^*L *.* » t -fei * x <** ■> ■ j -t ** ^ ^~"» i ^r *. : . r% •ieÄ- <■ > "äj^Ä r.ii&i m x^-^ftk * - 5 ^ - ***-«•' * 4'ft *: v ■■> ^ A. Sn£ • 7*> ZOOLOGISCHER JAHRESBERICHT FÜR 1896. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. REDIGIKT VON Prof. PAUL MAYER IN NEAfEL. i!8?äi^?^te*^SKB(ajigggss'*- — BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN % 1897. l£"2>d Alle Rechte vorbehalten. Inhaltsverzeichnis. Protozoa (Ref.: Dr. Th. List in Neapel) Porifera (Ref.: Dr. B.Nöldeke in Straßburg i/E.) . . . . Coelenterata (Ref.: Prof. Paul Mayer in Neapel und Prof. A. v. Heider in Graz) 1. Allgemeines 3 2. Hydromedusae 5 3. Siphonophora . ' 6 4. Scyphomedusae 8 (5. Ctenophora.) 6. Graptolitha 8 7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) 8 Echinoderma (Ref. : Prof. H. Ludwig in Bonn) Vermes (Ref.: Dr. Th. Pintner in Wien und Prof. H. Eisig in Neapel) 1. Allgemeines 13 2. Salinella. Trichoplax, Treptoplax, Pemmato- discus. Dicyemidae. Orthonectidae. Archi- planoiden 17 3. Plathelminthes 19 a. Turbellaria 19 b. Nemertini 25 c. Trematodes 26 d. Cestodes 33 4. Nematodes 40 5. Acanthocephala 45 6. Chaetognatha 45 7. Gephyrea 46 8. Rotatoria. Gastrotricha 46 9. Hirudinea 48 10. Oligochaeta 50 11. Polychaeta 54 12. Myzostoma, Enteropneusta, Rhabdopleura, Cephalodiscus, Dinophilus, Phoronis ... 61 Bogen a,b c, d Seite 1—31 1—7 1—19 d, e 1—17 1—63 IV Inhaltsverzeichnis. Bryozoa- und Brachiopoda (Ref.. Prof. P. Mayer in Neapel] Arthropoda (Ref.: Dr. W. Giesbre cht in Neapel und Prof. P. Mayer in Neapel) 1. Allgemeines 18 2. Pantopoda 18 3. Crustacea 18 4. Poecilopoda. Trilobitae 35 5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen . . 36 6. Arachnidae 36 7. Myriopoda 45 8. Hexapoda 47 a. im Allgemeinen 47 b. einzelne Gruppen 48 Aptera 48, Pseudoneuroptera 48, Neuro- ptera 51, Strepsiptera 51, Orthoptera (incl. Embidae und Dermaptera) 52, Corrodentia 52, Thysanoptera 52, Coleoptera 52, Hy- menoptera 55, Hemiptera (excl. Mallo- phaga) 58, Diptera (incl. Siphonaptera) 60, Lepidoptera 61. Mollusca (Ref.: Dr. Th. List in Neapel) 1. Allgemeines 6 2. Amphineura 12 3. Lamellibranchiata 16 4. Scaphopoda 23 5. Gastropoda 23 a. Allgemeines 23 b. Prosobranchiata incl. Heteropoda ... 26 c. Opisthobranchiata 36 d. Pulmonata 41 e. Pteropoda . 52 6. Cephalopoda 53 Tuuicata (Ref.: Prof. A. Della Valle in Modena) . . . . Vertebrata (Ref. : Dr. M. v. D a vi d o f f in Villefranche s. M., Prof. C. Emery in Bologna und Dr. E. Schoebel in Neapel) I. Üntogenie mit Ausschluss der Organogenie . 38 A. Allgemeiner Theil 38 a. Oogenese und Spermatogenese .... 38 b. Früheste Stadien im Allgemeinen. Ent- •vvickelungsmechanisches 45 c. Histogenese 52 d. De- und Regeneration 59 e. Teratologisches 63 B. Specieller Theil 63 1. Pisces 63 2. Amphibia 73 3. Sauropsida 75 4. Mammalia 78 ÜO'reu i, k Seite 1—3 1—67 5-8 1-5S 8, 9 9—23 1—12 1—230 Inhaltsverzeichnis. II. Organogenie und Anatomie 85 A. Lehrbücher und allgemeine Werke. ... 85 B. Allgemeine Morphologie und Histologie; Biologisches 85 C. Phylogenie 90 D. Haut 94 E. Skelet 106 a. Allgemeines 106 b. Hautskelet und Zähne 108 c. Wirbelsäule, Kippen und Brustbein . .115 d. Schädel und Visceralskelet 121 e. Gliedmaßen 125 F. Muskeln, Bänder und Gelenke 129 (G. Elektrische Organe 139) H. Nervensystem 139 a. Allgemeines 139 b. Hirn und Rückenmark 148 c. Epiphyse 161 d. Periphere Nerven und Sympathicus . . 162 e. Hautsinneswerkzeuge 171 f. Riechwerkzeuge 172 g. Schmeckwerkzeuge 177 h. Hörwerkzeuge 177 i. Sehwerkzeuge 178 J. Darmcanal 183 a. Allgemeines; Ösophagus, Magen und Darm; Pancreas und Leber 183 b. Mund, Pharynx, Kiemenspalten und ihre Derivate 192 c. Pneumatische Anhänge des Darmes . . 199 K. Gefäßsystem und Leibeshöhle 206 a. Allgemeines und Blutgefäße 206 b. Lymphorgane, Milz und Leibeshöhle . 212 L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge .... 218 a. Allgemeines und Harnwerkzeuge . . . 218 b. Nebennieren 223 c. Geschlechtswerkzeuge 224 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre (Ref.: Prof. P. Mayer in Neapel) Autorenregister und Berichtigungen Bogen Seite 24 24, 25 1—15 16—24 Ein * vor einem Titel bedeutet, dass die Arbeit dem Referenten nicht zu- gänglich gewesen ist. Die fetten Zahlen hinter den Titeln verweisen auf die Seiten, wo sich das Referat befindet. Zusätze des Referenten stehen in N . Berichtigungen siehe am Schlüsse des Autorenregisters. Protozoa. (Referent: Dr. Theodor List in Neapel.) Barbagallo, F., s. Casagrandi. Berard, Leon, s. Le Dantec. Bergh, R. S., Über Stützfasern in der Zellsubstanz einiger Infusorien, in: Anat. Hefte 1. Abth. 7. Bd. p 102—112 T 4. [28] Beijerinck, M. W., Kulturversuche mit Amöben auf festem Substrate, in: Centralbl. Bakt. Parasitk. 1. Abth. 19. Bd. p 257— 267 T 7. [11] *Blanchard, R., Maladies parasitaires, parasites animaux, parasites vegetaux ä l'exclusion des Bacteries. in : Traite de Pathologie generale de Ch.Bouchard. Paris 1895 Tome 2 p 649—932 70 Figg. , s. Laveran. *Boas, ..., Über Amöbenenteritis, in: Berliner Klin. 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[6] , 3. Der körnige Zerfall. Ein Beitrag zur Physiologie des Todes, ibid. 63. Bd. p 253 —272 Fig. T 5. [7] , 4. Zellphysiologische Studien am Rothen Meer, in: Sitz. Ber. Akad. Berlin p 1243 —1254. [6] Wallengren, Hans, 1. Einige neue ciliate Infusorien, in: Biol. Centralbl. 16. Bd. p 547 — 556 8 Figg. [26,27] , 2. Pleurocojites hydractiniae, eine neue ciliate Infusorie. in: Festskrift Lilljeborg Upsala p 59—66 T 4. [27] , 3. Studier öfver ciliata Infusorier. 2. Slägtet Heliochona Plate, Chilodochona n. g., Hemispeira Fabre-Domergue. in: Acta Reg. Soc. Physiogr. Lund Tomus 6 1895 77 pgg. 10 Figg. 4Taf. [26] Wasietewski, ... v., Sporozoenkunde, ein Leitfaden für Arzte, Thierärzte und Zoologen. Jena 162 pgg. 111 Figg. ^Weisser, . . ., & A. Massen, Zur Ätiologie des Texasfiebers, in: Arb. Gesundheitsamt Berlin II. Bd. p 411. [Ref. nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 1. Abth. 20. Bd. p 704—705.] [13] *Westberg, Paul, Über Euglena chlorophaenica Schmarda. in: Corr. Bl. Nat. Ver. Riga 38. Bd. 1895 p 98—104. Wilson, Cunn., Cases of amoebic dysentery. in: Bull. J. Hopkins Hosp. Vol. 6 1895 p 142 —143. [13] Ziemann, Hans, Über Blutparasiten bei heimischer und tropischer Malaria. (Vorläufige Mit- theilung.) in: Centralbl. Bakt. Parasitk. 1. Abth. 20. Bd. p 653— 672. [13] Protozoa. 1. Allgemeines. Hierher auch Blanchard, Delage & Herouard, Devaux, Granger, Kofoid, La- meere, Schardinger. Verworn(1) stellt seine Versuche über die polare Erregung mariner Rhizo- poden an Orbitolites complanatus, Amphistegina Lessonii, Peneroplis pertusus, Rhizo- phasma n. Kaiseri n. und Gromia [Hyalopus) Dujardini an und gelangt zu dem Resultat, dass es kein allgemein gültiges Gesetz der polaren Erregung für die lebendige Substanz gibt. R. K. ist vollkommen nackt, orangeroth und 0,5-1 mm groß, kann sich aber (ohne Pseudopodien) auf 5-10 mm in die Länge ziehen. Die Pseudopodien bilden ein sehr reiches, unregelmäßiges Netz; die Fäden werden 2-3 cm lang, und in ihnen findet eine lebhafte Strömung statt. Rothgelbe Pig- mentkörnchen färben das Plasma und machen es undurchsichtig. Die 1-3 Kerne haben eine ziemlich resistente Membran; Kerninhalt und Pigmentkörner färben sich stark mit Kernfarbstoffen. — Zu den Experimenten über den Galvanotro- pismus der Infusorien dienten Paramaecium aurelia, Opalina ranarum und Spiro- stomum ambiguum; Resultat wie oben. Beim Schluss des constanten Stromes werden einige Species nur an der Anode, andere nur an der Kathode, andere (S.) an beiden Polen contractorisch erregt; es gibt daher außer dem kathodischen und anodi- schen Galvanotropismus auch einen transversalen. Verworn(2) experimentirte mit Amoeba 2^'oteus. Ihr Verhalten bei Schließung des Stromes, »das Vorbrechen des hyalinen Protoplasmas an der Kathode, das Zu- sammenschrumpfen des anodischen Endes zu einem höckerigen, wabigen Zipfel zeigt so klar und unmittelbar die expansorische Erregung an der Kathode und die contractorische Erregung an der Anode, dass selbst ein Zweifler durch diesen An- blick sofort davon überzeugt sein muss«. — A. p. variirt, ohne dass man absicht- lich von außen her auf sie einwirkt, zwischen der Polypodiaform [A. polypodia) und der Wurmform ; unter dem Einflüsse des constanten Stromes wird sie A. Umax sehr ähnlich. Diese war, wenn sie ans dem Culturgefäß auf den Objectträger ge- bracht wurde, kugelig (Contractionsstadium), zeigte aber bald lappige Pseudo- podien und kroch in der Form von A. proteus umher ; nach einiger Zeit aber floss das Plasma nur noch in einer Richtung vor, und damit wurde die Form von A. Umax dauernd angenommen. Wurde unter das Deckglas ganz wenig einer ver- dünnten Kalilauge gebracht, so dass die Flüssigkeit gerade alkalisch reagirte, so zogen sich die A. kugelig zusammen; bald jedoch traten feine Spitzchen hervor, die sich ausstreckten, so dass eine Form wie A. radiosa zu Stande kam. Wurde das alkalische Wasser durch frisches ersetzt, so entstand wieder die Limaxform. Diese Thatsachen weisen darauf hin, wie »die Form amöboider Organismen durch die Einwirkung äußerer Factoren in typischer Weise bestimmt wird« und er- wecken Zweifel an der Constanz der sogenannten Amöbenarten. VerW0rn(4) machte an Orbitolites complanatus, Amphistegina Lessonii, Hyalopus [Gromia) Dujardini und Rhizoplasma Kaiseri n. [s. oben] Versuche über den Stoff- transport und die Reizleitung in der Zelle und gelangte zu dem Resultate, dass die Ursache für die Fortbewegung des gereizten (d. h. contractorisch erregten) Protoplasmas nach dem Centralkörper in Differenzen zu suchen ist, die zwischen 2 ungleich weit vom C. gelegenen Punkten eines Pseudopodiums bestehen und in dessen ganzem Verlauf vorhanden sind. Sie können nur chemische seiü. Sonach liegt die Ursache der Fortbewegung des gereizten Protopl., d. h. der Contraction, in den Zugwirkungen zwischen den contractorisch erregten Protoplasmatheilchen und den centralwärts vorhandenen Stoffen des Pseudopodienplasmas. Der centri- petale Transport eines Plasmatheilchens hängt auch von entfernter gelegenen, auf 1. Allgemeines. 7 der gleichen Ursache beruhenden Zugwirkungen ab, die ihm erst durch Vermitte- lung von andern Plasmatheilchen durch Cohäsion übertragen werden. Dasselbe gilt für den entgegengesetzten Transport, das Ausstrecken der Pseudopodien. Die Erregung im Protoplasma wird selbst bei maximaler localer Reizung nur auf die allernächste Umgebung centripetal oder centrifugal fortgeleitet. — Bei Entziehung des Sauerstoffs wird zunächst die Ausstreckung der Pseudopodien gelähmt, später secundär auch ihre Einziehung, und das Endresultat ist eine totale Lähmung der Bewegung. — Ferner wurden Experimente über erregende und lähmende Wir- kungen der Reize angestellt ; so mit Kalihydrat, Schwefelsäure und Kalisulfat, die alle 3 contractorische Erregung und bei längerer Einwirkung Lähmung erzeugten, die bisweilen durch Abspülen mit frischem Wasser wieder gelöst werden konnte. Ähnlich wirkte Chloroform. Bei stärkerer Einwirkung tritt die typische Spindel- und Tröpfchenbildung des Plasmas auf. (Verf. verweist auf die Ähnlichkeit seiner Bilder mit denen Demoor's von Neuronen des Wirbelthiergehirns, auf das Nar- cotica und electrische Reize eingewirkt hatten.) — Die verschiedene Wirkung- niedrigerer und höherer Temperatur auf die Bewegungsrichtung von R. und A. ist in einer verschiedenen Beeinflussung der beiden Phasen der Protoplasmabewe- gung begründet, in der Weise, dass das Maximum der Erregung für beide in ver- schiedenen Temperaturhöhen liegt. Unterhalb des Optimums fließt das Plasma wegen der überwiegenden Expansion nach der wärmeren Seite zur Wärmequelle hin, oberhalb des Opt. hingegen fließt es wegen der überwiegenden Contraction an der wärmeren Seite davon weg. Ohne Zweifel beruht die Umkehr der Bewe- gungsrichtung mit steigender Intensität auch im Gebiet der andern Reizqualitäten auf einer ungleichen Beeinflussung der beiden antagonistischen Bewegungsphasen. Verworn (3) studirte den körnigen Zerfall an Hyalopus (Gromia) Dujardinii. Das homogene Protoplasma scheidet in sich eine Flüssigkeit in Form äußerst feiner Vacuolen aus und wird daher wabig. In den Wabenwänden sammelt sich das Protoplasma zu Klumpen, deren Brücken zerreißen. In Folge dessen platzen die Vacuolen, und das Protoplasma der Wabenwände zieht sich zu Klümpchen und Kügelchen zusammen, die nur lose durch eine schleimartige, dem Inhalt der Vacu- olen entstammende Substanz aneinander haften. Der körnige Zerfall ist nur ein Ausdruck des allgemeinen Principes, dass »absterbende nackte Protoplasmamassen im Großen sowohl wie im Kleinen das Bestreben haben, sich klumpig zusammen zu ballen und kugelige Gestalt anzunehmen«. Die Vorgänge, die zum körnigen Zerfall führen, sind energische Contractionen des Protoplasmas, und der Zerfall selbst ist der Ausdruck einer übermaximalen contractorischen Erregung. Hemmeter setzte die Plasmodien von Lamproderma scintülans, da sie sehr viel Schmutz enthielten, auf 8-10 Tage in oft gewechseltes reines Wasser und fütterte sie dann mit trockenem Eiweiß, das mit Lackmus oder Congoroth gefärbt war. Die vollständige Verdauung in den Vacuolen dauerte 5-24 Stunden. Das Gleiche gilt für die Fütterung mit Aleuronkörner von Ricinus. Aufgespeicherte Nahrung, d. h. Nahrungsvacuolen mit Reservestoffen (storage vacuoles), wurde nur äußerst selten beobachtet; dieser Befund wird durch den Hunger und das Feh- len von Bacterium termo verursacht. In einem Plasmodium, das eine Woche lang in 0,5 ^iger Kochsalzlösung gehalten wurde, traten bei 24 stündiger Beobachtung 8 Nahrungsvacuolen auf, in den nächsten 10 Stunden aber, als getrocknetes Eiweiß mit Zooglöen und Bacterien vermischt gegeben war, 48 Vacuolen. Verf. glaubt, dass nur bei Anwesenheit fäulniserregender Stoffe, besonders Bacterien, Nahrungs- vacuolen gebildet werden, und dass die Säure in den Vacuolen die B. tödten soll. Grethe stellte durch Versuche fest, dass die schädliche Wirkung des Chinins für Protozoen auf dem Chinolinkern beruht, obgleich das Chinolin hinter dem Chinin erheblich zurücksteht. — Tappeiner fand, dass Phosphin, Methyl- und Protozoa. Dimethylphosphin noch viel wirksamer sind, da sie in Lösungen von 1 : 500000 Paramaecium in 2 Stunden tödten. Bokorny(!72) macht umfassende vergleichende Versuche über die giftige Be- schaffenheit chemischer Substanzen bei ein und demselben Objecto (Infusorien und Algen), bestimmt die Concentrationsstufen, bei denen die Giftwirkung eintritt und aufhört, verfolgt ferner die Art der Einwirkung auf das Plasma und die lebenden Organe der Zelle. Einzelheiten im Original. Traube-Mengarini versucht die Permeabilität der Haut näher festzustellen. Werden Amöben und Infusorien in gefärbtes Wasser gebracht, so nehmen nur die Vacuolen, welche die Ingesta enthalten, Farbe auf. Eine Ausnahme hiervon macht die äußerste Schicht des Vorticellenstieles. Wird einer Rana Eosin einge- geben, so findet man, dass die Opalina in der Cloake die Farbe aufgenommen haben, mit Ausnahme des vorderen Körperpoies. Als Parasit fehlt O. der Mund, das Ex- periment zeigt jedoch, dass nicht die ganze Körperoberfläche permeabel ist, eine Einrichtung, die das Thier vor dem Tode schützt, wenn es mit schädlichen Stoffen in Berührung kommt. Ganz ähnliche Resultate wurden mit den Cysten von Amoeba undidans erbalten. Ebenfalls nur partiell permeabel ist die Haut von Crustaceen und im Wasser lebenden Insekten. Wird R. im Winter Eosin eingegeben, so färbt sie sich bald ganz roth. In jeder Zelle ist das Plasma gefärbt, nicht der Kern. Nur die äußersten Schichten der Haut lassen das Eosin durchtreten, es handelt sich jedoch hierbei nicht um osmotische Vorgänge. Mit der granulirten Schicht hört die Permeabilität auf, und die Stoffe treten nicht in den Kreislauf ein. Dasselbe gilt für Lepus, Canis und Homo. — Eine R. verlor in beiger Kochsalzlösung nach 4 Stunden über 4 Gramm an Gewicht, erhielt dies aber in Süßwasser bald wieder. Ähnliche Resultate wurden mit Cyprinus erhalten. Offenbar ist die Haut in ihrem normalen Medium undurchdringlich; wird sie dem Salzwasser ausgesetzt, so tritt nicht nur das Wasser der Haut, sondern das des ganzen Körpers in diese Lösung ein. Demnach wird auch bei H. in Mineralbädern nur ein Wasserverlust durch die Haut stattfinden. Overton (V2) prüfte die osmotischen Eigenschaften der Thier- und Pflanzen- zellen mit etwa 200 organischen und anorganischen Verbindungen. Als Resultat ergab sich, dass »das lebende Protoplasma sämmtlicher Elementarorganismen, seien sie Pflanzenzellen oder Protozoen, Flimmer- oder Drüsenzellen, Ei-, Sperma- zellen oder Furchungskugeln, Muskelfasern oder Nervenzellen, für die Lösungen der niedrigen Alkohole, des Äthers und Chloroforms, der niederen Aldehyde, des Acetons und vieler anderer Verbindungen gleich leicht permeabel zu sein« scheint. Während die weniger differenzirten Zellen (Protozoen, Ei-, Spermazellen, Fur- chungskugeln) ihre Functionen bei fast genau derselben Concentration der Alko- hole einstellen wie die Pflanzenzellen, sind bei den Ganglienzellen der höheren Thiere viel geringere Concentrationen nöthig, um die Functionen aufzuheben. Bei verschieden hoch organisirten Thieren ergeben sich an den Nervenzellen ganz allmähliche Übergänge zwischen dem Verhalten undifferenzirter Zellen und dem der am höchsten stehenden Ganglienzellen. Ihre Entwickelungshöhe steht somit im umgekehrten Verhältnis zu der Concentration, die zur Narkose nothwendig ist. — Mit der Zunahme des specifischen Gewichtes geht die Fähigkeit der Molecüle, das lebende Plasma zu durchdringen, mehr und mehr verloren. Salze dringen nicht mehr oder fast unmerklich (so die meisten Mineralsalze) oder recht langsam (so die Ammoniak-. Alkaloid- oder alkylirten Ammoniaksalze) ein. Davenporf & Neal machen Versuche über die Gewöhnung der Organismen an Gifte. Die Wirbelthiere werden allmählich immun gegen Gifte. Wird ein Stentor in ganz verdünnter Sublimatlösung 2 Tage lang cultivirt, so ist er schon viermal so widerstandsfähig gegen eine stärkere tödliche Lösung wie sonst. Ahn- 2. Sarcodina. a. Allgemeines, b. Amoebaea. 9 lieh gegen Chinin. Die Dauer des Widerstandes steigt mit der Länge der An- wendung (1-96 Stunden) der Culturlösung, ferner mit der Concentration bis zu einem gewissen Maximum, über das hinaus in Folge von »Schwächung« des Protoplasmas der Widerstand sich vermindert. Diese Veränderung wird nicht durch die Auslese der widerstandsfähigeren Individuen unter Abtödtung der ande- ren, sondern durch die directe Wirkung des chemischen Agens auf das Protoplasma bedingt. Sie ist jedoch keine blos osmotische, sondern muss in einer wirklichen molecularen Veränderung des Protoplasmas bestehen, die aber so allmählich vor sich geht, dass der Tod nicht eintritt. Nach Jaworowski ist Quadrula acolis n. ein stark verbreiteter Brunnenbewohner von Krakau und Lemberg. Von Q. symmetrica unterscheidet er sich durch seine um die Hälfte reducirte Körpergröße und den Mangel eines Halses. Wenn die Fortpflanzung beginnt, so tritt in der Mitte der Schale ein Protoplasma-Kügelchen auf, das eine homogene chitinartige Haut ausscheidet, die Anfangs glatt und hell ist, später aber braun und höckerig wird. Diplophrys elongata n. ist in Gestalt und Größe von D. Archeri unterschieden. Fettkörper klein und grün, Haut und pulsirende Vacuolen fehlen; Fortpflanzung unbekannt. D. Graberi n. ist die kleinste aller D. ; Vermehrung ähnlich wie bei D. Archeri. Von Infusorien werden Cothumia puteana n. und cyathus u. beschrieben; beide unterscheiden sich haupt- sächlich durch die Form der Scheide von einander. Es werden Bebachtungen über die Fortpflanzung mitgetheilt, wobei die Kerne unberücksichtigt bleiben. Hempel fand in den Gewässern des Illinois (bei Havana) 80 Protozoen, worunter neu Bifßugia tuberculosa, Ceratium brevicome1 Tintinnopsis illinoisensis und Opercu- laria irritabiles. Hierher Edwards. 2. Sarcodina. a. Allgemeines. b. Amoebaea. Experimentelles an Amoeba proteus s. oben p 6 Verworn (2), über die Verdauung bei Lamproderma p 7 Hemmeter. Permeabilität p 8 Traube-Mengarini. Schaildinn( berichtet über Paramoeba n. eilhardi n. Die Größe der Amöbe schwankt zwischen 10 und 90 /.i. Die Pseudopodien sind stumpflobos, fingerförmig, selten halb so lang wie der Körperdurchmesser. Das Plasma ist meist farblos, bei jungen Thieren gelblich braun, was von den Chromatophoren der Flagellaten her- rührt ; ältere lassen dunkleres Entoplasma und hyalines Ectoplasma unterscheiden, jüngere sind gleicbmäßig fein granulirt. Das Entopl. ist mit Flüssigkeitsvacuolen durchsetzt. Die Nahrung (Algen, Diatomeen, Bacterien) wird umflossen und in Nahrungsvacuolen des Entoplasmas verdaut. Das dunkle Aussehen des Ento- plasmas rührt von kleinen, farblosen Körperchen unbekannter Bedeutung und von größeren unregelmäßig eckigen Körnern her; diese sind doppelbrechend, grün- gelblich, häufig zu Conglomeraten vereint, in Mineralsäuren löslich und wahr- scheinlich Excretkörnchen. Das ganze Plasma ist feinwabig. Der 7-10 f.i große Kern liegt meist im Centrum des Entoplasmas ; lebend ist er eine helle Blase ohne Membran, mit centralem Binnenkörper und feinem Netzwerk, in dessen Knoten- punkten stärker brechende Körnchen (Chromatin) liegen. Dicht neben dem Kerne liegt der stark brechende, scharf conturirte »Nebenkörper« ; in den kleinsten Am. ist er so groß wie der Kern, mit dunklen Granula und von einem hellen Hof umgeben. Später wird er wurstförmig, liegt der Oberfläche des Kerns dicht auf 10 Protozoa. und besteht aus einem mittleren glänzenden Abschnitt und 2 blassen halbkugeligen Seitentheilen. Er färbt sich mit Kernfärbemitteln nicht, dagegen wird sein Mittel- stück durch Eisenhämatoxylin tief dunkelblau. Werden die Am. vor der Beize mit Bordeauxroth behandelt, so bleibt das Chromatin des Kerns ungefärbt, wäh- rend die Körperchen im Mittelstück schwarz werden, sich demnach wie die Cen- trosomen (Mikrocentren) in den Sphären der Metazoenzellen verhalten. Die am lebenden Thiere verfolgte Theilung geschieht durch Zerreißung in 2 Stücke. Nach conservirtem Material dürfte sich der Nebenkörper vor dem Kern theilen. Mit dem Wachsthume der A. werden auch Kerne und Nebenkörper größer, zuletzt überflügelt der N. den K. bedeutend. Die ganz großen N. sind wieder kugelig und besitzen Netzstructur. In den Knotenpunkten liegen Körner, die sich wie Centro- somen färben. — Cyste. Zuerst bilden sich die Vacuolen im Entoplasma zurück ; die Pseudopodien werden eingezogen, und die Kugelgestalt wird angenommen. Im Plasma treten glänzende Körnchen (dotterartige Reservestoffe) auf. Die Nah- rungsreste werden ausgestoßen und mit umherliegenden Fremdkörpern zu einer gallertigen Detritushülle verbunden. Darunter wird eine doppelt conturirte Mem- bran gebildet. Die Zeit vom Beginn der Encystirung bis zum Ausschlüpfen der Flagellaten beträgt 12-36 Stunden. Kurz nach der Ausbildung der Cyste ist der Kern noch unverändert, der Nebenkörper aber ungetheilt oder in viele Stücke zerfallen ; das Vorkommen zahlreicher hanteiförmiger Theilstücke weist auf Zwei- theilung hin. Der Kern theilt sich, vielleicht auf multiple Weise. Nun ordnen sich die Kerne mit den Nebenkernen radiär an, und das Plasma zerfällt in ebenso viele Stücke; später wird aber diese Ordnung aufgegeben, langsame Bewegungen beginnen, die Cystenwand wird gesprengt, und die Schwärmer treten als kleine, farblose Flagellaten mit 2 Geißeln heraus. Sie sind denen von Cryptomonas ähnlich, seitlich comprimirt, vorn schräg abgestutzt oder ausgebuchtet. Vom Grunde der Bucht geht ein röhrenförmiger Schlund bis zur Mitte des Körpers; neben dem Munde inseriren die Geißeln. Der Kern liegt hinten, der Nebenk. vor ihm. Die jüngsten sind noch farblos, später werden sie durch 2 Chromatophoren gelblich. Sie enthalten Stärkekörner, aber keine Pyrenoide; vielleicht ist jedoch der Nebenkörper dem Pyrenoid der Chlamydomonadinen vergleichbar. Die Flagel- laten vermehren sich durch Längstheilung. Diese wird durch die Streckung des Nebenk. angezeigt : er wird spindel- oder hanteiförmig, die Spindelpole bilden die färbbaren, das Mittelstück die nicht färbbaren Bestandteile. Darauf bereitet sich der Kern zur Mitose vor : sein Binnenkörper verschwindet, seine Substanz wird feinkörnig, er umfließt das Mittelstück der Nebenk. -spindel; die kleinen Chromo- somen sammeln sich um die Mitte der Nebenk. -spindel an und bilden die Äqua- torialplatte. Die Chromosomen stehen mit den Polkörpern durch Fäden in Ver- bindung. Die Tochterplatten entfernen sich mit Polkörpern und Nebenk., und der Körper schnürt sich der Länge nach durch. (Verf. weist auf die Übereinstimmung im Verhalten des Nebenk. mit der Bildung der Herrmannschen Centralspindel bei Metazoenzellen hin. Unwahrscheinlich ist eine Homologisirung mit den Neben- kernen der Infusorien.) Zum Schluss verlieren die Flagellaten ihre Geißeln und Chromatophoren, sinken auf den Boden, werden kugelig und entwickeln Pseudo- podien. Kerne und Nebenk. bleiben hierbei unverändert. Lankester beobachtete in Pontresina Chlamydomyxa montana n. Ende Juni und Anfang Juli auf halb verfallenem Sphagnum frei beweglich. Sie besteht aus vielen olivbraunen rundlichen Körperchen, jedes von einer farblosen Schicht eingeschlos- sen, die sich bald netzartig ausbreitet. Die Art der Ausbreitung macht den Ein- druck , als ob die Fäden des Netzes präformirt wären. Zugleich treten in der Grenzschicht Vacuolen auf, die zwar ihre Gestalt und Lage ändern können, aber nicht contractu sind. Die Fäden sind stets gleich dick, verschmelzen nicht mit 2. Sarcodina. b. Amoebaea. 1 1 einander und theilen sich nicht. Die Grenzschicht und ihre Ausläufer enthalten zahlreiche spindelförmige Körperchen, ähnlich denen von C. labyrinthuloides , nur kleiner; es sind »nuclei, the particles of a fragmented scattered nucleus«. In encystirten Thieren fehlen sie ganz. In den Fäden wandern die einen nach außen, die anderen nach innen , bei der Begegnung klettern sie über einander hinweg, ohne dass aber sie und die Pseudopodien von einem strömenden Plasma bedeckt wären. Wahrscheinlich wird die Bewegung der Körperchen von einem äußerst zarten hyalinen Protoplasmastrom verursacht. Die centralen Körperchen sind gelbbraun und identisch mit den von Bourne [s. Bericht f. 1891 Prot, p 12] bei Pelomyxa viridis beschriebenen grünen Bläschen. Der Farbstoff ist Chlorophyll, das aber oft von gelbbraunem Diatomin verdeckt wird. Die Cystenwand besteht aus mehreren Lamellen von Cellulose; diese entstehen dadurch, dass das Plasma nach der Abscheidung der 1. Cyste schrumpft, dann eine neue erzeugt, wieder schrumpft etc., bis 9 oder 10 Cysten abgeschieden sind. Innerhalb der Cyste treten chemische Veränderungen im Plasma auf; die centralen Bläschen werden hellgrün, und rothe Öltropfen werden ausgeschieden. Auch kann eine Cyste in 3 zerfallen. — C. gehört in die Nähe der Mycetozoa, aber nicht dazu. Beijerinck beschreibt aus seinen Culturen der sogenannten Nitritfermente An- sammlungen von Amoeba nitrophila n. Diese nähren sich von den Bacterien, sie kriechen von Colonie zu Colonie und besiedeln bald den ganzen Agar-Agar. Die Amöbe ist 15-20 (.i groß, hyalin, mit deutlichem Kern, meist mit 2 Vacuolen, von denen die eine langsam pulsirt und oft mit 3 kleinen Nebenvacuolen in Verbindung steht. Bei der Theilung halbirt sich das Thier genau, auch die pulsirende Vacuole theilt sich. Die 1-3 Sporen haben eine doppelte Wand: das Exospor besitzt eine unregelmäßige Oberfläche und scheint aus dem vacuolisirten Protoplasma der Mutteramöbe durch Erstarrung hervorgegangen zu sein. Das Endospor ist überall gleich dick und liegt dem Exospor an. Bei ihrer Entwickelung in destillirtem Wasser verschwindet das Exospor, während das Endospor aufklappt, um die kleine Amöbe durch eine Spalte auskriechen zu lassen. Die eine Vacuole kommt schon in der Spore vor; die nicht pulsirenden entstehen immer spontan an un- bestimmten Stellen im Körnerplasma. A. n. ist in der Gartenerde ungemein verbreitet. — In gährenden und fauligen Trauben lebt A. zymophila n. ; sie ernährt sich von Apiculatushefe und Essigbacterien , gedeiht mit diesen auch auf Nähr- gelatine und Nähragar und scheidet dabei ein Enzym aus , das die Gelatine ver- flüssigt. Dies ist wahrscheinlich ein nutzloses Excret der 2-4 gewöhnlichen (nicht pulsirenden) Vacuolen, die auch die Apiculatuszellen und Essigbacterien fort- schaffen. Der Kern ist besonders deutlich in den Essigbacterienculturen. Ver- mehrung durch Theiluug. Nach Sacharoffl1) enthalten die Kerne der H am at ob lasten viele eisenhaltige, mit Eosin färbbare Nucleolen, die normal in das Protoplasma übertreten oder den Zellleib verlassen. Erstere verwandeln sich durch Verschmelzung in Hämoglobin, indem sie die Phosphorsäure verlieren, die anderen, von Leucocyten verschlungen, stellen die eosinophilen Granula dar. Dieselben Granula wurden in großer Menge in Malariaparasiten der Hämatoblasten der Vögel gefunden. Die Parasiten entwickeln sich in den Hämatoblasten , die ihre Kerne verloren haben. Sie ent- halten grobe, helle Nucleolen , die aus den Wirthszellen stammen. Je schneller sich der Entwickelungscyklus der Parasiten vollzieht, desto kleiner ist der Kern oder sein mit Eosin färbbarer xlbschnitt. Ferner ist die verschiedene Größe der Kerne nicht abhängig von der Verschiedenheit der Varietäten, sondern von der Quantität des aus dem Kerne der Wirthszelle in die Parasiten in Form der Nucleo- len übergegangenen Paranuclei'ns. — Alle bisherigen Varietäten der Parasiten der itnregelmäßigen Fieber sind nur eine Varietät der Malariaparasiten (Parasiten 12 Protozoa. der Hämatoblasten), wobei die biologische und morphologische Modification dieser Varietät von den Eigenschaften der Wirthszelle, d. h. von der Entwicklungsstufe der Hämatoblasten bei der Infection abhängig ist. Die Modificationen geben, nach zunehmender Dauer des Entwickelungscyklus geordnet, die Reihe: Haemamoeba immaculata (Grassi), f. quotidianae (Marchiafava und Celli), febris tertianae malignae (March. und Bignami) , die Halbmonde der acuten perniciösen Fieber , d. h. die Halbmonde mit zerstreutem Pigment, die gewöhnlichen Halbmonde. Letztere sind die Parasiten der jüngeren Stadien der Hämatoblasten, während die anderen Para- siten der unregelmäßigen Formen ältere Stadien inficirt haben. Die unregel- mäßigen Fieber sind demnach eine Knochenmarkkrankheit (»Febris meridiana«). Nach Leyden & Schaudinn existirt in der Ascitesflüssigkeit des lebenden Menschen Leydenia n. gemmipara n. Sie ist 3-36 /.i groß. Ihr Plasma ist mit stark lichtbrechenden, gelblich glänzenden Körnern durchsetzt. Die Grenze zwischen Ecto- und Entoplasma ist nicht scharf, beide bilden Pseudopodien (hya- line lamellöse und körnige fadenförmige; beide treten gewöhnlich combinirt auf, können aber auch bei demselben Individuum einander vertreten). L. bewegt sich ziemlich träge. Die Bildung der plattenartigen Pseudopodien ist ähnlich der von Placopus nach F. E. Schulze. Häufig verschmelzen die Pseudopodien verschiedener Individuen. Durch Plastogamie kommen Colonien mit bis 40 Individuen zu Stande. Ein Theil der Einschlüsse besteht aus Fett, andere sind Excretkörner und Nahrungsreste. Rothe und weiße Blutkörperchen werden umflossen und, in eine Nahrungsvacuole eingeschlossen, dem Plasma einverleibt. Die Flüssigkeits- vacuolen sind im Centrum der Zelle am größten. Die pulsirende Vacuole contrahirt sich etwa viertelstündlich. Central hat die Zelle grobe, gegen die Peripherie hin feinere Vacuolen. L. besitzt einen bläschenförmigen Kern von l/5 des Durch- messers des Thieres mit großem, stärker brechendem Kernkörper. Der Haupt- bestandtheil des »Pseudonucleolus« besteht aus Chromatin, peripher liegen die Lininalveolen. Die Kernmembran ist nicht deutlich doppelt conturirt. Die Fortpflanzung erfolgt durch Theilung und Knospung, ohne dass sich zwischen- beiden Modis eine scharfe Grenze ziehen lässt. Zuerst theilt sich der Kern ami- totisch in gleiche oder ungleiche Theile, dann in ähnlicher Weise das Plasma. Kern und Plasmastücke stehen immer im gleichen Verhältnisse. Bei der Kern- theilung wird der Pseudonucleolus hanteiförmig und schnürt sich durch, wobei zugleich die Alveolarschicht durchgetrennt wird. Die Menge der Knospen erklärt sich daraus, dass diese gleich nach der Abschnürung vom Mutterthier sich wieder theilen können. Systematisch steht L. in der Nähe des frei lebenden Placopus. Über den möglichen Zusammenhang von L. mit der gleichzeitigen Krebskrankheit lässt sich nichts Bestimmtes sagen. Nach Sacharoff(2) werden dieLeucocytozoen der Vögel immer mit Malaria- parasiten zusammen angetroffen. Erstere ernähren sich von Kernsubstanz und beweisen so, dass »das Nuclei'n als Nahrung für die Malariaparasiten das Hämo- globin ersetzen kann, woraus man auf die chemische Verwandtschaft beider Stoffe schließen muss«. Die Leucocytozoen kommen unter 2 Formen vor. Die einen haben grobkörniges Protoplasma, das sich intensiv mit Methylenblau färbt, die anderen homogenes, das sich schwer tingirt. Erstere entwickeln sich in den Hämatoblasten mit compacten chromatinreichen Kernen, die homogenen in den Lymphocyten mit netzartigen chromatinärmeren Kernen. Die Plasma- körner der L. sind den glänzenden Körnern, die sich bei der sog. Vacuolisation der Erythrocyten in großer Menge bilden, optisch ähnlich. (Diese Vacuolen lassen sich nachbilden, indem man eine gesättigte Pikrinsäurelösung in 95^"igem oder absolutem Alkohol auf Anstrichpräparate von menschlichem Blute bringt.) Die Nucleolen der Hämatoblasten und Erythrocyten wandern im lebenden Blute 2. Sarcodina. b. Amoebaea. 13 aus dem Kern aus und bestehen aus Spaltproducten (Hämatin und phosphorhaltigen Proteinkörpereken) ; sie verwandeln sich im Protoplasma der Hämatoblasten in Hämoglobin. Die Melaninkörnchen der Malariakaryopkagen, welche die auf be- sondere Art degenerirten Nucleolen der Hämatoblasten sind , müssen das Eisen enthalten. Alles das gilt für die Vögel. Ähnlich verhalten sich die Säuger; bei ihnen verwandelt sich der eisenhaltige Theil des Kernes der Hämatoblasten durch die sog. Karyolysis in das Hämoglobin, während der eisenlose Theil aus der Zelle herausfällt. Die Blut bildung der Säuger stellt sich so dar, dass die Kerne der Lymphocyten, welche den Knochenmarkcapillaren anliegen, aus dem fließen- den Blute das Eisen erhalten und Paranuclein bilden, das sich in Hämoglobin und eosinophile Granula verwandelt. Diese gehen in Folge der Abspaltung des Eisens in andere Granula über, die Lymphocyten selbst werden zu Hämatoblasten, aus denen später der eisen lose Theil des Kerns herausfällt. Letzteren zerstören die Leucocyten: indem sie die Kerne umringen, bilden sie die sog. Riesenzellen. Die Mannigfaltigkeit der Zellen im Knochenmark der Säuger ist das Resultat der Wirkung des assimilirten Eisens auf das Nuclein der Lymphocyten, und ihm muss auch die Abspaltung der Xanthinbasen bei der Umwandlung des Nucleins in Para- nuclein zugeschrieben werden. — Hierher auch Sacharoff (3). Nach Moser sind die Einschlüsse in manchen Blutkörperchen von Malaria- kranken nur Entartungsproducte, deren Verwechselung mit einem Parasiten, dem Laveranschen Plasmodium malariae, ebenso begreiflich ist wie die Meinungs- verschiedenheit der Autoren über seine Gestalt. — Hierher auch Danilewsky. — ROSS fand in über 60^" von 112 Fällen die Malariaparasiten im Blute und ver- misste sie nur in wenigen schweren Fällen. Ziemann gelangte zu dem Resultate, dass die heimischen sog. Tertiana- parasiten sich karyokinetisch theilen. Das Dasein der die Sporulation er- reichenden heimischen Tertianaparasiten ist an die rothen Blutzellen gebunden. Freie pigmentirte Formen mit Kern und Kernkörper sind selten und verdanken ihr extraglobuläres Dasein entweder einer Auswanderung aus den rothen Blut- zellen oder mechanischen Insulten. Zur Sporulation scheinen sie nicht zu kommen. Große endoglobuläre Parasiten ohne Kernkörper sind steril und können zu freien Sphären und Geißelkörpern werden. Sie zeigen noch in den rothen Blutzellen eine anomale Bewegung des Pigments. Von freien Sphären und Geißelkörpern können sich kleine, ebenfalls wieder rund werdende Theile abschnüren, die ebenfalls Pigmentbewegung zeigen. Diese Gebilde haben keine Beziehung zum Fieber. Die freien Sphären und Geißelkörper der heimischen Tertiana sind mit denen mancher Tropenfieber identisch, nur bisweilen ließ sich eine große Art, welche die heimi- schen Tertianfieber bedingte , von einer kleinen , meist ringförmigen bei den Tropenfiebern unterscheiden. Bei letzteren scheint eine zweifache Entwickelung möglich zu sein : entweder die Parasiten sporuliren oder werden zu großen, endo- globulären Formen mit lebhaft beweglichem Pigment, zu Sphären, Geißelkörpern oder Halbmonden. Weifser & Massen fanden den von Smith & Kilborne bei Texasfieber ent- deckten Blutparasiten Pyrosoma bigeminum in Milz, Leber, Drüse, Herz und Niere, besonders in den Capillaren der Niere. Der Parasit führt den allmählichen Zer- fall der rothen Blutkörperchen herbei. Wilson fand bei Dysenterie stets viele Amöben sowohl im Koth als auch in den Geschwüren und nekrotischen Herden der Schleimhaut. — Manner constatirte im Leberabscess und der Submucosa des Darmes zahlreiche Amöben. Der in das Rectum einer Katze injicirte Koth des Kranken rief bis an die Submucosa reichende Geschwüre hervor, welche die Amöben veranlasst hatten. — Peyrot & Roger fanden in den Leucocyten aus dem Leberabscess ungefärbte rundliche Amöben, 1 4 Protozoa. die bei Färbung mit Carmin und Eosin deutlich Kern und Vacuolen erkennen ließen. — Fajardo hält die Amöben für die Urheber der Dysenterie. Über Nährböden für Amöben s. Celli, Gorini und Schardinger. Nach Vedeler »wächst auch das Lipom nicht von selbst, sondern es ist hier wie bei Cancer, Sarcom, Myom, ein lebendiges Irritament erforderlich, welches den ersten Ursprung und das spätere Wachsthum verursacht«. Ihr Äußeres cha- rakterisirt die betreffenden Gebilde als Protozoen. Boas berichtet über 2 Fälle von Ente riti s, die durch Amöben verursacht waren. Es wurden Cysten, ruhende und stark in Bewegung befindliche Formen beobachtet, ferner Flagellaten in den Fäces. c. Thalamophora. Hierher auch Burrows & Holland. Mac Kay, Schlumberger(V). Über die polare Erregung von Orbitolites, Gromia etc. s. oben p 6 Verworn ('), Stofftrans- port und Reizleitung p 6 Verworn (4), körnigen Zerfall p 7 Verworn (3), neue Species p 9 Jaworowski und Hempel. Lauterborn fand von Rhizopoden Amphitrema rhenanum n., dessen Gehäuse dünnschalig, oval und gegen beide Mündungen halsartig ausgezogen ist. Die Oberfläche ist mit Sandkörnchen inkrustirt. Das Plasma tritt pfropfenartig aus den Mündungen, um ein einziges, langes, spitzes Pseudopodium auszusenden. Kern central. Im Plasma viele kleine rothe Körnchen. — Mastigophora sind 1) Thaumatonema n. setiferum n. mit ovalem, stark abgeflachtem Körper, zer- streuten Borsten und vorn 2 Geißeln, von denen die eine (»Schleppgeißel«) ge- wöhnlich in einer die Medianlinie der Ventralseite durchziehenden Rinne liegt. Kein Mund. Alveolarschicht schon intra vitam deutlich ; Kern central, netzwabig. Vorn 2 contractile Vacuolen, die sich abwechselnd contrahiren. Bewegung durch Geißeln oder bisweilen durch ziemlich lange, spitz verästelte Pseudopodien, die scheinbar nur von der Ventralseite ausgehen. T. ist in die Nähe von Anisonema zu stellen. 2) Vaeuolaria depressa n. ist stark abgeplattet und herzförmig. Das abgerundete Vorderende ist mitten eingebuchtet; hier entspringen 2 Geißeln, von denen eine ventral verläuft. Hautschicht ziemlich dick und farblos; Kern central, zart netzwabig. Contractile Vacuole am Vorderende, mündet durch einen Canal in die Einbuchtung des Vorderrandes. Es werden zahlreiche grüne Chromato- phoren eingeschlossen. 3) Chrysophacrella n. longispina n. bildet kugelige Colo- nien ähnlich wie Synura. Die birnförmigen Einzelthiere mit verkieselter Hülle aus kleineren Plättchen. Im Inneren 2 Chrysochromplatten, die vorn je ein röthliches Stigma tragen. Vorn ist 1 Geißel. Sämmtliche Thiere umschließt ein dünner, lockerer Mantel von zarten, gebogenen Kieselspicula. Von der Hülle jedes Einzelthieres erheben sich 2 sehr lange, hohle, gerade, an ihrer Basis be- weglich eingelenkte Kieselnadeln, die oft schwach gegabelt (ähnlich wie bei Acanthocystis) sind und nicht immer radiär zum Mittelpunkt der Colonie verlaufen. C. steht im System neben Synura und Mallomonas: es kommt pelagisch vor. 4) Hyalobryon n. ramosum n. bildet strauchförmige Colonien. Gehäuse der Einzel- thiere röhrenförmig, sehr lang, oft stark gebogen. An der etwas verengten Mün- dung bis zu 10 Anwachsringe, die tütenförmig in einander stecken. Jüngere Gehäuse stets außen auf den älteren festgeheftet. Thier dem von Dinobryon ähn- lich. Vorderende mit 2 Geißeln , von denen die kürzere stets auf dem höchsten Punkte des schiefen Vorderendes steht, 2 (bisweilen 1 ?) goldbraune Chromato- phoren, vorn mit röthlichem Stigma; 2 contractile Vacuolen. H. sitzt meist fest, kann jedoch auch schwimmen; es ist mit Dinobryon nahe verwandt. 5) Peridinium palatinum n. ist kugelig; die nur wenig ansteigende Querfurche liegt etwas vor 2. Sarcodina. c. Thalamophora. 15 der Mitte; Längsfurche breit. Panzertafelu ohne Areolirung, mit breiten glatten Intercalarstreifen dazwischen; die der Vorderhälfte mit hohen, leistenförmig vor- springenden Rändern , die der hinteren Hälfte mit zerstreuten erhabenen Pünkt- chen, die sich zum Theil auf die Praeaequatorialia erstrecken. Hinterrand durch viele spitze Höckerchen gezähnt. Chromatophoren braun. P. p. kommt im freien Wasser vor, selbst im Winter unter dem Eise. Nach Schaudinn(1) sind die von Verworn [s. Bericht f. 1890 Prot, p 9] bei der Copulation von Difflugia für Nebenkerne gedeuteten Gebilde wohl nur unbekannte Stoffwechselproducte ; im Übrigen hat V. Recht. Die Copulation von 2)., Centropyxis , Arcella, Acanthocystis , Nuclearia ist eine Plastogamie. — Patellina corrugata Will ist eine kalkschalige, perforate Polythalamie von der Gestalt eines Hohlkegels, dessen Spitze von einer kugel- bis scheibenförmigen Embryonal- kammer gebildet wird, an die sich in helicoider Spirale die Schalenwindungen an- schließen. Die jüngeren Kammern werden durch transversale Septen in Kämmer- chen getheilt. Die von den Windungen der Schale umgebene Höhlung des Kegels nennt Verf. Nabelhöhle. P. ist leicht in Aquarien zu halten, nimmt thierische wie pflanzliche Nahrung auf und verdaut sie außerhalb der Schale mit den Pseudo- podien. (Copepoden oder Infusorien liefern viele krystallinische Excretkörner, die die Beobachtung des Kernes erschweren, praktischer sind Diatomeen als Futter.) P. ist den größten Theil ihres Lebens einkernig. Die Kernvermehrung tritt kurz vor der Fortpflanzung ein. Der große, feinwabige, kugelige Kern liegt in der Embryonalkammer, rückt aber bei der Theilung in die Spirale und streckt sich in die Länge. Hierauf nimmt er Flüssigkeit auf und wird vacuolisirt, und die chromatische Substanz sondert sich innerhalb der jetzt erkennbaren Kernmembran in 2-10 hinter einander gelegene Abschnitte; dann verschwindet die Kern- membran wieder, die Kernsegmente werden durch die Plasmaströmung im Weich- körper zerstreut und gleichen, nachdem sie sich abgerundet haben, dem Mutter- kern. Einzelne Tochterkerne können sich wieder auf dieselbe Weise ver- mehren und eine Generation kleinerer Kerne bilden, so dass bis über 30 Kerne vorkommen. Die einzige Fortpflanzungsart bei P. ist die Embryonenbildung. Sämmtliches Plasma fließt aus der Schale, sammelt sich in der Nabelhöhle und theilt sich in so viel Stücke wie Kerne vorhanden sind (selten hat ein Embryo 2 oder 3 Kerne). Jene sondern ihre Schale ab und kriechen, nachdem 1 oder mehr Windungen angebaut sind, unter der Mutterschale hervor. Haben 2 copulations- fähige Individuen sich soweit genähert, dass die Pseudopodien sich berühren, so verschmelzen diese, und das Plasma strömt dorthin; schließlich berühren sich die Schalenränder. Die Verbindung stellt eine breite Plasmabrücke her, an welcher die beiden Nabelhöhlen mit einander einen ellipsoidischen Hohlraum bilden, dessen Öffnung nach außen durch Steinchen, Detritus etc. von den Pseudo- podien verschlossen wird. Nun sammelt sich alles Plasma in der gemeinsamen Nabelhöhle an. Nach wenigen Stunden bis Tagen zerfällt der Plasmaklumpen in viele Stücke , die wie bei nicht copulirten Thieren sich zu Embryonen ausbilden und die Bruthöhle verlassen. Es können sich auch 3-5 P. zur Brutbildung ver- einigen. Nie war eine Kern Verschmelzung auch nur angedeutet. Eine Copulation ist nur bei Thieren möglich, deren Kern in der Embryonalkammer liegt, also in der Ruhe ist. — Ähnlich ist die Copulation bei Discorbina globularis D'Orb. Die copulirenden Thiere legen sich mit ihren Basalseiten so an einander, dass die Mündungen sich gegenüber liegen. Diese werden durch Resorption häufig er- weitert, oder es werden auch an anderen Stellen die Schalenwände resorbirt, so dass die Weichkörper durch breite Plasmabrücken in Verbindung treten. Die Kernverhältnisse sind ähnlich wie bei P. Auch Disc. ist lange einkernig, und nur einkernige Individuen verschmelzen mit einander. Die multiple Kernvermehrung 16 Protozoa. von Diso, steht mitten zwischen der von P. und Calcituba [s. Bericht f. 1894 Prot, p 13]. Ein »Dimorphismus der Kernverhältnisse« fehlt. Die Fortpflanzung ist eine einfache Embryonenbildung der Schale. Kernverschmelznng wurde nie be- obachtet. Brady's »double specimens« bei verschiedenen Foraminiferen sind wahr- scheinlich copulirte Individuen. Schlumberger (') beschreibt Baculogypsinaßoresiana n. von der Südküste der Insel Flores (Niederländisch Indien). Es ist ungefähr kugelig und mit rundlichen Höckern bedeckt, zwischen denen zahlreiche Löcher nach innen führen. Ein Medianschnitt zeigt, dass central 3 rundliche Einbuchtungen (Kammern) liegen, deren nach innen vorspringende Scheidewände resorbirt sind. Dann folgen 2-3 concentrische Reihen kleiner rundlicher Kammern , während die folgenden immer größer und trapezoid werden. Von den kleinen rundlichen Kammern aus entspringen 4 Apophysen ; außerdem kommen Stützbalken vor. Jenningsf1) beschreibt kurz die Schale von Rhaphidoscene conica, die auf Bo- tellina labyrinthica sitzt; sie hat die Gestalt eines Zeltes, das aus regelmäßig an- geordneten Spongien-Spicula zusammengesetzt ist. Nach Jenningsp) ist Moebiusispongia parasitica Duncan keine Spongie, sondern eine Ilamulina, die der R. globulifera so nahe steht, dass keine neue Art gerecht- fertigt ist. Nach Chapman ist das Genus Webbina von vorn herein schlecht abgegrenzt: die typische Form ist ein Sandschaler mit einfachen , nicht durch Septen ab- getheilten Kammern. Die IV. ähnlichen Formen sind bei Vitrhvebbina unterzu- bringen, das nahe mit Ramulina verwandt ist. Jones & Chapman (J) unterwerfen die röhrenförmigen (fistulöse) Polymorphinen einer genauen Revision und unterscheiden nur die Species Polymorphem communis, gibba, problema, trigonula, sororia, gutta, hirsuta , fusiformis , virgata, lactea, rotun- data, Humboldtii , regina, compressa und angusta, aber mit zahlreichen Varianten. — Hierher auch Jones & Chapman (2). Nach Johnston -Lavis & Gregory besitzt Eozoon canadense keinen organischen Ursprung. — Hierher auch Thomson. d. Heliozoa. Systematisches bei Schaudinn (5). Schaudinn(4) untersuchte Acanthocyslis turfacea Cart., aculeata Hertw. &Lesser, myriospina Penard , Sphaerastrum sp. , Heterophrys sp. , Raphidiophrys pallida F. E. Schulze. Conservirt wurde mit heißem Sublimatalkohol (2 Theile conc. Subl. und 1 Theil Alk. abs.), gefärbt mit dem'Heidenhainschen Eisenhämatoxylin, Brasilin und Thionin. Das Verhalten des Centralkornes bei der Theilung wird bei aculeata geschildert (die andern Formen verhalten sich ähnlich). — Theilung. Beim lebenden Thiere misst das stark lichtbrechende, structurlose Cen- tralkorn 2-3 fi (bei S. ist es im Leben granulirt, und die Körner sind durch Brücken mit einander verbunden). Die von ihm ausgehenden Fäden lassen sich bis in die Pseudopodien hinein verfolgen und sind beim Eintritt in das Entoplasma spiralig zusammengezogen. Dieses ist wabig im Sinne Bütschli's. Um das Central- korn liegt eine stärker brechende und leichter färbbare Zone, die von einem Kreis kleiner, stärker färbbarer Körnchen begrenzt wird. Am lebenden Thiere er- scheint die Zone als heller Hof. Der stets excentrische Kern hat einen stärker brechenden Pseudonucleolus und enthält Chromatin nur in den Knotenpunkten des Lininwaben Werkes; die peripheren Kerntheile sind chromatinfrei. Er ist oval oder kugelig, nur bei turfacea unregelmäßig bandförmig oder verästelt; durch den Einfluss der Strahlung vom Centralkorn hat er zahlreiche radiäre Spitzen. Mit 2. Sarcodina. d. Heliozoa. 17 Beginn der Theilung werden die Pseudopodien eingezogen, dann theilt sich ent- weder der Kern oder das Centralkorn zuerst. Wenn die Centralkörper mit ihren Sphären schon weit aus einander gerückt sind, ist noch ein stark brechender Faden zwischen ihnen bemerkbar (vielleicht eine Centralspindel). An der Knäuel- bildung des Kerns betheiligt sich nur der chromatinhaltige Pseudonucleolus ; wenn der Chromatinfaden des Kerns sich zu segmentiren beginnt, macht sich schon die Längsspaltung desselben bemerkbar, er zerfällt dann in zahlreiche, sehr kleine Chromosomen. Wenn der Verbindungsfaden der Centralkörner durchgerissen ist, liegt der Kern meist mitten zwischen beiden Körnern ; sein Linin ist streifig ge- worden, und die Chromosomen ordnen sich in der Mitte zur Äquatorialplatte an. Die Kernmembran verschwindet dann, die Chromosomen liegen in der Äquatorial- ebene und bilden eine runde Platte. Nach ihrer Spaltung rücken die 2 Tochter- platten aus einander, die Streifung dazwischen ist deutlich. In der Mitte der Ver- bindungsfäden der Tochterkerne erscheint eine dunklere, stärker färbbare Zwischen- platte (Strasburger). — Die Kerntheilung der Heliozoen verläuft demnach wie die typische Mitose der Metazoen, und das Centralkorn entspricht dabei dem Centro- soma. — Bei der Knosp ung werden die Pseudopodien nicht eingezogen, und das Centralkorn ist dann unbetheiligt. Der Pseudonucleolus streckt sich in die Länge, wird hanteiförmig, schnürt sich durch, und hierauf der ganze Kern. Dieser Vorgang kann sich wiederholen. Während ein Kern im Thier verbleibt, rückt der andere mit etwas Endoplasma an die Oberfläche, wird von Ectoplasma umhüllt, wölbt die Kieselschale buckelartig vor und schnürt sich zuletzt als kugelige Knospe vom Mutterthier ab, indem tangentiale Nadeln zwischen seiner Oberfläche und der der Mutter abgelagert werden. Der ganze Process dauert 2-4 Stunden. Es wur- den bis 24 Knospen an einem Thiere beobachtet. Die Stücke des Kernes sind nicht immer gleich groß, der spätere Knospenkern ist oft viel kleiner. Auf die Knospung kann mitotische Kerntheilung folgen. Die Kieselhülle der Knospe be- steht meist nur aus tangentialen Nadeln, ein Centralkorn (Centrosoma) fehlt. Sie löst sich entweder 1) vom Mutterthier los, fällt zu Boden und bleibt einige Tage liegen, oder 2) ihr Kern theilt sich wiederholt amitotisch und entwickelt Tochter- knospen, oder 3) die Knospe verlässt ihre Hülle, bildet 2 Geißeln, setzt sich aber bald fest und wird amöboid. Die Ausbildung langer Pseudopodien mit Achsen- fäden wurde nie beobachtet. Nach 1-2 Tagen rundet sich die Amöbe ab und scheidet um den Kern Kieselnadeln ab, die an die Oberfläche rücken und sich ihr tangential auflagern. Die radiären Nadeln werden viel später, ebenfalls in der Nähe des Kernes gebildet. Die Knospe kann auch beim Verlassen der Hülle gleich als Amöbe wandern. Am 5. Tage nach der Ablösung sendet sie Pseudopodien aus, im Centrum ist das Centralkorn mit Strahlung ausgebildet, der Kern liegt excentrisch. Das Centralkorn entsteht im Kern und tritt ziemlich plötzlich heraus (3mal am lebenden Thiere verfolgt); der Kern wandert dabei, gleichsam als ob vom Centralkorn die Strahlen langsam auswüchsen und dabei den Pseudonucleolus mit der Kernmembran fortschöben. — Allgemeines. Das Auftreten eines typischen Centrosomas bei Rhizopoden, einer phylogenetisch tiefer stehenden Gruppe als die Infusorien, macht die directe Ableitung des C. vom Nebenkern der Infusorien (Heidenhain) recht unwahrscheinlich; beide lassen sich aber auf einen 2. Zellkern zurückführen, der sich in verschiedenen Richtungen differenzirt hat. Dieses Sta- dium mit 2 gleichwertigen Kernen repräsentirt Amoeba binucleata; ihre beiden Kerne sind nicht nur structurell, sondern auch functionell gleich. Einen Schritt vorwärts in der Entwicklung des einen Kerns zum Theilungsorgan stellt Par- amoeba eühardi [s. oben p 9] dar. Während hier der Nebenkörper in der Amöbe noch ganz kernähnlich ist, functionirt er in der Flagellate als Centralspindel. Von hier zu den Diatomeen ist nur ein Schritt: nach Lauterborn ist die Centralspindel Zool. Jahresbericht. 1896. Protozoa. ^ § Protozoa. eine Abgliederung des neben dem Kern gelegenen Centralkörpers. Jene rückt in den Kern hinein und fungirt wie die Centralspindel bei den Paramöboflagellaten. Die typischen Centrosomen wären hiernach phylogenetisch polare Abgliede- rungen eines der Centralspindel der Diatomeen ähnlichen Gebildes. Der Neben- körper der Amöbe mag der Ausgangspunkt für die Nebenkerne der Infusorien sein. Die Flagellate Oxyrrhis marina, die einzige, die sich durch Quertheilung fortpflanzt, hat ein »Nucleolo-Centrosoma«; dieses streckt sich bei der normalen Kerntheilung in die Länge, und die Alveolen ordnen sich parallel zu ihm in Längs- reihen. In stark verdünntem Seewasser wird es dem chromatischen Theil des Kerns gegenüber sehr groß, rückt an die Oberfläche oder verlässt den Kern. Zu Anfang der Theilung bildet es eine sehr große Spindel, das Chromatin umgibt als winziger Ring den Äquator, nach der Durchschnürung liegen beide Nucl.-Centr.- Hälften neben der nicht getheilten Chromatinkugel. Das Entgegengesetzte findet in stark salzhaltigem Meerwasser statt: das Nucl.-Centr. ist reducirt, bei der Theilung ist es ein kleines Stäbchen zwischen den parallelen Wabenreihen des chromatischen Theiles und wird mit ihnen durchgeschnürt. Die ganze Theilung ist ähnlich der von Ceratium (Lauterborn). Vielleicht ist die Kerntheilung von C. auf die von 0. zurückführbar, und das Nucleo-Centrosoma der Flagellaten erst secundär in den Kern hineingerückt. — Hierzu bemerkt Lauterborn (gegen M. Heidenhain), dass Centrosoma und Mikronucleus (der Infusorien) beide von einer »gemeinsamen kernartigen Wurzel« stammen und sich nach verschiedenen Richtungen hin selbständig entwickelt haben. Der Dualismus zwischen Zellkern und Centrosoma einerseits und Makro- und Mikronucleus der Infusorien anderer- seits deutet darauf hin, dass ursprünglich 2 gleich gebaute Kerne vorhanden waren, die sich später morphologisch und physiologisch differenzirten. Der eine Kern übernahm die Regulirung der formativen und nutritiven Processe des Zellplasmas während der Ruhe und brachte chromatische Substanzen zur Ausbildung. Der andere Kern übernahm die Theilung ; in ihm ist alles mehr condensirt. Der »Neben- körper« von P. ist dem Centrosoma und der Centralspindel der Diatomeen homolog. Nach Bütschli trifft die Herleitung von Nucleus und Centrosoma der Metazoen aus 2 ursprünglich gleich beschaffenen Keinen vielleicht nicht ganz zu. Es scheint nicht ausgeschlossen, dass bei Metazoen und gewissen Protozoen das Centrosoma im Innern des ursprünglichen Kernes nach Art einer endogenen Kernbildung ent- standen ist. Schaudinn - studirte Actinophrys sol Ehbg. Das grobvacuoläreEctoplasma geht ohne scharfe Grenze in das feinvacuoläre Endoplasma über, in dessen Centrum der Kern liegt. Dieser zeigt in der Ruhe ein feinnetziges Linin mit kleinen Chromatin- partikelchen. Unter der doppelt conturirten Membran ist eine Lage größerer, kugeliger Binnenkörper, die sich Farbstoffen gegenüber wie Chromatin verhalten. Die Pseudopodien haben stark lichtbrechende Achsenfäden, die der Kernhülle mit einer Verbreiterung aufsitzen. — A. vermehrt sich durch Zweitheilung. Zuerst werden die Pseudopodien eingezogen und ihre Achsenfäden rückgebildet ; sie werden ganz aufgelöst. Dann theilt sich der Kern mitotisch , wie bei Actinosphaerium [s. Bericht f. 1894 Prot, p 14 Brauer]. Die Kernmembran bleibt erhalten, es werden Polplatten und Protoplasmakegel gebildet ; die Äquatorialplatte besitzt viele stäb- chenförmige Chromosomen, die schon vor ihrer Anordnung zur Platte die Spaltung zeigen. Es wird ein typisches Knäuelstadium wie bei Euglypha gebildet. Nach der Kerntheilung schnürt sich der Zellkörper durch, worauf wieder Pseudopodien gebildet werden. — Die Encystirung solitärer Thiere beginnt mit dem Ein- ziehen der Pseudopodien und dem Ausscheiden einer dicken, wasserhellen Gallert- hülle. Auch die Achsenfäden werden rückgebildet. Unter der Gallerthülle wird eine 2. dünne, zähflüssige und stark lichtbrechende Hülle abgeschieden. Das 2. Sarcodiua. e. Radiolaria. 19 Plasma verdichtet sich, die Vacuolen verschwinden, der Weichkörper sieht fein- körnig aus. Bios die Vacuole arbeitet noch. Durch die Rückbildung der Vacu- olen wird der Durchmesser kleiner, und es treten auf der Oberfläche Falten auf. Sodann theilt sich der centrale Kern mitotisch, und die Cyste zerfällt in 2 Tochter- cysten, die sich abrunden, ihre Hülle vervollständigen und im Innern dotterartige Körner bilden. Gelegentlich kommt auch Theilung der Tochtercysten vor. Der Weichkörper zieht sich zurück und bildet eine 2. glatte, harte und undurchlässige Membran. So verharren die Cysten einige Tage, worauf ein kleines einkerniges Thier herausschlüpft. — Die Copulation der freischwimmenden Thiere ist eine Plastogamie, d. h. die Kerne verschmelzen nicht. Dabei gehen die Pseudopodien- achsen auf den zugewandten Seiten verloren, dieDoppelthiere sinken auf den Boden, ziehen die Pseud. ein und scheiden eine Gallerthülle aus. Unter der gemeinsamen von den Pseudopodien gebildeten Hülle bildet jedes Thier eine besondere Mem- bran, die sich bei der Encystirung in Falten legt. Nun beginnt in beiden Zellen zu- gleich oder nach einander die Mitose. Mit Beginn der Spindelbildung rücken beide Kerne nach der Zelloberfläche und stellen sich mit der Längsachse der Spindel senk- recht zu ihr ein. Nachdem sich die Kernhälften getrennt haben, geht die proxi- male Hälfte in das Centrum der Zelle und wird zum ruhenden Kerne mit Netz- structur. Die andere Hälfte wird, von wenig Plasma umgeben, zu einer kleinen kugeligen Zelle mit structurlosem Kerne und geht wie ein Richtungskörper zu Grunde. (Die Reductionsspindeln nehmen bei A. nicht wie bei Metazoen eine be- stimmte Lage zur späteren Theilungsebene der Zelle ein; Verf. empfiehlt daher an Stelle von Richtungsspindel und Richtungskörper für die Protozoen die Namen Reductionsspindel und Reductionskörper.) Die Verschmelzung der Zellleiber schreitet unter Auflösung der Scheidewand fort, die Kerne nähern sich und ver- schmelzen vollständig. Die jetzt einkernige Cyste verhält sich wie die solitären. Der Kern theilt sich mitotisch, und die Cyste zerfällt in 2 Tochtercysten, die sich wie bei nicht copulirten Thieren in Ruhecysten umbilden. In dieser Periode sind die Reductionskörper verschwunden. Bei kleinen A. ging die Copulationscyste direct in die Ruhecyste über. — Verf. weist noch auf die große Übereinstimmung dieser Vorgänge mit der Copulation der Gregarinen [s. Berickt f. 1891 Prot, p 19 Wolters] hin, »was vielleicht auf eine allgemeinere Verbreitung der Richtungs- körperbildung auch innerhalb der Prot, schließen lässt«. e. Radiolaria. Hierher auch Carter^-5) und Sutton. Nach Borgert (V) schnürt sich bei der Ami tose von Aulaeantha scolymantha der Kern nicht allmählich durch, sondern spaltet sich in 2 nahezu gleiche Theile. Während dieser Vorgänge tritt eine flache Ringfurche an der Oberfläche der Cen- tralkapsel auf, welche in derselben Ebene (Frontalebene) wie der den Kern durch- setzende Spalt liegt, und halbirt die Hauptöffnung. Jedes der Individuen hat seine Nebenöffnung neu zu bilden. In Betreff der Mitose vervollständigt Verf. die Angaben Karawaiew's [s. Bericht f. 1895 Prot, p 20]. Das ursprünglich grob spongiöse Chromatin wird zu dem charakteristischen Fadenknäuel, der sich bald lockert und eine Anzahl Abschnitte (Chromosomen) erkennen lässt, nach deren Längsspaltung sich die Tochterfäden vollständig trennen. Nach dem Verschwinden der Kernmembran ordnen sich die Kernsegmente zu einer Platte zusammen, die von der Hauptöffnung nach der entgegengesetzten Seite zieht und den Inhalt der Centralkapsel halbirt. Die Platte ist windschief; im Grade der Drehung herrschen individuelle Verschiedenheiten. Nun spalten sich die Segmente abermals, und hiermit wird die Theilung der Äquatorialplatte in die beiden Tochterplatten ein- b* 20 Protozoa. geleitet. Darauf rücken die Tochterplatten aus einander und werden zu ebenen, parallelen Scheiben von etwas geringerem Durchmesser. Diese bestehen aus sehr zahlreichen Chromatinfäden von ungleicher Länge, deren äußere Enden unge- fähr in einer Ebene liegen. Die von den Platten in das Endoplasma gerichteten fingerförmigen Auswüchse können nur die Enden der weiter nach der Mitte zu vorragenden Chromatinfäden sein. Zwischen den Platten ist in dem vacuolen- freien Plasma eine feine Streifung zu erkennen. Die Platten krümmen sich biconcav gegen einander, so dass jede schüsseiförmig wird, dann runden sie sich immer mehr ab , bis die letzte Spur der Einstülpung verschwunden ist. Die weiteren Veränderungen sind die rückläufige Wiederholung der ersten Prophasenstadien. Das Chromatin des Kerns wird wieder spongiös. Schon im Stadium der Tochter- platten ist zwischen ihnen die zukünftige Theilungsebene der Centralkapsel an- gedeutet. Äußerlich tritt bald eine Einschnürung an der aboralen Seite auf, die senkrecht zur Frontalebene verläuft und allmählich die Kapsel in 2 Tochter- kapseln zerlegt. Im Gegensatz zur Amitose theilt sich hier die Hauptöffnung erst relativ spät. — Verf. schildert kurz einige Kernstadien, die von einem be- stimmten Punkte an eine eigene Reihe zu bilden scheinen. — Auf die Theilung der Centralkapsel braucht nicht immer eine solche der übrigen Bestandtheile zu folgen, die Tochterkapseln können sich mehrmals hinter einander theilen: es wurden Exemplare mit 8 Centralkapseln beobachtet. — In manchen Thieren wurde der Kern vermisst, und dann war das ganze Chromatin im Plasma vertheilt. Dieser Process führt augenscheinlich zur S c h w ä r m e r b i 1 d u n g. Bis zur vollständigen Auf- lösung des Kernes bleibt die Kapselmembran erhalten. Später zerfällt die Central- kapsel, und der Hohlraum des Skeletes ist mit zahlreichen vielkernigen Kügelchen erfüllt. — Außerdem wurden Individuen beobachtet, die an Stelle des Kernes eine Blase mit stark verdickter Wand, einem protoplasmatischen Wandbeleg und vielen Kügelchen (Fett der Hauptsache nach) hatten. Sie kommen auch außerhalb des Kernes vor. Bei ihrem Auftreten verändert sich der Kern und kann zu Grunde gehen, zugleich degenerirt das Endoplasma. Mitrophanow behandelte zu seinen Kernstudien Collozoum inerme mit 3^"iger Salpetersäure und färbte mit wässerigem Safranin. Dabei nahm der größte Theil des Kernes eine fast violette, der andere eine rothe Färbung an. Fast ungefärbt bleibt dabei die intracapsuläre Sarcode. Im ersten Ruhestadium erscheint das Chromatin als eine abgerundete kleine Masse, an den Polen mit conischen Wül- sten von achromatischer Substanz. Ersteres ist homogen, letztere fein granulirt oder schwach fibrillär. Die chromatische Masse verlängert sich und schnürt sich durch, so dass das Chromatin mit convexen Flächen einander zugekehrt ist, während die conischen achromatischen Wülste der concaven Fläche aufsitzen. Dieses Stadium kann man mit dem Diaster- oder Dispirem-Stadium im Wirbel- thiergewebe vergleichen. Schließlich zerreißen die Verbindungsfäden, und die Tochterkerne sind fertig. Diese Kerntheilung stellt ein abgekürztes Schema der Mitose dar ; das hier auftretende Chromatin ist ein einziges Chromosom. Das Protoplasma bleibt an allen Vorgängen unbetheiligt, was darauf hinweist, dass die achromatische Spindel wie die Verbindungsfäden sich auf Kosten der achro- matischen Substanz (des Linins) des Kernes bilden. Karawaiew beschreibt ein Radiolar von unklarer systematischer Stellung. Körper rund, mit 6 dünnen, haarförmigen, biegsamen Kieselspicula, die paarweise parallel zu einander gestellt, annähernd die Mitte des Körpers durchsetzen. Die 2 parallelen Spicula jedes Paares sind in einander entgegengesetzter Richtung ziemlich stark verschoben. Ferner gibt es eine Menge winziger Spicula, die isolirt im Calymma zerstreut sind, sie bestehen aus einer Hauptachse mit 4 regulären sechsstrahligen Sternchen. Außerdem liegen im Calymma Spicula, die aus Gruppen 3. Sporozoa. 2 1 von 3 äußerst feinen, kaarförmigen Stacheln bestehen, welche in einem Centrum zusammentreffen. Das Protoplasma ist dicht, ohne Vacuolen, außen scharf begrenzt. Es strömt auf die Theile der Diametralspicula, die stärker nach außen treten, und bildet auf deren entsprechenden Enden eine keulenförmige Verdickung, worin rundliche Körnchen liegen, die an Zellen erinnern; einige davon enthalten einen kernähnlichen Körper. Die Centralkapsel wiederholt die äußere Körperform, ihre Membran ist ziemlich dick; in ihr liegen viele kleine, rundliche Kerne. 3. Sporozoa. Hierher auch Blanchard. Laveran & Blanchard, Le Dantec & Serard. Rosen- thal, Wasielewski. Leger (V) studirte die Krystallbildung bei LithocysUs Schneiden aus Echino- cardium cordatum. Die solitäre oder conjugirte Gregarine schließt, wenn sie sich einkapselt, außer Granulationen und dem Kern viele runde, klare Vacuolen ein, die meist je einen ganz keinen, im Wachsen begriffenen Krystall enthalten. Wenn die Cyste ausgebildet ist, verschwinden die Vacuolen. Die kalkige Natur der Kr. rührt wohl von dem Reichthum an Salzen in der Leibesflüssigkeit von E. her. Während der Encystirung setzen sich die Amöbocyten von E. auf der Cyste fest und strecken ihre Pseudopodien aus. Je reifer die Cyste wird, desto mehr beladen sich die Phagocyten mit Granula und Pigmentkörnern. Schließlich degeneriren sie und bilden um die reifen Cysten die für L. charakteristischen, plasmodien- artigen Massen. Hierin sieht Verf. ein schönes Beispiel zur Illustration von Me- tschnikoff's Theorie, wie der Organismus gegen den eindringenden Parasiten kämpft. — Hierher auch Leger (3). Cohn fand von 62 Esox lucius aus dem frischen Haff (aus der Gegend von Heidekrug und Peise) 90 % mit Myxidium Lielerkühnii inficirt. Geschlecht und Größe zeigten dabei keinen Unterschied. Auch die Jahreszeit war ohne Einfluss. Jedoch scheint die Sporulation im Winter selten zu sein. — Der Körper der er- wachsenen M. besteht aus 3 concentrischen Zonen: dem Ecto-, Endo- und Meso- plasma. Letzteres, der Hauptbestandtheil, tritt selbst da auf, wo ein Ectosark fehlt. Wird zu dem in Normalsalzlösung untersuchten 31. ein wenig ganz schwacher Eosinlösung gegeben, so bleibt das Thier lebendig ; aber das Mesoplasma färbt sich leicht rosa und das Endoplasma noch stärker. Die lobosen Fortsätze bestehen größtentheils aus Mesoplasma oder wenigstens zu gleichen Theilen aus Meso- und Ectoplasma. Die feinen borstenförmigen , oft baumförmig verästelten Fortsätze sind rein ectoplasmatiscb. Gegen ihr Zustandekommen auf mechanischem Wege (Gruber) spricht das Vorhandensein eines Besatzes am ganzen Körper. Die Zotten gehen durch dickere Formen in echte Pseudopodien über. Der conti- nuirliche Zottenbesatz spricht auch gegen das Bestehen einer Hülle (Pfeiffer). Ferner ist M. kein durch Verschmelzung kleinerer Thiere entstandenes Plasmo- dium (gegen Pfeiffer), denn selbst die jungen M., die in^großer Zahl dem Harn- blasenepithel anliegen, bleiben immer vollkommen getrennt. Beim Festsitzen der M. im Harnblasenepithel sind zu unterscheiden: das Einsenken des einen Körper- endes in stark hypertrophirte Zellen und das Festsitzen der Thiere mit einem sohlenartig verbreiterten Ende. Außer den zahlreichen Kernen und der Grund- körnelung enthält das Endoplasma noch gelbe Fettkugeln, jede mit einem Häma- toidinkrystall im Innern (gegen Pfeiffer). Die Krystalle sind wohl Excretionspro- ducte. — Die Knospung wurde im Winter an großen Exemplaren beobachtet, die mit Excretionen überfüllt waren und keine Sporen besaßen. Die Knospen werden als breitbasige Hügel angelegt, in die ein vom Endoplasma losgetrenntes Häufchen der Einschlüsse ohne Hämatoidinkrystalle eintritt. Die Knospe trennt 22 Protozoa. sich entweder einfach los, oder die Basis schnürt sich zuerst zu einem schmälern Stiel zusammen, der sich längs spalten kann, worauf ein Strang nach dem andern zerreißt. Sie wird dann rund und besteht aus einer hyalinen Randzone und einer endoplasmatischen Lage ohne Hämatoidin. — In jedem Pansporoblasten entstehen 2 Sporen mit deutlich doppeltconturirter Haut; sie liegen einander mit den con- caven Flächen an, so dass sich nur die Spitzen berühren. Vielfach wurde eine mehr oder weniger vollständige Scheidewand zwischen beiden Sporen beobachtet. Die normalen Sporen sind spindelfömig ohne 2 klappige Schale (gegen Pfeiffer). Das Sporoplasma enthält 2 Kerne (mit Thelohan), liegt unsymmetrisch und ist eine viereckige Platte mit concaveu Seiten ; neben ihr liegen die beiden glänzenden »Kerne der polkapselbildenden Piasmatheile«. Eine Vacuole scheint vorhanden zu sein (gegen Thelohan). Balbiani's Sporen mit 4 Kapseln sind wohl Doppel- sporen. Die Sporen dienen zur weiteren Verbreitung der Species, die Knospen zur Autoinfection der Harnblase, die Polkapsel als Haftorgan der Sporen. — Die Ernährung von M. geschieht durch Einsenken des Vorderendes in Epithel- zellen. — Die Myxoboliden von E. und Perca sind von einer milchweißen Cyste umgeben. Diese ist zweischichtig, an ihrer Entstehung nehmen Wirth und Myxo- sporid theil (mit Gurley). Die äußere Schicht besitzt immer Kerne, die innere ist ein verdichtetes, kernloses Myxidienplasma, dann folgt ein fein granulirtes Plasma mit Kernen, das aber nicht das Ectoplasma ist, denn dieses fehlt. Der innere Hohlraum ist voll Sporen, zwischen denen das Plasma nur noch ein körniges Netz bildet; gegen die Peripherie hin gehen die Sporen meist in Sporoblasten über. Bei der Entwickelung der Sporen rundet sich das Plasma zur Kugel ab, deren Membran deutlich doppelt conturirt ist (mit Bütschli) und die 8 Kerne enthält. Bei der Bildung des Sporoblasten werden 2 von den 8 Kernen des Pansporoblasten ausgestoßen. Die Polkörper legen sich, wie echte Nesselkapseln, mit ausgestreck- tem Faden in Vacuolen der beiden Protocysten an ; der Faden wird später aufge- rollt. Die Kerne der Protocysten werden später frei und liegen meist in der Sporenhöhlung. Das Sporoplasma liegt im hinteren Theil der Spore, die Polkörper werden nie von ihm umgeben. Das Sporoplasma enthält 1 Vacuole und 2 Kerne. Zu vergleichen sind: Sporoblast der Gregarine und Pansporoblast des Myxosporids, Pseudonavicelle und Spore, Nuclöus de reliquat und körnige plasmatische Grund- substanz. Bei der Anlage der Doppelsporen in den Pansporoblasten entstehen die Polkörper aus den Protocysten. Die Sporen liegen im Pansporoblasten ent- weder in gleicher oder entgegengesetzter Richtung. Der Polfaden wird je nach der Species verschieden leicht hervorgeschnellt. In künstlichen Mitteln wird er nicht vollkommen ausgestoßen, dies geschieht nur bei längerem Liegen in Wasser. Neben ihm treten noch 1 oder 2 andere Fäden hervor, starrer und dicker als jene. Nur die Spore von M. aus dem Ovarium hat eine Öffnung am spitzen Ende. Das gleichzeitige Vorkommen geschwänzter und ungeschwänzter Sporen in derselben Cyste wird in Abrede gestellt. — Systematik. Die Sammelspecies Myxobolus psorospermicus zerfällt in: M. psorospermicus s. str. (Kieme von E. I.), textus (Kieme von P.fluv.) , minutus (ebenfalls); außerdem werden genannt: oviperdus (cf. creplini G.) (in den Eiern von E. I.) und anurus (Kieme von E. I.). Nach Schuberg erinnern die encystirten Cocci dien aus dem Kothe von Mus musculus sehr an Coccidium oviforme aus der Leber und C. perforans aus dem Darme vou Lepus cun. Im Darme wurden die Cysten hinter der Mündung des Cöcums, im Colon, Rectum und Cöcum, aufgefunden; der Dünndarm war stets frei. Sie sind oval oder rundlich, 11 — 17 ^tt breit, 16-21 /.i lang, der eine Pol öfters abgeflacht; ob die Bezeichnung dieser Stelle als Mikropyle gerechtfertigt ist, bleibt dahin- gestellt. Die Hülle ist deutlich doppelt conturirt und 0,8 u dick; nur die jünge- ren Cysten sind ganz voll, in den älteren bildet der Inhalt central eine Kugel. 3. Sporozoa. 23 Der Kern liegt (in gefärbten Präparaten) in der Mitte. Das Protoplasma enthält stark liclitbrechende Körnchen. — Entwickelung (in der feuchten Kammer). Zuerst bilden sich 2 Paar flacher Erhebungen, daraus gehen gleichzeitig 4 Sporo- blasten hervor. Ein Restkörper wurde nur in wenigen Fällen wahrgenommen. Nun zieht sich zunächst eines der Enden jedes Sporoblasten in die Länge, an der Spitze bildet sich eine dreieckige, helle, körnchenfreie Zone, und an der äußersten Spitze tritt bald ein glänzendes Körnchen auf. In den reifen Cysten besteht jede Spore aus einer sehr feinen Membran, 2 homogenen Sporozoiten (Sichelkeimen) und einem ziemlich großen körnigen Restkörper. An einem Pole liegt das sogenannte Stie- dasche Körperchen, das ohne Zweifel mit jenem Körnchen identisch ist. Die beiden Sporozoiten liegen unmittelbar unter der Sporenmembran und biegen sich je von den Polen der Spore in entgegengesetzten Richtungen herum. — Von den intra- cellulär sich vermehrenden Coccidien des Darmes (2&mcna-Typus) lagen die jüng- sten Stadien als ovale Gebilde in den Darmepithelzellen, zwischen deren freier Oberfläche und dem Kern, und waren so groß wie letzterer. Das wenig körnige Protoplasma färbt sich ziemlich stark. Der Kern ist relativ groß, mit ziemlich großem Nucleolus, der sich meist nicht viel stärker färbt als das Protoplasma. Die größeren Stadien füllen die Epithelzellen so aus, dass außer dem flachen Kern nur ein wenig Plasma bleibt; es gibt von ihnen 2 Formenreihen: die einen unter- scheiden sich von den jüngeren Stadien nur durch Größe und Lage des Kernes; für die andern ist die allmähliche Entwickelung von Körnchen im Protoplasma charakteristisch. Je mehr sie sich entwickeln, desto undeutlicher wird die Begren- zung (Membran) des Kerns gegen das Protoplasma. Diese Reihe führt zweifellos zu Stadien, die eine Cystenmembran abscheiden, dann in das Lumen des Darmes und von da ins Freie gelangen. Die encystirten Formen enthalten stets die gleichen Körnchen und unterscheiden sich nur dadurch von den in den Epithelzellen liegen- den cystenlosen und jüngeren Stadien, dass bei ihnen die Kernmembran geschwun- den ist und central ein gefärbter Körper liegt, der dem früheren Nucleolus voll- ständig gleicht. Die Anschauung Labbe s [s. Bericht f. 1893 Prot, p 17], dass der Nucleolus der Coccidien ein Kern sei, ist noch nicht berechtigt. — Die andere Formenreihe (ohne Körnchen) gehört als vorhergehendes Stadium zu anderen intracellulären Formen, wo eine Vermehrung des Kernes stattgefunden hat. Von Baroussia omata, Adelea ovata etc. ist bekannt, dass bei Beginn der Fortpflanzung der Kern an die Oberfläche wandert. Da er nun bei encystirten Formen, so lange sie innerhalb des Darmes sind, stets in der Mitte liegt, und da bei Mäusen, die nur Cysten oder körnchenhaltige Stadien enthalten, nie Formen mit peripherem Kern vorkommen, so leiten letztere wohl die im Darme sich abspielende Vermeh- rung ein. Hierbei unterbleibt die Cystenbildung (gegen Eimer; vielleicht wurde von Eimer der Rest der Epithelzelle, in der das Thier liegt, als Cyste gedeutet). — Der Kern theilt sich in 8 (selten 7 und 9) Theile für ebenso viele Sporozoiten. Die Sichelkeime entstehen wahrscheinlich ähnlich wie nach Schneider bei Eimeria nepae. Sie sind nicht genau meridional angeordnet, sondern etwas spiralig gedreht. Ihr Querschnitt ist rund, der Kern bläschenförmig mit großem Nucleolus. Schon in der Wirthszelle verändern sie ihre Lage. Die Bewegung der freien Sp. ist stets langsam und scheint nicht ganz genau in einer Ebene zu erfolgen ; im Übrigen werden die Beobachtungen Eimer's hierüber bestätigt. — Außer Eimeria wurden andere intracelluläre Gebilde beobachtet. Die einen haben die Größe der reifen, zur Sichelkeimbildung schreitenden Formen, jedoch viel mehr Kerne, auch ent- halten sie peripher 4-6 dunkle Körperchen; es kann sich hierbei sonach nicht um Reservekörnchen handeln. Ferner war in der Mitte nie ein Kern. Bei den andern Gebilden liegen um eine ziemlich große Kugel viele Körper ähnlich den Sporo- zoiten, nur viel kleiner, und mitten darin ein stark färbbares Gebilde, das die 24 Protozoa. gleiche Lage hat wie der Kern eines Sp. Vielleicht handelt es sich hierbei um eine 2. kleinere Sporozoitenforin. — Die Zusammengehörigkeit von Coccid'um und den Eimeria-F ovmen zu einem gemeinsamen Entwickelungscyklus ist sehr wahr- scheinlich. Labbe's Einwände hiergegen sind nicht beweiskräftig [vergl. Original]. Nach Simond kommt bei Karyophagus salamanärae Steinhaus auch eine exo- gene Entwicklung vor. Der Parasit wird von einer Cyste umgeben, verlässt die Wirthszelle und gelangt in den Darm, von da nacb außen. Unter günstigen Bedingungen ist die Entwickelung in 1 2 Tagen vollendet. Es entstehen 4 Sporen ohne Restkörper, jede mit 2 sichelförmigen Körpern. Es besteht also bei K. ein ähnlicher Entwickelungs-Dimorphismus wie bei Coccidium oviforme (Pfeiffer). Hofer stellte Versuche über die Infection der Fische mit Myxosporidien an. Ein gesunder Karpfen, mit inficirten zusammengesetzt, war nach 6 Wochen ebenfalls pockenkrank. In dem Aquarium lagen am Grunde viele M. und deren Sporen, die mit den Fäces dahin gelangt sind. Die Übertragung geht somit ohne Zwischenwirth vor sich, und zwar keimen die Sporen im Darm (mit Thelohan; s. Bericht für 1895 Prot, p 22). Sanfelice fand in der Zunge von Rindern und Schafen fast immer Sarco- sporidien schlauche. Die ersten Stadien sind selten. Die größeren besitzen eine structurlose Membran und sichelförmige Körper, die aus 2 Substanzen zusammen- gesetzt sind. Gefärbt lassen sie keine Kerne erkennen. Wahrscheinlich platzen die reifen Schläuche, die sichelförmigen Körper treten aus, setzen sich an eine ge- streifte Muskelfaser und wachsen durch Vergrößerung und Theilung zu einem Schlauche aus. — Hierher auch unten p 28 Lindner ('). 4. Mastigophora. (a. Allgemeines.) b. Flagellata. Hierher auch Lagerheim. Westberg, De Wildeman. Über das Vorkommen von Fl. in Fäces s. oben p 14 Boas, Beschreibung von n. sp. p 14 Lauterborn, Nucleolo- Centrosoma von Oxyrrhü marina p IS Schaudinn (4). Meyer beschreibt von Volvox globator, aureus und tertius n. sowohl die Mem- branen als auch die Plasmaverbindungen mit Rücksicht auf die thierischen Zellen. Bei V. t. bildet die sich theilende Spore um sich eine Membran, und in dieser entwickelt sich die Colonie. Die in Theilung begriffenen jungen Zellen der Colonie grenzen sich gegen einander durch Plasmagrenzeu ab und rücken erst, wenn die Cilien entstehen, auseinander, indem sich zwischen ihnen plötzlich eine Membran ausscheidet, die von vorn herein aus der Hülllamelle und der Gallertschicht be- steht. Letztere ist anfangs dünn, wächst aber bald unter Schichtenbildung heran. Die Schichten scheinen sofort als Gallerte aufzutreten. Bei den Thieren sind die Intercellularsubstanzen im Bindegewebe Zellmembranen, bei denen Mittellamelle und Schichtung gewöhnlich nicht zu erkennen ist. Andererseits zeigtauch V. aureus Fibrillen ähnlich denen des Bindegewebes; sie entstehen dadurch, dass nur die Zwickel der Hülllamelle stehen bleiben und als Fäden in der zur normalen Inter- cellularsubstanz gewordenen Gallertschicht der Membran verlaufen. — Die Plas- maverbindungen sind bei V. in Kugeln, die eben ihre Cilien bekommen haben, noch nicht zu sehen, entstehen aber sofort beim Auseinanderrücken der Zellen, so dass vegetative und generative Zellen im Allgemeinen schon von Anfang an ihrer 4. Mastigophora. d. Diuoflagellata. 5. Infusoria. a. Allgemeines. 25 Natur nach bestimmt erscheinen. Jedoch scheinen auch später noch solche Ver- bindungen gebildet zu werden. Es handelt sich aber, wie auch die mikrochemi- schen Reactionen zeigen, nur um Stränge von normalem Cytoplasma. Sie schei- nen dynamische Reize und Nährstoffe zu leiten. Allgemein aber »macht es den Eindruck, als seien die Plasmaverbindungen der Angiospermen, der Volvoxarten und der Wirbelthiere gleichwerthige Gebilde« (Verf. schildert nach eigenen Unter- suchungen die Intercellularbrücken im Epithel der Larve von Alytes), und es sind »alle Erfahrungen der Vermuthung günstig, dass Plasmaverbindungen zwischen allen Zellen eines jeden Individuums vorkommen, dass das thierische und pflanz- liche Individuum dadurch charakterisirt ist, dass es eine einheitliche^ Cytoplasma- masse besitzt, dabei eine einkernige Zelle, eine vielkernige Zelle oder ein System von Zellen sein kann, deren Cytoplasma ein zusammenhängendes Ganzes bildet«. Nach ishikawa(r kommen Volvox globator L. und minor Stein [aureus Ehbg.) in großer Zahl vom Anfang des Frühlings bis gegen Ende December in der Um- gegend von Tokyo vor. Im Allgemeinen ist der japanische g. mehr eiförmig als kugelig. Die Zahl der Tochtercolonien schwankt zwischen 7 und 1 5, bei m. zwi- schen 3 und 11. Bei diesen kommen auch rein vegetative Colonien mitpartheno- genetischen Tochtercolonien und völlig reifen Spbärosiren vor. Die Beobachtung Ryder's [s. Bericht f. 1889 Prot, p 22] über die Lage der Augenflecken wird be- stätigt. Nach Kunstler ist trotz der vielfachen Variationen in der Gestalt und dem Auf- treten von Pseudopodien die typische Körperform für Trichomonas instestinalis die birnförmige. Das spitze Ende ist oft cylindrisch und quergestreift oder spi- ralig gedreht. Das andere Ende hat einen tiefen und laugen Ausschnitt, ähnlich wie bei den Cryptomonaden, und trägt die 4-15 Geißeln. Der Buccalapparat mit der »cavite prostomienne« ist hier wie bei den übrigen früher beschriebenen Formen gebaut [s. Bericht f. 1889 Prot, p 22]. Am Körper tritt noch eine andere Spitze auf. — Schmidt fand im Sputum Lungenkranker T. pulmonalis, die von der Größe der Eiterkörpereken waren und fortwährend ihre Form wechselten. An dem einen Pol tragen sie Geißeln, aber die Bewegung ist auch amöboid. — Dock stellte im Urin T. fest ; neben der Geißelbewegung wurde die Aussendung kugeliger Fortsätze beobachtet, die aber keine Ausstülpungen des Endosarks sind, ferner echte Pseudopodien. (c. Choanoflagellata.) d. Dinoflagellata. Beschreibung von n. sp. s. oben p 14 Lauterborn. Hierher Vanhöffen. (e. Silicoflagellata.) (f. Cysto flagellata.) 5. Infusoria. a. Allgemeines. Über die Beziehung des Centrosomas der Amöben zum Nebenkern s. oben p 17 Schaudinnf4). 26 Protozoa. b. Ciliata. Über die Wirkung giftiger Substanzen s. oben p 7 Grethe, Tappeiner, p 8 Bo- korny(1,2), Permeabilität p S Traube-Mengarini, Widerstand von Stentor gegen Gifte p 8 Davenport&Neal,Systematisch-Faunistiscbesp9 JaworowskiundHempel. Nach Brandt gelangt man bei vielen Organismen der Hocbsee (Tintinnen, Radio- larien etc.), die nur von einer Localität oder einem Fange herrühren, leicht zur Ansicht, durch Übergänge verbundene Varietäten einer Species vor sich zu haben. Der Vergleich verschiedener Gebiete lässt die vermeintliche Art in zahlreiche Species auflösen, die einen bestimmten Verbreitungsbezirk besitzen und bestimmte Unterschiede aufweisen. Verf. beschreibt dann von Tintinnen die Gattungen TmtinnuSj Cyttarocylis, Ptychocylis n., Tintinnopsis [Codonella] mit zahlreichen Arten, darunter neu Tintinnus Moebii, secatits, vitreus, gracilis, minutus, Tintinnopsis baltica, karqfacensis, sacculus, nitida, sinuata, P. acuta, obtusa, Drygalskii, arctica, Cy. eden- tata, gigantea und media. Wallengren (V) macht zunächst nähere Angaben über das Vorkommen von Heliochona Scheutenii Stein und H. sessilis Plate auf Gammarus locusta Fabr. Die Körperform von H. stimmt mit der von Spirochona und Kentrochona überein. Man kann Körper mit Haftapparat, Hals und Peristom unterscheiden. Der Haft- apparat besteht aus einer rundlichen Basalscheibe, die erst in 10^ iger Kalilauge löslich ist, sich mit Eisen-Hämatoxylin wie der Kern tief schwarz färbt und ein rudimentär gewordener sitzender Vorticellenstiel ist. Zur Anheftung wird ein klebriges Secret abgesondert. Die Cloake ist immer offen, in ihrem Grunde liegt der Anus. Echte contractile Vacuolen fehlen sicher. Die Peristomstäbchen ent- sprechen durchaus nicht den Sinnes- oder Bewegungsborsten der anderen Ciliaten, sondern sind (mit Plate) ein Schutz für das Peristom. Der Ösophagus ist schmal und reicht bis hinter die Mitte des Körpers. Pellicula ziemlich dick, ganz structur- los, jedoch bei Individuen in Theilung zuweilen stellenweise fein gestreift. Ecto- und Endoplasma völlig farblos. Der Makronucleolus stimmt in Form und Bau mit dem von Spirochona überein. Bei H. Seh. kommen 1-7, meist 3 oder 4 Mikronuclei vor, bei H. s. immer 3 oder 4. — Knospung. Verf. schildert zu- erst die Veränderungen in der äußeren Form, dann die des Kernes. Bevor die Knospung äußerlich sichtbar ist, wird der chromatische Kernabschnitt schmäler, und im achromatischen tritt ein Nucleolus auf. Dieser entsteht nicht aus achro- matischen Elementen. Später wird der homogene Theil des Kernes vom chro- matinreicheren umgeben. Letzterer ordnet sich radiär um den centralen Nucle- olus an ; dieser verschwindet dann rasch, und nun entsteht das Knäuelstadium, dabei streckt sich der Kern in die Länge. Die Endplatten sind nicht den Pol- körpern homolog (mit Rompel). Polkörper wurden nicht gefunden. In einigen abnormen Fällen hatte die Knospe keinen Makronucleus bekommen, obwohl sie der Ablösung nahe war. Der Mikronucleus erfährt ähnliche Veränderungen bei der Sprossung wie der Makronucleus. Wenn die Sprossung sehr beschleunigt auftritt, so unterbleibt oft die Kerntheilung. Das Schwärmerstadium und die weitere Entwickelung bis zur Anheftung werden kurz beschrieben. Im All- gemeinen verläuft die Knospung ähnlich wie bei S. nach Hertwig ; sie dauert viel- leicht 4-5 Stunden und findet im ganzen Jahre (weniger im Winter) statt, am günstigsten dafür sind Mai und Juni. Die lebhafte Knospung der Individuen, die auf abgeworfenen Häuten von G. sitzen, hat vielleicht ihren Grund im weniger starken Wasserwechsel. Bei der Conjugation von H. Seh. ist wenigstens der Hauptpaarling (Plate) erwachsen. — Ferner beschreibt Verf. Chilodochona Qven- nerstedti n. von den Mundtheilen von Ebalia tumefaeta und Portunus depurator. Körperform länglich , dorsoventral zusammengedrückt, ventral stärker gewölbt 5. Infusoria. b. Ciliata. 27 als dorsal. Ganz geöffnet bildet das Peristom einen weiten Trichter, in dessen Grund der kleine Mund liegt; wird es geschlossen, so wird die dorsale Lippe auf- gerichtet, die ventrale über die dorsale eingebogen, und die verdickten Kanten beider Lippen an einander gedrückt. Die Wände des P. sind vollkommen durch- sichtig und fein granulirt, die innere Seite ist fein bewimpert. Die Cilien sind spiral- oder kreisförmig angeordnet. Der lange Ösophagus verläuft dorsal vom Makronucleus bis zur Mitte des Körpers. Eine contractile Vacuole fehlt. Ecto- und Endoplasma sind nicht scharf von einander getrennt. Der längliche Makro- nucleus liegt vorn und lässt eine größere chromatinreichere und eine kleinere chromatinärmere Partie unterscheiden. Ein wenig vor dem aboralen Ende setzt der 160 f.t lange und ca. 5 a breite Stiel mit äußerst feinen Spitzen an und ist da, wo er an der hinteren Körperkante vorbei geht, mit einem dünnen, durchsichtigen Schirm versehen, der rund um den Stiel herum ausgespreizt ist und vielleicht gegen den Anprall des Wasserstromes, der aus der Kiemenhöhle strömt, schützt. Vermehrung durch Knosp ung: ventral an der Basis des Peristoms wird die Knospe angelegt; ihr Peristom bildet sich als offene, bewimperte Rinne, die sich aber schon vor der Ablösung schließt. — C. microchilus n. (?) unterscheidet sich nur durch den Bau der Lippen von der vorigen Species, vielleicht liegt eine (bei mehreren Individuen beobachtete) Hemmungsbildung vor. Systematisch steht C. in der Nähe von Spirochona und Heliochona. Von den übrigen Peritrichen weichen diese Gattungen so sehr ab, dass sich die Aufstellung der neuen Section Chonotricha empfiehlt mit den Familien Spirochonina [Kentrochona, H.} Stylo- c/iona7 Sp.) und Chilodochonina (C). — Zum Schlüsse wird Hemispeira asteriasi Fabre-Domergue eingehend beschrieben, im Wesentlichen im Einklang mit Fabre. Die contractile Vacuole liegt ventral rechts, dicht unter der Peristomkante. Ein Anus wurde nicht gefunden. Die Cilien am Haftapparat sind nicht hakenförmig (Fabre), sondern gerade. Bis 7 Makrouuclei treten auf; wenn weniger vorhanden sind, so sind diese aus der Verschmelzung der anderen hervorgegangen, und solche Individuen befinden sich immer kurz vor oder nach der Theilung. Mikro- nuclens vorhanden. Nucleoli oder Centralkörper fehlen. H. wird mit Hemispei- ropsis comatulae verglichen. Wallengren (!,2) beschreibt Pleurocoptes n. hydractiniae n., den Ectoparasiten von Hydractinia echinata. Körper länglich (die Seite gegen den Wirth zu concav, die andere convex), längsgestreift, fein, dicht und gleichförmig bewimpert. Vom vorderen Ende der Peristomrinne verläuft der oberen Kante entlang eine fein- gestreifte Membran, die sich um den Mund herumlegt und eine kleine Strecke an der unteren Kante herabläuft, um sich zum Munde hinabzusenken ; bei der Be- wegung des Thieres wird sie zusammengefaltet gehalten. Mund hinter der Mitte des Körpers, Ösophagus kurz. Eine schwache Bismarckbraunlösung färbte intra vitam viele kleine Körper in oder unmittelbar unter der Pellicula; am nächsten scheinen sie mit denen von Vorticella monilata (nach Bütschli) übereinzustimmen. Sie können abgeworfen werden, was auf Excretkörner hinweist. Anus ganz hinten, darüber die contractile Vacuole. Körperplasma ungefärbt, unter der Pelli- cula eine deutliche Alveolarschicht. Makronucleus rundlicb, fein granulirt. 1-5 Mikronuclei. Der Verlauf der Theilung ist wie gewöhnlich. — P. steht am nächsten Lembadion und Pleuronema. Nach Schuberg (2) sind die von Gruber [s. Bericht f. 1892 Prot, p 33] für einen Zwergstamm von Stentor coerulens aufgefassten Infusorien mit S. multiformis Ehbg. identisch. Ihre Ähnlichkeit mit c ist zwar sehr groß, jedoch der stets einfache, rundliche oder ovale Makronucleus schließt die Vereinigung aus. Es kann sich auch nicht um Jugendzustände (Stein) von c. handeln, denn bei den unmittelbar aus der Theilung hervorgegangenen Thieren und solchen, die sich nach der Con- 28 Protozoa. jugation von einander getrennt haben , wird der Makronucleus alsbald wieder rosenkranzförmig; ebensowenig können es die eben aus der Cyste ausgeschlüpften Thiere sein. Demnach kommt multiformis im See- und im Süßwasser vor. Bergh benutzte zu seinen Untersuchungen Spathidium spathula 0. F. Müll. Die Trichocysten (Maupas) an der Mundlippe fehlen ; es handelt sich wahrscheinlich um die von Dujardin beschriebenen Pünktchen, die aber nur die Insertionsstellen von Stützfasern am Ectoplasma der Mundlippe sind. Anus und contractile Va- cuole terminal. Makronucleus lang, bandförmig; 6-9 Mikronuclei. Bewimpe- rung allseitig, gleichmäßig. Schlund fehlt. Von den Stützfasern (sie sind ganz starr, nicht contractu) inseriren viele an der Mundlippe, strahlen von hier bündel- weise nach hinten bis etwa an die Körpermitte und setzen sich am Ectoplasma an. Auch in der Gegend der contractilen Vacuole entspringen Bündel und ziehen zum Ectoplasma der Körpermitte, wo übrigens einzelne Fasern schräg von einer Seite nach der anderen verlaufen. Die Lippenfasern und die übrigen Fasern werden vom Wasser beim Zerfließen des Thieres nicht gelöst und durch Osmium- und Pikrinsäure nicht zerstört; letztere färbt sie nicht; sie lösen sich sofort in 2^iger Essigsäure auf. — Holophrya Emmae n. ist bilateral-symmetrisch, die Rückenseite schwach convex, die Bauchseite schwach concav, das Hinterende zugespitzt. Mund oval, Schlund fehlt. Körperstreifung regulär, Bewimperung allseitig, regelmäßig. Ganz vorn dorsal 3 kurze Reihen stärkerer Papillen. Makronucleus band- oder rosenkranzförmig , Mikronucleus einfach oder doppelt, mit Mem- bran und chromatischem Inhalt, liegt dem Hauptkern an. Contractile Vacuole terminal, mehrere kleine Bildungsvacuolen vorhanden. Über die Fortpflanzung wurden keine eingehenden Beobachtungen gemacht. Auch hier sind viele Fasern an der Mundlippe befestigt und divergiren nach hinten ganz wenig. Von der Lippe geht nach hinten an der Ventralfläche ein Saum aus, von dem zahlreiche Faserbündel ins Innere hineinstrahlen. Besonders ganz vorn entspringen die Fasern sehr dicht neben einander; ganz hinten verlaufen einige Bündel an den Seiten des Körpers. Alle Fasern erreichen höchstens 1/s der Körperlänge, sind nur mit dem einen Ende am Ectoplasma befestigt und endigen frei im Endo- plasma. Sie lassen sich durch Zerfließen des Thieres in Wasser gut isoliren ; '1% ige Essigsäure löst nur die Lippenfasern nicht. — Die bei S. und H. von den Lippen ausgehenden Fasern sind den Schlundstäbchen von Prorodon, Nassula etc. ähnlich, aber weniger stark und gut ausgebildet. Lindner [x) setzt seine Studien über die Vorticella microstoma der Miescherschen Schläuche [s. Bericht f. 1895 Prot, p 42] fort. Beim Austrocknen des Nähr- bodens oder bei weit vorgeschrittener Fäulnis verliert F. ihren Stiel, entwickelt dafür einen hinteren Wimperkranz, mit dem sie rückwärts schwimmen kann. Die stiellose Form verliert die Fähigkeit, wieder einen Stiel zu bilden, vermehrt sich nicht durch Theilung, sondern meist durch Copulation, wobei sich 2 Individuen mit den Bauchflächen an einander legen, um zu zerfallen, nachdem die beider- seitigen Nuclei zu einem hanteiförmigen Körper verschmolzen sind. Es kommt ferner »wirkliche Begattung zwischen einem kleinen Schwärmling .... mit einem großen Mutterthier« vor. Die neugebildeten stiellosen Formen nähren sich nicht von thierischem Eiweiß ; es sind, wie Züchtung in bluthaltigen Nährmedien zeigt, echte Hämatozoen. In faulendem Blute gedeihen sie ausgezeichnet und ver- mehren sich rapid. Die beste Temperatur des Nährmediums ist 20-30° C. Ein- gekapselt ertragen sie 60° C. und widerstehen auch dem Austrocknen ; werden sie dann wieder unter Wasser gebracht, so erscheinen nach 3-6 Wochen lebende V. Es entwickeln sich »die ausgewachsenen Formen nach und nach aus den muthmaßlich im Nucleus befindlichen kleinsten Sprösslingen«. Als solche be- trachtet Verf. die beim Zerfall der Cysten auftretenden kleinen weißen Körper- 5. Infusoria. b. Ciliata. 29 chen. Ein mit vielen Vorticelien und Cercomonadinen gefütterter Hund starb nach 14 Tagen, und aus seinem Venenblute ließen sich nach wenigen Tagen Vorti- celien und Cercomonaden züchten. Die Vorticelien gelangten also durch die Ein- wirkung des Magensaftes zur Einkapselung, wurden so in den Darm gebracht, schlüpften aus, vermehrten sich stark und kamen activ oder passiv in die Blut- bahnen. Durch unvorsichtiges Aufkratzen eines Ekzembläschens im Nacken, das Vorticellenkeime enthielt, bekam Verf. eine Bindegewebsgeschwulst von der Größe eines Gänseeies. Ein anderes Mal brachte eine Autoinfection einen Epi- thelialkrebs hervor. — Lindner (2) führt auch die bekannten Vergiftungen nach dem Genüsse von Mytilus auf Vorticelien zurück, weil im Wasser zwischen den Schalen Vorticelien und im Magen Cysten vorkamen, die von Cercomonaden her- zurühren schienen. Greenwood nennt der Kürze halber den Makronucleus von Carchesium poly- pinum Nucleus und unterscheidet dann die Kernmembran und den Kernsaft mit kleinen und großen Körperchen. Die kleinen, stark brechenden Granula färben sich mit basischen Anilinfarben, sind jedoch nicht stark basophil. Über das Vor- kommen von Eisen werden die Angaben von Macallum [s. Bericht f. 1895 Allg. Biologie p 7] bestätigt. Diesen »Protomikrosomen« werden die »Protomakro- somen« gegenübergestellt, die sich mit Methylenblau, Säurefuchsin und Eosin färben und das Eisen maskirt enthalten (die Namen wurden geschaffen, weil die Farbenreactionen einer Homologisirung mit den Kernbestandtheilen der Metazoen widersprechen). Die Makrosomen sind sehr beweglich, wechseln auch oft ihre Gestalt; sie enthalten 1 oder mehrere Vacuolen. Die Kernmembran ist äußerst zart und structurlos. Das verschiedene Verhalten der Kernstructur steht in Be- ziehung zur Ernährung : werden Bacterien gefüttert, so treten die Makrosomen nur zerstreut auf und besitzen wenige Vacuolen, und der Kernsaft färbt sich schwach mit sauren Farben ; bei reicher Fütterung mit Milch oder Dotter werden viele Granula abgelagert, maskirtes Eisen tritt auf, Mikrosomen und Kernsaft stehen weniger scharf im Gegensatz zu einander, die Makrosomen wachsen und enthalten selten Vacuolen. Solche verschiedene Verhältnisse treten auch natür- lich auf : vor seinem Verschwinden besitzt der Kern wenige, selten vacuolisirte Makrosomen ; bei der Encystirung herrschen die Mikrosomen vor, bei der Spaltung die Makrosomen, aber ohne Vacuolen etc. Nach Doflein weisen die Mittheilungen RompeFs über Kentrochona nebaliae [s. Bericht f. 1894 Prot, p 28] eine Reihe von Irrthümern auf. K. sitzt auf den Thora- calplatten von Nebdlia mit einem kurzen Stiel fest, der in einem tiefen Trichter im hinteren Drittel der Ventralfläche des glatt aufliegenden K. entspringt und sich am Ende zu einer ziemlich großen Haftplatte erweitert. Die trichterförmige Scheide des Stiels senkt sich ventro-dorsal bis zu 2/s der Dicke des Thieres ein besonders deutlich bei Behandlung mit Eisenhämatoxylin nach Heidenhain). Von der Dorsalfläche betrachtet erscheinen Stiel und Trichter als stark lichtbrechender Kreis, den ein mattglänzender Ring umgibt. Das periphere Ende des Stiels ist gewöhnlich nach vorn und etwas seitwärts umgebogen. Diese Gebilde nun be- schreibt Rompel als Nebenkerne, jene anderen als Spindel. R.'s Centrosomen sind die (3 oder 1) Nebenkerne. Alle Phasen ihrer Theilung wurden verfolgt, ferner ihr Übertritt zu je 3 auf die Knospe. Die Stellungsvariationen der Mikronuclei R.'s sind ganz willkürlich ohne Zusammenhang mit der Kerntheilung zusammen- gestellt. Die Theilung des Hauptkerns stimmt im Wesentlichen mit der bei Spiro- chona nach Hertwig und Balbiani. R.'s Spindelform ist die typischste Form des Ruhekerns. Die Theilung wird wie bei Spirochona durch stürmische Mischungs- erscheinungen eingeleitet. Hieraus resultirt eine derartige Anordnung der Kern- bestandtheile, dass eine größere chromatische Masse scharf von einer ungefärbten 30 Protozoa. Partie geschieden wird. Dies macht von oben den Eindruck einer Vacuole, von der Seite erscheint sie als Anlage der Polplatte. In ihrem Centrum liegt eine Scheibe, die sich mit Carmin ebenso stark oder noch dunkler färbt als das Chro- matin; dieses von Balbiani [s. Bericht f. 1895 Prot, p 41] als Mittelding zwischen Nucleolus und Centrosoma aufgefasste Gebilde nennt Verf. Nucleocentrum. Weiterhin sendet das Chromatin einen Fortsatz in die Knospe hinein; an diesem wächst eine kleine Polplatte heran, und zugleich wird die Vertheilung des Chro- matins gleichmäßiger. Es kommt eine Spindel zu Stande; zwischen den Polplatten ist eine längsgestreifte Partie, innerhalb deren sich das Chromatin schließlich zu den beiden Trichterplatten vertheilt. In jeder Polplatte kommt eine verdichtete Partie vor, die sich stark färbt, deutlich gegen die ungefärbte Substanz der Pol- platte abgegrenzt ist und in Gestalt und Reaction mit dem Nucleocentrum über- einstimmt. Im Innern der Spindel tritt eine centrale Nucleole [? wohl Vacuole] auf, die verschwindet, wenn der Kern Hantelform annimmt. Oft reconstruiren sich Mutter- und Tochterkern, während die Knospe noch am Mutterthier sitzt; das Nucleocentrum zerfällt in Körner und verschwindet. Lillie machte Regenerationsversuche mit Stentor polymorphus und kam zu folgendem Resultate: Cytoplasma ohne Kern ist nicht regenerationsfähig, ebenso- wenig Kern ohne Cytoplasma, jedoch kann kernhaltiges Plasma von mehr als 80 ,u im Durchmesser unter günstigen Umständen zur vollständigen Regeneration führen. Miyoshi experimentirte mit Colpidium colpoda, Paramaecium caudatum, Lacry- maria laevis, Nassula und Stylonychia. Bei Schwärmern vod C. kommt scheinbare Ruhe vor, wobei sie sich local ansammeln und neben einander in einer Fläche an- ordnen. Ein Hungerstadium, wobei die Thiere kleiner, heller und abgerundeter werden, bewirkt man durch Zusatz von Zucker zur Culturflüssigkeit. In Culturen von P. wurde schwaches Schwefelwasserstoffwasser gebracht und dann in den Nahrungsvacuolen die Schwefelkörner festgestellt. Zur Färbung diente dabei Diphenylaminblau, das auch in sehr concentrirter Lösung unschädlich ist. P. ist auch rheotactisch reizbar. Die Ciliaten sind chemotactisch nur schwierig reiz- bar, nur in einigen Fällen wurde negative Chemotaxis sicher festgestellt. P. weicht den Stößen einer schwimmenden Copepodenlarve aus, hierbei scheint Stoßreiz- empfindlichkeit im Spiele zu sein. Die Ciliaten sind sehr aerotactisch sensibel. Nach Casagrandi & Barbagallo kommt Balantidium coli im Darm des Menschen vor und vermehrt sich dort durch einfache Theilung. Es wird wahrscheinlich en- cystirt aufgenommen, ist aber kein pathogener Parasit und unterscheidet sich bio- logisch von B. coli des Schweines. c. Suctoria. Ishikawap) beschreibt zunächst Ephelola bütschliana n. Die Gestalt ist sehr verschieden; von der Seite betrachtet gleicht es einem platt gedrückten Sechseck. Das Ec toplas ma ist im Leben durchsichtig, körnchenfrei; conservirte Exem- plare lassen 3 Schichten unterscheiden : eine äußere, dünne, hyaline, eine mittlere, stark mit Eisenhämatoxylin färbbare membranöse, und eine innere hyaline, die ohne scharfe Grenze in das Endoplasma übergeht. In der äußersten Schicht liegen in alternirenden dichteren und dünneren Streifen stäbchenähnliche Gebilde von unbekannter Bedeutung. Das Endoplasma enthält viele Körnchen von wech- selnder Größe und Gestalt; manche werden von Eisenhämatoxylin gefärbt und von Osmiumsäure geschwärzt. Die Vacuolen stehen besonders in der apicalen Fläche des Körpers so dicht, dass eine Schaumstructur zu Stande kommt. Ob diese und die anderen Vacuolen sich contrahiren, wurde nicht sicher festgestellt. Von Ten- takeln gibt es 5 Gruppen. Eine Reihe sehr langer Greiftentakel steht am obersten 5. Infusoria. c. Suctoria. 31 Rand des Körpers, eine 2. am mittleren, eine 3. kleinerer am Basalende um den Stiel. Innerhalb der 1. Reihe steht eine Gruppe Saugtentakel; zwischen den anderen vereinzelt kleinere T. Alle werden von der äußeren Ectoplasmaschicht bekleidet, die Stäbchen fehlen. Im Inneren trifft man Fadenstructuren an : bei den 2 großen Greiftentakeln 4 parallele Streifen, von denen jeder wieder aus 2 feineren zusammengesetzt ist ; manche Streifen reichen bis zur Mitte des Körpers. Ähnliche Fäden zeigen auch die basalen und einzelnen Tentakel ; in den Saugtentakeln scheinen sie zu einem Röhrchen umgewandelt zu sein , das bis nahe zur Basis des Körpers reicht. Die T. treten durch ein deutliches Loch in der Pellicula hervor. In der Ebene, die durch die Basis der einen Tentakelgruppe geht, liegt ein Kranz faseriger Gebilde zur Verbindung und Stütze dieser Basen. — Der Kern ist wie bei E. gemmipara ein Ring mit vielen Auswüchsen, die sich manchmal noch weiter verzweigen. In einer homogenen Grundsubstanz liegen zahlreiche Chromatin- körnchen. Oft zeigen sich nahe beim Mittelstück des Kernes rundliche Gebilde, wahrscheinlich Mikronuclei. Der Stiel ist 2-3 mal so lang wie der Körper, proximal verdickt, distal verjüngt und endet mit einer membranösen Scheibe, die sich intensiv mit Carmin färbt, am Rande Stäbchen zeigt und die kein Product des Perisarks des Hydroiden (Hertwig) ist, da junge Thiere auch vor der Anheftung eine gut entwickelte Scheibe mit stark verdicktem Rand baben. — Sporen- bildung. Die 4-12 bewimperten Sprösslinge stehen wie bei E. gemmipara, haben aber ihre Greif- und Saugtentakel schon, wenn sie noch nicht vom Mutterthier losgelöst sind. Die 1-16 Sprösslinge mit Stiel zeichneu sich in ihrer Anlage durch keine Besonderheiten aus. Ein Vergleich gleich großer Spr. beider Arten zeigt, dass bei den letzteren alle Tentakel bis auf eine Gruppe schon entwickelt sind und wie beim erwachsenen Thiere stehen ; auf Schnitten findet man auch die noch fehlende Gruppe. Cilien sind jedoch kaum wahrnehmbar. Der Wimperkranz auf dem freien Stielende ist hier ebenso gut wie bei den ungestielten Formen ent- wickelt. Die Stiele wachsen senkrecht zur dorso-ventralen Achse des Körpers so lange wie sie im centralen freien Räume Platz finden , dann biegen sie sich nach oben um. Die Zahl der Spr. hängt von der Größe des Mutterthieres ab. Die beiden Spross- Arten kommen gemischt neben einander vor. Während der Sporenbildung theilt sich der Kern in einem Knäuelstadium, wobei das Kernplasma eine deutliche Faserung zeigt, wie sie gewöhnlich bei der Theilung der Makronuclei der Infu- sorien auftritt. Die Apicalenden des Mutterkernzweiges biegen sich dabei nach außen, dem künftigen Apicalende des Sprosses, um und bleiben in dieser Lage, bis sie wieder zum Apicalende des Tochterkernes werden. Sand(1) fand im Süßwasser Belgiens Dendrocometes paradoxus, Tokophrya quadri- partita, Trichophrya epistylidis , Urnula epistylidis und Podophrya gelatinosa. Die von Bück [s. Bericht f. 1884 I p 126] beschriebene Acineta gelatinosa ist eine Podophrya. Sie macht ein Trichop/irya-8ta.dmm durch; das Acineta-St&dmm wird unterdrückt, es ist nur eine Encystirung. Im Porf.-Stadium vermehrt sie sich durch Spaltung. Aus der P. kann wieder eine Sphaerophrya werden und sich durch Spaltung theilen. Der Kern ist bald granulirt, bald fädig. Cuticula, Stiel und Tentakel sind geperlt. — A. contorta und parroceli Gourret & Roeser sind wahr- scheinlich kranke Podophryen. — Hierher auch Sand(2). Porifera. (Referent: Dr. B. Nöldeke in Straßburg i/E.) Allen, E. J., Report on the Sponge fishery of Florida and the Artificial culture of Sponges. in: Journ. Mar. Biol. Ass. London (2) Vol. 4 p 188—194. [3] Bidder, G., Note on Projects for the Improvement of Sponge-Fisheries. ibid. p 195 — 202. [3] Breitfuss, L., 1. Kalkschwämme der Bremer Expedition nach Ost-Spitzbergen im Jahre 1889 (Prof. W. Kükenthal und Dr. A. Walter), in: Z. Anzeiger 19. Jahrg. p 426—432. [6] , 2. Kalkschwämme von Ternate (Molukken), nach den Sammlungen Prof. W. Küken- thal's. ibid. p 433—435. [6] , 3. Amphor-iscus Semoni, eine neue Art heterocöler Kalkschwämme, ibid. p 435 — 436. [6] *Cayeux, L., De l'existence de nombreux debris de Spongiaires dans le Precambrien de Bre- tagne (premiere note). in: Ann. Soc. Geol. Nord Tome 23 1895 p 52—65 T 1, 2. Dendy, Arth., Catalogue of Non-calcareous Sponges collected by J. Bracebridge Wilson Esq. M. A. in the Neighbourhood of Port Phillip Heads. Part 2. in: Proc. R. Soc. Victo- ria Melbourne (2) Vol. 8 p 14—51. [2, 6] Hinde, G. Jenn., Descriptions of Fossils from the Carboniferous limestone. 1. On Pemma- tites constipatus sp. n., a Lithistid Sponge. in : Q. Journ. Geol. Soc. London Vol. 52 p 438—440 Taf. [6] Hundeshagen, Fr., Über jodhaltige Spongien und Jodospongin. in: Zeit. Angewandte Chemie Jahrg. 1895 p 473—476. [3] Jennings, A. Vaughan, On the true Nature of Möbiusispongia parasitica Duncan. in: Journ. Linn. Soc. London Vol. 25 p 317 — 319. [Kein Schwamm, sondern eine Ramulina.} Ijima, J., Notice of New Hexactinellida from Sagami Bay. in: Z. Anzeiger 19. Jahrg. p 249 —254. [5] Kirk, H. B., New Zealand Sponges: Third Paper, in: Trans. N-Zealand Inst. Wellington Vol. 28 1895 p 205—210 T 3, 4. [7] Lendenfeld, R. v., Die Berechtigung des Gattungsnamens Homandra. in: Z.Anzeiger 19.Bd. p 495— 496. [7] Maas, 0., Erledigte und strittige Fragen der Schwammentwickelung, in: Biol. Centralbl. 16. Bd. p 231—239. [Kritisches Referat der Arbeit Wilson's von 1894.] [5] Minchin, E. A., 1. Note on the Larva and the Postlarval Development of Leucosolenia varia- bilis, H. sp., with Remarks on the Development of other Asconidae. in : Proc. R. Soc. London Vol. 60 p 42—52 7 Figg. [3] , 2. Suggestions for a Natural Classification of the Asconidae. in : Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 18 p 349-362. [2, 7] Schulze, Fr. E., 1. Hexactinelliden des indischen Oceanes. 2. Theil. Die Hexasterophora. in: Abh. Akad. Berlin f. 1895 92 pgg. 8 Taf. [2, 4, 5] ■ , 2. Über diplodale Spongienkammern. in : Sitz. Ber.JAkad. Berlin p 891— 897 T 5. [2] Topsent, E., 1. Materiaux pour servir a l'etude de la faune de Spongiaires de France. in: Mem. Soc. Z. France Tome 9 p 113—133. [6] Zool. Jahresbericht. 1S96. Porifera. e o Porifera. Topsent, E., 2. Etüde monographique des Spongiaires de France. 2. Carnosa. in: Arch. Z. Exper. (3) Tome 3 p 493—590 Fig. T 21—23. [3, 6] =, 3. Sur deux curieuses Espereilines des Acores. in: Bull. Soc. Z. France 21. Vol. p 147-150 2 Figg. [2, 6] , 4. Eponges. in: Koehler, Res. Sc. Campagne »Caudan«. Lyon p 273 — 297 T 8. [23 sp., neu Hyalonema infundibulum und Leptosia Koehleri.] Traxler, L., Über einen neuen Süßwasserschwamm aus Neu-Seeland. in: Termesz. Füzetek 19. Bd. p 102—105 T 2. [6] A. Allgemeines. 1. Histologie, Anatomie etc. Die Kerne der Kragenzellen liegen nach Minchin (2) bei den Asconen ent- weder am basalen Ende oder dicht unter dem Collare; doch ist für die einzelnen Gruppen diese Lage so bestimmt, dass sie als Merkmal in die Gattungsdiagnose aufgenommen werden kann. Die Epithelzellen secerniren bei Leucosolenia die monaxonen Nadeln. Topsent (2) theilt bei den Carnosen die Geißelkammern in eurypyle, apho- dale und dolichodale. Letztere liegen tief im Parenchym und besitzen einen engen und langen Canal, während dieser bei den aphodalen kurz und verhältnismäßig weit ist. Die Existenz der diplodalen Kammern wird gegenüber Sollas und Schulze bestritten. Von den Subdermalräumen (cavites superficielles von Delage oder »cavitös pr£porales«) sind zu unterscheiden besondere »cavites intracorticales«. Die Spongien 'sind entweder euthychon oder plagiochon , je nachdem die Chonen das Ectosom direct oder durch Lacunen durchsetzen. — Schulze (2) weist durch pho- tographische Reproductionen nach, dass seine Behauptungen über das Vorkommen diplodaler Geißelkammern richtig gewesen sind. Bei Corticium candelabrum 0. Schm., Chondrilla nucula O.Schm. und Oscarella lobularis 0. Schm. werden außer den Aphodi noch Prosodi gefunden. Hierdurch wird das vom Verf. vertretene Princip des Spongienbaues aufrecht erhalten, dass nämlich die mit Poren versehene Kammerwand resp. das Kammerlager überall die Scheidewand zwischen dem zu- leitenden und dem abführenden Theil des Canalsystems bildet. Schulze(') beschreibt neue Nadelformen. Die Calicocome haben an den kurzen, kräftigen Hauptstrahlen eine kelchförmige, aber solide Endverdickung, und ihre gleichmäßig dicken, ungeknöpften, etwas rauhen, mäßig langen End- strahlen bilden entweder einen Kranz oder ein Büschel. Von den parenchymalen, bisher als Discohexaster beschriebenen Hexastern werden jetzt die Onychaster getrennt; bei ihnen gehen 4-6 dünne, krallenähnliche Querstrahlen direct von dem distalen Ende der Endstrahlen, also nicht von einer Querscheibe ab. Bei dem Codonhexaster setzt sich die Verbreiterung am Ende jedes Endstrahles in 6-8 lange, stark zurückgebogene und dem centralen Endstrahle selbst wieder parallel laufende, dünne, fadenförmige Zinken fort, die zusammen mit der End- scheibe eine tiefe Glocke bilden. Das Drepanocom trägt auf der kleinen End- verbreiterung jedes Hauptstrahles einen Wirtel von 7 oder 8 Endstrahlen, deren Endstück wie eine Sense vom Stiel schräg nach außen und rückwärts gerichtet ist. Die Sigmatocome sind den Drepanocomen ähnlich, aber erheblich größer und mit einem Endstrahl, der wie ein langgezogenes S aussieht. Die Graphiohexaster nennt Verf. jetzt Graphiocome. Nach Dendy sind die Microtylota ein anscheinend neuer Typus von »microsclere consisting of a long slender shaft with a knob at each end«. Topsent(3) beschreibt als Exotyla Nadeln, die als verticale Megasclere ge- drängt im Ectosom liegen ; ihr distales Ende ist differenzirter als das proximale. A. Allgemeines. 2. Embryologie. 3 Mit Rücksicht auf die Färbung unterscheidet Topsent (2) bei seinen Carnosa 3 Gruppen: 1) das Pigment findet sich in den Choanocyten (Microsclerophora) ; 2) es tritt auf als Lipochrom und ist in großen sphärischen Zellen aufgespeichert (Dercitus, Stryphnus , Ancorina); 3) es ist als Körnchen in Ectosomzellen, deren Anzahl je nach der Belichtungsstärke sehr variirt, enthalten (C/iondrosia). Hundeshagen constatirt in tropischen und subtropischen Aplysiniden und Spon- giden [Luffaria, Cacospongia, Stelosponges, Aplysina und Verongia) bis zu i\% Jod. Die Arten stammen von den Antillen, von der australischen sowie der südafrika- nischen Küste. Die Jodspongien vom westindischen Archipel dürften wohl die gehaltreichsten sein; zwar ist das reichliche Vorkommen von Jod in diesen Gegen- den an bestimmte Arten gebunden, dagegen können wieder die nächstverwandten Arten aus anderen Meeren recht arm an Jod sein. Es scheint, dass die Jod- spongiensubstanz durch Fermente unter Verflüchtigung von Jodverbindungen zer- setzt wird; die durch Wasser nicht oder kaum auslaugbare Jodsubstanz könnte dadurch wie bei der natürlichen Maceration, sei es durch Verflüchtigung, sei es durch Auflösung, in beträchtlicher Weise eliminirt werden. Daher ist es wohl möglich, dass die untersuchten Objecte von Natur noch jodreicher sind. Ver- mutlich liegen jodirte Amidosäuren vor (Jodamidofettsäuren , Jodtyrosine) ; es muss demnach ein jodirtes sponginähnliches Albuminoid angenommen werden, das »Jodospongin«, und die es begleitenden entsprechenden Chlor- und Bromverbin- dungen wären als Bromospongin und Chlorospongin zu unterscheiden. Allen gibt einen Überblick über die Schwamm fi scher ei von Florida, ihre Geschichte, Methode und Aussichten. In Florida kommen Euspongia officinalis, zimocca und graminea, sowie Hippospongia equina, deren Varietät »sheepswool sponge« die werthvollste ist, vor. Die Schwammcultur wurde dort 1887 auf- genommen, scheiterte aber wie die Versuche von Buccich an dem Widerstand der Fischer. Bidder glaubt (mit Marenzeller 1878) nicht, dass die Züchtung zerschnittener Schwämme unter den gleichen Bedingungen einen größeren Ertrag liefern würde, als wenn man die Schwämme unzerschnitten wachsen und sich vermehren lässt. Die Stücke wachsen nämlich vermuthlich langsamer als der normale Schwamm. Man müsste also die Lebensbedingungen zu verbessern suchen. Vielleicht käme, um die Schwammfischerei in Florida zu heben, der Transport von mediterranen Schwämmen dorthin in Betracht ; jedoch wird die Nachkommenschaft von diesen sich wohl schon bald nicht mehr von den dort heimischen Formen unterscheiden. Haeckel [Titel s. unten bei Allg. Biologie] fasst die Spongien als selbständige Hauptgruppe der Cölenterien auf und unterscheidet die Classen Malthosa (ohne selbstgebildetes Mineralskelet), Silicosa (mit selbstgeb. Kieselsk.) und Calcarosa (mit selbstgeb. Kaiksk.). Zu den ersteren würden die gemeinsamen Stammformen der beiden letzteren gehören. Wie der hypothetische Archolynthus gehört der recente Ammolynthus zu den Malthosen. Aus den einfachen olynthusartigen Archi- spongien haben sich alle höheren Schwämme durch Gemmation als Cormusbildungen entwickelt, so dass in diesen dem Olynthus als Person die einzelne Geißelkammer entspricht. Hierher auch Cayeux. 2. Embryologie. Minchin(1) untersuchte die Entwickelung von Leucosolenia cerebrum H. (Juni), reticulum 0. Schm. (Juli), variabilis H. (August u. September) und coriacea Mont. (September). Am ausführlichsten wurde variabilis beobachtet. Die Larve ist eine Amphiblastula; nachdem sie das Mutterthier durch das Osculum verlassen, steigt sie an die Wasseroberfläche, wo sie ungefähr 24 Stunden herumschwimmt. Dann [ Porifera. lässt sie sich in die Tiefe hinab und setzt sich nach 12-24 Stunden fest, um in die eigentliche Metamorphose einzutreten. An der freien Larve lassen sich 4 Zell- sorten beobachten. Der vordere Theil besteht aus hohen Zellen mit je einer Geißel und einem inneren stark lichtbrechenden und äußeren granulirten Theile. Die Geißelzellen , welche weiter hinten liegen und den Übergang zu cilienlosen Zellen bilden, sind vollkommen granulirt und umfangreicher als die vorderen, bilden so- mit eine intermediäre Zone. Die Zellen am hinteren Pol entbehren der Geißeln, sind groß und granulirt. Im Innern der Larve liegt das bekannte Pigment, welches, röhrenförmig in der Längsachse angeordnet, einen abgerundeten, gelatinösen, lin- senartigen Körper umschließt. Das Pigment selbst liegt in den Basaltheilen der Geißelzellen. Nach hinten von dieser Masse liegen noch im Innern der Larve granulirte Zellen, welche deutlich von den übrigen Schwammzellen zu unter- scheiden sind. Die ganze Anordnung dieser Innenmasse macht den Eindruck eines lichtempfindlichen Organs. In einer erst kurze Zeit freien Larve überwiegt der Theil mit Geißelzellen über den mit Körnerzellen. Aber während des Schwärmens vermehren sich die granulirten Zellen auf Kosten der Geißelzellen, so dass nach 24 stündigem freiem Leben die beiden Theile ungefähr gleich sind. In diesem Zustand setzt sich die Larve mit dem vorderen Pol fest. Die Geißel- zellen werden von den Körnerzellen in wenigen Stunden umwachsen. Am 1. Tage lassen sich sehr leicht eine innere, aus den früheren Geißelzellen hervorgegangene, compacte Gastralmasse und eine einfache äußere Schicht, welche von den früheren granulirten, nunmehr abgeflachten Zellen gebildet worden ist, unterscheiden ; die centralen Zellen sind spurlos verschwunden. In der äußeren Schicht — Dermal- schicht — sondern die nach wie vor flachen Epithelzellen je 1 monaxone Nadel ab, während die nach Innen wandernden Zellen die Mutterzellen der Dreistrahler [s. Bericht f. 1895 Porif. p 3] werden. In der Innenschicht bilden sich nun eine oder mehrere, nachträglich unter einander in Verbindung tretende Höhlungen, um welche sich die Zellen radiär anordnen. An der Stelle des späteren Osculums treten die inneren Zellen zurück, so dass hier die Höhle direct vom Dermalblatt begrenzt wird. Die Gastralzellen werden allmählich zu Kragenzellen ; einige von ihnen bilden sich wahrscheinlich später in Wanderzellen um. Das Osculum bricht ungefähr am 6. Tag nach der Festsetzung durch. — Die Larven der 3 anderen Arten sind echte Blastulae; bei L. reticulum bilden sich die Zellen des hinteren Pols in Körnerzellen um und wandern in das Innere der Larve, während sich bei den übrigen 2 Arten diese beiden Processe an jedem Punkte der Larvenoberfläche abspielen können. Der Hohlraum wird von den einwandernden Zellen nicht ganz ausgefüllt. Bei der Metamorphose werden wiederum die Geißelzellen von den Körnerzellen umwachsen; erstere nehmen darauf die Form von Kragenzellen an, während letztere das spätere Epithel bilden. Die Larve von L. coriacea schwärmt nur einige Stunden. Eine Unterscheidung von 3 Keimblättern ist nicht berechtigt. Schulze (' macht einige Angaben über die postembryonale Entwickelung von Euplectella simplex. Die jüngeren Thiere sind schlanker und haben einen kreis- förmigen Querschnitt, während das erwachsene einen elliptischen hat. Die Prin- cipalia nehmen allmählich an Länge und Dicke zu; die Anzahl der Längs- und Querbalken wird bei ersteren in geringerem, bei letzteren in stärkerem Maße größer. Im Allgemeinen vermehren sich die Balken durch Längsspaltung (wie bereits im Chall. Rep. angegeben). Die Hauptstelle des Wachsthums ist das freie, distale Ende des Schwammes. Die Nadeln des Dermal- und Gastralskelets, über- haupt alle Mikrosclere, weisen im Allgemeinen nur ganz unwesentliche Formunter- schiede auf. Alle radiären Strahlen der Hexaster scheinen gleich bei dem Ent- stehen schon ihre volle Länge zu erreichen, sich aber erst allmählich zu verdicken und ihre seitlichen Anhänge zu erhalten. B. Specielles. 1. Hexactinellidae. 5 Zur Diagnose einer Gemmula gehört nach Maas nicht nur, dass sie unge- schlechtlich entsteht, als »innere Knospe«, sondern auch, dass sie sich durch eine Hülle vom übrigen Schwammgewebe abgrenzt, passiv frei und passiv weiter trans- portirt wird. Hierher auch oben p 3 Bidder und unten p 7 Minchin (2). B. Specielles. Hierher Cayeux. 1. Hexactinellidae. Schulze f1) veröffentlicht den 2. Theil seiner Hexactinelliden des indischen Oceans [s. Bericht f. 1895 Porif. p 3]. Er behandelt speciell die Hexastero- phora. Die Euplectelliden sind vertreten durch Holascus [robustus n. und teuer n.), Euplectella [simplex n. und aspera n.) und Dictyaulus elegans n. — Holascus robustus mit 4 verschiedenen intermediären Parenchymalien, nämlich schlanken Oxy- hexastern , dickstrahligen Mikrooxyhexactinen , Graphiocomen und Calicocomen [s. oben p 2]. Stauractine als stärkste Nadeln des die Gitterröhre bildenden Haupt- stützgerüstes. — H. tener mit Pentactinen statt der Stauractine, ohne dickstrahlige Mikrooxyhexactine. Verf. schließt hier eine Revision der Malacosaccits- Arten an; für dieses Genus sind wesentlich die von keinen Wandlücken durchbrochene falt- bare Wand des sack- oder röhrenförmigen Körpers , die langstrahligen , nur aus Hexactinen bestehenden Principalia , die Floricome und die parenchymalen Dis- cohexaster neben Oxyhexastern. — Euplectella simplex ist sehr nahe verwandt mit E. oweni Marsh ; aspera hat als Principalia des Gittergerüstes Stauractine und Hexactine , deren äußerer Randstrahl mit comitalen Oxydiactinen belegt ist. Im Parenchym reichlich schlanke Oxyhexaster und spärlich subdermale Graphiocome. — Dictyaulus elegans weist unter anderen mikroscleren intermediären Parenchyma- lien die Codonhexaster, Drepanocome und Sigmatocome [s. oben p 2] auf. Die Prin- cipalia sind sämmtlich glatte Oxystauractine. — Die Euplectellinen und Tägerinen unterscheiden sich durch die pentactinen Hypogastralia und durch den Besitz von Wandlücken von den letzterer entbehrenden Holascinen mit den hexactinen Hypo- gastralia. Dagegen sind die Unterfamilien Euplectellinae und Taegerinae nur auf Grund der Mikrosclerenformen zu trennen , indem erstere Oxyhexaster oder ver- kümmerte Derivate derselben, letztere dagegen Discohexaster haben. Daher ge- hört zu den T. auch Regadrella (bisher zu den Euplectellinen gestellt). — Die Asconematide Saccocalyx n. pedunculata n. (nur 1 lädirtes Exemplar) hat zahlreiche sackförmige Ausstülpungen, die von der Seitenwand des auf langem Stiel sitzen- den kelchförmigen Körpers herabhängen. — Die Rossellidae sind durch Bathy- dorus laevis n. und Placopegma n. solutum n. vertreten. B. laevis: parenchymale Principalia vorwiegend lange gerade Oxydiactine; kräftige pentactine Hypoder- malia; Hypogastralia fehlen gänzlich; mikrosclere Parenchymalia sind kräftige rauhe Oxyhexaster und Oxyhexactine. Placopegma solutum : unregelmäßiges Ge- rüst von dünnen Platten ; als parenchymale Principalia neben starken , glatten Diactinen zahlreiche dünne diactine Rhabde mit kurz zugespitztem rauhem End- theil; parenchymale Oxyhexactine und Discohexaster; besondere Ankernadeln, deren Ankerzähne echte Hauptstrahlen sind, weisen darauf hin, dass der Schwamm mit einem Wurzelschopf am Meeresboden verankert war. — Von Dictyoninen fanden sich Farrea occa Carter, Aphrocallistes beatrix J. E. Gray, ramosus F. E. Seh. (mit Onychastern) und bocagei Perc. Wright. Ijima gibt folgende neue Hexactinelliden. Semperella stomata nahe verwandt mit cucumis F. E. Seh. Regadrella okinoseana ähnlich phoenix. Chaunoplectella n. Porifera. cavemosa^ eine Euplectellide. Walteria Leucharti. Hyalascus n. sagamiensis steht sowohl den Asconematiden wie den Rosselliden nahe. Aulosaccus n. Schulzein. eine neue Rossellide. Rossella longispina. Hierher auch Topsent(4). 2. Demospongiae. Hinde beschreibt 1 vollständiges Exemplar von Pemmatites constipatus n. aus den Quarzlagern der Yoredale- Schichten von Yorkshire. Es ist nichts zu erkennen, was auf eine Verankerung hinwiese. P. ist keine Monactinellide , sondern eine Lithistide. Topsent(1) macht über faunistische Untersuchungen (im Pas de Calais, an den Normannischen Küsten, Roseoff, Küsten des Oceans, von Roussillon und der Pro- vence) einige Mittheilungen. Menanetia n. (Renieride, 1 sp.), Spongosorites n. (Epal- lacide, 2 n. spec), Hexadella n. (Hexaceratine, 2 n. sp.), Rhabderemia spinosa n., Spiroxya n. (Aciculide, 1 n. sp.); ferner neue Species: Vosmaeria laevigata, Axinella aguata, Guiteli, padina, peduneulata, perlucida, sowie von den Hadromerinen Hyme- desmia mixta, Hymeniacidon sulphureus Bow. ist eine echte Suberitide und erhält den Namen Pseudosuberites; Suberites rugosus Schm. ist der Typus von Laxosube- rites n. — Von den französischen Monaxoniden gibt Verf. eine annähernde Über- sicht der Hadromerinae. Coppatias inconditus var. incrustans = Dorypleres incrus- tans Tops. 1892. Von den Halichondrinae werden die Axinelliden, sowie die kleine Gruppe der Bubarinen gegeben. Acanthella obtusa Schm. = acuta Schm. Zu den Carnosa stellt Topsentp) die Microsclerophora von Sollas und einen Theil der Oligosilicina von Vosmaer. Die Ordnung wird in folgende 3 Unterordnungen zerlegt: Microtriaenosa [Dercitus Gray, Corticella Soll., Rhachella Soll., Trip- tolemus Soll., Trombus Soll., Samus Gray) ; Microsclerophora ( Cor ticiuni Schm., Placina F. E. Seh., Placortis F. E. Seh., Placinastrella F.E. Seh., Oscarella Schm.); Oligosilicina (Chondrilla Schm., Chondrosia Nardo, Thymosia Tops.). Pozziella n. und Gomphostegia n. weisen Exotyla [s. oben p 2] auf; sie sind Esperellinen und stehen nach Topsent(3) Hamacajüha und Esperella sehr nahe. Dendy zählt 5S Arten (28 n.) Desmacidoniden von Port Phillip Heads auf. Neue Genera sind Microtylotella, Amphiastrella und Fusifer. Dendoryx Gray und Lisso- dendoryx Tops, gehören zu Myxilla Schmidt; Rhaphidophlus Ehl. zu Clathria Schm. Raspailia Nardo wird (mit Topsent) aus den Axinelliden ausgeschieden und zu den Ectyoninen gestellt. Ein von Chilton im Kakahufluss (Canterbury, New Zealand) gesammelter, von Lendenfeld zu Spongilla ßuviatilis gestellter Süßwasserschwamm ist nach Traxler Ephydatia kakahuensis n. Hierher ferner Topsent(4) und oben p 3 Allen und Bidder, p 3 Hundeshagen, P 5 Maas, p 2 Schulze;- . 3. Calcarea. Breitfuss(1) hat die Kalkschwämme, die Kükenthal und Walter 1889 von Ost- Spitzbergen mitgebracht haben, bearbeitet. Es sind 30 Homocoela und 67 Hete- rocoela, welche sich auf 6 Genera und 10 Species vertheilen; neu: Leucosolenia Nanseni, Sycetta asconoides, Leuconia Polej'aevi, Ebnerella Schulzei und E. Kükenthali. Nach Breitfuss (2) finden sich auf den Molukken die mediterranen Leucosolenia clathrus 0. S. und cerebrum H., Grantia capillosa 0. S. (überaus große Exemplare) und Leucetta solida 0. S. Auch die aus dem Challengermaterial bekannte Eilhardia Schulzei Polej. ist dort vertreten. Breitfuss (3) beschreibt von Amboina Amphoriscus Semoni n. Das Skelet besteht aus Triactinen und Tetractinen. Der Schwamm unterscheidet sich von den adria- B. Specielles. 3. Calcarea. 7 tischen Ebnerella durch den Mangel von Rhabden und durch die Form und Dimen- sionen der Tetractinen und Triactinen. Kirk betrachtet mit Bowerbank und Polejaeff die Asconen als zu einem Genus gehörig und theilt sie nach Dendy in einfache, reticuläre und radiäre. Unter den reticulären sind neu Leucosolenia intermedia , laxa und rosea. Auch clathrus 0. S. und cerebrum H. kommen in der australischen Region vor. Nach Minchin(2j können Form und Wachsthumserscheinungen der Asconen bei der Bestimmung sehr gut in Betracht gezogen werden, obwohl Haeckel damit keine günstigen Erfolge aufzuweisen hatte und seine künstlerisch zweifellos sehr werth- vollen Habitusbilder praktisch zu wissenschaftlichen Zwecken unbenutzbar sind. Man kann 2 natürliche Gruppen annehmen. In die erste gehören die Formen, deren Speciesnamen sind: coriacea Moni, lacunosa Johnst., reticulum 0. S., clathrus 0. S., contorta Bwk., blanca M. M., primortlialis H., cerebrumH. und spinosa Lend. Die zweite wird gebildet von den Formen botryoides Ell. & Sol., complicata Mont., Lieberkühnii 0. S. und variabilis H. In keine von beiden fügt sich falcata H. — Die 1. Gruppe [Clathrina Gray 1867) hat folgende Kennzeichen. Die ausgewach- senen Schwämme bilden ein System von reticulären und anastomosirenden Tuben, dessen Osculum eine Cloake repräsentirt. Sind mehrere Systeme verschmolzen, so hat jedes sein besonderes Osculum. Die Hauptspicula sind gleichwinkelige Dreistrahler, außerdem an bestimmten Stellen sagittale Dreistrahler sowie Mona- xone. Die zuerst auftretenden Nadeln sind Dreistrahler. In den Geißelzellen liegt der Kern an der Zellbasis. Die Larve ist eine Parenchymella. Während bei den Clathrinen das Osculum stets den Eindruck einer rein ausführenden Öffnung, um die sich das Tubensystem concentrirt, erweckt, beherrscht es in der 2. Gruppe [Leucosolenia Bwk. 1864) die häufig sehr kleinen Tuben, so dass jedes Osculum für ein besonderes Individuum gehalten werden könnte. Diese stehen büschelförmig zusammen auf einem basalen stolonenartigen Netzwerk von Tuben. Die Thiere sind nicht wie C. contractu, die Dreistrahler sind bilateralsymmetrisch ; das Epithel entwickelt Zweistrahler, die zuerst von allen Nadeln auftreten. Der Kern der Geißelzellen liegt dicht unter dem Collare. Die Larve ist eine Amphiblastula. Falcata ist die einzige bekannte Species des Genus Ascandra H. 1872; sie steht der 1. Gruppe ziemlich nahe, zeichnet sich aber durch Falten des Gastralepithels aus. — Die Clathrinen durchlaufen ein Protascetta-, die Leucosolenien ein Protas- cyssastadium. A. würde ein Seitenzweig der Ascettalinie sein; von der Ascyssa- linie gehen die bisher bekannten Syconen ab. Wenn die beiden Arten von As- cyssa H. wirklich existiren, so sind es jedenfalls die ursprünglichsten Asconen. — Lendenfeld hält jedoch im- falcata den Namen Homandra (1891) aufrecht. Hierher auch Jennings und oben p 3 Minchin(1). Coelenterata. (Referenten: 1 — 6. Prof. Paul Mayer in Neapel; 7. Prof. A. v. Heider in Graz.) Agassiz, A., & W. McM. Woodworth, Some Variations in the Genus Eucope. in: Bull. Mus. Harvard Coli. Vol. 30 p 121— 150 9 Taf. [5] Bedot, M., 1. Les Siphonophores de la baie d'Amboine. in: Revue Suisse Z. Tome 3 p 367 — 414 T 12. [Enthält auch eine neue Systematik der Agalmiden.] , 2. Note sur les cellules urticantes. ibid. p 533—539 T 18. [4] Bernard, H. M., Catalogue of the Madreporarian Corals in the British Museum (Natural History). Vol. 2. The Genus Turbinaria, the Genus Astraeopora. London 106 pgg. 33 Taf. [19] Browne, Edw. T., On British Hydroids and Medusae. in: Proc. Z. Soc. London p 459—500 T 16, 17. [5] Campenhausen, B. v., Hydroiden von Ternate. in: Abh. Senckenb. Ges. Frankfurt 23. Bd. p 295—319 T 15. Carlgren, O., Beobachtungen über die Mesenterienstellung der Zoantharien nebst Bemer- kungen über die bilaterale Symmetrie der Anthozoen. in: Festskrift Lilljeborg Up- sala p 147—164 T 8. [17] Chun, C, 1. Coelenterata (Hohlthiere). in: Bronn, Class. Ordn. 2. Bd. 2. Abth. 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Frank- furt 23. Bd. p 1—39 T 1. [16, 19] 1. Allgemeines. 3 Volz, W., 1. Die Korallen der Schichten von St. Cassian in Süd-Tirol, in: F. Frech und W. Volz, Die Korallenfauna der Trias. II. in: Palaeontographica 43. Bd. p 1 — 124 Figg. T 1-11. [9] , 2. Die Systematik der fossilen Korallen, in: 73. Jahr. Ber. Schles. Ges. Vat. Cult. Nat. Sect. p 101 — 107. [Trias und unterer Lias. Theils = No. 1, theils vorläufige Mittheilung.] *Wauthy, G., Quelques mots sur Tubularia lellis (Allni.). in: Ann. Soc. Belg. Micr. Tome 20 Mein, p 65—84 Taf. Wesenberg-Lund, C, Om Forekomsten af Cordylophora lacustris i danske Ferskvande. in: Vid. Meddel. Nat. For. Kjöbenhavn (5) 7. Aarg. p 169—174. *Wiman, Carl, The Structure of the Graptolites. in: Nat. Sc. London Vol. 9 p 186—192, 240—249 49 Figg. Woodworth, W. McM., s. Agassiz. Zoja, R., Una nuova Medusa [Octogonade mediterranea n. g. n. sp.). in: Boll. Sc. Pavia Anno 17 p 101—106 Taf. [5] 1. Allgemeines. Hierher auch Granger. Haeckel [Titel s. unten bei Allg. Biologie] unterscheidet 7 Classen der Cni- darier: Hydropolypen , Hydromedusen , Siphonophoren, Ctenophoren; Scypho- polypen, Anthozoen und Scyphomedusen. Zu den Hydropolypen gehören auch die Hydrokorallen und Graptolithen. Die Ctenophoren stammen wahrscheinlich von älteren Hydrozoen ab ; die Ähnlichkeiten zwischen ihnen und den Polycladen beruhen auf Convergenz. Iwanzoff studirte sehr genau Bau, Wirkung und Entwickelung der Nessel- kapseln bei zahlreichen Actinien, Caryop/iyllia, Pennaria, Carmarina, Rhizostoma, Cotylor/iiza, Charybdaea und mehreren Siphonophoren. Alle Actinien und Korallen haben eine besondere Art Nesselkapseln, deren Faden nicht hohl ist und durch seine eigene Elasticität hervorschießt, sobald die Kapsel oben platzt; es sind dies die Cnidae cochleatae von Gosse. Alle übrigen Kapseln hingegen enthalten einen hohlen Faden , dessen Wand sich unmittelbar in die äußere Schicht der Wand der Kapsel fortsetzt. In der Kapsel befindet sich außer dem Faden keine Flüssig- keit, sondern eine Gallerte, die sich mit Theerfarben färbt, in Wasser stark quillt, und von der das Ätzen und Brennen bei der Berührung ausgeht. Das Wasser kann aber zur Gallerte nur gelangen, wenn der (wohl plasmatische) Deckel der Kapsel abgeworfen, oder in Folge eines Druckes von außen der Anfang des Fadens ausgestülpt wird. Dieser Druck ist, da keine speciellen Vorkehrungen zum Com- primiren der Kapsel nachzuweisen sind, wohl (mit Möbius) in den benachbarten Elementen zu suchen. Jedenfalls reicht die durchaus nicht immer wahrnehmbare Verkleinerung der Kapsel nicht hin, um den Faden auszustülpen, denn nicht selten wird dieser beim Ausschießen voluminöser als die ruhende Kapsel. Vielmehr wird, wenn erst der Anfang des Fadens ausgestülpt ist, durch seine äußerst dünne Wand das Wasser zur Gallerte in der Kapsel hin diffundiren , und nun wird der Faden schneller und schneller nach außen getrieben werden; da er sich dabei zugleich aufbläht, so wird ihm die Umstülpung leichter. Am Ende des Fadens kann durch den Druck der quellenden Gallerte eine feine Öffnung zu Stande kommen. Der Faden enthält selber aber in der Ruhe keine Gallerte, sondern höchstens ein wenig Protoplasma. Ursprünglich hatte er wohl in seiner ganzen Länge 3 Spiralreihen kleiner Auswüchse; indem diese nun näher dem Ende zu verschwanden, am Anfang hingegen zu Borsten oder sogar Stacheln wurden, und Coelenterata. indem der Anfang sich zum sogenannten Achsenkörper erweiterte, entstanden die so mannigfachen Formen der Fäden. Die Wand des Achsenkörpers besteht zu- weilen aus denselben 2 Schichten wie die der Kapsel. In der Ruhe bilden die Stacheln und Borsten des Achsenkörpers zusammen ein dreikantiges Stilet, das beim Entladen der Kapsel in die Beute eingestoßen wird (mit Grenacher, s. Bericht f. 1895 Coel. p 3) und eine so weite Wunde macht, dass der Rest des Fadens nachfolgen kann; »durch die Kraft der Gegenwirkung« wird aber der Anfang des Fadens wieder herausgeschoben, so dass nur das Ende in der Beute stecken bleibt. Beim Auswerfen dreht sich der Faden um seine Achse, und so kann er leichter eindringen. Die Fäden mit Achsenkörper ohne Stacheln können wohl nur in sehr weiche Körper gelangen. Die Wirkung der Nesselkapseln der Aktinien hat Mö- bius richtig geschildert; Verf. bestätigt an Bunodeopsis strumosa, dass sie auch zum Befestigen der Tentakel bei der Lokomotion dienen. Ein Nesselknopf von Hali- stemma brannte ihn an der Hand so stark, dass noch 3 Wochen lang ein rother Fleck blieb, und die Stiche sich mit der Lupe erkennen ließen. Allerdings werden hier die Fäden bis zu 3 '/2 mm lang bei 6 (j. Breite, und die zugehörigen Kapseln haben 1120/* Länge bei 120 /.i Breite; auch bei Praya werden die Fäden bis ^xl^mm lang. — Die Cnidoblasten selber sind ungemein verschieden. Von Hause aus sind sie Flimmerzellen gewesen; bei den Aktinien wurde eine Cilie zum Cni- docil, während die übrigen verkümmerten, und der äußere Zellsaum sich zum Mützchen umbildete, das die Kapsel bedeckt; ebenso bei den Hydroiden, deren sonstiges Epithel sich aber derart verändert hat, dass bei ihnen die Cnidoblasten mehr den Epithelzellen der Aktinien gleichen. Manche Cnidocile sind aus 3 oder 4 Börstchen verschmolzen. Der inneren Fortsätze des Cnidoblastes sind bei Car- marina in der Regel 7 (auch 8 oder weniger bis gar keine) ; sie gehen hier zum Theil von der Seite aus. Muskulös sind die Fortsätze nirgend, sondern dienen wohl nur zur Stütze; bei Velella ist der Fortsatz spiralig gedreht, was eine Quer- streifung vortäuscht. — Die Entwickelt! ng der Nesselkapseln ist überall ziem- lich dieselbe. Neben dem Kern einer interstitiellen Epithelzelle entsteht eine Va- cuole, die unter stetem Wachsen sich mit einer Hülle (der äußeren Wand der Kapsel) umgibt; dann differenzirt sich der Inhalt der Vacuole in eine innere gela- tinöse Masse und eine neue Hüllschicht (die innere Wand), und zugleich bildet sich der Faden. Wahrscheinlich geschieht dies stets so, dass sich ein Theil der Kapselwand unter stetem Wachsthum zu einem Fadenknäuel einstülpt, dann aber sich nach außen verlängert, so dass der Faden außerhalb der Kapsel als Doppel- rohr verläuft, bis er zum Schluss in Folge des negativen Innendrucks der wachsen- den Kapsel sich völlig einstülpt. In die Einstülpung wächst von Anfang an ein plasmatischer Fortsatz nach und liefert später die Borsten etc. sowie wahr- scheinlich den Deckel der Kapsel. Mithin ist das Ende des Fadens der älteste Theil. Die Kapseln entwickeln sich an der Basis der Tentakel oder Fangfäden, ihre Wanderung aber von dort zu den Stellen des Verbrauches (nach Murbach, s. Bericht f. 1894 Coel. p 3) ist fraglich, denn der Tentakel selber mag von seiner Basis aus wachsen. Die Kerne der Cnidoblasten von Apolemia sind nicht selten ringförmig. — S. auch unten Mollusca p 37 Hecht. Bedot(2) nennt Spirocysten (= Cnidae cochleatae, Gosse) eine besondere Art Nesselkapseln mit langem, glattem, nicht hohlem Faden, der in der Kapsel nicht fest sitzt und auch wohl nur zum Kleben, nicht zum Verwunden dient. Sie sind sehr gewöhnlich bei den Anthozoen, fehlen aber den Hydroiden. — Verf. bespricht kurz die Nesselkapseln der Aeolidier (Aeolis, Spurilla, Pleurophyllidia) , findet Spirocysten auch bei P. und constatirt zum Schluss, dass der Nesselapparat an den Armen von Tremoctopus microstoma in der That ein Tentakel einer Meduse ist [s. auch Bericht f. 1893 Mollusca p 62]. 2. Hydromedusae. 5 2. Hydromedusae. Hierher auch Campenhausen, Duerdent1), Farquhar, Jäderholm, Monticelli, Ostroumoff, Roule, Wauthy, Wesenberg-Lund. Über Nesselkapseln s. oben p 3 Iwanzoff, Entoderm der Tentakel unten Arthropoda p 62 Korscheit (2). Browne erörtert eingehend britische Hydroiden und Medusen und verbindet damit zahlreiche Angaben über individuelle Variationen und Jugendstadien : Gem- maria implexa1 Perigonimus repens, Podocoryne carnea, Corymorpha nutans, Hybo- codon prolifer (Stadien mit 1, 2 und 3 Tentakeln), Lar sabellarum (Stadium mit 6, 12, 18 und 24 Tentakeln und ebenso vielen Haufen von Nesselzellen; Willsia stellata ist die erwachsene Meduse und hat die Gonaden in den Verlängerungen des Magens, nicht in den Radiärcanälen, ist also eine Anthomeduse) , Dipurena halterata, D. spec. (Codonium gemmiferum und Sarsia prolifera sind wohl unreife Medusen), Euphysa aurata, Amphinema dinema, Lizzia blondina [L. Claparedei ein Jugendstadium davon), Margellium octopunctatum (Jugendform von Lizzia grata), Thaumantias hemisphaerica , Laodice cruciata, Euchilota pilosella (Randbläschen werden in Alkohol unkenntlich), Epenthesis cymbaloidea, Phialidium variabile, bus- kianum, temporarium n. (Stadium mit 4, 8, 16 und bis 39 Tentakeln), cymbaloideum (4, 8, 16 und bis 32 T.), Eutima insignis, Saphenia mirabilis, Octorchis Gegenbauri, Liriantha appendiculata (4 Stadien) und Solmaris sp. Zoja beschreibt als neu Octogonade mediterranea von Messina; sie steht der liaropsis mediterranea Metschn. sehr nahe, vielleicht ist letztere sogar nur die Jugendform von ihr. Agassiz & Woodworth beschreiben die Variationen der Genitalorgane, Ten- takel, Otolithen, Radiärcanäle etc., die sie an nahezu 4000 Exemplaren von Eu- cope diaphana gefunden haben. Diese sind oft ähnlich normalen Zuständen bei nahe verwandten Gattungen und Familien , mitunter aber auch denen bei sehr entfernten Gruppen. Correlationen zwischen diesen Variationen finden sich nicht. Nutting bespricht unter Anderem genauer die Sarcostyle von Plumularia pinnata. Sie sind keine Machopolypen und haben auch nicht verstümmelte oder erkrankte Theile zu ersetzen, scheinen aber Fremdkörper oder todte organische Materie aus den Hydrotheken und Gonangien zu entfernen und mögen auch Nah- rung für die Colonie fangen. Bei Aglaophenia pluma scheinen sie in so fern beim Bau einer Corbula zu helfen, als sie deren Theile so lange zusammen halten, bis sie durch das Cönosark besser verbunden sind. Die Geschlechtszellen von P. pinnata bilden sich genau wie nach Weismann bei P. echinulata. Nach Hartlaub ist die Function des Scheitelaufsatzes der Sarsia wohl die, dass seine stark pigmentirten Entodermzellen den Chylus chemisch verändern; bei der Reproduction des verloren gegangenen Manubriums scheint sich auf seine Kosten das verdauende Entoderm des Magens zu ersetzen. Zuerst bildet sich der Mund und Magen neu, dann erst der lange Theil mit den Gonaden. Eine S. erhielt nach Verlust ihres Manubriums 3 neue, und diese lebten nach der Ablösung von der Glocke bei guter Nahrung Monate lang. Die Ähnlichkeit eines solchen polygastrischen, vielleicht sogar proliferirenden Manubriums, das noch seinen Scheitelaufsatz (= Pneumatophore) hat, mit einer Siphonophore leuchtet ein. Chun(1) unterscheidet bei den Hydromedusen die Knosp ung mit vorauseilendem Schirm (= Kn. mit Glockenkern) und die mit vorauseilendem Manubrium (=Kn.ohne Glockenkern). Gonophore sind nur die mundlosen Medusen, welche Geschlechts- producte zur Reife bringen; sie unterscheiden sich von den Sporophoren durch den .Besitz eines Schirms. Verf. erörtert ferner den Polymorphismus der Hydr. und Siphonophoren. Blastostyle sind bei den Siph. weiter verbreitet, als man bisher glaubte : hierher gehören die polyovonen Gonophoren (Haeckel) von Rhodalia und Coelenterata. ßtephalia, ferner die Geschlechtsdrüsen (Weismann) von Forskalia und die Ur- knospen (Chun) der Calycophoriden, dagegen nicht die Geschlechtstaster (Haeckel). Nach Doflein, der lediglich an conservirtem Materiale arbeitete, entsteht das Ei von Tubularia durch Verschmelzung mehrerer Keimzellen; der Kern der kräf- tigsten Zelle unterdrückt die übrigen Kerne und wird so zum Eikern. Jene bilden sich zurück, erscheinen zeitweilig als Pseudozellen, theilen sich auch häufig ami- totisch und werden endlich resorbirt, während das Plasma der Keimzellen ohne weitere Veränderung dem Eiplasma angegliedert wird. Nach den Versuchen von Driesch werden »alle einzelnen Geschehnisse bei der Reparation« abgeschnittener Köpfchen von Tubularia »örtlich in letzter Instanz durch Abstandsmaße, von der Wundfläche aus gerechnet, bestimmt«. Ging der Schnitt schief, so wuchs das neue Köpfchen schief aus und richtete sich auch später nicht auf. Loeb stellt experimentell fest, dass Eudendrium racemosum (?) im Dunkeln oder im rothen Lichte nur wenige, im Tageslichte oder blauen Lichte hingegen viele Köpfchen bildet. Die Stelle des Stammes dicht hinter dem Köpfchen ist stark positiv heliotropisch. Bei den Embryonen von Fundulus entwickeln sich in der Dotterhaut viel weniger Chromatophoren im Lichte, als im Dunkeln. »Das Keim- plasma liefert nur mit bestimmten Arten von Reizbarkeit ausgestattetes Material; die der Species eigenthümliche Anordnung der Organe ist jedoch bedingt durch die äußeren Kräfte und diese Reizbarkeiten zusammengenommen.« 3. Siphonopliora. Hierher auch Bedot f1). Über die Nesselkapseln s. oben p 3 Iwanzoff, Blasto- style p 5 Chunl1). Schneider (M erkennt nur etwa 50 Species Siphonophoren als gut an und bringt sie bei 25 Genera unter: Calycophorae mit den Familien Prayidae [Sphaeronectes, Praya, Mitrophyes , Hippopodius) und Diphyidae (Diphyes, Mtiggiaea, Abyla, Enneagonum) ; Physophorae mit den Apolemidae (Apolemia) , Agalmidae [Anthe- modeSj Stephanomia, Athorybia, Agalma, Agalmopsis, Nectalia), Physophoridae (Physophora, Cii-calia, Angela) und Forskalidae [Forskalia)] Cystophorae mit den Physalidae [Rhizophysa , Pterop/iysa, Fpibulia, Physalia); Chondrophorae mit den Velellidae [Yelella, Porpita). Am Körper unterscheidet er viererlei An- hänge: Schwimmstücke (Gonophoren, Schwimmglocken, Schwimmblasen), Deck- stücke, Fangstücke und Nährstücke. Von Schwimmblasen gibt es drei Typen, und diese vertheilen sich auf die Unterordnungen Physo-, Cysto- und Chondro- phoren. Auch bei letzteren ist der Lufttrichter noch vorhanden, und seine Röhren dienen durchaus nicht als Tracheen (gegen Chun, s. Bericht f. 1888 Coel. p 9). Die Deckstücke sind (mit Leuckart) modificirte Polypen ; sie entwickeln sich oft wie solche, und bei Agalma elegans und Praya besteht noch der Mund deutlich ; auch gehören die sogenannten Mantelgefäße von Pr. gar nicht dem Deckstück, sondern dem Stiele an, sind also Nebengefäße des Stielcanals. Die Schwimmhöhle aber in den Deckstücken von Athoria larvalis ist ein Neuerwerb. Die Glocken der Prayiden sind eigentlich Deckschwimmglocken (Deckglocken), da sie ebenso sehr zum Schutze wie zur Bewegung dienen. Höchst wahrscheinlich ist der Kamm von Velella ein modificirtes Deckstück, und vielleicht auch der Randsaum von V. und Porp, »eine Summe abgeänderter Deckstücke«. Der Fangfaden ist (mit Claus) ein modificirter Polyp; dass er bei Physalia dem Magenschlauch nicht dicht anliegt, ist nur Schein, denn dieser hat außer dem Schlund und Magen noch einen basalen Abschnitt, das Tentakelbläschen, und dieses hängt dem Fangfaden dicht an, bezieht 3. Siphonophora. 7 auch von ihm seine Nesselkapseln. Die Nährstücke (Magenschläuche und Taster) sind jedenfalls echte Polypen; die Taster lassen sich nicht in Cystonen und Pal- ponen unterscheiden, vielmehr sind sie zu definiren als »lediglich excretorisch wirkende Polypen«, die manchmal zum Tasten, oft aber auch zum Schutz oder vielleicht zur Bewegung dienen. Auch viele Magenschläuche haben distal im Ec- toderm typische Sinneszellen, nicht aber gilt dies stets von den Tastern. Ob Epib. Taster hat, ist fraglich; bei Forsk. fehlt ein Mund den Tastern bestimmt (beides gegen Haeckel). Jede der 4 Hauptgruppen hat wohl eine eigene Larven form; Verf. bespricht sie eingehend. Athorybia ist eine geschlechtsreif gewordene Larve. Der Stamm »mit sämmtlichen abzweigenden Stielen der einzelnen Anhänge er- scheint als ein dem Stolo der solitären Salpen vergleichbares Keimgewebe, welches die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Verbandsmitglieder übernimmt«, ist daher kein ursprünglich selbständiges Organ. Die Chondrophoren sind geschlechtsreif gewordene Physophorenlarven; bei ihnen entsteht die Wand der Luftkammer vom Ectoderm. Von der Calycophorenlarve sind sämmtliche andere Larven abzu- leiten : die der Physophoren durch die Modifikation der Deckglocke in Blase und kappenförmiges Deckstück, die der Cystophoren durch Modifikation des Glocken- theils in eine Blase unter Rückbildung des Decktheils. — Anordnung der An- hänge am Stamm. Normal ist für alle Siphonophoren mit Schwimmglocken, dass die Längsachse horizontal liegt. Die Knospungslinie ist bei Sphaer. als einer ganz ursprünglichen Form dorsal, rückt aber bei anderen mitunter ventralwärts. Bei Sphaer., Pr.y Diphyes und Abyla entsteht jede Stammgruppe weder aus 4 noch aus 1, sondern aus 2 Knospen (gegen Chun, s. Bericht f. 1891 Coel. p 8 und f. 1892 Coel. p 6), die nach einander auftreten, und zwar zuerst die für Polyp und Fangfaden, nachher die für Gonophor und Deckstück. Bei allen Calycophoren nun mit mehreren Glocken zerfällt der Stamm in die kürzere Deckschwimmzone, die nach vorn, und die längere Nährzone, die nach hinten wächst. Jene aber dreht sich, sobald sie mehr als 1 Anhang hat, derart, dass sich der Stamm zwischen je 2 opponirten Anhängen um 180° dreht, die Nährzone hingegen ist normal ge- streckt, und nur durch Verlagerungen der Deckstücke kommt es zu einer aller- dings unregelmäßigen Spiraldrehung des Stammes bei der Contraction. Speciell bei Hipp, ist auch bei vollständiger Streckung der Stamm der hinteren, längeren Nährzone spiralig gedreht, während zugleich die vordere, kürzere Deckzone gegen jene zurückgeschlagen ist, so dass am Vorderende des Thieres nicht die ältesten, sondern die jüngsten Deckglocken liegen; die Stammstücke beider Zonen sind mit einander verflochten, und so ist denn eine Bestimmung von Dorsal und Ventral bei Hipp, nicht möglich. Unter den Physophoren ist Apol. am geeignetsten zu dieser Bestimmung : die Anhänge entspringen auch hier dorsal. Auf die Cysto- phoren ist dies nach Analogie auszudehnen, dagegen kann bei den Chondrophoren, da der Stamm ganz geschwunden ist, nicht davon die Rede sein. Die Ursache für die spirale Drehung des Stammes ist allgemein in der Art der Vertheilung der An- hänge zu suchen. — Phylogenetisches. Verf. bespricht ausführlich die früheren Theorien und sucht dann »in völliger Übereinstimmung mit Leuckart die Wurzel der Siphonophoren bei den Stöcken der Hydroidpolypen«. Er denkt sich einen Hydroiden, den die Medusen, statt sich von ihm abzulösen, von seiner Unterlage losgerissen und zum Schwimmen gebracht haben. Die Medusen selber wurden durch Arbeitstheilung zu Gruppen von je 4 Personen, die sich als Eudoxien ab- lösten, jedoch ist von hier aus bis zur einfachsten Siphonophore noch ein weiter Schritt. Die Anhänge einer Siphonophore werden einstweilen am besten nicht als Organe oder als Personen, sondern eben als Anhänge bezeichnet. Die Protozoen sind Personen 1. Stufe, die Metazoen mit Ausnahme der Chondrophoren solche 2. Stufe, die Chondrophoren endlich wegen der enormen >Individualisirung des 8 Coelenterata. ganzen Organismus« solche 3. Stufe. — Chun (2) zeigt, dass Schneider sich in einem Punkte seiner historischen Darstellung zu Gunsten von Claus geirrt hat, und Schneider^2) gibt dies zu. 4. Scyphomedusae. Hierher auch Roule. Über die Nesselkapseln s. oben p 3 Iwanzoff, Terminal- knöpfe von Masligias unten Allg. Biologie Kükenthal. (5. Ctenophora.) 6. Graptolitha. Hierher Geinitz und Wiman. 7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). Hierher auch Duerden(2), Hickson, Kwietniewski, Ogilvie(1), Roule, Schenk. 1. Anatomie. Über die Nesselkapseln s. oben p 3 Iwanzoff und p 4 Bedot(2). Koch (2) gibt eine Darstellung des Skelets der Steinkorallen. Zuerst er- scheint beim Einzelpolypen immer die Fußplatte als dünne Scheibe aus Kalkkry- stallen, die durch aufgelagerte Schichten verdickt wird. Sie kommt aber nur bei den solitären Korallen und den Mutterpolypen der Stöcke zum vollkommenen Ausdrucke, ist bei den flächenförmigen Stöcken ausgedehnter, fällt dagegen bei Eupsammia, die wahrscheinlich im Sande oder Schlamm gesteckt hat, ganz aus und ist bei vielen paläozoischen Korallen, die seitlich an Fremdkörpern festsaßen, aus der Längsachse herausgerückt. Die Epithek wird von der Außenfläche der Leibes- wand abgeschieden und bildet häufig um diese eine dünne Hülle, die aber durch Verschmelzung mit den Septen und deren Derivaten undeutlich wird; bei Fla- bellum und Cilicia wird sie durch Ablagerung von innen her verdickt. Im All- gemeinen dürfte sie mehr den phylogenetisch älteren Korallen, besonders den Ru- gosen zukommen; bei den allseitig mit Weichtheilen umgebenen jüngeren Formen ist sie nur noch in der Jugend zu sehen und verschwindet dann allmählich. Die blätterigen Ausscheidungen von Kalk an den Rändern der Weichtheile lebender Ko- rallen sind secundäre Gebilde zum Schutze gegen fremde Organismen. Die Septen werden vom Ectoderm des durch sie in Falten aufgehobenen Fußblattes aufgebaut und deshalb von beiden Seiten her verdickt; der innerste, zuerst gebildete Theil des Septums ist der »Primärstreifen«; auf ihm sind die durchsichtigeren, krystalli- nischen Elemente des Stereoplasmas secundär abgelagert. Eine weitere Verdickung des Septums vermitteln die »Anwachsstreifen«: abwechselnd hellere und dunklere, der Septenfläche aufgelagerte Schichten, oft mit eigenen Krystallisationscentren. Die Ränder der Septen sind oft ausgezackt, und von diesen lassen sich die durch- brochenen und kammförmigen Septen ableiten, indem die Spitzen der Zacken wieder verwachsen oder die Zacken übermäßig groß werden. Die Rippen sind nur die peripheren Abschnitte der Septen; sie fehlen den Korallen, deren Mauer nur aus Epithek besteht, können aber auch (Madrepora) gut entwickelt sein, 7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 1. Anatomie. 9 während die Septen rückgebildet sind; manchmal treten sie früher als die zuge- hörigen Septen auf. Die Columella entsteht entweder selbständig im Centrum der Basis (wahre C.) oder aus der Verschmelzung der inneren Septenränder (fal- sche C); eine kann in die andere übergehen. Die Pali sind wohl nie selbständige Theile, sondern nur die von den inneren Septalrändern abgetrennten Lappen. Die als Erhebungen an 2 gegenüberliegenden Punkten zweier Septenflächen ent- stehenden, später sich vereinigenden, meist rundlichen Synapticula haben oft ihre eigenen Krystallisationscentren oder ein solches an ihrer Verwachsungs- stelle. Die Trennung in echte und unechte S. hat nur untergeordneten Werth. Häufiger kommen dieDissepimente vor, dünne, die Interseptalräume und Kelch- böden ausfüllende Plättchen mit Zwischenräumen ; sie können durch secundäre Kalkauflagerung verdickt werden, besteben aus Kalkdrusen und entstehen in Falten des die Basis, Septen, Columella und Epithek überziehenden Dermas; auf die älteren D. werden immer nur oralwärts jüngere geschichtet, indem das von ihnen erzeugte Gewebe die Polypenweichtheile nach oben verdrängt. Auch die Kelche werden durch D. verbunden, und ihr Gewebe wird dann mit Exothek oder Cönenchym bezeichnet. Die Tabula (Boden) trennt als quere Lamelle den Kelchraum in einen oberen weiterlebenden und unteren absterbenden Theil; analog sind die Böden von Tuhipora und Clavularia, denn sie werden von queren Einfaltungen des Entoderms, in welches das Mesoderm mit seinen ectodermalen Spiculae hineinwächst, aufgebaut, während bei den Steinkorallen das die zusammen- hängende Kalkschicht erzeugende Ectoderm schon von vorn herein vorhanden ist. Die Theka (Mauer) hat als äußere Umwandung des Einzelskelets verschiedenen morphologischen Werth: von der Außenseite der Leibeswand abgeschieden, ist sie eine Epithek, als innerhalb der Leibeswand entstehendes Gebilde ist sie bei den Poriferen die aus der Verschmelzung von Synaptikeln hervorgegangene sog. Pseudotheka, und nur bei den Aporosen stellt sie eine ringförmige, von einer Falte des Fußblattes erzeugte Platte dar, die mit den Septen verwächst. Bei dicken oder zahlreichen Septen können die Mauersegmente zwischen ihnen schein- bar ganz verschwinden und sich nur in Auskerbungen zwischen den Septen zeigen. Je nachdem zwischen 2 Septen 1 oder 2 Parietes (Mesenterien) auftreten, er- scheinen die Mauerstücke entweder selbständig oder als Anhänge der Septen; ein- und derselbe Kelch kann in verschiedenen Regionen eine Eutheka und eine Pseudo- theka zeigen. — Hierher auch Ogilvie (2). Volz(1) macht Angaben über die Morphologie des Kalkskelets fossiler Ko- rallen. Das Septum einer Montlivaltia crenata besteht aus zahlreichen verticalen, parallel an einander gekitteten Balken (Septaldornen); jeder Balken hat eine im mikroskopischen Querschliffe hell erscheinende, fadenartige Achse (Primär- dorn) und um diese spiralig aufgerollt feine, dunkle Stereoplasma-Lamellen, die auf dem Querschliffe Fasern vortäuschen. Die Primärdornen stehen mit ihrem größten Durchmesser senkrecht auf der Längsrichtung des Septums. Meist er- zeugen im Querschliffe die dunkleren Verkittungsstellen der Trabekel einen nur von den helleren Primärdornen unterbrochenen einheitlichen Mittelstreifen; senk- recht auf ihn macht sich oft ein stärkeres Wachsthum der Trabekel in Gestalt seitlicher Körner bemerkbar. Dieser einfachste, »idiomorph-trabeculäre« Septal- auf bau ist indess selten und wird oft durch Modifikation der Trabekel complicirter. Die Trabekel eines Septums können nämlich in doppelter Reihe alternirend neben einander gekittet sein [M. capitata, Thecosmilia zieteni), verlieren so an den Berüh- rungspunkten ihre idiomorphe Begrenzung, und hier zeigt sich oft schon eine Ver- bindung der Primärdornen durch eine helle Linie, die dann im Querschliff im Zickzack verläuft. Allmählich geht so das aus Primärdornen aufgebaute Septum in ein Primärseptum über, das von einem mittleren hellen Streifen (Urstreif, Zool. Jahresbericht. 