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MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY.

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Accession No.
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*^*flo book op Pamphlet is to be pemoved fpom the Iiab-
oeatory u4ithout the pepmission o{ the Tpustees.

ZOOLOGISCHER JAMESBERICHT

FÜR

1893.

HEßAUSGEGEBEN

VON DER

ZOOLOGISCHEN STATION Zu NEAPEL.

REDIGIRT

VON

Prof. PAUL MAYER

IN NEAPEL.

BERLIN

VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN
1894.

(6' 3- 7

Alle Rechte vorbehalten.

Inhaltsverzeiclinis.

Protozoa (Ref.: Dr. P. Schiemenz in Neapel)

Porifera (Ref.: G. P. Bid der in Neapel)

Coelenterata (Ref.: Prof. Paul Mayer in Neapel und Prof.
A. V. Hei der in Graz)

1. Allgemeines 3

2. Hydromedusae 5

3. Siphonophora 7

4. Scyphomedusae 7

5. Ctenophora 9

6. Graptolitha 9

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) 10

Echinoderma (Ref. : Prof. H. Ludv?ig in Bonn)

Termes (Ref.: Dr. Th. Pintner in Wien und Prof. H.

Eisig in Neapel)

1. Allgemeines 13

2. Salinella. Triclioplax und Trej^tojjlax. (Di-
cyemidae. Orthonectidae) 13

3. Plathelminthes 14

a. Turbellaria 14

b. Nemertini 19

c. Trematodes 20

d. Cestodes 28

4. Nematodes 30

5. Acanthocephala 38

6. Chaetognatha ■ 40

7. Gephyrea 40

S. Rotatoria (Gastrotricha) 40

9. Hirudinea 42

10. Oligochaeta 44

11. Polychaeta 46

12. {Myznstoma) , Enteropneusta, Rhahdopleura,
[Dinophilus], Phoronis 55

1, b

Seite
1—31
1—14

1—19

5-k

1—11
1-Ö4

IV

Inhaltsverzeichnis.

Bryozoa und Brachiopoda (Ref. : Dr. P. Schiern enz in
Neapel)

Arthropoda (Ref.: Dr. W. Giesbrecht in Neapel und
Prof. P. Mayer in Neapel)

1. Allgemeines 17

2. Pantopoda 19

3. Crustacea 19

4. Poecilopoda. Trilobitae 53

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen . . 57

6. Arachnidae 59

7. Myriopoda 65

8. Hexapoda 66

a) im Allgemeinen 66

b) einzelne Gruppen 74

Aptera 74, Pseudoneuroptera 74, Neuro-
ptera75, Strepsiptera75, Orthoptera (incl.
Embidae und Dermaptera) 75, Corrodentia
76, Thysanoptera 76, Coleoptera 76, Hy-
menoptera 78, Hemiptera (excl. Mallo-
phaga) 79, Diptera (incl. Siphonaptera) 80,
Lepidoptera 81.

Mollusca (Ref.: Dr. P. Schi amen z in Neapel)

Allgemeines etc.
Amphineura . .
Lamellibranchiata
Scaphopoda . .

Gastropoda 29

a. Allgemeines 29

b. Prosobranchiata incl. Heteropoda ... 32

c. Opisthobranchiata 37

d. Pulmonata 51

e. Pteropoda 59

6. Cephalopoda 59

Tunicata (Ref.: Prof. A.Della Vall ein Modena) . . . .

Vertebrata (Ref. : Dr. M. v. Davidoff in München, Prof.

C. Emery in Bologna und Dr. E. Schoebel in

Neapel)

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie , 39
A. Allgemeiner Theil 39

a. Oogenese und Spermatogenese .... 39

b. Früheste Embryonalstadien. Entwicke-
lungsmechanisches 43

c. Histogenese 49

d. De- und Regeneration 59

e. Teratologisches 64

B. Specieller Theil 65

1. Pisces 65

2. Amphibia 67

3. Sauropsida 71

4. Mammalia . . . 74

1—6

1—8

1—83

6—10

1—64

10—12

12—26

1—34

1—221

Inhaltsverzeichnis.

II. Organogenie und Anatomie 82

A. Lehrbücher und allgemeine Werke. ... 82

B. Allgemeine Morphologie und Histologie;
Biologisches 83

C. Phylogenie 90

D. Haut 96

E. Skelet 107

a. Allgemeines 107

b. Hautskelet und Zähne 109

c. Wirbelsäule, Hippen und Brustbein . .116

d. Schädel und Visceralskelet 121

e. Gliedmaßen 124

F. Muskeln und Bänder 127

G. Elektrische Organe 132

H. Nervensystem 133

a. Allgemeines 133

b. Hirn und Rückenmark 139

c. Epiphyse 153

d. Periphere Nerven und Sympathicus . . 154

e. Hautsinneswerkzeuge 163

f. Riechwerkzeuge 164

g. Schmeckwerkzeuge 166

h. Hörwerkzeuge 167

i. Sehwerkzeuge 170

J. Darmcanal 181

a. Allgemeines; Ösophagus, Magen und
Darm; Pankreas und Leber 181

b. Mund, Pharynx, Kiemenspalten und
ihre Derivate 189

e. Pneumatische Anhänge des Darmes . . 193

K. Gefäßsystem und Leibeshöhle 195

a. Allgemeines und Blutgefäße 195

b. Lymphorgane, Milz und Leibeshöhle . 211
L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge .... 214

a. Allgemeines und Harnwerkzeuge . . . 214

b. Nebennieren ....217

c. Geschlechtswerkzeuge 218

Allgemeine Biologie und Eutwickeluugslehre (Ref. : Prof.

P. Mayer in Neapel)

Autorenregister und Berichtigungen

26. 27

27

1—19

20—28

Ein * vor einem Titel bedeutet, dass die Arbeit dem Referenten nicht zu-
gänglich gewesen ist. Die fetten Zahlen hinter den Titeln verweisen
auf die Seiten, wo sich das Referat befindet. Zusätze des Referenten
stehen in [ ] .

Berichtigungen siehe am Schlüsse des Autorenregisters.

Protozoa.

(Referent: Dr. P, Schiemenz in Neapel.)

*Adamkiewicz, A., Zur Krebsfrage, in: Fortschr. Med. p 485—487, 607—808; Erwiderung

von C. Schimmelbusch [polemisch], ibid. p 529 — 531.
Apstein, Carl, Ein Fall von Conjugation bei Tintinnen, in: Sehr. Nat. Ver. Schleswig-Hol-
stein 10. Bd. 2 pgg. Fig. [29]
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rapport avec les differentes manifestations des elements figureg du sang dans cette

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Balbiani, E. G., Nouvelles recherches experimentales sur la merotomie des Infusoires cilies.
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Protozoa. 3

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4 Protozoa.

Korotneff, Alexis, 2. Sporozoen als Krankheitserreger. I.Heft. Untersuchungen über den

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tralbl. Pakt. Parasitk. 14. Bd. p 642— 644.J
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'''Logan, Jam. H. , Observations on Amoeha and Steyitor. in: Amer. Month. Micr. Journ.

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1. Allgemeines. 9

1. Allgemeines.

Hierher Dallinger, Maggie 2), Stokes(i), Teilini, Braun, Lundberg, Pfeiffer (*).

Nach Rhumbler(2) sind die Nucleolen der Protozoen und der Keimzellen der
Metazoen weder organisirte Gebilde noch Organe, sondern nur Reservestoffe, die
für die Zeit aufgespeichert werden, wo die Theilung eine große Zunahme des
Vererbungsapparates resp. des Idioplasmas erfordert. Sie erhalten deshalb im
Gegensatz zu den Nucleolen der Gewebszellen der Metazoen, denen sie möglicher
• Weise gar nicht analog sind, den Namen Binnenkörper. Das Reservematerial
wird nicht immer in gleicher Menge aufgenommen, daher schwankt die Zahl
der Binnenkörper ; wird mehr aufgenommen , als nöthig war, so treten bald
nach Ablauf der Karyokinese die Binnenkörper wieder auf. Verf. führt dann alle
bisher an den Nucleolen beschriebenen Structuren und Erscheinungen unter Be-
nutzung eigener Untersuchungen an Saccamina sphaerica und Trimcatulina lohatula
auf physikalische Vorgänge bei der Ausscheidung oder Lösung zurück, ebenso
die verschiedene Consistenz der Binnenkörper bei der Verschmelzung aus ein-
zelnen Theilen , und deutet dementsprechend auch die sogenannten Formations-
nucleolen von Marshall [s. unten p 14. Näheres im Original].

Schewiakoff (^) suchte die Frage nach der Natur der Excretkörner der
Protozoen durch Untersuchungen an Paramaecium caudatum zu lösen. Sie sind
dort als Krystalle [vergl. unten p 10 Moore (i)] entweder in Vacuolen einge-
schlossen oder liegen frei im Entoplasma; nach außen werden sie mit den Nah-
rungsresten ganz bestimmt nicht entleert. Sie bestehen weder aus Harnsäure oder
deren Salzen , noch aus Xanthin oder Guanin , sondern aus Phosphorsäure und
Kalk, und zwar wahrscheinlich aus unlöslichem einfachsaurem Calciumortho-
phosphat. Daneben mag noch organische Substanz in ihnen vorkommen. Wenn
sie aus den Vacuolen in das Entoplasma übertreten, so gelangen sie durch dessen
Strömungen in die peripherische Schicht, vorzüglich in die Nähe der hinteren und
vorderen pulsirenden Vacuole. Dort schmelzen sie allmählich zusammen und ver-
schwinden. Wahrscheinlich werden sie durch die Eiweißstoffe der Salze des Ento-
plasmas in eine lösliche Verbindung übergeführt und so durch die pulsirenden
Vacuolen nach außen geschafft. Beiläufig wird angegeben, dass 1 P. 0,00002 mg
Trockensubstanz besitzt.

Nach Jensen (*) besitzen die bisherigen Angaben über den Geotropismus
niederer Thiere wenig Werth, da andere richtende, ihn bald gänzlich aufhebende,
bald modificirende Kräfte, wie Wärme, Licht, chemische Einflüsse und Strömung,
dabei ganz außer Acht gelassen sind. Es bleibt ferner zu untersuchen, ob nicht
der Geotropismus etwa auf eine passive Achseneinstellung durch die Schwere
und dadurch bedingte Schwimmrichtung zurückzuführen ist. Verf. stellte seine
Untersuchungen an Paramaecium aurelia^ hursaria, Colpidium coljooda, Urostijla
grandis, Spirostomum ambiguiim, Colpoda cucullus, Ophryoglena flava ^ Coleps hirtus^
Euglena viridis und Chlamydomonas pulvisculus an. P., Colpidium, Colpoda, U.,
S., E.^ Chi. sind negativ heliotropisch. Besonders bei E. kann der Heliotro-
pismus den Geotropismus völlig verdecken, so dass dieser erst erkennbar wird,
wenn der Reiz des ersteren gänzlich ausgeschaltet wird. Der Umstand , dass bei
E. das vordere Ende beim Schwimmen dicker ist , und dass abgetödtete P. ohne
bevorzugte Achsenstellung untersinken, beweist, dass nicht eine passive Achsen-
stellung den Geotropismus bewirkt. Dieser ist vielmehr so zu erklären, dass die
negativ geotropischen Wesen Orte geringereu, die positiv heliotropischen Orte
höheren hydrostatischen Druckes aufsuchen. Die Richtung der Bewegung hängt
lediglich von den Druckdifferenzen ab und wird nicht von der Richtung der diese

10 Protozoa.

erzeugenden Kraft beehiflusst. An P., E., Chi. und U. wurde auch nachge-
wiesen, dass kein absolutes Druckoptimum existirt. Der Mechanismus der geotro-
pischen Bewegung besteht darin, dass die Druckdifferenzen auf die verschiedenen
Körpertheile wirken, bis das Thier die entsprechende Achseneinstellung erhalten
hat. E, nimmt schon Differenzen von 0,01 mm wahr. Der Geotropismus unter-
stützt vielfach das Auffinden von Nahrung.

Zacharias ('-) macht Mittheilungen über die Protozoen im Plöner See. Die
pulsirende Vacuole ist wohl von Bedeutung für die Fähigkeit zu schweben. Die
Ceratieu variireu sehr stark (auch in den Cysten). In den kleineren Wasserbecken
finden sich die schlankeren Formen, welche große Ähnlichkeit mit den Meeres-
formen besitzen, ohne aber mit ihnen identisch zu sein. Auch die Dinobryen
wechseln sehr in der Form, und Imhof's Arten sind wold nnr Varietäten. Die
langen Pseudopodien von Mycetomyxa n. zopfi n. lösen sich in spiralig gedrehte,
bandartige Äste auf, mit denen die Nahrung ergriffen wird. Actinosphaeridium n.
pedatum n. (gestielt) zieht, wenn es die Nahrung assimilirt, die Pseudopodien ein
und scheint sich dabei zu encystiren. In Bezug auf Mallomonas [acaroides n.)
werden Perty's Angaben von der Selbständigkeit dieser Form bestätigt. Die haar-
artigen, spröden Gebilde sind Anhänge der festen Hülle (Gehäuse) des Thieres.
Dieses besitzt 1 einziehbare Geißel und 2 Chromatophoren ; ein Kern wurde nicht
beobachtet, wohl aber Bildung von Dauercysten. M. variirt local an Größe und
Borstenbesatz. Acineta stmplex n. ist eine sehr ursprüngliche Form mit höchstens
2 Tentakeln und vermehrt sich durch gleichhälftige Quertheilung. Staurophrya n.
elegans n. besitzt eine verticale Hauptachse und 2 Kreuzachseu senkrecht darauf.
Die Enden aller 3 Achsen sind polsterartig erhoben und tragen ungeknöpfte
Tentakel , welche nicht vollständig retractil sind und beim Zusammenziehen ein-
seitige oder terminale Bläschen, von der Rindenschicht gebildet, aufweisen. St.
hat einen großen granulirten Kern und 1 oder 2 Vacuolen, die in Zwischenräumen
von 50-60 Secunden pulsiren; die Nahrung wird verschluckt.

Ogata bediente sich zur Isolation von bestimmten Protozoen [Polytoma uvella
und Paramaeckim aurelia) feiner Capillaren (Lumen = 0,3-0,5 mm), die mit einer
Flüssigkeit (sterilisirtes unreines Wasser -|- 2,50/^ Traubenzucker) so weit ge-
füllt werden, dass noch 1-2 cm in der Länge leer bleiben. Wenn nun dieses
Ende in Wasser voll Bacterien und Infusorien getaucht wird , so füllt dieses den
leeren Raum der Capillare an. Die Bacterien verbleiben in dem unteren Wasser,
während die Protozoen in die Nährlösung eindringen. Nach Untersuchung unter
dem Mikroskop kann die Capillare an geeigneter Stelle abgebrochen und zuge-
schmolzen werden, wodurch die Protozoen isolirt sind. P. n. kann auf Platten
mit Gelatine cultivirt werden. Eine andere geeignete Nährlösung besteht aus
einem Gemisch von 500 ccm Fleischbouillon (aus 250 g Fleisch), 12,5 Trauben-
zucker, 25 g der Alge Porphyra vulgaris. Das Gemisch wird gekocht, neutralisirt,
filtrirt und sterilisirt.

Hierher Frenzel.

2. Sarcodina.

a. Allgemeines.

b. Amoebaea.

Hierher Haycraft, Logan, Penard, Remouchamps, G. Quincke. Über Myce-
tomyxa zopßi s. oben p 10 Zacharias (2).

Moore (M glaubt, dass man aus der häufigen Verschiedenheit zwischen der

2. Sarcodina. H

Theilung der zahlreichen kleinen Kerne und der des großen Kernes bei den Amöben
und aus den Angaben über bald mitotische, bald nicht mitotische Theilung des
Kernes schließen kann , dass eine bestimmte regelmäßige Abwechselung zwischen
beiden Theilungsarten stattfindet. [Vergl. unten p 27 Johnson.] Verf. selbst be-
obachtete bei Amöben, dass fast constant, wenn sie eine gewisse Größe erreicht
hatten, neben den Kernen kleine Körper auftraten, die sich zwar in Carmin nicht
färbten , aber nach Behandlung mit anderen Reagentien deutlich blieben. Wahr-
scheinlich bilden sich diese Körper nur unter gewissen Bedingungen. DieNahrungs-
theile werden in Vacuolen aufgenommen, dort in die rundlichen, homogenen
Körner (die wohl kaum aus Fett bestehen) und schließlich in die sogenannten
Krystalle umgewandelt. Der Macron ucleus der Infusorien steht in enger Be-
ziehung zur Verdauung und mag gewisse Analogien mit dem sogenannten Neben-
kern in den Drüsenzellen mancher Metazoen haben [vergl. unten p 25 Julin,
p 28 Johnson, p 2G Balbiani].

Schuberg gibt eine kritische Zusammenstellung der Literatur über para-
sitische Amöben des Menschen und stellte durch eigene Untersuchungen fest,
dass sie oft mit Cercomonas und Trichomonas zusammen bei ganz gesunden Indi-
viduen im alkalischen Colon regelmäßig vorkommen. Wenn sie oft nicht gefunden
worden sind, so liegt das nur daran, dass die Fäces aus anderen (sauren) Darm-
regionen stammten, in denen die Amöben, welche in dieser Richtung empfindlicher
sind als die Infusorien, zu Grunde gehen. Die sogenannten Züchtungsversuche
der Darmamöben von Cunningham und Kartulis haben gar keinen Werth. Aus den
bisherigen Beobachtungen und Versuchen kann man weder in der Frage, ob ver-
schiedene Species vorliegen, noch in der nach der pathogenen Natur irgend
welche Schlüsse ziehen. [Vergl. unten p 23 Moritz & Hölzl].

Quincke & ROOS fanden bei nicht an Dysenterie leidenden Personen eine für
Katzen nicht pathogene Amoeba [intestini vulgaris) , bei einem Dysenteriekranken
eine solche [A. coli felis), die bei Katzen den Tod herbeiführte, wenn sie in das
Rectum injiirt oder als kleinere Cyste per os eingeführt wurde. Eine 3. weniger
pathogene Amöbe wird als A. coli mitis bezeichnet.

Laveran {^) fand unter 1 0 Fällen einheimischer Dysenterie nur i Mal wenige
Amöben, glaubt daher, dass kein Zusammenhang zwischen beiden bestehe. Bei
der tropischen Dysenterie mit ihren zahlreichen Amöben mag es anders sein.

Kruse & Pasquale fanden bei gesunden Menschen (Italien häufig, Ägypten sehr
selten) Amöben als unschuldige Commensalen, die auch Katzen injicirt nicht
pathogen wirkten. Die Amöben der Dysenterie lassen bei der Locomotion ein
Feto- und Entoplasma unterscheiden und können von Vacuolen ganz angefüllt
werden. Charakteristisch für sie ist die schwere Färbbarkeit ihres Kernes. Nach
Versuchen mit Katzen sind diese Amöben die Ursache der Dysenterie. — Hierher
Edwards & Waterman, Epstein, Flexner, Hehir(i), Ludwig, Pasquale, Posner,
Winkler & Fischer.

0. Thalamophora.

Hierher auch Egger, Lister, Schlumberger, Walther.

Über Binnenkörper von Saccammina und Truncatulina 3. oben p 9 Rhumbler (2).

Rhumbler [^) empfiehlt zum Studium der Protozoen eine [nicht genau ange-
gebene] Lösung von Methylgrün und Eosin in 500/oigem Alkohol. Das mit Pikrin-
schwefelsäure oder mit Alkohol conservirte Material wird etwa 1/2 Stunde lang
damit behandelt, mit Wasser und immer stärkerem Alkohol V4 Stunde ausge-
waschen und ist dann zum Einschluss fertig: alle bei der Conservirung noch

] 2 Protozoa.

lebenden Substanzen sind grellroth, alle abgestorbenen organischen resp. färb-
baren anorganischen Theile grell grün; organische Substanzen, welche gerade im
Absterben begriffen waren, Gemenge anorganischer und organischer Substanzen
und Abscheidungsproducte nehmen eine rothviolette, violette, blaue oder blaugrüne
Farbe an, je nach dem Grade der Zersetzung resp. dem Alter der Abscheidung.
Besonders geeignet ist diese Methode auch zum Auffinden kleiner Organismen im
Schlamm etc. und zur Beurtheilung von Einschlüssen (ob Nahrungskörper). Verf.
überzeugte sich mit ihr davon , dass die sogenannten Fortpflanzungskörper
von Saccammina, Truncatulina , Hyperammina etc. [vergl. Bericht f. 1892 Prot,
p 1 3] ganz bestimmt Schlickmassen oder Fäces sind , welche die Thiere auszu-
stoßen zu schwach sind , gegen die sie sich aber noch vor dem Absterben durch
Ausscheidung einer Hüllmembran abschließen. Auch die Süßwasserhizopoden
hinterlassen beim Absterben in der Regel Nahrungsreste in ihrem Gehäuse,
bilden aber keine Membran darum, wie durch Fütterung mit Carmin an Lecqueureusia
und Difßugia festgestellt wurde. Die Diatomee in T. lobatula ist wirklich ein
Schmarotzer. Die äußerste Randschicht von S. sphaerica ist kein reines Proto-
plasma, sondern enthält einen den sonst verwendeten Kittmassen ähnlichen Stoff.
D. acuminata und pyriformis vergrößern abwechselnd den vorderen und hinteren
Gehäusetheil. Bei D. betheiligen sich auch die Pseudopodien am Aufbau des
Gehäuses , und sein Wachsthum scheint in ganz regelmäßigen Perioden bei allen
Individuen zugleich stattzufinden. D. scheidet unter die Steinchen und den sie
verbindenden (in verdünnter Kalilauge löslichen) Kitt im Winter, vielleicht als
Schutz gegen die Kälte, eine dunkelbraune Masse ab, welche die Fugen zwischen
den Steinchen ausgleicht und sich nicht in Kalilauge löst.

Schaudinn beschreibt Myxotheca n. arenilega n. Sie ist formveränderlich und
hat eine wohl aus einem dem Chitin nahe stehenden Stoffe gebildete Gallerthülle,
die sich mit Fremdkörpern bedecken kann und an beliebigen Stellen von den
Pseudopodien durchbrochen wird. Mund nicht vorhanden. Das Plasma zeigt
eine maschenförmige Structur und enthält fettähnliche Reservestoffe, andere kugel-
oder stäbchenförmige Gebilde (wohl Stoffwechselproducte) und rothe Pigment-
körnchen (besonders zahlreich an der Peripherie) ; letztere können jedoch auch
fehlen. Keine Sonderung in Ecto- und Entoplasma. Keine contractile Vacuole.
Von Nahrungspartikeln gelangen nur die ganz kleinen in das Innere, die größeren
werden von den Pseudopodien außerhalb der Hülle verdaut. Die reticulären
Pseudopodien haben vielleicht eine zähere Achse, da sie bei plötzlichem Ein-
ziehen sich spiralig aufrollen. Das positiv heliotropische Thier kann sich mit
ihrer Hülfe in 2 Stunden 10 cm weit fortbewegen. Der Kern liegt in einer Va-
cuole voll klarer Flüssigkeit und zeigt 3 mehr oder minder concentrische Schich-
ten: die Kernmembran, eine Grundsubstanz mit Chromatinkörnchen und die nicht
färbbare maschige Centralsubstanz mit stark lichtbrechenden Kugeln (Nucleolen?).
M. vermehrt sich wohl unter Amitose durch Quertheilung. Wegen ihrer primi-
tiven Verhältnisse wird M. an den Anfang der Astrorhizidae gestellt. Vielleicht
ist sie die ursprünglichste Form der gegenwärtigen Foraminiferen, vielleicht jedoch
auch nur die unausgebildete Form einer Sandforaminifere.

Hanitsch hält Neusina agassizi Goes für identisch mit dem Hornschwamm
Stannopkyllum zonariuni Haeckel. Pearcey ist derselben Ansicht, hält aber diesen
Hornschwamm für ein Foraminifer. Hanitsch stimmt dem aber nicht bei, jedoch
könne nur eine eingehende Untersuchung definitiv darüber entscheiden.

Goes vermuthet, dass die Embryonen der mehrkammerigen Rhizopoden,
welche von den reifsten Segmenten abstammen , megasphärische Individuen von
verhältnismäßig einfachem Baue, diejenigen dagegen, welche aus den unreifen,
larvalen Theilen näher liegenden Segmenten hervorgehen, die mikrosphärischen,

3. Sporozoa. 13

zusammengesetzten Individuen liefern. Die megasphärischen sind also ganz sicher
Reifestadien, und alle, auch die embryonalen Segmente haben Fortpflanzungs-
vermögen. Der Di- oder besser Polymorphismus der Rhizopoden kommt also
dadurch zu Stande , dass die Embryonal- und Larvensegmente während der Ent-
wickelung sich nicht verändern, sondern in ihrer ursprtinglichen Form verharren.

d. Heliozoa.

Über Actinosphaeridium n. pedatum n. oben p 10 Zacharias (^) •
Sassaki beschreibt Gymnosphaera n. alhidan., an der eine Mark-, Rinden- und
dünnere Hüllschicht unterschieden werden. Die beiden ersteren gehen in einander
über, dagegen ist die Hüllschicht von der Rindenschicht deutlich getrennt, aber
eine Membran findet sich zwischen beiden nicht. Die sehr feinkörnige Mark-
schicht, in welche niemals Nahrung gelangt, umschließt das Ausstrahlungscentrum
für die Achsenfäden der Pseudopodien. Letztere bilden weder Verästelungen
noch Anastomosen mit einander. Die Rindenschicht ist feinkörnig , färbt sich im
Gegensatz zur Markschicht mit Carmin und besitzt in ihrer helleren peripheren Zone
Vacuolen (manche mit Nahrungsresten) und zahlreiche Kerne mit 1 — 2 Nucleoli.
Contractile Vacuolen fehlen. Das Ausstrahlungscentrum zeigt in der Mitte
eine Kugel mit staubförmigen Partikeln und in einiger Entfernung davon eine im
Leben unsichtbare Kugelschale. Das ganze Gebilde erinnert an Boveri's Centro-
soma 4" Archoplasmakugel. Die Achsenfäden der Pseudopodien entspringen ganz
fein von dem centralen Körper, verdicken sich ein wenig, treten so durch die
Kugelschale durch und scheinen außen fein zugespitzt aufzuhören, wenigstens
konnte kein Zusammenhang mit denen in der Rindenschicht festgestellt werden
(Verkürzung durch Reagentien '?). Vermehrung durch Th eilung in 30 Min. wäh-
rend der frühen Morgenstunden. Nach der Theilung zeigen die beiden Central-
organe an den einander zugekehrten Seiten keine Achsenfäden, und auch die
Kugelschale fehlt ihnen , wird aber bereits bei sehr jungen getrennten Individuen
wieder angetroffen. Letzteren fehlt dafür wieder das centrale Korn. Es scheint
hier also die Ausstrablungsfigur, nicht aber die Kerne bei der Theilung die leitende
Rolle zu spielen. Conjugation wurde beobachtet.

e. Kadiolaria.
Hierher Carter (1,2), Walter.

3. Sporozoa.

Leger (■^) beobachtete die Entwickelung \on Dolioct/stis nereidisn. \mäpoh/do-
rae n. Das in der Zelle gelegene Thiersprosst die eigentliche, später als Monocystidee
im Darm liegende und sich encystirende Gregarine, wird selbst aber zum Epimerit
und später abgeworfen. Wegen der gleichen Entwickelung mit Schneideria wird
es mit dieser zu der Gruppe Dicystidea vereinigt und zwischen die Mono- und
Polycystidea gestellt.

Leger (') beschreibt Stictopora provincialis n. aus Melolontha xmä. Ehizotroc/us, in
denen sie mit Euspora fallax vorkommt. Sie hält sich besonders im vorderen
Theil des Verdauungstractus auf und verliert sehr früh ihr Epimerit. Beachtungs-
werth sind die Sporen, 1) weil ihre Endospore vollständig mit kleinen Papillen
bedeckt ist, und 2) weil sie durch ihre Form (biconisch mit etwas nach derselben
Seite geneigten Spitzen) einen Übergang zwischen denen der Actinocephalidae und

1 4 Protozoa.

der Menosporidae bildet. Die Sporen werden durch einfache Dehiscenz entleert.
LGgGr(^) beschreibt CUpsidrina acridioru7n aus Pamjjhagus und Truxalis (Mittel-
darm). Die Thiere werden meist in oi^positioneller Conjugation, doch auch
einzeln angetroflPen, zeigen aber in letzterem Falle durch eine Einbuchtung am
Vorderende [vergl. unten Marshall], dass sie früher conjugirt waren. Die Cysten
werden meist von conjugirten , jedoch auch von einzelneu großen Individuen
gebildet. Die Schleimhülle der Cysten scheint zur Aufspeicherung von Feuchtig-
keit zu dienen. Die Sporen werden in rosenkranzähnlichen Bändern durch lange
Sporoducte (über halb so lang wie die Spore) ausgestoßen. Die Sporoducte sind
an der Basis trichterförmig erweitert und schon früh durch Ringe von orange-
gelben Körnchen angedeutet, welche wohl zum Schlüpfrigmachen dienen.

Pollard beschreibt ein aspirotriches Trichostomum aus dem Branchialraum von
Amphioxus und eine Gregarine aus dessen Darmepithel. Bei dieser lag der helle
Kern in der Mitte, hatte sein ganzes Chromatin zu einem centralen Nucleolus
condensirt und ließ nicht sicher erkennen, ob er eine Membran besaß.

Spengel beschreibt einige Sporozoen aus dem Verdauungstractus und der
Wimperfurche von Enteropneusten. Eine Monocystidee steckte in der Weise in den
Leberzellen, dass ihr dicker Theil mit dem Kern innerhalb, der einem Flaschenhals
ähnliche kernlose Theil außerhalb der Zelle lag. Eine andere Art zeigte den Kern
in der Richtung von vorn nach hinten zusammengedrückt. Bei Balanoglossus kamen
in den Kiemen und deren Mündungen Mastigophoren vor. — Über Gregarinen in
Nemertinen s. unten Vermes p 20 Bürger (i), in Perophora Tunicata p 11 Ritter.

Nach Marshall steht die Größe der Thiere von Gregarina [Clepsidrina) blattarum
in gar keinem Zusammenhange mit der Cystenbildung. Es kommt dabei vielmehr
nur auf das Verhältnis beider Thiere zu einander, die wohl gleich groß sein
müssen, und auf einen bestimmten Entwickelungsgrad der Nucleoli an. Unter-
suchung lebendiger Cysten bestätigte die Resultate von Bütschli, Weiteres muss
an Schnitten studirt werden. Der einzige Nucleolus der jüngsten Thiere zeigt
weder Schichten noch Mikropyle und lässt später, wahrscheinlich endogen , neue
Nucleoli als hellere Ballen aus seinem Inneren hervorgehen [vergl. oben p 9
RhumblerC'^)], die sich dann vergrößern und vermehren. In der Regel existirt nur
1 Formationsnucleus, doch können ihn noch 1 oder 2 aadere in dieser Rolle unter-
stützen. Die neuen Nucleoli bleiben zunächst entweder (häufiger) alle dicht bei-
sammen oder reihen sich spiralig auf. Die Vermehrung dauert bis zum Beginn
der Cystenbildung fort, so dass bei deren Aufang 25 — 40 Nucleoli vorhanden sind.
Während der Cystenbildung vermehren sich dann die Nucleoli durch wiederholte
Knospung sehr rasch, so dass schließlich der Kern voll lauter Stücken chromatischer
Substanz ist. In der Mitte dieses Processes verliert der Kern seine Membran, sendet
Pseudopodien aus (»geflammter Kern« von Wolters, aber nie vor der Encystirung)
und weicht in pseudopodienartige Bruchstücke aus einander, die je mit einigen sich
vermehrenden Chromatinkörnern nach der Peripherie rücken. Dort angelangt, ver-
mehren sich die Chromatinkörner nicht weiter, sondern breiten sich an der Ober-
fläche aus, umgeben sich mit Plasma und Hülle und bilden so die Sporen. Jedes
Korn theilt sich in 2 Hälften, die nach den beiden Enden der Spore auseinander
rücken. Die Sporen vergrößern sich nun, werden eiförmig und wandern gruppen-
weise wieder dem Centrum zu. Während dessen löst sich die Wand zwischen beiden
Cystenhälften, nachdem sie schon vorher in einzelne Stücke zerfallen war, vollstän-
dig auf. Die Chromatinkörner theilen sich nun erst noch einmal senkrecht zur Längs-
achse der Spore, und dann alle 4 Theile parallel zu dieser, so dass die Producte
davon schließlich die Ecken eines 4 kantigen Prismas bilden. Die Sporen ordnen
sich dann radiär und bilden je S Sichelkeime, wie bei anderen Gregarinen (mit Eau
de Javelle, Flemmingscher Flüssigkeit und Hämatoxylin zu untersuchen). C. b.

3. Sporozoa. 15

macht niemals ein Stadium in einer Zelle durch; die gelbbraunen Körper in den
Darmzellen des Wirthes sind wohl Saccharomyceten. Das ausgebildete Thier hat nur
1 Kern, und zwar im Deutomerit ; die für Kerne gehaltenen Gebilde im Protomerit
sind Ballen von Nährsubstanz (Frenzel). In den meisten Fällen, wo bei Gregarinen
ein 2. Nucleus beschrieben worden ist, wird es sich wohl nicht um einen solchen
handeln. Die Cuticula setzt sich bei alten Thieren aus 2 — 4 Schichten zu-
sammen und ist vorn und an der Grenze zwischen Proto- und Deutomerit beson-
ders dick. Eine becherförmige Eiusenkung am Vorderende [vergl. oben p 14
Leger (2]] spielt wohl bei der Befestigung eine Rolle. Die Längs fibrillen liegen
im lebenden Thier stets unter den Längsrippen , sind aber nicht so lang wie das
Thier und bestehen aus 2 parallelen Bändern mit einem hellen Streifen dazwischen.
— Didymophyes aus dem Darm von Aphodius hat in der That 2 Kerne, aber hier,
besteht auch der Deutomerit aus 2 Theilen. Bei 2 Exemplaren von D. leuckarti n.
war der Deutomerit sogar Stheilig und enthielt auch 3 Kerne. Die Bedeutung von
unregelmäßigen Körpern im Deutomerit nahe beim Kern blieb unbekannt.

Minchin beschreibt Gregarina irregularis n. aus Holothuria nigra. Sie hat eine
deutliche Cuticula, unregelmäßige Gestalt (wohl bewirkt durch die complicirte
Form der Blutgefäße) und 2 getrennte Kerne in hellen Höfen, Aus letzterem
Grunde ist sie als durch frühzeitige Fusion aus 2 Individuen hervorgegangen an-
zusehen. Ein Septum bedeutet, wenn es vorkommt, wohl die 1. Theilung. Der
Nucleolus ist mit Vacuolen (Achromatin ?) erfüllt [vergl. oben p 9 Rhumbler].
Das Thier lebt frei in den Blutgefäßen, die glatten Cysten in deren Ausstülpungen.
In der Cyste bilden sich durch Theilung die Sporoblasten , aus diesen unter Ver-
kleinerung des Kernes Sporen mit je 4 Kernen. Die Sporen haben hinten eine
von der Exo- und Endospore gebildete Röhre , die an der Wurzel durch ein nur
von der Endospore gebildetes Diaphragma abgeschlossen ist. Die 4 Kerne theilen
sich, und es entstehen 8 Sichelkörper mit länglichem Kern, conischem Aufsatz an
dessen Vorderende und wohl vibratilem Schwanz. Diese bewegen sich innerhalb
der Spore neben dem Sporenrest. — G. holothuriae kommt in und an den Blut-
gefäßen, aber nicht in den Wassergefäßen vor. Cuticula, Kerne, Nucleoli wie
oben. Ein Septum wurde erst an solchen Thieren beobachtet, die sich bereits von
den Blutgefäßen abgelöst hatten (gegen Mingazzini). Cysten im Leibesraum, glatt
(Stacheln von Mingazzini = Bacterien ?) , ohne Sporoduct. Sporen ähnlich wie oben,
aber noch mit einem Schwanzanhang der Röhre gegenüber. Letzterer dient viel-
leicht, da der Wirth kein Cuviersches Organ hat, mit dem der Parasit entleert
werden könnte, zum selbständigen Herausbohren der Spore, oder dazu, den
Wirth zur Autotomie zu reizen. Beide G. werden vor der Hand bei Monocystis
gelassen. Verf. bespricht dann die Gregarinen der Holothurien, Synaptiden und
Echinoiden und findet zwischen allen große Familienähnlichkeit. Die Zahl der
Sichelkörper, welche von der Theilung des Kernes der Sporen abhängt, mag
nach den Species wechseln,

Mingazzini liefert die ausführliche Abhandlung zu seinen vorläufigen Mitthei-
lungen [vergl. Bericht f. 1891 Prot, p 20, 21 (2, -1,6); f. 1892 Prot, p 19 ('-4)].
Gonobia lacertae entwickelt sich im Eierstock von Lacerta muralis genau wie
die G. im Hoden von Coluber und rückt mit den Eiern in die Leitungswege. In
dem sich entwickelnden Ei lagert sie sich auf die Keimscheibe unterhalb der
Follikelzellen und zerstört letztere während ihrer Umbildung in die sichelförmigen
Körper, ohne jedoch dem Ei selbst schädlich zu werden, so dass sie nachher den
Embryo direct inficiren kann. — Das Platzen der Sporencysten wird wohl
entweder dadurch hervorgerufen , dass von außen Flüssigkeit eindringt , oder
dass der Restkörper durch Zersetzung eine solche entwickelt. — Esarabdina ist
dimorph wie Polyrabdina. — Die Cystenhülle von Pachysoma sipunculi wird nicht

1 6 Protozoa.

vom Wirth (Lankester), sondern vom Thiere selbst geliefert. — Bei Lankesteria
werden die Cysten oft von 2 conjugirten Individuen gebildet , die vor nnd nach
der Encystirung um einander rotiren. — Pleurozyga mit seitlicher Conjugation.
[In der im Beiicht f. 1892 Prot, p 19 gegebenen Tabelle muss es bei der 2. Gruppe
heißen: Körper mit 2 oder mehr Segmenten.] — Hierher Maske.

Über Myxosporidien siehe Gurley, Henneguy & Thelohan, Ohlmacher.

Smith (^) beschreibt Cysten aus dem unteren Theile des Dünndarmes von jungen
Rindern. Sie enthalten sichelförmige Körper von verschiedener Gestalt.
Das eine Ende ist oft gegen den Körper zurückgebogen, andere sind U-förmig,
wieder andere haben sich zu Ringen zusammengelegt und sind in einer kugeligen
Hülle eingeschlossen. Sie sind zur Verbreitung im Körper des Wirthes bestimmt.
Daneben kommen, besonders in den großen Cysten, noch fadenförmige vor,
denen in der Mitte eine Kugel ansitzt; vielleicht sind sie zur Abführung nach
außen bestimmt und entsprechen den Dauersporen. Die Sichelkörper bilden sich
in den Cysten um verschiedene Centra, und man sieht öfters Kugeln, welche
lichtbrechende Körper enthalten und außen dicht mit Sichelkörpern besetzt sind.
Diese Kugeln entstehen wohl aus Sichelkörpern, mithin pflanzen sich diese inner-
halb der Cyste in mehreren Generationen fort, wodurch auch ihre große Menge
Erklärimg finden würde. Die beschriebenen Gebilde gehören nicht zu den Coc-
cidien, sondern zu den Sarcosporidien. — Stiles beschreibt als neue Sarco-
sporidien aus Vögeln Balbiania rileyi, B. falcatula und Sarcocystis falcatula. Die
beiden ersteren liegen zwischen den Muskelfasern und haben keine gestreifte Hülle ;
die Wände zwischen den Waben sind bald einfach, bald aus 2 Membranen zu-
sammengesetzt. S. f. liegt innerhalb der Muskelfasern und hat, wie das Genus
überhaupt, eine gestreifte (nicht poröse, Blanchard) Hülle.

Schewiakoff [^) beschreibt entoparasitische Schläuche aus Cyclopiden. Als
Amöben zeigen diese Parasiten eine pulsirende Vacuole. Wenn sie sich encystirt
haben, so zerfällt der Kern einfach, und um die Producte dieses Zerfalles grenzen
sich Theile des Protoplasmas ab, bis dieses ohne Rest verbraucht ist. So wird
aus der Cyste ein Sporen schlauch-. Die Amöben können aber auch zu Plas-
modien zusammenfließen, wobei dann auch die Kerne zu verschmelzen scheinen.
Die Plasmodien sind vacuolär, ohne contractile Vacuole, und ihr Kern zerfällt
noch während ihres beweglichen Zustaudes in die Sporenkerne ; jedoch scheint
hier eine successive Theilung stattzufinden. Die Sporen vermehren sich unter
Mitose durch schiefe Quertheilung und scheinen sich auch zu conjugiren. Während
der Theilung bleibt die Kernmembran bestehen. Der Sporenschlauch platzt
schließlich und streut die Sporen mit ziemlicher Gewalt aus, die zum Theil frei,
den Muskeln aufliegend, angetrofi'en wurden. Wegen des Mangels der Polkörper
und Fäden können diese Parasiten nicht zu den Myxosporidien gestellt werden
und sind trotz einer gewissen Ähnlichkeit mit den von Henneguy & Thelohan aus
Decapoden beschriebenen Formen doch von diesen zu unterscheiden.

Thelohan (^) beschreibt, wie bei Barbus in allen Organen Myxosporidien vor-
kommen und, wenn es sich um Muskelfasern handelt, die Phagocyten in die ange-
griffenen Fasern eindringen, ihren Inhalt beseitigen und schließlich durch Binde-
gewebe ersetzen ; oder es wird (bei zahlreichen Sporen) eine abschließende Kapsel
darum gebildet. Die geschwürähnliche Öffnung nach außen wird nur von Bakterien
veranlasst.

Thelohan (^) beschreibt die «plastischen Granula«, welche bei den Coccidien
sich in einem gewissen Alter ausbilden und bei der Bildung der Sporozoiten
wieder verschwinden. Sie sind durchaus kein Entoplasma (gegen Mingazzini),
sondern eine Art Reservekörper und haben eine besondere Affinität zu Theer-
farben, gar keine aber zu Carmin und Hämatoxylin. Daneben fanden sich bei

3. Sporozoa. 17

C. cristalloides constant, bei C. gasterostei selten (bei 2 anderen sp. nie) große
Körner, welche sieb mit Carmin und Theerfarben, aber nicht mit Hämatoxylin
färben. Verf. beschreibt dann C. variabile n. aus dem Darm von Fischen und C. c
aus dem Bindegewebe der Pylorusanhänge von Motella. C. c zeichnet sich be-
sonders dadurch aus, dass seine Sporen eine krystallinische Gestalt haben, näm-
lich wie 2 mit der Basis an einander gelegte 6seitige Pyramiden mit zugeschärften
Spitzen. Die Kanten sind mit erhabenen Leisten versehen. Jede Spore enthält
2 kernhaltige Sichelkörper. — Labbe (^) fand in dem gleichen Organe von Motella
noch eine andere Coccidie und beschreibt ferner C. lucidum n. aus Mustelus.
Die Sporen beider haben am Äquator eine Linie, längs deren wohl die Kapsel auf-
springen wird. Die »plastischen Granula« Th^lohan's sind nicht etwa mit den
Chromatoiden, welche Verf. bei den Coccidien der höheren Vertebrateu beschrieben
hat, zu verwechseln. Beide C. mit endogener Entwicklung.

Labbe [^) schildert die Coccidien aus dem Dtinn- und Blinddarm von Vögeln:

C. tenellum, truncatum, globosum w. (aus Gallus) , Dijdospora n. (aus Passeres).
Bei den perforirenden Coccidien darf man nicht zu viel Gewicht auf die Form der
Kapseln legen, weil diese sehr wechseln kann. C. viride n. aus Fledermäusen
kann die 3 Formen (eiförmig, rund, mit abgestutzter Mikropyle) von tenellum
zeigen. D. steht in der Mitte zwischen Cyclospora und Isospora. Der Kern von

D. theilt sich direct und lässt so in jeder Cyste 2 gleiche Sporen entstehen, die
je 4 Sporozoiten entwickeln. Die Entwicklung ist exogen und beansprucht je
nach der Species verschieden lange Zeit. Die Infection ist chronisch und scheint
die Vögel kaum zu stören, gelegentlich treten aber auch acute Infectionen auf,
die man künstlich herbeiführen kann, wenn man entwickelte Cysten der Nahrung
beimischt. Die directe Kerntheilung legt die Vermuthung nahe, dass dieses C.
sich auch direct durch Theilung im Wirth vermehren kann. Es fragt sich, ob
nicht auch Schwärmsporen vorkommen, welche die acute Krankheit veranlassen.
— Labbe (^j beschreibt aus einer Menge von Meeres- und Strandvögeln C. rosco-
viense n., an beiden Seiten der Mikropyle mit je 1 glänzenden Korn. Auch bei
D. lacazüu. kommen sie vor, liegen dort aber meist an den beiden Enden der
Trennungsebene zwischen beiden Sporen. Mit den Polkörperchen der Eier der
Metazoen sind diese Gebilde aber nicht zu vergleichen (gegen Schneider und
Bütschli), da sie 1) sich vom Plasma allein abschnüren, ohne dabei in irgend
welche Beziehung zum Kerne zu treten, und 2) bei ein und derselben Species in-
constant sind. — Labbe (^) beschreibt C. delagii a.\\% Cistudo europaea. Der Inhalt
der aus dem Wirthe ausgestoßenen Cyste theilt sich in 2 ungleiche Theile (1:4);
der erste wird zum Cystenrest*), der andere bildet die 4 Sporen. Der Cystenrest
liegt gewöhnlich am schmaleren Ende, enthält eine centrale, sich vergrößernde
Vacuole und Chromatoidkörperchen, aber keinen Kern. Die Sporen, meist am
breiteren Ende gelegen, liefern 2 Sporozoiten und einen voluminösen Sporenrest.
Die Sporozoiten liegen dicht an einander, haben einen Kern mit hellem Räume
darum, der durch eine Membran gegen das Plasma abgegrenzt ist und gewöhnlich
als Kern angesehen wird, ferner zu dessen Seiten 2 oder 3 Vacuolen. Glänzende
Körper an den Polen traten zur Zeit der Segmentation nicht auf. (Der Cystenrest
ist nicht bei allen Coccidien gleich, fehlt sogar einigen ganz, bei einer und der-
selben Species aber ist er ganz constant und deshalb in der Systematik gut zu
verwerthen.) Nachdem der Cysteninhalt sich in Cystenrest und Sporenbildungs-
masse gesondert hat, tritt der in letzterer enthaltene Kern an die Oberfläche und
theilt sich durch 1 oder 2 indirecte Theilungen in 4 Theile. Bei der Auflösung

_*) Ref. führt «Cystenrest« für reliquat de segmentation und »Sporenrest« für reliquat
de differenciation ein.

Zoo!. JalirestericM. 1893. Protozoa. \j

18 Protozoa.

der Kernmembran sieht man mitunter die Plasmastrnctur (Wolters). Die mito-
tische Theilung der Coccidieu findet sich nicht nur bei den eingekapselten
Formen, sondern auch bei den intracellulären. Die Segmentation in der
Cyste ist mit der der Eier der Metazoen zu vergleichen, und zwar entsprechen
die Formen, wo der Restkörper (=nutritives Plasma) im Centrum verbleibt und die
Kerne an die Peripherie wandern, den centrolecithalen Eiern, die, wo er au einem
Pole verbleibt (C. del. und sardinae) , den telolecithalen meroblastischen, die endlich,
welche gar keinen Restkörper absondern, den holoblastischen Eiern. Während im
2. Falle das Deutoplasma sich an einer bestimmten Stelle der Coccidie ansammelt,
bleibt es im 3. zwischen den Maschen des Bildungsplasmas eingeschlossen und
geht in die Sporen direct mit über. Es sind 0. Hertwig's Theorien über den Ein-
fluss der Schwerkraft auf die Theilung auch auf die Coccidien auszudehnen,
und deshalb sammelt sich das leichtere Nährplasma am schmalen Ende der Cyste.
Daher müssen, da der Kern sich senkrecht zur Achse der Cyste theilt, die Sporen
parallel dieser Achse liegen ; sie sind zwar von einander völlig getrennt, behalten
aber ihre Lage zu einander und zum Restkörper völlig bei ; vielleicht verhütet die
Flüssigkeit in den leeren Stellen des Raumes durch ihren Widerstand eine Ver-
lagerung. Verf. kommt dann wieder auf die chromatoiden Körper zu
sprechen, welche nicht mit den plastischen Granula von Thelohan (= a-Granula
von Ehrlich) und auch nicht mit den größeren, durch Carmin und Theerfarben
färbbaren Körpern zu verwechseln sind. Sie sind viel kleiner, liegen stets an der
Oberfläche und färben sich intensiv mit Hämatoxylin, Carmin, Methylenblau etc.
L. Pfeiffer hat sie für Proliferationen der Oberfläche des Kerns gehalten. Sie finden
sich auch bei den Hämosporidia und Sarcodina. Im Allgemeinen sind sie häufiger
in den Coccidien der höheren Thiere , als in denen der Fische, wo sie auch an-
dere Reactionen zeigen, was bei der Verschiedenheit der umgebenden Medien
wohl nicht auffällig ist.

Felsenthal & Stamm, welche mit Färbemitteln keinen Kern in den Coccidien
von Lepus nachweisen konnten, glauben, dass diese Parasiten keinen specifischen,
sondern nur einen chronischen mechanischen Reiz auf das Lebergewebe ausüben.
— Hierher Baginsky, Lüpke.

Delepine & Cooper fanden bei dem Parasiten der Psorospermose auch Thei-
lung in 3, 5 und mehr Theilstücke. Coccidium oviforme ist sehr häufig und wohl
kaum von großer pathologischer Bedeutung. — Petersen hält die sogenannten
Parasiten der Darierschen Krankheit für degenerirte Epithelzellen, dasselbe thut
Pawloff, zumal da sie zwischen den Zellen liegen. Campana betont die Noth-
wendigkeit, das Molluscum contagiosum frisch zu untersuchen, und beschreibt
Kapseln (mitunter doppeltconturirt) mit Körnchen darin. Bitsch, De Angelis Man-
gano und Kromayer glauben nicht au die parasitäre Natur.

Guarnieri beschreibt die kernhaltigen Zellparasiten der Pocken [Cijtoryctes vac-
cinae) und der Variola [C. variolae). Beide vermehren sich durch Theilung,
ersterer, an welchem amöboide Bewegung beobachtet wurde, wie es scheint,
auch durch Bildung von Gymnosporen. — Ferroni & Massari halten die Gebilde
für degenerirte Zellkerne.

Pfeiffer (3) behandelt in seinem Werke über den Krebs nicht nur diesen, sondern
auch die durch Gregarinen, Coccidien und Clossia hervorgerufenen Epithel-
erkrankungen, die durch Sarko-, Mikro- und Myxosporidien hervorgerufenen
Muskelerkrankungen, die Blutzellenparasiten und Pockenparasiten. Unter Poly-
neuritis myxosporidica wird eine Krankheit von Thymallus vulgaris beschrieben,
bei der Myxosporidien sich auf den Muskelnerven ansiedeln und so den Tod
oder die Krankheit des Wirthes veranlassen, die man bisher auf Rechnung des
Laichens gesetzt hatte. {^Podwyssozki nimmt an, dass die Fische sich durch die

3. Sporozoa. 19

zwischen den Bryozoen lebenden Chironomus mit Myx. hryozoides inficiren.) Den
Krebsparasiten rechnet Verf. zn den Amoebosporidia (Aime Schneider) und
unterscheidet an ihm intracelluläre Dauersporen und extracelluläre Zoosporen.
Letztere können bis zur Größe der Rundzellen des Krebses heranwachsen und
bilden auch einen Theil davon (hiermit stimmt Po. nicht iiberein).

Ssudakewitsch beschreibt das Verhalten der Krebsparasiten gegen Fär-
bung mit Ranvierschem Hämatoxylin, Safranin und Methylenblau, welche alle 3
sehr geeignet sind. Mit ersterem erkennt man deutlich eine ungefärbte innere
und eine gefärbte äußere Plasmazone und die Sporen. Ungleiches Verhalten der
Parasiten deutet auf die Zugehörigkeit zu verschiedenen Species. Verf. beobachtete
auch einmal die lebenden Parasiten. — Burchardt beschreibt von den Krebspara-
siten eine im Plasma, nicht im Kern gelegene dickwandige Cyste mit nur dünn-
wandiger Spore, welche ihrerseits wieder eine dickwandige Kapsel mit wenigstens
5 Keimen etnhält.

Korotneff (^"^) beschreibt eine Coccidienform und eine Amöbenform [A.caehexica,
wegen ihrer Wirkung) des Krebsparasiten. Beide vermehren sich unter Zu-
grundegehen ihres Kernes durch Zooiten und Sporozoiten (letztere mit Kapsel) ,
doch producirt die Coccidie jedesmal nur einen der beiden Fortpflanznngskörper,
während die Amöbe beide zusammen in geringer Anzahl bilden Icann. Die
Amöbe kapselt sich vor Bildung dieser Körper ein, geht, wenn diese fertig sind,
zu Grunde, und Leucocyten dringen in ihre Cyste ein. Eine regelmäßige Auf-
einanderfolge der Generationen findet nicht statt. Amöben und Sporozoiten sind
extracelluläre, Zooiten und Coccidien intracelluläre Parasiten. Der Sporozoit
verwandelt sich immer in eine Amöbe. Der Zooit lässt entweder unter Einkapse-
lung eine Coccidie aus sich hervorgehen oder wächst zu der gregarinenartigen
Form Rhopalocephalus carcinomatosus aus, vorwiegend bei reichlicher Nahrung.
Letzterer zeigt copulative Aneinanderlagerungen, kann sich aber nicht vermehren.
Die Zooiten können sich nach dem Eindringen in die Zellen theilen. — Petersen
hält die Abbildungen von K. für stark schematisirt und die pathologischen
Schlüsse für verfrüht. — Ruffer & Plimmer C^) geben Mittel zum Färben des
Parasiten an und finden ihn meist deutlich quergestreift. Seine Kapsel wird von
ihm selbst gebildet. Sporocysten wurden nicht gefunden, dagegen directe Thei-
lung in 2, 4 oder 6 Theile. Oder es theilte sich nur der Kern, und seine Frag-
mente rückten an die Zellperipherie, um dort mit etwas Plasma durch Kapselseg-
mente einzeln abgeschnürt zu werden. Ein Theil des Kernes blieb dabei als
Restkörper zurück. VerfF. besprechen Gebilde, welche am häufigsten mit parasi-
tirenden Protozoen verwechselt werden, besonders die endogenen und invaginirten
Zellen. Zu letzteren gehören die Psorospermien der Darierschen Krankheit. Sie
alle werden den Protozoen gegenüber durch ihre Vorliebe für Kernfärbemittel
charakterisirt. — Ruffer & Plimmer (') wollen zwar die Möglichkeit einer Ver-
mehrung des Krebsparasiten durch Sporen nicht geradezu in Abrede stellen,
behaupten aber, dass die Vermehrung meist durch einfache Theilung (ohne
Karyokinese) in 2-32 Theile (in letzteren Fällen mit oft deutlichem Restkörper)
vor sich geht. Die Einzelwesen bestehen aus Kern , Plasma und doppeltcontu-
rirter Kapsel. Die von den Verff. beobachteten Formen weichen von denen
der meisten anderen Autoren ab. — Malassez findet sie sehr ähnlich den von ihm
beschriebenen.

Pawlowsky beschreibt als richtige Parasiten (zu den Mikrosporidien ge-
hörend) sowohl kleine Kügelchen als Cysten meist im Plasma der Zellen. Erstere
sind die Sporen, die in die Zellen eindringen, dort von einem Plasmarande um-
geben werden, sich zu sichelförmigen Körpern oder Halbmonden theilen und
später von einer einfach- oder doppeltconturirten Membran umgeben werden. Die

b*

20 Protozoa.

Zahl und Größe der Sporen einer Cyste sind verschieden. In vielen Cysten dege-
ner irt der Inhalt.

Cattle(2) glaubt, dass die Krebsparasiten sich von ihren Zellen aus durch
kleine, stark lichtbrechende Körnchen verbreiten, die nach Cattle & Miliar durch
Theilung aus dem Kerne entstehen (Sporen?). — Kuersteiner findet ähnliche Kör-
per, wie sie von den Autoren beschrieben werden, äußert aber keine bestimmte
Meinung, ähnlich Steven & Brown. Für die parasitäre Natur der fraglichen Ge-
bilde sprechen sich aus Nepveu, dagegen Banti, Claessen, Massari & Ferroni,
IVIorpurgo, Noeggerath, Török, Snow. — Hierher ferner Adamkiewicz, Borrel,
Cattle('), Clarke, Dansac, Foä(>,2), Fowler, Galloway, Gibbes, Metschnikoff,
Pfeiffer (^), Flimmer, Ruffer(').

Ruffer (-) erblickt im Cocciäiuni oviforme ein Bindeglied zwischen Malaria-
und Krebsparasiten. Nach ihm verlassen diese parasitischen Protozoen denWirth
niemals wieder.

Th. Smith (2) beschreibt als Erreger des Texasfiebers bei den Rindern Fyro-
somabigemmumxi., welches als stäbchenförmige, in der Mitte etwas eingeschnürte
bewegliche Spore in die Blutzellen eindringt, sich an deren Rande festsetzt, dort
verblasst, färbbar wird und sich theilt. Jeder Theil wandelt sich in einen spindel-
förmigen Körper um, der später birnförmig wird und mit dem andern Individuum
durch einen Faden in Verbindung zu bleiben scheint. Die Übertragung geschieht
durch die Zecke Boophilus bovis. Dem eigentlichen Fieber folgt nach einiger Zeit
ein schwächeres. Nach Smith, Kilborne & Schroeder persistiren diese Parasiten
im Blute der südlichen Rinder auf unbegrenzte Zeit und waren bei Einimpfung
noch nach Jahresfrist in anderen Rindern nachweisbar. — Starcovlci ist der Mei-
nung, dass die Parasiten der Hämoglobinurie der Rinder [Bahesia bovis), des
Carceags der Schafe [B. ovis) und des Texasfiebers der Rinder [Pyrosoma bige-
minum) nur Varietäten der Gattung B. sind und mit Recht vor der Hand die
ihnen von Babes angewiesene Stelle zwischen Protozoen und Bakterien einnehmen.

Coronado(^) züchtete aus Malariablut in Sumpfwasser geißelführende
Laveransche Kugelkörperchen. Später nahmen dann diese ab, und es zeigte sich
eine Unmenge Doppelkörperchen. Die frei gewordenen Geißeln verlieren schließ-
lich ihre Beweglichkeit und zerfallen zu Doppelkörpern. [Dem Ref. nicht ganz
verständlich geworden.]

Mannaberg behandelt die Malaria Parasiten und ihre Beziehung zu den
durch sie verursachten Krankheiten. Eine doppeltconturirte Membran zeigen allein
die Laveranschen Halbmonde und die aus ihnen hervorgegangenen rundlichen
Körper. Die Geißelfäden sind obligate Attribute gewisser Stadien. Wie die Re-
sistenz gegen Chinin zeigt, sind die Halbmonde keine Degenerationsformen,
sondern Syzygien der Melaninparasiten. Die Parasiten liegen, wenn sie noch
klein sind, den Blutkörperchen auf, später aber darin. Ein Polymorphismus der
Parasiten ist nicht anzunehmen, und die verschiedenen Formen und Entwickelungs-
cyclen gehören zu verschiedenen Species, Diese werden in 2 Gruppen getheilt :

1) mit Sporulation, aber ohne Halbmonde (Syzygien) (Quartana, Tertiana),

2) mit Sporulation und Halbmonden (pigmentirte und unpigmentirte Quotidiana,
maligne Tertiana). Alle werden zusammen als Haemosporidia (Ming.) den Spo-
rozoen als Unterklasse zugetheilt. Die echten Sporen haben einen Kern mit
Plasmamantel, dagegen sind Segmentationsproducte ohne diese Structur Zerfalls-
körper. Die Parasiten existiren auch außerhalb des Menschen wohl nicht als
Saprophyten, sondern nur als Parasiten.

Fes sieht kleine kugelige Körper mit zartem Pigment als die jüngsten Stadien
des Tertianparasiten an und glaubt, dass er im Menschen, auch ohne typisches
Fieber zu veranlassen, seinen Cyclus durchmachen kann.

3. Sporozoa. 21

Nach Treille sind weder Geißel- noch Sichelformen specifische Malariapara-
siten, da sie beide im Urin gefunden werden. Laveran und Capitan protestiren
dagegen. — Babes & Gheorghiu sind zwar der Meinung, dass zwischen der
Form des Malariaparasiten und der der Krankheit eine Beziehung bestehe, jedoch
wollen sie nicht verschiedene Species aufgestellt wissen, sondern glauben, dass
ein Theil der Verschiedenheiten von den vitalen Eigenschaften des Parasiten wäh-
rend der einzelnen Jahreszeiten einerseits und der Widerstandskraft des Organis-
mus andererseits abhängig ist.

Golgi scheidet die Malariaparasiten in solche, die vorwiegend im circu-
lirenden Blute vorkommen und auch dort ihre Entwickelung durchmachen, und
solche (Sommer- und Herbstfieber) , die vorwiegend in den inneren Organen ihren
Sitz haben (Knochenmark, Milz) und sich auch dort (in Leucocyten, Gewebsele-
menten) entwickeln, daher dem Chinin widerstehen. An letzterer Gruppe werden
3 Phasen unterschieden: kleine, fast pigmentlose Amöben; kleine in die Blut-
körper eindringende Amöben mit centralen Pigmenthaufen ; endoglobuläres
Stadium oder auch freier Parasit, welcher verschiedene Modificationen für die in
unregelmäßigen Formen sich vollziehende Fortpflanzung aufweist. — Nach Kamen
liegen die Halbmonde in den Blutkörperchen ; kleine stark lichtbrechende Körper-
chen stellen wohl ihr jüngstes Stadium dar. — Bouzian fand im Winter und Früh-
jahr keine Parasiten im Blute Malariakranker.

Labbe (^) fand bei Drepanidium ranarum und D. danilevsUi aus Lacerta einen
Dimorphismus in der Entwickelung: im Frühjahr und Herbst gibt es Makro-,
zu Anfang des Sommers Mikrosporen. Die Cysten, welche beide entwickeln,
finden sich in den inneren Organen und zeigen beide 1 oder 2 Restkörper, unter-
scheiden sich aber durch ihre Größe: die der Makrosporen sind 5 — 7 (mitunter
lS-20) /<, die der Mikrosporen 20 — 30 /t groß. Die Zahl der Makrosporen in
einer Cyste beträgt bald 4-6, bald 15-20, die der Mikrosporen 50-60 (3-5 (.t).
Vielleicht findet sich bei den Malariaparasiten etwas Ähnliches.

Labbe C^) unterscheidet bei Almida, Fringilla und Sturnus 2 verschiedene
Fieber, ein acutes, veranlasst durch einen in 3-4 Tagen sich entwickelnden,
amöbenförmigen Parasiten, und ein chronisches von 7 Tagen, das durch einen
hauteiförmigen Parasiten hervorgerufen wird. Das 1. Stadium des letzteren be-
steht aus einem klaren, ovalen oder spindelförmigen (in der Mitte bisweilen ein-
geschnürten), pigmentirten, kernhaltigen, nackten, endoglobulären Flecke. Dieser
nimmt später Halbmondform an und bildet schließlich nach Theihmg des Kernes
die Hantel. Die Kerne beider Endkolben proliferiren, und diese stellen am Ende
je eine Morula mit nackten Sporen dar, zwischen denen aber der Verbindungsstiel
bestehen bleibt. Übertragung der Parasiten gelang nur innerhalb derselben
Wirthspecies.

Labbe (^) hält die Polymitus für Absterbeformen, die im Wirthe nicht vor-
kommen, sondern durch den Austritt des Blutes aus den Gefäßen und die damit
zusammenhängenden Veränderungen in seiner Temperatur, Sauerstoffaufnahme etc.
bedingt werden. Damit stimmt tiberein, dass diese Geißelformen nur im Blute
von Warmblütern gefunden werden und sich aus allen Stadien und Formen der
Parasiten entwickeln können, so bei den Vögeln sowohl aus den Amöben, als aus
den Hanteln. Außerdem können sie sich verästeln und unter einander anastomo-
siren. — In der Discussion bestreitet Laveran alle diese Angaben, bis auf die,
dass genannte Formen nur bei Warmblütern vorkommen; aber gerade dies spreche
gegen ihre Auffassung als Degenerationsformen. — Labbe (*) und Laveran (^j
halten beide ihre Meinu.ngen aufrecht. — Hierher ferner Brunton, Cazin, Coro-
nado(-), Dock, Hehir(2), Laveran (i), Matienzo, Remouchamps, Rosin, Ross,
Sakharoff, Schwalbe, Sforza, A.Smith.

22 Protozoa.

4. Mastigophora.
a. Allgemeines.
Über Vorkommen in den Kiemen von Amjjhioxus s. oben p 14 Spengel. —

Hierher auch Seligo.

b. Flagellata,

Über Geotropismus etc. bei Euglma , Chlamydomonas s, oben p 9 Jensen (^),
Variation von Dinobryon p 10 Zacharias (^j, Phänologie von D. unten p 24 Lauter-
born, Cultur von Polytoma oben p 10 Ogata, Mallomonas p 10 Zacharias(2).

Franze('-) gibt eine Zusammenstellung von dem über die Stigmata (Augen-
flecke) der Mastigophoren Bekannten. Sie sind sogar nicht immer in ein und der-
selben Species constant [Chlamydomonas pulvisculus, obtusa, Pteromonas) . Die
Gestalt, Größe und Lage ist sehr verschieden, letztere kann nach den Individuen
wechseln [Chlorogonium euchlorum, Chloraster, Coccomonas). Meist kommen sie
in der Einzahl vor, und ein Theil der Fälle, wo mehrere beobachtet sind, ist wohl
auf Theilung zurückzuführen. Die Stigmata bestehen aus einer plasmatischen
Grundsubstanz, in deren feinem Mascheuwerk zahlreiche, ölartige, rothe Körn-
chen (Pigmentosa) und 1 bis viele andere stark lichtbrechende liegen, die bei den
Euglenoiden (welche Verf. vornehmlich studirte) aus Paramylum, bei den übrigen
Mastigophoren aus Amylum bestehen. Die Körnchen sind meist regelmäßig
gruppirt und zeigen, wenn es mehrere sind, meist eine Sonderung in einen
größeren centralen oder acentralen Krystallkörper und darum angeordnete kleinere
Liuseukörper. Die größeren liegen meist in der Pigmentosa oder durchsetzen sie,
die kleinen liegen ihr auf. Außer diesen Stigmata kommen auch solche vor, die
nur aus einem größeren Amylonkorn bestehen, das allseitig von der Pigmentosa
umhüllt wird (Regel bei Chlamydomonaden, Volvocinen, Dinobryoneen und wahr-
scheinlich bei Chrysomonaden, sowie bei den farblosen Formen, ausgenommen
Pandorina morum). Die Stigmata dienen zur Wahrnehmung von Licht und Wärme,
und zwar Krystall- und Linsenkörper als Concentrationsorgane, die Pigmentosa
als absorbirendes und empfindendes Organ. Während aber die chromatophoren-
haltigen Formen mit ihrer Hülfe das Licht aufsuchen, benutzen die farblosen,
lichtscheuen Formen sie als Warnungsorgane. Die Stigmata bleiben auch bei
Thieren erhalten, welche im Dunkeln gezüchtet werden, doch werden die Linsen-
körper, weil sie aus Paramylou bestehen, resorbirt. Wenn sich dabei auch die
Pigmentosa rückbildet, so ist dies auf eine Infection mit Chytridien zurückzu-
führen. Verf. vergleicht dann das Stigma der Flagellaten mit den scheinbar ganz
ähnlichen Augen anderer niederer Thiere. Bei den Turbellarien besteht das
Auge im einfachsten Falle aus nur 1 Zelle (Carriere bestätigt), allein, während es
hier den Werth einer ganzen Zelle hat, der Linsenkörper ein phylogenetisch er-
erbtes Organ ist und von der Pigmentosa abgeschieden wird, haben die Stigmata
bei den Flagellaten eben nicht den Werth einer ganzen Zelle, und die Linsen-
körper sind kein Secret der Pigmentosa, sondern Stofi"wechselproducte, welche
auch an anderen Körperstellen vorkommen können. Ebensowenig besteht eine
Homologie mit den Augen der Rotatorien , Harpacticiden und Cladoceren. (Die
Rotatorien zeigen ähnliche Verhältnisse wie die Turbellarien. Die Augen
mancher Embryonen , die später wieder schwinden , sind ebenso gebaut wie die
dauernden anderer Species; so bei Floscularia ornata. Bei Cyclops ornatus und
phaleratus wird der Pigmentbecher von einer netzartigen Protoplasmamasse ge-
bildet, welcher kleine rothe Pigmentkörnchen eingelagert sind. Dasselbe gilt für
die Naupliusformen.) Die sogenannte Mundleiste mancher Monaden ist wahr-

4. Mastigophora. b. Flagellata. 23

scheinlicli überall, wo sie vorkommt (auch bei Oikomonas), aus stark lichtbrecbenden
Körnchen zusammengesetzt und dient jedenfalls nicht zur Lichtempfindung.

Grassi & Sandias fanden parasitische Protozoen der Gruppen Monocerco-
monadina, Pseudociliata und Lophomonadina im Blinddarm der Termiten. Merk-
würdigerweise fehlen sie bei den Ersatzkönigen und -königinnen, wenigstens
dann, wenn diese bereits zu diesem Posten bestimmt sind. Joenia mmectetis [vergl.
Bericht f. 1885 I p 130] besitzt am Vorderende ein Büschel zahlreicher langer,
am übrigen Körper kürzere unbewegliche Cilien. Mund und contractile Vacuole
fehlen. Die Nahrung besteht aus Holzstückchen, welche amöboid aufgenommen
werden. Im Innern findet sich ein Längsachsenskelet von cuticularem Aussehen,
nämlich ein Stab, der hinten spitz, vorn breit ist und hier in einer Einsenkung den
Kern trägt. Dazu kommt noch ein nicht völlig geschlossener Ring von zahlreichen,
nageiförmigen Stäbchen um das Vorderende des Stabes. — Der hintere Theil von
Trichonympha agilis ist wohl amöboid und nimmt Holztheilchen auf. Während an
ihm das Ectoplasma und Entoplasma in einander übergehen , bleiben beide am
vorderen gestreiften Körpertheile durch eine Lacune voll Flüssigkeit getrennt.
Das äußerste Ende des zitzenförmigen Vorderendes besitzt nur eine ganz feine
Schicht Ectoplasma und wird fast ganz von einer Lacune voll Flüssigkeit ein-
genommen. Nach hinten wird diese durch ein Diaphragma abgegrenzt, welches
aber in der Mitte eine Öffnung besitzt, durch die eine cylindrische Röhre hindurch-
tritt. Diese hat ein cuticulares Aussehen, ist vorn geschlossen und verbreitert
sich nach hinten zu, wo sich ihre Wandungen verlieren. Da die Röhre die Öffnung
nicht ganz ausfüllt, so bleibt neben ihr eine Communication zwischen beiden ge-
nannten Lacunen offen. Der vordere Körpertheil ist durch seinen anderen Inhalt
scharf von dem hinteren abgesetzt, und an seinem hinteren, den Kern beherbergen-
den Ende durch gekrümmte Stäbchen aus dichterem Protoplasma eiugefasst. Nur
der vordere gestreifte Theil trägt mit Ausnahme der Endspitze Längsreihen von
Geißeln, von denen aber nur die vorderen nach vorn gerichtet werden können, —
Microjoenia hexamitoides ähnlich Tr. , aber manchmal mit axialem Skelet wie /.

— Monocerconionas termitis ebenfalls mit Achsenskelet. — Dineivympha gracilis
besitzt weder Mund, noch contractile Vacuolen noch Nebenkern, aber ein
Stäbchen im Innern. An Stelle der Geißeln homogene undulirende Membranen.

— Pyrsonympha flagellata bildet mit der folgenden die Familie der Pyrso-
nymphidae, welche durch Spirallinien von Geißeln, Fehlen des Nebenkernes,
des Mundes, der contractilen Vacuolen und Lage des Hauptkernes im vorderen
Theile, ellipsoiden Körper und Schraubenbewegung charakterisirt wird. P. f. ist
keine Jugendform von Tr. , hat aber vorn eine cylindrische Röhre wie diese und
neben dem Nucleus 5 oder 6 etwas gekrümmte, nach vorn zu convergirende
Stäbchen. Bei P. mitunter, bei Holomastigotes n. elongatum n. immer kommen
Körner von unbekannter Bedeutung vor. — Das Skelet der beschriebenen Formen
dient wohl zum Schutze des Kernes gegen die aufgenommenen Holztheilchen, daher
fehlt es bei H. e., welches keine solche aufnimmt; bei Tr. ist es durch das ver-
dickte und körnige Plasma in der Umgebung des Kernes ersetzt.

Moritz & Hölzl berichten über das verbreitete Vorkommen von Megastoma
entericum [Lamblia intestinalis] bei gesunden Menschen und halten ihn für einen
unschuldigen Commensalen. Das Gleiche thut Schuberg, der ebenfalls einen Fall
mittheilt. Epstein dagegen glaubt, dass zwischen dem Vorkommen von Mono-
cerconionas und der Diarrhoe ein Zusammenhang besteht. Auch Amoeba coli wurde
gelegentlich dabei gefunden [vergl. oben p 11 Schuberg].

ROOS fand bei Diarrhöen Megastoma entericum, Trichomonas i7itestinalis ^ Ba-
lantidium coli, Cerconionas hominis, coli und 2 andere Protozoen, die er beschreibt
und mit den Krankheitserscheinungen in Zusammenhang bringt. — Hierher Ludwig.

24 Protozoa.

c. Choanoflagellata.

Nach Franze(') beruhen die Angaben, dass bei den Choanoflagellaten [Codosiga
hotryüs, Oikomonas ternio] die Nahrung in eine Mundvacuole neben dem Kragen
aufgenommen und mit dieser weiter transportirt werde, auf einem Irrthume. Der
Kragen ist nämlich überhaupt gar nicht allseitig geschlossen, sondern eine zu
einer Düte zusammengerollte Membran, welche sich hinten bis zu der einen
contractilen Vacuole fortsetzt, sich bei Aufnahme von Nahrung zum Theile auf-
dreht und so diese direct in diese Vacuole leitet, die demgemäß als Schlingvacuole
anzusehen ist. Die Pulsationen der letzteren sind also Schluckbewegungen. Die
eigentliche, contractile Vacuole pulsirt in Zwischenräumen von 30 Secunden und
erhält ihren Inhalt durch kleinere Vacuolen, die rasch zu ihr zusammenfließen, und
einen feinen oberen und unteren Canal; sie besitzt einen bestimmten Ausführungs-
canal. Der Körper von C. sitzt häufig ganz oder nur mit seinem unteren Drittel
in einer Hülse. Der Stiel ist kein Secret, sondern chemisch verändertes Plasma.
0. (aber nur die gestielten Formen) und Bisoeca lacustris verhalten sich ähnlich.
Auch Anthopkysa vegetans^ Cephalothamnium caespitostmi und Dendrotnonas virgaria
haben einen (mehr oder minder modificirten) Kragen.

d. Linoflagellata.

Über Variation von Ceratium s. oben p 10 Zacharias(2).

Carazzi berichtet von einer Rothfärbung des Meeres durch Prorocentrum niicans,
welches aber nur 1 Geißel besitzt und im vorliegenden Falle wohl aus dem Süß-
wasser stammte. Ein Stäbchenbündel im Innern wurde nicht beobachtet. —
Zabolotny fand als Erreger der Phosphorescenz der Salzseen bei Odessa Glenodi-
nium [eine (um ?).

Nach Lauterborn hat Dinohryon [divergens und elongatum) zwar 2 Maxima des
Auftretens im Jahre (Mai, September), ist aber das ganze Jahr hindurch vorhanden.
Ceratium hirundinella hat nur 1 Maximum im Juli und August, fehlt dagegen vom
October bis März vollständig. C. verändert, je weiter das Jahr fortschreitet, seine
Form: während es im Frühjahr ziemlich breit ist und 3 gut ausgebildete, stark
divergirende Stacheln hat, verkümmert gegen den Herbst zu das linke hintere
Hörn allmählich ganz, die Breite wird geringer, ebenso die Größe des Winkels
zwischen dem hinteren rechten Hörne und der Längsachse.

Pouchet beobachtete bei Peridinium acuminatum verschiedene Entwickelungs-
cyclen. Das Thier kann sich encystiren, und aus der Cyste gehen entweder eine
nackte Form (wie ein Gymnodinium oder ein Glenodinium) oder 2 kugelige hervor.
Die 6^^. -ähnliche Form hat eine etwas abstehende Hülle um sich, welche ab-
geworfen wird und eine dem Gy. ähnliche Form hervortreten lässt; letztere wird,
wie es scheint, durch Bildung von Täfelchen wieder zu einem P. Die Kugeln
theilen sich entweder wieder oder lassen entweder ein dem erstgenannten Gy.
ähnliches Thier oder (?) ein richtiges P. a. aus sich hervorgehen ; beide haben
aber nur, gleich den Kugeln, aus denen sie hervorgingen, die halbe Größe, und
die Kugeln der 3. Generation sogar nur Y4 der Größe der 1. Generation.

(e. Silicoflagellata.)

f. Cystoflagellata.

Goethart & Heinsius fanden das specifische Gewicht von Noetiluca miliaris nicht
immer gleich. In Seewasser von 1,024 sp. Gew. kann es 1,014 betragen. Bringt
man sie in solches von 1,014, so fällt ihr eigenes auf 1,008. Die Thiere scheinen

5. Infusoria. a. Allgemeines. 25

also von dem leichteren Wasser in sich aufzunehmen, so dass das Verhältnis ihres
specifischen Gewichtes zum Medium stets ungefähr gleich ist, und sie immer an
der Oberfläche bleiben. Thatsächlich wurde auch eine Vergrößerung des Volumens
beobachtet. Wird bei der Wasseraufuahme die Elasticitätsgrenze der Wand über-
schritten, so platzt diese. Der osmotisch wirksame Stoff im Innern scheint Am-
moniumchlorid zu sein. — Massart untersuchte den Einfluss mechauischer,
physikalischer und chemischer Reizungen auf Noctiluca. Diese reagirt lediglich
durch Phosphoresceuz, und zwar so, dass sie bald plötzlich aufleuchtet, bald ein
gleichbleibendes Licht ausströmt, meist aber durch beides nach einander. Durch
verschiedene Chemikalien wird sie anästhesirt. Die Reaction auf Erschütterungen
hört bald auf, wenn diese längere Zeit einwirken. Werden die Thiere entweder
ganz im Dunkeln oder fortwährend im Hellen gehalten, so zeigen sie sich doch in
der Nachtzeit reizbarer als bei Tage (Gedächtnis). Bei zu starker Erhöhung oder
Erniedrigung der Temperatur oder der Concentration des Salzgehaltes des Wassers
sterben sie ab, erholen sich jedoch wieder, wenn der Wechsel weniger stark war.
Verf. fand das spec. Gew. beständig 1,014 und glaubt, dass das Schwimmen an
der Oberfläche zum großen Theile den Fetttropfen im Plasma zuzuschreiben ist.

5. Infusoria.
a. Allgemeines.

Julin zieht aus den Angaben von Balbiani und Hertwig andere Schlüsse als
Diese. Der Macronucleus steht nicht nur der Ernährung, Bewegung, Empfin-
dung, Regeneration und den die Theilung einleitenden Vorgängen (vegetative
Function), sondern auch der ungeschlechtlichen Theilung selbst (Theilungsfunction)
vor, welch letztere also nicht vom Plasma ausgeht. Er ist ein somatischer Kern
gegenüber dem Geschlechtskern oder Micronucleus. Nahrungsmangel befördert
bei den Infusorien die Conjugation deshalb, weil sowohl Überfluss als Mangel
an Nahrung den Macronucleus degenerirt und ihn dazu unfähig macht, seine nor-
malen Functionen auszuüben. Im ersten Falle kommt dies durch abnorme Steige-
rung der vegetativen Function, im 2. durch die Unmöglichkeit, diese auszuüben,
zu Stande, und der Macronucleus verwendet dann alle ihm noch gebliebene vege-
tative Energie zum Wachsthum des Micronucleus und dazu , die achromatischen
Fäden dieses anzutreiben, die chromatische Substanz zu theilen. Der Micro-
nucleus theilt sich dann (z. B. Colpidkmi colpocla] in 4 Theile, von denen nur 1
erhalten bleibt, während die anderen 3 zu Grunde gehen, weil kein Macronucleus
mehr vorhanden ist, um den Körper des Infusors in die den Micronuclei ent-
sprechenden Theilstücke zu zerlegen. (Das Infusor entspricht in diesem Stadium
dem reifen Ei mit 3 Richtungskörperchen.) Ferner kann die vollständige Ver-
schmelzung der beiden Conju ganten ebenfalls nicht stattfinden wegen des
Mangels des Macronucleus, der später die Theilung herbeiführen könnte (bei
Noctiluca, wo die Verschmelzung eintritt, treten gleich nachher 2 Centrosomen
auf), und so tritt auch die Theilung der Conjuganten trotz der Theilung des Micro-
nucleus erst dann ein, wenn sich ein neuer Macronucleus gebildet hat, der zwar
nicht zur Theilung des Micronucleus, wohl aber zu der des Plasmas absolut noth-
wendig ist. [S. auch unten AUg, Biologie p 1 5 Julin.]

26 Protozoa.

b. Ciliata.

Hierher Cattaneo, Gruber, Logan, Schneider.

Über Isolation von Paramaecium s. oben p 10 Ogata, Excretkörner von P. p 9
SchewiakoffC), Trichonympha etc. p 23 Grassi & Sandias.

Die absolute Kraft des Wimp er ap parates von Paramaecium beträgt nach
Jensen ('^) 0, 00158 mgr, das 9 fache des Gewichts des Thieres. Der Dem flim-
mernder Fläche von P. besitzt eine solche von 21 mgr.

ßalbiani setzte seine Untersuchungen über die Regeneration bei Infusorien
fort, Stentor polymorphus und igneus verhalten sich wie coendeus. Yon p. wurden
Individuen angetroffen, deren Kern vollständig mit parasitischen Holosporeen
angefüllt war; wenn sie trotzdem völlig normal erschienen, so ist das entweder
auf einen noch erhaltenen kleinen Rest der Kernsubstanz zurückzuführen, oder
darauf, dass sie sich vor dem Zerfall befanden. Düeptus anser mit sehr ausge-
dehntem Kern regenerirt sich außerordentlich schnell (in 4 Stunden), Loxodes
rostrum mit seinen vielen Kernen sehr langsam (wenigstens 4-5 Tage nothwendig).
Die Salzwasserform Fabrea salina verhält sich wie die Süßwasserformen. Para-
maecium aurelia verhält sich vollkommen verschieden : nur wenn die Verletzung
ganz geringfügig war, wird der Verlust, mitunter erst nach Monatsfrist, und nach
vielfachen Theilungen ausgeglichen (das Hinterende wird eher regenerirt als das
Vorderende) , nach größeren Verletzungen hingegen gehen die Individuen zu
Grunde, gleichgültig ob sie einen Kern haben oder nicht. Fütterung mit Alizarin-
sulfosäure ergab , dass die kernlosen Theilstücke noch Nahrung aufnehmen , je-
doch nicht mehr verdauen, die kernhaltigen dagegen wohl. Der Kern kann also
(wohl durch die Reizung beim Zerschneiden) eine seiner Fähigkeiten (Regeneration)
verlieren, während er die anderen (Secretion etc.) beibehält. Bei besonders reich-
licher Nahrung der Theilstücke führte ihre Vermehrung durch Theilung, indem
diese unvollständig blieb, oft zu sehr sonderbaren Colonien; in diesen blieb dann
aber die Kernsubstanz im Centrum vereinigt und bildete dort eine wulstige Masse.
Hier und da trennten sich Individuen ab, die aber dann kernlos waren. Verf.
führt diese Coloniebil du ug darauf zurück, dass der Kern durch überreiche
Nahrung hypertrophirt war und so seinen Einfluss auf die Theilung verloren hatte.
Von den linearen Colonien der parasitischen Opaliniden gilt wohl dasselbe. Bei
P. hursaria und Colpidium findet die Regeneration auch langsam und unvollständig
statt, jedoch nicht in dem Grade wie bei P. a. — Allgemeines. Der Kern ver-
ändert bei der Regeneration weder seine Lage noch Form (im Gegensatz zu den
Drüsenzellen nach Korscheit) , doch ist damit nicht gesagt , dass nicht dabei
moleculare Veränderungen in ihm stattfinden. Wenn jedoch (z.B. bei Stentor)
das neue Peristom gebildet ist und an seine definitive Stelle rückt (auch bei der
natürlichen Theilung) , so bemerkt man am Kern Ausdehnungen und Contractionen ;
er scheint also dann eine stärkere Wirkung auf die Bewegungen im Plasma aus-
zuüben. Schnelligkeit und Grad der Vollkommenheit der Regeneration sind von
der Masse des Kernrestes im Theilstücke vollkommen unabhängig (gegen Gruber).
Es gilt dies aber nur für die plastischen Vorgänge, und die für diese oft unnütze
Größe des Kernes oder seine mehrfache Anzahl muss wohl mit den übrigen
Functionen zusammenhängen. Hiermit steht im Einklänge, dass der Kern am
Anfang der Theilung sich zusammenzieht, später bei Beginn der übrigen Functionen
(Secretion etc.) sich wieder ausdehnt. Gruber's Annahme von der Herstellung
einer einheitlichen Regierung für den 1 . Fall ist ganz hinfällig, da einerseits die
Theile des Kernes alle zusammen nur als Ganzes fungiren, andererseits bei viel-
kernigen Formen die Kerne nicht verschmelzen, sondern oft ungleich auf die
beiden Theilstücke vertheilt werden. Die Zusammenziehung des Kernes dient also

5. Infusoria. b. Ciliata. 27

wohl nur zur Concentration seiner dynamischen und chemischen Kräfte behufs
stärkerer Wirkung. Das Plasma beherrscht die verschiedenen Formen der Be-
wegung (des Körpers, der Cilien, Aufnahme der Nahrung, Ausstoßung der Reste,
Pulsationen der contractilen Vacuole, Einschnürung zur Theilung) und die Orienti-
rung bei der Ortsbewegung. Dagegen hangen die Secretion (der Cuticula und der
Säfte) , Regeneration und die letzten Stadien der Theilung vom Plasma und Kern
gemeinsam ab , in der Weise, dass der Kern die Bewegungen im Plasma zur
Bildung der betreffenden Organe dirigirt und coordinirt. Irgend ein Antagonismus
zwischen Kern und Plasma findet nicht statt. Ähnlich wie der Kern des Infusoriums
immer wieder die typische Form herzustellen sucht, thut er dies auch bei den
Metazoen, nur mit dem Unterschiede, dass sich hier die Wiederherstellung der
ursprünglichen Form durch eine unbegrenzte Reihe von Organismen hindurch
erstreckt (Vererbung) . Die Regeneration verlorener Theile bei den Metazoen ist
im Wesentlichen auf dieselbe Function des Kernes zurückzuführen, nur haben die
bei den Einzelligen in 1 Kerne enthaltenen Plasmen sich hier von einander ge-
trennt und auf verschiedene Generationen von Zellen vertheilt, die nun ganz be-
stimmte Organe bilden.

Johnson liefert eine Monographie von Stentor. In vielen Punkten bestätigt er
die neuesten Angaben. Die Scheide von S. roeselii wird nicht vom Thier selber
abgeschieden, sondern von dem Schleime und den Zoogiöen, zwischen denen es
lebt, gebildet. Eine Alveolarstructur des Ectoplasmas wurde nicht gefunden. Die
Membranellen sind entoplasmatischen Ursprunges. Eine Zusammensetzung aus
2 Lamellen konnte nicht constatirt werden. Die Querstreifimg der Myoneme ist
ein Kunstproduct, und ein Canal um sie herum existirt nicht. Die sogenannten
Tastborsten treten besonders am vorderen Körperende auf und sind temporär starr
gewordene Cilien, nicht aber gesonderte, dauernde Organe! Das Hypostom wird
in »Velum« umgetauft. aS*. heftet sich nicht mit einem Saugnapf an, sondern am
Hinterende liegt das Entoplasma nackt zu Tage , und die von ihm ausgehenden
Pseudopodien besorgen die Anheftung. Die Gestalt dieser Pseudopodien ist nach
der Natur des Befestigungsortes verschieden und kann oft der der Cilien des üb-
rigen Körpers gleich sein. Die wurmförmige Gestalt des Kernes von S. r. ist
keine Dauerform , sondern nur ein Übergang zum rosenkranzförmigen Kerne. In
seinem Innern kommt neben den Chromatinkörnern kein gewundenes Band, son-
dern ein Maschenwerk aus chromatischer Substanz vor. Eine Streifung resp.
lineare Anordnung bei der Theilung wurde niemals beobachtet, ist also wohl kaum
bei der Theilung des Macronucleus constant [vergl. unten p 29 Zoja]. -Die hellen,
vacuolenähnlichen Körper in ihm sind chromatinfreie Ansammlungen des Karyo-
plasmas. Bei S. igneus und pyriformis kann sich der Kern theilen, ohne dass es
das Plasma thut, so dass diese Thiere meist mehrkernig sind. Kern- und Plasma-
theilung sind bei den Ciliaten wohl überhaupt unabhängig von einander. Sind
mehrere Macronuclei vorhanden, so theilen sie sich, falls überhaupt, meist gleich-
zeitig. Diese amitotischen Theilungen sollen wohl nur die Nuclearsubstanz im
Körper ausbreiten [vergl. oben p 10 Moore (i)]. Die als Micronuclei be-
schriebenen Gebilde sind ganz bestimmt solche (gegen Plate), da sie in mitotischer
Theilung angetroffen wurden , man kann sie aber eigentlich nur auf Schnitten
finden, wo sie dann dem Macronucleus immer eng anliegen. Ihre Zahl ist sehr
groß bei r. (einmal 54, ein anderes Mal 66). Der Macronucleus entspricht
dem somalischen, der Micronucleus dem Keimkern der Metazoen [vergl. oben p 9
Rhumbler , p 25 Julin und p 26 Balbiani]. Die Theilungsebene ist schon be-
stimmt, bevor irgend etwas von der Theilung wahrzunehmen ist. Bei der Anlage
des neuen Peristoms kann man die Entstehung der Membranellen aus dem
Entoplasma durch einen Spalt des Ectoplasmas hindurch gut beobachten. Die

] Protozoa.

neue contractile Vacuole bildet sich bei c. aus einer der Vacuolen, welche in
einer Reihe hinter der ursprünglichen contractilen liegen, bei r. durch Erweiterung
einer Stelle des Längscanales. Ein Ringcanal kommt bei dem hinteren aus der
Theilung hervorgegangenen Individuum vor und ist auf einen verlagerten Theil
des ursprünglichen Längscanais zurückzuführen; er verschwindet aber sehr bald
wieder. Pellicula und Myoneme zerreißen an der Theilungslinie nicht. Die
Streifen des Frontalfeldes des hinteren Individuums werden vermehrt (gegen
Schuberg). Die neue Verästelungszone des vorderen Individuums entsteht durch
das Zusammenstoßen der Körperstreifen mit der durch die Theilung hervorge-
brachten Naht. Mit der Theilung des Macronucleus ist immer eine Condensirung
und darauf eine Verlängerung und Einschnürung in Knoten verbunden, doch kann
die Theilung zu verschiedener Zeit während des 1. und 3, Vorganges eintreten.
Wahrscheinlich ist die Theilung während der Condensation die ursprüngliche. Die
Structur des Kernes ändert sich bei der Theilung nicht, wohl aber die Form.
Die Theilproducte sind meist ziemlich gleich groß, ungleiche Theilung ist als ver-
früht anzusehen. Nach der Condensation werden bei der folgenden Einschnürung
die Knoten vermehrt, aber nicht regelmäßig verdoppelt (gegen Bütschli, Balbiani) .
Die Micronuclei vergrößern sich vor ihrer Theilung auf oder über das Doppelte.
Die Theilung geschieht im Vergleich zu der des Macronucleus bei S. früher als
bei Paramaeciwn^ Stylonickia, Vorticella. — Die Heterotrichen sind in ihrer
Phylogenie viel besser zu beurtheilen als die übrigen Infusorien wegen der bei
allen homologen adoralenZone. Ursprünglich liegt sie lateral, rückt aber beiden
höheren Formen immer mehr nach vorn, und das Peristom resp. Frontalfeld wird
allmählich ganz von ihr eingeschlossen. In der Entwickelung von ^S*. wird der-
selbe Gang beibehalten , nur bleibt das Peristom dauernd ein schmales Band und
ist ein rudimentäres Organ, dessen Function auf das Frontalfeld tibergegangen ist.
In Bezug auf die Erneuerung des Mundes, Pharynx etc. werden Balbiani's
Angaben bestätigt und seine Deutung angenommen. Ob es sich bei diesen Vor-
gängen um eine Erneuerung oder um Vorbereitungen zur Theilung handelt,
kann man an der neuen contractilen Vacuole sehen, die nur in letzterem Falle
auftritt. Die Zahl der Knoten des Macronucleus wird aber auch bei jeder Er-
neuerung genannter Organe vermehrt, wie denn überhaupt jedesmal eine Recon-
stitution des Macronucl'eus damit verbunden ist. Zerstörte Membranellen wurden
niemals an Ort und Stelle regenerirt, sondern stets wurde,, wenn der Verlust be-
deutender war, der ganze Apparat von hinten her neu gebildet. Epidemische
Conjugationen wurden nie beobachtet. Meist sind die beiden Gameten sehr
ungleich, und die Vereinigung geschieht nur mit dem Ectoplasma, das wohl zur
Zeit des Auswechseins der Micronuclei an dieser Stelle durchbrochen werden muss.
Der Macronucleus zerfällt bei der Conjugation in seine Knoten, und diese werden
von dem Plasma, das um diese Zeit viel stärker strömt, herumgeführt. Es kommt
oft vor, dass sich später nicht nur 1 neuer Macronucleus, sondern mehrere bis zu
einem gewissen Stadium entwickeln , doch werden sie alle bis auf l wieder auf-
gelöst. Die überflüssigen stark vergrößerten Micronuclei werden in Vacuolen ver-
daut (Maupas). Verf. beobachtete auch ein Doppelmonstrum, das aber allmählich
wieder zu einem einfachen normalen Thiere rückgebildet wurde. Er stellte fest,
dass die Unfähigkeit, Nahrung aufzunehmen, eine Theilung nicht verhindert, und
dass rasch auf einander folgende Theilungen Zwergformen liefern. Eine be-
scheidene vegetabilische Diät liefert große und gut ausgebildete Thiere. Die
Zwerg formen sind aber durchaus nicht weniger lebens- und entwickelungsfähig
als die anderen und liefern, in andere Verhältnisse gebracht, auch ganz normale
Thiere. Ein Schlundstrang (Schuberg) esistirt nicht; Velum und Mundfalten
dienen zum Festhalten der Nährorganismen. Ein After existirt ebenfalls nicht,

5. Infusoria. b. Ciliata. 29

die Excremente werden durcli lippenförmiges Auseinanderweichen von Ectoplasma
und Pellicula entleert. Der Pulsationsrhythmus der contractilen Vacuole variirt
sehr nach den Individuen. Bei künstlicher Theilung regenerirten sich nur die
»Merozoa« mit Kernresten, verloren aber dabei (S. c.) alles blaue Pigment. Die
Knoten des Macronucleus vermehren sich aber nicht durch einfache Theilung
der vorhandenen , sondern nur nach vorhergegangener Reconstitution desselben.

Moore (2) untersuchte Sjnrostomum auf Schnitten. Um den Kern herum ist das
Netzwerk der Plasmamaschen enger, daran schließen sich breitere Maschen, die
nach außen hin allmählich kleiner werden und in eine compacte Schicht unter der
Membran übergehen. Die zuletzt genannten Theile entsprechen ohne Zweifel den
Saftkammern, dem Füllgewebe und der Hautschicht der Peridineen nach Schutt.
Eine radiäre Structur (Greeff) wurde nicht beobachtet. Unter den erhabenen
Längsstreifen verlaufen dichtere Plasmastränge innerhalb der Ciliarschicht un-
mittelbar unter der Cuticula. Sie sind nicht mit den Myophanstreifen dazwischen
zu verwechseln und im Gegensatz zu diesen elastischer Natur. Eine 3. (Myophan-)
Schicht (Haeckel) existirt nicht. Auch die Mundleiste besitzt einen ähnlichen ver-
dickten Plasmastrang , dem die Cilienbüschel aufsitzen. Seine innere Kante steht
mit dem Plasma in engerer Verbindung als seine übrigen Theile, und es ziehen
von ihr feine (nervöse?) Fäden nach innen. Die Cilienbüschel stehen in directer
Verbindung mit Plasmastreifen, welche den Strang der Mundleiste senkrecht
durchsetzen und durch eine »remarkable series of protoplasmic bodiesa mit dem
Maschenwerk in Connex treten. In dem inneren Maschenwerke liegen überall
zerstreut unzählige kleine lichtbrechende Körper; nach der Peripherie zu sind sie
zahlreicher. Sie stehen in enger Beziehung zu den doppelten Spiralreihen von
Punkten, die für die Species charakteristisch sind. — Paramaecium besitzt einen
vollständig anderen Bau. Das Protoplasma ist fast gleichmäßig granulirt und
umschließt Nahrungspartikelchen als stärker färbbare Massen. Nur um dieMacro-
nuclei herum kommen den Saftkammern vergleichbare, unregelmäßige Räume
vor, die aber mit der contractilen Vacuole keinen unmittelbaren Zusammenhang
haben.

Zoja(V) fand, dass im Macronucleus der Infusorien die Grundsubstanz
cyanophil, die körperlichen Elemente darin (Nucleoli und Granula) erythrophil
sind {Chilodoii, Vorticella, Zoothamnium. Opalina, Balantidium, Paramaecium,
Spirostomum amhigimm und teres, Stentor. Gastrostyla). Die gegenseitige Disposi-
tion der beiden Substanzen ist bei den Individuen einer Species gleich, jedoch
nicht bei den verschiedenen Species [B. ausgenommen) . Der Macronucleus von
G. und Histrio zeigt während der Theilung ein cyanophiles Netzwerk mit farb-
losem Inhalte der Maschen und die erythrophile Substanz in kurzen, dicken Fäden
oder auch in Granulis angeordnet ; an der Einschnürungsstelle waren beiderlei
Fäden parallel geordnet [vergl. oben p 27 Johnson]. Die Kernmembran ist
erythrophil. Der Micronucleus ist, wenn er dem Macronucleus dicht anliegt,
wobei dessen Membran sich zu spalten und den Micronucleus zu umfassen scheint,
ganz erythrophil [B.^Isotricha], wenn er vom Macronucleus unabhängig ist, ganz
cyanophil [Chil., Colp., G., Styl.^ H.). In letzterem Falle zeigte der Micronu-
cleus bei der Theilung cyanophile Fäden, die an der dem Bruderkern zugerichteten
Seite plötzlich aufhörten und sich in erythrophile, zu einem Stiel zusammen-
laufende Fäden fortzusetzen schienen ; doch lässt Verf. hier die Möglich-
keit offen, dass die Membran durch ihre Falten diese Verhältnisse vorge-
täuscht hat.

Apstein fand Codonella lacustris in Conjugation. Die Öffnungen der Gehäuse
lagen gegeneinander, und die Körper beider Thiere waren nur an einer Stelle
des Peristoms miteinander verschmolzen.

30 Protozoa.

Stokes(-) beschreibt unter Anderem Litosolenus n. armatus n. und verrucosus n.
Der ganze Rand dieser 4 kernigen (oder mit vierfach gegliedertem Kerne) Hypo-
trichen ist dorsalwärts erhaben und mit hakenähnlichen Anhängen versehen;
er kann sogar soweit nach oben umgeschlagen werden, dass die Haken nach
innen gerichtet und von außen kaum sichtbar sind. Das Centrum der dorsalen
Fläche ist ebenfalls erhaben und so von dem Rande durch eine Ringfurche ge-
trennt. Bei Tintinnus tuhus n. ist die röhrige Hülle sowohl vorn als hinten
offen.

Willach berichtet von einem Falle, wo Columba durch Infusorien getödtet
wurde, die in den Lungen, Körperhöhleu, unter der Haut und zwischen den Mus-
keln Knoten gebildet hatten. Verf. hält sie für Balantidium [viride n. wegen des
grünen Plasmas) . Die Infection konnte künstlich übertragen werden und war
wohl auf Balken zurückzuführen, die früher im Wasser gelegen hatten und
zum Dache des Taubenschlages benutzt worden waren. — Hierher Runeberg, oben
p 23 Roos und p 14 Pollard.

Lindner (^j beschreibt stiellose parasitische Vorticellen. Sie sind
beutel- oder schlauchförmig, mit vorderer Wimperspirale und hinterem Wimper-
kranz. Nucleus meist länglicli oder nierenförmig. Vermehrung durch Theilung
selten. Zur Copulation vereinigen sich gleich große Individuen mit verschieden
geformten Kernen (O und (f). Zum Theil erfolgt die Befruchtung des Nucleus
durch kleine, sehr flinke (f, welche in jeder neu hergestellten Cultur am 2. oder 3.
Tage erscheinen und nach 3 — 4 Tagen wieder verschwinden [?]. Eine Erhöhung
der Temperatur auf 42 — 45 ° wird nicht, wohli aber eine Erniedrigung bis — 2°
ertragen. Verdünnte Essigsäure, 3 % ige Jodtinktur und stark verdünnte Theer-
farben wirken tödtlich. Die Nahrung besteht aus eiweißhaltigem Detritus, Blut-
serum etc. und selbst virulenten Spaltspilzen. Gegen Fäulnis und Austrocknung
sind sie sehr widerstandsfähig. Sie leben in Bächen, Flüssen, Schlammboden etc.
und als Parasiten im Schleimhautsecret bei Nasen- und Rachenkatarrhen, auf der
behaarten Kopfhaut des Menschen (dort Eczeme verursachend) und im Bindege-
gewebe zwischen den Muskeln. Die Einkapselung erfolgt unter sehr energischer
Contraction der Cuticula, wobei benachbarte Mikroorganismen mit eingeschlossen
werden, worauf zum Theil ihre große Schädlichkeit beruht. Die Kapseln sind
gegen Kälte und Austrocknen sehr unempfindlich, vertragen auch die Wirkung
des Magensaftes ; sie wurden in unreinen Brunnenwässern, Schmutzwässern,
Dejectionen Typhuskranker und Cöcalinhalte scheinbar gesunder Schweine ge-
funden. Zu ihrem Entwickelungscyclus gehören kokken- und cercomonadenartige
Formen, die sich selbständig durch Theilung zu vermehren scheinen und im Blut-
serum eines Schweines gefunden wurden. Letztere wurden gezüchtet und ent-
wickelten sich in verdünnter Fleischbrühe in 7 — S Tagen.

Römer beschreibt gleichfalls eine birn- oder glockenförmige, stiellose Vorticelle,
V. vaga n., aus einem Aufguss. Das Hinterende ist etwas breiter als das Vorder-
ende, abgerundet, nicht contractu und vom größereu Vorderende durch eine
ringförmige Einbuchtung mit Wimperkranz getrennt. Am Peristom wallartiger
Ringsaum. Wimperspirale zieht bis zu dem Mund am Ende des vorderen Drittels
der Bauchseite. Im Plasma deutliche Strömung. Kern meist hufeisenförmig,
doch öfters verbogen, ohne Einschnürungen. Micronucleus liegt dem Kerne seit-
lich an. 2 contractile Vacuolen im vorderen Abschnitte. Nahrung Bacterien und
Flagellaten. Das Thier schwimmt mit dem hinteren Ende voran. Vermehrung
durch Längstheilung, welche hinten beginnt. Conjugation scheint sehr spät zu
erfolgen, wurde aber niemals beobachtet. Nahrungsentziehung und Austrocknuug
führten zur Encystirung mit sehr dicker Wand. Gegen chemische Veränderung

5. Infusoria. c. Suctoria. 31

des Mediums sind die Thiere sehr empfindlich. — Hierher aucli Lindner (^) und
Zacharias(>).

c. Suctoria.

Über Acineta simplexn. und Statirophrya n. elegans n. s. oben p 10 Zacharias P),
Podophrya als Parasit in Perophora nuten Tunicata p 1 1 Ritter.

Nach Schewiakoff ^] ist die dreieckige Platte im Winkel derFurca von Cyclops
phaleratus die Acinete [Schmeil ; vergl. Bericht f. 1S92 Prot, p 6] Trichophrya
cordiformis. Bei demselben Thiere und bei C. quadricornis kommt an der gleichen
Stelle auch Tohophrya cyclopum vor. Diese hat immer einen Stiel, doch ist er
manchmal in einer Aushöhlung des hinteren Körperendes beinahe verborgen. Die
Tentakel bilden nur 2 Büschel und können bogenförmig gekrümmt werden, so
dass sie wohl dazu im Stande sind, Nahrung aus dem Enddarme des Wirthes zu
holen. Ectoplasma, Alveolarschicht, wabiges Entoplasma mit färbbaren und un-
färbbaren Körnern in den Knotenpunkten deutlich. Nur 1 contractile Vacuole
mit Porus, aber ohne Bildungsvacuolen. Bei einigen Thieren war ein Micronu-
cleus sichtbar. Die am Macronucleus während der Theilung auftretenden
Längsfibrillen sind nichts weiter als die Wände der nur in 1 Richtung lang-
gezogenen Waben [vergl. oben p 29 Johnson und p 29 Zoja]. Die innere
Knosp ung wurde verfolgt, und Bütschli's Angaben werden bestätigt. Der
freigewordehe Sprössling wirft nach der Festheftung die Cilien aus den 3 Ring-
furchen ab. Die Tentakel sind anfänglich gleichmäßig auf die vordere Körper-
hälfte vertheilt und ordnen sich erst später in 2 Büschel. T. cord. ist stiellos,
aber nicht eine Varietät der vorigen Species, sondern eine selbständige Gattung.
Tentakel in 3 Büschel geordnet. Hier wurden Bildungsvacuolen, aber kein
Micronucleus gefunden. Lebt wie die vorige wohl vou den Fäces des Wirthes.

Porifera.

(Referent: G. P. Bidder in Neapel.)

Appellöf, A., OmBergensfjordenes faunistiske präg, in: Bergen s Mus. Aarsberetning f. 1891

1892 No. 2 p 11—14.
Berghaus, ..., Korallen- und Schwammfischerei in Italien im Jahre 1891. in: Mitth. D. Fisch.

Ver. Sect. Küst. Hochsee Fisch, p 47 — 49. [Statistics of Lampedusa sponge-fishery.]
Celesia, Paolo, Della Suherites domuncula e della sua simbiosi coi Paguri. in: Atti Soc. Li-

gust. Sc.N. Genova Vol. 4 ; auch in : Boll. Mus. Z. Anat. Comp. Genova No. 14 63 pgg.

T5— 8. [10]
Delage, Yves, Note additionelle sur l'embryogenie des Eponges. in: Arch. Z. Exper. (3)

Tome 1 Notes p 3—6. [4]
Dendy, Arthur, 1. Studies on the Comparative Anatomy of Sponges. 5. Observations on the

Structure and Classification of the Calcarea Heterocoela. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2)

Vol. 35 p 159—257 T 10—14. [2, 13]
, 2. On a New Species of Leucosolenia from the neighbourhood of Port Phillip Heads.

in: Proc. R. Soc. Victoria Melbourne Vol. 5 p 178 — 180, [L. uteoides, large acerate

spicules, allied to L. stolonifer Dendy.]
, 3. Note on the history of the so called family Teichonidae. in : Ann. Mag. N. H. (6)

Vol. 11 p 50 — 52; also in: Z. Anzeiger 16. Jahrg. p 43. [Polemics with Lendenfeld

as to priority.]
Famintzin, A., Beitrag zur Symbiose von Algen undThieren. (Fortsetzung.) in: Mem.Acad.

Petersbourg (7) Tome 38 No. 1 1891 15 pgg. Taf. [Sponges p 6 and 14.] [11]
Hanitsch, R., Foraminifer or Sponge? in: Nature Vol. 47 p 365, 439. [8]
Hartog, M. M., Some Problems of Reproduction [etc.]- in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 33

1891 p 1 fi'. [Sponges p 48 and 50 : A schematic analysis of the known observations
of Spermatogenesis in Grantia [Sycon] and Spongilla.]

Lendenfeld, R. v., Bemerkung über das Entoderm der Spongien. in: Z. Anzeiger 16. Jahrg.

p 12 — 13. [Against Minchin: Schulze considered the oscular tube of Sycandra to be

clothed with entoderm.]
Levinsen, G. M. R. , Porifera. in: Vid. Udbytte »Hauchs« Togter Kjöbenhavn p 401 — 425

Taf. [8]
Maas, O., 1. [Demonstration of larvae of Siliceous Sponges.] in: Verh. D. Z. Ges. 2. Vers.

1892 p 142.

, 2. Die Embryonal - Entwickelung und Metamorphose der Cornacuspongien. in: Z.

Jahrb. Morph. Abth. 7. Bd. p 331—448 T 19—23. [5]

Marshall, W., Spongiologische Beiträge. Festschr. zur siebzigsten Wiederkehr des Geburts-
tages von Rudolf Leuckart Leipzig 1892 36 pgg. 8 Taf. [9]

Norman, A. M., A month on the Trondhjem Fjord, in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 12 p 341 ff.
[Porifera p 347, 349.]

Pearcey, F. G., Foraminifer or Sponge? in: Nature Vol. 47 p 390. [8]

Pekelharing, C. A., v. Vosmaer.

Zool. Jahresbericht. 1893. Porifera. C

2 Porifera.

*Rauff, Herrn., 1. Palaeospongiologie. 1. Theil. in: Palaeontographica 40. Bd. 1. u. 2. Lief.

120 pgg.
* , 2. Über angebliche Spongien aus dem Archaicum. in: N. Jahrb. Min. Pal. ?. Bd.

1 1 pgg. 3 Figg.
Schulze, Franz Eilhard, 1. Revision des Systemes der Hyalonematiden. in: Sitz.Ber. Akad.

Berlin p 541—589. [10]
, 2. Über die Ableitung der Hexactinelliden-Nadeln vom regulären Hexactine. ibid.

p 991—997 Fig. [10]
*Stedman, T. M., Has the Fresh-Water Sponge a Nervous System? in: Amer. Month. Micr.

Journ. Vol. 14 p 48.
Topsent, Emile, 1. Contribution ä Thistologie des Spongiaires. in: Compt. Rend. Tome 117

p 444— 446. [3]
, 2. Sui uneE\>hyäditie (E.ßuviatüis Siutt) du lac de Houleh (Syrie). in: Revue Biol.

Lille 5. Annee p 326—327. [11]
, 3. IMission scientifique de M. Ch. Alluaud aux lies Sechelles (IMars — Mai 1892). Spon-

giaires. in: Bull! Soc. Z. France Vol. 18 p 172—175. [9]
, 4. Note sur la faune des Spongillides de France, ibid. p 176. [Occurrence of Spon-

gilla fragilis.]
, 5. Note sur quelques Eponges du Golfe de Tadjoura recueillies par M. le Dr. L. Fau-

rot. ibid. p 177—183. [9]
Vosmaer, G. C. J., & C. A. Pekelharing, On Sollas's membrane in Sponges. in: Tijdschr. Ne-

derl. Dierk. Ver. (2) Deel 4 p 38—56 T 2. [4]
Weltner, W., 1. Metallausgüsse des Canalsystemes eines Süßwasserschwammes. in: Sitz.Ber.

Ges. Nat. Freunde Berlin p 4 — 6. [Sponge killed in 960/^ Alcohol, dried in air, and

injeeted with Woods metal.]

, 2. Über die Autorenbezeichuung von Spongilla erinaceus. ibid. p 7 — 13. [11]

, 3. Bemerkungen über die Gattung CeraleUa s. Solanderia. ibid. p 13 — 18. [9]

, 4. Spongillidenstudien. No. 1. in: Arch. Naturg. 59. Jahrg. p 209— 244. [Biblio-

graphy of Spongillidae — 500 titles.]

, 5. Idem. No. 2. ibid. p 245—284 T 8, 9. [11]

, 6. Bemerkungen über den Bau und die Entwickelung derGemmulae der Spougilliden.

in: Biol. Centralbl. 13. Bd. p 119—126. [Preliminary Note to No. 5.] [12]
^Wilson, H. V., Remarks onthe general morphology of Sponges. in: Journ. Elisha Mitchell

Sc. Soc. Raleigh Vol. 9.

A. General.
See also Rauff (S^), Weltner {'), Wilson.

1. flistology.

Dendy (*) concludes that »the ectoderm, at any rate in all calcareous spon-
ges . . . normally consists of flattened plate-like polygonal cells with centrally
placed nuclei«; he does not think »that Bidder [cf. Bericht f. 1892 Porif. p 8] has
by any means proved that the ,pendent cell-body' belongs to the ectoderm at all«:
though open to conviction the author retains his old belief in subdermal gland-
cells. Minchin's explanation [cf. Bericht f. 1892 Porif. p 1 1] as regards Leuco-
solenia is accepted. In Grantiopsis cylindrica the outer surface is covered with
small granulös , generally dumb-bell-shaped , apparently micro-organisms. This
sponge has very distinct subdermal gland-cells, which D. [rightly] suggests
»Bidder would possibly interpret as representing the true ectodermal epithelium«.

A. General. 1. Histology. 3

— The epithelium lining the gastral cavity and exhalant canals resembles minu-
tely the ectodermal epithelium ; though in the cloaca of a Leucandra swoUen vacuo-
lated cells were observed. In Grantia labyrinthica subdermal gland-cells are more
plentiful on the gastral than on the dermal surface , this condition is rare. Vesi-
cular cells oceur under the gastral epithelium of Ute syconoides. — Prosopyles
are intercellular , not intracellular \(tL infra p 7 Maas] ; they are simply gaps
between cells ; even if perforated prosopyle cells do occur, it is not the usual con-
dition. Very distinct membranous diaphragms, of concentrically arranged
spindle-shaped cells, separate the flagellated Chambers from the exhalant System
in most Heterocoela : »ectoderm and endoderm may give rise to strikingly similar
muscular structures« [cf. Bericht f. 1&92 Porif. p 11 Minchin('*), but cf. also infra
p 6 Maas]. — The existence of SoUas's membrane »may be only a transitory
condition . . . That it does exist in many cases is beyond dispute«. The peculiar
contraction of certain flagellate Chambers in G. labyrinthica appears to be normal,
and not due to the action of reagents; discussed in conuection with Bidder's
»column-and-plinth« hypothesis »the condition is perhaps to be regarded not so
much a process of death as of rejuvenescence«. — The mesoderm is usually
very sparingly developed in the walls of the flagellated Chambers. It is probable
that no truly mesodermal muscular cells have yet been observed, and that »the
supposed nervous cells« are subdermal gland-cells. Stellate mesoderm
cells appear capable of becoming amoeboid. Glandulär mesoderm-cells are of two
kinds, the subdermal gland-cells described above, and the calcoblasts. Spi-
cules are probably generated in primary calcoblasts, or mother-cells: while
secondary calcoblasts apply themselves to such spicules and increase their thick-
ness ; hence Minchin in Leucosnlenia found 4 calcoblasts to a spicule. In large
spicules uniform increase must be explained by amoeboid movement of the calco-
blast. Ova: — D.'s hypothesis [cf. Bericht f. 1891 Porif. p 6] is confirmed that
the ova before fertilization »migrate through the epithelium of the inhalant canals,
and hang freely from its surface.«

Topsent (^) takes Desmacidon fruticosus ^ Dendoryx incrustans ^ D. reses , and
Reniera viscosa , as types of muco US sponges , secreting continuously from their
surfaces; R. indistincta is a typical viscous sponge, adhering to dissecting In-
struments like a glue ; Chalineae and Ectyoninae are mostly elastic, each frag-
ment tending to recover its form. These properties mainly depend on the
spherule-bearing cells (cellules sphöruleuses) which exist in all sponges, serving
as glands, reserves of nutrition, or organs of support: they may unite by fine
pseudopodia with the epithelia , and during most of their existence störe up in
»sphörules dissociables« reserve-substances , carbohydrates , mineral salts, various
lipochromes, and bodies yet unanalyzed. True mucus is secreted by Desm. and
Dend., the vesicular cells staining characteristically with aniline dyes. In Bubaris,
Axinella, and Raspailia, the spherule- cells are at once glands and nutritive
reserves ; the sponges are so viscous that Inachus and Pisa rub themselves against
them in Order to be covered with adhering fragments (bourgeons) . In Reniera
indistincta the spherules contain a carbohydrate , besides the glue which im-
pregnates all the outer parts of the body. In the elastic Acervochalina the
spherule-cells have a supporting (conjonctif) function , and are disposed in com-
pact branching threads which anastomose in a continuous network. In the
Chalineae a small elastic ligament is found in the cell , colouring brightly with
aniline stains and taking part in the formation of the fibrils ; it has certainly not
a nuclear origin , though the nucleus is not found where it is present ; probably
the cell loses its individuality when the ligament is formed. Among Ectyoninae
large interlaced cells , with elongated or distorted spherules , are found in the

Porifera.

semi-viscous, semi-elastic Acamus tortilis\ Microdona is similar biit with smaller
elements. Sometimes in M.^ more characteristically in Clathria coralloides SLnä
Echinoclathria seriata , these cells are accompanied by long and very slender
elastic fibres , spiral wlien ruptured , stretched in every direction near the outer
and canal surfaces ; there are no terminal swellings as in the similar Hircinia
fibres (the nature of which T. considers not fully elucidated). Whether in Ectyo-
ninae they are formed by nnion of spherules, or are comparable to the sarcode-
strings of Halisarca and Bajalus, remains uncertain.

Vosmaer & Pekelharing's «chief part can be Condensed in one line : — Sollas's
membrane does not exist.« Summary and criticism of the literature shows Delage
[cf. Bericht f. 1892 Porif. p 4] towards S.'s membrane an Opponent in words,
believer in fact. Lendenfeld's opinions [cf. Bericht f. 1889 Porif. p 8] are in-
consistent with each other and with the facts admitted by all. S.'s statement that
the membrane is only found when flagella are not visible is »ominous indeed . . .
the lines drawn by Dendy [cf. Bericht f. 1891 Porif, p 5] indicating S.'s mem-
brane are portions of flagella«. A line could be found in such a position, thicker
than the coUar outlines, careful focussing proved it a cylindrical body. Feeding
with carmine and milk did not support Bidder's hypothesis, the coUars being
always separate , with long , distinct flagella. After one hour's feediiig carmine
was found within the collars and in the lumen of the flagellated Chambers as well
as in the Collum ; longer periods showed it first in the cell-bodies , then in the
parenchyme. This strongly contradicts the theory of Bidder and Dendy that the
membrane acts as a filter. — Flagella having been seen moving, portions of sponge
were placed one hour in osmic acid in the dark , then dialyzed into alcohol and
benzol ; in careless preparations the membrane was seen, never in well-preserved
tissue ; previous descriptions are probably based on »portions of flagella and
collars, irregularly sticking to each other.« Halichondria panicea, Spongilla
lacustris , and Si/con ciliahmi were studied : there was no membrane , nor direct
concrescence of the collars, nor any ground substance between them.

Franze [vide supra Protozoa p 24] finds the collar in Choanoflagellata not
a closed cylinder or cone, but spathiform.

2. Embryology.

See also Maas (^).

Delage assures Maas [cf. Bericht f. 1892 Porif. p 5] that in Esper ella, as in
the many other sponges observed, larvae leave by the osculum : when issuing
through fractures they are often abortive. D. was right [cf. Bericht f. 1891
Porif. p 5] as to the cells which give rise to the adult ectoderm, there is only
possible doubt whether they are fundamentally distinct from cells of the central
mass. M's. intermediary cells are probably ciliate cells from which the flagellate
ends have been broken, bis migrated cells at the anterior pole of the larva are prob-
ably drops of secretion. In M.'s own figures the true epidermic cells can be
recognized, their large nuclei are ascribed by him to the central mass. The sponge
does not as a whole execute amoeboid movements, M. has been deceived by the
Protrusion and retraction of the marginal zone, the central part remains motiou-
less. D. complains that M. has not acknowledged though he has confirmed D.'s
discoveries [v. Bericht f. 1891 Porif. p 5]. »Ensomme, deux faits nouveaux
sont venus modifier du tout au tout la conception ancienne des Eponges siliceuses
et de leur developpement. Ce sont la formation de l'epiderme aux d^pens de cel-
lules primitivement interieures, et celle des corbeilles aux d6pens des cellules eiliges
rentrees ä l'interieur. Pour Tun comme pour l'autre, je reclame la priorit^.«

A. General. 2. Embryology. 5

Maas (-) (giving footnote on tbe question of priority) lias confirmed bis conclii-
siona [cf. Bericht f. 1892 Porif. j) 5] that sponges, thougb with 3 tissue-layers in
the adiilt condition, are essentially two-layered orgauisms ; as stated by bimself
and Delage tbe flagellate Chambers arise from tbe flagellate cells of the larva : —
tbe motor Clements migrate into tbe interior of tbe sponge. — The larva in Cor-
nacuspongiae shows a columnar epitbelium of flagellate cells [designated ^below]
covering anteriorly and laterally a central mass of cells [B], solid except in Spon-
gilla . Twomainlarvaltypes indicate the true Classification of tbe group : —
(1) In Desmacidonidae and Äxinellidae we find the A cells evenly flagellate and
pigmented, chelae where present in the adult appear in tbe larvae ; to this type
Aplysilla would appear from Delage's description allied. (2) In Homorbaphidae
and Heterorhaphidae pigment is conceutrated in a posterior ring, associated witb
especially large flagellate cells and flagella ; this type leads to Hircinia and otber
horny sponges possessing a posterior disc of large flagellate cells (indicating a
double origin of horny from monaxonid sponges) ; microscleres, even if present in
tbe adult, do not appear in tbe larvae. — First Type. Axinella cristagalli (n.
sp.). The larvae (scarlet, 1 — 2 mm long) are slow in swimming, bat show almost
worm-like changes in form ; the binder pole (orange-coloured) bas no flagella.
Witb a high power the bodies of the fine flagellate cells [A] are seen as a
striation of the outer layer ; when tbe larva is very much extended tbe distal ends
separate, each cell standing free witb its flagellum. Sections (preser ved in Flemming's
orHerrpann's fluid) show tbenuclei tobe small, disposedasin ^'s/jerm [Bericht f. 1892
Porif. p 5], larger nuclei occurring in the 5 cells of tbe inner mass and tbe posterior
pole. Among ^occur slender cells without flagella, butnone showing transitionto
B cells. The cells at the anterior pole of-Ssjoena are possiblymetamorpbosed flagel-
late cells, possibly gland-cells ; not slime-drops, as suggested by Delage. In the firm,
gum-like, internal ground-substance lie spicules and two kinds of cells: B^ have
vesicular nucleus witb nucleolus, chromatin in irregulär fragments if evident, amoe-
boid protoplasm containing large unequal granules ; these cells are almost unaltered
blastomeres, and practically remain so as the amoeboid and generative
cells of the adult; spicule cells, thougb hyaline, show similar nuclei; B^ are
more differentiated, tbe generally oval nucleus bas a uniform chromatin net-work,
the protoplasm is bomogeneous witb fine grauulation, aniline stains show a small
spberical body in a vacuole-like area recalling a centrosome: these cells lie
more or less radially and tangentially , appearing to be the contractile Cle-
ments; they also form a kind of epitbelium at tbe posterior pole, a few A cells
amongst them there suggesting a transition to completely flagellate larvae. There
are also in tbe flagellate epitbelium some granulär cells witb B^ nuclei recalling
in disposition a glandulär epitbelium; they cannot be called »epidermiques«,
but may be identified with the cells so named by Delage. The posterior axial
region of tbe larva contains closely-packed B^ cells and acicular spicules ; tbe latter
extend peripberally forwards to Surround an anterior axial region almost devoid
of cells. Fixation takes place by the anterior third of tbe larva (normally by
tbe pole) within 24 bours. — Metamorpho sis. P* Stage, Inversion of
the layers (P* balf-bour) . Tbe flattened larva shows a transparent amoeboid
base surrounding an opaque dark-red central dorne, still covered with active fla-
gella. These become reduced to mere amoeboid processes , and replaced by flat
cells; as in Esperia the Impression is that tbe flagellate cells draw themselves in,
and the others grow over them. Clathria coralloides^ preserved a few minutes after
fixation, showed in section the A layer of small nuclei pressing in irregulär un-
dulations towards the interior, already separated from the free surface by a layer
of B cells with large nuclei. Tbe latter are in continuity with tbe central mass at

Porifera.

the Upper (formerly posterior) pole; from here the overgrowth starts, not diffusely.
As the flat cells advance the flagella become amoeboid processes indistiuguish-
able from those of the covering cells, the columnar epithelium is confused from
agglomeration of the protoplasm aboiit the nuclei. Axinella after 3/4 liour shows
the centre of the body filled with tightly packed cells containing small nuclei [A),
while the peripheral parts, except the surface of fixation, are occupied by B^ and
B-i in their gelatinous matrix. 2"*^ Stage. Definition of the layers (2°^
half-hour) . The cells of the central mass, A. are indistinguishable except by their
nuclei, a few B^ amoeboid cells lie amongst them, but almost all B cells are ex-
ternal , together with the mostly tangential spicules. B^ on the outer surface
appear already in the adult condition as a flat epithelium, beneath it as similar
cells destined to form epithelial cells for the cavities or connective and contractile
cells. S'*^ Stage. Interlocking of the layers and appearance of ca-
vities (to end of P* day). Without any external changes the spicules become
radial and penetrate the mass of small nuclei, accompanied by definite spicule-
cells. The amoeboid cells also penetrate largely, they contain objects which cer-
tainly closely resemble the small nuclei [cf. Belage, Bericht f. 1891 Porif. p 5
and f. 1892 passim]. If they be so the pheuomenon is without morphological im-
portance ; the number is small compared with the number of small nuclei lying
closely packed, almost like a syncytium, without any connection with amoeboid
cells. Belage himself finds a difference of structure and staining-power between
the 'nuclei of ingested cells' and those of the free cells : M. considers the former
to be probably undigested yolk-granules ; they react like nuclei with borax-
carmine and other stains, but malachite green remains fixed in them though rapidly
washing out of the nuclei. In Gellius varians [see below] the objects in the
amoeboid cells , preserved in osmic acid , do not colour with paracarmin , and
with carmine easily lose the colour on washing, in each respect diflering from the
groups of small nuclei. M. considers it possible (also in Spongilla] that they may
be nuclei of collar-cells pathologically destroyed, compariug observations of Wilson
and Bendy ; but there can be no question of cells so ingested ever being again set
free. — The cells under the outer surface arrange themselves round the localities
of future subdermal cavities, early advanced in accordance with their high
adult development. As the larva becomes more flattened and transparent, sec-
tions show such spaces to have become lacunae, while between them the ectosomal
tissue takes its permanent character , with connective cells and radial spicules.
Less sharply defined lacunae appear among the small nuclei, the flagellate
Chambers arise as groups, showing in section circles of about 10 cells; each
flagellate cell of the larva forms a flagellate cell of the adult. Surrounded by
many such groups appear the large Spaces of future efferent canals, the A
cells bounding them show no epitheliar disposition, but are overgrown, almost as
in the metamorphosis, by elements with large nuclei. 4^^ Stage. Completion
of Sponge Anatomy (to end of y^ day). The subdermal Spaces, completely
lined with epithelium, are united into one subcortical cavity, traversed by radial
columns of spicules and tissue. The cells accompanying the spicules (confounded
by Belage with the spicule-cells , which are always B^ ) are of the type B2 ; the
plasma is striated. In some sponges the cells alone directly bind the spicules, in
Axinella a cementing spongin-like substance secreted by them may be very early
shown with Orange G stain. B^ are present in all parts of the tissue. About the
3'^ day pores and osculum appear, the pores open and shut and appear to be
perforations in Single cells leading into the subdermal space. Irregulär Channels
may lead from this to the Chambers, or they may be placed directly upon it ; the
actual prosopyle appears to be an extremely fine lacuna between two flagellate

A. General. 2. Embryology. 7

cells [cf. supra p 3 Dendy], the apopyle is wide. Efferent canals He in the lower
pavt of the sponge, and unite in a vertical cloaca which passes as a tube of tissue
through the subdermal space to the exterior. The osculum is changeable in form,
its wall containing many layers of contractile epithelial cells, which later form a
definite sphincter. The spicule bundles are by now distinctly Axinellid. — The
segmentation of the ovum was foUowed in Myxilla rosacea: the ovum is a
B^ cell : it developes, as in Esperia in a follicle with trabeciilae. having «während
dieser Heranbildung eine Anzahl von Zellen resp. deren Material in sich aufge-
nommen, das nun als Dotter (stark färbbare 'Pseudozellen') figurirt.« The 3'^'^
fission divides 4 equal blastomeres into 4 macromeres and 4 micromeres ; a farther
stage shows a segmentation-cavity surrounded by cells of uniform structure but
markedly larger at one pole of the embryo. The smaller divide more quickly and
grow over most of the surface, their yolk diminishes and a chromatin nuclear net-
work appears, at the sides they form many layers, anteriorly only one. The
largest cells of the inner mass [B] lie near the hinder pole, a single large cell is
often seen dividing at once in several planes. The protoplasm of the onter cells
[A) becomes scanty and free from yolk, the inner cells retain yolk in varying
degree. Oxeote spicules appear in cells with B^ nuclei and hyaline protoplasm;
this must have commenced early [cf. infra p 12 Weltner (^)], as full-grown spicules
are also present. Rapid division forms an external layer of A in which can be
Seen neither cell-boundaries nor striation ; B are uniform in strnctiire but diflfer
from each other in size and form. Intercellular jelly appears to attain its vol-
ume through modification of the superficial parts of B cells, the embryo increasing
in size. Diflferentiation of B^ now commences, and the A cells begin to assume their
characteristic form , the posterior pole is clothed with epithelioid B^ ; exception-
ally a segmentation-cavity is still present. Chelae are found in the intercellular
jelly, their origin was not traced. The free larva differs from that of Axinella
in little but the central mass of chelae in front of a longitudinal bündle of macro-
scleres. Escape is through the osculum. — S e c o n d Typ e. Gellius varians. Larva
white, 1 mm long, pigment-ring brown-violet with brown centre. The inner mass
is pointed [mitre-shaped] anteriorly; the external contour is sometimes the same,
sometimes evenly convex, leaving an annular space between A and B^ which is
Ganin's body-cavity. The flagellate epithelium is thin at the apex, but not per-
forated, the posterior ring of cells with large flagella have nuclei of the A type,
but larger. Besides the inactive B^ yolk-bearing cells are with similar nuclei
amoeboid cells without yolk, round cells with staining protoplasm and uniform
granules, and spindle-formed clear cells (spicule cells). B^ are round, elongated,
stellar, and epitheliar. There are no microscleres, the spicules lie as in the larval
Axinella. Most of the pigment is in B cells, during metamorphosis it can be
foUowed over the upper surface. The finer pseudopodia of fixation appear to be
flagella ; Inversion of layers is as in Axinella. The efferent lacunae develope first,
while the small nuclei group themselves into Chambers; such groups are certainly
not amoeboid cells (see Axinella) : there is no subdermal space, but radial afferent
canals; the spicules are not at this stage united into meshes. Pachychalina, Cha-
linula, and 2 species of Reniera were found to agree closely with Gellius. In Cha-
linula f er Ulis the follicle ends its nutritive functions before segmentation. The
ovum shows a strongly staining peripheral layer, suggesting a pseudo-membrane
formed after fertilization , the extreme marginal position of the germinal vesicle
suggests extrusion of polar bodies. The development is mainly as in the sponges
described, but the blastomeres differ less in size (also in Reniera] than in Myxilla,
distinction of nuclei appears early, the four-celled stage has a segmentation
cavity. Differentiation oiB cells begins before all the -4 cells are cylindrical ; when

Porifera.

they are cylindrical at the anterior pole tlie pigment appears. The larval A cells
are less fine than in Axinella, Reniera etc. Escape is throiigh the osculum. — In
Hircinia variabilis many laj^ers of micromeres cover the macromeres, the free larva
is completely clothed with strongly cleveloped flagellate epithelium ; cells, flagella
and nuclei being larger at the posterior pole. Cells of the inner mass are mostly
Bi. In metamorphosis they break through and grow over the flagellate ^
cells; these sink in, not in one mass but in annular streaks ; the groups to form
flagellate Chambers have a linear appearance, canal-system developes »in der be-
kannten Weise « . H 0 r n - f i b r e s : some connective cells bind themselves in wind-
ing strings, secreting between them a mass of hörn ; they are B2 cells, analogous
to those which cement together spicules. Filaments were doubtfully identified
in non-staining, doubly-contoured spheres the size of a yolk-cell, appearing in
larva and young sponge, but not in the embryo; they are often pear-shaped.
— Spongilla. M.'s observations [Bericht f. 1S90 Porif. p 5] require much cor-
rection : without doubt Inversion of the layers takes place, but it is true that some
of the canal-system is formed in the free larva. Segmentation is really unequal.
The larval cavity is probably evolved from the structureless space in marine forms,
»um den Umfang der Larve wegen des Schwimmens im süßen Wasser zu ver-
größern«. — In sponges of differeut kinds watched from the larva one osculum
only appears except where there has been concrescence of larvae. — A review of
existing embryological knowledge for sponges brings the foUowing Conclusions.
If, which is uncertain, the two layers of larval sponges are comparable to those
of other groups, the flagellate cells are ectoderm and the large cells entoderm.
The Immigration of the flagellate cells difi"erentiates them from all other Metazoa.
Sponges are not Coelenterates, embryology showing that the similarly placed
adult tissue-layers are not homologous. Probably in theancestral sponge fixation
foUowed on a change in the method of nutrition, and spicules appeared as a sequel
to fixation.

3. Anatomy etc.

Names of species coUected are recorded from Norway by Appellöf and Norman.

Hanitsch identifies Neusma Agassizi Goes, described as a Foraminifer [cf.
Bericht f. 1892 Protozoa p 13] as Stannophyllum zonarium, Haeckel , one of the
»deep-sea Keratosa«. Pearcey agrees that they probably belong to the same
group, this is not keratose Sponges. This »conclusion is based upon the exami-
nation of nearly the whole Challenger coUection«: in »not one species« could be
found »the slightest trace of any of the flagellated Chambers characteristic of
sponges«. Haeckel explaius this by faulty preservation , »yet he describes the
most delicate parts of a commensal Hydroid in füll«. If they prove true keratose
sponges we have no right to separate them from such genera as Masonella,
Syringammina , Technitella, Haliphysema , and Marsipella^ now considered to
be Foraminifera and all forming siliceous and chitinous skeletons. — Hanitsch
justifies Haeckel by »the presence of oscula, pores, subdermal cavities, horny
skeleton , etc The chitinous lining in the tube-like body of some Fora-
minifera certainly bears not the slightest resemblance to the distinct fibrous
stroma of Stannophyllum a^ which more recalls the filaments oi Hircinia] its »con-
centric lines« are the only feature suggesting a Foraminifer.

Levinsen's report (Danish) on the sponges of the »Hauchs« expedition com-
mences with a practical Synopsis for determination of 26 Danish species, grouped
again for description under Chondrosidae, Halisarcidae , Suberitidae, Desmacido-
nidae, Spongelidae, Asconidae, and Syconidae. Locality and generally depth and

A. General. 3. Anatomy etc. 9

siirroundings are recorded. The dermal membrane, subdermal Spaces, pores, and
skeleton of Polymastia rohusta are described and illustrated at length ; drawings
[showing diagrammatically diactine spicules] of »amphioxi« and »amphistrougyli
minuti nodosi« are given for this and some other species. Suberitidae here includc
Polymastia, Suherites [S. picus 160 examples all on gasteropod shells, S. farinarius
on Pecten, S. montalbidus on Dentalium] , Halichondria, Cacochalina, Polysiphonia,
Euchalinopsis , all with some anatomical details; Inßatella, Cliona , Eeniera, and
Stylopus , briefly mentioned. Myxilla and Esperella are the only other sponges
treated at auy length. There is no histology.

Marshall finds Foliolina (n. sp. F. Lemlenfeldii) related to the Chalineae. — The
horny sponge Ceratodendron n. Haeckelii n. has a false or »Auloplegma« gastral
cavity, the thinner horn-fibres without enclosures attain in the stalk a length of
many centimetres free from anastomoses. — The Solanderiidae are most nearly
allied to Aplysiidae, the massive fusion of the horn-fibres leaves but a narrow Sy-
stem of lacunae for the living tissue, hence the one genus was originally ascribed
to the Gorgonidae. The skeleton only is described [cf. iufra Weltner (3)]. — Apato-
spongia n. fallax n. is a radiale Suberitid closely resembling in gross anatomy the
Tetractinellid Agilardiella radiata M. — Alcyonium vesparium, Lamarck, proves
from examinatiou of the original a Suberitid, rensimeä Spheciospongia vesparium. —
Radial symmetry in Euplectellidae and Hyalonematidae is found to be
related to the mode of development of the root-tuft, but quite independent of
bathymetrical conditions. Basiemphyt, pleuremphyt, periphyt, kaulophyt, lopho-
phyt, with other terms, are introduced to describe sponges attached by the base,
side, mtQYiOY [Suberites), a stalk, or a tuft of spicules. From Schulze's monograph
M. concludes the Lyssakina to be «monozoisch« and comparable to Ascons,
Fuplectella to a Sycon. The Chambers of E. probably have distal openings homo-
logous with Haeckel's [long refuted] »Dermalostien«, water can flow also directly
through the perforations in the wall, without passing a flagellate Chamber. The
current through the Chambers sometimes flows from the gastral cavity outwards,
sometimes from the dermal pores inwards, according to the direction in which the
flagella move and the behaviour of sieve-plates and sphiucters. Some of the lite-
rature of sieve-plates is quoted , Miuchin's views as to homology of the structure
in Leucosolenia is endorsed, but its fnnctiou in Euplectella is to regulate the
current.

Topsent(^) describes 11 species from near Aden. Axosube?'ites n. gen. includes
Suberitinae with a distinct axis of tylostyles and spongin; the spicules more or
less serrated and mostly pointing towarcls the apical osculum: A. Fauroti n.,
locally common, a large number of spherule-cells appear to have contained the
green-yellow pigment which characterizes the living sponge. Eeniera (2 n. sp.)
and Spirastrella (n. var.) are recorded.

Topsent(^) describes 9 species from the barrier reefs of the Seychelles. Spon-
gelia spinifera had exclusively sponge-spicules enclosed in its fibres. Acervochalina
ßnitima [histology see above p 3] varies greatly , as Ridley showed , in dimen-
sions of its spicules. Reniera rosa is identical with the Channel species. Hymenia-
cidon sp. is the first of the genus recorded from the east coast of Africa. Four
other sponges are identified with j) Alert« species (Ridley).

Weltner (3) quotes from a bibliography of 20 titles on the »Solanderiidae« of
Marshall [see above]. All the more recent authors recognise them as Hydractiniae
[infra Coelenterata p 6] . A spirit specimen in the Berlin Museum shows clearly
the coenosarc tubes with the ectoderm and nematocysts.

1 0 Porifera.

B. Special.
1. Hexactinellida.

See also supra p 9 Marshall.

Schulze(^) notes tbat the Hyalone matidae miist be considered to have sepa-
rated from the other Hexactinellida late or early accordlng as we believe tbe am-
phidisc to be a bighly modified hexaster or an independent derivative of the
original hexactine. Considering together outward form, root-tuft, and general
Organisation, the following relationships are shown :

— Hyalonema

Urhyalonematidae

Pheronema

Poliopogon
Semperella

A detailed scheme of the species (two new of Hyalonema) is given. Stylocalyx,
the subgenns of Hyalonema^ is abandoned ; the presence or absence of an oscular
sieve-plate not being of systematic value. The sieve-plate in Hyalonematidae ap-
pears »keineswegs mit der terminalen Siebplatte von Euplectella oder Aphrocal-
listes homolog, sondern nur ein mehr oder minder weit von der Gastralmembran
abgehobenes Balkennetz zu sein , unter welcher zwar ein Subgastralraum, aber
nicht die eigentliche Gastralhöhle zu suchen ist«.

Schulze (2) points out that in bis Challenger monograph he showed the deriva-
tion from the hexactine for most forms of Hexactinellid spicules, even when shor
tening of the primary branches has produced the delusive appearance of a
polyaxon. There appears at first special difficulty for the discoctaster of Acan-
thascus and Rhabdocalyptus , which has 8 arms , each bearing a disc of secondary
branches. Examination now shows that each arm is trihedral at its base, and
alternatiug with the arms are 6 swellings [geometrically, the 6 swellings are on
the 6 surfaces of a cube, from which the 8 arms pass out at the 8 angles]. The
spicule is really a hexactine, each ray of which branches into 4 , the 24 branches fus-
ing in groups of 3 to form 8 arms. This view is supported by the following facts :
— (1) In the axis of fusion of each arm is a line of irregulär Spaces, diflfering
completely from the normal axial canal. (2) The 6 swellings are in exceptional
cases prolonged into actual branched rays. (3) The terminal branches on an arm
are in most cases 3, 6, or 9 in number. (4) Occasionally one of the Clements
belonging to an arm remains isolated from the other two. (5) In Trachycaulus
Gurlitti the author has already recorded fusion of neighbouring branches. — In
Pheronema giganteum occur large knobbed siliceous spheres, 0,2 mm in diameter,
with a small, less refractile centrum ; similar bodies of elongated and less regulär
form sometimes show a short straight axis-canal. S. suggests that they are si-
liceous pearls, the latter being formed round a broken spicule, the former on
some small iutrusive body ; this body, however, could not be demonstrated.

2. Demospongiae.

See also, except Dendy, all the papers under General (supra p 2 ff.) and see
Berghaus.

Celesia, after a summary of previous knowledge, gives measurements of the
sponge, the shell, the Pagurus, and the Vestibüle in 34 examples of Suherites do-
immcula. There are no signs of corrosive action by the sponge on the shell,
Krukenberg's denial being justified ; the vestibule, a cavity beyond the lip of
the shell, had been mistaken for the mould of a dissolved shell. It is formed by

B. Special. 2. Demospongiae. \l

the gi'owrag sponge round the growing Pagums ; where the « nmbo « of the
Shell islong it serves as a columella, and the cavity may continue with great
accuraey the spiral of the shell; in other cases its spiral may be highly
irregulär. The relations of rotation to growth may be measured by the fraction

^"'^ ^ ° — = mean velocity of cyclic motion [misprinted in text] ; this

attains its highest value when the crustacean is small and the growth of the
sponge mainly parallel to the axis of the vestibule. Most specimens showed a
Vestibüle of 1 to 2Y2 complete turns; one of the smallest specimens showed 4
complete turns, the largest number yet observed. — History. One inhabited shell
shows over part of it a thin ernst of S. Renier held that the larva fixes itself on
a shell already annexed, but if motion is no bar to fixation, why has C. failed to
find Suberites among the Polyzoa and Coelenterates on the Shells of living Mol-
luscs? In many cases Serpula tubes inside the shell prove that it was dead before
the entrance of Pagurus, yet if this was delayed long after fixation of the sponge,
the mouth of the shell wonld be closed. Fnrther facts are required. The house-
hunting appears, since the apertures of the shells vary in size from 2 to 20 mm.,
to occur in the life of the Pagurus at very different times. The problem is not
helped by observations on Bromia, which possesses itself of an already grown
Suberites] it is held in the desired position, and never adheres. C. would expect
S. domuncula to be found also attached to fixed and inanimate objects, and be-
lieves he has identified such a specimen [see supra p 8 Levinsen], — Form. Os-
cula appear confined to the superior and posterior surfaces, cavities containing
Amphipoda to the former ; the author points out that with the spiral growth of
Pagunis the upper surface of the sponge must become lower, and again the con-
trary. Globular and ovoid sponges are found of all sizes, the smallest specimens
are generally pear-shaped, the largest irregulär and lobate. — The pigment-
cells are compared to Zooxanthellae, haviog distinct cell-walls.

Spongillidae. — See also Stedman, Hartog and Topsent(^).

Famintzin [v. Bericht f. 1891 Protozoa p 7] concludes that in Infusoria and
Sjmngilla »the Zoochlorellae are to be considered as true algae of the family of
Protococcaceae, which have wandered into the animal from the exterior«. A liv-
ing amoeboid cell in Spongüla was Seen containing in a vacuole a still living Cili-
ate, while another cell had half engulphed a Scenedesmus acutus [cf. Metschnikoff,
Zeit. Wiss. Z. 32. Bd.]. From such ingested organisms are derived the starch-bo-
dies described by Lankester and Keller. [See also infra p 13 Weltner (•'•) and in-
fra, AUg. Biologie p 1 Bouvier].

Topsent (2) finds Ephydatia ßuviatiUs from the first lake of the Jordan not differ
sensibly from French specimens. Early in May, with surface temperature 23° C,
the specimen (from the border of the lake) is füll of inniimerable healthy gem-
mules. Hence the absence of gemmules in Potamolepis Barroisi [cf. Bericht f.
1892 Porif. p 6] under similar conditions is probably an indication that this
sponge does not produce them [but see infra p 12 Weltner (^), E.ßuv.].

Weltner (^j finds that the name Spongüla erinaceus was used by Ehrenberg in
1841 for Euspongilla lacustris Auctorum ; therefore S. erinaceus, Lieberkühn 1856,
must now be known as Trochospongilla horrida, Weltner 1893.

Weltner (^), summarizing first the views of other authors, describes the gem-
mule of Spongillidae. The soft contents are surrounded by a capsule, usually
many-layered ; the innermost cuticle is always present ; except in Parmula broicmü
it is pierced by one or more pores, shut in the winter. Next this cuticle is the
air- Cham her layer, generally obviously cellular, though in a few species the
cells are very small ; they contain air-vacuoles, the section resembling a vegetable

1 2 Porifera.

tissue. As to its hydrostatic value , tbe dried gemmules of all species float ; of
freshly liberated gemmules some sauk and some rose to the surface, all developed
alike. Probably few float of those iiaturally liberated, as gemmules are very rare
iu fresh-water plankton. Tbe ampbidiscs of tbis layer bave been beld to be
perforated, in old dry gemmules tbis is tbe case. An outer cuticle is generally
present, iu Ephydatia fluviatüis some only of the gemmules in a given specimen
may possess it, wbile sometimes a second layer of ampbidiscs Stands outside it ;
in E. mülleri are 2 or 3 layers of ampbidiscs, but no outer cuticle. — Tbe soft
Contents bave no proper membraue witbin tbe inner cuticle. In tbe ripe gem-
mule tbere is no trace of flagellate cbambers or flat epithelium, tbough spicules
[cf. supra p 7 Maas(2)] are formed ; the cells are rounded, often spherieal, but tbe
polyhedral aspect described by Marshall and otbers is found when gemmules in the
act of leaving tbe capsules are preserved in alcobol. Tbe y olk-granules differ
from those of tbe ovum and embryo in being smaller, generally lens-shaped, and
homogeneous ; tbey react diiferently with acetic acid or stains; Kleiuenberg's compar-
ison of the ovnm granules with the pseudocells in Hydra appears just [cf. supra
p 7 Maas (2)] . Tbe yolk-granules of the gemmules must represent the »starch-gra-
nules« of Carter and otbers, but contain no starch ; nevertheless, sinceZoocblorellae
occur in tbein, starch may sometimes be present. Starch occurs in the vesicular cells
oiEph. mülleri when no green bodies are present. — The gemmule during formation
contains cells (1) naked andamoeboid, mostly more or less fall of yolk-granules ; (2)
with fine equal granules like tbe nutritive cells of the ovum; (3) with large uneqaal
granules, like the unequally granulär cells of tbe parenchym : all bave one nucleus
with nucleolus. In the fuUy-formed gemmule all cells are equally füll of yolk, no
more amoeboid, with a delicate cell-membrane. In winter some or all cells have 2
nuclei (occasionally more), tbey are double the size ofthose remaining with one
nucleus. Before escaping from the capsule tbe cells become again amoeboid ; no
intercellular substance could be found until a few hours after escape [cf. Maas, I.e.].
Lieberktthn found tbe cells of the fully-formed gemmule behave differently in
water and saliva ; W. finds that in each alike tbe yolk-granules escape througb the
cell-membrane, the protoplasm swells, tbe nucleus or 2 nuclei become visible, and
the cell membrane finally bursts. Cells from a gemmule taken in the act of leav-
ing tbe capsule usually swell without escape of yolk, and are more actively amoe-
boid. Tbe number of cells in one gemmule of Sp.fragüis was found to be 385,
the relative proportion of those with 1 or 2 nuclei varies greatly ; sometimes a
solitary nucleus shows 2 nucleoli. Diameters of cells were measured from 0,012 mm
to 0,057 mm. W. appears now to reject bis former view (**) tbat fusion produces
tbe biuuclear condition , and to ascribe it to mitosis preceding cell-division
[cf. Maas, 1. c.]. Gemmules taken ripe in the autumn, »überwinterten«, or in act
of escaping, showed well defined cells wbether examined fresh or preserved (al-
cobol or corrosive Sublimate) ; from September to April [apparently with excep-
tion of gemmules of the previous year] the Contents showed a mass of nuclei,
protoplasm, and yolk-granules, without cell-boundaries. — Green gemmules
of Euspongilla lacustris. The habitus of tbe 4 fresh-water sponges in the Tegeler
See (near Berlin) is described , particularly as regards the necessity of light to
produce the green colour. Eph.ßuv. was found with gemmules for the first time
in 8 years researches on tbis species. Gemmules in the grey or brown Sp.fragilis
appear as white spots , showing no green granules ; in the green Eu. lacustris as
bright green spots , in which tbe uninuclear cells show among the yolk-granules
Zoochlorellae. These are of two sizes, 0,00125 mm and 0,0024 mm in diameter,
corresponding closely with Zoochlorellae measured from tbe mesoderm of Eph.ßu-
viatilis] Brandt's metliod failed to sbow auy nuclei. Tbough not traced, W.

3. Calcarca. 13

believes the cells of the nascent gemmule to be identical with those cells of tlie
parenchym that similarly contain Zoochlorellae and unequal granules. The green
colour is masked as the yellow-brown cuticle develöpes. The green gemmules
form green sponges, the white gemmules colourless, grey, or brown sponges. In
Eu. lacustris the old gemmules after December show yellowish-green Zoochlorellae,
the sponges growing from them have the same colour , and only become dark-
green later. Starch was not found in the chloroblasts in any Spongillid, certain
bodies of unknown nature occur. Each Zoochlorella possesses 1 to 3 chlorophyll-
bodies and clear protoplasm with bright granules. A small sponge growing in the
aquarium will gradually diminish in size, leaving a green trace on the glass, which
is found to consist of Protozoa, spicules, and free Zoochlorellae which have escaped
from the dying cells. Jackson says rightly that the inner part of green sponges
can be white, this agrees with what is known of algae in other animals. — The
brown pigment of Sp. fragilis is due to angular yellow bodies 0,0008 mm to
0,0043 mm in diameter, retaining their colour in alcohol ; they are in the unequally-
granuled amoeboid cells and may quite fiU them , again Zoochlorellae may occur
in the same cells. They are not an antecedent stage of the green granules; they
may be excretions of the cells ; they resemble some of the pigment granules in
Hydra fusca. They do not appear essential, not being present in sponges living
under stones etc. Influence of temperature on gemmules. The same
species produces gemmules at different times in difFerent localities. W. has not
found the flagellate Chambers and canals disappear in winter ; they diminish in
number. Gemmules developed into sponges after being respectively: — (1) 17 days
frozen; (2) 59 days frozen with intervening thaws ; (3) several days frozen, one
month dry, 18 days under snow ; (4) 3 months in a hot room; (5) frozen, dried,
cut in two halves ; each half forming a young sponge. Gemmules which had been
dry 30 years failed to develope. Deformed larvae in which by violent treat-
ment the ectoderm had been injured or partly torn off, developed into young
sponges.

3. Calcarea.

See also Dendy (2,3) , Hartog, Lendenfeld, and supra p 8 Levinsen, p 9 Mar-
shall, p 2 Dendy (').

Dendy (^) repeats his Classification of the Heterocoela [cf. Bericht f. 1892
Porif. p 8], dropping the genus Paraleucilla. A detailed analysis is added of the
actual relations and hypothetical evolution of the different families and genera.
Leucascus Stands apart, »its skeleton has not yet attained to the typical radiate
condition of the Heterocoela , but retains the irregulär scattered character of the
reticulate Homocoela«. From these it appears to have been independently deri-
ved ; its flagellate Chambers are long, irregulär, and branching, there is no cloacal
cavity. It is separated from the Homocoela only by its distinct, pore-bearing,
dermal membrane, by the absence of collared cells from the exhalant canals, and
by the marked tendency of its flagellated Chambers to become radial [but with
this compare Homocoela Radiata where from »a Single wide central tube . . .
numerous radially arranged branches are given off'c (p 247)], Excluding i., all
Heterocoela are derived from the Sycetta form. Supposing the radial tubes of S.
more or less to adhere, and crowning each with a distal tuft of spicules, we obtain
a Sycon. In this genus is occasionally present the rudiment of a thin dermal mem-
brane. Grantia differs in possessiug such a membrane strongly provided with
spicules ; and with all or most species in the presence of unordered radial oxeotes
(acerates). An enormous development of cortex (5 mm. thick) distinguishes the
subgenus Grantiopsis, while a cortex , supported by huge longitudinal oxeotes,

1 4 Porifera.

characterises Ute. «Had the genus [Ute] not been already well established« D.
would » have hesitated in attributing generic importance to a cliaracter wbich is
found in so many very distinct sponges.« In Synute »we meet witb a very unusual,
if not iinparalleled condition, in tbe complete fiision of a large nnmber of Syconoid
individuals to form a compact solid spouge invested in a common cortex.« Utella
is Haeckel's Sycandra hystrix , with a cloacal cortex of longitudinal oxeotes
[ßde H.). — Leaving Sycyssa and Lelapia we come to two important forms derived
from Grantia tlirougb tbe disappearance of its tubar skeleton : in Anamixilla large
triradiate spicules , oiit of all proportion in size to the flagellate Chambers, gene-
rally lie across them and replace the normal tubar skeleton of small elements ; in
Leucandra on the other band the flagellate tubes themselves , by shortening and
multiplication , have lost all geometric regularity and the skeleton has sufi'ered
correspondiug changes. In many species of the last genus, e. g. L. aspera, the
canal-system is of the type characterising Lendenfeld's Sylleibidae ; D. does not
consider this a character of systematic value : in this genus also we reach the
climax of the Leuconoid canal-system. In Leucyssa D. has had the opportunity
of personally ascertaining that for L. incrustans «the skeleton consists of a very
dense, irregulär felt-work of spinöse oxea.« — With these Grantidae there is a
curious parallelism of genera in the Heteropidae, whose early Separation from
the stem is shown by their System of subdermal sagittal triradiates. Grantessa
repeats the canal-system of Grantia, Heteropia shows a cortex of longitudinal
oxeotes like that of Ute , while the Sylleibid canal-system of Vosmaeropsis recalls
Leucandra aspera. — The Amphoriscidae, with subdermal quadriradiates,
present a Syconoid canal-system in Heteropegma.^ Amphoriscus, and Syculmis while
Sylleibid or Leuconoid Chambers place Leucilla on a level with Leucandra. —
Consideration of these families shows that the characteristic form of external pro-
tection has been developed while the canal-system was still Syconoid and
to remains to identify the race through subsequent modifications. Origin of
Heterocoela. Leucosolenia tripodifera [cf. Bericht f. 1S91 Porif. p 8], with its
radiate branches and their inverted spiculation, shows the probable mode of pas-
sage from the Homocoela upwards. The existence of Lendenfeld's Homo-
dermidae and Leucopsidae cannot be accepted.

Coelenterata.

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8 pgg. Taf. [Sind nicht pflanzlich. Function unbekannt.]

1. Allgemeines.

Hierher Fewkes und Philippi.

Schneider verbreitet sich über eine Reihe histologischer Feinheiten bei allen
Classen der Cölenteraten und geht dabei von seinen allgemeinen Anschauungen
über den Bau der Zelle [s. Bericht f. 1891 A.Biologie p 8] aus. Die indifferenten
Zellen bestehen aus dem »Linarmaschenwerk , welches das bewegungsfähige Ele-
ment darstellt, und einer Unmenge von Granula, welche die Umsetzung der Nähr-
stoffe und Secretabscheidung besorgen.« Die Lücken dazwischen werden von den
»Secreten der Granula und den Umsetzungsproducten ausgefüllt (= Grundsubstanz).«
Die Muskeln entstehen durch Streckung etc. vieler oder aller Linen des Plasmas
und Abscheidung einer Kittmasse durch die Granula; ähnlich die elastischen
Fasern, nur verhindert hier der Kitt die Contraction der Linen. In den Nerven

ZooL Jahreabericht. 1893. Coeleuterata. A

Coelenterata.

und Ganglienzellen ist die von den Granula abstammende Zwischenmasse der
Leiter der Reize. Drüsenzellen »entstehen durch reiche Secretabsonderung
der Granula«, Nesselzellen durch »intensive Thätigkeit von Granula (Ab-
scheidung des Nesselsecretes) und gesetzmäßige Anordnung eines Theils der
Linen.« Die Granula sind je nach den Zellarten verschieden. — Siphono-
phoren, speciell Forskalia. Verf. bespricht die gesammte feinere Anatomie nach
Macerationspräparaten. Die jungen Nesselzellen wandern wahrscheinlich vom Ort
ihrer Entstehung zu dem ihrer Function. Zusatz von 5 Obiger Essigsäure zum
frischen Gewebe zeigt, dass der Faden außerhalb der Kapsel angelegt wird und
dann mit der Spitze voran in diese hineintritt, wobei er das Secret entleert
[Einzelheiten hier wie überall s, im Original, vergl. auch Bericht f. 1882 Coel.
p 6 Chun]. Im Entoderm der Polypen gibt es Nähr-, Secret-, Ganglien- und in-
differente Zellen. Besonders eingehend schildert Verf. den Bau der Nesselknöpfe
und »erschließt« auch hier die Wanderung der jungen Kapseln vom Wulst zum
Knopf. Den Druck zur Hervortreibung des Fadens aus der Kapsel liefert ihre
als musculös zu deutende äußere Wandung. Es gibt zwar Muskeln im Nessel-
knopf, aber die Kapseln sitzen nicht auf ihnen, sondern auf den elastischen
Fasern der Stützlamelle ; ebenso im Endfaden, wo sie aber mit dem Pol, durch
welchen der Faden austritt, festsitzen. Chun's Deutung der Function des Angel-
bandes ist richtig, die elastischen Fäden hingegen im Polster wirken, indem sie
sich entrollen und so die Nesselkapseln auf größere Distanzen verbreiten. Der
Stamm von F. hat nur l Schicht Epithelzellen (gegen Korotneif) mit peripheren
und centripetalen Ausläufern; es sind wahrscheinlich Epithelmuskelzellen. Die
Reihe mediodorsaler , subepithelialer Riesenzellen (richtiger: eigenthümlicher
Syncytien) ist nicht gerade ein Centralnervensystem (Korotneff) , aber doch wohl
»eine Vereinigung nervöser Elemente zu einer für blitzschnelle Reizübertragung
geeigneten Leitbahn am Stamme«, fehlt daher auch bei Apolemia, die sich nicht
ruckweise verkürzt. Am Munde der Nährpolypen von A. gibt es Ganglien-,
Epithelmuskel-, Drüsen-, Nessel- und Sinneszellen, letztere mit Wimpern; ähn-
lich die Spitze der Taster. Im Ectoderm der Pneumatophore verläuft eine quere
Muskelschicht. Die Epithelmuskelzellen am Stamm von A. haben die Fibrillen als
Bündel mitten im Plasma , was also gegen den Satz von der Polarität der Zelle
spricht. Verf. erörtert ferner die Schwimmglocken von F., den Scheibenrand von
Velella (auffallende Ganglienzellen) etc. und deutet alle feineren Structuren gemäß
seinen allgemeinen Anschauungen [s. oben]. — Hydromedusen [Camiarina,
Pennaria) . Bei C. hangen die beiden Nervenringe nicht zusammen : wohl treten
von oben und unten Fasern der Epithelzellen an die Stützlamelle heran , aber
durchbohrt wird sie nicht. Die sogenannten Knorpelzelleu im Nesselwulst sind
normale junge Nesselkapseln. Verf. beschreibt ferner die Ganglien- und die
Sinneszellen, die quergestreifte Musculatur, die elastischen Fasern in der Gallerte
(sind zwar ganz homogen , müssen aber doch aus verkitteten Linen bestehen) ,
sowie die histologischen Elemente von P. — Scyphomedusen [Rhizostoma,
Pelagia). Zwischen glatten und quergestreiften Muskeln bei den Cölenteraten
besteht nur der Unterschied, dass in letzteren »die Substanz in gewissen Ab-
ständen verdickt ist«, vielleicht in Folge der »dauernden Contraction kurzer
Abschnitte.« — Anthozoa [Alcyonium, Adamsia). Den Spicula von AI. liegt,
obwohl sie fertig homogen sind, doch »eine Linarstructur zu Grunde«. Verf.
erörtert auch die übrigen Gewebstheile und findet in der Gallerte der Cteno-
phoren [Eucharis, Beroe) unzweifelhafte Ganglienzellen, von denen Nerven mit
feinsten Fibrillen an Muskelfasern herantreten.

Chapeaux i}] berichtet kurz über die Verdauung bei den Actinien [s. hierzu
Bericht f. 1892 Coel. p 15 Willem], Siphonophoren und Craspedoten. Bei den S.

2. Hydromedusae. 5

ist sie bestimmt nur intracellulär , bei den A. wird das Fett in der Magenhöhle
emulsionirt imd dann erst von den Zellen aufgenommen ; der Magensaft rührt
wohl von den Filamenten her. Die Fermente in den Magenzellen sämmtlicher
3 Gruppen verwandeln Stärke in Zucker , lassen aber Cellulose und Chlorophyll
intact. — Hierher auch Chapeaux {^).

Hickson(2) beschreibt die frühesten Stadien von Distichopora violacea und knüpft
daran allgemeine Erörterungen. Das Keimbläschen wandert an die Peripherie
des Eies , aber vielleicht werden »in some cases« die Richtungskörper schon vor-
her gebildet und vom Ei wieder resorbirt. Die Befruchtung erfolgt wohl , wenn
das Keimbläschen an der Oberfläche angekommen ist. Bald darauf verschwindet
die Membran des nun zum »oosperm nucleus« gewordenen Keimbläschens, es selbst
zerfällt auch , und seine Theilchen zerstreuen sich im Ei. Von Karyokinese ist
ebenso wenig etwas zu sehen wie überhaupt vom Kern, später jedoch erscheinen
wieder Kerne, offenbar durch »nuclear regeneration«, d. h. durch Vereinigung
kleiner Theile von Kernsubstanz zu deutlichen Kernen. Schließlich ist das Ei
ohne richtige Fiirchung zu einem vielkernigen Plasmodium geworden ; aber erst
wenn die Kerne an der Peripherie sich zum Ectoderm gruppirt haben, wird mito-
tische Theilung an ihnen sichtbar. Die innere Masse (Kerne -[- Plasma + Dotter)
ist das Entoderm. — Verf. bespricht ausführlich die Bildung der Keimblätter
bei den Cölenteraten, constatirt alle Übergänge von der Invaginationsgastrula zum
Plasmodium [s. hierzu Bericht f. 1890 AUg. Biologie p 19 Hamann] und kommt
zum Schluss, dass bei den Metazoen das Ei sich wohl nur dann furcht, wenn
»certain purely mechanical forces« , die uns aber noch nicht genau bekannt sind,
es dazu zwingen , während es «would naturally pass through the stage of a multi-
nucleated Plasmodium«. In gleicher Weise erörtert er die Fragmentation des
Eikerns (unter Heranziehung der Literatur) und hält sie für eine »normal method
of nuclear division« , durchaus nicht immer für ein Zeichen von abnormen Vor-
gängen. Es folgt ihr aber keine Zelltheilung ; andererseits kann sie so weit gehen,
dass der Kern anscheinend verschwindet [s. oben]. Die Karyokinese wird von
denselben Kräften im Protoplasma veranlasst, welche auch das Cytoplasma
theilen: halbiren sie es, so geschieht es mit Mitose, wirken sie hingegen zu
gleicher Zeit von manchen Centren aus in unregelmäßiger Weise , so fragmentirt
sich der Kern.

2. Hydromedusae.

Hierher Levinsen (2-4) und Murbach. Über den feineren Bau s. oben p 4
Schneider, Ectoderm Zoja(3), Verdauung oben p 4 ChapeauxC^), Reizbarkeit von
Carmarina unten p 9 Nagel, Versuche mit elektrischen Strömen unten Allg. Bio-
logie p 8 Blasius Sc Schweizer.

Chapeaux (i) lässt seine Studien über die Histologie der Hydromedusen
[Hydra ^ aber auch Tubularia, Podocoryne, Myriothela und Laomedea) aus dem
Winter 1888/89 drucken, die im Wesentlichen mit denen von K. C. Schneider
[vergl. Bericht f. 1890 Coel. p 6] übereinstimmen. Er schließt aus Reizversuchen,
dass die Cnidoblasten »un elöment sensoriel« seien, dass die Gegend um den Mund
die Bewegungen coordinire, und dass das ganze Thier sensibel sei, wenn auch am
meisten an den Tentakelspitzen. Da nun die Cnidoblasten oft zu mehreren mit
Zellen , die unmittelbar auf der Stützmembran ruhen , in Verbindung stehen , so
sind letztere und überhaupt die ihnen ähnlichen Elemente Nervenzellen. [Verf.
berücksichtigt die Arbeiten von Chun nicht.] Die Anschauungen von Kleinenberg
und Korotneff sind nicht haltbar.

d*

Coelenterata.

Pictet beschreibt 32 Hydromedusen von Amboina, darunter 12 neue, sowie
Pennaria Cavolinii und Dendroclava Dohrnii. Neue Genera von Gymnoblasten ;
Sphaeroconjne (Tentakel nur auf der Mitte des Hydranthen , in 3 oder 4 Wirtein)
und Myrionema (sehr viele Tentakel ; Typus der neuen Familie Myrionemidae)
von Calyptoblasten Lytoscyphus (für Campanularia juncea Allm.). Die Tentakel
von M. amboinensis n. haben ein sehr dünnes Ectoderm, dagegen ungemein viele
Entodermzellen , von jenem durch die kaum sichtbare Stützmembran geschieden;
ähnlich sind die Wandungen des Köpfchens. Nach innen vom Munde befindet
sich ein Entodermwulst voll grüner Zellen, der vielleicht den Täniolen entspricht,
und der Raum zwischen dem Wulst und der Wand des Köpfchens zerfällt in
Kammern.

Zoja (') beschreibt Umbrellaria n. Aloysii n. , eine kleine Gymnoblaste mit
10-15 Tentakeln, die an der Basis durch eine Membran verbunden sind, ähnlich
wie bei den Thecoblasten Zyyodactyla etc. Zweierlei Nesselkapseln. Große ecto-
dermale Drüsenzellen auf den Tentakeln und dem Stamm. 6 Täniolen.

Günther beschreibt als Limnocnida n. tanganjicae Böhm die von Böhm 1883
entdeckte Süßwassermeduse aus dem Tangauikasee in Ostafrika. Die in
Osmiumsäure gehärteten Exemplare haben etwa 2 cm im Durchmesser. Mund und
Magen ungemein weit. Radialcanäle 4, aber auch 6 oder 5, Tentakel etwa 200,
hohl, Raudkörper von wechselnder Zahl, ähnlich denen von Limnocodium, wahr-
scheinlich also entodermal. Außenwand des Manubriums mit Sperma oder Eiern
auf allen Stadien , bei anderen Exemplaren hingegen mit Knospen, von denen die
älteren (mit Anlagen von Tentakeln) in den Magen hineinragen, als wenn sie durch
die Wand des Manubriums hindurch gewandert wären. L. ist entweder eine
Antho- oder eine Narcomeduse. — Hierher auch Lankester, Sciater, Guerne und
Riehm.

Weltner tritt gegen Marshall [s. oben Porifera p 9] dafür ein, dass Solanderia
Duch. & Mich. (= Ceratella Gray) Hydroiden sind, und erörtert eingehend die
Literatur über die Solanderien.

Nach Kovalevsky [Titel s. unten Arthropoda p 9] nehmen die Entoderm-
zellen von Tuhularia Carmin und Indigcarmin, das in die Höhle des Stieles ein-
geführt wird, in sich auf; wenn sich dann neue Köpfe bilden, so finden sich im
Entoderm der Tentakelachsen und der Geschlechtsorgane die Farbkörnchen noch
vor. (Auch bei Mollusken können Farbstofi"e und schwer verdauliche Stoffe lange
Zeit in den Zellen der sogen. Milz liegen bleiben, werden aber zuletzt doch wohl
immer aufgelöst.)

Nach Levinsen (') werden bei allen Hydroiden (wie Dalyell schon bei einigen
Species beobachtet hatte) die abgestorbenen Individuen durch junge ersetzt. Bei
den Gymnoblasten schwindet und wird neu gebildet entweder nur das Köpfchen
[Tuhularia, Eudendrium, Bougainvillea, Syncoryne) oder auch ein Theil des Stieles
[Clava, Tubiclava). Die Calyptoblasten verhalten sich ebenfalls verschieden, je
nachdem die Hydrothek abfällt (einige Campanulariiden) oder bleibt; im letzteren
Falle bildet das Perisark der neuen Knospe entweder eine ganz neue, selbständige
Hydrothek [Halecium) oder wenigstens in der alten Hydrothek einen neuen
Deckel. Ist dann die neue Knospe kleiner als die alte, so entsteht kein neuer
Kelchrand (Plumulariden , Aglaopheniiden , OpUodes"> , DijAocyathus't); ist sie
größer, so ragt sie hervor, und es bildet sich ein neuer Rand (Sertulariiden,
Campanulariiden p. p., Campanuliniden) . Die Deckel entstehen immer durch
Umwandlung des Daches der anfänglich geschlossenen Hydrothek , das bei den
deckellosen Formen einfach abgeworfen wird.

Nach Nussbaum können bei Hydra »durch äußere Bedingungen aus Zwittern
weibliche Thiere entstehen und aus Weibchen wieder männliche Thiere«. Bei

4. Scj^homedusae. 7

reichlichem Futter entstanden in den Zuchtaquarien nur Q , und auch im Freien
ist das Auftreten der Keimorgane nicht an die Jahreszeiten selbst, sondern an
karge (im Herbst, daher dann die (^) oder reichliche Nahrung gebunden. «Man
kann durch äußere Bedingungen das Geschlecht ändern und man kann das Ge-
schlecht bestimmen auch nach der Befruchtung (f. Der Hermaphroditismus
«kann bei niederen Thieren nicht ohne Weiteres aufgehoben werden«, sondern
tritt bei günstigen Bedingungen wieder ein.

Sigerfoos beschreibt die Entstehung der Blastostyle bei Epenthesis McCradyi
[s. Bericht f. 188S Coel. p 5 Brooks (2)]. Alle 4 Keimorgane der Meduse liefern
entweder Keimzellen oder bilden sich zu Blastostylen um. In diesem Falle
wird das Ectoderm mehrschichtig, jedoch trennt eine Stützlamelle bald die inneren
Ectodermschichten von der äußersten ab. In dies Mittelgewebe ectodermalen
Ursprungs treibt das Entoderm fingerförmige Sprossen, die sich aber dann ab-
schnüren , geschlossene Cylinder darstellen und nun von der Stützlamelle um-
wachsen werden, die an den übrigen Stellen wieder eingeht. Endlich entstehen
als Ausstülpungen die Knospen, aber aus Ectoderm und Entoderm zugleich.

Über die Knospung bei den Hydroidpolypen s. unten Allg. Biologie p 11
Wagner, über die Phylogenese ibid. p 9 Brooks.

3. Siphonophora.

Hierher Bedot(i). Über den feineren Bau s. oben p 4 Schneider. Nesselzellen
Murbach, Verdauung oben p 4 Chapeaux (2).

Bedot(2) beschreibt Bruchstücke von Bathyphysa Grimaldiiu. aus 1300-2000m
in der Nähe der Azoren und gründet dafür sowie für B. abyssorum Stud. und
grandis Pewk. die Familie der Bathyphysiden. Pneumatophore relativ groß, sonst
wie bei Rhizophysa. Stamm des Nectosomes nicht hohl, sondern im Centrum voll
einer Masse mit Zellen und Canälen. An Stelle der Schwimmglocken »Pneumato-
zoide«, d. h. zu einer Spirale aufgerollte und in dieser Lage durch eine Hüllmem-
bran erhaltene hohle Schläuche. Gastrozoide mit ectodermalen Leisten.

4. Scyphomedusae.

Hierher Antipa p), DIxon, Hornell (',2), Hurst, Levinsen P), Lacaze und

Scherren. Über den feineren Bau von Rhlzostoma und Pelagia s. oben p 4
Schneider.

Antipa (^) beschreibt die Stauromeduse Capria n. Sturdziin. und gründet
dafür die Familie Capriidae n. (mit dem Schirmstiel angeheftet, die adradialen
Fangarme ohne Tentakel, aber mit gezähneltem Randsaum um jeden Arm ; Kranz-
muskel einheitlich, Längsmuskeln trichterförmig über die Subumbrella verbreitet) .
Das einzige Exemplar, 9X6 mm groß, ein (;f mit reifem Sperma, hat 10 Arme
und einen 5 eckigen Mund, ist aber sonst tetramer; es war mit der Fußplatte auf
einer Serpulidenröhre befestigt. Verf. beschreibt den feineren Bau des Thieres.
Die Nesselzellen im Entoderm sind kleiner als die des Ectoderms. Die 1 6-20 Zähn-
cheu am Randsaum jedes der 8 Arme sind den secundären Tentakeln der
Lucernariden homolog. Die Randlappen haben in der Gallerte der subumbrellaren
Wand je 5-8 große ectodermale Nesselbatterien. 4 Reihen Gastralfilamente. Die
8 adradialen bandförmigen Gonaden reichen aboral bis zu den Täniolen , oral bis
zu den Öffnungen der Trichterhöhlen. — Die Lipkeiden (C. Vogt.) haben einst-
weilen keine Berechtigung als besondere Familie der Stauromeduseu.

Coelenterata.

Nach Bigelow[^) unterscheiden sich bei Polyclonia frondosa die Q. von den q^
dadurch, dass die Muudtrichter auf der Scheibe eingegangen, die Mundblasen hin-
gegen stark vermehrt sind; in letzteren entwickeln sich die abgelegten Eier noch
bis über die Planula hinaus. (Das junge Scyphistoma gleicht völlig dem von Cassio-
peia.) Die Blasen auf den Armen dienen zum Fangen von Copepoden, da sie auf
Reiz sich umbiegen und die Öffnung des nächsten Trichters verschließen. Wahr-
scheinlich ernährt sich P. auf diese Weise und nicht durch Aufnahme mikro-
skopischer Wesen. — Hierher auch Bigelow(2).

6Ötte(') schildert die Metamorphose der Larven von Cotylorhiza und Pelagia.
Bei C. senkt sich, wie Verf. schon früher gezeigt hat [s. Bericht f. 1886 Coel. p 6],
am prostomialen oder hinteren Ende der freischwimmenden Larve ein Theil des
Ectoderms zum Schlund ein und bricht später mit der Schlundpforte gegen den
Urdarm hindurch, was also einer Wiederöffnung des Prostomas gleichkommt; der
bleibende Mund ist mithin nicht das Prostoma, sondern rein ectodermal. Während
nun aber das 1 .Paar der radialen Magentaschen die Zipfel des Urdarmes sind, welche
beim Vordringen des Schlundes nach innen in der Hauptebene zurückbleiben, geht
das 2. Paar (in der Querebene) aus queren Erweiterungen des Schlundes selbst her-
vor, ist folglich (mit allen von ihm gebildeten Taschen) ectodermal und anfänglich
auch noch histologisch vom ersten Paar verschieden . Auch die 4 ersten interradialen
Magenfalten sind ectodermal mit Ausnahme der Flächen , welche dem Lumen der
entodermalen Magentaschen zugekehrt sind. Darum wird auch nicht der ganze ur-
sprüngliche Schlund zum definitiven Schlundrohr, sondern nur sein oberes Stück,
und die Schlundpforte liegt nun nicht mehr am unteren Ende des Rohres, sondern
an dem der Magenfalten. Von einer Ausstülpung des Schlundrohres kann dagegen
nicht mehr die Rede sein [gegen Claus, s. Bericht f. 1892Coel. p7]. Die 4 Sept al-
trichte r treten zugleich mit der Anlage des Peristoms auf, noch ehe die Proboscis
gebildet wird, und setzen sich wie bei Aurelia in je einen soliden Strang fort, worin
sich später die Längsmuskeln entwickeln. Die 4 radialen Tentakel sind Ausstül-
pungen des Ectoderms, in welche solide Zapfen aus der Mitte der 4 Magentaschen
eindringen; die 4 Septalteutakel erhalten dagegen ihre soliden Achsen wie bei A.
nur von 2 Taschen, und zwar sind dies die ectodermalen. — Die Gastrulation
von Pelagia haben Kowalewski und Metschnikoff richtig beschrieben , die folgen-
den Stadien dagegen nicht. Diese stimmen im Wesentlichen mit denen von C.
überein, es bilden sich also nach Schluss des Prostomas der Schlund mit den beiden
ectodermalen Taschen, während die beiden anderen entodermal sind etc. Später
vermehren sich die 4 Taschen auf 8 nicht durch einfache Halbirung, sondern die
beiden ectodermalen theilen sich in je 3 (1 radiale, 2 interradiale); darauf entstehen
zwischen den 8 Taschen die 8 adradialen, und zwar paarweise aus den 4 radialen,
also wiederum durch Dreitheilung ; mithin gehören dem Ectoderm zuerst 2/4, dann
Ys aller Taschen an. Diese innere Gliederung der Larve verräth sich außen da-
durch, dass sie zuerst 4kantig, dann 8kantig wird. Beim Übergang der Larve in
die Ephyra treiben die 4 radialen und 4 interradialen Taschen den Scheibenrand
zu den 8 Stammlappen hervor, von denen jeder 2 Flügellappen bildet, und werden
so aus Marginaltaschen zu Lappentaschen (ihre Fortsetzungen in die Flügellappen
gehören einer späteren Periode an) ; von den 8 adradialen aber verlieren die
Seitenflügel ihre Höhlung und werden zu Medusoidplatten. Die anfänglich runde
Proboscis wird 4kantig und weist in den 4 Mundarmen dauernd auf die ursprüng-
liche Vierzähligkeit hin. — Der Vergleich der Entwickelung von P., C. und Aurelia
zeigt, dass diese 3 Gattungen »unzweifelhaft 3 Stufen der Scyphostomaform dar-
stellen, diö ursprünglichste und vollkommenste bei A.^ eine bereits etwas abge-
änderte bei C. und die am meisten zurückgebildete Form bei P.« Jedenfalls aber
hat auch P. ein solches Stadium und entbehrt nur der festsitzenden Lebensweise

6. Graptolitha. 9

und der damit verbundenen Organe. Da die Magentaschen theils ecto-, theils
entodermal sind, so entstehen die Gonaden auf genetisch verschiedenem Boden,
indessen ist dies ohne Einfluss auf sie, «nachdem schon lange vorher die geweb-
liche Verschiedenheit desselben Bodens vollkommen ausgeglichen ist«. In ähn-
licher Weise mag auch der gleiche Körpertheil bei directer Entwickelung aus dem
Ei aus einem anderen Keimblatte hervorgehen , als wenn er secundär (durch
Regeneration etc.) neugebildet wird. Dies gilt speciell von der Proboscis, die ur-
sprünglich sicher ectodermal ist und darum doch secundär (nach Claus) entodermal
sein mag. — Hierher auch Götte i'^] .

5. Ctenophora.

Hierher Levinsen(2,^). über den feineren Bau von Eucharis und Bero'e s. oben
p 4 Schneider.

Nach Samassa sind die Ectodermsäckchen von Callianira keine ständigen
Organe, also gewiss keine Sinnesorgane (gegen Chun, s. Bericht f. 1892 Coel. p 9) .
Dass die Keimzellen aus ihnen entstehen, ist Verf. nun selbst fraglich geworden,
aber ebenso wenig habe Chun bewiesen, dass sie vom Entoderm abstammen.

Nach Heider ist Gastrodes [s. Bericht f. 1891 Coel. p 15], deren Bau Korotneflf
im Allgemeinen richtig beschrieben hat, eine parasitische Ctenophore, bei der
»die Ausbildung des apicalen Sinnesorganes und der Wimperplättchen in Folge der
parasitären Lebensweise unterdrückt ist«. Die beiden wahren Septen sind die
Tentakelscheiden, die 8 Magentaschen entsprechen den Anlagen der Rippengefäße.
Wahrscheinlich gelangt G. schon in die ganz jungen Kettensalpen und scheint
dort die weiblichen Organe steril zu machen. Was K. als Entodermkerne in einer
gemeinsamen Plasmamasse ansieht , sind wohl Blutkörperchen der Salpe ; haupt-
sächlich wird sich G. jedoch durch Diffusion ernähren.

Nagel experimentirte an Bero'e midi Carmarina mit chemischen Reizen (Chinin,
Pikrinsäure, Zucker, Saccharin etc.). 1. Bero'e. Die ganze Haut ist auch für
solche chemische Reize empfindlich , welche nicht ätzen , die Haut nicht sichtbar
verändern. Viel empfindlicher noch ist das Eimersche Sinnesband etwas nach
innen vom Mundrand, unempfindlich dagegen der Magen selber. Die Hautsinues-
organe sind Wechselsinnesorgane [s. Bericht f. 1892 Arthrop. p 65] und daher
thermisch und wohl auch mechanisch ebenso reizbar wie chemisch. Die Pol-
platten sind keine Riechwerkzeuge (mit Samassa, s. Bericht f. 1892 Coel. p 10);
überhaupt hat B. gleich allen Wasserthieren weder ein Geruchsorgan noch
Geruchssinn. (Geruch und Geschmack sind nur Theile Eines Sinnes und dadurch
unterschieden, dass der Träger des materiellen Reizes beim ersteren Luft, beim
letzteren Wasser ist.) Der Werth des chemischen Sinnes ist für B. wie für die
meisten Wasserthiere gering. Die Thätigkeit des Statolithenorgans ist ein Reflex-
vorgang. Die künstliche Theilung einer B. liefert Segmente, die jedes bedeutend
erregbarer sind, als das Ganze ; die Erregbarkeit ist nicht nur an den Schnitträndern,
sondern auch an den anderen Stellen gewachsen. Die Versuche mit Reizung und
künstlicher Theilung deuten alle auf die Existenz eines diffusen Nervensystems
hin (gegen Samassa). 2. Carmarina. Chemisch reizbar sind nur die Tentakel;
aber auch diese nicht für lauwarmes Wasser.

6. Graptolitha.
Hierher Gürich, Holm und Törnquist.

] 0 Coelenterata.

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia).
1. Anatomie.

Hierher Haddon & Shackleton, Hedlund und Levinsen(4). Über den feineren
Bau von Adamsia und Alcyonium s. oben p 4 Schneider.

Mc Murrich beschreibt die vom Albatross erbeuteten Actinien. Oractis diome-
deae n. entspricht in ihren 8 vollständigen Mesenterien ganz dem Baue von
Edioardsia, die vier unvollständigen, welche mit den 4 lateralen vollständigen die
Sulco-sulcar- und Sulco-sulcularpaare bilden, sind die Mesenterien, welche vom
octomeralen zum 12strahligen Typus führen. Bei Hinweglassung des aus unvoll-
ständigen Mesenterien bestehenden Sulculo-Sulcarpaares erscheint die Mesenterien-
vertheilung von Gonaciinia, bei Weglassung des sulcularen Mesenteriums des
Sulculo-Sulcularpaares der Bau von Sci/iophorus; diese 2 Formen und 0. scheinen
den Weg zu zeigen, auf welchem der bilaterale Ahne mit 12 unabhängig von ein-
ander wachsenden Mesenterien sich in die radiäre Hesactinie umwandelte. Bei
S. wird der ursprüngliche Aufbau zum Bauplane mit unpaaren secundären Mesen-
terien tibergeführt, bei G. beginnt das paarweise Wachsthum, welches bei 0. schon
vollständig durchgeführt ist; beide Formen haben sich indess noch ihre Bilate-
ralität erhalten, und erst bei Halcampa sind die Mesenterien paarweise und radiär
geordnet. — An der Basis des Ectoderms des Mauerblattes von Halcurias pilatus n.
werden als Längsmuskeln gedeutete feine Fibrillen beschrieben, über welchen
scheinbar Nervenfasern liegen, ein Verhalten, wie es wahrscheinlich den primitiv-
sten Actinien zukommt. Überhaupt sind wohl die Halcampiden , zu welchen //.
gerechnet werden muss , die einfachsten Hexactinien. — Der entodermale
Sphincter von Bolocera pannosa n. besteht aus einem vom Mauerblatte fast
senkrecht abstehenden Mesodermfortsatze , von welchem secundäre , mit den
Muskelfasern besetzte Fortsätze ausgehen. Die Septalmuskulatur weicht insofern
vom bekannten Baue ab, als der größere Theil des Septums an seiner exocölen
Fläche Längs-, an der endocölen Quer-Muskelfasern besitzt; von den die Muskel-
fasern stützenden Mesodermfortsätzen laufen feine Fäden zwischen die Ecto- und
Entodermzellen aus. Der Bau von B. brevicomis stimmt so sehr mit dem von
Liponema, dass diese wahrscheinlich als eine B. anzusehen ist, welche alle ihre
Tentakel beim Fange verloren hat. — Bei Paractis vinosa n. sind die Ectoderm-
z eilen des tiefrothen Schlundrohres und der Muudscheibe so dicht mit Pigment
erfüllt, dass dadurch die zellige Zusammensetzung unkenntlich gemacht wird. —
Die Längsmuskeln der Tentakel und der Mundscheibe bei Cymhactis faeculentaw.
und Actinostola sind in die mächtige Mesogloea ganz eingebettet. Bei A. callosa
sind die den 5. und 4. Cyclus bildenden Septenpaare ungleich entwickelt, indem
ein Septum jedes Paares im Wachsthum stark zurückbleibt; die den Paaren des
4. Cyclus zugewendeten Septen des 5. erscheinen kaum entwickelt, während die
größereu Septen des 4. Cyclus denen des 1. und 2. zugewendet sind; alle Septen
des 4. und die größeren des 5. tragen Geschlechtsorgane. — Auch bei Pycnanthus n.
sind die Längsmuskeln in die Mesogloea der Tentakel und der Mundscheibe ein-
gebettet; in letzterer ist die Muskulatur außerdem in radiäre, von einander scharf
gesonderte Bänder getheilt, welche der Richtung der Interseptalräume folgen und
an der Oberfläche der Mundscheibe regelmäßige Radiärsträuge erzeugen. —
Sagartia lactea n. hat 10 Paare vollständiger Septen und dazwischen regelmäßig
unvollständige Paare; sie bilden jedenfalls den 1. und 2. Cyclus, und die'Zehn-
theiligkeit ist durch Ausfall von 2 Paaren des 2. Cyclus entstanden, welcher dem-
nach aus nur 4 Paaren besteht. Es bleibt unentschieden, ob die unterdrückten

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) . 1. Anatomie. 1 1

Septenpaare, analog anderen zehntheiligen Formen, die dem sulcularen Richtungs-
paare benachbarten sind, oder ob hier die Nachbarn des sulcaren Richtnngspaares
oder die lateralen Paare des 2. Cyclus ausgefallen sind; immerhin müssen die
1 0 ersten Paare gleichwerthig mit den 2 ersten Cyclen einer zwölftheiligen Form
sein , und man hat hier wieder ein Beispiel einer Sagartiide mit mehr als 6 voll-
ständigen primären Septen. Auch -S". sancti matthaei n. ist zehntheilig; paradoxa u.
ist, wie die 2 untersuchten Exemplare beweisen, octomer; die 3 ersten Cyclen
bestehen aus je 8 vollständigen Septen, es sind 2 ungleich starke Richtungspaare
vorhanden, zu beiden Seiten des kleineren liegt je 1 vollständiges Paar und neben
diesem je 1 dem 2. Cyclus angehöriges, von welchem das dem Richtungspaare
zugewendete Septum unvollständig, das andere vollständig ist. — Wie bei den
meisten untersuchten Formen zeigt auch hei Leiotealia badta n. das Ectoderm
große Neigung , sich von der Mesogloea abzulösen ; Verf. fand in der aus feinen
Fibrillen und zahlreichen zarten Spindelzellen bestehenden nervösen Schicht die-
jenige Stelle, welche durch Maceration sehr leicht zerreißt; diese Actinie, sowie
Cradactis digitata n. und Discösoma fuegiensis M. Edw. haben einen wulstartig in
die Leibeshöhle ragenden circumscripten Sphincter, der nur mit einem dünnen
Stiele an der Körperwand hängt [s. Bericht f. 1889 Coel. p 13]. — Cerianthus
vas n. zeigte keine Spur von Tentakeln, welche tibrigens auch erst nach der Con-
servirung abgefallen sein können.

Boveri fand unter anderen von Ceylon stammenden Hexactinien eine n. sp. von
Gyractis, welche anatomisch und histologisch wohl ganz mit jenen übereinstimmte,
aber, da ihr die Richtungssepten vollständig fehlten, als vollkommen radial-sym-
metrisch angesehen werden muss. Der Mund ist kreisrund, das Schlundrohr hat
keine Schlundrinnen, alle Septenpaare sind gleichwerthig, jedes hat zugewendete
Längs- und abgewendete Quermuskulatur. Die Saugwarzen und Randbläscheu
sind einfache Ausstülpungen des Mauerblattes, nur die Endscheiben der Saug-
warzen haben au der Basis des Ectoderms eine dünne, wie aus Stäbchen zu-
sammengesetzte Schicht, welche sich in Carmin stark färbt.

Carlgren (*) findet Anzahl und Stellung der Tentakel bei den Edwardsien
keineswegs so nebensächlich, wie frühere Autoren, und begründet darauf eine
Trennung der Tribus Edwardsiae in die Familien Edwardsidae und Milne-Edward-
sidae. Über den Richtungsfächern steht immer nur je 1 Tentakel ; sie bilden mit
den im gleichen Kreise liegenden Fangarmen der übrigen Fächer die Tentakel
der 1. Ordnung; bei den Edwardsidae stehen über allen Fächern, mit Aus-
nahme der Richtungsfacher, welche nur Tentakel 1. Ordnung haben, solche der
1. und der höheren Ordnungen; der 1. Cyclus hat also 8 Tentakel, und je nach
Zahl und Lage der weiteren Cyclen muss man verschiedene Typen unterscheiden :
den Edwardsiatypus mit nur 2 Cyclen zu je 8, von welchen der 1. außen vom 2.
liegt, und den Edwardsieilatypus, dessen 1. Cyclus ebenfalls 8 Tentakel besitzt,
aber innerhalb des 2. Cyclus liegt. Dieser hat 12 Tentakel, indem über den la-
teralen Fächern zu beiden Seiten des Tentakels 1. Ordnung je 1 solcher 2. Ord-
nung steht; dieser Typus hat immer einen wenn auch meist unvollständigen
3. Cyclus. Die Milne-Edwardsidae stellenden Hexactinientypus dar; der
Tentakel 1. Ordnung fällt über den beiden dorsolateralen Fächern aus, es finden
sich nur 6 Tentakel 1. Ordn., ebensoviel 2., 12 3. Ordn. u. s. f. Entwickelten
sich hier noch 2 weitere Septenpaare, so dass die Hexactinie auch in Bezug auf
die Mesenterien vorläge, so würden die Tentakel 1. Ordn. in die dadurch gebil-
deten Entocöle kommen, bei den Edwardsia- und Edwardsiella-Typen würden
die so erzeugten Entocöle Tentakel 2. und höherer Ordn. einschließen.

Carlgren (^) fand an Actinien aus dem arktischen Meere Bruträume für die
Entwickelung der Jungen in zweierlei Art ausgebildet. Die eine Form wird durch

1 2 Coelenterata.

die Interseptalräume selbst erzeugt ; bei einer Paractide und einer Bunodide lag
regelmäßig in jedem 2. Exocöle 1. und 2. Ordn. ein oft ziemlich großes Junges;
die 2. Form zeigt der Größe der Jungen in ihnen entsprechende Einstülpungen
des Mauerblatt-Ectoderms in die Interseptalräume. Diese entstehen, bevor sie
von einem Embryo bezogen werden, aus Ecto-, Meso- und Entoderm als Blind-
schläuche, welche von außen in die Körperhöhle ragen ; später werden die 3
Schichten durch das Junge zu einer sehr dünnen Membran ausgedehnt, welche
aber nie gegen die Körperhöhle des Mutterthieres durchbricht. Wie und
wann die Embryonen in diese Bruträume gelangen, ist unbekannt.

Carlgren {^) constatirt für die Cerianthen Längs- und Quermuskelfasern an
den Septen, und zwar jene auf der vom Richtungspaare abgewendeten, diese auf
der den Richtungssepten zugewendeten Fläche jedes Septums ; die überhaupt
schwach ausgebildeten Muskeln verschwinden allerdings im unteren Körpertheil
fast ganz. Diese für die Ontogenie der Actinien so wichtigen Längsmuskellagen
regen die Frage an, wie der Cerianthus-Köi-T^ex in natürlicher Weise orientirt
werden muss. Wenn man hier die Schlundrinne mit der ventralen Schlundrinne
der Edwardsien und Octactiuien gleichstellt, so bekommen die Längsmuskeln der
Septen von C. eine entgegengesetzte Lage, weil sie sich auf der der Schlundrinne
abgewendeten Seite befinden. Dagegen stimmt die Orientirung mit der bei den
anderen Actinien tiberein, wenn man seine Richtungssepten mit den dorsalen
Richtungssepten der Alcyonarien identificirt. Die septale Einrichtung bei C. ist
wohl so entstanden, dass in der ventralen Kammer eines alcyonarienartigen
Thieres sich neue Septen gegen die dorsale Seite hin anlegten ; die 3 ersten Sep-
ten zu beiden Seiten des Richtungspaares müssen dann mit jenen zusammen den
Septen der Octactinien entsprechen. Die neuen Septenpaare sind noch vor der
Schlundrinne aufgetreten, weil diese das Entstehen von neuen Septen in der Rich-
tungskammer zu sistiren scheint. Nach der in neuerer Zeit [s. Bericht f. 1891
Coel. p 20] vorgeschlagenen Bezeichnung müsste C. eine vordere Schlundrinne
haben, die Alcyonarien dagegen eine hintere. Mit den Octactinien haben die Zo-
antheen den Besitz von nur einer hinteren (ventralen) Rinne gemein, bei den Ed-
wardsien und überhaupt den Hexactinien muss man die dorsale als vordere, die
ventrale als hintere bezeichnen.

Nach Faurot ist die Eintheilung der Septen vonCerianthusmembranaceus in Gruppen
zu 4 (Quatrosepten, s. Bericht f. 1891 Coel. p 14) nur dann statthaft, wenn man
die 6 ventralen Septen davon ganz ausschließt. Beginnt man die Quatrosepten
beim 4. rechten und linken Septum zu zählen, so sind sie bis auf die durch das
Alter erzeugten Größenunterschiede ganz gleich: immer kommt auf ein großes
Makro- ein großes Mikro-, und auf ein kleines Makro- ein kleines Mikroseptum.
Die 6 ventralen Septen sind ihrer Lage und Beschaffenheit nach wahrscheinlich
identisch mit den 6 ersten Septen von Arachnactis ; wenn diese hier gebildet sind,
so entstehen die weiteren Septen nach einem anderen Modus in der »löge de multi-
plication« in gleicher Weise, wie bei C. Demnach dürfte A. nur ein Jugendzu-
stand von C. sein.

Brook (') gibt über das Skelet einiger Madreporiden nähere Aufschlüsse.
Bei Atiacropora und den verästelten Arten von Montipora besteht die Achse eines
Zweiges aus verlängerten faserigen Balken, wie in den trabeculären Columellen
vieler Madreporarier; um diese spinnt sich ein Netz kürzerer Balken, in welches
die Kelche eingelagert sind ; zwischen den Kelchen befindet sich wahres Cönen-
chym. Die durch intercaliculare Knospung entstehenden Kelche sind durch sto-
lonenartige Kanäle verbunden, welche nicht so verworren verlaufen, wie bei
Madreporu. Die gelappten Formen von Pontes haben in jedem Lappen ein weites

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 1. Anatomie. 13

Netzwerk, worin peripherisch die seichten, von denen von Montipora sich deut-
lich unterscheidenden Kelche eingesenkt sind. Bei P. bleiben die inter- und in-
tracalicular knospenden Kelche in directer Communication mit einander, und da
ihre Mauern verschmelzen, so ist sehr wenig Cönenchym vorhanden. Turbinana
lässt ihre Knospen auf strahlenförmigen Stolonen entstehen, und hier sind die
Kelche durch wahres Cönenchym verbunden. — Was dieWeichtheile betrifft,
so kann die Abgrenzung der Peripherie der Körperhöhle in Ento- und Exocoele nur
bei Polypen gebraucht werden, deren Mesenterien durch ihre Muskelwülste paarig
angeordnet sind. Neue Mesenterien entstehen innerhalb solcher Paare erst nach
der Bildung der ersten 12 Paare, nach dieser Zeit ist die Anordnung bilateral,
und die Elemente jedes Paares liegen an den beiden Seiten des Schlundrohres, die
Richtungspaare sind die einzigen Paare im Sinne der Hexactinien. Um also die
intermesenterialen Kammern in bilateralen Typen mit 6, 8, 10 und mehr Mesen-
terien zu bezeichnen, wird das Wort Amphicöl vorgeschlagen für alle Antho-
zoen, wo gleichwerthige Mesenterien an entgegengesetzten Seiten des Schlund-
rohres entstehen , die Kammern also intermesenterial sind : homocöle Formen
zum Unterschiede von den heterocölen. Bei jenen kann die Lage des Längs-
muskels am Mesenterium variiren und braucht nicht mit dem Hexactinientypus
übereinzustimmen ; dies geschieht bei Madrepora^ wo die 6 primären Septen
ento-, die 6 secundären exocöl sind ; da aber die Entwickelung von M. noch
nicht bekannt ist, so darf man annehmen, dass am Schlüsse der Entwickelung nur
die Richtungsmesenterien als Paare, die übrigen aber rechts und links vom
Schlundrohre entstanden sind. Dann zeigt aber die Musculatur nicht die wahren
Beziehungen der lateralen Mesenterien an, und alle Septen sollten amphicöl ge-
nannt werden. Da die Septen zwischen den Richtungsmesenterien in der Längs-
achse des Schlundrohres liegen und zuerst eine bilaterale Anordnung der Skelet-
theile anzeigen, sind sie auch Richtungssepten zu nennen ; sie sind bei M. nicht
immer durch ihre Größe ausgezeichnet, oft in den End-, wie in den peripheren
Kelchen gleich breit, so dass die verhältnismäßige Wichtigkeit der Richtungs-
septen nicht mehr hervortritt. Über den Bau der Polypen von Anacropora und
Montipora weiß man noch wenig, bei ersterer treten die Richtungssepten gewöhn-
lich deutlich hervor, bei Mo. sind die Septen oft überhaupt rudimentär, zuweilen
nur treten die Richtungssepten stark auf und helfen eine falsche Columella bilden,
wie bei gewissen Madrepora\ bei jenen beiden Gattungen kann man wohl aus der
deutlichen Bilateralität der Septen auf einen ähnlichen Bau der Polypen schließen,
wie er bei Ma. vorhanden ist. — Kno sp ung. Verf. möchte statt centrifugal — wenn
neue Knospen unter dem Endkelche entstehen — bestimmt (»determinate«), und
für centripetal — wenn die Knospen über schon vorhandene wachsen — unbestimmt
(»undeterminate«) sagen, statt Endkelch Axialkelch, statt Lateralkelch Radial-
kelch. — Durch die Art der Knospung allein lassen sich Ma. und Mo. typisch
nicht auseinander halten, denn sie wechselt bei ersterer oft im Verlaufe des
Wachsthums. — Hierher auch Brook (2).

Appellöf beschreibt die Anatomie von Edwardsia und bestätigt zum größten
Theile schon Bekanntes. Das Schlund röhr zeigt keine deutlichen Schlund-
rinnen ; die eigentliche Orientirung des Körpers geschieht durch die 2 Richtungs-
septenpaare allein. Der im Gegensatze zum Capitulum und zur Physa undurch-
sichtige Scapus hat außen eine cuticulare Ausscheidung des Ectoderms,
welches im Übrigen keine Eigenthümlichkeiten zeigt. Bei E. clavata wird die
Cuticula nur durchbrochen von den Kuppen in Längsreihen stehender Höcker,
welche eine Art Nesselbatterien bilden ; es sind schalenförmige Mesodermerhe-
bungen, deren oberer freier Rand vom Ectoderm geschlossen wird, so dass kleine,
unten und zu beiden Seiten von Mesoderm, oben von Ectoderm begrenzte Höhlen

1 4 Coelenterata.

gebildet werden, die von einer körnigen Masse erfüllt sind; das an der Kuppe
eine Öffnung frei lassende Ectoderm schließt Nesselkapseln ein. In den Fila-
menten sind die vom mittleren Drüsenstreif durch ihre Farbe unterschiedenen
Flimmerstreifen ungleich lang: die der Richtungssepten reichen tiefer hinab, als
die der lateralen ; nach dem Aufhören der Flimmerstreifen setzt sich der Nessel-
drüsenstreif allein nach unten fort und wird vom »peripheren Drüsenstreif«, d. h.
von einer Zellschicht begleitet, die sich vom normalen Entoderm der Septen
durch größere Höhe und grobkörnigen Inhalt unterscheidet. Das Nervensystem
der Mundscheibe setzt sich auf die Körperwand über das ganze Capitulum fort und
verschwindet erst am Scapus.

2. Ontogenie und Phylogenie.

Nach Boveri muss Gyractis von den Hexactinien als Gruppe der Holactiniae ab-
getrennt werden , welche allein unter allen Anthozoen vollkommen radiale Sym-
metrie besitzt. Zweifellos sind die H. ebenfalls auf die Edwardsien zurückzuführen,
und es müssen unter den Septen der Holactinien die 8 der Edwardsien, speciell die
Ftichtungssepten der Hexactinien vertreten sein. Bis die Entwickelungsgeschichte
genauer bekannt ist, kann man annehmen, dass die Holactinie dadurch entsteht,
dass zu den specifischen 14 Septen der Monaulea mit nur 1 Schlundfurche und
1 Richtungspaare noch 2 Septen zu beiden Seiten dieses letzteren traten, welche
es mit ihren zugewendeten Muskeln zu 2 Paaren ergänzten , wobei zugleich die
ventrale Schlundriune verschwand; so bildete sich die Form mit 8 primären,
gleichwerthigen Septenpaaren aus. Sie stellt das Endglied einer Reihe dar, welche
von einer bilateral-symmetrischen Form durch eine zweistrahlige zu einer rein
radial-symmetrischen geführt hat.

Bourne nennt Trophozooid das einer CanjophylUa ähnliche, direct aus dem
Eie entstehende Individuum, Anthoblast die aus ihm entspringende Knospe,
Anthocormus die Colonie von 2 oder mehreren Anthoblasten, Anthocyathus
die scheibenförmige, freie oder festgewachsene, aus einem Trophozooid oder Antho-
blast entstandene Fuyigiu, endlich Anthocanlus den lebenden Stiel , welcher
den Anthocyathus trägt und nach dessen Ablösung mit dem Cormus in Verbindung
bleibt oder bei isolirten Trophozooiden an Fremdkörpern festgeheftet ist und ge-
wöhnlich einen neuen Anthocyathus hervorbringt. Das Trophozooid unter-
scheidet sich von einer Caryophyllia durch seine Form und dadurch, dass die
Weichtheile an der äußeren Oberfläche viel weiter nach abwärts reichen. Es kann
solitär bleiben und erreicht dann eine Höhe bis zu 14 mm, häufig erzeugt es je-
doch Anthoblasten, welche wieder Knospen bilden; da es sich meist auf einer
anderen Koralle festsetzt , so ist es erklärlich , dass solche « verästelte Korallen-
stöcke« bisher meist verkannt wurden. Die Anthoblasten stehen untereinander
und mit dem Trophozooid nicht in directer Verbindung, sondern jede Knospe baut
sich auf einer eigenen Fußplatte auf und hat eine nach unten abgeschlossene
Leibeshöhle ; nur die extrathecalen Weichtheile (Randplatte) verbinden benach-
barte Polypen mit einander; wenn aber auch diese Verbindung schließlich auf-
hört, so lässt sich meist nur schwer entscheiden, ob ein junger Anthoblast an
einem Anthocormus als vom älteren Anthoblast erzeugte Knospe oder als ein
Trophozooid anzusehen ist, welches sich au einem älteren Stocke festgesetzt hat.
Neben der sich vollständig (sammt der Fußplatte) ablösenden Knospe findet man
noch gelegentlich Modificationen von Knospung : ein neuer Anthocyathus kann
direct aus den homologen Theilen eines Anthocanlus hervorwachsen, oder es ent-
steht aus dem Centrum eines ausgebildeten, später im Wachsthum durch Spongien
zurückgehaltenen Anthocyathus eine neue Knospe. Man findet Sprossen auch

7. Anthozoa (incl. Hydro corallia) . 2. Ontogenie und Phylogenie. 15

am distalen Ende eines Anthocaulus, oder es entstellt an der aboralen Narbe eines
eben abgefallenen Anthocyatlius eine 2. Fungie, wobei beide Individuen durch
die Weichtheile vollständig verbunden sind. Längstheilung eines Anthocyathns
scheint selten vorzukommen. — Die junge Fungia flacht sich, ob sie solitär oder
als Glied eines Authocormus entstanden war, sehr bald zum Anthocyathus ab,
indem sich der Kelchrand horizontal ausbreitet ; nach Erlangung der Scheibenform
wird die Kalksubstanz da, wo die Scheibe in den Stiel übergeht, resorbirt, und
der Anthocyathus fällt ab, wobei er an der aboralen Fläche eine weite, kreisrunde
Öffnung zeigt, welche rasch durch Wucherung der Septen und der Columella
verschlossen und von den sich darüber ausbreitenden Weichtheilen bedeckt wird.
Die Anzahl von Fungien, welche der Anthocaulus auf diese Weise hervorgebracht
hat, erkennt man an bleibenden Ringen, die sich an seinem oberen Rande in dem
Maße bilden, wie Anthocyathi abgeschnürt wurden. — Die Septen 2. — 4. Ord-
nung vereinigen sich in den einzelnen Systemen mit ihren inneren Rändern zu
(im Querschnitte) V-förmigen Figuren, wodurch einige Interseptalräume (Loculi)
enger werden, als die benachbarten; in jenen können dann die Septen 5. Ordn.
nicht so auswachsen , wie in diesen , und deshalb enthält bei größeren Fungien
der 5. Cyclus ungleich große Septen, die scheinbar einen unvollständigen 5. und
6. Cyclus bilden. Die peripheren Enden der Septen vereinigen sich entweder
direct mit einander oder durch Zwischenstücke, so dass bei F. eine Pseudo- und
Eutheca neben einander vorkommen ; eine Theca ist wohl immer vorhanden , da
schon von der Amme ein Theil der lateralen Theca auf den Anthoblast übergeht.
Die Jugendformen besitzen keine Synaptikel; solche entstehen erst, wenn der
Anthoblast sich durch Überwachsen der Septen horizontal nach auswärts in den
Anthocyathus umwandelt, und geben so den verhältnismäßig dünnen Lamellen
einen stärkeren Halt. Bei den Anthoblasten ist eine Epithek häufig als deutliche
Fortsetzung der Fnßplatte erkennbar und liegt dann außerhalb der Körperwand ;
Spuren einer Epithek wurden auch am Anthocyathus gefunden. — Die Septen
treten immer früher auf, als die sie später einschließenden Mesenterien, so dass
die jüngeren erst exocöl sind und nachher entocöl werden ; im Laufe des Höhen-
wachsthums des Anthoblasts entfernen sich die Weichtheile des Polypen nicht,
wie bei anderen Korallen , von der Fußplatte ; die primären und secundären
Mesenterien scheinen sich allerdings dabei in die obere Hälfte des Kelches
zurückzuziehen , die übrige Kelchhöhle bleibt aber durchzogen von einem sehr
complicirten Canalnetze aus Meso- und Entoderm. Die orale Kelchhöhle zeigt
durch die in sie hineinragenden Septen, Synaptikel, die Columella etc. ebenso
viel verzweigte Canäle und Räume. Die Leibeshöhlen des Anthocyathus und
des Anthocaulus communiciren direct mit einander, was sich von selbst versteht,
da sie auseinander hervorgehen; thatsächlich sind Mundscheibe, Mund, Schlund-
rohr und Septen des 1. Anthocyathus die des Anthoblasts; auch werden die
gleichen Körpertheile der nachfolgenden Anthocyathi durch directes Fortwachsen
der entsprechenden Gewebe des Anthocaulus geliefert, mit Ausnahme der Mesen-
terien, welche immer wieder neugebildet werden müssen. Die Ablösung des Antho-
cyathus vom Anthocaulus scheint mit einer Art Histolyse der Weichtheile zusam-
menzuhängen : die Abspaltung findet unter der Mundscheibe quer durch den
Kelch statt , am Anthocaulus bleibt ein Theil der Randplatte zurück, welche in
der Ebene der Abschnürung mit zerrissenen Rändern endigt. Die Leibeshöhle des
Anthocaulus zeigt gewöhnlich keine Spur von Mesenterien , die Regeneration der
Mundscheibe scheint dadurch zu Stande zu kommen, dass der obere freie Rand der
Randplatte über den Mauerblattrand nach innen wächst und die neue Mundscheibe,
sowie das Schlundrohr erzeugt ; die Bildung eines neuen Anthocyathus ist ein
Neu-Wachsthum, keine Knospung. Der genauere Vorgang der Resorption der

1 6 Coelenterata.

Kalksubstanz in der Ablösimgsebene ist schwer zu ermitteln: die Masse erscheint
hier weiß und undurchsichtig, im Querschliffe sind die Kalkprismen in Fasern auf-
gelöst , welche durch quere , dunkle Streifen unterbrochen werden , so dass die
Prismen in kleine, polygonale Fragmente zu zerfallen scheinen. Die Weichtheile
sind insofern verändert, als die Entodermzellen und die Calicoblasten sehr un-
deutlich werden , und die Mesogloea zu einer dünnen Membran schwindet , mit
welcher jene zu verschmelzen scheinen. Die in den Mesenterialfilamenten und
zwischen den Entodermzellen verschiedener Stellen , besonders dort, wo stärkeres
Wachsthum auftritt, und in der Trennungsebene zwischen Anthocaulus und Antho-
cyathus vorkommenden, unregelmäßigen, sich stark tingirenden Körper, zuweilen
von radiärem oder netzförmigem Aussehen, können vorläufig nur als wandernde
Drüsenzellen gedeutet werden, mit der Aufgabe, resorbirte Nahrung in verschie-
dene Regionen der Körperhöhle zu übertragen ; vielleicht haben sie auch excre-
torische Function. — In der Region der Trennung des Anthocyathus ist die
Kalksubstanz ganz durchsetzt von den verzweigten Fäden der schon bekannten
parasitirenden Alge Achyla penetrans ; es war nicht möglich , an den in Alcohol
conservirten Präparaten den Zusammenhang zwischen der Alge und der Loslösung
der Koralle von ihrem Stiele zu eruiren. Jedenfalls kann der Parasit, wenn er
auch das Abfallen der Fungie befördert, nicht die Ursache der Degeneration der
Kalksubstanz in einer bestimmten Region sein , weil man diese gelegentlich auch
unabhängig vom Parasiten findet; in innigem Zusammenhange steht aber die De-
generation der Kalksubstanz mit der der Weichtheile. Da sich bei F. die Abgi-en-
zungszone mitten durch lebendes Gewebe ausbreitet, so muss hier die Alge in
einem anderen Verhältnisse zur Koralle stehen, als etwa bei Mussa corymbosa, wo
sie die abgestorbene Kalkmasse durchzieht und die Zweige zum Abbrechen ver-
anlasst. Neben A. parasitirt zuweilen Clione im Weichkörper eines Anthocyathus.
— Die frühere Auffassung der F. als Korallenstock ist unhaltbar.

Beecher(M untersucht Bau und Entwicklung des paläozoischen Pleurodictyum
leniiculare, einer der einfacheren Porösen, welche ihr Wachsthum mit einem pri-
mären Kelche an der basalen Epithek beginnen. Das 1 . Stadium ist dem Aufbaue
des Primärkelches gewidmet, welcher einen Kegel darstellt, dessen schräg abge-
stutzte Basis den Kelcheingang bildet, und dessen eine abgeflachte Seite fest-
gewachsen ist. Der Kelch wächst anfangs horizontal, indem immer neue Schichten
seinen Rand erhöhen und ausbreiten ; später verdickt sich der Rand, der Kelch
erhebt sich von der horizontalen Ebene, und in diesem 2. Stadium entstehen am
rechten und linken Rande nach einander die ersten Knospen, so dass zuletzt der
primäre Kelch von 7 Tochterkelchen umgeben ist , welche in der Ebene seiner
Basalfläche liegen, und deren Leibeshöhlen in die des primären Kelches übergehen.
Sie folgen insofern regelmäßig auf einander, als zuerst zu beiden Seiten des
primären Kelches je 2 Paare, dann am oberen Rande der 5. und 6., und zuletzt
an der unteren Spitze des 1. Kelches, im Räume zwischen dem 2. und 3., der 7.
entstehen. Von nun ab vergrößert sich der Stock nur noch durch Ansetzen von
Wachsthumslinien an den Kelchrändern bis auf den doppelten Durchmesser. Nur
selten findet man statt der normalen 7 Kelche 8 oder 6 ; später wird der äußere
Rand der Colonie durch Epithek verdickt , und die Regelmäßigkeit des ursprüng-
lichen Aufbaues getrübt durch Auswachsen des einen oder anderen peripheren
Kelches, sowie durch nicht mehr in bestimmter Reihenfolge auftretende tertiäre
Knospen. Dieses Wachsthumsgesetz gilt allgemein, wenn auch nicht in Bezug auf
die numerische Anordnung, für Favosites, Michelinia, Seriatopora etc. — Das 1.
Stadium stellt demnach einen einfachen , becherförmigen , an der ganzen äußeren
Oberfläche von Epithek überzogenen Kelch ohne Wandporen dar und gleicht den
Jungen vieler paläozoischer Korallen , wie Cladochonus , Aulopora oder Syringo-

7. Anthozoa (iiicl. Hydrocorallia) . 3. Biologie. 17

pora ; es weist auf einen primären einfachen und aporosen Ahnen der Perforaten
hin. Das 2, Stadi^^m , wo erst 1 Kelch am Mutterkelche entstanden ist, und des
letzteren Wand eine Öffnung besitzt, durch welche die beiden Leibeshöhlen com-
municiren, leitet zur (zusammengesetzten) stockbildenden Perforate hin ; schließ-
lich hat die Wand des primären Kelches 7 Poren für die Tochterkelche. Die
Knospung gab also den Anstoß zur Bildung von Mauerporen , welche persistirte,
wenn auch die Knospenbildung selbst wieder verloren ging; die Mauerporen bei
F., Striatopora, M., P. etc. müssen als Ansätze zu Knospen betrachtet werden,
welche nicht über die Durchbohrung der Kelchwand hinausgingen; die die Weich-
theile nach oben verdrängende basale Epithek verhinderte das Auftreten basaler
Knospen, demnach auch von solchen Poren. Da die An- oder Abwesenheit von
Böden für eine natürliche Classification bedeutungslos ist, so muss man für die
Perforaten einen einfachen, conischen, aporosen und nicht tabulaten Ahnen an-
nehmen; aus diesem entwickelte sich das ^Mfo^ora-Stadium (das 2. Stadium von
P. lenticulare) mit ebenso viel Poren in der Kelchwand , wie Knospen vorhanden
waren, und es mag A. eine primitive Perforate mit Poren, welche den verschwun-
denen Knospen entsprechen, repräsentiren , wozu noch der Porus käme, durch
welchen sie selbst mit dem Mutterkelche verbunden war. Die Entwickelung der
Mauerporen scheint mit der Knospung in directem Zusammenhange zu stehen ; ob
die gleiche Ursache auch bei Columnopora oder Alveopora einwirkte, ist noch nicht
entschieden; hier kann die Porosität ein ererbtes, auf keiner bestimmten Ursache
beruhendes Merkmal, oder teleologisch begründet sein.

3. Biologie.

Nach McMurrich können die Actinienspecies sehr wohl zur Charakterisirung
bestimmter geographischer Bezirke dienen. Die Ostküste der Vereinigten
Staaten zeigt in dieser Beziehung 3 Gebiete : die Nordregion mit Tealia crassicomis,
Metridium marginatum und Cerianthus borealis — die virginische mit Phymactis
cavernata, Adamsia sol und Cerianthus americanus — endlich die Floridaregion,
welche dieselben Formen hat, wie Westindien. Eine Art Zwischenregion gibt das
Meer von Nord New Jersey und Long Island , wo sowohl das in der Nordregion
seine größte Ausbildung erreichende Metridium marginatum, als auch die der vir-
ginischen Region eigenthümliche Eloactis producta und Paractis rapiformis vor-
kommen. Diese Abgrenzung wird allerdings unbestimmter, wenn man die Genera
in Betracht zieht, aber auch für diese und größere Gruppen gibt es noch immer
abgegrenzte Gebiete. Über die geographische Verbreitung der Familien und Ord-
nungen der Actinien ist noch sehr wenig bekannt ; merkwürdig ist die weite Ver-
breitung von Tiefsee -Arten wie Actinauge verrillii , fastigata und Actinostola
callosa, welche am besten durch Anpassung an die niedere Temperatur zu er-
klären ist. Im Übrigen wird die Trennung der Actinien in Tiefsee- und Seicht-
wasserformen dahin modificirt werden müssen, dass man als Grenze nicht die Tiefe
an sich, sondern die Zone, wo die Lebensbedingungen durch das ganze Jahr die
gleichen sind, festsetzt. Die Tiefen, innerhalb welcher Tiefsee-Formen leben,
sind großen Schwankungen ausgesetzt [Corallimorphus profundus kommt zwischen
414 und 2025 Faden, Actinostola callosa zwischen 812 und 50, Actinauge fastigata
zwischen 980 und 300, verrillii zwischen 677 und 30 vor); Seichtwasserformen
dagegen, wie Antholoba reticulata, finden sich auch in Tiefen, welche sie schon zu
Tiefseeformen machen würden ; es wird also noch eine Übergangs-Gruppe aufzu-
stellen sein. Die Veränderungen, welche bei den Arten dieser Gruppe in Folge
des Überganges aus der seichten in tiefere Regionen zu bemerken sind, erklären

1 8 Coelenterata.

sich durch Anpassung : so die Dicke und Festigkeit der Mesogloea der Körper-
wand bei Tiefsee- oder die complicirten Umwandlungen der Tentakel bei Seicht-
wasserformen. Vielleicht ist die Bildung der laubartigen Anhänge der Phyllac-
tiden und der verzweigten und geknöpften Tentakel von Seichtwasserformen als
eine Nachahmung der Pflanzen, mit welchen diese Actinien zusammen vorkommen,
zu betrachten, um sich vor fleischfressenden Feinden zu schützen.

Appellöf fischte Edwardsia carnea in 30—40 Faden Tiefe; sie lebte mehrere
Wochen lang, kroch aber nicht umher und setzte sich auch nicht mit der Physa fest.

Über die Verdauung bei den Actinien s. Willem und oben p 4 Chapeaux (^j.

Koch gibt genauere Aufschlüsse über die Knospung bei Madrepora echtdnaea
in Bezug auf das Skelet. Als Anlage einer Knospe erheben sich auf 4 (oder 3)
neben einander liegenden Rippen des Mutterkelches dreieckige Zacken, welche,
durch Querfortsätze unter einander verbunden, eine dem Mauerblatte anhängende
kleine Tasche erzeugen ; diese vergrößert sich dadurch, dass die mittleren Zacken
mehr nach außen und oben wachsen, die äußeren sich verbreitern und mit daneben
sich neu bildenden Zacken durch Fortsätze verbinden. Der junge Tochterkelch
erhält endlich eine vollständige Wand, indem sich in sein Lumen die mittleren
Rippen des Mutterkelches erheben und durch Querfortsätze vereinigen ; er wird
röhrenförmig, wächst aufwärts, wobei der periphere Rand vorauseilt, und ver-
größert sich endlich nicht mehr ; nur die » Centralkelche « (= Endkelche) bleiben
kreisrund und sistiren das Wachsthum nicht. Die neue Kelchwand wird zuletzt
von Zacken, welche den 4 Rippen des Mutterkelches entspringen und durch zahl-
reiche Fortsätze verbunden werden, gebildet ; 6 von diesen Zacken wachsen mehr
nach einwärts und erzeugen Septen, von welchen wieder die 2 in der Symmetrie-
ebene liegenden sich stärker entwickeln und die Hauptsepten bilden. Oft er-
scheinen neben dem äußeren Hauptseptum schon 2 kleinere Septen als Andeutung
eines 2. Cyclus, welcher jedoch nur beim Centralkelche vollzählig wird. Die
Mauer verdickt sich durch Ablagerung von Kalksubstanz auf die Zacken und ihre
Fortsätze, und indem später die Rippen sich nach außen verlängern und wieder
mit einander durch Querbälkchen verbinden, entstehen eine 2. und 3. Mauer um
den 1. Kelch, welche auf Querschliffen die concentrischen Ringe erzeugen. Die
Knospen werden um einen Zweig in Spiralen angelegt ; auf einen Umgang der
Linie kommen 4 oder 5 , welche nie senkrecht über einander stehen. — Bei M.
surculosa nehmen meist 5 — 7 Rippen des Mutterkelches am Aufbaue der Knospe
theil, und die 6 ersten Septen gehen aus den 3 mittleren mütterlichen Rippen her-
vor. An den dickeren Zweigen sitzen zwischen den älteren Knospen auch junge,
und diese verhalten sich ganz ebenso zu einander, wie die Knospen an den Zweig-
spitzen zu den Centralkelchen. M. hat also Außenknospung [s. Bericht f. 1883
I p 117], aber diese passt in keine der bisherigen Unterabtheilungen , sondern
bildet eine 4. Art, die «Costalknospung", bei welcher also die jungen Kelche sich
außerhalb der Mauer des Mutterkelches entwickeln, und Septen und Mauer der
Knospe aus den mütterlichen Rippen hervorgehen.

Beecher i^) beschreibt die symmetrische intermurale Vermehrung der Kelche
an einer halbkugeligen Michelinia convexa D' Orb. Auch andere Favositiden
zeigten dieselben Wachsthumsgesetze , wenn deren Regelmäßigkeit nicht durch
übermäßiges Wachsthum oder Absterben von Kelchen gestört wurde. Der Stock
beginnt mit einem centralen Mutterkelche, um welchen sich 6 gleich große Knospen
im Kreise gruppiren ; diese 7 Kelche wachsen divergirend aufwärts und lassen,
indem sie sich gegenseitig abplatten , 6 dreieckige Räume im Umkreise des zu
einem Sechsecke zusammengedrückten Mutterkelches frei, in welche Dreiecke neue
intermurale Knospen wachsen. So wird der in den tieferen Querschnitten sechs-
eckige Mutterkelch nach einander zu einem Neun- und einem Zwölfecke verdrückt,

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) . 19

um erst dann, wenn die Intermuralknospen sich gegenseitig berühren und selbst
durch die anliegenden peripheren Knospen zu Fünfecken werden, wieder ein
Sechseck zu bilden. Beiderlei Knospen verändern ihre Form noch weiter, indem
sie sich nicht nur gegenseitig abplatten, sondern indem auch an der Peripherie, in
den Räumen zwischen den letzteren, neue periphere Knospen 2. Ordnung ent-
stehen. Die Veränderung in der Gestalt der sich dicht an einander drängenden
Kelche geht also von innen nach außen vor sich, und nach ihrem Abschluss resul-
tirt für jeden Kelch ein regelmäßiges Sechseck. Bei Favosites und M. wachsen
Knospen in jeden freien Zwischenraum, und so kommt der solide kugelige Stock
zu Stande; die Gestalt von Romingeria ist von jenen deshalb verschieden, weil
hier die Knospen in größeren Zwischenräumen entstehen, und die Kelche sich
überhaupt nicht so eng anschließen. R. kann demnach als eine frühere Form der
symmetrischen Kelchentwicklung unter den Perforaten betrachtet werden. — Die
intermuralen Knospen compensiren die natürliche Divergenz der Kelche ; sobald
die älteren Kelche ihre größten Durchmesser erreicht haben, und ihre Divergenz
sie von einander zu entfernen drängt, werden neue Zellen eingefügt. Der Mecha-
nismus des Wachsthums bringt es mit sich, dass die Knospen erst dreieckige Py-
ramiden oder Prismen bilden, dann aber durch Berührung sich zu fünf- und sechs-
seitigen Prismen verdrücken.

Levander berichtet von einer ganz normalen Edwardsia carnea mit nur 7 Septen
und 24 statt 28 Tentakeln. Die beiden Richtungsseptenpaare waren vorhanden,
und es fehlte eines der beiden linken lateralen Mesenterien.

Haddon hebt von Sagartia (?) herdmani n. die Eigenschaft der Fußplatte her-
vor, am Rande viele kleinere Stücke abzuschnüren, aus welchen junge Actinien
herauswachsen.

Über Korallenriffe s. Saville-Kent.

Hydrocorallia.

Hrckson (^) vergleicht die medusenartigen Gonophoren bei den Hydrocorallen.
Millepora plicata hat überhaupt keine Meduse, die Spermatien sind einfache Säcke
an den Seiten der Dactylozooide, die Eier befinden sich in den Cönosarkcanälen
der auswachsenden Ränder des Stockes. M. murrayi hat große, gut ausgeuildete
Medusen mit Spermatien ; wenn sie aus den Cönosarkcanälen frei werden, haben sie
weder Tentakel, noch Randkörper, Radialcanäle, Velum oder Mund und sind ein-
fache Umwandlungen von Zooiden ; die sehr kleinen Eier werden nicht von spe-
ciellen Gonophoren geliefert. Bei den Stylasteriden entstehen die großen Eier
in besonderen becherförmigen Gebilden der Cönosarkcanäle. Allopora erzeugt
das Spermatium in einem zweischichtigen Sacke , der im Innern die entodermale
Spadix enthält, welche bei Distichopora fehlt. Weder die Gonophoren von A. und
Z>., noch die Medusen von M. murrayi zeigen in ihrer Entwicklung eine Andeu-
tung davon, dass sie degenerirte Bildungen sind, wie die adelocodonischen Gono-
phoren der Hydromedusen. — Über die frühesten Stadien von Distichopora s. oben
P 5 Hickson (^).

Zool. Jahresl^ericlit. 1 S93. Coelenterata.

Echinoderma.

(Referent: Prof. Hubert Ludwig in Bonn.)

Alcock, A., Natural History Notes from H. M.Indian Marine Survey Steamer »Investigator«.

Series 2 No. 7, An Account of the CoUection of Deep-sea Asteroidea. in: Ann. Mag.

N. H. (6) Vol. 11 p 73—121 T 4—6. [6]
Bather, F. A., The Crinoidea of Gotland. Parti. The Crinoidea inadunata. in: Svenska

Vet. Akad. Handl. 25. Bd. No. 2 200 pgg. 10 Taf. [6]
Bell, F. Jeffrey, 1. On a small CoUection of Crinoids from the Sahul Bank, North Australia.

in: Journ. Linn. Soc. London Vol. 24 p 339 — 341 T 23, 24. [Rein systematisch.]
, 2. On Orfow^OÄ^er and the AUied or Synonymous Genera of Asteroid Echinoderms. in:

Proc. Z. Soc. London p 259 — 262. [Rein systematisch.]
, 3. Description of a remarkable new Sea-Urchin of the Genus Cidaris from Mauritius.

in: Trans. Z. Soc. London Vol. 13 p 303—304 T 38. [Rein systematisch.]
, 4t. On the Names or Existence of three Exotic Starfishes. in : Ann. Mag. N. H. (6)

Vol. 12 p 25 — 29. [Rein systematisch.]
Boehm, Georg, Über fossile Ophiuren. in: Zeit. D. Geol. Ges. 45. Bd. p 158—161. [8]
Boveri, Th., An Organism produced sexually without the Characteristics of the mother. in :

Amer. Natural. Vol. 27 p 222—232 4 Figg. [Übersetzung, s. Bericht f. 1889 Allg.

Entw. p 1 No. 2, aber mit neuen Abbildungen.]
Chadwick, H. C. , 1. Notes on the Haemal and Water-vascular Systems of the Asteroidea.

in: Proc. Liverpool Biol. Soc. Vol. 7 p 231—244 T 36—39. [6]
, 2. On an Abnormal Specimen of Antedon rosacea. in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 12

p 195—198 T 8. [5]
Cotteau, G., 1. Notice sur V Hemi]meustes oculatus (Drapier) Cotteau de la Craie de Ciply et

les autres especes du genre Hemipneustes. in: Ann. Soc. Mal. Balg. Tome 25 p 3 — 10

Taf. [Rein paläontologisch-systematisch.]
, 2. Echinides nouveaux ou peu connus. 11. Art. in: Mem. Soc. Z.France Tome 5

p 731—742 T 10, 11. [Ausschließlich paläontologisch-systematisch.]
Crety, Ces., Intomo alla struttura delle ova delle Oloturie. in: BoU. Mus. Z. Anat. Comp.

Torino Vol. 8 No. 155 4 pgg. [Vorläufige Mittheilung.]
Driesch, Hans, 1. Zur Verlagerung der Blastomeren des Echinideneies. in : Anat. Anzeiger

8. Jahrg. p 348—357 16 Figg. [9]
, 2. Entwickelungsmechanische Studien. 7. Exogastrula und Anenteria. 8. Über Varia-
tion der Mikromerenbildung. 9. Über die Vertretbarkeit der »Anlagen« von Ectoderm

undEntoderm. 10. Über einige allgemeine entwickelungsmechanische Ergebnisse, in

Mitth. Z. Stat. Neapel 11. Bd. p 221—254 T 11. [9]
Etheridge,R.jun., AMonograph of the Carboniferous and Permo-Carboniferous Invertebrata

of New South Wales. Part 2. Echinodermata, Annelida and Crustacea. in: Mem. Geol.

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Field, George Wilton, Echinoderm Spermatogenesis. in : Anat. Anzeiger 8. Jahrg. p 487 —

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*Gregory, J. W., Further additions to Australian fossil Echinoidea. in: Q. Journ. Geol. Soc.

London 5 pgg. Taf. [Nachtrag zu : Some additions to the Australian Tertiary Echi-
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Zool. Jahresbericht. Ih'JS. Echinoderma. e*

2 Echinoderma.

Grieg, James A., 1. Grönlandske Ophiurider. in : Bergens Mus. Aarbog f. 1892 No.3 12pgg.
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, 2. The Norvegian North-Atlantic Expedition 1876—1878. Ophiuroida 41 pgg. 3 Taf.

Karte. [8]
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in: Arch. Mikr. Anat. 42. Bd. p 279—310 T 19, 20. [Referat s. unten Allg. Biologie
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Herbst, Curt, 1. Über die künstliche Hervorrufung von Dotterniembranen an unbefruchteten
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Biol. Centralbl. 13. Bd. p 14—22. [9j
, 2. Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss der veränderten chemischen Zu-
sammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwickelung der Thiere. 2. Theil.
Weiteres über die morphologische Wirkung der Lithiumsalze und ihre theoretische
Bedeutung, in: Mitth. Z. Stat. Neapel 11. Bd. p 136—220 5 Figg. T 9, 10. [Referat
s. unten Allg. Biologie p 12.]
Herouard, Edgard, Recherches sur les Holothuries de la mer Rouge, in: Arch. Z. Exper. (3)

Tome 1 p 125—138 T 7, 8. [10]
Jaekel, Otto, Über Plicatocriniden, Hyocrinus und Saccocoma. in: Zeit. D. Geol. Ges. 44. Bd.

p 619—696 T 25—30. [5]
Leipoldt, Fr., Das angebliche Excretionsorgan der Seeigel, untersucht an SphaerecJmms yra-

nularis und Dorocidaris papillata. in: Zeit. Wiss. Z. 55. Bd. p 585 — 625 T24, 25. [9]
Loriol, P. de, Echinodermes de la Baie d'Amboine. Voyage de MM. M. Bedot et C. Rietet

dans l'Archipel malais. in: Revue Suisse Z. Tome 1 p 359—426 T13 — 15. [4]
Ludwig, Hubert, Vorläufiger Bericht über die auf den Tiefsee-Fahrten des »Albatross« (Früh-
ling 1891) im östlichen Stillen Ocean erbeuteten Holothurien. in: Z. Anzeiger
16. Jahrg. p 177—186; auch in: Bull. Mus. Harvard Coli. Vol. 24 p 105-114. [10]
Mac Bride, E. W., The development of the dorsal organ, genital rachis and genital organs in

Asterina gibbosa. in: Z. Anzeiger 16. Jahrg. p 169 — 173 2 Figg. [6]
Marchisio, Pietro, Intorno agli Echinaster doriae e tribulus de Filippi e all' Astropecten aster
de Filippi. in: Boll. Mus. Z. Anat. Comp. Torino Vol. 8 No. 149 6 pgg. [Rein syste-
matisch.]
Marenzelier, E. v., 1. Neue Echinodermen aus dem Mittelmeere, in: Sitz. Ber. Akad. Wien

102. Bd. p 66—70; vorl. Mitth. in: Anzeiger Akad. Wien 30. Jahrg. p 65—67. [4]
• , 2. Echinodermen, gesammelt 1890, 1891 und 1892. in: Ber. Comm. Erf. Östl. Mittel-
meer. Z. Ergeb. 1. p 1—24 4 Taf.; vorl. Mitth. in: Anzeiger Akad. Wien 30. Jahrg.
p 65—67. [4]

, 3. Contribution a Tetude des Holothuries de l'Atlantique Nord, in : Res. Camp. Sc.

Prince Monaco Fase. 6 22 pgg. 2 Taf. [10]

, 4. Über die Identität des »Cottonspinner« (Holothuria nigra) der Engländer mit Eolo-

thuria forskalii Chiaje und das Vorkommen von Cucumaria koellikeri Semp. im
Atlantischen Ocean. in: Anzeiger Akad. AVien 30. Jahrg. p 107 — 109. [Rein syste-
matisch-faunistisch.]
Minchin, E. A., Observations on the Gregarines of Holothurians. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2)

Vol. 34 p 279—310 T 27, 28. [11]
Möbius, K., Über die Thiere der schleswig-holsteinischen Austernbänke, ihre physikalischen
und biologischen Lebensverhältnisse, in: Sitz. Ber. Akad. Berlin p 67—92. [Einige
faunistische und biologische Notizen.]

1. Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches. 3

Morgan, T. H. . Experimental Studies on Echinoderm Eggs. in: Anat. Anzeiger 9. Bd.

p 141—152 4 Figg. [3]
Mortensen, Th., Über Ophiopus arcticus (Ljungman), eine Ophiure mit rudimentären Bursae.

in: Zeit. Wiss. Z. 56. Bd. p 507—528 T 25, 26. [7]
Nordgaard, O., Enkelte träk af Beitstadfjordens evertebratfauna (Polyzoa, Echinodermata,

Hydroidae). in: Bergens Mus. Aarbog f. 1892 No. 2 11 pgg. [Rein faunistisch.]
Norman, A. M. , 1. Holothuria nigra Gray and its Synonymy. in: Ann. Mag. N. H. (6)

Vol. 12 p 409—411. [Rein systematisch.]
, 2. Cucumaria montagui {^X^mva.^) and its Synonymy. ibid. p469 — 473. [Rein syste-
matisch.]
Perrier, Edm. , Description d'une espece nouvelle d'Holothurie bilaterale [Georisia ornata

n. g., n. sp.). in: Compt. Rend. Tome 116 p 557—560. [11]
Roussel, J., Liste des principales especes d'Echinides des deux couches ä Echinatithus de

l'Eocene inferieur des Pyrenees. in: Ann. See. Geol. Nord Lille Tome 21 p 11 — 15.

[Systematisch-Paläontologisch.]
Russo, A., 1. Sulla connessione dello stomaco ed il circolo delle lacune sanguigne aborali

nelle Ophiothrichidae. in: Z. Anzeiger 16. Jahrg. p 76 — 78 2 Figg. [7]
, 2. Specie di Echinodermi poco conoseiuti e nuovi viventi nel golfo di Napoli. in: Atti

Accad. Napoli (2) Vol. 6 [als Band noch nicht erschienen] No. 1 10 pgg. Taf. [Rein

systematisch.]
, 3. Echinodermi raccolti nel Mar Rosso dagli ufficiali della R. marina italiana. in:

BoU. Soc, Natural. Napoli Vol. 7 p 159 — 163 3 Figg. [Rein systematisch; Beschrei-
bung von Linckia costae n.]
Sacco, F., Sopra alcuni Asteroidei fossili. in: Atti Accad. Torino Vol. 28 p 739 — 745 Taf.

[6]
*Smith, W. Anderson, Notes on Astrotiyx Loveni Müller, in : Ann. Scott. N. H. p 26 — 28.
Sollas, W. J., On Homotoechus {Archaeocidaris Harteana Baily), a new Genus of Palaeozoic

Echinids. in: Proc. R. Dublin Soc. (2) Vol. 7 p 152 — 154. [Rein paläontologisch.]
Stürtz, B., Über versteinerte und lebende Seesterne, in: Verh. Nat. Ver. Bonn 50. Jahrg.

p 1-92 T 1. [6]
Waish, J. H. Tüll, Natural History Notes from H. M. Lidian Marine SurveySteamer »Investi-

gator«. No. 24. List of Deep-sea Holothurians coUected during seasons 1887 to 1891,

with descriptions of new species. in: Journ. Asiatic Soc. Bengal Vol. 60 1891 p 197

—204. fll]
*Zahälka, Cenek, .<4«<et?ow joyropa n. sp. aus den Pyropschichten von Chodoulic. in: Denkschr.

Böhm. Akad. Prag 1. Jahrg. 2. Abth. 1892 p 719—726 Taf.

1. Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches.

Hierher auch Möbius, Nordgaard, Russo (2, ^j, sowie oben Coelenterata p 1
Fewkes und unten AUg. Biologie p 16 Houssay (i).

Field gibt einen vorläufigen Bericht über die Spermatogenese der Echino-
dermen. Jede Spermatogonie liefert durch mitotische Theilung 2 Spermatocyten,
jede Spermatocyte auf demselben Wege 2 Spermatideu, die sich ohne weitere
Theilung zu Spermatozoon umbilden. An dem Kopfe des fertigen Spermatozoons
lassen sich unterscheiden: Kern, Centrosoma, Nebenkern, Zellmembran. Kern
und Centrosoma bilden den eigentlichen Kopf, der Nebenkern das sog. Mittel-
stück. Verf. gibt eine nähere Schilderung dieser Bestandtheile sowie des
Schwanzfadens, erörtert ihre Herkunft und Verschiedenheiten bei einzelnen
Arten und erwähnt schließlich ihre Bedeutung für die Befruchtung.

Morgan's experimentelle Studien an Echinodermeneiern zerfallen in 3

Echinoderma.

Abschnitte. Der 1 . Abschnitt bezieht sich auf Arhacia punctulata. Nach einer
Schilderung der normalen Furchung wendet sich Verf. gegen Boveri, welcher
kernlose befruchtete Eifragmente entwickelungsfähig sein lässt : er hat sich von
der Richtigkeit dieser Behauptung nicht überzeugt und leugnet die Zulässigkeit
der Begründung. Dann berichtet er im Anschlüsse an Driesch über die abwei-
chende Furchung in comprimirten Eiern und endlich, unter Bezug auf Loeb, über
die Einwirkung von st.ärkeren Salzlösungen auf die Furchung. Der 2. Abschnitt
handelt von Experimenten an Eiern von Asterias forbesii^ bei denen durch
Schütteln die Reifung begünstigt zu werden scheint. Im 3. Abschnitte theilt Verf.
die Ergebnisse mit, die er bei Kreuzungsversuchen von Asterias mit Arhacia er-
halten hat. Er erzielte aus den mit Arhacia-^dimQn befruchteten Asterias-^\Q\-\\
Blastulae und Gastrulae, welche sich in Größe und Bau von den normalen Asterias
unterschieden. — Hierher auch Boveri.

Marenzeller (S^) berichtet über die auf den Fahrten der »Pola« im östlichen
Mittelmeere in den letzten 3 Jahren erbeuteten Echinodermen. Die bis jetzt be-
kannten Thatsachen der geographischen Verbreitung fasst er in folgenden
Sätzen zusammen : 1 . Die Echinodermfauna der Tiefen des Mittelmeeres bildet ein
Ganzes. 2 . Viele Echinodermen des Strandes gehen beträchtlich über die künstlichen
Grenzen hinaus, welche ihnen die unzulänglichen Fangvorrichtungen der wissen-
schaftlichen oder gewerbsmäßigen Fischerei gesteckt haben. 3. Es treten außer-
halb jener Grenzen andere Arten auf, die zum Theil auch dem atlantischen Ocean
angehören, zum Theil noch nicht anderswo beobachtet wurden. 4. In keineswegs
bedeutenden Tiefen mengen sich die äußersten Vorposten der Strandformen mit
den specifischen Arten des tieferen Wassers. 5. Die bisherigen Daten reichen
nicht hin, um die untere Grenze der Verbreitung der einzelnen Glieder der
Strandfauna und die obere und untere Grenze der erst im tieferen Wasser aufge-
fundenen Arten zu bestimmen. — Von den 26 Arten sind 5 neu: Luidia pauci-
spina^ Pentagonaster hystricis, Gnathaster mediterraneus , Pseudostichopus occultatus,
Kolga ludioigi. Die neue Luidia lehrt, dass auch L. in viel größere Tiefen hin-
absteigt, als man bis jetzt wusste. Ferner ist interessant das Bekanntwerden von
G.[=Odontaster] im Mittelmeere, da die übrigen Arten südlich vom Äquator leben.
Pseud. occultatus hat seinen Körper mit allerlei Fremdkörpern, namentlich Cre-
sm-Schalen beklebt. K. ludtvigi (nahe nana Theel) ist die erste echte Elasipode
im Mittelmeer. Verf. unterwirft die Darstellung, welche Danielssen & Koren vom
Kalk ringe der K. hyalina gegeben haben, einer eingehenden Berichtigung,
versucht auch eine auf den Bau des Kalkringes gegründete neue, natürlichere
Gruppirung der zehnfühlerigen Elpidiinen. Folgen systematische Bemerkungen.
Von Asterias richardi Fevv. werden junge 6 armige und erwachsene 5 armige In-
dividuen beschrieben ; es entsteht zuerst ein 6 armiger Seestern, der sich wieder-
holt durch Halbirung vermehrt, bei der letzten Theilung aber sich nicht mehr zu
einem 6 armigen, sondern zu einem nur noch 5 armigen Seestern ergänzt.

Der Bericht von Loriol über die Echinodermen (mit Ausschluss der Holothurien
und Crinoiden) der Bai von Amboina behandelt die folgenden Formen, zum
Theil mit ausführlichen Beschreibungen und kritischen Bemerkungen: Cidaris
1 sp . , Rhabdocidaris 2 , Echinothrix 1 , Diadema 1 , Asthenosoma 1 , Salmacis 1 ,
Trijmeustes 1 , Echinometra 1 , Heterocentrotus 1 , Echinodiscus 1 , Laganum l ,
Arachnoides 1 , Metalia 1 , Maretia 1 , Archaster 1 , Astropecten 1 , Luidia 1 ,
Pentaceros 1, Pentaceropsis 1, Culcita 1, Asterina 2, Linckia 1, Ophidiaster 1,
Nardoa 1, Acanthaster 1, Echinaster l; Ophiopezella lütkeni n., Pectinura 3,
Ojihiolepis 1, Ophioplocus 1, Ophiactis 2 [hrocki n.) , Amphiura 1, Ophiocnida pic-
tetin., Ophiocoma 2, Ophiarachna 1, Ophiarthrum \ , Ophiomasdx "i , Ophiothrixl
{bedoti r\., jncteti n.), Ophiomyxa l.

2. Pelmatozoa. 5

2. Pelmatozoa.

(Crinoidea, Cystidea, Blastoidea.)

Hierher auch Bell('), Etheridge, Nordgaard, Zahälka sowie oben p 4 Maren-
zeller(i,2).

Chadwick (2) beschreibt einen Antedon rosaceus, an dessen Scheibe eine 2.
kleinere Scheibe wie eine Knospe ansitzt. Die kleinere hat an derselben Seite
wie die große einen Mund und 5 davon ausstrahlende Ambulacralrinnen, von
denen die eine auf die große Scheibe übertritt und hier umbiegt, um zur Am-
bulacralrinne des einen Armpaares zu werden, während die 4 anderen Arm-
paare ihre Ambulacralrinnen in normaler Weise vom Peristom der großen Scheibe
erhalten. Der überzähligen kleinen Scheibe fehlen die dorsalen Skeletstücke und
die Arme; ihr After liegt dorsal. Die Leibeshöhlen beider Scheiben hängen zu-
sammen, während jede ihr gesondertes Darmsystem besitzt. Wahrscheinlich
hatte das Thier eine unvollständige Evisceration erfahren, wobei die Eingeweide
des Discus nicht ganz abgetrennt wurden, sondern als scheinbare Knospe
mit der durch Regeneration entstandenen neuen Eingeweidemasse in Verbindung
blieben.

J aekel studirte den Bau der Plicatocrin iden und stellt in deren Verwandt-
schaftskreis den lebenden Hyocrinus und die fossile Saccocoma. Die Plicatocri-
niden charakterisirt er in Abänderung der Zittelschen Diagnose folgendermaßen:
»Die centralen Weichtheile in einer rings geschlossenen Kapsel, einem echten
Kelch, gelegen. Der dorsale Kelch gebildet aus einem verschmolzenen Basal-
kranz und einem Kranz großer Radialia. Die Arme vom axillären Radiale 2 an
frei, an den unteren Gliedern mit alternirenden Seitenästen, deren Dorsalskelet
die Tendenz hat, zu größeren Stücken zu verschmelzen. Die Abweichung von
dem pentameren Bau ist zur Regel geworden, die Zahl der Antimeren beträgt
gewöhnlich 4 oder 6«. Er führt den Nachweis, dass die schüsseiförmige Basis
von Plicatocrinus aus einer Verschmelzung echter Basalia besteht, und dass dies
auch für die bisher als oberstes Stielglied gedeutete Basis von Tetracrinus gilt.
Da ferner bei T. der gleiche Armbau wie bei P. vorliegt, so gehört der bisher zu
den Eugeniacriniden gerechnete T. zu denPlicatocrinidae. VonP. beschreibt Verf.
fraasii Zitt. , tetragonus n. und hexagonus Münst. , von T. moniliformis Münst.
und langenhani n . Hyocrinus steht den Plicatocriniden nahe im Bau der Basis
und der Arme. Ferner schildert Verf. eingehend die Gattung S. »Kelch unge-
stielt, kegelförmig oder halbkugelig, seitlich von 5 dünnen, elastischen Radialien
umgrenzt. Ein Basalkranz anscheinend in der Jugend größer, später verkümmert.
Die Kelchdecken wahrscheinlich unverkalkt, bezw. seitlich von Stücken gebildet,
welche mit den Radialien verwachsen sind. Die 5 Arme am 2. Gliede dicho-
tomisch getheilt; die durch die Theilung entstandenen 10 Armstämme tragen et-
wa vom 15. Gliede ab an jedem 3. Gliede alternirende Seitenäste, welche
ungetheilt sind und nach dem Ende der Armstämme allmählich an Länge
abnehmen. Jedes Armglied trägt 2 ventral gerichtete Flügel, welche an den un-
teren Gliedern etwa halb so hoch sind als die Glieder selbst, an den oberen aber
fast die Höhe der Glieder haben und jederseits mit denen der folgenden Glieder
jedenfalls so durch Membranen verbunden waren, dass die Armglieder dünn-
wandige Rinnen bildeten, in denen die wimpernden Tentakel Platz fanden. Die
Gelenkungsflächen durch ein stark vortretendes Querriflf und eine große runde
Ligamentgrube ausgezeichnet. Die Arme, besonders in dem oberen Theil, sehr
vollkommen spiral einrollbar, wobei sich die Seitenäste seitlich an den Haupt-
stamm anlegen. Alle Skelettheile sehr dünn; die plattigen Theile aus einer in-
neren Kalkplatte bestehend, welche von darauf liegenden anastomosirenden

Echino derma.

Leisten gestützt wird. Bisweilen Scliwimmplatten an den proximalen Theilen der
Arme. After und Weichtheile unbekannt«. Die Gesammtorganisation und das
Vorkommen der Saccocomen spricht dafür, dass sie pelagiscb waren und nicht
nur gesellig lebten, sondern auch in ungeheurer Zahl das ruhige Meeresbecken
von Solenhof en bewohnten.

Bather veröffentlicht den 1. Theil seiner Bearbeitung der Crinoideen von Got-
land. Nach einer allgemeinen Kritik des Werkes von Angelin (1878) theiltVerf.
die Inadunata (40 Arten, 16 neue) in die Unterordnungen Monocyclica (Pisocri-
nidae, Heterocrinidae und Calceocrinidae) und Dicyclica. Ausführlich be-
schrieben werden Pisocrinus 3 sp., Herpetocrinus 5 (3 n.), Calceocrinus 7 (6 n.),
Homocrinus In., Euspirocrmus 1, Gothocrinus In., Botryocrinus 1, Strepto-
crinus 1, Cyathocrinus 9 (2 n.j, Glissocrinus 9 (3 n.). Die Merkmale der Gat-
tungen und Familien werden eingehend und kritisch erörtert und dabei viele
Einzelheiten mitgetheilt, die von allgemeinerem Interesse für das morphologische
Verständnis der Crinoideen sind.

3. Asteroidea.

Hierher auch Bell (2, *), Etheridge, Halfar, Marchisio, Moebius, Nordgaard,

Russe (^,^). Über Seesterne der Bai von Amboina s. oben p 4 Loriol, des Mittel-
meers p 4 IVIarenzeller(i,2) Experimente an Eiern p 3 Morgan.

Chadwick (^) gibt Beiträge zur Kenntnis des Blut- und Wassergefäßsystemes
von Asterias ruhens und Cribrella sanguinolenta. Er theilt zunächst einige Beobach-
tungen über den Bau der M adreporenplatte mit und beschreibt dann den
»Centralplexus« des Blutgefäßsystemes, die davon zum Darme ziehenden
Stränge, sowie den oralen Blutgefäßriug und die radialen Blutgefäße. Den
Schluss bildet eine Notiz zur Histologie der Ambula cralfüßchen, worin er
gegen Romanes die [längst bekannte] Thatsacbe hervorhebt, dass die Musculatur
der Füßchenwand longitudinal und nicht circulär ist.

Mao Bride hat die Entwicklung des Dorsalorganes, der Genitalrhachis und der
Genitalorgane bei Asterina c/ibbosa untersucht. Er gelangte zu ähnlichen Ergeb-
nissen wie früher bei Amphiura squamata [s. Bericht f. 1892 Ech. p 13]. Auch
bei A. g. ließen sich die Genitalzellen in letzter Linie auf Peritonealzellen
zurückführen. Die 3 bei A. s. als Sinus a, b, c unterschiedenen Räume in der
Umgebung des Steincanals und des Dorsalorgans lassen sich in homologen
Bildungen bei A. g. nachweisen, und die Zellen des Dorsalorganes selbst
stammen bei beiden Thieren vom Peritonealepithel ab.

Aloook beschreibt im Anschlüsse au Sladen's Systematik aus der Bai von Ben-
galen, der Andamanensee und der Laccadivensee die Ausbeute von Tiefsee-
Asterien: Archasteriden , Porcellanasteriden [Dipsacaster n.) , Pentagonasteriden
[Miltelip haster n.), Asteriniden, Linckiideu, Zoroasteriden, Pterasteriden, Echin-
asteriden, Pedicellasteriden, Asteriiden, Brisingiden ; im Ganzen 56 Arten, davon
26 neu.

Saooo beschreibt einen fossilen Seestern aus dem piemontesischen Tertiär, den
er in die Nähe von Astropecten bispinosus stellt. Ferner bespricht er 2 fossile
Echinoderraen aus dem geologischen Museum zu Turin, deren Herkunft unbekannt
ist: Astropecten sp. (verwandt mit A. squamatus) und Op/iiotkrix sp. (verwandt
mit gracilis) und gibt schließlich eine Zusammenstellung aller A. aus dem Tertiär.

Im Anschlüsse an seine früheren Publicatioueu über fossile Seesterne und
Schlangensterne [s. Bericht f. 1891 Ech. p 14] versucht Stürtz die Systematik der
paläozoischen Formen mit der der lebenden in Einklang zu bringen. Voraus
schickt er einige Angaben über neue und bereits bekaunte Asteroiden aus dem

4. Ophiuroidea. 7

unterdevonischen Dachschiefer von Bundenbach [Ophiura rhenana n.) , ferner
eine berichtigende Besprechung der Palaeostella solida Stürtz, die er jetzt zu den
Encrinasterien stellt, aber trotzdem mit Nectria verwandt sein lässt ; endlich Er-
gänzungen zu seiner früheren Schilderung von Helianthaster rhenanus , den er zu
den Euryaliden rechnet. Er gelangt sodann zu folgenden allgemeinen Schlüssen.
»Die paläolithischen Seesterne [Ast. und Oph.] sind schon bis zu geringfügigen
Einzelheiten mit denjenigen Merkmalen behaftet, welche noch jetzt benutzt werden,
um die recenten in Familien und Gattungen zu zerlegen. Die meisten paläoli-
thischen Formen vereinigen jedoch in sich noch Merkmale, welche jetzt auf mehrere
Gattungen oder gar mehrere verwandte Familien vertheilt sind. Es hat demnach
seit jener Zeit nicht allein eine Fortentwickelung, sondern auch eine weitere
Differenzirung der Familien und Gattungen stattgefunden. Die Encrinasteriae
mit ihren wechselstelligen Ambulacralplatten umfassen , abgesehen von diesem
Merkmale , keine niedrigeren Typen als die paläozoischen Eustelleridae. Die
alternirende Stellung der Ambulacralplatten ist ein um so wichtigeres Merkmal
alter Typen, als dasselbe auch paläolithischen Ophiuren eigenthtimlich ist. Ein
kaum minder wichtiges Kennzeichen für gewisse Paläostelleriden ist die Lage
ihrer Madreporenplatte auf der actinalen Seite. Dort liegt auch die Madreporen-
platte der Ophiuren. Beide Unterabtheilungen der Asteroidea haben wir daher
auf eine Stammform zurückzuführen, deren Madreporenplatte oder das Äquiva-
lent für dieselbe eine ventrale Lage einnahm. Die paläolithischen Stelleriden
sind nicht allein mit recenten littoralen , sondern auch mit ausschließlich abyssi-
schen verknüpft. Namentlich reich an Formen , die recenten abyssischen nahe-
stehen , ist die fossile Fauna von Bundenbach. Auffallend ist ferner der Reich-
thum paläolithischer Ablagerungen an Seesternen, welche Merkmale der recenten
Pterasteridae und Brisingidae in sich vereinigen und je nach ihrer Beschaffenheit
der einen oder anderen recenten Familie näher stehen. Unter Bezugnahme auf
Sladen's Classification lassen sich im Palaeozoicum mit mehr oder weniger Sicher-
heit schon Ahnen und Verwandte der folgenden Familien anführen : Archaste-
ridae, Astropectinidae, Pentagonasteridae, Pentacerotidae, Gymnasteridae, Lincki-
idae, Solasteridae, Pterasteridae, Echinasteridae, Asteridae und Brisingidae. Es
fehlen bis jetzt noch im Palaeozoicum die Spuren der Porcellanasteridae, Anthe-
neidae, Zoroasteridae, Stichasteridae, Heliasteridae und Pedicellasteridae«.

4. Ophiuroidea.

Hierher auch Moebius, Nordgaard, Russo(2,3), Smith. Über Schlangensterne
der Bai von Amboina s. oben p 4 Loriol, des Mittelmeers p 4 Marenzeller (S^),
fossile Arten p 5 Sacco und p 5 Stiirtz.

RUSSO(^) fand (gegen Cuönot, mit Hamann), dass der aborale Blutlacunen-
ring der Ophiothrichiden [Ophiothrix fragilisxwi^ echinata) Zweige zum Magen ent-
sendet, und gibt eine nähere Schilderung ihres Baues.

Das von G. 0. Sars 1872 entdeckte, aber nicht näher untersuchte Fehleu der
Bursaispalten bei Ophiopus arcticus wurde von Mortensen einer genaueren
Prüfung unterzogen. Eingangs erwähnt er, dass Lyraan das gleiche Verhalten von
4 anderen Ophiuren behauptet habe , jedoch bei Ophiocymbium cavernosum und
Ophiothamnus vicarius mit Unrecht. Bei den anderen aber [Ophiomusium pulchel-
lum und ßahellum] fehle dieses sonst bei allen Ophiuroideen wohlausgebildete
Organ thatsächlich, und daher müssten sie als Vertreter einer besonderen Gattung
von Ophiornusium abgetrennt werden. Bei Ophiopus arcticus beschreibt Verf.
schwache Reste der Bursae in Form einiger gering entwickelten Falten da, wo
sonst die Bursaispalten liegen. Bei cf und Q. ist auf beiden Seiten von jedem

Echinoderma.

Arme nur 1 Geschlechtsdrüse vorhanden , die sich beim Q insofern abweichend
verhält, als die Öffnung für den Austritt der Eier sich nicht an der Basis, sondern
an der Spitze des Ovariums bilden soll. Da Ophiopus zu den Zygophiuren gehört,
also zu den (nach Bell) höchsten Ophiuren , so betrachtet Verf. den fast völligen
Schwund ihrer Bursae als secundär, kommt also hierin zu demselben Ergebnisse
wie Grieg [s. unten]. Im Einzelnen aber gehen die Angaben beider Forscher un-
gemein weit aus einander: was M. als rudimentäre Bursae ansieht, ist nach G.
nur eine Narbe ; was Jener als den großen , mit fertigen Eiern erfttUlten Theil
des Eierstockes beschreibt, ist [nach Ref.] wohl derselbe Raum, den G. als ge-
schlossene Bursa bezeichnet; nach M. besitzt das Thier an jeder Seite eines jeden
Armes nur 1 Ovarium , nach G. sind deren zahlreiche vorhanden ; nach Jenem
soll das Thier nur einmal geschlechtsreif werden , nach Diesem mehrere Male,
und was der Widersprüche noch mehr sind. — Aus dem, was Verf. sonst über
die Anatomie ermittelte, hebt er selbst als Hauptergebnisse das Folgende hervor.
Am Blutgefäßsystem fehlt der Zweig des aboralen Ringes, der bei den übrigen
Ophiuren längs der adradialen Seite der Bursae verläuft. In der elastischen Mem-
bran der Saugfüßchen ist eine doppelte Lage elastischer Fasern ausgebildet.
Die Perineuralcanäl e sind von einer deutlichen Membran ausgekleidet, die
überall ununterbrochen zu verlaufen scheint , was vielleicht gegen die nervöse
Natur der diese Canäle auskleidenden Zellen spricht.

In seiner Abhandlung über die grönländischen Ophiuren gibt Grieg (i) Be-
schreibungen und Abbildungen junger Exemplare von Ophioglypha nodosa und von
Gorgonocephalus agassizii und macht in einem kurzen Nachtrage auch einige An-
gaben über die Jugendform von G. linckii. Im Übrigen ist die Abhandlung rein
systematisch -faunistisch und bezieht sich ausschließlich auf schon bekannte
Arten.

Durch Grieg's (2) Bearbeitung der nordatlantischen Ophiuroideen werden die
Veröffentlichungen der norwegischen Nordmeer-Expedition , soweit sie sich auf
Echinodermen beziehen, zum Abschlüsse gebracht. Es werden 14 Arten und 1
Varietät aufgeführt, die sich auf 13 Gattungen vertheilen. Verf. unterscheidet
mit Bell Zygophiurae , Streptophiurae und Cladophiurae , während er sich im
Übrigen an Lyman anschließt. Von allgemeinerem Interesse sind einige Punkte
der Organisation von Asteronyx loveni und Ophiopus arcticus. Bei A. lässt Verf.
die Genitalspalten direct in die Leibeshöhle münden und beruft sich dafür
nur auf Lyman's bekannte Angaben, nach welchen überhaupt bei den Euryaliden
dieses Verhalten im Gegensatze zu den eigentlichen Ophiuren , bei denen es ja
auch früher angenommen wurde, allgemein Platz gegriffen habe. Zugleich beruft
er sich im gleichen Sinne [mit Unrecht] auf Levinsen. Bei 0. arcticus bespricht
er das merkwürdige Fehlen der Genitalspalten. Die größeren Exemplare haben
häufig, aber nicht immer, an Stelle der in Wirklichkeit fehlenden Spalten eine
feine Einfaltung, die eine Genitalspalte vortäuscht, jedoch nur eine Narbe dar-
stellt , die von einer Entleerung der Geschlechtsproducte herrührt. Querschnitte
zeigen, dass die Bursae selbst dennoch vorhanden sind und nur eine Verwachsung
ihrer sonst schlitzförmigen äußeren Öffnung erfahren haben; dies ist eine eigen-
thümliche Rückbildung, und hierin stimmt Verf. mitMortensen [s. oben] überein.

Böhm ergänzt seine Beschreibung von Ophiurella griesbachi [s. Bericht f. 1889
Ech. p 1]. Ferner bestätigt er das Vorkommen von Radialschildern bei Ophiura
granulata und beschreibt Stücke von Ophiopege [Protaster) gregaria mit Radial-
schildern und Oberarmschildern ; vielleicht besitzt diese subcarbonische Art auch
Mundschilder.

5. Echinoidea.

5. Echinoidea.

Hierher auch Bell (3), Cotteau (^-), Etheridge, Gregory, Moebius, Nordgaard,
Roussel, Russo (2,^), Sollas.

Über Seeigel der Bai von Amboina s. oben p 4 Loriol, des Mittelmeers p 4
Marenzeller(S2), Experimente an Eiern p 3 Morgan.

Leipoldt untersuchte das angebliche Excretionsorgan der Seeigel an Sphaer-
echimis granularis und Dorocidaris papillata. Nach einer historischen Übersicht
wird zunächst der Bau des Organs besprochen. Die Untersuchung ergab im We-
sentlichen Nichts, was von den Befunden Prouho's und der Sarasins abwiche ; nur
reicht der Hohlraum des Organs bei S. nach unten weiter, als es von außen den
Anschein hat, indem von dem außen sichtbaren Ende des Organs noch ein enger
Canal bis dicht an die Laterne führt. Die Verbindung der Blutlacune des Organs
mit dem analen Blutring ist vorhanden. Bei der histologischen Untersuchung fand
Verf. kein den Hohlraum auskleidendes Drüsenepithel, sondern nur ein maschiges,
von dem Hohlraum durch ein Epithel abgegrenztes Bindegewebe, das bei S. die
ganze Wandung des Organs einnimmt, bei D. auf eine dünne Zone beschränkt ist.
Eine Verbindung der Leibeshöhle mit dem Hohlraum durch feine Canäle konnte
nicht festgestellt werden. An dem Fortsatz befinden sich unter dem Epithel Mus-
kelfasern. Ein schwammiges Gewebe in der Wandung des Fortsatzsinus kommt
bei S. nicht vor. Nach dem Bau des Organs kann auf seine Function als Ex-
cretionsorgan oder als « Niere (t nicht geschlossen werden; Verf. neigt mehr der
Ansicht Prouho's zu, dass das «Dorsalorgan« zur Production zelliger Elemente der
Leibeshöhle bestimmt sei. Der Fortsatz ist dem »Herzen«, das Organ selbst dem
»schlauchförmigen Canal« der Seesterne homolog. Vielleicht hat sich in der Ver-
bindung zwischen Steincanal und Hohlraum die ursprüngliche Verbindung zwischen
HydrocÖl und Enterocöl der Larve erhalten.

Driesch (i) hat eine neue Methode ausfindig gemacht, um die Eier der Seeigel
von ihrer Membran zu befreien. An solchen membranlosen Eiern wiederholte er
seine Versuche über die Verlagerung der Blastomeren durch Druck mit dem glei-
chen Ergebnisse, dass aus jeder Furchungszelle etwas ganz anderes werden kann,
als normal daraus geworden wäre. Insbesondere leitet er aus seinen jetzigen Ex-
perimenten den Schluss ab , dass die Entodermbildung bei seinen Objecten von
Zellen ausging, die sonst Ectoderm gebildet hätten.

Herbst {}] bestätigt die Angabe der Gebrüder Hertwig, dass man mit Chloroform
an unbefruchteten Eiern die Bildung der sonst erst nach dem Eindringen eines
Spermatozoons auftretenden Dottermembran künstlich hervorrufen kann. Das
Gleiche lässt sich auch durch andere chemische Reize (Nelkenöl, Kreosot, Xylol,
Toluol. Benzol) erreichen. Die Dotterhaut entsteht aus der weichen, leicht
durchdringlichen, hyalinen Grenzschicht des Eies durch eine chemische Umwand-
lung, welche eine Erhärtung der Grenzschicht zur Folge hat, und hebt sich (Fol)
dadurch von der Eioberfläche ab, dass in dem Zwischenraum zwischen Eihaut und
Eioberfläche sich eine gallertartige Substanz befindet, die durch von außen aufge-
nommenes Wasser aufquillt ; eine Contraction des Eies findet dabei nicht statt.
Das Spermatozoon ist für die Dotterhautbildung nur insofern von Bedeutung, als
es den Reiz auslöst, dagegen nimmt es keinen thätigen Antheil daran.

Driesch C^) setzt seine entwicklungsmechanischen Studien [s. Bericht f. 1892
Ech. p 16] an Sphaerechinus granularis und Echinus microtuherculatus fort. Seine
Mittheilungen beziehen sich zunächst auf die Wirkung von Wärmezufuhr auf die
Entwickelung der Larven : es entsteht, ähnlich wie bei Einwirkung einer Lithium-
lösung, eine »Exogastrula« und weiterhin eine »Anenteria«. Verringerung des

j 0 Echino derma.

Salzgehaltes des Seewassers führt zu einer constanteu Abweichung in der Fur-
chung. Ferner kommt Verf. auf die von ihm behauptete Vertretbarkeit der «An-
lagen« von Ectoderm und Entoderm zurück und zeigt nunmehr, »dass die Fur-
chungszellen der Echiniden ein in ihrer Kernbeschaffenheit durchaus gleichartiges
Material darstellen und dass auch die sogenannten Keimblätter nicht durch eine
qualitativ ungleiche Kerntheilung während der Furchung angelegt werden«. Für
erwiesen hält er endlich auch, »dass die Anwesenheit von Mikromeren für den
normalen Verlauf der Echinidengastrulation nicht nothwendig ist «. [S. auch unten
AUg. Biologie p 11.] — Hierher auch Haecker und Herbst (2).

6. Holothurioidea.

Hierher auch Crety, Marenzeller (^), Moebius, Nordgaard, Norman (S^); über
Holothurien des Mittelmeeres s. oben p 4 Marenzeller (S 2), Versuche mit elektri-
schen Strömen an »Cucumerinen« unten Allg. Biologie p 8 Blasius & Schweizer.

Herouard stellte bei Holothuria boutani n. aus dem Rothen Meere fest, dass
eine Polische Blase so verlagert sein kann, dass sie nicht mehr in normaler
Weise dem Wassergefäßringe, sondern dem Anfang eines radialen Wassergefäßes
anhängt, und benützt dies zur weiteren Stütze seiner Ansicht, dass die Anfänge
der radialen Wassergefäße dieselbe Function haben wie der Wassergefäßring
selbst. Alsdann bespricht er Bau und Function der Cu vi ersehen Organe und
lässt sie (gegen Cuenot) der Excretion dienen [s. hierzu Bericht f. 1892 Ech. p 19
Ludwig & Bartheis und Minchin]. Folgen Bemerkungen über H. pardalis Sei.,
alhiventer Semp., impatiens Yox&^., Phyllophorus frauen/eldi Jjxidw. xxndi Synapta
reciproquans Forsk.

Ludwig gibt über die Ausbeute des »Albatross« (1891) einen vorläufigen Be-
richt. 46 Arten aus 28 Gattungen; neu 1 Familie, 1 Subfamilie, 8 Gattungen,
30 Arten und 3 Varietäten. Nachweis einer Übergangsgruppe der Aspidochiroten
zu den Elasipoden, Entdeckung der seltsamen, dem pelagischen Leben angepassten
Pelagothuria natatrix.

Die von der Yacht Hirondelle imGolf vonBiscaya und an den Azoren erbeuteten
Holothurien haben durch Marenzeller {^) eine eingehende Bearbeitung erfahren:
14 Arten, 4 neue [H. lentiginosa. Beyithodytesjanthina, Peniazone azorica, Chiridota
ahyssicola) . Die bisher nur von den Antillen bekannte H. verrilli Thdel wurde in
1266-1300 m erbeutet und stimmt in vielen Punkten so sehr mit intestinalis Asc.
überein, dass Verf. sie davon durch Anpassung an die Tiefsee ableiten möchte. In
ihrer Organisation fällt der Mangel der Fühlerampullen besonders auf; auch haben
ihre Geschlechtsorgane, wie das schon von einigen anderen Arten bekannt ist, beim
Q eine andere Form als beim (J'. — Zu den Elasipoden gehören B.jcmthina (steht
der B. abyssicola Theel aus der Südsee am nächsten) und P. azorica (nahe afßnis
Thöel), beide aus 2870 m. Bei B. j. öffnet sich der Steincanal mit 3 Poren vor der
einfachen Genitalöffnung nach außen; bei P.a. ist zwar seine äußere Öffnung ein-
fach geblieben, aber der Genitalgang gabelt sich, um mit einer rechten und linken
Öffnung zu münden. P. a. hat auch die Geschlechtsdrüsen nach dem Geschlecht
verschieden, aber in beiden Geschlechtern links etwas stärker entwickelt als rechts.
— Nachweis der bisher nur aus dem indischen, pacifischen und antarktischen Meere
bekannten Cucumaria ahyssorum Theel nördlich von den Azoren. — Die bisher für
rein mediterran gehaltene Thyone inermis Heller stellt sich als ein Bewohner des
Atlantischen Meeres heraus (= clegans Norman). Erörterung der großen Variabi-
lität der Kalkkörper von Synapta digitata. Die sonst littorale Chiridota ist, wie
ahyssicola aus 2870 m lehrt, auch in großen Tiefen vertreten. Die Tafeln geben
die ersten farbigen Abbildungen von Tiefsee-Holothurien,

6. Holothurioidea. 1 1

Ans dem Canal von Mozambique beschreibt Perrier als Georisia n. [= Psoli-
dium Ludwig 1886] ornata n. eine nur 17 mm lange, dendrochirote Holothurie
aus der Verwandtschaft von Psolus. Von den 10 Fühlern sind die beiden ven-
tralen kleiner und an ihrer Spitze nur einfach gegabelt. Auf der scharf abge-
grenzten Bauchscheibe stehen die Füßchen in 3 sich hinten verbindenden Doppel-
reihen; vorn und hinten sind sie auf die Eadien beschränkt, auf dem Rücken des
mittleren Leibes abschnittes dagegen stehen sie zerstreut ; ihre Canäle durchsetzen
die Kalkplatten der Haut. Verf. erwähnt Ähnlichkeiten mit der Elasipoden-Gat-
tung Psychropotes.

Waish beschreibt neue Tiefsee -Holothurien aus der Bai von Bengalen, der
Andamanen- und Laccadiven-See. Davon gehören zu den Deimatinen Orphnurgus
asper var. glaher, Paymychia wood-masoni und Amphigymnas (n.) muliipes^ zu den
Psychropotinen Benthodytes ovalis und gelatinosa, Apodogaster (n.) alcocki, zu den
Molpadiiden Trochoüoma andamanense .

Minchln hat die bei Holothurien schmarotzenden Gregarinen näher untersucht.
Seine Mittheilungen beziehen sich namentlich auf die bei Ä^ofoM«na schmarotzende
Gregarina irregularis n. und auf die G. holothuriae Ant. Schneid, der Holothuria
tubulosa. [S. auch oben Protozoa p 15.]

Vermes.

(Referenten: für Plathelminthes, Nematodes, Acantliocephala Dr. Th. Pintner in Wien,
für die übrigen Gruppen Prof. H. Eisig in Neapel.)

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Vermes. 3

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, 2« Nota intorno al Distomum Jiorridum I^eidy e al Distomwn ovocaudatum Vulpian.

ibid. p 215—217. [Bistomum simile aus Python molurus (s. Bericht f. 1890 Vermes

p 28), damals als neu bezeichnet ist = /*. Leidy aus Boa constrictor. Im Übrigen =

No. 5.] [26]
, 3. Sviluppo, ciclo vitale e ospite intermedio della Bilharzia haeinatohia. ibid. Vol. 9

p 9—10. [22]
, 4. Aggiunta alla precedente nota sullo .sviluppo della Bilharda hacmatobia. ibid. p 10

—14. [22]

, 5. Sul Distomum ovocaudatum Vulpian. in: Monitore Z. Ital. Anno 4 p 63—64. [26]

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—220. [Hält den Speciesnamen gegen Stiles (s. Bericht f. 1892 Vermes p 14) aufrecht.

S. vicarius n. aus Knötchen der Magenschleimhaut der Schafe.]

1 2 Vermes.

Stieren, A., Über einige Dei-o aus Trinidad, in: Sitz. Ber. Nat. Ges. Dorpat 10. Bd. p 102

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Istriens und des Mittelmeeres. Agamonema ratizaniae n. aus einer Darmwandcyste

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, s. Wierzejski.

Zograf, N., Note sur la myologie des Cestodes. in: Congres Internation. Z. 2. Sess. 2. Part.

p 13—27 2 Taf. [28]

1. Allgemeines.

Die Cuticula der Ascariden, Lumbriciden und Hirudineen ist nach KrawkOW in
20^iger Kalilauge löslich und daher kein Chitin; dagegen enthält die Eihülle der
Ascariden eine beträchtliche Menge Chitin. Besonders eigenthümlich erweist sich
das aus der Hülle von Aphrodite aculeata dargestellte Chitin , indem es durch Jod
violettbraun und dann bei Zusatz von Schwefelsäure roth wird.

Allgemeines über Parasiten in übersichtlicher Darstellung, Zusammenstel-
lungen, Kritische Referate, Lehrbücher etc. bei Braun (^^); Claus, Lutz(^), Mejer,
Stossich n, Wernicke.

Faunistisches bei Coliin [^].

2. Salinella. Trichoplax und Treptoplax.
{Dicyemidae. Orthonectidae.)

über Salinella s. unten Allg. Biologie p 12 Herbst.

Treptoplax n. reptans n., ein dem Trichoplax sehr nahe verwandtes Thier aus
den Aquarien der zoologischen Station in Neapel, unterscheidet sich nach Monti-
celli (3) von dem letzteren durch geringere Größe, ferner durch den IVIangel der
Bewimperung der Rückenfläche, das Fehlen der «höckerigen Knollen« und das
Aussehen der mittleren Zellschicht, die aus schönen, großen, unregelmäßig be-
grenzten, grobkörnigen Zellen mit intensiv färbbarem Kerne besteht.

14 Verraes.

3. Plathelminthes.

a. Turbellaria.

