primitive la condition du labyrintbe des Cyclostomes. L'auteur comprend sous
le nom de »cocblea« les 3 pocbes du sacculus, c'est-ä-dire lagena, pars neglecta
et pars basilaris. Laseparation des tacbes d'öpitbelium sensitif destinees
aux differentes parties du labyrintbe precede en general la differenciation de ces
parties; la lagena fait exception, son epitbelium sensitif demeurant longtemps
continu avec celui du sacculus. Les tacbes acoustiques des ampoules des canaux
borizontal et vertical anterieur naissent d'une ebaucbe commune. Les e Spaces
perilympbatiques de Rana se composent de 2 canaux, separes Tun de l'autre
dans la capsule acoustique, mais communiquant entre eux dans le cräne. L'un
d'eux (ductus perilympbaticus) est en rapport avec la lagena ; il sort de la capsule
par un trou special et se dilate entre le pbaiynx et le cräne ; il penetre ensuite
dans le cräne, en suivant le n. glossopbaryngien. L'autre canal commence dans
le voisinage de la pars neglecta et penetre dans le cräne par un trou de la paroi
de la capsule (foramen rotundum). Cbez Bufo^ le 1" canal passe directement
de la capsule acoustique dans le cräne, mais de la portion commune intra-cra-
nienne part un diverticule qui sort par le trou du glossopbaryngien. Cbez Dac-
tylethra (larve) , les 2 canaux communiquent entre eux dans la capsule et envoient
dans le cräne un diverticule commun; une brancbe sort du cräne, comme cbez
R. et B., par le trou du glossopbaryngien. Les espaces des 2 cotes paraissent
communiquer entre eux dans le cräne. L'auteur pense que les espaces perilym-
pbatiques contribuent ä la conduction des sons, avant le developpement de l'oreille

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 163

moyenne et de la columelle. La fente branchiale liyomandibulaire [l'event]
atteint son plus haut developpement, chez le tetard de 8 mm. ; puis eile commence
ä se reduire; eile est ä peine reconnaissable chez des tetards de 20 mm. Ce
n'est que plus tard que latrompe d'Eu stäche apparait, sous forme d'un
cordon epithelial solide (tetard 25 mm.) qui acquiert plus tard une cavite. Vers
l'epoque de la metamorphose, ce tube se partage en plusieurs fragments, dont
le nombre est tres variable et qui se reunissent ensuite de nouveau. L'auteur
pense que probablement la trompe n'est pas homologue ä la fente hyomandibulaire.
Toutefois, considerant l'importance des phenomenes d'adaptation qui sont, chez
les Batraciens, la consequence du passage rapide de la vie aquatique ä la vie
terrestre, il ne se croit pas autorise ä exclure totalement cette homologie. Dans
le developpement des osselets de Touie, V. a trouve que les cartilages inter-
stapedial et mesostapedial (Parker) ont origine independamment de l'arc mandibu-
laire et de l'arc hyoidien. La columelle est probablement, non seulement physio-
logiquement, mais aussi morphologiquement, une dependance de la capsule acou-
stique. Ses relations avec la mandibule sont secondaires.

Selon P. & F. Sarasin, il faut attribuer au mauvais etat de conservation des
exemplaires examines les resultats negatifs de Retzius et de Wiedersheim, touchant
les taches acoustiques des Ccecilies. Les auteurs ont trouve, chez Ichtkyophis et
iSijyhonops, toutes les maculse et cristse des Amphibiens. Ils decrivent, en outre,
une macula fundi sacculi qui correspond, par sa position, ä la tache que Retzius
considere comme macula neglecta, dans le labyrinthe des Ganoides, des Dipneustes
et des Reptiles ; celle-ci serait differente de la vraie macula neglecta des Sala-
mandrides, Anoures etc. qui se trouve dans le sacculus et existe aussi chez les
Ccecilies. Peut-etre les 2 maculae ont-elles une origine commune. Chez l'em-
bryon de S., le ductus endolymphaticus ofFre une dilatation considerable, ä l'in-
terieur du cräne. Chez les memes larves, le sacculus renferme un otolithe com-
pact, rappelant celui des Ganoides et qui disparait plus tard, pour etre remplace
par une masse gelatineuse remplie d'otoconies. V. aussi F. Sarasin.

Selon Hay, le ductus endolymphaticus de la larve d'AmjyMuma forme dans le
cräne un sac considerable, mais les sacs des 2 cotes ne sont pas confluents. II
y a des otolithes bien developpös.

Selon Coggi(-^), les sacs remplis de cristaux calcaires, qui recouvrent les
ganglions spinaux, chez Rana, sont en communication avec des espaces remplis de
la meme matiere et situes dans l'epaisseur des meninges cerebro-spinales ; ces
espaces cömmuniquent ä leur tour avec le ductus endolymphaticus dont ils sont
un prolongement. Des espaces cräniens et spinaux pareils et plus ou moins de-
veloppes se retrouvent chez d'autres Anoures.

Hoffmann (*) public une etude du developpement de l'organe de l'ouie, faite d'apres
des embryons de Lacerta agilis. Pour ce qui concerne les osselets, il regarde
le marteau et Tenclume comme derives du 1^'' arc visceral et homologues ä l'arti-
culaire et au carre des Reptiles et Amphibiens. L'os lenticulaire derive du
2" arc et represente l'hyostapes des Reptiles et Amphibiens (hyomandibulaire
des Poissons). L'otostapes des Reptiles et Amph. a pour homologue, chez les
Mammiferes, l'etrier qui est comme une piece ddtachee de la paroi du laby-
rinthe. — P. les muscles et osselets de l'ouie, v. encore Kiilian (^^) et Seeley.

Shufeldt (^) decrit les organes de l'ouie de Heloderma.

A propos de la question concernant la surdite passagere de Tetrao urogallus (^
[v. Bericht f. 1884 IV p 75, 1885 IV p 71], Schwalbe remarque que la com-
pression du conduit auditif par le processus angularis de la mandibule , lorsque
le bec est lavgement ouvert, n'est pas plus forte chez T. que chez bien d'autres

164 Vertebrata.

Oiseaux. Quant au bourrelet que Ton remarque dans le conduit auditif, ce n'est
pas un Organe ^rectile, comme le soutient Graff. Ce bourrelet a une charpente
de tissu conjonctif et renferme des glandes acineuses, produisant une secrdtion
riebe en corps gras. Ces glandes, qui ont ete decrites par Comparetti (1789) et
oubliees depuis, se retrouvent plus ou moins developpees cbez divers Gallinaces,
S. a trouve un bourrelet sans glandes cbez le Pigeon et souvent cbez l'Oie.

Krause a etudi^, sur des embryons de Lapin et de Pore (en se servant de
la metbode de reconstruction en plaques de cire), le developpement des canaux
semicirculaires membraneux. II confirme le developpement de ces canaux,
comme pocbes aplaties de la vesicule du labyrintbe (contre Ritdinger). Les
2 canaux verticaux derivent d'une pocbe commune unique. Le l®'' ä se former
est le canal vertical superieur, le dernier est le canal horizontal. Les ampullse
se forment en meme temps que les canaux.

Selon Larsen, le prolongement des fascicules posterieurs du lig. ext. mallei
(lig. posticum, Helmboltz) forme un angle presque droit avec le lig. anterius,
et ne peut pas constituer un ligament axile, comme le veut la tbeorie de Helm-
boltz des mouvements du marteau. L. montre aussi, par des experiences, que
les mouvements lateraux du manche du marteau et l'effet de la pression de Tair
injecte dans le conduit auditif externe determinent un mouvement de pompe de
l'etrier sur la fenetre ovale.

Fischer remarque Texistence constante de glandes et de follicules lympha-
tiques dans la muqueuse de la cavite tympanique. II decrit la repartition des
epitheliums pavimenteux, cylindrique et vibratile, dans les differentes parties de
la surface de cette cavite, suivant Tage. L'epitbelium cylindrique et vibratile
s'etend progressivement jusqu'ä la naissance et occupe alors toute la surface.
Plus tard , Tepitbelium pavimenteux reparait et recouvre la paroi mediale, les
osselets et la membrane du tympan.

Selon Draispul {^), la membrana propria du tympan est en continuite avec
le p^rioste de l'anneau tympanique, dont il derive. Le meme (^) remarque que,
cbez l'embryon de Pore, avant que l'articulation entre l'enclume et le marteau soit
formee, un prolongement du marteau en forme de dent s'avance dans le tissu
meme de l'articulation et est regu dans une encocbe de lenclume. Plus tard,
Tarticulation peut se former rdgulierement, ou bien les 2 osselets demeurent
solidement unis, par une masse de tissu qui toutefois ne s'ossifie pas. Le Pore
offre donc une condition moyenne, entre celle des animaux dont le marteau et
l'enclume sont unis par Synostose, et ceux qui ont, entre ces osselets, une veri-
table articulation.

Israel discute quelques cas de fente congenitale du lobule de l'oreille et conclut
que ces d6fauts ne sont pas dus ä l'beredite de lesions violentes. V. aussi Swle-
cicki et HIs (3).

k. Organe de la vue.

V. aussi Arcoleo, Bayer, Falchi, Pick, Haase, Ryder (2), C. Staderini.

Selon Beraneck, le cristallin represente un oeil primitif vesiculaire, dont la
paroi profonde qui forme les fibres du cristallin constituait la rdtine [la meme
idee a ete exprimee par Sharp ; v. Bericht f. 1884 IV p 79].

Pour la morphologie et phylogenie de Tceil, v, plus haut [p 74] Ayers (^).

Selon Steinach, cbez les Vertebres dont les nerfs optiques sont totalement
croises (Poissons, Batraciens, Reptiles, Oiseaux) et cbez les Mammiferes inferieurs
(Ongules et Rongeurs) , l'action de la lumiere sur un ceil ne produit pas de röaction
pupillaire dans lautre oeil. Cette rdaction a lieu chez les Carnassiers et les Singes,

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 165

comme chez l'Homme. L'auteur en dcduit que les fibres pupillaires du n.
optique ne sont partiellement croisees que chez ces derniers, et n'entrcnt pas dans
la composition du faisceau direct, cliez les Ongules et les Rongeurs.

Bateson decrit sommairement laspect de l'oeil des Poissons. II remarque qu'il
n'y a pas de rapport determine entre la grandeur de l'oeil et les habitudes diurnes
ou nocturnes. II decrit la forme de la pupille chez un grand nombre d'especes.

Mazza a etudie Tceil de Cephaloptera. II ddcrit en detail la disposition des
muscles, ainsi que la structure des enveloppes du bulbe oculaire. La scle-
rotique est cartilagineuse, rnais les 2 faces, interne et externe du cartilage, sont
revetues de petites plaques osseuses polygonales ou en forme d'etoile, dont les
cotes ou les extremites des rayons sont denteles et s'engrenent les uns avec les
autres; vers le bord corneal, les plaques des 2 faces confluent ensemble, pour
former un anneau scleral osseux. La cornee est brunätre [preparation ä l'alcool];
le bord de la cornee est superpose au bord de la sclerotique. Les couches super-
ficielles de la cornee sont formees de lamelles facilement separables. Lacho-
roide offre un tapetum, s'etendant jusqu'ä Tora serrata. M. decrit le parcours
et la distribution des vaisseaux sanguins. Cette membrane renferme 3 difFerentes
sortes des cellules pigmentees. II existe de veritables proces ciliaires. La pu-
pille est allongee dans le sens vertical et les fibres musculaires de l'iris, peu
nombreuses, sont dirigees surtout parallelement ä la direction de la pupille. II
existe un muscle ciliaire.

Schoebel a etudie le developpement post-embryonnaire de Toeil des Amphibiens,
surtout chez Hyla arhorea et Siredon , et aussi chez Rana temporaria , JBombinaior
igneus , Bufo vulgaris. Les phönomenes qui ont lieu avant l'eclosion (formation
et invagination des vesicules oculaires primitives, ebauche vesiculaire du
cristallin) sont brievement resumees. Au moment de l'eclosion, le cristallin est
ordinairement detache de l'ectoderme , la vesicule oculaire est invaginee et son
feuillet interne (retine) est epaissi, mais non encore differencie en couches. — L'auteur
examine successivement les diverses parties de l'oeil. — A l'epoque de l'eclosion,
le cristallin est une invagination epitheliale qui peut renfermer quelques cellu-
les, destinees ä disparaitre plus tard. Les cellules de sa paroi proximale s'elevent
perpendiculairement ; plus tard, les nouvelles fibres qui se forment enveloppent
cette masse centrale. La capsule du cristallin est produite par des cellules du
mesoderme qui enveloppent la lentille en formation et disparaissent ensuite. Le
Corps vitre derive d'elements mesodermiques qui penetrent dans le coloboma,
lors meme de sa formation ; on y distingue des cellules ä prolongements et d' autres
ä Corps irregulier et qui paraissent en voie de desagrögation. Une partie de ces
Clements parait servir ä la formation des vaisseaux hyaloidiens, chez les Anoures;
les autres disparaissent, en sorte que le corps vitre parait plus tard depourvu de
cellules. La limitante interne de la retine appartient au corps vitre. L'origine com-
mune explique la continuite de la capsule du cristallin avec la zonule de Zinn. A
propos de la formation du corps vitre, S. critique les theories mecaniques de l'in-
vagination de la vesicule oculaire ; ce phenomene est la consequence du mode de
croissance inegale de la vesicule. La cornee est, comme la sclerotique,
d'origine purement mesodermique; celle-ci est en rapport intime avec la terminai-
son peripherique des muscles de l'oeil. L'auteur ue s'est occupe du developpement
de la choroide que pour ce qui concerne l'iris et le corps ciliaire. Pour l'iris, il
confirme la participation des 2 feuillets de la vesicule oculaire au developpement
de la couche de pigment. Le developpement du corps ciliaire [Rana et Bufo)
parait tardif et sujet ä de graudes variations. Quoiqne les couches de la retine
ne soient pas encore differenciees, au moment de l'eclosion, les lai-ves ä peine
ecloses, et meme les embryons encore renfermös dans l'ceuf, sont sensibles ä la

166 Vertebrata.

lumiere. Cette sensibilit^ parait due aux bätonnets qui commencent ä se d^-
velopper, sous forme de petits prolongements des cellules qui occupent la sur-
face proximale de la rötine. L'auteur a suivi la differenciation et le developpe-
ment des bätonnets et cones qu'il regarde comme des formations cuticulaires ; ä ce
propos, il entend par formations cuticulaires, non seulement des produits extracel-
lulaires, mais aussi des produits de difförenciation superficielle du protoplasme.
S. ne s'est pas occupe en detail de la differenciation bistologique de la retine.
Bientot apres l'eclosion, apparaissent les 2 couches moleculaires. Les fibres
radiaires de Müller sont des faisceaux de fibres nerveuses dont S. croit avoir de-
montre la continuitö avec les fibres optiques.

Shufeldt (^) ddcrit l'oeil de Heloderma et ses muscles moteurs; il existe un peigne
peu ddveloppö.

Chievitz a dtudiö le developpement des area centralis et fovea centralis,
cbez les especes suivantes : Corvus frugilegus , Fringilla domestica , Columba livia
dornest., Lacerta vivipara, Sterna cantiaca , Syngnathus typJde. Pour les details
anatomiques, nous renvoyons ä l'original. L'auteur resume ä la fin du travail, en
12 theses, les resultats de ses recberclies. L'area centralis, qu'elle renferme une
fovea ou non, se forme hors de la fente oculaire et n'a aucun rapport avec eile.
La differenciation des couches de la retine va de la surfacevitrdaleälasurfacecho-
roidale et a pour point de döpart l'area centralis, d'oü eile s'etend vers lapöriphdrie.
Les 3 couches ä noyaux de la retine subissent, dans le cours de leur developpement,
des oscillations de leur epaisseur absolue. Ces oscillations sont, en partie, com-
munes ä toute la retine et s'observent egalement chez les animaux qui n'ont pas
d'area centralis. L'epaisseur de ces couches (exprimee par le nombre des noyaux
superposes que l'on peut compter sur leur section) croit jusqu'ä un maximum qui
correspond au moment oü la differenciation des couches est accomplie; puis cette
epaisseur diminue graduellement, et le ganglion optici, qui est d'abord la couche
la plus puissante , est aussi celle dont l'epaisseur subit la reduction la plus mar-
quee. Lorsqu'il se forme une area centralis, son territoire est le lieu oü les
couches atteignent d'abord la plus grande Epaisseur absolue. Cette Epaisseur
diminue ensuite graduellement , comme dans le reste de la retine , mais , vers la
fin du developpement, eile augmente de nouveau. Les fibres optiques de l'area
offrent, des qu'elles sont visibles, leur parcours typique. Les cones de l'area sont
d'abord plus dpais que les autres et deviennent plus tard les plus minces; les
cellules pigmentees se comportent comme les cones. La fovea se forme dans
l'area, longtemps apres la differenciation de celle-ci (chez Syngnathus apres la
naissance) et sa formation est accompagnöe de nouvelles modifications dans l'epais-
seur des couches. Chez divers animaux, la formation d'une fovea profoude est ac-
compagnöe du developpement temporaire d'une protuberantia bulbi qui permet ä la
face externe de la retine de faire saillie au dehors. La direction oblique des Cle-
ments du ganglion retinae et leur disposition rayonnante se montrent, dans l'area
des Oiseaux, bien avant la formation de la fovea. Les area3 et fovese doubles so
döveloppent comme les formations homonymes simples. Le commencement de la
formation de l'area correspond au moment de la differenciation des couches. Le
developpement de ces parties se complete, lorsque le jeune animal va devoir faire
usage de ses yeux (chez les Oiseaux ä poussins nus, en partie apres l'eclosion).
Chez l'Homme nouveau-ne, le developpement de l'area u'est pas encore complet,
quoique la fovea existe dejä.

Seiler a observe que, chez l'embryon de la Taupe, il ne se forme pas de fente
palpebrale, mais le repli palpebral s'avance de toute la peripherie de l'oeil,
ne laissant ä la fin qu'un petit trou rond, forme par un bouchon epithelial. Ce
pore se ddplace successivement vers le haut et vers la ligne mediane. — Le

II. Organogenie et Anatomie. H. Systeme nerveux. 167

cri stallin de la Taupe se ddveloppe d'abord normalement. Les cellules du fond
de la vdsicule cristallinienne se prolongent, pour former des fibres ; mais ces fibres
demeurent courtes et la zone des noyaux conserve une puissance considerable.
Les caracteres singuliers que la structure du cristallin presente chez cet animal
ne se developpent que plus tard , probablement en grande partie apres la nais-
sance. — Chez des Cliiens nouveau-nes, S. a etudie le phenomene de l'ouverture
de la fente palpebrale. II se forme de dehors en dedans une mince couche
cornee qui separe les bords libres des 2 paupieres ; S. attribue au manque de
methodes appropriees de coloration le fait que cette couche cornde n'a pas ete
vue par Evetzky. — S. s'occupe aussi de la formation de la membrane pal-
pebrale chez Tropidonotus \ il confirme les observations de Rathke, auxquelles
11 ajoute des details histologiques.

P. Martin (2) communique, en resume, les resultats de ses recherches sur le de-
veloppement de la r et ine chez le Chat. Chez l'embryon de 1 cm., le feuillet
retinal de la vesicule oculaire est compose de 10 couches de cellules, le volle
marginal (Randschleier) est distinct, les noyaux des spongioblastes de la zone des
noyaux (Kernzone) se distinguent par leur forme allongee dans le sens radial ; les
neuroblastes n'ont de prolongement distinct que dans le voisinage du n.optique, et
ce prolongement est dirige vers le centre. Chez l'embryon de 1,5 cm., M. distingue
4 couches (sans compter la couche de cellules embryonnaires, dans laquelle les
figures de scission nucleaire continuent ä etre nombreuses) : 1) contient de nom-
breuses cellules , parmi lesquelles des neuroblastes ä prolongement centrifuge et
d'autres ä prolongement dirige vers le corps vitre; 2) pas de neuroblastes,
spongioblastes moins allonges que dans la couche precedente ; 3) cellules qui sont
en rapport avec le volle marginal, pas de neuroblastes; 4) le volle marginal a une
rangde profonde de mailies plus fines et une rangee superficielle de mailies plus
grosses , les fibrilles forment des anses ä la surface et dessinent ainsi une couche
limite. Chez l'embryon de 18 mm., les neuroblastes envahissent les couches 2 et 3,
qui ne sont plus aussi distinctes l'une de l'autre. Dans la retine de l'embryon de
3 cm., la couche externe de la retine comprend 3 sortes de neuroblastes : les uns
ä prolongement centrifuge, d'autres ä prolongement centripete, atteignant la
couche 2 de l'embryon de 15 mm., c'est-ä-dire la couche granuleuse interne de
l'adulte; enfin des cellules avec fibres du u. optique. La couche 3 renferme main-
tenant de nombreux neuroblastes avec prolongement optique. L'auteur pense que
ces cellules y ont emigre des couches plus superficielles. Les 2 couches du volle
marginal ne sont plus distinctes l'une de l'autre. Sans exclure la possibilite que
des fibres partant du cerveau puissent penetrer dans la rdtine, ces observations
fönt voir que les prolongements des cellules de la couche ganglionnaire partent de
ces cellules memes et ont un döveloppement centripete.

Baquis a etudie, par la methode de Golgi, la retine de la Fouine. Quelquefois
les prolongements des cellules bipolaires ont deux plans de ramification dans la
couche moleculaire. B. a observe que quelques grands spongioblastes ont un pro-
longement oblique qui pourrait etre un cylindraxe. Pres de la surface externe du
ganglion retinae, l'auteur decrit des cellules en forme de pyramide dont la base
est tournee vers la couche intermediaire, ä laquelle elles envoient de nombreux
prolongements, tandis que l'extremite interne effilee se continue en un prolonge-
ment qui atteint la partie externe de la couche moleculaire, oü il se ramifie au
meme niveau que les spongioblastes ; c'est aussi ä ce niveau que se terminent les
plus longs prolongements des cellules ganglionnaires. B. pense que ces cellules
sont des elements nerveux; il les appelle »cellules pyramidales communicantes«.

Schaffer i^) obtient par l'hematoxyline dissoute dans l'acide acetique la colo-

168 Vertebrata.

ration violette des membres externes des bätonnets et cones et des ellipsoides des
cones, les autres parties de la retine prenant nne teinte grisätre.

Faraveili dcerit, chez Thynnus, im muscle ä fibres radiaires occupant la region
ciliaire de la clioroide.

Selon Hay, la scl6rotique ä^Amphiuma n'est pas cartilagineuse : cet animal
doit avoir le sens de la vue peu developpe.

Boucheron a suivi en detail, siir des preparations au chlorure d'or, le parcours
et la distribution des nerfs qui se rendent ä la cornee et qui proviennent, soit
des nn. ciliaires profonds, soit des nn. ciliaires snperficiels (rameanx des nerfs
orbitaires); il a etudie divers Mammiferes. II decrit l'espace de Fontana et le
ligament pectine chez le Lapin , le Chien et THomme, ainsi que les nerfs qui se
rendent ä cet organe et qui proviennent du n. irien et de rameaux du plexus
scleral interciliaire ; il a vu des fibres nerveuses s'enrouler en spirale autour des
piliers du ligament pectin^. La sclerotique re§oit des prolongements des nerfs
des tendons des muscles de l'ceil.

A. S. Dogiel (^) a colore par le bleu de methylene les nerfs de la cornee, chez
THomme. Les fibres ä myeline emettent des fibrilles variqueuses nues, non seule-
ment ä leur extremite , mais aussi lateralement , ä l'endroit des etranglements de
Ranvier. Les fibres perforantes de la peripherie de la cornee proviennent des
nerfs snperficiels , celles du centre, des nerfs profonds ; elles se terminent par un
reseau subepithelial et par des renflements intra-epitheliaux et des reseaux intra-
epitheliaux. Le long du bord de la cornee , D. decrit des pelotons terminaux
(Endknäuelchen) , ainsi que des anses et des terminaisons en crochet : toutes ces
terminaisons se trouvent presque immediatement sous repitlielium. Les pelotons
communiquent ordinairement les uns avec les autres par de fines fibrilles. Dans
le parenchyme de la cornöe, il y a des entrelacements tres compliquds de fibres,
plus denses par places, mais les fibres ne se terminent nulle part dans les cellules
de la cornee, avec lesquelles elles n'ont que des rapports de contiguite.

Nuel & Cornil decrivent, dans les cellules de l'endothelium corneal des
Oiseaux et des Mammiferes, des fibrilles qui rayonnent d'un centre place sous le
noyau de chaque cellule et que les auteurs pensent representer la sphere attractive
de van Beneden. Les fibrilles se portent du centre d'une cellule ä ceux des cellules
voisines, en formant autant de systemes en forme de tonnelet que les auteurs com-
parent aux fuseaux achromatiques des cellules en scission. Ces fibres appartien-
nent au protoplasme et sont extraordinairement alterables. La surface de chaque
cellule est couverte d'une lamelle cuticulaire criblee de pores. — Smirnow (-)
decrit les memes structures chez difi'erents Oiseaux. Chaque fibre est trans-
versalement striee.

Par l'action successive de l'hyposulfite de soude et du chlorure d'argent, Tartu-
feri colore les cellules de la cornee et les fibres elastiques du stroma corneal.

Chez les Reptiles [Chammleo et diverses Tortues), Peters trouve la glande la-
crymale distincte de la glande de Härder. Les petites glandes qui peuvent
exister dans le domaine de la membrane nictitante ont toujours la structure de la
glande de Härder. II en est de meme chez les Oiseaux. Chez le Lapin, la gl.
de H. a la structure decrite par Wendt. Une bände glandulaire qui accompagne
le cartilage de la glande a une structure tubulaire et s'ouvre sur la conjonctive
par un conduit propre. Chez le Boeuf et le Pore, le cartilage est accompagne
d'une masse glandulaire oflfrant le type tubulaire de la glande lacrymale et qui,
chez le 1''', enveloppe en guise d'eutonnoir l'extremite de la gl. de H. Toutefois
les conduits excreteurs sont toujours separes. Chez differents Singes, il n'existe
pas de gl. de H. et les glandes de la membrane nictitante ont le type des glandes
lacrymales.

II. Organogenie et Anatomie. J. Intestin. 169

Selon Stieda {% la caroncule lacrymale de THomme ne renferme pas de
glandes sudoripares, mais seulement une glande acineuse de Krause. — Klodt s'est
occupe des rapports du muscle de Homer avec les canalicules lacrimaux et le
sac lacrimal : il admet que ce muscle raccourcit les canalicules et dilate le sac,
contribuant ainsi ä l'aspiration des larmes.

J. Intestin.
a. Generalites; organes de la digestion; foie.

V. aussi: Lothes, P. Martin {^), Nicolas (S^), Oppel ("), M. Smith, Thesen.

La cavite primitive de 1' intestin disparait, selon Goette, chez l'embryon de
Petromyzon, apres setre deplacee vers la paroi dorsale. La cavite definitive ap-
parait sous forme de lacunes irregulieres, par l'ecartement des cellules et non pas
par fusion ou desagregation de cellules vitellines (un pareil fait, s'il existe, ne con-
cerne que des cellules isolees). La valvule spirale se forme ä la paroi primitive-
ment dorsale de l'intestin, mais qui a chang6 de position, ä cause de la torsion de
ce viscere : eile se trouve donc ä l'opposite de la veine subintestinale. L'auteur
decrit en detail les changements de forme de lintestiu. Durant le developpement
du foie, un tube hepatique se renfle en cul de sac pour former la vesicule biliaire.
La difference dans l'accroissement de l'intestin anterieur et moyen produit un
deplacement apparent du foie en avant. L'emboucliure du conduit biliaire dans
l'intestin, d'abord dorsale, se deplace, par suite de la torsion de l'intestin, ajires
l'atrophie du mesentere ; du reste, il n'y a primitivement pas de mdsentere ä la
portion posterieure de l'intestin moyen. L'anus represente l'extremite anterieure
du blastopore, qui se ferme par suture, du bout de la queue jusqu'ä l'anus, en
formant le cordon neurenterique et l'intestin caudal. G. appuie cette conclusion
sur l'etude de la formation de la queue cliez P., ainsi que chez divers Anoures et
Urodeles.

Selon Nestler(^,2), r cesophage definitif de Pe^rowiy^o» se forme comme eva-
gination epitheliale solide, sur toute la longueur de la paroi dorsale de la chambre
branchiale. Cette ^bauche fournit exclusivement Tepithelium de l'oesophage,
tandis que la musculature derive du mesoderme (contre Schneider) .

Se fondant sur les rapports des vaisseaux arteriels, Howes (^) regarde l'appen-
dice digitiforme des Selaciens comme l'homologue du coecum des Vertebres
superieurs [v. plus loin p 186]; la partie de l'intestin situee derriere l'orifice de
cet Organe correspond ä tout le gros intestin. La valvule spirale varie beau-
coup, dans son extension, et ne fournit pas un critörium convenable pour etablir
la limite de l'intestin grele. Diverses formations qui ont ete considerees comme
rudiments de valvule spirale, chez Chirocentrus et autres Poissous osseux, n'ont
pas cette signification. H. decrit un rudiment de coecum chez Trigla gumardus.
Chez Cyclopterus, le coecum ddcrit par Rathke n' existe que durant le jeune äge.
H. decrit et figure l'appendice digitiforme de differents Selaciens.

Meek (-) decrit et figure l'intestin de Trachypterus arcticus\ il existe un tres
grand nombre (environ 500) d'appendices pyloriques.

J. T. Cunningham decrit l'intestin de Solea vulgaris.

Selon Marshall & Bles ("^), l'oesophage de Rana temporaria est solide, pendant
une Periode qui commence avant l'ouverture de la bouche et dure encore quelque
temps apres que cette ouverture est etablie. Ils pensent que cette conditiou n'a
pas de signification morphologique. Les auteurs remarqueut la croissance du
tetard avant l'ouverture de la bouche et supposent que l'animal absorbe de la
nourriture par l'organe de fixation (the sucker).

170 Vertebrata.

Shufeldt (-) decrit los organes de la digestion de Heloderma. Le foie est re-
marquable par la disposition compliquee des condiiits biliaires. Le conduit cysti-
que re9oit des vaisseaux biliaires des 2 lobes du foie et communique avec une
branche du conduit hepatique. Celui-ci regoit le conduit pancröatique. Cliez
Phrynosoma, les conduits biliaires sont comme chez Lacerta. L'intestin n'oflfre
pas de caracteres remarquables. La glande thyroide de H. est placee pres de
la bifurcation de la trachee. S. decrit le larynx et la trachee. La langue,
libre et courte, a un muscle lingual intrinseque et un m. g^nioglosse. Les
gl an des ä veuin forment, de cbaque cote, une masse ovale pourvue de 4 ca-
naux excreteurs.

Gadow (') attribue au poids des pierres que 1' Autruche avale le deplacement de
son Jabot. Une cause analogue peut expliquer le deplacement analogue du jabot
des Tubinares. Dans Tun et l'autre cas, cette disposition est dejä indiquee chez
l'embryon. G. y voit une preuve de l'hereditd de caracteres acqnis par l'animal
adulte. — Phisalix (•^) reprend avec quelque detail son ancien travail [v. Bericht
f. 1886 Vert. p 143] sur les modifications que subit le jabot du Pigeon, pour se
preparer ä la »lactation«; il releve surtout les modifications de la vascularite, dont
lescapillairesdeviennentintra-^pithöliaux. Dans une experience (cJ'), la resection
d'un trongon du pneumo-gastrique ä empeche la metamorphose de la muqueusc
pendant l'incubation.

Selon Beddard (^), chez Calodromas elcgans ^ les coecums sont enormement
renfles et leur surface ofi're un grand nombre de poches saillantes. A l'interieur,
les cloisons qui separent ces poches forment un reseau saillant. V. aussi plus loin
[p 173] Beddard (5).

Rubeli a etudie la forme et la structure de l'cesophage chez l'Homme, le
Chien, le Chat, le Pore, le Bceuf, le Cheval, la Poule et le Pigeon. II discute
les questions g^nerales d'anatomie et la physiologie de la deglutition. L'auteur
a mesure avec soin le diametre de l'cesophage, dans ses diverses portions, ainsi que
l'epaisseur de sa tunique musculaire, qu'il trouve en general plus forte aux endroits
etroits; eile est de meme epaissie sur le jabot des Oiseaux; chez les Mammiferes,
la muscularis mucosae est plus faible que chez l'Homme. Chez les Oiseaux, la
muqueuse est intimement unie ä la musculaire et son epithölium ofi're, ä sa surface,
une espece de couche cornee. Tous les animaux ont des glandes dans la portion
orale de l'cesophage: elles s'ötendent plus ou moins vers l'estomac; chez les
Mammiferes, elles se trouvent dans la sous-muqueuse, tandis que, chez les Ois-
eaux, elles ne depassent pas la muscularis mucosae. Elles sont generalement tu-
buleuses, ä tubes ramifies ou simples; chez le Pore, elles sont tubulo-acineuses;
chez la Poule et le Pigeon, les glandes ont la forme de flacon ventru, avec des
poches laterales. Chez tous les Mammiferes, le conduit excreteur est dilate et
forme un reservoir, developpe surtout chez le Pore. Les glandes oesophagiennes
sont toujours des glandes muqueuses, jamais sereuses ; l'absence des croissants de
Giannuzzi s'explique par la forme des cellules qui gardent toujours la meme lon-
gueur ; on trouve souvent des cellules detachees dans la secretion ; ces Clements
se detruisent donc en partie, en consequence de leur fonction. Les glandes de
l'cesophage ont probablement une fonction digestive, leur secretion muqueuse a
Sans doute aussi pour efi'et de lubr^fier le bol, afin de faciliter sa marche. L'auteur
s'occupe aussi de la fonction des leucocytes qui traversent l'epitheli^m de difi'e-
rentes parties des voies digestives, et discute les difi"erentes hypotheses qui ont ete
emises ; il croit que l'opinion la plus probable est celle qui attribue ä ces elements
une action coutraire au developpement des microbes, dans les secretions auxquelles
ils se trouvent mölanges.

L'estomac de Tarsipes decrit par Thompson (^) est remarquable par un conduit

IL Organogenie et Anatomie. J. Intestin. 171

qui part de la cavite principale dans le voisinage du cardia et aboutit ä une
chambre volumineuse, sans autre ouverture, mais munie de 3 diverticules. L'ap-
pendice en question est, sans doute, ime forme plus specialement difFcrenciee du
prolongement cardiaque qui existe cliez d'autres Marsupiaux, — W. K. Parker (')
remarque que cet estomac etait rempli de miel et de pollen. — Selon T., le foie
est remarquable par le grand developpement du lobe de Spigel et du lobe caude,
qui sont au contraire petits chez Phalangista.

Woodhead&Gray(^) decrivent la forme des cavites gastriques ^q Monodon et la
structure de leurs parois.

Selon WGOdhead & Gray (-), la limite entre la portion intermediaive et la portion
anterieure de l'estomac, cbez le Narval, est moins nettement marquee que chez les
Ziphioides. Les auteurs confirment l'opinion de Turner et M. Weber, touchant la
signification du V^ estomac des Delpliinoides. Chez Monodon, cette cavite est
garnie de longues papilles qui peuvent meme etre branchues. La portion sui-
vante correspond bien aussi ä la partie cardiaque de l'estomac des Carnassiers et
ses glandes possedent 2 sortes de cellules secretoires. Les auteurs admettent
l'existence d'une region intermediaire, entre la portion cardiaque et la portion
pylorique de lestomac proprement dit du Narval, conformement aux observations
de Turner. Ils pensent que Testomac des Cetaces peut etre ramene au type de
l'estomac des Carnassiers, type qui se serait complique extraordinairement par
differenciation ulterieure.

Pouchet & Beauregard donnent des mesures de l'estomac et de Tintestin du
Cachalot.

Pilliet (^) a etudie la structure de l'estomac de Manatus americanus. La
V^ poche reprösente l'estomac cardiaque; sa muqueuse renferme des glandes ä
pepsine. L'appendice charnu de cettte poche s'ouvre par 7 ou 8 orifices; sa sub-
stance est composee de glandes de la meme espece. La portion intestiniforme
qui suit a des glandes tubulaires, pelotonnees ä l'extremite ; eile correspond, avec
ses 2 diverticules, ä la portion pylorique d'un estomac simple. L'auteur trouve
que l'estomac de M. ressemble bien plus ä celui des Cetaces qu'ä celui d'aucun
herbivore connu.

Selon Boas (^), la portion de l'estomac des Camelides que Ton regarde
ordinairement comme representant la caillette des autres Ruminants se partage en
2 portions : l'une, qui est plus longue (60 cm., chez Camelus bacttnanus adulte) et
subcylindrique represente le feuillet; l'autre plus courte (12 cm., chez C. b.) et
renflee est l'homologue de la caillette. La V^ se distingue par une muqueuse
beaucoup plus mince, dont les glandes sont tres courtes; eile est parcourue par des plis
longitudinaux nombreux et peu eleves (IY2 cm.) qui s'unissent en reseau vers
l'extremite, confinant avec l'estomac anterieur. La 2^ a une muqueuse epaisse, ä
longs tubes glandulaires. L'une et l'autre sont tapissees d'epithelium cylindrique.
La grande longueur relative du feuillet est un caractere qui rappelle l'embryon
des autres Ruminants. Ce qu'on appelle «bonnet«, chez les Chameaux , ne cor-
respond pas au bonnet des autres Ruminants. Chez ceux-ci, la gouttiere oeso-
phagienne commence au niveau de la limite qui separe le bonnet de la pause ; chez
les Chameaux, au contraire, une portion de la gouttiere se trouve encore dans la
paroi de la pause ; en outre, le bonnet des Chameaux est visible, lorsqu'on regarde
l'estomac par dessus, tandis que, chez les autres Ruminants, il est couvert par le
feuillet. Si l'on ajoute ä cela la distribution toute difFerente des replis de la paroi
de la panse dans les 2 groupes, il en decoule que l'on ne peut considerer comme
homologues les 2 portions de l'estomac anterieur des Chameaux et des autres Ru-
minants ; il faut admettre que Tun et l'autre derivent independamment d'une forme
indifierente primitive. B. appelle )>faux bonnet« (falscher Netzmagen) le bonnet

172 Vertebrata.

■ des Chameaiix et confirme l'existence de glandes dans ses »cellules«. La gouttiere
oesopliagienne des Camelides differe aussi de celle des Ruminants ordinaires, par
le developpement inegal de ses 2 levres. — L'estomac des Tragulides est
bien difFerent de celui des Chameaux. B. admet, avec Flower, que les Tragulides
ont un feuillet, si ce n'est que cette portion de Testomac est tres courte et offre un
petit nombre de fenillets peu developpes. Du reste la structure histologique est
la meme que chez les Ruminants ordinaires. Chez les Tragulides, le feuillet est
devenu rudimentaire. Une condition approcliee se retrouve chez d'autres petits
Ruminants, comme p. ex. chez Cephalolophus Maxivelli, et (selon Garrod), chez
Nannotragus, cette reduction est probablement en rapport avec la petitesse deTa-
nimal et le genre de nourriture, qui rend superflue l'elaboration mecanique qui a
lieu dans le feuillet.

Mazzarelli remarque que l'estomac de Mus decumanus et musculus n' offre
pas de vcritable isthme, ni les poches de la region pylorique qui ont ete decrites
chez d'autres Murides.