1896. Coelenterata. d 10 Coelenterata. Urseptum) der Länge nach durchzogen wird, von dem dunkle Fasern nach beiden Seiten ausstrahlen. Dieser Urstreif verläuft bei Craspedophyllia noch im Zickzack, bei T. schon beinahe geradlinig durchs Septum und kann auch in viele dicht an einander gedrängte helle Punkte (Primärdornen) aufgelöst erscheinen. Die auch hier ah Schliffen als Fasern erscheinenden Primärlamellen strahlen beiderseits vom Urstreifen aus, oft in senkrechter Richtung, in anderen Fällen gruppenweise divergirend. Am Septum mit geradlinigem, centralem Urstreifen sind die ihm aufgelagerten Stereoplasmalamellen dachziegelig, horizontal, rich- tiger schwach geneigt angeordnet; entstanden sind sie durch Verschmelzung der an einander grenzenden seitlichen Theile der Primärlamellen der Trabekel, aus deren Verschmelzung das Septum hervorgegangen war. Das Wachsthum der Septen nach aufwärts und damit die Gestaltung des ganzen Kelches erfolgt durch Ver- längerung der Trabekel nach aufwärts, was sich in schichtenweiser Ablagerung organischen Kalkes senkrecht zum Verlaufe der Trabekel kundgibt. Von der ver- ticalen Anordnung der Trabekel jedes Septums hängt auch die Gestalt des Kelches ab. Bei divergent büschelig angeordneten Trabekeln theilen und verzweigen sich letztere; der freie obere und innere Rand des Septums ergibt sich wieder aus dessen Aufbau: die feinen Körner des gesägten Randes sind die oberen Enden der in einfacher Reihe neben einander stehenden Trabekel; eine feine Körnelung des Randes wird hervorgebracht durch die oberen Enden von Trabekeln, die in 2 Reihen wechselseitig angeordnet sind; einen glatten oder unregelmäßig feingekörnten Rand haben Septen mit deutlichem Primärstreifeu. Die Körner und Verticalleistchen an den Seitenflächen der Septen sind locale Verbreiterungen der Primärlamellen. Ander Mauer sind zu unterscheiden 1) die echte Mauer mit eigenen Calcifications- centren, die sich oft eng zusammenschließen und ein einheitliches Mauerblatt er- zeugen; 2) die Pseudothek, die als dünnes Blatt ohne eigene Calcifications- centren den Kelch umgibt und nur lose mit den Septen in Verbindung steht; unter ihr grenzen die Septen direct an einander; 3) die Endothekalmauer, die aus den äußersten Endothekalbläschen hervorgeht, worauf Epithek abgelagert wurde. Die Mauer ist von der Wachsthumsweise direct abhängig: gut ausgebildet ist sie nur bei akrogen wachsenden Korallen, bei anderen wird sie mehr und mehr durch Synaptikel ersetzt. Eine Gruppirung der Korallen in Eu-, Pseudo- und Athekalia erscheint deshalb undurchführbar, weil man oft in derselben Gattung euthekale und pseudothekale Formen findet. — Dass die Dolomitisirung die Structur fossiler Korallen unkenntlich macht, zeigt sich auch an T., wo die Deutlichkeit der Korallen- structur mit zunehmendem Gehalt an MgC03 abnimmt und schon bei einem Gehalt von 14^ ganz verwischt ist. Sardeson veröffentlicht Untersuchungen über den Bau der Tabulaten im en- geren Sinne. Bei Heliopora coerulea, der typischen Form der Helioporiden, entstehen die Autoporen (Polypenkelche) aus der Vereinigung von Siphonoporen (Röhren), und beide vermehren sich durch Zwischenknospung; das Skelet besteht aus einzelnen, die Siphonoporen umgebenden, zur Oberfläche des Stockes senk- rechten Balken, deren Achsenenden den Spitzen der warzigen Erhebungen der Oberfläche entsprechen; um die Achsen sind die Kalkkry stalle radiär angeordnet; in den Einkerbungen zwischen den Warzen liegen die Grenzen der Balken. Die aus der Kreide stammenden H. werden gewöhnlich als Polytremacis bezeichnet und haben den gleichen Bau; ihre Siphonoporen vermehren sich theils durch Zwischenknospung, theils durch Theilung. Bei dem der H. sehr ähnlichen devo- nischen Heliolites ist die Vermehrung der Siphonoporen durch Theilung die Regel; P. scheint eine Mittelstellung zwischen beiden einzunehmen. Bei Heliolites dubius stoßen die in überwiegender Zahl vorhandenen Autoporen direct an einander, und die Siphonoporen liegen dazwischen in den Lücken. Der obersilurische Halysites, 7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 1. Anatomie. 11 dessen Skelet sehr an Heliopora erinnert, hat große kettenartig angeordnete Au- toporen und kleine Siphonoporen; die Kettenform entstand, indem die Autoporen sich nur an bestimmten Stellen der Colonie vermehrten. Bei den silurischen Plas- mopora und Houghtonia sind die Siphonoporen radiär um die Autoporen ange- ordnet und zu mehreren verschmolzen; so kommen mit einander verbundene, schmale Fächer aus Siphonoporen zu Stande. Die obersilurische Propora ist PI. ähnlich, aber die Siphonoporenwände sind unvollkommen und die Siphonoporen breitere, durch zahlreiche Tabulae abgetheilte Räume zwischen den Autoporen. — Die typische Gattung der Favositiden Favosites hat nur Autoporen; ihre Wände sind immer mit Längsreihen von kleinen Stacheln mit Porenreihen dazwischen besetzt; über jeder Pore steht ein größerer Porenstachel. Die Stachelreihen sind weder den Pseudosepten von Heliopora, noch den Septen der Perforaten homolog. Bei dem nahe verwandten, devonischen Pleurodictyum problematicum sind die in die Kelche ragenden Stacheln Pseudosepten; die Polypen waren durch Canäle verbunden, von denen, wie bei F., die tieferen durch die Mauerporen gingen, die oberflächlichen über dem Skelete lagen; die Vermehrung geschah durch Zwischen- knospung. Für die Gruppe der baumförmigen Favositiden mit nach außen stark verdickten Kelchwänden und Vermehrung durch Theilung sind typisch Slriatopora und Trachypora. Die Kelchwände sind ursprünglich dünn und durch Auflagerung von Kalkmasse so verdickt, dass die Kelchhöhlen bei S. ganz, bei Tr. bis auf eine enge Röhre ausgefüllt wurden, bei S. stoßen die polygonalen Kelche enge an ein- ander, ihre freien Ränder haben Einkerbungen; bei Tr. sind die Räume zwischen den runden Kelchen von Cönenchym ausgefüllt, dessen Oberfläche von Furchen durchzogen ist, die den Einkerbungen der Mauer von S. entsprechen. — Die typische Art der obersilurischen und devonischen Alveolitiden ist Alveolites sub- orbicularis mit wenigen Tabulae und vielen großen Wandporen; die kurzen dünn- wandigen Kelche haben 8-12 Reihen Stacheln, Pseudosepten, wovon eine stärker entwickelte bisher als Septum oder Zahn allein bekannt war und mit dem Dorsal- fache gewisser Alcyonarien verglichen wurde. Dieses Septum liegt, wie bei jenen Alcyonarien, immer an der Seite des Kelches, die die Vermehrungsrichtung der Colonie anzeigt, bei incrustirenden Stöcken also an der unteren (äußeren), bei baumförmigen an der oberen (inneren) Seite. — Syringopora ist durch das Wachs- thum der Kelcbe charakterisirt: diese vermehren sich durch Knospung, breiten sich erst wagerecht aus und wachsen dann senkrecht in die Höhe. Jeder Kelch divergirt mit der Mutterzelle, kommt so mit anderen Kelchen in Berührung und verwächst damit; so entstehen hier Wandporen und Pseudosepten als Reihen kleiner Stacheln. Die Kelche vereinigen sich auch durch seitliche Verlängerungen, und iu diesen horizontalen Verbindungen finden sich Wandporen. Die Porenröhren alterniren oder sind zerstreut, bei einigen secundär zu Wirtein angeordnet; jeder Polyp sandte periodisch mehrere Zwischencanäle radiär aus, und die von ihnen, die bald auf einen anderen Polypen trafen, bauten Porenröhren, die übrigen wurden zurückgezogen. Gerade so wächst die recente Tubipora; sind nun die Kelche gleich weit von einander entfernt, so treffen mehrere Zwischencanäle gleichzeitig auf mehrere Nachbarpolypen, und die die Zwischencanäle umkleidenden Porenröhren ordnen sich zu Wirtein an und werden, wenn die Porenröhren seitlich verwachsen, plattenförmig. Die Pseudoseptenstacheln entwickeln sich bei S. zwischen den Canälen; die von einer Epithek umkleidete Mauer des Kelches hat nach innen secundäre Verdickungsschichten, die nur einen engen, durch Tabulae abgetheilten Centralraum freilassen. Bei T. sind Tabulae und secundäre Wände oft noch vor- handen, aber die Pseudosepten ganz verschwunden; die Epithek fehlt, und die Mauer wurde porös, indem Stränge von nicht verkalktem Bindegewebe in sie ein- gestreut sind. d* 12 Coelenterata. Nach Germanos sind die Arten von Solenocaulon sehr verschieden gebaut. Es kann ein polypenloser Stiel aus fester Rinde und korkartiger Achse vorhanden sein oder fehlen. Die excentrische, plattgedrückte Achse über dem Stiele kann aus verschmolzenen Spicula bestehen, und ermangelt dann der Ernährungscanäle, oder aus losen Spicula und Hornmasse, und ist dann von Ernährungscanälen durchzogen. Der ursprünglich abgeplattete Stock wird durch die Einkrümmung der Ränder, welchen auch die Polypen aufsitzen, röhrig; die Rinde bildet nur auf einer Seite der platten Achse eine dicke Lage. Bei S. sterroclonium n. und diplo- calyx n. ist die Achse des Stammes durch die dicht verschmolzenen Spicula stein- hart und den harten Gliedern der Achse von Melitodes sehr ähnlich. Der Stiel ist aus einer Umformung des Cönenchyms hervorgegangen und früher erworben, als die Verschmelzung der Spicula in der Achse des Stammes, die erst später zur Herbeiführung größerer Festigkeit eintrat. Nach Drechsel ist das Achsenskelet von Gorgonia Cavolinii, das »Gorgonin«, ein jodhaltiges Keratin, dagegen sind in den Weichtheilen höchstens Spuren von Jod vorhanden, wie auch bei Funiculina quadr angularis. Das Gorgonin enthält fast %% Jod; durch Zersetzung mit Baryt liefert es die Jodgorgosäure. [Mayer.] M'Murrich untersuchte einige Actinien von den Bahamas. Bei Heteractis lucida wird die Körperwand oben durch einen Wall und eine Rinne abgegrenzt, im Inneren sind längs der Rinne die entodermalen Muskeln sehr stark ausgebildet, so dass eine Art entodermalen Sphincters erzeugt wird, während der eigentliche schwache Sphincter im Mesoderm knapp außerhalb des Tentakelkranzes liegt. Der Wall, der nach unten vom Sphincter zu liegen kommt, kann also nicht die obere Grenze der Leibeswand sein. Die Tentakel haben besonders oralseits zahlreiche kugelige Erhebungen, Ausbauchungen ihrer Wand, ohne Muskelfasern, aber reich an Nesselkapseln. — Die über den oberen Theilen der Leibeswand von Isaurus duchassaingi zerstreuten Höcker sind innen mit Entoderm ausgekleidete Ausbuch- tungen der Mesoglöa, in deren Bereich die Musculatur fehlt, so dass die Höcker bei der Contraction des Thieres wie Beutel hervortreten. Der Sphincter zerfällt durch eine seichte Einschnürung, die zu dem doppelten Sphincter von Zoanthus leitet, in 2 Theile. Auch bei I. ist, wie bei den meisten Zoantheen, das Ectoderm in abgesonderten Packeten in der Mesoglöa versenkt, und die Leibeswand hat außen eine Cuticula. Lindström beschreibt obersilurische Korallen von Gotland. Die Deckel auf den Kelchen von Favosites clausus bestehen aus einer Fortsetzung der Kelch wand und dürfen mit den Opercula gewisser Korallen und Bryozoen nicht verwechselt werden; diese sind frei beweglich und wachsen von der Mitte gegen den Rand zu, die von F. hingegen sind mit der Kelchwand fest verbunden und von dieser gegen die Mitte zusammengewachsen. Die Lamellen liegen meist in der Tiefe des Kelches und scheinen von innen aus vom Polypen abgesondert worden zu sein, der sich so gegen die Außenwelt vollständig abgeschlossen hat. In den Kelchen von Roe- meria kunthiana laufen Rinnen nach abwärts; die Erhebungen dazwischen können Septen vortäuschen; die zahlreichen Septaldornen setzen sich oft auch auf den Boden des Kelches fort. An manchen Stellen sind in den zu Trichtern vertieften Tabulae kleine Gruben, die den Fossulae der eigentlichen Favositiden entsprechen. Bei Nodidipora acuminata werden die zahlreichen kleinen Kelche von reihenförmig zusammengewachsenen, rundlichen Körperchen mit dunklerem Kerne (»Noduli«) aufgebaut. Pachypora lamellicomis hat auf demselben Stocke sehr verschiedene Kelche: polyedrische mit dünner Wand, halbmondförmig ovale, endlich dach- ziegelig sich deckende mit schiefer Mündung und gewölbter Oberlippe. Die Kelche sind von Sclerenchym fast ganz ausgefüllt. Bei Zaphrentis erinnert die Stellung 7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) . 2. Ontogenie und Phylogenie. 13 der schwachen Septen und ihre Lage gegen das Hauptseptum sehr an die Cerian- tbiden, und wenn Sphenopus ein Skelet absonderte, so müsste er direct neben Z. gestellt werden. Das calceolaähnliche, solitäre Holophragma wird nur von zahl- reichen, dicht gedrängten Septen aufgebaut; es fehlen Dissepiraente und Columella ; das Hauptseptum an der convexen Seite des aufwärts gekrümmten Polypars nimmt die Lage der Septalgrube anderer Rugosen ein. An Dinophyllum involutum stu- dirte Verf. die Septenbildung bei den Rugosen. Im jungen Polypen entsteht ein Primärseptum, seitlich davon 5 oder 6 Septen, und von deren Seitenflächen wieder jüngere Septen. Das stark wachsende Primärseptum vereinigt sich mit dem Gegen- septum, und so wird die Kelchhöhle in eine rechte und linke Hälfte getheilt; an der Verwachsungsstelle in der Mitte entsteht durch Krümmungen der inneren Septenränder die wirbelartige Columella. Die Septen können durch die mächtig anwachsenden Dissepimente fast ganz verdrängt werden. Bei Polyorophe bilden sich an dem gestreckten, röhrigen Mutterkelche intracalycinale Knospen: einige Septen werden von einer dünnen, in das Lumen des Mutterkelches ragenden Wand umschlossen, und von dieser wachsen junge Septen in die Knospenhöhle. Bei dem periodischen Wacbsthum baucht sich die Kelchwand des Mutterpolypen an der Stelle des Primärseptums wiederholt rinnenförmig aus, und so entstehen an der Außenfläche rinnenförmige, nach unten gebogene Haken, die zum Anklammern dienen, aber keine Stolonen sind. Die Kelchwand von Actinocystis grayi wird nur von Dissepimentgewebe gebildet, das an der Innenseite oft parallel nach abwärts verlaufende, septenähnliche Wülste erzeugt. Die eigentlichen Septen liegen am Kelchboden in dem von den Dissepimenten freigelassenen kreisförmigen Räume ; es entsteht erst ein Primärseptum, dann 2 Seitensepten, zuletzt das Gegenseptum, und an diesen vierzähligen 1. Cyclus schließen sich die jüngeren Cyclen an. 2. Ontogenie und Phylogenie. Hierher auch Volz(2). Lacaze-Duthiers studirte auf Glasplättchen festgesetzte, längere Zeit lebende Larven von Balanophyllia direct unter dem Mikroskop. Vom Kalkskelet erschei- nen zuerst die 12 Septen, indem sich Kalkkügelchen in 12 radiären Reihen im Fuß- blatte anordnen ; vorher oder während der Anlage der Septen scheidet die Außen- fläche der Basis eine sehr dünne Schicht von Kalkkörnchen aus, die den künftigen Kelch an der Unterlage fixirt. Die erste Spur eines Mauerblattes erscheint als eine helle Kreislinie; später verbindet sie sich durch eigene Kalkkerne an ihrer Innenfläche mit den Septenenden. Dieses Mauerblatt wird von den sich rascher nach oben und außen vergrößernden Septen überwachsen, und ein neues größeres Mauerblatt umspannt später die peripheren Enden der verlängerten Septen, wäh- rend das frühere in der Kalkablagerung verschwindet. Noch später wachsen 6 alter- nirende Septen rascher, und so entstehen 2 nur durch ihre Größe, nicht durch das Alter unterschiedene Cyclen. Die Kalkkügelchen für die Septen scheinen nicht den gleichen Ursprung zu haben, wie die für das Mauerblatt. Koch(2) macht einige Angaben über die Phylogenese der Korallen. Die Madreporarier und die Rugosen sind von einer gemeinsamen Grundform abzuleiten, bei der die ersten 12 Mesenterien paarweise nach einander auftraten, wie noch jetzt bei den Embryonen der Madreporarier, und die Septen in der gleichen Reihenfolge immer in den Räumen zwischen 2 Mesenterien entstanden; die Madre- porarier haben ihren Entwickelungsmodus insofern abgeändert, als die 12 ersten Septen gleichzeitig erst dann auftreten, nachdem sich die 12 Mesenterien succes- sive gebildet haben , aber die Rugosen sind bei dem ursprünglichen Modus ge- blieben, auf den ihre nach dem Kunthschen Gesetze auftretenden Septen hin- 1 4 Coelenterata. weisen. Die Madreporarier mit 2 successiven ersten Cyclen von je 6 Septen (Ca- ryophyllia) haben sieb, nachträglich entwickelt. Nach der Art der immer ectoder- malen, theils basalen, theils lateralen kalkigen oder hornigen Skeletausscheidungen bei den Anthozoen und manchen Hydroiden ist es sehr wahrscheinlich, dass das ursprüngliche Skelet der .Steinkorallen aus einer ectodermalen lamellären Basis und Epithek bestand. Die Anregung zur Bildung von Septen ist wohl von den Ectodermwülsten zwischen den Mesenterien, wie sie manche Larven zeigen, aus- gegangen; in diese, der Leibeswand eine gewisse Rigidität verleihenden Wülste erhoben sich, Anfangs ganz unregelmäßig, Kalkhöckerchen von der Innenfläche der Epithek, dienten als Rauhigkeiten den Wülsten zur Stütze, vermehrten sich und bildeten sich zu Leisten aus oder verschmolzen zu Synaptikeln, die an der Peri- pherie eine poröse oder dichte Mauer erzeugten. Mit der Entstehung der Mauer verliert die Epithek ihre Bedeutung als Stützskelet und verschwindet bei vielen Korallen ganz, bei anderen erscheint sie als Abgrenzung der Stöcke nach außen. Dass die jüngeren Septencyclen nicht von der Basis, sondern von der Mauer ent- springen, deutet vielleicht darauf, dass die Septen ursprünglich von der Epithek gebildet worden sind. Kükenthal knüpft an die Beschreibung der Alcyonaceen von Ternate Folge- rungen über die Verwandtschaft der Nephthyiden unter einander und zu anderen Alcyonarien an. Bellonella, die sich auch enge an die Xeniiden schließt, ist (nach Studer) der Ausgangspunkt für die Nephthyiden; unter diesen nähern sich die Ammotheen am meisten den Alcyoniiden, und Ammothea wird durch Theilung des oberen Theils der Colonie in Lappen und Äste aus B. entstanden sein. Indem sich auf der oberen Seite der Polypen als Schutz größere Spicula ausbildeten, ist Nephthya entstanden, die von A. noch die Anordnung der Polypen in Kätzchen beibehalten hat; bei zunehmender Verzweigung des Stockes zerstreuen sich die Polypen über die Zweige; so bei Spongodes. Innerhalb dieser Gattung waltet die Tendenz vor, den Polypen durch Erhebung von der Unterlage und zerstreute Anordnung günstigere Lebensbedingungen zu verschaffen. Die Aus- bildung größerer Spicula, besonders an der äußeren Seite der Köpfchen, zum Schutze gegen Angriffe, brachte bei S. eine zunehmende Rigidität hervor, wäh- rend A. und N. weniger spiculareich und schlaffer sind; letztere leben in der Brandungszone, die starren S. haben sich in die Tiefe gezogen, da sie von den Wogen des Seichtwassers zerbrochen werden würden. Mit der Zunahme der Spi- cula vereinfacht sich der Bau der Colonie, die ihren compacten Stamm verliert und gorgonidenähnlich wird. Man gelangt so zu den Siphonogorgiiden, wo das Stützbündel in eine Scheide um den Polypen umgewandelt ist: Siphonogorgia cylin- dracea besteht in Folge der abnehmenden Verzweigung bei zunehmender Rigidität nur noch aus einigen langen cylindrischen Ästen. Die Ähnlichkeit von Paraspon- godes mit N. und S. beruht nur auf Convergenz. Sardeson macht zahlreiche Angaben über die Verwandtschaft der Tabulaten mit den Alcyonarien. Heliopora hat sich sehr wahrscheinlich aus Heliolites durch Zertheilung der Mauern entwickelt, die sich schon in der zu Heliopora führenden Reihe Plasmopora-Propora offenbart. Aus den compacten Mauern von Heliolites entstand ein in pfeilerähnliche Nadeln aufgelöstes Skelet, das sich als Versteine- rung nicht mehr erhalten konnte ; die Nachkommen von Pia. und Pr. müssen sich unter den lebenden Formen mit Heliopora ähnlichem Baue, aber ohne zusammen- hängendes Skelet finden. Eine solche Form ist Sarcophyton unter den recenten Alcyonarien : ihr Nadelskelet und die Vertheilung der Polypen erinnern an Helio- pora, während die Gestalt des Stockes ganz wie bei Pr. ist. Die Auflösung des compacten Skelets vorausgesetzt, kann auch Alcyonium digitatum mit Heliolites murchisonae, Xenia umbellata mit Heliolites dubius und Sarcodictyon catenata mit 7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 2. Ontogenie und Phylogenie. 15 Halysites verglichen werden. Favosiles hat keine Siphonoporen; wenn sie also re- cente Nachkommen hat, müssen diese sich unter den monomorphen Alcyonarien befinden, und da wäre A. heranzuziehen unter der Annahme, dass F. eine ähnliche Auflösung des Skelets durchgemacht hat wie Pr. — Ein Vergleich der unter- silurischen Calopaecia mit ihren Nachkommen Pleurodictyum und Michelinia ge- stattet die Annahme, dass in dieser Reihe sich allmählich die Kelche verkürzt haben, die Tabulae verschwunden sind, und das solide Kalkskelet sich aufgelöst hat; so entstanden flache Stöcke mit Basalcönenchym, wie etwa die recente Al- cyonarie Anthelia. Die Auflösung des Skelets zeigt sich bei vielen Tabulaten im Devon, bei Thecia schon im Silur; hier konnte sich der Stock noch weiter ver- ändern und zu Formen führen, die mit den heutigen Nephthyiden zu vergleichen wären. Die nicht akrogenen Tabulaten zerfallen in monomorphe und dimorphe; im Allgemeinen sind letztere aus ersteren entstanden, indess nicht ohne Ausnahme, in- dem wohl ein F. aus dem schwach dimorphen Heliolites dubius so hervorgegangen sein kann, dass sich die Zahl der Siphonoporen verminderte, und die Autoporen unmittelbar durch Zwischenknospung aus den vorhandenen Autoporen hervor- gingen. Die Heliolitiden und Favositiden haben sich aus dimorphen Formen ent- wickelt; bei den ersteren haben sich die Siphonoporen noch weiter vermehrt, bei den letzteren sind sie verschwunden. — Corallium rubrum ist besonders durch seine Zweigspitzen mit den Tabulaten wohl zu vergleichen; aber auch weiter unten erinnert die Oberfläche des Cönenchyms des Achsenskelets der Äste an Trachy- pora, deren veränderter Nachkomme Cor. ist. Von Striatopora lässt sich Moltkia aus der oberen Kreide ableiten; ihr Skelet war ebenso gegliedert, wie bei der recenten Isis, und die nicht verkalkte Hornsubstanz zwischen den Kalkgliedern bildet den Übergang zu den rein hornigen Skeleten einiger Gorgoniden. In der Kreide befand sich Isis in einem Stadium, wie heute Cor.; seitdem hat sie sich weiter entwickelt. — Die mit St. enge verbundenen Alveolites, Coenites und Pachy- pora müssen mit Cor. und /. verwandte recente Nachkommen haben; bei St. sind die Kelchränder gekerbt, bei Pa. gerade, die Pseudosepten von St. verschwinden bei Pa. und haben sich bei Cor. in Rippen umgewandelt. Ein gemeinsames Merk- mal für St. und Cor. ist die Ausfüllung der Kelche von unten her, Coe. und Pa. dagegen schließen sich mit ihrer seitlichen Verdickung der Kelch wände an jene Gorgoniden an, die eine Art hohler Achse bilden. Die Vermehrungsweise der Kelche verändert sich wohl in den einzelnen Reihen, dagegen prägt sich der Unterschied zwischen incrustirendem und baumförmigem Wachsthum immer mehr aus, die früheren gemeinsamen Merkmale von Coe. und Alv. sind im jetzigen Alcyo- narien-Stadium geschwunden, die ehemalige Ähnlichkeit zwischen Alv. und Pleu. ist aber geblieben, und die incrustirenden Arten von Alv. bilden eine Verbindung zwischen Pleu. und Coe., d. h. zwischen Alcyonacea und Gorgonacea. — Tubipora ist der lebende Repräsentant von Syrinyopora und den verwandten Tabulaten; die wesentlichste Veränderung besteht in der ungleichen Theilung bei Sy. und der Knospung aus den Porenröhren bei Tu. Aulopora und die zugehörigen Gattungen sind mit Sy. sehr nahe verwandt; nur hat Au. keine Wandporen. Beide stammen von demselben Romingeria ähnlichen Vorfahren ab, bei Au. sind die Poren an den Berührungsstellen der Kelche verloren gegangen, bei Sy. haben sie sich in Poren- röhren umgewandelt. Zu Au. steht die recente Cornularia in inniger Beziehung, wahrscheinlich laufen die beiden Stämme Sy.-Tu. und Au.-Corn. parallel neben einander. Com. ist aus Au. in derselben Weise entstanden, wie Tu. aus Sy., in- dem statt der Epithek das Ectoderm der Polypen die Außenseite des Skelets zu überziehen begann, und das letztere sich in Kalkkörperchen auflöste. — Tetra- dium ist ein untersilurischer Vertreter von Chaetetes; beide sind in der Anordnung und Theilung der Kelche Alv. sehr ähnlich, haben aber keine Wandporen. — Die 1 6 Coelenterata. Stellung der Monticuliporiden ist noch sehr unklar; sie lassen sich mit den Chäte- tiden und echten Tabulaten vergleichen und sind vielleicht die Vorläufer der Pennatuliden. — Eine Ableitung der heutigen Alcyonarien von den Tabulaten erscheint nicht ungerechtfertigt. Ursprünglich mögen letztere massive, halbkuge- lige Stöcke gewesen sein, mit dünnwandigen, tabulirten, porenlosen Kelchen, die sich durch Theilung vermehrten. Unter den bekannten paläozoischen Tabulaten findet sich keine solche Form ; mit Ausnahme von Chaetetes waren sie schon im Silur modificirt. Veränderungen im Tabulaten-Alcyonarien-Stamme sind sehr be- deutend, besonders in der Form des Stockes je nach der Wachsthumsart; auch finden sich gleichsinnige Änderungen im Wachsthum bei verschiedenen Familien, dagegen ist die Art der Zwischencanalverbindung wenig modificirt, und daher die Unterscheidung der Gruppen auch im Alcyonarienstadium ermöglicht. Ganz allgemein, wenn auch nach den Familien zu verschiedenen Zeiten, scheint sich die Kelchtheilung in j Zwischenknospung umgewandelt zu haben. Den Anstoß zum Zerfall des festen Skelets in Nadeln mag die zunehmende Faltung des der Ober- fläche des Korallenstockes aufliegenden »unteren Ectoderms« gegeben haben: in- dem diese Falten sich verlängerten und zersplitterten, erzeugten sie keine zu- zammenhängende Kalkschicht mehr, sondern nur noch einzelne Nadeln in ihrem Inneren. So wurden zunächst die Kelchränder zersplittert (Thecia, Araeopora etc.), und später kam es zur ausschließlichen Bildung loser Kalkkörper (die heutigen Alcyonarien). Bei den Gorgonaceen sind die festen Wände zwischen den Polypen zur nadeltragenden Rinde geworden, die unteren Theile der Kelche haben sich ausgefüllt und die solide Achse erzeugt. Der Kelch um den Polypen einer solitären Koralle ist ein äußeres Skelet; durch die Vereinigung zahlreicher Polypen zu einem Stocke wurde das von jedem abgesonderte Skelet zu einem inneren (in Bezug auf den Stock), und diese Umwandlung des äußeren Skelets in ein inneres wird die Ursache der Reduction des Skelets überhaupt gewesen sein. Nach Schultze sind die 3 Subfamilien der Antipathiden durch Reduction derSepten aus einander hervorgegangene, phylogenetische Stadien. Die dieSepten- zahl auf 12 und auf 10 vermehrenden kleineren, secundären Septen sind (nach Koch) thatsächlich rudimentäre Organe, die gleich den einfachen Tentakeln, dem Achsenskelet und dem fehlenden Sphincter von Savaglia ähnlichen Vorfahren auf die jüngeren Antipathiden vererbt wurden. Trotzdem sich jetzt die Savagliiden, Antipathiden und Dendrobrachiiden scharf von einander unterscheiden, sprechen ihre gemeinsamen Merkmale für einen monophyletischen Ursprung aller Antipa- tharier; ihre Ableitung von skeletlosen Aetinien wird durch ihre Anatomie er- klärlich. 3. Biologie. Über Korallenriffe s. Penk. Parker hat eine Nachuntersuchung über die Localisirung des Geschmacks an Metridium ausgeführt. Auf die Fußscheibe und die Leibeswand üben Fleisch und Fleischsaft keinen Reiz aus. An den Tentakeln geht constant der Cilienstrom von der Basis zur Spitze; ein mit einem Tentakel in Berührung gebrachtes Fleisch- stückchen wird daher gegen die Spitze bewegt und durch Contraction des Ten- takels in den Mund befördert. Jeder Tentakel hat demnach einen selbständigen nervösen und muskulösen Apparat, um normal zu reagiren. Die innere tentakel- lose Zone der Mundscheibe bat keine Cilien und scheint durch Nährsubstanzen nicht gereizt zu werden ; indifferente Körper und Fleischstückchen bleiben dort lange unverrückt, gelangen aber schließlich, vielleicht mit dem durch die Cilien der Tentakel bewirkten Wasserstrom, an die Basis, dann durch die Cilien an die Spitze eines Tentakels, um von hier aus entweder nach außen oder in den Schlund 7. Anthozoa (incl, Hydrocorallia). 3. Biologie. 17 befördert zu werden. An den Siphonoglyphen schlagen die Cilien von außen nacb innen, auf den Lippen und den übrigen Partien des Schlundrohrs normal von innen nach außen. Die Oberfläche der Siphonoglyphen befördert Alles (indifferente Körper, Fleisch und selbst schädliche Substanzen, wie Pikrinsäure) nach innen; dagegen bemerkt man auf den Lippen eine Umkehr des normal nach außen ge- richteten Cilienstroms dort, wo ein Nährkörper mit ihnen in Berührung kommt. Dieser wird so direct in das Schlundrohr befördert. Die Oberfläche der Tentakel und der Lippen ist unempfindlich für indifferente Körper, die durch den Cilien- strom aufwärts getragen, reizbar durch Nährsubstanzen, die in den Schlund be- wegt werden; die Nahrung wird also allgemein theils durch Cilien, theils durch Muskeln zugeführt; nur letztere stehen unter Nerveneinfluss. Auf wiederholte sehr schwache Reize (Auflegen von Papier mit verdünntem Fleischsaft) reagirt die Lippenoberfläche immer weniger, zuletzt gar nicht; dieselben Reize erregen die rechte und linke Lippe in verschiedenem Grade; Reizungen der Lippen oder der Tentakel rufen Contractionen des Sphincters und peristaltische Bewegungen des Schlundrohrs hervor. Alle Versuche zeigen, dass der Actinie jede Centrali- sirung der nervösen Leitungen abgeht. Carlgren versucht, die Entstehung der Bilateralität physiologisch zu erklären. Bei Isaurus ist die eine, annähernd der dorsalen Region entsprechende Hälfte des Mauerblattes glatt und etwas verkürzt, die ventrale Hälfte dagegen mit Höckern besetzt und verlängert. Man findet nun im Allgemeinen bei den coloniebildenden Zoantharien die Knospen so situirt, dass immer deren dorsale Region dem Mutter- polypen zu-, die ventrale von ihm abgewendet ist; allerdings ist diese Regel nicht immer leicht zu erkennen, besonders bei mächtigem Cönenchym. Die Anlage der Mesenterien und Septen von einem vorderen oder dorsalen Punkte aus gegen die entgegengesetzte hintere oder ventrale Seite ist schon von manchen Anthozoen bekannt, unklar bleibt aber noch die Ursache der fast immer deutlichen Bilate- ralität am Schlüsse der Entwickelung des Polypen, die unzweifelhaft mit dem ver- schiedenen Baue der dorsalen und ventralen Seite des Anthozoenkörpers zu- sammenhängt. Diese Verschiedenheit im Bau kann nun durch die Wirkung ver- schiedener Bedingungen auf diese Regionen erklärt werden. Die Individuen einer Colonie finden an ihrer Außenseite die günstigsten Wachsthumsbedingungen ; so haben zunächst die Zoanthiden die stärksten Mesenterien und die Bildungs- stätte neuer Mesenterien an der vom Mutterpolypen abgewendeten und dem Drucke durch die Nachbarpolypen am wenigsten ausgesetzten Stelle der Knospe. Der besonders in dichten Colonien starke gegenseitige Druck der Polypen wird auch auf deren Gestaltung von Einfluss gewesen sein: durch ihn wurde vielleicht das ursprünglich runde Schlundrohr in die Länge gezogen, und so bildeten sich die Schlundrinnen, die zu Aus- und Einströmungsrinnen für das Wasser wurden, und von welchen letztere bei jedem neu entstehenden Polypen eine vom Centrum abgewendete und dadurch die für ihre Function günstigste Lage erhält. Bei allen stockbildenden Alcyonarien bilden die Individuen ihren ventralen, von der Stock- achse abgewendeten Theil und dessen Schlundrinne stärker aus; vielfach sind die dorsalen Schlundrinnen und deren Richtungsmesenterien ganz verschwunden. Bei den Pennatuliden und Gorgoniden mit ihren polymorphen Individuen sind die Einrichtungen für den Wasserstrom mehr specialisirt, und besondere Polypen haben das Einziehen des Wassers übernommen; so erklärt es sich, dass bei den solitären Alcyonarien die Schlundrinne als nicht mehr nothwendig wieder reducirt wurde, nachdem das Thier keine Stöcke mehr bildete. Die Actiniarien sind vou stockbildenden Anthozoen abzuleiten; eine ihnen von diesen überkommene Eigen- thümlichkeit ist die Übereinstimmung zwischen den Mesenterien des Edwardsia- stadiums der Actinien und den Mesenterien der Alcyonarien, sowie die schwächere lg Coelenterata. Ausbildung der ventralen Richtungsmesenterien bei mancben Actiniarien (Peachia und Halcampiden). Die Beibehaltung der ursprünglichen Bilateralität oder deren Umwandlung in einen zweistrahligen oder ganz radialen Bau bei den Actiniarien steht in innigem Zusammenhang mit der Ausbildung des aboralen Körperendes: bei fehlender Fußscheibe verbleibt jene, festsitzende Actinien hingegen ordnen ihre Organe radiär an, und' die Sagartien als die höchsten sind vollkommen radiär. Bei manchen Sagartiden verschwindet die Schlundrinne mit ihrem Rich- tungspaare, und es bildet sich secundär bilaterale Symmetrie in Folge der unge- schlechtlichen Fortpflanzung aus, da die Knospen, bevor sie sich vom Mutter- polypen abtrennen, unter ähnlichen Bedingungen stehen, wie die Polypen der stockbildenden Alcyonarien und Zoantharien. Auch die Hexakorallen sind secun- där bilateral in Folge der Stockbildung, indem die Septen an den inneren, gegen einander gekehrten Seiten der Kelche weniger entwickelt sind. Bei Cerianthus ist die Bilateralität eine Folge der großen Beweglichkeit des Thieres, weswegen sich eine zweistrahlige oder radiale Symmetrie nicht ausbilden konnte. Sardeson versucht, die Veränderungen im Anthozoenkörper, die zur Entstehung der Alcyonarien aus den Tabulaten führten , auf allgemeine biologische Gesetze zu beziehen. Die Stockform kann großentheils auf die Art der Nahrungszufuhr bezogen werden: der ursprüngliche halbkugelige Stock entstand, wenn die Nah- rung im Wasser gleichmäßig vertheilt war; fiel sie aber senkrecht auf einen Stock, so war dessen Spitze in erster Linie begünstigt, und es entstand die conische, später die verzweigte Form; bei vorwiegend seitlicher Zufuhr, die den Randpolypen be- sonders zugute kam, bildeten sich flache oder incrustirende Formen aus. Eine verminderte Zufuhr bewirkte, dass zu wenig Polypen nachwuchsen, um die ganze Masse des Stockes mit Kelchen auszufüllen, und so entwickelte sich aus der mas- siven die gelockerte Form mit Lücken zwischen den Kelchen, wie bei Tubipora und Syringopora. Kochp) führt die Stock bil düng der Steinkorallen auf die Arten der Knospung und Theilung zurück. Bei der Innenknosp ung bildet sich der Mund jedes neuen Polypen innerhalb des Tentakelkranzes des Mutterpolypen, und sie trennen sich entweder durch Verschmelzung zweier gegenüberliegender Septen: Septal- knospung, oder durch Einschnürung und Vereinigung der gegenüber liegenden Mauerstücke selbst: Thekal knosp ung; beide können zusammen 2 oder mehrere Tochterkelche von einander trennen. Bei fossilen Korallen bildete auch eine sich aufbiegende Tabula die Mauer des jungen Kelches: Tabularknospung. Bei der Außenknospung entsteht der neue Kelch außerhalb des mütterlichen Ten- takelkranzes ; hier kann ein Theil der mütterlichen Leibeswand direct zur neuen Mundscheibe werden: Palliumknospung, oder sich erst zu Stolonen ausziehen, auf denen dann die Knospen wachsen: Stolonenknospung. Bei Asteroides entsteht die Knospe zuweilen aus stolonartig sich ausziehenden Septen, bei Madre- pora aus den Rippen des Mutterpolypen: Costalknospung. In manchen Fällen [Alveopora etc.) werden die Räume zwischen den älteren Polypen nur von jungen Knospen eingenommen: Zwischenknospung, während bei anderen Knospen aus dem Cönenchym entstehen: Cönenchymknospung. Weder bei dieser noch bei der Stolonenkn. werden neue typische Skelettheile gebildet. Der Stolo ist eine erst rinnen-, dann röhrenförmig ausgezogene Verlängerung der Leibes- wand, die außen durch Kalkausscheidung umhüllt wird (Flabellum). Koch(1) untersucht 2 Arten von Knospung bei den Korallen. Die recente Al- veopora retusa hat, wie Favosites gotlandica, Zwischenknospung: die Knospen entstehen in der Tiefe aus kleinen Lücken der Mauern der großen Kelche und verbreitern sich gegen die Oberfläche des Stockes zu. Die Septaldorne stimmen im Bau mit den Dornen von F. überein, die netzartige Theka entsteht, indem die 7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 3. Biologie. 19 Basen der Dorne unter einander durch rundliche Kalkstäbchen verbunden werden. Das viel complicirtere Skelet von Goniopora lässt eine im Wesentlichen gleiche Knospung junger Kelche zwischen den älteren erkennen. Die Knospen gehen aus dem Theile der Körperhöhle zwischen Skelet und äußerer Leibeswand hervor; die Zwischenknospung ist aus der Cönenchymknospung entstanden, indem das Cönenchym hier verdrängt und die Räume zwischen den Kelchen immer kleiner wurden. — Favia cavemosa hat Septalknospung [s. Bericht f. 1890 Coel. p 14 Koch]. Der in einem Querdurchmesser verlängerte Mutterkelch spaltet sich in 2 Tochterkelche, indem sich 2 gegenüberliegende Septen im kürzeren Durch- messer des Kelches mit einander verbinden und so die Anfangs gemeinschaftliche Scheidemauer der jungen Kelche bilden. Diese wird später durch Lücken in ihrer Substanz in 2 Mauern gesondert. Die Tochterkelche erhalten neue Septen, indem in der Regel zwischen je 2 noch vom Mutterkelche herrührenden älteren ein neues eingeschaltet wird ; das neue entsteht immer als Rippe außerhalb der Mauer und wächst erst am oberen Kelchrande auch in die Kelchhöhle hinein. Die Einschie- bung neuer Septen , auch bei anderen Korallen beobachtet , ist eine alte Eigen- tümlichkeit der Madreporen. Die anfänglich nur als Rippen entstehenden Septen zeigen, dass Madrepora etc. ursprünglich zahlreiche Septen besaßen, aber bis auf 6 oder 2 verloren haben. Die Dissepimente sind senkrecht auf die Septen- und Rippenfläche wachsende Plättchen, die sich später mit einander verbinden ; immer liegen die im Innern des Kelches etwas tiefer, als die gleichwerthigen außerhalb des Kelches. Schultze hält es nicht für gerechtfertigt, bei den Polypen der Schizopathinae Dimorphismus zu finden und darauf hin die Antipathidae in 2 Unterfamilien zu trennen. Die Theilung des Polypen in ein mittleres Gastrozooid und 2 seit- liche Gonozooide entspricht nicht dem Begriffe des Dimorphismus und wurde ver- anlasst durch die der Skeletachse entsprechende Streckung des Polypen nach einer Richtung, wobei sich in den beiden seitlichen Abtheilungen hauptsächlich die Geschlechtsorgane ausbilden, während der mittlere Theil das Schlundrohr mit den Mesenterien enthält. Bernard hat die biologischen und morphologischen Ergebnisse seiner Bear- beitung von Turbinaria und Astraeopora schon früher veröffentlicht [s. Bericht f. 1895 Coel. p 10, 11, 18]. Die zahlreichen Arten von T. werden nach der Art des Wachsthums gruppirt, obwohl letzteres eine sehr unvollkommene systematische Basis bietet. Bei einer großen Formenreihe gehen die Wachsthumsarten in ein- ander über, und außerdem finden sich Arten von gleicher Stockform und dabei sehr verschieden gestalteten Kelchen. Die Wachsthumsart ist offenbar durch locale Einflüsse bedingt und sehr variabel ; auch im Bau der Kelche finden sich Variationen am selben Stocke. Nach Frech unterscheiden sich die mit den Riffkorallen von Böhmen und Nord- frankreich übereinstimmenden unterdevonischen Korallen der Karnischen Alpen von der Korallenfauna des Obersilurs durch das Fehlen einer Anzahl Formen; im Übrigen finden sich im Unterdevon viele Gattungen, die auch dem Obersilur und Mitteldevon angehören, sowie Vorläufer charakteristischer mitteldevonischer Typen. (Hydrocorallia.) Echinoderma. (Referent: Prof. Hubert Ludwig in Bonn.) Alcock, A., & A. R. S. 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[9] Loriol, P. de, Description des Echinodermes tertiaires du Portugal, publiee par la Direction des travaux geologiques du Portugal. Lisbonne 50 pgg. 13 Taf. [14] Ludwig, Hubert, 1. Echinodermen (Stachelhäuter), in: Bronn, Class. Ordn. 2. Bd. 3. Abth. 20. u. 21. Lief, p 589—620 T 1—4. [8] , 2« Über Chaetaster longipes. in: Verh. Nat. Ver. Bonn 53. Jahrg. Sitz. Ber. Nat. Sect. p 52—55. [11] , 3. Wieder einzuziehende Arten von Seesternen, ibid. p 55 — 56. [11] , 4. Mittheilung über mittelmeerische Seesterne, ibid. p 107 — 109. [11] , 5. Über zwei nicht existirende, angeblich mittelmeerische Echinaster- Arten, ibid. p 109—111. [11] , 6. Welche Organe sind bei den regulären Seeigeln als Polische Blasen zu bezeichnen ? in: Z. Anzeiger 19. Bd. p 517—523. [12] , 7. Über die Exemplare des Echinaster doriae und E. tribulus im Turiner Museum. in: Boll. Mus. Z. Anat. Comp. Torino Vol. 11 No. 241 3 pgg. [11] Mac Bride, E. W., 1. Note on the continuity of Mesenchyme cells in Echinid larvae. in: Proc. Phil. Soc. Cambridge Vol. 9 p 153—154. [14] , 2. The Development of Asterina gibbosa. in: Q,. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 38 p 339 —411 3 Figg. T 18—29. [9] Marchisio, P., Echinodermi del Golfo di Rapallo. in: Boll. Mus. Z. Anat. Comp. Torino Vol. 11 No. 227 4 pgg. [5] Meek, Alexander, A Biological Application of Röntgen Photography. in: Nature Vol. 54 p 8 Fig. [9] Meissner, Max, 1. Die von Herrn Dr. Plate aus Chile heimgebrachten Seeigel, in: Arch. Naturg. 62. Bd. p 83—90. [14] , 2. Die von Herrn Dr. Plate aus Chile und Feuerland heimgebrachten Seesterne, ibid. p 91— 108 T6. [11] Miller, S. A., & Wm. F. E. Gurley, 1. New and interesting Species of Palaeozoic Fossils, in: Bull. Illinois Mus. N. H. No. 7 89 pgg. 5 Taf. [62 Species.] [8] , 2. Description of new and remarkable Fossils from the Palaeozoic Rocks of the Mississippi Valley, ibid. No. 8 65 pgg. 5 Taf. [43 Species.] [8] , 3. New Species of Crinoids from Illinois and other States, ibid. No. 9 66 pgg. 5 Taf. [44 Species.] [8] , 4. New Species of Echinodermata and a New Crustacean from the Palaeozoic Rocks. ibid. No. 10 91 pgg. 5 Taf. [50 Species.] [8] Monticelli, F. S., Süll' autotomia della Cucumaria planci (Br.) v. Marenz. in: Atti Accad. Lincei Rend. (5) Vol. 5 Sem. 2 p 231—239 3 Figg. [17] Morgan, T. H., The Production of Artificial Astrosphaeres. in: Arch. Entwickelungsmech. 3. Bd. p 339—361 T 19. [13] Norman, W. N., Segmentation of the Nucleus without Segmentation of the Protoplasm. ibid. p 106—126 Fig. T 10, 11. [13] 4 Echinoderma. Östergren, Hj., Zur Kenntnis der Snbfamilie Synallactinae unter den Aspidochiroten. in: Festskrift Lilljeborg Upsala p 345—360 T 18. [16] Perrier, Edm., Contribution a l'etude des Stellerides de l'Atlantique Nord (Golfe de Gas- cogne, Acores, Terre-Neuve). in: Res. Camp. Sc. Prince Monaco Fase. 11 59 pgg. 4Taf. 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Abth. p 168— 185 4Figg.; vorl. Mitth. in : Anzeiger Akad. Wien 33. Jahrg. p 160—161. [13] Schiemenz, Paulus, Wie öffnen die Seesterne Austern? in: Mitth. D. Seefisch. Ver. 12. Bd. p 102—118 9 Figg.; auch in: Journ. Mar. Biol. Ass. London (2) Vol. 4 p 266—285 9 Figg. [10] Seeliger, O., Bemerkungen über Bastardlarven der Seeigel, in: Arch. Entwickelungsmech. 3. Bd. p 477—526 10 Figg. T 23-25. [14] Theel, Hj., Remarks on the Activity of Amoeboid Cells in the Echinoderms. in: Festskrift Lilljeborg Upsala p 47—58 3 Figg. T 3. [12] Tornquist, A., Beitrag zur Kenntnis von Archaeocidaris. in: N. Jahrb. Min. Geol. Pal. 2. Bd. p 27—60 Fig. T 4. [14] Uexklill, J. v., Über die Function der Polischen Blasen am Kauapparat der regulären Seeigel. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 12. Bd. p 463—476 T 21. [12] Vinassa de Regny, P.E., Echinidi neogenici delMuseo parmense (Nota preventiva). in: Atti Soc. Toscana Sc. N. Pisa Proc. Verb. Tomo 10 p 78—79. Ziegler, H. E., Einige Beobachtungen zur Entwickelungsgeschichte der Echinodermen. in Verh. D. Z. Ges. 6. Vers, p 136—155 5 Figg. [4] 1 . Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches. Hierher Casto de Elera nnd Granger. Ziegler beobachtete bei Helgoland die Entwickelung von Ophiothrix fragilis. Furchung fast regulär. Die Einwanderung der Mesenchymzellen beginnt schon in der Blastula. Gastrulation durch regelrechte Einstülpung (gegen Apostolides). Der Blastoporus wird zum After (gegen Fewkes). Dann wird die Larve kegel- förmig; ihre Spitze (= Scheitelplatte der Seeigellarven) ist durch den Bau des Ectoderms ausgezeichnet. Dieses Stadium noch ohne Skeletstäbe nennt Verf. Acrophora. Durch Ausbildung der Seitenarme, der Skeletstäbe und der Wimper- schnur und unter Rückbildung der Scheitelplatte entwickelt sich der Pluteus. Der ganze Darmcanal wird vom Entoderm geliefert. Das Cölom entsteht durch eine paare solide mesodermale Zellenwucherung, die links zellenreicher ist und hier später auch das Hydrocöl bildet. Verf. hält diese Art der Entstehung des Cöloms für ursprünglich, dagegen die durch Ausstülpung des Urdarmes für cenogenetisch. 1 . Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches. 5 — Bei Echinus microtuberculatus kann man durch Glycerinzusatz die Bildung des primären Mesenckyms unterdrücken. Die Larven bewegen sich ähnlich wie Fb/tor-Kugeln. Sie lassen sich gruppenweise herabsinken, um dann zerstreut wieder zur Oberfläche aufzusteigen; beim Aufsteigen rotiren sie in wechselnder Richtung ; der Pol der Scheitelplatte ist bei den Bewegungen stets nach oben ge- richtet. Das Licht beeinflusst die Bewegungen nicht, wohl aber durch Temperatur- unterschiede veranlasste Strömungen thun es ; dabei sammeln sich die Larven immer in dem absteigenden Strome an. Dem Verf. gelang es, ein Ei nach dem Eindringen des Spermatozoons in ein Stück mit dem männlichen und eins mit dem weiblichen Vorkern zu zerlegen. Jenes furchte sich und lieferte eine Blastula, dieses aber furchte sich nicht, sondern zerfiel (nach wiederholtem Verschwinden und Wieder- auftauchen des weiblichen Vorkerns). Endlich bestätigt Verf. den Satz, dass die Kernspindeln bei der Furchung sich in die Richtung der längsten Dimension der Protoplasmamasse einstellen. Drieschp) erörtert Beispiele der von ihm als primäre und secundäre Selbst- regulation unterschiedenen Vorgänge bei Seesternen und Seeigeln. Als primär bezeichnet er solche Ausgleiche künstlich herbeigeführter Entwickelungsstörungen, die durch dieselben Factoren bewerkstelligt werden, die in der normalen Ent- wickelung vorkommen. Secundäre Regulationen dagegen werden durch Vorgänge herbeigeführt, die der normalen Ontogenese fremd sind. Zu den primären gehört z. B. der Ausgleich von Einfaltungen des Ectoderms bei Asterias glacialis und Echinus microtuberculatus. Ferner rechnet er dahin einen Theil der Vorgänge, die sich bei der Darmentwickelung deformirter Blastulae abspielen, den Ausgleich bei doppelter oder gegabelter Darmanlage hingegen zu den secundären Regulationen. Herbst bringt seine Mittheilungen über den Einfluss von Salzlösungen auf die Entwickelung von Seeigel- und Seestern-Eiern zum Abschlüsse [s. Bericht f. 1892 Ech. p 17, Allg. Biologie p 22 ; f. 1893 Allg. Biologie p 12]. Er untersuchte das Ineinandergreifen von normaler Gastrulation und Lithiumentwickelung (Züchtung von Lithiumlarven mit Entoderm and Mund) bei Echinus microtuberculatus sowie die Veränderungen in der Entwickelung von Asterias glacialis durch Lithium. Anhangsweise berichtet er auch über die Einwirkung von Mangansulfat und von Borax. — Andere Versuche führten eine künstliche Unterdrückung der Urdarm- bildung herbei. Bei A. g. gelang diese sammt der Verlegung der Mesenchym- bildung auf das Blastulastadium durch Kalium rhodanatum. Bei Sphaerechinus granularis unterdrückt Natrium butyricum die Gastrulation. Zum Schluss bespricht Verf. seine Versuche mit anderen organischen Salzen von Lithium, Natrium und Kalium, um ihre Wirkung auf die Entwickelung von Seeigeleiern festzustellen. Grieg gibt eine Zusammenstellung der Echinodermen der westlichen Fjorde Norwegens: 15 Holothurien, 2 Crinoideen, 20 Seesterne (mit Abbildungen eines siebenarmigen Exemplares von Pteraster militaris), 23 Schlangensterne und 14 Seeigel. EViarchisio s Verzeichnis der Arten von Rapallo enthält auch Angaben über das Farbenkleid der lebenden Thiere. 1 Crinoid, 9 Asterien (Echinaster sepositus mit Varietät mediterraneus), 6 Ophiuren, 5 Echinoideen, 4 Holothurien. Koehler(1,4) berichtet über 80 Arten aus dem Golf von Biscaya. 32 Seesterne; neu 1 Zoroaster, 2 Cribrella, 1 Myxaster, 1 Pentagonaster. 19 Ophiuroideen; neu 1 Ophioglypha, 1 Ophiocten, 1 Ophiactis, 1 Ophioscolex, 2 Ophiaeantha, l Ophio- mitra, 1 Astronyx. 13 Seeigel (keine n. sp.). 4 Crinoideen; neu 1 Antedon. 12 Holothurien; neu 1 Holothuria, 1 Stichopus, 1 Benthagone (n. g.). Alcock & Anderson bilden Seesterne und Seeigel aus dem Indischen Ocean ab: Pararchaster 2, Dytaster 1, Pentagonaster 2, Zoroaster 3, Persephonaster 2, Zool. Jahresbericht. 1S96. Echinoderma. e Echinoderma. Anthenoides 1, Pontaster 2, Pseudarchaster 1, Dipsacaster 1, Nymphaster 2; Doro- cidaris 2. Die Beschreibungen finden sich in den 1891, 1893 und 1894 erschie- nenen Abhandlungen von Wood-Mason & Alcock, Alcock und Anderson [s. Bericht f. 1891, 1893, 1894]. Farquhar(2) beschreibt Vorkommen und Lebensweise von 17 neuseeländi- schen Arten (4 Echinoideen, 4 Ophiuren, 9 Asterien, besonders von Ophiomreis schayeri M. & Tr., Asterias scabra Hutton, Stichaster insignis n. (auch Theilungs- und Regenerationsstadien), littoralis n., Tarsaster neozelanicus n. Haeckel [Titel s. unten Allg. Biologie] nennt die Echinodermen Astronia. Der erwachsene Zustand, das Astrozoon, entsteht durch Astrogenese aus der bilate- ralen Jugendform, der Astrolarva. Diese verknüpft die Echinodermen mit der hypothetischen, den Rotatorien verwandten Vermalienclasse, den Astrelminthes. Die ursprünglichste Form der Astrolarva wird Scaphularia genannt. Die Astro- genese wird nicht mehr als ein Generationswechsel, sondern als eine Metamorphose aufgefasst, somit die frühere Cormustheorie des Verf. aufgegeben. Von allen Stadien der Astrolarva ist die Pentactula die wichtigste; sie wiederholt die ur- alte Pentactaea, die bereits einen Wassergefäßring (Hydrocircus) mit Steincanal (Hydroductus) und primärer Tentakelrosette besaß und sich wahrscheinlich mit der rechten Seite der Rückenfläche anheftete, wobei das später verloren gehende rechte Hydrocöl als Klebdrüse diente. Nur bei den ältesten paläozoischen Echino- dermen fehlt die Pentactaea; sie stammen vielmehr von der noch älteren bilate- ralen Amphoraea ab. In der ganzen Astrogenese sind die palingenetischen Pro- cesse von den cenogenetischen scharf zu sondern. Cenogenetische Larven sind Auricularia, Bipinnaria, Brachiolaria, »Asterinaria«, Pluteus (= Ophiurenlarve), »Plutellus« (= Echinidenlarve), »Doliolaria« (= Tonnenlarve von Antedon und Holothurien). Vergleichend-anatomisch sind echte und falsche Homologie (Homo- phylie und Homoplasie) aus einander zu halten. Zu den homoplastischen Gebilden gehören insbesondere das Apical- und Ambulacralskelet. — Die Stammgruppe des ganzen Phylums sind die Amphoridea. An diese schließen sich zunächst die Monorchonia (mit 1 Paar Geschlechtsdrüsen), d. h. die Classen der Thuroidea (= Holothurien) und Cystoidea. Jünger dagegen sind die Pentorcbonia (mit 5 Paar Geschlechtsdrüsen), die sich in die Orocincta (mit oralem Genitalring, = Blastoidea und Crinoidea) und die Pygocincta (mit aboralem Genitalring, = Echinidea, Ophio- dea und Asteridea) theilen. — Wegen der Ansichten des Verf. über die Phylo- genese der Organsysteme (mit zahlreichen neuen Bezeichnungen) sei auf das Original verwiesen; Verf. lehnt die Construction eines ursprünglichen Echino- dermenskeletes ab, fasst die offenen Ambulacralrinnen der einen und die Epi- neuralcanäle der anderen Echinodermen als Subvectiv- (Nahrungszufuhr-) System zusammen und nennt die Ambulacralrosette Anthodium, das Axialorgan (ovoide Drüse) Paraxondrüse. — Die Amphoridea oder Urnensterne kennzeichnen sich durch den gänzlichen Mangel des Anthodiums und des Ambulacralskeletes und zerfallen in die Amphoralia (Familien Eocystida und Anomocystida) und die Am- phoronia (Aristocystida und Palaeocystida). Die Thuroidea oder Gurkensterne werden in die Paractinota und Actinopoda zerlegt. Jene umschließen die Archi- thuriae (hypothetische Stammgruppe aller Seewalzen), Synaptonia und Necto- thuriae (= Pelagothuriae; , diese die Dendrochirota, Molpadonia, Elasipoda und Aspidochirota. Die Cystoidea oder Beutelsterne werden gebildet von den Micro- placta oder Eucystidea (Familien Pomocystida, Fungocystida, Agelacystida, Asco- cystida) und den Macroplacta oder Parcystidea (Callocystida und Glyptocystida) . Die Blastoidea oder Knospensterne werden eingetheilt in die Eublastoidea (= Pentremitaria, Farn. : Codonasterida, Orophocrinida, Elaeocrinida, Pentremi- tida) und die Parblastoidea (= Astrocrinaria, Farn. : Eleutherocrinida und Astro- 2. Pelmatozoa. 7 crinida). Für die Crinoidea oder Palmensterne acceptirt Verf. die Eintheilung in die Palacrinida und Neocrinida. Jene umfassen die Cystodiata oder Haplocrinia (mit 7 Farn.), Camerata oder Sphaeridocrinia (mit 1 1 Fam.), Flexilata oder Ichthyo- crinia (mit 4 Farn.) und Inadunata oder Cyathocrinia (mit 5 Farn.); diese bestehen aus den Pelvicata oder Mesocrinia (mit 8 Farn.) und Canalicata oder Typocrinia (mit 5 Fam.). Die Echinidea oder Igelsterne setzen sich aus 3 Unterclassen zu- sammen. Die 1. wird von den Cystechinida, d. h. den paläozoischen Übergangs- formen von den Cystoideen zu den eigentlichen Palechiniden gebildet und umfasst die Promelonaria (Fam. : Procidarida und Cystocidarida) und Eumelonaria (Fam. : Melonitida und Pholidocidarida). Die 2. Unterclasse, Palechinida, zerfällt in die Ordnungen Stenopalmaria (Fam. Bothriocidarida) und Eurypalmaria (Fam.: Le- pidocentrida, Archaeocidarida, Plesiocidarida). Die 3. Unterclasse, Autechinida. umschließt die Desmosticha (= Regularia), Anthosticha (- Clypeastronia) und Petalosticha (- Spatangonia). Die Ophiodea oder Schlangensterne bestehen aus den Palophiurae mit den Allosticha und Zygosticha, und den Colophiurae oder Antophiuroidea mit den Ophioctonia und Euryalonia. Die Asteridea oder See- sterne endlich setzen sich zusammen aus den Palasteriae oder Encrinasteriae mit den Hypomadrepia (Madreporit ventral) und Epimadrepia (Madreporit dorsal), und aus den Colasteriae oder Autasteriae mit den Phanerozonia und Cryptozonia. Die Phanerozonia umfassen die Pentaceronia (5 Fam.) und Asterisconia (2 Fam.); die Cryptozonia die Solasteronia (6 Fam.) und Brisingonia (1 Fam.). Die Schrift von Haeckel(',2) UDer die neue Classe der Amphorideen basirt auf der Pentactäa-Theorie von Semon. Holothurien und Cystideen sind nahe ver- wandte, sehr alte Gruppen, stammen aber von den noch älteren Amphorideen ab. Verf. erörtert zunächst letztere, dann aber auch die Cystoideen genauer und schließt mit Aphorismen zur Morphologie und Phylogenie der Echinodermen. Die Amphorideen sollen dieselbe Bedeutung für die Echinodermen haben wie z. B. Amphioxus für die Wirbelthiere. Von den Cystoiden führen die Ascocystiden zu den Holothurien, die Callocystiden zu den Blastoideen, die Glyptocystiden zu den Crinoideen, Mesites zu den Echiniden und Hemicystis zu den Ophiuren und Asterien. Wie sich Verf. die phyletischen Bildungsstufen der einzelnen Organ- systeme der Echinodermen denkt, wird im Einzelnen dargelegt. Die älteste hypothetische Stammform des ganzen Kreises, die Amphoraea, ist durch die Di- pleurula-Larve mit den Rotatorien verknüpft. Die Pentactula-Larve zeigt ferner Beziehungen zu den Bryozoen. Auch zu den Enteropneusten, Tunicaten und Vertebraten sollen die Echinodermen eine entfernte Verwandtschaft besitzen. — In einem Anhange werden die von Barrande entdeckten Camarocystiden oder Lobolithen besprochen, und Verf. schließt sich der Ansicht an, dass es blasen- förmige Auftreibungen von großen Crinoideenstielen, und zwar entweder Brut- behälter oder krankhafte Cysten sind. Hierher auch unten p 10 Mac Bride (2). 2. Pelmatozoa. (Crinoidea, Cystidea, Blastoidea.) Über Crinoideen von Norwegen s. oben p 5 Grieg, von Rapallo p 5 Marchisio. von Frankreich Granger, aus dem Golfe von Biscaya oben p 5 Koehler(1,4) ; Phylogenie p 6 Haeckel und p 7 Haeckel(V)- Bather (*) möchte als Syzygie (Syzygium) nur die unbewegliche Verbindung zweier Glieder (des »syzygialen Gliederpaares«) bezeichnen. Bei der Zählung der Glieder und der Beschreibung der Anordnung der Pinnulä soll jedes Glied ge- zählt werden, möge es mit dem folgenden durch eine Syzygie oder gelenkig ver- Echinoderrna. bunden sein. — Nach Bather (2) haben sich Loriol und Springer hiermit einver- standen erklärt. Bather (4) erläutert zunrl. Male den Bau des merkwürdigen ungestielten Uin- tacrinus aus der Kreide. Die ventrale Decke des biegsamen Kelches war wahr- scheinlich schwach getäfelt. Der Rücken besteht aus dem Apicalsystem, den Brachialplatten und den Secundärplatten dazwischen. Der Apex wird gebildet von 1 kleinen Centrale, 5 kleinen Basalien und 5 großen Radialien. Von Brachial- platten des Kelches sind vorhanden: ein 1. und 2. Primibrachiale und etwa 8 Secundibrachialia, die zum Theile Pinnulä abgeben, die nur mit ihrem Ende frei aus der Kelchwand hervortreten (»fixe Pinnulä«). Als Fortsetzungen der Secundi- brachialia erheben sich aus dem Kelche 10 freie, lange, ungetheilte Arme mit zahlreichen altevnirenden Pinnulä. Ebenso wie Saccocoma und Marsupites war auch U. eine freischwimmende pelagische Form. Systematisch gehört U. entweder zu den Inadunata oder zu den von diesen abstammenden Canaliculata und ist am nächsten mit Dadocrinus verwandt. — Bather (5) weist auf das ungemein häufige Vorkommen des U. in der oberen Kreide von Westfalen und England hin. — Hierher auch Keyes. Bather (3) beschreibt 2 unvollständige Exemplare einer inadunaten Art, die wahrscheinlich zu Merocrinus gehört. Koenen stellt Encrinus gracilis, der erwachsen sich durch die Ausbildung inter- radialer Perisom-Täfelchen und einer verkalkten Bauchdecke, sowie durch die Insertion der untersten Pinnulä und den Bau der Arme von den echten E. des Muschelkalkes unterscheidet, zu Dadocrinus, dagegen E. wagneri Ben. (mit Jaekel) zu Holocrinus. I). ist mit älteren Formen, z. B. Erisocrinus, verwandt, H. dagegen mit den jüngeren Apiocriniden. Jaekel weist auf die engen Beziehungen derBlastoideen zu Cystoblastus hin und glaubt, dass überhaupt die durch Cystoblastus, Pleurocystis, Lepadocrinus, Callocystis, Echinoencrinus und Glyptocystis repräsentirten Cystoideen den Stamm darstellen, von dem sich die Blastoideen abgezweigt haben. Pompeckj beschreibt 2 bekannte und 2 neue Arten von Cystideen. Miller & Gurley(1-4) beschreiben zahlreiche neue fossile Crinoideen und einige neue Cystideen und Blastoideen ; für Thalamocrinus n. (mit Zophocrinus verwandt) wird die Familie der Thalamocrinidae errichtet. 3. Asteroidea. Über abnorme Entwickelungsstadien von Asterias glacialis s. oben p 5 Drieschl2), künstliche Beeinflussung der Entwickelung p 5 Herbst, Seesterne von Norwegen p 5 Grieg, von Rapallo p 5 IVIarchisiu, von Frankreich Granger, des indischen Meeres oben p 5 Alcock & Anderson, von Ostafrika Pfeffer, von Neuseeland oben p 6 Farquhar(2), des Golfes von Biscaya p 5 Koehler(V), Phylogenie p 6 Haeckel. Clienot fand an Schnittserien von Asterias rubens und Asterina gibbosa, dass jeder radiäre Blinddarm 2 Blutgefäße (absorbirende Gefäße) besitzt, die sich unter Netzbildung in eine pentagonale Blutlacune des Magens ergießen, die sich ihrer- seits mit den beiden dorsalen Verlängerungen der ovoiden Drüse verbindet. Ludwig (L) bringt die Morphologie der Seesterne beinahe zum Abschluss. Anord- nung, Form und Bau der Papula werden geschildert. Das Capitel Geschlechts- organe behandelt die makroskopischen Verhältnisse der Genitalorgane, die G nitalöffnungen und die nur selten vorhandenen äußeren Geschlechtsunterschiede, ferner den histologischen Bau der Genitalorgane sowie Form und Entwickelung der Geschlechtsproducte. Das Blutgefäßsystem besteht aus dem oralen Ringe, Gl i In 3. Asteroidea. 9 dem aboralen Ringe, dem beide verbindenden Septalorgan und den peripherischen Blutbahnen. Das Septalorgan (= glande ovoi'de), dessen Geschichte bis auf Kade zurückreicht, wird makro- und mikroskopisch erläutert; ebenso werden alle an- deren Theile des Blutgefäßsystems ausführlich beschrieben. Verf. vertheidigt die Einheitlichkeit dieses ganzen Blut- (oder Lymph-) Gefäßsystems. Die Pseudo- hämalräume (früher Perihämalräume) bilden ein in sich zusammenhängendes Raumsystem, das sich aus dem schlauchförmigen Canal, einem aboralen und einem doppelten oralen Ringcanal und aus Genital- und Radialcanälen zusammensetzt und mit einem besonderen Systeme von Hautcanälen in Verbindung steht. Leipoldt macht auf die auffällige Verschiedenheit in der Form der männlichen und weiblichen Genitalorgane bei der brutpflegenden antarktischen Asterias rugispina aufmerksam. Beim q? sind sie reich verästelt, beim Q dagegen sack- förmig. Die Eier erreichen die ungewöhnliche Größe von 0,8 mm. Die Genital- öffnungen liegen ventral im Grunde einer seichten interradialen Grube. Meek hat zu Demonstrationszwecken Spiritusexemplare von Astropecten, Solaster und Cribrella mit Röntgen-Strahlen durchleuchtet. Mac Bride(2) hat die Organentwickelung der Asterina gibbosa von der ferti- gen Gastrula bis zum jungen Seesterne, mit Ausnahme der Skeletentwickelung, ver- folgt. Der erste Theil seiner Schrift behandelt die Entwickelung der Larve. Das Mesenchym wird erst in der Gastrula durch Theilung von Entodermzellen ge- liefert. Die Polemik über die Orientirung der Larve beruht auf einer Verwechse- lung der Angaben von Ludwig mit denen von Barrois. An der Bildung des primären Porencanales der Larve betheiligen sich Entoderm und Ectoderm. Das Cölom theilt sich in ein vorderes, ein linkes hinteres und ein rechtes hinteres. Vom hin- teren Ende des vorderen Cöloms aus bildet sich links die Anlage des Hydrocöls, dessen 5 Lappen Verf. umgekehrt (= vom Rücken nach dem Bauche hin) numerirt wie Ludwig, rechts die Anlage eines rudimentären Hydrocöls, das beim erwach- senen Thiere unterhalb des Madreporiten als geschlossenes Säckchen persistirt. Das linke hintere Cölom tritt nachträglich an 2 Stellen wieder in Zusammenhang mit dem vorderen Cölom. Die Anlage des Steincanals wird ebenso geschildert wie früher von Ludwig. Die von Ludwig für die Anlage des oralen Blutringes ge- haltene Spalte ist ein orales Cölom. — Der histologische Bau der Larve wird eingehend geschildert. Die Haftscheibe des Larvenorgans ist kurz bewimpert; in einer dünnen Faserschicht unter dem Epithel des Larvenorgans wird ein larvales Nervensystem vermuthet. — Während der Metamorphose ist die Larve dauernd befestigt. Ihr Körper wird deutlich in eine Scheibe und einen davon winkelig abgeknickten Stiel zerlegt. Links entwickeln sich die Organe stärker als rechts. Das linke hintere Cölom und das linke Hydrocöl entsenden dorsale und ventrale Hörner, die sich später zu Ringen schließen, während das rechte Hydrocöl und das rechte hintere Cölom klein bleiben. Alsdann atrophirt der Stiel allmählich, und Ösophagus und Mund des Seesternes entwickeln sich. Alle diese Vorgänge, die Verf. mit den entsprechenden Stadien von Antedon vergleicht, werden nach Schnittserien ausführlich erläutert, und besonders die Angaben von Ludwig über die Entstehung der beiden oralen Perihämalringe und deren Beziehungen zum Axialsinus, sowie über die Entwickelung der ovoiden Drüse und des aboralen »Blutringes« berichtigt und ergänzt. Der äußere orale Perihämalring besteht aus 5 Abschnitten, die als Auswüchse des Cöloms entstehen. — Nach einigen Bemer- kungen über die histologischen Vorgänge während der Metamorphose (Anlage des definitiven Nervensystems) und über den Bau abnormer Larven werden die post- larvalen Weiterbildungen des jungen Seesternes bis zu einer Größe von R = 0,85 mm und bei einer Größe von R = 3,7 mm beschrieben. Die ovoide Drüse und die Genitalrhachis haben einen gemeinschaftlichen Ursprung. Der Blutring da- jq Echinoderrna. gegen ist seiner Entstehung nach wesentlich verschieden von der ovoiden Drüse und anfänglich ohne jede Verbindung mit ihr. Die Geschlechtsorgane werden durch spätere Auswüchse der Genitalrhachis geliefert. Über die Strömung im Steincanal wird die Ansicht von Ludwig experimentell bestätigt. Die ersten Papula treten bei R = 0,85 mm auf. Die peribranchialen Räume scheinen vom Peritoneum aus gebildet zu werden. Die histologischen Veränderungen im Bau der Darmwand, der Körperwand, des Nervensystems und die Entwickelung der Muskulatur werden ausführlich geschildert. Die Augenflecken entstehen als ectodermale Einstülpungen und werden in ihrer Achse (gegen Cuenot) mit durchsichtigen Glaskörperzellen ausgefüllt. — Phylogenetisches. Der Stiel der Larve von Ast. ist morpho- logisch gleichwertig dem Stiele der Larve von An. ; wahrscheinlich stammen die Asterien überhaupt von festsitzenden Vorfahren ab, die zugleich die Voreltern der Crinoideen waren. Die Holothurien sind nicht die älteste Gruppe der Echinodermer (gegen Semon), sondern Abkömmlinge der primitiven Echiniden, die selbst wieder wie die ältesten Ophiuren von den Seesternen ihren Ausgang genommen haben. Die festsitzende Urform aller Echinodermen ist von einer freischwimmenden bilateralsymmetrischen Dipleurula abzuleiten, die nahe verwandt mit der Tornaria ist. Besonders in der Entwickelung des Cöloms bestehen enge Beziehungen der Enteropneusten zu den Echinodermen. Ihre gemeinsamen Stammeltern sind die »Protocoelomata«. Von diesen haben sich zuerst durch die Dipleurula die fest- sitzenden Urechinodermen, etwas später die zu den Enteropneusten führenden Hemichordata (Tornaria) abgespaltet. Der Hauptstamm der Protocoelomata hat sich dann zu den Protochordata ausgebildet, von denen zuerst die Ascidien, dann Amphioxus, endlich die Wirbelthiere abzuleiten sind. Gotof1,2) hat die Entwickelung von Asterias pallida untersucht. Der definitive Mund und der definitive After sind Neubildungen. Das Cölom der Bipinnaria zerfällt jederseits in einen vorderen und hinteren Abschnitt, die alle unmittelbar oder mittelbar zusammenhängen. Rechts grenzt sich noch ein mittlerer Abschnitt des Cöloms ab. Aus diesen Abschnitten entstehen in der Brachiolaria 3 völlig ge- trennte Räume: ein rechter hinterer Raum; eine aus dem linken hinteren und dem rechten mittleren Abschnitt gebildete Höhle; eine von dem rechten vorderen und dem linken vorderen Abschnitt gelieferte Vorderhöhle. Aus letzterer gehen Wasser- gefäßsystem und Axialsinus hervor. Die rechte hintere Höhle wird zum dorsalen Theile der Leibeshöhle. Porencanal und Steincanal sind (mitBury und Mac Bride) scharf aus einander zu halten; letzterer tritt später auf als der Porencanal. Die Öffnung beider Canäle in die Leibeshöhle bleibt durch das ganze Leben bestehen. Das Dorsalorgan entsteht aus dem linken hinteren Cölom, dagegen sind die Peri- bämalräume (mit Ausnahme des inneren Ringcanales) und die Peribranchialräume echte Mesenchymspalten. Schiemenz zeigt, dass die Seesterne die Muschel- und Schneckenschalen ledig- lich mechanisch öffnen. Nicht angewachsene Muscheln werden von dem See- sterne mit den Füßchen bis unter den Mund befördert und hier in eine solche Lage gebracht, dass das Schloss der Muschel der Unterlage, der Schalenrand aber dem Munde des Seesternes zugekehrt ist. Gleichzeitig wölbt dieser seinen Körper über der Beute empor und übt nun mit den Füßchen seiner proximalen Armabschnitte auf die beiden Schalenhälften einen Zug in entgegengesetzter Richtung aus. Bei angewachsenen Muscheln verfährt der Seestern ähnlich, indem er seine distaler Armabschnitte an einem benachbarten Gegenstande oder an der Muschel selbst befestigt und mit den Füßchen der proximalen Armabschnitte einen Zug auf die obere Klappe der Muschel vollführt. Experimentell wurde festgestellt, dass der Seestern die nöthige Kraft thatsächlich in ausreichendem Maße besitzt [s. aucl unten Mollusca p 11]. 4. Ophiuroidea. U Ludwig (2) gibt eine ausführliche Diagnose des mittelmeerischen Chaetaster lon- gipes, der namentlich in der Jugend ein deutlicher Phanerozonier ist und in den Armwinkeln eine bisher völlig übersehene unpaare obere und untere Randplatte besitzt; die Stacheln zeichnen sich durch einen glasigen Endabschnitt aus; C. muss von den Linckiiden getrennt werden. Nach Ludwig (3) ist Pentagonaster minor Koehler identisch mit placenta, ferner kergroheni Koehler, balteatus Slad. und concinnus Slad. mit hystricis Marenz., end- lich Ophidiaster lessonae Gasco mit attenuatus. Ludwig (4) bestreitet das Vorkommen der Cribrella oculata im Mittelmeere und erklärt die von Russo dafür angesehenen Seesterne für halbwüchsige Echinaster sepositus. Junge Individuen dieser Art verhalten sich in ihren Randplatten wie typische Phanerozonier und beweisen, dass die Cryptozonier von den Phanero- zouiern abstammen. Ludwig (5,7) fand durch Untersuchung der Originalexemplare De Filippi's, dass dessen angeblich von Spezia stammenden Echinaster doriae und tribulus mit dem amerikanischen spinosus identisch sind. E. Perrier lässt seiner vorläufigen Mittheilung [s. Bericht f. 1891 Ech. p 21] über die Seesterne des östlichen Atlantischen Oceans eine Abhandlung folgen, in der aber von den damals aufgestellten neuen Formen nur Prognaster grimaldii ein wenig ausführlicher geschildert wird. Verf. vereinigt Tarsaster mit Neomorp haster, während er für Stichaster felipes die Gattung Quadraster errichtet. Im allgemeinen Theile seiner Abhandlung sucht er sein System der Seesterne gegen das von Sladen aufgestellte zu vertheidigen und weiter auszubauen; dabei gibt er seine bisherige Ordnung der Velata (Myxasteridae, Pythonasteridae, Pterasteridae) auf und vereinigt sie mit den Spinulosa. Döderlein (2) berichtet über 26 Arten und beschreibt den Linckiiden Bunaster n. ritteri n. Die Variationsbreite von Culcita novae-guineae ist viel größer als man bisher glaubte: acutispina, arenosa, pentangularis und plana sind nur Varietäten jener durch den östlichen Indischen und den Stillen Ocean weit verbreiteten Art. Ähnlich liefert die auf den westlichen Indischen Ocean beschränkte schmideliana die Varietäten ceylonica und africana. Wo sich die Verbreitungsbezirke der beiden Formenreihen berühren, ähneln sich die Varietäten auffällig. Auch von Acanthaster sind alleFormendes indo-pacifischenMeeresgebietes Variationen einer einzigen Art. Meissner (2) fügt der Literatur und den Fundorten der 22 Arten und Varietäten (darunter 2 n. sp. u. 1 n. var. von Juan Fernandez) Bemerkungen bei über die Färbung der lebenden Thiere oder über ihre systematischen Merkmale und Ver- wandtschaft. 4. Ophiuroidea. Über Entwicklung von Ophiothriz s. oben p 4 Ziegler, Ophiuren von Norwegen p 5 Grieg, von Rapallo p 5 Marchisio, von Frankreich Granger, des Golfes von Biscaya oben p 5 Koehler (V); von Ostafrika Pfeffer, von Neuseeland oben p 4 Farquhar(2), Phylogenie p 6 Haeckel. Nach Farquhar(1) scheint Amphiura rosea n. die Rückenseite der Scheibe mit den Eingeweiden spontan abwerfen und regeneriren zu können. Koehler (2,3) berichtet über die Ophiuren der Fahrten des Fürsten von Monaco im Atlantischen Ocean. In (2) zählt er 25 Arten auf (neu 2 Ophiocten und 2 Amphiura), in (3) 23 Arten (neu 1 Ophiernus, 2 A., 2 Ophiacantha, 1 Ophiomitra, 1 Ophiotrema). 12 Echinoderma. Döderlein(1; liefert Ergänzungen zu zahlreichen älteren Arten und besehreibt 8 neue : 1 Amphiura, 1 Ophiocnida, 1 Ophiotriton (n. g.), 3 Ophiothrix. 1 Astro- phyton und 1 Euryale. 5. Echinoidea. Über künstliche Beeinflussung der Entwickelung s. oben p 5 Herbst, abnorme Stadien von Echinus microtuberculatus p 5 Driesch(2), Mesenchym und Bewegung der Larven p 4 Ziegler, Seeigel von Norwegen p 5 Grieg, von Rapallo p 5 Maren isio. von Frankreich Granger, des indischen Meeres oben p 5 Alcock & Anderson, von Neuseeland p 6 Farquhar(2), von Ostafrika Pfeffer, des Golfes von Biscaya oben p 5 Koehlerf1,4)? das Plastron der Spatangiden Lambert; neue Gat- tung aus dem Lias Gregory, Seeigel des Jura von Tunis Gauthier. Spatangiden des Tertiärs von Piemont Botto-Micca. Seeigel der oberen Kreide Arnaud, neocäne Arten aus Italien Vinassa de Regny; Phylogenie oben p 6 Haeckel, Nucleoli von Sphaerechinus unten Mollusca p 21 List, Stacheln von Diadema Allg. Biologie p 9 Kükenthal, Furchung von Echinus ibid. p 1 1 Driesch (2), Parasit von Echino- cardium oben Protozoa p 21 Leger. Theel behandelt in Ergänzung und Erweiterung seiner früheren Mittheilung über die Mesenchymzellen der Seeigel [s. Bericht f. 1894 Ech. p 5] die Fähig- keit der amöboiden Zellen in der Leibeshöhle (bei Echinus esculentus und miliaris), sich zu Plasmodien und Netzen mit einander zu verbinden, sowie die Rolle der amöboiden Mesenchymzellen der Larve bei der Auflösung des Larvenskeletes. Die Leibeshöhlenzellen verbinden sich sowohl außerhalb wie innerhalb der Leibes- höhle, sobald die Zellen den durch die Wimperung der Leibeshöhle hervorgerufe- nen Strömungen entzogen werden. Unmittelbar kann hier die Umbildung isolirter Wanderzellen zu einem Gewebe beobachtet werden. Bei der Auflösung des Larvenskeletes werden die Kalksalze von Mesenchymzellen aufgenommen und an die mit ihnen durch Pseudopodien verbundenen Bildungszellen der Anlagen des definitiven Skelets abgegeben. Uexküll weist experimentell zunächst nach, dass der Druck in der Leibes- höhle der Seeigel mit dem des umgebenden Wassers übereinstimmt und durch den Darm regulirt wird. Die Grenzmembran der Laterne bildet mit ihren Aus- sackungen, den Zahnblasen und Gabelblasen, ein geschlossenes Raumsystem, das am normalen Thiere stets unter einem Druck steht, der durch den Compass- apparat, die Mundhaut, die Kiemen und die Kiemenöffnungen hervorgerufen und geregelt wird. Die Kiemen sind frei von musculösen Elementen, daher in ihren Bewegungen abhängig von dem Binnendruck des Blasensystems. Die Seeigel haben ein starkes Athembedürfnis und sind mit Ausnahme von Dorocidaris papil- lata gegen Kohlensäure sehr empfindlich. Mit Benutzung der Kohlensäure de- monstrirt Verf. Athembewegungen der Laterne, bei denen die Compassmuskeln als Inspiratoren und die Gabelmuskeln als Exspiratoren functioniren. Der Com- pass dient lediglich der Druckregulirung im Blasensystem, und der so regulirte Druck seinerseits der Athmung und daneben den Fressbewegungen; dagegen haben (gegen A. Lang) die Compass- und Gabelmuskeln nichts mit dem Auf- und Niederziehen der Laterne zu thun. — Verf. meint, dass eigentlich die Zahn- blasen den Namen Polische Blasen führen müssten, wogegen Ludwig (6) nach- weist, dass diese Benennung nur auf die Aussackungen des Wassergefäßringes, keineswegs aber auf die Zahnblasen angewendet werden kann. Auch dem ande- ren Vorschlage U.'s, die Gabelblasen verschiedener Seeigel in Stewartsche und Pseudo-Stewartsche oder Sarasinsche Organe zu sondern, widerspricht Ludwig. Lautenbach hat das Verhalten des Centrosomas bei der Befruchtung von 5. Echinoidea. 13 Echinus microtuberculatus studirt. Die Strahlung des Samenkerns erfolgt an der Stelle des Mittelstückes des Samenfadens (gegen Fol). Der Eikern lässt keine Strahlung erkennen. Der Samenkern ist nach der Vereinigung mit dem Eikern als dunkler Körper in letzterem wahrnehmbar. Während dieser Vereinigung theiit sich die Strahlung des Samenkerns. Die Folsche Centrenquadrille esistirt nicht. Bei der Wanderung der Strahlungen nach den Polen des Furchungskernes quellen die Centrosomen auf; erst wenn sie ihre definitive Stellung an den Polen des Furchungskernes erreicht haben, werden sie wieder deutlich färbbar. Kostanecki zeigt, dass die Widersprüche in den Angaben der früheren Beob- achter auf der Conservirung beruhen. Von ihr hängt es ab, ob man in allen Stadien in jeder Strahlung 1 oder 2 dunkle, punktförmige Centrosomen oder in gewissen Stadien ein aufgeblähtes, blasses Kugelcentrosoma antrifft. — Hierher auch Reinke. Schenk fand an unreifen Eiern von Toxopneustes und Echinus microtubercu- latus, dass sie unter dem Einflüsse anhängender Spermatozoon Bewegungen des Plasmas ausführen, analog denen, wodurch reife Eier den Empfängnishügel bilden. Ferner zeigen solche unreife Eier Vorgänge, die an die Bildung von Richtungs- körperchen erinnern, sich aber ohne Betheiligung des Kernes abspielen. An reifen befruchteten Eiern wurden ähnliche Erscheinungen an den ersten Fur- chungszellen beobachtet, wenn die Eier auf Glycerinagar gebracht waren. Hertwig führt den Nachweis, dass strychninisirte und nicht strychninisirte See- igeleier auch ohne Befruchtung ein geringes Maß von Theilungsfähigkeit be- sitzen. Im Eikern schwinden die Nucleoli, Chromosomen treten auf, und die Kernmembran löst sich auf. Alsdann bildet sich eine Halbspindel (= Fächerkern), die sich durch zunehmende Divergenz ihrer Fasern entfaltet und auf die Anord- nung der Chromosomen und des Protoplasmas Einfluss gewinnt; die Chromosomen treten an die peripheren Enden der Spindelfasern, das Protoplasma ordnet sich strahlig zum Centralpunkt der Halbspindel an. Aus diesem Fächerkern vermag sich weiterhin eine zweipolige Kernspindel zu entwickeln, an der es zu einer Theilung der Äquatorialplatte kommen kann. In Lage, Bau und Entwickelung verhält sich eine solche Kernspindel verschieden von den entsprechenden Zu- ständen des befruchteten Eies. Norman fand, dass Eier von Arbacia in Seewasser, dessen Concentration durch Magnesiumchlorid oder Chlornatrium erhöht ist, in der Mitose fortfahren, wäh- rend das Protoplasma sich nicht theiit. In normales Seewasser zurückgebracht, zerfallen solche Eier in eine der Zahl der Kerne entsprechende Anzahl von Blasto- meren. (Bei Ctenolabrus und Fundulus ließ sich nur durch Erhöhung der Tempe- ratur Ähnliches erzielen.) Morgan erzeugt Astrosphären in befruchteten und unbefruchteten Eiern von Sphaer echinus durch Zusatz von \^j%% Kochsalz zum Seewasser. Im befruchteten Ei bilden sich Sterne von Archoplasnia, wandern nach dem Mittelpunkte und verschmelzen dort zu Sonnen, die sich später wieder zu Sternen auflösen. An diesen secundären Sternen gehen deutliche Strahlen von einem Centrum durch das umgebende Cytoplasma ; die meisten haben ein Centrosoma mit klarem Hofe. Solange das Ei in der Salzlösung bleibt, theiit sich der Kern nicht. Unbefruchtete Eier zeigen dieselben Erscheinungen, jedoch langsamer und undeutlicher. Hammar zeigt, dass die Furchungszellen von Echinus miliaris eine besondere ectoplasmatische Schicht entwickeln, die sich von einer Zelle zur anderen fortsetzt und so einen körperlichen Zusammenhang derselben herstellt. Drieschf1) stellte experimentell fest, dass die primären Mesenchymzellen von Echinus microtuberculatus, wenn sie künstlich von ihrer normalen Stelle ent- fernt worden sind, das Bestreben haben, nach diesem Orte zurückzuwandern und 1 4 Echinoderma. so das normale Verhältnis wieder herstellen. Verf. sieht darin ein Beispiel für die von ihm näher erläuterte primäre Selbstregulation der Ontogenese. Rawitz hat nach der Methode von Loeb die Einwirkung von verdünntem See- wasser auf befruchtete Eier von Strongylocentrotus lividus geprüft. Ein Theil der Eier (die anderen blieben normal) bildete ein kernloses Extraovat. Dennoch entwickelte sich der in der Eihaut zurückgebliebene Eirest normal, wenn die 1. Spindel sich so einstellte, dass das Extraovat in die Verlängerung der 1. meri- dionalen Furche fiel. Es kann also ein Ei, das einen Substanzverlust erlitten hat, einen normalen Embryo liefern, was gegen Weismann's Präformationstheorie spricht. Mac Bride (') fand in der Gastrula von Echinus esculentus 2 Formen von Me- senchymzellen: gehäufte Bildungszellen des Larvenskeletes und amöboide Wanderzellen. Von letzteren sind die einen sternförmig und mit einander sowie mit der Wand des Blastocöls durch lange Fortsätze verbunden ; die anderen sind rund, anscheinend frei, stehen aber durch außerordentlich feine Fäden unter sich und mit der Blastocölwand in Zusammenhang. Seeliger kommt aus Anlass der Abhandlung von Boveri [s. Bericht f. 1895 Ech. p 14] nochmals auf die Larven von Sphaer echinus granularis und Echinus microtuberculatus ausführlich zurück. Die Verschiedenheiten in seinen und Boveri's Angaben über die reinen Larven beider Arten, die sich in Neapel nicht anders verhalten als in Triest, erklärt er daraus, dass B. die Larven nicht weit genug züchtete und von S. abnorme Larven vor sich hatte. Die reinen Larven von E. lassen erkennen, dass Eigenthümlichkeiten der Körperform und des Skeletes, die nach B. den Bastardtypus charakterisiren, auch bei reinen Larven vorkommen. Die reinen Larven von S. lehren, dass die von B. als solche beschriebenen in Körperform und Skelet Missbildungen darstellen. An den Bastardlarven von & Q und E. q? hebt Verf. nochmals ihre große Variabilität in Form, Größe und Bau hervor, die viel weiter geht als B. zugeben will. Eine vollkommene Über- einstimmung mit den mütterlichen Ä-Larven hat Verf. allerdings niemals ge- funden, wohl aber mit den väterlichen i?.-Larven. An seiner Meinung, dass B. ungleichwerthige Larvenstadien von S., E. und der Bastardform mit einander verglichen habe, hält Verf. fest, ebenso an seinem Widerspruch gegen B.'s An- sicht, dass sich an der Größe der Zellkerne der Bastardlarven ihre Abstammung von einem kernlosen Eifragment erkennen lasse ; er fand vielmehr, dass klein- kernige Bastardlarven mit rein väterlichem Typus auch aus ganzen, kernhaltigen Eiern entstehen können. Koehler(5) veröffentlicht eine Liste der von dem Schiffe l'Hirondelle im Atlan- tischen Ocean gefischten Seeigel mit Angabe der Fundorte, darunter eine neue Palaeotropus-Art. — Koehler(6) berichtet über die von der Princesse Alice im Atlantischen Ocean und Mittelmeere erbeuteten Arten; darunter Peripatagus n. cinctus n. von den Azoren (vielleicht die Jugendform einer anderen Art). Meissner^) gibt ein kritisches Verzeichnis von 8 chilenischen Arten (keine neue). Im Enddarm von Strongylocentrotus albus schmarotzt regelmäßig die Krabbe Pinnaxodes chilensis. Loriol beschreibt aus dem Tertiär von Portugal 28 Arten (8 neue), darunter nur 4, die zu den regulären Seeigeln gehören, dagegen 17 Clypeastroiden (12 Cly- peaster). Tornquist gibt eine eingehende Darstellung des Baues von Archaeocidaris. Die Interambulacralfelder bestehen aus 4 Verticalreihen von Täfelchen; in den beiden mittleren Reihen sind die Täfelchen hexagonal, in den beiden adambulacralen pentagonal. Jedes Täfelchen trägt auf seiner Mitte eine Hauptstachelwarze. Die 6. Holothurioidea. 15 adambulacralen Täfelchen greifen über das Ambulacralfeld, die interambulacralen Täfelchen über einander vom Peristom zum Periprokt und von der Medianlinie des Interambulacrums zum Ambulacralfeld. Die ambulacralen sind lang, sechs- seitig, mit 2 Poren, und ihre Imbrication ist vom Periprokt nach dem Peristom. Dieselbe Richtung der Imbrication findet sich bei allen Paläechinoiden und Echinothuriden. Die Täfelchen des Mundfeldes sind ambulacraler Natur und verhalten sich wie die der Echinothuriden und Cidariden. Echte Interambulacral- täfelchen wnrden auf dem Mundfelde nicht nachgewiesen. — Von A. rossica wird trautscholdi n. abgetrennt. Eocidaris im Sinne Desor's ist bei den Archäocidariden zu lassen, aber E. keyserlingi zu den echten Cidariden zu stellen. Jackson & Jaggar beschreiben von Melonites multiporus die Stacheln, Anord- nung und Entwickelung der ambulacralen und interambulacralen Plattenreihen, die Imbrication der Platten, die Genital- und Ocular-Platten. Im Anschlüsse daran erörtert Jackson das Skelet von M. (2 n. sp.), Oligoporus (1 n. sp.), Rho- echinus, Palaeechinus, Lepidesth.es (1 n. sp.), Pholidocidaris (1 n. sp.), Archaeocidaris, Lepidocidaris, Lepidocentrus, Lepidechinus. Die Ausbildung der Ambulacra lässt sich von einfacheren bis zu complicirteren Verhältnissen in eine Reihe ordnen, die mit Bothriocidaris beginnt und durch R., Pa., 0. zu M. führt. Lepidesthes und Ph. werden zu der neuen Familie Lepidesthidae vereinigt, die sich an die Melonitidae anschließt. Mit Rücksicht auf Bau und Wachsthum des ambulacralen und interambulacralen Skeletes und auf die Gestaltung des Peristoms schlägt Verf. eine neue Eintheilung der Paläechinoideen vor ; B. stellt darin den niedrigsten Typus dar und verbindet die Gruppe mit den Jugendformen der Cidariden unter den Euechinoideen. Die ganze Unterclasse der Paläechinoiden zerfällt in die Bothriocidaroida [B.) ; Perischoechinoida mit den Familien Melonitidae (R., Pa., O., M.), Lepidesthidae [Lepidesthes, Ph.), Archaeocidaridae (A., Lepidocidaris), Lepidocentridae [Lepidocentrus, Lepidechinus, Perischodomus); Cystocidaroida [Echinocystites = Cystocidaris) ; Plesiocidaroida (Tiarechinus). 6. Holothurioidea. Über Holothurien von Norwegen s. oben p 5 Grieg, von Rapallo p 5 Marchisio, von Frankreich Granger, des Golfes von Biscaya oben p 5 Koehler(V), Pbylo- genie p 6 Haeckel. Gerould behandelt nach einigen Vorbemerkungen über Form und Lebensweise von Caudina arenata die Anatomie und Histologie. Das Körperepithel geht ohne scharfe Grenze in die Cutis über und enthält Sinneszellen, die mit einem subepithelialen Nervenplexus in Verbindung stehen. Im Epithel der Fühler gibt es auch Drüsenzellen. Die Sinnesknospen an den proximalen Nebenästchen der Fühler sind einfacher als bei Synapta. Aus Muskelfasern aufgebaute Röhrchen der Cutis sind Rudimente der Füßchen. Am Ringnerven und den Radialnerven dient das Deckepithel mit seinen Ausläufern zum Schutz. An den Radialnerven ist auch die innere Schicht nervös und theilt sich vorn in 2 Äste, die an die Mus- culatur der Körperwand gehen. Die Hyponeuralcanäle endigen vorn blind. Die Epineuralcanäle sind normale Gebilde. Der Ringnerv entsendet 15 Fühlernerven und 10 Nerven zu Mund und Pharynx. In der Wand des Magens und Darmes liegt innen von der Ringmuskelschicht eine schwache Längsmusculatur. Letztere fehlt in der Cloakenwand, die dafür äußere Längsmuskeln besitzt. Das Epithel des Verdauungsrohres lässt Stützzellen, Drüsenzellen und Wanderzellen unter- scheiden ; doch sind die Drüsenzellen auf Schlund und Magen beschränkt. Der rechte Kiemen bäum ist nicht stärker als der zweitheilige linke. Der Kalkring zeigt dieselbe Symmetrie wie bei anderen Molpadiiden und Cucumariiden. Im 16 Echinoderma. Wasser ge faß ringe verlaufen die Muskelfasern der Wand quer zur Achse des Canales. Der Steincanal entbehrt der Verkalkungen. Die Anordnung der Fühler und ihre Beziehung zu den Radialcanälen wird ausführlich geschildert. Fühler und Radialcanäle haben Längsmuskeln, die Fühler auch Semilunarklappen. Das blinde Ende jedes Radialcanales dringt hinten in eine dem Fühler der Seesterne homologe Analpapille ein; unmittelbar vorher gibt der Radialcanal jederseits einen verkümmerten Füßchencanal ab. Das Blutgefäßsystem schließt sich eng an das der Cucumariiden an. C. a. ist getrenntgeschlechtlich. Die Genital- schläuche haben Ringmuskelfasern und enthalten in ihrem Bindegewebe Blut- lacunen. Bei der Entwickelung des Eies tritt eine intravitelline Membran auf, die sich in die Wand der Mikropyle fortsetzt. Das Innenepithel des Genitalganges soll aus Kragenzellen bestehen. Über die Phylogenie der Molpadiiden kommt Verf. zu denselben Anschauungen wie Ludwig. Bartheis vervollständigt an Holothuria polt die Angaben von Minchin über die Ausstoßung der Cuvierschen Schläuche, die mit dem blinden Ende voran durch einen Riss in der Cloakenwand hervortreten. Die von Bartheis & Ludwig [s. Bericht f. 1892 Ech. p 19] als Vacuolen bezeichneten Gebilde sind, wie die Färbung nach Heidenhain und Biondi zeigt, die Zellen des Drüsenepithels der Schläuche. Monticelli hat Beobachtungen und Versuche über die Autotomie von Cucu- maria planet angestellt. Am seltensten ist die einfache Zerschnürung in ein vor- deres und ein hinteres Stück, die sich durch Regeneration ergänzen. Häufiger ist die Abdrehung, wodurch das Thier in ein vorderes, mittleres und hinteres Stück zertrennt wird, die sich ebenfalls später regeneriren. Nicht minder häufig liefert die Zerrung 2 oder auch 3 Theilindividuen. Die drei so unterschiedenen Formen der Autotomie können sich auch mit einander combiniren, alle aber treten nur bei kleineren Individuen auf und können sich so lange wiederholen, bis eine völlige Erschöpfung eintritt. Künstliches Zerschnüren oder Zerschneiden ergab die gleichen Resultate. Verf. machte ferner erfolgreiche Versuche über die Regene- ration abgetrennter Fühler und Füßchen und über die Ergänzung von Indivi- duen, die der Länge nach gespalten worden waren. Abgetrennte Hautstücke lebten 2-3 Monate lang. Clark(1,2) hat Anatomie, Lebensweise, Fortpflanzung und Entwickelung der bei Port Royal, Jamaica, wieder aufgefundenen Örstedtschen Synapta vivipara näher untersucht. Von April bis Juli enthält fast jedes Individuum in der Leibeshöhle zahlreiche Junge, gewöhnlich von 2 Stadien. Die Furch ung liefert in 4 Stun- den eine Blastula, die durch Invagination zu einer Gastrula wird. Diese schlüpft aus der Membran des Eies aus, schwimmt anfänglich mit ihren Cilien frei in der Leibeshöhle umher, scheint aber dann die Bewimperung zu verlieren und ent- wickelt sich direct zu einer Pentactula, die mit ihren 5 Fühlern kriecht und sich zu jungen S. ausbildet. Die Jungen finden ihren Weg nach außen durch den After. Verschiedene Missbildungen der jungen Thiere sind häufig. Vermuthlich ist die von The'el nach 1 Exemplar von den Bermuda-Inseln beschriebene S.picta identisch mit vivipara. R. Perrier gibt einen vorläufigen Bericht über die Elasipoden des Tra- vailleur und des Talisman mit den Diagnosen von 2 neuen Gattungen [Peri- amma und Tutela), 8 neuen Arten (l Peniagone, 1 Pe., 1 T., 2 Euphronides, 1 Psy- chropotes, 2 Benthodytes) und 2 neuen Varietäten (beide von Benthagone rosea). Herouard beschreibt von den Azoren und aus dem Golf von Biscaya je 1 neue Art von Stichopus, Psychropotes und Scotoplanes. Ostergren untersuchte die skandinavischen Aspidochiroten. Holothuria in- 6. Holothurioidea. 17 testinalis Asc. und Stichopus natans Sars gehören zu den Synallactinae Ludwig's. H. intestinalis ist zwitterig und wird mit anderen Arten von H. zu Mesothuria ge- bracht. Bathyplotes n. nimmt Stichopus natans, tizardi, pourtalesii, moseleyi und fallax n. auf. Zu Synallactes stellt Verf. S. challengeri und theeli n., zu Meseres S. torvus und pallens. Die Synallactinen verbinden die Holothuriideu mit den Elpidiiden, bilden aber die 4. Unterfamilie der Elpidiiden. Holothuriiden, Elpi- diiden und Pelagothuriiden setzen die Ordnung Aspidochirotae zusammen. Lampert liefert kritische Beiträge zur Kenntnis der ostafrikanischen Arten, namentlich von Holothuria, und ergänzt die Angaben über Cucumaria crucifera und Orcula cucumiformis. Seine frühere Eintheilung der mit mehr als 10 Fühlern versehenen Dendrochiroten in Mono- und Amphicyclia gibt er auf, hält aber an Eucyclus fest. Durch zweifache Gestalt ihrer Wimperorgane zeichnet sich Chiri- dota stuhlmanni n. aus. Vermes. (Referenten: für Plathelminthes , Nematodes, Acantliocephala Dr. Th. Pintner in Wien, für die übrigen Gruppen Prof. H. Eisig in Neapel. Ariola, V., 1. Sulla Bothriotaenia plicata Rud. e sul suo sviluppo. in: Atti Soc. Ligust. Sc. N. Genova Vol. 7 12 pgg. 2 Figg. [38] , 2. Sopra alcuni Dibotrii nuovi o poco noti e sulla classificazione del gen. Buthrio- cephalus. in: Boll. Mus. Z. Anat. Comp. Univ. Genova 22 pgg. T 4. , 3. Note intorno agli Elminti del Museo Zoologico di Torino. Di alcuni Botriocefali. in: Boll. Mus. Z. Anat. Comp. Torino Vol. 11 No. 259 7 pgg. 5 Figg. [39] , s. Parona. Askanazy, M., Der Peitschenwurm ein blutsaugender Parasit, in: D. Arch. Klin. Med. 57. Bd. p 104—117. Barbagallo, Pietro. Sopra un caso di Taenia solium mummificata rigeneratasi. Catania 24 pgg. Taf. [39] Beaumont, W. J., Report on Nemertines at Port Erin in 1S94 and 1895. in: Rep. Fauna Liverpool Bay Vol. 4 1895 p 449—468. [26] , s. Vanstone. Beddard, F. E.. 1. Naiden, Tubificiden und Terricolen. in: Ergeb. Hamburger Magalb. Sammelreise 1. Lief. No. 2 62 pgg. Taf. [52] , 2. On some Earthworms from the Sandwich Islands collected by Mr. R. L. Perkins; with an Appendix on some new Species of Perichaeta, etc. in: Proc. Z. Soc. London p 194— 211 3 Figg. [Systematisch-Faunistisch.] . 3. Oligochaeta (Earthworms, etc.) and Hirudinea (Leeches). in: The Cambridge N. H. ed. by Harmer & Shipley Vol. 2 p 345—408 F 187—210. Benham, W. Bl., 1. 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Bericht f. 1894 Arthr. p 18] und dehnt seine Untersuchungen auch auf Arachniden, sowie auf marine Decapoden, Schizopoden, Leptostraken, Amphi- und Isopoden aus, ohne dabei zu neuen Folgerungen zu gelangen. Er betont be- sonders, dass der distale Fortsatz der Sinneszellen sich nie verzweigt; bei Niphar- gus constatirt er jetzt, dass die 2. Art der Nervenendigung, wobei die Sinneszellen im Centralorgan liegen würden, nicht vorkommt, sondern dass die Sinneszellen in der Nähe des Centralorgans liegen. Freie verästelte Nervenenden gibt es nur in Drüsen- und Pigmentzellen, der Musculatur und dem Centralorgan. Zum Schluss setzt sich Verf. nochmals mit Claus und Retzius aus einander; Letzterer sei in seiner jüngsten Arbeit [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 35] zu denselben Resultaten gekommen, wie Verf. sie schon 1894 publicirt hat. Holmgren(2) erörtert kurz unter Bezugnahme auf seine ausführliche Arbeit [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 78] die Verbreitung der nervösen Elemente in der Haut der Raupen von Lepidopteren. Fast alle Haare sind innervirt. Es existiren förmliche nervöse Terminalnetze mit multipolaren Ganglienzellen in der Haut. Was Bethe hingegen von solchen Zellen bei Crustaceen beschreibt [s. unten p 27], sind wohl nur Bindegewebszellen, wie denn auch z. B. bei Mysis die Ausläufer von Chromatophoren in Haare hineingehen können. Über Myrmekophilen und Termitophilen s. unten p 57 Wasmann(1). Haeckel [Titel s. unten bei Allg. Biologie] leitet die Articulaten durch die Nemertinen von den Rotatorien ab und nimmt als Stammform den Protodrilus an, von dem zuerst die Chätopoden ausgingen, während die Hirudineen und Stelecho- poden (Myzostomiden, Linguatuliden und Tardigraden) entweder von diesen oder von den Archanelliden herrühren. An die Polychäten schließen sich einerseits die Archiaspiden als die Vorfahren der Crustaceen (= Aspidonier oder Trilobiten + Merostomen, und Caridonier oder Krebsthiere) an, andererseits Peripatus als Vorläufer der Tracheaten. 2. Pantopoda. Hierher Caullery(,j 3. Crustacea. I. Allgemeines. Über die Betheschen Nervenzellen s. oben p 18 Holmgren (2), Phylogenese der Cr. unten p 40 Bernard (3), prospectiven Werth der Furchungszellen p 29 Gorham; Systematisch-Faunistisches : Del Prato, Holmes ('), Qsorio(S2), PicquenaroT), G. M. Thomson (2); Paläontologisches: Whitfield (J), Woodward (3). Bernard (2) führt die Muskelcontraction (bei Apus, Branchipus, Musca, Galeodes) auf den Eintritt der isotropischen in die auisotropischen Schichten zu- rück (Schäfer) und hält letztere für Kernsubstanz. Rückert hält seine Auffassung von der Eireifung bei Copepoden [vergl. Bericht f. 1894 Arthr. p 27, A.Biol. p 5, f. 1895 Arthr. p 1 8] Hacker und vom Rath [vergl. 3. Crustacea. I. Allgemeines. 19 Bericht f. 1895 Arthr. p 17, 18] gegenüber aufrecht. »Es ist hier im Grunde nur ein einziger Reifungsmodus vorhanden, nämlich derjenige, bei welchem die Vierer- gruppen in Form von quertheiligen (zweiwerthigen) Doppelstäben zz: zz: auf- treten; eine Modification des Vorganges, die bei einem Theil der C. vorkommt, besteht darin, dass die beiden (zweiwerthigen) Einzelstücke mit ihren freien Enden unter einander eine Zeitlang verlöthet bleiben, indem sie einen Ring bilden.« [Über Einzelheiten vergl. das Original.] Herbst (J) fand bei 10 unter etwa 80 Individuen von Palaemon, denen er 1 oder beide Augen dicht am Kopfe abgeschnitten hatte, nach mehreren Monaten hetero- morphe Neubildungen. Meistens bestehen sie in einem unbeweglichen, horn- förmigen Fortsatz, besetzt mit Haaren, die, wenn reichlicher vorhanden, in Grup- pen angeordnet waren. Der proximale Theil der Haare ist gegliedert, der distale zartwandig und hyalin; am Ende ist eine Öffnung, aus der eine äußerst zarte, glashelle Spitze hervortritt. Es sind Sinnesorgane, deren Zusammenhang mit dem in den Fortsatz eintretenden Nerven, dem N. opticus, noch zu untersuchen bleibt. Bei der 2. Form der Neubildungen ist aus diesem Fortsatz ein gegliederter, geißei- förmiger Anhang hervorgesprosst, der mit steifen, spitzen Borsten, und in einem von den beiden beobachteten Fällen außerdem mit kurzen, zarten Härchen (am Ende der Glieder zu Büscheln vereinigt) besetzt ist. Die 3. Form, 1 mal beobachtet, besteht in einem ähnlichen Flagellum, das aber dem Kopf direct (und ebenfalls unbeweglich) ansitzt. Diese Heteromorphosen sind also antennenähnliche Organe, »welche sich in der Mehrzahl der Fälle in bestimmten Punkten einer Antenne des 1. Paares nähern«. Sie traten auf, gleichviel ob die Thiere im Hellen oder Dun- keln gehalten wurden ; doch erscheint es nicht ausgeschlossen, dass Lichtabschluss ihr Entstehen begünstigt. Die eigentliche Ursache ihres Entstehens ist im Orga- nismus des P. zu suchen; die Erklärung durch Atavismus klärt über diese Ur- sache nicht auf, selbst wenn man den Vorfahren der P. »an Stelle der Stielaugen ein 3. Antennenpaar zudictiren oder . . . noch weit wüstere Annahmen machen < wollte. Ähnliche Neubildungen sah Herbst (2) auch bei Sicyonia (fast alle Ver- suchsthiere waren ausgewachsen) an Stelle der abgeschnittenen Augen auftreten. Die Stufe, auf der sie stehen, entspricht durchaus nicht der Zeitdauer, die zu ihrer Ausbildung nöthig war, so dass das Regenerationsvermögen der einzelnen Thiere sehr verschieden groß sein muss. Eine Reihe von Übereinstimmungen (besonders im Besitz von 2 Flagellen und Sinneshaaren, der Stellung und Form der Borsten) beweisen, »dass der Stamm unserer Heteromorphose dem Protopoditen, das etwas dickere Flagellum dem Endopoditen und das schlankere dem Exopoditen einer Antenne des 1. Paares entspricht, dass also die S. an Stelle des weggeschnittenen linken Auges eine rudimentäre Antennula regenerirt hat«. Verf. ist auf Grund seiner Versuche und der von Chantran an Astacus der Ansicht, dass junge Krebse Augen, erwachsene Antennulae regeneriren. Die beschriebenen Heteromorphosen beweisen, dass die »Zellen an der Basis der Augenstiele nach Bildung der Augen doch nicht die Potenzen zu anderer Organbildung verloren, sondern zum mindesten die Fähigkeit zum Erzeugen von Antennulis behalten haben«. — Vergl. auch Przibram. Bethe(1,2) beschreibt ein sonst normales Carduus maenas Q, das an der linken Seite des 6. Abdomensegmentes ein Gehbein trug ; dasselbe hatte fast die Größe der vorderen Gehbeine, wurde nicht bewegt, war aber empfindlich; es ähnelte am meisten dem 2. oder 3. Gehbein. Aus einem undeutlich abgegrenzten überzähligen Ganglion, das sich an der rechten Seite des Bauchmarkes hinter dem 1. Bein- ganglion befindet, entspringt ein Nerv, der durch das »Mittelloch« tritt, an der Dorsalseite des Bauchmarkes entlang läuft und am 6. Abdomensegment ziemlich scharf umbiegt, um in das abnorme Gehbein einzutreten. Diejenigen Fälle von 2* 20 Arthropoda. Vorkommen eines Organes an abnormen Körperstelleu, welche nicht als Doppel- bildungen aufgefasst werden können, theilt Verf. in solche, welche durch Atavis- mus zu erklären sind [Antenne oder Spaltfuß an Stelle eines Stielauges bei Pali- nums und Astacus; vergl. Hofer im Bericht f. 1894 Arthr. p 41 und oben p 19 Herbst], und solche, bei denen dies ausgeschlossen ist. Zu letzteren gehört der obige Fall; er dürfte auf Grund von Weismann's Theorie durch die Annahme zu erklären sein, dass die für eines der vorderen rechten Gehbeine bestimmte Deter- minantengruppe sich während der Ontogenese abnormer Weise getheilt hat, und dass der eine Theil den richtigen Zellen beigegeben, der andere aber »den Ele- menten der linken Hälfte des 6. Abdominalsegmentes beigemischt wurde«. Sars(1) rechnet zur Entomostraken - Ordnung Branchiopoda die 4 Unterord- nungen Phyllocarida (Leptostraca), Phyllopoda, Cladocera und Branchiura. C. Aurivillius(') bespricht die pelagischen Copepoden, Cladoceren, Cirripeden- und Decapodenlarven der Ostsee iu ihrer Abhängigkeit von physikalischen (Salz- gehalt, Jahreszeit, Licht, Strömungen) und geologischen Factoren. — Faxon führt 49 Decap., 4 Schizop., 2 Stomat., 1 Isop. auf und beschreibt n. sp. von Iconaxius, Prionocrangon , Glyphocrangon, Acanthephyra , Lophogaster. — Brady gibt eine Liste von 5 Ostrac. und 16 Copep. und beschreibt Arten von Itunella (n., Har- pact.), Canthocampius, Platychelipus, Tachidius. — Calmanp) führt irische Tief- seearten (7 Decap., 2 Schizop.) auf und beschreibt genauer Arten von Bresilia n. (Caride, fam. nov.) und Nematodadylus n. (Euphausiide). — C. Aurivillius (2) führt 8 pelagische Cop. aus der Baffinsbay auf und bespricht die Verbreitung der arktischen Cop., Ostr., Schizop., Amphip. — Bonnier führt ans dem Golfe von Gascogne (200-1700 m) 52 sp. Cumaceen, Isopoden und Amphipoden auf; 39 sp. sind gänzlich blind, der Rest bat rudimentäre Augen. — Sars (5) be- schreibt Stenocypris n. sp. (mit Bemerkungen über Anatomie) und führt 3 andere Ostracoden, 7 Cladoceren und 1 unbestimmte sp. von Diaptomus aus Algier auf. II. Cirripedia. Über Histologie der Muskeln s. 6ruvel(3), Embryogenese Bigelow. Biologisches s. oben C. Aurivillius('). Systematisch-Faunistisches : Brandt, Pilsbry, Th. Scott(1). 6ruvel(',2,4) beschreibt Gehäuse, Mantel, Kieme und Gliedmaßen von Tetraclita porosa und findet die Art Baianus tintinnabulum sehr ähnlich, wiewohl stärker differenzirt, besonders hinsichtlich des Gehäuses und der Kieme; in der Wandung fehlen Kalkdrüsen; sie wird zum größten Theil vom Mantel, zu einem sehr geringen von der Hypodermis abgesondert. III. Copepoda. Über Eireifung s. oben p 1 8 Rückert, Biologisches p 20 C. Aurivilliusf1; . Syste- matisch-Faunistisches: Guerne & Richard C,2), Herrick & Turner, Krämer, Richard (V,4,5), A. Scott;2), Th. Scott S5), Scott & Duthie, J. C. Thompson, G. M. Thom- son(',2), J. St. Thomson, sowie oben p 20 Brady und p 20 Sars(1,5). Nach Steuer hört die Fortpflanzung von Cyclops mit Beginn der Herbst- kälte auf. Die Schlinge im Vas deferens entsteht aus einer im vorletzten Stadium vorhandenen Verdickung durch »ungleichmäßiges Wachsthum«. Der Endtheil des V. d. ist nicht chitinisirt. Verf. schildert Bau und Entstehung der Spermatophoren von C. und Lichomolgus, ohne wesentlich Neues zu bieten. Zograf fand bei Nauplien mariner Copepoden 2 Zellreihen, in der Mitte des Rückenschildes vereinigt und von da antero- lateral, dann ventral nach dem Hinter- rande der Oberlippe verlaufend ; dieselben färbten sich mit Methylenblau, und falls 3. Crustacea. III. Copepoda. 2 1 sie sich als embryonale Nervenzellen herausstellen sollten, sind sie als Homologa des nervösen Zellringes unter dem Wimperringe der Trochophora aufzufassen. Schimkewitsch1,3) untersuchte die Embryogenese parasitischer Copepoden, besonders von Chondracanlhus, Notopterophorus, Tracheliastes, Enteropsis. Auf den Modus derselben ist es von großem Einfluss, ob die Eier in einem Brutraum oder in Eiersäcken liegen, und wie sie in letzteren angeordnet sind. Bei Ch. vereinigen sich der männliche und weibliche Kern weder beim Auftreten der 1. noch der 2. Querfurche. Die Furchung ist entweder total und beinahe äqual {Ch. gibbosus, merlucii), oder anfänglich total, später superficiell [Ch. triglae, N.t E. dubius) oder total und inäqual (Lemaea), oder superficiell, doch mit der Einschränkung, dass im Eicentrum ein einziger Plasmahof zurückbleibt, der dem Makromer bei L. ent- spricht und peripherische, blastodermbildende Plasmahöfe von sich abschnürt. (Bei Ch. finden sich häufig abnorme Furchungen.) Es entsteht somit meistens eine Sterroblastula, deren Blastocöl manchmal eine deutliche Theilung in Pyramiden zeigt, selten eine Cöloblastula. Die Gastrulation ist bei Ch. eine Faltenbildung (2 Reihen von Blastulazellen, vielleicht durch Theilung an der Peripherie aus 1 oder 2 Zellen entstanden, senken sich ein); bei N. ist sie ein teloblastischer Pro- cess (nur 1 Zellenpaar wandert in den Dotter und theilt sich erst hierin) ; letzterer Modus ist, wie immer, eine secundäre Modification des ersteren. Die Entstehung des Mesoderms ist bei den parasitischen C, wo seine Zellen seitlich und hinter der Gastraleinstülpung liegen, ursprünglicher als bei den freilebenden, die der Genitalzellen dagegen, weil teloblastiscb, secundär. Verf. vergleicht die Keim- blätterbildung mit der bei Tardigraden und Sagitta. Die 2. Antenne und Mandibel des Nauplius liegen lateral und entstehen als selbständige Verdickungen desEcto- derms ; die darauffolgenden Metanauplius-Gliedmaßen dagegen liegen ventral und sondern sich aus einer Ectodermverdickung ab, aus der auch das Bauchmark ent- steht und die »wahrscheinlich dem auf Kosten der Teloblasten bei den anderen Crustaceen sich entwickelnden Körperabschnitte entspricht«. Sämmtliche Glied- maßen aber entstehen aus hohen Cylinderzellen gleich den Sinnesorganen, und so ist es »sehr wahrscheinlich, dass die Extremitäten der Arthropoden-Vorfahren überhaupt modificirte Sinnesorgane vorstellten«. Giard(3) fand unter einer Anzahl von Polydora-Avten nur P. giardi von Thau- maleus (? germanicus) inficirt. Die Parasiten waren fast reife Q von 1,3- 3,5 mm Länge; sie lagen nicht frei in der Leibeshöhle des Annelideu, sondern in einer Membran, die sie wie ein Amnios umhüllt und durch eine Öffnung, wahrscheinlich die Mündung eines Segmentalorgans und zugleich die Eintritts- öffnung des Parasiten, nach außen communicirt. Der Darm fehlt den Parasiten schon völlig ; aber am Munde sitzt ein Paar von fadenförmigen Anhängen, welche, die Membran durchbohrend, in die Leibeshöhle von P. reichen; sie dienen dem Parasiten vermuthlich zur Aufnahme von Nahrung und fallen ungemein leicht ab. Um frei zu werden, durchbricht Th. die Membran und die Körperwand von P., mit der Mitte des Körpers voran ; kurz darauf häutet er sich wahrscheinlich. — Mala- tjllin beschreibt das letzte Stadium von Th. filigranarum n. aus Filigrana implexa und von Haemocera (n.) danae aus Sahnacyna dysteri. Die Parasiten liegen frei im stark erweiterten Ventralgefäß der Wirthe, mit dem Kopfe nach hinten und dem Bauche nach oben; Th. und fast stets auch H. Q ist solitär, H. q1 zu 2-5 in demselben Wirth. Außer den vorderen Antennen haben die Parasiten auch hintere Antennen und zuweilen auch Mandibeln ; die letzteren beiden, ungegliedert, tentakelförmig, dienen der Ernährung: die Blutflüssigkeit der Wirthe gelangt durch Osmose in ihren axialen Canal und von da in die Leibeshöhle des Para- siten; der Darm ist atrophirt. Die Parasiten leben von einem Stadium »anterieur ä celui qui correspond ä la larve Nauplius« ab in den Anneliden. Um frei zu 22 Arthropoda. werden, durchbrechen sie die Wand des Blutgefäßes und die Körperwand des Parasiten und machen zugleich ihre einzige Häutung durch ; die Hinterantennen bleiben im Blutgefäß zurück. Die Genitalorgane der inficirten Anneliden sind völlig unterdrückt. Schmeil bespricht im 3. Theil seiner systematischen Monographie der deutschen Süßwasser-Copepoden die Stellung der Gen. Diaptomus, Heterocope und Eurytemora zur Subfam. der Temorinae, gibt ausführliche, von synoptischen Ta- bellen begleitete Darstellungen folgender sp. : D. castor, superbus, salinus, toier- zejskii, coeruleus, zachariasi, gracilis, graciloides, guernei, H. saliens, toeismanni, ap- pendicuüata, E. ladnulata, affinis, lacustris, und trägt einige Arten zum 2. Theil der Arbeit nach [vergl. Bericht f. 1893 Arthr. p 26]. Aus dem Abschnitt über D. sei Folgendes hervorgehoben. Das Rostrum ist kein Schutzapparat für das Auge. Die Sinneshärchen, deren Vertheilung an den vorderen Antennen etc. angegeben wird, werden am letzten Thoraxringe zu Sinnesdornen; dieselben sind beim qT rudimentär, was die Annahme stützt, dass der letzte Thoraxring des Q bei der Begattung eine Rolle spielt: seine flügelartigen Fortsätze verhindern ein Abgleiten des tf Greif fußes nach vornehin; am Abdomen und 5. Fuß beider Geschlechter finden sich ebenfalls Sinnesdornen. Mit den Klauen an den beiden Mittelgliedern des 5. Fußes hält das Q das q? im letzten Stadium der Be- gattung fest, während dessen das q? mit dem Greifhaken seines rechten 5. Fußes das Abdomen des Q umklammert; die Spermatophore hält das q? zwischen den Endgliedern des Außen- und Innenastes des linken 5. Fußes (vergl. auch die Be- merkungen über Bau und Morphologie der Greifantennen und des Greiffußes). Die Eiballen (auch H. bildet wohl solche) enthalten um so weniger Eier, je größer das Wasserbecken ist, worin die Thiere leben. Die Nahrung besteht aus Diato- meen. D. ist nicht im Stande zu kriechen oder sich anzuklammern. D. iv. wurde unter dickem Eise in Menge gefunden. Nach C. Aurivillius(2) erscheinen im Baltischen Plankton die q^ von Temorella hirundo lange vor den erst im August auftretenden Q ; die Paarungszeit von Lim- nocalanus fällt in den Spätherbst. — A. Scott ('j beschreibt sp. von Sunaristes, Stenhelia, Ameira, Canthocamptus, Mesochra, Tetragoniceps, Laophonte, Pseudolao- phonte (n. Harpact.). Laophontodes, Normanella, Cletodes, Nannopus, Idya, Modio- licola, Dermatomyzon, Collocheres, Ascomyzon. Über sp. von Canthocamptus, Mesochra, Lamippe vergl. Th. S(!0tt(2), von At- iheyella Th. Scott (4i, von Clausia, Maraenobiotus, Attheyella, Canthocamptus Th. & A. Scott(1), von Delavalia, Idya, Canuella, Neobradya, Pseudoclethodes Th. & A. Scott(3). Th. & A. Scott(2) beschreiben Bradya 6 sp. (5 n.) und Ectinosoma 14 sp. (10 n.). — Canu führt aus dem Golfe von Gascogne 12 sp. auf und beschreibt sp. von Gaetanus, Neoscolecithrix n., Pleuromma, Metridia, Aegisthus. — Gies- brecht (!) führt 37 erythräische sp. auf, beschreibt n. sp. von Scolecithrix, Centropages, Schmackeria, Monops, Oithona und bespricht die Morphologie des Ab- domens von Calanopia elliptica. Die erythräischen Arten stammen aus dem Indischen Ocean, die der Bitterseen aus dem Rothen Meer. — Sars (6) beschreibt 7 austra- lische Arten von Boeckella und Cyclops. — Hecht [Titel s. unten Mollusca p 3; vergl. p 624 — 630 T 2] fand Lichomolgus doridicola auf 7 Nudibranchiern und beobachtete auffällige Anpassung an die Farbe derWirthe; er macht ferner Angaben über Vorkommen und Merkmale der Species von Splanchnotrophus (= Lo- maniticola Th. & A. Scott) [vergl. Bericht f. 1893 Arthr. p 27]. — Basset-Smith (J,2) führt 46 parasitische Arten von Plymouth auf und beschreibt sp. (meist n.) von Caligus, Lepeophtheirus, Elytrophora, Lemaea, Chondracanthus, Brachiella, An- ehorella. — Bonnier beschreibt Sphaeronella sedentaria (Q und Q juv.) aus der Kiemenhöhle von Cyclaspis longicaudata. 3. Crustacea. IV. Ostracoda. V. Cladocera. VI. Phyllopoda. 23 IV. Ostracoda. Über das Nervensystem s. Turner. Systematisch-Faunistisches : Herrick & Tur- ner, Richard (3,4), Th. Scott (S3,4), Scott & Duthie, Turner (2) sowie oben p 20 C. Aurivillius(2), p 20 Brady, p 20 Sars(5). Brady & Norman bearbeiten nordatlantische Species der Familien Astero- pidae [Asterope], Cypridinidae [Crossophorus, Cypridina, Philomedes, Streptoleberis, Tetragonodon n., Paramekodon n.), Rutidermatidae n. [Rutiderma n.), Sarsiellidae (Eurypylus, Sarsieila, Nematohamma n.), Halocypridae (Conchoecia, Paraconchoecia, Conchoecetta, Conchoecilla , Conchoccissa , Microconchoccia , Halooypris , Halocypria) , Polycopidae [Polycope, Polycopsis), Cytherellidae (Cytherella) . Ein Appendix be- handelt Arten von Cyclocypris, Cypria, Scotlia, Cypris-, Cyprinotus, Stenocypris, Hyodromus, Prionocypris n., Cypridopsis, Pionocypris n., Ilyocypris, Candona, Cy- there, Limnicythere, Cytheridea, Cytherura, Paradoxostoma und führt Fundorte von diesen und anderen an. — Nach einer kurzen Übersicht über den Bau der Cytheri- den beschreibt Kaufmann schweizer Arten von Cytheridea, Limnicythere, Leuco- cythere n. Die C. leben im Schlamme der Tiefe; sie sind nach der Eiszeit in die Alpenseen eingewandert. — Sars (°) beschreibt 13 australische Arten von Cypria, Cypris, Candonocypris, Ilyodromus, Cypridopsis, Candonopsis und (ö) 2 n. sp. von Cyprinotus und Cypris. — Lienenclaus (-) behandelt 50 z. Th. neue sp. aus dem Miocän; vergl. auch Lienenclaus (1). V. Cladocera. Über Augen von Tiefseearten s. unten p 26 Chun, Riechschläuche Scourfield, Biologisches oben p 20 C. AurivilÜUS (]). Systematisch-Faunistisches: Birge, Creighton, Guerne & Richard (2), Herrick & Turner, Richard!1,4,5), Th. Scott!1,3,4), Scott & Duthie, Turner (2), sowie oben p 20 Sars!1,5). Literatur: Klocke. Richard (2) setzt seine systematische Monographie der Cladoceren mit der Bearbeitung der Farn. Daphnidae [Daphnia 20 sp., Hyalodaphnia 5 sp.) fort. — Sars (6) beschreibt 20 australische Arten von Daphnia, Simocephalus, Moina (n. sp. vergl. Sars(8)), Moinodaphnia, Macrothrix, Ilyocryptus, Chydorus, Pleuroxus, Alona, Alonella, Camptocercus. — N. sp. von Moina und Daphnia vergl. Ishikawa. VI. Phyllopoda. Über Muskelcontraction s. oben p 18 Bernard (2j. Systematisch-Faunistisches: Ihering (3) (8 sp.), Spencer & Hall (\2), Paläontologisches: Whitfield (2). Sars(J) schließt sich der Ansicht an, dass die Ph. die ursprünglichsten Cru- staceen sind, und hält die Conchostraca für jünger als die Notostraca und Ano- straca. Die A. umfassen die Farn. Branchiopodidae, Thamnocephalidae, Polyar- temiidae, die N. die der Apodidae, die A. die der Limnadiidae und Limnetidae. Verf. schildert eingehend den Bau von Branchinecta paludosa, Polyartemia forci- pata, Lepidurus glacialis, Limnadia lenticularis, Limnetis brachyurus und behandelt ihre Biologie , Verbreitung, Anatomie und Entwickelung , letztere besonders aus- führlich von der ausschließlich parthenogenetischen L. I. [vergl. Claus (3) im Bericht f. 1886 Arthr. p 9]. — Sars(4) beschreibt australische Arten von Strep- tocephalus und Eulimnadia und (8) von Apus und Estheria und macht anatomische und biologische Angaben. — Sars (7) beschreibt die 6 larvalen und mehrere der zahlreichen postlarvalen Stadien von Estheria packardi. Die Anlage des Carapax und der vorderen Beinpaare zeigt sich im 4., die des zusammengesetzten Auges im 5. Larvenstadium; zwischen dem 3.-4. und dem 5.-6. Stadium findet 24 Arthropoda. keine Häutung statt. Bei den folgenden Häutungen wird nur die Innenhaut der Schale abgeworfen, während die Außenhaut erhalten bleibt und am Rande sich um einen scharf abgesetzten Streifen verbreitert, so dass aus diesem Wachsthum- streifen die Zahl der Häutungen erkennbar ist. Die Kaufortsätze der 2. Antennen und Mandibeln, die sich in der larvalen Phase entwickelt haben , gehen in der postlarvalen verloren, während die Beinpaare an Zahl zunehmen und ihre respira- torische Function ausbilden. Benham bespricht die Geschlechtsunterschiede von Apus und hält den Herma- phroditismus bei den Apodiden für unwahrscheinlich. — Bernard (*) hält da- gegen seine frühere Beobachtung [vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 1], dass bei A. und Lepidurus ein Theil der Epithelzellen des Ovars in Spermazellen umgewandelt sein können, aufrecht; dieser Hermaphroditismus tritt auf bei schlecht genährten Q; Mangel an Nahrung bewirkt vielleicht die Umwandlung parthenogenetischer Q incf. Tabellen paläozoischer Phyllocariden gibt Jones. VII. Leptostraca. Über Hautsinnesorgane s. oben p 18 vom Rath. Systematisch-Faunistisches: Nakagawa, Th. Scott (]). Sars (l) hält die blattartige Gestalt und die respiratorische Function der Kie- menfüße von Nebalia für ausreichend, um die Zugehörigkeit der Leptostraken zu den Branchiopoden zu begründen; ob die fossilen Phyllocariden mit N. zu- sammengehören, ist für mehrere von ihnen wenigstens sehr zweifelhaft. Verf. gibt eine eingehende Darstellung von N. bipes und typhlops (auch Biologie und Ver- breitung) und behandelt von b. auch die Anatomie und Entwickelung [vergl. Claus (2) im Bericht f. 1888 Arthr. p 24]. VIII. Stomatopoda. Bigelow [Titel s. im Bericht f. 1895 Arthr. p 2] führt 34 sp. auf und beschreibt Arten (19 n. sp.) von Gonodactylus, Odontodactylus n., Pseudosquilla, Lyswsquilla, Squilla. Verf. gibt Bestimmungstabellen und beschreibt Odonterichthus- und Alima-Larven; s. auch oben p 20 Faxon. IX. Gumacea. Bonnier beschreibt 1 2 Arten (größtentheils neue) von Cyclaspoides n., Cyclaspis [s. oben p 22], Vaunthompsonia, Campylaspis, Procampylaspis n., Hemüamprops, Diaslylis, Leptostylis, Diastylopsis. — S. auch Th. Scott (2), Walker (1). X. Schizopoda. Über Hautsinnesorgane s. oben p 18 vom Rath. Systematisch-Faunistisches: Brandt, Brian, Holmes (2), Th. Scott ('), sowie oben p 20 C. Aurivillius (2), p 20 Calmanp), p 20 Faxon. Chun erörtert die horizontale und verticale Verbreitung der Mysidaceen und Euphausiaceen (die Arten der Tiefseegattungen Nematoscelis und Stylocheiron ge- rathen nur unter besonderen Bedingungen, z. B. starken aufwärtsgehenden Strö- mungen, an die Oberfläche), beschreibt S. mastig ophorum , chelifer, N. mantis, Arachnomysis leuckartii, Brutomysis vogtii und behandelt die Anatomie der gen. S. und A. Das thorakale Bauchmark von S. ist stärker concentrirt als bei den übrigen Schiz. ; auch die Längscommissuren sind geschwunden ; auf seiner 3. Crustacea. X. Schizopoda. 25 Dorsalfläche besteht ein auffälliger Unterschied zwischen dem dicken Ganglien- belag der 3 vorderen Knoten und dem dünnen, nur in den Internodien vorhan- denen der übrigen. Der Reusenapparat des Magens ist dem von Mysis ähnlich; die sehr zahlreichen Leberschläuche sind im Calyptopis-Stadium durch jederseits 3 vertreten; von der Ventralseite des Rectums stülpt sich ein kurzes Cöcum aus, von welchem jederseits ein terminaler Ganglienhaufen nach vorn zieht. Am Hin- terrande der Aorta cephalica befindet sich ein kugeliger Sack, dessen Wand eine Fortsetzung der Arterienwand ist, der aber von einem dicken Muskelbelag um- hüllt ist; er ist ein Nebenherz (»Stirnherz«) und hat die Function, arterielles Blut in die reichverzweigten Augencapillaren zu treiben ; den Rückstau desselben verhindern Ventilklappen an der Wurzel der A. c. Die hufeisenförmigen Antennen- drüsen münden mit ihrem hintern Schenkel an der Ventralseite des Basalgliedes. Das Keimlager befindet sich an der Ventralseite des Ovariums; die Kerne rei- fender Eier haben linsenförmige Auftreibungen an der Oberfläche, deren grob granulirtes Plasma sich von dem sehr fein granulirten des Kerncentrums scharf abhebt; dieselben sind »gewissermaßen einem zerfallenen Kernkörperchen gleich zu setzen«. Die Spermatozoon gehen durch zweimalige karyokinetische Thei- lung aus den Spermamutterzellen hervor ; die Hülle der Spermatophoren wird vom Endtheil (»Spermatophorensack «) der V. d. abgeschieden. — Bei A. schwellen die Nerven der Antennulae im 3. Stammglied zu einem Ganglion an, welches fast so groß wie das Gehirn ist ; das Unterschlundganglion ist von dem folgenden durch einen geringen Abstand getrennt; das 3. Brustganglion ist mit letzterem und dem 4. durch lange, breite Commissuren verbunden, während die Trennung zwischen dem 4. und den übrigen 6 Thoraxganglien undeutlich ist. Die Zahl 16 ist für die Bauchganglien der Seh. typisch; das 1. und letzte von ihnen sind aus je 2 ver- schmolzen. Es folgen Bemerkungen über Darm, Herz, Antennendrüse und Hoden. — Zu dem Abschnitt über die Verwandtschaftsbeziehungen der Seh. und über die Leuchtorgane und Augen vergl. das Referat im Bericht f. 1893 Arthr. p 3 1 . Nachzutragen ist Folgendes. Ob der Streifenkörper der Sitz des Leucht- stoffes ist oder der Reflector, ist noch nicht entschieden; ersteres ist wahrscheinlich. Die Leuchtorgane dienen außer zum Wahrnehmen der Feinde und Beute und Erkennung der Geschlechter vor Allem auch zum Anlocken der Beute. Dass auch bei den Mysideen eine deutliche Scheidung in ein Front- und Seitenauge auftritt, lehrt B.] letzteres ist bei Caesar omysis stark rückgebildet und bei Arachnomysis ganz geschwunden. Die 2 zwischen den Bildungszellen der Cornea und den Krystall- kegeln gelegenen Zellen sind »Füllzellen«, die sich nicht an der Abscheidung der Krystallkegel betheiligen. Parker's distale Retinulazellen sind nicht, wie Verf. früher angab, »Scheidenzellen«, sondern Irispigmentzellen. Während des ganzen Lebens wächst das Auge dadurch, dass am Rande sowohl der Front-, wie der Seitenaugen Knospungszonen auftreten , in denen das Ectoderm wuchert und in senkrechte Pfeiler, je 1 für 1 Facettenglied, zerfällt. Verf. behandelt auch die Gefäße und die Musculatur des Augenstiels. — Die eiförmigen Augen von Sergestes ähneln denen der Seh. insofern, als in ihrem nach oben und vorn gewendeten Theile die Facettenglieder auffällig verlängert sind ; eine Theilung des Auges in ein Front- und Seitenauge kommt jedoch nicht zu Stande. Die Krystallkegel sind nicht scharf vom distalen Theil der Krystallkegelzellen getrennt; das Irispigment fehlt (ob auch die Pigmentzellen?) und dafür ist constant das Retinapigment aus- gebildet [vergl. Rosenstadt (2) p 768]. Die A. ophth. scheint sich nicht in Capil- laren aufzulösen. Die Augen von S. sind »retinopigmentäre«, die der Tiefsee-Sch. »iridopigmentäre« Augen. Die erstere Form besitzen auch die Phronimiden, deren in Front- und Seitenauge getheiltes Auge durch Mittelglieder zum Kugelauge der Hyperiiden überführt. »Der Werth ungewöhnlich verlängerter Facettenglieder, 26 Arthropoda. welche sich bisweilen als ein gesondertes Frontauge abzweigen, beruht« bei beiden Augenformen »darauf, dass das Erkennen von Bewegungen, vermittelt durch das Entstehen breiter Zerstreuungskreise, in hervorragendem Maße begünstigt wird«. Dies aber ist für pelagische Tiefenbewohner wichtiger als die Wahrnehmung spe- cialisirter Bilder, weil sie, soweit sie differenzirte Frontangen haben, Raubtkiere sind, was sich aus dem Besitz von Raubfüßen, Sinneshaaren, Leuchtorganen und aus dem Mageninhalt schließen lässt. — Auch an dem unpaarigen (retinopigmen- tären) Auge der Tiefen- Arten der Cladoceren beobachtet Verf. die Scheidung in ein Front- und ein Seitenauge, das hier der Lage wegen Ventralauge zu nennen ist. Bei Leptodora und Polyphemus beginnt die Sonderung der beiden Abschnitte und bei Bythotrephes sind sie völlig getrennt ; bei Podon besteht das Ventralauge nur noch aus wenigen Gliedern und bei Evadne fehlt es völlig. (Nur von B. unter- suchte Verf. das Auge selbst und gibt Einzelheiten über seinen Bau.) — Die am Meeresboden lebenden Seh. und Decapoden haben, wie die pelagischen, fast stets iridopigmentäre Augen, dagegen nie verlängerte Facettenglieder in ihrem dorsalen Abschnitt; bei vielen ist ein Tapetum stark entwickelt. Die Verschiedenheit der Augen ist aus der Verschiedenheit der Nahrung (Aas oder große, leicht wahr- nehmbare Objecte) zu erklären. Giesbrecht (2) sah die Photosphärien der Stielaugen von Euphausia-LdiVY&a. in einem Stadium leuchten, wo der Reflector noch nicht vorhanden ist. Daher entwickelt sich das Licht auch der ausgebildeten Photosphärien nicht im Reflec- tor, sondern (wahrscheinlich) ausschließlich im Stäbchenbündel oder Streifen- körper (mit Sars und Chun). Wagner (') behandelt in seiner ausführlichen Beschreibung der Ontogenese von Neomysis besonders folgende Punkte : Keimblätter und Dotterzellen [vergl. Bericht f. 1894 Arthr. p 40], Darm und Leber, Seiten- und Dorsalorgan, Entwickelung des Centralnervensystems und der Augen (z. Th. abweichend von Nusbaum), der Gliedmaßen und Musculatur, des Herzens, der Antennen- und Pigmentdrüsen und der Genitalorgane. Cailllery (2) führt 6 sp. von Euphausiaceen und Mysidaceen aus dem Golf von Gascogne auf; neu : Pseudanchialus megalolepis. Calman (3) berichtigt Thomson's Beschreibung von Anaspides [vergl. Bericht f. 1895 Arthr. p 30] und betrachtet das Genus als lebenden Repräsentanten einer paläozoischen Formengruppe (Palaeocaris, Gampsonyx, Acanthotelson), da es wie diese Podophthalmen-Merkmale mit vollzähliger Gliederung des Rumpfes und dem Mangel eines Carapax vereinigt. XI. Decapoda. Über das Blut s. Cattaneo, Blutdruck bei Cancer Jolyet & Viallanes, Ganglien- zellen von Cambarus, Astacus, Homarus unten Mollusca p 46 Mc Clure, Haut- sinnesorgane oben p 18 vom Rath, Augen von Sergestes p 25 Chun, Heteromorphosen p 19 Herbst (1,2), Bethe(2), Thelycum von Peneus Kishinouye, Spermatogenese Mari, Parasitismus von Pinnotheres Conpin. Biologisches oben p 20 C- Aurivillius(1), Ehrenbaum, Systematisch-Faunistisches: Appellöf, Benedict, Bouvier (2,4), De Man (>,2), Hay, Hodgson, Lapouge, Merrill, Picquenard (2), Spencer & Kall (2), Th. Scott (*), Walkerf1), sowie oben p 20 Calman (2), p 20 Faxon. Paläontologi- sches: Delheid, Vinassa de Regny, Whitfield(1). Rosenstadtp) untersuchte die Anatomie von Lucifer reynaudii und seine Ent- wickelung vom Acanthosoma-Stadium an. In der Schildduplicatur liegen jederseits in der Gegend der Maxillipeden 2 rosettenförmige Drüsen, deren jede aus 12-18 Zellen mit faserigem Protoplasma besteht, und eine ähnliche, klei- 3. Crustacea. XI. Decapoda. 27 nere auf der Dorsalseite des Telsons. Die Duplicatur besteht aus 3 Chitinschichten ; zwischen den beiden äußeren liegt die Hypodermis, zwischen den beiden inneren jene Drüsen oder kleinere Zellen. Die Paragnathen sind als Stücke der vorderen Maxillen nachweisbar; die Gliedmaßen von Kopf und Thorax sind stark rückge- bildet. Über die Musculatur vergl. das Original. Nervensystem. Das Vor- derhirn, unvollständig in 2 Abschnitte getheilt, bedeckt von der Dorsalseite das Mittelhirn, von dem mittels der Lobi olfactorii die Nerven der 1 . Ant. abgehen, und das Hinterhirn, das die Nerven der 2. Ant. aussendet; Vorder- und Mittelhirn sind im Acanthosoma-Stadium noch nicht gesondert. Von den Längscommissuren geht bei der Oberlippe der Lippenring aus. Dorsal auf dem hinteren Theil des Ösophagus liegt das Magenganglion. Die Unterschlundmasse besteht nur aus 5 Ganglien, da das Ganglion für den 3. Maxilliped, im Acanthosoma-Stadium noch mit ihr in Verbindung, später zu dem Thoraxganglion rückt. In den 3 distalen Abschnitten des G. opticum ist die Marksubstanz in regelmäßige Säulchen getheilt. Das Naupliusauge persistirt am Vorderende des Gehirns. Darm. Der hintere Theil des sonst einfach gebauten und drüsenlosen Ösophagus ist innen mit Buckeln und Härchen versehen und vertritt so den Kaumagen; in ihn münden auch die Leberschläuche ein. Der Mitteldarm, der bis ins 6. Abdomensegment reicht, hat am Vorderende 2 kurze Blindsäcke, mit demselben Epithel ausgekleidet wie der Darm. Die Leberschläuche scheinen keine Fermentzellen zu haben, sondern nur eine Zellart, »die die Secretgranula producirt und zugleich der Ver- fettung unterliegen kann«. Die Paragnathen haben dieselben Drüsen wie die Ober- lippe. Diebeiden Antennendrüsen sind im Acanthosoma-Stadium noch symmet- risch und noch nicht mit einander verwachsen ; in diesem Stadium ist auch noch die Schalendrüse vorhanden. Im ganzen Rumpf und besonders den Gliedmaßen, die Mandibeln ausgenommen, finden sich 5 zellige Hautdrüsen in unregelmäßiger Ver- keilung; ihre Secretgranula färben sich ausschließlich mit Kernfärbemitteln. Der Hoden wird in den jungen Lucifer-Stadien angelegt, und zwar paarig und über dem Darm; im Reifestadium ist er unpaar und liegt unter dem Darm zwischen dem 2. Maxilliped und 1. Abdomensegment. Der proximale Abschnitt des paarigen Vas deferens, das Vas efferens (Zuleitungsrohr Grobben's), ist ein modificirter Theil des Hodens; der mittlere drüsige Abschnitt, der außer der Spermatophorendrüse noch eine complicirt gebaute » accessorische Spermatophorendrüse« umfasst, gehört morphologisch zum D. ejaculatorius; eine Mündung des letzteren konnte nicht ge- funden werden. Grobben's Ersatzzellen des Hodens, von vom Rath als Stütz- oder Randzellen bezeichnet, sind die Urgeschlechtszellen. Der Kitt für die Eier wird nicht vom Rec. seminis selbst geliefert, sondern von einer dasselbe umgebenden Drüsenmasse. Verf. beobachtete einen Hermaphroditen mit vollständig ent- wickelten Q (links) und q? (rechts) Organen; beide enthielten reife Geschlechts- producte. Allen beschreibt aus der thorakalen Bauchkette der reifen Embryonen von Homarus Nervenelemente: 1) den früher beschriebenen ähnliche [vergl. Bericht f. 1894 Arthr. p 41], 2) neue Typen; nämlich solche, deren Zelle in einem Gang- lion liegt, während die Faser die Bauchkette durch die Nervenwurzel eines andern Ganglions verlässt; ferner Elemente der Abdominal-Ganglien und sensorische Ele- mente, die von Zellen im dorsalen Ectoderm des Abdomens ausgehen; die vordere Faser der letzteren lässt sich weit verfolgen und geht wahrscheinlich zum Gehirn; der weitere Verlauf ihrer hinteren Faser wurde nicht festgestellt. Bethe(3) fand an den Mundtheilen von Astacus zweierlei Borsten, ge- fiederte, in deren Lumen der Nerv nicht eintritt, und plumpe, ungefiederte, in deren Lumen der Nerv, ebenso wie in die Sinnesborsten anderer Crustaceen, ein- tritt [gegen Retzius; vergl. Bericht f. 1895 Arthr. p 35]. Verf. beschreibt ferner 28 Arthropoda. subepitheliale Nervenplexus aus den Kieferfüßen und Maxillen von A., in denen die Zellen durch Ausläufer mit einander in Continuität stehen. — Derartige Plexus gibt es nach Nemec(4) auch bei Onisciden (Titanelhes) und Amphipoden, wo sich meist ein dorsales, laterales und epimerales, zuweilen auch ein ventrales Paar in jedem Segmente findet; sie sind mit dem Bauchstrang durch selbständige Nerven verbunden; ihre in die Hypodermis ausstrahlenden Fortsätze haben »in- differente Endigungen«. Sie entstehen wie die Bauchganglien aus Ectodermver- dickungen, differenziren sich später, und es ist »ein peripheres Ganglienpaar einem Bauchganglienpaar homolog«. Einen Gegensatz der in Continuität stehen- den Elemente der Plexus zu den nur in Contact stehenden Neuronen anzunehmen, ist verfrüht. RoSGnstadt^; untersuchte die Augen von Lucifer, Sergestes, Virbius, Palaemon, Astacus, Pagurus, Galathea, Stenorhynchus, Droniia (Fixirung in einem warmen Ge- misch von Sublimat und Perenyischer Flüssigkeit; Depigmentirung in dünnem Königswasser bei 56° C.) und fand in jedem Ommatidium folgende Pigment- zellen: »je 4 Irispigmentzellen, die im Umkreise der Krystallkegel resp. der Kry- stallzellen angeordnet sind« (= Grenacher's Pigmentzellen 2. Ordnung und Parker's distalen Retinulazellen, von denen aber überall 4 vorhanden sind) und »je 2 Retinapigmentzellen«, von denen nur G. 4 besitzt (eine davon ist Parker's rudimentäre Retinulazelle) ; »schließlich sind die Retinulazellen selbst mehr oder minder, je nachdem die Augen in Licht- oder Dunkelstellung sich befinden, mit Pigment beladen«. Im Lichtauge sind die Irispigmentzellen fast frei von Pigment, welches in den Retinulazellen und Retinapigmentzellen angehäuft ist; das Pigment ist also nicht in Iris- und Retinapigment gesondert. In der Dunkelheit tritt das Pigment aus dem Vorderende der Retinulazellen (und wohl auch der Retina- pigmentzellen) aus und kriecht an den Fortsätzen der Irispigmentzellen, die mit denselben in Contact stehen, in diese hinein ; gleichzeitig wandert das Pigment (nicht alles) aus den Zellen auch nach hinten aus und gelangt »hinter die Mem- brana fenestrata, wo es von den mit Ausläufern versehenen Zellen aufgenommen wird«. Im Dämmerungsauge ist nur wenig Pigment in den Irispigmentzellen und keines im hinteren Ende der Retinulazellen; es befindet sich im Vorderende dieser und hinter der M. fenestrata. Die Pigmentzellen folgen nicht den Verschiebungen des Pigmentes. Das Retinatapetum ist an 2 Zellen gebunden, ist eins körnige, schmutziggelbe Substanz und befindet sich zwischen den hinteren Theilen der Retinulae; außerdem auch, wohl ebenfalls an Zellen gebunden, hinter der M. fene- strata. Exners Iristapetum fand Verf. nur bei St. und Pag., aber nicht an Zellen gebunden; vielleicht ist es ein Theil des Retinatapetums, der mit dem Pigment nach vorn verschoben wird; Lageveränderungen des Tapetums, die bei St. im Dämmerungsauge beobachtet wurden, bleiben noch zu untersuchen. Appositions- bilder geben vielleicht die Augen von L. und S., Superpositionsbilder die von Pal., A., G. und Pag. wegen der Trennung der Krystallkegel von den Retinulae durch die durchsichtigen Krystallzellen und von V., St. und D. wegen der Pigment- verschiebungen; bei G. und D., wo die Rhabdome einen vorderen dünnen und hin- teren dicken Abschnitt haben, könnten im Dunkeln Superpositions-, im Licht Appositionsbilder entstehen. Die Retinulazellen sind die Matrix der Rhabdome, welche von den Krystallkegeln getrennt sind (gegen Patten) ; das zeigt u. a. be- sonders deutlich Pag., wo der vordere Abschnitt der Rhabdome noch aus 7 Theilen besteht, während der mittlere dünne und hintere dicke Abschnitt einheitlich sind und nicht die secundäre Viertheilung anderer Decapoden zeigen. — Hierher auch Parker. Roule(2) behandelt ausführlich die Embryogenese von Palaemon serratus [vgl. Bericht f. 1895 Arthr. p 38], die ähnlich wie bei anderen Decapoden zu verlaufen scheint. Die sog. Dotterzellen sind nichts als Ausläufer der Zellen der Keim- 3. Crustacea. XI. Decapoda. 29 Scheibe. Eine Gastrulation findet so wenig statt, wie überhaupt bei Arthropoden. Keimblätter werden nicht differenzirt, was eine Folge des Wachsthums der Keim- scheibe durch Phagocytose ist. Die erste Anlage des Bauchmarkes ist unpaarig. Das Auge wird ohne Einstülpung und ohne Betheiligung des Mesoderms gebildet. Gorham beschreibt die 6 ersten Eifurchungen von Virbius zostericola. Das Object ist in jeder Beziehung ungewöhnlich günstig. Nach der 1. Furchung liegen die Spindeln parallel oder (in 25^ der Fälle) senkrecht zu einander, und im 1. Falle liegen die Furchungsebenen in derselben Ebene oder kreuzen sich rechtwinkelig. Hieraus ergeben sich 3 verschiedene Typen der Furchung und der Anordnung der Blastomeren. Von den 32 Zellen des 5. Stadiums bleiben 4 un- getheilt ; sie verlieren ihre Grenzen und invaginiren. Da diese 4 Zellen bei den 3 verschiedenen Furchungsmodi an verschiedenen Stellen des Eies entstehen, gleichwohl aber in allen 3 Fällen äquivalent sind, so ist ihr prospectiver Werth nicht eine Function ihrer Lage. Nach Wiren zeigt der Mechanismus der Autotomie bei den Decapoden 3 Stufen der Ausbildung. 1) Die Gehbeine von Astacus werden nur abgeworfen, wenn man das Thier an ihnen festhält; der Bruch geschieht in dem Gelenk zwi- schen Basi- und Ischiopodit, die mit einander articuliren (wobei aber das unge- wöhnlich große, zum letzteren gehörige »Zwischenstück« am Basipoditen bleibt), und zwar durch gleichzeitige Contraction der Strecke der beiden Glieder; Ver- blutung wird durch Muskelcontractionen verhindert; eine Verschlussmembran fehlt. 2) Auch an den Scheerenfüßen von A. tritt Autotomie nur dann ein, wenn sie festgehalten werden; doch geht sie leichter vor sich, weil hier Basi- und Ischiopodit mit einander nicht articuliren und die dem Gelenk entsprechende Stelle durch einen schmalen, nicht verkalkten Ring vertreten wird; der Bruch wird durch die Muskeln des Basipoditen bewirkt; eine Verschlussmembran ist vorhanden. 3) An den Beinen von Carduus befindet sich proximal und distal von der unverkalkten Verwachsungsstelle des Basi- und Ischiopoditen je eine Ring- leiste an der inneren Gliedwand ; die proximale Leiste ist dick und verläuft ohne Unterbrechung; die distale ist dünn, und von ihrem dorsalen zu ihrem ventralen Theile verläuft der »Brechmuskel«, der sich aus einem Theile des Streckers des Meropoditen differenzirt hat. Bei der Contraction biegt dieser Muskel die dorsale gegen die ventrale Gliedwand, und da der proximale Theil des Gliedes wegen seiner dicken Ringleiste dieser Zusammenbiegung nicht folgen kann, so entsteht ein Riss durch die nicht verkalkte Stelle der Cuticula. Zuweilen ist der Riss so vollständig, dass das Bein abfällt, zuweilen muss das Thier es aufstemmen, um es los zu werden. Nerven und Gefäße zerreißen schon vor dem Bruch der Cuticula; wodurch ist ungewiss, aber jedenfalls durch einen in der Richtung der Längsachse des Beines ausgeübten Zug, da man die sonst plane Verschlussmembran an den Beinstümpfen concav findet. 30^ der untersuchten C. hatten kurz vor dem Fange Beine abgeworfen. Erleichterung der Flucht ist nicht der einzige biologi- sche Vortheil der A. ; ein anderer ist der Schutz vor Verblutung durch Bein- wunden. Nach der A. erfolgt rasche Regeneration. Wird der Dactylopodit ab- geschnitten (was nicht A. des Beines hervorruft), so regenerirt er sich nicht. H. Thompson [{) fand, dass die q? von Carcinus maenas, die bei Plymouth i. J. 1893 gesammelt waren, eine durchschnittlich größere Stirnbreite und einen kürzeren Seitenrand (rechts gemessen) des Carapax hatten, als solche von gleicher Rumpflänge aus d. J. 1895; künftige Messungen müssen entscheiden, ob dies auf die Entstehung einer neuen Art schließen lässt oder nur als eine Oscillation der Variation zu deuten ist. — Cunningham(1) will den Unterschied der beiden Jahr- gänge darauf zurückführen, dass die Thiere von 1893 länger in Spiritus lagen, ehe sie gemessen wurden. — H. Thompson (2) glaubt an eine Gestaltveränderung 30 Arthropoda. der C. durch den Spiritus nicht und weist darauf hin, dass auch während des Wachsthums des Individuums die erwähnten beiden Maße ihr gegenseitiges Ver- hältnis in analoger Weise ändern. — Weldon bemerkt außerdem auf Grund von Messungen, dass eine 6 monatliche Einwirkung von Spiritus die Gestalt von C. nur in sehr geringem Grade, wenn überhaupt, beeinflusst. — Cunningham!-) hält gleichwohl eine Gestaltveränderung durch Spiritus nicht für ausgeschlossen und deutet Thompson's Befunde dahin, dass die Form des Carapax bei den Thieren von 1895 weiter entwickelt war, als bei den gleich großen von 1893, was er auf Verschiedenheiten der Ernährung oder der Witterung zurückführt. — Cobb wen- det sich gegen Weldon's Schluss, dass ältere C. minder variabel seien als junge. — Warren führt an Portunus äepurator dieselben Messungen aus, wie Weldon an C. m. [vergl. Bericht f. 1895 Arthr. p 38] und kommt zu ähnlichen Ergebnissen. Nach Conant & Clark gehen bei Callinectes jederseits 3 Nerven von der Dor- salfläche der thorakaleu Ganglienmasse zu je einem imPericard gelegenen Plexus; das vordere Paar sind Hemmungs-, die beiden hinteren Beschleunigungsnerven. — Vergl. auch Celesia. Loeb & Maxwell wurden durch Versuche über den Galvanotropismus von Palaemonetes vulgaris, Gelasimus pugnax und Astacus zu folgenden Resultaten ge- führt. Constante Ströme bewirken gleichsinnige Änderung der Spannung asso- ciirter Muskelgruppen ; auf der Anodenseite überwiegt die Spannung der Beuger, auf der Kathodenseite die Spannung der Strecker die der Antagonisten. In Folge der eigenthümlichen Mechanik ihrer Locomotionsorgane sammeln sich die Krebse bei Anwendung mittelstarker Ströme an der Anode, wobei die absteigend durch- strömten Thiere vorwärts, die aufsteigend rückwärts, die transversal durchström- ten seitwärts zur Anode gehen; dabei orientiren sie sich nicht einheitlich antidrom. Bei starken Strömen gerathen die Locomotionsorgane in Zwangsstellung und wer- den steif: vollkommen in antidromer Stellung, in der also eine Bewegung nicht stattfinden kann, während in homodromer Stellung das Abdomen bewegungsfähig bleiben und eine Rückwärtsbewegung des Krebses zur Anode bewirken kann. Weiterhin treten typische Zwangslagen des ganzen Thieres ein; die absteigende Durchströmung hat keine beruhigende, die aufsteigende keine schmerzhafte Wir- kung. Die Nerven der Beuger der Beine verlaufen ungekreuzt, die der Strecker gekreuzt. Nach 6. Clark machen die Stielaugen von Gelasimus und Platyonychus bei Drehung der Thiere um die verticale Achse keine compensatorischen Be- wegungen; bei Drehung um die beiden anderen Achsen erfolgen dieselben ent- gegengesetzt der Drehungsrichtung. Amputation beider Antennulae bewirkt keine compensatorische Bewegung der Augen, stört aber das Gleichgewicht; die Thiere fallen leicht auf den Rücken ; bei Amputation nur einer Antennula ge- schieht das selten, wogegen in 55^ der Fälle die Augen sich der verletzten Seite zuneigten. Blendung (durch Bedeckung der Augen mit Lampenschwarz) beein- flusst das Gleichgewicht nicht; ebensowenig Amputation der Antennae oder der distalen Glieder der Antennulae. Lataste setzt die Eizahl von Homarus americanus gleich dem Product aus dem Kubus der Rumpflänge mal einer Constanten, die eine Function des Alters in ge- wissen Grenzen ist. — Hierher Ehrenbaum. Nach Garstang hält Corystes sich auch über Tag eingegraben ; Nachts kommt er aus dem Sande hervor. Das Athemwasser geht durch das aus dem Sande ein wenig hervorragende »Antennenrohr« (gebildet durch die an einander gelegten Antennengeißeln und deren Borsten) abwärts in die »Prostomialkammer« und von da beiderseits in die Kiemenkammern, aus denen es längs dem Rande des Bran- chiostegites am Grunde der Beine austritt; der Strom ist also umgekehrt wie bei 3. Crustacea. XI. Decapoda. 31 allen anderen Decapoden; doch gebt er, wie bei diesen, gelegentlich auch bei C. von hinten nach vorn, wenn C. nicht eingegraben ist ; in beiden Fällen wird er durch verschiedene Theile der 2. Maxille hervorgerufen. Ein ähnliches Antennen- rohr hat auch Albunea, aber gebildet von den Antennulen. Ortmann i2) entwickelt und begründet sein System der Decapoden; da die meisten Eigenschaften der Larvenformen cänogenetisch sind, so sind diese für ein phylogenetisch begründetes System nicht verwendbar ; dasselbe hat aus morpho- logischen und paläontologischen Studien zu resultiren. Verf. gibt folgende graphi- sche Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse der 13 Abtheilungen, die er mit Zugrundelegung von Boas' System unterscheidet: 13 11 12 10 a cä 03 eo CO 0) r-* es CD 't-l 73 1° [ja a 3 Ph o 2, öS eS ü CS CO ■p "fl o es CD o p CD cS CJ "cd ÖD a pu H 0 es eS CD o CD O Ph H & 1-1 W CO Ph Subordo Reptantia Subordo Natantia Die D. haben sich streng monophyletisch aus den Euphausiacea entwickelt, deren heutige Vertreter nur die feine Verzweigung der Kiemen und die Reduction der hinteren Cormopoden neu erworben haben dürften. Die wesentlichen Unter- schiede der D. von der Ordnung der E. bestehen »in der scharfen Differenzirung der Maxillarfüße von den Pereiopoden (verbunden mit der Entwickelung von Scheeren an den letzteren), in der Entwickelung des eigenthümlichen Kiemen- apparates und in der dorsalen Verwachsung aller Thoraxsegmente mit dem Cephalothoraxschild«. Den Urformen der D. stehen die Pen., Sten. und Neph. am nächsten. Verf. diagnosticirt die Ordnung und ihre syst. Gruppen bis ein- schließlich zu den Familien und gibt eine synoptische Tabelle der 13 Abthei- lungen. Ortmann(') revidirt die Hippidea und gibt Tabellen für gen. und sp. ; Farn. Albuneidae mit Blepharipoda 1, Albunea 8, Lepidopa 3, Farn. Hippidae mit Re- mipes 4, Mastigochirus 2, Hippa 2. Alle H. sind litoral, keine abyssal ; manche graben in feinem Sande. Larven (pelagische) sind nur von H. emerita mit Sicher- heit bekannt. Dass eine Art der indopacifischen symmysta- Gruppe von A. im Mittelmeer vorkommt, beweist, dass dieses mit dem Indischen Ocean früher (vor der jüngsten Tertiärzeit) in Verbindung stand, und ein weiterer Beleg für die einstige Verbindung des Pacifischen und Atlant. Oceans ist das Vorkommen iden- tischer Arten auf beiden Seiten Amerikas. Die H. reichen mindestens bis in die Mitte, höchstens bis zum Anfang des Tertiärs zurück (fossile Reste fehlen aus bio- logischen Gründen) ; sie entstanden in einem isolirten amerikanischen Litoral. Bouvier(3) erörtert die Classification und Synonymie der Lithodiden, gibt eine Bestimmungstabelle und eine Übersicht über ihre Verbreitung. Die L. haben sich von den Eupaguriden nicht vor dem Tertiär abgezweigt; ihre ursprüngliche Heimath ist das Litoral und Sublitoral im Norden des Großen Oceans ; von hier, wo sie noch heute am reichsten vertreten sind, verbreiteten sie sich nach dem Süden des Gr. Oceans, indem sie abyssal wurden; in den Atlantischen Ocean fand und findet eine doppelte Einwanderung statt: im Westen von Süden her, im Osten von Norden her. [Vergl. auch unten im Abschnitt Allg. Biologie Oi'tmann.] 32 Arthropoda. — Über die Verwandtschaft von Chirostylus mit Ptychogaster und die Eintheilung der Galatheidea vergl. Bouvier^1). Caullery(2) führt 42 sp. aus dem Golf von Gascogne auf und beschreibt sp. von Dantecia n., Psathyrocaris, Plesionika, Dichelopandalus n., Spongicola, Gastropty- chus n. n., Uroptychus, Geryon. — De Man (4) beschreibt Arten von Banareia, Xantho, Xanthodes, Pilumnus, Ocypoda, Cleistostoma, Platychirograpsus, Sesarma, Philyra. — De Man(3) beschreibt 39 indische Clistocoeloma, Heiice, Cyclograp- sus, Plagusia, Leiolophus, Calappa, Matuta, Philyra, Dorippe, Dromidia, Petrolis- thes, Pisosoma, Polyonyx, Reniipes, Coenobita, Eiconaxius, Arctus, Thenus, Palinurus. — Im Anschluss an De Haan's System der Oxystoma beschreibt Alcock 112 indische Calappa, Mursia, Cryptosoma, Matuta, Actaeomorpha, Oreophorus, Tlos, Hetero- nucia n., Nursia, Ebalia, Nucia, Randallia, Parilia, Myra, Leucosia, Onychomorpha, Philyra, Pseudophi/yra, Myrodes, Iphiculus, Pariphiculus n., Nursilia, Heterolitha- dia, Arcania, Ixa, Dorippe, Ethusa, Cymonomops, Notopus, Cosmonotus, Raninoides, Lyreidus. — Benedict [Titel s. im Bericht f. 1895 Arthr. p 2] beschreibt Arten (meist neue) von Lithodes, Leplolithodes n., Pristopus n., Oedignathus n., Lepeopus n. und macht Bemerkungen über junge Exemplare. — Rathbun [Titel s. im Bericht f. 1895 Arthr. p 12] beschreibt (2) n. sp. von Hypocoelus, Deckenia, (3) von Para- telphusa, Erimetopus n., (}) von Thyrolambrus n., Solenolambrus, Actaea, Pilumnus, und behandelt (4) 53 sp. der Fam. Inachidae. — Über n. sp. von Trichodactylus, Sylviocarcinus und Palaemon und andere Süßwasser-Arten vergl. Nobili(V)? u^er Rathbunia n. g. Telphusidarum (2); vergl. auch (3); über sp. von Pasiphae und Pandalus vergl. Riggio, über Betaens n. sp. und Alpheus Coutiere(',2)- Woodward (',2) beschreibt n. sp. von Callianassa, Homolopsis, Palaeocorystes, Plagiolophus aus der Kreide. XII. Amphipoda. Über Augen von Phrominiden s. oben p 25 Chun, Hautsinnesorgane p 18 vom Rath, Nervenplexus p 28 Nemec'4), Höhlen-Gammarus Vire. Systematisch-Fau- nistisches: Brandt, Calmani1), Chilton (2), Scherren, Th. Scott (S2,4,5;, Scott & Duthie, Vejdowsky, Walker V), sowie 0DeQ P 20 C. Aurivillius(2). Garbowski (2) unterscheidet die Unterordnungen Gammaridea, Subhyperiidear Scinidea, Vibiliidea, Hyperiidea und bearbeitet die Sc. (Fam. Scinidae, Gen. Sana mit marginata, edtvardsin. n., chunisp. n.). Rumpf und Gliedmaßen. Die Stiel- augen der Crust. sind keine Gliedmaßen; das Telson ist ein Segment. Das 1. Glied der Antennulen entspricht dem Schaft (mit Bovallius ; vergl. GarbowskiO) ; ebenso das 1. Glied der weiblichen Antennen. Die Kopfgliedmaßen repräsentiren den Gamm ariden gegenüber ein »jüngeres, vereinfachtes phyletisches Stadium«; die Paragnathen wurden bisher übersehen, sie liegen dicht unter den vorderen MaxilleD. Das basale Stück der letzteren entspricht dem 3gliedrigen Stamm, die äußere Lade dem 2gliedrigen Taster von Gammarus. Das 2. Glied (Lam. ext.) der 2. Maxille ist ein Taster. Das Basalstück der Maxillipeden (Mentum; ist aus den 3 proximalen Gliedern von G. entstanden (wobei die Kauladen des 2. Gliedes verkümmerten und mit den Innenrändern zusammenwuchsen); die 4 distalen Glieder von G. sind ausgefallen. Der Stamm der Pleopoden besteht aus 2 Glie- dern. Die Ontogenese zeigt, dass der mit dem Rumpf verschmolzene Hügel, auf dem die 2. Antenne articulirt, den 2 proximalen Basalgliedern von G. homolog ist. Außer an den 2. Antennen treten auch am Rumpf, den Antennulen und in der Färbung sexuelle Charaktere auf. Die Hautdrüsen sind meist groß, in den Uro- poden von S. m. bis 0,3 mm; die mehrzelligen haben einen gemeinsamen Aus- führcanal. Die intracellulären Canäle der walzenförmigen subintestinalen Drüsen 3. Crustacea. XII. Decapoda. 33 haben Chitinwände. Die äußere Öffnung der Antennendrüse wurde nicht gefun- den; das Endsäckchen ist gegen den Blutsinus abgeschlossen. Vom Binde- gewebe werden 5 Formen besprochen. Den 1. Antennen fehlen Rumpfmuskeln. Nervensystem. Das 1. Thoraxsegment hat kein besonderes Ganglion; im Ab- domen liegt je eins für die 3 Segmente des Pleon und ein gestrecktes Endganglion. Von dem vorderen Abschnitt der Schlundcommissuren geht jederseits ein starker Nerv ab, vermuthlich die Wurzeln des Sympathicus; an seiner Austrittsstelle finden sich unter den Rinden (»fibrillogenen«) -Zellen der Commissuren auch Riesenzellen. Der dioptrische Abschnitt der Ommatidien bildet einen Trichter, der von zwei halbmondförmigen, außen stark convexen Linsen bedeckt und einer succulenten, blättrigen Masse erfüllt wird; in seinem Grunde liegt ver- muthlich das Rhabdom ; die Retinulazellen lassen sich nicht in Gruppen sondern. »Kröy ersehe« (Leydigsche) Organe finden sich nur am basalen Geißelglied; auch den Pleopodenborsten scheint eine speeifische Empfindung zuzukommen. Die Verdauungs- und Kreislauforgane halten die Mitte zwischen G. und Phro- nima, die Genitalorgane sind mehr denen von G. ähnlich. Ein Fall von Re- generation eines Thoraxfußes wurde beobachtet. S. e., die im östl. Mittelmeer und in den 3 Oceanen relativ häufig ist, fehlt im westl. Mittelmeer und wird hier durch S. m. vertreten. Alle S. -Arten scheinen ein Futteral aus todten Plankton- thieren zu tragen. Die bathy metrische Vertheilung ist nicht von dem Lebensalter noch der Temperatur abhängig; trotz der Un Vollkommenheit ihrer Augen leben die S. am liebsten in hellem Lichte. Nach Kunstler & Gruvel sind die Pharynxdrüsen der Hyperiden aus Drüsen- zellen zusammengesetzt, die zu 1 oder 2 in je einen Ausführcanal münden und in verschiedener Zahl in Fächern des Bindegewebes zusammenliegen. Jeder Canal entspringt aus einer Einsenkung der Drüsenzellen und erweitert sich in denselben zu einer Blase ; in letztere münden die meist reich verzweigten intracellulären Canälchen durch Porencanäle, welche eine zarte Protoplasmaschicht und die Blasenwand durchbohren. Die inneren Zweige der Canälchen endigen in feine Spitzen. Der Theil der Drüsen, der von diesen Zweigen eingenommen wird, ist klar, der Rest granulös und undurchsichtig. Das Protoplasma der Drüsen ist typisch alveolär, der Kern maulbeerförmig. Nach Rossyskaja-Kojevnikowa ist das Dorsalorgan bei Gammarus pulex stärker als bei anderen Amph. entwickelt und hat augenscheinlich den Charakter einer Drüse; es ist der embryonale Rest eines Haftorgans. Die Geschlechts- organe sind mesodermalen Ursprungs. Der Mitteldarm und die definitiven Leberschläuche entwickeln sich bei G. und Orchestia anders als bei den eigent- lich marinen Amph., wogegen die Entwickelung der provisorischen Leberschläuche übereinstimmt; letztere sind bei G. p. völlig, bei G. poecilurus unvollständig aus- gebildet und bei 0. kaum angedeutet. Unter den Süßwasser- und terrestren Arten entfernt sich 0. am weitesten von der marinen Stammform. Bonnier beschreibt 25 Arten (größtenteils neu) von Parat/iemisto, Scina, Vibi- lia, Aristias, Orchomenella, Tryphosa, Lepidepecreum, Amargllis, Argissa, Meta- phoxus, Harpinia, Stegocephaloides, Probolium, Oediceroides, Bathymedon, Para- pleustes, Syrr/ioites, Pusirus, Pachotropis, Autonoe, Gammaropais, Chevreuxius n., Unciola. — Sars3) beschreibt 25 caspische Pseudalibrotus, Puntoporeia, Gmelina, Gmelinopsis n., Gammaracanthus, Amaihillina, Gammarus, Niphargoides, Cardio- philus n., Iphigenella n., Corophium. — Über n. sp. von Moera vergl. Th. Scott(1), von Amphilochoides Th. Scottf2), von Phoxocephalus und Halicoides n. Wall(6r(2); vergl. ferner Chevreux(1) [Gammarus] und (2) [Talitrus). Zool. Jahresbericht. 1890. Arthropods. 34 Arthropoda. IUI. Isopoda. Über Hautsinnesorgane s. oben p 18 vom Rath, Embryogenese Knowei^1). Systematisch -Faunistisches: Brandt, ßudde- Lund(-). Chilton (',2), Kölbel, Th. Scott(V2,5), Stebbing (2), Tepper, Walker^) sowie oben p 20 Faxon. Nach Schimkewitsch(4) beruhen wohl die Störungen durch Inzucht und Selbst- befruchtung bei den Metazoen gleich denen durch wiederholte Theilungen bei den Infusorien auf Störungen der trophischen Functionen der Kerne. Die Conjugation der Darmzellen von Porcellio [s. Bericht f. 1894 Arthr. p 44 Ryder & Pennington] ist ein Kunstproduct. — Vergl. auch Schimkewitsch(1). [Mayer.] Nemec(1,2) macht Mittheilungen über die Anatomie von Onisciden, besonders Typkloniscus , Porcellio, Trichoniscus, Ligidium, Haplophthalmus. Feine Poren- canäle finden sich in der Cuticula nicht, nur Canäle für die Drüsenmündungen und Ansätze der Borsten ; besondere Cuticularstructuren gibt es am Grunde der Sinneshaare. Häutungen sind häufig; ein P. fraß seine Spolie. Nervensystem. Das Protocerebrum (ganz selbständig ; Nebenlappen der Lobi optici beim blinden Ty. am besten entwickelt und daher wohl ohne optische Function ; Augen von TV. und H. unicorneal) und Deutocerebrum (nur bei L. war ein Antennularnerv nach- weisbar; Sinnesfäden der Ant. am Ende geschlossen) sind je einem Segmental- ganglienpaar homolog ; das 1. Segment hat, wie die folgenden, die Möglichkeit, einen gegliederten Anhang zu entwickeln ; doch ist Claus' Auffassung des Stiel- auges zutreffend. Das Tritocerebrum hat nur noch bei Asellus eine schwache Commissur hinter dem Ösophagus. Der Antennennerv innervirt rosettenförmige Drüsen (Sinnesorgane nach Leydig). Der Lippenring ist gut ausgebildet; vor dem Ösophagus bildet er ein Ganglion, von dem 2 sensible Nerven zur Oberlippe und 1 unpaarer zum sympathischen Ganglion vor dem Kaumagen gehen ; von diesem geht jederseits 1 Nerv zu den Muskeln des Magens und über die Leber hinweg bis an das Ende der letzteren ; Brandt's sympathisches und Leydig's sternförmiges Frontalganglion existiren nicht [vergl. auch Nemec(3)]. Über die Vertheilung der übrigen peripherischen Nerven und ihre Beziehung zu Sinnesganglien vergl. das Original und oben p 28 Nemec (4). Die Ganglienzellen sind gleich groß; nur an bestimmten Stellen finden sich unipolare größere Zellen, deren Fortsatz aus dem Bauchganglion ungekreuzt in die Nerven geht. Im Centralsystem fand Verf. nur unipolare Zellen mit zahlreichen plasmatischen Fortsätzen und beobachtete öfters Kerne, die in die Nervenfaser einen Fortsatz senden. Geschlechtsorgane. Die von Mayer und Leichmann als Hodenreste gedeuteten Zellen der Q und Friedrich's abortive Eier der tf sind unverbrauchtes Mesodermmaterial. Die mus- kulösen Oviducte münden am 5. Thoraxsegment mit einer Öffnung, durch die trotz ihrer Feinheit sowohl der Penis bei der Begattung ein-, als auch die Eier aus- geführt werden; ihr distaler Theil ist eine ectodermale Einstülpung, die ihre Fähigkeit Chitin zu bilden zeitlebens behält, und von der aus das chitinige Rec. seminis gebildet wird ; letzteres trennt sich nach der Befruchtung von der Oviduct- wand ab und liegt frei im Oviduct; das Secret der großen Drüsen, die in 2 oder 4 Längsreihen am Oviducte liegen, und dasjenige des proximalen Stückes des Oviductes löst das Rec. seminis auf, so dass das Sperma frei wird (L. hat kein chitinöses Rec. seminis). Nach der Eiablage wird die Vagina durch einen Chitin- griffel verstopft. Die schlauchförmigen Lappen der sog. Cotyledonen filtriren direct eine Nährflüssigkeit durch das Chorion in das Ei. Das Ovar hat ein eigenes Epithel, von dem aus die Eier, die zunächst kein Follikelepithel haben, mit epitheloidem Bindegewebe umhüllt werden (gegen Leichmann). Verf. schildert die Drüsen der Vesicula seminalis und des Vas deferens und findet am 5. Thoraxsegment der (f von Platyarthrus Einstülpungen, die dem Endstück der Oviducte entsprechen; dies, 4. Poecilopoda. Trilobitae. 35 sowie die Ähnlichkeit unreifer Q mit reifen q? (besonders in dem relativen Hirnvo- lumen) und die von Schöbl entdeckten Penisrudimente der Q sind Beweise für einen ursprünglichen successiven Hermaphroditismus, der bei PL protrandrisch, bei Sphaeroma proterogynisch war und bei freilebenden Formen durch Trennung der Geschlechter ersetzt wurde. Excretionsorgane. Die Rückbildung oder der Functionswechsel der Antennendrüse [Asellus, L.) und Schalendrüse (die bei L. eine Art Speicheldrüse geworden ist und bei PL keinen Ausfiihrgang mehr hat) führte nicht blos zu einer excretorischen Thätigkeit des Bindegewebes (Leydig), sondern anch zur Entwickelung von Excretsäcken, die in die lateralen Bauchlacunen ragen und entweder Blindsäcke sind oder in der Nähe der 3 letzten Thorax- und der 3 ersten Abdomenbeine münden; sie sind nicht, wie die Antennen- und Schalen- drüsen, aus Segmentalorganen abzuleiten. Excretorische Function mögen auch feine gewundene und verästelte Canäle in den Blutlacunen haben, die von den Kiemen zum Pericard führen. Verf. behandelt zum Schluss die amitotische Kerntheilung bei den Isopoden. Nach Roule ') verläuft die Embryogenese von Asellus ähnlich wie bei Por- cellio [vergl. Bericht f. 1894 Arthr. p 44], doch ist die Furchung zuerst nahezu total, dann superficiell, und der anfänglich kugelige Embryo erhält seine spätere Gestalt , indem sich eine dorsale Querspalte in ihn einsenkt, und die der Spalte anliegenden Theile sich von einander zurückziehen, während das Volumen des Embryos sich vermindert. Die beiden weit auf die Seite gerückten, dreilappigen Dorsalorgaue dienen dazu, die Cuticula vom Rumpfe des Embryos fern zu halten, damit sie das Auseinanderweichen der beiden Enden desselben nicht hindere ; sie sind »organs ecarteurs«. Sars('2) und Stebbing(1) rechnen die Chelifera zu den Isopoden [gegen Hansen; vergl. Bericht f. 1895 Arthr. p 441. — Sars(2) beschreibt norwegische Apseudes, Sphyrapus, Tanais, Heterotanais,Typhlotanais, Leptognathia, Tanaopsis, Cryptocope, Haplocope , Strongylura, Anarthrura, Pseudotanais. — BonniGr beschreibt 15 Arten (größtentheils neu) von Apseudes, Sphyrapus , Calathura, Gnathia, Cirolana, Roci- nela, Astacilla, Jcmirella n., Munella n., Eurycope, Desmosoma, Ilyarachna. — Über Dolichochelia n. forresti n. und Apseudes vergl. Stebbing('). über Urozeuktes oweni $ und juv. Jennings. — Budde-Lund(1) führt 30 griechische sp. auf und be- schreibt n. sp. von Armadillo, Armadillidium, Porcellio, Metoponorthus. — Ver- hoeff(u) beschreibt n. sp. von Philoscia, Porcellio, Oniscus. — DollfllS bespricht (') 10 sp. (beschrieben je l sp. von Haplophthalmus und Bathytropa), (2) n. sp. von Armadillo, Metoponorthus, (3) n. sp. von Armadillo, (5) 8 sp. (n. sp. von Philoscia), (6) die Verbreitung der europäischen sp. von Armadillo, Eluma, Armadittidium ; vergl. auch Dollfusf4,7). 