Über die Augen s. oben Piotozoa p 22 Franze(2), Verbalten von P/anana gegen
das Liebt unten Allg. Biologie p 9 Loeb.

Die Untersucbungen Chichkoff's bezieben sieb auf Planaria lactea, polychroa
und montana n. aus den Scbweizer- und Savoyiscben Alpen. Die Flimmer-
baare, zablreicber und lebbafter auf der Baucbfläcbe, können auf dem Rücken,
wo sie bei jungen Tbieren gleicbfalls vorbanden sind, später verscb winden [poly-
chroa] . Es entspricbt dies in ibrer Eigensebaft sowobl als Bewegungs- wie als
Tastorgane der Entwickelung der Musculatur und der Lagerung des Körpers in
dem umgebenden Medium. Die Epidermis ist eine einfacbe Scbicbt zur Kör-
peroberfläcbe senkreebter Cylinderzellen, die aus einer äußeren plasmatiscben und
einer inneren fibrillären , tbeilweise die Basalmembran durcbsetzenden und mit
dem Körperinnern direct in Verbindung tretenden Hälfte besteben. Eine zarte,
von Poren durcbsetzte Cuticula wurde bei montana beobacbtet. Die spindelför-
migen Stäbeben sind mit (meist 2 — 4) kaum wabrnebmbaren Poren verseben
und zeigen eine doppelte Haut, die einen durcb Querwände in mebrere kleine
Kammern getbeilten Hoblraum umgrenzt. Sie entsteben in einer im Parencbym,
unmittelbar unter der Hautmusculatur gelegenen Zellenzone gleicbwobl ectoder-
malen Ursprungs und wandern dann quer durch die Muskeln und die Basalmembran
in die peripbere Scbicbt des Epitbels. Sie liegen bier in, nicbt zwiscben den Epi-
tbelzellen und erböben wobl bis zu einem gewissen Grade die Festigkeit der Haut.
Die Hautmusculatur schwankt von Art zu Art: es gibt 5 Schiebten bei ^o^y-
chroa, 4 bei montana, 2 auf der Rücken- und 4 auf der Bauchseite bei lactea. Die
äußerste Scbicbt bilden transversale, sowobl in der dorsalen, als in der ventralen
Zone am Rande auskeilende, somit nicht circuläre Fasern. Von den 2 Längs-
muskelscbichten von polychroa, der 2. und 5. von außen nach innen, findet sich
nur die letztere bei den andern Arten. Zwiscben ihnen beiden verlaufen, wohl
unterscheidbar, eine nach rechts und eine nach links schiefe Muskelschicht. Diese
fehlen auf der Rückenseite von lactea. DieKörpermusc ulatur wird von dorso-
ventralen und im vorderen Körpertbeile scheinbar fehlenden transversalen Zügen
gebildet. Kerne in den ausgewachsenen Muskelfasern fanden sich nur bei lactea.
Das dem Parencbym angehörige Pigment bildet eine Schiebt unmittelbar unter
der Hautmusculatur, kann aber auch zwiscben den Fibrillen der letzteren zerstreut
liegen. Bei langer Einwirkung des Sonnenlichtes kann es ganz oder tbeilweise
verschwinden. Die Ausfübrungsgänge von 3 Arten Schleimdrüsen, in 1 — 3
Zipfel ausgezogen, erreichen nie die Körperoberfläcbe, so dass sich das Secret durcb
das Parencbym hindurch seinen Weg bahnen muss. Woodwortb's Vermuthung,
dass die »Stäbchenstraßen« sehr lange Drüsenausfübrungsgänge seien [s. Bericht
f. 1891 Vermes p 26], ist demnach ein Irrtbum , und auch Jijima [s. Bericht f.
1887 Vermes p 18] bat das Drüsensecret für die Drüse selbst gebalten. Zur Ver-
dauung stehen Drüsen am Darm und dessen Verzweigungen in Beziehung, beson-
ders eine mächtige Zone von Speicheldrüsen an der Basis des Pharynx. Das
eigentliche Körperparencbym besteht nur aus verästelten, lacunäre Zwischen-
räume umgrenzenden Zellen. Der Pharynx besitzt ein äußeres und inneres
Epithel aus Zellen mit gezähneltem Umriss, Poren und zum Tbeil Flimmerhaaren.
Der Darmcanal wird von dorsoventralen'_ Muskelzügen umhüllt, die bier eine
eigene Darmmusculatur ersetzen. Zwei dorsale anastomosirende Hauptstämme
und ein feines, mit ihnen verbundenes Canalnetz, einige nach der Bauchseite
herabsteigende Äste und auf der Höbe der Vereinigung der 3 Darmäste 2 von den

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 15

Hanptstämmen abzweigende dicke Pluiryngealcanäle , die sich reich verzweigen
und anastomosiren, bilden das Excretionssystem von lactea. Bei montana fehlt
das feine Canalnetz, aber es finden sicli mit kurzen Canälchen den Hauptstäramen
ansitzende ; Flimmertrichter. Auch die großen Canäle und ihre Verzweigungen
und Anastomosen tragen Wimperflammen. Wahrscheinlich mündet das Excretions-
system durch die Pharyngealstämme nach außen. Von den Geschlechtsor-
ganen liegen die Hoden bei montana in 2 ventralen Reihen jederseits vom Darm
zwischen Ovarium und Pharynxbasis und mtinden in die 2 Vasa deferentia ; 2
Samenblasen münden gemeinsam in die Penisbasis. Bei polychroa und laciea exi-
stiren ein vorderes und ein hinteres Paar Vasa deferentia. In der Penisscheide
finden sich Chitinstücke und eine Drüsenzone. Die beiden Ovarien im vorderen
Körperthcile stehen mit je 1 der Oviducte in Verbindung, die sich kurz vor ihrem
Eintritte in die Genitaltasche vereinigen und die Ausführungsgänge der Dotterstöcke
aufnehmen. Der Uterus, in dem die Befruchtung stattfindet, und dessen Drüsen
zum Theil den Cocon bilden, liegt zwischen Pharyngealtasche und Penis. Das
Gehirn ist bei montana aus 2 oberen, durch eine Commissur verbundenen sen-
siblen Ganglien und aus 2 unteren, gleichfalls verbundenen motorischen Ganglien
zusammengesetzt. Die erstereu liefern die Nerven für Augen und Tentakel, die
letzteren 2 Nervenpaare für den hinteren, 1 für den vorderen Körpertheil. Von
den nach hinten verlaufenden Nervenpaareu liegt eines mehr median, durch Quer-
commissuren verbunden. Die marginalen Längsnerven dagegen vermitteln auch
eine Verbindung jener mit einem ventralen Nervenplexus.

Pereyaslawzewa's Monographie der Turbellarien beruht auf Untersuchung eines
umfangreichen Materials aus den Tribus der Pseudoacoela [:= Acoela Autt.] :
4 Genera [Danvinia n.) mit 16 Species (neu Convoluta elegans, hipparhia, viridis,
Darivinia albomaculata, variabilis)] Rhabdocoela: 7 g. mit 24 sp. (neu Macro-
stoma gracile^ megalogastricum, ventrißavum, Promesostoma bilineata, piachidermum^
pedicellatum, minimum, Proxenetes paradoxus, Hyporhynchus piriformis^ mirabilis,
Macrorhynchus spiralis, doUchocephalns, Opistoma oculata, Schultzia pothyroideum)
und Alloiocoela: 3g. mit4sp. Die systematische Charakterisirung dieser For-
men bildet den 2. Theil der Arbeit, die mit einem umfangreichen vergleichend-
anatomischen beginnt, aus dem jedoch im Referate kaum Einzelheiten hervor-
gehoben werden können, da sich die Darstellungen der einzelnen Gewebsschicliten
und Organsysteme naturgemäß meist in histologischen und topographischen Ein-
zelheiten verlieren. Besonders zu erwähnen wäre etwa der Inhalt des Capitels
über die »Cavite du corps et le liquide perivisceral«. Wenn man Aphanostoma
mehrere Tage in der feuchten Kammer hungern lässt, bis der Darm völlig leer ist,
so nimmt dasThier durch den Mund viel Wasser auf, das den Körper auftreibt, und
stößt es bald in Folge von Contractionen des Darms allein, nicht auch der Leibes-
wand, wieder durch den Mund aus. Der Darm hebt sich dabei von der subcuti-
cularen Schicht ab, und es entsteht ein freier Raum zwischen beiden. Bald kommt
man zu der Überzeugung, dass hier im Körper nicht , wie man bisher geglaubt
hat, mehrere Vacuolen , sondern nur ein einziger Hohlraum existirt , in welchem
der männliche Geschlechtsapparat hängt. Lange Fasern zwischen ihm und der
Subcuticularschicht rufen allerdings den Eindruck von Scheidewänden und somit
der Existenz abgerundeter Vacuolen hervor, es sind aber nur die den männlichen
Apparat bewegenden musculösen Elemente. Dieser Hohlraum, der sich nach vorn
bis in dieOtolithengegend verfolgen lässt, und von dessen Existenz man sich unter
den angegebenen Umständen bei mehreren Arten beliebig oft und völlig sicher
überzeugen kann, macht durchaus den Eindruck einer Leibes höhle. Mit einer
solchen Auffassung harmoniren vollkommen die Bilder auf Schnitten, an welchen
sich die Höhle bei allen Pseudoacöliern nachweisen lässt. Sie ist mit einer oft

6 Vermes.

violetten, grünlichen oder gelblichen »peri visceralen« Flüssigkeit gefüllt. — Aus
dem entwickelungsgeschichtlichen Theile sei Folgendes hervorgehoben.
Befruchtung, Bildung der Polkörperchen und das derTheilung des Keimbläschens
vorhergehende Verschwinden der Nucleolen finden bei Aphanostoma diversicolor
Oerst. noch vor der Eiablage statt. Unmittelbar nach derselben beginnt die Fur-
chung und führt zu einer Invaginationsgastrula mit kleinen Ectodermzellen, einem
Blastocöl und 2 großen , convexen , das Archenteron umschließenden Entoderm-
zellen, an dessen Ausgang 4 kleine, den Urentodermzellen der Polycladen homo-
loge Zellen den Blastoporus umgrenzen. Zwei seitliche, nahe dem ürmund sym-
metrisch am Entoderm gelegene Zellen, welche den kleinen Urentodermzellen den
Ursprung gegeben haben , stellen das Mesoderm vor. Die Embolie weicht nun
einer Epibolie : die während der kurzen ersten Periode freiliegenden Zellen der
beiden inneren Keimblätter werden allmählich von den sich rasch vermehrenden
und gegen den Urmuud herabsteigenden Ectodermzellen völlig bedeckt. Der
Embryo nimmt in der Folge von der Seite gesehen eine 5 eckige Gestalt an : die
eine Seite des Fünfecks wird immer mehr convex, in ihrer Mitte liegt der Urmund,
sie wird zur Bauchseite, und der Blastoporus zum definitiven Mund. Die gegen-
überliegende Ecke des Fünfecks deutet die künftige Rückenfläche an, auf welcher
2 kleine symmetrische , bald verschwindende Einsenkungen , die aber von einer
bleibenden Ectodermverdickung begleitet sind, die Anlage des Nervensystems
bilden. Dagegen entsteht aus einer gleichzeitig auftretenden medianen Gruppe
spindelförmiger, heller Zellen das charakteristische, früher als MundöfFnung an-
gesehene »Frontal Organ« von A. (und Dancinia). Dieses hat nämlich mit der
MundötTnuug gar nichts zu thun und besteht aus einer von schmalen drüsigen
Blindschläuchen umsäumten Grube. Da die Spitzen dieses vor dem Otolithen ge-
legeneu Organs stecknadelförmig über den Vorderrand des Körpers herausragen,
so führten sie zur Annahme von »Stäbchen«. Verf. hält nach dem histologischen
Bau (die nervösen Elemente treten stark in den Vordergrund) das Organ für ein
Tastorgan, vielleicht mit geruchs- oder geschmacksähnlicher Function. — In den
folgenden Stadien , wo das Darmlumen und die oben beschriebene Leibeshöhle
immer deutlicher werden , gewinnt der Körper sein Cilienkleid und rotirt immer
rascher in der EihüUe. — Es folgt die Darstellung der schwierig zu studirenden
Entwickelung von Macrostonia histrix, sodann die der ungeschlechtlichen
Fortpflanzung. Die Neubildung eines Tochteriudividuums (bei oinQv Micro -
Stoma sp. mit Ketten von höchstens 4 Individuen) beginnt damit, dass an einer
Stelle der durch das ganze Thier verlaufenden und geradezu abnorm starken Längs-
nerven (welche an Stärke diejenigen weit höherer Formen übertreffen) die sie be-
kleidenden Zellen sich rasch vermehren. Aus diesen Zellen entsteht das Cerebral-
ganglion der Tochter. Indem diese Ganglienanlage wächst, verengt sie allmählich
den Darmtract au dieser Stelle. Eine feine Querspalte der Haut wird zum neuen
Mund und zur Höhle des Pharynx, um den sich erst später die Pharynxzellen
gruppiren. Dann beginnt eine fortschreitende Abschnürung. Der scharf betonte
Gegensatz zwischen diesen Beobachtungen und der Auffassung früherer Untersucher
liegt in der Behauptung des Fehlens jeder Septenbildung und jeder Verdickung des
Darms oder der Haut, somit in der Behauptung eines viel einfacheren Ablaufens
des ganzen Processes.

Chapuis beschreibt in Wort und Bild ein unter geschützten Steinen des Strandes
von Puerto-Gallegos (Patagonien) lebendes Turbellar von gelblich-weißer Farbe,
c. 2 mm lang, mit länglichem, schmalem, nicht gelapptem, an ein Tetrastemma
erinnerndem Körper und sehr raschen, egelartigen Bewegungen. Die von einer
zarten Cuticula bedeckte Epidermis enthält in unregelmäßigen Häufchen sehr
kleine Stäbchen, ist aber nicht bewimpert. Ein kurzes Band langer Cilien tragen

I

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 17

nur die Seitenränder des vordersten Körpertheiles; eine bewimperte Fläche zieht
ferner auf der Bauchseite von der Gehirnregion zum Mund ; endlich ist der be-
merkenswerth dehnbare, dem von Dendrocoelum lacteum gleichende Rüssel be-
wimpert. Das vordere Körperende hat zwischen zahlreichen steifen Borsten einige
sehr lange und starke , welche auf den ersten Blick Stacheln gleichen , sich aber
als zusammenhängende Bündel langer Borsten erweisen. Ihre Spitzen fahren
büschelförmig auseinander und tragen jede ein ganz kleines durchsichtiges Kügel-
chen. Ganz hinten stehen kleine viereckige warzenähnliche Anhänge mit kamm-
artig gezähneltem Außenrande und je einer großen Basalzelle in der Haut. Sie
dienen als Fixationsapparat des Hinterendes an glatten Flächen, während das
Vorderende sich durch eine Muskelmasse fixirt , die eine saugnapfähnliche Ver-
tiefung bilden kann. Es findet sich ein mächtiges Hirngauglion, das 2 große
Nervenstämme nach hinten und 2 nach vorne zu den riechschlauchähnlichen Borsten
entsendet, eine große Otolithenblase, keine Augen. Der Darm ist nicht verzweigt,
sondern einfach gelappt. Die feinen , stellenweise zu Knäueln zusammengelegten
Excretionscanäle tragen hie und da in einer Erweiterung eine lange Wimper-
geißel. Die zahlreichen, blindsackartig längs der Körperseiten gelagerten Hoden
treten mit einem paarigen Vas deferens in Verbindung. Dazu kommen eine Vesi-
cula seminalis und ein an der Spitze mit Stacheln bewaffneter Penis, im hinteren
Körperende in gemeinsamer Scheide gelegen. Alle Thiere waren geschlechts-
reife (^. Von weiblichen Geschlechtsorganen konnte Nichts aufgefunden werden.
Ein paariger sackförmiger Haufen polygonaler Zellen ganz vorn, drüsenähnlich,
steht wohl in keiner Beziehung zur Anlage derselben. Die Verbindung von Cha-
rakteren der Rhabdocölen mit Eigenheiten von ausgesprochenen Dendrocölen lässt
vorläufig keineu Schluss auf die systematische Stellung zu.

Bergendal ('*,^] sah bei C/-y/);!oceZeG?esZoüeVw[vergl. Bericht f. 1890Vermesp 17]
durch die schon beschriebenen drüsenartigen Gebilde im hinteren Körpertheile
die Vasa deferentia deutlich hindurchtreten, so dass jene zweifellos dem Penis zu-
gehören. Es liegt also auch im Gegensatz zu allen übrigen Polycladen die männ-
liche Geschlechtsöffnung hinter der weiblichen. Zugleich ist das männliche
Begattungsorgan 2-, 4- oder 6 fach, was unter den Acotyleen, zu denen C. zu
stellen ist, gleichfalls sonst nicht vorkommt. Dies rechtfertigt, zumal da auch der
weibliche Apparat abweichend gebaut ist, die Aufstellung der Familie Cryptoceli-
didae. Vielleicht ist übrigens C. L. = Typhlolepta coeca Örst. Folgen kurze An-
gaben über Discocelides n. Lmigi n.

Bergendal's (2] Polypostia n. similis n. ist eine 15 mm lange und 8 mm breite
acotyle Polyclade, ähnlich einer Leptoplana^ mit ovalem, an beiden Enden zuge-
spitztem, stark muskulösem Körper. Die Pharyngeal tasche liegt in der Mitte, der
Hauptdarm ist ziemlich kurz, mit zahlreichen Ästen. Die secundären Darmäste
sind nicht netzförmig verbunden. Das Gehirn liegt in der Mitte der vorderen
Körperhälfte, die Gehirnhofsaugen in einem Bogen über den Seitentheilen des Ge-
hirns. Ungefähr 20 männliche Begattungsapparate bilden entweder einen ovalen
Ring oder eine mehr gedrungene Gruppe gleich hinter der Pharyngealtasche. In
der Mitte dieses Ringes liegt die breite weibliche Geschlechtsöffnung. Der vordere
mediane Penis ist der größte und liegt mehr horizontal, als die übrigen. Jeder
Penis, zum größten Theile aus Körnerdrüsen zusammengesetzt, besitzt seine
eigene, mit engem Canal ventral ausmündende Höhle und in derselben eine selb-
ständige Spitze. Jeder Begattungsapparat erhält von den großen Samencanälen
ein kurzes , weites Vas deferens , das keine Samenblase besitzt und am Fuße der
freien Spitze in den Begattungsapparat eindringt. Die hinteren Penes des Ringes
bekommen ihre Vasa deferentia von einem hinteren bogenförmigen Verbindungs-
gange zwischen den beiden Samencanälen. Der Eiergang setzt sich in ein großes

5 Vermes.

Receptaculum seminis nach hinten fort. Ungefähr 50 den männlichen Begattungs-
apparaten ähnliche, aber nicht gebogene Gebilde ohne zuführende Vasa deferentia
stehen am hinteren Körpertheile , kurz hinter dem Penisringe beginnend. Reife
Q wurden nicht gefunden. P. und Cryptocelides sind zu der neuen Familie der
Polypostiadae (für die früher vorgeschlagene Cryptocelididae) zu vereinigen, die
durch die größere Zahl von Begattungsgliedern charakterisirt wird. Von P., einer
sehr ursprünglichen Form, führt die phylogenetische Reihe durch Reduction aller
mit Ausnahme des Hauptpeuis zu Leptoplaniden-ähulichen Formen, dagegen zu C.
durch Erhaltung der hinteren Penisgruppe bei Einziehung in ein gemeinsames
Antrum masculinum und Entstehung derPenisscheiden aus den besonderen Höhlen.
Die hinteren einem Penis ähnlichen Drüsenapparate von P. deuten auf die Rich-
tigkeit der Langschen Hypothese von der Entstehung des Polycladenpenis aus
anderen Organen durch Functionswechsel. — Hierher auch Bergendal (^). —
Über Repiachoff s. Graff (').

Bergendal (') sieht die Augmentation von Bipalium Tceivense als eine Propa-
gationan, weil sie freiwillig, ohne erkennbare äußere Veranlassung, eintritt
und in allen Fällen zur Vermehrung, nicht zum Absterben der Theilstücke führt,
und weil eine vorausgehende Knospung sehr schwer stattfinden könnte, ohne
der Beweglichkeit und somit dem Aufsuchen der Nahrung zu schaden. B. nimmt
mit seinen zur Propagation bestimmten Theilungen die Mitte zwischen Thieren
mit zufälligen Augmentationen und solchen mit durch Knospung vorbereiteten
Theilungen ein. — Bei den meisten, vielleicht allen Thieren, die eine Länge von
15 cm erreicht haben, können Geschlechtsdrüsen aufgefunden werden : An-
lagen der Hoden und des Vas deferens, die wahrscheinlich aus einer einheitlichen
Anlage entstehen; ferner Anlagen von Ovarien und Oviducten.

Wagner hat bei der Ent Wickelung der weichschaligen Eier von Mesostoma
ii^Äre«Z»e/yn die Entstehung des Pharyngeal epith el s als sackartige Einsen-
kung des ventralen Ectoderms festgestellt und schließt daraus mit Rücksicht auf
die Befunde bei Microstoma [vergl. Bericht f. 1S90 Vermes pH], dass die re-
generative Schlundbildung die embryonale Genese nicht wiederholt, indem die
erstere vom Pareuchym, die letztere vom Ectoderm ihren Ursprung nimmt [s.
auch unten Allg. Biologie pH].

Girard beschreibt aus systematisch-faunistischen Gesichtspuncten unter theil-
weiser Berücksichtigung anatomischer Charaktere 9 Genera mit 16 Species Den-
drocöleu aus dem süßen Wasser, 8 G. mit 13 S. von Meeresformen, 1 G. mit
1 S. der Laudfauna, ferner 13 G. mit 24 S. Süßwasser- und 6G. mit 9 S. marine
Rhabdocölen, alle von Nordamerika.

Dendy beschreibt von Landplanarien: Geoplana tasnmniana Darw. , dieme-
nensis n., Lucasi Dendy, Mortoni n., nuda Fletch. & Harn., ala Dendy vav. fusca
n., variegata Fletch. & Ham., typhlops n. aus Tasmanien; quinquelineata Fletch.
& Harn., Fletcheri und var. adelaidensis Dendy aus Südaustralien.

Gamble (') bringt eine anatomisch-systematische Charakteristik von 57 Arten
britischer Rhabdocöliden, 12 Polycladen und 2 Tricladen, darunter neu:
Provortex rubrobacillus , Plagiostoma pseudomaculatum, elongatuni und Automolus hor-
ridus. Den Beschluss bildet eine synoptische Übersichtstabelle der Familien, Ge-
nera und Species. — Hierher ferner Gamble {\^), Apstein("-), Böhmig (i), Borelll,
Dahl, Graff (2), Guerne, Haswell ('), Koschewnikoff, Raspail, Zacharias (^2). —
Hallez schließt seinen Catalog der Turbellarien ab.

Böhmig C^) kommt in seinen Studien über die gesammte Anatomie und Histologie
von Rhodope Veranii zu dem Endergebnis: »ein Turbellar ist Rhodope nichtcf.
Es besitzt einen aus 3 histologisch und topographisch scharf getrennten Ab-
schnitten bestehenden Verdauungsapparat, der durch einen rechts gelegenen

3. Plathelminthes. b. Nemertini. 19

After nach außen mündet. Das Nervensystem gliedert sich in ein Paar Cere-
brovisceralganglien, ein Paar Pedal- und ein Paar Buccalganglien. Es sind 3
Commissuren um den Ösophagus vorhanden, welche die beiderseitigen entspre-
chenden Ganglien verbinden. Der Nierenporus liegt rechts dicht vor dem After und
führt in einen kurzen Endcanal, dessen Cylinderepithel nach außen gerichtete
Cilien trägt. In den Endcanal münden 2 große Excretio nsgef äße : das vor-
dere zieht rechts nach vorn, dann zur Medianebene und biegt hinter dem Gehirn
nach links und hinten um, wo es ungefähr in der Höhe des Excretionsporus blind
endet ; es trägt 2 Seitengefäße ; das hintere kreuzt den Enddarm und verläuft
auf der Dorsalseite, um in der Nähe des hinteren Körperpoles blind zu endigen.
Die Wand dieser Canäle ist drüsig mit einer zarten äußeren Muscularis. Das Ex-
cret der Zellen ist theils flüssig, theils körnig. Die Wimperorgane (ungefähr 40)
sind Ausstülpungen der Wandung der Excretionsgefäße, deren Lumen fast voll-
ständig von der dicken, aus kräftigen Cilien zusammengesetzten Geißel ausgefüllt
wird, an deren Bildung, wie an der des ganzen Kölbchens, sich mehrere Zellen be-
theiligen. Außerdem existiren ganz ähnliche, aber wimperlose Aussackungen so-
wie ein schwer zu studirendes, complicirtes Canalsystem im Parenchym, dessen
Netze und Ausläufer mit dem Excretionssystem in Verbindung zu stehen scheinen.
Der Bau des Excretionssystems ist ebensowenig wie der des Verdauungstractes,
Nervensystems und der Genitalorgane, die in ihrem Haupttheile durch eine
Zwitterdrüse repräsentirt werden, mit den Verhältnissen bei Turbellarien, da-
gegen wohl mit denen gewisser nndibi ancher Gastropoden vergleichbar, von denen
E. sich freilich durch Mangel von Blutgefäßsystem, Herz, Fuß, Schale, Leber,
Radula und Velum (der Larve) entfernt. Sollte E. nicht doch noch in der Ent-
wickelung Anknüpfungspunkte an die Mollusken bieten (zu der Iheringschen
Gruppe der Protocochliden oder im Langschen Sinne als stark rückgebildetes Mol-
lusk) , so müsste man dafür eine neue Classe errichten und es anhangsweise zu-
nächst bei den Scoleciden unterbringen. — Besonders erwähnt sei von den
umfangreichen Einzelheiten noch kurz die Anatomie des Geschlechtsappa-
rates. Der einzige Porus genitalis liegt rechts, 72 mm vom vorderen Körperpole
entfernt. Er fuhrt in ein Atrium genitale, an das sich die muskulöse Penisscheide
anschließt. In diese öffnet sich ein in leichtem S nach hinten verlaufender kurzer
Geschlechtsgang, welcher die gioße, mehrlappige Drüse aufnimmt, die wahr-
scheinlich Eiweiß und Schalensubstanz der Eier liefert. Der Gang steht durch
einen Zwitterdrüsengang mit der Zwitterdrüse in Verbindung, die sich bis an das
Hinterende des Thieres erstreckt und viele voluminöse Aussackungen (Ovarial-
und Hodenfollikelj hat.

b. Nemertini.

Hierher Apstein (^j und Dahl.

Du Plessis (-J gibt eine ausgedehnte Beschreibung von Emea lacustris [s. Be-
richt f. 1S92 Vermes p 5], deren Organisation übrigens vollkommen mit der der
Tetrastemmiden übereinstimmt. Erwähnt sei, dass Flimmertrichter des Excre-
tionssystems gefunden wurden, ferner Kalkkörperchen im Parenchym. Bemer-
kungen über Entwickelung und Lebensweise. Rüssel und Ösophagus vereinigen
ihr Lumen vor dem Gehirn in der Nähe des Mundes, der völlig terminal, nicht
ventral gelegen ist. — Hierher auch Du Plessis (^).

Bürger (2) beschreibt die Attractionssphären und Centrosomen in ruhenden
Zellen aus dem Rhynchocölom von Amphiporus. Ein Mal fand er eine doppelte
Sphäre.

Zool. Jahresbericht. 1893. Vermes. g

20 Vei'mes.

Bürger (0 beschreibt im 1. Theile seiner Abhandlung Nemertinen aus Südge-
orgieu nach der Ausbeute der deutschen Station vom Jahre 1882-83, sämmtlich
höhere Formen, zumeist Metanemertinen, Amphiporen und Tetrastemmen, nur 3
Heteronemertinen (Cerebratulen). Die antarctischen Tetrastemmen sind sämmt-
lich sehr gedrungen, ähneln den kleineren Amphiporus äußerlich sehr und be-
sitzen zum Theil eine Kopfdrüse von enormer, bisher bei keiner Art dieser
Gattung bekannter Entwickelung. Die Amphiporen sind dagegen ungewöhnlich
lang und haben einen Stileta p parat, der bei einer Art mit 3, bei einer an-
deren mit 8, bei einer dritten mit 12 Reservestilettaschen ausgestattet ist. Die
Zahl der Reservestilettaschen beträgt somit bei den Amphiporen (also auch bei
den Metanemertinen mit nur 1 Angi ifFsstilet , im Gegensatz zu den Drepano-
phoreü) häufig mehr als 2 und wechselt je nach der Art. A. cruciatus zeigte
massenhaft kleine kuglige Ballen elliptischer Zellen eingelagert, wohl encystirte
Gre gar inen. Amphiporus 3 n., Tetrastemma 7 n., Cerehratülus 3 n. — Der
zweite Theil bringt die Beschreibung einiger tropischer Formen : Eupolia 6 (3 n.).

Girard beschreibt systematisch-faunistisch unter theilweiser Berücksichtigung
der Anatomie nordamerikanische Nemertinen, und zwar: 2 g. mit 3 sp. aus
dem Süßwasser, 24 g. mit 57 sp. aus dem Meer und lg. mit 1 sp. von Land-
formen.

Riches beschreibt systematisch 32 Nemertinen der britischen Küste, darunter
neu : Tetrastemma nigrum, immutabile, amhiguum, Amphiporus dissimulans. Er
fand noch unbestimmte augenlose Formen mit sehr kleinen Otolithen in
paarigen, den ventralen Ganglien aufliegenden Kapseln ohne Cilien.

c. Trematodes.

Hierher Braun (') und Leuckartf^).

LoOSS(') entscheidet sich nach Untersuchung zahlreicher Trematodeu in ver-
schiedenen Stadien für die Auffassung des Parenchyms als Gewebe aus nur
1 Art ganz gleichartiger Zellen, deren dicke Membranen durch Intercellular-
masse verkittet sind und als schaumiges Maschenwerk das wässerig entartete
klare Plasma umschließen. Selbst der häufig vorhandene Kern kann quellen,
seine chromatische Substanz vollkommen verlieren und schließlich verschwinden.
Die Intercellularmasse zwischen den Membranen kann verästelte Zellen vor-
täuschen. Aber es können, statt einer, in jeder Zelle viele kleinere Vacuolen ent-
stehen etc. Am lebenden Thiere, welches die zwischen den einzelnen Parenchym-
zellen verlaufenden Parenchymmuskeln zeigt, die vielfach, ohne Ansatzstelle an
der Haut, zwischen den Zellen endigen, sah Verf. von verästelten Zellen, deren
Ausläufer miteinander in Verbindung treten. Nichts. — In Betreff der bekannten
großen Zellen zweifelt Verf. nun wieder an ihrem früher behaupteten Charakter
als Bindegewebszellen, möchte sie als nervöse Elemente deuten und be-
gründet dies durch zum Theil vorläufige entwickelungsgeschichtliche Notizen. Er
constatirt auch, dass indiflerente Elemente im Schwänze der erwachsenen Cerca-
rie nie zurückbleiben, dass somit Ercolani's Wiederaufwärmung der Ansicht, als
könnten sich Cercarienschwänze zu neuen Ammen umbilden, ganz zu verwerfen ist.
Für Cercaria cristata wurden kurze sackförmige Ammen aufgefunden, welche die
Leberlobuli des Mutterthieres fast völlig verdrängen. Diese Sporocysten ent-
wickeln in der gewöhnlichen Weise die Cercarien. — Die Cuticula der Trema-
todeu hält Verf. nicht für metamorphosirtes Epithel, sondern für eine Absonde-
rung des Parenchyms. Porencanälchen zeigen gut fixirte Individuen darin
nicht.

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 21

LOOSS (2) fand bei 15 Distomen deutscher Fische und Frösche, dass der von
Gaffron für Distomum isostomum festgestellte Typus des Nervensystems allge-
mein gültig ist. Vou der Anlage der Geschlechtsorgane gilt ebenso allgemein,
dass, wenn Hoden und Keimstock als gesonderte Complexe sichtbar werden, von
beiden je ein Zellstrang nach der späteren Genitalöffnung hinzieht, und dass sich
hier beide Stränge vereinigen, ohne noch durchgebrochen zu sein, dass somit der
gesammte Leitungsapparat ursprünglich einheitlich ist. Diese Stränge bilden
durch Auseinandertreten der Wände das Lumen. Der weibliche Zellstrang bildet
in der Nähe der Keimdrüse Aussackungen zur Bildung des Laurerschen Canals
und der Dottergänge. Der Genitalsinus gehört zum größten Theil der Anlage
des Leitungsweges, nur zum kleinsten einer Einstülpung von außen an. — Ferner
ist Verf. an sehr reichem Materiale zu der Überzeugung gekommen, dass bei den
Distomen die Begattung ausschließlich durch den Endtheil des Uterus vor-
kommt, und dass Selbstbegattung auf dem Wege : mänulicher Leitungsapparat,
Genitalsinus, weiblicher Leitungsapparat, die Regel ist. Vielfach wird die directe
Commuuication der Leitungswege nach Verschluss der äußeren Öffnung durch
ihre Ringmusculatur zum Übertritt des Spermas benutzt. Die Betheiligung des
Cirrus ist nicht nothwendig ; bei D. tereticolle, ovocaudatum, cygnoides, foliumVi.
a. fehlt er vollkommen. Der directe Übertritt von Spermatozoen auf diesem Wege
erfolgt in der Jugend sogar noch bei völlig unentwickelten weiblichen Geschlechts-
producten, ja bei noch mangelndem Durchbruche einer äußeren Geschlechtsöff-
nung. In dem Theile des Uterus unmittelbar vor dem sogenannten Ootyp ist
die constante Ansammlung von Sperma als Keceptaculum seminis zu bezeichnen
und von einem ähnlichen Receptaciüum, das ein Auhangsgebilde des Laurerschen
Canals ist, zu unterscheiden. Das letztere ist in Vorkommen und Function nicht
so constant wie das R. uterinum. Der LaurerscheCanal ist morphologisch
und physiologisch keine Vagina, auch der Scheide der Cestoden nicht homolog.
Dagegen ist der Uterus der Distomeen mit seinem als Vagina differenzirten Ende
der Vagina der Cestoden, der Uterus der Cestoden dem Laurerschen Canale der
Distomeen homolog. Durch schematische Abbildungen des Verlaufes der Ge-
schlechtswege wird diese Auffassung wahrscheinlich zu machen versucht. Der
Laurersche Canal dient zur Ableitung der nicht verwendeten Geschlechtsproducte,
wie der Uterus der Cestoden zu der der Eier. Der Canalis vitello-intestinalis der
Polystomeen ist dem Laurerschen Canale homolog, die paarigen Vaginen der
Ectoparasiten aber sind Gebilde sui generis. . Die Polystomeen sind nicht die
phylogenetisch älteren Trematoden, sondern diese zweigen vielleicht durch
Gaster ostomum von rhabdocölen Turbellarien ab, und von (?. -ähnlichen Formen
einerseits die Cestoden, andererseits die Polystomeen.

Walter beschreibt, unter theilweiser Weiterausfdhrung seiner vorläufigen Mit-
theilung [s. Bericht f. 1892 Vermes p 16], zuerst systematisch charakterisirend
und anatomisch Monostomum tngonoeephalum Rud., reticulare van Ben. und haupt-
sächlich proteus Brandes, wovon zahlreiche Individuen ohne Geschlechtsproducte
vorlagen. Diese waren bei auffallenden inneren Veränderungen als abnorm zu
bezeichnen, vielleicht Thiere, die die Geschlechtsreife bereits hinter sich haben.
— Das Parenchym bringt Verf. in 4 Typen, die nach Altersstadien, Arten und
Orten im Körper variiren, aber meist so neben einander vorkommen, dass ein
Typus als der herrschende bezeichnet werden kann: 1) homogene bis feinkörnige
Grandsubstanz ohne sichtbare Zellgrenzen mit Kernen ; 2) es treten intracelluläre
Vacuolen auf, die an Masse hinter dem Plasma zurückbleiben können oder es
übertreffen ; von den durch Vacuolisirung entstandenen Hohlräumen gehören viele
v,einer einzigen Zelle an; 3) das Zellplasma bildet nur noch eine oberflächliche
dünne Hülle der sehr groß gewordenen Vacuolen und verschmilzt mit dem der

22- Vermes.

Nachbarzellen zu einer festen Schicht; 4) die plasmatischen Rinäen sind stellen-
weise geplatzt und zerrissen, die Vacuolen mit einander in Verbindung getreten;
an Stelle eines » blasenartigen Fach Werkes « [Wabenform] tritt ein unregelmäßiges
Maschenwerk. Alle diese Formen gehen aus dem embryonalen Urparenchym
durch seine Tendenz zur Vacuolenbildung hervor. Die Cuticula ist ein Product
der Subcuticula, und diese wieder ein Product der chromatophilen Subcuticular-
zellen [Subcuticulardrüsen]. Ein Derivat dieser sind auch die »großen Zellen«,
die nichts anderes als Übergangsstadien zwischen jenen und den gewöhnlichen
Parenchymzellen sind. — Aus der nun folgenden Anatomie und Histologie der
anderen Organsysteme seien kurz hervorgehoben die 2 großen Saugnapftaschen
zu den Seiten des Ösophagus bei M. proteus , die hier Verlängerungen, bei reti-
culare Anhangsgebilde des Saugnapfes sind, und das Vorhandensein des Laurer-
schen Canals bei allen 3 Arten.

Sonsino (^,6) glaubt durch Untersuchungen in Gabes (Tunesien) zu dem Schlüsse
berechtigt zu sein , dass die Entwickelung von Bilharzia haematohia eine einfache
Metamorphose mit Zwischenwirthen (kleineren Krustern, Ephemeridenlarven) sei,
nimmt jedoch [^) diese Angaben wieder zurück.

Looss('^) untersuchte bisher nur Eier von Bilharzia aus dem Urin Inficirter.
Diese enthalten entweder einen völlig ausgebildeten , zum Ausschlüpfen bereiten
Embryo oder sie sind abgestorben und verkalkt. Entwickelungsstadien, die Brock
gesehen haben will, fanden sich nicht. Die Eier gleichen einem Froschblutkörper-
chen im Profil. Der Fortsatz am hinteren Pol beträgt bei einer Totallänge des
Eies von 0.197 und größter Breite von 0.073 mm kaum mehr als 0.0081 mm.
Der Eischale liegt fest an die schon von Bilharz beschriebene, farblose, feinge-
körnte, vorne und hinten verdickte Haut. Einige deutliche nach innen vorsprin-
gende Kerne bestätigen die Deutung Leuckart's als Hüllmembran des Embryos.
Im unveränderten und erkalteten Harn fangen die Embryonen schon nach 6
Stunden an abzusterben, bei Verdünnung mit Wasser und in der Wärme schlüpfen
sie aber bald aus , indem das Ei durch das eindringende Wasser platzt und den
Embryo herausschnellt. Es ist ein typischer Distomenembryo, dessen Aussen-
fläche, von einem Epithel flacher, polygonaler Zellen gebildet, neben dem Flimmer-
kleid 2 Querreihen sehr feiner Zäpfchen hinter dem Kopfe und etwas hinter der
Körpermitte rings um den Körper trägt. Sie sind die »lateral apertures« von
Brock. Unter dem Epithel findet sich eine ziemlich dichte Lage von Ringmuskeln,
dann spärlichere Längsmuskeln, endlich ein feiner Streifen körnigen Plasmas mit
platten Kernen^ die eigentliche Leibeswand. Der Magen ist ein einfacher kurzer
Sack, durchaus wie bei den übrigen Trematodenembryonen. Die »seitlichen Aus-
sackungen « der Autoren gehören (mit Brock) nicht zum Magen , sondern sind
2 große, körnige Drtisenzellen mit großen Kernen und je einem längeren , an der
papillenähnlichen Kopfspitze sich öffnenden Ausführungsgange. Dicht hinter dem
blinden Magenende liegt als runder Zellenhaufen die Anlage des Nervensystems.
Das Excr etionssy st em besteht jederseits aus einem langen, vielfach in
Schlingen zusammen gelegten Gefäße , das ohne jede Verbindung mit dem der
anderen Seite im Beginne des letzten Körperdrittels durch einen sehr feinen Porus
nach außen mündet. Ein Foramen caudale fehlt also (gegen Brock), ebenso ein
Gefäßriug. Jedes Gefäß entsteht aus einem vorderen und hinteren, langen und
schmalen Flimmertrichter. Innen ist der Embryo ganz voll blasser Keimzellen,
die sich nach vorn bereits zu kleinen Keimballen difierenzirt haben. Cobbold's
»sarcode globules« sind wahrscheinlich nur veränderte Keimzellen nicht frischer
Embryonen. — Die Entwickelung konnte nicht verfolgt werden, doch deutet
Nichts auf eine directe Entwickelung, sondern Alles auf eine Weiterentwickelung
der Keimballen zu Keimschläuchen hin. — Leuckart {^) hält directe Infection mit

. 3. Plathelminthes. c. Trematodes. '23

dem Embryo und Umwandlung zu einer Sporocyste im menschliclien Körper selbst
für nicht unmöglich.

Brock gibt eine Beschreibung und Abbildungen des Embryos von Bilharzia,
dessen wichtigste Einzelheiten vorstehend erwähnt sind. — Hierher ferner Cahier
und IVIoty(i).

Monticelli (*) beschreibt Distomum calyptrocotyle n. aus den Gastrovasculär-
canälen, seltener aus der Scheibengallerte von Beroe ovata. Der l^li-^^ji mm
lange Körper ist durch den enormen, von einem kurzen, dicken Stil getragenen
hinteren Saugnapf ausgezeichnet. Dieser ist in eine Art 2. Saugnapfes eingesenkt,
der ihn kapuzenförmig vom Rücken und von vorn bedeckt und im Wesentlichen
den gleichen Faserverlauf der Musculatur zeigt, die auch stellenweise mit der des
Hauptsaugnapfes zusammenhängt. — Das Ectoderm (= Cuticula aut.) zeigt
nach innen eine sich meist intensiv färbende Linie, welche als Basalmembran ge-
deutet wird. Am meisten färbbar ist die äußerste, gefranste oder geblätterte
Schicht, die mit Kerbert [vergl. Bericht f. 1881 I p 243] als eigentliche Cuticula
gedeutet wird. Die wenig färbbare Zwischenschicht zeigt meist in der Nähe der
Basis Vacuolen, oft mit Granulis darin. Dies ist auch sehr auffällig bei D. mega-
stonium, ähnlich bei Cestoden, besonders bei Calliohothrium corollatum und Am-
phiptyches urna (mit Kerbert , Ziegler undJuel). Verf. hält die Granula in den
Vacuolen, die durchwegs die Eigenschaften des Chromatins zeigen, für die Nuc-
leolen der zu Grunde gegangenen Primitivkerne der Cuticula, deren Reste als
Vacuolen persistiren. Nach zahlreichen Beobachtungen bei Trematoden und Ces-
toden ist die sogenannte Cuticula das in ein Syncytium umgewandelte , ecto-
dermale Epithel. Dieser Process schreitet phylogenetisch von den Turbellarien
durch die ectoparasitischen zu den entoparasitischen Trematoden und Cestoden
fort und findet eine Parallele bei den Acanthocephalen und Anelliden (bei letzteren
gewährt eine weniger zarte Cuticula gegen die Außenwelt Schutz). Die Beobach-
tung des lebenden Ectoderms unter dem Deckglase , besonders vor seinem end-
lichen Zerfalle, zeigt, dass es bei seiner Umwandlung in ein Syncytium eine Sub-
stanz bildet analog derjenigen, welche die eine Cuticula abscheidenden Ectoderm-
zellen bei anderen Würmern erzeugen , dass diese Substanz aber zugleich, ohne
ihre primitive Beschafi'enheit aufzugeben und etwa in die Form einer die Ectoderm-
zellen überlagernden Cuticula überzugehen, vielmehr im Plasma dieser Zellen
zurückbleibt. — Nirgends, weder bei ento- oder ectoparasitischen Trematoden,
noch bei Cestoden, wurden Porencanälchen gefunden. Sommer's Angabe
über solche — die bei Trematoden zudem noch die für die darmlosen Cestoden
nahe gelegene physiologische Erklärbarkeit verlieren müssten — bei Distoma
hepaticum möchte Verf. jedoch auf die Ausführungsgänge einzelliger Hautdrüsen
beziehen, die hier unter dem Hautmuskelschlauch eine compacte Lage bilden.
Dazu würde die scheinbare Abwesenheit solcher Canälchen bei Formen ohne com-
pacte hypodermale Drüsenschicht, das vollständige Fehlen im drüsenlosen Hohl-
räume der Saugnäpfe , dagegen ihr Vorkommen im syncytialen Epithel der Ge-
schlechtswege da, wo in diese Drüsencomplexe einmünden, passen. — Verf. be-
schreibt ferner die Hautpapillen und Stacheln , und eingehend , auch unter
kritischer Besprechung der Literatur, die Musculatur (auch der Distomeen
überhaupt). Der für D. cal. durchaus charakteristische Darm zeigt hinter dem
ampuUenförmigen Pharynx ein langes, sehr zartes Ösophagealrohr , das sich bis
zum Vorderrand des 2 . Saugnapfes ausdehnt. Hier gehen rechtwinklig und etwas
ventral zwei kurze breite Äste ab, an denen je 1 breiter Ast nach vorne und 1
nach hinten anschließt, so dass ein H^mit viel längeren hinteren Ästen entsteht.
Der Ösophagus ist vorn mit einer Fortsetzung des cuticulaförmigen Ectoderms
ausgekleidet, die alsbald in das Darmepithel übergeht, von dem man aber im An-

24 Vermes.

fang nur dicht neben einander liegende Kerne wahrnimmt. Nach außen von
diesem Ösophagealepithel liegt eine doppelte Schicht je aus Longitudinal- und
Circulärfibrillen , dann eine manschettenförmige Bekleidung durch zahlreiche,
dicht gedrängte Speicheldrüsen. Die Darmzellen hängen unter einander nur mit
ihrer Basis zusammen , ragen hingegen mit mehr als der Hälfte ihres Zellleibes
frei ins Lumen , indem sie sich in sehr dünne , contractile Spitzen ausziehen.
Diese sind in lebhafter, gleichzeitig amöboider und zitternder (vielleicht der Peri-
staltik der Wände zuzuschreibender) Bewegung. Der große Kern liegt immer in
der Basis. Die Spitzen scheinen (mit Sommer) nach Experimenten mit Orange
G am lebhaftesten bei der Absorption thätig zu sein. Hier, wie bei allen
Trematoden , liegt unter der zarten Basalmembran dieses Epithels eine Muscu-
laris, eine Fortsetzung der oben erwähnten des Ösophagus. Die Zellspitzen zeich-
nen sich durch feinkörniges Plasma aus, dessen Körnchen, in Längsreihen ge-
ordnet, eine Streifung hervorrufen. Während der Absorption werden die Zellen
vorübergehend kolbig (»Körnerkolben« Kerbert's, die somit keine distincten Ele-
mente darstellen). Verdauung intracellulär. — D.c, contorttim, nigroßavum,
megninii, pelagiae und macrocotyle bilden mit einander eine durch die gleiche Ge-
stalt des Verdauungstractes gekennzeichnete Gruppe [Accacoelium n.). — Die
Endblase des Excretionssystems ist von 2 weiten, hinten vereinigten Ästen
gebildet und mündet mit einem vorne breiten, hinten schmäleren Endstücke in
eine grnbenförmige Einsenkung des hinteren Körperendes. Von den Blasenästen
verlaufen nach vorn 2 tiefliegende, mächtige Excretionscanäle l. Ordnung, die
auf der Höhe des Mundsaugnapfes als mehr oberflächliche und viel engere Canäle
2. Ordnung wieder nach hinten umbiegen. Diese geben gleich vorn noch schmä-
leren, mit ihnen parallelen und durch zahlreiche Queranastomosen verbundenen
Canälen 3. Ordnung den Ursprung. Von ihnen spaltet sich ein ganz oberfläch-
liches, feines Maschenwerk von Canälen 4. Ordnung ab, gleichsam aus parallelen,
durch Queranastomosen verbundenen Längsstämmen gebildet , das die Triehter-
capillaren aufnimmt. Die Canäle 1. Ordnung entsprechen den aufsteigenden, die
übrigen den absteigenden Ästen des Excretionssystems der Cestoden nach Fraipont.
Alle Stämme sind innen mit einem einschichtigen Epithel ausgekleidet, das in den
großen Canälen aus großkernigen , polygonalen , gegen das Lumen vorgewölbten
Zellen besteht. Es findet sich auch hier eine Musculatur aus Längs- und Ring-
fasern. Epithel und Musculatur sind am deutlichsten in der Schwanzblase. Jenes
steht dem mehr syncytialen der Geschlechtswege und dem frühzeitig metamorpho-
sirten des Ectoderms als ein an die Gefäßendothelien der Wirbelthiere erinnerndes
Pseudoendothel gegenüber. Ein Theil davon in der Trichtercapillare ist der Flim-
merlappen, der nicht zur Deckzelle gehören soll. Diese soll mit ihren stern-
förmigen Fortsätzen in Zwischenräume zwischen den Parenchymzellen hinein-
ragen, die als Cölom aufgefasst werden. Orange G, das von den Darmepithelien
des lebenden Thieres aufgenommen wurde , erscheint bald darauf ziemlich auf-
fallend in der Umgebung der Trichter. — Das Gehirnganglion sendet rechts und
links, sowohl nach vorne wie nach hinten je 3 Nervenstämme aus. Die hin-
teren Lateralnerven biegen hinten bogenförmig in einander um. An den Abgangs-
stellen der Nervenzweige und Commissuren, an der Musculatur der Haut, des
Saugnapfes, an den Geschlechtsorganen etc. findet man Ganglienzellen, zum Theile
in Verbindung mit feinen Nervenstämmchen. Auch die großen Saugnapfzellen
gehören hierher. — Die Geschlechtsorgane von D. c sind durch die Lage
der Hoden vor dem Keimstock ausgezeichnet. An der Homologie des Laurerschen
Canales mit der Vagina der Ectoparasiten und Cestoden wird festgehalten. Hier,
wie allenthalben, finden sich der Schluckapparat am Keimstocke , Nebenkerne in
Keimzellen und zahlreiche einzellige Drüsen am ausmündenden Abschnitte des

3. Plathelminthes. c. Trematodes, 25

Uterus. — Es folgen die Beschreibungen von D. richiardi Lopez aus der Leibes-
höhle verschiedener Selachier, das bis 20 mm groß wird und zahlreiche, in
2 traubenförmigen Büscheln stehende Hoden hinter den Dottersäcken hat.
Echinostomum cesticillus Molin aus Lophius und Box = D. hicoronatum Stoss.
(Corvina nigra und Umbrina cirrhosa) -|- D. valdeinflatum Stoss. (Gobitfs jozo,
Jugendform); Urogonhmis cercatus n. (British Museum, unbekannter Wirth) mit
endständiger Genitalöffnung und Cercarienschwanz ; D.fractmn Rud. (Darm von Box
salpa) ; capitellatum^Vidi. (Gallenblase von Uranoscopus scaber) ; fuscescens Rud.
(Dentex vulgaris und Caranx trachurus) mit dem Genitalporus vor dem Bauchsaug-
napfe (im Gegensatze zu einer Angabe von Molin) ; lonnieri n. (Kiemenbogen von
Trigla gurnardus aus Wimereux, früher vom Verf. für varicum 0. F. Müller an-
gesehen; vergl. Bericht f. 1890 Vermes p 27); nigrovenosum Bellingham (Mund-
höhle von Tropidonotus natrix) ; betencourti Montic. = luteum van Ben. ; paronaen.
(Magen von Seriola dumerilii) ; teretiusmlum n. (Darm v. Solea kleinii). — Außer-
dem finden sich zahlreiche Bemerkungen anatomischen und systematisch-faunisti-
schen Inhaltes über andere Trematoden im Texte und in Anmerkungen, wie z.B.
über Cercaria echinocerca Fil. aus der Leber von Conus mediterraneus, über andere
pelagische Cercarien und solche aus marinen Wirthen ; über D. ingens Moniez
(nach Blanchard = clavatum Rud.; s. Bericht f. 1891 Vermes p 30) etc. etc. —
IVIonticelli(^) macht ferner für 6 Arten von Trematoden nach conservirtem
Materiale der Universitätssammlung zu Palermo Angaben über Wirthe , Synony-
mik etc.

Lutz (^) wurde durch Verftitterung encystirter Leberegelcercarien (in Honolulu)
zu dem Schlüsse geführt, dass die jungen Di st o men nicht durch die Gallengänge,
die sammt der Gallenblase stets frei von Parasiten gefunden wurden, in die Leber
gelangen , sondern durch die Pfortaderwurzeln , und zwar theilweise erst von
tieferen Darmtheilen aus. 4 Tage alte D. zeigen noch ganz die regelmäßige Ei-
form der ruhenden Cercarie und bewegen sich continuirlich sehr lebhaft, stoßend
und wühlend ; am Darme noch keine Spur dendritischer Verzweigungen ; das Ex-
cretionssystem »zeigt noch die einfach zweischenklige Bildung« und enthält wohl
kleine Körner, aber keine groben Kalkconcremente mehr; erst am 10. Tage bildet
sich ein System feiner Verzweigungen. Erst am 22. Tage treten die ersten Ver-
zweigungen des Darmcanales auf, die am 30. schon sehr complicirt, am 42. voll
ausgebildet sind. Am 20. Tage zeigen sich die Lanzettform des Körpers und die
ersten deutlichen Anlagen der Sexualorgane. — Die einfache miki'oskopische
Untersuchung der Fäcesproben kann selbst bei stark inficirten Rindern negative
Resultate ergeben; man muss die Fäces über dem Gazefilter auswaschen, das Fil-
trat vom Sedimente abgießen und mit dem Waschen so lange fortfahren , bis die
gallige Färbung verschwunden ist. In dem Rückstand lassen sich die Eier dann
auch mit schwachen Vergrößerungen nachweisen und entwickeln sich, zur Cultur
angesetzt, sehr gleichmäßig und vollzählig. — Es folgen Angaben über die zum
Theile noch gar nicht oder zweifelhaft determinirten Schnecken, die auf den
Hawaiischen Inseln Zwischenwirthe sein dürften.

Nach Goto haben Tristomum, Epibdella ^ Monocotyle , Dactylogyrus und Tetra-
onchus nur eine, an der Seite des Körpers gelegene, Microcotyle, Axine und Hexa-
cotyle gleichfalls nur eine, aber ihren paarigen Ursprung deutlich zur Schau
tragende, endlich Calicotyle und Onchocotyle eine wirklich paarige Scheide.
Was Taschenberg bei O. als Laurerschen Canal bezeichnet, ist ein echter »Cana-
lis genito- intestinalis«, der vom mittleren Theile des Oviducts (Ovid. =
dem Stücke des Geschlechtsganges zwischen Ovarium und Ootyp) entspringt; die
wahren Scheidengänge münden hier an der Ventralfläche zu beiden Seiten der
Mittellinien ein wenig nach hinten vom gemeinsamen Genitalporus und treten

26 Vermes.

andererseits mit den Dottergängen in Verbindung. — Hexacotyle besitzt eine un-
paare, median und dorsal mündende Scheide , die am anderen Ende sich gabelnd
rechts und links je einen Ast zu den Dotterstöcken entsendet. Der »untere Theil«
des C. gen. -int. fungirt hier als Receptaculum seminis und dürfte dem Rec. autt.
bei den Distomeen homolog sein ; ebenso das von Microcotyle und den meisten
anderen Arten, bei denen am Anfangstheile desOviductes ein Rec. ausgebildet ist,
dem »Rec. iiterinum« von Looss, dagegen das von Tristomum als ein Theil der
Scheide selbst keinem der beiden anderen. — Das Hauptgewicht legt Verf. auf die
Homologisirung der Vagina der Cestoden mit dem Uterus der Trematoden und
des Laurerschen Canals der Digenea mit dem C. gen. -int. der Monogenea, worin
er also mit Looss übereinstimmt. Die erstere Homologie findet man bei allen
3 Classen der Plattwtirmer, bei denen 2 Geschlechtsausfflhrungsgänge neben ein-
ander oder vereinigt münden. Die Homologie des Laurerschen C. mit dem C.
gen. -int. tritt in der Lage zu den übrigen Organen schon bei Microcotyle, noch
mehr bei Onchocotyle hervor und wird noch wahrscheinlicher, wenn man die von
Monticelli beschriebene blinde Scheide von Amphilina [s. Bericht f. 1891 Vermes
p 30], die der functionirenden Vagina gerade gegenüber nach vorne verläuft, als
ein durch das Verschwinden des Darmes aus dem C. gen.-int. entstandenes Organ
ansieht. Dann muss die Scheide der Monogenea und auch die Scheide von Dactyh-
gyrus, welche vom Oviduct dort , wo die beiden Dottergänge einmünden, ausläuft
und dorsalwärts trichterförmig nach außen mündet, mit dem Uterus der Amphilina
und der Cestoden überhaupt homologisirt werden. Den mehrgliedrigen Cestoden
fehlt also das bei Amphilina vorhandene , dem Laurerschen Canale homologe Ge-
bilde, keine der Thiergruppen besitzt aber (gegen Looss) ein Gebilde sui generis
in den ausleitenden Apparaten des weiblichen Sexualsystems.

Sonsino(^,^) findet Distomum ovocaudatum Vulpian auch im Magen und Dünn-
darme von Rana esculenta und temporaria, und hier vielleicht häufiger; das fein
zugespitzte basale Filament des Eies ist 4-6 mal so lang wie das Ei selbst ; die
junge Larve besitzt einen Hakenkranz und Wimpern, die länger sind als bei D.
cygnoides.

Spengel fand in Balanoglossus Kupfferi sowohl in der Eichel- als auch in der
Kragenhöhle junge, nicht geschlechtsreife Distomen. Sie waren immer von
Lymphzellen ganz eingeschlossen, aber durch eine zarte Kapsel davon getrennt.

Braun (*,'^) gibt unter Berücksichtigung von Anatomie und Entwickelung eine
genaue Revision der Leberdistomen von Felis catus auf Grund eigenen und
Sammlungsmateriales mit kritischer Bearbeitung der Synonymik und Literatur.

Haswell (^) beginnt seine ausführliche Monographie der Temnocephaleae
mit der Beschreibung der äußeren Charaktere , der geographischen Verbreitung,
der Nahrung, Bewegiing etc. Aus den Angaben über das Integument sei her-
vorgehoben , dass bei 2 Formen ein Wimperkleid der Körperoberfläche gefunden
wurde, das jedoch auf Tentakeln und Saugnäpfen fehlt. Ferner allgemein war-
zenähnliche Erhebungen mit unbeweglichen Härchen (»tactile cones«). Unter der
Cuticula liegt eine Plasmaschicht mit Kernen, senkrecht oder schief gestrichelt,
was zum Theil auf Porencanälchen , zum Theil auf fibrilläre Plasmastructur zu-
rückzuführen ist. Die Canälchen communiciren mit einander und bilden stellen-
weise Erweiterungen, »wasserklare Räume«, wodurch ein Netzwerk zu Stande
kommt. Es folgt die Basalmembran, dann Muskelschicht und Parenchym.
Die Stäbchendrüsen theilt Verf. nach ihrer Stellung am Körper in 3 Gruppen
mit verschiedener Function : die Tentakeldrüsen , wahrscheinlich behülflich zum
Nahrungserwerb durch Verklebung der Beute und Behinderung ihrer Bewegungen,
die Acetabulardrüsen , welche zum Fixiren des Thieres beitragen , endlich solche
der Bauchfläche , besonders in der Nähe der Geschlechtsöffnung, welche Klebe-

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 27

material für die Eier liefern. Die ausführliche Darstelluug: der übrigen Organ-
systeme bringt im Wesentlichen weitere Ausführungen des schon Bekannten
[vergl, Bericht f. 1892 Vermes p 28] nach umfangreicherem und besser erhal-
tenem Material, so z. B. auch Beschreibung und Abbildung der sich dorsal und
nach vorne öffnenden contractilen Endsäcke des Excretionssystems, der »Excre-
tionszellen « und des Baues der Augen. Im systematischen Theile werden 12
Arten Temnocephala aufgeführt, ferner Craspedella n. (5 papillentragende Kopf-
teutakel, 1 Reihe zarter transversaler Hautlamellen der Rückenfläche mit papillen-
trageuden Läppchen, Pharynx rudimentär), mit Rücksicht auf welches auch die
Charakteristik der Familie zu erweitern ist, deren systematische Position übrigens
Verf. wie früher [1. c] beurtheilt.

Haswell(3) nennt Actinodactylella n. (der ursprüngliche Name Actinodactylus
ist bereits an eine Tunicate vergeben) Blanchardin. einen neuen Wurmtypus, der
oberflächlich an Temnocephala Qnmxexi und auf Engäus fossor (Gippsland, Victoria)
gefunden wurde. 1 mm lang, 0.3 breit, oben convex, unten flach, ohne äußere
oder innere Segmentation , birnförmig, vorn schmäler und mit 2 kürzeren und
dickeren Tentakeln, denen an jeder Körperseite noch 5 Paar schlankere und
längere folgen. Vorn ein kleiner, hinten ein größerer Saugnapf; das Thier
kriecht damit egelartig so geschwind wie eine T. umher. Aus dem Mund , der
hinter dem vorderen, ventralen Saugnapf liegt, kann ein langer, ziemlich dicker,
äußerst empfindlicher und contractiler Rüssel ausgestülpt werden, an dessen
Spitze ein nadeiförmiges Stilet steht. Auf den Mund folgt ein kugeliger, muscu-
löser (eine äußere und innere Schicht von Circular- und Längs- und eine Schicht
Radialfasern] Pharynx, auf diesen ein sackförmiger, ungetheilter Darm. Es
wurden auf den Kiemen von Engäus lebende Nematoden verschluckt gefunden.
Das Integument besteht aus einer Cuticula, einer Schicht Epidermiszellen mit
Kernen und einem wohl als Basalmembran zu bezeichnenden Häutchen. Zer-
streut über den ganzen Körper und die Tentakel sind conische Wärzchen, jedes
mit einer Gruppe unbeweglicher Härchen. Eine äußere Schicht circulärer, eine
innere longitudinaler Muskelfasern liegt unter der Haut; zahlreiche dorsoventrale
Muskelbündel durchsetzen das Parenchym. Züge von Stäbchendrüsen treten
in die Tentakel ein, münden jedoch auch auf den Stellen dazwischen aus. — Es
wurden zwar oflenbar dem Excretionssystem angehörige Flimmerläppchen (ein-
mal in dem mittleren Tentakel nicht weit von seiner Spitze) , sonst aber keinerlei
Gefäße und Ausmündungen beobachtet. Das Gehirnganglion liegt vor dem
Pharynx. Die einzige Genital Öffnung liegt am vorderen Rand des hinteren Saug-
napfes und führt in eine Genitalcloake. In diese tritt von links ein röhrenförmiger
Penis mit einer einwärts gekehrten Armatur längerer , scharfer Stacheln ein ;
daran stößt die Vesicula seminalis , welche 2 Vasa deferentia aufnimmt. Jedes
dieser beiden gabelt sich und führt zu den 4 hinten gelegenen Hodenpaaren. In
die Genitalcloake mündet rechts vom Penis ein kurzer Uterus , der nach vorn mit
einem kurzen Oviduct links in ein kugeliges »Receptaculum vitelli«, rechts zu dem
völlig TemnocejoÄaZa-ähnlichen Ovarium führt. Im Uterus stehen einige, wohl
chitinige Stacheln. Von rechts und unten mündet in ihn eine Bursa copulatrix.
Die Dotterstöcke sind kugelige Drüsengruppen zu beiden Seiten des Darmes. Die
nahen Beziehungen zu T. sind ebenso klar, wie die Unterschiede.

Zur Systematik und Faunistik s-. ferner: Braun (^), Olsson, Parona & Peru-
gia (i) , Sonsino(n2,^), Stossich(2), Willach, Zacharias (3).

Über die Wohnsitze der Trematoden spricht Braun (3). Distomum lanceolatum
in der menschlichen Leber s. bei Aschoff. Distomatose [D. sinense) Nloty C"^) ;
hierher auch Ratz(^).

Über Cercaria pectinata : Huet.

28 Vermes.

d. Cestodes.

Hierher Saint-Remy. Über die Vagina s. oben p 23 Goto und p 21 L00SS(2),
Cuticula p 23 IVIonticelli(^), Phylogenese p 21 LOOSS^).

Bei den Arten des Genus Moniezia R. Bl., dem nach Stiles nur die Formen mit
doppelten Genitalporen und doppelten Uteri zugerechnet werden l^önnen , liegen
die weiteren, in jedem Segmente durch eine Quercommissur verbundenen Ex-
cretionscanäle ventral und lateral von den engeren, beide ventral von Cirrus
und Vagina, nicht wie bei T. saginata, wo die Ausfflhrungsgänge des Geschlechts-
apparates zwischen den beiden Excretionsstämmen liegen. Zugleich liegt bei M.
constant die Mündung der rechten Vagina ventral, die der linken dorsal von dem
zugehörigen Cirrus. — Bei Thysanosoma (welches Genus Diesing's für die beiden
folgenden sp. wiederherzustellen ist) actinioides {= Taenia fimbriatd) und Giardi
treten Scheide und Samenleiter zwischen das dorsale und ventrale Längsgefäß
an die dorsale Seite des Nervenstammes. Bei beiden Formen sind die ventralen
Längsgefäße, bei actinioides auch die hier stärkeren dorsalen durch Quercom-
missuren verbunden. Bei einigen Arten , z. B. T. niarmotae, die wegen des ein-
zigen Uterus nicht zu M. gehört , liegt im Gegensatze zu allen bisher erwähnten
das dorsale Gefäß lateral zwischen dem Nerv und dem ventralen. Die Genital-
canäle laufen hier dorsal an den genannten Organen vorbei. Es folgt eine kurze
Kritik dieser topographischen Angaben für T. saginata und solium, eine tabellari-
sche Übersicht derselben und eine natürliche Gruppirung der Formen.

Aus der Histologie der Haut- , Parenchym- und Muskelschichten von Caryo-
phyllaeus nmtabilis nach Will sei hervorgehoben , dass sich unter der Cuticula
kleine Stäbchen finden sollen , die früher fälschlich für Querschnitte von Längs-
muskeln gehalten worden seien. Von Längsnervenstämmen hat (7. 2 stär-
kere Hauptstämme, zu ihren Seiten je 1 Paar schwächerer, endlich je 1 Paar
dorsaler und ventraler Längsstämme. Die Hauptstämme vereinigen sich am hin-
teren Körperpole derart, dass der Excretionsporus von ihnen umschlossen wird.
Nach vorn verbinden sich sämmtliche Nebennerven mit den Hauptstämmen, die
feineren lateralen schon früher, die dorsalen und ventralen da, wo der Hals in
den Kopf übergeht. Außerdem verlaufen mehr als 20 Quercommissuren in der
ganzen Länge des Thieres, so dass der Körper von einem Nervennetz überzogen
wird. Im Kopfe findet sich eine doppelte Ringcommissur und 12 nach vorn
ziehende Nerven, die allenthalben mit einander verbunden sind und dünne Zweige
zur Körperoberfläche abgeben. Durch Vergleichung mit dem Nervensystem der
übrigen Cestodenfamilien kommt Verf. zu dem Resultate: rechnet man die 4 Late-
ralnerven den Hauptstämmen zu, so hat sich bei C. der Haupttypus des Cestoden-
nervensystems (6 Nervenstämme) erhalten , der mit den Angaben für Tristomum
molae, Pleurocotyle scomhri (Lang) und Distomum isostomum (Gaffron) genau über-
einstimmt. Die ursprüngliche Zahl der Nervenstämme hat sich mit Abänderungen
bei den Tetrarhynchen erhalten, ihre Vermehrung bei Ligula und Bothriocephalus
durch Umbiegen und Zurückwachsen der ursprünglich nach vorn gerichteten
Kopfnerven, bei Tänien und Acanthobothrien, sowie bei C. durch Abspalten von
den Hauptstämmen stattgefunden. In der Schicht der subcuticularen Zellen glaubt
Verf. auch Sinneszellen gefunden zu haben. — Im weiblichen Geschlechts-
apparat, der übrigens ganz nach dem bekannten Cestodentypus gebaut ist,
sollen Uterus und Vagina kurz vor dem Endabschnitt in einander übergehen und
gemeinsam ausmünden. Folgen auch hier, wie bei den anderen Organsystemen,
zahlreiche anatomische und histologische Einzelheiten.

Zograf macht Angaben über die Musculatur vorzüglich des Kopfes"von Tae-
nia nana (zahlreich bei einem Kinde in Moskau) . Hier wie bei T. crassicolUs

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 29

dürfte besonders die spiralige Anordnung der Längsmuskeln des Rostellums von
Interesse sein. Angaben über die Mnsculatur des Kopfes von Caryophyllaeus, An-
thocephalus und anderen Formen, und Versucb einer Beziehung auf die 3 Haupt-
richtungen der Musculatur in der Proglottis. Reflexionen über diePhylogenie
der Cestoden.

Diamare.(2) kommt in seiner monographischen Darstellung von DipyUdium Lt.
zu folgenden Ergebnissen. Dieses Genus erscheint durch ein Rostellum mit meh-
reren Hakenreihen und die doppelt, an beiden Gliedrändern, ausmündenden Ge-
schlechtsapparate gut charakterisirt. Seine Arten bewohnen sämmtlich den
Dünndarm fleischfressender Säugethiere und haben cysticercoide Larven. Das
Rostellum ist ein einfacher, elastischer, vollkommen geschlossener, mit Circu-
lärmuskelbündeln bekleideter Sack, der innen von einem elastischen Gewebe als
Verlängerung der »Centralzellencf ausgefüllt ist und an seiner Innenfläche im vor-
deren Drittel schiefe Longitudinalmuskeln hat. Diese einfachste Form bei cani-
num complicirt sich bei Pasqualei und echinorhynchoides dadurch, dass das
elastische Gewebe durch Longitudinalfasern, welche von einem Ende des Sackes
zum anderen verlaufen, ersetzt ist, und der Hinterrand des Rostellums mit dem
Grunde der Kopfgrube, in welcher jenes liegt, durch Muskeln zur Regulirung der
Bewegungen in Verbindung tritt. Diese Muskeln führen durch radiale Anordnung
und weitere Differenzirungen bei Trinchesü zu den complicirteren Rosteil arformen
des Genus Taema, so dass durch die D. eine Stufenreihe von den rudimentären
Rostellen bis zu den voll entwickelten gebildet wird. Im weiblichen Geschlechts-
apparat ist allenthalben ein Schluckapparat, dann bei canmum eine »Befruch-
tungskammer« als Erweiterung des Oviductes, bei den anderen Arten ein echtes
Receptaculum seminis vorhanden. Die im Parenchym liegenden Eikapseln sind
ein Product der metamorphosirten, nicht degenerirten Uteruswände und dürfen
nicht mit jenen der Vogeltänien, die vom Ovarium herrühren, verwechselt
werden. Das Cement, welches die Eier zu Ballen verklebt, ist eine Abscheidung
der Kapselwände, also des Uterusepithels. Es bildet schließlich die einzige Um-
hüllung der Eier gegen das Parenchym, da in älteren Gliedern auch die Kapseln
verschwinden. — Die Arbeit bringt ferner eine ausführliche Bibliographie und
Revision aller Arten: 6, darunter D. MonticellU n., Wirth unbekannt.

Diamare (') beschreibt DipyUdium Pasqualei n. aus einer alexandrinischen
Katze. Er bringt ferner Beobachtungen über Vogeltänien mit doppeltem Ge-
schlechtsapparate und stellt das neue Genus Cotur/nia auf: dicker Kopf, Rostellum
rudimentär, mit sehr vielen kleinen Häkchen »e lama tozza senza manico, con la
guardia verso l'apice ristretta ed allungata«; große, unbewaff'nete Saugnäpfe,
breite reife Glieder, Uterus mit Zellen, in deren parenchymatöser Masse die Eier
liegen. Hierher Taenia digonopora u. a. — Für 7. lamelligera Owen aus Phoeni-
copterus roseus schlägt Verf. den Gattungsnamen AmaUlia vor: sie hat
allein von allen bekannten T. doppelte Girren, aber einen einheitlichen weiblichen
Apparat.

Linstow (^) beschreibt Taenia ursina n., die einzige bisher aus Ursus arctos be-
kannte Art, ferner Davainea struthionis Houttoyn. Verf. hebt für D. die Auf-
lösung des Ovariums in kugelförmige, in der Markschicht vertheilte Gruppen, das
Fehlen von Ootyp, Schluckapparat und Schalendrüse hervor, und dass die Eier
in den Ovarien liegen bleiben, Samen und Dotter zu ihnen geleitet, und die
Schalensubstanz von den Ovarien selber abgesondert wird. Endlich beschreibt er
T. serpentulus Schrank aus Corvus corone, deren geschwänzten Cysticercus er in
Geotrupes sylvaticus vorfand.

Monticelli (2) beschreibt aus der Sammlung der Universität zu Palermo 4 Bo-
thriocephalen , darunter B. peltocephalus n. aus einem unbekannten Fische,

30 Vermes.

Amphicotyle typica Dies., AncMstrocephalus microcephalus Rud. ; ferner Calyptro-
hothrium n. Riggii n. , eine Phyllobothride aus Torpedo marmorata nach einem
nicht geschlechtsreifen Exemplare mit je einer tiefen Sauogrnbe in den vorderen
Zipfeln der Bothridien, umgeben von einem nach hinten offenen hufeisenförmigen
Wulst. Ferner Taenia tauricollis Chapman (= argentina Zschokke 1888), die er
zu dem neuen G. Chapmannia erhebt: kleiner, rundlicher Kopf mit vorstülpbarem
Stirnnapf, der vorn mit einem Kranze sehr zarter Häkchen bewaffnet ist. Große,
kräftige, unbewaffnete Saugnäpfe. Glockenförmige Glieder mit sämmtlich an der-
selben Seite gelegenen randständigen Genitalöffnungen; 1 Hoden, zweilappiges,
verzweigtes Ovarium. Den Schluss bilden systematische Bemerkungen über einige
Tetrarhynchen der Sammlung.

In ihrer Revision der Kettenformen der geschlechtsreifen Bandwürmer von
Rind, Schaf und Verwandten behandeln Stiles & Hassall zunächst Moniezia
(»Planissima-Gruppe« : M. planissima Stiles & Hassall, Benedeni R. BL, Neu-
manm'Moniez; »Expansa-Gruppe«: M. expansa R. BL, ohlongiceps n., trigono-
phora n. ; » Denticulata-Gruppe«: M. denticulata R. BL, alba R. BL) ; dann
Thysanosoma Dies, [actinioides Dies., Giardi Stiles [s. oben p 28 Stiles], Taenia
marmotae Fröhlich), ferner Stilesia Railliet in lit. {glohipunctata Railliet,
centipunctata 'RvaXWe.i) , endlich einige unsichere Formen [Moniezia nulKcollis M.o-
niez, Taenia Vogtii Moniez, crucigera Nitzsch & Giebel, capreoli Viborg, caprae
Rud.). Das Werk, von vorwiegend systematischer Bedeutung, bringt in Beglei-
tung von Abbildungen bei jeder Art Literatur und Synonymik, Wirthe, geo-
graphische Verbreitung, historische Übersicht, topographische Anatomie und
Speciesdiagnose, sodann Gattungsdiagnosen, Übersichten, Schlüssel etc.

LÖnnberg(2) hQ^(ih.XQ\hi Onchohothrium scMzacanthum n. aus einem javanischen
Hai (Ginglymostoma oder '^Chiloscyllium), ferner Taenia erostris Lönnberg aus
Fulmarus glacialis, Bot/iriocephalus punctaius Rud.. » forma Motellae« (d. h. B. p.
Rud. scheint aus einer Gruppe verschiedener Formen oder Varietäten zu bestehen)
und B. neglectus n. aus Raniceps niger.

Überzahl und Menge der menschlichen Tänien, Statistisches etc. handeln
Alessandrini, Berenger-Feraud (^-^i , Galli-Valerio, Lönnberg (^) ; Klinisches bei
Hirschberg, Pul<y, Schnitzler.

Systematisch-Faunistisches über Tänien bei: Lüpke (i) , Olsson, Parona(2),
Rosseter, Schwarz, D. Thompson.

Über Anomalien von Taenia saginata ver^l. Barrois, Neumann, IVIonticelll(2).
Über einen 2köpfigen Cysticercus fasciolaris Lüpke (^j .

Diamare (^) beschreibt ein Glied von Dipylidium caninum, das nur die männ-
lichen Geschlechtsorgane ausgebildet zeigte, ferner eines von D. Trinchesii, das
links die Geschlechtsorgane in umgekehrter Lage enthielt.

Über Echinococcus beim Rinde etc. s. Becker, Boschetti, Giles, Rehmet.

Über Bothriocephalus-F'mxiQVi und deren Literatur s. Braun (^) .

4. Nematodes.

über die Cuticula s. oben p 13 Krawkow, Keimzellen von Ascaris unten Allg.
Biologie p 14 Zoja, Eier von A. ibid. p 15 Sala.

Apäthy beginnt mit einer polemischen Einleitung gegen Rohde und Bütschli,
Er gibt sodann eine Analyse der ungefärbten Macerationspräparate der Muscu-
latur von Ascaris, durchaus mit Rücksicht auf das optische Verhalten unter dem

4. Nematodes. 31

Mikroskope bei verschiedener Technik in der Vorbehandlung des Präparates,
und kommt zu dem Schlüsse, »dass Bütschli's Theorie von der Wabenstructur des
Plasmas, welche im übrigen gewiss alle Achtung verdient, auf die contractile
Substanz absolut nicht passt«. Er wendet sich sodann der Darstellung gefärbter
Macerationspräparate, Flächeupräparate und frischer vergoldeter Muskelfasern
zu und gelangt endlich zur Besprechung der Goldchlorid-Ameisensäurereaction
der Schnitte nach Fixirung in Sublimatalkohol. Als Resultat der ganzen Unter-
suchung ergibt sich Folgendes. »Die Längsmuskelzelle von Ascaris ist eine
Muskelspindel des röhrenförmigen Typus mit besonders umfangreichem protoplas-
matischem Theil. Dementsprechend ist das Protoplasma durch Ansammlung von
sehr viel Zellsaft in hohem Grade gelockert, in mannigfaltig verlaufende Züge
vertheilt und ist bloß an der Peripherie und um den Kern herum etwas dichter.
Der Kern befindet sich im Lumen des Schlauches durch zustrahlende Protoplasma-
züge schwebend erhalten. In der Schlauchwand befinden sich nicht rund herum,
sondern — auf die natürliche Lage im Körper bezogen — bloß seitlich und nach
außen contractile Primitiv-Fibrillen. Diese sind in eine an und für sich struktur-
lose Grundsubstanz, wahrscheinlich aus eingedicktem Zellsaft, eingebettet, in von
einander mehr oder weniger entfernten radiären Reihen angeordnet und so zu
mehr oder weniger hohen Leisten verkittet; sie verlaufen im allgemeinen longi-
tudinal, gruppenweise in etwas verschiedenen Richtungen; sie sind sehr
verschieden lang, alle viel kürzer als die Muskelspindel. Nach innen wird die
stark aufgebauchte Wand des Schlauches, welche einen beuteiförmigen gegen die
Körperhöhle zu gerichteten Anhang trägt, von derselben Grundmasse wie seitlich
und nach außen gebildet, welche sich in sehr dünner Lage zu einer unansehn-
lichen, strukturlosen Membran erhärtet hat. Gestärkt wird dieser Wandtheil
durch innen darangelagerte leitende Primitivfibrillen, welche der meist zipfel-
förmig in Querfortsätze ausgezogene Markbeutel von dem Nervensystem empfängt.
Diese leitenden Primitivfibrillen verlaufen, sich verflechtend und verzweigend, in
dem Markraum als Achsen der Protoplasmazüge ; sie zerfallen, indem ihre Äste
dem contractilen Wandtheile zueilen, in dünnste Fibrillen, welche sich in radiärer
Richtung, in der Mitte zwischen je 2 contractilen Leisten, in die Zwischenräume
begeben. Dort senden sie longitudinal verlaufende Elementarfibrillen ab, biegen
an den Seitentheilen des Muskels meist selbst um, an der Außenseite dagegen
setzen sie sich in die leitenden Fibrillen der Subcuticularschicht fort. Demnach
unterscheidet sich die Hirudineenmuskelzelle von der von Ascaris wesentlich
bloß dadurch, dass sie i) allseitig von contractiler Substanz umschlossen ist, dass
2) in der letzteren durch die relativ viel zahlreicher entwickelten contractilen
Primitivfibrillen die Zwischensubstanz beinahe ganz verdrängt ist, und 3) dass ihre
Innervirung durch eine viel geringere Anzahl leitender Elementarfibrillen erfolgt.
Der Hirudineenmuskelzelle gegenüber ist wieder die iMm^ncws-Muskelzelle da-
durch gekennzeichnet, dass sie auch nicht allseitig von leitender Substanz um-
geben ist, selbst wo sie, wie in den Muskeln des Ösophagus , der Ringmusculatiir
etc., auch röhrenförmig erscheint ; ihr Kern liegt meist in der Spalte, wo sich ihre
contractile Rinde öfi'net. Dadurch, dass diese Öffnung immer größer wird und
sich die Rinde zu einer Platte ausglättet, welcher der Kern sammt plasmatischem
Theile seitlich aufliegt, entsteht die andere Form der Muskelzellen von Lumbrtcus,
nämlich die Muskelzelle der Längsmusculatur. Die Anordnung der contractilen
Primitivfibrillen in radiäre Leisten ist bei allen diesen Muskelformen die typische,
wenn auch nicht ausschließliche «.

Hamann (') fand bei Lecanocephalus eine kurze Strecke unterhalb der Lippen
auf der dorsalen inneren Schlundwand einen Perus, der in einen haarförmigen,
häutigen, glashellen Canal führt. Dieser liegt in der Schlundwand, ihr parallel,

32 Vermes.

ist von körniger Substanz umgeben, und an seinem Ende finden sich »sternförmige
Zellen, die vermuthlich als Excretionszellen functioniren«. Dieser schon von
Schneider beobachtete Canal wurde außerdem bei vielen Ascariden und Strongy-
liden aus Thieren der Adria vorgefunden. — Ein bei Ascariden und L. an der
Übergaugsteüe des Schlundes in den Mitteldarm nach hinten entspringendes Or-
gan, das bisher als Blindsack beschrieben wurde, ist eine solide, im Querschnitt
bisquitförmige, ventrale Fortsetzung der Schlundwand, die in ihren auf beiden
Seiten einer centralen Scheidewand gelegenen Zellen je ein feines haarförmiges
intracelluläres Canäichen trägt. Diese Canälchen münden in den Schlund.
Wahrscheinlich nimmt diese »Schlunddrüse« Excretstofie aus der Flüssigkeit
der Leibeshöhle auf. — Endlich besitzt L. mehrere fingerförmig verzweigte
Organe von 0,4 mm Durchmesser, die mit den Seitenlinien in Verbindung stehen.
Sie umschließen einen großen Kern und tragen an den fingerförmigen Fortsätzen
»kleine birnförmige Gebilde, die durch ihre gekörnte stark lichtbrechende Sub-
stanz auffallen und die Vermuthung wachrufen, dass es sich um den Wimperor-
gaueu homologe Bildungen handeln möge«. Eine Wimperung wurde aber nicht
gefunden. Sie sind identisch mit den von Leuckart, Schneider etc. bei Ascaris
meyalocephala erwähnten » büscheligen Körpern« in der Kähe des Excretions-
porus.

Der Mittel- und Euddarm \on Ascaris megalocephala, durchaus von gleichem
Bau, besteht nach van Gebuchten aus einer äußeren bindegewebigen, 20 /t hohen
und einer inneren epithelialen, 155 ^t hohen Schicht. Die Epithelien sind gegen
das Darmlumen von einer 7-8 ^i hohen, nach Fixation bald homogen, bald fein
gestreift erscheinenden Zone begrenzt, welche man gewöhnlich als 3. innere Schicht
des Darmes bezeichnet. Die Streifen zeigen an der Basis ein kleines Pünktchen.
Ist die Zone homogen, so erscheint sie an ihrer Basis wie von einer Membran be-
grenzt. Wo 2 Zellen an einander liegen, springt ein kleiner Saum vor und setzt
sich in die Seitenmembran der Zelle fort. Unter dieser Zone liegt ein heller
Raum, darunter eine gut färbbare, an beiden Enden verbreiterte, in der Mitte
schmale Schicht (»cöne homogene«), die somit zwischen den aneinanderstoßenden
Zellen spindelige Zwischenräume lässt, die durch die seitlichen Zellmembranen
halbirt werden. Der übrige Theil der Epithelzelle ist grobkörnig und trägt an
der Basis den kleinen sphärischen Kern. Zwischen Kern und Bindegewebsmem-
brau ist das Plasma etwas streifig. Die innere Schicht dieser Membran kann
gleichfalls eine der Längsachse der Epithelzellen entsprechende Streifung an-
nehmen. Ganz das gleiche Aussehen zeigen die Darmepithelien von A. lumbri-
coides und viiuli, einige Abweichungen mystax. Im Stadium der Secretion nun
schwillt der helle Kaum zwischen den beiden dem Darmlumen zugekehrten Grenz-
schichten der Epithelzelleu immer mehr an, bis er (die äußerste Zone ist dann
völlig verdrängt) als großer Pfropfen in das Darmlumeu hineinragt. Darnach
stimmt der Mechanismus der Secretion hier völlig mit dem an anderem Materiale
beobachteten überein [s. unten AUg. Biologie p 9].

Jägerskiöld(^) beschäftigt sich namentlich mit den Ernährungs- und Excretions-
orgaueu der Nematoden. Die mit einem (von Schneider beschriebenen) Aus-
führuugsgaug in den Ösophagus mündende Drüse ist bei einigen Formen reich
verzweigt, bei anderen cylindrisch und mit einem verzweigten Canalsystem ver-
sehen; außerdem gibt es 2 subventrale Gebilde, die als Rudimente ähnlicher
Drüsen zu deuten bind. Alle 3 Organe sind wohl den Ö sophagealdrüsen
von De Man homolog. Der für Ascariden beschriebene Ösophagealblindsack
wurde bei mehreren A. wiedergefunden als ein nicht immer vorhandenes, keines-
wegs hohles Organ, das 2 ventral von der Speiseröhre gelegene Drüsen mit intra-
celluläreu Cauälen enthält. Diese Drüsen sind auch vorhanden, wo der Anhang

4. Nematodes. 33

fehlt, und zwar im hinteren bulbösen Theile der Speiseröhre. Fehlt der Anhang,
so ist die Speiseröhre durch ein Ventil in einen vorderen und in einen hinteren,
die Drüsen enthaltenden Theil geschieden. Der Anhang entspricht somit dem
hinteren, in anderen Gruppen bulbös entwickelten Theil des Ösophagus. — Der
Typus des Excretionssystems: asymmetrische Erstreckung längs des linken
Seitenfeldes, Besitz eines angeschwollenen Theiles mit kernartigem Körper, Mün-
dung weit vorn, findet sich auch bei Ascaris lobulata Schneider, decipiens Krabbe
und Simplex Rud., ähnlich bei clavata, während rotundata einen Übergang zum
inegalocephala-Ty^u^ bildet, indem der stark angeschwollene linke Ast einen
schwächeren rechten entsendet. Die Mündung ist hier überall wohl eine Haut-
einstülpung. Der eiförmige Körper (Schneider; = oval cavity, Bastian ; = Neben-
hohlraum, Dräsche partim) ist ein sehr großer Kern [s. Bericht f. 1891 Vermes
p 44 Stadelmann], der bei clavata langgestreckt, bei decipiens verzweigt ist. Verf.
hält das Excretionsorgan bei den genannten Ascariden, da sonst keine Kerne auf-
zufinden waren, für einzellig mit intracellulärem Kanalsystem; ebenso verhält es
sich wahrscheinlich, wo das E. aus 2 oder 4 Ästen besteht, und die einzellige
Bauch drüse der freilebenden marinen Formen ist ihm homolog. — Neue Arten :
Ichthyonema pellucidum aus der Leibeshöhle von Tetroden stellatus Kaup (Java) ;
Oxyuris ßagelloides aus dem Blinddarm von Atherura armata Gerv. (Kamerun).

Die Arbeit von Brauer (i) schildert die Vorgänge bei der Spermatogenese von
Ascaris megalocephala. 1. Die Spermatogoni eu. Die unregelmäßig zerstreuten
Chromatinkörner beginnen sich in gewissen Bahnen zweireihig zu ordnen. Die
)) Spaltung« (Flemming = Längssp.) der künftigen Chromosomen ist somit schon
jetzt vorhanden. Primär ist ein einziger Faden vorhanden, der stets in 2 »Seg-
mente« (Querstücke, durch Quertheilung = »Segmentirung« entstanden) zerfällt.
Eine weitere Segmentirung liefert die 4 Chromosomey (= definitive Elemente in
der Äquatorialplatte der Spindel). So bei bivalens. Bei univalens tritt nur 1 Seg-
mentirung, die sofort die beiden Chromosomen liefert, ein. «Ein Zerfall des Chro-
matinfadens in cubische Elemente« [s. unten p 34 Wasielewski] wurde nie be-
obachtet. — 2. Die Spermatocy ten. Bei bivalens sammeln sich die anfänglich
gleichmäßig vertheilten Chromatinkörner auf einer Seite im Kern an. An einer,
seltener an 2 nahe zusammenliegenden Stellen ordnen sich die Lininfäden zu
einem dichteren Flecht werke. Die frei auslaufenden Fäden dieses Flechtwerkes
und die Anastomosen werden immer seltener, und man kann bald von einem der
Membran anliegenden Chromatinhaufen sprechen. Die jetzt bemerkbare ungleiche
Größe der Körner ist nicht auf Wachsthum, sondern wohl auf Aneinanderlegen
einer verschiedenen Zahl von Körnern zu beziehen. Jedes Korn ist doppelt ge-
spalten und besteht daher eigentlich aus 4 in einer Ebene neben einander liegenden
Körnern. Während dieser langen Periode nimmt der Dotter zu. Kurz vor dem
völligen Ende dieses Zellwachsthums entwirrt sich der Haufen und ordnet sieh zu
einem einzigen langen viertheiligen Faden an. Seine Form nähert sich meist einer
8 und wird durch Lininfäden gehalten, die zwischen seiueu Theileu und der
Kernwand straff ausgespannt sind und sich an die Körner, nicht an die achro-
matischen Zwischenscheiben ansetzen, so dass das Chromatin an diesen Stellen
spitz ausgezogen erscheint, was schon an den ürsamenzellen und auch später
häufig ist. Der Faden verkürzt sich, wird hufeisen- und bald winkelförmig, die
chromatinfreien Stellen in ihm schwinden. Nun zerfällt er an der Knickungsstelle
in 2 stäbchenförmige Segmente, die sich weiter verkürzen und als Chromosomen
direct in die Äquatorialplatte eintreten. Bei univalens sind die Vorgänge gleich,
jedoch unterbleibt die Segmentirung, und es entsteht nur 1 Chromosom. 3. Die
Theilungen. ^oianivalens liegt das Centrosoma (Stadium mitfertigem 4theiligem
Chromosom) im Kern, schnürt sich ein und theilt sich. Die beiden Tochterceutro-

34 Vermes.

somen rücken nach den Polen der künftigen Spindel auseinander. Zwi^schen beiden
ziehen Fasern von dem einen zum andern, gleichsam eine kleine Spindel ohne
Äquatorialplatte. Diese Fasern haben mit den eigentlichen Spindelfasern, die vom
Chromosom zum Centrosom ziehen und jenes in die Äquatorialplatte überführen,
nichts zu thun. Gleichzeitig streckt sich der Kern in derselben Richtung, die Kern-
membran erhält au den Polen Lücken, hier sammelt sich ein dotterfreier Hof von
Zellplasma au, und in ihu hinein strahlen die Fasern der Centrosomen aus, die nun
in das Zellplasma überwandern. Erst wenn die Ceutrosomfasern polwärts bis zur
Zellperipherie vorgedrungen sind , rückt das bisher excentrisch im Kernraum ge-
legene Chromosom, dem Zuge der sich contrahirenden Spindelfasern folgend, in
die Mitte. Bei bivalens liegt das Centrosom außerhalb des Kerns in einer Delle,
theilt sich , die Tochtercentrosomen rücken an der Außenseite der Kernmembran
nach den künftigen Polen der Spindel, und diese baut sich durch die Kernmembran
hindurch auf, so dass sie hier scheinbar aus Kern- und Zellsubstanz zusammen-
gesetzt ist. Es kommen individuelle Variationen vor — Austreten des ungetheilten
Centrosoms aus dem Kern bei u. — welche die Zurückführung beider Fälle auf-
einander gestatten. — Unter Centrosom versteht Verf. stets Centralkorn -\- Mark-
zone van Beneden's, also in der Auffassung von Boveri. — Allgemeiner
Theil. Verf. spricht sich in Anlehnung an 0. Hertwig für die Kernnatur des Cen-
trosomas aus. Auch bei b. wird es während der Ausbildung der Chromosomen
im Kerne liegen und nur früher als bei u. in das Zellplasma austreten, und wohl
allgemein dürfte der Sitz des C. während der Ruheperiode der Zellen im Kerne
sein. Das Auftreten des C. in der Zelle war eine weitere Differenzirung derselben:
der Sonderuug von Plasma und Kern folgte die des letzteren in Chromatin (= Ver-
erbungssubstanz) und in Achromatin oder Centrosoma, dasTheilungsorgan, welches
die richtige Vertheiluu^ des Chromatins auf die Tochterzellen bewirkt und leitet.
Die Spindel besteht daher nur aus Kernsubstanz. Die Bewegung der Chromo-
somen ist rein passiv, durch die Fasern vermittelt; dagegen die gleiche Vertheiluug
im Kernraum, Wachsthum, Spaltung und Zusammenordnung zu Verbänden sind
selbständige Lebensäußerungen des Chromatins. Die Spaltung der Chromatin-
körner tritt nicht nur sehr früh ein, sondern ist die erste Prophase der neuen
Theilung, sie ist (mit Boverij ein selbständiger Fortpflanzungsact des Chromatins.
Es kann daher nicht mehr die Rede davon sein, als ob die Spaltungen bei der
Chromosombilduug der Spermatocyten der Spaltung bei gewöhnlichen Theilungen
nicht gleichwerthig wären. Die genaue und gleiche Theilung aller Chromatin-
kurner nach Qualität und Quantität ist das Wesen der Karyokinese; was folgt,
hat nur den Zweck , die Spalthälften auf die Tochterzellen in der sichersten und
einfachsten Weise überzuführen. — Hierher auch Brauer (^) und Sala.

Wasielewski fand hei Ascarismegalocephala in der Keimzone der Genitalschläuche
die Genitalkerne überall deutlich von einem abgegrenzten Plasmahofe umgeben.
Eine Kernansammlung im Plasma ohne Zellgrenzen im Sinne des «Keimlagers«
der Autoreu gibt es nur bei A. lumbricoides da, wo neben der Urgeschlecht!>zelle
das Epithel des Geuitalschlauches sich zu bilden beginnt , wobei dann aber der
Unterschied zwischen den Epithel- und Geschlechtskernen nieht zu verkennen ist.
Den Ausgangspunkt der Entwickelung scheint der eine einzige große Zelle mit
einfacher Membran bekleidende Schlauch zu bilden. An der Wand tritt eine
Plasmaschicht auf, und in ihr Kerne. Diese liegen der großen Zelle an und finden
sich auf einem Querschnitte zuerst in der Zweizahl, dann werden sie zahlreicher
und kleiner. Während nun auch die großen centralen Zellen sich vermehren,
wird der Wandbelag mehrschichtig und seine Zellen mehrkernig. Nun beginnt
die Rhachis. — Die chromatische Substanz der Kerne bildet erst feinste Kügelchen
in den Maschen des achromatischen Gerüstwerkes, die sich dann in Reihen ordnen

4. Nematodes. 35

und endlich zu homogenen Fäden verschmelzen. Im ruhenden Kern giebt es nur
1, bei Auftreten des Fadenknäuels regelmäßig 2 Nucleolen , die, anfangs dicht
neben einander liegend , wohl Producte des ersteren und zugleich genetisch die
Vorläufer der beiden Centrosomen sind. DerChromatinfaden zieht sich zusammen,
wird somit kürzer und dicker. Im Stadium der Äquatorialplatte zerfällt er in cu-
bische Elemente, zu deren jedem sich eine Spindelfaser begibt. Diese Elemente
theilten sich in einigen Präparaten wieder, und die Hälften rückten auseinander,
so dass eine doppelte Perlenreihe im Äquator zu verlaufen schien. — In den Ge-
nitalschläuchen finden sich ferner einige große plasmareiche Zellen mit 1 , meist
2 oder 4 verhältnismäßig kleinen Kernen. Bedeutung unbekannt. — Die »corps
residuels « erklärt Verf. als in der Ernährung zurückgebliebene und degenerirte
Zellen, was durch Untersuchungen an menschlichen Hoden bei Nebenhodentuber-
kulose und Experimente am Kaninchenhoden völlig bestätigt wurde.

Nach Boveri beginnt die DifFerenzirung in Soma- und Propagationszellen
(»Stammzellen«) am Embryo von Ascaris megalocephala tmivale^is schon im zwei-
zeiligen Stadium, indem die beiden Tochterzellen der einen Zelle reguläre
Chromosomen erhalten, die der andern hingegen Kerne, die durch Ausstoßung der
verdickten Chromosomenden chromatinarm geworden sind. Letztere Zellen liefern
fortan gleiche Zellen , die ersteren differenziren sich genau so, wie bei der ersten
Theilung, d. h. eine der 2 Zellen bewahrt die typischen, die andere liefert redu-
cirte Chromosomen. Der gleiche Vorgang wiederholt sich bei dem Übergang in
das 16 zellige Stadium, und dann noch 2 mal, also im Ganzen 5 mal. Die Zelle,
welche auch jetzt noch das normale Quantum Chromatin hat, ist die der 6. Ge-
neration angehörige Urgeschlechtszelle und liefert die Fortpflanzungszellen
des neuen Organismus ; die übrigen Zellen bilden dessen Körper. Auf dem Stadium
mit etwa 120 Zellen, wo die Gastrulation durch eine Art Epibolie (nicht durch
Invagination) beendet ist, ist das Ectoderm eine dorso ventral abgeplattete Blase,
an deren ventrale Wand sich von innen her eine 16 zellige Platte anlegt, welche
dorsal, vorn und hinten einen Rest der Furchungshöhle frei lässt und in ihren
8 mittleren Zellen das Entoderm, in einer Reihe von 4 Zellen jederseits das
Mesoderm darstellt. Die beiden eben gebildeten Urgeschlechtszellen (7. Ge-
neration) liegen noch im Ectoderm. Die bisherigen Angaben über die Entwicke-
lung sind somit nicht richtig. Das befruchtete Ei (1. Gen.) liefert eine Propa-
gationszelle und die Somazelle 1. Aus letzterer entwickelt sich ausschließlich
Ectoderm. Die I. Propagationszelle (2. Gen.) liefert wieder eine solche und die
Somazelle 2 , die das ganze Ento-Mesoderm bildet. Die folgenden Somazellen 3,
4, 5 liefern sämmtlich Ectoderm; die Urmesodermzelle liegt in der ventralen
Mittellinie vor den Urentodermzellen und theilt sich transversal in 2 Tochterzellen,
von denen die eine den linken, die andere den rechten Mesodermstreifen aus sich
hervorgehen lässt. Die Urgeschlechtszelle hat mit dem Ento-Mesoderm Nichts zu
^thun. Der Embryo streckt sich und bildet in der ventralen Mittellinie eine Rinne,
die, vorne sehr tief, ihre Seitenwände median fast zur Berührung bringt. Dieser
vorderste Theil wird zum Ösophagus (von Hallez fälschlich als entoderme ant^-
rieur bezeichnet). Nach hinten flacht sich die Rinne allmählich ab. In ihrem
Grunde liegen dicht am ösophagealen Abschnitt hinter einander die beiden Ur-
geschlechtszellen, die aus dem Ectoderm ausscheiden und als Anlage der Ge-
schlechtsdrüse in die Tiefe rücken, so dass dann das Ectoderm wieder flach darüber
hinwegzieht. [S. auch unten Allg. Biologie p 14.]

Nach List ist bei Pseudalius inflexus, wo nach dem Cucullanus-TY^w^ die 2 un-
gleichen ersten Blastomeren in der größeren Hälfte das Entoderm, in der kleineren
das Ectoderm vorstellen, die Trennung dieser beiden Keimblätter schon im Acht-
zellenstadium ersichtlich, während im Zwölfzellenstadium die zweischichtige Zellen-

Zool. Jahresbericht. 1893. Vermes. V,

36 Vermes.

platte zu erkennen ist, deren dorsale Hälfte dem Ectoderm, deren ventrale dem
Entoderm angehört. Es kommt zur Bildung einer Amphiblastula mit deut-
licher Blastulahöhle , welche bald durch Entodermzellen verdrängt wird. Durch
sehr rasche Vermehrung der Ectodermzellen entsteht bei Umbiegen der Ränder
und Umwachsung vom Schwanzende eine epibolische Sterrogastrula. Das
spaltförmige Prostoma bleibt zuletzt als rundliche Öffnung am Vorderende be-
stehen. Das Mesoderm entstammt 2 Urmesodermzellen , Producten des Ento-
derms im 16-Zellenstadium. Seine Zellen liegen perlschnurartig an einander ge-
reiht seitlich vom Darme. Durch sehr rasche Vermehrung der Mesodermzellen
entsteht neben dem 1. Mesodermstreifen ein 2., 3., u. s. f., so dass ein Quer-
schnitt der Gastrula vor Schluss des Prostomas die Darmanlage von einem Kranze
von Mesodermzellen umgeben zeigt, der sich auf der Ventralseite am spätesten
schließt. Durch Anlegen des mittleren an das äußere Keimblatt kommt es zur
Bildung eines Homocöls ; das später durch Auseinanderweichen der Mesoderm-
zellen wieder zu einem Schizocöl wird. An dem gekrümmten Embryo sind 2
seitliche ventrale und 1 dorsaler, mit jenen verbundener Nervenstrang zu er-
kennen, die durch Einwanderung von Ectodermzellen entstanden sind. Der Mund
entsteht, nach Schluss des Urmundes, wie der After durch Einstülpung vom
Ectoderm.

Hamann ("^) beobachtete in der Umgebung von Berlin eine Seuche, die unter
Enten in Folge von Infection mit Filaria uncinata Rud. ausgebrochen und beson-
ders für die jungen Enteu tödtlich war. Er stellt für diesen Wurm folgenden
Cyclus fest. Die geschlechtsreifen Würmer bringen in Knoten des Vormagens der
Ente, die dessen Lumen allmählich verstopfen, ausgebildete Embryonen zur Welt,
die entweder durch den Schlund oder in der Regel mit der Nahrung in den Magen
und mit dem Kothe nach außen gelangen. Die Excremente werden von Daph-
nien (hier D. pulex) verzehrt, deren Darmwand die mitverzehrten Embryonen
durchbohren, um in der Leibeshöhle der Krebse zu 1,7-2 mm langen Larven
heranzuwachsen. Diese zeigen den typischen Mund mit den 6 Papillen, die An-
lage der beiden Zähne und das sogenannte Vestibulum nebst den beiden bekannten
Schlundabschnitten. Auch der Chylusdarm mit Klappenverschluss und die Quer-
ringelung der Haut sind bereits ausgebildet, dagegen entstehen Geschlechtsorgane,
Hakenbewaifnung und Kopfkrausen erst in der Ente, Inder nach Verschlucken der
Daphnien die Larven im Vormagen frei werden und sich in dessen Wandungen
festbohren.

Linstow (') fand in Geotrupes sylvaticus Allantonema si/lvaticum n.^ das sich in
Lebensweise und Entwickelung an die bisher bekannten Arten eng anschließt.
Das Geschlechtsthier wurde nur im letzten Stadium beobachtet: ein 2,57 mm
langer , bohnenförmiger Körper , ganz hinten in der Leibeshöhle des Käfers ge-
legen und aus einer sehr dünnen hyalinen Membran bestehend , worin mehrere
Hunderte Embryonen so dicht an einander liegen, dass sie sich nicht bewegen
können. Die unter den Flügeldecken des Käfers weiter wachsenden Larven wurden
in sterilisirter Erde gezogen und lieferten einen Dijjloffaster, am 12. Tage die (j^,
0,79 mm lang und 0,034 breit, am 14. die 5, bis 1 mm lang und 0,049 breit.
Genaue Maßangaben und Beschreibung für diese Form und die von ihnen stam-
menden Embryonen, sowie eine Zusammenstellung der specifischen Schwanzlängen
der Arten von Diplogaster.

Nach Pallechi vermag Anguillula acetim 1 Obiger Lösung von Acidum aceti-
cum glaciale zu leben und sich fortzupflanzen, um so mehr in Weinessig , der
diese Concentration nie erreicht. In Essig mit Salzsäure , Schwefelsäure, Oxal-
säure etc., der als gesundheitsschädlich confiscirt worden war, lebten sie nur

4. Nematodes. 37

kurze Zeit. Die Einwirkung der verschiedensten Säuren, Anthelminthica etc. in
schwachen Concentrationen ertragen sie eine Zeit lang.

Cerfontaine fütterte weiße Mäuse mit trichinösem Muskelfleisch, das der
ersten in Belgien genauer beobachteten Epidemie entstammte. Nach Zerstörung
der Cysten und Freiwerden der Larven im Magen, wo sich diese eine Zeit
lang aufhalten oder sofort in den Dünndarm auswandern, gehen die (^f mit
dem Kothe ab, die befruchteten Q hingegen gebären am 6. Tage nach der lu-
fection Embryonen, dringen aber auch durch die Darmwand bis ins Mesenterium,
die Peyerschen Plaques und die Ganglla mesenterica. Dieser Vorgang, der die ^
gegen Abtreibung schützt, ist normal und macht die Infection mit Trichinen noch
weit bedenklicher als man bisher annahm. Die Embryonen dieser Q. gelangen
durch die Lymphbahnen in die Capillaren und von hier in die Musculatur.

Über Trichinosis ferner: Langerhans, Ostertag, Rievel, Sherman.

Von vorwiegend klinischem Interesse sind ferner: über Anchyloatoma: Agnoli,
Bernheim, Beuckelmann & Fischer, Cremagnani, Dobson (^^j, Grawitz, Lopez,

VÖlckers; über Ascaris lumbricoides : Alston, BugÜOni, Grawitz; über Tricho-
cephalus: Grawitz. Zu dieser Gruppe bibliographisch: Huber.

Nabias & Sabrazes finden als Wohnsitz der erwachsenen Filarien bei den
Fröschen , welche Embryonen im Blut beherbergen, das Unterhautzellgewebe und
intermusculäre Bindegewebe , in dem man kleine Paquete dieser Würmchen an-
trifft. Es sind meistens Q., doch findet man zuweilen an ihrer Seite ein (^, das
sich sofort durch kleinere, schlankere Gestalt und durch spiralige Einrollung des
Hinterendes unterscheidet. Hier geschieht auch die Begattung; öfter wurde das
Q^ dem 5 anhängend in Copulationsstellung gefunden. Auch bei F. medinensis
werden, namentlich mit Rücksicht auf Railliet & Moussu [s. Bericht f. 1892
Vermes p 13], die q^ im subcutanen und intermusculären Bindegewebe zu suchen
sein. Der Mund der erwachsenen F. hat 4 chitinöse, gut zugespitzte Vorsprünge,
welche zweifellos Öffnungen in den Gefäßwandungen hervorbringen, die zum
Blutsaugen dienen und vielleicht auch den Übertritt der Embryonen in die Blut-
bahn ermöglichen. Die Embryonen haben weder Darmcanal noch Perforations-
apparat und bestehen aus dichten, regelmäßigen Haufen kleiner Zellen mit Kernen
in Form einer nach hinten verjüngten Wurst. — Hierher Railliet & Moussu.

ManSOn findet am Kopf von Filaria sanguinis hominis nocturna einen Bohr-
apparat, der aus einem sechslappigen Saum hervorgestoßen werden kann. Die
Scheide um den Körper des Wurms geht in kalt gewordenem Blute verloren. —
Hierher ferner Bancroft, Collett, J. Jansen, Passerini, Rolleston.

Über Filaria immitis : FrÖhner.

Vom Standpunkt der Veterinärmedicin interessiren : Giles, Ströse (',^); hierher
auch Collin(') und Linstow (2); über Sderostoma: Buffington, Pader; Strongylus
armatus: Duncan; convolutus: Stadelmann; Dochmius: Ratz C^). — Ascaris in der
Schale eines Hühnereies s. bei Pavesi.

Irichosomum strumosum n. gräbt nach Reibisch {^] seine Gänge in den tieferen
Epidermislagen des Ösophagus von Phasianus colchicus. Die Schleimhaut wird so
weit zerstört, dass das Thier nicht schlucken kann und verhungert. 4-6 Tage
nach dem Auftreten der Symptome dieser Epidemie sterben die Thiere. —
Charakteristik und Maße. Das Kopfende zeigt eine blasige Auftreibung voll
Flüssigkeit, die wohl ein Vorwärts-, nicht aber ein Zurückgleiten gestattet und
sehr an die Alae von Oxyuris vermicularis erinnert. Kurze Anatomie und Histo-
logie. Medianlinien nicht zu bemerken. Ein auf Querschnitten dem Muskelcontur
paralleler feiner Plasmastreifen ist vielleicht eine »Art diffusen Nervensystems«.
Penisscheide mit feinen Stacheln besetzt (Echinothecae Dies.). Das (^ hat neben

h*

38 Vermes.

der endständigen Cloake noch 2 in je eine Spitze auslaufende Klappen. Die weib-
liche Geschlechtsöffnung liegt auffallender Weise seitlich.

Die Pharyngealdrüsen von Formica rufa, Lasius flavus etc. beherbergen nach
Janet oft zahlreiche Rhabditiden von Pelodera Sehn. Es sind Larven einer im
Detritus des Ameisennestes freilebenden Geschlechtsform. Lacaze-Duthiers
benennt die vom Autor nicht getaufte Form in einer Anmerkung Pelodera Janeti.

Cobb (2) beschreibt eingehend in systematischer Richtung, aber stets mit
Berücksichtigung der Anatomie, vorwiegend aus Australien und von den Fiji-
inseln, aber auch aus Europa etc., Arten der Genera Mononchus (16, 5 n.),
Chromadora (1 n.) , Biplogaster (19, 6 n.), Rhabditis (6, 2 n.), Monhystera (1),
Tripyla (12, 2 n.), Prismatolaimus (2, 1 n.), Plectus (1 n.), Cephalobus (2 n.),
Aulolaimus (1 n.), Dorylaimus (9 n.), Tylencholaimus (1 n.), Tylenchus (5, 3 n.),
Aphelenckus (3, 2 n.) . Überall sind genaue Größenformeln und analytische
Schlüssel beigegeben. — Hierher De Man.

Janda beschreibt 7 Arten galizischer Gordiiden, darunter neu G. latrensis und
speciosus , ferner 14 dem Genus Chordodes angehörige, darunter brasiliensis n. mit
dem ersten bekannten rf dieser Art. Dieses hat ein von oben stark flach-
gedrücktes Hinterende und 2 längliche Erhebungen auf der Bauchseite, welche
durch eine mediane Furche geschieden sind. Am Vorderende dieser Furche liegt
die Genitalöffnung. Der Furche entsprechend ist das hintere Körperende ein
wenig eingeschnitten. Die beiden Erhebungen sind die miteinander verschmolzenen
männlichen Gabeläste. Zum Schlüsse folgt eine Charakteristik der lauter Exoten
umfassenden Gattung Chordodes. — Gordiiden, darunter mehrere neue, beschreibt
ferner Camerano (^2).

Camerano (■*) belastete Gordiiden bei 1 7-20^ C., also der den lebhaften Bewegungen
günstigsten Temperatur, so lange mit Gewichten, bis sie sich nicht mehr bewegen
konnten. Hieraus wurde als Mittelwerth für die absolute Muskelkraft bei Gordius
iolosanus 14 262,64, bei G. pustulosus 13730,28 gr gefunden.

Spengel fand nicht ganz sichere Reste kleiner Nematoden einmal in der Eichel-
musculatur von Schizocardium brasiliense.

Bergendal (') fand in Bipalium diana einen eingekapselten, in einem Rhyncho-
demus und in einer Polycelis tenuis lijima freie Nematoden.

Cobb(^) beschreibt als Nematoden des Zuckerrohrs: Dorylaimus 3 n., Brachy-
nema n. g., 1 n., Tylenchus 5 n., Mononchus 2 n., Neonchus n. g., 1 n., Chroma-
dora 1 sp., Chaolaimus n. g. , In., Monhystera 4 (3n.)sp., Alaimtis In., Cephalo-
nema n. g., 1 n., Plectus 5 (4 n.) sp., Cephalobus 1 n., Rhabditis 3 (2 n.) sp.

Nach Voigt (^) muss man wohl für Heterodera Schachtii mehrere Varietäten oder
Rassen annehmen, je nachdem sich die Würmer an bestimmte, auf den-Äckern
länger gebaute Pflanzen gewöhnt haben, so dass sie oft erst nach langer Zeit
allmählich auch auf andere Pflanzen übergehen. Dasselbe stellt Voigt (2) für H.
radicicola fest. Diese befällt in Nordamerika auch Kartoffelknollen , in Deutsch-
land (nach Versuchen mit Material von der Passionsblume) nicht. — Hierher
ferner Hollrung, Klebahn. Nematodenkrankheiten von Topfpflanzen bespricht
Bos (S2).

Zur Faunistik der Nematoden vergl. ferner: McAlpine, Linstow(2), Magalhäes,
Perugia, Positano-Spada, Railliet & Morot, Stossich (S^j.

5. Acanthocephala.

Borgström beschreibt Echhwrhynchus turbinella Dies, aus Balaenoptera borealis
und mu.sculus (letzterer als Wirth neu), brevicollis Malm aus B. Sibbaldii und por-

5. Acanthocephala. 39

rtgens Rud. aus B. borealis, zuerst in ihren systematischen, dann in ihren ana-
tomischen Charakteren. Die von Kaiser [s. Bericht f. 1892 Vermes p 8 Nr. 1]
nur mit Unsicherheit als porngens bezeichnete Art ist zweifellos hrevicollis
Malm gewesen. — In der Cuticula unterscheidet Verf. mit Leuckart und
Baltzer gegen Hamann 2 Schichten, eine äußere, glasig-helle, und eine innere,
die sich stark färbt. In der Sub cuticula sind Längs- und Ringfasern überall
innig verfilzt. Ein Ringcanal wurde nicht angetroffen. Bei porrigens liegt neben
der Grenzmembran eine dünne Schicht dicht stehender Längs- und Ringfasern,
und die beiden Hauptcanäle sind nach der Körperoberfläche zu von zahlreichen
groben Längsfasern umgeben. Bei turhinella treten in der Halsregion außer den
seitlichen auch ein dorsaler und ein ventraler Hauptstamm auf. Hier und bei hre-
vicollis finden sich schmale sehr lange Lemnisci ohne jeden Muskelmantel, der
auch bei den verhältnismäßig sehr kleinen Lemnisken von porr. unvollständig ist
und nur den vorderen Abschnitt umfasst. Die Ringmuskellage ist durch die
ungewöhnlich starken Muskelbeutel ausgezeichnet. Der den Ringmuskeln zunächst
liegende Theil der flächenhaften Schicht, welche die Bänder von der Subcuticula
trennt, das »eigentliche Sarcolemma«, färbt sich viel dunkler als der Rest, die
»homogene Schicht«, die aber wahrscheinlich auch ein Sarcolemm ist. Fettartige
Tröpfchen der Muskelbeutel stellen Reservenahrung vor. Dicht nach innen von
den Ringmuskelbändern ist jederseits eine durch Hals und Hinterkörper ziehende
Röhre mit einer Wandung aus Sarcolemm vorhanden, die hie und da mit den be-
nachbarten Muskelbeuteln offen communicirt. Die Grenzmembran der Subcuticula
steht durch saitenförmige Gebilde, die die homogene Schicht durchlaufen, mit
dem eigentlichen Sarcolemm in Verbindung. Bei porr. findet sich fibrilläre
Muskelsubstanz auch im Plasma der Beutel eingebettet. Die Längsmuske^ln
sind auf einen kleinen dorsalen und ventralen Streifen beschränkt und haben
auch da, wo die Kerne mit der meisten Plasmamasse liegen, ringsherum
contractile Substanz. Im Bulbus zeigt ein Muskelcylinder oft in derselben
Anschwellung 2 und mehr Kerne mit je einem Plasmanetz. Im Hals von porr.
finden sich eigenthümliche , unregelmäßige Cylinder dicht nach innen von der
Subcuticula, vielleicht eine äußere Längsmuskellage. Geschlechtsorgane.
Das bandförmige Ligament umschließt bei seinem Austritt aus der Proboscis-
scheide theilweise den dorsalen Retractor derselben. Junge turb. und brev. haben
2 mit einer Ligamenthülle versehene Ovarien. Der Schluckapparat hat 14 Zellen,
von denen einige mit einander verschmolzen sind. Der eigenthümliche Uterus
zeichnet sich durch eine äußere und innere Ringmuskellage aus. Die Vagina hat
nur 4 große Kerne. Die Samenleiter, mitten oder hinten von den Hoden ab-
gehend, treten weit vor der Genitalscheide zu einem Vas efferens zusammen und
bei brev. vorher dreimal mit einander in Verbindung. Die Ausführungsgänge der
Kittdrüsen vereinigen sich zu einem Gang, der getrennt vom Vas efferens bis zum
Penis zieht. Die Bursa hat außer den Ringmuskeln eine oberflächliche Längs-
muskellage. Fingerähnliche Auswüchse fehlen hier. Das Ganglion liegt im
vorderen Abschnitt der Proboscisscheide. Die hinteren Seitennerven verlaufen in
der Wand der beiden erwähnten seitlichen Röhren. Im Geschlechtsganglion
von porr. liegt ein Paar ungewöhnlich großer Nervenzellen, die bisweilen zwei-
kernig sind.

Über Cysten von Echinorhynchus proteus s. unten Vertebrata p 17 Jwanzoff. —
Hierher ferner De Leonardis und zur Faunistik: Condorelli-Francaviglia, Ols-
son, Parona [%

40 Vermes.

6. Chaetognatha.

Hierher Apstein (2) imd Dahl.

7. Gephyrea.

Siptmculus unterscheidet sich nach Shipley dadurch von vielen anderen unbe-
waffneten Gephyreen, dass der Mund von einer wimpernden Membran eingefasst
ist, welche nie einen Zerfall in discrete Tentakel aufweist. Anordnung und Form
dieser Membran sind aber nicht nur nach den Arten, sondern auch nach den In-
dividuen sehr verschieden; Verf. beschreibt dies eingehend. Die Gehirndi-
vertikel, d. h. die eigenthümlichen, fingerartigen Fortsätze der dorsalen
Gehirnfläche, sind nicht, wie Andreae meint, hohl, sondern solid und bestehen aus
Bindegewebszellen. Abgesehen von ihrem Reichthum an Nerven finden sich keine
Anhaltspunkte dafür, in ihnen Sinnesorgane zu vermuthen ; ihre Function ist da-
her auch noch sehr fraglich. Die Analdrüsen, welche Verf. früher denen von
Bonellia für homolog hielt, weichen so sehr davon ab, dass er von dieser Ansicht
zurückgekommen ist ; denn sie ööuen sich weder in das Cölom, noch in das
Darmlumen, sondern in ein Lacunensystem in der Wand des Rectums, erfüllen
daher wohl die Function von Lymphdrüsen.

Fischer hat Beiträge zur Anatomie und Histologie von Sipunculus indicus ge-
liefert. Auf Querschnitten zeigt die Cuticula deutliche Schichten. Die Cutis
besteht aus einer bindegewebsartigen Grundsubstanz, die von langen, dünnen,
sich nach verschiedenen Richtungen kreuzenden Fasern durchzogen ist (nicht
von sehr dicken Fibrillen, wie Sluiter angibt). In ihr liegen zweizeilige und mehr-
zellige Drüsen (gegen Vogt & Yung), sowie periphere Nervenendigungen.
Pigmentballen fehlen gänzlich ; was Sluiter dafür hielt, sind Klumpen von Blut-
körperchen. Mit Vogt & Yung zweifelt Verf. an der nervösen Natur der von An-
dreae beschriebenen Nervenendigungen ; dagegen fand er solche in ähnlicher
Form, wie sie Jourdan angibt. Die Integumentalhöhlen, welche eigene
Wandungen besitzen, finden sich überall, selbst im Rüssel. Folgen Angaben über
Musculatur und Nervensystem. Am Darm gibt es ein kleines Divertikel,
35 mm vor dem After; der Ösophagus hat 2 contractile Schläuche, nicht nur 1,
wie man bisher glaubte.

8. Rotatoria. (Gastrotricha.)

Hierher Anderson & Shephard, Bryce(',^), Dahl, Glascott, Hood, Jägerskiöld
(2), Imhof, King, Lauterborn, Levander, Rousselet ('-^), Ternetz, J. Thompson,
Thorpe (1-4), Western (S^), Wierzejski & Zacharias (S'^), Zacharias (S-j. Über
die Augen s. oben Protozoa p 22 Franze (2) , die Leber unten Mollusca p 30
Fischer (i), Wirkung der Kälte AUg. Biologie p 6 Pictet.

Das von Wierzejski (i) beschriebene neue Rotator ohne Räderorgan, Atrochus
tentaculatus , lebt am Boden der Gewässer und steckt mit dem Hinterkörper im
Schlamm. Sein Körper gliedert sich in einen breit trichterförmigen Vorderleib,
einen spindelförmigen Rumpf und ein kurzes, kuppeiförmiges, retractiles Ende.
Eine eigentliche Segmentirung fehlt. Die Musculatur ist reich entwickelt und
besonders am Vorderkörper sehr complicirt. Die Ringmuskeln gehören dem Haut-
muskelschlauch an, die Längsmuskeln sind vorwiegend (mit Zelinka) Leibeshöhlen-
muskeln. Die trichterförmige Krone ist in 5 ungleiche Lappen ausgeschnitten,

8. Rotatorla. (Gastrotricha.) 41

deren Ränder statt Cilien hohle, spitz kegelförmige Tentakel tragen ; 3
Lappen gehören der Rückenseite, 2 der Bauchseite an. Der Mundtrichter
Öffnet sich fast central und ist in hohem Grade dehnbar. Die Wimpern und
Borsten in ihm sind wohl der noch erhaltene untere Wimperkranz. Der Darm -
can al gliedert sich, abgesehen vom Mundtrichter, in Schlund, Kropf, Kaumagen,
Magendarm, Blasendarm und Enddarm nebst Cloake. Besonders charakteristisch
für die neue Form ist der Kauapparat. Die contractile Blase war zuweilen
mit denselben Algen gefüllt wie der Darm, gehört also eher dem Verdauuugs- als
dem Excretionsapparat an. Die Excretionsgefäße münden nicht, wie in der
.Regel, dorsal, sondern ventral in die Cloake, und auch die contractile Blase liegt
ventral. Von dem viereckigen großen Gehirn strahlen folgende Nervenstämme
aus : 1 Paar vorderer, 1 Paar seitlicher, 1 hinterer und 1 unpaarer Nerv, der im
Rückentaster endigt. Außer diesem Taster und den Lateralantennen sind keine
Sinnesorgane vorhanden. Der Geschlechtsapparat der allein zur Beobach-
tung gelangten Q ließ keinen besonderen Dotterstock erkennen. Das Ei ent-
wickelt sich im Uterus bis zur vollen Ausbildung des Embryos. Dieser hat
vorübergehend ein Räderorgan. Verf. errichtet für A. und ähnliche aberrante
Formen die Familie der Atrochidae. — Hierher Wierzejski (^j.

Daday hat Cypridicola parasitica, ein neues innerhalb der Schalen, zwischen den
Beinen von Cypris incongruens schmarotzendes Rotator, monographisch bearbeitet.
Der Körper ist einfach schlauchartig, ungetheilt und entbehrt des Fußes. Das
Räderorgan liegt zwar am Rande der Stirn, ist aber sehr gegen die Bauchseite
gerückt. Das sehr wenig ausgebildete Muskel System wird durch 2 den Körper
durchziehende dünne Retractoren des Räderorgans repräsentirt. Von dem eben-
falls geringen Nervensysteme wurde das Ganglion über dem Schlund nach-
gewiesen. Der K aumagen ist dreilappig, und seine Kiefer sind halbmondförmig.
Die Genitalorgane des Q zerfallen in Keimstock, Dotterstock, Eileiter, Stiel-
drüsen und Geschlechtsöffnung. Das Ende des Eileiters wird in der Nähe der
Geschlechtsöffnung von den in diese mündenden Stieldrüsen umfasst. Letztere
dienen 1) zur Ausscheidung der Substanz, mit der die Eier an den Körper ange-
geklebt werden, 2) eventuell (anstatt der Fußdrüsen) zur Anheftung des Thieres
an den Wirth und 3) zur Ernährung der Embryonen, welche nach außen gelangt
sind. Da im Darme keine Spur von Nahrungsresten zu finden ist, so ernährt sich
das Thier wohl durch Saugen der Säfte des Wirthes. — Verf. erörtert auch die
Systematik der ganzen Gruppe eingehend.

0. Janson's Übersicht der Philodinäen zerfällt in einen anatomischen, bio-
logischen und systematischen Theil. Bei den Philodinäen ist ein Abschnitt des
Enddarmes zur contractilen Blase umgewandelt (mit Plate gegen die meisten
übrigen Autoren) und dient nicht nur den Excretionsorganen als Mündung, son-
dern sammelt auch (mit Cosmovici) das durch die Räderorgane in den Verdauungs-
canal hineingestrudelte Wasser an und schafft es nach außen. Dass bei den
Oviparen Philodinäen die reifen Eier einfach in die Leibeshöhle fallen, erscheint
zweifelhaft; Verf. hält deshalb an der Function der Keimdotterstockmembran
als Uterus und an der des hinteren Stranges als Oviduct fest. Die Geburt der
Embryonen viviparer Formen durch gewaltsame Durchbrechung wird bestätigt,
nicht aber, dass ein sehr dehnbarer Uterus den Embryo umschließe, wie viele Au-
toren vermuthen. Verf. hat zum 1. Mal die Dauereier dieser Rotatorien auf-
gefunden. Von den Philodinäen ertragen nur die Species eine lange Trocken-
heit, deren Haut von Poren durchsetzt ist.

Gastroschiza ist nach Bergendal (") eine bepanzerte Form, welche ^ mit
Ehrenberg's Euchlanis lynceus verwandt und der Daphnide Lynceus sehr
ähnlich ist. Der Panzer ist ventral gespalten. Der Fuß'sitzt nahe an der Mitte

42 Vermes,

der Unterseite des Thieres und ist nicht gegliedert. Sehr auffallend ist das runde
tiefschwarze Auge. Die seitlichen Taster sind fingerförmig und haarlos, der
mittlere fehlt. Am Rande der Corona findet sich ein zusammenhängender Ring
mittelgroßer Cilien und außerdem an verschiedenen Stellen stärkere Cilienbüschel.
Der Mastax ist sehr groß und und hat starlie Kiefer. Der fußlose, nur in 1 Exem-
plar zur Beobachtung gelangte Anapus n. ovalis n. muss trotz seiner Verwandt-
schaft mit der vorigen Form wahrscheinlich ebenfalls eine neue Familie bilden.

9. Hirudinea.

Hierher Barrows, Blanchard (^-^/-i«), Dahl, Leuckart(^), Olsson.

Über die Cuticula s. oben p 13 Krawkow, Muskelzellen p 30 Apathy, Versuche
mit elektrischen Strömen unten AUg. ßiol. p S Blasius & Schweizer.

Durch Untersuchung von Nephelis stellte Graf fest, dass sich die Excretions-
vorgänge in 2 Systemen, nämlich in den Nephridien und in den Chloragogen-
zellen, abspielen. 1) Das Nephridium weist 3 Abschnitte auf: eine Endblase,
einen Drüsentheil und einen Wimpertrichter. Die Endblase ist (gegen Bourne)
eine Einstülpung des Ectoderms , die sich mit dem sich selbständig anlegenden
Drüsenkörper erst später verbindet (mit Bergh)). Die Cilien werden von Bolsius
mit Unrecht geleugnet. Über den Drüsentheil ist Verf. gegen die meisten übrigen
Autoren der Ansicht, dass er nicht aus perlschnurartig an einander gereihten
einzelnen Zellen besteht, sondern dass letztere Zellencomplexe sind. In Betreff des
Canalsystems schließt er sich an Schnitze gegen Bolsius an. Die cilientragenden
Organe von B. sind nur die Wimpertrichter. Außer den functionirenden kommen,
ähnlich wie bei den Oligochäten und Capitelliden , Überreste von provisorischen
Nephridien vor, d. h. von solchen, die nur in der Jugend functioniren und im
Alter allmählich resorbirt werden. 2. Die Chloragogenzellen. Was Bourne
botryoidal tissue nennt und mit der Blutbildung in Beziehung bringt , ist das Ho-
mologen der Chloragogenzellen, also excretorisch thätiges Gewebe. Diese den
Blutbahnen aufsitzenden Chloragogenzellen von N. sind Lymphzellen, und als
solche sind wahrscheinlich auch die Elemente zu betrachten , welche Bourne bei
Trochaeta etc. als Fettzellen beschrieben hat. — Auf 4 Wegen nun werden die
Excretionsproducte aus den Organen entfernt : a) die Drüse des Nephridiums
nimmt osmotisch Excrete aus dem Blute auf und schafft sie nach außen ; b) sie
nimmt osmotisch den Inhalt der Chloragogenzellen auf ; c) der Trichter nimmt die
Reste der Chloragogenzellen auf und schafft sie in die Drüse ; d) die Chloragogen-
zellen wandern bis an die Epidermis und deponiren dort ihr Excret als Pigment.
— Zwischen den Nephridien von Hirudo und N. walten keinerlei priucipielle
Unterschiede ob. Die Vorfahren der Hirudineen haben jedenfalls eine wohl aus-
gebildete Leibes höhle gehabt, welche durch starke Entwickelung der meso-
dermalen Elemente auf geringe Überreste reducirt wurde. Darin besteht die
»Diacoelesis« Bourne' s. Die Ansicht von B., dass eine endocytische Cölombildung
durch Zerfall der Botryoidal- (Chloragogen-) Zellen stattgefunden habe, ist un-
begründet. Das Vorhandensein provisorischer Nephridien und der Chloragogen-
zellen spricht im Zusammenhange mit dem Verhalten des Cöloms dafür, dass die
Vorfahren der Hirudineen nahe Verwandte der Oligochäten waren. — Den
Schluss der Abhandlung bilden Angaben über Beobachtungen am Blutgefäß-
system des lebenden Thieres.

Gegen Bourne's Annahme von der rudimentären Natur des Infundibular-
apparats macht Leuckart(') geltend, dass derselbe gar nicht rudimentär ist.

9. Hirudinea. 43

Bourne stützt sicli hauptsächlich darauf, dass der Apparat in Verbindung mit dem
Einzeltrichter einen Haufen körnerartiger Gebilde, welche die Zeichen des Zer-
falles darböten , aufweise. Diese Körner sind nun aber kleine Zellen, die sich
eng den typischen Nephridialzellen anschließen , auch ähnlich von intracellulären
Gängen durchbohrt sind, die ihrerseits mit dem Canalsysteme der Schleifenorgane
in unmittelbarem Zusammenhange stehen. Ein directer Zusammenhang existirt
ferner zwischen den Hohlräumen des Zellenhaufens und dem Centralcanale der
Einzeltrichter. Der Infundibularapparat ist nach den Gattungen sehr verschieden
gebaut; Verf. beschreibt ihn ausführlich von Clepsim, Nephelis und Hirudo, von
denen jede einen besonderen Typus repräsentirt.

Nach Croockewit sind die Zähne von Hirudo Stützapparate der schneidenden
Cuticula. Sobald die Wunde von dem Kiefer gemacht ist, wird sie mit dem
zwischen den Zähnen herausströmenden Secret durchtränkt , wodurch in den an-
gebissenen Gefäßen nicht nur der Gerinnung des Blutes, sondern auch dem Zu-
sammenkleben der Blutplättchen vorgebeugt wird — wenigstens bei Hirudo medi-
cinalis. Dagegen gelang es nicht, am Extracte von den in Alcohol gehärteten
Köpfen von Aulastomum gerinnungshemmende Wirkungen nachzuweisen. Zwar
saugt A. das Blut von Fröschen, aber eine Nachblutung aus der Hautwunde war
nicht zu constatiren. — Hierher auch Leuckartf^).

Gegen Bolsius [s. Bericht f. 1890 Vermes p 42, f. 1891 Vermes p 58, f. 1892
Vermes p 48] hält Bourne alle seine speciell über die Nephridien der Hiru-
dineen publicirten Resultate aufrecht. In seiner kritischen Auseinandersetzung
legt er zunächst dar , dass Bolsius hauptsächlich durch seine einseitige Methode
zu seinen irrthtimlichen Auffassungen gekommen sei, und zeigt dann nach er-
neuten Untersuchungen an Hirudo und Nephelis, dass er (Bourne) und seine Vor-
gänger in Bezug auf das Canalsystem Recht behalten. Gleiches gilt für die von
Bolsius mit Unrecht als Wimperorgane aufgefassten Trichter [s. auch oben p 42
Graf], welche unzweifelhaft integrirende Theile des Nephridiums sind , die in das
Cölom münden. Wenn auch diese Trichter bei den meisten Formen verstopft sind
und daher ihre ursprüngliche Function verloren haben, so können sie doch nicht,
wie Bolsius will, im Dienste der Circulation stehen , indem diese sehr viel besser
durch die Contractionen des Leibeswand vermittelt werden kann.

In einer vorläufigen Mittheilung tritt Whitman den Einwürfen Maiers [s. Be-
richt f. 1892 Vermes p 48] gegen seine früheren Angaben über Bau und Ent-
wickelung des Auges scharf entgegen und hält sie völlig aufrecht. Die segmen-
talen Sinnesorgane (Sensillae) sind nach Structur und Function zweifacher Natur.
Sie bestehen nämlich aus einem axialen Bündel langer , oberflächlich mit zarten
Haaren endigender Zellen, die ein Tastorgan repräsentiren, und rundum, sowie
darunter liegen die für das Auge so charakteristischen großen, hellen Sehzellen.
Man hat es also mit einem combinirten Seh- und Tastorgan zu thun , die beide
aus einer gemeinsamen, indifferenten, ectodermalen Anlage hervorgehen und beide
von demselben Nerven versorgt werden.

Die terrestrische Hirudo brevis Grube bildet nach Blanchard (^) das Genus
Mesohdella n., welches in auffallender Weise zwischen Glossiphoniden und Hiru-
diniden vermittelt. Unter letzteren kommt es sowohl durch die Lebensweise
als durch die Vertheilung der Augen den Hämadipsinen am nächsten, entfernt sich
aber wieder von diesen wie den Hirudiniden überhaupt durch den hohen Grad der
Concentrirung der Somite. — Dies Verhalten bietet Blanchard (^) Veranlassung
dazu, die Variationen Inder Somitenbildung zu erörtern. Wie einer-
seits bei M. brevis das typisch 5-ringelige Somit auf ein 3-ringeliges reducirt sein
kann, so ist andererseits bei Dina das 3. Ringel jedes Somites verdoppelt, und
bei Trocheta kann sogar ein Somit bis 1 1 Ringel haben.

44 Vermes.

10. Oligochaeta.

Hierher Benham l-,^), Dahl, Friend(',3-5), Guerne & Horst, Horst, IVIoore(S2),
King, Randolf, RosafS^), Schneider, Spencer, Stieren.

Über die Cuticula s. oben p 13 Krawkow, Muskelzellen p 30 Apäthy, Chlora-
gogeuzellen unten Arthropoda p 61 Bernard (i), Versuche mit elektrischen Strömen
Allg. Biologie p 8 Blasius & Schweizer.

Die Auffindung zweier neuer Arten von Strand-Enchyträiden [Parenchytraeus n.
litteratus n. und Pachi/drilus litoreus n.) bot Hesso Gelegenheit zum Studium des
Baues der Enchy träiden. Die gesammte Musculatur, mit Ausnahme der
histologisch unsicheren Darmmuskeln, besteht aus Zellen , welche dem nematoiden
Typus angehören. Die von Michaelsen beschriebenen Ganglienzellen in den
Septaldrüsen waren nicht aufzufinden; wahrscheinlich liegt eine Verwechslung
mit Eesten von Drüsenzellen vor. Wo die Ausführungsgänge dieser Drüsen an
den Schlundkopf herantreten, zerfällt der Drüseninhalt in zahlreiche dünne
Stränge, welche zwischen den Schlundkopfzellen in Intercellularräumen nach
unten dringen. Etwas über der Cuticula ist dann das Secret in Tröpfchen an-
gesammelt, und feine Poren dieser Membran ermöglichen das Austreten desselben.
Wahrscheinlich ist dies ein Klebstoff, der die Wirkung des Schlundkopfes zu
unterstützen vermag. Eigenthümliche Drüsen liegen auch in den Segmenten
hinter den Genitalsegmenten. Mit Michaelsen betrachtet sie Verf. als Copula-
tionsdrüsen. Der Darmblutsinus entsteht nicht durch ein Auseinander-
weichen der Epithel- und Muskelschicht des Darmes, sondern Zellen bewirken die
Trennung in Canäle und kleiden den Sinus aus (gegen Michaelsen). Es handelt
sich daher eher um ein den Darm überziehendes Gefäß netz, wie bei Dero etc.

Aus Beddard's(i) Beschreibung neuer exotischer Lumbriciden seien einige
Angaben über Siphonogaster Millsoni n. hervorgehoben. Wie Levinsen betrachtet
er die eigenthümlichen Anhänge des 18. Segmentes als Penes; aber gleichzeitig
scheinen sie die Function des fehlenden Clitellu ms zu ersetzen. Ferner ent-
halten sie auch excr etorisc he Canälchen, und da diese mit den Nephridien
des Cöloms keinerlei Zusammenhang aufweisen, ja den Anhängen jederlei cöloma-
tische Höhlung abgeht , so ist es fraglich , ob man die Nephridien als Cölom be-
trachten darf.

Beddardp) beschreibt 16 neue Lumbriciden. Von den zahlreichen ana-
tomischen Angaben seien folgende erwähnt. Das Cli teil um von Moniligaster
bahamensis n. unterscheidet sich dadurch von dem anderer Lumbriciden , dass nur
1 Zellschicht vorhanden ist; dies weist auf die wasserbewohnenden Oligochäten
hin. An Penis und Penisscheide der Tubificiden speciell erinnert der conische
Fortsatz im Endsacke der Samenleiter. Der Darmcanal von Eudriloides
durbanensis n. weist eine bisher bei Eudriliden noch nicht bekannte Eigenthüm-
lichkeit auf: im 6.-10. Segment liegen paarige Kalkdrüsen, welche durch einen
engen Canal in den Ösophagus münden ; sie fungiren wohl nicht nur (mit
Michaelsen) als Assimilations-, sondern auch als Excretionsorgane.

Nach einer ausführlichen vergleichenden Erörterung der Litteratur kommt
Beddard(3) zum Schlüsse, dass alle von ihm als Atrium bezeichneten Gebilde
homolog sind, indem die Extreme durch eine vollkommene Reihe vermittelnder
Formen verbunden sind. Die Frage, welcher Atriumtypus der ursprüngliche sei,
hängt innig mit der Frage nach der ganzen Classification zusammen , und Verf.
findet, dass die von ihm adoptirte gut mit der sich aus dem Verhalten der Atrien
ergebenden Reihenfolge harmonirt. Mit Rosa (bei den Geoscoliciden) leitet er die
Atrien von den paarigen Drüsen im Bereiche der männlichen Poren her. Wenn
aber diese Herleitung aus Copulationsdrüsen richtig ist, so stehen die Atrien der

10. Oligochaeta. 45

höheren Oligochäten der Ausgaugsform näher , als die der niederen ; ferner sind
das Vorhandensein mehrer Atrien und deren Unabhängigkeit von den Samen-
leitern ursprüngliche Charaktere. Wo die Atrien eine unverkennbare Beziehung
zu den Samenleitern aufweisen, da sind sie als Samenleiter- Drüsen zu be-
zeichnen.

Beddard (*) findet (gegen Eisen), dass die 2 Paar Trichter der Samenleiter
bei Sutroa nicht in 1, sondern in 2 Segmenten (im 9. und 10.) liegen. Das hin-
tere Paar ist viel größer als das offenbar wie der zugehörige Samenleiter in Rück-
bildung begriffene vordere. Ähnlich wie bei Phreodrilus scheint hier Atrium und
Vas deferens von einem Samensack umschlossen zu sein ; fraglich bleibt nur, ob
dieser Sack bei S. ebenfalls durch Abspaltung vom Peritonäum aus, oder wie bei
den übrigen Oligochäten entsteht. Die einzige mediane Samentasche ist aus
ursprünglich paarigen Säcken verschmolzen. Die Angabe Eisen's, dass er einmal
am distalen Ende der Samentasche einen Perus gefunden habe, ergänzt Verf. am
reifen Thiere dahin, dass zwischen Samentasche und Ösophagus eine directe Com-
miinication besteht, wie nach Michaelsen bei Enchyträiden etc. — Hierher Eisen.

In einem Anhange zu seiner Beschreibung der von Festa in Palestina etc. ge-
sammelten Lumbriciden bespricht Rosa (■^j die Spermatophoren von
Allolobophora samarigera n. Dass diese Form der Samentaschen entbehrt, ist eine
Bestätigung seiner Ansicht , dass sich die Taschen und Spermatophoren gegen-
seitig ausschließen, also ein und derselben Function dienen. Auffallend ist die
platte Form, die dorsale Lage und die bedeutende Größe der Spermatophoren bei
A. s. Sie werden offenbar von den drüsigen Anschwellungen der sehr großen
Atrien erzeugt.

In Cole's Abhandlung über den Gürtel der Lumbriciden wird zunächst
der Modus der Copulation erwogen. Zur Vereinigung der copulirenden Thiere
dienen sicher die Clitellum-Borsten , das Clitellum- Secret und die capsulogenen
Drüsen , nach Hurst's mündlicher Mittheilung auch noch ein cuticularer Gürtel
[vergl. E. Perrier in: Arch. Z. Exper. Tome 4 1875 Notes p 13]. Nach Vogt
& Yung fließt bei den copulirten Thieren der Samen dem Clitellum entlang in longi-
tudinalen Hautfurchen. Dagegen fand Verf. 2 Mal förmliche äußere Canäle,
welche die Samenleiter-Mündungen mit dem Clitellum verbanden, und überdies
communicirten diese »Samencanäle« mit den Pubertätstuberkeln. Nicht das
Clitellum, sondern die capsulogenen Drüsen liefern das Secret zur Herstellung der
Cocons. Folgen sehr eingehende, zum Theil Claparede's Darstellung corrigireude
Angaben über die Structur des Clitellums [s. im Original].

Woodward hat seine Studien über das Variiren der Genitalorgane von
Lumbriciden [vergl. Bericht f. 1892 Vermes p 57] an vielen Exemplaren von
Lumbricus und Allolobophora fortgesetzt und gefunden, dass überzählige Ovarien
und Hoden keineswegs selten sind: unter 50 Würmern hatten 14 überzählige
Organe ; doch schwankt die Proportion je nach den Localitäten. In einem Falle
war rechts ein Hoden und links ein Körper, der aus Hodengewebe bestand, in
dem deutliche Eier ausgebildet waren, also eine wahre hermaphroditische Drüse.
Daher sind bei den Oligochäten Hoden und Ovarien resp. Eier und Samenzellen
homolog.

Nach Wagrrer entsteht bei der regenerativen Neubildung des vorderen Darm-
abschnittes von Lumbriculus der Kopfdarm nicht wie im Embryo aus dem Ectoderm,
sondern nur aus dem Entoderm, mithin entspricht auch hier die regenerative Ent-
stehung des Vorder- (und End-) Darmes der embryonalen Entwickelung nicht
[s. auch unten AUg. Biologie pH].

Im Gegensatze zu allen bisherigen Beobachtern fand Bolsius, dass das Neph-
ridium von Enchytraeus nicht von einem einheitlichen, vielfach verschlungenen

5 Vermes.

Canal durchsetzt wird. Vielmehr gabelt sich der vom Trichter her einfache
Canal nach seiner Mündimg in die Drüse fort und fort , und die so entstehenden
immer feineren Canälchen anastomosiren, um am entgegengesetzten Ende des Or-
gans sich wieder ebenso an Zahl zu verringern, resp. an Durchmesser zu wachsen,
so dass ein einziger Canal als Collector das Nephridium verlässt. Zwischen dem
Ende dieses CoUectors und der äußeren Mündung ist (mit Vejdovsky) eine Blase
eingeschoben, die aber nicht einheitlich ist, sondern aus 2 über einander gelegenen
Höhlen besteht.

In Ude's Beiträgen zur Kenntnis ausländischer Regenwürmer finden sich An-
gaben über die sogenannten Chylusta sehen der Eudriliden. Diese enthalten
Kalkkrystalle , sind daher Kalkdrüsen. Die ganze Lehre Michaelsen's von den
Chylustaschen ist um so fraglicher , als auch die von ihm den Darmtaschen der
Enchyträiden zugeschriebenen Function unerwiesen ist.

In Berlin eingeschleppte exotische Lumbriciden, welche leuchten , wurden von
Wlatzdorff als Microscolex modestus Rosa bestimmt. Das Leuchten rührt von
einem Schleime her. Wenn auch die Leuchtfähigkeit im Winter nicht erlischt, so
scheint doch freiwillig im Winter und Frühjahr kein Schleim abgesondert zu
werden. — Nach einer Aufführung aller bekannten Fälle von phosphorescirenden
Lumbriciden wirft Friend(2) die Frage auf, wozu dies Vermögen denThieren wohl
dienen möge, und glaubt, dass es ähnlich wie bei Lampyns die Annäherung zweier
Individuen herbeiführe. Wie sie ohne eigentliche Geruchsorgane für Gerüche, so
werden sie auch ohne Augen für Licht empfindlich sein.

11. Polychaeta.

Dahl, Hatschek, Lo Blanco, M'lntosh, Reibisch
(2), Scott. Über die Cuticula s. oben p 13 Krawkow und p 23 Monticelü (i),
Petrificirung der Musculatur unten p 131 Vertebrata Reis(i), Darm AUg. Biologie
p 9 van Gebuchten, Verhalten von Serpula und der Larven von Polygordius gegen
das Licht ibid. p 9 Loeb.

Nach Lwoff weisen die ventralen Stützfasern, die bei Amphioxus in die Chorda-
scheide eindringen, auf eine nähere Beziehung zwischen dem Nervensystem und
der Chorda hin [s. unten Vertebrata p 85], und homologe Verhältnisse sollen An-
neliden, speciell Sigalion squamatum, darbieten , indem hier ebenfalls Stützfasern,
die das Nervensystem zum Theil umhüllen, in das epitheliale blasige Gewebe
unterhalb und zu beiden Seiten des Nervensystems eindringen. Dass das betrefi"ende
Annelidengewebe für ectodermal gehalten wird, bietet dem Vergleiche keine
Schwierigkeit mehr dar, seitdem sich Verf. auch von der ectodermalen Entstehung
der Chorda von A. überzeugt hat. Bei Annelidenlarven existirt ebenfalls ein
der Chorda homologes Gebilde, nämlich das, was Kleinenberg bei Lopadorhynchus
als Kopf- und Bauchschild beschrieben hat. Diese Schilde sind ein vergängliches
Stützgewebe, das nach Entwickelung , Lage und Bau sich der Chorda ähnlich
verhält.

Die Resultate von Maiaquin's umfassender Monographie der Syllideen seien hier
zum größten Theil nach des Verf. 's eigener Zusammenstellung wiedergegeben.
Integument. Die Cuticula zeichnet sich durch ihre Dicke aus. Die Epidermis
besteht aus Faden- und Drüsenzellen, die in Form, Größe und Vertheilung nach
den Gattungen stark variiren. Bei den Eusyllideen insbesondere sind die Drüsen-
zellen bedeutend verlängert und zu Bündeln vereinigt, welche als » Fußdrüsen« in
die Leibeshöhle hineinragen. Die Borsten entstehen in einer der Acicula an-
liegenden, von dem Bulbus mit den fertigen Borsten durchaus unabhängigen

11. Polychaeta. 47

Borstendrüse. Jede Borste entwickelt sich aus 1 Zelle und gelangt erst, nachdem
sie ihre endgiltige Größe erreicht hat, in den Bulbus. Die Musculatur verhält
sich ähnlich einfach wie bei den Archianneliden. Am stärksten entwickelt ist sie
im Vorderkörper (Rüsselregion). Bei einigen Gattungen ist ein ventraler, subneu-
raler Muskel vorhanden. Die Dissepimente fehlen oder sind unvollständig in
der Rüsselgegend. Im Bereiche des Magendarms sind sie derart angeordnet, dass
sie das Lumen des Darms abzuschließen vermögen. Nervensystem. Das Gehirn
hat keine Grenzmembran und ist daher von der Epidermis nicht scharf abgesetzt.
Es gibt mehrere Centren : ein ventrales, vorderes oder stomatogastrisches und ein
dorsales, hinteres oder antennales, welches in 2 — 3 Unterabtheilungen zerfallen
kann. Aus dem ventralen entspringen: 1) 2 dicke Nerven für die Palpen, 2) die
Fäden des Rüssel-Nervensystems und 3) der untere Ast des Schlundringes; aus
dem dorsalen: 1) das Nervenpaar der lateralen Antennen, 2) 2 verschmelzende
Nerven für die mediane Antenne, 3) und 4) 1 vorderes und 1 hinteres Paar
Augennerven, 5) die Nerven zum Nackenorgane und 6) der obere Ast des
Schlundringes. Die Schlundring-Commissuren liegen stets oberflächlich oder doch
in der Epidermis. Sie liefern 2 Nerven für die Girren des Tentakelsegments und
vereinigen sich im 1. borstentragenden Segmente zum 1. Ganglion des Bauch-
stranges. Dieser schwillt in jedem Segmente zu 1 Ganglion an, aus dem 1 Nerven-
paar entspringt. Der Strang selbst besteht aus 2 seitlichen und aus einer medianen
Abtheilung. Meistens ist er ventral mit der Epidermis in Contact. Das stomato-
gastrische System besteht bei den Syllideen mit sinuösem Rüssel aus 2 Nerven-
ringen und bei denen mit geradem Rüssel aus nur einem. In diese Ringe begeben
sich vom Gehirne aus Nerven, und die aus den Ringen entspringenden Nerven
innerviren ihrerseits die verschiedenen Regionen des Rüssels. Die Syllideen-
Ammen haben stets 2 Paar Augen, welche aus einer einzigen Zellenlage hervor-
gehen. Die Linse ist eine Ausscheidung dieser Zellen. Die Stäbchen sind an ihrem
Ende lichtbrechend (Glaskörper), in ihrer Mitte pigmentirt (Retina- oder Pigment-
schicht), und ihre die Kerne einschließenden Basen enden in Fortsätzen, die mit
Nervenzellen in Beziehung treten (Ganglienschicht). Bei den epigamen Syllideen
kann die Linse durch krystallogene Zellen epidermoidaler Herkunft einen Zuwachs
erhalten. DasTastgefühl wirddurchdie überaus verschiedenen Girren mit starren
oder mit beweglichen Cilien vermittelt. Die Nackenorgane treten je nach den
Gattungen in verschiedener Form auf: 1) als Wimpergrübchen ; 2) sie nehmen den
ganzen hinteren Theil des Kopfes ein und werden von einer deckenden Lamelle ge-
schützt; 3) sie werden durch Wimperflügel oder 4) durch Wimperepauletten ver-
treten. Darmcanal. Am Rüssel unterscheidet Verf. mehrere Abtheilungen, die
eingehend beschrieben werden. Die dem Ventriculus ansitzenden Coeca betrachtet
er als Wasserbehälter und (gegen Eisig) nicht als Schwimmblasen ähnliche Organe.
Nephridien. Der Wimpertrichter öffnet sich stets in das vorhergehende Segment.
Die äußere Mündung ist an der Unterfläche des ventralen Ruders. Die excretorische
Thätigkeit der Nephridien ist gering. Zur Reproductionszeit schwellen sie stark
an und übernehmen die Ausfuhr der Genitalproducte. Verf. unterscheidet 2 Formen
der Reproduction, nämlich 1) die Schizogamie, wobei sich eine sexuelle Knospe
von einer nicht sexuellen Amme ablöst ; sie ist mit Unrecht dem Generationswechsel
subsumirt worden ; 2) die Epigamie (directe Reproduction), wobei das ganze Indi-
viduum bei der Geschlechtsreife secundäre Geschlechtscharaktere aufweist. Die
' Bildung von Stolonen kann durch Knospung oder durch Spaltung erfolgen, und
beide Modi können (gleich der Schizogamie und Epigamie) gesondert oder combinirt
in ein und derselben Art auftreten. Verf. schildert ausführlich die verschiedenen
Modi nach den Gattungen. Weiter vertritt er die Ansicht, dass Wachsthum, Sprossung
und Regeneration nur verschiedene Formen ein und desselben Processes seien, wofür

48 Vermes.

er besonders in der Art, wie sich im Bereiche der Knospungszone die Gewebe
diflferenziren , die Bestätigung erblickt. Genitalorgane. Ovarium und Hoden
liegen beide auf einem blind endigenden Blutgefäße, welches aus dem Bauchgefäße
je in der vorderen Segmentregion entspringt. Bei der Geschlechtsreife gelangen
die Sexualprodncte in das Cölom, wo sie den Darmcanal bedeutend einengen. Ent-
wickelung. Die Gastrulation verläuft epibolisch [Myrianida] und führt zur Bildung
einer borstenlosen Larve. Aus derinvagination des Vorderdarms geht ein musculös-
drüsiger Pharynx hervor, aus dessen Hinterende der übrige Theil des Rüssels
hervorsprosst. Diese den Syllideen mit vielen anderen Anneliden mit directer Eut-
wickelung gemeinsame »monopharyngeale« Larve führt bei gewissen Syllideen
[Autolytus, Eusyllis, Syllis) ein freies Dasein, tritt dagegen bei anderen (Exogoneen)
vor dem Ausschlüpfen auf. Proventriculus und Ventriculus entstehen durch Knos-
pung aus dem Larvenpharynx, und die gleichzeitige Existenz von Larvenpharynx
und Proventriculus (dieser ist ein secundärer Pharynx) charakterisirt die »di-
pharyngeale«, den Syllideen eigene Larve. Morphologie. Die Angaben über die
Parapodien und das Kopfsegment sind schon früher referirt worden [s. Bericht f.
1891 Vermes p 71]. Verf. stimmt Viguier darin zu, dass der Name Mundsegment
vermieden werden sollte. Für die vorderen Segmente mit Fühler cirren empfiehlt
sich der Name Tentakelsegment. Auch hier, sowie in den analen und präanalen
Segmenten von Amhlyosyllis sind die Anhänge modificirte Parapodien. Überhaupt
sind die Segmente des typischen Annelids unter sich alle morphologisch gleich,
und ihre Constitution im Besonderen ist 2 Grundgesetzen unterworfen, nämlich
dem der serialen Wiederholung der Theile und dem der bilateralen Symmetrie.

Beraneck(^) hat das Alciopiden-Auge entwickelungsgeschichtlich und histo-
logisch untersucht. Die jüngsten Stadien waren 0,3 mm lang und hatten die An-
lagen von 3 Paar Parapodien, sowie einen vorstttlpbaren Pharynx. Laterodorsal
von diesem waren die Anlagen der künftigen Augen als kleine Zellenhäufchen
zu erkennen. Außer kleinen runden Zellen, welche die Hauptmasse der Anlagen
ausmachen, sind die größeren Drüsen des Glaskörpers (Kleinenberg) vorhanden.
, Diese Zellen treten nicht constant einzeln , sondern zuweilen auch zu zweien auf
(gegen K.). Außerdem liegen sie nicht außerhalb der Augenanlage, um erst später
hineinzurticken, sondern gehören von Anfang an zur Anlage selber (gegen K.).
Aus einer anderen charakteristischen Zelle geht die Linse hervor [s. unten]. Bei
diesen 3 mm langen Larven existirt die Retina noch nicht. Allmählich aber
verlängern sich diese Zellen, ordnen sich radiär an, und unter gleichzeitiger Aus-
bildung einer Augenhöhle lassen sich au den künftigen Retinazellen die Stäbchen
erkennen. Diese bilden sich auf Kosten der centralen Zellenenden und sind
lediglich die Fortsätze dieser Zellen. Die von Graber in den Stäbchen beschriebe-
nen Centralfäden und Kerne sind nicht vorhanden. Die peripherischen Theile der
Retinazellen werden als Retinoblaste bezeichnet. In der Trennungslinie zwischen
diesen und den Stäbchen tritt das Pigment auf, welches sich erst nachträglich zu
einer Choroidalschicht anordnet. Graber's Benennung der Retinoblasten als reti-
nale Ganglienzellen ist zu verwerfen, da sie mit Ganglien nichts zu thun haben.
Auch das kleine, von vei-schiedenen Autoren als Ciliarkörper definirte Organ ver-
dient diesen Namen nicht ; dagegen hat eine accessorische Retina oder Retinula
die Function, die schiefen Strahlen aufzufangen, welche die Retina nicht mehr
erreichen. Die Cornea besteht (mit Carriere, gegen Graber) aus 2 Schichten,
nämlich aus einer ocularen, die mit der Retina in Continuität steht, und aus einer
hypodermalen. Ganz eigenthümlich entsteht die Linse, nämlich aus einer Zelle,
deren Kern feinkörnig wird. Sie wächst durch Hinzukommen anderer Kerngranula,
welche von degenerirenden Elementen herstammen. Gegen Graber sucht Verf. zu
beweisen, dass der Glaskörper ein Drüsenproduct sei. Niemals sah er in den

11. Polychaeta. 49

jüngsten Stadien eine Fusion zwischen dem Gehirnganglion und der Augen-
anlage, ebensowenig ein Wandern von Zellen dieser Anlage in das Ganglion
(gegen K.). Ein besonderes Augenganglion existirt nicht; was Carriere als
solches beschrieb, ist ein integrirender Bestandtheil des Gehirns; auch enden die
Achsencylinder der Retinazellen in den centralen Gehirn theilen. Aus der Ge-
sammtheit seiner Beobachtungen schließt Autor, dass das Auge von Alciopa und
das Arthropodenauge sich nicht aufeinander zurückführen lassen. Viel eher er-
innert jenes Auge an das der Gastropoden, was aber nicht auf Verwandtschaft
beruht. Das Alciopidenauge ist ein Augentypus sui generis, das letzte Glied der
Entwickelung , welche die Kopfaugen der Anneliden durchlaufen haben. Aus
seiner Ontogenese geht hervor, dass dieser Augentypus phylogenetisch eine Fort-
bildung der Augenflecken der Trochophora darstellt. Wahrscheinlich nicht hier-
her gehören aber die sogenannten zusammengesetzten Augen auf den Kiemen von
Tubicolen.

Beraneck P) hat sich auch mit der Entwickelung und Structur des Gehör-
organes der Alciopiden beschäftigt. Sie entwickeln sich erst spät und sind
nicht wie die der Trochophora von Eupomatus in die Wandungen des Körpers ein-
geschlossen, sondern sitzen als kleine rundliche Säckchen auf kurzen Fortsätzen
des 1. Rumpfsegmentes, ^qi Asterope Candida sind die Gehörsäckchen voll einer
leicht coagulirbaren Flüssigkeit, welche theilweise durch Degeneration einiger
von den Zellen entsteht, welche die ursprüngliche solide Anlage des Organes zu-
sammensetzen. Also eine ähnliche Genese, wie die der brechenden Substanzen
im Alciopidenauge. Ferner gibt es in den Wandungen der Gehörsäckchen ein-
zellige, sich nach innen öffnende Drüsen, deren Kerne chromophile Granula pro-
duciren, die während der ganzen Entwickelung nach der centralen Höhle wandern.
Diese Granula sind aber im Gegensatze zu den correspondirenden des Auges dauer-
hafter Natur, indem sie als Otolithen dienen. Die Wandung des Gehörsäckchens
besteht aus einer äußeren ectodermalen und einer inneren sensoriellen Schicht.
Das Ganze wird von einer Cuticula, die mit der des übrigen Körpers übereinstimmt,
umgeben. Ob Cilien in die Höhlung hineinragen, ist unsicher; aber die centralen
Zellenden entsenden jedenfalls Plasmafortsätze, welche die Granula in Suspension
halten. Die Sinneszellen werden von dem unteren Schlundganglion innervirt. Am
wenigsten vom Verhalten desjenigen der Larve entfernt sich das Gehörorgan von
Alciopa Cantrainii, wogegen h^i Asterope zu dem 1. Paare noch ein 2. im 2. Kör-
persegmente später hinzukommt. Da es sich hier also um metamere Organe
handelt, so suchte und fand Verf. die Homologa dazu in den dorsalen, blattför-
migen Girren der nachfolgenden Segmente. Frühere Autoren haben die Gehör-
anhänge wohl gesehen , aber als Fühlercirren oder als Samenbehälter verkannt.
Besonders instructiv für den Nachweis der Umwandlung der dorsalen Girren in
Gehöranhänge ist Alciopa Cantrainii. Die Segmentaldrüsen, kleine Vorwöl-
bungen der Parapodien, sind schon bei 3 mm langen Larven zu erkennen. In der
Regel ist 1 Paar in jedem Segmente vorhanden ; Greefßa celox dagegen hat je 2
Paar. Sie fungiren zweifellos als Drüsen und Sinnesorgane zugleich und
verschaffen vielleicht den Würmern Kenntnis von den Wärmeveränderungen des
Mediums. Verf. geht zur Erörterung der Frage über, ob der Ursprung der Oto-
cysten aus Parapodien sich auf die Alciopiden beschränke oder allgemein bei den
Anneliden verbreitet sei. Gegen Ehlers [s. Bericht f. 1892 Vermes p 61] wendet
er ein , dass selbst die parapodialen Otocysten der Alciopiden sich nicht von den
Otocysten gewisser Trochophoren ableiten lassen, indem ja die Girren, aus denen
sie hervorgehen, ursprünglich anderen Functionen dienten ; ferner, dass die Oto-
crypten von Arenicola Claparedii nicht die ursprünglichsten Apparate sind, son-
dern umgekehrt durch Degeneration aus den Otocysten von A. Grubii, A. antil-

5Q Vermes.

lensis und Aricia acusttca entstanden , die ihrerseits zweifellos mit den Gehöran-
hängen der Alciopiden verwandt sind. Verf. vergleicht ferner diese Gehöranhänge
mit den Seitenorganen der Capitelliden , die er nicht mit den Seitenorganen
der Vertebraten homologisiren möchte. Ebenso wenig herrschen genetische Be-
ziehungen zwischen den Gehörorganen der Anneliden und denen der Crustaceen,
da sie sich bei diesen wahrscheinlich durch Concentration ursprünglich diifuser
Gehörhaare ausgebildet haben. Den Schluss der Abhandlung bildet eine Erörte-
rung der Art, wie sich die verschiedenen Functionen des Gehörapparates im Thier-
reiche aus einfachen Zuständen entwickelt haben mögen.

Bonnler {^) gibt in seiner Abhandlung über Ophryotrocha zunächst eine Über-
sicht über die Anatomie der erwachsenen Q , da ihm ebenso wenig wie seinen
Vorgängern (^ begegnet sind [s. unten Braem und Korscheit]. Abgesehen vom
Kieferapparat unterscheiden sich die jüngsten Larven nur unwesentlich von den
erwachsenen Thieren, nämlich durch geringere Segmentzahl, durch Reduction der
Antennen, Analcirren und Borsten. Verf. beschreibt ausführlich den Kiefer-
apparat und weist nach, wie er sich je nach dem Alter außerordentlich ver-
schieden verhält, so dass der Versuch von Ehlers, die Euniciden nach den Kiefern
einzutheilen , modificiit werden muss (wäre doch nach Ehlers 0. in der Jugend
prionognath und im Alter labidognath!) und nur dann fortbestehen kann, wenn
man ihn auf die ausgewachsenen Formen beschränkt. Nach einer kritischen Über-
sicht aller bisher beschriebenen und zum Theil verkannten Vertreter dieses Genus
erwägt Verf., ob man es mit einer erwachsenen Form, die Larvencharaktere bei-
behalten hat (Neotenie) , oder mit einer geschlechtsreif gewordenen Larve (Pro-
genese) zu thun habe, und kommt zu keiner bestimmten Entscheidung. — Hierher
auch Bonnier (2).

Braem's Beitrag zur Entwickelungsgeschichte von Ophryotrocha Qni-
hält zunächst Angaben über Bau und Lebensweise des erwachseneu Thieres.
Durch die segmentalen Cili enringe wird ein beständiger Strom frischen Wassers
vom Kopfe zum Schwänze hin geführt , so dass diese Cilien in erster Linie der
. Athmung zu dienen haben dürften. Außerdem aber unterstützen sie die Locomo-
tion und besorgen sie bei den parapodienlosen Jugendformen sogar ausschließlich.
Während nach Viguier nur die hinteren Wimperringe vollständig sind, lässt Verf.
alle Ringe ohne Unterbrechung quer über die Segmente hinweg gehen. Das Auge
zeigt im Allgemeinen den Typus des der Polyyordiusliivve. Besonders groß ist
seine Ähnlichkeit mit dem vieler rhabdocöler Turbellarien, wo ebenfalls ein Kry-
stallkörper und ein in seiner Form sehr veränderlicher Pigmentfleck dahinter die
Haiiptbestandtheile bilden. Die hinteren Segmente haben dorsolateral je 1 Paar
drüsiger Anschwellungen, ähnlich denen von Lysidice viridis (nach Ehlers) sowie
den Flossendrüsen von Tomopteris. Das letzte Segment trägt außer 2 seitlichen
laugen Anhängen einen 3. kürzeren in der Mediane unterhalb des Afters, und da
er bei rückläufiger Bewegung des Thieres unter das Segment zu liegen kommt, so
sind Clap. & Metschn. der Täuschung verfallen, dass er im Alter verloren gehe.
Der Magendarm reicht nicht bis zum After, sondern endigt an der Basis des
letzten Segments, wo er durch einen Ringwulst verschlossen ist ; der Darm setzt
sich aber noch in eine kurze, bewimperte Afterhöhle fort, welche durch Einstül-
pung der Leibeswand entsteht (Proctodäum) und von Seewasser erfüllt ist. Verf.
fand die bis dahin unbekannten Männchen; man hat es also [s. oben Bonnier]
mit einer erwachsenen Form larvalen Charakters zu thun. Die Eier bilden sich
in bekannterweise aus dem Peritonealepithel. Es werden aber nie einzelne Zellen
vom Ovarium getrennt , sondern immer eine dunkle Nährzelle mit einer hellen
Zelle, dem eigentlichen Ei, vereinigt. Diejenigen Zellen, welche am frühesten
aus dem Verbände der übrigen Ovarialzellen heraus an die Oberfläche und hier

11. Polychaeta. 51

direct mit der Leibeshölilenflüssigkeit in Berühvuug gelangen , werden zu Nähr-
zellen, indem sie ihren Überschuss den tieferen Keimzellen zuleiten, sodass diese
die Fähigkeit zu selbständiger Nahrungsaufnahme verlieren. Mithin beruht die
Differenzirung von Ei- und Nährzellen auf einer einfachen Arbeitstheilung. Nach-
dem die Nährzelle ihre Aufgabe erftillt hat, trennt sie sich noch im Mutterleibe,
jedenfalls aber vor Ablage des Eies von diesem. Noch im Mutterleibe beginnt
auch die Bildung der Richtungsspindeln; ausgestoßen werden die Richtungskörper
aber erst nach der Ablage. Der Zusammenhang von je 2 Ovarialzellen bei O. ist
schon von Clap. & Metschn. bemerkt, aber falsch als Zweitheilung gedeutet
worden. Die Spermatozoon entstehen an denselben Punkten, wo bei den Q
sich die Eier bilden ; überhaupt stimmen beiderlei Keimzellen ursprünglich voll-
kommen mit einander überein. Die Vermehrung der Keimzellen [(^ und Q ) ist,
wie es scheint, ausschließlich direct. Ein typisches » Polyplastenstadium« wurde
bei 0. nicht nachgewiesen, dagegen wurde in 1 Falle auch ein Zwitter beobachtet:
ein Theil der Keimzellen in den vordersten (ältesten) Segmenten hatte die Ent-
wickelung zu Samenzellen durchgemacht, während die Hauptmasse der Genital-
anlagen Ei- und Nährzellen geliefert hatte [s. auch unten Korscheit] . Verf. sucht
die Frage zu beantworten, ob die Keimzellen durch Regeneration neuesStamm-
gewebe liefern können. Aus seinen Experimenten ergab sich, dass die Keimzellen
den übrigen Geweben hierin jedenfalls nicht gleich stehen, indem Thiere, die bis
7 Segmente mit Parapodien regenerirt hatten, keine Spur von Genitalanlagen be-
saßen. Bei einem regenerirenden Q. waren die zum Theil noch erkennbaren reifen
Eier resorbirt worden, und die indifferenten Keimzellen hatten die Entwickelung
zu Samenkörpern eingeschlagen , das Thier hatte also während der Regeneration
sein Geschlecht geändert ; mithin ist die geschlechtliche Indifferenz der jüngsten
Keimzellen jedes Segments absolut, und die Entwickelungsrichtung der Keimzellen
kann durch äußere Umstände bestimmt werden. Die Regeneration beginnt an den
Stellen der Wandfläche , welche dem Schwanz am nächsten liegen , und schreitet
»centripetal aufwärts«. Auf diese Weise wird am Hinterende zunächst ein neues
Aftersegment mit einer neuen Vegetatiouszone geschaffen. Die übrigen Defecte
werden in derselben Art wie bei der normalen Entwickelung, d. h. «centrifugala
gedeckt, indemdurch die neue Vegetationszone zuerst das vordere (ältere), dann das
hintere (jüngere) Segment vervollständigt wird. Die Thätigkeit der Vegetations-
zone richtet sich nach der Seite des größten Bedarfs, und in Folge dessen ist (bei
entsprechender Verstümmelung) die Segmentbildung asymmetrisch. Embryo-
nalentwickelung. Die Eier werden durch Spalten zwischen den Parapodien
entleert. Nephridien scheinen zu fehlen [s. unten p 53 Buchanan (3)]. Die frisch
gelegten Eier beginnen sogleich mit der Ausstoßung der beiden Richtungskörper.
Die 1. Furche theilt das Ei in 2 sehr ungleiche Abschnitte und verläuft meri-
dional, die 2. ebenso, die 3. äquatorial. Wenige Tage nach der Furchung hat
sich schon eine bewegliche Larve ausgebildet. Das jüngste Stadium bestand aus
einem Kopf- und aus einem Rumpfsegment mit je einem Wimperkranze ; bei der
nächsten hat sich der Rumpf schon in 2 Segmente gegliedert. Zu dem postoralen
Wimperkranz kommt ein präoraler, aus der vergänglichen Wimperkappe abge-
löster. Im 4 gliedrigen Stadium werden die Kieferzangen sichtbar, und oberhalb
des 1. hat sich ein 2. präoraler Wimperkranz gebildet. Gegen Clap. & Metschn.
constatirt Verf. auf Grund dieser und der nächsten Stadien, dass sich nahezu
gleichzeitig mit der Bildung des 4. Rumpfsegmentes das Kopfsegment theilt, dass
also die Sechsgliedrigkeit dieses Stadiums nicht ausschließlich auf der Strobilation
des Aftersegmentes beruht. Hieraus folgt auch, dass Viguier sich mit Unrecht
weigert, das postorale Segment dem Kopfe zuzuzählen.

Gleichzeitig mit Braem hat Korschelt die auch in den continentalen Aquarien

Zool. Jahresbericht. 1893. Vermes. i

52 Vermes.

sich so leicht ansiedelnde Ophryotrocha zum Objecto eines eingehenden Studiums
gemacht. Wo er sich mit B. begegnet, herrscht im Wesentlichen Übereinstim-
mung; wo dies nicht der Fall ist, soll durch das Referat besonders darauf hin-
gewiesen werden. Kopfsegment. Es gibt nur 2 Naclcengruben, nicht 4 (Ciaprd.
& Metschn.); überdies liegen sie vor und nicht hinter den Augen. [B. findet
2 Paar Gruben, und die Augen liegen nach ihm hinter den Gruben.] Augen sind
stets nur 1 Paar vorhanden. Verf. beschreibt weiter die Rumpf Segmente,
Parapodien, Borsten und das Endsegment. Letzteres zeigt sehr häufig
Abweichungen von der typischen Gestalt , die wahrscheinlich auf Verletzungen
mit unregelmäßiger Regeneration beruhen ; dies gilt wohl auch für andere Ab-
normitäten : so treten Girren an beliebigen Segmenten auf, einzelne Segmente
besitzen an einer Seite ein doppeltes Parapodium, oder die Parapodien fehlen an
einem Segment etc. Das Körperepithel ist außerordentlich drüseureich , und
darauf beruht wohl auch die Fähigkeit des Thieres , sich beliebig fest zu kleben.
Speciell sind die Hautdrüsen denen bei OligognatJms sehr ähnlich. Die Larven
hat Verf. ebenfalls von früheren Stadien ab, als sie Ciaprd. vorgelegen hatten,
verfolgt und beschreibt eingehend die Segmentbildung des Thieres. Bietet auch
das früheste (3 gliederige) Stadium den Charakter der polytrochen Larven dar,
indem es außer dem präoralen noch 2 Wimperkränze besitzt und außerdem eine
Segmentirung des Körpers erkennen lässt, so steht es doch der Trochophora noch
sehr nahe, und da es überdies den bei anderen Anneliden unmittelbar auf die
Trochophora folgenden Stadien sehr gleicht, so wird gewiss auch von 0. ein
Trochophorastadium durchlaufen. Die Kiefer legen sich als leistenförmige , früh
gezähnelte, chitinÖse Verdickungen der Cuticula des-Pharyux an. Im Stadium
mit 5 Wimperringen stimmen die Larven so sehr mit Dinophilus überein, dass D.
sich gewiss mit den Anneliden gemeinsam entwickelt hat, aber auf einer früheren
Stufe stehen geblieben ist. Übereinstimmung herrscht besonders in der Beschaffen-
heit des präoralen Theiles, der Körpergliederung , der Bewimperung, dem un-
paaren gegliederten Cirrus und der dorsalen Lage des Afters. Verf. gibt weiter
eine sehr ausführliche Darstellung des Kieferapparates auf allen Altersstufen
[Einzelheiten s. im Original] und kommt zu folgenden allgemeinen Schlüssen.
Von Anfang an sind 2 Äste des Oberkiefers, d. h. einer jederseits vorhanden.
Das Vorkommen einer 2. Reihe von Kieferstücken ist zwar abnorm, aber doch so
häufig, dass vielleicht ein Rückschlag vorliegt. O. würde dann von Formen
mit 2 oder mehr Reihen von Kieferstücken abstammen ; steht sie doch auch sonst
Staurocephalus und vielleicht auch Cirrohranchia , also Gattungen mit mehreren
solchen Reihen von Kieferstücken, nahe. O. ist keine alte Form (Studer), son-
dern ihre scheinbar primitiven Charaktere sind dadurch zu erklären, dass sie in
einem larvalen Zustande verharrt. Verf. hat vergebens nach Nephridien gesucht
[s. unten p 53 Buchanan (3)]; das Circulationssystem fehlt bestimmt.
Genitalsystem. Die bisher unbekannten (J' [s. oben p 50 Braem] sind ebenso
zahlreich wie die Q] auch gibt es, und zwar sehr häufig, Zwitter [s, unten].
Eibildung. Jede Eizelle erhält eine Nährzelle beigegeben und flottirt mit ihr
verbunden frei in der Leibeshöhle. Die Äquatorialplatte der 1. Richtungsspindel
ist (wie bei Ascaris megalocepJiala univalens] nur durch 1 viertheiliges Chromo-
som repräsentirt. Wie Braem hat auch Verf. die Eiablage durch Spalten
ventral am Hinterrand der Segmente erfolgen sehen. Sollten dies Genitalporen
sein, und Nephridien in der That fehlen, so dürften die Spalten den äußeren Mün-
dungen der einst vorhandenen Nephridien entsprechen. Ein § blieb 5 Tage auf
den Eiern; es herrscht also Brutpflege. Anfangs sind die männlichen Keim-
zellen von deu weiblichen kaum zu unterscheiden. Der Kopf der Spermatozoen
ist rundlich, der Schwanz sehr dünn und nur schwer wahrzunehmen. Von 30

11. Polychaeta. 53

Exemplaren waren 6 echte Q , 6 echte (^f , 8 von anscheinend weiblichem
Charakter (wohl entwickelte Ovarien) mit männlichen Genitalzellen, end-
lich 9 von anscheinend männlichem Charakter (wohl entwickelte Hoden) mit
weibliehen Keimzellen, so dass die Hermaphroditen überwiegen. Doch ist
dabei zu berücksichtigen, dass 7 Thiere der letzten Kategorie nur wenige Ei-
zellen in den Hoden erkennen ließen. Immerhin muss man O. als hermaphroditisch
gelten lassen und annehmen, dass bei den q^ und Q die Ausbildung der Ge-
schlechtsorgane nur nach einer Richtung erfolgt ist. Dass bei den getrennt-
geschlechtlichen Individuen die Production der anderen Geschlechtszellen etwa
schon vorüber sei oder noch nicht begonnen habe, ist unwahrscheinlich. Dagegen
glaubt Verf. , dass in den Segmenten mit beiderlei Geachlechtsproducten die
männlichen zuerst reif werden. — Den Schluss der Abhandlung bildet die aus-
führliche Beschreibung der poly trochen Larve von Harpochaetan. cingulata n.,
welche , obgleich die Entwickelung nicht bis ans Ende verfolgt wurde , sich doch
als eine Syllidee herausstellte. Sie ist wahrscheinlich mit Ancistrosyllis M'Intosh
verwandt.

Buchanan('^) hat in Plymouth unter vielen anderen zum Theil neuen Anneliden
auch Ophryotrocha aufgefunden und aufschnitten die bisher unbekannten Ne-
phridien nachgewiesen. Es ist wenigstens 1 Paar in Form kleiner Röhren voll
gelber Concretionen vorhanden, welche im 2. und 3. Segmente liegen und wahr-
scheinlich an den Seiten des 2. Segmentes ausmünden.

Unter den von Buchanan (^) vou der Westküste von Irland beschriebenen
Anneliden zeichnet sich Eunice philocorallia n. (in Lophohelia prolifera) dadurch
aus, dass 1 Exemplar am 2. Segment rechts statt 2 Fühlercirren nur 1 hatte.
Verf. stellte gelegentlich auch die Verdoppelung eines Rückencirrus bei Eunice
gigantea fest und erwähnt auch einer doppelten Kieme bei Chloeia.

Nach Buchanan {^) sind die von Cori [vergl. Bericht f. 1892 Vermes p 17j
beschriebenen Fälle einseitiger Vermehrung der Metamer en und die gleichzeitig
von Morgan beschriebenen Fälle von Spalt- und spiraler Metamerie [ibid. p 17-
18] wenigstens bei den Amphinomideu so häufig, dass man eher von normaler
individueller Variation , als von Abnormität sprechen kann. So zeigten von
14 Eurythoe 6 Halbsegmente. Von 17 Exemplaren desselben Subgenus aus
Madras hatten 2 intercalirte Halbsegmente und 6 Spiralen verschiedener Länge.
Von 50 Amphinome aus dem British Museum ließen sich an 27 Variationen
irgend einer Art feststellen. Ähnliche Angaben macht Verf. über Chloeia, Lumbri-
conereis und Halla. (Auch erwähnt Verf. Pentastomum.) Dass die Abweichungen
häufiger in der Mitte auftreten (Cori), kann Verf. nicht bestätigen, hält es auch
noch für zweifelhaft, ob die Ansichten von der Ursache der Abweichungen
zutreffen.

Rawitz hat den Gegensatz in der Ausbildung specifischer Sinnes- und
Drüsenapparate an Serpula contortuplicata , Protula tuhularia und Spirographis
Spallanzanii geprüft. Zwar ziehen sich die Serpein, wenn man über ein mit ihnen
besetztes Aquarium die Hand oder einen Stab hinwegführt, in ihre Röhre zurück
(mit Ryder), jedoch nur dann, wenn der Schatten der bewegten Objecte auf
die Kiemenspitzen fällt. Während Se. und P. auf optische Reize reagiren, wird
Sp. nur durch tactile Insulte zum Zurückziehen des Körpers gebracht. Erstere
beiden haben nun an den Kiemenfäden relativ wenig Sinnesborsten und keine
Spur von Drüsen, letztere dagegen haben sehr viel zahlreichere Sinnesborsten und
zahlreiche Drüsen. Es zeigt sich also auch hier bei Anneliden, ganz wie bei
Muscheln, ein Gegensatz in der Ausbildung von specifischen Sinnes- und secreto-
rischen Apparaten.

54 Vermes.<

Aus der hauptsächlich, systematischen Mittheilung von Mesnil über Polydora sei
Folgendes hervorgehoben. Die Kiemen sind nur auf dem Rücken bewimpert,
ihre äußere Seite wird von einer dünnen Membran eingesäumt, woraus sich der
Cilienmangel an dieser Stelle erklärt. Bei allen Spiouiden bestehen die dorsalen
Borstenbündel aus einigen höher gelegenen Borsten und aus 2 Reihen trans-
versal gestellter, die ventralen Bündel ebenfalls aus 2 Querreihen und aus einer
Anzahl tieferer Borsten. Dieser Eintheilung zufolge entsprechen nun die Borsten
des charakteristischen 5. Segments der dorsalen hinteren Querreihe, die Lancett-
borsten der vorderen und das kleine dorsale Bündel der Autoren den oberen dor-
salen. Die eigenthtimlicheu dorsalen Borsten der letzten Segmente sind wahr-
scheinlich Neubildungen.

Aus Carazzi's Revision von Polydora seien die biologischen Bemerkungen über
die 2 Arten, welche Ostrea bewohnen, hervorgehoben. Von den beiden Commen-
saleu schädigt P. ciliata die Austern in hohem , hoplura in viel geringerem Grade.
Letztere ist eine bohrende Form, erstere dagegen dringt ins Innere der Muschel,
während die Schalen halb geöffnet sind , und setzt sich in der Nähe des Randes
fest, um viel Schlamm um sich anzuhäufen. Es lässt sich noch nicht entscheiden,
ob das Bohren von hojjlura (und arniata) mechanisch oder chemisch geschieht;
beides könnte zusammenwirken.

Als post-larvales Stadium von Arenicola marina bezeichnet Benham (')
die Altersstufe, in der die für die Erwachsenen normale Segmentzahl erreicht ist,
und der etwa 6-7 mm lange Leib bereits in eine vordere Region mit Borsten
und in eine hintere ohne Borsten zerfällt^ Kiemen aber noch unvollständig ent-
wickelt sind oder ganz fehlen. Auffallend ist, dass solche Larven den von Wirdn
bei reifen Thieren nachgewiesenen perienterischen Blutsinus noch nicht haben,
indem Rücken- und Bauchgefäß ganz unabhängig vom Darmcanal verlaufen.
Verf. sieht darin eine Bestätigung seiner schon früher im Hinblick auf Lumbri-
ciden geäußerten Meinung, dass die Blutsinuse keineswegs primitive Gebilde sind.
An Stelle der bei den erwachsenen Thieren so umfangreichen Säcke sind die
Nephridien bei diesen Larven einfache, enge Röhren, und auch die später so
complicirten Nephrostome erscheinen noch als sehr einfache , kaum den Namen
Trichter verdienende Gebilde.

Nach Racovitza werden die (^ von Micronereis variegata viel früher reif als
die 5. Die für die (^ als charakteristisch beschriebenen Haken sind Copula-
tionshaken. Es wurden (^ 3 Tage hindurch auf $ befestigt gesehen; die
Befruchtung ist eine äußere. Das Q. verlässt die Eier in ihrer Schleimhülle keinen
Augenblick und bewegt sich in dieser Hülle beständig nach allen Richtungen hin.
Sein Körper (insbesondere die Parapodien) erfährt während dieser Zeit tiefgehende
Modificationen, die in erster Linie auf die beständigen Excursionen in der
Schleimhülle zurückzufahren sind.

Goodrich summirt die Ergebnisse seiner Untersuchungen über ein neues Organ
bei den Lycorideen sowie über das Nephridium von Nereis folgendermaßen. N.
diversicolor hat in jedem Segment (außer dem 1. und den letzten) 1 Paar großer,
hoch differenzirter, bewimperter Stellen im Cölomepithel, die sogenannten dor-
salen Wim per organe. Sie fanden sich bei allen darauf untersuchten Gattungen,
sind also ein Charakter der Lycorideen. Das Nephridium von iV. d. besteht
aus einer compacten , von einem gewundenen Canal durchbohrten Masse , an der
mehrere Regionen unterschieden werden können. Ein kurzer Gang führt durch
den Nephridioporus nach außen , und ein langer Canal zu dem Nephrostom
im vorhergehenden Segment. Das dorsale Wimperorgan ist wahrscheinlich ein
nicht vollkommen entwickelter Genitalcanal, vergleichbar den bei Capitelliden

1 2. Isolirte Formen. 55

beschriebenen. Verf. lässt (mit Meyer) bei den Anneliden den Genitalcanal ur-
sprünglich eine nach außen mündende Ausstülpung des Cölomepithels gewesen
sein, welche nachträglich mit dem Nephridium verschmolz.

Aus Marenzeller's hauptsächlich systematisch-faunistischer Arbeit über die
Polychaeteu des Grundes sei Folgendes hervorgehoben. Zwischen den Pinsel-
borsten und Spinndrüsen scheint ein Connex zu bestehen, da letztere bei
Panthalis Oerstecli Kinb. nur genau auf denselben Segmenten vorkommen wie er-
stere. Immer war nämlich die Stelle des ersten Auftretens beider das 8. Ruder.
Die junge Eimice ßoridana Pourt. benutzt in Ermangelung einer anderen Unter-
lage die Polypenstöcke von Amphihelia oculata und Lophohelia prolifera, um ihre
anfangs kleine Röhre hinein zu bauen, und schützt sich vor der völligen Ein-
mauerung durch den Polypen, indem die seitlichen und terminalen Öffnungen
nicht von dem Korallencemente verlegt werden. Protula marioni n. hat die
ursprüngliche Deckellosigkeit aufgegeben und ist unter gleichzeitiger Entwicke-
lung anderer specifischer Eigenthümlichkeiten der in der Familie der Serpuliden
herrschenden Tendenz zur Deckelbildung gefolgt.

12. Isolirte Formen.

[Myzostoma] , Enteropneusten, Rhahdopleura, [Dinophilus] , Phoronis.

Hierher auch Girard (p 295-299].

Spengel's Monographie der Enteropneusten zerfällt in 5 Abschnitte, näm-
lich in: Beschreibung der Arten, Ontogenie, Specielle Morphologie, Allgemeine
Morphologie und Verwandtschaft der Enteropneusten. 1. Beschreibung der Arten.
Sämmtliche dem Verf. zugängliche Arten, sowohl aus dem Mittelmeere, als auch
aus anderen Meerestheilen werden nicht nur äußerlich, sondern auch anatomisch
gründlicli beschrieben. In der Regel wird von jeder Gattung eine Art besonders
eingehend behandelt und bei den übrigen mehr auf die Differenzen von jener hin-
gewiesen. Am ausführlichsten geschieht dies mit P(i/chodera nzinufa {Kow .) . Am
Schlüsse bespricht Verf. die Systematik und Verbreitung der Enteropneusten.
Von den 4 Gattungen Ptychodera, Schizocardium , Glandiceps und Balanoglossus
bietet B. die primitivste Organisation dar; ihm zunächst steht G.^ dann S.^ und
als höchste Form erweist sich P., welche bei ihren vielen Arten provisorisch die
Familie der Ptychoderidae mit den Gattungen Ptychodera, Tauroglossus und
Chlamydothorax bilden mag. Die Arten B. koivahvsMi, mereschhotvsMi und sulca-
tus sind als Untergattung Dolichoglossus zusammenzufassen. Aus einem Überblick
der geographischen Verbreitung ergibt sich, dass die bekannten Entero-
pneusten entweder Trümmer einer zum großen Theil erloschenen, oder Bruch-
stücke einer bis jetzt höchst unvollkommen enthüllten Lebewelt darstellen. Von
der ganzen pacifischen Küste Nordamerikas ist noch gar keine, von derjenigen
Südamerikas erst 1 Enteropneuste bekannt geworden, und diese große Lücke ist
wohl nur zufällig. 2. Ontogenie. Nach einer historischen Einleitung geht Verf.
zur Schilderung der Tomaria über. Da noch für keine Tornarienform ihre Art-
zugehörigkeit feststeht, so werden sie am besten provisorisch als selbständige
Thiere behandelt, und es sind daher zu unterscheiden eine T. Mülleri, T. Krohnii,
T. Agassizii, T. Grenacheri und eine vom Autor in Neapel beobachtete dubia. Sie
sind an der Anordnung ihrer Wimperschnüre leicht kenntlich; allerdings erst,
nachdem sie eine gewisse Stufe erreicht haben. Nachdem die 2 Wimper-
schnüre (»Präoralschnur« und »Postoralschnur a) aufgetreten sind, lassen sich

56 • Vermes.

zur Orientirung ein »Oralfeld«, »Präoralfeld«, »Postoral fei d« sowie ein »Ventral-
band« des letzteren unterscheiden. Von dem Postoralfeld ferner wird durch einen
Wimperring das »Analfeld« abgetrennt. Alle weiteren Umgestaltungen sowie die
äußerlichen Unterschiede zwischen den Tornarien beruhen darauf, dass die durch
die Wimperleisten bezeichneten Grenzen zwischen diesen Feldern sich in be-
stimmter Weise verschieben. Im Allgemeinen dehnt sich das Oralfeld auf Kosten
der übrigen Felder, hauptsächlich des Präoral- und Dorsalfeldes aus, während
das Analfeld unberührt bleibt, und das Ventralband sich sogar in das Gebiet des
Oralfeldes hinein verschiebt. Das Oralfeld dehnt sich aber nicht nach allen Seiten
gleichmäßig aus, sondern entsendet an bestimmten Stellen »Loben« in die be-
nachbarten Felder hinein; die in das Oralfeld hineinreichenden Fortsätze der
anderen Felder werden als Sättel bezeichnet. Während in der ursprünglichen
Anordnung der primären Wimperschnüre die bilaterale Symmetrie ausgeprägt
ist, spricht sich nun in der Ausbildung der Loben die Tendenz aus, eine äußer-
liche radiäre Symmetrie herzustellen. Ectoblast und Wimperapparat.
Die jüngste Larve besitzt einen glatten, gleichmäßig flimmernden Ectoblast, in
dem sich erst allmählich als locale Verdickungen (dichte Anhäufungen von kleinen
rundlichen Kernen) die präorale (ventrale) und die postorale (dorsale) Wimper-
schnur entwickeln. Die beiden Wimperringe (die transversalen oder circuma-
nalen Ringe) entstehen erst, wenn die longitudinalen Schnüre Andeutungen von
Lobenbildung erkennen lassen : zunächst als kreisförmige Wucherung die Anlage
des Hauptwimperringes, der ebenso wie die longitudinalen Schnüre vorerst nur
mit feinen kurzen Cilien besetzt ist, dann der secundäre Wimperring. Gleich-
zeitig hiermit entsteht in der Medianlinie des Ventralsattels ein Flimmerband
(Wimperstreif des Ventralsattels), das sich bald von der Postoralschnur bis an den
secundäreu Wimperring hin erstreckt und vielleicht bei der Nahrungszufuhr der
Larve eine Rolle spielt. Zur Bildung des Nervensystems tragen seine Zellen
jedenfalls nie bei. Der fertige Hauptwimperriug besteht aus mehreren Reihen
rhombischer Zellen ; seine Wimperfäden sind durch Verkittung zahlreicher Cilien
entstandene Haare, ähnlich den Rippenplättchen der Ctenophoren. Während nun
derEctoblast im Prä- und Postoralfelde allmählich so hoch wird, dass die Wimper-
schnüre kaum noch dahin abfallen, bewahrt das Oralfeld seine ursprüngliche
Structur und degenerirt später sogar ; dies thut auch die Scheitelplatte mit ihren
Pigmentflecken, ihrem Wimperorgan und Nervensystem. Die Epidermis der
Enteropneusten geht demnach ausschließlich aus den prä- und postoralen Theilen
des Ectoblasts der Larve hervor, während das gesammte Oralfeld dem Untergange
bestimmt ist. Scheitelplatte. Beide Wimperschnüre treten auf dem Scheitel-
felde in innige Berührung mit einer dort gelegenen Verdickung, der Scheitelplatte.
Durch diese hindurch verläuft die präorale Schnur meist ohne Unterbrechung,
während die postorale eine Lücke aufweist. Die Platte besteht aus einer ven-
tralen und einer doppelt so dicken dorsalen Hälfte ; letztere verdankt ihre Mäch-
tigkeit nicht nur der bedeutenderen Entwickelung des Epithels, sondern auch
der Existenz einer Nei'venfaserschicht. Die Platte trägt (mit Bourne) zweierlei
Sinnesorgane : eine centrale Gruppe von Sinneszellen und 2 pigmentirte Gruben
(Augenflecke), die Verf. eingehend beschreibt. Darmcanal. Die jüngsten Tor-
narien hatten bereits Mund, After und Darmcanal. Der Ösophagus besitzt (im
Gegensatz zum Mittel- und Enddarm) außer dem Epithel auch eine Musk Ischicht.
Zwischen den polygonalen Zellen des Magenepithels finden sich einzelne veräs-
telte, die sich weiterhin stark vermehren und wahrscheinlich zu den eigentlichen
Entodermzellen werden. Ein Wimperpolster am Eingange des Mitteldarmes ist
die Fortsetzung des ventralen Wimperzellenbandes des Ösophagus ; bei der Meta-
morphose verschwindet es wieder. Dasselbe Schicksal erfährt ein Reusenapparat

12. Isolirte Formen. 57

zwischen Mittel- und Enddarm aus langen Cilien. Der Enddarm gibt sich deut-
lich als ein Erzeugnis des Ectoblasts zu erkennen. Kiemen. Verf. bespricht
zunächst die Literatur darüber und geht dann zur Schilderung seiner neuen Be-
funde über, wie sie sich ihm hauptsächlich aus der Untersuchung der am Hinter-
ende der Kiemenreihe älterer Thiere beständig (conform der Entwickelung der
ersten Larvenkiemen) sich neubildeuden Kiementaschen ergeben haben. Die hin-
terste, also jüngste Kieme erscheint von innen gesehen als runde Öffnung, die vor-
letzte als halbmondförmiger Spalt ; es hat sich nämlich von der medialen Seite ein
Zapfen über die bedeutend erweiterte Öffnung gelegt, so dass die Höhle der
Kieme nur durch den Spalt mit der des Darms in Verbindung steht. Die dritt-
letzte Kieme ist erheblich breiter ; an dieser Ausdehnung hat auch der Vorsprung
Theil genommen, so dass der Spalt eng wie vorher geblieben, aber statt einer
Sichel zu einem schmalen Hufeisen geworden ist. Im Vorsprunge erkennt man
nun leicht die Zunge der Kieme, denn diese ist bereits durch 2 Synaptikel mit der
Kiementaschenwand verbunden. Bei den nach außen mündenden Kiemen besteht
keine scharfe Grenze zwischen Epidermis und Kiemenepithel, so dass es unent-
schieden bleiben musste, ob sich die Epidermis an der Kiemenbildung betheiligt
oder nicht. Gegenüber der früheren Angabe des Verf., dass die Kragen-
pforten als Auswüchse der ersten Kiemensäcke entstehen und sich erst nach-
träglich mit der Kragenhöhle verbinden, hat Bateson zuerst einen mesodermalen,
dann einen ectodermalen Ursprung der Pforten vertreten. Verf. gibt die Möglich-
keit der letzteren Ursprungsweise zu, hält aber das Studium der Tornarien für
geeigneter ziir Entscheidung der Frage als das des jungen B. Kmoalevskü. Über
die Entwickelung des Eich eidarmes hat Verf. keine eigenen Erfahrungen mit-
zutheilen. Was Metschnikoff als das Skelet abbildet, ist der Eicheldarm nebst
Herzblase etc. Dass er (cf. Bateson) als eine Ausstülpung aus dem Ösophagus
der Tornaria entstehen muss, ist selbstverständlich. Auch die Entstehung des
Eichelcöloms oder des »Wassersacks« hat Verf. nicht beobachtet, da es bei
den jüngsten Tornarien bereits vorhanden war. Götte's Darstellung der Entste-
hung des Wassersacks aus einer Darmausstülpung ist nicht sicher, denn es fehlt
der Nachweis, dass G. wirklich eine Tornaria untersucht hat. Metschnikoff's Be-
merkung, Agassiz habe an der jüngsten Tornarie den Wassersack aus dem Darm-
canal entstehen sehen, beruht auf einem Irrthum, da Agassiz dies nicht
beobachtet, sondern nur als wahrscheinlich bezeichnet hat. Auch Bateson's Be-
schreibung und Abbildungen, denen zufolge das Eichelcölom (vordere Leibes-
höhle, Bateson) zwar auch vom Darmcanal, aber wesentlich anders als nach
Götte abstammt, überzeugen nicht. Das Eichelcölom war bei den jüngsten
Larven, welche Verf. vorgelegen haben, ein nahezu cylindrischer Schlauch, der
nur mit dem mesenchymatösen Peritonealüberzug des Ösophagus zusammenhing.
Dies ist aber nicht die einzige Verbindung mit dem Darm : es gehen vielmehr
vom centralen Ende des Schlauches 2 seitliche Zipfel aus, mit denen der Schlauch
auf dem Ösophagus reitet. In diese Zipfel (Sporen, Zügel) sendet der Muskel,
durch den der Wassersack an der Scheitelplatte aufgehängt, und dessen Hülle
eine directe Fortsetzung der Wandung des Wassersackes ist, 2 Fortsätze. Der
Rückenporus liegt am Ende eines kurzen Canals, der sich scharf vom übrigen
Wassersack abhebt. Dieser stets unpaare Canal ist die Eichelpforte, deren Epi-
thel immer Cilien, die nach innen gerichtet stehen, trägt. (Die Richtung des
Wasserstromes, den sie erzeugen, wurde nicht ermittelt.) Die Wandung des
Wassersackes selbst besteht anfangs nur aus etwa 20 Zellen. Später, während
der allmählichen Ausdehnung des Sacks, vermehren sie sich stark und werden zu
Muskelfasern, und aus dieser musculösen Wand, die aber nur ein Theil der Wand des
Wassersackes ist, entsteht, wie Metschnikoff gezeigt hat, die Musculatur der Eichel

58 Vermes.

des ausgebildeten Thieres. Mit der Umwandlung des Wassersacks in das die ganze
Eichel ausfüllende Eichelcölom verkürzt sich der Scheitelmuskel rasch und
schwindet völlig. Herzblase. Verf. hält seine frühere Angabe, dass das Herz
als eine Verdickung der Epidermis neben dem Rtisselporus auftrete, gegen Bate-
son und Morgan aufrecht: thatsächlich ist die Anlage der Herzblase von der Epi-
dermis nicht abzugrenzen, unwahrscheinlich ist es dagegen, dass diese Anlage,
wie Bourne will, aus einer Einstülpung der Epidermis hervorgehe. Die an etwas
herangewachsenen Herzblasen deutlich werdenden Muskelfäden, welche sich übri-
gens nur über ihren ventralen Theil erstrecken, verdanken ihre Entstehung nicht
etwa Mesenchymzellen , sondern Zellen der Herzblase selbst. Dass das soge-
nannte Herz der Tornarien sich in die Herzblase des fertigen Thieres verwandle,
ergibt sich aus dem Verhalten früher Stadien und aus den Verbindungen, welche
zwischen der Herzblase und den übrigen Organen der Eichel zu Stande kommen.
Verf. schildert diese Verbindungen ausführlich. Zwischen Herzblase und Wasser-
sack entsteht ein Hohlraum (Pericardium nach Metschnikoff, Herz nach Morgan,
Eüsseldrüse nach Bourne), dessen Inhalt vollkommen mit dem Blute des fertigen
Thieres und der in Umwandlung begriffenen Larve übereinstimmt, und der mithin
der erste im Körper gebildete Blutraum ist. Cölomsäcke des Kragens und
Rumpfes. Nach eigenen Beobachtungen schließt sich Verf. durchaus an Met-
schnikoff und Bourne an, indem er ihre Anlagen immer an den Enddarm gebunden
fand, dagegen nie an den Mitteldarm (gegen Agassiz und Morgan). Es sind
hohle taschenförmige oder solide plattenförmige Auswüchse der Kante zwischen
Außen- und Vorderwand des Enddarmes. Wie bald ihre Abtrennung erfolgt,
lässt sich schwer bestimmen, indem darin eine gewisse Unregelmäßigkeit herrscht.
Alles spricht nicht nur gegen eine verschiedene, sondern sogar gegen eine ge-
trennte Entstehung der beiden Cölompaare ; wie Metschnikoff bereits vermuthet
hatte, kommen die vorderen Cölome (Krageucölome) als abgelöste Lappen der
hinteren (Rumpfcölome) zu Stande. Per ihämal räume. Bei allen Entero-
pneusten erstrecken sich die Rumpfcölome mit 2 schmalen, hohlen Fortsätzen
durch den Kragen hindurch meist bis an die Eichel. Diese dorsal der Schlund-
wand anliegenden, das dorsale Blutgefäß zwischen sich fassenden Fortsätze
(Perihämalräume, Bateson) sind bereits unmittelbar nach der Verwandlung in
ihren typischen Beziehungen und in ihrer endgültigen Ausdehnung, und zwar
ganz von Zellen ausgefüllt, vorhanden. Nervensystem. Wenn nicht zwischen
T. agassizü und T. Krohnii fundamentale Unterschiede walten, so beziehen sich
die Beobachtungen Morgans (und wahrscheinlich auch die Bateson's) gar nicht auf
die Entstehung des Nervensystems, sondern nur auf das Zustandekommen der
eigenthümlichen Lage des Kragenmarks : wenn sich die von Morgan richtig ge-
schilderten Vorgänge im Bereiche des Kragens vollziehen , ist das Nervensystem
d. h. die medianen Längsstämme bereits vorhanden. Diese Stämme entstehen
schon in den Tornarien mit unversehrtem Wimperapparate durch locale Differen-
zirungen der Epidermis ohne irgendwelche Einstülpung. Auch der dorsale Stamm
geht aus einer einheitlichen Anlage hervor, die sich vom Eichelporus bis an den
After erstreckt. Das zukünftige Kragenmark ist von dem übrigen Stamm gar
nicht unterschieden und nur ein Theil des dorsalen Nervenstammes. Die Diffe-
renzirung der Stämme beginnt wahrscheinlich vorn und schreitet gegen den After
hin fort, und zwar scheint der dorsale Stamm dem ventralen etwas voraus zu eilen.
Verf. nimmt seine früheren Angaben von der Anlage des Nervensystems aus einer
Epidermis-Einstülpung des Kragens zurück. Blutgefäßsystem. Es ist nicht
richtig, dass zuerst Mesenterien entstehen, und darauf in jedem von ihnen ein Spalt
auftritt, aus dem dann das Gefäß wird (Bateson). Vielmehr bleibt — und diesem
Modus kommt Morgan's Darstellung viel näher — bei der Bildung des Mesenteriums

12. Isolirte Formen. 59

ein Spalt zurück, indem die auf einander zu rückenden Kumpfcölome sich nicht
in ihrer ganzen Breite berühren, sondern nur in einer oberen und einer unteren
Linie. Überhaupt sind die Blutgefäße Reste des Blastocöls der Larve, welche bei
der Metamorphose dadurch erhalten bleiben, dass die benachbarten Organe sich
nicht an ihren ganzen Grenzflächen berühren. Dabei ist es vollkommen gleich-
gültig, welcher Art die Organe sind, die einander berühren; hiervon hängt nur
die Beschaflenheit der Wand der Gefäße ab. Auf Grund dieser Einsicht schildert
Verf. ausführlich die Genese des Gefäßsystems. Gonaden. Bei den aus Torna-
rien aufgezogenen jungen Thieren fehlten die Anlagen von Gonaden noch, so dass
die Untersuchung, die indessen lückenhaft geblieben ist, sich auf junge Exemplare
angewiesen sah. Bei B. Kupfferi sind die jungen Gonaden häufig Zellenstränge,
die in ihrer ganzen Ausdehnung der Haut dicht anliegen. Ähnlich bei Pt. minuta,
jedoch sind sie hier nicht solid, sondern enthalten zahlreiche kleine Hohlräume.
Diese Anlagen stehen weder mit der Epidermis noch mit dem Cölom in Verbin-
dung (gegen Bateson), sondern liegen zwischen beiden im Blutgefäßsystem oder in
den Überresten des Blastocöls. Wahrscheinlich entstehen sie aus Zellen, die zu-
nächst ins Blut gelangen, oder sie stammen von Mesenchymzellen ab, d. h. von
Zellen, die sich abgelöst von den geschlossenen Organanlagen im Blastocöl der Larve
und in seinen Überresten beim ausgebildeten Thiere finden. 3. Specielle Morphologie.
Eichel. Als Eichelcölom bezeichnet Verf. den gesammten Sack (Wassersack
der Larve), als Eichelhöhle den Hohlraum. Ausführlich schildert er die Muscu-
latur, das Bindegewebe und die »Splanchnothek« der Eichel. Durch die Eichel-
pforten nimmt entweder das Thier Wasser in die Eichelhöhle auf oder aber ent-
leert Flüssigkeit , die dann vermuthlich nicht Wasser , sondern ein Product des
Stoffwechsels ist. Verf. hält gegen Bateson an der ersteren Alternative fest.
Auch für die Locomotion des Thieres können die Pforten von Bedeutung sein.
Der «Eicheldarm«, d. h. das in die Eichel sich erstreckende Divertikel des
Schlunddarmes zerfällt in den hinteren Hals und den vorderen Kopf, wozu bei
Schizocardium und Glandiceps noch ein vorderer , dünner Wurmfortsatz kommt.
Da Bateson und Köhler ttbereiustimmend erklärt haben, das Gewebe des Eichel -
darms sei wie das der Chorda dorsalis eines Wirbelthierembryos beschaffen , so
wurde es genau histologisch untersucht. Von einer chordaähnlichen Structur kann
nun nicht die Rede sein ; was Bateson als Chordascheide bezeichnet , ist nur die
dem Eicheldarm wie allen übrigen Organen der Enteropnensten zukommende
Grenzmembran. An der ventralen Fläche des Eicheldarmhalses, zwischen ihm
und der Epidermis, liegt statt der gewöhnlichen zarten Grenzmembran das »Eichel-
skelet« (Rüsselgestell, Kowalewsky). Gegen Bateson und Köhler, die das Eichel-
skelet als hypoblastisch auffassen, betont Verf. zunächst, dass es sich hier ledig-
lich um eine Modification der Grenzmembran handele, und zwar geht die Bildung
des Eichelskeletes nicht nur vom Eicheldarm und von der Epidermis aus, sondern
auch von den Cölomwandungen. In der Regel ist es structurlos, bei Pt. davigera
hingegen von zahlreichen kleinen Zellen durchsetzt, wie sie sich auch im Kiemen-
skelet, überhaupt da, wo die Grenzmembran eine gewisse Stärke erreicht, vor-
finden. Verschieden hiervon sind aber die zuerst von Marion bei G. talaboti be-
schriebenen zelligen Einschlüsse. Diese stammen nämlich vom Epithel des
Eichelcöloms und werden wegen ihrer oberflächlichen Ähnlichkeit mit Knorpel
als chondroides Gewebe bezeichnet. Für das aus dem sogenannten Herzen der
Tornaria hervorgehende Organ, welches Bateson als Sack der Rüsseldrüse be-
zeichnet hat, braucht Autor nun den Namen Herzblase [s. oben]. Ein Zusammen-
hang mit dem Gefäßsystem ist nicht vorhanden, ebenso wenig mit irgend einem
anderen Hohlraum der Eichel (gegen Bateson und Köhler). Kragen. Im Bau
seiner Wandungen schließt sich das Kragencölom in so fern dem Eichelcölom an,

60 Vermes.

als sie vorzugsweise aus Muskelfasern bestehen, doch ist ihre Anordnung von der
der Eichelmusculatur ganz verschieden. Das Bindegewebe des Kragencöloms ist
dagegen wesentlich wie im Eichelcölom. Bei den meisten Arten lässt es an ge-
wissen Stellen Räume frei , die unter einander entweder direct oder durch die
Höhlungen der schwammigen Bindesubstauz communiciren und zusammen die
Kragenhöhle bilden. Wie die Eichelhöhle durch eine unpaarige oder paarige
Eichelpforte, so steht die Kragenhöhle durch Krageupforten mit der Außenwelt
in Verbindung, und zwar sind, entsprechend der ursprünglich paarigen Anlage
des Kragencöloms, immer 2 vorhanden. Sie dienen zur Aufnahme von Wasser in
die Kragenhöhle ; wenn auch das austretende Wasser gelöste Stoffwechselproducte
mit sich führen dürfte , so liegt doch kein Grund vor, sie mit Bateson geradezu
als excretory fuunels zu bezeichnen. Die Perihämalräume und die Peripharyngeal-
räume sind ebenso wie die Kragenpforten Fortsetzungen gewisser Theile der
Rumpfregion in den Kragen hinein. Der Schlund stimmt histologisch ganz mit
dem Eicheldarm übereiu. Die vermeintliche Schlundausstülpung (Thyreoidea,
Schimkewitsch) ist wahrscheinlich eine zufällige, jedenfalls bedeutungslose Falte.
Rumpf. Verf. schildert zunächst die Rumpfcölome, sodann die Musculatur. Er
ergänzt Kowalewsky's Darstellung von den Unterbrechungen der Längsmuskel-
schicht, indem er Submedianlinien unterscheidet, durch welche sie in Dorsalfelder
und Ventrolateralfelder geschieden wird. Am Darm der Kiemenregion lassen sich
ein dorsaler respiratorischer und ein ventraler nutritorischer Abschnitt unter-
scheiden , deren relative Ausdehnung sowie die Form der Kiemen in erster Linie
für die Gestalt dieses Darmtheils maßgebend sind. Sehr ausführlich schildert Verf.
Topographie und Histologie der Kiemen. Der Leberdarm ist der einzige Ab-
schnitt mit typischem flimmerndem Cylinderepithel. Die von Bateson beschriebenen
ÖflPnungen, durch welche die Lebersäckchen mit dem umgebenden Wasser in Ver-
bindung stehen sollen, sind nicht normal. Bei Pti/chodera zieht auf der linken
Seite oder aber auf beiden Seiten neben der Einmündung der Lebersäckchen ein
Epithelstreifen von abweichender Beschaffenheit hin : er besteht aus einem late-
ralen Flimmerbaude und einem medialen Deckwulste und ist ein Wimperapparat.
Ein Nebendarm kommt nur bei G. hackst vor und ist bei den jungen Thiereu ein
etwa 6 mm langer gerader Canal, der etwas vor der Mitte der Leberregion in der
dorsalen Mediane aus dem Darm entspringt und nahe dem hinteren Ende der-
selben Region wieder hinein mündet. Der Leberregion nur zum Theil angehören
kurze Canäle, die aus dem Darmcanal nach außen führen, indem sie die dorsale
Körperwand durchbrechen, die »Darmpforten«. Sie Schemen hei Sc Mzocardium
und Glandicejjs allgemein, hei Balanoglossus nur theilweise vorzukommen, beiP^y-
chodera dagegen zu fehlen. Sie sind entweder paarig oder unpaarig, und zwar ge-
hören die paarigen immer einem anderen Darmabschnitte an als die unpaarigen.
Beiderlei Pforten können bei ein und derselben Art vorkommen ; wenn aber nur
eine Sorte vorhanden ist, so siud es immer die paarigen. Paarige finden sich stets
in der Leberregion oder dem unmittelbar vorangehenden Darmabschnitte ; un-
paarige eine beträchtliche Strecke vor den letzteren , also niemals in der Leber-
region. Epidermis. An jedem der 3 Hauptabschnitte des Körpers ist die Epi-
dermis verschieden. Ähnlich wie bei den Anneliden besteht sie aus Drüsen- und
Fadenzellen. Lii Gegensatze zu Eisig (Capitelliden) erkennt Verf. den Drüsen-
zellen eigene Wandungen zu und bezieht das Netzwerk , in dessen Fäden oder
Knoten die Kerne der Fadenzellen eingefügt sind , auf eben diese Wandungen.
Die von Kowalewsky erwähnte Cuticula besteht als solche nicht ; was den Schein
eines doppelten Conturs hervorruft, sind die verklebten Fußstücke der Cilien.; Zur
Epidermis gehört eine der Grenzmembran unmittelbar aufliegende Faserschicht,
welche Verf. schon früher als Nerven faserschicht gedeutet hat. Bei G. ist über-

12. Isolirte Formen. 61

dies die Haut außerhalb der Nervenfaserschicht noch von einem dichten Filz
grober Fasern durchzogen , welche als bindegewebige gedeutet werden, resp. als
fadenförmige Intercellularbildungen. Nervensystem. Die am ganzen Körper in
der Tiefe der Epidermis gelegene Schicht von Nervenfasern tritt an gewissen
Stellen erheblich stärker auf, so dass man, wenn auch nicht geradezu von Centren,
so doch von Haupt- oder Stammtheilen des Nervensystems reden darf. Es gibt
2 in der dorsalen und ventralen Mediane gelegene Längsstämme des Rumpfes,
welche sich auf der Grenze zwischen Kragen und Rumpf durch einen Nervenring
verbinden. Im Gegensatz zu den beiden Stämmen und ihrem Ringe, welche stets
innerhalb der Epidermis verlaufen, tritt die Fortsetzung des dorsalen Stammes im
Kragen aus ihr heraus und zieht durch den Kragen hindurch bis an den Eichel-
hals im Innern eines dicken Rückenstranges als »Kragenmark«, dessen Faser-
masse vorn wieder in die Haut übergeht. Hierbei kommt es an der Basis der
Eichel zur Bildung eines vorderen Nervenringes, der indessen einem Schlundringe
nicht vergleichbar ist. Verf. macht eingehende Angaben über die Structur des
Nervensystems, insbesondere über die »Wurzeln«. Das Blutgefäß System wird
sehr ausführlich unter Berücksichtigung aller gegnerischen Angaben dargestellt ;
es werden geschildert die Gefäßstämme des Rumpfes, der dorsale Gefäßstamm des
Kragens und seine Fortsetzung in die Eichel, der centrale Blutraum der Eichel,
die Herzblase, die Herzohren, der Eichelglomerulus, die abführenden Eichelgefäße
und ihre Fortsetzung in den Kragen, die Gefäßnetze der Haut und der Darmwand,
die Blutgefäße der Kiemen und die Capillarnetze des Kragens. Gonaden. Gegen
Bateson hält Verf. daran fest , dass ihre Verbindung mit der Epidermis secundär
ist; die jüngsten und jüngeren hängen sicher niemals damit zusammen. Bei allen
Enteropneusten scheinen sich beständig neue Gonaden zu bilden, und zwar durch
locale Anhäufung von Mesenchymzellen zwischen Epidermis und Cölomwand, also
in Resten des Biastocöls. Nie sind sie, wie Marion will, durch Faserzüge abge-
grenzte Theile der Leibeshöhle, sondern gegen diese geschlossene, einfache oder
verästelte Säcke. Die primären Genitalporen liegen in derSubmedianlinie, lateral
von den Kiemenporen. Als accessorisch werden Nebenöffnungen der Hauptreihe
bezeichnet, welche außer den primären vorhanden sind, und als secundär die Mün-
dungen secundärer Gonaden, die medial oder lateral von der Hauptreihe vor-
kommen. Verf. schildert die Structur der Keimstöcke und macht Angaben über
Ei- und Samenbildung. Peritonealepithel und zelliger Inhalt der
Leibesflüssigkeit. Diese lässt sich bei allen Enteropneusten als Gerinnsel
nachweisen. Die zahlreichen Lymphzellen stammen wahrscheinlich vom Perito-
neum her. Die von Kowalewsky als drüsenartige Gebilde der Leibeshöhle be-
schriebenen Körper liegen normal frei in ihr, und es entsteht nur die Frage, ob
es normale Bestandtheile des Leibes oder Parasiten sind. 4. Allgemeine Wlorphologie.
Verf. sucht zunächst den Standpunkt klarzulegen, von dem aus er morphologische
Fragen zu erörtern bestrebt ist. Die Zeit für Götte's entwickelungsgeschichtliche
Methode ist noch nicht gekommen. Zudem ist das Schicksal des Blastoporus bei •
Enteropneusten trotz Bateson noch fraglich. Anders verhält es sich mit der Ga-
strula, welche dadurch einen Werth erhält, dass man sie mit dem ausgebildeten
Zustande der Hydrozoen (Huxley) vergleicht , nicht aber mit der hypothetischen
Gasträa. Die Trochophora ist ein Piatode, der in analoger Weise zum Ausgangs-
punkt für die spätere Entwickelung eines Annelids oder Mollusks wird. Dagegen
ist die Turbellarienlarve in gewissem Sinne überhaupt keine Larve, sondern eine
fertige Turbellarie mit später zu Grunde gehenden Fortsätzen. Und wenn man
auch das Pilidium in diesem Sinne als Platodenlarve betrachtet, so hat es nichts
Auffallendes, dass die Excretionsorgane, nämlich das eine den Nemertinen eigene
Paar Protonephridien , noch nicht zur Entwickelung gelangt sind. Tornaria.

62 Vermes.

Sie besitzt eine Scheitelplatte, die mit den typischen Annelideutrochophoren in
vielen Beziehungen übereinstimmt und sich nur durch den Maugel der Excretions-
organe (Protonephridien) unterscheidet. Aber es gibt auch Trochophoren, denen
solche abgehen. Wichtig für den Vergleich ist auch die Morphologie des Darm-
canals , und in Ermangelung entscheidender Facta sucht Verf. indirect nachzu-
weisen, dass der Tornaria ein Proctodäum und ein Stomodäum zukommt. Es ist
nicht statthaft, die longitudinalen Schnüre mit Prototroch und Cingulum der Tro-
chophora zu vergleichen: dagegen ist es nicht unwahrscheinlich, dass der Haupt-
wimperring der Tornaria dem Paratroch einer solchen entspricht. Immerhin bleibt
die große Übereinstimmung der longitudinalen Wimperschnüre der Tornaria mit
denen der Bipinnaria auffällig und lässt sich vielleicht durch die Annahme er-
klären, dass die Beziehungen derEchiuodermenlarven zu den Trochophoren (bezw.
Platoden) dennoch näher sind als man gemeiniglich annimmt. Auch in den Cö-
lomen ist die Tornaria eine modificirte Trochophora, mithin sind sie Erzeugnisse
des Ectoblasts. Kragen- und Rumpfcölom gehen (gegen Morgan) aus einer ge-
meinschaftlichen Anlage hervor, die sich nach dem Typus der Auueliden-Segmen-
tirung gliedert. Das unpaare, präorale Eichelcölom ist wohl kein medianes Organ,
sondern gehört der linken Körperhälfte an , und als correspoudirendes rechtes
Eichelcölom kann 'mit Bourne) nur die Herzblase in Betracht kommen, über deren
ectoblastische Herkunft gar kein Zweifel besteht. Durch den Nachweis, dass nicht
nur das Eichelcölom, sondern auch die Kragencölome je 1 Pforte besitzen, wird
die Homologisirung der ersteren mit dem Hydrocöl der Echinodermenlarven zwar
nicht ausgeschlossen, aber es steht fest, dass bei Echinodermen niemals Enterocöl-
pforten beobachtet worden sind. Die Rückenporen der Oligochäteu und der
Kopfporus gewisser Anneliden und mediane Gebilde, wogegen Alles dafür spricht,
dass die sämmtlichen Cölompforten der Euteropneusten ursprünglich paarig waren
und mit je 1 paarigen Cölom in Verbindung standen. Die Cölompforten sind daher
(mit Bateson) wohl Metanephridien. E i eh el d arm. Die von Bateson aufgestellte
Homologie zwischen ihm und der Chorda dorsalis der Vertebraten ist durchaus
unbegründet, ja steht mit einer Reihe von Thatsachen in unlösbarem Wider-
spruche. Darme anal. Von einem nach seinem Bau der Hypobranchialrinne
vergleichbaren Organ ist weder im Kragen noch im Rumpf der Euteropneusten
auch nur eine Spur vorhanden. Daher kann der Ösophagus der Euteropneusten
der Hypobranchialrinne der Tunicaten und von yämp/nomis nicht entsprechen
(gegen Gegenbaur). Metschnikoff's Hypothese, dass die Kiemen aus Wassergefäß-
anlagen hervorgegangen seien, stützt sich auf die unerwiesene Voraussetzung,
dass alle Wassergefäßanlagen der Euteropneusten aus dem (dann als rein ento-
blastisch zu denkenden) Darm der Tornaria entspringen. Näher liegt der Ver-
gleich mit den Darmpforten. Aber trotz gewisser topographischer Übereinstim-
mungen mit den Kiemen von Ptychodera ist auch dieser Vergleich überaus
problematisch. Den Lebersäckchen kommt keine höhere morphologische Be-
deutung zu. Gleiches gilt vom Nebendarm , der nur bei Glandiceps , und zwar
dorsal vorkommt. Nervensystem. Zwischen dem Kragenmark, das man
früher als Centralnervensystem bezeichnete , und den 2 Nervenstämmen des
Rumpfes besteht kein wesentlicher Unterschied. Was man bisher als die Ent-
wickelung dieses sogenannten Centralnervensystems beschrieben hat, bezieht sich
nur auf die Einsenkung des Kragentheiles des dorsalen Nervenstammes , der in
seiner ganzen Länge von der Eichel bis zum After bereits vorher nicht nur an-
gelegt , sondern in allen seinen charakteristischen Zügen ausgebildet ist. Daher
ist es auch morphologisch einerlei, ob diese Einsenkung durch Delamination (Bate-
son) oder durch eine modificirte Einstülpung (Morgan) erfolgt. Ebenso wenig ist
es von Bedeutung, dass das Kragenmark ein Rohr mit Neuroporus und Achsencanal

12. Isolirte Formen. 63

sein kann. Blutgefäßsystem. Verf. weist hier lediglich auf die Schwierig-
keiten hin, auf welche die Anwendung der für andere Thiere zweckmäßigen Aus-
drücke neural und hämal bei den Enteropneusten stößt. Segmentirung. Wenn
auch das geringelte Aussehen der Haut nicht, wie Kowalevsky wollte , auf einem
segmentalen Baue beruht, so lässt sich doch nicht verkennen , dass eine reihen-
weise Wiederholung gleicher Orgaue zu den hervorragendsten Merkmalen der
Enteropneusten gehört. Besonders stimmen die Kiemen in Anordnung und Ver-
mehrungsweise ganz mit denen metamerischer Thiere , besonders von Amphioxus,
überein. Ein Einfluss dieser Branchiomerie auf die übrige Organisation lässt sich
jedoch nicht nachweisen. Sicher besteht nicht einmal Übereinstimmung zwischen
jener und der Gliederung der Gonadenreihen; letztere sind überdies wahrschein-
lich gar nicht einmal metamer. 5. Die Verwandtschaft der Enteropneusten. Nach einer
ausführlichen Besprechung der Literatur geht Verf. auf die einzelnen Thiergruppen
ein, die zum Vergleich herangezogen worden sind. Wirbelt hiere und Tuni-
caten. Von einer Homologie des Eicheldarms mit der Chorda kann keine Rede
sein. Die Kiemen gleichen denen der Vertebraten , insofern das in den Namen
Enteropneusta und Pharyngopneusta zum Ausdruck gebracht ist ; aber es wäre
selbst für solchen Vergleich erst noch nachzuweisen, dass der Larvenschlund der
Ent. nicht ectoblastisch, sondern entoblastisch ist. Auch die Übereinstimmung
speciell mit Amphioxus kann der Kritik nicht Stand halten, da bei den Ent.
keinerlei Beziehungen zwischen der Branchiomerie und der Metamerie des Körpers
bestehen. Ein eingehender Vergleich des Baues der Kiemen aber lehrt, dass die
primitive Kiemenöffnung bei Arnphioxus von 1 , bei den Ent. von 2 Synaptikeln
überbrückt wird ; sodann stehen die Synaptikel bei A. im Dienste des Kiemen-
kreislaufes, bei den Ent. hingegen nicht. Trotz mancher Ähnlichkeiten im Baue
sind daher die beiderseitigen Kiemen morphologisch verschiedene Gebilde. Jeder
Begründung ermangelt auch der Vergleich der beiderseitigen Nervensysteme sowie
der zwischen der Anlage des Eichelcöloms und dem vorderen unpaaren Abschnitt
des Urdarmes von A., und zwischen Kiemendeckel und Atrium. Eher noch
möchte eine ähnliche Beziehung, wie sie Bateson für die «atrio-coelomic funnels«
irrthümlich angenommen hatte, zwischen den Vornierencanälchen von A. und
den Kragenpforteu bestehen. Indessen spricht ontogenetisch vorläufig wenig für
eine solche Homologie , und auch die anatomischen Beziehungen begründen für
sich allein keine solche Verwandtschaft. Die Cölome zerfallen nicht in die für
die Cölome der Vertebraten charakteristischen Abschnitte, die Gonaden verhalten
sich in beiden Fällen grundsätzlich verschieden, und die allgemeine Übereinstim-
mung in der Bildung des Herzens, überhaupt des Gefäßsystems erklärt sich daraus,
dass letzteres bei allen Metazoen Überreste dos Blastocöls darstellt. In keinem
Punkte endlich , wo die Tunicaten von den Vertebraten abweichen , nähern sie
sich den Enteropneusten, so dass die Lehre von der Verwandtschaft der Ent. mit
den Chordaten auch von dieser Seite keine Stütze findet. Anneliden. Am
größten ist die Ähnlichkeit beider im Larvenzustande ; doch weicht schon die
Tornaria, abgesehen von der Unsicherheit in der Deutung ihrer Darmabschnitte,
nicht unerheblich vom Typus der Trochophora ab. Den aus der Larve hervor-
gehenden Thieren ist eine Metamerie der Cölome gemeinsam ; wie weit diese sich
bei den Ent. auf andere Organe erstreckt, ist ungewiss (Kiemen) oder zweifelhaft
(Gonaden , Lebersäckchen) ; anderseits kommt diesen auch ein Paar präoraler
Cölome zu, die den Anneliden abgehen. Das Blutgefäßsystem stimmt in der dorsalen
Lage des propulsorischen und der ventralen des retropulsorischen Längsgefäßes
überein, dagegen fehlt es einstweilen an einer sicheren Grundlage für die Zuriick-
führung des Nervensystems der Ent. auf das der Anneliden. Genügen diese
Punkte auch, um eine Verwandtschaft der Ent. mit den Ann. zu begründen, so

64 Vermes.

ist sie jedenfalls niclit besonders eng. Die Unterschiede sind so groß, dass man
wohl nur an einen Zusammenhang an der Wurzel wird denken können, etwa in
der Weise , dass unter den von den Platoden durch Bildung metamerer Cölome
sich abzweigenden Vorläufern der Anneliden einige die zu den Anneliden, andere
die zu den Enteropneusten führende Entwickelungsrichtiing eingeschlagen haben.
Nemertinen. Am meisten Aussicht , eine Verwandtschaft zwischen Ent. und
Nem. aufzudecken , dürfte noch ein Vergleich der Tornaria und des Pilidiums
bieten. Zwischen den erwachsenen Thieren besteht eine Übereinstimmung nur in
der dorsalen Lage des propulsorischen Blutgefäßes. Dagegen kann weder von
einer Homologie der Kopfspalten der Nemertinen mit irgend welchen Organen der
Ent., noch von einer solchen der beiderseitigen Rüssel die Rede sein. Denn die
Eichel der Ent. ist der mächtig entwickelte präorale Abschnitt der Tornaria,
während der Rüssel der Nemertinen höchstens ein Fortsatz des präoralen Körper-
theils ist. Allenfalls könnte man als Homologon des Nemertinenrüssels den Eichel-
darm ansehen. Echinoder men. Nach eingehender Darlegung von Metschni-
koffs Ansicht betont Verf. , dass er selbst über das Verhältnis der Tornaiia zur
Echinodermenlarve noch keine endgültige Meinung gefasst habe , weil über ver-
schiedene Punkte in der Ontogenese der Tornaria noch keine entscheidenden Be-
obachtungen vorliegen. Sollten Vorder- und Enddarm der Tornaria vom Entoblast
stammen, so würde damit ein wichtiges Argument gegen den Vergleich mit
Echinodermen wegfallen. Dann würden auch die Cölome des Rumpfes als
Enterocöl anzusehen sein , und auch beim Eichelcölom würde der Vergleich mit
dem Hydrocöl zulässig sein. Stets aber würde zu berücksichtigen sein, dass die
Echinodermen den präoralen Körperabschnitt eingebüßt haben , der bei den Ent.
zu so hoher und eigenthümlicher Ausbildung gelangt ist. Darin könnte ein An-
zeichen erblickt werden, dass die Echinodermenlarven doch nicht in so scharfem
Gegensatze zu den Trochophoren stehen, wie meist angenommen wird, und es
könnte darin auch eine Erklärung für das Auftreten einer Scheitelplatte bei den
Crinoideenlarven gefunden werden. Seine Ansichten über die Beziehungen zu
Cephalodiscus, Phoroms xawdi Rhabdopleura gedenkt Verf. in einer besonderen Schrift
darzulegen und bestätigt vorläufig für C. im Wesentlichen die Angaben von Harmer.
Den Schluss der Monographie bildet ein Anhang, in dem die Parasiten der
Ent. aufgeführt werden; es sind Protozoen, Trematodeu , Nematoden und Cope-
poden.

Bryozoa und Brachiopoda.

(Referent: Dr. P. Schi einen z in Neapel.;

Beechep, C. E., 1. Revision of the families of the loop-bearing Brachiopoda. The develop-

ment of the Terebratalia ohsoleta Dali, in: Trans. Connecticut Acad. Vol. 9 p 376 —

399 T 1—3. [8]
, 2. Sonie correlations of ontogeny and phylogeny in the Brachiopoda. in: Amer. Na-
tural. Vol. 27 p 599—604 T 15. [Auszug aus 1.]
*Beecher, C.E., & C.Schuchert, Development of the brachial Supports in Dielasma and Zygo-

spira. in: Proc. Biol. Soc. Washington. [Referat nach: Amer. Natural. Vol. 28 p 267.]

[8]
Blochmann, F., Bemerkungen zur Brachiopodenliteratur. in: Z.Anzeiger 16. Jahrg. p 40

-43. [9]
Braetn, F., Notiz über Cristatella. ibid. p 65 — 66. [8]
Cori, C. J., Die Nephridien der Cristatella. in : Zeit. Wiss. Z. 55. Bd. p 626—644 T 26—27.

[7]
*Crane, Agnes, 1. The distribution and generic evolution of some recent Brachiopoda. in :

Nat. Sc. London Vol. 2 1892 p 46—53.

* , 2. New Classification of Brachiopoda. in: Geol. Mag. Vol. 10 p 318 — 323.

Davenport, C. B., On Urnatella gracilis. in: Bull. Mus. Harvard Coli. Vol. 24 p 1—44 6Taf.

[2]
Ehlers, E., Zur Morphologie der Bryozoen. in; Nachr. Ges. Wiss. Göttingen 8 pgg. [7]
Gregory, J. W., On the British palaeogene Bryozoa. in: Trans. Z. Soc. London Vol. 13 p 219

—279 T 29—32. [7]
Harmer, Sidney F., On the occurrence of embryonic fission in cyclostomatous Polyzoa. in:

Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 34 p 199—241 T 22—24. [3]
Hincks, Thomas, Contributions toward a general history of the marine Polyzoa, 1880 — 91.

Appendix, in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 11 p 175—182; Voh 12 p 140—147. [8]
Norman, A. M., A month on the Trondhjem fjord. ibid. Vol. 12 p 441—443, 446—452 T 19 ;

Vol. 13 p 112—133 T 6, 7. [9]
Prouho, Henri, Contribution a l'histoire des Bryozoaires. in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 10

p 557—656 10 Figg. T 23—30. [5]
Schimkewitch, Wladimir, Sur les relations genetiques des Metazoaires. in: Congr. Inter-
nation. Z. 2. Sess. 2. Part, p 215—240 6 Figg. [1]
Schuchert, C, s. Beecher.
*Williams, H. S., Brachial apparatus of hinged Brachiopoda. in : Proc. Rochester (N. York)

Acad. Sc. Vol. 2 p 113—118. [Referat nach Journ. R. Micr. Soc. London p 733.] [9]

Bryozoa.

Über Homologie der Leber s. unten Mollusca p 30 Fischer [^], über Kinetoskias
unten p 9 Norman.

Schimkewitch glaubt, dass bei den Endoprocta, die keine typischen Entero-
cölier sind, das Cölom wohl zum 2. Male verloren gegangen ist, und sie deshalb

Zool. Jahresbericht. 1S93. Bryozoa und Brachiopoda.

Brj^ozoa und Brachiopoda,

auch die erst während des Embryouallebens zur Entwickelung gelangenden Proto-
nephridien bewahrt haben. Der Funiculus entspricht dem ventralen Mesenterium
von Phoronis^ der Kopflobus dem verschmolzenen 1. + 2. Segmente der Entero-
pneusten, das Epistom deren Rüssel. Die Annäherung zwischen Mund und i^fter
ist nicht durch Zusammenbiegung auf der Bauchseite, sondern auf der Riickenseite
zu Stande gekommen. Das Ganglion entspricht wohl nicht dem Supraösophageal-
ganglion der Trochophora. Bei den Brachiopoden entspricht das vordere
Segment ebenfalls dem verschmolzenen 1. + 2. der Euteropneusten, und das 3.
(hintere) Segment theilte sich in 2, so dass die 3 Segmente der Larve nicht denen
des erwachsenen Thieres entsprechen. Die Falte des 2. Segmentes, die später
den Mantel bildet, wird mit dem Operculum von Cephalodiscus verglichen. —
Hierher auch oben Vermes p 64 Spengel.

Davenport liefert eine Monographie von Urnatella gracilis. Die Cuticula zeigt
eiue Sonderung in 2 Schichten. Die äußere ist vornehmlich in den Einschnürungen
des Stengels entwickelt, überzieht aber auch von dort aus die Segmente ; sie färbt
sich nicht in Hämatoxylin. Die innere Cuticula tiberzieht nur die mittlere Zone
der Segmente, ist lamellös und färbt sich mit Hämatoxylin. Das Ectoderm
nimmt an Höhe distalwärts am Stamme zu und bildet gleichfalls auf den beiden
Seiten der Quersepten desselben eine dicke Schicht. Während in jungen Stengeln
von nur 1 Segment die Achsenmasse aus dicht gedrängten , nur wenig verlänger-
ten Zellen mit spärlichen Vacuolen besteht, sind die Zellen bei älteren Individuen
mehr oder minder vollständig mit Vacuolen voll lichtbrechender Körper gefüllt
und sehr in die Länge gestreckt. Durch weitere Metamorphose gehen sie schließ-
lich inExcretionszellen über, die im Innern an einem Ende eine Wimperflamme
erhalten, sich durch die Septen hindurch über mehrere Segmente erstrecken
können, aber keine Communication mit irgend einem anderen Organe erkennen
lassen. Ein Theil der Zellen, besonders in der basalen Region, dient unter Degene-
ration zur Aufspeicherung von Nährmaterial (einziger Fall bei den Endoprocten).
Zwischensubstauz zwischen den zelligeu Elementen fehlt vollkommen. Die Mus-
culatur des Stengels besteht aus radialen Blättern von Muskelfibrillen, welche
sich innerhalb der Achsenzellen dicht unter dem Ectoderm in regelmäßiger Weise
entwickeln und von einem Septum zum andern erstrecken. Die Septa, durch eine
Ringfalte des Ectoderms und der äußeren Cuticula gebildet, lassen in der Mitte
eine Öffnung zum Durchtritt der Achsenzellen. Das Septum zwischen Stengel und
Calyx ist etwas complicirter und erinnert an die von Ehlers bei Ascopodaria be-
schriebenen Verhältnisse. Es wird hier nämlich die centrale Öffnung durch
mehrere, uhrglasförmig abgeplattete und übereinander gelagerte Zellen abge-
schlossen, die sich durch radiäre Fortsätze an den Rand des Septums ansetzen.
Zwischen den Fortsätzen bleibt Raum zum Durchtritt der langen Achsenzellen.
Bei eingezogenen Armen zeigt der Calyx ein deutliches Kamptoderm ; an der
Lippe der Öffnung des Atriums ist das Ectoderm höher als an anderen Stellen, und
unter ihm liegt ein (U-förmiger) Ringmuskel , sodass diese Stelle mit dem Rand-
wulst der Phylactolaemata correspondirt. Bei ausgestreckten Tentakeln bildet
diese Lippe einen Wulst an der Basis der Tentakel. Diese (meist 12) sind innen
mit Mesenchymgewebe angefüllt und besitzen je 1-3 Längsmuskelfasern. Vom
Mund geht jederseits eine Atrialrinne aus, die sich in der Gegend des Afters ver-
liert und analwärts durch das Epistom (innere Lippe), auf der anderen Seite durch
eine horizontale Falte (äußere Lippe) begrenzt wird. Der Verdauungscanal
zeigt die üblichen Verhältnisse der Endoprocten und trägt mit Ausnahme der dor-
salen Leberzellen des Magens Cilien, die jedoch nach den Orten verschieden groß
sind. Das Epithel ruht auf einer deutlichen Basalmembran. An beiden Enden
des Magens sind Klappen und am After, sowie an der Grenze zwischen Darm und

Bryozoa. 3

Rectum Spbiucteren. Die untere Wand des Rectums liegt der oberen des Darmes
dicht an, nur durch die beiden Basalmembranen davon geschieden. Außer den
Muskeln an der Öffnung des Atriums und in den Tentakeln kommen weiter keine
im Calyx vor. Die Excretionsorgane bestehen aus 2 auf sich selbst zurück-
geschlagenen Schläuchen, welche durch einen gemeinsamen Ausfiihrungsgang in
die Cloake münden. Sie sind intracelluläre Organe mit Wimperflamme am blinden
Ende. Die Cloake, welche bei keinem anderen Endoproct vorkommt, nimmt
außer den Öffnungen der Niere und des Darmes noch die der männlichen (weib-
liche nicht beobachtet) Geschlechtsorgane auf, welche aus einem Hodenpaare
(zwischen Darm, Rectum und Atriumboden) und einem unpaaren Uförmigen (Con-
cavität dem Munde zu) Ausführungsgange bestehen. Das Ganglion (subösopha-
gealer Natur) ist in der Mitte leicht eingeschnürt. Nur ungeschlechtliche Fort-
pflanzung beobachtet. Von Knospen gibt es mediane, welche haften bleibende
Zweige bilden, und seitliche (»Stolonen«), welche je nur aus 1 Gliede mit Calyx
bestehen, abfallen und junge Colonien bilden. Die drüsige Unterseite der Basal-
platte der jungen Stöcke zeigt sich schon an den noch festsitzenden Stolonen durch
eine Erhöhung der betreffenden Ectodermpartie an. Die Zweige liefern wieder
andere Zweige und Stolonen wie der Hauptstamm. Die Knospungszone liegt in
dem unteren Theile der Segmente, und nicht an der Spitze öder am Rande, wie
bei den übrigen Bryozoen ; doch ist ersteres Verhalten auf das letztere zurück-
zuführen, wenn man sich den Theil oberhalb der Knospungszone eingestülpt denkt.
In der Regel liefert jedes Segment 1 medianen Zweig und 2 seitliche Stolonen.
Die Knospung findet an der Oralseite des Mutterstengels statt, und die Oralseite
der Knospen ist wie bei allen Endoprocten dem Proliferationscentrum zugekehrt.
Bei den Ectoprocten ist dies umgekehrt, und der Unterschied ist auf den der Bildung
des Verdauungstractus zurückzuführen , indem bei den Endoprocten die Atrial-
einstülpung bei der Schließung des (in ihrer unteren Wand gelegenen) Blastoporus
mit dem Stomodäum , bei den Ectoprocten mit dem Proctodäum in Verbindung
bleibt, während die 2. Communication des Darmes mit dem Atrium sich neubildet.
In beiden Fällen beginnt also die Bildung des Darmcanales an der der Knospungs-
zone zugekehrten Seite. Die Knospen bilden ihre Musculatur selbständig aus
ihrem Mesenchym, unabhängig von der des Mutterstengels. Von den Basalplatten
der abgeworfenen Stolonen können sich 1-3 Stengel erheben. Die Segmenti-
rung des Stammes deutet keine morphologische Theilung in unvollständige Indi-
viduen an, sondern hat nur physiologische Bedeutung, indem bei seiner Zerbrech-
lichkeit die einzelnen Theile besser abgeschlossen und so gegen Eindringen von
Wasser etc. geschützt werden können. Bei Zerstückelung wird das äußerste
Septum durch einen cuticularen Pfropf abgeschlossen. Wahrscheinlich können die
von einander getrennten Segmente als Statoblasten den Winter überdauern (Leidy),
dies würde auch die Aufspeicherung von Nährmaterial in ihnen erklären. Verf.
beobachtete auch die Regeneration der abgeworfenen Calyces, in deren Innerem
die Mesenchymzellen in amöboider Wanderung angetroffen wurden ; diese haben
auch hier wohl die Function der Vertheilung der Nährsubstanzen. U. gehört zu
den Pedicellinidae in die Nähe von Arthropodaria. Verf. spricht sich bestimmt
für eine Zusammengehörigkeit der Endo- und Ectoprocta aus (gegen Hatschek)
und leitet beide in Gemeinschaft mit den Mollusken von rotiferenähnlichen Vor-
fahren ab.

Harmer bringt die ausführliche Abhandlung zu der vorläufigen Mittheilung über
die Theilung des Embryos bei Crisia [vergl. Bericht f. 1890 Bryoz. p 7]. Bei C.
wurden Spermatozoen (mit Ausnahme eines Falles bei cornuta] nur in Colonien
ohne Ovicellen gefunden , während bei Idmonea serpens beide zusammen an dem-
selben Stocke vorkommen. Die Spermatozoen entwickeln sich aus je zu 4

Zool. Jahresbericht. 1893. Bryozoa und Brachiopoda. k

Bryozoa und Brachiopoda.

aneinandergelagerten Spermatoblasteu; während ihres Austreteus wölbt sich an dem
betreffenden Zoöcinm von c. ein conischer, hyaliner Theil der Endocyste hervor,
und durch ihn findet die Entleerung statt. Die Ovicellen sind morphologisch
den Zoöcien vollkommen gleichwerthig, entwickeln sich auch anfänglich ganz
wie diese, und gelegentlich finden sich auch Übergänge zwischen beiden. Sie
entwickeln sich mit den Eiern; ihre ursprünglich sehr weite, von einem nicht
verkalkten Theile der Ectocyste verschlossene Öffnung zieht sich immer mehr
zusammen und wächst schließlich in eine lange Röhre aus, welche sich nach der
Mittellinie des Internodiums wendet, aber so lange geschlossen bleibt, bis die
Larven austreten. Eine Klappe, welche durch eine Ectodermfalte au der Rück-
seite der Ovicellen gebildet wird , verbindert wohl ein zu frühes Austreten der
Larven. Die Polypidknospe in der Ovicelle besteht aus einer eingestülpten
Tentakelscheide und einem Körper, welcher den Verdauungstractus darstellt. Die
kleinen Eier entwickeln sich aus dem Funiculargewebe an verschiedenen Wachs-
thumspunkten. Ihre Entwickelung hängt davon ab, ob sie mit einer Polypidknospe
in Verbindung treten oder nicht. Ebenso steht damit die Bildung der Ovicellen
im Zusammenhange, denn diese scheinen nur aus den Zoöcien hervorzugehen,
deren Polypidknospen die Eier aufnehmen ; geschieht dies von mehreren solcher
Knospen, so können auch mehreren Ovicellen an 1 Internodium auftreten. Die
weitere Entwickelung der Eier ist davon abhängig, dass sie befruchtet sind, und die
benachbarten Zoöcien functionirende Polypen haben, die mit ihrem protoplasmati-
schen Netzwerk, welches durch die Poren der Wandungen hindurch alle Glieder
mit einander verbindet, der Ovicelle die nölhige Nahrung zuführen. Fehlt beides,
so degenerirt der Inhalt dieser. Natürlich ist von dieser primären Degeneration
die secuudäre zu unterscheiden, welche eintritt, wenn der ganze Embryo zur
Bildung von Larven verbraucht ist. Der Darmcanal des Polypids der Ovicelle
umwächst unter Verlust seiner Form das Ei und bildet einen zunächst compacten
Follikel darum. Das Ei theilt sich dann, aber die Blastomeren haben wenig
Zusammenhang mit einander und können vollständig getrennt von einander liegen.
Verf. findet sowohl hierin, als in der FoUikelbildung große Übereinstimmung mit
Salpa (nach Salensky). Der Embryo bildet schließlich einen Haufen undifieren-
zirter Zellen, lässt aber doch eine äußere und innere, wenn auch nicht scharf von
einander getrennte Zellenmasse unterscheiden; letztere scheint (nach einem Prä-
parate) durch Einstülpung nach innen zu gelangen und ist alsMesoderm anzusehen.
Der Follikel mit dem Ei wölbt sich knopfartig in den Hohlraum der Tentakel-
scheide (die bald undeutlich wird) hinein vor und lässt in seiner Masse zahlreiche
Vacuolen auftreten. Während der Verkalkung des distalen Endes der Ovicelle
verschiebt sich die primäre Öffnung der Tentakelscheide nach der Hinterwand
dort hin, wo die Röhre gebildet wird, und verschwindet als solche. Am distalen
Ende der Tentakelscheide tritt eine Verdickung auf, die sich in eine äußere
epitheliale Schicht und eine innere Protoplasmamasse mit Kernen diiferenzirt.
Von letzterer trennen sich mehrkernige Theile (Riesenzellen) ab , welche in den
Follikel eindringen und die Vacuolen auszuhöhlen scheinen, welche später zur
Aufnahme der vom Embryo abgeschnürten Knospen dienen. Die Larven (secuu-
däre Embryoneu) bilden sich lediglich durch Absclinürung zweischichtiger Knospen
von den fingerförmigen Fortsätzen am distalen Ende des Embryos und entwickeln
sich (bis über lüO aus 1 Embryo) in den Vacuolen des zu einem protoplasmatischen
Netze umgewandelten Follikels bis zu ihrer Reife. Ein birnförmiges Organ wurde
an ihnen nicht beobachtet. Am rundlichen, proximalen Ende des primären
Embryos trennen sich Kerne ab , die in das protoplasmatische Netz des Follikels
einwandern und sich dort verlieren ; ihre Bedeutung wurde nicht erkannt. Verf.
sieht diese Th eilung des Embryos nicht als ursprünglich an, sondern als ein

Bryozoa. 5

in frühe Perioden zurückverlegtes Knospungsvermögen , das ja allen Bryozoen in
späteren Stadien so reichlich zukommt; ein Generationswechsel ist es mithin nicht.
Wahrscheinlich wird allen Cyclostomen diese Art der Fortpflanzung eigen sein,
die wohl im innigsten Zusammenhange mit den günstigen Ernährungsbedingungeu
des Embryos steht. Aus der Betrachtung ähnlicher Fälle bei anderen Thieren
ergibt sich eine gewisse Beziehung dieser Embryotheilung zu abnormen Segmen-
tationsvorgängen (Trennung der Blastomeren) des Eies.

ProuhO macht Angaben über verschiedene Bryozoen und führt dabei zum Theil
seine frühereu Mittheilungen [vergl. Bericht f. 1889 Bryoz. p 4] weiter aus.
Wie Lacaze-Duthiers bei den Korallen , so unterscheidet Verf. bei den Bryozoen
ein aus der Larve hervorgegangenes Oozoit und die davon durch Knospung ent-
standenen Blastozoiten. Zoöcium (Cystid) und Polypid sind nur zusammengehörige
Theile des Bryozoites, nicht aber 2 Individuen, und zwar sowohl wegen der Ent-
wickelungsverhältnisse der Endoprocten, als auch, weil mau bei einzelnen Organen
dann nicht wüsste, wem von beiden man sie zutheilen müsste. Der Funiculus ist
nur aus ursprünglichem Mesoderm zusammengesetzt und besitzt keine Muskelfasern.
— Pherusa tuhulosa wird neben Flustrella in die Flustrellidae eingereiht. Die
Rosettenplatten werden nur von der inneren Schicht der Hülle gebildet. In den
alten Theilen der Colonie sind die Scheiben bisweilen durch chitinöse Zwischen-
lamellen verbunden. Mund wie bei Flustrella 5eckig ; eiue Seite streift als Tan-
gente das Ganglion, und diesem gegenüber liegt der Winkel, von dem die Flimmer-
rinne abgeht, an deren Wurzel jederseits eine Geißel beständig in Bewegung ist
Unterschied von den Alcyonididae). Larve und Metamoi'phose ähnlich wie bei
F. Verf. findet die Bezeichnung Parietovaginalmuskeln falsch , weil sie gar nicht
an der Scheide inseriren, sondern nur an Theiien der Wand des Zoöciums. Bei
der Bildung des Ersatzpolypides wird der braune Körper nicht in den neuen Darm
aufgenommen. — Alcyonidium variegatum n. unterscheidet sich von den anderen
A. besonders durch die Anwesenheit großer, einem Ballon ähnlicher Zellen im
Inneren, die aus Mesodermzellen entstehen , in denen eine Vacuole auftritt und
allmählich colossale Dimensionen annimmt. A. albidum bildet viele kleine Blasto-
zoite ohne Polypide, vielleicht als Aufspeicherungsorgane. Eier entstehen am
Funiculus in der Pylorusgegend des Magens. Cyphonauteslarve. — A. duplex n.
Diebeiden verschiedenen Polypide werden nicht mehr als männliche und weibliche,
sondern als samen- resp. eiertrageude unterschieden. Die Spermatogonienhaufen
heften sich, wenn sich aus ihnen die Spermatozoen entwickeln , an der Körper-
wand fest. Selbstbefruchtung ist wohl Regel , doch ist eine Kreuzbefruchtung in
der Tentakelscheide möglich, da bei einigen Colonien die verschiedenen Genital-
producte ganz ungleich entwickelt waren. Mitunter kann sich noch ein 2. Eier-
polypid bilden und das 1 . , in Rückbildung begriffene ebenso verdrängen , wie
dieses das Samenpolypid. Hiermit steht es wohl in Zusammenhang, dass sich
nicht alle Spermatogonien zur selben Zeit in Spermatozoen umwandeln. In dem
Intertentacularorgan kommen zwischen den hohen Flimmerzellen des inneren
Lumens keine Drüsenzellen vor. Die Larven verändern sich während der kurzen
Zeit ihres freien Lebens gar nicht. Das Oozoit ist kleiner als das Blastozoit und
hat auch nur 8 (gegen 20) Tentakel. — Membranipora pilosa. — Hypophorella
expansa. Die Polypen tragen an der kapuzenartigen Oberlippe der Öffnung (im
eingezogenen Zustande) parallel der Sagittalebene Reihen von Zähnchen , welche
bei den Versuchen desThieres, sich auszustrecken, durch Muskeln raspelartig
bewegt werden. Mit diesem Apparat durchbohrt H. die von dem Wirthe auf sie
neu abgeschiedenen Membranen. Die neugebildeten Theile des Stolos durchbohren
auch die ihnen aufgelagerten Membranen, aber ohne Raspel. Das Intertentacular-
organ ist als Oviduct anzusehen, durch den allerdings auch die nicht verbrauchten

k*

Biyozoa und Brachiopoda.

Spermatozoen ausgestoßen werden. Ein Nephridium ist es , trotzdem es dieselbe
Lage wie die Nierenöflnung der Phylactolaemata hat und auch den braunen Körper
herausschafft, nicht, da nichts in seiner Structur darauf hindeutet und es lediglich
den Geschlechtsthieren zukommt. — Entwickeln ng von A. a. , M. p., H. e.
Bei allen 3 findet Selbstbefruchtung statt. Die Hülle um das Ei ist die Dotterhaut,
welche sich von diesem während oder nach dem Austritte abhebt. Die 4 Ento-
dermzellen theilen sich, mit Ausnahme von A.^ erst nach ihrer Einstülpung. Die
ersten Stadien des Mesoderms, welche beobachtet wurden, waren 2 Zellen rechts
und links am zukünftigen vorderen Pole, M. p. befreit sich erst spät von seiner
Eihaut, da sie sowohl am oralen als aboralen Pole mit ihr verwächst, sie dort auf-
löst und sich dann in normaler Weise entwickelt. Die Tastborsten am aboralen
Pole der Larve von H. sind nur transitorisch, da das Thier zur Zeit seiner Meta-
morphose eine zweiklappige chitinöse Schale besitzt. — Das Haftorgan (innerer
Sack) des Cyphonautes compressus ist an seinem verdickten Rande mit Schleim be-
deckt und treibt seitlich nach oben über den Schalenmuskel hinweg je 1 Ast.
Birnförmiges Organ und Nervensystem wie bei der Larve von Flastrella. Der
VerbinduDgsstraug zwischen aboralem und birnförmigem Organe besteht aus quer-
gestreiften Muskelfasern und Nervenfasern ; letztere enden in Punktsubstanz am
hinteren , oberen Ende des birnförmigen Organes. In derselben Punktsubstanz
vereinigen sich auch die lateralen Nervenstämme , welche seitlich an dem birn-
förmigen Organe hinunterlaufen , sich gabeln und je 1 Ast an den vorderen und
hinteren Theil des Cilienkranzes senden , der dort unter den Flimmerzellen ent-
lang läuft. Das Faserband, welches sich als Verlängerung des oben erwähnten
Verbindungsstranges bis an das vordere Wimperbüschel fortsetzt, ist im Gegen-
satz zur Larve von F. nur musculös. Es geht allerdings von der Punktsubstanz
ein Nerv ab, aber sein Ende wurde nicht gefunden. Der Verbindungsstrang trägt
bei C. vorn keine Nerven. Im Ganzen genommen ähnelt das Nervensystem dem
des Pilidiums, doch ist ein Ganglion vor dem Munde noch nicht gefunden. — Verf.
unterscheidet die Ectoproctain ovo- und vivipare. Letztere bieten wieder 4Modi-
ficationen dar, je nachdem, ob der Embryo nur an der Tentakelscheide befestigt
ist und das Polypid erhalten bleibt, oder ob letzteres dabei zu Grunde geht, oder
ob die Embryonen in Ovicellen oder in der Leibeshöhle ausgetragen werden.
Letzteres wird bei Ci/lindroecium dilatatum näher beschrieben ; die Embryonen
machen hier röhrenartige Ausschlüpföffnuugen in der Wand. Mit dem Zeitpunkte
des Freiwerdens hängt es zusammen , dass bei den viviparen kein larvaler Ver-
dauungstractus und keine Vestibulareinstülpung gebildet werden , und damit im
Zusammenhang der Wimperkranz vollständig bleibt. — Vergleich mit der Pedi-
cellinenlarve. Verf. hält auch die Zellenmasse unter dem Dorsalorgan für ein
Ganglion, von dem ein Nervenstrang zum Aboralorgan zieht. Mit dem birnförmigen
Organe hat das Dorsalorgan von F. nichts zu thun. Dagegen wird wohl die cen-
trale Falte des Atriums von F. mit ihren seitlichen (auch median einige wenige
Zellen), bisher in ihrer Natur nicht erkannten Haufen von Drüsenzellen und ihrem
Wimperbüschel dem birnförmigen Organe mit seinen 3 Drüsenmassen functionell
entsprechen ; es liegt aber hier hinter dem Munde. — Allgemeines. Die all-
mähliche Unterdrückung der primären Entodermbildung (Phylactolaemata) findet
ihre Erklärung in der sich immer weiter entwickelnden Viviparität, die alle über-
flüssigen Organe unterdrückt und immer mehr auf directe Production eines Cystids
(Ecto — h Mesoderm) hinarbeitet. Der Verdauungstractus der Polypide stammt
aus dem Ectoderm. Seine Bildung ist aber keine Gastrulation, und die An-
nahme von indifferenten Zellen (Davenport) unbegründet. Es liegt gar kein Grund
vor, die Endo- und Ectoprocta von einander zu trennen (gegen Hatschek) . Der
Stiel von PeclicelUna ist einem Bryozoiteu der Ectoprocta ebenso gleichwerthig,

Bryozoa. 7

wie der Kelch. Verf. schließt sich der Ansicht Ostroumoff's an, wonach die Er-
neuerung der Polypide wegen des Mangels an Excretionsorganen stattfindet. Das
Abfallen der Kelche bei Pedicellina ist (gegen Harmer) diesem Vorgange aber
nicht gleichwerthig, weil diese einem ganzen Bryozoiten entsprechen und die neu-
gebildeten ohne Zusammenhang mit ihnen auf dem Stolon entstehen. Mit dem
Fehlen resp. dem Vorkommen von Excretionsorganen hängt es wohl auch zu-
sammen, dass Cyphonautes den Larvendarm rückbildet, während die Larve von P .
ihren Darm mit hinüberuimmt.

Ehlers knüpft an die Abhandlung von Prouho einige Betrachtungen. Die Ausfüh-
rungscanäle aus der Leibeshöhle liegen bei den Bryozoen immer zwischen Mund und
After, aber entweder zwischen Mund und Ganglion (adoral) oder zwischen After und
Ganglion (adanal) . Die Pedicelliniden haben ein adorales Excretionsorgan und eine
adanale Geschlechtsöffnung, die Phylactolaemata nur eine adorale Nephridiummün-
dung, ^y/jojo/jore^/ff nur eine adanale Geschlechtsöffnung, 3Iembranij)ora und Alcyo-
mV/mm nur eine adorale Öffnung des sowohl Excrete als Genitalproducte ausleitenden
Intertentacularorganes . Zwischen allen diesen Orgauen besteht keine complete, wohl
aber eine allgemeine Homologie, indem sie alle als adorale resp. adanale Segmen-
talorgane aufzufassen sind. Bei den Ped. haben sie sich in Excretionsorgane und
Genitalapparate umgewandelt, weil diesen eine Leibeshöhle mangelt. Die ent-
sprechende Lage des Genitalporus bei H. spricht ebenso wie die Stockbildung für
eine enge Beziehung zu den Ped. Die Stockbildung aus completen und incompleten
Bryozoiten bei A. könnte als nähere verwandtschaftliche Beziehung zu den
ctenostomen Stoloniferen aufgefasst werden, aber die verschiedene Lagerung der
Öffnung der Leibeshöhle beider spricht dagegen. Beide können also nicht als
Ctenostomata zusammengefasst werden. A. ist von Ped. -artigen Formen (Kragen =
Cirrenkranz der Ped.) ausgegangen, die durch Ausbildung des adoralen Excretions-
apparates sich nach einer anderen Richtung hin als die Stoloniferen entwickelt
haben.

Cori liefert die ausführliche Abhandlung zu seiner vorläufigen Mittheilung
[vergl. Bericht f. 1890 Bryoz. p 2] über die Nieren von Cristatella. Der blasig
erweiterte, unpaare Ausführungsgang hat keine Wimpern. Die Nierencanäle be-
sitzen neben den in die Leibeshöhle führenden Haupttrichtern in der Höhe des
3. Paares der Tentakel noch je 1 Nebentrichter (ähnlich wie bei Phorom's), der in
die Lophophorhöhle mündet. Der Ausführungsgang hat eine Ringmuskelschicht,
die aber nicht auf die dem After zugekehrte Seite übergeht , sondern sich rechts
und links in die Leibeswand fortsetzt. Die Excretion geht wohl so vor sich, dass
gewisse Peritonealzeilen sich mit Harnsalzen beladen , dadurch in einen patho-
logischen Zustand gerathen, sich aus dem Verbände mit ihren Nachbarn loslösen
und nun als Lymphzellen mit ihren amöboiden Fortsätzen alle Hohlräume des
Körpers absuchen , die Gewebe von den giftigen Harnsalzen befreien oder auch
Fremdpartikel aufnehmen (Fütterung mit Carmin) und schließlich durch die
Nierencanäle, welche selbst nicht excerniren, nach außen geschafi't werden. Einen
Theil der zur Ausstoßung angehäuften Zellen als Hodenreste anzusehen (Braem) ,
ist ganz unzulässig. Verf. vergleicht den Funiculus mit dem medianen Septum
und das lückenhafte Diaphragma mit den intersegmentalen Dissepimenten der
Anneliden.

Gregory theilt die Chilostomata in Stolonata 'röhrenförmige Zoöcien mit
terminalen oder subterminalen Öffnungen; Aeteidae, Eucratiidae, Chlidoniidae),
Cellulariina (buschige, pflanzenähnliche Zoarien : Cellulariidae , Bicellariidae,
Epistomiidae, Catenicellidae, Bifaxariidaei, Afhyriata (vordere Wand des Chilo-
stoms gar nicht oder unvollständig verkalkt: Farciminariidae , Flustridae, Mem-
braniporidae, Cribilinidae, Microporidae, Steganoporellidae , Cellariidae) , Schizo-

Bryozoa und Brachiopoda.

thyriata (schizostomes oder trypiates Chilostom : Schizoporellidae , Adeonellidae,
Microporellidae) und Holotbyriata (holostomes Chilostom mit vollkommen verkalkter
Vorderwand: Lepraliidae, Celleporidae, Smittiidae). Trypa = Pore in der Vor-
wand des Zoöciums.

Braem bestätigt, dass die sogenannten Gemmulae von Spongilla aus dem Cha-
laktirsee (Kamschatka) Statoblasten von Cristatella sind. Ferner tbeilt er mit,
dass die Larve des Neuropters Sisyra fuscata auf C. schmarotzt , ihren Rüssel in
die Leibeshöhle bohrt und deren Flüssigkeit aussaugt.

Hincks hält trotz Jullien's Kritik bei Steganoporella die obere Kammer der Zo-
öcien für das Äquivalent eines Oöciums.

Brachiopoda.

Hierher CranelS^), tiber Homologie der Leber s. unten Mollusca p 30
Fischer (1), Phylogenie und Homologie oben p 1 Schimkewitch.

Beecher(^) beschreibt Entwickelungsstadien von Terebratalian. ohsoleta (= Tere-
hratella obs. Dali). Sie macht die Stadien von Gwynia, Cistella. Platidia, Isnienia
und Mühlfeldtia durch. Das Septum liegt im cistelliformen Stadium ganz vor der
Mitte in der Längslinie der dorsalen Schale, später wächst es aber nur noch nach
hinten und wird von vorn aus resorbirt, so dass es allmählich hinter die Mitte
und schließlich in die Umbonalregion zu liegen kommt. Verf. unternimmt es auf
Grund der Arbeiten von Fischer & Oehlert, Friele und Deslongchamps, die
Systematik der Brachiopoden mit Armgerüst zu revidiren. Von den Terebra-
tnliden werden als Subfamilien anerkannt : Ceutronellinae , Stringocephalinae,
Terebratuliuae, Discoliinae. Bei den erwachsenen DiscoUa findet sich ein Arm-
apparat wie bei Terehratulina in früheren Stadien, und auch die Girren sind cen-
trifugal nach außen gerichtet. T. ist also eine höher entwickelte Form als D.
Die Terebratelliden werden eingetheilt in die borealen Dallininae n. , australen
Magellaniinae n. und Megathyridae. Alle 3 Gruppen haben als erste Stadien G.
und C. gemeinsam. Die D. und Ma. bilden 2 völlig correspondirende Entwicke-
lungsreihen. Die der Ma. wurde schon von Fischer & Oehlert erkannt, bis auf die
Stadien von G. und C. Das prämagadiforme Stadium (F. &0.) dieser Subfamilie
wird in ein Bouchardia- und J/eyerZma-Stadium zerlegt. Die D. weisen die
Stadien von G. , C. ^ P. , 1. , M. , Terebratalia und D. auf. Es durchläuft nun
nicht jedes Genus der Familien alle Stadien, sondern schließt seine Entwickelung
auf einem bestimmten Stadium ab, ja kann sogar Rückbildung zeigen. Man kann
daher bei der Aufstellung von Species und Genera nicht vorsichtig genug sein.
Für die der Species sollen Ornamentirung, Form und Farbe bis zu einem gewissen
Grade dienen, für die der Genera ist die Kenntnis der ganzen Entwickeluugsreihe
bis zur adulten Form nöthig. Letztere erkennt man an der Verdickung der
Schalen und Schlossapparate, Absorption der Deltidialplatten und anderen Alters-
zeichen. — Hierher auch BeecherC'^).

Beecher & Schuchert zeigen au Dielasma tu7-gida, dass die primitivste Form der
Arm stütze der Ancylobrachia wie bei Centronella ist, C. also ein Larvenstadium
oder wenigstens einen Jugendzustand den höheren Genera gegenüber darstellt.
Auch in Zygosjnra recurvirostra ist die ursprüngliche Form der Armstütze tere-
bratuloid, wie bei C. und erleidet vor der Ausbildung der Spirallamellen mannig-
fache Modificationen. Die Armspiralen entwickeln sich dann von den äußeren
spitzen Enden der Armstütze als 2 zarte , convergirende Lamellen , die nach der
Ventralschale umbiegen. Bei Eintritt der Reife sind ungefähr 3 Windungen an
jeder Spirale vorhanden. Da Z. die älteste bekannte Form mit Spiralen ist, so

Brachiopoda. 9

sind auch die Ancylobranchia primitivere Formen als die Helicopegmata. Eine
Anzahl silurischer Formen, die bisher zw. Macandreivia oder Waldheimia gerechnet
wurden, dürften demnach wohl kaum zu diesen gehören. So ist W. mawii = Davia
navicula juv.

Nach Williams besteht der Hauptunterschied zwischen dem Armapparat der
Spiriferidae und Terebratulidae nicht in der An- resp. Abwesenheit einer ver-
kalkten Spirale, sondern darin, dass bei den Sp. die Primärlamellen direct in die
Spiralwindungeu übergehen, bei den T. hingegen jederseits auf sich selbst bis in
die Nähe des Mundes zurückgeschlagen sind, und dann von dort aus die Spiralen
beginnen ; daher die entgegengesetzte Windung. Verf. stellte diesen Unterschied
an Modellen dar.

Biochmann kritisirt Joubin's Angaben über das Blutge fäßsystem von Wald-
heimia nach seinen eigenen Untersuchungen an Crania etc. [vergl. Bericht f. 1892
Bryoz. & Brach, p 6].

Norman bestätigt die Angaben von Fischer & Oehlert, dass die sogenannte
Epidermis von Terebratidina caimt-serpentis ein Schwamm ist. Kinetoshias smitti
befestigt sich mit einem reichlichen Wurzelwerk im Schlamm. Der Stiel ist ziem-
lich lang, aufrecht und zartwandig. Er ist voll Flüssigkeit, die wohl beim Con-
serviren am oberen Ende unter der Krone entweicht, so dass der Stiel zusammen-
fällt.

Arthropoda.

;Referenten: für Crustacea Dr. W. Giesbrecht in Neapel, für die übrigen Abtheilungen
Prof. Paul Mayer in Neapel.)

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1*

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die Temperatur, in: Sitz. Ber. Akad. Wien 102. Bd. 3. Abth. p 387—405. [22]

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mit den Tafeln referirt; s. Bericht f. 1892 Arthr. p 10 Kowalewsky f2).] [58]

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16. Jahrg. p 140— 142, 145— 149. [Vorläufige Mittheilung.l
, 2. Note complementaire sur Toeuf du Phylloxera agame aptere. ibid. p 247 — 248.

^Vorläufige Mittheilung.]
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— — , 4. Finden sich für die Laminae basales der männlichen Coleopteren Homologa bei
Hymenopteren? ibid. p 407 — 412 Fig. [Vorläufige Mittheilung.]

, 5. Bemerkungen zu C. Escherich »die biologische Bedeutung der Genitalanhänge der

Insekten«, in: Ent. Nachr. 19. Jahrg. p 33—4.5. [68, 77]

-, 6. Erwiderung auf K. Escherich's Bemerkungen in No. 9 der Entomologischen Nach-
richten, ibid. p 227—234. [68]

, 7. Kurze Bemerkung über die Bedeutung der Genitalanhänge in der Phylogenie. ibid.

p 283—285. [68]

, 8. Vergleichende Untersuchungen über die Abdominalsegmente und Copulationsor-

gane der männlichen Coleoptera, ein Beitrag zur Kenntnis der natürlichen Verwandt-
schaft derselben, in: D. Ent. Zeit, p 113—170 2 Figg. T 1-4. [69, 7 7]

, 9. Über Proterandrie der Diplopoden, in: Berlin. Ent. Zeit. 37. Bd. p 491-492.

[Polydesmus und Atractosoina.^]

, 10. Über einige Nymphen von Aculeaten. ibid. p 413 — 416 6 Figg.

, 11. Vergleichende Untersuchungen über die Abdominalsegmente der weiblichen

Hemiptera-Heteroptera und -Homoptera. in: Ent. Nachr. 19. Jahrg. p 369 — 380.
[Vorläufige Mittheilung.]

, 12. Zur Kenntnis der Analpleuraldrüsen bei Scolopendriden. in: Berlin. Ent. Zeit.

37. Bd. 1892 p 203—208 T 5 F 4—12. [Ohne Berücksichtigung der Literatur.]

*VerSon, E., Dei canali aeriferi che attraversano nel filugello il guscio dell' novo, in : Boll.
Mens. Bachicolt. Padova (2) Anno 10 p 159—162 Taf.

Viallanes, H., 1. Etudes histologiques et organologiques sur les centres nerveux et les or-
ganes des sens des animaux articules. in: Ann. Sc. N. (7) Tome 14 p 405— 456 3 Figg.
T 10, 11. [18]

, 2. Comparative Researches upon the Organization of the Brain in the principal Groups

of Arthropods, in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 11 p 62—65. [Übersetzung; s. Bericht
f. 1892 Arthr. p 19 Vialiane s (3).]

, s. Jolyet.

*Vogdes, A. W., A classed and annotated bibliography of the Palaeozoic Crustacea 1698 —
1892, to whieh is added a catalogue of North-American species. San Francisco, Cali-
fornia Acad. Sc. 412 pgg.

I. Allgemeines. 17

Vosseier, JuL, 1. Über Zwitterbildung bei Insekten, in: Jahr. Hft. Ver. Vat. Naturk. Stutt-
gart 49. Jahrg. Sitz. Ber. p 61—63. [82]

, 2. Biologische Mittheilungen über einige Orthopteren aus Oran. ibid. p 87—95. [76]

Wagner, Jul., On the Enibryology of the Mites: Segmentation of the Ovum, Origin of the
Germinal Layers, and Development of the Appendages in Ixodes, in : Ann. Mag. N.
H. (6) Vol. 11 p 220—224. [Übersetzung; s. Bericht f. 1892 Arthr. p 57.]

Wagner, Wold., Etüde sur l'activite du coeur chez les Araignees. in : Ann. Sc. N. (7) Tome 15
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Walker, A. O., 1. Podocerus herdmani n. in: 6. Ann. Rep. Liverpool Mar. Biol. Comm. p 37
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, 2. The Primitive Number of Malpighian Vessels in Insects. in : Psyche Vol. 6 p 457

—460, 485-486, 497—498, 509—510, 539—541, 545-547, 561—564 2 Figg. [68]

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im Abschnitte Allg. Biologie.]

Zopf, W., 1. Carotin-Bildung und Carotin-Ausscheidung bei gewissen Käfern (Chrysomeli-
den und Coccinelliden). in: Zopf, Beitr. Phys. Morph. Nied. Organismen Leipzig
2. Heft 1892 p 12-16. [19]

, 2. Über Production von Carotin-artigen Farbstoffen bei niederen Thieren und Pflan-
zen. 1. Niedere Krebse, ibid. 3. Heft p 26—34 Fig. [19]

1. Allgemeines.

Hierher Perrier.

Nach Krawkow ist das Vorkommen von Cellulose bei Arthropoden (und Mol-
lusken) höchst zweifelhaft (gegen Ambronn, vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 17),
dagegen gibt es bei den Arthropoden verschiedene Arten Chitin, die man nach
ihrer Reaction auf Jod als Cellulose-, Glycogen- (etc.) Chitin bezeichnen könnte.
In den chitinösen Häuten sind aber diu Chitiue nicht frei, sondern locker an Pro-
teinkörper gebunden enthalten. (Während der Häutung der Krebse bildet sich in
den Geweben viel Ammoniak.) Ein und dasselbe Thier kann verschiedene Chitine
haben [Einzelheiten s. im Original], andererseits sind auch manche Gruppen von

Zool. Jahresbericht. 1893. Arthropoda.. 2

lg Arthropoda.

Arthropoden äurch die Arten derselben charakterisirt, was »vom Standpunkte der
Phylogenesis höchst wichtig erscheinen dürfte « : das Chitin von Limulus entspricht
dem der Spinnen, nicht aber dem der Crustaceen ; bei Scolopendra fehlt das Chitin
der Hexapoden und Crust. gänzlich, nicht aber bei Julus.

Vialianes (M bringt zum letzten Male seine bekannten Ansichten über Nerven-
system und Phylogenie der Arthropoden [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 19] vor,
gibt aber jetzt auch einen Überblick über die Histologie der Nervencentren,
Er unterscheidet zwischen Ganglienzellen und chromatischen Zellen (Ganglien-
kernen, Dietl); jene sind fast alle unipolar und liegen ausschließlich auf der Ober-
fläche der Ganglien. Die Achsencylinder der Nerven sind die directen Fort-
setzungen des Piasmas der Ganglienzellen, dem sie auch chemisch und optisch
gleichen , wie auch ihre Scheide mit der Neurogiia der Ganglienzellen identisch
ist. Die dickeren Achsencylinder verlaufen alle centrifugal , geben aber gleich
anfangs einige feine Ästchen an die «masse centrale« ! Punktsubstanz) ab; sie sind
motorisch. Die dünnen centripetalen verzweigen sich in der Centralmasse, lassen
sich aber nie bis an die Zellen verfolgen. Die »cylindraxes intrinseques « endlich
gehen von den Nervenkernen aus und bilden in der Centralmasse ein oft sehr
enges Flechtwerk ; was in letzterer nicht aus den ?> genannten Arten Fasern be-
steht, ist »matiere nevroglique«. — Verf. bespricht ferner kurz die Ontogenese
des Nervensystems , ohne Neues zu bieten , und betont , dass die Verkürzung des
Bauchstranges nicht immer ein Zeichen höherer Organisation sei , sondern dass
darin häufig nur ein Verbleiben desselben auf embryonaler Stufe vorliege. Ein-
gehend setzt er den Bau des Nervensystems von Limulus polyphenws aus einander,
wobei er sich für den Verlauf der Nerven auf Bouvier [s. Bericht f. 1892 Arthr.
p 46] bezieht. (Von den 6 Paar Thoracalgliedmaßen bezeichnet er nur die
5 letzten als Kieferfüße , das 1 . hingegen mit Rücksicht auf die unzweifelhafte
Homologie von L. mit den Arachniden als Cheliceren.) Von den Quercommis-
suren der Bauchkette, deren Zahl constant 7 ist, gehören die 2.-6. zu den
Kieferfüßen, die 7. zum Kiemendeckel, und nur die 1. Commissur (für die Cheli-
ceren) verläuft vor dem Ösophagus. Die Arbeit von Packard über das Hirn [s.
Bericht f. 1880 II p 64] ist absolut unbrauchbar. Es besteht nur aus dem Proto-
und dem Deutocerebron ; besonders groß sind trotz der geringen geistigen Ent-
wickelung von L. die Pilzkörper (corps pedonculös) , welche fast das ganze Hirn
bedecken und in viele Falten gelegt sind; bei den Arachniden hat sie Saint-
Remy [s. Bericht f. 1890 Arthr. p 36] als »corps stratifie« beschrieben. Im
Übrigen entspricht das Protocerebron der Arachniden -f- L. dem der Antennaten
(Hex. + Myr. -}- Peri^iatus) durchaus, und auch das Deutocerebron dem be-
treffenden Abschnitt der Antennaten (gegen Saint-Remy) , nur fehlen die Riech-
lappen völlig. Das Rostrum der Arachniden ist wegen seiner Innervation vom
Deutocerebron nicht homolog der Oberlippe der Antennaten. Da ein Tritocerebron
bei den Ar. -\- L. nicht existirt, so beschränkt sich das Visceralnervensystem auf
die Lateralganglien. Die Cheliceren entsprechen den vorderen Antennen der An-
tennaten, die 1. Kieferfüße den Mandibeln. Bei den Crustaceen hat das Trito-
cerebron ein Ganglienpaar mehr, als bei den übrigen Antennaten, weil die 2. An-
tenne davon inner virt wird ; aber es entspricht doch nur 1 Segment. — Ferner
erörtert Verf. ausführlich das Nervensystem der Hexapoden im Wesentlichen
conform seinen früheren Angaben [s. Bericht f. 1888 Arthr. p 14], wobei er das
von Locusta als Typus wählt und das von Vespa ebenso sehr davon verschieden
lässt , wie das des Menschen von dem des Frosches. Die Differenzen desselben
nach den Ordnungen hangen auch von der Weite des Schlundes , mithin von der
Art der Nahrung ab : bei den Saugern liegen Trito- und Deutocerebron sehr dicht
bei einander, bei den Kauern hingegen weit getrennt. Ontogenetisch geht es aus

3. Crustacea. I. Allgemeines. 19

5 Paar Anschwellungen hervor, von denen 3 das Protocerebron liefern [s. auch
Bericht f. 1891 Arthr. p 63 Viallanes (*)]. Verf. spricht sich hierbei scharf gegen
Patten's Ableitung der Vertebraten von den Arachniden aus. — Bei den Myrio-
p 0 d e n sind die Tömösväryschen Organe wohl homolog den Ocellen der Hexa-
poden.