Salvioli a etudie le developpement des glandes gastriques, chez le Lapin.
Les invaginations primitives de l'epithelium forment ce que l'auteur appelle in-
fundibulum d'oü partent les tubes glandulaires mucogastriques ou peptogastriques.
Dans ces derniers, les mitoses cessent bientöt de se montrer; il faut donc admettre
que l'accroissement et le reuouvellement histologique de leiir epithelium depend
de la multiplication des cellules du collet de la giande, qui fournissent aussi les
cellules de revetement de l'estomac.

Selon Kuczynski, les glandes de Brunner ont une structure tubulaire; leur
Epithelium est cylindrique ; leurs conduits excreteurs ont des orifices propres, ä la
surface de la muqueuse, chez le Chien, le Chat, la Martre et le Mouton; ils s'ou-
vrent dans les glandes de Lieberkühn, chez le Cheval, le Lapin, le Cochon d'Iude,
le Rat et la Souris; les deux conditious se trouvent chez l'Homme, le Bceuf et le
Pore. Ordinairement, les glandes de Brunner sont semblables aux glandes pylori-
ques, dont elles sont la continuation. Blies sont differentes, chez le Mouton; chez
le Rat et la Souris, il n'y a pas de transition entre ces 2 sortes de glandes. Chez
quelques animaux, les gl. de Br. produisent une faible quantite de mucine (Che-
val, Lapin) ou davantage (Cochon d'Inde, Boeuf). Dans le duodenum du Lapin,
les gl. de Br. sont composees de lobules et tubes de differentes structures et dont
une partie est semblable aux lobules du pancreas.

Krehl deduit de ses recherches sur les Grenouilles et Tritons que les corps
gras sont resorbes sous forme de Solution et fixes dans Torganisme par les gra-
nulös du protoplasme. V. aussi plus loin [p 197] Metzner.

Laguesse [^) considere comme pancreas, chez ProtojHerus, un organe aplati,
linguiforme , situe dans la paroi du cote gauche de l'intestin , immediatement en
arriere du pylore. Klein a decrit cet organe, sans en reconnaitre la nature. Le
pancreas de Petromyzon a ete reconnu par Legouis et Langerhans.

Nicolaides & IVIelissinos confirment, pour le pancreas du Chien, la formation
de plasmosomes dans Tinterieur du noyau et leur sortie spontanee. En dehors de
ces formations, ils decrivent diverses sortes de corpuscules extranucleaires. Parmi
les corpuscules qui ont une zone externe plus claire, quelques uns sont probable-
ment d'origine protoplasmatique, d'autres, peut-etre, des leucocytes immigr^s.
D'autres corpuscules doivent probablement leur origine ä une degeneration du
noyau. Les auteurs n'admettent pas avec Ogata la regeneration de la cellule,
de la part du plasmosome. Ils proposent de remplacer le mot »karyokinese«, qu'ils
disent inexact, par celui de »pyrenokinesie«.

Shore & Jones ont obtenu des preparations montrant que, dans toutes les classes
des Vertebres, les tubes du foie sont disposes en rdseau. Ils pensent que le foie

II. Organogenie et Anatomie. J. Intestin. 173

tlerive d'iine masse de cellules, dans laquelle ont pcnetrc des vaisseaux sanguins,
formant ainsi les espaces intertnbnlaires.

Pilliet(^) s'occupe de la structure du foie des Selaciens. Les tubes hepatiques
sont longs et flexueux. Celle de leurs extremites qiii est la plus rapprocliee de la
veine porte est faite ordinairemeut de cellules plus petites et plus scrrees, k goutte-
lettes de graisse moins abondantes; ce sont vraisemblablement des cellules jeunes
destinees ä remplacer Celles que leur fonction, ou la steatose progressive ont de-
truites. L'auteur decrit la disposition des vaisseaux du foie. II a etudie Torpedo,
Lamna et Squatina.

Beddard (^) indique les proportions des lobes du foie cbez diflferents Bucero-
tides. — Selon Beddard (^), l'in testin de Podica est pourvu de ccecums: il n'y
a pas de vesicule biliaire.

Selon Legge, le foie de Mus musculus renferme des cellules geantes qui pro-
duisent par scission directe des globules rouges du sang.

Selon Kuborn, les cellules ge'antes du foie embryonnaire (Mammiferes) de-
rivent du bourgeonnement de la paroi des capillaires et donnent naissance a de
nouveaux vaisseaux et ä des globules sanguins.

Czerny a etudie, chez le Lapin et le Rat, les phenomenes de reduction qui con-
duisent ä la formation du bord membraneux du lobe gauclie du f oie ; ses obser-
vations confirment les resultats de Told & Zuckerkandl chez niomme. L'atrophie
commence par les vaisseaux capillaires et atteint ensuite le parencbyme. Les
vaisseaux biliaires (qui peuvent persister comme vasa aberrantia) et les gros
vaisseaux sanguins sont les derniers ä disparaitre. — P. l'anatomie du foie , v.
aussi Oppel (^) et Sabourin.

Heidenhain a (Studio la disposition et la structure du cloaque et de ses glan-
des, cliez les (^ de Triton crisialus, alpesiris, tceniatus et helveticus ä la Saison des
amours ; la partie bistologique du travail concerne exclusivement cette derniere
espece. L'auteur decrit la configuration du cloaque et de son Ouvertüre; il con-
firme, en general, l'excellente description de Duvernoy, notamment en ce qui con-
cerne les rapports des conduits excreteurs du rein avec les papilles uro-genitales
(contre Spengel). Le conduit spermato-rdnal est compris dans la paroi mediale de
la Papille correspondaute et deboucbe ä cote de l'ouverture de la papille ; celle-ci
sert de deboucbe exclusivement aux collecteurs posterieurs du rein. Dans le
voisinage des papilles urogenitales, H. decrit un ganglion. La grossem* des
levres du cloaque, cbez le q^, est due ä la gl an de cloacale (Cloakendrüse Ley-
dig, prostate vestibulaire Duvernoy); leur paroi interne offre un Systeme de
bourrelets, et Leydig la dit couverte de petites saillies (Höcker) qui marquent
l'ouverture des tubes de la glande. H. u'a pas vu ces saillies dans ses prepara-
tions durcies, mais ne nie pas leur existence ä l'etat frais. Les auteurs confondent
göneralement, sous le nom de »Beckendrüse«, 2 glandes que Duvernoy avait dejä
distinguees et dont l'une est ectodermique , l'autre entodermique. H. designe la
V^ sous le nom de glande abdominale (Bauchdrüse, prostate abdominale Duv,),
la 2" sous celui de glande pelvie>pne (Beckendrüse, prostate pelvienne Duv.). La
glande cloacale revet toute la paroi du cloaque, ä l'exception de la gouttiere ciliee
dorsale, et ses tubes debouchent separement ä la surface de la muqueuse. Les
tubes de la glande pelvienne s'ouvi-ent dans la gouttiere ciliee dont il vient d'etre
question. La glande abdominale forme des faisceaux de tubes, en partie rami-
fies, qui s'ouvrent sur des papilles situees en arriere de la commissure posterieure
des levres du cloaque. [P. la description detaill^e de ces organes et de leurs rap-
ports, nous renvoyons ä loriginal.] Chez la §, l'auteur a trouve un rudiment de
glande abdominale qui prouve ä l'evidence l'origine ectodermique de cette glande.
— Dans la glande abdominale du (J* , il trouve 5 sortes de tubes, dont 4 se

174 Vertebrata.

distinguent les unes des autres par la structure de leurs cellules epitheliales;
la 5® est remarquable par l'existence d'un revetement de fibres musculaires
lisses. Les 4 premieres sortes ue sont, peiit-etre, que des Stades differents d'acti-
vite, quoique leur distribution topographique soit constante. L'histologie de la
glande pelvienne est traitee par H. avec beaueoup de detail, Dans cette glande
et dans la glande cloacale , cbaque tube comprend une partie secretrice et une
partie qui sert de conduit excreteur. Celle-ci possede une tuuique musculaire con-
tinue et un epithelium aplati tres delicat. Quant ä leur produit, la glande cloacale
est une vöritable glande muqueuse, tandis que la gl. pelvienne est plus difficile ä
döfinir. L'auteur s'occupe des cellules secr6trices de cette glande qui se trouvent
ä difförents dtats dans les divers tubes. II classe les differentes formes observees
dans la serie suivante : a) Phase physiologiquement indifferente: 1) cellules proto-
plasmatiques, sans corpuscules specifiques. b) Phases de developpement progressif
des matieres de secretion : 2) de fins granules (granules primaires) apparaissent
dans le protoplasme (primärgranulirte Zellen) ; 3) les granules augmentent de
volume et prennent une structure particuliere ; ils deviennent des corpuscules
semilunaires ; 4) ces corpuscules se gonflent et deviennent moins consistants. c)
Phases de l'activite secretrice de la cellule : consommation des matieres de secretion ;

5) Involution des corpuscules semilunaires qui perdent une partie de leur substance,
ainsi que leur structure et se reduisent ä un corps homogene : granule secondaire ;

6) la cellule rejette, dans le lumen de la glande, les granules secondaires dont eile
etait remplie. d) Phases finales ; cellule fonctionellement ^puis^e : 7) cellules
cloisonnees ne renfermant pas de corpuscules. e) Phases regressives, rögeneration
du plasme detruit : 8) retour ä l'etat primitif. Ces divers ölats de la cellule glan-
dulaire, leur distribution dans la glande et les rapports des granules avec la
secretion occupent la plus grande partie du travail.

b. Boache; pharynx; fentes viscerales et organes qui en derivent.

V. aussi van Bemmelen et Garnier; p. les glandes salivaires, Soffiantini; p.les
amygdales, Stöhr; p. le venin des Serpents, Mitchell & Reichert et Wadell. —
P. les branchies des Poissons, v. plus loin, Allgemeine Biologie p 10, Fredericq.

Spengel donne une description detaillee du squelette des branchies d'^w-
phioxus. II appelle barres principales (Hauptbalken) les barres branchiales qui
renferment une baguette fourchue, barres en languette (Zungenbalken, Tongue-bar
Lankester) Celles ä baguette simple. Chaque baguette simple forme, avec les
moities voisines de 2 baguettes fourchues, une fourche tricuspide qui embrasse une
fente branchiale primaire, c'est-ä-dire 2 fentes separees par une baguette simple.
S. appelle » synapticules « les traverses qui unissent entre elles 2 ä 2 les baguettes
fourchues. L'examen des fentes branchiales posterieures en voie de developpe-
ment montre que la fourche tricuspide, avec ses synapticules, constitue l'unite
squelettique de la cage branchiale. Les synapticules se forment successivement,
ä mesure que les fentes et leur squelette s'avancent du dos vers le ventre. L'au-
teur decrit un appendice en forme de crochet des arcades dorsales, qui relie entre
elles les arcades adjacentes de 2 fentes primaires successives. Le squelette de
l'endostyle est constituö par une paire de bandes, partagees chacune en lobes qui
correspondent chacun ä l'extremitö d'une fente primaire, et sont en rapport avec
son squelette. Tout le squelette branchial n'est qu'un epaississement de la lame
anhiste subepidermique, que Lankester rapporte ä tort au derme. II n'y a pas
passage de ce squelette au tissu conjonctif reticulaire. Ce que L. appelle con-
jonctif appartient ä l'epithelium, qui forme un bouchon pyramidal entre chacun des
lobes du squelette de l'endostyle et la partie correspondante du squelette bran-
chial. Ne pouvant reproduire les figures, qui sont indispensables ä l'intelligence

II. Organogenie et Anatomie. J. Intestin. 175

du texte, nous ne suivrons pas l'auteur dans la description qu'il donne des fentes
branchiales memes et de leurs rapports avec la gouttiere epibranchiale (hyper-
branchiale Langerhans) et la gouttiere hypobranchiale ou endostyle. Voici, en
resume, les resultats relatifs aux cavites et canaux des arcs branchiaux. Les
barres principales renferment seules un prolongement du coelome qui fait com-
muniquer le coelome de l'endostyle avec le coelome subcordal. Le coeur (vaisseau
endostylaire) envoie un vaisseau principal ä chacune des barres principales; ce
vaisseau court d'abord dans un sillon de la face externe de la baguette du sque-
lette, puis entre Tepithelium du coelome et celui de l'atrium et continue ainsi le
long de la face posterieure de l'arc, jusqu'ä un vaisseau longitudinal qui court
dans le ligamentum denticulatum. Le vaisseau principal de chaque barre en lan-
guette est renferme , sur presque toute sa longueur , dans le canal de la baguette
du squelette; ä son extrömite ventrale il ne communique pas avec le coeur; son
extremite dorsale aboutit au vaisseau longitudinal nomm^ ci-dessus. Les vaisseaux
principaux des 2 sortes de barres communiquent entre eux, par des vaisseaux
transverses qui suivent les synapticules et sont places entre Taxe squelettique et
l'epithelium. Les barres principales, aussi bien que les barres ä languette, regoi-
vent, en outre, un vaisseau accessoire. Ceux des barres principales communiquent,
ä leur extremite ventrale, avec des vaisseaux longitudinaux, places sous l'epithelium
hypobranchial et qui regoivent leur sang du coeur. Ceux des barres en languette
forment une anse avec l'extremite ventrale du vaisseau principal correspondant.
Dorsalement, les vaisseaux accessoires de toutes les barres s'unissent ä des emis-
saires des vaisseaux longitudinaux qui constituent les prolongements des vaisseaux.
De la reunion d'un vaisseau accessoire et d'un vaisseau principal nait une artere
efferente ou veine branchiale qui se verse dans l'aorte du meme cöte. üne figure
schematique resume les resultats relatifs aux vaisseaux branchiaux.

Apres un expose sommaire du developpement diAmpMoxus, Lankester & Willey
decrivent le mode de formation des parois dela chambre branchiale (atrial
Chamber) ; ses parois laterales sont constituees par les replis que L. a appeles
» metapleurs « ; la paroi ventrale a origine par une paire de replis qui fönt saillie
ä la face mediane des metapleures et que les auteurs appellent »sub-atrial ridges«.
La fermeture a lieu d'arriere en avant. La formation des fentes branchiales est
aussi decrite avec quelque detail , les auteurs ne sont pas parvenus ä un resultat
decisif, sur le mode de formation des fentes du cöte gauche. — Les auteurs se sont
occupes specialement d'un organe figure par Hatschek , mais qui n'a pas encore
et6 decrit, et auquel ils donnent le nom de glande en massue (club-shaped
gl and). Cet organe, qui disparait plus tard sans laisser de trace, est plac6
obliquement au cöt6 droit de la cavitö buccale et s'ouvre ä l'exterieur, sur le cöte
gauche, pres de labouche. Chez une larve ä 14 fentes branchiales (31/2 mm.), cet
organe a aussi une ouverture interne dans la cavite buccale, dont l'epithelium est
modifie dans le voisinage de la glande, pour former une sorte de relief glandulaire.
L'interet de ce travail depend surtout des nombreuses figures qui l'accompagnent.
V. aussi Willey.

Kaensche decrit la metamorphose de la bouche, chez Ammocoetes-Petromyzon,
et figure une serie de Stades. La langue de P. derive du tentacule ventral me-
dian qui se trouve, chez ^., ä la limite de la bouche et du pharynx. La description
du developpement anatomique et histologique de la langue et de ses muscles est
donnee avec beaucoup de detail. Les dents de F. n'ont aucun rapport avec les
tentacules d'^. Elles ont pour origine, chacune, une papille du dermo, au-dessus
de laquelle l'epithelium se keratinise. II se forme une couche cornee superficielle,
au-dessous de laquelle les cellules epitheliales conservent le caractere de «Stachel-
zellen«. Ce n'est qu au-dessous de ces cellules que se forme une 2® couche cornöe

Zool. JaLiestericlit. 1S90. Vertebrata. 21

1 76 Vertebrata.

qui constitue la dent definitive, apres la cMte de la F® couche cornee. La glande
buccale a ete exactement decrite par Born et Fürbringer. Son epithelium ren-
ferme des cellules cylindriques granuleuses et d'autres plus basses et ä plasma
clair. Cette glande se developpe, des le commencement de la m^tamorphose, par
2 invaginations epitheliales solides, aux cötds du tentacule lingual. La poche qui
se trouve, chez P., ä la paroi dorsale de la bouche est primitivement paire, mais
ses 2 moities se fusionnent ensuite, sur la plus grande partie de leur longueur.

Selon Ewart (^1, l'event se trouve constamment chez Lamna cornubica.

Naue donne, d'apres des recherches personnelles , une description detaillee
anatomique et histologique de l'appareil branchial des larves de JRana. Sauf
quelques d^tails, il confirme, en general, les resultats de ses pred^cesseurs et notam-
ment de Boas et de Maurer. Les arcs branchiaux cartilagineux 2 et 3 sont Con-
tinus entre eux, tous les arcs branchiaux portent 2 series d'appendices, mais ceux
du 4® arc sont beaucoup plus courts. L'opercule n'a pas de muscles.

P.& F. Sarasin ont trouve, chez Ichtht/ophis, les glandes suivantes en rapport
avec la cavitd orale. 1) Glandes labiales superieures et inferieures ; leurs con-
duits souvent longs et tortueux debouchent ä la base des deuts ; il n'est pas impro-
bable que leur secretion soit doude de proprietes venimeuses ; ce sont sans doute
des glandes cutanees modifiees. 2) Glande deschoanes: paquet de tubes places
vers la paroi mediale des racines posterieures , peut-etre homologue ä une petite
glande decrite par Wiedersheim chez Salamandrina et ä la «Rachendrüse« (Born)
des Anoures. 3) Glandes palatines; leur developpement considerable est en rap-
port avec l'absence de la gl. intermaxillaire des Amphibiens. 4) Glandes linguales.
5) Glandes de la mandibule et du plancher de la bouche. — Les auteurs figurent
le squelette branchial de la larve et de l'adulte. — Les 3 lamelles que Ton
voit au fond du »spiraculum« de la larve ne sont pas les extremites des arcs bran-
chiaux , mais les homologues des lamelles branchiales rudimentaires (ailerons,
Duges) des larves de Salamandra. — L'in testin de l'embryon ofFre un rudiment
de valvule Spiral e; un pareil rudiment parait exister aussi chez les embryons
de certains Reptiles. V. aussi P. Sarasin.

E. Giacomini resume la bibliographie des glandes salivaires des Oiseaux,
dont il decrit la disposition gdnärale, dans les difFerents groupes, ainsi que la
sti'ucture intime, chez la Poule. Les glandes du plancher de la bouche forment
un seul groupe (cormo) median, chez Sirix, Athene, Falco, Cypselus^ Anas, ou
une paire de groupes lateraux, chez Coccothraustes, ou 2 paires de groupes, chez
les Gallinaces et quelques Passereaux. Les glandes linguales se partagent en supe-
rieures et inferieures ; celles-ci, ä leur tour, en antörieures et posterieures. La
glande de la commissure labiale est accompagnee de petites glandes buccales qui
prennent un plus grand developpement, lorsque la P® man que [Podiceps cristatus) .
Les glandes palatines forment 3 groupes, anterieur, moyen et post^rieur: le
groupe moyen est partage, par l'os palatin, en portion mediale et portion laterale.
L'auteur döcrit aussi le developpement embryonnaire des glandes salivaires du
Foulet; les faits de l'ontogenese appuient Thomologie de la glande de la commissure
labiale avec la parotide des Mammiferes et de la glande venimeuse des Serpents.
La lumiere des tubes glandulaires se forme tard, par ecartement des cellules de
r^bauche, d'abord pleine (probablement par la pression d'un liquide secrete). —
Quant ä leur structure, les auteurs distinguent dans les glandes salivaires les
types suivants: 1) glandes tubulaires simples; 2) gl. utriculaires simples, sans
tube excr^teur distinct; 3) gl. utriculaires agr^gees, sans tube excreteur distinct;
4) gl. tres allongees, ä tube excreteur differencie ; 5) gl. utriculaires composdes,
avec conduit collecteur commun. Chaque utricule des glandes simples est pourvu
d'un collet dont Tepithelium est compose de cellules cylindriques non glandulaires ;

II. Organogenie et Anatomie. J. Intestin. 177

rallongement de ce collet constitue un tube excreteur. Les formes les plus com-
pliqu^es se trouvent dans la glande de la commissure labiale et dans les glandes
du plancher des Coccothraustes et Gecinus . II existe des follicules lymphati-
ques intracapsulaires et extracapsulaires ; l'auteur d^crit leur distribution chez la
Poule. Ils se developpent aux depens de petits groupes de cellules mesodermiques.
Pour les details descriptifs, voir l'original. V. aussi Batelli (S^).

Leche (^) remarque que la bouche des Marsupiaux, qui a d'abord la forme
ordinaire, chez Tembryon, se modifie apres la naissance, par une soudure des
levres qui rappelle la soudure des paupieres, pour prendre la forme circulaire
apte ä la succion, forme qui revient plus tard ä la condition ordinaire primitive.

Mertens s'est occupe de la structure et des fonctions de la thyroide. Contre
Zeiss, il remarque, chez le Chien et le Lapin, des differences notables entre les
cellules Epitheliales du meme foUicule; toutefois les cellules hautes et transparentes
predominent vers le centre de la glande, les cellules basses et granuleuses, vers la
Peripherie. La multiplication de ces cellules a lieu toute la vie, mais surtout
chez le jeune. Rien ne prouve que des cellules epitheliales soient dötruites durant
la secretion de la substance coUoide. L'exstirpation de la moitie de la glande,
chez le Chien, a determine, dans la moitie restante, une plus grande hauteur
des cellules epitheliales et une multiplication cellulaire plus abondante (celle-ci
de courte duree). Pas de resultat constant chez le Lapin.

WaldeyerO montre que le thymus ne disparaitpas chez l'Homme, et decrit les
conditions de cet organe, dans uu grand nombre de cas, chez l'adulte. — Selon
Capobianco, les corpuscules concentriques de Hassal, dans le thymus des Mammi-
feres, sont le resultat de la degeneration des residus epitheliaux de l'organe et des
cellules lymphatiques qui y ont penetre par migration. Les kystes cilies de
Remak existent chez le Chat. II n'existe pas de canal central du thymus.

c. Organes pneamatiqnes derives de TiDtestin.

P. la vessie natatoire des Poissons, v. aussi Bridge {^), p. le larynx, Beregs-
zäszy, Grossmann, Semon & Horsley, p. les poches aeriennesdes Oiseaux, Plateau.

Beard (-) admet que la vessie natatoire des Poissons n'est pas homologue
des poumons; c'est une formation dorsale, sauf chez Polypterus. Chez les Cyclo-
stomes, une vessie ventrale parait s'etre fusionnee avec l'appareil respiratoire
branchial.

Selon Calderwood, la vessie natatoire de Dactylopterus est partagee en
2 moities par un diaphragme musculaire et fonctionne, de meme que celle de
Trigla (etudiee par Moreau), comme organe producteur de sons.

Mark deduit de ses expdriences que la fonction respiratoire de la vessie na-
tatoire, chez Lepidosteusj se limite ä l'absorption d'oxygene, tandis que lelimina-
tion d'acide carbonique se fait par la voie des branchies.

Liebreich public une etude sur les conditions physiques des Poissons pourvus
de vessie natatoire et leur locomotion. — P. le developpement des corps rouges
de la vessie natatoire, v. plus loin [p 190] Raffaele.

Götte considere comme homologues des poumons, chez YAmmoccetes, les diver-
ticules de la derniere paire de poches branchiales ; ils sont en rapport, chez les
jeunes exemplaires, avec les homologues des cavites pleurales [v. plus loin p 189].

Haycraft & Carlier remarquent que le repli de la muqueuse trach^ale qui
longe le bord des demi-anneaux cartilagineux, et qui est revetu d'Epithelium
pavimenteux stratifie chez differents animaux adultes, porte, chez l'embryon du
Poulet et chez le Poulet jeune, un dpithelium vibratile, comme le reste de la
trachee. Ils attribuent cette modification de structure de Tepithelium ä Taction

21*

178 Vertebrata.

du frottement qui detruit les cellules vibratiles et fait subir une transformation
cornee aux jeunes cellules sous-jacentes.

Selon Gadow (^), la poche tracheale de Dromceus doit etre regardee comme
une bernie de la trachte devenue heröditaire. II trouve difficile ä expliquer autre-
ment que par l'herödite de caracteres acquis le fait que la bulle osseuse tracheale
des Anatides se trouve cbez l'embryon des 2 sexes et ne se developpe ulterieure-
ment que chez le (J'. — Le dedoublement du manubrium sterni de Mycetes
parle aussi en faveur de cette tbdorie, si on Tattribue au developpement des poches
laryngiennes, car, tandis que la duplicitö du manubrium se montre dejä chez
l'embryon, los poches ne viennent en contact avec cet os que lorsque l'animal
adulte les gonfle en criant.

Beddard (^) decrit le syrinx de divers Bucdrotides [Aceros, Bucorvus, Buceros,
Sphagolobus, Ceratogymna, Bycanistes, Anthraceros, Toccus). Le ITieniG (^) decrit
le syrinx de Sarcorhamphusj ('*) de Psophia leucoptera et (^) de Podica senegalensis .

Dans une serie de notes, Roche (^), apres avoir insist^ sur l'importance de sa
m^thode d'injection, s'occupe, d'une maniere tres generale, des difförences que les
sacs aeriferes des Oiseaux presentent dans leur distribution et dans leur Phy-
siologie. II pense que ces sacs ont une fonction importante dans la respiration et
remarque que le volume des cavites sous-musculaires est en rapport avec le de-
veloppement et l'activite de ces memes muscles. R. croit que l'appareil aerifere
peut fournir de bons caracteres pour la Classification et remarque (contre Weldon)
que le nombre et la disposition de ces cavites rapprochent le Flamant des Lamelli-
rostres ; de meme, les Grebes se rapprochent des Colymbides et Meymra des Cor-
vides. — Roche (^j decrit l'appareil aerifere des Rallidös {Fulica, Gallinula, Rallus) ;
dans ce groupe, l'appareil en question offre des caracteres communs distinctifs
des autres groupes, tandis que les diffdrentes formes ont des caracteres propres,
en rapport avec leur genre de vie.

Thompson ("*) a examine les cartilages du larynx de differents embryons
de Delphinides [Glohiocephalus, Monodon, Beluga, Lagenorhynchus) , et de Delphinus
adulte. II confirme l'observation de Howes, que le cartilage que l'on regarde
ordinairenfent comme arytenoide est compose de 2 pieces,, dont l'une represente
le cartilage de Santorini de l'anatomie humaine ; un autre petit cartilage qui fait
suite ä celui-ci et qui se trouve dans le pli ary-epiglottique represente le cartilage
de Wrisberg. L'auteur approuve les vues de Dubois [v. Bericht f. 1886 Vert.
p 153] touchant la morphologie des cartilages du larynx; il pense que la nature
cartilagineuse de l'epiglotte des Cetaces est probablement primitive et que cette
piece derive, peut-etre, d'un basi-branchial unissant les arcs hyoidiens et thyroi-
diens; toutefois il croit necessaires de nouvelles recherches, pour döcider la
question.

K. Systeme vaseulaire.
a. Generalites ; coBor.

V. aussi Nikolsky.

Corning a vu, chez Tropidonotus, dans le Stade de gastrula, les cordons ento-
dermiques döcrits par Kupflfer (1882) et leurs prolongements au sein du vitellus.
Des formations semblables mais moins appareutes se retrouvent chez Lacerta agilis
et Anguis. L'auteur decrit les modifications de ces cordons et la formation de
cavites ä leur Interieur ; ils derivent de l'entoderme et s'enfoncent secondairement
dans le vitellus et dans le mesoderme. C'est donc de l'entoderme que part la for-
mation des Premiers vaisseaux et du sang.

n. Organogenie et Anatomie. K. Systeme vasculaire. 179

Selon Goette, la F® ebauche du coeiir de Petromyzon se dötache de rintestin,
sous forme d'un cordon d'abord plein et qui se creuse ensuite; sa cavite est fermee
en arriere par l'ebauche du foie. La couche pericardiale s'insinue alors entre le
foie et le tube endocardique, qui se bifurque, pour former les 2 branciies des sinus
veineux. La couche pericardiale du coeur se differencie en 2 couches, par une
sorte de delamination, pour constituer le myocarde et l'endothelium du pericarde.
Le sang a origine ä la face ventrale de Fintestin moyen et derive des cellules
entodermiques, independamment de la formation des vaisseaux dans lesquels
il ne penetre que plus tard. Ces vaisseaux qui mettent en communication le coeur
avec la masse sanguine sont les veines enterohepatiques (Darmlebervenen) ; elles
se developpent en meme temps que le foie qui constitue en quelque sorte une
eponge dont les mailles sont parcourues par le sang. Bientot apres, la masse
sanguine est enveloppee par le mösoderme et constitue la veine subintestinale.
Par le moyen des mesenteres parietaux qui unissent l'intestin aux parois laterales
du Corps, au niveau du pronephros, les veines enterohepatiques regoivent les
veines jugulaires et cardinales, ainsi que la v. jugularis impar. Les conduits de
Cuvier sont des derives des w. enterohepatiques. Dans un stade plus avance,
la V. enteroh^patique gauche s'atrophie et la droite constitue, avec la v. subinte-
stinale, le Systeme de la veine porte. La v. subintestinale se detache de l'intestin
et se trouve placee ä l'opposite de la valvule spirale. Celle-ci renferme, outre
l'artere mesenterique, un vaisseau dont la signification est incertaine. L'auteur
compare les veines des Am7nocoefes avec Celles des larves d'Amphibiens. Chez les
uns et les autres, il se forme, dans le voisinage du mesentere parietal droit, un
mesentere dorsal du foie qui ne tarde pas ä s'atrophier chez Anim. ; chez les Am-
phibiens, il persiste et conduit la v. cardinale droite dans la v. enterohepatique
du meme cöte, formant ainsi la v. cave. Le Systeme portal de ces animaux derive
de la V. enterohepatique gauche. — Les vaisseaux des branchies se forment par
le dedoublement des arcs arteriels simples des arcs visceraux.

Marshall & Bles {^) publient une etude detaillee sur le developpement du
Systeme vasculaire de Ra7ia temporaria. Ils decrivent successivement les condi-
tions anatomiques des tetards de 3, 4, 4y2> 5, 6Y2, 9, 12 et 21 mm. et dans la
metamorphose ; ils attribuent ä des differences specifiques les divergences mar-
quees entre les faits observes par eux et ceux decrits par Maurer, chez R. escu-
lenta. La cavite du coeur est d'abord representee par un espace compris entre
l'hypoblaste du pharynx et le mesoblaste splanchnique, et dans lequel se trouvent
des cellules d'origine evidemment hypoblastique ; toutefois, les auteurs pensent
que ce sont des elements mesoblastiques qui ne se separent que tard de l'hypo-
blaste. Plus tard, le tube endothelial du coeur se continue en arriere avec les
veines du vitellus et du foie. M. & B. decrivent les modifications successives du
coeur, l'öpaississement de ses parois, par la formation du reticulum musculaire,
la formation de la cloison des oreillettes et des valvules. Le coeur n'est primi-
tivement pas continu avec les vaisseaux arteriels ; il renferme un liquide coagu-
lable, dans lequel les cellules sauguines n'apparaissent qu'ä partir du stade de
5 mm. Les premiers vaisseaux se forment, comme lacunes irregulieres du
mesoblaste, et ne renferment d'abord pas de cellules sanguines; celles-ci sont des
cellules detachdes des parois des vaisseaux. Plus tard, les vaisseaux se pro-
longent sous forme de cordons cellulaires qui deviennent ensuite creux. Apres
les vv. vitellines, les premiers vaisseaux ä apparaitre sont les aortes dorsales.
Dans les arcs branchiaux, les vaisseaux efförents se forment comme espace s la-
cunaires clos qui entrent plus tard en rapport avec des diverticules de Taorte.
Les vaisseaux afferents apparaissent, de meme, sous forme lacunaire et commu-
niquent avec des diverticules du tronc arteriel. Les vaisseaux aflFerents et effe-

180 Vertebrata.

rents ne communiqiient entre eux que plus tard, par la formation des anses capil-
laires branchiales ; une seule fois, les auteurs ont trouve les vaisseaux efferents
^tablissant iine commimication directe entre le tronc arteriel et l'aorte, comme
Maurer l'a decrit chez R. esc. Dans l'arc hyoidien, il ne se forme pas de vais-
seau afferent ; du reste, les el^ments de l'arc vasculaire sont les memes que dans
les arcs branchiaux. Le vaisseau efferent se partage en portion dorsale, que ne
tarde pas ä disparaitre, et portion ventrale, qui communique d'abord avec des
espaces veineux situes au-dessus de l'organe adbcsif et disparait ensuite, ä son
tour, de meme que les diverticules de l'aorte et du tronc arteriel. Dans l'arc man-
dibulaire, les seuls elements qui se developpent sont le vaisseau afferent lacunaire
et le diverticule de l'aorte; ils apparaissent assez tard (stade de 5 mm.) et se
mettent en communication entre eux ; le vaisseau efferent communique par son
extremite ventrale avec les espaces veineux dont il vient d'etre question, mais
cette condition est de courte duree. Au stade de 12 mm., le vaisseau de l'arc
mandibulaire offre les rapports qui caracterisent l'artere pbaryngienne de l'adulte.
Les carotides internes constituent le prolongement anterieur des aortes. L'artere
linguale se forme isolement et entre en rapport avec 1' extremite ventrale du
vaisseau efförent du P'' arc branchial. Chez le tetard de 12 mm., il s'etablit des
Communications directes enti'c les vaisseaux afferents et efferents, vers leurs ex-
tremites ventrales. Pour les homologies des vaisseaux branchiaux avec les arcs
arteriels persistants, les auteurs confirment les vues generalement admises. Le
3" vaisseau branchial disparait dans le courant de la V^ annee. La glande caro-
tidienne est une neoformation qui n'a aucun rapport avec les branchies. — Selon
les auteurs, le Systeme vasculaire de la Grenouille offre, durant les premiers
Stades de son developpement, une ressemblance frappante avec celui d'un Elas-
mobranche adulte.