4. Poecilopoda. Trilobitae. Über das Blut von Limulus s. Jolyet & Viallanes. Patten hat ungefähr 50 000 Eier von Limulus polyphemus sich entwickeln lassen und die Missbildungen untersucht. Die Eier wurden 10-24 Stunden in Pikrinsalpetersäure, Pikrinschwefelsäure oder Perenyischem Liquor conservirt, dann geschält und in Alkohol von 94^ gebracht. In manchen Laichen waren über lO^- Abnormitäten. Die meisten sind offenbar das Resultat regressiver Entwickelung: sie können normal bis zum Stadium E (Verf. gibt einige Abbil- dungen von normalen Stadien) gelangen, gehen dann aber langsamer weiter oder bleiben lange stehen und werden jedenfalls immer kleiner, bis auch der letzte Rest 3* 36 Arthropoda. von ihnen verschwunden ist, und man ein anscheinend normales Ei vor sich hat, das aber nur aus Dotter besteht. »The result is a new kind of death for highly organized animals. « Etwa 25 000 Eier hat Verf. einige Monate hindurch vielen Schädlichkeiten ausgesetzt (das Seewasser eintrocknen und faulen lassen etc.), dann aber unter 5000 davon keine einzige Missbildimg gefunden; wahrscheinlich waren diese vorher schon alle abgestorben, und nur die kräftigen Embryonen und Larven waren am Leben geblieben. Wahrscheinlich liegt die Ursache zu allen Abnormitäten in einer Variation der Menge, Qualität oder Anordnung der Bau- stoffe des Eies. Folgende Fälle kommen vor: 1) Einstülpung von Anhängen, 2) Fehlen von Anhängen, meist der 3 vordersten Paar Thorakalbeine und der Abdominalbeine, 3) Verdoppelung von Anhängen, Neuromeren und Sinnesorganen, 4) Fusion der beiden Antimere und antero-posteriore Degeneration, 5) allgemeine progressive Degeneration, 6) Spaltung, und zwar transversale oder longitudinale (doppelte und dreifache Embryonen), 7) Degeneration und Tod der Embryonen. Verf. discutirt sie alle ausführlich, zieht Vergleiche mit den Vorgängen in der normalen Ontogenese der Arthropoden und Vertebraten und gelangt zu manchen allgemeinen Sätzen. Der Rumpf ist eine Colonie von Halbmetameren. Die De- generation setzt am Vorderende des Kopfes, des Rumpfes und des Abdomens ge- trennt ein, und jede von diesen 3 Regionen kann unabhängig von den anderen degeneriren; eine weitere solche Zone liegt im Rumpfe zwischen dem 3. und 4. Segment. Die Theilung des Körpers der Arthropoden in Regionen, die wiederum aus Segmenten bestehen, »is not due primarily to specialization or adaptation , either by or for any particular use , or through disuse , but to some form determining forces that govern growth«. Hierauf beruhen auch wohl über- haupt die Metamerie, die Quertheilung bei Anneliden und die Länge des Körpers der Thiere. Es besteht eben eine »inherent tendency to diminution of growth« in den genannten Zonen , und bei den abnormen Embryonen führt sie häufig zum völligen Schwunde ganzer Segmente. Verf. schließt mit Betrachtungen über den Tod, die Unsterblichkeit des Protoplasmas, Präformation etc. Über Triarthrus s. Beecher. 5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen. Hierher Camerano, Sedgwick und Steel. Über die Stellung von Peripatus s. unten p 45 Kenyon (4). Über Phoresis s. unten p 60 Lesne (2). 6. Arachnidae. Über die Beine von Charon s. Lauterer, Hautskelet der Spinnen Causard(2), Hautsinnesorgane oben p 18 vom Rath, Gift der Scorpione Phisalix & Varigny, ihr Zischen P0C0Ck(1), Stridulation von Trechona P0C0Ck(2), von Phrictus Spencer, Stigmen in den Beinen der Opilioniden Loman. Tarnani kritisirt die Arbeit von Laurie [s. Bericht f. 1894 Arthr. p 46] und tadelt namentlich, dass L. keine Schnitte gemacht habe. Er fügt einige Notizen über ein Embryonalstadium von Telyphonus Schimkewitschi hinzu: die Augen ent- wickeln sich wie bei Scorpio nach Laurie ; die Coxaldrüsen münden zwischen dem 1. und 2. Beinpaar nach außen (dagegen zeigen die erwachsenen T. asperatus und Doriae keine Öffnungen) ; der Mitteldarm ist voll Dotter, und sein Epithel entsteht »als Längsfurche auf der Bauchseite«; auf dem Rostrum besteht eine Einstülpung hinter den Augen gegen das Gehirn zu. 6. Arachnidae. 37 Lauriel1) beschreibt kurz den Bauchstrang von 14 Arten Scorpionen und gelangt zu folgenden Resultaten: es sind stets 7 Ganglien vorhanden; sie geben nur seitlich Nerven ab, mediane Nerven existiren nicht (gegen Dufour und Lan- kester); die Lage der Ganglien schwankt nach den Species, erlaubt aber keine classificatorischen Schlüsse; bei Opisthophthalmus verläuft jederseits im Mesosoma ein feiner lateraler Nerv und steht mit den Nerven, die von den Ganglien aus- gehen, in Verbindung. — Die Ontogenese verläuft nach 2 Typen: bei dem einen ist das Ei meist groß und reich an Dotter, der Embryo hat 2 Hüllen, so bei allen Buthiden, ferner bei Broteochaetas, Bothriurus, Euscorpius und Vejovis; beim anderen ist das Ei klein, dotterarm, der Embryo wohl ohne Hüllen und auf Nahrung aus dem Ovarium durch den Zellstrang [s. Bericht f. 1891 Arthr. p 46] angewiesen, so bei Scorpio, Heterometrus , Palamnaeus, O. , Opisthocentrus und Hormurus, also lauter Scorpioniden. — Ein Paar hohle Fortsätze erstrecken sich bei allen Scorpioniden und Ischnuriden von der Hinterseite des Diaphragmas zwischen Prosoma und Mesosoma in das Abdomen hinein; vielleicht stehen sie mit den Coxaldrüsen in Verbindung und würden dann zum Cölom gehören. Die Lungen sind nach der Beschaffenheit ihrer Lamellen entweder dornig oder bogig oder netzig (spinous, arcade, reticulate), und diese Unterschiede lassen sich im Verein mit denen in der Entwickelung [s. oben] wahrscheinlich systematisch ver- werthen. — Laurie(2) hat weiteres Material untersucht. Netzige Lungen besitzen nur die Buthiden; die dornigen sind phylogenetisch die ältesten. Die Ent- wickelung des Embryos geht, wie oben kurz geschildert, nach 2 Typen vor sich, dem apoikogenen und dem katoikogenen ; bei letzterem fehlt der Dotter stets, bei ersterem ist gewöhnlich viel Dotter vorhanden, jedoch gilt dies nicht von Scorpiops, Vejovis etc. Verf. beschreibt nun mit Rücksicht hierauf kurz einige Stadien von Scorpiops, Jurus, Hemiscorpius, Urodacus, Ischnurus, Opisthocentrus, Horm. und P. und findet, dass alle Scorpioniden sich katoikogen entwickeln, die anderen Fa- milien sämmtlich apoikogen. Er gibt ferner eine systematische Übersicht der ganzen Gruppe bis zu den Gattungen herab und hält zum Schluss den apoikogenen Typus für den ursprünglichen, da er sich am wenigsten von echter Eiablage unterscheide. Laurie(3) beschreibt einige neu geborene Junge und einen alten Embryo des Scorpioniden Opisthophthalmus. Vorn am Kopf und auf dem Rücken zwischen den Medianaugen entspringt je 1 hohler unpaarer Fortsatz; beide sind voll Blutgefäße und »trabecular tissue«. Dorsal auf dem Schwanz erheben sich mehrere Paare kleiner Blasen, ähnlich wie nach Thorell bei jungen Heterometrus ; alle genannten Auswüchse nehmen wahrscheinlich aus den mütterlichen Geweben Nahrung fin- den Embryo auf, mögen aber nach der Geburt eine Zeitlang der Athmung dienen, da die Stigmata der Lungen dann noch nicht offen zu sein scheinen. Die Augen stehen bei den Jungen ziemlich normal und rücken erst später mehr nach hinten. Bernard (3) behandelt ausführlich den Bau der Galeodiden unter steter Be- rücksichtigung auch der übrigen Spinnenthiere und im Hinblicke auf die Hypo- these ihrer Ableitung von Limulus. — Segmentation, Hautskelet, Gliedmaßen. Der Vorfahr der Arachniden hatte, wie Scorpio und Thelyphonus zeigen, 18 Seg- mente mit deutlichen Sterniten und Tergiten. Zuerst verschmolzen die 3 vor- dersten in Folge der Verlagerung des 1. Segmentes nach oben und hinten, so dass es das 2. und einen Theil des 3. verdeckt; die Veranlassung hierzu war die mächtige Entwickelung der 1. Extremität [s. unten]. Gerade umgekehrt verhalten sich L. und die Merostomata, insofern das 1. Segment sich nach unten und hinten umbog; speciell L. und S. stehen in dieser Beziehung einander möglichst fern. Von den Sterniten sind bei den Gal. nur die 3 vordersten als eine lange Platte, die Trägerin der Unterlippe, erhalten geblieben, vielleicht auch noch ein Rest des 3 g Arthropoda. 6. als kleines Dreieck zwischen den Coxen des letzten Beinpaares; bei den anderen Gruppen der Arachniden ist die Reduction der Sternite so verschieden erfolgt, dass man sie nicht von einander ableiten kann. Die Tergite sind bei den Gal. vom 3. ab alle erhalten geblieben. Die Intersegmentalhäute bestehen je nach den Gruppen noch in verschiedener Ausdehnung; je mehr sie geschwunden sind, desto stärker hat sich das Endoskelet entwickelt. Typisch bildet die Haut zwischen dem 6. und 7. Segment das Diaphragma und trennt so den motorischen Cephalo- thorax von dem zu einem Sack für Verdauung und Fortpflanzung gewordenen Abdomen. Am 1. Segment ist für die Gal. charakteristisch das Rostrum, das am Ende den Mund trägt und aus der Verschmelzung von Ober- und Unterlippe ent- standen ist; es weist deutlich auf die Abstammung der Arachniden von Anneliden hin und erlaubt andererseits die Ableitung der Mundgebilde der übrigen Arach- niden. Das einzige Stück der dorsalen Oberfläche des 1. Segments, das bei den Gal. noch frei liegt, ist der Augenhöcker, während die Basaltheile der Cheliceren die Kopfplatten bilden [s. Bericht f. 1893 Arthr. p 60 Bernard (5)]. Die Cheliceren der Arachniden lassen sich alle auf eine 3gliedrige Extremität mit einer Klaue zurückführen; die Pedipalpen waren ursprünglich ohne Zweifel beinartig; beide Extremitätenpaare sind bei den Arachniden ganz allgemein nach vorn gerückt und dicht um den Mund gelagert worden, der seinerseits auf die Spitze eines Rostrums (Prostomiums) verschoben wurde ; dies geschah im Interesse besseren Ergreifens, Verwundens und Aussaugens der Beute. (Alle übrigen Arthropoden haben Kiefer oder von diesen ableitbare Saugwerkzeuge; auch dies spricht gegen die Verwandtschaft der Arachniden mit L.) Hieraus resultirte ferner die Ver- schmelzung der ersten 3 Segmente und die Bildung des Endosternites als Ein- stülpung der Haut zwischen dem 3. und 4. Segmente. Der Stridulationsapparat auf den Cheliceren von Solpvga mag aus den harten Rändern einer Falte hervor- gegangen sein , und der giftige Biss durch das Secret von Hautdrüsen zu Stande kommen, die durch »pores of vanished hairs« auf der Medianseite der Cheliceren münden. Die Gliedmaßen am Abdomen glichen ursprünglich denen am Thorax, jetzt hingegen sind sie entweder zu Kämmen, Spinn warzen, äußeren Genitalien und Opercula geworden, oder haben sich ganz wie zu Sternalplatten verflacht und sind manchmal auch in dieser Gestalt noch kenntlich geblieben. — Haut. Das Chitin lässt bei Galeodes eine äußere hyaline und eine innere lamellöse, viel dickere Schicht erkennen; letztere wird von Canälen durchsetzt, welche Fortsätze der Kerne der Epidermiszellen zu enthalten scheinen. Auch wandern an manchen Stellen Pigmentzellen in das Chitin. Die Arachniden waren ursprünglich gewiss stark behaart, und als später die Haare eingingen , blieben die plasmatischen Fortsätze im Chitin noch erhalten und mögen zu Sinnesorganen geworden sein. — Muskeln. Der Stammvater der Arachniden hatte die typische Musculatur der Anneliden, die aber bereits in vielen Punkten specialisirt war. Es sind allgemein zu unterscheiden Ringmuskeln (hauptsächlich im Abdomen), Längsmuskeln (dor- sale und die mehr specialisirten ventralen), Dorsoventralmuskeln (12 oder 13 Paar, am besten erhalten bei 71.), Venopericardialmuskeln [s. unten], Muskeln für die Extremitäten, für das Diaphragma (bei G. vordere Fläche nackt, hintere mit starkem Muskelfilz, der wohl als Sphincter für den Mitteldarm fungirt) und für den Darm (bei G. Diktatoren des Ösophagus quergestreift, Constrictoren wohl nicht, Mitteldarm mit inneren Ring- und äußeren Längsmuskeln). — Nerven- system. Es war schon bei der Urform der Arachniden fast so wie jetzt, nämlich die Ganglien für die Bewegungsorgane lagen im Cephalothorax, während die des Abdomens nur ausnahmsweise (S.) nicht verkümmerten. Speciell das Ganglion für die Cheliceren wanderte allmählich vor den Schlund. Das Nervensystem von L. und S. sind also einander so unähnlich wie nur möglich. Bei G. scheint der 6. Arachnidae. 39 Mitteldarm von Nervenfasern versorgt zu werden, die gesondert von der ganzen Hinterfläche des Gehirns ausgehen; außer den gewöhnlichen Nerven zu den Augen und Gliedmaßen entspringen aus dem Cephalothorax noch solche für die Ober- und die Unterlippe, die Stigmata und die Genitalorgane, während das Abdominal- ganglion den Mitteldarm und die Rectalblase innervirt. Besonders reich an Nerven ist das Herz. Die Nerven ziehen stets dicht neben den Tracheen her ; die Fasern sind hohle Röhren, in deren Wand die leitenden Elemente zu verlaufen scheinen. Die Hauptaugen von G. haben keinen Glaskörper, keine Rhabdome und Retinulae [Verf. gibt selbst an, sein Material sei schlecht conservirt gewesen]; die 2 oder 4 Nebenaugen variiren in Größe und Form, haben ihre Linse verloren und sind unter dem dicken Chitin der Haut verborgen. Unter den Spinnen sind die Neben- augen wohl noch am ursprünglichsten bei den Aviculariiden erhalten geblieben, sonst aber vom Augenhöcker weg gewandert. Das vorstülpbare Organ an der Spitze der Pedipalpen ist bestimmt ein Sinnesorgan. Die Blattanhänge (raquettes coxales) beschreibt Verf. anders als Gaubert [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 50]. Sinnesborsten sind die gefiederten Haare auf der Innenseite der Cheliceren sowie die langen Haare auf den Pedipalpen und dem 1. Beinpaar; von den flaschen- förmigen Organen [s. Gaubert und Bericht f. 1892 Arthr. p 52 Bertkau] gibt es 3 Arten; die leierförmigen Organe, die Hansen richtig beschreibt [s. Bericht f. 1893 Arthr. p 59], sind vielleicht die Überreste ausgefallener Haare (setal pores, s. oben). — Darmcanal. Die Saugpumpe für die flüssige Nahrung, die durch die Haare um den Mund durchgeseiht wird , liegt bei G. im Rostrum , also noch vor dem Schlundring (bei den Spinnen ist sie nach hinten gerückt); der Öso- phagus mündet von unten her in den Mittel darm. Dieser erstreckte sich beim Vorfahr der Arachniden vom 3. bis zum 13. oder 14. Segmente und hatte wenig- stens 1 1 Paar segmentale Divertikel, wovon 4 im Cephalothorax. Später bildeten sich die vorderen mehr und mehr zurück ; G. besitzt sie noch alle 4, aber nur das 3. und 4. Paar reichen in die Beine hinein ; sie haben alle eine sehr mächtige Mus- culatur. Kurz vor dem Diaphragma sind bei G. kleine accessorische Divertikel vorhanden; die abdominalen sind alle ungemein stark verzweigt, sonst aber histo- logisch und functionell den vorderen ganz gleich. In den Darm öffnen sie sich nur dicht hinter dem Diaphragma, und zwar die vorderste Gruppe direct, die übrigen in ein Paar Canäle, die am ganzen Darm entlang verlaufen und sich eben- falls vorn in den Darm öffnen. Eine segmentale Anordnung dieser Divertikel ist aber nicht erkennbar. Der Mitteldarm ist vor seiner Mündung in den Enddarm durch eine Art Sphincter verschließbar. Phrynus hat im Abdomen nur 3 Paar Divertikel. Der ganze Enddarm ist chitinös, auch die Rectalblase, deren Epithel äußerst niedrig ist. Verf. hält seine Angaben über die Fäces etc. der Arachniden [s. Bericht f. 1893 Arthr. p 61] aufrecht, ebenso die über das Schicksal der Darmzellen und die Herkunft der Blutkörper. — Circulationsorgane. Ur- sprünglich erstreckte sich das Herz vom 4. bis zum 13. Segment und hatte wenig- stens 10 Paar Ostien, in die das Blut aus ebenso vielen Paaren von »inter-diver- ticular blood-passages« gelangte. Später degenerirten die 3 Paar Ostien vor dem Diaphragma (mit Ausnahme von G. und T.), und im Abdomen führten die Ver- änderungen in der Anordnung der Darmdivertikel zu solchen der Ostien und ganz allgemein zum Verschluss jener Blutbahnen, von denen nur noch Spuren in den »veno-pericardial Strands« (Lankester's pericardio-ventralen Muskeln, s. Bericht f. 1885 I p 6) erhalten geblieben sind. Speciell bei G. hat das Herz 2 + 6 Paar Ostien; seine Wand besteht aus quergestreiften Muskeln, und außen davon ver- laufen longitudinal viele Nervenfasern [s. oben]. — Die Respirationsorgane waren ursprünglich in engem physiologischem Zusammenhang mit den Ostien und jenen Blutwegen, insofern vom 4. Segment ab in jede Blutbahn eine kurze Ein- 40 Arthropoda. stülpung der Haut hineinragte ; von diesen einfachen , höchstens ein wenig ver- zweigten Röhren lassen sich die Tracheen und Lungen leicht ableiten. Die Galeo- diden haben 1 Paar Stigmen am Cephalothorax und 2 Paar am Abdomen, oft auch ein 4. unpaares, jedoch scheint dies meist geschlossen zu sein und bei Rhax ganz zu fehlen [s. jedoch Bericht f. 1893 Arthr. p 59 Hansen] ; die abdominalen haben sich wahrscheinlich früher auf die Hinterseite der Coxen der Beine geöffnet und sind dann, als diese sich in die Haut der Segmente zurückzogen [s. oben] , ganz dicht an die Mittellinie verlegt worden. Die Zacken an den Kämmen der Scor- pione haben nichts mit den Kiemen von Limulus zu thun, sondern sind den Blatt- anhängen am letzten Bein von G. homolog. Die Hansenschen Stigmen an den Beinen der Phalangiden sind wohl aus »setal pores« hervorgegangen. — Ex- c retionsorgane. Die Coxaldrüsen beschreibt Verf. genau wie früher [s. Be- richt f. 1893 Arthr. p 62]; bei Obisium scheinen sie innen blind zu enden. Sie sind wohl trotz Kingsley und Laune [s. Bericht f. 1894 Arthr. p 46] keine Neph- ridien, sondern umgewandelte Borstendrüsen. Die beiden Malpighischen Gefäße der Galeodiden sind am Ende stark verzweigt ; ihre Zellen haben Cilien [!] , und dies muss auch bei den Spinnen der Fall sein, sonst könnten die »faecal bodies« schwerlich aus ihnen heraus in den Darm gelangen. — Genitalorgane. Verf. hat nicht immer festzustellen vermocht, welchem Geschlechte seine Exemplare von G. angehören, und beschreibt daher die Organe nur kurz und theilweise im Gegen- satz zu Birula [s. Bericht f. 1894 Arthr. p. 50]. Manche hatten viele Sperma- tophoren in den Ovarien (?). Die Urform der Arachniden besaß nur 1 Paar Keimorgane, die am 1. Abdominalsegment an der Basis von dessen Gliedmaßen mündeten. Jedenfalls ist die netzartige Form bei Scorpio nicht ursprünglich. — Allgemeines. Die Ähnlichkeit zwischen S. und Lim. beruht auf Convergenz, denn beide entfernen sich bei ihrer phylogenetischen Zurückführung auf ältere Formen von einander. Unter den Arachniden sind jedenfalls die Phalangiden und Acariden stark abgeleitete Gruppen, aber auch die übrigen sind unter sich so verschieden, dass sie nicht von einander, sondern jede für sich vom Urarach- niden herzuleiten sind. Endlich sind auch die Crustaceen, Arachniden, Myrio- poden und Hexapoden unter sich nur dadurch verbunden, dass sie alle von Anne- liden abstammen. Und zwar wurden bei den Crustaceen die ventralen Para- podien zu Kieferfüßen, die dorsalen zu Schwimm-, später Gehfüßen mit Cirren (Exopoditen) und Kiemen (Epipoditen). Die Arachniden bildeten die dorsalen Parapodien direci zu Gehfüßen aus, und die ventralen Borstendrüsen wurden bei ihnen zu Tracheen. Bei den Myrio- und Hexapoden endlich entstanden die Beine aus den ventralen Parapodien, die Tracheen hingegen aus den dorsalen Borstendrüsen; dabei sind aber die Myr. von den Hex. in Zahl und Anordnung der Beine, die zu Kiefern wurden, fundamental verschieden. van Hasselt druckt seine Abhandlung über das Spinn engift vom Jahre 1882 wieder ab und versieht sie mit einigen Anmerkungen über die neuere Literatur. Keine eigenen Beobachtungen, aber Kritik der Angaben der Autoren über schwere Fälle bei Menschen und Haussieren. Nichts Näheres vom Gift selber. — Hierher auch Puga Borne. Berlese [2j gibt einige Notizen über die Verdauung bei den höheren Arach- niden. Die Opilioniden zeigen viel Analogie mit den Cryptostigraata [s. unten p 44], die Araneiden und Scorpioniden mit den anderen Milben. Causard (*) untersucht eingehend die Circulationsorgane der Spinnen und gelangt im Wesentlichen zu den gleichen Resultaten wie Airne" Schneider [s. Be- richt f. 1892 Arthr. p 53]. Von jungen, so eben ausgeschlüpften Spinnen be- obachtete er bei 21 Species von Dipneumonen den Blutlauf unter dem Mikroskop und constatirte, dass das Gefäßsystem noch sehr wenig ausgebildet ist . sich aber 6. Arachnidae. 41 schon bald complicirt. Alles Blut aus dem Cephalothorax muss, um ins Herz zu gelangen, die Lungen passiren, während aus dem Abdomen ein Theil direct dahin zurückkehrt. Von erwachsenen Dipneumonen studirte er beinahe 30 Species, ferner von Tetrapneumonen Mygale. Das Herz ist nicht in Kammern getheilt. Seine Aufhängebänder sind sämmtlich nicht muskulös, sondern bindegewebig und inseriren an dem »sac conjonctif abdominal« unter der Haut, der ebenfalls nicht muskulös ist [s. hierzu Bericht f. 1891 Arthr. p 22 Vosseier]. Wo das Herz ober- flächlich liegt, da geht der dorsale Theil des Pericards unmittelbar in diesen Ab- dominalsack über; ist das Herz aber tief in die Leber versenkt, so hüllt das Peri- card es völlig ein. In diesem Falle sind auch die Herzbänder am stärksten ent- wickelt. Die typische Zahl der Ligaments exocardiques (Schneider) ist 6 Paar; es sind ursprünglich alles Lungenvenen gewesen, aber zum Theil sind sie obliterirt. Ihnen entsprechen bei der typischen Spinne 6 Paar seitliche Arterien , aber die Tetrapneumonen haben nur noch 4 Paar (und nur 2 Paar Lungenvenen) , die Di- pneumonen nur noch 3 Paar (und 1 Paar Lungenvenen) und speciell die Dysderiden nur noch 2 Paar (1 Paar Lungenvenen). Die Verzweigungen der seitlichen Ar- terien im Abdomen verlaufen wie die Malpighischen Gefäße ; die Anastomosen sind reichlich, auch greift wohl eine Arterie auf das andere Antimer über. Außer den beiden großen ventralen Lacunen gibt es im Abdomen eine unmittelbar unter der Haut um den Abdominalsack herum, und von da kann ein kleiner Theil des Blutes direct zum Herzen zurückkehren , indem es sich durch die allerdings nicht weit offenen Ligaments exocardiques hindurch zwängt. Im Großen und Ganzen steht der Circulationsapparat der Spinnen zwischen dem sehr reducirten der Opilioniden und dem der Scorpione. Wagnerf2,3) hat die letzten Stadien der Spermatogenese bei Agelena und eiuigen anderen Spinnen verfolgt. Anfangs existiren zwischen den Spermato- gonien keine Zellgrenzen, und es gibt daher auch mehrkernige. Die Kerne »theilen sich nicht nach dem gewöhnlichen Schema der Karyokinese, aber auch nicht amitotisch«; Archoplasma und Centrosoma sind vorhanden. Die Spermato- cyten 1. Ordnung haben viel kleinere Kerne und 1-3 Centralkörperchen ; bei ihrer Theilung theilt sich der Nucleolus ebenfalls. Die achromatischen Spindeln verschwinden nicht, auch nicht bei der Theilung der Spermatocyten 2. Ordnung. Bei einigen Species haben fast alle Spermatiden zuerst 4 Kerne, bei Epeira meist 8, aber auch 12, 16 oder 20, bei A. sind die 4 kernigen eben so häufig wie die 2- kernigen. Bei der Theilung der Spermatiden entsteht das Zwischenkörperchen gewöhnlich aus dem mittleren Theil der Spindel und wandert entweder von Neuem in den Zellleib oder schnürt sich ab und bildet dann mit dem Reste der Spindel, der sich erst später von den Spermien abschnürt, die »granules seminaux«. Während der Umwandlung der Spermatocyten in die Spermien wird der Kern ganz homogen, dann sammelt sich das Chromatin zu einer homogenen Platte an, die sich verlängert und spiralig krümmt ; zugleich geht aus dem achromatischen Theile des Kerns der Spieß hervor. Der Achsenfaden des Schwanzes entsteht als* kurzes Stäbchen im Plasma der Spermatide und verbindet sich erst nachträglich mit der Chromatinplatte, die an dieser Stelle ein Zähnchen trägt. Die ganz reifen Spermien von Tarantula sind beweglich. Bei ihrem Übertritt aus dem Hoden in das Vas deferens wickelt sich der Schwanz auf und legt sich dem Kern an ; dieser biegt sich dann zusammen und umfasst den Schwanz völlig, und so bilden die Spermien nun Stäbchen oder Ellipsoide, die aber vielleicht in den Organen des Q sich wieder zu normalen Spermien umwandeln. Barrois untersuchte die Entwickelung von Chelifer spec. Die Species weicht trotz desselben Fundortes (Nizza etc.) von der ab, die Metschnikoff bearbeitet hat. Die (f scheinen den Winter frei zuzubringen, die Q verspinnen sich im Herbste 42 Arthropoda. einzeln, sind anfänglich sehr fett , werden aber im Frühjahr durch die Ernährung der Larven äußerst mager. Sie öffnen dann ihre Kapsel und entlassen daraus etwa 30 Junge. Im Januar legen sie die Eier in einen Sack ab, der stets in offener Communication mit dem Lumen des Oviductes bleibt ; in ihm liegen später die Larven alle derart, dass sie die Enden der Pedipalpen nach innen kehren. In der 1 . Periode der Ontogenese bildet sich eine Larve mit einem colossalen Saug- apparat, aber nur eben angelegten Gliedmaßen, dann häutet sich diese auf der Bauchseite; in der 2. Periode werden Mesoderm und Nervensystem gebildet, und durch eine totale Häutung wird zuletzt der Saugapparat abgeworfen. — Das E i hat keine Dotterhaut, aber ein Chorion. Das Keimbläschen liegt excentrisch und wird im abgelegten Ei zeitweilig unsichtbar. Das Protoplasma wandert in das Centrum, und nun zeigen sich erst 2, dann 4 Kerne, worauf die so entstan- denen Blastomeren sich an die Peripherie begeben und dort regellos vermehren. »Rien qui ressemble ä un blastopore.« Zugleich geben sie auf dem Wege dorthin andere Zellen ab, die sich dem Chorion von innen anlegen und so ein Amnion bilden. Im Blastoderm entsteht nun eine Einstülpung (fossette) , die nach hinten in eine Längsfurche übergeht; sie bezeichnet das Vorderende des Embryos; da- hinter werden die Blastodermzellen höher und bilden so einen Keimhof, der bald zu der charakteristischen »aire embryonnaire en virgule« wird; alsdann wird be- reits eine Cuticula abgeschieden, auch treten die Anlagen des 2.-6. Gliedmaßen- paares und des Schwanzes hervor, jedoch beschränkt sich das Mesoderm noch auf eine Gruppe runder Zellen im »lobe preoral«, d. h. am Vorderrande der Ein- stülpung. Im Dotter erscheinen wieder Kerne, wohl die Abkömmlinge des Blas- toderms; sie bilden das Ent oder m. Nun versenkt sich die Einstülpung in die Tiefe und schließt sich bis auf den kleinen Larvenmund ; die Anlagen der Extre- mitäten 3-6 sind postoral, während im Präorallappen die Mesodermzellen den Saugmuskel liefern. Extremität 2 hebt bei ihrem starken Wachsthum die Cuti- cula auf der ganzen Bauchseite des Embryos ab. Inzwischen ist nun auch der Nährdotter in diese Extremität hineingedrungen, und es hat sich darin eine »grosse poche endodermique coecale« gebildet, indem sich eine Schicht Entodermzellen als »sac digestif« über den ganzen Dotter hin verbreitet hat. Später wird der Dotter allmählich resorbirt, und auch der »sac digestif« löst sich auf, so dass nur spär- liche Reste von ihm als ein Haufen Zellen zwischen dem Saugapparat und der Haut liegen bleiben. Anfänglich wird der Körper der Larve von diesem Zell- haufen und dem Saugapparat ganz ausgefüllt. (Wenn dann später der Saug- apparat das von der Mutter gelieferte Eiweiß einpumpt, wodurch die Larve stark anschwillt, so tritt das Eiweiß an Stelle des Dotters.) Der Präorallappen hat sich theilweise zur Oberlippe mit einem Chitinstabe umgebildet ; dieser dient aber wohl kaum als Eizahn (gegen Metschnikoff). Auch die Unterlippe gleich hinter dem Munde hat besondere Chitinleisten, die sich mit denen des Saugapparates ver- binden und nach hinten in 2 Siebplatten ausgehen, durch die ein Paar Haufen einzelliger Drüsen ausmünden. Der Saugapparat mit seinem complicirten Chitin- skelet wirkt so, dass seine mächtige Musculatur (median glatt, rechts und links quergestreift) ihn erweitert. (Da die Larve sich noch nicht bewegen kann , so stammt sie phylogenetisch wohl von Larven ab, die als Parasiten an einem Wirth angeklammert lebten.) Das ganze Nervensystem besteht in der jungen Larve noch aus 1 Paar Grübchen im Ectoderm an der Basis des Präorallappens und der An- lage des Bauchstrangs als 2 Zellstreifen. Nun häutet sich die Larve total, und die Gliedmaßen (das 1. Paar legt sich am spätesten an) sowie der Schwanz treten deutlicher hervor ; zugleich spaltet sich in ihnen die Hautschicht in Ectoderm und Mesoderm. Die nervösen Grübchen im Ectoderm [s. oben] wandeln sich in Säck- chen um, und diese theilen sich in je ein hinteres Stück, welches das 1. Bauch- 6. Arachnidae. 43 ganglion liefert, und ein vorderes, das zum Gehirn wird, aber noch bis ans Ende des Larvenlebens nach außen offen bleibt. Zugleich stülpt sich die Anlage des Bauchstranges jederseits zu 5 Ganglienbläschen ein, während dahinter noch ein »epaississement caudal« übrig bleibt. Später verwachsen die »anses nerveuses thoraciques« (die beiden vordersten Ganglienbläschen) theils unter dem Saug- apparat mit einander, theils über ihm mit den Gehirnsäckchen und schnüren ihn so gänzlich ab; er zerfällt dann allmählich, bleibt aber einstweilen noch durch eine . Art Nabelstrang mit dem Körper der Larve verbunden und liegt als »bouchon gelatineux« in dem Vorraum zu dem mittlerweile entstandenen Stomodäum [dem Ref. ist hier wie anderen Stellen Einiges unverständlich geblieben]. Im Schwanz- theil des Bauchstrangs bilden sich Ganglienbläschen, und zuletzt existiren ihrer im Ganzen 16 Paar; bald aber verschmelzen die letzten wieder, so dass nur 10 übrig bleiben, und schließlich ist der Bauchstrang ein einheitlicher Strang , worin sich nur noch 8 Massen weißer Substanz unterscheiden lassen. Das Mesoderm entsteht im Schwänze durch Abspaltung vom Ectoderm , aber noch vor der Ein- stülpung der Ganglien. Es zerfällt bald in die seitlichen Mesodermstreifen und einen Mittelstreif, der zum Proctodäum (cordon solide d'origine mesodermique) wird. Nach der späteren Anordnung des Mesoderms im Thorax, wohin es aus den Gliedmaßen in Form von Myocommata gelangt, würden dem Abdomen nur 10, nicht 12 Segmente zukommen, und die beiden vordersten würden noch zum Thorax gehören. — Alle Beine erhalten 4 Glieder (Trochanter, Femur, Tibia, Tarsus), und an der Basis (Coxa) sprosst ein Ramus internus hervor, der später das Ster- num bedeckt, bei den Pedipalpen aber zum Kiefer, bei den Cheliceren zum inneren Blatt der Scheere wird. Die Oberlippe der Larve muss, um die definitive Form anzunehmen , sich noch völlig aufrichten. Die Eiweißmasse mit ihren Kernen [s. oben] liefert den Magen mit den 7 Paar Divertikeln im Abdomen (vielleicht auch die im Thorax), das Proctodäum den Enddarm. Das »feuillet genital« scheint vom Mesoderm abzustammen; über Herz und Tracheen macht Verf. keine näheren Angaben. Über die Entwickelung von Garypus s. Bolivien (5). Über die Hydracarinen s. Canestrini. Nach Michael^1) schwankt das Verhältnis des Volums der Schlundganglien zum Körper bei den Milben von 1:514 [Glyciphagus platygaster) bis 1 : 62 [Ga- masus terribilis q? und Sejus togatus) , bleibt also im günstigsten Falle nicht viel hinter dem des menschlichen Gehirns zurück. (Die approximativen Werthe wurden aus den Messungen durch E. M. Nelson berechnet.) Die Form der Schlundganglien variirt mehr nach den Familien, als nach der des Körpers der Species. Bei den Oribatiden ist die Rinde von Ganglienzellen dick (bei den Hydrachniden kaum sichtbar) und die Punktsubstanz weniger fibrillär als sonst ; der Ösophagus geht ohne Tracheen hindurch (Unterschied von Trombidium etc.) und ist hier und bei den Tyroglyphiden als bei Pflanzenfressern weiter als bei den Blutsaugern. Den Verlauf der Nerven, selbst der zu den Beinen, hat Verf. bei den Oribatiden auch aufschnitten nicht verfolgen können, während sie sonst, z. B. bei Thyas [s. Be- richt f. 1895 Arthr. p 49], leicht zu sehen sind. — Hierher auch Michael (2). Nach van Vleet haben Limnochares und wahrscheinlich auch Diplodonlus ein geschlossenesTracheensystem, athmen also durch die Haut; wohl die meisten, wenn nicht alle Wassermilben werden sich so verhalten, und das Stigma wird seine Function verloren haben. Berlese(2) behandelt ausführlich Darmcanal und Verdauung der Milben. Der Darmcanal ist entweder stärker entwickelt als seine Anhangsdrüsen (Crypto- stigmata : Oribatiden, Sarcoptiden) oder nur eben so stark (Mesostigmata : Gama- siden, Ixodiden) oder viel weniger (Prostigmata: Trombididen, Hydrachniden). Im 44 Arthropoda. Ösophagus der Cryptostigmata scheint sich die Intima beständig und rasch in Form von Längsfalten, die in das Lumen hineinragen, zu erneuern. Speicheldrüsen haben auch die Oribatiden ; es ist eine große unpaare Drüse im Cephalothorax mit 1 oder mehreren Ausführungsgängen in die Mundhöhle. Im Mitteldarm ist das Epithel durchweg einschichtig, ohneCrypten; Muscularis schwach, glatt; keine Intima. Zwischen Dünndarm und Rectum erstreckt sich das Colon, das bei der Resorption eine wichtige Rolle spielt [s. unten]; seine Epithelzellen tragen »fla- gelli o pseudopodi«, die sich ungemein verlängern und an den Nahrungsballen dicht anlegen können. Das Rectum, vom Colon durch einen Sphincter getrennt, hat eine dünne Intima von Chitin. Den Oribatiden fehlen Malpighische Gefäße. Darm und Anhänge der Meso- und Prostigmata sind schon von Winkler, Michael, Croneberg etc. gut beschrieben worden. Das Proctodäum der Prostigm. scheint doch mit dem Mitteldarm zusammenzuhängen, also nicht lediglich der Excretion zu dienen. Außer den bekannten Speicheldrüsen hat Rhyncholophus eiu Paar große, bisher unbeschriebene. Verdauung und Excretion. Bei den Crypto- stigm. wird die Nahrung zuerst im Mitteldarm durch sein eigenes Secret und das der Speicheldrüsen (und Proventriculardrüsen) »präparirt«; darauf gelangt sie in die Mitteldarmdrüsen, deren Epithel, von dem des Mitteldarms verschieden, Fett- tröpfchen, Kügelchen einer eiweißartigen Substanz und eines Peptons, ferner flüs- siges Ferment sowie Krystalle eines Urates (bei R. und Trombidium ist es Guanin, seltener Harnsäure ; auch finden sich hier in den Zellen Fremdkörper, z. B. Sporen und Hyphen von Pilzen) enthält. Offenbar werden hier die flüssigen Albuminoide der Nahrung in die Zellen aufgenommen, weiter verarbeitet und zum Theil resor- birt, während zugleich Fermente und Urate gebildet und in den Darm hinein ab- geschieden werden; es handelt sich also um echte intracelluläre Verdauung. Der Rest der Nahrung wird im Dünndarm (fehlt den Prostigm.) und noch besser im Colon von den Zellen des Epithels dicht umgeben und aller assimilirbaren Sub- stanzen beraubt, so dass das Rectum nur noch die Excremente nach außen zu be- fördern hat. Ähnlich verhalten sich [die Mesostigmata, jedoch gelangt hier die Nahrung direct in die Mitteldarmdrüsen, auch betheiligt sich vielleicht das Rectum an der Resorption ; bei den Prostigmata wird die Nahrung schon fast ganz in den Mitteldarmdrüsen erschöpft. In allen 3 Gruppen aber werden Albuminoide reich- lich als Vorrath in den Zellen der Mitteldarmdrüsen aufgespeichert; es lebt denn auch beim Verf. ein Argas reflexus ganz ohne Nahrung bereits über 6 Jahre. Die Sarcoptide Histiostoma hat in allen Stadien (mit Ausnahme des Hypopus) den ganzen Körper voll Krystallen von Guanin; offenbar genügen die Malpigh. Ge- fäße zur Excretion nicht, sondern haben nur die alkalischen Nahrungssäfte zu neutralisiren [s. unten p 47]. Ähnlich bei Tyroglyphus. Ganz alte Oribatiden, speciell Tritia decumana, enthalten in allen Geweben Sphärokrystalle einer amy- loiden Substanz, was auf Degeneration der Gewebe hindeutet. Nach Jensen lebt in den Cocons von Aulastomum gulo als Parasit die Tyro- glyphide Histiostoma Berghii n. Aus den Eiern schlüpft eine 6 beinige Larve aus und verwandelt sich in die 8 beinige Nymphe, die vom Eiweiß und den Larven von A. lebt und dann zum Hypopus wird. Dieser wandert aus dem sich öffnen- den Cocon aus, saugt sich an anderen Thieren fest, gelangt so passiv zu einem frischen Cocon, heftet sich daran fest, häutet sich, bohrt sich hinein und wird nun erst zur Imago. Allgemein haben, wie zuerst Gudden 1861 zeigte, die Weib- chen der Tyroglyphiden eine postanale Scheide, die nur zur Begattung dient und in ein Recept. seminis führt ; dieses steht durch ein Paar Canäle mit den Eier- stöcken in Verbindung, deren Eileiter durch einen unpaaren Gang vorn am Bauch ausmünden. Das Q von H. kann aber die letzten Eier vor Ermattung nicht mehr von sich geben, und daraus resultirt eine Ovoviviparität. Der Hypopus von 7. Myriopoda. 45 Glyciphagus sichert nur die Erhaltung der Art, da er durch seine undurchlässige Haut besser geschützt ist; bei Tyroglyphics etc. verbreitet er außerdem die Spe- cies, und bei H. B. endlich durchläuft jedes Individuum dieses Stadium. Nach Trouessart begattet sich das Q von Schizocarpus n. Mingaudi n., der auf Castorßber lebt, schon als 6 beinige Larve, hat auf dem folgenden Stadium (»femelle nubile ou accouplöe«) nur das 1. Beinpaar und erlangt alle 8 Beine erst als »femelle adulte ou fecondee«. Vivipar, stets nur 1 Junges. Über die Tardigraden s. Rywosch, Pentastomum Giardp). 7. Myriopoda. Hierher Sinclair. Über die Metamerie s.Cook und Kenyor^1), Drüsen Duboscq(2). Kenyon(4) behandelt die Anatomie der Pauropoden und weicht dabei in manchen Einzelheiten von Schmidt [s. Bericht f. 1895 Arthr. p52] ab. Beste Con- servirung im Gemisch von Carnoy (Ale. absol., Chloroform und Essigsäure), Ein- bettung erst in Celloidin, dann in Paraffin. Zahl der Segmente wenigstens 12. Die Flagella an den Antennen sind geringelt, nicht gegliedert (mit Schmidt) ; im äußeren Ende der beiden Still liegt ein Ganglion ; der Globulus besteht aus nur 1 Kapsel und dient vielleicht zum Hören. Die beiden sog. Augen sind nur »simple dermal markings«. Die Tasthaare stehen durch je ein Ganglion mit dem Bauchstrang in Verbindung. Die Haut ist nach innen nicht durch eine Basal- membran begrenzt. Das Chitin zerfällt bei Eurypauropus dorsal in 2 Schichten ; Verf. beschreibt die Ornamente der Haut. Zwischen E. und Pauropus ist inner- lich fast gar kein Unterschied. Den Darmcanal hat Schmidt im Wesentlichen richtig beschrieben. Der Ösophagus zeigt weder Musculatur noch Intima. Die Zellen des Mitteldarms sind sehr groß; die Krystalle, die sie enthalten, sind keine Urate (gegen S.), sondern wohl ein Carbonat; Muscularis schwach, fehlt bei P. huxleyi ganz. Hinterdarm mit Chitin und starker Muscularis (innen Längs-, außen Ringfasern). Die beiden Speicheldrüsen münden jede für sich in den Mund. Die Malpighischen Gefäße fehlen bei P. /?., aber es scheinen Reste von ihnen vorhan- den zu sein, falls sie nicht etwa zum Fettkörper gehören; jedenfalls münden die Malpigh. Gefäße von E. in den Mitteldarm. Das Gehirn (von S. nicht richtig beschrieben) besteht aus mehreren Lappen ; das Unterschlundganglion ist mit dem 1. und 2. der 9 Bauchganglien verschmolzen (wie bei Scolopendrella und Polyxe- nus). Außer den Nerven zu den Beinen scheinen nur noch welche zu den Tast- haaren zu verlaufen. Eingeweidenervensystem nicht gefunden. Die Zellen des Fettkörpers sind unverhältnismäßig groß und voller Vacuolen; ihre Nucleoli sind enorm. Die Muskeln entsprechen denen der Diplopoden. Herz und Tracheen fehlen gänzlich, auch Athembewegungen sind nicht wahrnehmbar. Die weiblichen Geschlechtsorgane sind nach dem Typus der Diplopoden ge- baut und sehr einfach; in die Vagina öffnet sich eine Blase, wohl das Recept. seminis. Die männlichen hingegen sind nicht nur sehr complicirt, sondern auch individuell äußerst verschieden: Hoden über dem Darm gelegen, entweder einheitlich oder 2theilig, dagegen bei einem Thiere mit nur S Beinpaaren 3- (vielleicht 4-)theilig. Vasa deferentia und Vesiculae seminales ebenfalls mit Varianten ; Verf. weicht in seiner Beschreibung von Schmidt ab. — Die Pauro- poden bilden mit den Pselaphognathen die beiden Unterordnungen der Ordnung Protodiplopoda. Verf. erörtert zum Schlüsse die »Morphologie der Diplo- poden«; Scolopendrella gehört zwischen diese und die Thysanuren. Peripatus ist kein echter Arthropode, sondern steht ganz für sich allein. 46 Arthropoda. Verhoeff(4) gibt gegen vom Rath an, dass die Juliden nicht an senkrechten Wänden klettern können, und dehnt dies in (7) auf alle Chilognathen aus, gibt aber vom Rath wegen Polyxenus recht. Diese haben nämlich an jeder Fußspitze ein Haftbläschen. P. hat an den Tracheen keine Anastomosen und auch keine Tracheentaschen im Sinne der Chilognathen. Rosenstadt ') vergleicht das Auge von Scutigera mit dem von Julus etc. und betrachtet es »gewissermaßen als eine Zwischenstufe« zwischen dem Facetten- und dem Punktauge. Nach Verhoeff (3) sind die Porencanäle in der Haut der Glomeriden »Athmungs- wege der Hautzellen«. Der klebrige Saft von Glomeris ist wohl das Blut, das zwischen den Rückenplatten ausgepresst und mit dem Secret der Klebdrüsen ver- mischt wird; eigentliche Foramina repugnatoria fehlen. Die q* von G. haben nur 16, die $ 17 Paar Stigmen; Verf. beschreibt diese und die Tracheen aus- führlich (und erörtert auch die Beinmusculatur, sowie die Copulationsbeine). Ein Schlussapparat wie bei den Insekten fehlt sowohl G. als auch der Zephroniide Arthrosphaera, und »ein hermetischer Verschluss der Tracheensysteme ist bei den Opisthandria mithin ausgeschlossen«. Kowalevskyf1) beschreibt ausführlich die Excretionsorgane von Scolopendra und Julus [s. Bericht f. 1893 Arthr. p 58"]. Bei S. cingulata findet man nach In- jection von flüssigem Carmin (»carminate d'ammoniaque«), Indigcarmin und Tusche die Malpighischen Gefäße blau und die sie umspinnenden »sauren Fäden« (in der vorl. Mitth. »saure Röhren«) roth, während die Tusche von den Lymphdrüsen aufgenommen ist, d. h. von isolirten Drüsen, die vom 3. Segment ab in verschie- dener Anzahl (je nach den Segmenten und Individuen, höchstens in 1 Segment 10) auftreten und alle pulverförmigen Fremdkörper in sich aufspeichern. Die Peri- cardialzellen sind keine Lymphdrüsen (gegen Cuenot, s. Bericht f. 1891 Arthr. p 52), sondern Fettgewebe. In jene echten Lymphdrüsen scheinen Arterien ein- zudringen. Auch gelöstes Eisenoxyd (ferr. oxyd. sacchar. sol.) wird von den Leu- cocyten, Lymphdrüsen und sauren Fäden rasch aufgenommen, zuweilen auch im Hinterdarm zwischen Epithel und Muskelschicht sowie in einer Drüse, die »parait etre liee aux conduits des organes de reproduction«, abgelagert. Dem Milzbrand widerstehen die S. gut, hat man aber die Lymphdrüsen und Leucocyten durch Carmin oder Eisen präoccupirt, so sterben sie daran ; meist sind auch Injectionen von Säugethierblut oder von Milch schädlich. Julus (varius?) zeigt nach iDJection von gelöstem Eisenoxyd oder von Carminlösung in der ganzen Länge des Körpers den schon von Leydig beschriebenen Sinus um den Bauchstrang gefärbt; das Epi- thel des Hinterdarms nimmt gleichfalls solches Eisen auf. Dllboscq'1) beschreibt das Gefäßsystem von Scolopendra und seine Beziehungen zu den Lymphdrüsen (»Kowalewskischen Körpern«) nach Injectionen mit Tusche. Im Wesentlichen besteht es nur aus einem Rücken- und einem Bauchgefäß, die vorn durch den »anneau aortique« in Verbindung sind; jenes versorgt alle Organe, die vom Gehirn und Sympathicus innervirt werden, das Bauchgefäß die, welche vom Bauchstrang abhangen ; es endet mit 2 Paar Zweigen : den Rectal- und den Genitalarterien. Jeder segmentale Ast des Rückengefäßes, mit Ausnahme der der beiden vordersten, verbindet sich im Fettkörper mit 2 oder 3 Lymphdrüsen, von denen des Bauchgefäßes gilt das Gleiche (aber 2-5 Lymphdrüsen). Im reti- culirten Bindegewebe des Vorderdarmes enden die Gefäße blind, so dass die Blut- körperchen nur durch Diapedese weiter können; auch die Lymphdrüsen sind nur reticuürtes Gewebe voller Amöbocyten, dessen Zellen allerdings etwas anders sind als die um den Darm. Mithin sind die Lymphdrüsen echte »gauglions lym- phatiques«, ohne ausführendes Gefäß, eine Art Schwamm, aus dessen Poren die 8. Hexapoda. a. Im Allgemeinen. 47 Amöbocyten frei auswandern können. Cryptops hat in jedem Segment nur 1 Paar Lymphdrüsen, und diese stehen mit dem Bauchgefäß in Verbindung. Nach Verhoeffl1) sind die Genitalsegmente des q? des Chilopoden Bothrio- gaster affinis sehr verschieden von denen des Q . B. hat 2 starke Tracheenlängs- stämme, und von diesen steht jeder in jedem Segmente sowohl mit dem Stigma des eigenen als auch dem des vorhergehenden in Verbindung. Giftklauen und Giftdrüsen schwach ; B. scheint seine Beute mehr durch Druck (wie die Schlangen) als durch Gift zu tödten. Die Complementärsegmente der Geophiliden sind keine Reste von Segmenten, sondern »Differenzirungen der Ursegmente«, denn die Zwischenstreifen werden von den Längsmuskeln überbrückt. Die Längs- und Kreuzmusculatur der Dorsaldoppelringe der Chilognathen gehört zu den Hinter- segmenten, während die der Vordersegmente eingegangen ist. Bei Scolopendra nimmt die Zahl der Antennenglieder mit dem Alter zu. Der Copulationsapparat der Lysiopetaliden ist durch Umbildung der Beine und Ventralplatten beider Ringe des 7. Rumpfsegmentes entstanden (gegen Silvestri, s. Bericht f. 1895 Arthr. p 54) ; das 4. Tarsalglied der Lys. hat keine Muskeln, ist also nur passiv beweg- lich. — VerhoeffC) nimmt diese Behauptung über den Copulationsapparat schon wieder zurück und lä3st ihn doch nur aus den Elementen des vorderen Ringes hervorgegangen sein, wie an L. Lendenfeldii n. zu sehen ist. Die Muskeln des Apparates sind theils Retractoren, theils Divergenz-, theils Convergenz- muskeln. Die Lysiopetaliden stehen den Polydesmiden sehr nahe. Über die Phylogenese s. Garbowski(3 , Verhoeff (6,lu), Schmidt und oben p 40 Bernard (3). 8. Hexapoda. a. Im Allgemeinen. Hierher Sharp. Über das Auge s. Axenfeld, Drüsen Packard (2,3), Soldaten unten p 57 Emery. Smith erörtert, absichtlich ohne Eingehen auf die Literatur, die Mundtheile der Hexapoden. Die der Hemipteren hat er früher [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 84] irrig beschrieben, meint jetzt, sie seien stets von denen der übrigen Insekten ganz verschieden gewesen (zeigen daher auch keine Spur von »true mandibular structure«), lässt sie aber unerörtert. Die der meisten übrigen Ordnungen be- spricht er hingegen und weicht dabei von der gebräuchlichen Deutung in manchen Punkten ab. — Hierher auch Chatin und Waterhouse. Berlesep) lässt im Einklang mit Mingazzini [s. Bericht f. 1889 Arthr. p 75] bei Gryllus die Resorption der Nahrung im Colon, also einem Theile des Hinter- darms, vor sich gehen. Hier erheben sich vom Epithel Zotten voll verzweigter Haare; letztere halten die Nahrungstheilchen zwischen sich fest und lassen die gelösten Substanzen durch sich hindurch in die Leibeshöhle diffundiren. — All- gemein bei den herbivoren Hexapoden wird die Harnsäure der Malpighischen Gefäße wohl zur Neutralisirung der im Darm alkalisch gewordenen Nahrungs- säfte dienen, so dass diese in unschädlicher Weise resorbirt werden können, wäh- rend die Harnsäure als Urate gefällt wird. Über die Krypten im Mitteldarm s. unten p 53 Rengel, Malpighische Gefäße Marchai (5) und unten p 51 Heymons(7), Malpighische Gefäße und Proctodäum unten p 51 Henseval, Athmung und Rectaldrüsen p 49 Sadones, Tracheenenden p 62 Holmgren('). 48 Arthropoda. Heymons(1) bespricht unter Bezugnahme auf seine früheren Arbeiten [s. Be- richt f. 1895 Arthr. p 57 und 60] die morphologische Bedeutung der Abdominal- anhänge. Die Cerci sind aus den Extremitäten des 11. Abdominalsegmentes hervorgegangen, gelangen aber, wenn dieses sich rückbildet, meist in den Bereich des 10. Segmentes. Die Styli sind die Überreste ehemaliger Extremitäten, »Erb- stücke polypoder Insektenvorfahren«. Die Gonapophysen endlich werden, wie neue Beobachtungen an Nepa und Naucoris zeigen, als einfache Hypodermis- wucherungen am 8. Segmente (1 Paar) und 9. Segmente (2 Paar) angelegt und können keine Extremitäten sein, weil solche an diesen Segmenten weder im Em- bryo noch in der Larve auftreten. Bei Gryllus gibt es letztere am Embryo aller- dings, aber die Gonapophysen entstehen erst bei älteren Larven, wenn jene schon ganz wieder in die Sternite aufgegangen sind. — Hiergegen wendet sich Ver« hoeff (8), aber Heymonsp) hält seine Angaben und Anschauungen aufrecht. Nach den Versuchen von Plateau (') werden die Blüthen von Dahlia auch dann von den Insekten [Bombus, Megachile, Vanessa, Pieris) besucht, wenn ihre Form und Farbe durch grüne Blätter maskirt sind. Wahrscheinlich werden hierbei die Insekten durch den Geruch geleitet. Die Blüthenblätter spielen demnach nicht die Rolle, die man ihnen gewöhnlich bei der Befruchtung durch die Insekten zu- schreibt. Plateau (2) dehnt seine Versuche auf andere Blumen und andere Insekten [Apis, Calliphora, Phyllopertha, Eristalis etc.) aus und gelangt zum gleichen Resultate. Über Keimstreif und Embryonalhüllen s. unten p 50 Heymons(7). Über die Phylogenese der Hexapoden s. oben p 40 Bernard (3). b. Einzelne Gruppen. Aptera. Über Höhlenthiere s. Vire. Nach Janet(2,4) kann Lepismina polypoda auch ohne Symbiose mit den Ameisen existiren; letztere dulden sie nur, und wenn eine Ameise sich von der anderen füttern lässt, so weiß L. den Tropfen Nahrung ihr vom Munde zu stehlen (»Myr- mekokleptie«). L. scheut das Licht und ist blind. Heymons(5) berichtet kurz über die Ontogenese einiger Apteren. Bei Lepisma saccharina ist die Furchung superficiell. Der sehr kleine Keimstreif senkt sich ganz in den Dotter ein und zieht dabei einen Theil der Serosa als Amnion mit sich; beide Keimhüllen gelangen also zur Ausbildung, aber das Amnion liegt dem Embryo nicht dicht an, sondern reicht bis zur Oberfläche des Eies und öffnet sich dort durch den »Amnionporus«, der indessen durch einen von der Serosa abge- sonderten Chitinpfropf verschlossen wird. Der Eizahn wird erst einige Tage nach dem Ausschlüpfen abgeworfen. Bei dem Poduriden Tetrodontophora gigas ist die Furchung ebenfalls superficiell ; Orchesella rufescens hat kein Amnion, der ober- flächliche Keimstreif reicht fast über die ganze Länge des Eies hin, der Rest des Blastoderms wird vor dem Kopfe zusammengedrängt und dann als Dorsalorgan in den Dotter eingestülpt. Pseudoneuroptera (Ephemeridae, Odonata, Plecoptera). Über die Mundtheile von Libellula s. oben p 47 Smith, Augen der Ephemeriden Ciaccio. Geschlechtstheile der Plecopteren Klapälek. Ris betrachtet bei den Libellen als alterthümliche Merkmale die Gleichheit der Flügel ohne Ausbildung des Flügeldreiecks, die äußeren caudalen Kiemen- blätter der Larve, die 2 Paar Analhaken des q?, den Ovipositor, den gespaltenen Mittellappen der Unterlippe der Imago, die Zangenmaske der Larve, endlich die 8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 49 getrennten Augen der Imago. Er untersucht speciell die Bewaffnung des Kau- magens der Larven und stellt als ursprüngliche Form den der Calopteryginen mit 8 breiten und 8 schmalen Längsfeldern, auf denen viele kleine Zähne unregel- mäßig vertheilt sind, hin. Daraus sind dann wohl durch Wegfall der schmalen Felder die 8 von Lestes und durch nochmaligen Ausfall die 4 Felder von Gomphus etc. geworden, bis endlich bei den Libelluliden und Cordulegaster nur noch 2 Paar Zähne übrig geblieben sind. Bei den Imagines, deren Kaumagen stark verküm- mert ist, liegen diese Verhältnisse weniger klar. Phylogenetisch sind die Libellu- linen die jüngsten, die Calopteryginen die ältesten Libellen. Sadones beschreibt den Darmcanal und besonders die Darmkiemen der Larve von Libellula depressa makro- und mikroskopisch. Das Chitin im Kropf ist stellen- weise eigenthümlich faserig; das Epithel unter deu Chitinzähnen dient diesen vielleicht als elastisches Kissen; die Muskelschichten verlaufen umgekehrt wie im Ösophagus, nämlich die longitudinale außen von der circulären; an das Chitin setzen sie sich mit etwas chitinisirten Enden direct an, wobei sie die Epi- thelzellen bei Seite schieben. Die Zähne haben eine eigene schräge Muskelschicht. Die zahlreichen Malpighischen Gefäße münden gruppenweise in den Anfang des Hinterdarmes; dass ihr Excret in den Mitteldarm gelange, verhindern ein Schleimhautwulst und ein Sphincter desselben. Der Dünndarm (1. Stück des Hinterdarmes) hat dorsal gewöhnliches, ventral sehr hohes Epithel (Zellen faserig, Kerne ganz nahe am Lumen des Darmes); beide Arten Epithel sind auch im Rectalsack (2. Stück des Hinterdarmes) vertreten, aber das hohe hier nur rechts und links in Form je einer sehr beweglichen Platte. Im eigentlichen Rectum (3. Stück) oder dem respiratorischen Theil des Hinterdarmes erheben sich die 12 Reihen von Kiemenlamellen; sie tragen, um von einander getrennt zu bleiben, kleine Querpfeiler (ähnlich denen in den Lungen der Spinnen). Das eine Blatt jeder Lamelle hat ein ganz niedriges, das andere hingegen an der Basis (bourrelet basal) ein eigenthümliches hohes Epithel ganz ohne Zellgrenzen, aber mit fibrillärem Plasma und 3 Arten von Kernen; zwischen beide Blätter schiebt sich von außen Bindegewebe (richtiger : Fettkörper, plaque adipeuse) bis zu einer gewissen Höhe hinein, und es existirt auch ein enger Blutraum zwischen ihnen. Weiter nach dem Darmlumen zu sind aber beide Blätter innig mit einander ver- wachsen, und hier verlaufen die feinen Tracheen einfach im Epithel selber, wäh- rend ihr Plasma mit dem der Lamelle verschmolzen ist. Diese Tracheen bilden (mit Chuu 1876) Schlingen, und wenn sie auch mitunter von 2 verschiedenen Tracheenstämmen ausgegangen sind, so ist doch eine regelmäßige Circulation der Luft (etwa wie die des Blutes in den Capillaren) kaum möglich. Bei den Larven von Aeschna spec. verbinden solche Schlingen mitunter den rechten und den linken Tracheenstamm eines Segmentes mit einander, demnach könnte es hier zu regel- mäßigen Strömen kommen. Chun hat übrigens nicht L. untersucht, wie er sagt, sondern eine Aeschnide, und sowohl er als auch Faussek [s. Bericht f. 1887 Arthr. p 40] haben dabei Irrthümer begangen. Von den Muskeln des Rectums liegen wie am Mitteldarm und den beiden vorigen Portionen des Hinterdarmes die circu- lären innen, die longitudinalen außen. Das letzte Stück des Hinterdarmes (troucon anal) hat außerdem 6 radiale Muskelbündel und in seinem hinteren Abschnitte innen 6 Epithelwülste (2 Paare und 2 unpaare); Faussek beschreibt sie schlecht- weg als Rectaldrüsen, es bleibt aber noch zu untersuchen, ob sie oder die Kiemenlamellen (diese stehen in 6 Paaren, also rein lateral) den sog. Rectaldrüsen der anderen Insekten homolog sind. — Die Circulation des Blutes in den Kiemenlamellen kann nicht besonders aktiv sein und wird auch nur dadurch zu Stande kommen, dass durch Aufnahme von Wasser in das Rectum das Blut aus den Lamellen herausgepresst wird. Die Absorption des Sauerstoffs aus dem Zool. Jahresbericht. 1890. Arthropoda. 4 50 Arthropoda. Wasser im Rectum wird (wie überhaupt bei den Thieren) nur durch das Plasma der Zellen erfolgen, und dieselben Zellen werden ihn in die feinen Tracheen ab- scheiden. Der Weitertransport aber des Sauerstoffs beruht nicht nur hier, sondern allgemein bei allen Arten von Tracheen auf deren Dehnbarkeit in die Länge: wie Versuche an A. zeigen, lässt sich eine Trachee unbeschadet auf das Doppelte ver- längern, wobei die Windungen des Spiralfadens sich strecken ; wird also im Körper bei der Inspiration der Innendruck verringert, so strömt die Luft durch die Stig- men in die Tracheen, verlängert sie dabei und gelangt so bis in die feinsten Ver- zweigungen. Bei L. und A. wird ebenso der Sauerstoff aus den feinen Tracheen in die Tracheenstämme geschafft, während die Kohlensäure zunächst vom Blut in den Kiemenlamellen resorbirt und dann vielleicht durch das Epithel der beweg- lichen, d. h. durch Blutdruck vorstülpbaren Platten [s. oben] der Rectalblase in deren Lumen abgeschieden, wo sie vom Wasser darin aufgenommen und aus dem Körper entfernt wird. — Hierher auch Gilson & Sadones. Heymons(3) schildert in einer vorläufigen Mittheilung die Eiablage und Ent- wickelung von Ephemera vulgata. Letztere dauert 10-11 Tage. Der Keim- streif versenkt sich in den Dotter, und der Embryo gelangt durch eine typische Umrollung wieder an die Oberfläche. Von den 1 1 Paar Anlagen der Abdominal- beine wird das letzte Paar zu den lateralen Schwanzfäden, die also den Cerci homolog sind (der mittlere Faden ist das 11. Tergit), das 2.-7. aber zu den Tracheenkiemen [s. unten]. Die Facettenangen sind relativ klein (nur 8 oder 9 Ommatidien), die 3 Ocellen hingegen sehr groß. Bei der 1. Larve bestehen die Tracheenstämme noch aus Zellsträngen ohne Luft, und da auch die Tracheen- kiemen noch fehlen, so muss die Larve durch die Haut athmen; das Herz pulsirt schon im Embryo. Der Mitteldarm ist noch voll Dotter. Das 1 0 gliedrige Ab- domen hat 8 Ganglien. Nach der Häutung erscheinen die Tracheenkiemen; sie sind aus Hautverdickungen hervorgegangen, die den Anlagen der Extremitäten entsprechen (dies ist noch deutlicher bei Sialis der Fall), mithin nicht den Flügeln homolog sind. Phylogenetisch bilden die Ephemeriden nicht den Ausgangspunkt für die geflügelten Insekten, sondern stammen von bereits geflügelten ab und haben sich erst nachträglich dem Leben im Wasser angepasst. — Hierher auch Causard (3). Heymons(7) beschreibt zunächst die Eier von Libellen und Ephemeriden. Bei Epitheca besteht die Gallerte des Laiches aus dem verschmolzenen Exochorion der Eier, deren Endochorion braun und hart ist. Ähnlich bei anderen Species. Das Mesoderm bildet sich bei Libellula wie bei Gryllus [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 60]. Der Keimstreif senkt sich hinten etwas in den Dotter ein, zuweilen thut es auch der Thorax, oder er senkt sich ganz und gar nicht ein ; überhaupt bildet er bei L., Sympetrum, Ephemera und Caenis mit seinen »mannigfachen Krüm- mungen gewissermaßen Übergangsformen zwischen superficielleu und immersen« Keimstreifen. Jedenfalls aber war bei den Hexapoden wie bei den Chilopoden der Keimstreif ursprünglich superficiell. Die Embryonalhüllen sind phyletisch die Folge des immer größer werdenden Dotters in den Eiern gewesen. Auch bei den genannten Species wird die Serosa später als Rückenorgan in den Dotter ein- gestülpt und dort resorbirt. Nach der Umrollung hat der Embryo bei S. merk- würdigerweise den Kopf an dem Eipole, der der Mikropyle gegenüber liegt. — Die Gestalt des Körpers entwickelt sich im Allgemeinen wie bei den Orthopteren. Verf. erörtert genau die Bildung der Mundtheile und lässt an der Unterlippe (mit Gerstaecker) die Außenladen von den Inneuladen getrennt, dagegen mit den Tastern verwachsen sein. Die Hörnchen am Scheitel der Larven von Epi. sind ohne bestimmten morphologischen Werth. Beim Ausschlüpfen zerschneidet die junge Larve von Epi. und L. die Gallerte mit einer Chitinleiste am Kopfe und 8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 51 bautet sich gleich nachher. Die 3 Schwanzfäden sind denen der Ephemeriden [s. oben p 50] homolog; das 12. Abdoininalsegment ist auch bei der Imago einiger Species noch als die Laminae anales deutlich. Dagegen sind die »Processus cau- dales« hinten am 10. Segment der älteren Larven einfache Hautausstülpungen; sie werden in der Imago zu den fälschlich so genannten Cerci. Bei Epi. werden im Embryo noch die Cölomsäcke und einige Ganglienzellen für das 1 1 . Segment angelegt. Embryonen und junge Larven von Eph. haben einen paaren Suböso- phagealkörper ; vielleicht gehören in dieselbe Categorie auffällig große Zellen im Kopfe von Epi. Von Malpighischen Gefäßen legen sich bei Eph. zuerst nur 2 laterale an (später treten noch 2 und dann 1 ventrales auf) , bei Epi. hingegen gleich 3 ( 1 dorsales, 2 laterale) ; C. hat ebenfalls zunächst nur 2 laterale. Über- haupt aber sind die Malp. Gef. nur »lokale Ausstülpungen der Enddarmwandung«; ihr paarweises Erscheinen hat keine tiefere Bedeutung, und an eine Zurückfüh- rung auf Segmentalorgane etc. ist nicht zu denken. Die Anlagen der Speichel- drüsen sind besonders bei Agrion deutlich. Von Stigmen gibt es die typischen 10 Paare. Ein anscheinend specifisch larvales Organ liegt im 9. und 10. Seg- ment als paares Band von wohl lymphoiden Zellen. Die Keimorgane sind in ganz jungen Larven noch nicht sicher zu finden, später aber reichen die Ge- schlechtsgänge entweder bis zum 7. (Q) oder 9. (q?) Segment. — Die Odonaten unterscheiden sich von den Ephemeriden und Orthopteren durch das Fehlen der Cerci [s. oben]; den Plecopteren fehlt im Gegensatz zu den Od. und E. schon ganz früh das 11. Tergit. Jedenfalls sind die 4 genannten Gruppen selbständige Ord- nungen. Neuroptera (Megaloptera, Sialidae, Panorpatae, Trichoptera). Über die Sinnesorgane bei Panorpa s. Mc Lachlan. Hensevai beschreibt als Gilsonsche Drüsen die von Gilson entdeckten 1 oder 3 Paar Drüsen, die am Thorax der Larven von Phryganiden in der ventralen Mittellinie nach außen münden. Phryganea grandis hat 1 Paar von ihnen in jedem Thorakalsegment ; die des Prothorax münden auf einem unpaaren Vorsprunge (»canule«) etwas vor den Beinen, die anderen beiden kleineren mit je einer unpaaren Öffnung in correspondirender Lage. Es sind verzweigte tubulöse Drüsen. Lim- nophilus und Anabolia haben nur das prothorakale Paar, das noch dazu unver- zweigt ist. Muskeln fehlen den Drüsen gänzlich, innervirt werden sie direct von den Ganglien der betreffenden Segmente. Das Secret, eine Art Emulsion (ähnlich dem der Drüse der Raupe von Cossus), muss durch die homogene Intima hindurch, um in den Ausführungsgang zu gelangen. Verf. beschreibt kurz den feineren Bau der Drüsen und homologirt sie als Nephridien den Malpighischen Gefäßen, auch, obwohl weniger sicher, den ventralen Stinkdrüsen der Heteropteren sowie der Bauchdrüse der Raupen. Die Malpigh. Gefäße seien die Gilsonschen Drüsen des letzten Segmentes, das Proctodäum sei nur ihr unpaares sehr entwickeltes Stück und habe sich secundär mit dem Mitteldarm verbunden. Strepsiptera. Meinert(2) weicht in seinen Anschauungen über das Weibchen der Strepsi- pteren stark von denen Siebold's und Nassonoff's [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 76] ab. Was man nämlich bisher als Vordertheil des Körpers (Cephalothorax) ansah, ist ihm das Ende des Abdomens; mit diesem würde also das Q aus dem Wirthe her- ausragen, während der Kopf spurlos verschwunden wäre. Der Brutgang wäre dann die Vagina; er dient zur Begattung und auch den Larven zum Ausschlüpfen, während die 3-5 Nephridien von Nassonoff nur die Receptacula seminis sind, aus 4* 52 Arthropoda. denen das Sperma weiter ins Innere des Q gelangt, da sie bei den reifen Q sich mit einem Trichter nach innen öffnen. Von einer Parthenogenese oder Pseudo- pädogenese kann nicht die Rede sein, denn die q? werden gewiss durch die Vagina hindurch mit ihrem langen Penis das Sperma einführen. Die sog. Schlund- ganglien sind die letzten Bauchganglien, die Kiefer die Cerci. — Hierher auch Meinert(3). Orthoptera (incl. Embidae und Dermaptera). Über Hemimerus s. Saussure, Mundtheile von Periplaneta oben p 47 Smith, Nervensystem Bordas(3), Darmcanal Bordas(1,2)> Tonapparat der Locustiden Fahre, Colon von Gryllus oben p 47 Berlesep). Nach Cuenot kann Ephippigera Brunneri willkürlich aus dem Pronotum am Grunde jedes Oberflügels durch eine ganz dünne Stelle der Haut Blut austreten lassen; es schmeckt sehr bitter und schützt die E. vor den Eidechsen. Poulton beschreibt die Vorgänge vor der Begattung bei mehreren Acridiiden [Pezoteitix, Gomphocertis, Stethophyma etc.) und schließt daraus, dass nur bei S.fus- cum die cT auch ohne die Gegenwart der Q striduliren, sonst jedoch stets mit directer Bezugnahme auf die Q oder aus Kivalität gegen andere q? in Gegenwart der Q. P. pedestris bewegt bei der Copula das 3. Beinpaar wie zum Striduliren; dies ist wohl ein Rudiment des längst verloren gegangenen Vermögens der Pro- duction von Tönen. Im Allgemeinen sprechen die Beobachtungen dem Verf. mehr für die Entwickelung des Stridulationsapparates durch geschlechtliche als durch natürliche Züchtung, jedoch »others may draw opposite conclusions from the same observations«. — Über die Begattung der Locustiden s. Fabre, innere Genitalien Fenard(',2), Gonapophysen von Gryllus oben p 48 Heymons(1). Erlanger schildert in einer vorläufigen Mittheilung kurz die Spermatogenese von Phylloclromia germanica und möchte als Nebenkern mit Bütschli nur den Spindelrest der Spermatiden bezeichnet wissen. WilCOXf1) setzt seine Studien über die Spermatogenese von Caloptenus [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 59] fort und beschreibt auch einige Stadien der Käfer Cotalpa und Trirhabda. Er tritt zum Schlüsse für die chemische und physikalische Selbständigkeit der Centrosomen ein und hält Bütschli's Wabentheorie für unge- nügend zur Erklärung aller Structuren in der Zelle. — Hierher auch unten Allg. Biologie Henneguy. Corrodentia (Termitidae, Psocidae, Mallophaga). Über Termiten s. Froggatt und Sjöstedt, ihre Entwickelung Knower(2), Termito- philen unten p 57 WasmannC). Kellogg beschreibt genau die Mundtheile von 4 Mallophagen [Jncistrona, Laemobothrium, Eurymetopus, Goniodes), gelangt im Wesentlichen zu denselben Resultaten wie Grosse [s. Bericht f. 1885 II p 157] und vergleicht sie dann mit denen der Termitiden, Perliden und Psociden; mit denen der letzteren zeigen sie eine ungemeine Ähnlichkeit. T h y s a n o p t e r a. Über die Mundtheile s. Garman, Flügel Trybom [l), Sinnesorgane Trybom (2). Coleoptera. Über Farbenvarianten von Gonioctena s. Baieson. Interferenzfarben Garbasso, Antennen von Onychocerus Wandolleck, Mundtheile oben p 47 Smith, Myr- mecophilen und Termitophilen unten p 57 Wasmann('), Paussus Wasmann (3). S. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 53 Nach Meinert(1) sind die Mandibeln der Larven von Gyrinus zwar durch- bohrt, dienen aber nicht zum Aussaugen der Beute (dies besorgt der offene Mund), sondern nur zum Tödten durch das Gift der Mandibulardrtisen. Echte Speichel- drüsen sind ebenfalls vorhanden. Verhoeff(2) erörtert den Bau des Abdomens der Scolytiden Hylurgus pini- penla, Hylesinus fraxini und Dendroctonus micans ($), sowie die weiblichen Geni- talien von D. m. und die männlichen von H. p. Ist die letztere äußere Dorsal- platte die 7., so liegt ein Q, ist es die 8., ein (f vor. Das 9. und 10. Segment fehlen (bis auf Reste der 9. Dorsalplatte bei H. f. Q ) völlig. Abdominalstigmen höchstens 7, wenigstens 5 Paar; das 8. fehlt stets. Die »Parameren« der männ- lichen Coleopteren [s. Bericht f. 1893 Arthr. p 77 Verhoeff(s)] sind die Glied- maßen des Genitalsegments. Nach Nagel ist der Speichel der Larve von Dytiscus nicht nur ein starkes Nervengift, sondern verdaut auch Eiweißstoffe tryptisch. Die Larve secernirt ihn aber mir, wenn sie in verdauliche Stoffe einbeißt, und das thut sie auch nur, wenn diese sich bewegen, da sie Formen höchstens ganz unvollkommen unter- scheiden kann; während der extraoralen Verdauung hängt die Larve, vielleicht weil sie dann mehr Luft nöthig hat, am Wasserspiegel. Verf. schließt mit einigen Bemerkungen über Analoga bei anderen Arthropoden. Nach Mayet(') verfertigt sich die Larve von Cerambyx heros den kalkigen Deckel zu ihrer Wohnung in der Eiche, indem sie das Excret von 4 der 6 Mal- pighischen Gefäße erbricht. Diese 4 öffnen sich in den Darmcanal weiter vorn als die beiden übrigen und enthalten oft ungemein viel kohlensauren Kalk. — KünckelC) meint, M. verwechsele die Malp. Gefäße mit Blindschläuchen am Magen, aber Mayet(2) hält seine Angaben aufrecht; ebenso Künckel(2) seine Zweifel. Rengel schildert zunächst den Darmcanal der Larve von Tenebrio ziemlich im Einklang mit Frenzel [s. Bericht f. 1882 II p 130]. Dem Mitteldarm fehlt eine chitinöse Intima, dagegen ist die Membrana propria des Epithels äußerst dick. Von einem geschichteten Epithel kann aber keine Rede sein: oft sind die Zellen 60-70^ hoch bei nur 5-6,«, Breite und rufen so auf dicken oder schiefen Schnitten das Bild einer Schichtung hervor. Becherzellen hat Verf. nicht gefun- den. In der Muscularis gibt es einzelne Mesodermzellen [s. unten] , aber eine eigentliche seröse Schicht fehlt (bei der Larve von Hydrophilus wird der Mittel- darm von einer hyalinen Membran eingehüllt). — Metamorphose. T. braucht unter constanteu äußeren Bedingungen ungefähr gleich viel Zeit, um von der vorletzten bis zur letzten Larvenhäutung, von dieser bis zum Beginn der Meta- morphose, von da bis zum Erscheinen der Puppe, endlich von da bis zum Aus- schlüpfen der Imago zu gelangen. Die Larven füllen bei jeder Häutung den Darm mit Luft, und so behält der Mitteldarm auch nach der Defäcation seine cylindrische Form bei. Unmittelbar vor der Verpuppung verkürzt sich die Larve durch Contraction des Hautmuskelschlauches, und ihr Darm durch die seiner Längsmuskeln ; hierdurch wird die Membrana propria nach dem Darmlumen zu in Falten gelegt. Zugleich wird das hohe Cylinderepithel flach und polygonal, später verlieren die Zellen ihre Grenzen und bilden, von der Membr. propria um- hüllt, im Lumen einen »gelben Körper«, der auch oft zahlreiche Gregarinen ein- schließt. Von den Mutterzellen des Epithels aber wachsen einige stark heran, vermehren sich und bilden so Häufchen von 6-10 ürzellen des Epithels des ima- ginalen Darmes. Als solche durchbrechen sie die Falten der Membr. propria und breiten sich nun auf der Innenfläche des noch intacten Muskelschlauches des larvalen Darmes zu einer einfachen Schicht aus. Dieser Process verläuft im Mitteldarm von vorn nach hinten und zugleich so rasch, dass Verf. unter 250- 54 Arthropoda. 300 T. nur 3 im kritischen Stadium angetroffen hat. Die Öffnungen in der Membr. propria schließen sich nachher wieder so vollständig, dass keine Lücke mehr zu sehen ist. Übrigens wandern nicht alle Urzellen hindurch, und auch von den durchgetretenen gehen manche zu Grunde, da sie nicht alle Platz finden. Ist das neue Epithel aber an Ort und Stelle angekommen , so werden seine zuerst kubischen Zellen rasch doppelt so hoch wie breit, jedoch bleiben stets einzelne — die neuen Mutterzellen — niedrig und werden von den anderen überwachsen. Einer jeden von ihnen entspricht im imaginalen Darm ein Blindsäckchen mit seinen Kryptenzellen, die durch Karyokinese aus ihr entstanden sind. (Ähnlich im Embryo und in der Larve von H.) Die Membr. propria der Imago ist äußerst dünn. — Wenn die Membr. propria der Larve sich vom Epithel ablöst [s. oben], so rücken von der Muscularis her kleinkernige Zellen (wohl eingewan- derte mesodermale Elemente) nach und bilden um sie herum einen mehrschich- tigen Cylinder; der gelbe Körper ist so zuletzt von einem protoplasmatischen Mantel umgeben, der aus den Resten dieser Zellen und wohl auch abgestoßenen Zellen des neuen Epithels besteht. — Etwa 40 Stunden vor dem Ausschlüpfen der Puppe hat der Mitteldarm sein Epithel wieder, und nun erst zerfällt in etwa n/2 Tagen die larvale Muskelschicht ohne Betheiligung von Körnchenkugeln; ihre Kerne mit dem Plasmareste bleiben aber erhalten. — Im Vorder da rm löst sich zuerst die Intima los, und dann bildet sich das Epithel von hinten nach vorn neu, wobei die alten Zellen von den jungen resorbirt zu werden scheinen; ein so deutlicher Imaginalring , wie nach Kowalewski bei Musca, existirt aber nicht. Ganz ähnlich verhält sich der vordere Theil des Enddarmes. — Der Mitteldarm von Tribolium ferrugineum , H., Cetonia aurata und Crioceris lilii regenerirt sich, nach einigen Stadien zu urtheilen, höchst wahrscheinlich genau so wie der von T. Jedoch liegen bei H. die Mutterzellen nicht im larvalen Mittel- darm selber , sondern in den zahlreichen Blindsäcken und gelangen bei Beginn der Metamorphose in das Lumen des Darmes. — Verf. schließt mit einigen Be- merkungen über die Histologie des imaginalen Darmes : die Krypten sind wohl allgemein bei den Insekten die Herde für die Regeneration des Epithels (mit Ziegler, Bizzozero etc.). Verhoeff(5) stellt an Carabus fest, dass Wunden in der Rückenhaut sich durch das Blut in kurzer Zeit schließen; später bildet sich dann auch »ganz structur- loses Wundchitin«, dessen Herkunft aber Verf. unklar geblieben ist. Hat C. viel gefressen, so athmet er blos mit dem S.-10. Abdominalsegment, aber um so rascher. Auch bei großem Hunger rührt er Pentatoma baccarum nicht an. Nach Griff in i bereiten sich Dytiscus, Cybisier und Colymbetes in der Weise zum Fluge vor, dass sie zuerst »par l'extrömite de l'abdomen« Wasser ausstoßen und dann den ganzen Körper, besonders aber die Flügel, in Schwingungen ver- setzen, so dass ein Summen hervorgebracht wird, das in Zeit von 2-4 Minuten allmählich um beinahe eine Oktave höher wird. Aber erst unmittelbar vor dem Fluge werden die Elytren und Flügel ausgebreitet. Die Elytren dienen nicht nur als Fallschirm, sondern auch zur Erhaltung des Gleichgewichtes beim Fluge. Über Spermatogenese s. oben p 52 WÜC0X(1), perverse Begattung Gadeau (1,2). Lecaillon (x,2) beschreibt die Eiablage bei Clythra quadr {punctata. Das Q dreht das Ei, nachdem es hervorgekommen ist, mit den Hinterbeinen in einer Spirale langsam am After vorbei, und nun wird es durch die Bewegungen der Analplatten und des ausgestülpten Rectums mit einer »Scatoconcha«, d. h. einer schützenden Hülle aus den Excrementen und dem Secret einer röthlichen Drüse im Hinterdarm versehen. Das Ei liegt im Eierstock mit dem späteren Kopfpole nach vorn. Die Hüllen aus Erde, Sand, Pflanzentheilen etc. bezeichnet Verf. als 8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 55 Peloconchae und unterscheidet eine larvale und eine ovulare Scatoconcha. — Hierher auch Boas und Bugnion. Über die Flügelanlagen von Tenebrio s. Heymons(4). Hymenoptera. Hierher Ashmead. Über die Mundtheile s. oben p 47 Smith, Darm Tosi. Nach Cholodkovsky (2) ist die Flüssigkeit, welche die Larven der Cimbiciden auf Reiz ausspritzen, wohl kein Blut, sondern das Secret von Hautdrüsen, und die Öffnungen dafür liegen nicht, wie De Geer meinte, unter den schwarzen Punkten nahe bei den Stigmen, sondern in den bekannten Hautwarzen. Kenyon (3) studirte das Gehirn von Apis mit chromsaurem Silber (von den über 1000 Stück waren nur 15-20 °/o brauchbar) und mit Hämatoxylin-Kupfer. Er rechnet zum Gehirn (»Dorso-cerebron«) auch das Unterschlundganglion (»Ven- tro-cerebron«), geht aber auf die Lobi optici nicht näher ein. Zu den Antennen verlaufen 2 motorische Nerven : der antenno-motor ext., der auch die sensiblen Fasern führt , und der rein motorische N. internus (= n. ant. access. von Vial- lanes). Der n. tegumentaire von Viallanes geht bei A. zu den Speicheldrüsen. Im Gehirn unterscheidet Verf. 8 Arten Nervenfasern: 1) sensorische (afferente), deren Zellen nahe bei den Sinnesorganen liegen, und die nicht tief ins Gehirn ein- dringen ; 2) verbindende, deren peripherer Fortsatz sich mit den Enden der senso- rischen verbindet; 3) die in den Pilzhutkörpern [s. unten]; 4) motorische zu Mus- keln, Drüsen oder Zellen außerhalb des Gehirns; 5) commissurale zur Verbindung der beiden Antimere des Gehirns; 6) associirende zur Verbindung der anderen Fasern mit einander; 7) und 8) die dicken Fasern von den Ocellen und auf der Dorsalseite des Unterschlundganglions. Er beschreibt nun sehr im Einzelnen die vielen Faserzüge und die Zellgruppen (25 am Dorso-, 7 am Ventrocerebrum). Die Pilzhutkörper stehen mit 2 Paar sensorischen Faserzügen aus den Lobi optici, mit 3 Paar aus den Antennallappen und mit einem wohl ebenfalls sensorischen aus der Bauchkette in Verbindung; ferner sind sie an ihren Wurzeln sehr wahr- scheinlich mit den inneren Enden von motorischen oder anderen efferenten Faser- zügen verbunden. Ohne Zweifel haben sie mit der Intelligenz des Thieres etwas zu thun; man darf annehmen, dass außer einer ziemlich directen Verbindung von sensiblen und motorischen Fasern, welche die Reflexhandlungen producirt, es auch eine indirecte durch die Pilzhutkörper gibt, und dann würden die eigenthüm- lichen Nervenzellen in diesen die intelligenten Handlungen controliren oder pro- duciren. Die Nerven zu den Mundtheilen haben nur je 1 Wurzel, und diese stammen aus dem Ventrallappen des Unterschlundganglions. In letzterem gibt es auch ventral motorische Zellen (gegen Bin et, s. Bericht f. 1894 Arthr. p 59). — Hierher auch Kenyon(2). Pikel beschreibt kurz die Spinndrüsen der Larven von Lyda, Lophyrus, Ne- matus und Cimbex. Am einfachsten sind sie bei iy., am complicirtesten bei C. Überall ist ein Paar Nebendrüsen vorhanden; jede mündet in die Hauptdrüse derselben Seite kurz vor dem Zusammentritt der beiden Ausführgänge zum un- paaren Canale. Das Spinnorgan ähnelt sehr dem von Bombyx. Giard(1) hat die Larven des Chalcidiers Lygellus epilachnae länger als 1 Jahr in trocken gewordenen Larven von Epilachna am Leben gefunden. Über die Giftdrüsen s. Du Buysson, Entwickelung von Stachel, Geschlechtsor- ganen und Darm Kahlen berg. Befjerinck constatirt für Cynips calicis (von Quercus pedunculata), dass die 2. Generation Andncus cerri n. (äußerst ähnlich burgundus Gir.) ist und ihre Gallen an die jungen Staubgefäße von Quercus cerris legt. C. calicis hat 700-800 Eier, 56 Arthropoda. A. cerri hingegen nur etwa 30. Verf. beschreibt auch die Galle von A. circu- lans und erörtert die Gallen im Allgemeinen sowie ihre Bedeutung für die Auffassung der ontogenetischen Vorgänge. Keine Cynipidengalle entsteht aus nur 1 Zelle: bei der von cal. sind 250-2000 betheiligt; da nun die Gallen mit Darwin als Producte qualitativer Variation aufzufassen sind, so »kann Varia- bilität ein multicellularer Vorgang sein«. Die »Gewebevariabilität« aber und nach Analogie auch die » Zellvariabilität « sind wahrscheinlich durch » flüssige, das Zellprotoplasma durchdringende lösliche Körper bedingt « ; erst die besser fixirten neuen Charaktere »setzen dann die Bindung jener flüssigen Körper durch bestimmte Lebenseinheiten, das heißt eben die Gegenwart neuer Lebenseinheiten voraus«. Über den Wabenbau von Apis s. Philipps. Chr. Aurivillius beschreibt die Gewohnheiten von Halictus longulus, zieht auch Fabre's Beobachtungen an H. cylindricus heran und findet, dass die 4 Species von H., deren Biologie einigermaßen bekannt ist, einen Übergang von den solitären zu den socialen Bienen bilden. IheringC,2) theilt die socialen Wespen Brasiliens in solche mit Sommer- und in solche mit perennirenden Staaten. Bei Nectarinia mellißca fand er im Herbste ein Nest mit etwa ebenso vielen q? wie Arbeiterinnen (von diesen hatten viele Eier) und vermuthet, die q? seien von letzteren producirt worden. Alle brasi- lianischen soc. Wespen haben jederseits nur 3 Eiröhren oder 3 Hodenschläuche; diese Zahl ist bei den Hymenopteren wohl ursprünglich, also würden Vespa und Apis aberrante Typen sein. MarchalC) studirte 31 Nester von Wespen: 14 von Vespa germanica, 6 von vulgaris, 6 von media, l von saxonica und 3 von crabro und gelangt zu folgenden Schlüssen. Bei g. legen nur wenige Arbeiterinnen im August Eier, beim Mangel der Königin jedoch thun es sehr bald bis über die Hälfte, offenbar in Folge reich- licherer Ernährung, indessen gehen aus den Eiern stets nur <^f hervor; je jünger die Arbeiterin ist, desto eher entwickelt sie sich zur Eierlegerin. Ähnlich bei v. Aber auch die Königin legt viele männliche Eier [s. im Übrigen Bericht f. 1895 Arthr. p 74 und f. 1894 Arthr. p 65 Marchai]. Bei m. legen vielleicht in der Regel die Arbeiterinnen keine Eier, thun es aber ebenfalls, sobald die Königin fehlt; letztere producirt zuerst nur Arbeiterinnen, später auch q* und Q. Die Nahrung der Larven, die zu Königinnen werden, ist nur in Menge und Häufigkeit, nicht aber auch in Beschaffenheit verschieden von der gewöhnlichen. — Allge- meines. Bei allen Wespen hat die Königin im Frühjahr allein für die Colonie zu sorgen, daher sind die Arbeiterinnen zunächst nur klein und alle steril; im Laufe des Jahres werden die Larven besser gefüttert, und so werden schließlich die Arbeiterinnen der Königin immer ähnlicher. Dabei findet aber keine Auswahl statt, und nur die Zellen werden gegen den Herbst hin vergrößert. So bei Polistes; bei V. s. und c. hingegen werden schon bald die Larven in den unteren Zellen besser gefüttert; bei m. ist bereits ein constanter Unterschied zwischen Arbeiterin und Königin vorhanden; bei g. und v. kommt dazu eine Differenz im Bau der Zellen, indem die für die Königinnen nach einem anderen Typus gebaut werden. Zur Erklärung dieser Vorgänge, überhaupt der Entwickelung des Socialismus bei den Hymenopteren, reichen die Theorien von Spencer, Emery und Weismann nicht aus; letztere hat keine sichere Basis. Man darf vielmehr annehmen, dass zu Beginn der Staatenbildung die Sterilität der 1. Brut des Q sich in Folge der ungenügenden Nahrung, und weil diese Brut gleich nach dem Ausschlüpfen die nächste Brut pflegen musste, allmählich ausbildete; nahm hingegen am Ende des Sommers die Thätigkeit des Q ab, so hatten die Pflegerinnen weniger zu thun, ernährten sich auch besser und konnten dann überwintern und im Frühjahr neue 8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 57 Colonien gründen. Da also nur die letzten Brüten im Herbst zur Erhaltung der Species dienten, so wandelte sich »sons l'influence de cette modification constante et agissant toujours dans le meine sens des conditions externes « das Keimplasma allmählich um, und es kam schließlich zur Bildung der Kasten. Denn das nun an die herbstliche Jahreszeit angepasste Keimplasma fand im Frühjahre andere äußere Bedingungen vor und lieferte daher keine Königinnen ; es handelt sich mithin bei den Arbeiterinnen, Soldaten etc. nur um Fälle von »dichogönie experimentale«. Diese Theorie setzt also im Keimplasma keine besonderen Determinanten für die Kasten voraus. Über Polistes s. Marchal(3). Über Ameisen s. Janet(5) und Lemoine, ihre Laute Adlerz (2) und Lewis. Emery gibt eine Tabelle der Formen des Polymorphismus bei Ameisen und weicht darin etwas von Forel ab [s. Bericht f. 1894 Arthr. p 66]. Im Wesent- lichen möchte er ihn auf die Structur des Keimplasmas zurückführen und seine Complicationen bei den Dorylinen etc. polyphyletisch aus indifferenteren Anfängen entstanden sein lassen »par des poussees de Variation dont les causes determinan- tes nous sont inconnues«. Als Soldaten sind bei den Ameisen zu bezeichnen die größten sterilen Q , wenn sie sich von den kleineren auch morphologisch unter- scheiden, und allgemein bei den Insekten die größeren Individuen, einerlei ob steril oder fertil, wenn sie von den Genossen desselben Geschlechts nicht nur durch ihre Größe, sondern auch durch besondere Kennzeichen difFeriren, die »ne se developpent completement qu'au maximum de la grandeur du corps«. Die Fruchtbarkeit oder Unfruchtbarkeit der Q der Ameisen hängt (gegen Forel) nach Analogie der Termiten und Bienen von der qualitativ verschiedenen Nahrung der Larven ab, also gewissermaßen vom Willen der fütternden Arbeiterinnen, zugleich aber auch von der Capacität der Larven in der Aufnahme der Nahrung und im Wachsthum. Manche Zwischenformen mögen ihre Existenz Irrthümern der Ar- beiterinnen bei der Aufzucht der Larven verdanken. Adlerz f1) schildert ausführlich die Biologie von Tomognathus sublaevis nach seinen Studien an 24 Nestern. Wahrscheinlich dringen die T, in die Nester von Leptothorax acervorum ein, verjagen die Ameisen und ziehen die Larven und Nymphen zu Sklaven auf; auch machen sie später Züge, um noch mehr Sklaven zu gewinnen. Die L. füttern gewöhnlich die T., sorgen auch für die Brut. Die Lage des Stridulationsapparates hat bereits Sharp [s. Bericht f. 1893 Arthr. p 78] richtig angegeben; die Töne sind bei T. mit einem Mikrophon hörbar. Da- gegen sind T. und L. nicht empfindlich für die Töne einer Violine, Formica aber sehr (besonders sanguinea), und zwar individuell verschieden, was vielleicht mit dem Temperament zusammenhängt. — Die bisher unbekannten q? von T. ähneln denen von L. ungemein; ob Parthenogenese vorkommt, ist fraglich, bei L. aber sicher, denn hier gingen aus den von Arbeiterinnen abgelegten Eiern 2 Q hervor. Die Weibchen von T. sind als solche charakterisirt durch das Recept. seminis, das den Arbeiterinnen fehlt, haben auch meist Ocellen, sind aber sonst jenen un- gemein ähnlich, bei denen mitunter auch Ocellen vorkommen; ferner variirt das Rec. sem. sehr in der Größe, und die Zahl der Eiröhren zwischen 5 und 12. Der Giftapparat der Q und der Arbeiterinnen ist wie bei L. Bei der Begattung von T. ist Kreuzung zwischen verschiedenen Nestern die Regel (sonst wohl meist nicht). Die Embryogenese dauert je nach der Temperatur 25-35 Tage. Die Larveu gleichen denen von L. zum Verwechseln; ihre Exuvies und die der Nymphen wer- den an andere Larven verfüttert. Zum Schluss stellt Verf. übersichtlich Alles zu- sammen, was man gegenwärtig in der Frage nach der Herkunft der Kasten bei den Ameisen weiß, und was nicht. Wasmann(1) bespricht von Neuem die Myrmecophilen und Termitophilen im Allgemeinen und gibt so eine Zusammenfassung seiner 46 Arbeiten über dieses 58 Arthropoda. Thema. Er definirt die M. und T. als »alle gesetzmäßig in Gesellschaft der Amei- sen oder der Termiten lebenden Thiere fremder Arten« und unterscheidet eine Symphilie (echtes Gastverhältnis), Synöcie (Duldung) , Synechthrie (feindliche Ein- miethung) und den Parasitismus. Myrmecophile Arthropoden sind bereits etwa 1250 bekannt, davon sind 1000 Coleopteren, aber es werden sehr viel mehr sein. Verf. behandelt dann näher die wesentlichsten Anpassungen der M. und T. [s. auch Bericht f. 1891 Arthr. p 64], nämlich die eigentümlichen Haargebilde, die Re- duction bestimmter Mundtheile (oder die stärkere Ausbildung anderer: die Kiefer- taster von Termitophaga fordern durch lebhafte Schläge die Termiten zur Fütte- rung auf und sind daher so stark), die Physogastrie (abnorme Verdickung des Hinterleibes), die besondere Ausbildung der Antennen , die Mimicry (zum Theil auf Täuschung der Ameisen selbst berechnet) und die Schutz- und Trutzformen. — Hierher auch Wasmann (2). Hemiptera (excl. Mallophaga). Über die Mundtheile s. Heymons (6) und oben p 47 Smith, Mundtheile und Ovi- positor Hyatt, Gonapophysen oben p 48 Heymons('), Mimicry Breddin. BerleS6(') behandelt die Anatomie der Diaspiden Aspidiotus, Aonidiella, Myti- laspis und Parlatoria. Er beschreibt zunächst ausführlich die äußere Form aller Stadien der 6 Species mit besonderer Berücksichtigung des Pygidiums und er- örtert dann kurz die Metamorphose. Das Q macht nur 2 Stadien (Larve und Puppe) durch, das q? hingegen 3. Beim letzteren hat die 1. Puppe ein Rostrum und ein Pygidium mit Stacheln, Kämmen etc., sie unterliegt dann einer beträcht- lichen Histolyse (fast alle Muskeln im Thorax und auch die Speicheldrüsen zer- fallen; Verf. lässt aus ihnen einen Theil des Gehirns, die Flügel, das 2. und 3. Beinpaar etc. hervorgehen). Die 2. Puppe, die aus ihr ausschlüpft, ist ohne Ro- strum (mit Schmidt, s. Bericht f. 1885 II p 155) und hat ein glattes Pygidium; auch die abortiven Hinterflügel entwickeln sich in besonderen Scheiden. — Die Spinndrüsen in der Haut, besonders zahlreich am Pygidium, bestehen aus je 1 einzelligen Drüse mit sehr langem Canal (» di tessuto connettivo, o debolmente chitinizzato«) und 2 einzelligen Drüsen, die direct, d. h. ohne besonderen Canal zusammen mit jese*r in ein chitiniges Rohr münden; letzteres öffnet sich entweder einfach auf der Haut (»filiera«) oder in ein offenes Haar (»pelo-filiera«, nur bei M.) oder am Ende eines Chitinkammes. Die mittlere lange Drüse liefert den Seidenfaden, die beiden kurzen (»glandole ganogene«) umkleiden ihn mit einer Art Firniss. Von den »filiere« gibt es je nach der Weite des Chitinrohres 3 Arten, deren Anordnung auf dem Körper specifisch constant ist, aber nach dem Stadium differirt (Verf. gibt eine ausführliche Darstellung dieser Verhältnisse bei den 6 Species). Der Sack (bozzolo), in den das Thier sich einhüllt, ist also gesponnen und besteht nicht etwa aus Wachs, wird jedoch vom Rectum aus dorsal mit dem Excrete des Hinterdarmes [s. unten] durchtränkt. Das Q ist aber nicht nur von seinem Sack umgeben, sondern hat über sich auch noch die dorsale Haut der Puppe und der Larve sowie die dorsalen Theile der Säcke dieser beiden; beim tf hingegen hört das Spinnen mit der 1. Puppe auf. Echte Wachsdrüsen fehlen bei Ao. ganz und sind auch sonst höchstens um die vorderen Stigmen der Puppe und des Q sowie um die Geschlechtsöffnung des Q vorhanden; es sind einzellige Drüsen ohne besondere Gänge und lassen ihr amorphes, körniges Product durch das Chitin hindurchschwitzen. Das Rectum ist vorn geschlossen und durch 2 Bänder entweder am Magen oder den Malpighischen Gefäßen aufgehängt; es hat eine dünne Muscularis; der Anus steht immer offen und ist ein einfacher Chitinring. Die beiden Malpighischen Gefäße münden durch einen unpaaren 8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 59 Gang (seine Zellen sind ganz anders als die der Malp. Gef.) ziemlich weit vorn ins Rectum. Das Excret, das aus dem Anus ausfließt, ist vielleicht ein Gummi- harz, das an der Luft rasch hart wird. — Die Muskeln bei den Q und deren Jugendformen sind theils rein dorsale, theils dorsoventrale, theils rein ventrale, und zwar entweder longitudinale oder schräge; außerdem gibt es welche zur Be- wegung des Rostrums und der Stigmen. Bei den q? (und ihren Jugendstadien) kommen noch hinzu die für die Beine, Antennen und Flügel; Verf. beschreibt alle ausführlich. Das Bauchmark lässt noch deutlich das Unterschlundganglion, die 3 Thorakalganglien und einen Knoten für das Abdomen unterscheiden. Das Gehirn wird bei dem Q während der Metamorphose immer kleiner, bei dem q? größer, verändert auch seine Form stark und reicht dann bis zum Mesothorax. Nerven zum Rostrum oder Darmcanal waren nicht zu erkennen. Sehr lang sind bei den Q die Nn. optici, obwohl die Augen rudimentär geworden sind. Die Antennen bilden bei den Q nur noch unbewegliche Höcker mit 1 oder 2 Borsten, haben hingegen bei den (j* 10 Glieder. — Darmcanal [s. auch oben]. Verf. beschreibt sehr eingehend die Mundtheile und gibt auch Notizen über die Erneue- rung der 4 Borsten bei den Häutungen. Die Speichelpumpe (»ghianda«) besteht aus »Hyalochitin« (das sehr leicht Carmin annimmt) und schafft nicht nur den Speichel aus den Drüsen, sondern hilft auch beim Saugen der Nahrung. Letzteres geht aber hauptsächlich durch Erweiterung des Pharynx vor sich, indem ein Theil seiner Wandung, der Processus epipharyngeus, besonders stark chitinisirt ist und durch einen eigenen Muskel von der ventralen Wand entfernt wird. Das Epithel des Ösophagus ist ungemein flach, das des Magens sehr hoch; bei den ^f wird dieser während der Metamorphose immer kleiner und enthält zuletzt mehr Detritus als Zellen. Von Speicheldrüsen (fehlen dem q?; s. oben) gibt es jederseits eine birnförmige und eine nierenförmige, die beide ein verschiedenes Epithel haben. Da der Magen hinten geschlossen ist [s. oben], so müssen die Producte der Ver- dauung durch Endosmose in die Leibeshöhle gerathen. — Genitalorgane. Das O? hat nur 1 Paar Hoden. Eine große Zelle, wohl ähnlich der Keimzelle von Verson [s. Bericht f. 1889 Arthr. p 88], liegt ganz hinten in jedem Hoden; die reifen Spermatozoon sind zu je 30-40 von einer Membran umhüllt, und von diesen Spermatophoren enthält jeder Hoden ebenfalls etwa 30-40. Verf. beschreibt einige Stadien der Spermatogenese sowie die Entwickelung der Vasa deferentia und des Ductus ejacul. ; er lässt sämmtliche Genitalorgane des q? von einer einzigen »papilla genitale« entstehen. Der Oviduct ist sehr lang; kurz vor der Eiablage erweitert er sich bedeutend, indem sein bisher hohes Epithel fast ganz zusammenschrumpft. Der Ausführgang des Recept. seminis ist bei einigen Species durch Hyalochitin in seiner Wandung verstärkt. Die Eier, die am weitesten vom Oviduct entfernt sind, entwickeln ihre Embryonen am ersten, werden aber am letzten abgelegt, und so sind einige Species zugleich ovi- und ovivivipar. — Die Stigmen sind beim O* anders gebaut als beim Q. — Über die Abdominaldrüsen der Diaspinen s. Green, über Margarodes Carito und Mayet(3). Cholodkovsky(1) erörtert die Biologie von Chermes Hartig und macht zunächst nach einer ausführlichen historischen Einleitung allgemeine Angaben über die Entwickelungscyclen. Die auf Fichtenknospen oder Fichtenrinden über- winternden Fundatrices [s. Bericht f. 1889 Arthr. p 82 Dreyfus] mit 3gliedrigen Fühlern haben auf dem Rücken Platten mit geschlossenen Wachsporen in je 2 spi- nalen, pleuralen und marginalen Reihen; aber schon mit der 1. der 3 Häutungen im Frühjahr verwandeln sich die Platten in Warzen; nach der 3. Häutung legen sie die Eier ab und sterben. Vorher haben sie eine je nach der Species, besonders aber nach dem Orte des Ansaugens verschiedene Galle producirt, und diese platzt, wenn die Jungen, die aus jenen Eiern hervorgegangen sind, sich durch 3malige 60 Arthropoda. Häutung in Nymphen verwandelt haben ; letztere werden durch eine neue Häutung zu den Alatae mit Facettenaugen und 5gliedrigen Fühlern. Bei den meisten Species fliegen nun alle Alatae von der Fichte auf eine andere Conifere (Mi- grantes alatae, Dreyfus), jedoch lapponicus Chol, und die gelbe Varietät von ab- ietis L. bleiben beständig auf der Fichte und pflanzen sich wohl immer partkeno- genetisch fort. Die Migrantes legen ihre Eier auf die Nadeln der Zwischenpflanze ab; die hieraus hervorkommenden Emigrantes häuten sich im Frühling 3 mal, legen Eier, aber erst die aus diesen ausschlüpfende Generation zerfällt nach 3 ma- liger Häutung in 2 Parallelreihen: in ungeflügelte »Übersiedler (Exsules)«, deren Nachkommen auf der Zwischenpflanze bleiben, und in Nymphen, die nach einer Häutung die geflügelten Sexuparen (Dreyfus) liefern. Letztere kehren auf die Fichte zurück, entsprechen morphologisch den Migrantes und liefern eine neue Generation, aus der nach 3 maliger Häutung die Sexuales werden. Diese endlich copuliren, und die Q legen je 1 Ei, aus dem später die überwinternde Fundatrix ausschlüpft. Der typische Cyclns ist also 2 jährig, indessen ist die Migration wohl nachträglich eingeschoben: ursprünglich lebten die C. nur auf der Rinde von Picea und hatten am Ende des Sommers ihre Geschlechtsgeneration. Verf. schil- dert zum Schluss im Einzelnen die Cyclen von mehreren Arten. Nach CholodkoVSky(3) pflanzt sich Chermes viridanus n. nur parthenogenetisch fort, lebt nur auf der Lärche und tritt »so zu sagen, an die Stelle der Exsules, gleichsam um sie zu ersetzen«. Die Exsules sind vielleicht in Entstehung be- griffene neue Species. — Hierher auch Cholodkovsky(4). Diptera. Über ein abnormes Bein s. Wheeler, Auge von Musca Axenfeld. Kopfblase Künckel(:!) und Lahoulbene, Mundtheile oben p 47 Smith, Resistenz der Larven von Helophilus Wilcox(2), Biologie von Cecidomyia Marchal (4), Aasfresser Dahl. Kieffer beschreibt in (l) eigentümliche bogige Haare an den Antennen von Xyhdiplosis und in (2) die Ornamente an den Antennen anderer Cecidomyiden. Janet(') bezweifelt die Richtigkeit der Beobachtungen an X., Kieffer (3) hält sie aufrecht, und Janet(3) ist jetzt auch dieser Meinung. Er möchte die Haare aus Lamellen entstehen lassen, die in der Puppe noch weich über die Epidermis her- vortreten, dann sich aber so weit wieder zurückziehen, dass nur der bogige Rand übrig bleibt und chitinisirt. De Meijere beschreibt die Stigmen vieler Dipterenlarveu. Er bezeichnet als Filzkammer den äußersten Abschnitt der Trachea ohne Spiralfaden, aber mit feinsten Härchen, und unterscheidet 1. offene Stigmen: a) mit glattem oder be- haartem Rande; bei der Häutung wird das alte Stigma einfach herausgezogen; b) das Haar- oder Balkensystem complicirt sich zu einer Siebplatte über der Öff- nung; in der Mitte liegt meist als Rest von der vorigen Häutung eine Stigmen- narbe (Tipuliden, Bibio\ alle Stigmen mit Ausnahme des vorderen Paares); c doppelte Stigmen, wie bei b, daher auch mit je 2 Narben (vorderes Paar von B.). 2. Geschlossene, mit Narbe neben dem Stigma: a) Filzkammer unverzweigt (Syrphus, Eristalis vordere, Thereva vordere und hintere Stigmen) ; b) Filzkammer verzweigt, also Äste und »Knospen« vorhanden: Knospen entweder klein und bis- weilen zahlreich [Mycetophila, Rhyphus etc.) oder groß und durch Balken gestützt (Hinterstigmen vieler Syrphiden und Eumyiden, am complicirtesten die von Gast- rus). Palmen hat Unrecht, wenn er das 3theilige Stigma der Muscidenlarven aus 3 Stigmen verschmolzen sein lässt. Lesne (2) nennt Phoresis den Transport von Thieren durch andere, ohne dass Symbiose oder gar Parasitismus dabei ins Spiel kommen, citirt die bekannten S. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 61 Fälle von Gamasiden, Pseudo-Scorpiomden etc. und fügt den der Diptere Limosina durch Ateuchus hinzu. Aus der Phorese scheint der Parasitismus von Braula und Hippobosca entstanden zu sein. Adensamer beschreibt nach 1 Q die Pupipare Ascodipteronw. phyllorrhinae n., die in der Haut der Fledermaus Phyllorrhina schmarotzt. Der Körper ist unseg- mentirt; Kopf und Thorax sind völlig in das flaschenförmige Abdomen eingezogen, das mit dem Hinterende aus dem Wirth hervorragt. Die Antennen liegen in einer Grube am Kopfe. Die Mundwerkzeuge sind ein Rüssel und ein Paar Maxillar- taster. Es scheinen nur 2 Paar rudimentäre dreigliedrige Beine vorhanden zu sein. Die 2 Paar dorsalen und das 1 Paar ventrale Stigmen liegen am Ende des Hinterleibes; von Tracheen sind 1 dorsales und 1 ventrales Paar Längsstämme vorhanden. Unter der Epidermis liegen im ganzen Abdomen starke Ringmuskeln dicht neben einander, nach innen davon verlaufen die Längsmuskeln, außerdem gibt es 2 Retractoren des Vorderkörpers ; alle sind quergestreift, so auch die Mus- keln der Mundwerkzeuge und Extremitäten. Vom Gehirn geht ein Opticus (? , Augen fehlen), ein Nerv zur Antenne und einer zur Oberlippe (?) ab; auf das Unterschlundganglion folgt noch eine große Ganglienmasse. Der Darm bietet keine Besonderheiten dar ; 3 Paar Speicheldrüsen (nur die Mündung des einen in den Rüssel wurde erkannt), Malpighische Gefäße wohl zu 2 Paaren. Herz ein Schlauch mit mehreren seitlichen Ostien. Fettkörper und Önocyten gut ent- wickelt. Die Genitalien (äußere fehlen) ähneln sehr denen von Melophagus\ rechts 2, links 3 Eiröhren, Eier darin mit Nährzellen und Follikeln, Rec. seminis klein, ein Theil der Vagina zum Uterus erweitert ; 1 Paar sehr große acinöse Anhangs- drüsen. A. gehört entweder zu den Nycteribiden oder zu den Strebliden. Lesne(1) hat einige Bombylius im hellen Sonnenschein sich auf künstliche, nicht parfümirte Veilchen setzen und den Rüssel hineinstecken sehen; er zieht daraus den Schluss, dass B. ihre Nahrung nicht tfurch den Geruch, sondern durch das Gesicht percipiren. Gazagnaire zweifelt die Richtigkeit dieser Folgerung an: es handle sich da um einen Irrthum der B. Lepidoptera. Über die Mundtheile s. oben p 47 Smith, Nerven in der Haut der Raupen p 18 Holmgrenp). Mayer untersuchte die Entwicklung der Schuppen an Danais, Pieris, Vanessa, Papüio, Callosamia und Samia (Conservirung der Larven und Puppen am besten in Perenyi's Gemisch) und gelangt im Wesentlichen zu denselben Resultaten wie Schärfer, van Bemmelen etc. Die Schuppen sind Producte der Epidermiszellen; sobald sich das lebende Plasma aus ihnen zurückgezogen hat, dringt Luft und dann in die meisten Blutplasma hinein; ihre nun auftretende Eigenfarbe ist ein Product chemischer Umwandlung des Blutes (meist einfache Oxydation). Die an- deren Zellen der Epidermis in der Flügelanlage verlängern sich durch den Hohl- raum des Flügels hindurch bis zur entgegengesetzten Wand, heften sich dort an und leisten später als Fasern dem Blutdruck, der den Flügel der jungen Imago gleich nach dem Ausschlüpfen dehnt, so viel Widerstand, dass der Flügel nicht zu einem runden Sack werden kann. In die sehr großen Schuppen auf den Nerven und den äußeren Rändern der Flügel von D. plexippus dringt nach dem Zurücktreten ihres Plasmas je l Blutkörperchen ein und liefert durch seinen Zerfall darin direct Pigment. Die Kerne der Schuppenzellen theilen sich am Schlüsse ihres Lebens mehrere Male amitotisch (bei D. p.). Der Flügel der Imago von D. p. hat eine etwa 500 mal größere Oberfläche als der der reifen Larve. Verf. schließt mit einigen Bemerkungen über künstliche Erzeugung der Flügelfarben aus dem Blute. Den 62 Arthropoda. von Spuler erwähnten Wurzelbalg an der Basis der Schuppe [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 79] hat er nicht gefunden, Spuler aber weist nach, dass er doch vor- handen ist. Reuter beschreibt zunächst ausführlich den Basalfleck an den Palpen [s. Bericht f. 1888 Arthr. p 72 Reuter] von 670 Species (302 Genera) Rhopaloceren in mor- pho- und phylogenetischer Hinsicht, ohne Eingehen auf Histologie, Physiologie (die Experimente »gaben negative Resultate«) und Biologie. Im 2. Theil der Arbeit (p 201 ff.) erörtert er sodann die Phylogenese der Grypocera (Hesperiidae) und Rhopalocera s. str. Jene sind die »jetzigen Repräsentanten eines von dem Hetero- ceren-Stamm früh abgetrennten und selbst längst ausgestorbenen Zweiges«, der sich etwa parallel mit den höheren Heterocera und den Rhopalocera s. str. entwickelt hat. Diese ihrerseits, die sich »wahrscheinlich wenigstens schon im Beginn der Tertiär- Periode« ausbildeten, haben sich wohl »früh in 6 ziemlich weit in die Höhe auf- steigende Hauptäste verzweigt«; unter diesen ist der älteste die Papiliones, dann kommen die Lycaenae, Libytheae, Danaidae, Satyri und Nymphales; letztere bilden »den höchsten Gipfel des ganzen Stammes«. Ingenitzky beschreibt die Drüsenhaare von Ocneria monacha. Bei der ganz jungen Raupe sind sie in der Mitte blasig erweitert, später aber nicht mehr. Neben der großen Drüsenzelle mit ihrem verzweigten Kern liegt, mitunter von ihr nicht scharf getrennt, die kleinere trichogene mit ovalem Kern, die aber nur vor und während der Häutung gut entwickelt ist. Die noch kleineren »Futteral- oder Krageuzellen« liefern den Chitinwall an der Basis des Haares. — Hierher auch Beule. KorSChelt (1) zeigt an Raupen von Pieris, Mamestra, Gastropacha, Vanessa etc., dass »bereits in den lebenden Kernen der Spinndrüsen außer dem groben Ge- rüstwerk eine feine Körnelung bemerkbar ist, welche sich bei Anwendung der gebräuchlichen Härtungsmethoden fixiren lässt und durch die andersartige Fär- bung eine vom Chromatin abweichende Beschaffenheit erweist«. Die Kerne sind manchmal deutlich faserig, und dann sind die chromatischen Einlagerungen des Gerüstes (»Makrosomen«) mehr spindelförmig; mitunter bestehen die sonst homo- genen Makrosomen deutlich aus Mikrosomen oder fehlen auch gänzlich, während die feinen Körner (Mikrosomen) immer vorhanden, nie aber durch Fäden zu einem Netzwerk verbunden sind. Alle diese Verschiedenheiten finden sich oft an ein und demselben verzweigten Kerne. Vielleicht bildet sich das Chromatin aus den Mikrosomen und löst sich auch wieder darin auf. Die Mikrosomen scheinen am ehesten Heidenhain's Oxychromatin zu entsprechen, sie färben sich in Biondischer Flüssigkeit roth, die Makrosomen hingegen grün. Centrosomen sind nicht vor- handen. In den Zellen des Fettkörpers enthalten die Kerne keine Mikrosomen. — Korschelt(2) lässt die Spinndrüsen (speciell bei P. brassicae) von einer zelligen Peritonealhülle umgeben, und die Spinnzellen selber von einer feinen, aber deut- lichen Membran ringsum abgegrenzt sein, die sich bei gewissen Doppelfärbungen genau wie die Kernmembran verhält. Verf. discutirt hierbei die Unterschiede zwischen Membran und Cuticula und geht auch auf die Membran der Ento- dermzellen der Tentakel von Hydroiden näher ein. Holmgren(') liefert die ausführliche Arbeit zu seiner vorläufigen Mittheilung [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 80] über die Tracheenenden bei der Raupe von Phalera. Er unterscheidet 3 Arten von Tracheen: mit Spiralfaden; ohne Spiral- faden, aber mit intracellulärem Canale und mit großen Kernen; ebenso, aber mit kleinen Kernen. Die 2. Art, die Tracheenendzeilen von Max Schultze, ist als Über- gangsepithel zu bezeichnen ; durch die Golgische Methode (färbt hauptsächlich das Chitin, nicht das Plasma, wie Ramon y Cajal meint) ist sie scharf von der 8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 63 3. Art, dem Capillarepithel, zu unterscheiden, das ein Netz bildet. — Über die Tracheen von Bombyx s. Tichomiroff. Nach Verson & Bisson(2,3) treten schon in ganz jungen Larven von Bombyx mori am 8. und 9. Abdominalsegmente je 1 Paar Imaginalscheiben auf; sie sind gleich denen des (f [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 81] als die Gliedmaßen dieser Segmente zu betrachten. Die beiden vorderen Scheiben richten sich in der Me- diane gegen einander empor und begrenzen so einen Hohlraum, der durch je 1 seitliche Längsleiste in eine obere (innere) und eine untere (äußere) Abtheilung zerfällt. Jene wächst vorn zur Anlage der Begattungstasche, hinten zu der des Recept. seminis aus, und beide communiciren dann gesondert mit der unteren Ab- theilung. Diese verschmilzt an ihren freien Rändern zur Vagina und lässt nur 2 Mündungen nach außen offen, die vordere und die hintere Genitalöffnung. Aus einer Doppelfalte der Haut geht der Uterus hervor, ist also rein ectodermal; vorn endigt er noch blind, hinten communicirt er mit der Vagina. Die hinteren Ima- ginalscheiben liefern, ohne zu verwachsen, die beiden Kittdrüsen, und diese mün- den in den hinteren Abschnitt einer H förmigen Hautfalte, der sich dann zu ihrem gemeinschaftlichen Ausführgang schließt. Die vordere Genitalöffnung verliert später ihre Verbindung mit der Vagina und führt dann nur noch in die Begattungs- tasche. Von den beiden Anschwellungen (Ampullen, Wheeler) des Genitalstranges (Oviductes) wird die vordere zum viertheiligen Eikelche, während die hintere wieder eingeht. Daher besteht auch zwischen den Anhangsorganen bei q1 und Q gar keine Homologie: jene sind mesodermal, diese ectodermal. Die Musculatur des Uterus stammt von den Genitalsträngen ab, die Derivate beider Paare Ima- ginalscheiben hingegen erhalten sie aus dem »intervisceralen Muskelnetze«. Bei der letzten Häutung der Puppe wird in der Begattungstasche die Chitinintima wohl gelockert, aber nicht mit entfernt; das Sperma gelangt daher noch in diese hinein, wird dann durch die Contractionen der Tasche durch Risse in der Intima zwischen diese und die imaginale Intima gedrängt, deren Stacheln nun die Samen- schläuche zerreißen, so dass die Fäden isolirt werden. — Hierher auch Verson(V2) und Verson & Bisson(1). Bellati & Quajat gelangen bei ihren Versuchen, durch mechanisches, thermisches, electrisches, chemisches etc. Reizen der Eier die Embryonen von Bombyx mori früher zum Ausschlüpfen zu bringen, zur Bestätigung ihrer schon 1892 geäußerten Ansicht, dass der günstige Erfolg durch eine starke Erwärmung irgend eines Theiles des Keimes zu erklären sei. Das »Handbuch der paläarktischen Groß -Schmetterlinge für Forscher und Sammler« von StandfllSS gibt keine systematische Übersicht über diese Lepido- pteren, sondern Anleitungen zum Sammeln, Ziehen, Präpariren und Aufheben der Imagines, Raupen und Puppen, berichtet aber zugleich über eigene und fremde Zuchtversuche und stellt auch allgemeine Betrachtungen über Variabilität, Hora- dimorphismus etc. an. So bespricht Verf. unter Anderem ausführlich die bekannten Hybriden und kommt zum Schlüsse, dass nur die Kreuzungen zwischen Arten von sehr verschiedenen Gattungen [Sphinx und Smcrinthus, Syntomis und Zygaena etc.) wohl niemals zu einer entwickelungsfähigen Nachkommenschaft führen dürften. Ferner erörtert er ganz speciell die Kreuzungen von Saturnia pavonia q? mit spini Q und umgekehrt und von pa. q? mit pyri Q ; es ergibt sich, dass phylo- genetisch s. am ältesten, py. am jüngsten ist, ferner dass bei hybrider Paarung die phylogenetisch ältere Art ihre Eigenschaften besser erhält als die jüngere, endlich dass bei reciproker Paarung die Nachkommenschaft mehr dem q? ähnelt als dem Q . Kein einziges hybrides Q ist sicher als fortpflanzungsfähig nachge- wiesen, dagegen wohl 2 q?. — Unter den pal. Großschmett. legt Aglia tau die geringste Zahl Eier (75-121), Amphidasis betularius die größte (821-9S7). — 64 Arthropoda. Verf. bespricht auch die Krankheiten von Raupe und Puppe, sowie das Züchten beider Stadien bei erhöhter Wärme, und sucht, gestützt auf seine zahlreichen Ex- perimente, »in den Schwankungen der Temperatur nach Zeit und Ort einen der Hauptfactoren, welche eine Divergenz in der Entwickelungsrichtung bestimmter Individuengruppen einer Art hervorrufen und damit den Anstoß zur Bildung neuer Arten geben«. Bei den Züchtungen von reichlich 32 000 Individuen hat es sich herausgestellt, dass auf 100 Q 105-107 ^ kommen, also ähnlich wie bei der Pflanze Mercurialis annua nach Heyer (100 : 106) und wie beim Menschen (100: 106). Bei Nahrungsmangel gibt es wohl deswegen mehr rf als Q, weil die q^ ihn eher ertragen als die Q. — Besonders eingehend erörtert Verf. die »von den normalen abweichenden Falterformen«, und zwar 1. als »Gesetze, denen sich alle Lepidopteren mehr oder weniger unterworfen zeigen«, den Albinismus und Mela- nismus; 2. als solche, denen »eine große Menge und theils gar nicht verwandter Arten unterliegt«, den Farbenwechsel, die Localrassen, -formen und -Varietäten, sowie den Horadimorphismus; 3. als solche, die »der einzelnen Art oder doch nur Gruppen verwandter Arten specifisch eigenthümlich sind«, die Aberrationen. Die Ausbildung des totalen Albinismus beruht auf »einer ganz speciellen Richtung und Beanlagung des betreffenden Individuums«, und zwar so, dass eine innere Hemmung vorliegt; der Melanismus ist in ähnlicher Weise ein »Hinausschießen über das normale Ziel, eine Überproduction«. Die »Initiative für gewisse Umge- staltungen der Art muss in weiten Schichten der Insektenwelt offenbar als von dem männlichen Geschlecht ausgehend gedacht werden«. Experimente über Horadi- morphismus hat Verf. an Papilio, Rhodocera, Vanessa, Argynnis und Dasychira angestellt. Allgemeines Ergebnis: »je größer die Zahl der Generationen ist, welche schon ein gewisses Kleid getragen haben, desto mehr ist dieses Kleid ge- genüber äußeren (Temperatur-) und inneren (Hybridations-) Einflüssen geschützt und befestigt«. Viele Fälle von Mimicry bei den Lepidopteren sind wohl keine solchen i'gegen Haase). Bei der Copulation »zwischen Grundart und abweichen- der Form« sind die Resultate von zweierlei Art: copulirt die Grundart mit der » doch wohl überwiegend durch allmähliche Verschiebung umgestalteten Localrasse«, so gibt es eine Reihe von Zwischenformen; copulirt sie hingegen mit der »unter der Grundart durch plötzliche, sprungweise Verschiebung entstandenen Aberra- tion«, so ergeben sich oft keine Zwischenformen. — Zum Schluss macht Verf. »An- deutungen bezüglich der Frage der Artbildung«. Er nimmt an, dass »schließ- lich wohl jede Art durch kurze Einwirkung bestimmter Factoren von hoher In- tensität, oder durch längere Zeit andauernde Einwirkung gewisser Factoren von niedrigerer Intensität aus dem annähernd stabilen in ein mehr labiles Gleichgewicht wird versetzt werden können«. Die so zu Stande kommenden Divergenzen werden vererbt, aber ohne die » andauernde, örtliche oder zeitliche (jahreszeitliche), vielleicht auch Örtliche und zeitliche Scheidung ist das Selbständigwerden einer in Divergenz begriffenen Individuengruppe nicht möglich«. In der Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften entscheidet sich Verf. gegen Weismann, gibt aber zu, dass ein stricter Beweis für die Vererbung bei Lepidopteren noch nicht erbracht ist. Die Species definirt er ähnlich wie Eimer: »Arten sind Indi- viduengruppen, welche durch den directen Einfluss gewisser Factoren der Außen- welt so weit von den nächstverwandten Typen divergent geworden sind, dass sie sich mit diesen in ihren geschlechtlich entwickelten Formen nicht mehr dergestalt kreuzen können, dass sich die aus dieser Kreuzung hervorgehenden, vollkommen ausgebildeten Thiere unbeschränkt mit einander fortzupflanzen vermögen«. — Über Variationen s. Oberthiir. Urech stellt über die Wirkung der Wärme auf die Färbung der Flügel fol- gende Sätze auf: ontogenetisch wirkt sie »correlativ betreffend heller und dunkler 8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. (35 Farbstoff- und Interferenzfarbenänderungen. In phylogenetischen Zeitläufen kann die Wärme merkbar, Farbstoff vermehrend und verdunkelnd, die Kälte farbstoff- vermindernd und aufhellend wirken«. Fischer setzt seine Experimente über den Einfluss der Wärme und Kälte auf die Entwickelung der Zeichnung von Vanessa [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 82] fort, und zwar mit Temperaturen von 0°, von 361/2-38° und von — 4 bis — 20°. Durch letztere, die aber nur intermittirend angewandt wurden, gelang es ihm, »die Art förmlich aus ihrem Charakter hinauszudrängen« [s. unten]. Ferner brachte er Puppen unmittelbar vor Beginn der Färbung in eine Temperatur von 0° und erzielte so Imagines, die zu 2/3 eine Hemmung der Färbung aufwiesen. Auch prüfte er den Einfluss der Schwerkraft, indem er Puppen auf einer Centri- fuge anbrachte, aber ohne bedeutende Resultate. Er bespricht ferner kurz den Einfluss von Chemikalien, der Electricität und der Transfusion des Blutes auf die Färbung, macht auch einige Angaben über Bildung, Differenzirung und Form der Schuppen, sowie über die Succession der Farbe auf den Flügeln (sie ist »keine Recapitulation phyletischer Farbenfolgen«). Allgemeines. Verf. sieht durch die neuen Experimente seine Anschauungen lediglich bestätigt. Bei V. antiopa hemmt hohe Wärme sogar die Schuppenbildung. Die Hemmung in der Färbung kann eintreten entweder vor der Anlage oder während der Differenzirung oder vor der Ausfärbung der Schuppen. Manche Aberrationen entstehen nur durch Verlagerung des Pigmentes auf den Flügeln, andere jedoch entschieden durch Zu- oder Abnahme in der Menge desselben. Die 6 durch hohe Kälte hervorgebrachten Aberrationen ichnusoides, testudo, Ziygiaea, antigone, elymi und hlymene entstehen ausnahmsweise auch bei normaler und sogar bei hoher Wärme, sind also keine eigentlichen Kälteformen, sondern Rückschläge auf Species, die im heißen Miocän gelebt haben, wie sie denn auch den noch lebenden südlichen Varietäten ähneln. Piepers bespricht 3 Fälle von angeblicher Mimicry. Auf Java und Celebes werden Rhopaloceren nur äußerst selten von Vögeln gefangen und verzehrt, also fällt diese Veranlassung zur Mimicry fort. Ferner gewährt die Verfärbung der grünen Raupen der Sphingiden kurz vor ihrer Verpuppung in braune keinen Schutz, wie allgemein behauptet wird, sondern »l'on se trouve en presence d'une fantaisie qui a eu beaucoup de succes dans la biologie«. Endlich ist der nach Wallace mimetische Polymorphismus von Papilio memnon und androgeos, sowie von theseus und pammon so zu deuten, dass diese polymorphen Formen nichts Anderes sind, als »des stations successives originales, intermödiaires et finales, d'une forme monomorphe passant ä une autre«: die q? sind in diesem Falle die neuen Formen, während die Q erst weniger weit sind. Die Europäer Pararga egeria und megaera einerseits und die Javanen Junonia erigone und asterie andererseits sind einander in der Art der Färbung paarweise so ähnlich, dass man, wenn sie zusammen lebten, auch hierin eine Mimicry erblicken würde, während doch in Wirklichkeit die Farben von eg. und er. auf ihren Aufenthalt im Schatten, die von m. und a. auf den in der Sonne zurückzuführen sind. Dixey zeigt zunächst im Einklang mit dem allgemeinen Ausspruche von F. Müller über Mimicry, wie Heliconius numata zu seiner Nachahmung von Mylothris pyrrha durch allmähliche Ausbildung einiger Charaktere in der Zeich- nung der Flügel gekommen ist, die schon bei anderen nahe verwandten Pierinen vorliegen. Er erörtert sodann kurz den sexuellen Dimorphismus bei mimetischen Species, die gegenseitige Mimicry bei ungenießbaren Species [Pereute leucodro- sime und H. melpo7nene), sowie extreme Formen dieser »inedible association« (Pa- pilio zacynthus und H. erato). — Hierher auch Haase, Skuse und Swinhoe. Wiener gelangt in einer wesentlich physikalischen Schrift zu dem allgemeinen Schlüsse, es sei »grundsätzlich möglich, dass farbige Beleuchtung in geeigneten Zool. Jahresbericht. lsJHi. Arthropoda. 5 66 Arthropoda. Stoffen gleichfarbige Körperfarben [Gegensatz: Interferenzfarben] erzeugt«, nennt solche Stoffe farbenempfänglich und die Wiedergabe der Farben mechanische Farbenanpassung, da sie »durch Auslese der Farbstoffe entsteht, welche der zerstörenden Einwirkung der Beleuchtungsfarbe am besten widerstehen ; das sind die gleichfarbigen« . Wahrscheinlich besitzt der Farbstoff der Raupen und Puppen »innerhalb der empfindlichen Stadien der Entwickelung in einem gewissen Maße die Eigenschaft des farbenempfänglichen Stoffes«, und dann würde es sich dabei um functionelle Anpassung handeln. Verf. stützt sich hier besonders auf die Ver- suche von Poulton [s. aber auch Bericht f. 1891 Arthr. p 71 Petersen]. Kenne! erörtert ausführlich den sexuellen Dimorphismus im Allgemeinen und den der Lepidopteren im Besonderen. Normal besteht sexueller Homomor- phismus, und auch bei Variationen im Ganzen gehen meist tf und Q parallel. Die Abweichungen von den bisherigen Eigenschaften können sowohl allmählich als auch sprungweise auftreten ; sie sind aber nicht planlos, sondern treten je nach der Species in nur wenigen Richtungen auf und verfolgen diese. »Dadurch ent- stehen Varietäten und neue Arten« ; auch können die Abänderungen in einer be- stimmten Richtung über das »durch die Nützlichkeit und Gebrauchsfähigkeit be- grenzte Maß« hinaus gesteigert werden (»Bildungstendenz«, z. B. beim Geweih von Cervus megaceros, den Stoßzähnen von Elephas pi-imigenius) . Unter Umständen werden zu Gunsten der Fortpflanznngsfähigkeit äußere Organe rückgebildet; dies ist natürlich meist beim Q der Fall, weil die Production der Eier quantitativ und qualitativ größere Ansprüche an den Organismus stellt, als beim q*. So lässt sich bei den Lepidopteren die Reduction der Flügel und Antennen (z. B. bei Aglia tau) erklären. Dieser »individuell bedingte« Dimorphismus braucht zunächst nicht vererbt zu werden, da er immer wieder beim nämlichen Geschlecht ( Q ) aus den gleichen Ursachen auftritt, kann aber die abgeänderten Individuen (Q) all- mählich zur alleinigen Form des Geschlechts machen ; wird er schließlich habituell, so ist er auch auf das andere Geschlecht (q?) übertragbar. Und wenn hierbei die Begattungsthätigkeit des anderen Geschlechts (<^f) nicht gehindert wird, so kann secundär wieder Homomorphismus eintreten ; wird hingegen diese Thätigkeit doch gehindert, so werden die betroffenen Individuen stets von der Begattung ausge- schlossen, und bei den anderen die ursprünglichen Eigenschaften befestigt. Bei gelegentlichem Rudimentärwerden der Sexualorgane können auch durch Frei- werden der sonst für diese in Anspruch genommenen Substanzen Eigenschaften des anderen Geschlechts zur Ausbildung gelangen ; hierauf beruht vielleicht der größte Theil der sog. Zwitter, und die sog. halbirten Zwitter kommen wohl durch die Präponderanz der einen Körperhälfte zu Stande. Nutzlose Organe degeneriren nicht durch Nichtgebrauch, sondern nur deswegen, weil ihre Substanz zur Aus-, Um- oder Neubildung anderer Organe gebraucht wird. — Verf. wendet obige Betrachtungen, besonders die, dass das Q zur Erhöhung seiner Fort- pflanzungsfähigkeit äußerlich leicht abändere, während das q? stabiler sei, spe- ciell auf die Lepidopteren an und lässt daher auch bei ihrem sexuellen Dimor- phismus die sexuelle Zuchtwahl höchstens eine sehr untergeordnete Rolle spielen. Die Lepidopteren brauchen gar nicht monophyletisch entstanden zu sein, vielmehr »könnte z. B. das Gros der Rhopalocera, der Sphingidae, der Bombycidae etc. parallele Reihen darstellen«; dann aber kann es von vorne herein neben ein- farbigeren sehr bunte und auffällige gegeben haben, und die Schreckfarben der ungenießbaren Arten sind dann auch wohl nicht erst gezüchtet worden, sondern direct erhalten geblieben. Die Lepidopteren aber bekommen und haben (gleich den anderen Thieren) ihre Färbungen, weil »der Chemismus ihres Körpers aus ihrer Nahrung heraus ihnen gerade diese Farbstoffe aufoctroyirt« ; und die ge- flügelten Urinsekten konnten bunt bleiben, weil in jenen Zeiten beim Mangel der 8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 67 Vögel etc. flugfähige Thiere erst wenigen Gefahren ausgesetzt waren. Verf. dis- cutirt die möglichen chemischen Vorgänge bei der Entstehung der Farben aus- führlich und möchte unter Anderem die geringere Menge von Pigment in den Schuppen der Q mancher Species direct auf den stärkeren Verbrauch der Nah- rung zur Production der Eier zurückführen. Ebenso die geringere Menge der Schuppen bei den Q, während ehedem beide Geschlechter gleichmäßig beschuppt waren. Andererseits lässt er die Männchenschuppen ursprünglich über die ganze Oberfläche der Flügel verbreitet und nur gewöhnliche Schuppen gewesen sein, die aber damals schon »einzelne Structureigenthümlichkeiten in Verbindung mit irgend welchen Nebenfunctionen besaßen « ; sie seien gegenwärtig offenbar im Verschwinden begriffen. Im allgemeinen Theile seiner systematischen Darstellung der amerikanischen Notodontiden behandelt Packard (*) zunächst kurz die Entwicklung der Haut- anhänge der Raupen [s. Bericht f. 1890 Arthr. p 73 Packard f2)] , bespricht ferner einige Punkte in der äußeren Anatomie der Raupen der Bombycinen, erörtert dann die Incongruenz zwischen den Charakteren der Raupen und Imagines der Notodontiden (sie ist nicht besonders groß; die 7 Unterfamilien lassen sich ebenso gut auf die Raupen, wie auf die Imagines begründen), ferner die Vererbung er- worbener Eigenschaften bei den Lepidopteren überhaupt, die geographische Ver- breitung der Not. in Amerika, endlich die Phylogenese der Lepidopteren; im Anschluss daran macht er den Versuch zu einer neuen Classification der ganzen Ordnung [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 83 Packard f2,3)] und adoptirt Spuler's Nomen- clatur des Flügelgeäders [s. Bericht f. 1892 Arthr. p 63]. Die Lepidopteren sind zusammen mit den Trichopteren , Hymenopteren uud Dipteren von einer den Neuropteren ähnlichen Urform abzuleiten. — Über Larven s. Chapmani1,2), Phylo- genese Chapmanl1). 5* Mollusca. (Referent: Dr. Theodor List in Neapel.) Allman, G. 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Biologie] war die Stammform der Mollusken vollkommen bilateral symmetrisch und ungegliedert. Die äußere Körperform hatte am meisten Ähnlichkeit mit einer Nacktschnecke oder auch mit Chiton. Auf dem Bauch war eine Kriechsohle ausgebildet , auf dem Rücken war das dünne Tegument durch eine harte, napfförmige, cuticulare Schale geschützt. Die Rückenhaut bildete seitliche Falten, den Mantel, zwischen denen die Kiemen lagen. Mund und After lagen in der Medianebene ; der Vorderdarm enthielt eine Zungentasche mit Radula, am Mund lag ein Kieferwulst. In den Mitteldarm mündete die Leber. Das Blutgefäßsystem bildeten die Lacunen der primären Leibeshöhle. Das Herz besaß eine unpaare Hauptkammer und paarige Vor- kammern. Das Pericard, gebildet durch den hinteren Theil der seeundären Leibeshöhle, nahm die Wimpertrichter von 1 Paar Nephridien auf. Letztere fungirten zugleich als Ausführungsgänge der beiden Gonaden , die aus dem vor- deren Abschnitte der Cölomtaschen hervorgingen. Das Nervensystem bestand aus einem Schlundring mit 1 Paar Cerebralknoten und 2 Paar Längsstämmen, einem pedalen und pallialen Paare. Von Sinnesorganen funetionirten je 1 Paar 1. Allgemeines. 7 Tentakel , Augen und Gehörgrübchen. Diesem Promollusk stehen die Amphi- neuren am nächsten. Mit gegliederten Thierstämmen sind die Mollusken gar nicht verwandt. Die Ahnformen (Conchelminthes) können nur zu den Turbellarien und Trochozoen in Beziehung gebracht werden. Aus der gemeinsamen Stammgruppe, den Amphineuren, sind als Hauptstämme die Gastropoden, Acephalen und Cepha- lopoden unabhängig von einander hervorgegangen; eiue selbständige Gruppe bilden auch die Scaphopoden, ebenso die parasitischen Schnecken als Saccopallia. Die einzelnen Classen sind unter sich in keine näheren Beziehungen zu bringen. Goette wendet sich zunächst gegen Pelseneer's Erklärung [s. Bericht f. 1891 Moll, p 21 und f. 189 1 Moll, p 38] der asymmetrischen Einrollung des Ein- geweidesackes der Gastropoden , wonach bei Anisopleurenlarven das Hinterende, wo anfangs After und Mantelhöhle liegen, sich ventral und vorwärts krümmt (torsion ventrale), bis der Fuß dieser Annäherung des Afters an den Mund ein Ziel setzt und die Bewegung nach rechts und oben ablenkt (torsion laterale). Daneben besteht (Patella, Fissurella) eine mediane exogastrische Einrollung des dorsalen Eingeweidesackes und der Schalenanlage, die in Folge der torsion late- rale nach links und unten verschoben und so in eine endogastrische Einrollung verwandelt wird. Die Asymmetrie dieser Einrollnng ist die Folge der torsion laterale und des gleichzeitigen Wachsthums nach Pelseneer. Bei Heteropoden und Pteropoden (Firoloides, Hyalaea) ist die Vorwölbung des Eingeweidesackes und die ventrale Lage des Afters unmittelbar hinter dem Fuß schon in der Anlage gegeben, was phylogenetisch auf eine Wachstbumsbewegung bezogen werden kann, dagegen fehlt die wirkliche Bewegung im individuellen Falle, die für den mechanischen Effekt nöthig wäre. Bei Paludina, Nassa, Planorbis kann sich die. Annäherung des Afters an den Mund vollziehen, wobei sie aber mit einer asym- metrischen Verschiebung des Afters nach rechts oder links und oben zusammen- fällt, so lange er noch recht weit vom Fuß entfernt ist. In beiden Fällen kann von einer mechanischen Ablenkung einer torsion ventrale in eine torsion late- rale durch den Fuß nicht die Rede sein. Plate [s. Bericht f. 1895 Moll, p 8] geht in seinen Einwänden gegen die Pelseneersche Theorie zu weit. Beide Autoren hatten bei der Construction des Prorhipidiglossum zu wenig die Ent- wickelungsgeschichte berücksichtigt. Es sind 2 Hauptmerkmale zu ändern, »der Mangel eines hinten überhängenden Eingeweidesackes und der Kriechfuß; Merk- male, die durch keine Thatsachen gefordert werden, dagegen mit der Entwicke- lungsgeschichte in directem Widerspruch stehen«. Der larvale Kriechfuß wird paarig (Patella, Vermetus, Succinea) angelegt, woran sich als 3. Theil der Deckel- träger anschließt. Diese 3theilige Anlage passt wenig zu einem originalen söhligen Kriechfuß , der sich unter der ganzen Unterseite des Thieres hinziehen soll , dagegen gut zum Pteropodenfuß. Ursprünglich waren die paarigen Stücke Flossen, und das Mollusk schwamm. Der überhängende Eingeweidesack hing wie bei den Pteropoden herab, und dadurch war der nach vorn und oben gerichtete Mantelcomples jeder Beeinträchtigung entzogen. Die Bildung des Eingeweide- sackes war insofern noch besonders günstig, als die seiner Oberfläche angepasste Schale , die an einem gestreckten Thier nur dessen Rückenseite hätte bedecken können, nunmehr den ganzen Rumpf mit Ausnahme der Flossen umschloss und schützte. Die torsion ventrale kann geradezu als eine Anpassung an das Schwimmen bezeichnet werden. Kriechbewegung und Kriechfuß vertragen sich mit einer ventralen Mantelhöhle und mit einem hinten überhängenden Eingeweide- sack nicht; sie riefen entweder eine Rückbildung des Sackes hervor (Lamelli- branchier) , oder eine seitliche Drehung desselben (Gastropoden), wodurch der Mantelcomplex nach rechts und oben gehoben und so vor dem Schleifen auf dem Boden gesichert wurde. Die torsion laterale mit der ganzen Asymmetrie muss Mollusca. vor der Herstellung des Kriechfußes begonnen haben. Wenn auch die Asymmetrie zuerst oder hauptsächlich in der linken Leber hervortrat ;Plate) und in dem Maße zunahm, dass sie die ganze torsion laterale mit allen ibren Consequenzen zur Folge hatte, so bleibt doch noch diese bedeutende Asymmetrie der Leber selbst zu er- klären übrig. — Die schwimmende Urform stand in folgenden Beziehungen zu den übrigen Mollusken. War die Entwickelung des Eingeweidesackes eine An- passung an das Schwimmen , so gab es eine noch ältere Stammform ohne diesen Eingeweidesack und seine tief ausgehöhlte Schale, also mit flachem Rücken und terminalem After; ein so gestrecktes schwimmendes Mollusk war mit den vorn liegenden Flossen ungeeignet zum Schwimmen und kroch wohl mit der Bauchseite, ähnlich wie die Solenogastren. Die CMon-Larven besitzen während der Anlage der Schalenstücke eine sehr auffällige Rückenwölbung (torsion ventrale) ; sie haben sich nach begonnener torsion ventrale durch Anpassung an die sitzende Lebens- weise (Saugfuß, Rückbildung der Mantelhöhle nach Plate) zur folgenden 2. Stamm- form abgezweigt. — Von der schwimmenden , aber noch symmetrischen Stamm- form mit Eingeweidesack, ventraler Mantelhöhle, tiefer Schale und Flossen nebst Deckelträger haben sich mit Beibehaltung des Typus, aber weitgehender Differen- zirung der Einzeltheile die Cephalopoden abgezweigt. Die wichtigste Ab- änderung an der 2. Stammform war die Umwandlung des Flossenpaares in einen Kriechfuß, die in 2 Richtungen erfolgte: dieLamellibranchiaten bekamen einen Kriechfuß unter Rückbildung des Eingeweidesackes und Beibehaltung der Symmetrie, die anisopleuren Gastropoden erhielten ihn erst nach der Ein- leitung der Asymmetrie, die sich darauf immer entschiedener entwickelte. Die Pteropoden zweigten sich von solchen anisopleuren Übergangsformen ab, ohne die Flossenbildung und -bewegung aufzugeben. — Hierzu bemerkt Plate , dass sein Einwand gegen Pelseneer in Bezug auf die torsion laterale des Eingeweide- sackes um 180° sich nur auf den Eingeweidesack, nicht auf die Mantelhöhle und den After bezogen habe. Über die von G. vermisste Erklärung der Entstehung der Asymmetrie der Leber bemerkt P., dass, wenn eine turbellarienähnliche Stammform existirte, diese ursprünglich einen geraden Darm besaß; mit dem Auf- treten der Darmwindungen bei gleichzeitiger Größenzunahme der Leber war ihre Asymmetrie unvermeidlich. Ob dem kriechenden Urmollusk eine schwimmende Stammform vorangegangen ist, lässt sich kaum entscheiden. Die aus dem Ei ent- standene frei schwimmende Larve nahm, da die erwachsenen Thiere sich erst all- mählich zu Mollusken differenzirten, ebenfalls nach und nach solche Charaktere an, so dass die an ibnen sich abspielenden Processe keineswegs ein annähernd getreues Bild der Phylogenie darstellen. Die frei schwimmenden Larven sollen hauptsächlich eine große Verbreitung sichern, im Süßwasser haben sie keine Wichtigkeit und fehlen daher, ebenso fehlen sie bei Formen mit hohem Locomo- tionsvermögen (Cephalopoden) ; bei Heteropoden und Pteropoden ist die Veliger- larve durch die Abstammung von Proso- resp. Opisthobranchiern zu erklären, sie sind secundär pelagisch. Wenn der Eingeweidebruchsack schon bei schwimmenden Formen aufgetreten wäre (Goette), so wäre er sicher symmetrisch ausgefallen, da er aber sofort spiralig auftritt, so wurde er von einem kriechenden Thiere er- worben. — Hierher auch Haller. Nach Garstang ist die Stammesverwandtschaft der Mollusken mit den Turbellarien [s. Bericht f. 1891 Moll, p 8 Thiele] und Anneliden [s. Bericht f. 1893 Moll, p 8 Pelseneer] unhaltbar, da hierbei die hohe Entwickelung des pleuro- visceralen Nervensystems ungenügend erklärt wird. Die Homologisirung der pleuralen und pedalen Nervencentren der Mollusken mit den ventralen Strängen der Anneliden basirt auf der falschen Ableitung der pleuralen Centren von den Pedalsträngen (Thiele und Pelseneer). Die Pleural-, Visceral- und Abdominal- 1. Allgemeines. 9 ganglien der Gastropoden bilden eine Gruppe dorsaler Nervencentren, von denen die beiden ersteren der unmittelbaren Nähe des Velums , die letzteren dem Boden der Mantelhöhle entstammen. Der dorso -laterale Nervenring der Amphineuren ist ursprünglich und wird in anderen Gruppen durch den Pallial- und Visceral- nervencomplex dargestellt. Die subintestinale Lage der Visceralcommissur überall mit Ausnahme der Amphineuren kam secundär durch die Decentralisation des primitiven pleuro -visceralen Nervensystems und seine Theilung in specielle Ganglien und Nerven zu Stande; letztere gehen ontogenetisch aus Ausläufern der Gangliencentren hervor. — Die embryonalen Beziehungen zwischen Pleural- und Visceralganglien und Wimperkranz sind für die Phylogenie wichtig. Die Trocho- sphäre der Anneliden hat einen Ringnerven unter dem Wimperkrauz , die Mol- luskenlarve keinen; hierdurch erscheint diese primitiver als jene. Bei den Anne- liden blieben Prototroch und Ringnerv lange Zeit unmodificirt und nahmen an der Verlängerung der hinteren ventralen Körperregion, woraus der Rumpf hervorgeht, keinen Antheil. Dies würde das Fehlen des dorsalen Ringnerven beim erwachsenen Annelid erklären, falls Prototroch und Ringnerv blos Larvencharaktere sind. Bei der Molluskenlarve hingegen nahmen beide an der Verlängerung der hinteren Körperregion theil. Diesen verlängerten Ringnerven identificirt Verf. mit dem Pleurovisceralring der Amphineuren. Als larvale Anpassung an das Schwimmen hat sich der Ringnerv vom Wimperkranz getrennt ; dieser war an das Vorderende des Körpers gebunden, jener dehnte sich nach hinten aus. Eine ähnliche Tren- nung zeigt die Auricularialarve der Holothurien. — Eine Stütze für seine Theorie findet Verf. noch bei den Nemertinen. Die lateralen Nervenstränge haben hier dieselbe Beziehung zu Darm und Gehirn, wie die Pleurovisceralstränge von Chiton, da sie einen dorsolateralen Ring bilden, indem der hintere Theil der Commissur über das Rectum geht. Dieser Nervenring ist phyletisch ohne Zweifel durch die Verlängerung eines Ringes unter dem Wimperkranze bei einem dem Pilidium ähnlichen Vorfahren entstanden. — Die Theorie des Verf. hat Vieles mit der von Balfour und Sedgwick gemein. Nach ihm besteht das Nervensystem der Mollusken aus dem »circumferential ring« und dem »periblastoporal plexus«. Jener war ursprünglich mit dem Wimperkranz verbunden und wird jetzt vom Pleurovisceral- system repräsentirt, dieser ist in dem Pedalnervensystem zu erkennen, das bei tief stehenden Formen einen Plexus bildet; so zeigt sich bei den Amphineuren der peri-blastoporale Charakter vorn in den Cerebropedal-Connectiven , hinten in den Connectiveu mit dem Suprarectalabdominalganglion. Pelseneer theilt die Resultate seiner Untersuchungen über die Nieren, die Geschlechtsdrüsen und deren Ausführungsgänge bei den verschiedeneu Molluskengruppen mit. 1) Gastropoda rhipidoglossa. a. Bei Trochus sind rechte und linke Niere vollkommen von einander getrennt; so bei obliquatus, cine- rarius, magus, zizyphinus und anderen exotischen Species; vorne werden sie durch das Rectum, hinten durch das Pericard getrennt (gegen Haller). Nur die rechte ist das Excretionsorgan; nur sie absorbirt das in den Pedalsinus injicirte indig- schwefelsaure Ammoniak und enthält Concretionen in ihren Zellen. Die linke Niere (»sac papillaire« nimmt pkagocytär aus dem Bindegewebe im Innern ihrer Papillen feste Körperchen (Carmin, Tusche) auf; nur sie besitzt einen Pericardial- gang, der vor der Herzvorkammer liegt und in die hintere Hälfte der Niere mündet. Die Geschlechtsdrüse mündet in die rechte Niere durch eine permanente Öffnung auf der Spitze einer in die Nierenhöhle hineinragenden, rechts von der Niere gelegenen Papille, b. Bei Emarginula ist die linke Niere sehr rudimentär, und der Renopericardialgang fehlt. Die mächtige rechte Niere drängt sich zwischen die Eingeweide ein ; ihr Renopericardialgang mündet auf der ventralen Seite des Pericards, hinter und unter dem zuführenden Kiemensinus. Die Genital- 10 Mollusca. drüse öffnet sich in den Pericardialgang der rechten Niere, c. Bei allen Rhipido- glossen mit Ausnahme der Neritacea existiren 2 getrennte Nieren, von denen die rechte allein das Excretionsorgan ist. Die Geschlechtsdrüse hat nach außen keine eigene Mündung , sondern geht in den rechten Renopericardialgang oder in die rechte Niere. — 2) Amphineura (Chiton). Bei den Polyplacophoren münden die Nieren ventral am äußeren Rande der Pericardialhöhle und in gleicher Höhe wie die äußeren Nierenmündungsstellen. Die Geschlechtsdrüse ist vollständig vom Pericard getrennt und mündet mit 2 eigenen Gängen nach außen. Diese sind jedoch nicht denen der Gastropoden und Lamellibranchiaten homolog, sondern stellen, wie ihre Beziehungen zur Genitalhöhle zeigen, ein deutliches Paar Neph- ridien dar und sind demnach identisch mit den Genitalgängen der Cephalopoden. Jedoch sind sie specialisirter als letztere, weil das Cölom dort in Genital- und Pericardialhöhle getheilt ist, die vollkommen von einander getrennt sind, während bei den Ceph. beide in einander übergehen. Nichtsdestoweniger ist die Tendenz zur Trennung durch eine Einschnürung ausgesprochen , die aber nichts mit dem Septum der Anneliden zu thun hat. Die Polyplacophoren sind also in den Geni- talgängen weniger specialisirt als die Aplacophoren ; bei ihnen ist das vordere Nephridienpaar verschwunden. Die Apl. (Solenogastres) sind von einem Stadium abzuleiten, wo die Polypl. noch nicht die Communication zwischen Genital- und Pericardialabschnitt des Cöloms verloren hatten. — 3) »Prorhipidoglosso- morpha« (= Gastropoda + Scaphopoda -f- Lamellibranchiata, Grobben). Emar- ginula und die archäischen Lamellibranchier (Nucula und Solenomya) zeigen , dass die vorderen (genitalen) Nephridien auch bei dem gemeinsamen Vorfahren der Gastr., Scaph. und Lam. (dem »Prorhipidoglossum«) verloren gegangen sind. Die Geschlechtsdrüsen entleerten ihre Producte erst in das Pericard, dann in den Renopericardialgang, endlich in die Niere selbst, immer weiter von der Pericardial- mündung (z. B. Trochus, Dentalium, Anomia etc.). Nur die am höchsten speciali- sirten Formen haben dafür eine besondere Öffnung, die indessen nahe der Nieren- mündung (Monotocardier Q und penislose tf von Gastropoden; Lamellibranchi- aten , Eulamellibranchier und einige andere) bleibt und nur bei den Pulmonaten, Stylommatophoren und Nudibranchiern sich davon entfernt. Die Prorhipido- glossen stammen also von einer Form ab, bei der die Geschlechtsdrüsen noch mit dem Pericard communiciren. — 4) Über das unpaare Vorkommen (»imparite«) der Geschlechtsdrüse der Gastropoden. Sie wird als ein asymmetrisches Organ angesehen, das die topographisch rechts (morphologisch links) liegende Drüse darstellt. Nach Verf. handelt es sich aber nicht um eine Asymmetrie, sondern um eine Verschmelzung der beiden Abschnitte. Wenn auch ontogenetisch die paare Anlage der Drüse nicht festgestellt ist, so kann es sich doch um eine sehr alte Verschmelzung handeln. Selbst wenn der Befund Haller's, dass Cemoria 2 Genitaldrüsen besitzt, nicht bestätigt wäre, so würde damit keineswegs bewiesen, dass die Genitaldrüse der Gastr. unsymmetrisch ist. Denn in anderen Gruppen sind die beiden Drüsen mehr oder weniger mit einander verschmolzen, so dass sie ein unpaares Organ bilden, während die Thiere sonst symmetrisch gebaut sind: so bei den Cephalopoden, wo 1 oder 2 Ausführgänge vorhanden sind, bei den Amphineuren (außer den Neomenien), wo die 2 Ausführgänge erhalten sind, bei Dentalium, wo ein Gang persistirt, ferner bei gewissen Lamellibranchiern (z. B. Donax, wo die beiden Drüsen nach ihren Mündungen hin mit einander communi- ciren). Außerdem gibt es homonome und symmetrische Organe, die mit einander communiciren oder verschmolzen sind : die Nieren, die bei den Lamellibranchiern (Pholadacea, Anatinacea etc.) äußere paarige Mündungen besitzen, ebenso bei den Cephalopoden (Decapoden ; die Leber, die bei den Cephalopoden (Ögopsiden, Octopoden, Loligo etc.) 2 symmetrische Gänge, bei den Scaphopoden {Siphonoden- 1. Allgemeines. 11 talium) einen unpaaven Gang besitzt, ebenso bei verschiedenen Gastropoden [Ancylus fluviatilis; Thecosomata etc.); endlich die Herzvorkanimern bei den Lamell. [Ostrea und anderen Pseudolamellibranchiern). Diese Beispiele beweisen, dass die scheinbar unpaare Anlage gewisser Organe — und selbst die ihrer Aus- führungsgänge oder Mündungsstellen — nicht ihre Asymmetrie zu bedingen braucht , und dass ein einheitliches Organ aus der Verschmelzung zweier sym- metrischer Theile resultiren kann, ohne dass einer von beiden verschwindet. Schiemenz erörtert die Art, wie die Seesterne die Schalen von Muscheln und Schnecken öffnen [s. hierüber oben bei Echinoderma] , und wie sich Natica mille- punctata und ebrea dagegen schützen. Die hungrigen Seesterne können mit ihren Saugfüßen nicht an der schleimigen Oberfläche, sondern nur an der unbedeckten Stelle der Schale haften. Bei der Berührung jedoch zieht N. den Schalenlappen über die Schale durch Contraction der Quermuskeln , vielmehr Ringmuskeln des Lappenrandes, die als Sphincter wirken. Gelingt es der N. , ihren Vorderfuß so weit heraus zu strecken, dass die Seitenkanten mit den Spalten zur Wasser- aufnahme in den Fuß sich ausbreiten können, so hat sie gewonnen: erst schwellt sie den Vorderfuß, dann den Hinterfuß, von diesem aus den Schalenlappen, und nun streift sie, indem sie diesen dicht und fest über die Schale zieht, damit alle Füßchen des Seesternes ab. Auch wenn der Seestern sie während der ganzen Zeit mit seinem ausgestülpten Magen bedeckt, zeigt sie doch keine Lähmung durch Vergiftung, sondern kriecht frei und ungehindert davon. Unterliegt die N. im Kampfe, so zieht sie sich in ihre Schale zurück und verschließt diese mit dem Deckel, die der Seestern dann mit Gewalt öffnen muss. Verf. ermittelt ferner, welche Kraft zur Öffnung der Schalen einer Venus verrucosa erforderlich ist. Bei einer momentanen Belastung von 4 kg bleibt sie noch geschlossen, wenn dagegen ein dauernder Zug ausgeübt wird, so werden mit 900 gr in 5-25 Minuten (durch- schnittlich 15 Min.) die Schalen geöffnet. 1000 resp. 2000 gr genügen, um mit der Zeit die Adductoren zu zerreißen. Sturany findet Fischer s Satz von der Gleichförmigkeit der Molluskenfauna in den größeren Tiefen des Mittelmeeres (von 400 m abwärts) durch das Material der »Pola« bestätigt. Bei aller Gleichförmigkeit der Fauna in der verticalen Ver- breitung der Arten nehmen nach unten doch die Arten an Zahl ab. Die Tiefen des östlichen Mittelmeeres sind wohl noch ärmer, als die des westlichen. Die tiefste Stelle, wo Molluskenschalen gefunden wurden, war nördlich von Alexan- drien bei 2420 m (9 sp., 5 neu). Im Ganzen wurden 139 Arten gefischt: 72 Gas- tropoden, 5 Scaphopoden und 62 Lamellibranchier im Mittelmeer und der Adria; darunter 9 neue Arten: 1 litoral (Scalaria), 3 Continental [Fusus, Lyonsia, Pec- chiolia) und 5 abyssal [Tara?tis} Defrancia, Lucina: Isorropodun n. und Myrina,. Nach Blazka sind die Wassermollusken weit weniger an Klima und Boden- beschaffenheit gebunden, als die Landmollusken, daher haben die Arten in der Regel einen weiter ausgedehnten Verbreitungsbezirk. Simpson zählt in seinen faunistischen Studien die Genera der Land- und Süß- wassermollusken West- Indiens auf. Bei der Verbreitung der Arten kommen folgende Faktoren in Betracht: der frühere directe, jetzt unterbrochene Zusammen- hang von Ländern, das Meer, insbesondere dessen Strömungen, der Mensch und die Vögel. Besprochen werden die Beziehungen zwischen der Fauna der Antillen und der von Mexico und Central-Amerika, zwischen der Schneckenfauna der An- tillen und der Bahama-Inseln, zwischen der tropischen Land- und Süßwasserfauna von Südflorida und den Antillen, Mexico, Central- und Süd-Amerika, endlich zwischen der Land- und Süßwasserfauna der Antillen und der der Wind ward-Inseln. 12 Mollusca. 2. Amphineura. Über Beziehungen von Chiton zur Stammform der Mollusken s. oben p 6 Haeckel, p 7 Goette, p 8 Plate, Pleurovisceralring p 8 Garstang, Niere und Geschlechtsdrüse p 9 Pelseneer, Homologie der pharyngealen Drüsen unten p 44 Babor(2). Plate (') untersuchte Acanthopleura aculeata, Chiton magnificus, cumingsii, oliva- ceus} Enoplochiton coqaimbensis, Tonicia chilensis und Chaetopleura n. sp. Integu- ment des Mantels. Blumrich's Angaben [s. Bericht f. 1891 Moll, p 18] werden im Wesentlichen bestätigt. Der Gegensatz zwischen Stacheln, die von 1 Bildungs- zelle, und solchen, die von vielen entspringen, ist nicht überall streng durchzu- führen : bei A. ac. haben die Stacheln der Ventralseite erst eine große großkernige Bildungszelle, später legen sich mehrere Zellen an sie und veranlassen ihr weiteres Wachsthum. Ist dies nahezu beendet, so beginnt eine andere Gruppe Epilhelzellen mit der Ausscheidung der chitinigen Basalmembran, die hier den Chitinbecher vertritt. Oft wird der Schaft eines Rückenstachels von ein oder mehreren cen- tralen Bildungszellen abgeschieden, während besondere periphere Zellen die Stachelhaut liefern (z. B. die großen Stacheln von A. ac. und die kleinen pigmen- tirten von E. co.). Die Tonicien, für das bloße Auge nackt, haben in der Cuticula des Mantelrückens zerstreute, kleine und pigmentirte Stacheln, die so zart sind, dass der aus der Cuticula frei hervorragende Theil gewöhnlich abgebrochen ist. Eine besondere Stachelhaut fehlt z. B. den großen längsgerichteten Körnern von E. co. Chaet. hat 5 Arten Stacheln: 1) die für die Gattung charakteristischen großen, in tiefen Epithelsäcken sitzenden und von zahlreichen Bildungszellen aus- geschiedenen Chitinborsten ; 2) lange Borsten, die aus einem soliden Chitinstabe und einer Chitinröhre bestehen, in deren apicaler Öffnung der Stab eingelenkt ist; die Röhre ist dem mehrtheiligen »Ringe« homolog, den Reincke und Blumrich von verschiedenen Stacheln beschrieben haben; die einzelnen Stücke sind hier mit ein- ander verwachsen. Die 3. Sorte ist nur kleiner als die 1. und besteht fast nur aus der Röhre, während der Stab winzig ist. Die beiden anderen Stachelarten haben kein besonderes Interesse. Ästheten und Augen der Schale von T. c. Die Faserstränge enthalten Kerne nicht nur in ihrer Wandung, sondern auch in den Fasern (gegen Blumrich); jede Faser hat mehrere Kerne, um welche das Plasma spindelförmig anschwillt. In den Macroästheten gehen die Fasern theils in die drüsenähnlichen Zellen von Blumrich über, theils setzen sie sich nach vorn bis zur Chitinkappe fort, theils bilden sie drüsenartige Zellen im Kleinen. An gün- stigen Stellen sah Verf. Nervenfasern in die Faserstränge übertreten ; dies macht die sensible Natur der Ästheten sehr wahrscheinlich. Blumrich's Angaben über die Entstehung der Faserstränge und Ästheten bestätigt Verf. nicht. Die Linse wird vorn von einem dünnen Periostracum bedeckt ; der dicke Chitinbecher fungirt als Tapetum nigrum. Im Auge gibt es 2 Zellsorten als Terminalorgane der Fasern des Faserstranges, der hinten in den Chitinbecher eintritt; die eine ist lang kegel- förmig, enthält zahlreiche braune Pigmentkörnchen und heftet sich mit dem brei- ten Ende am Chitinbecher an, während das hintere spitze Ende in eine Faser übergeht. Die Kerne sind gestreckt. Aus diesen Zellen geht der Chitinbecher des Auges hervor. Die 2. Zellart bildet eine helle, halbkugelige Masse unmittel- bar hinter der Linse; sie sind den drüsenähnlichen Zellen der Macroästheten ähn- lich, lang, schlauchförmig, mit grundständigem Kern und sehr feinkörnigem Plasma. Weil sie eng an der Linse liegen, so haben sie wohl diese erzeugt, mögen aber auch als Retina fungiren, da sie hinten in eine Faser übergehen. — Verdauungscanal. Thiele's Vermuthung, das Subradularorgan könne nach außen vorgestülpt werden, ist richtig; in 2 Fällen wurde es so angetroffen; ferner läuft 2. Arnphineura. 13 der Subradularsack, dessen dorsaler Wand — nicht der ventralen (Haller) — das Organ angehört, hinten in 2 Muskeln aus, die wohl Retractoren sind. Haller's Subradular-Drüse wurde vergeblich gesucht. Wo das Mundrohr in die Mundhöhle übergeht, verdickt sich die Cnticula fast zur Stärke eines Kiefers. Überall sind 2 Speicheldrüsen vorhanden, die von A. ac. bekannten Divertikel dagegen fehlen sonst. Von den 2 Leberöffnungen dient die eine für das rechte, die andere für das linke Organ (nur bei Chi. 61. wurde dies wegen schlechter Conservirung nicht festgestellt); Haller's Angabe von 5 Leberpori bezweifelt Verf. — Herz. Überall werden die von A. ac. beschriebenen Verhältnisse angetroffen. Chi. ma. hat nur 2 Paar Atrioventricular-Ostien ; auch communicirt die Kammer von Chi. ol. hinten nicht mit den Atrien und hat nur 1 Paar Ostien (beides gegen Haller). Bei Chi. ma. und cu. ist das Herz bisweilen asymmetrisch, indem die Atrioventricular- Ostien des hinteren Paares nicht genau gegenüber liegen ; ferner kann sich die Kammer hinten in einen soliden Strang ausziehen, der an der Wand des Verbin- dungsstückes der Vorkammern endet. — Nervensystem. Die vordere Quer- anastomose zwischen den beiden Buccalganglien ist wie bei A. ac, so auch bei Chi. ma. und cu. vorhanden. Die von Haller beschriebenen Magenganglien exi- stiren nirgend, auch nicht die von den Seitenwandungen des Körpers an die Ven- tralfläche des Magens tretenden Nerven. — Das von Haller beschriebene Peri- toneum gibt es auch nicht. Überall kommt wie bei A. ac ein bindegewebiges Zwerchfell vor, das sich von der Hautbrücke zwischen 2. und 3. Schulpe längs der Vorderwand der Zuckerdrüsen zum Boden der Leibeshöhle erstreckt und über der Furche zwischen Kopfplatte und Fußsohle endet. — Die Ausbreitung der Nierenendästchen bis über (dorsal) die Aorta kommt nur bei A. ac vor. — Der Schluss der Arbeit ist polemisch gegen Haller. Nach Plate(2) erklärt sich die große Complication der Musculatur der Radula physiologisch aus 2 Momenten. Da das Zwerchfell die gesammte primäre Leibes- höhle in 2 Räume sondert (vordere Kopf- und hintere Eingeweidehöhle), so sind die auf das Cephalocöl beschränkten Buccalmuskeln verhältnismäßig kurz. Zur Entfaltung der völligen Kraft sind mehrere Muskeln erforderlich, deren Quer- schnitte zusammen dem Querschnitt eines langen Muskels gleich sind. Das 2. Mo- ment ist der Mangel eines beweglichen Kopfes. Er war ursprünglich wohl vor- handen und wurde erst durch Anpassung an den Aufenthalt in der Gezeitenzone rückgebildet, wobei zugleich Augen und Tentakel verloren gingen. Vom Hinter- ende der Radulablasen und von der Vorderfläche des Ösophagus gehen Muskeln nach allen Richtungen aus und machen viele Bewegungen möglich. Jederseits sind etwa 30 Muskelgruppen vorhanden, mehr als Sampson [s. unten p 15] an- gibt. Die Radulablasen enthalten Gas (an conservirtem Material festgestellt); ferner (auf Schnitten) eine sehr fein punktirte eiweißhaltige Masse. Die Wan- dungen bestehen aus Chondroidgewebe. Plate (3) untersuchte näher Lepidopleurus alveolus, cajetanus, cinereus, Lophyrus albus,Chitongoodallii,abyssorum,Boreo(hitonmarmoreus,ruber,Chaetopleura peruviana, Plaxiphora setigera, Katharina tunicata, Acanthopleura brevispinosa, Placiphorella sp. (aus Japan), Chitonellus fasciatus. — Bei K. sind die Schalenstücke großentheils im Mantel verborgen, von Stacheln oder Schuppen des Mantels ist äußerlich nichts wahr- nehmbar. In Grübchen stehen, auf Schnitten sichtbar, zarte, unpigmentirte Bor- sten. Ventral stehen auf dem Mantel zahlreiche kurze Kalkstacheln. — Der holo- branchiale und merobranchiale Kiementypus lässt eine scharfe Trennung nicht zu; es kommen allmähliche Übergänge bei nahen Verwandten vor; Verf. hält mit Pilsbry den merobranchialen für ursprünglich. Die Kiemen, eine secundäre Neu- bildung, werden zuerst in der hintersten Mantelfurche entstanden sein. Hierfür spricht der Grund, dass während des Kriechens die vordere Hälfte zu sehr beengt Zool. Jahresbericht. 1896. MoUusca. 6 14 Mollusca. wird, und die vergleichende Betrachtung lehrt, dass die Kiemen sich entweder so weit nach hinten ausdehnen, dass die hinterste mit dem After in derselben Quer- ebene liegt (»adanaler Typus«), oder dass die erste in einiger Entfernung von ihm steht (»abanaler Typus«). Bei abanalen Arten ist die letzte, zuweilen die vor- letzte die größte ; nach vorn nimmt die Länge ab, solche Formen können mero- und holobranchial sein. Bei den adanalen nimmt die Größe der Kiemen im 8. Seg- ment gegen den After hin rasch ab, die Arten sind mero-, in der Regel jedoch holobranchial. Das Epithel der Kiemenfurche bildet an seinem Außenrande einen Längswulst, die »Lateralleiste«, die sie von der beschuppten Ventralfläche des Mantels trennt. Die Höhe der Leiste steht in Correlation mit der der Kiemen. Sie soll sich den Unebenheiten der Unterlage genau anschmiegen, um das Ein- dringen von Schmutz in die Kiemenfurche zu verhindern. Sie ist für die Syste- matik wichtig. Bei Plac. wird sie vorn größer, umzieht als hohe Falte die Kopf- Mantelfurche und setzt sich in tentakelförmige Anhänge fort, von denen der längste vor dem Kopfe in der Mediane liegt. — Die Speicheldrüsen sind stets sackförmig, nur bei K. baumförmig. Die von A. aculeata bekannten Divertikel besitzt auch P. setigera. Alle Arten haben eine rechte vordere und eine linke hintere Leber. Der Darm lässt 2 verschiedene Windungs-Modi erkennen: beim 1 . Typus verläuft er nur auf der Dorsalseite der Hinterleber und tritt dann auf die Ventralfläche (Plac, L., K. u. a.), beim 2. Typus bald dorsal, bald ventral (A. ac, Chi.fasc). — Das bindegewebige Zwerchfell ist überall vorhanden und stets überall in denselben Beziehungen zur Arteria intestinalis. — Circulations- organe. Die 4 Paar Atrioventricular-Öffnungen kommen nicht bei Chi. ma. vor (Haller), sondern bei good.\ im Allgemeinen ist das Herz dieser Art sehr variabel gebaut, es werden wohl alle Übergänge (2 bis 4 Ostien jederseits) vorkommen. Die 2 hinteren Ostien liegen sich nicht immer genau gegenüber {Chi. fasc). Das hintere Ostienpaar fällt bei Acanthochitonfascicularis mit dem blind geschlossenen Hinterende der Kammer zusammen, während es bei Chi. fasc. sehr weit davon entfernt ist. Haller's Angabe von Formen mit nur 1 Paar Atrioventricular-Öff- nungen bestätigt Verf. für Jf., Le. ci. und ca., Plac. Da die Lepidopleurideu wegen der einfachen Schalen und merobranchialen Kiemen ursprün gliche Chi- tonen sind, so hat das Herz ursprünglich wohl nur 1 Paar Ostien gehabt. Mit der Zunahme der Respirationsorgane dehnte es sich aus und erhielt ein 2. Paar. Die Vorkammern gehen hinten stets in einander über und stehen entweder durch eine mediane (die meisten Chitonen) oder durch 2 mediale Öffnungen [Chilonellus, K.) mit dem Mantelgewebe in Communication. Fast überall lösen sich A. und V. branchialis im 8. Segment in ein Flechtwerk von Canälen auf, das die Verbin- dungscommissur der Kiemen-Mantel-Nervenstränge begleitet, somit dorsal vom Enddarm verläuft. Nur bei Chi. fasc. tritt dafür ein weiter Ringcanal auf, der durch jene Commissur in einen sehr großen und einen sehr kleinen Raum getheilt wird ; jener geht in die A. branchialis, dieser in die Kiemenvene über. — Die Nieren scheinen in Correlation mit den Kiemen zu stehen, da sie sich bei mero- branchialen Formen besonders hinten entfalten. Bei den holobranchialen dehnen sie sich bis zum Zwerchfell, zum Intersegmentum 2/3 aus. Dabei wechselt die Länge des Renopericardialganges (Angabe für die einzelnen Species s. im Ori- ginal) sehr. Phyletisch lässt die Niere 4 Stadien unterscheiden: 1) sie ist auf die hintersten Segmente beschränkt bei einigen Merobranchiern ; 2) sie dehnt sich mit der Ausbildung des holobranchialen Typus bis zum Zwerchfell aus ; 3) ihr innerer Canal wird allmählich kürzer und tritt dadurch als Renopericardialgang in einen Gegensatz zum äußeren Canal, dem lateralen Nierenschlauche ; 4) ein Seitenzweig des letzteren tritt in den medialen Fußsinus über und wächst in diesem nach vorn bis zum Zwerchfell aus (vorderer medialer Nervenschlauch) , während ein viel 2. Amphineura. 1 5 kürzerer Seitenzweig nach hinten in das Fußgewebe eintritt. — Geschlechts- organe. Bei Chi. cu. ist der Oviduct von fadenförmigen Stützzellen mit je 1 langen Cilie und großen Drüsenzellen ausgekleidet. Von der hinteren Mündung der Oviducte geht ein Epithel mit langen Cilien längs der Dorsalwand des Ovars bis zur Mitte des Organs und tritt auch auf die Ovarialgefäße über. Der Cilien- apparat befördert die Eier nach außen. — Bei Lep. ca. führt die weibliche Ge- schlechtsöffnung in einen Raum mit niedrigem Epithel, wo die Befruchtung statt- findet. Ureter und Oviduct von Chi. fasc. vereinigen sich vor ihrer Ausmündung zu einer Urogenitalpapille. — Bei Lep. ci. liegen vor und über der 2. bis 5. Kieme jederseits 4 kleine Ganglien dicht neben dem Kiemen-Eingeweidestrange und sind mit diesem durch Connective verbunden. Sie versorgen das Epithel der Kiemenfurche. Sampson untersuchte die Musculatur von Chiton pellis serpentis, olivaceus, gra- nulatusj cajetanus) viridis. Schalenmusculatur. Die Schulpe werden mit ein- ander durch einen medianen dorsalen Längsmuskel verbunden, zu dessen Seite ein paarer dorsaler Schrägmuskel und ganz lateral noch ein Längsmuskelzug ver- läuft. Hierzu kommt eine Gruppe von Muskeln mit schrägen, transversal ver- laufenden Fasern, ferner ein Zug mit sagittal und ein solcher mit horizontal verlaufenden Fasern. Wahrscheinlich sind die beiden erstgenannten Muskeln Extensoren, der seitliche Längsmuskelzug ist ein (Contractor) Flexor. Die letz:e Gruppe functionirt verschieden. Von Fußmuskeln gibt es eine vordere und eine hintere Gruppe; jede besteht wieder aus einem inneren »latero-pedalen«, äußeren »medio-pedalen« und mittleren »antero-obliquen« Faserzug, außerdem besitzt die vordere Gruppe noch einen »postero- obliquen« Muskel. Von den Mantel- muskeln verläuft der innere von der ventralen Schalenfläche nach der Mantel- höhle (mantle Chamber), wird aber an der Schale in seinem Ansätze von der vor- deren und hinteren Gruppe der Fußmuskeln unterbrochen ; unterstützt wird er von einigen Fasern, die aus verschiedenen Gegenden stammen. Radulamuscu- latur. Die Muskeln von der Radulascheide zum Knorpel verlaufen in einem breiten, flachen und einem dünnen, fadenförmigen Zug; es sind die horizontalen Muskeln (»protractors«), gekreuzten Muskeln der Buccalmasse, seitlichen Protrac- toren, der schräge Radula-Muskel, dorsale und ventrale Protractoren der Buccal- masse, vordere und hintere seitliche Muskeln der Buccalmasse, ventrale Trans- versalmuskeln der Knorpel, der Y-förmige Radulamuskel. Über die Function wurde Nichts ermittelt. Zograf fand unter 3 Exemplaren von Cryptochiton Stellen bei 2 am Tegumentum keine äußerste Schicht, während das Articulamentum darunter noch vorhanden war. Schnitte zeigten, dass zu äußerst ein einschichtiges Epithel liegt, darunter ein Bindegewebe, das sich vom tiefer liegenden wesentlich unterscheidet. Seine Fasern sind äußerst zart und fein, von zahlreichen, zum Theil mit einander com- municirenden Lacunen durchsetzt. Zwischen den oberflächlichsten Fasern breitet sich eine blutrothe Substanz aus. Muskeln fehlen hier ganz. Hier und da stehen Gruppen von Kalkstacheln. Verf. schließt aus dem lockeren Zusammenhange des oberflächlichen Bindegewebes mit dem tieferen und muskulösen, dass jenes diesem in seinen Bewegungen nicht folgt, und dass sich so das Fehlen des Tegumentums erklärt, nicht aber in Folge einer mangelhaften Conservation. — Nach der Lebensweise des Thieres liegt hier ein Fall von »auto-protection acquise« vor. Das Tegument ist ganz ohne Nutzen für das Thier. 