Über das Gehirn der Arthropoden s. unten p 54 Patten.

Nach Johansen(^) weicht das Facettenauge der Crustaceen von dem der
Pexapoden dadurch ab, dass bei jenen die Cornealinsen meist von einer besonderen
Zellschicht, bei diesen hingegen von denselben Zellen abgeschieden werden, die
auch die Krystallkegel liefern. Bei den Crust. ist es phylogenetisch durch Zerfall
eines einheitlichen Auges in Ommatidien entstanden, bei den Hex. umgekehrt
durch Anhäufung von Ocellen. Es handelt sich also dabei um Convergenz (mit
Kennel, s. Bericht f. 1892 Arthr. p 20).

Lankester bringt einen älteren Aufsatz [s. Bericht f. 1888 Allg. Entw. p 16]
wieder zum Abdruck, gibt ein Schema zur Ableitung des Gefäßsystems eines
Arthropoden von dem eines Chaetopoden (Verschmelzung der segmentalen Venen
nahe dem Herzen zum Pericard) und möchte wissen, ob die Blutgefäße von Lern-
anthropus mit rothem Blute von ihm neu erworben oder ein Erbstück sind.

Nach Zopf(*) führen die Käfer Lyda , Clythra und Coccinella « carotinartige
Farbstoffe (Lipochrome im Sinne Krukenberg's) « , und zwar theils als Excrete in
den Flügeldecken, theils als Reservestoffe an Fett gebunden in den Eiern , theils
endlich als schützende Secrete von Drüsen. — Das Bleichen des Carotins in den
Elytren beruht nach Gerlach auf der Wirkung des Sauerstoffs der Luft, wird aber
vom Licht beschleunigt. — Zopf (-) untersucht die Farbstoffe von Diaptomus ba-
cillifer näher und findet ein gelbes und ein rothes Carotin ; letzteres (»Diaptomin«)
kommt auch dem D. denticomis sowie wohl anderen Copepoden und Phyllopoden
zu. Bei D. ist es in den Antennen localisirt, das gelbe hingegen in größeren
Fetttropfen.

Kingsley gibt folgende Eintheilung der Arthropoden : 1. Branchiata mit den
Crustacea und Acerata (Gigantostraca, Arachnida), 2. Insecta mit den Hexapoda
und Chilopoda, 3. Chilognatha ; 4. incerfae sedis sind die Pauropoda, Pycnogonida,
Trilobitae, Tardigrada undMalacopoda. Die Gliedmaßen der Trilobiten weichen
von denen der Poecilopoden in Zahl und Structur so sehr ab , dass diese beiden
Gruppen nicht mehr vereinigt bleiben können; die T. gehören eher in die Nähe
der Isopoden oder der niederen Podophthalmen und der Phyllopoden.

Über den Vergleich der Arthropoden mit Vertebraten s. unten p 55 Patten.

2. Pantopoda.

Hierher Schimkewitsch(^). Über Autotomie s. Gaubert ;i), phylogenetische
Stellung oben Kingsley.

3. Crustacea.
I. Allgemeines.

Über Segmentirung , Nephridien, Stomodänm und Phylogenese s. unten p 57
Kingsley, über das Chitin oben p 17 Krawkow, über Antennen- und Schalendrüsen
unten p 62 Bernard (*), über das Gehirn p 54 Patten, über Nervensystem und

2*

20 Arlhropoda.

Gliedmaßen oben p 18 Viallanes(i), tiber die Facettenaugen p 19 Johansen und
unten p 31 Chun, über das Dorsalorgan p 71 Wheeler (*).

Stebbing (2) behandelt die Malacostraken (excl. Amphipoden) in einem
Handbuch, das dem Anfänger als Anhalt und dem Erfahrenen zur Auffrischung
seines Gedächtnisses dienen soll.

Nach Hansen (') muss man »3 Glieder im Stamm von allen gespaltenen Glied-
maßen bei den Crustaceen als ein primäres Verhältnis annehmen « ; Verf. führt
mehrere Fälle an, in denen diese Zahl sich erhalten hat ; so bei Lepiclurus, wo der
Exopodit des 6. Fußes von der Basis des 3. Gliedes ausgeht; ähnlich bei Limne-
tis, Estheria und (nach Sars) bei Cyclestheria ; so bei den höchstentwickelten Cope-
poden und ihren Metanauplien, wo der Schaft der 2. Antenne (auch bei Setella)
und des Mandibularfußes 3gliedrig ist; dasselbe ist endlich an den Schwimm-
füßen von Argulus der Fall. Das erste auf die Mandibeln folgende Kieferpaar
nennt Verf. Maxillulae, das zweite Maxillae. Der Hypopharynx (Paragnathen,
Unterlippe, Zunge) hat nichts mit den Gliedmaßen zu schaffen, sondern ist »ein
medianer, typisch zweilappiger Vorsprung der Sternalpartie des Kopfes hinter der
Mundöffnung«. Die beiden Kieferfußpaare der Copepoden werden unabhängig
von einander angelegt und sind 2 selbständige Gliedmaßenpaare ; ihre Maxillen
sind den Maxillulae, ihr 1. Kieferfußpaar den Maxillae, ihr 2. Kieferfaßpaar den
Kieferftißeu der Malacostraken homolog; die letzteren zeigen mitunter dieselbe
Tendenz zusammenzuschmelzen, wie bei den Amphipoden. Bei Branchipus ent-
springt vor dem auch hier vorhandenen Exo- und Epipoditen auf der Außenseite
des 1. Gliedes eine sehr lange und breite Platte, die ähnlich auch bei den Clado-
ceren beschrieben wurde. Bei Nebalia ist der Schaft der 2. Antenne ögliedrig,
und das letzte Glied bei Nehaliopsis in 2 Glieder gesondert; die Vorderleibsbeine
sind 9gliedrig. Die Leptostraken sind die niedrigsten Malacostraken und
stehen den Mysideen nahe im Bau der 2. Antenne und der übrigen Gliedmaßen,
in der larvalen Eutwickehmg (bei den M. -Larven ist eine Furca nachweisbar), in
der Form des Herzens und der Mündungen der Samenleiter. Die übrigen Malaco-
straken theilt Verf. in 3 Gruppen: 1) Mysida, Cumacea, Isopoda, Amphi-
poda (»Lacinia mobilis auf den Mandibeln; in den Beinen 8 Glieder, von welchen
das letzte klanenförmig ist; das 1. Glied mehrere Mal kürzer als das 2., und 5
Glieder vor dem Knie ; Marsupium ; im Anfang unbewegliche Larven mit einer
eigenthümlichen Entwickelung ; langgestrecktes Herz ; kürzere oder längere Fort-
sätze für die Mündungen der Samenleiter; keine Spermatophoren«), 2) Euphau-
siida, Decapoda («Mandibeln ohne Lacinia mobilis; in den Beinen 7 Glieder, von
welchen das 1. fast ebenso entwickelt ist, wie das 2., und nur 4 Glieder vor dem
Knie, von welchen das 4. gewiss homolog ist mit dem 4. -]- 5. der vorigen Ab-
theilung; kein Marsupium; bewegliche Larven, bei den niedrigen Formen mit
Naupliusstadium und mit einer großen Menge Häutungen; kurzes Herz; keine
Fortsätze für die Mündungen der Samenleiter; Spermatophoren vorhanden«),
3) Stomatopoda. Verf. macht über die Morphologie der Gliedmaßen der genann-
ten Genera und Ordnungen noch zahlreiche Einzelangaben, wegen deren auf das
Original verwiesen werden muss.

Nach Schlmkewitsch (') gibt es bei Nebalia mesodermale Intermuscular-
s ebnen in jedem Thoraxsegment; jedes Sehnenpaar ist durch Transversalfasern,
wahrscheinlich umgewandelte Muskelfasern, verbunden, und jede Sehne geht in
einen Muskel über, der nach dem Rücken zu vorläuft. Die Sehne des Schalen-
adductors wird gebildet aus dem medianen Theile seiner eigenen Fasern und aus
einem Paare Mesodermsehnen ; der Muskel ist bei den Crustaceen (ausgenommen
die Cypridiniden trotz seiner Lage bei den Cirripedien als dem System der Ven-
tralmuskeln zugehörig anzusehen. [S. auch unten p 61.]

3. Crustacea. I. Allgemeines. 21

Haecker (^) bezeichnet als Wachsthumsphase den Entwickelungsabschnitt der
Eizelle vom Übergange der Dyaster der letzten Theilung der Ureizelle in
die Dispireme an bis zum Erscheinen des Keimbläschens an der Oberfläche des
Eies; die erste (chromatische) Stufe desselben ist bei niederen Crustaceen durch
nur 1 Nucleolus (Hauptnucleolus) und die leichte Färbbarkeit des Fadenspirems
gekennzeichnet, die 2. durch mehrere Nucleolen (Nebennucleolen) und durch die
Abneigung der chromatischen Substanz gegen die meisten Färbemittel. Die
Dotterabscheidung beginnt bei den Copepoden stets erst beim Übertritt der Ei-
zellen in die Oviducte. Bei erstgebärenden Cydops strenuus wird zwischen die
letzte Theilung der Ureizellen und die 1 . Theilung der Reifungsphase kein fein-
fadiges Ruhestadium des Kernes (»Keimbläschen-Stadium«) eingeschaltet; bei
mehrgebärenden wird in den Oviducteiern die Doppelfadenschlinge in ein System
von chromatischen Doppelwinkeln zerlegt, welche durch feine, schwach färbbare
Doppelfäden verbunden sind (das Verhalten der Nucleolen lässt einen Übergang
zu den echten Keimbläschenstadien von C. brevicornis erkennen); aus den Doppel-
winkeln werden durch nachträgliche Zerlegung in die 4 Schenkel (Metalyse) die
für die i. Theilung der Reifungsphase charakteristischen Vierergruppen. Jede
derselben besteht aus 2 Paaren von Schwesterelementeu (Weismann) , nicht aus 4
Enkelelementen (Boveri, Brauer). Die Auflösung des Dispirems in ein feinfadiges
Keimbläschenstadium erfolgt bei den Copepoden da, wo eine Stauung der Oviduct-
eier stattfindet, und trat secundär auf mit dem Entstehen periodischer Eiablage in
Eisäckchen. Bei den erstgebärenden C. strenuus liegen die Richtungsspindeln
mindestens anfänglich central, wie bei der Spermatogenese. Der Hauptnucleolus
persistirt entweder während des ganzen Keimbläschenstadiums (Echinodermen-
Typus) oder wird durch die Nebennucleolen verdrängt (Vertebraten-Typus) ; da-
zwischen vermittelt der bei C. brevicornis sich zeitweilig einschiebende Lamelli-
branchiaten-Typus ; die Nebennucleolen stellen während dieses ganzen Stadiums
Abspaltungsproducte der chromatischen Substanz dar. Der Hauptnucleolus hat
sich phylogenetisch aus einem Nebennucleolus zu einem membranumhüllten, form-
beständigen und stetig durch Diosmose wachsenden Organulum herausgebildet,
dem außer der Secretspeicherung noch besondere Functionen zuzuschreiben sind.
Die Vierergruppen der 1. Richtungstheilung bilden sich nach dem plurivalenten
(heterotypischen) Schema, insofern 2 im Spirem hinter einander liegende Chromo-
somen oder Idanten zunächst noch in engerem Verbände bleiben ; in der 2. Richtungs-
theilung trennen sich dann definitiv die nicht-identischen Idanteupaare. — Haecker (^)
studirte das Aufsteigen des Keimbläschens im Ei von Moina und Bythotrephes
und erkannte, dass dasselbe bei M. stets in einer der Schwerkraft entgegenge-
setzten Richtung wandert ; bei B. wird es während des Aufsteigens kleiner, und
vor demselben bildet sich darum eine Plasmainsel (morphologisch vergleichbar mit
der Keimscheibe des Wirbelthiereies), der man ein specifisch geringes Gewicht
und somit die Ursache des Aufsteigens zuschreiben könnte; doch ist letzteres
wohl als geotaktische Erscheinung im Sinne der Botaniker aufzufassen. Henking's
Orientirung der Eier mit dem Keimbläschen nach oben entspricht ihrer natür-
lichen Lage. Verf. bemerkt noch, dass die »Copulationszelle« des Ovarialeies (viel-
leicht Dotterkern) beiil/, nicht identisch sein möchte mit der des abgelegten Eies.

Nach Saint-Hilaire sind die Zellen mit Vacuolen in der »Leber« der Malaco-
straken keine Fermentzellen; die Verdauung geht folgendermaßen vor sich.
Unter dem Einfluss des Fermentes, dessen Herkunft zweifelhaft ist, geht die
Nahrung in löslichen Zustand über und gelangt in die Leberschläuche, wo sie re-
sorbirt wird ; schädliche oder unnütze Nahrungstheile werden von den Zellen mit
Vacuolen aufgenommen, die sich damit vollständig füllen, worauf sie abfallen und
ausgestoßen werden [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 43].

22 Arthropoda.

Knoll kam auf Grund von Experimenten über die Herzthätigkeit von Clad.,
Cop., Schiz., Stomat., Caprelliden und Dec. zu dem Ergebnis, dass die normale
Frequenz des Herzschlages bei kleineren Thieren bedeutender ist als bei größeren
(bei einer Temperatur von 15°-22° C. in der Minute 25 Schläge bei Maja, 120-
160 bei Caprella, 140-320 bei Mysis, 188-289 bei Daphnia, 170-280 bei
Larven von Forcellana, 240 bei Larven von Squilla eusebia, 300 bei einer Cari-
didenlarve und nicht mehr zählbare bei Labidocera wollastoni) , dass die Dia-
stole sich besonders zwischen 20° und 30° C. jäh vollzieht, dass die Frequenz
beim Erkalten unter Zunahme der Volumschwankungen ab-, beim Erwärmen
zugleich mit der Energie zunächst zunimmt, dass bei etwas über 40° C. Still-
stand eintritt , in der Regel in der Diastole , wobei nach erneuter Abkühlung
Rückkehr des Herzschlags zu beobachten war. Die Bewegungen der Extremitäten-
muskeln wurden beim Erwärmen ebenfalls zunächst lebhafter^ erloschen aber vor
der Herzbewegung, während diejenigen der glatten Darmmuskeln sie zuweilen
überdauerten.

B. Sharp (3) wendet Cope's Theorie [vergl. Bericht f. 1889 Vert. p 102] auf
die Gelenkbildung bei Crustaceen an.

Qhevreux & Guerne fanden auf Thalassochelys caretta L. : Nautilograpsus minutus
(am After, wo der Krebs vor der Schildkröte, deren Nahrung er z. Th. bildet,
am besten geschützt ist), Tanais cavolinU, Hyale grhnaldii (beide noch nicht auf
Th. gefunden : H. gr. ist die einzige pelagische Art des Genus ; sie und die fol-
gende sind neu für die Mittelmeerfauna), Platophium chelonophilmn , Caprella
acutifrons var. andreae, Lepas hilli, Conchoderma virgatum var. chelonophilum,
Platylepas bissexlobata, und erwähnen andere auf Seeschildkröten lebende Isopoden
und Cirripedien.

Dahl(^) führt aus der unteren Elbe 3 Dec, 3 Schiz., 10 Isop., 8 Amphip., 1
Cirrip., 10 Cop., 16 Clad. auf und macht biologische Bemerkungen besonders
über Crangon vulgaris (Nahrung und davon abhängige Wanderungen und Größen-
unterschiede), Mysis vulgaris, ornata (Wanderungen), Ligia oceanica, Bathyporeia
pilosa (häufiges Wattenthier), Gammarus locusta, Corophium longicorne, Baianus
crenatus (Veränderlichkeit der Form^ Überwinterung), Eurytemora afßnis (Ursache
des begrenzten Vorkommens); wonach die Thiere sich bei ihren Wanderungen
flussauf- und abwärts orientiren, bleibt räthselhaft. Es ließ sich nur eine pela-
gische Brackwasserregion erkennen, charakterisirt besonders durch Eurytemora
afßnis. — Über die Variabilität von Bosmina- und Hyalodap/mia- Arten und der
Eizahl von Cyclops oithonoides vergi. Zacharias, der im Plöner See 20 Clad,, 1
Ostrac, 12 Cop., 1 Amph., 1 Isop. coustatirte. — Über Cypris bispinosa und die
Verbreitung von Entomostraken durch Wandervögel vergl. Guerne. — Nach bio-
cönotischen Mittheiluugen über die Fauna von Wyoming und Montana (Nahrung
von Gammarus, Darm von Diaptomus gefüllt mit Fichten-Pollen, Lichtempfind-
lichkeit von Baphnia index u. a. m.) beschreibt Forbes folgende n. sp. : Daphnia
clathrata^ arcuata, thorata, pulex var. pulicaria Fig., dcntifera Fig., Cypris barbata
Fig., Cyclops minmlus, serratus, capilliferus Figg. [thomasi Forbes Fig.), Diapto-
mus shoshone [^iq] Figg., lintoni Figg. , piscinae Fig., Epischura nevadensis var.
columbiac Figg. — Scourfield zählt 31 Clad., 1 Argulns, 12 Ostrac. und 14 Cop.
vom Waustead Park auf und bespricht ihre Abhängigkeit von der Jahreszeit. —
Th. Scott (') fuhrt 37 Ostracoden und 21 Copepoden von Edinburgh an, mit An-
gaben über Verbreitung und Aufenthalt; biologische Beobachtungen an Cypris
incongruens. — Th. Scott (^) bearbeitet die Copepoden, Cladoceren und Ostracoden
des Golfes von Guinea, liefert eine Statistik der einzelnen Fänge und führt
174 Species auf, von denen er die folgenden, meistentheils neuen beschreibt
und abbildet: Calunus comptus Dana, Paracalanus parvus Claus, pygmaeus C,

3. Crustacea. I. Allgemeines. 23

Eucalanus spinifer, Rhincalamis aculeatus, Hemicalanus plmnosus, Atcgaptihis longi-
catidahisC, hecticus Gieshi' . ^ rattrayi, Calocalanus pavo D., Heterocalaniisn. serri-
caudatus, Pleuromma princeps , Euchirella messinensis C, Scolecithrix securifrons,
ctenopus G., tenuipes, ionfficornis, bradi/i G., latipes, major ^ tumida, dubia G. (subgeu.
Amallophora n.), typica, magna, dubia, robusta, Euchaeta australis Brady, barbata B.,
hessei B., hehes G., Candace intermedia, varicans G., Mormomlla phasma G., Acar-
tia plumosa, clausiG. (subgen. P«/-acarifm n.), spinicaudata^ dubia, Aetidius armi-
ger G., Clausocalanus latipes, arcuicornis D., Phyllopus bidentatus B., Temora
longicornis M., Temoropia n. mayumbaensis , Mecynocera clausii J. C. Tb., Phaenna
spiniferaG., Lahidocera detrmicata D., darwitiii hnhh . , Pontella mediterranea G.,
Pontellopsis villosa B., Oithona minuta , Longijoedia minor, Ectinosoma chrystalii,
Brady a brevicornis , Euterpe gracilis G., Amymone andreivi , Stenhelia accraensis,
Laophonte serrata G., longipes, pygmaea, brevicornis, Cletodes linearis G., Dacty-
lopus latipes, propinquus, Thalestris forßcula G., Ilyopsyllus afßnis, Harpacticus
chelifer M.-E., Miracia minor, Aegisthus longirostris, Clytemnestra rostrata B.,
Copilia fultoni, Oncaea gracilis D., mediterranea G., Hersiliodes livingstonei, Pachy-
soma punctatum C, Lichomolgus congoensis, Pseudanthessius propinquus, Sapphirina
metallina D., Saphir ella n. abyssicola, Cyclopicera lataB., Artofrogus abyssicola,
Caligus thymniX)., murrayanus, bengoensis, dubius, Nogagus validus D., Pontopsyl-
lus n. elongatits — Cypria atlantica , Phlyctenophora africana, Pontocypris trigo-
nella S., subreniformis, Bairdia inornata, Cythere multicava, sctdptilis, rimosa, tha-
lassica, venusta, Cytherura simulans, Cytheropteron trilobitis B., Asterope squamiger,
Sarsiella murrayana, Halocypris elongata, torosa, aculeata, punica, Cytherella afri-
cana, pumila. — Über Cladoceren uud Copepoden in Seen des Französischen Jura
vergl. Guerne & Richard ('). — Zwischen Norderney und Helgoland fanden sich
nachApstein('; 4 Cladoceren, 13 Copepoden, 4 Ostracoden, 2 Cirripedien, 6 Amphi-
poden, 5 Isopoden, 1 Schizopod, 1 Cumacee, 9 Decapoden; der Aufenthalt der
Arten wird angegeben.

Über die Fauna des Asowschen Meeres s. Sowinsky.

De Man führt vom Malayi sehen Archipel auf: Leptodius crasshnanus, Thala-
mita danae, Goniosoma Orientale, Ocypode ku/ilii, cordimana, Varuna literata, Leio-
lophus planissimus, Geograpsus sp., Sesarma aubryi und sp., Remipes denticulati-
frons, Petrolisthes inermis, tenkatei n., indicus n., barbaius, Clibanarius corallinus ,
Coenobita ri/gosa^ Alpheus edwardsii, Caridina typus, timorensis n . , wychii, Palae-
mon dispar, lar, placidulus, lepidactyloides — Gonodactylus chiragra, scyllariis. Die
n. sp. und die meisten anderen werden beschrieben, Arten von Petr., Car., Pal.
abgebildet. — Henderson spricht über verschiedene Crustaceen-Fundorte von
Vorderindien, vergleicht die Indische Fauna mit den benachbarten und zählt
279 Decapoden und 11 Stomatopoden auf, von denen er folgende meistens neue
Species abbildet: Hoplophrys n. oatesii, Micippa margaritifera, Lophactaea ßssa,
Hypocoelus rugosus, gramilatus Deh., Halimede thurstoni, Actumnus verrucosus,
Kraussia nitida, Telphusa masoniana, pocockiana, Sarmatium indicum M.-E. var. n.,
X.enophthalmus obscwus, Pseudophilyra pusilla, Philyra verrucosa, polita, Ebalia
fallax, Pseudodromia integrifrons, Raninoides serratifrons, Albunea thurstoni, Dio-
genes afßnis, violaceus, planimanus, costaius, Troglopagurus n. manaarensis, Catapa-
gurus ensifer, Eupagurus zebra , Rhaphidopus indicus , Pu'hycheles tomentosiis,
Alpheus malabaricus, Angasia stimpsonii, Leander tenuipes, Palaemon dayanus, alti-
frons, Aegeon orientalis, Penaeus compressipes — Gonodactylus demanii. — Hierher

Osorio.

Clarke gibt eine neue Beschreibung von Rhinocaris und ordnet die Phyllo-
cariden nach dem Bau der Schale in 4 Gruppen, deren Typen Apus [Proto-
caris] , Nebalia [Hynienocaris] , Ceratiocaris [Echinocaris, Elymocaris etc.) und

24 Arthropoda.

Rh. [Mesothyra, Dithyrocaris?) sind. — Hierher auch JoneS [^) , JoneS & Wood-

ward, Vogdes.

II. Cirripedia.

Über den Schalenmiiskel s. oben p 20 Schimkewitsch(^), über Symbionten von
Thalassochelys p 22 Chevreux & Guerne, über Arten der Eibmündung p 22
Dahl(2) ; über Bau und Wachsthum der Schale von Baianus Gruvel, üh^x Scalpelh
n. sp. Pilsbry; ferner Apsteitl (^).

um

HI. Copepoda.

Über Heliotropismus s. unten Allgem. Biologie Loeb, über das Gefäßsystem
von Lernanthropus oben p 19 Lankester, über Farbstoffe von Diaptomus p 19
Zopf (^), über Morphologie der Gliedmaßen p 20 Hansen ('), über Eibildung
p 21 Haecker (^j, über Herzthätigkeit p 22 Knoll, Biologisches p 22 Dahl [-),
p 22 Zacharias, p 22 Forbes, Systematisch -Faunistisches p 22 Th. Scott [^).
Ferner Scourfield, Th. Scott ('), Guerne & Richard {^), Apstein (').

Claus (•*) behandelt die medianen Skeletgebilde an der Bauchfläche (Bauch-
wirbel) verschiedener Familien, welche zur Einlenkung der Ruderfüße und der
zwischen ihren Basalgliedern ausgespannten «Zwischenplatte« dienen. Zu der Kri-
tik der Monographie der Pelag. Cop. von Giesbrecht, sowie auch zu Claus (^),
vergl. Giesbrecht (2) p S3 Anm.

Claus (^) bespricht zunächst in einem etwas veränderten und vervollständigten
Abdruck seiner vorjährigen Arbeit [vergl. Bericht f. 1892 Arthr. p 4 No. 1] die
Antennen der Pontelliden und ihre Ent Wickelung, charakterisirt Nauplius-
und Cyclopoidstadien nach ihrem äußeren Bau und revidirt die Nomenclatur und
Systematik der Familie. Die Larven verlassen wahrscheinlich schon als Meta-
nauplieu die EihüUe; ihre Mandibeln entspringen soweit von der Oberlippe (die
vor derselben befindliche Wulst wird Epilabrum genannt) , dass die Kauladen
sich schräge nach vorne richten müssen; die Anlagen des Maxillarfußpaares haben
»eine Verschiebung des dem vorderen Maxillarfuße entsprechenden Außenastes
erfahrener, d. h. der hintere wird hinter dem vordem angelegt; die Entwickelung
der dorsalen Augen bestätigt ihre Unabhängigkeit vom ventralen Medianauge.
Verf. beschreibt eingehend die 5 Cyclopoidstadien von Pont, mediterranea ; die
Dorsalaugen erhalten ihre cuticulare Linse im 2. Stadium, in dem auch der gabiige
Schnabelfortsatz sich zeigt; im 4. Stadium beginnen Sexualdifferenzen aufzu-
treten. Schließlich stellt Verf., in theilweisem Gegensatz zu Giesbrecht [vergl.
Bericht f. 1892 Arthr. p33], den Umfang der Fam. der Pontellidae fest, charak-
terisirt sie und vertheilt die Gattungen auf 3 Unterfamilien : Eupontellinae mit
Pontella {^nhgenera Labidocera, Eupontella , Hemipontella) , Pontellina (Subgen.
Eupontellina^ Iva, Ivella, Ivellina, Ivellopsis), Anomalocera] Pseudopontellinae mit
Monops, Pseudopontella \ Calanopinae mit Calanopia. Betreffs der Synonymie er-
hält Verf. seine frühere Auffassung im Ganzen aufrecht und weist diejenige Gies-
brecht's zurück.

Claus [^') verbreitet sich, auf eigne frühere Arbeiten ausführlich bezugnehmend
und gegen neuere, besonders von Rehberg, Vosseier und Schmeil polemisirend,
über verschiedene Punkte der Anatomie, Entwickelung und Systematik von
Cyclops. Die 5 Cyclopoidstadien werden dem äußern Bau nach charakterisirt.
Das 1. Stadium hat einen Exopoditen an den hintern Antennen und einen zwei-
ästigen Mandibulartaster ; über Hemmungsbildungen vergl. p 288 Anmerk. Die

3. Crustacea. III. Copepoda. 25

hyalinen Säume an den apicalen Gliedern der weibl. Antennen sind nicht sen-
sibel. Die überwiegende Länge der mittleren beiden Endborsten der Furca, so-
wie die eigenthümliche Structur ihrer Basis tritt erst im 3. Cyclopoidstadium auf;
letztere besteht darin, dass sich an der Innenwand des basalen Stückes der Bor-
sten Chitin abgeschieden hat und dasselbe dadurch verdickt wird ; zwischen dem-
selben und dem folgenden Theil der Borste befindet sich eine ringförmige dünne
Stelle, an der die Borste leicht abbricht, und durch welche ihre Elasticität erhöht
wird ; die Borsten können hier nicht etwa eingestülpt werden. Bei Diaptomus und
den anderen Calaniden, die Eier säckchen bilden und kein Rec. seminis haben,
liefert das Epithel des Endabschnittes des Oviducts den Kitt; bei C. umhüllt
dasselbe das Ei mit einem Chorion, während der Kitt der Eiersäckchen von einer
dem Rec. seminis angelagerten Drüsenmasse gebildet wird. Die Form des Rec.
sem. bei den einzelnen Arten wird besprochen; seine Ontogenese konnte nicht
deutlich verfolgt werden. Verf. homologisirt die Glieder der weiblichen vordem
Antennen bei den einzelnen Arten und ihren Cyclopoidstadien. Die Sinneskolben
und Sinnescylinder der Greifantennen gehören morphologisch nicht in die gleiche
Kategorie und vertreten einander nicht ; erstere haben an den weiblichen Anten-
nen kein Äquivalent und treten an den Greifantennen erst mit der letzten Häu-
tung auf; letztere sind als Stiele starkwandiger Fiederborsten anzusehen. InBezug
auf die Gliederung der Greifantennen kommt Verf. zu denselben Ergebnissen wie
Mräzek (') [s. unten], führt dieselben näher aus und vergleicht die Antennen der
Cyclopiden mit denen der Gymnoplea, die beide das Gelenk der Greifantenne an
der gleichen Stelle und hinter demselben die gleiche Zahl von Gliedern haben.
Die Cyclopiden sind » auf vereinfachte und rückgebildete Copepoden vom Typus
der Calaniden zurückzuführen«, welche nebst den Pontelliden den Protocopepoda
am nächsten stehen. Verf. bespricht schließlich die Synonymie der Species von
C. [vergl. auch Claus (^) p 225] und theilt das Genus in die Subgenera Cyclops,
Mahrocyclops, Mikrocyclops, Eucyclops, Paracychps^ Heterocyclops, Heniicyclops^
von denen er früher (') einige als Gattungen bezeichnet hatte. Hiergegen wendet
sich Mräzek (^j, indem er die Verwandtschaftsverhältnisse der Arten von C. erör-
tert und im Besonderen die Gliederung der vordem Antennen bebandelt. Mräzek
(3) stellt die Priorität seiner Angaben über Gliederung und Anhänge der vordem
Antennen Claus gegenüber fest. Der Bau der Spürkolben bei C. oithonoides,
diaphanus etc. bestätigt die Beobachtung, dass ihre Größe bei den Süßwasserarten
mit der Lebensweise zusammenhängt: bei den limicolen Arten sind sie am
größten, bei den pelagischen am kleinsten. Die Ontogenese der Gliederung der
vord, Antenne schreitet vom distalen Ende nach dem proximalen fort, die Rück-
bildung von Articulationen im umgekehrten Sinne. Die Gliedmaße ist bei den
Cyclopiden eine »physiologisch mehrgliedrige Antenne , die aber noch deutlich
erkennen lässt, dass sie aus einer physiologisch einfacheren (wenigergliedrigen),
aber morphologisch reich gegliederten Grundform hervorgegangen ist«, und sie
zeigt das Bestreben, »den Unterschied zwischen der physiologischen und anato-
mischen Gliederung womöglich auszugleichen«. — Mräzek (') beobachtete an der
1 . Antenne der Q von Cyclops strenuus [viridis und vernalis) Vermehrung der
Sinneskolbeu und benutzt diese (vielleicht androgyne) Abnormität zur Homologi-
sirung der Glieder der Antenne der Q. und (^ ; die 1 7 Glieder sind nämlich in
beiden Geschlechtern nicht etwa der Reihe nach einander homolog, sondern es ent-
spricht das 4., 5. u. 7. Glied des Q dem 4.~5.~6., 7.^8. u. 10.^11. des cf,
und das 14., 15. und 16. des cf dem 10. -11., 12.~14. u. 15.-16. des $, so
dass man theoretisch die Antennen als 21gliedrig aufzufassen hat und so eine
Beziehung zu den Antennen der Calaniden gewinnt.

Mräzek [^) theilt Beobachtungen über die Lebensweise der Süßwasser-

26 Arthropoda.

Harpacticiden, über Aufenthalt, Locomotion, Abhängigkeit von der Jahreszeit mit
und unterscheidet 21 böhmische Arten, von denen er folgende eingehend be-
schreibt und abbildet: Phyllognathopus u. (Pam. Longipediinae) y^rt/wc^osM* n. (kein
Auge; Reo. seminis lang gestreckt; im Nachtrag p 126 kritisirt Verf. Maupas
[vergl. Bericht f. 1892 Arthr. p 32] und setzt die Art = Belisarius viguieri Maup.),
Maraenobiotus n. (Canthocamptiuae wie auch die folgenden) vejdovskyi n. (Auge
degenerirt ; Figur der Schalendrüse) , Epactophanes m. ric/iardi n. (augenlos vom
1 . Naupliusstadium an), Ophiocamptus n. sarsii n. (n. n. pro (7rac«7» Poppe), poppei n.,
brevipes ^^x^, Canihocamptiis schmeilii n., typhlops u. (kein Auge), u'ierzej'sku n.,
echinatus n.

Schmeil gibt im 2. Theile seiner systematischen Monographie der deutschen
Süßwasser-Copepoden [vergl. Bericht f. 1S92 Arthr. p 33] eine eingehende Cha-
rakteristik der Subfamilie der Canthocamptinae (vergl. besonders die Bemer-
kungen über die Ornamentik des Rumpfes , die Sinnesorgane an demselben und
am 5. Fußpaar, und die Function der vordem Fußpaare) und ausführliche
Darstellungen von Canthocamptus staphylinus , minuttts, crassus, [horridus), nor-
thimibricus, irispinosus, [fontinalis], pygmaeus, zschokkei^ bidens n., Nitocra hiber-
ntca, Ophiocamptus sarsii, Ectinosoma edwardsi; die Blindheit der letzten (einem
sonst marinen Genus angehörenden) Art ist nicht auf unterirdischen Aufenthalt
zurückzuführen.

Dahl (^) charakterisirt 6 Pleurotnma und bespricht ihre Verbreitung ; er be-
obachtete, dass dieselben leuchteten, und betrachtet als Leuchtorgan den
linsenförmigen einseitigen Pigmentknopf ; zur Verstärkung des Leuchteffectes sei
die Leuchtmasse im Brennpunkt der Linse gelegen zu denken; für die Leucht-
function des Organes spricht die einseitige Lage, der histologische Bau, die
Aehnlichkeit mit den Leuchtorganen von Euphausia, der Umstand, dass nur Co-
pepoden leuchten, welche den Knopf besitzen, und vielleicht noch ihre nächsten
Verwandten. Giesbrecht (') weist daraufhin, dass die Deutung des Knopfes als
Leuchtorgan sich nicht mit der Undurchsichtigkeit seiner äußern Hülle verträgt,
eben so wenig wie die Deutung als Auge.

Giesbrecht (2) beschreibt Älisophria pallida (Herz, Darm, Genitalorgane; ein-
zige Art der Fam. Misophriidae) , Pseudocyclops mnbraticus n. (Auge, Darm, Ge-
schlechtsorgane ; die des Q. münden paarig, obwohl das Genus zu den Gymnoplea
gehört, als Vertreter einer nov. fam.), Hersiliodes latericius und Clausia lubbockii.
— Die Unterlippe derCop. ist ein selbständiges, von keiner Gliedmaße abhän-
giges Organ ; ihre Lateraltheile rücken bei manchen Arten vom medianen Stücke
weit ab, so dass sie als besondere Anhänge erscheinen; da sie demnach anderen
Ursprungs sind als die Paragnathen der Malacostraken, sind sie auch anders, etwa
als Seitenlippen, zu bezeichnen; bei der Beurtheilung der systematischen Stellung
der Hersiliiden hat Canu ihnen zu große Bedeutung beigelegt. Die beiden
Maxillipeden der C. sind nicht die auseinandergerückten Äste eines einzigen
Gliedmaßenpaares (gegen Claus), sondern 2 voUwerthige Gliedmaßenpaare, die
die Außenäste eingebüßt haben ; die letztere Auffassung ergibt sich nicht nur aus
dem Bau der Maxillipeden und dem morphologischen Vergleich derselben mit dem
der vordem Gliedmaßen, sondern sie ist auch ontogenetisch begründet. Denn die
Untersuchung der Nauplien von Rhincalanus und Pontella ergab, dass der hintere
Maxilliped hinter dem vordem angelegt wird, dass dieser dem Kopf-, jener (zu-
sammen mit dem 1 .Ruderfuß dem l . Thoraxsegment angehört, und dass der hintere
Maxilliped während seiner Ontogenese median- und vorwärts wandert. Demnach
ist in Übereinstimmung mit der Nomenclatur bei anderen Ordnungen die Maxille
der Cop. als 1. Maxille, der vordere Maxilliped als 2. Maxille, der hintere Maxilli-
ped als Maxilliped zu bezeichnen. Verf. macht nebenher noch Bemerkungen über

3. Crustacea. III. Copepoda. 27

die Greifantenne der Heterarthrandria, die Synonymie der Pontelliden p 83,
Claus' Stellung zur Nauplius- und Phyllopoden-Theorie p 87, 88, über den Nau-
plius von Emalanus p 95 und Temora p 97, secundäre Genitalcharaktere p 100
und die Genera Siephos und Pseudocyclopia Scott p 102.

Schimkewitsch ('^) beschreibt die ersten Entwickelungsvorgänge am Ei von
Chondracanthus. Der männliche Pronucleus ist viel kleiner als der weibliche ; die
Furchung ist total und führt zu einer Blastnla mit kleiner Centralhöhle ; weder
die »große Zelle« noch eine centrale Anhäufung von Nährdotter wurde beobachtet.
Die Gastrula entsteht, indem sich zuerst 2, dann noch 4 bis 6 symmetrisch zur
Längsachse gelegene Zellen verlängern und am innern Ende anschwellen; ihre
äußern Enden liegen in einer kleinen Grube, die von einem nach vorne offenen Kranze
von kleineren, ebenfalls verlängerten Zellen umgeben ist; jene Zellen , die sich
im jungen Nauplius in 6 Reihen zu je 6-8 anordnen, sind das primäre Entoderm,
diese bilden das Mesoderm. Nach Schimkewitsch [^) ist die Furchung von Noto-
pterophorus papilio total; von N. gibber superficiell ; Gastrulation und Keimblätter-
bildung der letzteren Art werden mit derjenigen von CA. und Lernaea verglichen.
Hierher Pedaschenko.

Hecht beschreibt Splanchnotrophus angulatus n. mit Bemerkungen über Darm
und Ovar und stellt Fundorte und Wirthe der Arten des Genus, sowie von Ismaila
und Briarella zusammen.

Cyclopella n. n. für Lophophorus Brady vergl. Ciaiis(*^) p 287. Über Monstril-
liden vergl. Timrilj Sphaeronella und Salenskia Giard & Bonnier sowie unten p 50
Della Valle, Baculus und Penella LÜtken(2), einen Parasiten in der Leibeshöhle
von Pani::ocmt/iNS douglasi s.Bei'icht f. 1892 Coelent. p 17 Haddon & Shackleton (i) .

Th. Scott ('-) beschreibt aus dem Firth of Forth: Acartia bifilosa, Eurytemora
affinis^ Stephos n. minor n., Pseudocydopia n. crassicornis n., minor n., Neobradya
n. pectinifer n., Tachidius crassicornis n., Ameira longicaudata n., Paramesochra n.
dubia M.^ Tetragoniceps maleolata, macronyx n. , bradyin., incertus n., Laophonte
horrida, inopinafa n., Cletodes lata n., Thalestris harpactoides , Scutellidium fascia-
tum, Cylindropsyllus laevis, minor n., "l Lichomolgus litoralisn., concinnus n. [vergl.
Th. & A. Scott (■^)], arenicolus^ agilisii., Cyclopicera gracilicauda, nigripes, Chron-
dracantkus zei, merlucii; die meisten Arten werden abgebildet. Verf. führt ferner
auf 9 Amphipoden [Cressa dubia Fig.) und 1 Schizopoden. Von eben daselbst
führt Th. Scott ('^j an: Longijjedia coronata ^ Canuella perplexa [vergl. Th. & A.
Scott (')], Zosime typica, Jonesiella hyaenae, Delavalia palustris , aemulan.^ "Wietodes
tenuiremis n., Platychelipus litoralis, Dactylopus rostratics n. , Lichomolgus hirsutipes
n., Modiolicola insignis , Cyclopicera purpurocincta n.. ^ lata, Parartrogus richardi
[vergl. Th. & A. Scott ("^)], Bomolochus soleae — Anonyx nugax, Bathyporoeia nor-
vegica^ pelagica, robertsoni, Argissa hamatipes, Ampelisca assimilis, laevigata, spini-
pes , Amphilochoides odontonyx , Cerapus crassicornis — Petalomera declivis ; die
meisten Arten werden abgebildet, die Copepoden größtentheils auch beschrieben.
Th. Scott (^) macht Angaben über die Beschaffenheit des Loch Mo rar und zählt
daraus 10 Copepoden, 5 Ostracoden, 21 Cladoceren auf; beschrieben und abge-
bildet werden Cyclops eivarti, Attheyella spinosa, cryptorum^ propinquan., Moraria
ander son-smithii [vergl. Th. & A. Scott('^)] , Latona setifera, Macrothrix laticornis,
Leptorhynchus falcatus . — Th. & A.Scott(-^) beschreiben und bilden ab: Diosaccus
propinquusw., Laophonte litoralen., Pseudocletodesn. subgen. vararensisn.., Pseud-
anthessius gracilis, Remigulus n. tridens u. und 1 Cyproidia brevirostris n. und zählen
6 andere Copepoden aus dem Moray Firth auf, worunter Caligidium vagahun-
dum. — Thompson führt aus der Bucht bei Liverpool 136 sp. auf, die er
sämmtlich abbildet und von denen neu sind: Herdmania n. stylifera, Cyclops ma-
rinus, Stenhelia denticulata, Ameira nttenuata, Laophonte spinosa, Cletodes monensis,

2§ Arthropoda.

Lichomolgus maximus. — Richard (2) führt auf Cyclops 9 sp., Ectinosoma 1, La-
ophonte 1, Canthocampius i, Diaptomus 6; beschrieben und abgebildet werden Q/.
oithonoides var. diaphamis, E. barroisi n., Ca. /dbernicus vslY. incertus n., (nspinosus
var. affinis n. Diaptomus amhiyodon , alluaudi , galehi , stmilis , aegyptiacus. —
Richard [^) beschreibt Heterochaeta grimnldii n. Marsh fand in Wisconsin Diapto-
mus 7 (ashlandi n.), Epischura V, Limnocalanus 1, Cyclops 13 {americanus n.), die
er beschreibt und abbildet. — Bourne beschreibt von Zanzibar Canthocamptus
ßnnin. unä Cyclops africanus n. Guerne & Richard (2) beschreiben aus Mada-
gascar Canthocamptus graiididieri n. und Alona cambouei n.

Schewiakoff berichtet über Acineten und Sporozoen von Cyclops. Über Cysti-
cercus in C. vergl. Rosseter.

IV. Ostracoda.

Über das Nervensystem von Cypris vergl. Turner (^) , über Biologie und Onto-
genese Müller, über Ontogenese Claus (^), über Morphologie der Gliedmaßen s.
oben p 20 Hansen(i), über den Schalenmuskel p20 Schimkewitsch(^), Systematisch-
Faunistisches p 22 Th. Scott (ß) ; ferner Zacharias, Guerne, Forbes, Scourfield,
Th. Scott (i),Apstein(i).

MoniezC) beschreibt aus Thermen von 45-50,5° C. Cypris balnearia n. Q. und
(^. Daday (') führt von Budapest an mit Angabe der Fundorte und Erörterung der
Synonymie: Cypria 2&^., Cyclocypris 2, Cypris S , Erpetocypris 3, Cypridopsis 2,
Notodromas 1, Cyprois 1, Candona 3, Ilyocypris 1 ; vergl. hierzu Vängel. — Nach
Kaufmann bei Bern 16 sp., worunter Cypridopsis helvetica n. sp.

Parasitisches Rotator an Cypris incongruens vergl. Daday f^).

Über silurische Ostracoden vergl. Krause, fossile Cypridina Jones (')•

V. Cladocera.

Über Morphologie der Gliedmaßen s. oben p 20 Hansen (^j, über Eibildung
p 21 Haecker(-), über Herzthätigkeit p22 Knoll, Biologisches p 22 DahiP), p 22
ZacharJas, p 22 Forbes, Systematisch-Faunistisches p 22 Th. Scott C^); ferner
Scourfield, Guerne & Richard (i), Apstein(i).

Samassa(^) schildert die Entwickelung der Keimblätter des Sommereies
\ovLMoina in häufigem Gegensatz zu Grobben. Die Zellen des 8 zelligen Stadiums
entstehen gleichzeitig und sind gleich groß. Am Pol des folgenden Stadiums liegt
die » Grobbensche Zelle « (G.'s Genitalzelle) , die durch ihre geringe Dicke und
dadurch auffällt, dass sie in diesem Stadium kleiner, in den folgenden aber größer
als die anderen ist ; neben ihr liegt ihre Schwesterzelle ; beide sind später als die
übrigen entstanden, und die weiteren Theilungen der letzteren verzögern sich eben-
falls, während die G. Zelle sogar zunächst ungetheilt bleibt (also Stadien von 31
und 61 Zellen entstehen) und erst mit dem 122 Zellenstadium sich weiter theilt.
Durch 2 weitere Theilungen entsteht die Blastosphaera, deren Zellen sich
völlig egalisirt haben. Im 2. Bl. -Stadium zeigt sich die ovale Blastozone (ventral
gelegen und etwas näher dem künftigen Schwanzende ; ihre Längsachse fällt in die
des Thieres) , deren mittlere Einsenkung Pseudourmund genannt wird. Die innere
Zellschicht der Blastozone (das Entomesoderm) entsteht vor der Bildung des
letzteren hauptsächlich durch Immigration , vielleicht auch durch Delamination ;
bald danach treten paarig die dorsalen Scheitelplatten auf, die sich erst spät ver-
einigen. Die Einwucherung von der Blastozone aus wendet sich nach hinten und
weist dort in der »Keimzone« reichliche Kerntheilungen auf; einzelne Zellen lösen
sich ab , liegen frei oder an der Dorsalwand und entsprechen den Dotterzellen,

3. Crustacea. V. Cladocera. 29

ohne hier aber den spärlichen Dotter aufzunehmen ; sie werden wahrscheinlich zu
Fettkörperzellen. Das Entomesoderm grenzt sich vom Ectoderm nach dem
Aufhören der Einwucherung ab, und der Pseudourmund verflacht sich und ver-
streicht. Während unter den Scheitelplatten eine auf der Dorsalfläche quere, auf
der Ventralfläche schräge Falte auftritt, entsprechend der späteren Sonderung
desRumpfes in Kopf und Abdomen, stülpt sich das Stomodäum ein, und beginnt
die Sonderung des unteren Keimblattes in einen medianen entodermalen, und seit-
liche mesodermale Theile vom Stomodäum aus; erst um diese Zeit wird auch die
Genitalanlage (jederseits 4 Mesodermzellen) sichtbar. Hierüber wird von
Grobben und Samassa (^) eineControverse geführt, in der Beide ihre Angaben auf-
recht erhalten ; sie betrifft namentlich die Grobbensche Genitalzelle [s. auch Della
Valle p 228], den Zeitpunkt der Ditferenzirung der Keimblätter, die Beziehung von
Ectoderm und Mesoderm, die ünpaarigkeit der Scheitelplatten und Genitalanlage,
die Zahl der Zellen im 4. Furchungsstadium und die Orientirung des Embryos.

Samassa (^) berichtet ferner über die Keimblätterbildung an den Sommer-
eiern von Daphnella hrachyura. Die ersten Furchungsstadien verlaufen, wie
Weismann & Ischikawa angeben , doch wurde das Keimhautblastem W.'s ver-
misst. Im 16-Zellenstadium sind die Zellen innerhalb des Dotters nur an dem
einen Pole gegen einander abgegrenzt und schließen also Dotter ein , der aber
dann später wieder von ihnen ausgestoßen wird ; die Kerne färben sich nicht. Im
Gegensatz zu Moina ist die Zelltheilung bis hierher gleichmäßig, wird aber nun
unregelmäßig. An der dorsalen Seite des Kopfpoles wird die erste Anlage der
Scheitelplatte in großen Zellen mit ruhenden Kernen nachweisbar; sie ist
abweichend von Moina einfach. Das Entomesoderm entsteht ähnlich wie bei
M. , aber die Ausdehnung der Blastozone , sowie der Zeitpunkt und die Art der
Trennung des Entomesoderms vom Blastoderm schwanken beträchtlich; gleiches gilt
für den Zeitpunkt der Ablösung der Dotterzellen. Nach Sonderung des Entomeso-
derms wird von den Gliedmaßen zuerst die 2, Antenne sichtbar; die G Beine
scheinen später zu gleicher Zeit aufzutreten ; etwa gleichzeitig mit ihrer ersten
Anlage differenziren sich Ento- und Mesoderm von einander in ähnlicher Weise
wie bei M. Das Entoderm ist zunächst ein 2 Zellen breiter Medianstreifen und
wird von den beiden Polen aus zu einem soliden Strange aus radiär angeordneten
Zellen, zwischen deren inneren Enden später das Darmlumen erscheint. Die pri-
märe Leibeshöhle wird durch den wachsenden Darm und die mediane Ein-
stülpung der ventralen Leibeswand (Bauchriune) von vorn nach hinten fort-
schreitend in zwei seitliche Hälften getheilt. Die Genitalorgane legen sich
ähnlich wie bei 31., nur mehr lateral an. Die Embryogenese von Dap/mia hyalina
(Beobachtung eines abnormen, inneren Blastoderms) weicht von der von Daphnella
besonders durch das spätere Erscheinen der Scheitelplatte und das Auftreten einer
Dotterzellenplatte (die noch umfangreicher bei D. jmlex ist und auf die größere
Dottermasse zurückzuführen ist, zu deren Bewältigung die einzeln sich ablösenden
Zellen nicht genügten) ab. — Verf. vergleicht die Keimblätterbildung der Gl. mit
der (nicht als ursprünglich aufzufassenden) von Branchipus. Die totale Fur-
chung ist bei den Gl. durch die superficielle ersetzt, zu welcher nur die dotter-
armen Eier von Poli/phemus und %Mo/'re/;/ies zurückgekehrt sind ; die dort größere
Fläche der Blastozone, von der die Immigration der Zellen des unteren Blattes aus-
geht, ist secundär gegenüber der polaren Einwucherung bei Br.; da die weitere
Entwicklung des unteren Blattes bei Phyllopoden unbekannt ist, sucht Verf. sie
durch Zurückführung der soliden Zellmassen desselben auf hohle Einstülpungen
zu erklären. Der Vergleich von Daphnella und Daphnia mit Moina ergibt, dass
sich jene Formen ursprünglicher verhalten, und die Abweichungen von M. durch
secundäre Dotterreduction bedingt sind; von letzterer ist jedoch der Typus der

30 Arthropoda.

Keimblätterbildnng nicht betroffen worden, sodass auch hier »secundär dotter-
arme Eier in der Keimblätterbildung nicht auf primär dotterlose Eier ihrer Vor-
fahrenreihe zurückschlagen«. Schließlich erörtert Verf. den Process der Dotter-
aufnahme und seinen phylogenetischen Werth; die Dotterzellen der Cl. sind
mesodermal. — Hierher auch Haecker (*) .

Über das Vorkommen von Bythotrephes und Leptodora in Holstein vergl. Ap-
Stein (^); von Ccriodaphiia-Kxi^w. Imhof^ einiger Polyphemiden Lampert.

VI. Phyllopoda.

Über Froutalorgan und Phylogenese s. unten p 54 Patten, über Farbstoffe oben
p 19 Zopf (2), über Morphologie der Gliedmaßen p 20 Hansen ('), Keimblätter p29
Samassa(-).

Moore fand, dass die Spermatogenese von Branckipus in der Hauptsache
mit der von Gryllotalpa nach vom Rath übereinstimmt ; er schildert sie eingehend
und zieht aus dem Vergleich mit der Oogenese den Schluss , dass in beiden Vor-
gängen nur physiologische, nicht morphologische Unterschiede vorhanden sind,
und dass die Abkömmlinge der Geschlechtsurzellen zweierlei Art sind, deren eine
sich direct in die Fortpflanzungszellen umwandelt, während die andere die
Eikapseln oder die Flüssigkeit liefert, in der die Spermatozoon schwimmen ; bei
jener findet Karyokinese, bei dieser Akinese statt. Bei Apus sind diese beiden
Zellenarten weniger scharf geschieden; die Zellen vermehren sich hier durch
»monomerische« Theilung und produciren je nach Gelegenheit Schleim oder Eier,
was sich auf die parthenogenetische oder hermaphroditische Fortpflanzung von A.
zurückführen lässt. Vergl. auch Brauer über Eireifung bei Artemia.

Braem revidirt die Systematik von Apus (produdus Bosc var. schaffen, glaci-
alis ; extensus n.vSiY. steboldii, hcbbockn, dayi, middendorffü \ numidicus Gr. var. dy-
botoskn; sudanicus Brauer var. chinmsis) und macht Bemerkungen über den Pro-
centsatz und die Unterscheidung der Geschlechter.

VII. Leptostraca.

Über Morphologie der Gliedmaßen und Systematik s. oben p 20 Hansen ('),
über Musculatur p 20 Schimkewitsch (') . Ferner Stebbing ^2) und unten p 42

Della Valle.

VIII. Stomatopoda.

Über Morphologie der Gliedmaßen und Systematik s, oben p 20 Hansen (^),
über Herzthätigkeit p 22 Knoll, Systematisch-Faunistisches p 23 De Man, p 23
Henderson. Ferner Stebbing (-'), Bigelow(^2).

Nach Giesbrecht^- p lOl) werden die Maxillip eden von Squilla mantis ein-
ästig angelegt, während die entsprechenden Gliedmaßen des Erichthoidinastadiums
von Lysiosquilla normale Spaltfüße sind.

P0C0Ck("^) führt auf Squilla 2, Pseudosquüla 2, Gonodactylus 8sp. ; beschrieben
und abgebildet werden die n. sp. G . smithii, tuberosus, hansenii, carinifer.

IX. Cumacea.

Über Morphologie der Gliedmaßen und Systematik s. oben p 20 Hansen (^) ;
über Embryologie vergl. Butschinsky. Ferner Stebbing (-), Apstein('), Sowinsky.

3. Crustacea. X. Schizopoda. 31

X. Schizopoda.

Über Morphologie der Gliedmaßen und Systematik s. oben p20 Hansen (^), über
Herzthätigkeit p 22 Knoll, Systematisches und Biologisches p 22 Dahl(^), unten
p 38 Ortmann(2). Ferner Apstein(ij, Bergh('), Faxon, Stebbing(-;, Sowinsky.

Chun behandelt den feineren Bau der Leuchtorgane und Augen der Euphau-
siiden. Das im Augenstiel gelegene Leuchtorgan ist einfacher als die am Rumpf
befindlichen gebaut und wird an der Innenfläche von einem parabolischen Reflec-
tor, seitlich von einem System concentrischer Lamellen eingehüllt, zwischen
welche sich ihre Matrixzellen mit den langen, peripherisch gelegenen Kernen ein-
drängen. Der Reflector besteht aus zwei durch einen feinen Spalt getrennten
Plälften, die am Pol für den Eintritt des Leuchtnerven eine Öffnung zwischen sich
frei lassen, und ist aus feinen Lamellen zusammengesetzt, zwischen denen keine
zelligen Elemente liegen; auf seiner convexen Fläche ist er von einem Mantel rothen,
sehr empfindlichen, bei ermattenden Thieren abblassenden Pigmentes bedeckt.
Auf der Innenfläche von Reflector und Lamellensystem liegt eine Schicht von
Zellen, die Verf. je nach der Lage als Erzeuger des Reflectors oder des sogen.
Streifenkörpers anspricht. Letzterer, in der Mitte des ganzen Organs gelegen
und der Sitz der Phosphorescenz , besteht aus radiär gestellten Lamellen , die in
der Achse des Körpers einen Raum frei lassen, in dem cylindrische Zellen liegen.
Der Leuchtnerv geht bis gegen den Pol des Streifenkörpers und verästelt sich
dann. Bei Euphaasia wird das Leuchtorgan von zahlreichen Muskelfasern bewegt,
die bei Nematoscelis und Stylocheiron fehlen ; seine Drehungen werden dadurch
erleichtert, dass es von einem Blutsinus umgeben ist. Die Leuchtorgane in Tho-
rax und Abdomen zeichnen sich namentlich durch den Besitz einer Linse aus.
Sie sind sämmtlich beweglich, und die Richtimg ihrer Drehungen erlaubt ihnen,
den Raum unten, hinten, seitlich, gelegentlich auch den vorne vom Thiere zu er-
leuchten , während die L. der Stielaugen ihr Licht auf die von den Thoraxfüßen
gepackte Beute werfen. Der Reflector ist kuglig und besteht nicht aus zwei
Stücken ; das Lamellensystem ist zu einem Ringe umgebildet , der die Mündung
des Reflectors umkreist und in dessen Öffnung die Linse schwebt, eingehüllt von
ihren Matrixzellen. Der vom entsprechenden Bauchganglion abgehende Nerv
gabelt sich vor dem Organ ; die beiden Äste umgreifen dasselbe und treten zwi-
-chen Reflectorrand und Lamellenring ein, nachdem von dem einen Ast noch ein
Nerv an die zugehörige Extremität gegangen ist. — Während bei Euphausia die
Facettenaugen eine regelmäßige Kugelfläche haben, sind sie bei Tkysanoessa,
Nematoscelis und am stärksten bei Stylocheiron durch eine ringförmige Einschnürung
in »Frontauge« und »Seitenauge« abgetheilt; die mittleren Facettenglieder des er-
steren sind größer, bei St, mastig ophorum 3-4 mal so lang wie die des letzteren,
vährend seine Randglieder rückgebildet werden , insofern als die Krystallkegel
durch ein aus feinen Schüppchen bestehendes Tapetum ersetzt werden, während
die zugehörigen Rhabdome und die dicht gedrängten Retinakerne persistiren.
Bei allen Euphausiiden fehlen die bei den Mysididen vorhandenen Pigmentzellen
<iwischen den Rhabdomen, wogegen die Retinazellen selbst im Umkreis der Rhab-
dome pigmentirt sind; bei allen Tiefseearten aber fehlt das Retinapigment völlig.
Der Bau der Facettenglieder (Exner) ist dem bei Decapoden ähnlicher , als man
annahm. Die Cornea von E. ist flach, die der übrigen sehr stark convex und aus
mindestens 2 , an den Rändern verschmelzenden Lamellen zusammengesetzt ; zu
jeder Cornea gehört ein Paar Hypodermiszellen mit langen, sichelförmigen, blas-
sen Kernen, unter denen 2 obere und 2 untere Kerne liegen, alle 4 den Krystall-
kegelzellen zugehörig ; die Kerne weichen also nicht in der Zahl , sondern nur in
der Lage und der davon bedingten Zwei- statt Viertheilung des Kegels von denen

32 Arthropoda.

der Decapoden ab. Parkers obere Retimtlazellen sind als »Scheidenzellen« zu be-
zeichnen, da sie keine Beziehung zur Retina haben, sondern die wabenartigen
Scheidewände zwischen den Kry stallkegeln herstellen, deren proximale Ergänzung
von den oberen Pigmentzellen (Exner's Irispigment) geliefert wird. Die Zahl der
Sehzellen jeder Retiuula ist 7 , der centrale Achsenfadeu gehört ihnen zu, nicht
den Krystallkegeln ; Patten's Deutung der Elemente des Auges wird zurückge-
wiesen. — Die Frontaugen der Tiefseearten charakterisiren sich durch die
Größe der Facetten, den weiten Abstand zwischen den Linsencylindern und Rhab-
domen und den Mangel von Retinapigment als vollkommene Dunkelaugen; sie
sind wegen ihrer Lage unfähig , die von den Leuchtorganen belichteten Gegen-
stände wahrzunehmen, und die von ihnen gelieferten Bilder sind wegen die ge-
ringen Zahl der Facetten relativ verschwommen, während die Seitenaugen die von
den Lichtkegeln der Leuchtorgane getroffenen Objecte scharf zu percipiren be-
fähigen ; das Irispigment der Frontaugen führt auch nicht die sonst die Anpassung
an verschiedene Helligkeitsgrade vermittelnde Wanderung aus, sondern zeigt
constant Dunkelstellung ; die Augen sind tagblind, und das ist der Hauptgrund für
den Aufenthalt der Thiere in größeren Tiefen. Einen Compens für den Mangel
des Retinapigmentes bildet die starke Wölbung der Linsen, wodurch auch die seit-
lich einfallenden Strahlen nutzbar werden; dem letztgenannten Zweck dient auch
die Gesammtform des Frontauges , bei der auch den randständigen krystallkegel-
losen Rhabdomen Strahlen zugeführt werden. — Ein Stammbaum derEuphau-
siiden, construirt auf Grund der allmählichen Umwandlung ihrer Augen in Dunkel-
augen , entspricht ihrer Gesammtorganisation ; ähnlich verhält es sich bei den
Mysididen. Den Stufen jener Umwandlung entsprechen ebenfalls die Tiefen , in
denen man die einzelnen Arten fängt, ein Beweis für die Zuverlässigkeit des vom
Verf. angewendeten Schließnetzes.

XI. Decapoda.

Über Morphologie der Gliedmaßen und Systematik s. oben p 20 Hansen (^),
über Herzthätigkeit p 22 Knoll, über Symbionten von Thalassocheli/s p 22 Che-
vreux & Guerne, Biologisches p 22 Dahl (^), Systematisch -Faunistisches p 23
De Man, p 23 Henderson. Ferner Stebbing (^j, Apstein (M, Faxen, Gerstäcker.

Parker & Rieh geben eine ausführliche Darstellung der Musculatur von Pa-
linuriis eilwardsii; das hauptsächlichste Resultat ist der Nachweis, dass die Mus-
kelmasse des Abdomens nicht blos aus Flexoren besteht (gegen Milne Edwards),
sondern auch Extensoren enthält, die auch bei den Astaciden vorhanden sind,
und ferner, dass an die mit dem Rumpf verschmolzenen Coxopoditen der 2. An-
tennen 2 Paar Muskeln und 2 Paar aus Muskeln degenerirte Bänder gehen. Ein
typisches Abdominalsegment, wie das 3. und auch 4., wird von 10 Paar Muskeln,
Extensores, Flexores und Rotatores bewegt; die übrigen Segmente zeigen in Zahl,
Form und Ansatz der Muskeln Modificationen : der sogenannte Levator abdominis
ist ein Rotator ; die Muskeln der Schwanzflosse sind sehr complicirt ; an die Man-
dibel inserireu 3 Adductores und 2 Abductores ; die vermöge ihres Gelenkes in
allen Richtungen beweglichen Autennulen enthalten 2 Muskeln mit theilweise
vereinigten Fasern, die durch ihre ganze Länge gehen und an die einzelnen
Glieder Bündel abgeben; ihre Musculatur ähnelt daher eher derjenigen des Ab-
domens als der der übrigen Gliedmaßen. — Über die Musculatur der Thalassini-
den vergl. Bordage, Telson der Decapoden unten p 49 Della Valle.

Allen kommt bei der Untersuchung der Antennen- und Schalendrüse von Pa-
laemonetes zu folgenden Schlüssen. Das Lumen der Antennendrüse beginnt kurz
nach dem Ausschlüpfen der Larve erkennbar zu werden; sie besteht dann aus

3. Crustacea. XI. Decapoda. 33

dem Endsäckcheu und einer U-förmigen Röhre, deren distaler Theil sich zur
Blase erweitert. Die beiderseitigen Blasen wachsen darauf stark, zunächst der
Bauchmitte zu, dann nach dem Rücken hin, wo sie sich treffen, zwischen Magen
und dorsalem Cölomsack (auf dem Nephroperitonealsack am Vorderende des
Ovars gelegen) , sich nach hinten verlängern und in der Folge zu dem
unpaarigen Nephroperitonealsack verschmelzen. Die Schalendrüsen functio-
uiren als Excretionsorgane während des Larvenlebens vom Ausschlüpfen an,
münden am Grunde der 2. Maxille und bestehen aus einem Endsäckchen und
einem Y-förmigen Nierencanälchen vom typischen Bau eines Crustaceen-Nephri-
diums. Ein dorsaler Sack persistirt bei den erwachsenen P., Palaemon \mACrangon\
er enthält kein Blut und schließt die Aorta cephalica ein; an seinem Vorderende
ist er von einer Gewebemasse umlagert, welche die Blutkörperchen zu produciren
scheint. Der Sack entwickelt sich, indem in Massen von Mesodermzellen, die
jederseits von der Aorta cephalica liegen, sich je eine Höhle bildet, die sich unter
der Aorta vereinigen ; hieraus und aus dem Vergleich mit Peripatus ergibt sich,
dass der Sack den dorsalen Theilen der mesoblastischen Somite von P. homolog
und also als wahres Cölom anzusprechen ist. Die Leibeshöhle besteht am
Vordereude des Thorax aus wahrem Cölom (Dorsalsack und Nephridien) und
Hämocöl; letzteres besteht aus einer centralen Höhle, in der Magen, Darm, Leber
und Bauchstrang liegen, zwei lateralen Höhlen (mit jener und den folgenden com-
municirend) mit den proximalen Theilen der Schalendrüsen, und den Höhlen der
Gliedmaßen (in der der 2. Maxille liegt der distale Theil der Schalendrüse). Im
übrigen Theile des Rumpfes existirt nur Hämocöl; dasselbe besteht aus Herz,
Pericard, der von letzterem durch das Pericardialseptum getrennten Centralhöhle
(mit den Genitalorganen, Leber, Darm, Bauchstrang), den Lateralhöhlen, den
Beinhöhlen und im Abdomen aus Dorsal-, Ventralsinus und den sie verbindenden
Lateralsinussen.

Frenzel (') gewinnt durch erneute Untersuchungen der Mitteldarmdrüse
von Astacus folgendes Bild. Die Serosa besteht aus sehr feinen, straffen Fasern,
zusammengehalten durch zartes, lockeres Bindegewebe, welches noch deutliche,
großkernige Zellen und Blutlacunen mit eingestreuten Blutzellen führt. Das
Epithel, auf einer structurlosen, stark glänzenden Tunica propria sitzend, lässt
zwei in einander übergehende Bezirke erkennen, den secretorischen und den viel
kleineren des Keimlagers. Der erstere besteht aus den Ferment- und Fettzellen
mit den dazu gehörigen Ersatz- und Mutterzellen. Die Fermentzellen entwickeln
aus einem dem Centralkörperchen, wie es scheint, identischen Fermentkeim einen
großen, in einer Blase liegenden Secretklumpen, wobei das übrige Plasma, nament-
lich das des Fußes (Archiplasma?), verschwindet, und vom Kern nur noch die
unbrauchbar gewordene chromatische Substanz zurückbleibt ; Zelle und Kernrest
werden behufs der Secretion ausgestoßen ; die Fermentzellen entstehen sehr
wahrscheinlich allein durch Amitose (nucleoläre Kernhalbirung) heranwachsender
Mutterzellen. Letzteres gilt auch für die Fettzellen, deren Mutterzellen (Basal-
zellen) sich jedoch früher halbiren; sie secerniren Fettkiigeln und vielleicht noch
Körnergruppen; ihr Fußplasma und Kern wird nicht reducirt. Das Keimlager
besteht aus unreifen Epithelzellen, die sich theils amitotisch, entsprechend ihrer
verkümmerten Function, theils mitotisch, sehr wahrscheinlich zum Zweck des
Wachsthums des Drüsenschlauches vermehren [vergl. Frenzel {^)\ Die doppelte
Form der Zelltheilung, entsprechend dem doppelten Zweck, dürfte im Thierreich
weit verbreitet sein. — Nach Cuenot secernirtdie Leber der Decapoden Fermente,
accumulirt Reservestoffe, absorbirt die löslichen Verdauungsproducte und regulirt
neben den Nieren den Wassergehalt des Blutes ; hierher auch oben p 2 1 Saint-
Hilaire.

Zool. Jahrosbericht. IsHS. Arthrr>pO(t.\. 3

34 Arthropoda.

Sabatier studirte eingehend den Bau der Hoden und die Spermatogene se
einer Anzahl von Decapoden verschiedener Familien und kommt zu folgenden Er-
gebnissen. Die Keimzellen des Hodenblastems sind Kerne, die gruppenweise
in einem gemeinsamen Protoplasma liegen iind sich direct theilen (»pulvdrisation
nucl^inienne), dabei aber zuweilen Anklänge an indirecte Theilung aufweisen.
Aus diesen gehen die Protospermatoblasten (Verf. gibt eine Synopsis der Termini
der verschiedeneu Autoren) hervor, die sich in zwei auf einander folgenden Peri-
oden in die Deutospermatoblasten theilen. In den D. der 2. Generation erscheint
dann in der Nähe des Kernes eine Blase, umhüllt von einer zarten, nicht färb-
baren Membran und durchzogen von einem achromatischen Reticulum, welches
chromatophile Elemente enthält; die letzteren sind zuerst äußerst fein, wachsen
dann zu gröberen Körnchen heran und sammeln sich gegen den Zellkern hin zu
einer kuppenförmigen Schicht und oft am andern (untern) Pol der Blase zu einem
Scheibchen oder Ringe ; zwischen beiden Ansammlungen treten zuweilen noch ein
oder mehrere Ringe chromatophiler Substanz auf. Aus der Kuppe geht der Kopf
des Spermatozoids und sein Anhang, die Geißel, hervor, deren mannigfaltige
Form bei den verschiedenen Arten von den Modificationen der Concentration der
chromatophileu Elemente abhängt. Die Blase wächst während desssen durch Ver-
mehrung ihres flüssigen Inhaltes so lange, bis am unteren Pol eine Oeffnuug
durchbricht. Der Kern der Zelle verschwindet, zuweilen völlig, zuweilen bis auf
geringe Rudimente, ohne an der Bildung des Spermakopfes sich zu betheiligen
(nur die »Kopfkappe« geht aus ihm hervor; ; ihr Protoplasma atrophirt auch, tritt
aber am Rande der Kuppe zu einem Ringe zusammen, um die radialen Fortsätze
des Sp. zu bilden. Der Zelleuleib bleibt um die Blase sehr oft erhalten, wenn
auch nicht immer kenntlich ; oft hängen Zellen- und Blasenmembran an gewissen
Stelleu zusammen, zuweilen [Astams) bleiben sie getrennt. Die Unterschiede in
Form und Bildung des Sp. bei Macruren und Brachyuren sind nicht scharf, wo-
gegen die einzelnen Arten oft Unterschiede in charakteristischen . aber niemals
wesentlichen Punkten zeigen. Nur die Caridideu machen eine Ausnahme, indem
der Kern ihrer Spermazellen nicht verschwindet, sondern vielmehr der Blase den
Ursprung gibt, während dieser bei den übrigen Decapoden rein protoplasma-
tischer Herkunft ist und in sich das zum Aufbau des Spermakopfes nöthige Nu-
deln neu bildet (noyau secoudaire, vielleicht vergleichbar dem Micronucleus der
Infusorien) . Die Spermazelle ist stets so zu orientiren, dass man den Theil mit dem
Kern als vorderen, den mit der Blase als hinteren bezeichnet, woraus sich ergibt,
dass das spitze Ende des Carididen-Spermatozoids das vordere ist. Verf. schließt
mit einigen Bemerkungen über die Befruchtung der D.

Über Eihäute und Kittdrüsen von Honuirus americanus vergl. Herrick (*).

Cano (') untersuchte die Ontogenese einiger Oxyrhynchen. Vor der Begat-
tung findet fast immer eine Häutung statt, doch ist das zeitliche Verhältnis
beider Vorgänge nicht ganz couütant ; die Eier werden einzeln durch einen von
besondern Muskeln bewegten Klappenapparat ausgestoßen und an den Innenästen
der Pleopoden durch die Kittmasse befestigt, deren Verwandtschaft mit dem Chi-
tin sich darin zeigt, dass sie wie der neue Panzer unter demEinfluss des Seewassers
hart wird, und welche zugleich als Vehikel für die unbeweglichen Spermatozoon
dient. Die Furchung ist superficial und inäqual; eine Zerklüftung des Dotters
(secuudäre Erscheinung] findet nicht statt. Verf. verbreitet sich über die Formen
der Furchung und die Hüllen des Eies, deren es 3 gibt : Kitthülle, Chorion (die
alsbald mit einander verschmelzen) und die vom Blastoderm abgesonderte Membr.
vitellina ; eine vierte Haut wird nicht mehr vom Ei gebildet, sondern vom bereits
diiferenzirten Ectoderm des Embryos, und ist die erste larvale Cuticula. Verf.
schildert kurz die Embryonalstadien A bis N von Maja, beschreibt Zoea, Meta-

3. Crustacea. XI. Decapoda. 35

zoea, Megalopa, postlarvales und adultes Stadium von Inachus, StenorhyncJms ,
Pisa, Lissa^ Acanthonyx, Herbstia, Maja, Eurynome, Lambrus und verbreitet sich
über die Entwickelung der Organe. Die Gastrula entsteht wegen der Menge
des Dotters nicht, wie bei Lucifer und auch noch bei Asiacus und Pahemon, durch
Invagiuation , sondern es bildet sich bei Maja nur eine seichte Grube auf dem
Keimhügel, dessen Zellen (primäres Ectoderm), statt sich einzustülpen, amöboid
werden, nach dem Centrum wandern und von da nach der Peripherie zurück-
kehren, um die Wand des großen Lebersacks zu bilden; es gibt im Dotter von
M. keine Zellkerne, die nicht auf diese Art eingewandert wären. Das Mesoderm
entsteht, wie bei Oniscus nach Bobretzky, zunächst von den den Blastoporus um-
gebenden Keimhügelzellen und von den Zellen zu beiden Seiten des Bauchstreifens
aus, später auch in tangentialer und radialer Richtung von allen Ectodermzellen
auf der ventralen, lateralen und dorsalen Seite des Embryos ; übrigens möchten
die Blutzelleu nach der Bildung des Lebersackes auch aus den Entodermzellen
sich bilden. Die Nervenknoten entstehen von vorne nach hinten, die 3 Paar
cerebralen jedoch unabhängig von denen der Bauchkette, welche am Ende der
embryonalen Periode und bei der Zoea aus 1 1 Paar größeren thoracalen und 6 sehr
kleinen abdominalen Ganglien besteht und bei der Zoea von M. (nicht aber beim
erwachsenen Thiere) von der Sterualarterie durchbohrt wird ; die Abdominal-
ganglien verschwinden schon bei der Megalopa, und das Abdomen wird von da
ab von einem kleinen Lobus zwischen den letzten Thoracalganglien innervirt; nur
die ersten 6 Thoracalganglien sind zu einer unpaaren Masse verschmolzen (die
Grenzen sind auf Schnitten zu erkennen), die 5 übrigen dagegen wohl entwickelt.
Die Anlage der Augen spricht für ihre Homologie mit den Gliedmaßen; ihre
Entwickelung wird verfolgt ; gegen Ende der larvalen Periode und bei der Zoea
besteht ihre Ganglienmasse aus einem G. retinale und 3 G. optica; später wird
diese und der dioptrische Theil des Auges reducirt, dagegen der Nerv und die
Muskeln zur Bewegung des Auges stärker ausgebildet. Die Antennendrüse
wird als Einstülpung im Stadium G angelegt; bei der Megalopa ist sie noch
durchaus einförmig gebaut. Das Proctodaeum öffnet sich im St. E mitten im
untern Rande der Thoraco-Abdominal-Platte ; der Hinterdarm bricht in J in den
Lebersack durch; der After wandert nach vorne und erreicht gegen Ende des Em-
bryonallebens die Ventralseite des Analsegmentes ; gefaltet wird die innere Wand
des Darms erst bei der Megalopa, und die Enzymdrüsen treten erst beim erwachseneu
Thiere auf. Der Vorderdarm bricht erst in K durch, ist aber schon in Ösophagus
und Magen differenzirt; Speicheldrüsen fehlen; die Magenarmatur beginnt bei
der Megalopa zu erscheinen. Die Bewegungen der Lebersäcke (Erweiterung und
Verengerung) sind durchaus passiv, alle ihre Epithelzellen noch bei der Mega-
lopa von gleichem Bau. Der Herzschlag beginnt in N. Anlagen der Geschlechts-
organe wurden in dem postlarvaleu Stadium noch nicht aufgefunden. Der
Rückenschild entsteht als Diiplicatur zu beiden Seiten der Maxillen, deren
Segment er morphologisch zugehört. — Den Schluss der Arbeit bildet eine Er-
örterung über die Morphologie und Phylogenie der Oxyrhyuchen. Die Inachi-
den und Majiden verlassen das Ei als »Deutozoea«, eine Mittelform zwischen Zoea
und Metazoea, von jener durch den Besitz des Innenastes der 2. Antennen und
S Paar Thoraxgliedmaßen, von dieser durch die geringere Entwickelung der
Gliedmaßen und besonders den Mangel des Mandibularpalpus verschieden ; auf
die Metazoea folgt nur eine Megalopa, die sich vom postlarvaleu Stadium besonders
durch den Besitz des Retinaculums an den Abdominalfüßen unterscheidet. Von
den für die ersten Larvenstadien charakteristischen Stacheln des Rückenschildes
ist der dorsale am coustantesten und persistirt in der Megalopa der Inachiden
und Gonoplaciden , während er sonst in diesem Stadium atrophirt , also sich

3"

36 . Arthropoda.

nicht in den Stacliel der Cardialregion vieler erwachsener Oxyrhynchen um-
wandelt ; der rostrale Zoeastachel fehlt nur bei den Inachiden und (während er
bei den Macruren in den Rostralstachel der Erwachsenen übergeht) verschmilzt
später mit einem Median Fortsatz des Epistoms zu einer zwischen den Antennen
befindlichen Leiste ; häufiger fehlen die Lateralstacheln , und bei einer Zoea
[Ehalia"^) fanden sich überhaupt keine Stacheln vor. (Verf. rectificirt die Be-
stimmung einiger Zoeen aus einer früheren Arbeit; vergl. No. 2 im Bericht f.
1891 Arthr. p 41). Die Verschmelzung der beiden letzten Rumpfsegmente bei
den erwachseneu Inachiden ist auf die Larven übergegangen ; dies und die
mannigfaltigen Abstufungen in der Reduction der Thoraxgliedmaßen bei den
Zoeen der Decapoden bestätigt die Ansicht von der hauptsächlich cenogenetischeu
Natur der Zoea, deren Merkmale Verf. z. Th. als rein larval , z. Th. als vom
erwachsenen Thier erworben, z. Th. als palingenetisch nachweist. Rein ceno-
genetisch ist die Megalopa, die Verf. zu einer Classification der Bra-
chyuren verwendet; er theilt die Oxyrhynchen in: Fam.Inachidae (Macropodiens
M.-E.) mit Subfam. Inachinae (G. Abd.-Segm. mit dem Telson verschmolzen) und
Macropodinae (getrennt), Fam. Majidae mit Subfam. Acanthonychinae, Pisinae
und Majinae (nach der Form der Orbita) und Fam. Parthenopidae.

Cano (2j behandelte zunächst die Fortpflanzung und Ontogenese von
Dromta. Noch einige Zeit nach der Eilegung findet sich in einer Aussackung des
Oviductes nahe der Mündung, in einer Art von provisorischem Rec. seminis, ein
Schleimklümpchen , in welchem freie und in Spermatophoren eingeschlossene
Spermatozoon enthalten sind; dieselben bewegen sich sehr lebhaft vermittelst
Wimpercilien ; die Befruchtung ist eine innere ; die Eilegung verläuft ähnlich wie
bei Maja, aber die Kittdrüsen liegen wie bei den Macruren und Anomuren in den
Pleopoden und Abdominal-Epimeren, während bei Honiola wie bei den Brachyu-
ren das Rec. seminis als Kittdrüse functionirt. Die Dotterpyramiden verschwin-
den schon gegen das Ende der Furchung vollständig; im Übrigen verläuft die
Embryogenese nach der Schilderung des Verf. sehr ähnlich wie bei den Macru-
ren. Zoeen und spätere Stadien werden außer von D. auch von Homola und
Latreillia beschrieben und L. valida und phalangium De Haan als Jugendformen
eingezogen. Auf Grund dieser und seiner früheren Arbeiten über die Entwicke-
lung der Decapoden [vergl. Bericht f. 1891 Arthr. p 42, f. 1892 p 39, 41] revi-
dirt Verf. ihre Classification, ausgehend von derjenigen von Boas. Zu den
Penaeiden, der ersten Gruppe derNatantia, sind ausschließlich die Arten zu
stellen , die ein freies Nauplius-Stadium haben, wonach Stenopus zu den Cariden
(Eucyphotes) gehört ; die Stellung von Cerataspis und Spongicola ist problematisch,
ebenso diejenige von Calliaxia zu den übrigen Thalassiniden ; die Anomuren
umfassen 3 Hauptgruppen : Paguridea (Paguridae , Lithodidae) , Galatheidea
(Galatheidae , Porcellanidae), Hippidea (Hippidae, Albuneidae) , welche aus dem
Metazoea-Stadium in ein postlarvales Stadium übergehen, und 2 Gruppen von
fraglicher Stellung : Dromidea (Dromidae, Homolidae, Latreillidae) und Ranini-
dea, die ein typisches Megalopa-Stadium durchmachen; das endgültige Stadium
der Hippidea und Galatheidea entspricht der Megalopa der eigentlichen Brachyu-
ren; die Dromidea sind auf dem Zoea-Stadium wahre Anomuren, vom Megalopa-
Stadium ab Brachyuren ; die engste Verwandtschaft mit den Brachyuren haben
die Raninidea, welche von ihnen nur durch das 1 . Larven-Stadium ausgeschlossen
werden. Die große Übereinstimmung der Zoea innerhalb der Brachyuren
macht eine Eintheilung derselben auf Grund dieser Larvenform schwierig ; die
Oxystomen und Oxyrhynchen haben 1, die Cyclometopen und Catametopen 2
Megalopa-Stadieu : die Br. sind keineswegs blos von den Dromidea abzuleiten,
sondern haben einen viel complicirteren Ursprung. Verf. gibt schließlich ein

3. Crustacea. XI. Decapoda. 37

phylogenetisches Schema der Anomuren uud Brachyuren. — Cano(3) behandelt
die Embryogenese von Dorippe und vervollständigt seine früheren Angaben
über die Metembryogenese [s. Bericht f. 1891 Arthr. p 41]. Wird das $ bei
der Eilegung gestört, so lässt es die Eier, soweit sie noch nicht befestigt sind,
fallen. Der Dotter bleibt, wie bei allen Brachynren, nngefurcht, nnd auch die
Keimblätterbildung weicht nicht von der anderer Decapoden ab ; die sonderbare
Form der Zoea lässt sich auf die der übrigen Br. zurückführen. — Über Embryo-
geuese von Maja vergl. UrbanowiCZ. — Podopsis J. V. Thompson ist eine Larve
von Stenopus nach Herrick (-).

Kreidl nöthigte frisch gehäutete P«/ffc*Ho??, sich Eisenpartikel als 0 toi ithen
in die Otocysten einzuführen, und schloss aus der Art, wie diese Thiere gegen
die Einwirkung von Magneten reagirten, dass die sogen. Otolithenapparate
Organe des statischen Sinnes sind, welche die Thiere über ihre Lage im Räume
Orientiren ; reflectorische Bewegungen der Augen begleiteten die Lageänderungen
der Versuchsthiere. Zerstörung der Otocysten und Rotation vermittelst einer
Drehscheibe lieferte dasselbe Resultat. Verf. erklärt sich für die Annahme der
Termini Verworn's : Statocyste und Statolith. — Nach Bunting werden »bei Asta-
cus fluviatilis durch passive Rotation auf der Drehscheibe keine compensatorischen
Bewegungen ausgelöst. Exstirpation eines oder beider Otolithenorgane verursacht
keine Zwangsbewegung. Exstirpation beider Otolithenorgane bewirkt geotropische
Störungen von der Art, dass das Thier beim Schwimmen längere Zeit den Rücken
nach unten wendet, was das normale Thier nicht thut . . . Entfernung der großen
Antennen, der Augen, der Scheeren oder nur einer der beiden kleinen Antennen
hat keinen Einfluss auf die geotropische Orientirungc — Über Versuche mit con-
stanten elektrischen Strömen an Astams s. unten im Capitel Allg. Biologie Blasius &
Schweizer; über Herzaction s. Jolyet & Viallanes und unten Vertebrata Schively.

Hofer fand einen Astacus, dessen rechtes Auge in eine pleopodenähnliche
Gliedmaße umgewandelt war. Dendyf') beobachtete bei Astacopsis hicarinatus an
den vorderen Füßen Ex opoditen, denen des 3. Maxillipeden ähnlich. Richard {*)
beschreibt Missbildungen am 3. Kaufuß (Atavismus), am Dactylopoditen des
linken S.Fußes, an einem Gehfuß und der Scheere von Platycarcinus pagurus und
der Scheeren eines Hummers.

Aurivillius versteht unter amphibischen Krebsen diejenigen, welche nach
Eintritt der Ebbe regelmäßig eine gewisse Zeit auf dem Trocknen und in der
Sonne leben ; es sind außer einigen Balaniden und Lepadiden folgende Decapo-
den ; Dotilla myctiroides, fenestrata, Ocypoda ceratophthalma , gaudichaudii, are-
naria, Gelasimus vocans. sp., perlatus. minax, rapax. tangeri. maracoani., Myctiris
platycheles ^ brevidactylus , longicarpus. Verf. schildert die Gewohnheiten dieser
Arten (von D. m., 0. c. und G. v. aus eigener Anschauung) und erörtert den
Zusammenhang zwischen denselben (außer der amphibischen Lebensweise : auf-
rechter Gang, Aufenthalt in unterirdischen Gängen, Eingraben, Erzeugung von
Tönen, Scheerenhaltung der (f) und den Besonderheiten ihres anatomischen
Baues, für deren eingehende Beschreibung auf das Original verwiesen sei. Die
aus dem z. Th. unterirdischen Leben erklärliche Rückbildung der Sehfunction
wird ersetzt durch eine gesteigerte Schallempfindung, deren Organe trommelfell-
ähnliche Spiegel am Sternum und den Thoracalfüßen, ferner wohl auch manche
Fiederborsten am Abdomen sind ; die Töne, welche von den in Herden lebenden
Thieren zu gegenseitiger Benachrichtigung ausgehen, werden durch Reibung der
Höcker und Stacheln der Füße an entsprechend angeordneten Warzen und Fur-
chen des Rumpfes hervorgebracht ; die Riechfäden sind an den Antennulae, wo
sie vor dem Eintrocknen schwer zu schützen sind, größtentheils verkümmert und
durch ähnliche Organe an der Unterseite der Abdominalsegmente ersetzt, wo sie

38 Arthropoda.

vom Boden aus oder auch durch das in der Kiemenhöhle zurückbleibende Respi-
rationswasser feucht erhalten werden. — Über Symbiose von Pagurus mit Suberi-
tes domuncula 3. oben Porifera das Referat über Celesia. — Nach Horst wirft
Thalassina anomala auf den Molukken in sumpfigen Ebenen V2-V4 Meter hohe
Hügel auf, in denen sie wohnt. Nach B. Sharp (') bohrt sich Hippa emerita mit
Hilfe ihrer Füße, besonders der hintersten, rückwärts in den Sand: ihre Eiform
schützt sie vor den Angriffen der Vögel.

Ortmann(') charakterisirt die echten Brachyuren, theilt sie in die Unter-
abtheilungen der Majoidea (2 Gruppen: M. corystoidea, M. typica) und Cancroidea
mit den Sectionen der Portuninea (2 Gruppen: P. corystoidea, P. typica) und Can-
crinea und gibt eine graphische Darstellung ihrer Verwandtschaftsbeziehungen.
Systematisch und faunistisch bearbeitet werden die M. corystoidea mit Farn.
Corystidae (3 gen.) und Nautilocorystidae n., die M. typica mit Fam. Hymenoso-
midae n. (2 gen.), Inachidae (Subfam. : Leptopodiinae 3, Inachinae 9, Acanthony-
chinae 8, Microrhynchinae 3), Majidae (Subfam.: Majinae 12, Schizophrysinae
2, Micippinae 1) und Periceridae (Subfam.: Pericerinae 5, Mithracinae 1), die
P. corystoidea mit Fam. Platyonychidae n. 2, die P. typica mit Fam. Polybiidae
n. 1, Carupidae n. 1, Portunidae non auct. 5, Thalamitidae n. 3, Lissocarcini-
dae n. 1 und Podophthalmidae n. 1. Als n. ap. beschrieben und z. Th. abgebildet
werden: Podocatactes n. hamifer ^ Achaeopsis super ciliaris , Pleistacantha oryx,
Pugettia minor ^ Doclea japonica, Majella n. brevipes, Paramithrax bißdus, Naxia
mamillata, Gonioneptunusu. subornatus, fevner Parati/molus pubescensMiei'B imäPoli/-
bius henslotvi Leach. Ortmann (2) bearbeitet im Anschluss an die Eintheilung der
Malacostraken von Boas und dessen morphologischer Auffassung des M.-Körpers
die Euphausiacea, Mysidacea und Decapoda der Plankton-Expedition. Die
gefundenen Arten, von denen hier nur die beschriebenen und abgebildeten,
größtentheiis neuen genannt seien, gehören zu den Genera: Thysanopoda [bipro-
ducta, 7nonacantha, microphthalma^ax^, pectinata), Euphaiisia [gibboides, pseudogibba,
schotti] , Thysanoessa, Nematoscelis, Stylocheiron (ßexipes) — Siriella, Euchaetomera,
Caesaromysis n. [hispida n.), Chlaniydopleon n. [aculeatum] — Amalopenaeus ,
Sicyonia, Penaeus, Sergestes [sargassi , dissimiUs Bäte), Sergia [henseni] , Acetes
[americanus] , Lucifer, Leptochela [carinata), Pasiphaea, Acanthephyra, Athanas, Al-
pheus [ascensionis] , Hippolyte, Ogyris [occidenialis] , Virbius, Platybenia, Latreutes.
Leander, Palaemon, Nica, Pontophihis [challengeri), Gebia [nitida], Galalhea, Pe-
trolisthes, Glaucotho'e, Pagurus, Clibanarius, Calappa, Herbstia, Microphrys, Mäcro-
coeloma, Mithrax, Neptumis, Cronius, Pilumnus [forskali], Xantho, Actaea, Puno-
paeus, Eniphia, Grapsus, Pachygrapsus, Nautilograpsus, Gecarcinus. Bestimmungs-
tabellen für die Euphausiidae und die Genera der Familie , für die Mysidae,
Sergestidae, für Sergestes, Sergia, Ogyris, subgen. Gebiopsis; Übersichten über die
horizontale u. verticale Verbreitung der pelagischen Arten der 3 oben genannten
Gruppen. — Verf. beschreibt und zeichnet ferner zahlreiche Larven von Euphau-
siaceen undDecapoden, die er aus praktischen Gründen als besondere Species be-
nennt, soweit die Gattungen, deren Jugendformen sie sind, nicht festzustellen
waren. Die Larven der litoralen Arten bilden einen charakteristischen Bestandtheil
des Küstenplanktons ; keine echte Hochseeform kommt darunter vor, die Gebiete
der Flussmündungen sind daran ärmer, weil die dort lebenden Decapoden vor-
wiegend Arten mit verkürztem Larvenleben sind. Quantitative Bestimmung ergab,
dass Stylocheiron sich gleichmäßig über die warmen Meere verbreitet, und dass das
Sargassomeer daran nicht ärmer ist, während die Gleichmäßigkeit der Verthei-
lung von Lucifer und besonders von Euphausia größere Schwankungen zeigt. —
Das durchforschte Gebiet lässt drei verschiedene Faunentypen unterscheiden: das
Plankton der Tocantinsmündung, das der Küstengebiete, das der Hochsee ; nur das

3. Crustacea. XII. Amphipoda. 39

erste wurde öfters rein angetroffen, das zweite nie, das letzte selten. Die einzelnen
Gebiete des Küstenplanktons entsprechen denen der litoralen Fauna; das Hochsee-
plankton scheidet sich im Süden der Neufundlandbank scharf in eine nordische
(ärmer; charakteristische Arten : Thysanoi'ssa longicaudata, Scrgestes arcticus) und
warme Provinz (reicher ; charakteristisch besonders Lucifer) ; innerhalb der letzteren
sind zu unterscheiden das Gebiet der Stromstille der Sargasso-See (quantitativ
ärmer; charakteristisch besonders Latreutes ensiferus) und das der Meeresströme.

Milne-Edwards&Bouvier (') geben Beschreibungen und meist auch Abbildungen
von Pylocheles 1 sp., Mixtopagurus 1, Parapagums 1, Paguristes 6 (4 n.), Sympa-
gurus 3 (1 n.), Tomopagurus n. in., Pylopagurus n. 8 (3 n.) Munidopagurus n. l,
Xylopagwus 1, Spiropagiirus 3 (1 n.), Anapagurtis 2 n., Catapagurus 2, Eupa-
gurus 5 (4 n.), Clibanarius In., Pagunis 1, Ostraconotus 1. Verf. geben neue Be-
obachtungen über die »adaptation pagurienne« und halten es für möglich, dass nicht
sämmtliche Paguriden von Thalassiniden-artigen Vorfahren abstammen; aus je
größerer Meerestiefe eine Pagurenfauna stammt, desto mehr ancestrale Arten weist
sie auf, während mit der Annäherung au die Küste mehr und mehr die stärker an
die den Paguren eigenthümliche Existenz angepassten Arten überwiegen. Die
Tiefseearten sind fast alle farblos ; ihre Augen sind entweder verdickt oder sehr
zurückgebildet, blind ist keine. Eine Tabelle gibt die bathymetrische Verbreitung
der Arten; Verf. machen über diese, wie auch über die horizontale Verbreitung,
einige Bemerkungen und sprechen sich gegen die von Smith auf den Kiemenbau
gegründete Eintheilung der P. in Familien aus. — Über californische Paguriden
vergl. Bouvier. — Bürger beschreibt 14 Sesanna-AxiQn von den Philippinen,
die Semper dort bis zu einer Höhe von 2000 Fuß antraf; abgebildet werden sem-
pcri n., smithi, haonaiocheir . imprcssa, cruciata n., demani n. . weberi n. Über
Gecarciniden vergl. Hernändez. — Milne- Edwards & Bouvier ^j erörtern die
Stellung des Genus Deckenia und beschrieben D. alluandi n. — Wood-MaSOn &
AlCOCk beschreiben Pasiphae swado, unispinosa n., Phye n. alcocki, Parapasiphae
latirostris, gilesii n., Psathyrocaris n. fragilis u. — Hilgendorf (^j beschreibt Pa-
laemon paucidens (später umgeändert in raridens) n. und Caridina togoensis n. aus
Togoland, Hilgendorf ('^z Bithynisl hildebrandti n. aus Madagascar. — Nach Bar-
rois in Syrien Telphusa ßuviatilis und Hcmicaridina desmaresti (Synonymie u. Be-
schreibung von Caridina nilotica) . — PoCOCk (') zählt 1 Pseudoteljihusa- und 7
Cariden- Arten von St. Vincent auf. — Maja u. sp. vergl. Oliveira, Aeglea Berg(^).

Über Krebspest vergl. Dubois (^).

Bittner beschreibt aus dem Pannonischen Tertiär von Klausenburg als miocän ;
Neptunus cfr. gramdatus M.-E. , als oligocän : N. sp. , Calianassa ferox n. , rapax n. ,
velox n., vorax n., simplex n,, als eocän : Calappilia dacica n., Phrynolambrus n.
corallinus n., Palaeocarpilius macrocheiltis Desm. und sp., Dromia claudiopolitana
n., corvinin., Goniocypoda transsilvanica n., Calianassa atrox n. undsp., Neptunus
kochii n. und sp., ferner aus dem Tertiär von Kroatien : Achelous krambergeri n.,
Grapsus'^. sp. und aus dem Miocän von Walbersdorf : Cancer cfr. illyricus Bittn.
und Ranidina n. rosaliae n. — Hierher auch Ristori (',"^), Studer.

XII. Amphipoda.

Über Morphologie der Gliedmaßen und Systematik s. oben p 20 Hansen ;'),
Herzthätigkeit p 22 Knoll, Symbionten von Thalassochelys p 22 Chevreux & Guerne,
Biologisches p 22 Dahl (2), p 22 Forbes. Ferner Th. Scott ('] , Zacharias, Apstein,
Sowinsky, Walker (^).

Della Valle liefert eine Monographie der Gammariui, mit besonderer Berücksich-
tigung der Arten des Golfes von Neapel. Anatomie. Rumpf und Gliedmaßen.

^Q Arthropoda.

Die 20 virtuellen Segmente des Rumpfes sind durch Verschmelzung der ersten 7 zum
Kopf auf 14 reducirt, von denen 7 dem Thorax und je 3 dem Abdomen und
Schwanz (cxcl. Telson) zukommen; weitere Segmente verschmelzen bei den Duli-
chiiden und bei wenigen anderen Genera (bei Corophnmi nur in 1 Species). Die
Verschmelzung der Kopfsegmente ist überall vollständig , nur bei Orchestia sind
die Grenzen zwischen den Segmenten der Mandibel, der beiden Maxillen und des
Maxillipeden an Furchen und Leisten kenntlich. Zwischen den beiden Paar
Buchten am Vorderrande des Kopfes, worin die Antennen articuliren, springt das
vielgestaltige Rostrum frontale und der Lobus interantennalis vor. Das Epistom,
an dem die Oberlippe articulirt, meist dreieckig und wenig gewölbt, ist bei den
Lysianassiden weit nach vorne verlängert und bei Orchestia durch Furchen in
4 Felder getheilt. Die Augen sind bei den meisten Ödiceriden in der Mediane
verschmolzen, sonst zu 1,2 oder 3 Paaren vorhanden oder fehlen auch. Der
Thorax ist glatt ; selten kommen Vorsprünge an der Sternal- , noch seltener an
der Dorsal- und den Lateralflächen vor , während sie an Abdomen und Schwanz
häufiger sind ; das Telson ist einheitlich oder längsgespalten (die Afterklappe der
Caprelliden ist ein wahres Telson). Verf. beschreibt die natürliche Haltung der
Gliedmaßen und gibt eine Darstellung der Modificationen ihres Baues. Der Schaft
der vorderen Antennen ist stets 3gliedrig (auch bei den Hyperiinen, wie der
Vergleich mit den Lysianassiden zeigt) ; die Nebengeißel variirt an Länge zwi-
schen der der Hauptgeißel und völligem Ausfall, und fehlt den hinteren Antennen
stets ; der Schaft der letzteren hat 5 Glieder, von denen die beiden ersten mit dem
Rumpfe verschmelzen kennen [Orchestia] ; sexuelle Differenzen treten an beiden
Paaren, oder nur an einem (häufiger am hinteren) oder auch an keinem auf. An
der Mandibel ist zu unterscheiden die Gelenkhöhle (sehr umfangreich bei
Leucothoe] , der Molarhöcker (mit rauher Oberfläche und einer Fiederborste , die
nicht ein Sinnesorgan ist), die Spinae incisivae (links zahlreicher als rechts) , der
Processus incisivus principalis und der bewegliche P. i. accessorius (rechts und
links verschieden ; Muskeln und Sehnen waren an letzterem nicht aufzufinden) und
der Palpus (entweder 3gliedrig oder fehlend, nur bei Siphonoecetes 1 gliedrig ;
ohne sexuelle Merkmale) . Die vorderen Maxillen, als deren abgelöste Basal-
laden die große gespaltene Unterlippe nicht zu betrachten ist, bestehen aus einer
kleineren, zuweilen rückgebildeten Lamina interna, einer stärkeren, reicher be-
waffneten L. externa und dem 2- oder 1 gliedrigen oder fehlenden Palpus ; die (in
der Mediane nie verwachsenen) hinteren Maxillen haben nur eine L. int. und L.
ext., die in seltenen Fällen mit einander verschmelzen. Die Maxillipeden be-
stehen fast immer aus 7 Gliedern, von denen die ersten und theilweise auch die zwei-
ten stets in der Mediane verwachsen sind; das 2. und 3. trägt die L. interna und
externa (wozu zuweilen eine 3. am 5. Gliede kommt), und die 4 letzten bilden den
Palpus. Die 7 Thoraxfüße sind ebenfalls 7 gliedrig (ausgenommen das 6gliedrige
2. Paar bei Bathijporeia), da das Epimer als 1. Glied zu zählen ist, und sind ein-
zutheilen in die 2 vorderen Paare (Gnathopodeu) , die sich von den folgenden
immer in dem Gelenk zwischen dem 4. und 5. Gliede und gewöhnlich auch durch
ihre Haltung und Function unterscheiden , in 2 mittlere und 3 hintere Paare , die
in der Form der ersten beiden Glieder von einander differiren. Die Gnatho-
poden zeigen unter allen Gliedmaßen die meisten Modificationen nach Species,
Geschlecht und Alter; das Greiforgan, welches ihre beiden Endglieder bilden, hat
meist eine subchelate, zuweilen auch eine pseudochelate Form und bildet ge-
legentlich auch eine wahre Scheere, deren proximaler Haken zuweilen von einem
Fortsatze des drittletzten Gliedes gebildet wird. Die beiden mittleren Thorax-
füße sind einander meistens sehr ähnlich; die Form der Endklaue hängt von der
Function ab und ist entweder gedrungen oder, bei den meisten röhrenbauenden

3. Crustacea. XII. Amphipoda. 41

Species, schlank, pfriemförmig. Von sehr übereinstimmendem Bau unter sich und
bei den einzelnen Arten sind die 3 Spaltfüße des Pleon, an denen niemals
sexuelle Differenzen oder Einrichtungen für die Fortpflanzung auftreten ; die Größe
ihres ungegliederten Basale hängt von der Schwimmfähigkeit derThiere ab. Die
3 Paar Schwanzftiße, unter den Neapler Arten nur bei Pereionotus auf 2 reducirt,
haben fast immer 1 gliedrige Äste ; die mannigfaltigste Form weist unter ihnen
das letzte Paar auf, während bei Chelura das 1. Paar abnorm gebaut ist. Haut-
skelet; Gelenke. Die Segmentation an der Bauchfläche des Thorax ist sehr
viel weniger ausgebildet als auf der Ktickenfläche , und zuweilen fehlt jede Spur
davon, meistens ist sie an Querspangen im Chitin kenntlich, deren Lage jedoch
nicht immer den dorsalen Segmeutgrenzen entspricht, und die zuweilen in dop-
pelter Zahl vorhanden sind ; der dorsale Theil der Thoraxsegmente hat (ausge-
nommen das 1.) einen verdickten Vorder- und einen scharfen Hinterrand; ihre
Lateralduplicaturen bilden die Epimeren, d. h. die muskelbergenden ersten Fuß-
glieder , während sie im Abdomen keine Beziehung zu den Füßen noch Muskeln
haben. Die Gelenke zwischen den Rumpfsegmenten befinden sich etwas oberhalb
der Grenze zwischen dem dorsalen und ventralen Abschnitte und bestehen aus
einem Knopf am vorderen und einer Grube am hinteren Segment : die größte Be-
weglichkeit erlauben die Gelenke zwischen dem letzten Abdomen- und 1 . Schwanz-
segment ; eine dorsale Biegung ist nur bei einigen Arten zwischen den Schwanz-
segmenten möglich. Der Hinterrand jedes Segmentes ist über den Vorderrand
des folgenden geschoben , nur der des Kopfsegmentes liegt unter dem Vorderrand
des 1. Thoraxsegmentes. Außer an der Außenfläche der ventralen Kopfwand
finden sich auch an der Innenfläche Vorsprünge und Leisten , unter welchen ein
unter dem Magen gelegenes Paar , die Laminae endocephalicae , die bei einigen
Arten von Gammarus zu einem Ringe verschmelzen, bemerkenswerth ist. Verf.
charakterisirt die verschiedenen Arten der Gelenkbildung zwischen Gliedmaßen
und Rumpf und den Gliedern der ersteren. Integument. Das Chitin stößt
das Wasser ab (am meisten bei Ampelisca und den Podoceriden), ist wenig durch-
sichtig und glänzend glatt, wo es kalkreich ist; mit Ausnahme der dünneren,
membranösen Theile ist es gefeldert (entsprechend den Matrixzellen) und zwischen
den Feldern von Drüsencanälen und innerhalb derselben von sehr zahlreichen
Porencanälen durchsetzt; die Crystalliten sind rein zufällige Vorkommnisse; die
Cuticula ist geschichtet und zerfällt in die Schichten durch Einwirkung von Kali-
lauge. Ihre Anhänge sind nackte Borsten (Borsten, Greifborsten, Borsten-
büschel besonders bei den reifen (^f, Flaumborsten, Spinae appendiculatae, Gabel-
borsten, Retinacula, Schraubenmutter-, Sichel-, Kamm-, Zahnborsten), Fieder-
borsten (mit Schwimm- oder Greiffunction ; Hörfunction sehr zweifelhaft),
hyaline Stäbchen (an der Hauptgeißel der 1. Antenne; ihr freies Ende ist
normaler Weise geschlossen ; ein Fadenbüschel daran wurde nie wahrgenommen
und auch nicht an die Stäbchen tretende Nervenfasern) und Calceoli (außer
an der Geißel der hinteren Antenne auch an ihrem Schaft und , wie bei Eusirus,
an der vorderen ; die Existenz von Hoek's Protoplasmawolke und von besonderen
Nerven ist zu bezweifeln; die Radiärstreifen hält Leydig mit Recht für Canälchen,
deren Mündungen Verf. wahrnahm und durch die das Wasser ins Innere des Cal-
ceolus treten kann ; die C. sind Schmuckorgane, zum Hochzeitskleid besonders der
(^ gehörig) . Die Kerne der Matrix sind groß und zahlreich; an manchen Stellen,
wo die Cuticula sehr dick ist, werden ihre Zellen cylindrisch. Die Hautdrüsen
haben die Function, die Oberfläche der Thiere einzufetten und so die Verdun-
stung und Benetzung zu hindern, und liefern den Kitt zum Bau von Wohnröhren.
Diese Kittdrüsen finden sich meistens im 2.-5. Glied der mittleren Thoraxfüße,
bei den Ampelisciden aber auch am Rumpf, 5 Thoraxfüßen und einigen Schwanz-

42 Arthropoda.

fußen , bei Onhestia zerstreut über den ganzen Rumpf und einen Tlieii der
Füße, besonders die Epimeren ; im 1 . Fall vereinigen sich die Ausführgänge aller
Drüsen in einer Höhle im Ende der Klaue ; bei den A. münden die meisten Drüsen
der Epimeren und die der Schwanzfüße in der Nähe am Rande, die übrigen eben-
falls in der Klaue, aber ohne eine Sammelhöhle, nur bei Ampelisca in den beiden
letzten Fußgliedern; bei O. endlich liegt überall die Müudung in der Nähe der
Drüsen, deren Secret hier zum Verkleben von Sandkörnern, jedenfalls aber nicht
zum Feuchthalten der Kiemen dient. Der Ausführgang der Drüsen entsteht durch
Vereinigung von feinen, im Drüsenplasma gelegenen Canälchen, unter denen nur
die gröberen eine Chitinwand haben ; die helleren unter den Drüsen sind jünger
und minder activ. Excretionsorgane. Die Antennendrüse ist von wechseln-
der Größe und fehlt bei Orchestia und Corophimn fast ganz ; der Ansicht, dass ihr
Ganal bei Süßwasserarten länger sei als bei marinen , widerspricht seine große
Länge bei Gmnmarus locusta. Das innere Ende der Drüse scheint nicht bestimmt
begrenzt zu sein, sondern sich im Bindegewebe zu verlieren. Bei Gammarus und
Leucotho'e fanden sich an der Basis der Maxillipeden, Thorax- und Abdominalfüße
»Goxaldrüsen« zwar ohne Ausführgang, aber durch die Aufnahme von Carmin-
körnchen sich als Excretionsorgane ausweisend ; dass sie bei Nebalia die reducirteu
Schalen- und Antennendrüsen ersetzen sollen (Glaus), ist mit Hinblick auf die A.
und andere Malacostraken zurückzuweisen. Frontalorgane wurden außer bei
Leucotho'e spinicarpa nur noch bei Atylus sivammerdamii gefunden ; bei dieser Art
sind sie denen der Caprelliden (Mayer) ähnlicher ; Verf. fand keinen Ausführgang
und ist geneigt, die Organe für rudimentäre Augen zu halten, wegen der Ähnlich-
keit der in ihnen enthaltenen Körper mit Krystallkegeln. Unter den Formen des
Bindegewebes wird das drüsenförmige und das pigmentführende genauer be-
handelt. Jenes findet sich bei § von Orchestia deshayesH, welche die ausge-
schlüpften Jungen unter dem Abdomen tragen, besonders im August und Sep-
tember, und liegt an der Bauchseite des Thorax als 2 Längsbänder ; es wird
von Osmiumsäure nicht geschwärzt, und sein histologischer Bau ähnelt dem
der Drüsen, wenn auch Ausführgänge mangeln; seine Function ist unklar.
Die Ghromatophoren sind stark verzweigt und behalten diese Form
zuweilen noch nach dem Tode bei; das schwarz - grüne Pigment ist resi-
stenter als das grüngelbe und besonders als das rothe. Musculatur. Die
Rumpfmuskeln zeigen nach Zahl, Stärke und Insertion große Mannigfaltigkeit;
im ganzen lassen sich die Arten in solche mit dünneren , weniger zahlreichen
(z. B. Maera] und solche mit kräftigeren, zahlreicheren Muskeln [Ampelisca^ Ly-
smnressa) theilen ; die Extensoren liegen dorsal und gehen größtentheils von Vorder-
rand zu Vorderrand der Segmente; der Muskel jedoch, der am Vorderrand des 2.
Thoraxsegments inserirt, entspringt lateral im Kopf zu beiden Seiten des Mundes;
ferner verbreitet sich der Muskel des letzten Abdomensegmentes über einen
großen Theil der Fläche des 1 . Schwanzsegmentes ; die ventralen Flexoren zu
beiden Seiten der Bauchkette verhalten sich ähnlich, während die lateralen Fle-
xoren aus Längs- und schrägen Bündeln bestehen, die sich z. Th. kreuzen; in der
Mitte des Rumpfes sind sie stärker entwickelt als gegen die beiden Enden hin;
doch ist die ganze Musculatur zur Bewegung des I . Schwanzsegmentes besonders
kräftig. Verf. bespricht auch die viel einfachere Rumpfmusculatur der Phroni-
miden. In den Antennengeißeln und den Ästen der Abdominal- und Schwanz-
füße fehlen Muskeln. Die Muskeln zur Bewegung des 1. Gliedes der 1. Antenne
liegen imGliede selbst, nämlich außer dem (fast in allen Gliedern aller Gliedmaßen
befindlichen) Extensor und Flexor auch ein Rotator ; im 3. Gliede fehlt der
Flexor flagelli, der in der 2. Antenne vorhanden ist; die beiden Muskeln zur Be-
wegung des 1. Gliedes der letzteren liegen im Rumpf. Die Oberlippe hat M.

3. Crustacea. XII. Amphipoda. 43

extrinseci, die schräge von oben nach nnten gehen und die Lippe heben (das
Senken geschieht passiv), und intrinseci, die transversal laufen und durch An-
näherung der Lippenwände eine Verengung des Mundes bewirken. Die 4 Muskeln
der Unterlippe entspringen von der Lamina endocephalica ; die beiden inneren, zu
einem unpaarigen vereinigt, gehen wie bei den Caprellen (Mayer) durch das
Unterschluudganglion. Die Mandibeln werden von einem sehr kräftigen Adductor-
rotator, einem minder starken Adductor und einem schwächeren Abductor bewegt ;
die Adductoreu der folgenden 3 Gliedmaßen sind schwach. Die Musculatur der
Schwimmfüße ist entsprechend ihrer anhaltenderen Thätigkeit stärker als die der
Thoraxfüße, und ihre im Rumpf gelegenen Muskeln werden noch durch solche im
Basalgliede verstärkt. Für die Kiemen, Brutblätter, Genitalanhänge der q^ und
Geschlechtsöffnungen der Q gibt es keine besonderen Muskeln. Die M. inseriren
meistens direct; vermittelst Sehnen besonders diejenigen in den distalen Gliedern
der Gliedmaßen und den hinteren Enden der Extensoren des Rumpfes ; die kräf-
tigsten Sehnen haben die Adductoren der Mandibel und der Klauen der Gnatho-
poden. Nervensystem. Die Präoralmasse besteht aus einem Paar unregel-
mäßig eiförmiger Hirnlappen, von deren Seitenflächen die Lobi optici und von
deren hinterem Ende dorsal die Ganglien der 1 . Antennen entspringen ; nicht mehr
völlig präoral, am vorderen Ende der Schlundringcommissuren liegen die G. der
2. Antennen; von den Commissuren selbst gehen keine Nerven ab. Die Postoral-
masse, fast so groß wie das Gehirn, umfasst die Ganglien für die 4 Mundglied-
maßen (bei Leucothoe auch das für den 1. Thoraxfuß) und entsendet außer den
Nerven für dieselben auch ein Paar an die Muskeln des Ösophagus ; in den vor-
deren Antennen und den Maxillipeden erhält der Nerv ein Verstärkungsganglion.
Es folgen 7 (6) Ganglien für den Thorax, 3 für das Abdomen und l für den
Schwanz ; die Nerven für die Füße entspringen von den Ganglien , die für die
Rumpfmuskeln von den Commissuren. Im Gehirn der erwachsenen Thiere be-
trägt die Dicke der Zellschicht kaum Y,-, von der der ganzen Masse ; am Vorder-
ende der Gehirnlappen finden sich Riesenzelleu ; in der Bauchkette liegen die
Nervenzellen nur an der Ventralseite der Ganglien , deren centraler Theil von
transversalen und deren dorsaler Theil von longitudinalen Fasern gebildet wird :
beide Faserarten gehen in die Nerven über, und in die von den Commissuren
entspringenden Nerven treten Fasern sowohl vom vorderen als vom hinteren
Ganglion her ein; weder konnten Unterschiede in der Dicke der Fasern, noch
zwischen motorischen und sensibeln Fasern, noch auch ein Sympathicus aufge-
funden werden, Sinnesorgane. Hierher gehören die hyalinen Cylinder der
Antennen , deren Geschmacks- oder Geruchsfunction aber durchaus unbewiesen
und mit dem Ursprung der Antennenganglien am hinteren (statt am vorderen, wie
die der Lobi olfactorii der Vertebraten) Theile des Gehirns nicht im Einklang ist ;
bemerkenswerth ist die Rückbildung der 1. Antenne bei den humicolen G. und
den Erdasseln und die Übertragung ihrer Sinnesfunctioneu auf die der 2. An-
tenne der Crustaceeu homologen Fühler der Tracheaten. Bate's Deutung eines
Vorsprunges an der 1 . Maxille von Haustorius arenarius als Geschmacksorgan ist
sicher irrig. Gehörorgane sind nicht nachweisbar, weder in den Fiederborsten
(Hensen, Wrzesniowski) noch in den Calceoli (Blanc); die Gehörbläschen der
Platysceliden (Claus) fehlen den G. Die Form und Größe der Augen hängt
nicht blos von der Species, sondern auch vom Alter und Geschlecht ab. Das
ganze Auge ist unterhalb der Hypodermis umhüllt von der bindegewebigen
Capsula perioptica, die innen auch das G. retinale vom opticum abgrenzt:
dann folgen nach einander die Schichten der Krystallkegel, der Pigmentzelleu,
der spindelförmigen Anschwellungen , der Membrana fenestrata (innere Binde-
gewebsschicht) und des G. retinale. Die distale Fläche der Krystallkegel ist

44 Arthropoda.

Öfters durch einen tiefen Einschnitt gefurcht, zu dessen beiden Seiten je ein
Semperscher Kern liegt ; proximal sind sie abgestumpft oder gehen [Leucothoe] in
einen zweizipfeligen Stiel aus; die proximalen Theile der 4 oder 5 Zellen, welche
jeden Kegel umhüllen, und die mit ihnen alternirenden spindelförmigen eigent-
lichen Pigmentzellen liefern die Pigmentschicht ; erstere schwellen proximal von
der Membr. fenestrata zu Spindeln an^ schließen hier das Rhabdom ein und gehen
dann in die ebenfalls spindelförmigen Retinalzellen über (bei Niphargus puteanus
lassen sich außer Pigment auch N. und G. opticum und G. retinale, vielleicht
auch krystallogene Zellen nachweisen) . Der Augenbau der Ampelisciden weicht
in mehrfacher Hinsicht von dem der übrigen G. ab. Jedes der 4 Augen (einige
Individuen von Ampelisca besitzen noch 2 weitere rudimentäre) ist mit einer
bicouvexen Chitinlinse versehen, deren Hypodermiszellen nach der Peripherie zu
groß und cylindrisch werden und hier ähnlich wie bei den Arachniden ein Corpus
vitreum bilden; an jede dieser Zellen schließt sich nach innen zu ein Paar von
»äußeren Stäbchen«, und an jedes Paar ein kleiner Krystallkegel an; der übrige
Theil des Auges ähnelt dem der übrigen G. Haploops endlich unterscheidet sich
von den Amp. durch seine niedrigeren Corneazellen, den Mangel von eigentlichen
Krystallkegeln und die Kürze der Retinazellen, welche hier keine Rhabdomere
abscheiden. Die Augen der A. und von H. sind zusammengesetzte Augen und
keine Ocellen . und zeigen, dass jene aus diesen hervorgegangen sind; Verf.
hebt seine Übereinstimmung mit Carriere und seinen Gegensatz zu Patten her-
vor, Darmcanal. An der Magenwand erheben sich vordere, mittlere und
hintere Seitenfalten und eine Ventralfalte ; an die ersteren treten Muskeln, und
sie sind mit einwärts gerichteten Stacheln besetzt, während die übrigen Seiten-
falten, obwohl umfangreicher, in geringerem Grade zum Festhalten und Zerklei-
nern der Nahrung geeignet scheinen ; auf der medianen Ventralfalte, die in der
Höhe der hinteren Seitenfalten liegt, erhebt sich innen eine mit 4 Borstenreihen
besetzte Längscrista; die Orchestien haben weiter vorn noch eine kleine, und
Gamniarus locusta eine größere secundäre Ventralfalte , und Epimeria comigera
deren 2 ; Leucothoe weicht in der Form der vorderen Seitenfalten, dem Mangel
der Crista an der Ventralfalte u. a. m. ab, und ähnliche Vereinfachungen, die zu
den Hyperiiden überführen, zeigt auch Lilljcborgia. Die Bezeichnung Kaumagen
verdient nur der vordere Theil des Magens ; im hinteren werden die Speisen auf-
gespeichert und den Verdauungssecreten sowie einer weiteren Zerkleinerung durch
die Faltenborsten ausgesetzt. Unter den Magenmuskeln ist besonders der trans-
versale bemerkenswerth, der sich an der Ventralfalte zu beiden Seiten der Crista
anheftet und ein .Diktator ist. Der Mitteldarm reicht vom 2. Thorax- bis zum
1 . Schwanz- (bei Orchestia^ Talitrus, Microdeutopus nur bis zum letzten Thorax-)
Segment. Der freie Rand seiner Epithelzellen ist weder gestreift (Claus), noch
gewimpert (Frenzel) ; Längsmuskeln fehlen ; Ringmuskeln sind in regelmäßigen,
je nach der Species verschieden großen Abständen vorhanden. Der unpaarige
Pylorus-Blindsack am vorderen Ende fehlt bei Leucothoe und Ampelisca fast völlig.
Statt der gewöhnlichen 4, an der Ventralfalte mündenden Leberschläuche haben
Corophiuni^ Siphonocoetes ^ Leucothoe, Haploops nnd Bathgporeia [Vibilia, Colomastix.
deren nur 2, da die beiden ventralen nicht zur Ausbildung kommen. Sie weisen
eine unregelmäßige Längsstreifung auf, die sich nach dem blinden Ende verliert
und durch Osmium deutlicher wird; ihre Muskelschicht zeigt anastomosirende
Längs-, Schräg- und Ringfasern; die Epithelzellen lassen sich nicht als Leber-
und Fermentzellen unterscheiden, sondern nur als Secret- und überall (nicht vom
blinden Ende her) nachwachsende Reservezellen; eine zarte Membrana intima
existirt, ist aber auch hier weder gestreift noch bewimpert. Die an der Über-
gangsstelle des Mitteldarms in den Enddarm mündenden beiden Blindsäcke gehen

3. Cnistacea. XII. Amphipoda. 45

bei Orchestia zuerst nach vorne und biegen dann naeli hinten um (gegen Nebeski);
bei Gammarus biegen sie nicht um und gehen bis zur vorderen Grenze des Ab-
domens ; bei Urothoe sind sie dick, S-förmig und gehen direct nach hinten bis
zum 1. Schwanzsegment; bei Leucotho'ii und besonders bei Ampelisca (auch Vihilia)
sind sie rudimentär; bei Melita findet sich nur ein unpaariger Schlauch. Die
Concretionen in ihnen kommen nur bei Tulitrus und Orchestia vor und auch nur
bei dem kleineren Theil der Individuen ; sie bestehen ausschließlich aus Kalk-
carbonat. Die Schläuche sind keine Excretionsorgane , sondern liefern ein Ver-
dauungssecret. Am hinteren Ende des Mitteldarmes verlängern sich die Epithel-
zellen bis zur Berührung und bilden eine Klappe, deren Function (den Rücktritt
der Fäces zu hindern) durch eine kragenartige Umbieguug des Epithels des End-
darms unterstützt wird. LeucothoV hat keine Ringmuskeln im Enddarm. Die
Diktatoren des Rectums sind zahlreich und schon bei den Embryonen in fort-
währender Thätigkeit. Eine besondere Analdrüse (Wrzesniowski) wurde nie be-
obachtet, doch fand sich bei Microdeutopus gryllotalpa im letzten Schwanzsegment
eine drüsige Masse ohne Ausführgang. Circulationssystem. Das Herz, das
von der hinteren Kopfgrenze bis in die Mitte des 6. Thoraxsegmentes reicht, hat
bei allen G. 3 Paar laterale Ostieu im 2., 3. und 4. Segment, nur bei allen Spe-
cies von Corophium fehlen die im 2. und 3. Segmente (bei einem (^ von Oxy-
cephalus beobachtete Verf. den bei Apseudes regelmäßigen Ausfall der einen
Valvula des mittleren Paares) ; die Ostien sind , wie auch die an der Mündung in
die Aorta anterior und posterior, mit 2 lippigen Klappen versehen. Die Muskel-
fasern haben schraubenförmigen Verlauf und umgeben die Ostien in Ellipsen,
sind hier jedoch bei ganz jungen Thieren auf je 2 Fasern beschränkt, deren Kerne
constant auf der Außenseite der Faser liegen. Die Aorta anterior verzweigt sich
nur bei Orchestia, etwas auch bei Gammarus und einigen anderen Arten ; bei G.
pungens theilt sie sich hinter der Basis des Gehirns in 3 Zweige , die in derselben
Sagittalebene liegen ; ihre Wände sind bis zum Eintritt in die Nervenmasse deut-
lich; O. verhält sich ähnlich wie nach Delage Talitrus, doch besteht der Peri-
cerebralring nur in seinem hinteren Abschnitt aus Arterien (was Delage bei T. für
die Antennendrüse hielt, sind die Flexoren des 3. Gliedes der hinteren Antennen,
und sein Perirenalring ein zweiter Pericerebralring). Die Aorta posterior gabelt
sich im 2. und 3. Abdominalsegment. Außerdem sind noch die Vasa pericardiaca
bei Orchestia vorhanden (gegen Delage), sonst nur eine große Lacune, die durch
Bindegewebsmembranen abgetheilt wird, zunächst durch das Pericard in den dor-
salen Pericardialsinus und den größeren Ventralsinus ; beide communiciren haupt-
sächlich hinten im Abdomen und ferner an so viel Punkten, wie Gliedmaßen vor-
handen sind. Das Herz schlug bei jungen Microdeutopus 200 mal in der 1. Minute.
Der Kopfstrom geht zunächst nach vorne und versorgt mit seinem oberen Theil
die Kopfgliedmaßen, sein unterer Theil bildet den Ösophagealring und biegt in den
Ventralstrom ein , der die Thoraxgiiedmaßen versorgt (aus denen das Blut theils
wieder in den Ventralstrom, theils in den Pericardialsinus zurückgeht), am hinteren
Körperende umbiegt und im hinteren Theile des Thorax auf den entgegen-
kommenden Strom aus der hinteren Aorta trifft, dessen geringen Widerstand er
alsbald überwindet. In den Gliedmaßen existiren 2 entgegengesetzte Strömungen
(in den vorderen Thoraxfüßen die centrifiigale am Hinter-, die centripetale am
Vorderrand , in den hinteren umgekehrt) , aber die Blutkörperchen gehen leicht
von einer in die andere über. In die Kiemen tritt das Blut am Hinterrand ein,
am Vorderrand aus, in den Epimeren tritt es in der Mitte ein und zu den Seiten
aus. Athemorgane. Kiemen fehlen au den hinteren Gnathopoden nur bei den
Q von Ampelisca und Corophium, sonst sind sie überall am 2.-5. Thoraxfuß, oft
auch am 0. und zuweilen am 7. vorhanden; am größten sind sie bei Gammarus

46 Arthropoda.

und Niphargus, am kleinsten bei Orchestia, wo sie wie bei mehreren Caprelliden
um ihre Achse gedreht sind; bei den Dexaminiden, Ampelisciden imd Lysianas-
siden, besonders bei Atylus sivammerdamii und Ichnopus taurus erhalten sie kamm-
förmig gestellte Nebenlamellen. Eine Cuticula auf der Innenseite des Kiemeu-
epithels (Claus) existirt nicht. Genitalorgane. Den von Fr. Müller
angenommeneu Dimorphismus der (^ von Orchestia darninii führt Verf. auf einen
Altersunterschied zurück und ebenso Chilton's Trimorphismus der (^ von Aora
typica. Äußerlich unterscheiden sich die (^ von den Q. meistens durch ihre be-
deutendere Größe , den größeren Reichthum an hyalinen Schläuchen und Fieder-
borsten, weniger an Rumpfstacheln, die Größe der Augen, die schönere Färbung
( U7-othoe), besonders den Bau der Antennen und Gnathopoden, selten auch der Epi-
meren des 4. [Leucothov) oder 6. (i¥e/zto)Briistfußes. Die secundären Geschlechts-
charaktere, besonders die der (^ , treten zuweilen erst längere Zeit nach der
Geschlechtsreife aMi [Orchestia deshayesn). Die paarigen Hoden sind meist spindel-
förmig (die vordere Spitze fehlt bei Leucothoe und Urothoe und ist klein bei Am-
pclisca) ; das Vas deferens besteht aus einem vorderen, zu einem Reservoir
erweiterten Theil (fehlt bei Urothoe) und einem dünneren Ductus ejaculatorius ;
die Mündungen liegen auf je einem Knopf nahe bei einander. In den Hoden nicht
ganz ausgewachsener (J' von Orchestia finden sich Eier, die später abortiren. Die
Spermatozoen sind fadenförmig und bestehen aus einem starren uud einem
peitschenartig daran hängenden, biegsamen Stück (an unreifen Sp. kürzer und
dicker) ; die von anderen Autoren beschriebenen Formen des letzteren sind Kunst-
producte. Brutblätter tragen die § '^^ 2.-5. Fuß (auch bei den Hyperiiden ; bei
Eutyphis sind die des 5. und 6. Fußes sehr klein, während bei Oxycephalus die
des 3. klein und die des 2. ganz rudimentär sind) ; sie entspringen stets am
Epimer. Die jungen Eier bilden im Ovar je einen nach innen und dorsal ge-
legenen Streifen , der nackt oder nur von losem Bindegewebe bedeckt ist ; die
Oviducte sind gänzlich muskellos : am Ende enthalten sie oft einen Pfropf und
sind durch eine Chitinmembran verschlossen. Ontogenese. Behandlung der Eier
mit kochender concentrirter Sublimatlösung, i Die Embryogenese wurde haupt-
sächlich von Orchestia deshayesii studirt und verläuft nach Controlbeobachtungen
an Äficrodetftopus gryllotalpa und Gammarus pungens bei allen G. im Wesentlichen
übereinstimmend. Vor der Furchung findet man die Eier in der Bruthöhle öfters
in eine gelatinöse Flüssigkeit gehüllt, die aus der Wand der Oviducte stammt.
Die Furch ung ist niemals total: der centrale Dotter bleibt ungefurcht; schon
die ersten beiden Blastomeren sind nicht ganz gleich groß, und im folgenden
Stadium ist eins kleiner als die 3 anderen ; die 4 Kerne steigen auf und nähern
sich einander, sodass sie auf eine (die ventrale) Hemisphäre zu liegen kommen :
das nächste Stadium hat 4 Mikro- und 4 Makromeren; die ersteren gehen bei den
folgenden Theilungen voraus , doch bleibt eins oder mehrere von ihnen zurück,
so dass die Furchung unregelmäßig wird. Hängt das Ei frei im Wasser, so kehrt
es die Ventralseite mit den Mikromeren nach unten, was wohl von der Vertheilung
der Fetttropfen im Nährdotter herrührt. Die Bildung der Ventral platte aus
den Mikromeren geht von variabelu Punkten aus und verläuft unregelmäßig; die
Zollen sondern eine (bei Eiern von nicht frisch gefangenen Thieren sehr eiweiß-
haltige) Flüssigkeit ab, die sich unterhalb der 1. Cuticula (Larvenhaut) ansammelt
und dieselbe abdrängt, so dass sie nur über dem Dorsalorgan noch anhängt.
Dieses entsteht auf der Ventralseite vor den Augenanlagen, zuweilen in Zu-
sammenhang mit der Ventralplatte. Fast gleichzeitig mit den Augenanlagen
diflerenziren sich diejenigen der beiden Antennenpaare ; diese Anlagen, wie auch
die der übrigen Gliedmaßen , sind als die gemeinsamen Bildungsstätten für die
Gliedmaßen und ihre Ganglien anzusehen. Hinter diesen paarigen Anlagen befindet

3. Crustacea. XII. Amphipoda. 47

sich eine nnpaarige (Telson), die von ihnen durch das Auftreten der folgenden Glied-
maßen mehr und mehr abgedrängt wird, fast ohne ihr Aussehen zu verändern.
Letztere erscheinen fast gleichzeitig (während bei den Hyperiiden die des Ab-
domens und Schwanzes später auftreten), und die mittleren Stücke der beiden
Gliedmaßenreihen rücken in lateraler Richtung von einander ab, wodurch die
Umwandlung der dorsalen Krümmung des Embryos in die ventrale ermöglicht wird ;
die Oberlippe wird unpaarig, die Unterlippe paarig angelegt. Die zuerst lücken-
lose Reihe der Gliedmaßen wird später dadurch unterbrochen , dass die Maxilli-
peden von den Thoraxfüßen ab- und nach der Mediane zusammenrücken. Die
Segmentation des Rumpfes, von den Gliedmaßen aus beginnend, tritt erst auf,
wenn die Gliederung der letzteren beendet ist. Arten mit nicht segmentirtem
Schwanz, wie Corophium acherusicum und Dulichia^ besitzen auch als Embryonen
dort keine Segmentirung. Die relative Größe der Augen wird im Lauf der Ent-
wickelung geringer. An den vorderen Antennen tritt zuerst die Einschnürnng
zwischen Schaft und Geißel auf, worauf die '^ Schaftglieder erscheinen ; erst spät
gliedert sich die Geißel durch Einschiebung von Gliedern an ihrer Basis; die
Gliederung an der 2. Antenne beginnt früher als an der 1.; die ersten Ein-
schnürungen sind die zwischen dem 5. Schaftglied und den beiden Nachbar-
gliederu. Wo die 1. Antenne eine Nebengeißel hat, erscheint diese gleich nach
der Abschnürung des 3. Schaftgliedes. Die Art, wie das erste Glied der Brust-
füße sich anlegt und entwickelt, zeigt deutlich, dass die Epimeren zu diesen Glied-
maßen, nicht zum Rumpf gehören. Beim Ausschlüpfen sind der Rumpfund mit
Ausnahme der beiden Antennen und der Füße des Hinterkörpers auch die
Gliedmaßen vollständig gegliedert. — Mit dem Stadium der 4 Blastomeren ist
die Wanderung des Bildungsdotters nach der Eifläche beendet , und die späteren
Furchungen sind superficiell. Die mittleren Zellen der Ventralplatte theilen
sich tangential , so dass ein medianer 3 Zellen dicker Streif entsteht , der
seitlich in einen zwei- und dann einzelligen übergeht. Dieser Streifen ist ein
»Ectomesoderra«. Die 1. Cuticula des Embryos ist nachweisbar schon bei der
ersten Anlage der Ventralplatte und die 2. bald nach dem Erscheinen des
Dorsalorgans. Unter dieser erscheinen die Cuticularanhänge, am frühesten die
distalen Borsten an den Gliedern der Antennengeißeln und den Abdominal-
füßen, ferner die hyalinen Cylinder ; von den. Endklauen der Thoraxfüße legt
sich zuerst die Spitze an. Das Dorsalorgan, zuerst an der vorderen Grenze der
Ventralplatte und ein wenig seitlich von der Mediane gelegen, rückt sehr bald in
die Mediane und wandert auf die Dorsalseite des 3. Thoraxsegmentes; es besteht
aus einer Grube im Ectoderm, deren Wand über die Öffnung herum eine Doppel-
falte bildet; die Zellen der Wand sind z. Th. vergrößert, birnförmig und ragen
mit ihrem dünnen Ende zur GrubenÖifnung heraus ; letztere ist von einer Chitin-
kuppe überdacht, welche von der Larvenhaut gebildet wird. Das Dorsalorgan ist
dem Amnios der Insekten homolog; es ist ursprünglich paarig und wird bei Nero-
cila und nach Nusbaum bei Mysis in der That so angelegt; bei den G., wo es
seitlich entsteht, kommt das Organ der andern Seite nicht zur Entwickelung. Die
Leibeshöhle entsteht durch Delamination ; zwischen Ectomesoderm und Nähr-
dotter entsteht eine Lücke, die sich nach den Seiten und dem Rücken zu ausbreitet,
bis der ganze Entodermsack frei in der Leibeshöhle schwebt ; bei der Ablösung ist
der Nährdotter von einer Schicht amorphen Protoplasmas und außerdem von
zelligen Elementen bedeckt, die von der verlier abgespaltenen Zellschicht her-
stammen, und aus denen das Entoderm hervorgeht; Mesodermzellen gehen von
beiden Keimblättern ab. Die Leibeshöhle ist an keiner Stelle und zu keiner Zeit
segmentirt. Die Entstehung der Muskeln aus den Mesodermzellen (der kürzeren
Fasern aus einer, der langen aus mehreren) ist besonders bei Microdeutopus gryl-

48 Arthropoda.

lotalpa leicht zu verfolgen; als eine besondere Art von Miiskelelementen sind die
Bindegewebsfasern zu betrachten, welche die Wände von Organen (Ovar, Drüsen)
bilden, die ohne eigentliche Muskeln contractionsfähig sind. Das Gehirn ent-
steht aus den 3 Paar Ganglien der Augen und der beiden Antennen ; die Hirn-
lappen gehen aus den G. optica hervor. Unter den Ganglien des Unterschlund-
knotens verliert das der 2. Maxille zuerst seine Selbständigkeit und verschmilzt
mit dem der 1., so dass bald nach dem Ausschlüpfen nur 3 Paar Unterschlund-
ganglien zu unterscheiden sind. Die Schwanzganglien sind bereits verschmolzen,
Aveun die Gliedmaßen nur eben gegliedert sind. Die Augen entstehen ohne jede
Spur einer Invagination, durch Abspaltung der distalen Zellschichten; da hier
nicht die nämlichen Zellen die Cuticula und die Krystallkegel abscheiden, sondern
die krj'slallogenen Zellen sich von den Hypodermzellen trennen, so gehen die
Häutungen ohne Betheiligung der ersteren vor sich. Wo das Auge der Erwachsenen
unpaarig ist, wird es doch paarig angelegt, während die jungen Ampelisca bereits
4 Augen haben. Die Oberlippe ist am Vorderrande, dann am Hinterrande vor-
übergehend zweilappig; die Unterlippe legt sich dicht neben den Mandibeln an,
aber unabhängig von ihnen, was mit dem Mangel besonderer Ganglien sie als ein-
fache Ectodermfalte erkennen lässt. Das Storno däum, dessen Rand außer-
dem von je 1 Seitenlappen gebildet wird, wächst wie später auch das Proctodäum
als Blindsack an den Entodermsack heran, legt sich mit breiter Fläche an ihn
und stülpt sich an der Dorsalseite vermittelst einer rinnenförmigen Duplicatur in
ihn hinein. Außer den beiden Gruben für den Vorder- und Hinterdarm hat der
Intestinalsack noch eine für das Dorsalorgan. Die Entodermzellen haben zunächst
nur an der Außenseite des Sackes bestimmte Grenzen, nach innen gehen sie in
Ausläufer über, die sich in den Dotter hineinziehen ; später werden sie polygonal
und flach; nur an einer Stelle vor dem Dorsalorgan sind sie dicker, bilden hier
eine Proliferatiou und bleiben öfters mit dem Ectoderm im Zusammenhang, so dass
hier ein nicht delaminirter Rest des primitiven Blastoderms vorzuliegen scheint.
Der Pylorusblindsack entsteht aus dem dorsalen Vorderrande der Grube, in welche
das Stomodäum hineinwächst. Die Lebersäcke entstehen als Zipfel, die allmählich
zu Blindschläucheu auswachsen, nicht als Längsrinnen, die sich abschnüren.
Stadien , in denen die Verbindung zwischen Darmsack und Enddarm noch nicht
hergestellt ist, die hinteren Blindsäcke aber schon hervorsprossen, lassen über den
Ursprung der letzteren vom Mitteldarm keinen Zweifel. Fäces im Intestinum der
im Brutraum befindlichen Jungen nöthigen nicht zur Annahme der Absonderung
eines Nährsecrets durch die Wände der Bruthöhle (Rathke). Das Herz entsteht
erst kurze Zeit vor dem Ausschlüpfen, und zwar wie auch die Aorten aus mesoder-
malen Wanderzellen, die auch die Blutzelleu liefern ; eine Betheiligung des Ectoderms
am Bau der Herzwand findet nicht statt. Verf. konnte weder dotterverdauende
Phagocyten (Reichenbach) noch Dotterzellen im Herzen finden. Die Genital-
organe haben endodermalen Ursprung. — An die Darstellung der Ontogenese
schließt Verf. folgende Betrachtungen. Wie bei den G. eine Gastrula thatsäch-
lich nicht auftritt, so möchten auch die meisten Discogastrulae und Perigastrulae
als Modificationen des Delaminationsprocesses aufzufassen sein. Da die Me so-
der mze 11 en sich von verschiedenen Stellen beider Keimblätter, besonders von
außen, ablösen, und da weder ein Mesenchym noch ein Mesoblast gebildet wird,
kann auch von einem Cölom oder EnterocÖl bei den G. nicht die Rede sein. Wie
die ersten Furchungszellen sind auch alle ihre Derivate befähigt, sich in 3 Ebenen
zu theileu ; nachdem durch Theilung in 2 Ebenen das Blastoderm entstanden ist,
spalten sich durch Theilung in der 3. zunächst das Entoderm, ein Theil des
Mesoderms und die Derivate des Ectoderms ab; ferner durch weitere Theilung
des Entoderms die Dotterkerne, die nach Absorption des Dotters atrophiren; so

3. Criistacea. XII. Amphipoda. 49

fnnctionirt anfänglich der ganze Dotter als Entotlerm , später seine Peripherie.
Verf. betrachtet mit Milne-Edwards die Augen als homolog den Gliedmaßen,
und den ihnen correspondirenden Kopfabschnitt als vorderstes Rumpfsegment, in-
dem er die entgegengesetzte Ansicht von Claus (und Kingsley) ausführlich be-
kämpft; ebenso spricht die Übereinstimmung in der Ontogenese der vorderen
Antennen mit den übrigen Gliedmaßen gegen Claus' Ansicht, dass dieselben letz-
teren nicht völlig homolog seien. (Dass nicht die 1., wie Claus will, sondern die
2. Antennen den Fühlern der Hexapoden homolog sind, geht aus der Stellung der
Anlagen der letzteren zum Stomodäum und ihrer Ganglien zur Schlundcommissur
hervor.) Ein Segment ist überall da anzunehmen, wo in der Ontogenese ein be-
sonderes Ganglienpaar auftritt, also auch für die Augen und Antennulae, nicht
aber für die Paragnathen (Unterlippe) und das Telson; gegen die Auffassung
des letzteren als Segment spricht auch seine häufige Längsspaltung und der con-
stante Mangel von Gliedmaßen ; wo der Darm im Telson mündet (Decapoden) , ist
indessen sein vorderer Theil als Rumpfsegment anzusprechen. Biologie. Die
Körpergröße hängt z. Th. wohl von der Nahrungsmenge ab; doch sind kleine
Individuen oft auch als geschlechtsreife Jugendformen zu betrachten. Die Färbung
ist äußerst mannigfaltig und öfters der Umgebung angepasst. Die Häufigkeit, mit
der die einzelnen Arten an ihren Fundorten vorkommen, wechselt in hohem
Maße. Die strandbewohnenden Orchestia verlegen ihren Aufenthalt um so
weiter von der Wellengrenze fort, je älter sie werden; am weitesten landeinwärts
wohnt 0. gammarellus, vorzugsweise in organischem Detritus; Hyale bewohnt
die Algen der Wassergrenze und führt zu den übrigen wasserbewohnenden Arten
über, deren Vorliebe für ihre verschiedenen Wohnorte Verf. bespricht. Die nörd-
lichen Süßwasserbecken sind durch ihren Artreichthum ausgezeichnet. Viele
Arten haben starke Neigung, sich zu verbergen oder einzugraben ; besonders aus-
führlich behandelt Verf. den Röhrenbau, den er bei Ampelisca diadema, brevi-
cornis, Amphitho'e riibricata ^ Grubia largimana, Erichthonius difformis, Microdeutopus
gryllotalpa , Coropkium acherusicimi, Siphonoecetes typicus beobachtete , ferner die
Höhlen, welche Tritaeta gibbosa in Schwämme und Ascidien gräbt. In der Ruhe
liegen Gammarus und Ampelisca auf der Seite , während die Orchestiiden , Coro-
phiiden , zuweilen auch die Lysianassideu sich auf die Füße stellen und
Dexamine sich auf den Rücken legt. Die ersten Bewegungen im Embryo
machen der Mitteldarm und die Leberschläuche ; das eben ausgeschlüpfte Thier
bewegt sich wie die erwachsenen. Diese können schwimmen, kriechen (auf
der Seite oder dem Bauche) oder springen; alle 3 Bewegungsarten sind nur
den Orchestien eigen, aber alle G. sind Schwimmer; die Bewegung ist immer
vorwärts gerichtet , außer gelegentlich bei Thieren , die in ihren Röhren
stecken; Ampelisca führt öfters Kreisbewegungen aus. Locomotionsorgane sind
fürs Schwimmen die Abdominalfüße und der Schwanz, fürs Kriechen die mitt-
leren und hinteren Thoraxfüße, fürs Springen der Schwanz oder [Siphonoecetes]
die hinteren Antennen. Orchestien, denen Verf. das Gehirn einseitig zerstörte,
führten zunächst Kreisbewegungen aus gegen die unverletzte Seite hin und be-
wegten sich nach einigen Minuten wieder normal. Die meisten G. fliehen das
Licht unabhängig von der Größe und Zahl ihrer Augen, nur Orchestia ist licht-
liebend. Nijihargus puteanus verhielt sich keineswegs lichtscheuer als Gammanis.
Die Berichte über die Raubgier und Gefräßigkeit der G. erscheinen z. Th. unzu-
verlässig ; viele Arten fressen Fische, andere schlucken Sand und beigemengte
Organismen, andere nähren sich von Algen. Kurz vor dem Ausschlüpfen
häuten sich die G.. und die Q später wahr.'icheinlich vor jeder Eilegung; dabei
reißt die alte Haut am Hinterrand des Kopfes und an den Seitenrändern der
Thoraxsegmente. Vor der Begattung [Gammarus pungens) verlassen die im

Zool. Jahresbericht. 1893. Artliropoda. 4

50 Arthropoda.

Brntraiim noch befindlichen Jungen die Mutter ; bis dahin bleibt das (j^ rittlings
auf dem Q und hilft ihm bei der nun sich vollziehenden Häutung ; nach einiger
Ruhe wendet das q^ das Q um, mit dem Bauch nach oben, und bringt die Mün-
dungen seiner Vasa deferentia über die Geschlechtsöffnungen des Q ; das Sperma
wird dann mit 3 oder 4 Contractionen ausgestoßen, und das (;f kehrt das Q
wiederum um, um sich rittlings darauf zu setzen; nach 1/2 Stunde treten die Eier
in den Brutraum, ohne dass das Q eine Bewegung macht. Das Sperma dringt
nicht in die Oviducte ein ; es wird zusammen mit den Eiern von der mit diesen
ausgestoßenen Kittmasse zu 2 ellipsoidischen, später sich vereinigenden Ballen
verklebt; der Kitt löst sich nachher allmählich auf und verschwindet. Auch
gleich nach der Häutung sind die Oviducte am Ausgang noch von der Hypoder-
mis verschlossen ; dieselbe wird von den austretenden Eiern zerrissen, heilt später
zu und erzeugt die den Oviduct verschließende Chitinmembran. Gleich nach dem
Austritt sind die Eier ohne jede Eihaut ; unmittelbar nach der Befruchtung bildet
sich ein »Chorion«. Die trächtigen Q sind im Sommer am häufigsten und bei
den Orchestien auf diese Jahreszeit beschränkt; je größer die Q einer Species,
desto zahlreicher ihre Jungen (bei Anvpelisca bis über 30, bei Megaluropus agilis
4 — 6) . — Leucothoe spinicatjiu., Aristias tumidus und wahrscheinlich auch Tritaeta
gibhosa sind nicht als Parasiten oder auch nur Commensalen der Ascidien und
Schwämme, worin sie leben, anzusehen, und auch der Parasitismus der übrigen
an Fischen, Schwämmen, Cereactis. Eupagurnn^ Aglaophenia lebenden Arten ist
theils zweifelhaft, theils wenig entwickelt. Auf manchen Arten siedeln sich Vorti-
cellen und Oscillarieu an. Parasiten der G. sind eine Milbe an Orchestia des-
hayesii, Podascon an Ampelisca diadema, Sp?taero)tella leuckartii an Microdeutopus
gryllotalpa und Ampelisca diadema (übereinstimmend gefärbt mit den Eiern des
Wirthes, von denen sie wahrscheinlich lebt ; die Sph. scheint ihre ersten Larven-
stadien im Oviduct des Wirthes durchzumachen), Piscicola (orquaia au Gammarus,
Eckinorhgnckus -harven, Jugendstadien anderer Würmer, Gregarinen in G. und
Oedicerus. — Verletzungen durch Desarticulation finden sich sehr selten bei
Orchestia, Hyalc, oft bei Älelita, Maera, Cheirocratus, die nach dem Fange selten
alle Füße haben (besonders leicht fallen die Schwanzfüße ab) und selbst die sonst
nie verloren gehenden Gnathopoden zuweilen einbüßen. Die Lebensdauer der
G. wird sich kaum bestimmen lassen ; die Süßwasserarten leben lange ohne wahr-
nehmbare Nahrung; die Orchestien sterben, unter Wasser gehalten, meist rasch.
Alle haben ein lebhaftes Bedürfnis nach Luft ; auch die aus größerer Tiefe
stammenden halten sich nur in Gefäßen mit wenig Wasser. Unter den marinen
Arten sind ]\Iicrudeu.to2ms gryllotalpa^ Corophittm acherusicum, Erichthonins difformis
und mehr noch Melita brevicaudata. Elasmojms rapax^ unter den Süßwasserarten
Gammarus pungens die ausdauerndsten. Systematik. Die Subordo der Gammarina
ist hauptsächlich charakterisirt durch die Trennung des 1 . Thoraxsegmentes vom
Kopf, die vollständige Trennung der Laminae internae der Maxillipeden, das
Vorhandensein von Palpi an diesen und den Besitz von 3 Paar Abdominalfüßen ,
die übrigen Unterordnungen der A. sind die Laemodipoda, Subhyperini n. [Gue-
rinia^ Colomastix) und Hyperini. Verf. theilt die G. in folgende Familien mit
folgenden Genera (synoptische Tabellen für Fam., Genera und Species): Duli-
chiidae [Laetmatophilus 1, Xenodice 1, Paradulichia 1, Dulichia ß), Iciliidae [Pla-
tophium 4, Unciola 3, Neohela i, Icilius 1), Cheluridae [Chelura 1), Corophiidae
[Siphonoecetes 1, Corophium 16, CerapusS, Erichthonius 1, Cerapopsisn. 1, Micro-
protopus 2, Photis 1, Autonoe 3, Aora 2, Microdeutopus 8, Stimpsonella 2, Lepto-
cheirus 4, Protomedeia 5, Podocerus 4, Ischyrocerus 2, Podoceropsis 2, Amphi-
thoe 8, Grubia 1), Ampeliscidae [Ampelisca 13, Haploops 2), Orchestiidae
[Talitrus 1, Orchestia 14. Hyalella 8, Hyale 4, Ceina n. 1), Oediceridae (Halime-

■i. Crustacea. XII. Amphipoda. 5 t

(Ion 11, Oediceros 13, Kröyera 2), Dexaniiiiidae iPereionotus 1, Bircenna 1.
Biancolina 1, Stenothoe'6^ Guernea { ^ Dexaniine^^ Polycheria 1, Cressa l, Odiwi 1,
Iphimedia 4, Iphimediopsis n. 1, Lafystius 1, Gitana'l, Thoelaos 1, Amphilochoides
1, Amphiloehus 4, Gitanopsis 3, Acanthozone 19, Pontoyeneia 4), Gammaridae
[Stegocephalus 5, Stegocephaloides 4, Andania 1, Aspidopleurus 2, Metopa 14,
Goplana 2, Boruta 1, Peltocoxa 2, Leucotho'c 4, Nicippe 3, Haiice 1, Syrrho'e 3,
Urothoe 2, Bruzelia 3, Eusirus 1, Eusiroides 2, Acanthonotosoma 5, Zsaea 1, Cran-
gonyx 2, Amathilla 4, Argissa 1, Cheirocratus 2, Pardaliscu 2, Tiron 1, Astyra 1,
Megaluropus l, Atyliis ö, Niphargus 1, Eriopisa 1, 3Ielita i^ Pontoporeia 2 , Cera-
docus 1, Maera 7, Elasmopus 4, Phoxoeephalus 5, Harpinia 9, Cardenio 1, Ärtw-
storhis 1, Bathyporeia 2, Priscillina 1, Pallasea 1, Gamfnarus 4), Lysianassidae
[Valettia 1, *S'eÄa 1, Podoprion 1, Giierinu 1, Trischizostoma 1, Amaryllis 2, ^ct-
dostonw 2, Platyschnopus 1, Acontiostoma 1, Kerguelenia 2, Lysianax 4 , Socar-
noides I , Nannonyx 1 , Sophrosyne 2 , Onesimoides 1 , Normania 1 , Lysianella 1 ,
Pseudalibrotus 1, Ichnopus 4, Ambasia 1, Ojoz's« 1, Hippomedon 3, Anonyx 32,
Cheirimedon 2, Callisonia 1, Perrierella 1, Euonyx 2, Cyclocaris 1, Aristias 2,
Cyphocan's 3, Euryporeia 1), gen. incevta : /Sywo/iw Dana, ASy«o;jiojc?ei- Stbbg. —
V er breituug. Veif. gibt Tabellen für die horizontale und verticale V. (Tempe-
ratur); im Mittelmeer fanden sich 108 Arten. Die Dul. gehören mit Ausnahme
von i. dem Norden an, die Ic. sind ziemlich überall verbreitet, aber mit Aus-
nahme von P/. haben die Genera ein beschränktes Vorkommen ; die Gh. sind
atlantisch, die Cor. in allen Meeren gleichmäßig verbreitet ; die Orch. sind häufi-
ger im Mittelmeer, die übrigen Familien in den nördlichen Meeren. Abgesehen
von den Gh., Cor. und Orch. haben alle Familien die meisten Vertreter zwisclien
51 und 200 Meter. Die Oberflächenspecies steigen gewöhnlich nicht tief hinab,
die Tiefenspecies haben dagegen weite Grenzen ihrer verticaleu Verbreitung.
Verf. gibt Listen der Arten nach der Temperatur und dem Vorkommen im süßen
Wasser und den verschiedenen Regionen des Golfes und bespricht die fossilen
Arten. Phylogenie. Die Ontogenese der G. ist als Palingenese anzusehen ; Zeichen
von abgekürzter Entwickelung liegen nicht vor. Daher hatten die Vorfahren der
Arthrostraken keinen Rttckenschild und nicht gespaltene Füße. Die Isopoden sind
etwas primitiver als die ebenfalls sehr primitiven A. ; der Ausgangspunkt der
letzteren ist bei gammarinenartigen Formen zu suchen. Unter den G. sind die
Dulichiidae und Iciliidae die ursprünglichsten, die Gammaridae und Lysianassidae
die vorgeschrittensten. Den Schluss der Arbeit bilden Indices zur Literatur und
Synonymie.

Nach Bergh (^) entsteht bei Gammarus das Entoderm nicht durch Zusammen-
lagerung ursprünglich zerstreuter Dotterzellen, sondern durch Einwucherung vom
Blastoporus aus ; die Bildung der Muskelplatten geschieht wie bei Mysis [vergl.
im Übrigen das Referat im Bericht f. 1892 Arthr. p 45]. Üeber Entwickelung der
Geschlechtsorgane vergl. Rossyskaia-Kojevnikova.

Sars behandelt die Familien der Paramphithoidae, Epimeridae, Iphimedidae,
Laphystiidae, Syrrhoidae, Pardaliscidae, Eusiridae, Calliopiidae, Atylidae. Ge-
nera: Pleustes, Paraniphitho'e , Stenopleusies n., Parapleiistes — Epimeria, Acan-
thozone — Acanthonotosoma, Iphimedia. Odius, Laphystius — Syrrho'e, Syrrhoites
n., Bruzelia, Tiron — Pardalisca, Pardaliscella n., Nicippe, Haiice — Eusirus,
Rhachotropis — Haliragoides n., Halirages, Apherusa, Calliopius , Pontogeneia,
Laothoe, Amphithopsis, Leptomphopus n. — Paratylus n., Atylus. — Stebbing (')
behandelt 60 sp. von der Expedition des »Willem Barents« (Synomymie, Fund-
orte) aus folgenden Genera : Socames, Hippomedoti {squamosus u. Figg.). Onho-
metiella, Anonyx, Hoplonyx, Alibrotus, Onisimus [caricus, brevicaudatus) , Chirone-
simus [debruynii] , Paronesimus n. [barentsi u. Figg.), Menigrates, Lepidepecreum,

52 Arthropoda.

Jmpelisca, Byblis[intermediusu.), Haploops (/«msFigg.), Stegocephalvs, Oediceros,
Monoculodes [hanseni n. Figg.) , Acanthostepheia^ Gulbarentsia n. (= Barentsia cf. p 2 ;
hoeki n. Figg.\ Aceros, Amathillopsis , Pleusies, Eptmera, Acanthozone, Acanthono-
tosoma [inßatum Figg.), Atylus, Calliopius, Amphithopsis, Dexamine, Rhachotropis,
Rozinanie n. (für Rhachotropis fragilis) , Gammarus, Meliia, Gmnmaracanthus,
Amathilla, Weyprechtia [heuglini], Microdeutopus, Amphithoe, Podocerus, Erich-
thonius, Hypernche. Euthemisto : die genannten Arten werden eingehender be-
schrieben; über einen Parasiten vergl. unten. — Bonnier charakterisirt die
Familie der Lysianassidae, erörtert die Unterschiede ihrer Genera, stellt für
41 davon Bestimmungstabellen auf und beschreibt Perrierella audouiniana, Socar-
nes erythrophthalmus {vahli, kroyeri, bidenticulatxis) , Tryphosa nana [pinguis] , Colo-
mastix pusilla. — Chevreux & Bouvier führen mit Angabe des Wohnortes und
der Verbreitung von St. Vaast-la-Hougue 60 sp. auf; abgebildet und beschrieben
werden Perrierella crassipes und Unciola crenatipalmata, und die Synonymie von
Guernea coalita^ Pletistes bicuspis, Apherusa jurinei , Microdeutopus gryllotalpa.
Unciola crenatipalmata erörtert. — Über die Verbreitung von Orchestia crassicornis
Costa (= incisimana Chevr.i vergl. ChevreUX (\). Podocerus n. sp. Walker (^) :
über Amphipoden im Magen von Thynmis vergl. Chevreux ('^), über Orchestiiden
Chevreux (^). Massen von Orchestia gammarellus in den Räumen der Biol. Station
von Port Erin nach Herdman.

Liitken (^) stellt die Wirthe von Cyamus kessleri, ovalis und erraticus fest, be-
schreibt beide Geschlechter und Jugendformen von C. physeteris und macht Be-
merkungen über C. boopis var. physeteris [vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 44].

XIII. Isopoda.

Über Morphologie der Gliedmaßen und Systematik s. oben p 20 Hansen ('),
Dorsalorgan von Nerocila p 47 Della Valle, Neuroteloblasten unten p 73
Wheeler ('), Ontogenese Nusbaum, Symbionten von Thalassochelys oben p 22
Chevreux & Guerne, Biologisches p 22 DahiP). Ferner Stebbing (^), Zacharias,
Apstein(').

Hoek bearbeitet die Anatomie, Systematik, Biologie und Verbreitung von
Limnoria lignorum. Die unterscheidenden Merkmale der Art hangen mit ihrer
Lebensweise zusammen und zeigen sich an den Mundtheilen und Verdauungs-
organen; zum Festhalten am Holz dienen die Krallen der Füße und die Zähn-
chen und Schüppchen, welche die ganze Oberfläche, besonders die der Füße, be-
decken. Die Jungen machen in der Bruttasche ihre ganze Entwickelung durch
und verlassen das Stück Holz gewöhnlich nicht, ehe sie ausgewachsen sind ; eine
Brut enthält 10 — 17 Junge. L. kommt an der Niederländischen Küste allgemein
vor; ihre Verbreitung wird durch verminderten Salzgehalt des Wassers begrenzt;
sie lebt mit Vorliebe zwischen Ebbe- und Flutgrenze, wo auch das härteste Holz
kaum vor ihr sicher ist; die Zerstörung sistirtnur im December und Januar. Verf.
bespricht schließlich die Mittel zur Vertilgung.

Stebbing (^) beschreibt ein Cryptoniscus- Stadium von Palaegyge?, das er
zwischen den Eiern von Onesimus plautus fand.

Hilgendorf f'^) beschreibt PmscypÄjis [snhg.n. Periscyphops] triarticalatusn., nigro-
punctatusn., Porcellio scaber ^ Metoponorthus pruinosus , Philoscia büttneri n. aus
Togoland. — Über Asellus hilgendorßi und Munna studeri n. vergl. Hilgendorfl') •
^Budde-Lund beschreibt von Venezuela Armadilloß, Porcellioi, Metoponorthus
1, Rhyscotus 2. Philoscia 3. Alloniscus 5, Lyprobius l, Scleropactes l, Ligia2s^.,
wovon 16 n. sp. — Dollfus(\j führt 15 sp. aus Venezuela auf, von denen er
folgende abbildet: Armadillo nigrontfus, triincorum, venustus. scaberrimus, multi-

4. Poecilopoda. Trilobitae. 53

punctatus [= 1 rubropunctatua] , Rhyscotus parallelus, Porcellio pubescens n., Plathy-
arthrus simoni n., Alloniscus jjahillosus, Philoscia variegata n., Geoligia n. simoni n.;
vergl. auch DollfusP). Dollfus(3j hQ^chrdhi Sphaeroma dugesi n., Dollfu$(^) führt
von den Seychellen 7 sp. auf, abgebildet : Armadillo parcus, Ajionialoniscus n. ova-
hisn., Philoscia tnina , Tylos minor n. ; Doilfus ('^) von den Canarien 19 sp., 10
mediterrane, 2 von anderswo eingeschleppte und die n. sp. : Armadillo canariensis,
ausseli, Porcellio ovalis, canariensis , alhiaudi, spinipes, Metoponorthns stricticanda.
— Über einen unbenannten Armadilliden vergl. Thomson.

4. Poecilopoda. Trilobitae.

über das Chitin von Limuh/s s. oben p 17 Krawkow, Nervensystem etc. p 18
Viallanes(i), Endosternit unten p 61 Bernard('J), Heliotropismus unten im Capitel
AUg. Biologie das Referat über Loeb.

Patten behandelt im 1. Theile seiner Arbeit die niederen Sinnesorgane
von Limulus. Durch Experimente an Thieren, die er mit dem Rücken nach unten
aufs Trockne gelegt hat und dann mit Stücken oder Saft von Muscheln etc. reizt,
ermittelt er in den starken Dornen an den Kautheilen des 2. — 5. Thoracalbeines
Schmeck Werkzeuge, deren Reizung deutliche reflectorische Kaubewegungen
hervorruft. Jeder Dorn trägt Reihen feiner Porencanäle, in deren jedem der
Fortsatz einer Schmeckzelle bis zur Oberfläche gelangt; jede Zelle ist eigentlich
eine Doppelzelle, wie in der Retina der Arthropoden und Mollusken [s. Bericht
f. 1888 Arthr. p 15j. Ähnliche Organe sind auch auf den Scheeren des 1. — 6.
Beines vorhanden, aber die eine Categorie davon dient dem Temperatur sinn,
der merkwürdig fein ist, besonders an den Seitenrändern des Leibes und den
Spitzen aller Gliedmaßen ; während aber ganz leichte Differenzen in der "Wärme
(Annäherung der Hand etc.) empfunden werden, löst ein heißes Eisen keine Be-
wegungen aus. Das Centrum dafür »is located somewhere in the fore-brain (f,
und wahrscheinlich liegt dort auch das Schmeckcentrum. Unter der Haut zieht
sich ein Nervenplexus hin und versorgt »Knospen«, ganz ähnlich den Riech-
knospen [s. unten], die also wohl die Organe des Wärmesinnes darstellen.
Wahrscheinlich sollen sie das Thier bei seinen Wanderungen zur Laichzeit an
wärmere seichte Stellen leiten. Das Riech organ liegt etwas vor dem Munde
subdermal und ist schon äußerlich an der Beschaffenheit der Haut kenntlich. Es
enthält 1500 — 2000 Sinnesknospen, die mit je 1 engen Canal das Chitin durch-
setzen, je nach der Präparationsmethode »and other causes not clearly under-
stood« verschieden aussehen (mitunter ganz leer, oft aber voll Körner sind) und
überhaupt große Ähnlichkeit mit Drüsen haben. Der chitinige Canal jeder
Knospe ist die direkte Verlängerung einer Ganglienzelle, die »usually« im Cen-
trum der vielzelligen Knospe liegt. Innervirt werden die Knospen, die bestimmt
keine Drüsen sind, von einem reichen snbdermalen Plexus, der selbst wieder das
Ende von 2 lateralen und 1 medialen Riechnerven ist. Jene entspringen aus den
Augenganglien und schwellen am Ende zu je 1 Ganglion an, geben aber vorher
noch Zweiglein zu einer Art von Ommatidien ab, so dass hier »a sense organ in
the act of being transformed into a ganglion« vorliegt [s. unten]. Der mediale
scheint bei den cf stärker zu sein als bei den Q. und ist histologisch von anderer
Structur als die Nerven gewöhnlich sind. Nahe beim Riechorgan liegen noch
Zellen von unbekannter Bedeutung. Die Reizung des Organs mit Fleisch oder
mit Säuren und Alkalien ist vergebens, dagegen lösen elektrische Ströme beim (^
Kaubewegungen und auch Beugung des 2. Beinpaares, das bei den Experimenten

54 Arthropoda

mit den Scbraeckovganen stets ia Ruhe bleibt, aus ; beim Q versagen sie eben
falls. Mithin wird das Organ, da das 2. Beinpaar bei der Copula wirksam ist,
dem (J* zur Entdeckung der Q dienen. Es entsteht ontogenetisch als ein Paar
Ectodermverdickungen in Verbindung mit dem Gehirn, löst sich dann ab, wächst
nach vorn aus und wird unpaar. Der mediane Riechnerv entsteht von der Basis
des medianen Augenrohres [s. unten] aus. Ursprünglich gehörte das Riechorgan
wohl in die Categorie der »segmental sense organs serially homologous with the
eyes«; es war homolog den Seitenaugen der Scorpione und degenerirte bei L.
wohl nur, weil es auf der Unterseite des Schildes als Auge nicht viel nützen
konnte; so trat es dann mit anderen Hautsinnesorganen in Verbindung. Wahr-
scheinlich ist es auch homolog dem Frontalorgan + Kolbenzellenorgan von Bran-
chtpus, und dies würde für eine sehr enge Verwandtschaft von L. mit den Phyllo-
poden sprechen. — An den Kautheilen der Thoracalbeine gibt es » innumerable «
Schmeckknospen vom Bau der Riechknospen [s. oben], die zwar auf electri-
schen Reiz hin nie Secret hervortreten lassen, vielleicht aber doch aus den peri-
pheren Zellen einen Stoff absondern, der »certain chemical substances in the
surrounding media« absorbiren und so für die centrale Ganglienzelle den Riechreiz
verstärken mag. Tastorgane kommen auf den Innenästen der Schwimmfüße
vor. Alle genannten Sinnesorgane vermehren sich durch Theilung, die von der
Cuticula aus nach innen vor sich geht. — Im 2. Abschnitte erörtert Verf. die
Morphologie des Arthropodengehirns, zunächst das der Hexa- und
Myriopoden, wobei er im Allgemeinen die Resultate seiner früheren Arbeiten
aufrecht erhält. Das Verde rhirn entsteht aus den Kopf läppen, welche 3 Seg-
menten entsprechen. Das Antennensegment ist morphologisch postoral und bildet
das Mittelhirn. Die unzweifelhaft paare Oberlippe wird von den Wurzeln des
)'Pons stomodaei anterior« (der Quercommissur zwischen dem Frontalganglion
und den lateralen Sympathicnsganglien) innervirt; so auch bei den Arachniden
und vielleicht bei den Crustaceen. Der »Pons stomodaei posterior«, d. h. die
directe Verbindung zwischen den beiden lateralen Ganglien, ist gleichfalls für
die Arthropoden typisch und fehlt auch wohl den Arachniden nicht; vielleicht
geht von ihm der mediane Sympathicus aus. Die Facetten au gen gehören
nicht zu den Kopflappen, sondern bei L. wohl zum Segment der Cheliceren. so
dass ihre Vereinigung mit den Augenganglien secundär ist; bei Acilius treten sie
mit den Ganglien der zu Grunde gehenden Ocellen in Verbindung. Ob die Ocelli
der Imago Neubildungen sind oder von den larvalen herrühren, ist noch nicht
sicher. Bei den Myriopoden entspricht das Organ von Tömösväry den Facetten-
augen. Bei den Arachniden, wo die 3 Hirnsegmente überhaupt deutlicher
sind als bei den Hexapoden, sind am Vorderhirn die Ocellen eingegangen und
damit auch die Unterscheidung zwischen Hirnlappen und Augenganglien. Im
Embryo stülpen sich fast die ganzen Kopflappen ein und bilden so »a primitive
cerebral vesicle«, deren Boden das Vorderhirn ist und von deren dünnem Dache
sich ein medianes Rohr mit «its terminal pineal eye« (dem verschmolzenen inver-
tirten Augenpaare des 2. Segmentes) erhebt, während die Augen des 3. Seg-
mentes sich nicht einstülpen. Das Mittelhirn innervirt die Cheliceren. Das sym-
pathische (»stomodaeal«) Nervensystem der Arachniden (incl. Limulus. entspricht
mit Ausnahme des unpaaren Nerven, der aber vielleicht auch den Arach. zu-
kommt, ganz dem der Hexapoden ; hieraus folgt, dass um den Mund Segmente
weder fortgefallen noch intercalirt sind, also strenge Homologie herrscht (gegen
Saint Remy, der a priori den Arachniden die Antennen abspricht; s. Bericht f.
1890 Arthr. p 36). Dies ermöglicht auch die Vergleichung mit dem Hirn der
höheren Würmer auf Grund des Factums , dass die stomodäaleu Nerven vom 1 .
postoralen Neuromer der Anneliden oder dem 1 . Neuromer der Bauchkette der

4. Poecilopoda. Trilobitae. 55

Arthropoden (dem antennalen der Hex. -f- Myr., dem cheliceralen der Ar. und dem
1. antennalen der Crust.; entspringen. Das gesammte sympathische System
um den Schhind aber lässt sich »with only slight modifications« auf ein »System
of circumoral nerve-rings« einer Meduse zurückführen, bei der die Oberlippe
durch ein Paar Auswüchse der ümbrella vertreten wird; ein so idealisirter Kopf
eines Hexapoden aber kommt einer Trochosphaera gleich und ist scharf vom
Rumpfe geschieden . Entwicklung des Hirns von Linmlus. Die Kopflappen
sind anfangs denen der Scorpione und Hex. ähnlicher als denen der Crust. Die
Augenganglien sind homolog denen des 3. Segmentes der Scorpione und Hex.,
das Riechorgan den Seitenaugen der Scorpione. die Medianaugen denen der letz-
teren, während die Augenganglieu des 2. Segmentes derselben bei L. nicht ver-
treten sind. Später kommen durch allerlei Verschiebungen die Augenganglien
von L. auf die (hämale) Unterfläche des Hirns in eine gemeinschaftliche Kapsel
mit diesem zu liegen, ähnlich wie das ihnen homologe Thalamencephalon der
Vertebraten. Die »Hemisphären« [Pilzkörper von Viallanes] entsprechen den
Hirnlappen des 2. Segmentes der Scorpione, wachsen aber schließlich so stark,
dass sie das ganze Hirn bedecken, und umschließen dabei transitorische oder
permanente Höhlen, die denen im Hirn der Wirbethiere homolog sind [die Einzel-
heiten des Wachsthums s. im Original]. Ein »anterior neuropore« ist der Zugang
zu allen diesen Räumen, und seine Lippen bilden im Embryo die letzte Brücke
zwischen Haut und Vorderhirn, — Vergleich mit den Vertebraten [s. auch
Bericht f. 1890 Vert. p 82]. Das Hirn zeigt »an actual oder potential agree-
ment(f; die Hauptunterschiede im Vorderhirn sind nur quanti-, nicht qualitativ,
und überhaupt nicht größer als die zwischen einem Fischhirn und einem Säuger-
hirn. Jedoch sind manche Gebilde im Hirn von Jj. nur embryonal vorhanden (die
Seitenventrikel etc.), und so wird der Vergleich [s. Original] erschwert. Vielleicht
ist auch der Ösophagus der Arthropoden direct in den der Vertebraten über-
gegangen und hat dabei nur seine Lage verändert. Dies gilt auch vom Parie-
tal äuge, das aus einem Paar ectoparietaler und einem nachträglich unpaar
gewordenen endoparietalen Auge besteht und im Embryo sich aus dem äußersten
Ende zweier zu einem unpaaren Rohre verschmelzender »median eye-tubes«
bildet. Das endoparietale wird zu einer Masse weißen Pigmentes, gleich dem
des Parietalauges von Petromyzon, rückgebildet. Das Riechorgan entspricht
dem der Cyclostomen ; ursprünglich bestand es aus einem Paar lateraler und
einem unpaaren medianen Theile, was auch die Innervirung beweist [s. oben],
und so ist es denn bei den höheren Vertebraten wieder in die eigentliche Nase
und das Jacobsonsche Organ zerfallen. Die Schmeckknospen an den Kau-
theilen gehören in die Categorie der Kiemensiunesorgane der Vertebraten, und
die Kautheile selbst sind gleich den Coxalspornen der Scorpione die lunenäste
der Gliedmaßen; ähnlich wie nach Jaworowski [s. Bericht f. 181)1 Arthr. p 46]
bei Trochosa. Bei der Umwandlung dieser Gliedmaßen in Kiemenbögen wurden
die Innenäste zu bloßen Kiemensinnesorganen reducirt. welche gewiss dem
Schmecksinne vorstehen. — Wie schon 1890 angegeben, findet Verf. das Mittel-
hirn der Wirbelthiere im Antennalsegmente der Hex. und Myr. (dem Cheliceral-
segmente der Arach.j, das Hinterhirn in den 5 Paar Thoracalganglien , das
Nachhirn inden 2 [Lim.) oder 4 [Scorpio] folgenden Ganglienpaaren (= Vagus):
den von diesem Vagus versorgten Segmenten entsprechen vielleicht bei den Hex.
das letzte thoracale und die 2 oder 3 vordersten abdominalen Segmente sowie
bei den Spinnen «the four abdominal appendages bearing Segments«.

Kingsley beschreibt in der Fortsetzung seiner Studien über die Ontogenese von
Limulus [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 4 8] zunächst das Mesoderm und seine
Derivate. Es entsteht ausschließlich (gegen Kishinouye, s. ibid. p 46, und gegen

56 Arthropoda.

Patten) in der Mediane des Primitivstreifes von vorn nach hinten. (Die Metamerie
wird zuerst im Ectoderm bemerkbar.) Anfangs einheitlich, zerfällt es mit Aus-
nahme der Enden in seine beiden Antimeren, darauf in seine Metameren, und
erst in diesen treten, also von Anfang an gesondert, die Cölomhöhlen auf, und
zwar ebenfalls die thoracalen früher als die abdominalen ; von letzteren sind beim
Riss des Chorions erst die 2 vordersten vorhanden. Ihr späteres Geschick ist
schwer zu verfolgen, weil durch »a secondary Splitting« im Mesoderm viele La-
cunen erscheinen, die zur Leibeshöhle werden. Die Höhlen 2-4, 6, 7 und ein
Theil von 5 gelangen mit der lateralen Ausbreitung des Mesoderms auf den
Rücken und bilden dort seitlich vom Herzen unter dem Pericard durch Verschmel-
zung 1 Paar Längsrohre, die wahrscheinlich die Keimorgane sind. Der ventrale
Abschnitt von Höhle 5 liefert das Nephridium (Coxaldrüse) , das sich später
mit einem ectodermalen Ausführgang verbindet und an der Hinterseite der 5.
Coxa ausmündet. Es besteht kein Trichter, vielmehr ist das Endsäckchen nach
innen zu geschlossen; wann sich auch die äußere Öffnung wieder schließt, hat
Verf. nicht ermittelt. Es handelt sich aber in jedem Antimere stets nur um 1
Nephridium (gegen Packard und Lankester), nicht um mehrere verschmolzene;
zuletzt wird der innere Abschnitt durch Einwachsen von Mesoderm zu dem
schwammigen Gewebe, welches die fertige Coxaldrüse von L. charakterisirt.
Diese ist zweifellos homolog mit der der Arachniden und gehört zu derselben
Gruppe von Organen, wie die Antennen- und die Schalendrtise der Crustaceen,
die sämmtlich echte Nephridien sind (gegen Eisig; s. Bericht f. 1887 Arthr.
p 11). — Die Muskeln behandelt Verf. gleich dem Nervensystem nur nebenbei;
im Abdomen entstehen die Extensoren der Kiemenbeine von der vorderen, die
Flexoren von der hinteren Wand der Somite. Das Entosternit entsteht »from
the fibrous tissue«, während die »axial tendonS'( in den Kiemen und dem Oper-
culum anfänglich »distinctly chondroid« sind. Vom Gefäßsystem beschreibt
Verf. nur die späteren Stadien und constatirt für die früheren seine volle Über-
einstimmung mit Kishinouye. Pericard und Blutsinuse gehen aus Lücken des
Mesoderms hervor. Von den Arterien bilden sich zuerst die sternalen , und zwar
centrifugal ; erst spät dehnen sie sich auch unter die Bauchkette aus und ver-
schmelzen unter Resorption ihrer Wandungen, von denen aber ein Theil als Neu-
rilemma persistirt. Darmcanal. Das Proctodäum erscheint spät und ist kurz,
das Stomodäum hingegen wird ansehnlich lang und gliedert sich dann in die
bekannten Abtheilungen. Anfänglich liegt seine spätere Mündung in den Mittel-
darm auf der Oberfläche, stülpt sich aber dann in der Weise ein, dass (mit Kishi-
nouye) der Mund hinter das 1. Beinpaar gelangt. (Vielleicht gilt dies auch von
den Crustaceen, gegen Claus.) Mitteldarm und Leber erhalten erst nach der
l . Häutung des jungen Thieres ihr Epithel durch entsprechende Gruppirung der
Dotterzellen, die also hier stets deutliche Zellen bleiben und nur insofern Vitello-
phagen genannt werden dürften, als sie ihren eigenen Inhalt, den Dotter, um-
ändern (dieser ist anfangs schwer, später hingegen leicht schneidbar). Der ganze
Process beginnt am Vorderende des Mitteldarmes und endet in den peripheren
Theilen der (vorübergehend auch im Abdomen segmentirten) Leber. Vielleicht ist
das, was man bei den Hexapoden als Darmepithel beschreibt, nur die »splanchno-
plure«, so dass auch bei ihnen die Dotterzellen das echte Entoderm sind. — Das
früheste Stadium des Nervensystems besteht, von außen gesehen, aus »nu-
merous circular pits«, die aber keine Sinnesorgane (gegen Patten), sondern nur
Proliferationscentren für die Ganglienzellen sind. Die »segmental sense organs«
[s. Bericht f. 1890 Arthr. p 8 Kingsley] sind wohl Drüsen. Von den 3 Hirn-
ganglien entspricht nur das vorderste dem präoralen Hirn der Anneliden , wäh-
rend die beiden anderen gleich dem Deuto- und Tritocerebrum der Hexapoden

5. Protraclieata. Tracheata im Allgemeinen. 57

ursprünglich postoral gewesen sind. — Die Kiemen entstehen von vorn nach
hinten, und die Lamellen einer jeden sprossen an der Basis hervor, so dass die
äußersten die ältesten sind. Sie sind strict homolog den Lungen der Arachniden ;
Verf. construirt zum Beweise hierfür eine Form, von der sich beide Organe ab-
leiten lassen, so dass «in this way« auch die entgegengesetzte Lage der Lamellen
(bei der Kieme hinten, bei der Lunge vorn) nicht mehr auffällig ist. — Phylo-
genetisches. Verf. erörtert eingehend die Merkmale, in denen L. mit den
Crustaceen und den Arachniden übereinstimmt oder sich davon unterscheidet,
ferner in Zusammenhang damit die Frage nach der Homologie der Metameren
bei den Arthropoden. Hierbei geht er von dem Postulat aus, dass kein einziges
Segment ausgefallen, der Vergleich also bis zur Knospungszone vor dem Telson
strict durchführbar sei, und gelangt zu folgenden Sätzen. Neuromer 1 hat nir-
gend Gliedmaßen ; 2 bei den Hexapoden die Antennen ; 3 bei ihnen das transi-
torische Gebilde , welches Tichomirof von Bomhyx , Carriere von Chalicodoma be-
schrieben hat und nach brieflicher Mittheilung auch Wheeler bei Anurida findet,
und bei den Crustaceen die 1. Antenne; 4 bei den H. die Mandibel, bei den C.
die 2. Antenne, bei den A. die Cheliceren, bei L. das 1. Bein: 5 die Maxille,
die Mandibel, den Kiefertaster und das 2. Bein; etc.; endlich 9 das Hinterbein, den
2. Kieferfuß. das 4. Bein und das 6. Bein. So würden das Ende des Thorax der
H. und des Cephalothorax der A. und von L. zusammenfallen und, wenn man
die Unterlippe der C. ebenfalls als eine echte Gliedmaße betrachtete, so würde
auch die Grenze zwischen Kopf und Thorax bei den C. ebenfalls dazu stimmen,
die ja mit »no little evidence« hinter dem 1 . Kieferfuße verläuft, und dann würde
auch die Mündung der Schalendrüse in demselben Segment liegen wie die der
Coxaldrüse von L. Die Gliederung des Cephalothorax bei den Solpugiden ist
secundär, das Telson von L. gleich dem Stachel der Scorpione und dem Schwanz-
faden von Thehjphonus nur ein dorsaler Auswuchs des letzten Segmentes. Die
Tracheen der Spinnen haben nichts mit denen der Hex. zu thun. Die Malpighi-
schen Gefäße von jenen sind höchst wahrscheinlich entodermal, also denen der
Hex. nicht homolog; Kishinouye's Herleitung derselben vom Mesoderm [s. Be-
richt f. 1890 Arthr. p 41] ist »on its face improbable«. — Zum Schluss gibt Verf.
noch eine Eintheilung der Arthropoden und bespricht darin auch die Trilobiten
[s. oben p 19].

Matthew findet bei Triarthrus Beckii Xkü^q, vielgliedrige Antennen und, ob-
wohl weniger deutlich, auch Gliedmaßen am Kopf, Thorax und Pygidium. Verf.
drückt sich in seinen Muthmaßungen über die Verwandtschaft der Trilobiten mit
Limulus und den Crustaceen sehr vorsichtig aus und möchte auch starke Unter-
schiede zwischen T. (oder den Oleniden) und Cahjmene und Ceraurus (nach Wal-
cott; s. Bericht f. 1880 H p 65) annehmen, — Bernard C') sieht in diesem Fund
eine Bestätigung der Ansicht, dass die Trilobiten in die nächste Nähe von Apus
gehören s. auch unten p 61 Bernard P)]. — Beecher fasst sie wieder als Proto-
Isopoden auf und beschreibt Jugendstadien von Acidaspis und Pha'etonides.

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen.

th^x Peripatus s. Cockerell ('), Dendy(2), Grabham, Pollard und Sedgwick, das
Nervensystem von P. oben p 18 Viallanes ' , Phylogenese p 19 Kingsley, Am-
nion unten p 71 Wheeler.

58 Arthropoda.

Bernard (^) findet zur Stütze seiner Ableitung der Beine von Paraped ien [s.
Bericht f. 1892 Arthr. p 50] nocli Spuren von letzteren an der Puppe von Orgyia,
wo die Stigmen auf besonderen Platten (»parapodial scars«) münden und von
Haaren (= Annelidenborsten) geschützt sind ; ferner bei einigen Gruppen von My-
riopoden und bei ScolopendrcUa starke Borsten da, wo Stinkdrüsen oder Stigmen
sein müssten ; endlich bei den Chernetiden hinter den echten Stigmen am Abdo-
men 7 Paar Öffnungen, vielleicht die der Spinndrttsen. Bei Galeodes entspricht
die Mündung der Coxaldrüse am 1. Bein dem Stigma am 2. Bein. — Vergl. hierzu
unten p59 Hansen (2). — Nach Kingsley (p 239) beruht obige vermeintliche Ent-
deckung auf demselben Irrthum, den schon Siebold 1853 rügte, nämlich der Deu-
tung von Muskelinsertionen als Stigmen.

Kovalevsky liefert die ausführliche Arbeit zu einem Theil seiner vorläufigen
Mittheilung über die Ex er et ion sorg an e [s. Bericht f. 1889 Arthr. p 27] und
bespricht darin die Landarthropoden. Hexapoden. Die weißen Malpighischen
Gefäße von Gryllotalpa nehmen kein Indigcarmin auf, während die gelben es
gleich denen der übrigen Insekten doch thun. Der eigentliche Fettkörper kümmert
sich, so lange er lebendig ist, um Carmin und Indigcarmin nicht. Auch die Peri-
cardialzellen sind keine Phagocyten (gegen Cudnot, s. Bericht f. 1891 Arthr.
p 55), und ob sie Bakterien aufnehmen (Balbiani), ist noch nicht sicher. Dagegen
sind die Leucocyten und deren Bildungscentren (im Einklang mit Schaeflfer, s.
Bericht f. 1890 Arthr. p 71) echte Phagocyten. Auch können die Pericardial-
zellen als Excretionsorgane nicht zugleich Blutzellen liefern (ebenfalls gegen Cu^-
not) ; die Körnchen in ihnen sind vielleicht »acide hypo-urique«, da Letellier diese
Säure in der Pericardialdrüse der Mollusken nachgewiesen hat [s. Bericht f. 1891
Moll, p 28; dort = Hippursäure]. Myriopoden. Ihre Malpighischen Gefäße ver-
halten sich wie bei den Insekten, jedoch färben sich bei Einspritzung einer Lösung
von Indigcarmin in das Cölom ihre Kerne rasch blau, ohne dabei abzusterben,
und werden erst wieder farblos, wenn der ganze Farbstoff in das Lumen gewan-
dert ist ; vielleicht liegt dies an der Enge der Zellen, während bei den Insekten
der Farbstoff sich in einem vom Kern entfernten Theil der Zellen ausscheidet.
Cuenot's Beschreibung vom Pericardialgewebe ist ungenau. Es verhält sich um-
gekehrt wie das der Insekten, indem es nämlich kein Carmin, sondern Kry stalle
von Indigcarmin abscheidet. Der Fettkörper von Scolopendra besteht aus den
eigentlichen Fettzellen, welche dem Pericardialgewebe in Form und Reactiou
gleich kommen, und einem Netz von »sauren Röhren« (färben sich mit Lakmus
roth, bestehen aus platten Zellen wie Geldrollen), welche Carmin aufnehmen. Der
Fettkörper von Lithohius reagirt meist auf die lieiden Farbstoffe nicht, wohl aber
wird ein Netz, das nach Plateau und Sograf zu den Speicheldrüsen gehören
soll, mit Carmin roth ; in Wirklichkeit umspinnt es nur diese Drüsen [vergl. Be-
richt f. 1891 Arthr. p 51 Herbst]. Weder diese Röhren noch das Pericardial-
gewebe sind übrigens Blutdrüsen (gegen Cuenot). Arachniden. Für die Spinnen
(hauptsächlich Lycosa) ist Bertkau's Beschreibung vom Fettkörper [s. Bericht f.
1884 II p 77] gut; er resorbirt Carmin (noch stärker thut es der von Scorpio .
Außer 2 Arten von großen Zellen (sauren und nicht sauren) enthält er viele kleine
>cellules conjonctives leucocytiformes« ; nur bei Pholcns weicht er stark ab. Bei S.
überwiegen die sauren Zellen ; die sogen. Lymphdrüse von Cuenot längs des Bauch-
strauges nimmt phagocytisch begierig feste Stoffe auf. [Eingehenderes Referat
nicht möglich, weil die Tafeln fast Nichts von dem zeigen, was sie sollten.]

Pocock('^) schließt von den Tracheaten die Arachniden aus und theilt sie dann
nach der Lage der Geschlechtsöffnungen in Progoneata (Pauropoda und Chilo-
gnatha) und Opisthogoneata (Homopoda = Symphyla -|- Chilopoda, und
Hexo[!]podai. — Pocock(^l hat von E. Haase erfahren, dass die Geschlechts-

6. Arachnidae. 59

Öffnungen bei Scohpendrella im 1. Segment liegen; mithin gehört S. entweder zu
den Progoneaten oder bildet eine eigene Gruppe. — Über die Eutracheata s.
unten p 74 Wheeler(i).

6. Arachnidae.

Über Pholcus s. 6aubert(^). — Über das Chitin s. oben p 17 Krawkow, Nerven-
system etc. p 18 Viallanes(i), Gehirn p 54 Patten, Sehschärfe der Spinnen unten
p 82 Kennel (^j, «Stigmen« der Chernetiden oben p 58 Bernard (2), Lungen, Mal-
pighische Gefäße und Segmentirung der Arachniden p 57 Kingsley.

Hansen (2) bespricht eingehend die Systematik und das Verhalten einiger Organe
der meisten Gruppen der Arachniden auf Grund eigener Untersuchungen. Die
leierförmigenOrgane werden am besten durch Behandeln der geöffneten Thiere
mit kalter Kalilauge sichtbar. Gaubert [vergl. Bericht f. 1892 Arthr. p 51] hat
sie und auch die Tasthaare in vielen Fällen übersehen; so z. B. fehlen jene bei
den Scorpionen nicht, sondern sind recht zahlreich: an jedem Bein (2. — 6. Glied)
nicht weniger als 0 Gruppen, nicht aber vertreten an den Mandibeln und auf dem
Rumpf. Die Solifugen hingegen scheinen nur einige auf der Unterseite der Man-
dibeln zu haben. Am ausgebildetsten sind sie bei den Araneen, wo sie theilweise
auch zu gut begrenzten Gruppen zusammentreten ; auch hier ist Gaubert nicht exact
genug, denn sie scheinen nur auf der Dorsalseite des Abdomens zu fehlen. Auch
bei den Opilionen, Pseudoscorpionen, Phryniden und Thelyphoniden findet man
sie auf dem ganzen Rumpf, weniger auf den Gliedmaßen, aber fast nur als isolirte
Spalten. Verf. gibt die Vertheilung dieser Organe im Einzelnen für alle genannten
Gruppen genau an und möchte sie auch den Milben [Oribates) nicht ganz aberkennen.
Tasthaare. Was Gaubert bei den Scorpionen so nennt, sind gewöhnliche Haare,
die allerdings auf Berührung besser reagiren werden als das dicke Chitin der Haut.
Die echten Tasthaare, von G. nicht erkannt, sind feiner als jene und stehen jedes
in einer weiten, tiefen Grube. Die Phryniden haben 2 Arten von ihnen (die eine
auf dem 1., die andere auf dem 2. — 4. Bein), die Thelyphoniden nur eins auf jeder
Tibia. Andere Sinnesorgane. Der Scorpion -Pa»r/wms hat auf dem letzten
Gliede aller Beine einen eigenthümiichen Fleck mit 9 Organen von unbekannter
Bedeutung, Androctonus je 2 Flecke mit je 2 Organen. Nebenaugen kommen
wohl allen Thelyphoniden zu ; die Flecke auf dem Schwanzfaden sind vielleicht
Leuchtorgane, jedenfalls haben sie eine ganz durchsichtige Cuticula ohne
Poren und an Stelle der gewöhnlichen Hypodermis eine besondere Masse. Die
Phalangide Nemastoma besitzt an den Palpen eigenthümliche Haare mit einer
durchlöcherten Kugel an der Spitze, und Phalangitmi parietinum (^ hat am 1 . — 3.
Bein Haarbüschel, ebenfalls von besonderer Form und Structur. Die sogenannten
Riechstäbchen (Stecker, = Flagellum, Simon, auch von Gaubert beschrieben,
wahrscheinlich aber nur von Simon copirf) an den Mandibeln der Pseudoscorpione
sind gewiss keine Riech-, vielleicht aber Tastorgane. Organe ähnlich denen von
Pandinus [s. oben] haben Chelifer und Chernes auf der Scheere des Kiefertasters.
Stigmen. Galeodes , Rhax , Cleohts und Solpuga haben außer den bekannten
Paaren am Thorax und Abdomen i unpaares medianes am 4. Sternit (mitKittary,
gegen Dufour etc.), dessen unpaarer Tracheenstamm sich bald gabelt. Die anderen
abdominalen Stigmen sind nach den 4 Genera verschieden. Bei den Phalangiden
gibt es an der Tibia jedes Beines 2 Stigmen mit je einer Athemkammer; das
distale versorgt hauptsächlich Tibia und Tarsus und steht mit dem übrigen Tra-
cheensystem nur secundär in Verbindung, während das proximale nur eine Öffnung
für die größere der beiden Haupttiachcen des Beines zu sein scheint, die vom

ßQ Arthropoda.

Stigma an der 4. Coxa ausgehen. Den anderen Familien der Opilionea fehlen solche
Htilfsstigmen ganz. Vielleicht helfen sie dazu, den abgeworfenen Beinen noch
längere Zeit die Zuckungen zu ermöglichen (mündliche Hypothese von Sörensen,
dessen Schrift über die Gonyleptiden Gaubert nicht gekannt hat) . Was Bernard
[s. unten ('']] bei den Pseudoscorpionen als rudimentäre Stigmen beschreibt, sind
leierförmige Organe ; überhaupt sind Bernard's Kenntnisse von den Arachniden
ebenso »miserable« wie seine Speculationen wild. Segmente und Glied-
maßen. Pocock irrt, wenn er [s. unten p64] bei Thelyphonus das 2.Sternit ein-
gegangen sein lässt ; er hat das 1 . übersehen, und so hat T. 12 Abdominalsegmente,
jedes mit Tergit und Sternit. Dies gilt auch wohl von den Phryniden, wo aber
das Abdomen seine Hauptbewegungen zwischen dem 1. und 2. Sternit ausführt,
und von den Pseudoscorpionen , wo das 1 . Sternit übrigens vor Pocock schon von
Hansen und Croneberg gefunden worden ist. Die Benennung der Glieder der
Beine, wie sie Gaubert nach dem Schema der Decapoden, aber mit unbegründeter
Auslassung des Ischiopodites durchführt, ist »both superfluous and misleading«,
und auch seine Homologisirungen sind großentheils falsch, wie Verf. speciell bei
den Pseudoscorpionen nachweist. Am Tarsus des 2. — 4. Beines einiger Solifugen
ist nahe der Insertion am Metatarsus eine erhabene Stelle der Haut radiär ge-
furcht und scheint mit der Beweglichkeit dieses Gliedes zu thun zu haben. Die
scharfen Kiele auf der Innenseite der Mandibeln der Solifugen geben beim Reiben
an einander einen starken Ton von sich, sind also wohl ein Stridulationsapparat ;
nur bei Ghivia caucasica fehlen sie. Das Rostrum dieser Species weicht bedeutend
von dem der anderen Solifugen ab. Die Spinndrüsen öflFnen sich bei Obisium
auf dem beweglichen Finger der Mandibel durch 6 kleine Löcher ; es bleibt aber
noch zu ermitteln, ob die Thiere wirklich damit spinnen. Systematisches.
Ausführlich werden die Phryniden, Solifugen und Pseudoscorpione (theilweise im
Einklang mit Balzan) besprochen. Große Unterschiede in der äußeren Erschei-
nung nach dem Alter zeigen Phrynus nigrimanus und andere Phryniden.
Über die Stridulationsorgane von Sicarius s. Simon.

Bernard [^) beschreibt den Bau von Obisium ziemlich im Einklang mit Croneberg,
aber ohne Berücksichtigung der Arbeit von Bertkau [s. Bericht f. 188S Arthr.
p 34], liefert daher wenig Neues. Er stellt häufige Vergleiche mit dem Bau von
Galeodes (nach eigenen Untersuchungen) an. Behandelt werden Skelet, Muskeln,
Darmcanal (Epithelzellen nur von 1 Art, scheiden Kry stalle in das Lumen aus),
Herz (Avohl nur 1 Paar Ostien im Abdomen), Spinndrüsen, Kittdrüsen, Tracheen,
Sinnesorgane und Keimdrüsen. Außer den beiden echten Stigmenpaaren gibt es
an den übrigen 7 Segmenten des Abdomens noch je ein Paar äußerst kleiner, wohl
geschlossener »vestigial« Stigmen, die aber nur beider einen Species von 0. den
echten Stigmen homostich sind [s. hierüber oben Hansen P)]; endlich haben
auch die Hörnchen Nichts mit der Übertragung des Spermas zu thun, sondern sind
die einfachste Form der Tracheen. — Hierher auch Bernard (*)•

Nach Bernard (^) ist der Augenhöcker der höheren Arachniden »a remnant
of the old dorsal surface protruding between the cephalic lobes«; die Kopf-
lappen aber sind die auf den Rücken verlagerten und dort verschmolzenen late-
ralen Stücke des Segmentes der Cheliceren. Der Augenhöcker trug ursprünglich
nur 1 Paar Augen, und die übrigen stehen bei den meisten Arachniden am Rande
der Kopflappen, müssen also anderen Ursprungs sein. Jaworowski's Deutung der
Segmente am Kopflappen von Trochosa [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 56] ist irrig.
Bernard [^) beschreibt [ohne Kenntnis der Arbeit von Gaubert] den Saugnapf
an den Kiefertastern von Galeodes, hält ihn für ein Geruchsorgan und vergleicht
ihn mit dem Sinnesorgan von Phrynus. Hansen C^) hält diesen Vergleich für ganz
unzulässig.

6. Arachnidae. Ql

Schimkewitsch (*) beschreibt das Kndosternit einiger Arachuiden, findet es
zwar ^mit Croneberg) bei Eylais, vermisst es aber bei Ixodes und lässt es onto-
genetisch bei Androctonus (und Thelyj)honus) fast ganz aus Muskelfasern hervorgehen ,
deren Kerne und Plasma unter Vermehrung die Zellinseln darin bilden. Es besteht
hiernach 1) aus einem Transversalmuskel «correspondant au muscle adducteur du
test des Crustac^s« und 2) aus l oder mehreren Paaren von «tendons mesoder-
miques, röunis de meme par des faisceaux musculaires transversaux«. Ähnlicher
Mesodermsehnen gibt es bei den Spinnen im Abdomen 3 Paar »places sur
l'ötendue des muscles ventraux longitudinauxcf. Die Vorfahren der Arachniden
hatten sie wohl in jedem Segment. [S. auch oben p 20.]

Auch Bernard(^) bespricht das Endostemit verschiedener Arachniden und
vergleicht es mit dem von Limulus. Bei letzterem ist es aus den ventralen Muskel-
bändern hervorgegangen und ist homolog dem von Apus, bei jenen hingegen
handelt es sich um ectodermale Apodemata. Überhaupt müsste bei der Ver-
gleichung von L. mit den Arachniden nicht der so sehr modificirte Scorpion,
sondern der viel ursprünglichere Galeodes herangezogen und mit den Trilobiten
verglichen werden. Das Endosternit von G. besteht aus nur 1 Paar nicht ver-
schmolzener, sondern mit Falz und Nuth median in einander geschobener Apo-
demata, welche dem 2. unter den 4 Paaren von Mygale entsprechen. Lankester
hat bei M. die Dorsal- und Ventralfläche des Endosternites verwechselt und bei
Scorpio das Diaphragma zwischen dem 6. und 7. Segment dazu gerechnet [s. Be-
richt f. 1884 II p 5 u. f. 1885 II p 6].

Bernard (') beschreibt höchst eigenthümliche Vorgänge bei der Verdauung.
Die sogenannte Leber enthält in ihren Zellen keine Secrete , sondern wfood in
various stages of digestion « ; dies ist besonders klar bei den Chernetiden, wo die
Nahrung vorübergehend in der Leber als homogene Kugeln aufgehäuft und dann
allmählich aufgelöst wird, wobei kleine Krystalle übrig bleiben. Diese gerathen
als Excrete in den Darm und werden zuletzt entleert. Ähnlich bei den Scorpio-
niden , jedoch lösen sich hier viele Leberzellen ab, durchwandern, während sie
ihren Inhalt verdauen, den Darm und enden wahrscheinlich, indem sie durch die
Darm wand dringen, ihr Leben als Blutkörperchen. Auch der Fettkörper, vom
Verf. als Peritonealzellen bezeichnet, betheiligt sich an der Verdauung (extra-
enteric digestion), und zwar als »a kind of storehouse for undigested food«, welches
die Darmzellen an ihn abgegeben haben ; die Krystalle, welche in seinen Zellen
übrig bleiben, werden aber von den Blutkörperchen aufgenommen. Bei den
Spinnen schlagen die Krystalle aus den Leberzellen sogar 2 Wege ein : die großen
wandern in den Darm und so nach außen, die kleineren durch die Darmwand und
die Zellen des Fettkörpers in die Malpighischen Gefäße; Verf. hält es zwar bei
dieser »somewhat remarkable conclusion« nicht für ausgeschlossen, dass die letz-
teren Krystalle nichts mit der Verdauung zu thun haben mögen, sondern directe
Excrete des Körpers seien , meint aber, da ja die Spinndrüsen »presumably
always carry away waste products«, so haben wohl dieMalpighischenGefäße
die Entfernung von Fäcalien aus den Peritonealzellen übernommen. Bei einem
«otherwise not badly preserved specimen« von Galeodes herrschte in Darm und
Leber »a wonderful confusion« : das ganze Epithel hatte sich abgelöst und bildete
mit der Nahrung zusammen »a living digestive fluid« ; sollten nun diese Zellen als
eine Art Amöben später ihren Weg nicht wieder an ihre alten Plätze auf der
Basalmembran finden, so könnten doch ihre Kerne wenigstens (wie bei Scorpio]
dem Körper noch als Blutkörperchen Dienste leisten [!]. An Phalangiden und
Acariden hat Verf. keine eigenen Beobachtungen gemacht , deutet aber die von
Plateau in seinem Sinne und constatirt auch gern, dass nach Michael die Darm-

62 Arthropoda.

Zellen sich häufig ablösen. Bei Lmnbricus lässt er die braunen Körper Nahrung
darstellen und von den Chloragogenzellen verdaut werden.

W. Wagner beschreibt die Thätigkeit des Herzens von Sparassus virescens Cl.
und gibt auch [ohne Kenntnis der Arbeit von Schneider, s. Bericht f. 1892 Arthr.
p 53] einige Notizen über Zahl und Verlauf der Arterien, alles nach Beobach-
tungen am lebenden Thiere. Das Herz ist bei 160 — 200 Schlägen in der Minute
viel mehr ausgedehnt, als wenn es 90 oder gar nur 4ü Schläge macht. Haupt-
sächlich wirkt propulsatorisch die 3. Kammer. Normal sind für das ruhige Thier
bei 23° C. höchstens 40 Schläge, aber bei der geringsten Erregung oder Be-
wegung steigt der Puls sofort auf 120 und sinkt erst in mehreren Stunden wieder
auf seine frühere Höhe. Systole, Diastole und Pause dazwischen sind beim ruhigen
Thiere gleich lang, beim unruhigen hingegen fällt die Pause fort. Wärme be-
schleunigt, Kälte verlangsamt die Bewegungen des Herzens: Hunger beschleunigt
sie ebenfalls. — Hierher auch Causard(\.

Über die Excretionsorgane der Arachniden s. oben p 5S Kovalevski.

Nach Bernard (^) bilden die Endsäckchen der beiden Coxaldrüsen von Ga-
leodes zuweilen mit einander ein Continuum und stellen ein Filter her, durch
welches das Blut hindurch muss. Die Säckchen sind hier und auch bei Scorpio
die directe Verlängerung des Ausführganges und durchaus nicht ein Theil des
Cöloms; dies gilt auch für Schalen- und Antennendrüse der Crustaceen. Alle
diese Gebilde stammen (mit Eisig) von Aciculardrüsen ab [s. auch Bericht f. 1892
Arthr. p 50 Bernard (3)] , die sich in dem Maße zu Excretionsorganen umwandelten,
wie die Nephridieu zu Ausführgängen für die Keimstoffe wurden. Werden dann
aber alle Excrete in Form von Seide aus dem Körper geschafft (Spinnen) , so
können jene wieder eingehen. — Speciell bei >S'. mündet die Coxaldrüse zwischen
den verschmolzenen 3. und 4. Coxen aus; im Ausftihrgang scheinen die Kerne
"to absorb the excretory matter and to be cast off«, bei G. hingegen haben sie
diese »remarkable function« nicht. S. auch oben p 58 Bernard (2).

Oamin constatirt Parthenogenese bei einem ^ von Filistata testacea, das
sich später noch einmal gehäutet hat, sodass vielleicht Pädogenese vorliegt.

Nach Balbiani ist der Dotter kern der Araneiden homolog dem Centrosoma
der Spermatozoen (Nebenkern) und der Somazellen. Er bildet sich durch Knospuug
vom Keimbläschen, wenn das ganz junge Ei aus dem Keimepithel heraustritt
und sich mit einem Follikel umgibt. Gewöhnlich wächst er dann so stark, dass
er im älteren Ei so groß oder selbst noch größer als das Keimbläschen wird.
Dies beruht auf einer »veritable degenerescence hypertrophique«, wie sie über-
reichliche Nahrung in einem zur Unthätigkeit bestimmten [s. unten] Elemente
hervorbringt. Er persistirt mitunter noch eine Zeit lang in der jungen Larve; bei
anderen Species scheint er aber überhaupt nicht angelegt zu werden oder schon
bald wieder zu verschwinden. Bei seiner Anlage übt er auf das Plasma des Eies
einen ähnlichen Einfluss aus wie das Centrosoma überhaupt : er verdichtet an
seiner Oberfläche den Dotter zu einer Attractionssphäre, d. h. in diesem Falle zu
einer nach dem Alter des Eies und der Species verschiedenen Schicht. Zuweilen
ist wie auch das Centrosoma der Dotterkeru doppelt [Einzelheiten s. im Original].
Verf. erblickt in obigen Darlegungen eine Stütze der Theorie von Boveri, der zu-
folge das weibliche Centrosoma keine Rolle mehr im Ei zu spielen hat [s. Bericht
f. 1892 A. Biol. p 23], betrachtet den Dotterkern als atavistisch und möchte sein
Vorkommen (auch bei Geophilm) mit der Abwesenheit von Richtungskörpern in
Zusammenhang bringen. Da aber der Dotterkern vom Kern abstammt, so wird
auch das Centrosoma davon herrühren.

Vejdovsky (^) beschreibt einige ganz junge Stadien von Chemes Hahnii. Der
Cocon besteht aus einer homogenen Haut und enthält 5 — 13 Eier. Das Ei hat

ü. Arachnidae. (33

ein dickes Chorion mit Poren und eine dünne Dottevliaut. Der centrale Dotter
ist von einer eiweißartigen Substanz umgeben, walirscheinlicli einer Ausscheidung
des Dotters. Das folgende Stadium zeigt schon ein Blastoderm um den Dotter
(also nach innen vom Eiweiß) , und einige Zellen davon wandern au die Oberfläche
des Eies, um sich dort der Dotterhaut anzulegen ; außerdem scheinen 2 »cellules
polaires« vorhanden zu sein. Erst später zerfällt der Dotter in 2, 4 und 8 Seg-
mente. Hierin weicht also Chemrs von Chelifer ab, wo nach Metschnikoff der
Dotter sich furcht, ehe ein Blastoderm da ist. Verf. bestätigt diese Angabe für
eine unbestimmte Species von Chel., ist aber mit anderen Deutungen von M. nicht
einverstanden. — Vejdovsky (2) beschreibt als larvales Organ von Chernes an der
Außenseite des 1. Beines eine Art Stielauge (Pigment fehlt, Krystallkegel zu
einer Blase angeordnet) . Die Kieferftihler legen sich als einfache , eingestülpte
Säckchen an, die erst nach der Ausstülpung sich distal gabeln. Das Steckersche
Genus Gibocellum existirt vielleicht in der Natur nicht.

Über das Amnion und den Cumulus primitivus der Arachniden s. unten p 7 1
Wheeler(i;.

PocOCk (2) berichtet allerlei Biologica von Parabutkus capensis und Euscorpius
carpathicus. Sie sind gegen Wärme sehr empfindlich. Selbstmord kommt nicht
vor. Scharf scheint lediglich der Tastsinn zu sein, während sie nur auf einige
Zoll weit sehen und gar nicht hören können. Den Stachel brauchen sie mit Über-
legung, indem sie zuvor mit den Tasthaaren daran sich eine weiche Stelle zum
Einstechen aussuchen. Tastorgane sind auch die Kämme. — Hierher auch Noe.

Nach Leydig handelt es sich bei den Pseudoscorpioniden, wenn sie an anderen
Tracheaten gefunden werden, nicht um eine Reisegelegenheit (gegen Wagner, s.
Bericht f. 1892 Arthr. p 55), sondern um »einen wirklichen, wenn auch nur ge-
legentlichen und vorübergehenden Parasitismus«. — Hickson citirt ähnliche Fälle
aus der Literatur, Ihering berichtet von anderen aus eigener Anschauung und
constatirt geregelte Beziehungen zwischen dem Käfer Pyrophoms und einem Cher-
netiden , insofern als letzterer immer unter den Flügeldecken von P. sitzt und
wohl ein »Reitgast« oder «Convector« desselben ist. Berg ('^) hingegen lässt (nach
Beobachtungen von C. Backhausen) die Pseudoscorpione mit der einen Scheere
Fliegen an einem Beine umklammern und so tödten, um sie später auszusaugen:
sie sind also echte Raubthiere. IVIoniez(2j endlich, der die ausgedehnte Literatur
kritisch behandelt, findet Leydig's Schlüsse »veritablement Stranges« , bemängelt
Ihering's Unkenntnis seiner zahlreichen Vorgänger, hat stets Chelifer nodosus und
cancroides einfach dadurch gefangen, dass er ihnen die Gelegenheit dazu bot, sich
an den Beinen von Fliegen festzuklammern [Obisium hbricum thut dies hingegen
nie), und spricht sich mit Bestimmtheit dahin aus, dass es sich dabei lediglich um
gewollten Transport handele.

Nach Birula (^) ist es unsicher, ob der Biss von Galeodes araneoides giftig wirkt:
Rhax ist jedenfalls harmlos.

Nach Pocock C*) tödtet ohne allen Zweifel das Gift von Agele^ia lahjrinthica so
große Insekten wie Ertstalts und Bombus (gegen Mc Cook). Folgen Notizen über
Paarung von^. sowie über das Verhalten von Epeira, Meta,Pholcus etc. gegen eine
schwingende Stimmgabel, die wenigstens von E. gehört, nicht gefühlt (Mc Cook)
wird (mitPeckham: s. Bericht f. 1888 Arthr. p 36). — Hierher auch Morgan.

Bell beschreibt eine nicht näher bestimmte Spinne, deren Netz einer Orchidee
täuschend ähnlich sieht , wenn die Spinne , hellblau mit gelben Beinen , in der
Mitte sitzt. Das Blau geht aber bei Schreck plötzlich in Weiß und dann in ein
dunkles Grttnbraun über und kehrt nur langsam wieder. Das Netz der jungen
Spinnen hat eine andere Form. — Hierher auch Marx [^) und Turner (',^u Über
Monstra s. Castelli.

(54 Ai'thropoda.

Pocock(^) gebt bei seinen Erörterungen über die Phylogenese, die im
Wesentlicbeu auf der äußeren Gestalt der Aracbniden basiren, von einer Urform
mit 12 Abdominalsegmenten (die 6 hintersten ohne Gliedmaßen) aus und leitet
davon durch Ausfall oder Verschmelzung von Ringen die einzelneu Gruppen ab.
Es entstanden aus ihr zunächst die beiden Subclassen Ctenophora und Lipo-
etena; jene umfasst nur die Scorpione, von denen die übrigen Aracbniden nicht
abstammen, weil ein so nützliches Organ wie der Stachel am Schwanz doch nicht
wieder verloren gehen konnte. Die Lipoctena entwickelten sich zu den Caulo-
gastra (Pedipalpen und Spinnen), den Mycetophora (Solifugen) und den
Holosomata (Pseudoscorpione, Phalangiden, Milben). Innerhalb der Pedipal-
pen sind scharf von einander geschieden die 3 Genera Thelyphonus, den Scor-
pionen am ähnlichsten, Schizonotus (= Nyctalops) und Fkrt/mis. Bei T. sind die
2 hintersten Paar Lungensäcke und das 2. Sternit eingegangen, so dass die bei-
den verbliebenen Paare, welche dem 3. und 4. Ring des Abdomens angehören,
scheinbar hinter dem 1. und 2. Sternit münden. Von Seh. sind vielleicht die
Solifugen ableitbar, von P. die Araneiden. Unter den Phalangiden ist bei Stylo-
cellus das Abdomen noch so weit segmentirt, dass man von den ursprünglichen
Segmenten die letzten 9 leicht erkennt, während die 3 ersten Steruite und die 2
ersten Tergite undeutlich geworden sind. Die Milben stammen, wie der Vergleich
von Trombididen etc. mit »S"^. lehrt, von den Phalangiden ab. Die Stellung der
Palpigraden [Koenenia] und von Gibocellum bleibt noch unklar. — Gaubert's
Homologisirung der Glieder der Extremitäten [s. Bericht f. 1892 Arthr.
p 50] ist wohl nicht ganz haltbar, namentlich gilt dies von seinem Schema der
Palpen. Die Lungen sind offenbar wenigstens 2 Male durch Tracheen ersetzt
worden (Dipneumones, Pseudoscorpione) , und dies zeigt, dass letztere bessere
Dienste leisten als erstere, vielleicht weil sie eine geringere Menge Blut nöthig
machen, so dass der Körper leichter wird. Die Stigmen sind bei einzelnen
Gruppen verlagert worden, um weniger der Verstopfung durch Fremdkörper
ausgesetzt zu sein. Die Scorpione brauchen 4 Paar Lungen nur, weil das Ab-
domen ausgiebige Bewegungen ausführen muss ; bei den übrigen Aracbniden fällt
dies fort und damit auch die Hälfte der Lungen.

Nach Karsch(') gehören die Meridogastra Thor. (Anthracomarti Karsch) nicht
zu den Opiliones 'gegen Haase, s. Bericht f. 1891 Arthr. p 48), sondern bilden
eine selbständige Ordnung mit der einzigen recenten Gattung Cryptostemma Guör.
[Cryptocellus Westw.).

Über die Eintheilung der Aracbniden s. oben p 19 Kingsley.

Karpelles beschreibt den Bau von Bdella arenaria ($, Nymphen und Larven),
Die Hypodermis zeigt hier und da Zellgrenzen; Chitin nicht geschichtet. Endo-
skelet bei alten Thieren äußerst stark; es besteht aus 4 medianen und je 3 late-
ralen Platten. Alle Muskeln sind deutlich quergestreift. Die Muskeln für Bein 1
und 2 entspringen gemeinsam ; außer diesen und denen für Bein 3 und 4 sind im
Abdomen nur 2 Muskelzüge vorhanden. Die Stigmen liegen an der Basis der
Mandibeln. Die Mundtheile sind schon 1876 von Kramer gut beschrieben wor-
den. Der weite Ösophagus endet mit einem Kropf und hat 3 Paar Dilatatoren.
Eine Drüse über dem Kropf ist wohl als Speicheldrüse zu deuten ; eine andere
Drüse umgiebt den Magen ; Ausführungsgänge von beiden nicht gefunden ; Mittel-
darm mit 2 Paar Blindsäcken. Die Reste der ausschließlich vegetabilischen Nah-
rung, vermischt mit Erde, sind früher fälschlich für Pigment gehalten und zur
Unterscheidung von Species benutzt worden. Faeces wahrscheinlich flüssig. Die
Schlundganglien sind sehr mächtig ; 2 Paar Augen von einfachem Bau. Das
unpaare Excretionsorgan erstreckt sich dorsal durch die hintere Hälfte des Ab-
domens, mündet in das Rectum und enthält Concremeute (oxalsauren Kalk oder

7. Myriopoda. ß5

Urate?). Die weiblichen Organe bestehen aus dem Ovarium, einer Anhangs-
driise, den beiden Ovidncten (mit musculösen Wandungen), dem sehr musculösen
Uterus und der chitinisirten Vagina.

Über Zecken s. IVIarx(^) und Stiles, über Milben Lignieres i ', '^).

Lohmann bearbeitet die Halacarinen der Plankton-Expedition und gibt im
Anschlüsse daran und unter Bezug auf seine frühere Arbeit [s. Bericht f. 18S9
Arthr. p 541 auch viele biologische Einzelheiten über die Milben der deut-
schen Gewässer. Von den 7 Genera ist II alaca ms mit 26 Species an allen Küsten
vertreten und gleich Leptognathus 1 sp.' ausschließlich carnivor, Rhombognatkus
hingegen (7 sp.. darunter auch Aletes pascens] omnivor; sie können aber alle lange
hungern. Die Empfindlichkeit gegen Änderungen des Wassers im Salzgehalt ist
nach den Arten und Individuen sehr verschieden ; Verf. macht auch viele An-
gaben über Widerstand gegen niedere Temperaturen, über Schnelligkeit der Be-
wegung, Verhalten gegen Eintrocknen, Entwickelungsperioden (in der Regel sind
die Stadien: Larve, i. Puppe. 1. Nymphe, 2. Puppe, 2. Nymphe, 3. Puppe),
Eiablage, relative Häufigkeit von (^ und Q. (stets letztere zahlreicher, bei H.
capuzinus noch keine (;f gefunden), Verbreitungsmittel (Transport durch andere
Thiere, treibende Pflanzen, Schiffe, Treibeis, Wellen), Hypuotismus, Individuen-
zahl, Volumen, Concurrenz der Arten [Einzelheiten, besonders die zahlreichen
Berechnungen, s. im Original]. Im systematischen Abschnitte werden Arten
von H., Agaue und L. beschrieben. Die Halacarinen gehören direct neben die
Hygrobatiden mit Canestrini, gegen Kramer, s. Bericht f. 1892 Arthr. p 57);
dies zeigt sich besonders deutlich bei H. kydrucknoides n. [Fundort?]. Bei einigen
Species von H. lässt sich durch Kalilauge die oberste Chitinschicht, die an
manchen Stellen des Körpers enorm dick ist, als » Außenskelet« ablösen.

Trouessart (^) schildert die Begattung des Sarcoptiden Proctophyllodes und
constatirt rhythmische Bewegungen der Abdominalmuskeln des $, wohl zur
Aufsaugung des Spermas in das Receptaculum seminis. Alle Sarcoptiden
haben eine postanale Bursa copulatrix (mit Gudden, Haller etc.), die aber bei der
letzten Häutung bis auf Spuren verschAvindet. — Megnin beansprucht die Priori-
tät für letztere Angaben, Trouessart (-) weist ihn zurück.

Über das Rückenorgan der Peutastomiden s. unten p 71 Wheeler (^j.

Kennel 2) lässt gegen Plate die Tardigraden rückgebildete Thiere sein und
leitet sie von geschlechtsreif gewordenen Tracheatenlarven ab, ähnlich den
Dipterenlarven. Es fehlt ihnen mithin der Kopf; das Oberschlundganglion ist
geblieben, und ihre 4 Ganglienknoten entsprechen den 3 thoracalen und dem 1.
abdominalen eines normalen Insectes. Die dorsale Anhangsdrüse [s. Bericht f.
1S8S Arthr. p 45] ist vielleicht das » degenerirte zweite Ovarium oder Sper-
marium«.

7. Myriopoda.

Über das Chitin von Jidus und Scolopendra s. oben p 1 7 KrawkOW, Borsten der
Myriopoden p 58 Bernard (2) , Nervensystem p 1 8 Viallanes [^\. Gehirn und Organ
von Tömösväry Chatin und oben p 54 Patten.

Adensamer (1) weicht in der Beschreibung des Auges von SciUigera etwas von
Grenacher ab und möchte es wegen der großen Unterschiede von dem der Crusta-
ceen und Hexapoden ein Pseudofacettenauge nennen. Auf jede Facette kommen
8-12 Cornealzellen (Kerne nicht gefunden). Die auch von Carriere und Saint-
Remy beschriebenen Muskeln an der Basalmembran können vielleicht die Wölbung
des Auges ändern. Hierher auch Adensamer (2).

Zool. Jaliresiericlit. Is9;3. Ärthropodii. 5

gß Arthropode.

Dubois (^) bestätigt jetzt die Angaben von Gazagnaire über das Leuchten
von Orya [s. Bericht f. 1888 Arthr. p 46] und findet seine eigenen Ansichten
vom Leuchten überhaupt [s. Bericht f. 1890 AUg. Biologie p 11] ebenfalls be-
stätigt. Es handelt sich daher auch bei 0. um Plasma, das bei Gegenwart von
Luft und Wasser aus dem colloiden in den krystalloidalen Zustand übergeht, also
abstirbt und dabei leuchtet. Da das Leuchtsecret deutlich sauer reagirt. so ist
die Theorie von Radzizewski unrichtig.

Über die Analdrüsen s. Verhoeff('^), Biologisches von Scolopendra Noe.

Verhoeff iS ^) beschreibt ein »Schaltstadium« bei den cf der Juliden, d. h. un-
reife rf, deren 1. Beinpaar noch nicht auf einen bloßen Haken reducirt ist, die
aber durchschnittlich ebenso groß sind wie die reifen ; er vergleicht es der Sub-
imago bei Insekten. — Hierher auch Verhoeff ('^).

Über die Excretionsorgane s. oben p 58 Kovalevsky , Dotterkern von Geophi-
lus p 02 Balbiani, Phylogenese der Myriopoden p 58 Pocock (•^) , Eintheilung p 19
Kingsley, Wirkung der Kälte auf Scolopendra unter Allg. Biologie Pictet.

8. Hexapoda.

a) Im Allgemeinen.

Hierher Kolbe. über die Zahl der Arten s. Karsch (^j , das Chitin oben p 17
Krawkow.

Banks vergleicht die vordersten Segmente der Hexapoden und Chilopoden mit
einander und kommt so zu dem Resultate, dass der Thorax der Hexapoden 5
Segmente hat (Meso- und Metathorax = je 2 Ringe ; wird auch bewiesen durch die
vom Verf. für echte Gliedmaßen erklärten Ventralgrifi'el an diesen Segmenten
bei Machilis) und dass die Maxille homolog ist der 1. Maxille plus dem Maxilli-
ped der Chilopoden.

Bateson & Brindley geben statistische Tabellen über die Länge der Zangen
von Forßcula (583 (^), der Hörner und Elytren von Xylotrupes (342 rf ) und der
Mandibeln von Lucanus (115 (j^). X. ist dimorph in den Hörnern, und auch bei
F. sind die Individuen mit mittellangen Zangen sehr selten, so dass »partially
discontinuous Variation (( im Sinne von Galton vorliegt. Vielleicht handelt es sich
dabei um den Anfang zur Bildung einer neuen Species.

In einer vorläufigen Mittheilung vergleicht Hansen (^) zunächst die Mun dt heile
der niederen Hexapoden [Machilis, Campodea, lapyx, CoUembola) mit denen der
Malacostraken [s. oben p 20] und lässt speciell die Maxilleu von M. den 2.
Maxillen der Mal., die Unterlippe den 1. Kieferfüßen entsprechen, ebenso den
Hypopharynx den Paragnathen, die Paraglossae aber den 1. Maxillen. Auch die
Beine beider Gruppen sind homolog, und die Griffel am Abdomen mögen Exo-
poditen sein (mit Wood-Mason). Jedenfalls finden sich wie bei den Mysiden und
Amphipoden so auch bei M. hinter den 4 Paar Mundtheilen 14 Segmente (das
letzte ohne Gliedmaßen). Die Musculatur der Mandibeln von C, 7. und den Col-
lembolen ähnelt mehr der der Mal. als der von M. Im Bau der Mundtheile und
Brustbeine steht Lepisma zwischen M. und den Orthopteren. Zu diesen gehört
auch Hemimerus , dessen Mundtheile denen von Forficula nahe kommen. Die 1 .
Maxillen (»Maxillulen«) sind auch noch vorhanden bei F. und bei Larven von
Ephemeriden »als eine Lade, die an der Basis des Hypopharynx am Skelet be-
festigt ist«. Ob die Antennen den 1. oder den 2. Antennen der Crustaceen ent-
sprechen, lässt Verf. unentschieden, erörtert dagegen noch die Homologie der
Glieder der Beine. An den gepaarten Klauen ist nur die eine Klaue das letzte

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. gy

Glied des Fußes , die andere dagegen ursprünglicb ein großer Dorn (besonders
deutlich bei den Collembolen) .

Nach einer allgemeinen Einleitung bespricht Comstock zunächst die Phylo-
genese der Flügel der Insekten. Sie waren jedenfalls schon ziemlich groß
und hatten zahlreiche Adern , bevor sie wirklich zum Fliegen dienten ; vorher
mögen sie Fallschirme oder Drachen (kite: gewesen sein. Die Tracheen in ihnen
mussteu so geschützt werden , dass sie bei den Biegungen der Flügel nicht zu-
sammengepresst wurden , und so entstanden die verdickten Adern. Die ältesten
Insekten nun, als welche hier die Schaben aus der Steinkohle zu betrachten sind,
zeigen auf Vorder- und Hinterflügel je 6 Gruppen von Adern, welche homolog
sind der heutigen Costa, Subcosta, Radius, Media, Cubitus und Analvene; aber
zum Fluge waren sie nicht recht geeignet , da der Costalrand der Vorderflügel
noch nicht durch den Verlauf mehrerer starker Venen kräftig genug war, um den
Widerstand gegen die Luft leisten zu können. Eine richtige Costalvene und Sub-
costalvene muss aber schon sehr früh zu Stande gekommen sein. Später ent-
wickelten sich die Flügel nach 2 Richtungen hin ; für kräftigen , raschen Flug
wurden die hinteren sehr reducirt und von den vorderen auch der Analbezirk ver-
kürzt Zygaeniden, Dipteren), mehr für das Flattern hingegen geschah genau das
Umgekehrte (Acridier). Wahrscheinlich waren auch anfangs die Flügel nicht wie
ein Fächer gefaltet und die Adern sämmtlieh convex (Ausnahme die concave,
welche den Analbezirk nach vorn begrenzt), also nicht abwechselnd convex und
concav (gegen Adolph und Redtenbacher. s. Bericht f. 1881 II p 122 und f. 1887
Arthr. p 40). Die concaven Adern sind nachträglich entweder durch Änderung
in der Lage aus convexen oder de novo entstanden, jedenfalls weil ein »corrugated
wing . . . is much stiff"er than it would be when the membrane extended in a
Single plancff ; wo die Versteifung der Flügel durch Schuppen besorgt ist (Lepi-
doptera), da fehlen sie auch, während im Übrigen bei den höheren Ordnungen
der Insekten concave und convexe regelmäßig abwechseln (und die Subcosta
secundär concav geworden ist). — Speciell bei den Lepidopteren hat die Media
(Ader 5 nach Redtenbacher's vom Verf. adoptirter Bezeichnung) die meisten Ver-
änderungen erlitten : so ist sie oft au der Basis ganz ausgefallen, und ihre 3 Zweige
werden dann durch Seitentracheen vom Radius und Cubitus aus versorgt (Verf.
gelangt hier zu ähnlichen Resultaten wie Spuler, s, Bericht f. 1892 Arthr. p 63)
oder verschmelzen sogar geradezu tlieilweise mit diesen Adern. Die Costa ist an
den Hinterflügeln meist geschwunden, weil es für den Flug besser war, wenn diese
einen biegsamen Vorderrand erhielten. Verf. bespricht auch die anderen Adern,
namentlich ihre Verschmelzung oder ihr gänzliches Eingehen sowie das Auftreten
neuer Adern, und betrachtet dann ausführlich die Verbindung von Vorder- und
Hinterflügel beim Fluge. Hierzu dient bei Hepialus und Micropteryx das Jugum,
d. h. ein lappiger Vorsprung am Innenwinkel des Vorderflügels, sonst aber meist das
Frenulum des Hinterflügels. Beides wird den ältesten Lepidopteren gefehlt haben,
und die Jugatae und Freuatae sind daher als die beiden Unterordnungen zu be-
trachten, die ihren Weg nach verschiedenen Richtungen eingeschlagen haben.
Das Frenulum besteht bei den § aus mehreren Borsten, bei den (J* aus einem
starken Dorn, welcher aber noch deutlich seine Verschmelzung aus Borsten zeigt.
Endlich wird bei den Familien , welche das Frenulum wieder verloren haben, der
Synchronismus des Flügelschlages durch eine Verbreiterung des Humeraltheils
des Hinterflügels gesichert. Die Jugatae ähneln im Jugum und auch sonst den
Trichopteren mehr als den Frenatae. Bei den (^ als den besseren Fliegern sind
im Allgemeinen die Flügel specialisirter als bei den Q . Mit Meinert [s. Bericht
f. 1880 II p 111] lässt Verf. bei den Coleopteren und Dermapteren die Vorder-
flügel von den Elytren verdrängt sein und diese den Patagien der Lepidopteren

68 ^ Arthropoda.

und den Tegulae der Hymenoptereu entspreclien. Zum Schluss gibt er sein System
der Lepidopteren , das sich in den Hauptztigen auf die oben entwickelten Dar-
legungen stützt, aber auch die Schuppen, Mundtheile etc. berücksichtigt : Jugatae
(Micro- und Macrojugatae) und Frenatae; diese wieder Microfrenatae (Tineina,
Tortricina, Pyralidina) und Macrofrenatae ; diese entweder «Frenulum-conservers«
oder »Frenulum-loosers« (Saturniina, Drepanidae, Lasiocampidae, Hesperidae,
Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Nymphalidacj .

Über Segmentirung und Gehirn der Hexapoden s. oben p57 Kingsley, Nerven-
system etc. plS Viallanes (^j, Kopf, Gehirn und Augen p 54 Patten, Entstehung
der Facettenaugen oben p 19 und unten p 81 Johanseni'), Sehschärfe p 82 Ken-
ne! (^j .

Über die Bewegungen s. Herrera und Dubois (^j.

Camerano(') bestimmt, wie früher für die Crustaceen [s. Bericht f. 1892 Arthr.
p 43], so jetzt für die Coleopteren die absolute Muskelkraft, d. h. bezogen
auf einen Quadratcentimeter des Querschnittes der Muskeln. Er misst das Gewicht,
welches die geöffneten Mandibelu noch gerade heben können, wenn sie am unbe-
weglich befestigten Thiere durch Berührung ihres inneren Randes mit einer Nadel
zum rapiden Schlüsse gebracht werden. Thiere, welche eine Zeit lang in Ge-
fangenschaft gehalten worden sind, zeigen eine erhebliche Verringerung der
Kraft; auch eutfalten sie nur bei einer bestimmten Temperatur das Maximum.
Dieses ist unter den 14 untersuchten Species bei Lucanus cervus am größten
(6915,89 g), also größer als das des Schließmuskels der Scheere der Decapoden
(3203) und das von Rana, aber kleiner als das der Lamellibranchier und des Men-
schen; das mittlere Maximum aller 14 Species ist 3432,59. Am schwächsten sind
die Mandibeln bei den Carabiden (2674,38), am stärksten bei den Lucauiden
(5000,15); dies hängt für alle Familien mit dem Gebrauche zusammen, den das
Thier von ihnen macht. Bei einigen Species ist die eine Mandibel stärker als die
andere, bei Carabus italicus und Blaps mucronata die des Q stärker als die des (J*.
— Die Angaben von Amans [s. Bericht f. 1888 Arthr. p 18] über Dytiscus be-
ziehen sich auf Cyhister Roeselii.

Nach Wheeler (-) hatte das Protentomon 3 Paar Malpighische Gefäße.
Verf. erörtert eingehend die Literatur über sie bei allen Gruppen , bringt auch
einige neue Daten , lässt im Vertrauen auf die Angabe von Völtzkow , dass bei
Melolontha der Embryo 3 Paar Malp. Gefäße habe [s. Bericht f. 1 889 Arthr. p 80; ,
1 Paar in der Larve wieder zu Grunde gehen und möchte eine ähnliche Reductiou
der Hexanephrie zur Tetranephrie auch für die Hemlpteren, Dipteren, Hymeno-
ptereu etc. annehmen. Die 3 Paar Malp. Gefäße entsprechen in gewisser Be-
ziehung der Hexamerie des Darmes, die aber wohl kaum auf diejenige des Haut-
skeletes zurückzuführen ist (gegen Miall & Denuy, s. Bericht f. 1887 Arthr.
p 46). Keineswegs hingegen sind es die eingestülpten Hautorgane von 3 Seg-
menten, sondern «in more aucestral Articulata« war nur 1 Paar vorhanden, und
dieses kann, wenn es überhaupt von Nephridien herrührt, nur das ectodermale
Stück davon sein. Den Tracheen ist es nicht homodynam, wohl aber den Haufen
von Önocyten, welche eben die ectodermalen Reste der Nephridien darstellen,
während die mesodermalen Abschnitte theils zu den Genitalgängen, theils zu dem
ja auch jetzt noch excretorischen Fettkörper wurden. — Hierher auch Marchall-).
Über die Excretionsorgane s. oben p 58 Kovaievsky.

Über Generationswechsel s. Anderegg, Parasitismus Riley (-*).

Verhoeff (^j kritisirt überaus scharf die Arbeit von Escherich über die Geni-
talanhänge der Insekten [vergl. Bericht f. 1892 Arthr. p 68]. Escherich -1
antwortet daraufund Verhoeff C^) nochmals.— Nach Verhoeff (") j)stehen Abdorainal-
segmente, primäre und seciindäre Geschlechtsorgane in der Reihe der für die

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 69

Phylogenie wichtigsten Organe obenan«, nach Verhoeff (^) «kommt dem Abdomen
die größte phylogenetische Bedeutung zu«.

Nach der vorläufigen Mittheilung von Heymons (2) sind die Geschlechts-
zellen ȟberhaupt nicht von diesem oder jenem , Keimblatt' abzuleiten, sondern
gehören nur scheinbar je nach dem Zeitpunkt ihres Hervortretens bald dieser,
bald jener Zellenschicht am. Auch treten sie nicht metameral auf, sondern nur
am Hinterende des Keimstreifs. Bei manchen Insekten findet sich dort eine Ein-
stülpung, die «Geschlechtsgrube«, und von ihr lösen sie sich ab und wandern nach
vorn. So bei Forßcula, Gryllus, Penplaneta etc. Mitunter sind sie anfänglich von
den Mesodermzellen nicht unterscheidbar. Die Geschlechtsgrube ist früher fälsch-
lich als Blastoporus gedeutet worden.

Über die Dotterzellen s. oben p 56 Kingsley.

Wheeleri^) liefert die ausfuhrliche Abhandlung über die Entwickelung von
Xiphidium ensiferum [s. Bericht f. 1890 Arthr. p 60]. Er bringt die Eier nach
Abtödtung durch heißes Wasser auf mehrere Wochen in Alkohol von 70^, um
den Dotter schrumpfen zu lassen, vermeidet dann aber bei den jüngeren Stadien
wässerige Farblösungen , weil diese den Dotter verändern. 1. Embryogenese
von X. im Allgemeinen. Die convexe Seite des langen Eies entspricht der
Ventralseite des Embryos. Es ist nur das Chorion vorhanden; die Dotterhaut in
der vorläufigen Mittheiluug ist eine Blastodermhaut. Mikropylen fehlen. Das
fertige Blastoderm besteht zum Theil aus Zellen, die aus dem Dotter an die
Peripherie gewandert sind, zum Theil aus ihren Abkömmlingen ; die Herkunft der
Dotterzellen wurde nicht festgestellt. Auf der Ventralfläche des Eies bildet sich
zunächst die Bauchplatte und darin durch Erhöhung der Blastodermzellen mehrere
»discrete centres« wie bei den Decapoden: 1 Paar liefert die Kopflappen, und je
1 unpaares das Schwanzstück des Embryos und das »IndusiuniK (die Präoralplatte
der vorl. Mitth.). Die Bauchplatte ist anfangs nur etwa 7^ so lang wie das Ei.
Der Blastopor ist eine lange, sehr enge Grube, die sich hinten gabelt; die ein-
gestülpten Zellen liefern das Mesoderm und wahrscheinlich auch das Entoderm
[s. unten]. Amnion und Serosa entstehen wie bei Blatta [s. Bericht f. 1889
Arthr. p 63], sind aber fast nur ein Product der Schwanzfalte, da diese mit den
beiden von den Ecken der Kopflappen ausgehenden Kopffalten ganz vorn am
Kopf zusammentrilft. Die ersten 7 oder 8 Segmente bilden sich von vorn nach
hinten und sind keine Makrosomite, sondern die definitiven Metameren; sie werden
früher im Entoderm sichtbar als im Mesoderm. Bei seinem Wachsthum gelangt
der Embryo mit dem Kopfe au das Indusium und verschmilzt damit, reißt sich
aber, indem er mit dem Schwanz voran sich in den Dotter hineinschraubt , bald
wieder von ihnen los und gleicht dann dem Buchstaben j, wo der Punkt das In-
dusium darstellt. Nun bildet sich um letzteres ebenfalls ein Amnion und hüllt es
völlig ein. Der Embryo, an dem mittlerweile auch die Gliedmaßen des Kopfes
und der Brust hervorgesprosst sind (die Antennen deutlich postoral ; hinter ihnen
ist wie bei Doryphora das transitorische Intercalarsegment vorhanden) , langt bei
seiner Wanderung durch den Dotter mit der Schwanzspitze bald auf der Dor-
salfläche des Eies an, löst sich dann von der Ventralfläche ab und kommt endlich
mit dem Kopfe nach unten ganz auf der Dorsalfläche zum Vorschein, stets vom
Amnion bekleidet. Das Indusium, welches Anfangs nur aus 1 Schicht hoher
Blastodermzellen bestanden, dann aber sich durch rege Zelltheilung sehr verdickt
hatte, streckt sich nun ebenfalls ungemein in die Länge und ist schließlich wieder
nur 1 Zellschicht stark (»inneres Indusium«; sein Amnion = »äußeres Indusium«).
Gleichzeitig sondert die Serosa (= Blastoderm) eine Blastodermhaut ab, und furcht
sich der Dotter, indem jeder Vitellophag so viel Dotterkörner, wie er mit seinen
Fortsätzen fassen kann, zu einer kugeligen Masse abrundet. Vorher schon, wäh-

70 Arthropoda.

rend der Wanderung im Dotter, bat der Embryo seine Gliedmaßen besser aus-
gebildet: die Oberlippe, aus paarer Anlage hervorgegangen, ist bereits unpaar,
die Maxillen sind 3 lappig geworden, und die Pleuropodien sind am 1 . Abdominal-
segment hervorgesprosst; auch die Analplatte mit ihren Cerci und dem After so-
wie schwache Andeutungen der Bauchkette sind vorhanden. Nun wachsen beide
Indusien von der Ventralseite aus rasch über das ganze Ei hinweg, und zwar so,
dass ihre Ränder sich zuletzt in der dorsalen Mediane treffen und hier, während
zugleich auch die beiden Eipole überwachsen werden, mit einander verschmelzen;
die Ränder sind bei ihrer Wanderung über das Ei an dunklen Körnern, dem Ex-
crete der Zellen des inneren Indusiums, vielleicht einem Urate, kenntlich. So
wird der Embryo von 2 neuen Eihäuten eingehüllt und zugleich ganz von der
Serosa getrennt. Außerdem sondert aber das innere Indusium nach außen eine
Chitinlamelle ab, und sobald dies geschehen ist, scheint das äußere, ohnehin sehr
dünne Indusium mit der Serosa zu verschmelzen. So ist der Embryo zeitweilig
von 8 Membranen bedeckt: dem Chorion, der Blastodermhaut, der Serosa, dem
äußeren Indusium, dem Excrete und der Chitinlamelle des inneren, diesem selbst
und dem Amnion. Er verkürzt sich nun wieder, wird dafür aber breiter und
zeigt auch an den Segmenten 2-10 des Abdomens die Pleuropodien sowie an
1-8 die Stigmen und hinter jedem eine «metastigmatic depression«; zugleich
krümmt er sich zwischen dem 7. und 8. Segment ventralwärts ein. In diesem Zu-
stande, den er bereits im September erreicht hat, bringt er den Winter zu. Im
Frühling rückt der Kopf an den unteren Pol des Eies , durchbricht das dort mit
dem Amnion verschmolzene innere Indusium, stülpt sich ganz hervor (wobei diese
beiden Membranen den Dotter eingeschlossen halten! und wandert nun mit
dem Kopf voran am unteren Eipol entlang an der Ventralseite in die Höhe. Hier-
bei dient das bis dahin in der Amnionhöhle vorhanden gewesene Serum vielleicht
als «lubricant and cushion«. Endlich wächst der Embryo rasch in die Länge und
Breite. Sein Ectoderm bildet die Rückenhaut, während das Amnion zu degeneriren
scheint. Das innere Indusium wird zuletzt vom Kopf des Embryos am vorderen
Pole zusammengeschoben und degenerirt ebenfalls. Allmählich bildet sich auch
in der Richtung vom Bauch zum Rücken die 1 . chitinige Larvenhaut (drei-
schichtig) und, sobald diese sich abhebt, die 2., welche bis nach dem Ausschlüpfen
persistirt. Die Pleuropodien werden beim Auskriechen abgeworfen, jedoch
bleiben beim (^ die des 9. und 11. Segmentes als die Styli und Cerci, beim Q
die des 8.- 10. als Gonapophysen [^. unten] und des 11. als Cerci erhalten. —
Verf. gibt einige Notizen über Varianten im Auftreten des Indusiums (2 Eier
hatten je 2) und über die Entwickelung von Orchelimum vulgare (ganz ähnlich
der von X.) und bespricht dann die Gastrulation bei den Orthopteren. Cho-
lodkovsky's Hypothese [s. Bericht f. 1891 Arthr. p 58] ist »superficial and ina-
dequate«, höchstens kann er darin Recht haben, dass die Gabel am Ende des
Blastopors [s. oben" der Sichelrinne der Vertebraten entspricht. Bei X. schließt
sich der Blastopor von beiden Enden aus und bleibt am längsten in der Thoracal-
region offen. Dabei bildet er kein Rohr, vielmehr ist das Meso-Entoderm ein
solider Zellenstrang. Das Entoderm ist anfangs auf dessen Enden beschränkt;
dann wächst es von ihnen aus, bis sich in jedem Antimer ein einheitlicher Streifen
(2 oder 3 Zellen breit) gebildet hat, und erst diese umhüllen durch ventrales und
dorsales Wachsthum den Dotter. Die anale Entodermanlage ist bedeutend größer
als die orale. Der definitive Mund entsteht unabhängig vom Stomodäum, über
dessen Verhältnis zum Entoderm Verf. keine bestimmten Angaben macht (ebenso
wenig über das Proctodäum). Auch hQ\ Stagmomantis , (h-yllus und Oecanthm
(hier hat Ayers das richtige Stadium übersehen) gibt es eine Gastrula. und somit
ist diese bei allen Orthopteren mit Ausnahme der Phasmiden nachgewiesen. Bei

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 71

>S'^, wo die Gastrula sehr kurz und breitest, werden die beiden Entodermanlagen
wohl miteinander zusammenhangen und bei den anderen Insekten, wo der Keim-
streif gerade während der Gastrulation stark wächst, nur rein mechanisch getrennt
werden. Patten's Ansichten über die Gastrulation sind unhaltbar. Über die
Phylogenese der Dotterzellen ist noch keine sichere Entscheidung möglich.
Jedenfalls wandern auf späten Stadien Zellen vom Embryo und speciell von den
Anlagen des Entoderms in den Dotter hinein, so bei Teleas und Boryphoru. Dass
sie zu Blutzellen etc. werden können, wie Cholodkovsky angibt, ist nicht wahr-
scheinlich ; Ch.'s Resultate sind der )) heroischen« Anwendung des Liquor Perenyi
zuzuschreiben, und der Dotter von Blatta ist genau so wie ihn Verf. und Bloch-
mann früher beschrieben haben, nicht aber wie Ch, will [s. Bericht f. 1891 Arthr.
p6l]. — EinHomologou deslndusiums ist die sogenannte Mikropyle derPodui-en.
Bei Anurida maritima haben die Eier zuerst nur Chorion und Dotterhaut, aber
wenn aus de^ totalen Furchung das Blastoderm hervorgegangen ist, so scheidet
dieses sofort eine Chitinhaut ab, und dann bersten jene 2 Häute. Die Blastoderm-
haut adhärirt aber nur an der Mikropyle, d. h. einer ringförmigen Verdickung
des Blastoderms, die auf der Dorsalseite des Eies nahe dem Kopfe des Embryos
liegt, später in den Dotter versinkt und dort resorbirt wird. Da sie nun dem
Dorsalorgan der Crustaceen homolog ist, ferner vielleicht auch dem Cumulus primi-
tivus der Arachniden und dem Rückenorgan der Pentastomiden, so steht das In-
dusium als rudimentäres Organ bei den Orthopteren nicht allein da. Vielleicht
sind alle genannten Gebilde auch homolog der Haftdrüse der Embryonen von
Clepsine [s. Bericht f. 1888 Vermes p 45 Apathy(ij^ — Embryonalhäute und
Umdrehung des Embryos im Ei. Die Aptera sind Hexapoda anamnia (Lemoine's
Angabe vom Vorkommen eines Amnions bei Anurophorus bedarf noch der Bestäti-
gung), und selbst wenn sie ein Amnion gehabt hätten, so wäre dieses doch nicht
homolog den sogenannten Amnien von Peripatus , der Skorpione und Pseudoskor-
pione, die offenbar in jeder Gruppe selbständige Gebilde sind. Dagegen ist sein
Mangel oder seine Rückbildung bei den Museiden und anderen Pterygoten fast
sicher secundär. Seine Zurückführung auf die Trochophora ist gegenwärtig »little
more thau a wild guess« (gegen Kennel). Dagegen lässt es sich im Anschluss an
Ryder [s. Bericht f. 1886 Vertebrata p 63] rein mechanisch deuten, nämlich so,
dass ursprünglich der rasch wachsende Keimstreif bei der unnachgiebigen Eischale
sich in den weichen Dotter versenken musste und dabei sein Amnion erhielt, also
analog den Imaginalscheiben und ihrer Hülle, den Embryonalhäuten der Wirbel-
thiere, dem Pilidium etc. Mit wenigen Ausnahmen haben die Eier der Ametabola
mehr Dotter als die der Metabola, und so wird denn auch das Ei der ältesten
Hexapoden oder wenigstens der Pterygoten dotterreich gewesen sein und die
totale Furchung. die noch bei den Aptera vorkommt, eingebüßt haben. Wahr-
scheinlich ist auch die Beschaffenheit des Dotters von Einfluss auf die Entwicklung
des Embryos. Graber's Classification der Keimstreifen [s. Bericht f. 1890
Arthr. p 52' ist verfehlt, da er die Beziehungen zur Menge des Dotters dabei
außer Acht gelassen hat. Das Ei liegt (im Einklang mit Hallez, s. Bericht f. 1885
n p 147 und f. 1886 Arthr. p 57) im Eierstock so, dass die Orientirung des zu-
künftigen Embryos mit der des Mutterthieres übereinstimmt. Verf. hat dies an
30 Hexapoden constatirt und erörtert nun die «Blastokinesis« , d. h. das Pendeln
des Keimstreifs auf dem Dotter von der Ventralseite zur Dorsalseite hin (« Ana-
trepsis«) und wieder zurück (»Katatrepsis«) . Zwischen beide Bewegungen schiebt
sich eine «Diapause« ein. Das Pendeln ist jedenfalls zugleich mit den Embryoual-
häuten Sitte geworden und hat offenbar den Zweck, den Embryo stets mit frischem
(noch nicht durch die Excrete verunreinigtem) Dotter in Berührung zu bringen.
In der That fallen die beiden Hauptperioden seines Wachsthums mit der Ana- und

72 Arthropoda.

Katatrepsis zusammen und ebenso der Stillstand in der Größe mit dem der Lage.
Die Katatrepsis wird ferner die Dotterkörner durcheinander bringen, ihnen somit
neuen Sauerstoff zuführen und )> bring fresh pabulum in coutact with the assimilat-
ing cells of the embryo<f. Die Blastokinese ist gering in Eiern mit wenig Dotter:
hier dürfte die einfache Verlängerung und Verkürzung des Keimstreifs zur »Cir-
culation« des Dotters gentigen. Von den Orthopteren sind alle Saltatoria ent-
schieden blastokinetisch die Angaben von Korotneff über Gryllus und von Graber
über Stenohothrus sind wohl unrichtig), während die übrigen nur noch «ftiiut
reminiscences« davon bewahrt haben. Jene bilden den Übergang zudenHemipteren
und Odonaten mit innerem Keimstreif. Unter den Coleopteren zeigt Hydrophüm
noch eine »weakened« Blastokinese; die Dipteren, Hymenopteren etc. müssen
hierauf eigens untersucht werden. Die Lepidopteren haben ihre eigenthümliche
Blastokinese wohl selbständig erworben. Dass (nach Graber) die phytophagen
Hymenopteren ihnen hierin und im Verhalten der Embryoualhäutg ähneln, deutet
im Verein mit dem Bau ihrer Larven wohl auf nähere Verwandtschaft hin. Im
Ganzen aber stehen die Betrachtungen über die Hüllen und die Blastokinese im
Einklang mit der Brauerschen Eintheilung der Hexapoden und zeigen zu-
gleich, dass die Familien der Orthopteren wegen ihrer großen Differenzen hierin
besser als Ordnungen zu bezeichnen wären. Das Amnion wird nie zum Aufbau
der Rückenhaut verwandt und die Serosa noch weniger; selbst bei Musca werden
beide Hüllen wohl nur zeitweilig die Leibeswand bilden und zuletzt von echtem Ecto-
derm verdrängt werden. Anfangs, bis zur Diapause, haben die Hüllen noch eine
Function, später werden sie zu rudimentären Organen. Die verschiedene Art ihrer
Involution ist wohl »of no vital importance« für den Embryo. - Bildung des
Nervensystems. Die Primitivrinne tritt bald nach Schluss des Blastopors und an
dessen Stelle auf und wie alle Processe bei der Neurogenese vorn früher als hinten.
In der Epidermis ist scharf zu unterscheiden zwischen Neuroblasten und Derma-
toblasten (analog den Keimzellen und Spongioblasten von His). Jene, schon von
Korotneff bei Gryllotalpa [vergl. Bericht f. ISS.'i II p 145] und von Wheeler bei
Doryphora [ibid. f. 18S9 Arthr. p 64] gesehen, jedenfalls auch bei Crustaceen
vorhanden [s. unten], bilden im Bereiche des späteren Bauchstranges jederseits 4
Längsreihen und liegen in der tieferen Schicht des Ectoderms, also von den Der-
matoblasten bedeckt. Sie sind groß, hell, polygonal und haben große, wenig färb-
bare Kerne. Jeder Neuroblast lässt nach innen eine Zellsäule hervorsprossen,
wie es die Teloblasten der Anneliden thun ; die Tochterzellen theileu sich wohl
nicht mehr, sondern werden direct zu Ganglienzellen, wobei natürlich die Anord-
nung zur Säule wegfällt. Zuletzt degeneriren , wie es scheint , die Neuroblasten
und werden vielleicht resorbirt. Der Mittelstrang enthält außer den Dermatoblasten
ebenfalls Neuroblasten, aber für jedes Ganglienpaar nur l im ganzen Bauchstrang
also 1 6) ; sie liegen an den Hinterenden der Ganglien und liefern die Zellen für das
hinterste unpaare der 5 «Gangliomeren« (Zellenlager Graber's). Die Punktsub-
stanz entsteht in jedem Ganglion an 2 Stellen aus den verzweigten Plasmafort-
sätzen, und diese Ballen werden erst später durch die Längs- und Quercommissuren
verbunden: die letzteren (»the commissures proper«) gehen wohl ganz aus der
Punktsubstanz hervor (gegen Graber, s. Bericht f. 1890 Arthr. p 52). Alsdann
treten auch die Vertiefungen (»furcal pits«) zwischen den Ganglienpaaren deut-
licher hervor ; sie sind die interganglionären Stücke des Mittelstranges und werden
im Thorax zu den Apodemata für die Musculatur der Beine, im Abdomen vor-
übergehend zu homologen Gebilden, nämlich zu Ansatzpunkten für »a few weak
muscle-like structures«. Diese verschwinden aber wieder . während die Furcal-
gruben selbst bei der Streckung des Embryos zu Theilen des medianen Integuments
werden. (Somit existiren bei den Orthopteren nicht nur Abdominalbeine, sondern

8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 73

auch deren Muskeln.) Die intvagMnglionären Stücke des Mittelstrangs endlich
bilden , wenn die Ganglien sich von der Haut definitiv ablösen , das äußere und
innere Neurilemma, die also rein ectodermal sind. Durch Verschmelzung wer-
den aus den 16 Ganglienpaaren die 10 der Larve (verschmolzen sind L-3, 6 und
7, 8 und 9, 14-16). Bei Blatta treten die Neuroblasten nicht so früh auf wie bei
X., sonst aber verläuft die Neurogenese hier und bei Melanoplus ganz gleich der
von X. Auch das Gehirn von X. entsteht aus Neuroblasten und ist von Anfang
an mit dem Bauchstrang verbunden, wie denn auch das Deuto- und Tritocerebrum
(Viallanes) den Ganglien desselben strict homodynani sind. Von den 3 Lappen
des Protocerebrums zeigt der 1 . nie die Zellsäulen , wohl aber der 2 . und 3 . ; da
wo diese beiden an einander stoßen , befindet sich ein Haufen Dermatoblasten
(bourrelet intraganglionnaire von Viallanes) , die später in die Tiefe rücken und
vielleicht atrophiren. Die Punktsubstanz geht nicht von 3 Centren aus (Cholod-
kovsky), sondern tritt einheitlich auf. Das Deutocerebrum ist präoral. Am Rande
der Opticusplatte liegt zeitweilig eine »peculiar pale thickening«, vielleicht ein
rudimentärer Ocellus. Der Opticus scheint vom Ganglion nach der Peripherie zu
wachsen, doch beruht dies aus theoretischen Gründen wohl auf einer Täuschung.
Die Eingeweideganglien entstehen jedes für sich aus der dorsalen Wand des Stomo-
däums. Im Allgemeinen entwickelt sich das Gehirn von B. und M. wie das von X.
Bei Anurida sind die 3 Haupttheile desselben, besonders das Tritocerebrum, sehr
deutlich; ähnlich Ranatra. Überhaupt trifft die Darstellung von Viallanes zu, und
daher sollten die Beschreibungen des Gehirns von Acutus (Patten) und Dotyphora
(Wheeler) nachgeprüft werden; was in ihnen als Segmente bezeichnet wurde, sind
(mit Heider) zum Theil wohl nur Vorsprünge am Opticusganglion und an der
Opticusplatte. Bei Dytiscus zeigt sich, dass die Ocellen der Coleoptereu nicht
verschiedenen Segmenten angehören (gegen Patten), sondern nur dem Proto-
cerebrum. Cholodkovsky's Angaben über das Gehirn von B. enthalten viele Irr-
thümer. Vielleicht entspricht das Protocerebrum dem Oberschlundganglion der
Anneliden , während die beiden anderen Segmente ursprünglich postoral gewesen
sind. Dies würde die Ansicht von Lankester [s. Bericht f. 1881 H p 38] wieder
zu Ehren bringen; jedenfalls ist die von Will [ibid. f. 1888 Arthr. p 66] ebenso
wenig haltbar wie die von Patten . Die Neuroblastenreihen der Hexapoden stammen
vielleicht von 8 Neuroteloblasten, die dicht vor dem After liegen; auch bei
Porcelho giebt es solche , wie bei Cymothoa nach Patten und bei Ligia nach Nus-
baum. - Entwicklung der Geschlechtsorgane von X. Das Mesoderm
reicht gleich Anfangs so weit wie der Blastoporus als eine continuirliche Schicht,
die aber bald in die 18 Metameren und dann in die beiden Antimeren zerfällt.
Von den Cölomhöhlen entspricht die vorderste dem Deutocerebrum und schickt
einen Fortsatz in die Antenne; das hinterste Segment entbehrt der Höhle. Die
ersten Spuren von Keimzellen sind große Zellen in der inneren Wand des 1.-6.
(in 1 Embryo auch des 10.) Abdominalsomites, also wohl umgewandelte Mesoderm-
zellen; ähnliche Zellen finden sich mitunter in den Cölomhöhlen selbst. Die Keim-
zellen vermehren sich durch Karyokinese, und dann verwachsen die metameren
Anlagen, indem sie Divertikel aussenden, jederseits zu einem langen Strang von
Keimzellen samrat den sie einhüllenden, schon sehr flach gewordenen Mesoderm-
zellen. Auch die Geschlechtsgänge sind umgewandelte Divertikel der Somite.
Beim (^ reichen sie jederseits als 1 Strang durch das 7.- 10. Abdominalsegment
und erweitern sich in letzterem zu einer Ampulle, der Vesicula seminalis, die aber
später in das 9. Segment wandert. Erst in einer Larve von 10 mm Länge bildet
sich der Ductus ejac. als unpaare Einstülpung der Epidermis zwischen dem 9. und
10. Segment, dann sind auch die Vasa deferentia hohl geworden, und haben die
Hoden ihre segmentale Anordnung völlig eingebüßt. Beim 9 sind die Oviducte

74 Arthropoda.

Divertikel des 7. Segments, aber es existirt vorübergehend auch 1 Paar Ampullen
im 10. Segment (homolog denen des cT). Von den Gonapophysen sind die
beiden vordersten Paare die Extremitäten des 8. und 9., und das 3. höchstwahr-
scheinlich die des 10. Segments. Die Vagina entsteht gleichfalls erst in der Larve
von 10 mm Länge zwischen dem 7. und 8. Segment. Bei Blattei hat Heymons
[s. Bericht f. 1891 Arthr. p 60] vielleicht junge Vitellophagen als die ersten
Keimzellen angesprochen und bestimmt das Vorkommen der letzteren im 1. Abdo-
minalsegment übersehen ; auch endet bei B. das Vas deferens wie bei X. im 10. Seg-
ment, H. hat also wohl die Geschlechter verwechselt. Nusbaum irrt gröblich in
seinen Angaben über die Grenze zwischen Mesoderm und Ectoderm in den Genital-
gängen [s. Bericht f. 1882 II p 131] und liefert daher gar keine Beweise für die
Anschauungen Palmen's. Die Keimzellen der Insekten entstehen wie bei den
Anneliden (mit Heymons), und dass nicht jedes Metamer solche liefert, hat viel-
leicht seinen Grund darin, dass in denen, wo sie fehlen, das Mesoderm zur Bildung
der Musculatur stark in Anspruch genommen wird. Ob die Metamerie der Keim-
drüsen bei den Thysanuren primär ist . muss noch festgestellt werden , jedenfalls
aber sind ihre einzelnen Eiröhren denen der Pterygoten nicht homodynam. Die
Geni talgänge der Insekten lassen sich insofern auf die Verhältnisse bei den An-
neliden zurückführen, als sie in der Anlage Divertikel der Leibeshöhle sind (Verf.
nimmt seine frühere Angabe, dass sie aus Stigmen entständen, s. Bericht f. 1889
Arthr. p 64, zurück), und wenn man Sedgwick's Angaben über Peripatus zustimmt, so
lassen sie sich als Nephridien deuten. Nur ist vielleicht die Betheiligung des Ecto-
derms daran verschieden. Bei der Nymphe der Ephemeride Blasturus sind auch
die beiden Ductus ejac. von Chitin ausgekleidet (gegen Palmen, s. Bericht f. 1884
II p 1 53). Wenn die Penes der Ephemeriden wirklich umgewandelte Extremitäten
sind, so entsprechen sie den Styli der Orthopteren, und vielleicht sind letztere auch
nur deshalb noch erhalten geblieben, weil sie früher als Penes gedient haben. Die
Ampullen mögen den Nephridialendblasen der Anneliden entsprechen. Offenbar
haben, da bei den Eutracheaten (= Myriopoda -\- Hexapoda) die Geschlechts-
öffnungen in weit verschiedeneu Segmenten liegen können , phylogenetische Ver-
schiebungen derselben stattgefunden. Die Gonapophysen sind jedenfalls echte
Gliedmaßen (gegen Haase, s. Bericht f. 1889 Arthr. p49), wie die Ontogenese
von X. zeigt [s. oben], und die Styli dem 2. Paare derselben homolog. — Der
Supraösophagealkörper von X. entsteht wahrscheinlich aus dem Somiten-
paare des Segments des Tritocerebrums und liegt zwischen dem Ösophagus und
den Mandibularsomiten als eine gelbliche Zellmasse, fängt jedoch in einer Larve
von 9 mm Länge zu degeneriren an und ist bald darauf verschwunden. Ähnlich
bei Blatta und bei dem Hemipteron Zaitha. Vielleicht entspricht er der grünen Drüse
der Decapoden, wäre also der Rest der Nephridien des Tritocerebralsegments.
Über Larven s. Gill, Phylogenese oben p 19 und p 57 Kingsley.

b) Einzelne Gruppen.

Aptera.

Über Mundtheile, Segmente etc. s. oben p 66 Hansen ('), die transitorische
Lippe von Anurida p 57 Kingsley, Gehirn von Anuricla, Keimdrüsen der Thysa-
nuren und Onto- und Phylogenese der Apteren p 73, 74, 71 Wheeler (*), Mal-
pighische Gefäße p 68 Wheeler (2).

Pseudoneuroptera (Ephemeridae, Odonata, Plecoptera).
Über die Mundtheile s. oben p 66 Hansen (i), Malpighische Gefäße p 68

Wheeler

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 75

Ingenitzky beschreibt nach Sclinitten kurz den Bau des Copulationsappa-
rates von Aeschna (^ . Er besteht aus (i Paar CMtinplatten am 2. Abdominal-
segment und aus dem 3-gliederigen Penis, der aus einem Bulbus am 3. Abdominal-
segment hervorragt. Im Bulbus befinden sich ein Behältnis für die Spermatozoen,
das sich am 1 . Gliede des Penis in eine längs des 2. Penisgliedes verlaufende
Rinne öffnet, und ein Paar elastische Säcke geschlossene Einstülpungen der
Hypodermis mit »büschelartig sich verzweigenden Chitinfäden« im Inneren). Die
Säcke drücken das Behältnis zusammen, wenn es das Sperma entleert hat. Der
Bulbus hat nur wenige Muskeln, aber viele Tracheen und Nerven.

Über die Blastokinese der Odonaten und die äußeren Genitalien der Epheme-
riden s. oben p 72, 74 Wlieeler(').

Neuroptera (Megaloptera, Sialidae, Panorpatae, Trichoptera).

Über die Flügel der Trichopteren s. oben p 07 Comstock, Malpighische Gefäße
P 68 Wheeler ('^), Autotomie von Fhryganea Linden.

Lucas beschreibt ausführlich die Mundwerkzeuge und Speicheldrüsen
von Anabolia furcata (conservirt in 93^igem Alkohol). Der Larve kommen an
fast allen Mundtheilen Sinneshaare zu [Einzelheiten s. im Original], ebenso jedem
Gliedmaßenpaar am Kopf ein Drüsenpaar, die (mit Korscheit) Sclienkeldrüsen
sind: es sind die 2 Paar Speicheldrüsen (Patten hat nur das 2. Paar gefunden:
s. Bericht f. 1884 II p 159) der Mandibeln und der 1. Maxillen, sowie die Spinn-
drüsen der 2. Maxillen. Letztere sind sehr lang (Vs-^V'j ^^'^ Körperlänge) und
wie bei den Raupen der Lepidopteren 2 mal hin und her gebogen. Der Ausführ-
gang entspricht ebenfalls dem der Raupen, wo ihn aber Helm [1876; Verf. be-
rücksichtigt die neuere Literatur nicht] nicht richtig beschrieben hat: die soge-
nannte Fadenpresse ist, wie aus der Anordnung der sie bewegenden Muskeln
hervorgeht, eine Saug- und Druckpumpe und zugleich ein Verschlussapparat. —
Die Muudtheile der Nymphe ähneln denen der Imago, sind aber noch vollzählig;
die Mandibeln dienen zur Befreiung des Thieres aus dem Gehäuse und werden
dann (wenigstens bei A.) abgeworfen. Die 1. Maxillen sind bei der Imago mit
den Stipites innig verwachsen, und von den 2. Maxillen sind die inneren Loben
zu einem Haustellum verschmolzen, das unten längsgefurcht und mit Stacheln be-
setzt , oben zvir Weiterleitung der Nahrung längsgerillt ist , und an dessen Spitze
der unpaare Speichelgang , nachdem er kurz vorher ein rundliches Behältnis ge-
bildet hat, mündet. Das zugehörige einzige Paar Speicheldrüsen der Imago geht
aus den Spinndrüsen der Larve hervor , deren hinterer Abschnitt in bekannter
Weise zerfällt, Avährend von dem im Kopfe gelegenen, histologisch mehr einer
Speicheldrüse ähnelnden »Imaginalabschnitt« die neuen Drüsen in den Thorax
hinein auswachsen. Mithin sind die Spinndrüsen nur modificirte Speicheldrüsen
mit Herbst gegen Eisig). Die Mundtheile der Imago entstehen »durch Anlage
von Imaginalscheiben, die allmählich zu der endgültigen Form auswachsen.«

Klapälek (') beschreibt die Larven und Puppen von 17 Phryganiden und gibt
in der Einleitung auch eine kurze Übersicht über den Bau der Larve (Figur des
Tractus intestinalis). In (2) behandelt er in ähnlicher Weise 36 Species.

Strepsiptera.
Über die Malpighischen Gefäße s. oben p 68 Wheeler (^j.

Orthoptera (incl. Embidae und Dermaptera).
Über die Embiden s. unten p 76 Grassi & Sandias, Zange von Forßcula oben
p 66 Bateson & Brindley, Flügel p67 Comstock, Mundtheile von Hemimerus und
Forßcula p 66 Hansen ('), Mitteldarm der Acridier unten p 77 Bizzozero (S^),

76 Arthropoda.

Tractus von Gn/IIntalpa Eberli, Malpighische Gefäße oben p 58 Kovalevsky und
P 68 WheelerH-

Vosseier (^) schildert die Lebensweise von ScJmtocerca peregrina und die Art,
wie Eugaster Guyoni einen 8aft zur Vertheidigung bis auf etwa V2 i^ 'Wßit spritzt;
er kommt in 4 Strahlen aus je einer Öffnung zwischen Coxa und Trochanter der
Vorder- und Mittelbeine und ist höchst wahrscheinlich das Blut; dies wird auch
von den Tropfen gelten, welche viele Ephippigeren am Thorax ausscheiden.

Peytoureau ('s lässt in einer vorläufigen Mittheilung die männlichen Copula-
tions Organe von Pcriplaneta sich in den Larven »aux döpens de bourgeons asy-
mötriques de tissu hypodermique« entwickeln und der Intersegmentalmembran
zwischen dem 9. und 10. Sternite angehören.

Über das Sperma von Lncxsta s. unten p 78 Auerbach (''.

ISach der vorläufigen Mittheilung von Peytoureau(-; entwickeln sich die 3 Paar
Gonapophysen des Q von Periplaneta ähnlich den echten Gliedmaßen. Die
Geschlechtsöffnung liegt zwischen dem 7. und 8. Abdominalsegment, und die
ganze Legeröhre gehört dem 8. und 9. Sternite an. Die Styli am 9. Segment
gehen völlig ein. [Ausführliches Referat nach Erscheinen der Arbeit, i

Heymons (') bringt eine vorläufige Mittheilung über die Entwickelung von
Forficula. Die Genitalzellen sind schon früh unterscheidbar: die Anlage der
später paaren Keimorgane ist unpaar. Das Entoderm entsteht durch Einwande-
rung von Zellen des Keimstreifs in den Dotter, hauptsächlich in der Mediane.
Der Anfangs gerade Keimstreif krümmt sich stark dorsalwärts , später dagegen,
nach dem Riss der Hüllen , ebenso stark ventralwärts. Die Gliedmaßen werden
von vorn nach hinten angelegt , die abdominalen sind unbedeutende Höcker , die
Zangen gehören dem 11. Bauchring an und entsprechen den Cerci anderer Ortho-
pteren. Die Ursegmente erstrecken sich in die Extremitäten hinein. Zwischen den
Augen bildet sich ein uupaarer Stachel und dient alsEizahn zum Öffnen der Schale.
— Der oberflächliche Keimstreif ist phylogenetisch älter als der eingesenkte.

Über die Entstehung der Geschlechtszellen s. oben p G9 Heymons ('-), Onto-
genese von XipMdium etc. und Phylogenese der Orthopteren p G9 ff. Wheeler('y.
Über eine fossile Periplaneta s. Schaff.

Corrodentia Termitidae, Psocidae, Mallophaga) .

Über die ]\lalpighischeu Gefäße s. oben p 68 Wheeler ^j .

Grassi & Sandias liefern die ausführliche Abhandlung zu den zahlreichen vor-
läufigen Mittheilungen von Grassi über die Termiten [s. Bericht f. 1892 Arthr.
p 78 etc. und behandeln darin zum Schlüsse (p 133 ff.) auch nach eigenen Unter-
suchungen an einer Emhia [SoUeri llumb.f] die Embiden. [Eingehendes Referat
unthunlich, weil im Text nirgend auf die Tafeln verwiesen wird.]

Thysanoptera.

Über die Malpighischen Gefäße s. oben p 68 Wheeler ('-).

Coleoptera.

Über Pentaplatarthrits s. Raffray. Über die Elytren s. oben p 67 Comstock,
Mandibeln p 68 CameranO ';, von Lucamis p 66 Bateson & Brindiey, Tarsus der
cf Wickham, Gehirn s. oben p 73 Wheeler ('), Augen von Acilius p ."> 1 Patten,
von Lampynf; Matthjessen.

Nach Gahan ist der Fortsatz am vorletzten Gliede der Antennen der Larven
vieler Käfer, speciell von Ptemstichus und Telephorus, vielleicht ein Hörorgan. -
Über Versuche mit constanten elektrischen Strömen an Hi/drnphilus und Dytisms
s. unten im Capitel Allg. Biologie Blasius & Schweizer.

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 77

Boas (^) beschreibt kurz den Bau der Gitte rötig nie u der Larve von Melo-
lontha nach Schnitten. Die Löcher in der Siebplatte sind offen; bei der Häutung
lässt die alsdann weiche Bulla [vergl. Bericht f. 1883 II p 105 Schiödte], indem
sie zusammengepresst wird, die Tracheen heraus, legt sich dann aber ganz fest an
die Siebplatte an. Die Luft passirt also nicht durch das eigentliche Stigma, son-
dern durch die es umfassende Siebplatte. — Über die Stigmen von Rktjnchophorus
s. Blanford.

Nach CameranO ("^J führt bei MelohiUha, Htjdrojjhilus, Curabus und Dytlscus
der Metathorax eigene Athembewegungen aus und hat dazu besondere schon von
Strauß-Dürkheim beschriebene Athemmuskeln, welche sich synchronisch mit
den Exspirationsmuskeln im Abdomen zusammenziehen , aber auch bei Weg-
nahme von Kopf und Abdomen noch thätig bleiben. Im Übrigen hat Plateau mit
seinen Angaben [vergl. Bericht f. 1884 II p 152] Recht. — Hierher auch Tour-
neux.

Über die Farbstoffe von Lyda etc. s. oben p U) Zopf (^) und Gerlach, Schuppen-
farben Urech (','-).

Lupi gelangt an Luciola zum Schlüsse, dass das Leuchten nach seinem physi-
kalischen und physiologischen Verhalten mehr Ähnlichkeit mit dem Phospho-
resciren mineralischer Körper nach Insolation habe als mit dem Leuchten, das
auf Oxydation beruht. [Neuere Literatur nicht berücksichtigt.]

BizzozerO (^) druckt seine Angaben über den Mitteldarm von Hydrophilus [s.
Bericht f. 1892 Arthr. p 78] wieder ab und dehnt die Untersuchung nun auf
Di/tiscus, Cybister, Melolontha und einige Acridier aus. Im eigentlichen Darm-
epithel der Käfer kommt es weder zu indirecter noch zu directer Theilung ; da-
gegen sind überall die mehr oder weniger bedeutenden Blindsäcke der Sitz
zahlreicher Mitosen. Bei den Acridiern sind auch im Darm selber viele
ebenfalls mitotische «Keimcentren« vorhanden. Es kann also von amitotischer
Regeneration des Epithels doch wohl nicht die Rede sein (mit Ziegler & vom Rath,
s. Bericht f. 1891 Arthr. p 24). — Hierher auch Bizzozero [^). — Über die Mal-
pighischen Gefäße s. oben p 68 Wheeler ('-].

Verhoeff (^) erörtert eingehend die äußeren männlichen Genitalien von
17 Familien. Alle Coleopteren haben 10 Abdominalsegmente. »Neben, unter
oder über dem Penis« liegen die »Parameren« (Klappen), die bei »phyllogene-
tisch« alten Formen einfache Chitinstücke sind, bei den jüngeren hingegen sich
gliedern oder auch verwachsen können. (Sie entsprechen dem Titillator der Lo-
custodea und den Anhängen neben dem Penis bei Machilis.) Verf. bespricht von
den Segmenten des Abdomens das 10., 9., 8. und 1. (Sternit fehlt stets), ferner
die Parameren, den Penis und den Ductus ejaculatorius. Alles nach ihrem Ver-
halten bei den einzelnen Familien, kommt zum Resultate, dass die Malacodermeu
und Sylphiden die niedrigsten Coleopteren sind und stellt auch die Verwandt-
schaft der Familien zu einander fest. [Die zahlreichen Einzelheiten s. im Original.]

Escherich {^] beschreibt kurz die gröberen Verhältnisse des Genitalappa-
rates der (f von Trichodes und verwendet die Form der Copulationsorgane für
die Unterscheidung der 37 Species, die in Folge dessen »auf festem Grunde
stehen«. Verhoeff (^) bespricht auch diese Arbeit kritisch. — Hierher Verhoeff (^).

Boas (^) beschreibt eingehend die Copulationsorgane des (^ und die Be-
gattung von Melolontha. Der Penis wird ausgestülpt durch erhöhten Blut- und
Luftdruck im Abdomen, wobei auch 1 oder 2 Paar Muskeln etwas helfen mögen,
zurückgezogen durch Muskeln. Er wird von einer Scheide umgeben, deren freie
Enden sich etwas spreizen und in der Vulva festklemmen, sobald durch die Action
mächtiger Con stricto ren (von Strauß-Dürkheim Rotatoren genannt) das (^ die
Öffnung seiner Cloake verengt. Die Begattung dauert wahrscheinlich deswegen

78 Arthropoda.

SO lange, weil sich erst im blasenförmigen Ende des Penis um das Sperma (und
die ihm beigemischten runden Zellen von unbekannter Bedeutung) der Sperma-
tophor bilden muss ; dies erfolgt, indem das Secret der accessorischen Drüsen im
Contact mit den »fettigen Wandungen« der Penisblase (im Chitin sollen Fett-
tropfen liegen) zu einer faserigen Haut erhärtet. Wenn das ^ sich zuerst be-
gattet, so hat es noch unreife Eier; man findet später gewöhnlich die Reste von
2 oder selbst 3 Spermatophoren in ihrer Begattungstasche, und sie scheinen dort
resorbirt zu werden. — Verf. bringt noch Einzelheiten über die Cloake (Epi-
dermis mit einzelligen Drüsen etc.) und über die Muskeln zur Bewegung der Copu-
lationsorgane. — Über Begattungszeichen s. 6 iard ('-;.