RÖse a etudie, sur un grand nombre d'animaux appartenant ä toutes les classes,
l'anatomie du coeur. II examine successivement: le sinus veineux, la cloison
des oreillettes avec les veines pulmonaires, la cloison des ventricules avec les
valvulea atrioventriculaires. Comme dans ses travaux precödents, l'auteur decrit
le cceur, la pointe des ventricules tournee en bas et la base en haut. — Chez
Petromyzon , le sinus a la forme d'un vaisseau transversal forme par la röunion
des 2 troncs de Cuvier: le tronc gauche re^oit, outre les vv. jugulaire et cardi-
nale, la v. jugularis inf. de Rathke, qui est impaire, et le tronc des vv. hepatiques.
Le sinus est place ä la face inferieure de l'oreillette et debouche dans sa paroi
anterieure, par un orifice en ovale transversal, limite par 2 valvules. Chez les
Selaciens, le sinus occupe la meme position, mais il a la forme d'un sac en ovale
transverse et il est soude au pöricarde. Les troncs de Cuvier, qui reQoivent
chacun une veine sousclaviere , une veine epigastrique et une v. jugulaire in-
ferieure, debouchent de chaque cotö dans le sinus; la v. hepatique se verse directe-
ment dans celui-ci, par 2 orifices. Les valvules de l'orifice des sinus ont une
direction sagittale; dans leur voisinage, les mm. papillaires acquierent un de-
veloppement plus considerable et constituent des mm. tenseurs de ces valvules.
Le coeur des Selaciens, ainsi que celui de plusieurs Ganoi'des et Teleosteens,
possede des veines propres. Chez les Teleosteens, le sinus offre une disposition
assez semblable ä celle des Selaciens, les valvules ont une direction oblique de
droite ä gauche et de haut en bas, quelquefois elles sont presque horizontales
[Tetrodon). La disposition des vaisseaux qui constituent les troncs de Cuvier est
tres variable ; chez 1' Anguille , quelques petites veines traversent le pericarde et
se jettent directement dans l'oreillette. Le coeur a des veines propres chez Pime-
lodus et Tetrodon. Chez Amia , le sinus est unique , comme chez les Teleosteens,
mais il re9oit directement les vv. sousclavieres ; la v. jugul. inf. est paire; il y a

II. Organogenie et Anatomie. K. Systeme vasculaire. 181

de meme 2 vv. hepatiques; leiirs ouvertures sont entourees d'un bourrelet qui
parait constitue par une sorte de tissu graisseux. Le sinus et son ouverture
passent ä la face posterieure de l'oreillette ; le.s valvules ont uue direction trans-
versale. Chez Lepidosteus, Torifice a la meme direction mais il est partage en 2,
de Sorte qu'il y a 4 valvules; il y a 2 sinus, le gauclie est le plus considerable et
recoit, outre le tronc de Cuvier. la veine epigastrique et la v. jugul. inf., l'une et
l'autre impaires , ainsi que la v. hepatique. Chez Polypterus , on peut considerer
comme sinus la veine hepatique, qui est unique, mais qui s'ouvre dans l'oreillette
par 2 orifices; eile ne communique pas avec les conduits de Cuvier, qui ont
cliacun son orifice. II n'y a pas de valvules proprement dites, mais seulement des
nodules qui sont en rapport avec la musculature par de fins tendons. Pas de v.
jugul. inf. Le cceur des Dipneustes offre des particularites de structure fort
remarquables. Chez Protopterus^ le sinus est volumineux et forme comme un ren-
flement fusiforme de la veine hepatique ; il est intimement uni ä la veine pulmo-
naire et soude au pericarde; les troncs de Cuvier sont courts, la v. jugulaire inf.
est paire. Les valvules sont rudimentaires et insuffisantes ä fermer l'orifice du
sinus, lors de la Systole des oreillettes. Cette fonction est remplie par un bourrelet
de tissu conjonctif qui fait saillie dans l'oreillette et, partant d'un point situe au-
dessous de l'orifice du sinus, se prolonge en pointe dans le ventricule, oü son ex-
tremite est attachee ä un faisceau de fibres musculaires disposees en eventail.
Qnant ä sa structure histologique , ce bourrelet est constitue par une masse de
fibrocartilage enveloppee de tissu conjonctif. Chez Ceratodus, sa structure est plus
simple et il n'y a pas de noyaux cartilagineux. Chez tous les Vertdbres qui ont
une cloison des oreillettes, comme chez les Dipneustes, l'orifice du sinus se trouve
ä droite de cette cloison. Dans la serie qui vient d'etre passee en revue, cet
orifice passe successivement de la face anterieure de l'oreillette ä l'inferieure et ä
la posterieure; chez Polypterus, il se trouve dejä ä un niveau superieur ä celui de
Torifice atrio-ventriculaire. Chez les Amphibiens, non seulement il continue ä
s' elever, mais le sinus commence ä s'invaginer dans la cavite de l'oreillette droite.
Chez Sieholdia maxima , il semble porte vers la gauche , ce qui depend d'un de-
placement lateral des autres parties du coeur. Le conduit de Cuvier droit est le
plus long et regoit les veines du coeur. La v. cave inf. d^bouche dans le sinus
par 2 ouvertures inegales. Chez les Urodeles en general, le sinus s'ouvre dans
l'oreillette droite, par une fente apparemment verticale, munie des 2 valvules
typiques; leur muscle tenseur inferieur est tres reduit; celui qui s'attache ä leur
extremite superieure ou externe est bien developpe et constitue le m. tenseur
unique. Chez les Anoures, le sinus et l'oreillette sont encore bien distincts, mais
la limite qui les separe est effacee par dehors ; les veines hepatiques debouchent
dans la v, cave [Bufo, Pipa), ou bien directement dans le sinus [Pseudobufo] .
Chez les Reptiles, la fusion entre le sinus et l'oreillette s'accentue de plus en plus.
La condition la plus inferieure se trouve chez Hatteria: le sinus constitue un tube
transversal qui reQoit, en bas, la veine cave inf., de chaque cote, les conduits de
Cuvier ; les veines du coeur , unies en un tronc unique , debouchent sur la ligne
mediane. La commissure gauche inferieure des valvules du sinus se prolonge
dans la cloison des oreillettes; la commissure droite superieure possede un m.
tenseur bien developpe. A mesure que, chez les Reptiles, le sinus est absorbe
par l'oreillette droite , les embouchures des veines subissent un deplacement ; elles
se rapprochent les unes des autres, et tandis que celle de la veine cave inf. garde
ä peu pres sa position, celle du conduit de Cuvier droit se porte vers le haut, celle
du conduit gauche vers le bas ; celui-ci se place dans le sillon qui separe l'oreil-
lette du ventricule. Un repli qui part de la valvule droite et que R. appelle
»septum sinus venosi« tend ä partager le sinus en 2 parties inegales, dout la

1 82 Vertebrata.

gauche recoit le conduit de Cuvier du meme c6t6, la droite, l'autre conduit de
Cuvier et la v. cave inferieure. Cette division du sinus n'arrive pas ä s'accomplir
chez les Reptiles, pas meme chez Chamceleo (contre Gascli). Les veines du coeur
ofifrent, quant ä leur debouche, diverses conditions. Chez les Serpents, la v. jugu-
laire gauche s'ouvre dans le sinus et non pas directement dans l'oreillette (contre
Schlemm). Chez les Tortues, la cloison du sinus est tres peu developpee; l'auteur
n'a pas trouve l'appareil valvulaire complique decrit par Gasch. L'orifice est
oblique, comme chez les Lezards, et les veines du coeur se reunissent en un tronc
commun qui debouche dans le sinus. Chez les Crocodiles, la cloison du sinus est
bien developpee , l'orifice ä peu pres comme chez les Tortues , la veine du coeur
s'ouvre directement dans l'oreillette. Chez les Oiseaux, on peut suivre la reduc-
tion progressive du sinus, jusqu'ä la condition oü les 3 veines principales de-
bouchent isolement dans l'oreillette ; en general , l'auteur confirme les resultats de
Gasch [v. Bericht f. 1888 Vert. p 188]. La reduction du sinus est encore plus
avancee, chez les Mammiferes. Ddjä, chez les Monotremes, les 3 veines ont des
orifices separes, mais les 3 orifices sont entoures par une seule paire de valvules ;
leurs extremites inferieures se reunissent et se continuent avec la cloison des oreil-
lettes, le muscle tenseur est tres reduit. Chez les Marsupiaux, la reduction du
sinus est plus avancee que chez l'Homme meme. Chez Thr/lacinus, l'auteur n'a
trouve aucune trace de valvules ; il n'y en a que de faibles rudiments chez Phasco-
lomi/s tvombat. Les Edentes sont, de tous les Mammiferes, ceux dont le sinus vei-
neux est le moins reduit. Toutefois la veine cave sup. gauche est reduite, ce qui
fait que le sinus de cette veine devient le sinus des veines coronaires ; les valvules
sont bien developpees et la portion de la valvule droite qui correspond ä la veine
cave inf. forme la valvule d'Eustache, qui se continue en bas avec une autre
portion de la meme formation , constituant la valvule de Thebese. La valvule
gauche est ^galement bien developee ; il existe un espace entre eile et la cloison
des oreillettes, ce qui fait que cette valvule ne s'unit pas, comme chez les autres
Mammiferes, au limbus Vieussenii, pour former l'annulus foraminis ovalis; celui-ci
n'existe donc pas, chez les Edentes. Chez les autres Mammiferes, la valvule de
Thebese n'est ordinairement pas continue avec la valv. d'Eustache et peut meme
manquer (Lapin, Pieropus etc .] . Les orifices des veines caves sup. et inf. s'eloignant
Tun de l'autre, ne sont plus separes par un bord tranchant, comme chez les
Oiseaux. — Comme on sait, tandis que les arteres de la vessie natatoire de
Lepidosteus se comportent comme celles des Teleost^ens, celles de Polypterus et
Amia proviennent de la derniere veine branchiale. Chez P., les veines p ulmo-
naires s'unissent en un tronc unique qui debouche dans la veine hepatique.
Chez A., le tronc commun des vv. pulmonaires se jette dans le conduit de
Cuvier gauche. Pour les vaisseaux pulmonaires de Ceratodus , l'auteur accepte
les donnöes de Boas. Les vaisseaux pulmonaires de Protopterus sont decrits
exactement par Owen; Peters n'admet ä tort qu'une seule artere pulm., mais il
decrit plus exactement les vaisseaux branchiaux. Chez tous les Dipneustes, la v.
pulmonaire debouche dans Toreillette, ä gauche du bourrelet qui a ete decrit plus
haut et du septum atriorum; chez Prot., son orifice est entoure par 2 valvules
qui sont le prolongement de la paroi de la veine dans l'oreillette ; la valvule droite
est la plus developpee ; eile est placee en sorte quelle dirige le sang directement
vers l'orifice atrio-ventriculaire. La cloison des oreillettes est faite d'un reseau
de trabecules musculaires , dont les mailles demeurent ouvertes ; quoique cette
cloison n'ait que peu d'importance physiologique , sa formation n'en est pas moins
en rapport direct avec l'etablissement de la respiration pulmonaire. La cloison
est de meme fenetr^e chez les Urodeles. Chez les Anoures, ses mailles sont fer-
mees par une membrane constituöe par Tendocarde. Au lieu d'insertion de la

II. Organogenie et Anatomie. K. Systeme vasculaire. 183

cloison, la paroi de l'oreillette est infl^cliie et forme, ä rinterienr, une saillie qui
correspond au limbus Vieiissenii ; la cloison est oblique et s'attaclie ä la paroi
antörieure de l'oreillette, ä gauche du limbus. Entre le septum atriorum, d'une
part, le limbus et la valvule gauche du sinus, d'autre part, sc trouve un espace
(spatium intersepto-valvulare) qui vient accroitre l'oreillette gauclie imx depens de
la droite. Chez les Anoures, la cloison des oreillettes comprend 4 faisceaux mus-
culaires principaux, decrits par Gompertz chez Eana ; ils convergent vers l'orifice
de la veine pulmonaire qu'ils enveloppent d'une sorte de gaine. Le tronc commun
des vv. pulmonaires debouche obliquement dans l'oreillette ; cette disposition rem-
place physiologiquement les valvules absentes , chez tous les Vcrtebres , excepte
les Dipneustes. Les vv. pulmonaires ont un tronc unique, chez tous les Urodeles ;
ce tronc est extremement court chez les Anoures. La cloison est en continuite
avec la paroi posterieure des oreillettes et n'a rien de commun avec la couche de
tissu conjonctif qui revet cette paroi (contre Gompertz) . Chez les Reptiles , la
cloison est toujours solide et ininterrompue, meme chez les Tortues; chez Terra-
pene (que R. a aussi etudie) , Treviranus et Munniks ont decrit une cloison per-
foree; si ces observations sont exactes, il s'agit d'une anomalie. Toutefois la
cloison est tres mince au milieu et fortement bombee du cote de l'oreillette gauche.
Les veines pulmonaires ont, chez tous les Reptiles, un tronc commun, qui est tres
court chez les Tortues et les Crocodiles ; il est , au contraire , fort long chez les
Serpents. Pour ce qui concerne les oreillettes des Oiseaux, l'auteur confirme, en
general, les resultats de Gasch et de Lindes; les ouvertures multiples du septum
atriorum, qui se forment durant le developpement, sont une disposition secondaire,
due ä l'adaptation aux conditions de la respiration de l'embryon . La structure du coeur
des Monotremes rappelle, surtout pour la cloison des oreillettes, celui des Oiseaux
et des Reptiles. L'auteur pense que cette cloison doit oflfrir, durant son develop-
pement, des ouvertures multiples, comme chez les Oiseaux. Chez les Marsupiaux,
la cloison est fort solide ; toutefois eile est interrompue au moment de la naissance,
quoique la cloison des ventricules ne soit pas encore complete. L'auteur pense
que la Perforation de la cloison des oreilletteS; chez les embryons des Oiseaux et
des Reptiles, est destinee a suppleer a la suppression d'un arc aortique (gauche
chez les Oiseaux, droit chez les Mammiferes). Cette Perforation unique ou mul-
tiple n'est pas homologue du trou ovale. Celui-ci se forme par la reunion du
limbus Vieussenii avec la valvule gauche des sinus, qui constituent ensemble
l'annulus Vieussenii, tandis que la veritable cloison des oreillettes devient la
valvule du trou ovale ; les perforations de celle-ci pourraient prendre le nom de
foramina (s. foramen) septi atriorum. Les 4 veines pulmonaires des Mammiferes
peuvent deboucher söpar^ment dans l'oreillette, ou se röunir 2 ä 2, ou enfin
former un tronc commun. — LeP'' commencement de cloison des ventricules se
trouve, comme on sait, chez les Reptiles, sous forme d'un relief musculaire qui,
chez Varanus, s'unit ä la partie posterieure des valvules atrioventriculaires.
Celles-ci sont representees , chez les Poissons , par 2 valvules en forme de poche
constituees par l'endocarde. Chez les Cyclostomes , les Teleosteens et les
Sdlaciens, l'oreillette etant placee derriere le ventricule, elles sont, l'une supe-
rieure, lautre inferieure; chez les Ganoides, elles deviennent dorsale et ventrale
et la valvule ventrale est d^composee (comme le decrit Boas) en plusieurs petites
valvules. Les valvules manquent chez les Dipneustes; les valvules dorsales des
Ganoides sont remplacees par le bourrelet qui a ete decrit plus haut. Chez les
Amphibiens', les valvules prennent une direction oblique et les trabecules mus-
culaires du ventricule qui se trouvent dans leur voisinage se rarefient et sont en
partie transformees en tendons. Chez les Reptiles, la cloison des oreillettes
atteint l'orifice atrio-ventriculaire qui se trouve aiusi partagee en 2. II s'ensuit

184 Vertebrata.

que chaque valvule est partagee de meme, et cliaque demi-valvule, s'unissant ä la
moitie adjacente de l'autre, forme avec eile unc valvule unique mediale, qui suffit
ä fermer l'orifice atrio-ventriculaire correspondant. Chez les Crocodiles, la cavitö
des ventricules devient plus ample et les orifices atrio-ventriculaires s'elargissent
aussi, de sorte que la valvule mediale de l'endocarde ne suffit plus ä'les fermer; la
reduetion du tissu musculaire du ventricule donne lieu ä la formation d'une valvule
laterale musculaire ä cliaque orifice. Les valvules mediales sont en rapport avec des
trabecules musculaires des ventricules. Chez les Crocodiles, leur surface s'elargit par
la formation d'une partie musculaire. Ainsi se forment les valvules musculaires secon-
daires qui se retrouvent chez les Oiseaux et les Mammiferes. La cloison des ven-
tricules est complete, mais n'atteint pas la cloison du bulbe qui separe les 2 aortes ;
c'est ce qui donne lieu au trou de Panizza. Le meme processus de developpement
se poursuit et se complete, chez les Oiseaux, par la disparition de Taorte gauche
et du trou de Panizza ; il ne reste plus que des rudiments des valvules endocardi-
ques primitives ; les valvules musculaires sont devenues fibreuses et sont en rapport
avec des chordaj tendineae ; la valvule musculaire de l'orifice gauche se differencie
en 2. Pour les Monotremes, R. confirme les resultats de Lankester, toutefois il
trouve, chez Echidna, des restes considerables de la valvule septale, comrae Gegen-
baur la decrit chez Omithorhynchus. — La reduetion d'un groupe de muscles papil-
laires conduit dans le ventricule gauche ä la disparition d'une valvule ; ainsi se
constitue la valvule mitrale. Le resultat de cette etude comparative est que les
valvules laterales des orifices atrio-ventriculaires sont d'origine musculaire (secon-
daire), tandis que les valvules mediales sont d'origine mixte, endocardique (pri-
maire) et musculaire (secondaire) , ce qui confirme les resultats de Bernays tires
de l'ontogenie. — Dans un resume fiual, R. s'attache ä montrer que l'ötude com-
parative du coeur fournit une confirmation ^clatante des resultats de l'ontogeuie,
ainsi que de la »loi biogenetique fondamentale«.

Dareste pense que l'ebauche du coeur doit etre double chez tous les Vertebr^s
et que, lä oü sa duplicite n'a pas encore ete constatee, cela est du ä la courte
duree de cette condition.

Meek (^) decrit et figure le coeur de Trachypterus arcticus.

Schwink a etudie, sur des embryous de Rana, Bvfo, Triton et Salamandra, les
premieres phases du developpement du coeur. II n'a pu observer aucun fait qui
prouve que l'endothelium du coeur seit derive du mesoderme ou de l'entoderme
des parois de Fintestin, dont il est toujours separe par une limite nette. En re-
vanche, S. remarque que l'endothelium ; des veines vitellines est continu avec les
cellules de l'entoblaste vitellin, et pense que cette portion encore indifferente de
l'entoblaste doit etre la matrice de la paroi primitive des vaisseaux, ainsi que du
sang. Cette condition est, selon S., palingönetique.

P. & F. Sarasin confirment l'existence de 2 series de valvules dans le Conus
arteriosus dUchthyophis. La cloison du tronc arteriel offre un epaississement
longitudinal fusiforme qui manque chez Siphonops. II existe, de chaque cote, un
conduit de Botal. Chez la larve, il y a 3 arcs arteriels qui correspondent aux 1.,
2. et 4. (art. pulmonaire).

Beddard (■') n'a pas retrouve dans le c oe u r de Sarcorhamphus le reste de valve
septale de l'orifice atrio-ventriculaire Signale par Gegenbaur. II pense qu'il existe
ä cet egard des differences individuelles. Dans le ventricule gauche du coeur de
Chunga Burnieisteri, il decrit un pont musculaire, unissant la cloison ä la paroi la-
terale et comparable au »moderator band« observe par Rolleston chez Casuarius.

Beddard (^j a trouve chez Chunga un rudiment bien apparent d'arc aortique
gauche [le texte dit «right aortic arch« ; lapsus calami ?] .

II. Organogenie et Anatomie. K. Systeme vasculaire. 185

b. Arteres et veines.

P. les älteres, v. Delitzin(2), Kulczycki P), Le Double (-), Pekelharing; p. las
veines, v. Bertelli et Svijacheninoff.

Dohrn (2) cherche ä ramener le Systeme vasculaire artcriel des Vertebres
ä une condition primitive indiflferente, anterieure ä l'ouverture de la bouche
actuelle. Tandis que, chez les Amniotes, la limite qui separe le courant arteriel
qui se dirige vers la tete (systeme des carotides) de celui qui va vevs le tronc
(Systeme aortique) se trouve entre le S*' et 4® arc arteriel, chez les Selaciens,
cette limite est placee entre le 2^ et le 3'^. Elle se trouvait probablement encore
plus en avant chez les ancetres des Poissons. Et si, avant la fusion mediane des
fentes viscerales qui ont forme la bouche, le tronc arteriel s'etendait plus en avant,
il pouvait exister en avant de la bouche une suite d'arcs arteriels. Lorsque le
tronc arteriel a ete insensiblement retreci, puis interrompu, les arcs preoraux
ont du se reduire ou changer de fonction, en recevant le sang par leur extremitö
dorsale et en devenant les vaisseaux arteriels de la tete. — Les arteres verte-
brales constituent, chez les Selaciens, un Systeme de vaisseaux metameriquea,
partant de l'aorte impaire et de ses 2 branches qui constituent la partie post6-
rieure du circulus cephalicus, jusqu'ä la base des carotides posterieures. Chaque
artere vertebrale forme un tronc horizontal qui se divise en une brauche ventrale
et une brauche dorsale. La i""® traverse le sympathique et le rein et se rend ä la
musculature ventrale. La 2® pourvoit de sang les muscles dorsaux et Taxe ner-
veux. Toutefois la distribution de ces vaisseaux n'est pas absolument reguliere.
L'artere sousclaviere est la f^ des art. vertebrales qui ne soit pas en rapport avec
le rein. Si l'on admet, comme primitif, le desaccord entre la brauchiomerie et
la myomerie, le Systeme de l'aorte se trouverait, dans la region branchiale, soumis
ä 2 regimes discordants ; l'auteur pense que, quoique les faits de l'ontogenese n'en
fournissent pas la preuve directe, il faut admettre la reduction, dans le cours de
la Phylogenese, d'un grand nombre de fentes branchiales et supposer une concor-
dance primitive de la branchiomerie et de la myomerie [v. aussi plus haut p 75].

— Chez les Squales, D. confirme l'existence de la communication decrite par
Hyrtl entre la carotide posterieure (J. Müller = carotide commune Hyrtl) et l'aorte ;
seulement le nom de brauche posterieure de la carotide est mal choisi et ce vais-
seau devrait etre regarde comme la V^ des racines de l'aorte : le tronc impair qui
resulte de l'union des 2 vaisseaux, fait partie de laorte dont eile est le prolonge-
ment (Kopfaorta Dohrn) . D. n'a jamais trouve le prolongement impair, de ce
vaisseau en avant de ses racines, comme le d6crit Hyrtl chez Scyllium. D. decrit,
chez un embryon de Mustelus de 26 mm., le Systeme des carotides et les rapports
de ses branches avec les organes voisins. La carotide externe (Hyrtl) se partage
en 2 branches (correspondant aux aa. maxillaris communis et ethmoidalis Hyrtl)
qui suiveut les nn. maxillaris inferior V. et buccalis VH; leurs rameaux se deve-
loppent, plus tard, aux depens de lacunes. L'artere spiraculaire a origine,
comme l'auteur l'a montre precedemment, de 2 vaisseaux provenant du tronc ar-
teriel : l'a. hyoidienne et l'a. thyreo-spiraculaire, auxquelles il faut ajouter l'a.
mandibulaire qui, chez les Teleosteens, part aussi du tronc arteriel: c'est donc un
vaisseau complexe. Le parcours de la veine spiraculaire est decrit en detail;
D. appelle a. choroidalis la brauche qui se rend ä l'oeil. L'autre brauche s'unit
au prolongement de la carotide posterieure pour former la carotide interne; le
vaisseau que cette derniere envoie ä l'oeil est appelö par D. a. centralis retinae.

— Hyrtl decrit, chez les Raies, une a. temporalis dont D. a suivi le developpe-
ment, aux d6pens de lacunes qui correspondent peut-etre ä un arc place entre les
fentes hyoidienne et spiraculaire. La communication decrite ci-dessus, chez les

186 Vertebrata.

Squales, entre les cavotides posterieures et l'aorte, seretrouve, chez les embryons
de Torpille mesurant moins de 12 mm., et disparait plus tard. Les rapports de
la veine spiraculaire avec la carotide et l'oeil sont les memes chez les jeunes em-
bryons de Torpille que chez les Squales ; mais, successivement, la veine spiracu-
laire se reduit et l'a. choroidienne devient nne simple branche de la carotide in-
terne.

L'etude anatomique ä' Amphioxus qui ont ete nourris de granules de carmin [v.
plus loin p 194] permet, selon Weiss, de reconnaitre plus facilement le parcours
et la distribution des vaisseaux sanguins, le carmin ayant pönetre en plus ou
moins grande quantite dans les vaisseaux memes. II ne s'en trouve dans le coe-
lome, ce qui tend ä prouver qu'il n'existe pas de communication entre cette cavite
et le Systeme vasculaire. La veine intestinale de Schneider (v. porte, Müller) est
continue avec le tronc sous-pharyngien (coeur) . Chaque barre branchiale a 2
vaisseaux, dont l'interne communique avec l'aorte dorsale ; il est ordinairement
lui-meme partage plus ou moins completement en 2 vaisseaux paralleles. La ca-
vite de la baguette chitinoide de la barre secondaire (tongue-bar) renferme du
carmin, ce qui confirme l'opinion de Schneider que c'est un vaisseau ; cette ca-
vite parait communiquer avec le rameau segmentaire de l'aorte qui longo le tube
excreteur. L'aorte envoie aussi des rameaux musculaires qui communiquent avec
le vaisseau longitudinal decrit par MttUer , courant ä la face interne de la paroi
du Corps, au-dessus des gonades. Un grand nombre de vaisseaux se trouvent
ä la face interne de l'atrium et envoient des diverticules entre les cellules epithe-
liales des organes excreteurs de J. Müller. — Pour les vaisseaux des branchies
ä'Amphioxus v. plus haut [p 175] Spengel.

H.Virchow(') decrit la branchie spiraculaire d''Ac{pensersiurioGtruthen-us.
Cette branchie appartient ä la paroi anterieure de Fevent, quoiqu'elle s'etende ä
la paroi postörieure. La distribution des arteres afferentes et efferentes ä l'inte-
rieur de la branchie est decrite en detail. L'a. afferente se compose de 2 racines
qui proviennent l'une du reseau basal de la branchie hyoidienne, l'autre du pro-
longement ventral de Fa. efferente du F' arc. Celui-ci se partage d'abord en
une branche mediale et une laterale ; cette derniere fournit, outre des rameaux
musculaires, un rameau operculaire, le rameau spiraculaire dont il vient d'etre
question, et un rameau angulaire ä l'angle de la bouche. Chez A., le vaisseau
Offerent de la branchie hyoidienne est represente par un reseau qui a les rapports
suivants ; avec le r. operculaire de l'a. eff. du l**"^ arc; avec la partie dorsale de
l'a. eff. du 1®"^ arc (inconstant) ; avec l'a. äff. de la branchie spiraculaire; avec
une branche de l'a. retrohyomandibulaire (inconstant). L'a. retrohyomaud. de-
rive du tronc qui prolonge en avant la F^ racine de l'aorte ; c'est dans cette ar-
tere, ou bien dans l'union inconstante du reseau basal avec la partie dorsale de
l'a. eff. du P'" arc, qu'il faut chercher l'homologue de l'a. eff. hyoidienne des
Selaciens. Par ses rapports vasculaires, la branchie spiraculaire d^A. est en
quelque sorte intermediaire, entre celle des Selaciens et celle des Teleostöens.
Chez Petromyzon et les Myxinoides , on ne connait aucun vaisseau comparable ä
l'a. äff. spirac. des Selaciens, Ganoides et Töleosteens. La branchie spiraculaire
d'^. rappelle celle des Notidanides, mais eile est, sous quelques rapports, plus
primitive, notamment ä cause du faible developpement du reseau vasculaire, ä sa
face anterieure.

Howes (^) Signale l'importance morphologique des vaisseaux arteriels qui,
chez les Selaciens, se rendent ä l'intestin, en arriere de l'a. mesenterica inf. de
Hyrtl. Des vaisseaux correspondants se retrouvent en nombre different et vari-
able chez les Amphibiens : chez la Grenouille, ils sont representös par l'a. mesen-
terica inf. ou haemorrhoidalis sup. de Wiedersheim, qui peut etre quelquefois rem-

n. Organogenie et Anatomie. K. Systeme vasculaire. 187

placke par plusieurs vaisseaux. Toutes ces arteres ont un caractere commun :
elles se rendent ä rintestin, en suivant une direction perpendiculaire ä Taxe du
Corps, tandis que les portions de Tintestin situees ant^rieuremeut regoivent des ar-
teres qui prennent naissance bien plus en avant et qui ont par consequent im par-
cours oblique. L'artere decrite par Hyrtl comme mesent. inf., cbez les Selaciens,
montre par sa direction oblique qu'elle n'est pas comparable ä la m^senterique
inf. des Amphibiens et des Amniotes. H. partage donc les arteres de l'intestin
en un Systeme anterieur oblique et un Systeme posterieur perpendiculaire ä Taxe
du Corps. Le coecum et l'extremite supörieure du gros intestin sont les dernieres
portions qui regoivent leurs vaisseaux du Systeme oblique. L'appendice digiti-
forme des Sdlaciens se comporte, ä cet ^gard, comme le coecum des Vertebres su-
perieurs auquel il est homologue.

J. T. Cunningham decrit le Systeme vasculaire de Solea.

Shufeldt (^) decrit le coeur et les gros vaisseaux de Heloderma et dönne quel-
ques details sur les arteres des organes abdominaux.

Hochstetter (-) confirme le resultat de Mackay [v. Bericht f. 1887 Vert. p
170] : que l'artere sousclaviere desOiseaux et des Reptiles est un vaisseau secon-
daire, lequel n'est pas rbomologue de l'a. homonyme des Poissons , Batraciens et
Mammiferes. Celle-ci est originairement un vaisseau segmentaire et existe, comme
formation transitoire, chez les Oiseaux, oü eile disparait plus tard, lorsque se forme
l'a. sousclaviere definitive. L'auteur s'occupe aussi des carotides des Oiseaux;
11 ne pense pas que (comme le suppose Mackay) la carotide externe des Oiseaux
puisse representer celle des Mammiferes; pour cette derniere, H. croit ä l'exacti-
tude du Schema deRathke. — Le m§me ("^j a suivi, chez le Lai}in, le developpe-
ment de l'a. vertebrale et de l'a. sousclaviere. Ces 2 vaisseaux derivent d'une
Serie d'arteres segmentaires, qui s'unissent plus tard entre eux, par la formation
d'une chaine d'anastomoses. Le rapport des sousclavieres avec les arcs aortiques
s'etablit ä la suite du d^doublement progressif de l'aorte d'avant en arriere. L'a.
sousclaviere duLapin correspond ä l'artere du 6® segment apres le cräne. L'auteur
discute les diverses anomalies d'origine de la sousclaviere et de l'a. vertebrale.

Quenu & Lejars decrivent les vaisseaux des nerfs vague, sympathique et re-
current [chez l'Homme?] : les arteres de ces 3 nerfs proviennent des arteres hyoi-
diennes ; les veines des nerfs, en general, se jettent dans les veines musculaires.

Eisler decrit, d' apres un exemplaire Q jeune, le coeur et les vaisseaux arteriels
et veineux du Gorille, comparativement ä l'Homme.

Hochstetter (') a observe, chez l'Homme, un nouveau cas de l'anomalie, dans
laquelle l'a. femorale est peu developpee et l'a. sciatique est l'artere princi-
pale du membre, se prolongeant jusqu'ä former l'a. poplitee. L'auteur regarde
cette anomalie comme le retour d'une condition primitive. Chez des embryons
de Chat de 12 1/2 mm., il trouve une condition analogue, l'artere principale du
membre etant representee par une brauche de l'artere ombilicale suivant ä peu
pres le parcours du n. sciatique. Chez des embryons de Lapin, l'auteur a vu l'a.
femorale atteindre progressivement le pli du genou et s'y unir ä l'a. sciatique.
Chez un embryon de Lapin de 11 jours, les 2 aa. ombilicales se portent d'abord,
en direction ventrale, dans le mesentere , pour embrasser ensuite l'intestin et re-
joindre la paroi du corps. Bientot apres, les origines de ces 2 vaisseaux forment
un tronc commun, en arriere duquel l'aorte, avant de former l'a. sacrale moyenne
(d'abord double) , se partage en deux troncs terminaux qui passent ä la face dor-
sale du conduit de Wolfi". Chacun de ces troncs forme, avec l'a. ombilicale du
meme cote, une boucle qui s'ouvre ensuite par la disparition du tronc impair des
aa. ombilicales. Ces dernieres se comportent donc primitivement comme des vais-
seaux intestinaux. Chez les animaux qui n'ont pas d'a. iliaque commune (Chat,

38 Vertebrata.

Mouton), l'embryon oflfre des Stades oü im pareil vaisseau existe transitoirement.
Selon H., l'a. sciatique des Mammiferes correspond au vaisseau homonyme des
Oiseaux. II ne parait pas en etre de meme pour l'a. f^morale qui garde avec
une grande evidence, chez les Oiseaux, le caractere de vaisseau segmentaire,
Un pareil caractere est efface chez les Mammiferes. L'auteur n'admet pas l'opi-
nion de Mackay, qui fait deriver l'a. iliaque d'une somme de vaisseaux segmen-
taires et visceraux. H. decrit un rudiment d'a. sciatique chez Spheniscus.

Retzius (-^j decrit, chez Mi/xine, un coeur c au dal pair qui verse son sang dans
la veine caudale; le reflux est empeche par des valvules. Le coeur meme a une
paroi fibreuse, sans elements contractiles, mais une couche de muscles striös appar-
tenant ä la partie la plus profonde des muscles lat^raux sert ä la propulsion de
son contenu.

Klinckowström {^) remarque que le lobe anterieur du foie de Myxine n'a ordi-
nairement qu'une veine hepatique, plus rarement 2. Le lobe posterieur a
toujours 2 veines dont l'interne s'unit au conduit de Cuvier, pres de son embou-
chure dans le sinus veineux; la veine externe se verse directement dans le sinus.
Son extremit^ amincie se prolonge au delä de la limite du foie, jusque sur la
paroi de l'intestin. Dans un cas, cette veine atteignait l'extremite post^rieure
de l'intestin, oü eile se bifurquait, pour s' anastomoser avec la veine intestinale
postörieure. K. admet que cette veine represente probablement la veine sous-
intestinale. La veine porte de cet animal aurait une autre signification ; sa dila-
tation anterieure (coeur de la veine porte) correspond par sa structure et ses
rapports au sinus des veines genitales des Raies et de Petromyzon.

Raffaele döcrit les modifications que subissent les veines de la queue ^Atherina.
II existe d'abord une veine caudale inferieure (appelee ainsi par Baer) qui est
en continuation directe avec la veine abdominale (cardinale droite) ; chez l'em-
bryon, eile communique avec la v. sous-intestinale. La v. caudale inf. regoit
les veines intervertebrales qui ne sont pas disposees avec la regularite d^crite par
Vogt et Baer chez Salmo et Cyprinus. Plus tard, se forme la v. caudale pro-
fonde. Elle derive d'embranchements des veines intervertebrales qui finissent
par s'unir en un tronc longitudinal commun. L'auteur discute les conditions
mecaniques qui ont determin^ la formation de ce nouveau vaisseau. De chaque
cote de la veine abdominale, R. a trouve un vaisseau longitudinal qui commu-
nique avec les veines intervertebrales. II pense que ces veines longitudinales
correspondent aux vaisseaux decrits par P. Mayer comme vasa vasorum (arte-
riels) , chez les Selaciens.

Duval (^) remarque que, chez le Poulet, les vv. allantoidiennes communi-
quent d'abord avec les conduits de Cuvier par un röseau veineux des parois abdomi-
nales et se mettent plus tard en rapport avec la v. omphalo-mesenterique, comme
Phisalix {^) l'a döcrit chez l'Homme. Celui-ci a vu, chez un embryon humain de
41/2 mm., les 2 veines ombilicales se jeter chacune dans le conduit de Cuvier
correspondant. Toutefois, en arriere du foie, chaque veine ombilicale presente
un renflement constitue par une sorte de plexus variqueux, dans le voisinage du-
quel, le tronc des veines vitellines oflfre une paire de prolongements en cul de sac
qui donneront probablement Heu plus tard ä la communication entre les veines om-
bilicales et vitellines. Ph. attribue ä la compression par le foie la reduction de la
portion des vv. ombilicales qui se trouve entre les plexus et les conduits de Cuvier.

Trolard (*) däcrit la disposition des sinus veineux qui entourent les arteres
de l'enc^phale, ä leur entr^e dans le cräne, chez l'Homme : sinus caverneux, sinus
coronaire, veine du trou ovale, veine vertebrale, veines m^ningees. II confirme
ses anciens resultats (1868) et attribue aux alt^rations produites par les injections
les resultats contraires obtenus par d'autres observateurs.

II. Organogenie et Anatomie. K. Systeme vasculaire. 189

Selon Koppe, le tronc de la veine porte [cliez rplomme ?] , est depourvu de
valvules mais pourvu de musculature circulaire et transversale. Les veines in-
testinales sont pourvues des valvules, tandis que les veines de la sous-muqueuse
n'ontni valvules ni couche musculaire.

c. Coelome; rate; sang; organes lymphatiqaes.

P. le diaphragme, v. Guinard,

Selon Götte, les 2 moities du ccelome se prolongent, chez Ammoccetes, vers
l'anus, sous forme de 2 tubes independants qui formeront probablement les pores
abdominaux. Ce que Hoclistetter appelle »paarige seitliche Lebergekröse«, chez
Raj'a, parait correspondre aux mesenteres pari^taux de G. De meme, le mesen-
tere de la veine cave (Hohlvenengekröse) , d^crit par H. chez divers animaux,
represente le mesentere hepatique dorsal droit de G. , chez A. et les Am-
phibiens. L'epiploon des Amphibiens rösulte de l'union de ce mesentere avec le
mesentere de l'intestin. Un fait analogue se passe chez les Mammiferes. L'homo-
logue de l'epiploon parait ainsi exister chez les Cyclostomes, si ce n'est que le
m^s. hep. dors. de ces animaux renferme le conduit hepatique, tandis que, chez
les Amphibiens, il soutient le conduit pancreatique. Mais le pancreas peut etre
considere comme un derive du foie. G. regarde donc la portion du coelome dCA.,
comprise entre le mes. hep. dors. et Toesophage, comme l'homologue de la cavite
de l'epiploon des Amphibiens. Le fait que cet espace communique avec le pöri-
carde chez A. exprime une condition primitive. Mais les formations en question
sont encore bien plus importantes. G. admet que le mes. hep. dors. droit re-
presente la paroi mediane de la cavite pleurale correspondante, dont la paroi
ventro-laterale est constituöe par le mesentere parietal. Chez un embryon de
Crocodile de 25 cm., l'auteur trouve la cavite pleurale droite entierement fermee.
Chez des embryons plus avances, la cavite gauche se ferme ä son tour. On ne
peut encore parier d'un veritable diaphragme ; mais il suffirait pour cela que le
foie füt detache de ses mesenteres, qui contiennent d'ailleurs dejä, chez les Cro-
codiles, des faisceaux musculaires detaches des parois du corps. Les elements
du diaphragme se retrouvent par consequent chez Y Ammoccetes . Les homologues
des cavites pleurales sont, chez A., les prolongements du pericarde, places entre
l'oesophage et la paroi du corps, pres des reins cephaliques.

Raffaele a remarque que, chez divers Poissons osseux, l'anus et la limite
posterieure de la cavite abdominale subissent un deplacement en arriere,
durant le developpement post-embryonnaire [Lepidopus, Atherina, Äther inopsis).
II a etudie ce processus chez Atherina hepsetus et congeneres. L'anus se trouve
d'abord au niveau du 8® segment et s'ouvre dans le 5® myomere ; cette dis-
cordance depend de l'accroissement oblique des myomeres, dont les cloisons,
dans les zones laterales, sont dirigees en arriere ä mesure qu'elles s'eloignent de
Taxe vertebral. Plus tard, lorsque se forment les zones dorsale et ventrale,
l'accroissement des myomeres se fait obliquement en avant. Avec le developpe-
ment progressif de l'animal, l'anus, qui se trouvait en avant des ebauches des
nageoires ventrales, se porte successivement entre ces nageoires et derriere elles.
Durant ces changements, la vessie natatoire crolt et se deplace en arriere, et la
cavite viscerale s'etend de meme, en sorte que, chez l'adulte, le cul de sac poste-
rieur de la cavitd abdominale correspond au 35^ segment et l'anus au 30®. Chez
la larve, en arriere de la cavite abdominale, les masses musculaires laterales sont
Separees par un tissu conjonctif spongieux qui subit une sorte d'atrophie, en
dounant lieu au prolongement de la cavite ; il est ä remarquer que le pigmcut

1 90 Vertebrata.

peritoneal precede dans sa marche en arriere celle de la cavite. La cause de ces
deplacements doit etre chercliee dans l'augmentation de volume de la vessie nata-
toire et dans le deplacement de celle-ci en arriere, ä la suite de la dilatation de
l'estomac qui est toujours rempli d'aliments. Les conduits renaux s'allongent
d'abord avec la vessie et forment 2 anses ; plus tard le conduit gauche se porte
vers la droite et les 2 conduits suivent ensemble ce parcours asymetrique, Signale
aussi par Hyrtl, cbez d'autres Poissons. R. note dans la partie anterieure de la
vessie une portion öpaissie de r^pithelium, renfermant, entre ses cellules, des
vaisseaux sanguins (ebauche des corps rouges). L'auteur pense que Tallongement
de la cavite abdominale et le deplacement de l'anus dans lontog^nese de Atherina
n'ont pas de valeur phylogenetique.

Selon Shufeldt(^j, le peritoine de Heloderma oflfre une disposition pareille ä
Celle decrite par Beddard cbez Monitor et Varanus (horizontal membrane) . Les
Corps adipeux sont tres developpes et sont unis Tun ä l'autre, pres du bassin,
par une commissure. La rate n'offre rien de remarquable.

Butler (^) decrit la disposition et le developpement des cloisons du coelome
des Oiseaux (developpement cbez le Poulet) . La formation du septum obliquum
(Huxley) est en rapport avec la formation du sac aerien intermediaire ant^rieur.
B. appelle »pulmo-hepatic recess« le »recessus sacci omenti« de His et de Ravn,
considerant quec'est une formation independante del'epiploon; eile existe des deux
c6t6s du corps. B. pense que le diaphragme des Oiseaux est homologue au me-
diastin des Mammiferes. Le developpement de la portion dorsale de la cloison
post-liepatique est en rapport avec celui des sacs aeriens abdominaux, et par con-
s^quent, d'un pli qui est en continuation avec le mesoderme de l'ebauche pulmo-
naire, tandis que la portion ventrale est soutenue, ä son debut, par la saillie que
fönt les veines vitellines. Dans un grand nombre de Sauriens, B. trouve le
recessus pulmo-hepaticus ddveloppe ä gauche, tandis que, chez les Tejidae [Tupi-
namhis, Ameiva, Callopistes] , les 2 poumons ne sont reli^s au foie par aucun liga-
ment. Chez ces derniers, il existe une cloison post-hepatique qui correspond ä la
portion ventrale de celle des Oiseaux. — B. decrit plus loin la disposition des
cloisons peritoneales de jeunes Crocodiles, qu'il trouve plus reptilienne qu'avienne;
le recessus pulmo-hepaticus droit communique avec la cavite abdominale, par un
trou qui differe du trou de Winslow, par sa position au cote dorsal de la veine
cave [il nous semble impossible de resumer d'une maniere intelligible, sans
figures, les details anatomiques de cetravail]. Dans un appendice, l'auteur com-
pare ses rösultats avec ceux de Ravn [v. Bericht f. 1889 Vert. p 164]. — Selon
Butler (2), la cavite que Beddard a decrite chez Monitor, et qui separe la cavite
abdominale de la paroi du corps n'est pas une portion de la cavite peritoneale
mais un espace qui, chez ces animaux, comme chez d'autres Sauriens, entoure
les corps adipeux sub-peritoneaux et qui a acquis un developpement extra-
ordinaire. La cloison musculaire que Beddard a vue chez les Crocodiles est
Sans doute une partie de la paroi abdominale, et la cavite qu'elle limite ne corre-
spond pas ä celle de Monitor. B. pense que les corps graisseux sub-peritoneaux des
Lezards correspondent ä l'amas de graisse qui se trouve, chez les Mammiferes,
dans le voisinage des reins et de la vessie urinaire ; les uns et les autres regoivent
leur sang de l'artere femorale. Chez les Sauriens, ils sont plus ou moins deve-
loppes et fönt souvent saillie dans la cavite abdominale ; ils s'etendent aussi plus
ou moins lateralement et vers le dos. Ils sont bien developpes chez les Serpents,
rudimentaires chez les Tortues. Chez les Crocodiles, leur position est laterale.
La cavite sereuse qui les entoure peut s'etendre jusque derriere les reins. La
fonction de ces corps est probablement d'emmagasiner une reserve d'aliments.
Chez les Lezards et les Crocodiles, il existe des depots de graisse, entre la peau du

II. Organogenie et Anatomie. K. Systeme vasculaire. 191

ventre et les os du bassin. L'organe döcrit par Hunter, comme rate des Croco-
diles,. appartient aussi ä la categorie des corps graisseux ; peut-etre est-il homo-
logue au Corps graisseux des Amphibiens. B. a retrouve cet organe cliez un
exemplaire (^ de Sialis; cbez uue ^ ^^ ce Saurien, il n'existait pas.