6* 1 6 Mollusca. 3. Lamellibranchiata. Hierher auch Bernard C2), Consolani, Drew, Georgevitch, Gilchrist, Landois, Lloyd, M' Intosh, Roche, Sommerville, Sterki, Thorpe, Winter und B. Woodward. Über Nieren und Geschlechtsdrüse s. oben p 9 Pelseneer, Öffnen von Muschel- schalen durch Seesterne p 11 Schiemenz, Faunistisches p 11 Sturany. Simroth(1) bringt in der Einleitung seiner Acephalen der Plankton-Expedition eine vergleichende Übersicht der Molluskenclassen in Bezug auf ihre biologische Amplitude, d. h. die Summe der Lebensbedingungen, denen sie gerecht zu werden vermögen. Die von dem Verf. früher [s. Bericht f. 1891 Allg. Biologie p 19] hier- über aufgestellten allgemeinen Sätze finden auch auf die Mollusken Anwendung (Einzelheiten vergl. Original). — Über die Jugend formen kam Verf. zu folgen- den allgemeineren Resultaten. Dem Bau des Schlosses nach führen anscheinend die extremsten Formen der Acephalen in der Jugend eine hemipelagische frei- schwimmende Lebensweise, also die Taxodonten und Desmodonten oder Astheno- donten. Daraus ist zu folgern, dass allen marinen Gruppen (auch den abyssicolen Septibranchien?) diese Lebensweise eigen ist. Die Schale ist stets ganz geschlos- sen, auch da, wo sie später vermuthlich hinten klafft. Die hemipelagischen Jugendformen sind stets integripalliat. Die Mantelbucht bildet sich erst später aus, wenn das Thier sich eingräbt, somit verlängerte Siphonen nöthig hat. So- weit sich Schließmuskeln feststellen lassen, sind alle planktonischen Larven echte Dimyarier. Die Mundlappen entwickeln sich früher als die Kiemen, da sie für die Zufuhr der Nahrung zum Munde schon gebraucht werden, wenn noch das In- tegument zur Athmung genügt. Die Kiemen legen sich entweder erst als einfache Knospe an oder wachsen zu Fäden aus, aber jederseits höchstens zu 10. Ein Einflnss der pelagischen Lebensweise auf die Färbung lässt sich nicht nachweisen. Die Thiere sind entweder blassgelb oder dunkelbraun, vereinzelt mit schwarzem Pigment. Besondere diffuse Farben erheben sich bis zum reinen Gelbbraun und zu Roth am Rande ; hierdurch unterscheiden sich diese Larven wesentlich von den Schneckenlarven [s. Bericht f. 1895 Moll, p 21], die unter dem Einfluss der tro- pischen Sonne im freien Meere violett werden. — Wie bei den planktonischen Schnecken fehlt auch den Muschellarven jede Spur von Perlmutter. Zuerst bildet sich ein gleichmäßiges Periostracum, mit feinen Knoten als Anfängen von Haar- gebilden; während sich diese aber bei den Gastropoden in Folge mechanischer Anforderungen mehr und mehr in Reihen anordnen, die senkrecht zum Mautel- rande stehen, laufen sie bei den Muscheln parallel zum Mantelrande. Diese An- ordnung hat mit der Mechanik nichts zu thun, sondern beruht auf rhythmischem Schalenwachsthum , indem während einer Wachsthumspause die Conchiolin- abscheidung anhält. Wo die Larven zum conchiolinösen Periostracum bereits Kalk abscheiden, da geschieht es vollkommen gleichmäßig ohne alle Structur. — Die geographische Ausbreitung der Muscheln durch ihre Larven geht dem Ufer entlang, nicht quer durch den Ocean. Die an niedere Temperaturen angepassten Larven der Tiefseemuscheln schwärmen wahrscheinlich in tieferen Wasser- schichten, und so breiten sich diese Arten weit aus. — Eine fertige eupelagische Species, die an der Oberfläche der wärmeren Gegenden des Atlantischen Oceans lebt, ist Planktomya n. Henseni n. Die Beweise für den ausgebildeten Zustand von P. sind : der feine gewebliche Aufbau der Schließmuskeln, die flächenhaft entwickelten Kiemen und die verschiedene Durchtränkung der Regionen des Kör- pers mit diffusem gelbem Pigment. Anpassungen an die planktonische Lebens- weise sind der Aufbau der Schale aus Conchiolin ohne Kalk, der Fett- oder Ol- gehalt des Mantels und die Verkümmerung des Fußes. Jenes sind Schwebmittel, diese ist eine Folge des Nichtgebrauchs. P. ist ein echtes Warmwasserthier und 3. Lamellibranchiata. 1 7 gehört den Desmodonten an. Sie stellt eine Parallele dar zu den Heteropoden unter den Schnecken oder zu deren eupelagischen Larven, als zu Arten, die das Befahren des hohen Meeres unter der Gunst des warmen Wassers erlernt haben. — Die biologische Amplitude der Acephalen kommt unter allen Weichthieren der der Schnecken am nächsten. »Sie fehlen auf dem Lande, haben aber im Süß- wasser den Larvenparasitismus an anderen Thieren als Echinodermen voraus. Sie überwiegen auf Schlickgrund und in der Tiefsee. Sie treten zurück im freien Meere, sowohl als Jugendformen wie als erwachsene. Von eupelagischen Formen und von Echinodermenschmarotzern ist nur je eine Art bekannt.« Hyaü(l) schlägt für die Schale der fossilen und recenten Lamellibranchiaten eine neue Nomenclatur vor. Babor(1) beschreibt das Centralnervensytem von Dreissensia polymorpha und vergleicht damit das von Mytilus edulis. Die tetraedrischen Cerebropleu- ralganglien liegen seitlich an den Mundwinkeln und sind durch eine lange Cerebralcommissur verbunden. Von ihnen verlaufen nach unten Cerebropedal- connective an den medialen Seiten der Fuß-Retractoren. Die topographische Lage ist für die Definition dieser Connective belanglos. Jedes Cerebropleuralganglion gibt an seiner inneren Spitze einen dünnen Nerv zur vorderen Mundwand ab ; von der lateralen Fläche gehen 2 mächtigere Stränge ab, die bogenförmig nach hinten verlaufen, sich im Mantel vielfach verästeln und den sog. Mantelnervenkreis her- vorbringen; von der lateroposterioren Kante gehen 2 dünne Nerven zu den Mund- lappen. Die birnförmigen Pedalganglien liegen im Innern des Retractoren- winkels und geben hinten die Pedalstränge , seitlich aber dicke Nerven zur Visceralmasse ab. Medial von den Lippennerven kommen von den Cerebropleu- ralganglien Nerven, die erst oberflächlich, dann aber in der Körperwand verlaufen und zu beiden Seiten des Fußes an der Innenfläche des Integumentes, ganz dicht bei der Visceralmasse plötzlich zu Ganglien anschwellen. Diese Nerven bilden die vordere Hälfte der Visceralcommissur, und die Ganglien sind die Parietal- ganglien, denn sie liegen wie bei den Gastropoden in der Visceralcommissur seitlich eingeschaltet und innerviren (mit 2 lateralen feinen Nerven) Kieme und Mantel, nicht dagegen das Osphradium wie bei den Gastropoden. Bei M. fehlen diese Ganglien. Im Bau der Visceralganglien besteht eine Variabilität (oder nur »postembryonale Morphogenesis«?): entweder (M.) sind sie ganz miteinander verschmolzen oder [D.) einander sehr nahe gerückt. Vor ihnen liegt dann ein Paar winziger Ganglien, die das Osphradium innerviren und durch eine Commissur ver- bunden sind. Diese entspricht der »vorderen« visceralen Commissur der Phola- diden und Terediniden und gibt nach vorn dünne Nerven zum Darme ab, während seitlich Nerven zum Mantel, sowie der obere Ast des hinteren Kiemennerven ab- gehen, der sich später mit dem unteren Aste zu einem einzigen Nerven vereinigt. — D. mit seinen Parietalganglien demonstrirt in Verbindung mit dem Funde der Pleuralganglien bei den Protobranchiaten Pelseneer's »die absolute Identität des Centralnervensystems der Lamellibranchiaten und Gastropoden«. Die »Ortho- neurie« von D. »liefert also einen kleinen Beitrag zur Erkenntnis der phyletischen Zugehörigkeit der Muscheln mit den Gastropoden, führt aber auch die v. Ihering- sche Taxonomie (zum Theil wenigstens) ad absurdum«. Freidenfelt untersuchte das Nervensystem im Mantel von Mactra elliptica mit der vitalen Methylenblaufärbung. Die Zähnelung des Mantelrandes rührt von Papillen her, die in einer Längsreihe angeordnet sind. Sie stehen nicht auf dem äußersten Rande des Mantels, sondern sind Erhebungen an einer Leiste ; an den Siphon en sitzen sie auf dem Boden einer Rinne, die längs dem oberen Rande des Analsipho und dem unteren Rande des Branchialsipho verläuft. In einem guten Präparate zeigen die Papillen von oben ein Gewirr von feinen Fi- 1 8 Mollusca. brillen, die 3 Systemen angehören. Die Fibrillen des 1. Systems verlaufen senk- recht zum Mantelrande, d. h. in den Papillen der Länge nach. Es sind Ausläufer bipolarer Zellen, die 50-70 /.i von der Leiste entfernt im Mantelrande liegen. Diese Zellen sind den sensiblen Nervenzellen, den kernführenden Theilen der Flemmingschen Pinselzellen homolog. Ob ihr birnförmiger oder ovaler Kern von einer dünnen Plasmaschicht umgeben wird, wurde nicht sicher gestellt. Distale Ausläufer gehen 1 oder 2 aus, gewöhnlich theilt sich der einfache Fort- satz bald in 2. Ob gewisse unter ihnen schon im Bindegewebe endigen, ließ sich nicht genau entscheiden, in einigen Fällen hatte der Ausläufer auf der halben Höhe der Epithelzellen eine varicöse Anschwellung und endigte dicht unter der Cuticula. Der proximale Ausläufer bleibt ungetheilt oder spaltet sich in 2, und dann kommt oft ein regelrechtes Y nach Ramön y Cajal zu Stande. Alle diese Ausläufer endigen im Räume zwischen der Papillenleiste und dem Längswulst. In den Papillen um die Siphonenmündungen ließen sich nur 1 Mal Sinneszellen dar- stellen. In dem Plateau zwischen der Papillenleiste und dem Längswulst ver- laufen viele feine Fibrillen quer; es sind die peripheren Ausläufer von Zellen, die etwa in der Mitte zwischen dem Längswulst und der Leiste dem ganzen Mantel- rande entlang liegen. Sie sind rundlich und zeigen alle Übergänge vom uni- zum multipolaren Typus. Distale Ausläufer gehen von jeder Zelle 1 oder 2 aus, un- abhängig davon, ob ein proximaler Ausläufer da ist oder fehlt; sie sind reich verästelt. Verzweigungen 3. und höherer Ordnung wurden nicht gesehen. Sie verschwinden als außerordentlich zarte Fibrillen an der Basis der Papillen. Die Zellen selbst sind Bindegewebszellen und entsprechen den Spindelzellen von Koll- mann und Thiele. — ■ Das 2. System besteht aus longitudinalen Fasern von un- bekannter Herkunft und Endigung. Das 3. System, das sich in der Papillenleiste findet, besteht aus Endigungen von Fasern centralen Ursprungs. Es sind wohl freie sensible Nervenendigungen, von denen es jedoch noch fraglich ist, ob sie äußere Reize direct aufnehmen oder nur durch Contact mit den Sinnesnervenzellen die von diesen empfangenen Reize ihren Centren zuführen. Brooks & Drew untersuchten das Sinnesorgan auf dem Tentakel von Yoldia limatula und sapotillo. Der Tentakel ist da, wo der ventrale Sipho mit dem Mantellappen verwachsen ist, befestigt. Er kann rechts oder links vorkommen, ist aber nie paar angelegt. Seine conischen Papillen tragen an ihrer Spitze ein Büschel von Sinneshaaren. Unter dem oberflächlichen Epithel verlaufen im Binde- gewebe Längsmuskelfasern, und zwischen ihnen ist ein Raum, der das Blut zur Streckung des Tentakels aufnimmt. Vom hinteren Ende jedes Visceralganglions entspringt ein Nerv, der sich bald theilt ; der eine Ast geht in die Siphonen, der andere in den Mantelrand und sendet einen Seitenzweig in den Tentakel bis zur Spitze. Wahrscheinlich ist der specialisirte Tentakel den gewöhnlichen Rand- tentakeln homolog und hat erst secundär eine specielle Function übernommen. Nach Chatin (2) sind die Blutkörperchen von Osirea durchschnittlich 10 f.i, selten 12 (.t groß. Ihr Kern wird von wenig Protoplasma umgeben, das klar oder schwach granulirt, ohne jede Spur von schwarzbraunen Körperchen ist. Fremd- körper werden nie aufgenommen, dies geschieht nur von den Bindegewebs- zellen, mit denen sie oft verwechselt worden sind. Diese sind meist 50 /.i groß, aber auch bis 300 f.i groß, in der Ruhe rundlich oder polyedrisch, mit größerer Neigung zu Pseudopodien, als die Blutkörperchen, wodurch ihr Charakter als Phagocyten schon gekennzeichnet wird. Ihre Ernährung erinnert an die der Clas- matocyten der Vertebraten. Hauptsächlich werden von ihnen braunschwarze Körperchen aufgenommen, die im Blute und Bindegewebe umherschwimmen, aber nicht mit den Farbkörperchen der Macroblasten zu verwechseln sind, die aus der allmählichen Färbung des Plasmas hervorgehen und von den Pseudopodien 3. Lamellibranchiata. 19 aufgenommen werden. Sobald ein Phagocyt damit beladen ist, wandert er nach den Kiemen, dem Mantel etc., bricht durch das Epithel durch nach außen ins Wasser und zerfällt. Der frei gewordene Inhalt, Überbleibsel aus dem Leben der Zelle, ist mit den boules hyalines De Bruyne's zu vergleichen und wird von den zwischen den Schalen vorkommenden Mikroorganismen, Anneliden etc. aufge- fressen. — Nach Chatin (3) sind die Macroblasten von Ostrea keine Epithel- zellen oder gar Drüsenzellen, sondern stammen aus dem Bindegewebe. Ihr Vor- kommen im Epithel ist nicht constant, man trifft sie häufig in dem darunter liegenden Bindegewebe an, so besonders bei Gri/phaea angulata; ferner liegen bei der fetten Auster von der Cöte rouge ebenso viele Macroblasten im Epithel, wie darunter. Bei gewissen 0., auch der von Marennes, vertheilen sich die Macro- blasteu auf die Spitzen der Kiemenpapillen, und zwar deshalb, weil hier der ge- ringste Widerstand im Epithel herrscht, so dass sie sich leicht zwischen die Epi- thelzellen drängen oder nach außen wandern. Ist aber die Spitze schon von einem festsitzenden und gefärbten M. eingenommen, so tritt der neue in eine der Seiten der Papille ein oder wird von den Phagocyten zerrissen, und die Pigmentkörper- chen verbreiten sich im benachbarten Gewebe. Ein weiterer Beweis für die nicht epitheliale Herkunft der M. ist, dass sie bei dem geringsten Druck sich vom Epi- thel lostrennen. Chatin (^ berichtet über eine abnorme Pigmentirung von Ostrea, die in Frankreich, häufiger aber in Amerika und England (»pale greenness«) auftritt. Sie ist nicht wie die normale grüne oder braune Färbung auf die Kiemen und Mundlappen beschränkt, sondern dehnt sich auf den ganzen Mantel, die Einge- weide etc. aus. Die zurückgezogenen Kiemenpapillen, das weiche und bisweilen nach Knoblauch schmeckende Fleisch zeigen die Krankheit an. Ihr Sitz ist in der Leber, deren Zellen normal Fett, Kalkkörperchen, Pigment etc. beherbergen. Die Läppchen liegen eng bei einander, so dass das Bindegewebe sehr zurücktritt. Bei der kranken 0. herrschen die Pigmentzellen vor, und die normale braune oder gelbe Farbe geht in ein grünliches Grau über; die Zellen trennen sich los und schwimmen in einer meergrünen Flüssigkeit herum. Zugleich wachsen die Binde- gewebselemente und vermehren sich reichlich. Sie gehen aus dem ruhenden in den beweglichen Zustand über. Besonders an den gerade neu entstandenen Zellen treten Pseudopodien auf, sie wandern nach dem Centrum der Leberläppchen, die sich ganz aufgelöst haben, beladen sich mit dem freien Pigment oder greifen die Zellen selbst an und bemächtigen sich der farbigen Granula. So wird das Pig- ment überall hin gebracht; es hat nichts mit dem natürlichen zu thun, das nur von den Macroblasten abhängig ist und sich auf die Gegenden beschränkt, wo diese vorkommen. Carazzil1,2) theilt zunächst mit, dass die grünen Austern von Marennes nicht dort geboren werden, sondern aus Arcachon und Auray stammen; sie sind ur- sprünglich weiß und werden Ende September in die Parks gesetzt, worin sie schon bis Mitte October grün geworden sind ; diese Farbe bleibt bis Februar erhalten und nimmt dann wieder ab. — Das Material wurde zuerst immer mit Alkohol be- täubt und dann fixirt. — Die grüne Farbe verbreitet sich über die Kiemen, die Mundlappen, den Mantel und einen großen Theil des Darmes. Ein dicker Schnitt (12-15 f.i) durch die Kiemen zeigt, dass die Secretzellen nie grün sind; in den cylindrischen Epithelzellen liegt die Farbe in ganz feinen Pünktchen nach außen vom Kern, bisweilen aber auch an der Basis der Zellen als größere Farbkörner, ganz ähnlich denen in den Amöbocyten. Wie die Kiemen verhalten sich die Mundlappen. Die farblosen Becherzellen sind gewöhnlich 15 /.t groß, höch- stens 25 fi. Sie liegen im Epithel, nicht an dessen Oberfläche (was nur bei nicht narcotisirten Thieren vorkommt) und sind nie amöboid. Mit Osmiumsäure be- 20 Mollusca. handelt werden sie braun. Sie färben sich in Eosin, Victoriablau u. a., dagegen nicht in Mucinfärbemitteln. Im Mantel fehlt bisweilen die grüne Farbe und ist nie stark vertreten. Im Schlund und Ösophagus ist sie in den Zellen ähnlich ver- theilt wie im Kiemenepithel, d. h. basal liegen bisweilen größere Körner, distal kleinste Partikelchen. Gegen den Magen hin nimmt sie ab und fehlt dort gänz- lich ; dagegen gibt es dort ein braunes Pigment im distalen Theile der Zellen, und basal trifft man mit solchem Farbstoff beladene Amöbocyten. Im Mittel- und End- darm verhält sich die Farbe wie im Vorderdarm. Über den Ursprung der Schleimzellen des Darmes ist Verf. zu keinem bestimmten Resultate gekommen. Wird die Leber Anfangs October untersucht, so findet man noch keine grüne Granula, dagegen in den Leberschläuchen Amöbocyten, die damit beladen sind. Später dringen einige Amöbocyten in die Leberzellen ein, und diese werden all- mählich ganz grün. Wenn allgemeine Entfärbung eintritt, so trifft man in der Leber keine mit grünen Granula beladenen Amöbocyten an, während diese selbst gelblichgrüne Körner aufweist. Selten gibt es in den Blutgefäßen Amöbocyten mit grünen Granula. — Ursache der grünen Farbe. Die Diatomee Navicula fusiformis spielt keine Rolle dabei, da die meisten grünen, frisch geprüften Thiere keine N. enthalten und auch lange Zeit grün bleiben, ohne dass N. zur Aufnahme kommen. Auch die Leber kann nicht die Ursache sein, da sie Anfangs October, wenn die Kiemen, Mundlappen und Darm schon grün sind, noch ungefärbt ist. Nach Chatin & Muntz [s. Bericht f. 1894 Moll. p. 22] sind die Austerparks und die grünen Austern selbst stark eisenhaltig. Zur Bildung des grünen Farb- stoffes (Marennins, Lankester) sind außer Eisen andere Componenten nothwendig; das Eisen kann auch in gelben und braunen Pigmenten auftreten. (Verf. hat keine mikrochemischen Untersuchungen ausgeführt, um die Metalle wirklich nachzu- weisen.) Das Marennin wird nicht als fertige Substanz von außen aufgenommen, sondern in den Zellen durch die Thätigkeit des Protoplasmas gebildet, ähnlich wie in den Darmzellen der Vertebraten Fett producirt wird. Es entsteht als kleinste Partikelchen in den distalen Enden der Epithelzellen der Kiemen, Mund- lappen, des Mantels und Darmes und wandert in größeren Körnern an deren Basis. Hier angelangt wird es von den Amöbocyten aufgenommen. Es gibt morpholo- gisch nur eine einzige Art von Amöbocyten, jedoch mit zweierlei Function: in dem einen Falle ist das Hyaloplasma weniger dicht und ganz fein granulirt, der Kern hat wie jeder ruhende Kern eine deutliche Membran, und das Chromatin ist unregelmäßig vertheilt; bei der anderen Form ist das Hyaloplasma homogen, eine Kernmembran nicht zu unterscheiden, und das Chromatin zu einem Klumpen zu- sammengeballt. Solche Amöbocyten dringen in die Epithelien oder deren Zellen ein, theilen sich amitotisch — hier ist also die directe Kerntheilung kein Zeichen der Degeneration — und nehmen das grobkörnige Marennin auf. Wie diese Körner aus der ursprünglich fein granulirten Masse zu Stande kommen, wurde nicht festgestellt. Die aus den Epithelzellen heraustretenden Amöbocyten mit verzweigtem Chromatingerüst wandern nach der Leber, deren Zellen die Granula absorbiren und verändern. Die Leber dient also der Absorption, nicht der Ex- cretion. Vermuthlich ist das Marennin ein respiratorisches Pigment oder wahr- scheinlicher ein Nährstoff. Die grüne Farbe besteht 1-3 Monate lang, dann ent- färbt sich zuerst das Protoplasma im distalen Theile der Zelle. — Alle übrigen Pigmente (gelb, braun etc.) der Auster entstehen analog dem grünen Pigment. — Die grüne Farbe von Östren virginica und angulata ? hängt nicht von einer Krank- heit der Leber ab (gegen Herdman), sondern ihr Pigment verhält sich ähnlich wie das der 0. von Marennes. Cattaneo wendet sich gegen die Schlüsse, die Owsjannikow [s. Bericht f. 1895 Moll, p 18] aus seinen Untersuchungen über die Blutkörper von Anodonta 3. Lamellibranchiata. 21 zieht. Ihre eigeuthümlichen Bewegungen außerhalb des Körpers sind nicht normal, da sie in der Blutbahn nie zur Beobachtung gelangen, sondern erst vor dem Ab- sterben auftreten. Dali gibt in seiner monographischen Bearbeitung von Gnathodon zuerst eine all- gemeine Übersicht der für die systematische Stellung wichtigen Merkmale. Im Bau der Weichtheile stimmen G., Mactra und Cyrena wesentlich überein, nämlich im Bau der Kiemen, im Besitze einer getrennten Aualkammer, in der allgemeinen Form des Fußes, in der Trennung der Mantellappen und in dem Mangel eines Byssus. Das Schloss von G. und M. ist in der Jugend desmodont, wird aber später heterodont. Es folgen genaue Angaben über den Bau der Schale. G. lebt im Salz-, Brack- und Süßwasser. MoebillS beschreibt Perlen aus Modiola modiolus von der Küste Norwegens. Sie sind nicht genau kugelig, aber so abgerundet und glänzend, wie Perlen nur in Weichtheilen entstehen können. Sie sind 5-10 mm groß und grauweiß, graugelb oder grauviolett. List stellte Versuche über .die chemische Beschaffenheit der Nucleolar Sub- stanz an. Als Ausgangspunkt dienten die Eier von Mytüus, die in Sublimat con- servirt wurden. Bei der Behandlung der Schnittpräparate mit Ferrocyankalium und Salzsäure wurde beobachtet, dass das hierbei durch Zersetzung der Reagentien entstehende Berlinerblau zuerst von dem sogenannten Nebennucleolus gespeichert wird. Darauf wurde bei weiteren Versuchen zuerst das Präparat mit Eisenchlorid und Salzsäure behandelt und festgestellt, dass bei einer bestimmten Zusammensetzung der Lösung (hierüber vergl. Original) mit Sicherheit der Nebennucleolus oder der Nucleolus gefärbt werden kann (M., P/iolas, Pristiurus, Sphaerechinus). — Verf. gibt ferner eine Vorschrift Schleim, sog. Mucin, mit Berlinerblau zu färben, theilt einige Beobachtungen mit, die mit anderen Eisensalzen gewonnen wurden, und schließt, dass »wir es immer in der Hand haben, je nach der Concentrations- stufe und dem Mischungsverhältnisse von Salz und Säure, etwas ganz Bestimmtes (Nucleolus, Nebennucleolus, Schleim, Bindegewebe etc.) darzustellen«. Nach Sigerfoos wird das freischwimmende Stadium bei künstlich befruchteten Eiern von Xylotrya ßmlriata in 3 Stunden erreicht, und in 1 Tage hat sich bereits die Schale ausgebildet. Das Larvenleben dauert 1-2 Monate. Sobald die Larve in Berührung mit Holz kommt, streckt sie einen langen Byssusfaden aus, um sich festzuklammern und den Ort nie mehr zu verlassen; sie ist dann ungefähr 2,5 mm lang, nach 12 Tagen 3 mm, nach 20 Tagen 11 mm und nach 36 bereits 100 mm. In diesem Stadium finden sich schon reife Geschlechtsproducte vor. Die Schale der Larve ist elliptisch und etwas breiter als lang; die linke Hälfte hat 2, die rechte 3 Zähne. Der lange innere Fortsatz der späteren Stadien (Apophysis) ist als Anlage vorhanden. Das Velum nimmt in der vorderen dorsalen Region noch einen großen Raum ein. Die beiden Siphonen sind schon angelegt und mit ihrem gemeinsamen Septum am Fuß festgewachsen. Die Kiemen sind wohl entwickelt. Der zungenförmige Fuß trägt in einer kleinen Einbuchtung hinten ventral den Byssusapparat. Die Retractoren des Fußes sind an der umbonalen Schalenregion angeheftet. Von den beiden Adductoren ist der hintere bereits breiter als der vor- dere. Alle Ganglien und Commissuren sind angelegt, jedoch Cerebral- und Pleu- ralganglien noch durch eine kurze Commissur getrennt. Die Otolithen bleiben auch in der fertigen Muschel erhalten. Die Visceralganglien sind noch getrennt und liegen gegenüber dem hinteren Adductor. Ebenso liegen Pleural- und Visce- ralganglion weit aus einander. Ein ziemlich langer Ösophagus führt in den Magen, der jederseits einen Leberschlauch trägt; hinten hängt die Krystallstielscheide, deren Wand aus großen, schwach granulirten Zellen mit dichten langen Cilien be- steht. Der Dünndarm bildet eine einzige SchHnge, ehe er sich über den hinteren 22 Mollusca. Adductor aufbiegt, um nach außen zu münden. Auf der rechten Seite des Magens erhebt sich in der Mitte eine kleine, halbkreisförmige Tasche, die noch functions- los ist. Die Niere liegt ventral und gegenüber dem hinteren Adductor. Beim Bohren von Holz wird das Thier durch die saugende Thätigkeit des Fußes an das Holz gepresst; die Contraction des hinteren Adductors verursacht die schwin- gende Bewegung der beiden Schalen, während die Zähne dabei das Holz abras- peln. — Metamorphose. Die festgesetzte Larve verliert bald ihr Velum. Die lange untere Lippe wird nach der Velarhöhle hingezogen, und die abgeworfenen Zellen wandern in den Ösophagus, um verzehrt zu werden. Der Fuß erlangt in einem Tage seine definitive Gestalt. Der Byssusapparat ist 1-2 Tage thätig, de- generirt dann und besteht nur noch als kleines, geschlossenes Bläschen (wie bei Cyclas) weiter. Die Larve bohrt sofort mit den ventralen Schalenkanten ein Grüb- chen. Das Ligament wird functionslos , und die 2 Adductoren werden zu Anta- gonisten. Die Zähne entstehen unabhängig und werden erst später mit den Schalen fest verbunden. Die Pleural- und Cerebralganglien verschmelzen erst bei 5 mm langen Thieren, aber ihr doppelter Ursprung ist noch deutlich. Die Visceralgang- lien rücken an ihren definitiven Platz. Die Pedalganglien sind nicht rudimentär und getrennt (gegen Quatrefages), sondern immer mit einander verschmolzen und wohl entwickelt. Die Cerebropleuralganglien bleiben immer durch eine lange Commissur mit einander verbunden und liegen seitlich vom Munde. Die 10 ältesten Kiemenfäden des erwachsenen Thieres besitzen keine aufsteigenden Aste und liegen ganz vorn, von der übrigen Kieme weit getrennt. Auf jeder Seite liegt nur eine einfache Kieme (ein halbes Ctenidium), welche das innere Blatt darstellt. Die von Deshayes beschriebene Drüse in der Umbonalregion und die von ihm erwähnten Schleimdrüsen in der Kieme sind Bestandtheile desselben Organes. Die eben fixirte Larve hat nämlich vorn eine große Drüse, deren Gang unter dem Cerebral- ganglion dem Mund gegenüber mündet. Beim Heranwachsen des Thieres rückt sie weiter nach hinten und sendet Äste in die Kiemenfäden. Wenn die beiden Ab- schnitte der Kieme von einander getrennt werden, bleiben die Drüsenhälften durch einen langen engen (functionslosen?) Canal mit einander verbunden. Die Func- tion des Organes ist unbekannt. In 3 mm langen Thieren, wo die Visceralgang- lien ihre definitive Lage einnehmen, liegt die Geschlechtsdrüse jederseits als kleiner Zellhaufen unter den Ganglien. Der Geschlechtsgang ist hauptsächlich mesodermal. Der Hermaphroditismus ist sehr selten. Duboislässtin seinen neuesten Untersuchungen das Leuchten von Phohs wieder durch die Luciferase und das Luciferin zu Stande kommen. Verf. schabte die innere Wand des Siphos ab, zerrieb die Masse mit Sand und 90°/oigem Alkohol und filtrirte nach 1 2 Stunden : das Filtrat leuchtete nicht. Der Rückstand wurde mit Chloroformwasser behandelt, dann nach einigen Stunden filtrirt: auch dies Filtrat leuchtete nicht. Jedoch 1 Theil des 1. und 3 Theile der 2. Filtrates ge- mischt phosphorescirten bei gewöhnlicher Temperatur. Pieri & Portier stellen ein oxydirendes Ferment im Blute von Artemis exoleta, Mya arenaria, Tapes jmllastra, Oslrea edulis, Pecten jacobaeus, Peclunculus glyci- meris und Anodonta ct/gnea fest. Die Flüssigkeit, die aus abgeschnittenen Kiemen oder Mundlappen herauskommt, bläut stark Guajak-Tinctur etc. Die Oxydation ist aber nicht vom Leben abhängig, sondern zeigt sich auch bei Geweben, die auf 50-70° erwärmt worden sind. Werden sie jedoch in kochendes destillirtes Wasser gebracht, so hört die Reaction auf. Wenn man die Kiemen und Mundlappen von 20-30 Thieren zerschneidet und mit doppelt soviel Chloroformwasser 24 Stunden lang im Dunkeln lässt, so zeigt das Filtrat die für das oxydirende Ferment cha- rakteristische Reaction. Wird es gekocht, so hört auch hier die Reaction auf. Ferner gibt das Blut, wenn auch viel schwächer, die charakteristische Reaction. 4. Scaphopoda. 5. Gastropoda. a. Allgemeines. 23 Sie blieb aus in der Leber, der Geschlechtsdrüse, dem Fuß etc. Das Sperma wirkt reducirend; denn wenn die Kiemen Spermatozoen beherbergen, so bleibt die Reaction aus. Zum Referat über die vorläufige Mittheilung [s. Bericht f. 1895 Moll, p 19] von Pieri ist aus der ausführlichen Arbeit nachzutragen, dass Tapes Eisen als Oxydul enthält; es findet sich in allen Geweben vor, besonders im Bojanusschen Organ, in der Wand des Darmcanals und den Zellen der Lebercanäle. Es wird vom Bo- janusschen Organ und dem Darmcanal ausgeschieden. 4. Scaphopoda. Über Niere und Geschlechtsdrüse s. oben p 9 Pelseneer, Faunistisches p 1 1 Sturany. 5. Gastropoda. a. Allgemeines. Über die Asymmetrie des Eingeweidesackes s. oben p 7 Goette und Plate, Stammesverwandtschaft von Gastr. und Turbellarien p 8 Garstang, Identität des Centralnervensystems von Lamellibranchiaten und Gastr. p 17 Babor('), Faunis- tisches p 1 1 Sturany. Nach Bronn ist die Asymmetrie das Hauptcharakteristicum der Gastropoden; von allen Organen ist bei der Geschlechtsöffnung diese Eigenschaft am constan- testen. Ferner ist der Schlundring nicht in eine Knorpelkapsel eingeschlossen. Verf. bespricht zuerst kurz die asymmetrischen Organe, den Pallialcomplex: Athem- höhle mit Enddarm, Herz, Nieren, Geschlechtswerkzeuge, Osphradien, dann die symmetrischen Organe: Sinneswerkzeuge, Fuß, Mantel, Nervensystem, Muscu- latur etc. Geographisch sind die Schnecken weiter verbreitet als die anderen Classen. Sie gehen im Norden und auf dem Hochgebirge bis an die Grenze des ewigen Schnees. Alle parasitischen Schnecken kommen auf Echinodermen vor. Die Wechselbeziehung zwischen beiden Gruppen erklärt sich aus der Erzeugung beider in der Gezeitenzone. Es zeigt sich überall das Bestreben, vom Meere in das Süßwasser und auf das Land vorzudringen, und umgekehrt. Dies weist darauf hin, dass die biologische Amplitude der G. vielleicht größer als bei irgend einer andern Gruppe ist. Sodann bespricht Verf. die Theorien über die Asymmetrie und die Ur- form, ferner die Conchospirale, die normale und abweichende Schalenaufwindung und die Bedeutung verschiedener Schalenformen. Dem Spindelmuskel kommt kein bestimmter morphologischer Begriff zu, sondern er ist eine Differenzirung des all- gemeinen Hautmuskelschlauchs, die je nach den Umständen wechselt. Der ge- meinsame Bewegungsmodus in allen Gruppen ist das Gleiten, besondere Modifi- cationen davon sind das Schwimmen und Springen. Beim Kriechen handelt es sich um eine Weiterbeförderung der Contactfläche in ihrer Ebene, dabei ist wesentlich, dass die Sohle, einmal durch Blutschwellung auf ihre maximale Ausdehnung ge- bracht, während der Bewegung ihren Umriss nicht ändert. Dass Blutschwellungen bei der Bewegung betheiligt sind, ist sicher, jedoch wird dadurch die Verschie- bung der Sohle nach vorn nicht geleistet. Von den Muskelfasern kommen hierbei nur die Längsfasern in Betracht. Da beim Gleiten die Sohle sich fortwährend vorn verlängert und hinten verkürzt, so müssen die Muskelfasern extensil sein. In der Faser findet eine Erhärtung oder Gerinnung statt, welche anschwillt. »Die ein- fachste mechanische Erklärung der Anschwellung wird die sein, dass die activen Theile in der Faser zugleich mit der Veränderung des Aggregatzustandes eine Volumzunahme erfahren und daher sich der Kugelform nähern, woraus in jedem Falle der gleiche Muskelbanch hervorgeht.« Mit der Theorie im Einklang steht 24 Mollusca. die geringe Leistungsfähigkeit der locomotoriscken Musculatur und die Erschei- nung der Überhastung. Bei allen Prosobranchien und Wasserschnecken verlaufen die Wellen diffus über die ganze Sohle, bei den Stylommatophoren sind sie in Querlinien geordnet, so dass immer eine bestimmte Anzahl gleichzeitig von hinten nach vorn über die Sohle zieht. — Im folgenden Capitel bespricht Verf. die ver- schiedenen Eintheilungsprincipien und schließt sich im Wesentlichen dem von Plate [s. Bericht f. 1895 Moll, p 12] aufgestellten Gastropodenstammbaum an. Linden bespricht zuerst die Abänderung der Sculptur bei Meeresschnecken. Onto- und phylogenetisch verdicken sich zunächst die Anwachsstreifen und erzeugen Querrippen (Pleurotomariiden, Trochiden, Voluta, Mitra etc.). Knoten bilden sich bei Formen mit einem Schlitzband an dessen oberen und unteren Begrenzungs- linien durch seichtere oder tiefere Einknickung der Querrippen. Die Knotenreihen können sich zu scharfen Leisten vereinigen (Pleurotomariiden). Den Übergang von Querrippen zu quer verlaufenden Knötchenreihen bildet z. B. Cerithium decus- satum. Bei Strombus entwickeln sich oft 2 oder 3 Knoten vor der Mündung des letzten Umganges zu Dornen oder Stacheln. Diese Umbildung wird z. B. bei V. in einem bestimmten Stadium zur Regel. Die Stacheln sind erst massiv, bleiben später an der Spitze hohl, während der größere Theil ihres Innern von Schalen- substanz ausgefüllt wird. Bei V. vespertilio tragen die jüngeren Umgänge kleine massive, die späteren längere, an der Spitze hohle Dornen, zugleich ist der Mantel des Stachels an seiner dem Mundsaum zugekehrten Fläche geschlitzt. Noch später bleibt der größere Theil der Stacheln hohl, der Schlitz wird länger und weiter, bei Cymbium aethiopum endlich treten statt der massiven Stacheln längere oder kürzere gegen den Mundsaum zu klaffende Röhren auf. Im Allgemeinen folgen auf die Querrippen Querreihen von Knötchen, die sich zu Längsreihen verbinden und durch Verschmelzung glatte Längsleisten bilden können. Oder es bilden sich eine oder wenige Reihen stärkerer Knoten, die zu hohlen Stacheln oder haubigen Dornen, zuletzt zu Kielen werden. Außer der erwähnten secundären Längsstrei- fung kann eine primäre dadurch entstehen, dass sich die die Anwachsstreifen kreuzenden Linien verdicken. Sie verläuft als Leiste über die Schale und bringt mit der Quersculptur häufig eine Gitterstructur oder ebenfalls Knötchenreihen hervor. Spuren einer Längssculptur treten bei M. und Pleurotoma häufig am oberen Schalenrand auf und verbreiten sich von hier über das Gehäuse. Überreste dieser Sculptur bewahrt am längsten die Schalenspitze {Conus, V.). Die Längs- sculptur entsteht ontogenetisch, wie phylogenetisch nach der Quersculptur ; wenn beide zusammentreffen, so bildet sich Gittersculptur. Sämmtliche Abänderungen dehnen sich vom letzten Umgang nach dem Anfang des spiraligen Gehäuses hin aus, bis sie alle Windungen, bisweilen auch das embryonale Gehäuse beherrschen ( V. musica, vespertilio). Im Wesentlichen gleicht die Sculpturentwickelung der Gastropodenschale der der Cephalopodenschale. — Abänderung der Zeichnung. Am ältesten sind die Längslinien; bei recenten Formen ist sie am häufigsten und regelmäßigsten bei C, sehr selten bei F., M., Terebra und gar nicht bei S. Ter- tiäre längsgestreifte V. sind nicht selten. Diese Längsstreifung kann vielfach um- gebildet werden: die feinen Linien vereinigen sich zu breiteren Streifen; oder einige Streifen fallen aus, während die bleibenden dunkler werden und bisweilen in den Zwischenräumen fleckenweise Grundfärbung auftritt; durch Ausfallen ganzer Streifenbündel kommt es zur Bildung von gestreiften und nicht gestreiften Zonen; ferner entstehen Längsreihen von Flecken oder Punkten, bleiben aber sehr selten bestehen, sondern verschmelzen meist zu Querstreifen. Diese verlaufen in Wellenlinien, meist in Zacken über die Schalen. Die Zickzacklinien verbinden sich dann zu Dreiecken oder Vierecken, und so kommt zuletzt eine secundäre Längszeichnung zu Stande. Secundäre Bildung von Punktreihen aus Querstreifen 5. Gastropoda. a. Allgemeines. 25 wurde dagegen nie beobachtet. Ganz allgemein gilt von den Meeresschnecken, dass die »in Form und Sculptur höher ausgebildete Schale auch die fortgeschrit- tenere Zeichnung trägt«. Diese Beziehungen sind nicht deutlich bei C. und S. ausgesprochen, dagegen sehr bei V. (Einzelheiten s. im Original). — In wärmeren Gebieten kommen in Bezug auf die Zeichnung höher entwickelte Formen vor als in kälteren Zonen. Mit Leydig lässt Verf. sämmtliche Unebenheiten auf dem Ge- häuse auf der Manteloberfläche vorgebildet sein. Bei den Heliciden ist nicht nur die gröbere Sculptur, sondern auch die feinere Differenzirung der Schalenfläche schon auf der Cuticula ausgeprägt. Die Schale wächst ruckweise; zuerst wird ein structuvloses Häutchen gebildet, wahrscheinlich von der inneren Seite des Mantel- randes, wo viele Schleimdrüsen liegen, unter dessen Schutz der Mantel je nach der Jahreszeit mehr oder weniger weit vorrückt. Die Mantelfläche scheidet dann die Cuticula bereits mit Längs- und Querstreifen ab; zugleich wird eine dünne Kalk- und Pigmentschicht abgelagert. Wurde das Gehäuse von Heliciden zum Theil zerstört, so war schon bis zum Abend desselben Tages von der Mantelober- fläche ein Häutchen abgeschieden worden, das noch wenig Kalk enthielt; am 2. Tage war der ganze Mantel mit Kalk inkrustirt, der als kleine Körner zuerst an den Bruchrändern und an der Unterseite des Mantels auftrat. Eine Cuticula wurde nur von dem vordersten Theile des Mantels abgesondert. Pigment und Kalk wurden gleichzeitig ausgeschieden. Schnecken, die den Schalenbau schon beendet hatten, sonderten überhaupt keine Cuticularschicht ab. Querrippen, die durch den Mantelrand hervorgebracht werden, und gewöhnliche Rippen zeichnen sich auf Schliffen beide durch eine sehr starke Verdickung der Prismenschicht aus, unterscheiden sich aber dadurch, dass bei den Rippen die 3 Schalenschichten gleichmäßig wellig erhaben sind, während bei den Querrippen Cuticular- und Prismenschicht frei auslaufen und bei einer Schalenvergrößerung meist ziemlich weit unter dem alten Schichtenpaar angesetzt werden. Die innerste Schicht, Hyp- ostracum, wird nicht unterbrochen; sie wird von den hinteren Theilen des Mantels abgesondert und reicht innerhalb einer Wachsthumsperiode überhaupt nicht bis zum Mundsaum. Im Allgemeinen steht die Dicke der Schalen in directem Ver- hältnis zur Höhe der Epithelfalten auf der Mantelfläche. — Entstehung der Zeichnung. Die Farbstoffe sind entweder gleichmäßig in den Kalkschichten ab- gelagert, dann entsteht eine diffuse Färbung; oder sie liegen nur in einer Schicht und beschränken sich häufig auf bestimmte Stellen : auf diese Weise finden sich intensiv gefärbte Bänder oder Punkte und dazwischen farblose Stellen. Die Pig- mente liegen meist in den äußeren Kalkschichten, bei den dreischichtigen Porzellan- schnecken in der äußersten und mittleren Lage , bei Gehäusen ohne 1 . Lage in der Prismenschicht (Heliciden). Die Grundfärbung kommt dadurch zu Stande, dass in tieferen Lagen der Prismenschicht Farbstoff vertheilt ist. Gewöhnlich hat die Epidermis einen gelblichen Ton, und die Bänder, z. B. bei Helix hortensis, sind durch dunklere Färbung vorgezeichnet. Der Farbstoff besteht aus kleinen runden Körnchen, die bei durchfallendem Licht und tiefer Einstellung heller oder dunkler braun erscheinen und bei hoher Einstellung farblos werden. Außer dem braunen Pigment glaubt Verf. ein rein schwarzes beobachtet zu haben, z. B. in den Bändern von dunklen H. hortensis. Beide Pigmente sind in den Epithel- und Bindegewebszellen des ganzen Körpers häufig, besonders dicht im Mantel. Das hellere Pigment liegt innerhalb der Epithelzellen des Mantels, das dunklere in und zwischen den Bindegewebszellen. Die Schalenzeichnung entspricht der Mau-« telzeichnung. »Aus der Thatsache, dass Punkte der Mantelzeichnung auf der Schale ebenfalls Punkte erzeugen, muss geschlossen werden, dass ... die Schale nicht während eines langsamen Fortrückens des Mantels, sondern nach ruckweisen Vorwärtsbewegungen des letzteren abgeschieden wird.« Wo das Pigment gebildet 26 Mollusca. und wie es verbreitet wird, wurde nicht näher untersucht. — Ursachen der Sculptur und Zeichnung. Hierin schließt sich Verf. vollkommen der Theorie Eimer's an. Die Art und Intensität der Schalenfärbung scheint bei Meeres- schnecken sehr von der Einwirkung verschiedenartigen Lichtes abhängig zu sein. Von 378-63 m kommen nach Forbes nur rothe Schalen vor, von 36 m an auf- wärts auch blaue und grüne ; in gleicher Weise bewohnen die rothen Algen die Tiefe, die grünen die oberen Schichten. Es wird sich zwischen Schale und Pflanze nicht um diese Farbenanpassung im Sinne der Nützlichkeitstheorie handeln, son- dern um eine nothwendige Folge der Wirkung physikalisch-chemischer Gesetze. Nach Wiener haben sehr wahrscheinlich die Farbstoffe der Thierc in gewissem Maße die Eigenschaften solcher farbenempfänglicher Stoffe, wie sie für die farben- photographischen Platten in Verwendung kommen. Weder die wechselnde Ver- theilung des Farbstoffes für die Schalenzeichnung noch die Schalensculptur kann die Lehre von der Naturzüchtung erklären. »Es können nur constitutionelle Ur- sachen in Verbindung mit äußeren Einflüssen diese Mannigfaltigkeit hervorge- bracht und solch bestimmt gerichtete Entwickelungsreihen erzielt haben.« b. Prosobranchiata. Hierher auch Chaster. Über Niere und Geschlechtsdrüse s. oben p 9 Pelseneer, Öffnen von Natica durch Seesterne p 1 1 Schiemenz, Skulptur der Meeresschnecken p 24 Linden, Homologie der Semperschen Drüsen mit den buccalen Drüsen der Pros, unten p 44 Babor(2). Nach Lazaze-Duthiers muss die ursprüngliche und natürliche Farbe des Pur- purs ein mehr oder weniger variirtes Violett gewesen sein. Verf. wiederholt seine früheren Ansichten. Hierher auch Dedekind. Nach Bergh('2] gehören die Coniden den tropischen und subtropischen Meeren an, nur eine Art kommt im Mittelmeer vor. Sie leben in der Tiefe, im Sand oder Schlammboden. Sie bilden eine Gruppe der toxoglossen Pectinibranchier. Das Thier ist im Verhältnis zur mächtigen Schale nur klein und stark zusammenge- drückt. Schale. Eine gänzliche Resorption der inneren Wandungen der Schale wurde bei keiner Art festgestellt. Nur an den äußersten Windungen ist die innere (columellare) Wand dick, sonst papierdünu. Die sehr harte Schale ist aus 3 Schich- ten zusammengesetzt und von einer starken Oberhaut überzogen. Der Deckel be- steht aus 2 (3) ungleich dicken Lagen, die am Innenrande dünn, nach außen dicker sind. Die obere Lage ist wieder aus 2 Schichten zusammengesetzt, die untere aus 3 horizontalen; jene wird von der deckeltrageuden Scheibe geliefert, diese vom inneren Rande derselben. Der ganz in die Schale zurückziehbare Unterkörper wird ausgestreckt von der langen, sehr contractilen Athemröhre überragt. Der Kopf, von einer kurzen, ziemlich contractilen Schnauze gebildet, ist glattrandig, selten [C. tulipa) mit einigen Reihen von Fühlerfäden (Cirri) besetzt. In der halben Länge der Schnauze geht jederseits der cylindriscke Tentakel (Ophthalmophorj ab, der die Schnauzenspitze wenig überragt. Der Fuß ist nicht sehr stark; sein breiteres Vorderende kann sich weit nach vorn ausdehnen. Der Vorderrand ist tief geklüftet, und die am Rande verdünnten Lippen der Querfurche können ziem- lich von einander klaffen. In der Mitte mündet die vordere Fußdrüse. Vorn au der Fußsohle liegt median die oft von einem wulstigen Rande eingefasste Fuß- sohlenpore, die Öffnung der hinteren Fußdrüse; selten [C. hebraeus) kommen zu- fällig weiter nach hinten 1 oder 2 solcher Poren vor. Die Oberfläche der Deckel- scheibe trägt Cylinderepithel mit gelblichen Körnern. Der rechte Theil des Fußes erhebt sich als eine Art Kamm und bildet den Boden der Eingeweidehöhle. Diese untere Eingeweidemasse kann in die Kiemenhöhle zurückgezogen werden, deren 5. Gastropoda. b. Prosobranehiata. 27 obere Wand von dem oft Saitig gebogenen Mantelgebräme eingefasst wird. Dieses ist vorn am Grunde der Athemröhre angeheftet, dann links, verschmilzt oben mit der Columellarpartie und verläuft nach hiuten. Der Boden der Kiemenhöhle (un- tere Wand wird von der oberen Wand der Eingeweidehöhle gebildet, geht vorn ohne Grenze in den Kopf über und hinten in eine kurzen Recess. Der Grund der Kiemenhöhle (hintere Wand) entsteht, indem der Boden sich durch einen Bogen in die Decke umschlägt. In der linken Hälfte des Grundes verläuft das Rectum ; unter dem Anus liegt die Vulva. Links am Grunde des Rectums grenzt die Kie- menhöhle an die Niere; hier liegt die senkrechte oder schräge Nierenspalte. Die dünne Decke der Kiemenhöhle trägt hinten Secretzellen, das Schleimorgan; davor, etwas mehr links, liegt die sehr starke winkelige Kieme mit 500-600 Blättern. Das Spengelsche Geruchsorgan hat den für die Marseniaden charakte- ristischen Bau. Die Coniden sind Chiastoneuren und Zygoneuren, denn der vom rechten Pleuralganglion ausgehende rechte palliale Nerv passirt das Gang- lion subintestinale, ehe er in den Mantel tritt. Verf. hat der Darstellung des Nervensystems nach Bouvier [s. Bericht f. 1887 Moll, p 22] kaum etwas We- sentliches hinzuzufügen. Ophthalmophore, Tentakel und Augen verhalten sich wie bei den übrigen Prosobranchiern. Die Otocysten liegen außen an den Pe- dalgangiien (selten an der Unterseite) als kalkweiße oder gelbliche Punkte. Die vordere Fußdrüse verläuft horizontal median durch den vorderen Theil des Fußes; die Angaben Carriere's darüber werden bestätigt; die hintere steigt schräg in den Fuß auf und ist innen stark gefaltet. Der M. columellaris steigt längs der ganzen linken Innenseite des Fußes auf; rechts dicht am Grunde der Athem- röhre tritt die Fortsetzung des Muskels als schmales, spiraliges Blatt hervor, das sich an die Schalenspindel ansetzt. Wo Muskel und Schale sich berühren, ist jener mit verkalkten, aneinander stoßenden Splittern verbunden. Die Schnauze besitzt Längs- und Kreismuscnlatur, innen sind ihre Längsfalten mit gelblicher Cuticula überzogen. Der Rüssel hat Mm. retractores longi und breves; innen ist er von einer starken Cuticula überzogen, die in die der Lippenscheibe übergeht; letztere ist wenig ausgeprägt. Der kleine Schlundkopf ist mehr oder weniger mus- kulös, ohne Spur von Zunge und mit Längsfalten ausgestattet. In ihn mündet rechts die Zahnplatten- oder Raspelscheide, daneben der Giftdrüsengang. Die Schlundhöhle setzt sich durch einen relativ weiten Pharynx in die Speiseröhre fort. Die Raspelscheide besteht aus 2 Theilen, die durch ein Knie verbunden sind; in dem vorderen kürzeren sind die Zahnplatten alle vollständig entwickelt, in dem hinteren theilweise noch in Entwickelung begriffen. Die Zahnplatten werden bis 1 1 mm groß und sind von verschiedener Farbe. Ihre Form ist charakteristisch für die Art. Jede Platte ist durch ein Zahnband befestigt, das die Ränder des Grundstückes ganz umfasst. Die Bänder sind structurlos und scheinbar von der- selben Substanz wie die Zahnplatten. Ganz hinten besteht die Raspelscheide aus compacter Bindesubstanz mit Kernen und einer ganz dünnen circulären Muskel- schicht. Die Scheide besitzt eine äußere Ring- und innere Längsmusculatur; ihr hohes Epithel begrenzt eine kleine querovale Höhle. Die mediane Partie der oberen Wand der Höhle mit höherem Epithel ist an der eigentlichen Bildungsstätte der Zahnplatten besonders stark und bildet ein unvollständiges Septum. Die Seiten des Septums sind von Längsfurchen durchzogen, in denen die Chitinmasse für die Zahnplatten ausgeschieden wird. Unaufgeklärt bleibt die Wirkung dieser »Giftzähne« : sie werden vielleicht in das Opfer eingestochen, um es zu betäu- ben und aussaugen zu können. — Die meisten Arten besitzen längs der rechten Seite der unteren Leibeshöhle eine Schnauzendrüse, die sich ohne eigentlichen Ausführungsgang rechts am Boden der Schnauzenhöhle öffnet. Die meist milch- weiße Speicheldrüse liegt ziemlich median oder nach links, an der oberen Gang- 28 Mollusca. lienmasse. Ihre beiden Ausführungsgänge öffnen sich in den vorderen Theil der Höhle des vorderen Theiles der Raspelscheide, der eine oben, der andere unten. Nur bei C. vexillum kommt eine supplementäre Drüse vor. Ganz hinten in der Leibeshöhle liegt die große, schmutzig gelbe Giftdrüse; sie ist sehr muskulös und contractu, hat hohes Epithel und 4 Schichten von Längs- und Ringmuskeln. Der Ausführungsgang ist mehr als 20 mal so lang wie die Drüse und füllt mit seinen Schlingen einen großen Theil der Eingeweidehöhle aus, passirt dann den Schlundring und öffnet sich in den Schlundkopf rechts hinter und unter dem Ein-, tritt der Zahnplattenscheide. Die Speiseröhre macht schnell eine Knickung, woran sich mehrere Muskeln anheften, und verläuft nach hinten. Der Darm geht am Unterrande des Pericards entlang zur Leber, macht einen convexen Bogen, tritt in das Bereich der Niere, wird an oder vor deren Vorderende frei und endet mit einer etwas vorspringenden Analpapille. Die sehr große Leber macht 5 bis 7 Windungen und öffnet sich mit einem kurzen Lebergang in die Verdauungs- höhle dicht an der Columella. Die überall vorhandene Nebenleber wird von der Darmschlinge umfasst ; sie öffnet sich mit einem Gallengang in den Darm unweit vom Hauptlebergang. Das ziemlich große Pericardium liegt am linken Ende der Kiemenhöhle zwischen der Niere und einer Fortsetzung der hinteren Wand der unteren Körperhöhle, rechts wie links an die Niere grenzend. Rechts vorn liegt die Nierenspalte, auf der entgegengesetzten Seite mündet das pericardio-renale Organ, der Wimpertrichter. Eine Pericardialdrüse fehlt. Die linke Abtheilung der Niere ist netzartig, die rechte hat einen querverlaufenden Wulst, der nach vorn gegen die Nebenniere kurze, nach hinten längere, gefiederte und anastomo- sirende Falten ausschickt. Das Blut kommt vom großen Sinus abdominalis ant., die ausführenden Gefäße öffnen sich in den Sinus perirectalis oder direct in die Vor- kammer. Die Nebenniere (Glande ne"phridienne Perrier) liegt am oberen Rande des Pericardiums; sie hat innen anastomosirende Querfalten und Lacunen, die mit der Herzvorkammer communiciren, ist demnach ein Atriumdivertikel, das der Blut- bildung dient. — Der Hoden liegt weit links an der Hinterseite der letzten Win- dung der oberen Eingeweidemasse. Nach der Untersuchung durch P. Schiemenz. sind bei lebenden Individuen von C. mediterraneus die wurmförmigen Spermatozoen meist elliptisch oder rundlich. Ihr Inhalt ist fein granulirt, jedoch ohne irgend welche Regelmäßigkeit in der Anordnung der Granula; es treten ferner eine große und mehrere kleine Vacuolen auf. Kopf, Cilien und undulirende Seitenmembran fehlen; Bewegung wurde nicht beobachtet. Trotz der negativen Eigenschaften entsprechen diese Spermatozoen den wurmförmigen der marinen Prosobranchier. Rechts geht vom Hoden der Samenleiter ab, verläuft am unteren Rande des Rec- tums bis zum Anus, biegt hiernach um, tritt in die Decke der unteren Eingeweide- höhle ein und setzt sich subcutan an den Grund des Penis fort. Dieser wird vom rechten Pedalganglion innervirt, gehört mithin zum Fuß. Das Ovarium wurde bei keiner Art nachgewiesen. Die lange Schleimdrüse (Eiweiß?) besteht aus 2 Ab- theilungen. Die linke liegt an der Hinterseite der Niere und stößt links und unten an die Hauptleber; die größere rechte besitzt am oberen Rande das Schleimorgan, das sich durch die wulstige Vulvarpapille hinter dem Anus nach außen öffnet. Die Vulva ist eine Querspalte, in deren unteren Theil sich der Halbcanal des rothen blätterigen Organs fortsetzt, Die Samenblase liegt in der vorderen Wand der Schleimdrüse oder in dem durch Verschmelzen der beiden Wände entstandenen verdickten Ende derselben. Da wo rothe Niere und Schleimdrüse zusammen- stoßen, liegt das blätterige farbige Organ von unregelmäßiger Birnform. Die Farbe ist sehr verschieden, innen jedoch immer intensiver als außen. Die Wände sind blätterig, die enge Höhle geht in einen rothen oder gelben Canal über, der sich in den längs des dünnwandigen Unterrandes der Schleimdrüse verlaufen- 5. Gastropoda. b. Prosobranchiata. 29 den Halbcanal fortsetzt und in die Vulva mündet. Das Organ ist drüsig. Über Paarung, Eiablage und Laich der C. ist Nichts bekannt. — Im folgenden Ab- schnitte gibt Verf. eingehende morphologische und anatomische Beschreibungen folgender Species: Conus striatus L., quercinus Brug. var., mucronatus Sow., he- braeus L., chaldaeus Bolten, marmoreus L. , tulipa L., geographus L., maculosus Sow., Jukesü Reeve , aplustre Reeve, incarnntus Reeve, textile L., ßavidus Lam., virgo L., millepunctatus Lam., prometheus Hwass., vexillum Gm., sp. Sarasin, im- perialis L., mercator L. var., betulinusljnjudaeusn., pusillus Chemn., mediterraneus Hwass., literatus L., pulicarius Hwass. , regularis Sow. var. , nicobaricus Hwass., Pealii Green , taeniatus Hwass. var. , sp. Eschricht, tesselatus Born , Clionella semicostata (Kien.). — Bei C. striatus xmdßavidus wurden thierische Parasiten ge- funden, aber nicht näher bestimmt. Amaudrut ') untersuchte den vorderen Abschnitt des Verdauungsapparates bei den höheren Stenoglossen. Bei Cancellaria cancellata ist die Schnauze nach dem Typus der Rachiglossen gebaut, aber der sonst cylindrische Rüssel wird vorn conisch. Hierdurch werden Kiefer und Zunge von einander entfernt, und die Buccalhöhle in einen Buccaltubus verwandelt. Der Ösophagus liegt weit hinter dem Bulbus, und dieser erweiterte Abschnitt endigt mit einem kleinen Sack, der der unpaaren Speicheldrüse (»glande speciale«) homolog ist. Durch die Lage der Buccalganglien , das Vorhandensein äußerer Speicheldrüsen und die Anlage der unpaaren Speicheldrüse entfernen sich die Cancellarien von den Stenoglossen (in- begriffen die Coniden und Terebriden) und nähern sich den Tänioglossen. — Bei den Coniden ist die Schnauze nicht nach dem normalen Typus gebaut. Der ganze Apparat wurde verlängert, wodurch die Tentakel viel weiter nach vorn gerückt wurden als bei den Rachiglossen. Der Rüssel ist conisch und endet gewöhnlich mit einem spitzen Stachel. Der ganze Schlund (»trocart«) erinnert an den Rüssel der Hemipteren. An der Basis des Rüssels hat der Schlund einen Sack, in dessen hinteren , zum Ösophagus gehörigen Abschnitt der Giftdrüsengang mündet, während sich in den vorderen der Stachelsack öffnet. Der hintere Theil des Stachelsackes allein entspricht der Radulascheide der übrigen Gastropoden , der vordere ist der eigentliche Schlund und enthält die Knorpel und rudimentären Muskeln. Durch eine allgemeine Drehung nach links kamen die Organe, die unter dem Ösophagus lagen (Bulbus, Pedalganglien, vordere Aorta), nach rechts zu liegen, die darüber gelegenen (Cerebralganglion, normale Speicheldrüsen) nach links. Bei den Diotocardiern wird jede Ösophagustasche vom Buccalganglion innervirt. Bei den Bucciniden und Coniden vereinigen sich die beiden Nerven und bilden hinter der 1. eine 2. Buccalcommissur , von welcher ein starker Nerv zur unpaaren Speicheldrüse (»glande speciale«, Buccinum) oder Giftdrüse [Conus) geht. Die Giftdrüse ist der unpaaren Drüse der Rachiglossen homolog. Die accessorische Drüse mündet bei C. nicht in den erweiterten Ösophagus (Bergh), sondern in die Spitze des Rüssels durch einen äußeren dünnen Canal. Sie ist wahrscheinlich den accessorischen Speicheldrüsen der Muriciden homolog. Bei Terebra muscaria ist der »trocart« sehr stark entwickelt und ähnlich wie bei Conus. Unter dem erweiterten Schlund liegen 2 ovoide kleine Drüsen , deren Gänge sich zu einem unpaaren vereinigen, der in den Rüssel mündet. Die beiden Drüsen entsprechen den von Bouvier bei den Rachiglossen beschriebenen accessorischen Speicheldrüsen. — Im Allgemeinen schließen sich die Coniden und Terebriden an die Stenoglossen an; jedoch durch das Vorhandensein des »trocart«, den coni- schen Rüssel und die Entwicklung des Buccaltubus bilden sie eine Gruppe für sich. Amaudrut(2) beschreibt den Drüsenapparat von Ancillaria cinnamoma. Er besteht aus der Rüsselscheide, einem Rüssel, der contrahirt nur den Bulbus Zool. Jahresbericht. 1895. MoUusca. 7 30 Mollusca. bedeckt, dem Pharynx Leiblein's, der unpaaren oder Leibleinschen Drüse, die in den Ösophagus mündet, der paarigen normalen Speicheldrüse , einer rechten accesso- rischen Speicheldrüse , deren Ausführungscanal weit nach vorn unter der Scheide verläuft, dann umkehrt und unter den Bulbus tritt, und einer linken accessorischen Speicheldrüse, die unter dem Bulbus liegt und in einer dicken bindegewebigen Hülle steckt ; ihr Ausführungscanal vereinigt sich mit dem der rechten Seite ; die beiden vereinigten Drüsen ähneln den accessorischen Drüsen der Muriciden. — Die rechte supplementäre Drüse von Conus ist ohne Zweifel der linken accesso- rischen Drüse von A. homolog (gegen Bergh). Vayssier6(2) beschreibt Farbe, Habitus, Schale und Radula von Ovula [Neo- simnia) spelta und Conus mediterraneus, von letzterem auch kurz Rüssel, Zunge und Speicheldrüsen. Nach AmaudrutP) kommen bei allen Diotocardiern Schlundtaschen vor, die ähnlich liegen wie bei Haliotis. Sie sind Aussackungen des Ösophagus. Jede besteht aus 2 Abschnitten, von denen der vordere, kleinere den Ausführungsgang der Speicheldrüse aufnimmt. Ebenso kommen bei allen D. Ösophagustaschen vor, die sich direct an erstere anschließen. Bei alten Formen {Patella) stehen sie durch 2 Spalten mit dem Ösophagus in Verbindung. Verf. schildert kurz die Verhältnisse bei allen übrigen Vertretern der Schnecken , ohne Berücksichtigung der Literatur. Bergh (') beschreibt Narica. Der eigentümliche Fuß besteht aus Propodium, Metapodium und Epipodien. Den Haupttheil bildet das runde saugnapfähnliche Metapodium, von dem sowohl das fast blattartige Propodium als auch die ziemlich langen flügelartigen Epipodien entspringen. N. wird wahrscheinlich den Typus einer eigenen Familie abgeben. Eingehend beschrieben wird N. cancellata. — Onustus hat schon im Äußeren bedeutende Ähnlichkeit mit den Strombiden, scheint auf unebenem Boden zu leben und sich hüpfend wie Strombus fortzubewegen. Speciell wird 0. trockiformis anatomisch beschrieben. Nach Willey(3) hält sich Patella [spec. ?] zur Zeit der Ebbe am Grunde der Felsen auf. Steigt das Wasser wieder, so kriecht sie höher, bis die Spitze des Steines erreicht ist. Die Chitonen, die zur Ebbe höher saßen als P., verlassen ihren Ort nicht; während der Flut sitzen also die P. über den Chitonen. Tritt wieder Ebbe ein, so wandern die P. zurück, ohne dabei genau wieder denselben Ort aufzusuchen. Nach Plate(4) wird das Kriechen von Caecum auriculatum weder mit Hülfe der Schnauze, noch der Fußmusculatur, sondern nur durch die Cilien der Fußsohle bewerkstelligt. Daher laufen keine Muskelwellen über die Fußfläche. In einer Minute legt C. etwa 25 mm zurück, also das 10 fache der eigenen Länge. Der Satz, dass die Mollusken um so beweglicher sind, je kleiner sie sind (Simroth), wird vollauf bestätigt. Der Vorderrand der Fußsohle ist dicht mit Drüsen und Tastborsten besetzt; letztere sitzen hauptsächlich an den keulenförmigen End- knöpfen der Fühler. Diese sind mit Flimmerepithel bedeckt und halb so lang wie die Fußsohle. Der dunkelbraune Deckel, der am Außenrande enge Spiral- linien trägt, ist viel breiter als der Fuß, wird aber unten doch vom Fußgewebe überzogen. Die Schale ist äußerst beweglich mit dem Körper verbunden. Beim Kriechen hängt sie bald auf der einen, bald auf der anderen Körperseite, dabei schleift das Hinterende über der Unterlage nach; selten steht sie rechtwinklig zur Längsachse des Körpers. Die Basis des Eingeweidebruchsackes ist sehr dehnbar, und das Längenverhältnis des Körpers zur Schale abnorm , wodurch die Varia- bilität in der Stellung des Gehäuses bedingt wird. Im Allgemeinen entspricht diese Schalenstellung von C. der, welche Lang seiner hypothetischen Urform zu- schreibt; Verf. hält diese trotzdem physiologisch für unmöglich, da sie für jene 5. Gastropoda. b. Prosobranchiata. 31 Urform durch Generationen hindurch persistirt haben müsste, während sie bei C. nur zeitweilig auftritt. Ferner kann diese Form für L.'s Theorie nicht verwendet werden, weil ihr Gehäuse anfangs spiralig eingerollt ist und erst secundär dem eines Dentalium ähnlich wird. Gilson beschreibt die Geschlechtsorgane von Neritina fluviatilis. Vom Ovarium geht ein schmaler Gang ab, der sich bald in 2 Äste theilt, die in Structur und Function sehr von einander abweichen. Der eine endigt mit der Brutkammer (incubatory chamber) , der andere mit der Bursa copulatrix (copulatory Chamber). Hinter der Brutkammer erweitert sich der Gang zum Uterus, und in ihn münden viele Eiweißdrüsen. Einen besonderen Anhang bildet noch die Schalendrüse. Die Bursa copulatrix mündet mit der Vagina nach außen und besitzt 2 Divertikel : die größere Vesicula copulatrix (copulatory vesicle) und das kleinere Rec. seminis. Das aufgenommene Sperma gelangt durch die Vagina zunächst in die Ves. cop., wo es ungeordnet durch einander liegt, und von hier durch Contraction der Blase in das Rec. sein., wo es sich radiär anordnet (die Köpfe nach innen). Von hier gelangt es bei der Befruchtung durch einen besonderen Gang zur incubatory Chamber des Oviducts. Gemmill berichtet über hermaphroditische Patella vulgata. Die Keimdrüsen besaßen die normale Gestalt und Lage, aber die Farbe war gemischt, indem so- wohl das Olivgrün des Ovars als auch das Gelb des Hodens vorhanden war. Außer unreifen Eiern und Spermatozoen waren segmentirte Eier und frei schwimmende Larven vorhanden. Die Eier in Furchung lagen nur da, wo sich schmale Zungen des Ovars in das Hodengewebe hineinsenkten. Dis Ernährung und das Vor- kommen in Bezug auf Ebbe und Flut haben keinen Einfluss auf den Hermaphrodi- tismus und das Geschlecht (männlich oder weiblich) . Mc Murrich berichtigt und erweitert seine früheren Untersuchungen an Fulgur carica [s. Bericht f. 1886 Moll, p 33]. Was er dort als Polkörperchen bezeichnete, ist ein Dotterläppchen (yolk-lobej , wie die Anwendung besserer Methoden lehrt. — In dem jüngsten Stadium lagen die Chromosomen zerstreut in der Äquatorial- platte, an jedem Spindelende trat ein Astrocöl auf; jedes Centrosom bestand aus mehreren sich stark färbenden Körperchen. Später waren die Chromosomen ver- schmolzen, Astrocöl und Centrosomen gewachsen. Wenn die Chromosomen nahezu die Pole der Spindel erreicht haben, werden die Centrosomen bläschenförmig und homogen. Von ihrer Peripherie gehen Strahlen in das Astrocöl, und wo sie ent- springen, liegt immer ein stark gefärbtes Korn. Nach Cuenoi entstehen die Amöbocyten auf zweierlei Art: entweder durch stetige mitotische oder amitotische Theilung der frei im Blute circulirenden Körperchen (z. B. bei Orthopteren, Spinnen, Scorpionen, Oligochäten und Pulmo- naten), oder es existirt eine Lymphdrüse, »organe globuligene«, deren Zellen sich mitotisch theilen und in die Blutbahn eintreten, wo bisweilen noch einige Thei- lungen stattfinden können (z. B. bei decapoden Crustaceen, Cephalopoden, Verte- braten). Paludina vivipara gehört zur 1. Categorie und nicht zur anderen, wie Verf. früher [s. Bericht f. 1891 Moll, p 10] behauptete. Die von Perrier [s. Be- richt f. 1890 Moll, p 31] entdeckte Blutdrüse von P. ist ein phagocytäres Organ und liegt an der Wand des Herzvorhofes. Die Wand ist nicht dünn, sondern sehr muskulös und dicht mit Zellen besetzt , die freien Amöbocyten ähn- lich sind. Bei Injection von Tusche in das Cölom findet man nach einigen Stunden den größten Theil davon in den Zellen der Vorhofwand wieder. Die Zellen selbst reagiren neutral oder schwach sauer. Zu Grunde gegangene Elemente werden von Nachbarzellen ersetzt, die häufig in Mitose sind. Auerbach wandte bei seinen sper matologischen Untersuchungen an Palu- dina vivipara zur Fixirung hauptsächlich Sublimat an und färbte mit Carmin und 7* 32 Mollusca. Methylgrün, Säurefuchsin und Methylgrün, oder Victoriablau , Alauncannin und Bleu de Lyon, Alaun- und Eisen-Hämatoxylin ; über die genau angegebenen Pro- cesse s. Original. In jedem Thiere zu irgend einer Zeit werden jedesmal nur wenige Glieder der Entwickelungsleiter angetroffen : während der Mitosen stehen alle zur nämlichen Zellgeneration gehörigen Elemente im ganzen Hoden fast genau auf der gleichen Stufe. Eine periodische Neuproduction findet an vielen Stellen gleich- zeitig statt, und diese Zellen entwickeln sich auch gleichzeitig weiter (»canon- artige Periodik«). Die Spermatogonien stammen theils unmittelbar, theils mittelbar aus dem protoplasmatischen Wandbelage der Hodenschläuche. Die meisten sind primäre, aus dem Keimlager hervorgesprosste Zellen, andere jedoch gehen aus einer intermediären, furchungsähnlichen Proliferation eben jener Zellen hervor. In den ruhenden Spermatogonien besteht der Nucleolus mindestens eine Zeitlang aus einer erythrophilen Centralmasse und einer kyanophilen Rinde. Durch 4 malige mitotische Theilung der Spermatogonien und ihrer Abkömmlinge entstehen im Ganzen 5 Generationen von Samenzellen; die letzten sind die zu den haarförmigen Spermien sich umbildenden Zellen, d. h. die Spermi ob lasten. Die Theilungen erfolgen ohne Wachsthum, und so enthält der Spermioblast, sowie er unmittelbar nach seinem Entstehen aus der letzten Theilung beschaffen ist, nur y16 der Masse des Spermatogoniums. Aus den bis ins Einzelnste beschriebenen Theilungsvorgängen sei hervorgehoben, dass der Nebenkern allmählich durch Verdichtung des Cytoplasmas entsteht. Zwischen dem Schleifen- und Spindel- stadium halbirt er sich, und die Hälften wandern nach den Polen der Zelle, um von da aus durch Ausstrahlungen ihrer Substanz gemeinsam die Faserspindel zu bilden. Diese besteht sonach hauptsächlich aus modificirter Zellsubstanz, wie sie sich denn auch nach Erfüllung ihrer Aufgabe wieder zu diffusem, den ganzen Zell- raum einnehmendem Cytoplasma ausbreitet. Die Grundzahl der Karyosomen be- trägt 4. Am Ende des Schleifenstadiums zerfallen jedesmal die 4 Fäden in 16 Stücke, die kugelig werden und sich vor der Einlagerung in die Faserspindel wieder zu 4 gedrungenen Karyosomen vereinigen. In der 3. Zellgeneration nimmt dieser Vorgang die Form eines Viererstadiums an mit der Abweichung, dass an der Faserspindel jedes der 4 Karyosomen, statt wie gewöhnlich in 2, in 4 Stücke zerfällt, so dass 8 Körperchen nach jedem Pole hinwandern. Diese Modification hat bei P. kein Überspringen eines Ruhezustandes der Kerne zur Folge. In der 4. Generation enthält die Faserspindel wieder 4 Karyosomen, die nach erfolgter Zweitheilung 4 Tochterkaryosomen nach jedem Pol hin abgeben. Mit der letzten Theilung ist somit keine absolute Reduction der Zahl der Karyosomen verbunden, indem in die Kerne der Spermioblasten wieder 4 Karyosomen eintreten, gerade so viele, wie in die Kerne der 2. und 3. Generation der Samenzellen. Hingegen ist durch die wiederholte Halbirung die sehr bedeutende Reduction der Masse der kyanophilen Substanz auf 1/iß des Betrages bedingt. Bei der Umbildung des Spermioblasten zu dem haarförmigen Spermium liefert der Nebenkern nach Verschmelzung mit dem aus dem Kern ausgetretenen Nucleolus das Material so- wohl zum Spitzenstück, als auch zu dem jetzt noch kenntlichen Achsenstrange des Schwanzes. Der abgetrennte Theil des Nebenkernes nämlich zieht sich nach 4facher Einkerbung zu einem Bündel von 4 Stäbchen aus, das, von der sich an- schmiegenden Zellmembran umhüllt, den vorderen Abschnitt des Schwanzes bildet, dem ein aus dieser Membran hervorgesprosster Faden als hinterer Abschnitt an- gefügt ist. Die Zellen, aus denen die wurmförmigen Spermien hervorgehen, gehören der 1., ausnahmsweise der 2. Zellgeneration an. Anfangs gleichen sie ihren Schwesterzellen und machen dann wie diese eine Mitose bis kurz vor das Dispiremstadium durch. Nun aber weichen in den beiden Polgegenden die 4 Karyosomen aus einander und vermehren sich durch Zweitheilung. Diese jetzt 5. Gastropoda. b. Prosobranchiata. 33 iü diffuses Cytoplasma eingebetteten Körperchen , die gesammte kyanophile Sub- stanz der Zelle, zerstreuen sieb weiterbin im ganzen Zellraume und zerfallen in immer kleinere Partikelchen , die sieb eine Zeit lang nur durch den dunkleren Farbenton der Zellsubstanz verrathen, bis aueb dieser verschwindet. Ob die Mole- cüle der kyanophilen Kernsubstanz zuletzt chemisch zerstört oder an der Ober- fläche der Zelle ausgeschieden werden, bleibt zweifelhaft. Diese Bildungszelle ist und bleibt weiterhin kernlos im weitesten Sinne des Wortes. Denn der dunklere Innenkörper, der zur Bildung des Achsenstranges verbraucht wird und früher für ein Fragment des Kernes galt, ist thatsächlich protoplasmatisch und hat den Werth eines Nebenkernes, der durch Verdichtung eines Theiles des Cytoplasmas neu entsteht (»Cytoplasmakern«). Verf. bestätigt seine frühere Vermuthung, dass die wurmförmigen Spermien nicht gänzlich functionslos seien. Die zweierlei Samenfäden sind nämlich gesetzmäßig durch »Syntaxis« zu Bündeln zusammen- gefügt, und zwar so, dass 2 haarförmige Spermien sich nie gegenseitig berühren, sondern mindestens durch 1 wurmförmiges von einander getrennt sind. In einem Bündel liegen regelmäßig Spermien derselben Entwickelungsstufe. Während dieses Contactes mit den wurmförmigen Elementen machen die haarförmigen noch Veränderungen [vergl. Original] durch, deren Zustandekommen auf den allerdings noch räthselhaften Einfluss der wurmförmigen zu beziehen ist. Ob mit dieser Function die Leistungen der wurmförmigen Elemente erschöpft sind, bleibt noch zu erforschen. Tönniges bespricht l) die Furchung von Paludina vivipara. Die beiden ersten Ebenen theilen das Ei in 4 gleiche Kugeln. Der animale Pol ist sehr reich an Protoplasma , arm an Dotter und daher heller als der vegetative , der die ganze Dottermasse enthält. Die Furchung verläuft nahezu äqual bis zu 32 Zellen. Eine Furcbungshöhle gibt sich nur als Spalte kund. Die Blastula hat weniger Zellen als die von Aplysia, Neritina u. a. Ihre Abflachung am vegetativen Pol leitet die Invagination ein. Das Blastocöl dehnt sich aus, und hierdurch wird die Einstül- pung, die sehr rasch vor sich geht, ermöglicht, Ecto- und Entoderm legen sich dicht an einander und verdrängen die Furchungshöhle bis auf kleine Reste zwischen den einzelnen Zellen. In der ausgebildeten Gastrula gibt es keine Ur- mesodermzellen (mit Bütschli und Erlanger). Der Blastoporus ist star k verengt. — 2)Schluss des Blastoporus und Entstehung des Afters. Ob sich der Blastoporus durch ein gleichmäßiges Verwachsen seiner Ränder verengert, oder ob die Verengerung von einer Seite vor sich geht und ein Punkt des Bl. immer seine ursprüngliche Lage beibehält, hat Verf. nicht ermittelt, glaubt jedoch , dass die Stelle, die am späteren Hinterende des Embryos liegt, vorläufig offen bleibt. Der etwas ovale BL schließt sich von vorn nach hinten, ohne jedoch schlitzförmig zu werden (gegen Rabl). Der After entsteht an der Schlussstelle des Bl. neu. Bei seinem Auftreten besitzt der Embryo schon eine ventrale Mesodermschicht und ein Velum mit Wimpern. Viel später erst bildet sich der Mund ; er geht nicht aus dem Rest des Urmundes hervor, da jedoch der sehr weite Blastoporus ur- sprünglich die ganze spätere Ventralfläche des Keimes eingenommen hat, so kann er in gewisse Beziehungen zum bleibenden Mund gebracht werden. Durch ein- fache Verlöthung der beiden Epithelien bricht der After durch, und nun dringt das Eiweiß in den Urdarm ohne Schluckbewegungen ein , so dass der definitive After als Mund fungirt. — 3) Entstehung des Mesoderms. Kurz nach der Ausbildung der Gastrula drängen auf der Ventralfläche dicht unter dem Velum Ectodermzellen die Nachbarzellen zur Seite , quellen nach innen vor und treten schließlich in die Furchungshöhle ; in Größe, Farbe und Structur gleichen sie den übrigen Ectodermzellen. Dies geschiebt ungefähr um die Zeit, wo der Blastoporus sich verengert und schließt. Erlangers Darstellung der Mesodermbildung [s. Be- 34 Mollusca. rieht f. 1891 Moll, p 39] ist falsch. Späterhin entsteht ein einheitlicher Meso- dermstreifen; in der ventralen Mittellinie ist er verdickt, seitlich liegen die Zellen weniger nahe an einander. Die Auswanderung der Ectodermzellen in die Gas- trulahöhle hat ihren Höhepunkt erreicht, wenn auf der ganzen Fläche die Pro- duetion von Mesodermelementen stattfindet. Ein langer Plasmafortsatz , dessen Spitze noch etwas im Ectoderm liegt , deutet auf den Ort ihres Ursprunges hin. Das einheitliche Mesoderm, das die ganze Ventralseite einnimmt und zu beiden Seiten den Darm umfasst, löst sich später auf, so dass in der Trochophora seine Elemente regellos zerstreut in der Furchungshöhle liegen, ohne dass es je zur Bildung einer seeundären Leibeshöhle gekommen wäre. — 4) Diffe- renzirung des Mesoderms bis zur Anlage des Pericards. Das Pericard geht auf der Ventralseite aus 2 dichten Haufen von Mesodermzellen hervor ; ein Hohlraum ist noch nicht vorhanden (gegen Erlanger) ; die beiden späteren Lnmina ent- sprechen sehr wahrscheinlich der seeundären Leibeshöhle. Die beiden Bläschen vergrößern sich und rücken allmählich ganz nahe an einander, so dass ein 2 thei- liges Pericard entsteht, dessen Septum durch Verschmelzung von 2 Lamellen zu Stande gekommen ist. Später löst sich das Septum von hinten nach vorn auf. Das Herz geht aus einer Einfaltung der Pericardialwand hervor. — Es folgt eine chronologische Übersicht der Anschauungen über die Bildung des Mesoderms bei den Gastropoden, woran sich allgemeine Bemerkungen über die Entwickelung des Mesoderms anschließen. Typische Urmesodermzellen treten sehr früh, oft schon in Furchungsstadien , bei dotterreichen Eiern (Neritina, Umbrella u. a.) auf. In ihnen sind alle Zellen specialisirt. Verf. neigt somit zur Ansicht hin , dass das Fehlen des Nahrungsdotters die abweichende Bildung des Mesoderms bei Paludina veranlasst haben könnte, wie bei anderen dotterarmen Eiern (Chiton, Patella, Dentalium). In einem Nachtrage wendet sich Verf. nochmals gegen Erlanger's Ansicht, dass das Mesoderm aus Säcken entstehe, die sich vom Urdarme ausstülpen [s. Bericht f. 1894 Moll, p 37]. Nach Bloch sind bei Embryonen von Paludina vivipara einige Ectodermzellen, die die Mund- und Schlundanlage begrenzen, schon früh, namentlich die ventralen, auffällig hoch ; an derselben Stelle entsteht später die Radula. Eine schwache Einbuchtung zeigt das Auftreten der Radul ata sehe an; diese geht somit aus einer Ausstülpung des ectodermalen Vorderdarmes hervor. Die Radula bildet sich erst, wenn die meisten Organe im Körper schon entwickelt sind; die erste Radulafalte jedoch tritt bisweilen schon vor der Einstülpung des Mundes auf. In der Radulatasche sind schon bald die Zellen der hinteren Taschenwand durch ihr stärkeres Tinctionsvermögen und sehr körnerreiches Plasma als Matrixzellen kenntlich. Von ihnen wird die chitinöse Basalplatte abgesondert; neue Chitin- theile lagern sich in der länger werdenden Tasche hinten an und werden durch neue Zellen abgesondert , während die ursprünglichen Matrixzellen durch allmäh- liche Erschöpfung in die niedrigen Zellen des basalen Epithels übergehen. Schon vorher vermehren sich die Zellen der oberen Taschenwand stark, werden sehr lang und zugespitzt, wachsen an einander vorbei und bilden eine von hinten nach vorn verlaufende Leiste, die in der Mitte der Taschendecke herabhängt. Die Zellen dieser Leiste verlängern sich nach unten gegen die Basalmembran und be- rühren mit ihren Spitzen sehr wahrscheinlich die Basalplatte. Die Spitzen sind gegen die Platte hin oft verbreitert, und manchmal wurde parallel zur stark her- vortretenden Hauptcontur der Platte eine feinere wahrgenommen. Die Berührung dieser schmalen Zellgruppen mit den später auftretenden Zähnchen ist nur ein- seitig, so dass auch das Überziehen mit einer besonderen widerstandsfähigen Schicht nur einseitig angenommen werden kann. Während die unteren Matrix- zellen die Basalplatte absondern, gehen aus den oberen, den »Odon tob lasten«, 5. Gastropoda. b. Prosobranchiata. 35 die Zähnchen hervor, die auf jener stehen. In den tieferen Zellen wird das Chitin reichlicher abgesondert als in den oberen, dort ist die Basalplatte dick, hier dünn. .»Da nun in der älteren, mehr ausgewachsenen Radulascheide die neu gebildeten Theile der Basalplatte die schon gebildeten nach vorwärts schieben, findet im oberen Theil, wo die Secretion noch nicht so schnell stattfindet, ein Zerreißen oder vielmehr ein Abheben von der Zellunterlage statt, d. h. die Chitinabsonde- rung bildet die auf der Basalplatte stehenden und mit ihr innig verbundenen Zähnchen.« Basalplatte und Zähnchen entstehen also im Contact mit einander von Anfang an und verschmelzen nicht erst nachträglich. Auch die Odontoblasten werden allmählich durch neue secretorische Zellen ersetzt. Sie erschöpfen sich nach und nach und verwandeln sich in die Zellen, die die Basalplatte absondern, um zuletzt in den basalen Epithelzellen aufzugehen. Die gleiche Odontoblasten- gruppe betheiligt sich an der Bildung mehrerer Zähne. Je weiter vorn die Zähne stehen und je dichter sie auf einander folgen, um so inniger wird der Contact mit den follikelartigen Zäpfchen, und um so tiefer ragen diese zwischen die Zähnchen hinein. Sie sind oft bis zur Basalplatte zu verfolgen, so dass auch in diesem Stadium die Vermuthung nahe liegt, dass sie die Platte mit einer besonderen Schicht zu überziehen haben. Die jüngsten Zähne sind sehr klein und müssen bald durch größere ersetzt werden, die hinten auch schon vorhanden sind. Ihrer Entstehung nach ist die Radula ein Cuticulargebilde, das sich aber hoch diffe- renzirt hat. — Wie die Radula treten die Speicheldrüsen erst spät auf ; es sind ein Paar Ausstülpungen des Ectoderms der oberen Ösophaguswand, die sich immer mehr nach hinten verlängern und später seitliche Aussackungen treiben. Nach Crampton verläuft die Furchung von Ilyanassa obsoleta ähnlich wie bei Umbrella, Crepidula und Unio. Aus den Versuchen mit den Blastomeren geht Folgendes hervor. 1) Die Furchung isolirter Blastomeren des normalen 2-Zellen- stadiums verläuft wie die der entsprechenden Hälfte des vollständigen Embryos, nur liegen die Mikromeren der 4. Generation an der Oberfläche und gelangen nicht ins Innere. In dem größeren Hemiembryo entspricht eine Zelle nach Ur- sprung und Erscheinung der Mesoblast-Polzelle, die Entwickelung jedoch dauert nur kurze Zeit, worauf die Zellen sich abrunden und sterben. 2) Ein Blastomer des 4-Zellenstadiums furcht sich, als wenn sich J/4 eines ganzen Embryos bildete. 3 Mikromeren werden nach einander gebildet, und die späteren Theilungen ver- laufen normal. Die großen ^At-Blastomeren theilen sich nicht lange genug, um das 4., der Mesoblast-Polzelle entsprechende Mikromer zu erzeugen. Der Em- bryo lebt nie länger als 4 Tage. 2/4-Eier entwickeln genau eine Embryohälfte. Ein 3/4-Embryo entwickelt sich gerade so, als wenn das fehlende Viertel vorhan- den wäre. 3) Mikromeren der 1. Vierergruppe solcher 1/8 -Blastomeren furchen sich wie im vollständigen Embryo. Ein Mikromer in Verbindung mit einem Makromer (2/8) bilden einen Y^Embryo. Makromeren des 8 -Zellenstadiums theilen sich nicht nach der Isolirung. 4) Isolirte Zellen späterer Stadien theilen sich nicht allein. Vereinigen sich jedoch mehrere Zellen, so kann eine Zeitlang Furchung stattfinden. 5) Hat man den Dotterlappen (yolk-lobe) von dem 3-Zellen- stadium entfernt, so entwickeln sich die 2 gleichen übrigen Zellen weiter, wie bei der normalen Entwickelung von Physa. Die 2. Theilung erzeugt ein 4-Zellen- stadium von 4 gleichen Blastomeren. 4 auf einander folgende Stockwerke von »Mikromeren« entstehen wie im normalen Ei, aber die Zellen der 4. Gruppe, die von der Makromere D abstammen, haben dieselbe Lage und dasselbe Aussehen wie die von A, B und C abstammenden, also kann keine von ihnen identisch sein mit einer Mesoblast-Polzelle. Solche Embryonen leben mehrere Tage, entwickeln ein Cilienband, schwimmen, erreichen aber nie das Veliger-Stadium. Der isolirte Dotterlappen selbst theilt sich nie. — Allgemein gilt also, dass isolirte Blasto- 36 Mollusca. meren sich typisch partiell entwickeln im Sinne Roux's, d. h. jedes Blastomer entwickelt sich so, als wenn der Rest des Embryos vorhanden wäre. Die Postgene- ration des fehlenden Theiles findet nicht statt, und so wird nie von einem Theil des Eies ein ganzer kleiner Embryo gebildet. c. Opisthobranchiata. Hierher auch Mazzarellii1) und Trinchese(1). Über Niere und Geschlechts- drüse s. oben p 9 Pelseneer, Homologie der Semperschen Drüsen mit den Glandulae ptyalinae der Opisth. unten p 44 Babor(2), Nesselzellen der Aeolidier s. oben Coelenterata Bedot(2). Hecht bearbeitete die Nudibranchier von Roseoff. Es wurden näher unter- sucht: Doris tuberculata Cuvier, Johnstoni A. & H., coccinea Forbes, inconspicua A. & H., Goniodoris nodosa Montagu, castanea A. & H., Polycera ocellata A. & EL, quadrilineata Müller, Acgirus punetilucens Orb., Tricpa clavigera Müller, Tritonia Hombergi Cuv., lineata A. & H., plebeia Johnston, Aeolis alba A. & H., exigua A. & H., Farrani A. & H., glauca A. & H., glaueoides A. & H., Landsburgi A. & H., olivacea A. & H., papulosa L., punctata A. & H., viridis Forbes, Proctonotus mucro- niferus A. & H., Janus cristatus Delle Chiaje, hyalinus A. & H., Doto coronata Gmelin, fragilis Forbes, pinnatißda Montagu, Hermaea dendritica A. & H., bifida Montagu, Elysia viridis Mont., Actaeonia corrugata A. & H. Biologisches. Die Thiere können erwachsen in der Form der Rückenanhänge, der Zahl und Gestalt der Papillen, Lippententakel und Rhinophoren mannigfach variiren. Die meisten Variationen weisen hierin die Aeolidier auf. Farbenvarietäten wurden bei A. pa- pulosa beobachtet. Auch experimentell lassen sich Varietäten hervorbringen: die mit der Alge Cladophora gefütterten E. viridis wurden in kurzer Zeit doppelt so groß, wie sie normal sind; ferner wurden die mit Actinia equina gefütterten A. papulosa violett. Die N. wachsen sehr rasch, leben aber nur kurz. Bei A. papu- losa dauert die Wachsthumsperiode in der Meerestiefe 10 Monate, die Fort- pflanzungsperiode (Begattung und Eiablage) an der Küste nur 2 Monate. Für andere Species wurde ein ganz regelmäßiges Auftreten in jedem Jahre constatirt: sie erscheinen im Frühjahr, begatten sich, legen die Eier ab und verschwinden, um im nächsten Jahr genau wieder an denselben Plätzen zu erscheinen. Ob sie nach der Eiablage sterben, ließ sich direct nicht feststellen; in der Gefangenschaft aber geschieht es, und da mit ihrem Tode zugleich die Eier des parasitischen Copepoden Splanchnotrophus angulatus [s. oben Arthropoda p 22] reif werden, so scheint es auch im Freien der Fall zu sein. Als Schutzmittel dient in erster Linie die Farbe. Zu unterscheiden sind Schutzfarben (Homochromie) und Warnfarben (couleurs premonitrices). Die constante Schutzfärbung ist selten, meist handelt es sich um Mimicry. So ist z. B. D. coccinea vollständig der Oberfläche des Schwam- mes Microciona atrosanguinea und T. plebeia der von Alcyonium digitatum mime- tisch angepasst. Alle Arten mit Warnfarben sind äußerst flink und halten sich nicht lange an einem Orte auf. Die Farbe selbst ist roth, orange oder gelb, ziemlich regelmäßig angeordnet und ziert meist die Spitzen der Papillen ; außer- dem ist der Körper unregelmäßig gefleckt. Alle diese Arten besitzen zahlreiche Papillen mit gut entwickeltem Cnidophorensack. So tragen z. B. bei A. Farrani die Spitzen der Papillen, der Rhinophoren und Tentakel ein Goldgelb, das sich grell von dem weißen Grunde abhebt, die vordere Körperregion außerdem orange- farbene Flecken. Die jungen A. coronata sind mimetisch der Obelia flabellata an- gepasst, später dagegen nehmen sie Warnfarben an. Bei anderen Arten spielt die Farbe keine wichtige Rolle (»coloration indifferente«), und diese sind durch andere Mittel geschützt, so D, tuberculata, A. papulosa. — Die Nematocysten 5. Gastropoda. c. Opisthobranchiata. 37 kommen nur den Aeolidiern zu. Nach den Vacuolen, die sie enthalten, kann man 2 Typen unterscheiden: sie sind entweder längsgestreckt in der Richtung der Achse der Nesselkapselbildungszelle (diese selber in Bündeln angeordnet, A. glauca, coionata) oder nahezu rund. Der Nesselfaden wird nicht in das Innere der Blase eingestülpt. Die Nesselzellen sind wahrscheinlich modificirte Zellen der Leber- blindsäcke. Sinneszellen des äußeren Epithels empfangen von außen her einen Reiz, der sich auf die mächtigen Nervenzellen am Grunde des Cnidophorensackes und von da auf dessen Wände fortpflanzt, so dass diese sich contrahiren und die Nesselzellen nach außen schleudern. Die Nesselzellen und -fäden enthalten Mucin, denn Safranin und Thionin färben die Substanz orange resp. roth-violett (Hoyer's Verfahren). Die Nesselfäden sind bis zur Spitze hohl. Auch die Nessel- fäden der Cölenteraten enthalten Mucin, da hier die entsprechende Färbung (bei Actinia peduncidata) auftrat. Der Cnidophorensack ist entodermal: bei jungen Thieren mündet die Papille noch nicht nach außen, während schon Sack und Leberblindsack weit in einander übergehen ; erst später wird die Communication zwischen beiden enger. — Die meisten Drüsen, außer denen des Fußes, dienen wohl zum Schutz und zur Vertheidigung. Sie sind sehr verbreitet. Der Schleim wird durch den Wimperschlag nach der Spitze der Papillen hin geführt. Die Form der Zellen erinnert an die der Becherzellen bei den Gastropoden. Gegen Safranin und Thionin verhält sich der Schleim ähnlich wie das Secret der Nesselfäden, was auf seine giftige Wirkung hinweist. Arten ohne Nesselzellen, z. B. Calma glau- coides und H. dendritica, haben ganz continuirliche Drüsenlager. Bei Doto kom- men außer den gewöhnlichen Schleimdrüsen auch subepitheliale vor, die sich Farben gegenüber anders verhalten als die übrigen Drüsen. P. mucroniferus hat eine vierlappige Analdrüse mit polyedriscken Zellen, deren granulirtes Plasma kleine, mit Thionin sich blau färbende Vacuolen einschließt, die man auch im Lumen des Rectums wiederfindet. Sie schickt mehrere Ausführgänge in das Rec- tum, von da wird der Schleim nach außen geführt. Es werden ferner die Drüsen an der Nierenmündung bei C. glaucoides, an den seitlichen Anhängen des Mantels von E. viridis und die Kiemendrüsen der Doriden beschrieben. — Zum Schutz dienen schließlich noch die Spicula in der Haut der Doriden. Das Abwerfen der Rückenpapillen ist nicht so häufig, wie die Autoren angeben, sondern nur bei ermatteten oder kranken Thieren zu finden. Wird Aeolis längere Zeit gereizt, so entleert sie wiederholt die Nesselkapseln und wirft die Papillen ab. Diese Auto- tomie ist auf einige Species beschränkt: D.fragilis, A. exigua, despecta etc. Bei D. und A., besonders aber bei P. mucroniferus werden sie sehr häufig regenerirt. H. bifida riecht nach Schwefelwasserstoff. A. coronata kann, wahrscheinlich mit der Radula, ein Geräusch machen, das auf 1 m hörbar ist. — Bei der Locomotion ist das gewöhnliche Kriechen von dem an der Oberfläche des Wassers zu unter- scheiden; letzteres wird durch das Schleimband begünstigt, das die Thiere hinter sich zurücklassen, ferner durch die Fähigkeit der Fußsohle, sich zu falten, durch das Fehlen großer Wellen und durch die Oberflächenspannung des Wassers. Die N. sind Fleischfresser (Spongien und Cölenteraten). Viele Doris fressen Kalk- schwämme, junge Aeolis und Doto Hydroidpolypen, ältere Actinien (Calliactis) . A. coronata fressen sich in der Gefangenschaft gegenseitig auf. Nur C. glaucoides frisst keine Cölenteraten, sondern Fischembryonen. — Die Niere weist 3 Haupt- typen auf. Den 1. Typus vertritt A. papulosa; hier ist sie innig mit der tiefen Schicht der dorsalen Haut verwachsen und zerfällt in einen hinteren, einen mitt- leren und 2 seitliche vordere Lappen, die das Pericard einschließen. In ihrer Mittellinie verläuft ein breiter Canal mit zahlreichen Ästen, die nur durch Injec- tionen sich bis in das Bindegewebe verfolgen lassen ; wo die Hauptcanäle sich vereinigen, entsteht eine Harnkammer, die schräg unter und hinter dem Pericard 38 Mollusca. liegt; der Nierentrichter (Renopericardialcanal) liegt rechts vom Pericard; die Falten in seiner Wand sind nach Anordnung und Zahl constant; die Zellen selbst sind bewimpert. Beim 2. Typus {Doris) hängt die Niere nicht mit der Haut zu- sammen, ist unsymmetrisch und hat die Form eines ausgezackten Blattes mit zahl- reichen Anhängen, die bei derselben Art constant sind und bis zur Oberfläche der Zwitterdrüse verlaufen; alle Canäle sammeln sich in einer länglichovalen Harn- kammer, die unter dem Pericard liegt; die Falten des Wimpertrichters sind sehr complicirt; die Niere empfängt direct von dem Ventrikel Blut, was im Wider- spruche mit den Befunden bei den übrigen Mollusken steht. Beim 3. Typus (JE. viridis) liegt sie hinter dem Pericard in einer Art Tasche, von deren Decke Falten herabhängen, die die Excretionszellen beherbergen ; in den Falten circulirt das Blut, das durch das Lacunennetz an der Oberfläche der Rückenpapillen dem Herzen zuströmt; der directe Zusammenhang dieser Lacunen mit dem Innern der Falten, dem Herzohr, der Herzkammer und der Aorta wurde festgestellt; die Niere steht nur durch den kleinen, faltenlosen Nierentrichter mit dem Pericard in Verbindung. Die Nierenzellen sind bei den 3 Typen gleich und ähneln denen der Pulmonaten. Sie schließen gewöhnlich je 1 Vacuole ein, die mit ihrem Inhalt ausgestoßen wird. Nach Injection von Farbe erscheint diese schon in wenigen Minuten in der Niere und ist binnen 48 Stunden daraus entfernt. Der Reno- pericardialgang oder Nierentrichter spielt eine wichtige Rolle bei der Athmung. Feste injicirte Substanzen scheinen nicht hindurchzugehen; Flüssigkeiten bleiben einen Augenblick im Pericard. Die excretorische Rolle der Pericardialdrüse ist Verf. zweifelhaft; bei D. tuberculata ist sie oft sehr entwickelt, oft weniger. Auch die Leber ist ein Excretionsorgan. Man unterscheidet 2 Typen von Zellen: große mit zahlreichen runden Excretionsvacuolen, jede mit kleinem Einschlüsse, und Zellen mit wenigen braunen Kugeln. An der Excretion nimmt auch das Bindegewebe theil. Bei Injectionen mit ammoniakalischem Carmin wird das Thier roth, besonders deutlich da, wo viel Bindegewebe liegt; der Farbstoff wird dort in den Vacuolen der Leydigschen Zellen angehäuft (so bei Doris, Aeolis und Elysia). Außer den injicirten Substanzen schließen die Vacuolen noch normale Producte der Verdauung ein. — Verdauungssystem. Die vorderen Speichel- drüsen nennt Verf. glandes prebulbaires (glandulae ptyalinae Bergh), die hinteren gl. postbulbaires (gl. salivales Bergh). Es werden 2 Typen unterschieden : mas- sive tubiforme und traubenförmige, dazwischen gibt es Übergänge. Zum 1. Typus gehört z. B. die vordere Speicheldrüse von A. glauca, zum 2. die hintere von A. papulosa. Bei D. pinnatifida liegt die eine von den vorderen über der anderen in Gestalt zweier Säcke, in die mächtige Zellen hineinragen. Die Leber beherbergt außer den oben erwähnten Excretionszellen auch Fermentzellen mit zahlreichen Vacuolen. Demnach enthält die Leber vacuolenhaltige Excretionszellen (= Fer- mentzellen oder Keulenzellen), Excretionszellen mit dicken braunen Kugeln (= Leber- oder Körnerzellen), Fermentzellen und indifferente Zellen. Die Nah- rung dringt bis in die äußersten Verzweigungen der Leber ein. Der relativ kurze Darm hat innen eine große Falte, die selbst wieder fein gefältelt ist, und deren Epithel aus hohen Zellen mit netzigem Plasma besteht. Bei Behandlung mit Os- miumsäure findet man in diesen Zellen schwarze Granula, was darauf hinweist, dass hier Fett absorbirt wird. Die Falte besitzt außer Tritonia noch Doto : sie verleiht den Excreten eine spiralige Form. — Wiederholte Injectionen in die La- cunen, die das Blut zum Herzohr zurückbringen, oder in die Lacunen der Papillen zeigen, dass unter dem Epithel der Papillen ein sehr gut entwickeltes lacunäres Netz liegt, so dass diese wie Kiemen fungiren. — Die Befruchtung ist immer gegenseitig. Bei der Begattung liegen die Thiere so neben einander, dass der Kopf des einen neben dem Schwanz des anderen liegt. Die Eier werden erst 5. Gastropoda. c. Opisthobranchiata. 39 mehrere Tage später abgelegt, und zwar in spiraligen Bändern ; sie sind gewöhn- lich von 2 verschiedenen Schleimschichten bedeckt. Trinchesef2) charakterisirt zuerst die Species Hermaea cremoniana Tr., die auf Caulerpa prolifera lebt. Die Zellen des Körperepithels sind theils cylindrisch, theils cubisch. Ventral liegen die höchsten Zellen mit langen kräftigen Cilien; zu beiden Seiten des Körpers fehlen die Cilien. Das Epithel der Rückenpapillen ist abgeplattet, die Zellen enthalten feinste Granula. Durch das Epithel treten birn- förmige Drüsenzellen, deren Inhalt sich mit Carmin färbt. In die Mundhöhle münden verschiedene Drüsen ein. Der Pharynx ist nur wenig von dem von H. dendritica verschieden. Die Wand wird von starken Ringmuskeln umgeben und ist mit cylindrischen Flimmerzellen ausgekleidet. Der Magen zerfällt durch eine Einschnürung in 2 Abschnitte. Rechts von ihm liegt eine 100 /tt lange Drüse mit geräumiger Höhle, deren Ausführgang in den Magen mündet. Der Enddarm mün- det auf der Analpapille nach außen. Die Lebergänge sind mit sehr verschieden gestalteten Zellen ausgekleidet. Sie enthalten theils feinste farblose Granula, theils dicke plumpe, die sich etwas mit Carmin färben. Über den Circulations- ap parat konnte keine völlige Klarheit erlangt werden. Die morphologische und histologische Beschreibung von Pericard und Niere bietet nichts Neues. Die Zwitter drüse liegt zu beiden Seiten des Körpers unter den Rückenpapillen. Die indifferenten Zellen haben einen runden Kern, der dicht mit chromatischen Kör- perchen angefüllt ist. In den sich zu Spermatogonien umbildenden Zellen ver- schwindet der Nucleolus , während er in den Eimutterzellen größer wird und außerdem bald ein feines Lininnetz hervortreten lässt. In den Spermatogonien ordnen sich oft die Chromosomen in 2 Gruppen von je 4 an, andere enthalten nur 4 ; es findet vielleicht eine Reductionstheilung statt, Karyokinese wurde beobach- tet. Die Eiweißdrüse verhält sich wie bei allen Hermäiden. Der Penis ist ähn- lich dem von H. dendritica; in gleicher Weise das Nervensystem und die Sinnesorgane. Rohde fand bei gewissen Ganglienzellen von Doris im Kern, Zellleib und am Kernrand nucleolusartige Kügelchen. Viele Ganglienzellen haben eine »intra- celluläre« Neuroglia, die sich von der »intercellulären« nur durch ein engeres Fibrillengefüge unterscheidet und nach außen mit letzterer, nach innen mit dem Spongioplasma der Ganglienzelle in Verbindung steht. Die Nucleolen treten aus der Ganglienzelle heraus, dabei begleitet sie etwas intracelluläre Neuroglia, so dass der Leib der abgeschnürten Tochterzelle anfangs nur aus Neurogliagewebe besteht. Die Neurogliarandzone ist bei verschiedenen Ganglienzellen ungleich stark. Wahrscheinlich bildet sich in der Tochterzelle lediglich unter dem Ein- fluss des Kernes zwischen den Fibrillen der intracellulären Neuroglia nervöses Protoplasma, d. h. Hyaloplasma, zunächst um den Kern herum, dann auch peri- pher; die intrac. N. erscheint dabei als grobfibrilläres Spongioplasma. Bisweilen, meist wenn eine N. -Randzone fehlt, wandern die Nucleolen ohne intrac. N. aus. Bei den Riesenganglienzellen von Pleurobranchus wurde eine ähnliche Bildung von Tochterzellen beobachtet. Diese (nach Hertwig) endogene Kernvermehrung bei D. und P. stellt Verf. den Befunden Hertwig's, Brandt's und Schaudinn's bei Protozoen an die Seite. — Bei einer anderen Art der Zellvermehrung bei P. ver- ändert sich der Mutterkern: sein Chromatingerüst wird eng und zugleich stark tin- girbar; es knospen von ihm kugelige homogene Tochterkerne; gleichzeitig dringt die Neuroglia in den Zellleib ein und schnürt kleinere Stücke als Tochterzellen ab. Oft schnüren sich vom homogenen Tochterzellkern nach seiner Ablösung vom Mutterleibe Enkelknospen ab, die noch stärker färbbar sind als die Tochterkerne. Während beim 1. Modus der Mutterkern erhalten bleibt, geht er hier ganz in Tochterknospen auf. — Die directe Vermehrung oder Fragmentirung wurde bei 40 Mollusca. P., D., Helix und Limax auch an sehr großen Ganglienzellen beobachtet. Der Kern bekommt dabei ein sehr dichtes und stark tingirbares Gerüst und zerfällt in viele Tochterkerne von gleicher Structur wie der Mutterkern. Auch hier wird wie beim 1. Modus unter dem Einflüsse der »freien« Tochter- resp. Enkelkerne eine zur Entstehung von Ganglienzellen hinführende Dififerenzirung der intra- resp. intercellulären Neuroglia eintreten, und bei den unvollständigen Tochterzellen des 2. und 3. Typus, d. h. denjenigen, deren Kern einseitig von Neuroglia be- grenzt ist, wird zwischen den Fibrillen der letzteren vom Kern aus nervöses Hyaloplasma zur Vervollständigung der Tochterzellen erzeugt. Endlich wurde auch amitotische Theilung der Ganglienzellen beobachtet. — Bei H. treten auch Kerne auf, die denen vom 1. und 2. Typus ähneln, aber viel kleiner sind. Sie kommen in der Neuroglia da vor, wo große Ganglienzellen durch Fragmentirung (3. Modus) in Tochterzellen zerfallen, von welchen die kleinen nucleolusartigen Kügelchen sich knospenartig ablösen. Bei H. und Limnaea haben die Ganglien- zellkerne Fortsätze, die bis an die Zelloberfläche treten und in Stücke zerfallen. Auch hierbei handelt es sich um eine Bildung von Neurogliakernen vom Ganglien- zellkern aus. Die Kernfortsätze sind fast ausschließlich nach dem Pol der Gan- glienzelle gerichtet, wo der Achsencylinder abgeht. Da die Ganglienzellen besonders am Grunde des Achsencylinders stark von Neurogliagewebe durchsetzt werden, und da hier eine ununterbrochene Neubildung von Ganglienzellproto- plasma stattfindet, so ist das Vorkommen von Kernfortsätzen gerade hier ein Be- weis für den Einfluss des Kernes auf diese Vorgänge. Da sowohl bei P. als bei D. in der Neurogliarandzone mit der Färbbarkeit des Spongioplasmas auch das Hyaloplasma verschwindet, so ist wohl das vom Kern aus sich über das Ganglien- zellspongioplasma bis zur Neurogliazone ausbreitende Chromatin die Kernsub- stanz, die bei der Entstehung des Hyal., d. h. bei der Differenzirung des Neuro- gliagewebes in Ganglienzellprot., den eigentlich wirksamen Factor abgibt. Bergh(3) beschreibt von Amboina Learchis n. indica n. mit geringelten Rhino- phoren, Mandibeln ähnlich wie bei Facelina und unbewaffnetem Penis ; Myja n. longicomis n. mit Rückenpapillen in mehreren Reihen, glattem Kaurand der Man- dibeln und unbewaffnetem Penis ; endlich Ennoia n. briareus n. ähnlich Embletonia, aber ohne Tentakel. Bergh(4) gibt eine anatomische Beschreibung von Doriopsilla areolata; die früheren Angaben hierüber werden bestätigt und durch neue erweitert. Fujita schildert kurz zuerst die Furchung von Aplysia [spec. ?]. Von den beiden ersten Blastomeren ist das größere reich an Deutoplasma, das kleinere an Cytoplasma. Sie entsprechen der künftigen vorderen und hinteren Hälfte des Thieres, weshalb man von vorderem und hinterem Blastomer sprechen kann. Auf das 4-Zellenstadium (A, B, C, D) erfolgt eine kurze Pause, sodann beginnt die horizontale Furchung mit D und verläuft spiralig entgegengesetzt dem Uhrzeiger. Die nächste Serie von Makromeren bringt Mikromeren hervor, sie beginnt von C aus und verläuft mit dem Uhrzeiger. — Das isolirte vordere deutoplasmatische Blastomer schnürt nach einander 2 kleine Zellen ab, die fast ganz aus Cytoplasma bestehen. Durch Theilung der einen Tochterzelle bilden sich 4 Zellen. Auch die folgende Theilung erfolgt wie beim normalen Ei. Das isolirte hintere Blastomer theilt sich in 2 gleiche Theile. Das 4-Zellenstadium besteht, wie normal, aus 2 größeren und 2 kleineren Zellen. Auch das folgende Stadium verläuft normal. Das isolirte vordere Blastomerenpaar des 4-Zellenstadiums schnürt zuerst 2 etwas kleinere Zellen ab. Im 8-Zellenstadium tritt wie normal die 1. Mikromerengene- ration auf. Das isolirte hintere Blastomerenpaar des 4-Zellenstadiums schnürt viel kleinere Zellen ab, ebenso Paare, die aus 1 Deutoplasma- und 1 Cytoplasma- Zelle des 4-Zellenstadiums bestehen. Ein isolirtes Blastomer des 4-Zellenstadiums 5. Gastropoda. d. Pulmonata. 41 verhält sich bei seiner Theilung gerade wie die entsprechende isolirte Zelle des 2-Zellenstadiums. — Allgemein lässt sich sagen, dass, da das Cytoplasma der thätigste Theil der Zelle ist, die hintere Hälfte (oder Theile davon) immer gleiche Theile, die vordere Hälfte dagegen wegen des Mangels an Cytoplasma nur kleinere Zellen abschnürt. Stets kommt das 4-Zellenstadium zu Stande. Im 8-Zellenstadium weicht das Furchungskreuz vom normalen ab. Der von Crampton [s. oben p 35] für Ilyanassa aufgestellte Satz hat mithin für die Gastropoden keine allgemeine Gültigkeit, sondern bei A. können die isolirten Blastomeren das Fehlende ergänzen und so eine normal verlaufende Entwickelung einleiten. Mazzare!li(2) fand bei der Untersuchung der Larven von Philine, Gastropteron, Actaeon, Oscanius , Pleurobranchus, Pleurobranchaea, Tethys, Archidoris, Elysia, Hermaea, Janus, Polycera und Haminea, dass das von Loven entdeckte Analorgan weder die Anlage eines Genitalapparates (Sars, Rouzaud), noch ein Auge (Pruvot, Lacaze-Duthiers), sondern eine Niere ist. Diese geht nicht aus dem Ectoderm hervor (Lacaze-Duthiers, Pruvot, Heymons), sondern ist mesodermal. Innen wird sie von Zellen verschiedener Größe ausgekleidet , darunter von 2 sehr großen, außen von kleinen Mesodermzellen, die oft pigmentirt sind. Der Nierensack steht durch eine leichte Einbuchtung des Ectoderms (Nierenporus) mit der Außenwelt in Verbindung und durch eine Ausbuchtung seiner Wand mit der Pericardialhöhle (Renopericardialgang). Das Pericardium geht aus einem Haufen von Meso- dermzellen hervor, der mit der Wand des Grundes des Nierensackes in directer Berührung ist. Sehr bald bildet sich in diesem Haufen eine Höhle, die Peri- cardialhöhle, während die Zellen an der Peripherie sich eine neben der anderen anordnen. Die Analniere der Opisthobranchier ist wegen ihrer Lage nicht der Kopfniere der Prosobranchier und Pulmonaten homolog, sondern nach Ursprung, Lage und Beziehungen, ganz besonders denen zivm Pericardium, die Anlage der definitiven Niere. Da sie nun links vom Rectum angelegt wird, so entspricht die Niere derjenigen Gastropoden, die nur 1 Niere haben, der linken derer mit 2 Nieren, oder aber während der Entwickelung verschmilzt bei jenen die rechte Niere mit der linken. d. Pulmonata. Hierher auch Burne, Crowther, Fischer (1), Girard, Oldham, Moss & Webb, Theobald. Über Niere und Geschlechtsdrüse s. oben p 9 Pelseneer, Fauna und Biologie p 11 Blazka, Simpson (' , geographische Verbreitung der Schnecken p 23 Bronn, Entstehung der Schalenzeichnung p 24 Linden, Kerntheilung von Ganglien- zellen bei Helix und Limax p 39 Roh de. Nach Simrothf2) sind die Urocyclidae afrikanische Nacktschnecken von limacoidem Habitus mit Schwanzdrüse und an den Genitalorganen mit Patronen- strecke oder Epiphallns. Aus dieser Familie lagen vor aus Ost-Afrika : Atoxon lineatum Simr., Trichotoxon robustum n., T. Neumanni n., athrix n., Volkensi n., T. species, Leptiehnus n. Fischeri n., Urocyclus comorensis Fischer; aus West- Afrika: Dendrolimax continentalis n., Microcyclus n. Baumanni n. Die morpho- logisch-anatomischen Beschreibungen der neuen Species sind mehr von systema- tischem Interesse. Leptiehnus ist von allen Afrikanern durch parmarion- oder girasiaartigen Bau ausgezeichnet; der Eingeweidesack liegt nicht im Fuße und reicht hinten nicht über den Mantel hinaus. Auffällig ist das lange Hörn über der Schwanzdrüse. Im Innern bilden die 2 langen Kalksäcke oder Flagellen ein gutes Kennzeichen für das Genus. L. ist sehr alt und steht von allen bekannten Urocycliden den Gehäuseschnecken noch am nächsten, ist noch in der Umbildung zur Nacktschnecke begriffen. Bei keiner U. ist das Mantelloch größer als bei L. Die nächsten Verwandten von L. sind D. und Estria. Entgegengesetzt verhält 42 Mollusca. sich M. mit verkürztem Pfeildrüsenschlauch, ohne Drüse und Pfeil; es ist eine abgeleitete Form. Von ursprünglichen Zügen käme nur die Beschränkung der Stammbinde auf den Mantel in Betracht. — Es ist keineswegs sicher, dass die Urocycliden eine natürliche, einheitliche Familie darstellen, sondern sie sind viel- leicht durch Convergenz entstanden. Selbst die beiden Kalksäcke sind nicht immer vorhanden, die Anhänge des Atriums wechseln: so bei Buettneria ein kurzer Blindsack zur Seite des Penis, ein noch kürzerer neben dem Oviduct bei Bukobia, die lange Pfeildrüse bei U. und M., der Pfeilsack bei 71., der Mangel an allen bei A., D., L. und Phaneroporus. T. und U. sind auf den Osten, D. ist auf den Westen beschränkt. Der westafrikanische M. ist eine Art weitergebildeter Zwergform des ostafrikanischen U., umgekehrt ist der ostafrikanische L. die Stammform des westafrik. D. Im Allgemeinen stammen die Westformen von den Ostformen ab. — Anfangs ist der Pfeilsack nur eine kurze Aussackung des Atriums, noch ohne Pfeil. Später hat jeder sein enges Futteral aus einschich- tigem Epithel. Es stülpen sich so viele Epithelschläuche aus der Wand des Atriums hinein, wie nachher Pfeile vorhanden sind. Dann beginnt die Kalk- abscheidung, die einen cylindrischen Pfeil liefert. Die jüngsten und höchsten Zellen am distalen Canalende drängen sich am engsten zusammen, und diese Ver- engung des Lumens bewirkt die verjüngte kantige Spitze. Die Borste bildet sich, indem die Zellen nicht nur an ihrer freien Oberfläche, sondern auch zwischen sich Conchiolin abscheiden. Ausgestoßen werden die Pfeile durch die massenhaften Längsmuskelbündel des Pfeilsackes, wobei Zähne und Zellen wie die Zähne zweier Zahnräder in einander greifen. Die Retraction ist schwer zu erklären, da ein be- sonderer Muskel nach der Leibeswand, wie er beim Penis vorkommt, fehlt. — Die Stammbinde ist bei allen Urocycliden, mit Ausnahme von D., in der Jugend nachgewiesen. D. hat es in der Ablagerung und dem ebenso plötzlichen Wieder- verschwinden von guaninsaurem Kalk am weitesten gebracht. Es scheint, als ob »diese Steigerung der integumentalen Leistung« bei den äthiopischen Nackt- schnecken durch das Seeklima erzeugt wäre und im Binnenlande fehlte. Die Rückenfurchen, die bei L. fehlen, sollen wohl durch Berieselung mit Harn die Haut feucht erhalten. Jacobi untersuchte Amphidromus chloris Reeve und interruptus Müll., die beide der indo-malayischen Subregion angehören. Einlagerungen von Conchiolin kommen in der Gegend der Verdauungsdrüse, der Niere, des Enddarms vor, selbst Pericard, Copulationsorgane und Centralnervensystem waren nicht frei davon. Die Umgebung des Pneumostoms ist mit Nacken- und Schalenlappen besetzt. Beide gliedern verschieden große Theile ab, welche Athemloch und After um- schließen und Leisten in das Innere derselben entsenden. Die lange schmale Niere liegt zwischen Nierenharnleiter und Lungen vene. Sie ist vollständig von den das absondernde Epithel tragenden Lamellen ausgefüllt. Jede Drüsenzelle be- sitzt außer einem wandständigen Kern l oder 2 runde Concretionen, die meist von einem Secretbläschen umhüllt sind. Über das Vorkommen eines Nierentrichters wurde nichts Sicheres ermittelt. Der Harnleiter beginnt mit einer Erweiterung, worin die Nierenspritze mündet, geht als Nierenharnleiter längs der Niere, wendet sich zum Enddarm, um unter diesem als Darmharnleiter zum Mantelrande zu laufen, biegt in die Lungenhöhle aus und öffnet sich dort, während der Enddarm den Mantelrand durchbohrt, um durch den After in das Pneumostom zu münden. Die Lunge ist tief braun bis schwarz; die dendritischen Gefäße der Vorderlunge vereinigen sich zur Lungenvene, in diese tritt noch arterielles Blut aus Gefäßen der helleren Spindelfläche. Zwischen je 2 Ästen derselben schiebt sich ein Seiten- zweig der großen rechten Randvene ein und gibt das oxydirte Blut durch feinste Gefäße an jene Zuleitungen der V. pulmonalis ab. Das arteriell gewordene Blut 5. Gastropoda. d. Pulmonata. 43 der linken Randvene tritt über den Harnleiter durch die Niere hindurch, um sich in der Nierenvene zu sammeln und jetzt erst der Lungenvene zugeführt zu wer- , den. Im Mantelrande liegen einzellige Schleim-, Färb- und Kalkdrüsen. Die Schleimdrüsen sind birnförmige Säckchen voll stark lichtbrechender Substanz. Die dem Epithel benachbarten schicken einen Ausführungsgang zwischen den Cylinderzellen hindurch. Mit Flemming lässt Verf. die Schleimdrüsen die be- kannten großblasigen Zellen der Bindesubstanz sein. Die Mantelfurche oder »Schleimsäckchenrinne« liefert die colossalen Schleimmasseu, die ein plötzlicher mechanischer oder chemischer Reiz zur Absonderung bringt (gegen Longe & Mer, Moynier de Villepoix u. a.). — Musculatur. Vom Columellarmüskel gehen in gleicher Höhe die 2 Seitenretractoren und der Rückzieher des Schwanztheiles ab. Vom rechten Seitenretractor zweigt sich ein Retractor pharyngis ab. Auf halbem Wege kommt von jedem Seitenretractor der Ommatophorenretractor, bleibt aber durch Bindegewebe und Muskelzüge mit ihm verbunden und entsendet beim Be- ginn seiner braunen Pigmentirung den Rückzieher des kleinen Tentakels. Beide Seitenretractoren geben halbwegs einen Sohlenretractor ab, der sich sofort theilt und einen Arm zum Fuße sendet, während 4 oder 5 Bänder in die Sohlenmusculatur gehen. — Verdauungsorgane. Hinter 2 fleischigen Mundlappen liegt der schwach odontognathe Kiefer, der aus verschieden breiten Plättchen besteht. Die Zähne der Radula sind in Querreihen von der Form eines nach hinten offenen steilen Winkels mit etwas geschweiften Schenkeln angeordnet. Die Unterlage der Radula bildet der Zungenknorpel oder Stützbalken, dessen Hinterenden divergiren und mit der Innenwand des Pharynx verwachsen. Zwischen die Wände des Or- ganes erstreckt sich eine messerförmige Verlängerung der hinteren Pharynxwand, der Kolben der Zungenscheide (Plate). Der Schlundkopf hat die Form einer plumpen Birne. Ösophagus sehr kurz und eng. Die 2 Speicheldrüsen münden durch 2 fadenförmige Gänge vor der Mündung des Ösophagus in die Mundhöhle. Der Magenabschnitt des Darmes endigt an dem Blindsack, der die Gallengänge aufnimmt, tritt mit S-förmiger Krümmung durch die Leber, durchbricht das Dia- phragma, verläuft am oberen Rande der Athemhöhle und öffnet sich durch den Mantelrand nach außen. Die Leber zerfällt in einen größeren unteren und kleinen oberen Abschnitt. Die 2 Gallengänge sind kurz, eng und dünnwandig. Von den Längsfalten in Speiseröhre und Magendarm wechselt immer eine schwächere mit einer stärkeren. Vor dem Blindsack werden die Falten durch 2 Wülste ersetzt, deren Rinne das Lebersecret in den Magendarm leitet. Im Enddarm treten erst ganz hinten 6 mm starke Längsfalten auf. — Geschlechtsorgane. Die Zwitter- drüse ist in 3 Lappen getheilt; aus jedem tritt ein Gang aus, die sich zum Zwitter- gang vereinigen. Beim Eintritt in die Eiweißdrüse findet sich als Seitendivertikel die Vesicula seminalis (Ihering) vor. An die Eiweißdrüse schließt sich der Ovi- spermatoduct an, der von der Prostata begleitet in die Vagina mündet ; die Portio vaginalis verengert sich zum eigentlichen dünnen Stiel der Samenblase. Das Receptaculum ist meist sehr lang. Vor der Einmündung des Uterus in die Scheide geht das Vas deferens ab und verläuft unter dem Ommatophorenretractor zum Penis, wo sich nach oben ein langes Flagellum anschließt. Die Innenfläche der Penisscheide hat 8 Längswülste, die beim Hervortreten des erigirten Penis, da sie umgestülpt werden, als Reizorgane der Nervenendigungen der Vagina wirken. Die Penispapille umgibt ein starkes Epithel von schmalen Cylinderzellen, an das sich dicht ein schmaler Längsmuskelschlauch anschließt, dem eine breite Lage kräftiger Ringmuskeln mit eingelagerten Längsfasern folgt. In den Längsfalten des Lumens reiht sich eine 2. Längsmuskelschicht an, die von Abzweigungen der Ringmuskeln durchzogen wird. Diese drängen sich durch eine Schicht von Kalk- ablagerungen, die an ein organisches Gerüst gebunden sind und dem Penis die 44 Mollusca. nöthige Steifheit verleihen. Über das Nervensystem wurde nichts Neues zu Tage gefördert. Nach Babor(2) besitzen die Stylommatophoren 3 Paare Fühler: die Omniato- phoren, die kleinen Fühler und die Mundlappen ; letztere können aber nicht wie ein Handschuhfinger eingekrempelt werden und sind auch nicht hohl, sonst aber den übrigen äquivalent, auch mit einem Ganglion versehen. — Im Vestibulum oris besteht bei den Landschnecken noch ein innerer Kreis von kleineren Tast- papillen, die nach Form und Größe den gewöhnlichen Rückenrunzeln (rugae) ent- sprechen. Es sind wahre Runzeln, die nur durch die Einstülpung der Vormund- haut ins Innere des Mundes entstanden sind und sich von den äußeren Runzeln nur durch Pigmentmangel unterscheiden. Bei einigen Arten [Limax maximus) besitzen sie kleinere selbständige Ganglien, die durch besondere Nerven mit dem Central- nervensystem verbunden werden. Die Runzeln bleiben beim erwachsenen Thiere meist im Innern des Mundes; bei Embryonen liegen sie anfangs noch in einiger Entfernung vom Munde. Von Sarasin und Schmidt wurden die Runzeln irrthüm- lich für das Sempersche Organ gehalten. Vielleicht sind die Mundpapillen von großer phyletischer Bedeutung; sie könnten als Reste wichtiger Kopfanhänge an- gesehen werden, und »die der Lungenschnecken möchten zuvörderst mit den Kopfarmen der sog. Pteropoden unter den phylogenetisch für die Pulmonaten so wichtigen Opisthobranchien vergleichbar sein«. — Die Semperschen Organe treten bei L. m. im Embryo als große Zellenhaufen am Anfange des Stomodäums auf und dehnen sich später bis fast zum Anfange des Ösophagus aus, verkleinern sich aber dann in den Larven und jungen Schnecken wieder relativ sehr. »Jeden- falls ist die postembryonal eintretende Umgestaltung des Organes in mehrere Lappen auch ein Ausdruck der retrograden Metamorphose.« Sie münden in die Buccalhöhle an der Decke gleich hinter dem Kiefer. Histologisch bildet das Or- gan eine Gruppe selbständiger einzelliger Drüsen, die gesonderte Deckzellen und Ausführgänge besitzen und nur lose durch eine schwer erkennbare und sehr dünne Bindegewebsmembran beisammengehalten werden. Die Ausführgänge verschmelzen oft zu größeren. Ihre Wände kleiden flache, fast faserförmige Zellen mit stäbchen- förmigen Kernen aus. Bindegewebsfasern und Muskelfibrillen fehlen gänzlich. Die Drüsenzellen selbst sind rundlich oval. Ihr Protoplasma hat je nach dem Secretions- zustande eine verschiedene Structur, ebenso die 2-4 Kerne. Die Speicheldrüsen unterscheiden sich von dem Semperschen Organ nur darin, >dass sie das inter- stitielle Bindegewebe reichlich vorhanden haben und von einem besonderen Peritonealüberzug bekleidet werden, wogegen die Semperschen Organe oft nur in der umliegenden Musculatur eingebettet liegen«. Die Semperschen Organe sind demnach pharyngeale Speicheldrüsen. Bei Amalia gracilis Leyd. bildet das Semp. Org. ein Paar birnförmige Drüsenlappen (= den lateralen Lappen der Limaeiden), die der Bucca beiderseits anliegen und von einem mächtigen cerebralen Nerven- paar versorgt werden. Die Nervenfasern lassen sich mit den gewöhnlichen Me- thoden bis zu den Drüsenzellen verfolgen. In den Endabschnitten der Fasern liegen dunkle Kerne (tiefbraun bis schwarz in vivo) im Neurilemm. Es sind keine »Regenerationsgarnituren«. Brock beschrieb ähnliche Fasern, hielt sie aber irr- thümlich für Bindegewebsfibrillen. Diese Organe sind wahrscheinlich den mächti- gen »Gift- oder Spinndrüsen« von Atopos Simr. homolog. In beiden Fällen sind die Semp. Org. der Nahrungsaufnahme angepasst ; ihr Secret soll beim Schlürfen die Verdauung erleichtern; denn At. wie Am. sind Fleischfresser, die ihre Beute aus- saugen. Den Semperschen Drüsen entsprechen die vorderen (buccalen) Speichel- drüsen der Cephalopoden, die pharyngealen (buccalen) Drüsen der Amphineuren, die buccalen Drüsen der Prosobranchiaten, die Mundröhrendrüsen (gland. ptya- 5. Gastropoda. d. Pulmonata. 45 linae) oder eventuell die Lippendrüsenpolster der Opisthobranchiaten; sie gehören somit zu den allgemeinen Merkmalen der Mollusken. Plate(5) theilt seine anatomischen Untersuchungen an Bulimus ovatus und proxi- mus mit. Zu beiden Seiten des Mundes und unter den kleinen Fühlern liegen 2 Mundsegel; sie beweisen, dass die vorderen Tentakel der Stylommatophoren eine Neubildung, nicht aber eine Umbildung der Lippensegel der Wasserlungen- schnecken sind. Die Niere hat noch keinen besonderen Ausführungsgang, son- dern öffnet sich durch einen einfachen, nicht am Vorderende gelegenen Porus hinten in die Lungenhöhle, ähnlich wie bei den Prosobranchiern. Die Speichel- drüsen liegen frei hinter dem Schlundringe. Der Magen ist dreitheilig: zwischen dem vorderen und hinteren Abschnitt liegt der durch dicke Musculatur auffällige Muskelmagen. In ihn mündet die rechte Leber und bildet allein zusammen mit der Zwitterdrüse den spiraligen Bruchsack. Die linke Leber ist von der anderen vollständig getrennt und ergießt ihr Secret in den Vordermagen. Beide Drüsen sind an Masse fast gleich" groß. Der Schlundring ist lang, die 5 Ganglien der Visceralkette zeigen schon die für die Stylommatophoren typische Concentration, obwohl sie auf Schnitten noch getrennt sind. Die Pleuralganglien sind breit mit den Pedalcentren verwachsen, die unter einander durch eine breite obere und eine schmale untere Commissur zusammenhängen. Der Geschlechtsapparat ist sehr einfach. Der Penis ist ein muskulöser Schlauch ohne Drüsen oder Reiz- apparate. Der Zwittergang besitzt eine Vesicula seminalis, die Vagina ein lang- gestieltes Receptaculum seminis. Der weibliche Theil hat nur eine Eiweißdrüse. Wo Penis und Vagina zusammenstoßen, verwächst auch das Vas deferens damit und mit der Haut so vollständig, dass es nicht mehr frei hervorsieht. — Beide JB., die zur 2?orws-Gruppe gehören, sind mit die ältesten Stylommatophoren und ähneln den Basommatophoren , die an die Wurzel des ganzen Pulmonaten- stammes zu stellen sind, nämlich den Chilinen und Auriculiden. Nach Paravicini zerfallen die Pharynxmuskeln von Helix pomatia in 3 Gruppen: äußere (estrinseci), innere (intrinseci) und Vestibular-Muskeln. Zur 1 . Gruppe gehören : m. protractor magnus bulbi an der vorderen Wand des Pha- rynx; m. protractor an der hinteren Wand; m. transversus magnus, m. protractor parvus, m. movimenti lateralis bulbi an der unteren Wand ; m. transversus parvus, m. vestibulo-pharyngeus, fascia lata und kleinere variable Muskeln an der Seite des Pharynx. Die der 2. Gruppe inseriren entweder nicht am Zungenknorpel (m. papillaris anterior, m. triangularis), oder doch (m. horizontalis, membrana pa- pillaris, m. constrictor pharyngis, m. radularis anterior, m. protractor, m. papil- laris posterior, m. radularis medius). Zur 3. Gruppe gehören die eigentlichen Muskeln der Mundhöhle und solche, die darin inseriren: m. dermo-vestibularis anterior und posterior. Verf. beschreibt außerdem Bulbus, Zungenknorpel, Zungen- papille und Kiefer. Allman berichtet über die Entstehung des Epiphragmas oder Deckels von Helix aspersa. Wie bei allen Pulmonaten ist auch hier der Mantelrand am Körper fest- gewachsen und nur wenig verdickt. Sein unterer Theil ist umgebogen und trägt eine Drüsenschicht. Wenn das Thier sich eingezogen hat, so sieht dieser Theil (phragmotogenic disc) immer frei heraus ; er liefert durch den von ihm abgeson- derten Schleim den Deckel. Dieser ist immer mit einem kleinen Athemloch ver- sehen, selbst zur Zeit des Winterschlafes. Bisogni untersuchte die Nervenenden in den glatten Muskelfasern der Tunica externa und interna des Darmes von Limax subfuscus und agrestis mit allen neue- ren Methoden. Die glatten Muskelfasern besitzen eine granulirte Grundsubstanz und einen deutlichen, gewöhnlich eiförmigen Kern. Er ist fein granulirt und liegt im mittleren Abschnitt der Faser, oft etwas seitlieh. In allen Fasern verlaufen ge- Zool. Jahresbericht. 189G. Mollusca, g 46 Mollusca. wohnlich 3 (seltener 2 oder 1) Reihen von Körnchen, und an diese, die Neuro- kokken von Trinchese, treten die Nervenenden heran und verschmelzen mit ihnen, so dass diese zugleich als Nervenendknöpfe zu betrachten sind. Andre untersuchte das schwarze Pigment von Limnaea. Es existirt in sehr kleinen Mengen im Bindegewebe um den Buccal-Bulbus, unter dem äußeren Kör- perepithel, zwischen den Muskelschichten des Magens, in vielen anderen Organen und Geweben, und ist überall zwischen den Elementen eingestreut. Dagegen kommt es relativ viel im äußeren Körperepithel vor, da, wo dies von der Schale be- deckt wird; hier liegt es als Körnchen in den Zellen. Es ist unlöslich in Wasser, Alkohol, Äther, Chloroform, Benzin, Schwefelkohlenstoff, Alkalien und Säuren. Concentrirte Kalilauge oder heiße Schwefelsäure bräunen es leicht, Salpetersäure macht es roth-violett. Aus diesen und weiteren chemischen Experimenten ergibt sich, dass das Melai'n von L. sich genau so verhält wie das der Cephalopoden und nichts mit dem Melanin zu thun hat. Es ist vielleicht ein Zersetzungsproduct. Mc Clure weist mit Eisenhämatoxylin Centrosomen und Sphären in den Zellen der Schlundganglien von Helix pomatia nach, ähnlich wie Lenhossek [s. Be- richt f. 1895 Vertebrata p 53] in den Spinalganglienzellen von Rana. Der Kern gewisser monopolarer Zellen zeigt eine Einbuchtung; dieser gegenüber liegt die Sphäre. Die Körnchen im Centrum der Sphäre färben sich tiefer als die anderen, es sind die sogenannten Centrosomen gewisser Autoren. Das Protoplasma um die Sphäre färbt sich ebenfalls dunkler als das übrige; es besteht aus kleinen, nicht radial angeordneten Körnchen und entspricht der Rindenzone van Beneden's. Die Granula sind gewöhnlich spindel- oder stäbchenförmig und haben eine ausge- sprochene Affinität für basische Anilinfarben. Von ihnen entsprechen wahrschein- lich die größeren den Fibrillen von Rohde [s. Bericht f. 1895 Vertebrata p 160]. Mit Methylenblau und Eosin werden die Granula tief blau, der Raum zwischen ihnen und der Achsencylinderfortsatz roth. Die Fibrillen im Achsencylinderfortsatz färben sich tiefer roth als die Grundsubstanz. Die Granula sind keine Verdick- ungen der Fibrillen (gegen Pflücke, s. Bericht f. 1895 Moll, p 6), denn die Neu- roglia färbt sich immer mit sauren Theerfarben (Eosin, Safranin, Erythrosin), — Ähnliche Verhältnisse zeigten Zellen der Bauchkette von Astacus, Cambarus und Homarus (in Flemming's Gemisch conservirt und weiter wie Helix behandelt). Die Granula sind hier größer und nicht so compact angeordnet wie bei He. Bis- weilen bilden die Achsencylinderfibrillen im Zellkörper ein einheitliches Bündel, das frei von Granula ist (»cylindre-axe intracellulaire « von Binet), jedoch nur scheinbar, denn die Fibrillen gehen bis in die freie Zone der Zelle, von wo sie in die Granulazone einzutreten scheinen, indem die Granula ihrem Verlaufe entlang sich anordnen und dadurch Reihen hervorbringen. Was bei A. als Vacuolen und nicht körnige Grundsubstanz (Rohde) beschrieben wurde, ist nur ein Schnitt durch den intracellulären Achsencylinder, worin die Fibrillen deutlich zu sehen sind. Es scheinen demnach die Nervenzellen der Vertebraten wie der Evertebraten in ähnlicher Weise aus Fibrillen, Granula und Grundsubstanz zu bestehen. Lee(1) untersuchte den Nebenkern an Helix pomatia und nemoralis. Am Ende der Kinese wird der äquatoriale Theil der Spindel zu einem verschwommenen, granulirten Körper, der als Brücke die beiden Tochterzellen verbindet. Ähnlich degenerirt der polare Theil und wird zum Nebenkern (Attractionssphäre der Au- toren), bleibt aber nicht bestehen, sondern verschwindet im Cytoplasma während der Prophasen der neuen Kinese. Die ganze Spindel wird auf diese Weise rück- gebildet, ohne bei dem Aufbau der neuen Spindel eine Rolle gespielt zu haben. Diese wird nämlich ganz vom und im Kerne gebildet, nachdem das Karyoplasma sich zur Spindelsubstanz (substance fusoriale) umgebildet hat, was ohne Hülfe des Cytoplasmas geschieht. Sie besitzt kein Polkörperchen, noch geht daraus ein 5. Gastropoda. d. Pulmonata. 47 Centrosom hervor. Mit Unrecht werden dem Nebenkern, wie dem Restkörper der äquatorialen Spindelportion , die Eigenschaften von Attractionssphären van Bene- den's zugesprochen, deren morphologischer wie functioneller Charakter ihnen voll- ständig fehlt. — Während der Prophasen der Theilung treten an den Polen 2 Körper auf, die vielleicht den Attractionssphären homolog sind, aber aus dem Kern hervorgegangen zu sein scheinen. Sie veranlassen nicht die Bildung der Strahlen- figur (diese entsteht um sie), sondern scheinen sich auf die Fixation der Spindel- pole zu beschränken. — Hierher auch Lee(2) und unten Allg. Biologie Henneguy. Kostanecki & Wierzejski fixirten den im Freien und in Aquarien gesammelten Laich von Physa fontinalis entweder in einem Gemisch von Sublimat und 3^iger Salpetersäure (2 : 1), oder in etwa l,5^iger Salpetersäure, die gut fixirt und auch die Ablösung der Gallerte erleichtert. Die erstere Mischung conservirt besser das Chromatin, die Salpetersäure das Plasma. Gefärbt wurde nach Heidenhain mit Eisenhämatoxylin oder mit Hämatoxylin ^ji%) unter nachherigem Auswaschen in l^iger Alaunlösung. Reifung. Auf dem Stadium, wo die karyokinetische Figur in der Eimitte liegt, dem typischen Mutterstern, der in Metakinese übergeht, liegen die Chromosomen äquatorial, an beiden Polen der achromatischen Figur aber deut- liche Centrosomen, von 2 gleichen Strahlenfiguren umgeben. Sobald aber die karyo- kinetische Figur gegen die Peripherie rückt, treten Verschiedenheiten an den Polen auf: der künftige Richtungskörper hat nur einen kleinen Eiabschnitt zur Verfügung, der größere Theil wird von Strahlen des anderen Poles durchzogen. Da, wo das Polkörperchen liegt, ist die Oberfläche des Eies zu einem Trichter eingezogen. Nun tritt der Mutterstern in das Tochterstadium; an Stelle des Trichters entsteht ein Hügel, in den die Centrosomen mit der halben Centralspindel zu liegen kom- men. Die Polstrahlung wird hier immer spärlicher; unter Bildung eines mächtigen Zwischenkörpers schnürt sich der 1. Richtungskörper ganz ab. Zuvor jedoch wiederholt sich derselbe Process noch einmal. Die Strahlen an den beiden Polen der karyokinetischen Figur verlaufen oft gebogen oder sind wellenförmig oder spiralig gekrümmt und erzeugen eine Art von Strahlenwirbel (Mark). Die 1 oder 2 Polkörperchen (Centrosomen) sind die Insertionsmittelpunkte der Strahlen. Um die Centrosomen kommt oft eine Sphäre (im Sinne Heidenhains) vor. Die Strahlen haben oft einen mikrosomalen Bau oder sind ziemlich gleichmäßig dick, nur an der Sphärengrenze verdicken sie sich, so dass ein ziemlich breiter Ring zu Stande kommt. Innerhalb des Ringes liegt die Sphäre als helles Feld, von den Strahlen durchzogen. Das verschieden große Centrosom war oft noch von einem dunklen Hof umgeben. Die Sphäre ist nur ein Bild, das durch die Dickenunterschiede der protoplasmat. Strahlen hervorgerufen wird. Dass einmal eine Sphäre vorhan- den ist, dann wieder nicht, erklärt sich aus dem verschiedenen Erregungszustand der protoplasmat. Strahlen. Die fädige Structur der protoplasmatischen, in den Richtungskörper übergehenden Theile verwischt sich bald, und wenn er ganz ab- geschnürt ist, so erscheint er homogen. Das Centrosom in ihm ist nicht mehr nach- weisbar. Die Chromosomen liegen dicht bei einander. Der 1. Richtungskörper ist nur selten doppelt. Diese Zweitheilung weist auf eine größere Theilungs- energie der Eimutterzelle hin. Der Zwischenkörper steht an Intensität der Färbung den Chromatinmassen nicht nach, in ihm sind die beiderseitigen Hälften der Cen- tralspindel vereint. Der nach Ausstoßung des 1. Richtungskörpers übrig bleibende Zw. bleibt mit seinen ins Innere des Zellleibes gerichteten Fasern so lange bestehen, bis die Figur des 2. Richtungskörpers gegen die Oberfläche vordringt, wobei die Fasern schwinden und das Polkörperchen auf den Zwischenkörper zu liegen kommt, der verschwinden muss. Der 2. Zwischenkörper kann noch existiren, wenn schon die 1 . Furchungsspindel auftritt. Bei der Durchschnürung der beiden ersten Furchungskugeln sowie bei der Abschnürung der Blastomeren bis in 8* 48 Mollusca. späte Morulastadien bilden sich schöne Zwischenkörper aus. — Befruchtung. Der Samenfaden dringt an jeder Stelle des Eies mit dem Kopfe ein, während das Verbindungsstück mit dem Centrosoma nachfolgt. Die Geißel folgt ebenfalls ganz, löst sich aber bald ab und wird vom Plasma resorbirt. Das Spermacentrosoma (bisweilen 2) und seine Strahlung liegt im Verbindungsstück. Spermakopf und Centrosoma drehen sich nun um 180°; diese Drehung, welche die Lage des C. vor dem Kerne bezweckt, ist ganz allgemein gültig. Die Spermastrahlung ist je nach der Zahl der Centrosomen einfach, oder doppelt und dann mit deutlicher Central- spindel. Die 2 durch Theilung des einheitlichen Strahlencentrums entstandenen Tochtersphären sind gleich. Nun beginnt der Spermakern aufzuquellen. Die Radien um das Spermacentr. sind protoplasmatische, sich intensiv färbende Fi- brillen. Die Anfänge der Strahlen entstammen dem Verbindungsstück als con- densirtem Plasma, das bei der letzten Theilung der Spermatocyte die achroma- tische Figur gebildet hat und dann in die Spermatide und in den Samenfaden übergegangen ist. Die Strahlen sind gleich lang und stark; hieraus erklärt sich das nach allen Dimensionen gleiche Wachsthum der Strahlensonne. Die Strahlen, die contractu sind, haben den Haupttheil an der Bewegung der Sonne des Fadens und des Kernes gegen das Eicentrosoma hin. Der Weg wird durch die Verthei- lung des protoplasm. Fadengerüstes vorgeschrieben, das auf das Eicentrosoma, d. h. das morphologische Centrum der Eizelle centrirt ist. Die Strahlen des Eikerns werden von denen des Samenfadens vollständig assimilirt. Diese lagern sich zu beiden Seiten der Geschlechtskerne, die Centrosomen in ihrer Mitte stammen le- diglich vom Samenfaden ab. Das Eicentrosoma hat keine Bedeutung mehr und ist morphologisch nicht mehr nachzuweisen. Haben beide Kerne einmal die Bläs- chenform angenommen, so wachsen sie ziemlich gleichmäßig, werden zu mäch- tigen, vollkommen gleich großen Blasen, machen die ganzen Vorbereitungen zur Karyokinese jeder für sich durch und verschmelzen nicht mit einander. Die karyo- kinetische Figur unterscheidet sich im Mutterstern nicht von jeder andern; sie liegt nahe dem animalen Pole; die Polstrahlung ist wenig entwickelt, breitet sich aber im Diaster über die ganze Zelle aus. Sie ist auf ein deutliches Centr., das von einer Sphäre umgeben wird, centrirt. Alsdann kommen an den Polen oft je 2 Centr. mit Centralspindeln und 2 typischen Strahlensystemen vor. Die 1. Fur- chungsebene geht durch die Stelle, wo der Zwischenkörper nach Ausstoßung des 1. Richtungskörpers lag; ihre Lage sowie die der Copulationsebene und Centren- achse ist für P. ganz regelmäßig trotz der sehr variablen Lage der Spermastrah- lung, die keinen bestimmenden Einfluss ausübt. Wenn die 1. Richtungsspindel gegen den animalen Pol vorrückt, so wird der Dotter nach dem vegetativen Pole hin verdrängt; große Vacuolen treten in ihm auf, und eine typische Wabenstructur kommt zu Stande. Wie die Dotterkörner nur zwischen die Vacuolen zu liegen kommen, so verlaufen auch die Strahlen vom Centrosom nur in diesen Wänden und werden so zu bogigem Verlaufe gezwungen. — Theoretisches über Be- fruchtung. Die Verff. suchen mit Boveri die Hauptbedingung für die Entstehung einer theilungsfähigen Zelle in der Ergänzung der protoplasmatischen Theile der Geschlechtszellen, legen aber den Hauptnachdruck nicht auf die Differenzirung der Centrosomen (Boveri), sondern auf die des Protoplasmas selbst. Für die An- regung des Eies zur Theilung ist die Einführung des Verbindungsstückes des Spermatozoons, welches das um das Centros. gruppirte Protopl. desselben ent- hält, nothwendig. Sämmtliche Strahlen, die vom Ei-Centros. ausgehen, werden dem Sperma-Centros. zugewandt und von dessen Strahlen assimilirt, so dass jenes Centros. zu einem bedeutungslosen Körnchen wird. Das neu eingeführte Strahlen- system stört die Gleichgewichtslage des Protoplasmas; darum strebt das neue Radiensystem einer anderen Gleichgewichtslage zu, die aber erst erreicht wird, 5. Gastropoda. d. Pulinonata. 49 wenn sämmtliche Protopl.-Fäden der Eizelle, auch die, welche die Verbindung mit dem Kerngerüst des Eikerns herstellen, dem Spermacentros. zugewendet sind. Damit ist die Befruchtung abgeschlossen, und der jetzt sich abspielende Process unterscheidet sich in seiner Mechanik nicht von einer typischen Mitose. Nach Meisenheimer legt Limax maximus seine Eier Mitte August ab. Es sind bisweilen 200 bis 300 Stück, die in unregelmäßigen Haufen liegen, jedes ist in Hüllen eingeschlossen, nur selten sind 10 bis 12 zu einer Schnur vereinigt. In feuchtem Moose verläuft die Entwicklung normal. Obwohl mehrfach einige Eier in einer Kapsel lagen, wurden doch nie Zwillinge beobachtet. Die Embryonen schlüpften in der Regel am 30. Tage nach der Ablage aus. Parasiten sind außer den von Gegenbaur erwähnten Nematoden 2 Milben und einige Fliegenlarven. Nach Entfernung der 2 Hüllen wurden die Embryonen in Pikrinschwefelsäure und Sublimat conservirt. Als Farbe diente Delafieldsches Hämatoxylin. — Fur- chung. Es wurden Eier mit 2, 3, 8 und 19 Kernen beobachtet. Im letzten Fall wurden nur Richtungskörper ausgebildet. Nach der Ablage ist das Ei gerade vor der Ausstoßung des 1. Richtungskörperchens. Meist gibt es deren 2, zuweilen durch deren Theilung 3. In der Regel liegen sie am animalen Pole. Zuweilen quillt ihr Plasma durch Flüssigkeitsaufnahme auf und erscheint vacuolisirt; Ähn- liches tritt am Kern auf. Auch eine Verschmelzung des Richtungskörpers mit einer Furchungskugel kommt vor und spricht für die ursprüngliche Einatur des R. Das Resultat der 1. Theilung sind 2 gleich große ganz gesonderte Zellen, die sich aber kurz nachher einander wieder nähern; dann tritt zwischen ihnen ein Raum voll Flüssigkeit auf und vergrößert sich, so dass die äußere Grenze der Furchungsebene fast verschwindet. Ebenfalls am animalen Pole erscheint die 2. Furchungsspindel senkrecht zur 1., meist gleichzeitig in beiden Zellen. Die 4 Zellen liegen nicht in einer Ebene, sondern haben sich leiotrop gedreht. (Ähn- lich wie bei L. agrestis, Umbrella, Nereis.) Die Querfurchen stehen in ihrer höchsten Ausbildung genau senkrecht auf einander. Sowohl die 1. wie die 2. liegen in schiefem Winkel zur Medianebene, die in die Richtung der Zellen B und D zu legen ist, so dass B vorn, D hinten, C rechts und A links bedeutet (Nomen- clatur nach Kofoid, s. Bericht f. 1895 Moll, p 39). Bei der folgenden Theilung entstehen 4 größere vegetative Zellen (a4.1, b4.1, c4.1, d4.1) und 4 kleinere ani- male (a4.2, b4.2, c4.2, d4.2). Diese bilden die 1. Ectodermgeneration, jene ent- halten alle Keimblätter. Die Richtung der Spindeln verläuft dabei dexiotrop. Constant ist das 12-Zellenstadium durch Auftreten von a5.1, d5.1, a5.2, d5.2. Das 16-Zellenstadium bildet die 5. Generation. Die Vierergruppe 5.1 liegt am vege- tativen, 5.4 am animalen Pole. Der Spindelverlauf ist leiotrop. Dieses Stadium ist durch eine sehr große Regelmäßigkeit in der Zellanordnung ausgezeichnet: 4 Stockwerke liegen über einander. Der Unterschied von Makro- und Mikromeren tritt bereits sehr zurück. Nächstes Ruhestadium ist das von 24 Zellen. Die Thei- lung beginnt am vegetativen Pole, wobei eine untere Querfurche hervortritt, die Spindelrichtung ist* dexiotrop. Innerhalb der Spindeln einer Vierergruppe treten Zeitunterschiede auf. Dieses Stadium besteht aus 20 Ectodermzellen, den Vierer- gruppen 5.4, 5.3, 6.4, 6.3, 6.2. Makro- und Mikromeren gibt es nicht mehr. Die 4 Zellen 6.1 am vegetativen Pole bleiben jetzt in Ruhe bis zur Mesoderm- bildung, nur Ectodermzellen entstehen noch. Bei der 7. Generation, der Theilung von 6.2 und 6.4, tritt wieder ausgeprägte Leiotropie auf. Auf das 36-Zellen- stadium folgt die Theilung von 6.1: a6.1 zeigt noch die Äquatorialplatte, in c6.1 sind die Tochterplatten gerade aus einander gerückt, in d 6.1 ist die Durchschnürung vollzogen, und in b6.1 ist die Kern-Reconstruction beendigt. Die Theilung ist leiotrop. Ob die neuen Zellen a7.2, b7.2, c7.2 eine 4. Ectomerengeneration oder mit der Vierergruppe 7.1 entodermal sind, ist unentschieden. Bei den Abkömm- 50 Mollusca. lingen von d6.1 fällt bei d7.1 die geringe Größe gegenüber d7.2 auf (ähnlich bei Siphonaria, Planorbis, Umbrella). Nach der Abschnürung wandert d7.2 sofort von der Oberfläche der Furchungskugel ins Innere und legt sich unter d7.1. Sie stellt die Urmesodermzelle dar und hat dunkleres Plasma. Mit dem 40zelligen Stadium ist der Keim bilateral-symmetrisch geworden. Bezeichnet man die Lage der Me- sodermzelle als hinten, so geht Anfangs die Medianebene durch die Quadranten B und D, die Transversalebene durch A und C. Im Stadium von 48 Zellen sind vorhanden: 43 Ectodermzellen (wovon 3 vielleicht zum Entoderm gehören), 4Ecto- Entodermzellen (oder reine Entodermzellen) und 1 Mesodermzelle. — Innere Vorgänge. Nach der Zweitheilung rücken die Zellen aus einander, nähern sich dann wieder, ebenso die Kerne, bis ihre Membranen sich berühren, dann tritt Flüssigkeit zwischen beiden Zellen auf, was zur Bildung einer großen centralen Höhle und kleiner, davon abgeschlossener, linsenförmiger Hohlräume an der Peri- pherie führt. Vermuthlich wirken die Kerne bei der Entstehung der Hohlräume mit, die Nucleolen zerfallen zu der Zeit in viele Mikrosomen, die zuweilen in ihrer Hauptmasse dem Hohlräume zugekehrt sind. Die Flüssigkeit wird ziemlich incon- stant ausgestoßen : Theile davon blieben im Viererstadium noch erhalten. Auch nach der folgenden Theilnng treten ähnliche Hohlräume unter denselben Er- scheinungen auf. Nach dem 1 6-Zellenstadium sind Wachsen und Schwinden der Hohlräume nicht mehr so streng an einzelne Phasen der Furchung gebunden. Schon im 8- und 16- zelligen Stadium gibt es Vacuolen besonders am animalen Pole; später wird dies noch auffälliger, der Binnenranm sendet seine Ausbuch- tungen zwischen die Zellen, so dass diese ganz zerschlissen werden. Trotzdem schließen sich die Zellen wieder eng an einander. Diese Vorgänge enden übrigens mit der Furchung nicht, sondern sind auch, wenn die Mesoderm streifen bereits gebildet sind, noch vorhanden. Die vom Plasma unter Mitwirkung der Kerne ab- geschiedene Flüssigkeit färbt sich mit Carmin- und Hämatoxylinlösungen sowie vielen Theerfarben nicht. Verf. kommt zu dem Resultate, dass » der Verbrauch des ursprünglichen Dotters, die Eiweißaufnahme und das Auftreten von Excrethöhlen eine vollkommene Parallele zu einander bilden; beide stehen in wechselseitiger Beziehung zu einander, die Hauptbedeutung aller dieser Vorgänge ist also in ve- getativen Processen innerhalb des Keimes zu suchen«. — Mesodermbildung. In der 7. Generation bildet sich durch Theilung von d6.1, der hinteren ursprüng- lichen Makromere, die Urmesodermzelle und tritt daun ins Innere. Nach ziemlich langer Pause theilt sie sich in 2 Zellen, die sich symmetrisch anordnen. Durch 2 weitere Theilungen kommen die beiden Mesodermstreifen zu Stande. — Gas- trulation. Die erste Andeutung besteht in einer starken Abflachung des Keimes. An der Unterseite tritt bald eine Vertiefung auf, die nach vorn zu tiefer ist. Zugleich drängen sich am vegetativen Pole Zellen ins Innere und werden von den beiden Armen der Mesodermstreifen gleichmäßig beiderseits umfasst. An das Mesoderm treten nie Ectodermzellen direct heran. Die Einstülpung geht so weit, dass sich beide Ectodermschichten berühren. Die Mesodermstreifen verdicken sich und bilden 2 seitliche Wülste (Velarhöcker Kofoid's). Der Blastoporus verengt sich nur so, dass der hintere Theil der Gastrula sich näher an den vorderen heranscbiebt. Die Entodermzellen nehmen das Eiweiß aus der Gastralhöhle auf und legen es in mächtigen Vacuolen in sich nieder. Der Blastoporus wird immer enger und die Gastrula in dorsoventraler Richtung verlängert. Der Urmund schließt sich nie ganz, sondern wird zum Mund, nicht wie nach Kofoid bei L. agrestis zum After. Lang züchtete linksgewundene Helix pomatia, um festzustellen, ob die Nach- kommen wieder diese Eigenthümlichkeit zeigen. Aus den Nestern krochen aber 241 rechtsgewundene Schnecken aus. Ein anderer Versuch führte zu demselben 5. GaStropoda. d. Pulmonata. 51 Resultat. — Die frisch aus dem Nest gekommenen Thiere haben durchschnittlich 1,7-1,9 Schalenumgänge, eine Höhe von 3,5—4 mm; größter Durchmesser der Mündung 4,5-5 mm. Bis zum ersten Winter, der Zeit, wo sie sich eindeckein, hatten die größeren Exemplare 2,6 bis 3,2 Umgänge, eine Höhe von 7,5 bis 9 mm und einen Mündungsdurchmesser von 9 bis 11 mm. Nach dem Winterschlaf und der Abwerfung des Deckels betrug ihr Gewicht im Durchschnitt 0,8 Gramm. Durch weitere Versuche gelangte Verf. zu dem Resultate, dass die Individuen, die im Sommer und Herbst ihres Geburtsjahres im Wachsthum am weitesten vorgeschritten sind, auch im Frühjahr und Sommer des folgenden Jahres den im Wachsthum zurückgebliebenen weit vorauseilen und nach nochmaliger Überwin- terung wohl schon im 2. Sommer geschlechtsreif werden, während dies bei den anderen, wenn sie nicht zu Grunde gehen, erst im 3. oder 4. Sommer der Fall ist. Überwinternde Schnecken von 4,2 bis 4,5 Umgängen werden im nächsten Sommer wieder geschlechtsreif. In 2 Monaten nach dem Winterschlaf hatten die erwach- senen Thiere um die Hälfte ihres Gewichtes zugenommen; diese Zunahme ohne Wachsthum der Schale ist zu erklären durch den Rückgang des Weichkörpers während des Winterschlafes, der wieder eingeholt wird, und durch die inzwischen erfolgte starke Entwickelung der Genitalorgane. H. lebt erwachsen wohl höchstens 3 Sommer. Steht nur pflanzliche Nahrung zu Gebote, so wachsen die Thiere langsam und sterben leicht. Bei Gelegenheit werden Kalksteine, fremde Schnecken- gehäuse und Eischalen benagt. Frisch abgedeckelte Schnecken nagen oft den Mündungsrand ihrer eigenen Gehäuse ab. Die junge Brut kriecht im 1. und 2. Sommer auch bei langer Trockenheit in der Nacht zur Jagd aus, während die Er- wachsenen im Versteck bleiben. Die Jungen deckein sich später ein und wachen im Frühjahr eher auf als die Alten. Eine Copulation zwischen rechts- und links- gewundenen Individuen wurde nicht beobachtet, nur Liebesspiele. Brockmeier (*) theilt zunächst seine Beobachtungen über Mollusken in abge- schlossenen Wasserbecken in Ostholstein und der Eifel mit. Das Vorherrschen der Lungenschnecken ist auf deren Aufenthalt an der Wasseroberfläche zurück- zuführen, wodurch ihre Verschleppung sehr begünstigt wird. Unter ihnen haben wieder die mit flachem Gehäuse die meiste Aussicht, ihr Gebiet auszudehnen [Planorbis nitidus). Beim Austrocknen der Gewässer im Winter wurde das Ein- bohren der Schnecken in den Schlamm nie beobachtet; die meisten liegen zwischen den Pflanzenresten, zurückgezogen im Gehäuse, am Grunde. Einige, z. B. Lim- naea elongata, können 4 Monate lang trocken liegen. Es wurden ferner im Winter L. beobachtet, die an der Eisdecke krochen; die Kälte wird durch den Schleim, der ein schlechter Wärmeleiter ist, weniger empfunden. Im Hochsommer hört der Weiterbau des Gehäuses nicht auf (gegen Clessin) ; bei einigen Species werden auch im Herbst oder Winter frische Anwachsstreifen angetroffen. Niedrige Tem- peraturen setzen die Fressgeschwindigkeit bedeutend herab, so leckt z. B. eine L. ovata bei 18,5° C. 3 5 mal und bei 8,5° nur 8 mal. Wenn nahezu ausgewachsene Thiere unter wesentlich günstigeren oder ungünstigeren Umständen ihre Gehäuse vollenden können, so entstehen Varietäten mit weit nach außen umgeschlagenen Mundlippen, oder der Anwachsstreifen biegt sich nach Innen um, und die Mündung wird verengt. — Die Unebenheiten in der Gitterung der Schale sind nicht auf einen abnorm raschen Bau (gegen Hazay) zurückzuführen; wenn er auch günstig einwirkt, so bleibt doch die Gesetzmäßigkeit in der Anordnung der Vertiefungen unerklärt. Wenn die Nahrungszufuhr längere Zeit unterbrochen oder herabgesetzt wird, so muss das Thier ein geringeres Volumen einnehmen, und der an der Schale haftende Mantel wird dann auf neue , noch nicht verdickte Schalentheile einen derartigen Zug nach innen ausüben, dass die eigenthümlichen Einsenkungen ent- stehen, die das Wesen der Gitterung ausmachen. Die mehr oder minder dicke 52 Mollusca. Kalkkruste mancher Mollusken ist auf die Thätigkeit der Algen zurückzuführen. Wie dies geschieht, wurde nicht festgestellt. Experimente mit L. stagnalis zeigten, dass diese fast 2 Monate in einem kleinen und ruhigen, aber kühlen Wasser unter der Oberfläche leben kann. Nach Brockmeier (2) gewinnen die Schnecken Kalk aus der Nahrung (sie fressen Erde und benagen kalkige Schalen) und nehmen ihn auch mit der stark verbreiter- ten Fußsohle auf. Sie erkennen kalkhaltigen Boden. — Über Bastarde von Helix nemoralis und hortensis erwähnt Verf. , dass die Nachkommen beider Arten nur schwarze Mundlippen gebildet hatten ; sie begatten sich , haben einen eigenthümlichen Liebespfeil , scheinen aber unfruchtbar zu sein. Eine Befruch- tung bei H. hortensis reicht für 3 Jahre aus. Die aus demselben Eihaufen hervor- gehenden Thiere wachsen bei gleicher Behandlung verschieden schnell. Einzelne Bastarde sind schon 7 Jahre alt und noch gesund. Willem experimentirte mit Limnaea ovata und Planorbis corneus. Die Thiere wurden einerseits in einem auf geeignete Weise gelüfteten Behälter, andererseits in abgekochtem Wasser gezüchtet; es ergab sieb, dass die Hautathmung wich- tiger als die Lungenathmung ist, dass jene allein für das Leben dieser Thiere genügt. Die 7 mm großen Thiere hatten bei Luftzufuhr nach 3 Monaten 2 mm mehr zugenommen als ohne solche. Bei allen Experimenten spielen ebensowenig die chemischen Beziehungen der Thiere zum Wasser (gegen Semper) , wie die Mög- lichkeit der Locomotion (gegen Varigny, s. Bericht f. 1894 Moll, p 58) die Haupt- rolle, vielmehr sind die bei den Versuchen von S. und V. constatirten Wachs- thumsdifferenzen nur von der Durchlüftung des Wassers und der Hautathmung abhängig. Nach Simroth (3) herrscht trotz der großen Ausdehnung von Russland bei außerordentlicher Mannigfaltigkeit im Einzelnen ein hohes Gleichmaß in der Fauna der nackten Pulmonaten. Alle Formen mit Ausnahme von Philomycus (Meghimatium, Incillaria) gehören der paläarktischen Region an. Die übrigen zerfallen in 2 Gruppen: solche mit 3theiliger, längsgefurchter Sohle, Aulacopoden, und solche ohne Theilung, Arioniden. Ursprung und Verbreitungscentrum der Arioniden liegen im Westen Europas. In Deutschland, Österreich-Ungarn und Russland kommen nur echte Arion vor. — Die beiden Familien der Aulacopoden, die räuberischen Testacelliden und die Limaeiden, sind in R. sehr stark verbreitet. Von morphologischem Interesse ist es, dass manche Arten weit unter das gewöhn- liche Körpermaß hinabgehen. Es handelt sich dabei um keine Kummerformen, sondern um ursprüngliche , die von relativ kleinen Gehäuseschnecken abstammen. Den Zwergen stehen Riesen (Paralimax, Limax) gegenüber. Es lagen vor: Agrio- limax, P., Lytopelte, Giga?itolimaxJ Parmacella, Metalimax n. und Monochroma n. Der Hauptunterschied zwischen Petra- und Metalimax liegt in den Genitalend- wegen : bei M. tritt das Vas deferens am proximalen Ende neben dem Retractor in den langen Schlauch ein. Ebenso unterscheidet sich Monochroma von Limax durch den Bau des Penis : er kreuzt sich nicht mit dem rechten Ommatophoren und bildet einen langen Schlauch, in den der Samenleiter näher dem unteren Ende neben dem Retractoransatz eintritt. Die eigentliche Ruthe besitzt Längsfalten, das Flagellum ist innen fein runzelig und zottig. e. Pteropoda. Über die Abstammung von anisopleuren Formen s. oben p 7 Goette. 6. Cephalopoda. 53 6. Cephalopoda. Hierher auch Crick, Goodrich. Horneil (l)^ Joubin(1,2), Lönnberg(2), Neri, Rochebrune, Verrill. Über die Ableitung von einer symmetrischen Stammform s. oben p 7 Goette, Niere und Geschlechtsdrüse p 9 Pelseneer, Homologie der Semperschen Drüsen mit den vorderen Speicheldrüsen der Ceph. p 44 Baborf2), Nesselapparate von Tremoctopus Coelenterata p 4 Bedot(2). Jatta schickt seiner systematischen Bearbeitung der Cephalopoden des Mittel- meeres ein allgemeines Capitel voraus, worin kurz der Körper mit seinen An- hängen charakterisirt wird. Es folgen Angaben über die Biologie, sowie über Eier, Tintenbeutel und geschlechtlichen Dimorphismus. Nicht alle C. leben ge- sellig (gegen DOrbigny), nur für Loligo vulgaris, forbesii, Todarodes sagittatus und Ocythoe tuberculata wurde es bestätigt. Zur Zeit der Eiablage finden Wanderungen nach den Küsten statt. Die für die Systematik und Charakteristik wichtigen Or- gane: Kopf, Trichter und Mantel, Mundarme, Faugtentakel, Saugnäpfe, Hecto- cotylus, Wasserporen, Kauapparat mit Mundmembran , Lippenmembran, musku- löser Bulbus, Hornschnabel, Zunge und Radula, Schale etc. werden ebenfalls kurz beschrieben. Die 38 beschriebenen Arten gehören folgenden Familien und Genera an. Farn. Ommastrephidae : Thysanoteuthis (1), Ommastrephes (1), Illex (1), To- daropsis (1), Todarodes (1); Onychii : Enoploteuthis (1), Veranya (1), Teleoteuthis (2), Ancistroteuthis (1); Taonoteuthi: Doratopsis (1), Entomopsis (1), Histioteuthis (1), Calliteuthis (1); Sepiolini: Sepiola (2), Rossia (2), Heteroieuthis (1); Sepiarn: Sepia (3); Loliginei: Loligo (4); Argonautidae : Argonauta (1), Ocythoe (1); Philo- nexidae: Tremoctopus (1); Octopidae : Octopus (5). Scaeurgus (2), Eledone (2); neu sind Calliteuthis nevroptera und Sepiola aurantiaca. Lenhossek kam bei seinen Untersuchungen am Seh läppen von Eledone mo- schata zu dem Ergebnis, dass »die Sehlappenrinde der Cephalopoden der Wirbel- thiernetzhaut entspricht, mit Abrechnung der Sehzellenschichte, d.h. der Stäbchen- und Zapfenzellen, die bei unseren Thieren als eigentliche Netzhaut eine ganz selbständige, distal wärts hinausgerückte Lage inne haben«. Die Cephalopoden- netzhaut entspricht nicht der ganzen Wirbelthiernetzhaut , sondern nur ihrer 1. Schicht, der Neuroepithelschicht Schwalbe's. Sie besteht aus einer einfachen Schicht von Sinnesnervenzellen, die proximal in Nervenfasern übergehen, welche dann in einem besonderen Ganglion durch ihre verzweigten Endigungen auf die in einer zur Fortleitung der Lichtreize geeigneten Weise an einander gegliederten Nervenzellen einwirken. In der Sehlappenrinde von E. findet man alle Zell- gattungen wieder, die in der Wirbelthiernetzhaut die Hirnschichten Schwalbe's bilden. Die Sehzellen der C. sind analog den Zapfenzellen der Vertebr., die spindelförmige Anschwellung der langen stäbchenartigen Fortsätze der Retinal- zellen (die Stäbchenspindel) ist dem verdickten Innenglied der Zapfen bei den Vert. gleich. Nur an den Retinalfasern bleibt der zarte, von der Basalfläche der Endverdickung bis zum inneren Plexus herunterziehende Ast ohne Analogon bei den Vert. Die Übertragung der Reize von der Netzhaut auf den Sehlappen wird ausschließlich durch einen innigen Contact der Endbäumchen der Retinalfasern mit den Verästelungen anderer Nerveneinheiten vermittelt. Die größeren äußeren Körnerzellen sind analog den Bipolarzellen, die großen oberflächlichen Nerven- zellen der äußeren Körnerschicht den Spongioblasten (H. Müller) oder Amacrinen (Ramön y Cajal) der Vert.-Netzhaut. Alle Elemente der inneren Körnerschicht sind functionell mit den Ganglienzellen der Vert.-Netzhaut in eine Reihe zu stellen. Morphologisch bestehen gewisse Abweichungen. Die plexiforme Schicht ist eine Verbindung sehr verschiedener Nervengeflechte, von denen das eine die Reize von 54 Mollusca. der 1. auf die 2. Nerveneinheit, das andere von der 2. auf die 3. Einheit überträgt. Hier ist zu einer gemeinsamen »plexiformen Lage« vereinigt, was bei den Vert. als äußere und innere plexiforme Schicht getrennt besteht. Die unmittelbare Ur- sache dieser Verschmelzung besteht darin, dass die Zellkörper der äußeren Körner und oberflächlichen großen Nervenzellen, die beim Wirbelthier eine Scheidewand zwischen den beiden plexiformen Schichten bilden, hier über die äußere plexi- forme Schicht hinaus verlagert sind. Die sporadischen Zellen in der plexiformen Schicht sind den Horizontalzellen der Vert. analog, die Gliazellen den Müllerschen Stützzellen. Das Marklager des Sehlappens gehört nicht zur Netzhaut, sondern ist das primäre Centrum; es entspricht dem Lobus opticus der Vögel und niederen Vert., den vorderen Vierhügeln der Säuger. Der Lobus opticus der Ceph. ist ein Sehganglion mit darüber gestülpter Netzhaut, wobei die oberflächlichste Netzhaut- schicht als besondere Membran distal gerückt ist. Die großen Dendriten in der Sehlappenrinde sollen die Reize, die durch eine größere Anzahl von Retinalfasern der Sehlappenrinde zugeführt werden, in sich sammeln , würden also functionell einen Gegensatz zu den oberflächlichen großen Zellen bilden, denen die Aus- breitung der in den Sehlappen hineingetragenen Reize zukommt. Ijima & Skeda beschreiben Opistoteuthis depressa n. nach einem jungen q* noch ohne Hectocotylus. Die anatomischen Angaben beschränken sich auf eine kurze Schilderung der Geschlechtsorgane. Fischer (2) beschreibt Pterygioteuthis n. Giardi n. nach einem geschlechtsreifen Q von 30 mm Länge und 5 mm Breite. Am Grunde des 2. und 3. Armes stehen 2 Reihen von Saugnäpfen, in der Mitte weniger, an der Spitze fehlen sie ganz. Die Fangtentakel sind klein und tragen ebenfalls Saugnäpfe. Das hintere Drittel des Körpers trägt jederseits eine rundliche Flosse. Hyatt(2) stellt vergleichende Untersuchungen besonders über die Siphonen bei Nanno, Sannionites, Vaginoceras, Endoceras und Piloceras an. Nach H. Woodward ist Calais Newboldi der älteste und einzige Octopode, der fossil gefunden wurde. Aus der kurzen Beschreibung geht hervor, dass jeder Arm nur 1 Reihe von Saugnäpfen besaß, ähnlich wie bei Eledone. Nach Heymans wirkt von allen Betäubungsmitteln nur injicirtes Äthyl- bromür auf Cephalopoden (besonders Eledone moschata) ähnlich wie das Chloro- form bei höheren Thieren. Nach Faussek bilden die Zellen, die an der Peripherie der Keimscheibe nach der Furchung liegen bleiben, die innere Hülle des Dotterorganes. Sie entsprechen (mit Vialleton) den Makromeren des Gastropodenembryos und sind sonach Ento- derm- oder Bildungszellen desselben. Die Hülle steht bei Loligo in keiner Be- ziehung zur Bildung des Mitteldarmepithels (gegen V. und Korscheit). Schon ehe der Mitteldarm angelegt wird, bedeckt die Hülle den ganzen Dotter. Zwischen Ectoderm und Hülle liegt das vom Ectoderm abstammende Mesoderm. Durch Differenzirung einiger Zellen aus der inneren Lage dieser Schicht legt sich der Mitteldarm an. Die Zellen dieser Anlage liegen nicht in einer Reihe mit den Zellen der Hülle (gegen K.), sondern zwischen ihnen und dem Dotter liegt immer eine Plasmaschicht mit Kernen. Das Entoderm degenerirt bei Loligo vulgaris während der Entwicklung gänzlich. — Die Ganglien des centralen Nerven- systems gehen jederseits unabhängig von einander aus dem Ectoderm hervor. Die Pedalganglien entstehen durch Abspaltung eines Zellstreifens der Ectoderm- verdickung der Kopf läppen, wo diese an die Otocysteneinstülpung grenzen, und verlaufen nach vorn gegen den äußeren Dottersack hin. Ebenso werden die Visceralganglien durch Abspaltung eines längeren Zellstreifens vom Ectoderm hinter den Otocysten gebildet und bleiben in dieser Form einige Zeit bestehen; dann verdickt sich das vordere Ende des Streifens und rückt von der hinteren 6. Cephalopoda. 55 Seite der Otocysten auf die obere hin. Dabei theilt sich das hintere Ende in 2 Äste; aus dem einen geht der N. visceralis, aus dem anderen wahrscheinlich der N. infundibuli posterior hervor. — Wenn sich der Mitteldarm anlegt, und bevor sich die Augeneinstülpungen geschlossen haben, erscheinen ganz hinten iL.) zwischen den 2 Ausstülpungen der Kiemenanlage die Keimzellen. Es sind große, helle, großkernige Zellen, die der Dotterhülle anliegen und von Mesoderm umschlossen sind. Ist dann hinten im Embryo ein großer Blutsinus entstanden, so kommen diese großen Zellen an seine untere Wand zu liegen [L. und Sepia). Wenn die Pericardialhöhle ausgebildet ist, so ragt die Keimzellenanlage in sie hinein und wird von ihrem Epithel bedeckt. Sehr wahrscheinlich ist die Anlage, wenn sie im Mesoderm auftritt, schon ein vorgerücktes Stadium, und so wird der eigentliche Ursprung im Blastoderm zu suchen sein. — Das Cölom tritt als 2 Säckchen hinten im Embryo auf; jedes Säckchen besteht aus einem horizontalen und einem verticalen Theile. Jener liegt in der Sagittalebene, erstreckt sich weiter nach hinten und ist die Anlage der Pericardialhöhle; der verticale bildet die Nierenanlage; und zwar wird die Wandung, die von außen der Vena cava anliegt, schon früh zu Cylinderepithel , später erstreckt sich auch die Nierenanlage ziem- lich weit nach hinten , vorn jedoch bleiben beide Anlagen (Pericard und Niere) lange mit einander weit verbunden. — DasDotterorgan besteht aus Dottersack und Dotter. Die äußere ectodermale Hülle des Dottersacks hat Anfangs flache Zellen mit großen Kernen, die sich durch directe Theilung vermehren. Beim Übergange des Dotters aus dem äußeren Dottersack in den Körper werden die Zellen der Hülle cubisch, später cylindrisch, die Kerne rund. Die innere Dotter- hülle, die den ganzen Dotter umfasst, das einzige entodermale Organ, ist ein Syn- cytium oder Plasmodium mit vielen Kernen. Diese sind unregelmäßig, lang, sehr chromatinarm und vermehren sich durch directe Theilung; ein Theil von ihnen geht fortwährend zu Grunde, besonders rasch in mittleren Stadien von L. in den hinteren Lappen des inneren Dotters, wo die Plasmalage der Dotterhülle verdickt ist: hier bilden die Kerne große, helle Blasen, in denen sich nur der Nucleolus tingirt. Bei der Degeneration verlieren diese Kerne ihre Membran , und so bleibt eine Zeit lang nur der blasse Nucleolus erhalten. Gegen Ende der embryonalen Entwickelung kehren aber die immer noch sehr zahlreichen Kerne der inneren Dotterhülle zur normalen Form zurück, werden nicht mehr zerstört, theilen sich aber immer noch direct. Während der postembryonalen Periode müssen sie alle zu Grunde gehen. — Die Chromatophoren gehen aus Mesodermzellen hervor. Im ectodermalen Hautepithel entstehen früh Drüsen, die wahrscheinlich Schleim absondern ; am Ende der embryonalen Entwickelung sind Epithelzellen zu Schleimzellen geworden. Unberührt von der schleimigen Degeneration bleiben die Zellen des Geruchsorgans; die des Hoyleschen Organs degeneriren ebenfalls. Da beim Präpariren der Embryonen die Schleimzellen immer zerrissen werden, ihren Inhalt verlieren, und da auch ihre Membran sich leicht ablöst, so zeigen auf Schnitten die älteren Embryonen sowie die ausgeschlüpften Jungen von L. gar kein Epithel mehr. Kleine Gruppen von undifferenzirten Ectodermzellen , die an wenigen Punkten der Körperoberfläche liegen, müssen später das Epithel regene- riren. — Die Retina wird (bei L. und 8.) von der hinteren Wand der eingestülp- ten Augenblase gebildet, aufschnitten ist sie zwar eine dicke Kernschicht, besteht aber in Wirklichkeit zweifellos nur aus einer Schicht von dünnen, hohen Epithel- zellen, deren Kerne in verschiedener Höhe liegen. Auf der inneren Fläche der Retina bilden sich die Rhabdome. Die äußere Grenze der Retina bildet eine feine Membran, durch welche die hinteren Enden der R.