Auerbach (' beschreibt in einer vorläufigen Mittheilung kurz die männlichen
Keimorgane und sehr eingehend das unreife und reife Sperma von Dytiscus.
Jeder Samenfaden hat noch im Hoden einen Kopf in Form eines »vorn zugespitz-
ten Hohlmeißels«, an dessen einer Seite ein Auswuchs (Anker) hervorragt; ist er
im Nebenhoden angekommen, so sitzt auf der Spitze des cyanophilen [s. Bericht
f. 1S90 Vert. p 43] Ankers ein erythrophiles Plasmakügelchen, und nun legen sicli
ganz regelmäßig je 2 Fäden (Spermien) vorübergehend in bestimmter Weise fest an
einander, wobei vielleicht die Kügelchen durch Ausstrecken der Pseudopodien eine
Rolle spielen. Diese Conjugation is. hierzu auch Bericht f. 1887 Arthr. p 41
Ballowitz] bezweckt wohl einen Austausch der »vererblichen Qualitäten« zwischen
den beiden Spermien (die vielleicht das eine aus dem rechten, das andere aus dem
linken Hoden stammen), um »die Variabilität einzuschränken«; Verf. zieht ähn-
liche Erscheinungen von anderen Coleopteren und von Locmta heran. Nach der
»Dejugation« ist das Kügelchen verschwunden, der Anker aber bleibt und dient
wohl nach dem Passiren der Mikropyle als Widerhaken. — Hierher auch Ballo-
witz und Auerbach (^^ .

Wie Jobert [s. Bericht f. 1881 H p 129':, so haben auch Jolicoeur & Topsent
von Adoxus vitis stets nur Q. gefunden. Verff. beschreiben die weiblichen Geni-
talien. Jedes Ovar hat 18-20 Eiröhren ; das Receptaculum seminis ist gut ent-
wickelt (mit Anhangsdrüse und einer Art von Constrictor), aber stets leer; nur
1 5 , im Frühjahr in Alkohol conservirt und 3 Monate später untersucht, hatte
darin »zahlreiche Granulationen (f. Was Jobert für Sperma halten möchte, ist
das Secret der beiden Klebdrüsen , welche einen Überzug für die Eier liefern :
von Hermaphroditismus kann also keine Rede sein.

Über die Dotterzellen von Doryphora und die Blastokinese von Hydrophilus s.
oben p 71, 72 Wheeler(').

Biologisches über Silvanus bei Doran. Über die Larven von Acilius s. Meinert.
von Mordellistena Riley (^). fossile Rhynchophoren Scudder {^] .

Hymenoptera.

Über die Flügel s. oben p 67 Comstock, Chordotonalorgane Janet(3).

Nach D. Sharp (^) bringen die Ameisen Töne hervor, indem sie mit dem Hinter-
rande des 2. Tergits über eine Art Feile (mit parallelen Strichen) auf dem 3. Tergit
hin- und herfahren. Dieser Stridulation sapparat fehlt aber wohl den Cam-
ponotiden und Dolichoderiden, einer Gruppe der Myrmiciden und manchen Pone-
riden. Die Feile hat bei Ä'»?a spec. hinten feine, vorn grobe Striche, wird also
zweierlei Töne liefern. Im Übrigen ist sie nach Species , Geschlechtern und
Kasten sehr verschieden. Verf. hat mit ihr Töne hervorgebracht, gibt aber nichts
Näheres darüber an. — Janet(^) constatirt an lebenden Jfyr?»?'«?«, Tetramorium etc.,
die er in flachen Glaskästchen ans Ohr hält , allerlei Geräusche , darunter auch
deutliche Stridulation , möchte letztere ebenfalls auf die Reibung rauher Ober-

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 79

flächen aneinander zurtickfübreu, spricht diesen aber auch die Rolle zu, gewisser-
maßen als Hemmschuhe zu wirken, wenn die betreffenden Gelenke in bestimmten
Lagen fixirt werden sollen, oder umgekehrt das Gleiten zweier Flächen aneinander
zu erleichtern. — Hierher auch Emery;^) und Wasmann. Über Ameisen s.
ferner Cockerell(-), Emeryf-), Foreli\, Janet(',^), Möller, Romanes, Walker 2).

Über die Malpighischen Gefäße s. oben p (»S WheelerC'') , männliche Genitalien
Bordas und Verhoefff^), Hermaphroditen von Azieca Forel(').

MarchalC) stellt in einer vorläufigen Mittheilung experimentell fest, dass bei
J'espa germanica die Arbeiterinnen nicht nur in der Gefangenschaft bei reichlicher
Nahrung , sondern auch im Freien unbefruchtete Eier legen , aus denen nur q^
hervorgehen. Vielleicht legt die Königin gewöhnlich nur die Eier zur Production
der Arbeiterinnen und Königinnen, gegen Ende des Sommers aber, wenn die
fruchtbaren Arbeiterinnen aus Mangel an Nahrung selten werden, auch die Eier
für (J'. — Über Eier von Formica s. unten Allg. Biologie Pictet.

Biologisches über Bembex bei Marchal [^), Crabroniden JVIarchal '\^], Osmia und
Anthophora NiCOlas(^j, Pogoniiis VerhOOff (^) .

Über die Dotterzellen von Teleas sowie über die Blastokinese und Phylogenese
der Hymenopteren s. oben p 71, 72 Wheeler('}.

Über die Larven von Sphex s. Nicolas (2). Gallen von Nematus Heim, Nymphen
Verlioeff(i«).

Hemiptera (excl. Mallophaga) .

Über TypUocyha s. unten p 82 Kennel (^j, Abdominalsegmente der Hemipteren
Verhoeff(^\, Histologisches von .^^^/m Zoja, Gehirn von j^öytö/m und Snpraöso-
phagealkörper von Zaitha oben p 73, 7 4 Wheeler(') , Respirationsapparat von
Nepa Martin, Hahbates Dahl {•').

Berlese gibt eine eingehende Darstellung der Anatomie des (j^. § und der
Larven von Dactylopms citri und longifspinus . [Neuere Literatur nicht berück-
sichtigt.] — Über den Honigthau s. Brandes.

Krassiistschik y^) erörtert die Beziehungen von Phylloxera zu den Aphiden und
Cocciden. Im Tracheensystem steht sie den Embryonen der Aph. sehr nahe;
außer den 2 Paar offenen Thoracalstigmen 5 Paar geschlossene Abdominalstigmen,
zu denen dorsal und ventral Queräste der Längsstämme ziehen. Darmcanal ähn-
lich dem der Aph., Speicheldrüsen hingegen und Speichelpumpe denen der Cocc,
Nervensystem zwischen beiden, jedoch das viscerale ähnlich dem der Cocciden.
Auch die rudimentäre Borstentasche weist auf Verwandtschaft zu diesen hin. In
der Eibildung verhält sich P. in mancher Beziehung wie die Cocciden [s. unten],
jedoch sind die Eier mit den Nährzellen durch einen Plasmastrang verbunden.
Verf. postulirt aber auch hier eine Wanderung der Kerne, bespricht dann noch
den Pseudovitellus und seine Bacterien, ferner die Antennen der Phytophthires,
sowie den Tarsus und gelangt zum Schluss . dass die Phylloxeriden (Inhalt
der Familie wie bei Dreyfus, s. Bericht f. 1SS9 Arthr. p 82) die Stammform für
die Cocc. und Aph. bilden. — Hierher auch Krassiistschik (^ und Lemoine ('-^).

Über die Malpighischen Gefäße s. oben p üS Wheeler(-).

Krassiistschik^] beschreibt kurz und ohne Eingehen auf die Literatur die Ei-
bildung etc. bei Aspidiotus nerii (und Lecamwn sp.). Von den 4 Zellen im End-
fach wird 1 zum Ei, 3 zu Nährzellen. Im Eileiter bewegt sich »eine Zelle, welche
oberflächlich von einer nicht großen Anzahl Samenfäden umsponnen ist und wie
ein Knäuel aussieht«, allmählich zum jungen Ei hin. Dieses nimmt die Kerne der
3 Nährzellen in sich auf, welche vorher je l Ausläufer zum Ei hingetrieben
haben (Beobachtung unter dem Deckglas in Kochsalzlösung), wächst dann stark.

80 Arthropoda.

und zuletzt »dringt der Samenknäiiel in die Eizelle hiuein«, welche nun das Cho-
riou abscheidet. A. und L. sind vivipar.

Über die Eier von Heteropteren s. D. Sharp (-), Blastokinese der Homiptereii
oben p 72 Wneeler!/*), Ontogenese von Fyrrhocoris Karawajeff.

Diptera.

Über Doria s. Bouvier & Delacroiz, Culex Jourdain.

Über die Flügel s. oben p G7 Comstock. — Hierher auch Car.

Waterhouse rügt einige Irrthümer in Lowne's Buch über die Fliege: L. be-
trachtet die Mandibeln als Theile der Maxillen und lässt das Auge von Pulex dem
Facettenauge nicht homolog sein. Lowne hält seine Angaben ohne neue Gründe
aufrecht.

Nach Ciaccio beruht das Schillern der Augen der Tabaniden darauf, dass die
äußerste Schicht der Cornea aus senkrecht zur Augenachse gestellten feinen Plätt-
chen besteht, kommt also nach dem Princip der Farben dünner Häutchen zu
Stande. Auch die Tabaniden haben Krystallkegel ; die Grenachersche Abthei-
lung der pseudoconen Augen ist unhaltbar, wie Verf. schon früher gesagt hat [s.
Bericht f. 18S6 Arthr. p 72].

Über den Darm der »Fliegenmadei' s. unten AUg. Biologie van Gebuchten, Mal-
pighische Gefäße der Dipteren oben p 68 WheelerC^), Dotterhäute der Muscideu
und Blastokinese der Dipteren p 72 Wheeler(i).

Miall liefert eine kurze Darstellung der Anatomie der Larve von Dicranotu
bimaculata. Das ü.-lO. Segment mit je 1 Paar retractiler »pseudopods«, das letzte
(12.) mit 3 Paar Anhängen, in welche viele Tracheen eintreten, also Kiemen.
Haut mit zerstreuten »Riesenzellem [Drüsen]. Von den Ganglien liegt keins
im Kopf; 8 Abdominalganglien. In der Leibeswand außen Ring-, innen Längs-
muskeln. Fettkörper als 2 Blätter durch die ganze Leibeshöhle um den Darm ;
1 Paar großer Önocyten in jedem Segment dorsal dicht unter der Haut. Darm
gerade; Ösophagus mit starken Riugmuskeln, ragt etwas in den citrongelben
Magen hinein, der (gleich dem Darm) nach außen von den llingfasern auch Längs-
fasern hat. Epithel des Magens mitunter an der Basis mit großen runden Zellen:
im Lumen zuweilen Faserzüge , wohl das Secret der beiden Speicheldrüsen (mit
großen Kernen). D. ist zum Studium der Verdauung zu empfehlen. 4 lange Mal-
pighische Gefäße. Pericardium mit- 1 3 Paar Fiügelmuskeln und großer ventraler Öff-
nung am Hinterende zum Eintritt des Blutes aus der Leibeshöhle. Herz ganz
hinten mit unpaarem Ostium und etwas weiter vorn mit noch 1 Paar Ostien(?j,
nicht in Kammern getheilt. Blut farblos, mit zahlreichen elliptischen Körperchen.
Das einzige Paar Stigmen am 12. Tergit. Die nicht foUiculäreu Hoden ent-
halten oft schon reiches Sperma ; der Ductus ejaculatorius fehlt noch , und die
Vesiculae seminales münden seitlich im 12. Segment aus mit Palmen, s. Bericht
f. 1884 H p 153). Ovarien voll Follikel; Oviduct noch geschlossen. — Folgt
eine kurze Beschreibung der Puppe. Die Siebporen der Prothoracalhörner sind
vielleicht durch eine dünne Haut geschlossen. 5 Paar )pseudopods(f. Die Ein-
stülpungen im Kopfe zur Anlage des Kopfes des Imago sind einfacher als bei V\\\-
ronomus nach Miall & Hammond [s. Bericht f. 18'J2 Arthr. p 80].

Nach Giard'^') dient die Spatula sternalis am Prothorax der Larven von Ce-
cidomyiden diesen zum Springen, indem sie zunächst die beiden Vorsprünge dersel-
ben in Contact mit 2 Hornpapillen vor dem After bringen und sich dann plötzlich
wieder strecken. Verf. gibt auch eine Abbildung der beiden zu einer Schlinge
vereinigten Malpighischen Gefäße.

Pratt kommt in seiner eingehenden Beschreibung der Larve von Melophagus

S. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. gl

ovinus , die er auf Schnitteu untersuchtlhat, wenig über Leuckart (1858) hinaus.
Sie häutet sich nur zweimal : gleich nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei und wenn
sie 2,7 mm lang geworden ist; nach der 2. Häutung wird die anfangs dünne
Cuticula durch Anlagerung von innen erst langsam, dann aber in wenigen
Stunden sehr dick , wobei erst spät der Unterschied zwischen beiden Schichten
wegfällt. Zugleich schwinden die 6 Paar abdominalen Stigmen völlig und die
2 Paar thoracalen bis auf Spuren. Die Bogennaht ist eine feine Spalte voll von
einer » chitinösen , vermuthlich weichen Masse « , dem Producte besonderer Epi-
dermiszellen. Die 7 Paar Respirationsmuskelu. welche übrigens auch die
Magenwände vor dem Platzen zu schützen haben, sind Bänder mit (je nach dem
Alter der Larve) 1-7 centralen Kernsäulen. Darmcaual. Die Mundzapfen sind
wohl (mit Leuckart) als Oberkiefer zu deuten ; der Schlundkopf ist eigentlich kein
solcher , sondern die eingestülpte Kopfblase ; ein dorsaler Abschnitt davon kann
durch Muskelzug erweitert werden und dient so als Saugmagen. Speicheldrüsen
fehlen ; der Ösophagus hat keine Muskeln , der hinten blinde Magen , dessen Epi-
thel aus ganz flachen Zellen besteht, auch wohl nicht. Die 4 Malpighischen Ge-
fäße münden in den Enddarm. Außer den 8 Paar rudimentären Stigmen [s.oben]
hat die junge Larve nur 1 Paar functionirende ganz am Ende des Körpers ; nach
der 2. Häutung treten an deren Stelle 3 Paar, die wahrscheinlich ebenso vielen
Segmenten entsprechen. Am Herzen hat Verf. keine Ostien gefunden. Die
Hoden bestehen aus kleinen Zellen und haben im Ceutrum »einen kugelrunden
Haufen anderer Zellen«; der Ausführungsgang lässt sich als Zellstrang bis hinter
den Magen verfolgen. Ähnlich die Ovarien mit den 2 Paar Eiröhren. Sinnes-
organe fehlen gänzlich. Imaginalscheiben. Es gibt ein Paar dorsale und
l Paar ventrale Kopfscheiben , von denen die letzteren in der alten Larve ver-
schmolzen sind und wohl den Rüssel der Imago liefern, der in der Puppe so lang
ist wie diese selbst. Ferner 6 Paar thoracale, von denen aber nur die oberen pro-
thoracalen bleibende Einstülpungen der Haut sind, während die übrigen ganz frei
liegen; alle dorsalen »stehen in Beziehung zum respiratorischen Apparat«, keine
zum Nervensystem, während an die ventralen wahrscheinlich Nerven herantreten.
Im Abdomen liefern die Analscheiben die äußeren Genitalien, die 7 Paar ventralen
und 2 Paar dorsalen Zeileninseln in der larvalen Epidermis die imaginale; end-
lich ist auch um den After herum ein Ring imaginalen Epitheles vorhanden,
ebenso ist das vordere Drittel des Ösophagus und das Ende des Rectums mit
Imaginalepithel ausgekleidet.

Lepidoptera.

Über den Kopf von Danais s. Kellogg, Schuppenfarben Urech (S^), Männchen-
schuppen Thomas, Flügel oben p 67 Comstock, )) Parapodien « bei Orgyia p 58
Bernard (2).

Die Arbeit von Johansen (^) über die Entwickelung des Auges der Imago von
Vanesaa weicht von der vorläufigen Mittheilung [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 65]
darin ab, dass Verf. jetzt zu jedem Ommatidium nicht 1, sondern 2 Ganglien-
zellen gehören lässt. Das Auge geht aus der einschichtigen Epidermis hervor und
bleibt auch in der Hauptsache einschichtig , wird aber insofern »scheinbar mehr-
schichtig«, als »im Centrum eines jeden Ommatidiums eine Verkümmerung der
distalen Abschnitte in je 7 Zellen stattfindet, die ein besonderes Organ, die Reti-
nula, zusammensetzen^. Zuweilen liegen unter 1 Facette nicht 4, sondern 5 Sem-
persche Kerne. Das Rhabdom bezeichnet Verf. auch als Sehplasmastab. »Die
Nervenbttndelschicht geht aus 2 primitiven Nervenbündeln , einem dorsalen und
einem ventralen , hervor« (mit Patten) , und diese verzweigen sich nicht durch
centrifugales Auswachsen, sondern durch centripetale wiederholte Spaltung.

Zool. Jahresbericlit. 1893. Arthropoda. 6

82 Artliropoda

Über die Muskeln von Botnhyx s. Patrizi.

Holmgren berichtet iu einer vorläufigen Mittheilucg über seine Untersuchung
der Drüsen und Malpighischen Gefäße der Raupen nach Ehrlich und Golgi. Die
Nerven bilden in den Malp. Gefäßen, den Spinn- und Analdrüsen »continuirliche
intercelluläre Plexus«. Noch öfter als die Nerven färben sich die Tracheen
schwarz, auch treten dadurch an den Malp. Gefäßen und den Analdrüsen (nicht
an den Spinndrüsen) »präformirte intracelluläre Drüsencapillaren« hervor,
welche das Secret durch intercelluläre Gänge in besondere Zellen («Secretbehälter«)
leiten sollen , die zwischen den gewöhnlichen Zellen liegen und im Gegensatze zu
diesen runde Kerne haben. Indessen kann das Secret auch direct nach innen iu
das Lumen gelangen. Die Hautdrüsen haben ebenfalls Intracellulargänge. Die
Fibrillen der quergestreiften Muskeln an den Sphinctern zwischen den Ab-
schnitten des Hinterdarms verlaufen nicht einander parallel, sondern eigenthtim-
lich geschlängelt.

Über die Spinndrüsen s. oben p 75 Lucas, Malpighische Gefäße p 68 Whee-
ler (2).

Kennet (^) erörtert die Mimicry von Lyonetia clerkella L. nach Typhlocyba
üellulata Fall. Die Cicade ist gegen kleine Raubinsekten und Spinnen durch ihr
Springvermögen , die harte Haut etc. gesichert. Bei ihr steht die Zeichnung der
Flügel in directer Beziehung zu den Adern, bei der Motte hingegen, die sie nach-
ahmt, hat sie Nichts mit dem Geäder zu thun. Übrigens zeigt diese genaue Nach-
ahmung auch , dass die Verfolger scharf sehen können ; die Experimente , welche
das Gegentheil zu beweisen scheinen, werden »meist in sehr sonderbarer Weise
angestellt«. — Hierher auch Swinhoe.

Seitz setzt seine biologischen Schilderungen [s. Bericht f. 1890 Arthr. p 74J
fort und behandelt die Ernährung im weitesten Sinne [die Einzelheiten s. im
Original]. Durch regelmäßige Pausen in der Fütterung der Raupen lässt sich
deren Leben um das Doppelte und vielleicht noch mehr verlängern. Viel mehr
Species von Raupen, als man glauben sollte, sind »oligophag« (fressen außer ihrer
eigentlichen Futterpflanze auch andere desselben Genus oder sogar derselben
Familie) . Beglaubigte Beobachtungen von Cannibalismus im Freien , also unter
natürlichen Bedingungen , liegen nicht vor. Der Einfluss der Nahrung auf die
Bildung von Varietäten ist (mit Kane) äußerst gering. Das Wasser, welches
manche Arten saufen, hat wohl mit der Ernährung Nichts zu thun, sondern »func-
tionirt nur durch seine physikalischen Eigenschaften im Körper des Insekts«.

Chapman beschreibt sehr eingehend das Ausschlüpfen der Imago von Micru-
pteryx purpurella und die Lage der Gliedmaßen etc. in der Puppenhaut, Der
1. Bauchring gleicht in Färbung mehr dem Metathorax als den folgenden Ringen.
Um den harten Cocon und die verhältnismäßig mächtige Erdschicht zu durch-
brechen, dienen der Puppe die Mandibeln, welche relativ eben so groß sind
wie die von Lucanus cervus rf und etwa so aussehen und wirken wie die Vorder-
beine einer Gryllotalpa. Im Inneren der Mandibeln und des harten Lab rums sind
keinerlei imaginale Gebilde oder Muskeln enthalten, daher können ihre Be-
wegungen nur durch Druck irgend welcher Flüssigkeit erklärt werden.

Nach Latter sondert die junge Imago von Dicranura vinula eine Lösung von
kaustischem Kali (wahrscheinlich aus dem Munde) zur Erweichung des Cocons ab.
An der Oberlippe hat sie 2 scharfe Fortsätze , wohl zum Aufkratzen des Cocons
von innen her, und während des Kratzens und Ausschlüpfens werden die Augen
und der mittlere Theil des Kopfes von den entsprechenden Stücken der Puppen-
haut wie von einem Schilde beschützt.

Vosseier (^) beschreibt kurz je einen halbirten Zwitter von Rhodocera rhamni
und von Aryynim puphia ; bei letzterem ist außerdem die eine Hälfte wie die

8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 83

Varietät valesina gefärbt. — Tetens beschreibt einen lateralen Zwitter von Sme-
rinthus populi mit völlig ausgebildeten männlichen Organen und einem Theil der
weiblichen Copulationsorgane , der also kein Krüppel ist (gegen Bertkau , vergl .
Bericht f. 1889 Arthr. p 61, und gegen Gerstäcker). Verf. hält es für möglich,
dass bei Zwittern innere Selbstbefruchtung vorkomme, und citirt dafür Fälle aus
der Literatur. Er macht auch kurze Angaben über die Puppenhtilse des obigen
Zwitters, sowie über die Schuppen eines Zwitters von Gonepteryx rhamni.

Rogenhofer (S -) bespricht kurz die Begattnngstaschen der Acraeiden und
und gibt Abbildungen davon. — Hierher auch Scudder ('). — Über die Eier von
Bomhyx s. Verson und unten Allg. Biologie Pictet.

Über das numerische Verhältnis zwischen (j^ und Q. bei Smerinthus s. Poul-
ton ('^), Blastokinese der Lepidopteren oben p 72 Wheeler(').

Nach Packard (^) gehört Aglia tau als Imago und in der Jugend zu den Cerato-
campiden und nur auf dem 4 . Raupenstadium zu den Saturniiden, stellt somit ein
Bindeglied zwischen diesen beiden Gruppen dar. Verf. macht noch einige Be-
merkungen über die Verwandtschaft der Familien der Bombyces unter einander.
— Hierher auch Packard ('--^).

Luciani & Lo Monaco ermittelten während des Puppenlebens von Bomhyx niori
täglich die Menge der ausgeathmeten Kohlensäure und unterscheiden danach
4 Perioden : ein langes und ein kurzes Schlafen abwechselnd mit einem langen
und einem kurzen Wachen. — Hierher auch Bataillon sowie Bouvier & Delacroiz.
Über Cocons s. Holland, Raupen von Ephestia Danysz.

Merrifield ("-) hat seine Versuche über die Beeinflussung der Färbung und Zeich-
nung durch höhere oder niedere Temperatur [s. Bericht f. 1891 Arthr. p 72]
mit ähnlichen Resultaten fortgesetzt. Dixey versucht hieraus für Vanessa atalanta
phylogenetische Schlüsse zu ziehen. — Hierher auch Merrifield (^).

Poulton (^) gibt einen sehr ausführlichen Bericht über seine Experimente mit
der Umfärbung von Raupen und Puppen während 1866-1892, deren Resultate er
zum Theil schon früher veröffentlicht hat. Aus den allgemeinen Schlüssen
(p 458-477) ist hervorzuheben, dass ziemlich sicher die gelben und orange-
farbenen Strahlen, wenn sie von jungen Blättern und Schossen reflectirt werden,
die Larven und Puppen zum Grüuwerden veranlassen. Wahrscheinlich spielen
die Hautnerveu hierbei die Rolle der Vermittler des Reizes. Das die Umfärbung
einer Generation auf die nächste sich vererbe, ist ganz unerwiesen. Jedenfalls
laufen alle Veränderungen in der Färbung auf chromatische Anpassung an die
Umgebung hinaus , wenn auch bei den goldigen Puppen hauptsächlich an eine
Umgebung aus früherer geologischer Zeit , die vielleicht noch in einem anderen
Lande vorkommt. Gegen Bateson [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 89] ist zu betonen,
dass gerade die Puppen und die Imagines weniger geschützt zu sein scheinen als
die Raupen. — Hierher auch Poulton (■').

Gould berichtet über ihre Versuche an den Raupen von Rumia crataegata, Ca-
tocala nupta, fraxini und Mamestra brassicae zur Ermittelung des Einflusses der
Umgebung auf die Färbung und gibt auch andere Notizen über Raupen (Essbar-
keit etc.) . Bei R. wird die Ähnlichkeit vollkommen, bei C. n. werden die Raupen
in grüner Umgebung nicht grün oder in weißer weiß, sondern nur heller als sonst;
C. f. ergab zweifelhafte und M. negative Resultate.

Eimer weist die Kritik von Spuler [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 90] scharf
zurück. S. habe überhaupt das Buch von E. nicht gelesen und, «abgesehen von
gänzlich ungerechtem Aburtheilen, eine seltene Fülle von falschen Behauptungen,
falschen Abbildungen und falschen Schlüssen geliefert«. Verf. betont zum Schlüsse
nochmals seine bekannte Stellung zum Darwinismus.

Mollusca.

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1. Allgemeines.

Hierher Kew, Lankester ' , Bronn.

Über Homologie der Fußdrüsen s. unten p 63 Jatta, Homologie der Cerebral-
tuben p 63 Faussek, Symbiose mit grünen Algen unten im Capitel Allg. Biologie
Bouvier. die Milz oben Coelenterata Kowalevsky.

Lang leitet die Mollusken von turbellarienähnlichen Thieren ab, bei denen
eine starke Cuticularisirung der Haut das Auftreten des Fußes, der Mantelhöhle
und der Kiemen verursachte. — Über die Verwandtschaft der Mollusken mit den
Vermes s. unten im Capitel Allg. Biologie Hallez. Hierher auch unten p 12 Sim-
roth ;5), p 42 Mazzarelli (*), p 9 Korscheit & Heider.

Pelseneer(^) erörtert kritisch die bisherigen Systeme der Mollusken und wendet
sich besonders gegen Ihering. Es i:st gar kein Grund dazu vorhanden, die Am-
phineureu von den übrigen Mollusken zu trennen. Gegenüberstellungen wie
Aculifera ; Conchifera. Lipocephala ; Glossophora, Praemollusca : EumoUusca,
Platyraalakia : Arthromalakia sind ganz unthunlich ; höchstens wäre eine solche
zulässig mit den Cephalopoden den anderen gegenüber, denn diese unter-
scheiden sich durch den Besitz eines 2. Paares Nephridien (Genitalausführungs-
gänge) von allen übrigen Mollusken. Das Verhalten der vorderen Aorta zum
Nervensystem ist nicht von so fundamentaler Bedeutung. Bei den archaistischen
Prosobranchiern [HaUotis etc.) endet diese Aorta in einem Sinus, in dem die
Pedalcommissur ganz liegt. Es kann sich nun bei weiterer Ausbildung der Sinus
in ein Gefäß umwandeln , das dorsal oder ventral von der Commissur verläuft.
Der Unterschied zwischen Arthro- und Platymalakia in Bezug auf die Odonto-
blasten ist nicht stichhaltig, da die Pteropoden hierin sich den Cochliden an-
schließen. Verf. theilt selbst die Mollusken in : Amphineura (Poly- und Apla-
cophorai, Gastropoda (Strepto- und Euthyueuia), Scaphopoda, Lamellibranchiata,
Cephalopoda. Die Streptoneuren werden aus den Aspidobranchia (Rhipido- und
Docoglossaj und Ctenobranchia (Platy- und Heteropoda) gebildet. Die Euthy-
neuren enthalten die Opisthobranchiata und Pulmonata, beide mit den üblichen
Gruppen. Die Behauptung, dass die Mollusken ursprünglich nicht segmentirt
waren, ist ungerechtfertigt [vergl. unten p 10 Erlanger und p 42 Mazzare

1. Allgemeines. 9

Bei dem Vergleiche mit anderen Gruppen mnss man am Nervensystem unter-
scheiden einerseits die Cerebral- (Sinnes-) und Pedalganglien (von denen die
Pleuralganglien nur einen differenzirten Theil vorstellen i , welche beide nur
ectodermale Gebilde versorgen, und andererseits 2 von den Cerebralganglien aus-
gehende Nervenringe (Buccal- und Visceralring) , welche das Ento- und Meso-
derm innerviren. Nur die Pedalganglien entsprechen der Bauchkette der Wtirmer,
die Rhinophoren den Riechgruben. Die nächsten Verwandten der Mollusken sind
unter den Chaetopoda errantia und speciell unter den Euniciden zu suchen.

Korschelt & Heider halten die frappante Ähnlichkeit der Molluskenlarve
mit der Trochophora nicht für eine Convergenzerscheinung, sondern für den Aus-
druck einer Verwandtschaft. Die Trochophora bildet den gemeinsamen Ausgangs-
punkt für die Rotatorien, Anneliden , Mollusken und MoUuscoiden und ist ihrer-
seits wieder auf eine einfachere Larve zurückzuführen , von der dann auch die
Plathelminthen abzuleiten sind. Die Entstehung des Cöloms ist vielleicht auf
eine Erweiterung der Gonaden der Urform zurückzuführen. Die Urniere ging
wohl ursprünglich aus einem Entodermdivertikel hervor , das mit dem Ectoderm
in Verbindung trat und sich vom Entoderra loslöste. Später bildete sie sich dann
direct aus dem vom Entoderm stammenden Mesoderm. Die definitiven Niereu
stammen ebenfalls aus dem Mesoderm , aber ihre Verbindung mit dem Cölom ist
secundär. Das so frühe Auftreten der Schale und des Fußes ist durch Zurück-
verlegung zu erklären. Der Fuß entspricht nicht blos einem Saugnapfe, sondern
der ganzen Ventralfläche [vergl. unten p 42 Mazzarelli(')]. Das Urmollusk
muss man sich napfförmig, mit Kiemen unter dem seitlich gelegenen Mantel und
mit After nebst paarigen NierenöflFnungen am Hinterende vorstellen. Die Chitonen
stehen dieser Form am nächsten ; die Solenogastres zweigten sich schon früh von
der Wurzel ab; ihre Form ist nicht ursprünglich, sondern secundär. Die Spie ula
der Amphineuren sind nicht den regelmäßig angeordneten Borsten der Würmer
zu homologisiren, da die Mollusken von so hoch entwickelten Formen gewiss nicht
abstammen. — Das sogenannte Analauge der Opisthobranchier ist keine defini-
tive Niere , sondern ein den Subvelarzellen der Prosobranchier entsprechendes
Gebilde [vergl. unten p 10 Fischer(^), p 10 Erlanger. p 46 Heymons]. Die beiden
Gruppen der Pteropoden gehören wohl zusammen. Namentlich weist auch die
langgestreckte Schale der Larven der Gymnosomen auf langes pelagisches Leben
hin. Die Pteropoden werden als gesonderte Abtheilung behandelt, ohne dass
damit ihre nahen Beziehungen zu den Tectibranchiern in Abrede gestellt werden
sollen. Auch die Heteropoden werden in einem besonderen Capitel abgehandelt.
Der Eiersamengang der Pulmonaten ist ein ectodermales Gebilde. Die Ent-
wickelung der Cephalopodeu wird zum großen Teile nach eigenen Unter-
suchungen beschrieben und von Originalabbildungen begleitet. Bei Loligo vulgaris
entstehen die Arme als Erhebungen eines den ganzen Embryo umziehenden
Wulstes, und zwar zuerst die ventralen, in Folge dessen VeriF. dieselben auch
von dieser Seite an zählen. Das 2. Paar, die Fangarme, legen sich ebenso an,
wie die übrigen, und entwickeln sich anfänglich auch ganz gleich; das 5. Paar
bleibt während der späteren Entwickelung zurück. Der Trichter wird aus einem
vorderen und hinteren Faltenpaare gebildet. Das letztere verschmilzt mit dem
vorderen und liefert die Trichtermuskeln, das vordere bildet, ehe es zum ige-
schlossenen Trichter verwächst, erst eine Halbrinne. Der Dottersack wird n cht
nur vom Ecto- und Entoderm umhüllt, sondern besitzt auch (besonders wenn er
groß ist) ein starkes, oft faseriges Mesoderm. Hiermit hängen wohl die Contrac-
tionen des Dottersackes zusammen. Auch bei Octopus vulgaris treten während
des Embryonallebens Flossen auf, schwinden aber wieder. Dies spricht zu Gunsten
einer Ableitung der Octopoden von den Decapoden. Die geringe Entwickelung

10 Mollusca.

des Dottersackes bei dem Grenachergehen Cephalopoden ;ist secundär. Die Ge-
schlechtsditferenzen bei Argonauta argo treten erst postembryonal auf. Es ist
zweifelhaft, ob Spirula einen Ausläufer des Belemnitenstammes darstellt ; vielleicht
hat sie sich vor dem Erwerbe eines Rostrums vom Decapodenstamme abgezweigt.
Die Schale von A. ist (gegen Steinmann) als Neubildung nicht von der der Sca-
phiten abzuleiten.

Nach Erlanger (-^j ist das Fehlen der Larvenorgane bei den Cephalopoden
nicht auf die Entwickelung innerhalb einer Eikapsel, sondern auf die Menge des
Dotters zurückzuführen. Die nur bei Gastropoden und Lamellibranchiaten vor-
kommenden Urnieren zerfallen in ectodermale äußere und mesodermale innere.
Erstere finden sich nur bei marinen Prosobranchiern. Bobretzky's Untersuchungen
werden an Cassidaria echmophora bestätigt. Bei Capulus hungaricus bestehen sie
dauernd aus nur 1 Zelle und machen nicht die Veränderungen durch , wie bei
anderen marinen Prosobranchiern. Cap. bildet wohl eine Art Übergang zu
Vernietus, dem thatsächlich eine äußere Urniere fehlt. Die inneren Urnieren sind
entweder rein mesodermale (Opisthobranchiata) oder solche mit theilweise ecto-
dermalem Ausführungsgange (Süßwasser-Prosobranchiata, Pulmonata, Lamelli-
branchiata). In Bezug auf die ersteren werden Beobachtungen von Mazzarelli
mitgetheilt [vergl. unten p 41]. Der Lage nach entsprechen sie den ectodermalen
Urnieren. Die 2. Art besitzt bei den Süßwasserpulmonaten bestimmt eine äußere
und innere Oönung und die von Bütschli und Kabl beschriebene große Zelle.
Die äußeren Urnieren sind unbewimpert und liegen hinter dem Velum, haben
also Nichts mit den großen gelben Zellen des Velums von Flanorbis zu thun. Da-
gegen scheinen die äußeren urnieren der marinen Prosobranchier den inneren
der übrigen Gastropoden und Lamellibranchiaten homolog zu sein (gegen Mc
Murrich) ; die mesodermalen der Opisthobranchier bilden den Übergang. Die Ur-
nieren stehen in demselben Verhältnisse zur Furchungshöhle, wie die dauernden
Nieren zum Cölom , und dürften den Kopfnieren der Anneliden zu vergleichen
sein. Das Vorkommen beider berechtigt also nicht dazu, von einer Metamerie
bei den Mollusken zu reden [s. unten p 42 Mazzarelli(i) und oben p 8 Pelseneer].

Fischer (^) referirt über einige Arbeiten von Erlanger , Mazzarelli und
die von Plate über Dentalimn. Verf. stellte selbst Untersuchungen über das
»Analauge« von Aplysiu und Aeolis an und bestätigt Mazzarelli's Angaben
[vergl. Bericht f. 1892 Moll, p 49 sowie oben p 9 Korscheit & Heider, p 10
Erlanger, unten p 45 Heymons]. Diese Niere liegt vor der Drehung rechts vom
After, und auf der linken Seite von diesem findet sich eine rudimentäre Masse,
welche wohl den Rest der linken Niere darstellt. Es persistirt bei den Opistho-
branchiern also die rechte Niere des Embryos. Die Oxynoeidae zeigen trotz ihrer
nahen Verwandtschaft mit den Ascoglossen doch auch in Bezug auf Mantel,
Kieme, Schale und Geruchsorgau nicht weniger enge Beziehungen zu den Tecti-
branchiern. Die Abstammung der Lamellibranchiaten von Prorhipidoglossen ist
sehr fraglich [vergl. hierzu unten p 20 Wiren].

Watase gibt Abbildungen von Theilungsstadien der Blastomeren von Loligo
peulii und von einem in Kerntheilung begrifl'enen Ei von Unio complanata, in dem
die Centrosomen besonders deutlich siud [s. auch unten im Capitel AUg. Biologie].

Conklin conservirt die Eier der Mollusken in Kleinenberg's stärkerer Flüssig-
keit 15 Min. bis 1 Stunde lang, bringt sie dann allmählich in Alkohol von 70
und, wenn die Picrinsäure vollkommen ausgewaschen ist, in Alkohol von 95^.
Zur Färbung werden sie erst in Wasser , dann 5 bis 10 Minuten lang in 6fach
verdünntes und durch Salzsäure etwas angesäuertes Delafieldsches Hämatoxylin
gelegt, nach der Entwässerung mit Cedern- oder Nelkenöl aufgehellt und in
Balsam eingeschlossen. Man erhält so sehr gute Oberflächenbüder.

1. Allgemeines. 11

Loisel (-^i untersuchte den sogenannten Radulaknorpel verschiedener Mol-
lusken und möchte ihn, da er kaum zu dem Knorpelgewebe zu rechnen ist, lieber
als Stütztheile (pieces de soutien) bezeichnet wissen. Diese bestehen im All-
gemeinen aus Muskeln , Blasenzellen und Umhüllungsmembran. Letztere ist voll-
ständig von den anderen Geweben getrennt und entsteht durch Wucherung einer
ursprünglich einschichtigen Lage von Bindegewebszellen. Die Muskelzellen sind
etwas breiter als in den übrigen Körpertheilen und verhalten sich auch etwas
anders gegen Färbemittel. Ganz unregelmäßig und nur bei einigen Individuen
wurde richtige Querstreifung beobachtet. Die Lage des stets einzigen Kernes
wechselt je nach der Ausbildung der coutractilen Substanz. Einzelne Fasern
können vollständig in contractile Fibrillen umgewandelt sein, und dann ist vom
Plasma und Kern Nichts mehr zu sehen [Linmaea stagnalis). Die Muskeln verlaufen
zum größten Theile senkrecht zur Achse des Organes, können also wohl nicht zur
Entfaltung der Radula beitragen. Die Blasenzellen gehen aus Bindegewebszellen
hervor, die auch in den übrigen Muskeln der Gastropoden sehr verbreitet [vergl.
unten p 16 Wirön] , meist aber nur als granuläre, kernhaltige Zwischenschicht
vorkommen. Wo die Muskeln einen soliden Ansatzpunkt nöthig haben oder selbst
als Stütze dienen und zugleich eine starke Arbeit verrichten sollen , erhalten sich
die Bindegewebszellen in ihrer typischen Form (z.B. Muskelanhäufung über dem
Kiefer von i., M. columellaris von Buccinum). Das erstere Verhalten findet sich
im M. columellaris von Helix und in der Kadulastütze von Tritonia hombergii, bei
H. fruticuin nur anfänglich, indem hier die Zellen sich allmählich abrunden, von
einander abgrenzen und im Innern Flüssigkeit entwickeln, um dann später, wahr-
scheinlich unter Verschmelzung, wieder zu einer spärlichen Zwischensubstanz
zwischen den ausgewachsenen Muskelfasern zusammenzuschrumpfen. Die Blasen-
zellen enthalten neben Plasma um den großen Kern eine flüssige klare Masse (wäh-
rend des Winterschlafes flüssiger) , doch wechselt die relative Menge beider zu ein-
ander sehr , und es finden sich bei den Species von H. alle Übergänge von ganz
plasmatischen zu fast nur flüssigen Zellen. Die Zellen sind nackt; dies gilt auch
für die plasmatischen Zellen von Limax und Arion, während sie bei Flanorbis cor-
neus und Paludina vivipara eine Membran haben. Limnaea stagnalis, wo die beider-
seitigen Radulastützen unabhängiger von einander sind, verhält sich ähnlich wie
H. pomatia. Bei Buccinum fehlen in den Radulastützen die Muskeln vollkommen,
und die Blasenzellen sind besonders in den hinteren Theilen (vorn nicht) durch
mehr oder minder dicke Zwischensubstanz getrennt, welche sich aber chemisch
anders verhält als das Cartilagein der Vertebraten. Die Blasenzellen im All-
gemeinen enthalten weder Fett noch Glycogen und vermehren sich nicht endogen,
wohl aber wurden Kerne in amitotischer Theilung angetroff"en. Bei B. gehen die
neuen Scheidewände von der Peripherie der Zellen aus. Das Verhalten der Zellen
gegen Reagentien wird näher beschrieben. Bei Sepia ofßcinalis besitzen die beider-
seitigen Stützen an der unteren Seite , da , wo das aus in allen Richtungen sich
kreuzenden Muskeln zusammengesetzte Verbindungsband sich an sie anheftet,
einen Knorpelstreifen, der im unteren, direct an den Muskel angrenzenden Theile
aus zartwandigen Blasenzellen ohne Zwischensubstanz und weiter oben aus stern-
förmig verästelten Zellen und structurloser Zwischensubstanz besteht. Die Form
der letzteren Zellen entspricht der der Bindegewebszellen des übrigen Körpers,
gerade wie es bei den Gasteropoden die Blasenzellen thun. Der sog. Knorpel ent-
spricht dem embryonalen der Wirbelthiere. Die Radulapapille enthält besonders
bei H. p. und *S'. o. ein schleimiges oder gelatinöses Bindegewebe [vergl. unten
p 46 Köhler, p 51 Plate (i)]. Die Embryonen von Limnaea schlüpfen in circa
20 Tagen aus.

Nach Saint-Hiiaire, welcher Proso-, Opisthobranchier, Ptero- und Cephalopoden

;I2 Mollusca.

untersuchte, sind die Zellen der Leber mit Vacuolen durchaus nicht Ferment-
zellen. Wo das Ferment herkommt, ist unklar. Jedenfalls führt es die Nahrung-
in einen löslichen Zustand über , und diese gelangt dann in die Leberschläuche
und wird dort resorbirt. Die Vacuolenzellen absorbiren die für den Organismus
unbrauchbaren oder schädlichen Bestandtheile, fallen, wenn sie damit beladen sind,
in das Lumen der Schläuche und werden durch den Darm nach außen befördert.
Die eigentlichen Leberzellen haben wohl im Allgemeinen dieselbe Function wie
die übrigen. Das Leberpigment stammt nicht aus dem Blute, sondern aus der Nah-
rung [vergl. unten p 55 Cuenot].

Frenzel setzte die Untersuchung der Leberzellen [vergl. Bericht f. 1885 III
p 13 u. Bericht f. 1886 Moll, p 15] fort und beschreibt eingehend die Einschlüsse.
Von den Lamellibranchiata haben die Asiphoniata mit Ausnahme von Pecten
und Lima nur Körnerzellen. Bei den Siphoniata hat Venus decussata allein keine
Körnerzellen, während sie bei den anderen Species, wie überhaupt bei dieser
Gruppe allgemein, bei Montacuta bidentata und Solen ensis sogar allein (ohne Keulen-
zellen) vorkommen. Bei den Lamellibranchiata ist die Leber vorwiegend grün und
tubulös, bei den Prosobranchiaten hingegen herrscht die braune Farbe und
schwammige Structur vor. Nur Körnerzellen besitzen Chiton, Fatella, Haliotis,
Trochus, Clanculus, Mitra, Murex, Nassa, Conus und Littorina, Körner- und Keulen-
zellen Fissurella, Turbo, Rissoa, Turritella, Cerithium, Keulenzellen allein kommen
bei Prosobranchiern nicht vor. Fissurella zeigt je nach den Individuen außer-
ordentlich verschiedene Einschlüsse. Die Flimmerung kommt in denselben Grup-
pen bei gewissen Genera vor, bei anderen nicht; ja von Venus ist sie bei decussata
imä (/allina vorhanden, bei verrucosa jedoch nicht.

Über die Wirkung constanter elektrischer Ströme auf Süßwasserschnecken und
Meeresmuscheln s. unten im Capitel AUg. Biologie Blasius & Schweizer.

Die Mollusken vom Trondhjem-Fjord sind nach Norman fast alle weiß, blass
oder olivengrün.

Locard untersuchte die malacologische Fauna der Wasserleitungen von
Paris. Unio und Anodonta fehlten, wahrscheinlich wegen des Mangels an Fischen.
Im Allgemeinen waren , wohl in Folge des Lichtmangels , die Thiere kleiner und
weniger stark gefärbt, die Schalen durch die Strömung mehr in die Länge ge-
streckt, glatt, glänzend, gleichförmig und regelmäßig entwickelt.

2, AmpMneura.

Über Onto-, Phylogenie und Integumentgebilde s. oben p 9 Korschelt &
Heider, Radula und Systematik unter p 'M> Thiele {^). Nach Simroth(^) sind
«die Mollusken von Zwischenstufen zwischen Plathelminthen und Anneliden
abzuleiten, die Rückenhaut wäre erhärtet und dadurch der Respiration ent-
zogen, daher die Entstehung von Kiemen, Kreislauf, Cölom etc. Die Bauch-
seite hat dagegen Plathelmintheneigenschaften bewahrt, im musculösen un-
gegliederten Fuß etc. Die Excretionsorgane folgen ursprünglich noch diesem
Platodentypus und verbinden sich nachträglich erst mit dem Cölom. Ich wüsste
nicht, wie man ohne ontogenetische Gegenbeweise das Wesen der Weichthiere
sachgemäßer auffassen könnte«. [Vergl. oben p 8-9 Laug, Hallez , Pelseneer.
Korschelt & Heider, unten p42 Mazzarelli]. Verf. bespricht dann die gesammte
Organisation der Neomeniiden nach der Literatur und gibt darauf hin eine ganz
neue Eintheilung. Die nordischen Formen werden in die Genera Neomenia [cari-
nata TuUb., dali/elli K.&D.) , Proenomenia [sluiteri], Solenopus [margaritaceus¥^. & D.,
sarsii), incertae sedis [Fron. resp. Sol. ßliformis, langi n. sp. [sZm'^en Lang], bo-
realis, incrustatus), die mediterranen in die Genera Rhopalomenia n. [gorgonopMla^

2. Amphineura. 13

vagans K. & M., desiderata^ aglanpheniae, sojjita), Macellomenia n. {pali/era], Don-
dersia \festiva), Nematomenia n. [flavens], Myzomenia n. [banyulensis] , Paramenia
[pruvotiu. = Fron, vagans Pruvot, impexa, sierra), Ismenia [ichthyodes], Lepidomenia
[hystrix). Echinomenian. [coralliphila) , incertae sedis (iVeow. Oj^nisHans., Proneoni.
neapolitana Thiele) zerlegt. (Im Bronn wird dies System geringfügig geändert.)
Die Neomeniiden sind aus C/«Vo«-ähulicben Thieren durch Verlassung der Zone
des Wellenschlages, Wanderung in tiefere Regionen und Anpassung an die neuen
Verhältnisse entstanden. Die Kloake bildete sich bei Verschmälerung der Sohle
von vorn her, vermuthlich durch stärkere Einstülpung des hinteren kiementragen-
den Theiles. Dabei rückten die ursprünglich getrennten Genitalporen wieder zu-
sammen. Das Vorkommen dieser zusammen mit Penes und Reizorganen scheint
zu beweisen, dass der Besitz von Begattungsorganen der ursprüngliche Zu-
stand, die freie Entleerung der Genitalproducte in das Seewasser secundär ist.
Es war also ursprünglich auch die Begattung zweiseitig, und nur durch Ver-
kümmerung der Organe auf der einen Seite kam die einseitige zu Stande, und da-
mit die Aufwindung des Gehäuses. Der große Unterschied zwischen dem Darm
der Chitonen und Neomeniiden findet seine Erklärung in der verschiedenen Nahrung.
Der einfache, der Radula entsprechende Chitinzahn dient vielleicht als Seiheapparat.
Heuscher gibt eine anatomisch -histologische Beschreibung von Proneomenia
sluiferi, welche in vielen Punkten Hubrecht's Angaben bestätigt. Integument.
Die Spicula haben einen centralen Hohlraum ; die äußersten stehen nicht mehr in
Verbindung mit den sie erzeugenden Epidermispapillen, so dass diese sich wohl
rückbilden. Die 2. Art der Epidermispapillen betheiligt sich an der Abscheidung
der Cuticula, und an ihrem äußeren, becherförmig erweiterten Ende geht das von
unten nach oben immer feinkörnigere Secret strahlenförmig direct in diese über.
Abgesehen von den Papillen ist die Epidermis aus cubischen Zellen zusammen-
gesetzt, nur in der Kloakengegend, ventral von den beiden Einstülpungen [s. unten],
werden diese hoch cylindrisch, drüsig und gehen zum Theil mit ihrem körnigen
Inhalt offen in die Cuticula über. Die dorsale, becherförmige Ausstülpung in der
Kloakengegend trägt auf der einfachen Zellschicht keine Wimpern, ist secretorisch
thätig und kein Sinnesorgan. Die beiden Einstülpungen am Eingange in die Kloake
(Byssusorgaue, Hubrecht) sondern Kalkspicula ab. jedoch in einer anderen Weise
:ils die übrige Epidermis (ohne Becherchen) ; vielleicht nehmen sie bei der Copu-
lation Antheil, indessen sind sie doch nicht geradezu als Penes zu bezeichnen. —
Musculatur. Das sogenannte ventrale Septum der Autoren ist durchaus keine
compacte Platte, sondern besteht aus vielen selbständigen, durch kleine Lücken
von einander getrennten Muskelgebilden. — Fuß. Die Fußfurche ist in der vor-
deren Eiusenkung stark gefaltet, ein baumartig verzweigter Ausführungsgang der
Drüse aber nicht vorhanden. Die verschiedene Reaction der Zellen der J'ußdrüse
in der Kloakengegend ist wohl nur durch die Function bedingt. Überall wird das
Secret durch Intercellularräume entleert. Der hintere Theil der Bauchfurche und
die Leibeshöhle communiciren nicht mit einander. — Nervensystem. Die Pe-
dalstränge sind nicht in ihrer ganzen Länge durch regelmäßige Quercommissuren
verbunden, sondern nur vorn durch 1 und ganz hinten unterhalb der Nephridien
durch 14. Die dazwischen abgehenden Äste sind nur Nerven, welche abwärts in
die Fußmusculatur eindringen. Die Lateralstränge haben an ihren hinteren Enden
je ?> Ganglien, von denen die beiden letzten mit denen der anderen Seite durch
starke, dorsale Commissuren verbunden sind. Die übrigen von den Lateralstämmen
dorsal und ventral in regelmäßigen Abständen abgehenden Nerven stellen weder
dorsale Commissuren noch Verbindungen mit den Pedalsträngen her ; höchstens
kommen hier und da bedeutungslose Anastomosen vor. — Circulationssystem.
Auch das dorsale Gefäß besteht nur aus Lacunen ohne eigene Wandungen. Der

Zool. Jalireäbericht. 189:f. Mollusca. 7

14 Mollusca.

Rtickensinus ist nicht einmal ein einheitliches Gebilde, sondern eine Anzahl lang-
gestreckte Hohlräume, zwischen denen viele Muskelbündel verlaufen. An manchen
Stellen wird dieser Sinus auch durch das Keimorgan vollständig aus der dorsalen
Mittellinie verdrängt. Vom dorsal offenen, wandungslosen Herzen hat die vordere
Kammer jederseits einen nach vorn gerichteten, blinden Anhang, deren Bedeu-
tung als rudimentäre Vorkammern noch zweifelhaft erscheint ; die hintere Kammer
ist durch dicht stehende Muskelbündel in eine obere und untere Abtheilung ge-
schieden, von denen die letztere mit vielfach gefalteter Wandung und blutleer,
die obere dagegen mit Blutkörperchen vollgepfropft angetroffen wurde. Der ven-
trale Blutsinus ist eigentlich auch gar kein Blutsinus, da er, abgesehen von seinen
durchbrochenen Wandungen, im hinteren Theile des Körpers blind endet. Die
Respiration vollzieht sich wahrscheinlich im ganzen Darm, besonders aber in den
Falten der Mundhöhle und des Rectums. Die Blutkörperchen haben einen wand-
ständigen Kern und zeigten niemals die von Hubrecht beschriebene spindelförmige
Structur in der Achse [vergl. unten p 19 Wiren]. — Verdauungssystem. Die
nicht bewimperten Zotten im präoralen Theile der Mundhöhle können ihrer Struc-
tur nach nicht wie die Mundfalten Kiemen sein, sondern müssen eine andere Func-
tion haben. Ganglien an ihrer Basis wurden nicht gefunden. Die Radula bildet
sich wie bei den Prosobranchiern nach Rössler. Die Darmausbuchtungen sind
viel regelmäßiger angeordnet als Hubrecht abbildet. Die dorsale zickzackförmige
Falte des Darmes, welche zwischen die beiden Hälften des Keimorgans eindringt,
besitzt Zellen mit langen Wimpern, aber keine Drüsenzellen. Als Darminhalt
wurden außer unbestimmbaren Dingen mehrere Entomostraken gefunden. —
Urogenitalsystem. Die Scheidewand zwischen den beiden Hälften des Keim-
organes verläuft, der Darmausstülpung entsprechend, ebenfalls zickzackförmig.
Die Samentaschen sind nicht netzförmig verzweigt, sondern gewundene Schläuche.
Die Eier haben eine zarte Membran, doch ist es zweifelhaft, ob diese von einem
Follikelepithel, welches übrigens vorkommt, gebildet wird, da keine Kerne in ihr
wahrgenommen wurden. In den Nephridialröhren kommen zwischen den Wimper-
zellen auch Drtisenzellen vor. In den Samentaschen werden 2 Zellarten unter-
schieden. Die Kloakengänge enthalten in ihrem vorderen, durch eine Einschnü-
rung in 2 Abtheilungen gegliederten Stücke noch Wimperzellen, in dem hinteren
Stücke jedoch nicht mehr. Das Pericardium ist (gegen Pruvot) als solches auf-
zufassen. Zum Schluss beschreibt Verf. eigenthümliche Zellhäufchen (Parasiten ?)
in den Bluträumen und eine Kapsel (Parasit?) hinter den Cerebralgangiien.

Wiren liefert den 2. Theil seiner Studien über die Solenogastres. Er kritisirt
scharf Thiele's phylogenetische Speculationen. — Chaetoderma lyroductum n. ist
dem nitidulum sehr ähnlich, aber viel dünner und wird in Folge der großen Länge
des Metathoras bis 140 mm lang. Das dorsale Sinnesorgan ist viel größer und
reicht bis an den Kloakenrand. In demjenigen von C. n. entdeckte Verf. jetzt
auch Sinneszellen, besonders in den Rändern der Grube. An den Seiten der Kiemen
an der Kloakenwand finden sich den Kiemenlamellen ganz ähnliche Falten. Die
Kiemen von C. entsprechen nicht den Darmkiemen von Neomenia^ scheinen viel-
mehr den hintersten Kiemen von Chiton, mit denen sie auch im Baue überein-
stimmen, homolog zu sein. Die Kiemenvenen sind länger als bei C. n. und vom
Pericardium umschlossen. — Neomenia. Hansen hat viel Unrichtiges geliefert.
Die großen Eiweißdrüsen existiren gar nicht. Vorkommen und Lebensweise.
Da N. carinata in ihrem Fuße keine einzige Muskelfaser hat, ist ein Kriechen, und
gar ein schnelles, ganz ausgeschlossen. Die beobachteten Thiere bewegten sich
nicht von der Stelle. Sie lebt und nährt sich ähnlich wie C. Integument.
Die Cuticula entsteht durch Cuticularisirung der äußeren Enden der pigmentlosen
Epidermis, die zahlreichen, vielzelligen Papillen betheiligen sich aber nicht an

2. Amphineura. 15

ihrer Bilduno;, und werden dadurch eben zn diesen. Die mehrzelligen Epithel-
papillen mit ihren großen Endzellen sind zuerst Matrixzellen der Spicula, werden
dann aber nach Aufhören dieser Function, und da sie sich nicht cuticularisiren
können, durch die Nachbarzellen allmählich nach außen gedrängt, passiv mit Ex-
cretstoffen gefüllt und mit Abnutzung der Cuticula zerstört. Wegen ihres offenbar
degenerativen Charakters können sie nicht als besondere Sinnesorgane angesehen
werden; ein Gleiches gilt wahrscheinlich auch für die Ästheten von Chiton, die
phylogenetisch wohl als Stachelbildner zu betrachten sind. N. microsolen und afyinis
verhalten sich ähnlich wie carinata, dalyelli dagegen besitzt fast cylindrische oder
eiförmige Papillen aus mehreren übereinanderliegenden und mit einander ver-
schmolzenen, großen, vacuolenreichen Zellen; in die Basis dringt öfter ein Fortsatz
des gelatinösen Gewebes ein. Dass man fast nie Jugendformen von Spicula antrifft,
deutet auf eine Periodicität ihrer Bildung. Die Bauchfurche enthält 7 [N. m )
oder 9 (iV. c. xinäd.) longitudinale, vollständig muskellose Falten und fängt vorn
mit einer flimmernden Höhle an, deren Mündung erweitert werden kann, und deren
Dach noch kräftigere Flimmerhaare und in der Mitte eine Papille trägt. Bevor
die Bauchfurche in die Kloake ausläuft, hören die Falten allmählich auf. Das
dorsale Epithel der Höhle ist in Drüsen- und Flimmerzellen differenzirt, von denen
die ersten in gewundenem Verlaufe sich ziemlich tief in das darüberliegende Ge-
webe erstrecken und mit so breiten Enden nach außen münden, dass das Flimmer-
epithel um sie herum zu wabenähnlichen Zwischenwänden zusammengedrückt wird.
Diese vordere Bauchdrüse entspricht dem Knorpelgewebe von Kowalevsky & Ma-
rion, der Schleimdrüse von Pruvot, einem Theile der vorderen Fußdrüse von
Hubrecht. Der übrige Theil der Furche hat prismatisches Flimmerepithel, zwi-
schen dem die birnförmigen Zellen der hinteren Bauchdrüse münden. Diese
Drüse ist besonders seitlich von und hinter der vorderen Bauchdrüse entwickelt
und entspricht der hinteren und einem Theile der vorderen Fußdrüse der Autoren.
Beide Drüsen haben also richtige Ausführungsgänge (gegen Pruvot). Während
das Secret der vorderen wahrscheinlich ein leichtfließender Schleim ist, wird das
der hinteren aus Fasern gebildet und erinnert dadurch an den Byssus der Lamelli-
branchiaten. — Die Musculatur ist in der von Tullberg beschriebenen Weise
angeordnet. Oberhalb der Bauchfurche verschmelzen die äußere und innere Ring-
muskellage, und oben darüber verlaufen die beiden starken inneren Längsmuskel-
bündel. Die ganze Musculatur wird gegen die Enden des Leibes hin stärker, be-
sonders die Ringmuskeln zum Verschluss des Mundes und der Kloake. An der
Basis des Rückenkieles verlaufen horizontale Quermuskeln. Die Muskelfasern sind
bandförmig (radiäre und circuläre) oder rund mit oder ohne axialen Plasmastrang
(Längsmuskeln) . Alle Fasern, welche einzeln den Körper durchziehen, sind gröber
und zeigen immer den letzteren Bau ; ein deutliches bindegewebiges Häutchen mit
Kernen umgibt sie. Die gelatinöse Grundsubstanz ist bei N. c am stärksten, bei
m. am schwächsten entwickelt. — Von einer eigentlichen Leibeshöhle kann
man nicht reden, und auch das, was Tullberg so nennt, ist nur ein größerer Saft-
raum. Septum und Diaphragma wie bei C, letzteres aber unvollständig und nur
an der Unterseite des Darmes. Die sogenannten gefäßähnlichen Räume sind nur
pseudovasculäre Lücken (besonders deutlich bei N. d. und m.) — Verdauungs-
system. In der Mundhöhle von iV. c. eine hufeisenförmige, nach oben und vorn
offene Leiste mit längeren Flimmerhaaren und dünnerer Cuticula. Am Dache der
Mundhöhle fadenförmige cilienlose, an der Basis bündelweis zusammengefasste
Girren, die ohne Zweifel hervorgestreckt werden können. Zwischen Mund und
Schlund dorsal eine winzige halbmondförmige Falte. Der vordere Theil des
Schlundes (Proboscis) , welcher in der Ruhe hinten in die Mitteldarmöffnung hin-
einragt, kann hervorgestülpt und als Kragen um den Mund umgestülpt werden,

16 Mollusca.

aus dem in der Mitte dann noch ein Rohr hervorragen kann. Die Schlundleisteu
bestehen aus 2 longitudinalen rinnenförmigen Falten, die beim lebenden Thiere
dui'ch Aneinanderlegen wahrscheinlich ein Rohr innerhalb der Proboscis bilden;
ihre vorderen und hinteren Enden sind frei von der Schlundwand, hinten dagegen
sind sie ventral untereinander verwachsen und ragen in den Mitteldarm hinein.
Die Nahrung wird wahrscheinlich mit den Cirren eingefangen, gelangt zwischen
die flimmerlosen Schlundleisten und wird von dort durch saugende Bewegung dem
Mitteldarme zugeführt. Die hintere Höhlung des Schlundes wird von der ruhenden
Proboscis fast ausgefüllt und communicirt mit dem Mitteldarm nur durch eine enge
Öffnung, da zwischen beiden eine hohe Ringfalte ist. Auf das Epithel des Schlun-
des folgt erst eine schwache Lage von Längsmuskelfasern und dann Ringmuscu-
latur, die stärker an der Falte zwischen Mitteldarm und Schlund, colossal in der
Proboscis ist. Dazu kommen die radiären Verbindungsmuskeln zwischen Schlund-
und Leibeswand, die in der Proboscis tief in die Ringmusculatur eindringen. Die
Längs-, Quer- und halbkreisförmige Musculatur der Schlundleisten ist nicht sehr
stark. In dem Bindegewebe des Schlundes kommen auch Zellen vor, welche an
die Kuorpelzellen anderer Mollusken erinnern und möglicherweise Reste der
früheren Radulaknorpel darstellen [vergl. oben p 11 Loisel]. Innervation durch
die Cerebralganglien. Bei N.m. fehlen die Schlundleisten, und der Schlund bildet
ein enges dickwandiges Rohr mit Sphinkteren vorn und hinten ; hier daher keine
ausgebildete Ringfalte. Im hinteren Theile der Mundhöhle unregelmäßige Falten
an den Wänden. Dorsaler Blinddarm. Bei X. d. ist die Mundleiste bedeutend
niedriger. Die Cirren tragen, besonders an den Spitzen, Becherzellen, deren
Secret wohl klebrig sein und zum Fange der Beute dienen wird. Mundwände fast
ganz ohne Muskeln, aber dafür fester mit der Leibeswand vereint. Dorsal davon
Ganglienzellen, die wohl den Buccalganglien von C. entsprechen. Die halbmond-
förmige Falte ist hier bedeutend stärker, oben mit vielen Ganglienzellen, von
denen Fasern zu dem flimmerlosen, aber mit sehr dicker Cuticula bedeckten Epi-
thele gehen. Proboscis und Schlundleisten fehlen auch hier. Schlund in seiner
Mitte am engsten, mit starken Ringmuskeln. Ringfalte zwischen Schlund und
Darm, sowie Schlundepithel wie bei N. c. Musculatur stärker, Schlund aber nicht
ausstülpbar. An dem Mittel dar ra trägt ein schmaler ventraler und ein breiterer
dorsaler Streifen Längsfalten. Er entbehrt vollkommen der Musculatur. Die soge-
nannten Ringmuskelbündel (Graff) sind nicht ringförmig, sondern gehen von der ven-
tralen zur dorsalen Leibeswand einfach zwischen den Darmdivertikeln hindurch.
An den Divertikeln ist ein regelmäßiger Wechsel größerer und kleinerer zu er-
kennen. Der flimmernde Enddarm innen mit Falten aus Epithel und Längsmus-
keln, nach außen mit kräftigen Ringmuskeln. Kloake durch eine vielleicht aus 2
Kiemenlamellen verwachsene, musculöse Falte, die jedoch nicht bis an die Mün-
dung der Kloake reicht, in eine größere obere Kammer (mit den meisten Kiemen-
lamellen) und eine untere Tasche (mit den Copulationsorganen, «Vorhof«) getheilt.
Mit Ausnahme der die Längsmuskeln des Darmes fortsetzenden Kiemenmuskeln
entbehrt die Kloake jeder Musculatur und ist eng mit der Leibeswaud durch
Bindegewebe etc. verbunden. Das Kloakenepithel zwischen den Kiemen gleicht
dem Flimmerepithel dieser. — Genitalorgane. Die Blindsäckchen der Keim-
organe bilden bei N. c. enggepackte dreieckige Scheiben, bei den anderen Species
liegen sie weniger eng und sind mehr rundlich. Bei allen kommen 2 vollständig
getrennte Perigonadialschläuche vor. In jedes Blindsäckchen der Schläuche ragt
von der nach innen gekehrten Wand eine Keimfalte in das Lumen hinein, auf der
allein die Geschlechtsproducte sich entwickeln. Die Wand der Schläuche geht
nach außen ohne scharfe Grenze in das Bindegewebe über. Das innere Epithel
scheint (mit Ausnahme der Keimfalte) zu flimmern. Die der Länge nach reducirten

2. Amphineura. 17

Verbindungsgänge nach dem Pericard haben höheres Epithel und gefaltete Wände,
was auf ein Erweiterungsvermögen deutet. Bei N. c enthalten die hinteren 8
Paar Blindsäckchen eine gelbglänzende Substanz , wahrscheinlich einen Rest
der Epithelzellen, die, nachdem die Eier ausgetreten waren, zu einem Syncytium
zusammengeflossen und schlecht conservirt waren. 2 kleinere Exemplare von N. c.
waren (j^, hatten kleinere Keimfalten, rundlichere Blindsäckchen voll Spermato-
blasten und keine Receptacula semiuis. Vielleicht liegt hier nur Proterandrie vor,
und die Receptacula bilden sich dann erst später aus. Das Pericard scheint zu
flimmern . Kloakengänge nach dem Typus der Familie gebaut. Bei N. r. sind sie
bei ihrem Abgange vom Pericard blasig erweitert. Der rückläufige Theil setzt
sich über die Verbindungsstelle mit dem nach vorn laufenden Theile noch ein
Stück weit blind fort. An der Vereinigungsstelle beider Theile mündet das Re-
ceptaculum seminis. Letzteres und der nach vorn gerichtete, erweiterungsfähige
Theil haben flimmerndes Cylinderepithel. Der rückläufige Theil verhielt sich bei
den (^ von N. c. dem der beiden anderen Species ähnlich, bei dem Q von N. c.
war er sehr hoch und bestand aus Drüsenzellen (-f- Ersatzzellen ?) und wabenartig
darum angeordneten Flimmerzellen. Bei N. d. vereinigen sich die Kloakengänge
gerade vor ihrer Mündung in den Vorhof, bei den anderen dagegen schon vorher
zu einem kurzen dicken Rohr , das noch in den Vorhof hineinragt und als Be-
gattungsorgan functionirt. Bei dem Q von N. c war es größer und nur hier mit
den conischen Papillen besetzt. Der Vorhof scheint nicht zu flimmern, ist von der
Leibeswand durch große Blutlacunen getrennt und sehr musculös. Das Begattungs-
organ besteht aus faserigem Gewebe, dessen Elemente zum Theil in die Muskel-
fasern des Vorhofes übergehen. Die Spitze des Organes, und beim Q. auch die
Papillen, enthalten blasiges Schwellgewebe. Das innere Epithel besteht nur aus
hohen Flimmerzellen mit Räumen voll Flüssigkeit dazwischen. Die strangförmigen
Organe haben die von TuUberg beschriebene Gestalt, sind tubulöse Einstülpungen
der Vorhofswand und münden seitlich unten, neben dem Copulationsorgan. Die
Stäbe hängen mit ihrem inneren Viertel dicht mit dem fadenförmigen Epithel der
Einstülpungen zusammen und scheinen von diesem durch Cuticularisation gebildet
zu werden, womit die so große Menge ihrer organischen Substanz übereinstimmt;
sie sind also den Spiculis nicht homolog. Ihre Musculatur bildet Pro- und Retrac-
toren und enthält zwischen ihren Fasern knorpelartige Zellen. Kurz vor der
Mündung dieser Taschen öffnet sich in sie je eine sackförmige faltige Drüse mit
langen körnigen Cylinderzellen und Becherzellen. Von diesen strangförmigen
Körpern wohl zu unterscheiden sind die nur bei N. d. an der Übergangsstelle der
Bauchfurche in die Kloake vorkommenden runden Kloakenspicula. Diese liegen
zu je 1 jederseits in einer großen, der Bauchfurche fast parallelen Tasche, welche
eine Einstülpung der Leibeswand ist, aber eine dünnere Cuticula als diese und
keine Epidermispapillen hat. Als Penis dürften wohl beide Organe nicht fungiren,
sondern als Reizorgane. Bei N. c und m., nicht aber bei d., kommen noch jeder-
seits, unmittelbar vor und außerhalb des Vorhofes, in der Leibeswand tubulöse
Drüsen vor, die jederseits mit einem gemeinsamen Ausführungsgange da münden,
wo bei d. die Kloakenspicula liegen. Vielleicht dient das Secret dieser »finger-
förmigen Drüsen« zur Bildung der EihüUen. Diese Organe sind sowohl bei N. als
bei Proneomenia schon beschrieben, aber nicht erkannt worden. Eigene Musculatur
haben sie nicht, und eine Homologie mit den Byssusdrüsen ist vollkommen ausge-
schlossen.— Die Circulatiousorgane sind nachdem Typus der Familie gebaut.
Das Herz ist oben durch ein Bündel Muskeln geschlossen, welche in die des Herzens
und in die Kiemen übergehen (bei Ckaet. zu richtigen Retractoren umgebildet; .
Die unpaare Kiemenvene ist wohl durch Verschmelzung der beiden von Chaet.
entstanden, in das Pericard mit eingeschlossen und gewissermaßen als Vorkammer

18 Mollusca.

des Herzeus [Chiton] zu betrachten. Die Wand des Rückengefäßes ist ein dünnes
Häutchen mit spärlichen Kernen. Die musculöse Anschwellung am Anfange des
Rückengefäßes bei Chaet. fasst Verf. nicht mehr als rudimentäre Herzkammer,
sondern wegen des offenen Herzens als ein Sangorgan auf; sie fehlt daher bei N.
und Pr., wo das Herz durch Muskeln geschlossen wird. Die Kiemen entsprechen
nicht denen von Chiton. Diese sind vielmehr verloren gegangen, und mit ihnen
die Kiemenvenen. Vielleicht sind aber anch letztere mit den Arterien zu den un-
regelmäßigen Canälen in den Seitenwänden der Bauchfurche verschmolzen, während
die Quercanäle zur Verbindung zwischen Kiemenvenen und Herzvorkammern
[Chiton] erhalten blieben, nach hinten rückten und oberhalb des Enddarmes zu
einem beinahe ringförmigen Canal verschmolzen, der mit der Herzvorkammer (jetzt
Kiemenvene bei N.) in Verbindung blieb und in seinem Verbreitungsgebiete neue
(Darm-) Kiemen hervorsprossen ließ. Das Pericard wird gerade durch das Vor-
kommen von Genitalproducten als solches documentirt (gegen Pruvot), und das
Verhalten von Herz und Pericard zu einander bei den Solenogastres ist wie bei
anderen Mollusken. Dass die Leisten im Pericard zur Trennung von Eiern und
Sperma dienen, ist unwahrscheinlich, weil nutzlos, denn in den Kloakengängen
würden doch wieder beide mit einander vermischt werden. Zudem fand Verf. bei
Fron, acnminata diese Leisten nicht. Pruvot's Auffassung der Kloakengänge ist
ebenso irrig, wie die des Pericards; man hat es natürlich mit Nephridien zu thuu.
N. hat Leucocyten und ovale, scheibenförmige, im Leben wahrscheinlich rothe
Blutkörper. Letztere entwickeln sich aus den Leucocyten, und diese werden in
einer an der Basis der Kiemen gelegenen, die Kloake (nur an der Bauchseite unter-
brochen) umziehenden Blutdrüse gebildet. Weder bei Chaet. noch Fron, wurde
eine solche gefunden, vielleicht aber gehört die Präanaldrüse (Kow. & Mar.) und
das Excretionsorgan (Pruvot) hierher. — Nervensystem. An dem Gehirngang-
lion keine seitlichen Anschwellungen. Sublingualganglion vorbanden. Pedalstränge
durch viele Quercommissuren verbunden; die hinterste ist stark, und über sie
hinaus setzen sich die Stränge noch als feiner Nerv fort. Ferner viele Commissuren
zwischen Pedalsträngen und Lateralsträngen; wo sie abgehen, liegen ganglionäre
Anschwellungen, von denen die hintersten, welche der starken Quercommissur der
Pedalstränge und den letzten, ebenfalls starken Commissuren zu den Lateral-
strängen den Ursprung geben, besonders groß sind. Es wird also um den Enddarm
ein Nervenring gebildet. Die sogenannten Canäle um die Nervenstämme sind nur
unregelmäßige Lacunen. — Froneomenia acuminata n. (Westindien) 28Y2 mm lang,
3 mm breit, Bauchseite platt. Mund sub ventral. Kloake ventral, sehr klein. Nur
1 Bauchfalte. Cuticula fast ganz von den spulförmigen, runden und hohlen Spi-
cula ausgefüllt, außen mit Schleim- und Fremdkörpern bedeckt. Spicula nur zu
den Seiten der Bauchfurche, aus der Cuticula hervortretend. Dorsales Sinnes-
organ spaltförmig und wohl retractil. An den Körperenden keine größeren Spicula.
Epithel unregelmäßig, die größten blasenförmigen Zellen berühren die Spicula.
Papillen wie bei F. aglaopheniae, stets nach außen geöffnet. Vordere und hintere
Bauchdrüse, letztere schwächer als bei N. Musculatur wie bei F. sluiteri, des-
gleichen Septum und Bindegewebe. Vorderdarm ohne Cilien. 1 Paar ventraler
Speicheldrüsen. Am Schlunddach unter dem Gehirn eine Ausstülpung (obere
Speicheldrüsen?) . Bildung der Radula wie bei den Prosobranchiern. Kleiner dorsaler
Blinddarm. Perigonadialschläuche ohne Keimfalten, an der nach innen gekehrten
Hälfte entwickeln sich Eier, an der anderen Sperma. Leitungswege (incl. Recep-
taculum) ähnlich wie bei iV. , doch sind die nach vorn laufenden Theile der Kloaken-
gänge nicht gewunden, und die breiten, dickwandigen rückläufigen vereinigen sich
gleich hinter dem Pericardium zu dem unpaaren Theile. Strangförmige Organe,
Kloakenspicula, fingerförmige Drüsen fehlen. Das Receptaculum seminis enthält

2. Amphineura. 19

in seinem hinteren aiisgebuchteten Theile sehr hohe, äas Lumen einengende Drüsen-
zellen, vorn cnbische nicht drüsige Zellen: der Inhalt ist hier Sperma. Der rück-
läufige Theil der Kloakengänge besteht, mit Ausnahme der Verbindungsstelle mit
dem nach vorn laufenden Theile, aus langen schmalen körnigen Drüsenzellen und
wabenartig dazwischen angeordneten ganz dünnen Zellen ohne Flimmerhaare. In
dem unpaaren Abschnitte wird das Drüsenepithel noch höher, und der körnige
Inhalt geht nach dem Lumen zu in eine homogene bröckelige Masse über. Die
Stellung der Zellen ist im oberen und unteren Theile verschieden. Während also
bei den Neomeniiden die nach vorn gerichteten Schenkel drüsenlos sind, und die
rückläufigen eine Hüllsubstanz für die Eier, aber kein Excret liefern, scheinen bei
Chaet. die Kloakengänge noch beiderlei Function zu haben. Obgleich die Kiemen
fehlen, existirt ein der Kiemenvene von TV. entsprechendes Gefäß, das in die
Lacunen des hinteren Körpertheiles mündet. 2 Arten Blutkörperchen, von denen
die ovale formbeständige Art ein gefärbtes Band in der Mitte hat [vergl. oben p 1 4
Heuscher]. Nervensystem ähnlich wie bei iV., doch setzen sich die ventralen
Stränge in ganzer Stärke noch hinter die hintersten Ganglien fort, und die Com-
raissuren von diesen zu den Lateralsträngen sind äußerst schwach. Die Lateral-
stränge bilden hinten keine Ganglien (gegen Hubrecht). — Allgemeines. Verf.
bestätigt nach eigenen Untersuchungen an Prosobranchiern und Helix viele von
den Angaben Rössler's über die Radulabildung. Die Zähne entstehen aber nicht
durch Secretion, sondern durch Cuticularisation der Odontoblasten (Trinchese).
Nach ihrer Vollendung werden die alten Odontoblasten zu gewöhnlichen Epithel-
zellen, und es bilden sich neue. Durch den Zug, welcher beim Raspeln auf die
Radula ausgeübt wurde, löste sich die ursprünglich als Cuticula mit dem Epithel
in enger Verbindung stehende obere Schicht von der Unterlage ab, und nur die
Subradularmembran blieb dicht auf dem Epithel sitzen. Bei den Solenogastres
kehrte aber die Radula wieder zu ihrer ursprünglichen Form zurück [Pr. ac). Ihr
Verhalten ist hier also nicht primär, sondern die »letzte Anstrengung im Kampfe
ums Dasein«, durch die Veränderung der Lebensweise bedingt. Daher auch die
außerordentliche Verschiedenheit bei den einzelnen Arten. Die Bauchfurche ent-
spricht (gegen Thiele) der Mantelhöhle (daher nicht »Fußfurche«), und die Kloaken-
höhle von Chaet. dem hinteren Theile derselben bei Chiton. Sie war ursprünglich
Sitz der Respiration, und die an den Seiten entlang laufenden unregelmäßigen
Canäle bei TV. entsprechen vielleicht den Kiemenarterien und -venen von Chiton.
Entweder weil die Furche der Athmung nicht mehr genügte, oder auch wegen des
Aufenthaltes in verticalen Schlammröhren wurden die Athmungsorgane an das
hintere Leibesende verlegt. Die Vorfahren der Solenogastres hatten einen der
Locomotion dienenden, dem von Chiton ähnlichen Fuß (Pelseneer), der sich selb-
ständig bei den einzelnen Gattungen rückbildete und zum Theil durch Organe
zum Festhalten (Spicula an den Seiten der Bauchfurchel ersetzt wurde. Der Haut-
muskelschlauch ist nicht primär, sondern aus einer differenzirteren Musculatur
durch selbständige Umbildung bei den einzelnen Abtheilungen entstanden. Ob die
S. ursprünglich eine Schale hatten, ist ungewiss [Dondersia beweist nichts), aber
doch wahrscheinlich, da bei den Mollusken eine Correlation zwischen Fuß, Schale
und Mantel zu bestehen scheint. Im Nervensystem haben die S. ein ursprüng-
licheres Verhalten bewahrt als Chiton, da die Cerebralganglien bei Invertebraten
überhaupt sehr verbreitet sind und das Fehlen derselben bei Chiton durch den
Schwund der Sinnesorgane herbeigeführt wurde. Die hinteren Ganglien sind se-
cundär. Die Schwierigkeit der Spengelschen Hypothese über die Drehung der
Mollusken, d. h. die dorsale hintere Vereinigung der Visceralcommissur, wird
durch die Annahme beseitigt, dass von dem^circumanalen Nervenring der S. der
dorsale Theil bei 'den Prosobranchiern verschwand, und der ventrale durch die

20 Mollusca.

Drehung dorsal wurde. Perigonadialschläuche, Pericardialgänge und Pericardium
entsprechen der secundären Leibeshöhle, die Kloakengänge den Nephridien der
Anneliden. Trotzdem sind aber die S. mit diesen nicht näher verwandt als an-
dere Mollusken und auch keine Zwischenform zwischen beiden. Sie sind echte
Mollusken, die zwar Chiton nahe stehen, sich aber früh von den anderen Ordnungen
abgezweigt haben und ihren eigenen Weg gegangen sind. Ihre (incl. Chitonidae)
Abspaltung als Aciculifera von den übrigen Mollusken (als Conchifera) (Hatschek)
ist nicht angebracht. Dasselbe gilt von der Ableitung der Lamellibranchiata von
den Prorhipidoglossa (gegen Pelseneer) [vergl. oben p 10].

Plate ('-) berichtet über die Circulations- und Excretionsorgane von Chiton
coquimhensis, granosus^ cimiingi und C. sp. Die beiden Vorhöfe sind allerdings
durch eine Anastomose verbunden, die aber keine directe Communication mit der
Kammer hat. Jeder Vorhof steht durch 2 Öffnungen mit der Kammer in Ver-
bindung. Die Aorta gibt beim Q. 1 , beim (^ 2 Reihen Gefäße an die Genital-
organe ab ; außerdem entspringen von ihr in regelmäßiger Anordnung Zweige zu
den Muskeln, welche sich über die Vorder- resp. Hinterränder der Schalenstücke
hinweglegen, und zu der Körperwand unter diesen. Von diesen Zweigen gehen kurze,
bald offen endigende Ästchen ab. Unter der 2. Schale endigt die Aorta mit
trichterförmiger Öffnung. Das venöse Blut sammelt sich nicht vornehmlich in der
Leibeshöhle, sondern in 2 seitlichen und einem mittleren Sinus im Fuße. Vorn
unter dem Kopfe stehen alle 3 durch einen Quersinus, aus dem das Blut direct
in die zuführenden Kiemengefäße geht, in Verbindung. Der mediane Sinus gibt
in der Höhe des Hinterrandes der 7. Schale rechts und links je 1 directen Ast
zu den zuführenden Kiemengefäßen ab. In letztere ergießt sich das venöse Blut
aus dem Fußrande durch besondere kleine Gefäße. Die abführenden Kiemen-
gefäße gehen am hinteren Körperende in einander über. Frühere Beobachter
haben einen Theil der Niere übersehen. Wo der mediane Fußsinus die directen
Äste zu den Kiemenarterien sendet, geht von der sackförmigen Erweiterung der
lateralen Nierengänge je 1 vorderes und hinteres Paar medianer Niereugänge
ab, die dicht unter der obersten Muskelschicht des Fußes als gelbe Streifen rechts
und links neben dem medianen Fußsinus nach vorn und hinten verlaufen und
zahlreiche kleine baumförmige Verzweigungen nach innen und außen abgeben.
Länge und Lage des Renopericardialganges sind nach den Arten verschieden,
ebenso die Zahl der Kiemenblätter zwischen äußerer Nierenöffnung und Ge-
schlechtsöffnung.

Metcalf liefert die ausführliche Abhandlung zu seiner vorläufigen Mittheilung
[vergl. Bericht für 1892 Moll. 24]. Bei den Spermatozoon ist der Schwanz
meist am stumpfen Ende, mitunter jedoch am spitzen befestigt. Zum Studium
der Eier wurde die Chitinhülle durch unterchlorigsaures Natron zum Quellen
gebracht und entfernt. An dem einen der beiden Richtungskörper wurde öfters
eine Theilung beobachtet. Das Aneinanderpressen der Theilungsproducte nach
der Theilung ist nicht das Ende dieser, sondern die Einleitung zu einer neuen.
Die Furchung verläuft nach dem radialen Typus, und die Zellen verschieben
sich dann immer (vom animalen Pole aus gesehen) in einer linken, nur bei einer
einzigen Theilung in einer rechten Spirale. In manchen Fällen erreichen indessen
die neugebildeten Zellen sofort ihre definitive Lage dadurch , dass die Theilung
nicht meridional , sondern schief vor sich geht , eine cenogenetische Modification
[vergl. unten p 26 Lillie, p 44 Heymons]. Dass die Zellkerne in späteren Stadien
nicht mehr dem animalen Pole so nahe liegen wie in den frühen, hängt wohl da-
mit zusammen, dass sie an Größe zunehmen und so besser mit dem Dotter fertig
werden (manipulate). Der Blastoporus am vegetativen Pole ist erst viereckig,
vorn mit keulenförmiger Furche , welche aber wieder verschwindet. Dann ver-

3. Lamellibranchiata. 21

längert er sich nach vorn zu einem Schlitz und schließt sich von hinten her, wo-
bei das vordere Ende activ bis hinter das Veluni wandert und sich hier durch
Aneinanderlegen der Ränder schließt. Der Mund entsteht einfach durch Wieder-
öifnung. (Vergleich mit Peripatus.) Mesoderm wie nach Kowalevsky. Verf.
beschreibt dann noch dorsal vom Blastoporus , rechts und links, eine Reihe von
je 4 Zellen, welche sich durch ihre Größe auszeichnen und über ihre Umgebung
hervorragen. Ihre Bedeutung blieb unbekannt.

3. Lamellibranchiata.

Hierher Carazzi (1), Farrer, Guerne, Korscheit & Weltner, Letellier, Woodward.

Über Ontogenie s. oben p 9 Korschelt & Heider, Phylogenie p 10 Fischer '^),
p 20 Wiren, Centrosomen im Ei von Unio p lü Watase, Urnieren p 10 Erlanger
("), Leber p 12 Frenzel, unten p 30 Fischer ('), Function des Krystallstieles
p 35 Vanstone, Verhalten gegen Electricität s. im Capitel Allg. Biologie Bla-
sius & Schweizer, Farbe nordischer Thiere oben p 12 Norman, Wasserleitungs-
formen p 1 2 Locard.

Kellogg beschreibt im Allgemeinen die Morphologie der Lamellibranchiata, vor-
züglich an Mya arenaria, Mactra snlidissima, Venus mercenaria, Venericardia borealis,
Solenomya velum, Yoldia limatula. Area pexata, Mytilus edulis , Pecten irradians,
Anamia simplex. Ostrea virginiana. Die Muskeln des Vorhofes beiO, sind richtig
quergestreift, setzen sich an die homogene Membran, welche sich unter dem mehr-
schichtigen äußeren Epithel hinzieht, und sind von vacuolisirten Zellen epithe-
lialer Natur (den Nierenzellen ähnlich) und braunen Pigmentzellen umgeben.
Von dem Adductor dient der dunklere Theil mit seinen enggepackten Muskel-
fasern zu dauernder, der hellere Theil dagegen mit weniger dicht gedrängten
Fasern zu rapider Contraction. Der äußere Theil des Krystallstieles ist
spiralig um die centrale Achse gewunden ; die Anschauungen von Barrois und
Pelseneer über seine Natur sind wohl kaum richtig. Die Lage des Herzens im
Verhältnis zum Darm bei 0. ist secundär (Pelseneer). Bei Area strömt in den
Kiemen das Blut abwechselnd denselben Weg centrifugal und centripetal. Bei
0. r. wurde ein Zwitter beobachtet. Die Nierenzellen von 0. sind pigment-
los, ohne Cilien, und führen nur flüssiges Excret ; bei P. enthalten einige Zellen
nur Flüssigkeiten, andere Concremente. Die Nierenhöhle dient bei P. wohl auch
als Brutraum. An dem Epithel der Otocysten von Yol. wurden weder Cilien
noch Zellgrenzen gefunden [vergl. unten p 41 Mazzarelli] ; der Innenraum war
mit coagulirbarem Inhalt gefüllt. — Kiemen. Die von Peck beschriebenen
Laterofrontalzellen [Eckzellen] wurden mit Ausnahme von Myt. bei keiner Meeres-
muschel gefunden, dagegen kommen hier 1 oder 2 im Querschnitt aus mehreren
Zellen zusammengesetzte Flimmerstreifen vor, bei Solenomya und Anomia fehlen
auch diese, und statt dessen sind sämmtliche Zellen an der äußeren Kante der
Filamente gleich groß und mit Cilien besetzt. Die Flimmerstreifen sollen wohl
weniger die Filamente mit einander verbinden , als ein Filter zum Abhalten von
Fremdkörpern sein [vergl. unten p 24 Olt], damit diese nicht in die Interlamellar-
räume gelangen. Die Flimmerhaare greifen deshalb auch nicht zwischen einander,
wie das da geschieht, wo die sogenannten Ciliarverbindungen stattfinden und
wo auch eine Bewegung der Cilien beobachtet wurde, welche wohl eine eventuell
gelöste Verbindung wieder herzustellen hat. Bei P. werden die Ciliarverbindungen
nicht durch laterale Cilienscheiben hergestellt, sondern durch conische flimmernde
Fortsätze voller Zeilen, welche au der Seite der Filamente liegen, die dem Räume
zwischen auf- und absteigendem Schenkel zugekehrt ist. Seitlich von der fron-
talen Region der Filamente liegen (im Querschnitt; 1-3 Drüsenzellen bei fast allen

22 Mollusca.

uutersuchten Arten, manchmal, besonders bei Anomia, sind sie sehr zahlreich
auch an der Innenkante der Filamente. Die Bluträume zwischen den Chitin-
verdickungen besitzen ein Endothel. Die sog. Chitinfasern, welche nach Mit-
sukuri von der Kiemenstütze aus in die Kiemenblätter hineinziehen sollen, sind bei
F. wohl Muskeln. Bei Venus m. stülpen sich von den Gefässverbindungen zwischen
den Filamenten in den einspringenden Winkeln der Kiemenfalten und auch von
den Filamenten der gleichen Winkel der secundären Falten Blutsinus in die
Interlamellarräume in solcher Ausdehnung ein , dass die letzteren bis auf Spalten
zur Circulation des Wassers oft ganz ausgefüllt werden. Zwischen den blatt-
förmigen Kiemen, die wohl mit Grund als die ursprünglicheren angesehen werden,
und den Fadenkiemen ist doch eine sehr weite Kluft, und es ist fraglich, ob nicht
die Kiemen von Area durch Degeneration aus den Fadenkiemen hervorgegangen
sind. Zwischen Fuss und Mantel scheint Correlation derart zu bestehen, dass,
wenn (im Zusammenhange mit den Schwellungserscheinungen) ersterer als Lo-
comotionsorgan rttckgebildet wird, dies auch mit den Bluträumen des Mantels ge-
schieht, falls diese nicht etwa zu anderen Zwecken (Ausbreitung des Keimorganes
hei Mytilus) verwendet werden. Dass gerade bei M. das Keimorgan in den
Mantel hinein sich ausbreitet , liegt wohl daran , dass es durch die starke Aus-
bildung der Byssusmuskeln aus dem übrigen Körper verdrängt wird. Da die
Rückbildung des Fußes als Locomotionsorgan ferner das Athembedürfnis herab-
setzt, so geht damit auch eine solche der Mantelhöhle und der Kiemen einher.
Die Kieme als ein sehr raodificirbares Organ darf wohl kaum als Basis für eine
Classification dienen.

JanSSenS beschreibt die Kiemen von Anodonta anaiina, [Unio] , Dreissensin
polymorpha, Cyclas cornea, Pecten, Ostrea edulis. Die Fadenkiemen sind die ur-
sprünglichen, und Area steht dem Typus am nächsten. Verf. schließt sich in der
Auffassung der Kiemen an Mitsukuri und Pelseneer an. Bei den freien Kiemen
mit freien Filamenten [Area, P., Mytilus) bewegt sich das Blut in gefäßartigen
Räumen (aber ohne continuirliches Epithel) , und die Stützsubstanz bildet eine
röhrenartige Lamelle mit angelagerten Zellen. Bei Formen mit vielfach verwach-
senen Filamenten (Najaden, O., C, D.) wird eine Scheidung der Blutwege in den
einzelnen Filamenten unnöthig, das Blut bewegt sich nur in Lacunen, und die
mächtig entwickelte Stützsubstanz bildet »conjugirte« Lamellen, zwischen denen
sich zahlreiche Zellen faserartig ausspannen. Das Übergehen dieser Stützlamellen
aus der einen Kiemenlamelle in die andere spricht für die Auffassung beider
zusammen als 1 Kieme. [Wegen der Vertheilung und Verwachsung der
Stützsubstanz im Einzelnen muss auf das Original verwiesen werden.] Die Stütz-
substanz ist ein fibrilläres Schleimgcwebe. Die zelligen Balken, welche sich von
einer Wand zur andern ausspannen , dringen an ihren Fußenden mit zahlreichen
Fibrillen in die Stützsubstanz (die nur ein Product von ihnen ist) ein, oder durch-
setzen sie auch mit ihren Fortsätzen ganz. Aus solchen Fortsätzen bestehen die
Fasern der die Filamente untereinander verbindenden Ligamente, innerhalb deren
aber auch oft ganze Zellen der gleichen Natur vorkommen ; sie sind also nicht
musculös. Verkalkte Stäbchen in der Stützsubstanz kommen nur bei den Najaden
vor, ihre concentrischen Schichten gehen aber nicht in die der Sttttzsubstanz über,
jedoch werden sie von den Streifenlinien der letzteren oft durchsetzt. Sie ver-
wachsen in derselben Weise miteinander, wie die Stützsubstanz selbst. Die so-
genannten Kügelchen aus kohlensaurem Kalk , welche bestimmte Regionen der
Kiemen einnehmen, enthalten auch phosphorsauren Kalk und (wie die Stütz-
substauz) eine organische Grundsubstanz (Conchiolin) . Sie können Jdaher nicht
als NährmateriaV'für die Glochidien selbst, wohl aber für deren Schale und auch
für 'die eigene dienen. An dem Rande der Kiemen erkennt man da, wo die Fila-

3. Lamellibranchiata, 23

mente mit einander verwachsen sind, noch die beiden Epithelschichten im Innern
als »lame mitoyenne« mehr oder minder deutlich. Bei An. durchsetzt sie sogar an
der äußeren Lamelle als doppelte Schicht noch die ganze Kante, bei der inneren
Lamelle jedoch nur noch zum Theil. 0. und D. wiesen nichts mehr davon auf.
Bei Pecien wird die Kieme und der Kreislauf des Blutes in derselben besonders
eingehend beschrieben. Die Innervation findet durch 1 großen, 1 kleinen Me-
dian- und ein Paar Lateralnerven statt. Die secundären Filamente [Nebenfila-
mente] werden nur von den letzteren, die primären [Haupt-] Filamente außerdem
durch den stärkeren medianen Nerven innervirt. Dieser sowohl wie die Lateral-
nerven sind gangliös und durch vielfache Anastomosen mit einander verbunden.
In die Hauptsegmente tritt das Blut aus den Spalten des zuführenden Kiemeu-
gefäßes durch einen Canal, welcher am Rande der lamellenförmigen Erweiterung
verläuft und sich bald in eine offene Rinne umwandelt. Aus dieser kann das
Blut nun in den Sinus dieser lamellenförmigen Erweiterung (sinus lamellaire,
Corps godronue Sabatier, Faltengefäß Bonnet) und aus diesem direct in den ab-
führenden Canal des Filamentes eintreten. Wenn aber die musculösen Pfeiler
zwischen den Wänden genannter Erweiterung durch ihre Contraction und gegen-
seitiges Bedecken eine Art Septum darstellen , so wird dem Blute dieser directe
Weg abgeschnitten , und es läuft in der nunmehr als zuführendes Gefäß abge-
schlossenen Rinne am Rande der Erweiterung nach unten. Zurück fließt es an
der freien äußeren Seite der Filamente. In den Nebenfilamenten dagegen findet
sich ein richtiges Septum , wodurch das Blut gezwungen wird, an der inneren
Seite einzuströmen und an der Außenseite wieder abzufließen. Das aus den
Haupt- und Nebenfilamenten ausströmende Blut bleibt noch lange Zeit durch Vor-
richtungen von einander getrennt. An Muskeln in den Kiemen, an denen rich-
tige Querstreifung gefunden wurde , unterscheidet Verf. laterale Längsmuskeln,
welche die Kiemen verkürzen, Muskeln, welche die Schenkel der Chitintheile in
der interbranchialen Rinne zusammenziehen , andere , welche über diese hinweg-
ziehen und die Rinne erweitern, endlich 3 Arten von Transversalmuskeln und
Längsmuskeln der Filamente. Bei ihrer Vertheilung müssen sie einen großen Ein-
fluss auf das Lumen der Blutwege haben und werden wohl zu einer rhythmischen
Circulation in den Kiemen beitragen. Bei Mi/tilus scheinen mittelständige Ver-
dickungen in der Stützsubstanz der Filamente auf das frühere Vorhandensein eines
Septums hinzudeuten. Bei 0. sind die Verwachsungen der Hauptfilamente in den
einspringenden Winkeln der Falten untereinander und diejenigen der Neben-
filamente, welche in derselben Höhe liegen , alle untereinander durch eine inter-
filamentäre Membran verbunden. P. besitzt keine Laterofrontalzellen, an ihrer
Stelle aber cilienlose oder auch Schleimzellen. Die Lacuneu der in den interlamel-
lären Raum hineinragenden conischeu Zapfen stehen mit denen der Filamente
nicht im Zusammenhang. In Bezug auf den Bau der Flimmerzellen werden Engel-
mann's Angaben bestätigt. Beschreibung des sonstigen Epithels, der Cililar-
verbindungen und Blutzellen.

Gruber findet den Wimperapparat der Eckzellen der Kiemen von Cyclas cornea
wie die Membranellen von Stentor zusammengesetzt [wohl nach Engelmann in :
Arch. Phys. Pflüger 23. Bd. 1880] und folgert daraus, dass die Elementartheil-
chen der Wimperzelle von C. den Kernelementen, welche bei S. dem Aufbau der
Wimpern vorstehen, gleich und in gleicher Weise wie diese combinirt sind.

OltbeschreibtdenWeg.welchenkleineFremdpartikel durch die Flimmerung auf
den Kiemen nehmen. Unio und Anodonta verhalten sich gleich. Auf der äußeren
Seite des äußeren Kiemenblattes geht die Flimmerung von dem freien Rande nach
oben zur Rinne zwischen Mantel und Kieme und von dort nach vorn auf die Mund-
lappen bis zu deren Spitze , von wo die Fremdkörper meist mit Schleimklumpen

24 Mollusca.

vermischt in der Nähe des Mundes abfallen. Auf der inneren Seite der äußeren
Kieme geht der Strom ebenfalls vom freien Rande nach oben in die Rinne zwischen
äußerer und innerer Kieme, tritt von dort auf die innere Kieme über und verläuft
nach unten zu deren freiem Rande. Auf der inneren Seite der inneren Kieme geht
der Strom ebenfalls dorsoventral dorthin und an dem freien Rande dann nach vorn,
um sich mit dem von der Rinne zwischen äußerer Kieme und Mantel zu vereinigen.
Auf dem eigentlichen Körper der Muschel verläuft ein Wimperstrom nach hinten,
biegt an dem Rande der inneren Kieme um und vereinigt sich mit dem dortigen
nach vorn ziehenden Strome. Ein anderer Strom führt über die hintere Fußkante
durch den ventralen Schalenschlitz nach außen. In den interlamellaren Räumen
der Kiemen geht die Strömung dorsalwärts nach den Kiemengängen und durch
diese nach außen. Fremdkörper gelangen aber nicht in die Interlamellarräume
[vergl. oben p 21 Kellogg]. In den Schalenraum selbst dringt das Wasser durch
die Athemöffnung und am vorderen Schalenende in der Gegend des Mundes, aber
nicht durch die ventrale Öffnung (Fußkante). Das Q von Rhodeus legt seine Eier
in die Kloakenöffnung, aus der sie ganz mechanisch in die Kiemengänge rollen,
von wo aus sie in die Kiemen gelangen (nur die inneren) . Wegen der starken Aus-
strömung bei großen Thieren suchen sich die Fische kleinere Exemplare aus. Die
Embryonen sind alle mit dem Kopfende nach unten orientirt. Die (^ von Rhodeus
spritzen ihren Samen durch die Athemöffnung der Muschel ein ; auf den Kiemen
angelangt, bleibt dieser zwischen den Flimmerhaaren haften, wird so vor dem Weg-
gespültwerden geschützt und dringt in die Interlamellarräume der Kiemen ein.
Zwischen Muschel und Fisch besteht eine Wechselbeziehung insofern, als die Laich-
periode der letzteren sehr lange dauert und dadurch den Larven der Muscheln aus-
giebige Gelegenheit geboten wird, sich an die Fische anzuheften. Bei Dreissensia
polymorpha, Cyclas cornea und Pisidium existirt keine Strömung in der Rinne zwi-
schen Mantel und äußerer Kieme, und auf letzterer geht auch auf der Außenseite
die Flimmerung von oben nach unten zum freien Rande.

Nach Coupin fallen die größeren Körper, welche in die Mantelhöhle der Mu-
scheln eindringen und nicht zur Nahrung dienen können , auf den Mantel und
werden dort in Furchen parallel dem verdickten Mantelrande nach außen befördert
[Mytilm, Cardiuni). Bei Pholas flimmern die Mundlappen diese Körper nach
hinten, dienen also gar nicht der Nahrungsaufnahme.

Hardiviller beschreibt bei Spondylus ein Paar direct vor den Visceralganglien
gelegene Ganglien, von denen sowohl die Connective zu den Cerebralganglien, als
auch solche zu den Pedalganglien gehen. Man hat es hier also mit richtigen
Pleuralganglien zu thun. Bei andern Muscheln mögen sie wohl an dem Cerebro-
visceralconnectiv nach vorn gerückt und schließlich mit den Cerebralganglien ver-
schmolzen sein. Die Übereinstimmung des Nervensystems der Lamellibranchiaten
und Gastropoden wird aber auch durch das Vorkommen eines Eingeweidenerven-
systems bei den ersteren dargethan. Bei Mactra geht vom rechten Cerebralgan-
glien ein Nerv ab, welcher den Verdauungstractus und den Ventrikel inuervirt, bei
anderen Muscheln ist dieser Nerv freilich paarig und geht von den Cerebrovisceral-
connectiven ab. In welcher Weise diese Eingeweidenerven mit denen der Gastro-
poden zu homologisiren sind, bleibt noch unsicher.

Nach Chatin (^) ist am Auge von Spondylus gaederoims ein Nervus opticus und
ein N. ophthalmicus zu unterscheiden. Nur ersterer hat einen Myelinmantel, letz-
terer nicht. Es ist das von principieller Wichtigkeit.

Ihering liefert die ausführliche Abhandlung zu seinen vorläufigen Mittheilungen
aus dem vorigen Jahre [vergl. Bericht f. 1892 Moll, p 33]. Casfaim« bildet einen
Übergang zwischen Castalia und Unio. Dass bei den Najaden von Südamerika
die Embryonen nur in den inneren Kiemen ausgetragen werden, wird durch die

3. Lamelllbranchiata. 25

Verwachsung der Kiemen untereinander , mit dem Abdomen und dem Mantel be-
dingt, wodurch der suprabranchiale Theil der Mantelhöhle vollkommen abgeschlos-
sen wird. Die Larven der ganzen Familie scheinen in Südamerika nicht auf
Fischen zu schmarotzen. Daher fehlen den Glochi dien der echten Unioniden
auch die Schalenhaken ; viele ließen auch den Byssusfaden vermissen. Die Borsten-
büschel fehlten ebenfalls. Die Höcker-Structur der Wirbel wird wie bei Trigonia
so auch bei U. aus einer radialen hervorgegangen sein. Auch für die Cardinal-
zähne von U. giebt es eine gemeinsame lamelläre Grundform, von denen links ein
einfacher (»Aspidon«) und rechts 2 («Dexion« und »Epidexion«) stehen. Die ge-
wöhnliche Modification des Aspidons besteht darin, dass es durch den Gegenzahn
an seiner inneren Fläche einen grubenförmigen Eindruck erhält, wodurch es oft in
2 Zähne zerlegt wird, die also secundär sind. Es kommt allerdings vor, z. B. bei
U. lepiclior Lea, dass durch den Druck des Epidexions über dem Aspidon ein
Gegenzahn (»Epaspidon«) erzeugt wird. Wie überhaupt, so bildet auch für die
Najaden das taxodonte Schloss den Ausgangspunkt. Bei den Mytilacea ist dieses
zwar nicht typisch crenulirt, aber es finden sich kleine Grübchen, in denen Bänder
von einer Schale zur anderen ausgespannt sind, die also vom Ligament unabhängig
sind und in ihrer Gesammtheit als Desmos bezeichnet werden. So auch bei Iridina
ovata, während sich bei U. und Anodonta nur Spuren in dem Theile des Dorsal-
randes vor den Wirbeln finden. Bei Glabaris erscheint es als dicke gelbe Cement-
masse unter dem Ligamente. Die allerersten Muscheln muss man sich als schlosslos
mit äußerem Ligamente und multifidem Desmos denken. Erst als die zahlreichen
Desmosgrübchen auch vorspringende Zähnchen etc. zwischen sich entwickelten,
entstand das echte, taxodonte, crenulirte Schloss. Castalia und Trigonia sind nicht
nahe verwandt (gegen Neumayr) , wie schon aus der Beschafl'enheit des Thieres
hervorgeht. Beide verhalten sich in Bezug auf Mantelverschhiss, Kieme und Fuss
ganz verschieden. Der Fuß lässt bei T. noch Beziehungen zum Kriechfuß von
Nucula und Area erkennen (gegen Pelseneer), die Seitenflügel sind nur sehr redu-
cirt, aber hinten noch als gefranster Epipodialsaum erhalten. C. hat hakenlose
Glochidienlarven. — Der Rest der Arbeit ist systematisch und faunistisch.

Nach den Untersuchungen von Wöhrmann verbleiben die Trigoniden, zu denen
vor der Hand nur Myoj)horia^ Schizodus und Trigonia gehören, an ihrem bisherigen
Platze im System. Dasselbe gilt für die Stellung der Najaden neben den Trigo-
niden. Zu den Najaden wird noch Trigonodus gerechnet, welcher die marine
Stammform der Unioniden darstellt und diese durch ihre Abzweigung von Myo-
phoria direct mit den Trigoniden verbindet. Cardinia ist aus Irigonodus rückge-
bildet. Für Ctenodonta, Nuculites, Tellinomya, Palaeoneilo und Palaeomutela wird
die neue Familie Ctenodontidae geschaffen, die in die Arcidae eingereiht wird.

Wartens berichtet, dass man von dickschaligen Unio durch Hammerschläge
Stücke in der Wirbelgegend absprengen kann, welche vollkommen, mit Schloss-
zähnen und Muskeleindrücken, jugendlichen Schalen entsprechen. Es wird hier-
durch bewiesen, dass nicht nur die Schale, sondern auch das Schloss nicht bei
dem Wachsthum umgeformt wird , vielmehr durch Auflagerung neuer Schichten
von innen aus wächst.

Stauffacher fand im Keimorgan von Cyclas cornea ein richtiges Epithel, kein
Syncytium. Die Wand ist structur- und kernlos. Die Eier bilden sich nur in 1
Aussackung (Stepanoff), in den übrigen entwickeln sich Spermatozoon. Die Ur-
eier, welche sich gegen Färbemittel anders als die Epithelzellen des Organes ver-
halten, drängen sich mit dem Vorderende zwischen diesen hindurch und bedecken
sich nur da, wo sie in unmittelbare Berührung mit der Flüssigkeit des Follikels
kommen, mit der Eihaut, so dass vielleicht diese durch Einwirkung jener auf das
nackte Eiplasma entsteht; jedenfalls wird sie aber von diesem selbst gebildet.

26 Mollusca.

Der ursprünglich einfache Nucleolus bildet, wahrscheinlich durch Knospung, noch
1 oder 2 , die sich eventuell ganz von ihm abtrennen und gegen Boraxcarmin
ein verschiedenes Verhalten zeigen. Die Epithelzellen in der Nachbarschaft
liefern, unter Auf lösung ihrer Membran, in Form feiner Körnchen (Korscheit) dem
Eie Nährmaterial (womit wohl die Ortsveränderungen des Eikernes zusammen-
hängen) und ziehen sich dann wieder vom Ei zurück , worauf dieses von dem
längsstreifigen Stielende aus weiter ernährt wird, schließlich abreißt und an dieser
Stelle die Mikropyle in der Eihaut erhält. Der doppelte Nucleolus verschwindet.
Nebenkörper (Flemming) nicht gefunden, dagegen 2 Centrosomen mit hellem Hofe
in entsprechenden Einbuchtungen des Eikerns. Die 1. Furche geht vom ani-
malen zum vegetativen Pole, die 2. ebenfalls, aber senkrecht zur ersten. Nach
Beginn der Furchung wurde nur 1 Richtungskörper bemerkt. Die Mikromeren
bilden sich bis zum Stadium von 8-9 Zellen in der Weise, dass sich eine Mikro-
mere von der Makromere abschnürt und dann theilt, so dass die 1., 3., 5. und 7.
Mikromere von letzterer herrühren. Wenn das genannte Stadium erreicht ist, so
theilen sich auch die Mikromeren alle, aber die Makromere liefert bis zum Stadium
von 30 Zellen immer neue Mikromeren, jedoch rascher als früher. Bei der Ab-
schnürung der Mikromeren von der Makromere tritt jedesmal in den ersteren ein
heller, körnerloser, uhrglasförmiger Bezirk gegen die letztere hin auf, der sich im
Stadium von 3 Zellen sogar durch Membranen abgeschlossen zeigte. Er verkleinert
sich aber allmählich , indem der Inhalt wahrscheinlich von der Makromere absor-
birt wird. Auf diesem Processe beruht wohl die Angabe, dass nach erfolgter Thei-
lung die Tochterzelle wieder theilweise mit der Mutterzelle verschmelze. Diese
hellen Bezirke werden auch relativ bei der fortschreitenden Segmentation kleiner
und sind durchaus nicht mit der FurchungshÖhle, welche im Stadium von 1 3 Zellen
auftritt, zu verwechseln. Nach dem Stadium von 30 Zellen theilt sich die Makro-
mere, und jede Hälfte (aber eine etwas später als die andere] liefert (ohne Bildung
eines hellen Raumes) je 1 Urmesodermzelle , wodurch der Rest zur Urentoderm-
zelle wird. Rabl's Angaben werden also bestätigt. C. steht seiner Furchung nach
in der Mitte zwischen Teredo und Unio.

Lillie beschreibt die frühen Stadien von Unio complanata und bestätigt für die
ersten Theilungen die Angaben von Rabl und Flemming. Die 1. Theilung ge-
schieht schief (45") zur Sagittal- und Querachse. Im Stadium von 4 Zellen ent-
halten aber noch alle Zellen Ecto- und Entoderm, die hintere größere auch Meso-
derm und die vordere linke das larvale Mesoderm. Die nächsten \ Zellen werden
eine nach der anderen in einer rechten Spirale abgeschnürt und sind rein ecto-
dermal. Ein Stadium von 16 Zellen kommt nicht vor. Die 9.-12. Zelle werden
nach dem vegetativen Pole zu von den Makromeren geliefert und zwar in einer
linken Spirale [vergl. oben p 20 Metcalf , unten p 44 Heymons]. Diese kleine-
ren Theilproducte sind aber fernerhin als Makromeren anzusehen , während die
größereu, dem animalen Pole zu liegenden Mikromeren vorstellen. Die darauf
folgende Theilung geschieht wieder in rechter Spirale. Diese Drehung findet aber
nicht durch Verschiebung statt, sondern wird schon durch die Richtung der Thei-
lung erreicht. Nach der Theilung der 4 Makromeren theilt sich auch die 1 . Gene-
ration der Mikromeren. Die große Mikromere , welche durch Theilung von der
l. Makromere entstand, liefert die Schalendrüse und den Fuß, das andere
Theilproduct (die kleine Makromere) theilt sich später nach Abschnürung einer
weiteren Mikromere ungleich, und der dem animalen Pole zu gelegene Theil bildet
die Urmesodermzelle , welche sich bald in sagittaler Richtung gleichmäßig theilt.
Also ganz wie bei Nereis. Auch hier liefert jede dieser beiden primären Mesoderm-
zellen in der Nähe ihres vorderen Randes eine kleinere, an der Oberfläche liegende,
theilt sich dann aber zunächst nicht weiter, sondern sinkt, wenn sich die Gastrula

3. Lamellibranchiata. 27

bildet, in die Furchungshöhle und liefert dort dasMesodevmband. Die von der
vorderen linken Zelle des Stadiums von 4 Zellen stammende Mikromere der 2. Ge-
neration liefert durch Theilung eine Zelle , welche unter Abschnürung mehrerer
Zellen nach außen in die Tiefe sinkt, sich dort theilt und die Strangzellen und
den larvalen Adductor bildet. Sie wird als Zelle des »larvalen Mesoderms« be-
zeichnet, welches sich nur an der Bildung larvaler Organe betheiligt. Es ergiebt
sich aus der Entwicklung , dass das »mosaic arrangement« eine secundäre, zur
frühzeitigen Ausscheidung von Geweben dienende Erscheinung ist. Das Entoderm
stülpt sich in der hinteren Körperregion ein, wie bei Anodonta nach Götte. Hinter
dem Blastoporus liegen in der Furchungshöhle die Mesodermzellen, vor ihm die
Zellen des larvalen Mesoderms . Später wird der Blastoporus durch die Theilungs-
producte der hinteren Mesodermzellen geschlossen, und der After bricht später an
derselben Stelle durch. Der Ösophagus bildet sich in der Area der Oralplatte.
Rabl's Entoderm ist die Schalendrüse. Die Fadendrüse entsteht aus einer ecto-
dermalen Zelle, welche sich zwischen einer Gruppe von 5 Zellen ventral vom vor-
deren Ende der Schalendrüse öffnet; ihr Ausführungsgang ist also intracellulär.

Darnell-Smith theilt mit, dass sich die Glochidien auch an die Schwänze der
Froschlarven anheften.

Meissner glaubt, dass sich Crenella marmorata mit der Schlossleiste voran in
den Mantel der Ascidien einbohrt und den Schlitz durch den Athemsipho offen hält.
Zwischen dem Fuße eingebohrter und freilebender Thiere wurde kein Unterschied
gefunden.

Howes berichtet über Butlers Beobachtungen vom Nestspinnen von Lima hians.
In 21 Tagen war das Nest vollendet. Nach Zerstörung des 1. wurde ein 2., even-
tuell auch ein 3. gebaut. Das Thier schwimmt frei darin herum.

Nach Lotsy ernähren sich Ostrea, Mytilus und Mya arenaria eigentlich nur von
Diatomeen und besitzen die Fähigkeit , andere Nahrung zu erkennen und abzu-
weisen. — Hierher Dean. — Lacaze-Duthiers stellte durch seine Versuche in
Roseoff fest, dass Ostrea zwar schon im 2. Jahre, wo sie eine besonders große
Sterblichkeit zeigt, sich fortpflanzt, jedoch erst nach dem 4. Jahre reichlich Brut
entAvickelt. — Nach Herdman scheint anhaltende Wärme für die Entwickelung
der Austerbrut günstig zu sein.

Ryder (^j berichtet nach Beobachtungen von sich und Schiedt, dass Austern,
denen die rechte Schale entfernt war, um das Herz herum eine grüne Färbung
annahmen, sobald grüne Algen in den Bassins, wo sie gehalten wurden, auftraten.
Von welchen der mancherlei Algen die Farbe herrührte, konnte nicht festgestellt
werden. Es fragt sich, ob die in den Geweben der Auster so oft angetroffenen
braungrünen Körper nicht Endoparasiten sind und zu der Verfärbung in Beziehung
stehen. In (^j theilt Verf. ebenfalls nach Schiedt's Unter.«uchungen mit, dass
Austern , denen die obere , rechte Schale entfernt war , in der entsprechenden
Mantelhälfte und Kieme an den Stellen, die dem Lichte ausgesetzt waren, in
2 Wochen dunkelbraunes Pigment entwickelten. Zum Theil gelang es ihnen auch,
Schale und Schloss, wenn auch etwas verunstaltet, neu zu bilden und sogar die
Insertion des kleinen Fußmuskels wieder herzustellen. Das Pigment lag nur in
der Epidermis. Verf. schließt daraus, dass auch die normale Pigmentirung des
Mantelrandes nur dem Einflüsse der Belichtung zuzuschreiben sei. Nach der
Entfernung der Schalen wurde der Adductor von Bacterien angegriffen und ver-
faulte, während das Visceralganglion intact blieb. Das Herz setzte seine normale
Thätigkeit (52 Schläge in der Minute) fort, obgleich der Herzbeutel zerrissen und
offen war. In (2) wird nach Schiedt angegeben, dass die Austern von der Nord-
westküste der Vereinigten Staaten hermaphroditisch (jeder Follikel) und vivipar
sind. Die Befruchtung; findet in den Kiemen und der Mantelhöhle statt.

28 Mollusca.

De BruynG beschreibt, wie in den Kiemen von Ostrea, Unio, Anodonta und be-
sonders Mytilus , vorzüglich am freien Rande, jedoch auch in den Mundlappen,
Blut Zellen die Epithelzellen stellenweise wegfressen, an die Oberfläche ge-
langen und dann fortgespült werden. Verf. ist der Ansicht , dass in ähnlicher
Weise wie Blutzellen, mit Excret- oder Cadaverproducten beladen, sich durch das
Epithel nach außen drängen, so hier gewisse Stellen des Epithels krankhaft wer-
den und dadurch (chemotactisch) die Blutzellen anlocken, welche diese Zellen fort-
fressen und mit ihrer Substanz beladen aus dem Körper entfernt werden. — Lan-
kester (-) hält auch die früher von ihm auf oder in dem Epithel der Kiemen von
Ostrea beschriebenen, mit Farbstoff beladenen Zellen für Phagocyten.

Chatin (^) fand das blaugrüne Pigment von Oürea eclulis und Gryphea angu-
lata an bestimmte Zellen gebunden, welche in den Muudlappen und Kiemen, be-
sonders an den Cilienpapillen der letzteren, oft regelmäßig angeordnet unter oder
zwischen den Epithelzellen liegen. Dass sie zu den Elementen des Thieres selbst
gehören, beweise ihr Vorkommen auch bei nicht gefärbten Thieren. Diese »Makro -
blasten« werden bis 250 {.i groß, haben eine das Licht stark brechende, aber
weder Chitin noch Cellulose enthaltende Außenschicht und Granulationen im
Plasma, an die eventuell der Farbstoff gebunden ist. Amöboide Bewegungen
zeigen sie nur selten. — Jourdain lässt [ohne Kenntnis der Literatur] die grüne
Färbung der Austern von den Chlorophyceen des umgebenden Mediums her-
rühren , welche dem Thiere zur Nahrung dienen und vorübergehend vom Plasma
der oberflächlichen Zellen der Kiemen und Mundlappen aufgenommen werden.

MÖbius zählt die für Ostrea nützlichen und schädlichen Thiere auf. Die
Austern von Schleswig-Holstein erlangen nur da ihren Wohlgeschmack, wo sie
mit Alcyonium digitatum und Pomatoceros triqueter zusammen vorkommen. Tiefe,
Salzgehalt und Temperatur etc. des umgebenden Wassers haben Einfluss auf
Form, Farbe, Geruch und Geschmack, und die Lamarcksche Species ist nur auf
dergleichen Untei'schiede zurückzuführen , daher als gesonderte Art [hippopus] zu
streichen. — Carazzi (2) bestätigt die schädliche Einwirkung der Polydora ciliata
auf die Austern auf schlammigem Boden, wie sie von Whitelegge [vergl. Bericht
f. 1891 Vermes p 55] beschrieben wurde. P. hophtra dagegen bohrt sich richtige
Gänge in die Schalen und kann dadurch, besonders wenn es in der Nähe der
Adductoren geschieht, den Tod der Austern herbeiführen. Das Schalenwachsthum
sistirt bei den Austern im Sommer und Winter, im Frühling und Herbst dagegen
wächst in einem Monat der Schalenrand über 1 cm.

Saville-Kent berichtet, dass im Gegensatze zu Ostrea edulis und angasi, welche
Zwitter sind und die befruchtete Brut so lange beherbergen , bis die Schale voll-
ständig gebildet ist, 0. glomerata von Queensland eingeschlechtlich ist nnd die
Eier sofort ausstößt, welche dann außerhalb der Mutter befruchtet werden. Er
theilt ferner nach Kelk mit, dass Natica plumhea die den Austern schädliche
Urosalpinx paivae mit dem Mantel [vergl. Bericht f. 1S91 Moll, p 41 Schiemenz]
umhüllt und ausfrisst. Verf. schlägt dalier vor, sich der Natica als Schutz zu
bedienen, was indessen Crosse für sehr bedenklich hält.

Ätwater gibt chemische Analysen von Ostrea virginica (von verschiedeneu
Localitäten und nach verschiedener Behandlung) , Pecten irradians, Mya arenaria,
Venus mercenaria , Mytilus edulis. Durch das sogenannte Schwemmen (Mästen)
mit Brack- und Süßwasser nimmt 0. eine ziemliche Menge Wasser auf und wird
dadurch größer, verliert dagegen wohl durch stärkere Schleimabsonderung etwas
Fett und Kohlehydrate und durch Dialyse eine ziemliche Menge von Mineral-
salzen. Der hierdurch angenehmer gemachte Geschmack, nicht aber die durch
die Aufnahme von Wasser bedingte Größe lässt die gemästeten Austern so ge-
schätzt werden.

4. Scaphopoda. 5. Gastropoda. a. Allgemeines. 29

4. Scaphopoda.
Über Ontogenie s. oben p9 Korschelt & Heider, Leber unten p 30 Fischer (^).

5. Gastropoda.
a. Allgemeines.

Über Eintheilung s. oben p 8 Pelseneer {*) , Ontogenie p 9 Korschelt & Hei-
der, Urnieren p 10 Erlanger {^), Lage der Aorta in Bezug auf das Nervensystem
p 8 Pelseneer (**), Farbe nordischer Thiere p 12 Norman.

Thiele (1) glaubt nicht, dass bei der Bewegung der Fußsohle der Gastropoden
eine andere Thätigkeit (extensile, Simroth) ins Spiel tritt, als bei anderen Organen;
es spricht ja auch schon die gelegentliche Umwandlung des Fußes in ein
Schwimmorgan (Heteropoden etc.) dagegen. Haliotis kriecht ähnlich wie Cyclo-
stoma, d. h. die beiden Hälften des Fußes verhalten sich entgegengesetzt, den
Contractionsstellen auf der einen Seite entsprechen Expansionen der anderen.
Verf. vergleicht diese Art der Bewegung mit der Schlängelung der Polychäten,
die ungetheilte Bewegung der Fußsohle der Pulmonaten (u. Opisthobranchier) mit
der dorsoventralen Schlängelung der Hirudineen. Bei der letzten Gruppe findet
bei der Bewegung eine Verlängerung des Körpers statt. Von den beiderlei die
Locomotion unterstützenden Drüsen sind die Schleimdrüsen am vorderen, die
Klebdrüsen am hinteren Theile des Fußes angebracht; bei den Landschnecken
rücken sie von der Fußsohle fort. Für eine bindegewebige Natur dieser Drüsen
spricht Nichts.

Fischer (') untersuchte die Entwicklung der Leber von Paludina vivipara und
Aeolis exigua. Bei P. legt sie sich zunächst unpaar an der Bauchseite des Darm-
tractus an, später treten an der ventralen Seite Zellen auf, welche genau dieselbe
Beschaffenheit wie die Zellen der dorsalen Wand besitzen und dadurch die Leber-
anlage in eine rechte und eine linke theilen. Der linke Theil ist von Anfang an
größer als der rechte, also gerade umgekehrt wie beim Pericard. Die linke
Leber wächst dann sehr stark und drängt den betreffenden Pericardtheil zurück,
während es rechts genau umgekehrt ist. Der Theil zwischen den beiden Leber-
anlagen war wohl ursprünglich bewimpert und repräsentirt den Larvenmagen
(»Progaster«). Die linke Leber rückt nun ventral in die Mitte und theilt sich in
Lappen, während die rechte dorsal rückt und verkümmert. Die definitive Leber
von P. entspricht also nur der linken der Lamellibranchiaten. Bei A. tragen die
Zellen der linken Leber bei der Larve und den jungen Thieren Cilien: die Ver-
dauung geschieht hier intracellulär , und die Leberzellen sind direct aus den
Dotterzellen hervorgegangen. Der rechte Leberlappen ist bereits zur Zeit des
Ausschlüpfens kleiner. Der Larvenmagen besitzt gegen den Ösophagus hin eine
Klappe und trägt nur in zwei Regionen Flimmerhaare, an den übrigen Stellen eine
Cuticula. Der larvale Schalenmuskel ist quergestreift (Trinchese). Von den
Papillen entstehen erst 2 Paare, später hinter diesen und hinter dem 2. neue.
Alle werden , bis auf die vorderste rechte , von der linken Leber mit Fortsätzen
versorgt. An diesem Lappen büßen an einer Stelle die Zellen ihre bisherige
Function ein , wodurch er in einen vorderen und hinteren Lappen zerlegt wird,
die nun jeder für sich münden. Am Ende verlieren alle Stellen der Larvenleber
ihre Leberfunction , und diese beschränkt sich lediglich auf die Ausstülpungen.
Die rechte Leber bleibt erhalten, giebt aber nur an die vorderste rechte Papille
einen Fortsatz. Während bei P. der Progaster direct in den definitiven Magen
übergeht, wird letzterer bei A. zum Theil aus dem Progaster, zum Theil aus dem

ZooL Jahresbericht. 1893. Mollusca. 8

30 Mollusca.

Ösophagus der Larve gebildet. Hierdurch erklärt sich die Verschiedenheit der
Lebermündungen. - Verf. geht dann die Gastropoden in Bezug auf die Leber
durch und macht dabei auch Angaben über den Magen, Blinddarm etc., zum Theil
nach eigenen Untersuchungen. Bei den Scutibranchiata geht der Progaster direct
in den definitiven Magen über, welcher immer am Cardialtheile einen Blinddarm
trägt. Die Lebermündungen liegen gleichfalls dort und sind nicht in der Längs-
richtung verlagert worden. Die primitiven Formen {Fissurella, Emargmula) haben
3, die eingerollten [Monodonta, Neritina) nur 2 Lebermflndungen . oder nur 1 mit
angedeuteter Theilung. Unter den Tänioglossen müssen 3 Typen unterschieden
werden. 2 gleiche und symmetrische Leberlappen besitzt Valvata. Calyptraea
und Cyclostoma mit mehr oder weniger reducirtem rechtem Lappen führen zum
2. Typus mit nur 1 Mündung am Cardialtheile. Im Embryonalleben treten aber
auch hier 2 Lebern auf. Die hierher gehörigen Formen haben entweder einen
Blinddarm [Rissoa, Pachychilus etc.) oder nicht [Paludina). In der 3. Gruppe
fehlt der Blinddarm, 2 Lebern sind vorhanden, aber ihre Mündungen liegen hinter
einander, an beiden Enden des Magens ( Ranella ^ Cassidaria, Natica). Ein Theil
der Rachiglossen [Sipho] zeigt genau dieselben Verhältnisse, der andere [Buccinum,
Nassa, Purpura, Murex) verhält sich zwar in Bezug auf die Leber ebenso, hat aber
einen sehr entwickelten Blinddarm. Unter den Opisthobranchiern [vergl.oben
Aeolis] besitzen die Polybranchiata 2 ungleiche Lebern, zeigen aber eine Tendenz
zur Symmetrie, entweder unter scheinbarer Ausbildung von 3 Lebern [A.] oder
durch Gleichmachung der beiden vorhandenen. Larvenmagen bald noch bei den
erwachsenen Formen leicht erkennbar [Dolo, Eumenis, Antiopa. Dendronotus) ,
bald nicht vom erweiterten Ösophagus [A.) zu unterscheiden. Die Verhältnisse
bei den Anthobranchiata sind noch nicht aufgeklärt. Von den Tectibranchiata sind
bei Aplysia die beiden Lebern der Larven sehr ungleich ; die linke rückt dorsal,
die rechte ventral , und beide stehen in inniger Beziehung zur definitiven Leber,
welche mehrere Mündungen rechts und links besitzt. Der Larvenmagen hat eine
Spiralplatte. Die Verhältnisse der Pteropoden werden wohl trotz Fol's Angaben
auf die der Opisthobranchier zu beziehen sein. Die Pulmonaten haben sowohl
als Larven als auch im erwachsenen Zustande 2 Lebern; die linke kommt ventral,
die rechte dorsal zu liegen. Bei den rechtsgewundenen ist die linke, bei den links-
gewundenen die rechte größer. Der erweiterte Theil des Darmtractus bei Armi ent-
spricht nur in seinem hinteren Theile (der öfter als Blindsack bezeichnet wird, und
in den die hintere und vor dem die rechte Leber mündet) dem Larvenmagen. Der
vordere weite Theil, welcher jetzt die Rolle des Magens übernommen hat, ist ein
Theil des Ösophagus. Auch bei Helix ist der eigentliche Magen ebenfalls an der
Krümmung in der Höhe der Lebermündungen zu suchen. Bei Peronia [vergl.
unten p 5 1 Plate] theilt sich die linke Leber des Embryos in 2 gesonderte Massen,
sodass hier 3 Lebermündungen vorkommen. Es entspricht die hintere Leber der
rechten, mithin ist eine Homologie der beiden vorderen Lebern mit denen der
Aeolidier ausgeschlossen (gegen Ihering). Die Lamellibranchiaten verhalten
sich im Wesentlichen wie die Gastropoden, doch können sich die Lebermündungen
vervielfachen. Die Scaphopoden und Cephalopoden lassen ihre Verhältnisse
ebenfalls hierauf zurückführen. Die Metamerie der Leberausbuchtungen des Darmes
bei den Solenogastren legt den Gedanken an eine ebensolche der Leber im ur-
sprünglichen Zustande nahe, wonach dann die mehrfachen Mündungen primitiver
und die Verhältnisse der Gastropoden auf eine Condensation zurückzuführen wären
[vergl. unten p 43 Mazzarelli (i)]. Es werden noch die Brachiopoden , Bryozoen
und Rotiferen kurz zur Vergleichung herangezogen. - Von den übrigen Angaben
seien noch folgende hervorgehoben. Die Mantelhöhle der Gastropoden [lag,
nach Boutan's Untersuchungen an Fissurella und Patten's an Patella, ursprünglich

5. Gastropoda. a. Allgemeines. 31

ventral, und der Apex war, wie h^i Nautilus, dorsal [ausführlicher in Fischer C-^)].
Es werden die Eikapseln von Nassa und Calyptraea beschrieben. C. trägt die
Eier nicht unter dem Fuße, sondern unter der Schnauze, hat 2 Paai-e Tentakel
und längs der Kieme ein Geruchsorgan wie Natica monüifera. Der Laich von
Rissoa ist uhrglasförmig und hat eine mandelförmige Öffnung zum Austritt der
Embryonen. Bei Arion hortensis wurde beobachtet, dass die rechte Niere mit
ihrem Pericardialgange auf der rechten Seite verblieb , während links ein rudi-
mentärer Pericardialgang vorhanden war. Es findet also hier keine solche voll-
ständige Umlagerung statt wie bei Paludma (nach Erlanger). Bei Limnaea stag-
nalis schließt sich der Blastoporus in der Mitte [vergl. oben p 20 Metcalf, p 26
Lillie und unten p 44 Heymons] , und an seinen beiden Enden differenziren sich
Mund und After.

Bouvier [^) bespricht die Verschiebungen im Nervensystem, welche bei der Ver-
lagerung der Kieme wieder nach rechts eintreten. Entweder verlängert sich blos
der Kiemennerv (Ampullarien) , oder er verlagert sich nach vorn und rückt in den
vorderen Mantelrand (Pulmonata), oder er weicht nach hinten zurück , um in den
reducirten Mantel zu gelangen (Opisthobranchiata) ; daher liegt das Supraintesti-
nalganglion bei den Siphonarien vorn , bei den Tectibranchialfen [Aplysia, Bulla,
Scaphander ^ Aeera) so weit hinten. Seine Lage ganz vorn bei Doridium und Gastro-
pteron ist auf eine Concentration zurückzuführen, die bei den nackten Formen
ihren höchsten Grad erreicht.

Pelseneer('*^) präcisirt seine Anschauungen über die Aufrollung der Gastro-
poden. Diese ist von der inneren Asymmetrie unabhängig, entwickelt sich aber
gleichzeitig mit ihr. Andererseits besteht aber eine Beziehung zwischen Aufrol-
lung der Schale und der Richtung der Drehung, wodurch die innere Asymmetrie
herbeigeführt wird. Diese directe Beziehung ist constant, und für sämmtliche
Ausnahmen ist eine Erklärung durch Hyperstrophie statthaft. Der Deckel von
Atlanta ist linksgewunden ; die gegentheilige Angabe beruht darauf, dass der ab-
gelöste Deckel von der inneren anstatt von der äußeren Seite betrachtet wurde. Die
Cavoliniidae sind vollkommen rechts gewunden Dass der Anus bei ihnen links
liegt, hängt mit einer Zurückdrehung des hinteren Körpertheiles um 180 ^ zusam-
men. Auf dieselbe Ursache ist die scheinbar linke Asymmetrie des Nervensystems
zurückzuführen. Verf. bringt sodann einige Berichtigungen. Bei ^^et^one kommen
nicht 2 Vasa deferentia vor, das sogenannte 2. ist nur eine 2. Vereinigung des
Samenganges mit dem Cölom, wie auch bei Sepia. Die weiblichen ögopsidenCe-
phalopoden haben alle 2 Oviducte. Nautilus zeigt in beiden Geschlechtern das
Rudiment eines linken Genitalganges. Actaeonia Q. hat den Anus median am
Hinterende und die Genitalöffnung links.

Fischer & Bouvier (i) erblicken zwar in dem Verhalten von Atlanta und der Ca-
voliniidae kein Hindernis gegen die Hypothese von der Hyperstrophie, indessen
beweist die Einrollung des Deckels Nichts für die der Schale und des Eingeweide-
sackes. Pelseneer darf sein Gesetz nur so formuliren, dass der Deckel jedesmal
entgegengesetzt zu der organischen Asymmetrie des Thieres eingerollt ist. Wenn
P. für Li?nacina [Spirialis] , um sein Gesetz zu beweisen, eine Hyperstrophie an-
nimmt, so ist das ein Circulus vitiosus, denn die Hyperstrophie ist eine durch
Nichts bewiesene Hypothese. Die Cavoliniidae haben für die Hyperstrophie gar
keine Bedeutung , beweisen aber im Gegentheil , dass die innere Organisation in
dem verschiedensten Sinne asymmetrisch werden kann, ohne dass irgend welche
Aufrollung damit einhergeht, dass also zwischen beiden keine bestimmte und
directe Beziehung besteht. Selbst wenn man die Hyperstrophie für gewisse For-
men gelten lassen will, so spricht gegen ihre Verallgemeinerung 1) die Form des
Eingeweidesackes und der Schale bei den ultra rechts- und linksgewundenen

32 Mollusca.

Formen , 2) die Abwesenheit rechtsgewundener Schalen bei den Pteropoden , wo
zahlreiche als ultrarechts angesehene Formen vorkommen. Anhangsweise theilen
Verff. mit, dass, obgleich in Nordamerika linksgewundene Species sehr selten sind,
linksgewundene Abnormitäten wohl in derselben Weise verbreitet sind, wie in
Europa ; alle beziehen sich auf Helix. Auch die Beobachtung von Dali , dass die
stets rechtsgewundenen Calliostoma indifferent eine rechts- oder linksgewundene
embryonale Schale zeigen, spricht gegen ein constantes Verhältnis zwischen Asym-
metrie und Windung. Hierher Fischer P), sowie Fischer & Bouvier (^j.

Nach Rohde besteht die Neuroglia aus vielen unter einander verflochtenen
Fibrillen mit eingestreuten Kernen. Das Spongioplasma der Ganglienzellen ist
ebenfalls aus sehr dicht verflochtenen Fibrillen zusammengesetzt und lässt bei
vielen Zellen [Apli/sia, Helix, Pleurobranchus theilweise, Tethys, große Zellen von
Doris) ein centrales gröberes und ein peripherisches feinmaschigeres , allein in
den Fortsatz übergehendes unterscheiden. Der Zusammenhang der Neuroglia mit
dem Spongioplasma (centralem, wenn obige Differenzirung eingetreten ist) der
Ganglienzelle wechselt nicht nur nach den Gattungen, sondern auch bei den ver-
schiedenen Ganglienzellen. Erstere schickt entweder einzelne Fasern oder baum-
förmig sich verzweigende Bündel aus oder dringt auch in Form von Buchten in
die letzteren hinein, und die Fasern gehen direct in das Spongioplasma (eventuell
in den gröberen Theil desselben) über. Diese Fortsätze führen Kerne mit sich,
bleiben aber mehr oder minder deutlich durch den Mangel des Hyaloplasma von
der Substanz der Ganglienzelle unterscheidbar. Mitunter bilden die Fibrillen der
Neuroglia scheidenartige, mehr oder minder durchbrochene Hüllen [T., PI., D.)
um die Ganglienzellen. Bisweilen sind die intracellulären Theile der Neuroglia
auch ohne allen Zusammenhang mit den intercellulären. Die Neuroglia stellt also
(Götte) das Bildungsgewebe der Ganglienzellen vor, die aus ihm ihr Spongioplasma
direct erneuern und deshalb Theile von ihm mit Kernen (besonders zahlreich bei
Pleurobranchus) aufnehmen [vergl. unten p 40 Mazzare]li(i) und p 54 Nabias(^)].

Nach Simroth(^) sieht man an den Schalen der Larven (z. B. Cerithium) recht
deutlich, dass sie nach mechanischen Gesetzen aufgebaut werden (Dauben- und
Reifenbildung). So lange ihnen der Kalk noch fehlt, bestehen sie aus einer bräun-
lichen Conchiolinschicht, welche mit einem regelmäßigen Netzwerke annähernd
quadratisch angeordneter, verdickter Conchiolinspangen überzogen ist. Der Kalk
wird anfänglich in einer einfachen Lage flacher Aragonitkryställchen , welche
streng nach den Conchiolinreifen, und zwar senkrecht zu ihnen, in Reihen ange-
ordnet sind, abgeschieden. Janthina besitzt schon in der Größe von weniger als
Y2 lom ihr charakteristisches, blasiges Floss. Die langen Haare auf den Ver-
dickungsreifen der Larvenschalen hält Verf. jetzt für Schwebeeinrichtungen.

b. Prosobranchiata (incl. Heteropoda).

Hierher Erlanger(i), Giard (i), Oppenheim, Pelseneer(i,^,6). Über Ontogenie
s. oben p 9 Korschelt&Heider, Larvenschalen p 32 Simroth(3), Drehungserschei-
nungen p 31 Pelseneer ('o), p 31 Fischer & Bouvier ('), Urnieren p 10 Erlanger (3),
Verwandtschaft mit Actaeon unten p37 Bouvier (*) und p 3S Pelseneer (^), Laich
von Nassa , Cidyptraea , Rissoa oben p 31 Fischer(') , Muskeln und Stütze der
Radula von Buccinum und Paludina p 11 Loisei (^) , Radulabildung p 19 Wiren,
Leber p 11 Saint-Hüaire, p 12 Frenzel, p 29 Fischer (i), vorderen Blutsinus von
Haliotis p 8 Peisenoer (*) , Kriechen von Haliotis p 29 Thiele (i), Fressen von Na-
tica p28 Saville-Kent, Floss von Janthina p 32 Simroth(3). — Über Temno-
cephala als Schmarotzer in der Kiemenhöhle von Ampullaria s. oben im Capitel
Vermes Haswell,

5. Gastropoda. b. Prosobranchiata (incl. Heteropoda). 33

Haller setzt seine morphologischen Studien an den Prosobranchiern fort. Tri-
tonidae [Triton scabrum, cancellatum nnä Hanella) . R. weist im Nervensystem
primärere Verhältnisse auf als T. Es werden die Ganglien und die von ihnen aus-
gehenden Nerven beschrieben. Der doppelte Penisnerv geht auch hier vom rechten
Pleuralganglion ab, und das linke entsendet diesen entsprechende Nackennerven.
Von dem rechten Theile der Visceralcommissur geht ein Nerv zum Vorderdarm.
2 hintere Eingeweideganglien. Die Pedalganglien sind sehr lang, liegen senkrecht
zur Fußsohle und sind in ihrer vorderen Hälfte durch 3 Commissuren verbunden.
T. verhält sich im Allgemeinen ähnlich, doch sind die Pedalganglien hier bereits
concentrirter und nur noch durch 2 Commissuren verbunden. Was Bouvier als
die vorderen Fußnerven ansieht, sind die hinteren. — Verdauungs System.
Die Speicheldrüsen sind in 1 großen und 2 kleinere Theile zerlegt, die je durch
einen gesonderten Canal in den langen Ausführungsgang münden. T. besitzt nur
2 Theile, von denen der vordere denselben Bau wie die Speicheldrüsen anderer
Prosobranchier zeigt, d. h. die Zellen sind niedrig und gekörnt, der Kern durch
Picrocarmin färbbar. Im hinteren Theile sind die Zellen hoch, hell, mit starker
Zellenmembran versehen, und der basale Kern färbt sieht nicht in Picrocarmin. Von
der Vorderdarmerweiterung (nicht Proventriculus) ist der dorsale Theil drüsig
und von dem nicht drüsigen ventralen durch 2 Falten getrennt (wie immer bei
drüsiger Differenzirung dieses Abschnittes). Vorderer und hinterer Theil der drü-
sigen Partie verhalten sich histologisch verschieden. Magen hufeisenförmig, mit
erweitertem linkem Schenkel bei ^. 2 Lebermündungen mit erhöhter Falte da-
zwischen . Die vordere liegt in der Mitte des Hufeisens hinter einer Querfalte und
ist dreifach. Die hintere liegt in halber Höhe des rechten Schenkels [vergl. oben
p 30 Fischer (1)]. — Von der Niere ist der rechte Lappen in 2 nahe bei den
Nierenmündungen zusammenhängende Unterlappen zerfallen. — Genitalorgane.
Uterus in seiner ganzen Länge mit einem nicht drüsigen, indifferenten Streifen und
drüsenlosem Endstück. Drüsiges Receptaculum seminis (= üterusdrüse) . — Do-
liiden [Dolium galea, Cassidaria echinophora) . Über das Nervensystem von C.
werden die früheren Angaben des Verf. 's bestätigt. Die linke Zygoneurie ist nur
auf eine Anlagerung zweier Nerven zurückzuführen, Bei D. sind Cerebral- und
Pleuralganglien jederseits vollständig (ohne Furche) verschmolzen, was bei keinem
anderen Prosobranchier vorkommt. Penis- und entsprechende Nackennerven wie
bei T. Buccalmassennerv, Rüsselhautnerv und 2 Cerebro-Buccalcommissuren gehen
zusammen als ein Bündel ab. Zwischen den beiderseitigen Bündeln treten von
jedem Cerebralganglion 2 Darmnerven ab, von denen der mediale mit dem der
anderen Seite durch eine Commissur verbunden ist. 2 hintere Eingeweideganglien.
— Verdauungssystem. Wie bei D., so wird auch bei anderen Thieren mit
ähnlich eingetheilten Speicheldrüsen der vordere Theil seine ursprüngliche Func-
tion beibehalten haben und nur der hintere Schwefelsäure produciren. Der letztere
Theil ist nicht etwa als Ganzes ein Reservoir, sondern besitzt nur an seinem ven-
tralen Theile ein solches, in das die Drüsenschläuche münden. TV. hat noch kein
Reservoir. Als noch weiter abgetrennter hinterer Theil ist die hintere Speichel-
drüse von Halia priamus anzusehen. Dass die Säure bei der Verdauung (Semon)
und nicht als Vertheidigungsmittel gebraucht wird, geht daraus hervor, dass z. B.
Cassidaria und Ranella wohl kaum im Stande sind, die|Säure auszuspritzen. Die
Vorderdarmerweiterung ist an der rechten Seite drüsig und hat ventral eine Aus-
sackung. Dorsal vor ihr befinden sich 2 Ausstülpungen, von denen die hinter«
bliüdsackförmig endet. fDie Drüse ventral vor der Vorderdarmerweiterung wurde
von den früheren Autoren verkannt : sie entspricht der vorderen unpaaren Vorder-
darmdrüse von Murex und Voluta, und von ihrer Mündung zieht ein durch Falten
gebildeter Canal bis in die Mundhöhle. Die Entwickelung der Vord erdarmer-

34 Mollusca.

Weiterung im Allgemeinen, und die ihrer Drüsen im Speciellen hängt mit der
Fleischnahrung zusammen. Entwickeln sich verschiedene Drüsen an dieser Stelle,
so dient wohl dasSecretder einen zur Bewältigung der Beute, wird periodisch abge-
sondert und durch eine Faltenrinne in den Mund geleitet. Nach Bewältigung der
Beute fängt dann die 2. Drüse an zu functioniren , und ihr Secret dringt unter
Auseinanderweichen der Falten direct in das Lumen des Ösophagus. Diese Falten
enden vor der Erweiterung, und in dieser erheben sich wieder kleine Fältchen, welche
unter Vergrößerung bis zu dem Magen ziehen. Von dem hufeisenförmigen Magen
(mit Aussackung am Cardialtheile) gehört nur der linke Schenkel zum eigentlichen
Magen, der rechte bereits zum Mitteldarm. Leber mit 2 Mündungen hinterein-
ander zwischen dorsaler längs- und ventraler quergestreifter Wand des Magens.
— Niere. D. wie früher beschrieben, C. ähnlich. — Genitalorgane. Bei
C. ist der Uterus bis an die Mündung drüsig ; Uterusdrüse dient wohl als Recepta-
culum seminis. — Strombidae [Stromhus gigas , troglodytes, Rostellaria rectirostris).
Über das Nervensystem werden Bouvier's Angaben im Allgemeinen bestätigt.
Der Theil der Visceralcommissur zwischen rechtem Pleural- und Subintestinal-
ganglion gibt 2 rechte Spindelmuskelnerven ab. — Verdauungssystem. Vor-
derdarmerweiterung dorsal drüsig, mit Faltenrinne. 2 Leberlappen, aber nur 1
gemeinsame Mündung. Vorn am Magen ein langer conischer Blindsack, der wegen
seiner Lage den Blindsäcken anderer Gastropoden nicht homolog sein kann. Von
seiner Basis aus (dort durch eine Querfalte verbunden) erstrecken sich 2 Wülste
in sein Inneres, ungefähr bis zu seiner Mitte hinein, und schließen so diesen wohl
resorbirenden Sack von der Communication mit dem Magen so weit ab, dass keine
feste Nahrung eindringen kann. Ösophagus und Mitteldarm öffnen sich auf einer
V-förmigen Erhabenheit des Magens. Der Enddarm ist im Verhältnis zum weiten
Darme außerordentlich eng und schroff von ihm abgesetzt. Keine Enddarmdrüse
vorhanden. — Genitalorgane. Oviduct mit hinterem engem und vorderem
weiterem Theil, mündet in den Uterus weit vor dessen Ende. 2 Uterusdrüsen.
Der Uterus verliert beim Übergange in die Vagina allmählich seine drüsige Natur.
Der Theil des Uterus hinter der Oviductmündung ist bei Str. stark entwickelt
und nach voi'n umgebogen. Die Vagina zieht als eine Rinne unter dem Schutze
einer Falte bis an die Spitze des Propodiums. — Allgemeines. Bei allen ge-
nannten Formen sind Cerebral- und Pleuralganglien mehr oder minder dicht mit
einander verbunden, während beide bei Chenopus pes pelecani weit von einander
getrennt sind. Die auffallende Länge der Cerebropedal- und Pleuropedalcommis-
suren der longicommissuraten Neotaenioglossen ist als ererbt, die Länge der
Supra- und Subintestinalcommissur, und zwar besonders die letzte, als Erwerbungen
dieser Unterabtheilungen anzusehen. Die älteste Familie sind wohl die Tritoniden,
dann folgen die Doliiden, Strombideu und Pteroceriden. D. weist innerhalb seiner
Familie viele selbsterworbene Eigenheiten auf. Xenophorus wird entgegen Verf. 's
früherer Anschauung in die Strombiden eingereiht.

Oswald beschreibt den pleurerabolischen Rüssel von Nassa reticulata und Buc-
cinum undatum. Den Raum zwischen Scheide und Rüssel nennt er Rhyncho-
daeum, und dessen Mündung nach außen Rhynchostom, im Gegensatze zu dem
eigentlichen Munde, dem Pharyngostom. Von der Rüsselscheide wird nur ein
bestimmter Theil umgekrempelt, während der vordere Theil durch Muskeln zwi-
schen sich und der Körperwand permanent in seiner Lage gehalten wird. Ebenso
verhindern Muskeln zwischen Ösophagus und Rüsselwand die vollständige Ein-
stülpung des Rüssels. Die Muskulatur setzt sich im Wesentlichen aus innerer
Längs- und äußerer Ringschicht zusammen, bei der Scheide ist es natürlich um-
gekehrt. Am Rüssel sondert sich die Längsmuskulatur besonders nach der Basis
immer deutlicher in Bündel, und an der Basis selbst schwellen diese plötzlich zu

5. Gastropodu. b. Prosobrauchiata iucl. Heteropoda). 35

den dicken Retractoren an ; daher sind an der Scheide die Längsmiiskeln sehr
reducirt. Die Retractoren setzen sich alle an die Seitenwände, und nicht an die
Ober- und Unterseite des Körpers an ; am Rüssel lassen sie (wenn derselbe ein-
gezogen ist) stets das hintere Ende frei und inseriren an dem sich umkrempelnden
Ende in der Nähe der Stelle, wo die permanente Rüsselscheide beginnt, an deren
Anfange (hinten) ein kräftiger Ringmuskel liegt. Am Rhynchostom ist auch ein
Sphincter. Die Pigmentirung, wenn überhaupt vorhanden, beschränkt sich auf
den Theil des Apparates, welcher bei der Ausstülpung nach außen gelangt. Das
Epithel ist cylindrisch, mit basalen Kernen und ruht auf einer Basalmembran, an
die sich beim Rüssel (nicht an der Scheide oder Körperwand) eine aus parallelen
Lamellen bestehende hyaline Schicht, Mucosa [!] genannt, anschließt. Diese
Schicht wird von einem Theile der Muskelfaserenden, welche sich an die Basal-
membran anheften, durchsetzt. Es kommen am Rüssel zahlreiche, tief einge-
senkte, aber nicht miteinander verschmolzene Hautdrüsenzellen vor, die durch
Ansammlung an der Spitze die Lippen drüse (Schmierdrüse) bilden. Die Scheide
besitzt weniger von diesen Zellen, dagegen viel Becherzellen. Zwischen Rüssel
und Scheide befindet sich eine gelbe Schmiere aus langgestreckten Zellen mit
gelbem Inhalte. Die Speicheldrüsen münden nicht dorsal in den Ösophagus,
sondern treten dort nur an seine Wandung heran und verlaufen in ihr bis nach
der Ventralseite, um dort zu münden. Die mit einer Muscularis versehenen Aus-
führungsgänge besitzen ein gleichmäßiges Lumen und Flimmerung bis in die Nähe
ihrer Mündung. Die Epithelzellen des Ösophagus enthalten nach dem Lumen zu
häufig gelbes Pigment, welches aber nicht als Stoflfwechselproduct zu deuten ist,
da es auch an anderen Stellen vorkommt. Die Cuticula hört schon nach einer
kurzen Strecke auf und macht den Wimpern Platz. Verf. glaubt, dass an dieser
Stelle die Grenze zwischen Ecto- und Entoderm liegt, die man bisher noch vor die
Speicheldrüsen legte [?], die aber noch zum Ectoderm gehören. Diese Grenzstelle
erhält den Namen Gastrostom. Im Ösophagus finden sich alle Übergänge zwi-
schen den unter das Epithel eingesenkten Drüsenzellen und den Becherzellen.
Auch hier gibt es eine ähnliche Mucosa wie am Rüssel, doch hört sie zusammen
mit den Radiärmuskeln auf. Von letzteren biegt das Ende, das sich an die Rüssel-
wand ansetzt, in dessen Ringmuskulatur um. Über die Innervation werden Bou-
vier's Angaben bestätigt. Zwischen Rüssel- und Buccalnerven kommefi Anasto-
mosen vor. Wegen der Beschreibung der Pro- und Retractoren des Pharynx und
der Radula muss auf das Original verwiesen werden. Bewegt wird die Radula
sowohl durch die Bewegung der Knorpel, als durch die Contraction ihrer eigenen
Muskeln, und mit der Function der Radula hängt es zusammen, dass die dorsalen
Retractoren stärker entwickelt sind als die ventralen. Während im Allgemeinen
die Muskelfasern in der contractilen Substanz deutlich die einzelnen Fibrillen
erkennen lassen, kommen im Pharynx auch solche vor, wo diese Substanz im
Querschnitt als homogener, eigenthümlich glänzender Ring erscheint. Die Aus-
stülpung des Rüssels erfolgt sowohl durch Blutdruck als durch Contraction der
Ringmuskeln der Scheide, successive von hinten nach vorn, die Einstülpung außer
durch die Retractoren durch Contraction der übrigen Längsmuskeln des Rüssels
und Verschluss des Rhynchostomes , so dass beim nachherigen Erschlaffen der
Längsmuskeln des Rüssels dieser sich nur nach hinten ausdehnen kann. In der
Höhlung des Rüssels wurden schmarotzende Distomeen gefunden. Columbella,
Tritonium, Cassidaria, Fasciolaria. Murex, Purpura verhalten sich im Wesent-
lichen gleich.

Bei Melongena melongena hat nach Vanstone der Magen nur ein wenig weiteres
Lumen als Ösophagus und Darm und entbehrt des Blindsackes, der bei M. tuba
vorkommt. Dorsal und ventral trägt er je 1 Reihe knopfartiger harter Platten,

36 Mollusca.

die vom Bindegewebe (hyaline, lamelläre Grundsubstanz, Zellen und Lymph-
räume) gebildet werden und eine ähnliche chemische Zusammensetzung zeigen
wie der sog. Pfeil des Krystallstieles bei den Lamellibranchiaten. Sie werden
vom Epithel überkleidet und sind als Producte des Mesenterons von ähnlichen Ge-
bilden, die öfters im Stomodäum vorkommen, zu unterscheiden. Die Falten des
Ösophagus enden ebenfalls nach dem Magen zu mit klauenähnlichen Ver-
dickungen, die wie die Magenplatten frei beweglich sind und nur an der Basis
mit der betreffenden Wand zusammenhängen. Die Magenplatten entsprechen
wohl den Magenverdickungen von Crepidula, dienen aber vielleicht weniger zur
Verlangsamung des Durchmarsches der Nahrung, als zur mechanischen Zer-
kleinerung derselben; der Pfeil des Krystallstieles der "Lamellibranchiaten
hat wohl ähnliche Function.

Vayssiere (^) beschreibt die Veränderung der Schalenfärbung mit dem Alter,
die äußere Gestalt, die Kiemen, Kiefer und Radula von Crepidula mouUnsü.

Nach Thiele (^) zieht sich bei Patina pellucida das Geruchsorgan in Form
eines Bandes um die Retractoren vorn herum und dehnt sich an den Seiten des
Leibes zwischen Fuß und Mantel noch ein Stück aus. An der letztgenannten
Stelle ist es schmäler, und seine hohen Sinneszellen divergiren fächerförmig. Es
wird wohl (mit Ausnahme der Acmäiden und Lepetiden) bei allen Patelliden vor-
kommen.

Dali hält seine Anschauung, dass die Lepetidae den etwas degenerirten Stamm
der Docoglossen bilden, Thiele gegenüber [vergl. Bericht f. 1891 Moll, p 37] auf-
recht. Die Nackenkieme ist die ursprüngliche. Scurria sciirra hat wohl eine
Randkieme. Verf. hat nicht gesagt, dass Acmaea die primitivste Form sei, son-
dern die größte Zahl typischer Docoglossen -Charaktere besitze. Thiele tiber-
treibt den Werth individueller Abweichungen. Aus der Ähnlichkeit der Schale
des fossilen Tryblidium mit recenten Formen darf man keine Schlüsse auf die
innere Organisation ziehen, im Gegentheil weist die rhythmische Anordnung der
Schalenmuskeln auf gewisse Besonderheiten hin.

Thiele (■^) beendigt das Troschelsche Werk über die Radula. Helcioniscm
Schluss. — Acmaeidae. Scurria scurra hat keine Mantelkiemen, und es können
dahei^^die A. nicht mit den Patellidae als Proteobranchiata (DalU vereinigt werden.
Die Radula der A. hat sich aus der der Nacellinen entwickelt, und nicht umge-
kehrt. Es können daher die A. nicht die primitivsten sein. — Lepetidae. Die
beiden äußeren Radulaplatten sind, ebenso wie die der Taenioglossen, den Seiten-
platten der Rhipidoglossen homolog. — Addisoniidae. Gehören nicht zu den Ca-
puliden (gegen Fischer). — Bei den Polyplacophora (Lepidoglossa) machte der
Bau der Radula die Aufstellung zahlreicher neuer Genera nothwendig.

Nach Vayssiere (") ist Ammonicera fischeriana synonym m\i Homalogyra f . , H.
rota und Truncatella atomos Phil., und es muss ein neues Genus dafür aufgestellt
werden. 2 dorsale Tentakel vorhanden. Kiefer fehlen. In der Radulareihe ist der
Mittelzahn klein; jederseits von ihm 1 großer Seitenzahn. Dem Ösophagus liegen
2 drüsige Massen an. Diöcisch. Augen auf einem Tuberkel an der Fühlerbasis.
Otocysten am hinteren Rande der Pedalganglien. A. gehört zu den Skeneidae.

Boutan liefert zu seiner vorläufigen Mittheilung aus dem vorigen Jahre [vergl.
Bericht f. 1892 Moll, p 41] über das Nervensystem von Nerita polita und
Navicella porcellana die ausführliche Abhandlung. Ein Kiemenganglion wurde
nicht beobachtet ; wenn es vorkommt, muss es also sehr klein sein. Die Otocysten
liegen an derselben Stelle , wie bei Neritina , ihre bindegewebige Hülle ist kaum
ein Ligament (gegen Bouvier) . Die Mantelnerven bilden einen vollständigen Ring
um den Rand. Das Epipodium (»unterer Mantellappeu«) erhält jederseits 3 Nerven
von den Pleuralganglien , von denen derjenige, welcher dem Cerebropleural-

5. Gastropoda. c. Opisthobranchiata. 37

connectiv am nächsten liegt, einen Verbindungsast an dieses abgibt. Die Kieme
und mit Krypten versehene Nebenkieme werden beschrieben; letztere kann als
Sinnesorgan für die Classification wohl kanm einen großen Werth besitzen.

Erlanger (^) nimmt an, dass auch die Eierklumpen von Cassidaria echinophora
von mehreren Individuen gemeinsam angefertigt werden. Jede Kapsel enthält
etwa 300 Eier von 280 /< Größe. Da die ausschlüpfende Larve 900 ii groß ist,
so können sich nicht alle Eier regelmäßig entwickeln (nur 4-12), und es kommen
daher in den Kapseln außer (meist 2-4] abnormen sehr kleinen Embryonen sehr
viel ungefurchte Eier mit Anhangsgebilden vor. Die Anhänge bestehen meist aus
einem Haufen kleiner Zellen, der dem Ei entweder aufsitzt oder ihm auch nur
aufliegt. Mitunter wird das ganze Ei von einer Zellschicht überzogen, unter der
auch noch Zellen vorkommen können. Aus solchen Eiern gehen die Zwerg-
embryonen hervor. In dem Laich von Murex hrandaris kommen ähnliche Ab-
normitäten vor. Auf ein Unterbleiben der Befruchtung sind sie aber kaum zurück-
zuführen (gegen Blochmann).

Knoll untersuchte den Einfluss der Wärme auf den Herzschlag von Ptero-
trachea. Normal findet er bei kleinen Thieren 50-80 mal. im Mittel 67 mal in
der Minute statt. Bei Erwärmung auf 34°-37° stieg die Zahl der Schläge auf
160-180, bei höherer Temperatur nahm sie wieder ab, wobei sich eine Unregel-
mäßigkeit und viele diastolische Pausen zeigten. Bei 39°-40° trat meist Still-
stand ein , nach Abkühlung fing in der Hälfte der Fälle der Herzschlag wieder
an, war aber seltener und unregelmäßig. Auch die Musculatur des Fußes con-
trahirte sich beim Erwärmen schneller , stellte aber bereits vor der des Herzens
die 'Bewegung ein; die des Darmes überdauerte mit ihrer Thätigkeit beide.
Ganglienzellen wurden in der Herzwandung nicht gefunden [vergl. unten p 43
Schönlein und p 57 Sterki(3), p 54 Andre (2)].

c. Opisthobranchiata.

Hierher Garstang (2), Hecht, Pelseneer(3,4).

Über Ontogenie und Analauge s. oben p 9 Korschelt& Helder, p 10 Flscher(5),
Urnieren p 10 Erlanger (3), Drehungserscheinungen und Kiemennerv p 31 Bou-
vier(3), Verwandtschaft der Oxynoeiden p 10 Fischer (3), Radulastütze von Tri-
tonia p 11 Loisel(^), Leberentwickelung von Aplysia p 30 Fischer (*), Leber-
function p 11 Saint-Hilaire, Lage von After und Genitalöffnungen von Actaeonia
p 31 Pelseneer (^*^), Neuroglia und Ganglienzellen p 32 Rohde, Visceralganglien
von Aplysia unten p 54 Nabias(^ . Subcerebral- und Parapedalcommissur p 52
Plate'i), Kriechen oben p 29 Thiele(M.

Bouvier(^) untersuchte Actaeon soUdulus und fand, dass sich derselbe in Bezug
aufRadula, Genitalapparat, Form der Kiemenlamellen, Vorhandensein von Kopf-
scheibe und subcerebrale Commissur den Tectibranchen (BuUideae) anschließt.
Durch die Ähnlichkeit seiner Kieme mit der von Siphonaria , den Deckel, das
Vorkommen einer rudimentären (?) rechten Kieme (ähnlich wie bei den Amphi-
bolen) und die Lage der Niere erscheint er mit den Wasserpulmonaten verwandt.
Die doppeltgekämmte Kieme mit freier Spitze und rechter und linker Anheftung
an den Mantel, die Lage des Herzens und die Chiastoneurie nähei-n ihn wieder
den Prosobranchiern (Diotocardier) . Wahrscheinlich stammt er durch Ver-
mittelung der Pseudomelanideae direct von den Diotocardiern ab und überbrückt
so die Kluft zwischen den eingeschlechtlichen Gastropoden (Prosobranchiata) und
den hermaphroditischen (Opisthobranchiata und^ Pulmonata) . ^Am Nerven-
system sind die Cerebral- und Pleuralganglien jederseits mit^'einander ver-
schmolzen. Die Parapedalcommissur wurde vermisst, aber die Pedalganglien sind

38 Mollusca.

durch eine doppelte Commissur verbunden. An der cbiastoneuren Visceralcom-
missur sind zwischen den Supra- und Subintestinalganglien und den zugehörigen
Pleuralganglien je ein secundäres Pallealganglion eingeschaltet, welches Nerven
an die zu den betreffenden Pleuralganglien gehörende Seite sendet. Das rechte
ist seinem Pleuralganglien ganz nahe gerückt. Nimmt man nun an, dass die ur-
sprünglich rechte Kieme, nachdem sie in der Weise, wie es Bütschli beschreibt,
an die linke Seite gerückt ist (Prosobranchier) , wieder rechts rückt und das Supra-
intestinalganglion mitzieht, dass ferner dieses mit dem rechten Pleuralganglien
verschmilzt, das Subintestinalganglien als unnöthig atrophirt, das secundäre Pal-
lealganglion zwischen ihm und dem linken Pleuralganglien allein die Innervation
der linken Seite übernimmt, so kommt ein orthoneures Nervensystem wie bei
Acera und den Wasserpulmonaten zu Stande. Bei den übrigen Opisthobranchiaten
nähert sich dieses Pallealganglion dem Visceralganglion oder verschmilzt auch gar
mit ihm. — Die Figur, welche Pelseneer im Challenger-Report vom Nerven-
system von A. tornatilis gibt, ist nach der obigen Beschreibung zu ergänzen. In
der rechten Seite der Mantelhöhle grenzt eine Art Epitaenia eine Furche ab,
welche sich bis hinten fortsetzt und sogar noch eine blindsackförmige Verlänge-
rung der Mantelhöhle verursacht. Buccalmasse sehr lang, 1 Paar schlauchförmige
Speicheldrüsen, Magen sehr lang, Ösophagus und Darm gehen dicht neben-
einander an seiner vorderen Seite ab. Neben der Eiweiß- und Schleimdrüse des
Genitalapparates eine Begattungstasche, deren Canal eine starke Erweiterung
besitzt.

Auch Pelseneer ["') gibt eine Beschreibung von Actaeon. Mantelhöhle rechts
geöffnet mit Hypobranchialdrüse, und im hinteren Winkel rechts eine lange, hohle
Drüse , welche mit dem spiraligen Eingeweidesacke in der Schale in die Höhe
zieht. Dieses Organ wurde nur noch hoi Scaphander , aber weniger entwickelt,
gefunden. Der Nervenring liegt, wie bei /Sc , Bulla striata nnd Philtne vor
dem Buccalbulbus. Die Pleural- mit den weit von einander getrennten Cerebral-
ganglien verschmolzen. Die Aorta geht wie bei Acera zwischen den beiden Pe-
dalcommissuren durch. Penisnerv pedaler Natur. Visceralcommissur mit einer
kleinen Anschwellung an der Wurzel des rechten Astes, mit sub- und supraintes-
tinalem Aste , Sub- , Supra- , Kiemen- und Abdominalganglion. Otocysten
hinten auf der Pätckenseite der Pedalganglien, l Paar langer Speichel- und
1 Paar grosser Buccaldrüsen. Ösophagus mit dünnwandiger Anschwellung. Cy-
lindrischer Magen ohne Kauplatten. Ventrikel nach hinten gerichtet. Niere an
der rechten Seite vorn mit knopflochförmiger Mündung wie bei den anderen Bul-
liden. Hermaphrodit. Keine Samenrinne, sondern richtiges Vas deferens bis zum
Penis. A. ist als Stammform der Tectibranchier und Pulmonaten anzusehen und
verknüpft gleichzeitig die Euthy neuron mit den Streptoneuren. Unter letzteren
haben sich die trochoiden Rhipidoglossen am wenigsten von A. entfernt.

Nach Pelseneer (^) besitzen sowohl P>^z7me als Doridium links im Mantel in der
Nähe der Schalenspitze einen Canal mit hohen Flimmerzellen, der in die Mantel-
höhle führt. Vielleicht kommt er noch bei anderen Formen mit sogenannter ge-
schlossener Mantelhöhle vor.

Bergh(^) beschreibt anatomisch Doridium tricoloratum [niembranaceuni Vayss.],
depictum [carnosum Cuv.] wudi punctilucens n. Die Genitalproducte sind auf männ-
liche und weibliche Acini vertheilt. Navarchus unterscheidet sich von D. durch
Einrollung der vorderen Ecken des Kopfschildes zu Rhinophoren. Kurze An-
gaben über D . purpureum n. , diomedeum w . , ocelligerum, N. inermis und aenig-
maticus n.

Vaysslere ('1 gibt eine allgemeine Beschreibung von Coleophysis [Utriculus)
truncatula. Radula , Kiefer, Bulbus und Speicheldrüsen fehlen vollkommen.

5. Gastropoda. c. Opisthobranchiata. 39

Magen durch eine Einschnürung in einen vorderen Kropf mit mäandrischen,
drüsigen Falten und einen Magen geschieden. Letzterer besitzt 3 ungefähr gleich
große Kauplatten und dazwischen weiche hyaline Papillen. In den Darm scheinen
4 schlauchförmige Drüsen mit 2 Ausführungsgängen zu münden. Die birnförmige
Kieme besitzt 2-3 blattartige Falten. Keimorgan zwischen die Lebertheile
eingreifend. Die accessorischen Genitalorgane sind auf einen auf sich selbst zu-
rückgeschlageneu Schlauch beschränkt. Links 1, rechts 3 Visceralganglien. Von
den Buccalganglien geht nur 1 Nerv zum Ösophagus und Magen ab. Cerebral-
ganglien mit kleinen, Pedal- und Buccalganglien mit großen, Pleuralganglien mit
beiderlei Zellen [vergl. unten p 54 Nabias (')]. Augen in der Haut an der Basis
der hinteren Kopfscheibenlappen . Ein Geruchsorgan unterhalb der letzteren fehlt.
In den Otocysten ein großer und über 30 kleinere Otolithen, bei jungen Thieren
weniger, oft auf den beiden Seiten verschieden. — Hierher Vayssiere ('*).

Borgh ('^) beschreibt eingehend Gastrojyteron meckeli und pacißcum. Sie können
sowohl an der Wasseroberfläche als an senkrechten Glaswänden kriechen. Ein
Geruchsorgan wurde vergebens gesucht. Besonders am Hinterkörper finden sich
viele Chromatophoren mit sehr stark verzweigten Ausläufern. Auf der schwarzen
Platte, wo wohl die Niere münden wird, wurden nur nach Maceration 1 oder 2
Öffnungen wahrgenommen [vergl. unten p 47 Köhler]. Dass der distale Theil des
Vas efferens (Vayssiere) sich proximal in den Ausführungsgang des Keimorganes
fortsetzt, ist wahrscheinlich, konnte aber nicht verfolgt werden. Scheinbar stellt
dieser distale Theil (Ductus anonymus) eine selbständige Schlinge dar, welche mit
beiden Enden in den Uterus mündet.

Mazzarelli (^) bearbeitete monographisch die Aplysien [vergl. Bericht f. 1889
Moll, p 41, f. 1890 Moll, p 53-55, f. 1891 Moll, p 43, f. 1892 Moll, p 47-50].
Die Aplysiidae werden in die Aplysiidae s. str. mit sehr langer Visceralcommissur
[Aplysia, Dolabella , Dolabrifer) und Notarchidae mit sehr kurzer Visceralcom-
missur und relativ großen Visceralganglien eingetheilt. Von Aplysia werden
die Formen mit freien Fußloben und concentrirter Bohadschscher Drüse zum
Untergenus Siphomta gemacht. — Im Mantel kommen nur die eigentlichen
Bindesubstanzzellen vor, Plasma- und fibrilläre Zellen fehlen. Die Vorgänge in
der Manteldrüse entsprechen denen in der Bohadschschen. Die concentrirte Form
der letzteren ist darauf zurückzuführen , dass sich von den Zellen des Ausführ-
ganges ein Theil in Drüsenzellen umwandelte. NierenöfFnung im Grunde der
Mantelhöhle, links vom After (gegen Bourne). Kieme mit zerstreuten W^imper-
büscheln. Eine hintere Fußdrüse existirt nicht, dagegen wohl eine der Lippen-
drüse der Prosobranchiata entsprechende vordere Fußdrüse. Die Acini ihres
vorderen Theiles münden alle getrennt nach außen, während die des hinteren, der
übrigens nur bei A. punctata und noch dazu in reducirtem Zustande vorkommt,
einen gemeinsamen Ausführungsgang haben. Verf. unterscheidet bei den drüsigen
Elementen des Fußes 2 Arten der Function: bei denen der Fußdrüse und den
tieferen Drüsenzellen der Fußsohle (welche wohl nicht Schleim liefern) findet eine
richtige Secretion statt, d. h. Zelle und Kern bleiben erhalten; bei den Becher-
zellen und den aus ihnen hervorgegangenen, wenig eingesenkten birnförmigen
Zellen geht die Zelle durch die Production von Schleim zu Grunde. — Verdau-
ungsorgane. Neben dem Munde jederseits liegt im Bindegewebe ein Lippen-
knorpel , welcher dem der Prosobranchiata entspricht und aus einzelnen , klein-
kernigen, bläschenförmigen Zellen mit spärlicher Zwischensubstanz (ohne Bildung
von Kapseln) besteht. Die Stäbchen der Kiefer werden einzeln von den zugehöri-
gen Zellen abgeschieden und verschmelzen dann an der Basis mit einander. Die
Zahl der Zahnreihen der Radula und auch die der letzteren wächst mit dem Alter.
Radulabildung nach Rössler. Die Lateralzähne entstehen durch Anlagerung des

40 Mollusca.

Secretes von 3-5 Odontoblasten an eine von der Basis des zuletzt gebildeten
Zahnes über sie hinwegziehende Membran. Die erste Zelle bildet die Basis, die
letzte die Spitze und die dazwischenliegenden den Körper. Der Zahn löst sich
dann an der Spitze von der letzten Zelle los, richtet sich auf, und der Process
beginnt von Neuem. Die Mittelzähne entstehen ähnlich, doch ist die ursprüng-
liche Membran , auf welche die weitere Abscheidung erfolgt , doppelt , indem die
eine Hälfte von der Basis des l. rechten, die andere von der Basis des 1. linken
Lateralzahnes ausgeht. Während die Zähne von den Odontoblasten nach vorn
rücken, werden sie von der Subradularmembran mit einander verbunden. Spei-
cheldrüsen mit nur 1 Art von Zellen und ohne Musculatur. Ösophagus ohne
Drüsenzellen. Am Übergang des Kropfes in die Kaumägen eine schmale foUicu-
läre Drüsenzone. Zwischen den Muskeln des 1. Kaumagens viele Ganglienzellen.
Die Magenzähne entstehen durch Verschmelzung von Primitivzähnchen und
stecken ohne jedes Cement in ihren Vacuolen. Unter diesen sind die Epithelzellen
besonders lang gestreckt. Ihre Zahl variirt. Der 2. Kaumagen hat dünnere und
weniger musculöse Wandungen als der 1., kommt aber auch (gegen Vayssiere)
bei Notarchus und Aplysiella vor. Darm wenig musculös. Rectum mit niedrigeren
Zellen und kürzeren Cilien als der Darm. Der Blinddarm (cieco epatico] findet
sich auch bei Not. und Ajylysiella. Das Epithel auf den Klappen des Blinddarmes
und seiner mit der Gallenkammer in Verbindung stehenden Hälfte ist sehr hoch,
während das des übrigen in Falten gelegten Theiles der Gallenkammer sehr
niedrig ist, aber sehr lange Cilien trägt. Gallenkammer und Lebermündungen
besitzen nur spärliches Bindegewebe. Bei Aplysia depilans rollt sich der Blind-
darm hinten spiralig auf. Die Keulenzellen der Leber bilden deren Haupt-
bestandtheil ; die Kalkzellen sind nur bestimmte Stadien von ihnen. Die Be-
schaffenheit ihrer Secreteinschlüsse ist nicht vom Fasten abhängig (gegen Frenzel).
Die daneben vorkommenden Körnerzellen (eigentliche Leberzellen) erleiden wäh-
rend ihrer Secretionsthätigkeit eine partielle Chromatolyse, indem sie einen Theil
ihres Nucleins als Bildner von Secrettropfen abgeben und sich dann regeneriren.
Die Speisemassen dringen in die Lebermündungen nicht ein, da sie durch die
Klappen daran verhindert werden, wohl aber in die Gallenkammer und den
Blinddarm, werden auf dem Wege durch diesen verändert und treten in die Darm-
höhle zurück. Die Zellen des eigentlichen Darmes enthalten kein Ferment. Die
Aplysiiden sind nur herbivor. Der nach vorn gerichtete After von Not. punctatus
hat eine sternförmige Öffnung. — Circulationsorgane. Zwischen Vorhof und
Kammer eine enge Mündung ohne Klappe. Die Crista aortae ist keine Blutdrüse,
und die Amöbocyten sind in ihr nicht zahlreicher als an anderen Stellen und
wurden nie in Mitose angetroffen. Sie hat wohl nur den Zweck, durch ihre elasti-
schen Wandungen dem Blute einen neuen Impuls zu geben. Es gibt große und
kleine Amöbocyten. Capillaren fehlen vollkommen. — Nervensystem. Cere-
bralganglien immer von einander deutlich zu unterscheiden. Es finden sich doch
besondere kleine Ganglien an der Wurzel der Augennerven,- freilich sind sie ganz
von Bindegewebe eingehüllt. Die Augennerven sind fast in ganzer Länge mit
dem Tentakelnerv in eine Scheide eingeschlossen ; ihr Ende ist schwarz pigmentirt.
Die 4 Tentakel selbst enthalten nicht mehrere kleine gangliöse Anschwellungen,
sondern ein richtiges Ganglion. Sinneszellen (Pinsel-) besonders in der Concavität
der hinteren Tentakel zahlreich. Von den Buccalganglien gehen 3 paarige und
1 unpaarer (Radula, bei Siphonota lohiancoi paarig) ab. Am Magen keine Ver-
stärkungsganglien. Die Pleuralganglien geben keine Nerven ab. Die Visceral-
ganglien sind accessorische Gebilde (Spengel) . Von der Parapedalcommissur geht
ein unpaarer Nerv an die Wandung der linken Pedalarterie. Das Protoplasma
der Nervenzellen ist nicht fibrillär, sondern körnig [vergl. oben p32 Rohde]. Die

5. Gastropoda. c. Opiathobranchiata. 41

Kerne haben niemals Fortsätze. Nansen's Röhrentlieorie ist falsch. Die Punkt-
substanz im Innern der Ganglien und Nerven wird durch Granula hervorgerufen
[vergl, unten p 54 Nabias(i)]. Nervenzellen, welche sich an die Enden der moto-
rischen Nervenfasern anschließen, verbinden diese mit den Muskeln. Verf. gibt
hier, wie überall, die Vertheilung des Nucleins an. An den Wandungen der
Kiemenvene findet sich ein nervöses Netz. Außer dem eigentlichen Genital-
ganglion kommen noch andere kleine für die accessorischen Genitalorgane vor.
Ein besonderes Geschmacksorgan existirt nicht. In Bezug auf die Structur der
Augen theilt Verf. Patten's Anschauung, dass zwischen Retinophorae und Reti-
nulae kein principieller Unterschied besteht. Beide gehen an ihren hinteren Enden,
die Pigmentzellen (Retinulae) sogar oft unter besenartiger Verzweigung, in Nerven-
fibrillen über. Die Pigmentzellen erweitern sich umgekehrt conisch an ihrem
distalen Ende und tragen allein die längsgestreiften Stäbchen. Sie besitzen oft
2 Kerne. Die Otocysten enthalten nur 1 Otolithen. Ihr Epithel besteht aus
großen, cilienlosen, unregelmäßigen Zellen; die größten liegen am Eintritt des
Hörnerven. Ihre protoplasmatischen Leiber verschmelzen mit einander an der
Otoeystenwand entlang [vergl. oben p 21 Kellogg]. Das Geruchsorgan wird wohl
vom Branchialgauglion aus innervirt, da ein besonderes Ganglion olfactorium fehlt.
Es ist kein streng isolirtes Organ (Bernard) , sondern auch in seiner Umgebung
finden sich ganz ähnliche Elemente. — Verf. beschreibt die Begattung, welche
wohl kettenweise geschehen kann. Die Q können während dessen Eier legen. —
Ontogenie. Die Eikapseln enthalten bei Aplysia punctata wenig, bei Siphonota
limacina bis 50 Eier; A. depilans steht in der Mitte. Der Embryo schlüpft in 11-
15 Tagen aus. Die Fäden der 1. Spindel lassen sich isoliren; die der beiden
Hälften gehen nicht in einander über, sondern hören am Äquator auf. Das
2. Richtungskörperchen bildet sich von der in der Zelle zurückbleibenden Spindel-
hälfte , ehe diese ihre Umwandlung in einen Kern angetreten hat. Es gelangt
durch dieselbe Öffnung der Dotterhaut wie das 1., und dieses schnürt sich wäh-
rend dessen bis auf einen feinen Verbindungsstrang ab. Mehr als 2 Richtungs-
körper wurden nicht beobachtet. Die Zahl der Chromosomen variirt. Während
des Vormarsches des männlichen gegen den immer noch an der Peripherie liegen-
den weiblichen Pronucleus wurden keine vorangehenden Sperma- und Ovocentra
beobachtet; ebensowenig eine Aureola nach Berührung beider. Beide Pronuclei
stellen sich dann senkrecht zu einer durch die Richtungskörper gelegten Achse
und^ verschmelzen. Inzwischen treten die beiden Centrosomen, doch noch ohne
Aureola, auf. Von einer Viererfigur (Fol) wurde nichts bemerkt. Von den beiden
Urentodermzellen schnüren sich sowohl nach dem animalen als dem vegetativen
Pole Zellen ab (Manfredi), die späteren Mesodermzellen. Die Furchungshöhle
bildet sich erst allmählich, der Blastoporus schließt sich früh. Die Analzellen
entwickeln sich aus 2 Ectodermzellen am animalen Pole. Die 4 Mesodermzellen
lösen sich erst zur Zeit , wenn die Einstülpung der Schale und des Ösophagus be-
reits begonnen hat, vom Entoderm und Ectoderm los und sinken in die Furchungs-
höhle. Die aboralen bleiben dann zunächst unthätig, während die oralen sich sehr
schnell vermehren und das ganze Mesoderm des Körpers bilden. Die Schalen-
drüse schließt sich erst beinahe, um sich dann plötzlich wieder zu erweitern. Da,
wo sich der Blastoporus schloss und die Richtungskörperchen liegen , stülpt sich
der Ösophagus ein , und durch Auseinanderweichen seiner Zellen am Grunde und
der beiden Entodermzellen wird die Verbindung mit dem Entoderm hergestellt.
Die Otocysten stülpen sich vom dorsalen Epithel des Fußes ein, ehe sich das
Nervensystem anlegt. Die larvalen Nieren entstehen durch Aushöhlung je eines
Häufchens von Mesodermzellen an der Basis des Velums, das jedoch niemals mit
der Außenwelt in Verbindung tritt. Die definitive Niere [vergl. Bericht f. 1892

42 Mollusca.

Moll, p 49] ist also ursprünglich paarig und wird erst durch die Drehung des
Embryos unpaar. Cerebral- nnd Pedalganglien entstehen gleichzeitig, aber spät,
durch Proliferation vom Ectoderm. Die Larven scheinen nicht pelagisch zu sein,
da sie im Auftrieb fehlen. Die jungen Thiere sind oft {S. l. und A. p.) ganz
anders gefärbt als die erwachsenen. Die Bohadschsche Drüse entwickelt sich sehr
früh. Der Einschluss der Schale durch den Mantel erfolgt je nach den Individuen
mit verschiedener Schnelligkeit. Von der Fußdrüse entsteht zunächst der hintere
Theil mit gemeinsamem Ausführungsgange , in dem Maße aber wie sich der vor-
dere Theil entwickelt, bildet er sich zurück und verschwindet bei Aplysiella, Not-
archus, Aplysia depilans und Siphonofa limacina ganz. Die Radulazähne von A. d.
ähneln anfänglich denen von A. -p. und erhalten erst später ihre charakteristische
Form. An der Leber differenziren sich die verschiedenen Zellen und bilden sich
die Lappen und Gallengänge (aus dem Blinddarm) verhältnismäßig spät. Dies
gilt auch für die Falten der Niere und die Entwickelung der accessorischen
Ganglien. Die Elemente der letzteren stammen von denjenigen Zellen , welche
zwischen den Nervenfibrillen liegen ; die sogenannten Nervenzellen können also
nicht bindegewebiger Natur sein. Sie behalten dabei entweder ihre Größe (Ten-
takelganglien) oder vergrößern sich stark (Genitalganglien). Cerebral- und Pedal-
commissuren sind in der Jugend relativ lang. Nach ihrem Epithele zu schließen,
ist der kleine Zwittergaug mesodermaler, der große ectodermaler Natur. Der
Penisapparat entsteht aus einer ectodermalen Einstülpung , wenn das Thier circa
1,4 mm groß ist. Alle übrigen accessorischen Genitalorgane bilden sich durch
Ausstülpung vom großen Zwittergange zeitlich in folgender Reihe : Swammerdam-
sche Blase, Eiweißdrüse, gewundene Drüse, Schleimdrüse, Begattungstasche,
Samenrinne. Das Keimorgan besteht anfänglich aus einem Schlauche, welcher
ganz ähnliche Zellen enthält, wie das Pericardium. Diese theilen sich nicht nur
in der Richtung des Schlauches , sondern auch senkrecht dazu , so dass ein Theil
der Zellen in das Lumen zu liegen kommt. Im Ganzen genommen entwickeln sich
die Organe langsamer als bei den Lamellibranchiata, Prosobranchiata und Pulmo-
nata. — Allgemeines. Verf. erkennt die Theorie der Genitoblastula von Sa-
lensky an, nicht jedoch dessen Anschauungen über die Bildung der epi- und
embolischen Gastrula. Die epibolische steht der Genitogastrula näher, während
die embolische cenogenetischer ist. Die Makromeren von Aplysia würden ceno-
genetisch frühen Genitalzellen der Flagellaten-Colonien gleichzusetzen sein, welche
durch Zusammenbiegen (= Epibolie) nach innen gelangen. Die Größe der Makro-
meren kommt dabei gar nicht in Beti-acht. Das Mesoderm ist ein richtiges Keim-
blatt und entodermalen Ursprunges. Das Vorkommen von 4 Urmesodermzellen
dürfte das ursprünglichere Verhalten sein. Die Urmollusken hatten 1 paarige
Kopfniere , welche der der Plathelminthen homolog ist und die Excretion vor der
Bildung des Mesoderms besorgte. Die definitive paarige Niere wurde durch das
Mesoderm und das Auftreten eines von der Furchungshöhle verschiedenen Cöloms
bedingt. Eine Metamerie deuten also beide Nierensysteme [gegen Verf.'s frühere
Anschauung, vergl. oben p 9 Korscheit & Heider und p 10 Erlanger (3)] nicht
an. Die Mollusken sind wohl mehr mit den Plathelminthen und Rotiferen als mit
den Anneliden verwandt, alle zusammen aber auf die Trochophora zurückzuführen
und als Trochozoa zusammenzufassen (Roule). Eine bestimmte Hypothese über
ihren Ursprung ist zur Zeit noch nicht aufstellbar. Die Cölombildung betrachtet
Verf. als ein Vorbereitungsstadium zur Metameriebildung , welche aber bei den
Mollusken, vielleicht wegen der Ausbildung der Schale, noch nicht zur Ausführung
kam. Der Fuss der Mollusken ist durchaus nicht die umgewandelte Bauchfläche,
sondern ein bestimmtes Organ an der Bauchseite. Das sehr verbreitete Vor-
kommen einer vorderen und hinteren Fußdrüse lässt verrauthen. dass beide sich

5. Gastropoda. c. üpisthobrauchiata. 43

aus einer gemeinsamen , den Fuß von vorn nach hinten durchziehenden furchen-
förmigen Drüse entwickelt haben. Cerata und Parapodien sind homolog (Herdman
& Clubb) . Die Bohadschsche Drüse bildete früher vielleicht mit der Manteldrüse
eine einzige Drüse. Sie ist jedenfalls eine Erwerbung von Aplysia und tritt als
Vertheidigungsdrüse sehr frühzeitig in der Entwickelung auf. Ursprünglich ist
das Vorkommen von 1 Lebermündung ; die weiteren sind secundär [vergl. oben
p 30 Fischer (1)] und entstehen durch Ausstülpung vom Blinddarm und Ver-
bindung mit den Leberlappen. In Bezug auf die Lage und Anzahl der Ganglien
nähern sich die Aplysiiden einerseits (durch Acera, Philine, Gastropteron) den
Prosobranchiern, andererseits (durch die Notarchidaei den Pteropoden und Nudi-
branchiern. Das Genitalsystem ist durch weitere Ausbildung aus dem der BuUoi-
dea hervorgegangen. Die Schleimdrüse aber hat ihre ursprüngliche Function
eingebüßt, liefert jetzt die Eikapseln und ist durch eine neue, aus dem hinteren
Theile des großen Zwitterganges entstandene ersetzt. Die Begattungstasche hält
Verf. jetzt entgegen seiner früheren Ansicht nicht mehr für die umgewandelte
Schleimdrüse, sondern für eine Neubildung, die ursprünglich sehr weit hinten liegt
[Apli/sia]^ bei den diflferenzirteren Formen aber weiter nach vorn rückt [Siph.),
bis in die Nähe der Swammerdamschen Blase. Die Genitalöffnung bildet sich
durch Einstülpung aus der unteren Wand der Mantelhöhle , liegt also innerhalb
dieser, und Ihering's Unterscheidung zwischen Pleurom und Trachelom ist voll-
ständig grundlos. Der Prostataschlauch der Bulloidea vereinigt sich bei den
Pleurobranchidae vielleicht , nachdem der Penis der Genitalöffnung nahe gerückt
und die Samenrinne fortgefallen ist, mit dem Zwittergang und bildet so ein Vas
deferens. Die Opisthobranchier sind aus Mittelformen der Prosobranchier reducirt
und stehen in engen Beziehungen zu den Nudibranchiern. Als der Kieme ver-
lustig gegangene Pleurobranchiden (Pelseneer) sind sie nicht ohne Weiteres auf-
zufassen, ihre phylogenetische Stellung ist nicht mit Sicherheit zu bestimmen, ihre
Beziehung zu den Pteropoden ganz unsicher. Stammbaum. Aceridae: Proaply-
sia: Aplysia \mA Aplysiella. Aplysiella: Notar chus MW^ Phyllaplysia. Notarchus :
Aclesia. Aplysia: Siphonota, DolabellanndDolabrifer. — Hierher auch Mazzarelli('^).

Nach Schönlein wirkt Pelletierin auf Aplysia als Narcoticum (Nervengift). Die
opalisirende Leibesflüssigkeit gerinnt nicht spontan , enthält sehr wenig Eiweiß
und 4-4,5 % Salze, davon 3,5 7o Chloride. Die Asche enthält viel kohlensaures
Alkali. Das ausgeschnittene Herz pulsirt unter einer feuchten Glocke noch am
7. Tage (in der Leibesflüssigkeit geht es bald zu Grunde). Bei Entfernung der
Glocke hört es sofort auf zu schlagen. Auch nur geringe Temperaturerhöhung
beschleunigt die Pulsschläge. Ungefähr bei 47'^ beginnt die Wärmestarre. Elek-
trischer Reiz wirkt mannigfaltig. Reizung der Kiemennerven oder des Ganglions,
von dem diese abgehen, lässt das Herz pulsireu, weil die Kieme, durch den Reiz
veranlasst, ihr Blut in das Herz pumpt und die dadurch bewirkte Spannungs-
änderung der Wände des Herzens dieses zur Contraction reizt. Das Herz hat
also gar keine besonderen Nerven nothwendig [vergl. oben p 37 Knoll]. Der
Ventrikel allein ist auch unter der feuchten Glocke durch Nervenreizmittel nicht
zu erregen. Besondere Vorrichtungen, welche den Vorhof durch negativen Druck
wieder füllen , existiren nicht. Der Rest der Arbeit beschäftigt sich mit myo-
physiologischen Fragen.

Mazzarelli (^j beschreibt Pelta caprensis. Schwarze Flecken in der Haut werden
durch Pigment in den Plasmazellen hervorgerufen. Weder Schale noch Mantel-
höhle gefunden. Die Chitinkörper in der Epidermis (Vayssiere) sind Becherzellen,
welche mit den Flimmerzellen alterniren. Vorn im Mantel (resp. Kopf) birn-
förmige Drüsenzellen. Die Lippendrüse besteht aus zahlreichen großen Follikeln,
die dicht neben einander getrennt (?) münden. Eine hintere Fußdrüse ist nicht

44 Mollusca.

differenzirt, aber an ihrer Stelle finden sich birnförmige Drüsenzellen, Der so-
genannte Magen entspricht den beiden Kaumägen von Aplysia. Leber mit rech-
tem und linkem Lappen, in deren Lumen hinein Falten vorragen und die einander
gegenüber je durch 1 Öffnung in den von Vayssiere nicht erkannten Magen mün-
den. Es giebt nur 1 Art Leberzellen. Vorhof und Herzkammer sind sich sehr
ähnlich und nur durch eine leichte Einschnürung von einander getrennt. Die
einfach gebaute Kieme ist ganz unter dem Mantel verborgen und besteht nur aus
wenigen Lamellen , aus denen keine richtige Vene , sondern mindestens 3 Gänge
zum Vorhof führen. An ihrer Oberfläche wechseln unregelmäßig kleine cilienlose
und große Flimmerzellen. Die einfach sackförmige Niere ohne Loben und La-
mellen liegt rechts vom Rectum und mündet auch rechts vom After, entspricht
aber bei der Rückdrehung selbstverständlich der linken Niere der übrigen Gastro-
poden. Nervensystem. 2 von den Tentakelganglien getrennte Augenganglien
{am hinteren Ende der Cerebralganglien) . Die Pleuralganglien sind nur diirch
l Commissur mit den Cerebralganglien verbunden. Das linke ist größer und
wohl mit einem Visceralganglion verschmolzen. Ein hinteres Visceralganglion
(Vayssiere) existirt nicht. Das Auge besitzt nur 1 Art Retinazellen, die wohl
den Retinophoren entsprechen, aber stark pigmentirt sind und Stäbchen tragen.
Haut über dem Auge nur wenig verändert. Weder Kiemenganglion noch Osphra-
dium. Das Keimorgan besteht aus einer großen centralen Kammer für die Sper-
matozoen , in welche die Eifollikel münden , und die direct in den Genitalgang
übergeht. Der äußere Ausführungsgang ist sehr kurz und nicht durch Falten in
Unterabtheilungen geschieden. In der Schleimdrüse alterniren Drüsen- und
Flimmerzellen ; Eiweißdrüse nur mit drüsigen Zellen. Weder Vas deferens noch
Samenrinne vorhanden. Der Penis ist ein einfacher Sack mit einem vorderen
flimmernden Theil , auf welchen ein drüsiger Theil (= Prostata), ein großzelliger
(granulöser) Spermabehälter , endlich ein Stück mit flachem Pigmentepithel folgt.
Die Penisscheide (Vayssiere) ist nur ein Paar Blutlacunen. Die Peltidae sind
weder archaistische Formen (Ihering) noch Mittelformen zwischen BuUoidea und
Pleurobranchidae (Vayssiere), sondern reducirte Pleurobranchidae , gehören also
in diese Familie.

Der Laich von Umbrella stellt nach Heymons ein breites gewundenes Gallert-
band dar, worin die Eikapseln in gewundenen Längsreihen angeordnet sind. Von
den 30-40 Eiern (95 /t) jeder Kapsel entwickelt sich nur ein Theil normal, der
andere liefert allerhand Miss-, Doppel- und Mehrfachbildungen und zerfällt. Die
1. Furchung beginnt 12 Stunden nach der Ablage des Eies vom animalen Pole
aus. Größenverhältnis beider Theile schwankend. Die 1. Furche entspricht
(Conklin) der Transversalebene, die 2. der Medianebene, weil später die Urmeso-
dermzelle in der Fortsetzung der letzteren liegt und durch ihre Theilung eine rechts
und links davon gelegene Zelle liefert. Die 2. Furchung geschieht 10-12 Stunden
später. Die 4 Blastomeren verschieben sich schon während ihrer Entstehung,
wohl aus mechanischen Gründen spiralig, so, dass sie kreuzweis übereinanderliegen
und nur die vordere rechte und hintere linke sich berühren [vergl. oben p 20
Metcalf, p 26 Lillie]. Die 1. Äquatorialtheilung tritt 5-6 Stunden später auf.
Durch 3 malige Theilungen liefern die 4 Furchungskugeln 1 2 Mikromeren , das
spätere Ectoderm. Bei der 4. Theilung werden 3 secundäre Darmzellen und von
der linken hinteren Makromere die mit ersteren gleichwerthige Urmesodermzelle ge-
liefert. Die 5. Theilung liefert 4 weitere Entodermzellen. Die 1 . und 3. Gene-
ration von den Zellen, welche die Makromeren liefern, werden direct in der Rich-
tung einer rechten, die 2. und 4. im Sinne einer linken Spirale abgeschieden; die
Verschiebung findet nicht erst nachträglich statt. Die 12 ersten Mikromeren
theilen sich alle gleichzeitig. Es hängt dies wohl mit ihrer geringen Menge an

5. Gastropoda. c. Opisthobranchiata. 45

Dotter zusammen , aber Rabl's Gesetz , dass die Zellvermelirung bei dotterreichen
Eiern nach dem Auftreten der Äquatorialfurche in arithmetischer, bei dotterarmen
zuerst in dieser , dann in geometrischer Progression erfolgt , dürfte in dieser ma-
thematischen Form schon wegen der vielen individuellen Abweichungen in der
Aufeinanderfolge der Theilungen nicht haltbar sein. Durch die 3. Theilung der
4 Mikromereu der 1. Generation werden centralwärts am apicalen Pole sehr kleine
Zellen abgeschnürt, welche an die Apicalplatte von Nereis erinnern. Die 1 . Thei-
lung der 2. Generation der Mikromeren erfolgt in rechter Spirale (im Gegen-
satz zu Neritina); daher kommt es, dass das sogenannte Ectodermkreuz hier
erst später, bei Abschnürung der 4. Generation (Entodermzellen) seine nor-
male Lage , von vorn nach hinten und von rechts nach links , durch eine Dre-
hung um 45° erreicht. Die Ectodermanlage wird bei U. gleich nach dem
Stadium von 32 Zellen bilateral, indem rechts und links im hinteren Abschnitte je
eine weitere Ectodermzelle auftritt, von denen die eine später zur »Excretions-
zelle« wird. Dann geht die Theilung wieder regelmäßig vor sich, und erst im
Stadium von 1 00 Zellen wird die Bilaterie deutlicher. Die 5. Theilung der Makro-
meren ist parallel zur späteren Medianebene bilateral-symmetrisch , die Theil-
producte rücken allmählich alle annähernd in dieselbe Ebene und liegen als pri-
märe Darmzellen centralwärts und nach hinten von den 3 secundären Darmzellen
[s. oben] . Das Centrum des animalen Poles , welcher der Dorsalseite entspricht,
liegt ursprünglich nicht am Vorderende, sondern wird erst durch lebhafte Theilung
der Zellen im hinteren Theile dorthin verschoben (Conklin) ; nur der allerhinterste
Theil wuchert nach hinten dem vegetativen Pole zu, und die Grenze zwischen
diesen beiden Richtungen liegt über den Mesodermzellen. Wenn das Ectoderm an
der vegetativen (ventralen) Seite bis zu den primären Darmzellen vorgedrungen
ist, beginnen diese sich einzustülpen und zu vermehren , so dass hier eine Ver-
einigung von epi- und embolischer Gastrula vorliegt. Der vorn breite Blasto-
porus erstreckt sich von der Mitte der Ventralfläche bis an deren Hinterende,
wo er in eine seichte Grube ausläuft, und schließt sich von hinten nach vorn voll-
ständig. An seinem Vorderende, wo immer eine Grenzlinie im Ectoderm deutlich
geblieben ist, tritt der Ösophagus mit Mund, am Hinterende später beim Beginne
der Torsion der After auf [vergl. oben p 20 Metcalf, p 26 Lillie, p 41 Mazza-
relli(i)]. An letzterem wurde Nichts von einer ectodermalen Einstülpung wahr-
genommen. Die Strecke zwischen Mund und After liefert den Fuß. Die secun-
dären Darmzellen bilden die Hauptmasse des Eies und noch einen großen Theil
der ürdarmwand. Die Analzellen sind ursprünglich durch eine Reihe von Ecto-
dermzellen vom Entoderm getrennt, rücken erst nachträglich an dieses heran und
bezeichnen dann die Stelle, wo die 3 Keimblätter zusammenstoßen. Sie ließen
immer einen Kern und Vacuolen (normal ?) erkennen. Manchmal wurde noch eine
3. Analzelle beobachtet. Das Velum tritt zuerst an der ventralen Seite auf
(Conklin) und besteht anfänglich nur aus 1 Zellenreihe. Ein frühes Auftreten von
Urvelarzellen kam aber nicht zur Beobachtung. Die Partnerin der Excretions-
zelle [s. oben] wandelt sich nicht auch in eine solche um, dagegen differenzirt sich
noch eine andere Ectodermzelle zu einer solchen; möglicherweise eins von den
Theilungsproducten der Partnerin. Die beiden nunmehrigen Excretionszellen
zeichnen sich durch ihre dicken Wandungen aus , rücken dicht an die Analzellen
heran , vergrößern sich , füllen sich distal mit Flüssigkeit und sinken unter das
Ectoderm ein. Die benachbarten Ectodermzellen füllen sich mit braunen Con-
crementen, sinken zum Theil gleichfalls in die Tiefe und bilden Vacuolen. Das
Organ ist also ganz ectodermal , verändert sich bis zum Ausschlüpfen der Larve
nicht wesentlich, kann aber gelegentlich paarig (rechts und links) auftreten. Es
entspricht dem Analauge (von Lacaze - Duthiers) [vergl. oben p 10 Fischer(3),

iiool. Jahresbericht. Isys. Mollusca. g

46 Mollusca.

p 10 Erlanger (3)] und ist vielleicht mit den äußeren Urnieren der Prosobranchier-
larven in eine Parallele zu stellen, ohne ihnen wohl ganz homolog zu sein. Dass
die Urnieren direct aus 1 Paare großer Mesodermzellen hervorgehen, wurde nicht
beobachtet. Das Me so dorm stammt lediglich von den beiden Urmesodermzellen
[vergl. oben p 41 Mazzarelli (')]. Diese liegen stets am hinteren Rande des
Blastoporus und liefern durch 2malige Theilung 4 Zellen , dann aber nur noch
kleine Mesodermzellen. (Über die Lageverschiebungen und weitere Theilungen s. das
Original.) Die Mesodermzellen schließen immer dicht an einander, und es kommen
weder Höhlungen noch paarige Cölomsäcke vor. Anfänglich sind sie auch in
Zügen angeordnet, aber sie zeigen dabei keine Sonderung in 2 Blätter. Die Fälle,
wo das Mesoderm aus dem Ectoderm sich zu bilden scheint, sind wohl so zu er-
klären, dass die Mesodermzellen sich nicht von den Mikromeren unterscheiden und
wegen ihrer geringen Größe nicht sogleich in die Furchungshöhle gedrängt werden,
sondern mit den Ectodermzellen im Zusammenhange bleiben , sich dort vermehren
und erst später in die Furchungshöhle einrücken. In solchen Fällen konnten auch
nicht die Urmesodermzellen unterschieden werden. Bei Anneliden kommen in der
That beide Verhältnisse vor (Wilson) .

Köhler beschreibt die Anatomie von Siphonaria pectinata^ laeviuscula, subrugosa,
redimiculum, aspera, stellata var. luzonica. Der After liegt auf einer Falte, dem
Anallappen. Nur 1 sichel- oder S-förmig gekrümmte Kieme vorhanden. Vom
Vorhof aus erstrecken sich meist 2 Muskelbündel in die vordere der beiden
aus der Kieme kommenden Venen. Die hintere, die Niere quer durchsetzende
Vene fehlt bei S. r. Die Niere ist stets einfach (gegen Haller), besteht aber aus
2 Lappen, von denen der eine am Boden, der andere am Dache der Mantelhöhle
liegt. Letzterer hat je nach den Species verschiedene Ausdehnung. In der Nähe
des Herzbeutels gehen beide Lappen ineinander über. Pericardialverbindung stets
vorhanden. Äußere Mündung auf einer Papille, welche an einem mit kleinen
Kiemenblättchen besetzten Frenulum aufgehängt ist. Die Niere erhält 2 zufüh-
rende Gefäße , von denen Haller eins für ein abführendes gehalten hat ; die ab-
führenden Gefäße münden in die abführenden der Kieme. Es strömt also ein
Theil des Blutes durch die Kiemen , ein anderer durch die Nieren dem Vorhofe
zu. Das Wimperband am Boden der Mantelhöhle geht hinter dem Pericar-
dium auf das Dach derselben über und zieht am hinteren Rande der Kieme
entlang. Die vordere Arterie geht bei S. p., r., a., st. unter dem dorsalen zu-
rücklaufenden Schenkel der Darmschlinge hindurch, bei l. und s. durchsetzt sie
diese aber nicht. Weiter nach vorn geht sie zwischen Abdominal- und Pleuro-
intestinalganglion ventral von dem beide verbindenden Stücke der Commissur
nach links und dann innerhalb des Nervenringes über dem rechten Pedalganglion
nach vorn und gibt, nachdem sie dieses passirt hat, 2 kleine rückläufige Gefäße
ab. — Verf. bezeichnet die ganze Erweiterung des Darmes, nicht blos den hin-
teren, durch eine Furche abgegrenzten Theil mit den Lebermündungen als
Magen. Stets 2 Lebern (gegen vorl. Mitth.) vorhanden. Stützbalken der Radula
ohne echten Knorpel [vergl. oben p 11 Loisel, unten p 51 Plate(i)]. — Genital-
organe. Zwittergang ohne Drüsen, abermit Vesicula seminalis. Seine Fortsetzung,
der Eiersamengang , durch eine Falte in Prostata- und Schleimrinne getheilt ; in
erstere mündet die Eiweiß-, in letztere die Schleimdrüse. Prostata und Prostata-
rinne besitzen ein flimmerndes Epithel, zwischen dessen Zellen die Ausfühnmgs-
gänge der Drüsenzellen liegen, welche sich hinter dem Epithel, von diesem durch
eine faserige netzartige Membran geschieden, befinden. Schleimdrüse, Schleim-
rinne und Eiweißdrüse dagegen zeigen ihr Epithel der Hauptsache nach aus
Drüsenzellen zusammengesetzt, zwischen denen die fadenförmigen, nach dem Lumen
zu verbreiterten Flimmerzellen liegen. Nach seinem Eintritt in den vorderen

5. Gastropoda. c. Opisthobranchiata. 47

Theil des Schalenmuskels verliert der Eiersamengang Falte und Drüsen, wird vor-
wiegend musculös und mündet meist mit dem Penis in eine gemeinsame Genital-
cloake, bei S. /fr. jedoch mit dem Stiele des Receptaculum seminis zusammen in eine
kleine hintere Aussackung dieser Cloake, Der Stiel des Receptaculum seminis ist
meist dünner und weniger musculös als der Eiersamengang (bei S. l. und s. ist es
gerade umgekehrt), durchsetzt ebenfalls den Schalenmuskel und mündet für sich in
die Cloake, vereinigt sich jedoch bei S. p. vorher mit dem Sameneiergang. Der
Penis stellt in den einfachsten Fällen nur den musculösen Ausführungsgang der
Prostata dar (-S". l., r., s.)\ bei S. a. und st. hingegen haben sich beide gestreunt
und münden gesondert in die Genitalcloake, dabei zeigt der Penis im Innern 2
gegenüberliegende, muskulöse Falten, und die Prostata hat sich in Stiel, eigent-
liche Prostata und Flagellum diflferenzirt, welche aber alle drüsig sind. Bei S. r.
werden 2 Entwickelungsstadien der Genitalorgane beschrieben. — Nerven-
system. An den Pedalganglien auch noch eine Parapedalcommissur. Die Pleu-
ralganglien (Haller) werden als Pleurointestinalganglien aufgefasst ; vom rechten
gehen 3 Nerven nach , vorn und hinten in den Mantel (aber nicht zu den Ge-
schlechtsorganen) und 1 zum Geruchsganglion. Abdominalnerven ähnlich wie
nach Haller. Vom linken Pleurointestinalganglien gehen 2 Nerven ab, von denen
aber nur 1 mit den Beschreibungen Haller's übereinstimmt. Die von H. erwähnten
Darmnerven nicht beobachtet. Geruchsorgan am Athemloch, dem rechten abge-
lösten Theile des Adductors angelagert. Augen in der Haut in Form von Bläs-
chen, können etwas eingezogen werden. Otocysten mit zahlreichen Otoconien an
der Innenfläche der Pedalganglien. — Es werden dann die Organe der Mantel -
höhle von Bulla striata, Scaphander lignarius, Aeera hullata, Gastropteron meckeli
besprochen. Der schwarze Punkt bei G. mit den sogenannten Öffnungen der
Niere hat gar Nichts mit dieser zu thun [vergl. oben p 39 Bergh ('-)] , sondern ist
ein pigmentirtes Bläschen, welches durch einen engen Canal nach außen mündet.
Die wahre Mündung der Niere liegt ganz hinten in dem Winkel, welchen die
Membran, die die einzelnen Kiemenblättchen trägt, mit der Körperwand bildet.
Verf. stimmt im Allgemeinen mit Bernard in Bezug auf den Grundbau der
Kiemen der Opisthobranchier überein, doch scheint es ihm natürlicher, für Um-
brella anzunehmen, dass nicht ein Theil der Kieme nach Rückbildung der Blätt-
chen mit der Körperwand verwachsen sei, sondern dass sich die Kieme über ihren
vorderen Rand auf den Boden der Mantelrinne fortgesetzt und eine besondere,
von vorn in das Herz eintretende Vene gebildet habe, denn nur so lässt sich ihre
theilweise Lage vor dem Herzen erklären. Die in ihrer ganzen Dicke gefaltete
Kieme ist auf die gefiederte in der Weise zurückzuführen, dass bei der Bildung der
die Oberfläche vergrößernden, alternirenden Erhebungen rechts und links sich bei
letzterer jedesmal nur die rechte resp. linke Wandung allein erhob , bei der
ersteren aber beide Wandungen zusammen bald rechts bald links auswichen.
Die Kieme von &};ä. ist von einer doppeltgefiederten abzuleiten, an der die eine
Seite die Fiedern zurückbildete und mit dem Körper verwuchs. Ihre Lage
entspricht der bei B. Die Unterschiede in der Anordnung der Organe des
Mantelhöhlendaches von der bei den Cephalaspidea sind auf eine Verlagerung des
Herzens nach links und eine Verlängerung der Kieme nach derselben Seite zurück-
zuführen. So gelangten auch Vorhofsmuskeln in die zuführenden Venen. Die
Verlagerung ihrerseits hängt mit der Lebensweise und dem damit verbundenen
Abschluss der Mantelhöhle und Verschiebung der Nierenmündung zusammen.
Die Kieme entspricht bei S. wie bei allen Tectibranchiern dem Ctenidium. S. ist
also eine Opisthobranchiate , aber keine Pulmonate, wenn sie auch im vorderen
Theile der Mantelhöhle ein als Lunge fungirendes, aber nicht in typischer Weise
ausgebildetes Organ besitzt. Das Nervensystem von S. erinnert an die Umbrellen,

48 Mollusca.

die Geschlechtsorgane an die Bulliden. Ihre nähere Stellung kann bislang nicht
angegeben werden, jedenfalls ist sie aber nicht einer der ältesten Opisthobranchier.
In einem Nachtrage wird S. gigas behandelt , welche sich in Niere und Geuital-
apparat wie l. und s. verhält. Im Wimperband stimmt ^S". mit Actaeon und Sca-
phander überein.

TrincheseC'') beschreibt von Neuem Placida viridis. Das verticale Kopfvelum geht
mit seinen Seitentheilen direct in den vorderen Rand der Rhinophoren über,
deren Rinne nach außen und hinten gerichtet ist. Augen hinter der Fühlerwurzel,
unter einer durchsichtigen ungefärbten Hautstelle. Auf den Seiten, der Rücken-
fläche und deren Anhängen zerstreute dunkelviolette Flecken, welche aus einer
centralen großen Schleimdrüsenzelle und 4-30 Zellen (mit violetten Granulationen)
darum bestehen. Als weiße Punkte erscheinende Drüsenzellen finden sich auf dem
eigentlichen Körper , der Analpapille , den Rhinophoren (hier kleiner) und den
Rückenpapillen (an den Spitzen am dichtesten) . Das übrige Epithel des Kör-
pers besteht aus niedrigen, polyedrischen Zellen mit gelben Granulis. Hier und
da zwischen ihnen zerstreut kommen lange ungefärbte Zellen mit langen Cilieii
(»Flimmerbürsten«) vor. Auf der Fußsohle fehlen solche, dafür ist sie aber ihrer
ganzen Ausdehnung nach mit mittellangen Cilien bedeckt. Zwischen den Epithel-
zellen der Sohle münden birnförmige Drüschen. Die Fußdrttse über dem Fuße
besteht aus vielen Blindsäckchen , die alle in einen gemeinsamen Sammelraum
münden. Die dorsale Wand des letzteren wird von farblosen, niedrigen cilieu-
losen, die ventrale aus cubischen Flimmerzellen mit violettem Pigment gebildet,
welches dem der Körperfläche gleich ist und diesen Raum daher als ectodermales
Gebilde kennzeichnet. Mündung zwischen Kopf und Fuß. An der Seite des
Fußes keine Drüsen. In die Mundöfi"nung münden zahlreiche drüsige Blindsäck-
chen. Radula einreihig, mit 19-27 Zähnen. 'Zwischen dünnwandigem Magen und
muskulösem Darm Klappen verschluss. Die Typhlosolis des Darmes hört erst kurz
vor dem After auf. 4 Leberstämme, deren Äste ohne Verzweigung in die Rücken-
anhänge eindringen. Die Äste der vorderen Stämme gehen theils an das Pericard,
theils in das Velum und die Rhinophoren ; in den Fuß dringen keine ein. Die Leber-
äste bestehen aus Tunica propria und großen gelblichen Zellen, welche nicht dicht
aneinanderschließeu, so dass der Mageninhalt zwischen sie eindringen kann. Nach
Einschluss in Paraffin sind diese Zwischenräume verschwunden, und man unter-
scheidet dann zwischen kleinkernigen, homogenen, durch Carmin sich nicht fär-
benden adelomorphen Zellen kleinere delomorphe mit körnigem Inhalte, großem
Kern und starkem Tinctionsvermögen. Die Niere bildet einen weiten, in das
Pericard eingeschlossenen Sack mit vielen Fältelungen (daher verzweigtes Aus-
sehen) und weißen Excretiousproducten. Samen und Eier werden in denselben
Follikeln gebildet. Von der Eiweißdrüse dringt je ein Ast in die Rücken-
papillen ein und umgibt dort mit seinen anastomosirenden Verzweigungen den
Leberast. Der Inhalt der Verzweigungen besteht aus einer schleimigen Flüssig-
keit und zahlreichen, großen Granulis, welche von dem Drüsenepithel der Wan-
dung herrühren und durch dessen Cilien von der Spitze uach der Basis getrieben
werden. Penis conisch, vorn schief abgeschnitten, mit weiter Scheide. Zwischen
beiden Cerebralganglien kommt noch ein Supracommissuralganglion aus 2 oder
3 großen Zellen vor. Otocysten zwischen Cerebral- und Visceralganglien mit nur
1 Otolithen. Sinnesborsten am Rande des Velums, der Rückenpapillen und be-
sonders an der Spitze der Rhinophoren. In den Rückenpapillen verlaufen je 2
Nerven mit mehreren gangliösen Anschwellungen. Larve ohne Augen, mit
schwarzen Pigmentflecken an der Basis des Velums und an der Aualdrüse (an
beiden Stellen fehlen sie bei den Larven von Hermaea, Caliphylla und Elysia).
Bei Elysiu kommen uach Pelseneer ('^] wohl immer 12 Verbiuduugscauäle

5. Gastropoda. c. Opisthobranchiata. 49

zwischen Herzbeutel und Niere vor. Das Verhalten ist secundär, und wahrschein-
lich entspricht der vorderste , ventrale Canal dem einfachen Gange bei Hermaea
und Cyerce und den übrigen Mollusken. Vom Keimorgan sind alle Follikel her-
maphroditisch, in der Jugend aber nur männlich. Der Zwittergang mit Samen-
blase theilt sich in Vas deferens und Oviduct. Letzterer liegt links und nmmt
die Mündung der sich durch den ganzen Körper erstreckenden tubulösen Eiweiß-
drüse auf, welche aber merkwürdigerweise eine Mündung in den Oviduct und eine
andere in den drüsigen Uterus besitzt. Auch die Begattungstasche hat einen sich
gabelnden Ausführungsgang ; der eine Ast mündet in den Uterus und der andere
in den Oviduct. Das Vas deferens nimmt die ebenfalls durch den ganzen Körper
verbreitete Prostata auf. Die männliche Genitalöflfnung liegt unter dem rechten
Auge. Weibliche Öffnungen existiren 2 : die oviductale liegt ebenfalls rechts in
der Höhe des Afters , die vaginale ein wenig mehr dorsal zwischen After und
Nierenöflfnung. Die vaginale steht mit der linken Seite des Uterus durch einen
feinen Gang in Verbindung, der der Drüsen entbehrt und in den einen Ast des
Ausführungsganges der Begattungstasche tibergeht. Bei jungen Thieren fehlt
diese vaginale Öffnung noch, doch findet sich an der Stelle des Uterus, wo später
ihr Gang mündet, eine Hervorragung. Limapontia verhält sich in den weiblichen
Leitungswegen ähnlich. Hermaea bifida hat jedoch nur 1 weibliche Öffnung, so
dass durchaus nicht alle Elysiadae triaul sind (gegen Ihering) . — Hierher Pel-
seneer (2).

Strubell berichtet kurz über 2 Süßwasserschnecken ohne Schale, die
wohl aus dem Meere eingewandert sind. Beide haben einen Anhang, welcher auf
der Mitte des Rückens entspringt und nach hinten ziehend das Körperende über-
ragt. Bei Acochlidium amhoinense ist dieser Anhang blattartig und moosgrün, bei
A. paradoxum schlauchförmig und rothbraun.

Bergh(^j gibt eine allgemeine anatomische Beschreibung von Doris stellata Cnv.
{= Jorunna johnstoni Aid. & Haue.) und acutiuscula Stp. (= Lamellidoris) aus dem
Leydener Museum und von Chromodoris bennetti und festiva von Australien. —
Hierher Garstang ('). - Griffiths(2) gibt als Formel für das Achroglobin des Blute 3
von Doris C 659 H ^92 N les go i^s.

Nach Pro U ho nährt sich Idalia elegans nicht von den Modiola, welche im Mantel
von Tunicaten eingebohrt sind, sondern ausschließlich von den Thieren von Poly-
carpa varians und Ctenicella appendiculata^ indem sie den Mantel an einer belie-
bigen Stelle durchschabt und hineinkriecht. Bei den Experimenten fraßen sie eine
solche Tunicate durchschnittlich in einer Woche vollkommen aus. Wenn die
Thiere in die Tunicaten hineingekrochen sind, so stecken sie nur die Kiemen und
einen Theil der Rhinophoren heraus, sie selbst ziehen sich fast eiförmig zusammen.
Beim Auffinden der Nährthiere leisten wohl Rhinophoren und Mundtentakel nicht
viel, da auch derselben beraubte Thiere so gut wie die anderen ihre Nahrung fanden.

Loman bildet den Laich von Amphorina aurantiaca A. H. var. pallida ab und
berichtet, dass Acanthopsole coronata Forb. auf Reiz hin sich derartig zusammen-
zieht und eine solche Stellung einnimmt , dass sie einer Actinie vollkommen ähn-
lich sieht.

Bergh (3) gibt eine allgemeine anatomische Beschreibung von Cvatena fruc-
tuosa n. , Fiona marina , Scyllaea pelagica, Euplocamus atlanticus n. , Doriopsis
limbaia, Pleurobranchus plumula, aurantiacus, Pleurobranchillus n. morosus n.,
Marsenia pcrspicua. — Bei C.f. besteht das Keimorgan aus ungefähr 12 großen
Lappen, deren jeder aus einem centralen männlichen und mehreren demselben
ansitzenden weiblichen Follikeln zusammengesetzt ist. Die oberen paarigen
Speicheldrüsen scheinen bei F. m. zu fehlen, desto stärker ist aber die ventrale
unpaare entwickelt. Der spiralige Laich wird abgebildet. Das Keimorgan verhält

50 Mollusca.

sich ähnlich wie bei C. Bei Sc. p. ist es in 3 Theile getheilt. Bei E. a. sind die
kleineren weiblichen Follikel ebenfalls um die männlichen gruppirt, der Penis ist
mit Stachelreihen besetzt. Von dem Pharynxbulbus von PI. pl. wird die Muscu-
latur eingehend beschrieben. An den Zähnen der Kiefer, welche den Radula-
zähnen vieler Nudibranchier gleichen, sind in der Jugend besonders die Bildungs-
zellen deutlich zu beobachten. Der Wimpertrichter zwischen Pericardium und
Niere wurde wohl von Lacaze-Duthiers für den Verbindungsgang der Kiemen vene
mit dem umgebenden Medium angesehen. Bei PI. a. haben die Stäbchen der Kiefer
nur im 2. Drittel des freien Theiles Zähnchen, die aber hier bei den benachbarten
einander gegenüber stehen, während bei PZ. pl. die entsprechenden Tuberkel dies
nicht thun. Pleurohranchülus steht Pleurohranchiis sehr nahe, in Bezug auf das
Nervensystem aber Pleurobranchaea. Von Marsenia per. wird die Niere genauer
beschrieben, deren rechten Lappen Verf. früher Blätterdrüse genannt hatte. Der
kleinere linke Lappen ist etwas anders gefärbt und auch anders gebaut, indem er
aus wenigen, dicken, mitunter halbgefiederten Falten besteht. Die anderen Genera
der Marseniaden verhalten sich ganz ebenso. Ein hinteres Visceralganglion bei
M. nicht gefunden. — Hierher Trinchese (') .

Davenport findet bei AeoUs die Cerata in mehr oder minder regelmäßigen Quer-
reihen angeordnet. Zuerst in jeder Reihe erscheint das am meisten dorsale, das
2. bildet sich in dem Winkel zwischen der Körperwand und dem ventralen Theile
der Wurzel des l., und so fort. Die Anlage geht vom Mesoderm aus, welches an
dieser Stelle einen embryonalen Charakter bewahrt und von einem Zellmaterial
stammt, welehes auch den im Verhältnis zu ihm regelmäßig gelagerten, männlichen
und weiblichen Follikeln des Keimorgans den Ursprung gibt. Von ihm geht auch
die Regeneration der verlorenen Cerata aus. Es bildet aber lediglich das Meso-
derm derselben. Das Epithel wölbt sich darüber empor, und ein vollständig ge-
schlossener Sack stülpt sich vom Entoderm her in die Anlage ein. Der Cnido-
phorensack grenzt sich erst später ab und tritt auch erst später durch Auflösung
seiner Wandung und des Epithels darüber mit der Außenwelt in Verbindung. Die
Nesselorgane sind durchaus nicht lediglich Attribute der Zellen des Sackes,
sondern die Leberzellen der mit ihnen in Verbindung stehenden Coeca enthalten
im Ganzen genommen viel mehr, als die Säcke. Die Leberzellen bilden je meh-
rere Nesselorgane aus, behalten dabei aber doch noch bis zu einem gewissen Grade
ihre Leberfunction, wie ihre übrigen Einschlüsse beweisen. Es entstehen hier also
im Gegensatz zu den Cölenteraten die Nesselorgane in Entodermzellen , und
Herdman's Behauptung, dass der Nesselsack durch Einstülpung von Ectoderm aus
entstehe, ist vollkommen unrichtig.

Plate (^) gibt eine allgemeine Beschreibung von Gadinia peruviana [ohne Be-
rücksichtigung der Literatur]. Die Niere öfi'net sich auf einer Papille ohne be-
sonderen Ureter. Athemloch im Wasser geschlossen, außerhalb desselben ofi'en.
Die Hautathmung findet wohl vorzüglich in der Mantelhöhle statt, aber trotz des
Fehlens der Kieme ist es noch nicht zur Ausbildung einer Lunge gekommen.
Vorkammer rechts vor dem Herzen. Blutdrüse nicht bemerkt. Kiefer fehlen.
Hinten jederseits am Schlundkopf eine sackförmige Speicheldrüse. Magen nicht
scharf ausgeprägt. Retractoren des Pharynx, Kopfes und Penis beschrieben ; der
Kopfretractor durchsetzt den Visceral- und Pedalring. Oviduct mit Receptaculum
seminis und Vesicula seminalis. Männliche und weibliche Genitalöflfnung nicht
durch eine Flimmerrinne mit einander verbunden. Am Penis fehlen Drüsen und
Reizorgane. G. gehört als aberranter Zweig zu den Opisthobranchiata.

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 51

d. Pnlmonata.

Hierher Barrois, Davy, HedleyC^), Petit, Raymond, Sterki (',2), Wiegmann.

Über Ontogenie und Eiersamengang s. oben p 9 Korschelt & Heider, Schick-
sal des Blastoporus von Limnaea p 31 Fischer (^), Actaeon als Stammform p 38
Pelseneer(^), ümieren p 10 Eriangerf^), Drehungserscheinungen und Kiemen-
nerv p 31 Bouvier (3), linksgewundene Formen p 31 Fischer & Bouvier (i), Nieren-
entwickelung von Arion p 31 Fischer(^), Ausschlüpfen des Embryos von Limnaea
p 11 Loisel(^), Radulabildung p 19 Wiren, Bewegung und Fußdrüsen p 29
Thiele ('), Neuroglia und Ganglienzellen p 32 Rohde, Radulastütze und -muskeln
p 11 Loisel(^), Siphonaria p 46 Köhler, Gadinia p 50 Plate(2).

Plate(^) liefert zu seiner vorläufigen Mittheilung über die Oncidien [vergl.
Bericht f. 1892 Moll, p 57] die ausführliche Abhandlung, die in manchen Punkten
von ersterer abweicht. So wird z. B. ohne Begründung der Genusname Peronella
in Peronina umgewandelt. Peronia ist ganz einzuziehen. Bei Oncidiella wird das
Hyponotum jederseits durch eine erhabene »Hyponotallinie« in eine breite, ge-
körnelte Außenzone und eine schmale glatte Innenzone gesondert. Die Augen
zerstreuen sich, wenn sie zahlreich sind, über den ganzen Rücken ; wird ihre Zahl
geringer, so beschränken sie sich auf das Mittelfeld ; sind überhaupt nur wenige
vorhanden, so liegen sie auf dem Scheitel des letzteren. Die Fuß rinne auf der
rechten Seite kann, nachdem sich das Vas deferens von ihr abgeschnürt hat, nicht
mehr als Leitungsweg für den Samen nach vorn dienen. Vielleicht aber vermittelt
sie jetzt die Selbstbefruchtung, indem sie den Samen nach hinten in die männliche
Samenblase leitet, welche nur bei Oncidiella maculata und reticulata fehlt. — Ver-
dauungsorg ane. Oncidium pero7ii und verruculatum. Pharynx mit 4 Paar Pro-
tractoren und 2 Paar Retractoren. Die Bildung geht wie nach Rössler bei den Pulmo-
naten vor sich, jedoch finden sich wie bei den Prosobranchiern viele hohe, schmale
Bildungszellen. Die Radula überzieht innerhalb der Pharynxhöhle auch die Seiten
und die Ventralfläche des Stützbalkens. In die Rinne zwischen die beiden Hälften
des letzteren stülpt sich von der Radulapapille nach vorn ein kolbenartiger Fort-
satz (cartilage producteur, Joyeux-Laifuie) ein, der in 2 Längslinien und vorn mit
dem Dache des Pharynx verwachsen ist, und dessen Epithel mit kleinen Fortsätzen
zwischen die Zähne eindringt und durch Chitinabsonderung zu deren Wachsthume
beiträgt. Der Kolben ist nicht knorpelig, sondern besteht aus faserigem Binde-
gewebe. Die Stützbalken der Radula lassen sich im Allgemeinen ihrer Structur
nach eintheilen in: bindegewebige (dickwandige Blasenzellen, z. B. Dentalimn),
gemischte (Blasenzellen und Muskeln, z. B. Oncidien) und musculöse (blasige Zellen
treten ganz zurück) [vergl. oben p 1 1 Loisel, p 46 Köhler]. Kiefer und Gaumen-
platte bestätigt. Die Speicheldrüsen liegen bei Oncidium, Oncis, Oncidina und
Peronina vor dem Schlundringe und sind weder durch Gefäße noch durch Binde-
gewebe mit diesem verbunden. Falten leiten das Secret der beiden vorderen Leber-
lappen durch den Magenschlauch und den Chylusmagen hindurch bis zum Darm.
Der hintere Leberlappen ergießt sein Secret in den Kaumagen [vergl. oben p 30
Fischerei)]. Die Magenplatten sind musculöser Natur, aber ihre Elemente schließen
viel dichter aneinander, als in der übrigen Magenwand. Das Epithel des Muskel-
magens bildet wellenförmige Erhöhungen und sitzt ohne Basalmembran direct der
Bindesubstanz auf. Die Cuticula zeigt deutlich die den einzelnen Zellen ent-
sprechenden Säulchen mit Querschichtung. Unerklärlich bleiben in ihr die oft
reihenartig über den Thälern des Epithels angeordneten Hohlräume mit scheiben-
förmigen Chitinpfropfen im Innern. Eine Rectaldrüse, welche wohl zur Schlüpf-
rigmachung der sandigen Fäces dient, wurde bei allen Oncis, 8 Oncidmm und
Oncidina australis gefunden. Mit Ausnahme der letzten Species kommt sie immer

52 Mollusca.

zusammen mit einer Erweiterung des Enddarms vor. Bei Oncidiella und Peronina
fehlt die Rectaldrtise. Der eigentliche Darm hat in ganzer Länge Längsfalten,
welche alle unter spitzem Winkel in einer Längslinie zusammenstoßen. — Lunge
und Niere. Die reinen Landbewohner zeigen durchaus keine höhere Ausbildung
der Lunge. Das nach vorn gekehrte, musculöse Diaphragma [unpassender Aus-
druck] trägt kein Lungengewebe. Bei Oncidiella celtica und maculata ist das
Lungengewebe ganz reducirt, und die Athmung findet allein durch die Haut statt.
Die mehr oder minder [Oncidium amboinae, die meisten Species von Oncidiella)
lamellöse Niere durchzieht die ganze Lungenhöhle, und Ihering's Anschauungen
über die Nephropneusten, die er auf die Oncidien gründet, basiren lediglich auf
mangelhafter Beobachtung. Bei Oncidiella celtica und maculata ist die Niere so
groß, dass sie die Kammer der reducirten Lunge auf ein Minimum beschränkt; sie
bildet hier einen weiten schlauchförmigen Sack mit geringer Fältelung. Die Zellen
der Niere enthalten überall distal Excretionsconcremente , aber keine Cilien.
Nebennieren und Harnconcremente in der Lungenwand wurden nicht gefunden.
— Genitalorgane. Oncidium maculatum. Der sogenannte blasenförmige Ab-
schnitt des Zwitterganges zerfällt in einen männlichen und einen faltenreichen,
viel größeren weiblichen Längscanal (Uterus). Der eigentliche Zwittergang setzt
sich in einen complicirt spiralig aufgewundenen, drüsigen Gang fort [Oncidium,
Oncis, Peronina), der in den Uterus nicht weit von der Ursprungsstelle des Ovi-
ductes und des Vas deferens mündet [dem Referenten nicht ganz klar geworden].
An seiner Abgangsstelle vom Zwittergang nimmt er die Mündungen zweier Eiweiß-
drüsen auf. Oncidium nigrum besitzt noch 2 accessorische spiralige Drüsenschläuche.
Oncidina und Oncidiella entbehren des Spiralganges. Bei anderen Oncidium greift
die drüsige Verdickung des Zwitterganges bis auf die Ausführungsgänge der ein-
zelnen Acini des Keimorganes über. Uterus mit drüsigem Anhange. DasRecepta-
culum seminis steht an seinem hinteren Ende nicht dauernd mit dem Eiersamen-
gange in Verbindung, sodass also hier keine Triaulie besteht. In Bezug auf die
Copulationsorgane werden im Allgemeinen Semper's Angaben bestätigt, Verf.
unterscheidet je nach der Lage der männlichen Öffnung und des Vorkommens von
Penisdrüse und »Chondroidgewebe« 7 Gruppen. Bei Oncis kann die Penisdrüse
fehlen, das Chondroidgewebe aber nicht, bei OnciVZmm können beide, je nach der
Species, einzeln oder zusammen fehlen. Peronina besitzt Penisdrüse, Chondroid-
zähne und Chondroidrohr, bei Oncidina fehlt nur erstere, bei Oncidiella Alles. Das
Chondroidgewebe bildet eine Abart des blasigen Bindegewebes, dessen Zellwände
ungewöhnlich dick geworden sind. Es tritt am Vorderende des Penis in Gestalt
von Zähnen, im hinteren Theile als Rohr auf. Beide Theile können einzeln oder
zusammen fehlen. Die Kalkconcretionen in der Wand des Penis werden in ein-
gestülpten Epithelsäckchen abgeschieden und sollen wohl den Penis rauh und fest
machen ; abgeworfen werden sie bei der Copulation wohl nicht. An der Penisdrüse
werden von hinten nach vorn ein drüsiger Endschlauch, ein Muskelsack, ein Aus-
führungsgang und ein Endsack unterschieden. Bei manchen Species fallen Muskel-
sack und Ausführungsgang zusammen ; bei Oncidium vaigense und aherrans fehlt
die Muscularis gänzlich. Der Penisstachel im Ausführungsgange, der nur bei
Oncis montana fehlt, hat eine innere und äußere Cuticula und dazwischen ein Zell-
syncytium, welches also nach beiden Seiten hin ausscheidet. Die Muscularis des
Ausführungsganges setzt sich in die Wurzel, bei Peronina alta sogar bis an die
Spitze des Stachels fort. — Die Bindegewebszellen, welche die Leibeshöhle
überall mit einer feinen Pseudoperitonealmembran auskleiden, sind bei vielen (aber
nicht allen) Oncidium und Oncidiella nach dem Rücken und den Seiten zu, nie aber
über der Fußsohle, schwarz pigmentirt. — Nervensystem. Verf. will die Aus-
drücke Subcerebral- und Parapedalcommissur vermieden wissen, da sich zur Zeit

5. Gastropoda. d. Pulraonata. 53

noch keine Homologien derart feststellen lassen und für die erstere bei den Piil-
monaten (Ihering) doch erst der Nachweis ihres Ursprunges erbracht werden müsse.
Die Subcerebralcommissur der Tectibranchiaten entspricht einer Commissur bei
den Oncidien fauch Ltmnaeus nach Lacaze-Duthiers), welche sich zwischen den
Arterien der Fußdrüse und des Schlundkopfes durchzieht. Sie gibt jederseits
einen Nerven an die Pharynxarterie und einen anderen an den Hinterrand des
Mundrohres ab. Eine 2. Pedalcommissur kommt vor, da aber von ihrer Mitte kein
Nerv abgeht, kann sie wohl nicht der Parapedalcommissur entsprechen. Eine
strickleiterartige Verbindung zwischen den Pedal nerven existirt nicht. Das Genital-
ganglion der vorl. Mitth. wird jetzt Visceralganglion genannt. Die Augen stehen
wohl kaum in directer Beziehung zu den feindlichen Fischen, da viele Strand-
formen ihrer entbehren, Oncis montana dagegen damit versehen ist. Ein Geruchs-
organ kommt in der Lungenhöhle nicht vor. — In Bezug auf das Blutgefäß-
system werden im Allgemeinen die Angaben von Joyeux-Laffuie bestätigt. Die
hintere Aorta gabelt sich aber nicht einfach in eine Arteria genitalis und visceralis,
sondern geht nach Abgabe dieser Äste weiter an die Lunge, die sie mit 2 Asten
versorgt. — DieFußdrüse ist theils groß und liegt dann frei in der Leibeshöhle,
theils klein und in der Fußmusculatur verborgen. Sie hat im Innern entweder
keine Falten und nur kleine Leisten {Oncidiella), oder zahllose, durch Leisten ver-
bundene Falten {Onctdtnm, Oncis). Die Falten gabeln sich an ihren freien Enden
und verwachsen bis auf Poren miteinander, so dass ein besonderer, die Drüse
durchziehender Canal zu Stande kommt. Falten und Canal mit niedrigem, ein-
fachem Epithel. Große, einzellige Drüsen finden sich hier nur am Ausführungs-
gange, während sie bei dem faltenlosen Typus überall in verschiedener Anordnung
vorkommen. — Oncidina australis ist die primitivste. Die Vaginuliden vermitteln
durch ihre Aftermtindung zwischen den Oncidiiden und Pulmonaten. Aiopos ist
aber nicht an den Anfang, sondern an das Ende der Vaginuliden zu stellen. —
Stammbaum. Tectibranchiata : Nudibranchiata und Stammform der Pulmonata.
Aus letzterer gehen 1. die Oncidina und Vaginulidae, 2. die Pulmonaten hervor.
Die Oncidina bilden 2 Gruppen: l. Onridiella, 2. Peronina, Oncis und Oncidium.
Andre (2) schildert den Bau von Ancylus ßuviatilis und lacustris. Die innere
Schicht der Schale zeigt außer radiärer Rippung und Anwachsstreifen keine
Structur. Die Diatomeen in der Schale liegen (gegen Sharp) unter oder in dem
Periostracum. Die ganze, nicht von der Schale bedeckte Körperoberfläche, auch
die Fußsohle flimmert. Weder für den Penis, noch für die Tentakel sind distincte
Muskeln vorhanden, auch die Quermuskeln des Fußes sind nicht besonders dif-
ferenzirt. Die Leibeshöhle wird durch ein Diaphragma in 2 Kammern ge-
schieden, von denen die eine die Buccalmasse (mit Speicheldrüsen) und den Öso-
phagus enthält. Durchbrochen wird das Diaphragma durch den Ösophagus und
Radulasack; aber außerdem kommen in ihm noch unregelmäßige Lücken vor. —
Verdauungssystem. Die Kiefer bilden nur l hufeisenförmiges Stück. Die
Mundhöhle ist mit einer dicken Cuticula ausgekleidet und flimmert nicht. Die
Speicheldrüsen sind oft ungleich, haben überall (auch im Ausführungsgang) die
gleiche Structur, entbehren der Cilien und münden dorsal neben dem Ösophagus
in den Pharynx. Ihre Loben werden nicht einzeln, sondern in der Gesammtheit
von dem Bindegewebe umhüllt. Bei A. l. ist, ähnlich wie bei den Landlungen-
schnecken, der Magen nicht scharf vom übrigen Darme abgesetzt und gleicht
diesem auch histologisch, hat nur etwas niedrigeres Epithel. Hier ist auch nur
1 Blinddarm vorhanden, und die Leber mündet durch 2 Öffnungen. Bei A. f.
dagegen ist, wie bei den Wasserpulmonaten, der Magen stark vom Darme abge-
setzt und hat hohe Epithelzellen mit starker Cuticula und ohne Cilien. 2 Blind-
därme , dagegen nur 1 Lebermündung. Die Unterabtheilungen des Magens

54 Mollusca.

(Moquiu-Tandon) können nicht anfreclit erhalten werden, weil die Einschnü-
rungen inconstant sind. Drüsenzellen kommen nicht vor. Bei A.f. enthält der
Magen auch mineralische Bestandtheile , bei A. l. dagegen nicht. Die Leber-
gänge sind nach der Mündung zu mit hohen Flimmerzellen und Falten ausge-
stattet; die Nahrung tritt in sie ein [vergl. oben p 11 Saint-Hilaire und p 40
Mazzarelli(i)]. In der Leber die 3 Zellarten (Barfurth) gefunden. — Die Niere
ist der der anderen Pulmonaten gegenüber auf einem embryonalen Standpunkte
stehen geblieben und bei beiden Species verschieden in Lage und Verlauf des
Ausführungsganges. Bei A. f. wurde zwischen den Windungen des letzteren eine
Communication beobachtet. Die Zellen des secernirenden Theiles (wozu auch
noch ein Theil des Ganges gehört) enthalten eine große Vacuole mit Concrementen,
die durch Platzen entleert wird. Die Niere flimmert in ihrer ganzen Ausdeh-
nung. — Respirationssystem. Eine Lungenhöhle ist nicht vorhanden, und
die Mantelhöhle enthält niemals Luft. Es findet sich überhaupt kein besonderes
Organ für die Respiration, und diese wird sich wohl zum größten Theile am
Mantelrande vollziehen. Die sog. Kieme (Sharp) ist keine solche, sondern ein
Gebilde, welches sich nur in untergeordneter Weise an der Respiration betheiligt
und dem Anhange am Pneumostome von Physa und PlanorUs homolog ist. Die
Thiere haben ein sehr geringes Athembedürfnis und leben lange in Wasser ohne
Sauerstoff. — Vom Gefäßsystem ist nur das Herz und eine sich in die beiden
üblichen Aste gabelnde Aorta vorhanden. Die Äste enden plötzlich in den Leibes-
räumen, und ein besonderes Venensystem gibt es nicht. Auch die sog. Mantel-
randvene ist nur eine Lacune. Das Herz pulsirt ganz unregelmäßig, bei gewöhn-
licher Temperatur bei jungen Thieren 30 — 40 mal in der Minute ; bei erwachsenen
Thieren kann diese Zahl bis 1 1 sinken. Mit der Erhöhung der Temperatur steigt
jiuch die Pulsfrequenz [vergl. oben p 37 Knoll]. Das Pericardium steht durch
Öffnungen [!] mit den Lacunen in offener Verbindung und enthält venöses Blut.
— Visceralganglien finden sich bei A. f. 4, bei A. l. nur 3. Das Geruchs-
organ ist bei beiden einfach. — Wegen der Verschiedenheiten beider Species
wird für A. l. der alte besondere Genusname Acroloxus wieder in Geltung ge-
bracht. Beide Thiere sind durch ihre Schale sehr gut geschützt und haben daher
wenig Feinde, womit ihr geringes Fortpflanzungsvermögen (höchstens 6 Eier auf
einmal) in Verbindung steht. Zwischen Mantel und Schale lebt als Commensal
Chaetogaster, in den Blutlacunen des Mantelrandes als Parasit Leptodera.

Nabias unterscheidet bei Helix, Arion, Zonites und Limax große und kleine
Ganglienzellen. Die großen kommen in allen Ganglien vor, die kleinen nur
im vorderen Theile der Cerebralganglien und in den den speciellen Sinnes-
empfindungen vorstehenden Teutakelganglien [vgl. oben p 39 Vayssiere (i)]. Die
Protocerebralregion unterscheidet sich auch dadurch von den übrigen Stellen,
dass hier das außerordentlich feine Maschenwerk nicht central von den Ganglien-
zellen, sondern an der Seite, direct am Neurilemm liegt. Alle Ganglienzellen
sind unipolar ; stern- oder pyramidenförmige Zellen kommen nicht vor. Der Fort-
satz wird direct durch Verlängerung des Plasmas gebildet, dessen Fibrillen in
denselben übergehen [Apathys Ai-beiten sind Verf. unbekannt]. Die Fibrillen
bilden niemals Anastomosen mit denen benachbarter Zellen, sondern verlaufen
auch an den Organen angelangt ganz getrennt. Die Größe der Zelle scheint
weniger mit der Länge ihres Fortsatzes als mit der Ausdehnung des Verbreitungs-
bezirkes in Zusammenhang zu stehen, aber auch mit der Specialisirung ihrer Func-
tion abzunehmen. Die sogenannten Nucleolen bestehen aus Stäbchen, welche
niemals miteinander verschmelzen und vielleicht Reste unvollständiger Kinese sind.
Die Ganglienzellen haben keine eigene Hülle. Die vom äußeren Neurilemm wohl
zu unterscheidende Neuroglia liegt ihnen direct an [vgl. oben p 32 Rohde] und

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 55

biegt sich auch in die Zwischenräume der Zellfortsätze ein, ohne jedoch wirkliche
Röhren zu bilden. Die Zellen der einen Hälfte der Ganglien sind vollständig
symmetrisch denen der anderen Hälfte angeordnet, und alle Thiere einer Species
auf derselben Altersstufe verhalten sich gleich ; beides wurde an den Riesenzellen
(bis 120 |tt) festgestellt. Das Verhalten der Zellfortsätze zu dem Maschenwerke
(nicht Punktsubstanz, Leydig) wurde an den Visceralganglien von Aplysia studirt
[vergl. oben p 41 Mazzarelli (i)]. Die centrifugalen Fortsätze der Zellen gehen
direct in die Nerven über, aber nicht geradlinig, sondern im Bogen. Die centri-
petalen Fortsätze [Arion] enden in dem Fasernetze, ohne mit denen anderer be-
nachbarter Zellen irgend wie in Verbindung zu treten. Der N. olfactorius entspringt
mit 2 Wurzeln, und der N. acusticus Y- förmig. Das Maschenwerk («ayant pour
substratum le tissu de nevroglie«) ist in den Visceral- und Pedalganglien, wo es
durch die centrifugalen Fortsätze und deren Seitenzweige gebildet wird , ent-
sprechend der verschiedenen Größe der Zellen ungleichmäßig, in der sensoriellen
Region der Cerebralganglien aber ganz gleichmäßig und sehr fein, was wohl da-
mit zusammenhängt, dass die Fasern einander an Größe ebenso gleich sind wie
die Zellen, von denen sie ausgehen. Wahrscheinlich werden sich ähnliche Ver-
hältnisse bei allen Thiergruppen finden.

Girod beschreibt eingehend den Weg, welchen bei Helix das aus den großen
venösen Räumen kommende Blut im Mantel, der Lunge und Niere innehält.
Das Blut, welches die Niere durchströmt, ist bereits durch die Lunge arteriell ge-
macht. Eine besondere Arterie für die Niere ist ebenso wie der renopericardiale
Gang vorhanden (gegen Amaudrut). [Eingehenderes Referat nach dem Erscheinen
der ausführlichen Abhandlung.]

Zu der vorläufigen Mittheilung von Cuenot über die Excretionsorgane der
Gastropoden [vergl. Bericht f. 1S92 Moll, p 19] ist die ausführliche Abhand-
lung (2) erschienen. Die Nierenexcrete der Pulmonaten enthalten keine Harn-
säure, sondern ein xanthisches Leucomai'n. Die größere oder geringere Ausbil-
dung der Vacuolen in den Nierenzellen entspricht thatsächlich (Bial) der relativen
Menge an Wasser Bei den Limaeiden ist auch die Fußdrüse ein Excretionsorgan
für Säurefuchsin, doch wird es nur von den Zellen des Daches des Ausführungs-
ganges [Arion] abgesondert; bei Limax sogar nur im hinteren Drittel, wo die
Zellen im Gegensatz zu den weiter vorn gelegenen einen Stäbchensaum tragen.
Bei den Gehäusepulmonaten hat die Fußdrüse diese Function nicht. — Von den
Bindesubstanzzellen der Wasserpulmonaten erhalten die Glycogen aufspeichernden
den Namen Glycogenzellen. Die kalkhaltigen Bindesubstanzzellen besonders
der Lunge und der Haut reagiren im Gegensatz zu den Leydigschen Zellen alka-
lisch und färben ihr ganzes Plasma, nehmen aber nicht alle Farbstoff auf. Die Aus-
scheidung des injicirten Farbstoffes wird von der Menge des letzteren, der Tem-
peratur und der Lebendigkeit des Thieres beeiuflusst ; im Allgemeinen ist sie in
8-14 Tagen vollendet. Die chemische Beschaffenheit der Zellen kann dabei keine
große Rolle spielen, da z. B. die Farbstoffe der 1. Reihe sehr verschiedener Natur
sind. Während des Winterschlafes und Sommerschlafes sind die Leydigschen
Zellen durchaus nicht geringer an Zahl (gegen Barfurth), und die Resorption geht
in allen Organen normal vor sich , nur werden die Farbstoffe aufgespeichert und
nicht abgeschieden. Injectionen mit Methylenblau BB liefern ganz verschiedene
Resultate: nimmt man nur kleine Mengen, so werden sie excernirt durch die
Niere, Vacuolenzellen [Keulenzellen] der Leber, mitunter auch durch die Ley-
digschen Zellen ; bei großen Mengen hingegen färben sich alle möglichen anderen
Organe, besonders die verschiedenen Epithelien und die pigmentirten Binde-
gewebszellen. Der Farbstoff wird auf Granula niedergeschlagen, und man hat es
hier offenbar mit einer Immobilisation der Excretproducte (Eisig) zu thun. Eine

56 Mollusca

ähnliche Bedeutung dürften wohl auch eine Anzahl Pigmente bei den beschälten
Lungenschnecken haben , da ihre Beziehung zur Mimicry oder Lichtresorption
(wie das unschädliche Überziehen der Schale mit dunklem Lack beweist) ausge-
schlossen ist. — Von den Leberzellen erhält die 3. Art den Namen cyanophile,
weil sie blos dem Blau nahe stehende Farbstoffe ausscheidet. Bei den Wasser-
pulmonaten reagiren die Leberzellen sauer, bei den Landpulmonaten nicht , doch
ist letzteres nur scheinbar, da der saure Magensaft von ihnen geliefert wird;
wahrscheinlich ist ihre Säure nur zu schwach, Lackmnstinctur umzufärben. In-
jectionen in den Darm oder Verfütterung von Farbstoffen mit der Nahrung zeigen,
dass der eigentliche Darm gar keinen Antheil an der Resorption nimmt (gegen
Barfurth). Körnige Massen werden einfach durch ihn nach außen geschafft, und
die flüssigen Stoffe dringen in die Leber und werden dort resorbirt [vergl. oben
p 11 Saint-Hilaire] , wie bei den Vertebraten. Aber auch darin gleicht die Ga-
stropodenleber der der Vertebraten, dass sie für Gifte eine absolute Barriere
bildet, und zwar betheiligen sich alle Leberzellen an dem Zurückhalten dieser
(je für verschiedene Gifte), mit Ausnahme der Kalkzellen. Bei Bial's Versuchen
! vergl. Bericht f. 1890 Moll, p 58] müssen daher die Wandungen des Darmtractus
durchstoßen worden sein. Die Kiefer und Radula haben wie die lebenden Chitin-
bestaudtheile überhaupt eine starke Affinität für Fuchsin und Echtroth. Es macht
einen Unterschied, ob die Farbstoffe von der Leibeshöhle oder vom Darmlumen
aus auf die Leberzellen einwirken ; gewisse werden nur in einer der beiden Rich-
tungen durchgelassen. Vergiftungen können also erst dann eintreten, wenn die
Leberzellen alterirt sind. Auf der Ausscheidung der Gifte durch die Leber be-
ruht jedenfalls auch der Gebrauch . die zur Nahrung bestimmten Thiere einer
Fastenzeit zu unterwerfen. Die Leberzellen zeigen bei derartigen Behandlungen
eine sehr rege amitotische Theilung. — Um die an der Phagocytose bethei-
ligten Elemente ausfindig zu machen, bediente Verf. sich mit Vortheil der Injec-
tion von frischem defibrinirtem Blute von Säugethieren. Nach 2 Tagen im Mittel
sind alle fremden Blutkörper aufgenommen, und nach ungefähr 5 Tagen kann
man in den Leydigschen Zellen bereits keine Blutkörper mehr wahrnehmen. Es
ist zwischen festsitzenden Makrophagen (den Leydigschen Zellen, welche nur
Objecte albuminoider Natur aufnehmen) und Mikrophagen (Amöbocyten) zu unter-
scheiden. Die Verdauung geschieht mit oder ohne Bildung von Vacuolen. Die
Amöbocyten greifen alle Fremdkörper an , heften sich mit ihnen beladen an den
Geweben fest und nehmen erst nach Verdauung der Körper ihre Locomotion wieder
auf; sie sind aber immer von den pigmentirten Bindegewebszellen zu unterscheiden,
die also einen anderen Ursprung haben müssen. Bei den Wasserpulmonaten be-
theiligen sich die Glycogen aufspeichernden Zellen nicht an der Phagocytose.
Der Gesundheitszustand und die Größe der Fremdkörper haben einen Einfluss auf
die Phagocytose. Körper, welche wenig elastisch sind (z. B. freie Zellkerne) oder
9 u überschreiten, werden nicht aufgenommen. Große injicirte Blutzellen
werden eventuell erst von mehreren Amöbocyten zerlegt und erst dann aufge-
nommen. Stärke und Fett bleiben nach dem Einschluss unverändert. Die Amö-
bocyten beseitigen auch die altersschwachen Leydigschen Zellen und scheinen
lediglich der Phagocytose zu dienen. Sie vermehren sich in der Ruhe, d. h. wenn
sie keine Fremdkörper enthalten, unter directer Kerntheilung. Sie führen bei H.
pomatia zuweilen ein farbloses, spindel- oder stäbchenförmiges Crystalloid (?) , bei
Planorhis corneus kleine gelbrothe Körner oder gekrümmte Spindeln [vergl. oben
p 19 Wiren]. — Ob das Bindegewebe der Lacuuen der Lunge eine Blutdrüse vor-
stellt, wie Verf. früher annahm, bleibt fraglich. — Das Blut von Helix enthält ein
bläuliches Serin (mit Kupfer), welches bei 69° coagulirt, durch Essigsäure ausge-
fällt wird und sich nur wenig bei Berührung mit Sauerstoff oder Kohlensäure ver-

5. Gastropoda, d. Pulmonata. 57

färbt. Es kann etwas mehr SauerstoflF aus der Luft aufnehmen, als gewöhn-
liches Wasser thut [nach Cuenot(^)]. Einem Hämoglobin enthaltenden Blute ist es
aber nicht zu vergleichen. — In dem Bindegewebe des Fußes, der Lunge und
der Mesenterien finden sich »Mucoldzellen«, welche den Mastzellen der Wirbel-
thiere entsprechen. Groß und häufig sind sie bei Helix und besonders Limnaea ,
seltener und klein bei Planorbis; bei den Limaeiden wurden sie nicht gefunden.
Ihre Function ist unbekannt, jedenfalls aber sind es keine Entzüudungsproducte
oder in Degeneration begriffene Elemente oder Aufspeicheruugsorgane. Bei den
Wasserpulmonaten werden in den Geweben abgelagerte eigenthümliche Kalk-
concremente beschrieben, welche nicht in Zellen liegen. Da experimentell
nachgewiesen wurde, dass sie bei der Absonderung von Schalentheilen nicht ver-
braucht werden, so sind sie wohl auch ein immobilisirtes Excretionsproduct.

Nach Treitel brauchte Helix zur Bildung der Verschlusshäute der Schale 4-lU
Tage und kann 3-41/2 Monat hungern. Die übrigen Angaben sind etwas unklar.

Andre (') theilt mit, dass bei Zonites cellarius an der rechten Körperseite, von
der Genitalöfl"nung bis vorn über den Mund, und von der oberen Grenze des Fußes
bis zur Mitte des Rückens einfache oder verzweigte Krypten unter das Epithel
eingesenkt sind, deren Belagzellen doppelt so hoch wie das benachbarte Epithel
und cilienlos sind und einen langen Kern besitzen. Ihre Function ist unbekannt.
Zwischen ihren Mündungen zieht eine feinkörnige, sonst aber structurlose Schicht
unter dem Epithel, dieses an Dicke übertreffend, hin. Auf dem Rücken des eigent-
lichen Körpers sind die Schleimdrüsen dermaßen entwickelt, dass sie nur da,
wo die Krypten liegen, unter dem Epithel keine zusammenhängende Schicht bilden.

Sterki('*) gibt eine allgemeine Beschreibung der Gattung Vallonia von mehr
systematischem Interesse und einige biologische Notizen. Um einen Raum von
der Größe des Schalendurchmessers zu durchschreiten, braucht V. 15-30 Se-
cunden [vergl. unten p 58 Karlinski]. Das Herz pulsirt bei 10-15° C. 20-25
mal in der Minute, bei der Temperatur der menschlichen Hand 68-110 mal [vergl.
oben p37 Knoll]. Die Individuen verhalten sich dabei sehr verschieden. Mit dem
Alter wächst die Zahl der Zahnreihen und der Zähne darauf.

Pilsbry hält Flagellum, Pfeilsack, Schleimdrüsen und Divertikel auf dem Sper-
matothekengang für innerhalb des Genus Helix erworbene Organe, während
Appendix und Appendicula (Ihering) schon den gemeinsamen Vorfahren der He-
licidae, Pupidae, Bulimi etc. eigen waren. Verf. gibt folgende Eintheilung der
Heliciden: 1. Eier oder Junge bei der Geburt sehr groß (V4-V3 ^^^ Durch-
messers der erwachsenen Schale) : Macroon ; 2) Eier oder Junge kleiner a) weib-
liche Geschlechtsorgane mit Pfeilsack und Schleimdrüse : Belogona ; b) weibliche
Geschlechtsorgane ohne accessorische Gebilde, männliche mit Flagellum und Ap-
pendix am Penis, ohne Epiphallus (= Patronenstrecke, Simroth^ : Teleophalla;
c) weibliche Geschlechtsorgane ohne access. Gebilde, männliche mit Epiphallus
aber ohne Appendix : Epiphallophora; d) weibliche und männliche Geschlechts-
organe ohne Anhänge a) Kiefer zu einem Stücke verlöthet : Haplogona, ß] Kiefer
aus 16-24 Stücken zusammengesetzt: Polyplacognatha. — Kobelt [Nachr. Bl.
D. Mal. Ges. 25. Jahrg. p 83-85] glaubt, dass diese Eintheilung den natürlichen
Verhältnissen entspricht.

Collinge(ij berichtet von einer Helix aspersa und einem Arion intermedius, ganz
ohne männliche Geschlechtsorgane. Collinge(2) beschreibt die Genitalorgane
einiger Species von Testacella. Der Verbindungsstiel des Receptaculums mit der
Vagina ist an seiner Abgangsstelle von dieser erweitert, und Verf. meint, dass
hier die Befruchtung stattfindet. Hierher Collinge(^^).

Simroth(il sah bei einem Limax aus Armenien Oviduct, Vas deferens und Re-
ceptaculum seuiinis zusammen in ein geräumiges Atrium münden. Ein Penis fehlte,

58 Mollusca.

aber an der Mündungsstelle des Vas deferens setzte sich an die Wand des Atriums
ein Retractor an, dessen anderes Ende am linken Lungenanfange etwas vor dem
Musculus columellaris inserirte. Es ergibt sich daraus, dass der Pulmonaten-
penis keine selbständige Bildung oder ein erweitertes Stück des Samenleiters,
sondern eine durch Muskelzug hervorgetretene Ausstülpung der Vorhofswand ist.
Außerdem aber deutet die Verkümmerung des Penis der Limaeiden nach dem Kau-
kasus zu darauf hin, dass dort der Schöpfungsherd derselben zu suchen ist. L. ist
mit dem wohl aus gleicher Gegend stammenden, wenn auch mit Reizorgan ver-
sehenen, aber gleichfalls penislosen Limacopsis von einer Urgattung abzuleiten.
Demnach ist auch die Patronenstrecke nicht zum Penis, sondern zum Vas deferens
zu rechnen, auch bei den Arioniden (gegen Ihering) , und die Annahme einer ur-
sprünglich indifferenten Reizdrüse, die sowohl auf die männlichen als auf die
weiblichen Genitalorgane übergehen konnte, wird plausibler. — Simroth (-) be-
merkt, dass, wenn er früher von dem Ansaugen einer Spermatophore in dem Stiel
des Receptaculum seminis von Amalia gesprochen habe, das nur im mechanischen
Sinne gemeint sei. — Hierher Simroth(^).

Yung \si's,9,i\iQ\ Helix pomatia ^iQ niederen Sinne (Riechen, Schmecken und Tasten)
noch auf die ganze Oberfläche des Körpers vermischt ausgedehnt sein. Der Ge-
ruchssinn ist zwar an den Tentakeln besonders entwickelt, aber nicht auf sie be-
schränkt. Die Angaben von Willem über die dermatoptische Function werden
bestätigt. Eineünterscheidungsgabe für Farben wurde nicht beobachtet, desgleichen
ist das Gehör sehr schwach entwickelt. Der Besitz eines Gedächtnisses (Ortssinn)
wurde experimentell festgestellt. — Griffiths (') hält es für unzulässig , nach dem
Sitze des Geruchsorgans mit reizenden Substanzen wie Terpentinöl, Ammoniak
etc. zu suchen. Durch Anwendung von Cölnisch Wasser , Methylalkohol, Äther
und Essigäther, welche keine Irritantia sind, stellt er bei H. fest, dass die Fühler
dem Gerüche vorstehen. — NachPictet [Titel s. unten AUg. Biologie] erträgt H. bei
unversehrter Verschlussplatte der Schale ohne Schaden eine Abkühlung bis — 120°.

Karlinski fand, dass mit der Nahrung an Arion, Limax, Tachea und Daudebanlia
verfütterte Milzbrandbacillen den Thieren nicht schaden und noch bis zum 1 1 . Tage
lebenskräftig in den Excrementen nachzuweisen sind. Werden die Bacillen dem
Thiere injicirt, so üben sie keinerlei schädliche Wirkung aus und werden von dem
Blute so schnell beseitigt, dass nach 20 Minuten mit diesem Mäuse und Meer-
schweinchen ohne Schaden geimpft werden konnten. Nebenbei gibt Verf. einige
Daten über die Kriechgeschwindigkeit. A. subfuscus wurde bei 30° C. das eine
Mal in 7 Stunden 100, das andere Mal (auch Daudebardia) in 4 Stunden 130 Schritt
weit von dem ursprünglichen Orte entfernt gefunden [vergl. oben p 57 Sterki(3)].

Wotton macht biologische Angaben über Arion ater. Größe 3,5 — 8 iuch. Die
etwas elliptischen Eier sind 4 : 3 mm groß, können aber auch bis 6 mm lang werden.
Die Eiablage geschah zu Anfang schneller und nahm 48 Tage in Anspruch. Von
den Eiern gehen 624 auf eine Unze, und ihr Gesammtgewicht betrug Y4 von dem
Gewicht der Mutter. Die Jungen gleichzeitig abgelegter Eier schlüpfen nicht zu-
sammen aus, sondern oft mit tagelangen Unterschieden ; ziemlich viel Eier lieferten
keine Jungen. Diese graben sich bald nach dem Ausschlüpfen unter die Erde und
sind bei dem Wiedererscheinen beinahe doppelt so groß. Die Färbung wird weder
vom Futter noch von der Beschaffenheit des Bodens beeinflusst, sondern wird wohl in
den meisten Fällen vererbt und ist in manchen in der individuellen Constitution
begründet. Ein isolirt aufgezogenes Exemplar legte Eier, aus denen normale
Junge ausschlüpften, so dass wohl eine Selbstbefruchtung stattfinden kann. Die
Eiablage beanspruchte in diesem Falle aber 172 Tage. Als Parasiten werden
unter anderen eine Milbe und eine Fliegenmade angeführt. Wahrscheinlich, um
sich der ersteren zu entledigen, badet ^-rf. gern und bleibt mitunter sehr lange voll-

5. Gastropoda. e. Pteropoda. 6. Cephalopoda. 59

ständig unter Wasser. Krankhafte Zustände treten noch durch innere Parasiten
(Anschwellen der Tentakelwurzeln, Hervorstrecken des Verdauungscanales, Er-
starrung) und Entstehung von Blasen in der Nähe des Athemloches, wodurch Er-
stickung herbeigeführt wird, auf. Die Thiere sind während des Eierlegens ziem-
lich stumpfsinnig und wehren sich auch wenig, wenn sie von anderen nach
vorheriger Ableckung des Schleimes aufgefressen werden. Ende des 2. oder Anfang
des 3. Jahres sind sie ausgewachsen. Simroth(^) berichtet, dass Maltzan Ano7i
empiricorum mehrere Jahre lang in der Gefangenschaft hielt, ohne dass er merklich
an Größe zunahm. Die Selbstbefruchtung wird sich wohl auf die Fälle beschrän-
ken, wo besondere Verbindungswege zwischen den beiderseitigen Geschlechtstheilen
vorkommen, oder die Mündungen ganz getrennt von einander liegen. In dem Falle
Wotton's liegt vielleicht Parthenogenesis vor.

Suter findet in Neuseeland keine Formen, von denen die dortigen Limacidae
und Arionidae abgeleitet werden könnten, so dass diese wohl alle eingeschleppt
sind. Dass die Janellidae von marinen Opisthobranchiern abstammen, ist wohl
möglich, von Farnkräutern dürften sie sich aber kaum nähren.

e. Pteropoda.

Über Ontogenie und Stellung s. oben p 9 Korschelt & Heider, Drehung p 31
Pelseneer('ö) und Fischer & Bouvier(^), Beziehung zu den Tectibranchiaten p 43
IVIazzarelli(i), Leberfunction p 11 Saint-Hilaire.

6. Cephalopoda.

Hierher Blake, Buckman, Giardp), Hennicke, Mingazzini.

Über Ontogenie s. oben p 9 Korschelt & Heider, Centrosomen im Ei von Loligo
p 10 Watase, Larvenorgane p 10 Erlanger (•^), Genitalleitungswege p31 Pelse-
neer(^ö), Leber p 30 Fischer (^), Leberfunction p 11 Saint-Hilaire, Stmctur von
Radula und Knorpel von Sepia p 1 1 Loisel (■*).

Joubin('-) vertheidigt seine Angaben über die Chromatophoren in allen
Punkten gegen Phisalix. Die Angabe von P. , dass die 2. Art degenerirende Zellen
seien, ist unverständlich. Die Chromatophoren entsprechen 1 Zelle und können
daher weder Bindegewebe, noch Muskeln, noch Nerven in ihrem Inneren enthalten.
Das von P. beschriebene Maschenwerk liegt außerhalb und gehört zum umliegen-
den Bindegewebe. Die Vacuolen sind nur solche und nicht etwa aufgenommene
und in Degeneration begrifi'ene Zellen. Hierher Joubin (^).

Joubin(^) beschreibt bei Chiroteuthis bonplandi eigenthümliche Modificationen
von Chromatophoren. Sie liegen dicht unter der Epidermis, sind vollständig
mit schwarzbraunem Pigment gefüllt und ungefähr biconvex. Ihrer unteren Fläche
schmiegt sich trichterförmig eine Nervenfaser an. Dahinter liegen große, schief
gegen die Chromatophoren gerichtete Zellen mit großem Kerne und reticulärem
Plasma ; sie sind im Leben wahrscheinlich transparent und lassen in der Mitte
einen centralen Raum zum Durchtritt der Nervenfaser frei. Der ganze Apparat
ist rund oder oval, von dichtem Bindegewebe eingeschlossen und dient wohl zum
Auffangen der Wärmestrahlen des Spectrums, da die anderen durch das dichte
Pigment abgehalten werden. Die großen Zellen sind wohl eine Art Reflector für
die Strahlen, welche durch die Chromatophoren nicht zum Convergiren gebracht
werden. Die Radiärfasern der Chromatophore sind hier bedeutend zahlreicher
und kürzer als sonst, auch nicht fibrillär. Vielleicht haben sie hier ihre musculöse
Natur bewahrt und dienen zur Formveränderuug der linsenförmigen Chromato-

(30 Mollusca.

phore. Nach den Abbildungen in der Literatur zu schließen scheinen auch Loli-
gopsis guttata, Taonius hyperboreus und suhmi derartige Organe zu besitzen.

Phisalix unterscheidet bei der Thätigkeit der Chromatophoren eine Chro-
mato- Dilatation und eine active Chromato - Constriction [s. Bericht f. 1885 III
p 5 1 Albinil . Die Centren für die letztere liegen in den Cerebralganglien und
wirken bei der Constriction direct auf die Dilatationscentren in den Subösophageal-
ganglien, wodurch die Thätigkeit der Radiärmuskeln inhibirt wird und die Elasti-
cität der Chromatophore allein ins Spiel tritt.

Joubin('] beschreibt die Phosphorescenzorgane von Histioteuthis rüppelii.
Sie sind oval, je nach der Lage verschieden groß (3-7 mm Längsdurchmesser) und
stets mit ihrem Längsdurchmesser ungefähr parallel dem des Thieres gestellt.
Auf den Tentakeln werden sie nach der Spitze zu kleiner, um die Augen herum
bilden sie eine Art Ring. Jedes besteht aus einer Art Spiegel und einem rund-
lichen Phosphoresceuzorgan , das stets an dem der Hinterseite des Körpers zu-
gewendeten Ende des Spiegels angebracht ist und von außen nach innen resp. von
hinten nach vorn besteht aus schwarzer Pigmentschicht, reflectirender Schicht, licht-
erzeugender Schicht, transparentem Kegel, biconvexer und concav-convexer Linse.
Die Pigmentschicht lässt die vordere Seite, wo die Linsen liegen, frei, ist homogen
und besteht aus feinen , dem Bindegewebe eingelagerten Körnchen , die reflecti-
rende Schicht aus Bindegewebe mit eigenthümlichen, wetzsteinartigen Zellen darin.
Diese haben einen centralen Kern, nehmen von hinten nach vorn an Größe zu und
sind in regelmäßigen Schichten mit ihrer Längsachse parallel der ganzen Schicht
geordnet. Die vordere und hintere Hälfte jeder Zelle sind je aus vielen concentri-
schen Lamellen zusammengesetzt , die wie Uhrgläschen mit der concaven Seite
nach dem Centrum der Zelle ineinandergeschachtelt sind. Das Centrum wird von
einer nicht fibrillären Ebene durchzogen, welche die Zelle genau halbirt. Die
lichterzeugende Schicht besteht aus einem Maschenwerke von Bindegewebe, worin
die Lichtzellen und bipolare Nervenzellen liegen , letztere fast nur an der nach
außen gerichteten Peripherie. Die eiförmigen Lichtzellen enthalten granulöse
Flocken albuminoider Substanz. Der Kegel und die beiden Linsen setzen sich aus
Bindegewebe und länglichen, in dessen Maschen gelegenen Zellen zusammen, unter-
scheiden sich aber von einander durch die relative Menge des Bindegewebes, Größe
der Zellen und ihr Verhalten gegen Farbstoffe. Kegel und Linsen sind weder
durch scharfe Grenzen noch durch Membranen von einander getrennt. Diejenigen
Zellen der nach außen gelegenen concav-convexen Linse, welche an den innersten
Theil des Spiegels anstoßen, sind schief gestellt und liegen in derselben Richtung
wie die Lamellen des Spiegels, während diejenigen, welche die äußere Seite ein-
nehmen, der Achse des Leuchtorganes parallel sind. Sich verzweigende Gefäße
hat besonders die lichterzeugende Schicht. Ein Muskelapparat zur willkürlichen
Lageveränderung des Leuchtorgans existirt nicht. Der parabolische Spiegel be-
steht aus außerordentlich dicht aneinander gelagerten Lamellen und setzt sich
nach hinten und außen noch eine Strecke oberhalb des Phosphorescenzorganes
fort, so dass dieses gerade in einen Brennpunkt von ihm zu liegen kommt. Ober-
halb des concaven Spiegels, zwischen ihm und der Epidermis liegt eine dünne
Schicht von im Leben transparentem Bindegewebe. Unter dem Spiegel sind die
Chromatophoren so dicht angeordnet, dass sie eine Art Schirm bilden. Gefäße
sind hinter den Chromatophoren sehr zahlreich, fehlen aber im Spiegel. Seiner
ganzen Beschaffenheit nach kann das Organ kein Auge vorstellen und ist daher
als Leuchtorgan anzusehen, womit die Beobachtung Verany's am lebenden Thiere
übereinstimmt. Die Lichtstrahlen werden entweder direct nach außen geworfen
oder fallen a.if den Spiegel und werden wohl von ihm im polarisirten Zu-
stande reflectirt. Die am weitesten nach innen gerichteten Strahlen treffen auf die

6. Cephalopoda. 61

Lamellen in einer solchen Richtung , dass sie nicht direct nach außen gelangen,
sondern nach Art der leuchtenden Fontainen den Spiegel selber erleuchten. -
Ähnliche Organe finden sich nach Joubin (^) bei i^. honelliana, ocellata (welcher
kein Loligopsis ist), collinsii ^ Histiopsis , CalUteuthis reversa. Verf. verbreitet
sich dann auch über die physikalischen Verhältnisse des Spiegels und identificirt
seine Wirkungen mit der Reflexion der Farben der Lippmannschen Platten.
Er nimmt an, dass die Leuchtorgane bei dem Tiefseethiere in der Ruhe nicht
functioniren. Nähert sich aber irgend ein Beutethier, dessen Temperatur ja die
des Wassers übersteigt, so fallen von ihm Wärmestrahlen auf den Spiegel, der sie
in das Leuchtorgan reflectirt, dort werden sie concentrirt und reizen so durch
Reflexwirkungen das Leuchtorgan zur Thätigkeit, wodurch die Umgebung
erhellt wird. Die Leuchtorgane sind daher Organe eines Wärmesinnes. Bei
H. b. verschmelzen an der Spitze der Arme mehrere solche Organe mit-
einander.

Joubin (^) beschreibt mehrere Gebilde an den Armen von CUroteuthis veranyi
und jo/c/e^i n., welche alle dazu dienen, Beutethiere anzulocken und zu fangen.
Die ventralen Arme tragen eine Reihe von schwarzen Bläschen , welche an der
Spitze des Armes über die Oberfläche hervorragen, nach der Basis zu aber immer
tiefer einsinken. In derselben Richtung werden auch ihre Abstände von einander
und die beiden kleinen Tentakel vor und hinter jedem Bläschen größer. Die Bläs-
chen bestehen von innen nach außen aus einem flüssigen, von kernhaltigen Fäden
durchzogenen Inhalte, großen, bald epithelartig, bald unregelmäßig angehäuften,
bald stellenweise ganz fehlenden Zellen , einer compacten , kernlosen , gelben
Schicht (nach dem Centrum des Armes zu nur schwach entwickelt) und einer
Schicht von ungefähr 80 concentrischen, kernhaltigen Bindegewebslamellen. Das
ganze ungefähr halbkugelige, armwärts abgeplattete Organ wird von der Epidermis
und den Chromatophoren überzogen, welche den metallischen Glanz desselben ver-
schleiern können. Die Tentakel von Ch. sind im Vergleich zum Körper ungeheuer
lang (7 : 1) und tragen ventral eine Reihe modificirter, sitzender Saugnäpfe,
welche an ihrer Außenseite und auch armwärts von Chromatophoren überzogen wer-
den. Der Rand besitzt eine Muskelschicht, die aber den Saugnapf nicht schließen
kann. Das Randepithel ist zwar noch in charakteristischer Form erhalten, scheidet
aber weder Horuring noch Hornzähne mehr ab. Ein Stempel ist höchstens durch
eine niedrige Erhebung des Bodens angedeutet. Das Epithel der inneren Höhle des
Saugnapfes sendet aus dieser heraus unzählige , in ganz verwickelter Weise mit
einander anastomosirende, plasmatische Lamellen, in denen vacuolenhaltige Zellen
vorkommen. Bei Ch. p. sind die Lamellen geringer an Zahl, aber dicker und
reicher an Vacuolenzellen. Die Keule trägt an ihrer dunkelvioletten Spitze, aber
dorsal, einen ähnlichen Saugnapf, der jedoch wegen seiner tiefen Einsenkung in
den Arm nur als längliche Spalte erscheint. Dahinter kommt noch ein ganz rudi-
mentärer, vollständig eingesenkter Saugnapf vor, der nur noch durch eine mikro-
skopische Öff'nung mit der Außenwelt in Verbindung steht. Auf der Ventralseite
der Keule liegen , rechts und links von einer zarten welligen Membran eingefasst,
4 Reihen eigenthümlicher Saugnäpfe, welche sehr ausgebildet, hornig, durchsichtig
und mit scharfen Zähnen versehen sind. Der ebenfalls durchsichtige Stiel trägt
in seiner Mitte eine perlartige Anschwellung , welche scheibenförmig ausgedehnt
werden kann. Von ihrem oberen , ganz dunkel pigmentirten Rande gehen eben-
solche erhabene Rippen nach unten. Aus den halbrinnenförmigen, unpigmentirten
Zwischenräumen zwischen den Rippen ragen unzählige starre Borsten heraus, die
sich nach hinten in eine Faser fortsetzen, welche sich erst rechtwinklig nach unten
umknickt (also parallel zur Furche) und dann unter abermaliger dazu rechtwinke-
liger Umbiegung in das Bindegewebe darunter eintritt. Central im Stiel verläuft

Zool. Jahresbericht. 1893. MoUnse». 10

62 Mollusca.

ein Muskel. Die Function dieser Borsten ist noch unklar. Das Thier benutzt seine
Tentakel ähnlich wie die Siphonophoren ihre Fäden.