Chez rembryon de Truite, Laguesse (^) a suivi la formation de la vascularite
splenique. Tandis que certains elements de l'ebaucbe de la rate forment un
reseau, d'autres, de forme arrondie et compris dans les mailles du reseau, acquie-
rent un noyau lobe ; les loges qui les renferment entrent en communication les unes
avec les autres et, enfin, ces cavites s'ouvrent dans la veine intestinale, dans la-
quelle elles versent leur contenu. Les espaces irreguliers dont il vient d'etre
question se regularisent ensuite et les cellules du reseau forment un endothelium
de revetement; ils constituent ainsi les veines de la rate, tandis que de nouvelles
lacunes se forment autour d'eux. Les cellules ä noyau lobe se transforment en
hematoblastes, soit dans la rate meme, soit apres leur passage dans les veines.
Pendant longtemps, la rate ne re§oit aucun vaisseau arteriel. Son ebaucbe est
purement mesencliymateuse et n'a aucun rapport avec l'epithelium peritoneal
[contre Toldt] . La rate n'est pas le premier organe hematopodtique de l'embryon
de Truite ; avant eile, le mesenchyme qui entoure les reins et qui est en rapport
avec les vv. cardinales a la meme fonction. — Laguesse (^] a remarque qu' apres
la saignee (par ablation de la queue) les cellules rouges du sang de jeunes ale-
vins de Truite se regenerent dans la rate, et non pas par multiplication des cellu-
les rouges libres du sang.

Laguesse {^) expose, dans une publication plus etendue, les r^sultats de ses
recherches sur le döveloppement de la rate, cbez la Truite et cbez Acanthias.
L'ebaucbe de la rate apparait tardivement, dans l'epaisseur de la paroi mösoder-
mique de l'intestin, en rapport immediat avec la veine sous-intestinale et au cote
gauche de T Insertion du mesentere primitif. Plus tard, par dedoublement de cette
paroi (invagination de l'arriere-cavite des epiploons), eile se trouve comprise dans
l'epaisseur du mesogastre de formation secondaire. Situee d'abord dans la region
duodenale, eile se rapprocbe graduellement de l'estomac et finit par venir coiffer
sa grande courbure. L'ebaucbe de la rate est un epaississement du mesencbyme.
Le reticulum definitif de l'organe derive du reseau des cellules du mesencbyme
et ne renferme pas de fibres conjonctives. Le mode de developpement des veines
de la rate est decrit en detail ; il montre que la rate est, ä Torigine, une sorte de
sinus veineux reticule, place en diverticule sur le Systeme porte, sinus contenant
dans ses mailles les plus reculees une reserve de noyaux d'origine (pulpe blanche),
destines ä former des globules blancs et des globules rouges. Les arteres se de-
veloppent tardivement ; la circulation s'etablit de leurs extremites vers Celles des
veines, ä travers les mailles interposöes du reseau, mais respecte toujours des
parties de pulpe blanche. »Le tissu splenique est donc une formation tout ä fait
speciale et peut etre considere, jusqu'ä un certain point, comme une sorte de
reliquat du mdsenchyme embryonnaire, destine ä la regeneration des globules du
sang et oü les elements conjonctifs et vasculaires restent confondus, comme ils
retaient dans le mesenchyme primitif«. Contre Maurer, l'auteur conteste l'origine
entodermique des cellules lympbatiques en general et des elements de l'ebauche
de la rate en particulier.

Suivant Laguesse (^J, la rate de Protopterus correspond äce que Hyrtl appelle
»Magendrüse«. »Elle est en rapport intime avec la veine intestinale, comme la
rate des embryons de Poissons. — Chez Petromyzon, la rate est representee par
un petit sinus veineux cloisonne place sur la veine intestinale, lä oü eile quitte
la valvule spirale pour devenir la veine porte. II correspond ä l'organe ddcrit par
Retzius chez Myxine comme »Pfortadersack«.

Zool. Jahresbericht. 1S90. Vertehrata. 22

192 Vertebrata.

Beddard C^) remarque que la rate d'Otana Hookeri est attachöe ä l'epiploon,
ce qui n'est pas mentionne par Forbes chez 0. Gillespti. La forme de la rate est
aussi diff^rente. D'ailleurs les visceres des 2 especes n'ofFrent que des differences
de detail que B. önumere. Les 2 carotides partent du tronc anonyme , chez les
2 especes. B. signale les caracteres distinctifs du cräne de 0. Hookeri, compare
ä celui de O.juhata et autres.

Pilliet (3) decrit, chez Torpedo, une couche de tissu adenoide situee dans
les couches profondes de la muqueuse de la portion posterieure de l'oesophage et
d'une partie de l'estomac. On n'y distingue aucune division en follicules. Des
dispositions pareilles se retrouvent chez Lamna, Scyllium, Squatina. D'autres
formations adenoides se trouvent dans la portion de rintestin placee entre l'estomac
et la valvule spirale, soit autour des glandes de Lieberkühn, soit sous forme de
follicules de forme lenticulaire. Enfin, une Infiltration lymphatique se trouve dans
le stroma de la valvule spirale.

Selon Maurer, lescellules lymphatiques apparaissent fort tard chez les
larves des Anoures. Dans les larves de Rana temp. de 4.6 mm., M. a vu les
premieres cellules lymphatiques se former, sous I'epithdlium intestinal, par division
des cellules epitheliales. Plus tard, elles cheminent le long des gaines des arteres,
et c'est ä leurs depens que se forme l'ebauche de la rate. Des conditions assez
semblables se trouvent chez des larves de Triton et d'Axolotl ; toutefois l'auteur
n'a pu voir les mitoses de l'epithelium intestinal. L'ebauche de la rate se forme
plus tot que chez les Anoures. — Les Clements lymphatiques sont donc d'origine
entodermique.

Selon Ruffer, il existe, dans les organes lymphatiques de l'intestin du Lapin,
2 sortes de phagocytes qu'il appelle microphages et macrophages. Les uns et
les autres sont capables de se charger de corpuscules solides provenant de l'inte-
stin. Les microbes ainsi enveloppes par le plasma des phagocytes sont rapide-
ment detruits. Les macrophages peuvent euvelopper et digerer les microphages ;
ces derniers sont identiques aux leucocytes.

Disse confirme, par l'etude de preparations injectees et non injectees, l'existence
d'une gaine lymphatique autour des capillaires du foie des Mammiferes. Ces
espaces ont une paroi propre formee d'une membrane homogene, i'enforcöe par un
rt^seau de fibrilles et par des cellules plates etoilees.

P. les lymphatiques de l'intestin, v. Negrini.

Ranvier (^) decrit, dans le mdsentere et dans le tissu conjonctif de diflförents
Vertebres (Mammiferes et Batraciens), des Clements cellulaires rameux de dimen-
sions considerables dont les branches sont susceptibles de se detacher sous forme
de petits amas granuleux; ces elements, que E. appelle clasmatocytes et qu'il
croit derivös des leucocytes, se colorent d'une maniere speciale par le violet de
methyle 5 B. — En decrivant les diverses sortes d'elements que l'on observe
dans la sörositd pleuro-pöritoneale des memes animaux , Ranvier [^) y trouve
constamment des hematies ; les clasmatocytes manquent dans ce liquide qui ren-
ferme diverses sortes de cellules granuleuses, dont quelques unes sont propres ä
certains animaux. V. aussi Ranvier (^).

Selon Minot (2,^) les leucocytes, les cellules rouges (globules rouges nuclöes) et
les plastides (globules rouges saus noyau) du sang sont 3 sortes d'dldments entiere-
ment independants et ne derivant jamais les uns des autres. Les premieres ä se
former dans l'ontogenese sont les cellules rouges, ce qui indique un Stade primitif
ä une seule sorte d'öldments cellulaires du sang. Les leucocytes apparaissent au
Stade suivant, chez tous les Vert^brds; chez les Ichthyopsides, les cellules rouges
gardent un noyau volumineux et fortement granuleux ; chez les Sauropsides et les
embryons des Mammiferes, ce noyau est petit et fortement colorable. Les plastides

II. Organogenie et Anatomie. L. Appareil uro-genital. 193

sont un nouvel eldment qui substitue, dans le sang des Mammiföres adultes, les
cellules rouges, sans etre döriv^ de celles-ci. — Selon H. F. Müller, les globules
rouges et blancs du sang dörivent d'iine forme unique d' Clements du sang, dont ils
se differencient dans 2 directions divergentes. Ces observations ont ete faites
surtout sur la Grenouille et le Triton.

Auerbach p) admet l'existence d'une membrane des globules rouges des
Batraciens ; la substance meme des globules parait composee de 2 couches , dont
I'externe seule contient de Themoglobine. Le noyau renferme de nombreux nu-
cleoles. — Selon Bergonzini (^), les globules rouges du sang des Mammiferes sont
limites par une couche condensee , mais leur contenu est absolument homogene,
Sans aucun reste de noyau, et les structures que Ton peut mettre en evidence ä
leur intörieur ä l'aide de reactifs sont purement artificielles.

0. Tornier ddcrit la structure de la moelle des os. II admet que les cellules
rouges du sang tirent leur hemoglobine du serum.

Bizzozero (^) a fait de nouvelles recherches sur la moelle des os cliez les
Oiseaux ; il confirme Texistence de l'hemoglobine dans les erythroblastes et attribue
les resultats contraires de Denys ä une methode defectueuse de preparation. Les
veines capillaires de la moelle des Oiseaux ont une paroi endotheliale excessive-
ment minee ; leur lumiere est, au contraire, large et le centre seul renferme du
sang en circulation, tandis que la paroi est tapissöe d'une couche de leucocytes et
de jeunes cellules rouges en voie de scission indirecte. B. compare cette dispo-
sition ä celle que Ton observe dans les tubes seminiferes du testicule, dont les pro-
duits s'avancent vers la lumiere du tube, ä mesure qu'ils mürissent, pour etre ä la
fin entrainös par le courant. V. aussi Sanfellce (2,3).

L. Appareil uro-genital.

P. lesorganes sexuels, v.JanosIk, Leydig [^), W. Nagel P,^), Nicolas (4) et Ros-
culetz; pour la ponte de Crocodilus, v. EmJn & Stuhlmann et Völtzkow (^j .

Guitel (3) et Bouienger (^) s'occupent des caracteres sexuels secondaires.

Boveri remarque que les chambres genitales diAmphioxus sont rattachees
au coelome par une double couche de cellules plates qui representent probable-
ment une communication primitive de ces chambres avec la cavit^ viscerale. Ce
fait, ainsi que l'observation de Rückert que les cellules genitales des embryons de
Sdlaciens ont d'abord une distribution segmentaire fönt admettre ä l'auteur l'homo-
logie des chambres genitales d'A. avec les tubes segmentaires du rein primitif
(mesonephros) des autres Vertebres. Le rapport de position de ces tubes avec le
conduit de Wolff est identique ä celui des chambres genitales ä'A. avec le bord
dorsal de la chambre branchiale , que B. regarde, pour cela, comme son homo-
logue. Le rein cephalique (pronephros) est represente, chez A., par des tubes
qui s'ouvrent dans la chambre branchiale, au niveau du ligamentum denticulatum
de J. Müller : ils sont revetus d'epithelium vibratile, sont munis d'un renflement
ampuUaire et communiquent chacun avec le coelome, par plusieurs (jusqu'ä 6)
ouvertures. Ces tubes ont une distribution segmentaire, correspondant ä la bran-
chiomörie (1 pour chaque double fente branchiale). Au niveau de ces organes,
le vaisseau branehial correspondant oflfre un renflement, avec formation d'anasto-
moses (homologue d'un glomerule). L'auteur compare ces formations avec celles
d'un embryon de Selacien. Les vaisseaux branchiaux sont representes ici par les
vaisseaux intestinaux segmentaires de P. Mayer, qui, comme l'a observö Rückert,
sont en rapport avec les tubes du pronephros. Supposant que la branchiom6-ie
d'A. etait primitivement conforme a la myomerie, l'auteur pense que l'on peut
faire deriver de la disposition decrite chez cet animal celle qui regne chez les

22*

1 94 Vertebrata.

autres Vert^brös ; il faut pour cela supposer qu'une partie seulement de la r^gion
branchiale A'A. a gar de la foaction respiratoire , en perdant ses organes renaux
et sexuels, taudis qu'une autre a perdu ses branchies et developpe ses organes
renaux; qu'apres la disparitiou des fentes branchiales posterieures , les glandes
sexuelles ont trouve place dans la cavite viscerale agrandie et que les chambres
genitales , entrees en communication permanente avec l'exterieur , sont devenues
les conduits d'dmission des produits sexuels, pour se transformer plus tard en
organes renaux. L'origine ectodermique des conduits de Wolff s'accorde avec leur
homologie avec la chambre brancbiale äiA. Les differences de forme et de capa-
cite sont en rapport avec la fonction difFerente. Si Ton admet l'origine anneli-
dienne des Vertebres, les seuls organes qui puissent etre regardes comme liomo-
logues des nepbridies de ces animaux sont des tubes du pronepbros. V. aussi
Pilliet(^.

En tenant des Amphioxus vivants, dans de l'eau de mer contenant des granules
de carmin en Suspension , WeiSS a obtenu la penetration de ces granules dans le
Systeme vasculaire (ä travers l'epithelium intestinal) et de la dans les epitbeliums
excreteurs. W. regarde comme tels, non seulement les portions d'epithelium
epaissi de la chambre respiratoire (atrium) , consideres comme organes excreteurs
par J. Müller, et les » atrio-ccelomic funnels« de Lankester, mais encore l'epitlie-
lium epaissi qui revet la partie externe des barres branchiales secondaires et l'epi-
thelium du prolongement dorsal de Fatrium revetant les replis pharyngo-pleuraux .
11 döcrit en outre, comme organes excreteurs speciaux , plus actifs que les autres,
pour l'excretion du carmin , des tubes epitheliaux segmentaires, places ä la face
externe du repli epipleural qui unit la plus haute des barres branchiales au
bourrelet lateral, d'oü partent toutes les barres branchiales. Ces tubes s'ouvrent
ä l'exterieur et fönt saillie dans le ccelome, du cote duquel ils paraissent fermes.
Leur epithelium est en contact avec une brauche segmentaire de l'aorte. En ge-
neral tous les epitheliums excreteurs d'^. sont en rapport intime avec des vais-
seaux sanguins.

Selon Götte, le rein cephalique Aq Petromyzonßuv. apparait d'abord, sous
forme d'une evagination en gouttiere du feuillet parietal , tont pres du mesentere
au niveau de la limite entre le coeur et le foie. Plus tard, la gouttiere s'appro-
fondit en forme de poche et ne communique plus avec la cavite viscerale que par
une etroite fente, dont les bords se soudent dans sa portion anterieure, en laissant
3 ouvertures qui deviendront les premiers entonnoirs. De nouvelles ouvertures se
forment, probablement par le meme procede , derriere les premieres. Elles ne
correspondent jamais aux segments du corps. Le conduit du rein cephalique est
simplement le prolongement de celui-ci et n'a aucun rapport d'origine avec l'ecto-
derme. La portion du ccelome qui re§oit les entonnoirs et qui renferme plus tard
le glomörule se separe incompletement du reste, par soudure partielle du feuillet
visceral et du feuillet parietal. L'auteur discute la signification des dispositions
qu'offre le rein cephalique, chez les differents animaux chez lesquels cet organe
est bien döveloppe. La condition de Petromyzon avec entonnoirs saillants dans la
cavite viscerale est probablement primitive. Une forme reduite est celle des Telö-
osteens et Ganoides. Le rein des larves d'Amphibiens parait derive de cette der-
niere forme, ou plus probablement de celle de Petr. Le rein cephalique est essen-
tiellement un organe larvaire et son degre de developpement est en rapport avec
la duree et l'importance de la vie larvaire.

Vialleton distingue, dans le rein de l'Ammocete, une portion anterieure qui
s'atrophie chez les grands exemplaires et une portion posterieure dans laquelle les
glomerules sont pressös les uns contre les autres en une colonne serree. Les tubes
du rein et le canal de Wolff ont un epithelium strie. Chez des exemplaires de

II. Organogenie et Anatomie. L. Appareil uro-genital. 195

4-7 cm. de long, il se forme, en arriere du rein, des invaginations plcines, nonmeta-
meriques de repithelium peritoneal, qui se mettent ensuite en rapport avec le con-
duit deWolff. De ces cordons cellulaires, naissent de nouveaux tubes et glomcrules.
La longueur relative du rein croit de Ye ä 1/4 de la longueur du corps, pour redes-
cendre ä i/g, le rein cessant de croitre, lorsque TAmmocete atteint la longueur de
7 cm., pour repreudre un accroissement rapide, lors de la mctamorphose.

Howes (') a remarque la grande variabilite de la longueur des reins, chez
Eaja clavata, dans les 2 sexes et donne un tableau de ses mesures. La discussion
des nombreux cas etudies conduit Tauteur ä admettre que les modifications de la
longueur des reins, chez cet animal, et surtout le raccourcissement de leur extre-
mite anterieure (plus fräquent ä droite chez la ^ ) sont dus ä une adaptation speciale
de ces organes, en rapport avec le developpement considerable de l'estomac et de
la rate.

Pour les reins de Trachypterus arcticus, v. Meek (^).

Semon a etudie, c\iQzIchthyophis^ plusieurs Stades du developpement de l'appa-
r eil renal. Le pronephros est extraordinairement döveloppd et ne compte pas
moins de 10 tubes segmentaires. Son glomerule est renferme dans une portion
entierement separee de la cavite viscerale. Chaque tube a 2 entonnoirs, dont Tun
s'ouvre dans la cavite viscerale (Außentrichter, entonnoir externe) et l'autre dans
la cavite du glomerule (Innentrichter, entonnoir interne) . A son extremite cau-
dale . la cavite du glomerule a un diverticule dorsal , renfermant un embranche-
ment du glomerule en rapport avec un tube special (9^^) qui comme le 9. n'a pas
d' Außentrichter. Le tube 10 est rudimentaire et possede un petit glomerule se-
pare. Comparant le pronephros avec le mesonephros, S. admet que la capsule de
chaque glomerule de ce dernier represente uüe portion detachee de la cavite viscerale
dont la communication avec le tube correspond ä l'Innentrichter, tandis que les enton-
noirs segmentaires bien connus sont les Außentrichter. L'embranchement dorsal
du glomerule du pronephros n'est pas eloignö du l^"" glomerule du mesonephros,
ce qui indique un rapport morphologique. La difference entre pronephros et
mesonephros consiste surtout en ce que le premier a une position plus ventrale et
son glomerule n'est pas segment^. S. accepte l'interpretation de Rückert qui
regarde les tubes de i^^ ordre du mesonephros comme une 2® generation des tubes
du pronephros. — Chez la larve de Petromyzon fluv . (44 mm.), S. a trouvö, dans le
pronephros, des entonnoirs externes et internes. — Le glomdrule du pronephros
^ Ichthyophis est continu avec le corps interr^nal. La glande genitale est en
rapport direct avec la portion du coelome dans laquelle se trouve le glomerule du
pronephros et y verse ses produits ; cette cavite communique exclusivement avec les
entonnoirs internes. De meme, les glomerules du mdsonephros emettent des bran-
ches qui se rendent ä la glande sexuelle et d'autres qui aboutissent au corps inter-
renal. S. confirme, en cela, pour Ichthyojohis , les observations de Weldon. Les
entonnoirs internes du pronephros et du mesondphros sont donc les voies d'excre-
tion primitives des glandes sexuelles et elles ont conserve cette fonction chez le (5^,
tandis que, chez la Q , de nouveaux conduits se sont formes ; comme les cavites
des corpuscules de Malpighi du mdsondphros , les tubes qui se rendent de ces
cavites aux glandes sexuelles sont donc ddrives de portions differenciees du
coelome.

Kellog decrit la formation du p r 0 n e p h r 0 s , chez Amblysfoma punctatum. II
se forme 2 nephrostomes segmentaires qui sont d'abord fermes et ne s'ouvrent
que plus tard. L'auteur promet, dans une prochaine publication, plus de detail
sur la structure du pronephros, dont il donne une description tres concise. Le
pericarde se separe de la cavite viscerale plus tot que chez Rana.

Selon Mollier, la F® ebauche du prondphros des Amphibiens {Triton alpestris,

196 Vertebrata.

Bufo cinereus, Rana esculenta) est im epaississement du mesoblaste parietal, qui
acquiert plus tard une lumiere, sous forme de cavites segmentaires, en rapport avec
2 ou 3 protovertebres. Les extremitds peripheriques de cette ebauche segmentaire
s'unissent pour former le conduit de Wolif. L'auteur laisse indecis, si ce conduit
se prolonge en arriere, par croissance propre, ou si la somatopleure contribue direc-
tement ä sa formation. II exclut absolument toute participation de l'ectoderme.

Selon Marshali & Bles (*), le rein cephalique de Rana temporaria^ ainsi que
son conduit, sont d'origine mesoblastique. Celui-ci se forme, sur place, en contact
avec l'ectoderme, qui toutefois ne prend pas part a sa formation. La degenera-
tion des tubules du rein cephalique debute par leur dilatation qui parait due ä l'ob-
literation du lumen du conduit. Les tubules du corps de Wolff se forment
dans le mesoblaste, sans rapport avec le peritoine et sont primitivement des organes
m^tameriques. Les nephrostomes se forment tres tot et paraissent ne jamais
communiquer avec les canalicules renaux. Les auteurs confirment leur communi-
cation avec les veines, chez l'adulte et chez les larves avanc^es dans leur deve-
loppement. L'orifice peritoneal du conduit de Müller est une nouvelle formation
et n'a pas de rapport avec les orifices du rein cephalique. — Les corps adipeux
derivent de la partie anterieure des glandes sexuelles.

Chez des embryons de Crocodilus hiporcatus de 10-12 mm., le glomdrule du
pronephros forme, selon Wiedersheim (^), une saillie longitudinale inegale, mais
ininterrompue,oifrantavecleproncphros lui-meme des rapports de position pareils
ä ceux du bourrelet genital avec le mesonephros. La partie posterieure du glo-
merule est enveloppee par un repli du peritoine formant une sorte de poche.
L'auteur compte ä droite 16, ä gauche 13 nephrostomes du pronephros; dont 8
de chaque cöte (que W. appelle secondaires) s'ouvrent dans la poche dont il vient
d'etre question. L'ebauche du rein primitif est continue avec le pronephros ; le
conduit de Wolff a dejä forme la brauche qui deviendra 1' uretero du metanephros.
W. pense que les glomerules du rein primitif sont morphologiquement equivalents
ä celui du pronephros. L'ebauche des capsules surrenales se trouve au cote
dorsal du bourrelet genital. Les canaux tortueux du metanephros et leurs glo-
merules proviennent de la portion posterieure du rein primitif. — Chez Chelonia
niidas (embryon de 12- 13 mm.), l'auteur decrit des conditions tres semblables. il
trouve une seule paire de nephrostomes primaires et 4 ou 5 paires de nephrostomes
secondaires du pronephros. — Le developpement du conduit de Müller, chez
le Crocodile, comme chez la Tortue, a lieu par bourgeonnement direct de l'epithd-
lium peritoneal et n'a rien de commun avec le conduit de Wolff.

A la suite de recherches plus approfondies , Wiedersheim ('*) revient sur le
memo sujet. II appelle maintenant »glomus« le glom(!rule qui est en rapport avec
les entonnoirs du pronephros; ce corps persiste fort longtemps, chez le Crocodile,
et n'a completement disparu que chez des exemplaires de 70-80 mm. Probab-
lement le glomus et tout le Systeme du pronephros s'etendait, chez les Reptiles
primitifs, tout le long du coilome. II est probable que, dans l'etat actuel, l'extre-
mite posterieure du glomus appartient ddjä au mesonephros. II n'existe pas de
limite marqu^e entre le pronephros et le mesonephros. Le conduit du pronephros
se comportc comme chez les autres Vertebres et devient le conduit du rein primitif;
chez un Crocodile de 10 mm., W. a remarque que la continuite du conduit avec
le pronephros etait interrompue. L'existence d'une Serie nombreuse de nephro-
stomes, probablement segmentaires, chez de tres jeunes embryons, assigne ä l'ap-
pareil renal des Crocodiles et des Tortues une position moyenne, entre celui des
Anamniens et celui des Amniotes. Le glomus et les glomerules ayant la meme
valeur morphologique , la cavite des capsules de Bowman doit etre regardee
comme equivalent d'une portion du coelome; l'embouchure du tube glandulaire dans

II. Organogenie et Anatomie. L. Appareil uro-genital. 197

la capsule represente iin nephrostome (n^phrostomc de 3'* ordre). Le metanö-
phros et le conduit de Müller sont des organes d'acqiiisition relativement recente,
dans la Phylogenese des Vertebr(5s.

W.Felix confirme les rapports du pronephros avec rectoderme, observes par
Riickert, chez le Poulet. Les ebaiiches rndimentaires du pron(5phros se forment
sur 5 Segments (4-8) et il se produit des epaississements correspondants de rec-
toderme.

Golgi (^) decrit le parcours des canalicules du rein des Mammlferes, d' apres
des preparations par macerätion, obtenues au moyen d'une nouvelle niethode (acide
arsenique 1 ^ et alcool) . II s'occupe aussi du döveloppement des canalicules
uriniferes et se rattache ä l'opinion de Remak et KöUiker. Les vaisseaux des
glomörules se forment en meme temps que lepitlielium de la capsule de Bowman.
Contre Emery, il nie l'atrophie de tubes uriniferes dans les Stades avances du
developpement du rein. V. aussi Varaldi.

Hamburger a etudie, sur des embryons de Souris, ßat, Chat et Lapin (rein
simple) , ainsi que de Pore, Boeuf et Homme (rein compose) , le developpement du
rein definitif; il s'est servi de la macerätion aussi bien que de la methode
microtomique. Les ebauches des tubes tortueux sont independantes des tubes
collecteurs avec lesquels les premiers ne communiquent que plus tard. L'ebauche
du glomerule apparait tres tot. Pour la formation des diverses parties du tube
tortueux aux depens du pseudoglomerule, l'auteur confirme les resultats de Riedel,
Toldt et Emery. H. decrit le mode de developpement des canaux collecteurs et
leurs rapports avec les tubes renaux. Le rein croit, dans une V^ periode, surtout
par apposition, c'est-ä-dire par formation de nouveaux tubes dans une «zone neo-
gene«, ä la surface de Torgane; pendant ce temps, dans les reins composes, les
premieres generations de tubes s'atrophient, tandis que tous les tubes persistent,
dans les reins simples. Dans les reins simples, les tubes renaux debouchent dans
les collecteurs, exclusivement ä leurs bifurcations ou sur leurs branches terminales.
Dans les reins composes, on voit des tubes renaux deboucher dans le parcours
compris entre deux bifurcations. Ordinairement avant la naissance, chez la
Souris 5 jours apres, commence la 2*^ periode, pendant laquelle il n'y a plus de
Zone neogene et le rein croit exclusivement par expansion de ses parties. L'auteur
a etudie sur la Souris la differenciation de la substance corticale et medullaire du
rein. II pense que ce fait depend de la disposition du stroma conjonctif de l'or-
gane, qui retient dans la couche corticale les tubes tortueux, tandis qu'il se laisse
traverser par les anses de Henle. La pyramide, s'allongeant, fait saillie dans
l'extremite de l'uretere qui devient le bassinet r^nal.

Hans Meyer döcrit, d'apres 2 embryons humains de 4,25 et 8 mm,, le develop-
pement du rein primitif et du conduit de Wolf f. Chez le plus jeune em-
bryon, ce dernier n'atteignait pas encore l'intestin, mais se terminait en rapport
avec une invagination de l'ectoderme. Les canalicules anterieurs du rein pri-
mitif etaient seuls en communication avec le conduit; les suivants en etaient
encore detaches. L'epithelium des capsules de Bowman ^tait continu avec
l'epithelium peritoneal. Selon M., ces canalicules ne se forment pas comme
invaginations directes, isolees de l'epithelium peritoneal, mais aux depens d'une in-
vagination commune qui se segmente ensuite. tL'accroissement du corps de Wolff
a lieu exclusivement par formation de nouveaux tubes, en arriere de ceux qui
existent dejä.

Metzner a etudie, surtout sur le mesentere et la capsule du rein de jeunes
Mammiferes, le developpement des cellules adipeuses et conclut que les goutte-
lettes de graisse ont pour point de depart les granules du protoplasme. II en est

1 98 Vertebrata.

de meme pour la formation de la graisse, dans les cellules hepatiques. V. aussi
plus haut[p 172] Krehl.

Selon A. S. Dogiel(2), Fepithelium de la vessie des Mammiferes se compose
de 4 assises, dont la plus superficielle est formee de cellules colossales ä noyaux
ordinairement nombreux, se multipliant amitotiquement. Ces cellules ont une
partie profonde granuleuse, creusee de trous, dans lesquels penetrent des prolon-
gements des cellules des 2 assises suivantes et qui emet des filaments, se continuant
avec des filaments pareils de la 2® couclie ; c'est lä une sorte de ponts intercellu-
laircs. La 4® couclie est faite de petites cellules aiTondies. Dans les 3 couches
profondes, la division nucleaire a lieu par mitose et est suivie de la scission de
la cellule,

Fusari (^) s'est servi de la coloration noire de Golgi, pour l'etude des capsules
surrenales. Les nerfs sont en rapport avec des cellules ganglionnaires, placees
ä la surface de l'organe ou dans la substance corticale ou dans les faisceaux ner-
veux: ces cellules rappellent celles du sympathique. Un petit nombre de fibres
se terminent dans la substance corticale, notamment sur les vaisseaux. Le reste
forme, dans la substance medullaire, un reseau d'oü partent des fibrilles, qui se
terminent par des renflements ou des plaques appliques ä la surface des cellules
medullaires. L'auteur a suivi le dövelopp ement des capsules, chez le Poulet
et difFerents Mammiferes. Les elements de la substance medullaire ont la meme
origine que les cellules nerveuses sympathiques ; les cellules corticales derivent de
l'epithelium peritoneal. Les ganglions du plexus solaire renferment egalement
des cellules provenant de l'epitlielium peritoneal.

Zander a constate, dans 42 cas d'hemianencephalie que les capsules surre-
nales etaient toujours plus petites que cbez les foetus du meme äge, mais sans
anomalie du developpement. C'est de l'integrite des parties anterieures des he-
mispberes que dopend le developpement normal des capsules surrenales, durant la
vie intra-utdrine ; toutefois les alterations portant sur les vdsicules cerebrales ante-
rieures ne retentissent sur ces organes que lorsque leur developpement n'est pas
encore aclievd. [Loewenthal.]

Pour les Corps suprarenaux des Selaciens, voir plus haut [p 155] Chevrel.

Dans un cas d'bermapliroditisme observe par W. R. Smith cliez Rana
temp., il y avait, ä droite un testicule avec rudiment d'ovaire, ä gauche un ovaire
avec rudiment de testicule. Conduits excreteurs de caractere Q.. A droite, le P""
doigt de la main offrait un renflement remarquable (caractere Q^) ; ä gauche la
peau de la gorge etait plus claire, comme chez la Q ä la saison des amours. —
V. aussi Latter. — Weber decrit un cas d'hermaphroditisme lateral chez Fringilla
coelebs. Coloration externe (j^ ä droite, Q ä gauche. Les organes genitaux
compares ä ceux d'exemplaires normaux montrent ä droite un testicule normal, ä
gauche un ovaire normal.

J. T. Cunningham decrit les reins et les organes gönitaux de Solea vulg.
II admet que les ovules derivent de l'epithdlium germinal. Quant ä repithelium
folliculaire, sans se prononcer absolument, il suppose qu'il provient de cellules
migrantes.

Selon Meek {^), les ovaires de Trachypterus sont ä cavitö centrale; les 2 organes
sont unis, sur les 2/3 postörieurs de leur longueur.

Wiedersheim [^) a trouv^ exceptionellement 3 ou 4 petits dans l'uterus de Sala-
mandra atra. L'oviducte est tapisse de cellules ciliäes qui, dans l'uterus^ gravide,
sont remplacees par un epithelium irregulier sans cils. La muqueuse est infiltree de
nombreux leucocytes, parmi lesquels on remarque des globules rouges formant
parfois des groupes. L'öpithälium est discontinu, et W. admet que la muqueuse
est profondement alterte et se detruit en partie, vers la fin de la gestation. Les

II. Organogenie et Anatomie. L. Appareil uro-genital. 199

embryons se trouvent dans im liquide form^ par la substance des oeufs melangd de
sang et de detritus epithelial. Ce liquide est apte ä la respiratiou, aussi bien qu'ä
la nutrition et est absorbe par la surface des branchies aussi bien que par celle de
rintestin.

Rossi & Vicarelli distinguent, dans 1" oviducte de Spelerpes fuscus, une portion
de r^pithelium qui occupe le fond des plis et dont les cellules ont le caractere
glandulaire et une portion occupant les parties saillantes de la muqueuse et qui
est composee de cellules vibratiles. L'dpithelium de roviducte de Salamandrina
n'offrait rien de particulier. Chez ces 2 especes, les auteurs ont observe l'emi-
gration des globules rouges, mais ils ne pensent pas que le sang se verse dans la
cavite de loviducte et puisse servir ä la nutrition des embryons.

Ploetz a etudie l'influence des saisons sur la grosseur et le fonctionnement des
testicules, chez Rana temporaria et esculenta. Chez R. t., les oscillations de
volume sont considerables et tous les elements de la glande evoluent en meme
temps. Chez R. e., les variations de volume sont faibles et l'on observe, dans les
difFerents tubes, divers Stades d'evolution de leurs elements epitheliaux. L'auteur
met ces faits en rapport avec les conditions biologiques. R. t. s'etend plus loin
au nord et plus haut sur les montagnes; la p^riodicite de sa reproduction est plus
regulierement lie'e ä une saison determinee. R. e. est plus meridionale et habite
des pays tres differents pour la distribution des saisons.

Selon Benda, l'epaississement epithelial qui forme l'ebauche des gl an des
sexuelles des Mammiferes est compos^, des le debut^ de 2 sortes de cellules,
reliees par des formes intermediaires. Plus tard, chez le (J', une mince couche
de conjonctif (albuginea) separe l'epithelium superficiel de l'ebauche du testicule;
les 2 formes de cellules (epithdlioides et sexuelles) sont alors mieux differenciees et
prennent successivement im arrangement regulier dans les tubes. Les premieres
deviennent les Fußzellen, que B. appelle »vegetative Hodenzellen«; les dernieres
sont les cellules formatrices du sperme fgerminative Hodenzellen). Les tubes
provenant du corps de WolfF se mettent plus ou moins tot en rapport avec le testi-
cule, mais elles n'ont aucune part ä la formation des tubes spermatiques.

Admettant que le mesenchyme de l'ebauche genitale est le result'at de la
proliferation de l'epithelium mesoblastique du coelome , Prenant (^) ne voit pas de
difference fondamentale entre les derives de ce mesenchyme et ceux de l'epithe-
lium germinatif. II pense que les cordons cellulaires des glandes genitales se for-
ment par differenciation sur place du mesenchyme genital, qui est continu avec
l'epithelium.

W. Nagel(^) decriten detail le developpement de Tutdrus et du vagin, chez
l'embryon humain. L'uterus est tres tot different du vagin, par son epithelium
cylindrique ä cellules allongees. La portion des conduits de Müller qui ddbouche
dans le sinus uro-genital est remplie de cellules epitheliales qui s'y accumulent
par la suite et dilatent le vagin, au-dessus de son orifice qui demeure etroit; ainsi
se forme Thymen, dont la position correspond ä celle de l'orifice embryonnaire des
canaux de Müller.

Stirling a constate que la parturition ^Osphranter mfus a lieu par le canal
vaginal impair; dans le cas observe, un prolongement des membranes embryon-
naires etait encore contenu dans ce canal, apres la sortie de l'embryon. Chez une
. Q de Macropns major tuee immediatement apres le coit, l'examen des organes geni-
taux a montre que le sperme suit la voie des canaux vaginaux pairs. L'auteur
decrit en detail les pieces anatomiques.

Selon Meek(^), chez Erethizon dorsatus Q. adulte, les canaux de Gärtner s'eten-
dent parallelement ä l'oviducte , du col de la vessie jusque vers le hile du rein.
Chaque canal emet une serie de branches laterales simples ou branchues ou

200 Vertebrata.

anastomosees entre elles, qui repvesentent les rameaux segmentaires du conduit de
Wolff.

Dans le but de verifier satheorie delagestation extra-uterine [v. Bericht
f. 1889 Vert. p 179], Lataste (') a fait 2 series d'experiences. Dans la T", dont
le resultat a ete negatif , il a essaye de transplanter des fragments d'uterus ren-
fermant im ceuf dans la cavite peritoneale de Souris (^. Dans la 2^ serie, il a
opere l'ablation d'une trompe, apres la fecondation, mais avant la penetration des
ovules dans ruterus. Dans aueun cas, il n'y a eu gestation extra-uterine ; en general,
Tuterus du cotö non opere a seul ete trouve gravide k l'autopsie. V. aussi Lataslef^).

Bonnet (^j decrit un cas de mdlanose des visceres cliez un Veau et passe en
revue d'autres cas analogues, ainsi que la melanose passagere de la muqueuse
uterine chez certaines Brebis. Dans ce dernier cas, l'origine hematique du pigment
et son transport par des cellules amceboides est indubitable ; il en est probablement
de meme dans les cas de melanose mentionnes plus haut. — Selon Kazzander,
la pigmentation de la muqueuse uterine, chez la Brebis, provient de sang extravase
et modifie sur place.