-zellen allmählich durchdringen, wobei auch Kerne durchtreten, erst eine Schicht, dann weitere. Somit gibt es am Ende der Embryonalentwickelung in der Retina 2 Kernschichten : die eine besteht 56 Mollusca. aus den durch die Membran hindurchgedrungenen Kernen , die andere bilden die Kerne, die auf deren inneren Seite bleiben; dieses sind die Grenacherscben Limi- tanszellen, jenes die eigentlichen Retinazellen. Die Membran selbst liegt als Grenzmembran den Limitanszellen an ; diese sind übrigens von den eigentlichen Sehzellen auch durch einen hellen Zwischenraum ohne Kerne getrennt. Vayssiere(1) behandelt zunächst die Systematik von Nautilus, die sich auf Schalen- und Radulastructur stützt, wonach nur N. pompilius L. , macromphalus Sowerby und umhilicatus Lister zu unterscheiden sind (alle übrigen sind Synonyma). Fast alle stammen von den Sunda- Inseln oder den nördlich und nordöstlich von Australien gelegenen Meeresabschnitten aus einer Tiefe von 20-500 m. Nach den in ihnen gefundenen Nahrungsresten werden sie sich hauptsächlich innerhalb 100 m Tiefe aufhalten. Es folgt die allgemeine Habitusbeschreibung. Ein sexueller Dimorphismus äußert sich in der Kopfkappe und Schalenmün- dung, die beim Q im Verhältnis zur Breite niedriger ist als beim q*. Die letzte Schalenwindung ist beim q? mehr aufgeblasen , beim Q eher flachgedrückt mit der Tendenz zu einem Kiel ; außerdem ist die Schale des Q leicht gewellt. Von äußeren Tentakeln gibt es 18; sie sind 3- oder 4 eckig und je nach ihrer Stellung verschieden laug , haben alle einen Cirrus, der contractu ist und als Greiforgan dient. Die mittleren Tentakel stehen reihenweise zu Seiten des Bulbus in 2 Gruppen von 11-13; die mittleren sind die größten; sie tragen auch Cirren, die aber nicht ganz eingezogen zu werden scheinen. Beim q^ sind 4 Tentakel der linken Gruppe zum Copulationsorgan oder Spadix umgebildet. Die inneren T. bilden ventral zwischen der Trichterspitze und dem Bulbus 2 Gruppen von 11-13 T. und kommen nur bei Q vor. Sie tragen ebenfalls Cirren. Augen- tentakel gibt es um jedes Auge 2; zur Seite jedes unteren steht ein Riechtentakel. Tentakel und Cirren werden histologisch beschrieben. — Der Spadix steckt in einer Scheide. An seiner Spitze ragen die Reste der Cirren von Tentakel 9, 10 und 11 hervor; der 12. liegt an der Basis des Spadix. Die ganze Länge dieses Organes beträgt 58 mm, die Breite 36 mm. Der 9. Tentakel ist 45 mm lang und 18-23 mm breit. Sein Cirrus ist ein massiver Körper geworden, der keine La- mellen mehr besitzt, sondern eine Menge rhomboidaler Löcher. Mächtige Muskel- massen durchziehen dasOrgan und ermöglichen eine Anschwellungbei der Copulation. Central verläuft ein Nerv. In der Epidermis liegen zahlreiche einzellige Schleim- drüsen. Der 10. und 11. Tentakel sind weniger dick als der 9., durch zahlreiche Falten lamellenartig; die concave Seite jedoch des 11. trägt in regelmäßigen Längs- und Querreihen Löcher, die durch Hautfalten entstanden sind und die Mündungen zahlreicher einzelliger Schleimdrüsen bergen. Der 12. Tentakel ist 38 mm lang und 7 mm breit. Während der Begattung soll der 9. Tentakel das Eindringen des Spadix in die weibliche Kiemenhöhle erleichtern; der 12. wird wegen seiner kleinen Gestalt keine Rolle dabei spielen; der 10. und besonders der 1 1. werden das Sperma zu übertragen haben. Nach Willey (1,2) hebt Nautilus pompilius beim Schwimmen die Augen über den freien Rand der Schalenmündung hervor. Wenn auch N. nicht freiwillig an der Oberfläche schwimmt, so kann er sich doch eine Zeit lang dort aufhalten. Das Steigen nach oben beruht auf Muskelthätigkeit, ohne Mitwirkung des Gases in den Luftkammern. Sobald die Muskeln erschlaffen, sinkt das Thier zu Boden. — Von 37 q* Thieren hatten 23 den Hectocotylus links, 14 rechts. — Mantel- arterien. Die sogenannte kleinere Aorta Owen's theilt sich in die vordere und hintere Mantelarterie. Erstere verläuft in der Mittellinie nach vorn über die Nierensäcke hinweg und gibt zuerst eine kleine Eingeweidearterie , dann, wenn sie in die Mantelmasse eintritt, rechts und links Adern zu Kieme und Osphradium ab. Außerdem gehen noch kleinere Zweige zu den Kiemen , Osphradium und 6. Cephalopoda. 57 Nidamentaldrüsen. Am vorderen freien Mantelrand spaltet sich die Arterie in die rechte und linke Mantelrandarterie. Die hintere Mantelarterie theilt sich, sobald sie in das Integument eingetreten ist, in 2 Hauptstämme zur Versorgung der hinteren und dorsalen Partie des Mantels mit Einschluss des Sipho. Die Siphonal- arterie geht bald vom rechten , bald vom linken Hauptstamm ab. Die Mantel- venen treten besonders deutlich bei sterbenden Thieren hervor, da sie dann so stark mit Gasen angefüllt sind, als ob sie künstlich injicirt wären. Durch Injec- tionen wurde festgestellt, dass die Mantelrandarterie jederseits mit einem Ast der dorsalen Arterie in Verbindung steht, wodurch ein Arterien-Kreislauf (»circu- lus pallialis«) zu Stande kommt. Genitalarterien gibt es je eine für die Geschlechts- leiter, die Geschlechtsdrüsen und die birnförmige Blase. Die Ovarialarterie umspinnt das Ovarium und bildet an der Oberfläche der Eier eine Art Capillar- system. Die Eier werden von einem Maschenwerk umgeben, das nur da, wo der Keimfleck liegt, fehlt. — Die älteren Ovarialeier sind 15,5 mm lang und 11,5 mm breit. Während der Laichzeit leben die § abgeschlossen für sich ; es scheint eine Brutpflege stattzufinden. Die Durchschneidung des Siphos hebt weder die Be- wegungsfähigkeit noch das Auf- und Absteigen während des Schwimmens auf. — Das Blut ist eine syrupähnliche blaue Flüssigkeit , die an der Luft noch dunkler wird. Es gibt spindelförmige und amöboide Blutkörperchen. — Das nepionische Schalenstadium ist überall nachweisbar, und die Lage der nepionischen Schalen-Grenzlinie ist constant. Dasselbe gilt für N. umbilicatus und macromphalus. Eine kleine Schale von j«. war 32 mm lang und 19 mm breit, auf die nepionische Schale kamen dabei 27 und 16 mm. Die Schalenstructur veranlasst Verf. zur Schaffung der Varietäten pompilius var. perforata mit theilweise perforirtem Nabel, marginalis mit einem Nabelvorsprung (umbilical Shoulder) und Moretoni mit Perforirung und Vorsprung des Nabels. [Verf. blieb bereits Bekanntes un- bekannt.] Nach Haswell lag den früheren Beobachtern kein vollständiger Spadix von Nautilus pompilius vor. Er besteht aus 4 Tentakeln , von denen der 1 . nur basal mit den übrigen zusammenhängt, auch kürzer und nicht contractu ist. Die übrigen 3 stecken in einer gemeinsamen Scheide. Der 2. ist ein dicker, solider, musku- löser Cylinder und kann wohl nur wenig ausgestreckt werden. Der 3. ist lang und seitlich zusammengedrückt, hinten und außen mit Querrillen. Der 4. ist an der Basis dick und cylindrisch, nach dem Ende hin zusammengedrückt, außen mit regelmäßigen Reihen von kleinen Löchern. Der freie Rand des 3. Tentakels trägt kleine Tuberkel, an deren Spitze die Gänge von Drüsen münden. Das lamellöse Organ ist ebenso charakteristisch für die Q wie der Spadix für die q^. Es hat sicher bei der Fortpflanzung irgend eine Function zu erfüllen; vielleicht dient es als Brutraum für die Eier. Lönnbergi1) untersuchte ein nahezu vollständig erhaltenes Exemplar von Spi- rula reticulata Owen aus der Nähe von Madeira. Die sitzenden Arme sind fast gleich lang, an der Basis durch eine Haut mit einander verbunden, fast rund, kaum gekielt und tragen zerstreute gestielte Saugnäpfe. Tentakel, Mund, Man- dibeln, Augen, Geruchsorgan, Trichter und Mantel werden beschrieben und im Wesentlichen die früheren Angaben bestätigt und erweitert. Die Flossen inse- riren wie bei den übrigen Cephalopoden (gegen Huxley & Pelseneer, s. Bericht f. 1895 Moll, p 44). Die dicke und fleischige Endscheibe trägt mitten das aborale Grübchen, das central wieder eine weiße conische Papille einschließt. Diese scheint hier kleiner als bei S. peronii zu sein. Die straffen und elastischen Lippen des Grübchens verdanken ihre Consistenz einer inneren halbknorpeligen Lamelle. Diese färbt sich mit Hämatoxylin und schließt Hohlräume mit je 1 oder 2 Kernen ein. Die Matrix ist nicht so stark entwickelt und homogen wie bei dem gewöhn- 58 Mollusca. liehen Cephalopodenknorpel. An beiden Seiten der Lamelle geht die knorpelige Structur verloren. Muskeln fehlen der Lippe. An der Basis der conischen Papille liegt in einer bindegewebigen Kapsel ein linsenförmiger Körper (Pelseneer), an ihn setzen sich Muskeln an, durch deren Thätigkeit der linsenförmige Körper zu- sammengepresst wird. Innen enthält er Kerne von 3 Typen ; bei dem einen wurde der Herantritt von Nerven (?) beobachtet. Das Organ wird von vielen Blut- gefäßen versorgt. Die Zellen des äußeren aboralen Abschnittes sind in eine Gallerte eingebettet. Chromatophoren fehlen an der Spitze des Organes, sie liegen nur seitlich. Lateral verlaufen viele Nerven. Die Innenfläche der Endscheibe scheint keine secretorische Function zu haben und nicht an der Schalenbildung Theil zu nehmen (gegen Pelseneer). Vielleicht ist das ganze Organ ein Sinnes- organ. Auf jeden Fall handelt es sich nicht um ein rudimentäres oder rück- gebildetes Organ. Es ist charakteristisch für S. und hat kein Homologon bei den übrigen Ceph., höchstens die aborale Bursa von Sepiella könnte in Betracht kommen. — Während Pelseneer Sp. von einer belemnitoiden Form wie Belemno- teuthis ableitet, geht Verf. zu den Ammoniten, also tetrabranchiaten Formen zurück. Mimoceras wird als eine Sp. ähnliche Form hingestellt. In der Reihe Spirula, Spirulirostra , Belosepia, Sepia sind die beiden ersten und letzten Genera eng mit einander verwandt, jedoch die Paare selbst ziemlich weit. Weiter ver- sucht Verf., alle anatomischen Eigenschaften (Augen, Speicheldrüsen etc.), durch die Pelseneer seine Ansicht über die Beziehungen von Sp. zu den Ögopsiden be-r gründet, für seine eigene Annahme über die Zugehörigkeit zur Gruppe Sepia- Loligo zu verwerthen. Die Anordnung der Blättchenreihen der Nidamentaldrüse bei Sp. ist dieselbe wie bei Sepia und Loligo. Tunicata. (Referent: Prof. A. De IIa Valle in Modena.) Bonnevie, Kristine, 1. Ascidiae simplices and Ascidiae compositae from the North-Atlantic Expedition, in: Norske Nordhavs Exp. 23. Fase. No. 2 16 pgg. T 3, 4. [4] , 2. On Gemination in Distaplia magnilarva and Pyrosoma elegans. ibid. No. 4 16 pgg. T 6—8. [5] Borgert, A., Die Doliolum-Ausbeute des >Vettor Pisani«. in: Z. Jahrb. Abth. Syst. 9. Bd. p 714—719. [12] Brooks, ^y. K., & G. Lefevre, Budding in Perophora. in: J. Hopkins Univ. Circ. Vol. 15 p 79—81; e in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 18 p 136—144. [6] Caullery, Maurice, 1. 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Bd E. c. 148 pgg. 20 Taf. 3 Karten. [3] Zool. Jahresbericht. 1896. Tunicata. 2 Tunicata. Pizon, Antoine, 1. Les membranes embryonnaires et les cellules de rebut chez lesMolgules. in: Compt. Rend. Tome 122 p 40—42. [6] , 2. Description d'un nouveau genre d'Ascidie simple de la famille des Molgulidees, Gamaster dakarensis. ibid. p 1345 — 1347. [4] , 3. Contributions to the Embryogeny of Simple Ascidians. in : Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 17 p 106—108. [Traduzione; v. Bericht f. 1895 Tun. p 11.] Ritter, W. E., Budding in Compound Ascidians based on Studies on Goodsiria and Pero- phora. in: Journ. Morph. Boston Vol. 12 p 149—238 T 12—17. [6] Seeliger, Oswald, Die Pyrosomen der Plankton-Expedition, in: Ergeb. Plankton Exp. 2. Bd. E. b. 95 pgg. 2 Figg. 7 Taf. [9] Sluiter, C. Ph., Nachtrag zu den Tunicaten. in: Denkschr. Math. Nat. Ges. Jena 8. Bd. p 323 — 326 T 23. [Ecteinascidia euphnes n. e psammodes n.] Willey, Arthur, Letters from New Guinea on Nautihis and some other Organisms. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 39 p 145—180. [Tunicati p 161—166 4 Figg.] [4] 1. Tunicati in generale. L' Haeckel [per il titolo v. infra, Allg. Biologie] distingue i T. in 3 classi: 1. Copelata (= Larvacea), planktonici, co' 2 ordini dei Protunicati e Appendicarie ; 2. Ascidiae (= Ascidiacea), bentoniche, snddivise in Monascidie e Sinascidie; e 3. Thalidiae (= Thaliacea), nektoniche, con 3 ordini e famiglie, cioe Luciae (Pyro- somida), Cyclomyaria (Doliolida) e Desmomyaria (Salpida). Le Asc. e le Thal, si possono chiamare insieme : Acopa o Acopeta. I Copelata, la piü antica classe del tipo dei Tunicati, sono una ricapitolazione palingenetica degli antichi Protunicati primitivi ipotetici, derivati immediatamente dai Procordonii. La metamorfosi delle Ascidie palingenetiche fa riconoscere anche oggi chiaramente i singoli stadii delle modificazioni che il primitivo organismo Copelato ha subite adattandosi ad una vita sedentaria. Mentre che originariamente 1' adesione avveniva col lato ventrale (sotto della bocca), e la coda si atrofizzava, anche 1' ano, ventrale, migrava verso la parte posteriore e poi in alto sulla faccia dorsale. Questa, intanto, si svi- luppö poco ; ma invece crebbe molto la rete branchiale e 1' atrio insieme all' en- dostilo. La bocca e 1' atrioporo si avvicinarono sempre piü sul lato dorsale; fra essi rimase il centro nervoso ridotto ad un piccolo nodo (» Hirnknoten «). In- oltre 1' adattamento alla vita sedentaria produsse pure delle modificazioni del tutto somiglianti a quelle che si ebbero negli Echinodermi piü antichi (Ampho- ridee e Cystoidee). Sotto questo punto di vista sembrano rassomigliarsi molto Orocystis e Chelyosoma. — II gen. Octocnemus non ha nessun rapporto diretto con i Salpida; ma e una forma abissale aberrante di Phalluside. L' ordine delle Ascidie composte probabilmente e polifiletico, derivato dalle Monascidie stolonate (Clavelinida) pel fatto che le gemme contrassero stretta relazione e si rinchiusero in un mantello comune (coenotunica). 2. Appendicolarie. II Lohmann (' sostiene contro il Seeliger [cf. Bericht f. 1894 Tun. p 4] che la produzione dell' involucro, specialmente dell' Oikopleura labradoriensis, e una vera formazione cuticolare, somigliante alle produzioni cuticolari degli Artropodi, Molluschi ecc. Di solito 1' involucro Consta di piü strati, separati da uno strate- rello di sostanza finamente granulosa in cui sono rinchiusi dei corpi speciali (piastrine, corpuscoli reniformi fortemente rifrangenti, fili aggomitolati , tubi- cini ecc). In ogni strato si distinguono 3 parti: una media fibrillare, risultante dalla riunione di tante fibrille prismatiche, disposte perpendicolarmente alla super- ficie dell' animale e tenute insieme da un cemento; e due limitanti membranose, 2. Appendicolarie. 3 costituite variamente, ma piü spesso di fili o di nastri. Le cellule contenute in queste produzioni cuticolari sono cellule distaccate dall' ectoderma e morenti. Le membrane limitanti sono prodotte da speciali cellule (»membranoplasti«), le fibrille da altre (»fibrinoplasti«). La formazione degli strati avviene periodicamente; in ciascuno si produce prima la membrana limitante esterna, poi lo Strato delle fibrille, in ultimo la limitante interna. L' eliminazione dell' involucro avviene in due tempi: prima e rigettata la parte fibrillare, poi la membranosa. Durante la spedizione al Groenland furono raccolte 5 specie di App., cioe 4 Oikopleura (2 n.) e 1 Fritillaria (n.). Compariscono in Agosto (quando sono abbondanti le Diatomee); cessano in Gennaio. — II Lohmann/2,3) studia le Appendicolarie raccolte dalla »Plankton Expedition« (ed altre ottenute da diversi mari) cosi dal lato sistematico come dal faunistico. Le specie enumerate sono 32: Kowaleioskia 1, Appendicularia 1, Fri- tillaria 16 (11 n.), Oikopleura 1 1 (4 n.), Stegosoma 1, Folia 1, Althoffiaw. 1. Della maggior parte di esse si da una descrizione minuta. — Distribuzione orizzon- tale. Quasi tutte le App. vivono in mari la cui profonditä supera i 200 m; solo 1' O. dioica preferisce le acque presso alle coste, o quelle d' alto mare, dove per condizioni speciali si estende pure 1' influenza delle coste coli' arrivo di animali costieri (larve di Decapodi litorali, di Polipomeduse, di Halacarini ecc). Invece 1' 0. longicauda, fusiformis, albicans, e la Fr. borealis (forse anche 1' Ap. sicula) sono frequenti cosi presso alle coste come lä dove 1' acqua e molto profonda. Non pare che la differenza fra la fauna costiera e quella d' alto mare sia in relazione col diverso grado di temperatura o salsedine, e neppure con la varia quantitä di particelle minerali sospese nell' acqua. Le specie si possono dividere nettamente in quelle proprie delle correnti fredde che vengono dai poli, e in quelle delle cor- renti calde. Nessuna specie e comune alle due maniere di correnti ; per contrario coincidono in parte le artiche con le antartiche. Nelle corr. fredde e scarsissimo il numero delle specie, grandissimo invece il numero degl' individui. — In- volucro. Forse tutte le App. segregano un involucro cuticolare, che spesso puö servire come organo di locomozione. Nelle Fritillarie esso e probabilmente limitato alla parte anteriore del corpo. L' A. 1' ha veduto formarsi (da individui di 0. dioica della baia di Kiel), nella sua stanza parecchie ore dopo che gli ani- mali erano stati pescati ; e 1' ha trovato molto molle, quasi vischioso, capace di prendere qualunque forma sotto la pressione della rete, senza traccia di struttura. Tuttavia negli animali conservati questo guscio prende 1' aspetto di laminette ir- regolari, come di muco, che si colorano intensamente con la safranina e coli' ema- tossilina e poi facilmente cadono. Nel fondo del vaso, se la pesca e recente, gl1 involucri si riuniscono in ammassi mucosi; se sono molto abbondanti e non in riposo, nel vaso appariscono una specie di veli delicatissimi. Accanto a questi residui di involucri rigettati, si vedono pure clei gusci scoppiati, che invece sono molto piü consistenti, conservano piü o meno la forma del dorso e presentano molto chiaramente la struttura delle membrane prodotte dal membranoplasto an- teriore e dal posteriore, come pure gli strati interposti. Nelle raccolte della spe- dizione si son trovati residui cosi di involucri completi, come d' inv. abbozzati; ma ciö solo nei mari caldi, dove anzi formano una parte del muco pescato. — Ali- mento. Nelle masse fecali si vedono un gran numero di Naviculacee, corpicciuoli in forma di spore, Peridinei sferoidali, Coscinodisci ecc; piü raramente pure Dictyoche, e piccole Cystoidae e Acantometre. In generale nello stomaco possono giungere soltanto dei piccoli corpi rotondi, senza prolungamenti. — Temperatura. Molto »eurytherm« sono 0. longicauda, fusiformis e particolar- mente dioica, che sostiene una differenza di 26,3° (3,2-29,5°). — Le stesse specie di 0. che sono »eurytherm« sono anche »euryhalin«, cioe resistono dippiü alle differenze di salsedine. Zool. Jahresbericht. 1S96. Tunicata. 9 Tunicata. 3. Äscidie. V. pure Giard e Sluiter. Riferendosi specialmente ad im suo precedente lavoro [cf. Bericht f. 1893 Tun. p 1], il Kiär da una lista delle Ascidie semplici della Norvegia. Sono in tutto 40 specie, di cui 4 nuove (Molgula 2, Paramolgula 1, Eugyra 1). — L' Hllitfeldt discorre delle Sinascidie delle coste norvegiche (studiando anche gli esemplari ti- pici di M. Sars), in cui egli trova 24 specie e parecchie varietä. Sono nuovi 1 Di- demnoides, 1 Aplidiopsis, 2 Aplidium) 1 Parascidium, 1 Polycyclus, 1 Botrylloides, 1 Sarcobotrylloides. — La collezione di Ascidie semplici dell' Atlantico setteu- trionale, fatta dalla spedizione norvegica, Consta, secondo la Bonnevief1), di 11 specie (di cui 6 nuove : 1 Ciona, 4 Styela, 1 Paramolgula) ; quella di A. composte e di 10 specie. Secondo il Willey la fauna della Nuova Guinea e ricca in Ascidie, particolar- mente in Didemnidi. Pare che vi manchino i Policlinidi. — La Styeloides evisce- rans (n. ?), dopo di essere rimasta per qualche tempo in un acquario, rigetta il tubo digerente in seguito di violente e periodiche contrazioni del sifone atriale. Compiuta 1' eviscerazione, 1' animale continua ad avere un' apparenza normale e sana, apre e chiude i sifoni, ed e sensibile all' irritazione ed all' influenza della cocaina. Quando e rigettato il sacco branchiale, rimangono invece intatti il tubercolo dorsale e il solco perifaringeo. Probabilmente questo processo di eviscerazione spiega la pre- senza di ascidie senza visceri indicata dallo Sluiter [cf. Bericht f. 1885 IV p 11]. II Pizon(2) descrive un nuovo genere di Molgulidi, affine a Eugyra e Eugyriopsis, distinto particolarmente per la forma raggiata dei follicoli testicolari (donde il nome: Gamaster) e pel fatto che le glandule sessuali sono impari e situate unica- mente sulla faccia destra che esse ricoprono per intero. La parte maschile e distinta dalla femminile. II cuore e spostato verso la regione dorsale insieme all' organo del Bojanus. Lo Julin, dopo di aver data un' esposizione sommaria e delle figure schematiche per fare intendere lo sviluppo del pericardio, del cuore, dell' epicardio e del setto stoloniale nella Clavelina rissoana [cf. Bericht f. 1886 Tun. p 6], riferisce i risul- tati e le conclusioni delle sue ricerche sulla gemmazione nelle larve di Distaplia magnilarva (provenienti dalla Stazione zoologica di Napoli) e nelle colonie di D. rosea (di Wimereux). Nelle larve di D. m. la formazione dei due tubi procar- dici ai lati dell' esofago [cf. Bericht f. 1893 Tun. p 15 Salensky] ha luogo in uno stadio abbastanza precoce dello sviluppo. In seguito il tubo procardico destro si divide per strozzamento della sua parete in 2 parti molto ineguali, di cui una, molto corta, corrisponde all' estremitä prossimale del tubo procardico e costituisce il tubo epicardico destro, mentre che 1' altra, assai piü sviluppata, forma il tubo pericardico. Invece il tubo procardico sinistro (e non giä il destro, come afferma il Salensky, che ha confuso la destra della larva con la sinistra) s' allunga ancora e con la sua estremitä distale va ad insinuarsi nell' interno d' un' invaginazione formata dall' epidermide della parete ventrale del sacco viscerale, dove costituisce la vescichetta interna o endodermica del primo abbozzo della gemma primordiale larvale. Piü tardi i 2 orificii epicardici si chiudono, per ravvicinamento delle loro labbra, nello stesso tempo che il tubo epicardico destro si salda (immediatamente avanti alla parete anteriore dell' esofago) con la porzione adiacente del tubo epi- cardico sinistro. II prodotto di questa fusione e il sacco epicardico, il quäle dapprima rimane aderente al fondo del sacco branchiale mediante 2 peduncoli epiteliali tubolari, e poi merce il solo peduncolo sinistro. La parte distale tubu- läre del sacco stesso (»cul-de-sac epicardique«) continua intanto ad allungarsi, in maniera che la sua estremitä penetra (quando la gemma primordiale e completa- mente distaccata) nella porzione iniziale di quel tubo stoloniale, che il Salensky 3. Ascidie. 5 considera corne puramente ectodermico e che unisce il sacco viscerale all' appa- recchio di fissazione della larva. — La parete cardiacasi forma per invaginazione della parete dorsale o superiore del tubo pericardico ; la cavitä cardiaca e aperta in alto e indietro. Nelle gemme di D. rosea V epicardio, il pericardio, il cuore si sviluppano precisamente come nelle larve di D. magnilarva\ e shnilmente, negli Ascidiozoi 1' estremitä distale a cul di sacco dell' epicardio penetra, per una piccola estensione, nell' interno della porzione iniziale, o prossimale, indivisa del tnbo stoloniale. Per conseguenza questa porzione del tnbo stol. e oniologa allo stolone prolifero degli altri Tunicati a gemmazione stoloniale (Perophora, Clavelina); le parti distali, biforcate, con parete esclusivamente ectodermica, degli stoloni corri- spondono a quei rami sterili di C. che non hanno stolone endodermico [cf. Bericht f. 1882 III p 5 Seeliger]. — La gemma primordiale larvale di D. magnilarva e unica; si segmenta trasversalmente e da cosi origine alle 3 gemme di la genera- zione, precisamente come lo stolone prolifero del ciatozoide del Pyrosoma da ori- gine alle 4 gemme che divengono i 4 primi Ascidiozoi primarii della colonia. Nei P. e in D. questi Ascidiozoi di la gener. non divengono mai sessuati (forse in D. non si sviluppano neppure mai completamente) ; ma in P. gli Ascid. restano uniti, in D. si separano presto e migrano verso le ventose dell' apparecchio di fissazione. La gemma primordiale larvale di D. e anche 1' omologo dello stolone ventrale dei Dolioli e dello stolone delle Salpe. — Nelle gemme coloniali di D. rosea la vesci- chetta interna, endodermica, del giovane blastozoite si forma, per strozzamento, dall' estremitä cieca, distale, del cul di sacco epicardico (sinistro) d' un ascidiozoo d' una generazione precedente. II distacco avviene in uno stadio molto precoce; e la gemma distaccata s' isola e continua a svilupparsi nell' interno del mantello comune. Queste gemme divengono subito sessuate. Nessuna gemma coloniale e mai apparsa in via di divisione o frammentazione. L' abbozzo del sistema nervoso nei blastozoidi di D. proviene dall' ectoderma (col Salensky). Una serie d' investigazioni sulla gemmazione nelle varie famiglie di Ascidie composte ha indotto 1' Hjort a conchiudere che il pnnto essenziale e caratteristico nella gemmazione e questo: che vi e una nuova formazione di tutti gli organi da un rudimento tanto primitivo quanto lo sono i piü giovani rudimenti dello svi- luppo embrionale. Per dimostrare ciö 1' A. si fonda sopra osservazioni sue nuove, o giä pubblicate da lui e da altri, e studia 1° lo sviluppo embrionale delle Ascidie; 2° il rudimento delle gemme nei varii gruppi ; 3° la formazione degli organi nella gemma; 4° il paragone fra lo sviluppo larvale e quello delle gemme ; 5° la gemma- zione nelle Ascidie e la teoria dei foglietti embrionali; 6° lo sviluppo delle Ascidie e la legge fondamentale biogenetica. — In generale 1' A. conferma le cose dette o le idee giä da lui espresse in lavori precedenti [cf. Bericht f. 1893 Tun. p 17; 1894 Tun. p 9; 1895 Tun. p 8], sostenendole specialmente contro il Pizon. Le estro- flessioni della cavitä peribranchiale descritte da quest' ultimo in Botryllus e Cyn- thia morus [cf. Bericht f. 1893 Tun. p 18 e f. 1895 Tun. pH] non si possono chiamare epicardio. La gemmazione fu un' abbreviazione dello sviluppo larvale ; la formazione degli organi piocede nelle due maniere di sviluppo secondo un di- segno del tutto diverso, essendo mancati nella gemmazione diversi fatti, come lo stadio di gastrula, la formazione di vescichette di sensi, della notocorda, della coda ecc. La Bonnevie (2) espone per esteso, e corredandole di figure, le osservazioni sulla gemmazione della Distaplia, di cui avea giä dato una comunicazione preliminare insieme allo Hjort [cf. Bericht f. 1895 Tun.p 8]. Aggiunge poi le ricerche sue parti- colari sulla gemmazione dei Pirosomi, per cui si conchiude 1' affinitä di questi Tun. con le Sinascidie. (Non e stata esaminata la formazione dei primi 4 ascidiozoi.) Anche nei P. come nelle Sin. la vescicola esterna non da origine a nessun organo ; 9* Tunicata. e similmente dal mesoderma nascono il pericardio, 1' eleoblasto e gli organi meso- dermici ordinarii (org. riproduttori, muscoli, ecc). La vescichetta interna deriva dall' endostilo e forma il canale intestinale e le cavitä peribranchiali, e indiretta- mente anche il sistema nervoso. Le cav. peribr. cominciano giä come semplici estroflessioni del tubo endodermico materno; di poi s' isolano completamente e infine comunicano 1' una coli' altra mediante im tubo comune che passa sotto del canale endodermico, sul lato dorsale della gemma. II sistema nervoso ha ori- gine dalle pareti delle cavitä peribranchiali nella seguente maniera. Dapprima dalla parte dorsale di ciascuna di quelle sorge un cordoncino cellulare ; poi i 2 cordoncini si uniscono insieme in uno impari, situato sul canale endodermico, e tale che piü tardi si aumenta in volume fino a divenire una gran massa cellulare ; indi tutti e 3 i cordoncini diventano tubolari e si dispongono in maniera che il canale endodermico viene in un certo momento ad essere circondato da un tubo nervoso dorsale, comunicante con le cavitä peribranchiali. Da ultimo questa comunicazione e interrotta ; e, dalla parte superiore del tubo impari prendono origine il ganglio, 1' ipofisi e il tubercolo dorsale, mentre i tubi laterali, perdendo di nuovo il lume, diventano nervi. Dopo una minuta descrizione anatomica della Goodsiria dura, n. sp. di Poly- styelae della California, il Ritter riferisce sulla gemmazione in questa ascidia e nella Polycarpa annectens. [Per i principali risultati cf. la comunicazione prelim. in Bericht f. 1895 Tun. p 9.] In G. 1' abbozzo comune del pericardio e del cuore deriva chiaramente da un' estroflessione della vescicola endodermica, la quäle in- tanto non si separa interamente, se non quando i solchi che dividono i sacchi peri- branchiali dal sacco branchiale sono giunti fino al luogo da cui il cuore si divide. Un' altra estroflessione della vescica endodermica da pure origine all' abbozzo ganglio-ipofisario ; il ganglio e prodotto dalla massa cellulare che forma 1' ultima connessione del condotto ipofisario con la vesc. endodermica. Per conseguenza, come nei B., il ganglio si trova dal lato ventrale del condotto ipofisario. L' abbozzo pericardico di P. nasce quasi certamente dalla parete della vescica interna, quan- tunque sembri che sia il risultato dell' aggregazione di alcune cellule mesenchi- mali. Del resto anche che si tratti di cell, mes., e sempre probabile che la prima sua origine sia 1' endoderma, giacche le cellule mes. derivano esse stesse proba- bilmente dall' endoderma. L' abbozzo ganglio-ipofisario nacque originariamente da estroflessione della vescica endodermica, come nelle gemme di molte Ascidie. Ma questa maniera primitiva di origine oggi si trova solo occasionalmente in qualche individuo ; nella maggiore parte dei casi e stata sostituita da una migra- zione di cellule, derivanti forse anche esse dalla vescica endodermica. — II fatto comune nelle Asc. comp, che nelle gemme 1' ectoderma e poco o niente attivo, ed invece 1' endoderma forma la maggior parte degli organi, ci deve far conchiudere che quest' ultimo e, nel piü completo senso della parola, uno strato non differen- ziato o embrionale. Per questa ragione puramente fisiologica, il foglietto interno ha preso a produrre degli organi che, come il sistema nervoso, nell' embrione, na- scono invece dall' ectoderma. Nella stessa maniera, ma in direzione opposta, nella medusa Rathhea octopunctata, tutti gli organi son prodotti da un foglietto solo, e precisamente dall' ectoderma. Brooks & Lefevre pubblicano una nota preliminare sulla gemmazione di Pero- phora in cui sono riferiti essenzialmente, ma con maggiori particolari, i fatti giä esposti dal L. in altra nota preliminare precedente [cf. Bericht f. 1895 Tun. p 10]. L' origine del ganglio nervoso e, nel presente lavoro, affermata duplice, giacche alla formazione dell' organo concorrono da una parte la parete dorsale del tubo nervoso, e dall' altra alcune cellule mesodermiche libere. II Pizon (!) riconosce che gl' involucri dell' uovo delle Molgule [Molgula socialis) 3. Ascidie. 7 non presentano differenze essenziali da ciö che si sa per le altre Ascidie semplici e per le Ascidie composte, come pure che a torto si nega, in antichi lavori, la presenza di cellule di rifiuto (»cellules de rebut = anciennes cellules du testa«) in questi Tunicati. Nel principio della sua formazione 1' uovo si circonda di 2 o 3 cellule piü piccole ; queste si inoltiplicano e costituiscono il follicolo primitive-. Piü tardi queste cellule moltiplicandosi ancora si dispongono in due strati (f oll . esterno e f. interno). Lo strato interno (= »coque« del Lacaze-Duthiers), quando e terminato 1' aecreseimento dell' uovo, degenera. Gli elementi di rifiuto com- pariscono ben presto, e sono di origiue probabilruente endogena. I reattivi colo- ranti permettono di riconoscere che si tratta di vere cellule. Le cellule di rifiuto escono a poco a poco dal vitello e vanno a formare uno strato irregolare sotto il follicolo interno, da cui restano nondimeno separate mediante la membrana vitel- lina. Terminata 1' emissione delle cellule di rifiuto, 1' uovo produce una seconda membrana vitellina piü interna, cosieche le cellule suddette restano comprese fra due membrane. In questo stato 1' uovo esce all' esterno, aecompagnato dal folli- colo interno e dallo strato di cellule di rifiuto. La fecondazione e esterna; la segmentazione totale e regolare. Durante i varii periodi di segmentazione e d' ae- creseimento le cellule di rifiuto si conservano sempre, cambiando continuamente di posto. Tutte le membrane si rompono nella schiusura dall' uovo, compresa la membrana vitellina, mettendo cosi in libertä la maggior parte delle cellule di ri- fiuto. La coda e completamente sviluppata, ma le larve si muovono poco, e dopo poche ore si fissano nello stesso luogo dove sono giunte a schiusura. Allora la coda s' atrofizza, mentre 1' ectoderma nella parte anteriore del corpo si allunga in una papilla adesiva e in altri punti da origine a 4 speciali villositä disposte in croce. L' A. paragona le diverse forme che prende cosi la larva a quelle rappre- sentate in altri Molgulidi dal Lacaze-Duthiers e dal Kupffer. II FloderilS ha preso a studiare la formazione delle membrane follicolari, e delle cellule del guscio nelle uova delle Ascidie semplici, ricercando anche contempora- neamente la struttura dell' ovario adulto e delle uova ovariche. Le specie esa- minate, piü o meno minutamente, sono 14. I migliori risultati si sono ottenuti con le miscele sublim.-acet., o picro-acet. del Davidoff [cf. Bericht f. 1889 Tun. p 2] e colorando le sezioni sul portoggetti coli' ematossilina del Böhmer e coli' eo- sina. — L' abbozzo comune dell' ovario e del testicolo comincia nella Ciona in- testinalis come un sineizio solido di cellule, probabilmente di origine mesenchimale. Piü tardi nel sineizio comparisce una cavitä, la quäle dalla parte esterna (corri- spondente alla parete del corpo) ha una parete formata da uno strato semplice di cellule appiattite, e dall' interna presenta una massa cellulare risultante di piü strati. L' abbozzo comune si divide poi in una parte piü grande, esterna (futuro ovario) ed un' altra piü piecola, interna (futuro testicolo). Intanto, prima an- cora che avvenga la separazione completa dell' ovario dal testicolo, nella parte posteriore del primo, verso il lato interno, 1' epitelio germinativo si divide in modo che le due parti laterali restano separate da un nastro di epitelio piatto. Final- mente 1' abbozzo ovarico si divide in lobi, la cui superficie e rivestita di epitelio germinale dalla parte corrispondente alla cavitä ovarica, e di epitelio piatto nel resto. In Clavelina e Styelopsis 1' ovario rimane per tutta la vita senza dividersi in lobi, ma presenta anch' esso una separazione dell' epitelio germinativo in due parti distiute da un epitelio piatto ; invece in Styela rustica e in Cynthia echinata V ovario e lobato come in Ci. Da principio tutte le cellule dell' ovario sono eguali ; piü tardi nell' organo se ne distinguono tre maniere: cellule indifferenziate, uova giovani (grandi, e con nucleo per lo piü sferico), e cellule del follicolo (piü piccole, con nucleo piü o meno ovale). Nelle Ascidie con disposizione bilaterale dell' epi- telio germinativo, lo sviluppo di questo ultimo avviene dal dorso verso il ventre, Tunicata. o in generale dall' esterno verso l'interno. Le uova durante lo sviluppo si spingono verso la periferia dell' ovario, e in questo cammino trascinano con se lo strato di cellule follicolari circostanti ; questo per tal maniera si prolunga in im peduncolo cavo, comunicante con la cavitä dell' ovario. Talvolta in una stessa Capsula folli- colare sono contenute 2 uova. Le cellule follicolari da principio sono poche e senzamembrana limitante ; cresciute in numero, costituiscono una Capsula completa e nello stesso tempo segregano varie membrane: all' esterno (follicolare), all' interno (chorion), fra loro (radiali). Intanto di piatte son diventate piü grosse, per lo piü prismatico-esagonali ; anzi le cellule follicolari interne nelle Ascidie le cui uova si sviluppano fuori dell' animale, si allungano in papille (Ciona, Ascidia, Ascidiella, Corella) rnentre il loro protoplasma da luogo alla formazione di vacuoli. Piü tardi i nuclei spariscono, talora dopo di essere prima migrati nel vitello, il quäle in tal caso degenera con essi. II protoplasma delle cellule piü giovani e chiaro e trasparente, ma sparso di granuli che si colorano fortemente coli' ematossilina. Solo piü tardi, quando 1' uovo e giunto a metä della sua grandezza, compariscono le vere sfere vitelline, distinte per la loro proprietä di colorarsi coli' eosina. Ciö che ha indotto alcuni Autori ad ammettere un' origine intraovulare per le cellule del follicolo e senza dubbio la presenza di un numero maggiore o minore di corpuscoli di cromatina nell' interno del vitello dell' uovo. Ora questi corpu- scoli derivano da paranucleoli, cioe da granuli nati probabilmente dai nucleoli prin- cipali, e poi migrati dalla vescichetta germinativa, attraverso la membrana, nel vitello, dove spesso si circondano pure d' una zona chiara. I corpuscoli stessi in quistione entrano nell' uovo solo dopo che questo e giä circondato dalle cellule follicolari (non si puö quindi parlare di origine delle cell. foll. dai corpusc); e spariscono prima che si form! il vitello. Le cellule del guscio (come quelle del follicolo) hanno un' origine estraovulare, anzi non sono altro che cellule follicolari spinte, prima della formazione del chorion, dall' epitelio follic. dentro del vitello ed ivi rimaste imprigionate. Del resto prima della maturazione dell' uovo tutte le cellule del guscio escono dal vitello e formano intorno all' uovo stesso lo strato gelatinoso descritto dagli Autori precedenti. Pare che queste cellule del guscio siano organi rudimentali. Come le cell, follicolari, anche le cell, del guscio vanno soggette molto spesso a cromatolisi. Dopo le cell, del guscio compare un 3° strato, cioe 1' epitelio follicolare esterno, derivato da uno sdoppiamento dell' epit. foll. secondario. Anch' esso risulta di cellule molto appiattite, ma degenera presto e si divide dall' interno; anzi, quando l'uovo cade nell' ovidutto, questo 3° strato rimane nell' ovario dove e bentosto riassorbito. Finalmente, spesso intorno all' uovo si trova pure un' altra membrana fornita di nuclei; forse essa non e altro se non un residuo dello strato cellulare che rivestiva la cavitä ovarica. Ad ogni modo questa membrana non circonda tutto 1' uovo, ma si limita a coprire solo quella parte di esso che corrisponde alla cavitä dell' ovario. Sülle coste del Passo di Calais, alle Roches Bernard, presso Boulogne, la Clave- lina lepadiformis, secondo le osservazioni di Giard & Caullery, sparisce nell' in- verno per ricomparire nel giugno successivo (in seguito a sviluppo di gemme, derivanti da stoloni che hanno svernato aderendo alle roccie), sotto forma di tubi ramificati, iutricati e forniti di tratto in tratto di glomeruli di piccoli corpi bian- castri. Questi glomeruli sono costituiti da numerosi diverticoli laterali digitiformi dello stolone , in cui si accumulano delle riserve e che si possono paragonare alle gemmule delle Spugne e agli statoblasti dei Briozoarii. Sui glomeruli 1' esoderma dello stolone si modifica, diventando cilindrico, coi nuclei disposti di preferenza alla superficie interna, laddove le riserve sotto forma di granelli bianchi opachi (essenzialmente diversi dai pigmenti ordinarii) si dispongono invece sulla faccia esterna. Nel lume dello stolone si trovano ammassi di cellule che si debbono con- 3. Ascidie. 9 siderare come imprigionate da fagociti mesenchimali, provenienti senza dubbio dal mesoderma degli antichi animali della colonia. Molte di queste cellule mesen- chimali contengono ancb' esse delle granulazioni bianche di riserva. Piü tardi lo stolone si divide in piü pezzi completamente isolati, ciascuno con un frammento di setto epicardico, che non presenta alcuna modificazione durante il tempo dell' i- bernazione, ma che si trasforma bentosto, quando si sviluppano le gemme, in una vescichetta chiusa, paragonabile alla vescichetta interna delle gemme normali delle Sinascidie. Fin dal principio di questo nuovo processo le riserve accumulate nell' esoderma spariscono interamente. II Caullery(1) da delle notizie su varii rappresentanti del gen. Colella, alcuni provenienti dall' Australia, altri dal capo Hörn. La branchia ha 4 serie di fessure branchiali; ma la 2a si allontana dalla 3a presso all' endostilo; le fessure non sono divise da una laminetta trasversale; i cormus esaminati sono tutti uni- sessuati. L. A. richiama pure 1' attenzione su d' un particolare polimorfismo che si osserva nelle gemme delle specie di C. in cui il cormus e piü o meno fungi- forme, con una testa globulosa e un lungo peduncolo. Difatti le gemme contenute nella testa somigliano a quelle della Distaplia, si trovano a tutti gli stadii di svi- luppo e non contengono punto materiali di riserva. Invece le gemme peduncolari, piü giovani, somigliano nell' aspetto esterno ad uova rieche di vitello e constano di una vescichetta ectodermica riempiuta di una gran quantitä di materiali di riserva che hanno 1' aspetto e la reazione del vitello. Nel centro poi della gemma sono aggruppate delle cellule sprovvedute di riserve, e questo gruppo corrisponde alla vescichetta interna e alle cellule mesenchimali di quelle gemme che son con- tenute nella parte rigonfia del cormus. Fra i tipi estremi delle due forme si hanno forme di transizione in cui le riserve sono piü o meno abbondanti. Probabilmente le gemme cariche di riserva sono destinate a rigenerare la colonia quando la testa e amputata. — II Caullery (2) , avendo osservato degli stadii precoci nella ricostituzione delle colonie di Diazona violacea, afferma che la camer a branchiale si riforma non a spese esclusive dell' antica ansa digerente compresa nel fram- mento, come vuole il Della Valle [cf. Bericht f. 1884 IV p 5], ma merce il con- corso pure dei tubi epicardici, a somiglianza di ciö che avviene nei cormus muti- lati di Circinalium concrescens [cf. Bericht f. 1895 Tun. p 7]. II Seeliger discorre della distribuzione orizzontale e verticale dei Pirosomi riportati dalla »Plankton-Expedition«. Dal lungo studio premesso sull' anatomia (il materiale si moströ in generale poco atto a studii citologici) saranno riferiti qui solo alcuni particolari. Le cellule del mantello sono molto varie di forma; e notevole il loro raggruppamento in fascio lä dove terminano i muscoli della cloaca. Ciö che il Lahille credeva ectoderma esterno, e invece uno strato formato da cel- lule del mantello divenute superficiali. Le colonie giovanissime non si muovono da se; ma sono spostate passivamente, aiutate da alcuni prolungamenti. II gan- glio e uno solo, e non risulta neppure dalla fusione di piü ganglii (contro Lahille). Varia il numero dei nervi secondo gl' individui; in generale e da 5 a 8; spessissimo (in P. giganteum) da un lato escono rami piü numerosi che dall' altro. Non esiste il nervo impari menzionato dallo Joliet. La »Flimmergrube« e un organo di dubbia omologia; il soleo pericoronale (»Flimmerbogen«) non ha omologia con nessun organo dei Vertebrati. Nella branchia talora si riscontrano delle ano- malie, e propriamente aleune nuove fessure branchiali intercalate alle antiche, cosi nella parte ventrale come nella dorsale, o la divisione di una fessura grande in 2 piü piecole ; ciö che potrebbe servire a dimostrare che nei P. si e arrestata quella divisione delle fessure branchiali che comparisce nelle Ascidie, e che poi puö aversi anche nei P., ma solo accidentalmente. Nelle cellule ciliate delle fes- sure branchiali, talvolta le ciglia giungono con la loro estremitä interna fino al 10 Tunicata. nucleo. Non esiste una speciale muscolatura del tratto intestinale. Le tia- becole che uniscono le due pareti del sacco peribranchiale non si sono vedute mai cave del tutto. E un »blutbildendes Organ« quel cumulo di cellule mesenchima- tose, allungate, che si trova sul lato dorsale, in rapporto della parte posteriore della regione branchiale, e che giä 1' Huxley aveva considerato come semplice ammasso di cellule sanguigne. Le divisioni nucleari sono molto frequenti, parti- colarmente nei giovani. — Gli organi luminosi sono un aggregato di cellule mesenchimatose (da 20 a piü centinaia, forse anche in uno stesso individuo secondo le varie occasioni). II plasma vi e reticolare ; negl' interstizii si annidano numerosi corpuscoli sferici (che talora mascherano il nucleo), anneriti dall' acido osinico, e solubili, forse, nell' alcool. Fra le cellule vivaci e ben limitate spesso se ne tro- vano anche alcune in degenerazione. Le relazioni controverse date dagli Autori a proposito della fosforescenza si possono spiegare ammettendo che per taluni individui si e trattato di luce come determinato fenomeno vitale, per altri invece di fosforescenza da materiale in decomposizione. — La lunghezza dei muscoli e abbastanza diversa, anche in individui della stessa specie ; la minore lunghezza si ha nei m. di P. atlanticum, la massima in aherniosum e minimum. Le estremitä di ciascun muscolo s' inseriscono all' epitelio cutaneo ectodermico. Incostanti sono i m. circolari dell' esofago; nei P. gig. sono notevoli 2 brevi e sottilissimi fasci muscolari raggianti nella regione circumorale e propriamente innanzi al tentacolo ventrale impari. In tutti i vasi del mantello e molto sviluppato un sistema di fibre muscolari longitudinali, che prendono origine da cellule mesenchimatose migrate fin dal primo sviluppo delle estroflessioni vasali. Le fibrille si ordinano in strati periferici ; cosi che in ultimo i vasi palleali sono circondati da un vero muscolo cavo, il cui lume fa parte della cavitä primaria del corpo, e come questa, conduce sangue. La muscolatura longitudinale dei vasi palleali del diaframma prende gran parte nella locomozione attiva della colonia. — La maturazione degli organi sessuali varia secondo la specie e anche secondo gl' individui di una stessa specie. Piü spesso matura prima lo sperma. Nei P. aherniosum gli organi sessuali maturano giä in colonie giovanissime. — Sistematica e Faunistica. Le specie sono 6 [atlanticum^ elegans) giganteum^ spinosum, minimum n., aherniosum n.)j ma forse e. e anche m. sono specie dubbie. — Le piü frequenti sono at. e g. La »Plankton-Exp. « li ha trovati in maggiore abbondanza sotto all' equatore, alla longit. 10°-20° W. (ma Quoy & Gaimard li banno veduti numerosi anche al Capo di B. Speranza). ah. e m. si sono pescati sotto i tropici; s. anche in parti molto remote dall' equatore (circa 3S° lat. N. e 35° lat. S.). I P. abitano preferi- bilmente le acque a 200 m. Neil' Oceano non scendono mai piü giü; ma nei Mediterraneo arrivano fino a 1200-1400 m, soprattutto le colonie giovani, forse perche anche ivi la temperatura e tiepida. La migrazione delle colonie alla super- ficie non e sottoposta a leggi speciali. 4. Salpe. Nella Salpa cordiformis-zonaria, secondo il Korotneff (l), 1' ovario contiene 4-6 uova, le quali giungono tutte a svilupparsi, ma in diversi tempi. V ovidutto, comune a tutti gli embrioni, porta lungo il suo corso speciali peduncoli cavi per le uova, che vanno accorciandosi a poco a poco, fino a sparire interamente. Anche 1' ovidutto si riduce a un cordoncino di cellule isolate, cosi che in ultimo gli em- brioni si trovano trasportati alla superficie e sporgono sempre piü nella cavitä respiratoria della madre. L' uovo non ancora fecondato e piccolo, con una grossa vescicola germinativa ; dopo la fecondazione la vescicola sparisce, compaiono in- vece 2 cellule torbide (polari) e 1' uovo si contrae, mentre la parete del follicolo si 4. Salpe. 11 dilata. (Forse le cellule polari servono come materiale nutritivo ad altre cellule.) La prima segmentazione da 2 blastomeri uguali; ma la 2a e ineguale, perche dei 4 blast. 2 sono piü piccoli degli altri. Lo stadio seguente fa vedere 6 blast., di ciü 2 piü grandi e 4 piü piccoli, derivati questi, a quanto pare, dai 2 piü grandi per gemmazione successiva. (Solo di raro si osserva il periodo di mitosi nei blasto- meri; forse dura poco tempo.) II processo »fatale« per tutte le Salpe, cioe quello di proliferazione delle cellule del follicolo e penetrazione dei kalimmociti nell' interuo della cavitä follicolare, comincia appunto nello stadio di 6 blastomeri. I kalimm. penetrano attraverso un zaffo cellulare, posto di contro al peduncolo dell' uovo, circondano i blastomeri, si moltiplicano variamente, ma in ultimo si dissolvono tutti e servono di nutrimento agl1 istogeni. Nello stadio seguente si nota nell' in- terno dei blast, la presenza di speciali corpuscoli aghiformi, che rifrangono forte- mente la luce e sono circondati da una particolare massa di plasma. (Somiglianti depositi si vedono anche intorno al nucleo, dove prendono una forma semi- lunare.) L' ulteriore divisione dei blastomeri mena alla formazione di 2 maniere di elementi: blastociti e blastomeri vitellini o nutritivi (»Dotter- e Nähr- blastomeren«). I blastociti, chiari e ricchi di succo, sembrano pronti a dividersi ancora e difatti si dividono (per cariocinesi ?) per dar origine agl' istogeni [cosi 1' Autore fa oggi distinzione fra blastociti = diretti derivati della divisione dei blastomeri, e istogeni = forme intermedie fra i blastociti e i veri tessuti; cf. Be- richt f. 1894 Tun. p 13, e f. 1895 p 13]. Invece i blastomeri nutritivi non pren- dono alcuna parte alla formazione dell' embrione, ma coprono solo come una cuffia i plastici blastociti. — Avanzandosi i kalimm. fra i blastom., costituiscono una specie di sepimento che divide la massa intera del follicolo in una parte superiore, in cui si forma la cloaca e 1' epitelio proprio dell' ectoderma, ed una inferiore, dove prende origine la cavitä branchiale e il sistema nervoso. L' epitelio ecto- dermico viene a costituirsi precisamente come in S. democratica [cf. Bericht f. 1894 Tun. p 13], dove, intanto, si vede piü chiaramente il processo, perche le cellule che vi prendono parte sono piü voluminöse e piü rieche di succo. — La placenta Consta di 3 strati, cioe : epitelio follicolare, vero ectoderma ed espansione della gemma vascolare. (Quesf ultima, come in tutte le Salpe, e una semplice sporgenza della parete del follicolo.) Piü tardi lo strato superiore, cioe la parete follicolare, costituisce un bottone (»organo placentare«) che sporge nell' interno della cavitä branchiale e a poco a poco vi si va sempre piü ingrossando, per prendere forse una parte notevole nella nutrizione dell' embrione. In seguito questo bottone sparisce interamente. L' embrione di S. fusiformis (contro Heider) non e mai circondato dall' ectoderma; la cosi detta »Basalplatte« non e ectodermica, ma una formazione kalimmocitica. La branchia si sviluppa nella maniera detta dal Salensky, nel setto interposto primitivamente fra la cloaca e la cavitä faringea. Cosi 1' Autore rettifica 1' opinione diversa giä da lui ammessa altrove [cf. Bericht f. 1895 Tun. p 14]. — Lo sviluppo della S. musc. punctata procede come quello della S. c z. I blastomeri si distinguono in grandi, torbidi, con nucleo chiaro, e in piccoli, chiari, con nucleo fornito di nucleolo. Questi Ultimi si moltiplicano molto attivamente, sieche spesso si trovano dei blast, con 2 nuclei. — La cosi detta »Amnionfalte« (Heider) non si puö considerare come un organo speciale. Circa all' epitelio, se ne distingue uno provvisorio e uno definitivo. In un certo stadio dello sviluppo la sommitä dell' embrione e oecupata nella sua parte media da 2 blastomeri chiari, ed ai lati da semplici blastociti con depositi vitellini. Confron- tando questo stadio coi seguenti si ha che al posto delle cellule chiare e comparso il vero epit. definitivo; e lä dove erano i blastociti e nato invece 1' epitelio prov- visorio. Piü tardi 1' epit. definitivo si distende sui lati, spinge via il provvisorio e libera 1' embrione dalle pieghe che 1' avvolgevano. Contemporaneamente 1' epit. 12 Tunicata. provvisorio che prima aderiva strettamente con 1' involucro a pieghe (»Falten- hülle«), piü tardi, quando 1' epit. definitivo e divenuto libero, si unisce al suddetto involucro ancora piü fortemente. Anzi 1' adesione giunge al punto che nella maggior parte delle cellule epiteliali si vedono 2 nuclei ; uno piü grande apparte- nente alla cellula epiteliale, 1' altro piü piccolo derivante dalle cellule dell' invo- lucro a pieghe. Pare che queste cellule dell1 epitelio provvisorio abbiano pure un ufficio fagocitario rispetto ai kalimm. rimasti ancora nell' embrione. Facile a stu- diare e 1' origine del mesoderma, ed e la seguente. Dopo la formazione del tratto branchiale, si vedono al lato dorsale della cavitä respiratoria, ingrossare alcune cellule e disporsi a palizzata. II mesoderma nasce da proliferazione di cellule della parete accanto alle cellule a palizzata. II significato delle ultime e rimasto ignoto. II Korotn8ff(2) ripete anche per la Salpa runcinata-fusiformis V affermazione precisa fatta da lui precedentemente per altre specie di S., cioe che i kalimm. non prendono parte alcuna alla costituzioue definitiva dell' embrione ; ma che tutti gli organi di questo sono fatti dagl' istogeni derivati diretti dei blastociti e dei blastomeri [v. sopra]. Anzi la S. fusiformis e fra tutte le specie di S. quella che meglio si presta per dimostrare il destino dei kalimm. ; il quäle e non di essere divorati dai blastomeri (contro Heider) , ma di sparire a poco a poco. In S. fusi- formis si vede chiaro che 1' epitelio provvisorio laterale [v. sopra] e formato in- teramente da kalimm. ; anch' esso e sostituito successivamente dall' epit. definitivo; ma poiche 1' epit. provvisorio non e, come nella S. punctata, congiunto coli' invo- lucro a pieghe, questo non e allontanato cosi precocemente dal suo posto e perciö riveste V embrione assai piü a lungo. — La cavitä branchiale nasce in una maniera inversa a quella della cloaca : per quella i blastociti si accumulano la dove piü tardi si deve formare una spaccatura; per la cloaca, invece, si forma prima la spaccatura, sieche le pareti sono costituite esclusivamente da kalimm. — II si- stema nervoso si abbozza quando giä si e formato uno spazio cloacale, e co- mincia coli' aecumularsi di speciali blastociti, forniti di grossi nuclei, che si molti- plicano assai rapidamente. Quest' ammasso di cellule cresce verso 1' interno dell' embrione; poi tende ad unirsi con la cloaca e finalmente sporge proprio nel lume di essa. Poco dopo diventa cavo e la cavitä nervosa comunica con la cav. cloacale, prima ancora che la parete di quest' ultima sia completamente formata. Ciö che il Salensky chiamö »Neuralknopf« non ha nulla che fare col sistema ner- voso; invece Consta di blastociti che per la loro posizione corrispondono all' abbozzo genitale ed all' eleoblasto. Nel materiale raecolto dal Chierchia durante il viaggio di circumnavigazione della Corvetta italiana »Vettor Pisani« (1882-1885), il Borgert ha potuto deter- minare solo 4 specie di Doliolum (krohni, tritonis, nationalis e denticulatum) ; il resto del materiale (abbondante e preso in stazioni numerose e diverse) si compone di nutrici (»Ammen«) delle quali non si e potuto determinare la specie. Riunendo i risultati ottenuti in questa spedizione con quelli giä conosciuti, si trova che per 1' Atlantico e pel Pacifico il numero delle specie di D. e lo stesso, ma che le specie non sono esattamente le stesse. Cosi D. rarum finora non si e trovato nel Pacifico ; e D. affine manca nell' Atlantico. Vertebrata. (Referenten: für I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie Dr. M. v. Davidoff in Villefranche s.M.; für II. Organogenie und Anatomie Dr. M. v. David off, Prof. C. Emery in Bologna und Dr. E. Schoebel in Neapel.) Abelsdorff, G., Über Sehpurpur und Augenhintergrund bei den Fischen, in: Arch. Anat. Phys. Phys. Abth. p 345—347. [S. Bericht f. 1895 Vert. p 210 Köttgen & A.] *Adams, G. J., 1. Extinct Felidae of North America, in: Amer. Journ. Sc. (4) Vol. 1 p 419 —445 3 Taf. , 2. On the Species of Hoplophoneus . in: Amer. Natural. Vol. 30 p 46—52 T 1, 2. Adolphi, Herrn., Über Variationen der Spinalnerven und der Wirbelsäule anurer Amphibien. 3. [Bufo cinereus Schneid.), in: Morph. 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Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. Hierher Schultze(3) und S. Schenk. a. Oogenese und Spermatogenese. Hierher Sobotta(6). Über die Differenzirung des Geschlechtes bei Cymatogaster aggregaius kommt Eigenmann (]) zu folgenden Resultaten [s. auch Bericht f. 1891 Verl p 41]. Die Geschlechtszellen sondern sich schon zur Zeit der 5. Zellgeneration und vertheilen sich in beiden Körperhälften ungleich. Ihre Zahl (9-23) bleibt vorerst unverändert. Ein Übergang von Sexual- in Somazellen oder umgekehrt wurde nicht beobachtet. Die Sexualzellen wandern dorsal- und medianwärts und werden zu den Geschlechtsleisten (Larve von 5-7 mm), die später als Ovarien unter sich in Verbindung treten. Während dieser Zeit beginnen sie sich zu theilen, wo- bei der Rhythmus der Theilungen bei den Abkömmlingen zeitweise unterbrochen ist. Die Geschlechtsleisten wachsen, die Zahl der Sexualzellen nimmt zu (28-183); zwischen den neuen und den primären Zellen liegen 1-4 Generationen. Die Ovarien einer 15-17 mm langen Larve sind doppelt so lang wie später; auf dieser Stufe bildet sich die äußere Tunica und treten die Blutgefäße auf. Bei 22 — 25 mm langen Larven (ausnahmsweise auch früher) sind die Geschlechter getrennt und die Ovarialhöhle entsteht durch die Vereinigung der Peritonealfalten von vorn nach hinten. »Von Rückertschen Gonotomen ist nichts zu sehen. — Die Form- und Lageverhältnisse eines ausgebildeten Eierstockes lassen sich zurückführen auf die Drehung des Ovariums um seine Längsachse, so dass der innere Rand nach oben gewendet wird ; dann auf die Vereinigung der beiden Ovarien ; weiterhin auf die Bildung von 3 keimzellenhaltigen Längsfalten, die auf der Dorsalseite des Ovariums verlaufen und sich vorn und unten gegenseitig vereinigen. — Die Ver- tretung der Geschlechter ist bei jeder Brut eine ziemlich gleichmäßige. Die das Geschlecht bestimmenden Factoren sind unbekannt. Sicherlich aber ist das Ge- schlecht unabhängig von der Lage der Keimzellen in der Keimdrüse; — von der Entwickelungsstufe von Ei und Spermatozoon; — weiter von ihrem relativen Ernährungszustand, von ihrem relativen Sauerstoffgehalt oder der Art ihrer Nah- rung; — endlich auch unabhängig von der relativen Geschwindigkeit des Wachs- thums. — Die endgültigen Geschlechtszellen verdanken ihr Dasein einem histo- genetischen Process, der durch das Princip der Arbeitstheilung bestimmt ist. Sie stehen zum Gesammtorganismus in derselben Beziehung wie irgend ein anderes Gewebe, und auf gleiche Weise müssen sie auch hinsichtlich ihres Ursprunges erklärt werden.« — Hierher auch Eigenmann (2). Gemmill studirt die Eibildung bei Pelobates fuscus. Schon früh unter- scheidet sich das Ovarium vom Hoden dadurch, dass seine Keimzellen an der Oberfläche verbleiben. Im Innern weicht das Gewebe aus einander und bildet Hohlräume, in die die Sexualstränge von der Urniere aus hineinwachsen und sie austapeziren. Schließlich fließen die Höhlen zu einem einzigen Hohlräume zu- sammen. Während dessen entstehen allmählich aus den tieferen Keimzellen Zellnester. Sie bestehen anfangs aus einem Syncytium, dessen Kerne von einem hellen Räume statt einer Membran umgeben sind. Bei jungen Eizellen differen- zirt sich schließlich ein regelmäßiges Kerngerüst, das sich dann auch mit einer Kernmembran umgibt. Das Protoplasma nimmt an Menge zu, wird undurchsichtiger und erhält nach außen eine Grenze. Alsdann ist es von Follikelzellen bereits umgeben. Aber auch die übrigen Kerne des Zellennetzes beginnen sich zu diffe- I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 39 renziren : einige werden zu Granulosazellen, andere gehen zu Grunde. Diejenigen, die sich über eine bestimmte Grenze entwickelt haben, bestehen einen regelrechten Kampf ums Dasein : entweder entwickeln sie sich zu Eiern oder dienen ihnen als Nahrung. Gewöhnlich geht aus jedem Zellennest nur 1, seltener 2-4 Eier her- vor. — Die Granulosazellen sind theils Zellen des Nestes, theils eingedrungene Zellen des Keimepithels. Später enthalten die Nester weniger Elemente, und das Ei gelangt früh zur Herrschaft. Freier Raum und genügender Platz zur Aus- dehnung sind wichtige Symptome der »unbekannten Ursachen, welche das Schick- sal des Zellennestes bestimmen«. Das junge Ovarium hat weder eine bindegewebige Kapsel noch ein bindegewebiges Stroma. Einem Hoden von demselben Alter fehlt die Höhle im Centrum, »dagegen ist er voll dichtgedrängter Zellen, besitzt eine ansehnliche, bindegewebige Kapsel und ist von ebenfalls bindegewebigen Scheidewänden durchzogen«. . An Embryonen und Jungen von Mus dorn. (var. alba) studirt Lange die Bildung der Eier und Graafschen Follikel. Es sind 2 Phasen der Ei- und Follikel- bildung zu unterscheiden. »Die erste datirt aus der Embryonalzeit. Es differen- ziren sich eine größere Anzahl von Keimdrüsenzellen des embryonalen Ovariums zu »Ureiern«. Zur Zeit der Geburt umgeben die nicht differenzirten Keim- drüsenzellen gleichzeitig die Ureier als Membrana granulosa (gegen Holl, s. Be- richt f. 1893 Vert. p 39). »Sie bilden so die Primordialfollikel. In einem Alter von ca. 4 Wochen sind diese embryonal angelegten Eier zu vollständigen Follikeln angewachsen und besitzen alle ziemlich das gleiche Entwickelungsstadium. Von diesen Follikeln atrophirt ein großer Theil. Die übrig bleibenden Follikel reichen für die ganze Geschlechtsthätigkeit der Maus nicht aus. Es tritt daher in einem Alter von 6 — 8 Wochen allmählich ein neues Proliferationsstadium auf. Einzelne Zellen des Keimepithels differenziren sich zu Ureiern. Diese werden mit den an- liegenden indifferenten Keimepithelzellen durch eine Art von Schlauchbildung in das Stroma gesenkt. Sie bilden hier Primordialfollikel, indem sich die indifferenten Zellen um die Ureier lagern. Durch Vermehrung der ersteren entstehen die aus- gewachsenen Follikel. Dieser Bildungsvorgang erhält sich bis in ein spätes Lebensalter der Maus.« Sabatier (2) veröffentlicht eine ausführliche Arbeit über die Spermatogenese bei den Selachiern [Scyllium catulus und canicula, Acanthias vulgaris, Torpedo mar- morata, Raja clavata und punctata). Der longitudinale weißliche Strang (»pli progerminatif « ; Vorkeimfalte Semper) am Hoden besteht aus embryonalem Bindegewebe, dessen Kerne am Anfang der Spermatogenese sich direct theilen, sphärisch werden und sich zu Gruppen anordnen. So entsteht ein germina- tiver Strang (» cordon testiculaire primitif « etc.), der aus Keimkernen (»noyaux germes«) und aus den von diesen gebildeten Keimnestern (»nids ou groupes de germes«) besteht. Jedes Nest ist von zelligem Bindegewebe umgeben. In diesem Stadium wurden nie Mitosen gesehen. Das Nest bildet sich nun zunächst so um, dass die Kerne sich vermehren, abplatten und schließlich in ein Syncytium ein- gebettet sind. Seltener wächst einer dieser Kerne stärker als die anderen und umgibt sich mit einer differenzirten Zone Protoplasmas. Diese Zelle, zu welcher sich noch andere , ebenso entstandene , hinzugesellen können, vermehrt sich mi- totisch und liefert Spermatoblasten 1. Ordnung oder Protospermatoblasten. Viel häufiger bilden sich letztere jedoch so, dass die Keimkerne sich amitotisch weiter vermehren und sich radiär zu mehreren Schichten anordnen, wobei die innersten sich zuerst mit eigenem Protoplasma umgeben. Schließlich bildet sich ein Hohl- raum in der Ampulle (Nest), der nach und nach eine centrale Stellung erlangt (das spätere Lumen des Hodencanälchens). Die Bildung der Protospermatoblasten geht immer weiter, bis alle Kerne sich mit differenzirtem Protoplasma umgeben Zool. Jahresbericht. 1S96. Vertebrata. 12 40 Vertebrata. haben. Hierbei scheint es, dass sämmtliche Protospermatoblasten, welche die Derivate eines und desselben Keimkernes sind, einen besonderen conischen Ab- schnitt des Canälchens bilden und zunächst noch durch gemeinsames Protoplasma verbunden bleiben. [Wegen des Modus der directen Theilungen s. Bericht f. 1893 Arthr. p 34 Sabatier.] Das die Kerne umgebende, ihnen zugehörige Protoplasma entsteht nicht aus einem Theil des gemeinsamen, später degenerirenden, sondern wird von den Kernen selbst als Tropfen, die dann confluiren, ausgeschieden. Wahrscheinlich fungiren die Hodenampullen zuerst als Drüsenorgane, und das gemeinsame Protoplasma verflüssigt sich und wird als Secret ausgeschieden. Auf Kosten dieses Protoplasmas entsteht dann das weitere Lumen des Canälchens. Nun theilen sich alle Protospermatoblasten mitotisch, was zu einer Verdoppelung der Zellenzahl führt (Deutospermatoblasten) ; die Theilungen gehen weiter, und aus den Deutospermatoblasten gehen die Tritospermatoblasten hervor. Die Am- pulle besteht jetzt aus kleineren Zellen, die alle noch im gemeinsamen Protoplasma eingebettet liegen (Spermatogemmen von La Valette). Die Tritospermatoblasten verwandeln sich in Spermatozoiden, wobei der Kopf lediglich aus dem Kern hervorgeht. Gleich nach der Umbildung des Kernes enthält der Kopf 1) die sich stark färbende, stabförmige, spiralige »tige nucl&nienne«; 2) eine hyaline Hülle um den Stab und 3) die der Spitze des Kopfes aufsitzende conische »coiffe hyaline«, die aus hyalinen, nach Spitze des Conus zu allmählich kleineren Bläschen besteht. Mittelstück und Schwanz gehen aus dem Protoplasma hervor. Der Achsenstrang differenzirt sich aus der Filarsubstanz des Protoplasmas; letzteres bleibt als feine Bläschen am Mittelstück erhalten. Am Anfange ihrer Umbildung in Spermatozoon liegen die Tritospermatoblasten in den Ampullen scheinbar unregelmäßig, später aber ordnen sie sich derart, dass sie um den cen- tralen Theil der Pyramide einen Kreis bilden, wobei das dünnere Ende ihres birn- förmigen Körpers peripher, d. h. nach der Basis der Pyramide gerichtet erscheint. Schließlich werden durch Contraction des gemeinsamen Protoplasmas der Pyra- mide, das später ganz zu Grunde geht, die sich ausbildenden Spermatozoon nach der Peripherie gezogen, wobei sie sich zu spindelförmigen Bündeln gruppiren. Die Spitzen der Köpfe liegen am Centrum der Basis der Pyramide. Die Kerne des Bindegewebes [s. oben] um die Ampulle sind Anfangs platt; zur Zeit der Ent- stehung der Tritospermatoblasten aber wachsen einige der innersten, prominiren in das Lumen der Ampulle und vermehren sich, gerade wie die oben erwähnten Keimkerne, amitotisch. Schließlich ist die ganze Peripherie der Ampulle mit solchen Kernen austapezirt, und wenn sich nun die sich heranbildenden Sper- matozoon zu Bündeln gruppiren, so enthält die Basis jeder Pyramide einen solchen, von Protoplasma umgebenen Kern (»cellule basilaire«). Diese Basalzelle theilt sich (direct) derart, dass die eine Tochterzelle nach innen (central) zu liegen kommt und sich hier zwischen den Spermatozoenbündeln bis zu ihrem Zwischen- stück erstreckt. Der Kern dieser inneren Zelle atrophirt allmählich: sein Gerüst- werk und Chromatin werden resorbirt, und zuletzt bleibt von ihm nur eine große, helle Blase (problematischer Körper, Semper) übrig, die in einem hellen Raum, dem Rest des zugehörigen Protoplasmas der Zelle, liegt. Auch der Kern der peri- pheren Tochterzelle geht zu Grunde, jedoch viel langsamer. Die basalen Zellen und ihre Derivate, die centralen Zellen mit ihrem »corps problematique«, sind den früher betrachteten Keimkernen (-zellen) homolog. Sie sind von gleicher Her- kunft und leiten eine neue Generation von Spermatozoon ein, die aber bei Se- lachiern nicht zur Entwickelung kommt; in Folge davon gehen diese Ersatz- Keimzellen zu Grunde. Ausgestoßen werden die Spermatozoon aus der Ampulle dadurch, dass 1) das einer Pyramide gemeinsame Protoplasma ganz eingeht; 2) die centralen und peripheren Ersatzzellen zu Grunde gehen, wobei die Wand I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 41 der Ampulle sich zusammenzieht, und die Spermatozoen sich von ihr abschnüren; endlich 3) die Flüssigkeit im Lumen der Ampulle zwischen die Spermatozoen ein- dringt und sie lockert. Neue Nester und Ampullen bilden sich wiederum von der Keimfalte [s. oben] aus und üben, indem sie wachsen, einen Druck auf die Ampullen mit freien Spermatozoen, wodurch letztere nach außen befördert wer- den. Aus der Keimfalte entstehen also nicht nur die ersten, sondern auch alle folgenden Ampullen. Durch die Entwicklung der letzteren werden die Ersatz- zellen in ihrer Ausbildung gestört (wahrscheinlich durch schlechtere Ernährung) und müssen zu Grunde gehen. — In einem besonderen Abschnitte macht Verf. auf die zahlreichen Ähnlichkeiten zwischen der Spermatogenese der Selachier und der Crustaceen aufmerksam. Miescher constatirt für die Spermatozoen von Salmo salar, dass ihre von Fett befreiten Köpfe zu 96^ aus nuclei'nsaurem Protamin bestehen; an der Ober- fläche befindet sich basisches, im Innern saures Salz. Das nucl. Prot, hat zunächst den Zweck, die eigentliche befruchtende Substanz (»sei dies ein lebendes Gebilde oder seien es Fermentstoffe«) sorgfältig zu umhüllen und sie namentlich vor der Wirkung des Wassers während des Laichens zu schützen. Die zur Bildung der Nuclei'nsäure nöthige Phosphorsäure wandert im Organismus der tf als Lecithin und wird auch in den Schwänzen der Sperm. als Reservematerial angehäuft. Über die Structur des Spermas fügt Verf. seinen Angaben von 1874 nichts principiell Neues hinzu. [Mayer.] Meves veröffentlicht eine eingehende Arbeit über die Entwicklung der männ- lichen Geschlechtszellen bei Salamandra maculosa. Während der Ver- mehrungsperiode (Hertwig) theilen sich die Spermatogonien, und man kann je nach der Region des Hodens große und kleine Spermatogonien unterscheiden. Letztere liegen in Cysten. Dann folgt eine Pause; die Spermatogonien wachsen heran (Wachsthumsperiode) und treten darauf unter Vorbereitungen zur Mitose in die Reifungsperiode ein ; in dieser gibt es 2 Generationen (gegen vom Rath, s. Bericht f. 1893 Vert. p 41), wovon die 1. sich heterotypisch, die 2. homöotypisch theilt, so dass sich jede Form der Mitose mit einer Reifungstheilung deckt. Wegen der großen Spermatogonien s. Bericht f. 1894 Vert. p 60; Verf. hat aber jetzt, namentlich in den centralen Zellen, Kerne gefunden, wo die Chromatin- brocken durch Lininfäden mit einander in Zusammenhang stehen. Die Sphären beider Zellenarten verhalten sich in gewisser Weise entgegengesetzt: in den großen Spermatogonien sind sie während des Sommers gut entwickelt, in den kleinen findet sich zu dieser Zeit »in der Umgebung der Centralkörper nur eine dichtere Anhäufung von Substanz, aber keine deutlich abgegrenzte Sphäre ; eine solche ist nur während der Wintermonate vorhanden«. Während der Pro- und Metaphasen rückt die Sphäre der Spermatogonien zunächst an die Kernoberfläche, dann weichen die Centralkörper aus einander; zwischen ihnen bleiben wenige äußerst feine Fäden ausgespannt. Die Strahlen der Zellsubstanz erstrecken sich bis zur Sphärenmembran, aber auch von den Centralkörpern scheinen Strahlen auszugehen. In dem Maße, wie die Kernmembran schwindet, löst sich auch die Membran der Sphäre auf, so dass die Strahlung der Zellsubstanz sich direct mit den Spindelpolen verbindet. Mit der Metakinese hört das Wachsthum der Spindel- fasern in den großen Spermatogonien nicht auf [gegen Drüner]; sie werden nahezu doppelt so lang; in Folge davon entfernen sich die Pole immer mehr von einander, und die Zelle streckt sich in die Länge, jedoch nicht so stark wie die Spindelfasern, »so dass diese schließlich einen stark geschlängelten Verlauf an- nehmen müssen« . Wahrscheinlich bilden deshalb hier die Chromosomen im Dyaster einen Winkel mit der Spindelachse, und diese Lage zieht oft die abgeplattete oder convex-concave Gestalt der Tochterkerne nach sich. Nun schnürt sich die 12* 42 Vertebrata. Zelle durch ; ein Zwischenkörperchen fehlt entweder oder ist nur sehr klein. Die Spindelfasern contrahiren sich, wodurch Kern und Centralkörper mehr in die Mitte der Zelle zu liegen kommen. Hieran betheiligen sich auch wohl die Fasern der Polstrahlung, die sich, wie es scheint, zum Theil neu bilden und eine stemmende Wirkung äußern, so dass die sich contrahirenden Spindelfasern unterstützt werden [über die Reconstruction der Sphäre und Ringkerne s. Bericht f. 1893 Vert. p 50]. Bei den kleinen Spermatogonien wachsen die Centralspindelfasern nicht so stark, und die Tochterkerne bleiben stets kugelig [über abweichende Telophasen in einem Theil der großen und mittleren Spermatogonien s. Original]. Da während des Sommers in den kleinen Spermatogonien keine abgegrenzte Sphäre vorhanden ist, so consolidirt sich diese erst während der Wachsthumsperiode, indem sich um die Centralkörper mehr und mehr »specifische« Substanz ansammelt. Schließlich besteht jede Sphäre von außen nach innen aus der membranartigen Hülle, der Außenzone und der die Centralkörper umgebenden Innenzone. Manche Abweichungen im Bau der Sphäre sind wohl auf physiologische Zustände zurück- zuführen. Meist gibt es 2 Centralkörper (gegen Rawitz, s. Bericht f. 1895 Vert. p 48). Die Zellsubstanz ist hier nicht wie bei den großen Spermatogonien radiär, sondern eher concentrisch zur Sphäre angeordnet. In einigen Fällen beherbergt letztere stark färbbare Stäbe oder Fäden (rudimentäre Chromosomen?). Die Sphären der Spermatocyten stehen durch Brücken mit einander in Verbindung [s. Bericht f. 1894 Vert. p 60]. Während sich nun die Zellen zur heterotypischen Theilung der Reifungsperiode anschicken und die Stadien vom engen zum lockeren Knäuel durchlaufen, werden die Sphären lappig: ihre Substanz lockert sich auf, und die dunkle Randzone zerfällt in homogene Brocken. Im Stadium des lockeren Knäuels liegt die Sphäre dem Kerne ungemein dicht an. Haben sich dann die 12 Chromosomen der Länge nach gespalten, so werden die Schwester- fäden von den Zugfasern derart zu den Polen gezogen, dass die Mitte jedes der- selben zu der Stelle der polaren Umknickung wird, die Verbindungsstelle aber in den Äquator zu liegen kommt. Bei ihrer Anheftung an die Spindel erleiden die Chromatinschlingen, je nach ihrer Lage zur Spindel, verschiedene auffällige Um- formungen und zeigen so, dass sie aus einer sehr nachgiebigen Masse bestehen. Die Längstrennung der Schwesterfäden ist in der Regel vollständig. Die polaren Anschwellungen Flemming's entstehen dadurch, dass »die bis dahin noch nicht fest verbundenen Fadenenden mit einander conglutiniren«. Die Trennung im Äquator findet im folgenden Stadium statt, die von Flemming beschriebene Längs- spaltung im Dyaster. — Im Anfange der Mitose zerfällt also die Sphäre, die Cen- tralkörper werden frei und entfernen sich, nachdem eine Strahlung aufgetreten ist, von einander. Zwischen ihnen bleiben feine Fäden ausgespannt. Während dessen wird der Kern peripher geschoben und in der Richtung der früheren Zellenachse abgeplattet. Die Centralkörper rücken jetzt zum Centrum der Zelle. Alle diese Vorgänge können auf eine Propulsion der von den Centralkörpern aus- gehenden Strahlungen zurückgeführt werden, nicht aber lässt sich die Kerndelle durch das Spannungsgesetz (Heidenhain) erklären. Im folgenden Stadium schwin- det die Kernmembran da, wo die Spindel sie berührt. — Die Chromosomen ver- binden sich mit den Centralkörpern durch die Mantelfasern, die aus dem Linin des Kernes entstehen, zuerst stemmen, dann durch Contractionen die Chromosomen um die Spindel herum ziehen. Von der Tonnenform an wird die Polstrahlung unbedeutend, und die weitere Entfernung der Pole von einander wird lediglich durch das Wachsthum der Spindel bedingt, die auch öfters in der Mitte bauchig ist. Haben sich die Chromosomen im Äquator getrennt, so streckt sich die Spindel auch hier (ebenso wie in den großen Spermatogonien), und die Zelle thut dasselbe. Während der Zelltheilung treten in den mittleren Spindelfasern Äquatorial- I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 43 körperchen auf und verschmelzen am Ende der Theilung zum Zwischenkörperchen. Durch Contraction der Fasern werden die Pole jetzt einander genähert, und es entwickeln sich um sie herum Strahlen, die bogenförmig über den Kern verlaufen. Schließlich wird die Verbindung des Kernes mit der Spindel und dem Pole gelöst. Die Centralkörper liegen wieder dicht an der Zellperipherie, und die von ihnen ausgebenden Strahlen verlaufen gerade. »In der Folge verschieben sich nun die Pole, während der Centralspindelstumpf immer unansehnlicher wird, an der Peri- pherie der Zelle dicht unter ihrer Wand entlang, gewöhnlich so lange, bis die Verbindungslinie zwischen Centralkörper und Mittelpunkt des Kernes der neu- gebildeten Zellmembran parallel liegt« (etwa um 90°). Diese Bewegung ist auf das Wachsthum bestimmter Strahlen zurückzuführen, durch die sie mit der Zell- peripherie in Verbindung stehen (Propulsionskraft, Boveri, Expansionskraft, Drüner). Das Spannungsgesetz hat hier ebenfalls keine Gültigkeit. — Bei der homöotypischen Reifungstheilung werden die Schwesterfäden früh, noch ehe sie den Äquator erreichen, völlig von einander getrennt. Ihre Einstellung am letzteren Orte wäre kaum möglich, wenn ihre Schleifenwinkel nicht durch einen achro- matischen Faden (Lininfaser) mit einander verbunden wären. Zuerst werden diese Fäden gespannt, dann auch gedehnt. Zwischen der 1. und 2. Reifungs- theilung bildet sich keine compacte Sphäre; man findet statt ihrer homogene »Ballen und Brocken von Sphärensubstanz, neben oder zwischen welchen die Centralkörper liegen«. Das Verhalten der achromatischen Figur stimmt bei dieser Theilung ziemlich mit dem der vorhergehenden überein. Eine Reductionstheilung im Sinne Weismann's findet also nicht statt; beide Reifungstheilungen sind echte Äquationstheilungen (gegen vom Rath, s. Bericht f. 1893 Vert. p 41). Eine 4. heterotypisch sich theilende Generation, sowie 2 folgende Generationen mit Vierergruppen existiren nicht (gegen vom Rath). Die Mitosen mit Viererkugeln ge- hören nicht in den Cyclus des Samenfadens, sondern sind Anomalien , die viel- leicht eine Bedeutung auf früheren phylogenetischen Stufen besessen haben. — Das Verhalten des Verbindungsstückes des reifen Samenfadens bei Färbung mit Eisenhämatoxylin deutet darauf hin, dass der ringförmige Körper Hermann's an der Grenze zwischen Verbindungsstück und Schwanz liegt. Die chromatischen Bestandtheile des Nebenkörpers (Hermann) leiten sich von den beiden Central- körpern der Spermatide ab. Der eine wird zum Mittelstück Hermann's, der andere zum Hermannschen Ringe; dieser aber liefert bestimmt nicht die undulirende Membran, sondern verschmilzt später mit dem Mittelstück. Niessing(1) studirte die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre am Auf- bau des Samenfadens bei Cavia und Mus. In den Spermatocyten von C. liegt neben dem Kern eine glatt begrenzte Sphäre mit dunklerer (Eisenhäma- toxylin) Rindenschicht und hellerer Markschicht. In der Mitte der letzteren lie- gen die zuweilen durch Substanzbrücken verbundenen Centralkörper. Die Sphäre und zum Theil auch das Zellplasma sind von centrirten Fibrillen durchsetzt. Die Sphäre enthält eine vom Zellplasma verschiedene Interfilarsubstanz. Außer der Sphäre kommt im Protoplasma noch ein dunkler, meist runder Körper vor. In den Spermatiden ist die Sphäre nicht mehr geschichtet und legt sich beim Be- ginn der Umbildung der Spermatiden in den Samenfaden dem Kern dicht an, wobei die regelmäßige Anordnung des Mikrosomenstratums gestört wird, und die Strahlenfigur um die Sphäre verschwindet. Die centrirten Fibrillen in der Sphäre werden in die Mikrosomen der Rindenschicht eingezogen , und letztere verschmel- zen mit einander und den Centrosomen. Wenn aus ihnen 2 oder 3 größere Kügel- chen entstanden sind, so bildet sich um diese herum je eine glashelle Kugel, die ihrerseits von der homogenen Sphäre umschlossen wird. Schließlich besteht die Sphäre aus einem einzigen Korn (»Mitosom«), das von einem einheitlichen hsllen 44 Vertebrata. Körper mit dünner Membran umgeben ist. Anfangs tritt das Mitosom durch einen Faden mit dem Kern in Verbindung ; der Faden verkürzt sich bald, und dann vereinigen sich beide dauernd. Hierdurch wird dem Kern eine bleibende Polarität gegeben. Nun sondert sich die Substanz des Mitosoms in eine innere, sich schwarz färbende, und in eine äußere hellere Kappe. Das ganze Gebilde wächst weiter, plattet sich ab, umhüllt theilweise den Kern und wird später zur Kopfkappe und zum Spitzenknopf des Spermatosoms. Der hierbei nicht verwandte Theil der Interfilarmasse der Sphäre rückt längs des Kernes zum hinteren Theil der Zelle und nimmt an der weiteren Entwickelung keinen Antheil. — Auch in den Sper- matocyten findet sich im Protoplasma ein dunkler Körper, der wohl mit dem chromatischen Körper Benda's [s. Bericht f. 1892 Vert. p 47] identisch ist. Der Achsenfaden legt sich am hinteren Pol des Kernes als ein kurzes, von der Kern- membran ausgehendes Fädchen an, wird also aus Bestandtheilen des Kerngerüstes gebildet. Alsdann liegt der Kern noch vollständig im Zellenleib. Gleich nach- her erscheint auch die sog. Schwanzblase, die vielleicht aus einer Hervorwölbuug der Kernmembran entsteht, obwohl eine Contraction des Chromatingerüstes nicht zu constatiren ist [s. Bericht f. 1895 Vert. p 41 Bühler]; die Membran des Ker- nes ist dann bereits verdickt, sein Gerüst enthält keine Nucleolen mehr. In sei- nem Anfang ist der Achsenfaden von einem weiten kurzen Schlauch umschlossen, der »mit einem runden Querschnitt an den Kern ansetzt«. Nun wird der Kern mit seinem vorderen Pole aus der Zelle ausgestoßen ; der abgeschiedene Sphären- rest bleibt im Zellenleibe zurück. Die Schwanzblase wird zur Bekleidung des Verbindungsstückes ; in ihr macht sich ein dem Achsenfaden ganz lose ansitzender, scharf färbbarer Ring bemerkbar, dessen Entstehung dunkel geblieben ist. Indem sich die Schwanzblase zu einer hyalinen Röhre verlängert , gleitet der Ring am Achsenfaden und bildet den Abschluss der Röhre. Noch vor der Reifung bildet sich am Verbindungsstück eine Spirale aus, die Anfangs den Faden locker, später immer dichter umschließt und schließlich nicht mehr wahrgenommen werden kann. Sie und die Fibrillen des Achsenfadens, also die contractilen Bestandtheile des Samenfadens, gehen wohl aus dem Linin des Kernes hervor. Die Bewegung des Spermatosoms wird durch »zwei Momente hervorgebracht, durch die Contraction der Spirale wird eine Biegung der Geißel erzeugt und nach deren Aufhören durch die Elasticität derFadenfibrillen eine schnelle Geraderichtung«. — Der im Protoplasma der Spermatide zurückbleibende Sphärenrest besorgt wahrscheinlich die Aus- stoßung des Kernes, wenigstens entsteht um ihn herum ein Strahlensystem. »Ver- dünnt sich die vordere Zellwand unter gleichzeitiger Contraction dieses Fibrillen- systems, so muss eine Ausstoßung des Kernes am vorderen Zellpol stattfinden.« — Die Vorgänge bei M. sind mutatis mutandis ähnlich jenen bei C. Der chroma- toide Nebenkörper kommt an den hinteren Kernpol zu liegen, dringt in die Schwanzblase ein und zerfällt hier in Stücke , die um den Achsenfaden gruppirt sind (gegen Hermann, s. Bericht f. 1889 p 41). Letzterer entsteht also nicht aus dem chromatischen Körper, sondern aus dem Kern. Nach BardelebenC) zerfallen die Follikelzellen bei der Spermatogenese von Echidna, Omithorhynchus und Phalangista in lange Gebilde, die von der Canalwand bis zum Lumen reichen und schließlich sich zu einer dünnen spirali- gen Achse mit einer protoplasmatischen Hülle differenziren. Die centrale Spitze des Fadens schwillt zu einem Knopfe an. Es sind dies der Achsenfaden und das Endknöpfchen, die mit den gleichnamigen Theilen des Spermatosoms identisch sind; sie lösen sich von der Wand ab und gelangen in das Lumen des Canäl- chens, wo sie Spermatiden antreffen, deren Kern und Zellkörper bereits Umwand- lungen erlitten haben. Die Endknöpfe der Achsenfäden dringen schließlich von hinten oder von der Seite in die Spermatiden ein, während diese sich zu den I. Ontogenie mit Ausschluss der Orgariogenie. A. Allgemeiner Theil. 45 Köpfen der Spermatosomen gestalten. Bei anderen Beutelthieren und bei höheren Säugern (Bos, Cavia, Homo) finden sich Andeutungen derselben Verhältnisse. Die Spermatiden, als befruchtende Theile, verhalten sich überall gleich, während die bewegenden Theile , die Schwänze , Variationen zeigen. [Näheres nach der ausführlichen Arbeit.] — Hierher auch Bardeleben (3). b. Früheste Stadien im Allgemeinen. Entwickelungsmechaniscb.es. Über die Befruchtung s. Sobotta(5), die ersten Stadien von Chelonia Daven- port, Furchung, Blastula etc. Duval (2), Gasträa der Amnioten Will, Keimblätter von Amphioxus Mac Bride, Concrescenztheorie unten p 69 Corning (*). . Zu der Gesammtausgabe der 3 erschienenen Theile seiner »Theorie des Meso- derms« veröffentlichte. Rabl (2) ein Vorwort, in dem er die seit 1889 erschienenen Arbeiten aus diesem Gebiete bespricht. Viele bestätigen seine Ansichten, andere, die Gründe dagegen anführen , sucht Verf. kritisch zu beleuchten und zu ent- kräften. Wie früher hält Verf. daran fest, dass der Blastoporus sich so schließt, dass seine Ränder gegen einen Punkt in der Mitte seines Hinterrandes vorrücken. Eine Concrescenz im Sinne von His würde hierbei nicht stattfinden, doch ließen sich durch diese Annahme alle Befunde Hertwig's erklären. Um die Gültigkeit der Concrescenztheorie bei der Entwicklung von Gallus zu prüfen, steckt Assheton(1) an verschiedenen Stellen der unbebrüteten Keim- scheibe Zobelhaare ein und lässt den Embryo sich weiter entwickeln. Die De- fecte des hinteren Randes der Area pellucida oder unmittelbar dahinter fanden sich später alle hinter dem Primitivstreifen ; die zwischen dem Centrum und dem hinteren Ende der Area pellucida lagen innerhalb des Primitivstreifens. Letzte- rer entwickelt sich also längs der Linie, die das Centrum der Area pellucida mit ihrem hinteren Rande verbindet. Die Area opaca nimmt keinen Antheil an der Embryobildung. Ein Defect im Centrum des Blastoderms fand sich am vorderen Ende des Primitivstreifens, später im Bezirke der beiden ersten Somite. Ähn- liche andere Experimente führten ebenfalls zur Ansicht , dass alle Embryonal- theile von den beiden ersten Somiten auch vor dem Centrum der Keimscheibe entstehen. Aus dem Primitivstreifen entwickeln sich die beiden ersten Somite und der Theil dahinter. Alle diese Experimente sprechen selbstverständlich gegen die Concrescenztheorie. Die Area vasculosa scheint sich analogen Ver- suchen nach aus einem Bezirk zu entwickeln, der am hinteren Rande der Area opaca gelegen ist, also da, wo Koller eine Verdickung des Blastoderms fand. Letztere wird durch einen Streifen von Dotter mit Kernen gebildet, der vom übrigen Dotter ziemlich scharf abgegrenzt ist. Die Verdickung ist indessen nicht constant. In einer kurzen Mittheilung theilt Bataillon !) die Resultate seiner Unter- suchungen über die Beziehung der 1. Furche zur embryonalen Längsachse bei Ranci, ify/b und Gvbius mit. Bei Eiern mit totaler Furchung, wo die beiden 1. Furchen vertical verlaufen, entspricht die 1. derselben der Längsachse des Embryos. Bei Eiern mit partieller und discoidaler Furchung, ohne die 3., zu den beiden ersten senkrechte Furche, liegt die embryonale Längsachse senkrecht zur 1. Furche. AnMorulis undBlastulisvoni?«»« temporaria und esculenta arbeitet RoiJX weiter [s. Bericht f. 1894 Vert. p55] über die Selbstordnung (Cytotaxis) sich »berüh- render« Furchungszellen (Zellenzusammenfügung, Zellentrennung und Zellenglei- ten) . Sie vollzieht sich durch : » 1 ) den Cy totropismus, die active Näherung von ein- ander entfernter Zellen, resp. die active Entfernung der Zellen von einander; 2) das Zellgleiten (die Cytolisthesis) sich berührender Zellen. Dasselbe kann a) »»glei- tende Zellwanderung««, b) »»gleitende Drehung«« der Zelle um ihren Schwer- 46 Vertebrata. punkt ohne Verlagerung desselben, c) Combination beider bewirken; 3) die Selbstzusammenfügung der Zellen (die Cytarme) , welche sich bis zum Schlüsse der äußeren Trennungsfurche und selbst bis zum Schwunde einer sichtbaren inneren Grenzschicht steigern kann und letzteren Falls zur (scheinbaren oder wirklichen) Zellverschmelzung führt ; 4) die Zelltrennung (Cytochorismus) , die theil weise oder vollkommene Lösung der vorher eingegangenen Zusammenfügung. Diesen, der Cytotaxis, der Ordnung der ganzen Zellen dienenden Vermögen ist noch als das feinere Detail der aus den Zellen aufgebauten Anordnung be- stimmend hinzuzufügen 5) das Vermögen der Selbstgestaltung der Zellen und 6) das Vermögen der Umordnung der Zellsubstanz innerhalb der Zelle und zwar zum Theil in einer durch die Lage der Berührungsstellen mit den Nachbar- zellen bedingten Weise (z. B. die Ordnung der pigmenthaltigen Zellsubstanz an die Mitte der Außenseite der Zellen eines Complexes). Somit sind alle überhaupt denkbaren Umordnungsvermögen bei den Furchungszellen als wirklich vorhanden nachgewiesen. Diese Vermögen sind nicht blos in typischen , entwicklungsfähi- gen Complexen von Furchungszellen vorhanden, sondern sie sind elementare, den einzelnen Zellen zukommende Functionen, die sich bethätigen können, sobald 2 oder mehr Zellen unter geeigneten Verhältnissen in Wirkungsabstand zu ein- ander resp. in Berührung gerathen. Diesen Functionen kommt ein »»typisch gestaltender««, die Zellen ordnender und größere Formen bildender An theil an der individuellen Entwicklung zu ; das heißt , diese Functionen tragen zur Her- stellung der bei allen Individuen einer Art oder mindestens bei den Descendenten derselben Eltern in derselben Weise wieder gebildeten Gestaltungen bei. « Die meisten dieser Vorgänge widersprechen zwar dem Plateauschen Gesetze der Oberflächenspannung, jedoch werden wahrscheinlich »auch die durch die Ver- mögen 1-5 bedingten Gestaltungen durch Oberflächenspannung der Zellen ver- mittelt, aber durch die Spannungen anomogeuer und zwar in ihrer Qualität örtlich und zeitlich wechselnder Oberflächen. Diese wechselnden Oberflächenspannungen sind, soweit sie typische, also vererbte Gestaltungen hervorbringen, als von den jeweilig activen besonderen, individuellen Qualitäten der einzelnen Zellen ab- hängig zu betrachten und können vermuthlich durch die Wirkung der Zellen auf einander verändert werden. Der typisch gestaltende Cytotropismus muss gleich- falls in der Qualität der einzelnen Zellen begründet sein und kann gleichfalls als durch die von dieser Qualität abhängige Oberflächenspannung ausgelöst, bezugs- weise vermittelt gedacht werden. Auch unter sich berührenden Zellen können cytotropische, also Näherung von einander entfernter Zellen veranlassende Wir- kungen vorkommen; der Wirkungsabstand kann dabei wahrscheinlich sogar denjenigen isolirter Zellen um das Mehrfache übertreffen«. Da die »Zusammen- fügung« der Zellen das Maß des bei homogener Oberfläche Möglichen meist weit überschreitet, so ist wohl die Oberflächenspannung in den Berührungsflächen der. betreffenden Zellen erheblich geringer als in den freien Oberflächen der Zellen. Diese Verringerung kann aber wieder aufgehoben, und die Span- nung sogar größer als die in den vorher freien Oberflächen werden, so dass dfe betreffende Zelle sogar aus einem bereits geschlossenen Complex entfernt wird. Während der Formbildung sind die Abweichungen von den Plateauschen Gesetzen stärker, während der Ruhe geringer; vielleicht sind dann die betheiligten Ober- flächen der Zellen entsprechend homogen geworden , und dies ist vielleicht die Folge davon, dass die »activen« inneren Qualitäten der benachbarten Zellen »zu einander passen«. Morgan veröffentlicht eine Untersuchung über die Zahl der Zellen bei Lar- ven von Amphioxus , die sich aus isolirten Blastomeren entwickelt haben. Aus isolirten i/2 und 1/4 Blastomeren werden ganze Larven halber Größe erzeugt [s. I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 47 Bericht f. 1893 Vert. p 43 Wilson]. Isolirte l/s Blastomeren gastruliren in der Regel nicht, obgleich die Blastulae sich zu Zeiten an einem Pole abplatten. Fragmente der ungefurchten Eier, die kleiner als eine 4/8 Blastomere sind, ga- struliren gleichfalls nicht. Dasselbe gilt für Fragmente der 1/2 oder i/i Blasto- mere. Ganze Eier und isolirte Blastomeren , die geschüttelt worden sind , ent- wickeln sich manchmal als flache Zellscheiben, mithin sind Wilsons Scheiben nicht durch Differenzirung der Blastomeren entstanden. Die Halbei-Larve ent- hält ungefähr 2/3 so viel Zellen wie die normale Larve, und zwar Ectoderm und Urdarm im Querschnitt ungefähr 2/3 der normalen Zellenzahl, Chorda und Rückenmark dagegen die normale Zahl. Die Einviertelei-Larven haben l/2 der normalen Zellenzahl: Ectoderm und Urdarm im Querschnitt ungefähr 2/3, Chorda und Rückenmark dagegen, so weit wie sie sich entwickelt haben, die nor- male Zellenzahl. »Dieselbe Neigung der aus Epithelien gebildeten ganzen Larven, die volle normale Zahl der Zellen bei der Entwickelung der Organe zu gebrau- chen, ist, soweit diese Organe sich bilden, auch bei den Teleostiern und Seeigeln beobachtet worden.« Wahrscheinlich bedürfen ^die Larven zu ihrer weiteren Entwickelung nicht nur desselben Quantums von Protoplasma , sondern auch einer bestimmten Anzahl von Zellen [s. auch Bericht f. 1895 Echinoderma p 13 und 14 Morgan]. — Hierher auch Herlitzka. Supino unterwarf die seit 20 Tagen befruchteten Eier von Trutta lacustris dem elektrischen Strome, erzielte aber keine Missbildungen. Je stärker der Strom war, um so früher schlüpften die Larven aus. Wenn äußere Agentien gleich- mäßig auf das Ei wirken, scheint es nicht zu Missbildungen zu kommen: das Ei stirbt entweder ab oder entwickelt sich normal weiter. Um Missbildungen her- vorzurufen, dürfen nur Theile des Eies oder des Embryos afficirt werden. Unter den Eiern fanden sich 3 Doppelbildungen, die ihre Entstehung jedenfalls nicht dem elektrischen Strom verdanken. Kopsch(1) experimentirt an Eiern von Salmoniden. Macht man, wenn deT End- knopf (Endknospe, Kupffer) schon vorhanden ist, an seiner Seite einen Defect im zelligen Randringe, so verlängert sich der Embryo trotzdem; allerdings bilden sich die Organe auf der operirten Seite schwächer aus, was namentlich an der Größe der Urwirbel zum Vorschein kommt. Im Randringe, der durch die Ope- ration an der Vereinigung mit der entgegengesetzten Seite verhindert wurde, differenziren sich keinerlei Organe. Wird der Embryo operirt, wenn noch kein Endknopf da ist, und zwar 1) genau da, wo die Einstülpung stattfand, so um- wächst der von der Operationsstelle nicht betroffene Rand der Keimscheibe den Dotter ; zu einer Differenzirung irgend welcher Organe kommt es nicht. 2) Ope- rirt man in einer geringen Entfernung von der Mittellinie, so resultiren Embryonen, die aus einem bilateralen Kopfabschnitt »nebst einem sich daran anfügenden halben Rumpf« bestehen. 3) Operirt man mehr lateral, so erhält man Embryo- nen, wie die in späteren Stadien operirten, nämlich solche, die auf der operirten Seite bedeutend schwächer entwickelt sind. Diese Versuche führen zur Unter- scheidung eines direct und eines nicht direct embryobildenden Bezirkes am zel- ligen Randringe. Am ersteren können ein medianer Theil, woraus der Kopf entsteht, und 2 laterale Theile, woraus durch Zusammenwachsen der Knopf ent- steht, unterschieden werden. »Der Knopf stellt ein Wachsthumscentrum vor, von welchem Rumpf und Schwanz gebildet werden , wobei Zellen des nicht direct zum Aufbau des Embryos verwendeten Theiles des Randringes im Laufe der Umwachsung des Dotters zum Knopf gelangen und dort ebenfalls zur Bildung des Embryos benutzt werden« [s. auch unten p 74 Kopsch(2)]. Eine Concres- cenz, »wie sie von His ursprünglich formulirt wurde«, findet bei den Salmoniden nicht statt. — Hierzu bemerkt Roux, dass es nach diesen Versuchen dennoch zur 48 Vertebrata. secundären Zusammenlagerung ursprünglich getrennter Theile komme. Das Aus- bleiben der Differenzirung des Randwulstes nach der Operation zeigt, dass sie »durch Einwirkung vom cerebralen Theile aus stattfindet«. Im centralen Theile liegen die »Differenzirungshauptzellen«, von denen aus die den Wulst bildenden »Differenzirungsnebenzellen« zur Differenzirung veranlasst werden. — Zur Er- klärung der Asyntaxia medullaris (Roux) bei Missbildungen von Rana gilt nach Kopsch dasselbe wie für die Salmoniden. Am Froschei wird die Keimscheibe begrenzt durch die dorsale Urmundlippe und eine Linie, an der sich später eben- falls ein Umschlag bildet. Am Rande dieser Scheibe lässt sich wie bei den Sal- moniden ein embryobildender Bezirk »für die Organe des Kopfes und für das Wachsthumscentrum für Rumpf und Schwanz« und ein Bezirk, der in Beziehung zur Bildung des Afters steht, unterscheiden. Im Stadium des U-förmigen Blasto- porus liegen die embryonalbildenden Zonen in der Gegend der freien Enden desU. Schließt sich der Blastoporus nicht, so folgt die Wachsthumszone jederseits der ventralen Blastoporuslippe nach hinten, und so kommen die Embryonen mit Spina bifida (Hertwig) zu Stande. Das Material für die axialen Organe ist also nicht am Rande der Keimscheibe präformirt. Hertwig (') arbeitet über den Einfluss der Temperatur auf die Entwickelung der Eier von Rana. Sie entwickeln sich normal, aber mit sehr verschiedener Ge- schwindigkeit bei 2-33° C. Die Eier von fusca und esculenta zeigen geringe Verschiedenheiten. Für die von/., die im März und April laicht, liegt die obere Grenze bei 27° C, für die von e. (laicht im Mai und Juni) bei 32- 33° C. Die Froscheier » reagiren auf verschiedene Temperaturen durch langsa- meren oder schnelleren Verlauf ihrer Entwickelung gleichsam wie Thermometer genau. Der Höhe der Temperatur während eines bestimmten Zeitintervalls ent- spricht jedes Mal eine ganz bestimmte Entwicklungsstufe« [Näheres im Original]. Bei Überschreitung des Optimums sterben die Eier rasch ab. An der Grenze desselben wird die Entwickelung abnorm (Störungen in der Furchung, Entwicke- lung der Spina bifida etc.). Bei 0° findet keine Entwickelung statt; jedoch können sich Eier, die Tage oder Wochen lang dieser Temperatur ausgesetzt waren, normal weiter entwickeln, »wenn eine langsame Erwärmung stattfindet [s. auch Bericht f. 1894 Vert, p 57 Schultze]. Im Anschluss an seine früheren Untersuchungen [s. Bericht f. 1595 Vert. p 42] experimentirt Hertwig(2) an Eiern von Siredon mit Kochsalzlösungen von 0,5-0,8 %. Zum Unterschied vom Froschei bleibt bei S. die störende Ein- wirkung auf das Centralnervensystem des Kopfes und Rumpfes beschränkt und äußert sich am auffälligsten an den 3 letzten Hirnabschnitten, jedoch legt sich die Gehörblase stets normal an. Die beiden Hälften der Nervenplatte wöl- ben sich nach außen convex hervor, so dass zwischen ihnen eine tiefe Rinne gebildet wird. Bei größerer Schädigung bleibt das Rückenmark vom Kopf bis zur Schwanzwurzel offen, und die Nervenplatte besteht dann aus rundlichen Zellen mit degenerirenden Kernen. Diese Theile zerfallen und werden schließ- lich ausgestoßen. Leichtere Grade von Missbildung können dadurch beseitigt werden, dass man die Eier in Kochsalzlösungen von geringerer Concentration überträgt. Die Epidermis wird selbst durch Lösungen von 0,6 und 0,7 % nicht afficirt, so dass nur die in Umwandlung zu Ganglienzellen begriffenen Elemente des Ectoderms geschädigt werden. — Bei Homo könnten die Anencephalie und Hemicranie dadurch hervorgerufen werden, dass schädigende Stoffe im mütter- lichen Blute circulirt haben oder von der Wandung des Uterus ausgeschieden worden sind. Gurwitsch liefert die ausführliche Arbeit über die formative Wirkung des ver- änderten chemischen Mediums auf die Embryogenese von Rana fusca und Bufo I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 49 vulgaris. Angewandt wurden schwache Lösungen von Bromnatrium, Chlorlithium, Strychnin, Coffein, Nicotin undGlycose. Unter Hinweisung auf den Berichtf. 1895 Vert. p 45 sei Folgendes ruitgetheilt. Die sich in Strychnin (l%o-1/2°/oo) ent- wickelnden Eier zeigen prägnant die Spina bifida. Da bei ihnen der Dotter- pfropf an Größe immer zunimmt, so liegt hier wohl keine Hemmungsbildung (gegen Hertwig, s. Bericht f. 1892 Vert. p 68) vor, sondern diese Formen ent- stehen, wie Schnitte zeigen, durch Berstung. Hiermit fällt auch die Annahme, »dass die Dorsalplatte mit den Axialorganen normaler Weise aus zwei bilateral- symmetrischen Hälften zusammengelöthet ist«. Wenn man die symmetrischen Spinae bifidae schon früh entstehen lässt , so muss man auch eine frühe »Speci- fication« des Materials für die Organanlagen, eine Art Mosaikvertheilung des- selben, annehmen. Während bei normaler Entwicklung die Blastulahöhle durch Zellen (»activer Entoblast«, s. Berichtf. 1S95 Vert. p45) nur am Blastoporusrand ausgefüllt wird, geschieht dies bei Lithiumembryonen an der ganzen Eiperipherie, so dass die Blastulahöhle das Aussehen eines Kegels gewinnt, und zwar früher als der Spalt entsteht, der den Blastoporus liefert, also ganz unabhängig von letzterem. Der Spalt beschränkt sich nicht auf einen kleinen Kreisabschnitt, sondern erstreckt sich um den ganzen Äquator der Eikugel. Wahrscheinlich ist die Ursache der Entstehung der Urmundrinne ein Zug von innen, verursacht durch Zellen des activen Entoderms. Auch wächst der Urmund, ohne seinen Krümmungsradius zu ändern, geradlinig und kommt zum circulären Abschluss genau gegenüber dem Beginne der Einstülpung. Der Abschluss steht also in keinem Zusammenhange mit der Ausbreitung der schwarzen Hemisphäre. Das Material für die Ausbreitung des schwarzen Epiblastes stammt aus den tiefen Schichten des Blastnladaches, also ist eine concentrische Epibolie möglich und findet bei Spina bifida auch thatsächlich statt. Die Kopfdarmhöhle entsteht nicht aus der stationär bleibenden 1. Urdarmeinstülpung, sondern bedeutend vor ihr durch Dehiscenz der Zellen im Bereiche der oberen schwarzen Hemisphäre. Der größte Theil der Dorsalplatte oder der dorsalen Seite des Embryos entsteht auf der ursprünglich schwarzen Hemisphäre und aus deren Material. Die Bauch- seite dagegen legt sich nur aus dem Material der unteren Hemisphäre an, und zwar hauptsächlich durch die Differenzirung der Dotterzellen zu schwarzen Epi- blastzellen in situ. — Die Wirkung der obigen Agentien auf die Entwicklung beruht wohl hauptsächlich auf einer Abschwächung der Plasmathätigkeit. Da der Dotter des Eies ärmer an Protoplasma ist, so wird er auch zuerst betroffen ; dass aber auch die animale Hälfte zu leiden hat, wird durch den Nichtverschluss der Hirnblase (NaCl und NaBr), des ganzen Medullarrohrs (Strychnin) und theil- weise auch durch die geringere Ausbreitung des Epiblastes bewiesen. Sämmtliche Stoffe sind Protoplasmagifte. Die Abnormität der Formgestaltung lässt sich außerdem auf »eine specifische Reizwirkung der einzelnen chemischen Stoffe auf gewisse Regionen« zurückführen. Über die Wirkung des elektrischen Stromes auf die Entwickelung der Eier von Salamandrina perspicillata arbeitet Rossi('). Der constante Strom ruft im Ei Bewegungen hervor, die sich äußern als: »unregelmäßige Vertheilung des Pig- ments, Auftreten (an den eben befruchteten Eiern) von mehr oder weniger tiefen Furchungen am animalen Pole, mehr oder minder reichlicher Austritt von Ei- bestandtheilen , merkliche Abweichungen in der Richtung der Furchungsebenen, außergewöhnliches Hervortreten der Blastomeren, Ungleichheit derselben in Größe und Form, Übertragung von Bestandtheilen des vegetativen Poles zum animalen Pole, Bildung netzförmiger Zonen in einem oder in beiden Abschnitten des Eies je nach Stärke und Dauer des Reizes, spärliche oder mangelnde Seg- mentirung des vegetativen Poles, unregelmäßiger Verlauf aller Furchen«. Alle 50 Vertebrata. diese Veränderungen während der Furchung wirken auch bei der Gastrula etc. fort, die daher große Unregelmäßigkeiten aufweisen. — Außer auf das Proto- plasma wirkt der elektrische Reiz wahrscheinlich gleichfalls kräftig auf die Kerne, indem er Fragmentirungen oder ihre abweichende Orientirung während derThei- lung oder sonstige Veränderungen an ihnen erzeugt. — Vergleicht man diese Resultate mit den Ergebnissen der experimentellen Untersuchungen an Amphi- bieneiern überhaupt, so lässt sich als wahrscheinlich annehmen, dass »die durch einen elektrischen Reiz in der Entwickelung erzeugten Anomalien diesem nicht speciell und ausschließlich eigen sind, sondern dass der elektrische Strom wirkt wie alle anderen Ursachen, welche die Entwickelung modificiren und ihr eine von der normalen abweichende Richtung anweisen«. Endresp) veröffentlicht den 2. Theil seiner Arbeit über Anstichversuche bei Ranafusca und esculenta [s. Bericht f. 1895 Vert. p 43 und 44]. Die Resultate sind folgende. »Das Selbstdifferenzirungsvermögen (Roux) jeder der beiden ersten Furchungszellen von Rana-Eiern leitet die Genese der Hemiembryones ein.« Ihre Existenz wird durch »qualitative Ungleichheit der beiden ersten Furchungszellen« bewiesen. Letztere sind in ihrer prospectiven Bedeutung (Driesch) für die normale typische Entwickelung einander ungleich, in ihrer pro- spectiven Potenz für die atypische Entwickelung hingegen einander gleich (nach Roux totipotent). — Die Genese der Asyntaxia totalis und partialis (Roux) nach Anstich beruht auf unvollkommener Postgeneration (Roux) ; dieser Begriff wird von R. mit Recht von dem der normalen und dem der regenerativen Entwicke- lung unterschieden; auch sind R.'s directe s. typische und indirecte s. atypi- sche, regulatorische Entwickelung aufrecht zu erhalten. Der von der operirten Zelle ausgehende pathogene Reiz ist wahrscheinlich für die überlebende Zelle die Ursache der »Reorganisation« (Roux); der physiologische durch den An- stich aber beruht für die andere Zelle auf dem Mangel bilateral-symmetrischer Beziehungen, bedarf indessen einer gewissen Stärke, um das Postgenerations- vermögen auszulösen. »Hingegen vermag eine dislocirende Störung des Ma- terials der durch Anstich isolirten (Roux) oder durch Pressung entfremdeten (0. Schultze) Furchungszellen deren Postgenerationsvermögen von vorn her- ein in Thätigkeit zu versetzen. Die Möglichkeit der Entstehung von Doppel- missbildungen durch Postgeneration (Roux) ist nach den Versuchen von Roux, 0. Hertwig, 0. Schultze . . . bewiesen. Die Mosaiktheorie Roux's, das Princip der organbildenden Keimbezirke His', Weismann's Theorie der Localisation der Organanlagen im Ei finden durch die Existenz der Hemiembryones thatsächliche Begründung. Ihr Wesen wird durch die in jüngster Zeit nöthige Betonung des Zellleibprotoplasmas als Träger von Organanlagen nicht alterirt, sondern nur modificirt.« — Hierher auch Endres(1). Nach Samassa(1) ist die Entwickelung befruchteter Eier von Rana temporaria von den äußeren Umständen außerordentlich unabhängig. Die Menge des Sauer- stoffs bleibt ohne Einfluss auf die Eier. Nach 4 tägigem Verweilen in Wasserstoff und Stickstoff hatten sie das Blastulastadium erreicht ; in Wasser gebracht ent- wickelten sie sich weiter, zeigten jedoch Missbildungen, die zwar stärker waren als eine Spina bifida, aber zu derselben Kategorie gehören. Wasserstoff wirkt verderblicher als Stickstoff. In Kohlensäure theilen sich die Eier nicht oder nur unregelmäßig und sterben nach 20 St. ab; wahrscheinlich ist das Kohlensäure- hydrat (H2 C03) giftig. An Embryonen von Gallus, die von der Mutter bebrütet worden, stellt Fischel (2) Beobachtungen über Variabilität und Wachsthum des Embryos an. »Individuelle Variationen in Bezug auf die Länge kommen in allen Stadien vor und zwar sowohl was die Gesammtlänge des Embryos, als auch die seiner Theile I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 51 betrifft.« Jedenfalls entsprechen diesen Variationen auch Differenzen im inneren Bau der Embryonen und ihrer Organe. Zwischen der Gesammtlänge und der Länge des Theilstückes besteht fast nie eine feste Beziehung. Auch individuelle Variationen im Verhältnis der einzelnen Körperabschnitte sind vorhanden, jedoch betreffen sie am meisten die vorderen Abschnitte des Körpers, wo die Organe schon viel weiter differenzirt sind als hinten. Je älter der Embryo wird, um so regelmäßiger wird das Verhältnis der einzelnen Strecken des Körpers zu einander; mithin zeigen sich bei der Entwickelung regelnde Einflüsse, sorgen allmählich für einen >strengeren, gesetzmäßigen Aufbau« des Embryos und wirken auch auf die Gesammtlänge ein: absolutes und relatives Wachsthum in jungen und alten Stadien verhalten sich umgekehrt; die Intensität dieses Wachsthums bei verschie- den großen Embryonen gleichen Alters ist relativ verschieden. »Embryonen, deren Keimmaterial schon in jungen Stadien zu bedeutender Länge ausge- dehnt ist, wachsen später viel langsamer als solche, die in jungen Stadien eine geringere Länge besitzen und umgekehrt. ... Es besteht . . . eine Abhängig- keit der Stärke des relativen Wachsthums von der Gesammtlänge des Embryos. « Letzterer setzt sich aus Zonen verschieden regen Wachsthums zusammen, daher ist das Wachsthum der Gesammtlänge sowie der einzelnen Körperabschnitte pe- riodisch. Wahrscheinlich bedeutet das »momentane Plus an Wachsthumsenergie der einen Strecke ... ein Minus für die einer anderen«. Die Versuche von Kaestner(1,2) über künstliche Kälteruhe bei Eiern von Gallus während der Bebrütung zeigen, dass die Möglichkeit der Unterbrechung ab- nimmt, je weiter die Entwickelung fortgeschritten ist (gegen Dareste). Ein merk- licher Abfall der Zeitdauer, während deren die Eier ohne Schaden der Kälteruhe ausgesetzt werden können, liegt zwischen dem 2. und 3. Viertel des 2. Tages, ein ähnlicher zwischen dem 6. und 7. Tage. Während des 1. Abfalls entwickelt sich im Embryo und im Dottersacke die Circulation , die bei jeder Abkühlung still steht. Von da an ist die Kälteruhe also auch mit Sauerstoffmangel ver- bunden. Während des 2. Abfalls entwickelt sich der Allantoiskreislauf, und der Bedarf an 0 wird noch viel stärker. Aber auch nach dem 6. Tage kann die Bebrütung 48-24 St. unterbrochen werden, mithin hat der Embryo während der Kälteruhe relativ wenig Sauerstoff nöthig. Das Herz vollführt alsdann etwa 10- mal in der Secunde unregelmäßige Contractionen , die aber nicht alles Blut in Umlauf setzen können. Die Kälteruhe kann, bevor das Amnion ausgebildet ist, zu Missbildungen führen , indem der Dotter nach oben steigt und der Embryo gegen die Dotterhaut gepresst wird (Warynski) ; deswegen entsteht »keine Dispo- sition zu Missbildungen, wenn man die Eier während der Unterbrechung statt in horizontale in verticale Stellung, mit dem stumpfen Pol nach oben bringt, und auch die Weiterbrütung in der ersten Zeit in dieser Stellung geschehen lässt«. — Die Arten der Missbildungen sind sehr verschieden; die Haupttypen sind: 1) Störungen im Gefäßhof; 2) in der Embryonalanlage selbst, und zwar totale oder partielle ; im Kopf kommen oft die Medullarfalten nicht zur Ausbildung; ziemlich häufig ist Omphalocephalie (Warynski & Dareste) ; das Herz bleibt öfters doppelt; die hintere Amnionfalte entwickelt sich manchmal früher als die vor- dere; 3) hydropische Embryonen; 4) abnorme Spalten, Durchbrüche desMedullar- rohres und des Darmes an ungewöhnlichen Stellen. — Eine einzige Störung kann planmäßig herbeigeführt werden: unterbricht man die Bebrütung nach 6-12 St. auf 96-120 St., so erreicht durch Störungen im vorderen Theil des Gefäßhofes das Proamnion eine abnorme Größe. Wird die Unterbrechung in den letzten Tagen ausgeführt, so zeigen die ausgekrochenen Hühnchen meist noch einen äußeren Dottersack. 52 Vertebrata. c. Histogenese. Über Zelltheilung in den Kiemen von Salamanclra s. Erlanger, beim Embryo von Trutta unten Allg. Biologie Henneguy. Die Bioblasten Altmann's sind nach Zanier weder Secretionen der Zelle noch umgebildete Assimilationsproducte; mit dem Wachsthum und Stoffwechsel der Zellen haben sie auch nichts zu thun. In Leber und Niere der Embryonen von Bos, Canis, Cavia verhalten sie sich gerade so wie bei den Erwachsenen. Auch bei hungernden und wohlgenährten Thieren (Rana} Talpa) bietet ihr Ver- halten keine Unterschiede. Bei ganz jungen Embryonen von Anser fand Heidenhain in allen Zellformen Mikrocentren. Im Cylinderepithel liegen sie während der Ruhe direct unter der freien Oberfläche der Zelle und enthalten 2 Centralkörper, die häufig so an- geordnet sind, dass die sie verbindende Linie parallel der Längsachse der Zelle läuft. Ähnlich liegen die Centralkörper im Centralcanal des Rückenmarkes. In den mehrkernigen Riesenzellen aus den Lymphdrüsen junger Lepus cun. liegt der Kern peripher, das Mikrocentrum central; letzteres sieht wie ein stab förmiges Chromosoma aus, dessen Pfitznersche Körnchen je einem Centralkörper ent- sprechen. Auch an Wanderzellen von Salamanclra wurden Beobachtungen ange- stellt. — Hierher Niessing (2). In den großen Knorpelzellen des Zungenbeinkiels von Myxine glutinosa und in den Zellen des Acusticofacialis von Petromyzon fand Schaffer (&) Gebilde, die er als Centrosomen deutet. Bei M. ist jedes ein kleines Korn, oft auch ein doppel- tes, gelegentlich ein dreifaches Korn. Oft lagen sie in Einbuchtungen des Kernes. Bei der Theilung der Zellen (auch Amitosen kamen vor) sind Zwischenkörper- chen deutlich und können bei schon getheilten Zellen Centrosomen vortäuschen. Auch fanden sich centrosomenartige Gebilde , die sich aber mit Hämalaun wie Chromatin färbten. In den Ganglienzellen von P. liegen die Centrosomen in der Hälfte des Protoplasmas, die den Kern nicht enthält. Es sind Stäbchen oder Klümpchen, selten von einer Sphäre umgeben [s. auch Bericht f. 1895 Vert. p 50 Meves und p 53 Lenhossök]. Am Hoden von Salamanclra mac. aus den Monaten Juni bis August studirt Rawitz *) das Verhalten der Attractions Sphäre bei der Theilung der Spermatocyten. Im Juni finden sich ab und zu Sphären mit 2 Centrosomen, die sicher aus der Theilung eines einzigen hervorgehen. Für die Theilung der Sphäre und der Zelle scheint die Zweitheilung des Centrosomas keine Bedeutung zu haben. Vor der Theilung quillt die Sphäre auf und nimmt dabei durch active amöboide Bewegungen die verschie- densten Formen an ; auch das Centrosoma wird ungefähr doppelt so groß wie vor- her. Schließlich zerfällt die Sphäre in Stücke ; diese runden sich ab und verdicken sich durch Contraction ihrer Substanz. Alsdann sind die Centrosomen nicht mehr zu finden. Allmählich nähert sich die Sphäre der Kernmembran und liegt ihr nach ihrem Zerfall eng an. Bis zu diesem Stadium ist der Kern in Ruhe. Nun bilden sich die ersten Chromatosomen ausnahmslos ganz dicht bei der Sphäre und convergiren gegen sie, während im übrigen Theil des Kernes nur unregelmäßige Chromatinbrocken liegen. Im Juli streckt sich der Hof von Zellsubstanz um die Sphäre, und seine Fäden sind nicht mehr netzig mit einander verbunden, sondern verlaufen parallel. Schließlich wird das ganze Gebilde zur Spindel, in deren Spitzen als Polkörperchen Theile der Sphäre liegen. Unmittelbar nach dem Sta- dium des lockeren Knäuels ziehen von den Polkörperchen mächtige Strahlen zum Kerne (Hoden von Anfang August) . Saxer (2) veröffentlicht eine eingehende Untersuchung über Entwickelung und Bau der normalen L y m p h d r ü s e n und die Entstehung der rothen und weißen Blut- I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 53 körperehen bei Embryonen von Bos, Sus, Ovis, Canis, Cavia, Mus und Lepus. Bei der Entwicklung der Lymphdrüsen treten zuerst die Lymphgefäße auf [s. Be- richt f. 1894 Vert. p 15 Gulland] und bilden dann Plexus als Anlage der Lymph- drüse. Das Bindegewebe zwischen den Lymphgefäßen des Plexus ist anfänglich zu Balken angeordnet, während es später einen oder mehrere compacte Kerne oder Inseln innerhalb derselben bildet; es ist von Anfang an engmaschiger als das umgebende und reich an Blutgefäßen und deren Sprossen, sowie an anfäng- lich sehr feinen Lymphgefäßen. Schon ganz früh treten in diesem Binde- gewebe dichte Herde von kleinen Zellen auf, die sich karyokinetisch vermehren. Sicher ist, dass »in den embryonalen Lymphdrüsen und Anlagen solcher — im Gegensatz zu den Erwachsenen — weiße und rothe Blutkörperchen gebildet wer- den. Letztere können merkwürdiger Weise ohne Vermittelung der Lymphbahn direct in die Blutgefäße eintreten. Alle Elemente der späteren Drüse sind schon zu einer Zeit vorhanden , wo die Ausbildung des Ganzen noch relativ gering ist. . . . Der ursprüngliche Lymphgefäßplexus wird zum größten Theil äußerer Sinus«. Die Hauptmasse der Lymphbahnen aber entsteht durch die Weiterent- wickelung des von Anfang an vorhandenen Lymphgefäßsystems innerhalb des Bindegewebskernes. »Die Lymphzellen, die späterhin die Hauptmasse der Lymph- drüsen bilden, entstehen in loco in Form der eben erwähnten kleinzelligen Herde; durch die weiterschreitende Infiltration des Grundgewebes und Vorwölbung gegen die Lymphbahn entstehen die Follikel. Durch Fortsetzung der lymphoiden In- filtration zwischen die gegen den Hilus hin wieder plexusartig sich anordnenden Lymphbahnen entstehen die Markstränge. « Die Leucocyten bilden sich also in loco, und zwar wahrscheinlich aus undifferenzirten Elementen der Blut- und Ge- fäßanlage; sie treten schon früh als »primäre Wanderzellen« auf, sind im ganzen Organismus verbreitet und zeigen die Eigenschaft, sich in Vorstufen der Riesen- zellen mit zahlreichen Kernen umzuwandeln. Jedenfalls entstehen wohl alle Blutkörperchen aus den primären Wanderzellen oder aus ihren Derivaten. Das reticuläre Gewebe ist wohl nichts anderes , als ein durch Leucocyteninfiltration modificirtes fibrilläres Gewebe, und »alle zelligen Elemente des Stützgewebes der Follicularsubstanz sind gleichwerthig der gewöhnlichen Bindegewebszelle«. Der Organismus deckt seinen Bedarf an Leucocyten lediglich dadurch, dass bereits vorhandene Zellen sich mitotisch vermehren. Der Nachweis eines »fixen« Muttei- bodens für Leucocyten in den Lymphdrüsen ist »weder praktisch ausführbar noch ein theoretisches Postulat«. Das Reticulum der Lymphbahnen und das interfolliculäre Reticulum entstehen zweifellos ursprünglich aus wahren Zellen und ihren Anastomosen. An den primären Wanderzellen lassen sich ver- schiedene Entwickelungsreihen nachweisen: 1) sie wandeln sich durch directe Kerntheilung und pluripolare Mitose in Riesenzellen um , und aus diesen gehen sowohl Formen mit gelappten Kernen und Lochkernen als auch durch Abschnürung wieder indifferente Wanderzellen hervor ; 2) sie liefern Übergangszellen 1., 2. und 3. Ordnung, die sich später zu wandernden Leucocyten umbilden; 3) sie vermehren sich auch direct; auch unvollkommene Mitosen kommen vor, »schei- nen jedoch geringere Bedeutung für die Vermehrung der Zellen zu haben. . . . Alle diese Elemente bilden in den frühen Entwickelungsstadien ausschließlich rothe Blutkörperchen«, die durch Wachsthum des Zellkörpers, intensivere Hä- moglobinfärbung und Verkleinerung des Kernes entstehen und sich weiterhin mitotisch vermehren. Die primären Wanderzellen können sich an allen Stellen des Körpers in Riesenzellen umwandeln. Sie sind besonders zahlreich in blut- bildenden Organen (Nabelblase, Leber). Die weitere Umwandlung in Erythro- cyten kommt hier hauptsächlich durch Einwanderung zwischen die epithelialen (hypoblastischen) Elemente zu Stande, wo sich »Bluträume« bilden, die nach- 54 Vertebrata. träglich mit den durch endotheliale Sprossen sich vermehrenden Gefäßen in Ver- bindung treten. Ähnliche Brutstätten finden sich im Bindegewebe der Haut, unter dem Endothel des Herzens , in den Lymphdrüsen und wahrscheinlich zeit- lebens im Knochenmark. Bei älteren Embryonen liefern die primären Wander- zellen Leucocyten (in der Thymus, den Lymphdrüsenanlagen, im Bindegewebe, beim Erwachsenen auch im adenoiden Bindegewebe im weitesten Sinne und im Knochenmark). »Die verschiedenen Formen der Leucocyten sind demnach ein- heitlicher Herkunft und können in einander übergehen. Ein Theil derselben behält (oder erhält) auch im erwachsenen Organismus die Fähigkeit, rothe Blut- körperchen zu bilden (Markzellen), andere können die Umwandlung in vielkernige und großkernige Riesenzellen durchmachen. Die Leucocyten-Riesenzellen sind nicht als functionslos oder degenerirt, sondern als Ruhe- oder Dauerformen zu betrach- ten, aus denen wahrscheinlich jederzeit wieder Leucocyten hervorgehen können.« — Hierher auch Saxer(1) und Fröhlich sowie oben Protozoa p 12 Sacharoff (2). Im Anschlüsse an seine früheren Untersuchungen [s. Bericht f. 1895 Vert. p 57] beschäftigt sich Arnold I1) mit der feineren Structur der Knochenmark- zellen [Thier?]. In den hämoglobinfreien Zellen ist die Wandschicht des Kernes nicht homogen, sondern scheint aus Körnern und Fäden zu bestehen. Bei der Mitose entsteht zwischen Kern und Protoplasma ein heller, von Fäden durch- zogener Raum, wobei die Fäden sich continuirlich in ähnliche Gebilde des Proto- plasmas fortsetzen. Außerdem enthält letzteres rundliche , spindelförmige und verästelte Gebilde. Riesenzellen mit complicirter Kernstructur zeigten mehrere Sphären (mit je 3 oder 4 Centralkörpern), die immer in den Lücken zwischen den Abtheilungen des Kernes lagen. An den in bestimmter Weise isolirten Zellen kommen Protoplasmafäden zum Vorschein , die durch Einwirkung von Jodkalium sich von der Oberfläche loslösen und frei über die Zellgrenze vorragen. Sie sind sehr verschieden, ebenso die Granula , von denen manche sicher in den Fäden selbst liegen. »Sind die Granula sehr zahlreich , so erhält man mehr den Ein- druck von aus Granulis und stäbchenförmigen Bindegliedern bestehenden Ketten.« Hierbei kann auch ein Netz zu Stande kommen. Von hämoglobinhaltigen Zellen gibt es eosinophile mit diffusem Hämoglobin, ferner Zellen mit basophilen Körnchen im Zellenleibe und acidophilen im Kern, schließlich kernhaltige rothe Blutzellen mit verzweigtem Leib. Sind letztere amöboid beweglich, so fällt hier- mit ein weiterer Unterschied zwischen Leuco- und Erythroblasten hinweg. Diese Thatsachen, »namentlich aber der Befund derselben Granulaarten in hämoglobin- haltigen und hämoglobinlosen Zellen . . . weisen auf eine genetische Beziehung beider Formen, deren Wesen wohl in einer Umwandlung der letzteren in die ersteren erblickt werden darf, hin«. G Li II a n d studirte eingehend die körnigen Leucocyten im Knochenmark und Dünndarm von Lepus, in der Leber von Cavia- Embryonen, Ovarien von Gallus, verschiedenen Carcinomen, den Kiemen und dem Fuß von Seemuscheln, in der Zunge, Milz, dem Darm und Herz von Rana und Triton, dem Blut von Homo, Eiter etc. — Es ist nicht zulässig, bei den Leucocyten eine hämale und eine peri- toneale Varietät zu unterscheiden, da alle von Lymphzellen abstammen, im fötalen Blut nicht vorhanden sind, aus dem Blut ins Bindegewebe und umgekehrt wandern, und da die mitotische Vermehrung der Leucocyten fast ausschließlich im adenoiden Gewebe vor sich geht. Centrosomen und Kern liegen in den Leucocyten so, wie Heidenhain [s. Bericht f. 1894 Vert. p 64] angibt. Die organischen Radien ver- laufen nicht gesondert von einander, sondern die Zellmikrosomen einer Reihe sind mit denen der benachbarten durch Secundärstrahlen verbunden. Das Mitom des Kernes hängt mit dem des Zellenleibes continuirlich zusammen, und so erklärt sich die verschiedene Anordnung des Chromatins im Kern und die Coordination in den I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 55 Bewegungen des Kernes und Protoplasmas. — Die Form des Kernes hängt nicht von der An- oder Abwesenheit von Granulis im Zellkörper, sondern von der rela- tiven Größe der Zelle und des Kernes, von der Lage der Centrosomen und von der Ruhe oder Bewegung der Zelle ab. Alle Leucocyten stammen von Lymphocyten ab, die ihrerseits die Töchter der Leucocyten (mit Ausnahme der großen ge- körnten Formen) sind. Der Bequemlichkeit halber können die Leucocyten in hya- line, acidophile und basophile eingetheilt werden. Die hyalinen sind am besten vertreten durch die Phagocyten des Darmes und die Riesenzellen des Knochen- markes; sie bleiben amöboid, zeigen deutlich Centrosomen, weniger deutlich das Cytomitom und die Zellmikrosomen. Zu den acidophilen Zellen gehören die neutrophilen, amphophilen (oxyphilen) und eosinophilen. In der Übergangsform von den hyalinen zu den oxyphilen Zellen wird das Cytomitom deutlicher, dann erscheinen die Körnchen, die nichts anderes sind als Mikrosomen des Mitoms. In den Übergängen zwischen den oxyphilen und eosinophilen Leucocyten werden die Mikrosomen größer, färben sich mit Eisenhämatoxylin intensiver, und wenn die eosinophile Stufe erreicht ist, so werden die Zellfäden dicker und nehmen ebenfalls Farbe auf. In den eosinophilen Zellen sind die Mikrosomen sehr verschieden groß ; die größten liegen stets peripher. Die Centrosomen sind hier noch deutlicher als in den oxyphilen. Die basophilen Zellen variiren sehr in Form und Größe. Ihr Kern ist meistens ellipsoidisch (in der Ruhe der Zelle). In dem Maße, wie die Zelle sich vergrößert, nimmt das Basichromatin (Heidenhain) im Kerne zu, was in keiner Weise zu der Vorbereitung zu einer Mitose in Beziehung steht. Die Centrosomen sind nicht leicht zu finden; in den größeren Zellen sind sie wahr- scheinlich zu mehreren Gruppen angeordnet. Diese Leucocyten stammen von den kleinen hyalinen Formen ab, indem das Cytomitom der letzteren deutlicher und die Zellmikrosomen größer werden. Mit dem Wachsthum der Zelle wachsen auch die Zellmikrosomen , werden gleichartiger, nicht aber alle gleich groß. Ihr Fär- bungsvermögen wird constant, erreicht jedoch nicht die Intensität des Chromatins. Das Cytomitom wird namentlich in sich bewegenden Zellen deutlicher. — Die Granulationen sind demnach keine Producte des Stoffwechsels der Zelle, sondern umgebildete Zellmikrosomen, also Producte des Proto-, nicht des Paraplasmas, und stehen wahrscheinlich in Beziehung zur amöboiden Bewegung der Zelle, da sie und das Mitom um so deutlicher werden, je activer die Zelle ist. Mit Bestimmtheit ist es nicht möglich, sich darüber zu äußern, welches Organ von den Leucocyten bewohnt wird, die im Blute so massenhaft sind. Knoll veröffentlicht Studien über die Blutkörperchen bei Proteus, Pelobates, Bufo, Bombinator und Triton. Bei den Vertebraten scheinen sich die Erythro- cyten anders zu bilden als bei den Wirbellosen [s. Bericht f. 1894 Vermes p 43, Arthropoda p 21 und Mollusca p 8], da bei letzteren ihre großkernigen Jugendformen fehlen. Contractionen der Erythrocyten kommen nur im Blute von Embryonen vor und bei Erwachsenen von Proteus, allerdings auch bei solchen er- wachsenen Formen, die in ihrem Blute viele junge Erythrocyten führen. Bei der Bewegung des Zellleibes kommt es zur Sonderung des farblosen und gefärbten Theiles (Okoids und Zooids). Molecularbewegungen fanden sich nur bei den Ery- throcyten der Kaulquappen. Die der Amphibien vermehren sich hauptsächlich durch Mitose, aber auch Amitosen, sowie Fragmentation und Bildung von Neben- kernen durch Sprossung kommen vor. Unter den Leucocyten besitzen die wechselwarmen Wirbelthiere ein neues Element: die »farblose Spindelzelle«, die mitunter deutlich granulirt ist. Jedoch gibt es auch Übergänge zu kugeligen Gebilden. Auch bei Leucocyten kommen Mitose und Amitose neben einander vor, erstere seltener als letztere. Directe Fragmentirung wurde namentlich bei Ring- kernen beobachtet. Ob die directen Theilungen bei den Leucocyten zu Zell- Zool. Jahresbericht. 189G. Vertebraia. 13 56 Vertebrata. theilungen führen, bleibt fraglich, jedenfalls vermehren sich die spindeligen nur amitotisch. Es ist ungewiss, ob die eosinophilen Leucocyten vom Knochenmark abstammen, da sie auch den Wirbelthieren ohne dieses zukommen. Vielleicht ent- stehen sie aus den spindeligen Leucocyten, da die gewöhnlichen Leucocyten auch bei ganz jungen Embryonen entweder gar nicht oder nur äußerst spärlich ver- treten sind. Botkin untersuchte die Auflösung der Leucocyten in der Lymphe aus dem Ductus thoracicus von Canis. Die Zellen lösen sich in 4 verschiedenen Weisen auf, die sich jedoch nicht auf verschiedene Arten der Zellen vertheilen, sondern wenigstens theilweise bei jeder Art vorkommen können. Immerhin gibt es einen besonders scharfen Unterschied zwischen Chyluskörperchen und Lymphocyten einerseits und ein- oder vielkernigen Leucocyten des Blutes andererseits: die ersteren lösen sich im Lymph-, Chylus- oder Blutplasma in allen 4 Weisen, während die letzteren nur von den Processen befallen werden , wo der Kern vom Protoplasma differenzirt bleibt. Dieser Auflösung verfallen alle Arten der nach Ehrlich specifisch granulirten Leucocyten , große mononucleäre Zellen und kleine Leucocyten. »Die Zelle mag jung oder alt sein, sie unterliegt ganz, wie alle an- deren, dem gemeinsamen Gesetz der Auflösung; sie entgeht ihm weder im patho- logischen noch im normalen Blut. « Jedenfalls sterben die Zellen vor Beginn ihrer Auflösung ab. Dass von neben einander liegenden Zellen die einen sich nach dem einen, die anderen nach dem anderen Modus auflösen, deutet auf ihre verschiedene Beschaffenheit hin. Über die Entwickelung und Ausbildung der Ery throblasten arbeitet Pappen- heim [s. auch Bericht f. 1895 Vert. p26], hauptsächlich an Rana esculenta. Nicht alle rothen Blutzellen haben die gewöhnliche Form, es gibt auch runde und ovale mit rundem Kern, jedoch bilden die »oblongen, dunkel gefärbten, scharf contou- rirten« als »Normoblasten (trachychromatische Erythroblasten) « die Mehrheit. Daneben finden sich »mehr rundlich -ovale bis ganz runde, größere und blassere Zellen mit mehr verwaschenen Zellgrenzen« : »Megaloblasten (amblychromatische Erythroblasten)«. Letztere sind äußerst labil gegen Druck, Zug und Quellnng; ihre Kerne haben gewöhnlich eine deutliche Structur, einzelne jedoch erschei- nen als völlig structurlose »weiße Tropfen« und sind identisch mit gequollenen, durch Cytolyse frei gewordenen Kernen. An geeigneten Trockenpräparaten sind die Megalo- und Normoblasten gar nicht zu verwechseln: die Kerne der letzte- ren haben »schmale und scharf contourirte Gerüstfäden, die relativ weite Lücken zwischen sich lassen«, die der Megaloblasten sind gleich den ihrer Altersstufe entsprechenden Kernen der Normoblasten, haben aber breite und weiche Fäden mit relativ schmalen Lücken dazwischen. Am deutlichsten ist der Unterschied beider Zellarten bei der Karyokinese. Beide Zellarten sind zu jeder Zeit in jedem blutbildenden Organ vorhanden. Bei den aus der Mutter herausge- schnittenen Larven von Salamandra atra und maculosa, sowie im Blut und in der Milz erwachsener Siredon pisciformis gibt es Übergänge von kleinen »Lympho- cyten« zu trachychromatischen und von großen »Lymphocyten« zu amblychroma- tischen Zellen. Neben einander laufen zwei parallele Reihen von amblychroma- tischen und trachychromatischen Zellen: »bei beiden infantile Formen mit relativ großen, wohl structurirten Kernen, aus denen . . . durch Zunahme des Plasma- saumes und Verkleinerung des Kernes die typische Form der Amphibienblut- körperchen hervorgeht. Die Annahme einer im Ganzen größeren und einer im Ganzen kleineren Art rother Blutkörperchen erscheint nicht nur hierdurch be- wiesen, sondern verliert auch durch diese Analogie mit großen und kleinen Lymphocyten, von denen sie abstammen, sehr viel an Unwahrscheinlichkeit. « Die Körnchen oder Tröpfchen in den Erythrocyten der Larven von Rana I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 57 esc. und Bufo vulg. bestehen nach Giglio -Tos (l) nicht aus Dotter, sondern ans einer Eiweißsubstanz, dem »Erythrocytin*. Es ist eine flüssige Substanz, die sich in absolutem Alkohol, Essigsäure und Natriumhydrat löst, nicht aber in Chloro- form und Ammoniak. Sie sind wahrscheinlich mit den Gebilden in den Erythro- cyten von Petromyzon [s. unten im Capitel K Giglio-Tos(2)] identisch. In beiden Fällen stammen sie aus den Kernen und produciren Hämoglobin, indem sie Sub- stanzen des Blutplasmas in sich umbilden. Die Erythrocyten der Amphibienlarven sind ebenso gebaut wie die von P. Mit Hilfe von Eisenhämatoxylin untersucht Nicolas 's die Erythrocyten von Salamandra, Triton und Vipera und findet Ahnliches wie Dehler [s. Bericht f. 1895 Vert. p 59]. Jedoch zeigten nicht alle Erythrocyten von V. einen gefärbten Rand- ring: manche hatten statt dessen ein elliptisches Band um den Kern, jedoch so, dass dieser nahe dem einen Pole der Ellipse lag. Bei S. und T. waren die Blut- körperchen ebenfalls von einem geschwärzten Ring umgeben, derselbe zeigte sich indessen oft gegliedert. Öfters erscheinen an den Polen der Zellen schwarze Körperchen, jedoch meist vom Rande etwas entfernt. Nach Catterina lässt sich das achromatische Netz der Kerne der rothen Blut- zellen bei Vögeln, Triton, Rana und im Knochenmarke von höheren Säugethieren (auch Homo) mit Eosin oder Säurefuchsin färben. Auch Protoplasma und Kern- membran nehmen die Farbe an. Demnach scheint das Kernnetz aus modificirtem Protoplasma zu bestehen. Da am Anfange der Mitose die Fäden des Netzes sich longitudinal richten, so nimmt dieses vielleicht an der Bildung der Spindel theil. Israel & Pappenheim studiren die Entkernung der Säugethiererythroblasten bei Mus und kommen zu der Überzeugung, dass es sich hierbei lediglich um die Auflösung des Kernes , nicht um Ausstoßung desselben handelt. Zugleich ergibt es sich, dass an dem Kernschwund, »wie er als regulärer Entwiokelungsvorgang bei den Erythroblasten gefunden ist und zweifellos in ähnlicher Weise auch an anderen Zellen auftritt, sich ein physiologisches Paradigma ergibt für den unter pathologischen Bedingungen den Tod der Zelle anzeigenden, bereits lange all- gemein anerkannten Kernschwund bei der Nekrose«. — Hierher auch Israel. Nach Behandlung der Erythrocyten von Homo mit verschiedenen Reagentien kommt Arnold(2) zu dem Schluss, dass sie aus einer Zellwandschicht und einem Innenkörper bestehen. Letzterer hat wiederum eine periphere Zone und eine Innenzone und besteht aus einer feinkörnigen oder feinfädigen »nucleoiden« Sub- stanz, die das Umwandlungsproduct des früheren Kernes ist. Hierdurch ist aber die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass manche Kerne aus den Erythrocyten in der That ausgestoßen werden. Das Nucleoid (Lavdowsky) ist umgeben von einer Zone einer Substanz, die in einem fädigen Gerüst außer Hämoglobin körnige und hyaline Massen enthält (Nucleoid und Paraplasma). Die Abgrenzung beider Bestandtheile ist nicht scharf. Die nucleoide Substanz sowie ihre Mischung mit dem Paraplasma können unter Umständen aus den Erythrocyten ausgeschieden werden. Der Gehalt der Erythrocyten an nucleoider Substanz ist für die Frage nach den Blutplättchen von großem Belang, deren Herkunft von den Kernen der Leucocyten Verf. nicht leugnen möchte. Da aber die Blutplättchen Nucleo- albumin enthalten, und da »manche der aus den rothen Blutkörpern austretenden Gebilde hinsichtlich Gestalt, Zusammensetzung und Farbenreaction mit den im Blute circulirenden Plättchen übereinstimmen, scheint es bedeutungsvoll, dass auch vom Standpunkt des Auf- und Umbaues der rothen Blutkörper aus betrachtet, dieses Verhalten der Blutplättchen und ihre Herkunft von den rothen Blutkörpern eine Aufklärung erfährt«. Aus der der Hauptsache nach physiologischen Arbeit von Hall über das Ver- halten des Eisens im thierischen Organismus (experimentirt wurde an Mus) sei 13* 58 Vertebrata. hier erwähnt, dass das in den Darmcanal eingeführte Eisen sich im Protoplasma der Darmepithelien als eisenhaltige Körnchen nachweisen lässt. Es ist eine echte Resorption durch den Stäbchensaum der Epithelzelle. Im Darmlumen ist das Eisen diffus vertheilt. Schon im Jejunum ist die Resorption undeutlich und findet im Ilium gar nicht statt (vielleicht weil das Eisen während seiner Wanderung im Darmcanal in eine andere Form übergeht) . Ein Theil des Eisens wird zur Her- stellung von Hämoglobin verwendet, ein anderer in der Milz, und zwar meist un- mittelbar um die Follikel abgelagert. Bei längerer Fütterung findet sich Eisen auch in der Leber. — Hierher auch Lipski. An Embryonen von Felis, Ovis und Homo studirt Spuler die Histogenese des Bindegewebes. Bei F. sind, wenn die Cutis sich eben anlegt, schon alle Mesen- chymzellen verästelt. Obwohl ihre Fortsätze sich an die Ectodermzellen eng an- legen, besteht keine Continuität zwischen beiden Gebilden. Bei 0. ist das Binde- gewebe an den Enden der Extremitäten am weitesten zurück; proximalwärts werden durch Abscheidung von Intercellularsubstanz die Zellen aus einander ge- drängt, wobei sich das die Zellen verbindende Protoplasma reich entwickelt. Da- rauf erscheinen, und zwar im Zusammenhang mit dem Protoplasma, die ersten Fasern. Im wesentlich weiter entwickelten Nabelstrange stehen die Zellen mit gröberen Strängen oder mit elastoiden Fasern direct in Zusammenhang. Einzelne Fibrillen sind bis zur centralen körnigen Masse der Zelle zu verfolgen. Auch später noch ist der Zusammenhang zwischen Fibrille und Zelle deutlich. Im Binde- gewebe des Amnions von 0. (Magma reticulare), und zwar in der lockeren Schicht gibt es runde undifferenzirte Wanderzellen, die nach Metamorphosen schließlich sesshaft werden [s. Bericht f. 1889 Vert. p 48 Lwoff]. Zuerst erscheinen im Zellen- leib Körnchen, die sich verflüssigen und zu Vacuolen werden. Letztere vergrößern sich und ergießen ihren Inhalt in die Umgebung der Zelle ; dieser Vorgang steht mit der Bildung der Intercellularsubstanz in Zusammenhang und führt auch zur Entstehung von Zellfortsätzen. In der einzigen Schicht verästelter Zellen des Magmas zeigen sich im Protoplasma feine Körnerstreifen, die in Fibrillen über- gehen. Im Nabelstrange eines menschlichen Embryos von 8 cm Länge gibt es 2 Zellenarten mit zahlreichen Übergängen: 1) spindelförmige, an den Enden weit auslaufende Zellen mit scharfem Contour und 2) flache Zellen mit zahlreichen Ausläufern. Im Großen und Ganzen sind die Zellen ebenso gebaut wie im Nabel- strange von O. , jedoch treten Centrosomen (meist 2 ungleich große) und Archi- plasma deutlicher hervor. Die auch hier vorhandenen Körnchen bilden sich , wie oben angegeben, um. Mithin ergibt sich, dass »die Fibrillen im Protoplasma der Zellen gebildet und dann frei werden, indem dieses sich von ihnen zurückzieht«. Die Zellen in Theilung sind rund und bilden während dieser Zeit keine Fibrillen. Das primäre Bindegewebe, die Vorstufe des reticulären Gewebes, besteht nach Retterer (2) aus verschmolzenen Zellen mit hyalinem Protoplasma. In letzterem entwickeln sich zuerst perinucleär Fibrillen und erfüllen bald den ganzen Zell- körper. Zwischen ihnen differenzirt sich das Hyaloplasma (»tissu reticule" ä mailles pleines«). Später verschleimt dieses, wird flüssig (»tissu reticule" ä mailles vides«), und ein Theil der peripheren Fibrillen verschwindet; die Zelle bleibt spindelförmig. Andere Zellen verlieren alle ihre Fortsätze und verwandeln sich in weiße Blut- zellen. Wo seröse Räume entstehen, atrophiren die Zellen sammt ihrem Kerne ganz. Die serösen Räume sind also keine Intercellularräume [s. Bericht f. 1895 Vert. p 155]. Die Vacuolen, die Sack in den Kernen der Fettzellen fand [s. Bericht f. 1895 Vert. p 62], sind nach H. Rabl(- bei Homo und Salamandra Fetttröpfchen, die aber nicht im Kern, sondern in Einbuchtungen desselben liegen. Letztere können mehr oder weniger tief in den Kern eindringen , auch mögen wohl einige I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 59 wahre Lochkerne in den Fettzellen vorkommen. Jedenfalls haben wohlentwickelte Zellen nicht blos einen großen Fetttropfen, »sondern häufig auch noch mehrere kleine, in nächster Nähe des Kernes . . ., die offenbar erst später im Protoplasma gebildet wurden«. Unna(3) äußert sich nach neuen Untersuchungen [s. Bericht f. 1895 Vert. p 112] über die Lochkerne des Fettgewebes dahin, dass er sich nur der Theorie von Sack anschließen kann. Einzelne Waben der Kerne schwellen an, werden zu Bläschen oder Perlen, die sich durch Renitenz gegen Färbemittel , weiße Farbe und Glanz auszeichnen und bei ihrem Austritt aus dem Kern zu Dellen oder Löchern Anlass geben. Jedoch enthalten die Vacuolen weder Fett noch Seifen, weder Hyalin noch Mucin (gegen S. und R.), sondern bestehen vielleicht aus einer eiweißartigen festen Substanz, die sogar unorganische Substanzen aufgespeichert haben mag, und dann würden sie durch regressive und degenerative Processe ge- bildet werden. Hierfür spricht auch, dass sie bei Färbung mit Methylenblau und Tannin manchmal von tief blauen Punkten umgeben sind, die wie Chromatinkörner aussehen, die beim Hervortreten der Perlen aus den Kernen sich in der Umgebung zerstreut haben. Der schmale Plasmasaum , besonders der der sauren Lochkerne, kann alle diese Chromatinpunkte unmöglich beherbergen. [Schoebel.] d. De- und Regeneration. Über Verwachsung von Amphibienlarven s. Born, De- und Regeneration elastischer Fasern Hansen, Reg. des Schwanzes von Lacerta Ernst Müller, der Linse unten im Capitel H Erik Müller (l), Histolyse der Kerne bei Rana und Graafsche Follikel der Säuger unten Allg. Biologie Henneguy. Giacomini: untersucht die Bildung der Corpora lutea vera und spuria bei den Amphibien (hauptsächlich Rana, Bufo, Triton und Salamandrina) und fügt einen Anhang über die wahren gelben Körper der Vögel (Gallus) hinzu. Beim Bersten des Follikels wird die Granulosa nicht mit dem Ei ausgestoßen, sondern nimmt zugleich mit der Theca folliculi Antheil an der Bildung des gelben Körpers und liegt Anfangs in dessen Centrum. Später atrophirt sie körnig-fettig und bildet schließlich einen Detritus, der resorbirt wird. Manche Granulosazellen wider- stehen längere Zeit der Degeneration und füllen sich mit Pigment an , das später frei wird. Nach der Ausstoßung des Eies gibt es in den Granulosazellen keine Mitosen. Das Bindegewebe der Theca schrumpft zusammen; schließlich ver- schwindet auch die Follikelhöhle, der ganze Follikel stellt dann ein Häufchen Narbengewebe dar, das nach und nach zu einer bloßen Verdickung des Binde- gewebes des Ovariums wird. Neubildung durch die Theca fehlt bei den Amphi- bien völlig. Über die Degeneration des Eies in den falschen gelben Körpern ist nichts wesentlich Neues anzuführen [s. Bericht f. 1889 Vert. p 53 Rüge und f. 1894 Vert. p 78 Mingazzini]. Auch bei Gallus bleibt die Granulosa im Follikel erhalten ; wahrscheinlich gilt dies für alle Vertebraten (z. Th. gegen Paladino, s. Bericht f. 1887 Vert. p 50, 280). Ihre Elemente verändern sich, gehen aber nicht sofort zu Grunde, sondern nehmen Antheil an der Bildung des wahren gelben Körpers. Über die Bildung des Corpus luteum bei Mus gibt Sobotta(3) Folgendes an. »Beim oder nach dem Bersten des Follikels findet in der Regel keine Blutung statt. Der frisch geplatzte Follikel unterscheidet sich vom sprungreifen nur durch das Fehlen der Follikelflüssigkeit und des Eies mit dem Discus proligerus. Ungefähr eine Stunde nach dem Follikelsprung fangen die Zellen der inneren Thecaschicht an, sich mitotisch zu theilen, während die Mitosen im Epithel aufhören. Zugleich findet, wenn keine erhebliche Blutung erfolgt ist, eine allmähliche Ausscheidung gl) Vertebrata. von seröser Flüssigkeit statt. In der inneren Thecaschicht treten Wanderzellen auf.« — 5-7 Stunden nach dem Sprung entstehen durch Wucherung der Theca- zellen feine , sich später verstärkende radiäre Bindegewebszüge , die das Epithel durchsetzen. Die Zellen des letzteren vergrößern sich allmählich. Die innere Thecaschicht wird bei der Bildung der Bindegewebszüge allmählich aufgebraucht. Leucocyten liegen allenthalben im Epithel. — Während der 40.-50. Stunde ver- theilt sich das Bindegewebe innerhalb des Epithels feiner, wobei zugleich die Epithelzellen weiter wachsen. Die Wanderzellen bilden mit dem Bindegewebe ein Netz von Zellen um den centralen Erguss, der allmählich resorbirt wird (das Blut ohne Bildung von Hämatoidinkrystallen). Nach völliger Resorption bleibt von ihnen ein gallertiger Bindegewebskern im Corpus luteum übrig. 60-72 Stunden nach dem Sprung sind die Epithelzellen auf das 1 0 fache ihres Volumens ange- wachsen und werden in Gruppen von anastomosirenden Bindegewebszellen um- geben. Zugleich entstehen reichlich weite Capillaren. Leucocyten fehlen. Das Bindegewebe wuchert nicht weiter , und das Corpus luteum erhält damit seinen definitiven Bau. Später lagern sich Fettkörnchen in den stark vergrößerten Epi- thelzellen ab. — »Jeder Follikel, der platzt, bildet ein echtes Corpus luteum, auch wenn das Ei selbst nicht entleert wird. Follikel, deren Eier nicht befruchtet werden, bilden Corpora lutea derselben Structur und Größe, wie solche, deren Eier befruchtet werden.« Eine Rückbildung der Corp. lut. findet bei M. nicht statt. Anfangs sind sie grau-röthlich, später gelblich und erreichen die mehrfache Größe des sprungreifen Follikels. »Der charakteristische epitheliale Antheil des Corpus luteum entsteht durch einfache hypertrophische Vergrößerung des ur- sprünglichen Follikelepithels , das Bindegewebe aus einem Wucherungsvorgang der inneren Thecalschicht und z. Th. von Leucocyten.« Janosik (') untersucht die Atrophie der Eifollikel bei Lepus, Cavia, Mus, Felis und stellt seine Resultate folgendermaßen zusammen. »Die Eizelle kann im Ova- rium durch regelrechten Process die Richtungskörperchen oder denselben ganz gleichende Gebilde liefern. Dieses geschieht am häufigsten bei jungen Thieren, kann aber auch in Ovarien älterer Thiere vorgefunden werden. Nach der Bildung dieser Gebilde kann die Eizelle im Ovarium, also ohne jede Befruchtung, noch weiter sich theilen, wobei die aus der Theilung resultirenden Segmente Kerne enthalten. « Außer diesen wirklichen Theilungen kommen vielfach nur Fragmen- tirungen der Eizelle vor (besonders bei älteren Thieren), oder die Eizelle kann »schollig zerfallen«. Mit der Theilung der Eizelle geht die Membrana pellucida verloren , wie es bei der normalen Entwickelung nach der Befruchtung in der Tuba geschieht [s. auch Bericht f. 1895 Vert. p 80 Sobotta]. Im Anschluss an seine frühere Arbeit [s. Bericht f. 1895 Vert. p 64] studirt Bouin(1) die Degeneration von Zellen in jugendlichen Hoden von Mus und Cavia. Eine Samenzelle kann in allen Stadien der Mitose zu Grunde gehen, wobei ihr Protoplasma hyalin , körnig und fettig degenerirt. Auch kann der Stoffwechsel sich vorübergehend steigern. Die Bestandtheile der Zelle reagiren einzeln auf tödtende Einflüsse , so dass manche Theile abgestorben sein können , während andere sich noch weiter entwickeln und zu Missbildungen gestalten. Dem 9. Abschnitt der hämatologischen Studien von Neumann sei Folgendes entnommen. Die normale Regeneration des Blutes ist bei Rana temp. mit ent- sprechendem Wechsel in der Beschaffenheit des Knochenmarkes verbunden [s. auch Bericht f. 1892 Vert. p 62 Marquis]. Die als Spindelzellen bekannten Elemente des Blutes (Hämatoblasten, Hayem) verwandeln sich dann in Erythro- cyten; die Spindelzellen selbst sind durch Zwischenformen mit »Lymphocyten« (1. Varietät der Leucocyten, H. F. Müller, Leucoblasten, Löwit) verbunden. Bendaf2) veröffentlicht eine Arbeit über den Bau der blutbildenden Organe und I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 61 die Regeneration der Blutelemente bei Homo. Polymorphkernige Leucocyten gehen aus der ganzen Oberfläche der Lymphknötchen hervor (Stöhr). Es findet hierbei ein directer Übergang der Kerne der Lymphocyten in die der Leucocyten statt. Letztere zeigen keine neutrophilen Granulationen. Derselbe Vorgang voll- zieht sich in den conglomerirten Lymphknötchen , den Lymphdrüsen , an der Grenze zwischen Keimlager und Lymphsinus. Das Keimlager wird an der Grenze gegen den Lymphstrom durch ein Septum abgegrenzt, das die Lymphocyten von der Lymphe abschließt. Sie gelangen activ in die Lymphe, müssen also schon vorher zu Leucocyten geworden sein. Die Zellen in den Keimcentren sind größer als gewöhnliche Lymphocyten. Obwohl zwischen beiden Übergänge fehlen, so liegt doch die Annahme nahe, dass »die Lymphocyten aus den Mitosen der großen Zellen hervorgegangenen Tochterzellen entsprechen. Sie stellen eben die für die Umwandlung in polymorphkernige Leucocyten bestimmten Abkömmlinge der Keimcentrumszelle dar. Dass die Tochterzellen andererseits auch die Fähig- keit besitzen müssen, sich in Keimcentrumszellen zurück zu verwandeln, ist eine nothwendige Folgerung«. Während die Zellen im Keimlager gewöhnlich »spiralig« angeordnet liegen, gibt es auch »ungeordnete Keimlager«. Hier (kleinste Lymphknötchen) liegen Keimcentrumszellen und Lymphocyten gemischt unter einander. Mitosen fehlen. Im »großen, diffusen, ungeordneten Keimlager« liegen beide Zellenarten bunt durch einander, und Mitosen zeigen sich überall (acute Leukämie). Die Malpighischen Körperchen der Milz gleichen in Function und Bau völlig den Keimlagern der Lymphknoten, und hier gelangen die aus ihnen hervorgehenden Leucocyten direct in die Blutbahn. Im rothen Knochenmark sind die Markzellen den Keimcentrumszellen analog und zeigen Mitosen, die den Erythroblasten fehlen. Letztere stammen von hämoglobinfreien Formen ab. Leucocyten entstehen aus den Markzellen wohl nicht. Nach Galeotti(2) treten in der sich bei 33-35° C. oder einem schwachen Fara- dayschen Strome regenerirenden Epidermis von Salamandra vielfach Amitosen auf, die eine Theilung des Zellleibes nach sich führen. Kerne, die sich zur Ami- tose anschicken, zeigen ungefähr in ihrer Mitte einen dickeren gezackten chroma- tischen Streifen, längs dem mehrere größere Chromatinklumpen liegen. Die Theil- ebene des Kernes geht nun der Länge nach mitten durch diesen Streifen hindurch und halbirt auch die Chromatinbrocken. Ist dies geschehen, so rücken die Kerne aus einander, wobei die tiefen Furchen ihrer Theilebene durch Verkleben ihrer Ränder verstreichen. Nach 4-6 fachen Kerntheilungen aber theilt sich der Zellen- leib nicht. Erfolgt die Amitose regelmäßig, so werden die Tochterkerne annähernd gleiche Mengen Chromatin enthalten , also völlig gleich beschaffen sein. Auch in verschiedenen Carcinomen wurden ähnliche Amitosen beobachtet. Wenn die Amitose den Kern thatsächlich halbirt, so kann sie die wahre Mitose unter Um- ständen vertreten. Wenn man abgeschnittene Schwänze von Froschlarven an den Schnittflächen mit einander in Contact setzt, so verwachsen nach Balbiani & Henneguy schon in 1-1 y2 Stunden die äußeren Epithelien. An der Verwachsungsstelle selbst sind keine Mitosen zu finden, obwohl das Epithel hier in Gestalt von Knospen rege proliferirt. Dagegen gibt es Amitosen; diese sind hier also sicher kein Zeichen der Degeneration der Zellen. Später, wenn sich die Circulation wieder einstellt, zeigen sich an der Verwachsungsstelle auch Mitosen. Da nun die Mitose im Haut- epithel von S. ungefähr 3 Stunden dauert, die Verwachsung der Wundränder aber nur \i/2 Stunden, so vermehren sich die Zellen wohl nur dann amitotisch, wenn es ausnahmsweise rasch geschehen soll. Marinesco untersucht die Regeneration der nervösen Centren nach Ver- letzung peripherer Nerven (Hypoglossuskern von Lepus cun.). Nach 24 Tagen ist ß2 Vertebrata. sie deutlich. Während einige Zellen in Degeneration begriffen sind, hypertrophiren andere, färben sich intensiver und zeigen chromatophile Körnchen, die oft zu Fäden angeordnet sind. In manchen Fällen liegt die Neubildung perinucleär, oft sieht man einen peripheren und einen centralen chromatophilen Ring, oft ist end- lich das ganze Protoplasma von chromatophilen Ringen durchsetzt. Nach 90 Tagen sind die regenerirenden Zellen immer noch viel größer als die normalen , denen sie sonst in allen Beziehungen gleichen. Die Hypertrophie der centralen Zellen soll den peripheren Defect wieder beseitigen. Je leichter die Zusammenfügung der durchschnittenen Enden der peripheren Nervenfaser ist, um so früher tritt die Regeneration in den centralen Ganglienzellen zu Tage. Tornier(2) veröffentlicht eine Arbeit über Hyperdactylie, Regeneration und Vererbung. Bei Triton cristatus wurden dicht am Körper beide Hintergliedmaßen abgeschnitten, und der vorwachsende Stumpf durch einen glühenden Draht halbirt, was aber nur negative Resultate ergab. Bessere Erfolge wurden durch Spalten der Zehen mit einer schmalen Scheere erzielt. Bei Fingern nun, die genau median getroffen waren, regenerirte die unterste Phalange ihr Spaltende zu 2 Pha- langen. Ein 3. Experiment bestand darin, dass dem Thier sämmtliche Mittelfinger abgeschnitten wurden, die übrigen (1 und 5) stellten sich dann in einem flachen Winkel zu einander, was ohne Frage die Folge einer übertriebenen Abductoren- wirknng war. Es trat Regeneration mit überzähligen Zehen (auch 6-8) ein. Die fünfzehig regenerirten Amphibienhände können nur dann einen Beweis für ata- vistische Regeneration liefern, wenn ihr Skelet mit dem der Füße (da Vorder- und Hintergliedmaße homodynam sind) übereinstimmt. Mit Haacke [s. Bericht f. 1894 Allg. Biologie p 15] glaubte Verf., die Regeneration der Gliedmaßen dürfe nicht stattfinden, wenn vorher die Geschlechtsorgane völlig amputirt worden sind. Sie findet aber trotzdem statt. Die Ergebnisse aller Versuche bestätigen die An- schauungen von Barfurth [s. Bericht f. 1894 Vert. p 79], lehren ferner, dass das Geschlechtsorgan nicht der Factor ist, der die Regeneration auslöst, und hieraus folgt , dass wenn das Geschlechtsorgan wirklich für den Organismus der Träger der Vererbung ist, das Vererbungsproblem nicht identisch mit dem Regenera- tionsproblem ist (gegen Haacke). — Die allgemeinen Betrachtungen über Re- generation und Vererbung stützt Verf. mit zahlreichen Angaben aus der neuesten Literatur und kommt zu folgendem Ergebnis: »jede Veränderung in einem End- organ wird begleitet von einer gleichwerthigen Veränderung im Centralnerven- system; und jede Veränderung in einem Bezirk des Centralnervensystems wird begleitet von einer gleichwerthigen Veränderung im zugehörigen Endorgan . . . Die Anpassung eines bestimmten Körpertheils an die Einflüsse, welche von außen auf ihn einwirken (eine Anpassung, welche stets mit materiellen Umwandlungen im Körpertheil verbunden ist), wird stets begleitet von einer gleichwerthigen An- passung im Centralnervensysten an diesen Reiz. (Auch diese Anpassung beruht in letzter Instanz auf materiellen Veränderungen in der Nervensubstanz).« Je nachdem die Anpassungen von Endorganen oder vom Centralnervensystem aus- gehen, sind sie direct (centropetent) oder indirect (centrofugient). Hieraus leitet sich folgendes Vererbungsgesetz (Inferenzgesetz) ab : bei den höheren Thieren wird »jede Anpassung eines arbeitleistenden Endorgans begleitet von einer ent- sprechenden und gleichwerthigen Anpassung im Centralnervensystem«; dieses überträgt seinerseits die erworbene Eigenschaft auf das »mit ihm eine functionelle und nutritive Einheit bildende« Geschlechtsorgan, speciell auf die Geschlechts- zellen, indem es »sie zu gleichwerthiger Umbildung zwingt. Werden die Ge- schlechtszellen zu Fortpflanzungszellen, dann wird auf diesem Wege die von den Eltern erworbene Eigenschaft auf die Nachkommen vererbt«. — Während bei einzelligen Wesen die Zellen »universell-begabt« sind, enthalten sie bei den Meta- I. Ontogenie mit Ausschluss der ürganogenie. B. Specieller Theil. 63 zoen active und absterbende Plasmen. Verliert ein specialisirter Organismus eine seiner activen Fähigkeiten, indem eins seiner Organe zerstört wird, besitzt aber diese Fähigkeit latent, so kann der verlorene Körpertheil regenerirt werden. Der Organismus kann Fähigkeiten enthalten , die nicht sichtbar von ihm ausgenutzt werden; treten sie bei der Regeneration auf, so rufen sie Atavismen hervor. »Innige Correlation der Gewebe ... ist eine nothwendige Folge der Specialisirung der Gewebe , aber die Specialisirung der Gewebe ist nicht die Folge ihrer innigen Correlation.