Joubin (^) hält den auf Grund der Saugnäpfe zwischen Sepiola rondeletii und
atlantica gemachten Unterschied nicht für fundamental, da auch S. a. auf dem 2.
und 3. Armpaare vergrößerte Saugnäpfe hat. Abbildung der Spitze des Hecto-
cotylus- Armes von Eledone cirrhosa und Octopus tuberculatus . Von Tremoctopus
microstoma wird eine nähere Beschreibung des äußeren Habitus geliefert. Die
Chromatophoren sind sehr regelmäßig vertheilt (wird beschrieben). Wenig aus-
geprägte interdigitale Membranen, au der inneren Basis mit je 1 Saugnapfe. Der
rechte Arm vom 3. Paare bildet beim (^ den Hectocotylus und findet sich, in eine
Tasche eingesenkt, unter einem Tuberkel, der die Stelle des Armes einnimmt. Er
ist vollkommen wie ein normaler Arm gebaut, bis auf seine verschmälerte, saug-
napflose Spitze. Auffallend ist in ihm die außerordentlich starke Ausbildung des
Nerven, der in der Mitte aus Fasermasse, an der Peripherie aus Ganglienzellen
besteht und von einer ringförmigen bindegewebigen Scheide umhüllt wird, Rechts
und links daneben verlaufen ganz regelmäßig je 1 Blutgefäß. Bei T. sind über-
haupt die Armnerven stärker als bei irgend einem anderen Cephalopoden ; man
kann sagen, dass sich das Ganglion pedale, ohne histologisch einen anderen Cha-
rakter anzunehmen, in die Arme hinein fortsetzt [vergl. unten p 64 Uexkttll].
Der Sack für den Hectocotylus gehört dem Integumente an, wie das Vorkommen von
Chromatophoren hinter ihm beweist. Verf. beschreibt dann die bereits von Troschel
verzeichneten Nematocystenschläuche auf den Armen. Sie stehen in keinem
organischen Zusammenhang mit diesen und kommen gelegentlich auf einem der-
selben in doppelter Anzahl vor. Über ihre Natur bleibt Verf. im Unklaren. [Ohne
Zweifel abgerissene Stücke von Cölenteraten und dürften auf Nahn^ng oder Sym-
biose deuten.] TV. m. ist durchaus keine Jugendform (gegen Carus), da Verf.
ziemlich ausgebildete (^f und ungefähr gleich große Q. vor sich hatte.

Appellöf bestätigt das Fehlen des Tinten beuteis bei Cirrotmthis^ Octopus
arcticus und jnscatorum. Offenbar liegt hier eine Rückbildung vor, welche viel-
leicht in der Systematik Verwerthung finden könnte. Gonatus fahricii zeigt in der
Jugend an den Saugnäpfen der Arme nicht die geringste Spur von Haken, son-
dern nur deutlich gezahnte Chitinringe. Mit zunehmendem Alter obliteriren die
seitlichen, während die mittleren durch Ablagerung von Chitinschichten ver-
wachsen und so schließlich den einzigen großen Haken bilden. Bei einem Exem-
plar von Eledone cirrosa wurde auch der 3. linke Arm hectocotylisirt gefunden,
ohne dass damit auch eine Verdoppelung der Genitalorgane verbunden war.

Jatta untersuchte das Trichterorgan bei 32 Cephalopoden aus den ver-
schiedensten Genera. Es besteht ursprünglich aus 2 dorsalen und 2 ventralen
Theilen. Die dorsalen können durch Verwachsung vorn ein A bilden oder auch
ganz zu 1 Stücke verschmelzen. Auch vereinigen sich wohl je 1 ventrales und 1
dorsales Stück hinten, so dass 2 dorsoventrale V- Stücke entstehen. Oder die
dorsalen Stücke verwachsen vorn mit einander und hinten jederseits mit dem ven-
tralen, so dass ein W- förmiger Rand resultirt (Einzelheiten s. im Original). Nur
bei Tremoctopus violaceus besteht das Organ aus zahlreichen Leisten, welche auf
den hinteren 3/4 der inneren Fläche des Trichters longitudinal verlaufen. Die von
VerriU, Weiß und Hoyle beschriebenen Formen sind, wenn sie nicht etwa durch
schlechtes Material bedingt sind, auf Verlust der dorsalen und Verkürzung der
ventralen Stücke zurückzuführen. Das Organ, welches von Sepia näher be-
schrieben wird, ist eine flächenhaft ausgebreitete Schleimdrüse und besteht
aus Stütz- und Drüsenzellen. Die Stützzellen berühren mit ihrem verbreiterten,
aber cilienlosen Außenende die Oberfläche, verzweigen sich mit ihren dünn aus-
gezogenen Innenenden in allen Richtungen, bilden so ein weitmaschiges Maschen-

6. Cephalopoda. 63

werk und verschmelzen schließlich mit den Fasern des Bindegewebes. Die
Drüsenzellen liegen in den Maschen, haben einen großen Kern und feinkörniges
Plasma und rücken in dem Maße , wie sie Secret produciren und dabei homogen
werden,, mit ihrem oberen Ende nach außen, um das Secret zwischen die Stütz-
zellen zu entleeren. Nach der Entleerung bleibt außer dem Kern ein plasma-
tisches, feinkörniges Netz zurück und die Zelle functionirt weiter. Die Drüsen-
zellen nehmen in mehreren Schichten alle Maschen durch die ganze Dicke des
Organes ein, ganz innen jedoch, in den engeren Maschen liegt nur Schleim. Die
tieferen Drüsenzellen sind zum Ersatz derjenigen aus der oberen Schicht bestimmt,
welche nicht mehr fungiren. Bei Tr. v. liegen die Drüsenzellen nur in 1 Reihe,
die Stützzellen in einer oberen und unteren Reihe derart, dass je 1 obere und
untere Zelle mit ihren dünnen Enden in der Mitte des Organes mit einander ver-
bunden sind, die dicken Enden dagegen außen an der Oberfläche, beziehungsweise
innen an der Basis des Organes liegen. Das Organ entwickelt sich schon vor
der Verwachsung der Trichterhälften durch Proliferation des Epithels , wodurch
eine 3-4 fache Schicht entsteht. Die äußerste Lage ist schon früh mit Schleim
bedeckt und besitzt ein wenig längere Elemente, welche sich bald birnförmig
gestalten und innen mit tieferen, sich stabförmig ausziehenden Zellen in Verbin-
dung treten. Hieraus resultirt die 1 Lage von Stützzellen {Sepia], welche aber
durch das Vorkommen von mehreren Zellkernen in ihnen ihre Verschmelzung aus
mehreren Zellen andeuten. Andere Zellen vergrößern sich und bilden die stets
von einander getrennt bleibenden Drüsenzellen. Das gesammte Organ ist den
Fußdrüsen der übrigen Mollusken homolog, da der Trichter durchaus nicht dem
Epipodium entspricht, sondern mit den Armen zusammen den Fuß der übrigen
Mollusken repräsentirt. — LÖnnberg gibt eine Abbildung des Trichterorganes von
Ommatostrephes caroli. welches von einer größeren mittleren und einigen kleinen
Seitentaschen umfasst wird.

Nach Loeb sinken die Larven von Loligo^ welche sich nur schwimmend an der
Oberfläche halten, bei der Erhöhung der Temperatur auf 30° passiv und be-
wegungslos unter.

Korschelt beschreibt den Laich von Eledone moschata (?). Die 15 mm großen,
sehr dotterreichen Eier werden je zu 2-4 Stück mit Stielen an die Unterlage
angeheftet. Vielleicht bietet die Entwickelung wegen der Dottermenge Besonder-
heiten.

FailSSek beschreibt Bau und Entwickelung des sogenannten weißen Körpers
von Octopus, Loligo vulgaris und Sepia ofßcinalis. Der hinter dem Auge gelegene
Körper besteht aus losen Zellen, welche durch zahlreiche Mitosen eine starke
Vermehrung andeuten und zu compacten Haufen angeordnet sind, zwischen denen
Bindegewebszüge hindurchziehen. Nach der Structur ist er eine Blntdrüse. Er
entspricht weder dem Riechganglion der Gastropoden , noch bildet er das definitive
Geruchsorgan. Er stammt aus dem Ectoderm und entwickelt sich in engem Zu-
sammenhange mit dem Nervensystem. Wahrscheinlich werden später in ihm die
ectodermalen Elemente durch mesodermale ersetzt. Er bildet sich aus mehreren
gesonderten Anlagen: 1) einer nervösen Zellbrttcke, welche sich zwischen einer
Ectodermverdickung an der Bauchwand des Augenstieles und zwischen dem
Augenganglion ausspannt, von diesem letzteren sich aber später ablöst, 2) der
Ectodermverdickung, welche den Sinnesplatten der Pulmonaten entspricht, selbst,
3) einer Ectodermeinstülpung hinter dem Auge, welche einen großen Theil
dl r Augenwand umwächst und sich durch Zellproliferation mit den beiden an-
deren Theilen in Verbindung setzt. Diese Einstülpung entspricht den Cerebral-
tuben der Mollusken, den Ventralorganen von Peripatus und den Riechgruben der
Würmer. Die Cerebralganglien entstehen aus 2 langen, von den Ectodermver-

10*

64 Mollusca.

dickungen jederseits ausgehenden Zellplatten, welche 2-3 Zellen dick sind und
sowohl vom Ectoderm als vom Dotterepithel durch Mesodermzellen getrennt sind.
Sie erstrecken sich vor den Augen von der Bauchseite zur Rückenseite und enden
an der Mundeinsttilpung. Aus den Theilen, die dem Stomodäum anliegen, ent-
wickeln sich die Cerebralganglieu selbst, und die Augen ganglien sind nur stark
entwickelte Theile derselben. Die unteren, mit der Ectodermverdickung noch
lange in Verbindung bleibenden Enden werden nicht in die Cerebralganglieu
(gegen Korscheit), sondern unter Rückbildung in Theile des weißen Körpers um-
gewandelt. Die JEctodermverdickung wird später zugleich mit dem Auge von den
2 Hautfalten vom Rücken und vom Bauche her umwachsen und kommt unter die
Haut zu liegen, aber die frühere Ectodermbedeckung der Augenstiele bleibt dabei
in der gemeinsamen Hülle des Auges und des Augenganglions erhalten. Fibrillen-
züge des letzteren wurden von Bobretzky für Capillaren angesehen. Verf. be-
richtet, dass auch nach Jatta's Untersuchungen alle größeren Nervenganglien
selbständig aus dem Ectoderm entstehen und die Anlage des weißen Körpers mit
der des Nervensystems in Zusammenhang steht. Der Kopfknorpel bildet sich
aus einer Schicht von Mesodermzellen , welche die Otocysten und die Nerven-
ganglien umhüllt, und zwar fängt [Sepia] die Bildung auf der unteren Seite der
Otocysten und der Hinterseite der Augenganglien an. Bei LoUgo entwickelt er
sich eigentlich erst nach dem Ausschlüpfen. Die Pericardialdrüse ist eine
echte, in das Pericard mündende Drüse (mit Grobben, gegen Cuönot).

Varigny prüfte den ausgeschnittenen Kropf von Eledone moschata und Octopus
macropus auf das Verhalten gegen Elektricität, mechanische Reizung, süßes Was-
ser (tödtlich) und erhöhte Temperatur. Der Inhalt des Kropfes wirkt als Reiz
und veranlasst rhythmische Contractionen. Die glatten Muskeln von ihm sind
im Vergleich zu locomotorischen sehr thermosystaltisch. Noch nach 24 Stunden
ist Reizbarkeit vorhanden, und Leben kann noch nach 4 Tagen sichtbar sein.

Nach Uexküll sind in den Armnerven von Eledone moschata 2 dorsale, durch
ein Septum getrennte , anatomisch und physiologisch zu unterscheidende Nerven
enthalten, unter denen eine von einer Ganglienzellenschicht umgebene Fasermasse
liegt. Nur der letztere Theil bildet die gangliösen Anschwellungen unter den Saug-
näpfen ; an der Strecke zwischen diesen ist die Ganglienzellenschicht dorsal in der
Mittellinie unterbrochen. (Über die nervösen Verknüpfungen im Achsenstrange
s. das Original.)

Nach Krawkow enthalten die Kiefer von Sepia keine Cellulose (gegen Ambronn),
sondern ein Chitin [s. oben Arthropoda p 17], welches eine ähnliche Jodreaction
zeigt, wie Glycogen und Dextrose.
Über die Versteinerung des Inhaltes des Tintenbeutels und der Musculatur (nebst
chemischen Analysen derselben) von fossilen Dibranchiaten vergl. unten im Ca-
pitel Vertebrata Reis (M .

Tunicata.

(Referent: Prof. A. Della Valle in Modena.)

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, 3. Idem. Über die Metamorphose der Distaplia magnilarva. Ein Beitrag zur Ge-
schichte der Metagenesis der Tunicaten. ibid. p 449—542 Fig. T 16—20. [6, 14]

Seeliger, O., 1. Über die Entstehung des Peribranchialraumes in den Embryonen der Asci-
dien. in: Zeit. Wiss. Z. 56. Bd. p 365—401 2 Figg. T 19, 20. [6, 10]

, "2. Einige Beobachtungen über die Bildung des äußeren Mantels der Tunicaten. ibid.

p 488—505 T 24. [3]

, 3. Tunicata: Mantelthiere. in: Bronn, Class. Ordn. 3. Bd. Supplement 1. Liefg. p 1

— 48. [Parte delV iutroduzione storica.]

■ , 4. Berichtigung zu Herrn Salensky's Abhandlung »Morphologische Studien an Tuni-
caten. 1 «. in: Z.Anzeiger 16. Jahrg. p 472 — 473. [Le ricerche dell' A. e quelle di van
Beneden & Julin sul sistema nervoso delle Ascidie sono State pubblicate quasi con-^
temporaneamente, non giä con la difFerenza di un anno, come dice il Salensky. V.Be-
richt f. 1884 IV p 1 e 2.]

Todaro, Fr., SuU' organo visivo delle Salpe. in: Atti Accad. Lincei Rend. (5) Vol. 2 Sem. 2
p 374-381 Fig. [23]

Traustedt, M. P. A., Die Thaliacea der Plankton-Expedition. A. Systematische Bearbeitung,
in: Ergeb. Plankton Exp. Bd. 2EaA. 16 pgg. Tav. [Sistematica e Faunistica, con
la descrizione di 2 n. s. di Salpa e con un quadro analitico delle varie specie di S.]

, 2. Ascidiae simplices. in: Vid. Üdbytte »Hauchs« Togter Kjöbenhavn p 307— 316.

[Ascid. simpl. e comp. 20 sp.]

Watt, James, On the Structure oi Boltenia pachyclermatina. in: Trans. N-Zealand Inst. Wel-
lington Vol. 24 1892 p 334—348 T 31—34. [Niente di nuovo.]

1. Tuuicati in generale. 3

Willey, Arthur, 1. Studies on the Protochordata. 1. in: Q.Journ.Micr. Sc. (2l Vol. 34 p 317

—360 6 Figg. T 30, 31. [6, 9]

, 2. Idem. 2. ibid. Vol. 35 p 295—333 T 18—20. [6, 10]

, 3. Report on the Oceupation of the Table, in: Eep. 62. Meet. Brit. Ass. Adv. Sc.

p 345 — 347. [Comunicazione preliminare; v. No. 1 e 2.]
Winterstein, E., Zur Kenntnis der Thiereellulose oder des Tunicins. in: Zeit. Phys. Chemie

18. Bd. p 43—56; comun. prelim. in: Ber. D. Chem. Ges. 26. Jahrg. p 362—364. [3]

1. Tunicati in generale.

V. Seeliger (3) e infra p 25 Todaro e p 29 Metcalf (3). Sulla cor da dei Tu-
uicati V. infra, Vertebrata p 48 Lwoff (i).

II Winterstein, in seguito di nuove esperienze fatte sul man t eil o disseccato di
Ascidia mentula e matnmillans , riconferma la conchiusione che la tun ic Ina sia
uua sostanza chimicamente molto vicina alla cellulosa vegetale, e forse anche
identica.

Secondo le osservazionidello Jiilin(^) anche neWsiSti/elopsis grossulana, come nella
Ph. mammillata, alla finedellavita larvale il sottile Strato cellulosico che rappresenta
il mantello della larva urodela libera e interamente trasparente, incolore e sfornito
di elementi cellulari. Quaudo questi cominciano a comparire, durante la metamorfosi
della larva, sono di due maniere : alcuni appiattiti ed incolori ; altri di forma assai
irregolare, con prolungamenti, e con protoplasma carico di granulazioni rosse.
Gli elementi incolori derivano probabilmente dall' epiblasto (epitelio subtunicale) ;
i rossi sono forse cellule mesoblastiche derivanti dal mesenchima ed emigrate attra-
verso l'epitelio subtunicale. Forse solo questi elementi rossi hanno la virtü fago-
citica. Lo strato cellulosico che forma la tunica esterna della lai'va nrodela e,
senza alcun dubbio, d'origine epiblastica e deriva dall' epidermide larvale. In-
tanto , siccome probabilmente la sostanza fondamentale che si forma nell' adulto
nello stato postembrionale e dovuta esclusivamente alle cellule incolori d'origine
epiblastica, cosi niente s'oppone a che si conservi al mantello delle Ascidie (tunica
esterna degli Autori) il nome di strato superficiale dell' epidermide, e si riserbi
quelle di epitelio subtunicale allo strato cellulare profondo.

Le ricerche microscopiche del Seeliger (2) sono State fatte (su Tunicati di
Messina) in parte direttamente sugli animali viventi [Salpa democratica-mucronata),
in parte su materiale conservato [Salpa d. m. , Clavelina lepadiformis, Oiho-
pleura cophccerca) . — Salpa. Gli embrioni si lasciano facilmente cavar fuori dal-
l'animale madre e vi veno sotto il vetrino coprioggetti per molte ore, continuando
a svilupparsi normalmente. In tali condizioni e facile vedere una cellula mesen-
chimatosa, che ha abbandonata la corrente sanguigna e si e adagiata contro la
parete interaa delle cellule ectodermiche, prima penetrare a poco a poco nel corpo
di una di quelle, poi spuntare sulla parete esterna, e finalmente distaccarsi da
questa e migrare nella sostanza fondamentale del mantello, dove non tarda, di
solito, a subire delle modificazioni di forma molto vivaci ed anche a suddividersi.
Nessun foro o cicatrice si vede nella cellula ectodermica che e stata attraversata ;
il che fa supporre che il protoplasma di questa circondi per ogni verso la cellula
mesodermica che si e in esso insinuata, e che quindi ritorni subito a riempire i
vuoti lasciati a mano a mano che la cellula migrante si avanza. La dove le
cellule ectodermiche sono piü sottili, il passaggio viene eseguito anche piü rapi-
damente. Del resto pare che in certi casi la cellula ectodermica opponga una
certa resistenza attiva, in quanto che se una cellula mesodermica, depo che ha
fatto giä il tentativo di penetrare , si distacca dalla superficie interna dell' ecto-
derma, le cellule di questo non presentano alcuna fossetta o cicatrice, ma una

Tunicata.

superficie liscia. L' osservazione sul vivo dimostra pure che spesso suUa snper-
ficie esterna delF ectoderma, specialmente dei processi tubolari, compariscono,
crescono e scompaiono delle particolari eminenze. Chi osservi il processo solo
nel suo principio piiö facilmente credere che si tratti di emigrazione delle cellule
ectodermiche nel mantello. Forse cosi si spiegano le affermazioni erronee fatte
finora a questo riguardo. Nelle sezioni microscopiche si vede inoltre che i ra-
cuoli che nelle cellule- della tunica sono spesso tanto sviluppati, talora sono giä
abbastanza grandi anche nelle cellule mesenchimatose che si apprestano a mi-
grare, o che stanno giä nel corpo delle cellule ectodermiche. L' A. poi chiama
fili di secrezione (»Secretfäden«) quei lunghi prolungamenti, descritti giä dal
Della Valle nella Distaplia e dal Maurice nel Fragaroides, che si osservano talora
nelle cellule dell' ectoderma. Nelle Salpe essi si trovano negii embrioni avanzati,
talora in forma di spine , ed altre volte come fili, soprattutto all' estremitä dei
prolungamenti tubolari. Servono, come dice il Salensky, per la produzione della
sostanza cellulosica. — Clavelina. La formazione dello Strato omogeneo dei man-
tello comincia abbastanza per tempo nello sviluppo embrionale come nna pro-
duzione cuticolare derivante dalle cellule dell' epitelio cutaneo ectodermico. In
questi primi stadii 1' A. non ha potuto osservare fili di secrezione. Le cellule dei
mantello compariscono nella sostanza cellulosica quando questa ha raggiunta una
certa spessezza, e mentre che, invece, le cellule ectodermiche sono alquanto piü
depresse. Lo stadio piü favorevole per osservare la migrazione delle cellule
mesodermiche attraverso l'ectoderma e quello delle larve immediatamente dopo
che si sono fissate. Le cellule ectodermiche si distinguono facilmente dalle meso-
dermiche per la differenza dei nucleo, che nelle cellule ectodermiche e notevolmente
piü grande ed ha la cromatina di solito distribuita finamente nel reticolo acroma-
tico. — Oikopleura. La formazione dei guscio o casa (Gehäuse) non avviene
alla maniera di una cuticola ; ma fisiologicamente e da paragonare alla secrezione
delle glandole cutanee, e specialmente delle mammarie dei Vertebrati superiori :
nella sostanza segregata si trovano contemporaneamente anche dei frammenti di
cellule, ovvero delle cellule intere destinate a successive ulteriori metamorfosi di
riduzione. L' origine di queste cellule nel mantello e esclusivamente dall' ecto-
derma, stante la completa assenza di cellule mesenchimatose dalla cavitä dei corpo
delle Appendicolarie.

Anche il Ritter nella Perophora annecfens si h convinto dell' origine delle cellule
dei mantello comune da cellule mesenchimatose migrate dal sangue; ed anche
egli crede probabile che la matrice o parte cellulosica dei mantello stesso sia un
derivato dell' ectoderma.

11 Kupffer fa una relazione storico-critica sul Canalis neurentericus anterior,
suir Hypophysis, e sulla Glandula neuralis nei Chordata. In una serie di sezioni
di larve di Distaplia magnilarva , Clavelina Rissoana e Ascidia intestinalis ^ 1' A.
ha veduto che il canale di riunione fra il fondo della vescica cerebrale ed il sacco
branchiale esiste giä (contro Willey) prima ancora che si siano aperti l' una con-
tro deir altro 1' introflessione boccale e 1' intestino. Questo canale sbocca poco
dietro della membrana faringea ancora intatta, nell" estremitä orale dell' intestino
branchiale. E quindi un fatto che nei Tunicati (Ascidie o Salpe) esiste per tempo
il »Canalis neurentericus anterior« che congiunge il tubo neurale col tubo
digerente. Essendo che T apertura ventrale di questo canale, da cui proviene la
fossa ciliata definitiva, appartiene all' entoderma , 1' apertura stessa, o fossetta,
non si puö omologare con la fossa olfattiva dell' Ampkioxus (come lo stesso A.
aveva fatto , fondandosi su Kowalevsky) . Tanto meno e da paragonare questo
c. n. a., 0 r organo glanduliforme che ne deriva secondariamente, all' ipofisi dei
Vertebrati, giacche questa nasce come un' introflessione dell' ectoderma, al pari

1, Tunicati in generale. 5

della bocca delle Ascidie. La glandola ipofisaria si potrebbe chiamare semplice-
mente glandola neurale. L' appellativo »subneuval« del Metcalf non si adatta
in generale, perche nella Molgula ampulloides ed in altre Ascidie la glandola sta
sopra e lateralmente al cervello.

II Salensky ^j da uno sguardo critico suUe diverse opinioni degli Autori suUa
metagenesi dei Tunicati, considerando specialmente quelle del Balfour e dell' Ulia-
nin. Indi espone i principali risultati delle sue osservazioni sulla gemmazione della
Distaplia inagnilarva [v. infra p 14] e suUo sviluppo dei Didemnidi. [Anche questo
e un lavoro preliminare, di cui si darä la relazione dopo la pubblicazione del
lavoro definitive.] La forma fondamentale della metagenesi dei Tunicati e
rappresentata in quelle Sinascidie, che nello stato larvale si moltiplicano per via
asessuale. Solo la Disttqdia fra le Siuasc. conosciute presenta un esempio di gene-
razione alternante, mentre che lo sviluppo dei Didemnidi non e in nessun rapporto
colla gen. altern. Lo stolone prolifero e derivato dalla gemma, che cominciö a
dividersi prima di distaccarsi dal corpo materno. Nelle forme metagenetiche piü
antiche la nutrice dove morire dopo la produzione della generazione sessuata e
rispettivamente delle gemme; nello sviluppo ulteriore della metagenesi la vita
della nutrice e divenuta sempre piü duratura. II Doliolum rappresenta a questo
riguardo uno stato di passaggio fra le Sinascidie e le Salpe.

Nelle Appendicolarie si trovano, secondo ilSalensky('-) , non solo le parti del cer-
vello che sono proprio delle larve delle Ascidie, ma anche quelle che corrispondono
al centro nervoso delle Ascidie fisse. E poiche queste parti, specialmente il cervello
ed il ganglio somatico, nelle Ascidie semplici si sviluppano soltanto nel corso della
vita libera e della metamorfosi, cosi si puö ammettere che la forma originaria dei
Tunicati avesse un sistema nervoso assai piü semplice che quello delle attuali Appen-
dicolarie. II cervello delle Ascidie e un organo molto degenerato ; ma piü degene-
rato ancora e quello dei Pirosomi e delle Salpe, il cui sistema nervoso embrionale
e omologo soltanto alla vescica cerebrale delle larve delle Ascidie. Questa omolo-
gia si vede anche in ciö, che la vescica cerebrale nelle Salpe si divido in tre parti,
bensi di forma vescicolare, ma pure meno sviluppate che le parti corrispondenti
delle Ascidie. Lo sviluppo del ganglio cerebrale definitivo delle Salpe e dei Piro-
somi e abbastanza diverso da quello delle Ascidie, perche in quelli il ganglio si
forma da un intero strato epiteliale della vescica cerebrale primitiva, mentre che in-
vece nelle Ascidie ha origine soltanto da una parte di questo strato. Perciö nei Pi-
rosomi e nelle Salpe non esiste alcun ganglio dorsale indipendente. L' occhio delle
Ascidie e omologo a quello delle Salpe (contro Göppert) ; le differenze fra i due
gruppi dipendono da cambiamenti secondari e sopratutto dal fatto che 1' occhio
delle Salpe si forma quando la vescica cerebrale e giä diventata un corpo solido.
Le ragioni principali dell' omologia sono : la posizione dell' occhio nella parte
media del ganglio cerebrale o della vescica cerebrale ; 1' origine dell' organo visivo
dal ganglio cerebrale; la posizione esterna delle cellule retiniche. La vescica
sensitiva e 1' occhio delle Ascidie sono omologhi rispettivamente all' epifisi ed
all' occhio parietale dei Vertebrati.

AI Pizon pare che esistano dei veri legami di parentela fra i Tunicati e gli
Echinodermi, principalmente Crinoidi. Difatti, come nelle Ascidie composte la
vescicola primitiva produce 5 diverticoli che si isolano, 2 laterali (sacchi peri-
branchiali), 1 dorsale (organo vibratile) , 2 posteriori che si riuniscono in un solo,
che si stende in tutta la lunghezza del peduncolo (sacco epicardico) ; cosi anche
la vescicola primitiva della Comatula ne produce 2 laterali (vesciche peritoneali),
1 dorsale (vescica acquifera col suo tubo idroforo), e 1 posteriore, che si distacca
da una delle vescicole peritoneali, per estendersi fino alla estremitä del peduncolo.
Queste vescicole sono omologhe le une alle altre nei due gruppi. E molto pro-

Tunicati.

babile che gli Echinodermi ed i T unicati deriviuo da una forma aucestrale co-
mune che avesse la vescicola interna, le 2 vescicole peritoneal!, la vescicola ac-
quifera e 1' asse peritoneale. Queste conclusioni sono confermate dal Cope che ora
mette fra i Tunicati alcuni fossili d' America considerati prima come Crinoidi. —
Secondo il Salensky (2) queste speculazioni »verdienen kaum eine ernsthafte
Kritik«.

Dal confronto dello sviluppo delle gemme di DistapUa con quelle delle
altre Ascidie, e con la maniera di moltiplicazione delle Salpe, dei Pirosomi, dei
Dolioli, delle Anchinie e delle Dolchinie, il Salensky (^l viene alle seguenti
conchiusioni : 1) II primo abbozzo della gemma di Dist. e omologo da una parte
a quello delle gemme delle altre Ascidie, e dall' altro alle stolone prolifero dei
Tunicati metagenetici. 2) Gli altri processi di sviluppo nelle gemme di Dist. sono
eguali a quelli delle altre Ascidie. 3) La gemma primordiale della Dist. si divide
dal corpo materno ed appare quäle formazione indipendente, che per la sua strut-
tura somiglia allo stolone prolifero dei Tun. metag., e che alla maniera di questo
e capace di dividersi. Segue da ciö che la gemma primordiale della Dist. rappre-
senta una forma di passaggio fra la gemma delle Ascidie e lo stolone prolifero
dei Tun. metag. Le conchiusioni filogenetiche sono: 1) La generazione di
nutrici dei Tun. metag. e derivata dalla forma larvale di animali ascidiiformi, che
aveva la proprietä di moltiplicarsi per gemme e giunse alla maturitä sessuale.
2) Lo stolone prolifero dei Tun. metag. e derivato da una gemma, in cui la pro-
prietä di gemmificare venne sostituita da quella di scindersi.

II Willey (^) nei suoi studii su i Protocordati fa continui raffronti fra i Tunicati
(specialmente Ciona e Clavelina) e 1' Amphioxus. La cavitä anteriore dei corpo
delle Ascidie, ossia la cavitä dei lobo preorale o stolone aderente, che apparisce
sotto forma relativamente non modificata nella Ci. (contrariamente a quello che si
ha nella Cl. e nelle Asc. composte), con le sue cellule mesodermiche libere, e
omologa con la cavitä celomatica anteriore e con la fossetta preorale dell' Amph.
Similmente vi e omologia fra le Asc. e 1' Amph. circa alle cavitä atriali e all' in-
testino col cieco. II 1'^ paio di f. br. della Ci., risultante dalle 4 prime stimmate
primarie per ciascun lato, e omologo col 1'^' paio delle f. br. dell' A. e col paio
anteriore delle fess. br. rudimentali dell' Ammocoefes. La condizioue delle cavitä
atriali delle Appendicolarie, che hanuo solamente un paio di fessure branchiali,
accenna piuttosto ad una riduzione che aduno sviluppo progredito. E tale ridu-
zione e dimostrata anche dall' ipofisi, dal sistema nervoso, dal cuore ; onde si deve
conchiudere che 1' Appendicularia probabilmente non e una forma primitiva ma
rappresenta un' Ascidia larvale divenuta secondariamente pelagica e pro-
genetica.

L' opinione dei Willey che la forma primitiva dei Tunicati possedesse 3 paia
di fessure branchiali primarie per lato, non regge alla critica, obietta il
Seeliger ('), soprattutto perche non si saprebbe dimostrare, perche la S'^ e 6=^ serie
di fessure br. della Ci. , originate da perforazione indipendente, siano da conside-
rarsi come palingeuetiche e non pure quelle delle serie seguenti, per le cui fessure
lo stesso W. non esclude un' origine da perforamento. Piuttosto si giunge cosi
ad una forma originaria con un solo paio di fessure br. ; e quindi si dichiara la
graude importanza filogenetica delle Appendicolarie.

Secondo il Willey (2) si puö conchiudere che in tutte le Ascidie il lume dell' ipo-
fisi e dapprima in comunicazione col canale dei sistema nervoso centrale, e che
ciö forma una grande difl'erenza fra le Ascidie e i Vertebrati, poiche in questi
Ultimi il lume della porzione orale dell' ipofisi non eutra in comunicazione con
la cavitä dell' infundibolo. Or questa separazione permanente delle due parti
deir hypophysis cerebri nei Vert. superiori si puö paragonare coli obliterazione

1. Tunicati in generale. 7

temporanea del lume fra le porzioui prossimale e distale dell' ip. che TA. ha ve-
duto nella Ciona. — Nelle larve di Ascidie la bocca ha posizione e rapporti piü
primitivi che neu' Amphioxus.

Nel loro Manuale di Embriologia comparata Korschelt & Heider espongono
piuttosto minutameate e con molte figure (di cui qualcuna originale) i pvincipali
risultati a cui si e finora arrivato circa allo sviluppo dei Tunicati. In un capitolo
di conchiusioni generali su' Tunicati si trovano fra le altre le segueuti. Sembra
che si possa ammettere che nella gemma non si abbozzi come nuovo nessuno
degli organi piü importauti, ma che tutti gli abbozzi medesimi passiuo diretta-
mente dall' individuo madre nello stolone e nelle gemme ; la vera neoformazione
di abbozzi degii organi ha luogo soltauto nell' embrione. Un' eccezione a questa
regola si troverebbe prima di tutto come probabile nel sistema nervoso, giacche
(visto che il cervello delle Ascidie si puö rigenerare depo 1' estirpazione) e pos-
sibile che anche nelle gemme esso si produca per neoformazione, ma probabil-
mente soltauto dall' ectoderma. I Pirosomi e le Salpe presentano uno sviluppo
embrionale modificato di recente. Nei P. ha iufluito suUo sviluppo embrionale
r accumulo di vitello nutritivo, nelle S. 1' aderenza dell' embrione col corpo ma-
terno. In ambedue i casi lo sviluppo e diretto, e (in paragone dello sviluppo
delle Ascidie) molto abbreviato. E interessante il fatto che nelle S. manchi un
organo cosi importante come lacorda dorsale e che questa sia accennata pure "
cosi male nel ciatozoide dei P. ; come pure che manchi un abbozzo di corda nelle
gemme di tutti i Tunicati. Gli AA. dubitano molto che le cellule foUicolari
possauo servire alla formazione dell' embrione (Salensky) ; e si accordano col Todaro
neir ammettere che esse invece siano assorbite come materiale nutritivo dai
blastomeri. Tra i Tunicati oggi viventi le Appendicolarie sono quelle che
hanno conservati i rapporti piü primitivi dell' organizzazione. Quantunque esse
rassomiglino per la loro struttura straordinariamente alle larve di Ascidie libera-
mente nuotanti e provvedute di coda, nondimeno si distinguono dalle medesime
soprattutto per la mancanza di uno spazio cloacale comune, mentre che 1' ano e
ambedue i tubi branchiali sboccano iudipendentemente e precisamente nella re-
gione ventrale del corpo. Vedendosi nelle Ascidie un raccorciamento della regione
dorsale ed un avvicinamento delle aperture di ingestione e di egestione quando
passano alla vita fissa, si deve conchiudere che il rapporto di posizione dell' ano
delle App. (il quäle e chiaramente primitive) dimostri che le App. rappresentano
i posteri di quegli antenati dei Tunicati, i quali avevano ancora la vita pelagica
primitiva. D' altra parte nelle App. si vedono una serie di degenerazioni, le quali
rendono fondato il sospetto che anche la forma primitiva delle App. si debba
supporre come un Tunicato fisso. E chiaro che le App. sono delle forme larvali
sessualmente mature : la maturitä sessuale si verificö in esse in stadii sempre piü
precoci, e finalmente la forma matura non si ebbe piü a sviluppare. Questa forma
matura e forse stata una forma di Ascidia di giä fissata. La comparsa del man-
tello di cellulosa , 1' ermafroditismo , la scomparsa della segmentazione del corpo
sono delle modificazioni derivate probabilmente dalla vita fissa. Fra le Ascidie
probabilmente le forme solitarie sono le piü primitive. I Pirosomi sono delle
colonie di Sinascidie non fissate, con una grande cloaca comune. Dai Piros. si
passa ai Dolioli, i quali (e specialmente le Anchinie) sono dei Taliacei filogene-
ticamente piü antichi. Le Salpe sono forme derivate da quelli, anche per ciö
che riguarda le branchie (contro van Beneden & Julin). Non vi e dubbio che i
Tunicati ed i Cefalocordi siano in intimo rapporto. Dobbiamo immaginarci i Pro-
tocordati come una forma pelagica segmentata, fornita di fessure branchiali e
di corda. Di fronte a qaesti i Tunicati dimostrano alcuni fenomeni di degenera-
zione, dovuti in generale alla vita fissa. II complicato sistema branchiale ed altri

Tunicata.

caratteri ancora dimostrano cV altra parte iin progresso dell' organizzazione . Ne
neir anatomia, ne nell' embriologia si trova un buon carattere che valga a ravvi-
cinare i Tunicati ad un tipo qualiinque degU Invertebrati.

II Brooks (^) e d' opinione che le Appendicola rie siano rappresentanti per-
sistent! dei Tunicati primitivi ; nondimeno trova, nella struttura e nelle abitudini,
delle ragioni per cousiderarli come animali degenerati. Tutte le caratteristiche,
eccetto il cuore e gli organi riproduttori, sono degli adattamenti diretti ad una vita
pelagica. Tali sono : il piegamento ad ü della cavitä digerente, la separazione
netta della coda dal corpo, e la differenziazione del sistema nervoso in nervo co-
dale e vescica anteriore. Non si puö stabilire per quäl via gli organi riproduttori
acquistarouo la posizione attuale, nh seil cuore dei Tunicati sia omologo con
quello degli altri Cordati. Tra le App. e le Ascidie vi e una grande lacuna.
L'apertura branchiale da ciascun lato della faringe delle Salpe deriva attual-
mente dalla coalescenza di tutte le fessure branchiali di un antenato che aveva la
faringe somigliante a quella di un' Ascidia ordinaria. Ma oggi questo fatto ha
perduto ogui traccia di tale storia perfino nell' embrioue. II sistema nervoso cen-
trale delle Salpe e un ganglio compatto subsferico, situato tra la bocca e Faper-
tura atriale suUa superficie dorsale, nella posizione che occupa nei Tunicati sessili,
in cui queste due aperture sono tra loro vicine ; ed e cosi differente per la forma
dal sistema nervoso tubolare allungato del tipo cordato primitive (quäle p. e. nelle
larve delle Ascidie) che siamo obbligati a crederlo modificato da quelle stesse in-
fluenze che hanno prodotto la centralizzazione nei T. sessili. Per tutti i rispetti
Tarchitettura generale delle S. e fondamentalmente identica con quella dei T. or-
dinari, e le differenze sono differenze solo nei particolari. L'apertura atriale, iu-
vece di stare presso la bocca come nei T. ord., e molto lontana da essa, come lo e
pure nei Doliolum e nei Pyrosoma ; e l'atrio, iuvece di essere piegato intorno alla
faringe come nei T. ord. (e in minor grado anche nei P, e D.), e situato estremo
contro estremo con quello. Le S. sono evidentemente delle forme modificate, deri-
vanti da una forma fissa, perche anatomicamente l'atrio delle S. e identico con la
Camera peritoracica ed atriale delle Ascidie ordinarie, ed embriologicamente le e
omologo, poiche nell' embrione della forma solitaria i due tubi peritoracici nascono
come invaginazioni laterali della superficie del corpo [v. infra p 31]. L'apertura
atriale delle S. e nei giovane molto piü vicina all' apertura boccale che nell'adulto.
Le fascie muscolari, piü irregolari nei giovine che nell' adulto, sono rappresen-
tanti degli sfinteri orale ed atriale modificati. Nella giovine S. cylindrica forma
aggreg. il 4° e 5^ muscolo del corpo nascono come rami di uno sfintere atriale.
Nello stato presente delle nostre conoscenze si puo ammettere che Pyrosoma^ Do-
liolum e Salpa formino un gruppo naturale o un gran ramo del tronco dei Tuni-
cati. Ed e anche interessante notare che nelle Salpe si trovano pure degli or-
gani lumin osi come nei Pyrosoma. La S. pinnata forma sol. ne ha 5 paia; la
f. aggr. ne ha un paio. Questi organi, di figura allungata, stanno negli spazi
intermuscolari in direzione longitudinale, ai lati della superficie dorsale. Furono
scoperti dal Forskäl e ricevettero poi varie interpretazioni. Ma l'A. si e convinto
che sono organi himinosi, che danno una luce splendida, bianca come un ferro
incandescente. Alla luce del sole hanno una tinta di porpora. Nelle sezioni ogni
organo apparisce come un aggregato di corpuscoli sanguigni in un seno o dilata-
zione degli spazi sanguigni della cavitä del corpo. Pare che la luce si debba alla
degenerazione dei corpuscoli. La stessa struttura hanno pure gli organi luminosi
del Pyrosoma. Le fessure branchiali dei Vertebrati e quelle dei Tunicati
sono organi omologhi ereditati dalle fessure faringee primitive. II loro accresci-
mento in numero e un cambiamento secondario cosi nell' uno come nell' altro
gruppo. Gli antenati dei Tunicati non sono stati animali metamerici. La pre-

3. Ascidie. 9

senza di vescichette celomiclie nel P. e un adattatnento alla sua maniera partico-
lare di svilupparsi.

2. Appendicolarie.

V. sopra p 4 Seeliger (2) , p 5 Salensky(i,2) , p 6 Willey(i), p 7 Korscheit &
Heider, p 8 Brooks (^).

3. Ascidie.

V. Julin(2). Seeliger (^) e sopra p 3 Winterstein, p 3 Julin('), p 6, 4 See-
liger (',2), p 4 Ritter, p 4 Kupffer, p 5, 6 Salensky(i,2,3)^ P 6 Willey(i,-) , p 7

Korschelt & Heider. Süll' azione del cuore v. infra, Vertebrata, Schively. — Per
la sistematica e faimistica v. Herdman(3), Jacobsohn, Norman, Nott, Traustedt(2)
e Watt. V. anche Heider e Seeliger (^).

II Willey (') ha trovato nei giovani di Ciona intestinalis, derivanti da larve da
poco fissate, che le prime 4 fessiire branchiali (2 per lato) prima si allun-
gano considerevolmente in senso trasverso, e iutanto si curvano in direzione op-
posta l'una all' altra, in guisa da guardarsi con le loro concavitä; poi che dal-
r estremitä interna (endostilare) di ciascuna fessura se ne isola un tratto mediante
strozzamento, per cui da ogni lato il sacco branchiale viene ad avere 4 aperture,
che prima erano considerate come originate da 4 perforazioni indipendenti. Del
resto le due aperture intermedie (vedute giä dal Krohn, ma non durante la loro
formazione) piuttosto che da veri strozzamenti delle apert. anteriore e posteriore,
sono da riguardarsi come una produzione d'unione («Joint production«) di queste
ultimo , le quali danno luogo alle fessure intermedie dopo che si sono fuse
insieme per i loro estremi. Probabilmente le 4 stimmate primarie della C. e forse
di tutte le Ascidie propriamente dette, come A. mentula, tnammillata, ecc, sono
rappresentanti e derivate di una sola fessura branchiale primitiva. La 5''^ e 6^^
apertura per ogni lato si formano dietro delle prime 4, ma per perforazioni indi-
pendenti. Considerando le aperture 5* e 6'^ come vere fessure branchiali, nelle
Asc. semplici si avrebbero 3 paia di f. br. primitive, formate cosi : stimmate pri-
marie I-IV = 1^^ f. br. primitiva; V = 2'^ f. br. pr.; VI = 3'^ f. br. pr. Le
stimmate branchiali che seguono sono formate nella C, probabilmente tutte, da
suddivisione delle 6 st. pr. e non giä per nuove perforazioni (contro ciö che van
Beneden & Julin hanno asserito per la Phallusia scabroides; nella Clavelina le fes-
sure br . si producono per perforazioni) . L'e n d o s t i 1 o della Ciona da prima ha una
posizione del tutto anteriore, giacendo in una direzione dorso-ventrale di fronte alla
bocca; il suo asse longitudinale primitivo e perpendicolare al definitivo. La cavitä
dello stolonechesifissa e la cavita pre orale, o cavitä primitiva del corpo, econ-
tiene delle cellule mesodermiche sparse, derivate dalle due fascemesodermiche late-
rali. La posizione del lobo preorale, o stolone che si fissa, comeindicail nome, da
principio e del tutto anteriore, poi si torce a cagione della rotazione del corpo del-
l' Ascidiaperunangolo di 90°. Nella Clav, le involuzioni atriali hanno luogo, per
ciascun lato, nell' estremitä posteriore di un solco longitudinale, abbastanza lungo, e
che si va sempre piü appianando di dietro in avanti. Le pareti delle cavitä atriali delle
Ascidie sono essenzialmente ectodermiche, senza differenza di origine fra la parete
viscerale e la somatica. II pericardio (d'accordo con van Beneden & Julin) e d' ori-
gine endodermica (nella Ci. si sviluppa piü tardi che nella C/.); il cuore della C/.
nasce per divisione dei due strati del setto che divideva primitivamente il peri-
cardio. Lo svüuppo della Cl. e abbreviato in confronto di quelle della Ci. Questo
e in relazione col fatto che nella Cl. V novo contiene piü vitello, e si sviluppa
nella cavitä peribranchiale. — Nello sviluppo del m es o derma delle Ascidie non

10 Tunieata.

ha luogo la formazione delle tasche celomatose (daccordo con Davidoflf). L'A.
non ha trovato alcnn sacco archenterico negli embrioni di Cynthia papulosa. Ap-
pena dopo la sua origine a spese dell' ipoblasto, il mesoderma nell' embrione delle
Asc, eccetto che nella coda, si disperde in im sistema di mesenchima sparso per
tutta la cavitä generale del corpo in forma di cellnle rotonde. Nella stessa Cy.
pap. il canale neurenterico (d'aceordo con Kowalevsky) comincia ad oblite-
rarsi presto, cioe appena che cresce la coda e lembrione sincurva.

II Willey(^) conferma la chiusura precoce del neuroporo (Kowalevsky) nelle
larve di Ascidia mentula, ma ne in questa specie, ne nella Ciona intestinalis, ne
nella Phallusia mammillata ne ha visto la riapertura ancora nello stato larvale
(come dice il K. per la Ph. m.). Invece la comunicazione esiste nelle larve di
Clavelina (contro van Beneden & Jnlin). Kella Ci. la riapertura si fa soltanto al
principio della metamorfosi, direttamente nello stomodeo, qnando e giä formata la
bocca. II ganglio cerebrale nasce nella Ci. e nella Cl. da proliferazione e
costrizione della parete dorsale del tubo nenro-ipofisiale. Nella Ci. il lume del
tubo deir ipofisi delle giovani larve in un certo tratto e obliterato. La
parte anteriore dell' ipofisi (imbuto e condotto fino all' obliterazione del lume) e
probabilmente derivata da un' invaginazione secundaria della regione stomodeale
del sacco branchiale ; mentre che la parte posteriore, da cui si e sviluppata la glan-
dola, rappreseuta il tubo proveniente da costrizione della vescica cerebrale della
larva. Per conseguenza l'apertura originale del tubo neuro-ipofisiale e stata, in
questa ipotesi, trasportata indietro da un' introflessione secundaria dello stomodeo.

II Seeliger (') conferma nei punti essenziali le sue ricerche precedenti [cf. Be-
richt f. 1S82 III p 4] suir origine della cavitä peribranchiale delle Ascidie.
Le osservazioni presenti sono State fatte in embrioni e larve di Clavelina raccolte a
Messina, nel Pantano presso Faro. I primi abbozzi dello spazio peribranchiale
sono due infossamenti laterali dell' epitelio cutaneo. i quali awengono dietro della
parte anteriore vescicolare del tubo nervoso embrionale, alquanto ravvicinati dalla
parte dorsale. I due infossamenti si formano contemporaneamente, o quasi, pre-
cisamente come hanno detto van Beneden & Julin delle C. di Napoli e diversa-
mente da quello che l'A. aveva veduto nelle C. di Trieste (dove quasi senza ecce-
zione si sviluppava sempre prima il sinistro) . L' esame delle sezioni dimostra
chiaramente che tutta la parete dello spazio peribr. e formata dall' ectoderma.
Mancano interamente i diverticoli entodermici, che secondo Beneden & Julin do-
vrebbero introdursi in questo spazio. Invece nelle gemme lo sp. peribr. ha origine
da due diverticoli entodermici. (L'A. dichiara che la sua asserzione precedente,
deir origine dello sp. peribr. nelle gemme di C. da un' invaginazione entodermica
impari, derivava dall' aver considerato come fatto generale quello che era un pro-
cesso anormale.) I due diverticoli entodermici si comportano nello sviluppo ulte-
riore essenzialmente come le tasche ectodermiche peribranchiali degli embrioni.
La differenza e nella formazione dell' apertura d'egestione, che nelle larve viene
da fusione dei due punti originarii d' introflessione, e nelle gemme e sempre una
formazione impari dell' ectoderma. Anche sembra unicamente ragionevole la spie-
gazione adottata precedentemente dall' A. circa allo scambio di funzione forma-
tiva fra r ectoderma e l'entoderma. Cosi lo spazio peribranchiale e il sistema
nervoso, che nella larva sono formati dall' ectoderma, invece nelle gemme sono
di origine entodermica. (L'A. considera ora come poco probabile l'origine del
sistema nervoso dal mesoderma) . Non esiste (contro Beneden & Julin) l'introfles-
sione ectodermica dorsale, destinata specialmente a formare la cloaca, indipenden-
temente dalle introfl. peribranchiali; le aperture esterne diqueste rimangono sem-
pre a fior di pelle, fino a che formano l'apertura d'egestione definitiva. »Le sillon
pericoronal'f di Beneden & Julin merita piuttosto di essere chiamato arco ciliato

3. Aecidie. U

(»Flimmerbogen«), perche nella C, come in tutti i Tunieati, comparisce negli
embrioni non quäle doccia, ma come arco, con snperficie convessa, sporgente nel
lume della cavitä branchiale. II primo cerchio ciliato fra le due prime serie di
fessure brancliiali si forma piü tardi dell' arco ciliato e procede dal dorso verso
entrambi i lati. Aumentandosi il numero delle serie di fessure cresce ancora
quello dei cerchi ciliati, i quali sono per conseguenza omodinami dell' arco. Non-
dimeno questa omodinamia non presuppone una vera segmentazione del corpo dei
Tunicati. — Formazione delle fessure branchiali in un' Ascidia solitaria
{Cw)ia intestinalis?). L' A. viene a risultati di fatto conformi, in generale, a quellt
del Willey [v. sopra p 91 , ma diiFerisce negli apprezzamenti. Le due diverse
maniere di origine delle f. br. nelle Ascidie, cioe per perforazione, o per strozza-
tura, probabilmente non sono filogeneticamente affatto diverse, ma sono ambedue
modificazioni di un solo processo, che non si saprebbe dire bene quäl sia. Certo e
piü probabile che la perforazione sia cenogenetica.

Riprendendo lo studio dei Tunicati britannici, 1' Herdmail(2) da prima delle
note supplementari suUe Ascidiidae dove si occupa particolarmente di sinonimia,
e poi passa alle Cynthiidae, di cui descrive e figura varie specie. Nella Poly-
carpa glomerata, quantunque gl' individui vicini abbiano il mantello fuso insieme,
pure manca ogni altra riunione organica ; soprattutto non esistono vasi coloniali,
e non si formano gemme. La P. gl. ha teutacoli atriali, come ne hanno pure
Bathyoncus mirahilis, Goodsiria placenta,Chorizocoi'mus{^i sp.) e tStyelopsis grossularia.

II Kiär riordina le Ascidie semplici della Norvegia, enumerando le varie specie
con la corrispondente sinonimia e con delle osservazioni suUa sistematica e suUa
distribuzione geografica. Le nuove specie sono di Ascidiellal^ Ascidia2, Styela 1,
Polycarpa 2 , Microcosmus 1 , Molgula 1 .

II Newstead. esaminando delle sezioni trasversali di piccoli individui di Ciona,
si e convinto che esistono definite comunicazioni fra la faringe e la cavitä peri-
viscerale, e che invece manca ogni comunicazione fra la cavitä atriale e la peri-
viscerale. La condizione primitiva dell' epi cardio e quella che si trova nella
Clavelina , dove ha la funzione di un organo gemmificante. La condizione nella
C. e quella di un organo molto modificato, per aver perduto la sua funzione ori-
ginale come organo di gemmazione. Essendo che negli stoloni della C. si esten-
dono dei prolungamenti dell' epicardio o cavitä periviscerale, ciö conferma l'opi-
nione dell' Herdman che gli stoloni della C. siano degli orgaui gemmificanti che
abbiano perduto la loro funzione originale. La cavitä periviscerale della C. non e
una condizione primitiva, come credeva il Roule, corrispondente al blastocele ge-
nerale, come si trova nelle larve e nelle Appendicolarie ; ma e invece una modi-
ficazione secondaria: un epicardio, specialmente modificato e molto ingrandito.
Sotto questo riguardo la Ci. e la piü modificata delle Ascidie semplici.

II Ritter descrive Perophora annectens, n. sp. di Monterey Bay sulle coste del
Pacifico dell'America settentrionale, aggiungendo ancora varie considerazioni
auatomiche. — Nel testa in parecchi casi esistevano moltissirai piccoli granuli,
probabilmente batterii. Quantunque la superficie esterna di esso talora si colo-
risca coi reagenti piü delle altre parti, nondimeno manca sempre un epitelio esterno,
pari a quello descritto dal Maurice [cf. Bericht f. 1888 Tun. p3]. Le cellule del
testa sono d'una sola maniera, per lo piü racchiuse ciascuna in una cavitä speciale
che non riempiono interamente. II numero dei tentacoli faringei e molto varia-
bile. Probabilmente si formano sempre nuovi tentacoli auche nell' adulto. — II
condotto della glandola subneu rale non e nella linea mediana, maspostato con-
siderevolmente verso destra. La superficie interna dell' intestino e rivestita da
una cuticola porosa, che si estende anche alle imboccature dei ciechi, ma manca
nelle parti estreme di essi. Nella struttura della parete dei ciechi entrano due

12 Tunicata.

maniere di cellule : quelle che formauo le porzioDi prossimali ed una gran parte
deir estensione dei ciechi (e che somigliano alle cellule del dnodeno) , e quelle che
sono neir estremo fondo, poche in numero, ma assai piü voluminöse, e di natura
glanduläre, con protoplasma granulöse. II ventricolo chilifico e esclusivamente di
natura secretoria. In nessuna porzione dell' intestino l'A. ha trovato fibre musco-
lari. Le ampoUe dell' organo rifrangente sono tanto strettamente adattate
contro la parete dell' intestino che spesso e impossibile distinguere piü d'uno strato
che separi il lume dell' ampolla da quello dell' intestino. Niente nella struttura
deir organo indica che la sua funzione sia secretoria nello stretto senso della
parola. — In alcune P. a. l'ovario era piü sviluppato del testicolo ; in altri av-
veniva Tinverso. Perciö la P. a. non si puö dire proterandra, come era proterandra
la P. Listeri osservata dal Kowalewsky. — II numero delle pulsazioni cardiache per
un verso, prima che comincino quelle pel verso opposto, e molto diverso, in un caso
per lo meno erano 600. Nel sangue si hanno 4 varietä di cellule, di cui alcune
sono sferoidali, ed altre corrispondono a quelle che di solito in altri Tunicati sono
State descritte come cellule di pigmento. Probabilmente quelli che sembrano gra-
nuli di pigmento sono invece frammenti delle cellule sanguigne sferoidali. — L'A.
da pure delle notizie su d' un parassita [Podophnja ?) che vive su tentacoli, e su di
altri (Gregarine?) nell' intestino o nelle adiacenze.

Lo Julin(^) pubblica una comuuicazione pveliminare sull' anatomia e lo sviluppo
della Styelopsis grossularia. Rimandando per una relazione particolareggiata al
tempo in cui sarä pubblicata la memoria per esteso , si riferiranno qui soltanto
alcuni risultati; per 1' origine del mantello comuue v. sopra p3. Ilcoloritoe
d' un bei rosso , che diventa poi variamente ranciato mescolaudosi al giallo-ver-
dastro delle Zooxantelle disseminate qua e lä dovunque nel mesenchima e nella
sostanza fondamentale incolore dello strato superficiale dell' epidermide. La colo-
razione rossa non e dovuta punto a parassiti o commensali, ma a fine granulazioni
rosse, definite, disseminate nel seno del protoplasma delle cellule mesenchimatose
e delle fibre muscolari che ne derivano. luoltre si trovano delle granulazioni
dello stesso pigmento in alcune cellule ramificate dello strato superficiale della
epidermide ; ma queste cellule sono relativamente poco numerose. Tutti gli epi-
telii neir adulto sono formati di cellule incolori, anche il subtunicale, o strato
profondo dell' epidermide. Anche le uova ovariche piü voluminöse sono rosse;
ma in esse il pigmento , che ha sede nel vitello, e assolutamente difi'uso e forse
sciolto. Questa colorazione si mantieue come tale fiuo alla schiusura della larva.
Nondimeno pare che manchi, almeno quando la larva e completamente sviluppata,
nelle cellule della corda dorsale ed in quelle del tubo nervoso centrale. Nella
larva urodela libera la colorazione rossa manca nello strato superficiale (cellu-
losico) deir epidermide. II pigmento che impregna tutte le cellule epiteliali del-
r embrione sembra che sia in seguito assorbito dalle cellule del mesenchima, a mi-
sura che queste diventano piü abbondanti. Allora esso si fissa in queste cellule
sotto forma di granulazioni definite. Neil' ascidia al principio della fissazione
esiste intanto ancora del pigmento in certi epitelii ; di piü ve n' e in una parte degli
elementi cellulari dello strato superficiale (cellulosico) dell' epidermide, i quali con-
tinuano, poi, ad averne anche pel resto della vita. E molto probabile che le Zoo-
xantelle 0 i loro germi penetrino nella larva o nell' ascidia fissata per la via del
tubo digerente. — II cerchio circumcloacale , o atriale, comprende nel-
r adulto da 35 a 50 tentacoli semplici, abbastanza brevi, cilindrici, eguali, le cui
basi sono riunite mediante una piccola piega circolare , sporgente nella cavitä del
sifone e situata immediatamente di lä dallo sfintere circumcloacale o atriale.
Questi tentacoli si formano relativamente tardi. Cosi in un giovane individuo,
lungo mm. 0,S5 , che aveva il cerchio coronale di 12 tentacoli di tre lunghezze

3. Ascidie. 13

alternanti regolarmente, non v' era ancora traccia di tentacoli circumcloacali. Di
questi nessun autore fa menzione; solo 1' Herdman [v. sopra p 11] accenna ad
un diaframma parziale.

Deir isola Menorca l' Heiden enumera 24 Ascidiae aggregatae o compositae,
descrivendone 13 nuove [Diazona 1, Cystodites 3, Distomus 2, Distajüia 1, Ama-
roecium 4, Leptoclinum 2).

Le larve e gU embrioni di BistapUa magmlarva, osserva il Salensky('-), sono im
eccellente oggetto per lo studio dello sviluppo del sistema nervoso, perche gli ele-
menti istologici sono molto grossi ed evidenti, e le varie parti del cervello assai
preoise e distinte. Del resto il sistema nervoso delle larve di D. sembra piü svi-
luppato di quello delle Ciaveline, giacche nell' embrione non ancora schiuso esso
presenta non solo 1' organo di senso giä completo, ma ancora il ganglio cerebrale.
Probabilmente ciö deriva dal fatto che le larve di D. sono giunte ad un grado di
organizzazione piü avanzata in confronto di quello delle C. Nello stadio completo
il sistema nervoso di D. Consta P di una vescica cerebrale abbastanza com-
plicata , 2** di una parte somatica o midollo somatico (Rumpfmark) e 3° di una
parte codale o midollo dorsale (Rückenmark). II limite anteriore del m. s. cor-
risponde al punto in cui la cavitä della vescica gangliare si restringe fortemente e
passa in uno stretto canale : il posteriore e segnato dall' estremitä anteriore della
corda. Questa divisione, puramente anatomica, non coincide con i dati dello svi-
luppo, giacche il m. s, risulta di due parti diverse, di cui una, cioe il canale epi-
teliale, uasce dal tubo nervoso primitivo, e 1' altra, ossia il ganglio somatico, deriva
dalle cellule della vescica cerebrale. Questa lascia distinguere facilmente le parti
primitive derivate immediatamente dal tubo nervoso, e quelle che hanno un ori-
gine secondaria. Le prime , di natura epiteliale , si colorano intensamente col
Hämalauu ; le altre (p. e. le cellule della retina e quelle del ganglio somatico) si
distinguono pel loro protoplasma finamente fibroso, per la forma del nucleo e per
la debole tinta che acquistano coUe sostanze coloranti. La vescica stessa e un
canale rigonfio in cui si possono distinguere tre parti : anteriore (vescica dell' im-
buto = Trichterblase) che si apre, quantunque tardi, nella cavitä boccale ; media
(vescica sensitiva = Sinnesblase) ; e posteriore (vescica del ganglio = Ganglion-
blase) che si continua nel midollo somatico. Le pareti della vescica dell' imbuto
constano di cellule cilindriche abbastanze alte , molto piü grandi di quelle della
cavitä boccale. Nella parte posteriore della vescica sensitiva nasce la piega
coro i de a, che divide 1' occhio dal resto della parete. L' organo sensitivo si
forma nella parete superiore e nella destra. La parete anteriore dell' occhio,
formata di cellule molto appiattite, che coprono la lente cristallina, si puö chia-
mare Cornea pel suo ufficio. II protoplasma delle cellule retiniche consta di
molte fibre finissime, distribuite del tutto regolarmente, owero molto piü affoUate
nella periferia che nel centro delle cellule. Queste fibre si mettono in relazione
con quelle del nervo ottico. Tutte le parti della vescica sensitiva (retina, lente,
Strato pigmentato e cellula otolitica) nascono da differenziamento di uno stesso
Strato epiteliale della vescica cerebrale primitiva. Lo strato pigmentato o coroidea,
neir occhio giä completo, e finamente granuloso, senza mostrar traccia della sua
origine cellulare. Le 3 cellule della lente cristallina perdono il nucleo nelle larve
adulte; hanno origine da cellule epiteliali della vescica che migrano a poco a poco
neir interno della cavitä. La cellula otolitica lascia riconoscere, nelle larve
sviluppate, ancora il nucleo insieme ad un piccolo orlo di protoplasma. II gan-
glio cerebrale permanente nasce da uu ispessimento della parete inferiore della
vescica gangliare. Quando e al completo sviluppo emette alcuni nervi brevissimi.
II midollo somatico risulta d' un canale epiteliale e del ganglio somatico (= Rumpf-
ganglion delKowalewski) . Quest' ultimo e formato interamente da un grosso strato

Zool. JaliresbericM. 1893. Tnnicata. 11

1 4 Tunicata.

di cellule derivanti dalla parete posteriore della vescica sensitiva, con cui e con-
nesso (precisamente sotto 1' abbozzo del ganglio cerebrale) anche durante il suo
completo sviluppo. Le due masse gangliari (ganglio cerebrale e g. somatico) non
sono punto concresciute insieme, ma semplicemente messe in relazione da iino spe-
ciale nervo (»commessiira intergangiionare « formata di cellule e di fibre) che parte
dal ganglio somatico. Altri due nervi partono pure dal g. s., uno per la retina
(nervo ottieo), l' altro per la cellula otolitica (n. acustico). L' unione del ganglio
somatico da ima parte coli' organo di senso e dall' altra col ganglio cerebrale
accenna ad un notevole ufficio che forse questo ganglio ha nella vita della larva,
dove probabilmente rappresenta il centro che riceve le sensazioni dagli organi
sensitivi e le trasmette al ganglio cerebrale. L' A. non ha potuto scoprire nervi
che dal ganglio somatico vadano ai muscoli o agli organi vegetativi ; ma ha visto
dei brevi nervi che dal ganglio cerebrale sono diretti verso il lato ventrale della
larva, probabilmente ai muscoli dell' apparecchio branchiale. La parte codale del
sistema nervoso , ovvero midollo dorsale . durante il periodo embrionale per una
metamorfosi regressiva si cambia in un cilindretto solido.

II Salensky (•^) , studiando la metamorfosi della DistapUa magnilarva , crede
molto probabile che le gemme nelle colonie possano derivare direttamente da
gl' individui adulti. Quantunque le gemme delle larve, come pure quelle della co-
lonia adulta, siano molto mobili, nondimeno il loro movimento si mantiene sempre
neir interno dei canali di cellulosa chiusi all' esterno. La sostanza della cellulosa
sembra offrire per se stessa una graude resistenza per il movimento delle gemme.
Struttura della larva. Essa perde la coda, non giä ritirandola, come fanno
le altre Ascidie, ma semplicemente rigettandola. L' ectoderma limita una spaziosa
cavitä in cui si trova il sacco branchiale con ambedue le cavitä peribranchiali ed
il canale intestinale. Questa cavitä, che corrisponde interamente alla cavitä
primitiva del corpo, contieue molte cellule, di cui alcune rieche di vitello ed altre
formate di plasma finamente granuloso (e che corrispondono all' entoderma pre-
gastrale del Davidoff) prendono nei primi stadii parte notevole alla formazione
del mantello di cellulosa, emigrando dalla cavitä del corpo. L' emigrazione non
cessa negli stadii ulteriori ; anche le cellule mesenchimatose contribuiscono notevol-
mente alla produzione definitiva del mantello di cellulosa. Gli elementi cellulari
contenuti nel mantello sono : 1) cellule con poco protoplasma e con nucleo ovale,
che aderiscono strettamente alle pareti delle lacune e derivano dai Kalymmociti
[v. Bericht f. 1S92 Tun. p 3], 2) cellule grosse, di diversa forma, distinte spe-
cialmente pel loro protoplasma granuloso ; derivano da cellule mesenchimatose
migrate e si trovano sempre nell' interno della sostanza cellulosica, molto raramente
invece nell" interno delle lacune, 3) cellule del pigmento, auch' esse cellule me-
senchimatose migrate. Le tre ventose funzionano propriamente come glandole,
che segregano la sostanza mediante cui la larva si fissa nel principio della meta-
morfosi. Sono caratteristici per la D. cosi la forma vescicolare della parte basale
delle ventose, come l' imbuto (»Trichter«) in forma di collo che unisce le ventose
con la parte anteriore della larva dai cui rivestimenti del corpo ha preso origine,
mediante strozzatura. Trale ventose ed il sacco intestinale esiste un legame cana-
liculato, somigliante allo stolone delle altre Ascidie, onde puö avere lo stesso
nome. Lo st. si forma alquanto piü tardi, insieme al sacco viscerale, ma del tutto
indipendentemente dalle altre parti dell' apparecchio di fissazione : il sacco visce-
rale comincia in forma di un' estroflessione delle pareti del corpo, limitata nelle
parti anteriore e laterali da infossameuti in forma di solchi dell' ectoderma ; questi
infossamenti proluugandosi in avanti determinano un' estroflessione semicilindrica
della parete del corpo, disposta nel senso assiale. Questa e 1' origine dello stolone.
In seguito, avvicinandosi sempre piü i due solchi, l' estroflessione si cambia in un

3. Ascidie. 15

tnbo , prima semplice, poi duplice (meno che ai due estremi) per successiva divi-
sione, e probabilmente a cagione dell' accrescimeuto del mantello di cellulosa
circostante. Come gli stoloni della D. adulta, anche questo della larva e im
proliingamento cavo della parete del corpo , mentre che similmente la siia cavitä
non e altro che la continuazione della cavitä del corpo primitiva della larva. II
sistema muscolare della larva e piü complicato di quelle dell' adulto. Oltre
alla considerevole quantitä di fibre longitudinali e trasversali del corpo, se ne
trovano alcuni fasci special! disposti trasversalmente ed in un certo rapporto col-
V endostilo, col sacco branchiale e con la cavitä cloacale. II solco pericoronale
Consta di 3 anelli concentrici, derivanti da 3 pieghe circolari, di cui la media si
sviluppa piü tardi delle adiacenti. Questi anelli, essendo provveduti abbastanza
riccamente di nervi, oltre che organi mucipari, sono ancora organi di senso, probabil-
mente olfattivi. Anche 1' endostilo e innervato abbondantemente , come nei
Pirosomi. In entrambi i lati dell' apertura esofagea il sacco branchiale forma due
grosse estroflessioni che per la loro posizione e per i rapporti con gli orgar.i si
possono chiamare pure cavitä epicardiali. Comunicano con la cavitä bran-
chiale ciascuna per una larga apertura. L' intestino giace nella cavitä primi-
tiva del corpo liberamente, senza essere rivestito da alcuna membrana. Le
vesciche epicardiali, che in talune Ascidie si adattano contro il canale intestinale,
prendendo 1' ufficio di peritoneo , qui invece sono relativemente poco sviluppate e
si mettono in rapporto solo col pericardio. La cavitä del corpo stessa e riempiuta
di diverse cellule (tutte di origine mesoentodermica) che sono rinchiuse in una
massa omogenea gelatiniforme. Origine della gemma primordiale. II
primo abbozzo ha Inogo, un po' piü avanti dell' apertura esofagea, quando 1' em-
brione ha un mantello di cellulosa formato ancora da 2 o 3 strati , il sacco bran-
chiale giace ancora nelP estremitä posteriore dell' embrione stesso, e le ventose
appena si sono invaginate. E 1' abbozzo comincia con un inspessimento e succes-
siva estroflessione, da una parte, dell' ectoderma, e, dall' altra, dell' entoderma,
e precisamente del sacco epicardiale destro. Tra questi due foglietti migrano pure
le cellule mesenchimatose. La larva non da che una sola gemma (»primordiale«,
per distinguerla dalle seguenti che derivano dalla divisione di essa e sono secon-
darie, terziarie ecc). Di solito nella larva schiusa non sono piü di 3. Gli organi
larvali che hanno contribuito alla formazione della gemma, appena dopo la sepa-
razione di questa, ritornano nel loro stato primitivo, in guisa che non lasciano
distinguere per nuUa piü il luogo dove la gemma si e separata. II sistema ner-
vo so nasce nel primo tempo della formazione della gemma primordiale da 3 cel-
lule deir ectoderma le quali si approfondano verso 1' interne, e costituiscono prima
un cumulo solido, poi una vescica. Questa cresce in lunghezza, cambiandosi cosi
in un tubo in cui si distinguono 3 parti: 1' anteriore, che e 1' abbozzo dell' imbuto,
la media che da origine al ganglio, e la posteriore, che formerä il nervo viscerale.
Le gemme secondarie invece ricevono il loro sistema nervoso dalla gemma madre,
il cui tubo nervoso si divide contemporaneamente agli altri organi e passa nella
gemma figlia. II sistema nervoso fin da principio e un po' laterale; in seguito,
quando e giä diventato un tubo longitudinale, giace a destra. Di solito lo sviluppo
delle gemme nelle larve libere si arresta nello stadio in cui sono cominciati i solchi
per r abbozzo dei 2 sacchi peribranchiali e dei 2 epicardiali. Qualche volta
invece giunge ancora all' abbozzo del canale intestinale. Del resto le 2 cavitä
peribranchiali compariscono V una dopo dell' altra; cosi che la g. da principio e
asimmetrica [v. sopra p 10 Seeliger]. Dalla posizione delle gemme si puu con-
chiudere che la g. primordiale si divide prima in due ; e poi, quando si e distac-
cata la g. figlia, comincia a dividersi di nuovo. La divisione in 3 parti quindi e
una specie di abbreviazione , o acceleramento della forma tipica della divisione.

11*

IQ Tunicata.

L' A. non ha vednto mai ne la tlivisioue in 4 della g. pr. . ne la divisione di una
seconda g. figlia nata dalla g. pr. Delle 3 gemme la piü sviluppata e la posteriore,
la meno differenziata la media. Metamorfosi regressiva. Parallelamente
alla met. regr. della larva si ha lo sviluppo delle gemme, in modo che quando la
larva e completameute disfatta, il suo posto e preso dall' individuo che si e svi-
luppato dalla gemma. Non di raro fra le larve fissate se ne trovauo di quelle
concresciute a paia. Le due giovani colonie sono allora unite insieme non solo
mediante il mantello, ma ancora per mezzo degli stoloni nutritivi. Cosi pno avve-
nire lo scambio dei materiali nntritivi da una colonia all' altra. Inoltre, delle due
colonie, sempre una ha 1' ascidiozoide piü sviluppato che 1' altra. L' A. descrive
minutamente i particolari della degeneraz ione della larva di D. ed anche di
quella di un Botryllus, conchiudendo cosi (d' accordo pure con le osservazioni fatte
suir Amauroecium roseuni e sul Diplosoma Listen) : 1 ) i fenomeni di degenerazione
consistono nella dissociazione e nella messa in libertä delle cellule ; 2) la maggior
parte delle cellule rese libere passa nella cavitä del corpo della gemma o negli
stoloni nutritivi, per cambiarsi in cellule mesenchimatose ; una seconda parte (le
cellule muscolari della parete del corpo nella D. ed anche quelle della coda nel
B.) serve come nutrimento per le cellule migranti, le quali funzionano come
fjigociti ; la terza parte (la minore) si disfa in una massa poltacea , la quäle e
probabilmente anche mangiata; 3) le cellule muscolari, prima di diventare preda
dei fagociti , sono in parte distrutte , sopratutto per ciö che riguarda i nuclei ; 4)
r attivitä fagocitica delle cellule diveuute libere si manifesta indiverso modo: alcune
(»Necrophagocyten«) mangiano le cellule muscolari morte (e probabilmente anche
quelle della corda) ; altre (»Synphagocyten«) contribuiscono al riassorbimento del
vitello, costituendo insieme alle cellule entodermiche speciali pacchetti cellulari.
Mentre che tutto il corpo della larva va dissolvendosi, invece il solo stolone nutri-
tive rimane intatto, anzi inspessisce anche di piü le suepareti. Piü tardi, al posto
del tubo nato dall' apparecchio di fissazione, si ha un complesso di 3 tubi a fondo
cieco che terminano nella parte posteriore della colonia in un tubo comune
trasversale , e dal quäle di nuovo partono, diretti indietro, alcuni prolungamenti
canalicolati. Per la forma e la posizione i 3 stoloni anteriori fanno credere che
derivino dalle ventose e dai rigonfiamenti vescicolari dello stolone della larva. A
questi 3 tubi nella giovane colonia si aggiunge anche un quarto che si forma
abbastanza per tempo , per un semplice prolungamento dell' ectoderma della
gemma, e che si fonde poi con quelli, in guisa che, quando questa si trasforma
nel P ascidiozoide della colonia, esso pu6 servire a portare al nuovo organismo
che si forma il mateiiale cellulare [v. infra] derivante dalla degenerazione del
corpo della larva. II prolungamento ectodermico della gemma non contiene nessun
prolungamento di organi interni , come nello stolone di altre Ascidie. I cambia-
menti della gemma durunte lo sviluppo postembrionale comprendono spe-
cialmeute 1' abbozzo del pericardio, la divisione dei sacchi peribranchiali e la
produzione del ganglio nervoso. II pericardio nasce da un cumulo di cellule
mesenchimatose, allungato, situato esattamente fra le parti basali dei 2 sacchi
epicardiali , ma del tutto iudipendentemente cosi da questi, come dall' entoderma.
I 2 sacchi peribranchiali si dividouo dal sacco branchiale (diversamente da quello
che hanno trovato 1' Hjort e il Pizon nei Botrilli) indipendeutemente 1' uno dall' altro ;
la fusione del destro col sinistro , cioe la formazione della cloaca , e secundaria.
Lo sviluppo del ganglio ha luogo come nei Pirosomi , cioe da un inspessimento
progressive della parete della vescica gangliare; il corpo compatto cosi formato si
mette in conuessione coli' imbuto.

In quello stadio dello sviluppo della DistapUa magnüarva in cui sono giä evi-
denti le introflessioni cloacali, il Davidoff ha veduto che il cosi detto abbozzo

3. Ascidie. 17

gangliare (»Ganglionanlage«, cf. Bericht f. 1891 Tun. p 6) prima s'isola dal-
r ectoderma e poi, rimanendo in continuazione del canale midollare, si spinge con-
tro la parete anteriore della vescica sensitiva. Progredendo lo sviluppo, la cavitä
di quest' ultima si prolunga a poco a poco nell' abbozzo, mentre le cellule cir-
costanti vanno assumendo un carattere epiteliale. In tal modo si viene a costituire
un canale che dalla vescica sensitiva si estende in avanti sino all' entoderma, nella
cui cavitä finisce per aprirsi ad una certa distanza dalla membrana faringea
(Rachenhaut), che a quest' epoca e ancora chiusa e divide nettamente l'introfles-
sione dello stomodeo dall' intestino anteriore. Nella larva liberamente nuotante il
canale suddetto diviene piü breve e piü largo; mentre che intanto 1' apertura s'al-
larga in forma di campana, acquista delle ciglia vibratili e costituisce la fossetta
ciliata dell' ascidia adulta. Or appunto questo canale che unisce la vescica sen-
sitiva delle Ascidie coli' entoderma e il »Canalis neureütericus anterior« del
Kupffer.

L'Hjort(') pubblica delle ricerche sulle gemme dei Botrilli [senza conoscere i
lavori del Pizon, v. Bericht f. 1891 Tun. p 7] e sul sistema nervoso delle larve
di Distaplia magnilarva. — Le gemme dei Botrilli sono tutte formate ai lati del
corpo dei singoli individui della colonia e nella larva, nella maniera che il Krohn
ed altri hanno descritto. La costituzione di ciascuna gemma ha luogo, come e
noto, per parte dell' ectoderma e del foglietto parietale della cavitä peribranchiale.
La vescica derivante da questo si suddivide in 3, senza che perö giammai la ve-
scica mediana sia interamente separata dalle 2 laterali : 1' unione fra le 3 vesciche
rimane mediante un prolungamento in forma di sella che dalla vescica mediana si
estende alle contigue. Questa produzione del foglietto parietale della cavitä peri-
branchiale e ectodermica, e ciö perche tutta la cavitä peribranchiale della Ciona
intestinalis (l'A. ha veduto ciö chiarissimamente in preparati di larve di C. fatti
dal Willey) e di origine ectodermica. Ne rechi meraviglia il fatto che la mede-
sima vescica interna dei Botrilli (la quäle deriva da un solo foglietto germina-
tivo della larva) possa produrre organi cosi diversi come l' intestino ed il sistema
nervoso, giacche un tale foglietto formatore non si deve considerare come foglietto
germinativo nell' ordinario senso della parola. Lo strato cellulare ha un carattere
ancora indifferente, quäle l' hanno, durante lo sviluppo embrionale, le cellule della
blastula ; e questo materiale cellulare indifferente (l' A. ricorda le ricerche sulle
gemme dei Briozoi, specialmente del Braem e del Davenport) deve passare di
generazione in generazione. E d'accordo con ciö la mancanza, notata dall' A.,
nei Botrilli di abbozzi giovani di gemme negli individui adulti. Per l'origine ecto-
dermica della vescica interna delle gemme i B, differiscono da altre Ascidie, come
Pei'ophora, Clavelina, Amauroeciuni, Didemnum^ Distaplia, nelle quali tutte o diret-
tamente o indirettamente (per mezzo dell' epicardio e del diaframma stoloniale) la
vescica interna deriva dall' entoderma. II primo accenno del sistema nervoso
consiste in una bozza quasi emisferica che nasce nel mezzo dalla parete dorsale
della vescica mediana e si trasforma ben tosto in un tubo, il quäle ha la parte an-
teriore prima chiusa a fondo cieco, e poi, previo saldamento, aperta di nuovo nella
vescica mediana. Cosi, infine, nella parte dorsale di quest' ultima si trova un
tubo che sbocca nella vescica con ambedue le estremitä: anteriore e posteriore.
L' apertura anteriore si trova presso la bocca, la posteriore nel tratto in forma di
sella che congiunge le 2 vesciche peribrauchiali. Nella parete inferiore della
parte ventrale di questo tubo nervoso si forma un ispessimento, che lascia distin-
guere nel suo interno anche delle sottili fibre e che diventerä il ganglio definitivo;
il resto del canale persiste come ipofisi. Probabilmente nelle gemme di tutte le
Ascidie composte si trova una condizione somigliante. II primo stadio di sviluppo
del cuore e del pericardio e un piccolo cumulo cellulare, sitnato nella parte

1 8 Tunicata.

ventrale destra del terzo posteriore della gemma. Ben presto nel suddetto cumulo
apparisce una cavitä; ma questa e certamente secundaria. L'A. non ha veduto
abbozzarsi gli organi sessuali mai prima della 4^ generazione. Probabilmente
una colonia di B. sviluppa gli organi sessuali piü volte durante la vita. Le uova
si segmentano nella cavitä cloacale ; gli ovidutti sboccano ciascuno separatamente,
senza congiungersi mai insieme. — II sistema nervoso larvale ed il persistente
della Distaplia provengono da un medesimo abbozzo comune all' ipofisi; e questo
abbozzo e Foriginaria vescica cerebrale o nervosa formata da iutroflessione del-
r ectoderma. La vescica cerebrale della larva, durante tutto il periodo larvale
inoltrato , sta in connessione coUa cavitä intestinale mediante la parte anteriore di
quella che sarä piü tardi l'ipofisi. II lume dell' ipofisi e l'unico residuo che rimane
della cavitä cerebrale larvale negli auimali adulti. II cervello persistente di
questi Ultimi si forma come un ispessimento della parete sinistra della cavitä cere-
brale da cui nasce l'ipofisi. In tal modo lo sviluppo del sistema nervoso presenta
molti punti di confronto fra le gemme e le larve.

II Pizon ha studiato la gemmazione dei Botrillidi, seguendo tutti gli stadii
di sviluppo dei blastozoidi, ed aggiungendovi ancora delle ricerche sulF origine di
alcuni organi nella larva [v. anche Bericht f. 1891 Tun. p 7 e f. 1892 Tun. p 5].
La cavitä di segmentazione dell' novo diviene la cavitä enterica primitiva della
lai'va. La cavitä peribranchiale e costitiiita da 2 diverticoli laterali della cavitä
primitiva ; la parte dorsale di quest' ultima cavitä, dove sboccavano i 2 diverticoli
e che resta indivisa, forma la cavitä cloacale. La cavitä enterica primitiva da
con la sua parte anteriore il sacco branchiale, con la posteriore tutte le parti del
tubo digerente. Anche la cavitä cloacale si allunga moltissimo nella sua parte
posteriore sotto forma di 2 diverticoli laterali, che si modellano sulla massa in-
testinale e si fondono in una sola »cavitä periviscerale«, che cosi e una continua-
zione diretta della cavitä peribranchiale, senza alcuna membrana che a guisa di
diaframma le separi. Nelle larve molto giovani di Botrilli si osserva un ispessi-
mento a destra ed a sinistra della membrana peribranchiale ; ma quello di destra
si sviluppa piü rapidainente che quello di sinistra, e si rigonfia in una vescicola
piriforme a spesse pareti, coperta dall' ectoderma materno. Questa gemma si
rivela nelle larve intiere sotto forma di una leggiera sporgenza laterale. II tubo
digerente e respinto in avauti ed a sinistra, e spinge avanti a se la membrana
peribranchiale. Cosi avviene che il rudimento del blastozoide che si annunziava
primitivamente anche da questo lato, si arresta nel suo sviluppo. Nelle larve che
si sono da poco fissate, e la cui coda comincia a degeuerare, la vescica che costi-
tuisce il rudimento della gemma di destra comincia a dividersi in 3 vesciche secon-
darie per l'apparizione dei 2 solchi laterali. Molto probabilmente la mancanza di
sviluppo della gemma di sinistra e determinata dalla compressione che fa l'intestino
della larva. Piü tardi, nella larva giä fissata il tubo digerente prende la sua posi-
zione normale; ma cionostante la membrana peribranchiale sinistra, in cui la gio-
vine gemma era stata soppressa, non si risveglia piü nella sua attivitä gemmi-
ficante , perche il foglietto peribranchiale non ha una facoltä eminentemente
blastogenetica se non durante un certo periodo, ed anche perche da una parte
l'oozoide muore presto, e dall' altra il blastozoide di destra si sviluppa relativa-
mente molto, mettendo a proprio profitto una quantitä considerevole dei corpu-
scoli sanguigni dell' oozoide. La blastogenesi e dunque normalmente bilaterale
nella larva come nei blastozoidi. II 1*^' blastozoide e tutti quelli che vengono in
seguito ne producono normalmente 2 altri, uno a destra e l'altro a sinistra; i gio-
vani sono sempre in comunicazione col genitore mediaute un peduncolo cavo. Spesso
abortisce una delle 2 gemme ;talora abortiscono anche ambedue), sia perche sono
troppo premute fra ascidiozoidi piü adulti, o contro il sostegno del cormus, sia

3. Ascidie. 19

che, accidentalmente, non arrivano loro i corpuscoli sanguigai del genitore. L'A.
ha osservato 7 stadi successivi dalla blastogenesi della lav\^a fiao al momento in
cui la giovane colonia comprende 4 ascidiozoi adulti a cloaca comune. Negli
stadi ulteriovi la giovane colonia risulta generalmente di 3 generazioni sueces-
sive, rappresentate da blastozoidi inegualmente sviluppatl, ma sempve molto sen-
sibilmente della medesima etä in ciascuna generazione. Talvolta una generazione
in degenerazione piiö esistere nel cormus nello stesso tempo che le altre 3 viventi.
Tutti gli ascidiozoi di una stessa generazione arrivano nel medesimo tempo allo
stato adnlto, e tutti degenerano quasi simultaneamente. La produzione di ciascun
lilastozoide ha luogo nella maniera descritta dal Metschnikotf e dal Della Valle,
cioe da parte dell' ectoderma e della membraua peribranchiale della madre, e non
mai, come vorrebbero il Giard e l'Herdman, auche da parte dei tubi stoloniali.
Una volta costituita la vescica interna, cioe la cavitä enterica primltiva, il pro-
cesso di evoluzione e lo stesso nell' oozoide e nel blastozoide, giacche anche in
quest' ultimo prendono origine dalla vescica enterica primitiva 2 prolungamenti
anteriori (peribranchiali) e 2 posteriori che formeranno la cavitä periviscerale,
tutti e 4 comunicanti con una porzione dorsale, indivisa (cavitä cloacale) della
vescica mediana. E similmente questa vescica mediana in ambedue i casi si tras-
forma in sacco branchiale e tubo digerente, e infine s'isola dalla cavitä cloacale in
corrispondenza dell' esofago. Pertanto, essendo il blastozoide della larva produzione
diretta della cavitä enterica della medesima, segue che anche la vescica interna di
ciascun blastozoide deriva dalla cavitä enterica della larva, cioe dalla cavitä di seg-
meutazionedeir novo. Organo vibratile. Nasce assai precocemente, cioe subito
che cominciano a formarsi i diverticoli branchiali, dalla vescica enterica primitiva.
e precisamente, cosi nell' oozoide come nel blastozoide, dalla parte dorsale, presso a
poco dove corrisponderä la futura cloaca. Da principio ha la forma di un piccolo
diverticolo; poi e un tubo, terminato a fondo cieco, che si avanza verso la parte
anteriore, sulla parte dorsale della vesc. entod. primitiva, sotto dell' ectoderma;
in seguito e un tubo che sbocca con 2 aperture nella vescica mediana : una poste-
riore, cioe quella di origine, e l'altra anteriore, di nuova formazione, per salda-
mento e successiva fusione del suo fondo cieco con la parete branchiale; ed in
ultimo e di nuovo un tubo con una sola apertura, in quanto che la sua comunica-
zione posteriore con la vescica si e chiusa, mentre che il tubo stesso si e reso in-
dipendeute dalla parete. Inoltre, mentre la parte anteriore del tubo dorsale si
differenzia trasformandosi nell' organo vibratile, la posteriore degenera semjjre
piü, perche la sua cavitä e progressivamente ostruita da cellule che si staccano
dalle pareti e che poi costituiscono la piccola massa glandolare piriforme che da
ultimo si vede nell' adulto. La produzione molto precoce dell' organo vibratile
dimostra soprattutto che si tratta di un organo ancestrale. Certo esso ha avuto an-
ticamente un ufficio importante ; ma, nelle forme attuali, la rottura della comuni-
cazione coUa vescicola primitiva, l'atrofia progressiva dell' organo nel corso del-
l'evoluzione dell' ascidiozoide, Tatrofia piü o meno completa nei differenti gruppi
di Ascidie, l'assenza di terminazioni nervöse, ed infine la natura dei prodotti con-
tenuti nel tubo (solo cellule da desquamazione) gli fauuo attribuire il significato
di un organo in via di disparizione e senza piü alcun ufficio. Sistema nervoso.
Non ha alcuna relazione genetica coll'organo vibratile, ne nell' oozoide ne nel blasto-
zoide. Nella larva deriva da un inspessimento ectodermico, seguito da invaginazione;
il tubo perde bentosto il suo lume, eccetto che nella regione codale, mentre che nella
parte anteriore si dilata e si differenzia per formare le vescichette di senso. Nel
blastozoide e probabile che derivi da un filetto nervoso, prolungamento del sistema
nervoso del blastozoide progenitore, poiche il cordone nervoso delblastoz. giovane
si estende fra la parete dorsale del tubo digerente ela parete interna della cloaca.

20 Tunicata.

quantunque si vada sempre piü assottigliando, molto al di lä del tubo nervoso.
Nelle sezioni, a cagione della sua sottigliezza, dod tarda a divenire indistinto.
L'A. pensa che esso si continni nel peduncolo ectodermico, e di lä con uii filetto
nei-voso clie si stacca dalle pareti laterali del ganglio del blastoz. genitore. II tubo
dorsale non prolifera mai per dare cellule nervöse; anzi, nelle larve esso e le
2 vescichette sensoriali sono giä costituite dairectoderma, prima ancora che esista
alcuna traccia del diverticolo endodermico che produrrä 1' organo vibratile. — I
nervi che partono dal ganglio del blastoz. adulto ricordano quelli dei Pirosomi,
e sono: 4 paia anterior!, 2 paia laterali, 2 paia posteriori, e un piccolo nervo mediano
posteriore. II cuore, cosi nelle larve come nelle gemme,nasce dann diverticolo infe-
riore della vescicolaendodermicaprimitiva. Quando questo diverticolo si e distaccato
completamente, prende la forma di nn tubo allungato che costituisce il pericardio.
La parete interna del pericardio s' invagina secondo tutta la Innghezza del tubo,
dividendo cosi la cavitä in due: il cuore all' interno, il pericardio all' esterno. I
margini dell' invaginazione sono giustapposti ; e poiche questa fessura ventrale del
cuore e d'altra parte appoggiata sopra una membrana peiiviscerale che ha l'uffi-
cio di un otturatore, ne segue che il sangue non puö sfuggire che dalle 2 aperture
estreme. Apparecchio vascolare coloniale. Nei cormi di ogni etä, con
pochi 0 molti sistemi, si trovano sempre le seguenti parti : 1) Un peduncolo ecto-
dermico che mette in comunicazione diretta ciascun blastozoide col genitore da
cui deriva. Per mezzo appunto di questo tubo, di solito breve, il giovane blasto-
zoide riceve direttamente il suonutrimento dal genitore, mentre che questo e vivo;
e per mezzo dello stesso tubo piü tardi, quando il genitore e degeuerato, riceve
una porzione notevole degli elementi provenienti dal disfacimento di lui. Tale
peduncolo costituisce essenzialmente 1' uno dei vasi nutritizii del giovane blasto-
zoide, fino a che questo giunga allo stato adulto e s' apra a sua volta all' esterno
per prendervi direttamente il suo nutrimento. 2) Oltre al vaso nutritizio princi-
pale del giovane blastozoide, ogni ascidiozoide ue porta sempre altri 2, l'uno
sotto-endostilare, T altro sotto-intestinale, che si vanno a gettare piü o meno di-
rettamente nel vaso periferico generale del cormus e mettono cosi in relazione in-
diretta gli uni con gli altri tutti i membri di uno stesso cormus. La rete formata
da tali tubi e tanto piü complessa quanto piü adulto e il cormus. I vasi persistono
non soltanto dopo la morte dell' ascidiozoide a cui appartengono, ma anche dopo
che questo e completamente sparito dal cormus, ciö che spiega la complicazioue
progressiva del sistema vascolare e la formazione dei grandi tubi vascolari che si
estendono per tutto il cormus. La produzione della tunicina ha luogo non
solo dalle ampoUe dei tubi stoloniali, ma ancora sulla superficie stessa dei tubi e
sopra tutta la superficie ectodermica del corpo. Circa ai prodotti della degene-
razione degl' individui, una parte serve all' accrescimento della tunica comune,
un altra si spande per mezzo dei tubi vascolari in tutto il sistema vascolare colo-
niale e di lä a tutti gli ascidiozoidi del cormus, dove e assorbita dalle cellule
mesodermiche libere; finalmente la maggior parte va, come si e detto, ai 2 asci-
diozoidi generati dal blastozoide in degenerazione. Or poiche ciascuuo di quelli
e accompagnato da 2 altre generazioni che comprendono normalmente 6 ascidio-
zoidi, risulta che i prodotti di un ascidiozoide morto passano direttamente in gran
partein 14 ascidiozoidi da esso derivati. L'endostilo compare nelle giovani
gemme molto presto; ma si dilferenzia tardi in zoue glandolari. L' organo ri-
frangente non e punto glandolare, ma, come credeva l'Huxley, e unvero appa-
recchio chilifero, destinato specialmente ad assorbire i prodotti della digestione
che sono assimilabili e che non sono stati presi dalle pareti dell' intestino. Questi
prodotti lascerebbero in seguito le cellule per mescolarsi al sangue, i cui corpu-
scoli sono precisamente molto numerosi intorno alle ampoUe terminali. Glau-

3. Ascidie. 21

dola ermafrodita. Quando non esiste ancora, nelle gemme giovanissime,
r inspessimento della membrana peribrancbiale esterna, la glandola ermafrodita
presenta, oltre alle uova voluminöse, ancbe molte altre piccole cellule. Unagrande
parte di queste sono concentrate al disotto delle i;ova piü voluminöse, che occu-
pano la parte piii anteriore della giovane glandola, e lungo la membrana peribran-
cbiale esterna. Questa posizione e lo studio della loro evoluzione iilteriore dimo-
strano che esse sono il rudimento della glandola mascbile. II resto delle piccole
cellule forma delle strisce che si mescolano fra le uova piü voluminöse e si con-
tinuano da una parte quasi sotto 1' ectoderma dorsale, sopra i giovani ovuli, e dal-
Faltra fino alla piastra mesodermica, da cui hanno origine. Tale piastra,
costituita da un inspessimento medio-dorsale dell' ectoderma, dopo di aver pro-
dotto in un primo tempo forse esclusivamente elementi sessuali, piii tardi non
genera piü che cellule che si differenziano in muscoli. E da notare che il massimo
numero degli elementi sessuali provenienti dalla piastra mesodermica si trasfor-
mano in cellule maschili ; pochi diventano giovani uova, ovvero ne costituiscono
il foUicolo. Le uova piü grandi che si trovano nella glandola ermafrodita non
provengono giä dalla gemma che le ha, ma hanno acquistato tale sviluppo migrando
successivamente attraverso una serie di generazioni di blastozoidi. Non si sa se
oltre alle uova voluminöse migrino pure alcune delle cellule sessuali ancora in-
differenziate. Migrazione degli elementi sessuali. Gli ascidiozoidi delle
prime generazioni di una giovane colonia , compresovi generalmente 1' oozoide,
sono provveduti ciascuno di piccole glandole sessuali, con ovuli nettamente diflfe-
renziati ; ma queste glandole maturano soltanto nelle generazioni successive, a cui
le trasmettono i produttori di queste ultime [v. sopra]. Per conseguenza tutte le
prime generazioni restano neutre, dopo di essere State primitivamente sessuate;
esse si riproducono iinicamente per gemme. La mancanza di sviluppo delle glan-
dole sessuali nell' oozoide e nei primi blastozoidi e da attribuirsi alla blastogenesi
attiva della tuöica comune che assorbe la maggior parte degli elementi nutritivi
del giovane cormus. Solo nella 7-'' o 8^ generazione sono fecondate le prime uova;
le cellule maschili maturano piü presto, e probabilmente nello stesso ascidiozoide
che le ha prodotte. La migrazione delle cellule sessuali e un fatto puramente
meccanico, dovuto alle correnti sanguigne. Perciö puö accadere che alcune uova
di un blastozoide, invece di migrare nelle gemme sue figlie, sono trasportate per
mezzo dei tubi stoloniali in un qualunque giovane blastozoide della colonia. Es-
sendo gli elementi sessuali semplicemente agglomerati fra loro, senza interposi-
zione di tessuto connettivo, la corrente sanguigna li trasporta via tutti, meno le
2 0 3 uova piü grandi e la massa spermatica, trattenute in sito le prime dall' ovi-
dutto e r altra dal deferente, canali che sono saldati alla parete peribrancbiale
materna. Questi fenomeni di migrazione e di maturazione degli elementi sessuali,
specialmente maschili, ricordano molto cio che avviene nelle Salpe e nei Pirosomi.
Follicoli testicolari. Daprincipio le cellule che costituiscono lo strato esterno
della massa spermatogena non differiscono punto da quelle che sono situate piü
internamente. In seguito le cellule esterne si differenziano per costituire alla
glandola un inviluppo che si modellerä esattamente su tutti i follicoli. Perciö,
essendo V inviluppo dei follicoli spermatici e il canale deferente parte della massa
spermatogena primitiva, si deve ammettere che la membrana della glandola
maschile sia l' omologa del follicolo dell' uovo, il quäle perciö non ha un' origine
intraovulare. Fecondazione. La prima generazione che in una giovane colonia
matura i suoi organi genitali (nelle colonie studiate dall' A. era la 6"^) non pro-
duce che spermatozoidi ; questa generazione e stata ermafrodita nella sua origine
come tutte le altre, ma della sua glandola ermafrodita essa non ha conservato altro
che i follicoli spermatici. II resto della glandola e emigrato nella generazione

22 Tunicata.

segueute. Nelle colonie adulte gli spermatozoidi d' im ascidiozoide fecondano le
uova che si trovano uell' ascidiozoide medesimo ; nondimeno questa uon e auto-
fecondazioue, giacche le uova fecoudate non appartengono all' iudividuo in ciii
sono, ma vi sono semplicemente migrate, essendo state prodotte dalla 3^ o 4"' ge-
nerazione precedeute. Non e dunque vera la legge del Kroliu, secondo cui ogni
generazione fecouderebbe la seguente. Involucri larvali. L' novo matiiro del
Botrylliis violaceus presenta 3 inviluppi concentrici: 1) foUicolo esterno, composto
di cellule quasi cubiche; 2) foUicolo iuterno, fatto di cellule prima fusiformi, poi
depresse; 3) cellule del testa in contatto diretto col vitello dell'uovo. L'inviluppo
priraitivo dell' uovo e formato da piccole cellule che appartengono all' ovario, di
cui occupano iudiflferentemente la parte periferica o centrale, e che, come tutte le
altre piccole cellule aucora indifferenziate dell' ovario, sono state prodotte dalla
piastra mesodermica della giovane gemma. II foll. int, e derivazione del primitivo ;
e viene propriamente da alcune cellule nate dalla proliferazione di qaello e mi-
grate fra il foUicolo primitivo stesso (che diventa cosi esterno) e il vitello. Gli
elementi del testa nascono direttameute nella sostanza del vitello, dove si diffe-
reuziano prima sotto forma di ammasso cromatico (che si puo trovare in una parte
qualunque del vitello) , poi di ammasso circondato da una zona protoplasmatica. E
temerario 1' affermare che il nucleo o il nucleolo dell' ovulo esercitino alcun ufficio
uella genesi di questi corpuscoli cromatici. GU elementi in esame a mano a mano che
si formano emigrano verso la periferia del vitello, dove sono nel momento della
raaturitä dell' uovo disposti piü o meno regolarmente in una sola fila, ma sempre
indipendenti 1' uno dall' altro, senza costituire mai una vera membrana. Dopo la
fecoudazione dell' uovo, quando 1' embrione s' ingrossa, errano sparsi fra 1' ecto-
derma ed U foUicolo interuo, e finalmente sono relegati in grau parte intorno alla
corda, nel quäl luogo la pressione che subiscono e minore che altrove. Apparsa
la sostanza tunicale, questa li circonda e li trascina alla periferia, dove spariscono
coutemporaneamente al foUicolo interno, senza aver esercitato mai nessun ufficio
ne nella costituzione deUe vere membrane dell' uovo, ue nella produzione della
sostanza tunicale. (Percio 1' A. li chiama »cellules de rebut«.) In quanto ai 2 fol-
licoli, 1' esterno costituisce prima, allungandosi, un breve tubo che si salda con
la membrana peribranchiale materna ; la parete comune si riassorbe nel punto di
contatto, permetteudo cosi il passaggio degli spermatozoidi. Dopo la fecoudazione
il canale si richiude. Per entrare nella cavitä peribranchiale la larva lacera il
suo foUicolo esterno e la membrana peribranchiale ; queste 2 membrane si saldano
per i loro margini nei punti di rottura; il foUicolo esterno si trova cosi trattenuto
e resta a posto nel momento in cui ha luogo 1' uscita della larva, la quäle per con-
seguenza cade nella cloaca, coperta soltanto dal foUicolo iuterno. Questo limita
all' esterno lo Strato di sostanza tunicale segregata dall' ecto derma della larva.
Ma poiche tale Strato aumenta sempre, e le cellule follicolari no, avviene che
queste, dopo di essersi sempre piü appiattite alla periferia della tunica, finiscono
per sparire completamente. Gli stessi rapporti fra 1' ectoderma larvale e la mem-
brana periceUulosica o foUicolo interuo 1' A. li ha visti anche nelle larve di Amau-
roeciiim proliferum (contro Maurice) . Ciclo d'evoluzione degliAscidiozoidi.
NeUe giovani colouie, fiuo alla 6^ o 1'^ generazione, ogni blastozoide presenta
a destra ed a sinistra una piccola massa cellulare sessuale. Quando quello ha a sua
volta, in entrambi i lati, una giovane gemma, ciascuua glandola sessuale rudimen-
tale emigra in ciascuua di queste gemme giovani, dove si continua ad accrescere
per r aggiunzione di nuovi elementi sessuali formati dalla gemma. Cosi il blasto-
zoide che prima aveva una glandola sessuale rudimentale, rimaue neutro. Conti-
nuando la sua evoluzione il blastozoide neutro comunica coli' esterno co' suoi 2
orificii, ed insieme ai suoi coetanei. neatri tutti ormai auch' essi, untre la colonia.

4. Salpe. 23

Morto il blastoz. degenera, ed e sostituito nella colouia dai 2 blastoz. da lui ge-
nerati. Ogni blastoz. e ermafrodito nella giovane etä, siccome erano quelli della
giovane colonia in formazione : divenuto adulto non ha che delle larve provenienti
dalle uova che ha custodite ed incubate, e dei follicoli spermatici che si vanno
vuotando a mano a mano. Schiuse ima volta le larve, il blastoz. rimane esclusi-
vamente maschio ; vuotati i follicoli spermatici, diviene neutro. Indi muore. Molte
larve possono fissarsi le une presse alle altre, fondere le loro tuniche e costituire
col loro agglomeramento una colonia unica fin dall' origine, che prende iina
cloaca comune; e ciö tanto piü facilmente quanto piü gli ascidiozoi sono ravvici-
nati {Botryllus vtolaceus, Botrylloides rubrum). Se alciine larve per caso non escono
fuori della cloaca comune, e gemmificano nell' interno di questa, allora i blasto-
zoidi che ne provengono si aggiungono ai giovaui blastozoidi preesistenti nella
colonia e afirettano la morte dei bl. piü adulti, genitori delle larve [Botrylloides
ridjrum) . Tre generazioni successive di ascidiozoi sono rappresentate nel cormns
nel mese di Inglio ed, in generale, nel momento della schiusura della larva. Esse
sono in istati diversi di sviluppo, tutte provvedute di glandole sessuali ermafro-
dite ; gli ascidiozoi di una generazione medesima sono tutti press' a poco allo stesso
grado di sviluppo. Un tale complesso di individui, che gemmificherä in maniera
continua, e detto dall' A. «ascidiodeme« ; e funziona da individuo, nella stessa ma-
niera che un insieme di anelli di un Anellide. Un sistema stellato e un associa-
zione di ascidiodemi; un cormus un' associazione di sistemi. Un ascidiodema
normale di Botrilli compreude 1 ascidioz, adulto e 2 generazioni in via di sviluppo,
ciascuna alla sua volta con 2 gemme. — In una nota addizionale 1' A. esamina
brevemente le memorie dell' Oka e dei Hjort, anche per rivendicare a se alcuni
dritti di prioritä.

4. Salpe.

V. Brooks(i-^), IVIetcaIf(2), Heider, sopra p 3 Seeligerp), p 5 Salensky (S^),
Korscheit & Heider, p 8 Brooks(^), p 21 Pizon. Per la sistematica e faunistica
V. Trausiedt (').

II Borgert, occupandosi dei DoUolum raccolti nella Plankton-Expedition, di-
scute la sinonimia dei D. denticidatum, e descrive e figura D. nationalis n. sp. La
lunghezza relativa dei testicolo nel D. d. varia moltissimo (dal ö** anello musco-
lare allo spazio fra il 2° e il 1°) secondo il periodo della maturitä sessuale ; e
quindi non ha punto il valore sistematico che taluni AA. vorrebbero darle.

II Todaro da i risultati delle sue ricerche suUa forma, struttura e significato
degli occhi delle Salpe. (Egli divide il gen. Saljja in 3 gruppi: brochoenterata,
ortoenterata e carioenterata, secondo la forma dell' intestino a cappio, rettilineo,
0 a Spirale nucleiforme. Le osservazioni sono state fatte suUe S. dei Mediterra-
neo.) L' organo visivo varia molto da una prole all' altra, e, nella prole aggre-
gata, diflferisce da una specie all' altra, cosi nella forma come nell'intima struttura.
Nella prole solitaria rimane per lo piü allo stadio di occhio primitivo ; nell' ag-
gregata si trasforraa in occhi secondarii, variabili di numero e di struttura, alcuni
dei quali sono rudimentali. Prole solitaria. In tutte le specie 1' org. vis. e im-
pari e simmetrico e (ad eccezione della S. cordiformis nella quäle si presenta a
mo' di cuffia fungiforme) lungo, piü o meno ciliudrico, ripiegato a ferro di cavallo,
aderente alla superficie superiore o tetto ottico dei ganglio cerebrale, con le
2 brauche rivolte in avanti. Lungo la faccia esterna ha lo strato pigmentato di-
sposto a ferro di cavallo; nella faccia inferiore riceve le fibre dei nervo ottico, non
appena eraergono dal tetto ottico lungo una linea curva. Cosi anche il nervo
ottico riesce impari e simmetrico. Nel suo completo sviluppo 1' occhio ha, sulla
faccia interna o concava, 3, 4 o 6 rigonfiamenti piü o meno pronunziati secondo

24 Timicata.

la specie; di questi il paio anteriore ha la forma ovale coli' estremitä libera, in-
grossata e rotonda, sulla quäle si ripiega lo Strato pigmentato che si prolunga
nella sua faccia interna. Nella S. democratica, ove T orgauo visivo e piccolo, vi
sono 3 rigonfiamenti come 3 occhi secondarii, sferici, nno mediano e 2 laterali,
disposti r iino accanto all' altro nello stesso piano orizzontale e riuniti all' esterno
dallo Strato pigmentato a ferro di cavallo. Questo strato presenta indietro uno
inspessimento in forma di bottone mediano che si ripiega in avanti. II nervo sem-
bra qui diviso in 3 rami fin dalla sua origine, uno per ogni occhio secondario.
Prole aggregata. Nella ä democratica-mucronata F org. v. e diviso in 3 occhi
secondarii, uno che guarda in basso, uno in avanti ed uno in alto ; ognuno
(completamente separato dagli altri, meno che per Y involucro comuue mesenchi-
matoso) riceve, dal polo prossimale, uno dei 3 rami in cni si divide l'impari nervo
ottico fin dalla sua emergenza. Nelle S. ortoenterate gli occhi secondari sono
3-5 ; guardano anch' essi in di versa direzione e sono altrettanti rigonfiamenti
deir occhio primitivo, separat! da strozzamenti circolari, ciascuno dei quali riceve
un fascio dei n. ottico. Nella S. pinnata V org. vis. ha la forma di un ferro di
cavallo con le brauche rivolte indietro ; Consta di 5 occhi secondarii : uno, im-
pari e mediano, posto nella curvatura, e 4 laterali, a paia. L' occhio impari e
sferico, e manda dalla parte superiore un paio di prominenze rivolte indietro e
formte ciascuna di un ramo dei n. ottico ; il paio laterale posteriore e piii grande
deir anteriore, ovoidale, coli' estremitä posteriore libera ed ingrossata ; gli occhi
dei paio anteriore sono ripiegati in alto. Non ostante la loro continuitä tutti
questi 5 occhi sono distinti. Ogni paio di essi ha gli assi paralleli fra loro, ma
opposti agli assi dell' altro paio ed a quello dell' occhio impari. Quindi lo strato
pigmentato opposto allo strato di fibre nervöse si trova negli occhi laterali poste-
riori in basso, negli anteriori in alto, nel mediano in avanti. Tale inversione
degli occhi secondari si trova nella prole aggr. di tutte le specie ed e dovuta
all' adattamento della visione in varie direzioni; per cui 1' occhio primitivo,
neir ulteriore svolgimento in occhi secondari, soggiace a movimenti di torsione
negli strozzamenti che separano questi ultimi 1' uno dall' altro. Nella ^S*. pinnata il
n. ottico e pari. Ciascun nervo (destro o sinistro) da un ramo alla faccia superiore
deir occhio secondario posteriore ; poi, volgendosi a spirale attorno allo strozza-
mento posteriore, passa nella faccia inferiore dell' occhio lat. anteriore, dove si
termiua. Prima di fare la spirale da un ramo alla metä corrispondente dell' occhio
mediano, penetrando dalla rispettiva prominenza. Oltre a questi occhi secondari,
esistono pure 2 occhi rudimentali, che non ricevono fibre nervöse, e sono rotondi,
infossati nel tetto ottico, uno per lato, dietro il corrispondente occhio lat. posteriore.
L' org. vis. della *S'. rhomboidea-prohoscidalis somiglia a quello della pinnata. Quello
della virgida e viceversa ridotto a metä, con 3 occhi secondari impari : uno posteriore
piü grande, esteso ; uno anteriore, ripiegato in alto ; ed uno superiore piii piccolo
e piriforme coli' apice indietro; il n. ottico e impari. Esiste inoltre un occhio
rudimentale. Per la rispettiva posizione dello strato pigmentato e per la distri-
buzione dei n. ottico, tutte queste parti corrispondono all' occhio posteriore ed
all' anteriore di iin lato ed alla metä corrispondente dell' occhio mediano della
pinnata. Nelle S. carioenterate 1' org. vis. e impari. Nella maxima V intero Or-
gane, compreso il suo involucro fibroso rivestito dall' epitelio esterno, e romboi-
dale, e con una delle sue estremitä, dalla quäle 1' epitelio esterno passa sopra al
ganglio cerebrale, aderisce alla parte anteriore dei tetto ottico donde emerge il
n. ottico. L' org. vis. propriamente detto si suddivide in 2 occhi secondari : uno
superiore con lo strato pigmentato in alto, e l' altro inferiore col pigmento in
basso. II n. ott., impari, si divide in 2 rami, ciascuno per ogni occhio secon-
dario, in cui penetra dalla parte posteriore. Dietro V origine del u. ott. si trova.

4. Salpe. 25

aderente al tetto ottico del ganglio cerebrale, un occhio rudimentale impari, come
quello della virgula, ma ovoide e molto piü grande. Nella /«sz/onn/s, punctata, e
confoederata esistono il n. ott. e i 2 occlii secoudari come nella maxima ; nella conf.
non si e trovato 1' occhio rudimentale. Nella *S'. TilesH V org. vis. rimane allo
stadio primitivo, come nella prole solitaria della stessa specie. Dali' alto somiglia
ad una ciambella; non vi sono ne occhi secoudari, ne occhio rudimentale. —
L' occhio primitivo e gli occhi secoudari sono composti di uno strato pigmentato
6 della retina. Questa e fatta di una parte cerebrale ed una neuroepiteliale ; la
P caratterizzata dalle fibre del n. ottico, la 2=' dalle cellule visive. Entrambe
hanno un sostegno fatto non da cellule epiteliali, ma da una sostanza derivata da
queste come la nevroglia del ganglio cerebrale con la quäle si continua, e che
trova un perfetto riscontro con la sostanza di sostegno degli occhi dei Vertebrati.
Neil' occhio primitivo della prole solitaria del maggior numero di specie di *S'. ogni
cellula visiva e provvista di un bastoncello cuticolare. Le S. maxima, scutigera,
costata e qualche altra carioenterata non hanno bastoncello e non contengono al-
cuna feosfera (Göppert). Nella S. costata vi e il nucleo risplendente. Negli
occhi secoudari della pr. aggregata in alcuue specie le cellule visive conservano
il bastoncello ; in altre lo perdono. Negli occhi rudimentali le cellule visive sono
ridotte a semplici cellule epiteliali prive di bastoncello e di qualsiasi corpo rifran-
gente. Anche la sostanza di sostegno e il pigmento variano. L' A. da poi una figura
semischematica d' una sezione trasversale dell' occhio laterale posteriore della
prole aggregata della S. pinnata. In essa si distinguono 4 strati : str. delle fibre
nervöse (parte cerebrale); str. nucleare; str. dei bastoncelli; str. pigmentato.
La sostanza di sostegno nello strato delle fibre nervöse forma un reticolo attorno
alle stesse, simile alla nevroglia o sostanza punteggiata del ganglio cerebrale
con la quäle e in continuazione. Nello strato nucleare e in quello dei bastoncelli
si veggono le fibre raggiate (simili a quelle della retina degli occhi dei Vertebrati)
ciascuna delle quali presenta 2 inspessimenti : uno interno, sotto lo strato delle f.
nervöse, l' altro esterno, fra lo str. nucleare e quello dei bastoncelli. Questi in-
spessimenti, toccandosi nella loro circonferenza, vengono a costituire le cosidette
membrane limitanti interna ed esterna. Alle fibre raggiate aderiscono le membra-
neile aniste che circondano le cellule visive. — La retina delle S. tanto per la
sua origine come per la struttura e omodinama alla ret. dei Vertebrati [cf. Bericht
f. 1S92 Tun. p 5] e tutto V organo visivo delle S. e omologo non solo a quello
delle Ascidie ma anche all' occhio dei Vertebrati. L' occhio delle S. e rimasto
ad un grado relativamente basso, non essendosi ancora sviluppata la lente cristal-
lina, e trovandovisi solo lo strato pigmentato e la retina, che si difFerenziano da
un abbozzo comune derivato per delaminazione della parte superiore della vesci-
cola cerebrale. E circondato dal mesenchima, che, ispessito e rivestito in mas-
sima parte dall' epitelio esterno, lo protegge e fa da mezzo diottrico. I caratteri
comuni di origine e di struttura fra gli occhi delle S., delle Ascidie e dei Verte-
brati (contro Göppert e Metcalf ) possono essere stabiliti con sicurezza ; e lasciano
supporre, in un comune progenitore, 1' esistenza di un occhio, il quäle doveva
avere press' a poco la forma e la struttura, quali si trovano nell' occhio primitivo
a ferro di cavallo della prole solitaria della massima parte delle S. Dali' occhio
di questo Protocordato ciclope possono essere probabilmente discesi : da un canto
gli occhi rudimentali e gli occhi secoudari delle S. aggregate ; e dall' altro l' occhio
pineale e gli occhi laterali dei Vertebrati.

Le investigazioni del IVletcalf [^) sull' occhio sono state fatte sopra 11 sp. di
Salpe, ma nella parte principale riguardano la Cyclosalpa pinnata, per cui e de-
scritta l' anatomia e lo sviluppo dell' organo prima nella forma solitaria e poi nella
catenata. Del resto nella f. sol. 1' occhio ha la stessa figura di ferro di cavallo

26 Tunicata.

per tutte le specie; varia nella f. cat. da una specie all' altra. In nessuna specie
r occhio della f. cat. e eguale a quello della f. sol., ma sempre essi sono stretta-
mente in relazione fra loro, peiche 1' occhio della f. cat. passa jier uno stato onto-
genetico corrispondente per figura alla condizione dell' adulto della f. sol. Cosi
r occhio della S. sol. deve essere considerato come il tipo da cui 1' occhio delia f.
cat. ha fatto maggiore o minore divergenza. L' occhio della f. cat. non e mai un
organo semplice con una semplice origine, come nella f. sol. ; in parecchie specie
si sviluppano occhi distinti, ovvero nuove porzioni d' origine distinta si aggiun-
gono a quella parte dell' occhio che e omologa coli' occhio della f. sol. — Cyd.
pinnata. Nella f. solitaria suUa superficie dorsale del ganglio sorge una emi-
nenza in forma di ferro di cavallo coi rami rivolti in avanti. Questa Consta di
una parte periferica cellulare e di una centrale non cellulare, 1' una e 1' altra che
si continuano col ganglio. Sulla faccia anteriore della parte posteriore dell' emi-
nenza e suUa superficie interna dei 2 rami le cellule sono modificate per formare
la retina la quäle si compone di: 1) cellule a bastoncelli, ognuna risultante di
una porzione esterna con pareti sottili e d' una interna con pareti ispessite ;
2) cellule gangliari senza limiti cellulari (strato intermedio della retina) ; 3) cellule
gangliari cariche di pigmento. L' A. non ha trovato 1' innervazione della f. sol.
della C. p.\ nella S. democratica-mucronata f. sol. le estremitä esterne a pareti
sottili delle cellule a bastoncino ricevono alcune sottili fibre che vengono dalla
parte dorsale del ganglio. Manca affatto la lente. Tutto 1' occhio giace immedia -
tamente sotto dell' ectoderma, in una cavitä speciale che e separata dallo spazio
in cui si trova il ganglio, meno che per una stretta apertura sulla linea mediana
frontale. La camera ottica e quindi uno spazio sanguigno connesso col seno san-
guigno in cui giace il cervello. In quanto allo sviluppo, 1' eminenza ottica com-
parisce quando la cavitä del sistema nervoso si e da poco obliterata e le cellule
gangliari stanno degenerando per costituire la parte centrale del ganglio. L' emi-
nenza stessa non risulta dalla riunione di due metä (contro Salensky) . Le cellule
retiniche si difFerenziano relativamente tardi ; il cambiamento di posizione sembra
dipendere dall' accrescimento maggiore della superficie esterna dell' eminenza
ottica, per cui questa spinge verso il dorso il margine della retina che era piü
distante dal punto medio dorsale del cervello. Per eff'etto di questa spinta gii assi
lunghi delle cellule a bastoncelli che prima erano verticali, diventano orizzontali.
Nella f. catenata esistono 5 occhi: 1 impari, grande, e 4 piccoli, a coppie,
L' impari ha pure una forma di ferro di cavallo, come nella f. sollt., ma la figura
e piü irregolare, e i rami sono rivolti indietro ed ingrossati nella parte posteriore.
Nei rami posteriori le cellule a bastoncelli sono dorsali ed il pigmento e ventrale ;
nella parte anteriore curvata la disposizione e viceversa. Manca lo strato cellu-
lare intermedio della retina; il che vuol dire che tutte le cellule della ret. sono
divenute pigmentate, salvo le cellule a bastoncelli. II nervo ottico nasce dalla
parte non cellulare del ganglio, e passa sopra la superficie dorsale della parte
posteriore dell' occhio per innervare le cellule a bastoncelli che sono ivi; indi va
alla parte ventrale attraverso 1' occhio per terminare nelle cellule della porzione
anteriore. Del resto la terminazione delle fibre nervöse si fa per tutte le cellule
a bastoncelli nella parte a pareti sottili (contro Göppert) . Circa allo sviluppo
r occhio della C. lyinnata (e similmente anche quello della C. Chamissonis, S.
runciyiata-fiisiformis, africana-maxima^ cylindrica, hexagona, costata-Tilesii, cordi-
formis-zonaria e democratica-mucronata) dapprima si presenta come una piastra
discoidale cellulare, che si solleva dalla superficie dorsale del ganglio verso 1' ecto-
derma. Le fibre del nervo ottico provengono dalla parte dorsale del ganglio ed
entrano direttamente nel centro della faccia ventrale delF occhio discoidale.
Questo piü tardi si appunta nella parte anteriorOj rovesciandosi iu modo che il

27

margine che prima era anteriore cliventa posteriore e viceversa, e la superficie
ventrale diveuta dorsale. Per questo stesso rovesciamento il nervo ottico finisce
per trovarsi lungo la superficie dorsale della metä posteriore dell' occhio. L' occhio
corrispondente della f. cat. della *S'. scutigera-confoeclerata e biccmclata non va sog-
getto a questo rovesciamento, indicando cosi che queste due specie appartengono
ad un gruppo separato. Prima di assumere la forma discoidale 1' occhio delUi f.
cat. delle S. (anche nella C. immata , che e la S. piü modificata che 1' A. abbia
studiata) passa per uuo stadio che somiglia a quello della f. sol., cioe a ferro di
cavallo. Gli occhi minori della C. pinnata sono disposti in 2 paia; uno sulla
faccia posteriore del ganglio su ciascun lato della linea mediana, 1' altro precisa-
mente dietro le estremitä posteriori dei rami dell' occhio maggiore impari. Cia-
scun occhio e immerso fra le cellule piü piccole del ganglio, dalla parte dorsale
della zona d' origine del nervo che parte dal cervello, e consiste di semplici cel-
lule a bastoncelli, somiglianti a quelle dell' occhio impari, ma piü piccole. E pro-
babile che nelle S. viventi vi sia anche del pigmento. Gli occhi minori si svilup-
pano molto tardi, dopo che la S. si e distaccata dallo stolone. Pare che nascano
da differenziamento delle piccole cellule gangliari. nella stessa posizione che oc-
cupano poi nell' adulto. — Cycl. Chamissonis. Gli occhi somigliano a quelli della
pinnata piü di quelli di ogni altra vera S., ma corrispondono in generale ad uno
stato meno avanzato dello sviluppo ; sieche si puö dire che la C. pinn. passa per
uno stadio Chamissonis. — Salpa cylindrica. Nella f. sol. le cellule a bastoncelli
della parte posteriore incurvata del ferro di cavallo sono dirette verso la parte
ventrale invece che in avauti ; il pigmento e dorsale. Nella f. cat. i 2 occhi
minori dorsali si sono fusi in uno solo, e i 2 nervi si sono fusi in un nervo solo.
Mancauo gli occhi minori del paio posteriore. — S. runcinata-fusiformis. Nella
f. sol. la retina e assai sviluppata, giacche prendono parte alla costituzione delle
estremitä anterior! dei due prolungamenti anteriori tutte le cellule dell' intera
eminenza ottica. Nella parte media le cellule pigmentate sono dorsali, quelle a
bastoncelli ventrali; nei prolungamenti anteriori le cellule pigmentate sono esterue,
quelle a bastoncelli interne. Ma le cellule a bastoncelli non meriterebbero questo
nome, perche di forma irregolare e non disposte in un agglomeramento. Nella f.
cat. r occhio e ovoide, allungato, con la parte piü acuta rivolta in avanti. L' in-
nervazione e le cellule a bastoncelli sono come nella cylindrica; le cellule pig-
mentate sono scarse, ramose, d' apparenza amiboide. Lo strato intermedio e beu
distinto, con cellule piccole fornite di uno (o piü?) processi diretti verso le cellule
a bastoncelli, alla cui estremitä con pareti grosse probabilmente s' inseriscono.
Fra le cellule pigmentate e le intermedie esiste una sottile membrana (che si trova
anche nella cylindrica f. sol., hexagona f. sol. e f. cat., cordiformis-zonaria f. sol.);
similmente in parecchie specie dove mancano le cellule intermedie, le cellule a
bastoncelli sono separate dal pigmento da una membrana somigliante. Vi sono
pure i rappresentanti degli occhi minori dorsali. — S. africana-maxima. Somi-
gliante in tutto alla rune.-fus., meno la forma dell' occhio maggiore nella f. cat.,
che e leggermente ovoide. — S. hexagona. L' occhio maggiore della f. cat.
rassomiglia molto a quello della runc.-fus., per la forma, posizione relativa degli
elementi istologici ed innervazione. Ai lati della superficie dorsale del ganglio si
trova un paio di escrescenze sferiche, composte di cellule poliedriche. Per la
posizione corrispondouo agli occhi minori della cylindrica f. cat. Neil' embrione,
quando il ganglio e ben formato, nella parte posteriore di questo esiste una larga
e profonda invaginazione dell' ectoderma, la quäle nasce da un ripiegamento do-
vuto alla spinta del ganglio che si accresce. — S. costata-Tilcsii. Le cellule a ba-
stoncelli della f. cat. sono poco definite, poliedriche, non allungate notevolmente.
Vi sono ammassi di cellule corrispondenti ai 4 occhi minori della C. pinnata. —

28 Tunicata.

S. scutigera-confoederata. L' occhio dorsale della f. cat. preseuta 2 regioui ben
distinte ; 1' anteriore col pigmento dorsale e le cellule a bastoucelli ventrali ; la
posteriore con queste parti invertite. Le cellule a bastoncelli sono come nella
S. costata. II nervo ottico nasce dalla parte dorsale del ganglio ed eutra nelF occhio
fra lo Strato pigmentato della regione posteriore e le cellule a bastoncelli della
regione anteriore. Manca uno Strato intermedio. Ai lati del ganglio si trovano
2 masse di cellule poliedriche , con le pareti grosse , che dalle cellule a baston-
celli deir occhio dorsale maggiore si distinguono per la spessezza maggiore delle
pareti e per la reazione coli' ematossilina, e sono da considerarsi come occhi de-
generati. corrispondenti agli occhi minori impari della /»/««afe. — S.bicaudatal^).
Somigliante alla S. scutigera] ma 1' occhio della f. cat. e fortemente bilobato; e i
lobi sono non anteriore e posteriore, ma hanno subito una rotazione di 45°. II n.
ottico e allungato. Nel centro delle cellule a bastoncelli si vedono dei grossi corpi
nucleiformi (i veri nuclei sono presso alla periferia) che ricordano degli organi di
simile forma n^Wa. pinnata. — S. democratica-mucronata. L' occhio della f. sol e
come quello della cylmdrica\ ma non lascia distinguere uno strato intermedio della
retina, e quello delle cellule a bastoncelli presenta 3 rigoufiamenti : uno, posteriore,
suUa linea mediana, 2 anterior!, sn' rami del ferro di cavallo. L' occhio della f.
cat. si distingue da quello di tutts le altre specie di S. per la sua posizione, che
e sulla superficie antero- ventrale del ganglio. La forma e la struttura dell' occhio
insieme alla disposizione della guaina ectodermica, dimostrano che la diversa posi-
zione e solamente secondaria, dovuta ad una rotazione di tutto il ganglio. Man-
cano gli omologhi della porzione apicale delP occhio maggiore della pinnata, ma
esistono quelli che corrispondono alla parte basale indivisa dell' occhio maggiore
della cylindrica, e ai 2 membri posteriori dell' occhio maggiore della pinnata. —
S. cordiformis-zonaria. Gli occhi sono aberranti in ambedue le forme. Nella f. sol.
le estremitä anteriori del ferro di cavallo sono proiettate dalla parte del dorso,
obliquamente a destra ed a sinistra. Nella f. cat. 1' occhio e ovale e si trova sulla
faccia dorsale del ganglio. Qui di nuovo sono rappresentate, in forma variata,
le regioni anteriore e posteriore dell' occhio, paragouate a quelle che si trovano
neir occhio maggiore della f. cat. della S. runc.-fus. ed altre specie. L' occhio
e molto compatto. — Innervazione dell' imbuto ciliato. (Tecnica. Gli esem-
plari, induriti nel liquido del Perenyi e conservati in alcool, erauo trattati con
una miscela di glicerina ed acido acetico, fortemente colorata con verde di metile.)
Nella C. 2}innata f. cat., sulla superficie dorsale delle pareti dell' imbuto ciliato
si ha un plesso di cellule nervöse ramificate e di fibre, con magiie piü strette nella
parte posteriore che nell' anteriore. Dal cervello passano 2 grossi nervi, diretta-
mente attraverso il plesso, e probabilmente gli cedono qualche ramo. Nella cord.-
zon. si trova pure un plesso nella parte posteriore, quantunque meno sviluppato,
con 2 paia di nervi, uno grande, esteruo, 1' aliro piü piccolo, interno. — Glan-
dola subneurale. Esiste in tutte le 11 specie di S. studiate, cosi nella f.
cat. come nella f. sol., e consta di un paio di cavitä al di sotto del cervello,
connesse ciascuna con la cavitä peribranchiale per mezzo d' un condotto ci-
lindrico relativamente largo; cavitä e condotto sono formati dalla parete della
cavitä peribranchiale. II massimo sviluppo di questa glandola si trova nella
afr.-max. Quest' organo e probabilmente omologo con i condotti laterali che
nella Phallusia mammillata uniscono la glandola subneurale. Forse sono pure
omolcghe le cavitä laterali che nella Molgida ampulloides si aprono nel con-
dotto della glandola subneurale. — II sistema nervo so delle 8alpe, durante il
SUD sviluppo, passa per uno stadio Dolioliim, che e mantenuto in parte nella S.
afr.-max. Sulla superficie antero -ventrale del ganglio di questa specie sorge
un' eminenza verruciforme, a cui segue un tratto cellulare solido. che si fonde

4. Salpe. 29

subito con la parete della faringe, con cui si puö seguire per una considerevole
distanza. Infine esso si proliinga in un piccolo tubo cavo al di dentro della mem-
brana basale della parete faringea forse fino all' imbuto ciliato. — II ganglio
delle S. e omologo con la porzione viscerale del sistema nervoso delle larve delle
Ascidie. Le 3 vescichette descritte dal Salensky pel ganglio immaturo della S.
scut.-conf. sono secondarie, senza alcuna relazione morfologica con le 3 vesciche
primarie del cervello dei Vertebrati o con le 3 regioni del canale neurale nelle
larve delle Ascidie. Omologando la parte dorsale del ganglio delle S. col ganglio
delle Ascidie adulte, ed il 30 o 4° ganglio ventrale delle S. (la parte originaria-
mente inspessita della parete ventrale del canale neurale) con la parete ventrale
inspessita della parte viscerale del sistema nervoso delle larve delle Ascidie, si
puö dire che la glandola delle Ascidie (formata dalle parete ventrale inspessita
della porzione viscerale del sistema nervoso larvale) e rappresentata nelle S. dalla
porzione ventrale del ganglio. S' intende che la cosi detta glandola non ha mai
funzionato come tale nelle S. Segue da questo che l' occhio delle S. e un organo
nuovo, assolutamente senza rapporti con 1' occhio delle Ascidie. Ne si puö omolo-
gare coli' epifisi dei Vertebrati, perche non si sviluppa come quella dal sistema
nervoso centrale, ma da una parte d' origine secondaria, non rappresentata nel-
r occhio dei Vertebrati.

II Brooks (^) nella sua Monografia del gen. Salpa, dopo un cenno sulla struttura
deir animale adulto, tratta principalmente della struttura e sviluppo dell' embrione
e degl' individui dello stolone, e discute le varie affinitä delle S. e la filogenia dei
Tunicati [v. sopra p 8]. II materiale da studio e stato raccolto per la mag-
gior parte nei mari presso alle coste orientali ed occidentali degli Stati üniti di
America. Struttura e biologia dell' adulto. La lunghezza del corpo delle
Salpe varia da G mm. [S. democratica, forma aggregata) a20 cm. [S. costata, f. so-
litaria). La difFusione maggiore e nei mari caldi, durante le calme prolungate,
soprattutto fra i tropici; nondimeno sono State pure trovate S. in gran numero al
nord della Norvegia e della Scozia, al sud del capo Hörn e nei punti piü meridio-
nali deir Australia e della N. Zelanda. La bocca e di solito terminale, ma nella
cordiformis, f. aggr. e sulla superficie esterna. II sistema muscolare e complicato, e
varia nelle diverse specie. Le fasce musc. che circondano il corpo, d' ordinario in
numero di 9, possono anche ridursi fino a 4 [scutigera) o aumentare fino a 20 [costata).
E inesatta la distinzione del Claus ed altri AA. fondata sulla supposizione
(Leuckart) che i cerchi muscolari siano incompleti in tntte le S. e completi invece
in tutti i Dolioli. Viceversa, la democratica ha i cerchi completamente chiusi (di
accordo con Traustedt), e l' »Amme« e i » Pflegethiere « dei D. hanno il 7° cerchio
incompleto. Come ha giä uotato il Leuckart, la bocca e l' orificio atriale delle
giovani S. sono tra loro piü vicini che nell' adulto. Neil' animale vivente la super-
ficie del corpo quasi sempre presenta finisculture, rialzie seghettature. L'intestino
e ripiegato o dritte; ma la posizione primitiva e la ripiegata; nella pinnata la dire-
zione rettilinea dell' intest, e una modificazione secondaria. La branchia non ha
stimme nelF embrione di scutigera (contro Herdman [l' A. non ricorda il lavoro
del Todaro riferito nei Bericht f. 1889 Tun. p5]). Sviluppo della Ä soli-
taria dall' novo. Gli organi riproduttori cambiano posizione nelle Salpe cate-
nate a misura che il corpo si sviluppa. Le uova non sono attaccate alle pareti
della faringe; ma, come si vede meglio nelle giovani S. aggreg., V ovidutto e in
relazione della parete della cloaca. Del resto il nome di »ovidutto« e da bandire,
giacche nessun novo vi passa mai attraverso , e da sostituire con quello di «fertili-
zing duct« (r A. non esclude perö 1' omologia coli' ovidutto degli altri Tunicati).
Le uova e gli embrioni da principio stanno nell' interne di uno dei canali san-
guigni; quando gli embrioni sono piü d' uno (come nella Aejöyona), essi si trovano

Zool. Jahresbericht. 1S93. Tunicata. 12

30 Tunicata.

in stadii successivi di sviluppo ; il piü sviluppato e quello che e piü presso
alla cloaca. Crescendo, V embrione spinge innanzi a se una »Capsula epite-
liale«, formata dalla parete della cloaca. La cosi detta »placenta« (lo studio
ne e piü facile uella hexagona) e quella parte dell' embrione che , non rimanendo
coperta dalla caps. epit. , e in contatto diretto col liquide circolante nei canali
sanguigni. La i)l. sta in rapporto col canale sanguigno mediante il coUo (»neck«)
della Capsula, il quäle, ingrossandosi , costituisce uno speciale anello che
serve di sostegno (»supporting ring«) all' embrione, nello stesso tempo che contri-
buisce alla sua nutrizione (per lo meno nella pinnata) col detrito finale delle sue
cellule. La rottura, che mette in libertä 1' embrione, accade, di solito, intorno al
coUo della pl., in modo che 1' anello di sostegno e portato via e assorbito. Risulta
da ciö che la placenta e da considerarsi come un organo le cui cellule, depo di
essersi nutrite a spese del sangue della S. cat., migrano nella cavitä del corpo
deir embrione, dove, degenerando, somministrano materiale all' embrione stesso.
Probabilmente questo e il solo ufficio della pl. , giacche non pare che vi sia bi-
sogno nelle S. di apparecchio speciale per la respirazione e per T allontanamento
dei prodotti di escrezione dell' embrione , rivestito come esso e di una membrana
sottile ed esposto ad una corrente continua di acqua. Per conseguenza la dege-
nerazione delle cellule , lungi dall' indicare che la pl. e alla fine del suo ufficio
(Salensky e Barrois), e invece un' espressione manifesta della sua attivitä. — Lo
«amnios«, o » sacco embrionale«, sebbene meriti questo nome per la sua appa-
renza e per i suoi rapporti anatomici somiglianti a qnelli dell' amnios dei Verte-
brati, tuttavia difierisce profondamente da questo, perche non deriva giä dai tes-
suti deir embrione , ma da quelli della madre e precisamente dalle pareti della
cloaca, intorno all' area dove l' embrione e attaccato pel collo della placenta. La
Camera incubatrice (»brood chamberoj, o spazio fra il sacco embr. el' embrione,
in origine e parte della cavitä della cloaca , con cui comunica poi mediante un
semplice poro. Quando l' embrione cresce di volume , il sacco embr. (che non e
cresciuto abbastanza) viene disteso ; allora 1' embrione esce fuori per la piccola
apertura, e, poiche la Capsula epiteliale e intanto andata perduta, si trova esposto
direttamente all' acqua nella cloaca, alla cui parete e fissato soltanto mediante il
collo della placenta. L' novo al momento della fecondazione e rinchiuso in una
Capsula epiteliale di cellule follicolari, la cui origine e la seguente : la massa ger-
minale formata nel corpo della giovine S. solitaria, uel posto dove piü tardi si svi-
luppa lo stolone prolifero, dapprincipio e una massa compatta di cellule non dif-
ferenziate. Crescendo lo stolone, questa massa si allunga. Sülle prime le cellule
mostrano segni di moltiplicazione in tutte le parti della massa germinale ; ma le
periferiche si differenziano ben tosto in uno Strato epiteliale, e le centrali, per-
dendo il potere di moltiplicarsi, si convertono in uova. A misura che i corpi delle
S. catenate si vanno distinguendo nelle pareti dello stolone, lo Strato epiteliale
cresce nella parte interna, mentre che una estroflessione del follicolo, diretta verso
la parte media del corpo della S. catenata, da origine al condotto fertilizzante per
mezzo di cui l' novo si attacca alla parete dell' atrio della S. catenata. II folli-
colo e bagnato direttamente dal sangue che circola nello spazio sanguigno ven-
trale dello stolone e nei corpi delle S. catenate. In uno stato molto precoce alcune
delle sue cellule si differenziano dalle altre, in quanto che i loro nuclei s'ingran-
discono, la cromatina perde la sua forma definitiva ed il nucleo prende una colo-
razione uniforme coi reattivi coloranti. Le cellule cosi modificate sono cellule
vitelline, le quali essendosi caricate di nutrimento assorbito dal sangue, ed
avendo perduto il loro potere vegetative, migrano fra le cellule uova, dove diven-
gono irregolari ed ameboidi, e tosto degenerano, dividendosi in globuli e granuli
irregolari (colorabili fortemente co' reattivi) assimilati dalle cellule-ova crescenti,

4. Salpe. 31

nelle quali si depongono di nuovo come graniüi vitellini. Queste cellule folli-
colari migratrici sono molto abbondanti presso alla radice del tratto genitale,
dove le giovani uova crescono rapidamente , ma diveugono meno numerose a
misiira che le iiova ingrandiscono , e sono rare nella sezione gemmificante dello
stolone. Diflferiscono del tutto dalle uova abortive che si trovano negli stoloni
adnlti della democratica e nelle sue giovani gemme. Dopo che 1' novo e stato fe-
condato, la migrazione delle cellule follicolari e molto piü attiva, tanto che queste
invadono tutta la cavitä del follicolo stesso , penetrando fra i blastomeri e ritar-
dandone lo sviluppo , anzi abbozzando esse stesse tutti gli organi del futuro em-
brione. Tuttavia questa modellazione del corpo embrionale per parte delle cellule
follicolari non e definitiva (contro Salensky) , poiche e destinata a sparire intera-
mente per opera dei blastomeri. I quali dopo di essere rimasti inoperosi e non
diflferenziati per lungo tempo, anzi dopo di essersi fatti anche trascinare via dalle
cellule follicolari, infine quandohannopoiraggiuntolaloroposizione finale, sirisve-
gliano, si moltiplicano attivamente e ricostituiscono a loro volta gli organi come in
ogni altro animale. E quando ciö e avvenuto, 1' impalcatura, o getto, foUicolare
si dissolve del tutto ; e le cellule follicolari, perduta ormai ogni importanza organo-
genetica, spariscono, non servendo ad altro che come semplice materiale di nutri-
zione [v. uei Berichte f. 1882 III p 1 1 , e f. 1883 IV p 13 i lavori del Todaro,
dove si conchiude precisamente cosi per le » cellule lecitiche «], o rimanendo assor-
bite e digerite dai blastomeri stessi, ovvero migrando disperse nella cavitä del
corpo come cellule libere , destinate anch' esse a degenerare una volta e servire
come nutrimento dei tessuti. Ontogenia degli organi. Nei primordi della
segmentazione, alcuni blastomeri si muovono verso 1' alto e passano al di fuori del
follicolo suUa linea mediana della superficie dorsale, dove in 2 strati si continuano
r uno coli' altro. E probabile che questo punto d' incontro sia quelle stesso che
era prima occupato dal blastoporo. I blastomeri ectodermici divengono cosiestra-
follicolari, sebbene siano coperti per qualche tempo dalla Capsula epiteliale. Per
divisione cellulare danno origine all' ectoderma, il quale si spinge dalla parte
mediana dorsale in sopra ed in basso sopra dell' embrione, respingendo e rimpiaz-
zando le cellule delle Capsula epiteliale. Per conseguenza 1' « Ectodermkeim « del
Salensky, o germe ectodermico [cf. Bericht f. 1883 IV p 9] non prende nessuna
parte alla formazione dell' ectoderma dell' embrione. II sistema nervoso
sembra che abbia origine da alcuni blastomeri ectodermici della superficie dorsale
che si trovano involti in un' invaginazione dello strato somatico del follicolo. La
porzione caudale e rappresentata da blastomeri sparsi che subito degenerano e
spariscono. II ganglio si forma come una piega invaginata dello strato somatico
suddetto ; i blastomeri ganglionici passano in esso dall' eminenza ectodermica e
vengono completamente avviluppati dalle cellule follicolari. II rudimento gangliare
perde presto la sua connessione con lo strato somatico e si unisce con le cellule
follicolari viscerali nella regione della radice dell' estremitä anteriore della faringe.
La glandola subneurale, o imbuto ciliato, e un' estroflessione della faringe ; la sua
intima relazione col ganglio c secondaria. Negli embrioni piü avanzati il ganglio
e la glandola subneurale sono chiaramente paragonabili con quelli degli altri Tuni-
cati. I tubi peritoracici comiuciano come due introflessioni della superficie
del corpo, le quali si estendono verso la linea mediana e s' incontrano per formare
r atrio medio o cloaca. Da questo livello ciascuno dei tubi si spinge in giü, dove
poi si formerä la faringe. I 2 tubi perdono presto la loro comunicazione col-
l'esterno; in guisa che 1' apertura cloacale media e un' apertura indipendente,
che si forma piii tardi. Costituitasi la faringe, ambedue i t. perit. si uniscono con
essa per formare una fessura branchiale. Finalmente quando il sistema peritora-
cico e completamente delineato , le sue cellule follicolari costituenti degenerano e

12*

32 Tunicata.

sono sostituite dai blastomeri. La cavitä digerente comparisce nella massa folli-
colare in seguito alla degenerazione delle celhile di questa. L' epitelio endoder-
mico deriva dai blastomeri; 1' intestino e un diverticolo della fariage. II cuore
e lo stoloblasto provengono dal mesoderma. L' eleoblasto e seuza dubbio (d' ac-
cordo col Saleusky) il rappresentaute della coda , quautuuque di solito degeneri e
sparisca presto. Neil' embrione della hexagona la posizione ed i rapporti anatomici
deir eleobl. si mostrano chiaramente iiguali a quelli della coda del Doliolum. In un
taglio trasverso , oltre al mantello di cellulosa , al sottile ectoderma ed al tratto
circolare della cavitä del corpo riempiuto di corpuscoli sanguigni e di cellule folli-
colari migratrici, si vede iin grande ammasso di cellule della corda, subconiche,
disposte radialmente. L' asse della corda e occupato da una massa di proto-
plasma granuläre con de' nuclei sparsi. La ^S". cordiformis ritiene una traccia di
coda anche nell' adulto ; ma senza corda. Nella pinnata la coda raggiunge dimeu-
sioni considerevoli, ma degenera subito, acquistando una struttura interna vaga ed
iudefinita. Probabilmente, se esiste anche una corda blastodermica, le cellule di
questa nella j^mnate degenerano prima della corda follicolare. Lo stolone p ro-
ll fero comparisce nella 8. solitariafindaltempo cbe questa e allo stato di embrione
ed e convertito in catena prima ancora che la giovane Salpa sia nata. Neil' em-
brione esso e un tubo terminato a fondo cieco nel suo estremo libero, congiunto
coli' estremo prossimale al corpo dell' individuo genitore e precisamente nella
linea media della superficie ventrale della faringe fra le pieghe che compongono
r intestino. Per conseguenza da principio lo stolone e, morfologicamente, un or-
gano mediane, simmetrico nello stesso piano della S. solitaria. ha jnnnaia mostra
la posizione vera e primaria dello stolone ; invece la posizione spirale che esso
assume nella africcma e secondaria. Quando e completamente formato, lo st.
Consta delle seguenti parti: guaina ectodermica ; tubo nervoso; tubo endo-
dermico; 2 tubi peritoracici; 2 tuhi sanguigni; tratto genitale. A queste parti
si aggiungono alcune cellule isolate fra il tubo cloacale e le parti adiacenti.
La moltiplicazione delle cellule ectodermiche e il principale agente nella pro-
duzione dello stolone tubuläre. Nella innnata la porzione prossimale dell' ecto-
derma presenta una piega a mo' di prepuzio. II tubo nervoso e di origine
ectodermica. II t. endoderraico ha origine dall' endostilo; non contiene mai cibo.
I 2 tubi sanguigni sono divisi fra loro dal tubo endodermico e dai tubi peritora-
cici ; nello stolone maturo ognuno di essi e tappezzato da uno strato endoteliale
proprio, che probabilmente si e formato in sito e non deriva dall' epitelio degii
spazii sanguigni embrionali. Dubbia e 1' origine dei tubi peritoracici ; ma sembra
che nascano nell' ectoderma del giovane stolone, nei punti in cui questo deriva
dalle parti laterali dell' ectoderma ordinario dell' embrione. La segmentazione
dello stolone comiucia con una serie di pieghe dell' ectoderma, che compariscono
dapprima ai lati e poi si estendono nella parte superiore ed inferiore, fino a cir-
condare I' organo completamente. In seguito i solchi s' infossano ancora di piü
verso 1' interne e dividono in segmenti gli organi tubolari ivi contenuti. La vera
causa attiva in questa segmentazione e quindi 1' accrescimento delle pieghe ecto-
dermiche ; gli altri organi sono divisi da esse, e propriamente : il tubo nervoso e
tagliato in una serie di ganglii, uno per ogni Salpa; i tubi peritoracici in taute
coppie di vescicole peritoraciche, una coppia per ogni Salpa; il tratto genitale in
una Serie di uova [v. in seguito] ed il tubo endodermico, che ha inspessito il suo
epitelio nelle parti laterali, ha diviso questo in tante coppie di saccocce, 2 per ogni
Salpa, che sono i rudimenti della metä destra e della sinistra della faringe. In
questo stadio ogni individuo dello stolone della ^S". pinnata ha una simmetria bi-
laterale, col suo piano di simmetria in continuazione di quello dell' embrione,
mentre che il suo asse longitudinale fa un angolo retto con quello dello stolone.

4. Salpe. 33

Questo si cangia in una sola serie dl Salpe situate cosi che le superficie dorsali di
tutti gl' individui souo dirette verso la base dello stolone, le superf. ventrali sono
rivolte all' estremo distale del medesimo , e le estremitä orali ed aborali guardano
rispettivamente il lato neurale e il genitale di quello. Piü tardi 1' unica serie e
convertita in una serie duplice. a cagione di speciali rotazioni a destra o a sinistra
alternativamente dei singoli individui. La complicazione cresce, poiclie a cio si
aggiunge ancora la rotazione di ogni Salpa sul proprio asse e la circostanza che
questi cambiamenti non avvengono simultaneamente , ed anzi cominciano fin nei
primi stadii dello sviluppo. Delle 3 specie studiate per mezzo disezioni, Vafricana
e quella che e piü facile a capire, perche gl' individui dello stolone ritengonoun po'
piü a lungo delle altre specie tracce della loro posizione primitiva ed un ricordo
della via che hanno seguita nel raggiungere la loro posizione secondaria. ün po' piü
difficile a comprendere e la cylindrica ; la piü intricata e la pinnata. Oltre a ciö
e da notare che il corpo della S. non ruota sul proprio asse tutto insieme nello
stesso tempo ; ma la rotazione comincia nell' estremitä aborale e si estende verso
r estremitä orale. La produzione dello stolone e continua da parte della S. adulta
(poiche non si e mai trovato un individuo con lo stolone esaurito) ed h per la ma-
niera onde nasce dall corpo dell' embrione e pel modo di accrescimento, una
specie di gemmazione ; la sua divisione in segmenti, di cui ciascuno contiene i
rudimenti degli organi piü importanti, si dovrebbe piuttosto designare col nome di
strobilizzazione. I vari organi delle S. aggregate (compreso 1' ectoderma) derivano
dalle parti corrispondenti dello stolone. Fondamentalmente la faringe e una
espansione impari del tubo endodermale dello stolone, come e nel Pirosoma ; ma
quando si allunga verso le estremitä orale ed aborale del corpo, trovando la linea
mediana occupata dai tubi sanguigni, essa si spinge ai lati e non diventa completa
nella linea mediana, se non molto piü tardi. Le estremitä orali di queste 2
saccocce si uniscono piü presto che le estremitä aborali, e nella cylindrica queste
ultime rimangono separate anche quando il corpo e interamente formato da un
mesenterio mediane ventrale, che separa la metä destra della faringe dalla sinistra.
l^QWtx, pinnata \ endostilo apparisce solo quando le metä della faringe sono
completamente riunite 1' una coli' altra. La persistenza del mesenterio nella
cylindrica fa comprendere che la metä destra dell' endostilo e formata nella sac-
coccia faringea destra e la metä sinistra nella sinistra. L' intestino postfarin-
geo nasce in forma d' un diverticolo cieco dell' estremitä aborale della tasca
faringea destra. La J^massa germinale« comparisce molto presto nella vita
deir embrione in forma di una massa cellulare subsferica, compatta, ben definita,
composta di elementi, che da principio differiscono ben poco dalle altre cellule dei
foglietti germinativi, quantunque siauo del tutto differeuti dalle cellule follicolari
cosi numerose durante gli stati embrionali. Nella pinnata essa sta nella linea me-
diana del lato emale del corpo, tra la placenta e 1' eleoblasto, nel punto in cui si
svilupperä lo stolone prolifero. Per i loro caratteri istologici e per 1' attivitä con
cui si moltiplicano (sempre per cariocinesi) , le cellule germinali sono chiaramente ori-
ginate dai blastomeri, simili a quelli da cui derivano i foglietti embrionali, e possibil-
mente dalla divisione di un sol blastomero. Tutta la massa germinale e omogenea.
Quando comincia la formazione dello stolone, la m. g. , che e giä costituita come organo
ben definito, e avviluppata deutro di quello, e cosi si allunga in forma cilindroidea e
diventa il tratto genitale che sialloga lungo il lato emale dello stolone. Amisura
che il tratto si allunga, le sue cellule si vanno anche differenziando, dandoluogo,
esclusivamente (per lo meno nella S. pinnata) , ai testicoli, alle uova co' loro foUicoli ed
ai condotti fertilizzanti. La radice, o parte prossimale della m. g. ritiene sempre il
suo carattere embrionale, anche negli stoloni adulti, e i suoi elementi si moltiplicano
per cariocinesi ; invece la porzione distale si difFerenzia subito in uno strato perife-

34 Tunicata.

rico epiteliale (clie continua a ritenere il suo potere vegetative ed a moltiplicarsi per
cariocinesi) ed in una massa centrale di uova. Ogni novo e una cellula indipen-
dente, fin dal momento che apparisce e fino a che e fecondato nel corpo della S.
catenata: non produce celhile del testa (non presenta traccia di gemme nucleari)
e non mostra segno di moltiplicazione cellulare. Per conseguenza non si formano
nuove uova che esclusivamente alla base del tratto genitale. Sülle prime le uova
sono affoUate iusieme, poi, a misura che lo stolone si allunga, si dispongono in
una fila composta (per lo meno neWs: pinnata e cylimlrica) di una sola Serie. Formati
i corpi degl' individui della catena, in ognuno di essi, nella maggior parte delle
specie, rimane racchiuso un novo ; ma nella hexagona, e forse anche nella cordi-
formis, ne rimangono 5. La democratica sembra che talvolta possa ricevere piü
d' un novo ; ma delle uova raccolte uno solo matura, mentre che le altre degene-
rano. L' epitelio dello stolone accompagna, naturalmente, T novo; e prima di
tutto forma il foUicolo, poi il testicolo e il condotto fertilizzante. Cosi mentre il
testicolo si forma in sito, e per conseguenza appartiene allo stesso individuo
che lo possiede, invece 1' uovo fecondato in ciascun individuo della S. catenata
filogeneticamente e un uovo della S. solitaria. In tutte le S. aggregate lo st o lo-
blast o nasce pari e simmetrico. Nella /»mnato i 2 rudimenti si incontrano ben
presto e si fondono nella linea mediana; ma ueila cylindrica e nella africana, essi
rimangono distinti anche depo che tutti gli altri organi del corpo sono completa-
mente formati. Non vi si puö riconoscere una struttura distinta fino ad un certo
stadio ; nondimeno non si puö dubitare della loro origine da alcune cellule del
mesoderma situate fra i tubi peritoracici ed i tessuti adiacenti. Essendo che 1' eleo-
blasto della S. solitaria e mediane ed impari, la separazione dei 2 rudimenti nella
S. aggregata (nello stesso modo che la separazione della faringe in una coppia di
saccocce faringee) e un adattamento secondario alle condizioni peculiari di gem-
mazione. La linea mediana morfologica del corpo e occupata dai tubi sanguigni
dello stolone; per conseguenza il rudimeuto dello stoloblasto e stato spinto a destra
ed a sinistra, fino a che, durante Y ontogenesi, si e completamente diviso in 2 metä.
Lo stoloblasto della S. agg. e senza questione omologo coli' eleoblasto della S. sol.,
e perciö e una coda degenerata.

Vertebrata.

(Referenten: für I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie Dr. M. v. Davidoff in

München; für II. Organogenie und Anatomie Dr. M. v. Davidoff, Prof. C. Emery in

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I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 39

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie.
Hierher auch Beaunis & Bouchard, Debierre, Hertwlg(^), Marshall und JViinot.

A. Allgemeiner Theü.
a. Oogenese und Spermatogenese.

Über mehreiige Graafsche Follikel beim Menschen s. Klien , Spermatogenese
BendaC^), Keimepithel von Salaynandra unten p 50 J. E. IVIOOre(^).

In den Ovarialeiern von Scorpaena scrofa beobachtete van Bambeke (^j eine
Auswanderung von Keimbläschenelementen in den Dotter, nämlich feine chroma-
tische Fäden, deren peripheres lanzettförmiges, oft gegabeltes Ende bereits im
Dotter liegt, deren centrales Ende aber noch continuirlich mit dem chromatischen
Netz des Keimbläschens zusammenhängt. Eine eigentliche Knospung des Keim-
bläschens liegt nicht vor, ebenso wird eine Betheiligung der Nucleolen daran
in Abrede gestellt. Es ist vielmehr eine active Auswanderung des Chromatins,
bei welcher es noch fraglich ist, ob die Membran des Keimbläschens sich daran
betheiligt oder nicht. Das spätere Schicksal der ausgewanderten Elemente wurde
nicht festgestellt. Wahrscheinlich stehen sie in Beziehung zur Bildung der Mantel-
schicht Leydig's [vergl. Bericht f. 1S88 Vert. p IS], d. h. der dichteren Lage des
Dotters um das Keimbläschen. Ob genetische Beziehungen zum Dotterkern vor-
handen sind, muss dahingestellt bleiben. Dies gilt auch von der Frage, ob durch
die Elimination chromatischer Theile aus dem Keimbläschen die chromatischen
Schleifen reducirt werden oder nicht [Einzelheiten im Original].

Nach Henneguy (2) ist der Balbianische Dotter kern ein bestimmt geformter
Körper des Eies, welchen man in allen Classen des Thierreichs nachweisen kann,
und dessen Vorhandensein bei einer gegebenen Art nahezu constant ist. Obwohl
seine Zusammensetzung manche Verschiedenheiten erkennen lässt, so wird er doch
stets von einem centralen Körper gebildet, der von einer Zone umgebildeten Proto-
plasmas umgeben ist und daher wie eine Zelle aussieht. Er erscheint erst , wenn
die Primordialeier sich nicht mehr theilen und zu wachsen beginnen. Er geht aus
dem Keimbläschen hervor und besteht aus Elementen des letzteren , was durch
sein Verhalten den Tinctionen gegenüber bewiesen wird. — Bei den Vertebraten
verschwindet der Dotterkern früh, schon wenn das Ei erst wenig entwickelt ist.
Bei Wirbellosen kann er hingegen auch in reifen Eiern vorhanden sein , selbst
noch bei Embryonen. Er ist ein vererbtes Organ und entspricht dem Makro-
nucleus der Infusorien, während dem Mikronucleus nur derjenige Theil des Chro-
matins des Keimbläschens verglichen werden kann, der sich an der Befruchtung
betheiligt. Untersucht wurden die Eier von Cavia, Mtis, Vespertilio, Ovis, Felis,
Gallus, Rana, Trutta, Betone, Syngnathus etc.

Hol! (^) beschäftigt sich mit der Reifung der Eizelle, hauptsächlich von Mus,
aber auch von Cavia, Lepus cun., Felis, Bos und Homo. Das chromatische Netz
des Keimbläschens ist anfangs ein »unauflösbares Gewirre von rauhen Fäden mit
vielen eingestreuten Netzknoten (?)«. Später nimmt es zuerst noch an Dichtigkeit
zu, um dann aber sammt den Netzknoten ganz zu verschwinden. »Bis zum letzten
Momente der Existenz des Kernkörperchens behalten die Fäden eine innige Ver-
bindung mit demselben bei, der Art, als wäre das Kernkörperchen ein Centrum,
von welchem die Fäden des Netzwerkes auslaufen«. Das Kernkörperchen ist groß
und liegt excentrisch. Zuerst lässt sich wenig über seine Structur ermitteln, später
aber zeigt sich, dass es reinige mit Flüssigkeit gefüllte Bläschen (Schrönsche Kör-
ner; enthält, welche mit zunehmender Größe desselben reichlicher (bis über 20)

40 Vertebrata.

auftreten und verschiedene Größe besitzen (t. — Dabei färben sich einzelne von
ihnen nach und nach stärker, wahrscheinlich sind also die Schrönschen Körner
überhaupt von Anfang an vorhanden. Zuletzt treten sie durch die (einreißende)
Kernkörperchenmembran (kapselartige Begrenzungsschicht des Nucleolus) hindurch
und kommen in den Kernraum zu liegen, wo sie sich von den Netzknoten durch
Aussehen, Form, Größe und Farbe unterscheiden. Schließlich wird das Kern-
körperchen ganz leer, und im Kernraume liegen 24 chromatische Ballen, welche
an Größe noch zunehmen. Nun rückt der »Kernrest« an die Peripherie des Eies;
in ihm liegen die 24 chromatischen Ballen in 6 Gruppen geordnet, und jeder
Ballen wandelt sich in eine Schleife um. Aus diesen Schleifen setzt sich dann der
chromatische Theil der Richtungsspiudel zusammen. Bei den Säugethieren ent-
stehen somit die Elemente der Äquatorialplatte der Spindel nicht aus dem Chro-
matinnetz des Kernes. Obwohl Verf. die Anschauung von Rückert und Born für
das Ei von Gallus nur bestätigen kann , stellt er sie bei den Säugethieren auf
Grund obiger Untersuchungen entschieden in Abrede. — Im Zellenleib der Eier
von Mus wurden Gebilde beobachtet, die mit eiuem Dotter kern verglichen wer-
den konnten. In verschiedenen Stadien wurden auch die chromatophilen Körper
von Löwenthal [vergl. Bericht f. 1889 Vert. p 40] gesehen. — Im Gegensatz zu
Schottländer [vergl. Bericht f. 1891 Vert. p 42 und unten p 41] glaubt Verf.
nicht an den normalen Untergang der Eier im Ovarium. Die Pflügerschen
Schläuche existiren »ganz bestimmt« nicht; »die Loslösung der Eizellen vom
Eihaufen (Einestern), die Bildung des Follikels geschieht einzig und allein in der
gleichen Weise wie im Eierstock des Hühnchens« [vergl. Bericht f. 1890 Vert. p 60
Hollj. Hierher auch Holl(3).

Schottlaender setzt seine Untersuchungen über den Graafschen Follikel
fort [vergl. Bericht f. 1891 Vert. p 42], hauptsächlich an menschlichen Embryo-
nen von der 20. Woche aufwärts, an Ovarien Erwachsener und einiger Säugethiere.
Über die Entwickelung des Follikels lässt sich Folgendes angeben. »Eier und
Follikelepithel entstammen in gleicher Weise direct dem Keimepithel. Es bilden
sich zunächst die Waldeyerschen Eiballen. Aus diesen entstehen durch verstärktes
Bindegewebswachsthum « a) die Pflüger-Valentinschen Schläuche ; sie sind, ebenso
wie die hohleren (Kapfschen) Keimepithelschläuche keine selbständigen Gebilde;
b] die typischen Primordialfollikel. Sie kommen schon bei 2Swöchigen Föten vor,
gleichzeitig mit Eiballcn; c) atypische Primordialfollikel, mit 2 oder 3 Eiern, bil-
den sich erst secundär, durch Eiuwucherung von Bindegewebe zu primordialen
Follikeln aus; d) die Eiballenfollikel. Sie entstehen durch bindegewebige Um-
schnürung größerer oder kleinerer Theile der Eiballen. »Die Nageischen Nährzelleu
[vergl. Bericht f. 1888 Vert. p 35] sind aus den Eiballen übernommene Eizellen
und können vielleicht passend im Gegensatz zum Hauptei als Nebeneier be-
zeichnet werden. Die Nebeneier werden nur in kindlichen Follikeln gefunden,
gehen frühzeitig zu Grunde ; ihr Untergang steht weder mit der Liquorbildung
noch mit der Bildung der Flemmingschen Epithelvacuolen in directem Zusammen-
hang«; e) Schlauchfollikel, »d. h. solche, die durch bindegewebige Abschnürung
größerer oder kleinerer Theile der Valentin-Pflügerscheu Schläuche und Umwand-
lung derselben in Follikel sich bilden«. Beim erwachsenen Menschen entstehen
keine neuen Follikel mehr : seine vom Keimepithel ausgehenden Schläuche führen
zu keiner echten Follikelbildung und entbehren stets einer Theca. — Im unver-
änderten Graafschen Follikel ist das Ei eher ellipsoidisch als rund, auch unterliegt
seine Größe innerhalb gewisser Grenzen vielfachen Variationen. Eine Eihaut lässt
sich erst spät nachweisen. Ebenso fehlt in jüngeren Eiern noch das Deutoplasma.
Beim Menschen kommen im Protoplasma großer Eier nur kleinere und größere
Dotterkugeln vor, die bei Behandlung mit Osmiumgemischen bräunlich (niemals

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 41

schwarz) werden. — Das Keimbläschen hat fast bei jedem Ei deutlich 1 oder
2 Nucleolen, die sich stets von den falschen Nucleolen (Verdickungen desChromatin-
netzes! leicht unterscheiden lassen. Mitosen der Eier wurden ebenfalls beobachtet,
am seltensten die Metakinese. — Die FoUikelzellen sind anfangs platt, werden
aber später, wahrscheinlich lediglich durch Wachsthum, kubisch. Innerhalb der
Säugethierreihe wechselt ihre Formation nicht unbeträchtlich [Näheres im Original].
— Die Theca interna des Follikels enthält an Protoplasma reichere Elemente als
die Th. externa. Wahrscheinlich ist die Membrana propria s. basilaris ein Pro-
duct derTh. interna, »deren Gewebe nach Untergang aller oder eines Theiles ihrer
Zellen aufgequollen ist«. Schon in Primordialfollikeln besitzt die Theca ein reiches
Gefäßnetz. — Die Follikelatresie, der Untergang ungeplatzter Follikel , ist
bei Mensch und Säugethier normal. «Ihr Hauptkriterium liegt in der Beschaffen-
heit des FoUikel-Eies. Der Zustand des FoUikel-Epithels ist nur bedingt ver-
werthbar, da bei der Liquorbildung immer Epithel und zwar in analoger Weise
zu Grunde geht. Für den Untergang der Ei- und Epithelzelle gelten im Großen
und Ganzen die gleichen Gesichtspunkte.« Der Kern geht entweder a) chromato-
lytisch (Flemming) oder b) einfach atrophisch zu Grunde, der Zellkörper entweder
a) durch Fettdegeneration oder ß) auf eine an gehärteten Präparaten nicht con-
trollirbare Weise (durch albuminöse Degeneration?), letzteres stets bei der ge-
wöhnlichen Liquorbildung, während für den Kern dabei a und b Geltung zu haben
scheinen. Durch Combinationen von a und b mit a und ß lassen sich die verschie-
denen mikroskopischen Bilder erklären. Der Effect von a und ß ist eine Verflüssi-
gung des Zellkörpers, die namentlich bei der Eizelle zu hyaliner Verquellung zu
führen scheint. Schon die Ureier des Keimepithels können ebenso wie die größeren
und reifen Eier untergehen; dies gilt auch von den Eiern der kleinsten bis größten
Follikel. Meist, wenigstens bei kleineren Follikeln, wird beim Untergang von Ei
und Epithel, wohl unter Betheiligung von Wanderzellen, der Substanzverlust durch
eine Wucherung der Theca interna gedeckt, die zur Ausbildung einer Narbe aus
fibrillärem Bindegewebe führt. Ist die Narbe unvollständig oder bleibt sie aus —
bei großen Follikeln — so ist wohl der Anlass zur Bildung epithelloser Cysten ge-
geben. — Das Corpus luteum entsteht ohne Betheiligung von Epithel- und
Wanderzellen durch die Wucherung der epithelioiden Zellen der Theca interna
sprungreifer Follikel. Zu verfetten scheinen die Thecazellen, wenn überhaupt,
erst sehr spät. Die Ausbildung des gelben Körpers beruht vorzugsweise auf einer
Wucherung (Nagel) ; doch kann wohl zu gewissen Zeiten trotzdem eine Retraction
des einwachsenden Bindegewebes stattfinden . Schließlich werden die gelben Körper
sicher resorbirt, vielleicht ist «dabei eine hyaline Aufquellung des Bindegewebes,
die auch bei den Narbenkörpern der atretischen Follikel in Gestalt von Membranen
zu beobachten ist, nicht ohne Wirksamkeitfc Auch bei Thieren [Siis] kommen
epithellose Cysten des Corpus luteum vor. — Nagel hält an seiner früheren Be-
hauptung fest, dass die »in Eierstockseiern der Säugethiere regelmäßig gefundenen,
durch Osmium geschwärzten Granulationen Deutoplasma seien«. Es ist hierbei
gleichgiltig, ob diese Elemente sich schwarz oder braun färben, namentlich da ja
die Osmiumsäure (oder deren Gemische) sehr ungleichmäßig eindringt.

vom Rath veröffentlicht Untersuchungen über die Spermatogenese von Sala-
mandra maculosa, und zwar zunächst über die Reduction. »Die Mitosen der in-
differenten Keimzellen (Hertwig), sowie solche aus dem Hoden junger Exemplare
verlaufen nach dem Modus, welcher der homöotypen Variante im Wesentlichen
gleichkommt«; die heterotype Form ist selten. «Der chromatische Doppelfaden
des Knäuels wird durch Quertheilung stets nur in 12 Segmente zerlegt anstatt in
24. Es bleiben somit bei diesen Theilungen der Sexualzellen stets 2 hinter ein-
ander gelegene Segmente mit einander vereinigt, die Schleifen sind daher doppel-

42 Vertebrata.

werthig und die 12 Schleifen dieser Zellen Laben genau dieselbe Zahl von Theilungs-
einheiteu niederer Ordnung (Ahnenplasmen) als die 24 Schleifen der Somazellen,
oder mit anderen Worten, jeder der in Rede stehenden Idanten [Weismann] ver-
einigt in sich die Ide von 2 gewöhnlichen Idanten«. Nun folgen die bekannten
3 Generationen von Spermatocyten. Nach der 3. Generation aber bildet sich die
Spermatide nicht sofort zum Spermatozoon um, sondern es kommt eine 4. Genera-
tion hinzu, welche gerade für die Reductionsfrage von Bedeutung ist. «Die Zellen
dieser 4 . Generation übertreffen die großen Zellen der 1 . Generation wesentlich
und sind daher leicht kenntlich«. Sie theilen sich heterotypisch, nur mit dem
Unterschiede, dass die an die beiden Pole rückenden Schleifen sich verdicken.
»Im Dyaster findet dann wieder die secundäre Längsspaltung der Schleifen statt
und diese 24 Schleifen wandeln sich durch Verkürzung jedes Schleifenschenkels
auf Kugelform und Durchbruch an der Umknickungsstelle der Schleifen in 48
Kugelchromosomen oder 12 Gruppen von je 4 Kugeln um«. Gleich nach der
definitiven Ausbildung der »Vierergruppen« sieht man in der Zelle eine Spindel-
figur mit Attractionssphären und Centrosomen. Die Chromosomen liegen in der
Spindel unregelmäßig zerstreut, jedoch in 2 Ebenen. Bei dem Auseinander-
rücken der Vierergruppen nach den Polen werden sie in Zweiergruppen zerlegt,
»und jeder Tochterkern erhält 24 Chromosomen oder 12 Zweiergruppen. Da
nun auf diese Theilung sofort eine zweite mit Überspringen des bläschenförmigen
Ruhezustandes des Kernes erfolgt und zwar senkrecht auf die erste Theilungs-
ebene, werden jetzt die 12 Paarlinge von einander separirt und jeder Tochter-
kern erhält somit 12 Chromosomen«. Die Zellen der 4, Generation entstehen
aus den kleineren Zellen der 3. durch deren allmähliches Wachsthum während einer
vorauszusetzenden Ruheperiode. Die Zellen der 4 ersten Generationen sind
Samenmutterzellen. »Die aus den beiden letzten Theilungen hervorgehenden
Zellgeuerationen wird man füglich als Samentochter- und Samenenkelzellen (Hert-
wig) bezeichnen«. Letztere treten, nachdem sie entstanden sind, »in ein Ruhe-
stadium mit bläschenförmigem Kern ein«, und dann bilden sich die Spermatiden
zu Spermatozoen um. [Im Übrigen s. das Referat im Abschnitte Allg. Biologie.]
— Im 2. Theil seiner Schrift behandelt Verf. die Bedeutung der Ami tose in
Sexualzelleu und ihr Vorkommen bei Salamandra. »Alle Zellen im Sexualapparat
der Amphibien (und sämmtlicher anderen Metazoen) , welche maulbeerförmige oder
polymorphe Kerne haben, gehören nicht in den EntAvickelungscyklus der Samen-
und Eizellen ; sie sind weder an den Anfang noch an das Ende der Spermato-
genese oder Ovogenese zu stellen ; sie gehen allmählich zu Grunde und können
höchstens für die übrigen sich normal entwickelnden Sexualzellen als Nähr-
material Verwendung finden. Es leitet die Maulbeerform unter keinen Umständen
eine Mitose ein, sie deutet vielmehr darauf hin, dass die Zelle fernerhin in keine
Mitose mehr eingehen kann.« Verf. macht auch nichts wesentlich Neues bietende
Bemerkungen über Lochkerne und über das Verhalten der Attractionssphären
und Centrosomen bei der Amitose. »Die Anschauungsweise der Autoren, welche
zwischen Amitosen und Mitosen keinen principiellen Unterschied anerkennen
wollen, hat nach dem gegenwärtigen Standpunkte unserer Kenntnisse über Kern-
theilungsvorgänge überhaupt keine Berechtigung und muss als irrig fallen ge-
lassen werden« .

Benda (^) arbeitet über Structur und Theilung der Zellen im Hoden von Sala-
mandra. Über die Spermatogonien bestätigt Verf. die Angaben von Meves [s.
Bericht f. 1891 Vert. p 51]. Mit Flemming leitet er bei den Spermatocyten einen
Theil der Spindel vom Kerngerüst ab. Die Spindelfäden verlaufen auch nach
dem Auseinanderrücken der beiden Tochterschleifen von Pol zu Pol. Die Chro-
matinschleifen »gleiten« an ihnen. Das Zwischenkörperchen ist ein Ring, der

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 43

sicli um den Spindelrest legt iiud diesen zusammenschnürt ; indem es sich quer-
theilt, kommt »bei der Zelltheilung auf jede Tochterzelle eine Hälfte des Zwischen-
körperchens. Beim Übergang des Diasters in das Dispirem erfolgt ein Durch-
schlüpfen des Spindelpols durch die Chromatiumasse, so dass sich der Pol zwischen

Chromatin und Zwischenkörperchen lagert Der Spindelrest bildet sich

wahrscheinlich durch das Zusammenrücken von Spindelpol und Zwischenkörper-
chen zurück. Danach erscheint das Zwischenkörperchen als ein wahres Centro-
som(f. — Der Nebenkörper Hermann 's [s. Bericht f. 1SS9 Vert. p 41] würde sich
als Centrosom und Zwischenkörperchen erklären lassen. [Genaueres nach dem
Erscheinen der ausführlichen Arbeit.]

Im Anschluss an die Untersuchung von Field über die Spermatogenese bei
den Echinodermen versucht J. E. Moore p) in einer vorläufigen Mittheilung den-
selben Process bei Mus rattus auf das nämliche Schema zurückzuführen. Auch
hier gehen aus den Spermatogonien durch successive Mitosen 4 Spermatiden her-
vor, welche sich direct in Spermatozoen umwandeln ; dabei werden die chroma-
tischen Schleifen von 16 auf S reducirt. Schließlich gehen in den Kopftheil des
Spermatozoons, den chromatischen Theil des Kernes, ein Theil des Nebenkernes
der Spermatide (cytoplasmatischen Ursprungs) und 2 Centrosomen ein. Der
Schwanz besteht lediglich aus Cytoplasma.

b. Früheste Stadien im Allgemeinen. Entwickelcngsmechanisches.

Über Cölomtheorie und Parablast s. unten im Capitel K das Referat über
Houssay (i), Gastrulation unten p 75 Kelbel ('). — Hierher auch BornP).

Wilson [vergl. Bericht f. 1892 Vert. p 68] unterscheidet 3 Furchungstypen :
r den radialen Typus (bei Antedon, Seeliger) ; 2) den Spiralen (bei DiscoceUs.
Lang) und 3) den bilateralen (bei Clavelina, van Beneden & Julin). Alle drei
sind bei Eiern von Ampkioxus vertreten, und vielleicht tritt der bilaterale hier
als eine vererbte Erscheinung auf, die wohl in progressiver Entwickelung be-
griffen ist. — Versuche an ganz isolirten oder nur dislocirten (im letzteren Falle
Zwei- und Mehrfachbildungen) Blastomeren der frühesten Furchungsstadien zeig-
ten, dass im ersteren Falle die Furchung des Blastomers um so mehr von der des
normalen Eies verschieden ist, je älter dieses Blastomer war, d. h. ob es dem
2-, 4- oder 8-zelligen Stadium entstammte. Im 2. Falle furchte sich das einem
halben Embryo entsprechende Blastomer nicht wie ein solches im normalen Zu-
stande ; die Embryonalachsen der Zweifachbildungen wurden erst durch das Er-
scheinen der ersten Furche, nach vollzogener Operation, bestimmt. Diese Fur-
chen treten in derselben Ebene auf, wie bei normaler Furchung; jedoch entwickeln
sich bei dieser die beiden ersten Blastomeren als ein Ganzes, bei Zweifach-
bildungen jedes für sich. Es ist daher anzunehmen, dass die »Einheit« des Em-
bryos im normalen Zustande nicht allein durch die Juxtapposition der Blastomeren
zu Stande kommt, vielmehr auf einem organischen Zusammenhang der Blastomeren
unter einander basirt. — In Hinsicht auf die Mosaiktheorie nimmt Verf. eine ver-
mittelnde Stellung zwischen Roux-Weismann und Hertwig-Driesch ein. Mit den
letzteren Autoren stimmt er darin überein, dass die prospective Bedeutung einer
Furchungszelle eine «Function des Ortes« ist (Driesch), dass hingegen bei fort-
schreitender Entwickelung dieses Princip immer mehr an Wirkung verliert : die
Zelle differenzirt sich und entwickelt sich dann unabhängig von dem Orte, wo sie
liegt. Später, und zwar bei verschiedenen Thieren zu verschiedenen Perioden,
fängt die Embryonalentwickelung an, eine Mosaikarbeit zu sein. — Vergebens
suchte Verfasser nach den »Polzellen« Hatschek's. Sie sind nicht vorhanden,
»mythisch«. [S. auch Bericht f. 1892 Vert. p 48 Lwoff.]

Zool. Jahresbericlit. 1893. Vertcbrata. 1 "i

44 Vertebrata.

Morgan berichtet in einer vorläufigen Mittheilung über seine Versuche an den
Eiern von Fundulus etc. mit den gewöhnlichen und eigenen Methoden. Eine
bestimmte Beziehung zwischen der Medianebene des Embryos und den ersten
Furchen existirt nicht. Hat sich das Kopfende des Embryos auf dem Blastoderm
markirt, so bleibt es als Punctum fixum bestehen, und der Embryo wächst nur
nach hinten in die Länge. Beschädigt oder entfernt man eins der ersten Blasto-
meren, so entwickelt sich aus dem anderen ein Embryo, der größer ist als die
Hälfte und kleiner als der ganze normale Embryo. Es wird also wohl die Größe
des Embryos nicht durch die Menge der Kernmaterie, sondern des Protoplasmas
und Dotters bestimmt ; denn nach der Entfernung des einen Blastomeres bleibt im
Ei 1) die Hälfte des Furchungskernes, 2) mehr als die Hälfte des Protoplasmas
(da Protoplasma auch weiterhin aus dem Dotter zum Keime strömt), und 3) der
ganze Dotter. Nach Entfernung eines Theiles des Dotters schließt sich der
Blastoporus auffallend früh, und der Embryo bleibt viel kürzer als ein normaler :
seine Länge entspricht ungefähr der Länge eines normalen, gleichalterigen, bei
dem aber der Blastoporus noch weit ofTen ist. Trennt man die Embryonalanlage
von den Seitentheilen des Blastoderms ab, so wächst sie nach hinten selbständig*
weiter und entwickelt gleichmäßig eine rechte und linke Seite. Dies spricht ent-
schieden gegen die Concrescenztheorie. Die von Hertwig zu Gunsten der letzteren
gedeuteten Missbildungen der Froscheier [s. Bericht f. 1892 Vert. p 6S] können
auch anders erklärt werden, nämlich durch die Annahme, dass anomal am Ende
des Embryos sich die Gewebe halbirten und so gezwungen wurden, gesondert ihr
Wachsthum nach hinten fortzusetzen.

Ebner (•^) untersucht die Furchung von Triton cristatus und kommt zu dem
Ergebnis, dass die Theilungen zwar nicht regellos geschehen, dass aber ein für
alle Fälle gültiges Schema sich nicht aufstellen lässt. »Namentlich ist unver-
kennbar, dass die aus den 4 ersten Furchungsabschnitten hervorgehenden Fur-
chungszellen von den Stadien der 16-Theilung des Eies bis zur 64-Theilung und
darüber stets wesentliche Verschiebungen erleiden, wodurch die beiden primären
ersten Meridionalebenen in Flächen äußerst complicirter Form, mit vielfachen
Aus- und Einbuchtungen und ohne bestimmte Symmetrien übergehen. Dies er-
gibt zunächst, dass während der späteren Stadien der Furchung eine nachweis-
bare Beziehung der Anordnung der Furchungszellen zu den Hauptsymmetrie-
ebenen des Embryos nicht vorhanden ist.« Außerdem schreitet die Zerklüftung
des Eies stets von oben nach unten fort und erlahmt allmählich nach unten hin ;
zu den aus der Theilung der 4 ursprünglichen Mikromeren der oberen Eihälfte
hervorgehenden Zellen kommen später Abschnitte der 4 ursprünglichen Makro-
meren hinzu, die »bezüglich ihrer Theilung keinerlei rhythmische Abwechslung
mit den Theilstücken der Mikromeren darbieten, vielmehr verhält sich der Rhyth-
mus der Furchung so, wie dies für die meroblastischen Eier beschrieben wird«.
Einschntirungsversuche , wobei die Eier in ihren Hüllen durch einen dünnen
Seidenfaden bis zur Schließung der MeduUarfurche unbeweglich gemacht wurden,
«widersprachen der Annahme nicht, dass beim Tritoneie die 1. Furche in der
Regel die Bestimmungsstücke für die vordere und hintere Körperhälfte , die
2 Furche aber die Bestimmungsstücke für die rechte und linke Körperhälfte son-
dere«. Bei den bedeutenden Verschiebungen der Furchuugskugeln ist es nicht
anzunehmen, dass die ersten Furchen sich als solche erhalten ; sie verschwinden
vielmehr gänzlich, und an ihre Stelle treten Flächen von äußerst verwickelter
Form, »welche durch die Summe der mannigfach verschobenen Berührungs-
flächen der einzelnen, aus den beiden rechten und linken ersten Furchungs-
abschnitten hervorgegangenen Furchungszellen gebildet werden«. (Bekanntlich
fällt beim Frosch nach Roux die 2. Furche nur ausnahmsweise mit der embryo-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 45

nalen Läiigsaclise zusammen.) Die Rotation um die Längsachse erfolgt bei T.
häufiger nach links (in Beziehung auf das Hinterende) als nach rechts. — Die
Constanten Verschiebungen der Furchungszellen von T. lassen mit Hinblick auf
die Erfahrungen von Roux 2 Erklärungen zu. Die eine stützt sich auf die An-
nahme, »dass auch im weiteren Verlaufe der Furchung, ebenso wie bei den beiden
ersten Furchen, Anachronismen vorkommen können .... Eine zweite mögliche
Erklärung wäre die, dass die abnormen Verschiebungen und Lagebeziehungen
später wieder rückgängig gemacht werden, indem die kleiner gewordenen Fur-
chungszellen von dem Orte, wo sie nicht hingehören, zu dem Orte wandern, für
den sie bei der Embryobildung bestimmt sind«.

Hertwig(') bringt Froscheier in Zwangslage, indem er sie entweder zwischen
2 Objectträgerncomprimirt oder in dünnen Glasröhren eineCylinderform annehmen
lässt. Die Richtung derFurchungsebeneu wird hierdurch beträchtlich beeinflusst,
ebenso das Verhältnis der embryonalen Längsachse zur 1. Furchungsebene. »In
einem Experiment z. B. fiel bei 10 Eiern die Medianebene des Körpers 2 Mal
nahezu mit der ersten Theilungsebene zusammen. 2 Mal [im Original 12 Mal]
stand sie nahezu senkrecht auf ihr, 6 Mal bildete sie mit ihr einen mehr oder min-
der spitzen Winkel«. Die Theorie von Roux, nach welcher die Entwickelung des
Embryos von der Viertheilung des Eies an «eine Mosaikarbeit aus mindestens 4
verticalen, im Wesentlichen selbständig sich entwickelnden Stücken« sei [vergl.
Bericht f. 18S8 Vert. p 61], triffl nicht zu. Durch die Theilung wird die Anlage-
substanz nicht qualitativ in ungleiche Abschnitte zerlegt. Wohl aber können im
unbefruchteten Ei Factoren verborgen sein, welche die Richtung der Theilungs-
ebene beeinflussen (z. B. nach dem Gesetz, dass die beiden Pole der Kernspindel
stets in die Richtung der größten Protoplasmamassen zu liegen kommen) und »auch
für die Lage später auftretender Organe in irgend einer Beziehung maßgebend
sein können«. — In der ausführlichen Arbeit [-) liefert Verf. gegenüber der obigen
kurzen Mittheilung im Princip nichts wesentlich Neues; es seien daher nur einige
allgemeine Ergebnisse angeführt, im Übrigen aber sei auf das Original verwiesen.
»In Bezug auf die Theorie der organbildenden Keimbezirke gilt die Lehre von der
Isotropie der Eizelle, insofern im Dotter keine für einen bestimmten Organtheil
voransbestimmten, qualitativ ungleichen Substanztheile ... in bestimmter räum-
licher Anordnung enthalten sind . . . Diese Isotropie steht nicht in Widerspruch
mit den Thatsachen. dass das Ei schon als Zelle in bestimmter Weise organisirt
ist. . . . Die Form des Eies und die Differenzirung seines Inhalts übt auf eine
große Reihe von Entwickelungsprocessen einen richtenden Einfluss aus, wie dies
selbstverständlich ist, da sich der embryonale Körper aus den Massentheilchen des
Eies aufbauen muss. In diesem Sinne erscheint das Ei gewissermaßen als eine
Form, welcher sich der werdende Embryo, besonders auf den Anfangsstadien der
Entwickelung, in vielfacher Beziehung anpassen muss. . . . Auf Eier, die aus un-
gleich schweren und ungleich vertheilten Substanzen bestehen, übt die Schwer-
kraft auf den Anfangsstadien der Entwickelung einen richtenden Einfluss aus, so
dass sie im Raum ihrer Schwere nach genau orientirt sind. Bei bilateral-symme-
trischen Eiern ist die Symmetrieebene dann zugleich auch eine Gleichgewichts-
ebene, und stellt sich daher im Raum lothrecht ein. ... Wenn solche Eier ge-
zwungen werden sich in Zwangslage zu entwickeln, sei es dass sie ihrer Schwere
entgegen im Raum umgekehrt orientirt sind, sei es dass durch Compression zwischen
Glasplatten erzeugte Reibungswiderstände die Orientirung nach der Schwere be-
hindern, so entstehen asymmetrische Embryonen mit ungleich entwickelten Körper-
hälften. Die Schwerkraft übt daher auch auf die Formbildung der Embryonen in
gewissem Maße einen Einfluss aus. Bei vollständiger Zerstörung von einer der
beiden ersten Theilhälften des Eies (durch eine erwärmte Nadel oder durch den

15*

46 Vertebrata.

galvauisclien Strom i entwickelt sicli die überlebende Hälfte zu einem ziemlich normal
beschatfeneu, nur mit Defecten au vinterg'eordneten Körpergegenden versehenen
Embryo. Bei nur theilweiser Zerstörung der einen Hälfte kann ein entwickelungs-
fähig gebliebener, bald größerer bald kleinerer Bruchtheil noch nachträglich in
Zellen zerlegt und dem Entwickelungsprocess der nicht geschädigten Eihälfte
angeschlossen werden, indem er zur Vermehrung der den Embryo bildenden Zell-
masse dient. Die nachträgliche, dem Grad der Schädigung entsprechend verzögerte
Zerlegung in Zellen geht entweder von dem nicht zerstörten Kern der verletzten
Eihälfte aus oder, wenn die Trennung von der anderen Hälfte noch keine voll-
ständige war, erfolgt sie durch Übergreifen des Theiluugsprocesses von der ge-
sunden auf die geschädigte Hälfte unter Überwandern von Kernen von der einen
auf die andere Seite. — Die Entwickeluug der nicht verletzten Eihälfte (allein
oder zuzüglich eines Bruchtheiles der nur theilweise zerstörten anderen Hälfte)
geschieht unter Ablauf derselben Processe, durch welche die normale Ontogenese
der betreffenden Thierart bewirkt wird. Die zerstörte Dottersubstanz spielt in der
Entwicklung des überlebenden Eirestes eine ähnliche Rolle wie der Nahrungsdotter
im Verhältnis zum Bildungsdotter bei meroblastischen Eiern. Es findet weder eine
Wiederbelebung der zerstörten Eihälfte, noch der von Roux beschriebene Process
der Postgeneration statt. Embryonen mit Urmundspalte können sich nicht auf
dem Wege der Postgeneration zu Doppelmissbildungen umgestalten. Durch Zer-
störung einer der beiden ersten Furchungszellen konnte weder eine Semigastrula
lateralis, noch eine S. anterior oder posterior, weder ein Hemiembryo lateralis
noch ein H. anterior oder posterior willkürlich erzeugt werden. Bei störenden
Eingriffen findet in hohem Maße eine Selbstregulirung des Entwickelungsprocesses
statt, wodurch auch unter veränderten Verhältnissen noch ein normales Entwicke-
lungsproduct zu Stande kommen kann. . . . Die durch Zerstörung einer der beiden
ersten Furchungszellen gewonnenen Ergebnisse beweisen ebenso wie die Com-
pressionsversuche die Unhaltbarkeit der Mosaiktheorie, der Theorie der organ-
bildenden Keimbezirke und der Keimplasmatheorie von Weismann. Das Ei ist ein
specifisch organisirter Elementarorganismus, der sich auf epigenetischem Wege
durch Vervielfältigung in Zellen und nachträgliche Dififerenzirung derselben ent-
wickelt. Da jeder Elementartheil durch Theilung der Anlage (des befruchteten
Eies) entsteht, enthält er auch die Anlage zum Ganzen und wird erst während des
Entwickelungsprocesses je nach der Stellung, welche er im Verhältnis zum jeweiligen
Gesammtorganismus (der Keimblase, der Gastrula etc.) einnimmt, unter Bildung
von Plasmaproducten immer genauer specificirt und ditferenzirt [ausführliche Be-
weise hierfür liefert das Original auf p 793 IF.]. An Stelle der Mosaiktheorie von
Roux und der Keimplasmatheorie von Weismaun tritt die Theorie der Entwicke-
luug durch regulirende Wechselbeziehungen der Embryonalzellen (später der Ge-
webscomplexe und Organe kc

Roux veröffentlicht einige Ergebnisse seiner Untersuchungen über die ersten
Theilungen des Froscheies und ihre Beziehungen zu derOrgaubildung des Embryos.
Aus der z. Th. gegen Hertwig [s. oben] gerichteten Schrift sei hier augeführt, dass
alle neuen Versuche die früheren Anschauungen des Verf.s bestätigen. »Bei Com-
pression der Eier zwischen 2 horizontalen Platten kommt die 3., normaler Weise
äquatoriale Furchung nicht, wie Hertwig angibt, in Wegfall, sondern sie wird
um eine Furchung verschoben; es findet ... als 3. eine verticale, annähernd
radiäre Theilung statt, und ihr folgt, wie bei der platten Keimscheibe meroblasti-
scher Eier, an den hier abgeplatteten Froscheiern eine senkrechte, aber tangentiale
s. circuläre Theilung, die der sonst wagerechten 3. Furche wohl im Wesentlichen
entspricht. Durch starke Pressung der Froscheier zwischen parallelen verticalen
Platten gelingt es, das seitliche Herabwachsen der Urmundlippen ganz zu ver-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 47

hindern ; die Medullarwülste formiren dann einen den Äquator des Eies rings um-
ziehenden Gürtel (künstliche Asyntaxia medullaris totalis)«. Dass bei starker
Compression der Eier die 1. Furche nicht mehr mit der künftigen Medianebene
zusammenfällt, kann vorkommen, aber dann sind die Processe so weit abgeändert,
dass hier eine «indirecte Entwickelnng« angenommen werden muss, d. h. eine
solche, bei welcher bereits die Mechanismen der Post- und Regeneration in Thätig-
keit treten.

Auch Born(-) veröffentlicht seine Druckversuche an Eiern von Bana fusca . Diese
wurden zwischen zwei Glasplatten comprimirt entweder parallel zu ihrer Achse
(axiale Compression] oder senkrecht dazu (seitliche Compression). Bei den Ver-
suchen mit axialer C. sind die beiden ersten Furchen normal, statt der 3. horizon-
talen aber treten an der Oberseite »2 Verticalfurchen auf, welche im Großen und
Ganzen parallel zur 1. Furche zu beiden Seiten derselben verlaufen«. Es treten
also in den » 4 durch die ersten beiden Furchen gesetzten Theilstücken 4 besondere
Furchungsebenen 3. Ordnung auf«. Die Furchen 4. Ordnung sind wieder Vertical-
furchen, und zwar »annähernd parallel zur 2. Furchungsebene«. Urmund und
Ftückenwülste entwickeln sich an der Unterseite des Eies, und letztere bleiben an
derselben, »auch wenn das Ei schon länglich zu werden beginnt«; der Bauch ist
also nach oben gewendet. — Bei den Versuchen mit seitlicher C. verlief die
1. Furche meridional, vom dunkein zum hellen Pol des Eies, die 2. aber aus-
nahmslos horizontal, also senkrecht zu der 1. »Die Furchen 3. Ordnung setzen
zuerst in den 2 oberen kleinen Zellen ein«; sie sind meistens vertical, parallel
zur 1. Furche verlaufend und ihr genähert. »Die Furchen 4. Ordnung verlaufen
je nach der Richtung der 3. Furchen verschieden« [Specielleres im Original]. Der
Urmund tritt bei stark comprimirten Eiern fast regelmäßig an einer Kante auf,
bei schwächer comprimirten in der Nähe der Kante, »mehr oder weniger auf eine
der beiden Flächen verschoben«. — Alle beobachteten abweichenden Furchungs-
richtungen lassen sich mit Leichtigkeit auf die Regeln von Hertwig [s. oben p 45]
zurückführen, die Frage aber, ob durch die Theilung die Anlagesubstanz qualitativ
gesondert wird oder nicht, wird durch diese Versuche nicht entschieden. Den An-
schauungen von Driesch und Hertwig setzen sie keine Schwierigkeiten entgegen,
lassen sich aber auch mit denen von Roux vereinigen, wobei es allerdings der An-
nahme bedarf, «dass einige , Anachronismen' im Verlaufe des Furchungsprocesses
aufgetreten sind«.

Barfurth ('! macht Versuche über die Regeneration der Keimblätter bei den
Amphibien [Rana, Siredon] und kommt zu folgenden Ergebnissen. »Die Keim-
blätter der Amphibien sind der Regeneration resp. Postgeneration fähig [s. Bericht
f. 1888 Vert. p 61 Roux]. Das bei der Continuilätstrennung der Keimblätter
ausgetretene Zellmaterial, das Extraovat (Roux), bildet einen provisorischen Wund-
verschluss, wie der Schorf einer Gewebswunde. Das Extraovat kann bei den
Reparationsvorgängen an der Gastrula abgeschnürt werden und zu Grunde gehen,
oder es kann in feste Verbindung mit dem Ei treten. Im ersteren Falle erfolgt
eine Regeneration der Keimblätter durch Zellwucherung und Vereinigung der ein-
zelnen Keimblätter unter dem Extraovat. Im anderen Falle findet durch »Selbst-
ordnung« der Zellen sRoux) eine provisorische Entwickelnng im Extraovat und
dann eine postgenerative Vereinigung der Keimblätter um das Extraovat herum
unter Benutzung und Nostrification der Zellen derselben statt. Bei totaler Durch-
stechung einer Gastrula werden zuweilen Ectodermcomplexe in das Innere der-
selben verlagert, bleiben hier lebendig und erhalten ihre Eigenart; wie lange das
dauert, bleibt zu ermitteln.« Verf. nennt diese Bildungen Intraovate. »Nach
Anlage größerer Wunden bildet die bloßliegende weiße Schicht (Entoderm) nie-
mals von sich aus ein neues Ectoderm (Roux). Ebensowenig wandelt sich eines der

48 Vertebrata.

anderen Keimblätter in ein anderes um, die Keimblätter sind also in Bezug auf
Regeneration und Postgeneration specificirt; dasselbe gilt von größeren isolirten
Complexen des Eetoderms und Entoderms, resp. des Dotterlagers. Die regenera-
tive Potenz ist beim Ectoderm am größten«. — Barfurth (^) constatirt nach Ver-
letzung des schwarzen Eipols von Siredon am Embryo ))ein ventral gelegenes
Extraovat; nach Verletzung der Pigmentgrenze liegt dasselbe dorsal (ßoux). Die
Beobachtung der Extraovate, besonders mehrfacher durch combinirte Verletzung
gewonnener, zeigt, dass dieselben einer Verlagerung fähig sind. Diese Verlagerung
resultirt aus den Materialverschiebuugen der Eiwand durch stärkere active Zell-
wucherung am schwarzen Pol (Götte, 0. Hertwig, 0. Schnitze) und aus der Wir-
kung der Schwerkraft auf das Ei und auf das Extraovat ; sie steht im Zusammen-
hang mit regenerativen Vorgängen im Ei. Durch Operationen an der Morula,
Blastula und Gastrula lassen sich Geschwülste von bestimmtem Bau, typische
Defecte und Bildungshemmungen hervorbringen. Die Intraovate [s. oben] zeigen,
dass man experimentell Zellkeime in das Innere des Eies verlagern kann , wie wir
sie für die Bildung gewisser Geschwülste (Dermoide) voraussetzen müssen. Die
durch Operationen an der Morula, Blastula und Gastrula mit Extraovaten behaf-
teten Eier lieferten keine Doppelbildungen«. — Hierher auch Barfurth (^).

Lwoff (') arbeitet weiter an der Keimblattbildung der Wirbelthiere und ver-
sucht seine an Amphioxus gewonnene Auffassung bei den übrigen Vertebraten
durchzufuhren. Untersucht wurden : Pctromi/zon, Selachier, Labrax, Julis, Gobius,
Siredon und Lacerta. Bei A. sind in der Gastrulation 2 Processe auseinander zu
halten: die Einstülpung derEntodermzellen, die den Darm bilden, und die dorsale
Einstülpung der die Chorda dorsalis und das Mesoderm liefernden Ectodermzellen
[vergl. Bericht f. 1S92 Vert. p 48]. Bei den anderen Wirbelthieren entsteht der
Darm nicht mehr durch Einstülpung. Die Entodermzellen werden hier »von den
Ectodermzellen umwachsen, und der Darm entsteht durch Auseinanderweichen der
Entodermzellen. In der Umwachsung kann man eine modificirte Gastrulation sehen.
Aber dieser Process wird je weiter, desto mehr unterdrückt« . Bei den meroblasti-
schen Eiern mit sehr großem Dotter (Selachier, Sauropsiden) modificirt er sich
in Folge der Anpassung an die neuen Verhältnisse so sehr, dass die Gastrulation
so gut wie ganz unterdrückt ist. Die dorsale ectodermale Einstülpung besteht
dagegen bei allen Wirbelthieren, hat mit der Bildung des Darmes nichts zu thun
und ist etwas Neues, nämlich das Hineinwachsen der ectoblastogenen Anlage der
Chorda und des Mesoderms. Man wird also vergeblich nach einem Gastrulamund
mit dorsaler und ventraler Lippe bei den Wirbelthieren suchen. Nur die Homo-
logie einer Stelle des Keimes lässt sich durchführen, nämlich derjenigen, von der
aus die Einstülpung der Ectodermzellen ausgeht. Nach dieser Auffassung ver-
bindet der Canalis neurentericus nicht das Nervenrohr mit dem Darm, sondern mit
der Chordahöhle, kann daher als C. neurochordalis bezeichnet werden. Da-
durch, dass Chorda und Rumpfmuskulatur als ectoblastogene Anlagen aufgefasst
werden, ergeben sich Anknüpfungspunkte an die Anneliden, deren Chorda zu
keiner weiteren Entwickelung kommt. Eigenthümlich verhalten sich die Ascidien.
Bei ihnen wächst die Chordamuskelanlage nicht nach innen, in den Rumpf, son-
dern dehnt sich nach hinten frei aus und bildet den larvalen Schwanz. — Dass die
Chorda, obwohl aus ectoblastogener Anlage entstanden, mit den Entodermzellen
vorübergehend in Verbindung tritt, deutet phylogenetisch darauf hin, dass sie
bald nach ihrem Auftreten zum Darm in innige Beziehung getreten war, vielleicht
auch zu seiner Befestigung zu dienen anfing. Diese Verbindung aber ist secundär.
[Genaueres nach dem Erscheinen der ausführlichen Arbeit. J

DavJdoff erinnert daran, dass er in seiner Arbeit über die Entwickelung der
Ascidien [s. Bericht f. 1S91 Tun. p4 und Vert. p46] im Wesentlichen dieselben

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 49

Anscliauiingeu über die Gas trulation der Vertebraten geäußert hat, wie
0. Hertwig [s. Bericht f. 1892 Vert. p 68] beim Studium missgebildeter Frosch-
eier. j)Der MeduUarring, der bei den Actinien zeitlebens persistirt, bei den Am-
phibien unter anormalen Umständen vorkommt, ist in der Entwickelung der Asci-
dien normaler Weise vorhanden. In den beiden letzteren Fällen entwickelt sich
aus ihm, durch Zusammenfiigung der Urraundlippen, das centrale Nervensystem.«
Virchow(ä) betont, dass die Verhältnisse des Dottersackes ebenso gut, wie
die Embryonalorgane selbst, Aufschlüsse über die Verwandtschaft einzelner Wir-
belthierclassen zu einander geben können [im Übrigen vergl. Bericht f. 189 1
Vert. p 75 und f. 1892 Vert. p 50, 81, 82].

c. Histogenese.

Über die Entwickelung quergestreifter Muskelfasern s. Calderara, Histogenese
der Gefäße Thoma, Contraction der rothen Blutzellen Cavazzani.

Reinke(^2) untersucht die Wirkung einer lü ^igen Lösung von Lysol (in Aq.
destill.) auf die frischen Gewebe (Spermatozoon, Haare, Auge, Niere, Epithel-
zellen, Muskel- und Nervenfasern, Bindegewebe, Knorpel und Knochen). Im
Allgemeinen hellt sie auf, isolirt und macerirt. An den Kernen von Epithelzellen
ließen sich einige frühere Beobachtungen bestätigen, ebenso die Polfeldanordnung
am ruhenden Kern nachweisen. Als wesentlich neu sind anzuführen 1 ) »die Ver-
änderung der Kernstructur im ruhenden Kern« und 2) »das Gesetz des diflferen-
tiellen Typus der Kernstructur in specifisch differenzirten Geweben«. [Näheres
nach einer ausführl. Arbeit.]

Heidenhain (^) fand bei Triton alpestris zwischen den glatten Muskelzellen der
Giftdrüsen und den von diesen direct überlagerten Epithelzellen des Schaltstückes
[s. unten im Capitel Haut Nicoglu] Intercellular brücken von ähnlicher Art,
wie zwischen den Oberhautzellen. Verf. schließt daraus, dass diese Muskel-
z eilen genetisch zum Ectoderm gehören. Weitere Fundorte von glatten
Muskelzellen ectodermaler und entodermaler Abkunft dürften die sogenannten
Vorsteherdrüsen der Tritonen abgeben. [Schoebel.]

Schuberg (^) setzt seine Untersuchungen über den Zusammenhang der Gewebs-
zellen im thierischen Organismus [s. Bericht f. 1891 Vert. p 53] fort. Fernere Bei-
spiele für den Zusammenhang von Bindegewebs- und Epithelzellen liefert die Haut
von Sahno, Salcmiandra, Bombinator, Zunge, Harnblase, Pharynx etc. von i?. Stets
verbinden sich spitze Ausläufer der Epithelzellen mit dem Netze der Bindegewebs-
zellen. Ähnliche Verbindungen zwischen Endothel und Bindegewebe bestehen
am Mitteldarm von Ammocoetes, sowie am peritonealen Endothel der Harnblase
und der Mesenterien von B. — Der Zusammenhang zwischen Epithel- und glatten
Muskelfasern lässt sich in der Bauchhaut von Hyla nachweisen : die fein zertheil-
ten Enden der Muskelzellen gehen direct in die spitz nach unten eindringenden
Fortsätze der untersten Zellenlage der Epidermis über. Auf ähnliche Weise ver-
binden sich glatte Muskelzellen auch mit Bindegewebszellen (Cutis von H.) und
letztere (in der Zunge der Amphibien) mit den vielfach zertheilten Ausläufern der
quergestreiften Muskelfasern. Schließlich können quergestreifte Muskelfasern
auch in directem Zusammenhang mit den in die Schleimhaut eindringenden Basal-
theilen der Epithelzellen stehen 'hinteres Ende der Zunge youB.). — Die zelligen
Elemente eines Organismus können nur dann einen «Zellenstaat« bilden, wenn
sie untereinander in Verbindung stehen. Dies geschieht wohl in den meisten
Fällen durch Continuität.

Die 3 Bestandtheile, ausweichen die Attractionssphäre in den Keimzellen
von Ascaris zusammengesetzt ist (Centrosomen, »corpuscule medullaire« van

50 Vertebrata.

Beneden's und Arcboplasma), finden sich nach J. E. iVIOOre(^) auch in den Sphären
anderer Zellen. Es hängt allerdings vom Zustande der Sphäre ab , ob alle ihre
Theile mit gleicher Deutlichkeit zur Anschauung kommen oder nicht, und daher
zeigen wohl die von Flemming in den Leucocyten abgebildeten Sphären weder
den »corpuscule meduUaire«, noch Archoplasma [vergl. Bericht f. 1S91 Vert.
p48]. Verf. verfolgte die Evolutionen der Sphäre während der Kern- und Zell-
theilung im Keimepithel von Salamanderlarven und fand hier dieselben Vorgänge,
wie bei Ascaris und Helix (Platner'j . Ähnlich verhält sich die Sphäre in den
Leucocyten. Auch hier bildet das Archoplasma einen iutegrirenden Bestandtheil
der Attractionssphäre und macht dieselben Metamorphosen durch wie im Keim-
epithel. Das Archoplasma ist also keineswegs auf die Geschlechtszellen be-
schränkt, sondern dort nur leichter zu sehen. Es ist vielmehr eine unumgängliche
Bedingung für Jede mitotische Theilung.

Nach Meves bildet sich die Membran in den Tochtersternen der Spermatu-
gonien von Salamandra relativ früh, und zwar entsteht sie nicht allein am äuße-
ren Kernumfang, «sondern auch im Umkreis des von der Centralspindel passirteu
Kernbinnenraumes. Auf diese Weise entstehen durch eine Abweichung vom ge-
wöhnlichen Verlauf der Mitose Ringkerne, welche zunächst noch entsprechend
ihrer Entstehung aus Tochtersternen eine radiäre Anordnung des Chromatius um
das Kernloch aufweisen«. Die reconstituirte Attractionssphäre liegt in den
meisten Fällen polarwärts vom Kern, nicht selten im Kernloch selbst. Sie ist in
der Regel kugelig, kann aber auch birn- oder kegelförmig sein oder die Form
einer Stecknadel annehmen, indem der Knopf außerhalb des Kernloches liegt, das
spitze Ende dagegen hineinragt. Endlich kann sie am äquatorialen Kernpoie
liegen. In den Endstadien der Theilung rundet sich die Sphäre stets ab und liegt
auf der polaren Kernseite. Auch in Fällen «von sogenannter indirecter Fragmen-
tirung, welche im Anschluss an Ringkerne vor sich geht, muss daran gedacht
werden, ob nicht möglicherweise die dabei zu beobachtende veränderte [radiäre]
Anordnung des Chvomatins auf eine vorausgegangene Mitose, welche gleichzeitig
zur Entstehung der Ringform geführt hat, zu schieben ist (f.

Lustig & öaleotii melden in einer vorläufigen Mittheilung das Vorhandensein
der Flemmingschen Zwischen kör per che n in den epithelialen Zellen von
Carcinomen des Menschen. Sie liegen zu ein oder mehreren im Bereiche des Aqua-
torialfeldes der Zelle, dem achromatischen Faden angeschmiegt.

J. Schaffer -) veröffentlicht Beiträge zur Histogenese der quergestreiften Mus-
kelfasern des Menschen und voni^an«, Coronella, Trojndonohcs, Laceria, Anguis,
Pseudoptis, Uromastix, Canis, Mus und Erinaceus. »Die Muskelfasern entstehen
durch fortschreitendes Dickenwachsthum der Fibrillenröhren und Längsspaltung
derselben; letztere wird stets von einer Kernvermehrung eingeleitet und bleiben
die Spaltproducte so lange selbst wieder vermehrungsfähig, so lange sie bei der
Theilung innenständige Kerne erhalten. Solche findet man bei Säugethieren zur
Zeit der Geburt und nach derselben in zahlreichen Fasern, ja selbst im erwachse-
nen Muskel von Säugethieren und Menschen sind sie ein typisches, wenn meist
auch spärliches Vorkommnis. Das Emporrücken der Kerne aus der contractilen
Substanz embryonaler Fasern an die Oberfläche derselben wird demnach durch
wiederholte Läugsspaltung bewerkstelligt«. Der embryonale Bildungsmodus der
Fasern scheint dort erhalten zu bleiben, wo die ursprüngliche einheitliche Anlage
für Fascie und Muskel noch besteht. Die Grenze zwischen beiden Theilen ist
nicht scharf, und aus dem hier befindlichen Bildungsgewebe entstehen sowohl
nach dem embryonalen Modus als auch durch Längsspaltung bis nach der Geburt
fortwährend neue Fasern. — In der quergestreiften Musculatur gehen stets Un-
tergang und Neubildung; von Gewebselementen Hand in Hand. Der Zerfall

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 51

Avird »cliircli einen der pliysiologisclien Coutraction ähnlichen Vorgang eingeleitet,
vv'elcher an der betroffenen Faserstelle zur Bildung von Verdiciitungsknoten oder
-Kingen führt. Die so veränderte contractile Substanz löst sich in Bruchstücken
vom axialen kernhaltigen Protoplasmastrange ab und wird ohne Zuthun von Leu-
cocyten in der Körperflüssigkeit eingeschmolzen. Als morphologischer Ausdruck
dieses Zerfalls sind die nackten und eingeschlossenen, kernlosen [und kernhaltigen]
Sarkolyten anzusehen«. Eine Aufnahme kernloser Bruchstücke in Leucocyten
scheint nur als Ausnahme vorzukommen. Die Neubildung »geht von dem frei-
gewordenen, axialen, kernhaltigen Protoplasmastrange oder einzelnen Elementen
desselben aus, die dann nichts anderes darstellen als die Muskelkörperchen, Myo-
blasten der Autoren. Im ersteren Falle wird durch eine Art Knospung von der
alten Faser aus, Vermehrung des Protoplasmas (bei gleichzeitiger Spaltung auch
der Kerne) , Auseinanderrücken der Kerne in der Längsachse und oberflächliche
Differenzirung von Fibrillen im Zusammenhange mit der alten Faser ein bedeuten-
des Längenwachsthum dieser letzteren erreicht. Dieser Modus scheint haupt-
sächlich bei der Verschiebung von Muskelansätzen an Knochenflächen stattzufin-
den. Wenn jedoch Theile des Achsenstranges, die Myoblasten, aus dem Verbände
desselben treten, so können sie neue Fasern bilden, gleichsam als Wiederholung
des ursprünglichen, embryonalen Entwickelungsganges. Diese zunächst einzelli-
gen spindelförmigen Elemente mit oberflächlicher FibriUenlage können als echte
Sarkoblasten (Klebs, Barfurth) zwischen fertigen Fasern gefunden werden. Der
2. Neubildungsvorgang bedeutet demnach einen Nachschub von Bildungsgewebe,
nachdem die ursprüngliche Anlage desselben größtentheils aufgebraucht worden ist.
In diesen physiologischen Wachsthumsvorgängen sind im Principe die Vorgänge
bei der Regeneration erkrankter und verletzter Muskeln festgestellt. Die Muskel-
spindeln spielen bei der Vermehrung der Muskelfasern wahrscheinlich keine Rolle. «

Lolsel untersucht die Entwickeluug der elastischen Fasern in der Epi-
glottis und im Lig, nuchae von Equus und in der Epigiottis von Ovis. Das Proto-
plasma der Bildungszellen wandelt sich ganz in Fibrillen um, während der Kern
durch Chromatolyse allmählich zu Grunde geht.

Nach Solger ("^) finden sich in der unmittelbaren Umgebung der freien Ober-
fläche der Knorpelkapsel (Rippenknorpel von Homo] sichel- und kugelförmige
Ausscheidungsproducte der Knorpelzellen. Nach Ausscheidung solcher Substan-
zen können die Zellen auch zu Grunde gehen. Eine Expansion der Hohlräume
im Knorpel muss auch beim Menschen angenommen werden. Anfangs besteht
eine völlig homogene Intercelluhu'snbstanz ; dann sondert sie sich in dickwandige,
nach außen nicht scharf begrenzte Schalen ; darauf folgt » die Ausbildung einer
dünnwandigen, nach außen scharf begrenzten Kapsel, die entweder als einfache
Lamelle oder schon am frischen Material conccntrisch geschichtet sich darstellt«.
Den Schluss macht dann das Auftreten der «Halbmonde« oder »Sicheln«. Am
Scleraknorpel von Gasterosteus gehen Knorpelzellen »während des postembryona-
len Wachsthums an Ort und Stelle zu Grunde, ohne an dem Aufbau der Inter-
cellularsubstanz sich zu betheiligen«. Hierbei zerfällt die Zelle in polymorphe
Stücke, die an Ort und Stelle gänzlich zu Grunde gehen.

Tenderich steht auf dem Boden der Grawitzschen Lehre von den Schlummer-
zellen [s. Bericht f. 1892 Vert. p 57] und beschäftigt sich mit der Genese und
den biologischen Verhältnissen der Grundsubstanz des Hyalinknorp eis. In
Chondromen und im CalUisgewebe entsteht die Grundsubstanz durch eine Um-
wandlung der Zellen selbst, und zwar 1) »in indirecter Weise, indem das durch
Umwandlung von Zellen entstandene Bindegewebe eine Metaplasie im Knorpel-
gewebe erfährt. 2] In directer Weise, indem Knorpelzellen direct in Gruudsub-
stanz sich umbilden. Dieses kann nun geschehen: a) durch Umwandlung von

52 Vertebrata.

Zellperipliei'ien ; b) durch Umwandlung von ganzen Zellen ; c) durch Umwandlung
vonZelltheilen, die nicht peripherisch zu liegen brauchen, und zwar in der Regel
so, dass bei der Theilung von Zellen die Kerne an die Pole rücken, und ein da-
zwischen liegender Theil die chondromucinartige Metamorphose erfährt«. [Im
Übrigen s. unten p 62.] — Hansemann findet im Stroma von Carcinomen und
Geschwülsten Mitosen. Die Grawitzsche Annahme von einem Schlummerzustande
der Zellen [s. Bericht f. 1S92 Vert. p 57] scheint ihm überflüssig zu sein, umsomehr,
als sie nicht auf Thatsachen, sondern lediglich aufSpeculationen beruht. — Hier-
her auch Disse(').

Ranvier(') verwahrt sich gegen die Meinung, dass aus seinen Clasmatocyten
[vergl. Bericht f. 1S90 Vert. p44] fixe Bindegewebszellen entstehen könnten. Der
Unterschied zwischen den beiden Zellenarten ist dafür zu groß. Aus den fixen
Zellen werden niemals Leucocyten oder Eiterkörperchen [vergl. Bericht f. 1891
Vert. p 55]. Letztere gehen bei Entzüuduugeu lediglich aus Clasmatocyten und
Leucocyten hervor.

Am Mesenterium des Hundes studirt Engelmann das Gefäß endothel bei
Auswanderung der weißen Blutkörper. Die sogenannten Stomata sind keine Öff-
nungen in der Gefäßwand, auch keine Verbreiterungen der Kittsubstauz im Sinne
von Arnold. »Sie stellen vielmehr Silberniederschläge dar, welche da entstehen,
wo weiße Blutkörperchen so fest an der Gefäßwand haften, dass sie durch den
Strom der lujectionsflüssigkeiten nicht weggeschwemmt werden können oder doch
erst weggeschwemmt werden, nachdem der Siiberniederschlag an der Gefäßwand
erfolgt ist«. Dieser bildet sich dann am Rande der Fläche, »mit welcher sich
Gefäßwand und weiße Blutzelle berühren«. Das Auftreten dieser « Zellspuren a
(Thoma) in dem mit Silber injicirten Gefäße »ist somit Folge des festen Anhaftens
der Blutzellen an der Gefäßwand, aber nicht der Ausdruck einer Änderung in
dem Verhalten der Kittsubstanz«. Bei Circulationsstörungen, welche mit einer
Auswanderung der Leucocyten verbunden sind, kann diese Kittsubstauz Störungen
erleiden, welche durch das Auftreten der sogenannten Stigmata von Arnold
charakterisirt sind. Dass sich aber wirkliche Öffnungen im Gefäßendothel bilden
können, beweist die Beobachtung, dass man unter Umständen viele rothe Blut-
zellen durch die Gefäßwand hindurchschießen sieht. Verf. möchte seine Befunde
zunächst nicht verallgemeinern. — Hierher auch KoloSSOW.

Arnold beschäftigt sich mit der Frage, ob die aus den Gefäßen ausgewanderten
Leucocyten einer fortschreitenden Entwickelung fähig sind oder nicht. Seine
Versuche bestehen in der Einführung von Röhrchen und Hollunderplättchen oder
in einer Injection von Weizengries in den Lymphsack von Rana [s. Bericht f.
1887 Vert. p 46 Arnold]. Alle Versuche führten zur Bejahung der obigen Frage.
Während von den in die Plättchen, Röhrchen etc. eingewanderten Zellen die
einen »degenerativ zu Grunde gehen, wandeln sich die .anderen in epithelioide
Zellen, Riesenzellen, spindelförmige und verästigte Zellen auch dann um, wenn
es sich der ganzen Anordnung der Versuche nach nur um hämatogene [zum
Unterschied der histiogenen, von fixen Bindegewebszelien abstammenden] V/ander-
zellen handeln kann (f. Bei diesen Versuchen kommen folgende Zellformeu ia Be-
tracht: 1) einkernige Zellen mit bald schmalem, bald breiterem Protoplasma-
saum; 2) Zellen mit polymorphen Kernen und mehrkernige Zellen. Letztere
führen nicht nur besonders lebhafte amöboide Bewegungen aus. sondern nehmen
schon nach kurzer Zeit kleinere und mittelgroße Weizenkörner in sich auf und
werden dabei zu großen Zellen. »Auch bei der Umhüllung der großen Weizen-
körner sind nicht nur die einkernigen, sondern auch die mehrkernigen Zellen be-
theiligt«. Die Zellen mit polymorphen Kernen können zerfallen; die Fähigkeit
zu fortschreitender Entwickelung kann aber auch ihnen nicht abgesprochen

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 53

werden; 3) ein- nnd mehrkernige Zellen mit fuchsinopbilen Granulis (eine Abart
von 2] ; 4) runde Zellen mit breiterem Protoplasmasaum (epithelioide Zellen),
ferner spindelförmige und verästelte Elemente ; sie treten schon nach 24 Stunden
auf und nehmen nach dieser Zeit zu. Alle diese Formen entstehen aus einer
;)directen Umwandlung der hämatogenen Wanderzellen«. Theiluugen sind hier
mit im Spiele, scheinen sich aber niclit lediglich durch echte Mitosen zu voll-
ziehen, sondern auch durch einen davon abweichenden Modus. Die vielkernigen
Zellen und Riesenzellen kommen zu Stande 1) durch pluripolare Mitosen und
2) durch Fragmentirung des Kernes. Außerdem »können noch Verschmelzungen
von Zellen, Invagiuationen und Phagocytose zu dem Bild vielkerniger Zellen Ver-
anlassung geben«. [Wegen der pathologischen Vorgänge s. das Original.]

Heidenhain(^j untersucht die mononucleären Riesenzellen des rothenKnochen-
markes bei Lepus cun. und findet^ dass »in den ruh£nden Riesenzellen ein Mul-
tiplum von Centralkörpern vorhanden ist«. Der Kern gewisser Zellen ist rund,
gegittert, »korbförmig« und umschließt ein »Endoplasma«, welches durch zahl-
reiche Fortsätze mit dem übrigen Zellplasma (»Exoplasma«) zusammenhängt.
Letzteres lässt 3 Schichten unterscheiden (Zone 1-3 vom Kerne aus gezählt),
welche aber nicht immer in gleichem Maße entwickelt sind und unter Umständen
eine durch die andere vertreten sein können. Auch das Endoplasma ist vielfach
differeuzirt. — Die Centrosomen sind gruppenweise angeordnet und liegen so
dicht bei einander, dass ihre Zahl nicht genau angegeben werden kann: in vielen
Zellen sind es weit über 100 (bei einer pluripolaren Mitose 135). Die meisten
liegen im Endoplasma zu einer größeren Gruppe vereinigt. Neben dieser »Central-
körper-Hauptgruppe« gab es auch wohl 1 oder mehrere »Centralkörper-Neben-
gruppen« in der l. Zone des Exoplasmas; sie lagen dann in Einbuchtungen der
äußeren Kernoberfläche ; in ihrer Nähe ließ die 1 . Zone öfters Strahlungen wahr-
nehmen. )iDie Zahl der Centrosomen in den Nebengruppen ist meist eine relativ
geringe . . . In jugendlichen Riesenzellen, welche ein typisches Endoplasma noch
nicht ausgebildet haben, findet man ein oder mehrere Centralkörpergruppen ; sie
liegen in Einbuchtungen der Kernoberfläche, häufig innerhalb sphärenartiger
Protoplasmakörper, au welch' letztere sich dann eine deutliche Strahlung im Zell-
leibe anschließen kann. Die Gesammtzahl der vorhandenen Ceutrosomen ist eine
geringe.« — In der Astrosphäre der Lymphkörperchen des Knochenmarkes
{Lcjms cun.) findet Heidenhain (■^) in der Regel 2 ungleich große Centrosomen ;
oft gesellt sich noch ein 3. kleineres hinzu, ein »Nebenkörpercheu«, selten ein
4. färbbares Körperchen. Den ganzen Complex der Centrosomen bezeichnet Verf.
als das Mikrocentrum der Astrosphäre. Zwischen den Centrosomen befindet
sich eine achromatische Substanz, welche durch Assimilation, Wachsthum und
Difl"erenzirung während der Mitose wahrscheinlich zur Centralspindel Hermann's
[vergl. Bericht f. 1891 Vert. p 47] wird. Die Lymphzelle tritt bald mit 2, bald
mit 3 (selten mit 4) Centrosomen in die Tlieilung ein, »wobei (für gewöhnlich)
doch nur bipolare Mitosen entstehen. Die sich theilenden Zellen bringen die
Überzahl der Centrosomen aus der Zellenruhe mit, und sind die Nebenkörpercheu
nichts anderes als kleine Centralkörper«. Überhaupt scheinen die Centrosomen
unter sich in genetischem Zusammenhange zu stehen, so dass ihre Größenunter-
schiede genau ihren Altersstufen entsprechen. — Gegenüber einer Vermuthung
Flemming's [s. Bericht f. 1891 Vert. p 49] glaubt Verf. nachgewiesen zu haben,
dass bei den Lymphocyten keine Bipolarität der Zelle besteht, dass also eine
»durch die Centralkörper hindurchgelegte Linie keinen besonderen constructiven
Werth hat«. — Seine »organischen Radien . . . weisen wahrscheinlich auch bei
einer vollkommenen Ruhelage des Mitoms alle eine identische Länge auf«; bei
einer excentrischen Lage der Astrosphäre würden also die längeren von ihnen

54 Yertebrata.

sich in Spntmung befinden. Diese Voraussetzung führte zur »Entdeckung eigen-
thümlicher Wanderungen der Astrospbäre am Schlüsse der Mitose«. Sie wandert
um den Kern herum, und dies führt, »falls der Kern nicht während dessen seit-
lich ausweicht, schließlich dazu, dass die Sphäre genau auf die gegenüberliegende
Seite des Kernes zu liegen kommt. . . . Diese späten Stadien der Mitose (Telo-
kinesis, Telophaseu) sind gekennzeichnet durch die Persistenz des Flemmingschen
Zwischenkörperchensa. Die beiden Tochterzellen bleiben während dieser ganzen
Zeit mit einander verbunden. [Näheres nach dem Erscheinen der ausführl.
Arbeit.]

Nach Muir &. Drummcnd gehören die Markzellen (rothes Mark von Lejnis,
Canis, Felis, Homo) in die Reihe der Leucocyten und liaben mit den Erythro-
blasten nichts zu thun. Die letzteren können in farblose und hämoglobinhaltige
Zellen eingetheilt werden ; bei der Umwandlung in kernlose Zellen werden die
umgebildeten Reste des Kernes wahrscheinlich ausgestoßen (van der Stricht).
In der Mitte des rotheu Markes liegt gewöhnlich eine Arterie und eine viel
größere Vene. Die Capiliaren der letzteren sind sehr weit und haben Stellen
ohne eigenes Endothel. Als Wand des Gefäßes fungirt dann das Markgewebe
selbst, welches hier zum größten Theile aus Erythroblasten besteht. Diese bleiben
so lange zusammengeklebt, bis sie unter Verlust des Kernes ihre endgiltige Be-
schaffenheit erhalten ; erst dann lösen sie sich von den jüngeren Formen ab und
gelangen in den Blutstrom. Die Thatsache, dass nach Blutentziehungen Ery-
throcyten im circulirenden Blute vorkommen, lässt sich so deuten, dass das
restirende Blut hierdurch die Eigenschaft gewinnt , den Kitt zwischen den Ery-
throblasten zu lösen, wodurch sie auch als solche vom Kreislaufe erfasst wer-
den können.

In den Entoblast- und Mesoblastzellen von Embryonen von Rana temp. liegen
im Ruhezustande, nach Nusbaum (■^), die Pigmentkörnchen unregelmäßig ver-
theilt und bilden oft feine Netze aus granulirten Fäden. Während der Meta-
phasen liegen sie hauptsächlich in den peripheren Protoplasmaschichten, wäh-
rend der Anaphasen sammeln sie sich in der Äquatorialebene der Zelle, anfangs
aber nur in ihrem peripheren Theile, so dass sie einen Ring bilden, später als
Scheibe in der ganzen Äquatorialebene. Die Scheibe ist zuerst dick, verdünnt
sich dann nach und nach, wobei die Pigmentkörnchen dicht an einander rücken.
Die «Verbindungsfädeu« der Spindel ziehen durch die Scheibe hindurch. Schließ-
lich erscheint in der Pigmentplatte »eine sehr feine pigmentlose mittlere Scheibe
dadurch, dass die Pigmentkörnchen zum Theil gegen den einen, zum Theil gegen
den anderen Pol etwas von einander weichen und somit einen pigmentlosen,
dünnen, scheibenförmigen Raum zwischen sich entstehen lassen«. In diesem tritt
nun eine sehr dünne Grenzlinie zwischen den beiden Zellen auf. In jungen Zellen
beginnen die Pigmentiiöruchen sehr bald »gegen das Innere des Plasmas zu migri-
ren, so dass nach einer kurzen Zeit wieder die primitive Anordnung des Pigmentes
erreicht v>fird«. Die angegebene Vertheilung der Pigmentkörnchen erinnert einer-
seits an die Vertheilung der Flemmingschen Zwischenkörperchen in thierischen
Zellen, andererseits an die glänzenden, bei Pflanzenzelleu zu einer Zellplatte sich
ansammelnden Körner (Zellhautbildner, Hertwig).

Nach Zimmermann l^) ist in den Pigmentzellen der Knochenfische das
Archiplasma sehr stark entwickelt. Die Zahl seiner Strahlen muss sehr groß
sein, »indem alles ausstreckbare und einziehbare Pigment in radiären Reihen ge-
ordnet ist und jede dieser Reihen einer Archiplasmafibrille entspricht«. Außer
der typischen Form zeigt die Attraclionssphäre folgende Gestaltungen : bei Sargus
anniäaris (Pigmentzellen der Rückenflosse) »ist die centrale Archiplasmaanhäu-
fung mehr oder weniger in die Länge gestreckt (Centralstab) ■ und besitzt noch

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 55

besondere Körnclieureilien , feine Striclielimg etc. An Stelle des Ceutralstabes
zeigten die Pigmentzellen der Brustflosse von Blennius trigloides (Larve) ein weit-
maschiges Ketz (Centralnetz), von dessen Peripherie die Archiplasmastrahlen aus-
gingen. Beim erwachsenen B. [ocellaris und irigl.) ist das Netz auf einen viel
kleineren Körper reducirt, «der jedoch sehr wahrscheinlich noch eine besondere
Structur besitzt, da eine mittlere Partie und ein schmaler peripherer Streif sich dunk-
ler färben als das Übrige«. Bei Fierasfer acus (Pigmentzellen des Bauchfells) sind
die Maschen des Centralnetzes viel feiner als bei B., «auch ist das Netzwerk nicht
scharf begrenzt, sondern geht allmählich in das Spongioplasma über, so dnss es
nicht möglich ist, Archiplasma von Spongioplasma scharf zu trennen«. Archi-
plasmastrahlen waren nicht nachzuweisen. — Zu dem Satze von van Beneden,
dass die Attractionsspbäre sammt ihrem Centralkörper ein permanentes Organ
einer jeden Zelle sei, kann hinzugefügt werden, dass dieses »in den meisten
Fällen in der Form einer typischen Attractionssphäre mit Centrosoma und Strah-
lung« auftritt. »Es kommen jedoch von diesem Typus weit abweichende Formen
vor (Pigmentzellen gewisser Knochenfische:«.

Nach Loeb (■') entstehen die Chromatophoren im Dottersack von Fundulus
nahezu überall, ob aber in Zusammenhang mit der Entwickelung der Gefäße oder
nicht, muss dahin gestellt bleiben. Sobald ein Fortsatz einer Pigmentzelle die
Wandung eines Blutgefäßes berührt, bleibt er daran haften und zieht den Zellen-
körper nach sich. Die Zelle verlängert sich in der Längsachse des Gefäßes, und
wo dieses sich gabelt, gabeln sich auch ihre Fortsätze. Am 9. Tage liegt auf
diese Weise jedes Chromatophor auf einem Blutgefäße, nur selten findet sich eines
in den Maschen des Blutgefäßnetzes. Vielleicht üben die Elemente des Blutes
eine Anziehung auf die Chromatophoren aus, vielleicht thut dieses sogar die Cir-
culation selbst ; denn an Embryonen, bei welchen die Herzthätigkeit von Anfang
an gehemmt war (durch Vergiftung des Seewassers mit KCl, s. unten), hatten
die Chromatophoren nicht die mindeste Beziehung zu den Gefäßen.

Eine passende Lösung von Chlorkalium in Seewasser wirkt nach Loeb (') hem-
mend auf Herzthätigkeit und Circulation der Embryonen von Fundulus. Nichts-
destoweniger entwickelt sich ohne Kreislauf, also ohne Blutdruck, ein vollstän-
diges Gefäßsystem. »Es ist in diesen Fällen zweifellos, dass der Vorgang des
Aussprossens und des Wachsthums der Blutgefäße vom Blutdruck unabhängig
ist.« Selbst in einer 5 ^igen Lösung von KCl entwickeln sich befruchtete Eier
sonst normal. An den übrigen Organen ist ebenfalls keine Abänderung unter dem
Einflüsse des Giftes zu constatiren. Nur die charakteristische Zeichnung des
Dottersackes hängt vom Kreislaufe ab [s. oben]. Ältere Embryonen sterben, in
die giftige Lösung gebracht, bereits nach 2 Minuten. Wahrscheinlich steht also
die Wirkung des Giftes im directen Verhältnis zur Intensität der Herzthätigkeit ;
je stärker diese, um so stärker die Wirkung.

C. Hoffmann (3) untersuchte die Blutbilduug auf dem Dottersack von Acan-
thias vulgaris. Auch an dieser Stelle [s. unten im Capitel K] betheiligt sich der
Mesoblast an der Blutbildnng nicht. Blut und Eudothelium entstehen einzig und
allein aus dem Hypoblast. An gewissen Stadien [Näheres darüber im Original ;
s. auch unten Capitel K] wird der Hypoblast an manchen Stellen der außerem-
bryonalen Anlage mehrschichtig : die Zellen gruppiren sich zu rundlichen oder
ovalen Complexen, welche sich gegen den Mesoblast vorschieben. Es sind die
ersten Blutinselu, deren periphere Zellen zum Endothel, die centralen zu Blut-
körperchen werden. So entstehen die Capillaren. Im größten Theil der Kau d -
arterie, welche bei ihrer Anlage, »wie es scheint, mehr ein Netzwerk von mit-
einander anastomosirenden Gefäßen als einen einzigen Stamm« darstellt, bildet
sich zuerst das Rohr mit seiner endothelialen Wand und darnach erst die Blut-

56 Vertebrata.

Zellen, indem Elemente des Hypoblastes in das Gefaßlnmen gelangen, anfänglich
aber noch »durch einen dicken Protoplasmastrang« mit der Hypoblastschicht in
Zusammenhang stehen. »In gleichem Maße als der Hypoblast Blutkörperchen
producirt, ergänzt er sich durch Bildung neuer Zellen aus Fragmenten der , freien'
Kerne des Nahruugsdotters«. — Eine besondere, in Beziehung zur Blutbildung
stehende Umwandlung erfährt der vordere Dotterdarm [s. unten Capitel K] :
während die Zellen seiner dorsalen Wand im Großen und Ganzen den epithelialen
Charakter beibehalten, verwandeln sich die seiner lateralen und ventralen Wand
in ein Gewebe, »das durchaus dem sogenannten reticulären oder adenoiden Binde-
gewebe gleicht« (»Hämenchymgewebe«). Weiter nach vorn verliert sich das
Lumen, und der vordere Dotterdarm wird einfach zu einer Verdickung des Dotter-
sackhypoblastes. Auch hier ist das Gewebe dem adenoiden sehr ähnlich. »Unter-
halb dieser Schicht liegen in großer Zahl freie Kerne von riesenartiger Größe,
die sich fragmentiren und die genannte Zelienschicht durch Bildung neuer Ele-
mente fortwährend vergrößern und ersetzen«. Auf dem vorderen Dotterdarm liegt
die A. omphalo-mesenterica sin., welche sich mit dem entsprechenden ('?), rudi-
mentär werdenden Gefäß der anderen Seite verbunden hat. »In der Gegend der
Thyreoidea-Einstülpung theilt sich die Dotterarterie in die entsprechende rechts-
und linksseitige Randarterie; die verdickte Hypoblastschicht gabelt sich hier
ebenfalls in einen rechten und linken Zipfel und dehnt sich hier ebenfalls in einen
rechts- und linksseitigen Randbogen aus , begleitet also auf Schritt und Tritt die
Randarterie. Hand in Hand damit spaltet sich der Mesoblast in einen rechten und
linken Zipfel und dehnt sich genau so weit aus, als die Randarterie reicht, um
dann mit scharf abgeschnittenem Rande aufzuhören«. Nach vorn und lateral von
der Raudarterie verdünnt sich der Hypoblast und wird zu einer kaum messbaren
Zellenlage. Der hintere Dotterdarm erreicht niemals die mächtige Entwickelung
des vorderen und abortirt sehr bald. Für die auf ihm liegende Dottervene
scheint er von viel geringerer Bedeutung zu sein als der vordere Dottersackhypo-
blast für die gleichnamige Arterie, und es ist noch fraglich, ob er überhaupt an
der Blutbildung theilnimmt. Der Hypoblast unterhalb der Dottervene enthält hier
keine Dotterschollen und besteht aus einem dichten protoplasmatischen Netzwerk
mit zahlreichen Kernen. Von diesen scheinen sich manche hier direct an der
Blutbildung zu betheiligen, indem jeder Kern bei seinem Eintritt in das Gefäß
sich mit etwas Protoplasma umgibt. — Das embryonale Bindegewebe und das
Hämenchymgewebe (adenoides Gewebe) gleichen einander äußerlich sehr,
sind aber genetisch und chemisch von einander total verschieden (Bindegewebe
ist Collagen, das adenoide nicht). Der Nachweis der Entstehung des Hämenchym-
gewebes aus dem Entoderm stützt die Ansicht der Autoren, welche das adenoide
Gewebe aus dem Darmepithel hervorgehen lassen (Davidoff, Maurer, Klaatsch).
Eliasberg liefert experimentelle Untersuchungen über die Blutbildung in der
Milz der Säugethiere. Seine Ergebnisse sind folgende. «Die kernhaltigen rothen
Blutkörperchen esistiren schon in der Milz normaler erwachsener Hunde, und
zwar finden sie sich hier hauptsächlich in den intervasculären Pulpasträngen, zum
geringen Theil auch in den Pulpavenen. An denselben Orten, nur viel reich-
licher, finden sie sich nach Aderlässen und nach Application bämogiobinlösender
Mittel. Die Bildung der kernhaltigen rothen Blutkörperchen in der Milz lässt
sich durch partielle Exstirpation der letzteren in ganz excessiver Weise steigern,
wobei sie wieder hauptsächlich in den intervasculären Strängen sich angehäuft
finden. Aus den intervasculären Strängen gelangen die noch unveränderten kern-
haltigen rothen Blutkörperchen in die endothelialen Pulpavenen, um alsdann in
mehr oder weniger veränderter Form dem allgemeinen Blutstrome zugeführt zu
werden. Der Verlust des Kernes der kernhaltigen rothen Blutkörperchen geschieht

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 57

nicht durch Ausstoßimg, sondern durch eine intracelluläre, allmählich von der
Peripherie zum Centrum fortschreitende Auflösung desselben«. (Die Übergangs-
formen sind »gefleckte rothe Blutkörperchen«.) «Die Riesenzellen bilden weder
rothe noch weiße Blutkörperchen, noch gewöhnliche Milzzellen. Sie sind Phago-
cyten, die wahrscheinlich aus den einkernigen Pulpazellen entstehen. Ihr Auf-
treten ist ein Zeichen starken Wachsthumsreizes ; sie gehen schließlich durch Zer-
fall zu Grunde. Die intratrabeculären Venen sind in der Hundemilz stark entwickelt
... und sehr reich an weißen Blutkörperchen, welche z. Th. einen deutlichen Hämo-
globingehalt aufweisen ... die Pulpavenen sind im Gegentheil sehr arm an weißen
Blutkörperchen. Die intratrabeculären Venen besitzen quer und schräg durch die
Trabecularsubstanz verlaufende Einmiindungscanäle. Die ersteren lassen sich in
Gestalt von gewöhnlichen endothelialen Pulpavenen weiter verfolgen, manche bis
in die nächste Umgebung der Malpighischen Körperchen , ... die letzteren nur
bis zu den Räumen, welche sich um die Trabekel vorfinden. Es existirt auch in
der Huudemilz der von Bann war th [vergl. Bericht f. 1S91 Vert. p 201] für die
Katze statuirte Gegensatz im Vorkommen der Trabekel und der Capillarhülsen.
In der Katzenmilz, besonders aber in der Hundemilz, sind die Endkapseln (Ca-
pillarhülsen) reichlich vertreten ; am meisten nach partieller Milzexstirpation. Sie
werden von pericapsulären Venen begrenzt, deren Reste oft noch in Form von
doppelten zusammengedrückten Endothelstreifen wahrgenommen werden und in
die die Capillaren nicht direct einmünden ; die Capillaren endigen entweder in den
Endkapseln, oder lassen sich außerhalb derselben in der Pulpa verfolgen. Die
pericapsulären Venen entstehen durch Wucherungen der Capillarwandungen in
den intervasculären Strängen der Pulpa und Heranwachsen (der Endkapseln) bis
an die angrenzenden endothelialen Pulpavenen. Die Endkapseln sind auch beim
Hunde als Wachsthumsknospen (Bannwarth [s. oben]) anzusehen«.

van der Stricht (') fand unter dem Ectoderm der Area vitellina von Gallus in
verschiedenen Stadien zellige Knötchen im Dotter, welche er mit den nach Vial-
leton [vergl. Bericht f. 1892 Vert. p 58] außerhalb des Sinus terminalis liegenden
Blutinseln in Zusammenhang bringt. Im Gegensatz zu Vialleton betont er,
dass diese Inseln von vorn herein aus discreten Zollen bestehen ; manche von
ihnen stammen sicher aus dem Ectoderm, von welchem sie sich ablösen. Nichts
deutet darauf hin, dass sie sich in irgend einer Weise an der Blutbildung be-
theiligen.

Engel studirt die Entstehung der körperlichen Elemente des Blutes bei Em-
br3^onen der weißen Maus, bei menschlichen Embryonen und Kindern. Bei 8 Tage
alten Embryonen von Mus besteht das Blut lediglich aus «großen, kugelförmigen
Zellen mit einem relativ kleinen Kern und bedeutendem Reichthum an Hämoglobin
im Zellprotoplasma«. Es sind die ersten Blutzellen -»Metrocyten« (Ehrlich).
Später entstehen daraus durch Mitose die »Metrocyten-Tochterzellen«. Diese ver-
mehren sich nicht mehr mitotisch ; ihr Kern rückt an die Oberfläche und verlässt,
von einem Protoplasmasaum umgeben, die Zellen, woraus 2 Elemente hervorgehen:
1) ein kernhaltiges rothes Blutkörperchen (Normoblast, Megaloblast) und 2) «ein
großes kernloses rothes Blutkörperchen, Ehrlich's Megalocyt, rothes Blutkörper-
chen 1. Generation«. Aus den Normoblasten tritt der Kern wiederum heraus und
verwandelt sich in einen Leucocyten, wobei die den Kern umgebende Substanz
wahrscheinlich nichts anderes ist, als das Achromatin des letzteren, das also
schließlich zum Protoplasmaleib des Leucocyten wird. Auch kann der Kern noch
innerhalb des Normoblasten in einzelne Kügelchen zerfallen (Blutplättchen Bizz« -
zero's) ; die Zelle platzt und durch den Defect brechen die Blutplättchen hervor
(das Ganze macht den Eindruck einer geplatzten Granate) . Der Rest des Normo-
blasten wird zu einem kernlosen rothen Blutkörperchen 2. Generation (Erythrocyt,

5§ Vertebrata.

Megalocyt). ■ — Über die p]iuzelheiten gibt das Original Anfscliluss. — Hierher
auch Allara.

van der Stricht ('^) findet in den normalen nnd kranlcen blutbildenden und lym-
phoiden Organen der Säugethiere zahlreiche Varietäten der weißen Blutkör-
perchen, welche sich indessen alle auf wenige typische Formen zurückführen
lassen: A) Lymphocyten mit wenig Protoplasma nnd excentrischem, rundem,
chromatiureichem Kern. B) Leucocyten mit reichlichem, hellem, granulirtem
Protoplasma und chromatinarmem, öfters polymorphem und polymerem Kern :

1) Phagocyten mit hellem Protoplasma; 2) Leucocyten mit safranophilen Granu-
lationen; 3) Leucocyten mit Fettgranulationen; 4) Megacaryocyten mit hellem
Protoplasma. C; Leucocyten mit compactem Protoplasma (die Granulationen
stehen oft so dicht, dass das Protoplasma nahezu homogen aussieht) , sonstiges
Verhalten wie in B : 1) Phagocyten mit compactem Protoplasma a) mit cytoplasma-
tischeu , b) mit safranophilen , c) mit fettigen und d) mit Pigment-Granulationen;

2) Leucocyten mit vacuolisirtem Protoplasma (Varietät der Phagocyten) ; 3) Me-
gacaryocyten mit compactem Protoplasma und 4) Polycaryocyten (Osteo- und
Chondroclasten). Über die genaueren Charaktere und die Fundstätten aller dieser
Elemente liefert das Original Näheres. Nach Blutentziehuug fand Verf. in den
Lymphknoten von Cavia und Lejms Zellen des Typus A, B und C, v/ eiche außer-
dem mit einer voluminösen hellen Blase versehen waren, deren Contouren sich
continuirlich in die Zellcontour fortsetzten. Diese Bläschen scheinen sich von der
Zelle abzulösen; vielleicht liegt Plasmoschise vor [vergl. Bericht f. 1891 Allg.
Biol. p 13 Griesbach]. Mitosen werden constatirt bei den Formen B, B 1, B2,
Gib, sowie bei B4 und C3. Bei den Lymphocyten fehlen die Mitosen; vielleicht
geht diese Form zuerst in B oder auch in C über und vermehrt sich erst dann.
Zwischen A, B und C esistiren zahlreiche Zwischeuformen.

Mosen verdünnt das Blut von Canis und Le2ms cun. mit 0,2 % oxalsaurem Am-
moniak und bringt es in die Centrifuge. Hierbei ordnen sich die Blutplättchen
(Hämatoblasten von Hayem) zu einer besonderen Schicht und können für sich
untersucht werden. Sie sind matt granulirt, aber dies beruht nur auf der An-
wesenheit von zarten stärker lichtbrecheuden, vom Protoplasma ausgehenden Aus-
läufern lähnlich den Stacheln der Stechapfelform der rothen Blutzellen) . Die sich
färbende Masse des Plättchens liegt central und zeigt oft scharfe Contouren.
Manchmal ist sie in Gestalt von Körnchen durch die ganze Substanz des Gebildes
vertheilt. Ein Kerngerüst fand sich hingegen nie, ebensowenig Altmaunsche Gra-
nula. In der Lymphe kommen keine Blutplättchen vor. — Die Fibringerinuung
wird höchst wahrscheinlich durch Veränderungen in den Blutplättchen eingeleitet.
Die Herkunft der Plättchen bleibt ungewiss. Es können ihnen im Ganzen folgende
s^^igenschaften vindicirt werden: 1) eine wechselnde Größe von 0,5 bis 5,5 a,
2) eine kuglige bis ellipsoidische Gestalt, 3) ein Aufbau «aus einer protoplasma-
tischen Substanz und einem Nucleinkörper, welcher sich wie Chromatin verhält,
4) eine Neigung zur Veränderlichkeit, die nur sehr allmählich zu Tage tritt, so
lange die Gerinnung verhindert ist, und damit zusammenfallend 5) die Neigung
an einander festzuhaften.a — Im Anschlüsse hieran untersucht Druebin mit der
Centrifuge das Blut von Canis und Rana. Seine Angaben sind hauptsächlich
physiologisch. Es mag hier erwähnt werden, dass echte Blutplättchen bei R. sich
nicht haben nachweisen lassen ; hingegen zeigte es sich, dass der im rothen Blut-
körperchen zwischen Kern und Zellhülle vorhandene Raum bei R. von zahl-
reichen, vom Kern ausgehenden Fäden durchzogen war. Er zerfiel so in enge
Spalten, aus welchen das Hämoglobin durch die angewandten Methoden [Näheres
im Original] entfernt wurde. — Hierher auch Czermak.

I. Outogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 59

Mit einer eigenen Methode (einer passenden Mischung von Jodsäure mit Methyl-
violett oder Neu-Victoriagrün) untersucht Lavdowsky die Blutkörperchen des
Menschen, einiger Säugethiere und von Rana. In den meisten rothen Blut-
scheiben des Menschen und der Säugethiere »sind in vollkommen reifem Zustande
die Reste von Kern Substanz enthalten« , welche aber nur mit der erwähnten Me-
thode sichtbar gemacht werden können (»nucleoide Substanz«, «Nucleoid«). Bei
den so behandelten [abgestorbenen] Blutelemeuten tritt in auffallender Weise
Chemotropismus zu Tage: es kitten sich nicht nur eine Anzahl rother Blut-
scheiben zusammen , sondern auch ihre Nucleoide hängen sich an einander und
fließen zusammen. Ähnliches geht auch bei Leu cocyten vorsieh, nicht aber
bei den Blutplättchen. — An den rothen Blutzellen von R. ließ sich eine Mem-
bran isolirt darstellen ; wahrscheinlich ist sie auch bei den gleichen Elementen
der Säugethiere vorhanden. [Alles Nähere, sowie die Controlversuche mit Elek-
tricität, Austrocknen und Erhitzen des Blutes s. im Original.]

Kaiserling & Germer arbeiten »über den Einfluss der gebräuchlichsten Con-
servirungs- und Fixationsmethoden auf die Größenverhältnisse thierischer Zellen«
(Blutzellen von Rmia ^ Lepus cun. wxiAHomo). Es ergab sich 1) »dass (mit Aus-
nahme der physiologischen Kochsalzlösung für Froschblut) keines der angewendeten
Mittel [Osmiumsäure, Flemmingsche Flüssigkeit etc.] als indifferent gelten kann;
2) dass die als Fixationsmittel angewendeten Ingredientien gröbere Structur- und
Form Veränderungen hervorrufen; 3) dass bei den runden Blutscheiben von Ka-
ninchen und Menschen die äußere Zone in ihrem Verhalten gegen Fixationsmittel
verschieden ist von den centralen Partien«. [Näheres im Original.]

Nach Demoor besitzt das adenoide Gewebe überall die gleiche Beschaffen-
heit (Thymus, Leber, Tonsillen, Knochenmark, Lymphdrüsen, Milz) und besteht
aus mit einander anastomosirenden Zellen, deren Plasma und Kern charakteri-
stische Merkmale besitzen. Außer diesen Zellen können sich an der Bildung des
Reticulums die Fortsätze anderer Zellen betheiligen, so z. B. die der Poly- und
Megacaryocyten [s. oben p 58 van der Stricht (2)]. Die weitere Ausdehnung des
Reticulums kann durch directe Theilungen seiner Zellen erfolgen. — In den Ma-
schen des Gewebes kommen alle bisher bekannten Arten Leucocyten vor. — Die
Riesenzellen mit knospendem Kerne kommen nicht allein in blutbildenden Organen
vor, sondern sind auch in den Lymphdrüsen junger Thiere anzutrefi'en [Näheres
s. im Original].

d. De- nnd Regeneration.

Über die Regeneration des Uterus s. unten p 81 Heape, der Hautdrüsen p 104
Nicoglu.

Die normale Degeneration der Eier im Ovarium von Vesperus und Capra be-
ginnt nach Crety mit dem Erscheinen von eigenthümlichen größeren und kleineren,
sich färbenden Körperchen im Dotter, welche allmählich an Volumen zunehmen.
Am Keimbläschen gehen ebenfalls Veränderungen vor sich: es kann entweder
durch eine Art Knospung in Fragmente von gleichem Bau zerfallen , oder es tritt
an ihm eine Reduction des Volumens ein, so dass es schließlich zu einem kleinen,
aber immer noch färbbaren Körperchen wird.

Die Hauptergebnisse seiner Arbeit über die Metamorphosen des Graafschen
Follikels des Menschen fasst Hoelzl folgendermaßen zusammen. )>Das Gewebe,
welches den degenerirenden Inhalt des geschlossenen Follikels ersetzt, entstammt
der FoUikelkapsel. — Die Eröffnung des Follikels ist einer Abscedirung zu
vergleichen: zwischen Basalmembran der Granulosa und Theca foUic. tritt eine

Zool. Jaliresberiolit. 1S03. Vertelir.ata. Ifi

60 Vertebrata.

bedeutende Anhäufung von Wanderzellen ein, die sogenannte Theca int. follic.
Unter dem allseitigen Druck dieser sich eindrängenden Zellmassen wird der Fol-
likelinhalt nach der Seite des geringsten Organwiderstandes, d. h. auf dem kürzesten
Wege nach der Oberfläche zu entleert. Dieser Transport des Eies nach außen,
findet nur während der geschlechtlichen Zeit des Weibes statt auf Veranlassung
der periodisch sich wiederholenden Congestion nach den Beckenorganen. In der
vorgeschlechtlichen Zeit finden sich nur wirkungslose Anfänge einer versuchten
Ausstoßung in der Bildung einer schmalen Theca int. follic. Die Ovulation tritt
in individuell verschieden langer Zeit nach der menstruellen Hyperämie ein , ver-
schieden nach der Dauer und Stärke letzterer, dem tiefen Sitze des Follikels und
Widerstand des Eierstockes. Der hierdurch entstandene Defect wird durch Pro-
liferation eben derselben Zellelemente, welche das Ei mit dem Follikelepithel nach
außen schaffen, gedeckt und zwar wird die Höhle wegen der plötzlichen Druck-
verminderung im FoUikelinnern beim Eröffnen durch gefäßloses Gewebe erfüllt.
In Folge der fehlenden Vascularisation degenerirt die Zellmasse fettig (Corp. Inf.)
und das von der FoUikelkapsel (Theca) auswachseude bleibende Ersatzgewebe
bildet sich hier nicht wie beim atretischen Follikel von vorn herein, sondern erst
in zweiter Linie. Corp. lut. verum und spurium sind im Wesen gleiche Bildungen,
nur wird die bei sonstigen Rückbildungsprocessen des Graafschen Follikels normal
inconstant und gering auftretende Blutung wegen der fortdauernden, ja sogar ge-
steigerten Fluxion nach den Genitalien während der Schwangerschaft regelmäßig
und bedeutend. Daher nicht blos die räumliche große Ausdehnung, sondern auch
der längere Bestand des Corp. lut. verum. Der Vorgang der Defectbildung, wel-
cher durch Degeneration oder Ausstoßung des Follikelinhaltes entsteht, ist kein
Vernarbungs- , sondern ein Regenerationsvorgaug, wobei zellreiches ovarielles Stroma,
keine zellarme Narbe gebildet wird. Narbenbildung ist pathologisch, ebenso das
Auftreten einer homogenen Glasmembrau an obliterirenden geschlossenen und er-
öffneten Follikeln. Diese ist nicht die persistirende Basalmembran, sondern stellt
eine degenerative Sklerose der Theca folliculi dar. Corp. fibrosa haben entweder
zum Ausgangspunkt die homogene Glasmembran und stellen so die P^rtsetzung
und Steigerung dieser pathologischen Bildung dar, oder entwickeln sich aus Fibrin-
ausscheidungen in den Follikel, können aber auch selbständig (aus Gefäßen) ihre
Entstehung nehmen«.

Nach Henneguy(2) erleiden bei der Follikelatresieder Säugethiere [Mus rattus
und musc, Felis dorn., Rhinolophus) manche Eier eine Art von parthenogenetischer
Furchung. Keimbläschen und Dotter verhalten sich hierbei unabhängig von ein-
ander, jedoch treten die Erscheinungen in der Regel zuerst am Keimbläschen
auf. Dieses löst sich in kleine unregelmäßige Körperchen auf, welche sich im
Dotter zerstreuen. Jedes Körperchen beträgt sich dann wie ein kleiner Kern und
kann sich zu einer rudimentären mitotischen Figur mit wenigen Chromosomen und
achromatischen Fäden gestalten. Centrosomen konnten nicht nachgewiesen wer-
den. — Die Theilung des Dotters entspricht mehr einer Knospung. Man trifft
Eier mit 4, 5 und 6 bald nahezu gleich, bald sehr verschieden großen Segmenten.
In einigen von den letzteren befindet sich ein deutlich umschriebener Kern, dessen
Chromatin bald an der Innenfläche der Membran gelegen, bald im Kernsaft un-
regelmäßig zerstreut ist, etc. Später ist der Dotter in viele Segmente zerlegt; die
chromatischen Theile sind aber von Phagocyten, Leucocyten und FoUikelzellen
aufgenommen worden. — Manche normale Eier, oder auch solche, deren Kern
bereits in Chromatolyse ist, zeigen eine eigenthümliche Structur ihres Plasmas:
statt aus Granulationen oder Netzen zu bestehen, lässt es viele Stäbchen wahr-
nehmen, welche oft parallel zu einander zu Bündeln gruppirt sind. Jedes Stäb-
chen ist aus einer Reihe von Granulis zusammengesetzt. Diese eigenthümliche

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 61

Umbildung des Protoplasmas leitet jedenfalls einen besonderen Modus der FoUikel-
atresie ein.

P. Mingazzini veröffeutlicht eine ausführliche Arbeit über die Entstehung der
wahren und falschen Corpora lutea bei den Reptilien. Sein Hauptobject ist
auch diesmal Seps chalcides, ferner aber auch Lacerta^ Platydactylus , Coluher,
Elaphis und Testudo. Die Hauptergebnisse sind bereits 1892 Vert. p 63 referirt
worden; Specielleres im vorliegenden Original.

D'Anna studirte die de- und regenerativen Processe im Hoden von Amphibien
[Triton, Siredon). Bei Tritonen in Gefangenschaft betraf die Degeneration
sowohl die « Spermatoblasten« [Spermatogonien] als auch die reifen Spermatozoen.
Die Kerne der ersteren können in der Ruhe, aber auch während der Mitose de-
generiren. Im Allgemeinen verflüssigt sich das Chromatin zu größeren und
kleineren Tropfen. War es vorher in Form von Stäbchen oder Schleifen vor-
handen, so degeneriren diese Gebilde von den freien Enden aus nach der Mitte
hin. Jedenfalls tritt die Chromatolyse erst als Folge der Degeneration der achro-
matischen Substanzen des Kernes auf. Bei den Spermatosomen gibt sich die De-
generation zuerst dadurch kund, däss ihre regelmäßige Anordnung, wenn sie
bereits eingetreten ist, zerstört wird ; dann trennt sich der Kopf vom Schwänze
ab, wandelt sich chemisch um und verflüssigt sich entweder an einem Ende oder
zerfällt in Stücke, genau wie bei der Chromatolyse der in Mitose befindlichen
Kerne der Spermatogonien. Daraus könnte man schließen, dass der Kern des
Spermatozoons (Kopf) nicht in Ruhe, sondern in einer speciellen Phase steht, die
mit einer während der Mitose auftretenden zu vergleichen wäre. — Bei den im
Freien lebenden Tritonen treten, nur nicht in so hohem Maße, dieselben Erschei-
nungen in den Spermatogonien und Spermatozoen auf. Ähnlich bei Siredon. —
Zugleich mit den degenerirenden Canälchen gibt es im Hoden auch solche, die
sich regeneriren. Diese sind anfangs solide Stränge von großen Zellen mit
polymorphen Kernen und von kleineren , dieselben umgebenden Follikelzellen.
Die Zellen mit polymorphen Kernen gehen nicht alle zu Grunde, ein Theil von
ihnen verwandelt sich in die Samenmutterzellen (Hertwig) . Sie scheinen sich an-
fangs direct und erst später mitotisch zu vermehren. Beide Zellenarten entstehen
aus dem Peritonealüberzug des Hodens, indem dessen Zellen an gewissen Punkten
sich zu größeren Epithelialzellen umbilden (Keimepithel) und sich dann , ähnlich
den Pflügerschen Schläuchen im Ovarium, in das Hodenparenchym einstülpen.
Im Keimepithel sind schon zuvor größere und kleinere Zellen zu unterscheiden ;
die letzteren leiten die Einstülpung ein : sie senden in das Hodenparenchym proto-
plasmatische Fortsätze, schalten sich aus dem epithelialen Verbände aus und
kommen so ganz in das Parenchym zu liegen, wo sie zu kleineu Zellen mit wenig
Protoplasma werden. Aus ihnen gehen später die Follikelzellen der Hodencanäl-
chen hervor. Die größeren Zellen stülpen sich ebenfalls ein, werden von Follikel-
zellen umgeben und verwandeln sich schließlich in Zellen mit polymorphen Kernen,
die Spermatogonien. Indessen variirt die Einstülpung vielfach. Im Ganzen ent-
stehen hier also Gebilde, die man männliche Pflügersche Schläuche nennen könnte,
wobei die Spermatogonien die Rolle »männlicher Eier« spielen. Ebenso wie die
Eier im Ovarium, so gehen auch im Hoden viele Spermatogonien früh zu Grunde.
Außer bei den Amphibien wurden bei Gasterosteus, Zamenis, Fringilla, Anas, Mus,
lalpa, Canis und Lepus polymorphe Kerne beobachtet [Näheres im Original]. —
Hierher auch oben Vermes das Referat über Wasielewski.

Tettenhamer beschäftigt sich mit der Degeneration der Spermatocytenkerne
bei Salamandra. Hierbei entwickelt sich auf Kosten des Chromatins eine Substanz,
welche sich mit Eosin und allen sauren Farbstoflen im Sinne Ehrlich's intensiv
färbt, und deren Entstehung fortdauert, bis das Chromatin aufgebraucht ist. Sie

16*

ß2 Vertebrata.

»tritt durch Phagocytose in den Zellleib von Leucocyten über und stellt hier die
als acidophile oder «-Granulation bekannte Körnung dar«. Ähnliche Processe
o-ehen wahrscheinlich überall da vor sich, wo Kerne chromatolytisch zerfallen
(Lymphdrüsen und Knochenmark von Cavia). Wahrscheinlich stammt die Phos-
phorsäure, welche in den Charcot-Leydenschen Krystallen an eine organische
Basis gebunden ist, ebenfalls vom Chromatin untergehender Kerne.

An freien Gelenkknorpeln, an den Rippenknorpeln eines älteren Mannes und
am entzündeten Knorpel studirtTenderich die Regeneration des Knorpelgewebes
[s. auch oben p 51] und kommt zu dem Schluss, dass die Regenerationsfähigkeit
dieses Gewebes nicht sehr groß ist. 1) «Größere Kuorpeldefecte können binde-
gewebig überbrückt werden«, wobei das Bindegewebe a) vom Perichondrium, b)
von eingewanderten Zellen, c) vom Knorpelgewebe aus entsteht. Im letzteren
Falle bildet es sich entweder von den permanenten Knorpelzellen, welche wuchern
und sich umbilden, oder von der Grundsubstanz aus, die »mit einer Art Erweichung
und Auffaserung sich in Zellen umbilden kann. Auch diese Zellen können sich
in Grundsubstanz umbilden«. 2) «Dieses Bindegewebe kann nun eine hyaline
Metaplasie erfahren (Beobachtung an Gelenkwuuden) ; ferner eine Metaplasie in
Knochengewebe« (Rippenkuorpel) . 3) »Geringe Kuorpeldefecte kann das Knorpel-
gewebe selbständig überbrücken und regeneriren.« Die Knorpelgrundsubstanz ist
also »in toto fähig unter gewissen Ernährungsstörungen auf ihre frühere embryo-
nale Erscheinungsform, das ist die Zelle, zurückzukehren. Dies kann geschehen
1) indirect, indem die hyaline Grundsubstanz sich in ein faseriges Gewebe und
dieses sich zu Zellen umbildet; 2) direct, indem die hyaline Grundsubstanz sich
direct in Zellen umbildet«.

Kirby arbeitet über die Regeneration des quergestreiften Muskels. Die
Wadenmuskeln von Lepns cun. wurden frei präparirt und mit einem Seidenfaden
einige Stunden lang umschnürt, endlich die Wunde antiseptisch zugenäht. Bei
einem Theil der Versuche wurde der N. ischiadicus durchschnitten. Schon am
2. Tage nach der Operation finden sich sowohl im Bindegewebe und in den Ge-
fäßen, als auch in den Muskeln der lädirten Stelle zahlreiche Mitosen. «Durch
die Wucherung der Muskelkerne bilden sich zunächst große epithelähnliche, 1-2-
kernige Zellen , die häufig genug den ganzen Sarcolemmschlauch füllen.« Etwa
von der 2. Woche an treten Riesenzellen mit 10-50 Kernen auf. Sie bilden sich
zunächst aus gewucherten Muskelzellen , können aber auch, wie es scheint, aus
abgesprengten, aber nicht abgetödteten Muskelstücken unter Vermehrung ihrer
Kerne entstehen. Gegen Ende der 1. Woche erfahren die Muskelfasern an beiden
Stümpfen eine Zerspaltung oder auch eine Längsspaltung , die mitunter zur Bil-
dung eines netzartigen Gewebes mit engen Maschen führt. Später wachsen solche
schmale Muskeln auch in das Gebiet der Compressionsstelle, wo alte Muskelfasern
fehlen. Aus allen diesen Elementen setzt sich ein Keimgewebe zusammen, welches
die Muskelnarbe bildet, und in welchem die Muskeln sich durch unregelmäßigen
Verlauf und eine verschiedene Dicke der Fasern auszeichnen. Die jungen Fasern
entstehen bestimmt zum Theil aus Sprossen und Knospen der alten, es ist aber
auch nicht ausgeschlossen , dass die Riesenzellen sich zu Muskelfasern umbilden
lind sich mit den alten Fasern in Verbindung setzen. Die Durchschneidung des
Nerven bleibt überraschender Weise ganz ohne Eiufluss auf die Regeneration. —
Hierher auch oben p 50 J. Schaffer(2).

Beer prüft die Methode von Platner (Eisenchlorid -\- Dinitroresorcin) an durch-
schnittenen Nerven (Ischiadicus) von Lepus cun., Cavia, Columha und Rana. Im
centralen Stumpfe wird der Achsency linder grün gefärbt. Da wo sich die Schmidt-
Lantermannscheu Markstulpen befinden, erscheinen quere Bänder (Gaule). Am
peripheren Stumpfe kann der Zerfall und schließlich der völlige Schwund der

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 63

Achsencylincler und der genannten Bänder constatirt werden. Da auch im
normalen Nerven Fasern ohne Achsencylinder ab und zu zur Ansicht kommen,
so muss auch eine normale Degeneration der Fasern angenommen werden.

Ströbe arbeitet über die Degeneration und Kegeneration peripherer Nerven
nach Verletzungen (Compressiou , Durchschneidung, Abschnürung mit Seiden-
faden etc.). Seine Objecto sind der Ohrnerv und der Ischiadicus von Lepus cun.
Bei der Degeneration sind 2 Phasen zu unterscheiden: die 1. Phase entsteht
direct unter dem Einfluss des Traumas (»traumatische Degeneration«) und verläuft
nicht in typischer Weise. Die 2. oder secundäre Degeneration beginnt schon
24 Stunden nach der Läsion und erstreckt sich gleichmäßig und gleichzeitig über
die ganze periphere Nervenstrecke. Hierbei gehen Mark und Achsencylinder zu
Grunde. » Eine Wiedervereinigung der gequetschten Fasern an der Läsionsstelle
per primam intentionem . . . gibt es nicht«. De- und Regeneration verlaufen zeit-
lich und örtlich neben einander. Die ersten regenerativen Erscheinungen
geben sich dadurch kund, dass schon am 2. Tage um die lädirte Stelle in der
Subcutis, im Peri- und Epineurium Mitosen auftreten. Das Gleiche findet aber
auch in den Zellen der Schwannschen Scheide statt. Diese vergrößern sich,
nehmen die Trümmer der Markscheide und der Achsencylinder in sich auf (Phago-
cyten) und gelangen z. Th. in das Innere des Nerven, z.Th. in die Lymphspalten
der Subcutis und in das Lymphgefäßsystem. Die Neubildung der Nervenfasern
hat »mit den gewucherten Zellen der Schwannschen Scheide nichts zu thun, viel-
mehr entwickeln sich die jungen Fasern allein vom centralen Nervenstumpfe aus
durch peripherwärts gerichtetes Auswachsen und Aufspaltung der alten fibrillären
Achsencylinder(f. — Diese Ptegeneration beginnt am 6.-7. Tage «in Gestalt
äußerst zarter, schmaler Nervenfasern . . . welche aus dem Ende der alten Nerven-
röhren heraustreten und zwischen den zelligen Elementen der vorher nervenlosen
Läsionsstelle ziehen«. Schon bei ihrem ersten Auftreten besitzen die jungen Fa-
sern schmale continuirliche Markscheiden. Ist ihnen die Möglichkeit gegeben, die
periphere Nervenstrecke zu erreichen, und finden sie in ihr sodann den geringsten
Widerstand , » so benutzen sie dieselbe als Leitbahn für ihr Wachsthum zu den
Endorganen , wobei sie sich in oder zwischen den alten Schwannschen Scheiden
fortbewegen . . . Die periphere Nervenstrecke spielt hierbei die rein passive Rolle
einer Leitbahn für die activ auswachsenden Fasern. Beziehungen zu den zelligen
Elementen dieser Strecke gehen die jungen Fasern nur secundär ein« , indem sie
von ihr die Zellen der Schwannschen Scheide erhalten. — Die Regeneration der
peripheren Nerven stimmt also völlig überein » mit den durch die eutwickelungs-
geschichtlichen Forschungen festgestellten Vorgängen bei der ersten Anlage des
peripheren Nervensystems« [Kupffer, His, Ramön y Cajal etc.; im Übrigen s. das
Original].

Auch Kolster untersucht die Regeneration des durchschnittenen N. ischia-
dicus von Lepus cun. Ein 2-3 mm langes Stück wird etwa in der Mitte des
Schenkels resecirt, wobei die Nervenstücke sich nach der Operation durch Retraction
ungefähr um 1 cm von einander entfernen. Am centralen Stumpfe tritt eine trau-
matische Degeneration ein, welche sich mehr oder weniger weit centralwärts fort-
setzt. Sie ist mit dem Untergang des Markes und, aber nicht so weit central, auch
des Achsencylinders verbunden. Nun bildet sich eine starke bindegewebige
Scheide aus, und an der Innenseite der Schwannschen Scheide entsteht eine proto-
plasmatische Schicht. »Diese bildet sich zuerst an dem Ende der von der Dege-
neration nicht berührten normalen Faser aus, um allmählich peripherwärts auszu-
wachsen. Weder hier noch weiter nach dem distalen Ende zu lässt sich irgend
etwas finden, was für eine Betheiligung bei der entstehenden Neubildung des
Achsencylinders spräche«. Das Mark scheint aber auf Kosten dieser Schicht sich

54 Vertebrata.

umzubilden. »In der Umgebung der Enden der restirenden Achsencylinder ent-
steht junges Granulations gewebe«, worin die Neurilemmkerne sich in Längsreihen
anordnen. Blasse Längsbänder treten innerhalb derselben Umhüllung neben dem
Achsencylinder auf und stehen ebenfalls in keiner genetischen Beziehung zu den
Neurilemmzellen. » Als amyeline Faserbündel erreichen« die Achsencylinder
»den distalen Stumpf, an welchem zu dieser Zeit noch keine Spur eines Ersatzes
der alten Achsencylinder nachweisbar ist<f. Der Achsencylinder wächst also ohne
Hilfe irgend eines anderen Gewebes selbständig weif er — ein Befund, der in
Einklang mit der Entwickelungsgeschichte desselben steht. — Hierher auch Biz-
zozero(*) und Büngner.

e. Teratologisches.

Über einen Bufo mit Schwanz s. Olivier, Anomalien bei Säugethieren Blanc('),
von Carassius unten p 66 Ryder (^).

E. Hoffmann beschreibt einen sehr jungen Anadidymus von Gallmrmi einer
ziemlich weit nach hinten reichenden Spaltung. Der Primitivstreif trug in seinem
hinteren Abschnitt eine »einfache typische Primitivrinne, welche am vorderen
Ende sich gabelnd in 2 Schenkel« auslief. »Während die lateralen Hälften beider
Embryonen sich in der gewöhnlichen Weise ausbilden konnten, war die reguläre
Entwickelung der medialen Hälften wegen der großen Nähe beider Componenten
unmöglich. Daher ist es zur Bildung eines gemeinsamen Kopfes, eines gemein-
samen breiten Vorderdarmes , einer gemeinsamen weit klaffenden MeduUarrinne
gekommen«. Die Chorda war am vollständigsten verdoppelt. Neben dieser typi-
schen Doppelbildung fanden sich seitliche strangförmige Ausstrahlungen des Pri-
mitivstreifs, wohl sichelartige Bildungen. Der vorliegende Anadidymus ist viel-
leicht eine Spaltung , welche aber nicht durch äußere Einflüsse , sondern » aus
inneren Gründen erfolgt«. — Hierher Marcacci.

Kollmann beschreibt einige Keimscheiben von Gallus und Anas^ bei welchen
durch Überhitzung (39-41° R.; eine Spina bifida hervorgerufen wurde, und
einen menschlichen, die gleiche Missbildung zeigenden Fötus von 34 cm Länge
(vom Scheitel bis zur Ferse gemessen) . Die Keimscheiben hatten in der dorsalen
Mediane eine Spalte , die mehr oder weniger weit nach vorn reichte , zuweilen
auch in mehreren Abtheilungen auftrat. Durch diese Spalten war das Entoderm
auch mit getrennt worden. Der menschliche Fötus zeigte vielfache Abnormitäten
[Näheres im Original] , deren Entstehung sich Verf. folgendermaßen erklärt : die
Zweitheilung des Medullarrohrs »entstand in der allerersten Zeit des embryonalen
Lebens durch Spaltung der MeduUarplatte vom Canalis neurentericus aus . . . Die
beiden getrennten Hälften der MeduUarplatte entwickelten sich zu 2 getrennten,
aber hy dropisch erweiterten Rttckenmarksröhren (Hydromyelocele) . . . Bildung
einer Hydromeningocele in Form eines lumbo-dorsalen Duralsackes , der nur pro-
ximal mit der Dura mater spinalis zusammenhängt. Diese Veränderung folgte der
Trennung des Rückenmarks zeitlich nach und ist wohl eine Folge entzündlicher
Processe . . . Hydromeningocele, d. h. eine Erweiterung des Duralsackes, wie in
dem vorliegenden Fall, ist ... offenbar ein secundärer Vorgang. Die Schädlich-
keit hat zuerst die MeduUarplatte verändert und dann erst den hydropisch er-
weiterten Duralsack geschaffen. Der Hydrops war hier also Wirkung, nicht Ur-
sache. Ventral von diesem Duralsack entstand durch die starke Lordose ein
ansehnlicher Subduralraum , durch den die lumbo-dorsalen Nervenstämme nach
den Wirbellöchern ziehen«. — Diese Beobachtungen deuten darauf hin, dass
solche Missbildungen vom Canalis neurentericus ausgehen, d. h, durch den
mangelhaften Verschluss der Blastoporuslippen verursacht werden. Sie können

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 65

natürlich nur sehr früh entstehen. Eine Rachischisis anterior dürfte sich beim
Menschen vor Ende der 3. Woche anlegen; für die Bildung einer Bauchblasen-
und Üarmspalte muss das Ende der 2. Woche und der Anfang der 3. in Anspruch
genommen werden. — Die Missbildungen von Öllacher, Richter, Roux und 0.
Hertwig gehören hierher und illustriren die vorliegenden Fälle. Selbstverständlich
spricht alles dieses für die Concrescenztheorie [Näheres im Original].

Retterer & Hoger beschreiben anomale Urogenitalorgane eines Lepus cun. Q .
Rechts fehlten Niere und Ureter vollständig; das Ovarium lag anomal, der Anfang
des Oviducts war vorhanden, endigte aber blind. Der Uterus stand daher nur mit
dem linken Oviduct in Verbindung. Dies scheint darauf hinzudeuten , dass die
rechte Urniere mit ihrem Wolflfschen Gange sich überhaupt nicht angelegt hat.
lu Folge dessen haben sich hier nur solche Theile des Harngeschlechtsapparates
entwickeln können, welche unabhängig von Urniere und Gang entstehen. Es
scheint also, dass die Entwickelung des distalen Theiles des Müller sehen
Ganges doch auf irgend eine Weise zu dem Wolffschen Gang in Beziehung steht,
sei es, dass ersterer von letzterem Elemente bezieht, sei es, dass der Wolflfsche
Gang dem MüUerschen als Stützapparat dient.

B. Specieller Theil.
1. Pisces.

Über Cyprinidenbastarde s. Knauthe(i:, Brutpflege bei Blennius Guitel [^), Ent-
wickelung von Amphioxus Korschelt & Heider, von Knochenfischen Calderwood
und Holt, Ovarialeier oben p 3!) Bambeke(-), Dotterkern p 39 Henneguy (2),
Spermatogenese p 61 D'Anna, Furchung p 43 Wilson und p 44 Morgan, Keimblätter
p 48 Lwoff (1/, Gewebe p 49 Schuberg (i), Knorpel p 51 Solger (^j, Pigmentzellen
P 54 Zimmermann (1) und p 55 Loeb(-).

Nach Herfort besteht das befruchtungsfähige, aber noch unbefruchtete Ei
von Petromyzon ßuviatilis 1) aus einer dünnen Schicht Bildungsdotter am animalen
Pole: Polplasma [s. Bericht f. 1887 Vert. p 50 Böhm]; 2) aus einer alveolären
Rindenzone ; 3) aus einer seitlichen Einsenkung der Eiperipherie , in der sich das

1. Richtungskörperchen befindet; unter dieser Grube liegt im Ei die Spindel mit
einer deutlichen Radiation; 4) aus einer äußeren dichten und 5) einer inneren
lockeren Dotterschicht. Das 1. Richtungskörperchen zerfällt sehr bald, worauf
die Grube sich ausgleicht. Die Spermatozoen dringen durch die Mikropyle in das
Polplasma ein, »an dessen Stelle nun jenes charakteristische amöboide Gebilde
zum Vorschein kommt, aus dem ein hyaliner Zapfen hervorquillt , der erst mehr
und mehr in den zwischen Eimembran und Ei befindlichen Raum hervorwächst,
dann sich wieder einzuziehen beginnt«. Während dessen schnürt der Eikern das

2. Richtungskörperchen ab, das sich viel länger als das 1. erhält und selbst noch
an Furchungsstadien gesehen werden kann. Hieraus folgt, dass die Autoren,
welche alle Befruchtungsvorgänge bei P. in das Polplasma verlegt haben , den
wahren Sachverhalt nicht erkannten.

MoCIure theilt mit, dass bei vielen (von 6 Q. stammenden) künstlich befruchte-
ten Eiern you Petromyzon marinus die 3. Furche constant meridional, nicht äqua-
torial ist. Sie erscheint öfters zu beiden Seiten der 1 . Furche und verläuft dann
parallel damit. In anderen Fällen entsteht sie zwischen den beiden ersten Furchen
und bildet damit einen Winkel von 45°. Stets war erst die 4. Furche äquatorial
und trat dem animalen Pol genähert auf.