P. les vaisseaux de l'uterus, v. Bumm et Helme.

Klaatsch (^j a fait une etude comparative du descensus testiculorum
dans les differents groupes des Mammiferes. A une certaine periode du developpe-
ment , oü le corps de Wolff occupe encore tonte la longueur de la paroi abdomi-
nale, la glande sexuelle se trouve au cote medial du corps de W. et se continue,
en avant et en arriere, en un repli du peritoine qui atteint le c. de W. d'une part,
les conduits genitaux de l'autre. Le pli posterieur est le ligamentum testis ((^)
ou ovarii (Q). Lorsque le c. de W. est devenu plus court que la cavite abdomi-
nale, son extremite anterieure se prolonge en un pli (plica diaphragmatica) qui
s'etend dans la region des reins et des capsules surrenales. L'extre'mite posterieure
du c. de W. se continue en ün autre pli (plica inguinalis, qui ne correspond pas
au »Leistenband der Urniere« deKöUiker) . Avec lareduction ulterieure du c. deW.,
celui-ci vient ä etre compris dans une duplicature du peritoine qui prend le nom
de ligament du rein primitif. Ce ligament s'attache ä la paroi dorsale de la cavite
abdominale, par une large base, et comprend, dans son bord libre, les restesduc. de
W., l'epididyme (ou l'öpovarium), ainsi que la glande genitale et les conduits geni-
taux. La lame mediale couvre le^rein et la capsule surrenale. Un leger creux qui se
trouve entre la glande genitale et les conduits genitaux et dont le contour est complete
par le lig. testis (s. ovarii) est la biirsa testis ((j^) ou ovarii (Q). Le fond de ce
creux devient le mesorchium ou mesovarium. Les Stades qui viennent d'etre de-
crits sont communs ä tous les Mammiferes et representent, sans doute, la recapitulation
de la Phylogenese de ces organes, chez les ancetres du groupe. Le dernier de
ces Stades correspond ä l'etat definitif, chez les Monotremes. L'auteur decrit les
dispositions qui existent chez Echidna (J*. Le pli diaphragmatique gauche
atteint le diaphragme ; le droit embrasse le foie ; il n'existe aucune sorte de for-
mation ligamenteuse correspondant an Leistenband (Kölliker), ligamentum in-
guinale de tous les autres Mammiferes. Ce ligament part des conduits genitaux,
dans le voisinage du point oü s'attache le lig. testis (s. ovarii). Dans plusieurs cas,
l'auteur y a reconnu l'existence de fibres musculaires subperitoneales. — Chez les
embryons et tres jeunes exemplaires de Rongeurs et Insectivores, le lig. inguinale
se continue en un corps conique (conus inguinalis) qui est un prolongement de Ja
paroi abdominale. 11 renferme des el^ments musculaires et conjonctifs, apparte-
nant ä toutes les couches de la musculature de l'abdomen, surtout du m. transv.
abd. , mais aussi de l'oblique interne et de l'oblique externe. Le conus inguinalis
est identifie ä tort par les auteurs avec le gubernaculum de l'Homme. Lors de la
descente des testicules. le cone inguinal s'^vagine de la base au sommet

I

II. Organogenie et Anatomie. L. Appareil uro-genital. 201

et forme la »bursa inguinalis« qui renferme le testicule et dont la paroi
miisculaire constitue le cremaster , tandis que le revetement sereux est le Pro-
cessus vaginalis. Comme on sait, chez ces animaux, le testicule rentre perio-
diquement dans la cavite abdominale, apres le rut. Le mccanisme de la rentree
des testicules n'est pas suffisamment explique. II n'existe de scrotum que lorsque
les testicules sont bors du ventre , toutcfois la peau de la region scrotale (area
scroti) offre des caracteres speciaux et sa musculature lisse, plus dcveloppee, con-
stitue la tunica dartos. La paroi abdominale n'est aucunement interrompue et il
n'existe, par consequent, pas d'anneau inguinal proprement dit. Comme il a ete
dit plus haut, les 3 muscles de la paroi abdominale prennent part ä la Constitution
de la paroi de la bursa; les obliq. int. et transv. forment le muscle cremaster;
l'auteur decrit la direction de leurs fibres ; l'obliq. ext. fournit la fascia cremaste-
rica et presente un commencement de formation d'anneau inguinal externe. —
Le type qui vient d'etre decrit est le plus indifferent, apres les Monotremes. Cbez
l'embryon humain de 8 cm., il existe dejä un processus vaginalis, du fond duquel
s'eleve un conus inguinalis court qui se continue avec le ligamentum inguinale.
Chez un embryon de 17 cm. , il ny a plus de bursa ni de processus vaginalis; le
Conus ing. est libre et saillant dans la cavite abdominale. Ce n'est que plus tard
que le processus d'evagination est repris, avec formation definitive du proc. vagin.
et descente du testicule dans le scrotum. II suit de ce qui vient d'etre dit que ce
qu'on appelle gubernaculum n'a pas la meme valeur morphologique chez l'embryon
de 8 cm. et chez celui de 17 ou davantage. Les Prosimiens et Singes se com-
portent ä peu pres comme THomme. Chez les premiers, ainsi que chez la plupart
des Singes de l'ancien monde, il n'existe pas de scrotum preforme, avant la des-
cente des testicules ; toutefois , chez Stennps gracilis et tar-digradus , il existe une
area scroti, bien marquee par la rarete du poil , le developpement des glandes
tubulaires en peloton et l'abondance des faisceaux musculaires lisses. La peau de
la region scrotale offre de caracteres analogues, chez quelques Singes americains
[Midas ursinus, Chrysothrix sciurca , Cebus). Chez d'autres Prosimiens et Singes,
il n'existe pas d'area visible. II y a une area bien marquee chez le Gorille
jeune et chez l'embryon humain. Le m. obliq. ext. forme un anneau inguinal
bien developpe qui est continu avec la fascia Cooperi, correspondant ä la
fascia cremasterica des Rongeurs. La portion du cremaster qui depend du
m. obliq. int. est plus ou moins reduite , mais bien reconnaissable , chez les
Platyrrhins et chez l'Homme , eile manque chez les Singes de l'ancien monde
[Cercopithecus , Semnopithecus , Cynocephalus). La portion qui ddrive du m.
transverse peut etre continue ou interrompue (eile varie chez l'Homme). Les
grandes levres de la femme constituent un rudiment de scrotum transmis au
sexe feminin. Le diverticulum Nucki existe chez les Singes. L'auteur pense que
la V evagination embryonnaire, chez l'Homme, represente l'evaginatiou primitive
et que la disparition temporaire du processus vaginalis est un vestige de la rentree
pdriodique des testicules des Rongeurs, transporte dans la periode embryon-
naire. — L'auteur comprend, dans un 3^ groupe, les Marsupiaux, Carnassiers et
Ongules. Deja chez l'Homme, il se forme un processus vaginalis avant la
descente des testicules. Cette condition est bien plus accentuee chez les animaux
en question ; non seulement la bourse se developpe independamment des testicules,
mais eile ne s'efface plus ä aucun moment et le P'' descensus est definitif. La Po-
sition differente du scrotum chez les Marsupiaux n'est pas aussi importante qu'il
semble au premier abord, car, chez tous les Mammiferes, le scrotum est une for-
mation paire placee en avant du penis et ne se trouve, plus tard, derriere celui-ci
que par suite de la reunion des 2 bourses qui entourent la verge. Le faible de-
veloppement de celle-ci et le deplacement successif de l'ebauche du scrotum chez

202 Vertebrata.

les Marsiipiaux expliquent la difference. Le scrotum de ces animaux correspond
par sa position au marsupium de la Q ; rebaiiclie de l'un et de l'autre organe se
troiive d'abord immediatement en avant du tubercule genital. Le spliincter cutane
de la poche est represente, chez le (;f , par un anneau musculaire qui entoure la
base du scrotum. Mais la Q possede aussi un muscle homologue du cremaster
et dependant, comme lui, du transversus abdominis; c'est un compresseur des
glandes mammaires. Eu rapport avec ce muscle, K. trouve chez Perameles Gimnii
une poche peritoneale (correspondant au diverticulum Nucki) qui manque chez
les autres Marsupiaux examines. Chez les Carnassiers Q., K. trouve des restes
du sphincter marsupii [Canis] et du compresseur des mamelles [Felis, Canis). —
La comparaison des faits ci-dessus montre que la forme primitive periodique du
descensus, teile que Tofifrent les Rongeurs et Insectivores, a donne lieu d'une ma-
niere independante au developpement progressif de ce processus dans differentes
series, teile que les Primates, les Carnassiers, les Marsupiaux, les Ongules.
L'auteur critique les tbeories qui ont cours sur les causes mecaniques du des-
census. II cherche la cause primitive de ce fait dans les conditions anatomiques
connues. Considerant Farea scroti comme homologue ä l'aire glandulaire qui
represente les mamelles chez les Monotremes, il voit dans la formation musculaire
qui devient le conus inguinalis une modification des muscles abdominaux primi-
tivement en rapport avec les glandes mammaires, tandis que le dartos represente
la musculature cutanee des glandes mammaires des Monotremes. La position des
mamelles et du scrotum etait primitivement la meme et l'area scroti provient de
l'apparition d'un organe ^ ^^^z le (^. Chez les Marsupiaux d'Australie, il n'y
a pas trace de mamelles chez le (^. Leur reapparition independamment du
scrotum, chez Dklelphys et chez les Placentaires, est une 2® transmission de ce
caractere feminin ä lautre sexe. La periodicite primitive du descensus correspond
ä la periodicitö de la lactation.

Retterer ('-^) est d'avis que le per ine e se forme essentiellement par la
soudure de 2 replis lateraux partageant le cloaque. Plus tard, de meme que les
replis genitaux, s'unissant d'arriere en avant, ferment le sinus uro-genital, leur pro-
longement postörieur s'eleve et se soude d'avant en arriere, formant une portion
du rectum revetue par l'ectoderme. Le relief du raphe se forme plus tard par
une continuation du procede de soudure des replis ano-genitaux, ce qui amene le
retrecissement de la depression anale et la formation des colonnes de Morgagni de
la muqueuse rectale, ainsi que le rapprochement des muscles retracteurs du penis,
primitivement eloignes l'un de l'autre. Le meme ('^) publie avec plus de detail
et avec l'appui de figures les resultats des 3 notes precedentes ; il explique aussi
diverses anomalies, dans les rapports de l'anus avec les organes genitaux.

Selon Retterer (^), la formation du prepuce debute, chez l'Homme, par une
invagination epitheliale semilunaire qui limite la portion terminale du tubercule
genital et correspond ä la couronne du gland (embryon au debut du 3® mois).
Plus tard, le repli de la peau detache par cette invagination s'avance et recouvre
le gland. Lorsque l'urethre se ferme, les bords du repli se soudent entre eux et
constituent le frein. Cbez differents animaux, le meme (*^) remarque que le penis,
en s'allongeant, demeure fixe ä la linea alba par un epaississement de la paroi
abdominale decrit par Rathke, dont les bords lateraux enveloppent l'organe et
s'unissent pour fermer le canal de Turethre. Plus tard, selon Retterer ('',''), l'invagi-
nation epitheliale du prepuce detache la verge des tissus qui l'entourent, ce qui
conduit ä la formation de la gaine du penis. II existe, chez 1' embryon, un long
frein qui disparait plus tard. Le m§me(^) resume les resultats de ses recherches.
II appelle gland la portion terminale du penis qui se trouve au delä de l'invagi-
nation epitheliale embryonnaire dont il vient d'etre question. II est caracterisö.

II. Organogenie et Anatomie. L. Appareil uro-genital. 203

cbez l'adulte, par le fait que, sur le gland, la peau est adlierente aux parties sous-
jacentes, c'est-ä-dire aux corps caverneux et spongieux. La diffdrenciation em-
bryonnaire du gland est independante de la formation des corps erectiles. —
Tourneux (S^) soutient contre Retterer (S^) que, du moins chez le Mouton, il
n'existe pas de replis perineaux lateraux, mais que le perinee se forme simple-
ment pav rabaissement progressif du repli perineal qui separe du cloaque l'em-
boucbure de l'allantoide. Ce repli glisse sur la face profonde du boucbon cloacal
(formation epitheliale qui ferme le cloaque). Plus tard (embryon de 18 mm.), une
paire de plis lateraux, qui se continuent en avant avec les bords de la gouttiere
uro-genitale et divergent en arriere, dessineut un »champ ano-periucal« trian-
gulaire ; l'extremite posterieure de ce cbamp se souleve ensuite en un bourrelet
anal. Le rectum se prolonge ä la face inferieure [dorsale] du repli perineal, en
un »Vestibüle anal« ferme par la membrane anale. Le sinus uro-genital est plein
et ne s'ouvre ä l'exterieur que cbez 1' embryon Q de 32 mm., plus tot chez le t^.
Le repli perineal n'atteint la surface que chez l'embryon de 38 mm., et c'est ä
partir de ce moment que les replis qui bordent lateralement la gouttiere uro-geni-
tale commeucent ä se souder, en formant le raphe [v. Bericht f. 1888 Vert.
p 195]. — Tourneux (^) appelle »repli cloacal inferieur« le repli qui separe du
cloaque l'intestin caudal. II a trouve, chez lembryon de Chat de 6 mm., ä l'ex-
tremite de la queue, un amas cellulaire, dans lequel se confondent les elements de
rintestin, de la corde et du canal medullaire et qu'il considere comme representant
le nceud de Hensen, ayant perdu ses connexions avec l'ectoderme. Durant le de-
veloppement , la ligne primitive doit s'etendre sur toute la face ventrale de la
queue et ainsi la membrane cloacale (membrane anale Mihalkovicz) et le nceud de
Hensen, qui se forment ä ses 2 bouts, se trouvent separes par toute la longueur de
la queue.

Selon Rossi (^), l'exces de sperme qui remplit Tuterus de la Souris apres l'ac-
couplement est dötruit par des leucocytes provenant des parties de la muqueuse
denudees d'epithelium.

204

Repertoire.

Repertoire.

Pisces

Amphibia

Reptilia

Aves

Mammalia

A. Ouvrages generaux ;
manuels p 74

74

74

74

74

74

B. Morphologie gene-
rale ; biologie ; hi-
stologie; melanges
p74

74, 75,

77—79, 81

77—81

77, 78, 80

78—81

78—81

C. Phylogenie p 81

81, 83, 84,
95, 101

83—85, 95

84, 85, 96

81, 85, 86,
97,98

81, 86, 87,
89, 98, 103

D. Tegument p 87

87, 91, 92

87, 91

87

80, 87—89

87—91

E. Squelette p 92

a. Cartilage; ossifi-
cation; squelette
en general p 92

75, 82,
92—95

82, 92, 95

82, 92, 96

82, 92, 93,
96—98

82, 92, 93,

98

b. Squelette cuta-
ne ; dents p 98

94, 95, 98, 99,
101,102,107

80, 101, 102

92, 102, 106

97

98,102—104

c. Colonne verte-
brale ; cötes ;
sternum p 104

74, 94,
104—106

95, 104, 106

96, 104, 106

79, 81, 97,
104

79, 98, 104,
106, 110

d. Cräne et squelet-
te visceral p 106

75, 94, 106,
107

80, 95,
107-109

96, 106, 108

81, 96, 97,
109

98, 106,
108—110,192

e. Squelette des
membres p HO

77, 78, 82,
94, 111

78, 79, 95
110—112

78, 90, 112

78, 80, 85,
97, 112

78,98,110,112
—114,116,117

F. Systeme musculaire;
ligaments p 117

77, 118—120

77, 118, 119

77, 118—120

117—120

78, 117—122

G. Organes electriques
p 122

122

—

—

—

—

H. Systeme nerveux
p 123

a. Morphologie ge-
nerale ; onto-
genie p 123

82, 123, 125

82, 123

82

80, 82,
124, 126

82

b. Histologie et hi-
stogenie p 127

127, 128, 130

127—130

128, 130

128, 130

127—130

c. Axe cerebro-spi-
nal p 127

74, 77, 123,
130, 134, 148

80, 124, 125,

130, 134, 135,

148

130, 134, 135,
150

130, 132, 134
—136, 147

130, 133, 134,
136,138—150

d. Epiphyse p 151

74, 123,
151, 152

151

151, 152

—

152

Repertoire.

205

Pisces

Amphibia

Reptilia

Aves

Mammalia

e. Nerfs peripheri-
ques ; sympa-
thique p 153

75, 76,
153, 154

77, 124, 126,
153, 156

153, 154,
156

88, 126, 153,
156

78, 137, 153,
154, 157

f. Organes sensitifs
cutanes p 157

76, 157,
158

79, 157, 158

—

—

91, 158

g. Organe de l'o-
dorat p 1 58

74, 81, 158,
159

80, 159

159

80, 159

158, 159

h. Organe du goüt
p 159

75, 159

—

160

160, 161

i. Organe de Tome
pl61

74, 161—163

80, 126,
161—163

161, 163

161, 163

161, 163,
164

k. Organe de la vue
p 164

74, 81,
164—166, 168

80, 125, 164,
165, 168

164, 166,
168

164, 166,
168

160, 164,
167—169

J. Intestin p 169

a. Generalites; or-
ganes de la di-
gestion; foiepl69

169, 172,

173,179, 189,

192

80, 169, 172,
173, 176

169, 170,
172

170, 172,
173

169—173,
192

b. Bouche ; pha-
rynx ; fentes vis-
cerales et organes
qui en derivent
p 174

75, 77, 84,

174—176,

193

79, 174,
176

174, 176

80, 81,
174, 176

174, 176,
177

0. Organes pneu-
matiques derives
del'intestinp 177

177, 190

177, 178

177, 178

K. Systeme vasculaire
p 178

a. Generalites; coeur
p 178

179, 180, 184

179, 181, 184

178, 181,
184, 187

80, 182, 184

178, 182,
184, 187

b. Arteres et veines
pl85

179, 182,
185—188,193

80, 179,
183-187

178, 183,
185, 187

185, 187,
188

138, 183, 185,
187—189,192

c. Ccelome ; rate ;
sang ; lymphati-
ques p 189

81, 179, 189,
191, 192

80, 179, 184,
189, 192,
193, 195

178, 189,
190, 192

177, 190,
192, 193

189, 190,
192, 193

L. Appareil uro -geni-
tal p 193

155, 190,
193—195,198

79, 193—196,
198, 199

193, 196

197, 198

193,
197—203

I

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

(Referent: Prof. Paul Mayer in Neapel.)

*Alix, E., L'esprit de nos betes. Paris 656 pgg.

Altmann, Richard, Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Leipzig

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Ambronn, H., 1. Das optische Verhalten markhaltiger und markloser Nervenfasern. in:Ber.

Math. Physik. Classe Sachs. Ges. Wiss. Leipzig p 419—429 2 Figg. [10]
, 2. Cellulose-Reaction bei Arthropoden und Mollusken, in: Mitth. Z. Station Neapel

9. Bd. p 475— 478. [10]
Arndt, Rudolf, Über das Valli-Ritter'sche Gesetz, in : Arch. Anat. Phys. Phys. Abth. p 299

—316. [20]
Auerbach, Leopold, Zur Kenntnis der thierischen Zellen. 1. Mittheilung. Über zweierlei

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Ballowitz, E., Fibrilläre Structur und Contractilität. in: Verh. Anat, Ges. 3. Vers. Berlin

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Baron, R., Varietes zootechniques. La loi de Delboeuf. in: Bull. Sc. France Belg. Tome 22

p 123—137,
Baleson, Will., On some Gases of Abnormal Repetition of Parts in Animals. in: Proc. Z.

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Bemmelen, J. F. van, De erfelijkheid van verworven eigenschappen. 's Gravenhage 279 pgg.

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Beneden, E. van, 1. Monsieur Guignard et la decouverte de la division longitudinale des

anses chromatiques. in : Arch. Biol. Tome 9 1889 p 485 — 495. [Polemik.]
, 2« La replique de M. Guignard a ma note relative au dedoublement des anses chro-
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anses chromatiques. in: Z. Anzeiger 13. Jahrg. p 157 — 163. [Polemik.]
Bergh, R. S. , Ein moderner Theoretiker und seine Methodik, Zur| Abwehr gegen Herrn

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biologische Studie. Wien 43 pgg. [13]
*Boas, J. E. V., Lehrbuch der Zoologie für Studirende und Lehrer. Jena 578 pgg. 378 Figg.
*Boschetti, F., Darwin-Settegast (trasformisti), Linneo-Sanson (non trasformisti) e le leggi

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Boveri, Th. , Zellen-Studien. Über das Verhalten der chromatischen Kernsubstanz bei der

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2 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

^Büchner, Ludw., Die Darwin'sche Theorie von der Entstehung und Umwandlung der Lebe-
welt [etc. etc.]. 5. Aufl. Leipzig 392 pgg.

BUtschli, O., Weitere Mittheilungen über die Structur des Protoplasmas, in: Biol. Centralbl.
10. Bd. p 697—703; auch in: Verh. Nat.Med.Ver. Heidelberg (2) 4. Bd. 1891 p 490
—502 ; vorl. Mitth. dazu in : Tagebl. 62. Vers. D. Naturf. Ärzte p 266—267. [9]

Burck , W. , Eenige bedenkingen tegen de theorie van Weismann aangaande de beteekenis
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Cahall, W. C, The Teeth as Evidence of Evolution, in: Amer. Natural. Vol. 24 p 224—236.
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*Carus, J. V., Über leuchtende Thiere. in: Sitz. Ber. Nat. Ges. Leipzig 15. /16. Jahrg. p 82
—86.

Chun, Carl, Die pelagische Thierwelt in großen Meerestiefen, in: Verh. Ges. D. Naturf.
Ärzte 63. Vers. 1. Theil p 69—85. [Allgemeine Darstellung.]

^Claus, C, Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. Marburg 959 pgg. 869 Figg.

Cleland, John, The Longevity of Textural Elements, particularly in Dentine and Bone. in :
Nature Vol. 41 p 392 — 393. [Empfiehlt den Ausdruck »Permanunity« für »perma-
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Cockerell, T. D. A., Some Notes on Dr. A. R. Wallace's »Darwinism«. ibid. p 393 — 394.
[Kritische Notizen und Zusätze.]

Collins, F. H., Heredity, and the Eff'ects of Use and Disuse. ibid. p 559. [Wünscht Experi-
mente darüber.]

Cope,E.D., 1. On Inheritance in Evolution, in :jAmer. Natural. Vol. 23 p 1058— 1071. [23]

, 2. The Evolution of Mind. ibid. Vol. 24 p 899— 913, 1000—1016.

* , 3. An Outline of the Philosophy of Evolution, in : Proc. Amer. Phil. Soc. Phila-
delphia Vol. 26 p 495—505.

Danilewsky, A. J. , Die Beziehungen zwischen der chemischen Constitution und den allge-
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J. V. Carus. 5. Aufl. Stuttgart 772 pgg. 78 Figg.

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Dekhuyzen, M. C, s. Rabl.

Driesch, Hans, 1, Heliotropismus bei Hydroidpolypen. in: Z. Jahrb. Morph. Abth. 5. Bd.
p 147—156 3 Figg. [11]

, 2. Tectonische Studien an Hydroidpolypen. 2. Plwmtlaria und Aglaophenia. Die Tu-

bulariden. Nebst allgemeinen Erörterungen über die Natur jthierischer Stöcke, in :
Jena. Zeit. Naturw. 24. Bd. p 657—688 6 Figg. [21]

Dubois, Raphael, Nouvelles recherches sur la production de la lumiere par les animaux et
les vegetaux. in: Compt. Rend. Tome 111 p 363— 366. [11]

Dupuy, Eugene, De la transmission hereditaire de lesions acquises. in: Bull. Sc. France Belg.
Tome 22 p 445—448.

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Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 7

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Windle, Bertram C. A. , Teratological Evidence as to the Heredity of Acquired Conditions.

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Woodhead, G. S., s. Irvine.
Zacharias, O., Über ein interessantes Capitel der Seenkunde, in: Biol. Centralbl. 10. Bd.

p 123—128. [Notizen über Relictenseen.]

Latasie gibt eine sehr complicirte Definition der Species und nimmt darin
auch Rücksicht auf Polymorphismus , Generationswechsel und Monstrositäten. —
Hierher Möbius (i^) und Pfeffer.

8 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

Kochs lässt nach kritischer Behandlung der Literatur und eigenen Versuchen
einen »wirklichen Scheintod« für »lebende Wesen, Thiere oder Pflanzen«
nicht zu. Nur bei den einfachsten Organismen sei er möglich, aber Eier und
Sporen, die ungestraft hohe Kältegrade ertragen, seien eben, so lange sie ruhen,
nicht lebend, vielmehr seien sie derart organisirt, dass erst unter besonderen Ver-
hältnissen aus ihrer Organisation sich ein Leben mit Stoffwechsel entwickle ; das
Leben datire erst von dem Augenblicke an, wo dieser beginne. Pflanzeusamen
producire in gewöhnlicher Luft immer Kohlensäure, sei also nicht scheintodt. —
Hierher Bernstein und Toldt.

über die Zelle im Allgemeinen s. Danilewski und Paladino.

Altmann liefert »im Wesentlichen eine theils erweiterte, theils verkürzte Zu-
sammenstellung« seiner früheren Abhandlungen über die Zellengranula. Zur
Sichtbarmachung derselben dient hauptsächlich Säurefiichsin ; conservirt werden
die Gewebe außer nach anderen Methoden (Kaliumbichromat -\- Osmiumsäure :
Quecksilbernitrat) auch durch Trocknen im Vacuum unterhalb der kritischen
Temperatur ( — 20° C), worauf sie in nicht näher beschriebener Weise mit
Paraffin durchtränkt, geschnitten, mit Xylol entparaffinirt und dann erst mit Rea-
gentien behandelt werden. (Von letzterer Methode verspricht sich Verf. auch für
andere Zwecke viel, weil die nach ihr conservirten Gewebe sich von den lebenden
nur durch die Abwesenheit des Wassers unterscheiden sollen ; man werde mit ihr
Nägeli's Micellartheorie prüfen können.) Verf. schildert das Verhalten der Gra-
nula in allerlei Geweben der »verschiedenen Thierklassen « [aber nur der Verte-
braten] und verallgemeinert seine an complicirten Zellen gewonnenen Resultate
folgendermaßen : »wenn die Muskelfaser uns bei geringer Mühewaltung den Bau
des Protoplasmas in deutlichen Formen darbietet, so wird sie uns das Prototyp
des protoplasmatischen Baues sein , und nicht die Sarkode, au welcher wir nichts
sehen ; wir werden . . mehr Recht haben, aus den Pigmentzellen und Muskel-
fasern allgemeinere Folgerungen zu ziehen, als diejenigen, welche es von der
der Sarkode her gethan haben, denn positive Beobachtungen beweisen, nicht ne-
gative. Wer dann ein Interesse daran hat zu wissen , ob die Sarkode eine Struc-
tur hat oder nicht, der mag sich doch darum bemühen; will er alsdann behaupten,
dass sie structurlos sei . dann hat er es zu beweisen, nicht ein Anderer ; ohne
diesen Beweis aber allgemeine Folgerungen zu ziehen , ist gewiss verfehlt.« Auf
solche Weise gelangt Verf. zu seinen Anschauungen über die Genese der Zelle
[bereits kurz referirt im Bericht f. 1887 A. Entw. p 8], über die Bewegungs-
erscheinungen derselben etc. Granula sind in allen Zellen vorhanden und sind
lebendig ; ob auch die Intergranularsubstanz es ist , bleibt noch zu erforschen.
Die Bemühungen von Heitzmann, Frommann, Berthold, Quincke und Bütschli,
»an Steile der unklaren vitalen Ursachen physikalische Erklärungen zu schaffen,
sind immer dankbar aufzunehmen«, reichen aber doch nicht ganz aus : das Proto-
. plasma ist kein wabiges Gerüstwerk, sondern »eine Colonie positiver Elementar-
körperchen«, und diese sind lebendig. Die Fibrillen (z. B. in den quergestreiften
Muskeln) sind Reihen von Granula; ihr Auftreten ist eine »Decentralisation des
Protoplasmas«, die übrigens in geringerem Maße wohl in den meisten Zellen
stattfindet und darauf hinausläuft , dass ein Theil der Zelle sich vom Kern unab-
hängig macht. Das Granulum oder der Bio blast ist die morphologische Ein-
heit ; unter dem Namen Autoblast lebt es selbständig in den Microorganismen ;
Colonien von ihm bilden als Cy toblasten die Zellen, wobei sich noch je nach der
Form Mono- und Nematoblasten und je nach der Lagerung Karyo- und Somato-
blasten ergeben. Ganz allgemein gilt der Satz: omne granulum e granulo.
Über die Protozoen hat Verf. folgende Ideen. Ihre oft »sehr zierlichen« For-
men sind »Productionen einer aberrirenden Thätigkeit des Protoplasmas«. Bei

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 9

ihnen » ist der Versuch, den Kernbegriff zu definiren, überhaupt noch nicht ernst-
lich unternommen worden«. Es gibt in allen Gruppen derselben »Metamoneren«,
d. h. solche, «welche die genetischen Bildungsstufen des Kernes enthaltener.

Frommann wendet sich gegen Quincke und Bütschli. Des Ersteren Theorie
von der Eiweißseife [vergl. Bericht f. 1889 A. Biol. p 8] widersprechen die Be-
obachtungen an Tradescantia undi Urtica (wird im Einzelnen ausgeführt). B.'s
Versuche mit Öl hat Verf. wiederholt und schildert dies ausführlich, bestreitet
aber dem Plasma die Wabenstructur wenigstens für manche Fälle, wobei er frü-
here eigene Angaben wieder abdruckt.

Bütschli hält seine Angaben über die Structur des Protoplasmas [vergl.
Bericht f. 1889 A. Biol. p 7] nicht nur gegen die Einwände von Berthold, Köl-
liker etc. aufrecht, sondern erweitert sie noch in vielen Punkten. Die netzför-
migen Structuren sind keine Kunstproducte, sondern an manchen lebenden Orga-
nismen ohne Weiteres sichtbar; nur werden sie durch geeignete Reagentien deut-
licher. Dies gilt auch für die Kerne, deren Gerüstsubstanz gleichfalls wabig
ist. Die Alveolarschicht kommt sowohl den Protozoen , als auch den Ganglien-,
Epithel- und Muskelzellen, ferner den rothen Blutkörperchen [Rana] und den
Eiern {Barbus, Toxopneustes) zu. Der Inhalt der Maschen des Netzes besteht nicht
etwa aus den Granula (gegen Altmann) , sondern ist zweifellos eine wässrige Lö-
sung; etwaige Einlagerungen befinden sich stets in 'dem eigentlichen Plasma.
Auch die scheinbar hyalinen Pseudopodien [Gromia) sind jedenfalls wabig. Fase-
rung und Strahlung im Plasma (z. B. in den sich furchenden Eiern von Tox., in
den Kiemen von Gammarus , allgemein in den Nerven) beruht auf regelmäßiger
Anordnung der Waben. Auch die Muskeln, glatte wie quergestreifte [Lumbricus,
Aulostoma, Arthropoden), zeigen in ihrem gewöhnlichen (nicht differenzirten) und
in ihrem contractilen Plasma den Wabenbau. [Die zahlreichen Einzelheiten s.
im Original.] — Eine vergleichende Übersicht über Zellen mit beweglichen Fort-
sätzen liefert Nussbaum (p 57). Hierher auch Fell.

Nicolaides schlägt aus etymologischen Gründen für Karyokinese die Be-
zeichnung Pyrenokinese vor. Hierher Hoyer.

Auerbach findet in den ruhenden Kernen aus allen Geweben (der Amphi-
bien) das Chromatin aus 2 Substanzen zusammengesetzt, die sich gegen Reagen-
tien und auch gegen Farbstoffe verschieden verhalten , nämlich aus einer ery-
throphilen und einer kyanophilen. Meist sind beide räumlich getrennt, jedoch
in jungen Kernen (und in alten nach Behandlung mit gewissen Reagentien) innig-
gemischt. Normal enthält der ruhende Kern keine Fäden, sondern in einer homo-
phanen Grundsubstanz größere , scharf begrenzte Nucleoli in einer für die Spe-
cies und die Zellart typischen Anzahl ; es gibt 2 Arten Kernmembranen , eine
cytogene und eine karyogene. [Einzelheiten s. oben Vertebrata p 43.] Hierher
auch oben Protozoa p 6 Bütschli (3).

RabI legt dar, wie alle Gewebe auf Epithelien zurückgeführt werden können,
indem bald der eine, bald der andere Charakter des Epithels überwiegend aus-
gebildet und die übrigen mehr oder weniger unterdrückt werden. Wichtig sind
ihm die Polarität (Hatschek) der Zellen , ferner die Veränderung in der Stellung
der Theilungsachse beim Übergange des einschichtigen Epithels in mehrschich-
tiges, endlich in letzterem das Auftreten von Intercellularräumen und -brücken.
Auf Grund dieser Principien schildert er die Gewebe der Wirbelthiere [vergl.
oben Vert. p 40]. In der sich daran schließenden Discussion substituirt KÖI-
iiker für die Polarität der Zelle den Gegensatz zwischen der Ernährungs- und
der Absonderungsfläche derselben und vermisst im Übrigen bei R. die Erklärung

10 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

für die morphologischen Umgestaltungen, welche diese physiologische Verschieden-
heit mit sich führt ; auch solle man nicht von den Epithelien als bereits umge-
stalteten Elementarformen, sondern von den Protisten ausgehen. Dekhuyzen
lässt die Polarität keine Grundeigenschaft der sämmtlichen Zellen sein. RabI
wiederum unterscheidet zwischen Epithelial- und Apothelialgewebe (Nerven,
Muskeln, Bindesubstanzen) und glaubt nicht, dass ausgebildetes Gewebe wieder
embryonal werden könne.

Über Flimmerbewegungen s. oben Coelenterata p 11 Verworn, über
Muskelstructur Knoll (2) sowie oben Artbropoda p 19 Retzius etc., über Drü-
sen oben Vermes p 47 Cerfontaine über »Lyocyten« oben Vertebrata p 80 Oppel {^).

Nach Fredericq verhält sich die Haut der Kieme eines Krebses [Maja] und
eines Fisches {Eaja, Centrina) insofern verschieden, als sie bei jenem Thiere die
Meeressalze durchlässt, bei diesem nicht.

Ambronn P) findet mehr oder weniger deutliche Cellulose-Reaction bei
Arthropoden und Mollusken, wenn er das Chitin (Panzer, Sehnen, Schulp der
Cephalopoden, Eadula etc.) mit Chlorzinkjodlösung behandelt, und hat sogar
daraus Cellulose rein dargestellt [vergl. oben Arthr. p 17 und Moll. 12]. Bei
Protozoen (Skelet der Rhizopoden), Cölenteraten (Perisark der Hydroiden, Segel
von Velella) ; Anneliden (Röhren und Borsten) und Bryozoen (Skelet) versagte
hingegen die Reaction. — Über Biokrystallisation s. oben Protozoap 1 5 Dreyer (i).

Nach Gad & Heymans ist das Myelin «Lecithin in freiem Zustand oder in
loser chemischer Bindung«; es befindet sich in der Myelinscheide, die nicht iden-
tisch ist mit Markscheide oder Nervenmark. Die Nerven fasern selbst lassen sich
eintheilen in Fasern mit myelinhaltiger Markscheide mit oder ohne Schwann'sche
Scheide, in Fasern mit myelinfreier Markscheide ohne Schwann'sche Scheide und
in ^reie Achsencylinder. Zu ähnlichen Schlüssen über das Myelin gelangt auf
Grund der optischen Erscheinungen Ambronn (^), der auch über Doppelbrechung
der Nerven wirbelloser Thiere (Mollusken, Crustaceen, Anneliden) nähere An-
gaben macht.

Greenwood untersuchte die Wirkung von Nicotin auf Protozoen {Amoeba,
Actinosphaerium), Cölenteraten (Hydroiden, Ephyren von Aurelia; Actinia, Sa-
gar tia), Oligochäten [Lumbricus] , Echinodermen [Asterias, Ophiuren, Aniedoti],
Crustaceen [Palaemon] und Mollusken [Sepiola, Archidoris). Allgemeine Schlüsse :
die giftige Wirkung wird hauptsächlich von der Ausbildung des Nervensystems
bestimmt, sodass das Nie. bei den Protozoen weder lähmt noch erregt, sondern nur
allgemein schädlich ist. Bei etwas höheren Invertebraten werden zunächst die
»nervous actions which are the expressions of automatism« inhibirt, bei noch
höheren geht der Paralyse eine Reizung vorher ; je stärker diese ist , desto we-
niger N. verträgt das Thier. Jedoch können einander im System nahe stehende
Wesen sich verschieden verhalten, » each according to what I may perhaps call
its own balance of Organisation «.

Steiner berichtet über seine Versuche zur Erforschung der Functionen des Ge-
hirns einiger Wirbellosen und gelangt unter Bezugnahme auf seine eigene De-
finition des Gehirns [vergl. Bericht f. 1888 Vert. p 129 und f. 1887 A. Biol.
p 15] und vorläufig ohne Citirung der Literatur zu folgenden Sätzen. 1) Die Ar-
thropoden haben ein echtes Gehirn wie die Wirbelthiere, welches durch das »dor-
sale Schlundganglion« repräsentirt wird. 2) Die übrigen Wirbellosen haben kein
Gehirn, a) Bei den Mollusken und Anneliden ist »nach unseren augenblicklichen
Kenntnissen« das dorsale Schlundganglion nur Sinnescentrum. b) Bei den »un-
segmentirten Würmern (Typus : Distoma hepaticum] « ist das dorsale Schi. Sinnes-
centrum und zugleich »primäres Centrum der Bewegungsorgane«. — Über Bewe-

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 1 1

gungen der Nervensubstanz im Gehirn s. oben Arthropoda p 27 Wiedersheim
und Samassa,

Dubois ist jetzt »d^finitivement« der Ansicht, das Leuchten beruhe bei
Thieren und Pflanzen auf der Umwandlung colloidaler Protoplasmakörnchen in
)) granulations crystalloidales , sous l'influence d'un phönomene respiratoire«. Er
habe früher oft »des interprötations prematurees« gewagt [vergl. Bericht f. 1889
Mollusca p 31 Dubois (3) und oben Mollusca p 28]. Hierher Carus.

Loeb constatirt bei einigen festsitzenden Thieren (Hydromedusen, Serpuliden;
vergl. oben Vermes p 56) durch Versuche mit einseitiger Beleuchtung heliotro-
pische Krümmungen und vertheidigt sich ferner in einem Anhange »über den
Instinct und den Willen der Thiere« gegen mündliche Kritiken seiner früheren
Arbeiten [vergl. Bericht f. 1889 A. Biol. p 20]. Die sogenannten freiwilligen
Bewegungen seien Reactionen auf Licht, Schwerkraft etc. und ließen sich in
Folge davon beherrschen, worauf es ja ankomme; stets seien sie, wenn auch
noch so complicirt, »doch immer nur durch solche Umstände eindeutig bestimmt,
welche auch in der unbelebten Natur die Bewegungen der Körper bestimmen«. —
Hierher Simroth (2) .

Driesch (') unterscheidet im Sinne der Botaniker zwischen Phototaxis (sog.
Heliotropismus Loeb's) und echtem Heliotropismus, constatirt diesen für Hy-
droidpolypen [vergl. oben Coelent. p 6] und deutet die Versuche Gräbers [vergl.
Bericht f. 1884 I p 42] dahin, dass die Wirkung des Lichtes »nur eine richtende
ist, die eventuell stattfindende Bewegung daher, ihrer Richtung nach schon be-
stimmt, ohne weitere Bedeutung ist«. Photophobe Thiere werden vom blauen
Lichte stärker als vom rothen negativ gerichtet, gehen daher bei Wahl zwischen
Blau und Roth in letzteres. Eigene Versuche an Asterina, Asterias. Polynoe,
Litorina und Carcinus bestätigen diese Auffassung.

Fol schließt aus seinen Versuchen mit dem Taucherapparate, dass auch die
Meeresthiere in geringer Tiefe bereits wie in einem Nebel sehen ; die rothen
Strahlen dringen nicht so weit ein wie die blauen , und darum sind die Experi-
mente mit photographischen Platten am besten dazu geeignet , die Tiefe zu be-
stimmen, bis zu welcher das Licht überhaupt noch gelangt [vergl. Bericht f.
1889 A. Biol. p 23]. ~ Hierher Herdman.