« Außer specialisirten Geweben muss der specialisirte Organismus Keimzellen besitzen, die alle Fähigkeiten vereinigen. Die Specialisirung dieser Zellen ist genau proportional der Specialisirung des Organismus. Ist die Keimdrüse hermaphroditisch, so hat der Organismus die Fähigkeit, männliche und weibliche Eigenschaften zu vererben; sind die Geschlechter getrennt, so verliert er hier- durch die Fähigkeit, die in ihm noch latent vorhandenen Eigenschaften des in- activirten Geschlechts zu vererben. Die Geschlechtszellen entstehen im Embryo wohl dann, wenn die Embryonalzellen noch universell-begabt sind, wie es die Ei- zelle war. Darüber, ob die angelegten Keimzellen zu männlichen oder weiblichen werden, wird erst dann entschieden, wenn über das Geschlecht des Gesammt- organismus entschieden wird. Zum Schluss betont Verf. gegen Wallace, dass wenn ein und dasselbe Q von Canis, das normal mehrere Jungen wirft, in ein und dem- selben Wurf heteromorphe Nachkommen gebiert, dies noch nicht beweise, dass die Jungen durch embryonale Variation heteromorph geworden seien, denn es könne ja für diesen Wurf nach einander von mehreren q? begattet worden sein. — Wenn diese Ansicht richtig ist, so muss nach Loeb jede Änderung im Central- nervensystem von einer gleichartigen Änderung im Endorgane begleitet sein. Die Durchschneidung des Rückenmarkes gleich hinter dem Halsmarke bei Exemplaren von Amblystoma, die unmittelbar vor der Metamorphose standen, hatte »in keinem einzigen Falle auch nur den geringsten Einfluss auf die Entwickelungsvorgänge ausgeübt«. Daraus folgt zum mindesten, »dass die morphogenetischen Functionen auch bei Thieren mit Centralnervensystem nicht so eng von diesem abhängen, als die motorischen und sensorischen Functionen«. Nimmt man hingegen an, dass »die morphogenetischen Processe im Allgemeinen durch chemische Stoffe bedingt werden, die in Folge des Stoffwechsels im Thiere entstehen und circuliren, so ist es ohne Weiteres klar, dass trotz der Durchschneidung des Centralnervensystems die Metamorphose vor und hinter der Schnittstelle gleichzeitig eintreten kann«. e. Teratologisches. Über Missbildungen an Trutta s. oben p 47 Supino, an Siredonp 48 Hertwig(2), an Gallus p 51 Kaestner(1,2), an Triton Tornier(3). B. Specieller Theil. 1. Pisces. Über den Dotter bei Selachiern s. unten p 76 Mitsukuri, reife Eier von An- guilla J.T. Cunningham, die Sexnalzellen von Cymatogaster oben p 38 Eigenmann ('), Spermatogenese der Selachier p 39 Sabatier(2), Furchung von Gobius p 45 Ba- taillon ' . Bildung der Keimblätter bei Amphioxus Mac Bride, Larven von A. oben p 46 Morgan, Experimentelles an Eiern p 47 Supino und p 47 Kopsch(1), Centro- somen p 52 Schaffer(5), Erythrocyten p 57 Giglio-Tos (*), Chromatophoren beim Embryo von Fundidus oben Coelenterata p 6 Loeb, Versuche an Eiern von F. und Ctenolabrus oben Echinoderma p 13 Norman, Zelltheilung am Embryo von Trutta unten Allg. Biologie Henneguy. ß4 Vertebrata. Über die Reifung und Befruchtung des Eies von Amphioxus arbeitet van der Stricht f1). Der Dotter eines Ovarialeies mit noch intactem Keimbläschen lässt 3 Zonen unterscheiden und ist von einer dünnen Dotterhaut umgeben. Außerdem besitzt das Ei (auch das abgelegte) eine dickere, homogene oder leicht concentrisch gestrichelte Membran [s. auch Bericht f. 1895 p 69 Sobotta]. Viele Ovarialeier reifer Q haben keine Keimbläschen, dagegen eine Richtungsspindel. Centrosomen wurden nicht gefunden. Unweit von der Richtungsspindel, meist völlig abgelöst vom Dotter, oft auch vom ganzen Ei, liegen im Ovarium kleine, kugelige Gebilde, die ganz dem vom Eie nach seiner Ablage abgegebenen Richtungskörperchen gleichen, also wohl das 1. Richtungskörperchen sind. Ferner findet man in der peribranchialen Cavität Eier ohne äußere Dotterschicht, aber mit mehreren Attractionssphären, mehreren Kernen oder multiplen Mitosen; sie sind die Folgen einer Polyspermie und der Bildung mehrerer männlichen Vorkerne. Das 2. Rich- tungskörperchen ist eine wahre Zelle. Bei seiner Abschnürung vom Ei bildet sich durch Verschmelzung der Spindelfäden ein Zwischenkörperchen. Sonst verhalten sich die chromatischen und achromatischen Figuren bei der Abschnürung des 2. Richtungskörpers ganz wie bei einer gewöhnlichen Zelltheilung. Der weibliche Vorkern wird nach und nach rund. Anfangs bildet er das Centrum für die Strahlen des Asters. Später liegt die achromatische Figur seitlich von ihm, näher dem Centrum des Eies. Ein Centrosoma fand sich auch hier nicht. "Wahrscheinlich tritt das ganze Spermatozoon (gegen Sobotta) in das Ei an dem der Richtungs- spindel entgegengesetzten Pole ein. Aber nur ein Theil von ihm findet sich bald von einer Strahlenfigur umgeben, die sich ebenso verhält wie jene des weiblichen Vorkernes, und verwandelt sich schließlich in den männlichen Vorkern. Der Rest des Spermatozoons wird resorbirt. Nun nähern sich beide Vorkerne einander, und bald verschwinden die Unterschiede zwischen ihnen vollständig. Ungefähr zu dieser Zeit ist jeder Vorkern von 2 Sternfiguren umgeben. Nach der Ver- schmelzung der beiden Kerne zum Furchungskern hat jeder Pol des letzteren eine Astrosphäre. Der Furchungskern theilt sich wie gewöhnlich. Während die Chromosomen aus einander weichen, bleiben sie durch achromatische Fäden ver- bunden; diese zeigen am Äquator sich färbende (Safranin) Verdickungen, die später eine Art Zellplatte darstellen (plaque fusoriale, Carnoy). Bei der Theilung der Zelle erscheint zwischen den beiden Hälften auch eine Membran, an Schnitten als feine, doppelt conto urirte Linie (plaque cytoplasmique, Carnoy). Wenn beide Vorkerne verschmelzen, hat die Sphäre einen Centralkörper, eine Mark- und eine Rindenzone, und ihre Strahlen gehen continuirlich in die des Asters über. Wäh- rend der Meta- und Anaphasen wird die Rindenzone heller, wahrscheinlich indem der Kernsaft in die Sphäre eindringt. Schon während der Metaphasen, aber auch etwas später, theilt sich das Centrosom, und bald nachher die ganze Sphäre. Nach Plate sind die Eier von Bdellostoma lischoffii gelblich, 20-25 mm lang; 34 von ihnen bildeten ein Packet, indem sie mit den Haken an ihren Hornfäden an einander hafteten. Sie sind nicht vollkommen symmetrisch, die eine Seite ist fast eben, die entgegengesetzte ein wenig gewölbt. Am animalen Pol befindet sich ein Opercularring, ein ähnlicher auch am vegetativen (letzterer fehlte bei 3 Eiern). Die Hakenfäden sind an beiden Polen zu 5 concentrischen Kreisen angeordnet. Im Centrum des animalen befindet sich eine tiefe Mikropyle; wahrscheinlich be- steht »vor der Befruchtung hier ein Canal, durch den das Sperma eindringt«. Die hohlen Hakenfäden entspringen »mit einer Verdickung, schwellen am freien Ende kelchförmig an und laufen hier in 2 kurze, nach hinten und außen gekehrte Schaufeln aus«. 3 Eier wurden eröffnet, zeigten aber keinen Embryo. Vielleicht höhlen die Myxinoiden zur Begattung sich einen Canal im Schlamme aus und legen daselbst auch die Eier ab. I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 65 Die Eier von Cestracion Philippi und galeatus sind nach Waite umgeben von einer birnförmigen hornigen Schale, von deren Halse jederseits ein bei Ph. breiteres, bei g. engeres Band ausgeht und bei Ph. in 5-6 doppelten Spiral- touren bis zur Basis des Eies verläuft. Mit der einen Kante ist das Band der Eischale angefügt, während seine äußere Kante schräg nach außen und oben gerichtet ist. Beim etwas größeren Ei von Ph. enden die beiden Spiralen mit kurzen Spitzen; bei g. geht jede von ihnen in einen langen, allmählich dünneren Hornfaden über. Das Spiralband dient jedenfalls zur Fixirung des Eies, das in engen Felsspalten mit dem freien Rand des Bandes nach außen liegt. Die ge- ringere Ausbildung des Bandes bei g. lässt vermuthen, dass seine Bedeutung als Haftapparat hier abnimmt. Hier, und auch bei den Schalen anderer Selachier- eier, ist das Spiralband ein primäres, die Haftfäden secundäre Gebilde. Bei Acanthias fand C. Hoff mann rundlich ovale Keimscheiben, an dem einen Ende der longitudinalen Achse mit einem kleinen Bläschen, einer colossalen Gastrula (0,45-0,50 mm tief und 0,55-0,60 mm breit), die sich bald in einen Querspalt verwandelt, während die Gastrulahöhle mehr in die Tiefe, zwischen Keim und Dotter, und nach vorn rückt. Nun schließt sich der Gastrulamund, und aus seinen verlötheten Lippen entsteht der Embryonalrand. Die Gastrulahöhle dehnt sich immer mehr aus, so dass sie die ganze mediale Partie unter dem Keim einnimmt. Diese Höhle wurde von früheren Autoren als Furchungshöhle auf- gefasst, während die wahre Furchungshöhle schon früher zwischen Dotter und Keim auftritt, aber durch die Gastrulahöhle verdrängt wird. Von der letzteren geht nichts in den Embryo über; sie verschwindet später. Dies gilt auch vom Blastoderm mit Ausnahme des Embryonalrandes, denn aus ihm entstehen unter Betheiligung der Dotterkerne der Epi- und Hypoblast des Umwachsungsrandes, aus dem Embryonalrand aber die Anlage des Embryos, »der sich in den nächst- folgenden Entwickelungsstadien aus den Dotterkernen aufzubauen anfängt«. Da, wo sich der »primitive Ürdarm« geschlossen hat, entsteht der Urdarm der Autoren (»secundärer Urdarm«). »Der Dottersack repräsentirt also den letzten Rest der ursprünglichen Gastrula oder der Archigastrula, die Dottersackhöhle den letzten Rest der ursprünglichen Gastrulahöhle und aus den verlötheten Lippen des ur- sprünglichen Gastrulamundes (dem embryonalen Rande) entwickelt sich der Embryo, der aus den Dotterkernen das Material für seine weitere Anlage erhält. « Nachdem der secundäre Urdarm entstanden ist, vermehren sich unter der Ver- wachsungsstelle des Umschlagrandes mit dem Dotter die Dotterkerne lebhaft mitotisch (vorher gibt es nur amitotische Theilungen), woraus neue völlig normale Kerne und schließlich Zellen hervorgehen, die sich am Aufbau des Embryos be- theiligen. Der secundäre (embryonale) Darm bildet sich also »nicht durch Ein- stülpung, sondern, indem er an der Verwachsungsstelle fortwährend neue Gene- rationen von Zellen aus den Dotterkernen in sich aufnimmt, wächst er durch Apposition nach hinten weiter«. Hieraus kann die ungleichmäßige Umwachsung des Dotters durch das Blastoderm erklärt werden, denn während sie nach vorn und den Seiten schnell fortschreitet, »kann sie nach hinten zu viel weniger rasch folgen, da hier der Embryo sich anlegt«. Die aus den Dotterkernen hervorgehen- den Elemente liefern sowohl den Hypoblast als auch den Ectoblast des Embryos, und es wird außerdem hierdurch bewiesen, dass Kerne oder Zellen, die sich früher amitotisch theilten, normale Zellen mit mitotischer Vermehrung liefern können (im Embryo wurden niemals Amitosen beobachtet). Unter der Art. omphalo- mesenterica verwandelt sich der Hypoblast in Hämenchymgewebe [s. Bericht f. 1893 Vert. p 55] und wird zu einer dicken Schicht, deren Elemente durch rege Neubildung von Zellen aus dem Dottersackhypoblast entstehen. — Chorda und bilateraler Mesoblast entstehen in herkömmlicher Weise aus dem Hypoblast 66 Vertebrata. der Urdarmwand. Der Mesoblast scheint jedoch aus paarigen Ausstülpungen der Darmwand hervorzugehen. Der periphere Mesoblast fehlt vorn und am größten Theile des lateralen Blastodermrandes; »nur in dem hintersten Theile des letzteren und am Hinterrand«, also nur peristomal, »kommt es zur Bildung von periphe- rischem Mesoblast«. Ein vollständiger Mesoblastüberzug des Dotters entwickelt sich bei A. erst viel später. Ein sogenannter Blastodermknopf [s. Bericht f. 1887 Vert. p 52 Rückert] kommt bei A. nicht vor. Falls es sich erweist, dass bei Torpedo die Furchungshöhle der Autoren ebenfalls einer Gastrulahöhle entspricht, so ist der Blastodermknopf eine Ausstülpung der letzteren, uud die Reste der Gastrulahöhle sind dann bei T. viel länger erhalten als bei den anderen Selachiern. Über Dotter, Dottersack und Merocyten bei Scyllium und Lepidosteus arbeitet Beard (2). Bis zum Stadium von 32 mm Länge [»kritische Periode«, s. unten p 85 Beard (4)] vermehren sich die Merocyten von S. durch indirecte Kern- theilung. Später hingegen werden sie seltener und kleiner. Alsdann entsteht beim Embryo ein innerer Dottersack aus 1 Schicht hypoblastischer Zellen; in ihn begibt sich der Dotter und gelangt auch in den Darm. Der Dotter besteht aus unveränderten Dotterplättchen, zwischen denen keine Merocyten mehr vor- kommen. Das Pancreas fängt eben jetzt zu functioniren an. Sämmtliche Mero- cyten degeneriren allmählich im äußeren Dottersacke. Aber auch dieser selbst schrumpft zusammen, seine hypoblastische Wandung zerfällt und wird resorbirt. Bei L.} dessen Furchung sicher inäqual, aber Anfangs in einem gewissen Sinne total ist (die 4 oder 8 ersten Furchen erreichen den unteren Pol, dringen aber nicht tief ein; gegen Dean, s. Bericht f. 1895 Vert. p 70), bilden die Merocyten im Embryo von 8 mm eine continuirliche Schicht über und um den Dotter herum. Bei Embryonen von 9 mm Länge ist der definitive Darm fast völlig ausgebildet, nur an einer allmählich kleiner werdenden Stelle wird seine ventrale Wand durch den Dottersack, d. h. durch eine Schicht Merocyten gebildet. Auch findet sich im Darmcanal eine Dotteremulsion mit chromatischen Theilchen. Alles deutet darauf hin, dass die mit Dotter beladenen und ihn verarbeitenden Merocyten schließlich in das Lumen des Darmcanals gelangen und hier zerfallen. Mithin besteht die Function der Merocyten nur in der Verarbeitung des Dotters für die Ernährung des Embryos. Nach Dean(4) zeigt die Entwickelung des Eies von Amia Charaktere, die zwischen denen von Lepidosteus und Acipenser einerseits und denen der Teleostier andererseits stehen. Die meroblastische Furchung, das Verhältnis des Keimes zum Dotter, die flache Furchungshöhle, die spät erfolgende Gastrulation, frühe An- lage des Centralnervensystems und die Abwesenheit eines neurenterischen Canals sind Zustände, die zu L. hinüberführen. Mit Ac. verbinden es die Art und Weise des Blastoporusschlusses, das Verschwinden des Archenterons unter der ventralen Blastoporuslippe und das rasche Wachsthum des Embryos in sagittaler Richtung. Jedenfalls aber zeigt die Entwickelung von Arn. so viel Selbständiges, dass eine genetische Verbindung mit irgend einem anderen Ganoiden zunächst unzulässig erscheint. Am meisten erinnert die Entwickelung noch an L. Mit den Teleostiern hat Am. gemeinsam die geringe Ausdehnung des Blastoderms zur Zeit der In- vagination(?), die flache Furchungshöhle, die frühen Beziehungen des Entoderms der dorsalen Blastoporuslippe zu den periblastähnlichen Dotterzellen, wodurch die Urdarmhöhle sich eigentlich mit der Segmentationshöhle in Verbindung setzt (wahrscheinlich wächst die untere Darm wand auf Kosten der periblastischen Zellen weiter), die geringe Dicke des Blastodermrandes, seine innige Anlagerung an den Dotter, das frühe Erscheinen des Embryos und die frühe Differenzirung der Keimblätter in den beiden Blastoporuslippen, das Vorhandensein einer Kupfferschen Blase und das Fehlen eines neurenterischen Canals, die solide Anlage I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 67 des Centralnervensystems ohne Anlage einer Medullarrinne, das lediglich peristo- male Entstehen des Mesoderms im Umkreise des Blastoporus, seine secundäre Ver- bindung mit dem Entoderm des Urdarmes, das Fehlen des gastralen Mesoderms, schließlich das frühe Auftreten der äußeren Formen des Embryos. Dean (3) arbeitet weiter über die larvale Entwickelung von Amia calva. Wegen der Beschreibung einzelner Stadien, sowie der Brutpflege durch das q^ sei auf das Original verwiesen und hier nur Einiges über die Organogenese angeführt. Der Mund öffnet sich in den Vorderdarm früher als bei den anderen Ganoiden. Die Wände des Ösophagus legen sich secundär an einander, das Lumen erscheint jedoch bald wieder, und dann tritt auch die Schwimmblase als eine Ausstülpung der dorsalen Wand auf. Der After entsteht schon am 2. Tage nach dem Aus- schlüpfen, ein Hinter- und Postanaldarm sind vorhanden, jedoch fehlt jede An- deutung eines neurenterischen Canales. Nervenrohr und Postanaldarm enden in einer undifferenzirten Zellenmasse. Die beiden Vornierengänge verlaufen getrennt bis zum After, verbinden sich hier und öffnen sich nach außen unmittel- bar hinter dem letzteren. Die Leber entsteht als eine dorsale Ausstülpung des Darmes, der sich vom Dotter trennt und an die dorsale Wand der Leibeshöhle geschoben wird. Auch die Leber trennt sich vom Darme ab ; durch Bildung von Secundärschläuchen wächst sie weiter und gestaltet sich zu einem voluminösen Organ seitlich zwischen Magen und Darm. Eine Verbindung mit dem Dottersack existirt zu dieser Zeit auch bei ihr nicht mehr; mit Blut wird sie durch die Dotter- und Intestiualvenen versorgt. Alsdann liegt der Dottersack dem hin- tersten Ende des Ösophagus an und ist vom Peritoneum überzogen. Sein Inhalt ist in mehrere Abtheilungen zerfallen, von denen eine jede von einer hellen peri- blastischen Zone umgeben ist. Aus dem Dottersack kommen Capillaren und münden schließlich in die vitello-intestinale Vene. — Der Zustand bei den Knochenfischen, wo die Dottersackcapillaren direct in die Leber münden [s. Be- richt f. 1891 p 68 Wilson], wird wahrscheinlich dadurch erreicht, dass die Leber sich früher anlegt, mächtig wächst und sich an den Dottersack anlegt. Ob die periblastischen Kerne bei A. an der Blutbildung sich betheiligen, bleibt ungewiss. Die Vorniere hat 2 Trichter, denen sich die Anlage eines 3. anschließt [im Übrigen s. Bericht f. 1894 p 240 Jungersen]. In der Entwickelung des Gehirns unterscheidet sich A. von Acipenser dadurch, dass sie bereits Differenzirungen in ihrem Epencephalon (Kupffer) zeigt; hingegen wird das Volumen des Infundi- bulums reducirt. Im Vergleich zu Amia zeigen die Knochenfische [Salmo] eine bedeutend mächtigere Ausbildung des Mittel- und Hinterhirns, des Infundibulums, des Sacculus ventralis etc.; kurz, alles, was hinter dem Chiasma liegt, ist bei ihnen viel mehr ausgebildet als bei Am., was indessen der Auffassung nicht widerspricht, dass das Gehirn der Knochenfische einen durchaus ganoiden Cha- rakter trägt. Das Hinterhirn von Am. hat 5 Neuromeren. Die Hypophysis legt sich sehr spät an, ist im Ganzen nur schwer wahrzunehmen; eine Verbindung mit der Wand der Mundhöhle war nicht zu constatiren. Die Entwickelung des Auges und der Nasenhöhlen bietet nichts Besonderes; letztere liegen in einer Reihe mit den Sinnesorganen der Schleimcanäle des Kopfes. Ob die Gehörblase homolog den epibranchialen Sinnesorganen ist, bleibt dahingestellt. — Die Saug- näpfe von Amia sind durchaus larvale Organe. Histologisch besteht keine Diffe- renz zwischen ihnen und den dickwandigen becherförmigen Sinnesorganen an der Schnauze der späteren embryonalen Stadien von Am. und Lepidosteus. An der Oberfläche des Körpers gibt es keine Flimmerzellen; diese existiren nur an den Schleimcanälen. — Am stärksten fällt bei Am. die verfrühte Entwickelung der meisten Organe auf. Wenn man die Form früher Larvenstadien, die Pigmen- tiruug, Mund und After, Gehirn und Sinnesorgane bei Ganoiden und Teleostiern ß8 Vertebrata. (Siluroiden) in Betracht zieht, so erhält man eine vollständige Serie von Ac. durch L., Am. und Amiurus zu den übrigen Knochenfischen. — Hierher auch Dean(1). Am Ende der Furchung von Amia calva erstrecken sich nach Sobotta(-) die Elemente des animalen Poles weit in die Tiefe des Eies, »so dass relativ klein- zellige Furchungselemente bis fast zum Mittelpunkt des Eies reichen«. Später flacht sich der Keim ab, breitet sich über den Dotter aus, und seine oberflächliche Zellschicht plattet sich ab. Zur Bildung einer Furchungshöhle kommt es nicht. Noch ehe der Urdarm erscheint, differenziren sich die Furchungszellen zu Keim- blättern. Die am Äquator entstehende dorsale Urmundlippe ist von Anfang an dreiblätterig (gegen Dean, s. oben p 67). Die Urdarmbildung beginnt hinten (dorsal) und schreitet seitlich bis zur ebenfalls dreiblätterigen ventralen Urmund- lippe fort. Das Mesoderm ist Anfangs einheitlich. »Bei weiterer Umwachsung des Eies wird jedoch der Zusammenhang unterbrochen, und an der Kuppe des Eies grenzt der Dotter jetzt unmittelbar an das Ectoderm.« Ersterer ist in 8 große Furchungselemente zerlegt. — Der Embryo legt sich an der dorsalen Blastoporuslippe an und wird in der späteren Gehirnregion durch eine Verdickung des Ectoderms kenntlich. In der Region der Embryonalanlage erweitert sich der Urdarm, während er an der ventralen Blastoporuslippe spaltförmig bleibt und nach Schluss des Dotterloches atrophirt. »Der übrige Theil wird direct zum bleibenden Darm.« Nach VirchowC) ist das abgelegte Ei von Amia calva an den beiden Polen stärker gewölbt als am Äquator. Der untere Pol ist pigmentirt, der obere nicht. Wenn die 1. Furche das ganze weiße Feld durchsetzt, sind beide Eiabschnitte scharf von einander abgegrenzt. Im Stadium der kleinzelligen Morula ist die Grenze zackig. Noch später bildet sich ein Keimhautrand wie bei den Teleostiern aus, und im Anschlüsse daran überwächst der unpigmentirte Abschnitt des Eies den pigmentirten. Die Pigmentirung selbst ändert sich unter Bildung von mehreren Ringen, bis sie schließlich »ein eigenthümlich getigertes Aussehen« gewinnt, das von den Amphibien her bekannt ist. Die Furchung wurde nur zum Theil beob- achtet, da die Stadien zwischen der 1. Furche und dem 16 zelligen Stadium fehlten. Jedenfalls zeigte letzteres 8 proximale und 8 distale Stücke, die von einander durch eine Ringfurche im weißen Felde geschieden waren. Schon von der 2. Theilung ab sind die Furchen überhaupt keine Einheiten mehr, da sie 2 Stücke zu zerlegen haben, und erscheinen nur insofern als Einheiten, weil sie zeitlich zu- gleich auftreten und räumlich so liegen , dass ihre Ebenen zusammenfallen. Die 8 proximalen Stücke waren ungleich groß. Im folgenden Stadium (32 Blastomeren) waren 16 distale Stücke vorhanden, während von proximalen oft nur 8 oder einige mehr zu erkennen waren; wahrscheinlich hatten sich jene 8 nicht immer senkrecht auf die Oberfläche, sondern parallel zu ihr getheilt. Zu gleicher Zeit verschieben sich im proximalen Abschnitte die Blastomeren so, dass eins central zu liegen kommt. Die weitere Furchung des animalen Poles geschieht ganz un- regelmäßig. Der pigmentirte Abschnitt zeigt charakteristische Verhältnisse : vom Rande des weißen Feldes laufen die Furchen (Linien) »über den Äquator hinüber in radiärer Anordnung und convergiren gegen den unteren Pol, so dass dadurch das Bild einer Apfelsinenstructur entsteht«. Indessen erreichen nur einige dieser Linien den unteren Pol, und die übrigen treten an die benachbarten heran. Später ändert sich die Form der Dotterzellen, indem dieselben polygonale Felder dar- stellen. — Hierher auch Virchow(2). Der sich furchende Keim von Belone acus ist nach Sobotta(1) in den ersten Stunden vom umgebenden Protoplasma vollständig abgegrenzt, und seine Ele- mente sind nahezu gleich. Allmählich furchen sich die centralen Zellen rascher als die peripheren, und die äußeren Grenzen der letzteren werden undeutlich. I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 69 Schließlich verschwinden sie ganz, die Randzellen verschmelzen mit einander und gehen im umliegenden Protoplasma auf. Indem derselbe Process sich auch auf die benachbarten Randzellen erstreckt und sich mehrfach wiederholt, wird der gefurchte Keim kleiner und findet sich von mit einander verschmolzenen Zellen, einem Syncytium, umgeben, dessen Kerne sich mitotisch weiter theilen. Das ganze Syncytium entsteht also durch eine Verschmelzung von Randblasto- meren, seine Kerne sind directe Abkömmlinge des 1. Furchungskernes. Vor der Entstehung des Syncytiums finden sich außerhalb des Keimes und auch unter diesem keinerlei Kerne. Es ist nicht anzunehmen, dass die Kerne der homologen Formation der Selachier (Merocytenkerne) aus Nebenspermakernen entstehen. — Hierzu bemerkt Rückert, dass ein Rückschluss von den Knochenfischen auf die Selachier unzulässig ist. Bilder , die auf Schnitten ein Aufgehen der Furchungs- segmente im Dotter bei den Selachiern beweisen sollen, können auch umgekehrt im Sinne einer Abfurchung vom Dotter aus aufgefasst werden. — Hierzu ver- öffentlicht Wenkebach eine Bemerkung größtentheils, um die Priorität zu wahren. Aus der Erwiderung von Sobotta(4) sei mitgetheilt, dass die Annahme W.'s, der Periblast entstehe auch dadurch, dass Blastodermzellen auf den Boden der Fur- chungshöhle fallen, der thatsächlichen Unterlage entbehre. Wenn die Eier von B. das Keimblasenstadium erreicht haben, ist das Syncytium längst fertig. Ziegler studirt am lebenden Object die Entstehung des Periblastes in den Eiern von Labrax lupus und erläutert den ganzen Vorgang durch Schemata. Sämmtliche Periblastkerne stammen von Randblastomeren ab, zwischen denen die Zellgrenzen verschwinden. Jede Randzelle theilt sich zuerst horizontal (äquatorial), dann vertical, und so trennen sich Blastoderm und Periblast von ein- ander. Die nächste Theilung ist wieder horizontal, so dass 4 neben einander liegende Blastodermzellen resultiren. Die folgende Theilung geht theils horizontal, theils schief vor sich, bei den Periblastzellen aber vertical (meridional) ; vor und während derselben verschwinden die Grenzen zwischen den Periblastzellen. Schließlich kommen die Periblastkerne nicht nur weiter peripher zu liegen, sondern schieben sich auch central unter die Blastodermscheibe. — Verf. bespricht die Theorien über die Entstehung, morphologische Bedeutung und Schicksale der Periblastkerne. Letztere entsprechen jedenfalls den Kernen der großen Dotterzellen der Amphibien [s. Bericht f. 1S94 Vert. p 83 Ziegler], wie auch die Befunde an Eiern von Acipenser (Salensky) und Lepidosteus (Dean) bestätigen. Die Periblastkerne nehmen keinen Antheil an der Bildung des Embryos, sondern gehen im Dotter zu Grunde. Querschnitte durch den Dottersack eines jungen Esox von 13 mm Länge zeigten, dass darin immer noch viele Kerne vorhanden sind. Auch da, wo die Leber dem Dottersacke direct aufliegt, zeigen sie keine genetischen Beziehungen zu den Leberzellen, und bei einem etwa 14 Tage älteren jungen E. sind sie schon in Degeneration begriffen. Corning liefert eine Arbeit über den Umwachsungsrand und die Merocyten bei Salmo und Trutta. Wenn der Embryo deutlich wird, besteht insofern eine Be- ziehung zwischen dem Keimhautrand und den Merocyten, als letztere sich auf den Umwachsungsrand einstellen, d. h. ihre Längsachse ist radiär gegen ihn ge- richtet. Im vorderen Theile der Anlage sind sie ebenso angeordnet wie im Central- syncytium [s. Bericht f. 1892 Vert. p81, 82Virchow]. Der Verschluss des Dotter- loches vollzieht sich unter vielfachen Variationen, meist jedoch verdickt sich zuerst der Keimhautrand. Gegen die aus dem Umwachsungsrande hervorgehende Zellen- masse ordnen sich die Merocyten radiär; wahrscheinlich bedingt das Wachsthum des Keimhautrandes eine Veränderung in der Lage der ihm anhaftenden Dotter- masse. Anfangs ist eine innige Verbindung zwischen Keimhautrand und Dotter nicht vorhanden ; sie entsteht zuerst hinten bei Embryonen noch ohne Urwirbel 70 Vertebrata. und erstreckt sich dann allmählich über den ganzen Keimhautrand. DieMero- cyten betheiligen sich in keiner Weise am Aufbau des Embryos und zerfallen wenigstens zum Theil, namentlich am Schlüsse des Dotterlochs. Aber solange noch Dotter vorhanden ist, bleiben auch viele Merocyten bestehen, und sogar später, wenn äußerlich kein Dotter mehr zu sehen ist, finden sie sich zahlreich in der Leber [s. Bericht f. 1891 Vert. 68 Wilson]. Verf. verwerthet seine Befunde für die Frage nach der Concrescenztheorie und lehnt die Anschauungen von His, Rauber und 0. Hertwig ab. Seine Überzeugung geht dahin, »dass der Rand gleich- mäßig verwächst und dass eine Aufnahme von Randmaterial in die Embryonal- anlage nur insofern stattfindet, als der Umwachsungsrand sich nach Überschrei- tung des Äquators des Eies zusammenzieht und dadurch einzelne Theile des Randes in die Embryonalanlage gelangen« . Für das Längenwachsthum des Embryos sei dies ganz belanglos, denn es findet zwischen der vorderen Wand der Kupfferschen Blase und dem letzten Urwirbel statt. Ue'iLeuciscus erythrophthalmus findet Reinhard während der Theilung des Keimes in 6 Blastomeren keine Kerne, dagegen wohl Sphären, Centrosomen und Spindeln. Bei der Theilung in S Blastomeren bestehen die Kerne aus einer von einer hellen Zone umgebenen Gruppe kleinster und durchsichtiger Körperchen ganz ohne Chromatin, die wachsen und schließlich zusammenfließen. Solche Kerne vermehren sich amitotisch, wie das ja schon wegen Mangel an Chromatin nicht anders sein kann. »Durch das weitere Ineinanderfließen der Körnchen oder Bläschen ent- stehen polymorphe achromatische Kerne.« Sie theilen sich unter Betheiligung einer Sphäre und Spindelfigur ebenfalls amitotisch, worauf die Zelltheilung folgt. Schließlich entwickelt sich in den polymorphen Kernen ein achromatisches Netz, hinterher erscheint das Chromatin, der Kern wird rund und theilt sich von nun an mitotisch. Die Kerne durchlaufen also hier in einer Reihe von Zellgenerationen bestimmte Entwickelungsphasen. Hiermit scheint bewiesen zu sein, dass auf Amitose eine normale Zelltheilung folgen kann, und dass Kerne, die sich amitotisch theilen, sich später durch wahre Mitose vermehren können. Samassa(2) setzt seine Studien über den Einfluss des Dotters auf die Gastru- lation und die Bildung der primären Keimblätter der Wirbelthiere [s. Bericht f. 1895 Vert. p 4 1 , 43, 69] fort, dieses Mal an Salmo salar, fario und irideus. Die ein- zige Spur des Periblasts in frühen Furchungsstadien von s. ist eine dünne Plasma- schicht im Umkreise der Keimscheibe; bei 8. i. ist sie fast verschwindend klein. DieFurchung zeigt große Mannigfaltigkeit, jedoch tritt in der Regel die äquatoriale Furche im Stadium von 8 Zellen auf. Die unteren Zellen des 16 zelligen Stadiums liefern nicht den Periblast, sind auch nicht das Entoderm (gegen C. K. Hoffmann). Erst gegen Ende des 3. Tages entstehen die Periblastkerne, indem die Randblasto- meren mit dem Periblast verschmelzen. Ein centrales Syncytium wurde nicht nach- gewiesen (gegen H. Virchow), auch wandern die Periblastkerne nicht nach dem Centrum (gegen Henneguy). Die Dotterkerne nehmen keinen Antheil an der Bildung des Embryonalleibes. — Keimblätter. Das primäre Entoderm entsteht als lockere Schicht »aus den unteren Schichten der Keimscheibe in Folge der gegen den Rand hin erfolgenden Verschiebung der Zellmassen. In der Medianlinie verschmelzen diese Zellen mit den darüber liegenden Zellen zu einer compacten Masse, in der sodann ein Spalt auftritt, der das Entoderm vom Ectoderm scheidet. In den lateralen Partien , die später zum Mesoderm werden , vergrößert sich das Entoderm durch Eigenwachsthum und durch den Zuwachs der indifferenten Randzone. Eine Ein- stülpung, kurz ein Process, der die unmittelbar unter der Deckschicht gelegenen Zellen zu Entodermzellen machen könnte, findet nicht statt«. Lässt man die Eier der Teleostier sich aus amphibienähnlichen entwickelt haben , so sieht man die Furche zwischen vegetativen und animalen Zellen (mit Berücksichtigung von Aci- I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 71 penser ruthenus, sturio und Lepidosteus) immer später auftreten. Es finden sich demnach alle Übergänge von der Scheidung der erwähnten Zellen bei Amphibien bis zur Scheidung der embryonalen Zellen vom Periblast bei Teleostiern. Die Theilungen also, die bei Teleostiern Archiblast und Periblast trennen , sind theil- weise Homologa der Äquatorialtheilung bei den Amphibien [s. auch Bericht f. 1894 Tunicata p 3 Samassa]. Jedenfalls ist aber die Delamination der Teleostier aus der palingenetischen Einstülpung bei den Amphibien hervorgegangen. Wenn also auch die Keimblätterbildung der Salmoniden durchaus cenogenetisch modificirt ist, und von Gastrulation bei denselben keine Rede mehr sein kann, so lässt sie sich doch auf die Gastrulation der Amphibien zurückführen. — Bei einigen miss- gebildeten Eiern von S. i. war die ganze Keimscheibe ein periblastartiges Syn- cytium mit Nestern normal gefurchter Zellen und Zellen mit pluripolaren Mitosen. Die Kerne im Syncytium waren degenerirt, hingegen zeigte das Protoplasma zahl- reiche Sternfiguren mit bläschenförmigen Centrosomen. Berent veröffentlicht eine Untersuchung über den Parablast und die Keim- blätter bei Trutta fario. Zwischen Furchung und Nachfurchung besteht kein scharfer Unterschied. Letztere geht zwar hauptsächlich am Rande des Parablastes vor sich, ist aber in seinem Centrum (der intermediären Schicht) nicht aus- geschlossen. Der centrale Theil des Parablastes wächst auf Kosten seines Randes. Ein Vergleich mit bekannten Zuständen anderer Knochenfische ergibt, dass zwar eine verschiedene Bildungsweise der intermediären Schicht besteht, sich aber leicht auf die verschiedene Richtung der Concentration des Protoplasmas im Ei zurückführen lässt. Anfangs durch indirecte, später durch directe KerntheiluDgen gibt der Parablast an das Blastoderm Zellen ab, die »aber in keinem genetischen Zusammenhang mit irgend einem Blatte stehen, vielmehr in die Bildung der ganzen Keimscheibe, aller Keimblätter einbezogen werden«. Die Deckschicht differenzirt sich aus der oberflächlichsten Zellenlage der Keimscheibe, indem die Zellen sich allmählich und nicht alle zur gleichen Zeit abflachen. Am hinteren Rande der Keimscheibe flachen sich die in einer Flucht mit der Deckschicht liegenden Elemente nicht ab und sind, namentlich später, sowohl von der Deck- schicht als auch von den Blastomeren deutlich zu unterscheiden. Diese »Rand- zellen« sind heller und größer als die letzteren, werden bei der Einstülpung des Keimhautrandes mit hineingezogen und liefern das zuerst einschichtige Darm- blatt. Unterhalb der Chorda bleibt dieses am längsten einschichtig, während es lateral bald hier und da zweischichtig wird. — Von einer eigentlichen Faltenbildung kann bei der Entstehung des Darmes von T. kaum die Rede sein. Jedenfalls liegt die »faltenbildende Kraft« nicht seitlich, sondern in der Mitte: unter der Chorda theilen sich die Zellen und suchen sich auszubreiten, wodurch die seitlichen ge- zwungen sind, auszuweichen, aber auf Widerstand stoßen und zunächst in schiefe Stellung gerathen; zuletzt »klappen sie in horizontale Stellung um und legen sich mit ihrer breiten Seite auf den Dotter«. Ähnlich entsteht später die Höhlung des Darmes. Dieser Modus ist noch deutlicher bei der Entstehung der Kupf fer- schen Blase: nahe der Schwanzknospe vermehren sich die Zellen des Ento- derms rasch, dann tritt in dieser Zellenmasse ein Lumen auf, das dorsal von cylindrischen Zellen, ventral von abgeflachten begrenzt wird. Sehr wahrscheinlich hat die Blase nichts mit einer Gastrulahöhle zu thun, sondern ist viel eher mit dem postanalen Darm der Selachier zu vergleichen. Die Chorda differenzirt sich aus einer medialen Verdickung des eingestülpten secundären Blattes. Noch bei Embryonen von 20 und 21 Tagen ist sie »nicht von der secundären Schicht ab- gesondert, und das Entoderm ist unter ihr schon gut zu unterscheiden«. Es ist also hier eine zusammenhängende Anlage für Chorda und Mesoderm vorhanden. — Zum Schluss der Arbeit bespricht Verf. die neueren Theorien über die Gastru- Zool. Jahresbericht. 1896. Vertebrata. 14 72 Vertebrata. lation der Vertebraten und kritisirt bauptsächlich die Arbeiten von Lwoff und Samassa. Die Splanchnopleura des Do tt er sacke s von Salmo fario bestebt nacb Czermak aus dem Endothel mit großen, polygonalen Zellen mit Intercellularbrücken und -räumen, und aus einem Netz von Gefäßen, die mit den Zellen des Endothels ver- wachsen sind. An senkrechten Schnitten durch junge Gefäße noch ohne eigene Wandungen sieht man Auswüchse der Splanchnopleurazellen in das Protoplasma des Dotterentoblastes tauchen »und hier einen Haufen Zellen , welche sich aus dem Entoblastprotoplasma herausdifferenzirt haben, umfassen«. Vielleicht ent- stehen so die Blutkörperchen, deren Kerne den »freien Kernen < des Dotterento- blastes entsprechen. Auch das Serum bildet sich auf Kosten des Protoplasmas des Dotterentoblastes und färbt sich Anfangs fast ebenso intensiv wie die Kerne der Blutzellen (Hämatoxylin). Die Intercellularräume der Splanchnopleurazellen sind von ihm erfüllt, und stellenweise dringt es in mehreren Strömen in die Zellen selbst hinein und wird von ihnen activ rasch eingesogen. Dies geschieht wohl in der Weise, dass durch die Contraction der Zelle die Intercellularräume erweitert werden, der Druck in ihnen sich vermindert, und die Zelle die Flüssigkeit ein- saugt. Man kann 3 Arten der Nahrungsaufnahme der Zellen unterscheiden: durcb Osmose und Diffusion, durch Phagocytose und durch das Einsaugen oder Myzocytose. M'lntosh (2) publicirt eine Arbeit systematisch-biologischen Inhaltes über Eier und Junge von Gadus pollachius, Cyclopterus lumpus, Lepadogaster bimaculatus) Cotius scorpius und Rhombus maximus. Es finden sich auf p 1 8 1 einige Bemerkungen über den Bau der Haft Scheibe von L. bei q^ und Q sowie über andere secundäre Geschlechtscharaktere dieser Art. — Über Stadien von Muränoiden s. Grassi & Calandrucciol1,2). Appellöf arbeitet über Kreuzbefruchtung bei Teleostiern. Eier von Pleu- ronectes platessa, mit Sperma von Gadus morrhua befruchtet, furchten sich normal und erreichten das Stadium mit verdicktem Keimscheibenrand zu gleicher Zeit mit normalen Eiern, gingen jedoch später zu Grunde. Das umgekehrte Experiment {Gadus Q, Pleuronectes (j?) ergab ein negatives Resultat. Eier von P. Q, mit Sperma von Hippoglossoides platessoides befruchtet, entwickelten sich bis zu Larven. Gasterosteus aculeatus Q und Spinachia vulgaris (jf lieferten Eier, die sich normal weiter furchten. Später gingen die meisten zu Grunde, während die übrigen in der Regel die Anlage aller Organe zeigten. Hatten die Eier die Anlage der Keimblätter und des Embryos überschritten, so besaßen sie auch die Bedingungen zur Weiterentwickelung; jedoch ging diese, namentlich die Umwachsung des Dotters und die Anlage des Kreislaufs, sehr langsam. Zum Ausschlüpfen kamen die Embryonen nicht. Beim umgekehrten Versuch furchten sich nur 2-3 % Eier, starben jedoch früh ab. Eier von Labrus rupestris, mit Sperma von Gadus be- fruchtet, furchten sich regelmäßig, starben aber ohne Ausnahme im Stadium der Embryonalanlage. Diese Versuche beweisen, »dass Gescblechtsproducte zweier Wirbel thierf ormen , wenn dieselben auch so weit von einander stehen, dass ein Bastard nicht denkbar ist, doch so auf einander einwirken können, dass eine bis zu einem gewissen Stadium regelmäßige Entwickelung zu Stande kommt . . . Es ist für das Zustandekommen einer Keimscheibe (Keimblase etc.) mit abge- schlossener Furchung an und für sich gleichgültig, ob die Bedingungen für Weiter- entwickelung vorhanden sind oder nicht«. Nach Bataillon (2) nimmt die Ausscheidung von Kohlensäure bei der Entwicke- lung der Eier von Leuciscus, Gobius etc. nicht regelmäßig zu, sondern fällt 2 mal ab : unmittelbar vor der Umwachsung des Dotters durch das Blastoderm und un- mittelbar vor der Schließung des Dotterloches. Der 1. Abfall geschieht jedenfalls dadurch, dass zu dieser Zeit die Blastomeren zusammengehäuft liegen. In den I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 73 mittleren und tiefen Schichten des Keimes, wo die Blastonieren mehr Dotter ent- halten, zeigt ihr Protoplasma sich färbende Körnchen, die später in den Kern auf- genommen werden [s. Bericht f. 1893 Vert. p 66]. Man sieht die Zellen sich abrunden, indem sie sich von der »primären Zellenmembran« ablösen, jedoch so, dass die Strahlen des Protoplasmas noch bis zur primären Membran durchgehen. Sie liegen also in dieser Region zwischen der erwähnten Membran und der »mem- brane secondaire« von Carnoy. In dieser Zone treten die chromatischen Fäden und Körperchen zu den Strahlen der Asteren der sich theilenden Zellen in Be- ziehung. All dies ist besonders scharf bei den tiefen , noch Dotter verarbeitenden Blastomeren. Die Periblastkerne sind zu dieser Zeit verzweigt und liefern durch directe Theilungen Zellen an das Blastoderm. Die Differenzirung des Chromatins findet also in diesen tiefen Lagen des Keimes statt. Zwischen der 18. und 24. Stunde zeigt sich bei L. eine Veränderung: die Periblastkerne sind nicht mehr verzweigt; die Mitosen beschränken sich auf den Rand der Keim- scheibe. Alsdann findet eben der 1. Abfall in der Ausscheidung der Kohlen- säure statt. Der mittlere Theil der Keimscheibe hebt sich nun vom Dotter ab, und in die so entstandene Höhle ergießt sich Dotter. Der Rand der Keimscheibe wächst dadurch, dass seine Elemente sich mitotisch theilen, und durch den Nach- schub von Zellen aus den mittleren Regionen des Keimes. Die Umwachsung bleibt bis zum Schluss dieselbe und ist mit einer Hebung der Curve der Aus- scheidung der Kohlensäure verbunden. Ähnliche Processe führen zum 2. Abfall der Curve sowie zu ihrer Hebung während der Entwickelung des Embryos. 2. Amphibia. Über den Dotter bei Amphibien s. unten p 76 Mitsukuri, Ovogenese bei Pelo- bates oben p 38 Gemmill, Spermatogenese bei Salamandra p 41 Meves, Furchung Herlitzka und oben p 45 Bataillon^1), Experimentelles an Eiern p 48ff. Hertwigf1,2) etc., Zelltheilung Erlanger, Bioblasten oben p 52 Zanier. Centralkörper p 52 Heidenhain und p 52 Rawitz ( '), Blut p 55 Knoll, p 54 Gulland etc., p 60 Neumann, Fettgewebe p 58 H. Rabl (2), Regeneration der Epidermis p 61 Galeotti(2), p 61 Bai- biani & Henneguy, der Zehen p 62 Tornier(2), der Linse unten im Capitel H Erik MÜHerf1), Corpora lutea p 59 Giacomini; ), Histolyse der Kerne von Rana unten Allg. Biologie Henneguy, Verwachsung der Larven Born, Neotenie Wolters- torff, Befruchtung Fischer-Sigwart und unten im Capitel L Kingsbury. Im abgelegten Ei von Bufo vulgaris unterscheidet van Bambeke eine corticale und eine subcorticale Pigmentzone. Wenn die 1. Furche sich eben anlegt und die zukünftigen Kerne der beiden ersten Blastomeren sich im Stadium des Tochtersterns befinden, geht von der unter der 1. Furchungsrinne, also am animalen Pole ge- legenen subcorticalen Pigmentzone zu jedem der beiden Kerne eine Pigmentstraße, wächst um ihn herum und umgibt ihn zuletzt mit einem »Anneau pigmentaire«. In den späteren Blastomeren wird der Ring immer blasser, und schließlich ver- schwindet er ganz, was wahrscheinlich von der Vertheilung einer und derselben Menge von Pigment auf viele Blastomeren herrührt. Diese Verschiebungen des Pigmentes möchte Verf. auf Action der Protoplasmastrahlen, ähnlich wie in den Zellen des Pigmentepithels der belichteten Retina, zurückführen. Michaelis fasst seine Untersuchungen über dieBefruchtung des Eies von Triton cristatus und taeniatus folgendermaßen zusammen. »An dem soeben abgelegten Ei ist das 1. Richtungskörperchen fertig gebildet und liegt dem Ei in einer Delle am oberen Pol auf. Die 2. Richtungsspindel befindet sich in unmittelbarer Nähe dieser Delle. Beim T. ist Polyspermie in mäßigem Grade nicht pathologisch. Das Eindringen des Samenfadens in den Dotter hat die Bildung eines »Empfängnis- 14* 74 Vertebrata. kegels« zur Folge. Der Schwanz des Spermatozoons wird resorbirt, nachdem er sich mehrfach geknickt hat und eine Ansammlung von Protoplasma um ihn herum entstanden ist. Um das Mittelstück herum und zum Theil aus demselben entsteht wahrscheinlich die Attractionssphäre. Der Kopf wird zum Spermakern. Die Attractionssphäre ist nur eine durch strahlige Anordnung sich auszeichnende Partie des protoplasmatischen Netzwerkes, welches für gewöhnlich zwischen den Dotterkörnern ausgebreitet ist. Ein Centrosoma ist nicht im Centrum der Sphären nachzuweisen. Die Sphäre theilt sich, wenn die Vorkerne dicht bei einander liegen, durch einfache Zerschnürung, ohne Bildung einer Centralspindel. Die Vorkerne verschmelzen zu einem Furchungskern. Aus dem Furchungs- kern entsteht die Furchungsspindel, bei welcher die eigentliche Spindelfigur so gut wie ganz fehlt. Die Nebenspermatozoen machen Anfangs dieselben Ver- änderungen durch wie das Hauptspermatozoon, später verliert sich erst gewöhn- lich die Sphäre. Weiterhin verschwinden sie ganz.« Nach Ch. Wilson steht in befruchteten Eiern von Chlorophilus (riseriatus, die 8 Stunden in Eiswasser zugebracht haben, die Entwickelung still, geht aber rascher als die normale vor sich, wenn sie wieder gewöhnlichen Bedingungen ausgesetzt werden. Bis zu 128 Blastomeren ist die Furchung von eigenthümlichen kleinen, primären und secundären Falten begleitet, die sich in der animalen Hälfte zu beiden Seiten der Furchen bilden , aber auch am unteren Rand der 3. circulären Furche entstehen. Wie Schnitte zeigten, sind diese Falten keine Kunstproducte. In der 1. Furche sind sie radiär zum oberen Pol, in den folgenden Furchen nach der Stelle gerichtet, wo die Furche zuerst erscheint. Die Pigment- schicht, die die Furchen begleitet, ist an Orten, wo Falten entwickelt sind, dicker als sonst. Wahrscheinlich entstehen die Falten durch die nach der Tiefe der Furche stattfindende Concentration der Zellsubstanz, wie sie bei einer Einfaltung stattfinden muss. Die 2. und die 4. Furche beginnen an der Peripherie und rücken allmählich zum Pol. Die Blastomeren sind bei C. mehr abgerundet und die Furchen tiefer als bei den meisten anderen Froscheiern. Die Entwickelung geht sehr rasch vor sich: die Gastrulation beginntnach 12 Stunden, und am 2. oder 3. Tage schlüpft die Larve aus. Nach Schluss der Gastrulation wächst der bisher noch runde Embryo von Siredon nach Kopsch (2) in die Länge. Die Verlängerung ist »wesentlich bedingt durch die Zunahme (Vergrößerung) der am Blastoporus der Gastrula gelegenen Ab- schnitte, welche später in der Seitenwand des Canalis neurentericus liegen. Nach der Bildung desselben ist die Thatsache, dass die Verlängerung bedingt ist durch die Vermehrung der am hinteren Körperende d. h. an dem Canalis neurentericus gelegenen Zellen, ganz zweifellos«. Diese Zellen liegen am Anfange der Gastru- lation dorsal »von dem freien Schenkel der U-förmig gestalteten dorsalen Blasto- poruslippe«. Tödtetman diese Zellen auf der einen Seite ab, so wächst der Embryo auf der anderen Seite weiter und bildet nur eine Körperhälfte. Dasselbe geschieht, wenn man das Hinterende (»Höcker«) eines der Medullär Wülste zerstört. Wenn normalerweise die Medullarwülste sich hinten schließen, so entsteht hier ein Knopf, der den Canalis neurentericus enthält und ein Wachsthumscentrum für Rumpf und Schwanz bildet. Die Zellen scheinen hier indifferent zu bleiben. Bei den Selachiern entsteht das Wachsthumscentrum aus der Vereinigung der Caudal- lappen; in ihm sind aber die Zellen nicht indifferent, sondern lassen bestimmte Regionen für die von ihnen gebildeten Organe unterscheiden. Bei Teleostiern schiebt sich das Zellenmaterial zu der Stelle hin, wo zuerst ein Umschlag statt- findet [s. oben p 47 Kopsch (*)] und das Vorderende des Embryos liegt. Experi- mente zeigten, dass durch Zellverschiebungen in der Medianlinie hier zusammen- kommen: 1) Zellen, die den vorderen Abschnitt des Embryos bilden; 2) Zellen, die »nach ihrer Vereinigung in Gestalt des Knopfes in der Medianlinie den Rand der I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 75 Keimscheibe nach oben und hinten überragen. Der Knopf ist das Wachsthums- centrum für Rumpf und Schwanz, denn sowie er zerstört ist, hört die Verlängerung des Embryos auf, während die vor dem Knopfe schon vorhandenen Theile des Embryo sich zu ihrer Zeit differenziren. Tödtet man jedoch vor der Entstehung des Knopfes auf einer Seite die Zellen ab, welche bestimmt sind denselben zu bilden, so bildet sich nur auf der nicht operirten Seite die betreffende Körper- hälfte aus«. Nach alledem ist der Canalis neurentericus der Teleostier ideell im Knopf enthalten. 3. Sauropsida. Über früheste Stadien von Chelonia s. Davenport, von Gallus oben p 45 Asshetonf1), p 50 Fischel (2), pol Kaestneri1,2), Gastraea Will, Mikrocentren von Anser oben p 52 Heidenhain, Blut von Gallus p 54 Gulland und p 57 Catte- rina, Corp. luteum p 59 Giacomini(3) , Regeneration bei Lacerta Ernst Müller, Eischale der Viperiden Bisogni ' Landois gegenüber betont Nathusius , dass das Vorhandensein von Blutcoagula in abgelegten Hühnereiern für eine Auffassung des Wachsthums des Eies durch Apposition von gar keiner Bedeutung ist [s. Bericht f. 1895 Verl p 83 Nathusius]. — Über die Lage des Eies im Eileiter s. Wichmann. — Hierher auch Bauer. Mitsukuri veröffentlicht den 5. Theil seiner Beiträge zur Embryologie der Reptilien [s. Bericht f. 1886, 1890, 1892 u. 1894] und behandelt diesmal den Blastoporus, seine Beziehungen zum Primitivstreifen und die Bildung des Hinterendes bei Chelonia , Trionyx und Clemmis. Im frühesten Stadium zeigt das Hinterende des Embryonalschildes eine undifferenzirte Zone (Primitivplatte, Primi- tivknoten). Bei der Gastrulation wird diese Zone in den Embryonalschild auf- genommen, wobei ihr Theil vor dem Blastoporus sich in Ecto- und Entoderm differenzirt. Bei der weiteren Ausbildung des Blastoporus wird die undifferenzirt gebliebene Zone von der Vorderlippe des Blastoporus umringt, der sich dann zu einem hufeisenförmigen Gebilde gestaltet. Die im Hufeisen liegende undifferenzirte Zellenmasse ist nichts anderes als der Dotterpfropf. Die Grube, die von den seit- lichen Blastoporuslippen gebildet wird, setzt sich lateral in das Mesoderm fort und theilt dieses virtuell in ein splanchnisches und parietales Blatt. Eine Ein- stülpung am hinteren Theil des Dotterpfropfes kann nur aus theoretischen Gründen angenommen werden, thatsächlich ist sie nicht vorhanden. Das peristomale Mesoderm entwickelt sich also theils aus den undifferenzirten Zellen des Dotter- pfropfes, theils aus dem Ectoderm des Umschlagrandes; an der vorderen Blasto- poruslippe geht es continuirlich in das gastrale über. — Wenn die Medullarfalten das embryonale Hinterende erreichen, so umfassen sie den Dotterpfropf und drücken ihn derart zusammen , dass er bis zum Niveau der oberen Kante der Medullar- falten reicht. Nun schieben ihn die seitlichen Blastoporuslippen, indem sie vorn zusammentreten, allmählich nach hinten, und zuletzt liegt er am Hinterrande des Embryonalschildes. Bei ihrer Verschmelzung in der Medianlinie bilden diese Lippen eine Rinne, so dass schließlich der Blastoporus aus 3 Theilen besteht : aus der dorsalen Öffnung des Canalis neurentericus, der von den verschmolzenen seit- lichen Lippen gebildeten Rinne (Streifen) und der hufeisenförmigen Grube, die wie früher den Dotterpfropf umgibt. Die dorsale Öffnung des neurenterischen Canales ist sicher ein Theil des Blastoporus und continuirlich mit seiner mittleren Region (Primitivstreifen und Primitivrinne) verbunden. Das Vorderstück des Primitiv Streifens ist viel dicker als das hintere und wird schließlich zum End- wulst , aus dem durch Hebung (nicht durch Faltung) der Schwanzwulst hervor- geht. Hat sich die Schwanzspitze etwas erhoben, so muss der Primitivstreifen in der Medianlinie um sie herumlaufen, bis er den außerhalb des Embryos liegenden 76 Vertebrata. und sich zum Dotterpfropf erstreckenden Theil derselben erreicht. Im Ganzen krümmt sich der Primitivstreifen S-förmig. Während des Wachsthums des Schwanzes differenziren sich seine Gewebe (Chorda, Darm etc.) in situ. Da sie alle vom Endwulste abstammen, so bildet letzterer nicht ausschließlich Mesoderm. Aus dem Endwulst geht auch die Allantois hervor, deren Stiel continuirlich mit ihm in Zusammenhang bleibt. Die Differenzirung der Keimblätter bringt den Primitivstreifen zum Schwund : er bleibt nur da erhalten, wo der After entsteht. — Der Dotterpfropf erscheint zuletzt als ein Anhängsel am Epiblast und er- hält sich als ganz rudimentäres Gebilde wohl noch längere Zeit. Bei den unter- suchten Arten schließt sich der Blastoporuscanal (neurenterischer Canal) vorüber- gehend nicht, wie nach Mehnert und Will bei Emys, Platydactylus und Cistudo. — Alle geschilderten Processe sind bei Ch. in ihrem ganzen Umfange erhalten, schon weniger bei Cl. und sind sehr abgekürzt bei T. Nichts deutet darauf hin, dass der vordere embryonale Theil durch Concrescenz entsteht und wächst ; dass aber der Endwulst und die aus ihm entstehenden Theile durch Zusammenfügung der Blastoporuslippen entstehen, ist durch Obiges bewiesen. Ein Vergleich mit den Selachiern lehrt, dass die Processe am hinteren Ende des Embryos der Schild- kröten nur die Vorgänge bei den Selachiern in rudimentärer Form wiederholen. Wie bei den Cheloniern bilden auch bei letzteren die aus dem Blastoporus hervor- gehenden Theile ein S , dessen unterer horizontaler Schenkel den übrigen Amnio- ten überhaupt fehlt. Hierbei würde der Dotterpfropf der Chelonier als »primary yolk mass« dem gesammten Dotter der Selachier entsprechen. Im Laufe ihrer Phylogenese haben die Vorfahren der Amnioten zum 2. Mal einen Dotter gebildet (»secondary yolk mass«), der nichts mit der Gastrulation zu thun hat, und dessen Umwachsung durch das Blastoderm cenogenetisch ist. Man muss demnach das meroblastische Ei der Selachier und der Amnioten scharf unterscheiden: erste- res ist primär, letzteres secundär meroblastisch. So wird der Vergleich zwischen der Entwicklung der Selachier und der Amnioten auch erleichtert, weil ja der Embryo in beiden Fällen sich am Rande des Blastoporus bildet und nicht, wie früher angenommen wurde, bei den Amnioten in der Mitte der Keimscheibe ent- steht. Im Ei der Amphibien entspricht die Gesammtmasse seiner Dotterzellen der Primitivplatte und schließlich dem Dotterpfropf der Amnioten [s. auch Bericht f. 1894 Vert. p 90]; der Dotter ist also primär, dem der Selachier homolog, dem Volumen nach aber bedeutend reducirt. — Trotzdem der Primitivstreifen bei Cheloniern und Vögeln zu sehr verschiedener Zeit entsteht, so ist doch an seiner Homologie nicht zu zweifeln. Wahrscheinlich ist auch der Dotter des Vogeleies secundär, also dem der Reptilien homolog. Das Ei der Säugethiere stammt jeden- falls von secundär meroblastischen Eiern ab. 0. Hertwig [s. Bericht f. 1892 Vert. p 68] theilt mit Unrecht den Keimscheibenrand der Selachier und Sauropsiden in einen Urmund- und einen Umwachsungsrand, denn der ganze Blastodermrand der Selachier entspricht dem Urmundrande, der Blastodermrand der Sauropsiden aber größtentheils dem Umwachsungsrande, und nur die Partie des letzteren, die den Dotterpfropf umgibt, ist dem Urmundrande der Selachier homolog. An einem Embryo von Struthio camelus, der ungefähr einem Embryo von Gallus um die Mitte des 2. Tages entspricht, vereinigen sich nach Nassonow ' die Me- dullarf alten hinter dem vorderen Ende der Primitivrinne, die vor dieser Ver- einigung eine sackartige Vertiefung zeigt. Von der Vertiefung geht ein kleines blindes Canälchen nach unten und hinten ab. Am Ende des 3. Tages verschwindet dieses, und »an seine Stelle tritt eine Vergrößerung der . . . Vertiefung der Primi- tivrinne, was zur Bildung des Canalis neurentericus führt«. Den Boden der Ver- tiefung bildet eine Masse indifferenter Zellen, die einerseits in die Mesodermplatten, andererseits in die Chorda dorsalis und das Entoderm übergehen. Auch setzt sich I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 77 in sie die untere Wand des hinteren Nervenrohrs fort, wie schon in jüngeren Stadien. Der C. neurentericus ist bei S. die einzige Verbindung zwischen Nerven- und Darmrohr und entsteht am vorderen Ende der Primitivrinne. Die Chorda wird durch den C. neurentericus in 2 Abschnitte getheilt , geht aber hinten in die Masse indifferenter Zellen über, aus der sich auch ihre Basis entwickelt. Eine unmittelbare Verbindung der Chorda mit dem Entoderm wird erst nach der Bil- dung des C. neurentericus beobachtet. Nach Mehnert geht der Blut- und Gefäßkeim von Emys lutaria tanrica aus den Elementen des Primitivknotens, die sich seitlich zu einer Sichel ausbreiten, hervor. Diese Zellen sind Derivate der oberen Keimschicht und wegen ihrer Lage- beziehungen zu den primären Schichten des Keimes Entodermzellen (peristomales Mesoderm, Rabl). Sie entstehen an einer Stelle, die dem Dotterpfropfe des Am- phibieneies entspricht. Beide Sichelhörner wachsen jederseits zuerst nach den Seiten, dann aber nach vorn und vereinigen sich schließlich vor dem Kopfe des Embryos. Von ihnen aus entstehen zuerst primäre, dann secundäre Ausläufer, die sich vereinigen und ein Netz von Gefäßen herstellen. Die äußerste Zellschicht der Sichelwülste und ihrer Ausläufer bildet sich zu Gefäßendothelien um, »während die von den letzteren umschlossenen Zellengruppen die morphotischen Elemente des Blutes liefern ... In den Gefäßen der Stammregion circulirt eine Zeitlang ein sehr zellenarmes, nur wenig gefärbtes Blut« (Vasa serosa, Bonnet). »Die zelligen Elemente des Blutes, speciell die rothen Blutkörperchen entstehen in inselartigen Gruppen in der ursprünglichen Sichelregion, in der Peripherie, seit- lich und hinter dem Embryo.« Die Entwickelung des Gefäßhofes verläuft bei Struthio camelus wesentlich gleich; während aber bei E. »das Gefäßblastem ziem- lich lange die ursprüngliche Gestalt eines sichelförmigen dicken Zellenwulstes bei- behält, ist dasselbe beim Strauße bereits in viel früherer Periode blattartig aus- gebreitet«. Allmählich dringen die Dottersackgefäße in die Stammzone ein. Hierbei umwachsen die Dottervenen den Kopf, der aber in einer gefäßlosen Zone liegen bleibt. »In diese lochförmige, von den beiden Dottervenen umgrenzte Öffnung zwängt sich die in den Dotter eingestülpte Kopfamnionkappe hinein. « Wie bei Knorpel-, Knochenfischen und Amnioten sind Anfangs 2 Venae vitellinae ante- riores vorhanden, die sich bei E. und S. zu einem gemeinsamen vorderen Venen- stamme vereinigen. Zuletzt schwindet bei E. das »Einmündungsstück der rechten Dottervene und sämmtliches Blut aus dem Sinus terminalis wird durch den Stamm der Vena vitellina sinistra centripetal geleitet. Zwischen den beiden Dottervenen treten auch Queranastomosen auf«. Das Vorkommen von hinteren Dottervenen ist inconstant: nur lmal (bei einem Embryo von S. vom 10. Tage) wurde eine solche Vene beobachtet. — »Der Gefäßkeim der Amnioten, speciell der Sauro- psiden besteht bei seiner Anlage aus 2 symmetrischen Sichelhälften , welche in gleicher Prägnanz auch bereits bei Knorpel- und Knochenfischen beobachtet wurden. « Wahrscheinlich leitet sich das ganze Gefäßsystem der Vertebraten von paarigen Vascularapparaten her [s. hierzu Bericht f. 1887 Vert. p 165 P. Mayer]. Janosik(2) arbeitet über die Entwickelung der Allantois bei Lacerta agilis und bestätigt zunächst die Angabe Corning's [s. Bericht f. 1895 Vert. p 82], wo- nach die Allantoishöhle secundär mit dem Cölom in Verbindung tritt. Dieses geschieht bei L. a. erst in Embryonen mit 10-14 Mesoblastsomiten. Etwas später, wenn die Allantois bereits mit der ventralen Partie des Hinterdarmes in Verbindung getreten ist, bildet sich eine deutliche Communication mit der Amnionhöhle aus. Bei Embryonen mit 20 Somiten verbindet sich dieser Canalis amnio-allantoideus mit einer »Spalte, welche zwischen dem Epiblast und der Somatopleura des Am- nions sich befindet . . . und sich auch unter die Splanchnopleura der Allantois hinzieht. Die Somatopleura des Amnions ist an diesen Stellen ziemlich stark ver- 78 Vertebrata. dickt, und durch diese Verdickung kann man von der Stelle des Canalis amnio- allantoideus eine Verbindung mit dem Cölom finden«. Es besteht somit bei L. a. eine Verbindung des C. amnio-allantoideus auch mit dem Cölom. 4. Mammalia. Über den Dotter s. oben p 76 Mitsukuri , Ei von Mus p 39 Lange, von Erina- ceus Floderus, Spermatogenese oben p 43 Niessingt1) und p 44 Bardeleben ', Gastraea Will, Bioblasten p 52 Zanier, Mikrocentren p 52 Heidenhain, Blut p 52 Saxer(2), p 54 Gulland etc., p 57 Arnold(2) etc., Knochenmark p 54 Arnold (*), Fettgewebe p 58 H. Rabl(2), Bindegewebe p 5S Spuler und p 5S Retterer (2), Corpus lut. von Mus p 59 Sobotta(3), Atrophie der Eifollikel p 60 JanOSikC), De- generation der Hodenzellen p 60 Bouin r, Regeneration des Blutes p 60 Benda(2), der Ganglienzellen p 61 Marinesco, Menstruation von Macacus Heape. Trächtig- keit von Echidna Broom(6), Graafsche Follikel unten Allg. Biologie Henneguy. Die Versuche von Gmsdew über die künstliche Befruchtung von Eiern von Lepus führten zu negativen Resultaten. Normale Furchung trat nicht ein. Wegen der nichts Wesentliches bietenden Beobachtungen über das Verhalten künstlich befruchteter Eier sei auf das Original verwiesen. J. Hill fand in einem Q von Perameles obesula 2 Embryonen und constatirte eine Placenta ganz nach Art der, wie sie Semon [s. Bericht f. 1894 Vert. p 95] bei Phascolarctus und Aepyprymnus beobachtet hat. — Hierher Howes(2). Hubrecht untersucht die Keimblase von Tarsius und fügt allgemeine Betrach- tungen über die Entwicklung und Systematik der Primaten hinzu. Bei T. ver- schwindet der Trophoblast [s. Bericht f. 1895 Vert. p 91] oberhalb des formativen Epiblasts; die Hypoblastblase füllt, sobald sie gebildet ist, die Keimhöhle nicht aus, sondern kommt seitlich zu liegen; die innere Wand der Keimblase wird vom Mesoblast in einem Stadium bekleidet, wo bei anderen Amnioten (Ausnahmen: Homo und Pithecus) nichts Ähnliches stattfindet. Der Trophoblast ist an der Stelle der Blase gegenüber dem Keimschild (Placentarstelle) verdickt, und von hier bis zum Keimschild zieht sich ein verdickter Mesoblaststreifen hin, der zum Mesoblast des Haftstiels wird. Später hebt er sich vom Trophoblast ab und entwickelt sich zum Nabelstrang. Noch bevor die Gefäße des Keimschildes zur Differenzirung gelangen, zeigt die erwähnte Verdickung des Mesoblastes Gefäße, die sich später mit denen des Keimschildes und der discoidalen Placenta in Verbindung setzen. Die sonstige Wand der Keimblase ist gefäßfrei. Später setzt sich der Hypoblast in das Haftstielgewebe hinein als eine Röhre fort, die der Allantois anderer Am- nioten homolog ist. Auch gelangt der hinten zipfelförmige Abschnitt des Amnions in den Mesoblast des Haftstieles. Schließlich umwächst das Amnion den Nabel- strang, und die nicht weiter wachsende Nabelblase liegt zwischen Amnion, Nabel- strang, Placenta und Keimblasenwand zusammengedrückt (ähnlich wie bei H.). Nach der Geburt wird die Placenta als Nachgeburt ausgestoßen. — Die Keim- blase von T. ist in ihrer Structur der von H. und P. äußerst ähnlich. Die Keim- blase der Primaten lässt sich leicht von der von Erinaceus [s. Bericht f. 1889 Vert. p 74] ableiten. Wenn schon früh in gewissen Strecken der Keimblasenwand sich Gefäße entwickeln und letztere mit dem Embryo verbinden, so nimmt die Allantois nicht mehr an dieser Gefäß vertheilung theil, und die Nabelblase wird nach und nach rudimentär. Bei T. liegt der Amnionnabel weit vorn am Kopfe, das Amnion bildet sich also nach dem 3. Typus. Die Placenta von H. ist ein höher differenzirter Rest eines Anfangs die ganze Keimblase vollständig beklei- denden Zottenbelages, während sie bei T. sich an Ort und Stelle scheibenförmig anlegt. Eine Zwischenstufe nimmt die Placenta von Cercocebus und Semnopithecus I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 79 (Selenka) ein. T. ist in seiner Keimblase am engsten mit Affen und Menschen verwandt. Der Haftstiel vom Menschen und Affen findet durch den von T. eine Erklärung. »Es empfiehlt sich, die Säugethierordnung der Primates von der- jenigen, welche am besten als die Ordnung der Lemuren sich bezeichnen lässt, scharf zu trennen; erstere reicht von der Jetztzeit zurück bis in das mesozoische Zeitalter und hat während der ganzen Tertiärzeit den anderen Säugethierordnungen selbständig gegenüber gestanden.« Zu den Primaten gehören H., P., von den Lemuren T. und der fossile Anaptomorphus Cope. »Die Placentation und die Keimblasenbildung der Primates lassen sich aus denjenigen der Lemures nicht herleiten; sie sind aber unschwer mit denjenigen von centralen Insektivoren- gattungen, wie Prinaceus, in engere genetische Übereinstimmung zu bringen.« Der Dottersack von Sus scrofa erreicht nach Giacomini(2) verhältnismäßig früh seine volle Ausbildung und ist dann eine Drüse, deren Schläuche größtentheils ramificirt und von reichlichen Blutgefäßnetzen umgeben sind. Die entodermalen Zellen zeigen eine Stäbchenstructur, enthalten Fett und andere metaplasmatische Gebilde. Alles dies tritt lange, bevor die Degeneration einsetzt, auf und weist wohl auf eine rege Secretion hin. Ihren Höhepunkt erreicht diese bei Embryonen zwischen 18-30 mm Länge, worauf der Dottersack nach und nach eingeht: seine Zellen degeneriren und zerfallen bei Embryonen von 82 mm Länge vollständig. Zugleich gehen die Dottersackgefäße zu Grunde. Diese Beobachtungen finden sich im Einklänge mit den Untersuchungen und Ansichten von Spee [s. unten p 84] und von Saxer [s. oben p 52]. Die Untersuchung der Placentation von Putorius furo bestärkte Strahl in der Auffassung, dass die hierbei auftretenden Syncytien nicht fötalen, sondern mütter- lichen Ursprungs sind. Die Umwandlung des Epithels in ein Syncytium beginnt in den Drüsenhälsen und an der Oberfläche der Schleimhaut, und von der Spitze der Zapfen auf der freien Fläche der Schleimhaut aus »schiebt sich eine ebenfalls zum Syncytium umgewandelte, dünne Epithelschicht zwischen Ectoderm der Keimblase und die freie Uterusfläche ein, die offenen Drüsengänge überbrückend«. Gegen die Syncytialanlagen ist das Ectoderm scharf abgegrenzt. Im puerperalen Uterus von Cavia und Lepus cun. fand Barfurth Zellbrücken und Zelllücken im Epithel. 14-16 St. post partum findet man zwischen gewöhn- lichen Epithelzellen schmälere, sich intensiver färbende Stiftchenzellen , zwischen denen und den normalen Zellen Spalten und Zellbrücken vorhanden sind. Wahr- scheinlich sind die Stiftchenzellen geschrumpfte Epithelzellen, und so kommen die Zellbrücken zur Ansicht. Es läge hier gleichsam ein Naturexperiment vor, »durch welches präformirte, aber wegen der engen Verbindung der Zellen unter einander verborgene Zellbrücken ausgezogen und dadurch sichtbar gemacht werden«. Unmittelbar vor der Implantation des Eies in die Uterus wand ist letztere bei Cavia nach Speei1) ununterbrochen mit Epithel überzogen. Das Bindegewebe des Uterus zerfällt in eine innere compactere und eine äußere lockere Zone. Jene ent- behrt einer Grundsubstanz und besteht lediglich aus großen, polygonalen, sich oft theilenden Zellen, zwischen denen in Saftspalten Lymphe circulirt. Ein solcher Lymphspalt findet sich auch zwischen dem Uterusepithel und dem subepithelialen Bindegewebe. Alsdann ist das Ei noch von der Zona pellucida umgeben und besteht aus dem Keimhügel und der einschichtigen Keimhaut, deren Zellen nur am Gegenpol verdickt sind und hier mit ihren Fortsätzen die Zona pellucida durchbohren, um »mit der Epithelauskleidung des Uteruslumens in directen Con- tact und in Stoffwechselbeziehung zu treten«. Mit dem Gegenpol kommt das Ei an der antimesometralen Seite des Uterus mit dem Epithel desselben in Berührung, wobei letzteres zerstört wird, und das Ei sich allmählich in die Bindegewebsschicht ganz einsenkt. Über ihm schließt sich das Epithel von den Seiten her zu einer 80 Vertebrata. continuirlichen Schicht. Sobald das Ei völlig im Bindegewebe eingebettet ist, hört in seiner Umgebung jede Zellvermehrung auf; die Zellen verändern sich in cha- rakteristischer Weise, und die Saftspalten im Bindegewebe werden weiter. »Sehr bald entsteht ein weiter Lymphraum um das Ei herum und drängt das Binde- gewebe von ihm ab, so dass dieses nun ringsum frei in der Lymphspalte liegt; nur seine dem Epithel zugekehrte Seite bleibt mit dem Epithel in Contact. « Eine Strecke weit wird durch eine größere Ansammlung von Lymphe das Epithel abgelöst und sein Zusammenhang mit den Drüsenschläuchen aufgehoben. Durch Schwellung des Bindegewebes entstehen in ganz kurzer Zeit »zwei Wulstungen, deren eine vaginalwärts, die andere ovarialwärts vom Ei gelegen ist, das Ei selbst beginnt zu wachsen , während der vom Bindegewebe abgehobene Abschnitt des Epithel- schlauches des Uteruslumens nach der mesometralen Seite hin in Falten zusammen- gelegt wird. Damit ist der Implantationsvorgang längst beendet und die Placen- tarbildung voll im Gange«. Rollinat & Trouessart beschäftigen sich mit der Biologie der Fledermäuse (be- sonders Vespertilio murinus). Die Copulation geschieht wie bei übrigen Säuge- thieren und findet lediglich Ende des Sommers und im Herbst statt. Jedesmal wenn in der Harnblase der q1 Sperma angetroffen wurde, reagirte der Harn sauer, was jedoch ohne Einfluss auf die Spermatozoen blieb, da sie durch die Samen- flüssigkeit vor der Säure des Harns geschützt waren. Befruchtet wird das Ei im Frühling, und dann setzt es sich stets im rechten Uterushorn fest [s. auch Bericht f. 1895 Vert. p 8S Duval]. Die erste Zeit nach der Geburt liegt das Junge auf der interfemoralen Membran der Mutter, klettert jedoch bald am Bauch herauf und hält sich mit seinen Krallen am Felle der Mutter fest. Über das Milchgebiss etc. s. das Original. Monticelli veröffentlicht eine Untersuchung größtentheils biologischen Inhaltes über Trächtigkeit, Geburt und Embryonalhüllen von Vespertilio murinus und Blasii, Rhinolophus euryale und Miniopterus Sckreibersii. Es ist stets nur 1 Fötus vor- handen, in der Regel im rechten Uterus (die Eier können von beiden Ovarien herkommen). Bei der Geburt wird der Nabelstrang von der Mutter nicht durch- gebissen, sondern bleibt am Jungen hängen, wird mächtig gedehnt und vertrocknet, wobei die Placenta abfällt. Bei M. ist die Placenta etwas anders beschaffen als bei den übrigen Fledermäusen : sie besteht aus 2 discoidalen Massen, die durch eine nahezu viereckige, flache Interplacenta verbunden sind. Im Bereich der letzteren beginnt der Nabelstrang und enthält 2 Arterien, die zu den beiden Scheiben der Placenta verlaufen. Das Nabelbläschen ist später abgeflacht und gefaltet; seine beiden Wände kommen jedoch nicht zur Berührung; es adhärirt an dem Chorion, von dem es nur schwer losgelöst werden kann. Dass sich Be- ziehungen der Gefäße zwischen Chorion und Nabelbläschen entwickeln, ist unwahr- scheinlich, da bei anderen Fledermäusen das Nabelbläschen mit dem Chorion nicht verwächst. Duval I1) illustrirt die Entstehung des Amnions bei Myotus murinus durch schema- tische Abbildungen [s. Bericht f. 1895 Vert. p 88] und vergleicht sie mit der bei anderen Säugethieren. Die solide Anlage des Amnions ist eine besondere An- passung an eine frühe Fixirung der Keimblase an die Uteruswand (Selenka), die sich aus dem ursprünglichen Modus der Amnionbildung entwickelt hat und unter Umständen wieder zu ihm zurückkehren kann. In diesem Sinne ist das Verhalten des Amnions ähnlich der Umkehr der Keimblätter. Es kann aber auch sein, dass der solide ectodermale Wulst sich unabhängig von der Amnionbildung entwickelt und nichts mit der letzteren zu thun hat. Jedenfalls stammt das formative Ecto- derm vom primären Ectoderm und nicht von der inneren Zellenmasse ab; letztere liefert ausschließlich Entoderm und Mesoderm. So lässt sich van Beneden's I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 81 Theorie der Metagastrula aufrecht halten. In der That, wenn man die Angaben über die Entwickelung von Lepus cun. systematisch ordnet und mit den Processen bei M. vergleicht, so ergibt sich ein Parallelismus, den Verf. durch Schemata darstellt. — In den Regionen, wo das Ei von M. mit der Uterusschleimhaut in Contact kommt, verschwindet das Epithel der Mucosa, das Ectoderm wird dicker und treibt Knospen, die sich in das Bindegewebe der Mucosa einsenken. Die Ele- mente dieser Knospen verwandeln sich in ein Plasmodium, während die Ectoderm- schicht, von der sie ausgehen, immer noch deutliche Zellgrenzen zeigt. Mit ihren freien Enden treten nun die Knospen in Verbindung und lassen so eine plasmo- diale Schicht hervorgehen, in die mütterliche Capillaren eingebettet werden. Die ectoplacentäre Formation besteht alsdann von innen nach außen aus einer basalen Lage cubischer oder niedrig-cylindrischer Zellen und aus einer mächtigeren plas- modialen Schicht mit Kernen, die nach außen hin an Größe zunehmen. Zwischen beiden Schichten trifft man in ziemlich regelmäßigen Abständen Stellen, wo die basale Lage Übergänge zeigt, namentlich aber da, wo sie noch Elemente an die plasmodiale Lage abgibt. Solche Proliferationsstellen treten immer häufiger und prägnanter auf; die basale Lage bildet schließlich hohle Ausbuchtungen, in die auch mesodermale Elemente hingelangen. Während dieser Umbildungen vermehren sich die Capillaren der Mucosa unmittelbar neben der Ectoplacenta, und ihr En- dothel hypertrophirt. Während bei den Capillaren, die vom Plasmodium umgeben sind (»capillairesintraplasmodiaux«), diese Hypertrophie sistirt oder sogar zurück- geht, steigert sie sich bis zum höchsten Grade bei denen, die der äußeren Fläche der Plasmodialschicht anliegen, so dass die Capillaren hier wie Drüsencanäle mit dicken syncytialen Wandungen aussehen. — Den Schluss der Arbeit bildet eine historisch- kritische Übersicht über die Formation der Ectoplacenta bei den Säugethieren. Nolf studirt die Veränderungen der Schleimhaut des Uterus während der Träch- tigkeit bei Vespertilio murinus und kommt zu folgenden Ergebnissen. Gleich zu Anfang entsteht da, wo die Keimblase sich festheften wird, in der subepithelialen Lamina propria eine Wucherung. Der Process beginnt mit einer Vergrößerung und Vermehrung der Gefäße und führt zur Anlage der paraplacentären Zone. Die eben fixirte Keimblase besteht aus 2 Hemisphären: die eine ist die placentäre und enthält in ihrer Mitte die Embryonalanlage, die andere ist die nicht-placen- täre. Erstere liegt dem Fundus uteri an und wird von der unveränderten Uterus- mucosa durch die paraplacentäre Schicht getrennt, während letztere der unver- änderten Mucosa direct anliegt. Die Schleimhaut (abgesehen von der paraplacen- tären Schicht) verhält sich Anfangs inactiv, wird durch das Heranwachsen der Keimblase bedeutend gedehnt und bekommt ein fibröses Aussehen. Später proli- feriren die Zellen der Propria, nehmen epithelioide Gestalt an und gruppiren sich ähnlich einem geschichteten Plattenepithel. Diese Wucherung beginnt in den inneren Schichten, und in dem Maße wie sie langsam nach außen schreitet, verfallen diese Schichten der Nekrose, deren Producte an der Placentarstelle von der paraplacentären Schicht absorbirt werden. In der Region der nicht placen- tären Hemisphäre der Keimblase sind, wenigstens bei jungen Keimblasen, die epiblastischen Zellen mit dieser Function betraut. Später ist aber eine solche Re- sorption nicht bewiesen, hätte auch gar keine Bedeutung für die Ernährung des Embryos. Zugleich mit den epithelioiden Schichten gehen die Drüsen zu Grunde bis auf die blinden, der Muscularis anliegenden Enden, deren Zellen nur in der Nähe des Collum uteri normal bleiben. — Die paraplacentäre Schicht enthält von Anfang an das Gefäßnetz, das die ganze Placenta versorgt. Ganz innen liegen die Arterien, darauf folgen Capillaren, dann die Venen. In der erwähnten Reihen- folge werden die Gefäße von der fötalen Placenta umhüllt, so dass die Circulation §2 Vertebrata. von der fötalen zur mütterlichen Oberfläche geht. Bald nachher verlieren die Arterien und Capillaren ihr Endothel; das mütterliche Blut fließt von jetzt ab in Räumen, die direct von dem fötalen Plasmodium umgeben sind. Ehe die Venen in die fötale Placenta hineingezogen werden, hypertrophirt ihr Endothel, das sich später in seine Elemente auflöst, die schließlich von der Circulation ergriffen und weggeschleppt werden. Alle genannten Gefäße erleiden das gleiche Schicksal, und die Producte sind kleine farblose Körperchen, nicht unähnlich Leucocyten. — Die paraplacentäre Schicht wird allmählich spongiös, dann wieder compact und alsdann von hypertrophirten Venen durchzogen. Später werden letztere seltener, zugleich ordnen sich die paraplacentären Elemente, indem sie weite Intercellular- räume zwischen sich lassen, zu tangential zur Placenta gelagerten Lamellen an. Alsdann ist die ganze Schicht sehr dünn. Später, wenn ihre Elemente sich senk- recht zur Placenta gruppiren, wird sie wieder compact und dicker. Alle diese Änderungen scheinen in Beziehung zum Wachsthum der äußeren Oberfläche der Placenta zu stehen. — Die paraplacentäre Schicht ist eine differenzirte Zone der Lamina propria, die sich der Entwickelung der Placenta anpasst und dieselbe fördert. Außerdem hat sie die von der epithelioiden Lage herrührenden Zelltrümmer zu resorbiren. Die tieferen Schichten gehen also zu Gunsten der oberflächlichen zu Grunde. Die paraplac. Schicht löst sich mit der Placenta vom Uterus ab, und dann besteht die Mucosa des letzteren lediglich aus einigen blinden Drüsen- schläuchen und stellenweise auch aus epithelioiden Zellen. — Im 2. Theile der Untersuchung bespricht Verf. die neueren Arbeiten über die Placentation, aus denen hervorgeht, dass bei den Insektivoren, Raubthieren, Nagern und Fleder- mäusen trotz der bedeutenden Verschiedenheiten im Aufbau der mütterlichen Placenta gewisse wesentliche Processe gleich verlaufen. Verf. stellt die Hypothese auf, dass die zur Placentation führenden , allen genannten Thieren gemeinsamen Veränderungen der Uterusschleimhaut durch fötale Excrete verursacht und ein- geleitet werden. Die Verschiedenheiten können 1) durch einen abweichenden, erst während der Placentation sich als solchen documentirenden Bau der Uteruswand, 2) durch eine verschiedene Concentration der fötalen Excrete und 3) durch die Größe der Keimblase hervorgerufen werden. Die kleineren werden durch ihre Excrete eine stärkere Wirkung auf die Schleimhaut ausüben als größere, da die gleiche Menge des Excretes sich im letzteren Falle auf eine größere Oberfläche vertheilt und in Folge dessen weniger tief in die Schleimhaut eindringen wird. Wohl aus diesem Grunde bleibt das Endothel der Gefäße bei zonoplacentalen Thieren erhalten und geht bei der discoidalen Placenta von Lepus verloren. Der Veröffentlichung von Schilltze(2) über Embryonalhüllen und Placenta sei entnommen, dass die Verödung der Zotten im Bereich des Chorion laeve da- durch eingeleitet wird, dass sie in der mächtig ausgedehnten D. reflexa nicht mehr genug Nährmaterial finden. Indessen ist das Chorion laeve nicht immer gefäßlos : bei Ovis und Felis finden sich in ihm stattliche Gefäße, und bei Vespertilio wird es secundär vascularisirt ; daher kommen diese Gefäße doch vielleicht für den Gasaustausch zwischen Embryo und Mutter in Betracht. Die Decidua capsu- laris (reflexa) entwickelt sich wohl stets dann, wenn das Ei sehr viel kleiner ist als das Lumen des Uterus, da ja zur Herstellung des innigen Contactes die Uterin- schleimhaut das Ei von allen Seiten umgeben muss. Die Untersuchungen Duval's lassen vermuthen, dass auch bei Homo das Uterusepithel bei der Schwangerschaft zu Grunde geht, und dass die intervillösen Räume bei H. erweiterten mütterlichen Capillaren entsprechen. Das Fehlen oder Vorhandensein des mütterlichen Gefäß- epithels scheinen hierbei keine wesentliche Bedeutung zu haben. — Über die Decidua s. Paladino {l). In der Placenta von Homo fand Edenf2) von der 6. Woche an im Syncytium I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 83 und der basalen Zellschicht des Ectoderms der Zotten Fett eingelagert. Wahr- scheinlich ist dieses vom mütterlichen Blute hier deponirt worden und wird von den fötalen Geweben nach und nach verbraucht. Auch in den Decidualzellen der Sero- tina war Fett enthalten; bei Lepzis, von dem eine junge und eine ältere Placenta untersucht wurden, war Fett in der oberflächlichen Drüsenlage der Schleimhaut, aber auch im Chorionmesoblast vorhanden. — Hierher Eden(1) und Ulesko- Stroganowa. Spee(2) hat von dem früher von ihm beschriebenen Embryo (Ei gle) von Homo [s. Bericht f. 1889 Vert. p 78] ein Modell angefertigt, das ihm Folgendes ergeben hat. » 1 ) Über die der Länge nach convexe Dorsalfläche der Primitivstreifenregion verläuft die Primitivrinne S-förmig gekrümmt. 2) Die dorsale Fläche des Bauchstiels fällt schräg nach rechts ab. 3) Die ganze rechte Seite der Keim- scheibe ist gegen die linke sonst symmetrische ein wenig cranialwärts verschoben. 4) Das Cranialende der Chordaanlage im Entoblastniveau verläuft ventralwärts umgebogen und endet gleichzeitig mit dem Vorderrande der Medullarplatte. 5) Das in den Bauchstiel hineinragende Divertikel des Dottersackes (Allantoisgang oder Bauchstielgang) verläuft mit leichten zickzackförmigen Krümmungen ungefähr in medianer Richtung hinter dem caudalen Ende der Amnionhöhle eine Strecke weit chorionwärts und dorsalwärts. « — Das neue menschliche Ei (v. H.) mit ovaler, ausschließlich aus dem Primitivstreifen bestehender Keimscheibe ist bedeutend jünger als gle und bestätigt zunächst die am letzteren gewonnenen Anschauungen, aber auch die Ansicht, dass das menschliche Ei beim Auftreten der Mesoderm- spalte den Durchmesser von 0,5 mm nicht überschreitet. Der Mesoblast war im Chorion , Bauchstiel und Dottersack weit vorgeschritten ; die kleine Mesoderm- anlage der früheren Stadien wächst wohl selbständig weiter und kommt hinten früher zur Entfaltung, wie denn auch ihre Spalten hier früher auftreten. Die Keimscheibe kehrt ihre dorsale Seite der Haftstelle des Haftstranges am Chorion zu, während ihre Längsachse zur freien Chorioninnenfläche fast radiär steht; diese Lage ist primär und wird hinten lange Zeit, bis zur Urwirbelbildung, fast unver- ändert beibehalten. Vorn ist die Keimscheibe rechtwinkelig zur Längsachse des Primitivstreifens ausgewachsen (»Ausdruck eines extrem raschen Wachsthums der Medullarplatten«). Die dorsale Einknickung gleicht sich schon bei Embryonen mit 13 Urwirbeln aus, und dabei dreht sich der Embryo zugleich um seine Längs- achse, was bei v. H. ebenfalls angedeutet ist. Die Amnionhöhle war bei v. H. äußerst klein und rund; dies zeigt, »dass das Amnion des Menschen innerhalb des Bereichs einer Art Invagination der Keimhaut, wie bei Thieren mit vorüber- gehender sog. scheinbarer Keimblattumkehr, sich bildet«. Die innerste Schicht des Chorions und seiner Zotten besteht aus dickem Mesoderm mit verästelten und spindelförmigen Zellen; jene laufen in feine Fädchen (wohl Bindegewebs- fasern) aus, diese erinnern an glatte Muskelfasern, liegen manchmal bündelweise beisammen, manchmal durch leere Spalten von einander getrennt. In ihrem Längsverlauf schließen sie sich an die freien Mesodermflächen an; im Chorion verlaufen sie um die periembryonale Mesodermspalte, biegen schräg oder recht- winkelig in die Zotten um und sind bis nahe an das freie Ende der letzteren zu verfolgen. Die mittlere Schicht des Chorions (Chorionectoblast oder Langhans- sche Zellschicht) besteht aus platten Zellen und ist gegen den Mesoblast scharf abgegrenzt. »Die dem Mesoblast abgekehrte Seite des Chorionentoblasts verläuft glatt, ohne Unebenheiten und ist von einem äußerst scharf gezeichneten, hier und da doppelt conturirten continuirlichen«, nicht zelligen Saum überzogen (Cuticula?). Die Zellen vermehren sich durch Mitosen und besorgen die Oberflächenvergröße- rung. Die äußere Schicht des Chorions (Adventitia des Eies, Syncytium der Autoren) ist eine accessorische Hüllschicht, ein dünnes Syncytium mit Kernen in 84 Vertebrata. regelmäßigen Abständen, aber ohne Mitosen oder Amitosen ; wahrscheinlich stammt sie bei Homo weder von embryonalen noch von mütterlichen Epithelien her, son- dern vom Bindegewebe des Uterus. Bei Embryonen von Homo etwa aus dem Ende des 3. Monats findet Spee(3) im Dottersacke Drüsen entwickelt. Sie entstehen am distalen Theile als kleine Ausbuchtungen des Entoderms, reichen durch die ganze Dicke der Dottersackwand und haben prismatische Zellen voll Vacuolen und Fetttropfen. In der 6.-9. Woche stehen sie in allen Theilen des Dottersacks bis zum Stiel dicht gedrängt; jedoch sind die Schläuche nicht mehr regelmäßig, sondern theilweise zu weiten Säcken ausgedehnt, »deren Mündung in die allgemeine Höhle der Nabelblase bald weit, bald eng oder fast verlegt erscheint; theilweise bilden sie Schläuche mit engem Lumen«. Zwischen den Drüsen liegen Gefäße, größere und kleinere; letztere (blos mit Endothel) treten so dicht gegen das Drüsenepithel vor, dass sie »zwischen die Wände benachbarter Drüsensäcke eingeklemmt — und auf Durchschnitten oft ganz vom Epithel, ähnlich wie die Capillaren der Leberläppchen, umschlossen werden«. Die Zellen sind jetzt sehr groß und manche mit deutlicher Stäbchen- structur ; die größten enthalten auch Gebilde, die embryonalen kernhaltigen Blut- körperchen gleichen. — Wegen der vielen Ähnlichkeiten zwischen Dottersack- und Lebergewebe ist ersteres als ein einfacheres Lebergewebe anzusehen. Für früheste Perioden leistet der Dottersack dasselbe, was später die Leber thut ; die Function der letzteren ist also schon ganz früh unentbehrlich. Dies erklärt auch, dass der Dottersack allen Organen voraneilt und, wenn sich die Leber bildet, zu obliteriren anfängt. Bertacchini beschreibt einen Embryo von Homo von 4 mm Länge. Besonders berücksichtigt werden Nervensystem, Sinnesorgane, Skelet, Gefäßsystem, Darm- canal und Dottersack (eine Rachenhaut existirt nicht; Mundhöhle, Pharynx und Ösophagus, Trachea und Lungen haben ectodermales Epithel), Chorda, Cölom, Körperwandungen, Amnion, Chorion, Urniere. Das Schema von His für die Bil- dung des Bauchstiels sucht Verf. dahin zu modificiren, dass er das Amnion sich mächtig ausdehnen und dabei den obliterirenden Dottersack vor sich her schieben und umfassen lässt. Schließlich wird letzterer an die postembryonale Somatopleura gebracht, und das Amnion bildet hier eine Röhre, die sowohl den Dottersack als auch eine Anlage der Allantois enthält. — In der Urniere zerfällt jedes Canäl- chen in 3 Äste, von denen der 1. einen Glomerulus enthält, der 2. mit dem Peri- tonealepithel in Zusammenhang zu treten (Nephrostom?) scheint, während der 3. in den Wölfischen Gang mündet. Nach Mandl wird während der Menstruation bei Homo das Epithel des Uterus zum größten Theil nicht abgeworfen, wohl sind aber Stellen zu finden, wo es fehlt, und wo zugleich ein Bluterguss in das Uteruslumen stattfindet. Das Epithel re- generirt sich dann dadurch, dass benachbarte Epithelzellen sich mitotisch ver- mehren. Auch im Drüsenepithel waren Mitosen zu sehen. Wahrscheinlich geht eine Wucherung der Schleimhaut der Menstruation voran, jedenfalls findet sie in den interglandulären Zellen statt, da sich in ihnen wiederholt Mitosen zeigten. — Im musculären, interglandulären Gewebe, an der Oberfläche der Drüsen und den Oberflächenepithelien sind feinste Fetttröpfchen zerstreut. Die Cervicalregion enthält echte Schleimdrüsen, die während der Menstruation vermöge der Con- gestion stärker secerniren als gewöhnlich. — Hierher auch Winterhalter. II. Organogenie und Anatomie. B. Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 85 II. Organogenie und Anatomie. A. Lehrbücher und allgemeine Werke. Zoologie: Fleischmann. Asymmetron Willey. Anatomie: Homo Broesike, Gegenbaurf2), Richter. Hausthiere Strangeways. Rana Marshall. Histologie : Foster & Langley, Landois. Homo Brass, Stöhrf2). Rana Marshall. Embryologie: S. Schenk, Schultze(3). Rana Marshall. B. Allgemeine Morphologie und Histologie; Biologisches. (Referent: C. Emery.) Hierher Vignoli. Über den Winterschlaf von Arctomys s. R. Dubois, Segnien- tirung des Kopfes Kingsley '), Morphologie der Gliedmaßen unten p 125 Dean(2), P 125 Klaatsch(2), p 125 Sabatier('). Beard(4) nimmt in der Entwicklung der Vertebraten die Existenz eines kriti- schen Stadiums an, das in vielen Fischen durch das Schwinden des transitori- schen Nervensystems [s. Beard(3)] und die Bildung eines intestinalen Dotter- sackes charakterisirt wird. Ein entsprechendes kritisches Stadium sucht Verf. in allen Classen der Wirbelthiere nachzuweisen. Vor ihm ist der Embryo über- haupt als Wirbelthier erkennbar; nach Erreichen desselben bekommt er die Eigenschaften der Classe, des Genus, ja der Species, zu welcher er gehört; zu- gleich differenzirt sich das Geschlecht. Der Theorie des Verf. entsprechend [s. Bericht f. 1892 Allg. Biologie p 20] bezeichnet das kritische Stadium die Er- zeugung des Geschlechtsthieres aus der geschlechtslosen Larve oder dem Phoro- zoon. Blastoderm, nicht intestinaler Dottersack, Merocyten und transitorisches Nervensystem gehören zum mehr oder weniger reducirten Phorozoon. Die Mar- supialien werden im kritischen Stadium geboren; der leere Darmdottersack stammt aus einer Zeit, wo jenes Stadium auf Grund reichlicher Dotternahrung im Ei durchlaufen wurde. Bei den Placentaliern entspricht es dem Stadium, wenn die Allantoisplacenta entsteht. Der Schwund des Dotters war eine Folge der Milch- ernährung der früh ausgeschlüpften Jungen. Verf. verwirft Haeckel's biogeneti- sches Grundgesetz. Die Entwickelung ist divergirend: vor dem kritischen Stadium ist der Embryo nicht einem erwachsenen Thier einer anderen Classe, sondern nur einem anderen Embryo ähnlich. In besonderen Tabellen werden die Eigenschaften verschiedener Vertebraten im kritischen Stadium zusammengestellt. Pricel1) beschreibt aus Eiern von Bdellostoma Stoati 3 Stadien. Im Stadium A hat der Darm durchaus keine Öffnung; es sind 13 Paar Kiementaschen vorhanden, deren vorderstes zum N. facialis in Beziehung steht und demnach der Hyomandi- bulartasche entspricht. Ein Nasenhypophysencanal ist vorhanden, aber an beiden Enden blind und mit paarem Riechsack verbunden. Ein schmaler Gang ver- bindet das Vorderende des Darmes mit dem Nasenhypophysencanal. Im Stadium B ist der Hypophysencanal kürzer, hat keine Verbindung mehr mit dem Darm, aber an seinem Vorderende eine kleine Öffnung; 12 Paar Kiementaschen, aber min- destens 3 Paare aus dem vorigen Stadium sind geschwunden. Die Riechsäcke sind viel complicirter. Im Stadium C sind die sonst bei Myxinoiden vorkommenden 4 Paar Tentakel vorhanden; Hypophysencanal und Darm sind parallele Röhren; ersterer mündet hinten in den Darm, letzterer endet vorn noch blind; die 11 Paar Kiemen entsprechen denen der Erwachsenen und den Spinalnerven 19-29; da im Stadium A mindestens 6 Paar Kiemen vor dem 1. Spinalganglion liegen, so 86 Vertebrata. ist die Gesamnitzahl der angelegten und z. Th. geschwundenen Kiementaschen auf etwa 35 Paar zu schätzen. Anlagen der Segmentalcanäle des Excretions- sy stems kommen im Stadium A in 69 Segmenten vor, deren vorderstes dem 11. Spinalganglion entspricht. Sie gehören sämmtlich zum Pronephros; einige der hintersten haben ihre Verbindung mit dem Cölomepithel bereits verloren. Im Stadium B sind die letzten 19 Canälchen spurlos geschwunden; nur einige der vordersten stehen noch mit dem Cölom in Verbindung. Im Stadium C sind die 20 vordersten Canälchen verschwunden; die unmittelbar hinter den Kiemen ent- sprechen der Kopfniere Weldon's, die weiter folgenden (Mesonephros Weldon) haben Glomeruli bekommen; aber beide Reihen stammen aus einer gleichartigen Anlage. Das Vorhandensein von transitorischen Nierencanälen in der Kiemen- region ist wegen Amphioxus von besonderem Interesse. — Hierher auch Price(2). C. Hoffmann bestätigt für Acanthias van Wijhe's Resultate in Bezug auf Zahl und Bildung der Kopfs omite, deren 6 vordere von hinten nach vorn angelegt werden. Nur kommt dem Kopf von A. ein 1 0. hinterster Urwirbel zu (also 6 pri- märe und 4 secundäre Kopfsegmente). In dieser Zahl ist die »anterior head cavity« Platt's nicht einbegriffen. Der Urdarm von A. erstreckt sich früh nach vorn als solider Strang bis zum Rand des Neuroporus und verschmilzt daselbst mit Epidermis und Medullarplatte. Aus seinem vordersten Abschnitt vor dem Infundibulum sprosst die paare Anlage der Anterior head cavity, die zuerst aus lockeren Zellen besteht. Der vorderste unpaare Urdarmabschnitt schwindet aber früh (Embryonen mit 32 Somiten), und erst der Theil hinter dem Infundibulum bildet die Brücke zwischen dem beiderseitigen 1. (präoralen) Somit van Wijhe's. Die Anterior head cavity löst sich in Mesenchym auf. In Betreff der Abkömm- linge der vorderen Kopfhöhlenpaare werden van Wijhe's Resultate bestätigt. Die Kopfhöhlen mit Einschluss der Anterior head cavity sind echte Somite, deren vorderstes aber rückgebildet ist; es sind keine Darmtaschen. Die Anlage des Riechorgans entsteht als Riechplatte continuirlich mit der Medullarplatte. Nach Schluss des Neuroporus bleibt eine unpaare und eine paare Verbindung mit dem Hirn: erstere enthält gelbe Pigmentkörner und ein Sinnesknospen ähnliches Ge- bilde; sie schwindet aber bald, und es bleibt nur die paare Verbindung übrig, an deren Stelle der paare Riechnerv entsteht. Die Mundbucht ist bei A. nur schwach ausgeprägt; die Rachenhaut reißt erst bei Embryonen von 8 mm (mit 50 Somiten) in ihrem hinteren Theil ein ; der vordere Theil begrenzt eine Seesselsche Tasche. Dieser Abschnitt der Rachenhaut enthält gelbe Pigmentkörner, ähnlich denen in der unpaaren Verbindung des Riechorgans, un.-Typus leitet Verf. von einer indifferenten Form mit geschlossener Schwinge ab, wie sie bei Tauben und anderen kleineren Vögeln auftritt. In Bezug auf den Ruderflug schließt sich Verf. zumeist an Marey an und verwirft die bisherigen Theorien des Segelfluges als unbegründet. Die durch Flügelschlag erlangte Geschwindigkeit sowie die Wirkung der Schwerkraft benutzen die meisten Vögel, um zeitweise in der Luft mit an- gezogenen Flügeln durchzuschießen (Pfeilfliig der kleinen Singvögel) oder mit ausgebreiteten Flügeln zu schweben, wobei aber die Bahn nur absteigend sein kann. Beim eigentlichen Segeln ist die Wirkung des Flügelschlages ausgeschlossen; der Segler kann nur dem Wind und seiner eigenen Schwere die nöthige Kraft zu seiner Auf- und Vorwärtsbewegung entnehmen. Segelflug kann nur bei Wind ausgeführt werden, der auch constant sein darf (gegen Langley), und nur in krummen Bahnen, die meist Kreise sind. Die absolute Geschwindigkeit des Vogels muss größer sein als die des Windes. Im Halbkreis, dessen convexe Seite dem Wind zugekehrt ist (Luvbahn), gewinnt der Vogel an Geschwindigkeit und sinkt zugleich etwas ; im anderen Halbkreis (Leebahn) benutzt er die gewonnene Ge- schwindigkeit zum Anstieg. Diese Darstellung beruht zum Theil auf theoretischen Erwägungen, meist aber auf Beobachtung verschiedener Vögel, namentlich von Ciconia und Columba. Beim Segelflug braucht der Vogel nicht verschiedene Wind- richtungen und -geschwindigkeiten auszunutzen und hat keine besondere Schwierig- keit zu überwinden, um sein Gleichgewicht zu erhalten. Lendenfeld lässt die Luftsäcke der Vögel nicht oder nur in sehr geringem Maße der Respiration dienen. Da sie ihre höchste Ausbildung bei segelnden und kreisenden Arten erreichen, so muss ihre Function zu dieser Art des Fliegens in Beziehung stehen. Der Vogel kann »durch das Kreisen, ebenso wie ein rasch rotirender Kreisel, eine gewisse inhärente Stabilität erlangen, welche ähnlich wie die Schnur eines Drachens wirkend, ihn in den Stand setzt, bei stetigem und durchaus gleichstarkem Luftstrome wie ein Drachen zu schweben und zu steigen«. Bei dieser Art des Fluges mag er zur Einstellung der Flügelfläche und zur Be- wahrung seines Gleichgewichts die Lage des Schwerpunktes seines Körpers durch Änderungen in der Füllung der Luftsäcke verlegen. Guldberg knüpft an physiologische Untersuchungen, die er gemeinschaftlich mit seinem Bruder F. 0. Guldberg ausgeführt hat, anatomische und dynamo- metrische Untersuchungen der Gliedmaßen einiger Thiere an. Experimentirt wurde hauptsächlich an Canis und Homo. Überwiegen der Extremitäten einer Seite führt zu Kreis- oder Spiralbewegungen nach der entgegengesetzten Seite. ' In manchen Fällen findet gekreuztes Überwiegen der einen vorderen und der ent- gegengesetzten hinteren Extremität statt. Nach Cornevin erfolgt die Begattung zwischen Ziegenbock und Schaf oder Schafbock und Ziege leicht, bleibt aber fruchtlos. Die angeblich aus einer solchen Verbindung entstandenen Chabins sind keine Hybriden, sondern eine besondere Rasse des Schafes. Anatomische Unterschiede zwischen Ziege und Schaf sind sehr bedeutend. Capra hat (wie Bos) einen M. sternomaxillaris und einen Scalenus supracostalis, die bei Odm fehlen. Überdies ist der Magen von C. größer und hat ausgebildetere Papillen; die Cotyledonen der Placenta sind flach, nicht becher- artig; vor der Fissura Sylvii, zwischen dem 2. und 3. Gyrus über der äußeren Wurzel des Olfactorius ist eine besondere Falte vorhanden. Die Chabins ver- halten sich anatomisch wie Schafe. Montgomery hat (größtenteils aus Ridgway, Manual of N. Am. Birds 1887) die Variationen in der Größe der Vögel Nordamerikas zu Tabellen zusaramen- 15* 90 Vertebrata. gestellt. Am meisten variirt die Totallänge, andere Maße betreffen die Länge des Schnabels, der Schwanzfedern, der Flügel und des Tarsus. Arten mit weiter Ver- breitung variiren mehr als geographisch localisirte ; am stärksten variiren wan- dernde Arten; die q^ mehr als die Q. Daraus folgert Verf., dass die Variation vom Einfluss der Umgebung auf den Organismus abhängt. Die Complicirtheit des Organismus muss zur Complicirtheit der Umgebung in Beziehung stehen und da- mit wachsen oder abnehmen. Mannigfaltigkeit der Umgebung bedingt fortschrei- tende, Vereinfachung derselben rückschreitende Variation des Organismus, also Variationen in bestimmter Richtung. Die bedeutendere Variabilität der Arten, die in mannigfaltiger Umgebung leben, ist ein Zeichen davon, dass sie gegen- wärtig in Evolution begriffen sind. Progressive Evolution bei Vereinfachung der Umgebung und umgekehrt führt zum Untergang der Species. Da die Buckel von Camelus bei verwilderten Thieren minder ausgebildet sind als bei domesticirten , und die Schwielen an den Beinen bei verwilderten Exemplaren und bei Auchenia huanaco fehlen, obschon sie beim zahmen Lama vorhanden sind und beim Kameel kurz nach der Geburt erscheinen, so betrachtet Cattaneop) diese Gebilde als ein erbliches Erzeugnis des domesticirten Zustandes (Lasttragen und Niederknieen) und als ein Beweis für die Erblichkeit erworbener Eigenschaften. Ein von Waldeyer untersuchter Schwanzanhang von Homo enthielt eine fibröse Achse mit Centralarterie und Nerven, umgeben von subcutanem fetthaltigem Bindegewebe und Haut. Die gleiche Structur bot der wirbellose Endtheil des Schwanzes von Sus, mit dem jener »weiche Schwanz« homologisirt werden darf. Hepburn(1) gibt Maße von Halichoerus grypus q^ an und beschreibt Färbung, Haare, Darmcanal, Urogenitalapparat und größere Gefäße. Tllllberg untersuchte 2 Exemplare von Haplodon. Er beabsichtigt, »ein skizzen- haftes Bild vom äußeren und inneren Körperbau des Thieres zu liefern, um theils das Verhältnis, in dem sein Bau zu seiner Lebensweise stehen dürfte, theils ferner seine Stellung einigen anderen Nagethieren gegenüber einigermaßen zu beleuchten«. Verf. kommt hierbei zu dem Schlüsse, dass H. und die Sciuriden von einer ge- meinsamen Stammform, deren Hauptcharaktere geschildert werden, abzuleiten sind. Diese stimmt bereits in hohem Grade mit H. überein. Castor und die Geo- myiden sind nicht von den Sciuriden, sondern wohl auch von jener gemeinsamen Urform abzuleiten. [Schoebel.] C. Phylogenie. (Referent : C. Emery.) Über fossile Wirbelthiere s. Morris, Phylogenese der Wirbelthiere unten im Capitel L Schneider, der Amnioten p 118 Gadow. Gaskel! fasst seine Anschauungen über die Abstammung der Wirbelthiere von Limulus oder Scorpio ähnlichen Vorfahren zusammen [s. Bericht f. 1890 Vert. p 80, 123, 151]. Besonders ausführlich behandelt er das Nervensystem, wo- bei die Segmente des Kopfes und ihre Nerven mit den ihnen entsprechenden Or- ganen bei Ammocoetes und L. verglichen werden. So deutet er als Oberschlund- nerven bei A. die Nerven zum Riechorgan (homolog dem von Ln besonders deut- lich bei Thelyphonus), sowie zu den Lateralaugen und dem Pinealauge (homolog sind die Seiten- und Mittelaugen von L.), die übrigen Kopfnerven bis zum Vagus aber als Unterschlund- und Abdominalnerven ; von diesen entsprechen die 5 moto- rischen Zweige des 5. Nerven von A. denen zu den Gehbeinen von L., ferner der 8. dem Nerv zum Flabellum, der 7. denen zum Genitaldeckel von L. und Kiemen- deckel von T., der 9. und der 10. denen zu den Kiemen von L. Der Darm der II. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenie. 91 Wirbelthiere entstand als Kiemenorgan und erstreckte sich allmählich nach hinten, um zuletzt in den Cloakenabschnitt des primitiven Darms zu münden. Zum Theil beziehen sich des Verf. Schlüsse auf die Ergebnisse einer noch nicht erschienenen Arbeit von Miss Alcock über die Nerven von Ammocoetes. Nach Jaekel(3) zerfallen die Metazoen in die »Holosomata« mit einem »onto- genetisch einfachen Körper«, worin sich »die Arbeitsteilung ontogenetisch ein einziges Mal« vollzieht (Cölenteraten , Echinodermen, Brachiopoden, Bryozoen, Mollusken), und in die metamer gebauten »Episomata« (Würmer, Arthropoden, Chordaten), bei denen »aus dem Ei eine im Zusammenhang bleibende, eine Reihe bildende Anzahl physiologischer Einheiten der vorigen Art hervorgeht«. Ihre höhere Ausbildung verdanken die Vertebraten der Entstehung des Innen- skelets , das den Cyathaspiden noch fehlte ; diese hatten nur ein Hautskelet. Die Urwirbelthiere waren zwar Wasserbewohner, aber keine Fische; ihre paaren Gliedmaßen waren keine Flossen, sondern Füße, die zum Gehen auf dem Grund gebraucht wurden. Kiemenbogen und Rippen sind einander homodynam und bilden die Grundlage des peripheren Skelets; Schulter- und Beckengürtel sind besonders differenzirte Glieder der Reihe. Bei Fischen sind Rippen und Becken- bogen reducirt und zum Theil durch die sonst auf den Schwanz beschränkten Hämapophysen ersetzt. Die ursprünglichen einfachen Extremitäten sind weder aus Seitenfalten noch aus archipterygiumartigen Flossen entstanden, sondern die Flossen sind aus ihnen entsprungen. Der Mund war ursprünglich ventral, was für schwimmende Thiere eine unpassende, für kriecbende Thiere die beste Stel- lung wäre. Er entspricht einer Kiemenspaite: Mandibula und Labialknorpel sind umgebildete Kiemenbogen. — Die Vertebraten zerfallen in 5 Abtheilungen: die Elasmobranchier und Teleostomen (letztere mit Einschluss der Acanthodier und Dipnoer) einerseits, die Ostracodermen , Amphibien und Reptilien (und Vögel) andererseits. Die Stegocephalen bilden die Stammformen für die Amphibien, Säuger und Reptilien. — Hieher auch unten p 125 Sabaiier(!). Hinter dem Kopf eines Exemplars von Palaeospondyhis fand Dean (5) Strahlen, die die Existenz von paaren Flossen beweisen; als Basalskelet dieser Flossen dienen die hinteren Fortsätze des Kopfskelets. Durch die Anwesenheit paarer Extremitäten wird ausgeschlossen, dass P. ein Cyclostom sei; er gehört wohl zu keiner lebenden Abtheilung. Dean(°) beschreibt ein Exemplar von Dinichthys mit theilweise erhaltener Wirbelsäule und Extremitäten und bestätigt die Verwandtschaft von D. mit Coc- costeus. Nach Jaekel^) besteht das Gebiss von Janassa und der petalodonten Selachier überhaupt aus wenigen Zahnreihen, die zu einer festen Platte vereinigt und in den fest verbundenen Ästen des Unter- sowie des Oberkiefers eingekeilt waren. Die Petalodonten stehen zwischen Selachiern und Chimäriden und sind verwandt mit den Trachyacanthiden. Die Untersuchung vorzüglich erhaltener Schädel von Mesturus beweist nach A. Woodward [l) gegen Traquair, dass die Pycnodonten sich im Kopfskelet zu- nächst an die Lepidosteiden anschließen. — Über die Phylogenie der Acantho- diden s. unten p 107 Reis. Über fossile Fische s. auch Ä. Woodward(3) und H. Woodward (2). An vorzüglich erhaltenen Exemplaren von Branchiosaurus findet Jaekel(2), dass der Schwanz beinahe die Hälfte der Körperlänge ausmacht ; dies gilt auch für die übrigen Stegocephalen. Der ganze Körper von B. ist mit kleinen Schuppen be- deckt, die sehr dünn sind und dachziegelartig über einander liegen ; sie sind denen einiger älterer Ganoiden [Eusthenopteron] ähnlich. 92 Vertebrata. Über fossile Amphibien s. auch Cope(6) und Fritsch, Phylogenie der Am- phibien Tornier(')- Die Untersuchung des Originalexemplars von LahyrinthodonRütimeyeri Wiedersh. führt Seeley zu einer abweichenden Deutung der Knochen; so ist: Humerus Wiedersh. = Interclavicula ; Scapula W. = Humerus ; die eine Suprascapula W. = linkes Coracoid; die andere Suprascapula = rechte Scapula; rechtes und linkes Coracoid W. = Präcoracoid und Coracoid der rechten Seite; die Claviculae W. = Rippen. Es wurden 5 Finger erkannt. Demgemäß kann L. R. kein Labyrinth- odont sein, sondern ein Reptil [Aristodesmus n.) und am nächsten mit Procolophon verwandt, mit dem es unter den Anomodonten die Gruppe der Procolophonia bilden muss, die von den Pariasauiia durch den paaren Occipitalcondylus, die senkrechte Occipitalplatte ohne seitliche Höhlungen und den Schultergürtel mit gesondertem Präcoracoid unterschieden ist. Unter allen bekannten Reptilien zeigt diese Gruppe die größten Ähnlichkeiten mit den Monotremen , die um so höher zu schätzen sind, da ja die M. von den übrigen Mammalien sonst sehr bedeutend abweichen. Die Anomodontia und Monotremata mögen zur höheren Abtheilung der Theropsida vereinigt werden. Charaktere der Ordnung Cotylosauria sind nach Copef3): Quadratum mit den anliegenden Knochen durch Sutur verbunden ; Schläfengrube bedeckt durch Postfrontale, Postorbitale, Jugale, Supramastoid, Supratemporale, Quadratojugale; Tabularknochen vorhanden; Wirbel amphicöl; Rippen einköpfig; Episternum vor- handen ; Becken ohne Foramen obturatorium. Die Ordnung umfasst die Familien Elginiidae, Pariasauridae, Diadectidae, Pariotichidae; sie enthält das älteste be- kannte echte Reptil [Tuditanus von der Kohle). — Pariotichus und Verwandte hatten ein Episternum und Interclavicula, ebenso verhalten sich wohl alle mit nur 1 postorbitalen Balken versehene Reptilien (Synaptosauria) , während das Epi- sternum den Squamata und Archosauria fehlt. Als Vorfahren der Mammalien dürfen nur Reptilien mit Episternum in Betracht kommen. — Hierher auch Cope(9,10). Ferner beschreibt Cope(4) die neue Familie Otocoelidae derselben Ordnung aus dem Perm. Das Schädeldach, hinten seitlich ausgeschnitten, bildet einen weiten Meatus auditorius; die Zähne liegen in einer Reihe; mit den Rippen sind Haut- knochenplatten verbunden und bilden einen Dorsalschild, welcher mit dem gleich- artigen Gebilde des Stegocephalen Dissorhophus die größte Ähnlichkeit hat. Dieser Fund stützt die Vermuthung von Cope , dass die Testudinata aus den Theromora entstanden sind. Die Schildkröten leitet van Bemmelen(') von Landthieren ab [s. Bericht f. 1895 Vert. p 108]. Dermochelys hat ein dem knorpelig vorgebildeten Nuchale anderer Schildkröten homologes Stück, das auf Reduction eines früher vorhandenen Panzers hindeutet. Die Reptilien haben am Schädel entweder eine vollständige Deckknochenkappe [Chelone, D. , Rhinochelys; Procolophon: Lacerta) \ oder 2 Löcher in der Schläfengegend [Sphenodon, Dinosauria, Crocodilia, Pterosauria); oder nur 1 Loch , das der einen oder der anderen Öffnung des Crocodilschädels entsprechen kann oder auch beiden zugleich ; oder Einschnitte in der Temporal- decke, und zwar mit unterem Temporalbogen (Trionychidae, Emydae) oder hin- terem Bogen (Rhinemys) oder ohne Bogen (Chelodina); oder endlich keine Schläfen- decke (Ophidia). Ob die vollständige Schädeldecke die Urform darstellt, lässt Verf. unbestimmt, da solche verschiedenartig zu Stande kommen kann. Unter den Schildkröten ist die Schädeldecke gerade bei den marinen am vollständigsten; viel- leicht ist sie durch Anpassung an das Wasserleben entstanden , oder aber das Schädeldach war schon bei den Urschildkröten vollständig. In Bezug auf die Knochen des Schläfenbogens der Schildkröten schließt sich Verf. gegen Gaupp an II. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenie. 93 Baur an. Es scheint, dass die Reptilien sich schon früh in Formen mit gefurchtem Quadratum (hieraus sind die Theromorpha und Testudinata, vielleicht auch die Mammalia entstanden) und in Formen mit hinten glattem Quadratum (daraus die Rhynchocephalia, Sauria, Ophidia, Dinosauria, Pterosauria, Aves) schieden. Das Quadratum der Pythonomorpha schließt sich, obschon durchbohrt, durch seine Beweglichkeit mehr der 2. Abtheilung an. Bei den Säugethieren ist wahrschein- lich das Quadratum in die Ohrkapsel aufgenommen worden, und der Anulus tympanicus darauf als Deckknochen aus Theilen des Squamosum und Quadrato- jugale entstanden. Indem Verf. die Homologie des Endoplastrons mit dem Epi- sternum und der Epiplastra mit den Claviculae annimmt, leitet er die übrigen Stücke des Bauch Schildes von Bauchrippen ab, wovon einige sich auf Kosten der übrigen vergrößerten. — S. auch unten p 122 Baur^). Marsh (') hält daran fest, dass die Dinosauria eine natürliche Gruppe (Sub- classe) bilden , die besonders den Crocodiliern nahe steht : die Acetabularöffnung im Becken der D. ist die Erweiterung der auch bei Crocodiliern (Belodon) vor- kommenden kleineren Lücke. Die Dinosauria werden wie folgt definirt: Prae- maxillaria getrennt ; oberer und unterer Temporalbogen ; keine Gaumenzähne ; Mandibeläste durch Knorpel verbunden. Neuralbögen der Wirbel mit dem Centrum durch Sutur verbunden; Sacralwirbel verlöthet. Chevrons intervertebral eingelenkt. Cervical- und Brustrippen zweiköpfig. Keine Claviculae. Ilium nach vorn vom Acetabulum verlängert; dieses zum Theil vom Pubis gebildet; Ischia distal in der Mittellinie an einander stoßend. Vordere und hintere Gliedmaßen , letztere zum Gehen eingerichtet und größer als die vorderen. Kopf des Femur zu den Con- dylen rechtwinkelig gestellt. Tibia mit Crista procnemialis; Fibula vollständig; 1. Tarsusreihe nur Astragalus und Calcaneum, die zusammen den oberen Ab- schnitt des Sprunggelenks bilden. Die Reduction in der Zahl der Zehen beginnt an der 5. — Die Subclasse wird eingetheilt in die Ordnungen: Theropoda (mit Subordn. [Megalosauria, der Name fehlt], Coeluria, Compsognatha, Ceratosauria, Hailopoda); Sauropoda; Praedentata (Stegosauria, Ceratopsia, Ornithopoda). — Hierher auch Marsh (2,5)- Nach Boulenger(2) sind die von West(') bei Leptodira erwähnten Diastemata durch den Verlust von Zähnen erzeugt, was bei Schlangen auch sonst oft vor- kommt. — Die primitivste Dentition unter den Schlangen hat Xenopeltis, da die Zähne an Praemaxillare, Maxillare und Dentale ganz gleich und solid sind. Bei Polyodontophis fehlen die Zähne am Praemaxillare. Von diesem Zustand führt eine Reihe durch stärkere Ausbildung sowie durch die Furchenbildung der vorderen Zähne zu den Proteroglyphen. Eine andere Reihe verläuft zu den Opisthoglyphen, von denen die Viperinen ableitbar sind; bei Caussus sind die Giftzähne am hinteren Ende des Maxillare angebracht. Über fossile Reptilien s. auch Cope(e), Dames(V2), Deperet, Fraas, Fritsch, Koken, Marsh (!), Wieland, H. Woodward (2), Phylogenie der Reptilien Tornier(1). Fossile Vögel Andrews (') und H. Woodward ('). Thomas beschreibt den Schädel des neuen südamerikanischen Beutelthieres 4 13 4 Caenolestes (= Hyracodon Tomes). Die Zahnformel ist I — , Cy, Pj, M— X 2 = 46. Im Unterkiefer ist It stark entwickelt; die darauf folgenden 4 kleinen Zähne werden als I2, 3, C und Pt betrachtet (diprotodontes Gebiss). Der Schädel bietet in seiner Gesammtheit Ähnlichkeit mit dem von Per ameles, ist aber schmäler; vor der Orbita , lateral vom Nasale ist eine Knochenlücke. C. weicht von den australischen Diprotodonten durch den nicht syndaktylen Fuß ab. Die Bildung des Unterkiefers beweist die nahe Verwandtschaft mit fossilen Beutelthieren von 94 Vertebrata. Südamerika ; C. ist ein überlebender Vertreter der Familie der Epanorthiden von Ameghino. Scott (2) beschreibt das gesammte Skelet von Hyracodon und gibt davon ein restaurirtes Bild. H. darf als laughalsiges , flüchtiges, hornloses Rhinoceros be- zeichnet werden. Seine Phylogenie kann vor der Hand nicht mit Sicherheit fest- gestellt werden ; sehr wahrscheinlich ist es mit Hyrachyus durch Triplopus ver- bunden. Der Stammvater dieser Reihe sowie von Aceratherium und der echten, plumpen Rhinocerotiden war vermutblich mit Hyrachyus nahe verwandt. Die Vergleichung von Gymnura, Hylomys und Erinaceus unter einander, sowie mit fossilen E. und mit Necrogymnurus führt Lechef2) zum Schluss, dass H. am meisten unter den lebenden Erinaceiden primitive Eigenschaften bewahrt hat und unter den lebenden Gattungen N. am nächsten steht. H. vermittelt den Übergang von N. zu G. und E. und erscheint gegenwärtig als Mittelglied zwischen den divergenten Endformen G. und E. Scott (3) beschreibt den Schädel von Protoptychus (aus der Uinta Form.), eines hochdifferenzirten Nagers, den er als die wahrscheinliche Grundform der Dipodidae betrachtet; letztere wären dann amerikanischen Ursprungs. Die Urformen der Heteromyidae und Geomyidae dürften mit P. verwandt gewesen sein. — Über die Phylogenie von Haplodon s. oben p 90 Tullberg, der Wiederkäuer unten p 114 Röse & Bartels. Eine ausführlichere Darstellung der Reste von Pithecanthropus gibt E. Dubois(2) und versucht dabei eine Restauration (Abbildung) des Schädels. Als Stammform der Anthropoiden betrachtet er einen hypothetischen Prothylobates , von dem aus eine Reihe zu Homo führt ; der ebenfalls mit Eigenschaften von Hylobates und mit menschlichen Zügen ausgestattete Palaeopithecus der Sivalik- Schichten war ein unmittelbarer Vorläufer des Pith. ; sie gehören beide zur Stammreihe von H.} während Dryopithecus davon ausgeschlossen werden muss. — Hierher auch E. Dubais (V . E. Dubois(') bespricht die Reste von Pithecanthropus, darunter einen noch un- beschriebenen Backenzahn, und stützt durch Vergleichung mit Menschen- und Affenknochen seine früheren Anschauungen. Er hält daran fest, dass alle Stücke einem Individuum angehört haben und keine menschlichen Reste sein können. Nach Hepburn(2) lassen sich alle Eigenschaften des Femur von Pithecanthropus mit größerer oder geringerer Frequenz bei verschiedenen Menschenrassen wieder- finden. Jener Femur ist menschlich, und falls sie demselben Individuum angehören, so sind auch der Schädel und die Zähne menschlich. — Hierher auch Houze, Martin und Marsh (4). Über fossile Säuger s. auch Boule, Broom (3,V)> Cope(7',, Earle(2-4). Fair- child, Hatcher, Lydekker, Major, Osborn & Earle, Osborn & Wortman, Roger, Wortman, Ursprung der Hausthiere Raspail. D. Haut, (Referent: E. Schoebel.) Über die Haut von Halichoerus s. Hepburnf1!, elastische Fasern in der Haut Meissner, osmirbare Substanzen Dreysel, Drüsen der Zwischenklauenhaut Tempel, Giftdrüsen der Schlangen Kathariner, Zusammenhang zwischen Epithel undBinde- gewebe Schütz, Zeichnung bei Säugethieren Sokoiowsky, Hornlosigkeit der Bo- viden Arenander, Zellbrücken oben p 79 Barfurth und oben Protozoa p24 Meyer. Über die Innervation s. unten p 166. Fick untersuchte ein weiteres Exemplar von Satyrus [s. Bericht f. 1 895 Vert. p 1 0]. II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 95 Er macht Angaben über das Äußere und gibt umfassende Maßtabelien. Der ganze Körper ist stark rothbraun behaart ; auch die Hinterseite der Backenwülste und der Handrücken mit Einschluss der ersten Fingerglieder tragen Haare. Die Farbe der Haare wird nicht nur typische Altersdifferenzen, sondern auch individuelle Ver- schiedenheiten aufweisen ; aber auch die Gesichtsfarbe ist beim alten und beim jungen Thier verschieden : beim jungen sind Augen und Mund ganz hell fleisch- farben umrändert. Die Lippen sind ungemein beweglich. Die Backenwülste sind ein schlechtes Artmerkmal, scheinen vielmehr in der Entwickelung gleichen Schritt zu halten mit dem Alter und erst mit der Geschlechtsreife oder noch später zu beginnen. Assheton (2) beschreibt bei Embryo und Larve von Rana und Triton die Ver- keilung der Cilien des Ectoderms und die Strömungen, die sie auf der Ober- fläche des Körpers hervorrufen. Zuerst treten sie längs der Ränder der Neural- platte auf, dann in einem Bezirk der anteroventralen Seite, in dessen Mitte sich später das Stomodäum bildet; erst später bekommt die ganze übrige Haut ihre Cilien (es braucht aber nicht jede Zelle solche zu erhalten . Immer sind jedoch jene Regionen viel intensiver bewimpert als der Rest. Die Strömung verläuft zu- erst über das Riechepithel und dann über die Kiemengegend. Bei T. scheint dies der Hauptstrom zu sein und die anderen vom Rücken und Bauch aufzunehmen. Bei R. verläuft jener Strom in der Hauptsache parallel mit anderen, zeichnet sich aber durch wesentlich größere Schnelligkeit aus. Während bei R. die Strömungen schon vor Schluss des Neuralrohres auftreten, geschieht dies bei T. erst später; auch verschwindet hier die Bewimperung eher als bei R. Verf. geht dann auf einen Vergleich mit der freischwimmenden Larve von Synapta ein. Unnaf2) gibt eine kurze Darstellung der neueren Protoplasmatheorien und charakterisirt seinen eigenen Standpunkt auf Grund seiner Untersuchungen am Granulationsgewebe der Haut von Homo. Verf. ist im Ganzen ein Anhänger von Bütschli's Wabentheorie, ohne jedoch verschiedene Einzelstructuren des Plasmas zu leugnen. Letztere können theoretisch ganz gut in einem wabig ge- bauten Protoplasma untergebracht werden und thatsächlich lässt sich an einzelnen Orten beides in und neben einander nachweisen. Den Namen Protoplasma ver- dient nur die Hauptmasse der Zelle, da sie deren äußere Form bestimmt. Bei den lockeren Fadengerüsten der Autoren wird aber die Interfilarmasse zur Hauptmasse. Sie ist (mit Leydig und Bütschli) schwammig (spongiös) oder schaumig, letzteres besonders in den sogenannten Korbzellen des jungen Granulationsgewebes. Die Wände der verhältnismäßig großen Waben sind sehr dünn. Von diesem Extrem mit fast rein flüssigem Inhalt und schaumigem Bau finden sich in demselben Gra- nulationsgewebe alle Übergänge durch die Spindel- und Spinnenzellen bis zu den Plattenzellen , die mit ihrem echten spongiösen Habitus hier das andere Extrem bilden: sie sind exquisit kleinwabig, und im Gegensatz zu den Korbzellen sind die Waben zwischen geraden Fasern ausgespannt. Mit Bütschli sieht Verf. letztere »als durch Zug auf der Grundlage früherer Wabenwände erzeugte und mit diesen zusammenfallende«, zugleich aber als feste Gebilde au. Beiden Zellformen fehlt nun das ebenso wichtige, nicht wabige, sondern körnige Granoplasma, von dem die Mittelformen (Spindel- und Spinnenzellen) Anhäufungen in den Waben und an den Wabenwänden zeigen. In den Spindelzellen sind zwar die größeren Waben stets kugelrund, aber die kleineren und kleinsten sind es durchaus nicht immer, wie sie es sein müssten, wenn sie Tropfen in einer flüssigen Umgebung wären. Ihre Form steht im Verhältnis zu der Art des Spongioplasmas: wo es zart ist, da sind sie runder, wo es dicker ist, da sind sie eckig und mannigfach verzerrt. Aus dieser Deformation schließt Verf. , dass die Wabenwände größten- teils fest sind, dass es sich also bei den Spindelzellen überhaupt nicht um nahezu 96 Vertebiata. flüssige Gebilde handelt, wie bei den Korbzellen. Sie stellen alle wünschenswerten Übergänge dar von den rein schaumigen Korbzellen bis zu den ganz soliden Plattenzellen. Solche Befunde zeigt aber nicht nur das Granulationsgewebe, sondern auch andere Haut. Ficalbi gibt nach einer umfangreichen Literaturübersicht über die Haut der Amphibien im Allgemeinen eine Beschreibung der makroskopischen und mikro- skopischen Structur des Integumentes von Hyla. Er unterscheidet hiernach 2 Haupttypen: die glatte und die höckerige Haut, woran sich als 3. gemischter Typus einige Theile mit specieller Structur (Membrana tympanica, Palma und Planta der Extremitäten, Haftscheiben der Finger und Copulationshaftwarzen der q?) anschließen, die einer ausführlichen Beschreibung unterzogen werden. Weiter geht Verf. auf den Zusammenhang der epidermoidalen Elemente unter ein- ander und auf die sogeuannten cuticularen Abscheidungen derselben ein. Über die Art des Zusammenhanges von Epidermis und Cutis kommt er zu keiner defini- tiven Ansicht. Eine basale Zähnelung existirt wohl sicher. Von Hautdrüsen werden 4 Gruppen mit zusammen 7 Arten unterschieden und eingehend behandelt. Weiter wird Farbe und Farbenwechsel besprochen. Trotz der grünen Farbe gibt es keine grünen Elemente. Unter der farblosen Epidermis liegen in der oberen lockeren Schicht der Cutis 3 Lagen Chromatophoren : die oberste besteht ans runden goldgelben Zellen mit deutlichem Kern, die durch enge Zwischenräume von einander getrennt sind; die 2. Schicht zeigt ähnliche Elemente von violetter iridisirender Farbe ; die 3. endlich besteht aus sternförmig verzweigten Chromato- phoren. Indem sich letztere zwischen die Zellen der beiden oberen Schichten drängen und sie mit ihrem Pigment verdecken, und indem sich die Chromatophoren der obersten Schicht contrahiren , werden die Farben, die das Thier annimmt, erklärt. Zum Schluss wird noch kurz Vascularisation und Innervation geschildert. Osawa gibt einen Beitrag zur Kenntnis der feineren Structur der Haut von Hatteria. Die Epidermis besteht aus einem Stratum corneum, einem Stratum intermedium und einem Stratum mucosum (S. Malpighii), die Cutis aus einem Stratum limitans superius, einem Stratum limitans inferius und der Tela subcu- tanea. Die Dicke des S. corneum variirt nach der Gegend des Körpers. Es besteht aus mehreren Schichten von polygonalen Zellen, die im Profil stark abgeplattet sind, am meisten die der obersten Schicht. Sie sind kernlos und so dicht zusammen- gefügt, dass sie eine homogene Lamelle vortäuschen. Darunter liegen in mehreren Schichten die oft mit Pigment beladenen Zellen. Eine Spaltung in mehrere La- mellen ist nicht möglich, man kaün also nicht von einem S. epitrichiale und einem S. granulosum sprechen. Täuschung ist nur möglich, wenn man eine in Abstoßung begriffene Haut untersucht. Als S. intermedium ist die folgende Schicht zu be- zeichnen, die aus mehreren Reihen von Zellen besteht, die ebenfalls im Profil stark abgeplattet und mit strichförmigen Kernen versehen sind, während sie von der Fläche polygonal, fein granulirt und gezähnelt aussehen und runde oder ovale Kerne zeigen. Die Elemente dieser Schicht verhalten sich gegen Farben anders als das S. corneum. Die Zellen des folgenden S. mucosum liegen je nach den Körperstellen in bis 10 oder mehr Schichten. Die innerste sind typische Cylinder- zellen, dann folgen spindelförmige, dann polyedrische, endlich 1 oder 2 Schichten abgeplatteter Zellen. Sämmtliche sind allseitig gezähnelt, haben fein granulirtes Protoplasma und einen der Zellform entsprechenden deutlichen Kern. Die Cutis besteht hauptsächlich aus Pigmentzellen und Bindegewebe, im Wesentlichen weicht sie nicht von der anderer Reptilien ab. Drüsen und lymphoides Gewebe fehlen vollständig; auch von den Femoraldrüseu der Lacertilier ist nichts nachzuweisen, ebensowenig Knochengewebe. Hautsinnesorgane finden sich an Kopf, Rumpf und Extremitäten; die kleinen Schuppen haben meist je 1, die größeren je 3 oder II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 97 mehr. Auf den kleinen platten Schuppen haben sie ihren Sitz in der Mitte oder am Kande, auf den kleinen spitzen Schuppen des Rückens gewöhnlich an der Spitze, und bei den großen platten Bauchschuppen vorwiegend am binteren Rande. Auch die Ausbildung variirt je nach den Körperstellen. Sie liegen in der Tiefe der Epidermis, nach außen vollständig abgeschlossen, und bestehen aus einer ge- bogenen Platte von polygonalen gezähnelten Palissadenzellen, äbnlich denen des Stratum Malpighii, aber viel größer und nur wenig färbbar. In der Cutispapille darunter finden sich zahlreiche Pigmentzellen der hellen und der dunklen Art mit zahlreichen Bindegewebskernen dazwischen. Nach unten ist dieser Theil der Cutis durch halbkreisförmig angeordnete Pigmentzellen und Bindegewebsfasern deut- lich abgegrenzt. Nervenfasern lassen sich bis in die Papillen verfolgen. Blutca- pillaren umgeben die Papillen, treten aber nicht hinein. Nach Condorelli Francaviglia (*) ist die Haut von Heterocephalus glaber fast nackt. Ihre Schichten sind je nach der Körpergegend verschieden ausgebildet. Ein Papillarkörper existirt an der inneren Handfläche und an der Fußsohle. An der Schnauze und Achselhöhle sind die Papillen breit und niedrig; an den übrigen Körpertheilen fehlen sie. Schweißdrüsen sind auf die Achselhöhle beschränkt; Talgdrüsen sind verbreiteter und folgen der Vertheilung der Haare. Ihre Größe steht in umgekehrtem Verhältnis zur Größe des Haares. Die Muskelfasern sind in der Haut in 3 Richtungen angeordnet, außerdem existiren Arrectores pilorum. — Über die Haut der Haussäugethiere s. Jess. Nach Garten scheinen die In tercellularbr ticken und -Räume der Epithe- lien wichtige mechanische und trophische Functionen zu haben. Abgesehen davon, dass sie dem Epithel Halt geben und die Nahrungszufuhr ermöglichen, verschieben die Brücken, speciell die der äußeren Haut, bei der Deckung eines kleinen De- fectes durch Contraction mechanisch das Epithel gegen die Granulation, während sich die Intercellularräume in der Umgebung der Wunde erweitern und so für die Epithelien eine bessere Ernährung, wie sie für die Regeneration erforderlich ist, herbeiführen. Durch wechselndes Auspressen der Flüssigkeit aus den Intercellu- larräumen der Epidermis von Homo ließ sich künstlich eine bessere Ernährung herbeiführen und so zahlreiche Mitosen hervorrufen. Am Stimmband sind die Brücken in allen Schichten des Pflasterepithels vorhanden und wohl zur Erhaltung einer stets glatten Oberfläche, wie sie zum Hervorbringen reiner Töne erforderlich ist, von Bedeutung. Am Cylinderepithel des Magens von Canis und Rana ließen sich durch die verschiedensten Methoden Brücken nachweisen und functionelle Änderungen in der Weite der Räume feststellen. Schulze kommt nach Untersuchung der Epidermis junger lebender Larven von Hi/la und Triton (auch von Rana, Bombinator, Pelobates) über die Zell ver- bin düng in geschichteten Epithelien zu der Ansicht, dass ursprünglich die jungen membranlosen Zellen in ihrer ganzen Ausdehnung durch eine ziemlich stark lichtbrechende hyaline Grenzschicht verbunden sind, in der unter Umständen eine Schicht kleiner Tröpfchen auftritt und durch Vergrößerung ein interstitielles Netz zwischen den Zellkörpern bildet, wie es in der Epidermis junger lebender Larven direct wahrnehmbar ist. Das von den meisten Autoren beschriebene inter- cellulare Lückensystem mit den strangförmigen Brücken soll hiermit aber durch- aus nicht als abnorm oder krankhaft hingestellt werden. H. Rabl(3) erörtert die Verhornung der Oberhaut und ihrer Anhangsgebilde bei Homo nach Studien an der äußeren Haut, insbesondere der Sohlenhaut, an Schleimhäuten (Lippe, Zunge, Vaginal und an Epithelialcarcinomen. Ranvier's Lehre, dass das Protoplasma der Epidermiszellen von feineren Fasern durchzogen werde, die die feste Verbindung der Epithelzellen bedingen, wird vollständig bestä- tigt; diese Protoplasmafasern gehören zur Filarmasse im Sinne Flemmings. Die 98 Vertebrata. Knötchen der Zellbrückenfasern werden im mikroskopischen Bild häufig durch Fasern verbunden, die aber meist wohl nur der Ausdruck einer Membran sind; es handelt sich also um eine Scheidewand zwischen den Epithelzellen, und die Knöt- chen entsprechen den pflanzlichen Dermatosomen. Elastische Organe (Ranvier) sind es nicht, sondern sie »dürfen nur nach ihrer Genese betrachtet werden und sind demnach als mehr weniger fixe Grenzpunkte einer Zelle aufzufassen^. Sub- cutane Carmininjection beweist, dass die Epithelzellen reichlich amöboid beweg- lich sind, wie dies Biehl für die Theorie von der Einschleppung des Pigments ver- langt; trotzdem hält Verf. an der epithelialen Herkunft des Pigments fest. Für die Verhornung sind 2 Kategorien von Oberhautgebilden zu unterscheiden. In die 1. Gruppe gehören die ganz verhornten, in die 2. die, wo nur die äußerste Peripherie der Zellen in Hornsubstanz umgewandelt ist. Die 1. Gruppe (Haare, Dunenfedern und Krallen) zeigen nie irgend welche Gebilde, die eine besondere Rolle bei der Verhornung spielen könnten ; vielmehr geht das weiche Protoplasma continuirlich in sprödes Hörn über, wobei allerdings die Zelle kleiner wird. Das Keratin ist ein directes Umwandlungsproduct der Eiweißkörper, denen es ja chemisch nahe steht. Von dieser Umwandlung wird jedoch außer der Proto- plasmafaser auch die interfibrilläre Substanz und wahrscheinlich die intercelluläre Kittmasse betroffen. Die Körnchen in verhornenden Zellen sind kein Hörn. Der Kern wird zuerst schmaler, und sein Chromatin, das früher aus kleinen Kügelchen bestand, wird homogen und zeigt zuletzt auch die typischen Reactionen nicht mehr. Diese Kerndegeneration stimmt zwar mit der sogenannten Chromatolyse in vieler Beziehung überein. wird aber besser als Karyophthise bezeichnet. Auch bei ihr kommt es zu einer Vermehrung des Chromatins. Während also die total verhornenden Zellen keine wesentliche Änderung ihrer Structur erfahren, ver- halten sich die der 2. Gruppe wesentlich anders. Verf. bespricht zunächst den Bau des fertigen Stratum corneum. Die verhornten, schüppchenförmigen Zellen bestehen aus homogener Substanz, die in verdünnten Säuren und Salzlösungen mit Ausnahme ihrer äußersten Schicht aufquillt, so dass alsdann ein dünnes Häutchen den verflüssigten Inhalt umschließt. Diese Membran, die auch allein der Ver- dauung Widerstand leistet, ist echtes Hörn. Ein Netzwerk feineif-Linien zwischen den Hornzellen geht in die Intercellularspalten des Stratum granulosum und Mal- pighii über und stellt unzweifelhaft die Intercellularräume der Hornschicht dar, deren sie ausfüllender Kitt bei der Verhornung fest geworden ist und stellenweise feine Fasern enthält, die den Iutercellularbrücken des S. Malpighii analog sind. Weiter wird das Stratum lucidum und granulosum besprochen. Das Keratohyalin im S. granulosum geht aus dem Kern, jedoch nicht aus dem Chromatiu, sondern aus einem unfärbbaren, noch nicht näber bekannten Kernbestandtheile hervor und »tritt entweder in dieser Modifikation in den Zellkörper über, um sich dort erst zu consolidiren, oder verlässt bereits in definitiver Form den Kern«. Die Zellen mit Keratohyalin sind über den Cutispapillen reichlicher vorhanden als zwischen ihnen; da dies auch von den Zellen des S. lucidum mitElei'din (richtiger »Kerato- elei'din«) gilt, so deutet es neben anderen Umständen auf die sehr nahe Verwandt- schaft zwischen beiden Stoffen hin. Das Elei'din ist wohl nur verflüssigtes, sonst aber wenig verändertes Keratohyalin (gegen Buzzi). Indessen braucht nicht immer dem Keratoeleidin ein keratohyalines Stadium vorherzugehen. Zuletzt vertheilt es sich, indem es die Tropfenform aufgibt, diffus im Zellleib. Das Prokeratin von Reinke ist aber kein Derivat des Eleidins, sondern nur degenerirtes Protoplasma. Ebenso wie das S. corneum der äußeren Haut, verhält sich der obere Theil der inneren Wurzelscheide der Haare. Sie liefern einen weiteren Beweis von der allgemeinen Verbreitung des faserigen Baues der Epithelzellen und von der Persistenz von Fasern in verhornenden Zellen. Im Grad der Verhornung steht IL Organogenie und Anatomie. D. Haut. 99 die innere Wurzelscheide zwischen Haar und äußerer Haut; an ihrem homogenen Theil lässt sich untrüglich nachweisen , dass sich das Elei'din in kein Fett um- wandelt. — Hierher auch H. Rabli1). Unna(4) sucht die Frage zu beantworten, was unter normaler Verhornung zu verstehen sei, und zwar unter specieller Berücksichtigung der Oberhaut. Ver- hornte Zellen stellen makroskopisch ein hartes, trockenes, transparentes Gewebe dar und müssen bei künstlicher Verdauung eine unverdauliche Hüllmembran aus Keratin zurücklassen. Alle im Innern der Hornzellen auftauchenden und ver- schwindenden Substanzen sind Begleit- oder Folgeerscheinungen der peripheren Verhornung und tragen stofflich nichts zur Hornsubstanz bei. Keratin ist ein nur unwesentlich verändertes Protoplasma. Das Mehr an Schwefel (und Phenol) ist wohl auf eine Addition durch Aufnahme von außen zurückzuführen. Ernst empfiehlt zum Studium der normalen Verhornung die Gramsche Färbemethode, da sie die Anfangsstadien der Hornbildung darstellt. Beim Haar färben sich sehr früh zunächst nur die Elei'dinsckollen der Huxleyschen Schicht, und auch diese nicht alle; mithin sind sie bei der Verhornung betheiligt. Das erste definitive Product liegt wohl in den hellen, scheinbar homogenen glasigen Zellen der Henleschen Schicht, die anfänglich noch Kerne aufweisen, die sich in distinct gefärbte Körnerhaufen auflösen lassen. Die Nägel von Homo zeigen im 4 . Monat am Saume des Nagelfeldes die ersten Spuren der Verhornung. Auch die lockeren Epidermiszellen vor dem Nagelsaum, ein Rest der von Hensen als Ur- nägel bezeichneten Wucherung, geben an ihrer äußersten Spitze die Reaction. »Es wäre damit beginnende Verhornung nachgewiesen in einem Abschnitt der Epidermis, der ursprünglich morphologisch zur Nagelanlage gehört, dann aber . . . von ihr abgetrennt wurde.« Auch sonst leistet die Methode gute Dienste; so lässt sich das Einwachsen des Nagels in den Falz und die Unabhängigkeit der Ver- hornung von der Vertrocknung deutlich nachweisen. Die Klaue von Bos verhornt zuerst in größerer Ausdehnung dorsal, wie denn ja auch die dorsale Platte an Nägeln, Hufen, Klauen und Krallen stets härter und fester wird. In der Ober- haut treten durch die Färbung bald Fasern, bald Netze, bald Krümel oder Körner hervor, die alle mit der Protoplasmafaserung zusammenhängen mögen. Auch die typischen feinen Granulationen mögen mit letzterer zusammenhängen : Protoplasmafasern, Keratohyalinkörner und die typischen Granula verhornender Zellen sind verschiedene Stationen eines Processes, der »wenigstens eine Seite des complicirten Vorganges bezeichnet, den wir Verhornung nennen«. Die Schweiß-, Talg- und Milchdrüsen zeigten nie eine Reaction. Die Hornzähne der Cyclostomen sind schon sehr früh nachweisbar. Bei Fischen wurden auch in den Zellen der Perlorgane typisch gefärbte Granula gefunden, ebenso bei Amphibien und Reptilien überall in den entstehenden Horngebilden. Bei der Scheide der Federn bestätigt die Methode die Bildung zweier Epidermisgenerationen, einer abortiven und einer bleibenden, und die Ähnlichkeit mit der Reptilienhäutung. Der Muskelmagen der körnerfressenden Vögel ist zwar der Gramschen Färbung zugänglich, Granula lassen sich aber nicht nachweisen; die Hornmasse erscheint glasig. Der Magen von Echidna dagegen erinnert deutlich an die äußere Haut mit Hornbildung. — An Schleimhäuten tritt die Reaction nur da auf, wo eine ectodermale Abstammung sicher oder wahrscheinlich ist. Die Hassalschen Körper- chen der Thymus reagiren scharf, bald ganz, bald nur mit einzelnen Schalen und Schuppen. Ergibt die weitere Forschung, dass nur das Hornblatt Hörn zu bilden vermag, so liegt in der Thymus ein epidermoidaler Bestandtheil vor. Am Schluss erwähnt Verf. einige Punkte, die der Specifität der Methode Eintrag thun. So färben sich seröse Häute, namentlich die Leberkapsel oft mit, ferner em- bryonaler Knorpel, einzelne Streifen in den Herzklappen, subendocardiale Mus- 1Q0 Vertebrata. kelfasern, zuweilen wohl auch ein interalveoläres Septum der Lunge. Negative Resultate ergaben das Nenrokeratin der Nerven, sowie Linse und Hornhaut des Auges. — H. Rabl(3) zweifelt auf Grund dieser Vorkommnisse die Schlüsse von E. etwas an. So werden z. B. die Elei'dinschollen in der Huxleyschen Schicht des Haares gewiss nie zu Hörn, ebenso wenig die Fasern, Netze und Krümel in den Zellen des Stratum corneum der äußeren Haut. Wenn die Gramsche Methode eine scharfe Reaction auf junge Hornsubstanz gäbe, so müsste sie die Zellmembranen in der Übergangszone zwischen S. Malpighii und S. corneum färben, was sie jedoch nicht thut. Wahrscheinlich zeigt sie aber einen chemischen Körper an, der in verhornenden Zellen vorkommt und bald an echte, persistirende Hornfibrillen, bald an Protoplasmafasern oder Elei'dingranula gebunden ist. Fischelf1) bespricht die Beeinflussung des Pigments der Larve von Sala- mandra durch äußere Verhältnisse und die Entwickelung desselben. Larven in fließendem Wasser sind wesentlich dunkler, als solche, die in Porzellanschalen in stehendem Wasser gehalten wurden. Dies wird durch die verschiedene Tem- peratur des Mediums bedingt. Daher lassen sich auch durch erhöhte Temperatur dunkle Larven hell machen, und umgekehrt durch Kälte helle dunkler. Da dieser Farbenwechsel um so weniger intensiv erfolgt, je älter die Thiere sind, so wird in jungen Stadien das Pigment weit lebhafter auf äußere Reize reagiren, und Wärme und Kälte werden die Färbung dauernd beeinflussen. Auch durch das Licht wer- den wie bei Rana die Larven etwas dunkler. Die histologische Untersuchung des Pigments bei diesem Farbenwechsel ergibt Folgendes. Das körnige Pigment der Epithelzellen ist bei den hellen Larven nur sehr wenig und nur an der Peri- pherie der Zellen vorhanden. Die epithelialen Chromatophoren haben nur selten Fortsätze, die Zellen selbst liegen als kugelige oder eiförmige Gebilde zwischen den übrigen Epithelzellen; ähnlich die dunklen Pigmentzellen der Cutis, nicht aber die hellen. (Die Wärme wirkt übrigens nicht nur auf die Haut, sondern auch auf die Pigmentzellen im Innern der Larven ein.) Die hellen und dunklen Pig- mentzellen sind nicht verschiedene Entwickelungsstadien, sondern wirklich diffe- rente Gebilde (gegen Reinke). Wahrscheinlich ist das Pigment in der Zelle an Pigmentbildner, von denen es dahingestellt bleiben muss, ob sie krystallinisck sind oder nicht, gebunden, und entsteht durch sie oder in ihnen auf metabolischem Wege (mit Reinke) ; auch ändern die Pigmentzellen ihren Gehalt an Pigment, ent- falten also eine wechselnde metabolische Thätigkeit. — Hierher auch Fischei (3j. — Hierzu bemerkt Flemming (2), dass er seine frühere Erklärung des Abblassens der Salamanderlarven aufrecht erhält: die Ursache der ungleichen Pigmentirung ist das Licht, nicht die Wärme. Die verästelten Pigmentzellen ziehen bei der sogenannten Contraction ihre Fortsätze nicht ein. In den rund contrahirten Pig- mentzellen des Bauchfelles ragt der Kern immer an einer Seite aus dem Pigment- klumpen hervor, und die Kerne benachbarter Zellen liegen meistens nach einer und derselben Seite. — Hierher auch Ehrmann und Dreysel. Campana & Degola lassen die Farben Veränderung von Chamaeleo der Haupt- sache nach von einem Pigmente abhängen, das sich in den Lymphlacunen der Cutis und Epidermis frei bewegt, und betrachten diese Erscheinung »non come un fenomeno funzionale, dipendente dalla vita animale, ma come un fenomeno da riferire alla vita organica«. Sie glauben auch, dass »piü che la espressione di emozioni, si trova, soventi, nelle variazioni di colorazioni del camaleonte, la es- pressione di stati fisici dell' organismo: veglio, sonno, riposo e nioto«. Göppert(2) findet den Urzustand der Krallen aller Wirbelthiere noch jetzt bei einzelnen Urodelen erhalten als eine einfache Hornkappe auf den spitzen Finger- und Zehenenden, hervorgebracht durch deren besondere Inanspruchnahme (Zander, Gegenbaur). So erscheint die Wirbelthierkralle als von Anfang an selbständig II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 101 und hat mit anderen Hornorganen genetisch nichts zu thun, Speciell die Am- phibien haben entweder stumpfe, kolbige oder spitz auslaufende Endglieder. Die 1. Gruppe zeigt keinerlei Beziehungen zu Krallen, auch wenn, wie z.B. beiBufo scaber, ein starker Hornüberzug vorhanden ist. Bei den Urodelen ist die stumpfe Fingerform von der spitzen abzuleiten, also secundär. Zur Entstehung von Krallen führt dagegen die Beibehaltung der spitzen Form unter gleichzeitiger Ausbildung einer terminalen Hornkappe; so ganz primitiv bei Menobranchus [Necturus] la- teralis. Schon höher steht die Hornkappe der Salamandrinen-Larven (Salamandra maculosa, Triton), sie ist auch hier auf dem Querschnitt noch annähernd kreisrund. Später [Siren lacertina) hat sich das Fingerende stark gekrümmt und zugespitzt, und nun lassen sich bereits Krallensohle und Krallenplatte unterscheiden, aller- dings noch nicht histologisch. Am höchsten ist die Kralle bei Onychodactylus : wie bei den Amnioten ist hier die Platte zum functionirenden Theil geworden, während die Sohle nur eine dünne Hornlage bildet. In der Platte ist der mediane Theil erheblich dicker als die seitlichen Abschnitte und überragt das Ende des leicht gekrümmten Fingers. Anders bei den Anuren: nur Dactylethra (Xenopus) hat an den 3 ersten Zehen eine echte Kralle, kann also für die Ableitung der Amnioten-Kralle nicht in Betracht kommen. Dies kann nur die der Urodelen (genauer die von Mn S. und T.), die nur weiter gebildet zu werden brauchte, mithin nicht nur ein Analogon, sondern auch ein Homologon der Amnioten- Kralle ist. Vigener gibt einen Beitrag zur Morphologie des Nagels und sucht hauptsächlich festzustellen, ob sich bei Homo ein Verhältnis der Nagellänge zur Nagelbreite und in der seitlichen Krümmung eine Regelmäßigkeit für die einzelnen Finger ermitteln ließe, und ob hierin nähere Beziehungen zwischen den Nägeln der Affen und YonH. vorliegen. Die Indices entsprechen den bei der Schädelmessung üblichen; ausführ- liche Tabellen werden gegeben. In allen Stücken dem Nagel von H. ähnlich ist nur der an der großen Zehe der Anthropoiden, da er allein ein Plattnagel ist; sieht man von der Kuppenform ab, so sind auch die entsprechenden der Katar- rhinen den menschlichen in hohem Grade ähnlich, während die der Platyrrhinen durch größere Länge und Krümmung sich weiter davon entfernen. Nicht so ähn- lich sind einander die Daumennägel der Katarrhinen und von H., noch weniger aber der der Platyrrhinen, der nicht einmal dem der Katarrhinen ähnelt (gegen Boas). Die Nägel der übrigen Finger und Zehen weisen kaum noch Ähnlichkeit mit denen von H. auf. Die Katarrhinen unterscheiden sich von den Platyrrhinen meist durch etwas geringere transversale und longitudinale Krümmung. Das Sohlenhorn (Krallensohle Boas, Nagelsaum Gegenbaur) ist am Daumen und namentlich an der großen Zehe ganz niedrig und dorso ventral gerichtet, bei den Katarrhinen ähnelt es dem von H. sehr. An den übrigen Fingern und Zehen ist es fast durchweg viel stärker und bei allen Platyrrhinen und den meisten Cyno- pitheken sehr ansehnlich. Von der Nagelform hängt es insofern ab, als es mit zu- nehmender transversaler Krümmung an Breite ab- und an Höhe zunimmt und an den am stärksten longitudinal gekrümmten Fingern und Zehen am schrägsten steht. Am nächsten einer Kralle kommt durchweg der Nagel der 2. Zehe, die ja bei allen Halbaffen eine Kralle trägt. Bei H. ist der Nagel des 5. Fingers am affenähn- lichsten. Über die Hörn er der Säugethiere s. Lataste. Bisogni(3) beschreibt ohne Berücksichtigung irgend welcher Literatur Abnor- mitäten der Vogelkralle. Werner untersuchte das Schuppenkleid des regenerirten Schwanzes von Eidechsen. Nicht bei allen Arten regenerirt sich der Schwanz ; die Fähigkeit dazu fehlt meist oder ist wenigstens beschränkt, wenn der Schwanz zur Waffe 102 Vertebrata. (Varaniden) -oder zum Greiforgan (Chamäleonten) ausgebildet ist. Bei der Rege- neration tritt nun in einigen Familien dieselbe Beschuppung auf wie am ursprüng- lichen Schwanz; dies gilt für die Formen, wo seine Schuppen in Wirtein stehen, und diese Stellung für die Familie ursprünglich ist. Hierher gehören die Lacer- tiden, Gerrhosauriden , Tejiden, wahrscheinlich auch die Zonuriden, ferner die Uroplatiden, Annielliden und Sphenodon punctatus ; letzterer vermag den Schwanz mit allen seinen großen Tuberkelschuppen zu regeneriren, was mit wenigen indivi- duellen Ausnahmen keine echte Eidechse kann. Dagegen regeneriren den Schwanz mit anderer Beschuppung die Geckoniden, Eublephariden, Pygopodiden, Agamiden, Iguaniden, Anguiden, Scincoiden und einige Tejiden; die Schuppen sind hier stets so beschaffen wie am primären Schwänze der phylogenetisch ältesten Formen der betreffenden Familien; alle höher differenzirten Gebilde, die übrigens bei den Embryonen bis zu einem gewissen Alter fehlen, wie Tuberkelschuppen, Kämme, Dornen und Schuppenkiele werden nicht reproducirt. Zugleich gehen die etwaige äußere Segmentirung der Beschuppung und die präformirten Bruchstellen der Haut verloren. Wo die Beschuppimg des primären Schwanzendes von der des übrigen Schwanzes abweicht, da stimmt der secundäre Schwanz mit dem normalen Schwanzende überein. Bei zweimaliger Regeneration ist die Beschuppung des tertiären Schwanzes der des secundären ganz gleich. Innerhalb derselben Familie stimmen die regenerirteu Schwänze aller Species in ihrer Beschuppung meist mit einander überein. Bortolotti sieht in den quer und längs verlaufenden Hautfalten an verschiedenen Körperstellen der Embryonen und Jungen von Nagern [Mus, Myoxus), Insekti- voren (Talpa, Erinaceus) und Marsupialiern [Didelphis], da sie denen der Dasypo- diden und Crocodilier sehr ähneln, die Reste eines Hautpanzers, wie ihn die Vorfahren der Sauropsiden und Säuger allgemein besessen haben. Römer berichtet in seinen Studien über das Integument der Säugethiere Einiges über die Entwicklung der Schuppen und Haare an Schwanz und Füßen von Mus decumanus und Verwandten. Die Haut differenzirt sich verhältnismäßig spät. Die Haare werden vor den Schuppen angelegt und gleich von Anfang an in ganz bestimmter Anordnung, die man als Erbstück ihrer Vorfahren auffassen muss. Ferner sind Reste eines Schuppenkleides die bedeutende Vermehrung der Cutis- zellen und die starke Abscheidung von Hörn, die schon früh zur Ausbildung einer allgemeinen Hornschicht führt. Sind die Haare schon gut entwickelt, so »erfolgt mit ihrer Schrägstellung eine ringförmige Erhebung der Cutis, welche den ganzen Schwanz umgreift und sich schräg über die Haare hinweg schiebt. Die dickere Hornschicht ist auch in diesem Stadium noch einheitlich und eben, erst die durch- brechenden Haare bedingen eine bestimmte Eintheilung dieser Schicht in dickere Erhebungen und dünnere Vertiefungen, zu denen dann noch an bestimmten Stellen auf den Ringen eine Eintheilung in Schuppen hinzukommt«. Die heutigen Schuppen am Schwanz von M. decumanus sind also kein Erbe der reptilien-ähnlichen Vor- fahren, sondern wie bei Anomalurus secundär modificirte Gebilde. An den Füßen entwickelt sich die Haut zeitlich wie am Schwanz. Schuppen fehlen hier ganz. Die Sohlen sind mit einer dicken Hornlage bedeckt, die auch die Falten und Rinnen unter den Gelenken gleichmäßig überzieht, aber nirgendwo an Schuppen erinnert. Auf der Oberseite legen sich die Haare in charakteristischer Gruppirung zu dreien an und bilden schon mehrere Schichten dicht über einander, wenn sich die Oberfläche mit einer dichten Hornlage umgibt. Die Schuppen bei einigen Arten legen sich wie am Schwänze erst nach den Haaren an und haben deren Stellung und Anordnung nicht bedingt. Oppenheimer beschreibt als »eigentümliche Organe in der Haut einiger Rep- tilien« (Hatteria, Crocodilus vulgaris, porosus, Alligater sclerops) die von Rathke ent- IL Organogenie und Anatomie. D. Haut. 103 deckten Hautporen der Crocodile und bringt sie zur Phylogenie der Haare in Beziehung [s. hierzu Bericht f. 1894 Vert. p 127 Emery]. Keibel (2) gibt einen Überblick über den gegenwärtigen Stand des Wissens von der Ontogenie und Phylogenie von Haar und Feder unter Berücksichtigung- hauptsächlich der Arbeit von Maurer, die er auch am Schluss kritisch bespricht. M. habe zum Aufbau seiner Hypothese Factoren verwerthet, die keine Thatsachen seien ; z. B. werden die Hautsinnesorgane bei Fischen und Amphibien wohl nicht von segmentalen Spinalnerven innervirt; ferner seien sehr zweifelhaft die Angaben über den directen Zusammenhang von Sinneszellen und Nerven bei Fischen und Amphibien. Auch die Ausstoßung der Sinnesorgane kann nicht als bewiesen gelten; ebensowenig, dass die Zellen der Tastkörperchen in den Tastflecken von Anguis aus den Zellen hervorgehen, die bei Embryonen wie Sinnesorgane angeordnet sind. Unrichtig ist es auch, wenn M. die Gruppenstellung der Federn leugnet, wenn er die Abstammung aller Haare von reihenweise angeordneten (entsprechend den Hautsinnesorganen der Amphibien) Haarkeimen behauptet und für die Entstehung der Ersatzhaare beim Haarwechsel auf einer neu angelegten Papille eintritt. Am Schluss gibt Verf. seine eigene Ansicht. Die Herleitung des Haares und der Feder von besonderen Organen niederer Wirbelthiere scheint nicht zulässig; Alles deutet darauf hin, dass beide in der innigsten phylogenetischen Beziehung zu den Hornschuppen der Reptilien stehen: beide sind homolog einem besonders ausgebil- deten Theile der Schuppe. Auburtin studirte das Vorkommen von Kolbenhaaren bei Homo und ihre Ver- änderungen beim Haarersatz an einem reichen Material. Das Verhältnis der Kol- benhaare zu den Papillenhaaren wird normal im Wesentlichen von Alter, Geschlecht und Art der Behaarung bedingt. Bei Kindern sind die Kolbenhaare reichlich, bei Erwachsenen oft eben so stark vertreten, bei Greisen, wie es scheint, aber stärker. Männer haben unter gleichen Verhältnissen (Haarreichthum, -Stärke, -Farbe) mehr Kolbenhaare als Frauen, Blonde viel mehr als Braune. — Haarersatz. Der Epithelstrang zwischen Papille und Kolben der Kopfhaare besteht nicht nur aus den wenigen, bei der Abtrennung des Haares von seiner Papille zurückblei- benden Zellen, sondern entschieden auch aus Zellen der Wurzelscheide. Anfäng- lich werden hier noch neue Elemente gebildet, bald aber hört die Production auf, und das Ganze bildet einen Cylinder von regellos zusammenliegenden Zellen. Dieser Strang erreicht eine größere Länge dadurch, dass der Kolben Anfangs schneller empor getrieben wird als die Papille. Beginnt dann die letztere empor zu steigen, so erhält der Strang, indem er sich an die Cylinderzellenschicht des Kolbenlagers (Haarbeet Unna's) anschließt, eine Umkleidung mit Cylinderepithel, die schließlich auch die Papille überzieht. Darauf legt sich das Haar bei einem sehr hohen oder höchsten Stande der Papille an, nachdem durch Zellwucherung der Strang ein wenig gegen das Kolbenlager verschoben worden, und so dem wachsenden Ersatzhaar der Weg geebnet war; später wird die Papille allmählich in dieselbe oder annähernd dieselbe Tiefe gedrängt wie das Ersatzhaar. — Bei dünneren Haaren und Cilien verläuft der Ersatz etwas anders. Kurze Zeit nach dem Beginn des Anstieges des Kolbens wird auch die Papille empor getrieben, so dass der Epithelstrang klein bleibt; dieser hat schon sehr früh in seinem oberen Abschnitt Cylinderepithel. Der weitere Verlauf gleicht dem bei den stärkeren Kopfhaaren, nur entfernt sich hier die Papille nicht so weit von ihrem früheren Standort. Bei einer Störung des Haarwechsels verläuft der Ersatz etwas anders. Nach der Trennung des Haares von der Papille erreicht der zurückbleibende Strang eine bedeutende Länge dadurch, dass der Kolben wesentlich schneller empor ge- trieben wird als die Papille. In diesem Strang kommt es zu einer Atrophie, die erst später der Regeneration weicht. Das neue Haar ist schwächer als sein Vor- Zool. Jahresbericht. 