Die zuerst entstehende Rinne in der Embryonalanlage der Selachier {Acanthias
vulgaris) ist nach Locy (2) nicht dieMeduUarfurche. Diese bildet sich erst secundär

66 Vertebrata.

an Stelle der früher aiiftreteuden , sich allmählich rückbildenden Verwaoh-
suugsfurche (» concresceuce furrow«). Erst wenn letztere fast verschwunden
ist, entstehen die Mednllarfalten als seitliche, ventral gekrümmte Aiiswtichäe der
Embryonalanlage, die sich nach und nach erheben und durch mediale Vereinigung
das MeduUarrohr bilden. [Eingehendes Referat, auch über die Entstehung der
Kopfplatte und Anlage der Augen, nach Erscheinen der ausführlichen Arbeit.]

Ryder ('^) verlässt seine frühere Ansicht, nach welcher die oft vorhandene dop-
pelte Schwanzflosse des japanischen Carassius auratus atavistisch wäre. Ei'
glaubt jetzt, dass sie ursprünglich durch Insulte, die das gefurchte Ei erlitt, her-
vorgerufen wurde und nach und nach erblich geworden ist. Eigentlich wäre es
nichts anderes als ein mehrere Generationen hindurch constant auftretender
Anadidymus. Theoretisches hierüber, sowie auch Biologisches über verschie-
dene Varietäten von C. a. liefert das Original, ebenso einige allgemeine, nichts
wesentlich Neues bietende Bemerkungen über die Regen erat ion bei Wirbel-
losen und Wirbelthieren.

Ryder (^) untersucht die Embryonen von Ditrema laterale. In dem weiten sack-
förmigen Ovarium des Mutterthieres liegen sie derart, dass ihre sehr ausgedehnten
unpaaren Flossen in engem Contact mit den Falten und Wandungen des Ovariums
stehen. Diese Flossen zeigen eine sehr üppige Vascularisation und haben wahr-
scheinlich vorübergehend eine respiratorische Bedeutung. Die dorsale und anale
Flosse werden durch je 4 Gefäße versorgt, welche von der Caudalarterie aus-
gehen ; die Venen münden in die Caudalvene. An der Flossenbasis angelangt,
zerfällt jede Arterie in 2 längs der Basis verlaufende Äste , von welchen ent-
sprechend den Interradien der Flosse dünnere Zweige abgehen und bis zum ge-
zackten Flossenrande ungetheilt verlaufen. Hier anastomosiren die Arterien mit
einander und bilden längsverlaufende Arcaden, aus welchen Capillaren liervor-
gehen , die im interradialen Bindegewebe ein reiches Capillarnetz bilden. Aus
diesem gehen dann die Venen hervor. In der Analflosse ist die Disposition der
Gefäße ganz dieselbe , nur sind die Basalzweige hier Endäste der Caudalarterie,
und die Venen bilden die Anfänge der V. caudalis. Die vorderste von der Anal-
flosse kommende Vene steht in Beziehung zum voluminösen Enddarme mit seinen
eigenthümlichen Zotten und Falten. Ihre Zweige sammeln sich an der vorderen,
ventralen Seite desselben zu einem Gefäß, das der V. subintestinalis anderer
Fische homolog sein dürfte. Aus ihr gehen mehrere Zweige zur Leber. — Das
Herz ist wohl entwickelt, ebenso der Bulbus arteriosus. Von diesem gehen 2 Ge-
fäße ab : das eine wendet sich nach vorn und aufwärts zum Mittelhirn, das andere
zum Auge, wo es sich schließlich in das System der Jugularvenen ergießt. — Bei
älteren Embryonen wird ein Theil des beschriebenen Flossenkreislaufes rückge-
bildet, und die Flosse selbst kehrt zu ihrer normalen Größe zurück.

Nach Koehler & Bataillon geht die Umwachsung des Dotters durch das Blasto-
derm bei Leuciscus jaculus sehr regelmäßig vor sich, so dass die vom Bl as to-
der m gebildeten, sich successive dem Ei-Äquator nähernden Kreise dem letzteren
parallel verlaufen. VerflF. bestätigen also das Kupff'ersche Schema vollkommen.
[Näheres nach Erscheinen der ausführlichen Arbeit.] — Nach Bataillon & Koehler
enthalten die ersten Blastomeren von L. j. kein individualisirtes Chromatin ; die
Mitosen bestehen lediglich aus achromatischen Theilen. Das Chromatin be-
findet sich zuerst diffus im Protoplasma , differenzirt sich aber später darin und
wird zu färbbaren Körpern. Diese treten dann in den Kern ein und bilden dessen
Chromatin.

Guitel (^) studirt Lebensweise, Liebesspiele und Eiablage von Gobius minntus.
Die Arbeit enthält nichts wesentlich Neues [s. auch Bericht f. 1892 Vert. p 46
Guitel].

I. OntoEi:enie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 67

Nach Waldner kann man die Spermatozoen von Trutta fario mit einer
schwachen Eosinlösnng färben, ohne ihre Lebens- und Befriichtungsfähigkeit zu
beeinträchtigen. Da Eier, in gleiche Lösung gebracht, nur ihre Eihaut inten-
siv roth gefärbt zeigten, so wird diese Methode die Untersuchung der Schicksale
des Spermatozoons im Eie wesentlich erleichtern.

Bei ihrem Durchtritt durch die Legeröhre werden die Eier von Rhodeus amarus
nach Olt cylindrisch, wobei der Keimpol mit seiner Ansammlung von Proto-
plasma gegen die Ausmündung der Röhre gerichtet ist. Die Concentration des
Plasmas erfolgt unabhängig von der Einwirkung des Spermas. — Die 2. Furche
liegt senkrecht zur 1., die 4 Blastomeren sind aber ungleich groß, so dass bereits
in diesem Stadium eine bilateral-symmetrische Anordnung sich erkennen lässt.
In den folgenden Furchungsstadien , die nicht näher untersucht wurden, zeig-
ten sich die Plasmasträuge im Dotter »zu einem oder mehreren Stromgebieten
vereinigt; der Endpunkt eines jeden Gebietes ist der Zellkern eines Furchungs-
segmentes. In den einschichtigen Furchungsstadien bestehen innerhalb des Dot-
ters eben so viele protoplasmatische Stromgebiete, als Zellkerne im Keim vor-
handen sind«. — Die Embryonen von R. sind durch eigenthümliche Gestaltungen
ihres Dottersackes ausgezeichnet, nämlich durch dorsale Höcker, zwischen
welchen der Embryo liegt, und welche ventral durch eine gürtelförmige Differen-
zirung des Dottersackes mit einander zusammenhängen.

Semon C^) macht Mittheilungen über die Entwickelung von Ceratodus Forsten,
wie sie sich von außen betrachtet darstellt. Die Furchung ist total und inäqual,
wie bei den Amphibien. Der Urmund schließt sich längs einer Rückenrinne
(Hertwig), welche durch Zusammenwachsen von 2 symmetrischen Aulagen ge-
bildet wird. Es findet hier also eine Umwachsung der Dotterzellen durch die
animalen statt, was zu Gunsten der Concrescenztheorie zu deuten ist. Der ur-
sprüngliche Urmund bleibt bestehen, aber es ist auch hier noch fraglich, ob dar-
aus der bleibende After hervorgeht oder nicht. — Wegen der Ausbildung des
Embryos und seiner Organe muss die ausführliche Arbeit abgewartet werden.
Von der Entwickelung des jungen Fisches nach dem Ausschlüpfen wäre zu er-
wähnen, dass zu keiner Zeit larvale äußere Kiemen existiren; die bleibenden
Kiemen entwickeln sich unter dem bereits vorhandenen Operculum. Ceratodus
steht zwischen den Petromyzonten und Amphibien, schließt sich aber im Großen
und Ganzen enger an die letzteren an.

2. Ämphibia.

Über Begattung bei Urodelen s. Bedriaga, Fortpflanzung Zander, Teratologi-
sches Olivier, Dotterkern oben p 39 Henneguy (^). Spermatogenese p 41 vom
Rath, p 42 Benda (3), Keimepithel p 50 J. E. Moore ('), Spermatolyse p Gl D'Anna
und p 61 Teüenhamer, Furchung p 44 Ebner (-) etc., Keimblätter p 48 Lwoff(')
und p 47, 48 Barfurth (i,2), Gewebe p 49 Schuberg, Muskeln p 50 J. Schaffer (2),
Leucocyten p 52 Arnold, Pigment p 54 Nusbaum (2), Blut p 58 Druebin, adenoides
Gewebe p 59 Demoor, Nerven p 62 Beer.

Aus Ficks ausführlicher Arbeit über die Reifung und Befruchtung der Eier
von Siredon sei hier Folgendes mitgetheilt [s. auch Bericht f. 1892 Vert. p 77].
Die Eier sind sehr verschieden groß. Der «helle Richtungsfleck« ist nicht identisch
mit dem »Richtungsgrübchen« (Fovea germinativa) , letzteres ist vielmehr »eine
secundäre durch das 1. Richtungskörperchen gedrückte Grube in der Eiober-
fläche«. Das Ei hat eine Dotterhaut und eine innere, aber zarte, dünne, eigent-
liche Zellmembran. »Das Pigment gibt Eisenreactionen. Die Dotterkörner sind
kugelige Gebilde, keine Plättchen. Die Höhle um das Keimbläschen herum scheint

6g Vertebrata.

kein Kunstproduct zu sein. — In dem nocli wenig excentrischen Keimbläschen
sind zopfartig verflochtene und gabelig getheilte Chromosomen in großer Zahl.
Bei der Ausbildung der Chromosomen für die 1. Richtungsspindel verschwinden
die Nucleolen. Bei der Eireifung wandert das Keimbläschen an die Eioberfläche
[z. Th. gegen Rückert]. Die 1. Richtungsfigur besitzt ungefähr 8 Chromosomen.
Die 1. Spindel steht zuerst tangential, dann radial. Die Spindelfasern befestigen
sich bei der radial stehenden Spindel einerseits an der Eizellmembran, anderer-
seits am Plasmanetzwerk der Eizelle. Die Ausstoßung des 1. Richtungskörper-
chens erfolgt auf dem Wege des Eies vom Ovar zur Tube oder in den obersten
Abschnitten der letzteren. Die beiden Richtungstheihmgen sind wahre Zellthei-
lungen« — ein fernerer Beweis für die Richtigkeit der Hypothese von Bütschli
und Boveri. »Die beiden Richtungszellen liegen zwischen Dotterhaut und Eizell-
membran«; die 1. theilt sich selten nochmals: beide gehen durch Pigmentatrophie
schließlich zu Grunde. »Die 2. Richtungsspindel geht ohne Ruhestadium aus den
Resten der 1. hervor, ist bedeutend kleiner als die 1., lässt auch weder Polstrah-
lung noch Centrosoma erkennen. Auch die 2. Richtungsspindel steht zuerst tan-
gential, nachher radial. Bei der 2. Richtungstheilung zeigen sich Andeutungen
einer Zellplattenbildung. Die Ausstoßung der 2. Richtungszelle erfolgt immer

erst nach der Befruchtung, sonst überhaupt nicht Der Eikern, der weder

Sphäre noch Centrosoma besitzt, wächst bei seiner Wanderung sehr bedeutend.«
— Die Samenfäden bestehen aus Kopf, Verbindungsstück und Schwanz, der
Kopf wiederum aus dem Retziusschen Spieß, einem Vorderstück und einem
Achsenfaden. Das Verbindungsstück ist in den Kopf eingefalzt und hat um
seinen Achsenfaden einen Mantel, der Schwanz außerdem noch eine Wellen-
membrau und ein besonderes Endstück. Die Wellenmembrau ist nur einseitig,
nicht spiralig am Schwanzfaden befestigt. — Es erfolgt keine Begattung; die
Eier werden beim Durchtritt durch die Cloake mit dem in den Samentaschen auf-
gespeicherten Samen befruchtet. Keine Mikropyle. Die Samenfäden dringen an
beliebigen Stellen, auch auf der weißen Seite des Eies ein. An der Eintrittsstelle
sammelt sich sofort Plasma zu einem Trichter oder Kegel (»Empfängniskegel«)
an. j)Auf der schwarzen Hälfte des Eies wird der Weg des Samenfadens durch
eine Pigmentstraße bezeichnet ; diese kann nicht lediglich dem Oberflächenpigment
entstammen.« Der ganze Samenfaden dringt ein; ist er bis zu etwa */4 des Radius
in das Ei gelangt, so biegt er plötzlich um, die Pigmentstraße erhält ein Knie.
Der Kopf des Samenfadens wendet sich später ganz rückwärts, der Eioberfläche
zu, so dass das Verbindungsstück nach innen vom Kopf zu liegen kommt. «Aus
dem Verbindungsstück entwickelt sich eine Attractionssphäre, etwa 1 Stunde nach
der Eiablage. Aus dem Kopf bildet sich der Samenkern, etwa 2 Stunden nach der
Eiablage. Der Schwanz verschwindet gänzlich. Die Richtung des Pigmentknies
scheint zur Lage des Eikernes in keiner gesetzmäßigen Beziehung zu stehen.
Auch der Samenkern wandert unter amöboiden Bewegungen und wächst dabei
eben so stark wie der Eikern. Die Attractionssphäre des Samenkernes theilt sich
lange vor der Copulation. Eikern und Samenkern sind noch im Ruhestadium,
auch wenn sie schon ganz dicht bei einander liegen.« Eine Centrenquadrille
kommt nicht vor. Die 1. Furche zeigt sich etwa 3 Stunden nach der Eiablage.
Polyspermie ist normal. Die Nebenspermatozoen verhalten sich genau wie das
Hauptspermatozoon, nur copuliren sie nicht mit dem Eikern. — Von den ver-
gleichenden und theoretischen Bemerkungen des Verf. sei hier nur erwähnt, dass
die Kern Substanz des Samenfadens nicht allein als die männliche Vererbungs-
substanz angesehen werden kann, »denn es betheiligt sich ja bei der Befruchtung
sichtlich auch die Attractionssphäre oder das Archiplasma des Samenfadens«.
Durch die Befruchtung findet »eine Summirung von den in 2 verschiedenen

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 69

Ahneureihen herangezüchteten Protoplasmaarten statt, welche neue Combination
von ererbten Fähigkeiten eventuell im Stande sein wird, das betreffende neue In-
dividuum und weiterhin die betreffende Kasse im Kampf ums Dasein wesentlich
zu fördern, und die hinwiederum einen Ausgangspunkt darstellt für weitere, neue
Variationen«.

Aus der Untersuchung von E. Jordan über die Eireifung, Befruchtung und
Gastrulation von Diemyctylus virUliscens sei Folgendes angeführt. Der Dotter-
kern des Eies entsteht aus kleinen, sich stärker färbenden Verdichtungen des
Cytoplasmas. In jungen Eiern lagen ungefähr in der Mitte zwischen Peripherie
und Kern 2-9 solche junge Dotterkerne. Später waren es ihrer weniger, sie sind
also wohl verschmolzen. Zuletzt zerfallen sie jedenfalls in Körner, an welchen
man einen granulirten, dem Cytoplasma ähnlichen und einen sich stark färbenden
Theil nnterscheiden kann. Der Dotter bildung geht eine Vacuolisation des
Cytoplasmas voraus. Der Dotter entsteht entweder simultan in der ganzen Ei-
zelle oder an einigen Stellen zuerst. Jedenfalls treten zugleich aus dem Kerne
kleine sich färbende Partikelchen heraus und spielen dabei vielleicht eine Rolle.
Am Keimbläschen wurden amöboide Bewegungen beobachtet, die wohl Etwas
mit seiner Ernährung zu thun haben. Die zahlreichen Nucleolen jüngerer Eier
liegen dicht neben den chromatischen Fäden und bilden sich wohl aus einzelnen
sich vom Faden loslösenden Chromosomen [s. Bericht f. 1887 Vert. p 35 ff. Ley-
dig]. Eine Theilung der Nucleolen, welche nach Schnitze stattfinden soll [ibid.
p 35], wurde nicht gefunden. Später bewegen sich die Nucleolen centripetal
und zerfallen in feinste Körnchen, welche sich nach dem Schwunde der Kern-
membran im Dotter zerstreuen und auflösen. Aus ihnen entstehen also nicht
neue Chromosomen (Schnitze) ; diese bilden sich überhaupt nicht zum 2. Male,
sondern die von Anfang an vorhandenen sind während der ganzen Reifung des
Eies stets nachweisbar. In den mittleren Stadien färben sie sich allerdings nur
wenig und sind dann schwer zu sehen. Dies scheint darauf hinzuweisen, dass
die Nucleolen hier ungefähr dieselbe Rolle spielen wie der Makronucleus bei der
Conjugation der Infusorien [s. Bericht f. 1889 Prot, p 12 R. Hertwig]. Ebenso
wie letzterer verschwinden sie noch vor der Befruchtung (Conjugation) ; vielleicht
bestehen sie wesentlich aus »somatischem« Plasma. Jedenfalls bleibt aber ein
Theil des letzteren für immer an die Chromosomen gebunden [s. Bericht f. 1892
Vert. p 44 Rückert]. — Das Keimbläschen löst sich sehr rasch auf. Mit einer
eben ausgebildeten 1. Richtungsspindel fällt das Ei in die Bauchhöhle. Wenige
kurze Stäbchen bilden die chromatische Figur. Die Anordnung des Pigmentes in
der Umgebung der Spindel scheint auf das Vorhandensein eines attractiven Cen-
trums zu deuten, aber ein wahres Centrosom war nicht zu finden. In 2 Fällen
(unter 30) stand die Längsachse der Spindel tangential zur Oberfläche des Eies.
Die Abschnürung des 1 . Richtungskörpers erfolgt wahrscheinlich im Oviduct, die
des 2. aber erst nach der Befruchtung [s. oben p 68 FickJ. Die Befruchtung
selbst vollzieht sich in der Cloake ; im Oviduct wurden niemals Spermatozoen ge-
funden. Um in das Ei zu dringen, müssen sie die ziemlich derbe EihüUe passiren,
da eine Mikropyle sicher nicht vorhanden ist. Eine zum Empfang des Spermato-
soms prädestinirte Stelle existirt am Ei nicht. Der Ort, wo es eingedrungen ist,
zeichnet sich immer durch eine Anhäufung von Pigment aus, auch wenn die Sper-
matozoen, was oft geschieht, am nichtpigmentirten Pole des Eies eintreten ; es
scheint, dass sie auf das Pigment eine ähnliche Anziehungskraft ausüben wie die
Richtungsspindel [s. oben]. Jedenfalls treten mehrere Spermatozoen in das Ei ein
(bis 13, gewöhnlich 6-8), und die Annahme, dass eine Polyspermie die normale
Entwickelung schädlich beeinflusse, entbehrt jeder Stütze [s. Bericht f. 1891
Vert. p 66 Rückert und ibid. p 73 Oppel]. Ein Spermatozoonkopf bildet sich

70 Vertebrata.

zum wahren niännlichon Vovkern aus (Hauptspermakern), die anderen (Neben-
spermakerne) degeneriren. — Die Furchung unterliegt außerordentlichen Varia-
tionen. Die bemerkenswertheste ist die, dass die 3. Furche oft meridional ist.
Bei den meisten Eiern fällt die Längsachse des Embryos senkrecht zur 1. Furche,
diese wiederum senkrecht zur Längsachse der Eikapsel. Letzteres wird dadurch
verursacht, dass das Ei von der Kapsel etwas comprimirt wird und eine längliche
Form annimmt. Das Auftreten der 1. Furche senkrecht zur Längsachse des Eies
und der Kapsel erklärt sich also durch dieselben Principien, welche bei den Ver-
suchen an comprimirten Eiern von Hertwig [s. oben p 45] und Roux zu Tage
gefördert wurden. Schon bei 8 Blastomeren tritt eine Furchuugshöhle auf, deren
Dach auch später von einer einzigen Zellschicht gebildet wird. — Die Gastru-
lation geht durch Embolie und Epibolie vor sich: die animalen Zellen umwach-
sen die vegetativen und stülpen sich am Blastoporus ein (letzteres direct am
lebenden Object beobachtet). Die Schließung des Urmundes ist vielfachen Varia-
tionen unterworfen. Sie beginnt in der Regel durch eine allseitige Convergenz
seiner Ränder. Später bleiben die Elemente der dorsalen und ventralen Lippe
zurück, die seitlichen wachsen dann direct nach der Mittellinie. Der Blastoporus
wird oval ; zuletzt wird der Dotterpfropf überwachsen und der Blastaporus ge-
schlossen. Zwei Öffnungen bleiben jedoch bestehen : die eine am vorderen Ende,
der Neuroporus [Canalis neurentericus], verschwindet bald ; die andere, der Anus,
bleibt erhalten und liegt etwas vor dem hinteren Ende der ürmundnaht. Der
Primitivstreif entsteht an Stelle der zusammengefügten Urmundlippen und er-
streckt sich niemals weiter nach vorn und hinten, als diese reichen. En tob last
und Mesoblast stammen aus einer zweifachen Quelle: 1) dem Blastoporusrand,
2) den längs der dorsalen Medianlinie gelegenen Dotterzellen. Eine scharfe
Grenze zwischen den Theilen verschiedenen Ursprungs ist nicht vorhanden.
Durch den Chordaentoblast ist der Mesoblast in 2 Seitentheile geschieden, legt
sich also größtentheils paarig an, und zwar zuerst in der Umgebung des Urmundes.
Nur im vorderen Theile des Embryos , hier aber constant, entwickelt sich der
Mesoblast als 2 Divertikel, deren Höhle in directer Communication mit der Ur-
darmhöhle steht. Ebenso wie derEntoblast selbst, verdankt auch die Ch orda ihre
Entstehung zum Theil dem iuvagiuirten Entoblast, zum Theil den Dotterzellen.
Nach hinten geht sie in den Complex undiflferenzirter Zellen über, der im Be-
reiche des Primitivstreifens vorhanden ist, nach vorn in eine Zellenmasse, die
wahrscheinlich dem Entoblast angehört.

Nach van Bambeke (') entspricht die Rückenrinne der Urodelen (speciell
von Triton alpestris) der Naht, längs welcher die Blastoporuslippen sich von vorn
nach hinten schließen (Gastrularaphe , Hatschek). Sie geht continuirlich in
den noch persistirenden Theil des Blastoporus über. Ihr zur Seite entwickelt
sich der peristomale Mesoblast. Dies Alles spricht für die Concrescenztheorie.
Bei T.a, sind die Ränder der Rückenrinne oft mit einander verklebt, und die An-
lage der Chorda ist darunter nach innen leistenartig vorgestülpt , was jedenfalls
auf die Derbheit der Eihaut zurückzuführen ist [s. auch Bericht f. 1892 Vert.
p 68 Hertwig].

Die in Tümpeln der alpinen Regionen aufwachsenden Larven von Rana muta
erreichen nach Camerano (^j , wenn die Oberfläche des Wassers dicht mit Algen
(Zygnemaceae) bedeckt ist, nur 2/3 ihrer normalen Größe. Ähnliches geschieht,
wenn der Aufenthalt der Larven von schattigen Bäumen umgeben ist. Offenbar
bedürfen sie zur Erreichung ihrer normalen Größe einer gewissen Intensität des
Lichtes, welche unter den eben angeführten Umständen nicht vorhanden ist [s.
Bericht f. 1891 Vert. p 73 Camerano]. — Hierher auch Camerano (^j : Inhalt wie
oben, aber etwas ausführlicher, mit tabellarischen Zusammenstellungen.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 71

3. Sauropsida.

Über das Verhältnis von Eiweiß zu Dotter bei den Vögeln s. Bauer, Embryo
von Boa TorOSSi, Eier von Crocodilus Battersby, von Gallus Ryder (^), Dotterkern
obenp 39 Henneguy (2), Corpora lutea p Gl P. Mingazzini , Hoden p (U D'Anna,
Keimblätter p 48 Lwoff, Muskeln p 50 J. Schaffer(2) , Blut p 57 van der Stricht(i),
Nerven p 62 Beer, Teratologisclies p 64 E. Hoffmann etc.

Aus der ausführlichen Arbeit von Will(') über die Anlage der Keimblätter
bei Cishulo lutaria sei unter Einweisung auf Bericht f. 1892 Vert. p 80 Will hier
nur Einiges erwähnt. Im Großen und Ganzen verlaufen die Processe wie bei
Platydactylus [s. Bericht f. 1890 Vert. p 59 und f. 1892 Vert. p 79]. Ein aller-
dings unwesentlicher Unterschied in der Entodermbildung besteht darin, dass bei
C. das Entoderm » sich als zusammenhängende Zellenschicht vom Dotter abspaltet,
während beim Gecko das zur Bildung des Eutoderms bestimmte Zellenmaterial
einzeln vom Dotter abgeschnürt wird«. Das gastrale Mesoderm entsteht in allen
wesentlichen Punkten ebenso wie bei F., das prostomiale durch Abspaltung aus
dem Entoderm in der Umgebung des Blastoporus. — Nach Mitsukuri (^j ist Will
im Unrecht, wenn er bei P. für die Entstehung der Cölomdiverükel einen anderen
Modus als den Hertwigschen annimmt !s. Bericht f. 1892 Vert. p 79]. Seine Be-
funde lassen sich leicht auf die typische Form zurückführen, wenn man die Darm-
schicht (Zwischenplatte Will's) zur Seite der Chorda- Anlage von vorn herein als zum
Mesoderm gehörig betrachtet und sich daran erinnert, dass bei P. die Cölomdivertikel
sehr abgeflacht sind. Die von dieser Zwischeuplatte seitlich ausgehenden Zell-
proliferationen erscheinen bei P. früher als gewöhnlich, sind aber nichts desto
weniger secundär, nicht primär (gegen Will). — Diesen Auseinandersetzungen
gegenüber hebt Will (3) den Gegensatz hervor, welcher zwischen der Entstehung des
Mesoderms durch einfache Cölomdivertikel und seiner Bildung durch Darmfalten
besteht. Die Mesodermbildung bei den Reptilien kann nicht durch die Annahme
einer Abflachung der Cölomdivertikel erklärt werden, denn 1) geht aus der
Zwischenplatte nur das somatische Mesoderm hervor; 2) die Urdarmfalte würde
nach der Ansicht von M. unverständlich bleiben; 3) hätte M. Recht, so müsste der
solide Theil des gastralen Mesoderms nicht am Rande, sondern in der Mitte der
Zwischenplatte hervorwuchern; 4) die Bilder, worauf sich M. bezieht, stammen
von älteren Embryonen her und können für die Entstehung des Mesoderms Nichts
beweisen.

Nach Mitsukuri (^) besteht das Blastoderm von Chelonia caouana überall aus
2 Schichten. Nur am Hinterende des künftigen Embryos, da wo sich die Primitiv-
platte ausbildet, hangen die beiden Schichten continuirlich zusammen. Die Primitiv-
platte invaginirt sich und liefert den Blastopor und das Archenteron; aus dem
Dach des letzteren entstehen Chorda und gastraler Mesoblast. Aus der größeren
hinteren Partie des Bodens proliferiren Zellen des peristomalen Mesoblastes, wäh-
rend die Elemente des vorderen Theiles desselben resorbirt werden , wodurch der
Darm in Communication mit der subgerminalen Höhle gesetzt wird. Die invaginirte
Zellenschicht [die also von jetzt ab nur das Dach des Urdarmes bildet] wächst nun
immer weiter, bis die ganze ventrale Fläche des Embryonalschildes von ihr ein-
genommen wird. In diesem Stadium lässt sie eine periphere reticulirte und eine
mittlere compacte Zone erkennen Etwas hinter dem vorderen Embryonalende
entsteht die Kopf falte des Amnions [Proamnion]. Aus dem invaginirten Theil
der Anlage gehen also der primäre Urdarm, der Dotterpfropf, die Chorda, das
ganze Mesoderm und der definitive Hypoblast mit seinen Derivaten hervor. Die
primäre untere Schicht des Keimes betheiligt sich nur insofern an der Embryonal-
anlage, als ein Theil ihrer Elemente in die Bildung der Primitivplatte eingeht. —

) Vertebrata

Die Furchungshöhle ist ein intercelluläver Raum, dessen morpbologiselierWerth
von sehr bedingter Natur ist- Der Dotter sack (oder die vegetative Hälfte des
Eies der Amphibien) ist ein Bestandtheil des Urdarmes, mit welchem er bei den
Amnioten deswegen erst später in Communication tritt, weil er zeitlich vor ihm
entsteht. Die primäre untere Schicht des Keimes betrachtet Verf. mit Hubrecht
[s. Bericht f. 1S90 Vert. p 63 ff.] als einen cenogenetischen Hypoblast, der sich
verfrüht anlegt. — Will (2) betont die Übereinstimmung der Resultate, zu welchen
er is. Bericht f. 1892 Vert. p 80] und Mitsukuri über die Gastrulation der Schild-
kröten gekommen sind. Der einzige Unterschied besteht darin, dass bei Ch. c. der
Urdarm durchbricht, bevor er seine definitive Länge erreicht hat, »so dass alsdann
an der weiteren Ausbreitung des Urdarmes nur seine dorsale Wand betheiligt ist«.
Im Stadium, welches dem reifen Ei von Seps chalcides vorausgeht, liegt das
Keimbläschen nach Todaro [s. Bericht f. 1891 Vert. p 74] an der Oberfläche,
im Centrum der Keimscheibe. Es ist noch von einer structurlosen Membran um-
geben und enthält einen chromatischen, sehr kleinen Körper aus einer Anzahl
von Körnern. Um diesen ist die Substanz des Keimbläschens hyalin, während
ihre periphere Zone von zahlreichen kleinsten Chromatinkörnchen (welche ohne
Zweifel auch von den sich auflösenden Chromatinschleifen der Kerne der Ureier
stammen) wie durchsät erscheint. Zu dieser Zeit hat die Oberfläche der Keim-
scheibe trichterförmige Einbuchtungen, die gegen das Keimbläschen convergiren.
Die Membran des letzteren sendet gegen die Einbuchtungen Fortsätze, und so
stellt sich nach und nach eine Communication zwischen dem Inhalt des Keimbläs-
chens und dem perivitellinen Räume her (die Zona radiata ist noch nicht zu sehen).
Die periphere körnchenhaltige Partie des Keimbläschens (die Körnchen haben sich
inzwischen zu »Detritus« aufgelöst) wird durch die erwähnten Einbuchtungen aus-
gestoßen (daher diese = »Sifoni escretori«). Dies entspricht wahrscheinlich der
Abgabe eines 1. Richtungskörpers, da die nun erscheinende, sich aus dem mittleren
Chromatinkörper und der centralen hyalinen Substanz des Keimbläschens differen-
zirende Richtungsfigur wahrscheinlich zur Bildung eines 2. Richtungskörpers führt.
Nun gelangen die Eier in eine peritoneale Grube zwischen Ovarium und Oviduct,
finden darin zahlreiche Spermatozoen und werden hier auch befruchtet. In den
perivitellinen Raum des Eies gelangen viele Samenkörper, aber nur ein einziger
dringt in das Ei ein und wandelt sich in den männlichen Vorkern um ; alle übrigen
degeneriren und verschwinden ; im Stadium der 1 . Furchungsspindel finden sich
in der Keimscheibe weder andere kernartige Gebilde, noch Köpfe von Spermatozoen.
Die Polyspermie ist also nicht normal (gegen Rückert und Oppel) .

Bersch fasst seine Untersuchungen über die Rückbildung des Dottersackes
bei Lacerta agilis folgendermaßen zusammen. Er wird vor dem Ausschlüpfen der
Thiere in die Bauchhöhle aufgenommen, wenn er zwar bereits beträchtlich ver-
kleinert ist, immerhin aber noch deutlich Epithel und Bindegewebe in sich unter-
scheiden lässt, also wohl noch durchaus in Function ist. Sein Bau ist der gleiche
— wenn man von der Größe absieht — wie in der 2. Hälfte der Entwickelung.
Er hat noch eine »obere dünnere und eine untere geblätterte Wand, das Epithel
der letzteren enthält sehr reichlich Dotter und in dem Innern des Säckchens liegen
dottergefiülte parablastische Zellen«. So findet man ihn noch bei ausgeschlüpften
Thieren. Er ist nach seiner Aufnahme in die Bauchhöhle mit der Harnblase durch
einen Strang verbunden, der ihm distal ansitzt, während sein proximales Ende
durch einen Stiel am Mesenterium fest sitzt. Nach dem Ausschlüpfen der Jungen
bildet er sich so zurück, dass » zunächst unter steter Verkleinerung des Sackes die
Blätter der unteren Dottersackwand schwinden , dessen Wände also überall fast
gleich stark werden«. Sein Epithel geht zu Grunde, und auch im Dottergang ist
es sehr bald nicht mehr nachweisbar. Die Zellen im Dottersack mit ihrem Dotter

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 73

verlassen ihn, indem sie zuerst in seine Wand eindringen und dann zum Theil ent-
lang dem Dottersackstiel auswandern, während andere sich in den Harnblasen-
zapfen des Dottersackes begeben. — Ein Theil der Auswanderer wird vermuthlich
zu Pigmentzellen. Der Zellenstrang zwischen Dottersack und Harnblasenzapfen
geht verloren, und dann verkürzt sich der Meseuterialstiel des Dottersackes ziem-
lich rasch. Die weitere Verkleinerung führt bald zum völligen Verschwinden.
Der Harnblasenzapfen erhält sich nicht nur erheblich länger, sondern kann sogar
bei völlig ausgewachsenen Thieren als kleiner Blasenanhang noch Reste des Dotters
in seinen Zellen erkennen lassen.

Giacomini(i) beschäftigt sich mit der Aufnahme des Dottersackes [s. Bericht
f. 1892 Vert. p 80] in die Leibeshöhle bei Reptilien (Lacerta und Tropidonotus)
und findet, dass mit dem Dottersack auch ein Theil der AUantois und des Amnions
constant bei L. in die Leibeshöhle gelaugt. Die nahen Beziehungen zwischen
den Gefäßen des Dottersackes und der AUantois bleiben auch nach der Aufnahme
des ersteren erhalten und sind wahrscheinlich die Ursache, dass ein Theil der
AUantois mit in die Leibeshöhle gelaugt. Der Mechanismus der Aufnahme erklärt
sich durch die Anwesenheit einer musculären Schicht in der Wand des Dotter-
ganges und um das Lumen des Nabelstranges. Durch Contractionen des aus
einem Theil der AUantois und des Amnions bestehenden Sackes, worin der Dotter-
sack eingebettet liegt, wird letzterer in das Lumen des Nabelstranges gepreast.
Hierbei hilft die muskulöse Wand des Lumens des Nabelstranges und die Musku-
latur um die Vena und Arteria omphalo-mesenterica mit. Ist er nun im Canal des
Nabelstranges angekommen, so wird er durch die Contractionen der Wand immer
weiter geschoben, zieht die AUantois und schließUch auch die Wandung des Ca-
uales selbst mit sich fort. Hieran betheiligen sich der Dottersack mit seinen Ge-
fäßen, der Dotterstrang und die allantoiden Gefäße. — Bei T. wird nur bei man-
chen Embryonen ein Stück der AUantois mit in die Bauchhöhle gezogen; bei
anderen gehen die Beziehungen des Dottersackes zur AUantois, während er in die
Bauchhöhle hineinwandert, verloren. [Näheres nach einer ausführlichen Arbeit.]
— Nach Giacomini {}) ist der Mechanismus der Aufnahme des Dottersackes bei
den Vögeln [Columba, Gallus) derselbe wie bei den Reptilien. Während aber bei
jenen die Nabelhaut [s. Bericht f. 1891 Vert. p 75 Virchow] größtentheUs zur
Bildung der den Nabel umgebenden Bauchwand verwendet wird, und der Rest der
AUantois und das Eiweißorgan abgestoßen werden, gelangen bei den Reptilien
alle diese Theile in die Bauchhöhle , iind die Nabelhaut betheUigt sich nur in ge-
ringer Weise an der Bildung des Hautnabels.

J. P. Moore beschäftigt sich mit dem Bau der Eischale von Pityophis melano-
leucus und fügt einige Beobachtungen über die bereits weit entwickelten Embryonen
hinzu. Die Schale besteht aus 9-10 Lamellen regelmäßig angeordneter elastischer
hohler Fasern. Kalk ist nur in der äußersten Schicht abgelagert, besonders mächtig
nur an den Polen des ovalen Eies. Die Embryonen waren 10-11 Wochen alt uud
hatten bereits eine Anlage des Eiz ahnes entwickelt. Bei den (j^ war ein doppelter
Penis vorhanden, während die Q an den entsprechenden Stellen nur conische Er-
höhungen zeigten. Jeder Hemipenis war durch eine Einschnürung in seiner Mitte
in einen verdickten distalen Abschnitt voll größerer Papillen und einen basalen,
der nur kleine spitze Hervorragungen hatte, zerlegt. Der distale endete mit run-
den Hervorragungen, von welchen die dorsale keine Papillen besaß.

Aus der größtentheUs biologischen Abhandlung von Voeltzkow sei hier erwähnt,
dass der Anfang der Entwickelung von Crocodilus bis zum Auftreten von 11-12
Somiten im EUeiter der Mutter abläuft. Aus diesem Grunde wurden in den Nestern
bisher keine jüngeren Stadien aufgefunden.

74 Vertebrata.

NachNathusius(') wachsen Schale und Dotterhaut des Eies vouGallus im Ov'i-
duct nicht durch Apposition, sondern durch Intussusception. Die wichtigsten Be-
funde hierfür sind folgende. Die Dicke der Schalenhant beträgt bei unreifen, dem
Oviduct entnommenen Eiern nicht ganz 2/3 von der des reifen Eies, »und doch ist
jeder Zutritt geformter Elemente vom Oviduct aus durch die schon geschlossene
Schale unmöglich geworden« . Es ist wahrscheinlich, dass die Fasern der Haut
nicht allein an Dicke, sondern auch an Zahl zunehmen. Ihre Neubildung vollzieht
sich an der inneren Fläche der Haut. Die hier vorhandenen Körnchen stehen
möglicherweise zu diesem Vorgang in Beziehung. Auch das Oberhäutchen der
Schale ist schon an unreifen Eiern mit seinen wesentlichen Eigenthümlichkeiten
vorhanden und wird nicht erst der fertigen Schale apponirt. [Näheres im Original.]

Nach Raspail lässt es sich zur Zeit noch nicht bestimmen, woher die Färbung
der Eischalen verschiedener Vögel stammt. Jedenfalls verdankt sie ihre Entstehung
nicht den Gallenfarbstoffen und Excrementen in der Cloake , da das Ei bei der
Ablage die Cloakenwand gar nicht berührt. (Die Öffnung des Oviductes senkt sich
hierbei bis zur äußeren Cloakenöffnung.) Die Farbe der Eischalen kann am besten
mit der Farbe der Federn verglichen werden: beide sind individuell sehr ver-
schieden und unterliegen vielfachen Varietäten.

Die Experimente von Fere {^) scheinen darzuthun, dass weißes Licht die Ent-
wickeluug des Eies von Gallus mehr fördert als farbiges (rothes, violettes etc.),
jedenfalls aber nicht mehr als die Dunkelheit, wenigstens in den Anfangsstadieu.
Auf die Richtung des Embryos im Ei scheint das Licht auch von einigem Einfluss
zu sein. Die Ursachen größerer Störungen müssen aber anderswo gesucht werden
(gegen Blanc). [Das Nähere im Original; s. auch Bericht f. 1890 Vert. p S3
Blanc] Hierzu bemerkt Blanc(3) unter Hinweis auf seine Versuche, dass das Licht
vom größten Einfluss auf die Entwickelung der Hühnereier ist und unter Um-
ständen große Störungen verursachen kann. — Hierher auch Fere (2- 10), sowie
unten AUg. Biologie das Referat über Pictet.

4. Mammalia.

Über das Epithel der Choriouzotten s. Wiskott, Dotterkerne oben p 39 Henne-
guy(2), Reifung der Eier p 39 Holl('), Ovarium Klien und oben p 59 Crety,
Graafsche Follikel p 40 Schottlaender, p 59 Hoelzl etc., Hoden p 61 D'Anna,
Spermatogenese BendaC^j "nd p43 J. E.MooreC^) , Doppelspermien von Didelphys
oben Arthropoda p 1 Auerbach (-), Muskeln oben p 50 J. Schaffer C') und p 5 1 Kirby,
elastische Fasern p51 Loisel, Knorpel p 51 Solger(^) und p 51 Tenderich, Gefäß-
endothel p 52 Engelmann, Knochenmark p 53 Heidenhain (V) und p 54 Muir &
Drummond, Milz p 5ü Eliasberg, Blut p 57 Engel, p 58 van der Stricht (2) etc.,
Nerven p 62 Beer etc., Teratologisches p 64 Blanc (i), p 65 Retterer & Hoger und
P 64 Kollmann.

Soboita veröffentlicht eine vorläufige Mittheilung über Reifung, Befruchtung
und Furchung bei Mus tnusc. var. alba. Das Ei wird in ungefähr Y^, der Fälle
während der Abstoßung des 1. Richtungskörpers befruchtet. »Das 2. Körper-
chen wird nie abgestoßen, ohne dass das Ei befruchtet ist. Wird das Ei überhaupt
nicht befruchtet, so geht es mit der 2. Richtungsspindel zu Grunde.« Die beiden
ersten Furchuugskugeln sind ungleich groß: ))die kleinere von beiden theilt sich
früher als die andere. . . . Der Erfolg ist ein Stadium von 3 Furchuugskugeln.
Auch die spätere Furchung . . . verläuft durchaus nicht regelmäßig (f . [Eingehen-
des Referat nach Erscheinen der ausführlichen Arbeit.]

Keibel (') untersucht 6 jüngere Keimscheiben von Sus scrofa dorn, und liefert
Reconstructions- und Schnittbilder derselben. Graphische Tabellen illustriren die

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 75

Zahl der Zelltlieilimgeu iu den Abschuitten der Keimsclieiben. Wegen der Einzel-
heiten muss auf die ausführliche Schilderung im Original verwiesen werden. Die
thatsächlichen Befunde werden vom Verf. folgendermaßen zusammengestellt. »Bei
der jüngsten . . . Keimscheibe reicht der Primitivstreifen bis an das hintere Ende
derselben. Es kommt beim Schwein ein Stadium mit freiem mesodermalen Kopf-
fortsatz vor. Der Rand des Kopffortsatzes ist häufig mit dem seitlichen Mesoblast
verschmolzen und trägt wahrscheinlich zu seiner Bildung bei. In frühen Ent-
wickelungsstadien ließ sich ein Vorwachsen des Primitivstreifens in dem vorderen
Bezirk der Keimscheibe nachweisen. Dieses Vorwachsen kann nicht anders als
auf Kosten des freien Kopffortsatzes erfolgen, und dadurch wird auch das vom
Kopffortsatz gebildete Mesoderm in den Bereich des Primitivstreifens einbezogen.
Daraus folgt, dass das gesammte Mesoderm des künftigen Embryonalkörpers mit
dem Primitivstreifen direct in Beziehung steht. — In späteren Stadien weicht das
vordere Ende des Primitivstreifens wieder zurück. Aus dem Material des zurück-
weichenden Primitivstreifens bildet sich der Kopffortsatz resp. die Chorda. An der
Chordabildung betheiligt sich, abgesehen von einer ganz kurzen Strecke am vor-
deren Ende, für welche sich die Entscheidung nicht mit voller Sicherheit treffen
lässt, das Entoderm nicht. Eine andere Quelle des Mesoderms als der Primitiv-
streifen ließ sich beim Schweine nicht nachweisen; von einem peripheren Mesoblast-
keim [Bonnet] konnten trotz genauer Nachforschung keine Spuren entdeckt werden.
Der Primitivstreifen reichte seiner Zeit bis an das Vorderende des Embryo. Im
Moment, wo durch die Bildung der Aftermembran das hintere Ende des künftigen
Embryo gekennzeichnet ist, kann man sagen, dass der ganze Embryo von dem
Primitivstreifengebiet durchsetzt, sozusagen beherrscht wird. — Ein Hinausgreifen
des Primitivstreifens über die Aftermembran konnte beim Schweine nicht mit
Sicherheit nachgewiesen werden, ist aber bei anderen Säugern (Kaninchen [s. Be-
richt f. 1886 Vert. p 140 Strahl], Meerschweinchen [s. Bericht f. 1888 Vert.
p 65 Keibell) beobachtet. Es bedeutet ein Übergreifen des Primitivstreifens auf
den außerembryonalen Bezirk des Eies und ist wichtig für die Entscheidung der
Frage, ob der Primitivstreifen dem ganzen Urmund oder nur einem Theile des
Urmundes entspricht.« — Der 2. Abschnitt der Arbeit ist Betrachtungen über die
Gastrulation der Wirbelthiere gewidmet. Nach ausführlicher Besprechung
der Literatur gibt Verf. seine eigene Anschauung über die Gastrulation der Säuge-
thiere. Im Anschlüsse an Hubrecht [s. Bericht f. 1890 Vert. p 63] theilt er diese iu 2
Phasen ein. Bei der 1. Phase wird das Entoderm, bei der 2. die Chorda und das
Mesoderm gebildet. «Aus dem sogenannten Entoderm der Säuger geht im Wesent-
lichen nur das Darmepithel und das Epithel des Dottersackes hervor.« Bei der
2. Gastrulation können die erwähnten Epithelien »Zuschüsse« an Material erhalten.
Ähnliches dürfte bei den anderen Amnioten auch stattfinden, »doch entsprechen
sich die bei den beiden Gastrulationsphasen nach innen verlagerten Zellcomplexe bei
den verschiedenen Amnioten qualitativ und quantitativ nicht vollkommen; so scheint
bei den Reptilien, und zwar besonders bei den Schildkröten [nach Mehnert], die
2. Phase der Gastrulation auch noch das Ganze oder doch einen bedeutenden Theil
des Darmepithels in das Innere zu verlagern«. Die Gastrulationshöhle der 1 . Phase
«verschmilzt, wenn sie überhaupt je auftreten sollte, bei Säugern sehr früh oder
unmittelbar mit der Furchungshöhle ; wahrscheinlich aber tritt sie überhaupt nicht
in Erscheinung. Die Eihöhle im zweischichtigen Stadium des Säugethiereies ist
daher als die Summe von einem Theil der Gastrula ~\- einem Theil der Furchungs-
höhle aufzufassen. Einen anderen Theil der Furchungshöhle haben wir in dem
Spaltraum zwischen den beiden primären Keimblättern zu suchen. Entsprechende
Vorgänge« finden sich als Analogien bei den Amphibien. Auch bei den Vögeln
und Reptilien »dürfte die Keimhöhle oder Subgerminalhöhle als ein Theil der

Zool. Jahresbei-iclit. 1S93. Yertebrata. 17

70 Vertebrata.

Furchungshöhle + einem Theil der Gastrulahöhle aufzufassen sein. Ein 2.Theil
der Furcliungshöhle ist auch bei den Sauropsiden der Spaltraum zwischen der
oberen und unteren Schicht des zweischichtigen Keimes. Die Chordahöhle der
Säuger ist als ein Theil der Gastrulahöhle aufzufassen. Sie gehört zur 2. Phase
der Gastrulation. Nur ausnahmsweise finden sich während der 2 . Phase der Gastru-
lation Spalten, welche als Reste von Cölomdivertikeln der Urdarmhöhle zu deuten
wären. Der Primitivstreifen ist bei den Säugern dem Urmund gleich zu setzen«.
Bei den Sauropsiden ist der Umwachsungsrand der Keimscheibe ebenfalls ein
Homologon eines Theiles des Urmundes. »Da der Primitivstreifen des Schweines
zeitweise bis au das vordere Ende der künftigen Embryonalanlage reicht , so ist
. das gesammte Mesoderm des Schweines als peristomales Mesoderm im Sinne Rabl's
aufzufassen«. Die Entwickelung von *S'. lässt sich gut mit der Concrescenztheorie
in Übereinstimmung bringen ; indessen ist vor Übertragung dieser Theorie auf die
Säuger »oder gar vor der Statuirung ihrer allgemeinen Geltung für die Amnioten
noch das Abwarten weiteren Beweismaterials angezeigt«.

Die ersten der Trächtigkeit vorausgehenden Veränderungen der Uterus -
Schleimhaut bei Sorex vulgaris sind nach Hubrecht folgende. Durch rasche
Vermehrung wird das Epithel mehrschichtig. An vielen Stellen ordnen sich die
Zellen radiär zur Oberfläche an, wobei ihr centrales Ende sich allmählich ver-
flüssigt, das basale kernhaltige hingegen bestehen bleibt. So eatstehen epitheliale
Einstülpungen, welche zur Bildung vieler Krypten [Sharpey- Bischoff] führen.
Zwischen den Mündungen der letzteren münden die viel selteneren Ausführgänge
der Uterindrüsen. Zu dieser Zeit ist die Innenfläche des Uterus dem Mesometrium
gegenüber concav gekrümmt, wogegen die Seitenflächen polsterartig verdickt sind.
Gegen das Mesometrium verbreitert sich die Uterushöhle abermals, und zwar der
Quere nach (Querschnitt), so dass sie im Großen und Ganzen eine T-Form hat.
Die Keimblase setzt sich zuerst an den Rändern der verdickten seitlichen Fläche
des Uterus fest, und zwar mit einem ebenfalls verdickten Ringe ihrer Area vascu-
losa. Hier und in der späteren Placentarregion (concav gekrümmten Uterusfläche)
entwickeln sich Beziehungen zwischen fötalen und mütterlichen Gefäßen. — Nun
entsteht ein Syncytium-Gewebe (Trophoblast) embryonaler Herkunft und lässt 2
Regionen an sich unterscheiden: 1) die Region im Gebiete der verdickten Area
vasculosa ; hier verdankt es seine Entstehung dem Ectoderm der Keimblase (om-
phaloider Trophoblast), und 2) die gegenüber dem Mesometrium liegende Placentar-
region, wo es aus dem äußeren Blatte des Amnions (Exochorion) hervorgeht
(allantoider Trophoblast). Beide Syncytia bilden Falten, in welche mütterliches
Blut eindringt. Das omphaloide Syncytium verhält sich ebenso wie bei Erinaceus
[s. Bericht f. 1889 Vert. p 74 ft".]. Später löst sich die Area vasculosa zugleich
mit einem Theile des mütterlichen Gewebes von der Uteruswand ab, und dies be-
ginnt mit einer Resorption der mittleren Schichten der Mucosa und endet mit einer
Neubildung des Uterusepithels. Das allantoide Syncytium bleibt nun allein be-
stehen und lässt folgende Veränderungen erkennen : der allantoide Trophoblast
legt sich an die concave Fläche der Uterusschleimhaut an und treibt knopfförmige
Fortsätze dagegen, welche in die Mündungen der mütterlichen Krypten eindringen.
Überall da, wo der Trophoblast sich an das Uterusepithel anlegt, wird letzteres
zerstört. In die Mündungen der langen Uterindrüsen dringen Fortsätze des Tropho-
blasts nicht ein; sie werden einfach von ihm überbrückt. Nun differenzirt sich der
Trophoblast in eine äußere, den Charakter eines Syncytiums annehmende Lage
mit blassen Kernen (Plasmodiblast, van Beneden) und in eine innere Schicht mit
dunkeln Kernen (Cy toblast, van Beneden). Zwischen den Kernen des Plasmodi-
blasts entwickeln sich Bluträume, welche in Beziehung zu mütterlichen Bluträumen
treten, welche durch die Zerstörung des Epithels bloßgelegt worden sind. Die in

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 77

die Krypten eingedrungenen Troplioblastfortsätze werden hohl, und in diese
Höhlungen erstrecken sich allantoide Zotten. Wie sich nun die Placenta mehr
imd mehr ausdehnt, wird Raum für die Entstehung der secundäreu und tertiären
Zotten geschaffen. Hierbei wächst der Cytoblast mächtig an, seine peripheren
Lagen verwandeln sich in Plasmodiblast, so dass die secundären Zotten von einem
Trophoblast-Matrixgewebe , worin mütterliches Blut circulirt, umfasst werden.
Auch zwischen den Mündungen der Krypten heftet sich der Trophoblast an die
Schleimhaut fest, und auch hier entstehen Beziehungen zwischen fötalen und
mütterlichen Gefäßen. Es wird also nach und nach die mütterliche Placenta durch
fötale Elemente substituirt. Schließlich bleiben von ihr nur noch einzelne Nester
von zu Grunde gehenden Kernen erhalten. — Zu Ende der Entwickelung wird
der Trophoblast auf das Äußerste ausgedehnt, so dass das mütterliche Blut nur
durch eine sehr dünne Lage von Trophoblastgewebe vom embryonalen Blute ge-
schieden wird. Die mütterlichen Bluträume sind in der Regel viel kleiner als
die fötalen und können schon hierdurch von den letzteren unterschieden werden.
[Über die Embryonalentwickelung von Sorex s. Bericht f. 1890 Vert. p 63.]

Duval liefert eine eingehende Arbeit über die Entwickelung der Placenta bei
den Raubthieren [Canis und Felis) . Das Verhalten der Uterusschleimhaut und des
Eies schon vor der Adhärenz des Chorions an die Schleimhaut lässt bei C. Nach-
stehendes wahrnehmen. Sowohl die langen Drüsen und ihre Ausführungsgänge
als auch die Sharpey-Bischoffschen Krypten hypertrophiren. Gemäß der Anord-
nung der Drüsen lässt die Mucosa 3 Regionen unterscheiden: 1) eine tiefe, die
Region der restirenden Drüsen ; 2) eine mittlere homogene Lage und 3) die ober-
flächliche Region der Krypten. In letzterer Region gehen die wichtigsten Ver-
änderungen vor sich : die Drüsen (Krypten) vergrößern sich und treiben seitliche
hohle Divertikel, so dass die ganze Schicht spongiös wird. Das Gewebe zwischen
den Drüsen wird immer dünner und enthält schließlich fast nur Capillaren, während
die Bindegewebszellen immer spärlicher werden. Dasselbe geschieht auch an
Stellen, welche unmittelbar unter dem Oberflächenepithel liegen, derart, dass diese
Partie bald ausschließlich aus Capillaren gebildet wird («couche des capillairesa).
Zu gleicher Zeit hypertrophirt das Epithel der Drüsen, namentlich an den Mün-
dungen der letzteren, iind verstopft dann die Mündungen. Das Uterusepithel de-
generirt überall, wo es in Contact mit embryonalem Ectoderm kommt, in charakte-
ristischer Weise und verschwindet dann gänzlich. — Das Stadium der Fixation
des Eies ist charakterisirt durch Processe, welche sich in der Region der Krypten
vollziehen, welche sich mächtig entwickelt und wiederum mehrere neue Lagen
erkennen lässt. Die tiefe, durch Erweiterung der Drüsen entstandene Lage wird
auch hier spongiös (»couche spongieuse«) ; darüber sind die Drüsen mit mehreren
Schichten großer epithelialer Zellen angefüllt (»couche compacte«); noch weiter
oben in der Gegend der Drüsenmündungen zerfallen diese epithelialen Zellen und
bilden einen Detritus, der das Lumen der Drüse hier vollständig erfüllt (»couche
des detritus glanditlaires«). Zu gleicher Zeit gelangen die Capillaren aus den
interglandulären Räumen an die Oberfläche der Mucosa, deren Epithel vollständig
verschwindet, so dass ihre oberflächliche Lage nunmehr aus einer Schicht Capil-
laren gebildet wird (»couche des capillaires«). Durch Fortsätze, welche zwischen
die Capillaren hineinragen (»saillies ectodermiques intercapillaires«), adhärirt das
fötale Ectoderm an der Schleimhaut und treibt zugleich hohle Zotten, die sich in
den Rest der Öffnungen der Drüsen (über dem Detritus) einsenken. Schon bald
jedoch sind diese Detrituspfropfen (»bouchons des ddtritus«) nicht mehr scharf
umschrieben, und ihre Substanz vermischt sich mit den tieferen Schichten der
»couche capillaire«. — Was Verf. «anoio-plasmode placentaire« nennt, entsteht
folgendermaßen. Anfangs besteht ja die oberflächliche Lage der Schleimhaut noch

5 Vertebrata.

ans mütterlichen Capillaren, an welche sich das Ectoderm anlegt und hohle Zotten
bildet. Die Zotten wachsen nicht eigentlich in die Drusen (Sharpey-Bischoffschen
Krypten) hinein, sondern gelangen mit ihren Enden nur bis zur Berührung mit der
continuirlichen Detritusschicht der Drüsen. Überall, wo das Ectoderm in Contact
mit der Capillarschicht kommt, sendet es plasmatische Fortsätze aus, die sich
zwischen den Capillaren ansetzen und um sie herum wachsen (Plasmodium) . So
wird die »couche capillaire« in ein neues Gewebe umgewandelt, das jetzt einerseits
aus mütterlichen Capillaren, andererseits aus dem fötalen Plasmodium (Ectoderm)
zusammengesetzt wird. Von nun an gibt es keine hohlen ectodermalen Zotten
mehr, weil ihre seitlichen Wandungen als solche nicht mehr bestehen, sondern sich
ganz in ein Plasmodium umwandeln, das in die Bildung des » angio-plasmode
placentaire« eingeht. Nur das periphere Ende der ehemaligen Zotten zeigt noch
einen epithelialen Charakter und bildet Arcaden zwischen den Basen der einzelnen
Lobuli des »angio-plasmode«. Letzteres ist also eine continnirliche Lage, welche
in kurzen Abständen durch die Höhlungen der ehemaligen Zotten unterbrochen
wird; in diese Höhlungen wächst nun das Mesodermgewebe hinein, und hierdurch
wird die Umbildung des Angio-Plasmodiums eingeleitet. Dieses liegt zuerst auf
der Detritusschicht der Drüsen, ersetzt sie dann aber nach und nach bei ihrer
allmählichen Resorption. Dieser Vorgang ist aber nicht so aufzufassen, als ob
die Chorionzotten immer mehr in die Drüsen hineinwüchsen, sondern als ein Vor-
dringen des ganzen Angio-Plasmodiums in die Tiefe der Placenta, auf Kosten der
aus den Drüsenepithelien entstandenen Detritusschicht. — Während der Umbil-
dung der Placenta werden successive alle ihre Schichten bis zur tiefen spongiösen
Lage resorbirt. Hire drüsigen Blindsäcke verwandeln sich zuerst in große , von
einander durch mesenteriumartige Lamellen geschiedene Hohlräume, deren obere
(innere) Wand später gleichfalls resorbirt wird. An die freien (inneren) Enden
der »Mesenteriallamellentc setzen sich nun die basalen Theile der placentären
Loben an, während das Arcaden bildende Epithel dazwischen gleichsam einen
Deckel für diese Hohlräume bildet. Zugleich bildet sich das Angio-Plasmodium
um, und zwar dadurch, dass mit dem Mesoderm auch die Allantoisgefäße in das-
selbe eindringen und es in ein Labyrinth von Lamellen zerlegen. Diese enthalten
in der Mitte mütterliche Capillaren, welche von beiden Seiten von einer Schicht des
fötalen Plasmodiums begrenzt werden. Die fötalen Capillaren liegen in den Inter-
stitien zwischen den Lamellen. [In Bezug auf die eingehend berücksichtigte und
kritisch beleuchtete Literatur s. das Original.] — Hierher auch Fleischmann.

Selenka veröffentlicht das 5. Heft seiner Studien über Entwickelungsgeschichte
der Thiere. Es enthält Bemerkungen über die Affen Ostindiens, die Keimbildung von
Pteropus edulis und einen Aufsatz von Göhre über den Dottersack und die Placenta
von P. Verf. trägt zu seinen früheren Untersuchungen [s. Bericht f. 1S90 Vert.
p 72 und für 1891 Vert. p 78] über die Affen Folgendes nach. »Die Anheftung
der jungen Keimblase kann sowohl am dorsalen wie am ventralen Haftfleck der
Uterusschleimhaut beginnen, sodass bald die Dorsoplacenta, bald die Ventro-
placenta zuerst angelegt wird. Ausuahmlos geschieht jedoch die Verlöthung der
Keimblase mit dem Uterus an einem der beiden einander gegenüber liegenden Haft-
flecke, also an vorgebildeten, identischen Stellen. Das Mesodermpolster, welches
das Esocölom der jungen Keimblase durchsetzt und theilweise erfüllt, zeigt bei
gleichalterigen Keimblasen die verschiedenste Ausdehnung, wie denn auch der
Umfang der Eier selbst, sowie der Placenten, bedeutende Differenzen aufweist«.
Das Nabelbläschen bleibt klein und fällt frühzeitig der Resorption anheim.
Im Form- und Größenverhältnis der beiden Placenten herrschen individuelle
Schwankungen. »Bald ist die Ventroplacenta kleiner, bald die Dorsoplacenta;
seltner sind beide von gleicher Größe 'f. Zwillinge wurden nur »ein einziges Mal

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 79

beobachtet, und zwar bei einem Javaaffen. Beide Nabelstränge hafteten an der
größeren Dorsoplacenta. Jeder Embryo lag in seinem eigenen Amnion einge-
geschlossen«. Das Ei von Hylohates wird von einer dicken Reflexa umschlossen.

— Das Ei von P. e. heftet sich an der mesometralen Wand des Uterus fest ; hier
erhebt sich die Mucosa zu einer Warze und wächst schließlich zu einem »Pla-
centarstiel« aus. Die jüngste Keimblase war halbkugelig, wobei die Kuppel frei
in das Uteruslumen vorragte, während die breite Basis mit dem Uterus ver-
wachsen war. Die Innenfläche der Keimblasenwand war vom Entoderm über-
zogen, welches auch einen von der Basis der Halbkugel ausgehenden, nach innen
vorspringenden Zapfen (das »formative Ectoderm«) überzog. Letzterer stellt
mit dem ihn überziehenden Entoderm »die gesammte Anlage des Fruchthofes
nebst den wahren Amnionf alten dar«. Nun degeneriren die centralen Zellen des
Zapfens, wodurch dieser sich in eine Hohlkugel umwandelt ; das Ectoderm liegt
nach innen, das Entoderm nach außen — es findet also eine Umkehr der Keim-
blätter statt ; der innere Hohlraum ist die Amnionhöhle. — Das Mesoderm legt
sich hier als 2 hohle Taschen an. — »Sobald die Kugel formativer Zellen eine
Höhlung erhalten hat, geht die Weiterbildung der Embryonalanlage normal von
statten, allein mit dem Unterschiede, dass hier der Rücken concav gekrümmt ist,
die Bauchseite convex. Erst nach und nach streckt sich der Embryonalschild«.

— Über die Blätterumkehr äußert sich Verf. dahin, dass sie als eine un-
mittelbare Folge der frühen Verwachsung der Keimblase mit der Uteruswand
aufgefasst werden muss ; sie läuft nicht auf eine zeitliche Verschiebung der
Organanlage hinaus (contra Fleischmann), sondern auf eine locale Verschiebung.
Vier Typen, welche wahrscheinlich unabhängig von einander entstanden sind,
sind hier zu unterscheiden: 1) Typus Arvicola; 2) Typus Mus; 3) Typus Cavia
und 4) Typus Vespertilio-Pteropus. — Nach Göhre wird bei P. e. die discoidale,
deciduate Placenta durch die Degeneration der Schleimhautdrüsen, des üterus-
epithels und durch Neubildung von anfänglich 2 Schichten von Gefäßen gebildet.
Sie »nimmt hierbei eine Becherform an, die durch einen kurzen Stiel an der
Uteruswand befestigt ist; peripher liegt eine Schicht großer, weiter Gefäße, von
deren Endothel aus durch Wucherung solider Zellstränge sich ein gewundenes,
am Rande der Placenta abschließendes Gefäßbalkenwerk capillärer Natur bildet«.
Später plattet sie sich langsam, aber beträchlich ab, so dass zuletzt ihr Stiel ver-
schwindet und sie vollständig der Uternswand anliegt. Währenddem ist sie aber
auch dicker geworden , und es hat sich eine neue Schicht von Gefäßen zwischen
den oben erwähnten gebildet, die radiär angeordnet sind. Bei dieser Neubildung
sind modificirte Bindegewebszellen der Mucosa uteri stark betheiligt, indem sie
die alleinige Begrenzung der Capillaren übernehmen. In gewöhnlicher Weise
dringen die Zotten in die Placenta ein, werden dann durch die AUantois vascu-
larisirt, und es bildet sich schließlich ein geschlossenes Allantochorion aus. Der
Dottersack fällt unter Erhaltung seiner starken Vascularisation zusammen. »Das
Amnion drängt ihn auf die linke Seite des Embryos und allmählich immer mehr
an die Bauchseite desselben Schließlich liegt er, sehr faltig zusammen-
gefallen«, zwischen AUantois und Amnion. Die Zellen der beiden Blätter des
Dottersackes, des Entoderms und Mesoderms, wuchern nun, und es entsteht ein
solides, gelapptes Gebilde von drüsigem Aussehen, dessen Gefäße im Innern ver-
laufen. Auch der Stiel hat dann kein Lumen mehr. [Näheres im Original.]

Keibel (3) untersuchte den Nabelstrang von 2 Embryonen von Hippopotamus
nmphibius (der weibliche Embryo maß 5 1 cm von der Schwanzwurzel bis zur Ober-
lippe, der männliche 10,7 cm). Im Nabelstrang waren 2 Arteriae und 2 Venae
umbilicales vorhanden; die Venen vereinigten sich »nach dem Durchtritt durch
die Bauchwand zu einem Gefäß«. Ein Dottersackstiel war nur rudimentär

80 Vertebrata.

vorhanden. Dagegen ist der AUantoisgang gut ausgebildet »und steht einerseits
durch den Urachus mit der Harnblase in Verbindung, andererseits öffnet er sich
in eine große AUantois, die jedenfalls einen Theil des Chorions vom Amnion ab-
drängt«. Außerdem war die Allantoisscheide des Nabelstranges dicht mit kleinen
erbsenförmigen Auswüchsen bedeckt, die sich auch auf das Amnion fortsetzten.
Sie bestehen hauptsächlich aus epithelialen, vom Ectoderm der Amnionscheide
stammenden Zellen. Das Ganze wird von einer mesodermalen, bindegewebigen
Haut umhüllt, «die aber vielfach die kleinen Knollen nicht ganz überzieht, son-
dern an der Oberfläche noch eine kleine Stelle frei lässt«, durch welche sich
manchmal ein kleiner Epithelpfropf hervordrängt. — Alle diese Verhältnisse er-
innern an die Zustände bei den Wiederkäuern. Auch bei diesen »trägt die
Amnionscheide des Nabelstranges kleine käsefarbige, gefäßlose Epithelzotten«.
Weniger nahe stehen jene Gebilde den sogenannten Hippomanes (Aristoteles)
des Pferdes, die ihre Entstehung bekanntlich zum Theil der Allan toiswand ver-
danken.

Robinson (^) untersucht frühe Stadien von Mustela ferox (Eier von 264 und
288 Stunden, von der letzten Begattung ab gerechnet). Sie waren am Uterus
noch nicht fixirt und hatten eine deutliche Zona pellucida, aber keine Dotterhaut.
An einem Pol des Eies war eine Area embryonalis vorhanden und bestand, wie
Schnitte zeigten, aus 2 Zellenschichten : die äußere, unmittelbar unter der Zone
gelegene, ist in ihrer Mitte verdickt und verstreicht an der Peripherie gänzlich ;
sie zeigt keine deutlichen Zellgrenzen, ihr Protoplasma ist granulirt, ihre Kerne
sehr groß. Es ist offenbar nur eine einzige Zellenlage in ihr vertreten. Unter
dieser Schicht lag nun eine 2. Schicht aus platten Zellen, deren Kerne in größeren
Abständen von einander stehen und durch schmale Plasma-Brücken verbunden
sind. Diese Schicht kommt nicht ausschließlich der Area embryonalis zu,
sondern geht ohne Unterbrechung in die Schicht über, welche die Innenflächeder
Zone und die Eihöhle auskleidet und die gleiche Beschaffenheit zeigt. Verf.
deutet seine Funde wie früher bei Mus [s. Bericht f. 1892 Vert. p 84] : die
äußere, nur in der Area embryonalis vertretene Schicht ist das Ectoderm, die
innere, das ganze Ei überziehende, entspricht dem Entoderm, die Eihöhle ist
einem Dottersack ohne Dotter zu vergleichen.

Nach Keibel (^j besitzt Cavia eine wahre entodermale AUantois, welche bis
zur Placenta reicht und sich dort zu einem kleinen Bläschen erweitert. Eine
Strecke weit von der Bauchwand theilt sich der Nabelstraug (Embryonen von
29 Tagen) in 2 Theile: der eine verläuft zum Dottersack (Dottersacknabelstrang),
der andere zur Placenta (Placentanabelstrang). Vom Scheitel der Blase geht ein
hohler Epithelstrang durch den Nabel in den gemeinsamen Nabelstrang über, zieht
im Placentanabelstrang weiter bis zur Placenta und endigt an deren Oberfläche
als solider Epithelstrang. Die AUantois entsteht zugleich mit der Harnblase von
der Cloake aus [s. Bericht f. 1888 Vert. p 65 Keibel], »also in einer Weise, die
durchaus der Entstehungsweise der AUantois bei anderen Amnioten entspricht c
Die Unterschiede sind nur secundär. — Hierher auch Doorman.

Nach Onanoff hat ein etwa 14 Tage lang vom (^ gesondert gehaltenes Q von
Lepus oder Cavia in seinem Uterus gewöhnlich mehrere unbefruchtete Eier. Diese
können nun herausgenommen und auf einem Objectträger befruchtet werden, aber
die Furchung geht nicht weiter als bis zu 8 Blastomeren. Auf diese Weise be-
fruchtete Eier, in die Leibeshöhle eines Q. oder q^ derselben oder auch einer an-
deren Art gebracht (von L. zu C], entwickelten sich weiter, und die Embryonen
bUdeten am 7. Tage (an welchem sie wieder herausgenommen wurden) die Pri-
mitivrinne. Extrauterine Schwangerschaften wurden auf experimentellem Wege
hergestellt, indem vor der Befruchtung das Ostium abdom. tubae abgetragen

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. §1

wurde. — Hierzu bemerkt Lataste (^) , dass diese Experimente seine Theorien
über extrauterine Schwangerschaften stützen [s. Bericht f. 1S89 Vert. p 179 und
f. 1890 Vert. p 200]. Die ganze Frage müsse indessen näher untersucht werden.

Heape beschäftigt sich mit den Vorgängen der Menstruation bei Semno-
pithecits entellus. Zuerst vermehren sich die Kerne im Stroma der Uterusschleim-
haut amitotisch, wahrscheinlich auch durch Fragmentation, und werden spindel-
förmig. Die Gefäße vergrößern sich. Decidualzellen werden hierbei nicht
gebildet. Dann tritt eine Hypertrophie des Epithels, des Stromas und der Gefäß-
wände der ganzen Mucosa ein , welcher eine Degeneration der oberflächlichen
Schichten folgt, wodurch das Blut der Gefäße sich in das Stroma ergießt. Zu-
gleich nimmt die Zahl der Leucocyten zu. Das Blut sammelt sich in Lacunen des
Stromas. während die tieferen Gefäße der Schleimhaut intact bleiben. Eine Diape-
desis war nirgends zu beobachten. Schließlich degenerirt das Epithel, löst sich
ab, und das in Lacunen enthaltene Blut ergießt sich in das Uteruslumen. Das
ganze Epithel, ein Theil der Drüsen und das innere Drittel des Stromas, zugleich
mit geborstenen Gefäßen, rothen Blutzellen und Leucocyten werden abgestoßen.
— Die Regeneration des Epithels erfolgt zum Theil von den restirenden
Drüsentheilen her, zum Theil durch Umbildung von Stromazellen , aus welchen
sich auch neue Capillaren bilden. Die Gefäße der tieferen Schichten kehren all-
mählich zu ihrem ursprünglichen Volumen zurück. Die zahlreichen Leucocyten
werden wieder in das circulirende Blut aufgenommen, betheiligen sich aber am
Aufbau der Gewebe nicht. — Untersuchungen der Ovarien zeigten, dass die
Menstruation nicht nothwendig an eine Ovulation geknüpft ist und keineswegs
als Folge der letzteren auftritt. — Die anfängliche Hypertrophie der Schleimhaut
bereitet offenbar letztere zur Aufnahme des befruchteten Eies vor; ist dieses nicht
vorhanden, so tritt Degeneration und Men.struation ein.

Hart & Gulland studirten einen trächtigen Uterus xonMacacus rhesus mit einem
nahezu reifen Embryo. Die anatomischen und topischen Verhältnisse sind denen
vom Menschen äußerst ähnlich. Was die Piacent a angeht, so beschäftigen sich
die Verff, hauptsächlich mit der Frage , ob die intervillösen Räume als erweiterte
mütterliche Gefäße zu betrachten sind oder nicht [s. Bericht f. 1890 Vert. p 72
und 7 3 Waldeyer und Hofmeier], Sie bejahen diese Frage nicht und halten die
äußere Schicht des Zottenepithels nicht für ein Endothel mütterlicher Gefäße, son-
dern für ein Epithel embryonaler Herkunft. Sonst bietet die Arbeit nichts wesent-
lich Neues. [Vergl. auch Bericht f. 1892 Vert. p 89 Hart & Gulland.]

E. Bumm kommt zu dem Ergebnis, dass die Ausbildung eines Kreislaufes in
dem Zwischenzottenraume (menschliche Abortiveier, größtentheils aus dem Ende
des 2. Monats) durch folgende 2 neben einander verlaufende Vorgänge herbei-
geführt wird. »In einzelnen Vorsprüngen und Wülsten der Serotina kommt es zu
einer Ausweitung der arteriellen Endäste, die streckenweise bis zur cavemösen
Umwandlung des Gewebes gedeiht und endlich zum Ditrchbruch des Blutes ins
Gewebe hinein führt; dasselbe wird ... aufgefasert und geht zu Grunde. Es
bleiben im Serotinawulst nur mehr die gröberen Arterienknäuel erhalten, welche
ihr Blut frei in den Zwischenzottenraum ergießen. Andererseits dringen in den
Einsenkungen der Serotina die Zotten activ vor und gelangen dadurch , dass sie
das mütterliche Gewebe anätzen und zur Resorption bringen , bis an die flach-
gestreckten Venensinus in der Serotina und endlich in diese hinein«. Auf diese
Weise werden die Verhältnisse der fertigen Placenta hergestellt. Der Kreislauf
in den intervillösen Räumen wäre danach extravasculär. Die Uterindrüsen
verhalten sich vollkommen passiv »und verfallen einfach mit dem Gewebe der
Serotina der Auflösung« [zum Theil gegen Gottschalk, vergl. Bericht f. 1890 Vert.
p 73 imd f. 1891 Vert. p 87]. — Hierher auch Strahl.

32 Vertebrata.

van Tussenbroek studirt die Decidua uterina des Menschen bei ectopischer
Schwangerschaft (der 4 Monate alte Fötus wurde aus dem geplatzten Oviduct
durch Laparotomie herausgenommen). Die Mucosa des Uterus war erheblich ver-
dickt und bestand aus einer inneren Schicht Decidualgewebe und einer äußeren
Drüsenschicht. Die Drüsen münden frei in das Uteruslumen. Das Epithel der
letzteren erleidet » eigenthümliche Umänderungen, bestehend in Wucherung in
der tiefen, Abstoßung in der oberflächlichen Schicht. Die wandlosen Spalten im
Deciduagewebe sind, insofern sie kein Blut führen, erweiterte Drüseulumina. Wie
in der Decidualschicht das Drüsenepithel , ist auch an der Oberfläche das be-
deckende Epithel zu Grunde gegangen. Dem zu Folge liegen die oberflächlichen
Capillaren nackt und öffnen sich frei im Uteruslumen . . . Die Venen der Mucosa
sind erheblich erweitert und in dünnwandige Bluthöhlen umgewandelt«. Die De-
cidua uteri bei Extrauterinschwangerschaften wird später wohl entweder zer-
bröckelt ausgestoßen oder durch regressive Metamorphose wieder in gewöhnliches
Stroma umgewandelt. Da die Mucosa uteri für sich allein alle Gewebe producirt,
welche unter dem sogenannten Fibrin streifen liegen, so ist anzunehmen, dass alle
bei normaler Schwangerschaft darüber liegenden Theile der Placenta fötalen Ur-
sprungs sind. In dem Fibrinstreifen ist also eine Grenzlinie zwischen fötalem und
mütterlichem Placentargewebe gegeben. »Es folgt hieraus, dass der Placentar-
raum dem ursprünglichen Lumen zwischen dem Chorion frondosum und der
Uterusmucosa gleichwerthig ist, also einen extravasculären Raum darstellt«.

Die Resultate seiner Untersuchungen über das Epithel des menschlichen Am-
nions und des Nabelstranges fasst M. Langer folgendermaßen zusammen.
»Das Epithel des Amnion ist ... ein einschichtiges Pflasterepithel. Die Körnung
des abgestorbenen Amnionepithels beruht nicht auf der Anwesenheit von Fett«.
Offene Mündungen von Lymphwegen sind nicht vorhanden. » Die angeblichen
Stomata sind Kunstproducte, entstanden durch Bersten schleimig entarteter Zellen.
Das Epithel der Nabelschnur ist ein in der Regel 3-, seltener 4- oder 5 schich-
tiges Platteuepithel , dessen unterste Lage nur aus platten Zellen besteht. Wäh-
rend des Embryonallebens tritt auf der Nabelschnur die Differenziruug in ein
Plattenepithel früher auf als die Schichtung des Epithels«. — Auch hier fehlen
die Stomata. »Die Nabelschnur ausgetragener Früchte enthält sehr zahlreiche
elastische Fasern innerhalb der Bindegewebszüge « und keine anderen Lymph-
gefäße, als die »Bindegewebskörperchen« Virchow's. Zwischen die Epithelzellen
der Nabelschnur dringen keine Ausläufer der Lymphwege ein.

Mall (1) untersucht ein menschliches Ei von 10 mm Länge und 7 mm Breite.
Die Beschaffenheit der EmbryonalhüUeu (ein Embryo war noch nicht differenzirt)
ließ vermuthen, dass eine Inversion stattgefunden hat, und die Zustände sind hier
demgemäß denen ähnlich, welche Spee [s. Bericht f. 1SS9 Vert. p 78] bei seinem
Embryo schildert [Näheres nach dem Erscheinen der ausführlichen Arbeit].

Nach einer Untersuchung von Hofmeier geht die Stromrichtung der Flimmern
des Uterusepithels bei Homo, ebenso wie bei höheren Säugethieren vom Fun-
dus zumOstium externum. Dies wurde am lebenden Gewebe constatirt. — Hierher
auch Liedig.

II. Organogenie und Anatomie.
A. Lehrbücher und allgemeine Werke.

Zoologie : Vögel Gadow, Säugethiere Leche(3), Zittel (S^j, Physeter Pouchet &
Beauregard.

Anatomie: Beaunis & Bouchard, Deblorre, Eilenberger & Baum, Franck, Heltz-
mann, C. Langer, Quain, Rauber, Sussdorf, Vogt & Yung(S2), WiedersheimlS^).

II. Organogenie und Anatomie. B. Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 83

Histologie: Kölliker (^j, Landois (',-), Piersol(2), Rawitz.
Embryologie: Beaunis & Bouchard, Debierre, Hatschek, C. Langer. — S.
auch Waldeyer.

B. Allgemeine Morphologie und Histologie; Biologisches.

(Referent: C. Emery.)

Über die Gerüche der Wirbelthiere s. Werner (').

Bei Ascidienlarven entsteht nach Willey keine Verbindung des Hirnschlauches
mit dem Kiemendarm, sondern der zeitweise geschlossene Neuroporus öffnet sich
secundär wieder in das Stomodäum durch einen Schlauch, den »neurohypophysial
canal«. Dieser geht zum Theil vom Gehirn, zum Theil vom Stomodäum aus;
er entspricht der Riechgrube des Amphioxus, sowie der Hypophyse der Verte-
braten. Der Mund der Urchordaten dürfte subterminal gewesen sein, wie noch
jetzt bei den Appendicularien. Bei Balanoglossus wurde er in Folge der Aus-
bildung des präoralen Lappens ventral. Bei Vertebraten und A. war er ursprüng-
lich dorsal und entsprach dem Mund der Ascidienlarven ; seine Öffnung stand zur
Hypophysis in Beziehung. Secundär trennte er sich von der Hypophyse und
rückte nach der Bauchseite; dieses war bei Vertebraten die Folge der Kopf-
krümmung. In der Ontogenese von A. wird die seitliche Stellung der Mundanlage
und die mit derselben verbundene Asymmetrie des Kiemendarms durch das
Wachsthum der Chorda bedingt; es war aber nicht die Ursache der Trennung des
Mundes von der Hypophyse, sondern ein phylogenetisch späterer Vorgang. Das
Auseinanderweichen von Mund und Hypophyse stellt Verf. in Beziehung zur
Ausbildung der präoralen Kopf höhlen. [S. im Übrigen oben Tunicata p 6.]

Andrews (^) beschreibt als n. g. Asymmetron [lucayanum n.) einen Acraniaten,
welcher von Branchiostoma sich durch folgende Merkmale unterscheidet. Die un-
paare Ventralflosse hat keine Strahlen, verläuft rechts vom Anus und setzt sich
in die rechte Metapleuralfalte fort. Die präorale Kappe ist umfangreich, die
Cirri sind weniger zahlreich als bei B., ihre Oberfläche ohne Papillen; sie sind
an der Basis durch eine Membran verbunden. Gonaden sind nur rechts vorhanden.
Das hintere Körperende setzt sich in einen Schwanz fort, an dessen Stelle die
Jungen eine breite Schwanzflosse haben. Die Riechgrube scheint zu fehlen; Ne-
phridien konnten nicht nachgewiesen werden. Verf. hat bei durchsichtigen Thier-
chen den Weg der aufgenommenen Cai-minkörnchen im Darmcanal verfolgt, sowie
die Färbung der in den unpaaren Flossen verlaufenden Lymphräume durch Bis-
marckbraun erzielt. Am Ende gibt er eine Übersicht über die bekannten Acranier.
Dabei bemerkt er, dass nach Willey's Mittheilung B. cuUellum nur rechts Gonaden
hat, also zw Asymmetron [=EpigonichikysVQiQ\^'\^Q\iÖYi. — Hierher auch Andrews (^).

Mund, Mundhöhle und Velum von Amphioxus sind nach van Wijhe (') sowohl
im Embryo wie im Erwachsenen linke Organe, im letzteren nur scheinbar sym-
metrisch. Dies erhellt daraus, dass die Höhle der linken Seitenfalte allein sich
sowohl in die rechte, wie in die linke Lippe fortsetzt, dass die beiderseitigen
Lippenmuskeln mit dem linken queren Bauchmuskel in Verbindung stehen, und
dass Mundhöhle und Velum einzig von linken Nerven innervirt werden. Während
der Ontogenese wird die anfänglich longitudinale Mundspalte quer gedreht, und
zwar so, dass die rechte Seite dem ursprünglich vorderen Ende der Spalte, die
linke dem hinteren Ende entspricht ; die Innervation beim Erwachsenen bestätigt
diese von Willey zum Theil beobachtete Drehung. Auf der rechten Seite ent-
spricht dem Mund die kolbenförmige Drüse. Wegen der verschiedenen Stellung
zur Gehirnblase können aber Mund und Drüse von A. nicht dem Tunicatenmunde
gleichgestellt werden, der weiter vorn liegt, sondern einem Kiemenspaltenpaare,

84 Vertebrata.

das Verf. als Homologon der Spritzlöcher der Fische und des Kiemenspaltenpaares
der Appendicularien betrachtet. Dieser secundäre Mund wird als »Tremostoma«
dem »Autostoma«, d. h. dem primären, unpaaren Mund der Tunicaten und Verte-
braten entgegengestellt. Dem Autostoma entspricht bei A. das vor dem Munde
sich erstreckende linke Entodermsäckchen; das rechte Säckchen ist homolog dem
anfangs unpaaren 1. Kopfsomit der Selachier. Beide Entodermsäckchen sind also
von Hause aus unpaar gewesen und erst secundär unsymmetrisch geworden. Die
vonHatschek gefundene ectodermale Grube (Hatscheksche Grube, van Wij he) ent-
spricht der Hypophysis. Dem Anus der Copelaten entspricht die von Willey
entdeckte medial entstehende, aber bald auf die Seite verschobene und dann früh-
zeitig schwindende 1. Kiemenspalte. Verf. bezeichnet das Stadium von A. von
der Bildung dieser Öffnung bis zum Durchbruch der 2. Kiemenspalte als Cope-
laten-Stadium. Von den Nerven sind die 2 ersten Paare ausschließlich
sensibel und ziemlich symmetrisch, das 3.-G. auffallend asymmetrisch, denn, wie
oben gesagt, versorgen die linken die linke und rechte Seite des Mundes und des
Velums, wobei die rechte Seite zu den vordersten Nerven in Beziehung steht. An
der hinteren Fläche des Velums (welches dem Velum der Cyclostomen nicht homo-
log ist) verläuft ein Riugnerv und gibt sowohl sensible als motorische Zweige zum
Velummuskel ab. Ein dem Ramus branchio-intestinalis vagi entsprechender Nerv
versorgt die Kiemenbogen vom 7. primären Bogen an und entspringt aus den
dorsalen Wurzeln 8-10. Der Ursprung dieses Nerven wurde indessen nicht voll-
kommen klargelegt , denn die Imprägnirung (nach Golgi) der Nerven der vor dem
7. gelegenen Kiemenbogen gelang nicht. Die Kiemennerven folgen den primären
Bogen und senden längs der Synaptikel Zweige zum Mittelbalken. Die Höhle der
linken Seiten falte hat vorn 2 Ausläufer, von denen der hintere im 1. Kie-
menbogen, der andere [s. oben] in der Höhlung der Lippen endigt. Ebenso gibt
die rechte Seitenfaltenhöhle einen Ausläufer zum 1 . Kiemenbogen ab, welcher bei
1 Exemplar mit der hypobranchialen Höhle zusammenhing; der vordere Aus-
läufer endet blind an der Hatschekschen Grube und sendet einen kurzen blinden
Fortsatz gegen die rechte Lippe. Da die 1. Kiemenspalte der Erwachsenen
einfach ist (d. h. ohne Mittelbalken), und Willey die 1. Spalte seiner älteren
Larve ebenso einfach abbildet , während die folgende bereits getheilt ist , so
ist dieses Gebilde wohl in beiden Stadien homolog. Es entspricht also die 1.
definitive Spalte der 3., da die 2. schwindet und das 1. Paar dem Tremostoma
+ kolbenf. Drüse entspricht. Das Verhältnis der 1. definitiven Spalte zur Seiten-
falte entspricht dem der hypobranchialen Spalte der Fische zum Operculum. Die
schwindende Spalte des A. würde der bei Vertebraten anzunehmenden Spalte
zwischen Spritzloch und hypobranchialer Spalte homolog sein. — Was seit Joh.
Müller als Aortenbogen der rechten Seite beschrieben wird, betrachtet Verf.
als einen Glomus; die von Boveri entdeckten Nierencanälchen sind einer Vor-
niere nicht homolog , sondern eher mit der Thymus in morphologische Beziehung
zu stellen.

Kupffer ('-) gibt eine kritische Besprechung neuerer Arbeiten über die Morpho-
logie des embryonalen Kopfes der Chordaten. Bei Ascidienlarven bestätigt er
die bereits vor dem Durchbruch des Mundes stattfindende Verbindung des Kiemen-
darms mit dem Hirnbodeu, welcher die von Hatschek bei Amphioxus als Ne-
phridium betrachtete »Glande hypophysaire« van Beneden's entspricht. — Die
Riechgrube von A. ist kein Homologon der Hy pophy sis ; ob überhaupt diesem
Thier eine solche zukommt, ist zweifelhaft. Im folgenden Abschnitt befasst sich
K. mit den sogenannten präoralen Kopfhöhlen, welche er bei Embryonen von
Acipejiser und Petromyzon untersucht hat. Er betrachtet sie als Rudimente von
einem präoralen Darm mit Kiementaschen, und zwar entspricht die 1. oder

IL Organogenie und Anatomie. B. Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 85

prämandibulare IPaar, die 2. oder mandibulare 2 Paar Kiementaschen; es werden
entsprechende Ectodermverdickungen (Kiemenspaltenanlagen) und 3 Paar Gang-
lien beschrieben, welche zu den »Kopfhöhlen« in Beziehung stehen. [S. das Referat
über die ausführlichere Arbeit des Verf. im Bericht f. 1894, und wegen der Mor-
phologie der Hirnabschnitte Bericht f. 1892 Vert. p 96]. Den Anschauungen
Hatscheks über die Kopfnerven von Am2)hioxus und Ammocoetes stimmt Verf.
im Wesentlichen zu; doch scheinem ihm die lateral von den Seitenmuskeln ver-
laufenden Nerven von Amph. nicht mit den medial davon liegenden der Cranioten
vergleichbar; letztere sind wohl neu erworben. Bei jungen Amm. sind die Haupt-
ganglien der Eegio prootica nicht durch eine Längscommissur verbunden. Der
von H. bei älteren Amin, als N. buccalis facialis bezeichnete Nerv gehört dem epi-
branchialen Strange an. Vor dem einen vollständigen Ring bildenden mandibularen
Gefäßbogen findet Verf. bei Embryonen von Ac. noch 3 solche, welche zu den
Kiementaschen der vorderen »Kopfhöhlen« in Beziehung stehen.

Bei Embryonen von Necturus ist Platt (^) der Nachweis gelungen, dass in der
Gegend der Kiemenbogen, sowie der Nasengrube und des Mundes Mesoderm-
wucherungen aus dem Ectoderm entstehen und die Anlage des Knorpels der
Kiemenbogen, der Trabekel und der Nasenkapsel bilden. Wahrscheinlich gilt
Ähnliches auch für den Rumpf. — Hierher auch Goronowitsch {}).

Lwoff ('-) bestätigt frühere Angaben, dass Fasern, welche von den Epithelzellen
des Rückenmarkcanales ausgehen, bei Ampkioxus in Öffnungen der Chorda-
scheide eindringen. Sie sind aber nicht nervös, sondern gehören zu den Stütz-
fasern des Rückenmarks, ebenso wie andere Fasern, welche von demselben Epithel
seitlich nach der Oberfläche des Rückenmarks ziehen. Bei der Annelide Sigalion
bestehen ähnliche Beziehungen der von der Körperoberfläche ausgehenden Stütz-
fasern des Bauchmarkes zu einer aus blasigen Epithelzellen gebildeten Masse
ectodermalen Ursprungs, welche Verf. als Homologon der Chorda betrachtet.
Wahrscheinlich [s. Bericht f. 1892 Vert. p 48] stammen Chorda und Rumpf-
muskulatur von A. und der übrigen Wirbelthiere aus dem Ectoderm.

VignolO bestätigt die Betheiligung der Dura mater an der Bildung der Schä-
delknochen (Säuge thierej.

Während bei Embryonen von Torpedo die der vorderen und hinteren Extremi-
tät zur Anlage dienende Seitenleiste für beide Flossen in einer horizontalen
Linie verläuft, ist dies nach Mollier bei den Squaliden nicht der Fall, indem hier
die Brustflossenleisten nach hinten ventral convergiren. Die Anlage der Extre-
mitäten bildet sich aus dem pleuro-peritonealen Mesoderm ; das Ectoderm be-
theiligt sich daran erst später. Die Bildung und Theilung der Muskel knospen
wird eingehend beschrieben, ebenso ihre Lage zu den übrigen Bestandtheilen der
Flossenanlage. Bei T. nehmen sämmtliche Urwirbel an der Bildung der Extremi-
tätenmuskulatur theil, wovon 26 zur Brustflosse in Beziehung stehen ; bei Pristi-
urus erliält diese Flosse die Muskelknospen der 11, bei Mustelus der 10 vordersten
Segmente. Gegen Rabl betont Verf., dass bei T. die 4 ersten Rumpfmyotome
ebenso wie die folgenden sich an der Bildung der Flossenmuskeln betheiligen.
Später bleibt die Basis der Flosse im Verhältnis zur Körperachse und zum distalen
Theil der Extremität in ihrem Längen wachsthum zurück. Daraus ergibt sich die
scheinbare Abschnürung der Gliedmaßenanlage vom Rumpf, sowie der flächen-
artig divergirende und zugleich bogige Verlauf der Muskelknospen, Nerven und
Skeletstrahlen innerhalb derselben. Die Anlage des Skelets ist bei T., F. und
M. eine continuirliche Spange (primäres Basale) der Basis der Extremität ent-
lang. Aus derselben wachsen erst später die Strahlen heraus. Die Zahl der sich
zunächst bildenden Skeletstrahlen ist aber geringer als die doppelte Zahl der be-
theiligten Myotome (30 statt 52) ; die meisten fehlen am vorderen, eine geringere

86 Vertebrata.

Zahl am hinteren Ende der Flosse ; sie werden eben nachträglich gebildet, und
zwar nehmen die vorderen Radien vorübergehend zum Basale eiue biseriale An-
ordnung ein, welche Verf. aus den Wachsthumsverhältnissen der Flosse erklärt.
Gleichzeitig mit der Bildung und Abgliederung der Strahlen theilt sich das Basale
in das Pro-, Meso- und Metapterygium. Die Concentration der Nerven und Bil-
dung eines Collectors wird durch die oben erwähnten [ohne Abbildungen schwer
zu veranschaulichenden] Wachsthumsverhältnisse , welche die scheinbare Ab-
schnürung der Flossenbasis bewirken, erklärt. Die eben erwähnten Angaben be-
ziehen sich hauptsächlich auf die Brustflosse von T. Bei M. difFereuzirt sich
deren Skelet in gleicher Weise, nur ordnen sich die Strahlen am Metapterygium
zum Theil bleibend biserial. Am Schultergürtel beider Formen geht die Bildung
des ventralen Abschnittes der des dorsalen voraus. Aehnlich verhält sich in der
Entwickelung ihrer Bestandtheile die Becken flösse: auch hier wird zuerst ein
continuirliches Basale angelegt, welches später lateral in Strahlen auswächst und
medial sich in die Beckenaulage fortsetzt. Als eine Reduction ist es aufzufassen,
dass zwischen den 4 vordersten Muskelknospen keine Skeletstrahlen angelegt
werden. Der ventrale Abschnitt der Beckenanlage ist schon weit ausgebildet,
umwächst die Nerven und verbindet sich mit dem gegenseitigen Stück in der
Mittellinie, während der dorsale Fortsatz (Iliuml noch wenig entwickelt ist; der
vordere Fortsatz (von Davidoff mit Unrecht als Ilium bezeichnet) entsteht erst
später. Auch bei M. werden den vordersten Muskelknospen entsprechend keine
Skeletstrahlen gebildet. Dies ist wahrscheinlich bei Selachiern allgemein der
Fall, wie die Nervenverhältnisse (z. B. bei Trygon) zeigen. [Einzelheiten des
Beckenflossenskelets, besonders beim (f, s. im Original]. Bei der weiteren Ent-
wickelung der Musculatur treten, nachdem die Knorpelstrahlen vom Basale abge-
gliedert sind, die Muskelbündel in Verbindung mit dem Basale ; die ventralen von
M. zerfallen weiter sogar in 2 Abschnitte (Davidoff's pelvico- und septobasale Fa-
sern einerseits , basioradiale anderseits) . T. bietet in seiner Entwickelung den
primärsten Zustand der Gliedmaßenbildung dar, insofern sich hier noch alle Myo-
tome an der Flossenbildung betheiligen. Bei den Squaliden ist ein Stück der
Flossenanlage ausgefallen. Das Ausbleiben der Bildung von Flossenstrahlen am
Vorderende der Beckenflosse zeigt, dass diese in Rückbildung begriffen ist, und
spricht gegen das Dogma von der primitiven Bildung der Beckengliedmaßen.
Brust- und Beckeugürtel sind homolog. Bei primitiveren Formen dürfte die Aus-
dehnung der Extremitätengürtel in die Länge sowie die Zahl der Nervenlöcher
größer gewesen sein als jetzt; sehr primitiv ist hierin das Becken von Chlamy-
doselachus. Am Strahlenskelete der Extremitäten wurde die Entstehung der bi-
serialen Anordnung durch die Concentration der Flossenbasis und die besondere
Wachsthumsrichtung der Flosse bestimmt. Formen mit zahlreicheren Strahlen
sind im Allgemeinen primitiver. — Da die Zahl der Strahlen der Brust- und
Beckenflosse von Ceratodus ungefähr der doppelten Zahl der Wirbel entspricht, so
betheiligen sich wohl alle Myotome an ihrer Bildung; die besondere Form ihres
Skelets wurde durch die starke Concentration, verbunden mit bedeutendem Läugen-
wachsthum bestimmt, wobei die Achse des Gliedmaßengerüstes aus der V^erschmel-
zung der Strahlenanlagen entstand. Die Brustflosse der Xenacanthiden hat nur in
der allgemeinen Bildung ihres Skelets Aehnlichkeit mit der Flosse von C, ist aber
eigentlich eine Selachier-Flosse und auf die der Notidaniden zurückführbar. Verf.
gibt eine Abbildung der restaurirten Flosse von X., welche mit breiter Basis dem
Körper ansaß. In der Deutung der Ränder der C.-Flosse stimmt Verf. mit
Schneider überein. Nach einem Excurs auf die unpaaren Flossen, in wel-
chen Verf. ähnliche Concentrationsvorgänge der Flossenbasis erkennt, stellt er als
primärste Form des Flossenskelets ein System paralleler Knorpslstrahlen auf,

IL Organogerae und Anatomie. B. Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 87

welche später basal verschmelzen. Von der so gebildeten basalen Spange aus
verlängerte sich der Knorpel ventral in die Leibeswand, die ventralen Nerven
umgebend, und bildete so eine Beckenplatte. In Folge von Concentration der
Flossenbasis wurde der Beckenantheil der Platte in seiner Länge reducirt und
zugleich vom Basipterygium abgegliedert, letzteres in Pro- und Metapterygium.
Diese Schilderung der Entstehung der Beckentlosse der Selachier lässt sich auf
die Brustflosse ausdehnen. Verf. theilt die hier ins Spiel kommenden Vorgänge
und Stadien folgendermaßen ein: 1) Hypothetische Form. Continuirliche Brust-
Beckenflossenanlage mit getrennten Strahlen. 2) Erste Gliederung in eine Brust-
und Beckenflosse durch die Concentration. Es betheiligen sich sämmtliche Rumpf-
segmente an ihrer Bildung, a) Geringe Concentration, deshalb horizontales,
breites, primäres Basale, das sich in seiner ganzen Länge in die Rumpfwand fort-
setzt und weiterhin nach vorn unter Bildung und Abgliederung eines Basale
metapterygii verschmälert (gewisse recente Selachier). b) Starke Concentration,
daher schmales, primäres Basale, das sich in seiner ganzen Ausdehnung in die
Rumpfwand fortsetzt (Dipuoer). 3) Ausfall von Rumpfsegmenten an der Flossen-
bildung, a) Geringe Concentration bei zahlreicheren Strahlen. Breite Basale etc.
wie bei 2 a (die meisten recenten Selachier. Ganoiden) ; b) Geringe Concentration
bei wenigen Strahlen. Schmäleres primäres Basale, das durch die Verschmälerung
seiner ventralen Partie leicht in seine ursprünglichen Componenten zerfällt (Ga-
noiden) ; c) Starke Concentration bei zahlreicheren Strahlen. Schmales, primäres
Basale und schmaler Gürtel (eventuell Dipnoer) ; d) Starke Concentration bei
wenigen Strahlen (Amphibien) . — In einem Anhang bespricht Verf. Wieders-
heim's Buch [s. Bericht f. 1892 Vert. p 137]. Seine abweichenden Resultate in
Bezug auf die Ontogenese der Selachier hält er fest. Am Schulter- und Becken-
gürtel ist der ventrale Theil primär ; primitive Formen des Beckens sind solche
mit großer Längenausdehnung und vielen Nervenlöchern. Die Basalplatte der
Bauchflosse der Ganoiden ist ein echtes Becken. Weiter vergleicht Verf. seine
Ergebnisse mit denen von Rabl [s. Bericht f. 1S92 Vert. p 139]. — Hierher auch
Cope(ii).

Werner (^) gibt eine umfassende Zusammenstellung der Convergenzer-
scheinungen besonders bei Wirbelthieren. Die aufgeführten Fälle betreffen
besonders die äußere Erscheinung und die Hautgebilde.

Sacchi beschreibt die Unterschiede in der Bildung der beiderseitigen Organe
einiger Pleuronectiden [Solea, Rhombus, Rhomboidichthys], insbesondere des Ske-
lets. Die Entstehung der Asymmetrie leitet Verf. von allmählicher Anpassung
an die Seitenlage ab. Andeutungen einer beginnenden Asymmetrie zeigen 3Iola
und Ranzania. — Über Selachier s. Jaekel i}], Ceratochis Semon (^), Protopterus
W. Parker (1), mopsköpfige Cyprinoiden Knauthe(-).

Grassi & Calandruccio ziehen zu Conger vulgaris als, Larvenformen Lep-
tocephalus stenops, Morrisi, punctatus. Ebenso gehören L. Haeckeli, Yarelli, Bi-
hroni, Gegenhauri, Köllikeri zu C. mystax. Ähnliche Verwandlungen werden für
Muraena nachgewiesen. — Hierher auch FaccioIä(S"-i .

Chapman beschäftigt sich mit der Anatomie und Systematik von Cryptobranchus
japonicus [maximus Schlegel). In allen wesentlichen Punkten stimmt C. mit Meno-
poma alleghaniensis überein [nähere Beweise dafür im Original] , so dass die Auf-
stellung des Genus C. überflüssig erscheint. Einige unwesentliche Unterschiede
sind im Hyoid- Apparat zu finden. Am Unterkiefer besitzt C. verästelte Drüsen,
welche ihrem Bau und ihrer Lage nach Speicheldrüsen sind. Die Vena pulmo-
nalis comm. verbindet sich nicht mit dem Sinus venosus, sondern zieht, die Hohl-
venen in sich aufnehmend, an ihm vorbei und ergießt sich selbständig in den

88 Vertebrata.

rechten Vorhof. Der Sinus venosus mündet hingegen in den linken Vorhof. Das
Septum atriorum ist nur unvollständig entwickelt. [Davidoff.j

Die Athmung der Amphibien steht nach Dissard zur Hautverdunstung im
umgekehrten Verhältnis. Daraus lassen sich die Wanderungen dieser Thiere vom
Wasser zur Luft und umgekehrt erklären. — Bei gepanzerten Wirbelthieren wird
nach Werner (^) der Athmungsmechanismus, wenn die Haut nicht ganz starr ist,
nicht beträchtlich modificirt. Bei Ophisaurus bleibt die den Chalcidiern gemein-
same Seitenfalte biegsam. Schildkröten athmen hauptsächlich durch Pumpen, das
von den vorderen Gliedmaßen ausgeführt wird, sowie durch Bewegungen der Haut
der Kehle. — Über den Schwanz von Lacerta s. Dubois und H. Martin (-).

Werner (^j beschäftigt sich mit den Zahlenverhältnissen der Lippen- und Augeu-
schilder zu den Schuppen reihen von Zamenis , Tropidonotus und anderen
Schlangen. Eine Beziehung zur Art der Nahrung scheint nicht zu bestehen.

Dollo (') leitet die Schwanzflosse der Ichthyosaurier von einem continuir-
lichen dorsalen Kamm des Schwanzes und des Rumpfes ab, wie er noch jetzt z, B.
bei Crocodilen besteht. Sie ist der hauptsächlich ventral angelegten Schwanzflosse
der Fische nicht homolog.

Hasbrouck untersuchte an sehr großem Material die Vertheilung der grauen
und rothen Form von Megascops asio in Nordamerika. Erstere ist die Stammform,
was besonders dadurch bewiesen wird, dass von rothen Eltern oft graue Junge
(Atavismus) , von grauen Eltern immer nur graue erzeugt werden. Die Verbreitung
der rothen Form stimmt in ihren Hauptzügen mit der des Laubwaldes, die der
grauen mit der des Nadelwaldes überein. Verf. betrachtet jene Farben als Schutz-
vorrichtung. Ihre Entstehung war wohl von klimatischen Verhältnissen (Wärme
und Feuchtigkeit) abhängig, ihre Erhaltung und Verbreitung von Naturauslese.
Ähnliche Verhältnisse zu Nadel- und Laubwald scheint in Europa Strix aluco
zu bieten.

Nach Headley benutzen einige Vögel Larus) die Stellung des Kopfes und der'
Füße als Mittel zum Steuern während des Fluges. — Lucas (^) bestreitet den
Gebrauch der Füße. — Nach Lancaster bewegen die Vögel ihre Flügel beim
Fliegen nur, um horizontale Bewegung zu gewinnen; haben sie diese erreicht, so
benutzen sie den Widerstand der Luft gegen die schiefe Ebene der Flügel, um in
die Höhe getrieben zu werden. [Die Auseinandersetzung über die Art und Weise,
wie sich der Vogel schwebend in der Luft hält, ist Ref. nicht verständlich ; Ge-
wicht und Luftwiderstand sollen gegen einander wirken und dadurch = 0 werden].
Nach Verf. ist die ganze Theorie des Fliegens der Vögel, wie sie bis jetzt auf-
gestellt wurde, grundfalsch und muss neu gemacht werden.

Guldberg berichtet über neuere Beobachtungen vom Vorkommen der Balaena
hiscayensis im nordatlantischen Gebiet; er gibt Photographien nach frischen
Exemplaren und beschreibt Form und Farbe des ganzen Thieres. Das Skelet
wird ausführlicher besprochen (Maße von 3 Skeleten, Sternum und Becken mit
Femur abgebildet). Die Epidermis war an gesunden Stellen 11 mm dick; in
Betreff der Anhäufung der Pigmentkörner über dem Kern der Epidermiszellen
bestätigt Verf. die Angaben Kükenthal's an Hyperoodon. — Ohiin gibt Maße
und Abbildungen von H. latifrons (erwachsene und Embryonen).

Bei einem 25 mm langen Embryo von Phocama findet Kiikenthal ("-) eine rudi-
mentäre Anlage der hinteren Gliedmaßen. Kopf und Schwanz sind vom Rumpf
scharf abgesetzt, der Kopf stark gebeugt ; es ist noch keine Schwanz- und Rücken-
flosse vorhanden. Das Nasenloch ist bereits unpaar, liegt aber noch dem Vorder-
ende der Schnauze nahe. Die vorderen Extremitäten sind noch nicht flossenartig.
Dieser Embryo gewährt also ungefähr den Habitus eines gewöhnlichen Säugethier-
Embryos. Im folgenden Stadium (7 1 mm) ist die Nasenöflnung nach hinten

IL Organogenie und Anatomie. B, Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 89

gewandert, und die Form des Körpers durchaus walartig geworden. Von anderen
Embryonen werden Maße gegeben. Ferner werden Embryonen von Delphinus
(wovon 2 sehr junge), Tursiops, Globiocephalus, Monodon, Belüget, Hyperoodon in
Bezug auf äußere Form beschrieben und abgebildet. Von Bartenwalen werden
hauptsächlich Embryonen von Balaenoptera musculus untersucht. Obschon keine
so junge Stadien vorlagen , wie für die Zahnwale, so bemerkt Verf. doch, dass
die beiden Gruppen in ihren frühesten Stadien sich nicht zu nähern scheinen,
sondern nur dem allgemeinen Säugethier-Typus ähnlicher sind. — Durch den
Nachweis einer rudimentären Anlage von Beckengliedmaßen bei Phocaena wird
der Ansicht, dass die Schwanzflosse aus den hinteren Extremitäten entstehe,
jeder Grund entzogen. Die Schwanzflosse entsteht durch Abplattung und Ver-
breiterung fast des ganzen freien Schwanztheiles , und die ersten Stadien ent-
sprechen ungefähr dem jetzigen Zustand der erwachsenen amerikanischen Fisch-
otter [Pteronura). Erst allmählich wird die complicirte Form und Structur der
Schwanzflosse erreicht. — Die Rückenflosse entsteht durch stärkere Aus-
bildung eines Theiles eines Rückenkammes. Ihre höchste Entwickelung erlangt
sie bei den Zahnwalen mit spitzer Schnauze. Bei den dickköpfigen Gattungen
bleibt sie kleiner und functionslos. Ebenso bei den Bartenwalen ; sie fehlt be-
kanntlich den Balaenen. Die Kehlfurchen der Haut stehen in Beziehung zu
den Bewegungen bei Erweiterung des Mundraumes. Die Bildung der Lippen
wird ausführlich besprochen.

Reh bestätigt die Angaben von Leboucq und Kükenthal, dass der Endlappen
der Finger und Zehen von Trichechus und Phoca keinen Knorpel enthält, son-
dern nur dichtes faseriges Bindegewebe. Beim Embryo von T. ist die Endphalanx
dorsalwärts gebogen, so dass der Endlappen nicht in gerader Fortsetzung derselben
liegt. Bei T. und P. steht er in Verbindung mit Endzweigen der Flexorsehne.
Diese Einrichtung ist also morphologisch nicht mit der Verlängerung der Finger
der Wale vergleichbar : sie ist es auch nicht bionomisch, denn sie stellt keine An-
passung an das Wasserleben dar, sondern eine Einrichtung zum Klettern auf
schlüpfrigen Felsen und Eis. — Die Nägel stehen in ihrer Anlage terminal und
werden erst in Folge der Ausbildung des Endlappens dorsal. Bei den Embryonen
ist die Difi'erenzirung in Krallenplatte und Sohlenhorn nur angedeutet. In der
Phylogenese der Nägel war diese Scheidung eine Folge der Anpassung an das
Landleben. Die Reduction des Sohlenhorns (z. B. bei Affen und Mensch) war
veranlasst durch Nichtgebrauch. P. braucht seine an den Vorderextremitäten
stärker entwickelten Krallen zum Aufwühlen des Meeresgrundes und zum Putzen
seines Felles. Otaria benutzt zur letzteren Function die hintere Extremität,
welche demgemäß stärkere Nägel trägt. Bei T. sind die rudimentären Krallen
functionslos.

Parona & Cattaneo fanden bei Heterocephalus keine Spur von Haaren in der
Rückenhaut. Das Skelet wird oberflächlich beschrieben, ebenso Musculatur,
Darmcanal, Gehirn und Geschlechtsorgane [c^f und Q ) . Das Auge, welches auf
Schnitten untersucht wurde, ist zwar klein aber normal.

Tuliberg untersuchte afrikanische Muriden auf Schädelbau, Kaumusculatur,
Zähne, Gaumenfalten, Darmcanal, Tastballen und Stellung der Zitzen. Untersucht
wurden Mus maurus, Alleni. Inngipes^ setulostis, rattus, [Isomys] univiftatus, rufo-
camisn., barharus, hypoxanthus, dolichurus, Dasymys longicaudatus n., Lophuromys
afer, Deomys ferrugineus, Cricetomys gambianus. — Über das Wachsthum der Mäuse

s. Saint-Loup(i).

Die Vergleichung vieler Schädel von Lepus aus verschiedenen Gegenden führt
Saint Loup('^) zu dem Resultat, dass die extremen Formen der europäischen L.
timidus und cuniculus durch Übergangsformen mit einander verbunden sind. Die

90 Vertebrata.

übrige Organisation dieser Thiere steht zur Schädelbildung (besonders Gaumen-
breite) im Verhältnis. ■ — Über die Kreuzung von Cavia s. Nehring (-).

Die gesammte Organisation des Menschen durchmustert WiedersheimC^) auf
Grund der bisherigen Ergebnisse anatomischer Forschungen vergleichend mit den
übrigen Wirbelthieren und hebt dabei die Befunde hervor, welche auf genetische
Beziehungen zu niederen Formen hinweisen. Der menschliche Organismus bietet,
mit dem der übrigen Säugethiere verglichen, Zeichen des Fortschritts und des
Rückschritts. Auch jetzt variirt der Mensch weiter fort, was Verf. gegen die An-
sicht, der Mensch sei jetzt ein Dauertypus, besonders betont.

Über die Wirkung der Kälte auf Fische, Rana, Schlangen und Säugethiere s.
unten Allg. Biologie Pictet.

C. Phylogenie.

(Referent : C. E m e r y. )

Über die Phylogenie der Vertebraten s. Cope (^") sowie oben p 49 Virchow (^j
und p 83 van Wijhe ('), Arthropoda p hb Patten und unten Allg. Biologie das
Referat über Brooks und Haeckel; Jm^jhioxus Korschelt &. Heider.

Nach Kowes (') mögen die Marsipobranchii als abweichende Gnathostomen
betrachtet, dürfen aber nicht von hoch organisirten Wirbelthieren abgeleitet
werden. Sie haben ebenso wie die Teleostier die Verbindung der Geschlechts-
drüsen mit den Nieren nicht verloren (gegen Semon) , sondern beide Gruppen
stammen von hermaphroditen Vertebraten ab , wie der Hermaphroditismus von
Myxine und mancher Knochenfische beweist. In Betrefl' der Homologien des sub-
ocularen Bogens und des von Huxley als Meckelscher Knorpel (Quadratum) be-
zeichneten Stückes schließt sich Verf. an H. gegen Parker an. Dem Quadratum
von Petromyzon entspricht bei M. der vom Bogen sich nach vorn erstreckende
Knorpel. Das Skelet des Saugapparates der verschiedenen Marsipobranchien wird
vergleichend geschildert und mit den Lippenknorpeln anderer Vertebraten homo-
logisirt. Während bei den M. die Hypophysis dorsal verlagert wird und den
Schädel von oben durchbohrt, rückt sie in den anderen Classen ventral in das
Stomodäum und durchbohrt den Schädel von unten. Wegen dieses Verhaltens
sowie der An- und Abwesenheit von Gliedmaßen werden die M. als «Epicraniata«
und » Apterygia« den »Hypocraniata« und «Pterygiophoraa (den übrigen Vertebraten)
gegenüber gestellt. Die M., sowie Teleostier und Dipnoi sind in den Geschlechts-
gängen «euthorchitics die Ganoiden (vielleicht mit Ausnahme der Crossopterygier),
Holocephalen , Selachier und höheren Wirbelthiere »nephrorchitic«. — Verf.
resumirt in einem Stammbaum seine Ansichten über die Organisation der Wirbel-
thiere. — Über die Dipnoer s. Äyers (■^).

Andreae (') bespricht fossile Reste von Lepidosteus und Amia. Die Vergieichung
mit anderen Formen weist auf die Abstammung beider Gattungen von marinen
Fischen, und zwar des L. von mesozoischen Saurodonten, der A. yon Megalurus-
artigen Formen des Jura und Amiopsis-axü^Qn Formen der Kreide hin.

Jaekel("^) betrachtet die Placodermen als hochgradig specialisirte Wirbel-
thiere , welche durch ihr Leben auf sandigem Meeresboden ihr Hautskelet in
extremer Weise entwickelten und dabei morphologische Umgestaltungen erfuhren,
unter denen ihre ursprünglichen Ganoidencharaktere sehr zurücktraten.

Bei Phaneropleuron, welcher zu den Dipnoi gezogen wird, beschreibt Ä. Wood-
ward (') das Skelet der Analflosse, Avelche wie sonst bei den Crossopterygii von
einem einzelnen Axonost getragen wird.

Die Teleostomi theilt Cope(^') folgender Weise ein: 1) Medianflossen mit
je 1 Knochen als Axonost, paare Flossen unibasal. Rhipidopterygia: Taxistia

II. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenie. • 91

(Holoptychiidae) , Rhipidistia (Tristichopteridae, Osteolepidae und ? Onycliodon-
tidae) und Actinistia (Coelacanthidae). — 2) Medianflossen mit vielen Axonosts

a) paare Flossen mit Baseosts , Brustflossen überdies mit davon getrennten Axo-
nosts. Crossopterygia : Haplistia (Tarasiidae) und Cladistia (Polypteridae).

b) Brustflossen pluribasal, ihre Axonosts und Baseosts nicht geschieden. Podo-
pterygia: Lysopteri und Chondrostei. c) Brustflossen nur mit Baseosts (ver-
schmolzen mit den Actinosts) und pluribasal. Actinopterygia.

Über fossile Fische s. auch Dollo (^), A. Fritsch (',2), Jäkel (',2), Reis (2),
Traquair, Vigliarolo (i), Williams und A. Woodward (2-6).

Andreae (2) beschreibt einen Acrosaurus und bespricht die Beziehungen der
Acrosauriden zu den anderen Familien der Rhynchocephalen.

Boulenger('i bespricht kritisch die Arbeiten von Gorjanovi5-Kramberger und
von Lortet [s. unten p 108] über die mesozoischen Lacertilier und gibt zum Theil
auf Grund der Arbeiten von Dollo eine Übersicht der Rhynchocephalier.

Nach Seeley(2) sind Deuterosaurus, Rhopalodon und Dinosaurus keine Labyrin-
thodonteu, sondern schließen sich den Theriodonten an und bilden eine neue Ord-
nung der Deuterosauria. Diese kommt in mancher Beziehung zwischen die
Theriodontia und Placodontia zu stehen ; die Structur des Schädels erinnert an
Nothosaurier und Plesiosaurier. — Lydekker(^) hat (meist nach Marsh) Bilder
restaurirter Skelete von Dinosauriern zusammengestellt und besprochen, — Einige
dieser Bilder werden von !VIarsh(i) als fehlerhaft und seinen neueren Arbeiten
nicht entsprechend bezeichnet ; auch mit der Zuweisung von Ceratosaurus zu
Megalosaurus ist er nicht einverstanden.

Der von Boule & Glangeau beschriebene permische Callibrachion ist ein echter
Lacertilier und nur in der persistirenden Chorda und in wenigen anderen Punkten
alterthümlich.

Baur (2) theilt die Cryptodira in Chelonioidea, Chelydroidea, Platysternoidea und
Testndinoidea ein und charakterisirt diese Gruppen , sowie die ihnen untergeord-
neten Familien nach ihrem Skelet.

Über fossile Reptilien s. auch Ambrosetti, Baur(3), Dames(2), Etheridge,
Marsh ('), R. Newton, Skuphos [\'^). Vaillant(2), sowie unten p 108 Lortet etc.

Nach Shufeldt(^) hat Ichthyomis größere Ähnlichkeit mit Rhynchops als mit
Sterna (gegen Marsh) .

Nach Burokhardt(2) bilden die Äpyornithiden eine besondere Familie, welche
namentlich durch negative Eigenschaften mit Casuarius und Dromaeus Ähnlich-
keiten bietet , dabei aber durch Eischalenstructur, Pneumaticität des Femurs und
Bildung des Ischiums mit Struthio tibereinstimmt. Da D. und C. als die indifi'e-
rentesten Formen der Ratiten betrachtet werden dürfen , so können sie als Ver-
treter der Stammgruppe gelten, von welcher sich einerseits die Dromäiden,
Dinornithiden und Apteryx , andererseits Aepiornis und Struthio abgezweigt
haben.

T. Parker liefert einen Stammbaum der Ratiten auf Grund der Schädel. [Die
l>egründung seiner Ansichten wird sich aber erst aus der ausführlichen Arbeit
ergeben.] — Lydekker('^) berichtet über die neuesten Funde von tertiären Riesen-
vögeln in Südamerika. Wahrscheinlich sind sie am nächsten mit Gastomis ver-
wandt. In manchen Punkten zeigen sie Ähnlichkeit mit den Dinornithiden. Viel-
leicht haben die Ratiten doch einen einheitlichen Ursprung gehabt. — Über fossile
Vögel s. auch Dames(^), Forbes(2), Hutton, Lydekker(^}, Marsh (2) und Milne-
Edwards & Oustalet.

Shufeldt(2) zählt 61 Unterschiede in der Anatomie und Biologie der Cyp se-
nden und Trochiliden auf und lässt daher zwischen diesen Gruppen keine
Verwandtschaften bestehen. Hierher auch Lucas('').

ZooL Jahresbericht. 1893. Vertehrata. 18

92 Vertebrata.

Seine frühere Ansicht [s. Bericht f. 1888 Vert. p 85], dass die Entstehung der
Säugethiere durch eine geologische Periode mit kaltem Klima (permische Eis-
zeit) veranlasst wurde, gibt Haacke jetzt auf. Die ersten Säuger waren sehr
kleine Thiere und waren weder Reptilien noch Batrachier. Die Blutwärme lässt
sich auf Vergrößerung der Lungenfläche zurückführen. Infolge der Körperwärme
entstanden die Haare »aus irgendwelchen Oberhautgebilden (c und zugleich zur
Einfettung des Haares die Talgdrüsen , zur Regulirung der Körperwärme die
Schweißdrüsen. Die Haare haben sich an die ersteren angepasst, würden aber
auch ohne solche sich gebildet haben können. Das Brutgeschäft wurde zuerst von
den (f allein betrieben, welche an den Eiern »Vergnügen« fanden. Der Brut-
beutel kam durch das Herumtragen der Eier durch die c^ zu Stande: die ersten
Säugethiere hatten lange Hinterbeine und kurze Vorderbeine ; deswegen trugen
sie die Eier am Bauch ; in der Tasche leckten die Jungen zuerst das Secret der
Schweißdrüsen und dann auch das der durch den Reiz zu regerer Thätigkeit ver-
anlassten Talgdrüsen. — Verf. meint, dass die Umbildung der Organismen nur auf
Grund der Vererbung erworbener Eigenschaften und durch die constitutionelle
Zuchtwahl erklärt werden kann. Der »orthodoxe« Darwinismus muss aufgegeben
werden.

Nach einer historischen Einleitung bespricht Osborn (^) die neueren Arbeiten
über Onto- und Phylogenie der Zähne. Den Resultaten von Leche und Küken-
thal entsprechend lässt er die primitiven Säugethiere diphyodont und heterodont
gewesen sein. Wenn man annimmt, dass der 5. Schneidezahn polyprotodonter
Marsupialier zur 2. Dentition gehört, und dass diese Thiere einen Pramolaren
verloren haben, so lässt sich die Bezahnung der Marsupialier und Placentalen auf
die Grundformel I4, C, P5, M4 zurückführen, abgesehen von den Odontoceten,
deren zahlreiche Kegelzähne durch Spaltung der Molaren aus der bei jurassischen
Säugethieren vorkommenden Formel (3, 1, 4, 8) sich entwickelt haben mögen.
Schon im Jura lassen sich 3 Typen von Säugethieren unterscheiden, die Multi-
tuberculaten, Triconodonten und Trituberculaten , welche den späteren Mono-
tremen, Marsupialiern und Placentalen entsprechen, die aus ihnen hervorgegangen
sind. Diese 3 Gruppen entwickelten sich parallel aus hypothetischen Promammalia
der unteren Trias , welche wiederum mit den theromorphen Reptilien von den
permischen Sauromammalia (Baur) abstammen. Die Piacent alier trennten sich
bald in 2 Reihen, wovon die eine bei Aufgabe des Zahnwechsels der Molaren zur
typischen Entheriendentiticn (3, 1, 4, 3-4) gelangte (darunter schwand auch bei
den Insectivoren der Zahnwechsel für einige der vorderen Zähne) ; in der anderen
Reihe erhielt sich zum Theil der Zahnwechsel der Molaren und dabei auch primi-
tive Verhältnisse der Bezahnung (Formel 4, 1, 4, S); aus ihr entwickelten sich
die Edentaten und Cetaceen. Die Concrescenztheorie der Molarenbildung von
Kükenthal und Rose verwirft Verf. als durch die Paläontologie direct widerlegt.
Alle Formen der placentaren Molaren lassen sich auf die trituberculare Form
zurückführen, und ihreEntwickelung lässt sich in der Erscheinungsreihe verfolgen.
Durch Diagramme wird die Phylogenie der Ungulatenmolaren erläutert [allerlei
Einzelheiten s. im Original]. Verf. drückt durch Curven den größeren oder ge-
ringeren Ausbildungsgrad der einzelnen Theile des Gebisses bei den verschiedenen
Gruppen aus. Das Erscheinen der Familien und Gattungen in den snccessiven
Schichten von Nordamerika wird besprochen und tabellarisch resumirt. Dabei
ergeben sich besonders 2 wichtige Lücken: die eine zwischen der Laramieforma-
tion (Kreide) und dem Puerco, in welcher die Scheidung derUngulaten und Ungui-
culaten, sowie der Schwund der Marsupialier stattfanden; die andere zwischen
Puerco und Wahsatch, in welcher die modernen Gruppen der Placentalier sich
differenzirt haben. Die Multituberculaten (Monotremen?) schwinden im Puerco

II. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenie. 93

selbst. Die alttertiären Scäugethiere Südamerikas hält Verf. für oligocän oder
miocän ; sie beweisen eine continentale Verbindung mit Australien. Am Ende
beschäftigt sich Verf. mit der Reihenfolge der Perissodactyla , Artiodactyla und
Ancylopoda und stellt dabei die Resultate neuerer Arbeiten zusammen.

Nach einer ausführlichen Besprechung der Organisation der amerikanischen
Marsupi alier und der sich daraus ergebenden Beziehungen der einzelnen For-
men zu einander behandelt Winge(') die Entstehung der Säugethiere aus
reptilartigen Vorfahren. Er führt die Änderungen des Organismus auf den Ge-
brauch der Thelle zurück. Die Hauptpunkte hierbei sind Rückbildung des
Schwanzes, Änderung in der Stellung der Gliedmaßen und darauf bezügliche
Differenzen in Skelet und Musculatur. Ausbildung der typischen Verhältnisse der
Wirbelsäule. Höhere Ausbildung der Riech- und Gehörorgane und ihrer Be-
ziehungen zur Musculatur. Von den Knorpeltheilen, welche zur Stütze des äußeren
Gehörgangs dienen, bildet einer den Annulus tympanicus; dieser Knochen bewirkt
die Abtrennung des Quadratum von seiner Verbindung mit dem Unterkiefer , so-
dass jener zum Malleus wird, und ein Theil der Kaumuskeln zum M. tensor tym-
pani. Der M. stapedius entsteht durch Bildung von Muskelfasern in einem
Ligament. Nach Abtrennung vom Quadratum verbindet sich der Unterkiefer
gelenkig mit dem Squamosum, welches sich in Folge dessen höher ausbildet. Die
zum Kauen nothwendigen Bewegungen verursachen die höhere Ausbildung der
Kaumuskeln, mit ihren Folgen im Skelet. Der Einfluss der Musculatur wirkt auch
auf die Zähne , besonders auf die Molaren , die nach und nach neue Spitzen und
eine größere Kaufläche bekommen. Zum Kaugeschäft steht die Ausbildung der
Lippen- und Zungenmusculatur in Beziehung. Ausbildung des Gehirns, besonders
des Corpus callosum. Höhere Entwickelung der Athmungsorgane , des Gefäß-
systems und der Geschlechtsorgane. Zwischen den Schuppen der Haut entstehen
die Haare. Am Brutflecken der Bauchhaut bilden sich Drüsen, welche durch den
Reiz, den die Jungen beim Lecken ausüben, zu Milchdrüsen und Zitzen werden.
— Die Monotremen waren bis zur Kreidezeit noch zahlreich; Verf. rechnet
dazu die Plagiaulaciden ; erst spät gelangte ein specialisirter Zweig nach Austra-
lien. Der Stamm der Didelphyiden gehörte zur alten Welt, gelangte aber
einerseits nach Australien, wo er die Dasyuriden, Perameliden, Phascolarctiden
und Phalangistiden erzeugte ; ein anderer Zweig kam nach Amerika , wo einige
Formen vom alttertiären Perotherium nur wenig abweichen. Die meisten
amerikanischen Gruppen sind ausgestorben. — Hierher auch Zittel (^).

Aus den von Ameghino neuerdings publicirten Funden von fossilen Säuge-
thieren aus Patagonien mag Folgendes hervorgehoben werden. Echte eocäne

3 I 3
Affen : Homunculus mit der Molarenformel .t\^ zeigte im Skelet eine auffallende

') \ o

Ähnlichkeit mit dem Menschen. Der Fuß der Mesorhinidae, der Vorfahren der
Macrauchenidae, war pentadactyl. Auch die Homalodontheridae hatten 5 Finger
und Zehen und dabei gespaltene Endphalangen ; diese und andere Ähnlichkeiten
mit Edentaten betrachtet Verf. nicht als Zeichen von Verwandtschaft ; die H. sind
vielmehr die Ahnen der Chalicodontheriden. Mit letzteren sind die Meniscotheriden
nicht näher verwandt, sondern mit den Proterotheriden. Sehr merkwürdig ist
unter letzteren der Fuß von Thoatherium . welcher die Monodactylie noch weiter
getrieben hat als das Pferd. Diese Gruppe scheint mit der Pferdereihe verwandt
zu sein , und vielleicht gehört Notohippus wirklich zu den Ahnen der Pferde.
Astrapotherium bietet im Schädel und Gliedmaßenskelet Ähnlichkeiten mit den
Proboscidiern und hatte einen wohl ausgebildeten Rüssel. Andere Formen
derselben Gruppe, z.B. Astrapodon , sind vielleicht die Ahnen der lebenden
Proboscidier gewesen. Die fossilen Cercolabiden Patagoniens bieten in ihren

18*

94 Vertebrata.

verschiedenen Formen Anknüpfungen sowohl an die Hystricomorpha , wie an die
Myomorpha (Eryomyiuae,Octodontidae) und Subungulata (Caviinae, Dasyproctinae).
Unter den Plagiaulaciden Patagoniens hat Mannodon (frtiher Tydaeus genannt)
multituberculare Molaren. Bei einigen Gattungen (Epanorthidae) waren die
Schneidezähne am medialen Rande scharf, und es war keine Mandibularsymphyse
vorhanden: die beiden Mandibelhälften konnten wahrscheinlich gegen einander
bewegt werden , und die Zähne wirkten scheerenartig. Die PI. leitet Verf. von
diprotodonten Marsupialiern ab. Die Microbiotheriiden waren die Ahnen der
lebenden Didelphyiden. Unter den interessantesten Funden ist eine Reihe von
Carnivoren zu erwähnen, welche von den Dasyuriden zu den Creodonten führen.
Die Dasyuriden verbinden die Creodonten mit den Microbiotheriiden (stufenweise
Abnahme der Zahl der Schneidezähne von 5 zu 3). Der Schädel des Riesen-
carnivoren Borhyaena zeigt einen so merkwürdigen Complex von Charakteren,
dass seine Stellung zu den Dasyuriden , Creodonten oder echten Carnivoren
zweifelliaft erscheint. Von den vielen Resten von Edentaten sei bemerkt, dass bei
den Metopotheriiden (n. fam.) die Mandibel durch eine Naht in 2 Knochen getheilt
wird. Eine Spur dieser Sutur findet sich auch bei den Orthotheriiden. Alle diese
Fossilen gehören einer Formation an, die Verf. als Santacruzisch bezeichnet und dem
unteren Eocän zuschreibt. — Über fossile Säuger s. auch Boule, Cope (',^^4 oj^
Earle('), IVIarsh(^c), Osborn [^\, Osborn & Wortman(>), Paviow, PomelC,^),
Scott (^3j, sowie unten p 112 Major (^).

Filhol beschreibt aus den Phosphoriten von Quercy Reste von Edentaten.
Ein Femur [Necroynanis] ist dem von Manis sehr ähnlich ; ein Schädelfragment
{Leptomanis) vereinigt Eigenschaften der Manidae und Myrmecophagidae ; ein
Humerus scheint einer mit Onjcteropus verwandten Gattung angehört zu haben.
Ein Stück, bestehend aus sechseckigen Knochenschildern [Necrodasypus Galliae) hat
nach der äußeren Erscheinung und Mikrostructur zweifellos einem mit Dasypus
und Glyptodon verwandten Thier angehört, wodurch die Anwesenheit dieser sonst
exclusiv amerikanischen Gruppe im europäischen Oligocän erwiesen ist. — Das
den Chalicotheriden anzureihende Schkotherium hatte vorn 5 Finger, hinten 3 ; es
verbindet wohl jene Gruppe mit den Perissodactylen, von welchen sie abstammen
dürfte. Der zahnlose Zwischenkiefer von Bachitherium , sowie der Bau seiner
Gliedmaßen stellt dieses Thier zu den Rurainanten, die wahrscheinlich früher auf-
traten, als bis jetzt angenommen wurde.

Die Untersuchung sehr zahlreicher Reste von Elephanten aus Knochenhöhlen
von Sicilien führte Pohlig zur Erkenntnis , dass alle diese Thiere zu E. antiquus
Rasse Melitae Falc. gehören; sie waren aber größer als die malteser Form (Maxi-
mallänge der Stoßzähne 2 m). Der Scheitel dieser Art zeigt einen sehr merk-
würdigen Querwulst, der bei anderen Proboscidiern nicht vorkommt; durch den
Nachweis dieses Gebildes bei der sicilianischen Form ergibt sich die Zugehörigkeit
des indischen E. namadicus zu antiquus. E. n. , a. s. str. und m. sind die Ab-
kömmlinge des pliocänen E. nestii. Eine fossile Zwergrasse des Edelhirsches
wird als Cervus {elaphus) siciliae beschrieben. — Hierher auch Donnezan.

Hoffmann bezweifelt die bisherigen Resultate der Paläontologie in Bezug auf
die Phylogenie des Pferdes. Hierher auch Joyeux-Laffuie. — Über die Phylo-
genie von Tapirus s. Earle (3) und Wortman & Earle.

Nach Osborn (') muss die Gruppe, zu welcher Chalicotherium gehört (Ancylo-
poda Cope), von den Condylarthra des unteren Eocäns abgeleitet werden und ist
mit den Meniscotheriiden und niederen Perissodactylen verwandt. Sie bildet eine
besondere Ordnung. Die Ähnlichkeit mit Edentaten beruht auf secundären An-
passungen. Verf. beschreibt den Fuß einer neuen abweichenden Gattung der-

II. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenie. 95

selben Gruppe [Artionyx] mit nicht gespaltenen Endphalangen. — Hierher auch
Osborn (2,3), sowie Osborn & Wortman ('^) und unten p 182 Cordier(2).

Obschon das Fußskelet von Protogonodon unbekannt ist, vermuthet Earle (2),
dass P. zu den Artiodactylen gehört, und zwar als ihr ältestes bekanntes Glied.

Der numerus der Zeuglodonten beweist nach Lydekker (^) gegen Thompson,
dass sie von den Pinnipediern sehr verschieden sind, dagegen zu den echten Ceta-
ceen gestellt werden müssen oder eine besondere mit diesen nahe verwandte Ord-
nung bilden. Platanista ist ein primitiver Delphin. — Hierher auch VigliarolO (^j .

Auf Grund seiner Untersuchungen über Bau und Entwickelung der Cetaceen
kommt Kükenthal (2) zum Schluss, dass Barten- und Zahnwale nicht von einander
abzuleiten und nicht näher verwandt sind, sondern dass die meisten Ähnlichkeiten
ihres Baues auf Convergenz beruhen.

Nach der Zahnbildung lässt Majori^) die fliegenden Eichhörnchen mit den
eocänen Sciuroides und Pseudosciurus verwandt sein und eine sehr alte Gruppe
bilden, welche als besondere Familie betrachtet werden dürfte [s. auch unten
p 112].

WingeC^) bespricht auf Grund des Lundischen Materials die Chiropteren der
Knochenhöhlen Brasiliens und knüpft daran Betrachtungen über Ursprung und
Phylogenie dieser Thiere. Ihre Ahnen waren kleine Insectivoren mit kurzem
Schwänze und langen Gliedmaßen, die auf Bäumen kletterten und sprangen. Die
Entwickelung einer Flughaut, sowie die Ausbildung der zum Fluge nöthigen
Vorrichtungen in Skelet und Musculatur betrachtet Verf. als Folgen des Ge-
brauches der Theile [Vererbung erworbener Eigenschaften; Einzelheiten s. im
Original]. Die ursprünglichsten lebenden Chiropteren sind die Pteropodiden ; sie
entsprechen aber nur einem specialisirten Zweig der ausgedehnteren Gesammt-
gruppe. Von den Urpteropodiden entstammen die Rhinolophiden , von welchen
sich wiederum die Phyllostomatiden abgezweigt haben. Die Emballonuriden
haben trotz ihrer hohen Anpassung an das Fliegen einige Eigenschaften , welche
auf niedrigere Verhältnisse als die der Rhinolophiden hindeuten. Die Vespertilio-
niden bieten besonders im Gliedmaßenskelet Beziehungen zu den niedersten
Rhinolophiden dar und besitzen die größte Zahnzahl unter allen Ch. ; von ihnen
sind die Natalini die primitivste Gruppe. Die Ch. sind in der alten Welt ent-
standen : nur dort sind die ursprünglichsten Gruppen der Pteropodiden und Rhino-
lophiden vertreten. Nach Amerika sind sie wohl über Land gekommen ; aus einem
primitiven Rhinolophiden entstanden die ausschließlich amerikanischen Phyllosto-
matiden. Auch von den höheren Gruppen der Emballonuriden und Vespertilio-
niden sind erst einzelne Formen zu verschiedenen Zeiten nach Amerika gelangt
und haben daselbst zum Theil eigene Gattungen erzeugt. Gegen Leche [s. Be-
richt f. 1886 Vert. p 73 etc.] lässt Verf. den Galeopithecus mit den Chiropteren
nur insofern verwandt sein, als beide von Insectivoren abstammen : die Flughaut
von G. ist aber kein Vorstadium des Chiropterenflügels. Hätte sich G. zu einem
fliegenden Thier ausgebildet, so wäre der 5. Finger verlängert worden, etwa wie
bei den Pterosauriern.

Bianchi (') beschreibt accessorische Knochen am Schädel von Säugethier-
embryonen : Knochen der Fontanelle zwischen Frontale , Nasale und Lacrymale
bei Bos ; mittlere Frontalknochen bei Felis : Praeinterparietalia vom Menschen ;
Mangel der Interparietalia bei Buhalus. — Nach Bianchi [^) entsteht das Manu-
brium squamae occipitalis (Virchow) beim Menschen als Fortsatz der inneren
Lamelle der Squama occipitis und ist mit dem Ossiculum Kerkringii nicht iden-
tisch. Letzteres ist aber kein Rudiment eines Proatlas , sondern wohl ein acces-
sorisches Knochencentrum der Squama occipitis. — Über die Mandibel eines
fossilen Macacus .s. Harle.

96 Vertebrata.

Schwanzbildungen beim Menschen sind nach 0. Schaffen in allen bis jetzt ver-
öffentlichten Fällen keine Atavismen, sondern Abnormitäten. — Hierher auch
Pjätnizky.

D. Haut.

(Referent: E. Schoebel.)

Über die Structur der Federn s. Sappey, subeijitheliales elastisches Netz der
Haut von Homo Behrens, Haut oben p S7 Werner (2). Über die Innervation s.
unten p 157 ff.

Carlier('') gibt eine eingehende Beschreibung der gröberen Structur der Haut
von Erinaceus europaens. Die dorsale Seite unterscheidet sich wesentlich von der
ventralen, an den Seiten gehen beide allmählich in einander über. Die Bauch-
haut ist viel dünner und weniger runzlig als die des Rückens und enthält im
Gegensatz zu dieser Schweiß- und Talgdrüsen. Sie ist stärker vascularisirt, und
die tieferen Schichten enthalten reichlicheres Fettgewebe. Der Panniculus car-
nosus ist unten nicht so gut entwickelt wie oben. Das überall sehr dünne Epithel
besteht nur aus 2 Zellschichten. Die Cutis ist am Bauch nur halb so dick wie am
Rücken , und Pigmentzellen , in der Rückenhaut äußerst zahlreich , sind in der
Bauchregion nur spärlich zu finden. Die Stacheln entsprechen morphologisch
vollständig den Haaren. Jeder Stachel entspringt von einem einzigen einfachen
Follikel, nicht von einem zusammengesetzten oder von einer Gruppe ; er besteht
aus genau denselben Elementen wie das Haar und entwickelt sich auch wie dieses.
— Hierher auch Carlier(2,3).

Nach Thomson sind das Stratum granulosum und lucidum die Keimschichten,
woraus sich, wie bei den Pflanzen dasKorkcambium, die Hautschichten entwickeln.

Schuberg (^) fasst allein die äußerste Zellschicht der Epidermis der Amphi-
bien als Hornschicht auf und bezeichnet die darunter gelegene als Ersatzschicht.
Normaler Weise wird auch nur die äußerste Schicht bei der Häutung abgeworfen,
und nur ausnahmsweise bleiben Fetzen der Ersatzschicht an ersterer bei der Los-
lösung hangen. In der Hornschicht kommen Kerntheilungsformen und Zellen mit
2 oder mehr Kernen vor. Außer den deutlichen Zellgrenzen wird oft noch eine
polygonale Zeichnung sichtbar , welche auf Leisten an der Unterseite der Horn-
zellen zurückzuführen ist.

Nach Lataste (^) entbehrt die Epidermis der Batrachier des Stratum corneum.
Die oberflächliche Mucosa wird, wie die der Vagina (bei Homo und allen anderen
Säugern), periodisch abgestoßen.

Kromayer untersuchte das Oberhautpigment der Säugethiere [Homo, Mus,
Felis, Canis, Bos, Equus, Ovis, Sus). Es entsteht durch Zerfall der Protoplasma-
fasern der Epithelzellen. Hierbei ist eine Farbenveränderung der Zerfallsproducte
anzunehmen. Die epithelialen Chromatophoren sind als Ausdruck beginnender
Pigmentation aufzufassen, entsprechen dem Faserverlauf der epithelialen Figuren
lind können natürlich keinen Bestand haben. Man trifft sie in Folge dessen stets
dort, wo neben einer starken Pigmentation auch ein starker Verbrauch der Epi-
dermis statt hat, wo also eine starke Neupigmentiruug zum Ersatz für das mit der
Hornschicht abgestoßene Pigment nöthig wird , also vorzüglich an den pigmen-
tirten Schleimhautübergängen. Das Pigment wird aber auch unter Entfärbung
wieder zur Bildung von Protoplasmafasern benutzt. Die Pigmenteinschleppungs-
theorie ist also, als jeder anatomischen Grundlage bar, fallenzulassen. Verf.
kommt schließlich auf die sogenannten Langerhansschen Zellen zu sprechen und
erklärt sie für rein epitheliale Gebilde.

Schwalbe behandelt die Frage nach der Herkunft des Epithelpigmentes.

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 97

Er ist weder mit der Auuabme eines präformirten gelösten Farbstoflfes in der Epi-
dermis, Cutis und Haarsubstauz einverstanden, nocb mit der einer Einschleppung
des Pigmentes durch Wanderzellen (Melai^ocyten). Eine hämatogene Entstehung
des Pigmentes scheint dagegen sicher zu sein, aber so , dass sich aus der die Ge-
webe durchtränkenden farblosen Ernährungsfliissigkeit unter geeigneten Bedin-
gungen körniges Pigment in Zellen oder Intercellularräumen ausscheidet. ■ — Nach
Post bildet sich das Pigment in den Oberhautzellen unabhängig von einer Pig-
mentirung der mesodermalen Theile. Das Pigment des Bindegewebes ist
theilweise aus dem der Oberhautzellen abzuleiten.

Rosenstadt fand bei Untersuchung der Haare und der Epidermis von Canis^
dass die keratohyaline Degeneration nicht in der Weise vor sich geht, wie es nach
Altmann zu erwarten wäre. Vielmehr entstehen die Keratohyalinkörner ,
die den Altmannschen Granula vollkommen entsprechen, direct in der Zelle ohne
Vermittlung anderer Granula, sind also nicht der Ort, sondern das Product des
Stoffwechsels der Zelle. Ganz Analoges zeigen die pigmentirten Zellen des Rete
Malpighii, wo die Pigmentgranula direct von der Zelle selbst gebildet werden.
Verf. vermuthet dann, dass überhaupt sämmtliche Granula, wo sie auch vor-
kommen mögen, directe Producte des Stoffwechsels der Zelle sind.

Ballowitz(^) bestätigt, dass es sich bei den scheinbaren Gestaltveränderungen
der Chromatophoren der Teleostier nicht um amöboide Bewegung der ganzen
Zelle, sondern nur um Pigmentverlagerung, um ein Ausströmen und Zurück-
strömen der Pigmentkörnchen in dem unverändert liegen bleibenden Protoplasma
handelt. — Hierher auch Ballowitz (2) . — Auch nach Zimmermann (^) beruht die
Veränderung der Farbe bei den Knochenfischen nicht auf Contractiou oder Aus-
dehnung der Pigmentzellen, sondern lediglich auf einer Verschiebung des
Pigmentes im Innern der Zelle. Das Pigment wird central wärts befördert, die
Ausläufer bleiben dabei vollständig in ihrer ursprünglichen Lage. Die pigment-
frei gewordenen Ausläufer zeigen eine zarte Längsstreifung. Die Kerne werden
bei der Concentrirung des Pigmentes bedeutenden mechanischen Insulten ausge-
setzt und so oft in ihrer Gestalt verändert oder auch zerstückelt. Die Function
der Kerne scheint aber dabei nicht zu leiden [s. Bericht f. 1891 Vert. p 53 Solger].

Cunningham beleuchtet junge Plattfische [Platessa] von unten. Die Einwirkung
des Lichtes auf die ungefärbte Unterseite brachte hier wieder Chromatophoren
(wie solche vor der Metamorphose vorhanden sind, später aber verschwinden) zur
Entwickelung. Wahrscheinlich bilden sie sich an Ort und Stelle. — Hierher auch
Cunningham & Mac Munn.

Regnard berichtet von Cyprinus und Tinea, dass sie ihre Farbe je nach ihrer
Umgebung ändern. C. in absoluter Dunkelheit gehalten, waren nach 1 Jahr fast
schwarz geworden.

Church(') gibt eine vorläufige Mittheilung über das kupferhaltige Pigment
(Turacin) in den Federn von Turacus, Gallirex und Musophagus. — Hierher auch
Church(2).

Dass große Typhlogobius califomiensis heller sind als kleine, rührt nach W.
Ritter vom Auftreten einer Verdickung des subepidermalen Gewebes zwischen
Pigment und Epidermis her , welches bis zu einem gewissen Grade die Wirkung
des Pigmentes nicht zur Geltung kommen lässt. Das intensive Kosa des lebenden
Thieres hat seinen Grund in der wohl einzig dastehenden außerordentlich starken
Vascularisation des subepidermalen Theiles der Haut. Wahrscheinlich steht diese
abnorme Entwickelung von Blutgefäßen mit der Hautathmung des Thieres
in Zusammenhang. — Über die Gefäße in der menschlichen Haut s. unten p 205
Spalteholz.

JVieyer weist darauf hin , dass die Ursache der verschiedenartigen Färbung des

98 Vertebrata.

(^ und des Q von EclccUis jjolychlorus nicht in verschiedenem Pigment, sondern
in dem Fehlen eines solchen beim Q zu suchen ist. — Hierher auch Keeler. —
Über das Hochzeitskleid von Rhodeus s. Olt (p 570).

Nach Prince (^) besteht die Cutis der Embryonen vieler kleiner Teleostier
embryonal aus körnigem Protoplasma, welches innen von einer Schicht platter
Zellen begrenzt ist. Innerhalb dieses granulösen Plasmas wird eine fibrilläre
Substanz gebildet, welche diesen Fischen den Silberglanz verleiht.

R. Harrison untersuchte bei Knochenfischen (hauptsächlich Salmo Nular, die
Entwickelung der nicht knorpelig vorgebildeten Skelettheile, nämlich der Horn-
fäden und Flossenstrahlen. Sie sind das directe Umbildungsproduct ge-
wisser Theile von Mesenchymzellen. Die Histogenese beider Hartgebilde zeigt
eine deutliche Parallele. In beiden Fällen werden Körnchen gebildet, welche
zuerst im Plasma der Zellen liegen. Dieser Theil der Zellen geht dann eine
chemische Umbildung ein und wird der Kern, um den sich weiteres Material auf-
lagert. Der Unterschied in der Entstehung beider Gebilde wird nur durch verschie-
dene Modification des umgebenden Gewebes bedingt: 1) bei denHornfäden tritt nur
ein lockeres und fein verzweigtes Mesenchym auf, und in den letzten Ausläufern
der Mesenchymzellen erscheinen Körnchen. Diese Zellfortsätze ordnen sich in
einer bestimmten Richtung an und bilden sich dann um. Das Dickenwachsthum
ist höchst wahrscheinlich auf Material zurückzuführen , welches von modificirten
Mesenchymzellen (Ryder's Pterygoblasteu) abgeschieden wird ; 2) bei der später
auftretenden Strahlenbildung wird das Mesenchymgewebe sehr dicht und besteht
aus einer bestimmt abgegrenzten Hautlage, die unmittelbar unter der Basal-
membran des Epithels liegt. An Stellen aber, die der Lage nach den zukünftigen
Strahlen entsprechen , haben die Zellen die Fähigkeit behalten , Körnchen zu
bilden. Da jetzt Zellenfortsätze fehlen, so werden sie vom Zellkörper (Osteo-
blasten) selbst geliefert, und zwar an der Seite nach der Epidermis zu. Später
liegen sie sammt einer homogenen Grundsubstanz außerhalb der Matrixzellen,
welche zum Periost werden. Die Hornfäden bilden sich demnach analog, aber
auch phylogenetisch früher als die Strahlen. Abkömmlinge von Zellen, die Horn-
fäden geliefert haben, liefern unter neuen abgeänderten Bedingungen Flosseu-
strahlen. Im späteren Leben bestehen beide Gebilde bei den Knochenfischen neben
einander, sodass die Bezeichnung der englischen Autoren «embryonic fibrils« un-
richtig ist.

Dixey constatirt, dass die Cutis der Anlage der Fingernägel auf frühen
Stadien durch einen dichten Bindegewebsstreifen, welcher sich vom übrigen Binde-
gewebe deutlich unterscheidet, mit dem Periost der Endphalange in Verbindung
steht. — Hierher auch Regälia, oben p S9 Reh und unten p 125 Kükenthal (^j.

Nickerson untersuchte die Entwickelung der Schuppen von Lepidosteus. Vor
Beginn ihrer Entwickelung ist die gesammte Haut ungefähr 225 ^tt dick. Davon
kommen -/j auf die aus mehreren Zellschichten bestehende Epidermis. In ihr
findet man zahlreiche Chromatophoren und unregelmäßig vertheilt 2 Arten von
einzelligen Schleimdrüsen, größere mehr längliche, und kleinere mehr runde.
So lange die Epidermis die Schuppen überzieht, persistiren auch diese Drüsen.
Epidermis und Cutis sind durch eine deutliche Basalmembran von einander abge-
grenzt. Die Cutis besteht aus Chromatophoren, anderen zelligen Elementen und haupt-
sächlich aus Bindegewebsbündeln, welche in 3 Richtungen verlaufen : 2 sind parallel
der Oberfläche und «diagonal« zur Körperachse, die 3. ist senkrecht zu diesen.
Zwischen der Musculatur und den tieferen Chromatophoren gibt es ein feinkörniges
weißes Pigment. In der Nähe der Basalmembran verzweigen sich die zahlreichen
Blutgefäße besonders stark. Das erste Anzeichen der Schuppenbildung beruht in
einer Veränderung des äusseren Theiles der Cutis. Es bilden sich schwammige

IE. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 99

Verdickungen aus zahlreichen Zellen und wenigen Fasern. Zuerst sind diese sehr
flachen Papillen durch Züge unveränderten Gewebes von einander getrennt.
Später verschmelzen sie, und die Cutis besteht dann aus einer äußeren schwammigen
und einer inneren fibrillären Schicht , ohne dass aber beide von einander scharf
getrennt wären. In der Mitte der erstereu bilden sich nun die Schuppen als dünne
Lamellen verkalkter Masse, rings umgeben von Cutiszellen, den sogenannten
Scleroblasten. Indem von diesen, mit Ausnahme der Stellen, wo Blutgefäße die-
selben durchsetzen (Haversische Cauälchen), immer mehr Material auf den Schuppen-
kern aufgelagert wird, werden Lagen von Scleroblasten, unter einander durch
feine Ausläufer verbunden, in regelmäßigen, zur Oberfläche der Schuppe parallelen
Schichten mit in die Schuppensubstanz hineingezogen, die dadurch lamellös wird.
Das Netzwerk im Innern der Schuppe, bestehend aus den Höhlen der einge-
schlossenen Scleroblasten und der sie verbindenden Cauälchen, steht durch
Röhrchen, die von der Ober- und Basalfläche eindringen, mit der Umgebung in
Verbindung. Am Eingang einer jeden Röhre liegt eine große Zelle, von welcher
sich ein Fortsatz in ihr Lumen erstreckt (Zelle=Hertwigs Odontoblast ; Fortsatz
= Deutinröhrchen), welches durch Secretion von der Zelle mit einer dem Schuppen-
material ähnlichen Substanz ausgekleidet wird. Durch das fortschreitende Dicken-
wachsthum, welches hauptsächlich an der Basalfläche statt hat, werden anfänglich
außer den Scleroblasten unregelmäßig dazwischen auch Fasern mit in die Schuppe
eingeschlossen, später aber ganze regelmäßige Züge der tieferen fibrillären Schicht
der Cutis. Diese Faserbündel, welche sich von einer Schuppe zur andern er-
strecken, bilden eine feste aber biegsame Verbindung der Schuppen (Schuppen-
ligamente Hertwig's) . So lange die Schuppe noch nicht mit der äußeren Ober-
flächenschicht bekleidet ist, trägt sie vorübergehend zahlreiche Zähnchen. Diese
nehmen ihren Ursprung von Scleroblasten , welche sich als Papillen gegen die
Epidermis erheben. Später wird an der Spitze des conischen Zapfens eine Kappe
von Kalksubstanz abgeschieden, welche sich allmählich seitlich ausdehnt, um trotz
des fortschreitenden Höhenwachsthums des Zapfens die Oberfläche der Schuppe
zu erreichen. Die Spitze durchbricht schließlich die Epidermis, und die Basis
geht mit Ausnahme einer einzigen beschränkten Stelle überall continuirlich in die
Schuppensubstanz über. Die Zahnpapille ist also fast vollständig von den übrigen
Scleroblasten abgesondert. Wahrer Schmelz ist höchstens die äußerste Spitze
einer über den ganzen Zahn gestülpten Kappe aus organischer Substanz. Zahl
und Anordnung der Zähne sind vollständig unbestimmt , obwohl die meisten an
den hinteren Kanten der Schuppen zu finden sein dürften. Da die Scleroblasten
auch nach Beendigung der Zahnentwickelung ihre secretorische Thätigkeit noch
nicht aufgeben, so werden die Zähne an der Basis vollständig in die äußere
Schuppenschicht eingebettet. Diese hat aber Nichts mit der späteren Schmelz- oder
Ganoinschicht zu thun. Diese entsteht erst, wenn die meisten Zähnchen wieder
verschwunden sind, als eine deutlich von der Knochensubstanz der Schuppe
abgegrenzte Schicht mit specifisch physikalischen Eigenschaften , aber nicht als
Product der tieferen Epidermiszellen, sondern ebenfalls der Scleroblasten, welche
sich gegen die Schuppen mit einer typischen Ganoinmembran abgrenzen. - — Die
Williamsonschen Lepidinröhren verlaufen nicht alle, wie Klaatsch [s. Bericht
f. 1890 Vert. p 99] fand, parallel mit der Oberfläche der Schuppe, entsprechen
also wohl auch nicht den unverkalkten Cutisfasern. Am Schluss geht Verf. auf
die Beziehungen der Schuppen der Ganoiden zu denen der Selachier und Teleostier
ein. Während bei den Selachiern die Schuppenbildung auf der Oberfläche
direct unter der Basalmembran beginnt, ist sie bei den Ganoiden mehr in die Mitte
der oberen Cutisschicht verlegt, wie man es noch mehr bei den höheren Teleos-
tiern findet. Die Ansicht von Hertwig, dass die Lepidosteus ~ Schnippe durch

100

Vertebrata.

Verschmelzung mehrerer kleiner Basalschuppenplatten der Selachier entstanden
sei, verwirft Verf. und schließt sich im Wesentlichen in diesem Punkte an Klaatsch
an.' Ähnliche papilläre Verdickungen der äußeren Cutislage wie bei L. zeigen
die Teleostier ; beide Gebilde sind homolog unter einander, nicht aber den Zahn-
pillen der Cutis der Selachier. Die äußere Schuppenlage der Teleostier (Hyalo-
dentin) ist nicht der Ganoinschicht von Lepidosteus homolog (gegen Klaatsch) , da
sie sich verschieden entwickeln und eben so verschiedene chemische und physi-
kalische Eigenschaften besitzen. K. hat die eigentliche Ganoinschicht wohl gar
nicht gesehen und deutet als solche die darunter gelegene oberste Knochenschicht
der Schuppe. Schließlich weist Verf. darauf hin, dass nach seinen Beobachtungen
keine directe Verwandtschaft zwischen den Schuppen und eigentlichen Zähnen
bestehen kann: »each represents at present only a highly modified part of the
early aucestral prototype«.

Vaillant(') fand andern neuen Verwandten von Fierasfer, dem Rhizoiketicus caro-
linensis ^ eigenthümliche Schuppen. Die unter einander zusammenhängenden
dünnen rautenförmigen Lamellen sind nur erhärtete Theile der oberflächlichen
Schichten (Stratum corneum) der Epidermis. Diese cuticulare Beschuppung fehlt
bei F. vollständig.

De Meijere behandelt ausführlich die Haare der Säugethiere und besonders
ihre Stellung auf der Haut. Im allgemeinen Theile seiner Schrift knüpft er zu-
nächst an die Angaben von Weber über die Schuppen [s Bericht f. 1892 Vert.
p 109] an und ergänzt sie; ihren Bau hat W. richtig erkannt. Er beschreibt dann
die Stellung der Haare bei den Erwachsenen. Im einfachsten Fall besteht jede
Haargruppe aus 1 Mittel- und 2 Seitenhaaren, aber es giebt auch zusammen-
gesetzte Gruppen, wo die Haare entweder in isolirten Follikeln stehen oder Bündel
bilden. Unechte Bündel entstehen durch Verschmelzung von Follikeln; die echten
(Carnivora, Tylopoda etc.) hingegen wohl durch Knospung secundärer Follikel
(»Nebenhaare«) au einem primären Follikel («Stammhaar«). Mitunter kommen echte
und unechte Bündel bei demselben Thiere vor. (Die Ausdrücke Stammhaar und
Nebenhaar decken sich nicht mit Stichel- und Wollhaar.) In der Ontogenese treten
zuerst die Mittelhaare der Gruppen auf, dann die Seitenhaare, dann erst die
übrigen Stammhaare, endlich entweder mit letzteren oder noch später die Neben-
haare. — Verf. erörtert ferner die Bedeutung der Haarstellung für die Systematik,
beschreibt dann im speciellen Theile der Schrift die Befunde bei den einzelnen
Species (auch tabellarische Übersicht) und setzt sich zum Schlüsse kurz mit
Maurer [s. Bericht f. 1S9 2 Vert. p 106] auseinander, dessen Auffassung wohl
möglich, aber nicht bewiesen sei. Wahrscheinlich waren die Haare einst An-
hängsel der Schuppen, und dann wäre die Haut der Säugethiere von der der Rep-
tilien oder der beschuppten Amphibien abzuleiten. Die tubulösen Drüsen
mündeten ursprünglich im Haarfollikel, nicht daneben aus; Verf. hat nie mehr
als 1 für jeden Follikel gefunden. [Eingehendes Referat nach Erscheinen der von
Weber (') bereits angekündigten deutschen Ausgabe.] — Hierher auch Nathusius {^)
sowie oben p 92 Haacke, p 93 Winge (') und p 89 Parona & Cattaneo.

[Mayer.]

Schwalbe gibt in der ausführlichen Arbeit über den Farbeuwechsel winterweißer
Thiere [s. auch Bericht f. 1892 Vert. pll3l zunächst eine genaue Beschreibung
der verschiedenen Haare von Putorius enninea nach den Jahreszeiten. Im Herbst
und im Frühling wird zwar das allgemein gleichartige Haarkleid total gewechselt,
aber specialisirte Haare , wie die Spttrhaare der Schnauze , verhalten sich darin
anders. Die Spürhaare scheinen vorzugsweise im Sommer zu wechseln, zeigen
aber einzelne Papillenhaare auch zu allen übrigen Zeiten. Verf. knüpft daran
Angaben über den Haarwechsel im Allgemeinen , wie sie sich in der gesammten

IL Organogenie und Anatomie. D. Haut. 101

Literatur finden, um schließlich kurz auf die Frage einzugehen, ob das neue Haar
auf der alten Papille entsteht oder auf einer neuen : beim Menschen und allen
untersuchten Thieren entwickelt es sich nicht auf einer neuen Papille, sondern an
derselben Stelle, wo das alte Haar eine Papille umfasste, auf demselben Material. —
Die größere Dichte des Winterpelzes wird bei F. e. nicht durch eine größere An-
zahl von Haaren bedingt, sondern durch deren größere Länge und Dicke. — Das
Wachsthum der Haare ist im Wesentlichen appositioneil. Die Matrixzellen der
Wurzel erzeugen durch fortgesetzte Theilungen neue Zellen, die sich am Wurzel-
ende den älteren anreihen. Hierzu kann noch ein interstitielles Wachsthum des
Wurzelendes treten , indem sich die jungen eben apponirten Zellen vor Ablauf
der Verhornung in die Länge strecken. Die Kolbenhaare wachsen bestimmt nicht
mehr. Auszufallen brauchen sie aber nach beendigtem Wachsthum nicht sofort,
können vielmehr lange an der ihnen zukommenden Stelle im Niveau der Talg-
drüsen verweilen. — Stieda (') beharrt auch nach seinen neuesten Untersuchungen
auf seiner früheren Ansicht , dass bei Homo bei der Bildung eines neuen Haares
auch eine neue Papille gebildet wird (gegen Schwalbe) .

Leydig (') gibt einige vorläufige Notizen zu der Frage, ob zwischen Haut-
sinnesorganen und Haaren eine Beziehung bestehe, und zwar unter zahlreichen
Hinweisen auf seine früheren Publicationen. Er kann sich mit Maurer [s. Bericht
f. 1892 Vert. p 106] nicht einverstanden erklären. Mit den Hautsinnesorganen
haben zwar die Haare auf frühen Stufen Ähnlichkeit , ebenso aber auch die
Hautdrüsen und die Perlbildungen der Karpfen. Alle genannten Gebilde zeigen
ferner den gemeinsamen Zug, eine Anordnung in Reihen oder bestimmten Linien
aufzuweisen. Diese anfänglich wenig oder gar nicht unterscheidbaren Gebilde
entwickeln sich dann aber so, dass Hautsinnesorgane und Haare nichts mit einander
zu thun haben können, eher möchten »die Hautdrüsen der Batrachier darnach
angethan sein, um mit den Hautsinnesorganen in verwandtschaftliche Verbindung
gebracht werden zu dürfen«. Vor allem glaubt aber Verf., dass der Hautausschlag
oder die Perlorgane gewisser Familien der Fische, sowie die aus den Schenkel-
poren der Eidechsen hervorragenden Körper sehr wohl für »Anfangsstadien der
Haarbildungen bei Säugethieren angesehen werden können«. Dafür spricht, dass
diese Producte »in der Tiefe der Oberhaut als Zellenbezirke keimen und sich
abgrenzen, ganz ähnlich den Haaranlagen, und alsdann hervorwuchernd zu
Knötchen, Stacheln, Dornen sich vergrößern«, und »dass sich zur Aufnahme
... Follikel der Lederhaut bilden«. Gewiss können die von Weber [s. Bericht
f. 1886 Vert. p 76] bei Balaenoptera Sihaldii als rudimentäre Haare gedeuteten
Epithelzapfen am Mundwinkel mit den Perlorganen verglichen werden. Die aus
den Schenkelporen von Lacerta hervorragenden Kegel sind den Perlorganen an
die Seite zu setzen [s. Bericht f. 1892 Vert. p 103].

Maurer (^ '^) hält die Bedenken gegen seine Auffassung der Haare [s. Bericht
f. 1892 Vert. p 106] für nicht stichhaltig. Nach nochmaliger Erörterung der
Befunde und Schlüsse weist er ausdrücklich darauf hin, dass er die Ableitung des
einzelnen Haares aus einem Hautsinnesorgan weder auf die Entwicklung, noch auf
das Verhalten der Nerven oder der Papille, noch auch auf den Bau der Wurzel-
scheiden oder des Haarschaftes allein stütze, sondern dass alle diese Verhältnisse
erst in ihrem Zusammenwirken die Begründung seiner Auffassung liefern. Jedes für
sich kann als Convergeuzerscheinung gedeutet werden und so alle Bedeutung für
den Vergleich verlieren. In der Sinnesknospe sind alle Theile des Haares in
einfacher Weise vorgebildet, und die übereinstimmende Entwicklungsweise erhält
dadurch ebenfalls ihren Werth. Die phylogenetische Ableitung des Haares als
einzelnes Organ aus einem Hautsinnesorgan erscheint demnach dem Verf. voll-
kommen erwiesen.

102 Vertebrata.

Im Cutisantheil der Tuberkel, welche am Rand der Rückenflosse von Phocaena
commwns vorkommen, findet Kükenthal (2) Kalk und unterstützt dadurch seine An-
sicht, dass es sich um Reste eines den Vorfahren der Zahnwale zukommenden Haut-
panzers handle. Die solchen Tuberkeln entsprechenden primären Ilautpapillen
entstehen beim Embryo viel früher als die secundären feinen Papillen. Auch an
anderen Körpertheilen von P. gibt es Spuren solcher Tuberkel ; außerdem existiren
eigenthümliche Liniensysteme in der Haut, die ebenso wie die Tuberkel auf einen
geschwundeneu Panzer zurückgeführt werden können. Die Paläontologie hat
auch längst Bildungen nachgewiesen [Del^ihinopsis Freyeri J. Müller), die den
Hautgebilden des recenten Neomeris ähneln, und die Panzerplatten neben den
Resten von Zeuglodon haben wohl diesem Thiere angehört. Verf. beschäftigt sich
auch mit den Haaren der Bartenwale und bildet einen Querschnitt eines solchen
ab, welcher sich wie ein echtes Sinushaar verhält. — Hierher auch oben p 88
Guldberg. [Emery.]

Römer (') stellte Untersuchungen über Bau und Entwicklung des Panzers der
Gürtelthiere an Embryonen von Dasypxts novemcinctus und villosus und einem er-
wachseneu D. setosus an. D. n. zeigte, dass bei der Entwicklung des Gürtel-
panzers zuuächst eine starke papilläre Erhebung der Lederhaut stattfindet, deren
Epidermisüberzug ganz allmählich Anlass zur Bildung der eigentlichen Horn-
schuppen gibt. Der Knochen entsteht durch eine secundäre Verknöcherung der
Cutispapillen, welche an verschiedenen Stellen vereinzelt auftritt und später zu
einem einheitlichen Panzer verschmilzt. Dadurch werden die in der Mitte der
Papille, d. h. zwischen den einzelnen Schuppen, sich anlegenden Haare und
Schweißdrüsen theilweise verdrängt und rückgebildet. Zwischen D. n. und v.
besteht bei etwa gleichalterigen Embryonen ein Unterschied 1) in der Beschup-
pung, die bei n. bereits deutlich ausgebildet und in Haupt- und Furchungs-
schuppen diflferenzirt ist, während sie bei v. noch kaum zu sehen ist, und 2) in
der Behaarung, da bei n. nur an dem hinteren Rande der Schuppe vereinzelte
Haare zum Durchbruch gelangt sind, während sich bei v. daselbst zahlreiche, ja
sogar zwischen den Schuppen einzelne Haare zeigen. Die Frage nach der mor-
phologischen Bedeutung der Schuppen der Gürtelthiere beantwortet Verf. im
gleichen Sinne wie Weber für die Schuppen der Maniden, indem er sie den
Schuppen der Reptilien homologisirt. Sie sind aber in der gegenwärtigen Form
nicht selber von den Reptilien ererbt, sondern nur das Vermögen der Haut der
Edentaten, solche Schuppen zu bilden, ist diesen von den Reptilien überkommen.
Beide Gruppen vielmehr, Manis und Dasypus, sind von echten Haarthieren abzu-
leiten, und ihre jetzige schuppenartige Körperbedeckung ist secundär. Phylo-
genetisch ist daher D. villosus tiefer geblieben als m., der sich durch Specialisirung
seines Integumentes weiter von der Stammform entfernt hat ; noch mehr gilt
dies von D. setosus wegen der fast vollständigen Reduction seines Haarkleides. —
Hierher auch Römer (2).

Emery (') sieht zwar in den Haaren keine Homologa mit Federn und Schup-
pen, betrachtet aber alle diese Horngebilde als Substitutionsderivate der ver-
schiedenen Elemente des Hautskelettes der Fische. Die Haare sammt ihren
Drüsen sind von den Hautzähnchen und den zu diesen in Beziehung stehenden
Hautdrüsen abzuleiten, die Horuschilder aus Knochenschuppen. Es müssen
dann aber die Haare anfänglich nicht zwischen oder hinter den Schuppen, son-
dern in der Mitte der Schuppen gestanden haben ; ferner muss jede Schuppe oder
jedes Hautschild primär nur 1 Haar (oder ein ihm homologes Gebilde) getragen
haben, und die Bildung der 3- oder mehrgliedrigen Haargruppen ist erst secun-
där, die der Wollhaare in den Zwischenräumen erst tertiär zu Stande gekommen.
Für ein solches Verhalten werden ontogenetische Thatsachen (an Dasypus novem-

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 1Q3

cmcius, Chlamydophorus truncatus, Centetes sp.? und Hesperotnys nasutus) ange-
führt. Der Schwanz der Muriden scheint besondere Verhältnisse zu bieten. Wegen
der Schuppen der Säugethiere schließt sich Verf. der Ansicht von Römer
[s. oben] nur insofern an, als sie nicht direct als mit Hörn bedeckte Knochen-
gebilde von den Reptilien-Ahnen ererbt worden sind. Im Übrigen stellt er sich
auf den Standpunkt Webers, dass den Ursäugern neben einer spärlichen Behaar-
ung auch ein ausgedehntes Schuppenkleid zukam. — Hierher auch Emery (2). —
Weber (/) bleibt aber bei seiner Ansicht, dass die primitiven Säugethiere, die
sich aus primitiven, beschuppten, poikilothermen Reptilien entwickelten, mit
Schuppen bedeckt waren. Hinter diesen Schuppen traten anfänglich kleine und
spärlich Haare auf, so dass die Anordnung der Haare auf die der Reptilien-
schuppen beziehbar ist. Ob sich aber die Haare durch Umbildung von kleineren
Schuppen entwickelten , oder aus Nervenendhügeln zwischen den Schuppen
(Maurer), wagt Verf. nicht zu entscheiden. — Hierher auch Weber [^) sowie
oben p 88 Werner (i).

Nach Reid [^] wird der Schleim von Myxine glutinosa als Körner abgeschieden,
die sich durch ihre Größe (2 — 5 /<) und ihre abgeplattete ovoide Form charakte-
risiren. Sie werden in den Schleimzellen (Chordazellen von M. Schnitze) der
Schleimdrüsen producirt und behalten in den Zellen ihre Form noch mehrere
Tage nach dem Tode bei, während Berührung mit Wasser oder wässrigen Lö-
sungen sie sofort zerstört.

Reid (') untersuchte die Secretion in der Haut von Petromyzon fluviatilis.
Becher- und Kolbenzelleu, beides Abkömmlinge der Palissadenschicht, müssen als
Schleim secernirende Elemente aufgefasst werden. Die Becher zellen produ-
ciren Mucin, und zwar als Körnchen. Haben sie ihren Inhalt entleert, so sind
sie einer Regeneration fähig und können dann von Neuem Mucin liefern. Die
Kolbenzellen produciren Fäden und feine Körnchen. Letztere sind der In-
halt eines Bläschens, welches sich in unmittelbarer Nähe des Zellkernes entwickelt.
Es wird sammt dem Kern schließlich ausgestoßen. Das Überbleibsel der Kolben-
zelle wird zu einer Spiralfaser, welche sich in feine fibrilläre Masse auflöst und
dem anderen Schleim zugesellt. Starke Reizung (hauptsächlich durch Chloroform-
dämpfe) bewirkt am normalen lebenden Thiere eine so plötzliche Entwicklung
der Spiralfasern, »that the surface of the epidermis is thrown off and the secretory
products set free en masse«. Dieser. Process ist reflectorisch, da der gleiche Reiz
auf ausgeschnittene Hautstücke ohne Wirkung bleibt. In der Epidermis findet
sich dann noch ein System von Binde gewebszellen, welche von den Chro-
matophoren verschieden sind. Sie stammen direct von Leucocyten, die aus Blut-
gefäßen der Cutis durch die Basalmembran in die Epidermis eingewandert sind.
Die Zahl dieser Wanderzellen wird bei Reizung wesentlich erhöht, »probably
with a view to providing subsequent support to the secretory Clements during
regeneration«.

Wallace beschreibt bei Batrachus 3 Gruppen von Drüsen aus der Gegend der
Brustflosse von wesentlich gleichem Bau. Das stark gefaltete Epithel zeigt nach
dem Lumen zu eine Schicht kleiner Zellen, zwischen welchen in regelmäßigen
Zwischenräumen Schleimzellen eingestreut sind. Tiefer liegen zwischen größeren
Zellen wahre Riesenzellen, welche keine Öffnung besitzen, aber trotzdem als se-
cernirende Elemente aufzufassen sind, da sie einen dünnen Fortsatz an die Ober-
fläche schicken , der abbricht, wenn der Inhalt entleert werden soll. Im Secret
finden sich immer zahlreiche Zellen dieser Art. Verf. glaubt nicht au ihren Cha-
rakter als Giftdrüsen. Übrigens zeigt die Haut einen ganz analogen Bau wie
diese drüsigen Einsackungen.

1 04 Vertebrata.

NiCOglu untersuchte die Hautdrüsen der Amphibien, speciell von Triton al-
pestris. Er unterscheidet mehrere specifisch verschiedene Drttsenformen, nämlich
1) Drüsen, die meist deutliche Mucinreaction (mit Thionin) geben, 2) Drüsen, die
unter keinen Umständen eine solche erkennen lassen, und 3) Drüsen, die in einem
gemeinsamen Balge die Elemente von 1 und 2 enthalten, also Doppelbildungen
sind. Die Drüsen des 1. Typus entsprechen größtentheils (aber nicht ganz) den
Schleimdrüsen oder hellen Drüsen der Autoi'en. Sie wurden bei T. cristatus
und Salamandfa aufgefunden, nicht aber bei T. a., helveticus und taeniatus. Sie
haben immer ein weites Lumen , und ihr Secret enthält nie geformte Bestand-
theile. Die secernirenden Zellen sind cubisch bis cylindrisch. Man trifft in ihnen
gelegentlich das Secret auf 3 verschiedenen Stufen: als feine Granula, als ge-
quollene Granula und als fertiges Secret. Die Drüsen des 2. Typus entsprechen
im Allgemeinen den Giftdrüsen der Autoren. Sie sind der Gegenstand der
weiteren ausführlichen Untersuchung des Verf. An der völlig ausgebildeten Gift-
drüse unterscheidet man den Drüsenkörper, den Ausführungsgang und dazwischen
ein typisches Schaltstück. Der Ausführungsgang liegt in der Epidermis. Die
unmittelbare Bekleidung des Lumens geschieht durch eine einzige [Tr. a.], «auf
sich selbst zurückgebogene ((, sehr flache Epidermiszelle (»Trichterzelle«). Eine
solche besteht aus Mundstück und Stiel; jenes enthält den Kern. In der Nähe
findet man in höchst charakteristischer Anordnung die Ersatzgenerationen der bei
der Häutung sich stets mit loslösenden Trichterzellen. Das Schaltstück besteht
aus etwa 4 Zellen von typischem Charakter, welche durch Vermittelung der
Trichterzelle in Zusammenhang mit der Häutungsschicht, nicht aber mit den
tiefsten Lagen der Oberhaut stehen. Die Hautdrüsen sind also keine Einstül-
pungen der Malpighischen Schicht. Zu dem Schaltstück steht die einschichtige,
aus meridianartig angeordneten Elementen bestehende Muskellage in engster Be-
ziehung [s. oben p 49 Heidenhain [*)]. Die Musculatur junger Giftdrüsen ist meist
schwer zu constatiren ; am leichtesten gelingt es noch am oberen Drüsenpol. An
das Schaltstück schließen sich die ganz flachen Epithelzellen des Drüsenbeutels
an ; sie können Schleim produciren, der dann mitunter als Pfropf im Halstheil der
Drüse gefunden wird. Der ganze übrige Drüsenbeutel wird bei normalen Gift-
drüsen von enorm großen Zellen, den Giftzellen der Autoren oder Riesenzellen
von Leydig, vollständig ausgefüllt. Ein eigentliches Lumen existirt nicht. An-
zahl und Form dieser Gebilde ist außerordentlich verschieden, es finden sich aber
immer scharfe Zellgrenzen. Kerne sind stets zu mehreren vorhanden; häufig liegen
2 oder mehr so dicht aneinander, dass sie sich mit einem größeren Theile ihres
Umfanges berühren, was wohl auf directe Kerntheilung hinweist. Der Leib der
Riesenzellen erhält sein typisches Aussehen durch die ungeheuere Menge der im
Plasma aufgespeicherten Secretkörperchen (Giftkörner der Autoren). Die ein-
zelnen Riesenzellen ein und desselben Drüsenbalges zeigen in der Regel eine ver-
schiedene Tinctionsfähigkeit: einzelne gegen den Ausführungsgang hin gelegene
Elemente haben durch weitgehende Destruction, nämlich Zersetzung des Plasmas
und Quellung des specifischen Secretmaterials, einen Theil ihrer Färbbarkeit ver-
loren. Wird nun das zerfallene Material gegen die Regel nicht entleert, so ent-
stehen, da die angedeuteten Processe immer fortschreiten, überreife Drüsen, deren
sämmtliche Zellen in vollständigem Zerfall sind. Das Schicksal der zu Grunde
gehenden Zellen ist schwer zu eruiren. Über den Zellersatz gibt Verf. Folgen-
des an. Oft liegt in der oberen Hälfte einer alten Giftdrüse, dicht an die Wand
angedrückt, ein kleines, plattes, aber hohles Drüsenbeutelchen, welches alle epi-
thelialen Theile der alten Drüse mit Ausnahme der Schaltzellen in sich vorge-
bildet enthält. Es tritt später an die Stelle der alten zerfallenden Giftzellen und
füllt dann den Drüsenbalg wieder vollkommen aus. Die neue Drüsenanlage ist

II. Organogeuie und Anatomie. D. Haut. \ Q5

auf diesem Stadium bereits sehr complicirt. Das Lumen ist ein unregelmäßiger
Canal mit häufig röhrenförmigen Seitenausläufern. Der Hauptdriisengang hält
sich in seinem Verlaufe nahe der inneren flachen Grenzfläche der Drüseuanlage.
Die von ihm nach innen zu gelegenen Epithelzellen sind niedrig, im Gegensatz
zu denen der Außenseite. Sie zeigen auch sonst noch in mancher Beziehung ein
abweichendes Verhalten, und Verf. nennt sie deshalb Deckzellen. Wie die Neu-
bildungen in den alten Drüsen heranwachsen, werden die alten Giftzellen allmäh-
lich ausgestoßen. Sind dann die allerletzten Reste entfernt, so wird aller Wahr-
scheinlichkeit nach durch beträchtliche Vergrößerung des Lumens der jungen
Anlage und durch Anlagerung der Deckzellen an die noch freien Theile der alten
Drüsenwand die typische, im Innern hohle und von Cylinderepithel ausgekleidete,
junge Giftdrüse gebildet; hierbei gehen viele Zellen zu Grunde. Diese neuen
Gebilde sind histologisch völlig verändert. Die meist kleinen Zellen, welche das
obere Drüsengewölbe zusammensetzen, können in 2 Classen getheilt werden : die
Zellen der einen sind meist cylindrisch, mit länglichem Kern und wenig Proto-
plasma ohne specifisch geformte Einlagerungen ; sie liegen immer dicht am Schalt-
stück, Weiter nach abwärts schließen sich die Zellen der 2. Art an; sie sind
cubisch oder abgeflacht, mit rundem Kern und feinen Granula. Solche Zellen
trifft man überall in Zerfall begriffen. Die Zellen des unteren Drüsenabschnittes
kann man ebenfalls, und zwar nach ihrem Färbungsvermögen, in 2 Classen grup-
piren : die einen gehen aus den andern hervor, und es gibt alle Übergänge da-
zwischen. In dem Maß, wie ihre Granula die Färbbarkeit verlieren, darf man sie
als der Auflösung anheimgefallen betrachten. Nachdem dann die ursprünglichen
Zellen erheblich weniger geworden sind, muss ein neues Stadium der Entwicke-
lung beginnen, während dessen die schließlich überlebenden Zellen allmählich zu
den Riesenzellen auswachsen, und ihre Kerne an Zahl und Größe zunehmen. Dies
zu beobachten, hatte Verf. aber keine Gelegenheit. — Die zusammengesetzten
Drüsen des 3. Typus sind alte Giftdrüsen, bei deren Regeneration schleimsecer-
nirende epitheliale Drüsensäckchen gebildet wurden. Zum Schluss bespricht Verf.
noch einige abnorme Vorgänge, wie sie sich zuweilen an den Drüsen abspielen.
[Weitere Einzelheiten und die kritische Besprechung der Literatur s. im Original].
— Hierher auch Heidenhain (2).

Vollmer fand, dass schwache electrische Reizung der Hautdrüsen von Amphi-
bien [Triton alpestris) Secretion ohne Schädigung der Drüsenzellen bewirkt.
Mäßig starke Reize bringen in den Giftdrüsen viele Riesenzellen zur Auflösung.
Die jüngsten und kräftigsten Elemente vermögen aber dem starken Strome zu
widerstehen und einen theilweisen Ersatz zu schaffen. Die Bildung der Heiden-
li^in[Nicoglu] sehen neuen Drüsenanlagen [»Drtisenknospen«] wird durch starke
öiectrische Reizung beschleunigt und verallgemeinert. Aber sowohl die normaler
Weise vorkommenden Drüsenknospen als die künstlich gereizten brauchen mehr
als einige Monate, um zur vollen reifen Drüse zu werden. Sie entwickeln sich aus
dem Keimlager des Rete Malpighii und enthalten Drüsenzellen und glatte Mus-
kelfasern. «Das Rete Malpighii ist also noch im außerembryonalen Zustande in
der Lage, glatte Muskelfasern zu bilden«. — S. auch unten p 191 Seidenmann.

Nach Schuberg (2) zeigt die Plantarseite der Phalangen des tropischen Laub-
frosches Rhacophorus Imcomystax neben den gewöhnlichen sackförmigen noch ver-
ästelte alveoläre Drüsen. — Über den Selbstmord von Crotalus s. Holden, Lan-
kester und Wood.

Bonnet ('^) bespricht die Literatur über die Mammarorgane «im Lichte der
Ontogenie und Phylogenie«. In einem kritischen Schlussworte wird der Meinung
Ausdruck gegeben, ein Überblick über das ganze Material von Hypermasfie und
Hyperthelie zeige, dass man es mit einem Rückschlage auf eine beim Menschen

IQß Vertebrata.

im Principe schon längst vollzogene, beim Thier noch im Fluss begriffene Reduc-
tion der Mammarorgane zu thun habe, die mit der Päickbildung des Drüsenappa-
rates beginne.

Bei einem Phocaena-Emhijo Q von 25 mm fand Kiikenthal (^) Anlagen von
4 Paar Zitzen, bei einem Globiocephalus von 159 mm deren 2 Paar. Die Ent-
wickelung wurde hauptsächlich au Beltiga untersucht. Zuerst entsteht ein solider
Epithelzapfen, die Anlage der Mamma rtasche. Am Grund derselben stülpt
sich nur 1 Drüse ein, und daneben gibt es Rudimente bald schwindender Drüsen-
schläuche. Die Drüsenanlage gabelt sich und wird zur Milchdrüse, ein Theil des
Ganges erweitert sich später zur Cisterne. Die Spalte, an deren Grund beim
Erwachsenen die Milchdrüse mündet, entspricht der embryonalen Mammartasche.
Ähnlich verhalten sich die Bartenwale : bei einem Embryo von Balaenoptera mus-
culus von 70 cm war bereits nur 1 Paar Zitzen vorhanden. — Auch die beim (^
vorkommenden Rudimente erscheinen in größerer Zahl ; 2 Paar bei einem Em-
bryo von Delphimis. Aus diesen Beobachtungen ergibt sich, dass die Vorfahren
der Cetaceen eine größere Zahl von Zitzen besaßen und wahrscheinlich mehrere
Jungen auf einmal bekamen. [Emery.]

Die Anlage der Milchdrüsen besteht nach Schultze in einer erhabenen Linie
(»Milchlinie« oder »Milchleiste«), welche bei Embryonen von Sus (1,5 cm) von der
Wurzel der vorderen Extremität zu der hinteren verläuft und ein wenig nach
hinten von der Membrana reuniens inferior liegt. Etwas später haben sich in
ihrem Verlauf «in etwas variirenden Entfernungen spindelförmige .... An-
schwellungen (f («primitive Zitzen«) gebildet — die Anlagen der späteren Drüsen-
complexe. Die Zahl der letzteren stimmt im Allgemeinen mit der der Zitzen über-
ein. Bald nachher flachen sich die Anschwellungen wieder ab (ähnlich wie die
Haarbälge), die Strecken der Milchleiste dazwischen verschwinden, und sie stellen
nunmehr runde Gebilde dar (»Milchdrüsenpunkte«), »denen alsbald die Ausbil-
dung der sogenannten Mammartasche folgt«. Ebenso bei Lepus cun., Mus, Sorex,
Felis, Canis, Talpa etc. i^Näheres im Original]. Schnittserien zeigten, dass die
epitheliale, der Milchleiste zu Grunde liegende Verdickung ihren Sitz in der
Keimschicht der Epidermis hat. — Die Anlage der Leiste erscheint in der Epi-
dermis der Rückenfläche, rückt erst allmählich seitlich und ventralwärts von
der dorsalen Mittellinie ab und kommt schließlich auf die ventrale Seite zu liegen.
Die Bauchplatten wachsen also nicht »in die primitive Bauchwand hinein, sondern
die primitive Bauchwand erfährt vielmehr eine nach dem Leibesnabel stetig fort-
schreitende scheinbare Rückbildung, und die gesammte definitive Bauchwand ist
eine secundäre Bildung. Die Milchdrüsenanlage liegt immer etwas nach hinten
von dem Rande der sich mehr und mehr verkleinernden Membrana reuniens inf.
Die Bauchplatten dringen demnach etwas über die Drüsenanlage hinaus ventral-
wärts vor, wobei die Lage der Milchdrüseuanlage einen festen natürlichen Locali-
sationspunkt abgibt, der uns zeigt, wie die Epidermis mit der Musculatur ventral-
wärts sich ausdehnt«. [Davidoff.]

Klaatsch (^] glaubt, dass der directe Beweis für die Existenz einer Marsupial-
periode in der Vorgeschichte der meisten Placentalier erbracht ist, indem sich
sowohl bei Erwachsenen {Canis, Galictis, Lemur catta etc.) Erhebungen der Bauch-
haut nach außen von den Mammarbezirken, und zu diesen in bestimmter Lage-
beziehung stehend, als auch bei Embryonen [Sus^ Carnivoren, Nager, Insectivoren)
die Milchlinie 0. Schultze's (»Marsupialleiste«) als Rudimente eines Beutels nach-
weisen lassen. — Hierher auch oben p92 Haacke und p93 Winge('), sowie p89
Tullberg.

Klaatsch [^) fand zwischen den Mammartaschendrüsen von Antilope isa-
bellina die bei A. cervicajjra und Ovis mies vermisste , aber gewiss erst secundär

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 107

geschwundene glatte Musculatur. Aiich im Verhalten der Drüsen ist A. c. pri-
mitiver. Sie hat jederseits 1 stark entwickelte und lateral davon 1 stark reducirte
Tasche. Auch A. cervicapra zeigt Spuren einer Duplicität.

Hepburn gibt eine Beschreibung der makroskopischen und mikroskopischen
Structur der Milchdrüse von P/iocaena communis. — Hierher auch BaSCh und Benda.
Mori berichtet nach Untersuchungen au Cavia über die Structurveränderungen, die
während der Function in den Milchdrüsen statthaben. — Über Milch s. Duclert.

Mocquard fand bei den (^ und ^ verschiedener Species von Chamaeleon und
Rhampholeon in der Achselhöhle eine taschenförmige Einstülpung der Haut (poche
axillaire) .

E. Skelet.

(Referent: C. Emery.)
a. Allgemeines.

Über Knochenarchitectur s. Disse [^) , Entstehung des Knorpels oben p 85
Platt (^), des Knochens p 85 Vignolo, Skelet der Pleuronectiden p 87 Sacchi,
der Chelonier Baur C^), von Balaena oben p 88 Guldbepg, von Heterocep/ialus p 89
Parona & Cattaneo.

J. Schaffer (') macht einige mehr gelegentliche Bemerkungen über die Structur
des Knochengewebes. Auch die Knochen erwachsener Menschen haben in
ihren Lacunen zwar einen »kernhaltigen, bald plättchenförmigen , bald leicht
zackigen Protoplasmakörper«, aber nicht reich verästelte Knochenzellen. Die
Resultate von Zachariades [s. Bericht f. 1889 Vert. p. 29 u. f. 1890 Vert. p 35]
sind »unglaublich«. [Mayer.]

In der Resorption des Knorpels in den langen Knochen von Gallus unter-
scheidet Brächet 2 Perioden. Die erste führt zur Bildung des Markcanals in der Dia-
physe . Von der Epiphysengrenze gegen die Diaphyse begegnet man zuerst einer Zone ,
wo die Knorpelzellen hypertrophisch und wie aufgebläht erscheinen ; darauf folgt
eine Regenerationszone, wo sie wieder körniger, ihre Kerne chromatinreicher
werden und auch indirecte Theilungen vorkommen; endlich die Zone, wo die
Knorpelgrundsubstanz resorbirt oder aufgelöst wird, wohl durch Einwirkung des
Markes und seiner Blutgefäße, welche die Grundsubstanz zum schleimigen Zerfall
bringen. Die Knorpelzellen werden frei und vermehren sich durch indirecte
Theilung. Einige nehmen als Osteoblasten am Aufbau der perichondralen Dia-
physenkuochen Theil, andere werden zu Zellen des Markgerüstes. Während der
2. Periode findet endochondrale Knochenbildung statt. Der Knorpel verkalkt und
wird dann von Chondroklasten , welche mit der Wand der Blutgefäße zusammen-
hangen, aufgelöst. Die Knorpelzellen lassen in der Nähe der Resorptionslinie die
gleiche Hypertrophie- und Regenerationszone erkennen. Nach Eröfinung der
Knorpelkapseln verwandeln sich die Knorpelzellen in Osteoblasten und nehmen
sofort an der Knochenbildung Theil. Die Knorpelzellen stehen zur Bildung eosino-
philer Leukocyten in keinerlei Beziehung. — Bei Lepus cun. findet Verf. ähn-
liche Verhältnisse, erkannte aber nicht deutlich, was aus den freigewordenen
Zellen des resorbirten Knorpels wird. — Hierher auch Daneo.

In den Röhrenknochen eines 15jährigen Menschen beschreibt Solger (^j Reihen
von geknickten Knochenlamellen mit scheitelständigen Knochenkörperchen,
welche von einem längsgestellten Haversischen Canal zum andern verlaufen. Pa-
rallel mit jeder solchen Reihe verläuft ein tangentialer Gefäßcanal. Verf. betrachtet
diesen Befund als charakteristisch für jugendliche Röhrenknochen des Menschen.

Nach Cope ('^) ist der Schädel von Megapetalichthys dem von Coccosteus
vergleichbar, unterscheidet sich durch das Vorhandensein von Malare und

Zool. Jahresbericht. 1893. Vertebrata. jg

jQg Vertebrata.

Squamosum, welche bei Homosteus auch vorzukommen scheinen. Die Placodermata
gehören wohl zu den Dipnoi. Die Structur der « monobasalen « paarigen Glied-
maßen von Megalichthys wird beschrieben, ferner noch manche andere Reste
paläozoischer Fische.

Howes (^) beschreibt als Anomalien des Amphibienskeletes : a) Synostose
von 2 Wirbeln bei Rana esc. zu einem Sacrum. b) Processus transversi am
1 . Wirbel verschiedener i?a«a-Arten, verbunden mit Anwesenheit eines Loches,
welches einem dem N. suboccipitalis gewisser Urodelen entsprechenden Nerven
zum Ausgang dient ; dies deutet auf Zusammensetzung des sogenannten Atlas der
Frösche aus 2 Wirbeln hin. c) Spuren von Segmentossiticationen am Urostyl von
Pe^ia^es- Jungen, d) Fuß von Salamandra maculosa mit 4 Zehen.

Siebenrock (^) gibt eine ausführliche Beschreibung des Skelets von Brookesta
superciliaris. Der Schädel unterscheidet sich von dem von Chamaeleon durch fol-
gende Eigenschaften : Vereinfachung des knöchernen Gehörlabyrinthes durch den
Mangel der Innenwände der Canales semicirculares ; Mangel eines Parietalkammes ;
Vorhandensein der Processus parietales ; Verbindungsweise der Processus des-
cendentes des Parietale mit dem Otosphenoid ; Anlenkung des Quadratum
am Otosphenoid; Verbindungsweise des sehr kleinen Supratemporale mit dem
Squamosum durch Einkeilung ; Getrenntsein des Squamosum vom Jugale durch
das Postfrontale; Verbindung des Praemaxillare mit dem unpaaren Nasale
und den beiden Palatina; Begrenzung der Apert. uarium ext. durch das Nasale;
Mangel des Lacrymale ; Mangel der Fontanellen am Schädeldache zwischen
Praefrontalia und Nasale; Mangel des Vomer. In der Wirbelsäule bietete,
als bemerkenswerthe Unterschiede : Verbindung der vorderen und hinteren Ge-
lenkfortsätze durch Knochenspangen an den 2 letzten Cervicalwirbeln und 1. Dorsal-
wirbel; an den 8 Dorsalwirbeln und 1. Lumbarwirbel die accessorischen Bogen
über dem eigentlichen Wirbelbogen und ihre Verbindung mit den Rückendornen;
die accessorischen queren Fortsätze , deren Enden am Rücken des Thieres als
Stacheln sichtbar sind ; das gänzliche Verschmelzen der 2 Sacralwirbel zu einem
Os sacrum, dessen dreikantige, seitliche Knochenplatten mit der äußersten Spitze
beiderseits den letzten Rückenstachel bilden und nach unten denCanal abschließen ;
Verbindung der vorderen und hinteren Gelenkfortsätze durch Knochenspangen am
1. bis 18. Caudalwirbel und gänzliches Fehlen der unteren Bogen an der Caudal-
wirbelsäule. Es sind 11 Paar Rippen vorhanden. Am Sternum fehlt das Meso-
sternum. Schulter- und Beckengürtel sowie die Skeletgebilde der Extremitäten
bieten im Vergleiche zu Ch. nur geringe Unterschiede dar.

Lortet gibt eine ausführliche Darstellung fossiler Reptilien des Museums
von Lyon. Wundervoll erhaltene Rhynchocephalen [Homoeosaurus, Euposawus,
Pleurosaurus) werden abgebildet. Saiiranodon wird von den Sphenodontiden als
besondere Familie getrennt.

Williston C,',^) beschreibt Reste von Pterodactylen und gibt eine Abbildung
des restaurirten Hinterbeines von OmitJwstoma ingens [0. = Pteranodon Marsh) .
Bei den amerikanischen Pterodactylen ist eine Sutur zwischen Wirbelkörper und
Bogen deutlich erkennbar.

Williston (3) und Williston & Gase beschreiben zahlreiche Mosasaurier und
geben eine Abbildung des restaurirten Skelets von Clidastes velox, sowie Bilder vom
vorzüglich erhaltenen Knochengerüst der Gliedmaßen dieses Thieres.

Von der umfangreichen Arbeit Holmgrens kann Ref. [wegen Unkenntnis des
Schwedischen] nur berichten , dass osteologische Charaktere der einzelnen Fami-
lien und höheren Abtheilungen der Vögel beschrieben und abgebildet werden.

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 109

Beddard(3) beschreibt das Skelet von Heliornis surinaniensis ; Bilder von Schädel
und Sternum.

Burckhardt(2] beschreibt Wirbel, Rippen, Becken und Hinterbein von Aepyomis
hildebrandti u. und vergleicht sie mit den entsprechenden Theilen anderer Ratiten.
Die Pachyostose von Ae. ist unabhängig von der der Dinornithiden entstanden,
und die Structur der Spongiosa weist auf eine höhere Differenzirung hin. Als
specielle Charaktere von Ae. werden folgende aufgeftihrt: Tarsometatarsus ohne
Processus intercondylaris, mit 3 Condylargruben, wovon die mittlere am schwäch-
sten ist; der 4. Metatarsalknocheu ist der schwächste; kein geschlossener Caual
für die Sehne des Adductor digiti externi ; distaler Gelenkkopf der Tibia 3 theilig,
entsprechend den 3 Gruben des Tarsometatarsus ; sämmtliche Beckenknochen mit
einander verwachsen, ohne Suturen ; Achse des Beckens zuerst gerade, dann
ventral convex, hinter der postsacralen Querfurche wieder dorsalwärts ansteigend ;
Ilea breit, dorsal zu einer Crista bis über die Acetabularregion in der Mittelebene
verwachsen ; ein Processus praeacetabularis ; Ischium falzbeinartig distal umge-
bogen, aus einem Körper und dorsalem und ventralem Flügel bestehend; Ver-
bindung mit Ileum und Pubis ligamentös ; Seitenwände der Wirbel mehrfach
durchbrochen : Rippen mit halbrundem Querschnitt und scharfer distaler Kante.

Newton & Gadow beschreiben viele Knochen ausgestorbener Vögel von Mauri-
tius, zum Theil vergleichend mit verwandten lebenden Formen. Eine Abbildung
des restaurirten Skelets von Didus wird gegeben. Abweichend von Owen's Dar-
stellung entsprechen die 3 synostosirten Wirbel , wie bei den Columbiden über-
haupt, dem 15., 16. und 17. ; der zwischen diesen und den sacralen liegende
(intermediate vertebra) wird zum 1 . Mal beschrieben. D. besaß wie Pezophaps
13 Halswirbel, 2 kurze Rippen und 4 Sternalrippen, wovon die 4. von dem
1. Sacralwirbel getragen wird.

Nach Howes (^] verbindet sich bei Omithorchynchus das Ileum mit 2 Seiten-
fortsätzen des 1 . Sacralwirbels, zwischen welchen eine Öffnung (»sacral arcade«)
bleibt. Durch diese geht ein Theil des M. longissimus caudae. Wie die Unter-
suchung junger Exemplare lehrt, verknöchern beide Fortsätze von einem Centrum.
Verf. vergleicht diese Bildung der Sacralwirbel mit den durchbohrten Querfort-
sätzen der Halswirbel. Der ventrale Fortsatz entspricht der Sacralrippe, der
hintere dem Querfortsatz ; dieser ist beim Jungen weniger entwickelt und nimmt
mit dem Alter zu. Bei Echidnu ist die »Arcade« geschlossen. Das gleiche Ge-
bilde suchte Verf. bei Marsupialiern vergebens, fand es aber bei Arctocephaliis
cinereus, sowie bei Dasypus niinutus, Centetes ecaudatus, Erinaceus eur. und Lago-
mys microtis. — Von den 2 Ossificationscentren des Pubis von Ornithorhynchus
ist das dorsale das Homologon des Os acetabuli; letzteres wäre also der reducirte
Rest einer ansehnlicheren Verknöcherung der Ursäuger. Die Neigung des Beckens
von O. ist bei jüngeren Thieren stärker, also mehr säugethierartig, als bei älteren.

Cope (^) gibt nach Osborn & Wortman Abbildungen des Schädels und des
Gliedmäßenskelets des hörnertragenden Oreodontiden Protoceras celer.

Major (*) beschreibt den eine neue Familie darstellenden fossilen Riesen-
lemuriden Megaladapis.

b. Hautskelet und Zähne.

Über die Zähne fossiler Fische s. Bassani und A. Woodward [''), Pharyngeal-
zähne der Labriden Prince (^j, Nervenendigungen unten p 158 Retzius(6).

Die Zähne von Mola bestehen nach Hilgendorf lediglich aus Vasodentin mit
einem dünnen homogenen Überzug, welcher kaum als Schmelz gelten kann. Sie
entstehen in der Schleimhaut und verwachsen dann mit dem Kieferknochen, wo

110 Vertebrata.

sie abgenutzt werden. Bei Diodon und Tetrodon bildet echter Schmelz einen sehr
bedeutenden Theil des Zahnes mit dünner Vasodentinunterlage [T.) oder mit einer
Dentin- und einer Vasodentinschicht [D.]. Die Knochenspitzchen der Haut von
M. kommen auch auf dem Gaumen vor. — Bei den Odacina findet Verf. die
gleiche Zahnbildung wie bei den Scarina. — Hierher auch oben p 98 NickerSOn.

Röse (') hält gegen Weil fest, dass unter den Odontoblasten eine zellenfreie
Schicht nur durch Schrumpfung entstanden sein kann. Cylindrische Odontoblasten
kommen nur bei Reptilien und Säugern vor, und zwar wenn die Dentinbildung sehr
rege ist ; ihr oberes Ende wird in Dentin umgewandelt, während das basale Ende
weiter wächst; sie dürfen aber nicht als epithelartig bezeichnet werden und
haben an ihrem Basalende fibrilläre Fortsätze, wie die benachbarten Mesoderm-
zellen, von welchen sie abstammen. — Hierher auch Ebner (^) und Robertson.

Nach einer einleitenden Besprechung des Skelets und der Bezahnung der
Dresdener Stegocephalen beschreibt Credner den Bau der 7j'A\mQYon Sclerocephalus
labyrinthiciis. Die Deckknochen des Fossils sind nur zum geringen Theil er-
halten und zeigen da einen Bau, welcher dem der Ganoidschuppen entspricht :
oberflächliche Schicht von Osteodentin, dann Knochen, zu unterst lamellöse Schicht
(Isopedin). Meist sind die Knochen ausgelaugt, so dass nur ihr Eindruck in Ge-
stein und Steinausgüsse der Blutgefäßcanäle erhalten sind, welche auch die Ver-
bindung der Zahnhöhleu mit den Gefäßen der Knochen darstellen. Falten zahne
sind auf den Kieferknochen und 1 Paar am Vomer vorhanden ; auch das Pala-
tinum scheint solche Zähne getragen zu haben. Am Pterygoid sind nur kleine
Kegelzähne angeheftet, ebenso am Vomer. Ein Zahnwechsel dürfte nicht statt-
gefunden haben , sondern eine Bildung von neuen Zähnen am Hinterende der
Reihe. Verf. beschreibt nun die einzelnen Präparate. Die Spitze des Zahnes
bildet sich zuerst, nach und nach kommen die mehr basalen Abschnitte hinzu.
Querschnitte nahe an der Spitze zeigen an der Oberfläche einen Überzug doppelt-
brecheudeu, aber ganz homogenen Schmelzes, darunter eine breite Randzone
von grobglobulärem Dentin und dann concentrische Lamellen von feingiobulärem
Dentin mit Dentinröhrchen. Weiter unten erscheint die Spitze der Pulpahöhlc,
und das Dentin wird durchaus feinkörnig ; diese Dentinröhrchen sind in be-
stimmten concentrischen Zonen zu Dentinhöhlen erweitert. Noch weiter gegen
die Basis bildet die Dentinwand der Pulpahöhle radiäre Falten, welche hohl
werden und auf dem Querschnitt Hufeisenform annehmen; zwischen je 2 solchen
Hufeisen erscheinen peripherisch, d. h. unter dem Schmelz, Querschnitte von
aufsteigenden Gefäßen mit Knochenkörperchen : die oberflächlichste Schicht des
Dentins geht also in Cement über. Je weiter der Schliff gegen die Basis des
Zahnes geführt wird, desto länger werden die Dentinfalten und ihre Höhlen, und
desto bedeutender wird die Cementbildung; Dentin und Cementmasse verweben
sich äußerst complicirt mit einander uud gehen endlich in einander über, so dass ein
Schliff an der Basis des Zahnes ein System unregelmäßiger, vou den Hartgeweben
begrenzter Räume aufweist , welche mit den Gefäßen des unterliegenden , mit
dem Zahn synostotischen Knochens communiciren. Es ergibt sich also, dass die
an der Spitze einheitliche Pulpahöhle sich allmählich in Fächer zertheilt, welche
noch weiter unten sich in Einzelpulpen auflösen. Dies betrachtet Verf. als Aus-
druck der Verschmelzung von Einzelanlagen einfacher Zähuchen zu einem ein-
heitlichen größeren Zahngebilde: am ältesten Abschnitt des Zahnes, an der Spitze,
ist die Verschmelzung ganz vollzogen; die ursprüngliche Zusammensetzung zeigt
sich in den jüngeren Abschnitten. Die kleinen Hechelzähne des Vomers und
Pterygoids entsprechen in ihrer Structur etwa je l Element der zusammengesetzten
Kieferzähne, sowie den Zähnchen der Placoidschuppen der Fische. Die Falten-
zähne sind polysynthetische Gebilde. Ihnen entsprechen die jetzt einfach

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 1 1 1

aussehenden Kegelzähne der ReiJtllien ; die mehrspitzigen Molaren der Säuger,
welche aus der Verschmelzung mehrerer Reptilienzähne entstanden sind, stellen je
einen Complex von polysynthetischen Zähnen (polys. Zähne 2. Ordnung) vor. —
Hierher auch Seeley(^^).

Leche(2) hat die Entwicklung der Zähne an Embryonen und Jungen von Igu-
ana ttiberculata untersucht. Beim Embryo von 14 Tagen legt sich die Schmelz-
leiste als Epithelverdickung au. Die ersten Zahnanlagen zeigt der 24 tägige
Embryo ; sie unterscheiden sich von den folgenden durch oberflächliche Lage
und Functionslosigkeit und schwinden bereits vor der Geburt. Doch fand sie
Verf. nie als über die Schleimhaut ragende Papillen ; sie gehören einer 1. functions-
losen Dentition an. Die Zähne der folgenden Reihen emancipiren sich von der
Schmelzleiste viel später als bei Säugethieren, sodass die Zahnanlagen von 2
Dentitionen im Zusammenhang getroffen werden können. Dies gilt überhaupt
für die ersten Dentitionen; später werden die Verbindungsbrücken der Zahnanlage
zur Schmelzleiste dünner. Beim Jungen von 77 mm trifft man Zähne der 2., 3.
und 4. Dentition auf demselben Schnitt an.

Bei Chamaeleo vulg. findet nach RÖSG (^) kein Zahnwechsel statt, aber am
Hinterende des Kiefers werden neue Zähne gebildet, so dass ihre Zahl mit dem
Alter des Thieres zunimmt. Die Zähne verwachsen mit dem Kiefer derart, dass
die Odontoblasten in die Knochenzellen ohne Grenze übergehen. Von den
Sspitzigen molarartigen Zähnen wird jede einzelne Spitze separat angelegt, und
zwar wird das Epithel der Zahnleiste nur da, wo es einem Dentinscherbchen an-
liegt, zu cylindrischem Schmelzepithel. Die »Molaren« von C. sind also zusammen-
gesetzte Zähne. Ihre Verwachsung mit dem Kiefer ist die Folge davon, dass das
Dentin ohne Epithelüberzug mit dem Knochen in Berührung kommt. Diese Epi-
thelumkleidung ist bestimmend für den Begriff des Einzelzahnes, sowie für seine
Gestalt. Die Zahnleiste ist eigentlich nur ein eingestülpter Abschnitt des
Mundepithels, und an den Zahnplatten von Spelerpes fuscus findet Zähnchen-
bildung unter dem Mundepithel statt. — Die Entwicklung der Sspitzigen Zähne
von C. betrachtet Verf. als den besten Beweis für die Verwachsungstheorie,
welche er gegen die Angriffe der Paläontologen vertheidigt. — Hierher auch
Röse (8).

Bei Gecko verticillatus und 2 anderen Ascalaboten fand Sluiter den Eizahn
paarig; seine Anlage unterscheidet sich anfangs nicht von der der übrigen Zähne
der 1 . Zahnreihe ; später ändert sich ihre Richtung. Bei Mabuja muUifasciata
und Lygosoma olivaceum wird er paarig angelegt, aber der rechte Zahn ent-
wickelt sich stärker und wird scheinbar median , bleibt jedoch immer im rechten
Zwischenkiefer eingepflanzt ; der linke ist unansehnlich und nicht nach vorn ge-
richtet. Auch bei Lacerta agilis und Anguis fragilis ist der unpaare Eizahn eigent-
lich rechts, und vom linken besteht eine rudimentäre Anlage. Bei Calotes juhatus ,
sowie bei Schlangen [Tropidonotus^ Pelias und Bungarus] liegt er genau median,
und von einer 2. Anlage ist keine Spur zu sehen. Bei Embryonen von Crocodüus
porosus wird die Eischwiele doppelt angelegt. Verf. schildert ihren feineren
Bau. Die lichtbrechenden Körner in den Zellen verhalten sich wie Keratohyalin.

Scott (*) hält die Kritik Fleischmann's und Anderer gegen die Anschauungen
Osborn's über die Homologie der Spitzen der Molaren für unbegründet; dagegen
entspricht die Stellung der Spitzen der Prämolaren nicht der für die Molaren er-
kannten. In den oberen Prämolaren ist nur das Protocone der gleichbenannten
Spitze der Molaren homolog ; die weiteren Spitzen erscheinen in folgender Ord-
nung: 1. vordere-innere : deuterocone; 2. hintere-äußere: tritocone; 3. hintere-
innere: tetartocone. In den unteren Prämolaren sind 3 Spitzen (proto-, para-
und metaconid) denen der Molaren homolog. Die 2 ersteren erhalten dieselbe

112

Vertebrata.

Stellung; das Metaconid der Prämolaren bildet die äußere Spitze des Talon; die
Stelle des Meta- und Hypoconids der Molaren wird von 2 neuen Spitzen (deutero-
und tritoconid) eingenommen. Bei einigen Artiodactyleu [Procamelus, Oreodon-
tiden) wird der innere Halbmond der vorderen oberen Prämolaren nicht nur vom
Deuterocone gebildet, sondern zum Theil von 2 Leisten, die vom vorderen und
hinteren Rand der Krone entspringen. Die Homologien der Spitzen der Milch -
molaren entsprechen denen der Prämolaren ; die Reihe, in welcher die einzelnen
Spitzen erscheinen, ist aber minder beständig. So ist bei den Artiodactyleu die
Reihe: proto-, trito-, tetarto-, deuterocone; ferner erscheint hier nach innen
vom Paracone eine sonst seltene Spitze. In diesen Homologien stimmen die
Resultate der Entwickelungsgeschichte mit denen der Paläontologie vollständig
überein.

In einem kritischen Vortrag über die neuere Litteratur verwirft Schlosser (^j die
Ansicht von Flower und Baume über den Ursprung des Zahnwechsels der Säuge-
thiere. Er nimmt an, dass der Zahnwechsel kein Neuerwerb der Säugethiere
ist, sondern eine Erbschaft von polyphyodonten Reptilien. Das Fehlen eines
eigentlichen Zahnwechsels, oder seine Beschränkung auf 1 Zahn, wie bei Eden-
taten, Marsupialiern (lebend und fossil) etc., ist die Folge einer Reduction.

Den nur einmal auftretenden 1. Prämolar vieler Säugethiere betrachtet
Lesbre als Milchzahn. Bei Camelus , wo er spät erscheint, dürfte er aber zur
2. Dentition gehören.

Major n unterscheidet unter den Molaren der Sciurinae 3 Typen, wobei zu
bemerken ist, dass die brachyodonten Formen zugleich eine mehr bunodonte
Krone, die hypsodonten eine mehr lophodonte besitzen, a) Am meisten brachyo-
dont sind gewisse eocäne Sciurus, Fhithrosciurus, die orientalischen Rieseneich-
hörner, die äthiopischen S. Stmgeri und Verwandte: hier ist die Krone läng-
lich und ihre Hügel sind am wenigsten in Querreihen geordnet, sondern neigen
zur Bildung von Längsreihen, b) Bei *S'. vulgaris ist die Bildung von Querjochen
an den oberen Molaren bereits sehr ausgesprochen; es werden 4 Joche (die 2
mittleren die stärksten) gebildet; den 3 vorderen entsprechen am Außenrand
eben so viele Spitzen ; bei etwas abgenutzten Zähnen bleibt nur eine vorragende
Spitze erhalten, welche in eine Grube des unteren Zahnes aufgenommen wird.
Von den Spitzen der unteren Molaren zeigt das vorderste Paar Neigung, sich
zu einem Querjoch zu verbinden, die übrigen Spitzen hingegen, um die oben er-
wähnte Grube einen ununterbrochenen Rand zu bilden (bei -S'. Everetti ist dieser
Rand ganz gleichmäßig); auch an den oberen Molaren besteht eine Grube zur
Aufnahme der hinteren-äußeren Spitze des unteren Zahnes. Die beschriebene
Form des unteren Molaren findet sich bei manchen untereocänen Säugethieren,
namentlich bei Plesiadapis und Protoadapis, welche Verf. mit SchlOSSer (^) nicht
als Lemuriden, sondern als Nager betrachtet; ebenso verhält sich Plesiesthomjx.
c) Bei Xerus sind die lophodonten Molaren noch stärker : an den oberen Molaren
4-5 quere Kämme, welche nur durch enge Spalten von einander getrennt sind.
Die Zähne dieser Gruppe bieten merkwürdige Anklänge an die der Hystricomorpha
dar. Mit X. sind manche africanische *S'. nahe verwandt, ebenso Rhinosciums und
einige orientalische [S. Berdmorei] . Bei anderen orientalischen (*S'. insignis und
Hosei), welche sich von saftigen Früchten ernähren, folgt die Zahnbildung dem
Xerws- Typus, aber die Thäler zwischen den Kämmen sind zu unansehnlichen
Spalten reducirt. — Hierauf begründet Verf. eine systematische Eintheilung
der Sciurinen und unterwirft ferner die Trituberculartheorie von Cope &
Osborn einer eingehenden Kritik, wobei er folgende Sätze aufstellt : 1. Brachy-
odontie ist der am meisten generalisirte Zustand eines Molaren; ebenso ist 2. Bun-
odontie als Gegensatz zu Lophodontie (oder Zygodontie) primitiv. 3. Je mehr ein

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 113

Zahn brachyodont ist, desto mehr ist er multitubercnlar (»or let us say poly-
bunous«). 4. Die Umwandlung-, Vereinfachung und Reduction schreitet in den
oberen Molaren von innen nach außen , in den unteren von außen nach innen
fort. 5. Die jetzt vorwaltende quere Stellung der Spitzen oder Hügel ist nur
ein specialisirter Zustand der Zahnkrone. Die Häufigkeit der einfacheren Zahn-
formen in der Puerco- Formation hängt davon ab, dass die dortigen Säuge-
thiere in der Mehrzahl Carnivoren waren. Die merkwürdige Bestätigung der Tri-
tuberculartheorie durch die Paläontologie ist zum großen Theil auf Beiseitelassen
der nicht in ihren Rahmen passenden Formen zurückzuführen, da sogar die aus-
gedehnte Abtheilung der Allotheria (Multituberculata) als aberrant abgeschatft
wurde. Verf. drückt seine Schlüsse in folgenden Sätzen aus: 1. Der primäre
Zustand des Eutherien-Molarzahnes ist Polybunie. 2. Die Höcker oder Spitzen
waren in Längsreihen geordnet (»Tinotaxis«) , getrennt durch Längsfurchen oder
Thäler: im Allgemeinen 3 Reihen mit 2 Furchen in den oberen Molaren, 2 Reihen
mit 1 Furche in den unteren. 3. Microlestes dürfte zu den fernen Vorfahren der
Eutheria gehören. 4. Vom polybunen Molaren, wie er eben charakterisirt wurde,
sind alle übrigen Typen der Placentalicr-Molaren durch allmähliche Umordnung
der Spitzen in Querreihen (»Chiastotaxis(f) und durch vorwiegende Ausbildung
einzelner Spitzen entstanden ; einige von jenen unterdrückten Spitzen persistiren
indessen mit großer Hartnäckigkeit im secundären Zustand. 5. In den oberen
Molaren sind gewöhnlich 2 äußere Spitzen und 1 oder 2 innere am meisten ent-
wickelt. 6. Der echte trituberculare Molar bildet ein sehr specialisirtes Stadium
und hat oft den von Rütimeyer als trigonodonten Typus bezeichneten Zustand
zum Vorgänger, nicht aber zum Nachfolger. 7. Die Annahme, dass der Talon
der unteren Molaren mehr recent sei, ist ganz willkürlich und wird durch die
Thatsacheu widerlegt. 8. Es ist nicht zu eruiren, welche von den vielen Spitzen
des primären polybunen Molars dem »cone« der Reptilien entspricht. — Hierher
auch Cope («), Major (3), sowie oben p 92 Osborn [^) und unten p. 181 Tullberg.
Leche(^) findet bei jungen Mynnecobitis fasciatus Anlagen von Zähnen, welche
als Vorgänger der von ihm als oberer Id, und unterer Id2, l^i und Cd bezeicbneten
Zähne betrachtet werden müssen , da sie labialwärts von ihnen aus der Schmelz-
leiste entstanden sind. In jeder Anlage war eine Dentinscherbe entwickelt. Verf.
weist nach , dass Pdj neben dem entsprechenden Ersatzzahne nicht persistirt
(gegen Winge) , und bestätigt dadurch seine Ansicht, dass das Gebiss des M. von
alten Formen mit mehr als 6 Backenzähnen abgeleitet werden muss. — Von Chi-
ropteren untersuchte Verf. Embryonen von Phyllostoma hastahim, Desmodus rufus,
Vesperuffo serotinus und Cynonycteris aegyptiaca. Auffallend bei allen ist die starke
Entwickelung und Continuität der Schmelzleiste , auch in vorgerückten Stadien.
»Durch die größere Selbständigkeit der Schmelzleiste, resp. die vollständigere
Abschnürung des Schmelzkeims von derselben und das Vorhandensein des ange-
schwollenen Schmelzleistenendes neben den Prämolaren ist hier [Desmodus] und
bei Phoca offenbar eine besonders große Prädisposition (Möglichkeit) für das
Zustandekommen einer 3. Dentition gegeben« [die Einzelheiten des Chiropteren-
gebisses s. im Original]. D., dessen persistirendes Gebiss von dem anderer
Chiropteren abweicht , stimmt in der Zahl der Milchzähne mit den Stenodermata
überein; Pd, wird oben und unten angelegt und dann rückgebildet. — Bei P.
groenlandica wird ein Pdj überhaupt nicht angelegt. Am Oberkiefer wird lingual-
wärts von Mi eine Ersatzzahnanlage bis zum glockenförmigen Stadium entwickelt
und dann rückgebildet. — Bei ^mrfyjoMs- Embryonen steht vor den normalen
4 Zähnen 1 rudimentärer Zahn. Da der hintere Zahn bei Embryonen 2 spitzig
ist, so ist dies ein neuer Beweis dafür , dass das Gebiss der Edentaten ursprüng-
lich heterodont war. Im Schmelzkeim der 1. Zabnanlage wurde Pigment beob-

114 Vertebrata.

achtet. — Folgen allgemeiue Betrachtungen. Die Dentitionen betrachtet Verf.
als aufeinanderfolgende Zahngenerationen. Demnach soll die gleichzeitige oder
fast gleichzeitige Differenzirnng aus der Schmelzleiste ein »praktisch verwerth-
bares« Kriterium zur Beurtheilung der Zugehörigkeit der einzelnen Zähne zur 1.
oder 2. Dentition bilden. Gewisse Fälle verursachen Schwierigkeiten, denn es
können in der 1. Anlage »zeitliche Verschiebungen« eintreten. »So haben wir
kein einzelnes Kriterium, das in jedem Falle unfehlbar wäre, sondern nur ein
vergleichendes Abwägen muss entscheiden, welcher Dentition ein Zahn gehört«.

M. Woodward untersuchte die Zahnentwickelung bei Embryonen und Jungen
von Macropus giganteus, Bennettii, Eugenü, brachyurus, Petrogale penicillata'^. ^ P.
sp., Bettongia Lesueuri, Aepyprymnus nifescens. Bei P. und 31. g. fand er An-
lagen von 6 oberen Schneidezähnen, wovon 1, 4 und 6 der Bezahnung des
erwachsenen Thieres entsprechen; alle gehören zur I.Dentition, und 1, 2, 4 und
6 zeigen Spuren von Anlage eines Ersatzzahnkeimes. (Nach Untersuchungen an
Permneles scheint bei Polyprotodonten der 5. von diesen Schneidezähnen zu fehlen.)
Von unteren Schneidezähnen werden bei P. 3 angelegt, und zwar entspricht der
zur vollen Ausbildung gelangende dem 3., während die rudimentären 1 und 2
Spuren von Ersatzzahnbildung zeigen. Spuren eines geschwundenen Prämolaren
sind nur bei M. g. vorhanden. Bei P. entwickelt sich der als Ersatzzahn be-
trachtete Prämolar weder aus der Anlage des 3. noch aus der des 4. Milchprä-
molaren. Bei Ae. scheint eine Verbindung mit P3 stattzufinden, aber die Embryonen
waren zu alt, um die Bildung des Zahnes untersuchen zu können. Sind die bei
P. gewonnenen Resultate maßgebend, so würde dieser Zahn kein Ersatzzahn,
sondern ein sich später entwickelnder Zahn der 1. Dentition sein, und die Marsu-
pialier würden überhaupt keinen Zahnwechsel aufweisen ; ihre Bezahnung dürfte
aus Formen mit 5 Prämolaren abgeleitet werden. Will man den jetzigen Zustand
der Säugethierbezahnung von solchen Formen ableiten , welche wie Amphilestes
12-13 Backenzähne hatten, so ist wohl anzunehmen, dass ein Theil derselben den
Eraatzzähnen entspricht. Man würde dadurch zu Baume' s Theorie zurückkehren
(von den Cetaceen abgesehen , für welche Kükenthal andere Verhältnisse nach-
gewiesen hat) . Die Verbindungen der Ersatzschmelzkeime mit dem Schmelzorgau
der Milchzähne wären dann secundär.

Bei einem PAasco^omys-Embryo von 19 mm erkennt Röse (^) die Anlage von
2 vollständigen Dentitionen. Da viel mehr Zähne angelegt werden, als im defini-
tiven Gebiss vorhanden sind, so lässt sich nicht entscheiden, welche rückgebildet
werden. Bereits verkalkt sind oben und unten 3 Paar schmelzlose, sehr kleine Id
und ein großer Cd. Es sind oben 3, unten 2 Ersatzschneidezähne angelegt. Die
definitive Dentition von P. ist also eine Ersatzzahnreihe ; welcher Zahnreihe dieses
Thieres die einzige Dentition der übrigen Marsupialier entspricht, ist vorläufig
nicht zu entscheiden.

Die Entwickelung der Zähne der Zahnwale untersuchte Kükenthal(^) an
Beluga, Monodon, Globiocephalus , Delphinus, Phocaena und Hyperoodon, Embryo-
nen von B. zeigten vor dem 1. durchbrechenden Zahn sowohl oben als unten
rudimentäre Anlagen, die Verf. als Schneidezähne deutet. Da die Anlagen
sämmtlicher Zähne außen von der Zahnleiste entstehen, so entsprechen sie der
Milchzahnreihe ; es fanden sich auch Rudimente von Ersatzzahnanlagen. Bei M.
wird am Oberkiefer hinter dem Stoßzahn bekanntlich noch ein Zahn gebildet ; die
Papille des Stoßzahnes ist ursprünglich doppelt. Auch am Unterkiefer wird ein
Zahnpaar, welches einem Eckzahn zu entsprechen scheint, angelegt. Auch bei
M., wie bei allen untersuchten Arten , hatten die Anlagen der bleibenden Zähne
dieselbe Stellung zur Zahnleiste, gehören deswegen zur 1. Dentition. Bei D. fand
Verf. in einigen Schädeln paarweise einander genäherte Zähne und bei P. einen

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 115

aus einem größeren und einem kleineren zusammengesetzten Zahn. Die Ver-
gleichung mit einem ähnlichen Fall bei einem Embryo lehrt, dass der kleinere einer
Ersatzzahnanlage entspricht; es handelt sich also um Verschmelzung der 2 Den-
titionen mit einander. Die hintersten Zähne von P. sind an ihrer Krone deutlich
trituberculär ; es besteht also bei P. ein Rest von Heterodontie. Von H. wird ein
mit Cirripedien bewachsener Zahn beschrieben ; bei jungen Embryonen werden
oben und unten jederseits 28 Zähne angelegt, welche zum Theil schon vor der
Geburt schwinden. Vor dem bleibenden Eckzahn ist die Zahnleiste wohl ent-
wickelt, bildet aber keine Zahnanlagen. Die seltenen paarweise genäherten oder
sogar verschmolzenen Zähne in der hinteren Hälfte der Kinnladen von Delphi-
niden sind ein Rückschlag auf die primitivere Bezahnung, wie sie die 2 wurzeligen
Backenzähne von Squalodon darbieten. Das Gebiss des letzteren lässt sich
wiederum auf das noch ausgesprochener heterodonte von Zeuglodon zurtickführcn.
Die Zähne der jetzigen Zahnwale sind also wenigstens zum Theil durch Spaltung
von früher 2 wurzeligen Molaren entstanden; es mag aber die Polyodontie auch
zum Theil dadurch entstanden sein, dass die Zahnleiste beim Wachsen der Kinn-
laden in die Länge hinten neue Zahnkeime producirt hat. — Die Zahnentwickelung
der B arten wale untersuchte Verf. hauptsächlich an Embryonen von ^a^aenoja/em
rostrata und musculus. Die Zahnanlagen gehören nach ihrer Stellung zur I.Den-
tition ; es lassen sich aber darüber noch Spuren einer ihr vorangehenden Reihe
von Zahnanlagen, sowie einer Ersatzreihe erkennen. In einem Fall war die Anlage
eines Ersatzzahnes bis zum kappenförmigen Stadium ausgebildet. Bei jüngeren
Embryonen waren Doppelzähne in Mehrzahl vorhanden , bei älteren keine mehr,
und die Zahl der einfachen Kegelzähne war bei diesen (für B. m. = 53) gleich der
Zahl der Spitzen der Zähne jüngerer Exemplare. Mithin vermehren sich die Zähne
embryonal durch Spaltung , und in der Phylogenese hat ein gleicher Vorgang
stattgefunden. Bei B.m. von 80 cm Länge haben die Zähne bereits ihr Maximum
erreicht, und die Resorption beginnt, auf welche auch die von Julin beschriebenen
mehrfachen Spitzen zurückzuführen sind. — In einem besonderen Capitel unter-
stützt Verf. durch Vergleichung des Gebisses der Edentaten , Marsupialier und
Pinnipedier seine Anschauung, dassdieHomodontie bei Säugethieren aus Hetero-
dontie hervorgegangen ist und zum Theil auf Zerlegung zusammengesetzter Zähne
beruht. Verf. verwirft die Ansicht Bateson's [s. Bericht f. 1892 Vert. p 127] und
wendet sich dabei auch gegen Leche und Rose. — Hierher auch Howes &
Harrison.

An einem Trichechm-EiVahxYO von 12 cm findet Kükenthal (^) die Anlagen von
3 oberen Milchschneidezälmen, deren 2 erste im definitiven Gebiss nicht vertreten
\^ sind. Für den oberen Eckzahn ist die Anlage des Ersatzzahnes bereits im kappen-
förmigen Stadium , aber noch ohne Hartgebilde ; am Milcheckzahn sind bereits
Zeichen der Resorption bemerkbar. Weiter hinten folgen auf der Außenseite der
Zahnleiste die Anlagen von 5 Backenzähnen (der erste und letzte sehr klein). Am
Unterkiefer sind 3 Schneidezähne angelegt , dann folgen die Anlagen des dem 1 .
bleibenden Zahn entsprechenden Milchzahns (Eckzahn) und von 4 Backenzähnen.
Sowohl oben wie unten verhalten sich die Anlagen der echten Molaren ganz wie
die der Prämolaren. An manchen Stellen zeigt die Zahnleiste Rudimente einer
der Milchzahureihe vorangehenden Dentition. Die Ersatzzahnanlagen sind mit
Ausnahme des oberen Eckzahnes noch kolbenförmig. Aus dem Gebiss lässt sich
folgern, dass T. sich vom Pinnipedierstamm abgezweigt hat, als er noch 3 Schneide-
zähne an beiden Kiefern besaß. — Von P/iom groenlandica wurden 3 Stadien unter-
sucht. Beim jüngsten waren hinter dem 4. Backenzahne noch keine weiteren Anlagen
vorhanden. Von den 2 älteren wurde nur der Unterkiefer untersucht. Im größten
(25 cm lang) sind Ersatzanlagen für die 2 Schneidezähne und den Eckzahn vorhan-

116 Vertebrata.

den: bei diesem ein Fortsatz der Zahnleiste (Rudiment einer 3. Dentition). 1. Prä-
molar klein und wenig entwickelt ; 2 . Prämolar aus 2 sich berührenden Zähnen
zusammengesetzt (Anomalie) ; sein Ersatzzahn als 2 getrennte Zähne angelegt. Ob
bei älteren Embryonen hinter dem 4. Backenzahn noch andere normal angelegt
werden, konnte nicht festgestellt werden. Die Milchdentition der Phociden geht
schnell, zum Theil intrauterin, vorüber; es werden 4 Milchprämolaren angelegt.
Die Embryonen zeigten an der Zahnleiste Spuren von einer der 1 . Dentition vor-
angehenden Zahnanlage und von einer 3. Dentition, im Ganzen also von 4 Den-
titionen ; Verf. bringt dies in Beziehung zu ähnlichen Beobachtungen von Loche
und von Rose. Der bei Phociden manchmal auftretende 6. Backenzahn ist dem
gleichgestellten Zahn der Otariiden homolog. Am Schluss wendet sich Verf.
gegen Bateson , indem er annimmt , dass überzählige Zähne auf bestimmte Zähne
des normalen Gebisses zurückgeführt werden können.

Röse(^) untersuchte die Schädel von 2 jungen Elephas indicus auf ihre Zähne.
Die Anwesenheit eines Milchincisivus wird bestätigt; er zeigt bereits vor dem
Durchbruch Resorption. Auch die Schmelzkappe an der Spitze des Stoßzahnes
wird bestätigt. Die Molaren betrachtet Verf. als doppelt zusammengesetzt, indem
die Einzelspitzen, welche eine Lamelle trägt, je 1 einfachen Zahn gleichwerthig
sind. Welchen Zähnen von Dinotherium die Backenzähne von E. entsprechen,
lässt sich nicht ermitteln; man kann nur die Gesammtgebisse homologisiren. Die
Backenzähne der heutigen Elephanten sind sämmtlich echte Molaren. Nur
die 2 ersten Molaren gehören zur 1. und 2. Dentition. Die darauf folgenden,
deren Zahl noch nicht endgiltig festgestellt ist , sind die Endglieder ebenso vieler
Dentitionen. »Die vielfachen Dentitionen der reptilienartigen Vorfahren, welche
bei den meisten Säugern auf 2 Dentitionen zusammengedrängt wurden , sind bei
den Proboscidiern infolge eines rückläufigen Bildungsmodus wieder aufgetreten«.
Bei den Multituberculaten lag ein ähnlicher Entwickelungsmodus vor. Bei
den heutigen Elephanten entspricht jede Lamelle eines Molaren den seitlichen
Endgliedern einer Dentition, wie sie bei den reptilienähnlichen Vorfahren der
Säuger vermuthlich vorhanden war. — Hierher auch Barrett und Lataste (2) .

Scott (2) beschreibt die Unterschiede in der Molarenbildung der mit Anchithe-
rium verwandten Gattungen. — Hierher auch De Vis.

Nach Beauregard (') erscheinen die Zeichen der Anpassung an besondere
Nahrungsweise am Gebiss des Unterkiefers der Carnivoren intensiver als am
Oberkiefer. Bei allen ausschließlich fleischfressenden Formen besteht am Gau-
men eine Grube zur Aufnahme der Hauptspitze des unteren Reißzahns.

Röse {'^) gibt eine ausführliche Darstellung seiner [zum größten Theil bereits
publicirten] Untersuchungen über Entwickelung der Zähne des Menschen. —
Hierher auch Weil.

c. Wirbelsäule, Rippen and Brnstbein.

Über das Rumpfskelet von Tympanuchus s. Shufeldt(^) , die Wirbel von Plesio-
saurus 6. Ritter, die Chorda oben p 85 Lwoff(2), Wirbelsäule von Rana p 108
Howes(3), der Reptilien p 108 Siebenrock(i) und Williston (',2), der Vögel p 109
Beddard(3) etc., der Säuger p 109 Howes(6), sowie Howes & Harrlson.

Nach Schmidt (') kommt allen Wirbelthieren eine Cuticula chordae (innere
Chordascheide) zu, welche eine Ausscheidung der noch nicht hyalin umgewan-
delten Chordazellen ist. Die äußere Elastica wird von den die Chorda umgebenden
Zellen gebildet. Bei Selachiern werden um die ganze Länge der Chorda Wirbel
gebildet. Bei den Embryonen der anderen Wirbelthiere überragt das Ende der

IL Organogenie und Anatomie. E. Skelet. II7

Chorda die Spitze der Wirbelsäule und bildet einen Chordastab aus protoplas-
raatischen Zellen. Bei Knochenfischen wird später der Chordastab selbst hyalin
und in die Wirbelbildung eingeschlossen. Bei Urodelen wird er in Knorpel um-
gewandelt und in Segmente getheilt. Bei Lacerta wurde sein Schicksal nicht fest-
gestellt. Bei Vögeln und Säugethieren wird er bald resorbirt. — Hierher auch
Schmidt (2).

Hasse (') nimmt mit Klaatsch [s. unten] an, dass bei den Urwirbelthieren die
Chorda von einer Cuticula chordae und einer Cuticula sceleti umgeben war.
Am nächsten diesem ursprünglichen Zustand stehen die Cyclostomen. Die Tecto-
branchier entfernen sich davon insofern, als die um die Cut. sc. liegende skeleto-
gene Schicht das Hauptgewicht in der Wirbelbildung bekommt , und als bei den
höheren Gliedern der Reihe (Anuren und besonders Amnioten), die Cut. sc. immer
mehr schwindet. Einen jüngeren Typus stellen die Elasmobranchier dar, bei
welchen der Zwischenknorpel als neues Element auftritt ; zur selben Gruppe ge-
hören die Urodelen.

Klaatsch (^) bezeichnet die sogenannte innere Chordascheide schlechtweg
als Chordascheide, die Elastica externa als Elastica. Dass erstere bei Cyclo-
stomen, Stören etc. zellenlos bleibt, bei Selachiern später Zellen enthält, beruht
(mit Schneider) auf Einwandern von Zellen aus der » skeletoblastischen « [skeleto-
genen] Schicht. Durch die Vergleichung der Cyclostomen mit Embryonen verschie-
dener Fische sucht Verf. einen Urzustand der Fischwirb elsäule festzu-
stellen : die Chorda war von einer zellenlosen Chordascheide und einer Elastica
umgeben. Erstere bietet ein doppeltes System von Fasern dar, welche sich schief
radiär divergirend unter einander kreuzen. Um die Chordascheide und Elastica
werden vom umliegenden Mesoblast, d. h. von der skeletoblastischen Schicht die
neuralen und hämalen Bogen gebildet. Schon bei Amphioxus beginnt die Bil-
dung von Bogen, welche mit verbreiterter Basis sich an die Chordascheide an-
lehnen ; es sind zellenlose, cuticulare Gebilde, welche aber von sich kreuzenden
Fasersystemen durchsetzt werden. Bei Petromyzon sind in der Masse der Bogen
Zellen in beschränkter Anzahl vorhanden als Vorläufer der zahlreicheren Zellen
knorpeliger Wirbelbogen. Als Urzustand ist der zellenlose zu betrachten, welcher
als Cuticularbildung vom Skierotomepithel aus entstand. Ferner sind noch ur-
sprüngliche Bestandtheile der Wirbelsäule 3 Arten Längsbänder: das Lig. longi-
tudinale ventrale, welches zum Theil aus dem subchordalen Strang entsteht; das
Lig. longitud. dorsale inf., welches den Boden des Rückenmarkcanals der Wirbel-
säule einnimmt und bei Accipenser und Chimaera in Mittelstück und Seitenstück
gesondert ist ; endlich das Lig. longitud. dorsale sup., das unter der Vereinigungs-
stelle der dorsalen Bogen verläuft.

Nach Klaatsch [^) ist Chimaera ein Verbindungsglied zwischen Knorpelganoiden
und Selachiern, indem ihre Wirbelsäule sich makroskopisch ganz wie die von
Accipenser verhält, die Knorpelbogen aber nicht mehr von der Chordascheide ge-
löst werden können. An der Stelle ihrer Anheftung ist die Elastica mehrfach
durchbrochen, und von ihr strahlen complicirte elastische Netze in die Bogen
hinein. In den äußeren Schichten der Chordascheide liegen Zellen, die höchst
wahrscheinlich von der skeletoblastischen Schicht herrühren. — An der Wirbel-
säule von Ceratodus nennt Verf. die Knorpelstücke, welche von der Basis der
Bogen gebildet werden, A r c u a 1 i a. Am hintersten Theil der Wirbelsäule sind keine
discreten Arcualia erkennbar, und die Wirbelsäule ist in massive Knorpelseg-
mente getheilt, welche sowohl die Chorda als das MeduUarrohr und den Hämal-
canal umgeben. Die vorderen von diesen Segmenten sind metamerisch, die letzten
aber entsprechen nicht mehr den einzelnen Muskelsegmenten, und das Ende der
Wirbelsäule bildet einen ungegliederten Knorpelstab. Verfolgt man diese Gebilde

118 Vertebrata.

nach vorn, so erscheinen nls ihre Horaologa kleine Knorpelstücke, welche zwischen
den Arcnalia liegen (»Interarcualia«). An der Basis der Bogen ist die Elastica
dnrchbrochen, nnd in der Chordascheide finden sich «Scheidenzellen«, welche zu
Nestern geordnet der Richtung der Faserzüge folgen. Sie haben in den äußeren
Schichten deutliche Knorpelkapseln, und ihr Zusammenhang mit der Masse der
Knorpelbogen ist klar zu sehen. Ähnlich verhält sich die Chordascheide zu den
Interarcualia. Im terminalen Knorpelstab drängen sich ScheidenzcUen in die
Masse der Chorda, welche in mehrere Stränge zerschntirt und im hintersten Theil
des Stabes (auch von Protopterus) ganz geschwunden war. — Bei Embryonen von
Mmtelus hat Verf. die Einwanderung von Knorpelzellen in die Chordascheide
Schritt für Schritt verfolgt; zugleich wird die Scheide sehr dick, und dies ist
ein altes Erbstück von Vorfahren, welche, wie die Störe und Chimaera , eine
dicke, aber noch nicht verknorpelte Chordascheide besaßen. Bei Torj^edo liegt die
Histiogenese viel weniger klar. Die Elastica ist hier sehr schwach und im Be-
reiche der Bogen ganz geschwunden, so dass keine scharfe Grenze zwischen
Chordascheide und skeletoblastischer Schicht gezogen werden kann. Dies ist
offenbar secundär und beruht auf einer Abkürzung der Entwickelung. Eine
2. Periode in der Entwickelung der Selachierwirbelsäule ist durch die Ausbildung
der Wirbelkörper gegeben. Diese geht von der Chordascheide aus: zuerst
werden, wie Längsschnitte zeigen, an ihr äußere Verdickungen sichtbar, während
der Durchmesser der Chorda gleichmäßig bleibt. Die knorpelige Differenzirung
schreitet von außen nach innen fort, wobei sich durch die Mischung der Knorpel-'
Zellen mit den Fasern der Scheide ein eigenthümlicher »Wirbelfaserknorpel«
herausbildet. Bei ihrer späteren Differenzirung sind die Wirbelkörper nirgends
von den Ligamenta intervertebralia scharf abgesetzt; diese Ligamente stellen
Partien der Chordascheide dar, welche auf einem früheren Stadium der Verknor-
peluug stehen bleiben als die Wirbelkörper. So wird bei Selachiern der chor-
dale Typus der Wirbelkörper gebildet im Gegensatz zum perichor dalen [Le-
pidosfeus nach Gegenbaur) ; an diesen bieten wahrscheinlich manche Teleostier
Anklänge. Verf. zeichnet einen Stammbaum der Wirbelverhältnisse der Fische,
welcher durch einen seiner Hauptäste zu den chordalen Wirbelformen der Dipnoi
Holocephali und Selachii führt, vom anderen Hauptast aber die Cyclostomi, Tele-
ostei, Lejndosteus und Accipenser ausgehen lässt.

Nach Klaatsch ('"') kommt es bei Dipnoern, während der vordere Theil der
Wirbelsäule eine um die persistirende Chorda continuirliche Scheide aufweist,
im Caudaltheil zur Bildung axialer Knorpelsegmente. Die Chordascheide unter-
scheidet sich aber von der der Störe dadurch, dass sie neben den Fasern auch
Zellen enthält, welche aus der Basis der Knorpelbögen durch Öffnungen der
Elastica ext. eindringen. Bei Protopterus und Ceratodus lassen sich alle Über-
gänge der Knorpelzellen zu Scheidenzellen nachweisen. Diese Vorgänge wieder-
holen sich bei den Selachiern ; schon vor dem Eindringen der Zellen sind Chorda-
scheide und Elastica ext. unterscheidbar. Erstere wird aber dann dicker, und
ihre innerste, zellenlos bleibende Schicht wird von Hasse künstlich als »Chorda-
scheide« von seiner »Intercuticularschicht« getrennt. Später bilden die Zellen der
Chordascheide Knorpelsubstanz. — In der Discussion bestreitet Hatschek die Ab-
leitung der Zellen der Chordascheide und der Centraltheile der Wirbelkörper
überhaupt von der Basis der Bögen. Die Chordascheide entsteht mit ihren Zellen,
wenn sie solche enthält, aus dem Mesoderm. Die Einwanderung von Zellen durch
die Elastica ext. ist unbewiesen.

Nach Hasse (2) sind die Dipnoi den Urodelen am nächsten verwandte Fische
und gehören zu den Wirbelthieren, welche gleich den Elasmobranchiern und Uro-
delen zwischen einer Cuticula chordae und einer Cut. sceleti eine aus der skelet-

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 119

bildenden Schicht stammende Intercuticularlage haben. Die Cut. chordae ist auf-
fallend dick, faserig und von der intercuticularen Schicht nicht deutlich abgegrenzt.
Die Cut. sceleti sieht homogen aus, nur beim Erwachsenen geschichtet; sie zeigt
im Bereich der neuralen und hämalen Bogen unregelmäßige Lücken, welche
nicht wie bei Urodelen intervertebral sind, sondern der Mitte der Bogenbasis ent-
sprechen. Die Intercuticularlage bildet sich wahrscheinlich durch Einwandern
von Zellen durch die unterbrochene Cut. sceleti.

Hasse (-*) setzt seine Untersuchungen über die Wirbelsäule mit einer Arbeit
über Ganoiden fort. Bei Accipeyiser sturio ist 47 Stunden nach der Befruchtung
die Chorda von einer zarten Cuticula umgeben, ohne Spur von skeletbildender
Schicht. Am 3. Tage sind die inneren Chordazellen vacuolisirt, die äußeren ab-
geplattet und bilden ein pflasterartiges Chordaepithel ; um die Cuticula findet sich
nun eine skeletogene Schicht aus 2 Zelllagen, deren innere epithelartig ist. Bei
jungen A. (26-32 Tage nach dem Ausschlüpfen) haben sich die Zellen des
Chordaepithels gedehnt und noch mehr abgeplattet; die Cuticula ist aus 2 Schichten
zusammengesetzt, welche aber nicht getrennt werden können und nicht überall
deutlich erkennbar sind: ob die äußere eine Cut. sceleti ist, oder ob beide der
Out. chordae angehören, kann Verf. nicht entscheiden. Bei jungen A. ruthenus
von 13 mm ist das Chordaepithel von dichtgedrängten Zellen gebildet, was auf
ihre Vermehrung hindeutet ; die Chordascheide weist 2 Lagen auf, deren innere
mit dem Chordaepithel deutlich zusammenhängt und faserig ist; sie entspricht
der späteren Faserschicht und muss als von den Chordazellen ausgeschieden gelten
(gegen Klaatsch, s. oben p 117). Zwischen den Bogenbasen und der Chorda-
scheide bleibt die doppelte Schicht der skeletogenen Zellen bestehen. Ebenso bei
den Dipnoi; wenn nun hier in die Intercuticularschicht Zellen einwandern, so
kann dieses nicht von den Knorpelbogen aus geschehen (gegen Klaatsch), sondern
von der Zellenlage darunter. Auch was Klaatsch in dem Knorpelbogen von A.
als elastische Fasern beschreibt, sind keine solchen, sondern feine Canäle, welche
Fortsätzen von Knorpelzellen entsprechen. Polyptems, Calamoichthys, Lepidosteus
und Amia verhalten sich in der Chordascheide im Wesentlichen wie Ac. Bei Am.
ist das Chordaepithel polygonal und hoch. Bei erwachsenen P. und Am. wird
die äußere Membran unterbrochen, wohl in Folge von Dehnung. Die Ganoiden
entbehren einer der Intercuticularlage der Elasmobranchier, Dipnoi und Urodelen
entsprechenden Schicht. — Die oben noch unentschieden gebliebenen Fragen er-
ledigt Hasse (^) durch die Untersuchung der Ontogenese der Wirbelsäule von
Petromyton. Bei ganz jungen Ammocoetes ist noch kein regelmäßiges Chordaepi-
thel ausgeprägt, wohl aber die Chorda von einer feinen Cuticula umgeben. Die
skeletogenen Zellen sind an den Seiten der Aorta angehäuft und bilden um die
Chorda noch keine continuirliche Schicht. Bei 6, 5 mm Körperlänge sind die Chorda-
zellen vacuolisirt; Chordaepithel und skeletogene Zellen bilden ein Epithel.
Zwischen 8 und 1 2 mm vollzieht sich eine wichtige Änderung : an der äußeren
Schicht der skeletogenen Zellen findet sich die erste Andeutung von Knorpelbil-
dung, zugleich tritt unter der Cuticula chordae eine feine Schicht auf, welche mit
den Zellen der Chorda zusammenhängt, später an Dicke zunimmt und zur Faser-
schicht der Chordascheide wird. Die Cyclostomen haben also überhaupt keine
Cut. sceleti, und dies dürfte für alle Tectobranchier (Ganoiden, Dipnoi und
Anuren) gelten.

Bei den Leptocephalus ähnlichen Muränoidenlarven bildet nach Grassi&Calan-
druccio das gallertige Skelet eine doppelte Umhüllung um die Organe der Kör-
perachse (Rückenmark, Chorda, Hauptgefäße). Dies bekräftigt die Annahme,
dass die Wirbelsäule nicht von den Chordascheiden, sondern um sie gebildet
wird.

120 Vertebrata.

Scheel untersuchte die Entwickelung der Wirbelsäule der Teleostier bei
Rhodeus amarus und anderen Cyprinoiden, bei Salmoniden und Anguilla. Um die
Kerne der Chordazellen ist eine Protoplasmaschicht deutlich nachweisbar. Bei
allen Teleostiern ist das einschichtige Chordaepithel ausgeprägt. Die Chorda
ist umgeben von einer zellenlosen Chordascheide (Cuticularbildung) und von einer
Elastica externa ; eine Elastica interna gibt es als gesonderte Membran nicht. Bei
R. gehen jederseits Neuralbogen und Parapophyse aus einer gemeinsamen
Knorpelanlage hervor; massenhafte Knorpelbildung umgibt besonders in den vor-
deren Rumpfabschnitten die Chordascheide. Bei Trutta fario sind Neuralbogen
und Parapophyse von einander getrennt angelegt und hangen nur durch das
Perichoudrium mit einander zusammen; die oberen Enden der Neuralbogen ver-
schmelzen im Vorder- und Mittelrumpf (Gegensatz zu R.) nicht mit einander zum
medialen Dornfortsatz; dagegen entstehen in dieser Region medial von den
Neuralbogen beiderseits kleine Kuorpelstücke, welche dem Knorpeldach, das bei
Esox, Anguilla etc. das Rückenmark vom Lig. longit. sup. trennt, entsprechen.
Sie bilden die ursprüngliche Fortsetzung der Neuralbogen. Bei R. entspringen
im Vorderrumpf die Parapophysen dorsal von der Chorda, weiter hinten in halber
Höhe der Chorda, im Hinterrumpf ventral und verschmelzen im Schwanz unter
der Vena caudalis zum unteren Dornfortsatz. Es gibt keine echten Hämapo-
physen, abgesehen bei R. von nie verknorpelnden Gebilden um die Rumpfaorta.
Bei T. f. sitzen die Parapophysen schon vorn ventral von der Chorda. In seiner
Wirbelsäule verhält sich R. primitiver als die Salmoniden und andere bis jetzt
untersuchte Knochenfische. Die Rippen entstehen als Abgliederung vom Ende
der Parapophysen ; bei T. f. werden sie ganz knorpelig angelegt, bei R. nur
ihre Basis. Die Rippen der Teleostier sind deswegen den ebenso als Verlängerung
der Parapophysen entstehenden Rippen der Amphibien homolog. Der Canal der
Teleostierwirbelsäule um die Schwanzgefäße wird von den nicht getrennten An-
lagen der Parapophysen -f- Rippen gebildet; etwaige in dieser Region entstehende
Rippen sind keine echten Rippen, sondern besondere Gebilde, die unabhängig von
den Parapophysen verknorpeln. Knorpelige Träger von Strahlen der Rücken-
flosse werden bei Salmoniden wie bei R. über dem ganzen Rücken als Rudimente
geschwundener Theile der Rückenflosse gebildet.

D. Jordan (',2) weist nach, dass die Zahl der Wirbel der Fische allgemein zur
Temperatur des Wassers in Beziehung steht. Tropische Gattungen und Arten, be-
sonders Strandformeu haben weniger zahlreiche Wirbel als nördliche und die Tief-
seefische. Da im Allgemeinen die höheren, d. h. mehr specialisirten Formen eine
geringere Wirbelzahl aufweisen, so dürfte dieReduction der Zahl als ein Fortschritt
in der Anpassung au das Fischleben (in der »Ichthyisation«) sein. In der That
beweist die große Zahl der Arten von tropischen Strandfischen, dass, wo diese
leben, die Concurrenz der Arten am stärksten ist.

Nach Zykoff' s Untersuchungen an Siredon wird von den Chordazellen über-
haupt kein Knorpel gebildet, sondern die Chordascheide wird durchbrochen, und
die in die Chorda eingewanderten Mesodermzellen verwandeln sich in Knorpel-
zellen, während die Chordazellen einschrumpfen.

Dollo (2) behauptet gegen Baur [s. Bericht f. 1887 Vert. p 104], dass die
Rippen nicht intervertebral sind, sondern vertebral ; ihre intervertebrale Stel-
lung bei vielen Thieren ist secundär, so z. B. bei den Sireniern. Die Hämapo-
physen sind bei allen Wirbelthieren homolog und haben folgende Eigenschaften:
sie unterstützen die Schwanzgefäße ; sie kommen mit der Wirbelsäule in Berüh-
rung; ihr oberes Ende ist verbreitert und gabelförmig. Die »axonosts« von
Lepidosteus, welche Baur als Hämapophysen betrachtet, sind nach dieser Defini-
tion keine solche. Für die Morphologie der Rippen geht Verf. von Polyptenis aus,

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 121

wo jeder Wirbel 2 Paar trägt. Bei den Amnioten ist im Rumpf die ventrale re-
ducirt ; im Schwanz ist die dorsale rudimentär geworden, und die ventrale bildet
die Hämapophyse, wie bei den Ganoiden und Dipnoern. Bei den Teleostiern kann
der primäre Zustand persistiren ; oder die ventralen Rippen verbinden sich zu
Hämapophysen ; oder die dorsalen bestehen allein; oder es bleiben nur die ven-
tralen, zu Hämapophysen umgestaltet. Die zweiköpfigen Rippen vieler Wirbel-
thiere sind aus der Vereinigung der dorsalen und ventralen entstanden. Eigentlich
sind nur die dorsalen echte Rippen ; die ventralen werden richtiger als Hämapo-
physen bezeichnet und sind den Neurapophysen homonom. — DollO [^) bestätigt
diese Ansichten und behauptet gegen Boulenger [s. unten], dass die Intercen-
tra und Hämapophysen (Chevron-bones) unter einander nicht homolog, son-
dern dass die Chevrons durch Vereinigung der Hämapophysen mit den Intercen-
tren entstanden sind. Dies wird bewiesen durch Amia und Callopterus, wo an
demselben Wirbel Intercentren und Hämapophysen zusammen bestehen. Abge-
sehen von den Rippen besteht ein primitiver Knochenwirbel aus folgenden
Elementen : Neurapophyse (Neurospina, Neurarcuale) ; Corpus (Centrum, Inter-
centrum) ; Hämapophyse (Hämarcuale, Hämospinaj . Bei keinem bekannten
Wirbelthier sind alle diese Elemente discret vorhanden. Verf. betrachtet ferner
einzelne Typen in Bezug auf die Zusammensetzung ihrer Wirbel. Intercentra,
Hämapophysen und Rippen sind von einander unabhängig und in der ganzen
Vertebraten-Reihe fortbestehende Gebilde.

Auf Grund von Untersuchungen au Polypterus bestätigt Baur (^) die Resultate
Hatschek's und Rabl's über die Morphologie der Rippen (gegen Dollo, s. oben).
Seine frühere Homologisirung der unteren Schwanzbogen der Stapedifera mit den
Axonosts der Fische gibt er auf und schlägt jetzt folgende Nomenclatur vor :
Neurapophysis = Neuralbogen, Neuroid (Baur). Hämap ophysis = Pleuroid
(Baur), entspricht dem unteren Bogen (J. Müller) am Schwanz aller Wirbelthiere,
sowie den unteren Rippen der Fische. Parapophysis: der abgegliederte ba-
sale Theil der Hämapophysis, oder eine abgekürzte Hämapophysis. Pleurapo-
physis, liegt zwischen der epaxonischen und hypaxonischen Musculatur ; Rippen
der Stapedifera, Seitengräten der Fische. Diapophysis, der der Parapophysis
entsprechende Theil der Pleurapophysis : Querfortsätze von Polypterus ; Fortsätze,
welche bei den Stapedifera mit dem Capitulum der Rippen articuliren. Epapo-
physis: Fortsätze, welche sich mit dem Tuberculum der Rippen verbinden.
Epaeanthoid und Hypacanthoid: obere und untere Seitengräten der
Knochenfische. Die 5 ersten Nameu sind von Owen (1838), die 3 letzten sind
neu ; früher hatte Verf. die Diapophysis der Stapedifera Parapophysis und die Epa-
pophysis Diapophysis genannt. Sind Di- und Epapophysis verschmolzen, so kann
der gemeinsame Fortsatz als Diepapophysis bezeichnet werden. Bei Necturus
entstehen beide unabhängig von den Rippen und von der Wirbelsäule.

Boulenger (2) ist mit Dollo [s. oben] in Bezug auf die Gleichwerthigkeit
der Hämulbogen in der Reihe der Wirbelthiere nicht einverstanden.

Howes ('-j beschreibt von Hapale jacchus ein Sternum mit getrennter Ossi-
fication und alternirender Segmentirung beider Seitenhälften des Corpus. — Über
das Sternum von Balaena s. Guldberg.

Macal ister hat die Verknöcherung des Atlas beim Menschen untersucht und
das uupaare Knochencentrum Meckel's nicht gefunden. — Hierher auch Nehring (^).

d. Schädel and Visceralskelet.

Über den Schädel der Marsipobranchier s. oben p 90 Howes (^), der Fische
A. Woodward (^) und oben p 107 Cope (^^j , der Reptilien Marsh (3,^) und oben

122 Vertebrata.

p 108 Siebenrock (1), der Vögel pl09 Beddard(3) etc., der Säuger Boule,Calori(2),
Major (^), Staurenghi und oben p95 Bianchi (V'') und 109 Cope (>), Gaumen und
Kiefer Calori('), Cope (^) sowie oben p 116 Beauregard(i) und p 94 Filhol,

Visceralskelet von Cri/plobranchtis oben p 87 Chapman, der Säuger p 93 Winge (i).

Burne fand bei Myxine glutinosa in der Kiemenregion Knorpelstücke, welche
unzweifelhaft als Kiemenkorb, ähnlich dem von Petromyzon, angesehen werden
müssen. Bei Bdellostoma hingegen, welche P. in Form und Bau der Kiemen mehr
gleicht, ist dies Skelet auf ein Minimum reducirt. [Schoebel.]

Vinciguerra beschreibt die zahnartigen Anhänge der Kiemenbögen (Kiemen-
reusenzähne) von Dentex mit besonderer Berücksichtigung ihres Werthes für die
Systematik. Die Zähne von macrophthalmus zeigten Charaktere, welche eine
leichte Unterscheidung von den übrigen Formen erlauben. Sie sind außerordent-
lich klein, aber viel zahlreicher als bei den anderen Species. Bei vulgaris, ßlosus
und gibbosus liegen die Verhältnisse weniger klar. Die Zähne des 1 . Kiemen-
bogens bieten hier überhaupt keine constanten Merkmale dar ; die der übrigen
sind bei vulg. breiter als lang, hoifil. und bei gibb. (vielleicht keine guten Arten)
länger als breit. — Über die Kiemenreusen von Selache s. van Beneden.

[Schoebel.]

White (^) gibt eine ausführliche Beschreibung des Schädels und Visceral-
skelets von Laemargus. Vergieichung der Einzelbefunde mit den entsprechenden
Gebilden anderer Selachier.

Aus der ausführlichen Darstellung A. Woodward's (^) vom Schädel der
mesozoischen Dapedms und Lcpidotus ergibt sich , dass eine Eintheilung der
mesozoischen Ganoiden in Amioidei und Lepidosteoidei nicht durchführbar ist.
D. und L. unterscheiden sich von ihren lebenden Verwandten durch die hintere
Ausdehnung des basicranialen Canals. Der Knorpelschädel von D. ist dem von
Salmo ähnlich. Bei L. und D. sowie bei Lepidosteus und Amia erreichen die
Deckknocheu des Schädeldaches den Hinterhauptrand des Craniums nicht. Im
Verlauf des N. olfactorius durch die Orbita unterscheidet sich D. von A. und
nähert sich XejaiV/os;;. ; L. hat mit Lepidosf. den Mangel einer Gularplatte gemeinsam.
Im Allgemeinen haben aber die Oberflächenknochen beider fossiler Gattungen
mehr Ähnlichkeit mit A. ; namentlich gilt dies vom Prämaxillare von L.

Siebenrock (-) gibt eine ausführliche Beschreibung des Kopfskeletes von
Hatteria sowie der isolirten Schädelknochen. Im Interorbitalseptum sind discrete
Knorpel vorhanden: der Hauptknorpel entspricht dem Präsphenoid; das Orbito-
sphenoid ist knorpelig , aber deutlich abgegrenzt ; sein oberer Fortsatz zieht zum
Postfrontale 1 , sein unterer verbindet sich mit dem Otosphenoid. Das Paroc-
cipitale ist ein besonderer Knochen (gegen Brtihl) . Dadurch , sowie durch den
Mangel eines Forameu canalis Vidiani anterius bietet H. Ähnlichkeit mit den
Schildkröten dar. Ebenso charakteristisch für H. sind der Mangel des Foramen des
Ramus cochlearis nervi acustici und die merkwürdige Bildung der oberen Kanten
des Paroccipitale und des Orbitosphenoideum. Das Parietale ist noch bei ausge-
wachsenen Exemplaren als paariger Knochen erkennbar. Die Verhältnisse der
einzelnen Schädelkuocheu zu den Höhlen des Gehörorgans werden besonders
dargestellt. Das Parasphenoid ist deutlich erkennbar. Wahrscheinlich sind alle
Exemplare ohne Zähne am Vomer Q .

Newton (^j beschreibt Reste von Dicynodonten [Gordonia n, und Geikia n.),
sowie den Schädel der mit Pareiasaurus verwandten Elginia mirabilis mit mehreren
Hörnern. Diese Thiere sind in ihren Schädeln mehr den Labyrinthodonten als
den anderen Gruppen ähnlich. Abweichend von Seeley betrachtet; Verf. die vor-
deren Offnungen des Gaumens als Choanen, wodurch Beziehungen zum Säuge-
thiergaumen ausgeschlossen werden. — Hierher auch Newton ('j.

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 123

Die Beziehnugen des Quadratums zum Gehörgaug bei den Cheloniern bilden
nach Saint-Loup (^j einen Übergang vom freien Quadratum der Saurier zu dem
mit dem Styloidfortsatz verbundenen Tympanalring der Säuger. Das Y-förmige
Quadratum der Amphibien [Siredon] ist dem Hyomandibulare der Selachier gleich.
Während bei den Sauriern das Hyomandib. den Rahmen des Trommelfelles, bei den
Cheloniern die ganze Wand der Trommelhöhle bildet, bleibt das Stylohyoid
wenigstens bei jenen vom Mittelohr entfernt. Bei den Säugethieren ist das
obere Ende des Hyoid- und Mandibularbogens zugleich im Mittelohr begriflen,
oder richtiger, sie entwickeln sich beide in einer gemeinsamen Membran, anstelle
des knochigen Mittelohrs der Schildkröten. Diese Membran ist also dem
Hyomandibulare der Selachier vergleichbar, welches zum Eustachischen Blindsack
in Beziehung getreten ist. In dieser Membran entwickeln sich sowohl Steigbügel,
Ambos und Hammer, als auch Annulus tympanicus und Styloidknochen. Keiner
von diesen Knochen oder der im Meckelschen Knorpel entstandenen darf be-
sonders als Homologon des Quadratums betrachtet werden. In den einzelnen
Classen tritt der Eustachische Blindsack in verschiedene Beziehungen zu den
2 ersten Visceralbogen, und diese werden deswegen verschieden modificirt, je
nachdem »leur vitesse plastique retarde ou avance sur la vitesse plastique qui fixe
dans sa forme le cul-de-sac d'Eustache«. Das phylogenetische Centrum für diese
Bildung muss bei den Urbatrachiern gesucht werden , und davon geht ein Strahl
zu den Sauriern, ein anderer benachbarter zu den Vögeln, der 3. zu den Chelo-
niern und neben diesem der 4. zu den Säugethieren. — Hierher auch Zondek
und oben p 93 Winge(i).

Die Scolopaciden können nach Shufeldt (') die Spitze des Oberkiefers auf-
wärts krümmen und derart ihre Beute im Schlamm fassen.

Das Foramen coecum (richtiger Canalis processus nasalis) entspricht nach
Holl (2) einem Fortsatz der Dura mater, welcher zwischen Stirn- und Nasenbein
sich mit dem Periost der Gesichtsknochen verbindet. Verf. bespricht ferner die
Verhältnisse der Dura mater zu den Nasenkapseln.

Der Schnabel von Omithorhynchus darf nach Wilson & Martin {^) nicht als
hornig bezeichnet werden , da seine Haut weich ist. Sein Rand wird von einer
Knorpelplatte unterstützt, welche (wie eine Schnittserie lehrt) mit der knorpeligen
Nasenscheidewand zusammenhängt und ein Fortsatz des Intertrabecularknorpels
ist. Die Platte entspricht also dem Pränasalknorpel des Embryos von Sus, nicht
aber thut dies der »dumb bell shaped bone».

Aus der Vergleichung eines sehr reichen Materials von Schädeln und Skeletten
verschiedener Formen von Mesoplodon zieht Forbes (^) den Schluss , dass die
lebenden Arten auf 6 reducirt werden müssen. Der Mesorostralknochen wird
nicht allein durch directe Verknöcherung des mesorostralen Knorpels gebildet,
sondern auch zum Theil durch Wucherung von Knochengewebe aus dem Vomer
und den Prämaxillarknochen. Unterschiede in der Form des Querschnittes des
Rostrums sind von Alter und Geschlecht abhängig und dürfen nicht mehr zur
Gründung von Arten benutzt werden.

Die kleinen meist knorpeligen Hörner, welche manchmal bei Equus cab. auf-
treten, entstehen nach Blanc(2) aus einer Verlängerung der vorderen Flügel des
Sphenoids, gehören also zum Primordialcranium. Da sie genau da stehen, wo
die Hörner der Wiederkäuer gebildet werden, so liegt es nahe, für letztere eine
ähnliche Beziehung zum Sphenoid zu vermuthen.

Stehlln untersuchte die postembryouale Formentwickelung des Schädels von
Bos taurus, Bibos gaurus , Portax picta, Capra hircus (und Yon Equus caballus] .
Die 2 Hauptcharaktere des bovinen Schädels, nämlich die Verlagerung der
Parietalia an die Occipitalfläche und die Knickung der Schädelbasis, entstehen

Zonl. Jalireshericht. ls93. Vertebrata. 20

124 Vertebrata.

früh: erstere beginnt bereits beim Foetus; letztere vollzieht sich größtentheils
während der 3 ersten Monate nach der Geburt. Der Geaichtsschädel bildet sich
erst allmählich um. — Bei Bibos ist die Schädelmetamorphose langsamer, und
das »bovine Occiput« wird erst am Beginne des 2. Lebensjahres ausgebildet, also
viel später als bei Bos. Bei F. erfolgt keine eigentliche Umbildung des Bauplanes
des Schädels, sondern nur eine gleichmäßige Ausbildung unter starker Ver-
längerung, ohne Knickung der Schädelachse ; dabei erinnert Manches an E. Bei C.
tritt gleichfalls eine Knickung ein, aber ohne die entsprechenden Veränderungen
des Occiput. Die Knickung der Schädelachse ist für den freieren Gebrauch der
Stirn und der von ihr getrageneu Hörner zum Stoßen vortheilhaft. Die Durch-
lüftung der Stirnknochen steht nicht in Beziehung zur Schwere der Hörner, son-
dern erhöht eher die Fähigkeit zum Stoßen. [Die vielen Einzelheiten s. im
Original.]

Beddard C^) gibt nach Untersuchungen von Troglodytes calvus 9 (ftir Verf. eine
gute Species) einige anatomische Notizen über den Schädel, hauptsächlich
Differenzen von T. niger. Von Interesse ist das Vorkommen einer Crista galli,
ferner einer tieferen Querfurche für das Chiasma opt. und einer deutlichen Furche
des Os nasale in der Mittellinie, Charaktere, die auch bei Gorilla angegeben
werden. [Schoebel.]

Grosse untersuchte das Foramen pterygo-spinosum (Civinini) und das F. crota-
phitico-buccinatorium (Hyrtlj an vielen Menschen, sowie an anderen Säugethiereu.
Die Catarrhinen verhalten sich wie Homo, ebenso Hapale und Cebus; bei C'gno-
cephalus und Cercopithecus ist ein For. crot. stets vorhanden. EiuFor.Civ. haben
Cerc. pyrrhonotus und Inuus. Bei Ha. und C, sowie bei Halbaffen war das For.
rotundum mit der Fissura orbitalis verschmolzen. Was Brunn als For. Civ. bei
Affen bezeichnet [s. Bericht f. 1S91 Vert. p 6], entspricht dem For. pterygo-
sphenoideum. Von Nagethieren haben viele ein For. crot., keines ein For. Civ.
Gegen Krause bemerkt Verf., dass (auch bei Lepus) ein For. rot. nicht fehlt, son-
dern mit der Fiss. orb. verschmolzen ist; bei L. ist ferner das For. ovale vom
For. lacerum ant. durch eine Knochenspange getrennt. Von den 3 P^'or. sphenoidea
ant., med. und post. (Krause) nennt Verf. das mediale For. sphenoidale, die beiden
lateralen Caualiculi crotaphitici. Dietrich's Angabe, dass das For. Civ. für den
Schädel der Nagethiere charakteristisch sei, beruht auf Irrthum. Bei Erinaceus,
sowie bei Cariiivoreu, Ungulaten und Edentaten ist öfter ein Sulcus crot.-bucc.
ausgeprägt, nicht aber seine knöcherne Überbrückung oder ein For. Civ. Überall,
wo die Pterygoidlamelle nicht völlig reducirt ist, findet sich eine deutliche Ab-
glättung am oberen Theil ihres Randes: Incisura Civinini. — Die Arbeit enthält
überdies manche Angabe über die Löcher des Schädels der Nagethiere. Im
Nachtrag bestätigt Verf. die Angabe Roth's, dass das For. Civ. bei niederen
Menschenrassen häufiger vorkommt als bei höheren. — Hierher auch oben p 89
Saint-Loup (3) und Tullberg.

e. Gliedmaßen.

Über das Flossenskelet s. oben p 85 Mollier und p 90 Cope(^2), Gliedmaßen
der Reptilien p 108 Siebenrock(') und Williston (S^) etc., der Vögel p 109 Burck-
hardt(^), der Säuger p 109 Cope(i), p 88 Kükenthal (2) und p 94 Fllhol. Hierher
auch Petersen.

Bei einem neuen Cladodonten [Symmorium) ist nach Cope (^) das Metapterygium
der Brustflosse ungegliedert und mit den Radien verschmolzen. Es ist homolog
den Axonosts der unpaaren Flossen, seine Äste den Baseosts. Die Selachierflosse
besteht aus 1 Axonost und 2 Baseosts. Im Archipterygium wird die Achse vom

IL Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 125

Metapterygium gebildet. — Die Elasmobranchi zerfallen nach der Flossen^
structur in: 1) paired fins ptychopterygial : Acanthodii (dabei auch die Clado-
donten) ; 2) paired fins archipterygiai : Ichthyotomi ; 3) paired fins basilometa-
pterygial: Selachii. Die ptychupterygiale Flossenform ist die älteste und
entspricht dem Schema Thacher's: die basilaren oder radialen Elemente ent-
springen direct aus der Leibeswand.

Seeley(') vertheidigt gegen Hulke [s. Bericht f. 1892 Vert. p 141] seine An-
schauungen über die Zusammensetzung des Schultergürtels der Ichthyo-
pterygia und Sauropterygia.

Lydekker(2) möchte den Namen Coracoid ausschließlich für das Epicoracoid
der Monotremen und Anomodonten , welches dem Processus coracoideus des
menschlichen Schulterblattes entspricht, brauchen und für das dahinter liegende
Coracoid jener Thiere das Wort Metacoracoid einführen. — Howes (^j bemerkt
dazu , dass das Coracoid der Amphibien und Reptilien beiden Knochen der Mono-
tremen entspricht und deswegen den Namen Coracoid [Cuvierj behalten muss ;
wo es in 2 Stücke diflferenzirt ist, wie bei den Monotremen, gewissen Anomodonten,
Ichthyosauriern (und Nothosauriern?), mag das vordere Stück Epicoracoid (Howes),
das hintere Metacoracoid (Lydekker) heißen. Spuren einer besonderen Ossification
des Metacoracoids finden sich bei Edentaten, Ungulaten, Rodentiern, Sireniern,
Carnivoren und Primaten. — Der bedeutenden Entwickelung des Epicoracoids
bei Edentaten legt Verf. kein so großes Gewicht bei wie L. Das Foramen
coraco-scapulare mancher Säugethiere, welches manchmal auch beim Menschen
vorkommt, ist von dem ähnlichen Loch bei den Dicynodonten nicht ableitbar,
sondern durch Verknöcberung eines Ligaments entstanden.

Seine Untersuchungen über den Carpus der Zahn wale [s. Bericht f. 1890
Vert. p 115] setzt Kiikenthal ('^) fort durch Beschreibung des Handskelets von
Flatanista gangetica , Orcella fluminalis, Neomeris phocaenoides ^ Sotalia , Kogia
hreviceps und bestätigt seine früheren Resultate. Die Reductiou des Ulnare und
c 5 bei den Delphiniden bezieht Verf. auf den Druck, welchen die seitliche Beu-
gung der Hand auf diese Theile ausübt. Der Carpus der flussbewohnenden P. und
N. zeigt eine stärkere Reduction der Zahl der Carpusstücke als bei den anderen
Gattungen. In Bezug auf die Finger der Bartenwale bestätigt Verf. durch
Beobachtungen an 2 Embryonen von Balaenoptera musculus das beiderseitige Vor-
kommen eines Fingerrudiments zwischen dem2.und 3. Finger. Andere Embryonen
zeigen davon keine Spur , aber der Nervus medianus gibt 2 Äste an das Inter-
stitium zwischen Finger 2 und 3 ab. Was als Rudiment eines reducirten \. Fingers
betrachtet wurde, ist der PräpoUex. Mit dem 3. Finger ist auch das c 3 ge-
schwunden, das Ulnare nimmt die Stelle des c 5 ein und verschmilzt oft mit dem
c 4; auch können c 1, 2, 4 verschmolzen sein [B. Sibbaldii], ferner das Centrale
mit dem Intermedium [B. S.) oder mit dem Radiale [Megaptera] ; bei dieser Species
kann auch das Ulnare mit dem Intermedium, dem Pisiforme und sogar der Ulna
verschmelzen. So erhält die Hand der Barten wale einen von der Hand der
Zahnwale grundverschiedenen Bau. Untersuchung von Embryonen bestätigt für
M. die Abnahme der Phalangenzahl während der Entwicklung. An der Spitze
der Endphalanx der 2 mittleren Finger (2. 4) eines Embryos von Balaena mysh-
cetus fand sich ein knorpeliger Fortsatz als Rudiment geschwundener Phalangen,
was darauf hindeutet, das B. mg. von Formen mit längerer Brustflosse abstammt.

Die Untersuchung jüngerer Embryonen von Phocaena, Delphinus und Globio-
cephalus lässt nach Kükenthal (2) erkennen, dass die Zahl der Phalangen zu-
nimmt, indem an der Fingerspitze neue Phalangen angelegt und gebildet werden.
Die Phalangen der Cetaceen verhalten sich in dieser Beziehung wie die der
übrigen Säugethiere, und es gibt keinen Unterschied zwischen den proximalen

20 ■■

J26 Vertebrata.

und distalen Gliedern der Reihe. Einen Präpollex Laben alle 3 Gattungen. An-
deutungen von Spaltung des 5. und auch des 4. Fingers ergeben sich zunächst in
der Verknöcherung der Phalangen, aber auch in der knorpeligen Anlage des
Skelets. Verf. denkt, dass in der Phylogenese die Verdoppelung der Knochenkerne
bei weiterem Fortschreiten zur Doppelbildung bei der ersten Anlage von Skelet-
stücken mitgewirkt haben mag. Ebenso lässt sich die Hyperphalangie aus dem
Unabhängigwerden der Phalangenepiphysen und ihrer Gliederung zu vollständigen
Phalangen mit Epiphyseu erklären. Eine bloße Fortsetzung der Phalaugenbildung
an der Spitze des Fingers, wie sie in der Ontogenese erscheint, möchte Verf.
nicht annehmen wegen der Stellung der Nagelrudimente, die er an einem
Laffenorhynchus-Emhryo an der Fingerspitze findet. Die Fingerspitze (resp. letzte
Phalanx) der Wale entspricht demnach dem gleichbenannten Theile des Fingers
der Landsäugethiere. — Hierher auch oben p 89 Reh.

Perrin (^) gibt über die Achsen im Fußskelet der Batrachier und Saurier
Folgendes an. Vom Femur gehen als einheitliche Strahlen 2 Achsen aus. Die
innere begreift die Tibia, das Tibiale, die ersten Tarsalien und Metatarsalien und
den 1. Finger in sich: die äußere, welche durch die Fibula verläuft, theilt sich
in zwei Äste : der innere geht durch das Intermedium, das Centrale und theilt sich
dann in 2 Zweige, welche durch die 2. und 3. Zehe und die entsprechenden Tar-
salia und Metatarsalia gehen; der äußere gabelt sich am Fibulare in 2 Zweige,
welche durch die 4. und 5. Zehe verlaufen. Die Endphnlaugen (phalangettesi
sämmtlicher Zehen sind homolog. Dasselbe gilt von den ersten (Basis-) Phalangen
(phalanges). Wenn eine Zehe mehr als 2 Segmente besitzt, so werden diese
zwischen Endphalange und Basisphalange eingeschaltet. [Schoebel.]