Nach Mensen [^) hat die Plankton-Fahrt ermittelt, dass »im offenen Meer
normal eine gleichmäßige Vertheilung stattfindet, die nur innerhalb weiter Zonen
entsprechend den klimatischen Verhältnissen nach Dichte und Bestandtheilen
wechselt . . Man wird nicht mehr das Vorkommen von Ungleichmäßigkeiten als
gegebenen Ausgangspunkt für bezügliche Forschungen nehmen können«. Die Ex-
pedition hat in den Tropen nur relativ wenig Plankton gefunden; »die Armuth
au Masse ist eine auffallend hervortretende, gesicherte Thatsache«. Dies rührt
theilweise daher, dass das Sargassum von den anorganischen Nahrungssub-
stanzen der Meeresoberfläche lebt ; wahrscheinlich ist auch der Ocean unter den
Tropen, da es auf ihm selten regnet, arm an Stickstoffverbindungen. Jedenfalls
hat das Plankton im Meer nur geringe Dichte, und darum tragen auch viele
größere pelagische Thiere »den ausgesprochenen Charakter schwerer Lebensver-
hältnisse, ich möchte sagen, des Hungerlebens«. Die Durchsichtigkeit dieser
Thiere ist überhaupt nicht vorwiegend zum Schutze derselben vorhanden (ein
tiefes Blau ist hierzu viel geeigneter), vielmehr wird durch Vergrößerung des
Körpers in Folge der Incorporirung von Wasser (das keine Vermehrung des Stoff-
wechsels bedingt) der Locomotionsapparat wirksamer. Die »Urformen« der
höheren pelagischen Thiere »dürften wohl alle aus Gallertgeweben bestanden
haben«. — Hiergegen wendet sich in scharfer Weise Haeckel; sein Urtheil ist,
dass H. »auf Grund von höchst ungenügenden Erfahrungen eine Anzahl von

12 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

weitreichenden irrthümlichen Scliltissen unvorsichtig gezogen hat« und dass »die
ganze von Heusen angewendete Methode zur Bestimmung des Plankton völlig nutz-
los ist«. Denn, wie Autor aus eigener Erfahrung sowie aus den Resultaten der
Fahrten des »Challenger« und des »Vettor Pisani« weiß, ist das Plankton sowohl
quantitativ als qualitativ sehr ungleich zusammengesetzt und im Ocean nach Ort
und Zeit sehr ungleich vertheilt; H.'s empirische Basis sei eben »viel zu dürftig
und unvollständig«; seine Fahrt würde ganz andere Resultate ergeben haben,
wenn sie statt im Sommer im Winter gemacht worden wäre. Das Hensen'sche
Vertikalnetz sei unzuverlässig. Überhaupt sei eine Bestimmung des Planktons
für ökonomische Zwecke durch Zählung der Individuen, ganz abgesehen davon,
dass als arithmetische Einheit nur die Zelle gelten könne, nicht durchführbar,
dagegen wohl eine solche nach Maß und Gewicht verbunden mit chemischer Ana-
lyse, wie ja auch der Landwirth sie anstelle. Verf. knüpft hieran Bemerkungen
über den Stoffwechsel im Ocean (im Einklang mit Chun, Möbius etc.) und
spricht sich auch über die Methodik in der Physiologie aus. Letztere wolle
auch die complicirtesten biologischen Probleme mit Mathematik bewältigen,
wecke aber dadurch »nur den Schein untrüglicher Sicherheit, während diese in
der That nicht erreichbar ist«. Die Vorstellungen von H. über den Speciesbegrifl'
[vergl. Bericht f. 1888 A. Biol. pH] seien sonderbar. — Unter Schaffung
äußerst zahlreicher Kunstausdrücke verbreitet sich Verf. über die Aufgaben der
Planktologie. Die Gesammtheit der marinen Flora und Fauna nennt er Halo-
bios (Gegensätze Limnobios und Geobios), die nicht schwimmenden Organismen
des Meeres Benthos; Plankton ist ihm das passiv treibende, Necton das activ
schwimmende Material ; ferner gibt es ein Hali- und ein Limnoplankton, ocea-
nisches und neritisches (Küsten-) Plankton , pelagisches, zonarisches und bathy-
bisches, auto-, bathy- und spanipelagisches Plankton nebst etlichen ünterabthei-
lungen. Die Organismen selber sind holo- oder meroplanktonisch und zerfallen
in die Protisten, Protophyten mit 7, Protozoen mit 3 Gruppen und Histonen
(Metaphyten mit 3, Metazoen mit 7 Gruppen) ; alle Gruppen werden eingehend
besprochen. Das Plankton ist seiner Zusammensetzung nach entweder polymikt
oder monoton; es differirt nach Zeit, Klima und Strömungen. »Die Zahl der
componirenden Species nimmt vom Äquator nach beiden Polen ab« (gegen Hensen;
wird im Einzelnen ausgeführt). Die Strömungen sind Hali- (Gegensatz Hali-
stasen), Bathy-, Epi-, Nero- und Zoocorrenten oder Zooremen, über deren Ur-
sachen sich aber nur Vermuthungen äußern lassen. — Hierher Mensen (2) und
Chun.

Murray & Irvine ermittelten auf experimentellem Wege, dass der Gips im See-
wasser durch die Zersetzung der Excrete (»eflfete matters«) der Seethiere allmäh-
lich als kohlensaurer Kalk ausgefällt wird; dasselbe findet statt, wenn die Über-
reste der Thiere verfaulen. Wasser aus der Nähe von Korallenrififen enthielt
3mal soviel Ammoniaksalze wie aus der Nordsee , und diese setzen sich mit dem
Gips um ; dabei spielen Temperatur und Strömungen eine bedeutende Rolle und
bewirken, dass in den Tropen auch unzersetzte Producte aus den kälteren Meeren
zur Zersetzung gelangen. Auf diese Weise wird den Korallen der Bau ihrer
Gehäuse leichter, als wenn sie nur auf den wenigen kohlensauren Kalk ange-
wiesen wären , der sich durchschnittlich im Seewasser vorfindet. Auch mag die
Umsetzung des Gipses im Innern mancher Thiere selber geschehen. Die Alka-
linität des Seewassers beruht auf der Anwesenheit von kohlensaurem Kalk
(0,12 g im Liter). Aus den Ablagerungen löst das Wasser den nicht kry-
stallinischen Kalk am leichtesten; je mehr Kohlensäure es enthält, desto rascher
wirkt es ein, und diese ist am reichlichsten in den großen Tiefen vorhanden, wo
die meisten Thiere verfaulen und die geringste Bewegung herrscht. So erklärt

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 13

es sich , dass sich Schalen von todten Thieren nur bis zu einer gewissen Tiefe
unzersetzt fischen lassen und in großen Tiefen kaum irgend welche überhaupt
noch angetroffen werden. Auf den Korallenriffen beschleunigt die Strömung den
Lösungsprocess. [Vergl. hierzu Bericht f. 1889 A. Biol. p 18.]

Friedlaender stellt in einer vorzugsweise praktische Zwecke verfolgenden
kurzen Abhandlung über die Conservirung der Seethiere (speciell der Sipho-
nophoren) den Satz auf, dass »alle vom Seewasser verschiedenen Agentien so-
wohl Contraction erregend (»reizend«) als auch Contractilität vernichtend (»läh-
mend«, »tödtend«) wirken. Die Intensitäten beider Wirkungsweisen hängen ab
erstens von der chemischen Beschaffenheit und zweitens von der Concentra-
tion«. — Hierher Lo Biatico und Hofer.

Seligo bespricht die Bedingungen der Fruchtbarkeit der Süßwasserseen und
hebt besonders die Bedeutung der »Schaar« d. h. des flachen Randes derselben
hervor, wo die Wasserpflanzen den Thieren Schutz vor den Wellen und Nahrung
bieten; jedoch auch die Tiefe (wegen ihrer Temperatur) und vielleicht die che-
mische Beschaffenheit des Wassers bilden Hauptfactoren. Folgen Aufzählungen
über den Inhalt von 92 westpreußischen Seen nebst biologischen Notizen aller Art.

Seitz wendet sich gegen den Satz, dass in den arktischen Gegenden die An-
zahl der Individuen einer Species größer sei als in den Tropen, bringt dafür
Gegenbeweise aus eigener Erfahrung (hauptsächlich über Hexapoden) und ist
auch theoretisch von der Unrichtigkeit überzeugt, da ja die Wärme und mit ihr
die Pflanzenwelt nach den Polen zu geringer werden. Nur soviel lasse sich zu-
geben, dass die Vegetation im Meere nach Norden weniger rasch abnehme, mithin
auch marine Herdenthiere weiter vordringen können als die Pflanzenfresser auf
dem Lande. — Vergl. auch oben Arthr. p 74 Seitz (i). — Hierher Calloni,
Pavesi und Zacharias. Über Faunen s. auch Dawson und Nehring.

Nach Liebe passt sich chromatisch nicht das Thier seiner Umgebung an, son-
dern ))die Umgebung passt sich die Thierarten in der Färbung an«, indem sie direct
auf die Chromatophoren etc. einwirkt. Verf. liefert Beispiele hierzu nach eigenen
Experimenten an Spinnen, Hyla und Bufo. — Hierher Marenzeller, Poiilton und
Simroth (•).

Über Autotomie s. Marshall, über Bewegung Marey, über Parasitismus oben
Vermes p 17 Mouticelli und Jäger, über Symbiose Weber und oben Protozoa p 1
Beyerinck, über Intelligenz Alix, Foveau, Menault und Stearns, sowie Girod.

Bertkau bespricht kurz die Fälle von Begattungszeichen bei Thieren (an-
geklebte Spermatophoren bei Copepoden und Orthopteren ; abgerissene Begattungs-
organe der (^ bei Apis, Spinnen, Hectocotylus ; erhärtetes Secret bei Parnassius
und Argenna).

Bateso n beschreibt einige Abnormitäten: Innenast des 3. Kieferfußes von
Cancer pagurus mit Schere, monströse Scheren am 1. Beiupaare von C. p., Hinter-
bein von Chrysomela Banksii mit 3 Tarsen, überzählige Strahlen bei Antedon rosa-
cea, überzählige Schuppen bei Clupea pilchardus. Keine allgemeinen Schlüsse.

Biüroth bespricht vorwiegend für Mediziner die Einwirkung der Bacterien auf
den Thierkörper, fasst die Conjugation und Copulation als »formatives ßeiz-
moment« auf, präcisirt (gegen Rabl, s. oben p 9j den Begriff" des »Embryonal-
werdens« fertigen Gewebes näher und erörtert auch kurz die Gallenbildung durch
Insecten, die er auf specifisch chemische Processe zurückführen möchte.

Über Generationswechsel s. oben Coelent. p 10 Claus(^), über Hetero-
genese oben Vermes p 41 Daday, über Pädogenese ibid. p 40 Hamann (').

Im allgemeinen Theile seiner Arbeit über Microstoma [s. oben Vermes p 17]
erörtert Wagner die Formen der ungeschlechtlichen Vermehrung. Im Gegensatze
zu Kennel [vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 14] etc. unterscheidet er auf Grund

14 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

eigener Definitionen scharf zwischen Theilung und Knospung, allerdings nur
für die Metazoen. Die einfachste Theilung (z. B. einer Amöbe) ist » Architomie «
mit oder ohne Complication durch Cystenbildung; tritt Regeneration hinzu (so bei
Stentor] , sodass die Architomie als »Dissection« oder »Ablösung« nur ein Glied des
ganzen Processes ist, so hat man es mit »Paratomie« zu thun. Bei der Knospung
[Podophrya] ist zwischen dem Wachsthum des Mutterthieres als dem ^individuellen«
und dem »diflferentiellen« der Knospe zu unterscheiden ; und nur wo letzteres vor-
liegt, darf von Knospung geredet werden. Jedoch ist diese bei den Protozoen
nicht streng von der Theilung geschieden. Die Furchung der Metazoen ist eine
Theilung; im Übrigen kommen bei den M. nur noch Paratomien vor , in denen
die Ablösung gegenüber der Regeneration und dem Wachsthum ganz in den
Hintergrund tritt. Darum auch hat man fälschlich bei Würmern Knospungen
angenommen ; es gibt aber keine bei ihnen (ausgenommen vielleicht bei Syllis ra-
mosa nach M'Intosb). Die sogen. Knospungszonen der Naiden sind Regenerations-
zonen. Auch die Strobilation der Scyphomedusen ist (im Einklang mit Claus und
Götte; vergl. Bericht f. 1883 I p 258 und f. 1886 Coelent. p 9) eine Theilung;
ebenso alle übrigen sogen. Endknospungen. Die Knospungen bei den Salpen,
Bryozoen und Polypen stimmen trotz aller Abweichungen im Einzelnen doch im
Auftreten des difFerentiellen Wachsthums überein. Übergänge zwischen Theilung
und Knospung gibt es nicht; »die innige Verwandtschaft von Th. und Kn. ist
wenigstens in dem Maße, wie sie heute so vielfach angenommen wird, eine
Fiction«, und die » ungeschlechtlichen Fortpflanzungen in den einzelnen Thier-
stämmen sind unabhängig von einander aus innerhalb dieser gelegenen Bedingun-
gen hervorgegangen«.

Ryder (i) behandelt ausführlich die Frage nach der Entstehung der Ge-
schlechter. Experimentell sei ihr nicht beizukommen, weil schon die niedrigsten
geschlechtlichen Organismen in ihrem Bau zu constant seien, als dass die Versuche
zur künstlichen Abänderung ihrer Fortpflanzungsart innerhalb des Lebens eines
einzelnen Forschers Resultate ergeben könnten. Verf. versucht es deshalb mit
allgemeinen Betrachtungen , wobei er auch das ganze Pflanzenreich heranzieht.
Er spricht sich dagegen aus, dass man in der Befruchtung eine Verjüngung
erblicke, denn gerade bei den Pflanzen sei auch ohne diese unbegrenztes Wachs-
thum möglich (Dracaena, Bananen, Baumfarne etc.). Für ihn ist die Sexualität
»a question involving the discussion of matter and its energy of motion«. Sie
entstand allmählich und wurde immer vollkommener; bei den Pflanzen verdankt
sie dies ebenso sehr wie der natürlichen Zuchtwahl auch dem Principe des »over-
growth or cumulative Integration«. Bei den Thiereu stellt das Spermatozoon
noch den ursprünglichen , asexuellen Typus dar , insofern es noch ein Flagellat
ist; dagegen sind im Q die »germ Clements« durch cumulative Integration zum
Ei geworden, wobei die reichliche Nahrungszufuhr das Zellplasma des Eies wahr-
scheinlich daran verhindert habe »to elaborate nucleoplasm and chromatin, and
thus become male in character«. Sexualität sei also das Resultat des ungleichen
Waclistlmmes der Keimzellen bei ein und derselben Species, und dieses wiederum
sei »induced by the self-regulative influences exerted by internal physiological
conditions operating under the influence of varying external conditions«. In den
Zellen selber war der Kern das primäre und ist bei den niedersten Formen (Bac-
terien) auch noch das einzige Gebilde ; alsdann erfolgte die Theilung direct als
eine Folge der Wirkung von Kräften unter den Gesetzen der cumulativeu Inte-
gration und dem Gesetze von Leuckart und Spencer ; erst als sich durch »cumula-
tive growthff um den Kern herum ein »cytoplasmatic field« entAvickelte, kam es
zur Karyokinese d. h. zur Reaction dieser beiden Substanzen auf einander, wo-
bei die Theilproducte sich nicht mehr trennten (daher ist scharf zu unterscheiden

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 15

zwischen »disruptiver« und »cohärenter« Theiluug. Weismann's »very elaborate
and artificial methods« haben für Verf. »keinen Reiz«. Die Bildung der Rich-
tungskörper lässt sich betrachten als »the expiring effort of protogyny to pro-
duce spermatozoa«. Befruchtung ist die »gegenseitige Wiederherstellung des
Gleichgewichtes zwischen dem Chromatin und Zellplasma von Ei und Spermato-
zoon«, und diese geschieht »ohne das Opfer der molecularen Identität dieser bei-
den«. In ähnlicher Weise deutet Verf. noch alle mit dem Geschlechtsleben in
Verbindung stehenden Processe, wobei er beständig die cumulative Integration
(Assimilation über die Bedürfnisse des elterlichen Organismus hinaus) als eine in
der molecularen Beschaffenheit des Lebewesens begründete Eigenschaft hinstellt
und aus ihr Alles ableitet. — Hierher Haecker (-), A. B. Meyer und Pembrey.

R. Hertwig macht am Schluss seiner Abhandlung über die Conjugation der In-
fusorien [vergl. Bericht f. 1889Protozoa pl2] einige vorläufige Bemerkungen über
die geschlechtliche Fortpflanzung überhaupt. Die Reif ungsprocesse der Inf.
und der Eier der Metazoen sind wohl unabhängig von einander entstanden und
verdanken ihre Ähnlichkeit nur gleichartigen physiologischen Bedingungen. Die
Conjugation hat nicht den Zweck, die Lebensthätigkeit noch zu steigern, sondern
die zur Fortpflanzungszeit schon an sich hohe so zu reguliren , dass sie nicht zur
Zerstörung des Organismus führt; und dies thut (bei der Befruchtung) ein aus
einem anderen Organismus stammendes Element, insofern es hemmend wirkt.

Henking vergleicht einige Vorgänge bei der Befruchtung des Eies von Pieris
mit denen der Conjugation von Infusorien nach Maupas. Der »tube connectif«
der Inf. scheint ihm dem Arrhenoid + Thelyid [vergl. oben Arthr. p 51] zu ent-
sprechen. Auch Maupas könne in den neuen Kernen zu einer gewissen Zeit kein
Chromatin bemerken, woraus also hervorgeht, dass »dem Chromatin an sich
und keiner Modification desselben absolute Unvergänglichkeit in einer lebenden
Zelle innewohnt«. Nur sei bei den Inf. »durch die zeitweilige Persistenz der
achromatischen Kerntheile die Möglichkeit für eine Neubildung von Chromatin
gegeben«; Individuen aber, welche dies nicht vermögen, gehen zu Grunde (senile
Degeneration) . Wenn man auch im Chromatin den Vererbungsstoff zu suchen hat,
so ist doch für die Befruchtung das Arrhenoid wichtiger.

0. Hertwig (-) schildert Erscheinungen an überreifen Eiern bei Befruchtung
(Polyspermie mit complicirten Kerntheilungsfiguren) , ferner das Verhalten der
Geschlechtsproducte gegen Kälte, die Färbung der lebenden Zellsubstanz durch
Methylenblau (der Kern bleibt ungefärbt), sowie Parthenogenese (bei Seesternen),
Alles an Echinodermen.

Haecker (^) schildert die Eireifung bei Cyclops und ermittelt, dass die Reduc-
tion der Zahl der Chromosomen (von 8 auf 4) während der Ausstoß iiug der Rich-
tungskörper stattfindet.

Nach Guignard (^j legen sich bei der Befruchtung der Pflanzen die Geschlechts-
kerne aneinander, verschmelzen aber nicht; »la copulation se reduit a un melange
de substances solubles derivee de Tactivite nucleaire«, — Hierher auch Guignard
(l,^^) und van Beneden (i-^).

6iard(^) führt die Ausdrücke Gynocelle und Gynogamete für das Ei nach Abgabe
des 1. resp. 2. Polkörperchens ein, verbreitet sich über die Geschichte unserer
Kenntnis von den Polkörperchen, vergleicht die Befruchtung bei den Metazoen
mit der Conjugation der Infusorien [s. Bericht f. 1889 A. Entw. p 10 Giard (2)]
und kommt zum Schluss, das 2. Polkörperchen entspreche dem Spermatozoid,
das Ei dessen Nebenkern.

Garnault liefert die Übersetzung eines [wie es scheint, im Original nicht er-
schienenen] Supplementes von Waldeyer zu dessen allgemeiner Übersicht über

\ 6 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

Karyokinese und Befruchtung und knüpft darin in Noten einige neue Bemerkun-
gen über diese Vorgänge bei Helix aspersa. Die Centrosomen persistiren hier
nicht in den Zellen , und so hat auch das Ei vor der Bildung des 1 . Richtungs-
körpers keines ; sie sind weiter nichts als Verdichtungen des Hyalocytoplasmas.
Aber auch das Spermatozoon bringt dem Ei keins mit. Die Spindelfasern sind nicht
quergestreift und üben auf die Chromosomen keinen Zug aus , vielmehr wandern
letztere nur auf ihrer Oberfläche. Überhaupt weiß man noch Nichts über die
Bedeutung der Vorgänge bei der Kerntheilung. Die Kernkörperchen sind incon-
stante Anhäufungen von Chromatin und verdienen deswegen den Namen Nucleoli
nicht. Verf. hält seine Angaben über die Richtungskörper etc. von Helix aufrecht
[vergl. Bericht f. 1889 Mollusca p 45]. — Hierher auch Watase.

Löwenthal beschreibt zunächst die weiblichen Organe von Oxyuris [s. hierüber
oben Vermes p 34] und schildert dann eingehend die Befruchtung. Sie findet
im Eileiter statt , wohin die Samenfäden aus dem Samenbehälter wahrscheinlich
durch »antiperistaltische Bewegungen des Geschlechtsschlauches« gelangen. Eine
Micropyle existirt nur vorübergehend, indem das Ei während des Eindringens des
Samenfadens eine Membran ausscheidet, die sich um ihn erst zuletzt schließt.
Gleich nachher sammelt sich um das Spermatozoon, dessen Schwanz mit hinein-
dringt, feinkörniges Plasma an und erschwert die Beobachtung der weiteren Vor-
gänge; bald darauf ist der »sogenannte Spermakern « nur ein Häufchen chroma-
tischer Substanz , während der Rest des Fadens sich aufgelöst hat. Ein richtiger
Kern soll erst noch entstehen [s. unten]. Inzwischen werden die beiden Richtungs-
körper ausgeschieden. Nun sind die 6 Chromosomen der 1. Richtungsfigur ent-
weder zu je 2 oder zu je 3 oder auch alle 6 miteinander verbunden [Einzelheiten
im Original] ; dies gilt auch für die Chromosomen der Tochterplatten, mithin kann
bei der Möglichkeit »verschiedener Gruppirungen der getheilten Chromosomen . . .
auch der zur Ausstoßung gelangende und der im Ei zurückbleibende chromatische
Antheil zwar nicht der Masse nach, wohl aber nach der Qualität verschieden aus-
fallen«. In der That besteht der 1. R. aus 1, 2 oder 3 Chromosomen; Plasma
wird nicht mit ausgestoßen. Ähnlich verhält es sich mit dem 2. R. ; erst nach
dessen Ablösung bildet sich die Anlage des Spermakernes zu einem echten Kerne
mit Membran und Nucleolus um ; nur hat Verf. die feineren Vorgänge nicht be-
obachtet. Kurz darauf »tritt am stumpferen Pol des Eies ein kleines, kernartiges
Gebilde auf, das sich allmählich zu einem vollständigen Kern — dem sogenannten
weiblichen Pronucleus — gestaltet«. Entweder treten nun beide Kerne erst dann
zusammen, wenn sie bereits fertig sind, oder schon als Anlagen; dies hängt ledig-
lich davon ab , wie nahe der umgewandelte Spermakopf dem stumpfen Eipol ge-
legen hat , ob er also auf seiner Wanderung zum spitzen Pole die Anlage des Ei-
kernes oder ihn selbst antrifft. Fand die Verschmelzung früh statt , so ist der
resultirende einheitliche Kern bedeutend größer als jeder der beiden getrennten
Kerne; aber auch wenn sie getrennt bleiben, verweilen sie doch längere Zeit neben
einander, wobei sie nicht nur dem Einfluss der Attractionscentren unterliegen, son-
dern auch ihr Kernplasma theilweise vermischen. Jedenfalls sind sowohl im männ-
lichen als auch im weiblichen Kern wegen ihres Wachsthums im Ei »mehr oder weniger
indifi"erente Kernsubstanzen mütterlicher Herkunft« enthalten. — Verf. beschreibt
ausführlich den Dotter und die Hüllen des Eies und geht dann auf die The i hing
ein; die Schleifen zu zählen ist ihm nicht gelungen. Erst wenn die Tochterkerne
schon groß sind, furcht sich auch der Eileib. — In den allgemeinen Betrachtungen
gelangt Verf. zu folgenden Schlüssen. Die Bildung der Richtungskörper ist
keine echte Karyokinese, auch nicht bei Ascaris (gegen Boveri), da mehrere Kenn-
zeichen derselben fehlen. Die Eireifung hat den Zweck, j)aus dem Keimbläschen
eine dem Spermakern äquivalente Masse activer Kernsubstanz zu entfernen, um

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 17

das Gleichgewicht zwischen Kern- und Protoplasmasubstanzen nicht aufzuheben
und jedem von den sich im Zellenleib aufbauenden Kernen gleiche Entwickelungs-
bedingungen zu garantiren«. Hiernach wird sie einfach »zu einem Capitel der all-
gemeinen Zellenlehre und ist auch völlig unabhängig von der Lehre vom Herma-
phroditismus der Eizelle(f. Das Wachsthum der Kernanlagen im Ei und der ähn-
liche Vorgang in den beiden ersten Purchungszellen laufen auf »endogene Bildun'g«
von Kernsubstanz hinaus.

Boveri schildert die Bildung derRichtungskörper bei Pterotrachea ^ Carmaria,
Phyllirrhoc, Sagitta, Ciona , Tiara und Echinus, bespricht darauf die einschlägige
Literatur und gelangt so zu folgenden Schlüssen. Die Ausstoßung der Rich-
tungskörperist überall eine echte Kerntheilung , d, h. die Chromosomen wer-
den halbirt und in ihren Hälften auf die Tochterkerne vertheilt ; wo sie Fädchcn
oder Stäbchen sind, spalten sie sich der Länge nach. Ein Unterschied zwischen
der Bildung des 1. und des 2. R. im Sinne WeismaUn's existirt nicht. Ziemlich
häufig sind die Chromosomen in der 1 . Richtungsspindel 4 theilig ; sie werden es
durch Spaltung eines ursprünglich einheitlichen Chr. Die in den R. ausgestoßenen
Chr. sind identisch mit den im Ei verbleibenden [s. unten]; der 1. R. enthält oft
2theilige Stäbchen oder Schleifen, was daraufhinweist, dass er sich früher allge-
mein nochmals theilte. Bei der Befruchtung verschmelzen entweder Ei- und
Spermakern zum 1. Furchungskern oder sie lösen sich vorher auf; letzteres ist
die Regel und kommt bei allen darauf untersuchten Thierclassen vor. Da aber
beide Fälle in den Eiern ein und desselben Thieres angetroffen werden , so sind
sie wohl gänzlich bedeutungslos. Überhaupt ist der gewöhnliche einfache Zell-
kern »weder morphologisch noch physiologisch eine Einheit, sondern so zu sagen
nur ein gemeinsames Haus für eine Anzahl gleichwerthiger , von einander unab-
hängiger Bestandtheile , die ihre Functionen eben so gut getrennt auszuüben ver-
mögen«. Diese Theile sind die Chromosomen; sie bewahren auch im ruhenden
Kern ihre Selbständigkeit; schon 1 Chr. würde für einen Kern und für die Zelle
genügen. Aus den Erscheinungen an mehrkernigen Zellen geht hervor, dass der
Kern »für die Individualisirung des Protoplasmas zu einzelnen Zellen« durchaus
nicht von »centraler(f Bedeutung ist. Die Chr. der 1 . Furchungsspindel sind, auch
wenn die Kerne verschmelzen, zum Theil rein mütterlicher, zum Theil rein väter-
licher Abkunft , jedoch ist das väterliche Chromatin beim Eintritt in's Ei nicht
immer gleich weit entwickelt: vielleicht verläuft die Spermatogenese entsprechend
verschieden. Jedenfalls aber stimmen die väterlichen Chr. »in Zahl, Größe, Form
und sichtbarer Structur« mit den mütterlichen überein; dies wurde für 11 Fälle
(bei 1 Cölenteraten , 1 Echinodermen , 6 Würmern und 3 Mollusken) festgestellt.
Überhaupt ist für jede Species die Zahl der Chr. constant, dagegen bei nahe ver-
wandten oft sehr verschieden; bisher schwanken die Zahlen zwischen 1 und 16
in den Richtungsspindeln, zwischen 2 und 32 in der Furchungsspindel. Die
Keimzellen (Ei und Spermatozoid) enthalten nur die halbe Anzahl Chr. der
1. Embryonalzelle, aus welcher das Individuum hervorgegangen ist; irgendwo in
der Generationenreihe der Keimzellen muss daher die Reduction auf die Hälfte
stattfinden : für das Ei spätestens im Keimbläschen, wahrscheinlich (bei Ascaris)
auch nicht früher , und zwar durch Atrophie ; für das Sperma wohl in den Groß-
mutterzellen desselben. Bei der Parthenogenese treten für die Chr. des
Samenfadens in vielen Fällen diejenigen des 2. Richtungskörpers ein; letzterer
braucht aber gar nicht erst gebildet und ausgestoßen zu werden, um sofort wieder
mit dem Ei zu verschmelzen , sondern es genügt , wenn die nach Abtrennung des
1. R. im Ei verbleibenden Chr. sich der Länge nach halbiren. Wo jedoch (wie
nach Platner bei Liparis , nach Blöchmann bei Apis) dies nicht stattfindet, da
muss man annehmen, dass die Eier ihre Entwickelung mit der halben Anzahl Chr.

Zool. Jaliresbericht. 1S90. AUgemeine Biologie und Eutwickelungslelire. 24

18 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

beginnen und später irgendwie diese Verminderung ausgleichen. Die Zahl der R,
beträgt 2 bei den facultativ, 1 bei den stets parthenogenetischen Eiern. Die Be-
deutung der R^. wird am befriedigendsten durch die »phylogenetische« oder »Ei-
Hypothese« erklärt ; Verf. erörtert dies des Näheren und geht dabei auf die An-
sichten von Minot, van Beneden und Weismann ein. Speciell gegen Letzteren
[vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 10 Weismann & Ischikawa (^j] führt er aus,
dass auch die abnorme Eireifung bei Ascaris durchaus normale Embryonen ergeben
habe und dass bei der Furchung alle Kernschleifen stets nur auf 1 Zelle vererbt
werden, in den übrigen Zellen hingegen vor jeder Theilung immer die »weitaus
größere Chromatinmenge« aus dem Kern entfernt wird; schließlich hört dieser
Process auf, und es persistirt jene Zelle als Anlage der Geschlechtsdrüse mit dem
ursprünglichen Kern, während die anderen kleinkernigen alle zu somatischen
Zellen werden. Genau so verlief auch ein Fall, wo das Ei 2 überschüssige
Chromosomen, die eigentlich für den 1. R. bestimmt waren, enthielt, mithin ist
die Kernsubstanz des 1. R. derjenigen des normalen Ei- und Spermakerns gleich-
werthig.

Im allgemeinen Theile seiner Abhandlung über Ei- und Samenbildung bei
Ascaris [vergl. oben Vermes p 34] bespricht 0. Hertwig (^) eingehend unter dem
Titel »Celluläre Streitfragen« die Ansichten über Befruchtung und Vererbung und
stellt am Schlüsse derselben unter besonderer Anerkennung der Arbeit Platner's
[vergl. Bericht f. 1889 A. Entw. p 10] eine Theorie der Richtungskörper
auf. Diese sind ihm »Abortiveier, die sich durch einen letzten Theilungsprocess
aus den Eimutterzellen in derselben Weise wie die Samenzellen aus den Sameu-
mutterzellen bilden. Während bei den letzteren die Theilproducte als befruch-
tungsfähige Samenkörper Verwendung finden, entwickelt sich von den Theil-
producten der Eimutterzelle eins zum Ei , indem es sich der ganzen Dottermasse
bemächtigt auf Kosten der übrigen , die in rudimentärer Gestalt als Richtungs-
körper fortbestehen«. Dass diese überhaupt noch gebildet werden, erklärt sich
aus »der hohen physiologischen Bedeutung, welche der letzte Theilprocess der
Geschlechtsproducte gewonnen hat«, indem nämlich die 2 unmittelbar aufeinander
folgenden Theilungen (ohne dazwischen liegende, der Ernährung gewidmete Pause)
zur Folge haben, dass sowohl das Ei als auch die Samenkörper »nur die Hälfte
der chromatischen Substanz und der chromatischen Elemente erhalten, welche ein
Normalkern einschließt«. So wird vermieden, dass »durch die im Befruchtungs-
act erfolgende Verschmelzung zweier Kerne eine Summirung der chromatischen
Substanz und der chromatischen Elemente auf das Doppelte des für die betreffende
Thierart geltenden Normalmaßes herbeigeführt wird«. Bei parthenogene-
tischen Eiern hat diese Reduction der Kernmasse keinen Zweck mehr, wird
also der 2. Richtungskörper überhaupt nicht mehr gebildet oder »es legt sich noch
die 2. Richtungsspindel an, 2 Kerne entstehen aus ihr, verschmelzen aber wieder
nachträglich miteinander. So wird der Vorbereitungsprocess für die Befruchtung
wieder rückgängig gemacht (Übergang zu parthenogenetischer Entwickelungs-
weise)«. — Im Einzelnen kritisirt Verf. die »Ersatztheorie« von Minot und von van
Beneden — beide sind mit den Thatsachen nicht zu vereinbaren, da bei der
Spermatogenese von Ascaris alle Theilproducte der Ursamenzeile Samenkörper
werden und auch die Chromosomen derselben sowie des Eies ungeschlechtlich
sind; der Name Pronucleus masc. und fem. sind daher zu verwerfen — sowie die
Weismann' sehe Lehre vom Keimplasma, die ebenfalls durch die Vorgänge bei
A. unhaltbar wird, insofern hier beide Richtungskörper, als den unter sich
gleichen Samenkörpern homolog, einander gleichwerthig sind und nicht verschie-
denes Plasma enthalten. Die Anlagen, welche in der Kernsubstanz des Eies ver-
eint sind , werden nicht etwa später auf die Kerne der Gewebe vertheilt (Weis-

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 19

mann) , sondern als Complex durch Ernährung vervielfältigt und durch Theilung
in gleichartige Complexe zerlegt, in denen dann je nach den Bedingungen bald
diese , bald jene Anlage in Wirksamkeit tritt und so den Charakter der Zelle oder
des Gewebes bedingt (De Vries; vergl. Bericht f. 1889 A. Entw. p 5). Auch
der principielle Gegensatz zwischen Soma- und Keimzellen ist nicht anzuerkennen,
ebenso wenig die Unsterblichkeit der letzteren. Gegen Boveri und Andere sind
für Verf. die Chromosomen keine Individuen, die auch im ruhenden Kerne noch
bestehen bleiben. »Man sucht hier in den Kern etwas hinein zu demonstriren,
was kein unbefangener Beobachter in seiner Structur erkennen wird«. Vielmehr
sind die fädigen Bildungen bei der Kerntheilung nur vorübergehend unter dem
Einfluss der dann in Wirksamkeit tretenden Kräfte hervorgerufen worden. Des-
wegen mögen bei der Befruchtung die »väterliche und mütterliche Erbmasse«
sich völlig durchdringen und als »kindliche Kernmasse« auf alle Tochterkerne
gleichmäßig vertheilen. Durch diese Annahme wird die Lehre Weismann's von
den Ahnenplasmen unnöthig. Hierher auch Lameere(S^), Mondino & Sala und
Minot, sowie Nussbaum (p 77 u. 78).

Houssay stellt (p 159 flf.) das Gesetz auf, dass alle Eier mit partieller Fur-
chung eine Schale haben, die sich total furchenden hingegen nackt sind. Die
Ausnahmen hiervon sind nur scheinbar und lassen sich theilweise so deuten, dass
man z. B. für die Eier der Acephalen annimmt, die ursprünglich von den Gastro-
poden ererbte Schale sei bereits verschwunden , die Furchung jedoch noch nicht
total geworden. Die Abscheidung einer Schale um das Ei erschwert die Nahrungs-
zufuhr seitens der Mutter; es muss ihm also entweder vorher genug Nahrung
(Dotter) dargeboten werden, und dies führt aus mechanischen Gründen zur par-
tiellen Furchung ; oder es lebt auf Kosten anderer mit ihm in die Schale einge-
schlossener Zellen, die anfänglich vielleicht selber Eier waren und allmählich zu
Dotterzellen geworden sind; alsdann hat die Furchung trotz der Schale total
bleiben können. Verf. verspricht für später eine ausführliche Entwickelung dieser
Betrachtungen. — Hierher Ryder (2) .

Hamann schildert zunächst die verschiedenen Arten der Bildung des Ento-
derms: 1) durch »Ingression« am hinteren Pole der Blastula, und zwar in Gestalt
entweder a) eines soliden oder b) eines hohlen Entodermzapfens , also ohne oder
zugleich mit Bildung der Darmhöhle ; 2) durch Delamination a) bei einer Blastula,
sodass die Darmhöhle ein Theil der Furchungshöhle wird, b) bei einer Morula,
wo also die Darmhöhle eine Neubildung ist, c) durch »unvollständige D.« (Epi-
bolie) ; 3) durch Invagination. Er bespricht dann kurz die Vertheilung dieser
Modi auf die einzelnen Gruppen der Metazoen und versucht zum Schlüsse eine
Erklärung für sie zu geben, wobei er als Paradigmata meist die Cölenteraten
wählt. Die Blastula ist ihm gegenüber der Morula primär; letztere nämlich
entstehe nur dann , wenn die Eier nicht einzeln ins Wasser entleert werden , son-
dern ihre Entwickelung in den Eierstöcken oder bestimmten Reifungsstätten
durchmachen. Bei der Blastula nun seien die Zellen am hinteren Pole während
des Schwimmens vergleichsweise hi Ruhe, da sie nicht gleich den vorderen den
Widerstand des Wassers zu überwinden haben ; darum »erscheinen sie von Anfang
an als zur Weiterentwickelung disponirt« und so erklärt sich die thatsächlich dort
stattfindende Entodermbildung aus »mechanischen Ursachen«. In gewissen Fällen
werden die Entodermzellen sogar in das Innere hinein gepresst. Welcher von den
3 Hauptmodi der ursprünglichste sei, habe keine Bedeutung, wohl aber sei die In-
vagination eine abgekürzte Bildungsweise , da sie im Gegensatze zur Ingression
nicht erst an der eiförmigen , sondern bereits an der kugeligen Blastula auftrete
und sofort zur Bildung des Magens führe, während doch ihr Mund nie zum bleiben-
den Munde werde, sondern als für das Thier »ohne Wertha verschwinde oder höch-

24*

20 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

stens den After liefere. Auch sei die Gastrulation gerade bei den Cölenteraten
am wenigsten verbreitet, daher stehe nicht nur die Gasträatheorie mit den
Thatsachen in Widerspruch, sondern es sei auch »doppelt verkehrt«, die Gasträa
sich durch Invagination bilden zu lassen.

Götte urtheilt (p22) über die Cölomtheorie, sie sei ein »Versuch, in die ver-
gleichende Entwickelungsgeschichte eine neue Erkenntnistheorie einzuführen,
nämlich die Construction der wirklichen Entwickelung eines Körpertheils nach
den »Endresultaten« , wenn es nicht anders geht, auch im Widerspruch mit der
Empirie«. Seine eigenen Anschauungen (Unke) über Furchung und Gastrulation
hält er aufrecht und definirt so (p 3) die Embryogenese als eine »ganz bestimmt
organisirte Arbeitsleistung der bei den Zelltheilungen sich fortdauernd auslösen-
den elementaren Bewegungen , indem diese unter ganz bestimmten Bedingungen
ihrer Richtung und Stärke, also auch ihrer gegenseitigen Beziehungen formbildend
wirken (Formbedingungen)«. Auch findet er an Petromyzon seine Ansicht be-
stätigt, dass »die Vererbung nicht vom fertigen Mutter thier aus auf die erst in
ihm entstandenen Keime , sondern von einem Keime direct auf die nächste Gene-
ration von Keimen erfolge« (p 54).