1896. Vertebrata. ]ß J04 Vertebrata. ganger. Dieser Vorgang stimmt mit dem Haarersatz beim Fötus und Neugeborenen überein, und dies erklärt sich dadurch, dass in beiden Fällen der definitive Aus- fall eines Haares in abnorm kurzer Zeit zu erwarten ist. — Über Haarwechsel s. Ehrmann. Torri hält den Epithelanhang der Haarfollikel bei Homo nur für den mecha- nischen Effect einer ungleichmäßigen, starken Entwickelung einer »Zona forma- tiva circolare« des Haarfollikels, die ungefähr die Mitte desselben einnimmt und auf die äußere Wurzelscheide beschränkt ist. Die Zona ist wohl ein permanentes embryonales Gewebe, das nicht nur zur Entwickelung von accessorischen Haaren bei Thieren, die solche besitzen, oder bei Homo von epithelialen Anhängen, sondern auch zur Bildung der Ersatzhaare dient. Die Epithelial- Anhänge bei H. sind also Rudimente von accessorischen Haaren, und ihr Vorhandensein ist ein Beweis dafür, dass H. von Thieren abstammt, deren Haut wirkliche Haarbündel trug. Günther geht nochmals auf die Elemente der inneren Wurzelscheide und den Haarknopf bei Säugethieren ein [s. Bericht f. 1895 Vert. p 121] und folgert, dass man nicht parallel der Längsrichtung des Haares und der inneren Wurzelscheide, sondern senkrecht dazu die Analoga der Hautschichten suchen muss. So sind bei der inneren Wurzelscheide die Basalzellen dem Stratum cylin- dricum, die folgenden noch keratohyalinfreien Zellen den unteren Zellen des S. dentatum, die keratohyalinhaltigen Zellen den oberen Zellen des S. dentatum und vor Allem den Zellen des S. granulosum gleich. Die Verhornungsgrenze der inneren Wurzelscheide entspräche hierbei dem S. lucidum, und der verhornte Theil dem S. corneum. Alle diese Schichten haben sich stärker entwickelt als in der Epidermis. So kann man die innere Wurzelscheide mit ihren Matrices als ein in die Länge gezogenes Stück Epidermis betrachten, das sich, wenn auch unabhängig von der Oberhaut, so doch von gleichem Boden, nämlich den auf der Glashaut auf- sitzenden Basalzellen, aus entwickelt hat. Exner(V) untersuchte die elektrischen Eigenschaften der Federn an vielen Arten von Vögeln. Federn, insbesondere Schwungfedern, durch die Luft ge- schwenkt, beladen sich mit positiver Elektricität. Die Flaumfedern werden, an den Deck- oder Schwungfedern desselben Vogels gerieben, negativ, letztere positiv elektrisch etc. Die Schwungfedern eines Vogels, durch seinen Schnabel gezogen, erhalten positive Ladung. Versuche an Haaren ergaben, dass Flaumhaare mit Deckhaaren gestrichen negativ, letztere positiv elektrisch werden. Die Deckhaare werden im apicalen Theile viel eher positiv, als im basalen. Wahrscheinlich be- wirken diese Ladungen im Leben des Thieres eine zweckmäßige Anordnung des Haar- und Federbesatzes, indem sie durch gleichmäßige Vertheilung der zarten Horngebilde eine Schicht von schlechter Wärmeleitung, andererseits eine dichte oberflächliche Lage der derberen Horngebilde bilden helfen. Exner(3) bespricht die Functionen der Haare bei Homo. Sie wirken theils als Tastorgane, theils zur Regulirung der Temperatur, oder dienen zum Schmuck oder helfen endlich als Walzen (in der Achselhöhle etc.) die Haut leichter verschiebbar machen. Das spärliche Haarkleid von H. ist wohl so zu erklären, dass eine Kraft auftrat, die im Sinne der Enthaarung wirkte, aber an manchen Körper- stellen keinen Effect hervorbrachte. Letzteres könnte entweder auf noch zu kurzer Wirkung, oder aber auf der Unentbehrlichkeit dieser Stellen des ursprüng- lichen Haarkleides beruhen. Den Haaren sind vielleicht in alten Zeiten Functionen aufgebürdet worden, die sich im Kampfe ums Dasein als ebenbürtige Gegner des haarfeindlichen Factors erweisen. Stone untersuchte die Mauser der Vögel, hauptsächlich unter Zugrunde- legung des Gefieders der kleineren Landvögel aus dem Osten von Nordamerika. Zunächst gibt er einen allgemeinen Abriss über die Arten des Federwechsels, II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 105 dann die Einzelheiten über die untersuchten Species. Die jährliche Mauser am Schluss der Heckperiode ist eine physiologische Notwendigkeit und kommt allen Vögeln zu; dies gilt nicht von der Frühlingsmauser und den auffälligen Verän- derungen im Gefieder durch Abnutzung. In ihrer Ausdehnung ist sie abhängig von der Färbung des Gefieders des ausgewachsenen Thieres; nahe verwandte Arten können beträchtlich in Zahl und Ausdehnung der Mausern abweichen. Der Umfang der Mauser variirt beträchtlich nach Individuen und Geschlecht. Einige Arten mit gut ausgeprägter Frühlingsmauser im 1. und 2. Jahre unterbrechen dieselbe später, wenn sie das definitive Gefieder erworben haben, jedoch mausern sich auch einige Individuen constant im Frühling, während die anderen derselben Species aufhören. Die Steuerfedern werden weniger häufig, als alle anderen Theile des Gefieders gewechselt: in der Regel nur einmal im Jahre, bei der ge- wöhnlichen Mauser (ausgenommen Dolichonyx). Die Unterschiede in der Ordnung des Wechsels der Steuerfedern und im Vorhandensein oder Fehlen der Flugfeder- mauser am Ende des 1 . Sommers sind im Allgemeinen Familiencharaktere. Ceryle unterscheidet sich von allen anderen Species in der Aufeinanderfolge der Phasen der Mauser des Erstlingsgefieders. Alle Piciden und Icteriden, ausgenommen Icterus und vielleicht D., wechseln die Flugfedern mit den übrigen Federn. Keiner von den Oscines, ausgenommen die Icteriden, einige (vielleicht alle) Hirun- diniden, Otocoris und Cardinalis wechseln die Flugfedern zu dieser Zeit. Newbigin macht Angaben über Vertheilung der metallischen Farben im Gefieder der Trochiliden und Nectariniiden und geht dann auf das Zustande- kommen derselben ein, wobei sich Verf. mehr auf die Seite von Gadow als die von Walter [s. Bericht f. 1895 Arthropoda p 79] stellt. Immer wird die metallische Farbe von der Structur der Feder und einem dunklen Pigment bedingt. Beddardf7) macht einige Angaben über die Pterylose von Megalaema, Cyanops und Xant/iolaema, Beddard(b) über das Gefieder der Alcedinideu, Lucas(2) über die Pterylose einiger Cörebiden, dann von Cert/iidia, Myadestes, PAaeornü, Phaino- pepla unter Beifügung einiger Bemerkungen über deren systematische Stellung. Nach Sacchi hat Scorpaena wie an den unpaaren Flossen [s. Bericht f. 1895 Vert. p 123] so auch am 1. Strahl der abdominalen Flosse einen Giftapparat. In den tiefen seitlichen Auskehlungen des ziemlich versteckten Strahles finden sich die wohl entwickelten Giftdrüsen, die sich nur durch andere Anordnung ihrer Zellen von denen der Rückenflossen unterscheiden. Nach Junius gibt es in der Haut von Rana und wahrscheinlich aller Amphibien nur eine einzige Art von Drüsen. Die verschiedenen Drüsen der Autoren sind Jugend- und Altersformen dieser einen Art. Eine Erneuerung der Drüsen findet bei R. wahrscheinlich nach embryonalem Typus statt. Leydig (J) bleibt gegenüber Klinckowström [s. Bericht f. 1894 Vert. p 122] bei seiner früheren Anschauung, dass die Bruträume von Pipa Hautdrüsen seien. Das Deckelchen ist dann ein nach der Fläche entwickelter Secretpfropf. Verf. erinnert daran, dass sich bei Säugern an anderer Stelle ein einigermaßen der Wabenbildnng bei P. entsprechender Vorgang abspielt, nämlich bei der Bildung der Placenta: die hervorsprossenden Zotten des Chorions wachsen nicht in neu entstehende Vertiefungen der Schleimhaut, sondern in die Hohlgänge der bereits vorhandenen und sich jetzt weiter umbildenden Uterindrüsen. Unna(') hält es für unwiderleglich, dass die gewöhnlichen Knäueldrüsen von Homo Fett secerniren , das sowohl auf Schnitten der Haut wie im Handschweiß jederzeit mittels Osmium nachweisbar ist und sich von dem der Talgdrüsen ähnlich unterscheidet, wie die Stearinsäure (und Margarinsäure) von der Oleinsäure. Faiianäs untersuchte nach Golgi's Methode die Ausfiihrgänge der Schweiß- drüsen von Felis und Canis. Während sie am Anfang fast unverzweigt sind, 16* 1 06 Vertebrata. bilden sie im Fundus ein weites Netz. Die zahlreichen Ausläufer enden mit An- schwellungen zwischen, vielleicht auch in den Epithelzellen. Nach Szabö ist das Epithel der Milchdrüse bei Cavia immer einschichtig. Das Chromatin der Kerne der functionirenden Drüsenzellen liegt so charakte- ristisch an der Peripherie, dass ruhende und thätige Zellen sofort zu unterscheiden sind. Die Zellen gehen während der Function nicht zu Grunde, sondern sind alle während der ganzen Lactation der Secretion fähig. Mitosen gibt es nur in Milchdrüsen schwangerer Thiere und solcher, die sich in den ersten Tagen der Secretion befinden. H. Schmidt berichtet über normale Hyperthelie bei Embryonen von Homo. Bei dem untersuchten Material waren durchschnittlich um so mehr überzählige Anlagen zu Brustdrüsen vorhanden, je jünger der Embryo war ; sie lagen fast durch- gängig sowohl oberhalb, als unterhalb der normalen Drüse, die meisten jedoch oberhalb. Die Stelle der normalen Drüsenanlage in der Reihe der übrigen ist verschieden : die vorderen sind am häufigsten lateral, die hinteren medial von der normalen Brustdrüse. Eine schmale Milchleiste oder geradezu Milchlinie, wie nach Schultze bei Sus [s. Bericht f. 1892 Vert. p 120], ist bei H. nicht zu constatiren. Der Kopfanhang von Chimaera monstrosa tf enthält nach Mazza einen mit dem Schädel articulirten verkalkten Knorpel und kann durch 2 paare Muskeln aufge- richtet und heruntergezogen werden. Die Untersuchung junger Exemplare be- weist, dass das ganze Organ mit seinem Skelet aus der Haut entsteht. [Emery.] Hirota beschreibt das Anhangsgebilde der Urogenitalpapille von Plotosus anguillaris. Das verzweigte, gelappte Organ ist sehr weich und biegsam, wegen der zahlreichen Blutgefäße lebhaft roth und besitzt an der Oberfläche viele Grübchen, die immer den Maschen des Capillarnetzes entsprechen. Es besteht aus Epidermis und Corium. Jene enthält Schleimzellen, und zwar eigentliche Drüsen- zellen in Gruppen, sowie zerstreute, meist vielkernige Becherzellen ohne Öff- nung. Die eigentlichen Drüsenzellen münden in die Krypten der Oberfläche. Das Corium besteht aus glatten Muskelfasern, Blutgefäßen, Lymphräumen und Nerven- bündeln. Das Organ kommt beiden Geschlechtern zu. Es scheint (mit Brock, s. Bericht f. 1887 Vert. p 87) eine hochentwickelte, nicht erectile Drüse zu sein. Nach Traube Mengarini sind nur die äußersten Hornschichten der Haut von Eana, Cants, Lepus und Hotno, die bereits mehr oder weniger dem Ernährungs- kreislauf entrückt sind, nicht aber die Haut als Ganzes im normalen Umgebungs- medium permeabel. Wird das Medium indessen so gewählt, dass durch Osmose Ausgleiche mit der Flüssigkeit im Innern des Körpers stattfinden können, so zeigt die Haut Semipermeabilität. E. Skelet. (Referent: C. Ernery.) a. Allgemeines. Hierher Ecker & Wiedersheim und Serrano. Über Histologie des Knorpels s. Fusaril1), Lionti und Terrazas, Knochenmark oben p 61 Benda(2), Skelet der Wirbelthiere p 91 Jaekel(3), fossiler Reptilien Boule, Cope(9), Williston und oben p 92 Seeley, fossiler Vögel Andrews (2,4,5,7,8), fossiler Säugethiere Adams (',2), Ameghino, Boulenger('), Scott(',2). Nach Klaatsch ' findet bei jungen Salmo in der Nähe der Sinnesknospen des Kopfes eine Wucherung der tieferen Epidermisschicht statt, die von den ober- flächlichen Schichten bald durch eine neugebildete Basalmembran geschieden wird. Innerhalb der sich zuletzt unter dem Sinnesorgan erstreckenden Zellmasse wird als Intercellularsubstanz Knochen angelegt, und die von der Epidermis stammenden Zellen sind der Knochenlamelle als Skleroblasten angelagert. II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 107 Nach einer ausführlichen historischen Behandlung des Gegenstandes und Be- schreibung neuer Befunde kommt Solg6r(1) zu dem Schluss, dass die mecha- nische Theorie der Spongiosa-Architectur unbegründet ist, und dass eine befriedigende Erklärung dafür noch aussteht. — Über den Verlauf der Knochen- canälchen bei Homo s. Ruprecht, Knochenzellen von Anguis Bouin(2). Reis gibt zur Vervollständigung seiner früheren Schriften [s. Bericht f. 1890 Vert. p 94, f. 1895 Vert. p 138] eine größtenteils endgültige Darstellung vom Bau von Acanthodes Bronni. Vor dem Palatoquadratum und als Verlängerung des Oberkiefers liegt das »Praepalatoquadratum«, auf dem das große Auge ruht. Dorsal liegt das Präpalatoquadratum dem unpaaren, in der Mitte durchbohrten »Trabeculare« an, das zum Gaumenskelet gehört. Palatoq. und Präpalatoq. ent- sprechen zusammen dem Palatoq. der lebenden Haie und sind in Folge der außer- ordentlichen Verlängerung der Schnauze von einander abgegliedert; dieser Glie- derung entspricht die der Mandibula in das Mandibulare und Prämandibulare. Die Einlenkung des Unterkiefers gestattet wie bei Haien seitliche Kaubewegungen. Dem Außeurande der Mandibula liegt als Hautknochen das früher (1895) geschil- derte Extramandibulare an, das dem aus 2 Stücken zusammengesetzten Unterkiefer eine größere Rigidität ertheilt. Die früher als Bestandteile der Schädelbasis be- schriebenen Gebilde gehören zum Schädeldach und sind eine große, in der Mitte buckelig gewölbte Platte; ein großer seitlicher Anhang entspricht dem Post- orbitalfortsatz der lebenden Haie und articulirt mit dem Palatoquadratum. Die Orbitalia sind Placoidgebilde und entsprechen den Skleralknochen anderer Fische. Das Hyomandibulare ist kein eigentlicher Kieferstiel, steht aber zu dem Mandi- bulargelenk in inniger Beziehung ; oben verbindet es sich mit dem Cranium mittels eines getrennten Epihyomandibulare. Vom eigentlichen Hyoid ist, der Gliederung der Mandibula entsprechend, durch secundäre Theilung ein Prähyoid abgegliedert, das dem Hypohyoid der Teleostomen nicht gleichwerthig ist. Die hintere Fläche des Hyoidbogens ist mit Reusenzähnen besetzt. Von den 5 Kiemenbogen tragen die 4 ersten 2 Reihen solcher Zähne, der letzte nur eine. Verf. schließt aus den Verhältnissen des Kopfskelets auf eine Musculatur, die der bei Selachiern be- kannten entspricht. An der Schwanzflosse sind die Hypuralia zeitlebens von den Fortsätzen der Wirbelsäule getrennt; bei großen Exemplaren sind die Horn- strahlen an ihrer Basis verkalkt und so fossil erhalten, ebenso an den anderen Flossen. Die Brustflosse zeigt manchmal überdies schwach verkalkte würfelartige Basalia. Sowohl diese Theile wie das Claviculoid wurden gewiss von einem knor- peligen und deswegen nicht erhaltenen Schultergürtel getragen. Die Verhält- nisse des Claviculoids zum großen Flosseustachel werden ausführlich behandelt. Eine Hyoidfalte war bei Gyracanthus von knorpeligen Hyoidstrahlen gestützt und erreichte mindestens die 2. Kiemenspalte; bei G. war die Körperform gedrungener und die Mandibel nicht gegliedert. Die verkalkten Theile des Knorpelskelets zeigen bei A. keine Prismen, sondern eine längsfaserige äußere Lage mit Knorpel- zellen und eine poröse Innenschicht mit knolliger Mikrostructur. Letztere scheint Verf. als das Product der Verkalkung von Prochondralgewebe zu betrachten. Diese Art der Verkalkung ist nicht primär, denn die Prismenstructur kam schon den gemeinsamen Ahnen der Selachier und Holocephalen (also wohl auch der Acanthodiden) zu. Die Hautknochen von A. entbehren der Pulpa und des Schmelzes. Das Centrum der Schuppen bildet der solide Schuppenkern, eine rückgebildete Placoidanlage; ihm ist das Dentin in concentrischen Schichten auf- gelagert, die Dentinröhren dringen von außen rings um die Schuppe hinein. Es handelt sich dabei um eine Neubildung oder Regeneration des Hautskelets, der eine Reduction desselben voranging. Im Schuppenkleid des Kopfes ist eine Fort- setzung des Seitenliniencanals erkennbar, ferner ein unpaares ähnliches Gebilde, ] 08 Vertebrata. das wohl dem unpaaren Canal von Chimaera entspricht und durch nicht continuir- liche ähnliche Gebilde mit dem Seitencanal verbunden wird; auch auf der Kehle sind Spuren von Sinnescanälen erkennbar. Die unregelmäßigen Lücken in den verkalkten und zugleich oft verschmolzenen Hornstrahlen entsprechen den Rissen in den gleichen Gebilden jetzt lebender Selachier. In ihrem Gesammtbau reihen sich die Acanthodiden zweifellos an die Selachier, da sie sich als Chon- drostei, Elasmobranchi und Placoidei erweisen. Die sehr abweichende Art der Verkalkung des Knorpelskelets ist bei anderen Selachiern nicht unvermittelt: nicht nur zeigen sich ähnliche Structuren in den Wirbeln gewisser Selachier, sondern auch in den modificirten Strahlen der Ventralflossen von Xenacanthus. Die Veränderungen in der Verkalkungsart des Innenskelets beruhen auf der Rück- bildung des Hautskelets und der Zähne. Ähnliche Degenerationen lassen sich auch bei anderen fossilen Selachiern nachweisen. Jedenfalls ist A. ein sehr eigenthüm- lich modificirter Selachier und nur mit G. näher verwandt. Es lassen sich auch Beziehungen zu Onchus vermuthen. Zu 0. gehören wohl auch die Schuppen von Thelodus, und letztere wären dann ältere, mehr normale Formen. Eine Ver- wandtschaft von A. mit Cladosehche ist unbegründet. Der Circumorbitalring hat keinen systematischen Werth. Die Flossen von C. sind reducirt. Von der Annahme ausgehend, dass dieStegocephalen aus den Crossoptery giern entstanden sind, vergleicht Baur(2) die Bestandtheile des Skelets beider Gruppen mit einander. Der Verlauf der Kopfcanäle zeigt, dass die Supratemporalia (Ex- trascapula) von Amia und die entsprechenden 3 Knochen von Polypterus den Su- praoccipital- und Paroccipitalplatten der Steg, entsprechen ; wahrscheinlich enthält das Paroccipitale auch das Homologon der Suprascapula. — Das Prosquamosum der Steg, entspricht dem Präoperculum der Fische, das Quadratojugale dem Sub- operculum. Das Schicksal des Operculum bleibt dunkel. Nach den Unter- suchungen von Hay [s. unten p 117] scheint der Bau der Wirbelsäule von A. mit der der Steg. Ähnlichkeit zu bieten. Die Rippen der Steg, sind mit denen der Cross. vergleichbar, nicht aber mit denen der Dipnoi. — Verf. bespricht ferner die Verhältnisse des Schultergürtels, besonders in Bezug auf Clavicula und Cleithrum. Ein Coracoid war bei den Steg, nicht ossificirt (vielleicht ausnahms- weise bei Sclerocephalus). Das Paroccipitale war vermuthlich mit dem Schulter- gürtel durch ein Ligament verbunden. Vom Beckengürtel-Knorpel »Gastroid«) bleiben nach der Bildung der Ilium-, Ischium- und Pubis-Knochen das Epi-, Meso- und Hypogastroid übrig. Das Chiropterygium lässt sich von Crossopterygier- Flossen, die ähnlich wie bei Lepidosiren unter den Dipnoern alle Strahlen verloren hatten, ableiten. Fick findet bei einem erwachsenen Satyrus im Schädel deutliche Abdrücke der Hirnwindungen, namentlich in der vorderen Schädelgrube. Das Keilbein hat beiderseits ein Foramen clinoideo-caroticum. Der Körper des Brustbeins be- steht noch aus 3 synchondrotisch mit einander verbundenen Stücken; Manubrinm und Processus xiphoides sind nur knorpelig mit dem Körper verbunden. Der Schwertfortsatz, der in einen langen Knorpel ausläuft, setzt sich, wie oft bei Homo, hinten am unteren Körperende des Brustbeins an. Dies spricht sehr gegen die Anschauung Henke's, dass diese Brustbeinform beim Weibe durch das Schnüren bedingt sei. Der Präpollex (Os radiale ext.) ist auf beiden Seiten ein kaum reis- korngroßes, in die Sehne des M. abductor pollicis longus eingeschlossenes Sesam- bein. [Schoebeh] b. Hautskelet and Zähne. Über das Hautskelet fossiler Fische s. E. Claypole und Eastman (V2), von Acanthodes oben p 107 Reis, von Säugern p 102 Bortolottf 7 Schuppen der II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 1 09 Ganoiden Scupin, Zähne Bödecker. Tomes, Williams (2), ihre Phylogenese Ame- ghino, Pleiodontie Sussdorf, Molaren A. Hoffmann, Zahnwechsel Karlewski und Kathariner, Milchgebiss der Fledermäuse Rollinat & Trouessart, Zähne der Fische Ridewood, der Selachier oben p 91 Jaekel (r), von Gongylus unten p 123 Legge, von Hyracotherium Earle(1). Über die Innervation s. unten p 168. Lindstrbm liefert eine ausführliche Darstellung vom Bau der Schale von Cyathaspis. Die Stacheln an den Rückenflossen von Acanthias bestehen nach Markert aus einem Stammtheil, der die Wand der den centralen Knorpel enthaltenden Höhle bildet, und einem die Vorderseite des Stammes bedeckenden Mantel. Der Stamm besteht aus Dentin, dessen Röhrchen von der Außen- und Innenfläche entspringen; zwischen beiden Canalsystemen befindet sich eine längsfaserige Schicht. Der Mantel erstreckt sich auch auf die Seiten des Stachels und bildet vor seinem Rand jederseits eine scharfe Kante; an der Spitze des Stachels fehlt er in Folge von Ab- nutzung; er besteht ebenfalls aus Dentin, aber mit flachem Netz von Canälen, die Blutgefäße enthalten; ein breiter Randcanal entspricht der seitlichen Längskante. Die Oberfläche ist mit Schmelz bedeckt ; unter diesem besteht eine pigmentirte Schicht. Im jüngsten Stadium war der Knorpel bereits angelegt, aber vom Binde- gewebe nicht abgegrenzt; ein Epidermisfortsatz (Anlage des Schmelzorgans) vertiefte sich cranial von ihm; fibröse Hartsubstanz war an der gegenüber liegenden Seite bereits da. Im nächsten Stadium war der Schmelzfortsatz weiter ausgebildet, das Schmelzepithel stark differenzirt; auch unter ihm war Hartsubstanz aufge- treten, die oben mit der fibrösen Substanz der Hinterseite zusammenhing. Dieser Zusammenhang besteht auch später an der Spitze des Stachels, aber das Verhalten der Hartgebilde an Vorder- und Hinterseite gegen Farbstoffe zeigt, dass sie von einander verschieden sind. Weiter gegen die Basis umfasst das vordere, unter dem Schmelzepithel entstandene und mit Schmelz bedeckte wie ein Hufeisen das hintere, das um den Knorpel ein engeres Hufeisen bildet. Das hintere wird zum Stamm des Stachels, indem die Faserschicht einen inneren und äußeren Besatz von Odontoblasten bekommt, die das Dentin erzeugen. Das vordere Hartgebilde wird zum Mantel; seine Hauptmasse besteht aus Vasodentin; als Rest des früher Mantel und Stamm trennenden Raumes bleibt der Randcanal. Verf. vergleicht den ganzen Stachel mit einem Hautzahn, wo der Mantel dem Zahn, der Stamm der Basalplatte entspricht, und betont die Bildung von echtem Dentin im Stamm des Stachels, außer jeder Beziehung zu einem Schmelzepithel, ferner die Betheiligung von Bindegewebsfasern an der Entstehung von Knochengebilden bei Selachiern, endlich die Ablagerung von Pigment nicht nur am Stachel, sondern auch an den Placoidschuppen von A. Die Skelettheile, welche die Strahlen der unpaaren Flossen der Fische tragen, bezeichnet Bridge als »radial elements« ; jedes kann in ein proximales, me- siales und distales Segment zerfallen. Beschrieben werden sie von zahlreichen Ganoiden und Teleostiern. Den ältesten Typus bilden die Cyclostomen. Sie haben keine Hornstrahlen, und ihre Knorpelstäbe sind unsegmentirt. Das ähnliche Ver- halten der Holocephaleu ist secundär reducirt. Bei den ältesten Selachiern und denArthrodira(C6ecosi;ms) zerfällt jedes Radialelement in 2 Segmente; bei lebenden Selachiern sind meist 3 (jedoch auch durch Verwachsung weniger, oder durch Theilung der distalen Segmente mehr) Segmente vorhanden. Unter den Ganoiden schließen sich Acipenser und Polyodon im Besitz von 3 gliedrigen Radialelementen mit langem Mittelglied und in der Tendenz zur Verwachsung der Basalglieder den Selachiern an. Amia und Lepidosteus haben wie die mehr generalisirten Teleostier 3gliedrige Elemente mit uhrglasförmigem, verknöchertem Mittelglied und knoten- artigem, knorpeligem Distalglied ; der freie Theil der Flosse wird nur durch die 1 1 0 Vertebrata. Dermalstrahlen gestützt; es können mehrere solche Strahlen auf einem Radial- element articulirt sein. Die 2 gliedrigen Radialelemente der Analflosse von Poly- pterus lassen sich wohl von den 2 gliedrigen der alten Selachier und Arthrodira ableiten. In der Rückenflosse sind die Radialelemente ungegliedert, wohl in Folge einer Reduction, die zur starken Ausbildung dornartiger und gegliederter Haut- strahlen in Beziehung steht. Bei den Osteoglossiden, Muräniden, Esoeiden, Cypri- niden, Salmoniden und auch wohl anderen Physostomen bietet ein Theil der Flossenträger den von Lep. und Am. beschriebenen 3 gliedrigen Typus dar. Bei anderen Pbysostomen sind die Radialelemente 2- oder lgliedrig, bei gewissen Siluriden und Clupeiden verhält sich ein Fortsatz des distalen Gliedes etwa wie das Mittelglied eines 3 gliedrigen Elements, jedoch beweist dies nicht, dass das Mittelglied mit dem distalen verschmolzen sei. Bei Cnidoglanis entbehren gewisse Strahlen überhaupt jedes Radialelements; Basal- und Mittelsegment sind stets ver- knöchert; das distale Segment meist knorpelig, bei Cyprinus, Barbus, Osteoglossum und Citharinus ossificirt. Die Anacanthiui besitzen durchweg 2gliedrige Radial- elemente. Unter den Acanthopterygii findet sich der trisegmentale Typus bei Holocentrum, Mesoprion und Sphyraena, sonst sind die Radialelemente meist bi- oder unisegmental; in letzterer Form ist das Basalsegment allein vorhanden. An der vorderen Dorsalis vieler Acanthopt. bilden Fortsätze der Radialelemente die Wände einer Furche für die zurückgelegten Dornstrahlen. Die Lophobranchier haben 2 gliedrige Radialstücke. In der vorderen Dorsalis der Sclerodermi (Balisfes, Monacanthus) verschmelzen einzelne Radialstücke; die distalen Enden der Basal- glieder bleiben, obgleich in Berührung mit einander, getrennt; bei den Gymno- dontes verschmelzen sie zu einer continuirlichen Fläche zur Einlenkung der Distal- glieder. Letztere sind bei Biodon und Orthagoriscus zahlreicher als die Basalglieder, verlängert und stabförmig ; die Basalglieder haben hier proximale Epiphysen. Rudimente von Radialelementen finden sich bei manchen Teleostiern außerhalb der Grenzen der sichtbaren Flossen als Reste von reducirten Abschnitten der unpaaren Flossen, namentlich zwischen den getrennten Rückenflossen. Die Radialelemente sind unter einander durch Ligamente verbunden. Meist trägt bei Teleostiern wie bei Amia und Lepidosteus jedes Radialelement nur 1 Flossenstrahl; aber die distalen Glieder sind sehr oft nicht mit einem Basalglied allein articulirt, sondern zwischen je 2 Mittel- oder Basalglieder eingekeilt; beim Fehlen der Mittel- und Distal- glieder geräth dann jeder Flossenstrahl mit dem unmittelbar nach hinten folgenden Basalglied in Verbindung (Blenniidae, Labridae), seltener (Cyclopterus) mit dem eigenen Basalglied allein. Oft trägt das 1. Radialelement der Dorsalis mehrere Strahlen. Die Form der Einlenkung steht in Beziehung zur Ausbildung der Flossenstrahlen. Die einfachste und wohl älteste Form besteht darin, dass die gespaltene Basis des Strahles das distale Glied des Radialelements umfasst; sie ist gesetzmäßig für gegliederte Strahlen und sonst für weiche Strahlen der 2. Dorsalis. Bei Dornstrahlen treten festere Articulationen hervor: die Innen- flächen der gespaltenen Strahlenbasis bekommen Vorsprünge, die in Grübchen des Flossenträgers eingreifen ; diese Eorm bildet den Ausgangspunkt für complicirte Gelenke (»chaiu link« und »hook link«); an gewissen Dornstrahlen nehmen diese Gelenke eigenthümliche Formen in Bezug zu den besonderen Functionen der- selben an. Die dornartigen Flossenstrahlen von Cyprinus und der Malacopterygier über- haupt bestehen nach Vaillant (2) aus echtem Knochengewebe mit Osteoplasten und sind durch Verlöthung der Segmente gegliederter Strahlen entstanden [s. Bericht f. 1895 Vert. p 127]. Thilo beschäftigt sich vorzugsweise mit den Sperrungen an der Einlenkung der Stacheln der Fische. Es wurden untersucht: Zeus, verschiedene Balistinen, II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 111 Triacanthus, Centriscus, Chonnemus, Amphacanthus, Gasterosteus, Synodontis und andere Siluroiden, Acanthurus, Cyprinoiden, Naseus, Monocentrus, Dactylopterus, dabei auch andere Fische ohne Sperrungen. Festgestellt werden die Stachelge- lenke entweder durch Druck der sich berührenden Stacheln gegen einander (Z.) oder durch einen als Keil wirkenden besonderen Stellknochen {Movocanthns), der der Basis eines reducirten Stachels entspricht (bei Balisfes einen Strahl tragend), oder durch verschiedene Bildungen der Gelenkflächen, wodurch die Reibung enorm gesteigert wird, sobald die Bewegung nicht in einer ganz bestimmten Richtung ge- schieht; dies wird auf sehr verschiedene Weise erlangt [Einzelheiten s. im Ori- ginal]. An den unpaaren Flossen der Knochenfische sind die Stacheln dadurch entstanden, dass ein Theil der Strahlen schwand, die übrigen durch Verwachsung und Verknöcherung sich umbildeten; bei vielen Fischen wurden die Stacheln nach- träglich rückgebildet, wie die Vergleichung lebender und fossiler Formen lehrt. Die Schutzstacheln können durch besondere Vorrichtungen dauernd aufrecht gehalten werden: a) nach vorn geneigte Stellung der vorderen Rückenstacheln (Perca); b) gekreuzte Stellung der Rückenstacheln \Monocentrus)\ c) Sperrungen (Balis- tiden, Z.) ; d) Sehnenverknöcherung, knöcherne Umschließung der Gelenke zur Er- zeugung von Reibwiderstand in den Gelenken (die meisten oben genannten Fische! ; vollständige Verknöcherung des Stachelgelenkes [Amph., der vorderste Strahl von Ch.). Zu diesen Einrichtungen der Stacheln stehen solche an den Flossen- trägern und der Musculatur in Beziehung. Der 1. Strahl der Rückenflosse vom Abra- mis kann als Vorstufe für den zum Hemmknochen umgebildeten 1. Strahl von Arius gelten, obschon beide Fische nicht von einander abstammen. — An den paaren Flossen werden Stacheln umgebildet zu Gehwerkzeugen, Stütz- vorrichtungen, Waffen, Lautorganen. Festere Stützung und Aufrechterhaltung der Stacheln wird durch Umbildung der Gelenke bewerkstelligt. Ganze Flossen können zu Stacheln umgebildet werden; es kann auch, wie an den unpaaren Flossen, Re- duction der Stacheln stattfinden. Bei Plectognathen (Batistes, Monacantfois, Trio- don) stehen Stachelträger zur Aufnahme von Luft in den Darm in Beziehung. Zograf veröffentlicht in ausführlicher Form seine Untersuchungen über die Zähne der Chondroganoiden [s. Bericht f. 1887 Vert. p 101]. Die Zähne von Polyodon folium erreichen eine Länge von 0,84 mm. Der Grad der Ausbildung der Zähne und die Dauer ihres Bestehens sind ein Zeichen für primitive Ver- hältnisse in der Organisation jener Fische. Orientalische Formen verhalten sich primitiver als mehr westliche: so behält Acipenser Baeri aus Sibirien noch bei 6 1 1 mm Körperlänge Zähne, während sie im nächstverwandten A. Guldemtaedti aus Russland bereits viel eher geschwunden sind. Carlss0n(1) hat bei Agama colonorum die Entwicklung der Zähne unter- sucht. Ein wirklicher Zahnwechsel findet statt; die Zahnleiste persistirt durch das ganze Leben, und die Dentitionen treten eine nach der anderen auf. Aber eine Reihe kleinerer Zähne hinter den Schneidezähnen wird spät gebildet und nie ge- wechselt; sie entspricht einer Stelle, wo die Zahnleiste schwächer ist als anderswo. Unter einem Zahn liegt nie mehr als 1 Ersatzzahn. West(V2) beschreibt das Gebiss vieler opistoglyphen und proteroglyphen Schlangen. — Hierher auch oben p 93 Boulenger (2 . [Schoebel.] Carlsson(2) findet an Embryonen von Stema eine wirkliche Schmelzleiste, aber keine Anlagen einzelner Zähne. In der Zahnpulpa von Säugethieren entstehen nach Hoeh! aus Rundzellen mit spärlichem Protoplasma unregelmäßige Zellen mit verästelten Fortsätzen und spindelförmige. Die äußerste periphere Lage der verästelten Zellen entspricht den Primärodontoblasten; auf dieselbe folgt central die Schicht der Conjugations- zellen, die nach und nach mit den vorhergehenden verschmelzen, so lange der \\ 2 Vertebrata. Zahn wächst. Eine Membrana praeformativa als l.Form der dentinogenen Substanz entsteht wahrscheinlich aus dem Netz der meisten nicht in die Dentincanäle ein- dringenden Fortsätze der Odontoblasten und aus einer Intercellularsubstanz. Im Centrum der Pulpa liegen in einem rareficirten Gewebe, dessen Zellen zu Grunde gegangen sind, die größeren Blutgefäße. Peripher von den procapillären Gefäß- arcaden liegt als intermediäre Schicht die Lage der Spindelzellen, von den Odonto- blasten durch die Weilsche Schicht getrennt. Im Dentin gibt es Riesen- und Zwergcanälchen, erstere aber nur in der Wurzel des Zahnes. Neumannsche Scheiden sind nur im verkalkten Zahn, nicht in der dentinogenen Zone erkennbar. Williams!1) findet zwischen Ameloblasten und Schmelz, sowie zwischen Odonto- blasten und Dentin eine feine Membran und nimmt an, dass die Hartsubstanzen nicht durch Zellenverkalkung, sondern durch Secretion gebildet werden. Nach Leche(') wurde das Ersatzgebiss der Placentalier allmählich erworben, und in der Phylogenese des Gebisses können sich nicht nur regressive, sondern auch progressive Vorgänge abspielen; die Molaren gehören zur Milchdentition [s. Bericht f. 1895 Vert. p 129]. M. Woodward (2) fand bei Beuteljungen von Myrmecobius verkalkte obere i3, i4 und c der prälactealen Dentition; prälact. \x und i> waren unverkalkt. Am Unterkiefer hat Leche den Befund richtig beschrieben. Perogale zeigt noch Spuren von labialen Sprossen der Zahnleiste in Verbindung mit I "' ' , C— , PM — . Keine Spur prälact. Zähne bei Perameles nasuta. Bei Phascologale waren von der prälactealen Reihe vorhanden: I— ' "^ ' !j-^-, Cy (die Zahlen in Klammern 1, 2, 4, 5 3, bedeuten unverkaufte Rudimente) ; die bleibenden Schneidezähne sind I Dasyurus [maculata und viverrina) hat an prälactealen Zähnen I — ' ' ' — ^yy? C y r j c i a ™ *•*• t J> 2> [31> 4, 5 n 1 Ü1VT 1, (2),3,(4ppm), [4dpp| „ von der folgenden Dentition I {^J{^ C y, PM T> (2;. 3> (4;;m)> [4 d^} , M j (eckige Klammern = verkalkte, runde = unverkalkte Rudimente). Unter den Diprotodonten hat Trichosurus vulp. Spuren von prälactealen I , , PMttt*, Cuscus I ' "' — . Die 1. verkalkende Spitze der oberen pm ist immer derPara- conus. Bei D. nimmt der rudimentäre dpp4 zu der übrigen Reihe eine Stellung ein, die an die prälactealen Zähne erinnert, aber nur die Folge seiner Rückbildung ist, während er bei anderen Marsupialiern seinen Nachbarn gleich ist. Verf. glaubt gegen Leche, dass die Zeit der Anlage kein genügendes Kriterium für die Bestimmung der Reihe gibt, zu der ein Zahn gehört. Sonst würde man bei Talpa cp und ppmt einer anderen Dentition zuschreiben als die übrigen Prämolaren, was auf Grund der Vergleichung nicht zulässig ist. Verf. hält daran fest, dass ppm4 ein verspäteter Milchzahn ist. M. Woodward!1) bestätigt über die Entwickelung der Zähne von Erinaceus die Resultate Leche's. Gymnura hat einen vollständigen Satz von Milchzähnen; ein 32 mm langes Exemplar von Sorex (Kopflänge 8 mm) hatte Anlagen von Milch- zähnen. Bei Centetes haben alle bleibenden Antemolaren ihren Milch-Vorgänger, mit Ausnahme des oberen i3. Bei Ericulus setosus fehlt i3 in beiden Dentitionen, aber der Zahnwechsel ist vollständig. Bei Talpa eur. hat der als pmt persistirende Zahn überhaupt keine Spur eines Vorgängers, dagegen ein Rudiment der Anlage eines Nachfolgers; Verf. betrachtet ihn (gegen L.) als einen bleibenden Zahn des Milchgebisses. Der 1. obere Prämolar von Erin. ist ppm2 (mit Leche), falls nicht etwa die Anlage zwischen dpm;! und dpm4 der Rest eines verlorenen Zahnes II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 113 ist. Der Grad der Ausbildung von pm, steht im umgekehrten Verhältnis zur Mächtigkeit des Caninus. Auch bei den Insektivoren ist ppm4 nicht der Nach- folger von dpm4, sondern steht zwischen jenem und pm3; dpm4 ist ein accelerirter 1. Molar. Die Molaren gehören alle der 2. Dentition an. Nach dem Auftreten der Zahnspitzen lassen sich die Insektivoren in 2 Gruppen eintheilen; die eine besteht aus allen untersuchten Gattungen mit Ausnahme der Gattungen C. und Eric, (mit trituberculären Zähnen). Nach der Osbornschen Bezeichnung sind die sich zuerst bildenden Spitzen in beiden Gruppen nicht die gleichen. Verf. discutirt deswegen die fossilen Gebisse, die der Theorie von Cope-Osborn zu Grunde gelegen haben: werden die oberen Molaren von Peralestes mit denen der lebenden Insektivoren verglichen, so entsprechen die 2 größeren Spitzen von P. dem Paraconus und Metaconus der jetzt lebenden Formen. Die trituberculäre Form der Centetiden ist secundär vereinfacht; die 3 Spitzen entsprechen dem Paracon-Dreieck bei Talpa. Demnach stimmen die Resultate der Ontogenese und Phylogenese überein und führen zu folgenden Schlüssen : der antero-externe Kegel (Paraconus oben, Protoconid unten) ist die primitive Spitze der Molaren und Prä- molaren. Der Protoconus wird von einer secundären inneren Lade (»shelf«) ge- tragen (»internal cingulum«). Der Metaconus ist ein ähnlicher hinterer Fortsatz des Paraconus, der lange vor dem Protoconus gebildet wird. Der Hypoconus steht zum Metaconus in gleicher Beziehung wie der Protoconus zum Paraconus. Letzterer ist als primärer Kegel der oberen Molaren dem Protoconid der unteren homolog. Die Trituberculartheorie ist ungenügend begründet und hauptsächlich da- durch entstanden, dass die Paläontologen aus Mangel an Material die oberen Molaren dieselben Stadien haben passiren lassen, wie sie für die unteren Molaren festgestellt waren. Bei den Insektivoren treten folgende Tendenzen zur Reduc- tion des Gebisses auf: Ausbleiben von i3 oben und unten; Ausbleiben des 1. und bei Solenodon des 2. pm; Ausbleiben der letzten Molaren; Reduction der Milch- dentition. Verf. verwirft die Concrescenz- und Multituberculärtheorie der Zahn- bildung. Bei Embryonen von Hemicentetes semispinosus fand Gfligi im Milchgebiss eine dem Gebiss der Erwachsenen entsprechende vollständige Reihe von Antemo- laren; von den bleibenden waren nur knospenförmige Anlagen, vorhanden, und zwar die vom oberen i3 sehr klein. Das größte Exemplar hatte unten alle 3 Mo- laren bereits verkalkt, oben nur die 2 ersten, den 3. noch kappenförmig, aber lingual von m2, wie die Anlage eines Ersatzzahns zum Milchzahn gestellt. Dependorf untersuchte 2 Embryonen (11,5 cm und 14 cm lang) sowie ver- schiedene Altersstadien von Galeopithecus. Die Formel für das bleibende Gebiss 2 0 3 3 ist ' ' ' . Die Ergebnisse Leche's werden im Wesentlichen bestätigt. Der Zahnwechsel ist vollständig. Als Rudimente kommen auch prälacteale Zahnan- lagen sowie Anlagen einer 3. Dentition (Epithelreste lingual von den Molaren) vor, da die Molaren zur 1. und 2. Dentition zugleich gerechnet werden. Das Gebiss von G. ist primär ein Insektivoren-Gebiss, bekommt aber in Folge von Ab- nutzung eine veränderte Gestalt, die zur vegetabilischen Nahrung in Beziehung steht. Tims(2) beschreibt ausführlich das Gebiss von Canis fam. und findet Anlagen von einer lactealen, permanenten und postpermanenten Dentition; da kein Säuge- thier 4 Anlagen eines Zahnes zeigt, so ist die Annahme einer prälactealen Den- tition auch für Marsupialier unbegründet. Die Zähne der M. sind dem bleiben- den Gebiss der Placentalier homolog. Der keinem Wechsel unterliegende Pm, sowie Pd4 und M, entstehen aus der epithelialen Anlage der permanenten Den- tition, der diese 3 Zähne angehören. Pm4 ^Reißzahn) ist nicht der Ersatzzahn ] ] 4 Vertebrata. zu Pd4, sondern ein verspäteter Prämolar zwischen Pd3 und dem echten Molar Pd4. Sowohl die Vergleichung wie die Ontogenie sprechen gegen die Trituber- cular-Theorie: die Hauptspitzen sind Paraconus und Protoconid. Auch die Multituberculartheorie ist nicht haltbar, denn die ältesten Caniden haben einfachere Molaren mit geringer Tuberkelzahl; die älteste lebende Gattung ist Otocyon. Constant beim Säugethierzahn ist das Cingulum: es umgibt die Haupt- spitze, und aus ihm entstehen die secundären Spitzen, zunächst eine vordere Protoconus, Paraconid) und eine hintere hinterer Theil des Metaconus und des Hypoconids); ihnen folgen ein » centro-internal cingulum cusp« (Talon von M1? Metaconid) und ein »secundary cone« (= Theil des Metaconus und des Hypoconids). Diese »Theory of cingulum cusp development« sucht Verf. durch die Ergebnisse der Paläontologie und der Entwicklungsgeschichte zu begründen. — Hierher auch Timsf1). An einem 68 mm langen Embryo von Manatus latirostris fand Kükenthal An- lagen, die zur Aufstellung der Formel ' ' ' führen. Von den angeblichen 5 unteren Schneidezähnen früherer Autoren sind die 2 lateralen als c und pm zu deuten. Die Molaren zeigen labial und lingual Sprossen der Zahnleiste, die zum Theil mit der Zahnanlage in Verbindung stehen. Dies ist ein Beweis für die Be- theiligung mehrerer Dentitionen an der Bildung der Molaren und für die Ver- wachsungstheorie. Röse& Bartels fanden am Embryo von Bos eine continuirliche Zahn leiste. Der Oberkiefer zeigt die Anlage vom Caninus und Spuren von 3 Incisiven. Prälacteale Zahnanlagen finden sich in der Gegend des Caninus und der Prämolaren. Ein 43/4 cm langer Embryo hat an der noch sehr indifferenten Anlage des hintersten unteren Pm4 gesonderte Papillen. Die productive Fläche der Zahnleiste ist die linguale; bei ihrem Wachsen kommen ihre Producte auf ihre labiale Seite zu liegen. Verfl'. nehmen die Nomenclatur von Osborn an, halten aber den Protoconus nicht für die Hauptspitze; sie verfolgen die Phylogenie der Wiederkäuer-Zähne an der Reihe der Fossilen und betrachten Gelocus als Stammform aller Ruminanten, die Cameliden und Traguliden ausgenommen, Dichobune als Grundform der Pari- digitaten. Die frühesten Stadien der Ontogenese stimmen mit der Phylogenese überein im Nachweis der continuirlichen Zahnleiste und auch sonstiger Erschei- nungen, die der allgemeinen Geschichte der Säugethiere entsprechen. Camerano (2) beschreibt einen Schädel von Cercopithecus mit anomal gestellten Prämolaren des Ersatzgebisses und zum Theil persistirenden Milchprämolaren. Selenka unterscheidet auf Borneo 6 Rassen von Satyrus orang, davon 3 mit Backenwülsten, 3 ohne solche; außerdem 2 Rassen von Sumatra. An über 300 Schädeln bestimmt Verf. bedeutende Variationen im Auftreten der Zähne sowohl im Milch- als im Dauergebiss. Die wesentlichsten Unterschiede gegen Homo laufen darauf hinaus, dass im Dauergebiss von S. der 2. Molar früher, der 1. Prämolar später erscheint, und dass der Eckzahn namentlich bei q? viel langsamer wächst und zur vollen Ausbildung mehrere Jahre beansprucht. Überzählige Zähne kom- men an etwa 20^ der erwachsenen Schädel vor, namentlich der 4. und (in einem Fall) 5. Molar; 2 q* haben rechts einen 3. Prämolar, 1 Q rechts 3 Schneide- zähne. Die überzähligen Molaren deuten auf progressive Variation hin, die zur Verlängerung der Kiefer in Beziehung steht. Über mehrfache Dentitionen bei Homo s. Launois & Branca. Zahnwechsel der Säugethiere Karlewski, von Alces Hemberg. II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. il5 c. Wirbelsäule, Rippen und Brustbein. Über die Schwanzflosse von Acanthodes s. oben p 107 Reis, Wirbelsäule von Petromyzon unten p 121 Schaffer(1), Bauchschild der Schildkröten oben p 92 van Bemmeleri;1) und unten p 122 Baur(5), abnormes Sacrum von Alligator Case, Variationen der Wirbelsäule von Necturus G. Parker, von Säugern unten p 166 Langley & Anderson (2), Wirbelsäule von Petrogale p 123 Parsons('2). Nach Schultze(1) entspricht die Intervertebralspalte Ebner's dem Sklerotom- divertikel der Selachier; sie theilt das Skier otom in eine hellere craniale und dunklere caudale Hälfte. Aus letzterer entsteht, wie Verf. an Säugethierembryonen dargethan hat, die Anlage des Neuralbogens, der Kippen und der Hypochordal- spange ; sie entspricht dem primitiven Wirbel Remak's. Die aus dem Mesenchym sich bildende Membrana reuniens superior entsteht aus segmentalen Anlagen un- mittelbar unter der Epidermis, die durch feine Querfurchen der Körperoberfläche abgegrenzt erscheinen. In diese subepithelialen Segmente wachsen die Bogen- anlagen hinein; eine feine quere Furche theilt jedes Segment in 2 halbe, von denen das hintere dem Bogen entspricht, Dies deutet auf einen ursprünglichen Zusammenhang des Innenskelets mit einer Hautskeletanlage. Später wachsen die verknorpelnden Segmente zu einer einheitlichen hyalinknorpeligen Wirbelsäule zusammen, die später sich neu gliedert. Die Ligamenta intervertebralia sind also nicht bindegewebig gebliebene Theile der embryonalen Wirbelsäule, sondern haben sich aus dem Knorpel differenzirt. Die Intercostalarterien bezeichnen die Grenzen der einem Ursegment entsprechenden Abschnitte der Wirbelsäule und der Muscu- latur. In der Discussion bestreitet Klaatsch die Homologie der Intervertebralspalte mit dem Sklerotomdivertikel der Selachier, und Froriep lässt seine Hypochordal- spange nur dem ventralen Abschnitt des primitiven Wirbelkörpers Remak's ent- sprechen. Nach Bergfeldt zeigt bei Alytes die Chorda bereits im Stadium mit 4-6 Myo- meren eine zarte Cuticula, die zweifellos von den Chordazellen selbst gebildet ist. Sie wird später dicker. Die Chorda hängt anfänglich mit dem Schlundepithel zu- sammen, löst sich aber später davon ab, und bei 14-16 Myomeren sind an ihrem Vorderende Zellengruppen abgetrennt, die später schwinden. Dann tritt die Va- cuolisirung der Chordazellen ein, und zugleich bildet sich die Bindegewebshülle. Zuletzt wird (bei Larven von 9 mm) innerhalb der primären Cuticula eine secundäre ebenfalls von den Chordazellen erzeugt. — Die Hypochorda trennt sich als Zellenplatte vom Entoderm ab; an ihrem Vorderende sind isolirte Zellgruppen bemerkbar. Verf. erkennt keine Beziehung zu Metameren oder zu Gefäßen. Die Hypochorda schwindet, ohne sich an irgendwelcher Bildung zu betheiligen. Nach Ebner f1) bestehen die Fasern, welche die Querplatten der Chorda von Amphioxus zusammensetzen, aus alternirenden anisotropen und isotropen Ab- schnitten; erstere lassen sich auch durch Färbung der isolirten Platten als un- regelmäßige, sich verzweigende Bänder darstellen , die die transversale Richtung der Fasern quer durchschneiden. Zwischen je 2 solchen Bändern verläuft eine feinkörnige Linie als Ausdruck der Grenze von Fasereinheiten. Außer den Faserplatten gibt es homogene Platten. Die Platten werden zusammen gehalten durch die Elastica. Längsfasern existiren im dorsalen Canal der Chorda, in Ver- bindung mit dem Müllerschen Gewebe, ebenso an der Ventralseite der Chorda. Die Lücken der Elastica sind blind geschlossen und voll Fasergebilde. Sowohl diese, wie die Längsfasern sind von den Fasern der Platten ganz verschieden. Die Zahl der Lücken ist viel geringer als die der Platten, und sie stehen zu diesen in keiner directen Beziehung. Der Durchtritt von Elementen des Rückenmarks durch die Lücken ist ganz ausgeschlossen; auch die Ependymfasern (nur 2 un- 1 1 6 Vertebrata. regelmäßige Reihen) entsprechen ihnen in ihrer Stellung nicht. Trotz der großen Unterschiede ist die Chorda von A. der der anderen Vertebraten homolog; die divergente Ausbildung beginnt vom Stadium, wo die Chordazellen als transversale Scheiben den ganzen Querschnitt der Chorda ausfüllen. Zellen oder Kerne liegen im erwachsenen A. nur an der dorsalen und ventralen Fläche der Chorda, in jüngeren hingegen am ganzen Umkreis derselben. Ob die Elastica von A. der Elast. interna oder externa der Fische entspricht, ist noch unbestimmt. Die Faserscheide besteht nur aus Ringfasern, die zwischen sich hier und da Spalten lassen und an den Lücken der Elastica ausweichen. Im Übrigen bestätigt Verf. die Ergebnisse Joseph' s [s. Bericht f. 1895 Vert. p 133]. Ebner (3) beschreibt ausführlich die Chorda der Cyclostomen und von Acipenser [s. Bericht f. 1895 Vert. p 133, 134]. Das Verhalten der Chorda und des ihre Mitte einnehmenden Chordastranges (Cycl.) oder -Bandes (A.) sowie der Chorda- scheiden im polarisirten Lichte wird besonders dargestellt. Chordastrang und -Band bestehen aus langen Zellen, die kleinere Hohlräume enthalten, als die des umgebenden Chordagewebes; die Doppelbrechung hängt von den Zellmembranen ab. Letztere sind im Chordaband von A. deutlich fibrillär. Das Wachsthum der zellenlosen Chordascheiden beweist, dass in ihnen nicht nur die bereits vorhan- denen leimbiidenden Bindegewebsfasern wachsen, sondern neue Fasern und dabei auch elastische Fasern getrennt von jeder Zelle entstehen. Überhaupt entstehen die Bindegewebsfasern außerhalb der Zellen, und ihre Richtung wird durch Zug bestimmt: ähnlich lässt sich Faserung in unter Alkohol erstarrenden colloi- den Substanzen durch bestimmt gerichtete Spannung erreichen. Der wellenförmige und bei A. noch complicirtere Verlauf der Fasern in der Chordascheide lässt sich auf ungleiches Wachsthum der die Chorda umgebenden Gebilde, wovon auch die Richtung der Sepimente zwischen den Muskelsegmenteu abhängt, zurückführen. Ebner(4) untersuchte die Wirbelsäule von Esox, T/iymallus, Trutta, Cyprinusl Rhodeus, Lucioperca, Mullus und Syngnathus. Der knöcherne Doppelkegel enthält Lücken voll fetthaltigen Bindegewebes; der Knochen ist bei E. zellenlos und be- steht aus Ringfasern mit darin eingebetteten longitudinalen Sharpeyschen Fasern. Letztere sind zum Theil die Fortsetzung der Fasern des Lig. intervertebrale ext., das mit dem äußeren Periost zusammenhängt. Der Knochen ist von einer Lage von Osteoblasten bedeckt, unter der eine dünne unverkalkte Schicht von Knochen- gewebe liegt; mit dem Ligament hängt außerdem das zellenlose innere Periost zusammen; es bildet das ebenfalls zellenlose innere Periostbaud. Der Knochen- kegel wächst nur am Rande, so dass die innere Kegelfläche weder Apposition noch Resorption erleidet. Nur bei M. ist an der Innenfläche Resorption nachweisbar. — Die Chordascheide der Knochenfische ist im Bereich der Intervertebralliga- mente stark verdickt. Die Elastica externa bildet bei E. eine mit dem inneren Periost fest zusammenhängende gefensterte Membran. Bei anderen Fischen ist sie im Bereich der Wirbelkegel in Fasern aufgelöst, bei M. nur in der Interverte- bralregion nachweisbar. Die fibröse Scheide ist durchaus zelienlos; ihre Fasern verlaufen im verdickten intervertebralen Abschnitt vorwiegend circulär, durch- kreuzen sich aber mehrfach schief; dazwischen finden sich auch elastische Faser- netze. Im dünneren Abschnitt der Faserscheide ist die Richtung der Fasern mehr löngitudinal. Die Elastica interna bildet ein zartes Netz, bei M. war sie nicht zu finden. Die eigentliche Chorda ist bei E. sehr complicirt und bildet das inter- vertebrale Septum, den vom Septum ausgehenden Chordastrang und die laterale Wand der Chordahöhle, welche die innere Fläche des Wirbelkegels überzieht. Am complicirtesten ist das intervertebrale Septum: gegen das Intervertebralligament findet sich normales Chordagewebe, mehr central sind die Wände der Zellen ver- dickt und faserig und zeigen an ihrer Oberfläche Stacheln, ähnlich wie Epidermis- II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 117 zellen. Nach innen von diesen Zellen liegen blasige Gebilde mit Zellkernen. Auch Faserzellen kommen vor, aus denen allein der Chordastrang zusammengesetzt ist. Die Fasern verhalten sich gegen Phenole in Bezug auf Doppelbrechung wie Hornfasern. Auch die Chordawand besteht aus faserigen Stachelzellen und aus Faserzellen. Der Chordastraug scheint vorn und hinten frei in der Chordahöhle zu enden. Ähnlich verhalten sich Th. und Tr. ; Colitis hat ebenfalls einen kurzen Strang, andere Fische hingegen nicht. Bei M. ist die Chorda im Verbindungsrohr zwischen vorderen und hinteren Hohlkegeln auf eine endothelartige Zellenschicht reducirt. Bei S. besteht die Chorda überhaupt aus vacuolisirten Zellen; es gibt weder Septum noch Chordahöhle. — Die Amphibien haben eine Elastica externa und eine Faserscheide. Jene wird wohl z. Th. von der Chorda, z. Th. vom skele- togenen Gewebe gebildet. Die Chorda selbst ist kein epitheliales, sondern ein bindegewebiges Organ. Dafür spricht hauptsächlich die Knorpelbildung aus jungen, noch indifferenten Chordazellen. — Hierher auch Ebner (2). Hay liefert eine kritische Übersicht der bisherigen Darstellungen vom Bau der Wirbelsäule von Amia. Die Angaben von Franque und Schmidt über die Stellung der oberen Bögen beziehen sich auf verschiedene Kegionen des Körpers ; im Schwanz stehen sie mehr nach vorn, während sie im vorderen Theil des Rumpfes dem Hinterrand des Hypocentrums aufliegen und auf den folgenden Wirbel übergreifen. • Die von Schmidt vor den oberen Bögen beschriebenen Knorpel sind keine selbständigen Stücke. Auch die Stellung der unteren Bögen ist nicht überall gleich. In einer jungen (125 mm) A. steht die Basis der hyalin- knorpeligen Bögen in Berührung mit der Chordascheide; später differenziren sich im Rumpf die Bögen vom entsprechenden Centrum ab , während sie im Schwanz mit ihm continuirlich verbunden bleiben. Die von Sagemehl an der Unterseite der Wirbel beschriebenen Knorpelfortsätze (aortal supports) hängen im Iuneren des Wirbels z. Th. mit den Hämalbögen zusammen. Am Hinterende der erwähn- ten jungen A. war die Knorpelbildung minder vorgeschritten als in Kölliker's Stadium. Die doppelten Schwanzwirbel von A. entsprechen denPleuro- undHypo- centra normaler Wirbel. Beiderlei Centra existirten auch bei vielen fossilen Fischen. Bei 10 mm langen Exemplaren ist das Chordaepithel noch nicht diffe- renzirt; der Schädelbasisknorpel setzt sich hinten in die Anlage der oberen Bögen fort. Eine Anlage der unteren Bögen ist kaum erkennbar. Im Stadium von 1 5 mm sind Chordaepithel und cuticulare Scheide entwickelt, die Bögen bereits knorpelig; zwischen je 2 oberen sowie zwischen je 2 unterenBögen erscheint in der Schwanz- region ein intercalarer Knorpel; oberer und unterer Bogen sind in keinem Wirbel mit einander ringförmig verbunden. Im Rumpf von weiter entwickelten jungen Fischen entsprechen den Intercalarknorpeln des Schwanzes Verlängerungen der Bogenbasen nach vorn. Von den Hämalbögen zweigen sich nach unten die »aortal supports« ab. Aus den Knorpelbögen entstehen die Hypocentra, aus den Inter- calarstücken die Pleurocentra. Die Ausbildung dieser Stücke ist in den verschie- denen Thieren nicht die gleiche. Die Verknöcherung beginnt bei A. kurz nach dem Stadium von 15 mm. Die ersten Kuochengebilde erscheinen im Bereich der Bögen perichondral. Die Entwickelungsgeschichte lehrt, dass die Pleurocentren von A. aus paaren dorsalen (dem eigentlichen Pleurocentrum) und ventralen Knorpelstücken (»Hämacentrum«) entstehen. Ebenso verbindet sich mit dem aus dem ventralen Bogenpaar entstandenen Hypocentrum das von dem dorsalen Bogen- paar gebildete »Epicentrum«. Pleuro- und Hämacentra (Hyp. pleurale, Fritsch) finden sich in den Wirbeln von Stegocephalen [Archegosaurus] als besondere Knochengebilde. Von diesem Zustand aus haben sich die Wirbel der verschiedenen Classen ausgebildet. Bei Menobranchus hängt nach GÖppert(') der Querfortsatz zweifach mit dem 113 Vertebrata. Wirbel zusammen: ventral mit dem Wirbelkörper, dorsal mit dem Neuralbogen. Zwischen beiden Ansätzen läuft die Art. vertebralis collateralis. Der ventrale Ansatz entspricht dem Basalstumpf der Selachier; in der Schwanzregion hängt er mit der Basis des Häinalbogens zusammen. Bei Salamandra und anderen Urodelen wird der ventrale Ansatz nicht mehr knorpelig, sondern ist durch eine aus dem Bindegewebe verknöchernde dünne Spange ersetzt. Bei Pleurodeles ist die dorsale Spange doppelt. S. hat auch im Rumpf Rudimente von Hämalbögen. Der rippen- tragende einfache Querfortsatz der Wirbel von Gymnophionen und Anuren ent- spricht dem ventralen Ansatz des Querfortsatzes von M. und daher dem Basal- stumpf der Selachier; bei Anuren liegt der Querfortsatz weiter dorsal und hängt mit dem Neuralbogen zusammen , aber sein Verhältnis zu der mit der A. verteb. collat. der Urodelen homologen A. vertebralis ist für die Deutung maßgebend. Die Rippe der Amphibien ist wie die der Selachier ein abgegliedertes Stück des Basalstumpfes, gehört also zum unteren [ventralen] Bogensystem. Der dorsale Ansatz der zweiköpfigen Rippen bei Amphibien ist ein onto- und phylogenetisch secundärer Fortsatz der Rippe. Die Stellung des Querfortsatzes steht in Beziehung zur Höhe des Horizontalseptums der Rumpfmusculatur : er liegt bei M. am tiefsten. Bei Amphibien und Fischen steht das Fehlen von uuteren Rippen in Beziehung zur geringen Ausbildung der ventralen Rumpfmusculatur; aber bei Amphibien hat die ventrale Musculatur secundär wieder zugenommen, und dadurch ist das Horizontalseptum dorsal versetzt worden. Die Rippen der Amphibien sind rück- gebildete Skelettheile. Adolphi setzt seine Untersuchungen über Variationen der Wirbelsäule beij anuren Amphibien an Bufo cinereus fort [s. Bericht f. 1892 Vert. p 172, f. 1895 Vert.p 136]. Unter 200 Exemplaren zeigten 2 0 Variationen. Wirbel 1 und 2 waren einmal synostosirt, Wirbel 2 und 3 zweimal, Wirbel 3 und 4 dreimal, Wirbel 4 und 5 einmal, Wirbel 4, 5 und 6 viermal, Wirbel 5 und 6 zweimal, Wirbel 9 und das Urostyl zweimal. Einmal war Wirbel 8 Sacralwirbel. Einmal war die Wirbel- säule von Wirbel 3 bis zum Urostyl sehr eigenthümlich umgeformt. Für Um- theilung im Sinne Welker's spricht nichts bei diesen Variationen. [Schoebel.] Gadow publicirt seine ausführliche Arbeit über die Wirbelsäule der Land- vertebraten [s. Bericht f. 1895 Vert. p 135]. Interdorsalia und Interventralia entstehen bei Urodelen als getrennte paare Stücke in der von der skeletogenen Schicht gebildeten Membrana reuniens, zwischen den Bogenanlagen ; die dorsalen Stücke liegen dicht hinter den dorsalen Bögen , die ventralen dicht vor den ven- tralen Bögen. Bei ihrer ringförmigen Verbindung gehören derart dorsale und ventrale Elemente zu je 2 auf einander folgenden Segmenten; sie bilden aber zuletzt eine neutrale Zone zwischen 2 Wirbeln, in der sich bei den Formen mit opisthocölen Wirbeln das Intervertebralgelenk differenzirt. Die Basiventralia sind im Rumpf meist reducirt. Knorpel geht weder aus der Chorda noch auch der Chordascheide hervur, sondern der Intravertebralknorpel entsteht aus der skeletogenen Schicht. Die Wirbelkörper werden aus den Basidorsalia und Basi- ventralia gebildet, die durch die verkalkten oder verknöcherten Seitentheile der skeletogenen Schicht verbunden werden. Im Rumpf fehlt die Betheiligung der abwesenden Ventralbögen. Es gibt also kein anderes Centrum als das von den Bogenbasen gebildete »Pseudocentrum«. Bei den Anuren bilden die Inter- dorsalia am hinteren Abschnitt der Rumpf wirbel ein echtes Centrum (Notocentrum) ; sie werden nicht mehr paar angelegt. Ventrale Elemente sind entweder wenig entwickelt perichordal type) oder fehlen ganz (epichordal type). Die Rippen entbehren des bei gewissen Urodelen noch vorhandenen Capitulum und werden ausschließlich vom Neuralbogen getragen. Bei den sog. Stegocephalen sind sehr verschiedene Wirbel vorhanden. Die 3 Elemente der rhachitomen Wirbel II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 119 entsprechen den Basidorsalia, Basiventralia und Interdorsalia der Urodeleu, während dielnterventralia bis jetzt nur bei Chelydosaurus als paare Stücke (Hypo- centra pleuralia Fritsch) gefunden wurden; bei Sphenosaurus bilden sie ein kleines unpaares Stück (fälschlich mit dem Hypocentrnm der Amnioten homologisirt). Bei Eryops sind Cope's Pleurocentra keine solchen, d. h. keine Interdorsalia, sondern Interventralia; da der Ausdruck »rhachitom« zuerst für die Wirbel dieses Thieres geschaffen wurde, so muss eigentlich ihr Bau als Typus der rhachitomen Wirbel betrachtet werden. Der embolomere Wirbel ist eine weitere Ausbildung des rha- chitomen, wo die Interventralia vollständige Wirbelscheiben bilden. Solche Thiere sind Reptilien. — Von den Lepospondyli Zittel's sind einige keine Stegocephalen, sondern nach den Wirbeln mit Sphenodon und Ascalaboten verwandt. — Der Be- sprechung der Amni ota geht eine Synonymie der sonst gebräuchlichen Ausdrücke voraus. Von Ascalaboten werden Gecko, Hoplodactylus und Hemidactylus ausführ- lich beschrieben, ferner mehrere Lacertilier (von L. vivipara auch Embryonen), Sphenodon, Crocodilus, einige Chelonier und mehrere fossile Reptilien. Für die Vögel und Säugethiere schließt sich Verf. hauptsächlich an Froriep an. Der ty- pische Wirbel der Amnioten besteht aus dreierlei Elementen: Basidorsalia, Basi- ventralia und Centrum ; letzteres ist ein ursprünglich paares Stück und entspricht den Interventralia (Gastrocentrum). Centrum und Basiventralia bilden zusammen den Wirbelkörper. Die Basiventralia zeigen alle Stufen von der beträchtlichen Ausbildung wie im Atlas der lebenden Amnioten und im Rumpf mesozoischer Reptilien (Metriorkynchus, Embolophorus) bis zurReduction zu einer Intervertebral- scheibe, wobei ein geringer ossificirender Abschnitt als Intercentrum oder Chevron erscheinen kann. Die Rippen sind Fortsätze der Basiventralia, aber sehr oft verlegen sie ihre Capitulareinlenkung nach hinten auf das Centrum oder sogar auf das Basidorsale. Einlenkung der Rippen auf Hämapophysen wie bei Fischen ist von Landwirbelthieren nicht bekannt. Die Chevrons sind keine Äquivalente der Rippen, sondern mehr ventrale Fortsätze; niemals sind sie auf Knochen arti- culirt, können aber, mit einer Intervertebralscheibe verbunden, als selbständige Stücke erscheinen. Der sog. Proatlas ist kein besonderer Wirbel, sondern das Eparcuale (Dornapophyse) des Atlas. Vom Ursprungszustand mit 4 paaren Ar- cualia ausgehend bilden die Wirbel der Notocentra (Auura), Pseudocentra (Urodela) und Gastrocentra (Amniota) divergirende Äste des primitiven Stammes. Götte bestätigt an Reptilien-Embryonen (Lacerta, Anguis etc.) die Existenz einer von den Bogenbildungen unabhängigen perichordalen Schicht, aus welcher die primären Wirbelkörper entstehen, die sich erst secundär mit den Wirbelbogen- basen zum secundären Wirbelkörper verbinden. Aus der continuirlichen Anlage sondern sich die Anlagen der einzelnen primären Wirbel als fadenrollenartige, an beiden Enden verdickte Gebilde ab. Die Chorda ist noch nirgends eingeschnürt; zwischen den an einander stoßenden Enden je zweier Wirbelkörperanlagen ver- läuft eine quere Rinne, in deren Gebiet das Gewebe der Anlage aus längsgestellten Zellen besteht, die ein Intervertebralligament bilden; nur die tiefsten Zellen der Anlage bewahren eine indifferentere Form. Aus letzteren, sowie aus Zellen, die später die Intervertebralrinne ausfüllen, entsteht dann, unter Schwund der längs- gerichteten Zellen des Ligamentes, der intervertebrale Knorpel; letzterer gibt zur intervertebralen Einschnürung der Chorda Veranlassung und bildet sowohl den Kopf als die Gelenkpfanne je zweier Wirbel. Das Gewebe der primären Wirbel- körper verkalkt, ohne eigentlich zu Knorpel geworden zu sein. Etwas weiter gehen in der Knorpelbildung die Basen der Wirbelbögen vor ihrer Verkalkung, aber erst die weiter distal liegenden Theile der Bögen werden zu echtem Hyalinknorpel. Bei der Verknöcherung entstehen im primären Wirbelkörper Markhöhlen , die Zool. Jahresbericht. 189(5. Vertebrata. 17 120 Vertebrata. beiderseits durchbrechen und so im Wirbelknochen ein vorübergehendes oder auch bleibendes paares Loch bilden. In der Mitte jedes vertebralen Abschnittes der Chorda wird letztere zu einem festeren Gewebe, das aber kein Knorpel ist. Nach- dem der basale Abschnitt der Bögen mit dem primären Wirbelkörper verschmolzen ist, bleibt die Grenze beider Gebilde an der Oberfläche des secundären Wirbel- körpers eine Zeit lang oder (z. B. bei Ascalaboten) das ganze Leben hindurch deutlich. Der distale Abschnitt der Bogenanlagen bildet allein das System der Wirbelbögen. Im Schwanz der Embryonen von L. entsteht an jedem Wirbel ein vorderer und ein hinterer oberer Bogen. Ersterer ist der stärkste und entsendet einen kürzeren vorderen und einen längeren hinteren Längsfortsatz, die mit den entgegenwachsenden Fortsätzen der benachbarten Wirbel articuliren. Aus dem hinteren Fortsatz entsteht ein dorsaler Fortsatz, der mit seinem Gegenstück zu- sammentrifft; ein daselbst verlaufender medialer Zellenstrang ist homolog dem elastischen Längsbande der Fische. Der hintere Bogen verbindet sich mit dem hin- teren Längsfortsatz des vorderen Bogens und umschließt so ein Loch , das in den vordersten Schwanzwirbeln kleiner wird und schließlich schwindet. Die unteren Bögen sitzen im Schwanz voni. intervertebral, verschmelzen zwar bei A. mit dem vorderen Wirbel, gehören aber nach ihrem Verhalten zu den Myosepten zum hin- teren. Bei A. sind beide dorsale Bögen gleich stark und verschmelzen, ohne ein Loch zu bilden, früh mit einander. Bei A. lässt sich am besten für die Querfort- sätze die doppelte Anlage nachweisen: es werden nämlich vordere und hintere Fortsätze angelegt, die sieb unter Bildung eines Foramen transversarium (ohne Blutgefäß darin) verbinden; das Foramen obliterirt, aber die Gabelung am Ende des Fortsatzes deutet auf seine Duplicität hin; an den weiter ausgebildeten vor- deren Schwanzwirbeln liegt der hintere Abschnitt des Fortsatzes ventral vom vorderen. Bei L. sind die Verhältnisse der Querfortsätze sehr veränderlich , aber aus denen bei A. erklärbar. Für die Ascalaboten werden die Resultate Gegenbaur's bestätigt; der Intervertebralring ist aber kein Knorpel, sondern besteht aus con- centrischen Spindelzellen. Die Wirbel von Hatteria sind nicht amphieöl: der Inter- vertebralring besteht aus Faserknorpel und überzieht das Innere des knöchernen Wirbelkörpers; an den Schwanzwirbeln unterbricht er intervertebral die Continui- tät der Chorda; histologisch ist der Wirbel etwa ein von Markhöhlen durchzogener verkalkter Knorpel. Bei Crocodilus wird der primäre Wirbelkörper hyalinknorpelig und verkalkt vor jeder perichondralen Knochenbildung. Intervertebral entstehen faserig-knorpelige Menisci, die dem Intervertebralring -f- Außenwulst der Lacer- tilier gleich sind. Die zweiköpfigen Rippen und die doppelten Querfortsätze der Lacertilier lassen sich auf eine geraeinsame Anlage zurückführen; ebenso die zwei- köpfigen Rippen der Urodelen und anderen Wirbelthiere. Zeichen der doppelten Natur der Wirbelbögen liegen auch bei Säugethieren vor. Intervertebralring und ähnliche Gebilde lassen sich auf das Intervertebralligament der Fische mit echten amphieölen Wirbeln beziehen ; solche Wirbel und Ligamente besaßen alte Reptilien, darunter Palaeohatteria. Die Vergleichung mit den Wirbelformen der Stegocephalen und der Amiaden führt zum Resultat, dass der embolomere Typus mit doppeltem Wirbelkörper in jedem Segment ursprünglich ist. Die Verwandlung der Doppel- wirbel in einfache erfolgt, indem sie paarweise verschmelzen, nachdem sich beide (Ganoiden) oder vorherrschend der hintere (Digitaten) zurückgebildet hat. Die rhachitome Form ist eine Übergangsstufe in der Verwandlung. In den Bögen, Seitenfortsätzen und Rippen der Digitaten sind deutliche Zeichen der ursprüng- lichen Duplicität erhalten. Die doppelten Wirbelkörper im Schwanz von Lacer- tiliern sind von der primären Duplicität unabhängig und seeundär. Nach Boulenger(3) ist die 2. Rippe von Tomistoma nur durch das Capitulum mit dem Atlas-Ceutrum verbunden ; das Tuberculum ist rudimentär und ohne An- II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 121 satz an die Wirbelsäule. Dieses wiederholt sich bei Osteolaemus. Das 1 . Rippen- paar von T. inserirt an den Seiten der Proatlas-Atlas-Hypapophyse (unterer Ab- schnitt des Atlasringes). Bei Metriorhynehus , der darin Ichthyosaurus ähnelt, hat der Atlas eine Diapophyse, mit der die 1. Rippe verbunden gewesen sein muss; dies ist für die Crocodilier das ursprüngliche Verhalten der 1. Rippe. Was Gadow als 1. Centrum von M. abbildet, ist ein Theil des 1. Neuralbogens. Rosenberg schildert sehr ausführlich die Varianten an 11 Wirbelsäulen von Myrmecophaga jubata. Sacralwirbel waren lmal der 25.-30., 4mal der 26.- 30., lmal der 26.-31., 2mal der 27.-31.; in 2 Fällen (Sacralwirbel 26-30 und 27-31) bildete ein lumbo-sacraler Wirbel den Übergang. Die gleich numerirten Wirbel sind einander homolog; ihre verschiedene Vertheilung auf die einzelnen Regionen ist die Folge der Wanderung des Beckengürtels nach vorn. Die unteren Bögen an den Schwanzwirbeln der Säugethiere sind wohl eine Neubildung und nicht auf die gleich gestellten Gebilde niederer Wirbelthiere zurückzuführen. In 9 Fällen, wovon 3 von Negern, fand Keith(') bei Homo die Sutur zwischen Manubrium und Corpus des Brustbeins im Niveau der 2. Rippe; er schätzt die Häufigkeit dieser Form auf etwa Viooo- &'ie kommt bei Anthropoiden auch vor und bildet bei Hylobates die Regel. Garbowski beschreibt einen Fall von Skoliose (verbunden mit Lordose und Kyphose) bei Tetrao tetrix <$ ad. und legt auch die Veränderungen der Musculatur und des Nervensystems dar. d. Schädel und Visceralskelet. Über den Schädel von Säugern s. Kopetsch und Wincza, von Orycteropus An- drews (lJ), von Cards Collinge(3), von Acanthodes oben p 107 Reis, der Pycnodonten p 91 A. Woodward l1), hornlose Rinder Arenander, Kiefer Cryer, von Tinnunculus p 87 Suschkin, von Tiianotheriwm Osborn, von Caenolestes oben p 93 Thomas, von Protoptychus p 94 Scott(3), Knochen der Nasenhöhle unten p 172 Mihalkowicz. Schaffer(') gibt eine Darstellung des Kiemenskelets von Ammocoetes, wobei er sich an Nestler anschließt. Er bezweifelt die Angabe Kupffer's, dass die para- chordalen Längsstäbe unabhängig von den Querstäben entstehen. Besonders aus- führlich behandelt er die Histologie des Knorpelgewebes von A. Die Unterschei- dung von gelbem und grauem Hyalinknorpel (J.Müller) ist nur insofern richtig, als es sich um conservirte Gewebe handelt, wobei der gelbe Knorpel vom Blut gefärbt wird. Der Schädelknorpel kommt dem echten hyalinen Knorpel am nächsten. Ein Kitt zur Verbindung der scheinbaren Knorpelkapseln mit einander ist spärlich, aber überall vorhanden. Das Wachsthum beruht sowohl auf Ver- mehrung der Zellen, Kapseln und Grundsubstanz, als auch auf Apposition vom Perichondrium aus. Aber die dicken Kapseln selbst entsprechen eigentlich Zell- territorien der Grundsubstanz , welche die eigentlichen Kapseln umgeben. Am Kiemenknorpel liegen die Zellen in Alveolen der durchaus homogenen Grund- substanz, ohne von Kapseln umgeben zu sein. Der Schleimknorpel, der auch die breite Platte unterhalb der Thyreoidea bildet, ist kein Vorknorpel; seine Grundsubstanz besteht überwiegend aus Fibrillen, die meist in der Richtung der Dicke des Knorpelstückes verlaufen. Dazwischen befinden sich als die Bildner der Fibrillen platte, verästelte, mit einander anastomosirende Zellen. Die Fibrillen sind nicht elastisch und quellen frisch mit kalter Essigsäure auf, nicht mehr aber nach Einwirkung von Alkohol. Dieses merkwürdige Gewebe vergleicht Verf. mit Bindegewebsformen von Wirbellosen. Bei der Metamorphose entstehen mehrfach Knorpelgebilde des Petromyzon an Stelle von Schleimknorpelgebilden der Larve. Verschiedene Kopfknorpel zeigen eine oberflächliche, an Grundsubstanz reichere, 17* 122 Vertebrata. und eine centrale Zone mit großblasigen Zellen ; erstere ist ein Erzeugnis des Peri- chondriums, während letztere aus den Zellen des Schleimknorpels entstanden ist. Aber nur wenige Elemente des Sehleimknorpels nehmen an der definitiven Knorpel- bildung Theil, die meisten schwinden spurlos. Andere Knorpel von P. entstehen aus fibrösem Gewebe vom Perichondrium aus. Die oberen Bogenstücke der Wirbelsäule entstehen nicht aus dem epi- und parachordalen Fettgewebe, sondern aus den Parachordalknorpeln , von deren Oberfläche Chondroblasten dor- salwärts wandern und die neuen Bogenknorpel erzeugen ; die Knorpelbildung be- ginnt am dorsalen Ende der Bögen, und es können auch Fettzellen in Lücken des Knorpels eingeschlossen bleiben. Die Neurapophysen entstehen also aus dem Kiemenskelet. Die Wanderfähigkeit der Chondroblasten zeigt sich auch darin, dass sie ausnahmsweise in die Chordascheide eindringen. — Hierher auch Schaffer (2). Collinge(2) hält die von Baur(2) angegebene Bildung der Präopercularknochen von Polypterus für unrichtig, Baur(3) hält dagegen an seiner Darstellung fest. In Verbindung mit den 3 ersten Kiemen bögen vo\\Scyllium finden sich nach White je 1 dorsales und i ventrales Extrabranchiale ; der 4. Bogen hat nur ein dorsales Extrabranchiale, das ventrale fehlt. Baur(5) hält gegen van Bemmelen [s. oben p 92] daran fest, dass die volle Knochendecke des Schädels als Urform gelten muss; nicht die Bedeckung, sondern die Lücken in der Knochendecke können verschieden auftreten. Lacerta gehört nicht zu den Formen mit voller Schädeldecke. Das Quadratum ist hinten offen bei den Amphichelydia, Dermatemydae, Staurotypidae, Kinosternidae, Adelo- chelys, Toxochelyidae (aus der Kreide), Platysternidae und Emydidae; geschlossen bei den Chelydridae, Testndinidae und Trionychia. Unter den Pleurodira ist es geschlossen bei den Pelomedusoidea und einem Theil der Chelyoidea. Das Quadra- tum der Mosasaurier ist nicht durchbohrt. Das Nuchale wird nicht knorpelig vor- gebildet. Die hinteren Stücke des Bauch Schildes entstehen nicht von Bauchrippen allein, sondern unter Betheiligung des Hautskelets. (Die älteste bekannte Schild- kröte istProganochelys aus der Trias mit schon vollständigem Rücken- und Bauch- schild. Wenig jünger ist Compsemys; sie gehört zu den Amphichelydia, von denen sich die Pleurodira und Cryptodira divergent entwickelten.) Die Ahnen der Schild- kröten hatten gewiss ein vollständiges Schädeldach, die Nasalia frei von den Prae- frontalia, die Unterkiefer suturös vereinigt. Im Schädel sind für die Schildkröten charakteristisch: die Abwesenheit des Lacrymale, des Ectopteiygoids , des Fo- ramen pineale und das einfache Vomer ; die 7 Elemente des Unterkiefers [s. Be- richt f. 1895 Vert. p 139] hatten auch die Ahnen der Schildkröten. Ihre Wirbel- säule hatte 8 Hals-, 10 Rücken-, 2 Sacral- und viele Caudalwirbel. Der Schulter- gürtel war bereits in engere Beziehungen zum Dermalskelet getreten. Becken und Extremitätenskelet schließen sich an das der Rhynchocephalier an. Der Panzer war vom Clavicularapparat und sonst vom Endoskelet unabhängig und erstreckte sich auf den Schwanz. Die Urformen der Schildkröten waren wahr- scheinlich, wie die Crocodile, Sumpf- und Flussbewohner, wanderten daher z. Th. ins Meer, während andere zu echten Landthieren wurden. Die Anschauung von Cope , dass die Otocoelidae unter den Cotylosauria den Ahnen der Schildkröten entsprechen , ist nicht genügend begründet. — Über den Schädel von Adelochelys vergl. Baur(4). Ein Praespleniale [s. Bericht f. 1895 Vert, p 139] findet Baur(1) bei den ciyptodiren Schildkröten Toxocheh/s und Callichelys, nicht aber bei Ptt/che?nys, Pseudemys, Trachemys und Chrysemys. Die auifälligsten Eigenschaften des Schädels von Dermochelys betrachtet van Bemmelen f2) als Folgen der Anpassung an das Leben im Meere. Die Ver- II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. \ 23 hältnisse der Palatina und Pterygoidea sind auf Rückbildung zurückzuführen; mit dem Zustand letzterer Knochen verbindet sich das Fehlen eines Canals der Schädelbasis, der bei anderen Schildkröten (auch Chelone) zum Durchgang eines Astes der Carotis und eines Sympathicus-Bündels dient. Bei Pleurodiren finden sich alle Stadien der Rückbildung jenes Canals. In der sich mehr als bei anderen Cheloniern der Cylinderform nähernden Gestalt des Quadratums erblickt Verf. einen primären Charakter. Sonst ist die Anordnung der Schädelknochen auffällig ähnlich der bei Ch. ; in beiden ist das vollständige Dach der Schläfengegend eine Anpassung, und die Verschiebung der Choanen nach vorn bei D. bezeichnet einen höheren Grad der gleichen Anpassung. D. und Ch. sind nach einander aus Land- schildkröten entstanden, so dass D. ursprünglichere Eigenschaften beibehielt. Baur(6,7) und Cope(V) setzen ihre Polemik über die Einlenkung des Qua- dratums am Schädel der Lacertilier, Mosasaurier und Ophidier fort [vergl. Be- richt f. 1895 Vert. p 139]. — Hierher auch A. Woodwardf2). Cope(2) gibt in seiner Erwiderung an Boulenger [s. Bericht f. 1895 Vert. p 108] an, dass bei gewissen Agamiden das Quadratum mit dem Exoccipitale (Cope) nicht articulirt. Andrews^6) erörtert den Schädel von Plesiosaurus, besonders die Gaumenseite. Der Gaumen von P. stimmt am meisten mit dem von Sphenodon überein (nur ist das Parasphenoid ausgebildeter, und die Pterygoide articuliren direct mit dem Basisphenoid) und ist wohl von einem £. -artigen Zustand abzuleiten. Auch andere Reptilien weisen ähnliche Beziehungen zu S. auf. Im Unterkiefer von Gongylus erkannte Legge ein Dentale, Spleniale, Prae- spleniale (Baur), Complementare, Suprangulare und Angulare; mit letzterem ist das Articulare verschmolzen. Im Embryo entstehen zuerst die mittleren Zähne; die vordersten und hintersten folgen nach und nach; der Zahnwechsel ist mehr- fach und erfolgt rasch. Der Kieferknochen nimmt an der Bildung der Wurzel und der Wand der Pulpahöhle theil. Beim Zahnwechsel wird die Ankylose durch Osteoclasten zerstört. Lucas (2) beschreibt von einigen Cörebiden, Mniotiltiden , Merula, Phaeornis, Myodestes und Tyrannus kurz die Gaumenregion unter Bezugnahme auf die systematische Stellung. [Schoebel.] In Schädeln von Columba und Anser deutet Staurenghif1,3) kleine Verknöche- rungen als Interparietalia. Bei C entstehen sie aus dem Bindegewebe. Verf. liefert auch ausführliche Angaben über Suturen und Fontanellen des Vogel- schädels. Mivart beschreibt das Hyoid von Nestor und Nanodes (Lathamus). In seiner Bildung schließt sich Ne. an die Loriidae an, während Na. davon bedeutend ab- weicht. Parsonsf2) gibt die Unterschiede zwischen dem Schädel von Petrogale und Macropus an und macht von ersterein einige Angaben über die Wirbelsäule (Formel: C. 7, T. 13, L. 6, S. 2, C. 24) und die Extremitäten. [Schoebel.] Nach Broom(') entspricht der Processus palatinus am Praemaxillare der Säugethiere dem vorderen, paaren Vomer (Parker) des iiWnacews-Embryos sowie dem Os paradoxum (Dumb-bell shaped bone) von Ornilhorhynchus, dem Vomer der Eidechsen und Schlangen und dem präpalatinen Lobus (Howes) des Vomers von Caiman. Stets wird dieser Knochen entweder selbständig oder vom Vomer oder vom Praemaxillare ausgehend als Belegknochen zur Cartilago recurrens (Knorpel des Jacobsonschen Organs) gebildet. Broomf2) bestätigt die Angaben von Wilson & Martin [s. Bericht f. 1893 Vert. p 123] über den Pränasalknorpel von Omithorhynchus. Dieser setzt sich aber in der Mittellinie nicht weiter als die Praemaxillaria fort ; nur seine Seiten verlängern 124 Vertebrata. sich beiderseits und verbinden sich vorn mit einander. Bei jungen Echidna ist er wie bei 0., wird aber im Erwachsenen zu einem schmalen Knorpel zwischen den Praemaxillaria reducirt. Dies steht im Einklang mit der Ausbildung der Prae- maxillaria: bei Miniopterus, dessen Praemax. getrennt bleiben, verläuft zwischen ihnen ein Pränasalknorpel. Ein Rest des Pränasalknorpels findet sich bei mehreren Marsupialiern median zwischen den nasopalatinen Gängen. Symington bestätigt auf Grund von Vergleichung mit Marsupialiern und Da- sypus die Homologie des »dumb-bell shaped bone« von Omithorhynchus mit dem medialen Gaumenfortsatz (mesial palatine process) anderer Säugethiere. Was Parker bei Säugethieren als »anterior vomers« bezeichnet, ist von jenen Fort- sätzen nicht wesentlich verschieden. Spurgat beschreibt die Nasenknorpel von Equus cab., Sus scr. dorn., Cervus capreolus, Ovis, Bos1 Lepus timidus, Erinaceus eur.7 Nasua rufet, Lutra vulg., Canis fam., Lemur varius, Cercopithecus sabaeus, Troglodytes niger und Homo. Die Grund- form bildet eine doppelte Knorpelröhre; von einer Scheidewand gehen dorsal und ventral laterale Fortsätze aus, die sich seitlich mit einander verbinden. Der absteigende Theil, der dorsal-laterale Fortsatz (»Cart. navicularis«), steht in Be- ziehung zum Maxilloturbinale. Durch partielle Reduction und Unterbrechung dieser Doppelröhre lassen sich daraus die wirklichen Formen ableiten. Am wenig- sten ist das Septum selbst reducirt, bei S. ist sein vorderer Theil verknöchert. Die Reduction kommt entweder durch das Vordringen von Gesichtsknochen (die Proc. lat. dorsales durch die Nasalia) oder durch Bildung von Defecten zu Stande: die Cart. alaris trennt sich ab, ebenso vom Proc. lat. dors. [Eq.) die Cart. navicu- laris. Durch Spaltung werden die Knorpel am Naseneingang (//., Eq.) compli- cirter. Ein Proc. sept. cart. lat. ant., bei Lemur gut ausgebildet, ist bei H., Anthropoiden und Affen nicht zu finden. Der Proc. lat. ventr. fehlt bei den Affen, ist bei H. und T. noch vorhanden und bildet bei Eq. einen lateralen Basal- knorpel. Der Jacobsonsche Knorpel (»Paraseptalknorpel«) ist oft bei H vor- handen; sein Verhalten zum Septum scheint bei den Thieren auch mit dem Alter zu variiren; Verf. nimmt einen ursprünglichen Zusammenhang an. Der accesso- rische oder Ansatz-Knorpel mancher Thiere ist ein vom Rand der Nasenöffnung durch Muskelzug abgebogener oder abgerissener Theil des Knorpelgerüstes, der typisch am Proc. lat. ventr. angeheftet ist, aber davon auch ganz frei (S.) oder geschwunden (Eq., H., Affen) sein kann. Die besondere Gestalt und Bildung der Nase von H. beruht hauptsächlich auf dem Vorrücken des Gesichtsskelets, wobei die Knorpelgebilde danach streben, ihre alte Form und Lage zu behalten. Auf Grund eines anomalen Falles bei Homo halten Broca & Lenoir es für wahrscheinlich, dass die 2 ersten Kiemenbögen an der Bildung von Ambos und Hammer theilnehmen. Im aufsteigenden Ast des Unterkiefers wird der Meckel- sche Knorpel direct ossificirt. Nach außen vom Meckelschen Knorpel entsteht nach F. Schenk bei Säugethier- embryonen die aus 2 Knochenplatten zusammengesetzte Alveolarrinne des Unter- kiefers. Die Alveolen werden ihr als Neubildungen aufgelagert, indem sie außer- halb der Rinne aus besonderen Knochenlamellen entstehen. Im Styloid von Hyrax findet Howes(J) 2 Knocheustücke, deren Deutung un- sicher bleibt. Das Styloid ist hier wie bei Homo vor dem Foramen stylomastoi- deum befestigt (protrematic), bei Lepus cun. aber dahinter (opisthotrematic). Besonders merkwürdig ist der Hyoidbogen von Choloepus mit einem mächtigen Tympanohyale, woran ein starkes Stylohyale articulirt. Während nach Parker bei Sus auf das protrematische Stadium ein opisthotrematisches folgt, zeigt Canis vor jenem ein theilweise opisthotrematisches. Aber die Bestandtheile des Hyoids II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 125 sind selbst bei nahe verwandten Formen so sebr verschieden, dass ihre Bedeutung wohl mehr physiologisch als morphologisch ist. Bei Hyäniden und Feliden steht nach Maggil1) das Vorhandensein eines C an alis cranio-pharyngeus in keiner Beziehung zum Alter und Geschlecht. Nach Maggi(4) entsprechen die 3 Paar Verknöcherungscentra der Parietalia und Interparietalia von Homo verschiedenen Elementen des Schädeldaches von Polypterus und Stegocephalen. — Über die Variationen der Interparietalia vergl. Maggi(:!). — Hierher auch De Arcangelis und Maggi(2,5,6). Als Präfrontale betrachtet Bardeleben (2) bei Homo einen Knochen, der meist mit dem Oberkiefer verschmilzt und dessen Proc. (naso) frontalis bildet. Ein Postfrontale liegt als Knochenkern zwischen Squama temporalis, Parietale, Alisphenoid und Frontale und verschmilzt meist mit einem der 3 ersteren. Außer- dem wurden in Folge der Untersuchung von 5000 Schädeln gefunden: Praelacry- male, Infraorbitale, Orbitale laterale, Supraorbitale laterale, Postlacrymale, Infra- zygomaticum und Endorbitale laterale. Staurenghi(2) fand bei Homo antesphenoidale Fortsätze der Frontalia, welche gegen einander streben und manchmal mit einander durch eine Sutur (Sutura metopica) verbunden sind; dies erinnert an einen ähnlichen Zustand bei Affen. Verf. beschäftigt sich ferner mit den Varietäten des Jugum sphenoidale, die z. Th. Atavismen sind, z. Th. aber mechanisch erklärt werden müssen; er be- schreibt dabei die Verhältnisse bei verschiedenen Säugethieren. — Staurenghi (4) beschreibt accessorische Knochen im Schädel von Equus und Bos sowie eine me- diane Synchondrose am Basioccipitale eines Embryos von E. e. Gliedmaßen. Über den Flügel von Archaeopteryx s. Pycraft, die Extremitäten von Palaeo- spondylus oben p 91 Dean(s), von Acanthodes p 1 07 Reis, von Aristodesmus p 92 Seeley, von Petrogale p 123 Parsons(2), Becken von Säugern unten p 136 Eggeüng. Sabatierf1) betrachtet als Grundform der Vertebraten ein fischartiges Thier mit dorsalem und ventralem unpaarem Flossensaura. Die paaren Gliedmaßen entstanden durch Theilung der abdominalen Abschnitte des ventralen Flossen- saumes (ähnlich wie bei gewissen Varietäten des Goldfisches mit doppelter Anal- flosse). Das Skelet jeder unpaaren Flosse besteht [bei Teleostiern, die Verf. allein untersucht zu haben scheint] aus den unpaaren Interspinalia und den Flossenstrahlen. In den paaren Flossen entspricht das basale Skelet einer An- zahl halber Interspinalia: 2 für jede Flosse, wovon das eine dem Gliedmaßen- gürtel mit seinen 3 Hauptfortsätzen, das andere dem gesammten Skelet der freien Gliedmaße der Landvertebraten entspricht ; die Strahlen der Teleostier-Flosse sind in der Extremität der Landthiere nicht vertreten. In der Brustflosse der Knochenfische ist der pentadaktyle Handtypus bereits ausgeprägt. Dean(2) schildert das Skelet der Brustflossen mehrerer Arten von Clado- selache] sie bilden eine Pteihe, die von lappenartigen Formen (C. Fyleri) zu lang- gestreckten und spitzen führt. Stets bleibt die Anordnung der Skeletstrahlen wesentlich gleich: sie gehen von der Basis der Flosse parallel aus, aber ihre Länge variirt, und ihre Zahl verändert sich mit der Länge der Flossenbasis. Am Vorderrand sind die Hautschuppen stärker ausgebildet. Die Flossen der Acantho- diden sind von denen von C. ableitbar. Diese Verhältnisse sprechen zu Gunsten der Ptychopterygium-Theorie. Klaatsch (2) unterscheidet an der Brustflosse von Polypterus und Calamo- ichthys einen dickeren, basalen Myaltheil und einen Dermaltheil, an ersterem wieder einen Flossenstiel und eine Flossenplatte. Bei jüngeren Thieren (nament- 126 Vertebrata. lieh von C.) ist die Flosse relativ größer als bei älteren, was auf Rückbildung hindeutet. Eine Flossenspitze ist im jüngsten C. nicht ausgeprägt, sonst liegt sie dem ventralen Ende näher. Die Grenze zwischen Myal- und Dermaltheil bildet ein ventral stärker gekrümmter Bogen. Die Flosse kann abducirt, adducirt sowie um ihre Längsachse pronirt und supinirt werden ; bei der Pronation wird der Dorsal- rand lateral (Schwimmstellung). Zur Stützstellung wird die nach unten gebogene Flosse mit ihrer medialen Fläche auf die feste Unterlage gepresst, wobei die Spitze nach vorn, der dorsale Rand seitlich gerichtet ist. In der Darstellung und Deu- tung des Skelets schließt sich Verf. an Gegenbaur an [s. Bericht f. 1594 Vert. p 112], möchte aber die 3 Hauptstücke nach wie vor Pro-, Meso- und Metaptery- gium nennen (mit Rücksicht auf ihr Verhältnis zum Archipterygium) und eher die Namen für die Theile der Selachierflossen ändern. Die distalen radienartigen Stücke werden Actinalia genannt. Beim jüngsten P. (43 cm) sind Pro- und Meta- pterygium durch eine bindegewebige Verlängerung des Mesopterygiums getrennt, die bis zum Schultergürtel reicht, aber später reducirt wird. Jene Stücke sind bei C. basal mit einander an der medialen Fläche knorpelig verbunden und ragen daselbst weiter proximal vor, indem sie den »Processus styloides« bilden. Hierin, sowie in der geringeren Zahl und Länge der Actinalia, ist C. minder primitiv als P. Das Propterygium von C. ist distal mit der Mesopterygiumplatte knorpelig verbunden. Pro- und Metapterygium sind bei kleinen C. bedeutend abgeplattet, bei größeren mehr cylindrisch. Beim jungen C. sind die Actinalia zum Theil mit einander knorpelig verbunden, später alle frei. Den Randknochen sitzen distal die »Epimarginalia« auf; die auf die Actinalia folgende Reihe bilden die Epactinalia. In der Reihe der Actinalia werden Prosactinalia und Metactinalia unterschieden; beide Gruppen treffen an der Flossenspitze zusammen, die der Achse des Archi- pterygiums entspricht ; gegen diese Stelle ist die Reihe der Gefäßlöcher des Meso- pterygiums gerichtet, durch die aber keine Nerven treten. Der Processus styloides ist die Andeutung eines neuen Verbindungsgliedes zwischen Extremität und Schultergürtel ; er bildet einen neuen Gelenkkopf, der in eine entsprechende Ver- tiefung aufgenommen wird. Am Rand des Propterygiums sitzt eine kleine »Carti- lago parapropterygialis«. In der Vergleichung des Crossopterygiums mit dem Archipterygium, sowie in der Phylogenie des ersteren bestätigt Verf. vollständig Gegenbaur's Anschauungen und leitet das Mesopterygium von der Archipterygium- Achse, Pro- und Metapterygium von Randstrahlen ab. Bei der Vergleichung mit dem Chiropterygium wird der radiale Rand dem metapterygialen, der ulnare dem propterygialen gleichgestellt (gegen Emery), Humerus und Femur werden als Stylopodium, Vorderarm und Unterschenkel als Zeugopodium, Radius (Tibia) als Metapodium, Ulna (Fibula) als Propodinm, Carpus und Tarsus als Mesopodium, die Metacarpalia (-tarsalia) als Actinalia bezeichnet. Die älteste Gliedmaßen- stellung ist nicht die horizontale der Selachier, sondern die verticale der übrigen Fische; zur Vergleichung mit der Brustflosse der Fische wird die Volarfläche der vorderen Extremität der Landthiere medial gerichtet. Das Stylopodium entspricht dem Processus styloides des vereinigten Pro- und Metapterygiums von C. ; Humerus und Femur sind also aus dem Basaltheil beider Randknochen abgeleitet. Der ganze Carpus Radiale, Intermedium, Ulnare, Centrale und Distalreihe) und Tarsus ist der Mesopterygiumplatte der Dipnoer homolog; ebenso die Actinalia in auf 5 reducirter Zahl, wovon 1 der propodialen Reihe, 4 der metapodialen angehören, indem die Achse des Archipterygiums zwischen dem 1. und 2. Finger verläuft. Dem Epimarginale des Propodiums entspricht das Pisiforme, dem des Metapodiums der Präpollex (Prähallux). Die Phalangen sind den Epactinalia homolog. Das Crossopterygium steht demnach zwischen Archi- und Chiropterygium. Lankester fand in 3 Exemplaren von Lepidosiren aus dem Amazonengebiet II. ürganogenie und Anatomie. E. Skelet. 127 darunter eines der Originale Natterer's im Wiener Museum) das Skelet der hinteren Gliedmaßen gegliedert. Er glaubt, dass es nur 1 Art von L. gibt. Kehrer betrachtet das Wiedersheimsche Basale der Ganoiden als Bestandteil des Beckens, das Becken Wiedersheim's als Homologon eines Epipubis und stellt beide zusammen der Beckenplatte der Dipnoer gleich. Von dieser indifferenteren Grundform gehen 2 Reihen aus, wovon die eine (»Rinnenbecken«) durch die Stegocephalen, Anomodonten und Schildkröten zu den Säugethieren führt, die andere (»Spangenbecken«) durch die Crocodile, Dinosaurier und Pterosaurier zu den Vögeln. Das Foramen cordiforme des Crocodil-Beckens ist nicht durch Schwund der Spange zwischen den Foramina obturatoria entstanden. — Hierher auch Andrews (3). Kolzoff findet unter den Teleostiern nur bei Clupeiden 4 primäre (verknöcherte) Knorpelstrahlen an der Ventralis, bei anderen Physostomen eine geringere Zahl. Bei Salmo hat das Hinterende der Basalplatte einen mit dem gegenseitigen Stück sehnig verbundenen Medialfortsatz ; andere Salmoniden Laben noch einen sich ebenso verhaltenden hinteren Fortsatz; ähnlich verhalten sich andere Fische. Es kann auch ein Fortsatz am Vorderende des medialen vorkommen. Alle 3 Fort- sätze können die Mittellinie erreichen und daselbst mit denen der anderen Körper- seite verschmelzen. Einen lateralen Fortsatz der Basalplatten haben die Siluroiden und Scomberesoces. Eine bei Clupea dem Seitenrand entlang verlaufende Längs- leiste findet sich meist wieder, und medial von ihr kommt eine andere Leiste oft vor (z. B. Cypriniden). Gelenkige Verbindung mit dem Schulter gürtel besteht bei vielen Thoracici und Jugulares. Verf. untersuchte 36 Species, welche zu 17 Familien gehören, davon 24 Spec. (9 Farn.) Physostomen. Nach Guitel besteht das Skelet der Brustflosse von erwachsenen Cyclopterus aus einer hoch entwickelten Clavicula, zwei Supraclaviculae und einer Postclavi- cula, die ein einziges Stück bildet. Ossifikation tritt nur an einigen Punkten auf. Die Scapula ist ein umfangreicher Körper mit nur einem Ossificationscentrum, der über der Basalplatte liegt und mit dieser in gelenkiger Verbindung steht. Nach unten zu verschmälert er sich allmählich zu einem langen Stiel, der an seinem freien Ende mit dem Coracoid, an seinem vorderen Rande mit der Reihe der 4 Basalstücke articulirt. Das Coracoid ossificirt nur an seinem vorderen und hin- teren Rande. Der mittlere Fortsatz (processus median, Emery; Procoracoid, Gegenbaur) bleibt immer knorpelig, während die Apophyse, die den hinteren Fortsatz darstellt, verknöchert. Jedes Basalstück weist ein Ossificationscentrum auf, dessen relative Größe um so mehr abnimmt, je tiefer das Basale liegt. Der Knorpel der Bauch flösse wird von dünnen Knochenlamellen, die verschieden orientirt sind, durchsetzt. Die 5 Facetten des äußeren Randes existiren nicht mehr, an ihrer Stelle findet man nur 4 Kerben, entsprechend den 4 hinteren Flossenstrahlen. Die stäbchenförmige Apophyse ist kürzer und dicker als beim Embryo , die pyramidenförmige dagegen länger. Die 4 hinteren Strahlen sind distal aus vielen Gliedern zusammengesetzt, die beiden vorderen aber haben keine Gelenke. [Schoebel.] Hopmann erkennt am Tarsus von Dactylethra ein kleines t 1, ein größeres t 2+3 und ein ligamentöses t 4-f-5. Das »Naviculare« betrachtet er als Centrale. — Auch am Carpus deutet er das große distale tibiale Stück als Centrale; die 2 proximalen Stücke sind ein Radiale (-(- Intermedium ?) und ein Ulnare (-f- Pisi- forme?). Nach Perrin (2) ist der von Duges als Scaphoid bezeichnete Knochen der Anuren-Hand dem Radiale derürodelen homolog, weil er dem M. extensor carpi medialis zur Insertion dient. Die 3 proximalen Knochen des Anuren-Carpus sind daher ein Radiale, Intermedium und Ulnare. Die 3 ulnaren Finger der Urodelen- j 2g Vertebrata. und Anuren-Hand sind homolog und den 4 fibularen Zehen der Urodelen-Hinter- extremität gleichwertig [s. Bericht f. 1894 Vert. p 159]. Der 4. Finger entspricht wahrscheinlich dem verschmolzenen 4. und 5. Finger. Der 1. Finger der Anuren ist ein Präpollex und entspricht dem Prähallux des Fußes. Verf. kritisirt die An- schauungen anderer Autoren, dabei eine Schrift Emery's von 1890 [obne dessen spätere Arbeiten zu kennen]. Darauf erwidert Emery(1). — Hierher auch Perrin(') und EmeryC2). Im Carpus des Embryos von Struthio findet Nassonow(3) Anlagen eines dis- talen Stückes und von 4 proximal-centralen Elementen, die er als Radiale. Inter- medium, Centrale und Ulnare deutet. Radiale und Intermedium verschmelzen später mit einander, ebenso das Centrale mit dem distalen Stück. Es sind nur 3 Finger vorhanden. Am Fuß sind 5 Zehen angedeutet: die 1. als ein kleines isolirtes Knorpelstück, die 5. als ein kurzes, spitz auslaufendes Metatarsale; ferner sind Tibiale und Fibulare und ein distales Stück vorhanden, dazwischen ein kleines Centrale. Der Processus ascendens des Tibiale ist Anfangs lang, wird aber nach der Verlöthung dieses Stückes mit der Tibia reducirt. Die 1. und 5. Zehe verschwinden spurlos. Eisler liefert ein ausführliches Autoreferat. über seine vorjährige Arbeit [s. Be- richt f. 1S95 Vert, p 140, 148, 190, 233] und knüpft daran einige Polemik. Lesbre erkennt im M. mastoido-bumeralis der Wiederkäuer ein Rudiment der Clavicula in Form eines fibrösen Bandes. Bei Equus ist es nicht immer deutlich. Typische und accessorische Stücke bilden nach ThilenillS im Carpus und Tarsus zusammen 4 Querreihen. Im Handskelet von Homo kommen folgende accesso- rische Elemente vor. 1) Antebrachiale Reibe, zwischen Vorderarm und Carpus: Intermedium antebrachii (Trigonum carpi), Ulnare antebrachii (Pisiforme secun- darium Pfitzner). 2) proximale Reihe : Radiale externum, Ulnare externum ; radi- ales und ulnares Stück des Naviculare. 3) centrale Reihe: Centrale 1 (Centrale Rosenberg), C. 2 (Epilunatum Pf.), C. 3 (Hypolunatum Pf.), C. 4 (Epipyramis Pf.). 4) distale Reihe: Carpo-metacarpale 1 (Praetrapezium Pf.), C.-m. 2 (Trapezoides secundaria Pf.), C.-m. 3 (Parastyloid Pf.), C.-m. 4 (Styloid Pf.), C.-m. 5 (Capita- tum secundarium Pf.), C.-m. 6 (Os Gruberi Pf.), C.-m. 7 (Os hamuli Pf.), C.-m. 8 (Os Vesalianum Pf.;. Alle diese Elemente haben die Embryonen, mit Ausnahme von C.-m. 2, 5 und 6, viel Öfter als die Erwachsenen. Eine Regel für die Coinbi- nationen der accessorischen Elemente gibt es nicht: stets tritt die Anomalie an beiden Extremitäten auf; kein Stück ist im Embryo constant, auch nicht Cen- trale 1. Alle entstehen knorpelig, ganz obne Beziehung zu Weichtheilen, sind also vererbt, nicht etwa in Folge mechanischer Einwirkung entstanden. Verf. stellt aus der Literatur die Beobachtungen über accessorische Stücke im Carpus und Tarsus lebender und fossiler Säugethiere, Reptilien und Amphibien zusammen und glaubt, bei den Ichthyosauriern die meisten normal wiederzufinden, betrachtet sie deswegen im Carpus und Tarsus als gleichwerthig mit den canonischen Ele- menten und alle als von den ältesten Chiropterygiern vererbt. Die ursprüngliche Extremität enthielt nicht nur mehr Elemente im Carpus, sondern auch mehr Strahlen. Die accessorischen Stücke sind palingenetisch , ihr Schwund oder Ver- schmelzung mit den sog. cauonischen Elementen ist cänogenetisch. Es bleibt frag- lich, ob letztere in der ganzen Reihe immer mit einander homolog sind und nicht etwa in anderen Formen accessorisch geworden sind, oder umgekehrt. In der Ex- tremität der Ichthyosaurier sind die Elemente in Längs- und Querreihen ge- ordnet. Eine sehr ausführliche Darstellung der Form und Maße des Fußes von Homo in verschiedenen fötalen und postfötalen Stadien gibt Lazarus und zieht auch IL Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. ] 29 Affen und andere Säugethiere heran. Es ergibt sich, dass der menschliche Fuß in früheren Stadien viel an niedere Affen oder andere Säugethiere erinnert und erst allmählich zu Verhältnissen, die sich bei Anthropoiden ^namentlich Gorilla) wiederfinden, gelangt, um zuletzt völlig menschlich zu werden. — Hierher auch Pfitzner. Leboucq beobachtete an beiden Hand en von Homo die Verkürzung des 2. und 3. Fingers mit je 4 Phalangen. Jede Phalanx besitzt Dia- und Epiphysen. An Embryonen von Vespertilio verhält sich der Endknorpel der Finger wie ein 4., später mit der 3. Phalanx verschmelzendes Glied. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. (Referent: E. Schoebel.) Hierher Schaffer (3). Über die Musculatur von Acanthodes s. oben p 107 Reis, von Rana Ecker & Wiedersheim, von Felis Wilson & Kirby, der Affen Imparati. Flexorhallucis brevis von Nycticorax Resler, M.deltoideus der Cypseliden Lucas1), Athemmuskeln der Vögel und Reptilien unten p 203. Über die Innervation s. unten p 167 ff. Schultz untersuchte die glatte Musculatur bei den Wirbelthieren mit Aus- nahme der Fische. Die Gestalt der isolirten Elemente, von denen jedes voll- kommen den Werth eines Elementarorganismus hat, ist im Allgemeinen weniger die einer Spindel als einer gestreckten, nach den Enden zu verjüngten Faser. Der Querschnitt zeigt alle Formen zwischen einer Ellipse und einem Polygon. Die Enden sind bisweilen gespalten. Die Länge der Fasern zeigt große Unterschiede (Tabelle über 18 Species Amphibien, Reptilien, Vögel, Säuger). Salamandra mac. hat die längsten Fasern; die Vögel und Reptilien scheinen die kürzesten zu haben. Jede glatte Muskelzelle enthält ein sehr dichtes Bündel äußerst feiner Fibrillen von geringem Lichtbrechungsvermögen. Sie sind gleichmäßig durch die ganze Zelle vertheilt, liegen aber nicht einfach neben einander, sondern scheinen sich zu verflechten , zu anastomosiren, sich zu theilen und in einander überzugehen. Jede Fibrille ist homogen, ohne Anschwellungen oder Schichtung. Eine Anord- nung zu secundären Bündeln gibt es nicht. Eingebettet sind die Fibrillen in eine weiche Zwischensubstanz mit stark lichtbrechenden kleinsten Körnchen , die zu dem Stoffwechsel in Beziehung zu stehen scheinen. Der Kern der Muskelfaser liegt meist in der Mitte; wo er verhältnismäßig sehr groß ist [S., Vipera , da baucht sich die Faser um ihn aus. Er hat neben 1 oder 2 Kernkörperchen ein sehr reiches peripheres Gerüst von groben Fäden, von denen feine Fädchen das Innere vielfach durchziehen. Seine Substanz muss sehr weich sein, da er an den Fal- tungen der Faser Theil nehmen kann. Das undifferenzirte Protoplasma um den Kern ist weder in einem besonderen Canale enthalten (Ranvier), noch bildet es einen Achsenstrang (Schwalbe). Eine Membran haben die glatten Muskelzellen nicht. Die sogenannte Querstreifung (Zickzackform) kommt dann zu Stande, wenn sich bei der Erschlaffung die Faser nicht vollständig streckt. Doppelbrechung kommt der isolirten Faser nicht zu, wohl mehreren zusammen, und bei der Con- traction nimmt sie deutlich ab. Die Muskelzellen sind nicht durch einen Kitt ver- bunden , sondern im Wesentlichen durch Intercellularbrücken , die von Fibrillen gebildet werden , in geringerem Maße auch durch Verflechtung der Endzipfel. Sie können flächenartig oder zu Bündeln angeordnet sein ; im letzteren Falle ziehen zwar von den bindegewebigen Septen 1 . Ordnung feine Bindegewebsfibrillen zwischen die Fasern, ein bindegewebiges Gerüst im Sinne De Bruyne's [s. Bericht 130 Vertebrata. f. 1892 Vert. p 56, f. 1895 Vert. p 143] existirt aber nicht. — Über die quer- gestreifte Musculatur s. De Crescenzo. Nach Guitel besteht die Bauchmusculatur von Cyclnpterus aus 12 Muskel- bändern, hervorgegangen aus dem ventralen Theile des 5.-15. Myomers. Das vorderste Band, durch die Postclavicula in 2 Theile getheilt, heftet sich an diese und die Clavicula, das 2., ebenfalls in 2 Abschnitte gegliedert, inserirt sich an jenes und an die Postclavicula. Das 4.-9. sind distal hakenförmig gekrümmt. Der Scheitel der Krümmung des 4. heftet sich an das hintere Ende des Skeletes der Bauchflosse. Die laterale Musculatur der Brustflosse von Polypterus und Calamoichthys wird nach Klaatsch (2) von einer unregelmäßig queren Inscriptio tendinea (Sep- tum laterale) in einen proximalen M. zonoseptalis (bestehend aus Coraco-septalis und Zono-propterygialis lateralis) und distalen M. septo-actinalis geschieden. Unter dem M. septo-actinalis befindet sich ein M. mesopterygio-actinalis superf. und bildet mit dem vorigen und dem M. marginalis propterygii den Extensor super- ficialis ; unter diesem noch ein Extensor prof. An der lateralen Fläche liegt ein M. coraco-metapterygialis (Depressor, Pollard) und M. gleno-pterygialis; an der medialen verläuft ein Septum mediale, das mit dem Lig. zono-mesopterygiale , der sehnigen Fortsetzung des Mesopterygiums gegen den Schultergürtel, zusammen- hängt. Der M. zono-propterygialis medialis entspricht mit dem M. z.-p. lat. zu- sammen dem M. levator Pollard's. Außerdem gibt es einen M. flexor sup.und prof., die den gleichnamigen Muskeln Pollard's entsprechen. Zwischen den Actinalia ziehen kleine Mm. interossei [über die Innervation s. unten p 165]. Die ursprüng- liche Form der Flossenmuskeln, aus der sich die der lebenden Crossopterygier ableitet, ist sehr einfach gewesen, aber schon bei Ceratodm durch die quere Glie- derung der Musculatur complicirter geworden. Bei den Amphibien sind die Ex- tensoren zunächst transversal in eine zono-stylopodiale und eine stylo-zeugopodiale Masse geschieden , während das Flexorensystem sich mehr in radialer Richtung gliedert. Das Septum laterale entspricht dem Ellenbogen, ist aber älter als das Stylopodium ; die proximal-laterale Muskelmasse lässt sich mit der Anconeusgruppe der Amphibien vergleichen. Der Coraco-Metapterygialis ist der Gruppe des Biceps, Coracobrachialis etc. gleichwertig. [Emery.] Beddard(') beschreibt die Musculatur von Pipa. Folgende Muskeln sind vor- handen, die bei Rana fehlen : Pectoro-mandibularis, abdominale Portion des Latis- simus dorsi und Pulmono-oesophagealis; andererseits fehlen gegenüber ifawa: Rhom- boideus, Omohyoideus, Pectoro-cutaneus, Sartorius, Pectineus, der Zweig des Extensor tarsi, der zur 3. Zehe verläuft. Außer geringeren Differenzen sind noch zu erwähnen : der Depressor mandibularis entspringt nicht von der Nackenfascie, sondern von der Schädelwand ; die claviculare Portion des Deltoideus ist kleiner als bei R. ; der Infraspinatus ist in 2 Hälften gespalten; die mittlere Portion des Triceps femoris heftet sich getrennt von den anderen an den Oberschenkel; ab- dominale Muskeln, die bei R. vom Os pubis ausgehen, entspringen vom Ober- schenkel. — Beddard (2) schildert die Musculatur von Xenopus und vergleicht sie mit der von Rana. Nach Nussbaum ') sind die Muskeln bei denBatrachiern weit verschiedener, als man angibt, Hyla und Rana unterscheiden sich durch bestimmte Merkmale in Lage und Form vieler Arm- und Beinmuskeln; ja man kann sogar die beiden aus der alten Species temporaria gebildeten Species platyrrhinus und oxyrrhinus an ihren Muskeln erkennen. Man hat häufig die Variationen in Entwickelungs- reihen geordnet, Verf. hält es aber noch für zweifelhaft, ob diese Reihen immer die wirkliche Entwickelung bezeichnen, und führt als Beispiel einer solchen Reihe den den Urodelen fehlenden Sartorius der Anuren auf. Eisler bemerkt dazu, II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 131 dass er auch bei den Urodelen vorbanden ist.) Dieser zeigt aber bei genauerem Zusehen Verlagerungen , die eine Reihenbildung aus den fertigen Formen nicht zulassen. Dasselbe gilt vom Plexus lumbosacralis der Batrachier und der höheren Wirbelthiere. Trotzdem ist eine Continuität der Entwicklung nicht ausgeschlossen. Die Muskeln verbinden beim Embryo anfänglich nicht dieselben Theile wie beim erwachsenen Thier. Die Nervenfasern treten an die Gruppen von Muskelbildungs- zellen heran , und von da ab wächst der Muskel seinem Ursprung und Ansatz zu. »Im Embryo sind somit die Möglichkeiten für die Entstehung dieser Variationen gegeben, wie wir sie bei fertigen Thieren finden, die in fertigen Thieren keine fortschreitende allmähliche Umformung erlitten haben können.« Demgemäß werden die vergleichende Anatomie und die Paläontologie nicht immer Übergänge von einer fertigen Form zur anderen finden können, denn diese liegen an vielen Stellen des Embryos. — Mit diesen allgemeinen Anschauungen über die Umbildung der Thierformen ist Klaatsch nicht einverstanden. Die Veränderungen der Musculatur greifen beim fertigen Thier an, und von diesen aus werden die embryologischen Veränderungen beherrscht ; letzteren eine active Bedeutung zuzuschreiben, ist un- zulässig. Sie können das Fehlen von Zwischenformen nicht erklären. NllSSbaum (2) gibt weitere Beispiele der Abhängigkeit des Muskelwachsthums vom Nervenverlauf und geht auf die Verwerthung solcher Gesetzmäßigkeit bei Ableitung und Homologisirung von Muskeln näher ein. An der Portio abdominalis des M. pectoralis (Ecker) von Rana wächst der Muskel ausgesprochen in der Richtung der Nervenverzweigung im Muskel. Ihr Ursprung liegt am Schultergürtel, und erst allmählich erreicht sie ihren bleibenden Ansatz an der lateralen Seite der 2. Zwischensehne des M. rectus abdominis, hat also eigentlich mit dem System des Rectus gar nichts zu thun. Bei Bufo ist der Muskel auf einer niederen Stufe als bei R. stehen geblieben. Auch die Entstehung des M. cutaneus dorsi (Ecker) aus dem M. obliquus abd. ext. wird durch seine Entwicklung erklärt: er ist das Beckenende des letzteren, das erst später bei R. dorsal an die Haut, ventral an die Symphyse der Beckenknochen einwärts vom M. rectus abd. geräth , während er bei JB. dorsal am Os ilei inserirt und ventral außen auf dem Rectus endet. Er wird vom N. ileohypogastricus und wie der ganze Obliquus externus von seiner Innenfläche aus innervirt. Fälle , wo nicht der ganze M. cut. dorsi von der Sym- physe , sondern der orale Theil als letztes Ende des M. obliquus abd. ext. ent- springt, werden ebenfalls aus dem Hinwachsen des Muskels gegen seine Anhef- tung verständlich. Die seitlichen Bauchmuskeln der Anuren wachsen sowohl ventral- als dorsalwärts aus, und dies stimmt mit der Anordnung der extra- und intramusculären Nervenstrecke überein; zuerst wird der M. rectus, dann der innere , zuletzt der äußere seitliche Bauchmuskel angelegt. Im Embryo von R. verlaufen die Hauptstämme der Nerven nach außen von dem späteren inneren seitlichen Bauchmuskel und gerathen erst, wenn der äußere seitliche Bauchmuskel auftritt, zwischen die beiden seitlichen Bauchmuskeln. Die Muskelnerven des geraden Bauchmuskels liegen von Anfang an peritonealwärts. Höchst unwahr- scheinlich gehört daher der zuerst auftretende seitliche Bauchmuskel mit dem vor- her ausschließlich vorhandenen Rectus abd. wie bei den Urodelen in ein System. Die Differenzen in den beiden seitlichen Bauchmuskeln bei den Amphibien lassen sich erklären »aus dem Wachsthum der Muskeln von der Stelle des Nerven- eintrittes, aus den Wanderungen, welche Muskelanlagen und ganze Muskeln durchmachen, und durch das schnellere und langsamere Wachsthum der benach- barten Theile . . . Sowohl embryonale Zellen als embryonale Gewebe erleiden Variationen, die in ihrem Endresultat an fertigen Formen die Continuität der Reihen nicht erkennen lassen«. — In der Beschreibung des Diaphragmas der Crocodile (Gavialis, Alligator) stimmt Verf. in vielen Punkten nicht mit Rathke 32 Vertebrata. überein und möchte dies auf specifische oder individuelle Unterschiede zurück- führen [Einzelheiten im Original]. Der Zwerchfellmuskel der Crocodile ist das vom Becken aus nach vorn gewachsene Endstück der inneren seitlichen Bauch- musculatur und hat morphologisch mit dem aus dem Vorderstück der Bauch- muskeln abzuleitenden Athemmuskel der Batrachier und dem der Säuger nichts gemein. Letzterer ist homolog dem der Batrachier, analog dem der Crocodile. Nach Gaupp(3) existiren die Nasenmuskeln bei Rana nicht; man hat bisher hauptsächlich Drüsen mit ihren bindegewebigen Hüllen dafür gehalten. Verf. knüpft einige Bemerkungen über die H a u tm u s k el n der Anuren an. Außer deren M. cut. pectoris (einer Portion des M. pectoralis) und dem M. cut. abdominis (der hintersten Portion des M. obl. abd. ext.), die beide überhaupt bei Bufo, Alytes und Pelobates fehlen, wird ein M. coccygeo-cutaneus beschrieben, aber Verf. hat ihn nicht gefunden. Auch der M. frontalis von Cystiynathus dürfte zweifelhaft sein. Der M. rectus minor ist bei R. durch eine Inscription in 2 Hälften getheilt und oberflächlich durch zahlreiche Bindegewebsbalken mit der Haut verbunden. »Da diese Befestigungen in der ventralen Hälfte der erwähnten Inscription besonders reichlich sind, so kann es leicht passiren, dass die Muskelfasern an dieser Stelle zerreißen, und somit der ventrale Theil des Muskels in zwei Muskeln, eiuen proxi- malen und einen distalen, zerlegt erscheint, die beide oben an der Haut des inneren Oberschenkelanfanges anzusetzen scheinen.« Dies Kunstproduct bei R. ist bei B. normal. — Über den Athemmechanismus von Rana siehe unten p 202 6aupp(4). Maurer (^ bleibt gegen Gaupp wegen der ventralen Rumpfmuskeln von Rana [s. Bericht f. 1895 Vert. p 147] bei seinen früheren Anschauungen [ibid. f. 1894 p 157]. An Einzelheiten wird hervorgehoben, dass der hinterste Theil des Ob- liquus ext. nicht über den Rectus verläuft, dass der mittlere Abschnitt des M. trans- versa nicht von der Fascia dorsalis entspringt, und dass der Transversus in seinem vorderen bei weitem größeren Abschnitte sich nicht auf die Ventralfläche des Rectus begibt. — Gaupp M hält aber durchaus an seinen Anschauungen fest und bringt (2) über den Transversus weitereAngaben. Bei Bombinator entspringt er keines- wegs an der Ventralfläche der Wirbel, sondern hinten am Ilium (abweichend von R.). Das Verhalten des Transversus zum Rectus hat M. für B. richtig geschildert: er läuft hier über die Dorsalfläche des Rectus. Ein den Rectus ventral bedecken- der Abschnitt ist wohl der schmale Muskel, der vom lateral-hinteren Ende des Sternalhornes schräg nach vorn und innen zum Epicoracoidknorpel zieht und so zwar nicht den Rectus selbst, aber seine Fortsetzung, den Sternohyoideus, ventral bedeckt. — Maurer (2) bleibt bei seiner Angabe und betont noch, dass seine Be- urtheiiung der ventralen Rumpfmusculatur bei Anuren aufj Untersuchungen an Fischen und Urodelen, also auf einer breiten Basis ruhe. Bruner beschreibt bei den Salamandriden einen Apparat glatter Muskeln zum Schließen und Offnen der Nasenlöcher. Bei Salamandrina perspicillata und Spelerpes fuscus sind es ein von hinten nach vorn verlaufender M. dilatator naris und ein M. constrictor naris, der hinter dem Hinterland des Nasenloches den me- dialen Rand mit dem lateralen Rand der Apertura naris cranialis ext. verbindet. Salamandra maculosa, Triton alpestris, Plethodon erythronotus und cinereus haben außerdem einen M. dilatator naris accessorius. Die lungenlosen Salamandriden bedienen sich dieses Apparates im Allgemeinen nur, wenn sie sich unter Wasser aufhalten. Der ähnliche Bau des ebenso functionirenden Apparates der Crocodile, von Phrynosoma und Wasserschlangen lässt Homologie zwischen beiden Appa- raten vermuthen, und dann wäre er ein Erbstück von gemeinsamen Vorfahren, das aber durch Änderung des Athemmechanismus und der Lebensverhältnisse bei den meisten Reptilien verloren gegangen ist. Die Anuren (Rana) hätten hingegen IL Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 1 33 einen besonderen Apparat, der in seiner Structur zu dem Bau des Kopfskeletes in Beziehung stellt und durch seine hohe Ausbildung den doch wohl vorhanden gewesenen Muskelapparat verdrängt hat. Maurer(3) dehnt seine Untersuchungen über die ventrale Rumpfmusculatur auf die Reptilien aus. Eingehend schildert er seine Befunde bei Hatteria, Lacerta, Crocodilus, Chamaeleo und Cyclodus, vergleicht sie dann unter einander und bezieht sie auf die Zustände der Amphibien. Von H. als altem Reptil ist dabei auszu- gehen. Die seitlichen Bauchmuskeln lassen stets einen dorsalen und einen ven- tralen Bezirk unterscheiden. Bei H. sind vorhanden: Obliquus ext. sup. und prof., Intercostalis ext. (longus und brevis) und int. (longus und brevis), Obliquus int. und Transversus. L. hat im Brusttheil des Rumpfes ebenfalls G Muskel- schichten, in der Lumbaigegend aber ist der Intercostalis ext. den Rippen ent- sprechend verkümmert. Cy. weicht von L. durch die auf den vordersten Thoracal- abschnitt beschränkte Ausbildung des Obl. ext. prof. ab, mithin bestehen am Thorax 5, am Lumbaltheil nur 4 Muskelschichten. Die Intercostales ext. sind am Lumbaiabschnitt, den kurzen Rippen entsprechend, verkümmert. Die aus den ventralen Mm. intercost. int. hervorgehenden Mm. scalares sind kräftiger als bei Z., und im Lumbaltheil des Rumpfes bestehen wie dort 2 Mm. obl. int. Bei Cr. sind nur 5 Schichten entwickelt, der M. obl. int. fehlt. Auch hier fehlt dem Lum- baltheil der Intercost. ext. Ch. hat nur 1 Obl. ext., der dem Obl. ext. sup. der anderen Formen homolog ist; ferner fehlt der über den ganzen Rumpf ausgedehnte Obl. int. von H. und L. hier völlig. Es bestehen also am Brustabschnitt 4, am Lumbaltheil 3 Muskelschichten. Ferner stehen außer dem Obl. ext. alle übrigen an Ursprung und Insertion mit den Rippen in Verbindung und sind alle ebenso segmentirt wie die ventralen Rumpfmuskeln der Urodelen: den dort bestehenden Intermuscnlarsepten entsprechen hier die Rippen. Die dorsalsten Fasern des Intercost. int. sind stets zu einem Intercost. longus umgebildet, insofern sie eine oder mehrere Rippen überspringen, über deren Innenfläche sie verlaufen. Ur- sprünglich sind sie von Rippen ausgegangen, dehnen aber in anderen Fällen ihren Ursprung auf die Unterfläche der Wirbelkörper aus. Bei Ch. baben sich dann diese Wirbelursprünge selbständig weiter differeuzirt. — Das Rectussystem wird durch die Sternalplatte in einen prä- und poststernalen Theil zerlegt. Jener bildet mehrere Muskeln. Bei Ch. verläuft er vom Sternum zum Zungenapparat. Der poststernale Rectus ist der eigentliche Rectus abd. Ein scharf gegen alle übrigen Muskeln abgegrenzter Rectus besteht nirgends. Bei H. ist eine Beziehung des R. abd. zum Integument angedeutet, die bei L. und Cy. weiter ausgebildet wird, dagegen bei Ch. und Cr. ganz fehlt. Bei L. bildet sich ein Rectus lat. aus, der mit dem medialen direct zusammenhängt und vorn am Integument des Halses endet. Der Rectus ist demnach kein in sich abgeschlossener Muskel, zeigt auch keine gesonderten Schichten. Mit dem Obl. ext. prof. und den Intercostalmuskeln steht er in Zusammenhang. Der selbständige Muskel, der vom Processus lateralis pelvis radiär zur Linea alba ausstrahlt, gehört zum Rectus; bei Ch. fehlt er. — Der Grund der Verschiedenheiten der ventralen Rumpfmusculatur bei den Rep- tilien liegt sicher in der Lebensweise. Der wesentlichste Factor dürfte die Loco- motion sein, während der Athmung höchstens bei Crocodilus ein Einfluss zuzu- schreiben ist. — Der ursprünglichste Zustand findet sich noch bei H. trotz des complicirten Verhaltens, und aus ihm sind die anderen durch Rückbildung hervor- gegangen. »Der durch Beziehung zu Rippen bestehende, metamere Zustand von Muskeln muss immer in Vergleichung mit Muskeln, welche diese Beziehung und damit den metameren Aufbau verloren haben, als ein primitiver aufgefasst werden. « Keiner der Muskeln hilft ein Zwerchfell bilden, sondern sie ziehen glatt außer- halb der membranösen Scheidewand, die eine solche Sonderung der Leibeshöhle J34 Vertebrata. vorbereitet, als parietale Muskeln weg. — Den 4 Muskelschichten der Urodelen stehen die 6 der Reptilien gegenüber, aber die Intercostalmuskeln der letzteren sind keine Neubildungen, sondern die Homologa der primären Bauchmuskeln der Amphibien. Obl. ext. prof. und der mediale tiefe Rectus sind diesen anzuschließen. Der Obl. ext. sup. der Reptilien ist homolog dem gleich benannten Muskel der Urodelen, und der Obl. ext. prof. der letzteren der Boden für den Intercost. ext. brevis, longus und den Obl. ext. prof. der Reptilien. Die Beziehungen zwischen Intercost. int. und Obl. int. liegen nicht so klar, indessen bildet jener doch wohl den Boden für diesen, mithin ist dem Obl. int. der Urodelen der Intercost. int. -f- Obl. int. der Reptilien homolog. Eine Beziehung des Obl. int. zum Transversus ist nicht nachzuweisen. Letzterer stimmt mit dem der Urodelen völlig überein, ist ihm also wohl auch homolog. Der Intercost. int. longus der Reptilien kann nur dem M. subvertebralis der Urodelen homolog sein. Der Rectus bietet einige Schwierigkeiten in der Ableitung, immerhin aber ergibt sich soviel, dass die Ele- mente beider Amphibienrecti im einheitlichen Rectus von H. enthalten sind. Die weiteren Differenzirungen sind selbständige Erwerbungen der Reptilien. — Die gesammte ventrale Rumpfmuscalatur der Urodelen und Reptilien wird von den Rami ventrales der Spinalnerven versorgt. Die Segmentirung durch Rippen ist nicht ohne Weiteres mit der durch bindegewebige Intermuscularsepten zu vergleichen. Außer Rippen bestehen bei Urodelen primär bindegewebige Myo- septen, die die sämmtlichen Schichten der ventralen Rumpfmuskeln durchsetzen, und denen jene eingelagert sind. Von solchen Zuständen sind die der Reptilien abzu- leiten. BeddardC') beschreibt die Musculatur von Aechmophorus und vergleicht sie mit der anderer Colymbi. Beddard(5) macht Angaben über die Muskeln der Extremitäten von Rhyn- chops unter besonderer Berücksichtigung der Sehnen der Tensores patagii. R. ist der einzige Laride ohne M. ambiens. Beddard (s) erwähnt, dass die Sehnen des Tensor patagii brevis bei den Alcedi- niden 3 Modificationstypen zeigen, und macht noch einige kurze Angaben über Eigenthümlichkeiten anderer Muskeln. Mitchell (2) beschreibt die Muskeln des Visceralskeletes und des Oberschenkels von Opisthocomus cristatus. Parsons(1) gibt eine ausführliche Beschreibung der Musculatur der Myomorpha und fügt eine eingehende Vergleichung der Muskeln der Untergruppen der Nager an [s. auch Bericht f. 1894 Vert. p 159]. Gewisse Muskeln sind sehr werthvoll für die Classification der einzelnen Thiere; bei Berücksichtigung mehrerer brauch- barer Muskeln wird kaum ein systematischer Missgriff gethan werden. Die Mus- keln des Stammes, Nackens und Schultergürtels kommen hierbei hauptsächlich in Betracht. Die Myomorpha und Sciuromorpha sind in den Muskeln einander sehr ähnlich. Die Hystricomorpha ähneln den Lagomorpha. Die Bathyerginen kommen in mancher Beziehung den Hystricomorpha nahe. Rhizomys schließt sich näher den Muriden als den Bathyerginen an. Die Dipodiden sind den Myomorpha näher verwandt als den Hystricomorpha. Parsons(-) beschreibt Muskeln und Gelenke von Petrogale. Reuter kommt über die Entwickelung der Kaumusculatur von Sus zu folgen- den Hauptresultaten. Sie entwickelt sich da, wo Mandibularbogen uud Oberkiefer- fortsatz zusammenstoßen und der 3. Ast des Trigeminus in seine Zweige zerfällt. »Zu den Kaumuskeln wandelt sich nur das Keimgewebe um, welches in unmittel- barer Umgebung der genannten Nervenzweige befindlich ist. Die Form der ersten Anlage ist die eines umgekehrten Y, dessen beide Schenkel die Unter- kieferanlage umfassen. « Aus dem Stiel wird der M. temporalis, aus den Schenkeln II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 135 einerseits der M. masseter, andererseits die M. pterygoideus ext. und int. »Die Trennung der Muskeln von einander und die Änderung in der Richtung ihrer Fasern erfolgt einerseits durch Vordringen der M. buccinatorius und infratempo- ralis in die Muskelanlage, andererseits durch Verschiebung der Skeletanlagen, an welche sich die Muskeln mittlerweile festgesetzt haben. Die letzte Ausbildung erhalten die Muskeln dadurch, dass von den Ursprungs- und Ansatzpunkten aus das periostale respective perichondrale Bindegewebe in die Muskelmasse vorge- schoben wird, wodurch die Fasern in Winkelstellung zu einander treten.« Kreutzer gibt eine ausführliche Zusammenstellung der Varietäten der Kau- muskeln von Homo nach der Literatur und eigenen Beobachtungen. — Über Muskelvarietäten der Primaten s. Ranke. Gegenbaur i1) bemerkt zur Systematik der Rückenmusculatur von Homo, dass sich ein gutes Eintheilungsprincip auf die Insertionen gründet. Bereits bei den Urodelen macht sich eine Gliederung in eine mediale, an die Dornfortsätze der Wirbel sich inserirende, und in eine laterale Partie geltend; erst bei den Rep- tilien und Säugern wird die Diflferenzirung ganz vollzogen, zugleich jedoch der primäre Zustand wieder verwischt. Bei H. lassen sich ein medialer und ein late- raler Längszug unterscheiden, die jeder mit seinen Einzelportionen (Insertions- zacken) schräg aufsteigen. Die mediale Portion ist aber durch das Skelet medial, die laterale lateral abgelenkt: medial nehmen die Dornfortsätze der Wirbel In- sertionen auf (und bildeten sich wohl unter dem Einfluss dieser Beziehungen aus), lateral thun es die Querfortsätze und Rippen. Der medialen Musculatur gehört vor allem der Transversospinalis an, mit seinen aus der verschiedenen Werthig- keit der Unterabtheilungen der Wirbelsäule entsprungenen Schichten; ferner der Spinalis. Zur lateralen Partie ist der Sacrospinalis zu rechnen, der sich in Ileo- costalis und Longissimus sondert. Trotz des theilweisen Ursprungs der letzteren von Wirbeldornen besteht doch kein ursprünglicher Zusammenhang mit dem Spinalis. Dass der Splenius der lateralen Portion entstamme, müssen weitere Untersuchungen noch bestätigen. Debierre&Lemaire besprechen die Morphologie der hinteren Spinalmuskeln (m. spinaux posterieurs) von Homo, hauptsächlich unter Berücksichtigung ihrer Segmentation und mit Bezug auf andere Säuger, ohne wesentlich Neues zu bieten. Ledouble beschreibt bei Homo 10 neue Muskeln, die sich sehr vereinzelt als Ab- normitäten finden. Zunächst 2 Fälle eines M. retractor bulbi oculi, der sehr dem von Macacus rhesus ähnelt, wo er auch als ein einziges reducirtes Bündel zwischen dem M. rectus sup. und dem M. rectus ext., näher dem letzteren, liegt. Dann 3 Fälle eines überzähligen M. stylo-pharyngeus, der als der bei den Equiden nicht seltene M. stylo-phar. inf. (Constrictor des Pharynx) zu deuten ist. Weiter ein selbst- ständiger M. lumbo-styloideus, ein M. masto-hyoideus (occipito-hyoideus), ein Ad- ductor der 2. Zehe und ein accessorischer Abductor der kleinen Zehe, ferner ein M. auricularis inferior, ein accessorisches Muskelbündel des langen Kopfes desM. biceps femoris, ein solches des M. rectus femoris und ein anderes des M. glutaeus minimus. Fick bespricht von Satyrus [s. Bericht f. 1895 Vert. p 152] die gesammte Musculatur mit Ausschluss der des Kopfes und Rückens, vor allem die Hals- und Extremitätenmuskeln. Es finden sich beträchtliche Unterschiede im Verhalten der beiden Seiten, und ein Vergleich mit der Literatur zeigt, dass bei S. noch mehr Muskel Varietäten vorkommen als bei Homo ; dies ist wohl ein Beweis dafür, dass die heutigen Orangs sich in lebhafterer phylogenetischer Veränderung befinden als die Menschen. Von den Gelenken sind das obere und untere Sprunggelenk freier beweglich als bei H. Von einer eigentlichen Adductions-Abductionsbewegung der großen Zehe kann nach dem Bau der Gelenkflächen nicht die Rede sein. Es werden auch einige Angaben über die Musculatur eines Troglodytes gemacht. Zool. Jahresbericht. 1896. Vertehrata. 18 136 Vertebrata. Holl macht Angaben zur Homologie und Phylogenese der Muskeln des Becken- ausganges von Homo. Der M. levator ani ist dem M. pubococcygeus und M. iliococcygeus vieler Säuger homolog. Die von Lartschneider für diese angegebene Phylogenese [s. Bericht f. 1895 Vert. p 153] ist unrichtig: sie lassen sich bis zu den Monotremen verfolgen. Die übrigen Muskeln sind aber nicht, wie gewöhnlich angenommen wird, alle aus einem ursprünglichen Sphincter cloacae hervorge- gangen. Für die Mm. ischiocavernosi und namentlich für den M. pubocavernosus ist diese Ableitung zweifelhaft, für den paaren M. ischiopubicus und die Mm. trans- versi perinei sup. bestimmt unrichtig: letztere sind Theile der Mm. puborectales. Der primäre Sphincter cloacae hat sich bei höheren Säugern dauernd in eine oberflächliche und tiefe (äußere und innere) Schicht getrennt. Die tiefe Schicht wird zu einem das Endstück des Mastdarmes einerseits, des Urogenitalcanales andererseits umgebenden Theil; ersterer wird zur tiefen Lage des Sph. ani ext., letzterer zum Constrictor canalis urogenitalis. »Dieser einen muskulösen Schlauch darstellend, welcher keinerlei Verbindung mit dem Becken besitzt, gewinnt bei höheren Thieren (Affen, Homo) diese Verbindung und bildet dadurch das Dia- phragma urogenitale (M. constrictor urethrae, M. transversus perinealis prof.). « Producte der tiefen Schicht des Sph. cloacae sind auch der M. gland. Cowperi und der M. compressor hemisphaerium bulbi. Aus der oberflächlichen Sphincterschicht geht bei höheren Thieren der Sph. ani ext. sup., der Bulbocavernosus und auch der abnorme Ischiobulbosus hervor. Zuweilen [Lepus) kann der oberflächliche Sphincter noch recht primitive Verhältnisse aufweisen, die an die Marsupialier erinnern. — Über den Cremaster s. unten p 166 Langley & Anderson(2). Eggeling behandelt die Morphologie der Dammmusculatur. Um die Ver- hältnisse von Homo zu erklären, muss von niederen Säugern ausgegangen werden, und da die Q der Marsupialier noch eine vollständige Cloake für Enddarm und Urogenitalapparat haben, so sind sie hierzu besonders geeignet. Dammmuskeln nun sind die quergestreiften Muskeln am Beckenausgange, die zu den Eingeweiden des letzteren in Beziehung treten. (Der eigentlichen Untersuchung schickt Verf. eine Beschreibung des Beckens der Beutelthiere voraus.) Der Grundtypus ist am reinsten noch bei Phalangista vulpina Q ausgebildet. Die Muskeln des Becken- ausganges zerfallen in 4 genetisch völlig unabhängige Gruppen: 1) den M. sphincter cloacae, dessen oberflächliche Schicht Enddarm und Urogenitalcanal gemeinsam von hinten bis in die Höhe des ventralen Beckenrandes umschließt, während die tiefere Schicht etwas schmäler ist; ersteht durch zarte bindegewebige Züge in Verbindung mit dem ventralen Rand des Beckenausganges, sowie dorsal mit den vordersten Schwanzwirbeln ; 2) in 3 nicht deutlich von einander geson- derte Muskeln: den M. ischio-pubo-caudalis, denM. ilio-caudalis und den M. sacro- caudalis, die mit Enddarm und Urogenitalcanal nur durch lockeres Bindegewebe verbunden sind; 3) den M. spinoso-caudalis, der in der Gegend der Spina ischia- dica entspringt und sich an den Seitenfortsätzen der ersten 4 oder 5 Schwanz- wirbel inserirt; 4) den M. caudo-rectalis und den paaren M. retractor cloacae; beide sind glatt. Von diesen Muskeln hat sich die 1. Gruppe aus einem einheit- lichen M. sphincter cloacae differenzirt; dies zeigen noch die Verbindungsfasern zwischen beiden Schichten bei Dasyurus und Phascolarctos. Die 2. Gruppe, der Dreimuskelcomplex, hat als deutlicher Schwanzmuskel einen ganz anderen mor- phologischen Werth, und auch der M. spinoso-caudalis steht morphologisch für sich da. Bei Halmaturus Bennettii Q ist durch die transversale Verengerung des Beckens der M. sphincter cloacae dem Hinterrand der horizontalen Sitzbeinäste stark genähert. Auch bei D. mangei Q ist dies der Fall, hier aber hat sich bereits aus der äußeren Schicht des Sph. cloacae der kleine M. ischio-cavernosus abgelöst, der zwischen dem Os ischii und den in den Wandungen des Urogenitalcanals ver- II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 137 borgenen Schwellkörpern hinzieht, und auch die tiefe Schicht bildet keinen Ring mehr, sondern hat sich, wahrscheinlich in Verbindung mit der zunehmenden Ent- wickelung von Schwellkörpern, zum Theil in Sehnen rückgebildet. So ergibt sich ein Übergang zu den Befunden bei den (j1 ohne Cloake. Bei diesen haben die gesonderten Ausföhrwege noch einen gemeinsamen Sphincter, dessen innere Schichte ganz schmal und dünn, zum Theil auch sehnig ist. Im Zusammenhang mit der stärkeren Entwicklung der Schwellkörper der tf sind Theile beider Schichten des Spb. cloacae zu diesem in Beziehung getreten: aus der inneren Schicht der M. compi-essor bulbi corporis spongiosi, M. erector penis und M. le- vator penis (M. ischiocavernosus). Der Dreimuskelcomplex ist nicht so weit diffe- renzirt: die Länge seiner Ursprungslinie richtet sich nach der des Schwanzes, dessen Bewegung er hauptsächlich zu besorgen hat; bei P. canina Q ist jedoch ein Theil des M. ischio-pubo-caudalis in Verbindung mit Enddarm und Urogenital- sinus. Der M. spinoso-caudalis ist überall ein typischer Schwanzmuskel: er hat den Schwanz seitwärts zu bewegen. Der M. caudo-rectalis ist bei den Marsupialiern nicht erheblich verschieden, während der M. retractor cloacae bei den q? entsprechend der Trennung von Enddarm und Urogenitalcanal in 2 Bündel gespalten ist. — Da die Carnivoren in vieler Beziehung primitiv organisirt sind, so können sie auch hier als Übergangsform zu den höheren Thieren dienen. Die gesammten complicirten Muskeln, die vom N. pudendus innervirt werden, entstammen dem ursprünglich einheitlichen Sph. cloacae externus. Eben so ist die vielgestaltige subcutane Musculatur des Dammes von einem Sph. cloacae subcutaneus abzuleiten. Ob letzterer eine Fortsetzung der ausgedehnten Hautmusculatur des Rumpfes ist oder vom Sph. cloacae ext. aus durch Anschluss von Fasern an die Haut entstanden ist, bleibt unentschieden. Die DifFerenzirungen beider Sphincteren sind bedingt durch das Auseinanderweichen von Enddarm und Urogenitalcanal und durch die starke Ausbildung von Schwellkörpern. Der M. ischio-urethralis ist der Rest eines sehr primitiven Verhaltens und steht in nächster Beziehung zu dem M. ischio- cavernosus der weiblichen Fehden. Der Dreimuskelcomplex ist als reiner Schwanz- muskel auch hier völlig unabhängig von der Sphincter-Musculatur, und nur ganz selten treten Fasern des M. ischio-pubo-caudalis mit Enddarm und Urogenital- canal in Verbindung. Auch der M. spinoso-caudalis bleibt ein reiner Schwanz- muskel. Die 4. Gruppe endlich weist bei Beuteltbieren und Carnivoren nur geringe Unterschiede auf. — Die dann ausführlich behandelten Gruppen von Affen: Prosimier, Arctopitheken, Platyrrhinen, Katarrhinen und Anthropoiden lassen sich in ihren Dammmuskeln an die Carnivoren anschließen: die weiblichen Prosimier sind zwischen die weiblichen Fehden und weiblichen Caniden zu stellen, die männlichen dicht an die männlichen Carnivoren; die weiblichen Arctopitheken stehen zwischen weiblichen Feliden und Prosimiern, die männlichen sind nur in wenigen Punkten von den männlichen Prosimiern unterschieden; die weiblichen Platyrrhinen schließen sich an die Feliden an, die tf bewahren den allgemeinen Grundtypus. Die Katarrhinen unterscheiden sich von den anderen Gruppen wesentlich durch ihre Gesäßschwielen, die eine beträchtliche Veränderung des Beckens voraussetzen und die Dammmusculatur umgestaltet haben; so gewinnt auch der Dreimuskelcomplex den Anschluss an das Rectum. Der sehr auffällige quergestreifte paare M. levator penis ist ein Homologon des M. ischio-urethralis der Carnivoren. Bei den Anthropoiden ist die Reduction des Schwanzes und die beginnende aufrechte Körperhaltung wesentlich an der Umgestaltung der Damm- musculatur betheiligt. — Schließlich bespricht Verf. eingehend die Verhältnisse bei Homo nach den Autoren und gibt in einem Schlusscapitel die genetische Dar- stellung der Perinealmusculatur desselben. [Einzelheiten siehe im Original.] Nach Beddard (4) hat das Diaphragma von Ciconia alba jederseits nur 18* 138 Vertebrata. 1 Muskelbündel, während die Reiher eine größere Anzahl davon besitzen: Nycti- corax 4, Cancroma 5. — Über Diaphragma siehe auch unten p 216. Weiss & Dutil untersuchten die Muskelspindeln (fuseaux neuro-musculaires) von Cavia, Lepus und Felis. Sie bestehen in der Regel aus 2 oder 3, selten mehr quergestreiften Fasern, die stets schmäler als die gewöhnlichen Fasern sind. Durch Anschwellung des mittleren Theiles und Verjünguug der Enden werden sie zu Spindeln. In der ganzen Ausdehnung sind sie von 1, 2 oder zuweilen 3 Schei- den umgeben ; diese sind kernhaltig und im dicken Theil der Spindel deutlich von einander getrennt, während sie nach den Polen zu verschmelzen und in das Sarco- lemm der Fasern übergehen. Zwischen den Scheiden und der Oberfläche der Spindelfasern finden sich zuweilen 1 oder 2 winzige Arterienzweige. In der Mitte der Spindel gibt es auf einer Strecke von 100-200 /.t keine Querstreifung, sondern nur einen Haufen großer ovaler Kerne (noyaux fondamentaux). Nahe bei dieser Kernzone liegen außer gewöhnlichen Muskelkernen an verschiedenen Punkten Gruppen von 2 oder 3 runden Kernen. In jede Spindel dringen 2 oder mehrere dicke Nervenfasern, deren Schwannsche Scheide mit der Spindelhülle ver- schmilzt. Gewöhnlich tritt eine der Fasern in der Mitte, eine andere näher dem Ende in die Spindel ein. Von Nervenendigungen sind 3 verschiedene Arten zu unterscheiden. Die Fibrillen, die im centralen Theile endigen, theilen sich jede in 2 Endästchen, von denen das eine über, das andere unter einem noyau funda- mental verläuft und hier endigt »en pointe libre et arrondie sans s'anastomoser, döcrivant ainsi un cercle incomplet autour de chaque elöment nucleaire«. Andere Fibrillen treten nach dem Verlauf an der Oberfläche der Spindel mit den kleinen Zellgruppen unter der Scheide in Verbindung. Noch andere verästeln sich zu »arborisations terminales depourvues de tout Clement nuclöaire«. Die Spindeln sind Sinnesorgane [s. Bericht f. 1895 Vert. p 194]; hierfür sprechen die gleich- verlaufende und gleichzeitige Entwickelung der entschieden sensiblen Golgischen Sehnenspindeln und das gleiche Verhalten der beide Organe innervirenden Fasern. Auch kommt es vor, dass eine Nervenfaser sich gabelt und einen Zweig zu einer Muskelspindel, den anderen zu einer Sehnenspindel sendet. Endlich spricht der Umstand , dass sie in manchen Muskeln (so in den kurzen der Hand) zahlreicher sind als in anderen, für die sensible Natur. Dass sie bei jungen Thieren häufiger seien, ist nur Schein, denn die größere Muskelmasse beim Erwachsenen lässt sie weniger zahlreich erscheinen. Dies gilt auch von den Verhältnissen atrophischer Muskeln. Ruffini (3) setzt seine Untersuchungen über die Muskelspindeln von Felis fort [s. Bericht f. 1892 Vert.p 147]. Die 3 verschiedenen Nervenendigungen in ihnen: die primäre (»a nastri anulo-spirali«), die secundäre (»a fiorami«) und die »a forma di piastra« finden sich nicht überall in gleicher Weise. Es lassen sich hiernach 3 Typen unterscheiden: Spindeln mit complicirter, mit intermediärer und mit ein- facher Endigung. In den Spindeln des 1. Typus gibt es im Allgemeinen 1 Endi- gung der 1. Art, 2 der 2. und 20 oder mehr der 3.; 1 und 2 finden sich immer nahe neben einander, 3 vertheilen sich an den Enden der Spindel. In den Spindeln des 2. Typus gibt es je 1 der 1. und 2. Art und viele der 3.; ihre Vertheilung ist dieselbe wie beim 1. Typus. Die Spindeln des 3. Typus endlich haben 1 der 1. und einige der 3. Art. Am häufigsten kommt Typus 1 vor, weniger häufig 3, selten 2. An der sensorischen Natur der Muskelspindeln kann kein Zweifel sein. Hammar bleibt gegen Tornier bei seiner Ansicht, dass für die Entstehung der Kapselsubstanz in den Gelenken der Druck der wesentlichste mechanische Factor sei, nimmt aber auch »Factoren von nutritiver und anderer Art an, für deren Besprechung die Frage aber noch nicht reif sein dürfte«. Gerken bringt die ausführliche Arbeit über die Ursachen des Zusammenhaltes IL Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 139 der Gelenke. »Die Zusammenfügung eines lebenden Gelenkes ist von dem atmo- sphärischen Drucke unabhängig. Die capillare Höhle des Gelenkes ist von einer Flüssigkeit angefüllt, die einen bestimmten Spannungsgrad, wie auch die Gewebs- flüssigkeit selbst , besitzt und denselben auf die Gelenkenden der Knochen über- trägt. Bei einem zufälligen Sinken der Flüssigkeitsspannung unter der Einwirkung von Localursachen wird erstere auf dem Wege der Transsudation von neuen Flüs- sigkeitsmengen in das Gelenk, oder durch irgend eine andere mechanische Vor- richtung . . . ausgeglichen, so dass von neuem jede zusammenfügende Wirkung des Luftdruckes eliminirt wird.« [Weiteres siehe im Bericht f. 1894 Vert. p 165.] — Hierzu bemerkt Lesshaft, dass er bei seinen früheren Einwänden [s. Bericht f. 1895 Vert. p 155] bleibt. Die von G. beobachteten Erscheinungen schließen durchaus nicht den Druck der atmosphärischen Luft aus, sondern bestätigen ihren Einfluss nur. Corner beschreibt einige Structuren am Ellbogengelenk von Säugethieren. Er untersuchte 2 Gruppen von Gelenken: von Homo, wo Pronation und Supination möglich ist, und von Bos und Ovis, wo diese Bewegungen nicht ausgeführt werden können. Als Zwischenformen wurden noch die Gelenke von Felis und Canis heran- gezogen. Überall springt an der inneren Seite des äußeren Seitenligamentes eine halbmondförmige Falte zwischen Humerus und Radius vor; es ist wahrscheinlich ein Homologon des medialen Meniscus am Knie. Ein Homologon des lateralen Meniscus ist der Theil der Synovialmembran an der inneren Seite der Crucialfalte, der zwischen das Humeroradialgelenk vorspringt. In einigen Fällen kommt an der inneren Seite des inneren Seitenligamentes eine ähnliche Faltenbildung vor, die aber im Kniegelenk kein Homologon hat. Bize macht einige Angaben über Lage und Vorkommen der Schleimbeutel vor der Patella des Kniegelenkes von Homo. Außer den gewöhnlichen Spalten gibt es 3 Arten echter Schleimbeutel : die »bourse sous-cutanee« in einer Falte der oberflächlichen Fascie am unteren Theil der Rotula; die »bourse sous-apone- vrotique« zwischen der Fascia lata und der Sehne; die »bourse sous-tendi- neuse« zwischen den beiden Portionen der Tricepssehne. Meist ist von jeder Art nur 1 vorhanden. Diese echten Schleimbeutel legen sich in der 2. Hälfte des intra-uterinen Lebens an. Nach Chemin bestehen die Sehnenschleimbeutel der Hand und des Fußes von Homo zum größten Theil schon beim 2 Monat alten Fötus und zeigen 1/2 Mo- nat später alle morphologischen Charaktere der Erwachsenen. Sie bilden sich durch Auseinanderweichen der Zellen des embryonalen Gewebes unmittelbar, nach- dem die Sehnen selbst differenzirt sind. Die Bewegungen sind also die Ursache ihrer Entstehung nicht, wohl aber gilt dies von den subcutanen Schleimbeuteln. — Hierher auch Retterer (*). (G. Elektrische Organe.) (Referent: E. Schoebel.) H. Nervensystem. (Referent: E. Sc höbe 1.) a. Allgemeines. Hierher Kölliker(2). Kritik der Chromsilbermethode s. A. Hill (2). Über Gehirn und Seele s. Flechsig, Neurokeratin oben p 99 Ernst, Nervenzellen Starr, Colucci, Valenza, Nervensystem der Amphibien Kingsley (2), von Garrulus The- bault(4), Anlage des Nervensystems von Amia oben p 67 Dean(3), Ableitung von dem der Polychäten oben Vermes Racovitza. 140 Vertebrata. Kupffer behandelt in zusammenfassender Übersicht einen Theil der Literatur (vom Juli 1894 bis Dec. 1895) über die Entwickelung des Wirbelthierkopfes. Verf. lässt die bereits früher von Froriep erörterten Fragen über primäre Gliede- rung und schließliche Gestaltung des Hirns, über Neuroporus und Monorhinie, über Paläostoma und präoralen Darm vorläufig bei Seite, da Aussicht vorhanden sei, dass durch den Fund der Eier von Bdellostoma bald fundamentale Aufschlüsse in dieser Beziehung beigebracht werden. Er bespricht die Kopf nerven der Anamnier und erörtert ausführlicher die Stellung des Hypoglossus im System. Neal berichtet in vorläufiger Mittheilung über die Segmentirung des cen- tralen Nervensystems von Squalus acanthias und kommt zu dem Schlüsse, dass eine seriale Homologie zwischen den postotischen und präotischen Segmenten (Myelomeren und Encephalomeren) besteht. Den Beweis dafür liefern ihm die ununterbrochene Aufeinanderfolge beider Arten von Segmenten, die vollständige Übereinstimmung in ihren Beziehungen zu Nerven, Somiten und Visceralbögen, endlich die Zuordnung von postotischen Nervenfasern zur präotischen Musculatur. Locy(1) bestätigt seine Angaben über die frühe Bildung der grubenartigen Anlage der Augenblasen bei Acanthias und von 3 Paar accessorischen Augenblasen. Das vordere Paar von diesen wird aber nicht in das Mittelhirn aufgenommen, sondern bleibt von ihm getrennt und bildet den hinteren Abschnitt des Thalamencephalons, woraus die Pinealorgane entstehen. Epiphysis und Pinealauge sind ein Paar Organe, die ihre Stellung verändert haben, so dass sie statt neben einander jetzt hinter einander zu stehen gekommen sind. Eine Paraphyse ist bei A. vorhanden und steht in Beziehung zum Plexus choroideus. Das Gehörorgan entsteht in der Ebene des 9. Neuromers, wandert aber dann nach hinten, um im Blasenstadium das 11. Neuromer zu erreichen. Die Anlage des Gehörorgans ist verbunden mit einer Platte, aus der Branchialsinnesorgane und Seitenlinie entstehen ; die Hör- grube nimmt vorübergehend den Baum von 3 Neuromeren ein und zeigt dann auch Spuren einer Theilung in 3 Abschnitte. [Emery.] Platt(2) behandelt die Entwickelung des peripherischen Nervensystems, speciell der Seitenlinie von Necturus. Die 3 Längsleisten an jeder Seite des Em- bryos und die damit verbundenen intersegmentalen Leisten [s. Bericht f. 1894 Vert. p 110] geben die Basis für die Entwickelung desselben ab. Die Sinnes- organe der Supraorbitallinie und das Ohr bilden sich direct aus der primären Dorsolateralleiste. Alle Sinnesorgane, die von den dorsalen Ästen des Glosso- pharyngeus und Vagus versorgt werden, entspringen aus secundären Leisten, die von der primären Epibranchialleiste aus nach vorn zu auswachsen, wenn die pri- mären Leisten der entsprechenden Segmente bereits in der Bildung von Mesecto- derm aufgegangen sind. Die Organe der Infraorbitallinie und das »otic sense- organ«, die weiter hinten gelegenen, vom Glossopharyngeus versorgten Organe, schließlich die Organe der epibranchialen Linie des Vagus entwickeln sich direct aus der primitiven Epibranchialleiste. Die Hyomandibularlinie entspricht dem Theil der primitiven intersegmentalen Ectodermverdickung, der die Hyomandi- bulartasche in der Ebene der Kiemenspalte berührt. Die Mandibularlinie ent- wickelt sich als ein secundärer Auswuchs von der Hyomandibularlinie. Die Sinnesorgane der ventralen Rumpflinie entstehen von der primitiven Ectoderm- verdickung an der 3. Vagusspalte aus. Der vordere Theil der ventralen Primitiv- längsleiste geht in der Bildung des ventralen Theiles der Hyomandibularlinie auf. Die Seitenlinien des Rumpfes gehen nicht aus primitiven Leisten hervor, son- dern aus indifferentem Ectoderm, und zwar vom Kopfe aus nach hinten zu. Die primitiven Leisten unterscheiden sich sowohl functionell als structurell von den Anlagen der Seitenlinie. Erstere lassen aus sich Nerven- und Bindegewebe her- vorgehen, letztere aber nie Nervengewebe. Einige von den Zellen, die während II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. ]41 der Bildung der Sinnesorgane aus den secundären Leisten des Rumpfes austreten, gehen in den Seitennerv über, die meisten hingegen wandern zwischen den beiden Schichten des Ectoderms »towards the terminal point of growth in the advancing line«. Die 3. Vagusspalte bildet sich in der Intersegmentalebene, die vorher die 2. Vagusspalte inne hatte, und das primäre Vagusmyotom theilt sich in der Ebene, die secundär von der 2. Vagusspalte eingenommen ist, »while the nerves of the second vagus arch arise from the root of those of the first arch«. Diese That- sachen lassen vermuthen, dass ein Vagussegment in die primäre Metamerie ein- geschaltet worden ist. Während einige Nervenfasern des Seitenlinienganglions in die Vaguswurzel treten , ziehen die meisten zum Hirn , und zwar durch die Wurzel des Glossopharyngeus, »using for this purpose the neural crest which bridges the space between the vagus and glossopharyngeal ganglia«. Viele Zellen der Neuralleiste des Rumpfes nehmen nicht an der Bildung von Spinalganglien Theil, sondern bilden Bindegewebe »at the side of the spinal cord«. Die moto- rischen Nerven entstehen früher als die Spinalganglien, und zwar aus bipolaren Zellen , die aus dem Rückenmark auswandern. Der Nerv, der unter der Infra- orbitallinie liegt, theilt sich in ganzer Länge in 2 Nerven, die zu dem Ganglion Gasserii und Gg. facialis in Beziehung stehen, »thus repeating the relation of the nerves derived from the supraorbital ridge, the ophthalmicus profundus and superficialis«. Der Ramus hyomandibularis und seine directe Fortsetzung, der Mand. int. , erscheint bei N. als der posttrematische Zweig des Hyoidbogens, während der N. hyoideus »resembles the lateral nerves of the posterior arches«. Zum Schlüsse wird noch constatirt, dass »cells of ectodermic origin contribute to the formation of blood corpuscles in the branchial region«. Marchesini stellt durch Behandlung der in Müllerscher Flüssigkeit fixirten myelinhaltigen Nervenfaser mit Sublimat und Schwefelkalium eine Quer- streifung auf derselben dar, die er den Ausdruck ihres eng geschlängelten Ver- laufes sein lässt [wegen des schlechten Deutsches dem Referent theilweise unver- ständlich geblieben]. Nach Fürst beruhen alle Gebilde, die man an den Nervenfasern nach Be- handlung mit den gewöhnlichen Fixirmitteln erhält, »nur auf der verschiedenen Einwirkung jedes Behandlungsmittels auf die verschiedenen Stoffe des Myelins und auf den Verhältnissen, unter welchen das Reagens einwirkt«. Trichter, Cylindro- conus, Incisuren, Netze, Ringbänder, Membranen etc. sind nur Kunstproducte. Friedländer discutirt die Frage, ob die markhaltige Nervenfaser doppelt oder einfach conturirt sei. Die Markscheide ist nicht nur präformirt, sondern be- sitzt auch von Haus aus ein viel größeres Lichtbrechungsvermögen, als die Achsen- cylindersubstanz. Dennoch kann durch rein physikalische Umstände, die mit einer Gerinnung oder anderen chemischen Umwandlung nichts zu thun haben, die innere Grenze des Markes unsichtbar werden, indem die von ihr ausgehenden Licht- strahlen von der äußeren Oberfläche des Markes total reflectirt werden. Je stärker die Wand im Verhältnis zum umgebenden Medium bricht, und je schiefer die Strahlen von der inneren Contur der Wand auf die äußere Wand treffen, um so eher wird die totale Reflexion eintreten. Zufällige Gewohnheiten bei der mikro- skopischen Arbeit spielen hierbei eine große Rolle : wer gern enge Beleuchtungs- kegel anwendet, dünnwandige Fasern wählt und sie stark streckt, auch dafür Sorge trägt, dass sie nicht durch Druck abgeplattet werden, der wird sie einfach conturirt und dunkelrandig sehen; wer anders verfährt, findet sie doppelt con- turirt. Die doppelt conturirten Marktropfen , die für eine Gerinnung zu sprechen scheinen, bestehen wohl überhaupt nicht durchweg aus Mark, sondern sind ähnlich den Seifenblasen, indem die Wand, d.h. die Schicht zwischen den beiden Conturen, aus Mark, das Innere aus Achsencylindersubstanz besteht. 142 Vertebrata. Ambronn & Held geben Beiträge zur Kenntnis des Nervenmarkes und be- handeln zunächst seine Entwickelung und Bedeutung [s. Bericht f. 1895 Vert. p 157], Weiter untersuchen sie das optische Verhalten der Markscheide im leben- den Zustande. Die lebenden Fasern geben dieselbe Reaction wie frisch dem Thiere entnommene und in normaler Kochsalzlösung untersuchte; stets sind sie doppelt conturirt. Verff. stimmen mit Friedländer [s. oben p 141] darin überein, dass die Sichtbarkeit der inneren Contur im Wesentlichen von den Quotienten der Radien des inneren und äußeren Cylindermantels, den Öffnungswinkeln der Systeme und Be- leuchtungskegel , sowie den Brechungsexponenten der Medien abhängt, und geben die mathematische Begründung hiervon für einen speciellen Fall. — Im 3. Theil der Arbeit berichtet Held allein über experimentelle Reifung des Nervenmarkes. Er versteht darunter »die Steigerung des Markbildungsprocesses unter dem Ein- flüsse experimentell herangebrachter geeigneter Kräfte, also die Zunahme an Markgehalt in einer sich markhaltig entwickelnden Leitungsbahn«. Verf. benutzt für die Reizung nicht fertiger Nervenbahnen die Sehnerven neugeborener Lepus cun., die vom Sinnesepithel aus durch Belichtung der Retina erregt wurden. Zu diesem Zwecke wurde die Lidspalte eines Auges künstlich geöffnet und das Thier dem Tageslicht ausgesetzt. Es ergab sich , dass durch die vorzeitige specifische Erregung einer markhaltig werdenden Leitungsbahn das Mark schneller reif wurde. Zu diesem Factor kommen aber offenbar als innere Ursachen der Ent- stehung des Nervenmarkes weitere Kräfte hinzu. Sanders constatirt mittels der Coxschen Modification der Golgischen Methode in der Medulla oblongata einer jungen Tropidonotus natrix, dass ein Paar Ganglien- zellen durch einen Protoplasmafortsatz deutlich verbunden waren. Meyer (^ weist durch die subcutane Injection von Methylenblau im Trapezkern von Cavia eine eigenthümliche Endigung von Fasern nach. An die meisten Zellen tritt eine sehr dicke und stark gefärbte Nervenfaser heran und theilt sich entweder dicht an der Zelle oder schon vorher in mehrere Äste , die die Zelle von allen Seiten umfassen, sich dicht an ihre Oberfläche anlegen und dabei theils kugelige, theils längliche Anschwellungen zeigen, die an ähnliche Gebilde in peri- pherischen Nervenendapparaten erinnern. Die Ästchen des Korbes anastomosiren nicht mit einander. Ähnlich bei Mus und Lepus. Berkley berichtet über die intra-corticalen Endapparate der Nervenfasern. Überall sind die Endfasern von einer sehr dünnen schützenden Myelinscheide um- geben, die sich nicht ohne Weiteres färberisch darstellen lässt. Nur die Endan- schwellungen sind nacktes Protoplasma. Diese durchdringen die Zellmembran und setzen sich mit dem Zellplasma durch Contiguität in Verbindung. Da die End- apparate der beiden Arten Fasern (der in der Rinde und der außerhalb wurzeln- den) nicht schwer zu unterscheiden sind, so lassen sich die »intrinsic and extrin- sic fibres« leicht erkennen: während letztere sich einfach in verhältnismäßig wenige Äste mit je einer Endanschwellung auflösen, die sich über ein beschränktes Gebiet verbreiten, haben die ersteren an jedem Endzweige, die die Collateralen nach längerem Verlauf zwischen den Dendriten abgeben, viele Terminalfäden, die alle mit einer Endanschwellung enden und so ausgiebig zu den Dendriten in Beziehung treten. Ramön y Cajal (9) stellt mit einer modificirten Methylenblaumethode die Spitzen- fortsätze der großen Pyramidenzellen [Lepus) sammt einem reichlichen Besatz von kurzen seitlichen, mit Knöpfchen endenden Ausläufern dar und glaubt deshalb (gegen Kölliker), dass es sich hierbei nicht nur um eine embryonale Erscheinung handelt. Beard (') bringt die ausführliche Arbeit zu seiner vorläufigen Mittheilung [s. Be- richt f. 1892 Vert. p 158] über den »transient nervous apparatus« von II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 143 Raja batis. Embryonen von etwa 5 mm Länge zeigen längs des Markes in der Gegend des Pronephros und etwas weiter hinten, wenn die späteren Spinalgang- lienzellen aus dem Marke auswandern , Zellen , die den Charakter von Riesen- ganglienzellen annehmen. Sie beginnen unmittelbar vor dem Pronephros und er- strecken sich nach hinten zu über 25-26 Somite. Weiter hinten liegen sie nur vereinzelt. Wenn sich die Kiemenspalte bildet, so zeigt die ganze Strecke ein mosaik- artiges Aussehen. Im Durchschnitt kommen auf jedes Somit ungefähr 20 Riesen- zellen. Die meisten , wenn nicht alle , sind multipolar und in das verschlungene Maschenwerk ihrer Fortsätze eingelagert. Die Zellen des einen Antimeres senden zum Theil ihre Fortsätze nach dem andern. Die ihnen ähnlichen, meist bipolaren »peripheral ganglion-cells of the transient System« wandern mit den Zellen, wo- raus die Spinalganglien hervorgehen, aus und liegen dann im Mesoderm, in den Myotomen oder unmittelbar unter dem Epiblast. Die Richtung der Wanderung ist die obere Myotomkante; die Zellen selber bieten ein sehr wechselvolles Bild, aber es besteht »a tendency on the part of the wandering cell to spin nerve processes in the course of its migration«. Viele Zellen sind den so entstehenden Nerven an- gelagert oder zwischen sie eingestreut. Auch im Epithel der oberen Myotomkante sind sie regelmäßig vertreten ; mitunter liegt eine Zelle des einen Antimeres fast genau gegenüber der des anderen; dies ist eine Andeutung ihrer früheren seg- mentalen Anordnung. — Die »transient nerves« des Systemes sind entweder ein- fache Achsencylinderfortsätze oder selten »composed of a plexiform arrangement of ganglion-cells and nerve processes. Often there occur ganglion-cells , applied end to end, in the course of the nerve, still more frequently there is a coating of such cells upon the fibre«. Die Nerven ziehen entweder zum Epiblast oder zur oberen Myotomkante hin. Im letzteren Falle verlaufen sie direct unter dem Epi- blast. Oft entsprechen auch die Nerven beider Antimere einander. Gewöhnlich verläuft der Nerv über das Myotom hinweg, zuweilen durchbohrt er es aber auch. Verfolgt wurden die Nerven bis zum Segmentalgang, sogar über ihn hinaus; wahrscheinlich ziehen einige zum Dottersack. Lange Zeit sind sie nackte Achsen- cylinder, später kommen auch Kerne (»nuclei«) an ihnen vor. — Das »transient nervous System« lässt Verf. jetzt in seiner Gesammtheit sensorisch sein. Es ist gut entwickelt bei Embryonen von 9 mm , wo also die anderen Organe eben erst angelegt werden. Bei Embryonen von über 43 mm hat es den Höhepunkt der Ent- wicklung erreicht ; die Degeneration beginnt aber in der Regel erst in Embryonen von 70 mm. Dies gilt von R. b. ; bei anderen Species ist die Periode der functio- nellen Activität viel beschränkter, und die Degeneration tritt viel früher ein. Ab- gesehen von vereinzelten ausgewanderten Zellen degeneriren zuerst die Nerven. Der ganze Process ähnelt in hohem Grade der einfachen Atrophie der Pathologen. (Von der Degeneration ist die »degradation« zu unterscheiden, nämlich »the losing of specific ganglionic characters and functions, when a cell, whose phylogenetic history is ganglionic, sinks to the position of a mere nucleus in the conducting fibre to which it has given origin«.) Hieran schließt Verf. einige vorläufige Bemer- kungen über permanente Riesenganglienzellen bei anderen Wirbelthieren. Er be- tont entschieden, dass bei älteren Embryonen von R. und Scyllium Ganglien- zellen vorkommen, die vielleicht den Riesenzellen vonAmphioxus homolog sind, und wendet sich gegen den Versuch von Kupffer, Äquivalente der »transient nerves« in den hinteren Nervenwurzeln von A. zu suchen. Es existirt keine mor- phologische Ähnlichkeit zwischen dem transienten und permanenten Nerven- system; ersteres ist auf keinen Fall eine »earlier developed portion of the appa- ratus, which succeeds it«. — Beard(3) erklärt den Grad der Ausbildung des »transient nervous apparatus« bei Scyllium, Acanthias, Mustelus und Torpedo aus dem Verhältnisse, in dem sich der Embryo entwickelt. Bei S. ist wie bei Raja j 44 Vertebrata. »the original free larval development of the phorozoon or larva . . ., as in Asterina gibbosa among Echinoderrns« zu einem Larvalleben in einer schützenden Eischale modificirt. Bei A, ist die Modifikation weiter geführt: die Entwickelung vollzieht sich hier im Uterus, es wird aber noch eine dünne Eischale gebildet; dem ent- sprechend ist das larvale Nervensystem reducirt. Bei M. ist die Dicke der Eischale auf das Äußerste reducirt, ebenso das transiente Nervensystem. Bei T. wird gar keine Eischale mehr gebildet, und man findet auch keine Spur jenes Appa- rates mehr. — Hierher auch unten p 160 van Gebuchten und Studnicka(2). Nach Ramön y Cajal(3) durchlaufen die Nervenzellen in der aufsteigenden Thierreihe 3 Phasen, die den ontogenetischen Entwickelungsstufen der Neuro- blasten bei Säugern entsprechen: 1) birnförmige Zelle mit sich verzweigendem Achsencylinder (Wirbellose); 2) Zelle mit Achsencylinder und Protoplasmafortsätzen (Fische, Batrachier) ; 3) Zelle mit Achsencylinder und basalen und lateralen, meist aus dem Anfangsstücke entspringenden Protoplasmafortsätzen (Vögel, Säugethiere). Die Zellen der sensiblen und sensorischen Apparate der höheren Wirbelthiere haben aber diese Entwickelung nicht zu Ende geführt. Ihre Veränderungen in der Reihe der Vertebraten bestehen nur in Vermehrung ihrer Zahl und in Um- lagerungen. Man kann daher diesen Apparat, dessen Zelldifferenzirung beendet ist, einem cerebralen, in Vervollkommnung begriffenen entgegenstellen. Die Größe der Nervenzellen ist wahrscheinlich proportional der Anzahl der Zellen, zu welchen ihre End- und Collateralverzweigung in Beziehung tritt; die Differenzirung des Achsencylinders , seine Zahl, Ausdehnung, seine secundären und tertiären Ver- zweigungen bei Pyramidenzellen , nehmen entsprechend dem Aufsteigen in der Wirbelthierreihe zu. Reichthum und Länge der Dendriten scheinen von der Zahl der Nervenendfibrillen abzuhängen, mit denen jede Zelle in Contact steht. Calleja gibt eine zusammenfassende Darstellung der Histogenese der ner- vösen Elemente nach den neueren Untersuchungen der Autoren, hauptsächlich von Ramön y Cajal. Ramön y Cajal (6) untersuchte das Protoplasma der Nervenzellen. Seine sich färbende Substanz kommt nicht etwa den Nervenzellen allein, sondern auch anderen Zellen zu. Mit der Leitung des Nervenreizes kann sie nichts zu thun haben, da sie einigen Nervenzellen vollständig fehlt und, wo sie vorhanden ist, sich immer so im Plasma anordnet , dass sie Bahnen frei lässt, die sich von einem Protoplasmafortsatz zu einem anderen, oder vom Achsencylinder zum Zellkörper geradlinig erstrecken [?]. Es scheint sich vielmehr um einen basophilen Einschluss zu handeln , der während der Function der Zelle als Nahrung dient. Die Reiz- leitung scheint in einem achromatischen Spongioplasmanetz zu verlaufen , dessen Längsbalken dicker als die Querbalken sind. Die ersteren verlängern sich im Achsencylinder und den Protoplasmaausläufern bedeutend, so dass leicht eine fibril- läre Structur vorgetäuscht wird. Onto- und phylogenetisch tritt die färbbare Sub- stanz zuerst als diffuse granuläre Masse mit theilweise distincten Schollen auf. Später erscheinen periphere Schollen; die Zone um den Kern bleibt noch frei. Dann kommen perinucleäre Schollen hinzu, und schließlich wird der gesammte Zellkörper von ihnen durchsetzt; zugleich werden sie meist zu Spindeln, die parallel den Ausläufern angeordnet sind. Verf. stimmt mit Nissl darin überein, dass eine gewisse Beziehung zwischen der Größe der Schollen und dem Volumen des Protoplasmas besteht. Dies schließt von selbst aus, dass viele und große Spindeln der Ausdruck einer höheren Function sein könnten. Da die feinen Protoplasmaausläufer und die Enden der größeren immer der chromatischen Sub- stanz entbehren , so ist sehr wahrscheinlich ihre Function nicht mit der des Zell- körpers identisch. Die dunklen Zellen von Flesch finden sich bei allen Vertebraten und in allen nervösen Centren. Es handelt sich hierbei, wie auch Nissl annimmt, II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 145 gewiss nicht um eine andere Zellgattung, vielmehr um einen anderen Functions- zustand. Der Kern der Nervenzellen gestaltet sich allmählich derart um , dass sich das ursprünglich netzige Chromatin zu einem oder mehreren Nucleoli zu- sammenballt. Es scheint, als ob hierdurch die Proliferität der Zelle verloren ginge. Held untersuchte die Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze haupt- sächlich an Vorderhornzellen von Homo, Lepus, Felis, Bos, Columba, ferner an motorischen Zellen der Nervencentren des Hirnstammes, der Formatio reticularis, des Deiterschen Kernes, des rothen Kernes der Haube, dann an den Ursprungs- zellen der optisch-acustischen Reflexbahn im vorderen Vierhügel, den Purkinje- schen Zellen, den Riesennervenzellen der Centralwindungen von L. und F., den Strangzellen der Formatio reticularis von Esox und den Spinalzellen bei L. und F. Die von Nissl als färbbare Substanzportionen des Zellleibes bezeichneten Schollen (»Nissl-Körper« [!]) erscheinen auf dünnen Schnitten immer als Complexe von Granula in einem Gerinnsel und oft um Vacuolen gruppirt. Letztere hängen in Form und Zahl nicht nur vom Fixirmittel , sondern vor allem von dessen Concen- tration ab. Möglichst schnell dem frisch getödteten Thiere entnommene Ganglien- zellen, in normaler Kochsalzlösung oder Glaskörperflüssigkeit untersucht , zeigen (gegen Flemming) keine >Nisslkörper« , weder im Zellkörper noch in den Fort- sätzen. Erst allmählich treten helle rundliche Stellen im Protoplasma auf, die später mattglänzende Conturen annehmen, während zwischen ihnen dunklere Körnchen erscheinen. Die Bildung der Vacuolen und Körnchen wird durch Was- serzutritt begünstigt. Lässt man Sublimat, Pikrinschwefelsäure, 9 precommissural area« — eng an die Verhältnisse der Sauropsiden an. Die Ähnlichkeit mit niederen Gehirnen ist im Embryo größer als im Erwachsenen. [Einzelheiten s. im Original.] — Smith (2) macht Angaben über das Hirn des erwachsenen O. Von Interesse ist die enorme Entwickelung des Trigeminus, der peripher mit zahlreichen Sinnesorganen [s. Bericht f. 1895 Vert. p 122 Wilson & Martin] in Verbindung steht; seine starke Entwickelung bedingt durch die große Entfaltung des senso- rischen Kernes eine ganz ungewöhnliche Entwickelung des Pons und der Medulla. Die Substantia gelatinosa Bolandi der Medulla und des Cervicalmarkes ist eben- falls sehr ausgedehnt. Im Zusammenhang damit steht ein sehr starkes Nervenband, das am Thalamus opticus endet. Dieser ist hauptsächlich lateral sehr groß, so dass das Corpus striatum nach hinten zu bedeutend reducirt wird. Von den Hemisphären werden hauptsächlich Hippocampus und Commissuren geschildert. — Über den Bulbus olfactorius von 0. s. A. Hill (■*■)- Studnicka(4) gibt einen Beitrag zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Vorderhirns der Cranioten. Nach einer Beschreibung des anatomischen Baues des Gehirns von Petromyzon im Allgemeinen werden die Fasersysteme des Vorder- hirns kurz geschildert und Histologie und Entwickelung dargethan. Hierauf wird das Vorderhirn der Cyclostomen mit dem der Amphibien, Dipnoer und Selachier verglichen. Es zeigt sich, dass sich nur mit dem Hirn der Amphibien das der Petro- myzonten anatomisch und ontogenetisch bis in die Einzelheiten vergleichen lässt. Petromyzon hat kein unpaares Gehirn mit einem membranösen Pallium, sondern paare dickwandige Hemisphären. — Im 2. Theil wird das Vorderhirn der Ganoi- den und Teleostier behandelt. Die Deutung des Fischgehirns, die Verf. vertheidigt, deckt sich fast vollkommen mit den älteren Deutungen desselben, die vor der Entdeckung der ependymatösen Membranen Stieda und Wilder vertreten haben, mit der von W. jedoch nur dann, wenn man seine Prothalami (die Lobi posteriores des Verf.) zu dem Vorderhirne rechnet. Zur Ergänzung werden noch die Vorder- hirne von Chimaera und Hexanchus als von selteneren Selachiern besprochen. Das II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 151 Vorderhirn von C. steht der ursprünglichen Form des Selachiergehirns näher als jedes andere. Es ist sicher einfacher gebaut, als das sonst sehr primitive Vorder- hirn der Notidaniden. Einige Eigentümlichkeiten, so an 1. Stelle die Existenz von gestielten Hemisphären, sind secundär erworben. Das Hirn von H. ist bereits viel mehr modificirt: die verdickte Lamina terminalis, die Plexus chorioidei in den Hemisphären, weite Seitenventrikel, Lobi post. olfactorii und die Tractus olf. sprechen für eine höhere Organisation. Sonst steht es jedoch, wie besonders der auch äußerlich deutliche paare Zustand der Hemisphären bezeugt, unter den Hirnen der Selachier auf einer sehr niedrigen Stufe. — Am Schluss stellt Verf. die allgemeinen Eigenschaften des Vorderhirns der Cranioten zusammen. Das stets paar angelegte Vorderhirn zeigt lateral massive Zonen, denen die nervösen Functionen zufallen, median aber meist membranöse Wände, deren Function größtentheils zur Ernährung des Gehirns in Beziehung steht. Wo sie sich verdicken, da werden sie von Commissuren durchzogen. Ausnahmsweise verdicken sie sich selber und verrichten dann wahrscheinlich auch nervöse Functionen. In einigen Fällen werden die medianen Membranen durch das enorme Wachsthum der late- ralen Massen ganz unterdrückt. Dass sich das Pallium der Selachier auch auf diese Weise erklären lasse, glaubt Verf. jetzt nicht mehr. Auch die anderen Hirn- theile zeigen mediane und laterale Zonen. Am vollständigsten sind alle Membranen bei Ammocoetes und jungen Anurenlarven erhalten. Die paaren Massen des secun- dären Vorderhirns theilt Verf. von vorn nach hinten in den Bulbus olfactorius (Rhinencephalon) und die eigentliche Hemisphäre; letztere zerfällt in 2 nur künstlich abgegrenzte Theile: in die intercalare Partie und den Lobus posterior (L. occipitalis Aut.). Die intercalare Partie ist immer hohl. Der Lobus post. ist der älteste Theil der Hemisphäre und liegt immer zu beiden Seiten der Aula. Er ist bei C. compact, bei den Ganoiden hat er die Tendenz, sich nach außen um- zustülpen, bei P., Amphibien und Amnioten ist er nach außen umgestülpt. Er ist dem hintersten Theile der Hemisphäre der Reptilien, nicht aber dem der Säu- ger (Lobus occipitalis) homolog. Anfangs liegen auch die Bulbi seitlich von der künftigen Aula, später aber rücken sie vor die Aula (vor den Recessus neuro- poricus), und noch später rücken auch die intercalaren Theile über die Aula hin- aus. Letztere sind bei den niedrigen Formen kurz und können secundär ganz schwinden (Teleostier?). Die Formen und Dimensionen einzelner Theile des Vorderhirns sind sehr variabel, nur nach der Lage der Theile zu den Commissuren und dem Recessus neur. lassen sich Homologien aufstellen, wobei die medianen Membranen nur bedingt wichtig sind, da sie sich bedeutend verschieben können. An ihnen finden sich theils nach [außen, theils nach innen in den Ventrikel ge- stülpte Plexus chorioidei. Den Cyclostomen fehlen die letzteren, die Ganoiden und C. haben nur die longitudinale Falx membranacea der Lamina supraneuroporica. Vielleicht ist dies ein sehr altes, sich ursprünglich über die membranöse Decke des ganzen Gehirns erstreckendes Gebilde, da sich etwas Ähnliches auch auf der Zwischenhirndecke von Necturus (Kingsbury), der Paraphyse von Protopterus, an der Decke des Mittel- und Nachhirns von Pe. und dem Nachhirn von Amphibien findet. Die paaren Plexus chorioidei (hemisphaerium und inferiores) sind neueren Ursprungs. Edinger(1) untersuchte das Vorderhirn der Reptilien an Anguis, Lacerta, Phrynosoma, Agama, Varanus, Crocodilus, Alligator, Emys, Testudo, Chelone, Python, Tropidonotus, Pelias und Coronella. Große Bedeutung kommt dem Riechapparat zu: außer den Riechlappen selbst gehört dazu das ganze Areal an der Hirnbasis und ein großer Theil des bisher als Stammganglion bezeichneten Gebietes. Über den Riechapparat wölbt sich der kleine Hirnmantel mit einer typischen Rinde. Die Fasern aus den Zellen der Nasenschleimhaut ziehen zur Rinde des Lobus ol- Zool. Jahresbericht. 