Struthers (*) gibt eine ausführliche Beschreibung der Beckeuknochen und des
Femurs von Balaenoptera miisculus (f und der dazu in Beziehung stehenden Liga-
meute und Muskeln (Beschreibung letzterer vergleichend zu Megaplera). Das
Femur wird nach vorn und innen durch den vorderen Muskel bewegt, nach hinten
durch den hinteren ; Ligamente hindern eine übermäßige Bewegung. Diese Ein-
richtungen scheinen auf Anpassung an gewisse Bewegungen zu beruhen, aber
ohne erkennbaren Zweck. Die Vergleichung mit einem Sesamknochen liegt nahe,
obschon keine Synovialkapsel vorhanden ist. Das Becken ist nicht rudimentär,
sondern bildet mit den Bändern, welche den Gürtel vervollständigen, eine feste
Stütze für Muskeln und Bänder der Bauchwand, des Schwanzes und beim (^ der
Copnlationsorgane. Der vorspringende Seitentheil des Beckens steht zur An-
wesenheit eines Femurs in Beziehung. Eine Vergleichung des Beckens und der
Rudimente von hinteren Gliedmaßen verschiedener Bartenwale zeigt, dass die Aus-
bildung des Femurs in keinem Verhältnis zu den anderen Theilen steht, auch
abgesehen von der großen Variabilität dieser Gebilde und der oft vorkommenden
Ankylosen. So hat Mysticetus trotz seines ziemlich großen Femurs und sogar des
Tibia-Rudiments geringere Muskeln als B. musculus mit seinem sehr kleinen Femur.
Diese Art besitzt einen Acetabularknorpel, welcher aber das Femur nicht berührt,
während Meg. mit einem größeren Femur keinen Acetabularknorpel hat. Bei B.
borealis und rostrata ist kein Oberschenkelknochen mehr vorhanden. Ob nun diese
Theile wirklich ganz functionslos sind, lässt sich nicht ohne Weiteres feststellen.
— Hierher auch oben p 88 Guldberg.

An der 1. Phalanx des Vo r d er f u ß e s von Pferdeembryonen findet StrutherS (^)
außer der bekannten proximalen Epiphyse auch eine distale, welche aber sehr
früh mit der Diaphyse verschmilzt. Dies deutet wohl auf eine Erbschaft von
Ahnen hin, welche, wie die Cetaceen und Omithorhynchiis, solche Epiphysen be-
saßen. Die distale Epiphyse der rudimentären Metacarpalen an Pferden ver-
knöchert spät. Verf. beschreibt einen Fall von Polydactylie.

II. ürganogenie und Anatomie. F. Muskeln und Bänder. 127

Nach Wortman liat der bei primitiveii Perissodactylen mit plantigrader
Stellung der Extremitäten wenig entwickelte Kiel der Metapodialknoclien
beim Übergang zur digiti- resp. imguligraden Stellung auf der entsprechenden
Gelenktläche der Phalanx eine Rinne eingedrückt; diese hat wiederum auf die
metapodiale Gelenktläche gearbeitet und die höhere Ausbildung des Kieles zur
Folge gehabt, wie er bei Eqims zu sehen ist. Besonders beweisend für diese An-
schauung betrachtet Verf. die Thatsache, dass ein kurzer und schwacher Kiel
bei Plantigraden vorkommt, ohne dass eine Rinne gebildet wird. Die Entwick-
lung dieser Verhältnisse wird derart auf mechanische Momente zurückgeführt.

Pfitzner hat auf einer Abbildung des menschlichen Carpus alle bis jetzt beob-
achteten «überzähligen« Elemente eingetragen. DasGesammtbild scheint Albrecht's
Ansicht, dass der Carpus ursprünglich aus 4 Knochenreihen bestand, zu unter-
stützen. Ein Stück zwischen Ulna und Triquetrum betrachtet Verf. als ein Inter-
medium antebrachii und vergleicht es mit einem entsprechenden Knochen, den er
bei Phascolotnys angetroffen hat, sowie mit dem Os trigonum tarsi. Letzteres wäre
ein Os intermedium cruris (nicht tarsi).

F. Muskeln und Bänder.

(Referent: E. Schoebel.)

Über Structur der Harnblaseumusculatur s. Pilliet (^j, Beziehungen der Muskeln
zur grauen Rückenmarkssubstanz Simon, glatte Muskeln oben p 19 Heiden-
hain (^) und p 105 Vollmer, Muskeln von Heterocephalus p89 Parona ÄCaüaneo,
der Muriden p89 Tullberg, der Säuger p93 Winge ('), Entstehung p 85 Lwoff (^)
und p 85 iVIollier, Nervenendigungen unten p 155 ff.

J. Schaffer(2) gibt einen Beitrag zur Histologie (und Histogenese, s. oben p50)
der quergestreiften Muskelfaser von Homo und Rana, Coronella, Tropidonotus ,
Lacerta, Anguis, Pseudopus. Uromastix, Canis, Mus, Erinaceus. Die Felderzeich-
nung am Querschnitte von quergestreiften Muskelfasern kommt der lebenden Faser
zu und wird durch die gegenseitige Anordnung von fibrillärer Substanz und
ihres Bindemittels, des Sarkoplasmas ^Rollett), bedingt. Die fibrilläre Substanz ist
in der Faser entweder als feinste Fibrillen gleichmäßig vertheilt, oder es sind in
der Faser mehrere Fibrillen zu Muskelsäulchen verbunden. Im ersteren Falle
zeigt der Querschnitt feine Pnnktirung (Fibrillenfelderung), im letzteren die gröbere
Säalenfelderung, deren Felder wieder in Fibrillenfelder zerfallen. In den Um-
rahmungen der Säulchenfelder sind häufig Körnchen eingelagert, während die ein
Feld zusammensetzenden Fibrillen von homogenem Sarkoplasma zusammen-
gehalten werden. Mit KnoU [s. Bericht f. 1892 Vert. p 146] kann man den
ersten Fasertypus als protoplasmaarme (helle) , den zweiten als protoplasmareiche
(trübe) Fasern bezeichnen. Zwischen beiden finden sich mannigfache Übergänge.
Reagentien verändern das normale Bild durch Quellung oder Schrumpfung : ein-
mal tritt die Felderung deutlich hervor und die interstitiellen Körnchen wenig oder
gar nicht, das andere Mal kommt die Felderung durchaus nicht zur Geltung. Ihre
Form scheint unter Umständen von der Art des Reagens abzuhängen : so können
Säulchenfelder in Fibrillenfelder aufgelöst sein, wodurch der 2. Fasertypus in den
1. übergeht. Ferner bekunden Helligkeitsunterschiede zwischen den einzelnen
Fasern eines Muskelquerschnittes nicht immer morphologische Verschiedenheiten,
sondern mitunter nur Contractionszustände. Auf solche Weise bedingte helle
Faserquerschnitte können aber auch eine Erscheinung veranschaulichen, die als
Vorläufer einer Degeneration aufzufassen ist, da man an embryonalen Muskeln

128 Vertebrata.

die normale Rückbildung stets durch das Auftreten von Contractionsstelleu ein-
geleitet sieht, die vermöge ihrer erhöhten Lichtbrechung auf dem Querschnitt als
helle Fasern erscheinen. Andere Helligkeitsunterschiede werden durch den grö-
ßeren oder geringeren Gehalt der Fasern an interstitiellen Körnchen bedingt. Spe-
ciell beim Menschen sind wohl die beiden Fasertypen in allen Muskeln vertreten
(Grützner) , aber in verschiedenem Verhältnis : besonders reich an stark getrübten
Fasern sind die äußeren Augenmuskeln, das Zwerchfell, der Masseter, aber auch
die oberflächlichen Rückenmuskeln. Aber auch Individualität und Stoffwechsel
sind beim Menschen von Einfluss auf den Protoplasmagehalt der Muskelfasern.
Die histologischen Unterschiede zwischen hellen und trüben Fasern, bei niederen
Thieren so ausgeprägt, sind beim Menschen sehr verwaschen (Lavocat und Ar-
loing). Trübung und Körnung scheinen sich nicht stets zu decken. Manche
gewöhnlich als krankhaft beschriebene Vorkommnisse gehören wohl oft in das
Bereich des Normalen oder der Reagenswirkung.

Halban theilt die Fasern eines quergestreiften Muskels von Homo nach ihrem
Kaliber in typische und atypische. Erstere haben in jedem Muskel einen gleich-
großen Querschnitt und sind die zahlreicheren, letztere sind regellos dazwischen
eingestreut und sind bald dicker, bald dünner als diese. Die Durchmesser
schwanken so in demselben Muskel um das Fünffache, beim Embryo sogar um
das Siebenfache. Die Faserdicke identischer Muskeln schwankt bei verschiedenen
Individuen nach dem Grade der Gesammternährung bis um das Dreifache. Im
Embryo zeigen die Fasern der einzelnen Muskeln desselben Körpers keine oder
nur sehr geringe Dickenunterschiede. Die Fasern werden vom 4. Embryonal-
monat bis zur Geburt dicker, und zwar wächst der Durchmesser in allen Muskeln
gleichmäßig um das Doppelte. Von der Geburt an wird aber das Dickenwachs-
thum sehr ungleichmäßig je nach der Functionszunahme, und so kommt es, dass
die Durchmesser der Querschnitte von 10-100 {.i schwanken. Mit der Dicke der
Fasern wächst auch der Gesammtmuskel proportional. Die Dicke jedes Muskels
hängt aber auch von der Größe seiner Anlage im Embryo ab. Im Allgemeinen
haben die dicken Muskeln dicke und die zarten dünne Fasern.

Kaestner(') untersuchte die Entwickelung der Extremitäten- und Bauchmusculatur
bei anuren Amphibien [Rana]. Die Extremitäten werden bei der Larve von
1 cm Länge angelegt. Alsdann haben sich die eigentlichen Myotome vollständig
differenzirt. Die aus ihnen hervorgegangene Musculatur bildet einen paarigen,
von der Gehörblase bis zur Schwanzspitze reichenden Streifen : Stammmusculatur.
Außer dieser existirt noch ein paariger und segmentirter Bauchmuskel, welcher
sich in der Gegend der Cloake vom ventralen Theil der Stammmusculatur ab-
zweigt und, dem ventralen Theile der Leibeshöhlenwand anliegend, nach vorn,
ebenfalls bis zur Gehörblase zieht. Dieser »älteste Bauchmuskel« steht zur An-
lage der vorderen Extremität topographisch in keiner Beziehung; der Anlage der
hinteren Extremität dagegen verläuft er dorsal so nahe, dass er sich geradezu
hineinzusenken scheint. Trotzdem ist auch er an der Bildung der Extremitäten-
musculatur unbetheiligt. Die knopfförmigen Zellmassen, welche bei der Frosch-
larve von 1 cm die hinteren Extremitäten darstellen, enthalten vielmehr die An-
lage des Skelets und der Musculatur. Die Differenzirung beider (bei 1 2 mm Länge)
wird durch das Einwachsen von Gefäßen und Nerven eingeleitet. Ähnliches zeigt
die vordere Extremität. Falls nun nicht etwa diese Musculatur der Anuren nach
anderen Principien entsteht, als sonst bei den Wirbelthieren, so muss angenommen
werden, dass die mesodermale Extremitätenanlage der Froschlarven von 1 cm
aus 2 allerdings noch gleichförmig erscheinenden Componenten zusammengesetzt
ist. Thatsächlich haben sich auch bei den übrigen Wirbelthieren in dem der
Froschlarve von l cm entsprechenden Stadium die Muskelknospen für die Extre-

II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln und Bänder. 129

mitäten längst abgelöst. Bei den Anuren sind aber diese Stadien äußerst schlecht
zu beobachten, und daher kann ein definitiver Nachweis nicht erbracht werden.
Die aus der Extremitätenanlage sich differenzirende Musculatur ist nun bei den
Anuren histologisch so scharf von der Stammmusculatur und dem ältesten Bauch-
muskel unterschieden, dass es sich genau feststellen lässt, wie viel von der Mus-
culatur des erwachseneu Thieres aus der Extremitätenanlage stammt, nämlich
alle Muskeln, die sowohl Ausatz als auch Ursprung am Extremitätenskelet haben,
dann aber auch alle die, welche von der Wirbelsäule entspringen und sich am
Extremitätenskelet ansetzen. Die einzige Ausnahme bildet der M. iliococcygeus,
der aus der Stammmusculatur hervorgeht. Von der Muskelanlage der hinteren
Extremität rührt bei i?. auch der M. levator ani her. Der älteste Bauchmuskel
bleibt bis zur Bildung der Symphyse des Beckens unverändert, zerfällt dann
aber da, wo der Muskel am innigsten dem Becken anliegt, in ein vorderes Stück
und ein hinteres Stück. Jenes verbindet sich hinten mit der Symphyse, vorn mit
dem Sternum und Zungenbein, dieser Theil wird also zum M. rectus abdominis.
Das hintere Stück degenerirt vollständig. Der Rectus bleibt lange Zeit der ein-
zige Bauchmuskel der Anurenlarve. Erst auf dem Stadium von 18 mm erscheint
der Obliquus internus und nach ihm der Obliquus externus; beide treten nicht
segmentirt auf und entstehen unabhängig vom Rectus und der Stammmusculatur.
— Hierher auch Kästner ('^) .

Perrin (') gibt eine genaue Beschreibung der Musculatur der hinteren Ex-
tremität von Batrachiern und Sauriern. VonUrodelen finden Berücksichtigung:
Salamandra maculosa, Triton vulgaris, Siredon pisciformis, Amhlystoma mexicanum;
von Anuren : Rana viridis, Bufo vulgaris, pantherinus, Discoglossus pictus, Bom-
binator igneus; von Sauriern: Uromastix spinipes , Gongylus ocellatus , Lacerta
viridis, ocellata, Varanus arenarius. Die Musculatur der hinteren Extremitäten
jeder dieser 3 Ordnungen zeigt einen wohl charakterisirten Bauplan, und die
Abweichungen sind immer nur geringfügig. Der Typus der ürodelen ist com-
plicirt, da am Fuß viele »primitive Muskelncf, welche immer ein Segment mit dem
unmittelbar folgenden verbinden, vorhanden sind. Ober- und Unterschenkel
haben sehr einfache Musculatur. Als Abweichung vom Grundplan fehlt bei Si.
und A. die fibuläre Insertion des Flexor externus digiti, und die weitere Theilung
der Muskelschicht hat zur Bildung der Flexoren für die 2. Phalange der 4. Zehe
bei Si. und A. und des Flexors der 1 . Phalange der 1 . Zehe bei diesen und T.
geführt. Der Typus der Anuren nähert sich dem vorigen durch die Gegenwart
vieler «primitiver Muskeln des Fußes«. Wie bei den Ürodelen bilden die Sehnen
der Flexoren der Endphalangen eine oberflächliche Plantar- Aponeurose. Die be-
deutende Verlängerung des Fußes hat zur Theilung gewisser Muskeln in 2 Hälften
geführt. Die 2. Reihe der Tarsalia gibt wegen zu großer Reduction im Allge-
meinen nicht mehr die obere Insertionsstelle für die Zehenstrecker ab. Die Muscu-
latur des Oberschenkels ist complicirter, um so mehr als der Schwund der
Oberfläche des Beckens durch Verschmelzen beider Hälften bemerkenswerthe Ver-
änderungen in den oberen Insertionen der Muskeln, welche vom Becken zum
Ober- und Unterschenkel laufen, herbeigeführt hat. Modificationen des gemein-
schaftlichen Typus gibt es bei den Anuren zweierlei Art : die einen erstrecken
sich auf das Vorhandensein, die anderen auf Form und Insertion gewisser Muskeln.
Von der 1. Gruppe ist zu erwähnen, dass der Beuger der 1. Phalange der 3., die
tiefen Beuger der 1. Phalange der 2., 3., 5. und der Adductor accessorius meta-
tarsi der 5. Zehe bei Bu. und R. fehlen. Mit Ausnahme des letztgenannten
Muskels existiren alle bei den Ürodelen ; durch Ausfall werden also bei den Anuren
einfachere Verhältnisse geschaffen. Ebenfalls zu diesen Abänderungen gehört bei
Bo. ein Bündel, welches sich vom Beuger der 1. Phalange der 5. Zehe abzweigt

130 Vertebrata.

und zum Metatarsale dieser Zehe verläuft. Zur 2. Art von Modificationen ge-
hören folgende Befunde. Die Anzahl der Zweige des Extensor communis ist sehr
variabel, der Vergleich mit dem gleichen Muskel bei den Urodelen zeigt deutlich,
dass er zum Ausfall neigt und keine Rolle mehr spielt; ferner geben die Theilung
des Adductor tibiae, das Selbständigwerden des Adductor medius und sein Ein-
dringen in die Tiefe Beispiele von Umwandlungen, welche sich von Bo. aus über
D. und Bu. hin zu R. allmählich geltend machen. Auch treten neue secundäre
Insertionen der tiefen inneren Extensoren der 3. und 4. Zehe an den Metatarsalia
auf. Es zeigt sich nämlich, dass Muskeln, die über einen Knochen verlaufen,
häufig da, wo sie das Periost berühren, sich anheften, und dass dann das Muskel-
slück zwischen der ursprünglichen und neuen Insertion schwindet. Zwei Modifi-
cationen weiß Verf. nicht zu erklären : die supplementären Fasern für den Rotator
rectus femoris bei Bu. und D. und die Verlagerung der inneren Ursprungsseite
des Extensor der 1. Phalange der 4. Zehe bei D. Der Typus der Saurier ist
charakterisirt durch den fast vollständigen Schwund der »primitiven Muskeln« und
ihren Ersatz durch eine neue oberflächliche Schicht von Zehenbeugern und durch-
brochenen Muskeln, welche diePlantar-Aponeurose und die Zehenbeuger, wie man
sie bei den Batrachiern antrifft, bedeckt. Die Zusammensetzung der Oberschenkel-
Miisculatur nähert sich der der Anuren, sie ist charakteristisch durch die über-
wiegende Rolle , welche die von den Schwanzwirbeln ausgehenden Muskeln
spielen. Eine Abweichung vom Grundplan ist, dass bei G., der sich im Übrigen
vollständig in den normalen Typus einreiht, der Adductor femoris nicht am
Femur, sondern an der Tibia inserirt, ferner dass der Strecker der 1. und 2. Zehe
bei U. und L. fehlt, und dass V. im Gegensatz zu den übrigen Vertretern einen
Beuger der 2. Phalange der 2. Zehe besitzt; weitere Modificationen bietet der
äußere Beuger des Unterschenkels, der Extensor femoris und der Rotator fem.
Zwei Muskeln haben weder bei den Urodelen noch den Anuren ein Homologon,
nämlich der Strecker des Metatarsale der 1 . Zehe und der Deductor super-
ficialis der O.Zehe. — Über die Musculatur der vorderen Extremität der Urodelen
s. Perrin (^j. Hierher auch Perrin (^j.

Kerschner hält an seiner früheren Deutung der Muskelspindeln [vergl. Be-
richt f. 1888 Vert. p 113] als besonderer sensibler Apparate des Nervensystems
fest und erklärt sie mit den Golgischen Sehnenspindeln für gleichwerthig. —
Hierher auch Ruffinj '}) und unten p 157 Thanhoffer.

Nach Beddard&Parsons zeigt derM. tensor patagii, der M. tibialis anticus und
der M. peroneus longus bei den verschiedenen Papageien Verschiedenheiten,
welche bei der systematischen Eintheilung Verwendung finden können, während
die übrige Musculatur einen sehr übereinstimmenden Typus innehält.

Beddard (^) beschreibt die Musculatur der Gliedmaßen von Heliornis surinamensis .

Beddard (^j gibt eine Beschreibung der Muskeln der Extremitäten der wohl
abgegrenzten Art Troglodytes calvus und vergleicht sie mit der von T. niger. Es
ergeben sich folgende Hauptunterschiede. Der Pectoralis minor inserirt bei c. am
Coracoid, bei n. an der Kapsel des Schultergelenkes. Der lange Kopf des Biceps
femoris ist nur bei c. vorhanden. Der Soleus entspringt bei c nur vom Kopf, bei
n. dagegen nur von dem oberen Drittel der hinteren Oberfläche der Fibula. Der
Flexor prof. digit. heftet sich bei c. durch ein Vinculum an den Flexor long,
digit., nicht so bei n. Der Flexor long, digit. versorgt I, IV, V. bei c, bei n.
II, V. Lumbricales pedis gibt es bei c. 3, bei n. 4. Der Flexor long, poll., der
bei n. fehlt oder höchstens den Pollex versorgt, ist bei c. wohl entwickelt und
geht außer zum Pollex noch zum Index. Der Extensor min. digit., bei c vor-
handen, fehlt bei n. Verf. beschreibt ferner die Muskeln der vorderen und hin-
teren Extremität der zweifelhaften Art Simia morio.

II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln und Bänder. 131

Nach LebOUCq besteht der Adductor pollicis resp. hallucis iirsprüuglich aus
3 distiucleu Bündeln, wie normal bei den Anthropoiden und anomal noch bei
Homo. Das carpale resp. tarsale Bündel nennt Verf. Adductor pollicis obliquus,
resp. hallucis obliquus, das metacarpale resp. metatarsale (letzteres nur als Ab-
normität) Adductor pollicis transversus resp. hallucis trausversus und das Bündel,
welclies von der Aponeurose entspringt, Transversus manus (als Abnormität)
resp. pedis.

Endres beschreibt bei Homo eine complicirte Muskelanomalie im Gebiet des M.
pectoralis major und latissimus dorsi in Gestalt eines vollständigen Muskelkreuzes
und fasst sie als Varietät des Achselbogens auf.

Nach Parsons ist der M. pectoralis major vom Panniculus carnosus abzuleiten.
Dies als richtig vorausgesetzt, ist es wohl gleichgültig, ob man den M. sternalis
(mit Cunuingham) als Theil des ersteren oder (mit Wilde etc.) als Theil des
letzteren auffasst.

Stieda(2) kann der Ansicht, dass am Oberarm und Oberschenkel alle Exten -
soren den Extensoren und alle Flexoren den Flexoren homolog sind, nicht bei-
stimmen. Die sich entwickelnden Gliedmaßen, die anfangs seitlich vom Leibe
abstehende Platten sind, werden an den Leib herangezogen (adducirt) und machen
später eine Bewegung um eine frontale Achse (Flexion), aber keine Drehung um
ihre Längsachse (Rotation). Hiernach ist die Muskelmasse vorn am Oberarm
(Biceps brachii, Coraco-brachialis, Brachialis internus) homolog der Muskel-
masse vorn am Oberschenkel (Extensor cruris quadriceps etc.) . Beide Gruppen sind
ursprünglich ventral und deshalb homolog. Die Muskelgruppe hinten am Oberarm
(Triceps brachii) und hinten am Oberschenkel (Biceps femoris etc.) sind ursprünglich
dorsal und deshalb homolog. Verf. kommt also zu demselben Resultat wie
Albrecht, dass die Flexoren des Oberarms den Extensoren des Oberschenkels
homolog sind und umgekehrt. Das Überraschende dieser Thatsache liegt aber
nur in der mangelhaften Nomenclatur von Extensoren und Flexoren. Verf. geht
schließlich auf die Homologie einzelner Muskeln auch des distalen Abschnittes
der Extremitäten etwas näher ein. — Über die Muskeln am Femur von
Balaenoptera s. oben p 126 Struthers(').

Reis (') berichtet über Petrificirung der Musculatur bei fossilen Fischen und
Reptilien, Cephalopodeu (auch die des Tintenbeutels) und Anneliden. Makro-
skopisch und mikroskopisch erhält man das Bild echter Muskelfasern mit einer
Nachahmung der Primitivfibrillen und der Querstreifung. Die Versteinerungs-
masse, die in ihrer Zusammensetzung von dem umgebenden Gestein abweicht,
weist bei allen untersuchten Thieren die gleichen Bestandtheile in nahezu gleichen
Zahlenverhältnissen auf, welche annähernd denen des Apatits (Phosphorits)
gleichkommen (theoretische Zusammensetzung des Apatits: Kalk = 55,54 ; Phos-
phorsäure = 42,26 ; Fluor 3,79 ; die des »Zoophosphorits« oder der Versteinerungs-
masse von Leptotheiitis beziehungsweise 52,49; 33,65; 3,7). Auf die Frage,
woher die Componenten dieser Verbindung stammen, kommt Verf. nach ein-
gehenden Erörterungen zu dem Schluss, dass sie nicht aus dem Meerwasser, son-
dern aus dem Körper selbst stammen. Da nun aber weder die Salze des Skeletes
noch auch die aller weichen Gewebe gentigen, so bleibt als einziger Ausweg die
Annahme übrig, dass der Speisebrei in Magen und Darm als Hauptquelle
betrachtet werden muss. Dafür spricht besonders, dass fast alle Thiere, welche
die Muskelpetrificirung typisch zeigen, Knochen verdauende Raubthiere sind.
Zum Schluss geht Verf. noch ausführlich auf die Ursachen der Petrificirung ein
und möchte sie auf die Kalkablagerung in faulenden Eiweißsubstanzen (Karting,
Steinmann) zurückführen. Speciell in den Muskeln schloss der anorganische
Niederschlag die «beim Eintritt des Todes coagulirte Fibrillensubstanz « ein und

132 Vertebrata.

conservirte sie bis zu einem gewissen Grade. Haut kann nicht petrificirt werden
(gegen Fraas, s. Bericht f. 1888 Vert. p 82) , ebensowenig manche anderen
Gewebe.

G. Elektrische Organe.

(Referent: E. Schoebel.)

Über Innervation s. G. Fritsch (S^}, Lobi electrici unten p 136 Cantani,
p 137 Rohde und p 152 Muskens etc., elektrisches Centrum von Raja p 152
Ewart.

Ballowitz ("^) kam unter Anwendung verschiedener, hauptsächlich aber der
Golgischen Methode über den Bau des elektrischen Organes von Torpedo zu Re-
sultaten, »welche nicht angezweifelt werden können und im Stande sind, die vielen
Widersprüche zu erklären und zu beseitigen«. Zunächst wird das Köllikersche
Terminalnetz in vollem Umfange bestätigt, nur ist es nicht so regelmäßig und
abgezirkelt, wie es beschrieben und abgebildet worden ist. Die Netzbalken sind
von ungleicher Breite, bisweilen eingeschnürt und mit kleinen seitlichen, buckei-
förmigen Vorsprüngen versehen. Sehr spärlich sind auch blinde Seitensprossen vor-
handen, welche aber vielleicht als Kunstproducte (durch Einwirkung der Reagen-
tien in Folge von Continuitätstrennungen der Netzbalken entstanden) aufzufassen
sind. In das Nervenendnetz senken sich die Achsencylinder sämmtlicher zu einer Platte
tretenden Nerven ein, ohne dass eine Grenze zwischen den Ramificationsgebieten
der einzelnen Nervenäste nachweisbar wäre. Die Netzbalken werden von der
etwas verbreiterten und abgeplatteten nackten Achsencylindersubstanz gebildet.
Diese befindet sich nun mit ihrer Hauptmasse unterhalb eines weit zarteren und
dünneren Netzes, welches mit seinen Balken und Maschenlücken dem Nerven-
endnetz entspricht und mit letzterem in Verbindung steht. Das Auffälligste an
diesem 2. Netze sind die Auf- und Einlagerungen kurzer Stäbchen, von denen
ein Theil vertikal steht, während der andere sich in »mehr liegender, gekrümmter
Stellung auf dem Netze« befindet. Eine Anzahl von Stäbchen ist zu Gruppen ver-
bunden. Die freien Enden dieser Stäbchen und Stäbchenfiguren schließen runde
Endkügelchen von gleicher Größe ein , und letztere bedingen hauptsächlich das
Bild der »Bolischen Punktirung«. Diese specifische Structur bezeichnet Verf. als
elektrisches Stäbchennetz. Ferner ließ sich außer diesen nervösen Elementen
nach Golgi noch ein filzartiges Gerüstwerk mit in die Gerüstsubstanz einge-
lagerten Körnchen und Körnern im dorsalen Abschnitte der elektrischen Platte
' darstellen; oft kommen in ihr auch großkernige Zellen zur Anschauung. Verf.
lässt es unentschieden , ob man dieses Gewebe als ein großes Syncytium oder als
eine specifisch umgeformte protoplasmatische Zwischensubstanz deuten soll, etwa
zu vergleichen den contractilen Fibrillen der quergestreiften Muskelfaser ; soviel
wird aber als sicher angenommen, dass es das eigentliche Substrat ist, worin die
Elektricität erzeugt wird. Schließlich zeigten sich auch die Gallertzellen in dem
interlamellären Zwischengewebe imprägnirt. Von einer hellen länglichen Ver-
dickung, dem Kern, gehen gewöhnlich nach beiden Seiten 2 Fortsätze aus,
welche sich dichotomisch verzweigen. Varicositäten an solchen Zellfortsätzen
können sie Nervenfäden sehr ähnlich erscheinen lassen. Diese Resultate wurden
auch mit anderen Methoden in vollem Umfange erhalten , das zarte Stäbchennetz
aber war nur mit der Schwarzfärbung darzustellen. Zum Schluss gibt Verf. eine
ausführliche, kritische Besprechung der Literatur über das elektrische Organ von
Torjjedo. — Hierher auch Ballowitz ('^).

Muskens gibt einen Beitrag zur Kenntniss des elektrischen Organes. Bei
Torpedo entwickelt es sich aus 4 metameren Portionen der Anlage der Kiemen-

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 133

mvisciilatur. Die elektrischen Nerven sind mächtig entwickelte Äste des Facialis
und Glossopharyngens und Vagus, und zwar die, welche bei Raja die Kiemen-
spalten von hinten her umfassen. — Das elektrische Organ von R. clavata stimmt
im Wesentlichen mit dem anderer Rajiden überein [s. Bericht f. 1892 Vert. p 153
Ewart]. Es zeigt überall dieselbe Anlage aus functionsfähigen Muskelfibrillen
und schlägt denselben Weg der Umbildung ein. Die Verschiedenheit beruht nur
darauf, dass die einzelneu Arten zu einer verschieden hohen Stufe gelangen. Die
Diflferenzirung dürfte bei R. clavata am weitesten fortgeschritten sein. Verf.
schließt, dass die elektrischen Organe der Rajiden phylogenetisch recent sind,
da sie ontogenetisch verhältnissmäßig spät auftreten und sich äußerst langsam
weiter entwickeln. Ob eine directe Verwandtschaft zwischen dem Organ der
Rajiden und der Torpedineen besteht, d. h. ob das letztere in seiner Genese
Stadien durchlaufen hat, wie sie das erstere zeigt, wagt Verf. nicht zu ent-
scheiden.

H. Nervensystem.

(Referent: E. Schoebel.)
a. Allgemeines.

Hierher auch Disse'), Edinger(2), van Gehuchtenp), 6olgi(^), His(i), Kölliker('),
Lenhossek(^ , Rüdinger, Schäfer, Strasser. Über das Nervensystem der Anuren
s. Azema, Sinnesorgane Merkel & Zuckerkandl, Nervenfaserstructur Boccardi,
Achsency linder- und Protoplasmafortsätze K. Schaffer^), Nervenendnetze oben
p 132 Ballowitz (^), Ganglienzelle und Gliazelle Rosin, Histogenese der Neu -
roglia Colella, Neuroglia in peripheren Nerven Kallius, Anlage des Nervensystems
oben p 65 Locy (2).

Ramön y Cajal (2) gibt eine zusammenfassende Darstellung des histologischen
Baues des Centralnervensystems (mit Einschluss der Sinnesorgane) , wie er mit
den neueren Forschungsmethoden (vor allem der Golgischen Schwarzfärbung)
hauptsächlich von ihm. aber auch Anderen gefunden worden ist.

Goronowitsch (i) untersuchte die Entwickelung der Kopfganglienleiste bei
Gallus. Es erscheinen in verschiedenen Perioden 3 dem Orte ihrer Entstehung
nach verschiedene Leisten, welche in frühen Stadien ihrer Anlagen von einander
gesondert sind. Die zuerst erscheinenden, d. h. die in der Region des Zwischen-
und Mittelhirns auftretenden und sich am stärksten entwickelnden werden als
primäre, die anderen der Oblongataregion als secundäre und tertiäre Leisten be-
zeichnet. Den wirklichen Anfang der sehr rasch verlaufenden Entwickelung der
primären Leisten zeigen Embryonen mit 7 deutlichen Somitenpaaren. Auf wenig
älteren Stadien sind die seitlichen Theile der Ganglienleisten stark aufgelockert,
und es ist wohl auch schon stellenweise eine vollständige Auflösung des Gewebes
in isolirte Zellen zu constatiren. Die Auflösung beginnt in der mittleren Strecke
der Leisten und schreitet allmählich nach vorn und hinten fort. Schließlich
werden dieLeisten total in Mesenchymgewebe verwandelt. Auch die secundären und
tertiären Leisten liefern mesodermale Elemente , welche sich mit Proliferationen
der Mittelplatten zu Gewebssträngen (lateralen Somiten) vereinigen ; Verf. nennt
sie im Gebiet der secundären Leisten den 1., im Gebiet der tertiären den 2.
periaxialen Strang. Obwohl nun aber aus den periaxialen Strängen zum
Theil Stützgewebe für Nervenstämme (nervenführendes Gewebe), welches später
die Schwannschen Scheiden liefert, hervorgeht, so ist ihr Erscheinen doch wohl
eher an die Entwickelung der Visceralbögen als an die Entwickelung von Nerven
gebunden. Das ontogenetische Verhalten des Facialis, Glossopharyngens und

] 34 Vcrtebrata.

Vagus der Vögel ist von großem Interesse , denn es zeigt, dass die Abweichung
vom primitiven Typus um so größer wird, je weiter der Nerv nach hinten liegt.
Die Eutwickelung des Facialis geht nach dem primitiven Typus vor sich, d.h.
sein nervenführendes Gewebe wird durch den periaxialen Strang geliefert. Bei der
Eutwickelung des Glossopharyngeus wird der Strang zum Theil, und bei der
Eutwickelung des Vagus ganz ausgeschlossen. Diese Verhältnisse scheinen im
Zusammenhang mit der Reductiou der hinteren Visceralbögen bei höheren Verte-
braten zu stehen. Die jjwahren Ganglien" haben also mit den »sogenannten Gang-
lienleisteu« nichts zu thun, denn sie erscheinen viel später, und zwar in großer
Entfernung vom MeduUarrohre in den mesodermalen Abschnitten der Nervenstämme.
— Platt (-) gibt in einer vorläufigen Mittheiluug einige Notizen über Eutwickelung
und Schicksal der Ganglienleisten bei Kectunis, welche nicht mit den obigen
Angaben von Goronowitsch übereinstimmen. Die Ganglienleisten legen sich in 2,
nicht aber in 3 Abschnitten au. Jeder trägt direct zur Bildung von Nervenge-
webe bei, liefert also nicht »nervenführendes Gewebe«. Ein »periaxialer Strang«
wird nicht gebildet, indem die aus der Ganglienleiste und dem axialen Mesoderm
ausgewanderten Zellen kein homogenes Gewebe bilden, sondern ihre Elemente
sich bis auf späte Stadien scharf unterschieden erhalten. Dagegen tragen ausge-
wanderte Zellen der Ganglienleisten mit zur Anlage der Kopfknorpel bei.

Mitrophanow bespricht die Entstehung der Nerven bei Selachiern {Raja,
Acani/nns, Torpedo] . In den 2 ersten Capiteln behandelt er die Bildung des
Nervenrohres vom Ectoderm und die Differenzirung der allgemeinen Keimschicht
für das periphere Nervensystem [s. Bericht f. 1891 Vert. p 139] und geht im
3. Capitel auf die embryonalen Nervengruppen [s. Bericht f. 1892 Vert. p 171]
und ihre Gliederung näher ein. Die vordere Gruppe vor dem Trigeminus kommt
allen Selachiern zu, bleibt aber nur bei einigen bestehen und erscheint in jedem
einzelnen Falle auf verschiedener Stufe der Eutwickelung. Über die morpholo-
gische Bedeutung dieser Gruppe lässt sich vorläufig noch nichts entscheiden. Die
gemeinsame Anlage des Trigeminus theilt sich in ihrem peripheren Theile
in 2 Wurzeln , von welchen die hintere die complicirtere und bedeutungsvollere
Entwickelung einschlägt. Sie zerfällt nämlich in 2 Äste, von denen der eine den
Ramus mandibularis und später den R. maxillaris, die andere den R. ophthalmicus
profundus aus sich hervorgehen lässt. In der centralen Partie und in engerer Bezie-
hung zum 1 . Aste entwickelt sich das Ganglion Gasseri, in dem peripheren Theil des
2 . das Ganglion ciliare. Die vordere Wurzel bildet sich zurück : der distale Theil
producirt in Verbindung mit dem centralen Theile der Anlage den R. ophthalmi-
cus superficialis, portio trigemini, während das proximale Ende, nachdem es sich
vom distalen getrennt hat, einige Zeit als transitorisches Ganglion besteht. Vom
Ganglion ciliare sondert sich ein Zellhaufen ab, vielleicht das G. oculomotorii,
welches den primitiven N. oculomotorius liefert. Die Facialisgruppe stellt zu-
erst jederseits eine dreieckige Lamelle dar, welche über dem Hyoidbogen liegt
und sich von der dorsalen Naht des Neuralrohres auf beiden Seiten des Hirns nach
abwärts erstreckt. Die Anlage ist in genetischem Zusammenhange einerseits mit
der Gruppe des Trigeminus, andrerseits mit der des Vagus. Gleichzeitig mit der
Bildung der Gehörblase gliedert sie sich in einen Acusticus- und einen Facialis-
theil. Dies wird bei der Entwickelung des 4. Ventrikels und der Verlagerung der
Nervenaulagen an die Seiten des Hirns wesentlich deutlicher, und zugleich tritt der
Acusticustheil in innigen Contact mit dem proximalen Pole der Gehöranlage, der
Facialistheil aber zunächst mit der Epidermis über dem Hyoidbogen und später
mit der über dem oberen Rande der 1. Visceralspalte. Anfangs ist die Anlage
ausschließlich zellig, und die Verbindung mit dem Hirn wird durch einfachen Con-
tact der Nevvenwurzel mit der Hirnwand hergestellt. Das spätere Hinein-

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. I35

wachsen der Fasern ist secundär. Die letzte Gliederung des Facialistheiles fällt
mit dem Anfang der Nervenfaserbildung zusammen. An der äußeren vorderen
Partie differenzirt sich eine zunächst einfache Anlage, die später in 2 zerfällt,
nämlich in die des R. ophtlialmicus superficialis und die des R. buccalis. Letzterer
entsteht früher und ist auch mehr entwickelt. Der R. acusticus, hyoideus, bucca-
lis und ophthalmicus superficialis, portio facialis, sind dann 4 unabhängige Äste,
von denen jeder in seiner centralen Partie ein Ganglion hat. Diese Ganglien ver-
einigen sich mit ihren Enden und bilden so eine Art Fächer mit 4 Strahlen. Vom
R. hyoideus spaltet sich unter dem Spritzloch der R. mandibularis externus ab,
vom R. buccalis über dem Spritzloch der R. oticus. Die Vagusanlage ist zu-
nächst als Theil der gemeinsamen Anlage des peripheren Nervensytems eine zel-
lige Lamelle, welche vorn breiter ist und sich mit ihren Enden an den Seiten des
Hirns nach abwärts erstreckt. Ihr hinteres Ende reicht noch bis zur dorsalen
Oberfläche des Hirns, über der ganzen Kiemenregion. Die vorderen Ränder er-
reichen am frühesten die Kiemengegend ; allmählich sondern sich Ausläufer da-
von ab, und zwar zuerst der primitive Glossopharyngeus ; alsdann geht das hin-
tere Ende der Lamelle direct in die Gauglienleiste über. Zur Zeit der Bildung der
4. Kiemenspalte und des Auftretens von Somiten in der Occipitalregion hat sich
der Glossopharyngeus mit Ausnahme seines centralen Stückes ganz differenzirt;
längs der Ruckenseite erstreckt sich die Anlage bis zu den Spinalnerven und ven-
tral wird sie im Niveau der Chorda dünner, um sich dann in der Kiemeuregion,
indem sich der untere Theil nach rückwärts erstreckt, wieder zu verbreitern.
Später bildet sich der centrale Theil der Anlage neben dem Hirn allmählich der-
art zurück , dass nur nach hinten zu mit den Spinalganglien eine Commissur be-
stehen bleibt ; gleichzeitig vollendet sich in der Kiemengegend die Entwickelung
des peripheren Theiles. Später wird die mit dem Hirn gelöste Verbindung wieder
hergestellt durch Bildung von zahlreichen kleinen Wurzeln und (vorn) einer großen
llauptwurzel, von welcher ein Faserbündel im Hirn bis weit nach vorn verläuft.
Zu gleicher Zeit differenzirt sich am hinteren Ende der Anlage der N. lateralis
und N. intestinalis. Die eben erwähnte Hauptwurzel geht im Wesentlichen in den
N. lateralis über. Dieser spielt in der Vagusgruppe eine ganz besondere Rolle.
Aus dem Hirn, in unmittelbarer Nähe des Facialis entspringend, veiläuft er
hinter der Ohrblase zur Kiemengegend und gibt während seines Verlaufes Faser-
bündel an den Glossopharyngeus und an die Rami branchiales des Vagus ab
Diese Bündel dienen zur Bildung kleiner Rami suprabranchiales , welche mit den
Epidermisverdickungen der Kiemengegend in Zusammenhang treten. Aus den
Verdickungen werden die Organe der Seitenlinie, der letzte R. suprabranchialis
aber entwickelt sich weiter und wird zum N. lateralis s. str. Später gliedern sich
die einzelnen Anlagen immer mehr von einander ab und werden immer selb-
ständiger.

Herrick {-) liefert einige entwickelungsgeschichtliche Notizen über das Nerven-
system von Eutaenia und Coluber und bespricht die Neuromerenbildung beim
Embryo der Schlangen.

Dogiel (') gibt eine kurze Zusammenfassung seiner aus Netzhautstudien über
die Structur der Nervenzellen und die gegenseitigen Beziehungen zwischen
ihren Protoplasma- und Achsencylinderfortsätzen gewonnenen Ergebnisse. Zu den
Nervenzellen der Netzhaut gehören 1] Zellen mit Protoplasmafortsätzen und einem
isolirten Achsencylinderfortsatz, welcher unmittelbar in den Achsencylinder der
Nervenfaser übergeht, 2) Zellen mit Protoplasmafortsätzen und einem Achsen-
cylinderfortsatz, welcher sich in dünne Ästchen, die ein Nervennetz bilden, ver-
zweigt, 3) Zellen, welche nur Protoplasmafortsätze haben. Die Achsencylinder
der Nerven fasern beginnen 1) unmittelbar vom Zellkörper oder von einem der

[36 Vertebrata.

Protoplasmafortsätze desselben, 2) vom Nervennetz der Achsency linder der 2. Zell-
art, 3) unmittelbar von Nervenästchen und Fäden, die durch Theilung der Proto-
plasmafortsätze der 3. Zellart entstanden sind. Die Protoplasmafortsätze einer
Nervenzelle der Netzhaut vereinigen sich mit denen anderer, um Nervennetze zu
bilden, wobei sich aber immer nur die Zellen eines und desselben Typus zu einer
Zellcolonie vereinigen. Ohne Zweifel haben auch die Protoplasmafortsätze ner-
vösen Charakter. Sie stehen in keinem Connex mit Blutgefäßen oder mit Glia-
zellen. Zum Bestände des Zellkörpers und der Fortsätze gehören Nervenfibrilleu
und interfibrilläre Substanz, wobei ein Theil der Fibrillen aus allen Protoplasma-
fortsätzen der Zelle in den Achsencylinder übergeht. Den Nervenzellen wird aller
Wahrscheinlichkeit nach auch die Ernährungsfunction zukommen. Die Nerven
dürfen nicht als vollständig isolirte, mit einander unverbundene Individuen (Neu-
rome nach Waldeyer) betrachtet werden.

Legge fand unter Anwendung der Golgischen Methode, dass in der Hirnrinde
von Mus Ganglienzellen direct oder indirect unter einander verbunden sind.
— Auch nach Sala (^) gibt es in den nervösen Centren Elemente, welche
sicherlich in directer Beziehung zu einander durch ihre Nervenfortsätze stehen.

Golgi (^) lenkt die Aufmerksamkeit auf die schon von Deiters recht genau be-.
schriebenen Zellen der Vierhügel, welche sich durch verschiedeue Eigen-
thümlichkeiten von den gewöhnlichen Ganglienzellen unterscheiden. Sie ähneln
sehr den Zellen der Spinalganglien. Sie werden 60-80 {.i groß, sind stark pig-
mentirt und von einer kernhaltigen Kapsel umgeben. Sie besitzen außer dem
einen nervösen Fortsatz keine anderen Ausläufer, sind also unipolare Ganglien-
zellen. Die Achsencylinder verlaufen, zuweilen nach einer mehr oder weniger
großen Krümmung, nach hinten, um sich zu einem Bündel zu vereinigen, welches
in das Velum medulläre (Ursprung des N. trochlearis) tritt. Während des Ver-
laufes werden vereinzelt äußerst feine Collateraleu abgegeben, welche sich unter
weiterer Verästelung in der benachbarten grauen Substanz verlieren. Ob sich der
Achsencylinder, analog dem der Spinalzellen, in 2 entgegengesetzte Äste theile,
ließ sich nicht feststellen. Verf. hält die Zellen wenigstens zum Theil für
motorische. In einem Schlusswort kommt er noch auf die sich gegenwärtig immer
mehr ausbreitende Lehre von der Contiguität und die cellulipetale resp. celluli-
fugale Reizleitung zu sprechen und hebt, auch gestützt auf die Befunde an den
obigen Zellen, seine ablehnende Stellung zu dieser Theorie hervor.

Cantani fand nach Untersuchungen an Torpedo, Squatina und Raja, dass der
Achsencylinder vom Kern der Ganglienzelle ausgeht [s. Bericht f. 1890 Vert.
p 128 Paladino] und sich nie verzweigt, ferner dass in den Lobi electrici von
Torpedo sich Ganglienzellen mit 2 Achsencylindern finden, und dass zwischen den
Dendriten häufig Anastomosen vorkommen.

Disse (2) untersuchte die Zellen der Spinalganglien von i?a«ff-Larven auf
die Zahl ihrer Fortsätze und auf das Vorkommen von Dendriten. Er fand bei
sehr jungen Stadien, dass die Minderzahl mehr als 2 Fortsätze zeigte, und glaubt
auch in einzelnen Fällen Dendriten gesehen zu haben. Da nun im Spinalgang-
lion erwachsener Frösche bis jetzt nur unipolare Zellen beschrieben sind, so bleibt
nur übrig anzunehmen, dass eine Anzahl von Zellausläufern während des Wachs-
thums wieder schwindet.

Wlassak streift bei der Behandlung der optischen Leituugsbahnen von Rana die
Frage nach der Entstehung und Herkunft des Myelins, sowie der Umhüllung
der Fasern damit. Verf. kommt in Betreff des Achsenbündels des Opticus [s. unten
p 1 52] zu dem Schluss, dass die Fasern beim Durchtritt durch das Zwischenhirn
die Marksubstanz geliefert bekommen. Das Gewebe um das Lumen des embryo-
nalen Opticus verhält sich als Fortsetzung des Zwischenhirnes diesem analog.

II, Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 137

Die Umhüllung geschieht geradezu durch »Hineinfließen« des Myelins in die
Nervenfasern.

•Nach Rohde besteht zwischen dem Spongioplasma gewisser Ganglienzellen
und der Neuroglia ein deutlicher directer Zusammenhang. Bei Wirbelthieren
zeigen ihn besonders die von Fritsch beschriebenen großen Ganglienzellen am
dorsalen Theile der MeduUa oblongata von Lophius jnscaiorms und die durch liil-
harz und Fritsch bekannt gewordenen Riesenganglienzellen von Malopterurus elec-
tricus. Bei der XojoAms-Zelle wuchert die Neuroglia, welche aus meist eng ver-
flochtenen Fibrillen von der Stärke derjenigen des Ganglieuzellenspongioplasmas
und aus eingestreuten Kernen besteht, meist allenthalben ins Innere der Ganglien-
zellen hinein und breitet sich peripher weit aus. Es entstehen dadurch Buchten,
welche durch Züge des Zellprotoplasmas von einander getrennt werden. Diese
Protoplasmascheidewände reduciren sich oft auf ein Minimum, so dass fast die
ganze Randzone von Neuroglia gebildet wird. Nach außen von der hellen Neu-
roglia erhält sich meist noch ein schmaler Randsaum des Zellprotoplasmas, dessen
Spongioplasma unter gleichzeitigem Schwunde des Hyaloplasmas sich oft zu einer
fast homogenen Scheide verdichtet. Letztere erstreckt sich aber nur selten con-
tinuirlich über die gesammte Oberfläche, sondern zeigt zahlreiche Lücken, durch
welche die intracelluläre Neuroglia direct mit der intercellulären im Zusammen-
hange verbleibt. Die Jf. -Zelle (nach Beschreibung und Zeichnung von Fritsch)
und die großen Zellen des Lobus electricus von Torpedo zeigen ganz analoge
Verhältnisse. Die Antwort auf die Frage , wie diese eigenthümlichen Structur-
verhältnisse zu deuten seien, findet Verf. in Beobachtungen Goette's, welcher die
Neuroglia das Bildungsgewebe der Ganglienzellen sein lässt. Die vorliegenden
Befunde wären hiernach Erscheinungen einer Art von Regeneration, durch welche
die Gauglieuzelle im ausgebildeten Thiere ununterbrochen ihr Protoplasma auf
Kosten der Neuroglia erneut, und zwar so, dass sie zuerst ihr Spongioplasma aus
den Neurogliafibrillen, secundär dazwischen das Hyaloplasma neu erzeugt. Die
sehr verschiedenen Structuren derselben Art von Ganglienzellen wären dann Phasen
dieser Regeneration. Da ferner das Spongioplasma der Ganglienzellen bei allen
Thierclassen , wenn nicht im Innern, doch wenigstens stets an der Peripherie
der Zelle direct in die Neuroglia übergeht, so werden wohl sämmtliche Ganglien-
zellen während ihres Lebens ihr Plasma von der Neuroglia aus erneuern. Solche
Structuren lassen aber die Zellnatur der Ganglienzellen sehr zweifelhaft erscheinen ;
sie können kaum mehr morphologisch, sondern höchstens noch physiologisch als
Einheiten angesehen werden.

Quervain bespricht Färbbarkeit und Structur des Protoplasmas der Ganglien-
zellen. «Der verschiedenen Färbbarkeit der normalen Ganglienzellen liegen
nicht nur Unterschiede in der Conservirung, sondern auch vitale Difi"ereuzen zu
Grunde. Die Färbungsunterschiede hängen wahrscheinlich mit dem verschiedenen
Gehalt der Zellen an geformten chromophilen Elementen zusammen. (f

Paladino(2) findet nach erneuten Studien über die Neuroglia, besonders an
Trygon, seine zum Theil schon früher ausgesprochenen Ansichten bewahrheitet.
Die Gliazellen, verschieden in Form und Größe, sind Elemente in Entwicklung.
Während sie in der Jugend einen protoplasmareichen Körper mit 1 oder auch 2
Kernen haben, verlieren sie im Alter letztere, und der ganze Zellkörper erscheint
nur noch als Ausstrahlungscentrum zahlreicher Ausläufer. Unter einander stehen
die Neurogliazellen in directem Zusammenhange, und zwar verbinden sich nicht
nur Ausläufer benachbarter Zellen mit einander, sondern es ziehen auch Fort-
sätze in entlegenere Gebiete, um dort Verbindungen einzugehen. Die Neuroglia
setzt sich in die Myelinscheide der Fasern fort, bildet hier ein äußerst complicirtes
Skelet und umspinnt als feinstes Maschenwerk die Nervenzellen. Außerdem tritt

138 Vertebrata.

sie noch in nähere Beziehungen zu den Gefäßen und der Pia mater. Dieser innige
Connex zwischen Neuroglia und nervösen Elementen bringt in Gemeinschaft mit
der stets negativ ausgefallenen Forschung nach Verzweigungen des Achsencylinders
Verf. zu der Ansicht, dass die Collateralen nur durch Neurogliafaseru vorge-
täuscht worden sein können.

Unter Anwendung der künstlichen Verdauung durch Trypsin und Magensaft
auf verschiedene nervöse Organe kommt Ogneff zu dem Resultat, dass das Neu-
rokeratin im Sinne von Kühne und seinen Schülern nicht existirt, weder im
peripheren Nerven noch im Gehirn. Aus letzterem dargestellt, ist es ein Gemenge
von verschiedenen unverdauten und ungelösten Gewebsresten. Die Neuroglia im
Gehirn und Rückenmark und die moleculäre Substanz (Retina, Hirn) einerseits,
das Neurokeratinnetz in den peripheren Nerven andrerseits können weder che-
misch noch physikalisch einander an die Seite gestellt werden.

Retzius (2) bestätigt die Angaben von Golgi, Nansen, Ramöu y Cajal und Len-
hossdk über Ependym und Neuroglia. Untersucht wurden Myxine, Petromyzon;
Salmo; Salamandra, Rana; Gallus] Mus, Felis, Canis, Homo.

Nach Andriezen bilden die Ausläufer gewisser Neurogliaz eilen um die
Blutgefäße des Hirns der Säugethiere eine dicht verfilzte äußere Scheide.

Herrick (•^) bespricht nach Untersuchungen an Embryonen von Coluber, Eutaenia
und Salamandra die Entwicklung der Nervenfasern. Aus dem Rückenmark
wandern Zellen aus, welche sich durch Karyokinese vermehren und den Achsen-
cylinder bilden. Anfänglich liegen die Kerne im Axencylinder und erst später
rücken sie allmählich an die Peripherie, um mit der Scheide, die bindegewebigen
Ursprungs ist, in Verbindung zu treten.

Fischel bespricht die eigenthümliche Querstreifung an Nervenfasern und
Ganglienzellen nach Behandlung mit Silbernitrat. Die gleiche Erscheinung tritt
auch in den verschiedensten Gewebselementen und Organen auf, so im Gallert-
gewebe der Nabelschnur, im Bindegewebe der Haut, der größeren Gefäße, der
Lungen, der Bronchien, der Gallengänge, um die Sammelröhrchen und Blutge-
fäße der Niere, auf Leberzellen, in Gallengängen zwischen den Lymphkörperchen
der Rinde, besonders des Sinus der Lymphknoten, um die Samen- und Sertolischeu
Zellen, um Fettzellen, in Intercellularlücken des Bronchialepithels und im Knorpel.
Es wird also an den nervösen Elementen vom Silberuitrat nichts Specifisches dar-
gestellt, und die Befunde erlauben keine Schlüsse über Bau oder Art und Weise
der Thätigkeit. Die Querstreifung entspricht überhaupt keiner Structureigen-
thümlichkeit der Gewebe, in welchen sie vorkommt, sondern erscheint überall
dort, wo colloide Gebilde unter der Einwirkung von Silberuitrat, besonders unter
gleichzeitiger Säurewirkung erstarren, indem es hierbei zur Entstehung von Zonen
verschiedener Dichte kommt, in denen die Silberkörnchen in verschiedener Menge
abgelagert werden. — Auch RabI lässt die Frommannscheu Streifen der Nerven-
fasern auf rein physikalischem Wege zu Stande kommen, da Argentum nitr. auch
in anderen Geweben (Blutgefäßen, Bindegewebe, Fettgewebe, Knorpel, Leber)
ähnliche geschichtete Niederschläge unter gewissen Bedingungen hervorruft. In
der Erklärung schließt sich Verf. an Boveri an, welcher, gestützt auf ein Experi-
ment von Böhm (in einem Capillarröhrchen voll filtrirtem Hühnereiweiß entsteht ein
geschichteter Niederschlag, wenn man es mit einem Ende in eine verdünnte Silber-
nitratlösung stellt), annimmt, dass die Schichtung des Niederschlages im Achsen-
raum einer Nervenfaser in gleicher Weise bedingt ist. In beiden Fällen erklärt
sich die Sache so, dass die eingedrungene Lösung durch den erfolgenden Nieder-
schlag ihr Silber verliert, so dass eine Zeit lang reines Wasser vordringt, bis der
Verlust wieder ersetzt ist, worauf abermals ein Niederschlag entsteht etc. Verf.
möclite aber zur Erklärung des hellen Zwischenraumes noch annehmen, dass das

IL Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 139

an dieser Stelle vorhandene Eiweiß durch denContact mit der voraus diffundirenden
Flüssigkeit die Fähigkeit verloren hat, sich mit dem Silbernitrat zu verbinden. —
Segall beschreibt, ohne wesentlich Neues zu bieten, verschiedene Erscheinungen,
wie sie immer durch Behandlung mit Silbernitrat am Nerven auftreten, als speci-
fische Structuren des Myelins.

Kronthal suchte Aufschluss über die Histologie des arbeitenden Nerven
dadurch zu bekommen, dass er den gereizten N. ischiadicus von Rana mit Däm-
pfen von Überosmiumsäure fixirte. Dass der ganze Nerv auf diese Weise ein
welliges Ansehen erhält, hat nichts mit dem Reizzustande zu thun, sondern ist
immer der Fall, wenn man einen freischwebenden Nerv fixirt. Als vorläufiges
Resultat seiner Untersuchungen gibt Verf. noch an, dass der Nerv, vom Constanten
Strome durchflössen, kein diflferentes histologisches Bild bietet, wohl aber unter
dem Einflüsse des unterbrochenen Stromes : man sieht dann die Fibrillen des
Achsencylinders (nach Färbung mit Säurefuchsin) nicht gerade, sondern regel-
mäßig gewellt.

Lambert fand in Übereinstimmung mit Vas [s. Bericht f. 1892 Vert. p 157],
dass elektrische Reizung der Ganglienzellen des Sympathicus eine Verlagerung
des Kernes und der Chromatinkörner an die Peripherie verursacht.

b. Hirn und Rückenmark.

Hierher auch Bole, Brissaud, Debierre & Doumer, Whitaker, Über Leitungs-
bahnen im Hirn und Rückenmark s. Bechterew, markhaltige Fasern des Großhirns
Kaes, psychomotorische Bahnen Marchesini, Lobi inferiores der Teleostier und
Ganoiden David, Hirn von Claosaurus IVIarshi^), Corpus trapezoides von Felis
A. Bumm, Medulla, Pons, Pedunculi Bettoni, Beziehungen der Muskeln zu Ab-
schnitten der grauen Rückenmarkssubstanz Simon, Phylogenese oben Arthropoda
p 55 Patten, Hirn von Heterocephalm p 89 Parona & Cattaneo, Hypophysis p 83
Willey etc. und p 90 Howes ('), Dura mater p 85 Vignolo.

His(^) gibt Vorschläge zu einer natürlichen Eintheilung des Hirns. Zunächst
zerfällt es in das Rautenhirn und das Großhirn (Rhombencephalon und Cerebrum).
Zum Rautenhirn gehören Nachhirn und Hinterhirn, ebenso der Isthmus. Das Groß-
hirn gliedert sich in Mittelhirn und Vorderhirn, letzteres wiederum in Zwischen-
hirn und Hemisphärenhirn (Endhirn, Telencephalon) . Es sind also 6 Querringe
anzunehmen, von denen 3 dem Rautenhirn , 3 dem Großhirn angehören. Ferner
lässt sich im Bereich des gesammten Hirnrohres eine ventrale und dorsale Hälfte
(Grundplatte und Flügelplatte) unterscheiden. Dieser Gliederung entsprechen am
Rautenhirn die Trennung von Brücke und Kleinhirn, am Mittelhirn die von Hirn-
schenkeln und Vierhügeln. Im Vorderhirn bildet der Sulcus Monroi die Grenze
vom ventralen und dorsalen Abschnitte. Unter der Furche liegt der bei den
höheren Wirbelthieren ziemlich verkümmerte Hypothalamus , zu welchem Corpus
mamillare, Infundibulum, Chiasma und Recessus opticus gehören. Der Hypotha-
lamus lässt sich in eine Pars mamillaris und eine Pars optica theilen , von denen
nur die erstere dem Zwischenhirn angehört, die letztere dagegen dem Endhirn. Der
Hirntheil dorsal vom Sulcus Monroi (Thalamushirn, Thalamencephalon) zerfällt
in den eigentlichen Thalamus, in die Corpora geniculata und Brachia (Meta-
thalamus) und in das Gebiet der Epiphysen und des Ganglion habenulae (Epi-
thalamus). Das Hemisphärenhirn dorsal vom Suleus Monroi umfasst das Corpus
striatum und ferner nach Turner's Bezeichnung das Rhinencephalon und das
Pallium. Eine vollständige Übersicht gibt folgende Tabelle :

Zool. Jahrosbericht. 1893. Vertebrata. 21

140

Vertebrata.

I Medulla oblongata, Myelencephalon I (Nachhirn) j Rhomb-
S; C^rebellum } Me.e,.cep„a.o„ 11 ,Hi„te,hh „, — Pj»'-

in Isthmus rhombencephali III /(Rautenhirn

IV, Pedunculi cerebri
IV2 Corpus quadrigeminum

Vi Pars mamillaris hypothalami )

iDi

Mesencephalon IV (Mittelhirn)

V9 Thalamus

)nii 1 11 L Diencephalon V

V, MetathalamusP'^'^^^™ü_7^^^^«"f (Zwischenhirn)
V4 Epithalamus J "^^ ''4 )

VIi Pars optica hypothalami

yi2 Corpus striatuml Hemisphaerium

VI3 RhmencephalonJ- y];^_yj

VI4 Pallium J - *

Telencephalon VI
(Endhirn)

Prosence-

phalon

V u. VI

(Vorder-
hirn)

Cerebrum
IV— VI

Großhirn

En-

cephalon

I— VI

(Gehirn).

Nach HiS [^) schließt sich die Eudfläche des Gehirns mittelst einer linearen, von
der Basilarleiste bis zum Angulus terminalis fd. h. dem oberen Ende der Lamina
terminalis; reichenden Naht ; gegen diese Auffassung protestirt Kupffer entschie-
den, indem er den Schluss der ursprünglich weiten vorderen Öffnung des Gehirns
durch Hervorwachsen ihres basilaren Randes zu Stande kommen lässt. — Hierher
auch HisC^).

Herrick {^) gibt eine Beschreibung der Topographie und Histologie einiger Hirn-
theile von Reptilien [Phrynosoma coronata, Tropidonotus ^ Cistudo, Coluber).

Retzius ('') studirte die erste Entwickelung der nervösen Elemente des centralen
Nervensystems von Gallus und stimmt mit der Darstellung von His, Ramön y
Cajal, Kölliker, Lenhossek und van Gehuchten in allen wesentlichen Punkten
überein.

Retzius (") gibt eine genaue morphologische Beschreibung des Hirnes von
Myxine. W^ährend das Hirn von Petromyzon sich dem embryonalen Hirn der
höheren Wirbelthiere in gewisser Beziehung noch anschließt, entfernt sich das von
M. bedeutend. Zu erwähnen ist liierbei der Mangel eines Palliums und der
Schwund des 3. Ventrikels bis auf einige unansehnliche Reste. »Im Ganzen
scheint das Myxine-Hirn einen ziemlich rudimentären, nach der Seite des Stamm-
baums abgelenkten Standpunkt einzunehmen. Es wird daher schwer sein, ohne
Kenntnis der ontogenetischen Entwickelung desselben seine Einrichtung und alle
seine Theile sicher zu deuten und zu verstehen«.

Malme bildet ab und beschreibt viele Teleostierhirne unter besonderer Be-
rücksichtigung der Frage, ob ihre Eigenthümlichkeiten für das System von Werth
sind. Aus seinen Resultaten glaubt Verf. schließen zu können, dass es in der
That mehrere Familien gibt, die eine so ausgezeichnete Form des Gehirns haben,
dass man ohne Weiteres ihre Stellung im System erkennen kann. Andererseits
gibt es aber auch zahlreiche Ausnahmen. Für die Unterordnungen (Acantho-
pterygii, Anacanthini elc.i wurden durchgehende charakteristische Unterschiede
nicht gefunden. Einige Eigenthümlichkeiten gehören aber doch hauptsächlich
dieser oder jener Unterordnung zu und sind bei den meisten Familien vorhanden.
Für die Stachelflosser z. B. gilt Folgendes. Die Riechlappen sind gewöhnlich
verhällnismäßig klein und gehören fast immer dem Salmonidentypus an. Die
Stamralappen zeigen in der Regel wenigstens 1 Furchenpaar die Hauptfurchen).
Wenn die Valvula eine bedeutendere Größe erreicht, so ist sie immer eine Valvula
quadrigemina mit tiefer Querfurche oder eine Carangidenvalvula. Die Lobi poste-
riores sind in der Regel klein, und getrennte Lobi vagales sind nie vorhanden.
Die Infundibulardrüse ist oft ziemlich klein , fehlt aber höchst selten vollständig.
Bei den Physostomcn sind die Riechlappen entweder gestielt oder im Ver-
hältnis zu den Stammlappeu beträchtlich größer geworden. Die Stammlappen
sind entweder groß und gefurcht oder klein und ohne deutliche Furchung. So

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 141

scharf markirte Hauptfurchen wie bei den meisten Stachelflossern finden sich nur
bei den Muräniden. Ist die Valvula groß, so ist sie eine Valvula quadrigemina
oder ein Abramisvalvula. Die Lobi posteriores werden oft beträchtlich, und ge-
trennte Lobi vagales sind nicht selten. Die Infundibulardrüse ist bei einigen im
Verhältnis zu den Lobi inferiores sehr groß, bei anderen klein oder sie fehlt
gänzlich. Unter den Weichflosse rn kann man 2 Typen unterscheiden. Der
eine (Gadiden und Verwandte) ähnelt in mehreren Hinsichten den meisten Physo-
stomen : die Riechlappen sind meistens gestielt, die Stammlappen verhältnismäßig
groß , mit zahlreichen Unebenheiten und Furchen ; die Valvula erreicht oft eine
beträchtliche Größe und besitzt nie eine Querfurohe , die Lobi posteriores sind
kräftig, Lobi vagales oft, Infundibulardrüse stets vorhanden. Der 2. Typus
(Pleuronectidae) steht den Stachelflossern viel näher, insbesondere in Bezug auf
die Valvula. Hervorzuheben ist die Asymmetrie im Bau der Stamm- und Riech-
lappen. Die Plectognathen stimmen fast vollständig mit den Stachelflossern
überein. Die Bü sc heiklem er sind auf einer wahrscheinlich primitiveren
Stufe stehen geblieben. Verf. berührt dann noch die Frage, wie man sich die
Entwickelung complicirter Knochenfischgehirne aus ursprünglicheren Formen
vorstellen kann , um am Schluss seiner Arbeit die untersuchten Fische in einigen
durch die Form des Gehirns ausgezeichneten Typen zusammenzustellen. Isolirte
Formen, z. B. Cepola, Gobiesox, Erythrinus mussten dabei aber vollständig aus-
geschlossen werden.

Herrick (') gibt die Fortsetzung seiner Untersuchungen über das Hirn der
Knochenfische. Behandelt werden Vorderhirn, Commissuren und dann auch
namentlich der Aufbau von Zwischenhirn vxnd Mittelhirn.

Gage gibt eine Beschreibung des Hirns von Diemyctylus viridescens. Es zeigt
auf den verschiedenen Entwickelungsstufen denselben Bau, wie die entsprechenden
Stadien anderer Urodelen. Die Umwandlungen des Thieres während der Meta-
morphose sind ohne merklichen Einfluss auf die Weiterbildung des Hirns. Schon
vor dem Ausschlüpfen zeigt es seinen wesentlichen Bauplau. Schließlich stellt
Verf. einige Vergleiche mit dem Hirn von Amia calva und Petromyzon an.

Hlll(^) gibt eine Beschreibung des Großhirns von Omithorhynchus paradoxus.
Die Hemisphären sind glatt, ohne alle Windungen. Die gesammte Structur ist
höchst einfach und ähnelt in mancher Beziehung dem embryonalen Hirn höherer
Säuger. Es ist nicht nach dem Vogeltypus gebaut, sondern hält sich an den
Säugethiertypus, weicht jedoch in manchen Punkten davon ab. So hat es kein
Corpus callosum ; was mau als solches beschrieben hat, gehört zum Fornix. Über
der Commissura anterior liegt noch eine andere, welche von Fasern aus allen
Theilen des Hippocampus gebildet wird. Die Fasern dieser Commissur verlaufen
in 3 gesonderten Zügen nach abwärts: der 1. vor der Commissura anterior, der 2.
zwischen dieser und der Commissura moUis und der 3. über letzterer. Der Hippo-
campus erstreckt sich über dem Ventrikel bis zum äußersten Vorderende der
Hemisphären , der Lobus olfactorius zuerst längs der Basis und dann längs der
medialen Seite der Hemisphären bis zum hintersten Ende des Ventrikels. Da ein
Corpus callosum und Septum pellucidum fehlen, so steht die Rinde der medialen
Wand der Hemisphäre in directem Zusammenhang mit dem Corpus striatum. In
ähnlicher Weise stößt die innere Kapsel des Linsenkerns hinter dem Hirnschenkel
mit der Rinde des Lobus olfactorius zusammen. Hieraus ließe sich vielleicht
schließen, dass der Nucleus caudatus und die innere Kapsel zur eingerollten me-
dialen Wand der Hemisphäre gehören.

Beddard ( ') gibt die Beschreibung und Abbildung der Hirnwindungen vieler Nager.
Gut entwickelte Furchen zeigen Coelogenys, Dasyprocta, Dolichotis, Lagostomus
und Hystrix. Andeutungen der Hauptfurchen lassen sich bei Castor, Aulacodus,

21*

4 ^2 Vertebrata.

Capromys^ Sphingurus^ Myopotanius, Lepus, Cavia und O.ctodon finden. Sciurus,
Dipus, Gerbillus und Cricetus haben eine vollständig glatte Oberfläche. Bei der Ver-
gleichung kann das Hirn von Da. als Ausgangspunkt dienen. Jede Hemisphäre hat
(abgesehen von der »rhinal furrow« [Grenzfurche des Manteltheils der Hemisphäre
gegen den Lohns olfactorius und Gyrus hippoeampi?]) 5 Furchen, von welchen 3
parallel mit der Längsachse des Hirns und 2 zu derselben geneigt verlaufen. Die
1 . Furche, die der großen medialen Mantelspalte zunächst liegt, ist die wichtigste
und erstreckt sich fast vom einen bis zum andern Ende. Die 2. Längsfurche ist
sehr kurz, die 3. ungefähr zweimal so lang wie die 2. und liegt bei Profilansicht
des Hirns in der Mitte der dorsalen und ventralen Oberfläche. Am Ende des 1.
Drittels der Hemisphäre gibt die 1. Furche eine Querfurche (4) ab, welche sich
bis zur Rhinalfurche erstreckt; hinter dieser, ungefähr am Ende des 2. Drittels,
verläuft eine Querfurche (.ö), welche den Temporal- vom Frontallappen trennt,
sie wird als Fissura Sylvii in Anspruch genommen. — La. zeigt dieselben Fur-
chen, nur verschieden entwickelt: 1 besteht aus 2 getrennten Stücken; 2 ist
fast verschwunden, und 3 ist auch sehr reducirt. Zwischen 2 und 3 tritt eine
kurze Spalte auf, welche sich bei Da. nicht findet. 4 ist nur als ganz kurzer
Ast, der sich von 1 abzweigt, vorhanden; die Sylvische Spalte ist sehr tief
und nähert sich l weniger weit. — Bei Do. ist 1 länger und kräftiger als bei
Da.\ 2 ist nicht parallel zu 1, sondern convergirt vorn dagegen; 2 ist gut ent-
wickelt und besteht aus 2 getrennten Theilen; 3 ist stark entwickelt, 4 nur als
Ausbiegung von 1 vorhanden; die Sylvische Spalte ist tief und am oberen Ende
gegabelt. — Coe. hat eine wenig gegliederte Hirnoberfläche: 1 ist in 2 weit von
einander getrennte Abschnitte getheilt, 2 ist nur eine tiefe Einkerbung, weder 4
noch 5 sind gut entwickelt. — Bei H. ist l kurz ; Spalten, welche vielleicht 2
oder 3 entsprechen, sind vorhanden, verlaufen aber schräg nach auswärts, 3 und
4 sind gut entwickelt. Bei O. und M. ist 1 die einzige deutliche Spalte.

G. Mingazzini (^j gibt einen Beitrag zur Morphologie der Affenspalte und ist
der Ansicht, dass im Hirn des erwachsenen Menschen Sulci existiren, welche man
wohl als der Aflfenspalte äquivalent betrachten kann, nämlich der seitliche Theil
der Fissura parieto-occipitalis, der Sulcus transversus occipitalis und der S. occi-
pitalis anterior.

Beddard(^i bringt einige vergleichende Bemerkungen zur Anatomie des Hirns
von Troglodytes calvus und niger. Berücksichtigt werden einige äußere Verhält-
nisse, Maße und Gewichte, die AfFenspalte, Sylvische und Rolandische Spalte.

Debierre & Bole geben eine vergleichende Darstellung der hauptsächlichsten
Windungen einiger Carnivoren und bringen die anatomischen Befunde in Zu-
sammenhang mit der Intelligenz der Thiere.

Beddard(') gibt eine genaue Beschreibung der äußeren Configuration der unter
einander verschiedenen Hemisphären und des Cerebellum von Elephas afri-
canus unter besonderer Berücksichtigung der Furchen und Windungen.

Nach Marracino zeigt die Hirnrinde verschiedener Thierclassen (untersucht
wurden hauptsächlich Rana, Testuclo, Erinaceus) große Verschiedenheiten in der
Zahl der Schichten und ihrer Elemente ; sogar in derselben Classe können sich
große Schwankungen finden.

Retzius(') beschreibt die Nervenzellen der äußersten Schicht (zellenarmen Schicht)
der Großhirnrinde und bestätigt die Befunde von Ramön y Cajal, möchte aber
nicht wie Dieser die verschieden geformten Elemente als 4 verschiedene Zellarten
unterscheiden, sondern sie nur als Varianten betrachten. Er nennt sie Cajal'sche
Zellen.

Sala y Rons untersuchte die Rinde der Vögel, und speciell den Theil über

II. Organogenie und Anatomie. H, Nervensystem. 143

dem Ventrikel mit den Methoden von Golgi und Weigert. Obwohl die graue Rin-
densubstanz des Vogelhirns sehr dünn ist, so zeigt sie doch eine hoch entwickelte
Structur. Nothgedrungen kann man folgende 5 Schichten unterscheiden, von
denen allerdings nur die oberflächlichste ihr strenges Analogon in der Mole-
cularschicht der Säuger findet: 1. Molecularzone ; 2. Schicht der kleinen stern-
förmigen Zellen (entsprechend den kleinen Pyramiden der Säuger); 3. Schicht der
großen sternförmigen und der großen Pyramidenzellen (entsprechend den großen
Pyramiden der Säuger); 4. Schicht der tiefen sternförmigen Zellen (polymorphe
Zellen der Säuger); 5. Schicht der Ependymzellen. Die zahlreichen Protoplasma-
fortsätze und ein äußerst dichter Plexus von CoUateralen, welche von den Achsen-
cylindern der Zellen der 3. und 4. Schicht ausgehen, geben der Vogelrinde ein
charakteristisches Gepräge. Während bei den Reptilien die Neuroglia sich auf
die Ependymschicht beschränkt, finden sich bei den Vögeln außerdem noch
Spinnenzellen.

Ramon y Cajal : 3) untersuchte den Bau der Rinde der unteren Theile des Hinter-
hauptlappens (graue Substanz des Cuneus und Umgebung des Sulcus calcarinus) kleiner
Säuger [Lepus, Mus, Cavia). Die Resultate stimmen wenig mit den bis jetzt von
Anderen für den Menschen angegebenen Thatsachen überein. 1 . Moleculare Zone :
sehr dick, enthält außerordentlich viele Nervenfasern. Man kann sie in 2 ünter-
zonen theilen: a) eine äußere, arm an markhaltigen Fasern, dagegen reich an
vieleckigen Zellen, und b) eine innere, mit vielen markhaltigen Fasern und zahl-
reichen spindelförmigen Zellen. Letztere stellen einen besonderen Typus dar, da
auch ihre dickeren Ausläufer vom Aussehen der Dendriten nach langem Verlauf
mit Fasern vom Aussehen von Achsencylindern endigen. Dieser Zelltypus kommt
auch bei Thieren mit Hirnwindungen [Bos, Canis] vor. 2. Zone der senkrechten,
spindelförmigen Zellen. Ihre Elemente, in 3 oder 4 unregelmäßigen Reihen an-
geordnet, sind eiförmig. Von jedem Pole einer Zelle geht ein protoplasmatischer
Ausläufer aus, von dem absteigenden entspringt der außerordentlich feine Achsen-
cylinder. 3. Schicht der mittleren, markhaltigen Fasern (Streifen von Baillarger
und Gennari), enthält 3 Arten Nervenzellen und zahlreiche Fasern mit und ohne
Mark. 4. Schicht der großen Pyramide. Ihre Elemente scheinen nicht sehr zahl-
reich zu sein und verhalten sich wie die der typischen Rinde. 5. Schicht der poly-
morphen Körperchen. [Weitere Einzelheiten im Original.]

Greppin fand an gelungenen Golgi-Präparaten der Hirnrinde von Homo
2 Arten von nicht nervösen Zellen: 1) große, moos- oder buschförmige, deren
zahlreiche Fortsätze sich immer weiter verzweigen und unter sich und mit denen
gleichartiger benachbarter Gebilde anastomosiren ; 2) Zellen mit kleinem Körper,
von dem radiär gerade, sich nicht oder doch nur äußerst selten theilende, lange
Fortsätze abgehen, die in keiner Weise mit einander anastomosiren. Verf. glaubt,
dass die ersteren die ursprünglichen Spongioblasten im Sinne von His darstellen,
während letztere rein bindegewebig sind.

Meynert liefert einen neuen Beitrag zur Kenntnis der Associationssysteme
der Großhirnrinde. Der Fasciculus arcuatus ruht auf längeren, queren Associa-
tionsbtindeln. Der F. uncinatus ist nur der vordere Rand einer sich vom Stirnende
des Hirnmantels über die Sylvische Grube in das Scheitelhinterhaupts- und
Schläfenhirn verbreitenden, durch das Claustrum und unter demselben als äußere
Lagen der Capsula externa laufenden Schichtung des Associationsmarkes (Asso-
ciationssystems der Sylvischen Grube). Die Strahlungen des F. arcuatus sind eine
oberflächliche »Wiederholung des genannten Associationsmarkes, welche im Marke
der Übergangswindung beginnend in einer nach vorn off"enen Curve die Sylvische
Grube umzieht, auf welchem Wege sie in den Scheitellappen, Hinterhauptlappen
und in die Schläfenwindnngen bis zu deren Spitze sich an ausgreifenden Verbin-

J44 Vertebrata.

diingen der Rinde durch fibrae propriae betbeiligt«. In der vorderen Commissur
liegt eine gekreuzte Association der Riechlappenrinde mit Windungen der Hinter-
hauptsrinde. Die große Commissur des Balkens verbindet die durch den Fasci-
culus arcuatus associirten Gebiete der Hirnrinde mit unbekannten Rindengebieten
der anderen Hemisphäre und durch die Verbindung des Fasciculus arcuatus mit
unteren Lagen der Balkenquerbündel. — Vialet glaubt im unteren Theil des
Lobus occipitalis ein neues distinctes Associationsbündel gefunden zu haben,
welches er nach seiner anatomischen Anordnung Faisceau transverse du lobe
lingual nennt.

Leonowa fand, dass bei Anophthalmie und Bulbusatrophie [Homo] die Rinde
des Sulcus calcarinus Abweichungen von den normalen Verhältnissen zeigt
und deshalb wohl als ein wirkliches Sehcentrum anzusprechen ist.

Burckhardt(*) geht auf die Homologien des Zwischenhirndaches bei Petro-
myzon fluviatilis ein. Er erblickt in dem vor der Commissura superior verlaufenden
Streifen der Scheitelplatte, worunter die von den Seitenplatten des Hirnrohres woLl-
abgegliederte mittlere Partie des Hirndaches, nach Analogie der Basalplatte von His,
verstanden wird, den Abschnitt, welcher sich bei höheren Fischen zum Zirbelpolster
entwickelt, sodann in der nach vorn folgenden Falte das Velnm, in der dorsalen
Vorwölbung den Adergeflechtknoten (Paraphyse) und in der vordersten Falte die
Anlage der Plexus hemisphaerium und inferiores. Alle 4 Abschnitte bleiben aber
primitiv. — Sorensen macht einige Angaben über topographische und morpholo-
gische Verbältnisse des Zwischenhirndaches. Was bei den Amphibien der blei-
bende Zustand ist, ist bei den Amnioten [Anus) nur vorübergehend, und die
Knochenfische schließen sich mehr als die Ganoiden an die Amphibien an.

Held (2) gibt in vorläufiger Mittheilung den Hauptinhalt einer Monographie
über die feinere Anatomie des Kleinhirns und des Hirnstammes. Kleinhirn.
Bekanntlich ist die Verbindung des Kleinhirns eine dreifache : eine obere, mittlere
und untere; die obere mit dem Großhirn geschieht durch die Bindearme (Isthmus -
stiele, His), die mittlere geben die Brückenarme ab; von unten dringt das Cor-
pus restiforme als Rückenmarkverbindung in das Cerebellum ein. Das Corpus
resti forme ist im Wesentlichen eine Fasermasse, welche aus den Clarkschen
Säulen, den Hinterstrangkernen und den großen Oliven kommt und im Kleinhirn
endigt. Innerhalb der Körner- und Molecularschicht lösen sich die Fasern in ihre
Endzweige auf. Stärkere Collateralen gelangen auch in die dem Wurme angren-
zenden Hemisphärenwindungen. Vor allem gehen auch Collateralen zum Nucleus
dentatus. Ferner werden im Gebiet der MeduUa oblongata Collateralen abgegeben,
welche zum hinteren Acusticuskern, dem Deitersschen Kern und dem Vestibularis-
hauptkern (Flechsig) verlaufen. Ein kleiner Theil des C. restiforme entspringt im
Kleinhirn , und zwar in medialen grauen Massen vom Nucleus dentatus und aus
den Purkinjeschen Zellen der Wurmrinde; er endigt höchst wahrscheinlich in den
grossen Oliven. Die beiden anderen Verbindungen entspringen zum größten Theil
im Kleinhirn: der Bindearm hauptsächlich aus Zellen des Nucleus dentatus, die
Brückenstiele hauptsächlich aus den Purkinjeschen Zellen der Kleinhirnhemisphäre.
Ein kleiner Theil des Bindearmes kommt vom Vierhügelgebiet und dem rothen Kern
der Haube und endigt im Nucleus dentatus. Hirnstamm. Im Gebiet der Medulla
oblongata liegen bekanntlich einerseits die Ursprungskerne der motorischen Hirn-
nerven, andrerseits die primären Endigungsbezirke der sensiblen Hirnnerven.
Motorische Ilirnnerven. Ihre Ursprungszellen sind alle groß und multipolar.
Die Dendriten sind stark verzweigt und überschreiten häufig den Kernbezirk; der
Achsencylinder entspringt vom Zellleibe und gibt während seines intramedullären
Verlaufes zahlreiche Collateralen ab. Mit Ausnahme des Trochlearis und eines
Theiles des Oculomotorius entspringen alle motorischen Hirnnerven ungekreuzt

II. Organogenie lind Anatomie. H. Nervensystem. 145

aus den Zellen der bekannten Kerne. Ilypoglossns und Abducens bekommen außer
dem eigentlichen Kernbüudel vereinzelte Wurzelfasern aus zerstreuten großen
multipolaren Ganglienzellen der Formatio reticularis. Mit Ausnahme des Oculo-
motoriuskernes sind sämmtliche Ganglienzellen Wurzelzellen, dort hingegen finden
sich vereinzelte Zellen, deren Achsencylinder einen iutrameduUären Verlauf ein-
schlagen, und zwar nach hinten zu im dorsalen Längsbündel. Die sensiblen
Hirn nerven enden analog den dorsalen Rückenmarkswurzeln. Primäre End-
gebiete sind : für den sensiblen Vagus und Glossopharyngeus die Ala cinerea, fin-
den Vestibularis der ganze graue Boden und die Seitenwand des 4. Ventrikels, für
den Cochlearis der vordere Acusticuskern und das Tuberculum acusticum, für die
Portio major des Trigeminus der sensible Trigeminuskern, Auch finden sich ab-
steigende Theiläste der einzelneu Wnrzelfasern, welche aber allmählich nach dem
Rückenmark zu aufhören, und zwar unter Abgabe freiendender CoUateralen. Die
angegebenen primären Endigungsbezirke sind aber nur relativ: die meisten ein-
strahlenden Wurzelfasern bleiben zwar innerhalb jener Gebiete, ein Theil geht
jedoch weiter. Die Fibrae arcuatae internae sind zum Theil directe stärkere Ver-
zweigungen von sensiblen Wurzelfasern. Jene im engeren primären Endigungs-
bezirk bleibenden Wurzelfasern verästeln sich zwischen den dortigen Ganglienzellen.
Von diesen sind 2 Typen zu unterscheiden: 1) Zellen, deren Achsencylinder mit
seinen Verzweigungen innerhalb des engeren primären Endigungsbezirkes bleibt
oder ihn überschreitend im Wesentlichen mit seinen Verästelungen nur Quer-
schnittsbeziehungen vermittelt; 2) Zellen, deren Achsencylinder die sensible
Erregung auf weite Strecken hin fortpflanzt. Diese Systemzellen geben den
Ursprung der secundäreu sensiblen Bahnen (sensorischen Systeme) ab , und ihre
Achsencylinderfortsätze bilden einen zweiten wichtigen Bestandtheil der Fibrae
arcuatae, welcher in folgende Systeme übergeht: a. Vorderseitenstrangrest der
Mittellinie (gleichseitig und gekreuzt), b. Olivenzwischenschicht (gekreuzt), c. seit-
liche Felder der Formatio reticularis (gleichseitig). Der ersten Gruppe gehören
die dorsalen Fibrae arcuatae internae, der 2. die ventralen an, jene bilden eine
Rückenmarks-, diese eine Großhirnverbindung. Die seitlichen Felder der Formatio
reticularis entstehen nun zum großen Theil noch aus den Achsencylindern von
Zellen, die in lateralen grauen Hirnstammmassen liegen, Diese Ganglienzellen
sind ebenfalls Systemzellen der sensiblen Gehirnnerven , da ihre Protoplasmaaus-
breitung mit den CoUateralen und Endverzweigungen der Wurzelfasern in Contact
tritt. Während also die Rückenmarks- und Großhirnverbindung der sensiblen
Gehirnnerven durch die Fibrae arcuatae internae statt hat, liegt die Kleinhirnver-
bindung in der sogen, inneren Abtheilung des Corpus restiforme. Sie entspringt
aus Systerazellen, welche in den verschiedenen primären Endigungsbezirken des
Vagus, Glossopharyngeus, Vestibularis und Trigeminus liegen; zum Theil sind in
ihr, wenigstens zu Anfang, noch directe sensible Wurzelfasern enthalten. Das ganze
System endigt im Wurm. CoUateralen werden von dieser Fasermasse vorher noch
an den Nucleus dentatus cerebelli abgegeben. Besondere secundäre Bahnen sind
noch für den Vestibularis und Trigeminus vorhanden. In den verschiedenen enge-
ren primären Endigungsbezirken der sensiblen Gehirnnerven sind außer den Wurzel-
fasern noch Nervenfasern zu unterscheiden, die sich hier aufsplittern und endigen.
Sie kommen als gewisse Fibrae arcuatae in den primären Endigungsbezirk hinein
und sind nach ihrem Ursprung in folgende Unterabtheilungen zu trennen : 1) Achsen-
cylinder von gewissen Zellen der Formatio reticularis , 2) CoUateralen der Stränge,
stammen theils aus den Vorderseitenstrangresten der Mittellinie , theils aus den
seitlichen Feldern der Form. ret. ; 3) Umbiegende Fasern der verschiedenen Fasern
der Form, ret., sowie der Vorderseitenstrangreste der Mittellinie. — In den pri-
mären Endigungsbezirk des Vestibularis gelangen außerdem noch CoUateralen

146 Vertebrata.

des Corpus restiforme , in den Locus coeruleiis solche des Bindearmes. Brück e.
Wie schon erwähnt, entspringen die Brückenstiele des Kleinhirns aus denPurkinje-
schen Zellen der Kleinhirnhemisphären. In den Brückeuganglien finden sich End-
fasern, welche von der Seite her eindringen und quer durch die graue Masse
ziehen. Sie geben sich reich verzweigende CoUateralen ab und zerfallen selbst in
viele feine Endzweige, welche bestimmt die Enden der Achsencylinder der Pur-
kinjeschen Zellen der Kleinhirnhemisphären sind. Außer dem Kleinhirnursprung
der Brückenstiele ist noch ein Brückenursprung vorhanden. Das feine markhaltige
Fasernetz , welches die ganze Ausdehnung der Brückenganglien durchsetzt , wird
außer den verzweigten Brückenfasern hauptsächlich aus CoUateralen der Längs-
stränge der Brücke und der Schleifenschicht gebildet. Auch die Pyramidenbahn
gibt einige Seitenäste an jenes Netz ab. Centrales Höhlengrau. An seinem
netzartigen Flechtwerk betheiligen sich außer den sich verzweigenden Achsen-
cylinderfortsätzen gewisser Zellen vom Golgischen 2. Typus hauptsächlich zahl-
lose CoUateralen sämmtlicher es umgebenden weißen Massen. Im Bereich des
Mittelhirns dringen dann CoUateralen von Achsencylindern gewisser Ganglien-
zellen des Mittelhirndaches von allen Seiten her ein. Auch der Bindearm und die
obere Schleife schicken CoUateralen zum centralen Höhlengrau, ferner kommt ein
Zuwachs von Achsencylindern der Zellen des Nucleus centralis superior; diese
scheinen in das dorsale Längsbündel des centralen Höhlengraues umzubiegen.
Thalamus opticus. Die Stabkranz-Verbindung des Sehhügels mit der Groß-
hirnrinde entspringt zum Theil aus den Ganglienzellen des Thalamus, deren
Achsencylinder lateralwärts in die Gitterschicht und von dort in die Capsula
interna übertreten. Andrerseits gibt es zahlreiche Fasern der Gitterschicht, die in
der Rinde des Großhirns entspringen und im Thalamus sich verästeln und endigen.
Ferner starke Fasern, welche ventral in die graue Masse des Sehhügels eindringen
und sich ungemein stark und über eine große Strecke hin verästeln. Sie stammen
zum Theil aus den dorsal über das Corpus Luysii hinw^egziehenden Faserzügen.
Auch CoUateralen dieser Züge sind zu beobachten.

Schaper(2) untersuchte das Kleinhirn von Teleostiern Salmo salar, Trutta
lacustris, Perca ßuviatilis] nach Golgi. Es zeigte sich, dass die histologischen
Elemente wohl vielfach in ihren Formen von denen der höheren Vertebraten ab-
weichen, jedoch keine bisher unbekannten, principiell verschiedenen Zelltypen
erkennen lassen. Verf. findet 1) Purkinjesche Zellen, 2) Nervenzellen von un-
regelmäßiger Gestalt, die meist in der oberflächlichen Zone der Körnerschicht
liegen und höchstwahrscheinlich dem 2. Golgischen Typus angehören (von Fusari
als Purkinjesche Zellen gedeutet), 3) Körnerzellen mit charakteristisch klauen-
oder büschelförmig endenden Protoplasmafortsätzen, 4) Zellen der Molecular-
schicht, nämlich solche mit ungemein ausgedehnten Protoplasmafortsätzen (sie
nehmen etwa ^3 der oberen Fläche des Kleinhirns ein) und kleine multipolare
Ganglienzellen, 5) Nervenfasern, die von außen in das Kleinhirn eindringen, um
in der Molecularschicht zu enden ; ebenfalls 2 Arten : die eine löst sich in ein zier-
liches Endbäumchen auf, die andere zu einem dichten zarten Geflecht, 6) Glia-
elemente als Radiärfasern und Gliazellen.

Falcone (^) untersuchte mit der Golgischen Methode das Kleinhirn der Fische
(Teleostier und Selachier). Hervorzuheben ist, dass die verhältnismäßig dicken
Protoplasmafortsätze der großen Ganglienzellen häufig weniger reich verästelt
sind als in anderen Classen der Vertebraten. Die Ränder dieser Ausläufer zeigen
außer den gewöhnlichen Unregelmäßigkeiten hie und da Anschwellungen, welche
den Varicositäten der Achsencylinder täuschend ähnlich sind. Besonders auf-
fällig ist ein Befund bei Thynnus vulgaris. Die nach der Oberfläche zu strebenden
Protoplasmafortsätze biegen dicht bei ihr plötzlich um und verlaufen dann mehr

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 147

oder weniger horizontal. Diese umgebogenen Stücke sind aber nicht mehr ge-
wöhnliche Dendriten, sondern »acquistano invece l'apparenza di vere formazioni
terminali«, welche aus 2-4 knopfartigen Anschwellungen bestehen, die durch
eine äußerst feine Faser unter einander verbunden sind. Der Endknopf trägt an
seinem freien Pole fast ausnahmslos ein kleines Stäbchen. Auch gehen wohl 2
Protoplasmafortsätze derselben Zelle in einen einzigen großen Knopf mit End-
stäbchen über. — Hierher auch Falcone (2, 3).

Evans fand Herrick's Ansicht, dass das Cerebellum der Reptilien eine Um-
wälzung erfahren habe, so dass Theile der Oberfläche ventralwärts zu liegen
kommen, bei Iguana, Sceloporus und Phrynosoma durch Carminpräparate bewahr-
heitet.

6. Mlngazzini (^j gibt nach Untersuchungen der Medulla oblongata eines Para-
lytikers, deren Corpus restiforme der rechten Seite stark degenerirt war, mit
Unterscheidung neuer Bündel und Einführung neuer Namen eine weitere Be-
schreibimg der Fibrae arciforraes und der Raphe.

Brandis untersuchte das Übergangsgebiet vom Rückenmark zur Medulla ob-
longata und den Ursprung der Nerven von letzterer an einer größeren Reihe von
Vögeln. Im Groben zeigt der vorderste Theil des Cervicalmarkes dasselbe
Bild, wie bei den Säugethieren ; nach hinten zu treten Veränderungen auf. Verf.
gibt eine ausführliche Darstellung der Form und Anordnung der grauen und
weißen Substanz und der gröberen Beschaffenheit ihrer Elemente. Von den Faser-
systemen wäre Folgendes zu erwähnen. Die Hinterstränge senden einen großen
Theil ihrer Fasern theils gekreuzt durch die vordere Commissur, theils direct zu
den Seitensträngen. Von den dorsal liegen bleibenden Resten tritt der laterale
Theil in Beziehung zur aufsteigenden Trigeminuswurzel, wahrscheinlich zum Fas-
ciculus solitarius, der mediale dagegen zum Kleinhirn und der Acusticusgruppe.
Die Kleinhirnseitenstrangbahn schließt sich dem äußeren Theile des Kleinhirn-
schenkels an. Die Vorderstränge entsprechen zu einem großen Theil dem hinteren
Längsbündel der Säugethiere. »Es ist jedoch nicht anzunehmen, dass sie allein
dieVorderstränge bilden, sehr zahlreiche mehr ventralwärts gelagerte Fasern ver-
lassen sie auf der Strecke ihres Verlaufes und schließen sich, theils direct ventral-
wärts ziehend, theils die Raphe durchkreuzend, den Seitensträngen an.« Letztere
enthalten so Fasern fast aller übrigen Stränge. Sehr viele Fasern gehen zum
Kleinhirn, ebenso versorgen sie den Lobus opticus. Aus ihnen stammen auch
schließlich, wenigstens zum Theil, die Fasern der Pedunculi cerebri. Hier wären
also auch die Pyramidenfasern zu suchen, jedoch konnte darüber kein definitiver
Entscheid gefällt werden. — Der Hypoglossus zeigt im Vergleich zu dem der
Säugethiere primitivere Verhältnisse. Am meisten ist dies bei den Hühnern und
einem Theil der Schwimm- und Sumpfvögel der Fall, wo er insofern noch voll-
ständig einem motorischen Rückenmarksnerven entspricht, als er nur von dem
ventralen Kerne seinen Ausgang nimmt. Erst allmählich gesellen sich ihm Fasern
aus dem dorsalen Kerne (welcher der Fortsetzung des Accessoriuskernes ent-
spricht) hinzu. Der aus diesem Kerne entspringende Theil wird um so größer,
je mehr die Mannigfaltigkeit der Zunge zunimmt. Der Hypoglossus (ebenso der
1. Cervicalnerv) empfängt stets Fasern von der entgegengesetzten Seite. Für
die Vagus-Gruppe gibt es einen ventralen und einen dorsalen, sehr lang-
gestreckten Kern ; aus dem ersteren entspringt der Accessorius und der Vagus,
aiis dem zweiten der Vagus und der Glossopharyngeus, dazu treten für die beiden
letzten noch die Ursprungsfasern aus den Ganglien und für den Glossopharyngeus
das Solitärbündel als besonders charakteristischer Bestandtheil. Jedoch gehört
letzterer ihm nicht allein an.

P. Martin (^) schildert die groben Entwicklungsvorgänge am Gehirnbalken

1 48 Vertebrata.

von Felis. So lange die Großhirnbläschen noch mehr lialbkuglig sind, ist der
Balken in »nasocaudalerc Richtung knrz. Je mehr sich aber die Form der Hemi-
sphären der einer Sichel nähert, um so mehr nimmt auch das Profil des Balkens
diese Form an. »Die Fasern der caudalen Hirnabschnitte bilden den caudalen
Bogen der Balkenschnittfläche, das Splenium, die Fasern aus den mittleren
Rindentheilen setzen das Corpus callosum selbst zusammen, und die Fasern der
nasalen Hemisphärentheile bilden das auf dem Medianschnitte .... freie und
hakenförmig ausgebogene Genu.« Alles ist zuerst eng zusammengedrängt. Je
mehr aber neue Balkenfaserursprungszellen in der Großhirnrinde auftreten, und
je mehr sich namentlich der mittlere Theil der letzteren ausdehnt, um so mehr
muss der Balken in die Länge gestreckt werden, indem sich zwischen die vor-
handenen Balkenfasern neue drängen , welche die gleich gelegenen Hirntheile
auf möglichst kurzem Wege verbinden. In dem im Wachsthura zurückgebliebe-
nen Ventraltheile der Großhirnrinde, welcher neben der Sylvischen Furche und
caudal davon liegt, scheinen sich nur wenige Balkenfaserursprungszellen zu ent-
wickeln, und deshalb bleibt der entsprechende Balkentheil sehr dünn, aber immer-
hin noch gut sichtbar. Auch am ausgewachsenen Gehirn lässt sich der ursprüng-
liche Zusammenhang des Splenium corp. callosi mit der Lamina terminalis noch
nachweisen. Dadurch, dass sich der umgebogene Nasaltheil des Balkens durch
Anlagerung neuer Fasern aus dem Frontaltheile der Hemisphären verlängert,
nähert er sich, wieder der Lamina terminalis und schließt endlich den Bogen ab,
so dass das anfänglich ventral freie Septum pellucidum nun ganz vom Balken
umschlossen wird. Innig mit der Entwicklung des Caudaltheiles des Balkens hängt
das Verhalten der Fissura hippocampi zusammen.

Edinger (') behandelt in seinen vergleichend-entwicklungsgeschichtlichen und
anatomischen Studien im Bereiche der Hirnanatomie Riechapparat und Ammons-
horn. Phylogenetisch früher als irgend ein anderer Nerv sendet der Olfacto-
rius Bahnen zu höheren Hirncentren aus. Sie enden bei den Fischen noch im
Stammgebiet, bei den Amphibien in der rudimentären Rinde des Mantels und bei
den Reptilien in der wohl ausgebildeten Rindenformalion. Diese zeigt die Cha-
raktere und Lage der Ammonsrindenformation, wie sie von den Säugern bekannt
ist. Bei diesen selbst erfährt die Riechrinde eine ungewöhnliche Ausbildung und
Coraplication. Da nun die Hirnrinde der Träger höherer psychischer Functionen
ist, so ergibt es sich, dass die phylogenetisch älteste Rindenthätigkeit an die
Riechwahrnehmung anknüpft. — ■ Hierher auch K. Schaffer ['^].

Herrick (^) setzt sich mit Edinger über die Auffassung des Hippocampus
bei Reptilien auseinander. Er findet keine so großen Unterschiede in den beider-
seitigen Deutungen wie Edinger glaubt.

Hill (2) beschreibt den Hippocampus von Bos, Hyperoodon röstratus, Mono-
don monocerus, Phocaena communis und Phoca vitulina mit besonderer Berück-
sichtigung der Fascia dentata. Diese fehlt im Hirn von H. und M., bei P.
com. und P. vit. ist sie vorhanden, aber nur schwach. Allgemeiner gilt wohl,
dass die Ausdehnung der Fascia dentata nach der relativen Entwicklung des Ge-
ruchsorgans schwankt. Es liegt kein Grund vor, sie mit den Striae longitudiuales,
dem Gyrus supracallosalis und Gyrus geniculi auf eine Stufe zu stellen oder
anzunehmen, dass alle genannten Gebilde ein einziges Organ ausmachen, welches
als Rindencentrum für den Geruchsinn functionirt. Nur die Fascia dentata ver-
schwindet bei vollständig anosmatischen Thieren. Das Geruchsvermögen bei
verschiedenen Thierarten findet sich am Hirn äußerlich durch das Verhältnis der
Länge der Hemisphären zu den anderen Hirndimensionen ausgedrückt,

Ramon y Cajal {^) gibt eine detaillirte Beschreibung der feineren Anatomie des
Hippocampus major, der Fascia dentata und des Gyrus hippocampi Erstere

II. Organogenic und Anatomie. H. Nervensystem. 149

beiden werden als besondere Organe, etwa wie der Bulbus und Lobus olfactorius,
des Hirns aufgefasst, die aber im Allgemeinen die Structur der typischen Hirn-
rinde aufweisen [vergl. Bericht f. 1S92 Vert. p 165 Schaffer]. Im Hippocampus
major wurden folgende Elemente beobachtet. 1. Ependymlage. Die dem Seiten-
ventrikel zugewandte Oberfläche des Amraonshomes zeigt eine einfache Schicht
von kurzen Ependymzellen, deren Fortsatz mit dem Alter verkümmert. 2. Alvcus
oder weiße Substanz, besteht außer einigen dem Stratum orieus entstammenden
polymorphen Zellen mit langem aufsteigendem Nervenfortsatz größtentheils aus
groben und feinen Fasern. Erstere sind die Achsencylinder von Pyramidenzellen,
letztere Collateralen, die diese Achsencylinder abgeben. 3. Stratum oriens, zerfällt
in a) eine untere Abtheilung, die Zone der spindelförmigen und unregelmäßigen
Zellen. Die Dendriten derselben verlieren sich zwischen den Fasern des Alveus,
die Achsencylinder verlieren ihre Individualität. Die längsten Äste endigen mit
circumcollulären Verästelungen zwischen den Pyramidenzellen ; b) eine obere, die
geflechtartige Zone, mit 3 Arten von Zellen : solchen mit aufsteigendem Achsen-
cylinder, von denen die einen bis zum Stratum lacunosum ziehen und daselbst
sich verästelnd enden, die anderen aber bis zur Zona radiata aufsteigen, dabei
zahlreiche Collateralen abgeben, dann umbiegen und zwischen den Pyramiden-
zellen enden ; solchen mit absteigendem und solchen mit horizontalem Achsen-
cylinder. 4. Schicht der (großen und kleinen) Pyramidenzellen, stimmen im All-
gemeinen mit denen des Hirns tiberein, nur nicht in der Spindel- oder Eiform
und dem Mangel von seitlichen Dendriten. 5. Stratum radiatum. In der stark
durchflochtenen Fasermasse kommen nicht weniger als 4 Arten vereinzelter Zellen
vor. 6. Stratum lacunosum. Von Fasern werden unterschieden: feinste auf-
steigende Collateralen aus der weißen Substanz des Alveus; dicke Collateralen.
die ausschließlich in der unteren Region des Ammonshorns aus den verticalen
Stämmen der Achsencylinder der großen Pyramiden entstanden sind; Endfasern,
die aus der weißen Substanz stammen ; Endverästelungen von aufsteigenden
Achsencylindern, die keine Collateralen an den interpyramidalen »Plexus« ab-
geben ; Nervenfaserendigungen der Zellen der Zona radiata, deren Achsencylinder
aufsteigt; Endigungen der Elemente des S. lacunosum. Die zahlreichen Nerven-
zellen bilden eine unregelmäßige Lage. Die Dendriten sind auf- und absteigend,
die Achsencylinder verlaufen im Allgemeinen horizontal zwischen den Nerven-
fasern des S. lacunosum und enden daselbst mit reicher Verästelung. 7. Stratum
moleculare. In dieser oberflächlichsten Zone des Ammonshornes enden die letzten
Ausläufer der Dendriten der Pyramiden. Außerdem enthält sie neben vielen
Nervenfasern unbekannter Herkunft stern- und spindelförmige Zellen. Die Fas-
cia dentata besteht aus den 3 Hauptlagen der typischen Rinde. A. Molecular-
zone. Sie ist die oberflächlichste und besteht aus innigst durchflochtenen proto-
plasmatischen Ausläufern und nervösen Endfasern. Letztere zerfallen nach ihrem
Ursprung in folgende Arten: 1. nervöse Verzweigungen der Zellen, welche in
der molecularen Zone selbst liegen. 2. CoUaterale Zweige der nervösen Ausläufer
einiger aus ihrer Lage gerückten Körner. 3. Nervöse Endzweige der Zellen mit
aufsteigenden Achsencylindern. 4. Endzweige von Achsencylindern von Zellen
des 2. Typus von Golgi aus der Zone der polymorphen Zellen. 5. Collateral- und
Endfasern der weißen Substanz des Alveus. Von Zellen gibt es 1 . dreieckige oder
»aus der Lage gerückte Körner«. Sie gleichen ganz denen des Stratum granu-
losum. Ihr Achsencylinder verläuft entweder direct abwärts oder zunächst hori-
zontal. Es werden Collateralen abgegeben. 2. Zollen mit kurzem Achsencylinder,
der in der molecularen Zone selbst endet, und zwar oberflächliche und tiefe. Im
Allgemeinen zeichnen sich die Zellen der Molecularlage durch die Dünne der
protoplasmatiscben Ausläufer aus. B. Lage der Körner, besteht bei kleinen

150 Vertebrata.

Säugethieren aus mehreren Lagen plattgedrückter Zellen. Sie sind morphologisch
den Pyramidenzellen der typischen Rinde gleich, dürfen aber wegen verschie-
dener Eigenthümlichkeiten als besondere Varietät betrachtet werden : die be-
deutendste besteht darin, dass die Achsencylinder der Körner nicht zur weißen
Substanz gehen und nicht zur Bildung der Projections- und Commissurensysterae
beitragen, sondern als besonderes Fasersystem die Körner der Fascia dentata mit
den großen Pyramiden der unteren Region des Ammonshornes verbinden. C. Lage
der polymorphen Zellen, zerfällt in a; Grenzschicht oder Lage der Pyramiden-
zellen, b) mittlere oder netzförmige Lage und c) tiefe oder die der spindelförmigen
Zellen. Schicht a enthält Zellen mit aufsteigenden und Zellen mit absteigenden
Achsencylindern ; b hat 3 Arten unregelmäßig vertheilter Elemente: Zellen mit
aufsteigendem, mit absteigendem und mit kurzem (2. Typus v, Golgi) Achsen-
cylinder ; c hat ebenfalls 3 Arten : sternförmige mit absteigendem Achsencylinder,
spindelförmige mit absteigendem Achsencylinder und sternförmige vom 2. Typus
Golgi's. Gyrus hippocampi. Senkrechte Schnitte zeigen die Molecularlage,
die der kleinen Pyramiden, die der großen Pyramiden, die der polymorphen Zellen,
die der weißen Substanz. Die Fasern der Molecularlage sind markhaltig, relativ
dick und stammen aus 3 Hauptquellen : a) von aufsteigenden Achsencylindern von
Zellen des Stratum radiatum, b) von aufsteigenden Achsencylindern von Pyramiden-
zellen der tieferen Hälfte der Rinde des Gyrus hippocampi und c) von mehr oder
weniger horizontalen, verzweigten Achsencylindern, die von den Golgischen Zellen
des 2. Typus des Stratum lacunosum und der molecularen Zone stammen. Die
weiße Substanz ist sehr dick und besteht aus 2 Schichten markhaltiger Fasern.
[Weitere Einzelheiten über die Structur des Ammonshorns siehe im Original.] —
Hierher auch Ramön y Cajal ('] .

Clark gibt eine Beschreibung der Reilschen Insel von Sus scrofa.

Fish(') berichtet über die gröberen morphologischen Verhältnisse des Indu-
sium griseum bei Homo, Troglodytes ni(/er, Macacus cynomolgus , Ovis und Felis.

Gaupp studirte die Anlage der Hypophyse bei Sauriern [Anguis, Lacerta).
Es zeigte sich, dass sie bei ihnen (und vielleicht bei allen Reptilien) eine drei-
fache ist, indem sich außer einer größeren rundlichen Mittelknospe noch' 2 läng-
liche Lateralknospen vom Mundhöhlenepithel her einstülpen. Von diesen macht
die Mittelknospe Veränderungen durch, die in allen wesentlichen Punkten denen
gleichen, die Mihalkowics bei den Säugern beschrieben hat. Die beiden Lateral-
knospen werden vorübergehend mit dem Hauptorgan vereinigt, erlangen später
aber selbständige Beziehungen zum Gehirn und lösen sich von der Hauptmasse
der Hypophyse als solide Epithelkörper ab. Es scheint, als ob sie auch beim er-
wachsenen Thiere erhalten blieben. — Hierher auch Aby.

Bawden deutet bei Embryonen von Anas eine Ausstülpung der Gaumenplatte
hinter der Hypophyse als die von Selenka [s. Bericht f. 1887 Vert. p 74] bei
Didelphys beschriebene Gaumentasche. Sie steht aber mit der Chorda in
keinem Zusammenhang. Später verschmilzt sie mit der Hypophyse.

Nach Loewenthal zeigt der Lobus olfactorius von Lacerta im Wesentlichen
denselben Bau wie bei den Säugethieren. — Rabl-RÜckhard constatirte bei Em-
bryonen von Acanthias einen Lobus olfactorius impar.

P. Martin C-^) unterscheidet mit KöUiker nach Untersuchungen an Felis ein coch-
leares und ein vestibuläres Endgebiet des Nervus acusticus. Das cochleare
umfasst sicher den ventralen Kern und das Tuberculum acusticum, ob daneben
noch tiefere Endbezirke vorkommen (Held), konnte nicht entschieden werden.
Das vestibuläre Endgebiet wird gebildet vom dorsalen Acusticuskern, dem Vesti-
bularishauptkeru (Kern von Bechterew) und dem Kern von Deiters. Dazu kommt
noch ein Theil des ventralen Kernes, sodann fast die ganze Nervenzellenmas?'

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 151

zwischen dem Boden der Hinterhirnkammer, der caudalen Trigeminuswurzel und
dem Corpus restiforme, endlich die graue Masse der Umgebung der absteigenden
Acusticuswnrzel.

Sala (^j berichtet über den Ursprung des Nervus acusticus nach Unter-
suchungen an Foeten von Bos und neugeborenen Felis. Der Deiterssche, der dor-
sale und der Bechterewsche Kern sind keine Ursprungskerne für die Acusticus-
fasern. Aus ihnen gehen Fasern hervor, welche wahrsch'einlich an der Formatio
reticularis Theil nehmen. Der ventrale Kern ist der wirkliche Ursprungskern der
Fasern des Cochlearis, das Tuberculum acusticum aber der für den größten
Theil der Fasern, welche die Striae acusticae bilden. Der vordere Kern besteht
central aus Elementen mit den Charakteren centraler Nervenzellen und peri-
pher aus eingekapselten Elementen, die an die peripheren Nervenzellen erinnern.
Dieser Theil ist ein wirklich peripherisches Ganglion, welches analog demSpinal-
gangliou zur vorderen Wurzel und dem inneren Theile der hinteren Wurzel des
N. acusticus gehört. Der Nervenfortsatz der centralen Nervenzelle verhält sich
nach Golgi's 2. Typus und bildet ein Netzwerk, aus dem die Fasern des inneren
und vorderen Theiles der hinteren Wurzel des Acusticus entspringen ; die peri-
pheren senden Nervenfortsätze aus, die rechtwinklig an die Fasern der vorderen
und hinteren Wurzel treten und in sie übergehen. Im Corpus trapezoides ver-
laufen Fasern aus dem vorderen Kern. Die vorderen Wurzeln des Acusticus und
das Kleinhirn verbinden Fasern, welche von der vorderen Wurzel aus den inne-
ren Theil des Kleinhiruschenkels durchlaufen, dann an den Seitenwänden des
4. Ventrikels vorbeigehen und sich in den Embolus und den Dachkern ein-
senken. In der vorderen Wurzel verlaufen auch Fasern aus dem Corpus resti-
forme.

Held (*) gibt eine ausführliche Darstellung der centralen Gehörleitung.
Ihre Grundlage bilden die directen Verzweigungen der Achsencylinder des Hör-
nerveu: sie sind die Wurzelfasersysteme. Sie enden im vorderen Acusticuskern
und im Tuberculum acusticum ; doch werden auch die obere Olive, wenn nicht
noch weitere graue Massen, endigende Wurzelfasern des Hörnerven enthalten.
Systeme 2. Ordnung verlaufen in gleichem Sinne mit den vordringenden Wurzel-
faseru. Sie entspringen aus Zellen, welche dort liegen, wo der Hörnerv endigt,
sind also dessen centrale Fortsetzungen. Ihr Ursprung liegt im ganzen Verlauf
der centralen Gehörleitung, im vorderen Acusticuskern, Tuberculum acusticum,
der oberen Olive, dem Trapezkern und lateralen Schleifenkern bis zum unteren
Vierhügel, so dass an den verschiedenen grauen Massen neue Fasern hinzutreten.
Sie bilden den Hauptbestandtheil der centralen Gehörleitung. Entgegengesetzt zu
diesen Systemen 2. Ordnung verlaufen die rückläufigen. Sie entspringen von
höheren Abschnitten der centralen Gehörleitung an bis zu tiefer liegenden grauen
Massen in derselben. Ihre Achsencylinder ziehen dem primären Endigungsbezirk
des Hörnerven zu , so dass die letzten Faserzüge der rückläufigen Systeme hier
endigen. Die reflectorischen Bahnen nehmen eine besondere Stellung ein. Wäh-
rend jene Systeme die centrale Gehörleitung an und für sich ausmachen, ver-
binden die reflectorischen sie mit anderen Hirntheilen, in denen motorische Ur-
sprungszellen liegen. Für den N. acusticus besteht gemeinschaftlich mit dem N.
opticus eine große Reflexbahn, welche im vorderen Vierhügel entspringt und sen-
sorische Eindrücke in dieser Sphäre auf den Bewegungsapparat der Augen und
des Kopfes zu übertragen hat. Specielle Reflexbahnen des N. acusticus ziehen
zum Abducenskern, Facialiskern und der Formatio reticularis. Die centrale Ge-
hörleitung ist der Hauptsache nach eine gekreuzte Fortsetzung des Hörnerven,
daneben aber auch eine ungekreuzte; es bestehen also ähnliche Verhältnisse
wie beim Opticus. Sie endigt zum großen Theil im Mittelhirn (in den Vierhügeln),

152 Vertebrata.

zum kleineren Theil zieht sie als diiecte aeustische Rindenbahu durch das Mittel-
hirngebiet zum Großhirn. [Einzelheiten s. im Original.]

Nach Wlassak enthält der optische Leitungsapparat von Rana, soweit die
mit der Retina direct in Verbindung stehenden Bahnen in Betracht kommen, min-
destens 3 Systeme, das Achsen-, Rand- und basale Bündel. Alle 3 erstrecken
sich bis ins Mittelhirn, unterscheiden sich einerseits durch die Art ihrer Eudigung
hierselbst, andrerseits durch ihr Verhältnis zum Zwischenhirn. Das Achsenbündel
endigt in tieferen Schichten des Mittelhirndaches frei, seine Ursprungszellen
werden also in der Retina zu suchen sein; das Randbündel entspringt aus Gang-
lienzellen des Mittelhirndaches; der Ursprungs- oder Endigungsmodus des basalen
Bündels blieb unbestimmt. In Bezug auf das Zwischenhirn zeigt sich für das
Achsenbündel eine indirecte Abhängigkeit, nämlich Lieferung von Marksubstanz.
(Verf. meint die Bestandtheile des Myelins, welche die charakteristische Reaction
der Markscheide, s. oben p 136, bedingen.) »In weitgehender morphologischer
Analogie mit den Opticusiasern fand sich noch ein System, das vom Mittelhirn-
dach zum Zwischenhirn zieht; aus einem Plexus hervorgehend, der dem des Rand-
bündels ganz analog ist, geht das opticoide Bündel nicht wie der Opticus selbst
bis in die Ausstülpung des Zwischenhirns, die Retina, sondern dringt nur bis zum
Zwischenhirn vor.«

Bernheimer gibt einen Beitrag zur Kenntnis des Faserverlaufes der Seh-
ner ven wurzeln von .f^omo. Durch die Markfärbung nach Weigert ließ sich
ein Fasercomplex zur Anschauung bringen, der von einem großen Ganglienzellen-
haufen (Corp. LuysiiJ im vorderen, frontalen Theile des Thalamus entspringt und
in einem nach hinten und außen convexen Bogen in den Tractus mündet. Nir-
gends wurden Fasern gefunden, welche den Tractus bloß durchsetzen, ohne als
Tractus- oder Opticusfasern weiter zu verlaufen. Es zeigte sich auch, dass das
Mark sich nicht im ganzen Sehnerven gleichzeitig, sondern von den Wurzeln des
Sehnerven her bis zur Peripherie allmählich entwickelt.

KÖlliker {^) bestätigt bei Homo die von Gudden bei Lejms constatirte theilweise
Kreuzung der vom Oculomotoriuskern selbst entspringenden Oculomotorius-
fasern, fand aber den von Duval beschriebenen gekreuzten Ursprung gewisser
Oculomotoriusfasern aus dem Kern des Abducens vermittelst der hinteren Längs-
bündel nicht, ebensowenig den von D. beschriebenen gekreuzten Ursprung eines
Theiles des Trochlearis aus dem Abducenskern. Der sogenannte obere Kern des
Oculomotorius von Darkschewitsch gehört nicht dem Oculomotorius, sondern
der Commissura posterior an und wird tiefer Kern der hinteren Commissur ge-
nannt.

Holm stellt Untersuchungen über den dorsalen Vaguskern au. »Von we-
sentlich wichtigen und neuen anatomischen Thatsachen bringt die ... . Abhand-
lung .... 1} den Beweis, dass der dorsale Vaguskern in der Regel am spätesten
von allen Kernen der Medulla oblongata entwickelt wird, 2) dass der dorsale
Vagnskern in directer nervöser Verbindung mit dem solitären Bündel steht, 3) die
Anwesenheit einer als Vaguskern bisher noch unbekannten großen Ganglienzellen-
gruppe , von welcher ungefähr die Hälfte der Vagusfasern entspringt. 4) Die
Nervenfasern dieser Gruppe (Raphefasern des Vagus) verlaufen ungefähr auf die-
selbe Weise, wie das bekannte «Facialisknie«. 5) Der Nervus glossopharyngeus
hat, gleich dem Trigeminus, außer einer aufsteigenden, sensitiven Wurzel, auch
eine absteigende motorische.«

Nach Muskens hat sich der Lobus electricus bei Torpedo in Folge der tief-
greifenden Functions-Veränderung der Endapparate phylogenetisch aus einem
Theil der motorischen Centralkerne des 8.-10, Nerven entwickelt.

Nach Ewart liegt das elektrische Centrum, dessen Ganglienzellen sehr

II. Drgaiiogenie und Anatomie. II. Nervensystem. 153

groß sind, bei Raja wie bei Gynwotus im Rückenmark. Es ist natürlich bei R.
viel kürzer nnd die Anzahl seiner Zellen geringer. Bei Embryonen unter 5 cm
Länge sind die motorischen Vorderhornzellen gleich groß, dagegen bei solchen
von 5,8 cm gibt es, obgleich die dem späteren elektrischen Organ entsprechenden
Muskelfasern noch keine Veränderung zeigen , einzelne Zellen, welche sich durch
ihre Größe von den benachbarten unterscheiden. Embryonen von 1 5,5 cm mit
gut entwickeltem elektrischem Organ zeigen auch die elektrischen Nervenzellen
in größter Deutlichkeit.

Retzius {^) untersuchte nach Golgi die nervösen Elemente des Rück enmarkes
von Salmo salar. Es zeigte sich im Wesentlichen Übereinstimmung mit den Ver-
hältnissen, wie sie Lenhossek bei Selachierembryouen und Ramou y Cajal und
Lenhossdk beim Hühnchen früher beschrieben haben. Zellen mit sogenannten
durchtretenden Fasern wurden nicht gefunden.

Breglia nimmt längs des ganzen Rückenmarkes eine Comm. alba posterior
an, in welcher sich sowohl markhaltige Fasern kreuzen, welche Hinterhornzellen
entspringen, als auch CoUateralen sensibler Fasern. Durch letztere sollen sich die
stärkeren Reize, welche Schmerzempfindung hervorrufen, fortpflanzen, während
die schwächeren Reize der allgemeinen Gefühle ihren Weg durch den aufsteigen-
den und absteigenden Ast der sensiblen Faser nehmen.

c. Epiphyse.

Über die Herleitung des Pinealorgaus s. Locy(')-

Studnicka untersuchte die Parietalorgane von Petromyzon I'laneri , ohne zu
wesentlich neuen Resultaten zu kommen. Es gibt 2 Parietalorgane, das eigent-
liche Epiphysenorgan (organpinöal) und dasParapophysenorgan (organ parapineal).
Ersteres ist das größere und liegt über dem anderen. Es entsteht durch Aus-
stülpung des Theiles des Hirndaches vor der hinteren Commissur und hinter dem
(«anglion habenulae, also auf der Grenze zwischen dem Zwischen- und Mittel-
hirn. Die primäre Ausstülpung ist nach vorn geneigt und bildet sich zu einem
selbständigen Bläschen aus, welches nur durch einen Stiel, den späteren Nerven
des Organs, mit dem Mutterboden im Zusammenhang steht. Secundär vereinigt
sich das Bläschen mit dem Ganglion habenulae der rechten Seite, um sich später
wieder davon zu trennen. Das Organ besteht aus dem eigentlichen Organ und dem
Atrium, d. h. einer Einstülpung gegen den Stiel. Die untere Wand entwickelt
sich zu einer Retina mit deutlicher Schichtung und ausgesprochenen Sinnes-
elementen. DasParapophysenorgan wird später als jenes angelegt. Es entsteht
in der Mittellinie , und zwar vor der oberen Commissur auf dem vorderen Theil
der Ganglia habenulae. Später neigt es sich nach links und wächst nach vorn
zu. Im feineren Bau ist es dem Epiphysenauge sehr ähnlich, nur wesentlich ein-
facher. Von Anfang an steht es mit dem Ganglion habenulae der linken Seite in
Verbindung, und zwar mit dem vorderen Theil. Dieser trennt sich während der
Entwickelung vom hinteren bis auf ein schmales Nervenfaserbündel ab. Verf.
geht überall auf die Literatur ein und gibt am Schluss einen Vergleich der
Parietalorgane von Petromyzon mit denen der anderen Wirbelthiere.

Klinckowström (^j fand entgegen Dean, dass die Zirbel von Callichthys
[asper, littoralis] durchaus mit der vieler anderen Fische übereinstimmt, und dass
nur das Vorhandensein eines bedeutenden Foramen parietale die fraglichen
Panzerwelse von den verwandten Fischen trennt. Wähi-end die Saurier beim
Vorhandensein eines Foramen parietale fast immer ein relativ hoch entwickeltes
Parietalauge haben', weist C. nur eine sehr rückgebildete, an den Stirnfleck der
Anuren erinnernde Zirbelspitze auf.

154 Vertebrata.

Klinckowström (') untersuchte das Parietaloi-gan von Iguana fuberculata. Es
stellt ein Divertikel der Zirbel dar. Wie bei Anguis und Lacerta bildet es sich
auch hier abhängig von der Epiphyse (gegen Böraneck) , niclit aber parallel mit
ihr [s. Bericht f. 1892 Vert. p 170]. Wie bei A. wird das Organ durch ein
Nervenfaserbündel (bei A. vergänglich, bei /. mehr oder weniger persistent) ver-
sorgt, welches nicht der Epiphyse, sondern dem Parietalkern entstammt, der an
der Basis der Epiphyse liegt. Die Epiphyse repräsentirt bei /. wie bei A. und L.
auf einem gewissen Stadium den Augenblasenstiel, welcher aber später nicht mehr
im Zusammenhang mit dem Organe bleibt, sondern getrennt als fingerförmiges
Divertikel des Hirndaches persistirt. — Beraneck(') bleibt bei seiner früheren
Ansicht und sieht in den Einzelheiten der Untersuchung von K. keinen Wider-
spruch, sondern eine Stütze für seine Annahme. — Hierher auch Kiinckowström (^1.

Beraneck ('^) studirte die Entwickelung der Zirbeldrüse bei den Anuren,
speciell bei Ratm und Bufo. Beide zeigen bedeutende Unterschiede in der Art,
wie das Corpus epitheliale oder Frontalorgan sich von dem primären Epiphysen-
Divertikel difl'erenzirt. Bei B. hat das Froutalorgan die Charaktere der Vorfahren
besser bewahrt als bei R. Indessen ist es nach der gegenwärtigen histologischen
Structur unmöglich, auf die Function des Organes in früheren geologischen
Perioden schließen zu wollen. Verf. glaubt aber, auf vergleichend embryologischen
Betrachtungen fußend, dass es ein degenerirtes Auge darstellt, das indessen nicht
dem Parietalorgan der Saurier (De Graaf, s, Bericht f. 1S86 Vert. p 122) homolog
ist. Es kommt vielmehr der Epiphyse dieser Reptilien gleich, da bei den Anuren
das primäre Pinealdivertikel sich vom Zwischeuhirn difFerenzirt , um das Frontal-
organ zu werden, während bei den Sauriern das Parietalauge nicht von der
Epiphyse, sondern von einem besonderen Divertikel ausgeht. Das Parietaldivertikel
haben auch die Cyclostomen, Fische und selbst die Anuren [Bufo], wo es aller-
dings sehr rudimentär ist und während der Ontogenese verschwindet. Die Vor-
fahren der Vertebraten haben also 2 Sehorgane besessen, welche sich vom
Zwischenhirn dorsalwärts bildeten : das parietale und das pineale . Bei den Amphibien
ist das Pinealauge das einzig noch erhaltene , aber auch schon sehr degenerirt ;
bei den Sauriern hingegen persistirt das Parietalauge mit noch deutlichen histo-
logischen Charakteren, während das Pinealauge degenerirt und zur Epiphyse ge-
worden ist. — Hierher auch Beraneck ('^j .

Sorensen gibt eine kurze Notiz über die Epiphyse von Phrt/nosoma coronata.
Er unterscheidet das Epiphyenbläschen, den Epiphysenstiel, den Nerven, 2 Blut-
sinus und einen Plexus. Das von Ritter [s. Bericht f. 1891 Vert. p 161] als vor-
dere, stark gefaltete Epithel wand des proximalen Theiles der Epiphyse gedeutete
Gebilde ist nur ein Plexus (Polster von Burckhardt).

Prenant (^) bestätigt das Vorkommen eines accessorischen Parietalorgans
bei Anguis frag ilis. Unter 4 Embryonen besaßen 3 es aber nur in der Einzahl.
Verf. hebt hervor, dass es bis jetzt nur beim Embryo von A. gefunden wurde,
und dass Vorkommen und Bau große Schwankungen zeigen.

d. Periphere Nerven nnd Sympathicus.

Über die Kopfnerven s. oben p 84 Kupffer('), p 83 van Wijhe(i) und p 134
Mitrophanow, die Kopfganglien p 133 Goronowitsch ;^j etc., Flossennerven p 86
Mollier, Orbitalnervensystem von Lepus Peschel, Pneumogastricus der Vögel
Couvreur, Herznerven unten p 202 Lim Boon Keng, iuterepitheliale Nervenendi-
gungen van Gehuchten(V , Ganglienzellen in den vorderen Spinalnervenwurzeln
von Felis Tanzi, Neurogliazellen in peripherischen Nerven Kallius, Ganglien des
Intestinums Ramön y Cajal('). — Hierher auch Ayers(3).

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 155

Coggi (i) beschreibt bei Torpedo ocellata ein neuro -epitheliales Bläschen
zwischen dem Ganglion buccale und Ganglion Gasseri. Dieses abnorme Gebilde
steht mit den peripheren Zellen der genannten Ganglien in continuirlicher Ver-
bindung und zeigt vollkommen gleiche Structur mit den Anlagen der Seitenorgane.

Morpurgo & Tirelli geben über die Entwickelung der Spinalganglien von
Lepus Folgendes an. Die specifischen Elemente vermehren sich durch indirecte
Kerntheilung , und zwar in den ersten Stadien des intrauterinen Lebens ; Em-
bryonen von mehr als 4 cm Länge zeigen den Vermehrungsprocess deutlich. Die
interstitiellen Elemente, zunächst gering an Zahl (Embryonen von 9 mm), ver-
mehren sich durch Karyokinese während der ganzen intrauterinen Entwickelung
und besonders lebhaft in den ersten Wochen nach der Geburt. Die charakte-
ristischen Ganglienzellen nehmen später nicht mehr an Zahl zu. Junge Embryonen
(von ungefähr 23 mm Länge) haben bereits Elemente, welche denen der er-
wachsenen Thiere vollständig gleichen, und bei diesen wiederum lassen sich
immer noch Zellen mit embryonalem Charakter finden, aber ihre Zahl vermindert
sich mit dem Alter. Die Verff. geben eine Tabelle über die Größe der Ganglien
auf verschiedener Entwickelungsstufe und die Zahl der Ganglienzellen.

Robinson {^) gibt eine einfache Aufzählung seiner Beobachtungen an Felis,
Mus und Lepus über die Entwickelung der hinteren Kopf- und vorderen Spinal-
nerven mit den zugehörigen Spinalganglien.

Wilder kommt nach Untersuchungen an Menopoma und Amphiuma und nach
vergleichenden Studien zu dem Schluss, dass es bei allen Urodelen einen Nerven
gibt, der mit dem R. opthalmicus profundus der Fische streng homolog ist und,
obwohl er im erwachsenen Zustande vom Ganglion Gasseri ausgeht, doch ein
eigenes Austrittsloch im Schädel hat und unabhängig vom Trigeminus ist , wel-
cher in allen Fällen für sich schon seine 3 typischen Äste besitzt. Was später
daraus wird , ob er auch bei den Anuren und Gymnophionen vorkommt , wie zu
vermuthen ist, müssen weitere Untersuchungen feststellen. Dass aber der Nerv, der
ursprünglich ganz selbständig zu denken ist (embryonaler Zustand bei Selachiern),
sich erst secundär mit dem Trigeminus verbunden hat, dass er im Laufe der
Stammesentwickelung sich immer mehr daran anschließt (Fische, Urodelen), dass
endlich aus der Vereinigung dieses Nerven mit dem eigentlichen 1 . Stamme des
Trigeminus der 1. Trigemiuusast der Amniota entstanden ist, hält Verf. für
erwiesen.

Penzo berichtet über die anatomischen Beziehungen zwischen dem Ganglion
geniculi, dem N. intermedius Wrisbergii , den Nn. petrosi superficiales, der
Chorda tympani sowie dem Facialis und dem Acusticus. Untersucht wurden
Homo, Equus^ Asinus, Sus, Ovis, Canis, Felis, Lepus, Mus, Tetrao.

Chiarugi (^) constatirte bei einem erwachsenen Menschen, dass die motorische
Wurzel des Ganglion ciliare rechts einen doppelten Ursprung hatte. Außer
dem normalen Zweig vom Oculomotorius fand sich noch ein schwächerer vom
N. maxillaris superior.

Roth! (^) stellt auf physiologischem Wege (Durchschneidung und Reizung) den
peripheren Verlauf der motorischen Rachen- und Gaumennerven (M. stylo-
pharyngeus , M. levator veli palatini , Constrictoren des Rachens , M. palato-
pharyngeus und palatoglossus) fest. Als Versuchsthiere dienten Lepus, Felis,
Canis, Aflfe. Hierher auch Rethi (^) und Exner (2).

Nach Stieda (2) sind die Nerven der oberen und unteren Extremität in fol-
gender Weise zu homologisiren : der N. cruralis und obturatorius mit dem N.
musculo-cutaneus nebst den Hautnerven ; der N. ischiadicus mit den vereinigten
Nn. radialis, tibialis und medianus; derN. tibialis mit den vereinigten Nn.medianus

Zool. Jahresbericht. 1S93. Vertebrata. 22

156 Vertebrata.

und ulnaris; der N. plaut. int. mit dem N. medianus; der N. plant, ext. mit dem
N. nlnaris ; der N. peronaeus mit dem N. radialis.

van Wijhe ('-) erklärt die Thatsache, dass der ventrale Theil der motorischen
Nerven bei Amphoxus im Myotom liegt, dadurch, dass der ventrale Theil des
Myotoms nach innen eingeschlagen ist, der Nerv dort also zwischen die beiden
Platten zu liegen kommt. Diesen Verhältnissen entsprechend lässt sich auch,
außer der bekannten Reihe von Muskelkernen au der lateralen Seite des Myotoms,
noch eine an der medialen Seite constatiren, welche sich dorsal bis zur Höhe der
Chorda erstreckt. Am ventralen Ende geht sie direct in die laterale Reihe über.
Da der periphere Theil der Nervenendorgane sich auch an die Ligamenta in-
termusc. anlegt, so enthalten die ventralen Nerven auch sensible Elemente.

Die Ergebnisse der Untersuchungen von van Wijhe (') an Amphioxus unter-
stützen die bekannte Ansicht des Verfs., dass die dorsalen Nervenwurzeln
gemischter Natur sind und für die aus den Seitenplatten entstandenen Muskeln
motorische Fasern abgeben. Dieser Zustand ist bei Vertebraten am Kopf er-
halten ; die motorischen Fasern der dorsalen Spinalwurzeln sind in die Bahnen des
Sympathicus getreten; ihnen gehören dievouLenhossek entdeckten Fasern aus dem
Vorclerhorn an, welche mit den Spinalganglien außer Verbindung stehen. [Emery.]

Rüge schöpft neues Belegmaterial für die metamere Verkürzung des Rumpfes
bei Säugethieren aus den Verschiebungen, die in den Endgebieten der Nerven des
Plexus lumbalis der Primaten auftreten. Das gefiechtartige Gefüge ist für die
Nerven nichts Wesentliches, vielmehr nur ein Symptom anderer wichtiger Er-
scheinungen und durch eingreifende Verlagerungen im Endgebiet seiner Compo-
nenteu zu Stande gekommen. Die Plexusbildung als Folge oder Begleiterschei-
nung der Verschmelzung einer Anzahl ursprünglich getrennter Somite aufzufassen,
ist unzulässig. Verschiebungen von Endgebieten oder von Theilen derselben
gegen einander sind vielmehr erforderlich, um die Nerven zu einer Überkreuzung,
zur Bildung eines Plexus, zu bringen. Aber auch der Plexus als Ganzes ver-
schiebt sich nach vorn. Spinalnerven, welche jetzt hinter dem Plexus gefunden
werden, haben einst zu ihm gehört, vor ihm gelegene bilden die jüngeren, hinter
ihm gelegene die älteren Bestandtheile des Geflechtes. Letzteres ist daher vorn
auch lockerer als hinten. Nach diesen allgemeinen Erörterungen behandelt Verf.
die Grenznerven von Rumpf und Gliedmaße, welche dem Plexus noch nicht
innig einverleibt sind. Von den motorischen ist zu erwähnen, dass das Innerva-
tionsgebiet der Bauchmuskeln bei Primaten sich noch bis zum 16. thoraco-lumbalen
Spinalnerven [Cynocephalm mormon) ausdehnen kann, während im specialisirtesten
Fall (Anthropoiden und Homo) der 12. Spinalnerv zum Beckeuabschnitt des Mus-
culus rectus oder des M. transversus tritt. Bei den Halbaffen schwankt die Grenze
zwischen dem 18. [Nychcebus) und 13. [Chiromys] thoraealen Spinalnerven. Für
die motorischen Grenzgebiete an der Extremität (Sartorius und Pectineus kommen
hierbei in Betracht) ergibt sich der 13. [Satyrus] und 16. [Cercopithecns radiatus)
als Grenze. Bei den Prosimiern können die beiden genannten Muskeln sogar vom
20. oder vom 16. thor.-lumb. Spinalnerven versorgt werden. Die sensiblen
Nerven, welche sich an der Grenze von Rumpf und Gliedmaße vertheilen, bleiben
nicht scharf auf den einen oder den anderen Körpertheil beschränkt; der Kamm
des Darmbeines bietet lateral eine schärfere Grenze, als die Leistengrube ventral.
Die coxale Grenzlinie liegt bei allen Primaten, entsprechend der Neigung des
Beckens, weiter vorn als die inguinale. Dementsprechend gehört der coxale sen-
sible Greuznerv, wenn überhaupt Verschiedenheiten bestehen, mehr vorn ge-
legenen Spinalnerven zu als der inguinale. Der 15. thor.-lumb. Spinalnerv gibt
die hinterste, der 12. die vorderste Grenzmarke ab. Verf. behandelt dann aus-
führlich die einzelnen Plexusnerven [s. das Original].

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 157

Russell beschreibt den Plexus lumbo-sacralis von Macams rhesus. Von
dem normalen Typus kommen zahlreiche Variationen vor, unter welchen wieder
eine prävalirt. Durch physiologische Experimente ermittelt Verf., welche Wur-
zeln in den Plexus eintreten, und welche Muskeln von den betreffenden Fasern
innervirt werden.

Nach Hogge sind bei Homo und Canzs alle 3 Wurzeln des Nervus phrenicus
gemischter Natur. Die vordere Wurzel enthält vor Allem motorische Fasern und
einige sensible ; die mittlere hat mehr sensible und weniger motorische Fasern als
die vordere und mehr motorische als die hintere. Diese ist wahrscheinlich im
Wesentlichen sensibler Natur.

van Gehuchten ('-) fand bei Gallus (im Einklang mit Ramön y Cajal und Len-
hossök), dass die hinteren Wurzeln der Spinalnerven Fasern enthalten, welche
nicht von Zellen der Spinalganglien, sondern von Zellen der grauen Substanz der
vorderen Hörner ausgehen.

Sherrington suchte durch physiologische Experimente die periphere Vertheilung
der Nervenfasern der hinteren Wurzeln einiger Spinalnerven an Eana, Felis
und Macacus rhesus festzustellen. Obgleich jede Wurzel, welche in einen Plexus
eintritt, Fasern an die verschiedenen Nervenstämme liefert, so ist doch die End-
verzweigung der Wurzel in der Haut nicht der Art, dass getrennte Hautstellen
innervirt würden. Alle von einer Wurzel innervirten Hauttheile sind vielmehr zu
einem zusammenhängenden Felde (sensorisches Spinal- Haut- Feld , »sensory
spinal skin-field(() vereinigt. Diese Felder sind segmental angeordnet, entsprechen
aber nicht den Inuervationsbezirken der motorischen Nerven. Die quer zur Kör-
perachse verlaufenden Felder stoßen nicht exact an einander, sondern überdecken
sich vorn und hinten mit ihren Rändern, und die Felder der rechten und linken
Seite schieben sich auch noch in den Mittellinien über einander.

Für Roiiget(^) ist [wenn Referent ihn richtig verstanden hat], die motorische
Endplatte ein wohlabgegrenztes, compactes Ganzes, welches aus den immer
weiter verzweigten Achsencyliudern derart gebildet wird, dass ein Netz Ȋ mailies
fermees« entsteht.

Thanhoffer gibt die Resultate seiner Untersuchungen über die Nervenendi-
gung au quergestreiften Muskeln bei Homo, Felis, Lepus, Mus, Rana, Hyla, Triton,
Lacerta (auch Hydrophilus und Dytiscus). Der motorische Nerv tlieilt sich und
endigt zwischen den beiden Lamellen des Sarcolemms, nachdem er in einen »Eud-
trichter(f übergegangen ist. Bei La. gehen die Endtrichter zunächst in 1-4
rundliche, nervenzellenartige »Nervenendkörperchen« über, an deren distalem
Pole abermals ein Achsencylinder austritt, um sich in das bekannte Geweih zu
verzweigen. Dieses ist außer mit einer wahrscheinlich Kephalin enthaltenden
Hülle noch mit dem Kühneschen Stroma bedeckt. Unterhalb der Achsencylinder-
verzweigung befindet sich in der Endplatte bei La. und M. eine sarkoplastische
Zellschicht, mit welcher erstere fest zusammenhängt. Diese Zellschicht, sowie
das daraus entspringende sarkoplastische Netz führt die Nervenerregung zur ge-
sammten Muskelsubstanz. In den Muskeln und deren Nerven findet eine fort-
währende Regeneration statt, und die Muskelspindeln sind nichts Anderes, als
ein Complex von Muskelfasern und Nerven in Entwicklung. In diesen sich bil-
denden Muskeln kann man zweierlei Nervenendigungen unterscheiden: an einzel-
nen Stellen treten dünnere Nervenfasern ein, deren Achsencylinder sich mit den
die sich bildenden Muskelfasern bedeckenden länglichen Zellen (sarkoplastischen
Zellen) verbinden, während sie im entwickelten Thier zu ähnlichen Gebilden
gehen, welche bisher für Muskelkerne gehalten wurden (sensible Nervenendigung);
andere, dickere Fasern umgeben zunächst spiralig einzelne sich entwickelnde
Fasern der Muskelspindel, um schließlich Endäste in zellige Gebilde zu schicken.

158 Vertebrata.

Einzelne von den die Muskelfasern bedeckenden Zellen zeigen sogar hier und da
eine netzförmige Structuv, wie man sie an den Nervenendigungen der Sehnen finden
kann. An den Muskelspindeln , sowie an anderen Theilen der sich entwickeln-
den Muskelfasern bilden sich außer den erwähnten Nervenendigungen noch mo-
torische Endplatten, die mit dem Nerv in Verbindung treten. Selbständige kleine
Muskelspindelu, an denen die einzelnen Fasern nicht gehörig differenzirt sind,
lassen an der Eintrittsstelle des Nerven 3 Sarkolemmalamellen unterscheiden, von
denen die beiden äußeren durch die Schwannsche und Henlesche Scheide, die 3.
durch die den Muskel bedeckende sarkoplastische Zellenschicht gebildet wird.
Die Ausbreitung des Nerven liegt zwischen der 2. und 3. Lamelle. Verf. con-
statirt schließlich an den Muskeln von La. und Hyla, dass die von Tschiriew und
Bremer beschriebenen trauben- oder doldenförmigen Nervenendigungen die Anlagen
der motorischen Endplatten darstellen. An den Sehnen hauptsächlich der Bauch-
und Brustmuskeln von M. befanden sich die bekannten Nervenendigungen, ferner
Pacinische und Krausesche Körperchen und noch eine Art zusammengesetzte
Endkolben.

Nach van Wijhe(2) sind die von Retzius beschriebenen motorischen Nervenendi-
gungen von Amphiozus nichts anderes als die varicösen Fasern selbst. Verf.
stellte aber mit der Golgischen Methode linsenförmige Endorgane dar, die sich
deutlich von den Fasern unterscheiden und in organischem Zusammenhange mit
den Muskelfibrillen stehen.

Rouget(2) untersuchte die motorischen Nervenendigungen im quergestreiften
Muskel der Batrachier [Triton, Rana) mit Methylenblau. Die häufige Zunahme
des Durchmessers der nervösen Endverzweigungen ist nicht auf Rechnung ihrer
Verdickung zu setzen, sondern auf die eines eigenthümlichen, eng Zickzack- oder
spiralförmigen Verlaufes. Wenn dieser an derselben Faser mehrmals hinter ein-
ander auftritt, so wird ein charakteristisch perlschnurförmiges Aussehen bedingt.
Bei R. theilt sich häufig eine Faser in 2 unmittelbar hinter einander gelagerte.

Askanazy fand bei Homo im Epiueurium des peripherischen Stammes des Ner-
vus tibialis Pacinische Körperchen.

Im Anschluss an die früheren Untersuchungen über die Nervenendigungen in
den Zähnen der Knochenfische berichtet Retzius(^) jetzt, dass bei Amphibien
[Salamandra., Rana) ganz ähnliche Verhältnisse vorliegen. Außer den eigentlichen
Zahnnerven bekam Verf. (nach Golgi) oft auch Nerven gefärbt, die die Zähne
auswendig umspinnen. Er hält sie für sensible Fasern derselben Kategorie, wie
die des Epithels.

Nach Hoggan variirt die Zahl der den Haarfollikel innervirenden markhal-
tigen Nervenfasern von einigen Hunderten bis zu 1 herab. Der Typus der ge-
gabelten Nervenendigungen zeigt bei den verschiedensten Classen der Säugethiere
große Constanz.

Bei seinen Untersuchungen über die Nerven der Chromatophoren (Fische,
Amphibien) fand Eberth, dass ein oder mehrere zum Theil noch markhaltige
Nerven radiär gegen die Chromatophoren verlaufen. Besonders klar ist dies bei
den kleinen: an sie tritt, bald gerade, bald mehr gewunden eine Nervenfaser, die
sich in 2 oder mehrere feine varicöse, mit Knöpfchen endigende Äste theilt,
welche den Chromatophoren unmittelbar aufliegen. Mitunter finden sich zwischen
diesen Ästcheu eine oder mehrere Verbindungen. In diesem Verhalten ist bereits
jenes der größeren Chromatophoren angedeutet, nämlich die netzförmige Anord-
nung der Nerven. Aus diesem Netz, welches oft durch mehrere Nervenfasern
gebildet wird, zweigen sich längere oder kürzere Fäserchen ab, welche theils zum
Zellkörper, theils zu den Ausläufern treten. Diese feinen Fäserchen sind die
eigentlichen Endiguugen der Chromatophorenuerven. — Auch Ballowitz [^) unter-

IL Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 159

suchte die Innervation der Chromatophoren bei den Knochenfischen, speciell bei
Esox luctus und Perca ßuviatilis . Zunächst betont Verf., dass es sich in den Chro-
matophoren um pigmentirte fixe Bindegewebszellen handelt, die sich in bestimmten
Schichten des Coriums vorfinden und die Fähigkeit besitzen, das Pigment im
Plasma zu verschieben. Die Schicht, in der sie liegen, ist sehr reich an Nerven,
die zum Theil Netze bilden. Aus diesen, aber auch direct aus Nervenbündeln
und Endästen stärkerer Nervenfasern treten nun die motorischen oder «colorato-
rischen« Fasern in verschiedener Zahl und Stärke an jene heran. Oft zieht ein
Nervenstamm (der sich wohl auch theilt), nachdem er die eine Zelle versorgt hat,
zur nächsten u. s. w., bis eine ganze Anzahl von Chromatophoren innervirt ist.
Dazu können noch Innervationsfäden aus dem Nervennetz kommen. Außer den
erwähnten Nervenverbindungen zwischen den Zellen finden sich häufig feine
varicöse Fäden, welche benachbarte Zellen direct verbinden. Weder im Verlauf
der coloratorischen Nerven, noch an den Pigmentzellen selbst gibt es Ganglien-
zellen. Die Fasern gehen nicht einfach in die Chromatophoren hinein, sondern
theilen sich vorher in meist außerordentlich viele Zweige, welche sich unmittelbar
an und auch in der Zelle verzweigen. Vor dieser Endtheilung spaltet sich häufig
der motorische Nerv in der Nähe der Zelle in 2 Hauptäste, wovon der eine sich
hauptsächlich auf der einen Fläche der Zelle, der andere auf der entge^n-
gesetzten ausbreitet. Diese beiden »Nervenplattenu hängen aber durch Zweige^
welche den Zellkörper durchsetzen, zusammen. Wenn es sich nun auch in den
Endigungen an den Chromatophoren vorwiegend um dichotomische Theilungen
der Nerven mit freien Endästen handelt, so kommen doch, wenn auch nur spär-
lich, Netze vor. Es handelt sich übrigens größtentheils nicht bloß um einen
äußeren Contact au der Oberfläche der Zelle, sondern um eine Einlagerung in den
pigmentfreien Protoplasmamantel. Die Nervenfäden selbst bleiben aber immer von
dem Zellplasma scharf abgegrenzt. Die Zellkerne sind für die Innervation bedeu-
tungslos ; die Attractionssphäre liegt mehr oder weniger in der Mitte von oberfläch-
lichen circulären Windungen der Fasern. — Hierher auch Ballowitz(^).

Dogiel (^) studirte mit Methylenblau die Nervenendigungen in der Thränen-
drüse von Lepus und Cavia. Sie empfängt fast ausschließlich marklose Nerven-
fasern, welche die Blutgefäße und die Ausführungsgänge umflechten und mit ihnen
zusammen oder getrennt davon in die Drüsenläi^pchen eintreten. Hier umgeben
die feinen Nervenästchen mit einigen Schlingen die Drflsenschläuche und bilden
auf der Membrana propria ein Geflecht. Von diesem gehen sehr feine Ästchen
und Fäden aus, welche die Membrana propria durchbohren und unter ihr in eine
Menge Fädchen zerfallen. Letztere, welche sich hauptsächlich an der Grenze
zwischen den Basen der Drüsenzellen einlagern, durchkreuzen und vereinigen sich
mit einander und bilden ein Überzellennetz. Von diesem gehen dann äußerst feine
Fädchen ab , welche in das Drüsenepithel eindringen, wo sie ein Interzellenuetz
bilden, in dessen Maschen die einzelnen Zellen liegen. Unter den Nervenfäden
des Über- und Interzellennetzes trifft man zuweilen Fädchen an, welche dem An-
schein nach frei endigen, was aber auf unvollkommener Färbung beruht. Verf.
glaubt , dass die Innervation bei allen serösen Drüsen und wahrscheinlich auch
bei den Schleimdrüsen ebenso erfolgt.

Smirnowf^) untersuchte die Nervenendigungen im Ösophagus von Rana.
Die marklos und varicös gewordenen Nervenfasern verlaufen entweder zunächst
eine Strecke weit subepithelial, wobei sie sich unter einander verflechten, und
treten dann in das Epithel, oder sie dringen direct in dieses. Hier verlaufen sie
zwischen den Epithelzellen und umspinnen die Becherzellen und Flimmerzellen mit
einem varicösen Fasernetz. Die Nervenendigung ist immer frei. Ähnlich scheint
es auch im Masen zu sein. — Über die Innervation des Darmtractus s. Steinach.

J60 Vertebrata.

Retzius C"') erhielt bei einem 15 cm langen menschlichen Embryo mit der Golgi-
schen Methode Nervenfasern mit kurzen knotigen Seitenästen gefärbt, die längs
eines Bronchialzweiges verlaufen, und deren Endästchen meist bis zum Halse
der Alveolen reichen. Diese Fasern dürften zur Innervation der Muskelzellen
bestimmt sein. »Ob zugleich für die eigentliche Function der Lunge bestimmte
Drüsennerven da sind«, war nicht zu ermitteln.

Contejean berichtet über die Innervation des Magens. Bei Batrachiern ergab
das Experiment, dass der Pneumogastricus die Bewegungen des vorderen Theiles
des Tractiis coordinirt. Er enthält motorische Fasern, welche vor Allem die
Längsmuskelfaserschicht und die Sphincteren der Cardia und des Pylorus ver-
sorgen. Außerdem führt er Fasern , welche die Reflexbewegungen des Magens
suspendiren, und solche, welche die Gefäße verengen. Der Sympathicus liefert
motorische, gefäßerweiternde und gefäßverengende Fasern an den Magen. Die
Secretion steht einerseits unter dem Einflüsse des Pneumogastricus, andererseits
des Sympathicus. Ersterer regt die gesammte Secretion an, aber derart, dass
die Schleimabsonderung vorherrscht, der Sympathicus hingegen wirkt hemmend,
indem er einen Regulator für die Drüsensecretion abgibt. Das reflectorische Cen-
trum liegt in den iuterstomacalen Nerveuplexus. Bei Säuge thieren traten nach
Burchschneidung der beiden Pneumogastrici am Halse folgende Veränderungen
am Magen ein: die Tunica musc. verliert ihren Tonus, und die Bewegungen des
Magens sind wesentlich vermindert. Der in seiner Zusammensetzung veränderte
Magensaft wird fast continuirlich, aber in sehr geringer Menge secernirt. Ferner
treten vasomotorische Störungen auf. Die Resorption ist nicht beeinflusst, und die
Empfindlichkeit nicht vollständig verschwunden. Dieselben Störungen ergeben
sich auch, vielleicht nur in geringerem Maße, nach Durchschneidung der Pneum.
unter dem Zwerchfell. Elektrische Reizung der Pneum. zeigt unter Anderem,
dass sie secretorische und vasodilatatorische Fasern führen. Exstirpation oder
elektrische Reizung des Plexus coeliacus scheinen ohne wesentlichen Einfluss auf
den Zustand des Magens zu sein.

Korolkovv untersuchte mit Methylenblau die »Nervenendigungen« [Nerven-
vertheilung ?] in der Leber von Columha. Sie enthält markhaltige und marklose
Fasern. Letztere verlaufen längs der Gefäße und bilden darum mit den feinen
varicösen Eudzweigen ein dichtes Geflecht. Die markhaltigen verlaufen, nachdem
sie ihre Scheide verloren haben , zwischen den Leberzellenbalken und bilden hier
ein »Zwischenleberzellenbalken-Geflecht«; von diesem gehen feine Ästchen und
varicöse Fädchen aus, welche über den Drüsenzellen ein Überzellennetz bilden.
Zu den Gallencapillaren stehen die Nerven augenscheinlich in gar keiner Beziehung.

Kölliker(^) untersuchte die Nerven der Milz uud der Nieren von Bos mit der
raschen Golgischen Methode. Während beim Ochsen nur Fragmente gefärbt erhalten
wurden, zeigte die Milz des Kalbes meist vollständige Färbung. Die Nerven sind
l) Gefäßnerven, welche sich an allen Arterien des Organes, in ihren mit Muskel-
fasern versehenen Scheiden und in der Muskelhaut ausbreiten. An den größeren
Arterien ist die Verästelung so , dass die Ästchen in den Scheiden einen ober-
flächlichen Plexus mit vorwiegend längsgestellten Maschen , in der Muscularis ein
tieferes Geflecht mit mehr querstehenden Maschen bilden, von welchen dann feinste
Endigungen abgehen. Mit abnehmendem Caliber der Arterien werden die Maschen
des tieferen Nervenplexus immer mehr longitudinal. 2) Trabekelnerven. Von
einem Plexus mit längsgestellten Maschen, der die Balken überzieht, gehen feinste
Zweige in das Innere. Die großen Arterien werden von den sie begleitenden Ner-
ven versorgt , die kleineren aber und die Balken erhalten ihre Nerven von einem
sehr reichen feinen Geflecht, welches die ganze rothe Milzpulpa durchzieht. Sen-
sible Nerven konnten, obwohl sie vorhanden sein müssen, nicht zur Anschauung

IL Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. jßl

gebracht werden. Beim Ochsen zeigten nur die größeren Nerveustämme gute
Färbung, wobei Verf. seine frühere Vermuthung, dass die sogenannten Remak-
schen Fasern Bündel nacliter Achsencyliuder sind, bestätigt fand. In Betreff der
Nerven der Milz von Lepus und Mus und der Niere von Mus stimmt Verf. im
Wesentlichen mit Retzius [s. Bericht f. 1892 Vert. p 177] übei'ein. — Hierher
auch Berkley(3).

Retzius (^) fand bei Canis, dass in den Lymphknoten die Nervenfasern im
Allgemeinen den Verzweigungen der Gefäße folgen, dass aber auch anscheinend
feinste Ästchen in das lymphatische Gewebe eindringen.

BerkleyC^) fand in der Musculatur des Herz ven tri k eis von Mus außer den
schon von Retzius [s. Bericht f. 1892 Vert. p 178] beschriebenen Nervenendigungen
noch 2 andere Formen, welche sich mit größeren Endgebildeu an die Muskelfasern
anlegen. Außerdem bestätigt Verf. das Vorkommen von Ganglienzellen zwischen
den Muskelelementen.

Nikolajew gibt einen Beitrag zur Frage nach der Innervation des Herzens von
Rana. »Der N. vagus des Frosches enthält Fasern, welche in den Ganglienzellen
des Herzens in dem pericellulären Netze enden, deren Ursprung aber in den
Nervenzellen der Medulla oblongata gelegen ist. Da das pericelluläre Netz dem
Protoplasma der Nervenzellen blos anliegt, ohne in die Zellsubstanz selbst einzu-
dringen, so ist sein Einfluss auf die Nervenzellen nur auf dem Wege der Contact-
wirkung möglich«.

Nach Heymans ist in Übereinstimmung mit Ranvier und Dogiel die Annahme,
dass der Herzventrikel von Rana nervenlos sei, zurückzuweisen. Ein reiches
Nervenfasergeflecht begleitet und durchdringt jeden Muskelstrang und umschlingt
jede Muskelfaser. Die Erregung kann also durch nervöse Substanz jeder Muskel-
faser direct mitgetheilt werden , die Annahme der Übertragung von Muskelfaser
zu Muskelfaser ist mithin überflüssig.

Nach Pianese enden die das Pericardium versorgenden Nervenzweige des
Recurrens sinister, Phrenicus und Sympathicus entweder mit feinmaschigen Nerven-
netzen oder freien marklosen Endästchen. Letztere wurden hauptsächlich in der
Mitte des ventralen Theiles gefunden. Im Allgemeinen scheinen die Nerven-
endigungen in größerer Tiefe des Gewebes zu liegen. Untersucht wurden Cavia,
Lepus, Felis, Canis.

Zeissl untersuchte die Innervation der Blase an Canis. Im Nervus erigens ver-
laufen motorische Fasern für den M. detrusor (der als Längsmuskel aufzufassen
ist) und hemmende Fasern für den Sphincter (Ringmusculatur), in den Nervi
hypogastrici motorische Fasern für den Sphincter und hemmende für den Detrusor.
Die Öflnung des Blasenverschlusses erfolgt unabhängig von der Contraction der
Blase.

Dogiel C^) untersuchte die Nervenendigungen der äußeren Genitalien (Prae-
putium, Frenulum, Glans, Fossa navicularis undClitoris) von Homo mit Methylen-
blau. In der tiefsten, mehr lockeren Schicht der Haut bilden die vielen Nerven-
stämmchen einen weitmaschigen Nervenplexus. Von diesem treten dann zahlreiche
feine Ästchen in die dichteren, der Pars reticularis corii entsprechenden Lamelle
ein , wobei sie unterwegs kleine Zweige an die benachbarten Stämmchen abgeben
und schließlich selbst, sich allmählich der Wärzchenschicht nähernd, in feine
Ästchen zerfallen. Einige derselben treten in toto zu den Nervenendapparaten,
andere theilen sich in Fasern , welche entweder im Endkörperchen oder im Epi-
thel endigen. Zwischen den Genitalnervenkörperchen, Nervenendkörperchen (End-
kolben, Krause) und Meißnerschen Tastkörperchen besteht kein wesentlicher
Unterschied. Die Achsencyliuder der markhaltigen Fasern treten in den Innen-
kolben des betreffenden Körperchens ein und zerfallen daselbst in sich verflech-

162 Vertebrata.

tende varicöse Fäden. Der ganze Unterschied der verschiedenen Typen beschränkt
sich äußerlich auf Form, Größe und Lage, innerlich auf die Anzahl undVertheilung
der Nervenfibrillen. Schließlich haben alle Terminalkörperchen noch das
mit einander gemein, dass aus den einzelnen Körperchen Nervenfäden austreten,
von welchen die einen im Epithel mit Knöpfen frei endigen , während die andern
die Körperchen desselben Typus unter einander verbinden.

ScIavunOsC") berichtet über die feineren Nerven und ihre Endigungen in den
männlichen Genitalien. Die Nerven des Hodens von Lepus, Equus, Felis bestehen
aus feinen Fasern, die ein Geflecht um die Gefäße bilden. Von diesem zweigen
sich Fäserchen ab , die sich zum Theil unter der Membrana propria der Samen-
canälchen verästeln, zum Theil die Membran durchsetzen, um zwischen den
Epithelzellen, nachdem sie sich noch weiter verzweigt haben, mit Endanschwell-
ungen zu endigen. Die Nerven des Vas deferens von Mtis und Erinaceus bestehen
aus ziemlich dicken, scheinbar markhaltigen Fasern, die unter reicher Verästelung
in der Muskelschicht einen «Plexus myospermaticus« bilden. Einige Fasern , die
in die Muskelschicht eintreten, verästeln sich direct in der Submucosa; von diesen
Ästen zweigen sich feinste Fäserchen ab, die entweder in den Papillen oder im
Epithel frei enden. Die Epididymis zeigt gleiche Verhältnisse. In die Corpora
cavernosa penis treten Nervenfasern mit den Gefäßen und Abzweigungen des N.
dorsalis penis ein. Sie verlaufen in den Trabekeln gegen die Mitte des Corp. cav.,
wobei sie zahlreiche Äste abgeben. Feine Ästchen enden frei unter dem Epithel.
Manche Endfasern vom N. dorsalis penis erreichen schon in der Albuginea, und
zwar höchst wahrscheinlich an Muskelzellen, ihr Ende. Die Nerven des C. cav.
urethrae verhalten sich ähnlich. An der Glans penis wird (gegen Dogiel) kein
intraepitheliales Netz gebildet: die Fasern enden mit oder ohne Anschwellung
frei. Schließlich wurden an verschiedenen Stelleu noch 2 Arten eigenthümlicher
nicht nervöser Zellen gefärbt erhalten.

Nach Retzius(^) ist die FoUikelzone im 0 varium von Felis von einem Nerven-
plexus durchflochten. Die einen Fasern endigen zwischen den Follikeln mit etwas
verästelten, freien knotigen Endzweigen, andere verlieren sich in der Albuginea.
Nur selten lassen sich Nervenfasern bis zum Oberflächenepithel verfolgen, wo sie
an seiner Innenfläche endigen. Das von Elischer, Riese [s. Bericht f. 1891 Vert.
p 216] und Herff beschriebene Eindringen von Nervenästchen in das Granulosa-
epithel der Follikel beruht auf einer Täuschung. Auch in dem Cumulus proliger
ließen sich keine eintretenden Nervenfasern finden. Von den Nerven der Hoden
wurden im Wesentlichen nur Gefäßnerven dargestellt; von Nervenendigungen an
den Samencanälchen war keine Spur zu finden.

Chevrel fand bei Acipenser einen Sympathicus, welcher aus einem distiucten
Kopf-, Brust- und Schwanztheil besteht. Er bildet den Übergang zwischen den
Formen, wie sie Verf. bei Selachiern und Knochenfischen beschrieben hat [s. Be-
richt f. 1S90 Vert. p 154]. Ausgesprochene Greuzstränge fehlen, sie werden durch
Plexus ersetzt. Die vonLeydig bei den Knochenfischen als Capsulae surrenales
gedeuteten gelblichen Körper in der Nähe der Niere finden sich ebenfalls vor, sind
aber nicht wie bei den Selachiern zu einer Masse vereinigt, sondern bilden eine
Gruppe, deren Theile durch Connective unter einander verbunden sind.

Langley (i) beschreibt bei Felis ungefähr in der Höhe der Art. thyr. [superior ?]
ein accessorisches Ganglion im Halssympathicus. Von ihm gehen ein oder
mehrere Nervenfäden aus, welche längs des genannten Gefäßes zum 2 . und 3 . Hals-
nerven verlaufen.

LangleyC^) berichtet über die Anordnung der pilo-motorischeu Sympathicus-
fasern bei Felis. Die Spinalnerven, welche gewöhnlich pilo-motorische Fasern
führen, siud der 4. thoracale bis zum 3. lumbalen inclusive, selten auch der

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 163

3. thoracale und 4. lumbale. Sie verlaufen vom Grenzstrang durch die grauen
Bündel (wo solche existiren) der Rami communicantes zu den Kopf- und Spinal-
nerven. Einige Fasern mögen aber auch in den weißen Bündeln vorkommen. Die
Fasern, welche aus einem Ganglion hervorgeheu, stehen mit Nervenzellen des-
selben in Verbindung. In einigen Fällen stehen aber auch Fasern nicht zu Zellen
des Ganglions , aus dem sie entspringen , sondern eines der beiden benachbarten
Ganglien in Beziehung. Jedes Ganglion versorgt dann einen ganz bestimmten
Hautbezirk, wobei natürlich gewisse Variationen vorkommen können. Die einzel-
nen Hautbezirke überdecken sich zum Theil an den Grenzen, wie dies Sherrington
[s. oben p 157] für die sensiblen Fasern nachgewiesen hat. Verf. glaubt über-
haxipt, dass die von pilo-motorischen Fasern innervirten Hautfelder den von
sensiblen versorgten entsprechen. Im Übrigen ist die Arbeit von mehr physiolo-
gischem Interesse. — Langley (^) gibt eine weitere Ausführung der vorigen Arbeit,
indem die Untersuchungen auf Canis ausgedehnt sind, und zahlreiche Tabellen und
Figuren gebracht werden. — Langley (^) beschreibt den Verlauf vasomotorischer
Fasern des Halssympathicus von Felis, Lejms, Canis. Berücksichtigung finden
hauptsächlich die Gefäße des Ohres und der Muskeln des Nackens, des Auges,
Kehlkopfes, sowie die vorderen Ciliarvenen.

Nach Langley (^^) steht die Erection der Stacheln von Erinaceus europaeus unter
dem Einfluss des Sympathicus.

Langley (^) hat bei Felis in den grauen Bändeln der Rami communicantes der
unteren Lumbarnerven und im Grenz sträng hinter dem 1. Coccygeal- Ganglion
viele dünne markhaltige Nervenfasern gefunden,

e. Hautsinneswerkzeuge.

Hierher auch Coggi('-) und G. FritschP). Über die Tastballen derMuriden oben
p 89 Tullberg, Versuche mit constauten Strömen an Fischen etc. unten im
Capitel AUg. Biologie p 8 Blasius & Schweizer.

Mitrophanow untersuchte die Organe der Seitenlinie bei Selachiern {Raja,
Acanthias). Das ganze System wird ursprünglich in mehreren vollständig von ein-
ander getrennten Complexen angelegt. So muss man unterscheiden 1) die Anlagen
des supraorbitalen, infraorbitalen und mandibularen Schleimcanals, 2) die Theile
über den Rami suprabranchiales des Ramus buccalis (R. oticus) , des Glosso-
pharyngeus, des 1 . Vagusastes — die beiden letzteren bilden die Parietalcauäle —
und des 2. Kiemenastes des Vagus, 3) die Anlage der Seitenlinie s. str. —
Eine allgemeine Betrachtung der Seitenorgane bei den Ichthyopsideu lässt Verf.
trotz der Einwände von Houssay [s. Bericht f. 1891 Vert. p. 167] bei seiner
früheren Ansicht über den metameren Charakter dieser Organe verharren. Er
kann sich nicht mit der Hypothese von Eisig einverstanden erklären , dass die
Seitenorgane der Vertebraten denen der Capitelliden homolog seien, da kein Theil
derselben metamer angelegt wird, und da es kein Stadium gibt, wo eine metamere
Anordnung über den ganzen Körper anzutreffen wäre. — Hierher auch Collinge.

Leydig (') gibt kurz seine Anschauung über die Hautsinnesorgane der Fische,
wie er sie im Laufe der Zeit gewonnen hat. Neuere Untersuchungen brachten
ihm außer den Zellen des Markes und der Rinde noch kernartige Bildungen,
welche zwischen den Zellen liegen, zur Anschauung. Sie sind häufig eckig und
fallen besonders durch die starke Tinctiousfähigkeit auf. Dieselben Elemente
findet man übrigens auch zwischen den Zellen der Epidermis.

Nach W. Ritter sind die Hautsinnesorgane von Typhlogobius californiensis nicht
etwa so gut entwickelt, dass sie das mangelhafte Sehvermögen dieses Fisches
compensiren könnten.

164 Vertebrata.

Smirnow(') lässt in der Haut der Planta pedis von Homo außer den ver-
schiedenen bekannten Nervenendorganen auch solche vorkommen, die den Krause-
schen Endkolben entsprechen.

Wilson & Martin (-J berichten über die (schon von Poulton gesehenen) stäbchen-
förmigen Tastorgane in der Haut und Mucosa des Schnabels von Ornitho-
rhynchus. Sie sehen Haarwurzeln, welche von ihren Follikeln umgeben sind,
aber keine Papillen besitzen , ähnlich und sind vollständig in das umgebende
Gewebe eingebettet. Die epithelialen Elemente, welche den Schaft des Organs
ausmachen , sind in 3 concentrischeu Lagen angeordnet. Die Zellen der inneren
Schicht sind wie flache abgestutzte Kegelmäntel übereinander gestülpt, zeigen
aber keine Zellgrenzen. Die mittelste Schicht besteht aus dachziegelförmig ange-
ordneten Elementen, welche unter spitzem Winkel, als die Mäntel der centralen
Kegel, zur Achse des Organs geneigt sind. Die äußere Schicht wird von polye-
drischen Zellen gebildet. Die Nervenfasern enden in den Organen auf dreierlei
Art •. die einen Endfasern treten an der Basis des Stäbchens an 4 oder 5 Gebilde,
welche Pacinischen Körperchen ähnlich sind ; die zweiten enden im Basaltheil in
linsenförmigen Körpern (ähnlich den Grandryschen) ; die dritten verlaufen im
Schaft bis zur Oberfläche und enden dort frei. Die Varicositäten der verschiede-
nen Fasern liegen stets in gleicher Höhe.

f. Riechwerkzeuge.

Über Nasenhöhle und pneumatische Anhänge s. Zuckerkand! (^), Jacobsonsches
Organ von Bos und Ovis Raiige, Thränennasengaug unten p 179 Meek.

Nach S. Lee ist es unmöglich, den doppelten Ursprung des Olfactorius aus
der Doppelnatur der Nasenhöhle (d.h. Hauptnasenhöhle und Jacobsonsches Organ)
zu erklären. Vielmehr muss der doppelte Ursprung als primär angesehen werden,
da er sich schon bei den Selachiern zeigt, bei den Dipnoi [Protopterus] wieder-
findet nnd auf Amphibien und Reptilien übertragen worden ist. In der Phylo-
genese nun hat sich die einfache Nasenhöhle, wie sie noch Proteus zeigt, in die
Haupt- und Nebennasenhöhle (Jacobsonsches Organ) getrennt. Letztere
tritt in ihrer einfachsten Form als seitliche Ausbuchtung auf, die in ihrer ganzen
Ausdehnung mit der Hauptnasenhöhle in Verbindung steht. Allmählich hat sie
sich aber immer mehr abgeschnürt, so dass sie bei IchthyopMs nur noch in die
Choane mündet, bei den Reptilien aber überhaupt nicht mehr mit der Nase in
Verbindung steht. Ursprünglich musste sie selbstverständlich in das Bereich des-
jenigen Astes des Riechnerven fallen, der die betrefiende Seite des Geruchsorgans
innervirte, wobei sie freilich nur einen Theil der Wurzel in Anspruch nehmen
konnte; so noch bei Sjoelerpes. Da sie aber immer mächtiger geworden ist, so
kann sie sogar auf das Gebiet der anderen Wurzel übergreifen und auch Fasern
von ihr erhalten ; so bei Typhlops.

Wilder gibt eine anatomische Beschreibung der Naseugegend (Nasenkapsel,
Cavum nasale, Drüsennerven) von Menopoma alleyhaniense und Amp/iiuma tridac-
tylum. Im Wesentlichen lag es dem Verf. daran, zu entscheiden, ob die bei an-
deren Urodelen, vor Allem bei den Gymnophionen, beschriebenen accessorischen
Nebenräurae der Nasenhöhle auch bei M. und A. vorkommen oder nicht. Es
wurde in beiden Fällen eine kleine Ausbuchtung gefunden, welche jenen homo-
log ist.

Solger (i) gibt eine kurze Notiz über das Geruchsorgan von Gasterosteus
aculeatus. Es besteht, wie bei vielen Pharyngognathen, nur 1 Nasenöffnung. Die
Cavität, die von hier aus nach abwärts führt, zerfällt in einen oberen kleineren
Abschnitt, die Regio olfactoria , und eine untere größere Nebenhöhle. Letztere

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 165

ist ein weiter Sack mit indifferentem Epithel, dessen Grund von der Mundliöhle
nur durch die Schleimhaut getrennt ist.

Kiikenthal (2) liefert eine ausführliche Beschreibung der Structur und Entwicklung
der Nase der Cetaceen. Bei Delphiniden stehen mit dem Räume der unpaaren
äußeren Nasenöffnung die Spritzsäcke in Verbindung. Weiter unten trennen sich
der rechte und der linke Nasengang, und ein jeder besitzt eine hintere Nebenhöhle,
welche wiederum die vordere obere Nebenhöhle abgibt. Endlich besteht noch jeder-
seits eine vordere untere Nebenhöhle. Bei sehr jungen Embryonen von Delpkinus
und Phocacna bilden sich der uupaare Raum der Nasenöffnung und die Spritzsäcke
erst spät. Die hintere Nebenhöhle entspricht der Regio olfactoria und enthält
Rudimente der Nasenmuscheln; D. zeigt später verschwindende, mit dieser Höhle
verbundene Riechnerven und einen Lobus olfactorius. Die vordere obere Neben-
höhle ist eine spätere Bildung. Rudimente des Maxilloturbinale sowie des äußeren
Nasenwandknorpels kommen vor. [Einzelheiten im Original.] Ahnlich bei Beluga.
Bei Hyperoodon ist der rechte Nasengang allein wohl entwickelt und nach dem
Delphinidentypus gebaut, der linke sehr eng, rudimentär. Die Nase der Barten-
wale ist viel einfacher: vom Anfang der schlitzartigen paarigen Nasenlöcher geht
jeder Nasengang hinab und hat nur eine hintere Nebenhöhle mit Muschelrudimouten,
welche der Regio olfactoria entspricht ; es ist auch ein Rest vom Maxilloturbinale
vorhanden, und die Homologa der seitlichen Nasenwand sind stärker entwickelt
als bei Zahnwalen. Das Ethmoid wird bei Embryonen gesondert angelegt, wäh-
rend es bei denen von H. mit dem Sphenoid verschmolzen ist. Ein Rudiment des
Jacobsonschen Knorpels zeigt der Embryo von Balaenopfera tnuscttlus; den
Zahuwalen fehlt er (gegen Wiedersheim's Grundriss). Rudimente der Stenson-
schen Gänge haben Zahn- und Bartenwale. — Die großen Unterschiede im Bau
der Nase der Zahn- und Bartenwale lassen eine Ableitung der einen von den
anderen nicht zu; was beide Ähnliches darbieten, ist eher auf Convergenz zurück-
zuführen. [Emery.]

Nach Röse (2) wird bei Crocodilen während der embryonalen Entwicklung ein
Jacobson sches Organ zwar angelegt, bleibt aber stets rudimentär, und nie
reichen die Basalknorpel, welche den Boden der vorderen Nasenhöhle bilden,
nach hinten bis zu der Stelle, wo das rudimentäre Organ liegt. — Die von Meek
beschriebene kleine Grube hat Nichts mit dem Organe zu thun, und Sluiter [s.
Bericht f. 1892 Vert. p 193] hat wohl keinen Crocodilus porosus, sondern irgend
einen Saurier vor sich gehabt.

Röse {^) fand bei je einem Embryo von Phascolomys und Didelphys ein wohl
ausgebildetes Jacobsonsches Organ. In beiden Fällen ist es ein plattes Epi-
thelrohr, welches sagittal von vorn nach hinten verläuft und von den Basalknorpeln
des knorpeligen Nasengerüstes (Jacobson's Knorpel) umfasst wird. Es lässt sich
ein respiratorisclies Epithel und ein Riechepithel unterscheiden.

Röse ('•) stellt das Vorkommen einer Nasendrüse bei Crocodilus porosus fest.
Sie ist eine ziemlich große acinöse Drüse, welche mit 1 oder 2 Ausführungsgängen
jederseits im Septum am hintersten Ende der äußeren Nasenlöcher mündet. Von
hier aus erstreckt sie sich rückwärts und liegt zwischen dem knorpligen Dache
der Nasenhöhle und den Belegknochen, Praemaxillare, Maxillare und Nasale, ein-
gebettet. Wie alle Drüsen, so entwickelt sich auch die Nasendrüse der Crocodile
als solider Epithelzapfen vom Ausführungsgange aus. Beim Embryo von 9,5 mm
Kopflänge, wo das Jacobsonsche Organ auf der Höhe seiner Entwicklung steht,
ist die Nasendrüse noch nicht angelegt, bei Embryonen von 12 und 12,5 mm
Kopflänge aber bereits ein etwa 0, 24-0,3 mm langer Zapfen. Beim reifen Embryo
hat die IDrüse ihre volle Entwicklung erreicht.

166 Vertebrata.

g. Schmeckwerkzenge.

Retzius(**') beschreibt die bereits von Schneider erwähnten warzenförmigen An-
schwellungen (Knospen) im Branchialraum von Ammocoetes näher. Das sie
überziehende Sinnesepithel hat nur 1 Art von Zellen, hohe schmale Cylinderzellen,
welche unten abgestutzt enden und ihren länglich ovalen Kern in der Nähe des
unteren Endes tragen. Nach der Oberfläche hin verschmälern sich die Zellen,
und jede trägt dort ein freies Haar. Zwischen den Zellen findet sich ein gelb-
liches, glänzendes Pigment. Von der Innervirung ist zu erwähnen, dass in dem
eigentlichen Knospenepithel keine Nervenfasern gefunden wurden, wohl aber
dicht darunter und im benachbarten Epithel, wo die Endfasern »intracellulär«
[wohl intercellulär] mit freien Endbäumchen enden. Auch beim ausgebildeten
Petromyzon finden sich die fraglichen Gebilde. Es sind wahrscheinlich Geschmacks-
knospen.

LenhOSSek (') stellte erneute Untersuchungen über den feineren Bau und die
Nervenendigungen der Geschmacksknospen an, und zwar an der Mundschleim-
haut von Barbus und Anguilla und den Papulae foliatae und vallatae von Lepus.
Entgegen seinen früheren Angaben [vergl. Bericht f. 1892 Vert. p 184] bestehen
die Geschmacksknospen aus Stützzellen und Sinneszellen. Letztere stehen aber
mit den Nervenfasern nur in Contact. Die Nerven scheinen nie in die Knospen
hinein zu dringen und enden, indem sie mit ihren aufgesplitterten Enden die
Knospen korbartig umspinnen, an der Außenseite frei. Bei L. findet man im
knospenhaltigen Epithel außer den eigentlichen Geschmacksnerven (intergemmal)
zahlreiche Endfasern, die ganz dicht an der Oberfläche enden. Unter den Knospen
gibt es häufig spindelförmige oder multipolare »Subgemmalzelleu«, deren Fort-
sätze weder an Nervenfasern noch an Dendriten erinnern. — Tuckerman hält
dagegen an der früheren Ansicht mit Retzius fest, dass bei Säugern Nervenend-
fasern in die Geschmacksknospen eindringen.

Arnstein constatirt gegen Fusari & Panasci [s. Bericht f. 18!tü Vert. p 160],
dass die terminalen Fibrillen des N. glossopharyngeus in den Schmeck bechern
von Lepus niemals in die centralen Fortsätze der axialen Schmeckzelleu tibergehen,
sondern ihnen nur anliegen und in der Höhe des Schmeckporus frei enden [s. Be-
richt f. 1892 Vert. p 184 Retzius]. Außer diesen feinsten Nervenfibrillen gibt es
Endigungen (wohl vom Trigeminus) zwischen den Stütz- resp. Deckzellen.

Lenhossek (^) bringt die eingehendere Darstellung der Geschraacksknospen
der Papulae vallatae von Lepus. Nach einigen Bemerkungen zur topographischen
Anordnung der Knospen bespricht Verf. zunächst die Zellen. Die Knospen sind
solide und bestehen aus einer axialen Zellgruppe, den «Geschmackszellen«, und
einer peripheren, den »Deckzellen«. Die Kerne der ersteren befinden sich mit
wenigen Ausnahmen in der unteren Hälfte der Zelle, meist in ihrem unteren
Drittel. Der obere Abschnitt der Zelle oder der obere Fortsatz ist in Folge der
tiefen Lage des Kerns länger und meist schlanker als der untere. In einzelnen
Fällen wurden die in den Geschmacksporus hineinragenden Stiftchen (Schwalbe)
und am unteren Fortsatze, wie schon von anderer Seite beobachtet, gabelförmige
Theilungen gefunden. An der Basis enden alle Geschmacksknospen blind, d. h.
sie stehen mit keiner Nervenfaser in directer Verbindung. Von den Deckzellen
lassen sich durch Form und Größe 4 Typen unterscheiden, die aber Übergänge
zeigen. Verf. neigt neuerdings eher der Auffassung zu, »dass auch den Deckzellen
eine gewisse nervöse Bedeutung eigen sei, dass sie aber in dieser Hinsicht ....
den Geschmackszellen am Range nicht unbedeutend nachstehen^. Mit Safranin-
färbung lassen sich noch 2 andere Structuren zur Anschauung bringen : stärker
als gewöhnlich entfärbte Schnitte zeigen außer den spärlichen Mitosen und Leu-

II. Organogenie und Anatomie. Nervensystem. 167

cocytenkernen Elemente, die den Farbstoff zurückgelialten haben, nämlich 1) auf
der Oberfläche der Seitenwände der Leisten intensiv rothe, schmale, gegen die
Tiefe scharf abgesetzte Streifen (»Epigemmium«) , die der oberflächlichen Schicht
des Epithels entsprechen (die starke Färbung soll von einer Verhornung bedingt
sein); die Schicht besteht aus ganz platten Zellen, die so stark zusammengedrängt
sind, dass ihre Grenzen kaum wahrnehmbar sind; 2) an jeder Knospe intensiv
gefärbte schmale Kerne, die auf der Oberfläche, in den Furchen zwischen den
Deckzelleu, der Wölbung der Knospen entsprechend liegen. Ein definitives
Urtheil über diese Gebilde wagt Verf. nicht abzugeben. Fettkörnchen kommen
bestimmt nicht vor, wohl aber zuweilen Leucocyten. In Betreff der Nervenendi-
gungen stimmt Verf. jetzt mit Retzius vollkommen ttberein, dass man zwischen
intragemmalen und intergemmalen streng unterscheiden muss. Das Fasergewirr
in den Knospen ist kein Netz, sondern ein Filz, worin 2-5 selbständige End-
bäumchen, die Zellen der Knospen umspinnend, »durcheinandergewirrt« sind.
Von den intergemmalen Fasern theilen sich nur wenige dichotomisch. Fast aus-
nahmlos erstrecken sie sich bis in die oberste Schicht des Epithels, das Epigem-
mium. Zum Schluss bespricht Verf. noch Zellen, die sich schwärzen (Golgi) und
theils etwas tiefer in der Zungenmusculatur, theils unmittelbar unter dem Epi-
thel der Schleimhaut liegen. Die ersteren sind sympathische Ganglienzellen der
Remak-Köllikerschen Ganglien. Die auffallend großen Zellen sind multipolar, mit
5 oder 6 Fortsätzen, von denen aber nur 1 ein Nervenfortsatz ist. Die Dendriten
endigen alle schon im Ganglion, indem sie sich an andere Zellen, oft mit einer
Verdickung, eng anschmiegen. Der Nervenfortsatz, der vom Zellkörper oder von
einem der Fortsätze entspringen kann, ist ein zarter, markloser Achsencylinder,
der sich dem am Ganglion vorüberziehenden Nervenbündel zugesellt und peripher
nach der Papille zu verläuft. Über das Endgebiet konnte Nichts ermittelt werden.
In eine andere Categorie gehören die mehr oberflächlichen multipolaren Zellen,
die viel kleiner als die erwähnten Ganglienzellen sind und stets zerstreut vor-
kommen. Es sind »hier vielleicht analoge Elemente im Spiel, wie sie uns im
Epithel der Haut und gewisser Schleimhäute als Langerhanssche Zellen entgegen-
treten«.

Geberg (2) berichtet über die Innervation der Gaumenhaut der Schwimm-
vögel [Anas, Anser). Nach eingehender Literaturübersicht bespricht er zunächst
die gröberen topographischen Verhältnisse der Nervenstämme, um dann auf Lage,
Vertheilung und Zahl der Nervenendkörperchen (Herbstsche und Grandrysche)
einzugehen. Die G r an dry sehen liegen immer mehr oberflächlich und nehmen
von vorn nach hinten an Zahl ab, während die Herbstschen in verschiedenen
Höhen liegen und gleichmäßig über die ganze Gaumenhaut verbreitet sind. Die
Gesammtzahl der Grandryschen wird auf etwa 6300 berechnet, die der Herbst-
schen auf etwa 6850. In den Grandryschen verbindet sich die Nervenfaser mit der
sogenannten Tastzelle nicht; die Tastscheibe ist (gegen Dogiel, s. Bericht f. 1890
Vert. p 166), wie schon früher angenommen wurde, der plattenförmig verbreiterte
Achsencylinder einer markhaltigen Nervenfaser. In dieser Platte lässt sich außer
den nach verschiedenen Richtungen verlaufenden und in den Zacken des Scheiben-
randes frei endenden Nervenfibrillen eine interfibrilläre Zwischensubstanz unter-
scheiden.

Lucas (2) gibt eine Beschreibung der Zunge (Knorpel und Muskeln) des Colibris.

h. flörwerkzeuge.

Über das Gehörorgan der Säuger s. Beauregard (2), Ursprung des Acusticus
oben p 150 P. IVIartin(2) und p 151 Sala('), centrale Gehörleitung p 151 Held(').

168 Vertebrata.

Dreyfuss gibt einen Beitrag zur Entwickelungsgescliichte des Mittel obres
nach Untersuchungen an Embryonen von Cavia, Lepus, Ovis, Homo. Hammer
und Amboß sind Derivate des proximalen Endes des 1. Kiemenbogens ; beide Ge-
hörknöchelchen sind ursprünglich ein einfacher, zusammenhängender Stab, und
das Blastem dieses proximalen Endes liegt dem Blastem des Annulus stapedialis
an. Ersteres verwandelt sich dann bald in Bindegewebe, und so entsteht ein Sta-
dium, wo das verknorpelte Ende des 1. Kiemenbogens in einer gewissen Entfer-
nung vom Steigbügelring liegt. Als Fortsatz der jetzt durch eine Zwischenscheibe
in 2 Theile getrennten Hammer- Amboß-Anlage wachsen zu gleicher Zeit der
Handgriff des Hammers und der lauge Schenkel des Amboßes parallel nach vorn,
innen und unten aus. Etwas später bildet sich dann auch der kurze Amboß-
schenkel ; vorher steht das proximale Ende des Kiemenbogens mit dem Primor-
dialcranium noch in keiner Berührung. Der Annulus stapedialis liegt ursprünglich
frei in dem mesodermalen Bindegewebe zwischen dem Blastem der proximalen
Enden des l. und 2. Kiemenbogens und tritt erst später mit der Periost-Kapsel
in Verbindung. In der vorknorpeligen Labyrinthkapsel grenzen sich 2 Be^
zirke ab : eine ovale Platte, die primäre Anlage des ovalen Fensters, und eine
runde, die spätere Membran des runden Fensters. Der Vorknorpel des letzteren
wandelt sich direct in Bindegewebe um, während der des ersteren zunächst eine
differente Entwickelung einschlägt, um aber schließlich demselben Schicksal an-
heim zu fallen. Elemente dieses Vorknorpels tragen außer Spindelzellen, die vom
Perichondrium der tympanalen Oberfläche der Vorhofkapsel hereinwachsen,
hauptsächlich zur Bildung des Ligamentum annulare stapedis bei. Der Steig-
bügel wird einzig und allein aus dem Steigbügelring ohne Betheiligung des Vor-
knorpels des ovalen Fensters gebildet. Das Gelenk zwischen Amboß und Steig-
bügel kommt nicht durch Auftreten einer Zwischenscheibe zu Stande, da beide
Gebilde nie ein Continuum bilden. Der lange Amboßschenkel wächst vielmehr an
den A. stapedialis heran, und seine äußerste Spitze wird zum Linsenfortsatz ; dieser
ist also kein selbständiges Gebilde. Nach Resorption oder Involution des proxi-
malen Endblastems des 2. Kiemenbogens besteht eine Zeit lang keine Verbindung
zwischen der Periostkapsel der Bogengänge und dem proximalen Ende des vor-
knorpligen 2. Kiemenbogens. Die Verbindung wird erst durch ein neues Schalt-
stück hergestellt. Das obere Ende dieses Complexes wird zum Processus styloideus
Politzers. Die Eminentia pyramidalis bildet sich in Folge der Ossification
des bindegewebigen Überzuges des Musculus stapedius, und zwar ohne knorplige
Präformation. Das Trommelfell besteht vom Anfang an aus 3 Schichten, von
denen die mittlere eine nicht ossificirte Partie des Annulus tympanicus ist, und
liegt an der Stelle der 1. Kiemenfurche in der Ebene der Gesichtswand; der
äußere Gehörgang wird durch Erhebung der umgebenden Partien gebildet. Zum
»Deckknochengewebe« gehören das Os squamosum, der A. tympanicus und der
Proc. Folianus mallei. In der eigentlichen fötalen Paukenhöhle liegt keines der
Mittelohrgebilde, auch nicht der Hammergriff. Dieser wächst sehr früh durch eine
Lücke zwischen Os squamosum und A. tympanicus, die noch bindegewebig sind,
nach außen und kommt außerhalb der Membrana propria zwischen diese und das
subcutane Gewebe des äußeren Gehörganges zu liegen. Die Incisura Rivini und
Membrana Shrapnelli bezeichnen die Austrittsstelle des Hammergriffes, sind durch
ihn bedingt und finden sich nie, wenn ein Hammergriff fehlt. Ein Foramen Ri-
vini existirt nicht. — Hierher auch oben p 108 u. 123 ff.

Hennicke bestätigt Dorans und Hyrtis Angaben über die Ossicula audi-
tus der Seesäugethiere (plumpe Form, auffallende relative und absolute Größe,
geringe Beweglichkeit) und glaubt, es handele sich nicht um eine Verkümmerung
durch Nichtgebrauch, sondern um eine directe günstige Anpassung, da bekannt-

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 169

lieh die Schallwellen, durch die Kopfknocheu dem Ohre zugeführt (wie es der
Wasseraiifenthalt bedingt), weit besser wahrgenommen werden, wenn die Leitung
durch die Gehörknöchelchen nicht oder doch nur in geringem Maße statt
hat. Der jeweilige Grad der Anpassung der betreffenden Thiergruppe an das
Wasserleben spricht sich deutlich in dem Bau der Gehörknöchelchen aus. Verf,
gibt Gewichts- und Übersichtstabellen.

Nach erneuten Untersuchungen betont Retzius(^), dass in den Maculae und
Cristae acusticae der Säugethiere im Allgemeinen kein continuirlicher Zusammen-
hang zwischen Nervenfasern und Sinneszellen anzunehmen sei [s. Bericht f. IS 92
Vert. p ISS], dass aber vielleicht noch eine andere »celluläre Nervenendigung«
(wo die Fasern in eine Zelle übergehen) vorkomme. Bei Salmo salar war nie eine
continuirliche Verbindung zwischen Haarzelle und Nervenfaser nachweisbar. —
Auch Lenhossek (2,3) imtersuchte mit der Golgischeu Methode die Nervenendi-
gungen der Maculae und Cristae acusticae von Mus. Die Angabe von Retzius,
dass ausschließlich freie Nervenendigungen vorkommen, wird bestätigt. Das
histogenetische und wohl auch trophische Centrum für die Acusticusfasern liegt in
den Ganglien der Hörnerven, aus dessen bipolaren Nervenzellen sie nach 2 Rich-
tungen wachsen ; der centrale Fortsatz dringt in das verlängerte Mark, um sich
in den Acusticuskernen aufzusplittern, der periphere endet im Gehörorgan. Die
genaueren Verhältnisse werden an der Macula acustica sacculi dargelegt.

Ayers(^) kann sich nicht mit der Ansicht von Retzius und van Gebuchten einver-
standen erklären, dass die Haarzellen im Ohr nur secundär mit den Nerven-
fasern in Verbindung treten. Nach seinen Untersuchungen (Golgi) bilden sie und
die bi- oder multipolaren Ganglienzellen als »parts of asingle morphological unit«
das )iacoustic dement«, welches zwischen Punkten der Oberfläche und Punkten des
Nervencentrums die Verbindung herstellt ; alle Fasern des Acusticus entspringen
aus Haarzellen. Die sogenannten Spiralfasern sind entweder aus ihrer Richtung
in mehr oder weniger rechtem Winkel abgebogene Radialfasern oder Seitenäste
von solchen. Dem Umstände, dass nicht alle Ganglienzellen bipolar sind, sondern
sich auch eine beträchtliche Anzahl multipolare (mit 2-6 Ausläufern) vorfinden,
möchte Verf. keinen wesentlichen Werth beilegen. — Hierher auch Ayers(^-)
und Howes (^).

Nach Katz ist die Stria va sc ularis kein rein gefäßhaltiges Epithel, obwohl
sie im ausgebildeten Ohr diesen Eindruck macht, «denn die untere Grenze ist ab-
solut keine scharfe, sie ist eine kernreiche bindegewebige Membran, hervorge-
gangen aus einem lymphreichen Bindegewebsnetz«, wie auf früheren Stadien
deutlich nachweisbar ist.

Retzius ('') stellte die schon von Deiters, Boettcher und Gottstein als lange Cy-
linderzellen, die ihre unteren Fortsätze tief in das Bindegewebe darunter senden,
beschriebenen Elemente des Epithels des Sulcus spiralis Cochleae sehr schön
mit der Golgischen Methode dar. Ein Anastomosiren der Zellfortsätze oder ein
Zusammenhang mit Bindegewebszellen war nicht zu constatiren. Dicht unter der
Prominentia spiralis hören diese Zellen plötzlich auf. Sie tragen wohl dazu bei,
die Epithelschicht an der Bindegewebswand zu befestigen, ob sie aber außerdem
noch eine Rolle spielen, ist unbestimmt.

Steinbrügge findet, «dass die in den Lehrbüchern enthaltenen Beschreibungen

des Vorhofsblindsackes stets den Eindruck machten, derselbe werde

von der Mehrzahl der Autoren als eine in gerader Richtung verlaufende Fort-
setzung des Ductus cochlearis, oder als Ausbuchtung der Reissnerschen Mem-
bran aufgefasst«. In Wirklichkeit lassen aber »Serien-Schnitte durch diese Partie
des Schneckencanals eine fast halbkreisförmige Krümmung sämmtlicher Gebilde
derselben von außen nach innen erkennen«.

170 Vertebrata.

Siebenrock (^) fand bei Broohesia superciliaris außerhalb des Schädels zwischen
Parietale, Squamosum nnd Pleuroccipitale einen Anhang des Saccus endolym-
phaticus voller Kalkkrystalle . [Emery .]

Bertelli (') bespricht Vorkommen undStructur des Trommelfells in den ver-
schiedenen Wirbelthierclassen. Es ist überall aus 3 specifischen Schichten zu-
sammengesetzt : dem äußeren Stratum cutaneum, dem mittleren St. fibrosum
[Membrana propria] und dem inneren St. mucosum. Das erstere ist immer ein
Abkömmling der Haut. Bei Ovis finden sich hier sogar gut entwickelte Hautpa-
pillen [kommen auch anderweitig vor] . In der Membran der Säugethiere gibt es
außer den fixen Zellen des Bindegewebes, welche von Tröltsch beschrieben sind,
andere fixe Zellen auf der Außenseite der Membrana propria, mit zahlreichen
Verlängerungen, welche untereinander anastomosiren. Bei den Nagethieren kom-
men im Ringwulst viele, bei Homo wenige Knorpelzellen vor. Nirgends zeigt das
Trommelfell normale Öffnungen ; ein Foramen Rivini ist deshalb nicht zulässig.
— Hierher auch Bertelli (^j.

Nach Untersuchungen an Embryonen von Homo fand Draispul ('-], dass die
Fasern der Membrana propria des Trommelfells eine Fortsetzung des Periostes
des Annulus tympanicus sind. Gleichzeitig lenkt Verf. die Aufmerksamkeit auf
einen Körper im Trommelfell, der in älteren Stadien beständig zu finden ist.
Seiner Lage nach entspricht er dem Hammergriff, liegt aber diesem nicht au,
sondern zwischen beiden verläuft der größte Theil der Fasern der Membrana
propria.

Eine deutliche Anlage des äußeren Ohres fand Kükenthal (-) nur an seinem
jüngsten, 25 mm laugen Embryo von Phocaena. Bei älteren Exemplaren dieser
und anderer Zahn- und Bartenwale war Nichts mehr davon zu erkennen. Bei
einem Embryo von Hyperoodon ragte aus dem Gehörgang ein langes Haar hervor,
was mit älteren Beobachtungen Eschricht's an verschiedeneu Cetaceen überein-
stimmt. [Emery.]

F. S. Lee bestätigt durch Untersuchungen an Fischen (unter specieller Berück-
sichtigung der sog. compensirenden Bewegungen), dass das Ohr bei diesem Thier
als Gleichgewichtsorgan aufzufassen ist. Das Sinnesorgan für das dyna-
mische Gleichgewicht (Drehbewegungen) liegt in den halbzirkelförmigen Canälen
mit ihren Ampullen und Cristae acusticae, das Sinnesorgan für das statische
Gleichgewicht (Lage im Raum) im Vestibulum mit den Maculae acusticae und
den Otolithen und wohl auch im Recessus utriculi und Sacculus. — Hierher auch
Kreidl.

Exner (*) stellte Versuche zur Prüfung seiner Hypothese an, dass Otolithen
und Bogengänge die Orientiruug der Brieftauben ermöglichen, die aber durch-
weg ein negatives Resultat ergaben. Es zeigte sich, dass keine Erfahrung wäh-
rend der Hinreise die Orientirung beim Rückfluge bedingt [s. Bericht f. 1892
Vert. p 189].

i. Sehwerkzeuge.

Anatomie des Auges s. Berger, Entwickelung Ciaccio (i), Herr, Hook und
oben p G5 Locy ('-), Pigment Soherl, Linse eines Albinos von Mus rattus R. Ander-
son, Cardinalpunkte desAuges von Canis vulpcs Klingberg, Membrana orbitalis Lang-
heinrich, Orbitalnervensystem von Lepxis Peschel, Retina Fromaget, Innervation
derThräneudrüseu oben p 159 Dogiei(^j, Optischer Leituugsapparatp 152 Wlassak,
Faserverlauf der Sehuervenwurzelu p 152 Bernheimer, Parietal- und Froutalorgan
p 153 ö". , Auge von Heterocephalus p 89 Parona & CattanOO. S. auch Bericht f.
1892 Tunicata p 5 u. 6 Todaro u. Bütschli. — Hierher auch CiaCCiO (■^).

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 171

Nach. Eycleshymer legt sich bei Amphibien [Necturus, Rana palustris] die pri-
märe Aiigenblase schon sehr früh an: wenn die Neuralrinne noch vollständig
offen ist, zeigen sich an dem vorderen verbreiterten Theil derselben bereits cha-
rakteristische Stellen, welche durch Pigmentation noch deutlicher werden.

Retzius (•') untersuchte das Auge von Myxine. Es ist sehr schwer, die Homo-
loga der gewöhnlichen Retinaschichten genau zu bestimmen: es scheint hier
keine so bestimmte Anordnung vorhanden zu sein, auch kommen sehr wechselnde
Verhältnisse vor. Eine so durchgeführte Eintheilung der Schichten, wie sie W.
Müller und W. Krause gegeben haben, ist keinesfalls anzuerkennen. »Das
Auge von Myxine ist weit mehr rudimentär, als die genannten Forscher meinten«.

Klinckowström (^) gibt einen Beitrag zur gröberen Anatomie des Auges von
Anableps tetrophthalmus. Der große, hintere, knorpelige Bulbus ist beinahe kugel-
rund. Die Hornhaut wird durch einen von der Sclera ausgehenden horizontalen,
pigmentirten Streifen in 2 Theile zerlegt, ebenso wird die Pupille durch 2 seit-
lich in die Öffnung hineinragende Irislappen in eine obere und untere Hälfte ge-
schieden. Da die Linse den in die Pupille hineinragenden Lappen dicht anliegt,
ohne jedoch mit ihnen verbunden zu sein, so zerfällt die vordere Augenkammer
in 2 Kammern, von welchen die obere bedeutend flacher als die untere ist, deren
Cornea sich auf der inneren Seite stark nach außen wölbt. Auch die Retina
zerfällt durch eine Falte in der Ebene des horizontalen Pigmentstreifens in 2
rechtwinklig zu einander liegende Theile. Die Erklärung dieser sonderbaren Ver-
änderung des Sehwerkzeugs ist in der Lebensweise begründet : das Thier
schwimmt immer so an der Oberfläche, dass ein Theil des Rückens und Kopfes
über das Wasser ragt. Dabei liegt der horizontale Pigmentstreifen der Cornea in
der Wasserlinie, die obere Augenhälfte ist also für das Sehen in der Luft, die un-
tere für das Sehen im Wasser eingericktet.

W. Ritter untersuchte das rudimentäre Auge von Typhlogohius californiensis.
In den kleinsten Exemplaren ist es , obgleich sehr klein , doch deutlich sichtbar,
in den größten aber so tief in das Gewebe eingesenkt, dass es am lebenden Thiere
nur als schwarzer Fleck erscheint. Nie unterscheidet sich die Epidermis über dem
Auge in Dicke und Structur von der benachbarten. Die größere Dicke des das
Auge überlagernden Gewebes bei größeren Thieren wird durch eine stärkere
Schicht subepidermalen Bindegewebes bedingt. Wie bei allen rudimentären Or-
ganen , so ist auch hier ein großer individueller Unterschied in Größe , Form und
Grad der Entwickelung zu constatiren. Von wesentlichen Theilen des normalen
Teleostierauges werden vermisst die Argentea, die Lamina suprachorioidea, der
Processus falciformis, die Zapfen, der eigentliche Glaskörper, die Linsenkapsel,
einmal sogar die Linse selbst. An den vorhandenen Theilen ist sehr schwach die
Chorioidea, welche mit Ausnahme einer beschränkten Stelle der Chorio-
Capillaris keine Spur von zelligen Elementen zeigt, sondern nur ans Pigment be-
steht; ferner die Chorioidealdrüse und die Iris, welche nur an der Vorderfläche
einige wenige Zellen als Rest eines Ligamentum annulare aufweist. Ferner spricht
sich der rudimentäre Charakter noch aus in der verhältnismäßig großen Dicke
der ebenfalls nur aus Pigment bestehenden Pigmentschicht der Retina, in der
unvollständigen Differenzirung der Retinaschichten, in Folge deren man nicht
einmal die Zelllagen mit typischen Schichten homologisiren kann, in der geringen
Größe des Opticus, der fast im ganzen Verlauf durch die Retina von einer
dicken Pigmentschicht umgeben ist , endlich in der schwachen Entwickelung der
Augenmuskeln. Den sichersten Beweis für die Degeneration sieht Verf. in
der übernormalen Anhäufung von Pigment an Stellen, die gewöhnlich schon
Pigment führen, und in dem Auftreten von Pigment an normal unpigmentirten
Stellen, wie z. B. der Membrana hyaloidea. Beim Vergleich aller bis jetzt unter-

Zool. Jahresbericht. 1893. Vertebrata. •);<

172 Vertebrata.

suchten Augen von sogenannten blinden Wirbelthieren zeigt es sich, dass mit
nur wenig Ausnahmen im Wesentlichen derselbe Verlauf der Degeneration statt
hat. Eine solche Ausnahme ist der vollständige Mangel von Pigment in den Augen
der Myxiniden. Ob die Degeneration in der Ontogenese denselben Weg ein-
schlägt wie in der Phylogenese, lässt sich noch nicht mit Sicherheit erschließen,
es scheint aber der Fall zu sein.

Kohl behandelt im 2. Theil seiner Schrift über rudimentäre Wirbelthieraugen
das Auge von Talpa europaea nach Bau und Entwickelung. Bulbus oculi. Der
größte Durchmesser des fertigen Bulbus überschreitet selten die Länge von 1 mm.
Mit zunehmendem Alter des Embryos bleibt das Auge im Verhältnis zur Körper-
größe wie bei allen Säugern zurück, ob der Grad dieser Abnahme bei T. aber ein
anderer ist, wird vorläufig nicht entschieden. Erwähnenswerth ist noch die fast
regelmäßige unsymmetrische Lage der beiden Augen. Die Augenlider legen
sich normal an. Durch ungleiches Wachsthum wird später aber die Lidspalte
dorsal- und oralwärts verschoben, und damit auch der Bulbus. Der primäre Ver-
schluss der Lidspalte geschieht durchHineinwachsen von Zellen des Stratum corneum
der äußeren Lidflächen. Trotzdem so ein vollständiger Verschluss erzielt wird,
verwachsen die Lidränder doch theilweise oder vollständig mit einander, dann aber
öflfnet sich während oder kurz nach der Geburt die Lidspalte viel rascher, als sie
sich geschlossen hatte. Von einer Lidmusculatur fehlt auch beim ältesten Embryo
jede Spur; sie scheint sich also erst nach der Geburt zu bilden. Von einer eigent-
lichen Lidmusculatur darf man nicht sprechen, es kommt aber dafür zur Ent-
wickelung eines sich sonst wohl nirgends findenden Muskelapparates in Gestalt

einer « Hohlkugel deren proximale und äquatoriale Theile der Sclera

dicht anliegen, mit dieser wohl auch durch bindegewebige Fasern verbunden sind,
während sie in ihren distalen Partien zu dem Gewebe der Augenlider in innigen
Zusammenhang tritt«. Durch seine allgemeine oder partielle Contraction finden
wohl Verschiebungen der Lidspalte in Bezug auf den Bulbus statt, wodurch
Theile der ungetrennten Augenlider vor die Pupille zu liegen kommen, und
so ein Schutz für das Auge gegeben ist. Der Lidknorpel tritt ebenfalls erst nach
der Geburt auf. Die Wimpern legen sich schon bei älteren Embryonen an, die allge-
meine Behaarung der äußeren Lidfläche aber erst beim schon geborenen Thier. Von
den Augendrüsen sind die Meibomschen am meisten entwickelt; sie entstehen
als solide Wucherungen des Eete Malpighii. Hardersche und Thränendrüse sind
beide unbedeutendundlegensich als einschichtige Aussackung des conjunctivalenRete
Malpighii an, doch kommt es später »gelegentlich vor, dass auch Zellen des Stratum
corneum etc. in die Schläuche hineinwandern«. Die Thränendrüse ist beim Er-
wachsenen aber entschieden kürzer als beim Jungen , zeigt also deutliche Rück-
bildung. Die Thränenwege legen sich als solide Wucherung an; dem vom oberen
Augenlide nach dem Riechorgan ziehenden Strang kommt von der Nasenschleim-
haut ein Zellzapfen entgegen. Von hier aus bildet sich dann auch das Lumen des
Thränennasenganges , Thränensackes und der Thränenröhrchen. Vom hinteren
Augenwinkel hat sich inzwischen durch Ausstülpung ebenfalls ein Gang gebildet,
der zur Mundhöhle führt; dieser sowohl als die Thränenwege sind beim er-
wachsenen Thier nur noch als Überreste vorhanden. Von den typischen 6 Augen-
muskeln werden die 4Recti im Embryo eher angelegt als die Obliqui. Die Muskel-
fasern erreichen aber nicht alle (besonders nicht die der Obliqui) die höchste Stufe.
Man findet Fasern ohne Querstreifung, ohne vollständiges Sarcolemm etc. Die Quer-
streifung ist nicht lediglich der Ausdruck der Contraction (gegen Kölliker) , da
man nicht annehmen kann, dass die embryonalen quergestreiften Fasern der
Augenmuskeln von T. bereits functionirt hätten. Sclero-Chorioidea und
Cornea. In Folge des Druckes, den der wachsende Bulbus auf das umgebende

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 1 73

Bindegewebe ausübt, richten sich Zellen und Fasern immer mehr tangential . Allmäh-
lich differenzirt diese Kapsel sich mehr und wird selbständig. Die kleinen Gefässtämme
in der Umgebung des Augenblasenstieles wachsen mit reichlichem perivasculärem
Bindegewebe zwischen Augenkapsel und proximalem Blatt der secundären Augen-
blase hin. Hier verbreiten sie sich rasch bis in die Nähe des Augenbecherrandes,
verschwinden aber bald im Auge wieder, und nur das perivasculäre Bindegewebe
bleibt zurück und lässt aus sich eine neue Schicht hervorgehen. In diese wandern
bald darauf neue Gefäße ein, und zwar von einer Arterie aus, die dorsal in der Nähe
des Augenblasenstieles eine Strecke weit parallel dazu verläuft. «Es entsteht so eine
dem Pigmentepithel unmittelbar anliegende stark blutführende Schicht , die nach
Lage und der Art ihrer Vascularisation als Chorioidea bezeichnet werden müsste,
wenn sie jetzt noch als gesonderte Schicht existiren würde«. Dies ist jedoch nicht
der Fall, sie verwächst vielmehr auf das Innigste mit der fester gefügten Augen-
kapsel. Letztere ist inzwischen bereits über den Augenbecherrand hinausgelangt.
Ein Theil wächst hier in das Innere des Augenbechers hinein, ein anderer über
den distalen Linsenpol hinweg, um sich mit dem von der gegenüber liegenden
Seite kommenden Gewebe zu vereinigen. Während dieser Zeit hat auch die aus
jenem perivasculären Gewebe entstandene Schicht den Augenbecherrand nahezu
erreicht, von wo aus sie sich in 2 Blätter spaltet, von denen das innere den alten
Weg fortsetzt, während das äußere über den distalen Pol der Linse hinweg zieht.
Beide Blätter führen Blut, Gleichzeitig »hat sich, wahrscheinlich durch Ver-
schmelzung einiger Bindegewebsfasern entstanden , von der Chorioidea her eine
Membran über den distalen Linsenpol ausgespannt, eine Membrana pupillaris,
die aber ganz frei von Blut ist und augenscheinlich lediglich den Zweck hat , die
Linse bis zur Fertigstellung definitiver Befestigungsanlagen an ihrer Stelle zu er-
halten«. Auffällig ist dabei, dass diese Membran das eine Mal auf der proximalen,
das andere Mal auf der distalen Seite des äußeren von jenen beiden Blättern
der Chorioidea ihren Ursprung nimmt. Das Bindegewebe um den Bulbus außer-
halb der Augenkapsel ist am vorderen Augenpol zwischen das Epithel und jene
der Augenkapsel angehörige Lamelle gewachsen, um bald mit letzterer zur Cornea
propria zu verschmelzen. Dann legt sich an diese das äußere der aus der Gefäß-
schicht der Augenkapsel abgespaltenen Blätter als Membrana Descemetii an. Den
conjunctivalen Theil der Cornea bildet ausschließlich das Körperepithel. Erst
sehr spät im embryonalen Leben kommt im Iriswinkel eine Verbindung zwischen
Chorioidea und Cornea, ein Ligamentum pectinatum, zu Stande. Während an-
fangs die Augenkapsel in ihren inneren, d. h. dem Pigmentepithel anliegenden
Partien am festesten gefügt war, wird allmählich der äußere Theil bedeutend
dichter, und in den Faserzügen tritt Neigung zur Bänderbildung ein. Die inneren
lockeren Schichten bilden allmählich eine maschige Grenzschicht zwischen Sclera und
Chorioidea, eine Lamina fusca. An der inneren Seite der Chorioidea differenzirt sich
schließlich noch eine dünne Bindegewebsschicht , welche die Tendenz zeigt, zu
einer Membran zu werden, Sie nimmt die Enden der zwischen Pigmentepithel-
zellen durchgetretenen Müllerschen Fasern der Retina auf. Übrigens sind Sclera
und Chorioidea nicht immer gleich gut ausgebildet. Der Glaskörper entwickelt
sich aus Bindegewebe, welches einerseits durch die Augenbecheröffnung, anderer-
seits durch die fötale Augenspalte in das Auge eingewandert ist. Das Gewebe
legt sich, indem es allmählich die Limitans interna bildet, dicht an die Retina an
und wächst hinein. Gegen die Linse zu bildet sich ebenfalls eine Faserschicht, deren
Elemente schließlich zur Membrana hyaloidea verschmelzen und sich mit der
Limitans interna etwa an der Mitte der inneren Irisfläche vereinigen. Aus den Ge-
webszügen zwischen Augenbecherrand und Linse geht eine deutliche Zonula Zinnii
hervor, wobei es aber fraglich ist, »ob man es . . . mit einer Adaptionseinrichtung

23*

174 Vertebrata.

und nicht einfach mit einem Fixirungs- und Aufhänge-Apparat zu thuu hat«.
Das Gewebe im Glaskörperraume löst sich immer mehr in ein Protoplasmagerinnsel
auf. Die Linse ist eine einschichtige Einstülpung des Epithels, ihre ganze
Entwickelung verläuft normal. Das Bindegewebe zwischen Linsenanlage und
Augenblase legt sich an die Linsenblase an und bildet die Linsenkapsel.
Bei den ausgewachsenen Thieren gibt es auch Linsen mit noch embryonalen Cha-
rakteren. Die embryonale Linse kommt der Kugel ziemlich nahe, und wohl erst
nach der Geburt wird sie ein Rotationsellipsoid. Iris und Corpus ciliare. Erst
verhältnismäßig spät difFerenzirt sich der Augenbecherrand. Beide Blätter ver-
längern sich, und die Chorioidea legt sich als 3. äußerstes Blatt an das Pigment-
epithel, wächst aber erst später bis zum Augenbecherrande und sogar darüber
hinaus. Noch später erhält diese bindegewebige Verlängerung des Irisrandes und
sogar das retinale Blatt Pigment. Ein Ciliarkörper wird angelegt und je nach
dem Eintritt der Entwicklungshemmung mehr oder weniger ausgebildet. Der
Ciliarmuskel tritt erst sehr spät im embryonalen Leben auf und entwickelt sich
dann rasch zu der Form, die er beim erwachsenen Thiere zeigt. Das Pigment-
epithel besteht von Anfang an aus einer einfachen Lage großer Zellen. Anfangs
existirt kein Pigment, erst später bilden es die Zellen (stets zunächst in ihrem
inneren, der Retina zugekehrten Theile), und zwar anfänglich vom Augenhinter-
grunde, dorsal vom Opticusaustritt, aus bis über die dorsale Hälfte der Schicht
hin. Später pigmentirt sich auch die ventrale Hälfte, ebenfalls vom Sehnerven
aus. Die der Retina zugekehrte Fläche der Pigmentepithelzellen ist anfangs ganz
glatt, bald aber werden die typischen Zellfortsätze gegen die Sehzellenschicht hin
entwickelt. Die Retina besteht auf dem frühesten Stadium bereits aus 2 grund-
verschiedenen Elementen, nervösen und bindegewebigen [mesodermalen] . Zu-
nächst betont Verf., dass jede Bildung von Schichten und jedes Auftreten neuer
und complicirter Zellformen immer in der Gegend des proximalen Augenpoles
beginnt und von hier distalwärts fortschreitet. Die nervösen Elemente, anfänglich
ganz gleichartige Zellen, lagern sich allmählich in den proximalen Zonen dichter
zusammen, während sie in den distalen immer spärlicher werden, hinter den binde-
gewebigen Theilen mehr zurücktreten und zuletzt zu einem Gerinnsel zerfallen,
in das später alle zelligen und faserigen Elemente eingebettet sind. »Eine solche
Neubildung von Protoplasma .... tritt auch in der äußeren Hälfte der Retina
auf«. Zunächst hat sich also die Trennung in eine innere, vorwiegend Binde-
gewebsfaserschicht und eine äußere, hauptsächlich nervöse Körnerschicht voll-
zogen. In letzterer ordnen sich die Zellen des proximalen Randes zu einer dichten
einfachen Lage an, während die distal davon gelegenen Körnerzellen sich in-
zwischen stark vermehren. Die Zellen am inneren Rande entwickeln sich dann
bald, indem sie nach allen Seiten Fortsätze abgeben, zu Ganglienzellen. Manche
treten aber wieder in die Bindegewebsfaserschicht, wo sie sich hauptsächlich an
den Innern Netzhautraud lagern und zu Opticusganglienzellen werden. Diese an-
fangs noch spärlichen Elemente vermehren sich rasch durch Einschub von Reserve-
elementen, die sich aus Körnerzellen entwickelt haben. Die Opticusfaser ist der
einzig übrig gebliebene distale Zellfortsatz, die lateralen sind alle verschwunden,
ein proximaler hat sich bedeutend entwickelt und strebt den Körnerzellen zu, von
welchen jetzt auch ein Theil, der zu inneren Ganglienzellen wird, Fortsätze distal
entsendet. Treffen sich nun beiderseitige Ausläufer, so »verschmelzen sie bald zu
einem gemeinsamen Nervenfaden, der sich nunmehr zwischen einer Opticus-
ganglienzelle und einer von jenen Ganglienzellen am inneren Rande der Körner-
schicht ausspannt Ob die beiden gegen einander ausgesandten Fortsätze

sich treffen werden, ist also eine Sache des Zufalls«. Beim Misslingen wird der
Process wiederholt; wie oft, lässt sich nicht angeben. Will die Verbindung

II. Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. 175

schließlich gar nicht gelingen, so löst sich die Opticusganglienzelle auf und wird
durch ein Reserveelement ersetzt. Diese Vorgänge sind nun aber keineswegs auf
die früheren Stadien der Retina beschränkt. Fortwährend, Perioden verhältnis-
mäßiger Ruhe abgerechnet, reihen sich Reservezellen in die Lagen der entwickel-
ten Ganglienzellen ein. Nachdem die Verbindung zwischen Opticusganglien- und
inneren Ganglienzellen zum 1. Male hergestellt ist, entwickelt sich die bis dahin
wenig differenzirte Sehzellenschicht weiter: die proximalen Zellpole wachsen aus,
erst kuppel-, dann mehr kegelförmig, und der spitze distale Zellpol sendet einen
Faden in die Körnerschicht. Diese wird durch Vermehrung ihrer Elemente immer
mächtiger, und die Umbildung in Ganglienzellen hält entsprechenden Schritt.
Aber nicht wie früher stellen sich auch jetzt alle jungen Ganglienzellen in die
Reihe der inneren Ganglienzellen : viele gruppiren sich ungefähr in der Mitte der
Körnerschicht zu einer einfachen Lage, der äußeren Ganglienzellschicht, wodurch
die Körnerschicht nun in eine innere und eine äußere getheilt wird. Von den
Fortsätzen der äußeren Ganglienzellen werden bald die lateralen und proximalen
reducirt und nur die distal gerichteten entwickeln sich in Anzahl, Stärke und
Länge weiter. In der Nähe der inneren Grenze der äußeren Körnerschicht be-
ginnt dann bald die weitere Umwandlung zu den »Zwischenganglienzellen«. Jetzt
zeigt sich auch schon die Granulosa interna, ein protoplasmatisches Gerinnsel, als
deutliche Schicht. Die Bindegewebsfaserschicht wird immer mehr verdrängt bis
auf einen schmalen Saum distal von der Opticusganglienschicht. Die Sehzellen
differenziren sich, man kann die Anlage von Stäbchen und Zapfen unterscheiden,
und an ihnen die typischen Abschnitte : Kornzelle, Stiel, Mittelglied oder Körper,
und Endglied. Da nun immer wieder neue äußere Körnerzellen in die Sehzellen-
schicht einverleibt werden, so trifft man stets verschiedene Stufen der Sehelemente.
Von der Verbindung der Sehzellen mit den äußeren Ganglienzellen ist zu erwäh-
nen, dass sie in derselben Weise wie zwischen inneren und Opticusganglienzellen
zu Stande kommt. Einen solchen Zusammenhang zeigen aber nur die höchstent-
wickelten Sehzellen, deren Körner immer am nächsten den äußeren Ganglienzellen
liegen. Alle weniger ausgebildeten, von letzteren mehr entfernten Sehzellen
setzen sich mit einer Zwischenganglienzelle in Verbindung, und diese erst mit einer
äußeren Ganglienzelle. Beim erwachsenen Thier findet Verf. dann zwischen Seh-
zelle und Zwischenganglienzelle noch eine Ganglienzelle eingeschoben; wie dies
zu Stande kommt, wurde nicht ermittelt. Im Gebiet der inneren Körnerschicht
möchte Verf. einen Contact der beiderseitigen Ausläufer annehmen. »Der äußere
Rand der Netzhaut wird auf den frühesten Entwicklungsstufen zwischen den
Körner- resp. Sehzellen lediglich durch die Grenze des Grundprotoplasma ....
gebildet«. Aus letzterem, ganz ohne Betheiligung der Stützfasern, bildet sich eine
distincte Randschicht, die Membrana limitans externa. Die bindegewebigen Ele-
mente der Retina stammen ausschließlich aus den in die secundäre Augenblase
eingewanderten Gewebsmassen. Von der bereits erwähnten Grenzschicht zwischen
Retina und Glaskörper wachsen Fasern zunächst in allen möglichen Richtungen,
später mehr gestreckt, radiär durch die Retina. Die Grenzschicht verliert all-
mählich ihren faserigen, netzartigen Charakter und wird^zur definitiven Membrana
limitans interna. Die Radiär- oder MüUerschen Fasern entsenden nach allen
Seiten Äste, vor allem in der Granulosa externa. In der Sehzellenschicht aber
werden keine Seitenäste abgegeben, vielmehr verläuft die Stützfaser glatt hin-
durch bis zum Pigmentepithel. Der Opticus bildet sich in normaler Weise, und
während dessen geht der Augenblasenstiel allmählich zu Grunde. Blut Versor-
gung. Mit dem Bindegewebe, das durch den fötalen Augenspalt in das Innere
wandert, tritt die Arteria centralis mit ein und zieht sich ohne Abgabe von Seitenästen
bis zur Linse, die sie mit zahlreichen Verzweigungen umspannt. Von den Gefäßen

176 Vertebrata.

in der Linsengegend entwickeln sich dann später immer mehr Ästchen nach rück-
wärts, durchwachsen unter Abgabe von Seitenzweigen den Glaskörper und dringen
in die Retina bis zur äußeren Körnerschicht ein. Während dessen hat sich von
der Chorioidea ein Gefäßstamm dorsal vom Sehnerv in die Retina hineingezogen,
um die Partien der in Entstehung begriffenen Granulosa interna am Opticus und
die Retinatheile proximal davon zu versorgen. Der Hauptstamm wächst dann
weiter bis zur Limitans interna, zwischen welcher und der Opticusfaserschicht er
sich reich verästelt und Äste in die Retina bis in die distalen Theile der Granu-
losa externa entsendet. In gleichem Maße, wie sich dieses neue Gefäßnetz ent-
wickelt, wird das alte rückgebildet. Bei vielen Augen erwachsener Thiere findet
sich in den proximalen 2/3 ^es Glaskörpers keine Spur mehr von Gefäßen, diese
sind wieder auf die Gegend des proximalen Linsenpols beschränkt. Die Äste der
chorioidealen Arterie, welche die entstehende Granulosa interna direct versorgten,
gehen ebenfalls wieder verloren. [Maßtabellen und weitere Einzelheiten s. im
umfangreichen Original.]

W. Krause gibt im Wesentlichen eine Zusammenstellung der anatomischen Kennt-
nisse von der Retina der Reptilien. Maßtabellen und ausführliches Litteratur-
verzeichnis.

Ramön y Cajal (^) untersuchte, natürlich im Wesentlichen nach Golgi, die Re-
tina der Vertebraten. Von Teleostiern kamen zur Untersuchung Percafluviatilis,
Box salpa, Cyprinus carpio, Tinea vulgaris, Barbus ßuviatilis ; von Amphibien :
Rana temporaria, Bufo vulgaris, Triton cristatus und Pleurodeles Waltli\ von Rep-
tilien : Lacerta viridis , muralis , Emys europaea und Chamaeleon vulgaris ; von
Vögeln hauptsächlich Hühnerarten ; von Säugethieren Canis , Fehs , Sus, Mus,
Ovis, Equus, Bos. Verf. theilt die Retina in 1 0 Schichten : 1 . Epithel- oder Pig-
mentschicht; 2. Schicht der Sehzellen (Zapfen und Stäbchen); 3. der Sehzellen-
körper (äußere Körner); 4. äußere plexiforme Schicht (Intergranulosa, äußere
moleculäre oder reticuläre Schicht) ; 5. Schicht der horizontalen Zellen (Stern-
zellen, coucentrische Zellen, Basalkörperchen etc.) ; 6. der bipolaren Zellen (Gang-
lion retinae); 7. der amacrinen Zellen (Müllersche Spongioblasten) ; 8. innere
plexiforme Schicht (innere moleculäre oder reticuläre Schicht, Neurospongium etc.) ;
9. Schicht der Ganglienzellen (Ganglion nervi optici) ; 10. der Opticusfasern. Die
Limitans ext. und int. sind keine selbständigen Schichten, sondern nur die
Enden der Müllerschen Fasern. [Einzelheiten s. im Original.] Allgemeines.
Die Nervenzellen, Epithelzellen, Stäbchen und Zapfen aller Vertebraten sind
vollständig von einander unabhängige Elemente, wirkliche Neuronen von Wal-
deyer. Der Reiz wird durch die verschiedenen Retinealelemente nie durch Con-
tinuität, sondern nur durch Contact geleitet. — Die Stäbchen der Knochenfische,
der Nachtvögel und der Säuger besitzen einen gemeinsamen Charakter : sie enden
in der äußeren plexiformen Schicht mit einer runden Anschwellung, während die
Stäbchen der Tagvögel und Amphibien einen conischen Fuß mit horizontalen
Anhängen haben. Bei Amphibien, Reptilien und Vögeln findet man neben den
gewöhnlichen Zapfen solche mit schräg absteigender Faser, deren Endanschwellung
dann immer in einem tiefern Niveau liegt. Teleostier und Säuger haben 2 Arten
von bipolaren Zellen, die einen (für die Stäbchen) haben am distalen Ende ein
Endbüschel, das sich mehr vertical verzweigt, die anderen (für die Zapfen) ver-
zweigen sich am Ende in einer tieferen Ebene und mehr horizontal. Die Aus-
dehnung der distalen Endbüschel der bipolaren Zellen ist sehr verschieden : die
einen treten mit mehr, die anderen mit weniger Sehelementen in Verbindung.
Zwischen Horizontalzellen und Stäbchen besteht eine innige Wechselbeziehung:
wo die Stäbchen sehr dünn und zahlreich sind, wie bei den Teleostiern und Säuge-
thieren, da ist die Horizontalzelle ganz außerordentlich entwickelt, wo aber jene

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 177

fehlen (Reptilien) oder nur verhältnismäßig selten sind (Amphibien und Vögel) , da
erlangen auch die Horizontalzellen nicht jene exquisite Entwicklung. Die am acri -
nen Zellen lassen sich nach der Form ihrer Endverzweigung in 3 Gruppen ein-
theilen : 1 . Zellen, deren Endverzweigung strahlenförmig und mehr abgeflacht und aus
sehr langen Nervenfibrillen gebildet ist, 2. Zellen, deren Endverzweigung kürzer
aber dicker ist und mehr den Charakter sehr geschlängelter varicöser Protoplasma-
ausläufer hat, 3. Zellen, deren Endverzweigung nur aus einigen großen Ästen
besteht, welche Dendriten ähneln. Die beiden ersten Arten findet man in allen
Zonen der inneren plexiformen Schicht, die letztere aber nur in geringerer An-
zahl in einigen wenigen. Die innere plexiforme scheint bei allen Vertebraten aus
4, 5 oder mehr Plexusstraten über einander zu bestehen, in welchen sich die End-
verzweigungen der amacrinen, bipolaren und Ganglienzellen verflechten. Die
Zahl der Straten hängt von der Zahl und Kleinheit der bipolaren Zellen ab. Bei
den Säugethieren und vielleicht bei allen Vertebraten triiFt man in den verschie-
densten Zonen der inneren plexiformen Schicht amacrine Zellen an. Bei den
Amphibien, Reptilien und Vögeln geben die bipolaren Zellen in verschiedenen
Zonen der inneren plexiformen Schicht Seitenverzweigungen (»arborisations coUa-
terales«) ab. Dies kommt bei Teleostiern und Säugern nur äußerst selten, und dann
immer nur an den bipolaren Zellen vor, welche mit Zapfen in Verbindung stehen.
Bei Säugethieren und Teleostiern berühren die proximalen Endverzweigungen der
bipolaren Zellen, welche den Stäbchen zugeordnet sind, den größten Theil der
distalen Oberfläche der Ganglienzellen. Die Ganglienzellen derSäugethierretina
haben nach Form, Ausdehnung und Zahl der Tiefenzonen, in welche sie Ausläufer
schicken, verschiedene Function. Man hat zu unterscheiden: 1. kleine Zellen,
welche ihre Ausläufer nur in 1 Zone haben und sich nur mit Ausläufern einiger
bipolaren Zellen verbinden, welche derselben Zone angehören; 2. große Zellen von
sonst gleicher Beschaffenheit, welche zu vielen bipolaren Zellen in Beziehung treten ;

3. kleine und große, deren Ausläufer in verschiedenem Niveau liegen, und welche
mit den Ausläufern bipolarer Zellen von 2 oder 3 Zonen Beziehungen eingehen;

4. zerstreute Zellen, welche sich mit bipolaren Zellen in Connex befinden, die
allen oder doch den meisten verschiedenen Zonen der inneren plexiformen Schicht
angehören. Vom morphologischen Standpunkte müssen die nervösen Eie-
rn e n,t e der Retina in 4 Arten eingetheilt werden ; 1 . Neuroepithelzellen (Zapfen
und Stäbchen), 2. Zellen mit kurzem Achsencylinder (bipolare und horizontale
Zellen), 3. mit langem Achsencylinder (Ganglienzellen und nervöse Spongio-
blasten) , 4. amacrine ohne functionellen Fortsatz. Die Lage der Retinalele-
mente kann in gewissen Grenzen variiren, ohne dass aber eine Veränderung in
der gegenseitigen Verbindung der Ausläufer statt hat. So kommen bei Teleosti-
ern Verlagerungen der Zapfenkörper vor, wo dann das Zapfenkorn distal von der
Limitans liegt. Aber auch Verlagerungen anderer Elemente sind bei den verschie-
denen Vertebraten zu constatiren. Die Elemente derNeuroglia sind im Wesentli-
chen bei allen Vertebraten gleich. Ihre Function scheint nicht nur die eines Stütz-
gewebes, sondern auch die eines Isolators zu sein. Bis in den Opticus hinein findet
man die spinnenförmigen Zellen. In der Fovea centralis hat auffälliger Weise jede
basilare Zapfenanschwellung ihre eigene Endverzweigung einer bipolaren Zelle.

Mall (2) studirt die Entwicklung der Retina von Amblystoma und Necturus.
Ein 3,5 mm langer Embryo von A. zeigt voll ausgebildete primäre Augenblasen.
Vor der Einstülpung bestehen sie aus einer einzigen Schicht von Zellen, deren
Kerne am distalen Ende liegen. Bei 4 mm Länge, wo bereits die secundäre
Augenblase erkennbar ist, treten die Spongioblasten auf. Die Kerne wandern an
die proximale Wand, und das distale Plasma »is gradually broken up into a mass
of fibrils«. Etwas später (6,5 mm) »the process is beginning to effect the basal

178 Vertebrata.

end of the cells also. Practically all cells of the retina in this stage contribute
to the formation of the net-work of interlocking cells, and as yet no true nerve
cells are present . . . Already in this stage some of the nuclei [?] are beginning
to move towards the free border of the retina«. Scheinbar sollen dies die
Neuroblasten sein [dem Referent ganz unverständlich geblieben] . Kurz vor dem
Auftreten der Granulosa interna entwickelt sich der Opticus. Zunächst bilden
ihn Achsencylinder der Zellen des Ganglion nerv, opt., später treten aber auch
Fasern tieferer Zellen in seinen Verlauf ein. Die Retina ist schon fertig, wenn
das Auge noch verhältnismäßig klein ist; der Herd für das weitere Wachsthum
ist stets an der Ora serrata.

Leydig [^) gibt einige Notizen über den Bau der Netzhaut von Salmo fonti-
nalis. Die Sclera besteht aus Knorpelsubstanz , welche beiderseits von einem
bindegewebigen Überzug abgegrenzt wird. Die Zellen des Retinealpigmentes
haben lange, vielfach verästelte Ausläufer, welche sich nicht nur in die Stäbchen-
schicht hinein, sondern auch durch sie hindurch erstrecken. Die innersten Enden
der Ausläufer sind pigmentlos und stehen mit dem Netzwerk der äußeren Mole-
cularschicht in Zusammenhang. Die fadigen Zellenenden des Stratum bacillosum
hängen ebenfalls mit derselben Schicht zusammen. »Das Flechtwerk der äußeren
molecularen Schicht zeigt sich innig verbunden mit der nach einwärts von ihr
folgenden Zellenlage» (Membrana fenestrata). »In der inneren Körnerschicht . . .
erscheinen die mehr nach außen liegenden Nuclei dichter zusammengerückt als
jene, welche einwärts folgen. Letztere sind etwas größer, und an ihnen ist der
schwache Saum eines in Fädchen sich ausziehenden Zellkörpers eher zu erkennen
als an den kleinen auswärts gelegenen Kernen«. Durch alle Schichten zieht
sich ein System feiner Lücken. »Die Radialfasern heben sich in der inneren
Körnerschicht in Gestalt derber, auch wohl blattartig verbreiterter Züge ab ; nach
auswärts gehen sie über in das Netzwerk, welches die Zellenausläufer der Mem-
brana fenestrata bilden ; einwärts verbinden sie sich mit dem Spongioplasma der
inneren molecularen Schicht«. Die das »Schwammwerk« dieser Schicht »senk-
recht durchsetzenden Fasern erwiesen sich . , . einerseits als zarte Fortsetzungen
jener Fasern, welche die innere Körnerschicht durchkreuzen, und andererseits
sind es Streifen , welche mit Ausläufern der Ganglienzellenschicht zusammen-
hängen«. Es existiren »hellere Bahnen«, welche tangential verlaufen. »Das
Spongioplasma . . . erzeugt zunächst die unzählbare Menge kleiner Nebenräume,
und an gewissen Stellen halten bereits diese Nebenräume eine annähernde Längs-
gruppirung ein, aus welcher Anordnung weiterhin die betreffenden Bahnen her-
vorgehen. . . . Der Kern der einzelnen Zellkörper ff der Ganglieuzellenschicht» ist
gi-oß, hingegen der umschließende Zellenleib dünn und nach außen aufgelöst in ein
Bälkchenwerk, welches als feines Fadenwesen sowohl die Ganglienkörper unter
sich verbindet als auch mit dem Spongioplasma der inneren molecularen Schicht
zusammenhängt. Der Zellkörper erzeugt insbesondere auch senkrechte Streifen,
welche den in der Molecularschicht endigenden Fortsetzungen der Radialfasern
entgegenkommen und sich wahrscheinlich . . . mit ihnen verbinden«. Einige Aus-
läufer der Ganglienzellen verlieren sich »unter Wiederholung feinster netzförmiger
Auflösung« an der Innenfläche der Membrana limitans interna. Die Nervenfasern-
schicht besteht aus den verschmälerten, röhrigen Elementen des Nervus opticus.
»In ihrer Wand unterscheidet man Kerne, außerdem aber . . . erstreckt sich ... ins
Innere der Röhre ein zartes Fachwerk . . . von .... wabigem Charakter«. Das
Spongioplasma der Nervenröhre fließt mit dem der Ganglienkörper schiebt zusam-
men, und die »eigentliche, in die Röhre eingeschlossene Nervensubstanz oder das
Hyaloplasma tritt in die helle, homogene Substanz, welche als Ausfüllungsmasse
zwischen dem Wabengerüst enthalten ist, über, ohne sich von dieser morphologisch

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 179

abzuheben«. Für Verf. existiren vor Allem in dem Fasergewirr der Moleciüar-
schicht keine leitenden Fasern im Sinne der Autoren, für ihn ist »nur Gerüstwerk
und homogene Zwischensubstanz unterscheidbar«.

Nach Schaper(i) finden sich sowohl im Relief der menschlichen Fovea, als
auch im Verhalten der Netzhautschichten in ihrem Bereich die mannigfachsten
Variationen ohne Beeinträchtigung des Zweckes dieser Region. Auch die Größe
des gefäßlosen Fleckes variirt bedeutend. Verf. fand noch 0, 152 mm vom Centrum
der Fovea Capillaren. Die Henlesche Faser schiebt bildet meist ein deut-
liches Constituens der menschlichen Retina in ihrer ganzen Ausdehnung. Außer
den Stäbchen- und Zapfenfasern betheiligt sich die Stützsubstanz am Aufbau
derselben.

Meek hat bei Crocodilus porosus weder Hardersche Drüse noch Thränen-
drüse constatirt. Der Thränennasengang ist ähnlich entwickelt wie nach Born
hei Lacerta [s. Bericht f. 1879 Vert. p 977]. — Hierher unten p 191 Seiden-
mann.

Klodl untersuchte die Lidmusculatur. In Betrefi" der Verhältnisse bei
Homo schließt er sich im Wesentlichen den früheren Autoren an. Bei Canis dam.
und vulpcs, Felis ^ Cervus capr., Bos fehlen der Riolansche und der Hornersche
Muskel, mit letzterem auch der hintere Schenkel des Lig. canthi oculi internum
und der Thränensack. Die Thränenröhrchen haben keine quergestreifte Muscu-
latur und endigen nicht auf einer Papille. Bei Inuus cynomolgus fand sich ein
Riolanscher Muskel ; über den Hornerschen konnte keine Untersuchung angestellt
werden .

Hay bestätigt die Angabe, dass Fhrynosoma Blut aus dem äußeren Augenwinkel
mit ziemlicher Kraft auszuspritzen im Stande ist.

Michel fand bei Untersuchung der Sehnerven, des Chiasmas und der Tractus
optici unter Anwendung der Golgischen Methode sowohl bei Homo als bei Felis
und Lejms zahlreiche Neurogliazellen. Der Zellleib ist von mittlerer Größe ; die
feinen Ausläufer, ungemein zahlreich und zuweileu mit einer knopfförmigen An-
schwellung am Ende, bilden einen dichten Filz. Besonders groß ist die Zahl der
Neurogliazellen in dem dorsalen Abschnitte des Chiasmas.

Doglei (^) kann sich der Ansicht, dass die Ganglienzellen mit einander in
keinerlei substantieller Verbindung stehen , nicht anschließen. Methylenblau-
färbungen zeigten ihm an der Retina, dass sich die Ganglienzellen nicht nur
durch feinste Ästchen der Dendriten , sondern auch durch dickere directe Ana-
stomosen mit einander verbinden. — Dogiel [^) studirte die Neuroglia der Retina
von Homo. Die Müllerschen Fasern durchdringen die ganze Dicke der Retina
und bilden den Stützapparat aller Nervenelemente. Die innere und äußere reti-
culäre Schicht sind engmaschige Netze feiner seitlicher Fäden jener Fasern.
Im Gebiet der Macula lutea treten die Fasern deutlicher hervor als sonst in der
Retina. Außer den Müllerschen Fasern gibt es in der Nervenfaserschicht, und
zwar in der Nähe der Papilla n. optici, und in der ganzen Ausdehnung des N.
opticus Elemente der Neuroglia in Gestalt von kleinen sternförmigen Gebilden mit
zahlreichen fadenförmigen Ausläufern , wie sie Ramön y Cajal schon bei anderen
Thieren beschrieben hat.

Retzius (^) fand, dass die feinere Beschaffenheit der fibrillären Bündel der
hinteren Begrenzungshaut der Iris (Bruchsche Basalmembran) von Lejms und
Homo im Ganzen für eine musculöse Natur zu sprechen scheint, obwohl die frag-
lichen contractilen Elemente von gewöhnlichen glatten Muskelfasern bedeutend
differiren. Die den Bündeln hinten anliegenden, eventuell von Pigment um-
gebenen , länglich-ovalen Kerne, die der vorderen Retinealschicht entsprechen,
wären dann als die Kerne der Zellen zu betrachten, welche die contractilen

180 Vertebrata.

Elemente aus ihrem Protoplasma haben entstehen lassen. Es gibt weder in der Iris
noch dem Ciliarkörper Ganglienzellen.

Gruenhagen stellt seine Auffassung über den Sphincter pupillae von Rana
gegenüber Steinach [s. Bericht f. 1892 Vert. p 195] klar und betont, «dass noch
manche Schwierigkeiten weggeräumt und manche Fragen beantwortet werden
müssen, bevor man sich darüber schlüssig machen könnte , wo und wie das Licht
die Iris reizt«. — Bajardi tritt dafür ein, dass bei der Dilatation der Iris der
Vögel [Gallina, Columba) und Säuger (Lepus, Mus, Homo) die reichlichen ela-
stischen Fasern eine wesentliche Rolle spielen.

Durand (') berichtet über Structur und Entwicklung der Irismusculatur der
Vögel Folgendes. Außer einem überall gut entwickelten Sphincter, der sich vom
Ciliarrande bis zum Pupillarrand erstreckt, finden sich bei einigen Vögeln hinter
jenen 2 Schichten radiäre Muskelfasern. Beide inserireu am Ciliarkörper. Die
vordere Schicht besteht aus dicken Fasern, welche sich mehr oder weniger weit
von der Insertionsstelle entfernt an die Sphincterfasern anlegen. Die sehr feinen
Fasern der hinteren Schicht verlaufen dagegen bis zum Pupillarrande. Bei anderen
Species ließ sich nur 1 Schicht Radiärfasern (dicke und dünne Elemente) unter-
scheiden. Ob man in dieser Radiärmuskelfaser einen Diktator zu erblicken hat,
wird nicht eruirt. Der Sphincter entwickelt sich bei Gallus als erster Muskel,
und zwar vom 9. Bruttage an, vom Pupillartheile aus nach dem Ciliartheile zu.
Am 13. Tage erscheinen dann die Fasern der vorderen Radiärschicht, und am 19.
die der hinteren. Die Radiärfasern beginnen sich am Ciliartheile auszubilden. —
Hierher Durand (2,^).

Agababow studirtedieInnervationdesCiliarkörpers voni^eZw. Es gibt folgende
Nervenendigungen: 1. Vasomotoren, 2. motorische Endigungen für den Ciliar-
muskel, 3. ein diffuses »Nervengitter« an der äußeren (scleralen) Fläche des
Ciliarkörpers und 4. Endbäumchen, die in dem bindegewebigen Stroma zwischen
den Muskelbündeln des Ciliarkörpers liegen. Verf. möchte das Nervengitter als
rein sensible , die Endbäumchen als das Muskelgefühl vermittelnde Endigungen
auffassen.

Virchow (^j fügt seinen früheren Angaben über die Augengefäße der Selachier
[s. Bericht f. 1889 Vert. p 170] einige kurze Notizen über den Ein- und Aus-
tritt der Arterien und Venen hinzu. — Hierher auch S. Mayer und Musgrove.

Bach berichtet über die Gefäße des Auges von Equus mit besonderer Berück-
sichtigung der Gefäßversorgung der Aderhaut. Die Eintrittsstellen der Aa,
ciliares posticae breves sind wesentlich anders als bei Homo : sie treten nicht nur
im horizontalen , sondern auch im senkrechten Meridian zur Chorioidea , so dass
von den Eintrittsstellen 2 Linien, eine horizontale und eine senkrechte, bedeckt
werden, welche sich rechtwinkelig schneiden. Die im senkrechten Meridian ein-
tretenden Arterien finden sich nicht blos in nächster Nähe des hinteren Poles,
sondern weit nach der Peripherie vorgeschoben. Die Venen zeigen strengen
Säugethiertypus. Von der A. ophthalmica interna gehen zahlreiche feine Ästchen
zum Sehnerven und zu dessen Scheiden ab; von einer A. und V. centralis retinae
kann aber nicht gesprochen werden, da kein Gefäß auch nur 1-2 mm weit in der
Achse des Sehnerven verläuft. Es gibt zahlreiche Verbindungen zwischen dem
Ciliargefäßsystem und den Retin ealgefäßen.

Nussbaum glaubt Reste des Retractor bulbi bei Homo gefunden zu haben
Er betont zunächst nach eigenen Untersuchungen , dass der Retractor , der bei
den Thieren in verschiedener Form auftritt, stets ein innerer Theil des M. rectus
lateralis ist und gleich diesem vom N. abducens innervirt wird. Es findet sich
nun an einem Präparat von H., sehnig mit dem Rectus lateralis entsprungen,
in dem äußeren Kegel der Mm. recti ein Muskel, der nach vorn zu sich in 3 Köpfe

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 181

spaltet, von denen je einer sich mit den Miiskelbäiichen des R. superior, lateralis
und inferior vereinigt. Es ist also ein innerer Theil des R. lateralis vorbanden,
■wie bei den Säugetbieren, die einen Retractor bulbi besitzen.

J. Darmcanal.

(Referent: E. Schoebel.)
a. Allgemeines; Ösophagus, Magen and Darm; Pankreas und Leber.

Über die Histologie und Histochemie des Rectumepithels und der Scbleimzellen
s. Struiken, Leber von Otaria unten p 202 Roche, Blinddarm p 213 Czermack.
Über die Innervation s. oben p 159 ff.

Retterer (*,3) behandelt unter dem gemeinsamen Namen »glandes closes« Milz,
Hypophyse, Thyroidea, Thymus, Peyersche Plaques, Tonsillen der Säuger und
Bursa Fabricii der Vögel als Abkömmlinge des Epithels des Verdauungstractus.
Je nachdem die primäre Epithelknospe, die aus activen, durch Karyokinese sich
vermehrenden Zellen besteht, als hohler und offener Gang verschwindet oder
Spuren hinterlässt, werden die genannten Organe in 2 Gruppen getheilt : bei Milz,
Hypophyse, Thyroidea, Thymus und denPeyerschen Plaques der meisten Vertebraten
ist ersteres der Fall; bei der Bursa Fab., den Tonsillen und den Peyerschen
Plaques gewisser Säuger [Cavia] hingegen bekommen die Knospen ein Lumen und
persistiren als hohle Divertikel. Trotz der gemeinschaftlichen Herkunft ver-
halten sich die histologischen Elemente in den verschiedenen Drüsen nicht gleich:
während z. B. bei der Thyroidea die epithelialen Zellen, eingeschlossen in eine
bindegewebige Kapsel, wohl erhalten bleiben , zerfallen bei den anderen Drüsen
die anfänglich gut abgegrenzten epithelialen Zellhaufen und verlieren sich im
bindegewebigen Balkenwerk.

Aus der Vergleichung der Verdauungsorgane afrikanischer Muriden [s. oben
p 89] ergeben sich nach Tullberg deutliche Beziehungen zur Art der Nahrung.
Die meisten Miis (incl. Isomys] verhalten sich ungefähr wie M. rattus : der ziem-
lich lange Dünndarm und der zugleich stark entwickelte Dickdarm sind passende
Einrichtungen für gemischte Kost ; den Hornüberzug des Cardia- Abschnittes des
Magens bezieht Verf. auch bei anderen Säugetbieren auf die wechselnde Nahrung
der Omnivoren. Bei M. hypoxanthus sind die Nagezähne fast wie bei den vorigen ; die
Backenzähne lassen eine bedeutende Verschiebung nach der Länge zu. Der Dünn-
darm ist kaum länger als der stark ausgebildete Dickdarm ; am Magen ist der
Cardiatheil klein. Die Kost der Thiere besteht fast ausschließlich aus Blättern ;
ähnlich scheint sich Dolichurus zu verhalten. Ebenso Dasymys hngicaudatus^ nur
sind die Zähne querfaltig; der Darminhalt bestand aus Wurzeln. Lophuromys hat
viel schwächere Nagezähne als die vorigen, die Backenzähne sind zwar noch
breit, erinnern aber durch ihre Höcker an Insectivoren ; am Magen ist der
Drüsenabschnitt zu einem Blindsack reducirt, der Dünndarm 5 Mal so lang wie
der Dickdarm, letzterer aber nicht weniger entwickelt als z. B. bei M. rattus.
Der Mageninhalt besteht hauptsächlich aus Insecten, Schnecken undLumbriciden,
dabei auch Wurzeln. Noch weiter ist Deomys an animalische Kost angepasst:
Magen ungefähr wie i. , Dünndarm noch länger, Dickdarm aber weniger ent-
wickelt. Die geringe Höckerzahl der schmalen Backenzähne betrachtet Verf.
nicht als Reduction, sondern als primär. Nach einer anderen Richtung ist Hydromys
carnivor geworden und scheint von Fischen zu leben : Dünndarm 10 Mal so lang
wie Dickdarm. Am auffälligsten ist Cricetomys als Pflanzenfresser modificirt,
sowohl in den stark querfaltigen Backenzähnen wie im stark eingeschnürten

182 Vertebrata.

Magen ; Dünndarm nur 1 '/2 ^^^ so lang wie Dickdarm ; Blinddarm sehr groß und
sacculirt. [Emery.]

Sciavunos (*) untersuchte ein durch äußere chemische Einwirkung in Form einer
Röhre ausgestoßenes Epithel des Ösophagus von Homo. Die Zellen der Keim-
schicht desselben verbinden sich durch protoplasmatische Brücken, ebenso wie die
Zellen des Stratum Malpighii der Haut. Eleidinkörner sind reichlich vorhanden.

Alessandrini beschreibt [ohne Kenntnis der neueren Literatur] den Darm-
canal von Tragulus meminna , Condorelli-Francaviglia ebenso den von Bradypus
tridactylus var. ustus (^ . Im Gebiss nur 16 Zähne. [Emery.]

Pilliet (^) gibt eine kurze Beschreibung des Magens von Pleuronectes. Die
kurzen Magendrüsen bestehen aus 6-10 Röhrchen mit gemeinschaftlichem Aus-
ftihrungsgang und sind zu kleinen von einander durch Bindegewebszüge getrennten
Inseln gruppirt. Ihre Zahl »peut aussi varier sous l'influence du contenu stomacak.
Die Pars pylorica enthält nur Schleimkrypten.

Popov studirte die Karyokinese im Drüsenepithel des Magens der Säuger
und Amphibien. Er fand sie in den Randzellen , ob sich aber auch die Haupt-
zellen auf diese Weise vermehren , wurde nicht festgestellt. Verf. möchte nicht
glauben, dass die einen Zellen in die anderen übergehen, nimmt aber andererseits
auch nicht ihre vollständige Unabhängigkeit an. Die Karyokinese steht in keiner
Beziehung zur Function der Drüsenzellen; da die Regeneration des Gewebes auch
zur Zeit des Winterschlafes, obwohl langsamer, stattfindet.

CattanOO gibt eine Beschreibung des Magens von Pteropus medius. Er unter-
scheidet die Pars cardiaca, den Fundus und einen langen, queren, röhrenförmigen
Abschnitt, welcher mit dem Pylorus endet. Auffällig ist der mikroskopische Be-
fund, dass der Fundus, nach der Zahl der Drüsen zu urtheilen, bei der Ver-
dauung den thätigsten Antheil nimmt ; zu erklären ist dies wohl durch die ge-
wöhnliche Lage von P. und die fast flüssige Nahrung.

Nach Tomarkin ragt bei Cavia ein Theil der Lieberkühnschen Krypten
in die Submucosa hinein. Ihre Beschaffenheit wechselt außerordentlich und ist
gegenüber den supramusculär verbleibenden Krypten stark verändert ; einfache,
röhrenförmige, submucöse Abschnitte wechseln mit stark ausgebauchten und ver-
zweigten. Die Follikel liegen fast ganz in der Submucosa. Eine Verbindung
mit dem Oberflächenepithel fehlt zunächst und tritt erst bei erwachsenen Thieren
auf, indem »submucöse Kryptenabschnitte und Epitheleinsenkungen Ersatz für den
hier ausfallenden directen Contact zwischen Oberflächenepithel und Follikel liefern«.

Golgi (1) erhielt unabhängig von E. Müller [s. Bericht f. 1892 Vert. p 202] unter
Anwendung derselben Methode die gleichen Resultate über den feineren Bau der
Magendrüsen der Säuger.

Cordier (^) lenkt die Aufmerksamkeit auf Eigenthümlichkeiten , welche im
Magen der Wiederkäuer mit dem Alter auftreten. Die großen Papillen im
Halstheile des Pansen degeneriren vollständig, und die Innenfläche wird schwarz.
Letzteres scheint allerdings nur bei domesticirten Thieren der Fall zu sein.

Cordier f^) gibt eine ausführliche Darstellung der Anatomie des Magens der
Wiederkäuer. Besonders hervorzuheben ist die Auffassung der Schlundrinne. Sie
ist zu betrachten »comme un simple retroussement de sa couche musculaire in-
terne, de chaque cotö d'une bände mediane (le fond de la gouttiere). Cette region
ne possede plus que la couche musculaire externe qui est transversale«. [Diese
Beschreibung stimmt aber nicht mit den in den Zeichnungen dargestellten Ver-
hältnissen überein]. Die Ausbildung ist nicht bei allen Wiederkäuern eine
gleiche. Bei den Pachydermen sind die Aufstülpungeu der inneren Muscularis nur
unbedeutend, während die Traguliden schon mehr der typischen Form der»Ru-
minants superieurs« nahe stehen. Dass die Schlundrinne nicht als Fortsetzung

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 183

des Ösophagus über die Magenwand aufzufassen ist, erhellt daraus, dass da, wo
die Ausdehnung nicht in typischer Form vorhanden ist, immer der vordere Theil,
der mit dem Ösophagus in Verbindung steht, fehlt. Die active Betheiligung am
Act^des Wiederkauens wird bestritten. — Aus dem Gefäßreichthum und der ge-
drängten Anordnung der Papillen des Pansen- und des Netzmagens wird geschlos-
sen, dass die Hauptfunction der Papillen die sei, die zu verdauende Masse auf einer
Constanten Temperatur zu erhalten, »correspondant ä une fermentation speciale pour
le ramollissement desparois cellulosiques des vegetaux«. — Vergleichende Betrach-
tungen zeigen gemeinsame Charaktere des Wiederkäuermagens, welche ihn als
eine blindsackartige Bildung erscheinen und von primitiven Verhältnissen, wie sie
noch Hyaemoschus zeigt, ableiten lassen. Über die Traguliden, Cerviden und Anti-
lopen hin diiferenzirt sich das primitive Organ bis zu der vollkommenen Form der
Boviden. Die Cameliden sind nicht von den gewöhnlichen Ptuminanten ableitbar;
ihre Verhältnisse knüpfen vielmehr an die der Pachydermen, speciell die der Pe-
cari an. [Weiteres im Original.] — Hierher auch Cordier (^-^).

Salomon liefert einen Beitrag zur Anatomie des Magens von Cercopithecus
und Inuus. Nach einer Beschreibung der äußeren Form des Magens von C. fuli-
ginosus geht er auf den feineren Bau der Abtheilungen des Magens von beiden
Vertretern ein, constatirt directe Kerntheilungen in Beleg- und Hauptzellen, Mi-
tosen der Übergangsepithelien und findet die von Hamburger an den Belegzellen
beschriebenen und von ihm mit Heidenhain für Leucocyten gehaltenen Einschlüsse
auch in den Hauptzellen, nicht aber in den überhaupt anscheinend viel resisten-
teren Pyloruszellen. Im Blindsacke fehlt die Zone der Belegzellen.

Bonnet (') untersuchte den feineren Bau der Magenschleimhaut von Homo.
Seine Ergebnisse bestätigen die Angaben von Stöhr, Kupffer, Sachs, Stintzing
etc. Es gelang ihm der Nachweis, dass ein Theil der in den mehrkernigen Beleg-
zellen auffallenden, chromatinreichen Kerne zweifellos Leucocyten angehört, die in
allen Stadien der Einwanderung angetroffen wurden.

Nach Contejean betheiligen sich alle Zellen der Magendrüsen an der Bil-
dung des Secretes, aus welchem die Säuren des Magensaftes entstehen. Die
Hauptzellen secerniren Flüssigkeit und enthalten lösliches Propepsin, die Beleg-
zellen liefern im Wesentlichen unlösliches Propepsin,

Cloetta untersuchte den Vogeldarm. Die Wandung besitzt bei Columba,
Gallus, Turdus, Parus und Passer eine mächtige Mucosa, aber keine Submucosa,
und die sonst darin liegenden Organe sind in Nachbarschichten gedrängt; die
Lymphknötchen und ein Theil der Blutgefäße in die Tunica propria, ein anderer
Theil der Blutgefäße und ein Theil der Nervengeflechte in die Ringmuskelschicht.
Die reifen Epithelzellen der Darmoberfläche haben eine Membran ; wahre Inter-
cellularbrücken fehlen. Mitosen der Epithelzellen kommen auch bei Vögeln nur
in den Lieberkühnschen Krypten, und zwar in deren ganzer Länge vor. Durch-
weg sind die Becherzellen gesetzmäßig nach dem Grade ihrer SecretfüUung
vertheilt: die jüngsten liegen in der Tiefe, die älteren den Zottenspitzen näher.
Daraus ergibt sich, dass die Becherzellen nur einmal secerniren. Die Lehre
Bizzozero's, dass die Neubildung der Epithelzellen nur von den Lieberkühnschen
Krypten aus stattfindet, und dass die den Zottenspitzen näheren Zellen aus
den Krypten heraufgewanderte Elemente sind [s. unten], findet also ihre Bestäti-
gung.

Bizzozero (2) gibt eine Zusammenfassung seiner Untersuchungen über das
Darmepithel der Vertebraten. Er behandelt erst die Protoplasma- und dann
die Schleimzellen. Als allgemeines Princip gilt, dass das Darmepithel sich immer
durch Mitose regenerirt. Eine sehr einfache Structur zeigt die Darmschleimhaut
von PeAromyzon: sie ist glatt, hat weder Zotten noch Drüsen, nur eine mächtige

184 Vertebrata.

Längsfalte. In den Fornices, die durch die Falten mit der Darmwand gebildet
werden, findet nun die Regeneration des Epithels statt; von hier aus rücken sie
in dem Maße, wie sich ihre Vorgänger abnutzen, weiter nach dem eigentlichen
Darmlumen. Ein complicirteres Epithel findet sich im Darm von Rana, nämlich
zahlreiche, aber vorwiegend longitudinale Falten und dem entsprechend zahl-
reiche Fornices. Auch hier liegt wieder vorwiegend der Regenerationsherd in
diesen, aber es kommen außer im oberflächlichen Theil der Epithelschicht noch
in der Tiefe Mitosen in großer Menge vor. Aus diesen gehen junge Ersatzzellen
hervor. Von Bedeutung sind die weiteren Modificatiouen, die das Darmepithel
der Schwanzlurche [Triton] darbietet: hier treten zu den gleichen Verhältnissen
von Rana noch Haufen junger Zellen hinzu, die nicht nur die Dicke der Epithel-
schicht vergrößern, sondern auch zahlreiche epitheliale Sprossen zwischen das
Bindegewebe der Schleimhaut entsenden, die aber nicht als Drüsen zu deuten
sind. Eigentliche Drüsen stellen erst eine weitere Complication des Darmepithels
der Säuger dar. Wenn sie nun auch bei der Schleimabsonderung mitwirken, so
sind sie doch eigentlich mehr Regenerationsherde für das Epithel auf der freien
Fläche der Schleimhaut. Auch für die Schleimzellen giebt es specielle Herde,
die bei den Amphibien in der Tiefe der Epithelschicht (eventuell der von ihr aus-
gehenden Sprossen) , bei den Säugethieren in dem Blindsack der schlauchförmigen
Drüsen ihren Sitz haben. Von hier rücken sie den Schlauch entlaug, bis sie auf
die Oberfläche der Schleimhaut gelangen. Die Schleimzellen functioniren von Be-
ginn ihres Daseins an und secerniren auf dem ganzen Wege und am Ort ihrer
Bestimmung. Schleim- und Protoplasmazellen sind 2 gänzlich von einander geschie-
dene Zelltypen, wenigstens von dem Augenblick an, wo sie ihre specifischen
Merkmale aufweisen [s. Bericht f. 1892 Vert. p 199 flf.]. — In einem Anhang
berichtet Verf. noch über die Anwesenheit von Bacterien in den Rectumdrüsen
und in den Magendrüsen von Canis. — Hierher Bizzozero (^) und Hopkins.

Lafforgue untersuchte den Processus vermiformis. Zunächst gibt er eine
Beschreibung vom embryonalen und erwachsenen Zustande unter Berücksichti-
gung von Form, Größe, Verbindung und Blut-Circulatiou, um dann auf den fei-
neren Bau einzugehen und einige physiologische Betrachtungen daran zu knüpfen.
Der Wurmfortsatz hat die physiologische Eigenthümlichkeit des Blinddarms und
nimmt gleich diesem an der Function des Dünn- und Dickdarms Theil, zwischen
die er eingeschaltet ist. Physiologisch und morphologisch kann man ihn als End-
stück des Cöcums betrachten, welches eine Hemmung in der Entwickelung erlitten
hat. — Ribbert untersuchte den Wurmfortsatz von vielen Menschen verschiedenen
Alters. Die Maße [s. Original] ergaben, dass er seine größte absolute Länge
zwischen dem 10. und 30. Lebensjahre erreicht. Die häufige Obliteration des
Lumens ist nicht immer krankhaft, sondern ein Involutionsvorgaug, welcher
der Bedeutung des Wurmfortsatzes als eines in Rückbildung begrilFenen Organes
entspricht.

Allen tritt (gegen Hudson) dafür ein, dass bei MepMtis das Secret der Anal-
drüsen aus dem Analsack durch die Thätigkeit eines willkürlichen Muskels aus-
gestoßen wird.

Toldt(2) berichtet über einige streitige Punkte in der Geschichte des dorsalen
Magen- und Darmgekröses. 1. Anatomischer Bau. Der wesentliche Bestandtheil
ist eine Bindegewebshaut, eine Membrana mesenterii propria, welche die Blut-
und Lymphgefäße, Lymphknoten, Nerven und das Fettgewebe enthält und an
allen freien Gekröseabschnitten jederseits von dem Bauchfell bekleidet ist.
2. Primäre Anordnung. Wenn sich Magen und Darm von der Rumpfwand abge-
hoben haben, so stellt das dorsale Gekröse ein einheitliches Blättchen dar,
und man kann trotz der bereits eingetretenen bedeutenden Umformungen beim

IL Organogenie und Anatomie. J. Darracanal. 185

menschlichen Embryo der 4. Woche noch von einer rechten und linken freien
Fläche sprechen, wenngleich die linke Fläche des Magengekröses um diese Zeit
schon dorsal gewendet ist, während die linke des Duodenalgekröses sich ventral
geneigt hat. In der 6. Embryonal woche hat sich zwar die Darmlage in Folge der
Ausbildung der Nabelschleife erheblich verändert, aber das Gekröse lässt sich
immer noch leicht auf die frühere Form zurückführen. Unterdessen hat sich, be-
sonders durch die Nabelschleife, eine schärfere Abgrenzung gewisser Bezirke des
dorsalen Gekröses ergeben, und am Darm selbst ist durch die Blinddarmanlage
die Grenze zwischen Dünn- und Dickdarm kenntlich geworden. Auch die Stämme
der Magen- und Darmarterien sind deutlich ausgebildet. Diese Stufe ist noch
nicht zu weit von dem ursprünglichen Zustande entfernt, gestattet aber doch auch
einen Vergleich mit dem ausgebildeten. Die Bezirke dieses primären Gekröses,
deren möglichst genaue Abgrenzung Verf. für wesentlich hält [s. Original] , sind
einerseits durch die Zugehörigkeit zu bestimmten Darmabschnitten, anderer-
seits dadurch gekennzeichnet, dass jeder dem Gebiet einer Darmarterie ent-
spricht. Der vordere Bezirk ist das Mesogastrium, es gehört dem Magen und
Duodenum an und enthält die Verzweigungen der Arteria coeliaca. Der mittlere
Bezirk gehört der Nabelschleife des Darmes, also dem Jejuno-Ileum, dem Colon
ascendens und transversum an und entspricht dem Gebiet der A. mesenterica su-
perior. Der hintere Bezirk umfasst das Darmendstück, aus welchem das Colon
descendens und sigmoideum, sowie der Mastdarm hervorgeht, ihn versorgt die A.
m. inferior. 3. Die secundären Veränderungen beziehen sich im Wesentlichen
auf Vergrößerung der Fläche und Veränderung der Lage und Verbindungen.
Verf. hält daran fest, dass die Anheftung der Gekröseabschnitte durch die Ver-
wachsung ihrer peritonealen Bekleidung mit dem Peritoneum parietale oder mit
dem Peritonealüberzuge eines anderen Abschnittes zu Stande kommt. 4. Die ur-
sächlichen Momente dieser secundären Veränderungen lassen sich noch nicht ge-
nau angeben. »Der Combination, ja der Speculation steht hier ein weites Feld
offen«. Verf. theilt mit Endres [s. Bericht f. 1892 Vert. p 206] die Auffassung,
»dass die typischen Wachsthumsverhältnisse der einzelnen Darmabschnitte, im
Zusammenhang mit den durch das Wachsthum des Rumpfes und der Nachbaror-
gane geschaffenen Raumverhältnissen, als wesentliche ursächliche Momente für die
Ausbildung der gesetzmäßigen Lage des Darmes und der Gekröse anzusehen
sind. Ebenso klar ist die ursächliche Bedeutung der in den darauf folgenden Ent-
wickelungsstufen vor sich gehenden Festheftung einzelner Darm- und Gekröseab-
schnitte an der dorsalen Rumpfwand«, welche durch ihre relative Starrheit den
sich an drängenden Peritonealflächen nicht ausweicht. 5. Das Wesen der Netz bil-
dung beruht auf dem sehr raschen und im Verhältnis zu allen anderen Gekröseab-
schnitten weitaus überwiegenden Flächenwachsthum des in die Bildung des Netzes
eingehenden Theiles des Mesogastriums, welchem aber nicht ein entsprechendes
Dickenwachsthum und eine entsprechende Neubildung seiner Gewebselemente
parallel geht. Zur Bildung besonderer, für sich unterscheidbarer Bindegewebs-
schichten des Peritonealüberzuges kommt es niemals. Auch für die Auffassung,
dass jede Platte des großen Netzes aus 2 Peritoneallamellen bestehe, findet sich
keine reale Unterlage. Das intensive, wuchernde Wachsthum äußert sich übri-
gens nicht nur in der bedeutenden Flächenausdehnuug, sondern auch in der Bil-
dung von Fortsätzen ; seine Ursache ist noch vollständig unbekannt. Zum Schluss
kommt Verf. noch auf die Bauchfelltaschen (Recessus peritonei) zu sprechen.
Toldt (^) geht in einer hauptsächlich gegen Klaatsch [s. Bericht f. 1892 Vert.
p 204] gerichteten Schrift darauf ein, ob und wie weit sich die anatomischen Ein-
zelheiten des Bauchfells und der Gekröse des Menschen phylogenetisch un-
mittelbar von denen der Amphibien und Reptilien ableiten lassen. Zunächst

186 Vertebrata.

werden die einfachen Bauchfellfalten, welche sich als freie und als Gefäßfalten
unterscheiden lassen, in ihrer Entstehung behandelt. Den meisten kommt eine
rein locale Bedeutung zu, und ihr Auftreten ist auf die besonderen Lagebezie-
hungen der Organe unter sich und zur Bauchwand zurückzuführen. Ferner wird
dargethan, dass das Ligamentum hepatocavoduodenale und das L. rectolienale,
von welchen Klaatsch viele Falten ableitet, in der Ontogenese des Menschen voll-
ständig fehlen und daher auch hier nicht herangezogen werden dürfen. Für die
Beurtheilung der phylogenetischen Entwickelung des dorsalen Darmgekröses
wird als oberster Gesichtspunkt die Persistenz der Verbindung aller Darmab-
schnitte mit der Mittellinie der dorsalen Bauchwand hingestellt, weil sie in der
ganzen Reihe der Wirbelthiere die nothwendige Voraussetzung für die Überlei-
tung der Gefäße und Nerven zum Darm ist. Dieser Auffassung entspricht die
auch ontogenetisch nachweisbare Erhaltung des wesentlichen Bestandtheiles dieses
Gekröses, der Membrana mesenterii propria, auch bei den Abschnitten, welche
im Laufe der Ontogenese an die Rumpfwand angeheftet werden. Diese secundäre
Festheftung geht parallel mit der ausgiebigeren Fixirung aller Organe der vor-
deren Bauchgegend bei Homo und den Anthropoiden, und steht gewiss mit
der aufrechten Körperhaltung im Zusammenhang, kann also nicht auf die Ver-
hältnisse bei erwachsenen Amphibien und Reptilien bezogen werden. Mit Rück-
sicht darauf werden die ontogenetischen Vorgänge bei der Anheftung kurz
erörtert. Ausführlicher wird dann auf das Foramen Winslowii und seine
Entstehung bei H. eingegangen. Seine typische Form kommt nur H. und den
Affen zu, wo sich das Duodenum an die dorsale Bauchwand anheftet. Die Com-
munication des Netzbeutelraumes mit dem Bauchraum hat bei Säugethieren eine
Form, welche beim menschlichen Embryo als Durchgangsstufe zur Bildung des
typischen Foramen Winslowii vorkommt. Wie die Ontogenese zeigt, ist es keine
Perforations- Öffnung. Endlich wird der Nachweis geliefert, dass der Recessus
duodenojejunalis eine in der Ontogenese des Menschen begründete, besondere
Form einer Bauch felltasche ist und nicht von denen anderer Wirbelthiere ab-
geleitet werden kann. — Klaatsch [^) setzt sich mit Toldt über die Beurtheilung
der Mesenterialbildungen auseinander, ohne von seiner früheren Anschauung ab-
zugehen [s. Bericht f. 1892 Vert. p 204].

Kupffer (') fasst seine eingehenden Untersuchungen über Pankreas und Leber
bei Ammocoetes Planeri folgendermaßen zusammen. Zunächst entsteht auf der
Dorsalseite des Darmes ein Divertikel, das sich da, wo es mit dem Darm zu-
sammenhängt, allmählich einschnürt und dann nach rechts und links weiterwächst;
die rechte Hälfte erstreckt sich weiter am Darm hinab und verbindet sich mit der
Leberanlage. Dieses rechte Pankreas behält seine dorsale Mündung bei. Bisher
stimmen die Verhältnisse mit den Zuständen bei den Urodelen (Göppert) , Vögeln
(Felix) und Säugethieren (Stoss) überein. Von nun ab ist die Entwickelung bei A.
anders: 1) die paarigen seitlichen Divertikel des primären Leberganges werden
nicht zum Pankreas, sondern zu Lebergewebe, ein ventrales Pankreas fällt ganz
aus und wird durch Lebertheile vertreten ; 2) der ventral einmündende Lebergang
obliterirt, die Leber mündet definitiv durch Vermittelung der rechten Seite des
dorsalen Pankreas in die dorsale Darmwand ; 3) der Drüsenkörper des dorsalen
Pankreas bleibt rudimentär und wird nur durch ein rechtes kurzes, der Darmwand
anliegendes Divertikel vertreten; der Hauptsache nach bildet das dorsale Pankreas
rechts den definitiven Ausführungsgang der Leber, nimmt aber zugleich das rudi-
mentäre Pankreasdivertikel auf und" ist daher dem Ductus Sautorini der Säuger
homolog ; 4) die linke Hälfte des dorsalen Pankreas verhält sich wie bei Acipenser
[vergi. Bericht f. 1892 Vert. p 209, 232]: sie wandelt sich in lymphoide Zellen
um, »die in ihrer Gesammtheit der vorderen Anlage der Milz des Störes

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. Ig7

entsprechen«. Wahrscheinlich entwickeln sich die während der Metamorphose des
Ammocoetes vorhandenen (von Langerhans, Nestler etc. beschriebenen) Pankreas-
Follikel alle aus dem sub 3 erwähnten Divertikel. Die den Darm der Ascidien
und Salpen umspinnenden epithelialen Schläuche gehören vielleicht ebenfalls in
die Kategorie der Leber-Pankreas- Anlagen. [DavidoflP.]

Laguesse(i-^) berichtet in einer Reihe vorläufiger Mittheilungen über die Ent-
wickelung des Pankreas der Fische und bestätigt im Wesentlichen die Angaben
früherer Autoren. Bei Acanthias wurde keine ventrale Anlage gefunden.

Nach Goeppert entsteht das Pankreas der Knochenfische (Embryonen von
Trutta] aus 3 Anlagen , einer zuerst auftretenden dorsalen , welche direct aus der
Darm wand, und zwar etwas hinter der Lebermündung hervorgeht, und
2 ventralen, die vom primären Lebergang entspringen. Alle drei Anlagen lassen
je 1 Ausführuugsgang und einen Theil des Drüsenparenchyms entstehen und ver-
einigen sich durch Verschmelzung zu einem einheitlichen Organ. Von den an-
fänglichen Gängen mündet der eine dicht hinter dem Niveau der Lebermündnng
an der Dorsalseite des Darmes, die beiden anderen getrennt von einander in das
Ende des Ductus choledochus. Durch Abschnürung geht der dorsale Gang ver-
loren. Die beiden anderen vereinigen sich später zum D. Wirsungianus, der an-
fangs noch in den D. choledochus, später aber daneben in den Darm mündet.
Bevor noch diese Vorgänge stattgefunden haben, haben die Verdauungsorgane
ihre Lage verändert, und so liegen die ursprünglich ventralen Theile des Pankreas
jetzt rechts vom Darm, während der dorsale Abschnitt wieder dorsal vom Darm-
rohr gelangt, welche Lage er zeitweilig aufgegeben hatte. — Nach Stöhr besitzen
auch die Teleostier [Trutta] eine dreifache Pankreasanlage.

Der Kern einer ruhenden Pankreaszelle von Rana enthält nach Ver Eecke
außer dem chromatischen Netze ein Plasmosom und mehrere Karyosomen (Ogata) .
Die innere Zone der Zelle besteht aus Spongioplasma , in dessen Maschen sowohl
das Hyaloplasma, als auch zahlreiche Zymogenkörnchen liegen. Eine kleine
äußere (basale) Zone enthält dichteres Spongioplasma, aber keine Zymogenkörn-
chen. Am Anfange der Thätigkeit verlässt das Plasmosom, in der Regel mit
einigen Karyosomen, den Kern, kommt in den Zellenleib zu liegen und bildet einen
Nebenkern. Während dessen atrophirt der Hauptkern, gelangt in die innere Zone
der Zelle und wird sammt den Zymogenkörnchen aus der letzteren eliminirt. In-
zwischen wächst die äußere Zone der Zelle, und der Nebenkern mit seinen Karyo-
somen verwandelt sich in den Hauptkern. — In der Pankreaszelle kommen außer-
dem viele extranucleäre Körper von unbekannter Bedeutung vor. — Die ruhende
Pankreaszelle von Canis ist ähnlich wie bei i2. 3 Stunden nach der Fütterung
verwandeln sich die Zymogenkörnchen in Secret und verlassen die Zelle. Erst
allmählich, und zwar in der 13. Stunde nach der Fütterung, erreicht die Zelle
wieder die Beschaffenheit ihres Ruhezustandes. Unter gleichen Erscheinungen
wird auch hier der ursprüngliche Hauptkern durch den Nebeukern (Plasmosom +
Karyosomen) ersetzt. Die meisten von den auch hier, namentlich in den mittleren
Verdauuugsstadien , vorhandenen, zahlreichen extranucleären Körpern scheinen
in Beziehung zur Bildung der Zymogenkörnchen zu stehen. Die Pankreaszelle
von C. vermehrt sich durch directe Kerntheilung, während die Karyokinese keine
Rolle zu spielen scheint. — Vergiftungen mit Pilocarpin rufen bei den Pankreas-
zellen dieselben Veränderungen hervor, welche sie bei der Verdauung erfahren.