E. Meyer lässt mit Kleinenberg [vergl. Bericht f. 1886 A. Entw. p 12] das
Mesoderm kein einheitliches, dem Ectoderm und Entoderm gleichwerthiges
Keimblatt, sondern einen »Anlagecomplex sehr verschiedener, einst ganz unab-
hängig von einander entstandener Organe« sein. Sein Hauptbestandtheil, das sog.
secundäre M. oder das »peritoneo-genitale Embryonalgewebecc hat die »Bedeutung
eines Primitivorganes , nämlich eines ursprünglichen Geschlechts- oder Gonaden-
gewebes, welches aus den keinem Keimblatte angehörigen Urgeschlechtszellen der
ältesten vielzelligen Thiere hervorgegangen ist«. Rabl irrt , wenn er das Meso-
derm überall aus dem Entoderm entstehen lässt. Die Cölenteraten können nicht
die Ahnen der Bilaterien gewesen sein (gegen Kleinenberg) , vielmehr sind
sie wie alle Radiärthiere durch frühere festsitzende Lebensweise radiär geworden.
[Vergl. auch oben Vermes p 13.]

Bergh vertheidigt sich gegen Rabl [vergl. Bericht f. 1889 A. Entw. p 12], hält
seine Angaben über die Entwickelung der Hirudineen aufrecht und schließt sich
in der Auffassung des Mesoderms an Kleinenberg an. [Vergl. auch oben Vermes
p 46 Bergh (i) .]

Nach Roule ist bei den »Trochozoaires (Annelides et Mollusques) et aussi sans
doute chez les Chordes« die Anlage des Centralnervensystems unpaar, median
und wird erst später bilateral. Hat die Larve ein eigenes Nervensystem, so wird
es entweder ganz beibehalten (Chordaten) oder zum größten Theil abgeworfen
(Trochozoarier) ; im letzteren Falle ist es radiär , im ersteren longitudinal ange-
ordnet. [Vergl. auch oben Bryozoa p 7 Roule.]

Arndt stellt allgemeine Betrachtungen über die Onto- und Phylogenese des
Nervensystems an, die sich aber im Wesentlichen auf die Vertebraten be-
schränken. Das Centralnervensystem ist ihm »mehr ein Reflexorgan als ein
automatisch wirkendes«, die Nerven durchsetzen es nur, »der trophische, der
motorische , der secretorische Nerv ist somit nur das Ende des sensiblen . . Der
Nerv leitet von seinem Ursprung nach seinem Ende «, und auch nur in der Lei-
tungsrichtung stirbt er ab. — Über die Entstehung von Sinnesorganen etc.
vergl. oben Arthropoda p 18 Patten (2).

Patten will die Vertebraten von den »Arachniden« (Arachniden + Pöcilo-
poden) ableiten und findet den Kopf der ersteren inj Cephalothorax der letzteren
wieder, wobei er das knorpelige Endosternit dem Primordialcranium gleichsetzt.
Den Übergang bilden Thiere wie Pterichthys^ welche mit den Pöcilopoden näher
verwandt seien als mit den Vertebraten; die Pöcilopoden schwammen wohl auf

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 21

dem Rücken und leiten so zur Art der Locomotion bei den Fischen über. Der
Stammbaum der Thiere ist wie folgt': Protozoa — Coelcnterata — Segmentata
(davon vielleicht rückgebildet die Echinodermen) — Encephala (Hirn präoral,
ungegliedert : Anneliden) — Pseudocephala (Hirn ursprünglich postoral , ge-
gliedert : Crustaceen , Hexapoden , Myriopoden) — Syncephala — Peltacephala
(Augen hämal) : Arachniden; Pöcilopöden — Ichthyoidea [Pterichthys etc.) —
Siphoneura (Augen neural; Urocliorda, Ceplialochorda, Vertebraten) . — Bei den
Segment irten Thieren ist der Rumpf »not the elongated body of a Coelen-
lerate, but only one of its tentacles « ; daher wachsen Mollusken und Anneliden
seitlich von der Subumbrella aus ; bei den Arthropoden ist die Trochosphära
ganz verschwunden. »Hence there is no such a thing as a gastrula in Arthropods,
and, strictly speaking, no germ layers«. Dies gilt auch von den Vertebraten.
Eine echte d, h. auf die Cölenteraten zurückführbare Gastrula kann am Embryo
segmentirter Thiere sich nur vorn finden ; eine Einstülpung des Ento- und Meso-
derms am Hinterende » is an ontogenetic modification of a Cluster of proliferating
cells or teloblasts«, also der Gastrula nur in gewissem Grade analog; sie geschieht
mittels eines »Teloporus«. Die Entwicklung von Amphioxus ist nur scheinbar so
einfach. Allenfalls können Reste einer echten Gastrula bei Arthropoden nur am
blinden Ende des Stomodäums gefunden werden, da Mund und Ösophagus bei
ihnen wohl primär sind ; und sie existiren dort auch vorübergehend als entoderm-
ähnliche Zellhaufen bei Acilius und Limuhis. [Eingehendes Referat nach Er-
scheinen der ausführlichen Arbeit; vergl. auch ohau Vertebr. p 82.]

Über die Ableitung der Vertebraten von » Crustaceen« vergl. auch oben Vertebr.
p81 Gaskell; über die Beziehungen zwischen Anneliden und Mollusken s. Glard (^).

Schimkewitsch theilt das Thierreich folgendermaßen ein. Mono- oder Proto-
zoa und Poly- oder Metazoa: Radiata (Coelcnterata und Spongiaria) und Bilateria:
Gastroneura (1. Acoelomata = Plathelminthen und Nemertinen; 2. Pseudocoelo-
mata = Gordiidae, Trichelminthes und Nemathelminthes ; Trich. sind die Rota-
torien, Gastrotrichen, Dinophiliden, Orthonectiden und Dicyemiden, Nem. sind
die Kinorhyncha, Echinorhyncha und Nematoden ; 3 . Eucoelomata = Helmin-
thozoa, Protracheata, Tracheata und Branchiata; die Helm, zerfallen in die
Inarticulata oder die Sipunculoiden , Phoroniden , Bryozoen, Rhabdopleuriden , in
die Pseudoarticulata oder Brachiopoden, Oesthelminthen, und in die Articulata
oder Chätopoden, Stelechopoden mit den Myzostomiden, Hirudineen und Echiu-
roiden) , Tetraneura (Malacozoa) , Cycloneura (Echinozoa) und Notoneura (Chor-
data und Enteropneusta). — Hierher Boas, Claus, Korschelt & Heider sowie oben
Vermes p 56 Schimkewitsch.

Driesch i^) liefert über die Stöcke allgemeine Betrachtungen, die aber »nichts
Abgeschlossenes, sondern eine Skizze« sein sollen. Der vergleichenden Orga-
nologie oder Anatomie, die besser vergleichende Cytologie oder Histologie zu
nennen sei, entspreche für die Stöcke eine vergleichende Blastologie.

Nach Roux werden die bisher herrschenden 4 Richtungen in der Anatomie —
die beschreibende , physiologische , entwickhmgsgeschichtliche und vergleichend
anatomische — mit der Zeit ihr Material erschöpfen; nur die 5., die »ursächliche«
Richtung wird dies nie thun und als »Entwicklungsmechanik der Organismen« die
Wissenschaft der Zukunft sein. Verf. schildert letztere hauptsächlich unter An-
führung seiner eigenen Arbeiten, fordert von ihr, dass sie nicht bloß »Thatsachen-
und Formen-Gesetze«, sondern »Wirkungsgesetze« ermittele und weist ihr »in
dem Suchen nach der ursächlichen Vermittehmg der die typische Einheit des
Ganzen trotz mannigfachen Wechsels der Verhältnisse herstellenden , erhaltenden
und wiederherstellenden Vorgänge eine weitere, große Aufgabe« zu. Ihre be-
rufsmäßigen Pfleger aber sollen die Anatomen sein. Verf. theilt mit, dass sich

22 Allgemeine Biologie und Entwiekelungslehre.

die Erscheinungen bei der Befruchtung , speciell die Strahlungen im Plasma und
die Wanderung der Kerne, nachahmen lassen, wenn man auf eine gesättigte
wässerige Lösung von Carbolsäure 2 Tropfen Chloroform bringt.

Über Darwinismus im Allgemeinen s, Boschetti, Büchner, Cahall, Calder-
wood, Cleland, Cockerell, Collins, Cope {^,^], Darwin {\'^), Eimer, Frazer,
Gulick (^-^), James, Knoll (^), Korn, Lendenfeld und Rohaut.

Wolff geht mit der gesammten Darwinschen Theorie scharf ins Gericht.
»Wenn sie nicht Alles erklärt, so erklärt sie Nichts. Ein einziges Beispiel von
Zweckmäßigkeit, das durch sie nicht erklärt wird, wirft sie über den Haufen«.
Da sie das Complicirte nicht voraussetzt, sondern aus »Incrementen« hervor-
gehen lässt, so führt sie in die Biologie den Begriff" des Difi'erentials ein ; aber sie
darf auch für jede Generation wirklich nur ein Diff'erential annehmen, »denn sie
hat kein Recht, von der Variirung etwas anderes als völlige Regellosigkeit zu
erwarten«. So lange nun ein Organ am Körper nur in der Einzahl vorkommt,
so lässt sich seine Entstehung durch Summirung dieser Diff"erentiale erklären;
sind aber 2 oder mehrere gleiche Organe vorhanden , so erfordert dies genau die
nämlichen »Variirungsincremente« für jedes von ihnen, also eine Regelmäßigkeit,
die von der Selectionstheorie nicht erklärt werden kann. Hierher gehören alle
paaren Organe der Bilaterien, aber auch z. B. der 3. halbzirkelförmige Canal,
»welcher bekanntlich erst in der Klasse der Fische auftritt« und den beiden
anderen genau gleicht etc. Ferner gehören hierher die Beziehungen zwischen
Muskeln und Nerven bei höheren Thieren, ebenso diejenigen zwischen Nerven-
centrum und Sinnesorgan ; denn die gleichzeitige Entstehung derselben könnte sie
nur erklären, wenn sie »von den Variirungsincrementen einen ganz bestimmten
Complicationsgrad voraussetzen würde«. Desgleichen alle Gebilde, deren Ge-
brauch vom Instinct abhängt ; das beste Beispiel hierfür ist die Heranfütterung
einer Bienenlarve zur Königin durch die Arbeiter, und an ihm scheitert nicht nur
der Darwinismus, sondern noch viel eher der Lamarekismus. Dagegen ist die
mathematische Möglichkeit der Erklärung auf darwinistischem Wege für die
morphologischen Beziehungen zwischen 2 Organismen (z. B. Insekt und Blüthe)
vorhanden, nur »muss hier dem Zufall eine noch größere Rolle zuertheilt werden,
als er sie sonst in der Selectionstheorie ohnehin spielt«. Auch die Erscheinungen
der Rückbildung sind. nicht darwinistisch zu erklären; so nicht durch Weismann's
Panmixie. Denn, wie die Rechnung ergiebt, müsste z. B. das Auge der Höhlen-
thiere beim Wegfall der Selection genau auf dem Grade der Ausbildung beharren,
den es vorher hatte, da ja jeglicher Variation nach der schlechten Seite eine
gleich große nach der guten gegenübersteht und Kreuzung stattfindet. Auch die
secundären Geschlechtscharaktere bieten dem Darwinismus Schwierigkeiten dar;
denn sie hangen mit der Zeugung doch zusammen (wie ihr häufiger Schwund
nach Castrirung zeigt etc.), und zur Erklärung genügt es nicht, sie unter den
Begriff der Correlation zu fassen. Endlich gibt es Erscheinungen, deren allmäh-
liche Entstehung auf Grund der Selectionstheorie nicht möglich ist, z. B. die Vor-
kehrungen zur Befruchtung bei Vallisneria oder die Rolle am Musculus troch-
learis. Bei Besprechung der Ameisencolonien hat Darwin nicht berücksichtigt,
dass die Colonien zwar im Selectionsprocess die Rolle der Individuen spielen
können, nicht aber auch bei der Vai'iation selber. Und falls es wahr ist, dass die
Biene bei einem Ausfluge immer nur die Blüthen einer einzigen Species besucht,
so bleibt zu erklären, wie die Vortheile Hand in Hand gehen , welche die Blüthe
sicher, und die Biene vielleicht, hieraus ziehen. Endlich »ist nicht selbverständ-
lich, sondern bedarf des Beweises, dass eine Auslese des Besseren stattfindet«;
es ist nämlich zu unterscheiden zwischen »Organisations-Vortheilen« und »Situa-
tions-Vortheilen«, und wahrscheinlich werden im Kampf ums Dasein in der Natur

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 23

häufig jene von diesen aufgehoben, sodass alsdann auch die weniger gut organi-
sirten Individuen doch erhalten bleiben können. Übrigens hat die Frage, ob eine
Auslese des Besseren stattfindet^ »nur ein sehr untergeordnetes Interesse, wenn
gezeigt ist, dass die Theorie von der Auslese des Besseren Nichts erklärt«.

Osborn präcisirt den Standpunkt der amerikanischen Neo-Lamarckianer und
kommt in einer kurzen Schilderung der Phylogenese der Zähne und Hufe von
Equiden zum Resultate , dass die Variationen hier alle eine bestimmte Richtung
einschlagen, welche conform ist »to the reactions produced in the individual by
the laws of growth « ; diese Reactionen werden also von einer Generation auf die
folgende übertragen. — Jeffries spricht sich gegen Darwin zu Gunsten La-
marcks aus.

Der von Romanes (2) als der tiefste unter den lebenden Denkern bezeichnete
Gulick führt in (*) seine früheren Gedanken [vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 5]
weiter aus, wobei er wiederum eine große Menge neuer »Principien« aufstellt (so
nicht weniger als 8 für die monotypische Entwicklung: assimilational, stimula-
tional, suetudinal etc. transformation) und ebenso neue »Gesetze« findet. Er
bespricht dann von diesen Gesichtspunkten aus die Landmollusken auf der Insel
Oahu und einige Insekten Nord- Amerikas ; zum Schlüsse vertheidigt er seine An-
schauungen gegen Wallace's Kritik. • Hierher auch Gulick (*-^).

Cope (^) entwickelt seine »Theory of Diplogenesis«, so genannt »in allusion
to the double destination of the effects of use and disuse in inheritance«. Erwor-
bene Eigenschaften gelangen in das Keimplasma (und von dort in das Soma der
nächsten Generation) hauptsächlich durch den Samenfaden, da dieser mehr »po-
tential energy« besitzt als das Ei. Verf. führt im Übrigen seine »Bathmism
theory of heredity« weiter aus.

Romanes (^) wiederholt seine früheren Angaben (von 1874) über »Cessation of
selection«, hält sie aufrecht und vergleicht damit Weismann's »Panmixie«. W.
scheine seine Ansichten darüber geändert zu haben und jetzt mit R. übereinzu-
stimmen. Nach Lankester ist überhaupt die Lehre von der Panmixie nicht neu,
weil Darwin bereits 1872 Ähnliches ausgesprochen habe. Folgen weitere z. Th.
lediglich persönliche Mittheilungen hierüber von H. Spencer (Nature Vol. 41
p 511), G. J. Romanes (ibid. p 511—512, 584—585 und Vol. 42 p 79—80),
E. R. Lankester (ibid. Vol. 41 p 558—559 und Vol. 42 p 5, 52) und R. H.
Thomas (ibid. Vol. 41p 585). Auch knüpft sich daran eine Debatte über
»Physiological Selection« zwischen A. R. Wallace (ibid. Vol. 43 p 79, 150)
und G. J. Romanes (ibid. p 127 — 128). Hierher auch Baron.

Bemmelen liefert eine sehr eingehende Darstellung der Vererbungslehren
mit besonderer Berücksichtigung der Frage nach der Vererbung erworbener
Eigenschaften, wobei er auch die Ansichten der Pathologen, Anthropologen und
Physiologen wiedergibt. Am Schlüsse macht er selbst einige Einwände gegen
die Unabhängigkeit des Keimplasmas von äußeren Einflüssen.

Weismann (^^) vertheidigt sich in erster Linie gegen den Angrifl" von Vines
[vergl. Bericht f. 1889 A. Entw. p 6] auf seine Vererbungslehre und präci-
sirt dabei einige Begriffe näher. Er unterscheidet zwischen geträumter (idealer)
und wirklicher (realer) Unsterblichkeit und lässt den Einzelligen letztere nach wie
vor eigen sein, insofern für sie ein Tod aus inneren Ursachen nicht existirt
und der Kreislauf des Lebens, d. h. Theilung, Wachsthum durch Assimilation und
wiederum Theilung, niemals endet. Die reale Unsterblichkeit ist ein rein biolo-
gischer Begriff und wohl zu trennen von dem der Ewigkeit der anorganischen
todten Materie ; sie ist »nur eine in sich zurücklaufende Bewegung, welche von
einer bestimmten physischen Beschaffenheit des Protoplasmas bedingt wird«.

24 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

Veränderungen der lebenden Substanz konnten daher leicht den Verlust der Un-
- Sterblichkeit für das Soma nach sich ziehen. Darwin's Pangenesis ist eine »ideale«
(d. h. auf willkürlich angenommene Principien aufgebaute) Theorie im Gegensatz
zur »realen« Theorie der Pangene von De Vries [vergl. Bericht f. 1889 A. Entw.
p 5] und zur Weismann' sehen Lehre. — Verf. schildert sodann die allmähliche
Entwickelung seiner eigenen Theorie und wendet sich gegen Maupas [ibid. p 9] :
die sogenannte senile Degeneration der Infusorien entspricht der allmählichen
Zersetzung eines unbefruchtet gebliebenen Eies und kommt in der Natur selten
vor ; die C o n j u g a t i o n ist unzweifelhaft ein Vorgang von ungemeiner Wichtig-
keit für die Species, und darum sind (im Einzelnen unbekannte) Vorkehrungen
dafür getroffen, dass nicht zu ihr gelangte Individuen durch den Tod an der Ver-
mehrung verhindert werden. Die Infusorien scheinen in der That auf die C. ein-
gerichtet zu sein, d. h. periodische C. »gehört zu ihren Lebensbedingungen wie
Nahrung und Sauerstoff. Daraus aber abzuleiten, dass sie eigentlich sterblich
wären und dass ihre ja thatsächlich vorhandene Unsterblichkeit auf der Zauber-
kraft der C. beruhe, ist ein Trugschlüsse. Denn wie hätte das Leben von Anfang
an bis zu dem Zeitpunkte dauern sollen, bis die C. (oder die Befruchtung) zum
ersten Male eintrat? Darum kann von Verjüngung im Sinne einer Erneuerung
der Lebenskraft dabei keine Rede sein; und so ist auch die Befruchtung nichts
weiter als eine Vermischung der Vererbungstendenzen zweier Individuen. Viel-
leicht ist die frühere Deutung des 1 . Richtungskörpers durch Verf. nach den Ar-
beiten von Maupas und R. Hertwig nicht mehr haltbar, jedenfalls aber immer noch
die Grundanschauung, dass die »Eizelle vor der Befruchtung von einem anderen
Idioplasma beherrscht wird^ als die Spermazelle« ; überhaupt ist für des Verf.'s
Vererbungslehre nur die Deutung des 2. Richtungskörpers entscheidend, und die
Bildung desselben wird man immer noch als Halbirung der Zahl der Ahnen-
plasmen ansehen können. Vines ist aber im Recht, wenn er bestreitet, dass nur
in Folge der geschlechtlichen Fortpflanzung die Metazoen und Metaphyten
variabel seien ; immerhin bleibt sie das Hauptmittel zur Steigerung der Variatio-
nen. Die Vererbung erworbener Eigenschaften kann, fal^s sie überhaupt statt-
findet, nur in latentem Zustande durch die Kernsubstanz der Keimzellen ge-
schehen. — Hierher auch Burck, Dupuy, Gadow, Galton, Mantegazza und Windle
sowie oben Bryozoa p 6 Seeliger.

Nach Stanley ist Weismann's Theorie nicht nur unbewiesen, sondern auch un-
befriedigend, »at least so far as artificial epilepsy is conserved«.

Turner spricht sich am Schlüsse seiner geschichtlichen Darstellung der Zell-
lehre insofern gegen Weismann's Theorie vom Keimplasma aus, als er dieses
auf einem frühen Stadium der Ontogenese durchaus nicht streng von den Soma-
zellen abgeschlossen sein lässt ; erst nach dieser »more or less complete diffusion
throughout either one or more of the layers of the blastoderm« sammle es sich
in den Geschlechtszellen an, sei also nicht mehr unbeeinflusst.

Auch Israel wendet sich in der Frage nach der Vererbung von Verletzungen
am Ohrläppchen gegen Schmidt [vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 9] und sieht
in dessen Fall ein zufälliges Zusammentreffen einer erworben^ Verletzung »mit
dem angeborenen pathologischen Zustande des Unterohres« ; auch die Fälle von
Ornstein [vergl. Bericht f. 1889 A. Entw. p 2] seien auf Bildungshemmungen
zurückzuführen. Aehnlich deutet Hls den Fall von Swlecicki, welchen Dieser
selbst auch nur als »Beitrag zur Casuistik« beschreibt.

Über die Vererbung erworbener Eigenschaften sprechen sich aus W. Th. Dyer
(Nature Vol. 41 p 247-248, 315-316), Argyll (ibid. p 294-295, 366-367),
F. 0. Dickins (ibid. p 316), R. Courtenay (ibid. p 367-368), J. Cowper

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 25

(ibid. p 368), H. Spencer (ibid. p 414-416), E. R. Lankester (ibid. p 4 16-4 17),
J. J. Murphy (Vol. 42 p 5-6) und W. A. Hollis (ibid. p 6).

Schilde kritisirt in einer zum Referat durchaus ungeeigneten Art Weismann s
Studien zur Descendenztheorie. Verf. »begreift als Anhänger eines einheitlichen
organischen Entwicklungsgesetzes den Formenwandel innerhalb des Wesenanf-
wuchses als naturnothwendige Plastik der Entwickelungsvorgänge und es bedarf
der Kruste nicht, die der Druck der Cumulations-Niederschläge der Darwinianer
nothwendig auf der Organismen-Compaction erzeugen müsste« (p 123).

6. & E. Peckham bringen neues Material für ihre Ansichten über die ge-
schlechtliche Zuchtwahl bei [vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 54] und legen
ferner die schwachen Punkte in der Beweisführung von Wallace unter Berück-
sichtigung der jüngsten Schrift desselben [vergl. Bericht f. 1889 A. Entwickl.
p 4] dar. Weder bei den Paradiesvögeln noch bei den Hühnervögeln oder den
Colibris besteht die directe Beziehung zwischen Schmuckfedern und Musculatur,
welche W» postulirt ; auch bei den Spinnen entwickelt sich der Schmuck des (j^
nicht, wo die stärksten Muskeln liegen, sondern wo er von den Q am besten ge-
sehen werden kann. — Hierher auch oben Arthropoda p 45 Pocock {^).

Autorenregister.

Arthr. = Arthropoda

Biol. = Allgemeine Biologie und Entwicke-

lungslehre
Brach. = BracMopoda
Bryoz. = Bryozoa
Coel. = Coelenterata
Ecli. = EcHnoderma [fehlen]

Moll. = Mollusca
Porif. = Porifera
Prot. = Protozoa
Tun. = Tunicata
Verm. = Vermes
Vert. = Vertebrata.

Adamkiewicz, A. 1 Vert.
Agassiz, Alex. 1 Coel.
Agassiz, L. 1 Coel.
Alcock, Alfr. 1 Vert.
Alix, E. 1 Biol.
Allaben, J. E. 1 Verm.
Alpheraky, S. 1 Arthr.
Altmann, Rieh. 1 Biol., 1

Vert.
Ambronn,H. 1 Arthr., IBiol.,

1 Moll.
Anderson, R. J. 1 Vert.
Andrews, E. 1 Arthr., IVerm.
Antonelli, Alb. 1 Vert.
Apäthy, S. 1 Verm.
Appellöf, A. 1 MoU.
Apstein, C. 1 Verm.
Arcoleo, E. 1 Arthr., 1 Vert.
Arndt, Rud. 1 Biol.
Arnold, Jul. 1 Vert.
Aronson, Hans 1 Vert.
Askanazy, M. 1 Vert.
Asplund, Mart. 1 Vert.
Atkinson, G. F. 1 Verm.
Aubert, A. J. M. 1 Arthr.
Auerbach, Leop. 1 Biol., 1

Vert.
Aurivillius, C. W. S. 1 Arthr.
Ayers, How. 1 Vert.

Baginsky, Benno 1 Vert.
Baker, F. C. 1 Moll.
Balbiani, E. G. 1 Arthr., 1

Prot.
Balloch, E. A. 1 Verm.
Ballon, W. K. 1 Vert.
Ballowitz, E. 1 Arthr., IBiol.,

2 Vert.
Bancroft, J. 1 Verm.
Baquis, Elia 2 Vert.
Baraldi, G. 2 Vert.
Barbour, Erw. H. 2 Vert.
Bardeleben, K. 2 Vert.

Baron, R. 1 Biol.
Barrois, J. 1 Verm.
Barrois,Th. 1 Arthr., 1 Moll.
Basset-Smith, P. W. 1 Coel.
Bataillon, E. 2 Vert.
Batelli, A. 2 Vert.
Bateson,Will. IBiol., 1 Moll.,

2 Vert.
Baur, G. 2 Vert.
Bavay, ... 1 Verm.
Bayer, J. 2 Vert.
Beard, J. 2 Vert.
Beauregard, H. 1 Arthr.,

s. Pouehet 25 Vert.
Bechterew, W. 2 Vert.
Beddard, F. E. 1 Arthr.,

1, 2 Verm., 2, 3 Vert.
Beecher, Ch. E. 1 Brach., 1

MoU.
Beevor, C. E. 3 Vert.
Bell, F. J. 2 Verm.
Bemmelen, J. F. van 1 Biol.,

3 Vert.
Benda, C. 3 Vert.
Beneden, Ed. van 1 Biol.,

1 Coel.

Beneden, P. J. van 1 Arthr.
Benedicenti, A. 3 Vert.
Benham, W. B. 2 Verm.
Beraneck, E. 3 Vert.
Beregszäszy, J. v. 3 Vert.
Bergendal, D. 2 Verm.
Bergh, R. 1 Moll.
Bergh, R. S. IBiol., iProt.,

2 Verm.
Bergonzini, C. 3 Vert.
Bernard, Fei. 1 Moll.
Bernard, H. l Arthr.
Bernstein, Jul. 1 Biol.
Berteaux, L. 1 Arthr.
Bertelli, Dante 3 Vert.
Bertkau, Phil. 1 Biol.
Beyer, O. W. 1 Arthr.

Beyerinck, M. W. 1 Porif.,

1 Prot.

Bial, Manf. 1 Moll.

Bianchi, Stanisl. 3 Vert.

Biehringer, Joach. 3 Vert.

Bigelow, Rob. P. 1 Coel.

Billroth, Th. 1 Biol.

Binet, Alfr. 1 Prot. .

Bitot, E. 2 Verm.

Bizzozero, G. 3 Vert.

Blanc, L. 1 Arthr. .

Blanchard, E. 2 Arthr. |

Blanchard, R. 2 Arthr., 2 1

Verm., 3 Vert.
Bles, Edw. J. s. Marshall

19 Vert. J

Boas, J. e". V. 1 Biol. , 3 Vert. \
Boehmig, L. 2 Verm.
Boettger, Leop. 1 Coel.
Boettger, O. 1 Moll.
Bollinger, ... 2 Verm.
Bolsius, H. 2 Verm.
Bonnet, R. 3, 4 Vert.
Bonney, T. G. 1 Moll.
Bonnier, J. 2 Arthr.
Bonsdorif, A. v. 2 Arthr.
Borgert, Ad. 1 Prot.
Bornet, Ed.^ 1 Moll.
Borrel, Amed. 4 Vert.
Bos, J. R. 2 Verm.
Boschetti, F. 1 Biol.
Bossi, V. 4 Vert.
Boucheron, ... 4 Vert.
Boulenger, G. A. 4 Vert.
Bourne, A. G. 3 Verm.
Bourne, G. C. 2 Arthr., 1

Coel., 1 Moll.
Boutan, L. 2 Moll., 4 Vert.
Bouvier, E. L. 2 Arthr.,

2 Moll.
Bovallius, C. 2 Arthr.
Boveri, Th. 1 Biol., 1 Coel.,

2 Moll., 3 Verm., 4 Vert.

Autorenregister.

27

Boys, C. V. 2 Arthr.
Brady, G. St. 2 Arthr.
Brady, H. B. 1 Prot.
Braem, F. E.. 1 Bryoz.
Brandes, G. 3 Verm,
Brandt, E. K. 2 Arthr.
Brandt, K. 1 Prot.
Brauer, Aug. 1 Coel.
Brauer, F. 2, 3 Arthr.
Braun, -M. 3 Verm.
Brauns, D. 4 Vert.
Breuer, J. 4 Vert.
Bridge, T. W. 4 Vert.
Brindley, H. H. 2 Moll.
Brodie, C. Gord. 4 Vert.
Brongniart, Ch. 3 Arthr.
Brooks, W. K. 1 Tun.
Broom, R. 4 Vert.
Browne, Mont. 4 Vert.
Brusaferro, S. 3 Verm.
Buchanan, F. 3 Verm.
Buchholz, ... 4 Vert.
Buchner, O. 2 Moll.
Buechner, Ludw. 2 Biol.
Buerger, O. 3 Verm.
Buetschli,0. 2Biol., ] Prot.,

s. His 13 Vert.
Bumm, E. 4 Vert.
Burck, W. 2 Biol.
Burckhardt, R. 4 Vert.
Buscaleoni, ... 1 Prot.
Butler, A. G. 3 Arthr.
Butler, Ger. W. 4 Vert.
Buxbaum, ... 2 Moll.

Cahall, W.C. 2 Biol., 4 Vert.
Cajal, S. R. s.Ramon y Cajal.
'Calandruccio, S. 3 Verm.
Calderwood, H. 2 Biol.
Calderwood, W. L. 4 Vert.
Calloni, S. 2 Biol., 3 Verm.
Calvin, S. 1 Prot., 3 Verm.
Camerano, Lor. 3 Verm.
Canali, ... 3 Verm.
Canestrini, G. 3 Arthr.
Cano, G. 3 Arthr.
Canu, E. 3 Arthr.
Capellini, G. 4 Vert.
Capitano da Sesto, N. de 3

Verm.
Capobianco, Fr. 4 Vert.
Gar, L. 3 Arthr.
Carlet, G. 3 Arthr.
Carlier , E. W. 3 Arthr. , 4

Vert, s. Haycraft 12 Vert.
Carlsson, Albertina 5 Vert.
Carriere, J. 3 Arthr.
Carter, H. J. s. Ridley 2 Porif.
Carus, J. V. 2 Biol.
Castronovo, A. s. Grassi 3

Moll.
Cerfontaine, P. 3 Verm.
Chaker, Moh. 4 Verm.
Chatin , J. 1 Coel., 1 Porif.,

4 Verm., 5 Vert.

Chaves, F. A. s. Pouchet 2-5

Vert.
Chevrel, Rene 5 Vert.
Chevreux, Ed. 3 Arthr.
Chiarugi, Giul. 5 Vert.
Chievitz, J. H. 5 Vert.
Chigi, L. 4 Verm.
Chittenden, R. H. s. Kühne

16 Vert.
Cholodkowsky, N. A. 3Arthr.
Chun, Carl 2 Biol, 1 Coel.
Ciaccio, G. V. 3 Arthr., 5 Vert.
Cirincione, G. 5 Vert.
Clarke, J. M. s. Beecher 1

Brach.
Claus, C. 4 Arthr. , 2 Biol.,

1 Coel., 4 Verm.
Cleland, John 2 Biol., 5 Vert.
Clubb, J. A. s. Herdman 3

Moll.
Cockerell, T. D. A. 4 Arthr.,

2 Biol.

Coggi, Aless. 5 Vert.
CoUaud, Aug. 5 Vert.
CoUinge, W. E. 2 Moll.
Collins, F. H. 2 Biol.
Consiglio, M. s. Tomasini 32

Vert.
Contejean, Ch. 4 Arthr., 2

Moll.
Cooper, Curt. 4 Verm.
Cope, E. D. 2 Biol, 5 Vert.
Cori, C. J. 1 Bryoz., 4 Verm.
Cornil,Fern. s. Nuel23Vert.
Corning, H. K. 5 Vert.
Cornish, Th. 4 Arthr.
Costa, Pietro 6 Vert.
Coste, F. E. P. 4 Arthr.
Costes, M. 4 Arthr.
Credner, Herm. 6 Vert.
Crety, Ces. 4 Verm.
Creutzburg, Nie. 4 Verni.
Crick, G.C. s. Foord 3 Moll.
Crosse, H. 2 Moll.
Cuccati, G. 6 Vert.
Cuenot, L. 4 Arthr., 2 Moll.
Cunningham, D. J. 6 Vert.
Cunningham, J. T. 4 Verm.,

6 Vert.
Cuyer, Ed. 6 Vert.
Czerny, Adalb. 6 Vert.

D'Abundo, Gius. s. Valenti

33 Vert.
Daday, E. v. 4 Arthr., 4Verm.
Dahl, Fr. 4 Arthr., 6 Vert. "
Dali, W. H. 2 Moll.
Dalla Torre, K. W. v. 4 Verm.
Dames, W. 6 Vert.
Dana, J. D. 1 Coel.
Dangeard, P. A. 1 Prot.
Danielssen, D. C. 1 Coel.
Danilewsky, A. J. 2 Biol.
Danilewsky, V. 1 Prot.
Dareste, ... 6 Vert.

Darwin, Ch. 2 Biol.
Davenport, C. B. 1 Bryoz.
Davis, J. W. 6. 7 Vert.
Dawson, W. 2 Biol.
Debierre, Ch. 6, 7 Vert.
De Bruyne, C. 1 Prot.
Dei, Apelle 7 Vert.
Dekhuyzen, M. C. 7 Vert.,

s. Rabl 6 Biol.
Delage, Yves 1 Porif.
Delitzin, S. 7 Vert.
Della Valle, A. 4 Arthr.
De Man, J. G. 4 Arthr., 4

Verm.
Demateis, ...s. Buscaleoni

1 Prot.
Demoor, J. 4 Arthr.
Dendy, Arth. 4 Arthr., 1

Porif., 4 Verm.
Deperet, Ch. 7 Vert.
De Vries, H. 4 Verm.
Dewitz, H. 4 Arthr.
Di Fede, R. 4 Verm.
Disse, J. 7 Vert.
Doederlein, Alb. 7 Vert.
Doederlein, L. s. Steinmann

30 Vert.
Doenitz, W. 4 Arthr.
Dogiel, A. S. 7 Vert.
Dogiel, Joh. 7 Vert., s. Tu-

mänzew 32 Vert.
Dohrn, Ant. 7 Vert.
Dollfus, A. 4 Arthr.
Dollo, Louis 7 Vert.
Draispul, E. 7 Vert.
Dreyer, Friedr. 2 Prot.
Driesch, Hans 2 Biol., ICoel.
Drzewiecki, S. 7 Vert.
Dubois, R. 4 Arthr., 2 Biol.,

2 Moll., 7 Vert.
Dubreuilh, W. s. Nabias 9

Verm.
Dupuy, Eug. 2 Biol.
Dutartre, Abel 7 Vert.
Duval.Math. 7, 8Vert., s. Pre-

nant 25 Vert.
Dwight, Thom. 8 Vert.
Dyar, H. G. 5 Arthr.

E., A. S. 5 Arthr.
Eberstaller, Ose. 8 Vert.
Ebner, V. v. 8 Vert.
Eckstein, K. 5 Arthr., 8 Vert.
Edinger, L. 8 Vert.
Ehlers, E. 1 Bryoz.
Ehrenbaum, E. 5 Arthr.
.Ehrmann, P. 2 Moll.
Eichbaum, Ferd. 8 Vert.
Eigenmaun, C. H. 8 Vert,
Eimer, G. H. Th. 2 Biol.,

8 Vert.
Eisler, P. 8 Vert.
Eismond, Jos. 2 Prot.
Emery, C. 8 Vert.
Emin-Pascha, ... 8 Vert.

28

Autorenresrister.

Engel, W. 5 Arthr., 2 Moll.
Erlanger, 11. von 2 Prot., 4

Verm., 8 Vert.
Etheridge, R. SArthr., 8Vert.
Ewart, J. C. 8 Vert.

Fabre-Domergue, P. 2 Prot.,

4 Verm.
Fagerlund, L. W. 8 Vert.
Falchi, F. 8 Vert.
Faravelli, E. 8 Vert.
Fasola, G. 9 Vert.
Faurot, L. 2 Coel.
Faussek, V. A. 5 Arthr.
Faxon, W. 5 Arthr.
Feist, B. 9 Vert.
Feletti, R. s. Grassi 2 Prot.
Felix, Joh. 9 Vert.
Felix, Walth. 9 Vert.
Fell, G. E. 3 Biol.
Ferguson, F. 4 Verm.
Fernald, H. T. 5 Arthr.
Ferton, Ch. 5 Arthr.
Fewkes, J. W. 1 Bryoz., 2

Coel., 1 Tun.
Ficalbi,Eug.5Arthr.,4Verm.,

9 Vert.
Fick, A. 9 Vert.
Fick, E. 9 Vert.
Fick, Rud. 9 Vert.
Fick, ... s. Semper 7 Moll.
Filhol, H. 9 Vert.
Finn, F. g. Titchener 15

Arthr.
Fiorentini , Aug. 2 Prot. , 5

Verm.
Firket, Ch. 5 Verm.
Fischer, Ferd. 9 Vert.
Fischer, P. 1 Brach., 2 Coel.,

3 Moll., s. Crosse 2 Moll.
Fisk, G. H. R. 5 Verm.
Flahault, Ch. s.BornetlMoll.
Flechsig, P. 9 Vert.
Fleischmann, Alb. 9 Vert.
Flemming, W. 9 Vert.
Flesch, Max 9 Vert.
Fletcher, J. 5 Verm.
Flower, W. H. 9 Vert.
Pocke, W. O. 5 Arthr.
Fol, H. 3 Biol., 1 Porif.
Foord, Arth. 3 Moll.
Forbes, S. 5 Verm.
Foveau de Courmelles, . . .

3 Biol.
Fowler, G. H. 2 Coel.
Fraipont, Jul. 9 Vert.
France, E. P. 10 Vert.
Francotte, Xavier 10 Vert.
Franque, Otto von 10 Vert.
Frazer, Persif. 3 Biol.
Fredericq, Leon 3 Biol.
Freeman, G. A. 5 Arthr.
Frenzel, Joh. 5 Arthr.
Friedländer, Bened. 3 Biol.
Fritsch, Ant. 10 Vert.

Fritsch, G. 10 Vert. , s. Vir-

chow 33 Vert.
Frommann, C. 3 Biol.
Fürbringer, Max 10 Vert.
Fullarton, J. H. 3 Moll.
Fusari, Rom. 10 Vert.

Crabritschewsk)-, ... 2 Prot.
Gad, Joh. 3 Biol., 10 Vert.
Gadeau de Kerville, H.