[Davidotf.]

Saint-Remy (2,3) studirte die Entwickelung des Pankreas der Ophidier an

Embryonen von Tropidonotus natrix und Pelias berus. Es zeigt genau wie bei den

übrigen Vertebraten eine 3fache Anlage; die dorsale bildet sich viel früher als die

beiden ventralen. Der Ductus hepaticus geht quer durch das Pankreas hindurch

Zool. Jahresbericht. 1S93. Vertebrata. 24

188 Vertebrata.

und tritt in innige Beziehungen zu ihm , welche höchst wahrscheinlich auch beim
erwachsenen Thiere bestehen bleiben. — Nach Saint- Remy(^) gesellen sich bei
den Vögeln [Anas, Gallus] zu der früh auftretenden dorsalen Pankreasanlage
2 ventrale und überflügeln sie später bedeutend. Jedoch wird der dorsale Ab-
schnitt nicht rückgebildet (gegen Felix, s. Bericht f. 1S92 Vert. p 210).

Dogiel (^) untersuchte das Verhalten der Ausführuugsgänge zu den Drüsenzelleu
im Pankreas von Homo. Die intraacinösen Röhrchen geben viele Endröhrchen
ab : die einen dringen in den inneren körnigen Theil der Zellen ein und endigen
darin mit runden oder ovalen Erweiterungen; andere verlaufen zwischen den
Zellen, wobei sie in den körnigen Theil der Zellen sehr kurze Anhänge entsenden,
und laufen schließlich selbst in einiger Entfernung von der Peripherie der Drüsen-
acini in abgerundete oder keulige Endigungen aus. In Bezug auf die zuerst von
Langerhans beschriebenen eigenthümlichen Zellgruppen fand Verf., dass die Aus-
führungsgänge nicht hineintreten , sondern stets nur an ihrer Peripherie vertheilt
sind und zu den benachbarten Acini gehören.

Harris & Gow untersuchten das Pankreas vieler Thiere und geben ohne Er-
wähnung irgend welcher Litteratur ihre Resultate an, wobei sie besonders auf
die Zellart zwischen den Drüsenalveolen (secondary groups of cells) Rücksicht
nehmen. — Hierher auch Schirmer.

Laserstein fand mit der Golgischen Methode, dass die secernirenden Epithel-
zellen der Parotis und des Pankreas (von Canis , Lepus, Felis., Eana u. s. w.)
durch feine, an ihrem Ende oft verzweigte Secretwege mit den Binuenränmen der
Alveolen in Verbindung stehen. Diese Absonderungswege treten aber wohl nicht
nur an die Zellen heran, sondern auch in sie hinein und nehmen in kleinsten
Hohlräumen der Zelle ihren Anfang. Ob es sich dabei um Röhrchen mit einer
Membran handelt oder um ein Kanalsystem, dass nur vom Zellprotoplasma be-
grenzt wird, wurde nicht entschieden. In der Submaxillaris haben nur die
sogenannten Randzellencomplexe Secretionscapillaren , die Schleimzellen aber
nicht. Dies Verhalten wird verständlich , wenn man bedenkt , dass die Schleim-
zellen dem Binnenraum des Alveolus sämmtlich anliegen und ihr Secret direct
hinein ergießen können. Das Vorhandensein von Capillaren in den Randzellencom-
plexen spricht aber entschieden für die secretorische Bedeutung dieser Gebilde.

R. Krause erörtert nochmals die Frage, ob die Gallencapillaren in der Leber
von einer specifischen Membran ausgekleidet sind oder nicht. Mit guten Färbe-
methoden studirte er den feineren Bau der Leber von Salamanclra, Siredon, Testudo,
Lacerta, Lepus und Canis. Der Übergang der feinsten Gallengänge in die Gallen-
capillaren ist bei allen Species gleich : stets treten an die Stelle der Gangzellen die
Leberzellen mit oder ohne Schaltzellen. Die Epithelzellen der Gallengänge wer-
den überall von einem Cuticularsaum überzogen , dessen directe Fortsetzung die
Gallencapillarwand bildet, die also kein selbständiges Gebilde ist. Der Theil der
Außenschicht des Protoplasmas, mit welchem eine jede Leberzelle an das Capil-
larlumen stößt, ist zu einem Ectoplasma geworden, das von einem feinen
Maschenwerk durchsetzt wird, dessen Fäden in ununterbrochener Verbindung mit
denen des Zellleibes stehen. Die so modificirten Grenzschichten benachbarter
Leberzellen verschmelzen an ihrer Peripherie mit einander und bilden die Wand
der Gallencapillare.

Hammar studirte mit der Plattenmodellirmethode die Anlage der Leber. Bei
Säugethieren (hauptsächlich Lepm) existirt nur 1 Lebergang (gegen Felix, s. Be-
richt f. 1892 Vert. p 210). Im Wesentlichen entwickelt sich die Leber bei den
Säugethieren so wie nach His bei Homo. Bei den Vögeln existiren verschiedene
Typen. Gallus zeigt 2 Lebergänge, die Obliteration von einem Theil des hinteren
geht aber nicht vor sich (gegen Felix). Anas stimmt mit Gallus überein, Larus

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 189

aber hat nur 1 ganz kurzen Lebergang. Bei Reptilien [Lacerta, Coluber) findet
sich nur 1 Lebergang. Bei Selachiern [Torpedo] bilden sich, wenn sich der Darm
anlegt, 2 Seitenausbuchtungen und gleich darauf dazwischen und dahinter ein
medianes Divertikel; jene bilden die Leberbalken, dieses den Ursprung des
Leberganges. Sein blindes oberes Ende bildet den Ductus cysticus und die
Gallenblase.

BerkleyC) untersuchte die Leber von Lepus mit der Golgischen Schwarz-
färbung. Die Gefäße, welche der Pfortader entstammen, sind reich innervirt.
In der glatten Musculatur der Gallengänge gibt es ebenfalls Nervenendigungen.
Die von den Wandungen der Gefäße abgehenden und zwischen den Leberzellen
verlaufenden Fasern sind nicht nervös , sondern bindegewebig. Die Capillaren
sollen (gegen Retzius, S.Bericht f. 1892 Vert. p210) unter einander anastomosiren.
Eine Membrana propria der Capillaren wurde zwar mit der angewandten Methode
nicht constatirt, ist aber wahrscheinlich doch vorhanden. Zwischen den Leber-
zellen und den angrenzenden Blutgefäßen liegen noch sogenannte perivasculäre
Zellen, die dem Bindegewebe angehören.

Geberg (') stellte die Gallengänge der Leber von Felis mit der Golgischen
Schwarzfärbung dar. Sie sind ein tubulär netzförmig verzweigtes Röhrensystem.
An den Gallenröhrchen zeigen sich häufig Anhänge, welche als ein den Leber-
zellen selbst augehöriges Fadenwerk gedeutet werden. — Nach Untersuchungen
der Gallencapillaren von Mus und Lepus mit der Golgischen Methode schließt
sich Kölliker (^) ganz an Böhm, Ramön y Cajal und Retzius an [s. Bericht f. 1892
Vert. p2l0].

b. Mund, Pharynx, Kiemenspalten und ihre Derivate.

Über Mund und Kiemenspalten s. oben p 83 Willey und van Wijhe('), Lippen
der Cetaceen p 88 Kükenthal (^j , Thymus Triesethau und oben p 181
Retterer (^'^), die Backendrüsen der Haussäugethiere s. Bärner, Speicheldrüsen
oben p 188 Laserstein, und p 87 Chapman, Branchialraum p 166 Retzlus (^'').
Über die Innervation s. oben p 155 ff.

Keibel ('-) findet gegenHis mit Hochstetter, dass die Nasenhöhle bei Säugern
[Felis, Cavia, Sus, Homo) in frühen Stadien ein Blindsäckchen bildet. Alsdann
gibt es keine Rinne zwischen der primären Mundhöhle und der primären Nasen-
höhle, und die Choanen entstehen in der von Hochstetter geschilderten Weise
secundär. Ferner bildet sich der primäre Gaumen durch die Anlagerung des
lateralen Nasenfortsatzes an den medialen aus , nicht durch die des Oberkiefer-
fortsatzes an den medialen Nasenfortsatz. Erst später tritt ersterer in seine
Rechte , indem er sich bis an den medialen Nasenfortsatz vordrängt und wahr-
scheinlich mit zur Bildung des primären Gaumens , sicher aber zur Bildung der
Oberlippe beiträgt. Bei Vögeln scheint eine offene Nasenrachenrinne zu existiren,
aber der primäre Gaumen wird sich trotzdem analog dem der Säuger anlegen.
Bei den Reptilien scheinen alle wesentlichen Punkte wie bei den Säugern zu sein.
Für die Fische schließt sich Verf. in der Hauptsache an His an und polemisirt
nur in untergeordneten Punkten gegen ihn.

Nach Beddard (2) zeigt der harte Gaumen von Troglodytes calvus deutliche
Falten, die mehr hervortreten als bei Homo^ aber nicht so stark wie bei den
niederen Affen. Bei Simia morio sind sie zahlreicher, aber unregelmäßiger als bei
T. ; der Gaumen war tief schwarz pigmentirt.

Behrends untersuchte die Hornzähne.von Geotria und Myxine. Bei G. findet
sich eine ähnliche Bezahnung wie bei Petromyzon. Es gibt 4 Arten von Zähnen :

24*

190 Vertebrata.

1. den Gabelzahn, 2. die Zungenzähne, 3. »den auf einer vom unteren Gaumen
sich erhebenden Hautfalte stehenden Zahncf, 4. die Gaumeuzähne. Der Gabelzahn
steht auf der Zunge uud überragt mit seinen beiden Spitzen den vorderen Zungen-
rand, während seine breite hintere Fläche das Ende des Zungenknorpels umfasst.
Auf den eingeschlossenen Knorpel folgt eine Lage fasrigen Bindegewebes (mit
Blutgefäßen und nervösen Elementen), dann 2-3 Epithelschichteu von langen
spindelförmigen Zellen, ferner mehrere Schichten unregelmäßig polygonaler Zellen,
die durch Intercellularbrücken mit einander in Verbindung stehen (Stachelzellen
der Autoren), endlich die Hornkappe. Indem der basale Rand derselben von den
hornbildeuden ectodermalen Schichten umwachsen wird, entsteht eine dem Nagel-
bett höherer Vertebraten analoge Rinne. Der Gabelzahn wird nie gewechselt,
das abgenutzte Hörn von der Stachelschichte aus ersetzt, während bei den übrigen
Zähnen der Ersatz durch die Einleitung einer 2. Hornbildung (Ersatzzahn) in
einer tieferen Epidermisschicht stattfindet. Hierdurch wird auch die Bildung
der Hornrinne modificirt. Die Zungenzähne sind 2 symmetrische Hornplatten von
der Gestalt eines ungleichseitigen rechtwinkligen Dreiecks, die auf der Unter-
seite der Zunge stehen. Die längste Seite ist stark gesägt. Der feinere Bau dieser
Zähne ist ganz ähnlich dem des 'Gabelzahus. Den Zungenzähnen am ähnlichsten
ist der Zahn auf der kieferartigen Falte mit seiner scharf gezackten Kante. Die
Gaumenzähne kann man nach Größe und Standort in 2 Arten eintheilen. Zu der
einen gehören die in concentrischen Bogenlinien stehenden kleineren Zähne, zu
der anderen die größeren sich daran anschließenden von unregelmäßiger Gestalt.
Daneben gibt es noch ganz unregelmäßige Hornplatten, deren aus der Epidermis
hervorragende Ränder mehr oder weniger scharfe Kanten darstellen. Die Structur
ist im Wesentlichen die der anderen Zähne. Die Gaumenzähne ragen aber nicht
wie bei Petromyzon über eine glatte Epidermis hervor, sondern sind in Haut-
falten eingesenkt, aus denen nur die Hornspitzen der größeren Zähne hervorragen.
Aus gewissen Structuren kann man auf einen mehrmaligen Zahnwechsel schließen.
Auf gleiche Stufe mit den Zähnen von Ge. sind die von M. zu stellen. Es sind
nicht etwa Zähne im gewöhnlichen Sinne des Wortes. Im Wesentlichen sind die
Angaben von J. Müller zu bestätigen. Die beiden vordersten Zähne jeder Zungen-
zahnreihe sind durch eine breite Hornbrücke zu einem Doppelzahn verbunden.
Die Structur ist bei sämmtlichen Zahnarten fast vollständig gleich. Die Horn-
kappe bedeckt die aus 5 (nicht wie Beard will aus 2) Schichten bestehenden
Weichtheile. Man kann unterscheiden 1. die hornbildende Schicht, 2. die Schicht
abgeplatteter Stachelzellen (Beard' s stratified epithelium), die beim späteren Wachs-
thum auseinander gezerrt wird, so dass ihre Zellen sternförmig werden, 3. die
Pokalzellenschicht (Beard 's odontoplast pulp), 4. die Schicht epithelartig ange-
ordneter Zellen, 5. die Zahnpulpa. Der Pokalzelleuhügel ist dabei für eine ab-
geänderte Anlage eines Ersatzzahnes zu halten. Nach den Zähnen zu urtheilen,
kann M. nicht von Fischen mit Kieferapparat abstammen.

RÖse (^) fand bei Crocodüus porosus in der Schleimhaut, welche die Knochen-
grubeu des Oberkiefers , worin die Zähne des Unterkiefers beim Zubeißen zu
stehen kommen, auskleidet, eine oder mehrere acinöse Glandulae palatinae.
Ihr Secret dient offenbar dazu, die von den Zahnspitzen getroffene Schleimhaut
feucht und schlüpfrig zu erhalten. Die Drüsen entwickeln sich beim Embryo erst
spät : bei einem von 27 mm Kopflänge wuchern an den betreffenden Stellen nach
innen vom Abgange der Zahnleiste solide Epithelzapfeu von der Kieferschleim-
haut ins Mesoderm ein. Im Unterkiefer fehlen die entsprechenden Drüsen ; hier
ist die Schleimhaut an den Stellen, wo die Oberkieferzähne beim Zubeißen über
sie hinabgleiten , verdickt und liegt einem lockeren , succulenten ünterhaut-
bindegewebe auf.

IL Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 191

Pilliet (^] untersuchte Vertbeilung und Structur der Speicheldrüsen der
Vögel [Attas], ohne jedoch zu wesentlich neuen Resultaten zu kommen.

Nach Seidenmann sind die Randzellen in normalen (ungereizten) Schleim-
drüsen relativ selten. Da nun nach starker Secretion (auf Reiz) das Mucin aus
den Drüsenzellen schwindet, und diese das Aussehen von serösen oder Randzellen
annehmen, so stellen offenbar die Randzellen auch bei normalen Thieren schleim-
freie Drüsenzellen dar, welche nur von den vergrößerten schleimhaltigen Drüsen-
zellen vom Lumen der Ausftihrungsgänge weg etwas nach der Peripherie gedrängt,
aber nicht außer aller Communication mit jenen gebracht sind. Während des
auf die verstärkte Secretion folgenden relativen Ruhezustandes können die Rand-
zellen ebenso wie die übrigen Schleimzellen Mucin in ihrem Körper aufspeichern,
so dass schließlich keine Randzelle mehr nachweisbar bleibt. Bei Felis und
Catiis haben bereits am folgenden Tage nach Reizung durch Pilocarpin die
Zellen sämmtlicher Schleimdrüsen den gleichen Durchmesser wie in normalen
Thieren ; sie sind höher , das Lumen der Schläuche enger , als unmittelbar nach
der Einwirkung des Pilocarpins; die Kerne sind bereits wieder abgeplattet und
der Propria dicht angelagert , aber der Zellkörper zeigt noch nicht die gewöhn-
liche netzförmige , sondern eine mehr körnige Structur. Die Reaction auf Mucin
wird erst am 2. Tage deutlich; das volle normale Aussehen tritt aber erst am
3,-4. Tage ein. Untersucht wurden Unterkiefer- und Unterzungendrüse von F.
und C, die Orbitaldrüse von C. und die Drüsen der Schleimhaut des Gaumens
und der Zungenwurzel von F., C, Lejms und Cavia.

Mislawsky & Smirnow untersuchten die Speichelabsonderung der Parotis
von Canis. Reize bedingen Veränderungen der mikroskopischen Elemente der
Drüse, die sich vor allem an den Granulis, die von Verff. als höchst hygroskopisch
bezeichnet werden, geltend machen.

Nach Frenkel (') werden die Blutcapillaren der Drüsen, speciell der Sub-
maxillaris, von den Epithelzellen durch mesodermatisches Gewebe getrennt
[vergl. Bericht f. 1892 Vert. p 2 10], welches je nach dem Zustande der Drüse in
Quantität und Qualität variirt. Frenkel (2) fand nach elektrischer Reizung in
der Submaxillaris Ehrlichsche Mastzellen, und zwar wuchs ihre Zahl und Größe
mit verlängerter Reizdauer. — Hierher auch PillJet (^) und Müller.

Kanthack & Anderson können die Resultate von Stuart über die Function der
Epiglottis während des Schlingens [s. Bericht f. 1892 Vert. p 220] nicht be-
stätigen. Erneute Versuche an Homo^ Capra, Canis, Felis und Lejms ergaben,
dass die alte Ansicht vom deckelartigen Schluss des Larynx durch die Epiglottis
beizubehalten sei.

Benham untersuchte die Pharyngealbalken [Kiemenskelet] von Amphioxus.
Das Epithel der Balken ist überall nur einschichtig. Am pharyngealen Ende kann
man sowohl bei den Hauptbalken als auch bei den Zungenbalken 2 Zellgruppen
unterscheiden: die centralen stehen in 2 Reihen und tragen lange Cilien, die seit-
lichen dagegen haben nur sehr kurze Cilien. Die Zellkerne an den Seiten der
Balken sind oval, und die innersten Reihen beiderseits haben Nichts mit dem
medialen Septum zu thun. Sowohl in den Haupt- als in den Zungenbalkeu be-
finden sich 3 Blutgefäße : das »viscerale« [Nebengefäß, Spengel] am pharyngealen
Ende der Balken, das »somatische« am inneren Rande der Skeletstäbe der Balken
und das »skeletale« [Hauptgefäß, Spengel] im Hohlraum des Skeletstabes selbst.
Bei den Zungenbalken wird letzterer Hohlraum, der von flachen Zellen aus-
gekleidet ist, nicht etwa ganz von dem Blutgefäße ausgefüllt, sondern bildet eine
selbständige Höhle, die mit dem Cölom in Verbindung steht. Die Außenwand
dieser Cölomräume ist homolog mit der » extra-coelomic cutis« (Basalmembran,

192 Vertebrata.

Spengel) der Hauptbalken. Das mediale Septum und die Skeletstäbe der Balken
sind mesodermal. — Spengel bält dagegen seine Angaben aiifrecbt.

Virchow (^) gibt einige weitere Notizen [s. Bericht f. 1889 Vert. p 170] über
die Spritzlochkieme der Selachier. Secundäre Blättcben und respiratorische
Capillarnetze wurden außer bei Heptanchus bei Raja constatirt ; auch ließen sich
die Vasa nutritia deutlich in ihren Verbindungen mit der Arteria efferens nach-
weisen. Folgen Angaben über Zahl der Blättchen und Anordnung der Gefäße. —
Hierher auch unten p 199 C. Hoffmann(*).

Nach van Bemmelen(^) stimmt die Anlage derKiementaschen bei Chelonia viri-
dis vollständig mit der der Eidechsen und Schlangen überein , die weitere Ent-
wickelung jedoch lehnt sich an die der Vögel an. Ursprünglich werden 5 Kiemen-
taschen angelegt. Außerdem entwickelt sich an der Hinterwand der 5. noch
1 Paar Suprapericardialkörper. Die 3 vordersten Kiementascheu sind ohne Zweifel
während kurzer Zeit geöffnet , von den beiden hinteren ließ sich nichts Sicheres
ermitteln. Die dorsale Spitze der 2. Kiementasche erweitert sich zu einer
follikelartigen Epithelknospe, die sich aber nicht abschnürt; später abortirt die
2. Kiementasche allmählich vollständig wie bei den Vögeln. Die 3. Kiementasche
schwillt zu einem Epithelfollikel mit vielen secundären Ausstülpungen an. Später
schnürt sie sich vom Kiemendarm ab, und die Ausstülpungen verwandeln sich
in Thymusgewebe. Die 4. und 5. schnüren sich auch bald vollständig ab; die Über-
reste behalten stets einen epithelialen Charakter, liefern also weder Thymusgewebe
noch treten sie mit der Thyreoidea in Verbindung. — Hierher van Bemmelen('-).

Capobianco fand in der Thyreoidea von Lepus quergestreifte Muskelfasern,
welche aber nicht etwa während der Entwickelung von dem Drüsengewebe ein-
geschlossen worden sind.

Cristiani(i-3) fand bei Mus rattus constant die schon anderweitig beobachteten
Nebenschilddrüsen (glandules thyroidiennes) . Sie sind hier in die eigentliche
Hauptdrüse eingeschlossen, ohne aber vollständig damit verschmolzen zu sein.
Beide bewahren ein typisches Aussehen und sind durch eine Schicht lockeren
Bindegewebes von einander getrennt. Sie stellen die beiden seitlichen Knospen
der primären Thyreoideaanlage dar. Vollständige Exstirpation der Thyreoidea
bedingte stets den Tod ; nach unvollständiger blieb jedoch das Thier meist am
Leben , und es zeigte sich , dass aus den Resteu der Drüse , nicht etwa aus den
accessorischen Drüsen, die ihrer Lage nach ja nie bei der Operation geschont wer-
den konnten, eine neue Hauptdrüse sammt den beiden Nebendrüsen gebildet wor-
den war. Bei M. musculus und agrarius kommen die Nebendrüsen auch vor, sind
aber bei m. nicht so vollständig in den Hauptkörper eingeschlossen, und noch
weniger bei «., so dass sie auf der einen Seite ganz davon getrennt sind.

Gley fand bei Canis Nebenschilddrüsen als constante Gebilde, deren Lage
aber sehr variabel ist : manchmal liegen sie wie bei Mus rattus, manchmal wie bei
musculus oder agrarius. — Gley & Phisalix untersuchten die Nebenschilddrüsen
von Canis. Ihre Structur gleicht vollständig der der fötalen Thyreoidea.

Prenant('^) fand bei Embryonen von Ovis die accessorische Thyreoidea auf.
Nach Structur, Herkunft [s. Bericht f. 1891 Vert. p 192] und Vascularisation
ähnelt sie auf gewissen Stadien in hohem Maße der Carotidendrüse [s. auch unten
p 212]. Die histologische Structur dieser beiden verwandten Organe ist wesent-
lich verschieden von der der Thymus und der eigentlichen Thyreoidea. Die Ent-
wickelung vollzieht sich derart, dass die epitheliale Anlage im Innern der Thyreoi-
dea sich allmählich in eine äußerst bizarre Höhle umwandelt, deren Wandungen
dann ein dichtes adenoides Gewebe liefern. Ob dies später vollständig atrophirt
oder zur Bildung von Thyreoidea-Gewebe Verwendung findet, wurde nicht ent-
schieden. — Hierher auch Nicolas und Brooks.

IL Organogenie und Anatomie, J. Darmcanal. 193

Prenant(2) berichtet über die Entwickelung der Thymus von Ovis und fügt zu
seinen früheren Resultaten [s. Bericht f. 1891 Vert. p 192] hinzu, dass die Lym-
phocyten dieses Organs nicht von außen stammen, sondern directe Abkömmlinge
der epithelialen Drüsenelemente sind (KöUiker, Maurer, Tourneux & Herrmann).

J. Schaff er ('') gelang es an frischen Isolations- und Deckglastrockenpräparaten
der Thymus von Lepus und Felis, kernhaltige rothe Blutkörperchen und Ent-
wickelungsstadien derselben nachzuweisen. Ferner aber auch Übergänge zwischen
der Leucocyten- und Erythrocytenreihe , ausgestoßene Kerne rother Blutkörper-
chen, theils frei, theils eingeschlossen in Riesenzellen, endlich neben der über-
wiegenden Mehrzahl einkerniger protoplasmaarmer Leucocyten (Lymphocyten)
typische polymorphkernige und eosinophile , wie sie früher Verf. schon in der
menschlichen Thymus gefunden hat.

c. Pneumatische Anhänge des Darmes.

Über die Innervation s. oben p 160 ff.

Miller gibt eine Beschreibung der Lunge zahlreicher Wirbelthiere und zeigt,
wie sich die complicirteren Formen aus den einfacheren ableiten lassen, bietet
aber nichts wesentlich Neues. Zum Schluss Maßtabellen über die Luftwege und
Blutgefäße der Lunge. — Hierher auch oben p 88 Dissard und Werner (^)

Die linke Lunge von Deomys ist nach Tullberc| zweilappig, wie bei Lophiomys
und Hydromys unter den Myomorpha und sonst bei Anomalurns^ Haploodon und
Castor. Wahrscheinlich hatten alle Myomorpha ursprünglich eine zweilappige
linke Lunge, jedoch dürften die etwas unregelmäßigen Lappen von Hy. secundär
entstanden sein. [Emery.]

Hasse (^) bringt weitere Belege für die Richtigkeit seiner Behauptung, dass die
Zwerchfellathmung primär, die Brustathmung secundär sei [s. Bericht f. 1892
Vert. p 218], indem er nicht bloß den Menschen, sondern alle Säugethiere in
Betracht zieht. Eine wesentliche Stütze leitet er daraus ab, wie das Verhalten
des Brustkorbes die Form der Athmung und damit den Bau der Lungen be-
dingt, und wie dieser wieder von der Lebens- und Bewegungsweise abhängt. Alle
Thiere, deren Körperlast ausschließlich auf den 4 Extremitäten ruht, haben einen
kielförmigen Brustkorb , während die zeitweilig im Wasser lebenden Thiere ent-
weder einen Übergang zum fassförmigen zeigen, oder ihn ausgeprägt besitzen,
wie er außer den stetig im Wasser lebenden Säugern den fliegenden , springen-
den und kletternden zukommt. Zu diesem Abhängigkeitsverhältnis gesellt sich
das andere, dass bei verschiedener Lebensweise und Körperhaltung auch die Be-
weglichkeit des Brustkorbes verändert wird , und zwar so , dass bei den Thieren,
deren 4 Extremitäten ausschließlich die Körperlast tragen, der Brustkorb unbe-
Aveglicher ist, als bei den übrigen. Daraus folgt, dass bei jenen die Zwerchfell-
athmung überwiegen muss , während bei diesen die Brustathmung allmählich in
steigendem Maße hinzukommt. Da nun anzunehmen ist, dass die Säugethiere ur-
sprünglich Landthiere waren, deren 4 Extremitäten die Körperlast trugen, so
erscheint auch unter diesem Gesichtspunkte die Zwerchfellathmung als die ur-
sprüngliche.

Jolyet studirte die Respiration der Cetaceen an Tursiops tursio. Das Exemplar
war 2,40 m lang und hatte einen Brustumfang von 1,35 m. Das Volumen der
auf einmal eingeathmeten Luft betrug im Durchschnitt 4 Liter. Da beim Ein-
athmen die Luft mit ziemlicher Gewalt in die Lungen gepresst wird , also unter
Druck mit dem Blut in Berührung kommt , so entstehen äußerst günstige Bedin-
gungen für die Verbrennung, also für die Ausnutzung der eingeathmeten Luft.
Die Athemnoth. der ein Delphin auf dem Lande ausgesetzt ist, erklärt sich so.

1 94 Vertebrata.

dass sich die Brust beim Erweitern hauptsächlich dorsoventral ausdehnt, und dass
das Thier in Folge dessen beim jedesmaligen Einathmen die eigene Körperlast zu
heben und eine gewisse Zeit zu tragen hat.

Nach Beddard & Parsons lassen sich am Kehlkopf der verschiedenen Papa-
geispecies Differenzen finden, welche bei systematischer Classification Verwen-
dungfinden können.

Winge (^) gibt Abbildungen des Larynx und der dazu in Beziehung stehenden
Theile von Echidna. — Über die Syrinx von Heliomis s. Beddard ('^j. [Emery.]

Bridge & Haddon bringen die ausführliche Arbeit über die Schwimmblase
und die Web ersehen Knöchelchen der Siluriden Referat über den anatomi-
schen Theil s. Bericht f. 1889 Vert. p 160. Die vorläufige Mittheilung zum jjhy-
siologischen Theil [s. Bericht f. 1892 Vert. p 5] enthält gegenüber der ausführ-
lichen Arbeit noch einen Abschnitt über die geographische Verbreitung der
Ostariophyseen. Bei der Beurtheilung der Function des Weberschen Apparates
sind folgende anatomischen Thatsachen zu berücksichtigen. Die Schwimmblase der
meisten Siluriden (Siluridae normales) besteht aus einem größeren hinteren, in
2 seitliche Kammern getheilten, unelastischen Abschnitt und einem kleineren vor-
deren mit elastischer Wandung. Die Structur und die innigen Beziehungen zu
benachbarten Skelettheilen gestatten aber nur den Seitenwandungen bei Druck-
änderung Excursionen zu machen, und so wird natürlich das Organ für geringere
Druckdifferenzen empfindlich. Der erhöhten Feinheit des Weberschen Apparates
bei den Siluriden im Vergleich zu anderen Ostariophyseen entspricht die stärkere
Anchylose der vorderen Wirbel unter sich und mit dem Schädel, da nur durch
das exacte Fungiren des Mechanismus störende Körperbewegungen unschädlich
gemacht werden können. Ferner ist in die Reihe der Weberschen Knöchelchen
ein elastisches Band eingeschaltet , und so erscheint der ganze Apparat mehr zur
Fortpflanzung resp. Übertragung starker und allmählicher, als zu der schwacher
und rasch auf einander folgender Oscillationen tauglich. Schließlich treten die bei-
derseitigen Knochenketten durch den Sinus impar mit der Lymphe im Ohr in Ver-
bindung ; dies schließt es vollständig aus, dass etwa eins der beiden Gehörorgane
in anderer Weise oder anderem Grade als das andere beeinflusst werden könnte. —
Dann wird die Frage discutirt , welcher von den bekannten Functionen der
Schwimmblase und des Gehörorgans wohl der Webersche Apparat am wahrschein-
lichsten zugehöre ; als Resultat ergibt sich, dass nach allen bekannten Thatsachen
nur die hydrostatische Function der Schwimmblase in Betracht kommen kann.
Ihre Structur und die Art der Verbindung der Weberschen Knöchelcben unter ein-
ander und mit dem Gehörorgan sprechen für die Richtigkeit der Hasseschen Theorie,
wonach der Webersche Apparat die Aufgabe hat, dem Fisch den jeweiligen Fül-
lungszustand seiner Schwimmblase zum ßewnsstsein zu bringen. Um sich einen
Begrifl' von dem Werth eines solchen Mechanismus zu machen , werden folgende
Betrachtungen angestellt. Die Druckregulirung der Schwimmblase, die sich beim
Auf- und Abstieg des Fisches nöthig macht, kann bei den Physoclisti, welche
sehr allgemein Wundernetze, aber keinen Ductus pueumaticus haben, nur durch
Secretion und Absorption stattfinden. Da dieser Process aber nur verhältnismäßig
langsam von Statten gehen kann, so werden die Fische bei der gewöhnlichen Orts-
bewegung durch verschiedene Höhen kaum Nutzen davon haben. Vielmehr wird
dies nur beim Wechsel des Aufenthalts in verschiedenen Höhen während der
Tages- und Jahreszeiten oder bei sonstigen periodischen Wanderungen der Fall
sein. Andere Umstände walten bei den Ostariophyseen ob, die einen offenen
Ductus pueumaticus und einen Weberschen Apparat, aber keine Wundernetze
haben. Gassecretion und -absorption wird also hier von geringer Wichtigkeit sein;
andererseits wird aber durch den Ductus pueumaticus die Möglichkeit gegeben, sich

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsj'stem und Leibeshöhle. 195

beim Aufstieg durch freiwillige Abgabe einer gewissen Menge Luft dem Druck des
höheren Niveaus anzupassen. Wahrscheinlich fungirt dabei der Ductus pneum.
nicht einfach als Ausführungsgang, sondern ist durch peristaltische Contractionen
activ an der Entleerung betheiligt. Dass es hierbei ftir das Thier von großem
Werth ist, einen genauen ControUapparat zu besitzen, leuchtet ohne Weiteres ein.
Ob dies nun der factische Werth des Weberschen Apparates ist , muss das Expe-
riment lehren. Freilich kann es vorläufig nicht erklärt werden, dass es Physo-
stomeu ohne Weberschen Apparat gibt. Zum Schluss wird noch der Function der
MüUerschen Sprungfedern Erwähnung gethan. Sie können kaum irgend-
welche hervorragenden Kraftleistungen ausführen, wie sie etwa die Production von
Tönen (Sörensen) nothwendig machen würde, sondern höchstens als Beschleuniger
bei der Luftentleerung oder als Regulatoren bei geringer Adjustirung des specifi-
schen Gewichtes, ohne Gas ausströmen zu lassen , dienen. Bei den anomalen Silu-
riden ist die Schwimmblase in Folge der stark abgeänderten Lebensweise bedeutend
reducirt, während der Webersche Apparat, bis auf wenige Zeichen beginnender
Degeneration, seinen typischen Bau aufweist. Auch im Gehörorgan fehlen die
regressiven Veränderungen nicht , indem bei einigen Arten der Sinus impar voll-
ständig atrophirt. Wo die Rediiction der Schwimmblase noch keinen ausgespro-
chenen Charakter erlangt hat, die Lebensweise aber doch darauf schließen lässt,
dass der ganze Mechanismus nicht mehr gebraucht wird, da ist die Schwimmblase
durch Knochengebilde eingekapselt. Dass es sich beim Weberschen Apparat der
anomalen Siluriden nur noch um ein fnnctionsloses Überbleibsel handelt, scheint
ausgemacht.

K. Gefäßsystem und Leibeshöhle.

(Referent; M. v. Da vi d off.)

a. Allgemeines und Blutgefäße.

Über den Verschluss des Foramen ovale des Herzens vergl. Hinze, Gefäße des
äußeren Ohres Schroeder, Histogenese des Gefäßsystems Thoma, Vena portae
Mariau, Gefäße im Embryo von Ditrema oben p 66 Ryder (^), Gefäßbogen im
Kopfe p 84 Kupffer ("-). Über Innervation s. oben p 160 ff.

Houssay (') liefert die ausführliche Arbeit [s. Bericht f. 1891 Vert. p 93 und
f. 1892 Vert. p 50, 226 sowie unten p 211] über die Entwickelung des Para-
blastes und der Gefäße bei Siredon. Nachdem die Chorda und das Mesoderm aus
dem Entoderm hervorgegangen sind, bilden sich den Somiten gegenüber weitere
segmentale Ausstülpungen vom Entoderm aus, welche aber solid sind, also keine
Fortsetzungen des Darmlumens enthalten. Eine ähnliche aber unpaare, ebenfalls
segmentale Abgliederung vom Entoderm ist die Subchorda. Alle diese Gebilde
stehen im engsten Zusammenhang mit der Entstehung der Gefäße und des Blutes
und können als ein besonderes, vom Mesenchym streng unterschiedenes Keimblatt
als Parablast bezeichnet werden. Die Elemente, v/elche hier entstehen, lösen
sieh vom Entoderm ab und kommen zwischen je 2 Somiten mit dem Ectoderm in
Berührung. Die beiden ersten Contactstellen befinden sich zwischen dem 1. und
2., und dem 2. und 3. Metamer. Nun ziehen die »Parablastzellen« ventralwärts,
und aus ihnen entwickelt sich zwischen dem 2.-3. Metamer ein Gefäß, das den
Wolffschen Gang begleitet, sowie im 1.-2. Metamer die V. jugularis inf. —
Ahnliche metamere Zellcomplexe finden sich zur Seite der Subchorda — aus
ihnen gehen die Anlagen der Aorta und der V. cardinalis hervor. Ventral ent-
steht aus ähnlichen Anlagen die V. subintestinalis. Die Anlagen des Gefäß-
systems sind also isolirte, vom Entoderm aus entstehende Segmente, und jedes

196 Vertebrata.

Segment oder «Angiotom« ist ursprünglich eine solide Zellenmasse, in welcher man
mehrere Regionen unterscheiden kann: 1) die Anlagen der Subintestinalvene und
der P. Mayerschen Gefäße (»Hypomer«) ; 2) die gemeinsame Anlage der Aorta
und der Cardinalvene («Epimer«) und 3) die Contactstellen mit dem Epiblast
(»Mesomer«). Im Kopfe entsprechen das Herz der Anlage der Subintestinalvene
im Rumpfe, die Kiemengefäße den P. Mayerschen Gefäßen. Ebenso finden sich
im Kopfe eine gemeinsame Anlage für die Aorta und Cardinalvene sowie inter-
metamerale Contactstellen des Parablastes mit dem Ectoderm vor. Die V. sub-
intestiualis entwickelt sich aus einer Anlage, welche an der unteren lateralen
Seite des Entoderms in dieses eingekeilt ist. Alsdann reicht das Mesoderm noch nicht
bis zu dieser Anlage, und man müsste, wollte man sie aus dem mittleren Keim-
blatte herleiten, eine Wanderung der Mesodermzellen annehmen, wofür gar kein
Grund vorhanden ist. Die Zellen der Anlage sind kleiner als die Entodermzellen,
größer als die Mesodermelemeute, spindelförmig: die peripheren werden nach und
nach zum Endothel, die centralen zu Blutzellen. Die gleiche (entodermale) Ent-
stehung ist für die Mayerschen Gefäße und für die Anlage der Cardinalvene -|- Aorta
anzunehmen. — Wenn die Chordazellen sich vacuolisiren, trennen sich die An-
lagen der Aorta von denen der V. cardinalis. Ein dünner Verbindungsstrang
(»vaisseau reunissant«) bleibt längere Zeit zwischen beiden bestehen. Im Rumpfe
bleibt die Cardinalvene mit dem intermetameralen [s. unten] und dem Mayer-
schen Gefäß verbunden ; im Kopfe bleibt letzteres mit der Aorta im Zusammen-
hang. — Gleich nachdem die Aorta sich von der Cardinalvene getrennt hat,
verbinden sich die aus dem parablastischen Epimer [s. oben] entstandenen Gefäß-
segmente zu longitudinalen Gefäßen, und beide Aorten im Rumpfe zu einem
einheitlichen Stamm. Alle diese Gefäße enthalten Anfangs keine Blutzellen.
Diese entwickeln sich lediglich in der Subintestinalvene und werden den
genannten aus dem Epimer hervorgehenden Gefäßen erst secundär zugeführt. In
der Periode zwischen der Anlage des Herzens und der Entstehung der ürniere ist
folgendes Verhalten der Gefäße im Kopfe zu constatiren. Nachdem die Aorta
das 1 . vor dem Spritzloch verlaufende Kiemengefäß empfangen hat (diese Stelle
entspricht dem Sinus cephalicus von Raffaele; s. Bericht für 1892 Vert. p 223),
setzt sie sich in ein kleines Gefäß fort, das sich nach vorne wendet und in die
Carotis interna mündet. In letzteres Gefäß mündet in der Gegend des Infundibu-
lums auch die Cardinalvene ; die Carotis interna kann also als aus beiden Gefäßen
'Aorta -|- Cardinalvene) bestehend angesehen werden. Es findet mithin im Kopfe die
Trennung der Aorta und Cardinalvene nicht statt. Das laterale Gefäß, das aus
den der Länge nach sich verbindenden Contactstellen des Parablasts und Epiblasts
entsteht [s. oben], läuft im Rumpfe zur Seite des N. lateralis, nimmt die interme-
tameralen, von der V. cardinalis kommenden Gefäße auf, begibt sich zum Kopfe
und liegt hier an der ventralen Seite der Kopfganglien. In der Gegend des vor-
deren Facialisganglions theilt es sich in einen infra- und einen supraorbitalen Ast.
[Über die morphologischen Beziehungen dieses Gefäßes zum N. lateralis und zu
den Gehirnganglien s. d. Original.] — Im Kopfe sind mindestens 10 intermetame-
rale Gefäße vorhanden : 3 gehören der Vagusgruppe an ; 1 liegt zwischen dem
Glossopharyngeus und dem Vagus ; 1 zwischen dem ersteren und dem Ohr ; 1
zwischen dem Facialis und dem Ohr; 1 zwischen den beiden Ganglien des Faci-
alis, endlich 3 (Augengefäße) vor dem Facialis. Die letzteren sind 1) die
A. ciliaris(?), 2) die A. centralis retinae und 3) die A. ophthalmica magna. Da
das laterale Gefäß sich im Kopf gabelt, so theilen sich auch die intermetameralen
Gefäße hier in 2 Zweige, von welchen der eine zum infraorbitalen, der andere
zum supraorbitalen Aste des Lateralgefäßes verläuft. 2 weitere Kopfgefäße ge-
hören ebenfalls noch zum metameralen System, und zwar die V. jugularis inferior

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 197

(Göttej und der Ramus maxillaris der Carotis externa (Dohrn). Die V. jugularis
entwickelt sich aus der Vereinigungsstelle des Epi- und Parablastes im l. Rumpf-
metamer. Ähnlich entsteht auch der Ramus maxillaris der Carotis externa, welche
nichts anderes ist als das Lateralgefäß selbst. Beide Gefäße (R. maxill. und V.
jug. inf.) sind homodynam den Hautästen, welche im Rumpfe in jedem Metamer
vom Lateralgefäß abgegeben werden. — Bei erwachsenen Thieren persistirt die
V. cardinalis post. als V. azygos und hemiazygos; die V. cardinalis ant. als V.
jugularis int. und cava sup. ; das laterale Gefäß gliedert sich in 2 ungleiche Ab-
schnitte : der vor dem Ductus Cuvieri wird zur V. jugularis ext., der hinter ihm
bleibt als ein Hautgefäß des Rumpfes bestehen. Bei S. ist es venös, bei Trito7i
crist. arteriell. Ob die Subintestinalvene bei den Selachiern in die Spiral-
klappe aufgenommen wird (Balfour) oder als V. epigastrica (Hochstetter) der
Amphibien erhalten bleibt, ist noch ungewiss ; bei höheren Vertebraten scheint
sich aus ihr das System der Lebervenen zu entwickeln. — Im allgemeinen Theil
fußt Verf. auf Sedgwick und den Hertwigs. Er lässt das Entoderm nach einander
3 Keimblätter produciren : 1) das Mesoderm (-f- Chorda), 2) denParablast (die An-
lage des Blutgefäßsystems) und 3) den »Metablast« (segmentale Ausstülpungen,
welche ursprünglich alle als Kiementaschen fungirt haben). Ursprünglich ist also
alles streng metamer angeordnet. Erst später, durch Anpassungen und haupt-
sächlich dadurch, dass die Kiemen nur am vorderen Rumpftheile erhalten bleiben,
wird die Metamerie gestört, und die Gefäße fließen zu longitudinalen Stämmen zu-
sammen. Auf diese Weise wird nach und nach der gegenwärtige Stand des
Wirbelthierkörpers erreicht [s. auch unten Allg. Biologie p 16].

C. Hoffmann {^) liefert eine eingehende Arbeit über die Entwickelung des Her-
zens und der Blutgefäße bei den Selachiern. Die Objecte sind Embryonen
von Acanthias vulgaris, die sämmtlich zwischen G und K von Balfour liegen und
je nach dem Entwickelungsgrade des Herzens in 12 Stadien eingetheilt werden.
Außerdem wurden Embryonen des 10. und 12. Stadiums von Mustelus vulgaris
untersucht. Der Schwerpunkt der Arbeit liegt darin, dass sie sowohl das Herz
als auch die großen Gefäße auf das Entoderm zurückführt. An gewissen Stellen
des Urdarmes erleiden die Zellen seiner Wandung Metamorphosen : sie wandeln
sich zunächst in verästelte Elemente um (»Hamen chymzellen«) und dann in
die Endothelien des Herzens und der Gefäße. «Bei Embryonen, bei welchen die
1. Kiementasche gut ausgebildet und die 2. in der Anlage begriffen ist, ....
bilden sich die Zellen, welche den unteren Theil der Vorderwaud und der angren-
zenden Seitenwände der hypoblastalen Wandung des Dotterstranges resp. des Ur-
darmes begrenzen, in Hämenchymzellen um. Indem nun der Embryo in der
Richtung von vorn nach hinten sich allmählich vom Blastoderm weiter abschnürt,
legt sich das Herz in demselben Grade weiter an ; am vorderen Ende des Embryo
schnürt sich also der Urdarm eine Zeit lang nicht direct, sondern indirect, näm-
lich durch die Herzanlage, von dem Blastoderm ab resp. von dem Theil desselben,
der als sogenannter Dotterdarm auf dem Nahrungsdotter liegen bleibt«. Von hier
aus wächst das Herz nach vorn und nach hinten und legt sich paarig an, was
durch die doppelte Anlage der Vena omphalo-mesenterica (V. umbilicalis, Paul
Mayer) verursacht wird. — Im Stadium 1 ist der Urdarm da, wo später das Herz
entsteht, in 3 noch zusammenhängende Abschnitte gegliedert: 1) in einen dor-
salen, den eigentlichen Darm, 2) einen mittleren, die Anlage des Herzens (» Herz-
darm o) und 3) den Dotterdarm. Nun geht die weitere Entwickelung von vorn
nach hinten vor sich. Durch die Abschnürung des Embryos vom Blastoderm
werden Herzdarm und Dotterdarm nach und nach von einander getrennt. Zwei
seitliche Ausstülpungen der Herzdarmwand sind die Anlagen der Vv. omphalo-
mesentericae. Später gliedert sich der Herzdarm vom Urdarm dadurch ab, dass

1 98 Vertebrata.

die beiden Splancbnopleuren hier einander entgegen wachsen und schließlich zur
Vereinigung kommen. Ans ihnen geht das Myocardium und das Mesocardium
sup. hervor. Im Stadium 6 zeigt sicli die paare Anlage des Herzens am deut-
lichsten: es ist eine bilaterale, aber asymmetrische Ausstülpung der ürdarmwand.
Die Höhlen beider Organe (Herz und Darm) stehen mit einander in freier Com-
munication, die große linke Herzdarmhöhle durch eine große, die kleine rechte
durch eine kleine Öffnung. Schon im Stadium S verschwindet die Duplicität der
Herzanlage vollständig. Im Anschlüsse an diese und auf dieselbe Weise entsteht
der Sinus venosus, worin die mächtigere link und die schwächere rechte V. om-
phalo-mesenterica münden. — Während dessen verwandelt sich das Gewebe des
nun im Blastoderm liegenden Dotterdarms in ein Hämenchymgewebe: seine
großen Cylinderzellen werden zu verästelten, anastomosireuden Elementen, die
theils große, theils kleine Maschen bilden. — Der Truncus arteriosus ent-
wickelt sich aus einer kleinen knopfartigen Verlängerung des Urdarms, welche
rechts und links gleich ein Paar Zellen abgibt, aus welchen die ventralen Stücke
der 1. und 2. Kiemenarterie hervorgehen. Dann verschmilzt diese Anlage mit
der des Herzens und trennt sich vom Darme ab. Nur an einer Stelle bleibt der
Zusammenhang erhalten; hier ist die Wand des Truncus verdickt und besteht
aus Zellen, welche sich allmählich in Hämenchym- und in Blutzellen umwandeln.
Daher ist wohl der Truncus zum Theil auch ein blutbildendes Organ. Auch die
übrigen Kiemenarterien entwickeln sich vom Truncus aus in der Reihenfolge
der Entstehung der Kiementascheu und Kiemenbogen. »An jeder Kiemenarterie
kann man ein dorsales und ein ventrales Stück unterscheiden, ersteres entsteht als eine
Ausstülpung der Aorta, letzteres als eine Ausstülpung des Truncus arteriosus, beide
wachsen einander entgegen und vereinigen sich«. — Bei derEntwickelung der Aorta
vollziehen sich dieselben histologischen Processe wie bei der Bildung des Herzens :
die dorsalen Zellen des ürdarmes verwandeln sich in Hämenchymzellen, und die
hierbei entstehende Höhlung steht in Communication mit dem Urdarm. Die den
dorsalen Theil des »Aortendarmes« zusammensetzenden Zellen sind etwas volumi-
nöser als die der Seitenwände und bilden die Anlage der Sub ch orda. Diese ragt
streckenweise in das Lumen der Aorta keilförmig hinein und kann sich sogar mit
dem Epithel des ürdarmes verbinden, wodurch dann die Aorta in paarige Ab-
schnitte getheilt wird. Auch schnüren sich Zellcomplexe vom subchordalen Strang
ab, die dann im Lumen des Aortendarmes liegen und möglicher Weise zur i>e-
generation der dorsalen ürdarmwand nach ihrer Abschnürung von der Aorta
dienen. Jedenfalls wandeln sich manche abgeschnürten Zellen in Bliitelemente
um. »Die Subchorda ist also nichts anderes als ein verdicktes Stück der dorsalen
Aortenwand; die zahlreichen Mitosen, welche sie zeigt, und die zahlreichen
Zellenconglomerate, welche sie abschnürt, scheinen für die Meinung zu sprechen,
dass die Subchorda phylogenetisch ein blutbereitendes Organ gewesen und bei
Acanthias als solches noch thätig ist«. Bei Embryonen vom St. 7 beginnt die
Aorta sich vom Darme abzuschnüren, und im St. 8 ist sie ein selbständiges Rohr.
Von dem Mandibularbogen ab nach hinten bis hinter den Truncus arteriosus ist
sie überall doppelt. Im St. 1 1 hört die Thätigkeit der Subchorda auf, und sie
schnürt sich gänzlich von der Aorta ab. In der Gegend der 1. Kiementasche
verschwindet sie, und die Aorta wird hier wieder einfach, biegt sich über den
. Vorderdarm und theilt sich in die beiden ersten Kiemenarterien. — Die Venae
omphalo-mesentericae[Vv. umbilicales, Mayer] entwickeln sichln Zusammen-
hang mit dem Herzen [s. obenj, bedingen seine paarige Anlage und seine Asymme-
trie. Die linke ist stets größer als die rechte, wächst auch rascher nach hinten
fort und verbindet sich mit Gefäßen, welche ihr vom Blastoderm aus zugeführt
werden. Noch vor der ürsprungsstelle der A. omph.-mesent. aus der Aorta ver-

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 199

lässt die linke gleichnamige Vene den Darm und wendet sich längs des Dotter-
stranges zum Blastoderm, wo sie einfach oder in mehrere Zweige getrennt gegen
das hintere Abschuürungsende des Embryos verläuft und hier ein größeres Gefäß
in sich aufnimmt. Daraus scheint hervorzugehen, dass »phylogenetisch 2 voll-
kommen entwickelte Venae omphalo-mesentericae bestanden haben, welche sich
hinter der Stelle, wo der Urdarm sich vom Blastoderm abschnürt, mit einander
vereinigten zur Bildung der Vena omphalo-mesenterica s. vitellina impar, und dass
beim jetzt lebenden Thier der mittlere Theil der V. omph.-mesent. dextra ent-
weder gar nicht mehr angelegt wird« oder sehr schnell abortirt. In den Stadien
11 und 12 verschwindet der hintere Abschnitt der V, omph.-mes. dextra ganz,
und der vordere persistirende verbindet sich hinter der A. omph.-mesent. mit der
Vena omph.-mesent. sinistra. Hier theilt sich letztere in 2 Äste: der Hauptast
begibt sich zum Dottersack, der andere verläuft als Vena subintestinalis weiter
nach hinten. Von der Arteria omphalo-mesent. kann nur vermuthet
werden, dass sie aus Hämencbymzellen entsteht, welche aus der unteren Hälfte
der rechten ürdarmwand hervorsprossen. Zu derselben Zeit gehen von der Aorta
jederseits Hämencbymzellen ab, die eine Strecke weit neben dem Darm ver-
laufen. Ob die Paarigkeit dieser Anlagen auf eine ursprüngliche Duplicität der
Arteria omph.-mesent. hindeutet, bleibt ungewiss. Jedenfalls wachsen die An-
lagen auf der rechten Seite weiter (die linken abortiren), und zwar in 5 segmen-
talen Falten, welche die Somatopleura in der Gegend des Pronephros in die
Leibeshöhle hineinsendet. Von der A. omphalo-mesent. wachsen unter ähnlichen
Umständen zellige Sprossungen den erwähnten Falten entgegen. Schließlich
vereinigen sich und verschmelzen beide Gebilde. Durch segmentale Zweige
steht die A. omph.-mesent. also mit der Aorta in Verbindung; diese Querzweige
verlaufen durch das Cölom, »wodurch ein Theil der Leibeshöhle segmental ab-
geschnürt wird « ; während ihres Verlaufes haben sie einen allseitigen splanchno-
pleuralen Überzug und stimmen in ihrem Bau also vollständig mit dem des
Herzens tiberein. Später bleiben nur 2 von diesen Quergefäßen bestehen (das 3.
und 4.), und noch später nur eines. (Es entsteht die Frage, ob man »viel-
leicht in dem sogenannten Glomerulus der Vorniere der Amphibien nicht das
Rudiment eines eigenthümlich metamorphosirteu Quergefäßes der Arteria om-
phalo-mesent. zu erblicken hat, das hier seine ursprüngliche Bedeutung —
wahrscheinlich die eines accessorischen Herzens — vollkommen aufgegeben, seine
Lage aber, den Ostien des Pronephros gegenüber, bewahrt hat.«) — Die Vena
subintestinalis entwickelt sich an der hinteren Abschnürungsstelle des
Embryos vom Blastoderm auf dieselbe Weise wie das Herz vorn. Auch hier sind
3 Abtheilungen am Darm zu sehen [s. oben]. Die mittlere löst sich in Hämen-
chymzellen auf, und aus ihr geht die V. subint. hervor. Von hier aus wächst sie
nach hinten und vorn. Hinten, »wo der Embryo sich vollständig vom Blastoderm
abgeschnürt hat, findet man sowohl an der ventralen, als auch an den lateralen
Wänden des Urdarmes überall Hämencbymzellen. . . ., die hier noch mehr isolirt,
dort schon deutlich mit von der Aorta abtretenden Zellfortsätzen in Verbindung
getreten sind«. Verschiedene nicht constante Befunde deuten auf eine ursprüng-
lich paarige V. subint. hin. — Die Cardinales sind ebenfalls ganz entodermalen
Ursprungs, da sie nichts anderes sind als Ausstülpungen des Sinus venosus. —
Vor der Anlage des Truncus arteriosus bildet (im St. 7) der Urdarm eine axiale
Ausstülpung, die rechts und links einen Fortsatz erkennen lässt; hierin sieht Verf.
das Rudiment der 3. Kiementasche, welche nach van Wijhe dem 3. Kopfsomit
abgeht. — Bei^. (St. 6 — 12) fand sich eine paarige Höhle vor der 1. Kopfhöhle;
Verf. bringt dies in Zusammenhang mit dem Funde von van Wijhe bei Galeusund
bestätigt so zugleich die Angaben von Platt [s. Bericht f. 1891 Vert. p91]. Auf

200 Vertebrata.

Grund seiner Untersuchungen und unter Bezug auf Davidoff und Maurer nimmt
Verf. an, dass aus dem Hypoblast nicht allein die epitheliale Bekleidung der Ver-
dauungs- und Respirationsorgane, der Gefäße etc. entsteht, sondern auch die blut-
bildenden Organe, Milz- und Lymphdrüsen, das adenoide Gewebe, Blut und
Lymphe. — Nach C. Hoffmann (2) bestehen zwischen der V. omph.-mes. sinistra
und dem" erhalten gebliebenen Theil der V. omph.-mes. dextra bei Embryonen
von A. und M. [A. von 16 mm Länge) 2 Anastomosen, eine dorsal, die andere
ventral vom Darm, und bilden einen Gefäßring (»vorderer Gefäßring«), durch
welchen der Darmcanal hindurchtritt. Die ventrale Anastomose liegt zwischen
Leberausstülpung und vorderer Darmpforte, die dorsale unmittelbar hinter der
Pancreasausstülpung. Bei A. von 20 mm kommt auch ein »hintererer« Gefäßring
zur Entwickelung. Nachdem die V. subint. sich von ihrem caudalen Stücke, der
V. subint. caudalis, getrennt hat (letztere mündet dann in die Vv. cardin. post.),
rückt sie an die linke Seite der Darmwand und verbindet sich als V. mesenterica
mit der aus dem Dottersack kommenden V. omph.-mes. sinistra s. impar. Die
aus dem Zusammeufluss beider Gefäße entstehende » Dottersackvene (c ist ein mäch-
tiges Gefäß, welches den Darm gänzlich umhüllt, so dass dieser in einen Blutsinus
zu liegen kommt; auf diese Weise entsteht der hintere Gefäßring. »In den
nächstfolgenden Entwickelungsstadien verkümmert nun von dem unteren [hin-
teren] Gefäßring die rechte Hälfte, von dem oberen [vorderen] die linke Hälfte,
dem zu Folge tritt an der Stelle der ursprünglich symmetrisch von der Pankreas-
ausstülpung gelegenen Dottervene ein unpaarer Gefäßstamm«. Diese Umbildung
vollzieht sich sehr rasch. — Das Stück der V. subint. nun zwischen dem späteren
Mitteldarm und dem Anfange des Schwanzes gibt seine Verbindung mit dem
übrigen Theile des Gefäßes [also einerseits mit der V. mesenterica, andererseits
mit der V. subint. caud., s. oben] auf, abortirt aber nicht, sondern »seine nur aus
Endothelium bestehenden Wände verwandeln sich in ein Gewebe, welches sich in
nichts vom adenoiden oder reticulären Bindegewebe unterscheidet, aus welchem
die Submucosa [des Darmes] entsteht« (»Hämeuchymgewebe«, s. oben). — Der
Ductus Cu Vieri entsteht aus symmetrischen, zwischen Herz und Darm ein-
dringenden Ausstülpungen des Sinus venosus und liegt im 1 . Rumpfsegment (Verf.
versteht darunter mit van Wijhe das Segment, welchem der 1, cervicale Spinal-
nerv zugehört). — Die Anlage der V. cardin. post. scheint in engen Beziehungen
zum Mesonephros zu stehen. Sie legt sich segmental an. In jedem Segment
»stülpt sich die Aorta jederseits aus und bildet einen Ast, den man als Arteria
spinalis bezeichnen kann, dieselbe umhüllt die ventrale sowie dorsale Wurzel in-
clusive das Ganglion und den gemeinschaftlichen Nerven, um als Vena spinalis
zurückzukehren : indem nun die Venae spinales cranial- und caudalwärts sich mit
einander vereinigen, entsteht ein gemeinschaftlicher Stamm — die Vena card.
post.« Sie ist bei Embryonen von 20 mm Länge noch paarig, anastomosirt aber
bereits mit der V. subintest. caud. Bei Embryonen von 25-26 mm haben sich die
beiden hinteren Cardinalvenen von der Stelle der Einmündung der Segmental-
gänge in die Cloake nach vorn über eine Länge von 8 Segmenten zu einem ge-
meinschaftlichen Stamm, unter dem interrenalen Organ, verbunden. Auf
ähnliche Weise entwickelt sich die V. cardin. ant. Sie steht zu den großen
Gehirnnerven und den 3 (resp. 4) segmentalen Hypoglossuswurzeln in Beziehung.
Verfolgt man sie vom Ductus Cuvieri aus nach vorn, so liegt sie anfangs neben
der Aorta und nimmt 4 Occipitalveneu auf (wahrscheinlich sind also 4 Hypo-
glossuswurzeln vorhanden), worauf ihr Stamm dorsalwärts rückt und sich der
Wand des Hinterhirns anlegt. In ihrem weiteren Verlaufe »nimmt sie die Venen
auf, welche die Ganglien und Äste der Gehirnnerven sinusartig umhüllen, und
scheint sich dann dem Trigeminus vorbei in mehrere Äste aufzulösen, welche

II. Organogenie und Anatomie. K.. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 201

unmittelbar mit den Endästen der Kopfaorta zusammenhängen«. — In letzter In-
stanz sind also auch der Ductus Cuvieri und die Cardinalvenen entodermalen
Ursprunges. Nur der erstere entsteht als eine unmittelbare Ausstülpung des
Sinus venosus [s. oben], die letzteren legen sich segmental an. — In einer hier-
gegen gerichteten Schrift sucht P. Mayer nachzuweisen, dass die Präparate,
welche H.'s Anschauungen zu Grunde gelegt sind, von schlecht conservirten Ob-
jecten herrühren. Der Zusammenhang des Darmlumens mit der Herzhöhle und
den Aorten lässt sich auf Zerrungen und Risse der Darmwand zurückführen.
Erneuerte Untersuchungen an Embryonen von Torpedo, Mustelus, Pristiurus und
Scyllium lassen Verf. »mehr denn je darauf bestehen, dass das Endothel der Ge-
fäße aus dem Mesoderm stammt«. An jungen Embryonen von Torpedo nimmt man
wahr, »dass die Aorten sich segmental von den Urwirbeln bilden und von solchen
isolirten Punkten aus dann zu Längsröhren werden« (eine gleiche Beobachtung
machte Raffaele bei Acanthias, dem Objecto Hoflfmann's). Es wäre nicht wunder-
bar, wenn auch die ventralen Gefäße in ähnlicher segmentaler Weise entstünden.
»Jedenfalls steht es fest, dass das venöse System nicht einheitlich, sondern
mindestens von 3 Centren aus entsteht: es sind dies im Kopf die Aa. mandibu-
lares (Rückert, Raffaele) , vorn im Rumpf das Herz und am Ende des Rumpfes der
hintere Abschnitt der V. subintestinalis«.

In der periösophagealen Membran des Frosches [s. Bericht f. 1892 Vert. p 63
Mayer] studirt Ranvier (2) mit Hilfe der elektrischen Reizung die Contraction der
Gefäßwände. Bei einem starken Strom contrahirt sich die Wandung der
Arteriolen derart, dass das Lumen ganz schwindet, bei schwächerer Reizung
contrahirt sich nur eine Stelle des Gefäßes. Bei Aufhebung des Stromes zieht
sich die Gefäßwand langsam wieder zurück. Peristaltische Contractionen kommen
nicht vor. Die Capillaren contrahiren sich überhaupt nicht. Bei der Contraction
verdicken sich die Fibrillen der glatten Muskelfasern und werden undeutlich.

Nach Schively steht die Herzthätigkeit bei Molgula, Cancer und Fundulus
in Abhängigkeit von der Concentration des Seewassers : Erhöhung derselben »und
demnach Abnahme des Wassergehaltes der Zellen innerhalb gewisser Grenzen
vermindert die Zahl der Herzschläge . . . Verminderung der Concentration . . .
und demnach Zunahme des Wassergehaltes der Zellen . . . vermehrt die Zahl der
Herzschläge. Das gleiche Abhängigkeitsverhältnis vom Wassergehalt der Gewebe
gilt wahrscheinlich auch für andere rhythmische Vorgänge«.

Von der Annahme ausgehend , dass eine Hypertrophie des Herzens beim Men-
schen nicht immer krankhaft zu sein braucht, untersucht Parrot das relative
Gewicht des Herzens bei zahlreichen Vögeln und findet, dass es bei ihnen,
entsprechend den größeren Leistungen der gesammten Musculatur, in der That
viel höher ist als beim Menschen.

Nach H. Martin (^) besitzt der Herzmuskel von Rana cscul. eine eigene A.
nutritia, welche in ihrem Ursprung und Verlauf der A. coronaria der höheren
Vertebraten entspricht. Der Bulbus wird von einer kleinen A. nutritia versorgt,
welche an der Bifurcationsstelle aus demselben entspringt. Die von Hyrtl als
Coronaria beschriebene Arterie verzweigt sich im Pericard.

Nach Kent ist die Musculatur der H er zk amm e r bei den Säuge thieren durchaus
nicht völlig getrennt von der der Vorhöfe. Durch das Bindegewebe des Sulcus
coronarius gehen Fasern, welche einerseits die Continuität der Contractionswelle
von den Vorhöfen zur Herzkammer ohne nervöse Einflüsse erklären , andererseits
an Zustände bei niederen Wirbelthieren [Rana] und bei Säugethierembryonen
erinnern. Bei neugeborenen Mus rattus ist eine ununterbrochene Muskelschicht
für beide Herzabschnitte vorhanden. Bei erwachsenen M. r. bleiben von ihr
einzelne Bänder erhalten, namentlich zwischen den äußeren Rändern der Kammern

202 Vertebrata.

und Vorkammern, sowie zwischen dem Septum ventriculorum und der rechten
Vorkammer. Ähnlich bei Canis, Felis, Erinaceus, Lepus etc. Bei Affen besteht
diese Verbindungsmusculatur aus eigenthiimlichen , das Bindegewebe des Sulcus
coronarius durchsetzenden Fasern : es sind meistens längere, spindelförmige, zum
Theil reichlich verästelte Zellen, welche sich mit benachbarten Elementen ver-
binden und eine deutliche Querstreifung zeigen.

Aus der anatomisch-physiologischen Untersuchung von Lim Boon Keng über
die Innervation des Herzens bei Canis sei hier erwähnt, dass die Herz nerven
jeder Seite nicht nur die entsprechende Hälfte der Vorkammer und der Kammer
versorgen , sondern auch auf die mediale Hälfte der anderen Seite des Herzens
übergreifen. Ein besonderer sensibler N. depressor (ein Ast des Vagus) scheint
bei C. nicht vorhanden zu sein. Seine Function wird einfach von Vagus-
elementen übernommen. Die Zusammensetzung der Nerven ist bei verschiedenen
Hunden insofern verschieden, als ein Nerv in einem Falle mehr Sympathicus-, im
anderen Falle mehr Vaguselemente enthalten kann. Die Vermischung der beiden
Nervenstämme ist um so inniger, je näher sie zum Herzen rücken. Um den einen
oder den anderen Nerven (Vagus, Sympathicus) mit Erfolg gesondert reizen zu
können, muss daher möglichst weit central gearbeitet werden [Näheres s. im
Original].

Fish (2) beschreibt einen Fall von Lateroversion des Herzens bei Ophibolus
doliatus var. triangulus. Es war um 1S0° gedreht, so dass die Vorhöfe nach hinten
gekehrt waren; die scheinbar linke Seite des Ventrikels entsprach morphologisch
der rechten Seite und umgekehrt. Verf. schildert die hierdurch verursachte
Abweichung im Verlauf der in das Herz mündenden und von ihm abgehenden
Gefäße.

Nach Roche besitzt die Leber eines ausgetragenen Fötus von Otaria stellen
S Lappen, von welchen einer (mit 1 bezeichnet) seine eigenen zuführenden und
abführenden Gefäße, sowie eigene Gallengänge hat. Die mächtigste Lebervene
ist hier die V. umbilicalis. Sie versorgt die einzelnen Lappen mit besonderen
Zweigen und sendet nur einen feinen Ast zur linken V. hepatica. Die V. portae
ist klein und versorgt nur die Lappen 1 und 8. Die Vv. hepaticae verbinden sich
hier nicht zu einem Sinus , wie beim erwachsenen Thier. Bei demselben Fötus
waren das Foramen ovale des Herzens und der Ductus arteriosus Botalli beson-
ders groß.

Über die Lagebeziehungen der A. hepatica beim Menschen und einigen
Säugethieren veröffentlicht Retterer ("^) eine ausführlichere Arbeit [Einzelheiten s.
im Original, im Übrigen s. Bericht f. 1892 Vert. p 231].

Davenport meldet, dass bei einem Alligator mississipjjiensis auch die A. anonyma
dextra sich durch einen Ast mit der A. subvertebralis colli (Carotis dorsalis
Rathke) verband, sodass das System der Carotiden in diesem Falle vollkommen
symmetrisch entwickelt war. Auch persistirte in 2 Fällen ein Ductus Botalli.
Der 6. Aortenbogen war hier also noch in seinem ganzen Umfange erhalten [s.
auch Bericht f. 1887 Vert. p 169 Boas].

Im Anschluss an die Mittheilung von Parker [s. unten p 21 1] gibt White {^) an,
dass er bei Lepus an Stelle der A. anonyma die beiden Carotiden direct vom Arcus
aortae entspringen sah; die A. subclavia dext. entsprang zur Seite der A. subcl.
sin., welche ihren normalen Ursprung bewahrt hatte.

NachvanBemmelen (') stimmt die Anlage der Aortenbogen bei Chelonia viridis
vollständig mit der der Eidechsen und Schlangen, die weitere Entwickelung
mit der der Vögel überein. Es werden 6 Aortenbogen angelegt. Die Aorta ent-
wickelt sich aus der 4. Kiemenbogenarterie , die Fulmonalis aus der 6. Der
5. Aortenbogen, der zwischen der 4. und 5. Kiementasche angelegt wird, abortirt

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 203

sehr bald, wie bei Schlangen und Eidechsen. — Hierher auch van Bemmelen (2).

[Schoebel]

Zuckerkand I ('^) untersucht die Entstehung der Vorderarmgefäße bei Lepus
cun. und Felis dorn. Bei einem 8,9 mm langen Embryo von L. findet sich «volar
am Vorderarme und gedeckt von der Anlage der Beuger ein tiefliegendes axiales
Gefäß als directe Fortsetzung der A. brachialis«. Schon bei einem Embryo von
13,5 mm Länge hat sich die den N. medianus begleitende Arterienbahn bedeutend
ausgeweitet , und adäquat dieser Ausbildung ist das tiefe Gefäß schwächer ge-
worden. An 16 mm langen Embryonen haben die Vorderarmarterien ihren defini-
tiven Zustand erreicht: die den N. medianus begleitende Arterie ist das Haupt-
gefäß geworden , während das tiefe Gefäß relativ unbedeutend geworden ist und
nach Lage und Beziehung zu einem tiefen Aste des N. medianus der späteren A.
interossea interna entspricht. Bei der erwachsenen F. geht die A. brachialis am
Vorderarme »in ein Gefäß über, welches in Begleitung des N. medianus und
bedeckt vom Pronator teres herabzieht. An der radialen Insertion dieses Muskels
entfernt sich die Arterie von dem Nerven . . . wendet sich lateralwärts und zieht
. . . schräg gegen die untere Radiusepiphyse herab , wo sie ... auf das Dorsnm
manus tritt. . . . Die A. mediana gibt eine A. interossea externa und eine schwache
A. ulnaris ab, aus welch' letzterer die A. interossea interna abzweigt«. Bei Em-
bryonen von F. von 1 1 mm Länge stimmt das Verhalten der Gefäße genau mit
dem der Embryonen von L. von 8,9 mm überein. Bei einem 16 mm langen Em-
bryo von F. ist das tiefe axiale Gefäß bereits reducirt. An seine Stelle ist, nicht
wie bei L. , der definitive Arterienbaum getreten, sondern eine typische A. me-
diana. Erst aus letzterer bildet sich das für das Thier charakteristische Arterien-
netz des Vorderarmes aus. »Am 22 mm langen Embryo ist die distale Hälfte der
A. mediana bereits zurückgebildet und das der A. radialis zum größeren Theile
entsprechende Gefäß ausnehmend stark entwickelt.« Die Vorderarmarterien
machen also bei F. 2 Metamorphosen durch. Die A. mediana ist phylogenetisch
älter als die anderen oberflächlichen Arterien. Damit steht in Einklang, dass bei
den niederen Säugethieren (Marsupialia und Edentata) die A. mediana das Haupt-
gefäß des Vorderarmes ist. — Hierzu bemerkt Stieda, dass eine Untersuchung der
Arterien Varietäten des Unterschenkels des Menschen ihn ebenfalls zur Annahme
eines axialen Hauptgefäßes, der A. peronea, führte.

Stieda(2) homologisirt die Arterien der Extremitäten in folgender Weise:
Art. brachialis = femoralis; peronaea = interossea communis; interossea post. =
tibialis antica; radialis = tibialis. [Schoebel.]

Popowsky veröflentlicht eine vorläufige Mittheilung über die Phylogenesis des
Arteriensystems der unteren Extremitäten bei den Primaten. Unter-
sucht wurden Hapale iacehus , rosalia, penicillata, Nycticehus vociferans ^ Cehus
hypoleucos, Ateles ater, Cercopithecus entellus und melanogenys, Cynoceplialus sphinx,
Macaciis cynomolgus und Satyrus orang. Die primitivsten Zustände bieten die
Arctopitheken: hier setzt sich die A. femoralis unmittelbar in die A. saphena
fort, die im Gebiete des oberen Viertels des Schienbeins in 2 Zweige zerfällt: der
vordere ersetzt am Fuße die A. tibialis antica vollständig; der hintere entspricht
seinem Verlauf und seinen Verzweigungen nach der A. tibialis postica. Die A.
Poplitea bildet einen schwachen Zweig der A. femoralis und zerfällt, nachdem
sie die Aa. articulares abgegeben hat , in die A. tibialis antica und postica,
welche beide in die Muskeln eingehen, ohne den Fuß zu erreichen. Bei den
Platyrrhinen entwickelt sich eine Anastomose zwischen dem hinteren Ast der
A. saphena und der A. tib. post. (Ast der A. poplitea); eine ähnliche Anastomose
besteht zwischen der A. tib. ant. und der A. dors. pedis, der Fortsetzung des
vorderen Astes der A. saphena. Durch diese Zustände werden die bekannten

Zool. Jahresbericht. 1893. Verlebrata. 25

204 Vertebrata.

Verhältnisse bei den Anthropoiden und dem Menschen erreicht. — Alles
dies lässt sich durch die allmähliche Ausbildung des aufrechten Ganges erklären,
womit eine stärkere Entwicklung der Gesäß- und ünterschenkelmuskeln verbunden
ist. Hiermit hängt auch die Entwicklung der A. glutaea inf. (bei den Affen ist
eine A. glutaea sup. nicht vorhanden) und der A. peronea zusammen. Der Ver-
lauf der Arterien scheint in einer gewissen Abhängigkeit vom Verlaufe der Nerven
zu stehen. Hierfür sind nicht nur an den unteren Extremitäten selbst zahlreiche
Beispiele vorhanden, sondern auch an der A. obturatoria, welche nur bei den-
jenigen Affen [H., N.) über dem Ramus horiz. ossis pubis verläuft, bei welchen
der N. obturatorius ein gleichverlaufendes feines Nervenästchen entsendet. Das
ursprüngliche Moment wird wahrscheinlich auch hier durch die phylogenetisch
älteren Nerven gegeben.

Elchholz unterzieht die Arterien der Gliedmaßen der Wirbelthiere einer
morphologischen Betrachtung. Nach ihm lassen sich die meisten Verschiedenheiten
in der Disposition der Gefäße bei Gattungen und Arten morphologisch erklären,
und die mechanischen Ursachen spielen dabei eine geringere KoUe. Wie die
Muskeln und die Nerven, lassen sich auch die Arterien auf eine hypothetische
Urform zurückführen, welcher die Reptilien [Testndo europaea, unter den Amphibien
auch Cryptobranchus japonicus) am nächsten stehen. Jede Gliedmaße wurde
ursprünglich wohl durch 2 Arterien versorgt : eine dorsale, der Extensorengruppe
zugehörige, und eine ventrale, deren Bezirk in der Flexorengruppe liegt. Beide
Arterien entspringen von einem aus der Aorta stammenden und intercostal ver-
laufenden Gefäß, die eine dorsal, die andere ventral. Bei den Affen [Hapale,
Nycticebus, Cebus, Ateles) entspricht der dorsale Gefäßstamm der A. brachialis
profunda, der ventrale der A. brach, superf. Letztere verläuft als gesonderter
Stamm bis zur A. radialis. Schon bei Cebus hypoleucos entwickelt sich eine Anasto-
mose zwischen der A. brach, superf. und pro f., und die erstere wird als A. radialis
zu einem Aste der letzteren [Ateles arachnoides, Mycetes^ Homo). Auf ein ähn-
liches Schema lassen sich auch die Arterien der hinteren Gliedmaße zurückführen.
Zum dorsalen Stamm gehören die A. iliaca und glutaea [Homo). Die von der
Glutaea zur Ischiadica verlaufende A. iliaca externa, von welcher auch die A.
obturatoria entspringt, gehört noch dem intercostal liegenden ursprtiuglichen
Gefäßbogen an [s. oben]. Von ihm geht als ventrales, der Flexorengruppe
entsprechendes Gefäss die rudimentäre A. ischiadica ab. Bei Testudo ist diese
noch vollständig entwickelt und versorgt die ganzen Beugemuskeln. [Die Ein-
zelheiten , namentlich die Erklärung verschiedener Varietäten der Gliedmaßen-
arterien des Menschen, s. im Original] Diese Betrachtung erlaubt es, die Glied-
maßenarterien verschiedener Thiere und diejenigen der vorderen und hinteren
Extremitäten eines Individuums von ihrem Ursprung aus der Aorta aus mit ein-
ander zu vergleichen.

Zaieski veröffentlicht Untersuchungen über die Vertheilung der Blutgefäße an
der menschlichen Wirbelsäule. Die Arbeit ist Gegenstand der descriptiven
Anatomie und kann in einer gedrängten Zusammenstellung ohne Abbildungen
nicht verständlich gemacht werden ; es sei deshalb auf das Original verwiesen.
Es mag erwähnt werden, dass die Wirbelsäule in allen ihren Theilen gleichmäßig
mit Arterien und Venen versorgt ist. Die Blut vertheilung wird bei verschiedenen
Beugungszuständen durch Geflechtbildungen an ihrer vorderen und hinteren Seite
geregelt. »Die Arterienverzweigungen bilden zahlreiche Anastomosen bis zu
ihrem Übertritt in die Gefäßcanäle des Knochens; die venösen Geflechte werden
sogar noch dichter innerhalb des letzteren und setzen sich bis zu ihrem Ursprünge
aus den arteriellen Capillaren fort. Von dem auf diese Weise hergestellten con-
tinuirlichen, arteriellen und venösen Geflecht wird die Wirbelsäule in ihrer ganzen

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 205

Ausdehnung vom Hinterhauptsloch bis zur Steißbeinspitze sowohl an der Außen-
fläche, als im Wirbelcaual übersponnen.«

Spalteholz arbeitet über die Vertheilung der Blutgefäße in der Haut [Homo,
Canis). »Die Zahl der zuführenden Arterien und deren Durchmesser ist für
die Flächeneinheit der menschlichen Haut an verschiedenen Stellen verschieden.«
An Orten, welche dem äußeren Druck ausgesetzt sind, ist ihre Zahl größer, ihr
Durchmesser weiter, ihr Verlauf geschlängelt (Glutaealhaut, Fußsohle etc.) Alle
diese Arterien anastomosiren mit einander und bilden ein charakteristisches » cutanes
Netz« in der untersten Schicht der Cutis, außerdem vielfache Anastomosen in der
Fascia und im subcutanen Fettgewebe. Es sind also keine Endarterien. An der
Fußsohle gehen aus dem cutanen Netz Zweige nach aufwärts, welche ungefähr
zwischen dem mittleren und oberen Drittheil der Cutis ein »subpapilläres Netz«
herstellen. Daraus entspringen alle Gefäße, die zu den Papillen gehen, und zwar
als kleinste Stämmchen, deren Ästchen, ohne mit einander zu anastomosiren, in
der Richtung der Papillenreihen verlaufen und ihre Reiserchen in die Papillen
senden. »Die kleinen aus dem subpapillären Netz kommenden Gefäße sind also
Endarterien.« — Die aus den Papillarschlingen kommenden Venen bilden mehrere
Netze: das oberste liegt unter den Papillenreihen, »deren jeder eine Längsvene
entspricht, die mit der benachbarten durch Queräste verbunden ist ; dicht unter
diesem liegt ein 2. Netz, das mit dem obersten durch schräge Äste in Verbindung
steht«. Ein 3. Netz findet sich in der unteren Hälfte der Cutis, ein 4. an der
Grenze zwischen Cutis und Subcutis. — Ungefähr bis zur Mitte der Subcutis
besitzen die Arterien eine Ringmusculatur, die Venen eine solche noch im Bereiche
des Netzes zwischen Cutis und Subcutis; »an letzterem kommen anscheinend auch
Klappen vor«. — Durch elastische Quer- und Längswände wird das subcutane
Fettgewebe in größere Lappen zerlegt. Eine Scheidewand zwischen Cutis und
Fascie zerlegt das Fett in eine obere und untere Abtheilung; jene erhält directe
Arterien, diese rückläufige, aus dem cutanen Netz entspringende. Alle diese
Anordnungen der Gefäße sind beim Neugeborenen schon vorhanden. Ganz ähn-
lich verhalten sich die Gefäße in der Haut von C. »Schon durch Einschaltung
des cutanen Netzes wird eine ganz bedeutende Verbreiterung des Strombettes und
damit Verringerung der Geschwindigkeit herbeigeführt. In einer Arterie (vom
Oberschenkel) musste sich auf einer Strecke von nur 21/2 cm durch Abgabe 10
größerer Äste die Stromgeschwindigkeit im Verhältnis von 9 : 2 vermindert haben.«

Klinckowström (') macht morphologische Studien über die Hirn arter ien der
Vertebraten [Rana, Triton, Lacerta, Anguis, Alligator, Vipera. Emys, Corvus,
Fringilla, Turdus etc., Felis dorn. etc.). In dem Maße, wie die Hemisphären in
der Reihe der Wirbelthiere wachsen, vergrößern sich die Arterien und nehmen
auch an Zahl zu. Die Vögel besitzen indessen nur 2 Gehirnarterien, während die
Reptilien 3 haben. — Der primitivste Zustand fand sich bei den Amphibien. Bei
den höheren Vertebraten zeigte es sich, dass während zwischen den Eidechsen,
Crocodilen und Vögeln eine enge Verwandtschaft besteht, bei den Schlangen ab-
weichende Verhältnisse existiren, welche sich mehr denen der Säugethiere an-
schließen. Schlangen imd Säugethiere zeigen folgendes Gemeinsame: 1) Anasto-
mosen der Rami cerebrales aa. vertebralium mit der A. basilaris ; 2) die Existenz
eines Ramus comm. ant. und einer A. cerebralis ant. media; 3) bei beiden gibt
die A. cerebri prof. Blut zu den Hemisphären ab und 4) die Entwicklung einer
A. cerebelli sup. Die Schlangen haben demnach gewisse Charaktere der gemein-
samen Vorfahren der Saurier und Säugethiere beibehalten. Diese hypothetischen
Vorfahren stehen aber schon bedeutend höher als die Amphibien. Letztere
würden von einem Typus abstammen, bei welchem eine mehr metamere Anordnung
der Gefäße bestand, die Rami cerebrales der Vertebralarterien von den Rr. spinales

2.5*

206 Vertebrata.

noch nicht differenzirt waren und die Rami anteriores sich mit der A. cerebr.
ant. media durch eine Reihe transversaler Gefäße verbanden [Einzelheiten im
Original] .

Kulczycki beschreibt einen jederseits vorhandenen abnormen Zweig der Art-
maxillaris ext. bei Equus und nennt ihn, da er den unteren Kieferrand umgreift
und schließlich in den M. masseter eintritt, A. masseterica circumflexa. Eine
gleichnamige Vene ist ebenfalls vorhanden. Diese Arterie ist beim Menschen
und einigen Säugethieren constant; ihrem sporadischen Auftreten bei E. liegt
offenbar Atavismus zu Grunde [Näheres im Original] .

Golubew veröffentlicht eine eingehende Untersuchung über die Blutgefäße in
der Niere der Säugethiere [Canis, Felis ^ Lepus, Mus, Homo). An den Aa. glome-
ruliferae von C. und F. fanden sich in der unteren (tiefen) Schicht der Rinden-
substanz, in der Grenzschicht und in den von den Arterienbogen durchsetzten
Theilen der Pyramidenbasis bipolare Wunder netze von sehr variabler Gestalt.
Im einfachsten Falle spaltet sich die Arterie in 2 Zweige, welche nach kurzem
Verlauf sich wieder vereinigen. Complicirtere Netze werden durch viele feine
Zweige gebildet, welche innerhalb des Netzes entweder getheilt oder ungetheilt
verlaufen. Das Ganze hat die Gestalt eines Ballons und eine eigene bindegewebige
Umhüllung. Vom Anfangspol des Netzes kann ein Ast ausgehen und sich dann
in mehrere arterielle Zweige theilen, von welchen einige direct mit Venen anasto-
mosiren. Der Hauptunterschied eines solchen Wundernetzes von einem Malpighi-
schen Knäuel »besteht darin, dass es weder eine Bowmansche Kapsel besitzt,
noch irgend einen Zusammenhang mit einem gewundenen Harncanälchen zeigt«.
— Bei allen untersuchten Thieren und beim Menschen sind Arteriolae rectae
verae vorhanden. Sie entstehen dadurch, dass das Vas aflferens des Glomerulus
noch vor seinem Eintritt in das Malpighische Körperchen einen Ast entsendet
(der wohl öfters fälschlich für ein Vas efferens gehalten wurde), der sich bald in
Arteriolae rectae verzweigt. Außer diesen Arterien existiren auch Arteriolae
rectae ohne Glomeruli. Sie entspringen entweder aus dem Anfange oder aus dem
Ende eines Arterienbogens oder endlich aus dem Anfange einer A. interlobu-
laris. Zu den Arteriolae rectae verae gesellen sich in der Grenzschicht die
aus Verästelungen der Vasa efferentia stammenden Arteriolae rectae spuriae.
Mithin bestehen die Vasa recta aus dreierlei Gefäßen: 1) aus den Arteriolae
rectae verae , 2) aus den Arteriolae rectae spuriae und 3) aus den Venulae
rect. pyramidum. Ein Zusammenhang der Vasa recta mit den Capillaren der
Rindenschicht konnte hingegen nicht nachgewiesen werden. — Manche Aa.
interlobulares gehen nicht vollständig im Nierenparenchym auf, sondern durch-
bohren als dünne, aber immer noch kräftige Zweige die Nierenkapsel (Vasa
perforantia) . »Hier zerfallen sie entweder in Capillaren (Ludwig), wodurch
eine Communication des Capillarsystems der Nierenarterie mit denen anderer,
nicht aus der genannten Arterie entstammenden Gefäßen hergestellt wird«;
oder sie treten mit arteriellen und venösen Capillaren in directe Verbindung
und bilden so ein gemischtes Gefäßnetz. (Meist wird die A. perforans von einer
Vena concomitans begleitet ; gegen Hyrtl.) Außer von den Aa. perforantes bezieht
die Nierenkapsel ihr arterielles Blut noch von den Aa. recurrentes (Ästen
des dorsalen und ventralen Zweiges der A. renalis) und von der A. suprarenalis,
lumbalis 1-3, phrenica inf. und spermatica int. oder ureterica prima (Kölliker
etc.). «Diese Äste treten im Bereich der Kapsel mit einander in Verbindung und
dringen auch in die Nierensubstanz selbst ein, woselbst sie mit den eigenen
Arterien des Organs direct zusammenhängen ; hierdurch wird bei Stauungen in
der Nierenarterie ein Blutzufluss zu dem Organe auf diesem collateralen Wege
ermöglicht. " Solche von der Kapsel aus in das Nierenparenchym eindringenden

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 207

Gefäße können bis zu einem gewissen Grade die knäueltragenden, aus dem Ge-
biete der A. renalis stammenden Arterien ersetzen. Sie senden seeundäre Äst-
chen mit Glomerulis ab und können als Aa. capsulares glomeruliferae bezeichnet
werden. — Stets gibt es in der Grenzschicht, in den Columnae Bertini, am Collum
der Nierenkelche etc. directe Anastomosen zwischen den Arterien und Venen.
An solchen Stellen tragen beide Gefäße einen präcapillaren Charakter. Die An-
fänge der Venen entstammen den Capillaren der oberen Rindenlagen und zum
Theil denen der Nierenkapsel. Durch den Zusammenfluss gröberer, noch die
Venulae rectae corticis (Steinach) aufnehmender Stämmchen («Strahlen») werden
die sog. Stellulae Verheynii gebildet, aus welchen die V. interlobularis hervorgeht
(etwas abweichende Verhältnisse finden sich bei Felis). Ihr Lumen ist breit, ihre
Wandung sehr dünn und ohne Muskeln. An die concave Seite der Venenbögen
(V. arcuatae) treten die Venulae rectae heran, welche aus Capillaren zweifachen
Ursprungs hervorgehen: 1) aus denen, welche durch Zerfall der Arteriolae rectae
verae entstanden sind, und 2) aus solchen, die aus den Vasa efFerentia der tiefen
Knäuelschicht stammen. Aus den Bogenvenen entsteht die V. renalis, die gleich
ihren Verzweigungen keine Klappen hat.

Nach Spencer bietet das Gefäßsystem von Ceratodus vielfache Anknüpfungs-
punkte einerseits an die Amphibien, andererseits an die Selachier. An jene
erinnert im arteriellen Bezirke 1) der gleichzeitige Ursprung der zuführenden
Kiemengefäße vom vorderen Ende des Conus arteriosus ; 2) die Art und Weise^
wie sich die epibranchialen Arterien zur Bildung der Aorta vereinigen, und 3) der
Ursprung einer auf jeder Seite vorhandenen Pulmonalarterie von der 4. Epi-
branchialarterie. — Mit den Selachiern stimmt Folgendes überein : 1) jeder Kiemen-
bogen besitzt 2 ausführende Gefäße, ein vorderes und ein hinteres ; 2) die Carotis
verbindet sich mit einem vom Hyoidbogen kommenden Gefäß, das zum Gehirn
zieht und die Gehirnarterien liefert (gewisse Unterschiede sind durch das Fehlen
der Pseudobranchie bei C. gegeben) ; 3) das Vorhandensein einer intra-intestinalen,
die Spiralklappe begleitenden Arterie und 4) einer aus der Aorta entspringenden
vorderen A. spermatica sowie einer vorderen, den Oviduct begleitenden Arterie.
— Im Venensystem tragen den Selachiertypus die Vv. cardinales anteriores.
Ebenso erinnert an sie das Vorhandensein einer lateralen Hautvene, die sich in
den subscapularen Sinus ergießt und hinten mit der Caudalvene in Zusammenhang
steht. Eine ähnliche dorsale und ventrale Vene scheinen bei C. zu fehlen. Eine
intra-intestinale Vene ist hingegen vorhanden. — Mit den Amphibien stimmt der
Befund überein , dass die Caudalvene zu den Nieren verläuft , von ihnen venöse
Zweige erhält (Vv. renales revehentes) und sich dann in 2 neben der Medianlinie
nach vorn verlaufende Äste theilt. Der linke Ast nimmt Venen von den Ge-
schlechtsorganen auf und begibt sich zum Ductus Cuvieri seiner Seite (V. cardinalis
post.). Der rechte Ast ist weiter, läuft durch die Substanz der Leber und öflfnet
sich zwischen den beiden Vv. hepaticae in den Sinus venosus (V. cava inf. s. post.).
Bei C. bleibt also die linke Cardinalvene erhalten, ein Rest der rechten führt das
Blut der Vertebral- und Intercostalregion in den vorderen Rumpftheil. In den
Becken- und Gliedmaßenvenen herrschen ebenfalls Übereinstimmungen zwischen
C. und den Amphibien ; so namentlich im Verhalten der V. iliaca zur Urniere
und den Cardinalvenen. Die V. abdominalis ant. ist aber hier ein unpaarer Stamm,
der aus der Vereinigung von 2 aus der V. iliaca kommenden Gefäßen entsteht.

Hochstetter liefert eine ausführliche Arbeit über die Entwicklung des
Venensystems der Amnioten . Bei 1 0 Tage alten Embryonen von Lepus cun.
sind die Venen noch vollkommen symmetrisch. Erst wenn die Leberschläuche
sich anlegen, erfährt diese Symmetrie eine Störung: Gefäße der rechten Seite
prävaliren über die der linken. Die sich entwickelnden Leberschläuche wachsen

208 Vertebrata.

um die Vv. omph.-mesent. herum, von welchen aus sich zahlreiche neue Leber-
gefäße entwickeln (11. Tag). Allmählich bildet sich hinter der dorsalen Anlage
des Pankreas eine Anastomose zwischen den beiden Vv. omph.-mesent. aus und
wird immer mächtiger. Eine 2. Verbindung dieser Venen entsteht im Anschlüsse
an eine vom Magen kommende Vene, die sich in den durch die Vv. omph.-mesent.
und umbil. sinistra gebildeten gemeinschaftlichen Stamm des Sinus venosus ergießt.
Sie ist der Ductus venosus Arantii, und die erwähnte Magenvene wird schließlich
zu einem Aste von ihr. — Noch im Verlauf des 12. Tages rücken die Vv. omph.-
mesent. hinter der dorsalen Pankreasanlage auf die ventrale Seite des Darmes und
verbinden sich hier, wodurch mit jener zuerst entstandenen dorsalen Anastomose
ein Venenring um den Darm gebildet wird. Der Abschnitt der V. omph.-mesent.
sin. zwischen Venenring und Leber nimmt an Kaliber ab, der der dextra zu.
Zugleich entwickeln sich Verbindungen zwischen den Lebervenen und der V. um-
bilicalis. )jNun erfolgt die Bildung eines unpaaren Stammes der Vv. omph.-
mesentericae dadurch, dass der rechte Schenkel des Venenriuges . . . vollkommen
schwindet, während der zwischen Leber und Venenring gelegene Abschnitt der
V. omph.-mesent. sin. immer schwächer wird, um schließlich gänzlich zu Grunde
zu gehen.« Durch die Verbindung der V. omph.-mesent. sin. mit der V. umbil.
wird der D. venosus Arantii zur dlrecten Fortsetzung der V. umbil. sin. Indem
die V. umbil. sin. somit einen anderen Abfluss gewinnt, geht ihr vorderer Theil
größtentheils zu Grunde ; -nur ein Stück davon bleibt erhalten und wird zur
V. hepatica revehens (Born). — Der neugebildete Leberabschnitt der V. umbil.
tritt nun in Verbindung mit der V. omph.-mesent. dextra; das Gleiche geschieht
mit der rechten V. umbil. und V. omph.-mesent. Nun geht der vordere Abschnitt
der beiden Vv. umbil. zu Grunde ; es erhält sich von ihm nur das von Leber-
schläuchen umwachsene Ende — ■ die spätere V. hep. reveh. Gegen das Ende des
12. Tages schwindet die Verbindung der V. umbil. dext. mit der V. omph.-mesent.
völlig. Nach dem Schwunde des Leberabschnittes der rechten Umbilicalvene ver-
bindet sich ihr hinterer Abschnitt vor dem Nabel mit der mächtigen V. umbil. sin.
Da diese Venen schon früher auch hinter dem Nabel in Verbindung standen, so
besteht agi Ende des 12. Tages ein Gefäßring um diesen herum. Die caudale
Verbindung schwindet jedoch bald. »Indem die V. umbil. dextra ihre Beziehung
zur Leber aufzugeben beginnt, erfolgt auch innerhalb der Leber der endgültige
Zerfall des Leberabschnittes der V. omph.-mesent. dextra. Außerdem vollziehen
sich aber auch an den aus der Leber hervortretenden Venen, dem Duct. ven.
Arantii und den gemeinschaftlichen Stämmen für die Vv. omphalo-mesentericae
und Vv. umbilicales der beiden Seiten Veränderungen, welche endlich dazu führen,
dass sämmtliche aus der Leber hervortretende Venenbahnen in einen gemeinschaft-
lichen Veuenstamm einmünden« (V. hepat. communis) . Letztere bildet später den
proximalen Abschnitt der V. cava posterior. [Genaueres über diese Umbildungen
auch bei Homo und Felis liefert das Original.] — Über die Vv. cardinales
post. sei Folgendes mitgetheilt. Gemäß der Verschiebung des Herzens erleiden sie
vielfache Umbildungen. Die anfangs in sie einmündenden 6 hinteren Cervical-
venen und die V. subclavia werden nach und nach an die Vv. card. ant. (Jugular-
venen) abgegeben. Am Ende des 12. Tages verbinden sich bei Embryonen von
Lepus cun. in der Gegend des lO.-ll. Thoracalsegmentes und dem vorderen
Ende der V. hepatica comm. [s. oben] die beiden Vv. card. post. mit einander.
»Un erlässliche Vorbedingung für die Entwicklung einer solchen Gefäßbahn nun
ist das Vorhandensein resp. die Entwicklung einer Verbindung zwischen Leber
und hinterer Bauchwand, welche in dem Hohlvenengekröse [s. Bericht f. 1888
Vert. p. 190] gegeben ist.« Letzteres setzt sich mit der hinteren Bauchwand in
Verbindung, und hier beginnt, vom vorderen Ende des D. ven. Arantii aus [also

II. Organogenie und Anatomie, K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 209

in letzter Instanz von der V. omph.-mesent. dextra, s. oben], die Bildung der
hinteren Hohlvene; sie verläuft medial von der rechten Urniere und tritt bald
durch ihre Wurzelzweige in Verbindung mit den hinteren Cardinal venen. So
entwickeln sich 2 Zweige der V. cava, von welchen der eine dorsalwärts umbiegt
und sich mit der V. card. post. dext. vereinigt, der andere die Aorta kreuzt und
sich links davon mit der V. card. post. sin. verbindet. Das Blut der Cardinal-
venen fließt jetzt durch die Hohlvene nach vorn. Wo beide Gefäße (Cardinal-
und Hohlvene) sich verbinden, verengern sich die Cardinalvenen, und hierdurch
»wird die hintere Cardinalvene jeder Seite in 2 von einander unabhängige Ab-
schnitte getheilt, in einen cranialen und einen caudalen. . . . Die cranialen
Cardinalvenenreste der beiden Seiten sind vollkommen symmetrisch, auch dann
noch, wenn sie ihre Beziehung zum vordersten Ende der Urnieren verloren haben.
— Diese Symmetrie wird jedoch bald zerstört, indem der linke craniale Cardinal-
venenabschnitt gäuzlich verschwindet, während die segmentalen Venen der linken
Seite sich mit der Vene der rechten Seite [der späteren V. azygos] .... in Ver-
bindung setzen«. Die Unterbrechung der Cardinalvenen geschieht in der Höhe
des 8. Thoracalsegmentes. Aber schon bei Embryonen von 15 Tagen reicht die
V. azygos weiter nach hinten; es tritt ein neuer Abschnitt zu ihr hinzu, in
welchen die Intercostalveneu 9-11, die früher dem hinteren Abschnitt angehörten,
einmünden. — Die Veränderungen, welche sich im Gebiet des Endes der hinteren
Cardinalvenen vollziehen, sind so mannigfach und complicirt, dass sie hier nicht
kurz wiedergegeben werden können. — Welche embryonalen Theile des Venen-
systems in das des ausgebildeten Thieres übergehen, wird vom Verf. kurz folgender-
maßen dargestellt. »Von der V. cardinalis dext. post. erhält sich der proximale
Abschnitt von ihrer Mündung in den D. Cuvieri (später V. cava sup. sin.) bis zum
8. Brustsegment als Stamm der V. azygos [s. oben]. . . . Der caudale Abschnitt
der rechten V. cardinalis bleibt .... als Cardinalvenenabschnitt der hinteren
Hohlvene von der Einmündung der V. renalis an caudalwärts erhalten. Der pro-
ximale Abschnitt der hinteren Hohlvene zwischen der Mündung der Vv. renales
und dem Herzen besteht wieder aus 2 genetisch verschiedenen Theilen, einem
proximaleu, hervorgegangen aus dem gemeinsamen Mündungsstück derV, omphalo-
mesenterica und V, umbilicalis dextra .... und einem caudalen«, selbständig ent-
stehenden Abschnitte [s. Bericht für 1887 Vert. p 173]. »Von der linken hinteren
Cardinalvene erhält sich in der Brustregion in der Regel nichts, in der Bauchregion
aber entweder die ganze Strecke zwischen V. lumbalis transversa post. und V. renalis
sin., oder aber eine Strecke als Fortsetzung der V. spermatica sin. Der Becken-
abschnitt der Cardinalvenen ist durch Verschmelzung in die V, iliaca int, comm.
umgewandelt. Der Schwanzabschnitt der Cardinalvenen ist als V. caudalis (sacralis
media) entweder einer- oder beiderseits erhalten.« — An diese Beobachtungen bei
Lepus reihen sich Angaben über die Entwicklung der hinteren Hohlvene bei
Felis, Ovis und Homo [die nur unwesentlichen Abweichungen bei H. von den
Befunden bei L. s. im Original]. »Der Hauptunterschied in der Entwicklung der
hinteren Hohlvene bei Reptilien [s. Bericht f. 1892 Vert. p 228] und Säugern
besteht in der bei letzteren sich entwickelnden Verbindung zwischen hinterer
Hohlvene und den hinteren Cardinalvenen, welche zur Folge hat, dass das Pfort-
adersystem der Urniere zu bestehen aufhört. Da auch bei Vögeln eine derartige
Verbindung in ähnlicher Weise und unter den gleichen Folgeerscheinungen sich
entwickelt, wird wohl der Gedanke erweckt, dass hier wie dort ähnliche ursächliche
Momente, die vielleicht in der vollständigen Scheidung von Körper- und Lungen-
kreislauf zu suchen sein werden , die durch die oben erwähnte Verbindung ver-
mittelte Rückbildung des Pfortaderkreislaufes der Urniere veranlasst haben
könnten.« — Einige bei L. und H. nur vorübergehende Stadien des Venensystems

210 Vertebrata.

dauern bei anderen Säugern an. So hat z. B. Erinaceus europaeus eine wie es
scheint normale Cardinalveneninsel um den Ureter herum. Diese ist bei L. von
13-14 Tagen vorhanden, geht aber später verloren. Aber auch bei £". treten
abnorme Verhältnisse auf, »wie sie bei anderen Formen den normalen definitiven
Befund bilden«. — Bei einem menschlichen Embryo von ungefähr 15,5 mm Länge
stand der ventrale Schenkel der früheren Cardinalveneninsel hinten mit dem
dorsalen Schenkel nicht mehr in Verbindung, sondern bildete eine starke, in die
beiden Äste der Hohlvene einmündende Urnierenvene. Der dorsale Schenkel der
Insel war so zum Hauptgefäß geworden. Die hintere Hohlvene war hier «ge-
doppelt«. Das Stadium der gedoppelten hinteren Hohlvene findet sich nun bei
vielen Säugethieren dauernd, so bei Phoca (nach Burow), Phocaena comm. (K. E.
V. Baer) , Chlamydojyhorus truncatus (Hyrtl), Dasypus, Manis , Pteropus und den
Monotremen. — Bei Fledermäusen [Vespemgo, Plecotus, Rhinolophus) zeigt die
hintere Hohlvene Zustände, welche sich aus denen bei L. erklären lassen, «jedoch
in einigen wichtigen Punkten von dem bei anderen Säugern beobachteten Ver-
halten sich unterscheiden, rücksichtlich der Vv. iliacae internae aber an die Ver-
hältnisse beim Kaninchen und rttcksichtlich des Verlaufes und der Lage der
V. renalis sin. an gewisse. . . . Varietäten beim Menschen erinnern«. Hingegen
bieten die Marsupialier [Halmaturus gigant., H. Benetti, Phascolomys^ Phalangista,
Didelphis lanigera und pitsilla, P/iascogale, Belideus, Cuscus , Hypsiprymnus und
2 Beuteljunge von Petaurus], mit Ausnahme von Petaurus, Eigenthümlichkeiten
dar, welche beweisen, dass die Hohlveue sich ganz anders entwickelt : die beiden
Cardinalvenen dürften hier keinen directen Antheil an der Bildung der Hohlvene
haben. Bei Petaurus liegt die hintere Hohlvene wie bei Felis. — In Betreff der
Varietäten der hinteren Hohlvene beim Menschen und anderen Säugethieren
muss auf das Original verwiesen werden. Hier sei erwähnt, dass Verf. sämmtliche
Varietäten in 2 Gruppen eintheilt. Die eine umfasst Fälle, »in denen das Venen-
system.. . auf irgend einer jener Entwicklungsstufen, welche es sonst unter
normalen Verhältnissen zu durchlaufen pflegt , stehen geblieben ist und sich an
demselben nichts weiter geändert hat, als was sich wegen der im Übrigen normal
sich vollziehenden Entwicklung der Organe noch ändern musste«. Hierher gehören
z. B. Fälle, die als Mangel der hinteren Hohlvene und Persistenz der beiden hin-
teren Cardinalvenen gedeutet werden können. Die andere, weitaus größere Gruppe
«wird jene Fälle umfassen, die in der Weise zu erklären sein werden, dass das
Venensystem bis zu einer bestimmten Entwicklungsphase sich in normaler Weise
entwickelt, dann aber, beeinflusst durch nicht näher zu ergründende Verhältnisse,
abnorme Entwicklungsbahnen eingeschlagen hat«.

Die Bildung der Lebergefäße geht bei Rana temporaria nach Nusbaum(^)
»an der Oberfläche der Leberanlage und im Innern derselben vor sich«. Die
Zellen der noch mehrschichtigen und verdickten Wand der Aulage (Dotterento-
blast) lockern sich allmählich, gewinnen schärfere Grenzen und lösen sich als
freie Blutkörperchen von der Anlage ab. »Die Lockerung schreitet in der Richtung
von außen nach innen zu, sodass in dem Maße, als Blutkörperchen sich bilden,
tiefe Einbuchtungen auf der Oberfläche der Leberanlage entstehen, die zuletzt in
canalartige Gefäßlichtungen übergehenu. Ebenso bildet sich das Capillarnetz im
Innern der Leber, Überall gibt es Karyokinesen. »Das Endothel der inneren
Gefäße entsteht aus denselben Zellen, aus denen die Blutkörperchen den Anfang
nehmen, nämlich aus den Elementen des Dotterentoblastes. In den oberflächlichen
mit den Dottervenen communicirenden Gefäßen entsteht die Endothelwandung aus
dem Endothel der Dottervenen , welche die Leberanlage zum Theil umgeben und
an der, an die letztere angrenzenden Seite nur eine endotheliale Wand besitzen«.
Verf. stellt sich auf die Seite von Goette, C. K. Hoffmann, Maurer etc., welche

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 211

eine entodermale Herkunft der Blutelemente und des Gefäßendothels annehmen.
Gegen Ziegler [s. Bericht f. 1892 Vert. p 222] hält Verfasser den entodermalen
Ursprung des Blutes für primär, den eventuellen mesodermalen für secundär.

Außer den hinteren Cardinalvenen besitzt Amblystoma nach Field (*) noch
2 Lateralvenen, welche die Seitenlinie begleiten und mit dem System der
Vv. cardinales durch die Lacunen der Urniere zusammenhängen. Von ihnen
gehen intermetamerale dorsale und ventrale Zweige ab. Bei Rana finden sie sich
nicht, aber die beiden Cardinalvenen theilen sich in je 2 Zweige, welche zu beiden
Seiten des Urnierenganges verlaufen. Die intermetameralen Gefäße entspringen
vom äußeren Ast der Cardinalvenen und hängen durch zahlreiche Anastomosen
mit einander zusammen. Aus diesen Anastomosen könnte unter Umständen ein
laterales Gefäß construirt werden. — Ein genaues Studium der Beziehungen der
Carotis zur V. jugularis im Kopfe zeigte, dass die Angabe von Houssay [s. Be-
richt f. 1892 Vert. p 226], wonach beide Gefäße durch Querzweige verbunden
wären, nicht zutrifft. Solche Zweige existiren nicht. Auch hat die Ansicht von
Houssay, dass die V. jugularis externa (Goette) nur eine vordere V. lateralis sei,
wenig Wahrscheinlichkeit für sich. — Das Längenwachsthum der Gefäße geht
auf zweierlei Art vor sich : bei älteren Gefäßen durch einfache Ausstülpungen ;
junge bilden sich aus strangförmig angeordneten Mesenchymzellen , wobei die
peripheren Zellen zur Gefäßwand, die centralen zu Blutelementen werden. —
Dem gegenüber betont HoilSSay (-) , dass er niemals Verbindungszweige zwischen
Carotis und V. jugularis beschrieben habe, wohl aber solche zwischen der V. car-
dinalis (Jugularis interna) und dem lateralen Gefäß (Jugularis externa). Nur im
Vorderkopfe existiren 3 Verbindungen zwischen der Carotis interna und der Jugu-
laris externa. Die Carotis interna ist aber hier nichts anderes als die Aorta -|- Car-
dinalvene, welche beiden Gefäße im Vorderkopfe sich nicht sondern [s. oben
P 196].

W. Parker ('^) beschreibt eine Abnormität im Venensystem von Lepus cun.,
woraus hervorzugehen scheint, dass eine Verbindung zwischen der V. cava post.
und den Cardinalvenen hier nicht stattgefunden hat [s. auch oben p 210 Hoch-
stetter] . Das Blut aus den hinteren Extremitäten , den Harngeschlechtsorganen
und der Bauchwand begab sich direct in die V. azygos, während die V. cava inf.
es nur aus den Verdauungsorganeu bezog.

Nach Piana haben die Wurzeln der Pulmonal venen und der V. portae bei I^fjuus und
Bos eigenthümliche Muskelringe. Diese liegen unmittelbar auf dem Endothel und
sind durch schräge Fasern mit einander verbunden. Es sind glatte Muskelfasern. In
der Lunge treten diese Vorrichtungen schon bei den kleinsten aus den Capillaren
hervorgehenden Venen auf; im Darm liegen sie bei E. im Bereich der Muscularis
mucosae und in der oberflächlichen Lage der Submucosa. Beim Zusammenschluss
kleinerer Venen gehen die schrägen Fasern continuirlich in die Muskelhaut der
größeren Vene über. Die Bedeutung dieser Ringe wird darin bestehen, dass sie
einerseits das Blut central befördern, andererseits sein Zurückfließen verhindern.

b. Lymphorgane, Milz and Leibeshöhle.

Über die Innervirung s. oben p 160 ff.; Peritonäum von Python Lataste (^),
Entwickelung des Peritonäums Perignon, Mesenterien oben p 184 Toldt''^) etc.,
lymphoide Organe p 58 van der Stricht!'), p 59 Demoor und p 181 Retterer (S'^j.

In der Schrift von Paltauf über die Geschwülste der Glandula carotica
finden sich auch Beobachtungen über Entwickelung und Bau dieser Drüse. Im
Großen und Ganzen stimmt Verf. mit Kastschenko [s. Bericht f. 1887 Vert.

212 Vertebrata.

p 158] und Marchand [ibid. f. 1891 Vert. p 22 No. 2] überein, hat aber gleich-
zeitig mit und unabhängig von M. gearbeitet. Schon ganz früh enthält die Drüse
keine epithelialen Elemente [Homo). Demnach sind ihre protoplasmatischen,
epithelioiden Zellen sogenannte Perithelien, um so mehr, als das ganze Organ von
einer Sprossung der Gefäße ausgeht und sich überhaupt aus Gefäßwandzellen
aufbaut. [Näheres im Original; s. auch Bericht f. 1887 Vert. p 160 Maurer.]

Nach Prenant (-) entsteht die Carotidendrüse von Ovis wie der Kopf der
Thymus vom Entoderm der 3. Kiementasche. Sie ist ein epitheliales Organ, ge-
bildet aus einem netzförmigen Balkenwerli polyedrischer Zellen, dessen Maschen
von wirklichen Blutgefäßen und nicht von Lacunen durchsetzt werden. Die Be-
ziehungen zwischen Gefäßen und epithelialen Trabekeln sind äußerst eng.

[Schoebel.]

Whiting publicirt eine Zusammenfassung seiner Arbeit über die vergleichende
Histologie und Physiologie der Milz bei 22 Vertebraten. [Ausführliches Referat
später.] — Über die Blutgefäße s. Golz, Milz der Säuger oben p 56 Eliasberg
und p 59 Demoor.

Hoyer liefert eine eingehende Untersuchung über den Bau der Milz bei zahl-
reichen Vertebraten. Soweit die niederen Gruppen in Betracht kommen, ist die
Arbeit schon 1892 [Vert. p 233] referirt worden. Von Säugethieren wurden
Bos, Ovis, Sus, Felis, Canis, Lepus cun., Erinacens, Vesj^ertilio und Homo unter-
sucht. »Die Arterie wird sammt ihren Ästen auf kürzere oder längere Strecken
von einer adenoiden Scheide umgeben. In derselben treten stellenweise Secundär-
knötchen auf, in denen die Neubildung von Leucocyten vor sich geht. Die Endäste
der Arterien reisern sich pinselförmig auf und stellen so die wesentlichsten Ver-
mittler des Blutumlaufes in der Milz dar. Die Capillaren der adenoiden Scheiden
fungiren dagegen nur als Vasa nutritia derselben. Sämmtliche Capillaren, die aus
den .Arterien der Penicilli hervorgehen , werden von einer bindegewebigen Um-
hüllung, der Capillarhülse der Autoren, eingescheidet und münden mit wenigen
Ausnahmen frei in die Hohlräume der Pulpa aus. In gleicher Weise, wie die
Wand der arteriellen Capillaren in das Reticulum der Pulpa übergeht, entstehen
aus derselben durch Verdichtung des Reticulums und Auftreten von Endothel-
zellen die venösen Capillaren. Aus dem Zusammenfluss derselben bilden sich
dicke Venenstämme mit eigenen Wandungen , aus deren Vereinigung schließlich
die V. lienalis entsteht.«

Gaule studirt die Veränderungen , welche die Milz unter dem Einflüsse der
Lebensweise bei Rana temp. und esc. erleidet. Im Sommer ist sie größer. Im
Juni und Juli nimmt die Zahl der weißen Blutkörperchen (im weitesten Sinne),
im August und September die der rothen zu. Wenn die Nahrungsperiode auf-
hört, so nimmt die Zahl der weißen Blutzellen, der Pigmentzellen und r.FoUikel-
zellen« abermals zu, um im Winter beträchtlich zu sinken. In den der Begattung
unmittelbar vorausgehenden Monaten wächst die Zahl der farblosen Elemente, der
Pigmentzellen etc. wieder. Im Ganzen ist die Milz von esc. größer, als die von
temp. Bei den (^ enthält sie mehr eosinophile Zellen, mehr FoUikelzellen,
Cytozoen und Protoplasma, als bei den Q, diese hingegen mehr Pigment und
Blut. Die Elemente der Milz stehen in Abhängigkeit von den äußeren Einflüssen
und von der Lebensweise der Thiere. [Näheres nach dem Erscheinen der aus-
führlichen Arbeit.]

Fleury liefert eine Arbeit über die Anatomie , Topographie , Histologie und
Entwickehmg der Milz bei Homo. Die beiden ersten Capitel enthalten nichts
wesentlich Neues. Bei der Entwickelungsgeschichte bezieht sich Verf. fast ganz
auf Laguesse [s. Bericht f. 1890 Vert. p 191], der an Fischen gearbeitet hat. Bei

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 213

H. entwickelt sich die Milz wahrscheinlich ähnlich, entsteht also aus dem
Mesoderm.

Nach Czermack entstehen die Follikel im Blinddarm von Lepus cun. »aus einer
Verdichtung des Mesenchyms (Mesenchymknospe) — das Epithel bleibt dabei
ganz passiv«. In die Zusammensetzung des Follikels gehen ein: Reticulum,
Lymphocyten, hyaline Zellen (der Kern ist hyalin), Zellen wie die vorigen, aber
mit nicht hyalinen Kernen, große, das Keimcentrum bildende Zellen, »Keimzellen«,
tingible Körper (Flemming), Blutgefäße; ferner als unregelmäßig vorkommende
Elemente Blutplättchen, Leucocyten mit gelapptem Kern, eosinophile Leucocyten,
zerfallende Heidenhainsche Leucocytenart, Heidenhainsche Phagocyten, Pigment-
kugeln, ))große mit glänzenden Körnchen gefüllte Kugeln« und im Follikel einge-
bettete Epithelkugeln, Kryptenknospen. — Das Reticulum entwickelt sich in der
Weise, »dass ein Theil des Protoplasmas mit Ausläufern, die zu den Nachbarzellen
gehen, chemisch umgewandelt wird ; dasdemKernanliegendeProtoplasmableibtaber
unverändert und sobildet die Zelle eine Knospe, welche das Weiterwachsen des Netzes
und die Bildung neuer Balken ermöglicht. Später können solche Knospenzellen sich
vollständig umwandeln, indem sie sich flach dem Reticulum anlegen imd ein mehr oder
weniger breites Band oder Knoten-Platte bilden. Der Kern wird zuerst lappig, blass
und verschwindet endlich vollständig — Es scheint, dass die Lymphocyten zu dem
Reticulum in eben derselben Beziehung wie die Knochen-, Knorpel- und Binde-
gewebszellen zu ihrer Grundsubstanz in jungem noch wachsendem Gewebe stehen :
sie füllen die Maschen und stehen theil weise im Zusammenhang mit dem Netze«. —
Die Blutplättchen entstehen »aus den Keimzellen [s. oben] durch Knospung
oder Fragmentirung des Kernes und endogenen Zerfall des Protoplasmas. Die
tingiblen Körper bilden die junge, vermehrungsfähige Übergangsform : zwischen
ilmen und kernlosen fertigen Blutplättchen ist die Beziehung dieselbe wie zwischen
kernhaltigen (jungen) und kernlosen (fertigen) rothen Blutkörperchen«. Es scheint,
»dass nicht alle großen Kernfragmente durch Vermehrung eine für die Blut-
plättchen gewöhnliche Größe erreichen: einige können sehr frühe eine Um-
wandlung in ein Riesenplättchen erleiden«. Die Function der Keimcent ren
besteht wahrscheinlich überall (Lymphdrüse, Milz) in der Erzeugung von Blut-
plättchen. — Das den Follikel überziehende Darmepithel »wird von Leuco-
cyten aufgelockert und verzehrt, regenerirt sich aber beständig. Die Krypten-
knospen werden theilweise verhornt (indem sie Homologa der Hassalschen Körper
bilden) ; dann werden sie von Retoblasten [das Reticulum bildenden Zellen] durch-
wachsen und verziphrt, so dass an ihrer Stelle nur eine Gruppe großer Phacogyten
bleibt; die f^pithelkerne werden in Hornpartikelchen und vielleicht in Pigment-
kugeln umgewandelt«. — Hierher auch Hopkins.

Carlier(^) beschreibt die Lymphdrüsen von Erinaceus europaeus und ihre Ver-
änderungen während des Winterschlafes (Phagocytose etc.), ferner die Winter-
schlafdrüse. Diese ist ein lobuläres Organ und erhält ihre Nerven von den
Hautästen der Hals- und oberen Intercostalnerven, mit denen ein Ganglion in der
Achselgegend in Verbindung steht. Das Blut bezieht sie von den entsprechenden
Hals- und Intercostalarterien und von der A. thyr. inf. Das Organ unterscheidet
sich in seiner Structur vollständig von der Thymus, mit der es durch die Halslappen
in inniger Beziehung steht. Die Größe variirt nach der Jahreszeit beträchtlich,
das Maximum wird im October erreicht, das Minimum kurz, nachdem das Thier
aus dem Winterschlaf erwacht ist. Verf. sieht zunächst in der Drüse einen Spei-
cher für Fett, das im Winterschlaf verbraucht wird, gleichzeitig werden aber aucli
Zellen des Organs selbst »into a material of high nutritive value« umgewandelt,
da Fett allein zur Ernährung des Thieres nicht ausreicht. — Hierher auch
Carlier(2). [Schoebel.]

214 Vertebrata.

L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge.

(Referent: M. v. D a vidoff.)
a. Allgemeines and Harnwerkzenge.

Über die Anatomie der Säugetlnerniere s. TÖpper, Niere von Amphioxus oben
p 88 van Wijhe('), Vorniere der Amphibien p 199 C. Hoffmann ('), Histologie des
Ureters Bianchi-Mariotti. Über Innervation s. oben p 161.

Nach Ostroumoff entsteht die Cloake (nnd der Postanal- oder Schwanzdarm)
bei den Selachieru etwas anders als der Hinterdarm. Dieser Unterschied ist
dadurch gegeben, dass die Darmrinne im Schwauzdarme in das Ectoderm des
Schwanzes, im Hinterdarm in das Entoderm [im Original steht irrthümlich Ecto-
derm] des Keimscheibenrandes übergeht. »Bei dem Schluss der Rinne imSchwanz-
theile berühren sich auf der Bauchfläche Ecto- und Entoderm, und erst später er-
scheint zwischen beiden Blättern das Mesoderm in der Region des ventralen
Flossensaumes des Schwanzes, d. h. hinter der Cloake«. Auch in der Region der
letzteren ist zunächst noch kein Mesoderm vorhanden. Hier berühren sich Ecto-
und Entoderm längs der Bauchnaht und bilden die »Raphe cloacalis«. Hieraus ist
ersichtlich, dass die Cloake sich auf Kosten des Schwanzdarmes bildet, und dass
die »Cloakennaht denjenigen Punkt andeutet, wo sich der Embryonalafter oder
der Blastoneuroporus befindet und wo später der definitive After auftritt.« In der
vorderen Ausdehnung der Cloakennath stülpt sich das Ectoderm gegen das Ento-
derm ein, wodurch hier zwischen beiden Mesodermhälften das ectodermale zwei-
schichtige »Septum cloaco-rectale« gebildet wird. Am hinteren Ende der Cloake
werden hingegen Ecto- und Entoderm nach außen vorgestülpt, und hier entsteht,
infolge einer Durchlöcherung, der After. — Der Schwanzdarm der Selachier und
die Allantoisanlage der Eidechsen [s. Bericht f. 1889 Vert. p 62, 155 Ostroumoff]
sind einander homolog und bei letzteren «stellen der Urachus und die definitive
Allantois nur einen vergrößerten Theil der Cloake der Selachier vor«. Auch bei
den Eidechsen ist eine Cloakalnaht vorhanden. An der Grenze des Hinterdarmes
springen bei ihnen Seitenfalten in das Lumen hinein, welche weiter vorn ein voll-
ständiges queres »Septum allantoido-rectale« bilden und das Darmlumen in 2 Ab-
theiluugen zerlegen: die obere ist das Rectum, die untere der Urachus. »Bei der
weiteren Entwickelung des Eidechsenembryos bildet sich auf Kosten der Haut-
falten eine neue Abtheilung der Cloake«. Die Stelle der ursprünglichen Cloakal-
naht scheidet die »Selachoidcloake« von der neuen Cloakenabtheilung, dem »Vesti-
bulum cloacae«. Die Hautfalten, die diese Abtheilung begrenzen, werden als
Cloakalfalten bezeichnet. »Die Cloakalfalten der Selachier und Eidechsen bilden
die unmittelbaren Fortsetzungen der Falten, aus welchen sich die hinteren Extre-
mitäten entwickeln. Auf der Grenze zwischen Schwanz und Leib liegend, bilden
sie durch ihre Lage einen Übergang von den paaren Falten dieser Extremitäten
zu der unpaaren Schwanzflossenanlage. Die Cloakalfalten der Selachier liefern ein
Paar von den Copulationsorganen und eine Membran, welche hinter der Cloake die
hinteren Extremitäten verbindet ; die Cloakalfalten der Eidechsen liefern ein Paar
von den Copulationsorganen, sowie die vordere und hintere Cloakallippe. « —
Über die Cloake von Cavia s. Retterer (*).

Gegenüber den Angaben, dass der Nierengang der Säugethiere und des
Menschen nicht vom Urnierengang , sondern vom Urachus aus entstehe, betont
Keibel(*), dass auch hier Nierenknospe und Nierengang vom Urnierengang ab-
stammen.

Jungersen ^) studiert die Embryonalniere bei jvmgen Adjunser sturio (6. bis
9. Tag nach dem Ausschlüpfen). Schon die jüngsten (6. Tag) haben eine Vor-
und eine Urniere. Im Bereiche der Vorniere bildet der Nierengang eine Schlinge

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 215

mit einem medialen und einem lateralen Schenkel. Jener »ist nun jederseits mit
6 flimmernden Peritonealtrichtern ausgestattet, von denen 5 in offene Verbindung
mit einer Art mächtig entwickelter Bowmanscher Kapsel treten«, die unter der
Aorta zwischen den beiden Vornieren liegt. Das vorderste Paar Trichter öffnet
sich in die Bauchhöhle. — Die Bowmansche Kapsel ist von der Leibeshöhle gänz-
lich abgeschlossen, in so viele Abtheilungen, wie Trichter in sie münden, zerlegt
und enthält einen einzigen von der Aorta versorgten Glomus. Die ganze Vor-
niere erstreckt sich über 5 — 6 Segmente; »ihre Trichter sind aber nicht genau
segmental angeordnet, indem die nach hinten gelegenen einander genähert sind. —
Etwa 3 bis 4 Segmente hinter dem letzten Vornierentrichter fängt die Urniere
an in streng segmentaler Ordnung, indem jedes Myocomma ein Harncanälchen
enthält«. Nach hinten gehen die Canälchen allmählich in ein noch wenig ent-
wickeltes Nierenblastem über, aus dem sich weitere Canälchen differenziren und
den vorhandenen anschließen. In den letzten Segmenten ist blos der Nieren-
gang vorhanden, »welcher sich mit dem der anderen Seite ohne Harnblasenbil-
dung zu einem kurzen unpaaren Stück vereinigt, das am hinteren Rande des Afters
(nicht in eine Cloake) ausmündet.« Die Entwicklung der Urnierencanälchen lässt
sich au einem und demselben Exemplar (von hinten nach vorn) deutlich verfolgen ;
aber erst bei 9 Tage alten Exemplaren finden sich »offene, wimpernde Peritoneal-
trichter, die in die Bowmansche Kapsel hineinführen ; hier flimmert nun auch der
von der Kapsel abgehende Anfangstheil (Halstheil) des Harncanälchens«. Die
Vorniere hat inzwischen Reductionen erlitten : das vorderste Paar Wimpertrichter
hat sich geschlossen; bei einem Exemplar fanden sich nur 4 Trichter jederseits etc.
Ältere Stadien wurden nicht untersucht. — Die Vorniere von A. zeigt schon durch
die größere Zahl ihrer Canälchen einen primitiven Zustand. »Von einer ähnlichen
Grundform lässt sich durch Verkürzung des ganzen Gebildes und damit Hand in
Hand gehende Reduction der Trichter die Vorniere des Lepidosteus [Balfour &
Parker, Beardj und ferner die der Teleostier ableiten«.

Bei einem Embryo von Salmo salar (4 Tage nach dem Ausschlüpfen) liegen die
beiden Glomera nach Field(2) »unmittelbar unterhalb der Aorta und sind von
einander durch eine deutliche, aber sehr dünne Scheidewand abgesetzt. . . . Am
Vorderende der Vorniere sieht man 2 getrennte Äste von der Aorta abgehen und
in die Substanz je eines Glomus eindringen, um mit dessen Bluträumen in Ver-
bindung zu treten. Der darauf folgende Abschnitt der Aorta zeigt eine Verengung
des Lumens. Das Blut, welches die beiden Glomera durchströmt hat, fließt nun
von den beiden Seiten her in einen einzigen medianen Stamm zurück, welcher
alsbald direct in die Aorta einmündet. Hinter dem Eintrittspunkt des rückführen-
den Gefäßes nimmt der Querschnitt der Aorta an Größe zu«. — In den allgemeinen
Betrachtungen über die Morphologie des Excretionsapparates legt Verf. beson-
deres Gewicht darauf, dass er aus zwei grundverschiedenen Bestandtheilen — aus
einem röhrigen und einem glomerulären — hervorgegangen ist. Nur der erstere
entwickelt sich aus der Somatopleura, alles Übrige entsteht aus der splanchnischen
Cölomwandung. Wahrscheinlich hatte das Glomerularorgan ursprünglich seinen
Sitz, »getrennt von den Nierencanälchen , an der entgegengesetzten Wand der
Leibeshöhle«. Berücksichtigt man die Zustände bei den Amphibien [s. Bericht f.
1891 Vert. p 207 Field], so kann man sich des Gedankens nicht erwehren, dass
im Glomus ein Functionswechsel eingetreten ist, dass er »einen difi"erenzirteu
secretorischen Zellenbelag des splanchnischen Mesoblastes darstellt , welcher ur-
sprünglich die Aorta nebst den Wurzeln der von derselben abgehenden P. Mayer-
schen Darmgefäße bekleidet. « Die Glomera sind vielleicht mit gewissen drüsigen
Modificationen des die größeren Gefäße bekleidenden Peritoneums der Polychäteu,
sowie mit den Chloragogenzellen der Oligochäten zu homologisiren.

216 Vertebrata.

Nacli Haycraft entsteht bei Gallus der Wolf f sehe Gang als ein solider Strang,
der von vorn herein in jedem Segment durch ebenfalls solide Zellstränge, die An-
lagen der ürnierencanälchen , mit der Leibeshöhlenwand verbunden ist. Allmäh-
lich höhlen sich Gang und Canälchen aus, so dass segmental eine Verbindung
zwischen Leibeshöhle und Gang hergestellt wird. Die Ansicht also, nach welcher
der Wolfifsche Gang zuerst entstehe und sich erst nachträglich mit den ürnieren-
canälchen verbinde, trifft für G. nicht zu. — Weder im Meso- noch im Meta-
nephros durchläuft die Bowmansche Kapsel ein Stadium, wo sie blasenförmig
ist. Der Glomerulus stülpt die Kapsel nicht ein, vielmehr wächst letztere als eine
doppelwandige Kappe um ihn herum {Lepus cun.). Secundäre Canälchen kommen
bei G. und L. nicht vor. Die Zahl der Canälchen stimmt mit der Zahl der
Malpighischen Körper überein [Näheres nach dem Erscheinen der ausführlichen
Arbeit].

Die Zellen des aufsteigenden Schenkels der Henleschen Schleife (Niere
von 3Ius, Lepus, Chiropteren etc.) verändern nach van der Stricht (^) je nach
ihrem physiologischen Zustande ihre Beschaffenheit. Man kann 4 typische Formen
unterscheiden, welche aber durch Zwischenformen mit einander verbunden sind:
1) ruhende Zellen mit einer glatten freien Fläche, mit compactem, netzförmigem
Protoplasma und einer basalen Strichelung; 2) active Zellen mit Bürstensaum und
hellerem Plasma darunter; 3) Zellen in voller Thätigkeit, d. h. ohne Bürstensaum
mit reicherer Ansammlung des Secretstoffes ; 4) «cellules globuleuses« mit basaler
Strichelung; gegen das Lumen hin enthalten sie eine helle Masse mit Granulationen
[vergl. Bericht f. 1892 Vert. p 239 Disse]. Im aufsteigenden Schenkel der
Schleife müssen 2 Partien unterschieden werden : eine glomeruläre mit globulären
Zellen, und eine papilläre nur mit gedeckelten Zellen. Ebenso lassen die Mal-
pighischen Körper physiologische Veränderungen erkennen : in der Ruhe füllt
der Glomerulus die Bowmansche Kapsel völlig aus, während der Thätigkeit hin-
gegen erscheint ein periglomerulärer Raum voll Flüssigkeit, welcher sich bei
gesteigerter Thätigkeit zwischen die Lappen des Glomerulus fortsetzt. Die platten
Zellen der Kapsel sind ebenfalls secernirende Elemente. — Bei einer compen-
satorisch hypertrophirten Niere (3 Tage nach Exstirpation der anderen) lässt sich
Folgendes wahrnehmen : die thätigen Malpighischen Körperchen nehmen an Zahl
zu, ebenso die thätigen Zellen in den gewundenen Kanälchen und im aufsteigen-
den Schenkel der Henleschen Schleife, dagegen nehmen die Zellen mit homogenem
Saum ab, und wiederum die Zellen ohne Bürstenbesatz und die globulären Zellen
zu. Eine Neubildung der Nierencauälchen findet nicht statt. Dagegen verlängern
sich die vorhandenen durch mitotische Vermehrung ihrer Elemente. Manche
zeigen Anfänge eines entzündlichen Processes, welchem eine Desquamation ihres
Epithels folgt. Diese wird begleitet von einer Kernvermehrung ohne Zelltheilung
und von einem Untergang der Zellen mit chromatolytischer Degeneration des
Kernes. Wenn die cylindrischen epithelialen Röhren sich in den Ductus papilläres
wieder bilden, treten im Bindegewebe des Nierenbeckens viele Zellen mit granu-
lirtem, sich mit Osmium schwärzendem Protoplasma auf.

Brunn beschreibt drüsenähnliche Gebilde in der Schleimhaut des Nieren-
beckens, des Ureters und der Harnblase des Menschen. Es sind Einstülpungen
des Oberflächenepithels in das Schleimhautgewebe; »sie bestehen aus denselben
Zellen wie jenes ; sie enthalten keinen oder einen nur sehr unregelmäßigen, lücken-
ähnlichen Hohlraum, der keinesfalls als Drüsenlumen aufgefasst werden kann;
sie besitzen endlich eine deutliche bindegewebige Grenzmembran«. Secretions- •
producte wurden nicht beobachtet, daher sind es keine echten Drüsen, sondern
nur Epithelsprossen und Epithelnester (je nachdem sie mit dem Oberflächenepithel
zusammenhängen oder nicht), die möglicherweise aus jenen Leisten der Schleim-

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 217

haut entstehen, welche sich bei der Harnentleerung bilden (die Blasen wurden im
collabirten Zustande untersucht).

Bei Embryonen von Sus und Homo studirt Reichel die Entwicklung der Harn-
blase und der Urethra. Durch das Vorwachsen der Rathkeschen Falten wird
die Cloake bei S. in einen hinteren (Darm) und einen vorderen (Sinus urogeni-
talis) Abschnitt zerlegt. »Durch Tieferwachsen der Falten .... verengt sich der
untere Rest der Cloake« zum » Cloakengang « ; der vordere Abschnitt gestaltet
sich )izum centralen Theil der Urethra und der Blase. Beide entstehen nicht aus
der Allantois .... Der Boden der Cloake wird« anfangs durch die Aftermembran
verschlossen und öffnet sich nicht etwa durch Zerfall ihrer Zellen, sondern wächst
durch Vermehrung der Zellen zum Cloakenseptum (einem epithelialen Strang, der
das Cloakenepithel mit dem Ectoderm verbindet) heran, welches sich bis auf den
Genitalhöcker erstreckt. »Letzterer wird demnach von seiner Spitze bis zu seiner
Basis in seiner ventralen Hälfte von einem schmalen Epithelstreifen, eben jenem
Cloakenseptum, durchzogen« (hier Urethralseptum). »Durch Auseinanderweichen
der Zellen dieses Septums in 2 Zellenreihen öffnet sich nun die Cloake nach außen ;
den Grund des so entstandenen Cloakenspaltes bildet der auf ein äußerst feines
Lumen reducirte Cloakengang«. Ehe die Entfaltung des Cloakenseptums zur
Genitalrinne vollendet ist, wachsen die benachbarten Gewebe stärker heran »und
bilden die Wände einer Furche, der Dammfurche. Während nun die Genitalrinne
von hinten nach vorn in ihrer Entfaltung weiter schreitet, verwachsen bereits
hinten die Wände dieser Furche zum Damm. Die Genital- resp. Urethralrinne
öffnet sich zunächst . . . nur bis zur Corona glandis . . . Durch Verwachsung der
freien, lippenartig vorragenden Ränder der Urethralrinne schließt sich dieselbe
zum Urethralcanal, gleichfalls von hinten nach vorn [Homo] .... Erst gegen
Anfang des 4. Monats des Fötallebens, nachdem die Harnröhre im Schafttheile
des Penis längst fertig gebildet ist, beginnt das Urethralseptum des Eicheltheiles
sich in der gleichen Weise zum Canal umzuformen .... Auf diese Weise rückt
.... die Mündung der Harnröhre von der Corona glandis an der Unterfläche
des Eicheltheiles nach vorn, bis sie schließlich nach beendeter Entfaltung des
Septum an normaler Stelle an die Spitze der Eichel gelangt. Hinter ihr vereinigen
sich die Schenkel des Präputium sofort zum Frenulum praeputii. — Beim Weibe
erfolgt die Öffnung der Genitalrinne vollständig nur bis zur Corona glandis ; der
Eicheltheil bleibt entweder ganz geschlossen oder erhält später noch an seiner
Unterfläche eine seichte Rinne. Jedenfalls ist das Cloakenseptum auch hier in
derselben Weise angelegt, wie beim Manne. Clitoris und Penis, Clitorisrinne und
Urethra des Penis sind völlig homologe Bildungen«. [Vergl. auch Bericht f. 1891
Vert. p 209 Keibel sowie Bericht f. 1892 Vert. p 239 Nagel und p 247 Retterer.]

Die Durchschneidung des Rückenmarkes in der Höhe des 5. Wirbels führt bei
den Fröschen nach Exner {^) zu einer Lähmung der Harnblase. Der Harn wird
nicht mehr entleert; die Blase dehnt sich so mächtig aus, dass sie bis 150 ccm
Flüssigkeit enthalten kann. — Hierher auch Pilliet(2) und oben p 161 Zeissl.

b. Nebennieren.

Über Innervation s. oben p 162 Chevrel.

Mit Hinweis auf seine eigene Arbeit [s. Bericht f. 1889 Vert. p 179] kritisirt
Valenti die Untersuchung von Fusari über die Entwickelung der Nebenniere und
des Sympathicus [s. Bericht f. 1892 Vert. p240]. Die hauptsächlichsten Diffe-
renzen zwischen beiden Autoren bestehen darin, dass V. eine metamere Ent-
stehung der Nebenniere annimmt und sie für ein rudimentäres Organ hält , F.
hingegen Beides leugnet.

21 8 Vertebrata.

Die ausfühiiiclie Arbeit von Pfaundler enthält gegenüber der früheren Mit-
theilung nichts wesentlich Neues ; es sei daher auf den Bericht f. 1892 Vert. p 241
verwiesen, aber hinzugefügt, dass die »in den Zellen gebildeten Körnchen durch
die Nebennierenveneu dem Körperkreislauf zugeführt werden. Die Nebennieren
wären demnach als Organe anzusehen, deren Elemente eigenthttmliche Stoffe in
Form feinster Körnchen ausscheiden und deren Gefäße die ausgeschiedenen
Körnchen aufnehmen und abführen. Die im Blute der Säuger vorhandenen be-
kannten Körnchen würden demnach — wenigstens zum großen Theile — aus
den Nebennieren stammen«.

Die Rindensubstanz der Nebenniere von Erinaceus besteht nach Carlier (^) aus
einer äußeren Zona glomerulosa, einer mittleren Z. fasciculata und einer inneren
Z. reticularis. [Näheres im Original.] Die Marksubstanz setzt sich aus zelligen
Balken zusammen , in deren Achse arterielle Capillaren verlaufen , während die
Peripherie von venösen Sinusen umgeben wird. Die Zellen selbst sind säulen-
förmig, mit einem oder mehreren Kernen. In den Maschen ihres fein reticulirten
Plasmas liegen sich stark färbende Körnchen ; ähnliche finden sich in den Lumina
der venösen Sinuse und gleichen hier ihrer Form nach und in ihrem Verhalten
den Farbstoffen gegenüber den Zymogenkörnchen des Pankreas. Sie werden
wahrscheinlich von den betreffenden Zellen secernirt und sollen vielleicht die sich
im Blute entwickelnden Gifte paralysiren [s. hierzu Bericht f. 1892 Vert. p 241
Pfaundler und f. 1891 Vert. p 213 Abelous & Langlois].

c. Geschlechtswerkzeuge.

Über scheinbaren Hermaphroditimus von Perca s. Iwanzoff, Epithel der männ-
lichen Ausführungsgänge Hermes, Anatomie der Uterusschleimhaut Liedig, Genital-
apparat der Marsipobranchier oben p 90 HowesC), der Urodelen Zur Mühlen, von
Heterocephalus oben p 89 Parona & Cattaneo. über Innervation s. oben p IGl ff.

Faramphioxus hassanus un^ Epigonichthys cultellus haben nach Haeckel nur rechts
gut entwickelte Gonaden. — S. auch oben p 83 Andrews(2). [Emery.]

Henneguy (') untersucht die Nidamentaldrüse im Oviduct von Scyllium cani-
cula. Vorn secernirt die Drüse Eiweiß; hier besteht das Epithel aus großen pris-
matischen durchsichtigen Zellen und dazwischen sehr schmalen Zellen mit Cilien.
Hinten liefert die Drüse die Bestandtheile der Schale; hier sind jene großen Zellen
voll stark lichtbrechender, sich mit Methylgrün intensiv färbender Körnchen.
Zwischen beiden Regionen gibt es eine schmale Zone (5-6 Drüsenschläuche,
Längsschnitt), die wahrscheinlich ganz bestimmte Bestandtheile der Eischale
secernirt.

NachOlt besitzen die Geschlechtsorgane des Q. von Rhodeus amarus eine im Ende
der Leibeshöhle gelegene Anhang sdrüse. Sie besteht aus 2 etwa 3 mm laugen
»oben blindgeschlossenen Säcken, die ventral in einen gemeinschaftlichen Aus-
führungsgang übergehen, der als Anfangstheil der Legeröhre angesehen werden
kann. Die vordere Wand des proximalen Röhrenabschnittes stülpt sich als
Längspapille in eine sackartige Erweiterung , welche nach hinten und oben in
den Drüsengang, nach unten in die Röhre übergeht. Der Eileiter mündet mit
verhältnismäßig enger Öffnung durch die Papille in diesen Sack, aus welchem
die Eier in die Röhre gelangen«. — Die Legeröhre ist ein modificirter Theil
der äußeren Haut. Ihr proximaler Theil hat eine Musculatur (Sphincter und Re-
tractor] . Eine eigentliche Erection der Röhre während der Eiablage [s. oben
Mollusca p 23] scheint unmöglich zu sein (gegen Leydig, s. Bericht f. 1892 Vert.
p 242), da ein Corpus cavernosum nicht vorhanden ist.

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 219

In einer ausführlichen Arbeit theilt Jungersen (^) mit, dass der Müller sehe
Gang bei Triton cristatus, punctatus, Rana platyrrhinus und Bufo vulg . unab-
hängig vom Wolffschen aus dem Peritonealepithel hervorgeht. Zuerst entsteht
sein vorderes Ende , worauf er entweder selbständig nach hinten wächst oder
noch einen Zuwachs an Elementen von der » Müllerschen Leiste « erhält [Näheres
im Original]. — Hierher auch oben p 65 Retterer & Hoger.

Horiuchi veröffentlicht Beobachtungen über den Genitalapparat eines zwei-
jährigen 5 von Troglodytes. Er stimmt in allen wesentlichen Punkten mit dem
des Menschen überein. Hingegen war das Ovarium viel weiter entwickelt, »als
dies bei einem menschlichen Kinde desselben Alters der Fall zu sein pflegt«. Das
Os uteri int. und das Cavum uteri zeigen einige Eigenthümlichkeiten : der ganze
Complex der Plicae palmatae des Cervix schiebt sich pfropfenartig in das Lumen
des Uterus ein, so dass der Cervix-Canal an seiner inneren Mündung von einem
hohen Wall umgeben ist. Das Cavum uteri ist ein »verhältnismäßig weiter,
blasenförmiger Hohlraum, der .... von einer sehr dünnen Muskelwand begrenzt
wird. Diese verdünnt sich um so mehr, je weiter sie sich zum Fundus empor-
wölbt«. Der Morsus diaboli ist muschelförmig ; die Fimbria ovarica zeigt compli-
cirte Faltensysteme.

Popoff veröffentlicht Untersuchungen »zur Morphologie und Histologie der
Tuben und des Parovariums beim Menschen während des intra- und extra-
uterinen Lebens bis zur Pubertät«. Die Resultate sind folgende. »Die Tuben von
Früchten aus der 1 . Hälfte des intrauterinen Lebens zeigen bereits eine Schlänge-
lung, welche mit dem Alter der Frucht allmählich deutlicher wird und vom
Wachsthum der Tube abhängig ist. Die Dicke und das Lumen der Tuben
nehmen ebenfalls mit dem Alter der Früchte und Kinder zu. Die Asymmetrie der
Uterusadnexe kann von Bildungsmängeln und von Zerrungen derselben abhängen.
Das Wachsthum der Schleimhaut geht schneller vor sich als das der übrigen

Schichten der Tuben wandung und kommt in der Tubenbildung zum Ausdruck

Das Cylinderepithel auf der Tubenschleimhaut zeichnet sich durch größere Höhe
auf dem Gipfel der Falten als an ihrer Basis aus ; gegen das Ende des intraute-
rinen Lebens ist das Epithel der Tuben mit Flimmerhaaren besetzt und weist
dieselbe Höhe auf, wie das entsprechende Epithel bei erwachsenen Frauen«. Die
Musculatur der Tuben kommt erst in der 2. Hälfte des uterinen Lebens zur Aus-
bildung; »daböi tritt die innere circuläre Schicht früher auf, als die äußere
Längsschicht. — Die im lockeren Bindegewebe des breiten Mutterbaudes
gelegenen Parovarialröhrchen besitzen Wandungen. Gegen das Ende des intra-
uterinen Lebens der Früchte, sowie auch bei Kindern bemerkt man, dass die
bindegewebige Wandung jedes Röhrchens aus 2 Schichten besteht : einer inneren
mit längsgerichteten Fasern und einer äußeren circulären Schicht. — Das Lumen
der Canälchen ist bei Früchten in frühem Stadium des embryonalen Lebens mit
einem einschichtigen hohen Cylinderepithel, bei Früchten aus der 2. Hälfte der
Schwangerschaft hingegen und bei Kindern mit niedrigem cylindrischen oder
würfelförmigen Epithel ausgekleidet. — Die zu Grunde gegangenen Canälchen,
sowie solche mit körnigem Detritus und mit zerfallendem Epithel sind gewöhn-
lich im inneren Theil des Lig. latum gelegen (Paroophoron) (c

Lode benutzt Lepus cun. zu Versuchen ȟber den Mechanismus der Wanderung
des Eies vom Ovarium in die Tube und über die sogenannte äußere Überwande-
rung des Eies«. Die Resultate sind folgende. »Den Cilien am Trichter und in
der Tube . . . kann man die Kraft zutrauen, Körper von der Größe eines
Kanincheneies in Bewegung zu versetzen, wenn das Thier bereits geschlechtsreif
ist. Der Tubentrichter ist im Stande, nicht nur vom Ovarium, sondern auch aus
der freien Bauchhöhle Eier aufzunehmen und in den inneren Genitaltractus zu

Zool. Jahresbericht. 1893. Vertebrata. 26

220 Vertebrata.

leiten, wodurch die von älteren Autoren als imbedingt nothwendig postulirte An-
legung des Pavillons an das Ovarium zum Zwecke der Überwanderung als
unwesentlicli charakterisirt erscheint. Die Einwanderung scheint von den zeit-
lichen Verhältnissen der Brunst unabhängig zu sein, nachdem keines der
Versuchsthiere . . . irgend welche Erscheinungen der Brunst darbot. Die Eiüber-
wanderung ist vom Coitus unabhängig. Den 1. Theil des Weges durch den
Eileiter passiren die Eier weit schneller als das gegen den Uterus zu gelegene
Stück«.

Das Epithel der Vagina ist bei den Säugethieren, nach Lataste(^), regel-
mäßigen Veränderungen (rythme vaginal) unterworfen, welche in Abhängigkeit
von der Brunst (Menstruation) stehen (rythme genital). Bei der Brunst besteht das
Epithel der Vagina ähnlich dem der Haut aus 3 Schichten. Bei den Myomorpha
und einigen Carnivoren verhornen die oberflächlichen Schichten, bei anderen
Thieren (z. B. Homo) nicht. Gleich nach der Brunst tritt eine Desquamation des
Epithels ein, welche sogar die ganze Schicht der platten Zellen umfassen kann,
so dass die Malpighische Schicht frei liegt. Später, in der Ruhe, verschleimt die
Malpighische Schicht größtentheils, zugleich sprossen neue Zellen von den ba-
salen Cylinderzellen aus. Die Trächtigkeit scheint zuerst eine indirecte Wirkung
auf das Vaginalepithel auszuüben, indem sie seine Ruheperiode verlängert. In den
letzten Phasen scheint sie jedoch fördernd auf die Regeneration desselben zu
wirken, denn bei der Geburt enthält es mehr Schichten, als zu irgend einer an-
deren Zeit, und die Verschleimung umfasst dann die ganze Malpighische Schicht.
Beim Herannahen einer neuen Brunst wird die Regeneration noch reger, aber die
Zellen der Malpighischen Schicht verschleimen nicht mehr, sondern lassen aber-
mals die platten oberflächlichen Zellen aus sich hervorgehen, welche später ver-
hornen können [s. oben]. Bei dem Eintreten der Brunst hat also das Epithel
wieder die Beschafi'enheit erreicht, welche es bei der vorhergehenden Brunst
charakterisirt hat. [S. auch Bericht f. 1S91 Vert. p 77 und f. 1S92 Vert.
p 245.]

Mikroskopische Präparate der Vulva aus dem 5.-6. Fötalmonat [Homo] über-
zeugten Klein davon, »dass der Hymen jener Theil des Beckenbodens ist, welcher
durch die ampuUäre Erweiterung des unteren Stückes der Scheide verdünnt wurde.
Der Hymen entstände also nicht nach, sondern durch die Entwicklung der Scheide
und in Folge derselben. Diese Auffassung erleichtert auch die Deutung der
Varietäten des Hymen«.

Nach Piersol(') erhält sich die Beweglichkeit menschlicher Spermatozoen
länger, wenn man das luftdicht abgeschlossene Präparat an einem kühleren Orte
hält und nur ab und zu einer Temperatur von 24-25° C. aussetzt. Solche Sper-
matozoen bewegten sich noch am 10. Tage. In den weiblichen Genitalien werden
sie noch viel länger beweglich und befruchtungsfähig bleiben.

Im Nebenhoden von Lacerta vivipara findet van der Stricht(^) 2 Arten von
Canälchen: die einen sind eng, wenig zahlreich und enthalten ein cubisches
flimmerndes Epithel : die anderen sind dickere Röhren ; ihre Membrana propria
trägt 2 Reihen von Zellen und wird nach innen von niedrigen kleinen epithelialen
Zellen begrenzt. Darauf folgen große cylindrische, mehrkernige Zellen, deren
basale Hälfte gestrichelt ist, deren centrales, dem Lumen zugekehrtes Ende keine
Cilien hat, hingegen voll safranophiler Kugeln ist, welche zugleich mit einer
helleren Flüssigkeit auch in das Lumen selbst gelangen und sich hier auflösen.
Die Function dieser Zellen ist also entschieden secretorisch — ein Vorgang, der
hier mit einer directen Theilung des Kernes verbunden ist.

Nach Griffiths kommen am Hoden des Menschen folgende Appendices vor:

n. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 221

1) die Morgagnische (ungestielte) Hydatide, ein kleiner, solider, dem Hoden an-
gefügter Körper, dessen Außenfläche von cylindiischem, nicht flimmerndem Epithel
gebildet wird; das Innere besteht aus fibrillärem, reichlich mit Blutgefäßen ver-
sorgtem Bindegewebe; 2) zwischen den Canälchen des Nebenhodens oft mehrere
gestielte oder ungestielte Hydatiden ohne Spermatozoon; 3) an den Canälchen
der Coni vasculosi kleine Cysten voll Sperma; 4) große, durch Dilatation der
Canälchen zwischen Hoden und Nebenhoden entstandene Cysten voll Sperma;
5) Cysten an der Seite ^hauptsächlich Außenseite) des Hodenkörpers, welche
durch Erweiterung der in der oberflächlichen Schicht der Albuginea vorhandenen
Lymphräume gebildet werden.

Nach Pousargues (^) besteht jede Hälfte der Prostata bei Cavia aus 2 etwas
von einander verschiedenen Portionen , die beide durch S Ausführungsgäuge zur
Seite der Harnblasenmündung in die Urethra münden. Außer dem Orificium der
Harnblase besteht am oberen (vorderen) Ende der Urethra noch eine mediale
Öfi'nung, in welche die Samenblasen, die Vasa deferentia und der Uterus mascu-
linus ausmünden [s. Bericht f. 1S92 Vert. p 246 und ibid. p 247 Oudemans].
Etwas anders sind nach Poiisargues(-) die Verhältnisse bei Sciurus vulgaris. Hier
mündet der in der That vorhandene Uterus masculinus mit einem eigenem Orificium
in die Urethra. Jede der lateralen Öffnungen des Colliculus seminalis fungirt als
gemeinsames Orificium für die Secrete der Prostata, der Samenblase und des
Hodens der betreffenden Seite.

Cope('^) classificirt die Schlangen nach der Beschaffenheit des Penis. Die
Hauptmerkmale bestehen im Vorhandensein oder Fehlen einer Bifurcation des
Ductus spermaticus, in Verlauf und Anordnung der oberflächlichen Faltungen, im
Vorhandensein oder Fehlen verknöcherter Papillen etc. — Hierher auch oben
P 73 J. P. Moore.

Monticelli beschreibt Drüsen, welche bei der Fledermaus Eonycteris spelaea (^
und 5 zur Seite des Anus liegen und dort auch äußerlich wahrnehmbar sind.
Beim <^ sind sie bedeutend stärker, als beim Q . Ihrer Form nach stehen sie
zwischen den zusammengesetzten acinösen und tubulösen Drüsen. Sie liegen im
subcutanen Gewebe und besitzen keinen eigenen Ausfithrungsgang. Über ihnen
ist die Epidermis verdickt und reichlich pigmentirt. Ihre Tunica propria steht
im Zusammenhang mit der Basalmembran der Epidermis. Die Drüsenzellen selbst
unterscheiden sich merklich von den Zellen gewöhnlicher Talgdrüsen : sie sind
etwas kleiner, ihr Plasma ist fein granulirt, ihr Kern groß und chromatinreich.
Im Ganzen gleichen sie mehr den Epidermiszellen selbst, mit welchen sie im Zu-
sammenhange stehen. Die Drüsenschläuche sind einfache zapfenförmige Ein-
senkungen dej Epidermis. Die Acini functioniren nicht alle zu gleicher Zeit,
sondern abwechselnd : zuerst tritt eine Wucherung ein, dann degeneriren allmählich
die centralen Zellen, und so sammelt sich mitten im Acinus eine dem Talg zu
vergleichende, anfangs conceutrisch geschichtete Substanz an. Die verflüssigte
Partie des Acinus wird nun birnförmig, wobei das dünnere Ende nach und nach
gegen die Epidermis vordringt und schließlich sich nach außen öfi'uet. — Diese
zuerst von Dobson beschriebenen Analdrüsen nennt Verf. die Dobsonschen
Drüsen. Wahrscheinlich stehen sie im Dienste des Geschlechtsapparates und
sind wohl secundäre Geschlechtscharaktere. Ob sie durch ihren Geruch oder rein
mechanisch bei der Begattung wirken, bleibt dahingestellt.

26'»

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

(Keferent: Prof. Paul Mayer in Neapel.)

*AlIara, Vinc, II magnetismo negli animali e nelle plante. MUano 138 pgg.

Altmann, R., 1. Die Granulalehre und ihre Kritik, in: Arch. Anat. Phys. Anat. Abth. p 55

— 66. [Gegen Flemming, O. Hertwig etc.]

, 2. Über Kernstructur und Kerntechnik, in : Verh. Anat. Ges. T.Vers, p 50— 52. [7]

* , 3. Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. 2. Aufl. Leipzig

160 pgg. 9Figg. 35Taf.
Barfurth, D., 1. Über Zellbrücken bei Pflanzen undThieren. in: Sitz. Ber. Nat. Ges. Dorpat

9. Bd. 1892 p 413-418. [11]
, 2. Halbbildung oder Ganzbildung von halber Größe? in: Anat. Anzeiger 8. Jahrg.

p 493—497.
, 3. Regeneration, in: Anat. Hefte 2. Abth. 2. Bd. p 124—156. [Steht auf dem Stand-
punkte von Rous.]
Baron, R., Nouvelles considerations theoriques et experimentales sur la loi Delboeuf. in:

Bull. Sc. France Belg. Tome 25 p 155—173.
Baur, G., G.Jäger und die Lehre von der Continuität des Keimprotoplasmas, in: Z.Anzeiger

16. Jahrg. p 300.
*Bernard, Felix, Elements de Paleontologie. 1. Partie 528 pgg. 266 Figg.
Blasius, Eugen, & Fritz Schweizer, Electrotropismus und verwandte Erscheinungen, in: Arch.

Phys. Pflüger 53. Bd. p 493—543. [8]
Bonnier, Pierre, 1. Sur les fonctions otolithiques. in: CR. See. Biol. Paris (9) Tome 5

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, 2. Sur les fonctions otocystiques. ibid. p 385—388.

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Walther, Joh., 1. Einleitung in die Geologie als historische Wissenschaft. Beobachtungen

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Jena 96 pgg. [16]
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Rönnfeld. London 492 pgg. 24 Figg.
, 3. Historisches zur Lehre von der Continuität des Keimplasmas, in: Ber. Nat. Ges.

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Wendt, Gustav, Über den Chemismus im lebenden Protoplasma, in: Jena. Zeit. Naturw.

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Whitman, C. O., 1. General Physiology and its relation to Morphology. in: Amer. Natural.

Vol. 27 p 802—807. [»Metaphysiosis« = Functionswechsel.]
, 2. The Inadequacy of the Cell -Theory of Development, in: Journ. Morph. Boston

Vol. 8 p 639—658 3 Figg. [7]
Wilckens, M., Die Vererbung erworbener Eigenschaften vom Standpunkte der landwirth-

schaftlichen Thierzucht in Bezug auf Weismann's Theorie der Vererbung, in: Biol.

Centralbl. 13. Bd. p 420-427. [18]
Windle, B. CA., On Some Conditions related to Double Monstrosity. in: Journ. Anat. Phys.

London Vol. 28 p 25—45 3 Figg. [18]
Zoja, R., Contribuzione allo studio delle sostanze cromatofile nucleari di Auerbach, in : Boll.

Sc. Pavia Anno 15 15 pgg. [14]

Hierher Bernard, Brass, Driesch (3), Duval & Constantin, Hayek, R. Hertwig,
Hyatt(S3), Kennel, Luciani, Marshall, Mivart, Parker, Shipley, Varigny und
Whitman (1).

Rietet hat allerlei Thiere und Pflanzen der Einwirkung hoher trockener Kälte
(nasse wirkt »brutal«) in einem Luftbad unterworfen und leitet daraus auch einige
allgemeine Schlüsse über das Leben ab, dessen Erscheinungen stets chemisch, nie
physikalisch seien. Je niedriger der Organismus steht, desto höhere Kälte verträgt
er. Da nun schon bei mehr als — 100° C. alle chemischen Reactionen aufhören,
andererseits aber Sporen, Samenkörner, Mikroben, Diatomeen etc. sogar bis auf
— 200° C. erkältet werden können, ohne zu sterben, so sei das Leben »une
manifestation des lois de la Nature au meme titre que la gravitation et la
pesanteur«; es existire als eine constante Naturkraft stets und verlange nur, um
sich zu mauifestiren , eine «Organisation preexistante«. — Bei den Säugethieren
[Cmis, Cavia) bewirkt plötzliche Abkühlung auf etwa — 100° rascheres Athmen

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 7

und Hunger. Süßwasserfische können bei — 15° völlig zu Eis erstarren, ohne zu
sterben , leben aber nicht wieder auf, wenn sie bei — 20° erfroren sind; für Rana
ist die kritische Temperatur etwa — 30°; ähnlich für Schlangen. »Scolopender«
ertragen —50°, —90° aber nicht, Helix sogar —120° [s. oben Moll, p 58], Eier
von Vögeln nur etwa — 1°, Eier von R. langsames Einfrieren bei — 60° (rasches
nicht), Eier von Ameisen etwa nur +5°, dagegen soeben abgelegte Eier von
Bombyx mori — 40° (die daraus hervorgehenden Kaupen werden nicht von Para-
siten befallen); Rotatorien und Infusorien können unbeschadet 24 Stunden bei
— 60° zubringen. Die Flimmerzellen aus dem Rachen von Rana stellen ihre Be-
wegung bei — 90° ein, sind aber nicht todt.

Über die Structur der Zellen s. oben Coelenterata p 3 Schneider.

Strasburger (•) erörtert vom botanischen Standpunkte aus die Zelltheilung
bei Thieren und Pflanzen und wiederholt dabei seine Vorschläge zur Terminologie
[s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 24]. »Eigentliche Kernsubstanzen sind an der
Bildung der Spindelfasern nicht betheiligt«. Diese sind nur das »Substrat, an dem
die eigenmächtigen Bewegungen der Kernsegmente sich abspielen«, und hierbei
dürfte an Chemotaxis gedacht werden; von einer Contraction der Spindelfasern
kann nicht die Rede sein. All dies gilt von pflanzlichen Objecten. — Hierher
auch Strasburger (2), Bütschli, Erlanger, Flemming, Henking, Hermann{i), 0. Hert-
wig, Rawitz und Wendt.

Nach Whitman (2) reicht die Zelltheorie nicht zur Erklärung vieler Vorgänge
in den Organismen aus, wie z. B. der Embryogenese, die ja nicht von der Art
der Furchung abhängt. Das Ei ist ein junger Organismus und wird nicht etwa
durch die Furchung vervielfältigt , sondern » rather continued as an individuality
through all stages of transformation and sub-division into cellscf. Entwickelung
ist gleich den übrigen Lebenserscheinungen eine Function der Organisation. »The
adult Organization is identical in its individuality with that of the egg. « Proto-
und Metazoen verhalten sich in manchen Beziehungen ganz gleich (die Membra-
nellen von Stentor sind histologisch genau wie die Eckzellen von Cyclas) ; ein
Nephrostom kann ein- oder vielzellig sein ; das Rudiment der Kupflferschen Blase
entsteht bei Batrachus ganz ohne Betheiligung von Zellen etc. Kurz, das Geheim-
nis der Organisation, des Wachthums und der Entwickelung liegt nicht in der
Zellbildung, sondern in den allerdings noch unbekannten »ultimate Clements of
living matter«, für welche Verf. den Namen Idiosomen vorschlägt.

Nach Altmann [^) sind die Chromatinsegmente im sich theilenden Kern »nicht,
wie bisher angenommen wurde, structurlos und compact, sondern in sich ebenfalls
aus cyauophilen Granulis und dem intergranulären Netze zusammengesetzt«. Man
sieht das aber nur bei Fixirung der Gewebe mit streng neutralen Lösungen (z. B.
mit Überosmiumsäure), während die allgemein gebräuchlichen sauren Conser-
virungsflüssigkeiten (z. B. Sublimat) diese Feinheiten zerstören. — Hierher auch
Altmann (',3).

Nach Kossel ist das Chromatin der Histologen im Wesentlichen Verbindungen
von Nucleinsäure mit Eiweiß, zum Theil auch wohl freie Nucleinsäure, und zwar
in Mengen, die nach dem Zustande des Zellkerns wechseln mögen. Die N. aus
Hefe , aus dem Sperma von Salmo und aus den Leucocyten von Bos sind von ein-
ander verschieden. — Auch Lilienfeld ist der Ansicht, dass es sich beim Färben
der Gewebe um chemische Vorgänge handelt. Bei Verwendung von Theerfarben
wählen sich die Nucleinsubstanzen des Kerns immer den basischen , die Eiweiß-
körper des Zellenleibes immer den sauren (im Sinne Ehrlich's) Farbstoff aus dem
Farbengemisch aus.

Nach Gllson haben die todten Zellkerne große Affinität zu Eisen, es ist also
unsicher, ob die lebenden wirklich Eisen enthalten oder nur beim Behandeln mit

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

Reagentien es irgend woher aufnehmen. Gleiche Affinität zeigen die Kerne auch
zu Nickel und anderen Metallen, z. B. zu Molybdän; Lilienfeld's Angaben über
den Phosphor in den Kernen [s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 15] sind daher mit
Vorsicht aufzunehmen. — Hierher auch Lipski.

Watase lässt wegen der gleichen Färbbarkeit mit Säurefuchsin das Centro-
soma den überall im Zellplasma vorhandenen Mikrosomen gleich, also nur ein
riesiges Mikrosoma sein. Die Zellplatte (= equatorial microsomes) und die
Zwischenkörper gehören gleich den Polmikrosomen ebenfalls hierher. — Hierher
auch Brauer.

Haecker(2) betrachtet die Nucleolen im Keimbläschen als »Abspaltungs-
producte der chromatischen Substanz«. Entweder lösen sich später alle direct auf,
oder einer von ihnen wird vorher zum »Hauptnucleolus« und nimmt zunächst die
gesammte abgespaltene Flüssigkeit in seine Vacuole auf. Vielleicht »stellt die
Nucleolarsubstanz ein Enzym dar, welches die besonderen Veränderungen und
Leistungen der Zellsubstanz auslöst«, jedenfalls aber ist sie kein Reserve- oder
Nährstoff (gegen Rhumbler, s. oben Protozoa p 9). Die Vacuole füllt und leert
sich periodisch bei den Echiniden und nach Balbiani (1865) bei Phalangimn und
Geophilus. — Verf. erörtert ferner das Aufsteigen des Keimbläschens [s. oben
Arthropoda p 21] und in (3) die Bedeutung der Centrosomen, die im Wintere!
von Sida besonders groß sind und während der Kerntheilung sich chemisch ver-
ändern, also zur Stütze der Strasburgerschen Ansicht von der Chemotaxis [s. oben
p 7] dienen mögen. — Hierher auch Haecker(S *).

Über Otolithen s. Bonnier(','-), Otocysten oben Vermes p 49 Beraneck(2).

Blasius & Schweizer untersuchten mit Constanten elektrischen Strömen von
großer Stärke Süßwasserfische, Salamander, Tritonen, Frösche, Schildkröten,
Hirudo, Branchiobdella, Lumbricus, Astacus, Hydrophilus, Dytiscus, sowie nebenbei
Mus, Hippocampus, »Cucumerinen, Schnecken, Muscheln, Tubularien«, letztere
Gruppen ohne besondere Resultate. »Bei Wirbelthieren und auch bei vielen nie-
deren Thieren wirkt der absteigende Strom meistens beruhigend, der aufsteigende
erregend«; durch jenen kommt, falls er lange genug dauert, Galvanonarkose,
galvanischer Schwindel und Hypnose zu Stande, durch diesen manchmal Krampf
und Tetanus (ausnahmsweise auch durch jenen). Bei den Wirbelthieren wirkt der
Strom stets auf das Centralnervensystem. Manche Fische richten sich sofort so,
dass sie den Kopf der Anode zuwenden, jedoch ist dies wohl ein Willensact und
geschieht nicht, wenn sie vorher durch Narcotica eingeschläfert worden sind.
[Einzelheiten s. im Original.]

Über Schmecken und Riechen bei Wasserthieren s. oben Coelenterata p 9
Nagel.

Schenck hält zur Erklärung der Contraction der Muskeln an der »Theorie der
unmittelbaren Umsetzung chemischer Spannkraft in mechanische Arbeit« fest,
sieht also (mit Fick) den Muskel nicht (wie Kries) als eine thermodynamische
Maschine an, wendet sich ferner gegen einige andere Physiologen und zum Schluss
auch gegen Verworn, dessen Erklärung der Bewegung der lebendigen Substanz,
speciell der quergestreiften Muskeln [s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 10] unhaltbar
sei, da die eigentliche Causa movens fehle, und der auch mit seinem Chemotro-
pismus keine Erklärung liefere.

In seiner Arbeit über den Ursprung der Muskelkraft betrachtet Engelmann die
doppelbrechenden Elemente als den Sitz der verkürzenden Kräfte. Er nimmt in
den Muskeln inogene, thermogene und elektrogene Theilchen an; letztere haben
nur zu reizen und den Reiz zu leiten , die thermogenen dagegen verbrennen und
liefern so die Wärme , welche die Quellung und dadurch die Verkürzung der ino-
genen Theile zur Folge hat. In gleicher Weise entsteht bei der Protoplasma- und

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 9

bei der Flimmerbewegung die Kraft aus Wärme, da ja in allen Zellen Theil-
chen unter Bildung von Kohlensäure verbrennen. Gegen Verworn [s. Bericht f.
1892 A. Biol. p 10] macht Verf. geltend, dass gerade die niedersten Formen con-
tractiler Substanz wegen der mangelnden morphologischen und functionellen
Differenzirung am wenigsten zur Erforschung der Ursachen der Bewegung ge-
eignet sind. — Über Bewegung s. Marey (S^), Herzschlag Kno II, Waffen der
Thiere Cuenot.

van Gehuchten schließt sich in der Unterscheidung von Ex- und Secretion an
Ranvier an, constatirt für mehrere Species von Ascaris [s. oben Vermes p 32],
für Arenicola, Vermilia und die »larve de mouche« genau dieselbe Art von Thätig-
keit der Secretzellen des Darmes wie für Ptychoptera [s. Bericht f. 1890 Arthro-
poda p 67] und vertheidigt letztere Arbeit gegen die Kritiken von Frenzel und
Seiller [s. Bericht f. 1891 Arthr. p 3 und Vertebrata p 33], die Beide sie nur flüchtig
gelesen haben. Auch constatirt er die fast völlige Uebereinstimmung dieser Secre-
tion mit der in den Nieren nach Nicolas [s. Bericht f. 1892 Vert. p 238].

Über das Leuchten von Thieren s. Gadeau sowie oben Arthropoda p 66 Dubois(2)
und p 77 Lupi.

Loeb setzt seine Versuche über Heliotropismus fort und constatirt zunächst
negativen an den jüngsten Larven von Limulus. Zur Erklärung des H. nimmt er
an, dass das Licht, wenn es seitlich einfällt, »eine Veränderung in der Spannung
der Muskeln (oder der wie Muskeln functionirenden Elemente)« hervorruft, welche
ihrerseits das Thier entweder den Lichtstrahlen zu- oder von ihnen abkehrt. Der
positive H. lässt sich bei den Larven von Polygordius und bei Copepoden [Temora
etc.) durch Erwärmung des Wassers oder durch Erniedrigung seiner Concentration
regelmäßig negativ machen (und umgekehrt) ; sind die Thiere schon vorher nega-
tiv, so werden sie es noch stärker. Bei den Larven von L. »werden die positiv
heliotropischen Bewegungen stets schwimmend, die negativ heliotropischen stets
kriechend ausgeführt« ; die Larven von P. »schwimmen im positiven Zustand meist
an der Oberfläche des Wassers, während sie im negativ heliotropischen Zustand
meist auf dem Boden kriechen«. Wahrscheinlich liegt hier auch Geotropismus
vor. — Verf. hat jetzt auch »unterschiedsempfindliche« Thiere aufgefunden
[Planaria, Serpula), d.h. solche, die auf Änderungen in der Intensität des Lichtes
reagiren. Zum Schluss bespricht er die verticalen Wanderungen der pelagi-
schen Seethiere und führt sie nun nicht mehr lediglich auf die Wirkung des Lichtes
zurück [s. Bericht f. 1890 Arthropoda p 23 Groom & Loeb], sondern zum Theil
auf Geotropismus (die Larven von Loligo sind negativ geotropisch) und darauf,
dass die Wärme sowohl den Heliotropismus verändert [s. oben], als auch die Thiere
matt machen kann.

Jensen gelangt am Schlüsse seiner Arbeit über den Geotropismus der Infu-
sorien [s. oben Protozoa p 9] zu dem allgemeinen Resultate, dass die geotropische
Orientirung bei Wasserthieren durch die Differenzen des hydrostatischen Druckes
zu Stande kommt, und dass dem G. Druckreize zu Grunde liegen. Der G. »muss
allgemein als eine Lebenserscheinung aufgefasst werden, welche sich im Sinne der
Erhaltung der Art ausgebildet hat«. Loeb's Versuche über den Heliotropismus
lassen wohl auch eine andere Deutung zu. — Über Magnetismus s. Allara.

Brooks verbreitet sich über die Entwickelung der Meeresthiere und setzt zu-
nächst die Unterschiede zwischen dem Leben auf dem Lande und im Meere aus-
einander : in letzterem sind Pflanzen verhältnismäßig selten und die Thiere fast
alle carnivor. Die Basis alles Lebens in den Oceanen bilden die kleinen pflanz-
lichen Organismen und haben sie auch von jeher gebildet. Für sie lag, da sie von
allen Seiten den gleichen Bedingungen unterworfen sind, keine Veranlassung dazu
vor, mehrzellig zu werden. Auch die ältesten Metazoen sind pelagisch, ganz klein

1 0 Allgemeine Biologie und Entwickelvingslehre.

und einfach gewesen und haben schon lange existirt, bevor der Grund des Meeres
sich bevölkerte. Zu ihnen gehörte z. B. der Nauplius, das Pilidium, die Planula
etc., kurz Formen, die noch jetzt als Larven auftreten. (So stehen denn auch die
Copepoden der Urform der Krebse am nächsten, und letztere stammen durchaus
nicht etwa von Anneliden ab.) Von der Oberfläche aus wurde nun zunächst der
Grund an verhältnismäßig seichten Stellen mitten im Ocean bevölkert, und die
sich dort festsetzenden pelagischeu Thiere erhielten ohne Zweifel ihre animalische
Nahrung leichter als die schwimmenden, konnten also ihre »superfluous energy to
growth and to multiplication« verwenden, wobei sie die schon den pelagischen
Thieren zukommende asexuelle Fortpflanzung zur Production von Colonien ver-
wertheten. Ein gutes Beispiel von der Üppigkeit des Thierlebens auf solchem
Grunde ifern von den Continenten) bieten die Binnenwässer zwischen den Bahamas,
wo trotz des guten Wassers das Plankton ganz fehlt, weil die Larven sofort den
Thieren auf dem Grunde zur Beute fallen und nur diejenigen sich entwickeln
können, die in den offenen Ocean getrieben werden und dort der »milder compe-
tition of the pelagic fauna« unterliegen. Die Grundfauna war also zunächst auf
die Nahrung von oben angewiesen und entwickelte sich dabei rasch zu den ver-
schiedenen Typen der jetzigen Metazoen, erlangte auch Schalen und andere Hart-
theile und wanderte theilweise vou Neuem an die Oberfläche. Eine ähnliche Fauna
ist noch in den unteren cambrisciien Schichten erhalten geblieben, wo (nach Wal-
cott) ebenfalls Pflanzen ganz fehlen und die wenigen Species sich alle vom Plank-
ton ernährt haben müssen. Der Stammvater der Chordaten hat ähnlich einer
Apj)endicularia als unsegmentirtes kleines Thier pelagisch gelebt , hatte zwar eine
Chorda, aber noch keine Kiemenspalteu und auch noch einen terminalen After. Es
entstand dann an ihm auf unbekannte Weise eine seitliche Öffnung von außen in
den Pharynx, sodass nicht mehr das gesammte Athemwasser durch den ganzen
Darm passiren musste; war sie aber erst einmal vorhanden, dann ist es leicht ein-
zusehen, dass sie auch im anderen Antimer auftrat. Später wurde der After nach
vorn verlegt, sodass der Schwanz nur noch rein locomotorisch war. So bildete
sich die Appendicularie zu ihrer heutigen Form aus, und an ihr sind alle Organe,
als rein auf das pelagische Leben eingerichtet, verständlich, mit Ausnahme der
Keimorgaue und des Herzens (dieses ist vielleicht dem der anderen Chordaten nicht
homolog) . Die Kiemenspalten wurden allmählich zu Athemorganen umgebildet
und vermehrten sich daher; ')iu this simple way metamerism, that fetish of the
morphologists , was established among the tunicates«. Dass aber die Tunicaten
degradirte Wirbelthiere seien , und dass diese von Anneliden abstammen , ist nur
ein Dogma (gegen Dohrn, dessen Ansichten Verf. eingehend discutirt; s. auch oben
TunicatapS). Die Craspedoten sind gleichfalls ein Product des pelagischen
Lebens : ursprünglich gab es vierzählige schwimmende Hydren mit steifen Ten-
takeln und zugleich kleine, einfache Medusen, später entstanden daraus im Kampf
mit den Thieren, welche vom Meeresgrunde aus wieder pelagisch wurden [s. oben],
die complicirteren heutigen Formen. Das Hydroidstadium ist nachträglich ein-
geschaltet worden; dies beweist unter Anderem das Factum, dass die Stöcke ein-
geschlechtlich sind; denn wenn es primär wäre, so hätte man wie bei anderen
Festsitzern Hermaphroditismus erwarten dürfen. Die Verbreitung der Species im
Meere wurde von Anfang an durch die Planula besorgt , also wäre es tiberflüssig
gewesen , wenn die Hydroidstöcke zu demselben Zwecke eigens Medusen hervor-
gebracht hätten. Die Narcomedusen haben aber schon sehr früh ihren eigenen
Weg eingeschlagen [s. auch Bericht f. ISSÜ Coelenterata p 12 Brooks]. — Über
Meeresfauna s. auch Petersen und Walther(i,2), Plankton Giesbrecht, Haeckel und
Mensen.

Nach Seitz richtet sich die Mimicry bei den Schmetterlingen nicht gegen die

x\llgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 11

Vögel, sondern bat vielleicht mehr auf die Affen Bezug, so wenigstens die von
Troehilium apiforme nach Vespa, wie aus einer Beobachtung des Verf.s im Affen-
hause zu Frankfurt hervorzugeben scheint. — Hierher auch Emery(-') und Tristram.

Über Symbiose (Chlorophyll) s. Bouvier, Parasitismus Massart & Vander-
veide.

Nach Emery(^) ist den Thieren »ein beschränktes Abstractionsvermögen nicht
abzusprechen«. Der Hauptunterschied zwischen den geistigen Fähigkeiten von
Mensch und Thier besteht darin, dass der Mensch spricht. Ob man den Thieren
Intelligenz oder nur Instinct zuerkennt, hängt von der Definition dieser Begriffe
ab. — Hierher auch Houssay(2).

Wagner constatirt für Plathelminthen wu^Lumbriculus, dass die Regeneration
des Vorderdarmes der embryonalen Entwickelung nicht entspricht [s. oben Vermes
p 18 und 45], und folgert ferner aus den von ihm nicht angezweifelten Beobach-
tungen vonLang [s. Bericht f. 1892 Coelenteratap 5], dass die Knospung bei den
Hydroidpolypen keine Wiederholung der Embryogenese ist , mithin » die Keim-
blätterlehre auf die Entstehung der Knospenthiere nicht übertragen werden darf (f.
— Hierher auch Barfurth(-,3) und oben Protozoa p 26 Balbiani.

Barfurth(i) möchte «in den Zellbrücken und -Lücken der glatten Musculatur
eine functionelle Anpassung sehen, die durch die Noth bestimmt wird« [s. auch
Bericht f. 1891 Vertebrata p 60 Barfurth (3)] .

Braem wendet sich gegen die Behauptung von Driesch, er habe das Princip von
den organbildenden Keimbezirken durch seine Versuche mit Echinideneiern end-
gültig widerlegt [s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 21]. Denn die 8 Zellen der unter
Druck gebildeten Platte sind nicht den 8 normalen Furchungskugeln äquivalent,
weil der Druck die Trennung der animalen von der vegetativen Hälfte verhindert
hat. Die Experimente von D. berechtigen nur zu dem Schlüsse, dass »die normale
Form der Furchung in ausgiebiger Weise alterirt werden kann, ohne dass — die
specifische Energie des Eies von ihrem Ziele abgelenkt wird«. Auch hat D. seine
Monstra nicht weit genug verfolgt, um den Einwand, dass sich später die Zellen
wieder umlagern, ausschließen zu können. Wenn ferner aus 1 Zelle auf dem Zwei-
zellenstadium doch eine vollständige Gastrula hervorgeht, so ist diese Art von
Regeneration nicht wunderbarer als letztere überhaupt; und dass sie so energisch
ist, liegt daran, dass «in der befruchteten Eizelle die regenerativen Potenzen des
Organismus zur höchsten Intensität gesteigert sind«. — Driesch(^) constatirt, dass
es sich bei seinen Versuchen nicht um die Zellen , sondern nur um die Kerne ge-
handelt habe, mithin B.s Einwände ihn nicht treffen.

Driesch ('-) hat seine entwickelungsmechanischen Studien an Seeigeln fortgesetzt
[s. auch oben Echinoderma p 9] und behandelt im Schlusscapitel die Aniso-
tropie des Protoplasmas als »formauslösenden Factor«. Die Differenzen des
Plasmas — es ist beim Echinidenei anisotrop in der Richtung der Achse — ver-
anlassen Differenzen der Kerne, nicht umgekehrt. Den Positionswirkungen (»wie
wir an Stelle des zweideutigen Ausdrucks Selbstdifferenzirung zu sagen vorziehen«)
und den mit ihnen identischen Correlationswirkungen stehen die Inductions-
wirkungen (im Sinne der Botaniker) gegenüber. »Am Anfange ist jede Zelle des
Keimes omnipotent, im Entwickelungsverlauf wird imCorrelations-(incl.Positions-)
und Inductionswege die Zahl der prospectiven Möglichkeiten geringer, schließlich . . .
ist die prospective Bedeutung eindeutig bestimmt; der Keim besteht jetzt aus einer
Anzahl selbständiger, unabhängiger Theile: er schuf sich diese Ungleichheiten
selbst. Er selbst ist Reiz und Reizeffect in überaus verwickelter Beziehung«. Die
Entwickelungsmechanik studirt nur, »aufweiche Reize hin Form (Organ-
bildung) ausgelöst wird . . . ., also diejenigen Reactionsmittel , durch welche

12 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

Organbildung (Entwickelung) ins Dasein tritt. Das Specifische der Reactionen
nimmt sie hin«.

Auch Herbst setzt seine Experimente mit Eiern und Larven von Seeigeln [s.
Bericht f, 1892 A. Biol. p 22] fort und behandelt jetzt speciell die Wirkung der
Lithiumsalze. Zusatz von Lithium zum Meerwasser bewirkt vor Allem »die
Vergrößerung der Wachsthumszone, welche normalerweise zur Bildung des Ur-
darms führt«. Die Nachwirkung eines vorübergehenden Aufenthaltes der Eier in
einer Lithiumlösung variirt je nach dem Stadium, welches sie darin bereits erreicht
hatten, ehe sie wieder in reines Seewasser versetzt wurden, und wird überhaupt
erst deutlich von den freien Blastulae an. Andererseits wirkt Lithium nicht mehr
»morphologisch verändernd« auf normale freie Blastulae ein, noch weniger also
auf Gastrulae, und typisch nur auf die befruchteten oder eben erst gefurchten
Eier. Das Lithium wird aber deshalb hauptsächlich von der Blastula aufgenommen,
weil dann bereits Ecto- und Entodermzellen vorhanden sind und wahrscheinlich
besonders letztere es resorbiren; warum dies aber die Entodermzellen thun, »ist
unserem Verständnis verschlossen«. Verf. knüpft hieran eine Hypothese über die
Ursache der Entstehung des Urdarms bei der normalen Gastrulation und be-
spricht dann aphoristisch 1) die Anomalien im Kalkgerüst nach vorübergehender
Einwirkung des Lithiums : die Pluteusfortsätze werden von anderen Zellgruppen
gebildet als sonst; die Zahl der Nadeln wird größer; der »positive Oxygenotropis-
mus der Kalkbildungszellen ist der Grund ihres Wanderns an die Oberfläche der
Larve« ; 2) die Homologie zwischen den Theilen des normalen und des abnormen
Darmes der Larven ; 3) die individuellen Verschiedenheiten größeren Betrages.
Zum Schluss betont er gegen Roux und Weismann die »idioplasmatische Gleich-
werthigkeit« sämmtlicher Ectodermzellen bei der Entstehung und Verlagerung des
Wimperringes , der Bildung der Pluteusfortsätze und des Entoderms und erörtert
die Frage , was wohl aus den Lithiumlarven würde , wenn man sie am Leben er-
halten könnte. Er tritt hierbei für die Möglichkeit sprungweiser Descendenz
ein, scheint Salinella für ein abnormes Thier (hervorgegangen aus Eiern eines
normalen Thieres , die zufällig in die Salzlösung gerathen waren) zu halten und
meint, da in einer Lithiumcultur die Larven sich nach dem Grade ihrer Abnormität
in Reihen ordnen lassen, so liefere eine «durch bloße Vergleichung ausgewachsener
Formen zusammengestellte Formenreihe noch lange keinen Beweis« für die Des-
cendenz dieser Formen von einander.

Roux(^) stellt zunächst einige Punkte seiner früheren Erörterungen über Ent-
wickelungsmechanik, welche » irrthümlich interpretirt« worden seien, ausführ-
licher dar und bespricht dann die Versuche von Wilson an Amphioxus [s, oben
Vertebrata p 43] und von Driesch an Echinodermen [s. oben Echinoderma p 9],
sowie die Angaben von 0. Hertwig [s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 5 Hertwig(2,3)],
um »die ihnen meiner Meinung nach zukommende Bedeutung darzulegen«. Wenn
D. sagt, von Regeneration sei keine Rede, so ist dies unrichtig, denn es gibt bei
Embryonen (und auch bei der erwachsenen Hrjdra nach Nussbaum) eine Regene-
ration »durch ausschließliche oder überwiegende Umordnung und Umdifferenzirung
von Zellen, ohne oder mit nur geringer Proliferation« dabei; und nur bei den er-
wachsenen höheren Thieren überwiegt die Regeneration durch Neubildung von
Zellen. Die Versuche von D. lassen einstweilen noch keine »specielle Deutung«
zu. Die directe Entwickelung aus dem Ei unterscheidet sich von der Re- und
Postgeneration dadurch, dass jene »stets denselben typischen Ausgang von einer
äußerlich undifferenzirten ganzen Zelle« nimmt, diese hingegen von einem »atypisch
großen Stück« eines diflferenzirten Organismus ausgeht. In 0. Hertwig's Ent-
wickelungstheorie ist »nur für die Keimzellen und für die Post- und Regeneration,
aber nicht für die directe oder normale Entwickelung der Individuen gesorgt. «

Allgemeine Biologie und Entwickelungalehre. ] 3

Man muss vielmehr von Anfang der individuellen Entwickelung an actives imd
inactives Idioplasson untersclieiden und ersteres, welches der directen Entwicke-
lung des Somas dient, stets in typischer Weise ungleich, letzteres aber eine Reihe
von Zelltheilungen hindurch gleich getheilt werden lassen. — Auch Driesch(^)
berichtigt zunächst «alles was von Autoren bezüglich meiner und anderer Arbeiten
in unzutreflfender Weise dargestellt worden ist«, führt den Ausdruck Altro- oder
Totogeneration (»das auf Herstellung des Ganzen gerichtete Geschehen« bei
Siphonophore, Seeigel, Asciäie und Amp/iwxus; Gegensatz Re- oder Postgeneration
bei Frosch und vielleicht Ctenophore) ein und erblickt in der obigen Arbeit von
Roux »nichts anderes als die klare Darlegung eines widerlegten Standpunktes«.
Wenn sich aus einer der ersten Furchungszellen bald ein ganzer, bald nur ein
halber Embryo entwickelt, so liegt das auf rein physikalischem Wege daran, dass
die Zellen entweder genug an einander gleiten können, um sich zu einer Kugel
zusammenzuschließen, oder nicht. In manchen Fällen mag auch das Eiplasma
nicht isotrop sein und dann auf die Kerne richtungsbestimmend wirken. Verf.
wendet sich zum Schluss gegen Weismann's »fein ausgebaute« Theorie vom Keim-
plasma, glaubt, dass nach D.'s Versuchen über Verlagerung der Furchungszellen
W. seine Ansicht von der Specification der Entwickelung nur noch durch aben-
teuerliche Hülfshypothesen werde halten können , und möchte selbst am ehesten
noch den »Grundgedanken« der Theorie von De Vries für richtig ansehen. —
Roux (2) wiederum äußert sich sehr scharf über Driesch, dessen factische Ermitte-
lungen ganz zu der Auffassung von R. passen , auch wenn er sie später anders
deute , der » ebenso rasch fertig wie hier mit Thatsachen auch auf theoretischem
Gebiete« sei und überdies schwerverständlich schreibe. Er erörtert dann nochmals
den Begriff Selbstdifferenzirung (und ihr Gegentheil: die abhängige Differen-
zirung) und vermisst bei Driesch (und 0. Hertwig) den Beweis dafür, dass, wenn
aus gepressten Eiern doch ein normaler Pluteus hervorgeht, auch seine Bildungs-
weise normal sei, was D. eben als selbstverständlich annehme; die apodictischen
Folgerungen von D. beruhen auf einer Petitio principii. Bei der Ergänzung halber
Embryonen handelt es sich nicht um ein Gleiten von Zellen an einander, sondern
ii.m »Thätigwerden des Post- und Regenerationsplasson«, Zum Schluss behandelt
Verf. nochmals ausführlich die bei diesen beiden Processen »anzunehmenden
Mechanismen« und gibt neue Bezeichnungen für die »verschiedenen gestaltenden
Beziehungen unter den thätigen Theilen des Organismus« (AUeindifferenzirungs-
gebilde, Differenzirungshauptgebilde etc.) . Die Auslösung der Post- und Regene-
rationsmechanismen wird durch »das Fehlen normaler specifischer Nachbarschafts-
wirkungen oder mindestens durch Einwirkung abnormer Reize infolge der neuen
Nachbarschaft« bedingt; sie mag zum Theil von Zellen ausgehen, die ihre bis-
herige Nachbarschaft fast oder ganz beibehalten haben (nur ist diese Nachbar-
schaft qualitativ verändert) und dauert so lange, bis »wiederum jede Zelle normale
Nachbarschaft hat«. Die neueste Arbeit von Driesch [oben pH] bietet Verf. keine
Veranlassung dazu, an den obigen Ausführungen etwas zu ändern. — Hierher
auch Roux('^).

Roux(^) verbreitet sich über die »Ziele und Wege der Entwickelungsmechanik«.
Er nimmt Weismann's »sorgfältig begründete« Theorie von der Continuität des
Keimplasmas an, lässt die sprungweise Variation als möglich zu und hebt hervor,
dass »die schroffe Betonung der Verschiedenheiten in den Auffassungen Haeckel's,
KöUiker's, Weismann's, Eimers u. A. nicht dem wirklichen Stande unseres
Wissens entspricht«. Die Einwände von G. Wolff gegen die Selectionstheorie [s.
Bericht f. 1890 A. Biol. p 22] beruhen »auf unzureichender Einsicht« und ent-
behren »der ihnen zugeschriebenen widerlegenden Kraft«. Auch Dreyer und
Driesch »urtheilen zu rasch über die Selectionstheorie ab«. Verf. definirt das

Zool. Jahresbericht. 1893. Allgemeine Biologie und Entwickelungalehre. 27

] 4 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

Wesen der Organismen, bezeichnet die letzten Elementarorganismen, also die
Biophoren, Pangene oder Piasomen als Automerizonten («nach ihrer höchsten
Leistung, der Selbsttheilung«) und unterscheidet ferner als letzte Elementarorgane
die Autokineonten und Isoplassonten ; über den Automerizonten stehen wahrschein-
lich die Idioplassonten, d. h. Bestandtheile der Zelle, die »noch besondere gestal-
tende Wirkungen in sich selber und auf die anderen genannten Bionten auszuüben
vermögen«. Altmann's Granula hingegen dürfen nicht ohne Weiteres als letzte
Elementarorganismen angesehen werden. — Hierher auch Braun (^ 2), Driesch(3,'*),
Haacke(-) sowie oben Vertebrata p 43-48.

Über das Geschlecht s. oben Coelenterata p 6 Nussbaum und Vermes p 51
Braem.

Zoja studirte die Auerbachsche Chromatophilie an einigen Ciliaten [s. oben
Protozoa p 29], den Keimzellen von Ascaris megal. und den parthenogenetischen
Eiern von Ajihis. Beim letzten Objecte waren beide Substanzen so vertreten wie
in gewöhnlichen Somazellen (Kern mit blauem Netz und rothem Nucleolus) ; bei
^smm waren die Schleifen beider Pronuclei cyanophil (nach brieflicher Mittheilung
hat Auerbach dies auch gefunden) , eine echte Erythrophilie des Eikernes hat Verf.
dagegen nicht gesehen, allerdings auch die Eibildung nicht lückenlos untersucht.

Frenzel möchte bei den Wirbellosen in der Regel die Zellvermehrung durch
Mitose, den Zellersatz (in Drüsen) durch Amitose vor sich gehen lassen.

Über Fragmentation und Karyokinese s. oben Coelenterata p 5 Hickson(^). —
Hierher auch Hickson.

vom Rath [^] bespricht im allgemeinen Theil seiner Schrift über die Sperma-
togenese von Salamandra [s. oben Vertebrata p41] die heterotype und homöotype
Mitose sowie ähnliche Varianten der Kerntheilung, ferner die Vierergruppen.
Diese entstehen in allen vom Verf. untersuchten Fällen der Spermato- und Ovo-
genese vor der Reifungsperiode so, dass »im Knäuelstadium 2 hinter einander
gelegene Segmente verbunden bleiben und mit den durch die Längspaltung des
Chromatinfadens entstandenen ebenfalls verbundenen 2 Schwestersegmenten eine
bald innigere (Ringbildung), bald losere (keine Ringbildung) Zusammengehörigkeit
bewahren. Aus jedem dieser 4 Segmente entstehen dann durch Contraction
4 Stäbchen- oder Kugelchromosomen (f. Jede Vierergruppe besteht daher aus
4 Einzelchromosomen. Die Frage, ob die Reduction durch beide Theilungen
oder nur durch die 2. Theilung erfolgt, »hängt lediglich von der individuellen
Auffassung (f ab und ist noch nicht sicher zu beantworten. — Über die Ami tose
überhaupt hat Verf. noch dieselbe Ansicht wie früher [s. Bericht f. 1891 A. Biol.
p 11 Ziegler & vom Rath sowie oben Vert. p 42]. Er bespricht eingehend die
Literatur darüber und speciell die Amitose in Sexualzellen. Basalzellen, Fuß-
zellen und Sertolische Zellen sind nur gewöhnliche Stützzellen und mögen sich
daher amitotisch theilen ; dies gilt auch von den Follikelzellen des Spermas und
der Eier. Die Angaben über Amitose in wirklichen Sexualzellen von Arthropoden
(Gilson, Carnoy, Sabatier, Verson) sind entweder unrichtig oder lassen eine andere
Deutung zu; ähnlich haben Pictet und Bardeleben geirrt. »Ein Eintreten der
Centrosomen nach der Mitose in den Kern und ein Austreten der innerhalb des
Kernes getheilten Centrosomen in das Zellplasma bei Beginn einer neuen Mitose
darf sicherlich nicht als allgemein gültige Regel angesehen werden«, da es nicht
einmal bei allen Sexualzellen der Fall ist. Dass sie nach einer Amitose in die Tochter-
kerne eintreten, ist so gut wie ausgeschlossen. — Hierher auch Hermann (2) und
Brauer. — Über die Conjugation von Spermien s. oben Arthr.p 78 Auerbach (•).

Boveri führt seine Angaben über den Unterschied zwischen den Genital- und
den Somazellen von Ascaris [s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 23 und oben Vermes
p 35] näher aus und tritt so für die Continuität des Keimplasmas ein. Er betont

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 15

die so frühe Specialisirung der Furchungszellen bei A. gegenüber denen von
Amphioxus und Echinodermen nach Wilson und Driesch und constatirt auch Vari-
anten im Reductionsprocesse der Chromosomen. Zwischen Quer- und Längs-
spaltung der letzteren besteht bei Asc. kein »essentieller Unterschied«.

Allgemeine Erörterungen über Ei- und Nährzellen s. oben Vermes p 50 Braem
und p 51 Korscheit; über die Classification der Eier s. Hallez, Befruchtung
Köhler, sowie oben Vertebrata p GS Fick.

Julin wendet sich gegen Henneguy's Ansichten vom Balbianischen Dotterkern
[s. oben Vertebrata p 39] und führt unter stetem Hinweis auf seine noch nicht in
extenso publicirte Arbeit über die Entwickelung der Ascidie Styelojjsis zunächst
aus, dass der Dotterkern nicht etwa von dem Keimfleck herrührt, sondern das-
jenige von den beiden Centrosomen der Mutterzelle der Ovogonie ist, welches die
Bildung der Ovogonie veranlasst (provoque) hat. In jeder gewöhnlichen Zelle
eines Metazoen nämlich regenerirt sich auf Kosten des Chromatins des jungen, so-
eben zur Ruhe gelangten Kernes ein «eldment paranucleinien«, leitet Anfangs als
Nucleolus die vegetativen Vorgänge in der Zelle und wird zuletzt (entweder ganz
oder theilweise) zum Centrosoma, um nach- der Mitose in den Kern zurück zu
wandern und dort resorbirt zu werden, ausnahmsweise jedoch (wenn die Ruhe nur
ganz kurz ist oder ausfällt) erhalten zu bleiben und der folgenden Mitose vor-
zustehen. Verf. zieht ferner eine Parallele zwischen der Lebensgeschichte eines
Ciliaten, der nicht gerade einer der beiden Endgenerationen eines Cyclus angehört,
und einer Metazoenzelle vor ihrer Theilung durch Mitose, sowie zwischen einem
Ciliaten vor, bei und nach der Conjugation und den Geschlechtszellen der Meta-
zoen vor, bei und nach der Befruchtung. So gelangt er trotz anderer Prämisse
doch zu demselben Schlüsse wie Henneguy: dem Makronucleus entspricht der
Dotterkern, aber auch der Nucleolus. Auch der Kleinkern von Chun [s. Bericht
f. 1891 Coelenterata p 10] gehört hierher, denn er ist nur der vorzeitig aus-
getretene Nucleolus. — Hierher auch oben Arthropoda p 62 Balbiani.

Haecker(2) möchte »alle bisher beschriebenen paranucleären Körper« nicht für
homolog halten (gegen Henneguy), sondern wenigstens Metanucleolen (Residuen
des Keimbläschens) und echte Dotterkerne (verschwinden schon vor Ablage des
Eies) unterscheiden.

In einer vorläufigen Mittheilung berichtet Sala über seine Experimente mit den
Eiern von Ascaris, die er in verschieden hohem Grade abkühlte [bei —6° C. steht
die Entwickelung still). Es scheint, als wenn das Ei doch ein Centrosoma
besitze (gegen Boveri) , wenigstens gibt es an den Polen der Richtungsspindeln
Körnchen, die »wirklich einige Analoga zu dem Centrosoma darbieten«. Zur Be-
obachtung kamen auch Eier mit 2 Keimbläschen , also nach der Befruchtung mit
2Eikernen und 1 Spermakern. Wirkungen der Kälte: Polyspermie (bis 12 Fäden),
der Dotter verändert sich, die Eihülle wird weich, sodass Eier mit einander ver-
schmelzen; Zahl und Anordnung der Chromosomen werden inconstant; auch die
achromatische Spindel wird anders; die Richtungskörper können so viel Plasma
erhalten, dass sie fast so groß werden wie das Ei selber, es kann aber auch eines
ganz ausfallen etc.

Über Furchung und Keimblätter s. oben Coelenterata p 5 Hickson("); über
die Gastrula oben Mollusca p 42 Mazzarelli('^

Nach Poiejaeff handelt Kleinenberg inconsequent, wenn er zwar die beiden
primären Keimblätter, nicht aber auch das Mesoderm als das 3. Keimblatt an-
erkennt. Wo es aus dem Ectoderm entsteht, da ist dieses potentiell noch Ecto-
und Entoderm zugleich; ähnlich, wenn es aus dem Entoderm hervorgeht. Die
Urmesodermzellen haben Nichts damit zu schaffen (gegen Rabl etc.), sondern sind
Genitalzellen. Die Bildung des Mesoderms durch Immigration ist ursprünglicher

27*

1 6 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

als die abgekürzte durch Cölomsäcke, genau wie die Parenchymula ursprünglicher
ist als die Gastrula. Die Unterscheidung zwischen Cölom und Pseudocöl ist
ebenso künstlich wie die zwischen Mesoblast und Mesenchym.

Im allgemeinen Theil seiner Abhandlung [s. oben Vertebrata p 195] folgt
HoussayC) bei seinen phylogenetischen Darlegungen, die von der Gastraea
(»point nodal dans l'evolution des etres«) ausgehen, in erster Linie Sedgwick und
entwickelt dabei, wie beim Wachsthum der Thiere immer mehr Complicationen
des Entoderms nöthig wurden und als Ausstülpungen desselben auftraten. So zer-
fiel zunächst das Entode rm in das Protenteroderm und die Cölomtaschen des
Mesoderms; später das Prot, in das Deutenteroderm und die Parablasttaschen
(Anlagen der Gefäße), endlich das Deut, in die Metabiasttaschen (Anlagen der
Kiemen) und den Hypoblast. Das Ectoderm hingegen lieferte nur den Epi- und
den Neuroblast. Die Anneliden und Vertebraten »divergent des la gastrula (f und
ähneln einander nur durch Convergenz. Verf. gibt auch eine »theorie enterocoe-
lique de l'Echinoderme« und lässt darin die Larve aus 2 Metameren bestehen,
während vom erwachsenen Thier die Scheibe Y4 ^es Ganzen, alle 5 Arme zu-
sammen aber den secundär in 5 Metamere zerfallenen Rest bilden.

Schulze f^'-^) macht im Wesentlichen dieselben Vorschläge zur Bezeichnung der
Lage und Richtung im Thierkörper wie schon früher [s. Bericht f. 1892 A. Biol.
p 30], nennt aber vorn jetzt rostral. — Hierher auch Hyatt {^) ■

Über Phylogenese im Allgemeinen s. Haacke(^), Bildung von Species oben
Arthropoda p G6 Bateson & Brindley.

Schimkewitch postulirt als Nachkommen des Trochozoons eine »Enterocoelula«
(mit 1 Paar Cölomsäcke) und von dieser wiederum einen »Tentaculiger« (Cölom in
vorderen und hinteren Abschnitt getrennt). Von letzterem sind dann ausgegangen
1) als Triart iculata die Brachiopoden und Chaetognathen , 2) als Tenta-
culata die Echinozoen, Sipunculiden , Phoroniden, Bryozoen, Rhabdopleuriden,
3) als Notoueura die Chordaten (hierher auch die Enteropneusta monobran-
chiata = Cephalodiscus, und polybranchiata) .

Haeckel (2) bespricht in seiner »Phylogenie der australischen Fauna« haupt-
sächlich die Acranier, Dipneusten, Monotremen und Marsupialier, entwickelt aber
seine bekannten Ansichten über die Phylogenese der Vertebraten und präcisirt
seine Stellung gegen Weismann in Bezug auf die Vererbung erworbener Eigen-
schaften nochmals. Die genannten 4 Gruppen sind »connectente« Formen.

Über Darwinismus s. Baron, Calderwood, Darwin(',2|, Houssay (3) und
Huxley sowie oben Vertebrata p 92 Haacke.

Spencer (^) sucht die Unzulänglichkeit der Naturauslese zu beweisen. Sie
genüge nicht zur Erklärung der Unterschiede in der Empfindlichkeit der Haut an
den einzelnen Körpertheilen des Menschen oder der Entwicklung des Geweihes
beim Hirsch etc. Dagegen lasse sich dies Alles leicht erklären, wenn man die Ver-
erbung erworbener Eigenschaften annehme. Naturauslese sei nur bei den Pflanzen
und den niedersten Thieren wirksam und trete bei den höheren fast ganz zurück.
Verf. wendet sich ferner gegen Weismann's Lehre von der Panmixie und vom
Keimplasma, das auch durchaus nicht etwa unsterblich sei. Es stehe fest, dass
während der Schwangerschaft Eigenschaften des q^ auf das § übergehen und
vom Q dann auch auf die Jungen einer folgenden Brut übertragbar seien. —
Weismann (') vertheidigt seinen Standpunkt zunächst gegen Wilckens [s. unten
p 18] und dann gegen Spencer. Die Rückbildung der kleinen Zehe beim Men-
schen gehört in dieselbe Kategorie wie die des Schwanzes bei Hund und Katze.
Wenn Spencer die Coadaptation als nicht durch Naturauslese erklärbar hinstellt,
so lässt sich dem gegenüber auf die Ameisen (und Termiten) verweisen, wo gerade
die Neutra viele coadaptive Veränderungen durchgemacht haben, die ja hier nicht

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre, 1 7

auf directei- Vererbung beruhen können : so die Rückbildung der Facettenaugen,
der Flügel und ihrer Muskeln etc., die alle nur durch Selection der Ameiseneltern
entstanden sein werden. Die Beschränkung der fruchtbaren ^ auf wenige (Ter-
miten) oder gar nur 1 (Bienen) hat wohl darin ihren Grund , dass so die allmäh-
liche Verbesserung der Neutra durch Naturzüchtung rascher zu Stande kommen
konnte, als wenn viele Q vorhanden gewesen wären. Allerdings wird es wohl
nie gelingen, auch nur irgend einen Selectionsprocess wirklich in allen seinen
Einzelheiten zu begreifen, aber die Naturzüchtung bleibt darum doch »die einzige
denkbare natürliche Erklärung der Organismen, als Anpassungen an die Bedin-
gungen aufgefasst«. Bei den Ameisen geht aber nicht nur die positive Selection
ungemein weit , sondern auch die negative oder Panmixie ; Beweis der völlige
Schwund des Triebes zur Nahrungssuche bei den Sklavenzüchtern, der nur durch
Panmixie erklärbar ist. Das Princip der Sparsamkeit ist hingegen ein sehr unbe-
deutender Factor des Rudimentärwerdens und spielt wohl meist dabei überhaupt
nicht mit. Verf. betrachtet jetzt die Lehre von der Vererbung functioneller Ab-
änderungen für definitiv widerlegt. Die Superfötation (Telegonie) , auf die sich
Spencer beruft, ist unerwiesen und ihre Erklärung durch Sp. unzulässig. Emery
[s. unten(2)] sollte nicht als Vererbung bezeichnen, was richtiger eine Infection
des Keimes ist. Die Vererbungssubstanz kann nur fest sein, nicht flüssig, und die
chemischen Fermente sind daher höchstens eine Beimischung (Intoxication) zur
Keimzelle. — SpGnCGr(2) hält seinen Standpunkt aufrecht und führt daher auch die
Verkümmerung der kleinen Zehe auf Nichtgebrauch zurück. Er lässt ferner die
Neutra bei den Wespen etc. in erster Linie durch ungenügende Ernährung (theils
der jungen Eier, theils der Larven) entstanden sein und ihre besonderen Gewohn-
heiten schon angenommen haben, bevor sie zu Neutren wurden, sodass diese noch
direct vererbt werden konnten und bei den anderen Kasten wieder verloren ge-
gangen sind. Auch die Reduction der Hinterglieder bei den Walen ist nur durch
Vererbung erworbener Eigenschaften erklärbar. — Im Anschluss an Spencer ent-
spinnt sich eine Debatte über die Entstehung der Blindheit bei den Höhlenthieren
(E. R. Lankester in: Nature Vol. 47 p 389, 486, J. T. Cunningham ibid.
p 439, 537, A. Anderson ibid. p 439 und G. A. Boulenger ibid. p 608),
sowie eine andere über Nichtvererbung erworbener Charaktere (A. R. Wallace
ibid. Vol. 48 p 267, C. H. Hurst ibid. p. 368 undj. S. Smithson ibid. p 413).
— Hierher auch Cockerell.

Emery (2) behandelt verschiedene Punkte der Descendenztheorie. Er bespricht
zunächst das Wesen der Species und des Geschlechtsdimorphismus , sodann die
Continuität und Veränderlichkeit des Keimplasmas und die Bedeutung der Conju-
gation der Keimzellen. Die Veränderungen des Keimplasmas behalten die ein-
mal eingeschlagene Richtung so lange bei, bis sie in eine neue Bahn gelenkt oder
sistirt werden; gegen diese Progression wirkt die Copulation der Gonaden mit
ihrer Mischung von zweierlei Keimplasma. Die Annahme dieser Variationsten-
denzen erklärt die nachtheiligen Folgen der Inzucht, und wenn trotz letzterer
doch viele Organismen (bei Parthenogenese etc.) unbeschadet weiter bestehen, so
liegt dies wohl daran, dass sie überhaupt nur wenig variabel sind. Verf. unter-
scheidet 3 Arten von Variationen: primäre in Folge von feinen Veränderungen
des Keimplasmas, erblich, wahrscheinlich oft progressiv, können zur Bildung von
neuen Species führen; secundäre (oder Weismannsche), entstanden durch Com-
binationen der bereits vorhandenen Iden im Keimplasma, ebenfalls erblich, führen
zu individueller Variation, können aber durch örtliche Isolirung ihrer Träger auch
fixirt werden und neue Species hervorrufen ; tertiäre, durch den Einfluss der
Außenwelt auf den sich entwickelnden Organismus entstanden , nur erblich unter
besonderen Umständen, und dann zu den erworbenen Eigenschaften führend.

18 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

Neben dem Keimplasma mit seinen körperlichen Elementen , den Iden, gibt es
. nämlich als Träger der Vererbung auch noch ein Zymoplasma, d. h. «durch
die modificirte Thätigkeit gewisser Organe entstehen fermentartige Producte,
welche in die Keimzelle aufgenommen werden« und später während der Onto-
genese und des Lebens des Organismus »ihre rein chemische Wirkung entfalten«.
Jede Keimzelle enthält davon mehrere Sorten. Es vermittelt »wahrscheinlich die
meisten vom Klima verursachten erblichen Variationen, ebenso viele erbliche
Krankheiten sowie individuelle functionelle Eigenschaften « . Viele Eigenschaften der
Organismen müssen plötzlich entstanden sein, und Verf. tritt denn auch für Sprünge
in der Phylogenese ein. Die Naturauslese hat es nicht nur mit Variationen,
sondern auch mit Variationsrichtungen [s. oben] zu thun ; indessen gibt es viele
Eigenschaften, wie zum Theil die secundären Sexualcharaktere, welche »außer dem
Bereiche der Naturauslese liegen oder in diesen Bereich noch nicht gekommen sind «.

Hartog (^) findet an pflanzlichem Material keinerlei Stütze für Rabl's Annahme
von dem Bestehenbleiben der Chromosomen während der Ruhe des Kerns
und verwirft daher auch Weismaun's Lehre von den Idanten.

In seinem Referate der neueren Arbeiten über die Vererbung kommt Wal-
deyer zum Resultate, dass man bei ihr den Einfluss des Protoplasmas »noch nicht
für völlig ausgeschlossen erachten« könne. — Hierher auch Knauthe, Mann, Orr,
vom Rath P), Sanson und Romanes(').

Windle beschreibt einige Fälle von Doppelbildungen bei Menschen und
deutet sie im Anschlüsse an Weismann. Zu Grunde liegt ihnen ein Überfluss von
Determinanten im Keim plasma, der vielleicht durch mangelhafte Ausbildung
der Richtungskörper oder der Spermatozoon oder endlich durch Eintritt von mehr
als 1 Samenfaden in das Ei verursacht wird.

Wilckens erkennt von den 3 Categorien somatogener Abänderungen
im Sinne Weismann's als nicht vererbbar an nur die auf w äußeren oder künstlichen«
Verletzungen beruhenden. Die heutigen Zoologen, namentlich W., beachten im
Gegensatz zu Darwin die landwirthschaftliche Thierzucht viel zu wenig, während
sie doch der » experimentelle Theil der Zoologie« ist. Das Keimplasma kann
sich durchaus nicht von den Einflüssen der Ernährung und des Stoffwechsels
unabhängig halten.

Romanes (3) schildert die Weismannschen Theorien in ihren verschie-
denen Phasen, und zwar in den ersten 4 Capiteln W.'s Schriften vor 1891, um
dann im 5. zu zeigen, welche starken Änderungen W. in seiner Amphimixis und
in seiner Theorie des Keimplasmas selbst vorgenommen hat. Die Lehre von den
Determinanten und Iden muss angenommen werden, dagegen gilt dies nicht von
den Idanten. W. ist seinem Vorgänger Galton nicht ganz gerecht geworden (Verf.
führt dies näher aus) . Da er neuerdings sein Postulat von der absoluten Stabili-
tät des Keimplasmas aufgegeben hat und die Entstehung blastogener Variationen
nicht mehr lediglich der Amphimixis, sondern den äußeren Ursachen zuschreibt
[s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 35], so ist seine Entwickelungstheorie jetzt »völlig
zerbröckelt«. Er hat dadurch aber andererseits seine Vererbungstheorie sehr ver-
bessert und brauchte nur auch noch den letzten Rest von jener fallen zu lassen,
um »uns mit einer Vererbungstheorie zu beschenken, die zugleich logisch unan-
greifbar und biologisch wahrscheinlich ist«. In einem Anhang zeigt Verf. gegen
W., dass Darwin's Pangenesis nicht schwerer denkbar sei, als W.'s Lehre vom
Keimplasma, und in einem zweiten druckt er seinen Streit mit Spencer über die
Telegonieab. Dass diese bei Säugethieren, wenn auch selten, vorkommt, ist
sicher, und bei den Pflanzen breitet sich der Einfluss des Pollens »nicht selten von
den Eizellen auf das Ovarium, ja auf den Kelch und den Blüthenstiel der mütter-
lichen Pflanze aus«. — Hierher auch Romanes(^) und M.

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 19

Nussbaum bespricht seine und Jäger's Stellung zur Weismannschen Lehre vom
Keimplasma. J. habe bereits 1878 vom Keimprotoplasma im Sinne von W. ge-
redet, sei also dessen Vorläufer, nicht aber der von N., welcher 1880 die ganzen
Keimzellen als die Träger der Vererbung hingestellt habe (gegen Weismann).
Auch jetzt noch ist Verf. der Ansicht, dass das Keimplasma nicht blos im
Kern der Geschlechtszelle vorkommt, sowie dass die «histologische Differenzirung
der Geschlechtszellen sich auf das Wesentlichste von der DifFereuzirung der Ge-
webe der Metazoen und höhereu Pflanzen unterscheidet«. Die Gewebezellen
können denn auch nur gleichartige Theile regeneriren, die Geschlechtszellen den
ganzen Organismus. Die Vererbung erworbener Eigenschaften »kann nicht
völlig ausgeschlossen werden«. — Hierher auch Baur und Weismann (^j sowie
Hartog (-), Ryder [K'^) und Weismann (2) .

Haacke (^) hält das Centrosoma für einen Theil des Protoplasmas, nicht des
Kerns, und lässt es »den morphologischen Aufbau der Zelle beherrschen«, daher
den hauptsächlichsten Träger der Vererbung sein. Zum Beweis citirt er Ab-
bildungen aus 0. Hertwig's Buch über die Zelle [s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 12]
und möchte aus seinen eigenen Untersuchungen » über die Vererbung persönlicher
Eigenschaften bei Mäusen« den Schluss ziehen, dass »es sich im Zellleben um
eine Symbiose zwischen den Chromosomen einerseits und dem Polkörper nebst
dem extranucleären Plasma andererseits handelt«. Durch wiederholte Kreuzung
nämlich von weißen Mäusen und japanischen Tanzmäusen (über 3 000 Individuen)
hat Verf. »die Überzeugung gewonnen, dass der Kern vor allem die Vererbung
der Farben bewirkt, dass dagegen das Centrosoma beziehungsweise das Plasma,
aus welchem es zusammengesetzt ist, die morphologischen Eigenschaften vererbt «.
Die Bedeutung der Reductionstheilung der Keimzellen ist nicht Amphimixis, son-
dern Apomixis (Entmischung), und die obigen Versuche »widerlegen Weis-
mann's Irrlehren direct«. Das von W. »verfasste Vererbungsdrama. ... ist in
seiner Weise ein Kunstwerk ersten Ranges «, aber keine wissenschaftliche Ab-
handlung. Verf. äußert sich auch sonst scharf über Weismann, versucht dagegen
den Nachweis, dass seine Anschauungen über die Vererbung mit denen von
0. Hertwig »nicht in jeder Beziehung unvereinbar« sind.

Autorenregister.

Arthr. = Arthropoda

Biol. = Allgemeine Biologie und

Entwickeluugslehre
Bryoz. & Brach. = Bryozoa und

Bracliiopoda
Coel. = Coelenterata
Ecli. = Echinoderma

Moll. = Mollusca
Porif. = Porifera
Prot. = Protozoa
Tun. = Tunicata
Verm. = Vermes
Vert. = Vertebrata.

Aby, F. S.l Vert.
Adamkiewicz, A. 1 Prot.
Adensamer, Th, 1 Arthr.
Agababow, A. 1 Vert.
Agnoli, F. B. 1 Verm.
Alcock, A. 1 Ech., s. Wood-

Mason 17 Arthr.
Alessandrini, G. 1 Verm., 1

Vert.
Allara, V. 1 Biol., 1 Vert.
Allen, E.J. 1 Arthr., 1 Vert.
Aiston, H. 1 Verm.
Altmann, R. 1 Biol.
Amann, ... s. Klein 18 Vert.
Ambrosetti, J. B. 1 Vert.
Ameghino, F. 1 Vert.
Anderegg, E. 1 Arthr.
Anderson, H. K. 1 Verm., s.

Kanthack 18 Vert.
Anderson, R. J. 1 Vert.
Andre, E. 1 Moll.
Andreae, A. 1 Vert.
Andrews, E. A. 1 Verm., 1

Vert.
Andriezen, W. L. 1 Vert.
Angelis Mangano, s. De An-

gelis Mangano 2 Prot.
Anna s. D'Anna S Vert.
Antipa, G. 1 Coel.
Apathy, St. 1 Verm.
Appellöf,A. iCoel., 1 Moll,

1 Porif., 1 Verm.
Apstein, C. 1 Arthr., 1 Prot.
Arnold, J. 1 Vert.
Arnstein, C. 1 Vert.
Aschoff, L. 1 Verm.
Askanazy, M. 1 Vert.
Atwater, W. O. 1 Moll.
Auerbach, L. 1 Arthr.
Aurivillius, C. W. S. 1

Arthr.
Ayers, H. 1, 2 Vert.
Azema, ... 2 Vert.

Babes, V. 1 Prot.
Bach, L. 2 Vert.
Bärner, M. 2 Vert.
Baginsky, A. 1 Prot.
Bajardi, P. 2 Vert.
Balbiani, E. G. 1 Arthr., 1

Prot.
Ballowitz,E.l Arthr., 2Vert.,

s. Zimmermann 38 Vert.
Bambeke, Ch. van 2 Vert.
Bancroft, T. L. 1 Verm.
Banks, N. 1 Arthr.
Banti, G. 1 Prot.
Bardeleben, K. v., s. Pfitzner

27 Vert.
Barfurth, D. 1 Biol., 2 Vert.
Baron, R. 1 Biol.
Barrett, W. C. 2 Vert.
Barrois, J. 1 Moll.
Barrois, Th. 1 Arthr. , 1 Verm.
Barrows, C. 1 Verm.
Basch, K. 2 Vert.
Bassani, F. 2 Vert.
Bataillon, E. 1 Arthr., 2Vert.,

s. Koehler 19 Vert.
Bateson, W. 1 Arthr.
Bather, F. A. 1 Ech.
Battersby, J. 2 Vert.
Bauer, R. W. 3 Vert.
Baum, H., s. Ellenberger 10

Vert.
Baur, G. 1 Biol., 3 Vert.
Bawden, H.H., s. Herrick 15

Vert.
Beaunis, H. 3 Vert.
Beauregard, H. 3 Vert., s.

Pouchet 28 Vert.
Bechterew, W. v. 3 Vert.
Becker, ... 1 Verm.
Beddard, F. E. 1 Verm., 3

Vert.
Bedot, M. 1 Coel.
Bedriaga, J. v. 3 Vert.

Beecher, C. E. 1 Arthr., 1

Bryoz. & Brach., 1 Coel.
Beer, Th. 3 Vert.
Behrends, G. 3 Vert.
Behrens, F. 3 Vert.
Bell, F. J. 1 Ech.
Bell, H. H. J. 1 Arthr.
Bemmelen, J. F. van 3 Vert.
Benda, C. 3 Vert., s.HoU 16

Vert.
Beneden, P. J. van 3 Vert.
Beneke , ... s. Kollmann 19

Vert.
Benham, W. B. 1,2 Verm.,

4 Vert.
Beraneck, E. 2 Verm., 4 Vert.
Berenger-Feraud, L. J. B. 2

Verm.
Berg, C. 2 Arthr.
Bergendal, D. 2 Verm.
Berger, E. 4 Vert.
Bergh, R. 1 Moll.
Bergh, R. S. 2 Arthr.
Berghaus, ... 1 Porif.
Berkley, H. J. 4 Vert.
Berlese, A. 2 Arthr.
Bernard, F. 1 Biol.
Bernard, H. M. 2 Arthr.
Bernheim, A. 2 Verm.
Bernheimer, ... 4 Vert.
Bersch, C. 4 Vert.
Bertelli, D. 4 Vert.
Bettoni, A. 4 Vert.
Beuckelmann, ... 2 Verm.
Bianchi, St. 4 Vert.
Bianchi Mariotti, G. B. 4Vert.
Bigelow, R. P. 2 Arthr., 1

Coel.
Birula, A. 2 Arthr.
Bitsch, J. B. 1 Prot.
Bittner, A. 2 Arthr.
Bizzozero,G. 2 Arthr., 4 Vert.
Blake, J. F. 1 Moll.

Zool. Jahresbericlit. 1893. Autorenxegister.

Autorenregister.

21

Blanc, L. 4 Vert.
Blanchard, R. 2, 3 Verm.
Blaiidford, W. F. H. 2 Arthr.
Blasius, E. 1 Biol.
Blochmann, F. 1 Bryoz. &

Brach.
Boas, J. E. V. 2, 3 Arthr.
Boccardi, G. 4 Vert.
Boehm, G. 1 Ech.
Böhmig, L. 3 Verm.
Bole, E. 4 Vert., s. Dehierre

8 Vert.
Bolsius, H. 3 Verm.
Bonnet, R. 5 Vert.
Bonnier, J. 3 Arthr., 3 Verm.,

s. Giard 6 Arthr.
Bonnier, P. 1 Biol.
Bordage, E. 3 Arthr.
Bordas, ... 3 Arthr.
Borelli, A. 3 Verm.
Borgert, A. 1 Tun.
Borgström, E. 3 Verm.
Born, G. 5 Vert., s. Holi 16

Vert.
Borrel, A. 1 Prot.
Bos, J. R. 3 Verm.
Boschetti, F. 3 Verm.
Bouchard, A., s. Beaunis 3

Vert.
Boule, M. 5 Vert.
Boulenger, G. A. 5 Vert.
Bourne, A. 3 Verm.
Bourne, G. C. 3 Arthr., 1 Coel.
Boutan, L. 1 MoU.
Bouvier, E. L. 3 Arthr. , s.

Chevreux 4 Arthr., Fischer

3 Mol]., Milne- Edwards

11 Arthr., 1 Biol., 1 MoU.
Bouzian, A. K. O. 1 Prot.
Boveri, Th. 1 Biol., 1 Coel.,

1 Ech., 3 Verm.
Brächet, A. 5 Vert.
Braem, F. 3 Arthr., 1 Biol.,

1 Bryoz. & Brach., 3 Verm.
Brandes, G. 3 Arthr., 3 Verm.
Brandis, F. 5 Vert.
Brass, A. 1 Biol.
Brauer, A. 3 Arthr., 1 Biol.,

3 Verm.

Braun, M. IBioL, 1 Prot, 3,

4 Verm.
Breglia, A. 5 Vert.
Bridge, J. W. 5 Vert.
Brindley, H. H., s. Bateson

1 Arthr.
Brissaud, E. 5 Vert.
Brock, G. S. 4 Verm.
Bronn, H. G. 1 Moll.
Brook, G. 1 Coel.
Brooks, W.K. 2 Biol., iTun.,

5 Vert.

Brown, J., s. Steven 8 Prot.
Brunn, A. v. 5 Vert., s. Stieda

34 Vert.
Brunton, T. L. 1 Prot.

Bruyne s. De Bruyne 2 Moll.
Bryce, D. 4 Verm.
Buchanan, F. 4 Verm.
Buckman, S. S. 1 Moll.
Budde-Lund, G. 3 Arthr.
Büngner, O. v. 5 Vert.
Bürger, O. 3 Arthr., 4 Verm.
Bütschli, O. 2 Biol.
Buffington, G. L. 4 Verm.
Buglioni, G. B. 4 Verm.
Bumm, A. 5 Vert.
Bumm, E. 5 Vert.
Bunting, M. 3 Arthr.
Burchardt, E. 1 Prot.
Burckhardt, R. 5 Vert.
Burne, R. H. 6 Vert.
Butschinsky, P. 3 Arthr.

Cahier, L. 4 Verm.

Cajal, S., s. Ramon 28 Vert.

Calandruccio, S., s. Grassi 13

Vert.
Calderara, G. 6 Vert.
Calderwood, H. 2 Biol.
Calderwood, W. L. 6 Vert.
Calori, L. 6 Vert.
Camerano , L. 3 Arthr. , 4

Verm., 6 Vert.
Campana, R. 1 Prot.
Cano, G. 3 Arthr.
Capitan, ... s. Treille 8 Prot.
Capobianco, F. 6 Vert.
Car, L. 3 Arthr.
Carazzi, D. 2 Moll., 1 Prot.,

4 Verm.
Carlgren, O. 1 Coel.
Carlier, E. W. 6 Vert.
Carter, F. B. 1 Prot.
Case,E.C.,s.Williston37Vert
Castelli, G. 3 Arthr.
Cattaneo, G. 1 Prot., 6 Vert.,

s. Parona 26 Vert.
Cattani, A. 6 Vert.
Cattle, C. H. 1, 2 Prot.
Causard, M. 3, 4 Arthr.
Cavazzani, A. 6 Vert.
Cazin, ... 2 Prot.
Celesia, P. 1 Porif.
Cerfontaine, P. 4 Verm.
Chadwick, H. C. 1 Ech.
Chapeaux, M. 1 Coel.
Chapman, H. C. 6 Vert.
Chapman, Th. A. 4 Arthr.
Chapuis, T. 4 Verm.
Chatin, J. 4 Arthr. , 2 Moll.
Chevrel, R. 6 Vert.
Chevreux, E. 4 Arthr.
Chiarugi, G. 6 Vert.
Chichkoff, G. D. 4 Verm.
Chun, C. 4 Arthr.
Church, A. H. 6 Vert.
Ciaccio, G. V. 4 Arthr., 6, 7

Vert.
Ciaessen, J. 2 Prot.
Clark, T. E. 7 Vert.

Clarke , J. J. 2 Prot.
Clarke, J. M. 4 Arthr.
Claus, C. 4 Arthr., 4 Verm.
Cloetta, M. 7 Vert.
Cobb, N. A. 4 Verm.
Cockerell, T. D. A. 4 Arthr.,

2 Biol.
Coggi, A. 7 Vert.
Cole, F. 5 Verm.
Colella, R. 7 Vert.
Collett, J. W. 5 Vert.
Collinge , W. E. 2 Moll. , 7

Vert.
Comstock, J. H. 4 Arthr.
Condorelli-Francaviglia, M.

5 Verm., 7 Vert.
Conklin, E. G. 2 Moll.
Constantin,P.,s.Duval 2Biol.
Contejean, Ch. 7 Vert.
Cooper, P. R., s. Delepine 2

Prot.
Cope, E.D. 7 Vert., s.Keeler

18 Vert.
Cordier, J. A. 7,8 Vert.
Cori, C. J. 1 Bryoz. & Brach.
Coronado, T. V. 2 Prot.
Cotteau, G. 1 Ech.
Coupin, H. 2 Moll.
Couvreur, E. 8 Vert.
Crane, A. 1 Bryoz. & Brach.
Credner, H. 8 Vert.
Cremagnani, G. 5 Verm.
Crety, C. 1 Ech., 8 Vert.
Cristiani, H. 8 Vert.
Croockewit, J. 5 Verm.
Crosse, H., s. Saville-Kent 6

Moll.
Cuenot, L. 5 Arthr., 2 Biol.,

2 Moll.
Cunningham, J. T. 8 Vert.
Czermack, N. 8 Vert.

Daday, E. v. 5 Arthr., 5 Verm.
Dahl, F. 5 Arthr., 5 Verm.
Dali, W. H. 2 Moll.
Dallinger, W. H. 2 Prot.
Dames, W. 8 Vert.
Damin, N. 5 Arthr.
Daneo, G. 8 Vert.
D'Anna, E. 8 Vert.
Dansac, M. 2 Prot.
Danysz, J. 5 Arthr.
Darnell-Smith, F.W. 2 Moll.
Darwin, Ch. 2 Biol.
Davenport, C. B. 1 Bryoz. &

Brach., 2 Moll., 8 Vert.
David, J. J. 8 Vert.
DavidofF, M. v. 1 Tun., 8 Vert.
Davy, L. 2 Moll.
Dean, B. 2 Moll.
De Angelis Mangano, G. 2

Prot.
Debierre, Ch. 8 Vert.
De Bruyne, C. 2 Moll.

22

Autorenregister.

Delacroix, G., s. Bouvier 3

Arthr.
Delage, Y. 1 Porif.
De Leonardis, P. 5 Verm.
Delepine, S. 2 Prot.
Della Valle, A. 5 Arthr.
De Man, J. G. 5 Arthr., 5

Verm.
De Meijere, J. C. H. 8 Vert.
Demoor, L. 8 Vert.
Dendy, A. 5 Arthr., 1 Porif.,

5 Verm.
De Vis, C. W. 8 Vert.
Diamare, V. 5 Verm.
Dissard, A. 8 Vert.
Disse, J. 9 Vert.
Dixey,F. A. 5 Arthr., 9 Vert.
Dixon, A. F. 1 Coel.
Dixon, G. Y. 1 Coel.
Dobson, E. 5 Verm.
Dock, G. 2 Prot.
Dogiel, A. S. 9 Vert.
Dollfus, A. 5 Arthr.
Dollo, L. 9 Vert.
Donnezan, A. 9 Vert.
Doorman, J. D. 9 Vert.
Doran, E. W. 5 Arthr.
Doumer, A. s. Debierre 8

Vert.
Draispul, E. 9 Vert.
Dreyfuss, R. 9 Vert.
Driesch, H. 2 Biol., 1 Ech.
Druebin, S. 9 Vert.
Drummond, W. B., s. Muir

2.5 Vert.
Dubois, R. 5 Arthr., 9 Vert.
Duelert, L. 9 Vert.
Duncan, J. T. 5 Verm.
Du Plessis, G. 5 Verm.
Durand, G. 9 Vert.
Duval, M. 2 Biol., 9 Vert.

Earle, Ch. 9, lOVert, s.AVort-

man 38 Vert.
Eberli, J. 5 Arthr.
Eberth, C. J. 10 Vert., s.

Zimmermann 38 Vert.
Ebner, V. v. 10 Vert.
Edinger, L. 10 Vert.
Edwards, W. A. 2 Prot.
Egger, J. G. 2 Prot.
Ehlers, E. 1 Bryoz. & Brach.
Eichholz, A. 10 Vert.
Eimer, G. H. Th. 6 Arthr.
Eisen, G. 5 Verm.
Eliasberg, M. 10 Vert.
EUenberger, W. 10 Vert.
Emery, C. 6 Arthr., 2 Biol.,

10 Vert.
Endres, H. 10 Vert.
Engel, S. 10 Vert.
Engelmann, G. 10 Vert.
Engelmann, W. 2 Biol.
Epstein, A. 2 Prot.
Erlanger, R. v. 2 Biol., 2Moll.

Escherich, K. 6 Arthr.
Etheridge, R. j. 1 Ech., 10

Vert.
Evans, P. T. s. Herrick 15

Vert.
Ewart, J. C. 10 Vert.
Exner, S. 10 Vert.
Eycleshymer, A. 0. 10 Vert.

Facciolä, L. 10 Vert.

Falcone, C. 11 Vert.

Famintzin, A. 1 Porif.

Farrer, W. J. 2 Moll.

Faurot, L. 1 Coel.

Faussek, V. 2 Moll.

Faxon, W. 6 Arthr.

Felsenthal, S. 2 Prot.

Feoktistow, A. E. 11 Vert.

Fere, Ch. 11 Vert.

Ferroni, E. 2 Prot. , s. Mas-
sari 5 Prot.

Fewkes, J. W. 2 Coel.

Fick, R. 11 Vert., s. Holl 16
Vert.

Field, G. W. 1 Ech.

Field, H. H. 11 Vert.

Filhol, H. 11 Vert.

Fischel, A. 11 Vert.

Fischer, H. 2, 3 Moll.

Fischer, J. , s. Winkler 8 Prot.

Fischer, P. 3 Moll.

Fischer, W. 5 Verm.

Fish, P. A. 11 Vert.

Fleischmann, A. 11 Vert.

Flemming, AV. 2 Biol.

Fleury, Ch. 11 Vert.

Flexner, S. 2 Prot.

Foä, P. 2 Prot.

Forbes, H. O. 11 Vert.

Forbes, S. A. 6 Arthr.

Forel, A. 6 Arthr.

Fowler, G. R. 2 Prot.

Franck, L. 12 Vert.

Franze, R. H. 3 Prot.

Frenkel, M. 12 Vert.

Frenzel, J. 6 Arthr., 2 Biol.,
3 Moll., 3 Prot.

Freund, P. 12 Vert.

Friend, H. 5 Verm.

Fritsch, A. 1 2 Vert.

Fritsch, G. 12 Vert.

Fröhner, ... 6 Verm.

Fromaget, V. C. 12 Vert.

Froriep, A., s. Toldt 35 Vert.

Fusari, R. 12 Vert.

Gadeau de Kerville, H. 2
Biol.

Gadow, H. 12 Vert., s. New-
ton 25 Vert.

Gage, S. Ph. 12 Vert.

Gahan, Ch. J. 6 Arthr.

Galeotti, G. 12 Vert., s. Lu-
stig 22 Vert.

Galli-Valerio, B. 6 Verm.

Galloway, J. 3 Prot.
Gamble, F. W. 6 Verm.
Garstang, W. 3 Moll.
Gaubert, P. 6 Arthr.
Gaule, A. L. 12 Vert.
Gaupp, E. 12 Vert.
Geberg, A. 1 2 Vert.
Gebuchten, A. van 2 Biol., 0

Verm., 12 Vert.
Gerlach, M. 6 Arthr.
Germer, R., ,s. Kaiserling 18

Vert.
Gerstäcker, A. 6 Arthr.
Gheorgiu, D., s. Babes 1 Prot.
Giacomini, E. 12, 13 Vert.
Giard, A. 6 Arthr., 3 Moll.
Gibbes, H. 3 Prot.
Giesbrecht, W. 6 Arthr.,

2 Biol.
Giles, G. M. 6 Verm.
Gill, Th. 6 Arthr.
Gilson, G. 2 Biol.
Girard, Ch. 6 Verm.
Girod, P. 3 Moll.
Glangeau, Ph. s. Boule 5 Vert.
Glascott, L. 6 Verm.
Gley, E. 13 Vert.
Göhre, R. s. Selenka 13 Vert.
Göppert, E. 13 Vert.
Goes, A. 3 Prot.
Goethart, J. W. C. 3 Prot.
Götte, A. 2 Coel.
Golgi, C. 3 Prot., 13 Vert.
Golubew, W. Z. 13 Vert.
Golz, S. 13 Vert.
Goodrich, ^E. S. 6 Verm.
Gorjanovic-Kramberger , C.

13 Vert.
Goronowitsch, N. 13 Vert.
Goto, S. 6 Verm.
Gould, L. J. 7 Arthr.,
Gow, W.J. S.Harris 14 Vert.
Grabham, M. 7 Arthr.
Graf, A. 6 Verm.
Grafif, L. v. 6 Verm.
Grassi, B. 7 Arthr., 3 Prot.,

13 Vert,
Grawitz, E. 6 Verm.
Gregory, J. W. 1 Bryoz &

Brach., 1 Ech.
Greppin, L. 12 Vert.
Grieg, J. A. 2 Ech.
Griffiths, A. B. 7 Arthr., 3

Moll.
Griffiths, J. 13 Vert.
Grobben, C. 7 Arthr.
Grosse, U. 13 Vert.
Gruber, A. 3 Moll., 3 Prot.
Gruenhagen, A. 13 Vert.
Gruvel, ... 7 Arthr.
Guarnieri, G. 3 Prot.
Guerne, J. de 7 Arthr., 2

Coel., 3 Moll., 6 Verm.
Günther, R. T. 2 Coel.
Gürich, ... 2 Coel.

Autorenregister.

23

Guitel, F. ISVert.
Guldberg, G. 13 Vert.
Gulland, G. L. s. Hart HVert.
Gurley, R. R. 3 Prot.

Haacke, W. 2 Biol., 14 Vert.
Haddon, A. C. 2 Coel., s.

Bridge 5 Vert.
Haeckel, E. 3 Biol., 14 Vert.
Haecker, V. 7 Arthr., SBioL,

2 Ech.
Halban, J. 14 Vert.
Halfar, A. 2 Ech.
Haller, B. 3 Moll.
Hallez, P. 3 Biol., 6 Verm.
Hamann, O. 6 Verm.
Hammar, J. A. 14 Vert.
Hanitsch, R. 1 Porif., 3Prot.
Hansemann, D. 14 Vert.
Hausen, H. J. 7 Arthr.
Hardiviller, A. d' 3 Moll.
Harle, E. 14 Vert.
Harmer, S. F. 1 Bryoz. &

Brach.
Harris, V. D. 14 Vert.
Harrison, J. s.Howes 17 Vert.
Hart, B. 14 Vert.
Hartog, M. 3 Biol., 1 Porif.
Hasbrouck, E. M. 14 Vert.
Hassall, A. s. Stiles 1 2 Verm.
Hasse, C. 14 Vert.
Haswell, W. A. 6,7 Verm.
Hatschek, B. 7 Verm. , 1 4 Vert.,

s. Klaatsch 18 Vert.
Hay, O. P. 14 Vert.
Hayek, G. v. 3 Biol.
Hayeraft, J. B. 3 Prot., 14

Vert.
Headley, F. W. 14 Vert.
Heape, W. 14 Vert.
Hecht, E. 7 Arthr., 3 Moll.
Hedley, C. 3 Moll.
Hedlund, T. 2 Coel.
Hehir, P. 3 Prot.
Heiden, H. 1 Tun.
Heidenhain, M. 14, 15 Vert.
Heider, K. 2 Coel., iTun. s.

Korscheit 2 Tun., 19 Vert.
Heim, F. 7 Arthr.
Heinsius, H. W. s. Goethart

3 Prot.
Heitzmann, C. 15 Vert.
Held, H. 15 Vert.
Henderson, J. R. 7 Arthr.
Henke, W. s. Toldt 35 Vert.
Henking, H. 3 Biol.
Henneguy, L. F. 3 Prot., 15

Vert.
Hennicke, C. R. 15 Vert.
Hennicke, ... 3 Moll.
Hensen, V. 3 Biol.
Hepburn, D. 15 Vert.
Herbst, C. 3 Biol., 2 Ech.

Herdman, W. A. 7 Arthr., 3

Moll., 1 Tun., s. Norman

2 Tun.
Herfort, K. V. 15 Vert.
Hermann, F. 3 Biol.
Hermes, R. 15 Vert.
Hernändes, C. 7 Arthr.
Herouard, E. 2 Ech.
Herr, F. 15 Vert.
Herrera, A. L. 7 Arthr.
Herrick, C. L. 15 Vert.
Herrick, F. H. 7 Arthr.
Hertwig, O. 3 Biol., 15 Vert.
Hertwig, R. 3 Biol.
Hesse, R. 7 Verm.
Heuscher, J. 3 Moll.
Heymans, J. F. 15 Vert.
Heymons, R. 7, 8 Arthr., 3

Moll.
Hickson, S. J. 8 Arthr., 3

Biol., 2 Coel.
Hilgendorf , F. 8 Arthr., 15

Vert.
Hill, A. 15, 16 Vert.
Hincks.Th. 1 Bryoz. & Brach.
Hinze, F. 16 Vert.
Hjort, J. 1 Tun.
Hirschberg, J. 7 Verm.
His, W. 16 Vert.
Hochstetter, F. 16 Vert.
Hoek, P. P. C. 8 Arthr.
Hölzl, H. s. Moritz 5 Prot.,

16 Vert.
Hofer, B. 8 Arthr.
Hoffmann, C. K. 16 Vert.
Hoffmann, E. 16 Vert.
Hoffmann, ... 16 Vert.
Hofmeier, M. 16 Vert.
Hoggau, G. 16 Vert.
Hogge, A. 16 Vert.
Holden, E. S. 16 Vert.
Holl, M. 16 Vert.
Holland, W. J. 8 Arthr.
Hollrung, M. 7 Verm.
Holm, G. 2 Coel.
Holm, H. 16 Vert.
Holmgren, E. 8 Arthr., IG

Vert.
Holt, E. W. L. 16 Vert.
Hood, J. 7 Verm.
Hook, F. 16 Vert.
Hopkins, G. S. 16 Vert.
Horiuchi, K. 17 Vert.
Hornell, J. 2 Coel.
Horst, R. 8 Arthr., 7 Verm.,

s. Guerne 6 Verm.
Houssay, F. 3 Biol., 17 Vert.
Howes, G. B. 4 Moll., 17

Vert.
Hoyer, H. 17 Vert.
Huber, J. Chr. 7 Verm.
Hubrecht, A. A.W. 17 Vert.
Huet, ... 7 Verm.
Hurst, C. H. 2 Coel.
Hutton, F. W. 17 Vert.

Huxley, Th. H. 3 Biol.
Hvatt, A. 3, 4 Biol.

Jacobsohn, G. 1 Tun.

Jägerskiöld, L. A. 7 Verm.

Jaekel, 0. 2 Ech., 17 Vert.

Janda, J. 7 Verm.

Janet, Ch. 8 Arthr., 7 Verm.

Janson, J. L. 7 Verm.

Janson, O. 7 Verm.

Janssens, F. 4 Moll.

Jatta, G. 4 Moll.

Jensen, P. 4 Biol., 3 Prot.

Ihering, H. v. 8 Arthr., 4

Moll.
Imhof, O. E. 8 Arthr., 7

Verm.
Ingenitzky, J. 8 Arthr.
Johansen, H. 8 Arthr.
Johnson, H. P. 3 Prot.
Jolicoeur, H. 8 Arthr.
Jolyet, F. 8 Arthr., 17 Vert.
Jones, T. R. 8, 9 Arthr.
Jordan, D. S. 17 Vert.
Jordan, E. O. 17 Vert.
Joubin, L. 4 Moll.
Jourdain, S. 9 Arthr., 4 Moll.
Joyeux-Laffuie, J. 17 Vert.
Julin, Ch. 4 Biol., 3 Prot., 1

Tun.
Jungersen, H. F. E. 17 Vert.
Iwanzoff, N. 17 Vert.

Kaes, Th. 17 Vert.

Kaestner, S. 18 Vert.

Kaiserling, C. 18 Vert.

Kallius, E. 18 Vert., s. Zim-
mermann 38 Vert.

Kamen, L. 3 Prot.

Kanthack, A. A. 18 Vert.

Karawajeff, W. 9 Arthr.

Karlinski, J. 4 Moll.

Karpelles, L. 9 Arthr.

Kar seh, F. 9 Arthr.

Katz, ... 18 Vert,

Kaufmann, A. 9 Arthr.

Keeler, Ch. E. 18 Vert.

Keibel, Fr. 18 Vert.

Kellogg, J. L. 4 Moll.

Kellogg, V. L. 9 Arthr.

Kenne], J. v. 9 Arthr., 4 Biol.,
18 Vert.

Kent, A. F. S. 18 Vert.

Kerschner, L. 18 Vert.

Kew, H. W. 4 Moll.

Kiär, J. 2 Tun.

Kilborne, F. L., s. Smith 7
Prot.

King, H. 7 Verm.

Kingsley, J. S. 9 Arthr.

Kirbv, E. 18 Vert.

Klaatsch, H. 18 Vert., s.Toldt
35 Vert.

Klapalek, F. 9 Arthr.

24

Autorenresrister.

Klebahn, H. 7 Verm.
Klein, G. 18 Vert.
Klien, R. 18 Vert.
Klinckowström, A. H) Vert.
Klingberg, A. 19 Vert.
Klodt, J., 19 Vert.
Knauthe, K. 4Biol., 19 Vert
Knoll, Ph. 9 Arthr., 4 Biol.,

4 Moll.
Kobalt, W., s. Pilsbry 6M0II.
Koch, G. V. 2 Coel.
Köhler, A. 4 Moll.
Koehler, R. 4 Biol., s. Batail-
lon 2 Vert.
Kölliker, A. v. 19 Vert.
Kohl, C. 19 Vert.
Kolbe, H. 9 Arthr.
Kollmann, J. 19 Vert., s. Toldt

3.5 Vert.
Kolossow, A. 19 Vert.
Kolster, R. 19 Vert.
Korolkow, P. 19 Vert.
KorotnefF, A. 3, 4 Prot.
Korscheit, E. 4 Moll., 2 Tun.,

7 Verm., 19 Vert.
Koschewnikoff, G. 7 Verm.
Kossei, A. 4 Biol.
Kowalevsky, A. O. 9 Arthr.
Krassilstschik, J. 9 Arthr.
Krause, A. 9 Arthr.
Krause, R. 19- Vert., s. His

16 Vert.
Krawkow, N. P. 9 Arthr., 4

Moll, 7 Verm.
Kreidl, A. 9 Arthr., 19 Vert.
Kromayer, E. 4 Prot., 19 Vert.
Kronthal, P. 20 Vert.
Kruse, W. 4 Prot.
Kükenthal, W. 20 Vert.
Kuersteiner, W. 4 Prot.
Kulczycki, W. 20 Vert.
Kupfifer, C. v. 2 Tun., 20 Vert.,

s. His lö Vert.

Labbe, A. 4 Prot.
Lacaze-Duthiers, H. de 2

Coel., 4 MoU.
Lafforgue, E. 20 Vert.
Laguesse, E. 20 Vert.
Lambert, M. 20 Vert.
Lampert, K. 10 Arthr.
Lancaster, J. 20 Vert.
Landois, L. 20 Vert.
Lang, A. 5 Moll.
Langer, C. v. 20 Vert.
Langer, M. 20 Vert.
Langerhans, R. 8 Verm.
Langheinrich, A., 20 Vert.
Langley, J. N. 20 Vert.
Lankester, E. R. 10 Arthr.,

2 Coel., 5 Moll., 20 Vert.
Laserstein, S. 20 Vert.
Lataste, F. 21 Vert.
Latter, O. H. 10 Arthr.

Lauterborn, R. 4 Prot., 8

Verm.
Lavdowsky, M. 21 Vert.
Laveran, A. 4 Prot., s. Labbe

4 Prot, Treille 8 Prot
Leboucq, H. 21 Vert., s. Pfitz-

ner 27 Vert., Zuckerkandl

38 Vert.
Leche, W. 21 Vert.
Lee, F. S. 21 Vert.
Lee, St. 21 Vert.
Leger, L. 4 Prot.
Legge, F. 21 Vert.
Leipoldt, Fr. 2 Ech.
Lemoine, V. 10 Arthr.
Lendenfeld, R. v. 1 Porif.
Lenhossek, M. v. 21 Vert., s.

Disse9 Vert, Zimmermann

38 Vert.
Leonardis, s. DeLeonardis 5

Verm.
Leonowa, O. v. 21 Vert
Lesbre, F. X. 21 Vert.
Letellier, A. 5 Moll.
Leuckart, R. 8 Verm.
Levander, K. 2 Coel. , 8 Verm.
Levinsen, G. M. R. 2 Coel.,

1 Porif.
Leydig,F. 10 Arthr., 21 Vert.
Liedig, A. 22 Vert.
Lignieres, J. 10 Arthr.
Lilienfeld, L. 4 Biol.
Lillie, F. R. 5 Moll.
LimBoon Keng, ... 22 Vert.
Linden, M. v. 10 Arthr.
Lindner, G. 4 Prot.
Linstow, O. V. 8 Verm.
Lipski, A. 4 Biol.
List, Th. 8 Verm.
Lister, J. J. 4 Prot
Lo Bianco, S. 8 Verm.
Locard, A. 5 Moll.
Locv, A. W. 22 Vert.
Lode, J. 22 Vert.
Loeb, J. 4 Biol., 5 Moll., 22

Vert.
Lönnberg,E. 5 Moll., 8 Verm.
Loewenthal, N. 22 Vert
Logan, J. H. 4 Prot.
Lohmann, H, 10 Arthr.
Loisel, G. 5 Moll., 22 Vert.
Loman, J. C. C. 5 Moll.
Lo Monaco, D., s. Luciani 10

Arthr.
Looss, A. 8 Verm.
Lopez, C. S. 8 Verm.
Loriol, P. de 2 Ech.
Lortet, L. 22 Vert.
Lotsy, J. P. 5 Moll.
Lowne, B. Th. lü Arthr.
Lucas, F. A. 22 Vert.
Lucas, R. 10 Arthr.
Luciani, L. 10 Arthr., 4 Biol.
Ludwig, H. 2 Ech., 4 Prot.
Lüpke, F. 4 Prot, 8 Verm.

Lütken, Ch. 10 Arthr.
Lundberg, C. 5 Prot.
Lupi, A. 10 Arthr.
Lustig, A. 22 Vert.
Lutz, A. 8 Verm.
Lwoff,B. 8 Verm., 22 Vert.
Lydekker, R. 22 Vert.

Maas, O. 1 Porif.
Macalister, A. 22 Vert.
Mac Alpine s. Mc Alpine 9

Verm.
Mac Bride, E. W. 2 Ech.
Mac Clure s. Mc Clure 23 Vert.
Mac Intosh s. M'Intosh 9

Verm.
Mac Munn, C. s. Cunningham

8 Vert.
Mac Murrich s. Mc Murrich

2 Coel.
Magalhäes, P. S. de 8 Verm.
Maggi, L. 5 Prot.
Major, C. J. F. 22 Vert.
Malaquin, A. 8 Verm.
Malassez, ... 5 Prot.
Mall, F. 23 Vert.
Malme, G. O. 23 Vert.
Man s. De Man 5 Arthr. , 5

Verm.
Mann, G. 4 Biol.
Mannaberg, J. 5 Prot.
Manson, P. 8 Verm.
Marcacci, A. 28 Vert.
Marchai, P. 10 Arthr.
Marchesini, R. 23 Vert.
Marchisio, P. 2 Ech.
Marenzeller, E. v. 2 Ech., 8

Verm.
Marey, E. J. 4 Biol.
Marion, A. 23 Vert.
Marracino, A. 23 Vert.
Marsh, C. D. 10 Arthr.
Marsh, O. C. 23 Vert.
Marshall, A. M. 23 Vert.
MarshaU, W. 4 Biol., 1 Porif.
Marshall, W. St. 5 Prot.
Martin , C. J., s. Wilson 37

Vert.
Martin, H. 23 Vert.
Martin, J. 10 Arthr.
Martin, P. 23 Vert., s. Frank

12 Vert.
Martens, E. v. 5 Moll.
Marx, G. 10, 11 Arthr.
Maske, H. 5 Prot.
Massari, G. 5 Prot. , s. Ferroni

2 Prot.
Massart, J. 4 Biol., 5 Prot.
Matienzo, A 5 Prot.
Matthew, W. D. 11 Arthr.
Matthiessen, L. 11 Arthr.
Matzdorff, C. 9 Verm.
Maurer, F. 23 Vert.
Mayer, P. 23 Vert.
Mayer, S. 23 Vert.

Autorenresrister.

25

Mazzarelli, G. 5 Moll.
Mc Alpine, D. 9 Verm.
Mc Clure, Ch. F. W. 23Vert.
Mc Murrich, J. P. 2 Coel.
Meek, A. 23 Vert.
Megnin, P. 1 1 Arthr.
Mejer, G. 9 Verm.
Meijere s. De Meijere 8 Vert.
Meinert, F. 11 Arthr.
Meissner, M. 5 Moll.
Merkel, F. 23 Vert., s. Zim-
mermann 38 Vert.
Merrifield, F. 11 Arthr.
Mesnil, F. 9 Verm.
Metcalf , M. M. 5 Moll. , 2 Tun.
Metchnikotf, E. 5 Prot.
Meves, F. 24 Vert.
Meyer, A. B. 24 Vert.
Meynert, Th. 24 Vert.
Miall, L. C. 11 Arthr.
Michel, ... 24 Vert.
Miliar, J., s. Cattle 2 Prot.
Miller, W. S. 24 Vert.
Milne-Edwards, A. 1 1 Arthr.,

24 Vert.
Minchin, E. A. 2 Ech., 5

Prot.
Mingazzini, G. 24 Vert.
Mingazzini, P. 5 Moll., 5 Prot.,

24 Vert.
Minot, C. S. 24 Vert.
MIntosh, W. C. 9 Verm.
Mislawsky, N. A. 24 Vert.
M[itchell], P. C. 4 Biol.
Mitrophanow, P. 24 Vert.
Mitsukuri, K. 24 Vert.
Mivart, St. G. 4 Biol.
Mocquard, ... 24 Vert.
Möbius, K. 2 Ech., 5 MoU.
Möller, A. 11 Arthr.
Mollier, S. 24 Vert.
Monaco s. Lo Monaco 10

Arthr.
Moniez, R. 11 Arthr.
Monti, A., s. Lilienfeld 4Biol.
Monticelli, F. S. 9Verm., 24

Vert.
Moore, H. J. 9 Verm.
Moore, J. E. S. 11 Arthr., 5

Prot., 24 Vert.
Moore, J. P. 24 Vert.
Morgan, C. L. 11 Arthr.
Morgan, T.H. 3Ech., 24 Vert.
Mori, A. 24 Vert.
Moritz, F. 5 Prot.
Morot, . . . s. Railliet 10 Verm.
Morpurgo, B. 5 Prot., 24 Vert.
Mortensen, Th. 3 Ech.
Mosen, R. 25 Vert.
Moty, ... 9 Verm.
Moussu, . . . s. Railliet 10

Verm.
Mrazek, A. 1 1 Arthr.
Mühlen s. Zur Mühlen 38 Vert.
Müller, E. 25 Vert.

Müller, G.W. 11 Arthr.
Muir, R. 25 Vert.
Murbach, L. 3 Coel.
Musgrove, J. 25 Vert.
Muskens, L. J. J. 25 Vert.

Nabias, B. de 5 Moll. 9 Verm.
Nagel, W. 25 Vert., 3 Coel.
Nathusius, W. v. 25 Vert.
Nehring, A. 25 Vert.
Nepveu, G. 5 Prot.
Neumann, ... 9 Verm.
Newstead, A. H. L. 2 Tun.
Newton, E. T. 25 Vert.
Newton, R. B. 25 Vert.
Nickerson, W. S. 25 Vert.
Nicoglu, Ph. 25 Vert.
Nicolas, A. 25 Vert.
Nicolas, H. 11 Arthr.
Nikolajew, W. 25 Vert.
Noe, J. 12 Arthr.
Noeggerath, ... 5 Prot.
Nordgaard, O. 3 Ech.
Norman, A. M. 1 Bryoz. &

Brach., 3 Ech., 5 Moll., 1

Porif., 2 Tun.
Nott, J. T. 2 Tun.
Nusbaum, J. 12 Arthr., 25

Vert.
Nussbaum, M.4Biol., SCoel.,

25 Vert.

Ogata, M. 5 Prot.
Ogneti", J. 25 Vert.
Ohlin, A. 25 Vert.
Ohlmacher, A. P. 5 Prot.
Oliveira, P. de 12 Arthr.
Olivier, E. 25 Vert.
Olsson, P. 9 Verm.
01t, A. 5 Moll, 25 Vert.
Onanoff, J. 26 Vert.
Oppenheim, P. 5 Moll.
Ürr, H. B. 4 Biol.
Ortmann, A. 12 Arthr.
Osb'jrn, H. F. 26 Vert.
Osorio, B. 12 Arthr.
Ostertag, R. 9 Verm.
Ostroumoff, A. 26 Vert.
Oswald, A. 6 Moll.
Oustalet, E., s. Milne-Ed-
wards 24 Vert.
Owsjannikow, Ph. 26 Vert.

Packard, A. S. 12 Arthr.
Pader, J. 9 Verm.
Paladino, G. 26 Vert.
Pallechi, T. 9 Verm.
Paltauf, R. 26 Vert.
Parker, T. J. 12 Arthr., 4

Biol., 26 Vert.
Parker, W. N. 26 Vert.
Parona, C. 9, 10 Verm., 26

Vert.
Parrot, C. 26 Vert.

Parsons, F. G. 26 Vert., s.

Beddard 3 Vert.
Pasquale, A. 5 Prot., s. Kruse

4 Prot.
Passerini, N. 10 Verm.
Patrizi, M. L. 12 Arthr.
Patten, W. 12 Arthr.
Pavesi, P. 10 Verm.
Pavlow, M. 26 Vert.
Pawloff, ... 5 Prot.
Pawlowsky, A. D. 5 Prot.
Pearcey, F. G. 1 Porif., 6 Prot.
Pedaschenko, D. 12 Arthr.
Pekelharing, C. A., s.Vosmaer

2 Porif.
Pelseneer, P. 6 Moll.
Penard, E. 6 Prot.
Penzo, R. 26 Vert.
Pereyaslawzewa, S. 10 Verm.
Perignon, L. 26 Vert.
Perrier, E. 12 Arthr., 3 Ech.
Perrin, A. 26, 27 Vert.
Perugia, A. 10 Verm., s. Pa-
rona 9, 10 Verm.
Pes, O. 6 Prot.
Peschel, M. 27 Vert.
Petersen, C. G. J. 4 Biol.
Petersen, H. 27 Vert.
Petersen, W. 6 Prot.
Petit, L. 6 Moll.
Peytoureau, A. 12 Arthr.
Pfaundler, M. 27 Vert.
Pfeifier, L. 6 Prot.
Pfitzner, W. 27 Vert., s.

Zuckerkandl 38 Vert.
Philippi, R. A. 3 Coel.
Phisalix, C. 6 Moll., s. Gley

13 Vert.
Pjätnizky, J. J. 27 Vert.
Piana, G. P. 27 Vert.
Pianese, G. 27 Vert.
Pictet, C. 3 Coel.
Pictet, R. 4 Biol.
Piersol, G. A. 27 Vert.
Pilliet, A. H. 27 Vert.
Pilsbry, H. A. 12 Arthr., 6

Moll.
Pizon, A. 2 Tun.
Plate, L. H. 6 Moll.
Platt, J. 27 Vert.
Plessis s. DuPlessis 5 Verm.
Flimmer, H. G. 6 Prot., s.

Ruffer 7 Prot.
Pocock, R. J. 12 Arthr.
Podwyssozki, W., 3. Pfeiffer

6 Prot.
Pohlig, H. 27 Vert.
Polejaeff, N. 4 Biol.
Pollard,E.C. 13Arthr., 6Prot.
Pomel, A. 27 Vert.
Popoff, D. 27 Vert.
Popov, P. M. 27 Vert.
Popowsky, J. 27 Vert.
Positano-Spada, D. 10 Verm.
Posner, ... 6 Prot.

26

Autorenregister.

Post, H. 27 Vert.
Pouchet, G. 6 Prot., 28 Vert.
Poulton, E. B. 13 Arthr.
Pousargues, E. de 28 Vert.
Pratt, H. S. 13 Arthr.
Prenant, A. 28 Vert.
Priiice, E. E. 28 Vert.
Prouho, H. 1 Bryoz. & Brach.,

6 Moll.
Puky, A. V. 10 Verm.

Quain, B. 28 Vert.
Uuervain, F. de 28 Vert.
Quincke, G. 6 Prot.
Quincke, H. 6 Prot.

Rabl, H. 28 Vert.
Kabl-Rückhard, H. 28 Vert.
Racovitza, E. 10 Verm.
Raffray, A. 13 Arthr.
Railliet, A. 10 Verm.
Bamon y Cajal, S. 28 Vert.
Randolph, H. 10 Verm.
Ranvier, L. 28 Vert.
Raspail, X. 10 Verm., 28 Vert.
Rath, O. vomöBioL, 28 Vert.
Ratz, St. V. 10 Verm.
Rauber, A. 28 Vert.
RauflF, H. 2 Porif.
Rauge, P. 28 Vert.
Rawitz, B. 5Biol., 10 Verm.,

28 Vert.
Raymond, W. J. 6 Moll.
Regälia, E. 28 Vert.
Regnard, P. 28 Vert.
Reh, L. 29 Vert.
Rehmet, E. 10 Verm.
Reibisch, J. 10 Verm.
Reichel, P. 29 Vert.
Reid, E. W. 29 Vert.
Reinke, F. 29 Vert.
Reis, O. M. 29 Vert.
Remouchamps, E. 6 Prot.
Repiachoff, W. 10 Verm.
Rethi, L. 29 Vert.
Retterer, E. 29 Vert.
Retzius, G. 29 Vert.
Rhumbler, L. 6 Prot.
Ribbert, H. 29 Vert.
Rieh, J. G. s. Parker 12

Arthr.
Richard, J. 13 Arthr., s.

Guerne 7 Arthr.
Riches, T. H. 10 Verm.
Riehm, G. 3 Coel.
Rievel, H. 10 Verm.
Riley, C. V. 13 Arthr.
Ristori, G. 13 Arthr.
Ritter, G. 29 Vert.
Ritter, W.E. 2Tun., 30 Vert.
Robertson, W.G.A. 30 Vert.
Robinson, A. 30 Vert.
Roche, G. 30 Vert.
Römer, F. 6 Prot., 30 Vert.
Rose, C. 30 Vert.

Rogenhofer, A. F. 13 Arthr.
Bos;er,H., s. Retterer 29Vert.
Rohde, E, G Moll., 30 Vert.
Rolleston, H. D. 10 Verm.
Romanes, G. J. 13 Arthr., 5

Biol.
Roos, E. 6 Prot., s. Quincke

6 Prot.
Rosa, D. 10, 11 Verm.
Rosenstadt, B. 30 Vert.
Rosin, H. 6 Prot, 30 Vert.
Ross, R. 6 Prot.
Rosseter, T. B. 13 Arthr., 11

Verm.
Rossijskaia-Kojevnikova, M.

13 Arthr.
Rouget, Ch. 30 Vert.
Roussel, J. 3 Ech.
Rousselet, Ch. 11 Verm.
Roux, W. 5 Biol., 30 Vert.
Rüdinger, N. 30 Vert.
Ruffer, A. 6, 7 Prot.
Ruffini, A. 30 Vert.
Rüge, G. 31 Vert.
Runeberg, J. W. 7 Prot.
RusseU, J. S. R. 31 Vert.
Russo, A. 3 Ech.
Ryder, J. A. 5 Biol., 6 Moll.,

31 Vert.

Sabatier, A. 13 Arthr.
SabrazeSjJ., s.Nabias9Verm.
Sacchi, M. 31 Vert.
Sacco, F. 3 Ech.
Saint-Hilaire, C. de 13 Arthr.,

6 Moll.
Saint-Loup, R. 31 Vert.
Saint-Remy, G. 11 Verm., 31

Vert.
SakharofF, N. 7 Prot.
Sala, L. 5 Biol., 11 Verm., 31

Vert.
Sala y Pons, C. 31 Vert.
Salensky, W. 2 Tun.
Salonion, H. 31 Vert.
Samassa, P. 13 Arthr. 3 Coel.
Sandias, A. s. Grassi 7 Arthr.

3 Prot.
Sanson, A. 5 Biol.
Sappey, C. 31 Vert.
Sars, G. O. 14 Arthr.
Sassaki, C. 7 Prot.
Saville-Kent, W. 6 Moll., 3

Coel.
Schäfer, E. A. 31 Vert.
Schaff, E. 14 Arthr.
Schaeffer, O. 31 Vert.
Schaffer, J. 31 Vert.
Schaffer, K. 31, 32 Vert.
Schaper, A. 32 Vert.
Schaudinn, F. 7 Prot.
Scheel, C. 32 Vert.
Schenk, F. 5 Biol.
Scherl, J. 32 Vert.
Scherren, H. 3 Coel.

Schewiakoff, W. 14 Arthr., 7

Prot.
Schimkewitsch, W. 14 Arthr.,

5 Biol., 1 Bryoz. & Brach.
Schimmelbusch, C. s. Adam-

kiewicz 1 Prot.
Schirmer, A. M. 32 Vert.
Schiveley, M. A. 32 Vert.
Schlosser, M. 32 Vert.
Schlumberger, C. 7 Prot.
Schmeil, O. 14 Arthr.
Schmidt, V. 32 Vert.
Schneider, A. 7 Prot.
Schneider, G. 11 Verm.
Schneider, K. C. 3 Coel.
Schnitzler, F. 11 Verm.
Schönlein, K. 6 Moll.
Schottländer, J. 32 Vert.
Schroeder, C. C. s. Smith 7

Prot.
Schroeder, J. H. 32 Vert.
Schuberg, A. 7 Prot., 32 Vert.,

s. Moritz 5 Prot.
Schuchert, C. s. Beecher 1

Bryoz. & Brach.
Schultze, 0. 32 Vert.
Schulze, F.F.. 5 Biol., 2 Porif.
Schwalbe, C. 7 Prot.
Schwalbe,G. 32Vert., s.Stieda

34 Vert.
Schwartz, ... 11 Verm.
Schweizer, F. 5 Biol.
Sclater, P. L. 3 Coel.
Sclavunos, G. 32 Vert.
Scott, A. 14 Arthr.
Scott, Th. 14 Arthr., 11 Verm.
Scott, W. B. 32 Vert.
Scourfield, D. J. 14 Arthr.
Scudder, S. H. 14 Arthr.
SedgvNÜck, A. 14 Arthr.
Seeley, H. G. 33 Vert.
Seeliger, O. 2 Tun.
Segall, B. 33 Vert.
Seidenmann, M. 33 Vert.
Seitz, A. 14 Arthr., 5 Biol.
Selenka, E. 33 Vert.
Seligo, A. 7 Prot.
Semon, R. 33 Vert.
Sforza, C. 7 Prot.
Sharp, B. 14 Arthr.
Sharp, D. 15 Arthr.
Shephard, J. s. Anderson 1

Verm.
Sherman, W. H. 11 Verm.
Sherrington, Ch. S. 33 Vert.
Shipley, A. E. 5 Biol., U

Verm.
Shufeldt, R. W. 33 Vert.
Siebenrock, F. 33 Vert.
Sigerfoos, Ch. P. 3 Coel.
Simon, A. 33 Vert.
Simon, E. 15 Arthr.
Simroth, H. 7 Moll., s. Bronn

1 Moll.
Skuphos, Th. G. 33 Vert.

Autorenregiater.

27

Sluiter, C. Ph. 33 Vert.
Smirnow, A. 33 Vert., s. Mis-

lawsky 24 Vert.
Smith, A. J. 7 Prot.
Smith, Th. 7 Prot.
Smith, W. A. 3 Ech.
Snow, H. 7 Prot.
Sobotta, J. 34 Vert., s. Holl

16 Vert.
Solger, B. 34 Vert.
SoUas, W. J. 3 Ech.
Sonsino, P. 11 Verm.
Sorensen, A. D. s. Herrick 15

Vert.
Sowinsky, B. 15 Arthr.
Spalteholz, W. 34 Vert.
Spencer, H. 5 Biol.
Spencer, W. B. 11 Verm., 34

Vert.
Spengel, J. W. 7 Prot., 11

Verm., 34 Vert.
Ssudakewitch, J. 8 Prot.
Stadelmann, H. 1 1 Verm.
Stamm, C. s. Felsenthal 2

Prot.
Starcovici, C. 8 Prot.
StaufFacher, H. 7 Moll.
Staurenghi, C. 34 Vert.
Stebbing, Th. R R. 15 Arthr.
Stedman, F. M. 2 Porif.
Stehlin, H. G. 34 Vert.
Steinach, E. 34 Vert.
Steinbrügge, H. 34 Vert.
Sterki, V. 7 Moll.
Steven, J. L. 8 Prot.
Stieda,L. 34 Vert., s. Zucker-
kand! 38 Vert.
Stiles, C.W. 15 Arthr., 8 Prot.,

12 Verm.
Stiren, A. 12 Verm.
Stöhr, Ph. 34 Vert.
Stokes, A. C. 8 Prot.
Stossich, M. ] 2 Verm.
Strahl, H. 34 Vert.
Strasburger, E. 5, 6 Biol.
Strasser, H. 34 Vert., s. His

16 Vert.
Stricht, ü. van der 34 Vert.,

s. Holl 16 Vert.
Ströbe, H. 34 Vert.
Ströse, A. 12 Verm.
Strubell, A. 7 Moll.
Struiken, H. J. L. 35 Vert.
Struthers, J. 35 Vert.
Studer. Th. 15 Arthr.
Studnicka, F. Ch. 35 Vert.
Stürtz, B. 3 Ech.
Sussdorf, M. 35 Vert.
Suter, H. 7 Moll.
Swinhoe, C. 15 Arthr.
Symington, J. 35 Vert.

Tangi, E. 35 Vert.
Tellini, A. 8 Prot.
Tenderich, H. 35 Vert.

Ternetz, C. 12 Verm.
Tetens, H. 15 Arthr.
Tettenhamer, E. 35 Vert.
Thauhoffer, L. v. 35 Vert.
Thelohan.P. 8Prot., s.Henne-

guy 3 Prot.
Thiele, J. 7 Moll., s. Troschel

7 Moll.
Thoma, R. 35 Vert.
Thomas, M. B. 15 Arthr.
Thompson, U'Arcy W. 12

Verm.
Thompson, J. C. 15 Arthr.,

13 Verm.
Thomson, A. 35 Vert.
Thomson, G. M. 15 Arthr.
Thorpe, V. 12 Verm.
Timm, R. 15 Arthr.
Tirelli, V. s. Morpurgo 24

Vert.
Todaro, F. 2 Tun., 35 Vert.
Töpper, P. 35 Vert.
Törnquist, S. L. 3 Coel.
Török, L. 8 Prot.
Toldt, C. 35 Vert., s. Langer

19 Vert.
Tomarkin, E. 35 Vert.
Topsent, E. 2 Porif., s. Joli-

coeur 8 Arthr.
Torossi, G. B. 35 Vert.
Tourneux, F. 15 Arthr.
Traquair, R. H. 35 Vert.
Traustedt, M. P. A. 2 Tun.
Treille, A. 8 Prot.
Treitel, ... 7 Moll.
Triesethau, W. 35 Vert.
Trinchese, S. 7 Moll.
Tristram, H. B. 6 Biol.
Troschel, F. H. 7 Moll.
Trouessart. E. 15 Arthr.
Tuckerman, F. 35 Vert.
Tullberg, T. 35 Vert.
Turner, C. H. 15 Arthr.
Tussenbroek, C. v. 35 Vert.

Ude, H. 12 Verm.
UexküU, J. V. 7 Moll.
Urbanowicz, F. 16 Arthr.
Urech, F. 16 Arthr.

Vaillant, L. 36 Vert.
Valenti, G. 36 Vert.
Vandervelde, E. s. Massart 4

Biol.
Vangel, E. 16 Arthr.
Vanstone, J. H. 7 Moll.
Varigny, H. de 6 Biol. , 7 Moll.
Vayssiere, A. 7 Moll.
Vejdovsky, F. 16 Arthr.
Ver Eecke, A. 36 Vert.
VerhoeflF, C. 16 Arthr.
Verson, E. 16 Arthr.
Vialet, ... 36 Vert.
Viallanes, H. 16 Arthr., s.

Jolyet 8 Arthr.

Vigliarolo, G. 36 Vert.
Vignolo, E. 36 Vert.
Vinciguerra, L). 30 Vert.
Virchow, H. 36 Vert.
Vis s. De Vis 8 Vert.
Völckers, G. 12 Verm.
Voeltzkow, A. 36 Vert.
Vogdes, A. W. 16 Arthr.
Vogt, C. 36 Vert.
Voigt, VV. 12 Verm.
Vollmer, E. 36 Vert.
Vosmaer, G. C. J. 2 Porif.
Vosseier, J. 17 Arthr.

Wagner, F. v. 6 Biol., 12

Verm.
Wagner, J. 17 Arthr.
Wagner, W. 17 Arthr.
Waideyer, W. 6Biol., 36Vert.,

s. Zimmermann 38 Vert.
Waldner, M. 36 Vert.
Walker, A. O. 17 Arthr.
Wallace, A. R. s. Kew4Moll.
Wallace, L. B. 36 Vert.
Walsh, J. H. T. 3 Ech.
Walter, E. 12 Verm.
Walther, J. 6 Biol., 8 Prot.
Wasielewski, ... v. 12 Verm.
Wasmann, E. 17 Arthr.
Watase, S. 9 Biol., 8 Moll.
Waterhouse, Ch. O. 17 Arthr.
Watermann, J. ö. 8 Prot.
Watt, J. 2 Tun.
Weber, M. 36 Vert.
Weil, L. A. 36 Vert.
Weismann, A. 6 Biol.
Weltner, W. 3 Coel., 2 Porif.,

s. Korscheit 4 Moll.
Wendt, G. 6 Bio].
Werner, F. 36 Vert.
Wernicke, R. 12 Verm.
Western, G. 12 Verm.
Wheeler, W. M. 17 Arthr.
Whitaker, J. R. 37 Vert.
White, Ph. J. 37 Vert.
Whiting, A. J. 37 Vert.
Whitman, C. 6 Biol., ISVerm.
Wickham, H. F. 17 Arthr.
Wiedersheim, R. 37 Vert.
Wiegmann, F. 8 Moll.
Wierzejski, A. 13 Verm.
Wijhe, J. W. van 37 Vert.
Wilder, H. H. 37 Vert.
Wilkens, M. 6 Biol.
Will, H. 13 Verm.
Will, L. 37 Vert.
Willach, P. 8 Prot., 13 Verm.
Willem, V. 3 Coel.
Willey, A. 3 Tun., 37 Vert.
Williams, H. S. 1 Bryoz. &

Brach., 37 Vert.
WiUiston, S. W. 37 Vert.
Wilson, E. B. 37 Vert.
Wilson, H. V. 2 Porif.

28

Autorenregister.

Wilson, J. T. 37 Vert.
Windle, B. C. A. 6 Biol.
Winge, H. 37 Vert.
Winkler, F. 8 Prot.
Winterstein, E. 3 Tun.
Wiren, A. 8 Moll.
Wiskott, A. 37 Vert.
Wlassak, R. 37 Vert.
Wöhrmann, S. v. 8 Moll.
Wood, W. H. 37 Vert.
Wood-Mason, J. 17 Arthr.
Woodward, A. S. 38 Vert.
Woodward, B. B. 8 Moll.
Woodward, H. s. Jones 9
Arthr.

Woodward, M. 13 Verm., 38

Vert.
Wortman, J. L. 38 Vert.
Wotton, F. W. 8 Moll.

Tung, E. 8 Moll.

Zabolotny, O. 8 Prot.
Zacharias, O. 17 Arthr. , 8

Prot., 13 Verm. , s. Wier-

zejski 13 Verm.

Zahalka, C. 3 Ech.
Zaleski, K. 38 Vert.
Zander, R. 38 Vert.
Zeissl, M. V. 38 Vert.
Zimmermann, K.W. 38 Vert.
Zittel, K. A. 38 Vert.
Zograf, N. 13 Verm.
Zoja, K 17 Arthr., 6 Biol.,

3 Coel., 8 Prot.
Zondek, M. 38 Vert.
Zopf, W. 17 Arthr.
Zuckerkandl, E. 38 Vert., s.

Merkel 23 Vert.
Zur Mühlen, A. v. 38 Vert.
ZykofF, W, 38 Vert.

Berichtigungen.

Arthropoda p 9 Zeile 5 von unten statt 189 lies 198.

p 66 Zeile 15 von oben statt unter lies unten.

Vertebrata p 58 letzte Zeile statt Czertnak lies Czermack.
p 74 Zeile 17 von unten statt 51 lies 62.

Im Bericht f. 1892 ;
Vermes p 4 Zeile 15 von oben statt 24 lies 23.

p 21 Zeile 3 von oben statt Kromeyer lies Kromayer.

p 22 Zeile 22 von oben statt Graff (i) lies Graff (3).

Mollusca p 45 Zeile 25 von unten statt Herzen lies Herzbeutel.
Vertebrata p 10 Zeile 13 von unten statt Abb. lies Abb. Math. Physik. Cl.
p 11 Zeile 21 u. 24 von oben statt Vol. 37 lies Vol. 37 1893.

p 19 Zeile 12 von unten statt 203 lies 204.

p 41 bei Weber (2) fehlt die Zahl 109.

p 189 Zeile 18 u. 19 von oben gehört der Passus -. und oben p 105 Kruse gleich

hinter Klemensiewicz.

p 212 Zeile 23 von oben statt Lungendrüsen lies Zungendrüsen,

Im Bericht f. 1891:
Vertebrata p 30 bei Riese 1. statt 211 li

216.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

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