5 Arthr.
Gadow, Hans 3 Biol, 10 Vert.
Gain, W. A. 3 Moll.
Galton, Francis 3 Biol.
Galvagno, P. 5 Verm.
Ganglbauer, L. s. Brauer 3

Arthr.
Ganin, M. 10 Vert.
Garcin, A. G. 2 Prot.
Garman, S. 10 Vert.
Garnault,Paul3Biol., 3Moll.
Garnier, R. von 10 Vert.
Garstang, W. SArthr., 3Moll.
Gaskell, W. H. 10 Vert.
Gaubert, P. 5 Arthr.
Gaudry, Alb. 10 Vert.
Gazagnaire, J. 5 Arthr.
Gebuchten, A. van 6 Arthr.
Gerlach, Leb 10 Vert.
Gerstaecker, A. 6 Arthr.
Ghequiere, j. 5 Verm.
Giacoraini, C. 11 Vert.
Giacomini, Erc. 11 Vert.
Giard, A. 6 Arthr., 3 Biol.,

3 Moll., 1 Porif., 2 Prot.,

5 Verm.
Gilson, G. 6 Arthr.
Giovannini, Sebast. 11 Vert.
Girard, M. 6 Arthr.
Girod, Paul 3 Biol.
Glaser, L. 6 Arthr.
Goette, Alex. 3 Biol., 11 Vert.
Goldfuß, O. 3 Moll.
Goldstein, Herm. 11 Vert.
Golgi, C. 11 Vert.
Golovine, E. 11 Vert.
Gottschalk, Sigm. 1 1 Vert.
Gourret, P. 6 Arthr., 5 Verm.
Graber, V. 6 Arthr.
Gradenigo, G. 11 Vert.
Graefe, H. 5 Verm.
Graff, L. v. 5 Verm.
Grandis, V. 6 Arthr.
Grassi, B. 6 Arthr., 3 Moll.,

2 Prot., 5 Verm.
Gray, Rob. W. s.Woodhead

34 Vert.
Greeff, R. 2 Prot.
Greenwood,M.3Biol., 2 Prot.
Greve, C. 6 Arthr.
Grieg, Jam. A. 11 Vert.
Grobben, C. 3 Moll.
Groom, Th. T. 6 Arthr.
Großraann, Mich. 11 Vert.
Grote, A. R. 6 Arthr.

Gruber, Aug. 2 Prot.
Günther, A. 11 Vert.
Guerich, G. 11 Vert.
Guerne, J. de 7 Arthr.
Guignard, Leon 3 Biol.
Guillebeau, Alf. 5 Verm.
Guinard, ... 11 Vert.
Guitel, Fred. 11 Vert.
Gulick, J. T. 3, 4 Biol.

H., G.B. s. Parker 11 Arthr.
H., W. E. 7 Arthr.
Haaeke, Wilh. 11 Vert.
Haase, E. 7 Arthr.
Haase, F. 11 Vert.
Haddon, A. C. 2 Coel.
Haeckel, Ernst 4 Biol., 5

Verm.
Haecker,V. 7 Arthr., 4 Biol.,

11 Vert.
Hafkine, M, W. 2 Prot.
Haller, B., 3 Moll.
Hallez, P. 5 Verm.
Hamann, Otto 7 Arthr., 4

Biol., 5 Verm.
Hamburger, Ove 12 Vert.
Hancock, Jos. L. 12 Vert.
Hanitsch, Rieh. 1 Porif.
Hansen, H. J. 7 Arthr.
Hargitt, C. W. 7 Arthr.
Harmer, S. F. 1 Bryoz., 5

Verm.
Hartert, E. 7 Arthr.
Hartmann, Arth. 12 Vert.,
Hartmann, R. s. Virchow 33

Vert.
Hartog, M. M. 2 Prot.
Hartwig, W. 7 Arthr.
Hasse, C. 2 Coel.
Hatschek, B. 12 Vert.
Hang, R. 3 Prot.
Haugg, F. 6 Verm.
Hay, O. P. 12 Vert.
Haycraft, John B. 12 Vert.
Hayem, Georg. 12 Vert.
Hedley, C. 3 Moll.
Heidenlaain, Mart. 12 Vert.
Heider, K. 7 Arthr., s. Kor-

schelt 5 Biol., 2 Coel., 1

Porif., 6 Verm.
Heilprin, Ang. 2 Coel.
Heitzmann, Louis 12 Vert.
Held, H. 12 Vert.
Heller, K. H. 12 Vert.
Helm, F. 12 Vert.
Helme, Arth. 12 Vert.
Henchman, A. P. 3 Moll.
Henking, H. 7 Arthr., 4 Biol.
Henneguy, L. F. 7 Arthr.,

3 Prot., 12 Vert.
Hensen, V. 7 Arthr., 4 Biol.,

6 Verm.
Herdman, W. A. 7 Arthr., 4

Biol, 3 Moll, 1 Tun.
Hermann, F. 12 Vert.

Autorenregister.

29

Herrera, Alf. 12 Vert.
Herrick, C. L. 12 Vert.
Herrick, F. H. 7 Arthr.
Herrmann, G. 7 Arthr.
Hertwig, Ose. 4 Biol. , 6

Verm., 12 Vert.
Hertwig, Rieh. 4 Biol., 3 Prot.
Herzenstein, S. 7 Arthr.
Heudes, ... 12 Vert.
Heymans, J. F. 6 Verm., s.

Gad 3 Biol., 10 Vert.
Heymons, R. 7 Arthr.
Hickson, Sidn. J. 2 Coel.
Hilgendorf, F. 8 Arthr.
Hill, Alex. s. Obersteiner 23

Vert.
Hinde,Ge. Jenn. lPorif.,3Prot.
Hirth, Friedr. 13 Vert.
His.W. 13 Vert., s. Swie-

cicki 7 Biol.
Hochstetter, Ferd. 13 Vert.
Hoesel, O. s. Flechsig 9 Vert.
Hofer, Bruno 4 Biol., 4 Moll.,

13 Vert.
Hoffmann, C. K. 13 Vert.
Hofmann, E. 8 Arthr.
Hofmeier, M. 13 Vert.
Holl, M. 13 Vert.
Holh-ung, M. 6 Verm.
Holt,E.W.L.8Arthr.,13Vert.
Honegger, Jac. 13 Vert.
Hörn, G. H. 8 Arthr.
Horsley, Vict. 13 Vert., s.

Beevor 3 Vert., s. Semon

28 Vert.
Hotzen, Emil 13 Vert._
Houssay, Fred. 4 Biol., 4

MoU., 14 Vert.
Howell, W. H. 14 Vert.
Howes, G. B. 14 Vert.
Hoyer, H. 4 Biol, 4 Moll.,

6 Verm., 18 Vert.
Hoyle, W. E. 8 Arthr.
Huber, J. Ch. 6 Verm.
Hubrecht, A. A. W. 14 Vert.
Hudson, W. H. 8 Arthr.
Hu et, L. 4 Moll.
Humphreys, John s. Windle

34 Vert.
Hurst, C. H. 8 Arthr.
Hyatt, A. 4 Moll.

Jabouley, ... 14 Vert.
Jackson, R. T. 4 Moll.
Jackson, W. H. 8 Arthr.
Jaeger, G. 6 Verm.
Jaegerskiöld, M. L. 14 Vert.
Jaekel, Otto 14 Vert.
James, Jos. F. 4 Biol.
Jammes, L. 6 Verm.
Janosik, J. 14 Vert.
Jeffries, J. A. 4 Biol.
Jegorow, J. 14 Vert.
Ihering, H. v. 4 Moll.
Imhof, O.E. 8 Arthr., 3 Prot.

Jones, L. s. Shore 29 Vert.

Jones, T. R. 8 Arthr.

Joubin, L. 4 Moll., 6 Verm.

Jourdan, E. 6 Verm., 15 Vert.

Joyeux-Laffuie, J. 1 Bryoz.,
6 Verm.

Irvine, Rob. 5 Biol., s. Mur-
ray 6 Biol., 3 Coel., 5 Moll.

Ischikawa, C. 2 Coel.

Israel, Ose. 5 Biol., 15 Vert.

Juel, H. 0. 6 Verm.

Juessen, Edm. 2 Coel.

Julin, Ch. 15 Vert.

Jullien, J. 1 Bryoz.

Ives, J. 6 Verm.

Kaensche, Carl Conr. 15 Vert.
KaestnCi, S. 15 Vert.
Kann, Max 15 Vert.
Karpinsky, A. 4 Moll.
Kastschenko, N. 15 Vert.
Katz, L. 15 Vert.
Kazzander, Jul. 15 Vert.
Keibel, Franz 15 Vert.
Kellog, J. L. 15 Vert.
Kerherve, L. B. de 8 Arthr.
Keyes, Ch. R. 4 Moll.
Khworostansky, K. 6 Verm.
Killian, G. 15 Vert.
Kingsley, J. S. 8 Arthr.
Kirkpatrick, R. 2 Coel.
Kishinouye, K. 8 Arthr.
Klaatsch, Herm. 15 Vert.
Klaußner, Ferd. 15 Vert.
Klein, G. s. Hofmeier 13 Vert.
Klein, Ludw. 3 Prot.
Klinckowström, A. 15 Vert.
Klodt, Job. 15 Vert.
Knipowitsch, N. 8 Arthr.
Knoll, Phil. 5 Biol., 15 Vert.
Kobert, R. 15 Vert.
Koch, G. V. 2 Coel.
Kochs, W. 5 Biol.
Kodis, W. 15 Vert.
Koehler, R. 8 Arthr.
Koelliker, A. von 15 Vert.,

s. Rabl 6 Biol.
Koenike, F. 8 Arthr., 4 Moll.
Koeppe, H. 16 Vert.
Kohl, C. 16 Vert.
Kohlbrugge, J. H. F. 16 Vert.
Koken, E. 4 Moll., 16 Vert.
Kolbe, H. 9 Arthr.
Kollmann, J. 16 Vert.
Korn, Erich 5 Biol.
Korotneff, A. 1 Bryoz.
Korschelt,E. 5 Biol, 2 Coel.,

1 Porif., 6 Verm.
Kowalevsky, A. 5 Biol.
Kramer, P. 9 Arthr.
Krassilstchik, J. 9 Arthr.
Krause, Aur. 9 Arthr.
Krause, Rud. 16 Vert.
Krauss, Herm. 9 Arthr.
Krehl, Ludolf 16 Vert.

Kruse, Walt. 3 Prot.
Kuborn, Pierre 16 Vert.
Kuezynski, x\nt. 16 Vert.
Kuehn, Heinr. 16 Vert.
Kuehn, J. 6 Verm.
Kuehne, W. 16 Vert.
Kükenthal, Willy 16 Vert.
Kulagin, N. 9 Arthr., 6 Verm.
Kulczycky, Wlad. 16 Vert.
Kunckel d'Herculais , J. 9

Arthr.
Kunisch, Herrm. 16 Vert.
Kupffer, C. 16 Vert.

Labbe, A. 9 Arthr.
Laboulbene, A. 6 Verm.
Lacaze-Duthiers, H. de 4

MoU.
J^achi, Pilade 17 Vert.
Lagatu, H. 4 Moll.
Laguesse, E. 17 Vert.
Laguesse, L. 9 Arthr.
Lahille, F. 1 Tun.
Lameere, Aug. 9 Arthr., 5

Biol., 6 Verm.
Lang, A. 7 Verm.
Langenbeck, R. 2 Coel.
Langer, Carl von 17 Vert.
Langlay, S. P. 9 Arthr.
Lankester, E. Ray 5 Biol.,

17 Vert.
Larsen, P. C. 17 Vert.
Lataste, Fern. 5 Biol. , 17

Vert.
Latter, Osw. H. 17 Vert^
Laurie, M. 9 Arthr.
Laveran, A. 3 Prot.
Lebedinski, J. 9 Arthr.
Leboucq, H. 17 Vert.
Leche, Wilh. 17 Vert.
Leclerq, Emma 3 Prot., 17

Vert.
Le Dantec, Fei. 3 Prot.
Le Double, A. 17 Vert.
Legge, Franc. 17 Vert.
Legrand, L. 7 Verm.
Lehmann, . . . s. Virchow 33

Vert.
Lejars, . . . s. Quenu 25 Vert.
Leichmann, G. 9 Arthr.
Leichtenstern, O. 7 Verm.
Leidy, J. 9 Arthr. , 7 Verm.
Lemmermann, E. s. Focke

5 Arthr.
Lemoine, V. 17 Vert.
Lendenfeld , R. von 9 Arthr.,

5 Biol., 2 Coel., 1, 2 Porif.,

17 Vert.
Lenhossek, Mich, von 18

Vert.
Leon, N. 9 Arthr.
Leonowa, O. von 18 Vert.
Leslie, J. M. 18 Vert.
Letellier, A. 4 Moll.
Leuckart, R. 4 Moll.

30

Autorenreffister.

Leuthardt, Franz 18 Vert.
Levinsen, G. M. R. 7 Verm.
Levy, M. 4 Moll.
Leydig , Franz 9 Arthr. , 4

Moll., 18 Vert.
Liebe, K. Th. 5 Biol.
Liebreich, Ose. 18 Vert.
Lingnau, A. 18 Vert.
Linstow, O. V. 7 Verm.
List, J. H. 18 Vert.
Lo Bianco, Salv. 5 Biol.,

3 Coel.
Locard, A. 4 Moll.
Lüde, Alois 18 Vert.
Loeb, Jaques 5 Biol., 3 Coel.,

7 Verm., s. Groom G Arthr.
Loennberg, Ein. 7 Verm.
Loewenthal, N. 5 Biol., 7

Verm.
Löwit, M. 18 Vert.
Loman, J. C. C. 7 Verm.
Lombardini, L. 18 Vert.
Lothes, R. 18 Vert.
Lowne, B. Th. 9 Arthr.
Lucas, Fred. A. 18 Vert.
Lucet, A. s. Railliet 10 Verm.
Lucy, Paul 18 Vert.
Luetken , Chr. 9 Arthr.
Lungwitz, ... 18 Vert.
Luys, J. 18 Vert.
Lydekker, R. 18, 19 Vert.
Lyell, G. 9 Arthr.

Maas, O. 2 Porif.

Macali ster, Alex. 19 Vert.

M' Alpine, D. 5 Moll.

Mc Clure, Charl. F. W. 20

Vert.
Mc Cook, H. C. 10 Arthr.
Mc Coy, Fr. 10 Arthr.
M'Intosh, W. C. 11 Arthr.,

3 Coel., 8 Verm., 21 Vert.
Mackay, A. H. 2 Porif.
Mac Munn, C. A. 2 Porif.,

1 Tun.
Mac Murrich, J. PI. 3 Coel.
Mc Nein, J. 10 Arthr.
Magalwy, ... 7 Verm.
Maggi, L. 3 Prot., 19 Vert.
Magini, G. 19 Vert.
Magnus, P. 5 Moll.
Mahn, Rob. 19 Vert.
Malaise, C. 3 Coel.
Malaquin, A. 7 Verm.
Malard, A. E. 7 Verm.
Malassez, ... 3 Prot.
Mantegazza, P. 5 Biol.
Marchai, P. 10 Arthr.
Marenzeller, E. v. 5 Biol.,

7 Verm.
Marey, E. J. 5 Biol., 19 Vert.
Mark, E. L. 7 Verm., 19Vert.
Marktanner - Turneretscher,

Gottl. 3 Coel.

Marsh, O, C. 19 Vert.
Marshall, A. Miln. 19 Vert.
Marshall, C. F. 10 Arthr.,

19 Vert.
Marshall, W. 5 Biol.
Martens, E. v. 19 Vert.
Martin, K. 20 Vert.
Martin, P. 20 Vert.
Martinotti, Carlo 20 Vert.
Massart, Jean 3 Prot.
Matile, P. 10 Arthr.
Matschinsky, Nicol. 20 Vert.
Maupas, E. 7 Verm.
Maurer, F. 20 Vert.
Mayeda, Reit. 20 Vert.
Mayer, P. 10 Arthr., s. Lo

Bianco 3 Coel.
Mayer, Sigm. 20 Vert.
Mayet, ... 20 Vert.
Maynard, J. C. 10 Arthr.
Mazza, Fei. 20 Vert.
Mazzarelli, G. F. 5 Moll., 20

Vert.
Mazzoni, V. 10 Arthr.
Meek, Alex. 20 Vert.
Megnin, P. 7 Verm.
Mehnert, Ernst 20 Vert.
Meier-Sonntag, F. 8 Verm.
Meinert, Fr. 10 Arthr.
Melissinos, C. s, Nicolaides

22 Vert.
Menault, Ern. 5 Biol.
Mendthal, M. 8 Verm.
Menegaux, A. 5 Moll.
Merkel, Fr. 20 Vert.
Mertens, Franz 20 Vert.
Messea, A. 8 Verm.
Metzner, Rud. 20 Vert.
Meunier, St. 10 Arthr., 5

Moll., 2 Porif., 3 Prot.
Meyer, A.B. 5 Biol., 20 Vert.
Meyer, Ed. 5 Biol., 8 Verm.
Meyer, Hans 20 Vert.
Meyer, Herm. v. 20 Vert.
Michael, A.D. 10 Arthr.
Michaelsen, W. 8 Verm.
Migula, W. 3 Prot.
Millson, A. 8 Verm.
Milne-EJhvards, A. 10 Arthr.
Minchin, Edw. A. 10 Arthr,,

3 Coel.
Mingazzini, G. 20 Vert.
Mingazzini, P. 3 Prot.
Minot, Ch. Sedgw. 6 Biol.,

21 Vert.
Misselwitz, A. N. 8 Verm.
Mitchell, P. Chalm. 3 Coel.
Mitchell, S. Weir 21 Vert.
Mitrophanow, P. 21 Vert.
Mitsukuri, K. 21 Vert.
Mivart, St. George 21 Vert.
MoebiuSjK. 6 Biol., 3 Prot.,

8 Verm.
Moeller, Johs. 21 Vert.
MoUier, S. 21 Vert.

Monakow, C. von 21 Vert.
Mondino, C. 6 Biol., 8 Verm.
Moniez, R. 1 1 Arthr., 8 Verm.
Monticelli, Fr. S. 8 Verm.
Moosbrugger, ... 9 Verm.
Morawski, Felix 21 Vert.
More, A. G. 5 MoU.
Morgan, T. H. 11 Arthr., 21

Vert.
Morot, C, 9 Verm.
Morris, A. W. 11 Arthr.
Mott, Fred. W. 21 Vert.
Moynier de Villepoixs. Ville-

poix 8 Moll.
Mu eller, A. 9 Verm.
Mueller, Ehrh. 21 Vert.
Mueller, Erik 3 Prot., 21

Vert.
Mueller, Fritz 9 Verm.
Mueller, G. W. 11 Arthr.
Mueller, Herm. Franz 21

Vert.
MueUer, Lud. Aug. 21 Vert.
Mueller, Wilh. 21 Vert.
Muenzer, E. s. Singer 29

Vert.
Munk, Herm. 22 Vert.
Murray, John 6 Biol., 3 Coel.,

5 Moll.

Nabias, B. de 9 Verm.
Nagel, H. 22 Vert.
Nagel, W. 22 Vert.
Nakagawa, Isaak 22 Vert.
Nasonow, N. W. 5 Moll.
Nathusius, W. v. 5 Moll.,

22 Vert.
Naue, Hugo 22 Vert.
Nawrocki, J. 22 Vert.
Negrini, F. 22 Vert.
Negro, Cam. 22 Vert.
Nehring, A. 6 Biol., 22 Vert.,

s. Hirth 13 Vert., s. Vir-

chow 33 Vert.
Nestler, K. 22 Vert.
Newberry, John Str. 22 Vert.
Newton, E. T. 22 Vert.
Nicolaides, R. 6 Biol., 22

Vert.
Nicolas, A. 11 Arthr., 22

Vert.
Nikitin, S. 5 Moll.
Nikolsky, M. A. 22 Vert.
Nitsche, H. s. Leuckart 4

Moll.
Norman, A. M. 11 Arthr.
Northrop, J. J. 23 Vert.
Nuel, J. P. 23 Vert.
Nusbaum, J. U Arthr., 23

Vert.
Nussbaum, M. 11 Arthr., G

Biol., 3 Coel., 3 Prot., 23

Vert.

Autorenregister.

31

Obersteiner, Heinr. 23 Vert.
Ockler, Alf. 11 Arthr.
Oddi, Rugg. 23 Vert.
Oehlert, D. P. s. Fischer 1

Brach.
Oelkers, L. 9 Verm.
Onanoff, J. 23 Vert.
Oppel, Alb. 23 Vert.
Oppenheim, P. 11 Arthr.
Orsi, F. 9 Verm.
Ortmami, A. 11 Arth., 3 Coel.
Osborn, Henr. Fairf. 6Biol.,

23 Vert., s. Scott 28 Vert.
Ostertag, R. 9 Verm.
Owsj annikow, Ph. 23 Vert.
Oyarzun, A. 23 Vert.
Ozzard, A. T. 9 Verm.

Pacinotti, G. 9 Verm.
Packard, A. S. 11 Arthr.,

9 Verm.
Paepe,L. & D. de 23 Vert.
Paladino, Giov. 6 Biol., 23

Vert.
Panasci, A. s. Fusari 10 Vert.
Pankrath, O. 11 Arthr.
Pansini, S. 5 Moll.
Parigi, Gius. 23 Vert.
Parker, G. H. 11 Arthr.
Parker, T. Jeff. 11 Arthr.,

23 Vert.
Parker, W. K. 23, 24 Vert.
Parona , C. 9 Verm.
Pasquale, A. 9 Verm.
Pater son, A. M. 24 Vert.
Patten, Will. 11 Arthr., 6

Biol., 24 Vert.
Pavesi , Pietro 11 Arthr., 6

Biol.
Pavlow, Marie 24 Vert.
Pearce, S. S. 5 Moll.
Peck, J. J. 5 Moll.
Peckham, G. W. & E. G. 12

Arthr., 6 Biol.
Pedaschenco, D. 12 Arthr.
Pekelharing, C. A. 24 Vert.
Pelseneer, P. 5, 6 Moll.
Pembrey, M. S. G Biol.
Penard, Eug. 3, 4 Prot.
Pereyaslawzewa, S. 12 Arthr.
Pero, P. 12 Arthr.
Perot, F. 2 Porif.
Perrier, E. 6 Moll.
Perrier, R. 6 Moll.
Perugia, Alb. 4 Prot., s. Pa-
rona 9 Verm.
Peters, Alb. 24 Vert.
Petrone, A. 24 Vert.
Pfeffer, G. 12 Arthr., 6 Biol,

6 Moll.
Pfeiffer, L. 6 Moll., 4 Prot.
Pfitzner, W. 24 Vert.
Phisalix, C. 24 Vert.
Pilliet, A. H. 24 Vert.
Pilsbry, H. A. 6 Moll.

Pintner, Th. 9 Verm.
Pisenti, G. 24 Vert.
Planta, A. v. 12 Arthr.
Platania, G. 6 Moll.
Plate, L. 6 Moll.
Plateau, Fei. 12 Arthr., 24

Vert.
Platt, Julia B. 24 Vert.
Ploetz, A. J. 24 Vert.
Pocock, R. J. 12 Arthr.
Pocta, P. 2 Porif.
Pocta, ... 6 Moll.
Podwissotzky , W. W. jun.

4 Prot.
Pogojeff, L. 12 Arthr.
Pohlig, Hans 24 Vert.
Poirier, Paul 24 Vert.
Pomel, A. 24 Vert.
Poppe, S. A. 12 Arthr.
Porter, W. T. 25 Vert.
Pouchet, G. 12 Arthr., 4 Prot.,

25 Vert.
Poulton, E. B. 12 Arthr., 6

Biol.
Prenant,A. 12Arthr., 25Vert.
Preyer, W. 6 Moll.
Prince, E. E. s. M'Intosh

21 Vert.
Prodhomme, A. 25 Vert.
Prouho, H. 1 Bryoz.
Pruvot, G. 6 Moll.
Purvis, George Carr. 25 Vert.

Quenu, ... 25 Vert.

Rabl, Carl 6 Biol., 25 Vert.
Rabl-Rückhard, H. 25 Vert.
Raffaele, Feder. 25 Vert.
Railliet, A. 9, 10 Verm.
Rake, B. 10 Verm.
Ramage, G. s. Cunningham

4 Verm.
Ramön y Cajal, S. 3 Arthr.,

25 Vert

Rankin, W. M. 6 Moll.
Ranvier, L. 25, 26 Vert.
Rath, O. vom 13 Arthr.
Rauber, A. 26 Vert.
Rawitz, B. 6 Moll.
Redtenbacher , J. s. Brauer

3 Arthr.
Reichert, Edw. T. s. Mitchell

21 Vert.
Reis, Otto 26 Vert.
Retterer, Ed. 26 Vert.
Retzius, Gust. 13 Arthr.,

26 Vert.
Richard, J. 13 Arthr.
Ridley, H. N. 2 Porif.
Ritter, H. 13 Arthr.
Riva, . . . s. Canali 3 Verm.
Robert, E. 6 Moll.
Robert, Friedr. 26 Vert.
Robertson, D. 13 Arthr.
Roche, G. 26 Vert.

Rodler, Alfr. 26 Vert.
Roese, Carl 26 Vert.
Roetter, F. 26 Vert.
Rogenhofer, A. 13 Arthr.
Roger, ... 26 Vert.
Rohaut, Ch. A. 6 Biol.
Rohon, J. V. 26, 27 Vert.
Romanes, G. J. 6 Biol.
Romiti, Gugl. 27 Vert.
Rosa, D. 10 Verm.
Rosculetz, V. 27 Vert.
Rossi, Umb. 27 Vert., s.Oddi

23 Vert.
Rossiiskaya-Koschewnikowa

s. Pereyaslawzewa 1 2 Arthr.
Rothney, G. A. J. 13 Arthr.
Roule, L. 13 Arthr., 6 Biol.,

1 Bryoz. ,6,7Moll.,10Verm.
Rousselet, C. 4 Prot.
Roux, Wilh. 6 Biol.
Rovelli, B. s. Grassi 6 Arthr.
Rubeli, O. 27 Vert.
Rückert, J. 27 Vert.
Ruffer, Armand 27 Vert.
Rüge, Georg 27 Vert.
Ryder, John A. 6,7 Biol., 7

Moll., 27 Vert.
Rywosch, ... 13 Arthr.

Sabatier, Arm. 13 Arthr.
Sabourin, Ch. 27 Vert.
Sabrazes, J. s. Bitot 2 Verm.
Sacco, Feder. 27 Vert.
Saint-Loup, R. 7 Moll.
Saint-Remy, G. 13 Arthr., 10

Verm.
Sala, L. s. Mondino 6 Biol. ,

8 Verm.
Salensky, W. 1 Tun.
Salvioli, J. 27 Vert.
Samassa, Paul 13 Arthr., 27

Vert.
Sanfelice, Franc. 27 Vert.
Sangalli, G. lO Verm.
Sarasin, F. 27 Vert.
Sarasin, P. 27 Vert.
Sars, G. O. 13 Arthr.
Saunders, E. 13 Arthr.
Saville-Kent, W. 3 Coel.
Schäfer, E. A. s. France 10

Vert., s. Horsley 13 Vert.
Schaeff, Ernst 28 Vert.
Schäffer, Cäs. 14 Arthr.
Schaffer, Josef 28 Vert.
Schaper, Alf. 10 Verm.
Schilde, Joh. 14 Arthr., 7

Biol.
Schimkewitsch , Wl. 14

Arthr., 7 Biol., 3 Coel., 7

Moll., 10 Verm.
Schleich, G. 10 Verm.
Schlosser, Max 28 Vert.
Schlumberger, Ch. 4 Prot.
Schmalz, R. 28 Vert.
Schmidt, E. 14 Arthr.

32

Autorenregister.

Schnabl, J. 14 Arthr.
Schneider, Ant. 28 Vert.
Schneider, Karl Cam. 3 Ooel,
Schnell, Ferd. Max 28 Vert.
Schnopfhagen, F. 28 Vert.
Schoebel, Emil 28 Vert.
Schroetter, Herrn, von s.

Winkler 34 Vert.
Schuberg, Aug. 4 Prot.
Schuermayer, C. Br. 4 Prot.
Schuett, Franz 4 Prot.
Schultze, O. 28 Vert.
Schulze, F. E. 7 Moll., s.

Lendeufeld 2 Prot.
Schwalbe, G. 28 Vert.
Schwarz, E. A. 14 Arthr.
Schwink, F. 28 Vert.
Scott, W. B. 28 Vert.
Scudder, S. H. 14 Arthr.
Seeley, H. G. 28 Vert.
Seeliger, O. 2 Bryoz.
Seiler, H. 28 Vert.
Seitz, Adalb. 14 Arthr., 7

Biol., 28 Vert.
Selenka, Emil 28 Vert.
Seligo, A. 7 Biol., 10 Verm.
Semon, Fei. 28 Vert.
Semon, Rieh. 28 Vert.
Semper, C. 7 Moll.
Senna, F. 11 Verm.
Sergi, G. 14 Arthr.
Sharp, Benj. 7 Moll.
Sharp, D. 14 Arthr.
Sherborn, C. D. 4 Prot.
Sherrington, Ch. S. 29 Vert.
Shipley, A. E. 11 Verm.
Shore, Thom. W. 29 Vert.
Shufeldt, R. W. 29 Vert.
Sibley, W. K. 14 Arthr.
Siebenmann, Friedr. 29 Vert.
Siemiradzki, J. v. 7 Moll.
Simroth, H. 7 Biol., 7 Moll.
Singer, J. 29 Vert.
Sjöbring, Nils 4 Prot.
Skabitschewsky, B. s. Naw-

rocki 22 Vert.
Sluiter, C. Ph. 7 Moll., 1 Tun.,

11 Verm.
Smirnow, Alexis 29 Vert.
Smith, ... 29 Vert.
Smith, Fred. 29 Vert.
Smith, J. B. 14 Arthr.
Smith, M. 29 Vert.
Smith, W. Ramsay 29 Vert.
Sörensen, "Will. 29 Vert.
Soffiantini, G. 29 Vert.
Sograff, N. J. 11 Verm.
Solger, B. 14 Arthr., 29 Vert.
Sonsino, P. 1 1 Verm.
Soury, J. 29 Vert.
Sovinsky, W. 2 Porif.
Spee, Ferd. 29 Vert.
Spencer, W. Baldwin, 11

Verm., 29 Vert.
Spengel, J. W. 29 Vert.

Spitzka, E. C. 29 Vert.
Staderini, C. 30 Vert.
Staderini, Rutilio 30 Vert.
Staehly, Aug. 30 Vert.
Standen, R. 7 Moll.
Stanley, Hiram M. 7 Biol.
Stearns, Rob. E. C. 7 Biol.
Stebbing, Th. R. R. 14 Arthr.
Stefanowska, M. 14 Arthr.
Steffeck, P. s. Hofmeier 13

Vert.
Steinach, Fug. 30 Vert.
Steiner, Isid. 15 Arthr.. 7

Biol., 7 Moll.
Steinmann, G. 30 Vert.
Sternberg, Maxim. 30 Vert.
Stieda, Ludwig 30 Vert.
Stirling, E. C. 30 Vert.
Stoehr, Ph. 30 Vert.
Storchi, F. 11 Verm.
Stossich, M. 11 Verm.
Strahl, H. 30 Vert.
Stricht, O. van der 30 Vert.
Strong, Oliv. 30 Vert.
Struiken, H. J. L. 30 Vert.
Stubenrauch, Ludw. von 30

Vert.
Studer, Th. 3 Coel.
Stuhlmann, F. s.Emin SVert.
Stummer, Rud. v. 4 Prot.
Suchannek, Herrn. 30 Vert.
Svijacheninoff, Grigor 31

Vert.
Swiecicki, . . . von 7 Biol.,

31 Vert.
Symington, Johns. 31 Vert.

Taguchi, K. 31 Vert.
Tapparone-Canefri ,C. 7 Moll.
Tarnani, J. 15 Arthr.
Tartuferi, Ferrüccio 31 Vert.
Taylor, J. W. 7 MoU.
Tedeschi, Aless. 31 Vert.
Tenchini, L. 31 Vert.
Tessin, G. 11 Verm.
Test, Fred. C. 31 Vert.
Testut, L. 31 Vert.
Teuscher, P. 31 Vert.
Thallwitz, J. 15 Arthr.
Thelohan, P. 4 Prot.
Thesen, Jrg. 31 Vert.
Thiele, J. 7 Moll.
Thomas, A.P.W. 31 Vert.
Thomas, F. D. 11 Verm.
Thomas, Oldf. 31 Vert.
Thompson, J. C. 15 Arthr.
Thompson, W. D'Arcy31 Vert.
Thomson, Arth. 31 Vert.
Thoulet, J. 7 Moll., 4 Prot.
Thurston, Edg. 15 Arthr., 8

Moll., 31 Vert.
Tichomirow, A.A. 15 Arthr.
Tichorairowa, 0.0. 15 Arthr.
Tirelli, Vitige 31 Vert.
Titchener, E. B. 15 Arthr.

Todaro, Franc. 31 Vert.
Török, Ludw. 31 Vert.
Toldt, K. 7 Biol., s. Langer

17 Vert.
Tomasini, S. 32 Vert.
Topsent,:E. 15 Arthr.,2 Porif.
Tornier, Gust. 32 Vert.
Tornier, Ose. 32 Vert.
Tourneux, F. 32 Vert.
Trabut, L. 11 Verm.
Traquair, R. H. 32 Vert.
Trautschold, H. 32 Vert.
Treille, Ale. 4 Prot., 32 Vert.
Trinchese, Salvat. 8 Moll., 32

Vert.
Trolard, ... 32 Vert.
Trouessart, E. L. s. Topsent

15 Arthr.
Tuckerman, Fred. 32 Vert.
Tumänzew, ... 32 Vert.
Turner, Will. 7 Biol., 32

Vert.

Urech, F. 15 Arthr.

Vachell, C. T. 32 Vert.
Vaillant, Leon 11 Verm., 32

Vert.
Valenti, Giulio 32, 33 Vert.
Vallentin, R. 11 Verm.
Vanhoeffen, Ernst 3 Coel.
Varaldi, ... 33 Vert.
Vassale, G. 33 Vert.
Vayssiere, A. 15 Arthr.
Vejdovsky, F. 11 Verm.
Verson, E. 15 Arthr.
Verworn, Max 3 Coel., 5 Prot.
Very, F. W. s. Langlay 9

Arthr.
Viallanes, H. 16 Arthr., 8

Moll.
Vialleton, L. 33 Vert.
Vicarelli, Gius. s. Rossi 27

Vert.
Vignal, W. 33 Vert.
Viguier, Cam. 3 Coel.
Villepoix, Moy. de 8 Moll.
Villy, Franc. 33 Vert.
Vincent, H. 5 Prot.
Viola, G. s. Pisenti 24 Vert.
Virchow, Hans 33 Vert.
Virchow, Rud. 33 Vert.
Visart, O. 5 Prot.
Voeltzkow, A. 8 Moll., 33

Vert.
Vogdes, A. W. 16 Arthr.
Voigt, W. 11 Verm.
Vosmaer, G. C. J. 2 Porif.
Vosseier, J. 16 Arthr.

Wadell, L. A. 33 Vert.
Wagner, F. v. 7 Biol., 11

Verm.
Wagner, Jul. 16 Arthr., 3

Coel.

i

Autorenregister.

33

Wagner, N. 16 Arthr., 5 Prot.,

1 Tun.
Wagner, R. 33 Vert.
Wagner, Wlad. 16 Arthr., 5

Prot.
Waldeyer, W. 8 Moll., 33

Vert.
Walker, A. O. 16 Arthr.
Wallace, A. R. s. Poulton

12 Arthr., 6 Biol.
Warburton, C. 16 Arthr.
Wasiliew, E. M. 16 Arthr.
Watase, S. 16Arthr.,7Biol.,

8 Moll.
Watson, A. V. 12 Verm.
Watson, W. H. 33 Vert.
Weber, Max 2 Porif., 12

Verm., 33 Vert.
Weber, M. & A. 7 Biol., 5

Prot.
Weber -van Bosse, A. s.

Weber 2 Porif.
Weeks, J. E. 12 Verm.
Weigert, Carl 33 Vert.
Weinland, E. 16 Arthr.
Weis, A. 16 Arthr.
Weismann , Aug. 7 Biol., 3

Coel., 5 Prot.
Weiß, E. 16 Arthr.
Weiß, F. Ernest 33 Vert.
Weldon, W. F. R. 16 Arthr.

Weltner, W. 16 Arthr.
Werner, Franz 33 Vert.
Wesenberg - Lund , C. 16

Arthr.
Wharton, W. J. L. 3 Coel.
Wheeler, W. M. 16 Arthr.
White, Philip J. 33 Vert.
Whitelegge, Th. 8 Moll.
Whitwell, James R. 33 Vert.
Wiedersheim, R. 17 Arthr.,

33, 34 Vert.
Wielowiejski, H. v. 17 Arthr.
Wierzejski, Ant. 5 Prot.
Will, Ludw. 34 Vert.
Willach, P. 12 Verm.
Willey, Arth. 34 Vert., s.

Lankester 1 7 Vert.
Williams, J. W. 8 Moll.
Williston, S. W. 34 Vert.
Willot, ... 12 Verm.
Wilson, E. B. 12 Verm.
Wilson, Henry V. 4 Coel., 34

Vert.
Wilson-Barker, D. 17 Arthr.
Wincza, H. 34 Vert.
Windle,BertramC.A.7Biol.,

34 Vert.
Winkler, Ferd. 34 Vert.
Wiren, A. 8 Moll.
Wistinghausen , C. v. 17

Arthr.

Wolff, Gust. 7 Biol.
Woodhead, G.Siras 34 Vert,

s. Irvine 5 Biol.
Wood-Mason, J. 17 Arthr.
Woodward, A. Smith 34

Vert., s. Lydekker 19 Vert.
Woodward, H. s. Etheridge

5 Arthr.
Woodward, S. P. 8 Moll.
Wrzesniowski, A. 17 Arthr.

Yamagiwa, K. 12 Verm.

Zachariades, P. A. 35 Vert.
Zacharias, Otto 7 Biol., 12

Verm.
Zander, R. 35 Vert.
Zehntner, Leo 35 Vert.
Zeller, Ernst 35 Vert.
Ziegler, H. E. 4 Coel.
Ziehen , Theod. 35 Vert. , s.

Kükenthal 16 Vert.
Zimmermann, K.W. 35 Vert.
Zoja, Raff. 4 Coel., 8 Moll.
Zschokke, F. 17 Arthr., 12

Verm.
Zuccardi, R. 8 Moll.
Zuckerkandl, E. 35 Vert.
Zwaardemaker, H. 12 Verm.
Zykoff, W. 2 Porif.

Zool. Jahresbericht. 1890. Autorenregister.

25

34 Berichtigungen.

Berichtiguugeu.

Protozoa p 1 statt Balbiani, F. G. lies Balbiani, E. G.

Arthropoda p 14 bei Verson (*) und (6) statt [71] lies [70].

Mollusca p 54 Zeile 18 von oben statt den Prosobranchiern lies anderen Gastropoden.

Bryozoa p 7 Zeile 26 von unten statt Leuckart lies Schmidt.

Zeile 23 von unten statt mit Fußdrüse lies nicht mit Fußdrüse,

Im Berichte für 1889:

Vertebrata p 6 statt Burkhardt lies Burckhardt.

Autorenregister p 16 statt Burkhardt lies Burckhardt.

p 19 statt Kraus, W. lies Krause, W.

p 22 bei Willett statt 10 lies 11.

bei Wolff statt 38 lies 39.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

MBL WHOI LIBRARY

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