1390. Vertebrata. 19 . ]52 Vertebrata. factorius. Hier treten die Dendriten der Mitralzellen , Homologa der großen Rindenpyramiden in der übrigen Rinde, mit ihnen in engen Contact. Die Achsencylinder der Mitralzellen enden als Riechstrahlung zum Theil in der Rinde des Lobus olf., zum Theil in der Tangentialfaserschicht und im subcorti- calen Netzwerk der übrigen Hirnrinde. Ein Theil aber geht, verstärkt durch Züge aus der Rinde des Lobus selbst, zu einem Abschnitt des Stammlappens, dem Epistriatum. Aus den Enden der secundären Riechfaserung entwickeln sich neue tertiäre Bahnen. Die complicirteste dieser Art ist die Riechstrahlung zum Gang- lion habenulae, die den Haupttheil der Taenia thalami ausmacht. Durch sie wird namentlich das Gebiet der Area olf. (Lobus olf. post. der Säuger) mit dem Zwischen- hirn verbunden. Aus dem Riechlappen und der Area olf. zieht ein Faserzug zur Rinde und bildet bei den Vertebraten die 1. sichere Rindenverbindung mit einem Sinnesapparat. Alle Partien des Gehirns, die vom Riechapparat Theile in sich aufnehmen, sind durch Querfasern mit den gleichen Gebieten der anderen Seite verbunden. Diese Fasern verlaufen theils in der Comm. anterior, für die 3 di- stincte Bündel vorhanden sind, theils in Mantelcominissuren (Psalterium). Andere Commissuren als zur Verbindung der Riechgebiete sind nicht nachzuweisen. Die Hirnrinde enthält außer einer mehrfachen Schicht von Pyramidenzellen Zellen nach außen davon sowie subcorticale Zellen. Sie ist von einem mächtigen Plexus von Tangentialfasern überzogen. Der feinere Bau lässt erkennen, dass hier schon unendlich viele Associationen gegeben sind. Eigentliche lange Associationsbahnen wurden aber nicht gefunden. Aus dem Gebiet dicht vor der Opticusendigung zieht der Tractus septo-mesencephalicus zum Vorderhirn, hierdurch wird die Existenz eines echten Rindenbündels zum Tectum mesencephali, wo der Sehnerv und ein großer Theil der sensorischen Faserung enden, sehr wahrscheinlich. Ein Zug aus der Rinde am Stirnpole endet wahrscheinlich im Thalamus, stellt also zum 1. Male eine Radiatio thalamo-corticalis dar. Zweifellos ist der größte Theil der Hirnrinde der Reptilien eine Riechrinde. Die frühere Meinung, dass sie ganz oder zum Theil dem Ammonshorne der Säuger entspreche, findet in den neuen Untersuchungen eine Stütze ; wie weit sie aber dem Ammonshorn allein entspricht, wie weit sie Elemente des ganzen Gyrus limbicus enthält, und wie weit etwa andere Rindencentren schon angelegt sind, ist noch unklar. Die Deutung als Ammons- rinde wird durch den Ursprung eines Fornix aus ihr bekräftigt. Dieser schon früher bekannte Faserzug lässt 2 Bündel (eines zum Corpus mammillare, das andere zum Gg. habenulae) unterscheiden. Marracino untersuchte die Hirnrinde von Homo im 1. Lebensjahr, ohne zu wesentlich neuen Resultaten zu kommen. Ihre Elemente zeigen durchgehend noch nicht die definitive Gestaltung. Man trifft überall einfachere Verhältnisse, die an die Befunde bei niederen Thieren (kleinen Säugern, Reptilien, Batrachiern) erinnern. — Hierher auch Folli und Veratti. Ziehen (') beschreibt als Ergänzung zu einer früheren Arbeit [s. Bericht f. 1894 Vert. p 178] die Großhirnfurchen von Hylobates und Semnopithecus und geht näher auf die Fissura parieto-occipitalis und den sogenannten Sulcus temp. tertius ein. Beide Gehirne unterscheiden sich wesentlich von denen der Cynocephaliden und Cercopitheciden. Namentlich die Intraparietalfurche ist schon theilweise anthropoid. Bei H. ist speciell auch der Cuneus deutlich anthropoid, während er bei S. noch weit mehr pithecoid ist. Das Stirnhirn nähert sich bei beiden, aber in verschiedener Richtung, dem anthropoiden Typus. Bei H. ist namentlich sein unterer Abschnitt erheblich mächtiger. Auch in der Furchung des Occipitalhirns steht H. den Anthropoiden näher. Das Hirn von *S". ist keine Vorstufe des von H. und dieses nicht die des Anthropoidengehirns , vielmehr sind beides weiter ent- wickelte Formen des Gehirns niederer Affen. Das Hirn von H. steht dem von IL Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 153 Satyrus am nächsten, ohne jedoch direct von dem Hirn niederer Affen zu ihm hinüber zuführen, vielmehr ist es gleich dem von H. dem der Anthropoiden coor- dinirt. — Hierher auch Ziehen (2j und A Parker. Nach Fick ist das Hirn des jetzt untersuchten Satyrus bedeutend reicher an Windungen als das seines Vorgängers [s. Bericht f. 1895 Vert. p 171]. Die Stirn- windungszüge sind so vielfach geknickt und geschlängelt, wie nicht einmal immer bei Homo. Nach Conservirung in Formol wog das Hirn 440 gr. — Über die Fur- chen von Phoca s. Fish (~2), die Windungen von Cheiromys Chudzinski. D. Cunningham macht einige vorläufige Bemerkungen über den Insulardistrict des Hirns der Anthropoiden. — Hierher auch Clark. Smithf1) geht näher auf die Morphologie des wirklichen Lobus limbicus ein. Er besteht primär (bei Ornithorhynchus) aus den »dorsal and ventral limbs and a pars intermedia«. Der dorsale Schenkel wird von dem Hippocampus gebildet, der nicht nur den oberen Rand der Fissura chorioidea in ihrer ganzen Länge ausmacht, sondern sich auch noch nach vorn zu erstreckt. Der ventrale Schenkel besteht aus dem Lobus pyriformis, der den unteren Rand der »porta« bildet und sich hinter dem »hilum« nach aufwärts biegt. Das Mittelstück ist eine ausgedehnte graue Masse, die die vordere Grenze der Porta der Hemisphäre bildet. Sie ver- bindet das vordere Ende des dorsalen Schenkels des Lobus limbicus mit dem vor- deren Ende des ventralen Schenkels und besteht aus der »precommissural area« der medianen Rinde, aus der verdickten Lamina terminalis (in ihr entwickeln sich alle und zu ihr gehören morphologisch alle cerebralen Commissurensysteme), die dem Septum pellucidum der höheren Säuger homolog ist, und aus dem Tuberculum olfactorium. Bei den übrigen Säugern ist dieser primäre Typus durch 3 Factoren sehr beeinflusst worden, nämlich dadurch, dass sich der hintere Theil der Hemi- sphäre nach abwäi'ts biegt, ferner durch das enorme Wachsthum des Palliums, endlich durch die Entwickelung des Corpus callosum. — Nach näherer Betrachtung der einzelnen Theile bei niederen Säugern (hauptsächlich Marsupialiern) geht Verf. zu den Verhältnissen bei den höheren über. Der Vergleich der 3 einfachen Seg- mente des Lobus limbicus von O. mit den complicirten Verhältnissen bei Homo er- gibt Folgendes. Dem dorsalen Schenkel (Hippocampus, Fascia dentata und Fim- bria) von O. entsprechen bei H.\ Gyrus geniculi, Gyrus supracallosalis (Striae Lancisii), Fascia dentata, Hippocampus, Fimbria und Fornix longus. Dem ven- tralen (Lobus pyriformis) entsprechen: Gyrus uncinatus (mit Ausschluss des Subiculum Cornu Ammonis) und die Radix lateralis (bulbi olf.), der Boden der »Vallecula Sylvii«. Das Mittelstück (die verdickte Lamina terminalis oder das commissure-bed, die precommissural area und das Tuberculum olf.) besteht bei H. aus dem Septum pellucidum, Gyrus subcallosus, infracallosus (vel fornicis) und dem Locus perforatus anticus. Der Gyrus fornicatus gehört nicht im Sinne von Broca zum Lobus limbicus, da er von dem Hilus der Hemisphären durch den Hippocampus oder seinen Vertreter, den Gyrus supracallosalis, getrennt ist. Smith(5) gibt in vorläufiger Mittheilung seine Auffassung der Fascia dentata. Bei Pseudechis und Ornithorhynchus sind (gegen Duval, Golgi, Sala etc.) das Stratum granulosum und moleculare nicht, unabhängig vom Nucleus fasciae dentatae, eine Rindenwindung für sich, sondern bilden mit dem Nucleus zusammen eine Windung (mit Schwalbe und Ramön y Cajal). Letztere beiden Autoren berücksichtigen aber nicht, dass der wesentliche Factor in der Morphogenesis eine Hypertrophie der oberflächlichen Rindenschichten ist, die den tieferen, an den Ventrikel grenzenden Theil unberührt lässt. Der Nu. fasciae dent. besteht zum größten Theil aus der tieferen Partie der Windung (Schicht der polymorphen Zellen), von dem aus die Fascia dentata ihren Ursprung nimmt, enthält also wohl auch einige Randzellen der Pyramidenschicht. Auch sprechen einige Befunde dafür, dass letztere nur 19* 154 Vertebrata. dem Str. granulosum »serially honiologous« ist. Vielleicht sind auch einige Zellen der polymorphen Zellschicht in der Gegend der Fascia dentata serial homolog mit der Pyramidenschicht des Ammonshorns. Smith (3) geht näher auf die Fornixfasersysteme ein. Sie können eingetheilt werden in die Commissurenfasern (Fornix transversus von Forel) und in die Längs- fasern (Fornix longus von Forel). Bei den höheren Säugern treten alle Längsfasern in das Septum pellucidum ein, wo sie in 2 oder 3 Gruppen zu theilen sind. Der größte Theil convergirt hinter der vorderen Commissur, um die Columna fornicis zu bilden. Ein anderer, ebenfalls beträchtlicher, aber mehr diffuser Complex verläuft als die »precommissural fibres« vor der vorderen Commissur. Dann gibt es wohl noch eine 3. Serie von Fasern, die im Septum selbst entspringt oder endigt. Bei Bos liegen die Faserzüge klar zu Tage. Alle ungekreuzten Längsfasern des Fornix durchbrechen irgend einen Theil der großen dorsalen Commissur (Psal- terium, Splenium, Corpus callosum), um zum Septum zu gelangen, und bilden alle den »true fornix longus«. Der Fornix superior besteht dann aus den Fasern des Fornix longus, die nicht die Hauptmasse des Psalteriums durchsetzen, sondern eine Commissur von nicht hippocampalen Fasern oder eine aus diesen und bippocam- palen gemischte (d. i. Corpus callosum und Splenium) bilden. Einige wenige Fasern des Fornix durchbrechen keine Commissur. Bei den Marsupialiern ent- springen diese Fasern direct von dem vordersten Theil des Hippocampus und ver- laufen vor den Commissuren nach unten zu ihrem Bestimmungsorte. Der Fornix besteht unzweifelhaft aus Association-, Commissur- und Projectionsfasern des Hippocampus. Während nun die Fascia dentata immer direct mit dem Grade des Geruchsvermögens variirt und in anosmatischen Thieren ganz schwindet, steht der Hippocampus in keiner directen Beziehung zum Geruchssinn, sondern ist gut ausgebildet bei anosmatischen Thieren. Andererseits ist er in makrosmatischen Thieren relativ sehr groß. — Der Hippocampus wird daher theilweise ebenfalls dem Gerüche dienen, gleichzeitig also auch der Fornix. Das sogenannte Olfactorius- bündel des Hippocampus von Zuckerkandl besteht aus präcommissuralen Fasern des Fornix und ist hauptsächlich »non-olfactory«, da es bei anosmatischen Thieren ausgebildet ist. — Über den Fornix longus von Homo s. Kölliker '). Bechterew sucht ontogenetisch die Frage zu entscheiden, ob ein durch die Rindenschleife vermittelter, ununterbrochener Zusammenhang der Hinter- strangkerne mit der Rinde der Parietalgegend besteht oder nicht. Der Ontogenese gemäß lässt sich die Schleifenschicht in die laterale oder untere Schleife, in die obere oder Hauptschleife und in die mediale oder Fußschleife eintheilen. Der 1. Abschnitt ist schon bei Föten von 5-6 Monaten entwickelt, der 2. wird im 7.-8. Monate markhaltig, aber erst viel später ganz fertig, der 3. endlich ist erst einige Wochen nach der Geburt entwickelt. Die untere Schleife wird einstimmig als centrale Acusticusbahn aufgefasst. Während die Fasern der unteren und medialen Schleife annähernd zugleich markhaltig werden, ist dies bei denen der Hauptschleife in 3, vielleicht sogar erst in 4 Schritten der Fall. Sehr früh ent- wickeln sich die Fasern der Keilstrangkerne, später die der zarten Stränge, noch später die der accessorischen Schleife, die wahrscheinlich mit den sensiblen Hirn- nerven in Verbindung steht. Ein 4. Theil, über dessen Entwickelungszeit kein Aufschluss erlangt wurde, wird aus Fasern gebildet, die aus den Seitensträugen des Rückenmarkes in die Olivenzwischenschicht treten. Die Keilstrangfasern treten zunächst in die hintere Kreuzung, dann in den ventralen Theil der Olivenzwischen- schicht. Weiter cerebralwärts verlaufen einige zur Vierhügelgegend und zum late- ralen Schleifenkern, andere theils zum Linsenkern und von da zum 1. und 2. Glied des Globus pallidus, theils längs dem Tractus opticus, um sich an der Meynert- schen Commissur zu betheiligen und zum Globus pallidus der entgegengesetzten II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 155 Seite emporzusteigen. Oberhalb des letzteren fehlen Fasern, die zu dem in Frage stehenden Schleifenabschnitt gehören. Die Fasern des medialen Abschnittes der Hauptschleife lassen sich dann bis zum äußeren ventralen Theil des Sehhügels, etwas nach innen vom Corpus geniculatum mediale verfolgen. Da nun auch bisher kein Beweis dafür beigebracht worden ist, dass absteigende Systeme ununter- brochen von der Hemisphärenrinde durch die innere Kapsel hindurch zu den Hinterstrangkernen gehen, und da die Fasern der accessorischen Schleife und der Fußschleife, die wohl die ventrale Leitung für die motorischen Hirnnerven bilden, nur bis zum oberen Theil der Oliveuzwischenschicht herab reichen, so besteht überhaupt kein directer Zusammenhang zwischen den beiden in Frage stehenden Gebieten. Die Schleifenschicht wird in der Höhe der Vierhügel durch 2 Bündel verstärkt, von denen das eine aus der grauen Vierhügelmasse entspringt und theil s in die Gegend des netzförmigen Kernes, theils in die graue Brückensubstanz ein- zudringen scheint, während das andere eine directe Verbindung zwischen dem Kern des hinteren Zweihügels und dem hinteren Sehhügelabschnitt herstellt ; das Verhältnis dieses Bündels zur Schleifenschicht ist aber rein äußerlich. — Hierher auch Luys. D'Erchia beschreibt die Entwickelungsvorgänge am Dach des Zwischen- hirns und der Paraphysengegend, sowie die Structur der dortigen Gebilde bei Pristiurus, Torpedo, Cavia und Homo. Bei P. finden sich von hinten nach vorn : Comm. posterior, Schaltstück, Epiphyse, Comm. superior, Zirbelpolster, Velum und Paraphyse. Zuerst legt sich das Velum an, dann die Epiphyse und fast gleich- zeitig das Zirbelpolster, später das Schaltstück, zuletzt die beiden Commissuren. Die sehr rudimentäre Paraphyse tritt erst im ausgewachsenen Thier auf. Bei T. fehlt eine wirkliche Epiphyse. Die Paraphyse ist stark entwickelt. Zuerst tritt auch hier das Velum auf, dann das Zirbelpolster, darauf ein rudimentäres Organ der Paraphysengegend, das aber nur sehr kurze Zeit besteht; schließlich die Para- physe und fast gleichzeitig beide Commissuren und das Schaltstück. C. und H. zeigen dieselbe Anordnung der Theile. Bei C. entwickelt sich zunächst das Velum, dann die unbedeutende Paraphyse, hierauf Comm. posterior und Schaltstück, schließlich Epiphyse, Comm. superior und Zirbelpolster. Haller('2) untersuchte die Hypophyse und die Infundibularorgane bei sämmtlichen Abtheilungen der Wirbelthiere von Neuem, hauptsächlich um »die irrige Auffassung von der Natur der Hypophyse als rudimentäres Organ zu wider- legen«. Nach einer eingehenden Literaturübersicht werden zunächst Salmo fario und irideus behandelt. Ontogenetisch und anatomisch sind Infundibulardrüse und Hypophyse ganz verschieden. Letztere mündet in die Schädelhöhle zwischen Gefäßhaut und derber Hirnhaut, erstere in die Gehirnhöhle. Bei Mustelus ist die Hyp. ein durchaus einheitlicher, ectodermaler Drüsensack, der sich in der Form vielfach differenzirt hat und ventral in die Schädelhöhle innerhalb der Dura mater mündet. Die Selachier zeigen das primitivste Verhalten unter den Fischen. Die sackförmige hohle Anlage aus dem Ectoderm ist gegenüber der massiven Anlage der Knochenfische primär, »doch ist die sackförmig abgeschlossene ontogenetische Form der Hypophyse der Selachier, des Störes von Kupifer und die sich durch nachträgliche Aushöhlung der soliden Anlage auch bei den Knochenfischen ein- stellt, nicht auf ein phyletisches Verhalten zu beziehen. In dem späteren Durch- bruch der Hypophysenwand stellt sich überall ein weiterer wichtiger Moment ein. Von nun an ist aber die weitere Differenzirung eine ganz verschiedene, denn wäh- rend die Knochenfische mit den Ganoiden . . . als . . . abgezweigt sich erweisen, differenzirt sich die Hypophyse der Selachier in einer Weise, welche den directen Anschluss an die Amphibien gestattet« . Die Infundibulardrüse kommt allen Fischen zu. — Von den Urodelen [Siredon, Triton, Proteus) schließen sich die Perenni- branchiaten an die Selachier an und zeigen den Weg, den die Entwickelung der 1 56 Vertebrata. Hyp. der Amphibien einschlug-. P. hat alle Theile der Hyp. der Selachier, mit Ausnahme des unteren Sackes. Der obere Sack ist reducirt. Bei den Caduci- branchiaten schwindet der obere Sack »bis auf einen Abschnitt, der sich als Sammelschlauch erhält und mit ihm sich zurückbildet bis zu einem kleinen vor der Hypophyse abgegliederten Rest, der sich auch noch bei den Anuren erhält ; der vordere Lappen und die ganze Amphibienhypophyse wird durch den mächtig sich entfaltenden Hypophysenkopf gebildet«. Sie mündet durch einen Sammel- schlauch (Urodelen) oder nach dessen Rückbildung durch ihreEinzelschläuche [Rana} Bombinator) in die Schädelhöhle. Die Infundibulardrüse ist bei den Caduci- branchiaten in der Rückbildung begriffen, bei P. bereits vollkommen rückge- bildet. Der Recessus infund. tritt sehr primitiv zuerst bei den Caducibranchiaten auf, fehlt aber bei den Anuren. Die Rückbildung der Infundibulardrüse ist also bei P. unabhängig von den Caducibranchiaten erfolgt. Bei den Sauropsiden (Lacerta agilis, muralis, Emys lutaria, Gallus) hat sich zwar der Hypophysenkörper aus dem Hypophysenkopfe der Selachier entfaltet und der obere Sack bis auf den dem der Amphibien gleichzustellenden Sammelschlauch völlig reducirt, aber zwischen den recenten Amphibien und den Sauropsiden besteht kein directer Anschluss. Die vorderen Hypophysenlappen haben sich nämlich bei den Am- phibien nachweislich rückgebildet, während sie bei den Sauropsiden sich weiter ausgebildet und den Zusammenhang mit der Hyp. gewahrt haben. Die vollständige Reduction dieser Lappen bei den Lacertiden ist selbständig erfolgt. Im Rec. infund. schließen sich die Sauropsiden direct an die Caducibranchiaten an. Bei den Säugern [Mus) besteht die Hyp. aus einem hinteren Abschnitt mit weitem Sammelraum und einem vorderen Lappen; auch hier mündet die Hyp. in die Schädelhöhle. Die Hyp. von Petromyzon endlich ist ein einheitliches Gebilde und besteht aus dem nach außen mündenden hinteren Sack und dem dickeren Vorder- lappen; die Infundibulardrüse fehlt. Stellt man die Anlage der Hyp. der Cyclos- tomen aus der Wand des Nasenrachenganges der Anlage der Hyp. der übrigen Vertebraten gleich, nicht aber mit Kupffer den ganzen Nasenrachengang, so hätten auch die Cyclostomen eine solide Anlage. — Die Hyp. ist also ursprünglich ein glattwandiger Drüsensack und erhält nachträglich drüsige Ausstülpungen. Das folgende Stadium ist noch bei den Cyclostomen erhalten. Die ursprüngliche Sackform wird auch durch die Hyp. der Teleostier (von der Wucherung der Neu- roglia in der oberen Hypophysenwand abgesehen) bewiesen. Aus der der Cy- clostomen lässt sich die der Selachier so ableiten, dass man das aufwärts ge- krümmte hintere Ende sich weiter entfaltet denkt, wodurch der Kopf der Selachier entsteht. Später spielt letzterer und der Vorderlappen, also das Vorderende des Sackes, insofern die Hauptrolle, als ein großer Theil des Sackes sich allmählich in seinem mittleren Abschnitt zurückbildet und die Mündung weit nach hinten verschoben wird. Bei den Amnioten endlich besteht die Hyp. ganz aus dem früheren Kopf und dem Vorderlappen; dieser ist also ein ziemlich beständiger Theil. Wenn daher auch in einzelnen Theilen der Hyp. eine Reduction eingetreten ist, so wird sie durch die stärkere Ausbildung eines anderen Theiles compensirt. Die Hyp. ist mithin nicht in der Rückbildung begriffen. Wahrscheinlich hat sich ihr Secret au den Hirnwänden langsam auszubreiten und sie schlüpfrig zu erhalten. Die Infundibulardrüse beschränkt sich auf wenige Vertebraten, und wenn sie auch bei den Batrachiern noch einmal zu hoher Ausbildung gelangt, so ist sie doch bereits bei den Amphibien dem Untergange verfallen. Der Processus infundibuli hingegen ist schon bei den Cyclostomen entweder sehr einfach (P.) oder sehr voll- kommen [Myxine] vorhanden, hat sich aber von den gemeinsamen Ahnen der Cyclostomen und Selachier auf letztere und die Teleostier nicht mit vererbt, ging dagegen auf die Amphibien über und gelangte bei den Amnioten zu hoher Aus- II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 157 bildung. — Zum Schluss sucht Verf. die Kupffersche Theorie vom Paläostoma als unhaltbar hinzustellen. Rossi (2) berichtet in vorläufiger Mittheilung, dass auch bei Gallus ähnlich wie bei Reptilien [s. Bericht f. 1893 Vert. p 150 Gaupp] und Säugern [ibid. f. 1894 Vert. p 181 Chiarugi] die Hypophysenanlage 3 lappig ist. Die Seitenlappen stülpen sich aber nicht vom Mundhöhlenepithel aus ein, sondern sind secundäre Bildungen der primären Haupteinstülpung, die allerdings eher auftreten, als die Hypophyse gestielt wird. Bei G. erscheinen die Seitenlappen später als bei den Reptilien. Nach Nusbaum ist in Embryonen von Canis die Hypophysenblase einer- seits durch den Stiel mit der Mundhöhle, andererseits durch die umgewandelte Seesselsche Tasche mit der Abtheilung der Mundrachenhöhle verbunden, die dem embryonalen Pharynx entspricht. »Es besteht also neben der directen Communi- cation der Rachenhöhle mit der Außenwelt durch die Mundhöhle noch eine andere, indirecte, nicht im Ganzen hohle Verbindung der Rachenhöhle mit der Mundhöhle. « Für die Annahme, dass Hypophysenausstülpung und Seesselsche Tasche reducirte Theile einer früheren Communication des Rachens mit der Außenwelt, ähnlich dem unpaaren Nasenrachengange der Myxinoiden, seien, spricht auch, dass nach Selenka bei Didelphys diese Tasche (Gaumentasche) ventral in einen Stiel, rück- wärts in eine erweiterte Blase, aus deren Wand theils hohle, theils solide Sprossen entspringen, zerfällt. — Hierher auch Nusbaum(2). Popoff gibt in einer 2. vorläufigen Mittheilung [s. Bericht f. 1895 Vert. p 179] einen weiteren Beitrag zur Histogenese der Kleinhirnrinde. Er verfolgt die Genese verschiedener Elemente und vermuthet mit Schaper, dass die äußere Körnerschicht sowohl nervöse als auch Neuroglia- Elemente produciren kann, mithin eine secundäre Keimschicht ist, die für den Aufbau der Kleinbirnrinde neues Material zu liefern hat. Dogiel (:J) untersuchte mit Methylenblau die Nervenelemente im Kleinhirn von Columba, Strix und Mus. Über die Purkinj eschen Zellen hat Verf. den Angaben der Autoren nichts hinzuzufügen. Die Korbzellen der Molecularschicht haben eine meist unregelmäßige Gestalt und 2 oder 3 Protoplasmafortsätze. Ihre in die Purkinjesche Zellenschicht eindringenden Endverzweigungen verflechten sich nicht mit einander und bilden über diesen Zellen Geflechte. Die Faserkörbe, die die Endfasern der Collateralen und Enden des Achsencylinderfortsatzes um die Pur- kinj eschen Zellen bilden, stehen meist durch feine Fäden mit einander in Ver- bindung. Aber nicht alle Collateralen enden in solchen Geflechten: einige dringen zwischen den Purkinjeschen Zellen hindurch in die granulirte Schicht, wo sich einige theilen. Die sogenannten kleinen Rindenzellen unterscheiden sich in Größe, Form und Charakter nicht scharf von den Korbzellen. Die varicösen Endfädchen der Protoplasmafortsätze verfilzen sich mit denen anderer Zellen derselben Art, wodurch in der ganzen äußeren Zone der Molecularschicht ein dichtes Geflecht oder Netzwerk entsteht. Von jeder Zelle entspringt nur 1 Achsencylinderfortsatz, ent- weder als kleiner Conus am Zellkörper selbst oder sehr oft an der Basis eines Protoplasmafortsatzes. Zuerst wird er allmählich feiner, bald aber wieder dicker. Seine Richtung ist, unabhängig von der Gestalt und Lage der Zelle, zweifach : entweder zieht er parallel dem Querschnitte der Kleinhirnwindung oder durch- läuft in dieser Richtung nur eine kurze Strecke und biegt dann nach unten zur inneren Zone der Molecularschicht um. In der granulirten Schicht werden beide Zellsorten gefärbt erhalten. Über die kleinen Körnerzellen ist nichts hinzuzufügen. In Gestalt und Charakter ihrer Protoplasmafortsätze ähneln sie den sternförmigen Zellen der äußeren gangliösen Schicht der Retina sehr. Die großen Golgischen Zellen haben entweder 1 Protoplasmafortsatz, der sich in der Molecularschicht 158 Vertebrata. verzweigt, oder mehrere, die sich hauptsächlich in der Körnerschicht verzweigen. Alle Zellen beider Typen haben nur 1 Achsencylinderfortsatz, der schief zur weißen Substanz des Kleinhirns zieht. Von Nervenfasern, die in der granulirten Schicht endigen, wurden nur die sogenannten Moosfasern deutlich. Sie sind markhaltig. An den Ranvierschen Einschnürungen geben sie stellenweise bald markhaltige, bald marklose Zweige ab, bis zuletzt die ganze Faser in 3, 4 oder mehr Zweige zerfällt, die in der granulirten Schicht ihre Markscheide verlieren. Alle End- zweige enden in Knäueln, ähnlich den Endverzweigungen der centrifugalen Fasern 1. Ordnung der Retina. Es sind Geflechte um die kleinen Körnerzellen. — Über das Kleinhirn der Vögel in Beziehung auf die Systematik s. Brandis. Athias bestätigt an Embryonen von Felis und Lepus, dass die kleinen stern- förmigen Zellen der Molecularschicht der Kleinhirnrinde wie alle tiefen Körner aus den oberflächlichen Körnern, den sogenannten epithelioiden Elementen, hervorgehen. Nach Ramön y Cajal (8) sind in der Molecularschicht des Kleinhirns von Lepus dem absteigenden Fortsatz und dem unteren Theil des Körpers der großen Zellen, die zwischen den kleinen Körnerzellen liegen und wohl versprengte Golgi- sche Zellen sind, kleine Kerne (Satelliten) dicht angelagert. Diese pericellulären Elemente gehören entschieden zur Neuroglia. So auch an anderen Stellen, und nur die motorischen und die Rolandischen Zellen sind davon frei. Stöhr(3) beschreibt einige kleine Rindenzellen aus dem Kleinhirn von Homo, wie er sie nach Golgi gefärbt erhielt. Typische Unterschiede bestehen zwischen ihnen und den Korbzellen nicht, jedoch sind bei ihnen die Zellfortsätze nicht oder nur wenig verästelt. Dies kommt aber wohl auf Rechnung einer unvollkommenen Schwärzung, und so wird man (mit Böhm & Davidoff) nur 1 Art von Rindenzellen anzunehmen haben. Dexter liefert einen Beitrag zur Morphologie des verlängerten Markes bei Lepus und schildert zunächst eingehend die Entwickelung des Rautenhirns von Homo nach His. In 3 Punkten weicht L. von H. ab: 1) der Tractus solitarius wird vom N. trigeminus, acustico-facialis, glossopharyngeus und vagus gebildet; 2) ovales Bündel und Tractus solitarius sind wahrscheinlich nicht vollkommen homolog; 3) die Rautenlippe fehlt vollständig. — Über Medulla oblongata, Klein- hirn und Ursprung der Gehirnnerven s. Ramön y Cajal (4). Staderini(1) stellte vergleichende Studien über den hinteren Abschnitt des 4. Ventrikels der Vertebraten (Torpedo, Pristiurus, Rana, Lacerta, Varanus, Gallus, Cavia, Lepus und Homo) an. Die Medulla obl. hat normal auf einer gewissen Strecke einen dorsalen und einen ventralen Canal. Hinten endet ersterer blind, während letzterer den eigentlichen Rückenmarkcanal darstellt; vorn treten beide im 4. Ventrikel zusammen. Die beiden Höhlen entstehen aus der primären ein- fachen durch das Auftreten der Substantia gelatinosa. Am hinteren Winkel der Fossa rhomboidalis spaltet sich dieses Septum Vförmig, und die beiden Schenkel ziehen längs der Corpora restiformia nach vorn. Es existiren hier keine Ver- dickungen der Ventrikel- Wandungen: Obex und Ponticulus, die man gewöhnlich als solche auffasst, sind nur Theile des »zaffo gelatinoso«. Weiter nach vorn zu treten erst Verdickungen der Seitenwandungen auf (Tänia oder Ligula). Nach Staderini (3) zeigt der Krausesche Ventrikel der Intumescentia lum- balis bei Homo ganz ähnliche Verhältnisse wie der 4. Ventrikel; auch kommt es hinten zu einer Duplicität des Centralcanals. Bei Vögeln zeigt sich nie in Ver- bindung mit der Fossa rhomboidalis sacralis eine ventrikelartige Erweiterung. Dejerine & Thomas (3) finden außer dem gekreuzten und dem directen (Türck- schen) Bündel im Pyramidenstrange eine verhältnismäßig kleine Gruppe von Fasern (fibres pyramidales homolaterales), die an der Pyramidenkreuzung die II. Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. 159 graue Substanz überschreiten, um im Seitenstrang derselben Seite weiter zu ver- laufen. Die Fasern des gekreuzten Pyramidenbündels wurden abwärts bis in das vordere Ende des Filum terminale verfolgt. Sie bilden schon in der Höhe der Wurzel des 5. Sacralnerven im Seitenstrang ein distinctes Bündel, das immer mehr peripher rückt. Die Fasern des directen (Türckschen) Bündels wurden abwärts bis in die Höhe der Wurzel des 4. Sacralnerven verfolgt, wo sie in der inneren und hinteren Partie des Vorderstranges zerstreut liegen. In der Lumbaigegend hat das Bündel auf dem Querschnitt die Form eines Kommas, dessen verdicktes Ende die vordere Commissur berührt. Die Fasern der 3. Gruppe sind noch in der Gegend der 4. Sacralnervenwurzel zerstreut im Seitenstrang zu finden. — Hierher auch Dejerine & Thomas (V2)- De Sanctis vermuthet, dass der von Staderini als neu beschriebene Kern zwischen den Ursprungscentren des Vagus und Hypoglossus [s. Bericht f. 1895 Vert. p 182] nur der schon längst bekannte Nucleus funiculi teretis ist. — Nach Staderini (4), der Homo, Macacus, Lepus und Canis von Neuem untersuchte, ist dagegen letzterer Kern sehr variabel in Form und Ausdehnung. Nur seine Lage ist constant: er liegt nie weit von der Mittellinie. Bei H. ist er gewöhnlich gut entwickelt, während er bei den anderen Säugern sehr rudimentär ist, ja sogar fehlen kann. Von ihm unterscheidet sich der Nucleo intercalato durch Con- stanz und Regelmäßigkeit. Er endet immer zwischen den Ursprungscentren des Vagus und Hypoglossus und verschmilzt vorn mit einem ähnlichen, mehr lateralen Kerne, wodurch der sogenannte Nucleus triangularis entsteht. Die Fasern des N. interc. wurden lange nicht alle verfolgt; gewiss helfen viele von ihnen die Wurzeln des Hypoglossus, Vagus und Glossopharyngeus bilden. — Hierher auch Staderini (2). Wallenberg (',2) stellt bei Lepus durch secundäre Degeneration nach Marchi die secundäre Bahn des sensiblen Trigeminus fest. Die meisten Elemente dieser Bahn entstammen nicht der eigentlichen gelatinösen Substanz, sondern dem medial von ihr gelegenen Kerne, der die Fortsetzung des Caput cornu post. des Rücken- markes bildet. Ihr Ursprungsgebiet erstreckt sich bis zum 1. Cervicalsegment. Die Nervenfortsätze dieser Kerne wenden sich dorsomedial , biegen fast recht- winkelig nach vorn um, ziehen dann am ventralen Rande der Ala cinerea, am la- teralen des Hypoglossuskerns entlang, kreuzen in flachem Bogen dieRaphe, etwas ventral vom hinteren Längsbündel, ziehen auch innerhalb der Raphe noch ein wenig nach vorn und gehen bald nach der Kreuzung aus der transversalen in die verticale Richtung über. Das so entstandene Längsbündel läuft zu beiden Seiten der contralateralen Hypoglossusfäden. Auf ihrem Wege zur Brücke wendet sich die secundäre Quintusbahn nach außen, so dass sie dem absteigenden Facialis- schenkel zwar noch medial anliegt, zum Theil aber schon lateral und dorsal hin- übergreift. Sie wird am proximalen Brückenrande hinten und außen vom oberen Kleinhirnschenkel umschlossen, zieht dann in der Höhe der Bindearmkreuzung an die laterale Grenze des centralen Höhlengraues, der cerebralen Quintuswurzel außen angelagert, und bleibt hier auch während ihres Verlaufes durch die hinteren und den distalen Theil der vorderen Vierhügel. In der Nähe der hinteren Com- missur wird das bisher annähernd kreisrunde Bündel allmählich elliptisch. Hier oder etwas proximalwärts schließt sich ein Theil der medialen Schleife der cen- tralen Quintusbahn von der ventralen Seite her an. Beide Systeme endigen bald darauf in distalen Regionen des Thalamus opticus, und zwar die secund. Quintus- bahn in der schmalen Lamelle grauer Substanz, die im distalen Thalamus von den Fasern der Lamina medullaris interna ventral und dorsal umschlossen wird. Pacetti beschreibt bei Homo einen accessorischen Kern des Abducens, der einer von van Gebuchten bei Gallus und von Lugaro bei Lepus beschriebenen \ ßO Vertebrata. Zellgruppe entspricht. Er liegt in der Formatio reticularis zwischen dem Facialis- kern und dem Hauptkern des Abducens. Seine Zellen sind zwischen den Fasern des absteigenden Schenkels des Facialisknies eingestreut. Sie sind dreieckig und ähneln sehr den Ursprungszellen des Facialis. van Gehuchten untersuchte nach Golgi die Riesenzellen (Zellen von Rohon) im verlängerten Mark und im Rückenmark von Trutta. Sie haben nur 1 Ausläufer, der sich weit von der Zelle in einen schwachen und einen stärkeren Ast theilt. Ersterer wird zu einer Faser des Hinterstranges, letzterer tritt in die hintere Wurzel und wird zu einer peripheren Faser. Die Zellen beider Seiten stehen unter ein- ander in keiner Verbindung. Die große Ähnlichkeit dieser Elemente mit Spinal- ganglienzellen legt unter Berücksichtigung der Genese der letzteren die Auf- fassung nahe, dass sie ursprünglich auch zum primären Ganglienstrang gehören, aber nicht wie die Spinalganglienzellen ihren Mutterboden verlassen. Sie sind entschieden den von Freund beschriebenen Zellen der Cyclostomen homolog. Studnicka(2) unterwirft die sogenannten Hinterzellen (Rohonsche Zellen, Reisnersche Zellen, Riesenzellen, Transient ganglion cells etc.) nach eigenen Unter- suchungen und den Angaben in der Literatur einer vergleichenden Betrachtung. Sie finden sieb bei Amphioxus und Petromyzon während des ganzen Lebens. Von den Gnathostomen besitzen sie nur Protopterus (Burckhardt, Kölliker), Triton (Burckhardt) und einige Teleostier, z. B. Lophius, Orthagoriscus, immer, während sie bei den übrigen, darunter den Selacbiern, Ganoiden und Anuren, nur im Embryo oder in der Larve existiren. Sie sind über die ganze Länge des Rückenmarkes vertheilt, liegen aber im Allgemeinen hinten dichter an einander; erwachsene L. haben nur 1 Gruppe von ihnen auf der Oberfläche des vordersten Theiles des Rückenmarkes. Auf Querschnitten des Markes liegen sie bei A. tiefer (die nur dorsalen Riesenzellen sind den Hinterzellen der Cranioten nicht zu homologisiren), etwa in halber Höhe des Centralcanales zu beiden Seiten in einer Längsreihe hinter einander (Rohde, Retzius). Bei den Embryonen von Pe. und der Anuren entstehen sie auch tiefer im Marke und rücken erst später an die dorsale Seite der grauen Substanz. In dem entwickelten Marke von Pe., Pr. und T. (Burck- hardt) bleiben sie bier liegen, bei den alten Larven der Anuren dagegen werden sie durch Fasern von der grauen Substanz entfernt und gerathen zuletzt an die Oberfläche der weißen Substanz. Bei Selachiern und Teleostiern liegen sie wohl von Anfang an dorsal im Marke. Bei A. sind sie mittelgroß, bei den Cranioten verdienen sie den Namen Riesenzellen. Ihr Körper ist fast immer auffällig dunkel, der Kern sehr groß, heller als das Plasma, in der Regel mit nur 1 großen Nucleolus (Ausnahme TV,. Von oben gesehen sind sie bei A., jungen Petromyzonten, Em- bryonen von Amphibien (Bufo) Halbmonde mit medianer Convexität. Aus dieser ursprünglichen Form lassen sich die anderen Formen ableiten. Von den Achsen- . cylinderfortsätzen verläuft dereine im Marke longitudinal, der andere tritt aus dem Rückenmarke heraus, und zwar bei den Selachiern, Pe. und Amphibienem- bryonen, wo die Zellen noch dicht unter der Oberfläche des Markes liegen , direct nach dem Durchbruch der Neurogliahülle, sonst erst nach Verlauf durch die graue und weiße Substanz. Bei A. (Retzius) und den Cyclostomen (Freud) verlässt er das Mark mit den hinteren Wurzeln gemeinschaftlich, bei Selachiern dagegen selbständig, dorsal von ihnen (Beard, Autor); dasselbe gilt für junge Embryonen von B. und Pe. Die Fortsätze laufen bei den Amphibien und Cyclostomen ur- sprünglich nur mit den hinteren Wurzeln parallel und werden erst später in sie aufgenommen. Sie enden wohl an den Myotomen, die Zellen sind also motorisch. Nach Argutinsky zeigen im Dorsalmark der Neugeborenen von Homo die Mittelzellsäulen und in geringerem Grade auch die Seitenhornzellsäulen, nicht aber die Clarkeschen und motorischen Zellsäulen, eine deutliche regelmäßige Gliede- II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 161 rung. Jedoch scheint die Anordnung der Centralarterien in den Vorderhörnern für eine Gliederung auch der motorischen Zellsäulen zu sprechen. Ein primärer segmentaler Bau im Zusammenhang mit den Ursegmenten liegt hierin- aber nicht vor, da die Mittelzellgruppen ihre definitive Anordnung und Lage erst später an- nehmen. Studnicka(1) macht einige Angaben über das Ende des Rückenmarkes. Bei Amphioxus wird die Existenz einer dünnwandigen Endampulle bestätigt; auch Myxine hat einen Terminalsinus, der sich aber nicht wie bei A. über dem Ende der Chorda, sondern hinter ihm befindet. Der Sinus mündet nach hinten weit offen in das Bindegewebe und hat mehrere kleine seitliche blinde Ausstülpungen. Bei Embryonen und ganz jungen Larven von Petromyzon endigt das noch dreh- runde Rückenmark ohne jeden Sinus, und erst bei älteren Larven erweitert sich das Lumen des Centralcanals zu einem solchen, dessen Wände aber nicht besonders dünn sind. Wie M. und Ammocoetes verhalten sich auch die erwachsenen Petro- myzonten. Bei den Amphibien [Salamandra, Triton, Larven von Anuren) fehlt der Sinus. Bei den Urodelen ist der Canalis centralis überall gleich weit, dagegen haben ältere, der Metamorphose nahe Larven von Bombinator, Pelobates und Rana in der Sacralgegend eine Art Ventrikel, ähnlich wie bei den Säugern. Bei den Wirbelthieren existiren also im Rückenmark 2 verschiedene Erweiterungen des Centralcanals: der Sinus terminalis und der »Sinus sacralis«. — Hierher auch Haller (1). — Über das Rückenmark von Delphinus s. Hatschek('), von Phoca Hat- schekf2). c. Epiphyse. Über Epiphyse und Paraphyse von Polyodon und Acipenser s. oben p 149 H. Garman, von Acanthias p 140 Locy, von Vertebraten p 155 D'Erchia. Leydig (3) setzt seine Untersuchungen über Zirbel und Parietalorgane fort und studirt hauptsächlich die aus dem Dache des Zwischenhirns hervorsprossende Epi- und Paraphyse, sowie die Innervation der Parietalorgane von Salmo, Anguilla, Petromyzon, Myxine, Iguana, Laeerta, Anguis, Hatteria. Er unterscheidet 2 Arten dieser Organe. Zur 1. gehören das Scheitelgebilde der Rochen und Haie, von Acipenser, Salmo, Anguilla und der anderen bisher untersuchten Teleostier, ferner das Zirbelbläschen von Protopterus und das obere Bläschen bei Petromyzon, das keulenförmige Endstück der Zirbel von Rana, Bombinator, Hyla, Triton, Ich- thyophis, der Zirbelknopf von L., Anguis, Seps, Cyclodus und vielleicht auch von Chamaeleo. Zur 2. Art gehört das ventrale Bläschen von Petr. Sehr verbreitet ist sie bei den Sauriern, scheint den Ophidiern und Teleostiern zu fehlen. Ob die Stirndrüse der Anuren der 1. oder 2. Art zuzuzählen ist, ist noch unentschieden. Von der Zirbel der ausgewachsenen Säugethiere ist das verdickte Ende dem Zirbel- knopf der Saurier an die Seite zu stellen, gehört demnach zur 1. Art, während ein Pinealauge gar nicht entwickelt ist. — Weiter bespricht Verf. Parietal- und Zirbelnerv und geht auf den feineren Bau der Organe und ihrer Lymphräume, das Nebenscheitelorgan, den Scheitelfleck und das Scheitelloch näher ein. Die hintere Zirbel ist (mit Rabl-Rückhard und Ahlborn) die Anlage eines Auges: ihr Stiel ist homolog dem Sehnerven des paaren Auges, ihr Endknopf der Augenblase. Bei den augenähnlichen Parietalorganen lässt sich die stielartige Wurzel mit dem Zirbelstiel vergleichen ; das Säckchen entspricht dem Zirbelbläschen. Die nervösen Züge des Stieles stimmen im Bau mit dem Riechnerven überein. Zirbel und Parie- talorgane sind Theile einer einheitlichen Gruppe, die nach Herkunft und späterer Lage den Stirnaugen der Arthropoden zu vergleichen ist. Die vordere Zirbel oder Paraphyse ist nach ihrem Bau kein Sinnesorgan, sondern ein drüsiges Gebilde. Nach Studnicka(3) ist das vordere Parietalorgan der Petromyzonten (»Para- 162 Vertebrata. pinealorgan«) keine Paraphyse, sondern eher der Hillschen »vorderen Epiphyse« der Teleostier und von Amia, der präpinealen Ausstülpung der Anuren (Be'raneck) und dem Parietalauge der Saurier homolog. Die Gründe hierfür sind: die Petro- myzonten haben vor diesem Organ auf der Decke des Vorderhirns eine andere Ausstülpung, die eigentliche Paraphyse; das Parapinealorgan liegt unmittelbar vor der Commissura superior, die Paraphyse hingegen immer entfernt davon; jenes steht zu den Ganglia habenulae in Beziehung und ähnelt in Entwicklung und definitiver Form der wirklichen Paraphyse der nächsten Thiergruppen nicht. Verf. glaubt bei Lophius und Anguilla eine Paraphyse gefunden zu haben. d. Periphere Nerven und Sympathicus. Über Ganglienzellen in den vorderen Wurzeln der Sacralnerven von Homo s. Zachariades, Sympathicus der Vögel Thebault(1), speciell die Nn. cardiaci The- bault(2). Cole(!) beschreibt in vorläufiger Mittheilung die Kopfnerven von Chimaera nach Charakter, Ursprung und Verlauf. Der 5. Nerv zeigt hier primitivere Ver- hältnisse als bei den anderen Wirbelthieren. Er hat 5 ausgesprochene Äste. Dorsalen Ursprungs sind der R. ophthalmicus superficialis und profundus; der präbranchiale Ast ist der R. maxillaris, der postbranchiale der R. mandibu- laris, der viscerale der R. pharyngealis. Der 7. Nerv umfasst wie bei Laemargus 7 Äste. Die Cranialnerven von C. bekunden unzweifelhaft die Verwandtschaft zwischen den Holocephalen und den Selachiern, speciell den Haien, zeigen aber auch, dass jene ältere Formen darstellen und nicht so weit differenzirt sind wie diese. — Über die Kopfnerven von Cryptolranchus s. McGregor, die Classifica- tion der Kopfnerven überhaupt Breglia. Parsonsf2) macht Angaben über das Nervensystem von Petrogale; nach einigen Bemerkungen über die Kopfnerven geht er ausführlich unter Zugrundelegung schematischer Zeichnungen auf den Cervical- und Sacral-Plexus ein. Chiarugi sah in den Stadien von Cavia, wo die Ohrblase noch durch einen hohlen Stiel mit dem Ectoderm in Verbindung steht, vom 5. Neuromer Sprossen ausgehen, die längs der dorsalen Wand derselben verlaufen und bis zum Ohrblasenstiel reichen. Es handelt sich dabei um das bald wieder verschwindende Rudiment eines Nerven zwischen dem Acustico-facialis und Glossopharyngeus ; dieses ent- spricht wohl dem von Hoffmann bei Acanthias gefundenen rudimentären Nerven hinter dem Facialis [s. Bericht f. 1894 Vert. p 110]. Zander berichtet über die Anordnung der Wurzelbündel des Oculomotorius beim Austritt aus dem Gehirn. Bei Homo entsteht er nicht nur aus Wurzelbündel- chen, die an der medialen Fläche des Hirnschenkels aus dem Sulcus n. oculomo- torii und dessen nächster Nähe austreten (wie die meisten Autoren annehmen), sondern auch aus Faserbündeln, die hinter und lateralwärts von jenen aus der ventralen Fläche des Hirnschenkels entspringen. Die Wurzelbündel bilden eine mediale und eine hintere laterale Gruppe. Die mediale besteht aus 6-13 platten Bündeln, von denen die meisten aus dem Sulcus n. ocul., die vordersten aber aus dem Hirnschenkelfuß und die hintersten aus der Haube hervortreten. Die hintere laterale Gruppe, ebenfalls 6-13 Bündel, ist sehr verschieden stark und oft durch eine Lücke in einen lateralen und einen medialen Abschnitt getheilt. Affe, Canis, Felis, Lutra, Phoca, Bos, Ovis, Sus und Equus, nicht aber Lepus und Cavia haben 2 deutlich gesonderte Gruppen von Wurzelbündeln. — Hierher auch Symanski. Nach Holtzmann ist das Ciliarganglion je nach Thierklasse und Species verschieden. Bei Rana sind deutliche Spinalzellen vorhanden, sympathische Zellen wahrscheinlich nicht. Die Vögel (Gallus, Columba, Anas, Anser) haben nur cere- II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 163 brospinale Elemente. Die Säuger zeigen ein recht differentes Verhalten. Bei Lepus sind die spinalen Zellen auf ein kleines, dem Oculomotorius aufsitzendes Knöt- chen beschränkt, sympathische Elemente hingegen weit über die Orbita verbreitet. Canis zeigt große individuelle Schwankungen, sowohl im Sitz, wie im Bau des Ciliarknotens, doch überwiegen im Allgemeinen die sympathischen Elemente. Bei Felis sind lediglich die letzteren entwickelt, und spinale höchstens noch als »Zwergzellen« vorhanden, wenn diese Gebilde überhaupt so gedeutet werden dürfen. Da die Spinalganglien und die sympathischen Ganglien des Grenzstranges aus gemeinsamen Anlagen, den Intervertebralganglien, hervorgehen, so muss man annehmen, dass bald die eine, bald die andere Seite der ursprünglichen Anlage zur Entwickelung gelangt. Apolant(') weist mit der Marchischen Methode nach, dass (mit Michel und Köl- liker) alle in das Ciliarganglion eintretenden Oculomotoriusfasern darin enden, also die Zellen des Ganglions selbst den Beginn eines neuen, der Innervation des Sphincter pupillae und des Ciliarmuskels unmittelbar vorstehenden Neurons dar- stellen, und dass das Ganglion sympathisch ist. Wäre es nämlich spinal, so dürften die durchschnittenen Oculomotoriusfasern nicht nach dem Ganglion, sondern nach dem Kern des Oculomotorius zu degeneriren, da ja in diesem Falle das Nutritions- centrum für die durchschnittenen Fasern im Ganglion selbst läge. — Hierher auch Apolant(3). Dixon untersucht eingehend die Entwickelung der Äste des Trigeminus hauptsächlich bei Homo. Bevor der N. ophthalmicus als typischer Nerv zu con- statiren ist, erstreckt sich genau an der Stelle des zukünftigen Nerven vom Gang- lion Gasserii ein Zellstrang, in den unter allmählicher Verringerung seiner Zellen Achsencylinder vom Ganglion aus einwachsen und den definitiven Ophthalmicus bilden. Der zuerst gebildete Stamm entspricht dem N. nasalis des Erwachsenen. Der N. frontalis tritt später auf. Proximal ist er bei H. mit dem gleichen Ab- schnitt des N. nasalis vereinigt. Bei Mus entspringen beide Nerven von Anfang an getrennt. Bei Säugern existirt nur ein ungetheiltes Ganglion, das den 3 Haupt- stämmen des Trigeminus zum Ursprung dient. Zu Anfang der 6. Woche sind alle Hauptzweige des N. ophthalmicus vorhanden. Der N. frontalis ist schon sehr früh mit dem Trochlearis vereinigt. Das Ganglion ciliare, das als eine distincte Zellmasse zu Anfang der 6. Woche auftritt, scheint zunächst mehr zu dem Frontalis und Trochlearis in Beziehungen zu stehen. Erst später verändert es seine Lage und erhält in der 8. Woche seine definitive Verbindung. Einem Spinalganglion ist es gar nicht homolog. Der N. maxillaris sup. erscheint in der 4. Woche als selbständiger Ast, und alle seine wesentlichen Zweige sind in der 7. Woche vor- handen. Der N. max. inf. legt sich zunächst unverzweigt an, und sein frühester Theil entspricht dem N. dentalis des Erwachsenen. Der N. lingualis ist in der 5. Woche noch nicht zu constatiren. Der Meckelsche Knorpel steht in enger Be- ziehung zu den Ästen des Maxillaris inf. und scheint hauptsächlich ihren Verlauf zu bestimmen. Im Anfang der 6. Woche existiren bereits alle, ebenso das Gg. oticum mit dem eng angelagerten Meckelschen Ganglion und das Gg. submaxillare. Die Chorda tympani, der N. Vidianus und der Jacobsonsche Nerv gehören nicht dem Trigeminus an: die ersten beiden dem Facialis, der letztere dem Glosso- pharyngeus. H. verhält sich in diesen Nerven ähnlich wie M. — Hierher auch F. Krause und über den Tractus spinalis trigemini Fusari (2). Nach Calandruccio hat der Truncus lateralis des Vagus bei Anguilla, Congro- muraena, Ophichthys, 3Iuraena, Myrus und Conger einen R. dorsalis submedianus; einen R. lateralis des Trigeminus hat nur A. Trolard beschreibt verschiedene Anordnungen der Anastomosen des Acces- \ (34 Vertebrata. sorius mit den Wurzeln der ersten Cervicalnerven und constatirt, dass das »ganglion du spinal« immer der sensiblen Wurzel des 1. Paares angehört. C. Huber fand in den Spinalganglien von Rana catesbiana durch Injection von Methylenblau Zellen, die sich von den gewöhnlichen unipolaren Ganglien- zellen dadurch unterscheiden, dass vom Achsencylinder noch in der Zellkapsel feine Seitenäste abgehen, die mit Endscheiben entweder an der Innenseite der Kapsel (auf oder zwischen den Kernen, die hier den Achsencylinder umgeben) oder auf der Ganglienzelle selbst enden. In der Regel liegen sie unmittelbar unter der Ganglienkapsel, nur ausnahmsweise in einiger Entfernung davon zwischen den gewöhnlichen unipolaren Zellen. Ähnlich bei Chelhydra serpentina; hier kommen auch an der ventralen Seite der Ganglien kleine Gruppen von multipo- laren Zellen vor, die von pericellulären Faserkörben umgeben sind. Verf. hält sie, wie die gleichen Gebilde bei Gallus, für sympathische Zellen. Dogiel(2) untersuchte den Bau der Spinalganglien von Canis, Felis, Lepus und Cavia mit Methylenblau. Nach ihrer Größe und der Dicke der Fortsätze kann man 2 Arten unterscheiden : große Zellen mit dicken und kleine mit dünnen Fortsätzen. Der Fortsatz jeder großen Zelle windet sich nicht weit vom Ursprung spiralförmig und theilt sich dann, nachdem er eine Mark- und Schwannsche Scheide bekommen, in eine dicke periphere und eine (seltener 2) dünne centrale Faser. Die Fort- sätze der kleinen Zellen sind sehr fein. Eine Markscheide kann fehlen. Sehr selten gibt es außer den unipolaren Zellen in einem oder dem anderen Ganglion 1 oder 2 bipolare Zellen. Von den Fortsätzen vieler großen und kleinen Gang- lienzellen gehen vor ihrer Theilung in die beiden Fasern 1-3 verschieden dicke Collateralen ab, die sich in feine Fäden auflösen. Die multipolaren Zellen kommen auch erwachsenen Thieren zu. Ferner aber finden sich in jedem Ganglion einige Zellen von einem anderen Typus. Ihr Hauptfortsatz zerfällt im Bereiche des Ganglions in viele markhaltige Fasern, die nach dem Verlust der Markscheide auf der Oberfläche der Kapsel der gewöhnlichen Zellen ein äußerst dichtes pericap- suläres Geflecht bilden, von dem aus feine varicöse Fäden in der Kapsel zu einem pericellulären Endgeflecht zusammentreten. Ungeachtet ihrer geringen Anzahl verbinden sich diese Zellen durch die mehrfachen Theilungen ihrer Nervenfort- sätze mit allen typischen Zellen jedes Ganglions. Auch sympathische Fasern dringen in die Spinalganglien ein (mit Ramön y Cajal und endigen in pericellu- lären Geflechten; wahrscheinlich treten Zellen vom 2. Typus auf diese Weise zum sympathischen System in Beziehung. Außer diesen wohl sensiblen sympathischen Fasern gibt es andere, die nach Verlust ihrer Markscheide die zahlreichen Blut- gefäße jedes Ganglions umflechten. — Zum Schluss macht Verf. Angaben über die Structur der Spinalganglienzellen nach vitaler Färbung mit Methylenblau. Sie zeigen gleich den Zellen der Retina und des Centralnervensystems außer den chromophilen Körnchen oder Schollen und der Grundsubstanz Fibrillen. Letztere sind sehr fein und in 2 Systemen angeordnet, aber nicht nur im Eintrittsconus (Flemming), sondern auch im Körper jeder Zelle. Die chromophilen Körnchen sind keine Producte der Fixirflüssigkeiten (gegen Fischer und Held), da die Zellen trotz gefärbter Granula noch weiter leben. Spirlas weist in den Spinalganglien eines 9 cm langen Embryos von Capra an einigen Zellen Dendriten nach, wie Disse bei Rana und Lenhossök bei Gallus [s. Bericht f. 1893 Vert. p 136, f. 1894 p 168]. Von beiden Neuriten, besonders aber vom peripheren, gehen im Ganglion kleine Seitenästchen ab, und zuweilen theilt sich einer der Neuriten in 2 gleiche Äste. Später werden die Zellen mit dieser Gabelung eines Hauptfortsatzes gleich den übrigen unipolar, nur mit dem Unterschiede, dass sich ihr Stammfortsatz in 3 Nervenfasern theilt. Gaule theilt mit, dass Lewin die Zahl der Stammfasern eines Spinalnerven II. Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. 1(55 größer als die der Wurzeln gefunden hat, und zwar im 3 1 . Nerven von Lepus um 19^, im 32. einmal um 11, ein anderes Mal um 15^"; je 10 Wurzelfasern ent- sprechen 64 Ganglienzellen. Adolphi setzt seine Untersuchungen über Variationen der Spinalnerven anurer Amphibien an 200 Bufo cinereus fort [s. Bericht f. 1892 Vert. p 172 u. f. 1895 Vert. p 190]. Der Nerv 12 kommt nur selten vor und ist immer ganz dünn. Die Dicke von 1 1 variirt stark, meist ist er dünn. 1 0 und 9 sind immer dick, im Allgemeinen 10 dicker als 9, es sind die Hauptnerven des Plexus sacralis. 8 ist meist dünn. 7, 6 und 5 versorgen die Leibeswand ; sje sind immer dünn. 4 gehört zum Plexus brachialis, seine Dicke variirt innerhalb weiter Grenzen, ist aber meist gering. 3 ist als der Hauptnerv des Plexus brachialis stets dick. 2, der sog. Hypo- glossus, hat meist eine mittlere Dicke. 11 und 10 sind um so dicker, je dünner 9 und 8 sind, und umgekehrt. Es lässt sich wie früher auch hier constatiren, dass beide Extremitätenplexus nach vorn wandern. Der Vergleich mit B. variabilis er- gibt, dass cinereus im Allgemeinen einen etwas einfacheren PI. sacralis hat; das Umgekehrte gilt vom PI. brachialis. — Über Nervenvariationen im Plexus ischiadicus der Primaten s. Ranke. An einem Polyp terus fand Klaatschf2) nur 4 Nervi pterygiales für die Brustflosse. 1 und 2 bilden zusammen den N. propterygialis, 3 den N. mesopterygialis, 4 den N. metapterygialis. Die Verzweigung der Nerven und ihre Verhältnisse zur Mus- culatur werden tabellarisch zusammengefasst [s Original]. Der Mangel eines Plexus ist primär; auch darin sind die Crossopterygier älter als die Selachier. Trotz der bedeutenden Verschiedenheiten durch die complicirten Plexus lassen sich jene doch mit den Landthieren homologisiren: die Rr. mediales der Nn. pterygiales entsprechen den Nn. brachiales et thoracici inferiores; die Rr. laterales den Nn. brach, et thor. superiores; die Flexoren-Äste der 3 Flossennerven den 2 Haupt- stämmen der Flexoren-Nerven der Amphibien und dem N. coracobrachialis. Zum Schluss bespricht Verf. die Bedeutung der Nerven für die Feststellung der Muskel- homologie und leugnet den absoluten Werth dieses Kriteriums in bestimmten Fällen. [Emery.] Nach Carnot(') enthalten der Ischiadicus und das periarterielle Nervenfaser- geflecht von Rana Elemente, die als Constrictoren und Dilatatoren für die Chro- matophoren wirken. Die Fasern beider Quellen können sich nach Durchschneidung der einen gegenseitig ersetzen. Durchschneidung von Mark und Sympathicus verhindert den Farbenwechsel, Durchschneidung nur eines der beiden Systeme aber nicht. Albanese bestätigt die Angaben von Bowditch (1887), dass bei Rana im N. ischiadicus die motorischen Fasern für die Streckmuskeln des Schenkels in der oberflächlichen Schicht liegen, während die für die Beuger central verlaufen. Kohlbrugge1) untersuchte die Innervation des Darmes von Fischen [Mustelus, Scyllium, Squatina, Raja, Torpedo, Centrophorus, Merlucius, Crenilabrus, Uranosco- pus, Mugil, Dentex, Trigla, Labrax, Sargus, Scomber, Gobius, Solea, Dactylopterus, Box, Lophius). Der vordere Theil des Darmes wird größtentheils vom Vagus in- nervirt, der aber nie über die Einmündung des Gallenganges hinausreicht. Vorn verlaufen die Nervenzweige mehr circulär, während sie nach hinten zu allmählich in die Längsrichtung übergehen. Bei Fischen mit einem Magen bilden die Nerven- zweige einen Plexus, und zwar einen oberflächlichen am Peritoneum und einen tieferen in der Submucosa. Im Vagustheil wurden keine Ganglienzellen gefunden. Während die Vagusnerven leicht mit Osmiumsäure darstellbar sind, musste für das sympathische System Goldchlorid angewandt werden. Der Theil des Darmes hinter der Mündung des Gallenganges wird ausschließlich vom Sympathicus in- nervirt, der vor der Mündung auch vom Vagus, und es gehen dabei Fasern des 166 Vertebrata. ersteren in den Plexus des letzteren über. In den Hauptbahnen des Sympa- thicus finden sich hier ebenfalls keine Ganglienzellen. Hinter dem Gallengang zeigt die Innervation ein vollständig anderes Bild: es gibt einen oberflächlichen Plexus und 2 zwischen den beiden Muskelschichten; in allen liegen zahlreiche Ganglienzellen. — Über die Innervation des Magens der Batrachier s. Contejean. Langley & Andersonf1] finden nach Durchschneidung der Sacralnerven pe- ripher vom hinteren Wurzelganglion bei Felis und Lepus viele degenerirte Fasern in den Nervensträngen zu Rectum und Blase, weniger in denen zu Urethra und Vulva und keine in denen zu Uterus^ und Vagina. Normale markhaltige Fasern gehen zahlreich vom Hypogastricus zu Blase und Uterus, wenige zur Vagina, ganz wenige oder gar keine zur Urethra. Der N. erigens (pelvic nerve) enthält bei F. ungefähr 3500 markhaltige Fasern. Von diesen sind 1/3 centripetal (afferent). Er enthält ferner ungefähr 1 2 dünne markhaltige Fasern, die nach Durchschneidung des Sacralnerven nicht degeneriren. In den Ästen des »pelvic plexus«, die das Rectum innerviren, sind fast gänzlich centripetale Sacralfasern. Die centrifugalen (efferent) Rectumfasern stehen mit Nervenzellen von Ganglien in Verbindung, die in den Lauf des N. erigens eingeschaltet sind. Eine weitere Folge der Durch- schneidung der dorsalen Sacralnervenwurzeln ist die Schwäche des Knöchelgelenkes. Die anderen Bewegungen beim Laufen werden wenig beeinflusst. Verschwunden ist die Sensibilität der Haut um Anus und Vagina und längs einer schmalen Strecke an der Hinterfläche des Beines. Sehr häufig treten auch Störungen in der Entleerung von Urin und Koth auf. Einseitige Nervendegeneration ist auch von Einfluss auf die andere Seite, wo die Nerven weniger zu leisten scheinen als normal, Langley & Anderson [-, geben eine eingehende anatomische Beschreibung der Innervation der Eingeweide im Becken und in seiner Nähe von Felis und Lepus. Zunächst werden die unteren Mesenterialganglien mit ihren Nerven behandelt, dann der N. hypogastricus und der N. erigens. In einem 2. Theil besprechen Verff. die Verhältnisse des Lumbosacral-Plexus. Bei dem zum Vergleich untersuchten Canis finden sich engere Variationsgrenzen im genannten Plexus als bei F. und L. Zum Schluss werden Bemerkungen über abnorme Wirbelzahl der Thoracal- und Lumbaigegend und über den M. cremaster angefügt. — Über den N. intestinalis der Vögel s. Thebault(5). Nach Thebault(6) hängt die secretorische Thätigkeit der Drüsen im Innern der Trachea bei den Vögeln einzig und allein vom »ganglion syringien« ab, wie man nach Durchschneidung der oberen und unteren Syrinx-Nerven constatirt. Hedon fand experimentell an Canis, dass der N. laryngeus sup. ein Vaso- dilatator und secretorischer Nerv für die Schleimhaut des Larynx ist, genau wie die Chorda tympani für die Gl. submaxillaris. Kokin suchte die secretorischen Nerven der Kehlkopf- und Luftröhrenschleim- drüsen von Felis und Canis festzustellen. Der N. laryngeus sup. enthält secre- torische Fasern für die Kehlkopfschleimdrüsen, bei C. auch für den oberen und mitt- leren Abschnitt der Trachea. Letztere Fasern vereinigen sich noch im Kehlkopf mit dem N. laryngeus inf., trennen sich unter dem Kehlkopf wieder von ihm ab und verlaufen zuerst in den Ästen, dann in dem Nervenstamm, zu dem Zweige vom Laryngeus inf. oder direct vom Vagus kommen. Dieser Stamm, der N. trachealis, sendet Zweige an den oberen, mittleren und theilweise auch unteren Abschnitt der Trachea. Bei F. führt der N. lar. inf. secretorische Fasern für die Schleim- drüsen der Trachea und des unteren Theiles des Kehlkopfes ; bei C. enthält er von da, wo der letzte communicirende Ast zum N. trachealis abgeht, bis zum Ab- gangspunkte des letzteren weder sensible noch motorische Fasern. Reizung secre- torischer Fasern der einen Seite erhöht die Thätigkeit der Drüsen auf der anderen Seite. Mit den secretorischen Fasern verlaufen centripetale, die durch den Vagus IL Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 167 den Reiz zum Centrum bringen, von dem die Secretion der Kehlkopf- und Tracbeal- schleimdrüsen abhängt. — Über die Innervation der Speicheldrüsen s. Bisogni "-) und 6. Huber. Cavalie bestätigt die Angaben von Luschka, dass das Diaphragma von Homo eine doppelte Innervation besitzt: die hauptsächliche vom N. phrenicus und die accessorische von den letzten Intercostalnerven. V. Sch m idt studirte nach Golgi die Innervation desHerzens von Mus, Lepus, Cants, Putorius, Vespertilio. Ein einheitliches Netz von Nervenfasern breitet sich zwischen den Muskelfaserbündeln und den Muskelfasern aus. Auffällig sind Maschen und Schlingen im Verlauf der Nervenfasern. Vom allgemeinen Netz gehen feine Ästchen aus und endigen an einer Muskelzelle entweder direct mit einem Endknöpfchen, oder erst nach dichotomischer Theilung mit 2 Anschwellungen. Von den von Berkley beschriebenen complicirten Nervenenden [s. Bericht f. 1893 Vert. p 161] hat Verf. nichts entdeckt, dagegen einmal eine freie Endigung zwischen den Ele- menten des Endocards. Die Nervenzellen haben mehrere Fortsätze, die sämmtlich in Nervenfasern übergehen. Bei L. sind die Zellen der Herzganglien von einem Endnetz umgeben (mit Aronson), also endigen hier Nervenfasern, deren Herkunft aber unbekannt ist. Nach Schultz gibt es in der glatten Musculatur ein sensibles und ein moto- risches System von Nervenelementen. Jenes enthält zwischen den Muskelzellen äußerst zahlreiche Ganglienzellen mit feinen Ausläufern, die aber nicht mit ein- ander anastomosiren. Diese feinen Fädchen haben außer den Varicositäten überall, auch am Ende kleinste, kurzgestielte Knöpfe, die gleich den Varicositäten End- apparate zur Verbindung der Nervenfasern mit den Muskelzellen sind. Ferner zieht zuweilen von der Ganglienzelle ein längerer, ganz glatter, unverzweigter Fortsatz zu einem parallel mit den Muskelfasern verlaufenden Nervenstamm. Das motorische System ist bisher als das einzige bekannt gewesene und von E. Müller [s. Bericht f. 1892 Vert. p 176] genau beschrieben worden. Seine Terminal- fibrillen haben Varicositäten und kurzstielige birnen- oder kolbenförmige Anschwel- lungen, die stets das freie Ende bilden. Die Endknöpfchen liegen nie in der Sub- stanz der Zelle. Rouget fand bei der Untersuchung der motorischen Nervenendigungen in den Muskeln der Batrachier [s. Bericht f. 1893 Vert. p 158] auch die Endigungen sensitiver Fasern. Sie zeigen nie eine Dickenzunahme und nichts von dem geschlängelten Verlauf der motorischen Fasern, ähneln vielmehr vollständig den Endigungen in der Cornea, Haut etc. Während die motorischen Endigungen immer parallel zur Achse der Muskelfaser liegen, sind die sensitiven schräg oder sogar transversal zur Oberfläche des Bündels. Ihre Zahl ist übrigens viel geringer. Ruffini (4) sucht an den peripheren Nervenenden klarzustellen, wie die myelinhaltige Faser marklos wird. Der Achsencylinder schnürt sich da, wo die eigentliche Faser aufhört und der Endapparat beginnt, entweder allmählich oder schroff ein, und die Myelinscheide hört hier oder kurz vorher auf. Die Faser zeigt aber ganz ein ähnliches Verhalten wie bei einer Ranvierschen Einschnürung. Wegen der specifischen Gestaltung dieser den Endapparat gliedernden Structur nennt sie Verf. präterminale Einschnürung (strozzamento preterminale). Die Schwannsche Scheide scheint zugleich mit der Markscheide aufzuhören. — Hier- her auch Ruffini (2). Ruffini (') findet am Endstück der peripheren Nervenfasern, die zu den Golgi- schen Muskel-Sehnen-Spindeln und den vom Verf. entdeckten Nervenendkörper- chen im subcutanen Bindegewebe der Fingerbeere [s. Bericht f. 1895 Vert. p 192] gehen, zwischen der Henleschen und der Schwannschen Scheide eine »guaina Zool. Jahresbericht 1896. Vertebrata. 20 168 Vertebrata. sussidiaria«. Sie besteht aus einer homogenen feinkörnigen Substanz ohne Kerne und verläuft continuirlich über die Ranvierschen Einschnürungen. Szymonowicz untersuchte Bau und Entwicklung der Nervenenden im Schnabel von Anas, wobei er zu folgenden Schlüssen kommt. Die Tastzellen der Grandry- schen und Herbstschen Nervenkörperchen sind bindegewebig (W. Krause), da weder eine Verbindung zwischen den sich zu Deckzellen differenzirenden Zell- häufchen mit der Epidermis existirt, noch auch Epidermisfortsätze sich in die Cutis einstülpen und später abschnüren. Die Bindegewebszellen werden zu Tastzellen unter dem Einfluss der Nervenfaser, und zwar erst, wenn die Nervenfaser ihr Wachsthum vollendet hat und mit ihren feinsten Endverzweigungen eine Gruppe von Bindegewebszellen umgibt. Die Merkeischen Körperchen unterscheiden sich wesentlich von den genannten beiden Arten von Tastkörperchen, da sie epithelialen Ursprungs sind. Morgenstern^) studirt die Innervation der Zähne vonHomo, Ovis,Bos, Sus, Felis, Jlus, Angnis, Lacerta, Esox. Die Odontoblastenschicht wird nach den verschiedensten Richtungen hin von Nervenfasern durchzogen ; diese sind bereits als intercelluläre Nervenfibrillen zwischen den Elementarzellen (Mesodermzellen) vorhanden gewesen, aus denen die Odontoblasten hervorgegangen sind. Die Nerven des Zahnbeins verlaufen theils in den Dentincanälchen (intratubuläre Fasern), theils zahlreicher in der Grundsubstanz (intertubuläre Fasern). Im Kronentheil haben die meisten Nervenfasern die gleiche Richtung mit den Dentincanälchen; am Zahnhalse und in der Wurzel sind sie entweder den Canälchen gleich gerichtet (radiäres System) oder parallel mit der Längsachse des Zahnes (axiales System). Häufig treten inter- tubuläre Fasern sowohl vom axialen als vom radiären Typus in Dentincanälchen und setzen sich dort intratubulär fort oder anastomosiren mit intratubulären an den Eintrittsstellen. Die meisten Zweige der Zahnbeinnerven scheinen frei zu endigen. Durch die Anastomosen der Fasern des axialen und des radiären Typus entsteht in der Wurzel ein weitmaschiger Plexus bis über den Zahnhals hinaus. In der Granulärschicht, unmittelbar unter dem Schmelze besteht ein feinfasriger moos- artiger Plexus. Viele Dentincanälchen enthalten in ziemlich regelmäßigen Ab- ständen Ranviersche Zellen, die den intratubulären und intertubulären Fasern an- gehören. Ausschließlich auf der Oberfläche des Zahnbeins verlaufen Fasern, die zwar vielfach mit den intradentalen Nervenfasern anastomosiren, jedoch ein be- sonderes System bilden. Weiteres über Endigungen der Nerven im Zahnbein, Nervenzellen und einige besondere Nervenendorgane, die Verf. gefunden zu haben glaubt, müssen neue Untersuchungen ergeben. — Hierher auch Morgenstern (2). Über die Nerven in den Augenlidern von Homo s. Bach;1), in der Hornhaut und Sclera Bach(2), in den Labdrüsen Kytmanow, Ganglien im Ovarium Winterhalter. Jendrässik stellt allgemeine Betrachtungen über Wesen und Function des vege- tativen Nervensystems an. Verf. deutet die sympathischen Kopfganglien, zu denen er auch das Gg. geniculi rechnet, als Ganglion des Grenzstranges, der somit »entlang sämmtlichen cerebro-spinalen Wurzeln ausgebreitet ist und mit nahezu allen sich verbindet«. Der Grundtypus des vegetativen Nervensystems (d. h. sämmt- licher Nervenbahnen — sympathischer sowie cerebro-spinaler Natur — für die vege- tativen Organe) wird in folgender Weise skizzirt. »Die meisten (vielleicht alle) vege- tativen Organe haben in ihr Gewebe specielle Ganglien (vegetative Organganglien eingebettet, welche ... die Bewegung bezw. Function der betreffenden Organe wenigstens in einer gewissen Form auch selbständig leiten können.« Sie sind mit dem Centralnervensystem auf 3 Wegen verbunden: 1) durch eine motorische Bahn, die vom Centralorgan durch die Rami communicantes zu den Grenzstrang- ganglien zieht, hier eine Neuronenunterbrechung erleidet, weiter zu den Organ- II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 169 ganglienzellen verläuft und in deren peripherer Ausbreitung endigt ; es ist fraglich, ob sie auch zur reflectorischen Ausbreitung der Erregung auf andere Körpertheile beiträgt. 2) Durch Fasern des »Vagussystems«; der Stamm des Vagus ist ein sensibler oder centripetal leitender Nerv, und seine motorischen Fasern gehören dem Accessorius an, während die Hemmungen so zu Stande kommen, dass der in ihm centripetal geleitete Reiz durch einen Reflexbogen in der Medulla oblongata auf das sympathische System übergeleitet wird; speciell für die Hemmung des Herzens bei Reizung des peripheren Vagusstumpfes ist ein 2. Reflexbogen zu postuliren, der durch Collateralen des Vagus direct zu den Organganglien zieht. 3) Durch die Bahjien zu der Iris, dem Müllerschen Muskel, wohl auch den Drüsen und Gefäßen, vielleicht aber allen motorisch und secretorisch fungirenden Elemen- ten. Sie stammen aus dem Rückenmark und nehmen ihren Weg in den Bahnen des Sympathicus, werden wahrscheinlich unterwegs durch Ganglienzellen unterbrochen, scheinen aber nur wenig oder gar nicht reflectorisch beeinflussbar zu sein und haben als »Dilatatorsystem« einen antagonistisch wirkenden Tonus zu erhalten. Sie enden nicht in denselben Gewebselementen, wie die anderen sympathischen Fasern, sondern in den Antagonisten. Vielleicht existiren für alle Muskeln solche Tonus- fasern (Dilatatorfasern der Antagonisten). — Verf. erörtert die Innervation von Iris, Thränendrüse, Speicheldrüse, Herz, Athemorganen und Gefäßen, um die Richtigkeit seiner Hypothese darzuthun, und möchte das sympathische System lieber centrifugale Nerven der Eingeweide, das Vagussystem lieber centripetale Fasern der Eingeweide und das Dilatatorsystem lieber Tonusbahn nennen. Apolantp) studirte die sympathischen Ganglienzellen von Lepus im Grenz- strang vom Gg. cervic. suprem. bis zu den Sacralganglien mit Einschluss der großen Unterleibsganglien sowie des kleinen Gg. cardiacum oberhalb des Arcus aortae, ferner im Gg. ciliare, sphenopalat., submaxill. und den doppelten Ganglia otica. Mit Schwalbe findet er in den Grenzstrangganglien und im Sympathicus- stamm junger L. Zellen mit 1 und mit 2 Kernen. Mit dem Alter vermindert sich die Zahl der einkernigen und wächst die der zweikernigen. Letztere treten schon in der Mitte des embryonalen Lebens auf, während sich die einkernigen bis in das späte Alter verfolgen lassen. Nicht alle einkernigen sind bei ausgewachsenen Thieren bipolar, und nicht alle multipolaren haben 2 Kerne (gegen Schwalbe) : es gibt, wenn auch seltener, einkernige multipolare Zellen. Ähnlich verhalten sich die Unterleibsganglien und das Gg. cardiacum ; in 1 Zelle des Gg. coeliacum fanden sich 3 Kerne. Die Kopfganglien haben auch in alten Thieren fast ausnahmslos einkernige Zellen. Wie L. verhält sich Cavia, während Mus und Sciurus fast ausschließlich im ganzen sympathischen Systeme einkernige Zellen aufweisen. »Die Bildung der beiden Kerne steht in einem innigen Zusammenhange mit den Wachsthumsverhältnissen der Zelle, derart, dass die anfängliche, überwiegende Ausbildung des Kernes zu einer Theilung desselben führt, welche ihrerseits die Veranlassung zu einem stärkeren Wachsthum der Zelle abgibt. « Dieser Process hat also keine functionelle, sondern nur eine biologische Bedeutung für die Zelle. Dogiel(4) untersuchte mit Methylenblau die Ganglien der Gallenblase haupt- sächlich von Cavia, Lepus, Mus. Die mit den Blutgefäßen eintretenden Nerven- stämmchen bilden zunächst in der äußeren Bindegewebsschicht einen Plexus, von dem die feineren Ästchen und Fasern zu den Blutgefäßen, den glatten Muskel- fasern und zur Schleimhaut ziehen. Sie bestehen alle vorzugsweise aus Remakschen Fasern und entspringen zum Theil aus den Zellen der sympathischen Ganglien, die an der Wand der Gallenblase gelegen sind, zum Theil wohl auch aus denen des Plexus solaris. Von markhaltigen Fasern gibt es 3 Arten: die einen endigen in sympathischen Ganglien, die anderen gehen unmittelbar zu den Blutgefäßen, die dritten durchschreiten nur die sympathischen Ganglien. Die sympathischen Zellen 20* 170 Vertebrata. liegen, zu Ganglien vereinigt oder einzeln, längs den Nervenstämmchen. Ihre Form hängt zum Theil von der Lage im Ganglion ab. Die meisten sind multi- polar, einige bi- oder unipolar. Die Protoplasmafortsätze begeben sich unter steter Verzweigung zur Peripherie des Ganglions und bilden hier ein dichtes Geflecht ; in ihrem Verlauf müssen sie einige Zellen umflechten, und so entstehen die peri- cellulären Nester von Ramön y Cajal, die als rein zufällige Gebilde natürlich nicht die Bedeutung haben können, die ihnen R. y C. vindicirt hat. Nicht einzelne Zellen associiren sich mit vielen anderen mittels der pericellulären Nester, sondern alle Zellen, und zwar mittels des allgemeinen Geflechtes der Protoplasmaausläufer. Einige Dendriten ziehen über die Grenzen des Ganglions hinaus mit einem Nerven- stämmchen zu einem anderen Ganglion hin, um sich an der Geflechtbildung zu betheiligen. Die Fortsätze der isolirten Ganglienzellen verhalten sich ebenfalls meist wie Dendriten. Ihr Achsencylinderfortsatz ist an der Basis gewöhnlich ein Kegel, von dem meist viele Seitenästchen ausgehen ; später gibt der zur Remak- schen Faser gewordene Neurit ebenfalls feine varicöse Collateralen ab; in der ganzen Länge liegen ihm eigenthümliche, etwas abgeplattete Zellen an. Außer den typischen Formen von Ganglienzellen gibt es Zellen, deren Fortsätze alle auf den ersten Blick denselben Charakter tragen. Von den Fasern, die in den Ganglien endigen, sind die feinen mit intercellulärem Endgeflecht sympathisch, die dicken Fasern aber, deren Endverzweigungen in den Ganglien pericelluläre Geflechte bilden, markhaltig und entspringen aus dem Cerebrospinalsystem. Die stern- oder spindelförmigen Elemente der Ganglien des Sympathicus sind keine Neuroglia (gegen R. y C), sondern eher bindegewebig, ähnlich den sternförmigen Zellen, die der Membrana propria der Endschläuche vieler Drüsen anliegen. Dogiel ' findet im Gg. stellatum, in allen Ganglien des Brusttheils des Sym- pathicus, im Gg. coeliacum und in den Ganglien des Auerbachschen und Meissner- schen Geflechts bei Säugern 2 Typen von sympathischen Ganglienzellen. Die Zellen des 1. Typus sind motorisch, die des 2. wahrscheinlich sensibel. Von jeder Zelle des 1. Typus gehen zahlreiche Protoplasmafortsätze und ein Achsencylinder- fortsatz aus. Erstere sind ziemlich kurz und dick und verzweigen sich stark in dem einen oder anderen Ganglion, während der Achsencylinderfortsatz unmittelbar in eine Remaksche oder markhaltige sympathische Faser übergeht und in den unwillkürlichen Muskeln endet. Die Zellen des 2. Typus haben gleich den moto- rischen mehrere verzweigte Protoplasmafortsätze und einen Achsencylinderfortsatz. Erstere sind sehr lang, dünn und den Achsencylinderfortsätzen sehr ähnlich; sie geben, verglichen mit den motorischen Zellen, nur wenige feine, lange Zweige ab. treten aus ihren Ganglien heraus und verlaufen fast genau wie marklose Fasern in den Nervenstämmchen zu den Organen, wo sie sich als sensible Fasern ver- zweigen. Vielleicht bilden ihre Endverzweigungen eben solche sensible Apparate, wie die sensiblen Fasern des Cerebrospinalsystems in der Haut etc. Langley stellt durch Degenerations- und Reizversuche fest, dass bei Felis in den grauen R am i commnnicantes des sympathischen Nervensystems eine veränder- liche, oft aber sehr beträchtliche Zahl (so im 7. Lumbalganglionast 300) centri- petaler markhaltiger Nervenfasern (afferent fibres) verlaufen. Die meisten ent- springen aus den Zellen des betreffenden sympathischen Ganglions, einige aus einem benachbarten Ganglion. Centrifugale Fasern (efferent fibres) vom Rücken- mark zum Sympathicus verlaufen (mit Gaskell) nur in den weißen Rami comm. ; mitunter ziehen einige in den grauen Ästen noch eine Strecke weit rückwärts zu sympathischen Ganglienzellen, die in den grauen Bahnen liegen, bevor sie die Spinalnerven erreichen. Die centripetalen markhaltigen Nervenfasern in den grauen Rami sind 2-6 /.i dick, einige 8-12 f.i. Bei Lepus scheinen von den sym- pathischen Ganglienzellen keine markhaltigen Fasern auszugehen. In den weißen II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 171 Ästen der oberen Lumbalnerven verlaufen mehr centrifugale als centripetale, die theils, ohne Abgabe von Fasern an die Ganglien des Sympathicusstainmes, direct zum Mesenterium verlaufen, theils im Grenzstrang abwärts ziehen. Die centri- petalen Fasern in den weißen Rami stammen nicht von sympathischen Zellen. Letztere senden in der Lumbal- und Sacralregion keine markhaltigen Fasern zu nächst höheren oder niederen Ganglien. Tuckett untersuchte die histologische Structur der normalen und degenerirten marklosen Nervenfaser des Sympathicus, hauptsächlich an frischen Nerven der Milz von Bos. Die Remakschen Fasern des sympathischen Systems haben normal eine Dicke von 1,5-2 /t, bestehen aus einer Scheide und einem Achsenstrang; letzterer als die unmittelbare Fortsetzung des Plasmas der Ganglienzelle ist frisch in Jodserum körnig und scheint flüssig oder halbflüssig zu sein. Er färbt sich mit den meisten Färbemitteln gar nicht und nur schwach mit Methylenblau. Die Scheide ist die directe Fortsetzung der Ganglienzellhülle, enthält zahlreiche Kerne, zerfällt leicht in Fibrillen und färbt sich stark mit Hämatoxylin. Beim Absterben schwillt die Kernsubstanz stellenweise an, was der Faser ein varicöses Aussehen ver- leiht; dabei zerreißt die Hülle und zerfällt in Fibrillen. Auf dem Querschnitt durch den ganz frischen Nerven liegen dicht gedrängt Kreise, die der Röhrenform der Fasern entsprechen. Diese Structur spricht wohl für die physikalische Auffassung der Nervenleitung im Sinne von Edes, wonach der Nervenimpuls durch Verände- rung der Oberflächenspannung der Röhren fortgeleitet wird. Die Fasern des 01- factorius zeigen eine andere Structur als die sympathischen. Histologisch ist die Degeneration markloser Fasern schwierig zu erkennen. Methylenblau zeigt, dass die Faser schrumpft, da der Achsenstrang zu Grunde geht. Die Hülle mit den Zellkernen persistirt. e. Hautsinneswerkzeuge. Hierher auch oben p 96 Osawa, Entwicklung p 140 Platt (2), Sinnescanäle von Acanthodes p 107 Reis. Collinge (x) untersuchte die Schleimcanäle und Ampullen von Chimaera. Jene bleiben zeitlebens offene Gruben, verhalten sich also ähnlich wie bei den Selachiern, unterscheiden sich aber dadurch, dass sie nicht verzweigt sind. Von Ampullarcanälen gibt es nach ihrer Lage 3 Typen. In Zahl, Lage und Structur sind sie sehr variabel. Sie werden alle vom Trigeminus innervirt, die Schleimcanäle hingegen auch vom Facialis und Vagus. Vom Trigeminus wird durch den R. ophth. sup. und prof. der Hauptcanal des Kopfes und der Supra- orbital-Ast innervirt, durch den R. buccalis und max. sup. der Suborbital-Ast und die Y-förmige Commissur des Hauptcanals, durch den R. max. inf. der Maxillar- theil des Maxillomandibular-Astes, durch den R. mand. die mandibulare Abtheilung desselben. Der R. hyoideus des Facialis geht zum Jugularcanal, und der R. vagi lateralis zu den Seitencanälen. Die Innervation ist also ganz ähnlich wie bei den Physostomen [s. Bericht f. 1895 Vert. p 198]. Der Vagus entspringt vollständig getrennt vom Glossopharyngeus und verlässt den Schädel durch ein eigenes For- amen. Seine Verzweigung ist der von Pinkus für Protopterus beschriebenen nicht unähnlich [s. Bericht f. 1894 Vert. p 188]. Zwischen Vagus und Facialis (Trige- minus?) besteht eine Anastomose, die wohl der bei Ceratodus, Protopterus und Lepidosiren homolog ist. Der mit der Anastomose verschmolzene Lateralis zieht ganz dicht an der Wirbelsäule nach hinten. — In der Form der Canäle und dem Vorhandensein von Ampullen ähnelt das Sinnescanalsystem von C. sehr dem der Selachier, während die Innervation sich mehr an die der Teleostier und Dipnoer anschließt. Letzterer Umstand dürfte wohl dazu beitragen, dass man die Holo- cephalen von den Selachiern trennt und eine eigene Classe bilden lässt. — Gegen 1 72 Vertebrata. obige Darstellung protestirt Cole(2) in vorläufiger Mittheilung energisch. Collinge hat Trigeminus und Facialis verwechselt. Beide Nerven verhalten sich bei C. wie bei Laemargus und sind nur noch insofern primitiver, als der Facialis sich nicht secundär mit dem Trigeminus in Verbindung setzt. Der Trigeminus nimmt, mit einer geringen aber wichtigen Ausnahme, nicht an der Innervation des Seiten- canalsystems theil ; dies besorgen zumeist die dorsalen Äste des Facialis. Richard constatirt bei Cyprinus eine enge Beziehung zwischen den Organen der Seitenlinie und der Function der Schwimmblase. Er hält jene für das Organ, von dem aus die Schwankungen der Gasmenge in der Schwimmblase regulirt werden. — Hierzu bemerkt Bonnier (*), dass die Experimente und Schlüsse fehler- haft seien. Die Seitenorgane dienen zur Perception der Erschütterungen des Mediums; wenn der Fisch geblendet ist, so percipirt und deutet er sie leicht, und dies ist auch noch der Fall, wenn außer dem Auge das Ohrlabyrinth außer Function gesetzt ist. Geblendete und der Seitenorgane beraubte Thiere empfinden die Erschütterungen wohl, können sie aber nur noch sehr schlecht deuten. Das Ohr ist ein hoch differenzirtes Seitenorgan. Beiden Systemen fällt dieselbe Function (»seisesthe'sie« im Gegensatz zur »audition«) zu. Kingsbliry(2) beschreibt und zeichnet die Vertheilung der Sinnesorgane (»neuromasts« von Wright) bei amerikanischen Urodelen und vergleicht sie unter einander und mit den schon anderweit beschriebenen Formen. Behandelt werden Necturus, Cryptobranchus , Amblystoma, Gyrinophilus , Desmognathus , Diemyctylus, Amphiuma, Siren. Am Schlüsse werden außer einigen allgemeinen Bemerkungen einige Vergleichspunkte mit den Verhältnissen bei Dipnoern erwähnt. Davison gibt eine genauere Beschreibung des sogenannten Tentacular- Apparates von Amphiuma [s. Bericht f. 1895 Vert. p 199]. Er bleibt in jeder Beziehung gegen Kingsley bei seiner früheren Ansicht und vergleicht das äußerst seltene und vergängliche Organ mit seinem Homologon bei den Gymnophionen. f. Riechwerkzeuge. Über die Anatomie der Nase der Embryonen von Homo s. Kiilian, Entwickelung der Nase von Acanthias oben p 86 C. Hoffmann. Disse berichtet über die Entwickelung der Riechnerven bei Anser, Anas und Gallus. Die Zellen , die bei seiner Entstehung aus dem Epithel der Riechgrube auswandern, sind keine Riechganglienzellen und liefern nicht die Fasern des Ol- faktorius (gegen His etc.). Letztere entstehen aus Zellen , die im Epithel liegen und direct zu den Riechzellen werden. Schon früh differenziren sich Stützzellen und Neuroblasten. Letztere entwickeln bald 2 Fortsätze: der innere erreicht stets die freie Oberfläche des Epithels, ist plump und nur bei den mehr runden Zellen deutlich gegen den Zellleib abgesetzt ; der äußere ist gegen das Mesoderm gerichtet , dünn und scharf von der Zelle abgesetzt. Von Anfang an liegen die Neuroblasten in verschiedenen Höhen des Epithels , ein großer Theil muss also, um die definitive periphere Lage einzunehmen, wandern. Die Zellen zwischen den Fasern des Riechnerven stammen aus dem Epithel der Riechgrube , sind aber nur zum kleinsten Theile Neuroblasten; was aus diesen wird, bleibt unklar. Die meisten ausgewanderten Zellen bleiben als Scheidenzellen der Riechnervenbündel erhalten. Mihalkovics bespricht Bau und Entwickelung der pneumatischen Gesichts- höhlen. 1) Scheidewand der Nasenhöhle. Ihre häufigen Deviationen finden sich gleich bei der knorpeligen Anlage und werden nicht durch die Jacobsonschen Gänge verursacht. Die hakenförmigen Fortsätze am Knochen sind nur Auswüchse. Das Jacobsonsche Organ von Homo hat Kölliker im Wesentlichen richtig be- II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 173 schrieben. An Stelle regelrechter Drüsen treten an ihm nur noch unregelmäßige Epithelwucherungen auf. Dass die Jacobsonschen Gänge bei H. nicht in den Stensonschen Canal münden, ist für die Deutung des Organs belanglos, da dies auch bei Nagern geschieht. Ein Homologon der Nasendrüse von Stenops (Gegen- baur) sind sie nicht. Bei den Amphibien entspricht die blinde Bucht des Recessus lateralis der Nasenhöhle (Kieferhöhle Born's) dem Jacobsonschen Organe nicht (gegen Seydel), denn bei den übrigen Wirbelthieren ist es ein Gebilde des medi- alen Nasenfortsatzes, also der Nasenscheidewand, ferner besteht bei Hyla an der medialen Seite der Nasenhöhle ein Organ, das histologisch und morphologisch dem Jacobsonschen Organ der Säugethiere entspricht. Der laterale Recessus ist die Anlage einer Kieferhöhle ; davon hat sich das Sinnesepithel auf die Haupthöhle zurückgezogen. Die Vögel haben kein Jacobsonsches Organ. Die blinde Bucht in der Scheidewand am Anfang der mittleren Nasenmuschel, die in einen nach unten ziehenden Gang führt, ist nur ein langer Drüsengang mit gewöhnlichem Cylinderepithel und führt zu der großen Gaumendrüse lateral über der Gaumen- spalte. Die Nasenscheidewand ist Anfangs sehr breit, niedrig und ganz kurz : sie beschränkt sich blos auf den Zwischenkiefer, während der Kieferantheil mit der Entwickelung des secundären Gaumens und Verlängerung des Gesichtes nach vorn sich erst später anfügt. Wegen dieser zweifachen Herkunft wird der vordere Theil der Scheidewand vom 1. (N. ethmoidalis), der hintere größere Abschnitt vom 2. Trigeminusast (N. nasopalatinus) innervirt. Im oberen Theile des embryo- nalen mittleren Stirnfortsatzes zieht der Riechnerv zur Decke der Nasentasehe und zu deren medialer Wand, und zwar nach hinten zu, während er beim aus- gewachsenen Thier von der frontalen Siebplatte gerade nach vorn verläuft. Er dreht sich also vollständig um , und die Ursache dazu liegt in der Entwickelung des Gesichtes. — 2) Laterale Wand der Nasenhöhle. Knorpeliger Muscheln sind beim Embryo von H. wenigstens 4, oft 5. Vielleicht sind die Nebenfortsätze der knorpeligen Nasenkapsel bei 4-5 Monate alten Embryonen rudimentäre Muscheln , homolog den zahlreichen Ethmoturbinalia der Säugethiere. Zur Auf- stellung von Homologien der Gebilde in der Nasenhöhle dienen die häutigen und knorpeligen Zustände, nicht die veränderten Zustände während und nach der Ver- knöcherung. Die untere Muschel von 77., das Maxilloturbinale der Säuger, ist die älteste und bei Felis ursprünglich mit Riechepithel bedeckt. Die einzige Muschel der Reptilien, die unzweifelhaft der unteren der Säuger homolog ist, hat ebenfalls an der oberen Fläche Riechepithel. Bei neugeborenen Canis und Lepus besteht das Maxilloturbinale aber ganz aus Knorpel und ist einfach ; seine Fortsätze ent- stehen später. Ähnlich verhalten sich die Ethmoturbinalia dieser Thiere. Das Agger nari von H. ist dem Nasoturbinale der Säuger homolog. Der Processus un- cinatus und die Bulla sind rudimentäre laterale Riechmuscheln. Mit Hinzuziehung von diesen hat H. 6 oder 7 Muscheln, wovon 2 Nebenmuscheln sind und in der blinden Bucht des mittleren Nasenganges (»Recessus meatus medii«) liegen. In Be- treff der Homologie der Muscheln von H. mit jenen der Säuger schließt sich Verf. den Autoren an. Da ursprünglich alle Muscheln Schleimhautwülste mit Riech- epithel sind, so gehören alle solche Hervorragungen zu den Nasenmuscheln; so auch der Riechhügel der Anuren : nach seiner Lage am Boden der Nasenhöhle ist er dem Maxilloturbinale der Säuger und der einzigen Muschel der Reptilien nicht homolog und kann überhaupt mit keinem ähnlichen Gebilde der übrigen Wirbelthiere verglichen werden, weil er in der primären Nasenhöhle liegt, die Muscheln der übrigen Wirbelthiere aber in der secundären. Von den 3 Muscheln der Vögel ist die vordere eine Vorhofsmuschel und dem Vogelschädel charakte- ristisch (Gegenbaur) , die mittlere entspricht der unteren der Säuger, die hintere ist die eigentliche Riechmuschel. — 3) In der Decke der Nasenhöhle sind Eth- 174 Vertebrata. moidal- und Sphenoidaltheil am deutlichsten ausgesprochen. Hinter der primitiven Choane springt als Grenze zwischen der eigentlichen Nasenhöhle und dem Nasen- rachengange der Keilbeinkörper als »Promontorium sphenoidale« vor. Bei H. sind die 2 Theile nicht so scharf abgegrenzt wie bei Säugern, nur der Fötus zeigt engeren Anschluss an dieselben. — 4) Der Boden der Nasenhöhle besteht aus dem Zwischenkiefer- und dem Palatinalantheil ; die Grenze liegt beim Canalis naso- palatinus; ersterer ist der prämaxillare, letzterer der maxillare Gaumen. Bei den Amphibien ist der maxillare nur durch einen Schleimhautwulst angedeutet , der lateral an der Schädelbasis nach hinten zieht. Bei H. schließt sich im 3. Monat dem primären Gaumen der maxillare als ein Schleimhautwulst an , der eine obere primitive (Dursy) und untere secundäre Leiste trägt. Wichtiger als für die Säuge- thiere ist die Unterscheidung der primitiven Gaumenleiste für die Deutung des Sauropsidenschädels. Die Gaumenleisten vereinigen sich mit einander und dem prämaxillaren Gaumen durch eine Kreuzfurche; das Epithel atrophirt an dieser Stelle, sowie dort, wo die Gaumenleiste sich mit der Nasenscheidewand verbindet. Zuweilen bleiben Epithelreste erhalten. Dass das Epithel am Boden der Nasen- höhle und längs des unteren Nasenganges niedriger ist als anderwärts in der Nasenhöhle, hat seinen Grund darin, dass diese Theile aus der Mundrachenhöhle entstehen. — 5) Primäre und secundäre Nasenhöhle. Beiif. bildet sich der ethmoidale Abschnitt der Nasenhöhle aus der primären Nasenhöhle, der maxillare Abschnitt aus dem Nasenrachengange. Die ganze Ausbildung hängt im Wesent- lichen von 3 primären Gesichtsfortsätzen ab : dem medialen Nasenfortsatz und den beiden Oberkieferfortsätzen, deren Nebenanhang der laterale Nasenfortsatz ist. Ersterer ist die ventrale Verlängerung der ethmoidalen Schädelbasis, also ein mo- dificirter Wirbelkörper, die Oberkieferfortsätze sind modificirte Visceralbögen, zwischen beiden liegt die einer Kiemenspalte ähnliche Nasenhöhle. Die primäre Choane bildet sich (mit Hochstetter) durch Auseinanderziehung des Epithels der Nasentasche. Die Amphibien haben nur eine primäre Nasenhöhle. — 6) Das Knorpelgerüst der Nasenhöhle besteht bei 3-4 Monate alten Embryonen von H. aus 3 Hauptplatten und mehreren kleinen Nebenknorpeln. Von ersteren liegt eine im mittleren Stirnfortsatz und erstreckt sich vom Nasenrücken bis in die vordere Keilbeingegend, wo sie ununterbrochen in die Scheidewand des Keilbeines übergeht. Der ganze Knorpel ist eine modificirte Verlängerung der Schädelwirbel- körper. Vorn geht er bogig in die lateralen Knorpelplatten über. Aus dem Bogen wird der laterale Nasenknorpel und der Flügelknorpel. Die laterale Knorpel- platte hat schon früh vorn oben, in der Mitte lateral und hinten oben Fortsätze ; den 2. beschreibt Verf. als neu; ob er die Visceralspange des Oberkieferfortsatzes oder das Homologon des Antorbitalfortsatzes der Amphibien ist, bleibt unent- schieden. Er zerfällt später vom Perichondrium her in kleinere Theile, die dann resorbirt werden. Von der knorpeligen Nasenkapsel geht die Bildung der Neben- höhlen aus, aber nicht so, dass jene resorbirt wird und in die so entstandenen Lücken die Nebenhöhlen hineinwachsen; vielmehr sind die Nebenhöhlen primäre Gebilde, deren Anlage gleich bei der knorpeligen Nasenkapsel vorhanden ist. — 7) Der Ethmoidaltheil wird größtentheils von enchondralen Knochen, der Ma- xillartheil von secundären Knochen umgeben. Die Nasenkapsel verknöchert nur theilweise, denn ein Theil wird vom Perichondrium aus resorbirt Die secundären Knochen haben nur insofern eine Beziehung zum Schwunde der Knorpelkapsel, als sie sich dicht dem Perichondrium anlegen , und letzteres nachher zu gewöhn- lichem Bindegewebe wird, an dessen Bündel sich die osteogene Substanz ablagert. Die Ossifikation der primären Knochen geschieht nach Vorbildung großer Mark- räume und in die Knorpelsubstanz einwachsender Gefäße. So entstehen die Balken des Siebbeines und die untere Muschel. II. Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. 175 Tiemann berichtet über die Bildung der primären Cboane bei Ovis, Lepus, Bos, Sus, Canis und Vespertilio. Die Nasengruben treten nicht durch eine Rinne oder Furche mit der Mundhöhle in Verbindung, die Anfangs offen, später durch Vereinigung des Oberkieferfortsatzes mit dem mittleren Nasenfortsatze überbrückt würde und sich in einen Canal umwandelte. Der Oberkieferfortsatz betheiligt sich überhaupt nicht daran, vielmehr wandeln sich die Nasengruben in die Nasenhöhlen dadurch um , dass der laterale und mediale Nasenfortsatz sich an einander legen und epithelial verschmelzen. Die Nasenhöhlen enden hinten blind. »Die epithe- liale Verschmelzung der beiden Nasenfortsätze wird im vorderen Abschnitt der Nasenhöhle durch hervorbrechende Mesodermmassen vernichtet und in festes Ge- webe umgewandelt , während im hinteren der Mundhöhle zugekehrten Abschnitt sich eine Epithelbrücke zunächst noch erhält«, die später durch Auseinander- weichen der Seitenwände in die dünne Membrana bucconasalis aus einander ge- zogen wird. Schließlich reißt diese ein, und so communiciren Nasenhöhle und primäre Mundhöhle mit einander. Die primäre Choane ist also (mit Hochstetter) eine secundäre Öffnung. Bei vielen Säugern erhält sie sich in den Stensonschen Gängen, und bei Homo erinnert der Canalis incisivus noch daran. Seydel bringt eine vergleichend anatomische Untersuchung über die Nasen- höhle und das Jacobsonsche Organ der Land- und Sumpfschildkröten. Die Nasenhöhle von Testudo, Emys und Chrysemys schließt sich an das periphere Ge- ruchsorgan bei niederen Amphibien (etwa Sireri) an , weicht aber davon zunächst durch stärkeres Wachsthum in die Höhe ab. Ihre Pars olfactoria, ein schmaler, sagittaler Spalt mit gering entwickeltem Muschelwulst, entspricht der eigentlichen Nasenhöhle der Amphibien; die Pars respiratoria mit dem Jacobsonschen Organ ist aus dem Jac. Organ und seiner rinnenförmigen Fortsetzung bei Am- phibien durch Ausdehnung des Lumens, in Folge der zunehmenden Bedeutung dieser Rinne für die Leitung der Athemluft, hervorgegangen. Die Falten, die bei den Amphibien den Zugang zum Jac. Organ und zur seitlichen Nasenrinne be- grenzen , erhalten sich bei den Schildkröten als mediale und laterale Grenzfalte und beeinflussen die Luftcirculation. Der laterale Abschnitt des Jac. Organs von Siren mit seinem reducirten Sinnesepithel wird bei Rana zu dem großen unteren Blindsack mit größtentheils indifferentem Epithel, der hinten ebenfalls in die Nasenrinne übergeht, bei T. aber zusammen mit letzterer zum Haupttheil der Pars respiratoria. Der mediale Abschnitt des Organs bei Siren, der wichtigste sen- sorielle Theil, ist bei Anuren der mit Sinnesepithel ausgestattete Theil des unteren Blindsackes, bei T. das scharf gegen die Pars respirat. abgesetzte Jac. Organ. Die Ähnlichkeit hierin zwischen T. und R. beruht auf paralleler Entwickelung von gemeinschaftlicher Basis aus. Bei E. und C. steht das Jac. Organ insofern höher, als sein Sinnesepithel fast die ganze Pars respir. auskleidet. Dies spräche zwar für den Anschluss der Schildkröten an urodelen- ähnliche Formen, jedoch stehen ihm allgemeine Gründe, auch der Verlauf des N. Jacobsonii bei den Enryden entgegen. Wie bei den Amphibien und im Gegensatz zu Sauriern und Ophidiern entbehrt das Jac. Organ der Schildkröten einer Verbindung mit der Mundhöhle, controlirt also wie bei den Amphibien den Inhalt der Mundhöhle durch Vermitte- lung des Exspirationsstromes. Die Homologie der Sinnesepitheldistricte in der Pars respir. der Schildkröten mit dem Jac. Organ der Amphibien ergibt sich aus der morphologischen, ontogenetischen und histologischen Vergleichung: 1) die Organe liegen in homologen Abschnitten der Nasenhöhle, und die verschiedene Lage zur Pars olfact. erklärt sich aus der Divergenz der Entwickelung an Vorderkopf und Nasenhöhle zwischen Amphibien und Cheloniern, ebenso auch die scheinbare Ver- schiedenheit der zugehörigen Olfactoriusäste ; 2) das Organ entsteht auch bei Cheloniern aus dem medialen unteren Theil der primären Riechgrube, und zwar 176 Vertebrata. bei C. aus dem Sinnesepithel ; die scharf geschiedenen Abschnitte des Organs bei Emyden entwickeln sich aus einheitlicher Anlage; 3) in beiden Gruppen unter- scheidet sich das Sinnesepithel des Jac. Organes nur dadurch von dem der Regio olfact. , dass die Bowmanschen Drüsen fehlen. — An die Pars respirat. schließt sich der Ductus nasopharyngeus als Verlängerung der senkrechten Apertura na- salis interna an. Er hat sich aus den Zuständen bei Urodelen durch Abschluss der seitlichen Nasenrinne zur Erleichterung und Sicherung der Athmung ent- wickelt. Der Abschluss verknöchert erst später durch Fortsätze vom knöchernen Mundhöhlendacb. Bei den Emyden ist der knöcherne secundäre Gaumen viel weiter ausgebildet als bei T. Am Dach des Naseneinführganges mündet die Gland. nasalis ext., deren Körper der Knorpelkapsel von außen aufgelagert ist und wohl mit der Entstehung des Muschelwulstes zu thun hat. Wie die homologe Drüse der anderen Reptilien ist sie von der äußeren Nasendrüse der Amphibien abzuleiten. Die Gland. nasalis int. liegt medial, vorwiegend zwischen Kapsel und Schleimhaut und tritt durch ihre Mündung zum Jac. Organ in Beziehung. Wegen Differenzen in der Lage der Mündung ist sie der Jac. Drüse der Amphibien nicht »complet homolog«. Trotzdem die Pars olfact. bei T. höher entwickelt ist, als bei den Emy- den, ist das periphere Geruchsorgan bei ersteren doch einfacher, was sich in der Kürze des N. olfactorius, der geringen Ausbildung des knöchernen secundären Gaumens und der continuirlichen Verbindung zwischen dem hinteren Theil der Nasenkapsel und dem Septum (wie bei Amphibien) ausspricht. Durch Reduction an der Pars olfact. und Weiterbildung der Pars respirat. , namentlich des Jac. Organes, ist die Nasenhöhle der Emyden aus der von T. hervorgegangen. Im Gegen- satz zu T. ist bei den Emyden der hintere Theil der Knorpelkapsel vom Septum durch einen Spalt abgegliedert, der von der Öffnung zum Eintritt des Hauptnasen- astes des Trigeminus in das Cavum nasale aus bis auf den Boden der Kapsel reicht. Hier liegt zwischen ihm und der Choanenöffnung ein schmaler kurzer Knorpelstab (cartilago paraseptalis Spurgat). Bei Sauriern hat er sich mit dem Choanenaus- schnitt der Kapsel stark verlängert. Er ist der Vorläufer des Jac. Knorpels der Säuger, denn bei einem Embryo von Halmaturus zeigt er die gleiche Anordnung zum unteren Rande des Septums, zum Choanenausschnitt sowie zum hinteren, vom Septum abgegliederten Theil der Knorpelkapsel wie bei Sauriern, und nur sein vorderstes Stück hat sich zur »scheidenartigen Umhüllung für das Jacobsonsche Organ ausgestaltet«. Die Ablösung der Cart. parasept. von der Knorpelkapsel ist ohne Einfluss des Jac. Organes erfolgt, und erst bei Säugern tritt dieses zu dem vorderen Theil des abgesprengten Knorpelstreifens in Beziehung, während dessen hinterer Abschnitt reducirt wird. Nach Broom(7) unterscheidet sich das Jacobsonsche Organ des Embryos von Equns vom normalen Typus der Säuger in der Obliteration oder dem voll- ständigen Fehlen des vorderen Theiles des Nasengaumencanals und im Verhalten des vorderen Knorpelfortsatzes, der sich vom Nasenboden oder vom Seitenknorpel aus nach vorn erstreckt und dem Jacobsonschen Gang und Nasengaumencanal zur Stütze dient. Der Fortsatz bleibt hier zum größten Theil mit dem Seitenknorpel vereinigt; er stellt wohl nicht den Jacobsonschen oder den Stensonschen Knorpel dar, sondern eine Verschmelzung beider. Broom(5) beschreibt das Jacobsonsche Organ von Miniopterus. Es steht zwischen dem der Marsupialier und dem der Carnivoren, schließt sich aber mehr an letzteres an. Relativ ist es größer als bei allen anderen Säugern, sogar als bei Omithorhynchus. — Über das Jacobsonsche Organ von Homo s. E. Schmidt, die Entwicklung des Gaumens, Stensonschen und Jacobsonschen Canals von Canis Nusbaumf2). II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 177 g. Schmeckwerkzeuge. Über die Topographie der Zungenpapillen der Säuger s. unten p 192 Münch. Meyer (2) sucht die Controverse über das Verhalten der Neuroepithelien nach Durchschneidung der Nerven nach neuen Versuchen am Glossopharyngeus bei Lepus zu klären. Sofort nach Durchschneidung des Nerven beginnen Veränder- ungen im Epithel der Papilla foliata, und bald zeigt sich ein Wuchern der Zellen am Fuße der Knospen, ein allmähliches Undeutlichwerden der seitlichen Begrenzung der Knospen und ein Hinüberschieben des Plattenepithels aus der Tiefe der Furchen, so dass schon am 7. Tage nur noch spärliche Reste der Ge- schmacksknospen erhalten sind. Aber die Zellen der Geschmacksknospen gehen nicht zu Grunde, sondern wandeln sich in gewöhnliche Epithelzellen um. Da nach Szymonowicz [s. Bericht f. 1895 Vert. p 193] die Neuroepithelien sich aus den Epithelzellen dadurch differenziren, dass sich der Nerv an sie anlegt, so mag, wenn der Einfluss des Nerven, der die Function und damit die Form der Zelle bestimmte, schwindet, die Zelle wieder zu dem werden, was sie ohne den Nerven- einfluss war. h. Hörwerkzeuge. Hierher Bonnier(2). Über die Entwickelung der Gehörblase s. Poli, Ohrtrom- pete ZllCkerkandl(2), den schallleitenden Apparat von Siredon Witehsky, N. coch- learis und vestibularis Barker, Anlage des Gehörorgans bei Acantkias s. oben p 140 Locyi1). R. Krause untersuchte die Endigung des Nervus acusticus im Gehörorgan. Bei Salmo und Trutta sind die in die Nervenendstellen eintretenden Nervenfasern die peripheren Ausläufer der bipolaren Acusticusganglienzellen und gelangen schon recht früh in das Epithel des Hörbläschens. Die Anfangs glatten, frei endi- genden Fasern bilden später peripher Endkelche, die einen innigen Contact der percipirenden Zelle mit der an sie herantretenden Nervenfaser bezwecken. Bei Lepus und Cavia durchsetzt die Nervenfaser das Epithel schräg, verdickt sich peripher allmählich und geht ohne eine deutliche Grenze in den Körper der Haar- zelle über. Kreidl (2) stellte weitere Beobachtungen über das Hören der Fische in einem größeren Fischteiche an, dessen Insassen angeblich auf ein Glockenzeichen reagirten. Er fand wie früher [s. Bericht f. 1895 Vert. p 204], dass sie nicht zu hören vermögen. Wenn sie scheinbar auf ein Glockenzeichen zur Fütterung kommen, so beruht das darauf, dass sie den Fütterer sehen , ferner durch die Erschütterungen des Wassers beim Kommen desselben aufmerksam werden, end- lich dass sie bei Hunger gern auf den geringsten Beiz hin zur gewohnten Futter- stelle schwimmen. Zweifellos wirkt auch hierbei mit, dass bei dem Zusammen- leben vieler Thiere eines auf das andere Acht hat: schwimmt ein Fisch der Beute zu, so folgen ihm viele. Rawitz (3) geht auf die zuerst von Buffon erwähnte Correlation von weißem Fell, blauen Augen und Taubheit bei Canis, nach Untersuchungen an einem jungen Dalmatinerhund, ein; dieser war übrigens nicht völlig weiß, sondern hatte am Kopfe schwarze Flecken. Die Augen waren hellblau, die Pupillen auffällig weit. Am lebenden Thier wurde durch längere Beobachtung völlige Taubheit constatirt. Das Gebell war unartikulirt. Beide Schnecken waren sehr reducirt, die linke mehr als die rechte. Spurlos verschwunden sind die Reißnersche Membran, die Stria vascularis und das Cortische Organ. Die Membrana basilaris, im normalen Organ structurlos, ist deutlich faserig und enthält stäbchenförmige Kerne. Das 178 Vertebrata. Lig. spirale, sonst im Allgemeinen ein straffes fibröses Band, ist aufgelockert, der Limbus spiralis durchlöchert, viel kernreicher als sonst, fast wie lockeres Binde- gewebe. Membrana tectoria an ihrem freien Ende weit aufgefasert, Gg. spirale und die Fasern des Acusticus ebenfalls stark entartet, Bogengänge normal. Im Hirn auffällige Atrophie der Lobi temporales , der Hörsphären des Großhirns (links ebenfalls stärker als rechts). — Hierher auch Rawitz(2). Megnin(2) stellt bei Canis fest, dass auch die Ohren während der ersten 2-3 Wochen geschlossen sind. i. Sehwerkzeuge. Über Anatomie und Pathologie des Auges s. Collins. primäre Augenblasen von Acanthias oben p 140 Locyi1), Entwickelung der Linse Inuliye, negativer Horncharakter der Linse und Cornea oben p 99 Ernst, Bildung der vorderen Augenkammer bei Säugern JeannulatuS. Macula lutea (Stäbchen und Zapfen) Johnson, Punkte des schärfsten Sehens Slonaker, Sehpurpur der Fische Abels- dorff, Sehvermögen höherer Thiere Schleich, Augenmuskeln oben p 135 Ledouble, Homologisirung der Retina mit der der Cephalopoden oben Mollusca p 53 Len- hossök. Bernard lässt das Pinealauge als Einsenkung der Haut entstanden sein, als diese noch vom Typus der Haut der Invertebraten war; der dioptrische Apparat ging aus der schleimigen Metamorphose von Pigmentkörnchen hervor. In dem Maße, wie die Haut ihren jetzigen Charakter annahm, bildete sich das Pineal- auge zurück, und entstanden die Seitenaugen, deren Glaskörper ebenfalls das Product der sich verflüssigenden Pigmentkörnchen ist. Auf die Ontogenese der Augen ist zur Erklärung ihrer Phylogenese kein Gewicht zu legen; die primäre Angenblase ist nur eine »developmental adaption«. Erik Müller f1) bestätigt die Angaben von Wolff über die Regeneration der Linse von Triton aus dem Irisepithel [s. Bericht f. 1895 Vert. p 206] ebenfalls ohne Kenntnis der Arbeit von V. Colucci [s. Bericht f. 1891 Vert. p 174]. — Hierher auch Gonin. Schoen bespricht noch einmal die Ora serrata von Homo [s. Bericht f. 1895 Vert. p 207]. Jede Zelle des Ciliarepithels geht in eine Zonulaursprungsfaser über. Die Hyaloidea, die anatomisch eine Membran ist, »wenn sie vielleicht auch chemisch nicht alle Merkmale aufweist, läuft über die Zonulafasern fort und schließt den Zonularaum gegen den Glaskörper ab. Sie hat mit der Zonula nichts zu thun, ist aber etwas hinter der Abdachung ziemlich fest mit der Netzhaut ver- wachsen«. Die Producte der secundären Augenblase setzen sich nach vorn nicht gleich weit fort: das Stratum pigmenti bis zum Pupillarrande; vom inneren Blatte hört das Sinnesepithel zugleich mit der Limitans externa an der Grenze zwischen Pigmentschicht und Netzhaut auf; die innere Zellschicht reicht als Ciliarepithel bis auf die Iriswurzel, aber nicht bis zum Pupillarrande. »Der Raum der pri- mären Augenblase bleibt bis zur Verwachsungsgrenze offen. Vom Opticus ab bis zu dieser Stelle trennen sich Stratum pigmenti und Retina leicht. Von da an fehlt zwischen der Fortsetzung der Netzhaut und dem Stratum pigmenti die Limi- tans und haftet das nicht pigmentirte Epithel fest auf dem pigmentirten. Die Verwachsung tritt ein, wo die Limitans fehlt.« L. Neumayer untersuchte im Wesentlichen nach Golgi den feineren Bau der Retina von Mustelus, Scyllium, Torpedo und Roja und belegt die 10 Schichten mit den von Ramön y Cajal eingeführten Namen. Die Epithel- oder Pigment- schicht besteht aus 1 Reihe Zellen, die sich mit Fortsätzen zwischen die Außen- glieder der Stäbchen- und Zapfenzellen schieben. Die Neuroepithelschicht besteht wie bei allen Vertebraten aus Stäbchen- und Zapfenzellen, wozu noch keulen- II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 179 förmige Fortsätze gewisser bipolarer Zellen (Landoltsche Keulen) kommen. Wie bei den Tagvögeln und Fröschen (nach Dogiel auch bei Homo) gehen von vielen der kleinen conischen Endanschwellungen der Stäbchenzellen horizontale Aus- läufer aus. Die Zapfenzellen gleichen im Wesentlichen denen der Teleostier. Zwillingszapfen wurden nicht gefunden. Die Innenglieder der Zapfenzellen dringen mit ihren Endverzweigungen häufig bis zur Grenze der äußeren plexiformen Schicht vor. Wie auch sonst (R. y C.) finden sich hier mächtige und wenig zahl- reiche Stäbchenzellen im Verein mit großen aber wenigen horizontalen Zellen. Die äußere plexiforme Schicht besteht auch hier aus einem reichen Plexus der Fortsätze der Zellen der benachbarten Regionen. Eine Zweitheilung dieses Stra- tums, bedingt durch die Endigungen der Stäbchen- und Zapfenfüße, ist nicht durch- zuführen. An der Bildung der plexiformen Schicht betheiligen sich auch die Fortsätze der Landoltschen Keulenzellen bedeutend. Weiter finden sich hier verlagerte Horizontalzellen der darauf folgenden Schicht. Diese wird von großen multipolaren Zellen (stets ohne Neuriten) gebildet, die sich in 2 Kategorien trennen lassen, während eine Scheidung in 3 Straten wie bei den Teleostiern (Membrana fenestrata, M. perforata, Stratum lacunosum) nicht durchführbar ist. In der Schicht der bipolaren Zellen liegen also außer den kleinen bipolaren Zellen für die Zapfen- zellen und den großen für die Stäbchenzellen die erwähnten bipolaren Zellen mit Landoltschen Keulen, wie bei höheren Wirbelthieren. Ihr Außenglied ist entweder kolbig oder mehr faserig. Schließlich kommen in dieser Schicht Zellen vor, die wohl den sternförmigen Zellen mit kleinen Körpern (nach R. y C.) bei den Teleo- stiern gleichen. Amakrine Zellen mit deutlichem Neurit fanden sich nicht, nur die eigentlichen, verschieden gestalteten Müllerschen Spongioblasten, deren End- verästelungen in der inneren plexiformen Schicht in 3 Stockwerken liegen. Die Ganglienzellenschicht ist nicht scharf begrenzt; von ihren Zellen gibt es nach der Verbreitung der Dendriten 4 Kategorien: 1) Zellen, deren protoplasmatische Fort- sätze nur eine Schicht der inneren plexiformen Zone bilden, 2) solche, die in mehreren Höhen Ausläufer abgeben, 3) solche, deren Dendriten sich diffus in der ganzen inneren plexiformen Schicht verbreiten; 4) solche, deren Dendriten ihr Gebiet in der Schicht der Ganglienzellen und Nervenfasern haben. Die Nerven- faserschicht bildet ein außerordentlich dichtes Flechtwerk, in das vielfach Gang- lienzellen eingestreut sind. Frei endigende Nervenfasern wurden nicht gefunden. An der Eintrittsstelle des Sehnerven gibt es charakteristische Neurogliazellen. Die Müllerschen Stützfasern haben immer einen deutlichen Kern, der verschieden hoch liegen kann. In der Zone der amakrinen Zellen theilt sich jede Faser in mehrere absteigende, zum Theil mit Ausläufern versehene Äste, die nicht alle bis zur Limitans reichen. In der äußeren plexiformen Schicht sind viele Stützfasern ge- knickt und geben hier keine Seitenäste ab. Retzius(2) untersuchte die Retina von Acanthias nach Golgi. Die Radialfasern färben sich in großer Anzahl und sind im Ganzen wie bei den anderen Wirbel- thieren, aber schlanker und dünner als die der Teleostier und der Amphibien. Das innere Ende theilt sich in der Regel nahe bei der äußeren Grenze der inneren plexiformen (moleculären) Schicht in mehrere Äste, die nicht immer alle die Limi- tans erreichen. In der Schicht der amakrinen Zellen (Spongioblasten) liegt ge- wöhnlich der Kern. In der äußeren plexiformen Schicht theilen sich die Fasern in flügelartige Fortsätze, die an der Limitans externa scharf abgeschnitten enden. Von da an läuft ein dichtes Bündel feiner gekörnter Fäden zwischen die Innen- glieder der Elemente der Stäbchenschicht. Die Zellen der Ganglienschicht sind auch hier verschieden groß. Die kleineren sind in der Regel bipolar. Die bipo- laren Zellen der inneren Körnerschicht entsprechen der Hauptsache nach den gleichen Elementen anderer Wirbelthiere. Zwar gibt es kleinere und größere, IgQ Vertebrata. aber so ausgeprägte Arten, wie sie Ramön y Cajal bei Teleostiern beschreibt, sind hier nicht zu finden. Wirkliche Anastomosen der Ausläufer dieser Zellen sind nicht vorhanden. Bei den allermeisten äußeren Fortsätzen der inneren bipo- laren Körnerzellen zeigte sich der Landoltsche Keulenfaden gefärbt. Zapfen wurden keine dargestellt, auch keine Tangentialzellen an der Innenfläche der plexiformen Schicht, wohl aber sogenannte dislocirte bipolare innere Körnerzellen. Endlich gibt es sehr feine knotig varicöseFäserchen, die ziemlich senkrecht durch die innere Körnerschicht und die äußere plexiforme Schicht gewöhnlich unver- zweigt ziehen. Ob es sich um centrifugale Nervenfasern oder um äußere Fortsätze einer besonderen Art bipolarer Zellen handelt, bleibt unentschieden. — Über die Retina der Teleostier s. Aichel. Ryder findet in der Retina von Salmo-LsLW en die Stäbchen und Zapfen in regelmäßigem Mosaik angeordnet. Gruppen von 4 oder 5 Stäbchen alterniren mit den umfangreichen Doppelzapfen in 2 auf einander senkrechten Linien, so dass das Ganze wie ein Schachbrett aussieht. Je 5 Stäbchen und 4 Doppelzapfen bilden ein »Retinidium«, eine Gruppe, vergleichbar in gewisser Beziehung den Ommati- dien der Arthropoden; jedoch nehmen die Doppelzapfen des einen Retinidiums auch an der Bildung der benachbarten theil. Es ist nicht ausgeschlossen, dass die Retina früher aus isolirten Retinidien (wie bei Arthropoden) bestand. Ramön y Cajal (-) ergänzt seine Arbeit über die Retina der Vertebraten [s. Bericht f. 1S93 Vert. p 176] hauptsächlich durch Untersuchungen an Felis und Canis nach Golgi. Die Stäbchen und Zapfen durchlaufen bei F. 4 Stadien. Das Anfangsstadium der Hisschen Keimzellen ist bei der Geburt (auch bei L. und C.) bereits überschritten; wenigstens fehlen Mitosen. Darauf folgt das unipolare Stadium: die Zellen entsenden einen etwas geschlängelten Fortsatz zur Limitans externa; der Körper der Zapfen ist etwas reicher an Plasma als der der Stäbchen, wird bei der Färbung also dunkler; die Sehzellen beschränken sich nicht auf die unmittelbare Nachbarschaft der Limitans, sondern reichen bis zur inneren plexi- formen Schicht. Auf dem 3. Stadium geht von jedem Stäbchen- oder Zapfenkern ein centraler Fortsatz aus und endet entweder mit einer kleinen Anschwellung oder einer zarten membranösen Verbreiterung; die Enden liegen nicht in der gleichen Ebene : zuweilen hört der Fortsatz noch vor der äußeren plexiformen Schicht auf oder erstreckt sich bis in die Gegend der Spongioblasten. Die 4. Phase zeigt im Wesentlichen die definitiven Verhältnisse. Die äußeren Körner, die früher entweder mit ihrem Zellkörper oder mit ihrem centralen Fortsatz die Linie der definitiven plexiformen Schicht überschritten haben, ziehen sich bis oberhalb der- selben zurück. Zugleich bildet sich die Zone aus, in der sich die aufsteigenden Fortsätze der bipolaren Zellen verzweigen. Die absteigenden Fäden der Zapfen und Stäbchen sind noch so zart wie bisher. Während aber letztere bereits definitiv mit einem kleinen Knöpfchen enden, treten aus der conischen Verdickung der ersteren die basalen Anhänge erst spät (bei F. am 10. oder 11. Tage) auf. Nach dem 8.-10. Tage nehmen die Zapfenkörper allmählich ihre definitive Lage ein. Die Sehzellen unterscheiden sich also von den meisten übrigen Nervenzellen da- durch, dass sie ihren peripheren Fortsatz zuerst entwickeln. — Die horizon- talen Zellen färben sich ganz früh noch nicht. Beim neugeborenen Thiere haben sie entweder einen dünnen oder einen dicken Achsencylinder und entsprechen danach vielleicht den äußeren Horizontalzellen und den Riesen- oder unteren Horizontalzellen. Nie verläuft ein Achsencylinder zum Opticus (gegen Dogiel). Die bipolaren Zellen färben sich ebenfalls zuerst nicht. Am 4. Tage nach der Geburt sind sie bei F. und C. in der Gegend des Opticuseintrittes als typische Elemente zu finden ; vielleicht färben sie sich bereits früher, lassen sich aber dann von an- deren Zellen noch nicht unterscheiden. Vor dem Erscheinen der äußeren plexi- II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 181 formen Schicht sind es wohl die Zellen, die an jedem Pole einen feinen und langen Fortsatz aussenden: den aufsteigenden bis zur Limitans, den absteigenden bis zur inneren plexiformen Schicht; diese Zellen unterscheiden sich von den epithelialen durch ihre größere Zartheit und ihre Kürze, indem sie sich nicht durch die ganze Dicke der Retina erstrecken. Sind diese Zellen wirklich frühe Stadien der bipo- laren Zellen, so würden letztere bei den Säugern zunächst auch einen langen, auf- steigenden Fortsatz, eine wirkliche Landoltsche Keule haben, die später ver- schwindet, und es würden vorübergehende embryonale Verhältnisse bleibenden Zuständen bei niederen Thieren entsprechen. Schon früh sind die beiden Arten von bipolaren Zellen vorhanden : die für die Zapfen sind kurz, die für die Stäbchen etwas größer und viel länger. Im Übrigen zeigen sie bereits viele definitive Merk- male. Die großen Ganglienzellen sind die frühesten Elemente: sie färben sich bereits bei der Geburt; hiermit hängt auch die frühe Bildung der inneren plexi- formen Schicht und der Opticusfasern zusammen. Die Schichten in der inneren plexiformen Schicht erscheinen erst am 8.-10. Tage, wenn die kleinen Ganglien- zellen und amakrinen Zellen distinct vorliegen. Über den großen Ganglienzellen gibt es bald deplacirte amakrine Zellen (auch bei Passer). Neben den epithelialen Zellen finden sich Zellen mit 2 Kernen, also in Theilung. — Die Retina der Vögel (Passer) enthält in der äußeren Partie der Spongioblastenzone eigenthümliche Elemente, die ihren einzigen Ausläufer nach abwärts bis in die 1. Etage der inneren plexiformen Schicht schicken, wo er in einige kurze rudimentäre proto- plasmatische Ausläufer zerfällt. Von hier aus entspringt ein horizontaler starker, sehr langer Achsencylinder und endet mit einem reich verzweigten Endbusch in der äußeren Zone der inneren plexiformen Schicht. Diese Zellen sind nicht nur bei Vögeln, sondern auch bei anderen Vertebraten häufig ; es sind vielleicht eine Art horizontaler Spongioblasten zur Association weit entfernter gewöhnlicher Spongio- blasten (»spongioblastes d'association«). Um sie verbreiten sich auch die End- verzweigungen der centrifugalen Opticusfasern. Solcher gibt es in der ganzen Retina aber nicht 2 (Dogiel etc.), sondern nur 1 Art. P. hat in der Zone der bipolaren Zellen sternförmige Zellen, wie sie auch bei Fischen vorkommen. — Anasto- mosen der Protoplasmafortsätze mögen als Ausnahmen bei gewissen Zellen der Retina vorkommen, im Allgemeinen gibt es aber keine. Sie sind meist Kunst- producte der Methylenblaumethode. »Souvent, et surtout lorsque la coloration commence ä pälir, dans le corps cellulairelepigmenttinctorial diffuse et passe dans les ehjments voisins, sans en excepter le ciment unitif; il se produit lä des im- pregmations partielles qui peuvent donner lieu aux anastomoses les plus Stranges. « Die Fortsätze, hauptsächlich die protoplasmatischen, sind ferner sehr leicht ver- wundbar und daher oft schon vor der Einwirkung des Methylenblaus der Sitz »de phönomenes de coagulation irregulaire, de dissociation de substances prot^iques«, die leicht bei Fasern, die in Contact sind, zu Irrthümern Veranlassung geben. »Ces alterations ne se montrent presque jamais dans les bonnes impr^gnations par le Chromate d'argent, parcequ'au prealable les tissus sont soumis au grand pouvoir fixateur du mölange osmiobichromatique.« — Hierher auch Ramön y Cajal(5). Pergens studirte die Wirkung des Lichtes auf die nervösen Elemente der Retina an Leuciscus rutilus. Nach einer kurzen Darlegung der histologischen Verhältnisse gibt Verf. einen historischen Überblick und beschreibt dann seine Beobachtungen. Außer den bekannten Thatsachen, dass sich bei Belichtung die Dicke des Sinnesepithels verringert (von 170 /.t auf 76-70 (i), dass das Pigment der Pigmentschicht nach der Limitans externa zu wandert und 2 durch feine Züge verbundene Lagen bildet, und dass die Stäbchen und Zapfen sich stark contrahiren, wobei das Ellipsoid der Zapfen an die Limitans externa näher heran rückt, wurde Ig2 Vertebrata. eine wesentliche Verminderung des Chromatins hauptsächlich in den Kernen der äußeren Körnerschicht constatirt. Diese Kerne verlieren übrigens an Volumen und runden sich mehr ab. Weniger nimmt das Chromatin auch in der inneren Körner- und der Ganglienzellenschicht ab, während die Molecularschicht im belichteten und unbelichteten Auge keine Differenzen aufweist. Das Protoplasma der Ganglienzellen contrahirt sich bei Belichtung, die Ausläufer werden kürzer und dicker und nehmen sogar an Zahl ab. A. Robinson verfolgte die Bildung des Opticus bei Homo, Felis, Putorius, Ovis, Lepus und vor allem Mus, ohne zu wesentlich neuen Resultaten zu gelangen. Der Augenblasenstiel wird zum Opticus durch Umwandlung seines Plasmas in ein netzförmiges Stützgewebe und durch das Einwachsen der Nervenfasern in die Wände des Stieles. Die Umwandlung in den definitiven Nerv ist begleitet von der Obliteration der Stielhöhle. Die diese während des größeren Theiles ihrer Existenz auskleidende Membran, die aus den verschmolzenen Basaltheilen der Grenzzellen gebildet wird, verschwindet ebenfalls allmählich spurlos. Die Zellen im ganz jungen Augenblasenstiel, die den Keimzellen von His äußerst ähnlich sehen, werden bestimmt nicht zu Neuroblasten. Deyl (2) geht näher auf die Structur des Nervus opticus hauptsächlich vieler Fische ein. Sein nervöser Kern besteht bei den höheren Vertebraten bekanntlich aus vielen durch Bindegewebssepten von einander getrennten Bündeln. Verf. zählte bei Homo 1200. Satyrus und Cercopithecus haben höchstens 300. Die Pro- simier zeigen eine bedeutende Abweichung in Zahl und Anordnung der Bündel. Bei den niederen Säugern und auch bei den Vögeln und Reptilien sind die Bündel an Zahl sehr beschränkt, oft nur unvollkommen abgegrenzt und bilden so mehr gefaltete Membranen als eigentliche Bündel. Bei den Fischen finden sich die ein- fachsten Verhältnisse, und es lassen sich hier noch am ehesten Schlüsse über die Verwandtschaft ziehen. Die Opticusscheide der Esoeiden entsendet fast gar keine Ausläufer in die Masse der Nerven. Bei Macropodus, Blennius, Pleuronectes, den Salmoniden und Pereiden treten bereits regelmäßige Falten der Scheide auf, die sich ziemlich parallel in den relativ dicken Nerven einsenken, ohne aber durch- gehende Septen zu bilden, so dass der Nervenstrang im Querschnitt regelmäßig fächerförmig ist. Ganz analog, aber mit typischen Septen, ist er bei den Vögeln. Bei allen diesen Fischen und den Vögeln, auch bei Spermophilus und Arctomys ist der Nerv an der Peripherie des Augapfels gabelförmig verbreitert; die Papille ist gestreift, der Bulbus relativ groß und hinten abgeplattet. Die Cypriniden haben durch zahlreiche Seiten au släufer der bindegewebigen Scheideneinsenkungen bereits echte Septen. Bei Anguilla, Syngnathus, Colitis, Amiurus, Silurus (die letzten 3 Species haben auch zahlreiche Papillen) sind deutliche Bündel der Opticusfasern vorhanden, ganz ähnlich wie bei den höheren Fischen, bei den Dipnoern und Am- phibien {Cryptobranchus). Der Bulbus von Lota, An., Am., Si. und von Protopterus ist relativ klein und wenig abgeplattet, die Papille abgerundet oder verzweigt, der Opticus sehr dünn. — Hierher auch Deyl (3). — Über den Opticus der Vögel s. Thebault(3). Nach Eünson verlaufen im Opticus, außer den von Monakow wahrscheinlich gemachten centrifugalen Fasern aus den vorderen Zweihügeln andere centrifugale Fasern, die dem Sympathicus angehören. Sie stammen aus dem Gg. ciliare, dem Gg. cervicale sup. und dem Halsstrang. — Im Anschluss hieran stellt Mislawsky die Hypothese auf, dass ein großer Theil dieser sympathischen Fasern zur Inner- vation der Retinealgefäße dient, also keine directe Rolle beim Sehen spielt. Passera untersuchte das Blutgefäßnetz der Membrana choriocapillaris hauptsächlich von Homo (auch Coluber und Bufo), ohne wohl zu wesentlich neuen Resultaten zu kommen. In folgenden Punkten unterscheiden sich seine Befunde II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 133 von den üblichen Angaben: 1) in der verschiedenen Configuration der Gefäße je nach der Gegend der Membran ; 2) in der Richtung und dem Verhalten der End- stämmchen; 3) in dem Vorhandensein freier Stellen ohne Capillaren im vorderen Theile der Membran, entsprechend dem Verlaufe der größeren Arterien. Zum Schluss werden die Verhältnisse von H. mit denen von niederen Thieren verglichen. Nach Deylf1) treten nicht nur bei niederen Wirbelthieren die Blutgefäße, die der Arteria centralis retinae der Säuger homolog sind, in das Innere des Auges an der medialen unteren Seite des Nervus opticus, sondern diese Arterie zeigt immer, auch bei Homo, ein gleiches Verhalten. Eine Drehung des Bulbus um 90° existirt nicht. In Folge dessen kann auch die ursprünglich medial unten gelegene Augenspalte nicht auf die temporale Seite, wo sich in der Netzhaut die Macula lutea befindet, gelangen, und weder die Macula lutea und die Fovea centralis noch das sogenannte Colobom ein Rudiment der secundären Augenblasenspalte sein. Hirschberg weist darauf hin, dass die Schöbischen Resultate über die Blut- gefäße der Hornhaut in die neueren Lehrbücher noch nicht aufgenommen sind. Ein präcorneales Gefäßnetz, wie es allgemein für das fötale Auge angenommen wird, existirt nicht. Außer dem oberflächlichen Randschlingennetz gibt es ein System tiefer Randgefäßschiingen. Die pathologisch neu auftretenden Blutgefäße, die überhaupt nie wieder vollständig verschwinden, entspringen bei oberflächlichen (cutanen oder conjunctivalen) Entzündungen aus dem oberflächlichen, bei tiefen (scleralen) Entzündungen aus dem tiefen Netze. Die oberflächlichen neugebildeten Blutgefäße der Hornhaut verästeln sich baumförmig, die tiefen besenreiserförmig ; die Arterie wird stets von ihrer Vene begleitet. Nach Naville entwickeln sich bei Canis ungefähr 25 Tage nach der Geburt in der Nickhaut Lymphfollikel , indem sich das Epithel der Innenseite an einer Stelle durch starke Zeilproliferation verdickt und gegen das Bindegewebe stark vorwölbt. Dieser Zellhaufen wird später durch einen Bindegewebsstrang vom Epithel abgeschnürt; die Epithelzellen verwandeln sich theils in runde, theils in sternförmige Zellen. Gleichzeitig dringen Blutgefäße in die Neubildung ein. — Über die Hardersche Drüse s. Loewenthal('). J. Darmcanal. (Referent: E. Schoebel.) a. Allgemeines; Ösophagus, Magen und Darm; Pancreas and Leber. Über die Anlage desDarmes von Amia s. oben p 67 Dean(3), Verhornung p 99 Ernst, Darmcanal von Halichoerus Hepblirn^1), von Vögeln unten p 192 Lucas, Magen von Canis und Rana oben p 97 Garten. Über die Innervation s. oben p 165 ff. A. Claypole beschreibt den Tr actus von Petromyzon dorsatus (vielleicht nur Abart von P. marinus) im Larven-, Übergangs- und ausgebildeten Zustande. Bei der Larve und dem Erwachsenen haben die Zellen des Darmepithels entweder Cilien oder einen Stäbchensaum. Jene sind bei der Larve auf den Ösophagus beschränkt, beim Erwachsenen findet man beide Arten im ganzen Tractus. Die Schleimfalten des ausgebildeten Thieres ähneln sehr den Zotten des Dünndarms der Säuger. Während der Metamorphose wird das gesammte Darmgewebe de- und regenerirt. In der larvalen Niere ist Fett vorhanden, das während der Meta- morphose absorbirt wird, beim Erwachsenen kommt es reichlich in der Leber vor. »The absence in the adult of any biliary system must be taken as an indication that its food does not require the presence of that fluid during its assimilation. « 6ianelli&Giacomini(2,3,4) untersuchten die histologische Structur desTractus der Reptilien [Lacerta, Varanus, Seps, Anguis\ Vipera^Tropidonotus, Zamenis; Emys Zool. Jahresbericht. 1896. Vertebrata. 21 1§4 Vertebrata. und Testudo). Ösophagus. Das Epithel besteht bei den Sauriern mit Ausnahme von A. nur aus Schleim- und Flimmerzellen. Die gleiche Beschaffenheit zeigt bei A. und Ophidiern nur der vordere Abschnitt, während nach hinten zu die Flimmer- zellen allmählich verschwinden. Bei Te. ist der Ösophagus vorn von einem ge- schichteten Pflasterepithel ausgekleidet, dessen oberflächliche Schicht von niederen Schleimzellen gebildet wird; nach hinten zu wird das noch geschichtete Epithel mehr cylindrisch, und in der Gegend des Magens erreichen die Schleimzellen sogar eine beträchtliche Höhe. Bei E. hat der vordere Abschnitt geschichtetes Cylinder- epithel, dessen oberflächliche Schicht aus Schleim- und Flimmerzellen besteht; nach hinten zu nimmt die Schichtung ab, und der mittlere Theil zeigt bereits nur noch eine Schicht aus Schleim- und Flimmerzellen. Die letzteren verschwinden allmählich nach hinten zu. Bei den Ophidiern und Va. liegen zwischen Epithel und Muscularis mucosae Lymphfollikel. Mit Ausnahme der Chelonier haben alle Reptilien eine Muscularis mucosae, die in der Magengegend immer am stärksten ist. Die Tunica muscularis besteht vorn aus einer Schicht von Ringmuskeln, der sich hinten eine äußere Längsschicht zugesellt. Magen. Das Epithel besteht aus 1 Schicht cylindrischer oder cylindrisch-conischer Schleimzellen. Histologisch lässt sich eine Pars cardiaca, Pars intermedia und Pars pylorica unterscheiden. Die Mucosa ist im 1. Abschnitt beträchtlich dick, nimmt aber nach hinten zu ab. Die zahlreichen Drüsen der P. cardiaca, an denen sich Drüsenhals und Drüsen- körper unterscheiden lassen, sind lang und eng an einander gedrängt. Der Drüsen- hals ist bei einigen Formen mit dem gewöhnlichen Oberflächenepithel ausgekleidet, meist aber mit Schleimzellen, die den Hauptzellen der Säuger entsprechen. Die Zellen des Drüsenkörpers haben meist einen dunklen, stark gefärbten Inhalt. Zwischen solchen Zellen, und oft im ganzen Fundus der Tubuli, finden sich Zellen, die den Halszellen täuschend ähnlich sehen; so besonders bei E. Im Schaltstück sind die Drüsen weniger lang und zahlreich und größtentheils mit Schleimzellen ähnlich den Halszellen der Cardia ausgekleidet. Nur im Fundus der Tubuli gibt es granulirte Zellen. In der Pars pylorica sind die Drüsen noch viel kürzer und sehr zerstreut. Alle enthalten nur den Halszellen ähnliche Schleimzellen. Das Corium der Magenschleimhaut ist im Allgemeinen reich an Leucocyten. Die Muse, mucosae besteht aus einerinneren Ring- und einer äußeren Längsschicht; einzelne Fibrillen erstrecken sich zwischen die Drüsen. Die Tunica musc. besteht ebenfalls aus Ring- und Längsfaserschicht. Erstere verdickt sich gegen den Pylorus in demselben Grade wie die andere dünner wird. Mittel- und Enddarm ent- halten der ganzen Länge nach Falten: hohe und dünne vorn, niedrige und dicke hinten. A. und Va. haben im Mitteldarm an Stelle der Falten zahlreiche Zotten. Das Oberflächenepithel besteht aus einer einzigen Schicht von gewöhnlichen Proto- plasma- und von Schleimzellen. Jene nehmen nach dem Endstück zu ab. Das Epithel regenerirt sich von zerstreuten Zellen zwischen den proximalen Enden der Epithelzellen oder von speciellen »germogli epiteliali« aus. Die Musc. mucosae besteht im Mitteldarm nur aus wenigen Elementen, die nach verschiedener Richtung laufen, im Enddarm aus 2 distineten Lagen. Die Leber ist eine zusammengesetzte tubulöse Drüse. Die Angaben von Hering darüber sind zu bestätigen. Das Pan- creas zeigt bei allen Reptilien deutliche Langerhanssche Zellhäufchen. Vaillant(3) untersuchte den Tractus von Dermochelys coriacea. Der Ösophagus ist wie bei anderen Seeschildkröten mit langen conischen Papillen besetzt, der Magen aber ist viel complicirter : er besteht aus zwei Abschnitten, von denen der 1. ein einfacher Sack, der 2. eine ungefähr doppelt so lange Röhre ist, die innen durch zahlreiche Querwände ein äußerst charakteristisches Aussehen erhält. Dünn- und Dickdarm schließen sich unmittelbar an. Ein Cöcum fehlt. Die Schleimhaut des ersteren zeigt auch noch mächtige Erhebungen. D. ist sicher II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 185 ein Pflanzenfresser; hierfür spricht auch zum Theil der allerdings bereits stark verdaute Darminhalt des untersuchten Exemplares. Mitchell (*,2) beschreibt und zeichnet denTractus einer größeren Anzahl von Vögeln. Parsons (2) gibt einige Notizen zur Anatomie des Tractus und der Athemwerk- zeuge von Petrogale. — Über den Tractus von Pithechir s. Pousargues. Prenant(3) berichtet über Haufen von Leucocyten im Epithel des Pharynx und Ösophagus von Anguis, ohne über die Genese Näheres anzugeben; nur möchte er sie nicht für eine Einwanderung der Leucocyten erklären. An mehreren Stellen bilden sich Vorwölbungen , auf deren Höhe sich erst bei stärkeren Ver- größerungen Reste des Epithels erkennen lassen. Das Gewebe zeigt auf beiden Seiten der Basalmembran dieselbe Beschaffenheit. Rückerti1,2) bespricht die Entwicklung des Spiraldarmes bei Selachiern. Bei Pristiurus sind 2 Vorgänge aus einander zu halten. Der eine besteht in einer rinnenartigen Einbiegung des noch geraden Eutodermrohres , in Folge deren die eine Wand als Längsfalte in das Lumen vorspringt. Dies ist wesentlich auf ein Breitenwachsthum des Epithelrohres zurückzuführen. Zweitens windet sich das entodermale Epithelrohr unter Drehung um die Längsachse im Peritonealschlauch als rechts gewundene Schraube auf. Dieser Process beginnt hinten und schreitet allmählich nach vorn fort, wobei er die primäre rinnenartige Einbiegung wieder aufhebt. Verf. möchte die Drehung und Aufwindung durch das Längenwachs- thum des Rohres bei fixirtem Vorder- und Hinterende und verschieblicher Ein- lagerung desselben in den weiteren Peritonealschlauch bedingt sein lassen. Die Erscheinung unterscheidet sich von den Windungen des Dünndarmes höherer Wirbelthiere sowohl durch die regelmäßige Drehung, als auch dadurch, dass das Epithelrohr sich im Peritonealüberzug windet, nicht mit ihm, so dass der ganze Dünndarm der Selachier außen ein gerades Rohr bildet. Will man ihn regelrecht eröffnen, so muss man seine Außenwand in denselben Spiraltouren aufschneiden, die der Epithel- oder Schleimhautcaual beschreibt, und kann ihn so bei Scyllium auf- und wieder zudrehen. Die Spiralfalte oder -Klappe wird durch die einander zugekehrten Wände benachbarter Windungen (Drehwindungen) dargestellt, ihr Inneres entspricht den mit Mesenchym erfüllten Spalten zwischen den Epithel- windungen; sie ist also eine Folge der spiraligen Aufwindung des Epithelrohres, nicht aber eine selbständige Längsfalte des ursprünglich geraden Schlauches, die durch eine Darmdrehung in Spiralen gelegt wird. Die vorderste halbe Windung läuft vorn gerade aus; hier ist die ursprünglich rinnenartige Einbiegung des Rohres zu einer spiraligen Einrollung gesteigert, durch die ein gerade verlaufen- des Stück der Klappe zu Stande kommt, das aber noch um 180° nach rechts ge- dreht ist, wie die gleichzeitige Verlagerung des Pancreas-, Leber- und Dotter- ganges beweist. Diese 3 Gänge umgreifen in Folge der Drehung den Darm spiralig. Bei Carcharias, Zygaena u. a., deren Spiralfalte in ganzer Länge gerade verläuft, hat sich offenbar der ganze Spiraldarm ebenso entwickelt wie bei P. sein vorderes Ende, nämlich durch spiralige Einrollung. Ganz rein kommt jedoch die Form des gedrehten Spiraldarmes bei P., S., Raja etc. nicht vor, da hier wenig- stens das kurze vordere Stück gerollt ist. Eine Zwischenform ist der Darm von CMmaera, wo etwas mehr als die vordere Hälfte gerollt, der Rest gedreht zu sein scheint. Den Ausgangspunkt für diese Typen bilden junge Embryonen von P., wo die rinnenartige Einbiegung (Anlage der geraden Falte) schon kenntlich ist und die Drehung einsetzt. Durch Steigerung des einen oder des anderen dieser beiden Vorgänge entsteht die eine oder die andere Hauptform des Spiraldarmes oder Mischformen. Ein Rest der ontogenetischen Darmdrehung ist bei Amphibien und Säugethieren am Duodenum im Bereich der Leber- und Pancreasmündung 21* 186 Vertebrata. kenntlich; vielleicht ist auch die bekannte Magendrehung der Säugethiere von jenem Vorgange abzuleiten. Kohlbrugge(') untersuchte die Darmmusculatur der Fische. Übergangs- formen zwischen quergestreiften und glatten Fasern gibt es nicht. In dem Theil des Darmcanals hinter der Mündung des Gallenganges gibt es mit Ausnahme des Sphincter ani keine quergestreifte Musculatur. Der Vorderdarm ist in 2 Theile zu gliedern, von denen der vordere quergestreifte Fasern enthält, der hintere nur glatte. Die erstere dieser beiden Zonen hat außen eine circuläre, darunter eine längs verlaufende Schicht, während sich der ganze übrige Darm umgekehrt verhält. Sacerdotti(2) studirte die Regeneration des Schleimepithels des Ösophagus und Magens von Rana und des hinteren Darmabschnitts von Triton. Im Ösophagus von R. erfolgt beim noch nicht ausgewachsenen Thiere die sehr langsame Rege- neration durch Theilung von Zellen, die sich zwischen ausgewachsenen Elementen befinden und mit ihrem Ende gewöhnlich nicht die freie Oberfläche erreichen. Es gibt 2 Arten von Mitosen: die der hellen Zellen, aus denen sich die Flimmer- zellen, und die der schleimhaltigen Zellen, aus denen sich die Becherzellen entwickeln. Im Magen ist das Epithel der Grübchen und das damit in Zu- sammenhang stehende, die freie Oberfläche auskleidende dem schleimabsondern- den Cylinderepithel auf der freien Fläche des Magens der Säuger sehr ähnlich. Die neuen Zellen gehen stets durch karyokinetische Theilung aus den schon Schleim enthaltenden Zellen hervor, und die meisten Mitosen liegen, wie Bizzozero bei Canis fand, im tiefsten Theil der Magengrübchen. Thiere mit sehr lebhafter Regeneration zeigen allerdings nicht selten auch im oberflächlichen Epithel Mi- tosen. Bei Triton entwickeln sich die Schleimzellen des Darmes gleichfalls durch Vermehrung junger, schon Schleim absondernder Zellen, die entweder zwischen den Ersatzzellen der tiefen Epithelschicht oder in besonderen , ins Schleimhaut- bindegewebe eindringenden Epithelzapfen liegen, mitunter aber auch aus Elemen- ten, die bereits wie reife aussehen und gegen das Darmlumen vorgerückt sind. Diese Resultate bestätigen also den Satz von Bizzozero, dass die Schleimzellen im Darm specifische Elemente sind, und dass die Darmepithelien in der Regel nicht da entstehen, wo sie liegen, wenn sie vollkommen entwickelt sind. — Hierher auch Sacerdotti('). Brandes findet nach einem Versuch an Columba und Larus keinen Einfluss ver- änderter Ernährung auf die Structur des Magens. Bei genauer Durchforschung der Literatur stellt es sich heraus, dass nicht der geringste Beweis für die Um- wandlung eines Muskelmagens in einen Sackmagen und umgekehrt erbracht ist. Verf. hält es überhaupt für höchst unwahrscheinlich, so sehr bedeutende Umänder- ungen jemals durch Fütterung zu erreichen. Oppelp) untersuchte den Magen der Monotremen Echidna, Omithorhynchus, der Marsupialier Perameles, Dasyurus, Phalangista, Phascalarctos und von Manis javanica. Bei den Monotremen wird er ganz von geschichtetem Epithel ausge- kleidet, wie der Ösophagus. Dies reicht im Darm noch eine Strecke nach abwärts ins Gebiet der Brunnerschen Drüsen, die bei E. zahlreicher als bei 0. durch das geschichtete Epithel zur Oberfläche treten. Der verdickte Theil am Ende des Magens, bisher meist als Pylorus bezeichnet, ist das Duodenum, das eine große Drüsenmasse auf kurzer Strecke umfasst. Der Magen des Beutelfötus von E. zeigt von der Einmündung des Ösophagus an durchweg einfaches Cylinderepithel und hat gleichfalls keine Magendrüsen. Der Magen der Beutelthiere zeigt die für die Säuger gewöhnlichen 3 Regionen; eine Schlundepithelregion fehlt. Die große Magendrüse von Phas. wird von einer Schleimhaut ausgekleidet, die Magendrüsen mit Haupt- und Belegzellen trägt; auch der übrige Magen hat eine Schleimhaut mit Drüsen. M. verhält sich, wie es Weber [s. Bericht f. 1891 Vert. p 38] schil- II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 187 dert. Nämlich die Schleimhaut hat geschichtetes Pflasterepithel; im cardialen Theil ragt eine Falte in den Magen hinein ; im Pylorusabschnitt ist die Oberfläche theilweise mit Hornzähnen besetzt; am Ende der kleinen Curvatur springt in der Mediane ein länglich ovales Kauorgan mit Hornzähnen nach innen vor; die große, aus mehreren Drüsenkörpern zusammengesetzte Magendrüse an der großen Cur- vatur ist eine Art Ausstülpung der Magenschleimhaut und mündet in eine mit Hornzähnen besetzte Ausstülpung der Schleimhaut; die anderen Drüsen sind gleich- falls tubulös, haben aber nicht wie die große Drüse Haupt- und Belegzellen, sondern nur 1 Art Zellen, und liegen in der Mitte der kleinen Curvatur, ferner nahe bei der Mündung der großen Magendrüse, endlich in der dem Triturationsorgan zu- gekehrten Schleimhautfläche; die Belegzellen sind auffällig lang, und das ge- schichtete Epithel setzt sich bis zum Beginn des Duodenums fort, an dessen An- fang die letzten zusammengesetzten Magendrüsen mit den Brunnerschen Drüsen in Contact treten. — Der Schluss liegt nahe, dass die Magenstructur nicht nur von der Stellung des Thieres im System, sondern vor allem auch von der Ernährung abhängt. »Der Grundtypus des Säugermagens mag wohl in dem Vorhandensein einer mit Haupt- und Belegzellen versehenen Fundusdrüsen-Zone und einer eine eigene Zellart besitzenden Pylorusdrüsenregion gegeben sein.« Oppel^) stellt für die Magendrüsenzellen der Wirbelthiere die Theorie auf, dass die Hauptzellen der Säuger den Halszellen niederer Vertebraten, die Beleg- zellen den Grundzellen entsprechen. Beide Zellenarten (sowohl die Hals- und Hauptzellen, als auch die Grund- und Belegzellen) betheiligen sich an der Bildung des Magensaftes, jedoch bei niederen und höheren Wirbelthieren in verschiedener Weise. — Hierher auch Oppel(3). Carlier (2) bestätigt für Magen und Darm von Felis, Canis, Lepus, Erinaceus und Mus die Angaben von Cohn [s. Bericht f. 1895 Vert. p 215], dass die Zellen durch Spalten getrennt, aber durch Protoplasmabrücken unmittelbar mit einander verbunden sind. Von den Becherzellen gehen keine Brücken aus, und die benach- barten Zellen liegen ihnen fest an. A. Schmidt gelangt nach Untersuchung vieler Mägen von Homo zu dem Schluss, dass das normale Magenepithel morphologisch, functionell und entwickelungs- geschichtlich ganz verschieden vom Darmepithel ist. Normal kommen im Magen sog. abgesprengte Darmepithelien nur ausnahmsweise dicht bei der Grenze gegen das Duodenum vor. Nach Otte hat der Magen- und Pancreassaft von Canis keinen verdauenden Einfluss auf die normale Schleimhaut des Verdauungstractus. Trotz der Zerstörung des Epithels widersteht der Darm den Verdauungssäften noch. Gestaltet man aber durch Unterbindung der Arterien die Ernährung ungünstig, so tritt sehr rasch die Selbstverdauung ein. Durchschneidung der Mesenterialnerven be- günstigt diese nicht. Oppel (4) erinnert an vergleichend anatomische Thatsachen, die für die neuer- dings von Moritz nach Experimenten ausgesprochene Anschauung von Werth sein können, dass der Magen der Hauptsache nach ein Schutzorgan für den Darm sei. Ein Magen (als Organ mit Magendrüsen) fehlt zahlreichen Wirbelthieren, daher kann der Magen für die Gesammtverdauung nicht so wichtig sein, wie oft ange- nommen wird. Seine Bedeutung liegt nicht nur in seiner verdauenden Thätigkeit, sondern auch in der Vorbereitung der Nahrung für den Darm. Vaillant(1) glaubt nach Beobachtungen an Protopterus, dass zum Zustande- kommen von gedrehten Koprolithen ein Spiraldarm nicht nur vorhanden sein, sondern auch voll Luft sein muss. Die Thiere, die solche bilden, müssen also wie die Dipnoer wenigstens zum Theil Luftathmer sein. Die Crossopterygier waren mithin, nach ihren Koprolithen zu urtheilen, physiologisch Dipnoer. 1 gg Vertebrata. Leydig (2) weist auf eine seiner früheren Beobachtungen hin, wonach manche sogenannten Koprolithen der Saurier Harnconcremente sind. Diese werden sich ihrer steinigen Natur wegen eher erhalten, als die weichen leicht zerfallenden Kothballen. Bereits früher als er selbst (1851) habe Duvernoy ausführlich den Unterschied zwischen Koprolithen und Urolithen in Form, Farbe und chemischer Beschaffenheit beschrieben. Braus stellte Untersuchungen über den Bau der Leber bei verschiedenen Wirbelthierclassen an. Von Netzen der Gallenwege unterscheidet er unicelluläre (monocytische), wenn sie 1 Zelle, pluricelluläre (polycytische) , wenn sie mehrere Zellen umschließen; von polycytischen Netzen gibt es vasozonale, die ein Blut- gefäß umgürten, und cytozonale, die nur Zellen umschließen. Bei Myxine nun ist die Leber eine tubulöse Drüse, deren Schläuche sich stark verästeln, blind endigen und wohl nirgends Netze bilden. Die feineren Gallenwege setzen sich aus einer Centralcapillare und zahlreichen blinden Seitenästen zusammen. Letztere dringen an den Kanten der Leberzellen zwischen diese ein , erreichen aber nie die Peri- pherie der Schläuche. Manche Seitenäste verlaufen zu Leberzellen, die sich vom Lumen des Leberbalkens zurückgezogen haben. Selten ist die Centralcapillare in 2 Äste getheilt, die im Leberschlauch eine Masche bilden. In den Leberzellen finden sich neben dem Kern Nebenkörper von wechselnder Gestalt, die in gewissen Stadien mit den achromatischen Spindeln der Kerntheilungsfiguren der Leberzellen structurell völlig übereinstimmen, also archiplasmatisch sind. — Bei den Fischen (Acanthias, Spinax, Raja, Chimaera und Anguilla) ist die Leber eine netzförmig- tubulöse Drüse. Die Schläuche bilden ein Balkenwerk, durch dessen Maschen das Gerüst der Blutgefäße so hindurchgesteckt ist, dass das eine Netzwerk die Lücken des andern ausfüllt. Die sehr feinen Gallencapillaren liegen streng axial in den Drüsenschläuchen und sind mit kleinen intercellulären Zacken besetzt. Größere Seitencapillaren fehlen. Die Zellen der Knochenfische sind klein, die der Selachier und Holocephalen außerordentlich groß, da sie zahlreiche große Fett- kugeln einschließen. — Die Leber der Amphibien (Proteus, Siredon, Salamandra, Rana) ist keine rein tubulöse Drüse. Das Gefäßsystem, das bei dem rein schlauch- förmigen Typus aus einem Gerüst gleich dicker Balken bestehen müsste, ist durch Lymphsäcke erweitert, die aus den Gefäßscheiden hervorgegangen und bald stän- dig, bald periodisch voll Pigmentzellen sind. Die Leberzellenbalken sind ebenfalls nicht überall gleich dick. »Es kommen Verschmälerungen vor einmal durch Ab- nahme der Zahl der Zellen, welche den Querschnitt eines Balkens zusammensetzen, ferner durch Auseinanderweichen der Zellen zu Platten.« Die Gallencapillaren sind Central- und Seitencapillaren. »Letztere sind bei den Urodelen sehr lang und manchmal verzweigt. Bei allen Amphibien liegen sie intercellular. Ebenso die Centralcapillaren, welche auch über die Flächen der Zellen verlaufen können und häufig nur durch einen halben Zellendurchmesser von den Blutcapillaren ge- trennt sind.« Die Amphibien-Leber ist eine netzförmige Drüse, wie die vasozo- nalen Netze der Gallencapillaren beweisen. Cytozonale Netze finden sich häufig zu mehreren in den Zellplatten und entstehen aus der Verschmelzung von Seiten- capillaren. In den Leberzellen von Rana gibt es Nebenkörper. — Die Leber der Reptilien (Platydactylus, Gongylus, Anguis, Lacerta, Varanus, Zamenis, Tropidono- tus, Alligator, Emys) ist im Allgemeinen netzförmig-tubulös, jedoch nicht rein, wenigstens nicht bei Ophidiern und Sauriern. Die Gallencapillaren sind meist ungleich weit und haben spärliche Seitencapillaren, die meist an den Zellkanten liegen und nach kurzem Verlauf blind endigen. In den Zellen von Z. und T. gibt es intracelluläre Secretstraßen, die mit den Gallencapillaren in offener Verbindung stehen. Die Zellen der Nattern enthalten auch Nebenkörper vielleicht archiplasma- tischer Natur. — Die Leber der Säugethiere (Echidna, Trichosurus, Phascolarctus, IL Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 189 Dasyurus, Erinaceus, Canis, Mus, Lepus, Sus und Homo) ist aus Läppchen (Acini, Lobuli, Insulae) zusammengesetzt. An der Peripherie jedes Läppchens ist inter- stitielles Bindegewebe stets vorhanden, oft sehr reichlich. In dieses sind die Pfort- ader-, Leberarterienäste und Gallengänge eingebettet. Im Centrum des Läppchens liegt eine Vene. Das interstitielle Bindegewebe dringt in das Innere der Inseln nicht vor. In diesen haben die Zellen und Gefäße die verschiedenste Anordnung. E. hat tubulösen Bau; Leberschläuche und Gefäße bilden Balkenwerke, von denen das eine in den Lücken des anderen liegt. Bei 0., den Phalangistinen, Dasyu- riden, Insektivoren, Carnivoren, Ungulaten, Primaten sind an Stelle der Schläuche zusammenhängende Massen getreten. Die meisten Blutgefäße laufen radiär zur Central vene (diese Anordnung wird aus dem netzartigen Geflecht durch die »Kraft des Zwerchfelles« gebildet), und die Leberbalken zwischen ihnen sind annähernd radiär. Die Gallencapillaren sind zu monocytischen Netzen verbunden. An die tubulöse Anordnung erinnert nur hin und wieder die Kantenlage der Gallencapil- laren. Bei den Phascolaretinen und Rodentiern ist die Radialstellung der Blut- capillaren und Leberbalken noch viel schärfer. Blut- und Gallencapillaren exi- stiren in weit größerer Anzahl; letztere sind überall zu monocytischen Netzen verbunden; Kantenlagen kommen fast nicht vor. In der Ontogenese zeigt die Säuger-Leber früh stets einen netzförmig tubulösen Bau, der aber schon im Fötus durch die Einwucherung von Blutcapillaren in die Leberschläuche zur Blutbildung verloren geht. Die Gallencapillaren treten auf die Flächen der Leberzellen. Wo die Leber erhebliche Abweichungen vom tubulösen Typus erleidet, ist immer das Gefäßsystem die Ursache davon. Die 3 Typen der Leber (Myxinoiden-, Amphie bien-, Säugertypus) gehören nicht einer einzigen Reihe an, sondern sind divergent- Bildungen. Die gemeinsame Grundform bildet ein Organ mit tubulöser Anordnung der Leberzellen, mit weitverästelten Central- und gut ausgebildeten Seitencapil- laren. Hiervon haben sich die Myxinoiden am wenigsten entfernt. Die Seiten- capillaren ermöglichen es den Zellen, stellenweise nach der Peripherie der Schläuche auszuweichen, und leiten die Bildung kleiner polycytischer Maschen der Gallen- capillaren ein. Amphibien und Reptilien sind vom Grundtypus weiter abgewichen. Anhäufungen von Wanderzellen im Lymphgefäßsystem engten die Leberschläuche ein und wandelten hin und wieder die tubulöse Anordnung in eine plattenförmige um. Dies ermöglichten auch hier die Seitencapillaren , die sich netzförmig ver- banden und dadurch bei den Umlagerungen jeder Zelle den freien Abfluss des Secretes gestatteten. Am weitesten entfernen sich die meisten Säuger von dem Grundtypus. Die Blutgefäßcapillaren werden durch die Action des Zwerchfelles verschoben, daher geht der tubulöse Bau ganz verloren. Auch hier wurde die Lageveränderung durch die Netzbildung der Seitencapillaren ermöglicht. Maas fand bei Bdellostoma ähnlich wie bei Myxine ein pancreasartiges Or- gan. Der Gallengang steht durch einen sehr kurzen Ductus cysticus mit der Gallenblase in Communication, setzt sich aus dem rechten und linken Lebergange zusammen und mündet wie bei M. ventral median in den Darm ein. Um diesen kurzen Gang herum befindet sich in der Serosa das Pancreas in unsymmetrischer Lagerung. Es ist viel voluminöser als bei M. und aus mehreren gut von einander abgegrenzten Hauptlappen zusammengesetzt. Diese zerfallen durch bindegewebige Septen in die eigentlichen Läppchen, die aus körnigen Zellen bestehen. Der Ductus choledochus bleibt nicht einfach, wie bei M., sondern hat, den Haupt- lappen ungefähr entsprechend, mehrere Aussackungen. In der Masse der körnigen Läppchenzellen führen wie bei M. capillare Spalten zu engen Gängen, deren viele in die geräumige Anfangshöhle eines Läppchens münden, die sich ihrerseits in einen der Hauptzweige des Gallenganges öffnet. Brachetf2) studirte die Entwickelung von Pancreas und Leber bei Torpedo, 190 Vertebrata. LacertaxxnäLepus. Stets entwickelt sich die Leber auf Kosten einer Ausbauchung des Darmes , die sich ventral vom Sinus venosus bis zum Nabel erstreckt. Diese Leberanlage liefert vorn durch Proliferation der Wandung Epithelbalken, die zum eigentlichen Lebergewebe und zu den Lebercanälen werden, hinten nur die Gallen- blase und den Gallengang. Später modificirt sich diese gemeinsame Anlage von Leber und Gallenblase je nach dem Thiere, und beide Theile schnüren sich vom Darm mehr und mehr ab. Das dorsale Pancreas entwickelt sich ebenfalls in allen 3 Classen einheitlich aus einer Verdickung an der dorsalen Seite des Darmes, die ungefähr der Leberanlage gegenüber liegt, und schnürt sich gleichfalls vom Darm ab , so dass es nur noch durch den Ausführungsgang, das Homologon des Ductus Santorini von Homo, damit in Verbindung steht. Außer Leber und dor- salem Pancreas gibt es bei allen Gruppen mit Ausnahme der Cyclostomen und Selachier andere paare Anlagen als Divertikel der Wand des Ductus choledochus. Es sind dies die sogenannten ventralen Pancreasanlagen. Beide bilden sich bei Teleostiern, Ganoiden, Amphibien und Vögeln, nachdem sie mit einander ver- schmolzen sind , zu Drüsengewebe aus. Bei La. und wohl auch Le. entwickelt sich nur die rechte Anlage weiter, während die linke vollständig verschwindet. Überall, wo ventrale Anlagen vorhanden sind, verschmilzt die rechte mit der dor- salen im Laufe der Entwickelung zu einem einheitlichen Organ; dieses communi- cirt Anfangs mit dem Darm durch den Ductus Wirsungianus und D. Santorini ; später treten hierin je nach der Gruppe und Species starke Veränderungen ein: bald atrophirt der eine, bald der andere Ductus, bald verschmelzen [La.) beide zu einem , der in den D. choledochus mündet. — Verf. ist mit Kupffer der Ansicht, dass alle Organanlagen, die sich in der Gegend des Duodenums bilden, ihre eigene morphologische und physiologische Bedeutung haben und aus einem gemeinsamen primitiven Organ hervorgegangen sind , das sich bei niederen Thieren längs des ganzen Mitteldarmes erstreckte. — Über anomale Furchen der Leber von Homo s. Rathcke. Nach Laguesse entwickelt sich bei Ovis aus der primären Pancr easanlage, einem Darmdivertikel, das später zum Ductus Santorinianus wird, die definitive Drüse zunächst als massive secundäre Knospen ; diese wachsen zu langen massiven varicösen Strängen aus , die sich verzweigen und unter einander anastomosiren (cordons variqueux primitifs), bald aber zu den hohlen, primären Pancreas- schläuchen werden, die ebenfalls einstweilen noch anastomosiren. Aus den Wan- dungen dieser vorübergehenden Gebilde differenziren sich an zahlreichen Punkten die Acini oder »cavites secretantes« ; die Reste der Pancreasschläuche ordnen sich zum baumförmigen Ausführsystem an. Die Acini sind zuerst einfache, abge- rundete Gebilde, später läppen sie sich mehrfach. Die Hauptzellen (cellules princi- pales) beladen sich von Anfang an mit Zymogenkörnchen. Die centroacinären Zellen gehen daraus theils durch einfache Differenzirung hervor, theils dadurch, dass in den Acinus das Ende der Canäle eindringt [s. unten]. Schon sehr früh treten in den »cordons variqueux primitifs« trübe Zellen (cellules troubles ou endo- crines) auf, die auch noch existiren, wenn sich die Stränge in Schläuche umge- wandelt haben. Sie bleiben zuletzt nicht mehr isolirt, sondern liegen zunächst an verschiedenen Stellen als vorspringende massive Knospen, noch später als volu- minöse Massen. Es sind dies die primären Langerhansschen Zellhaufen (ilots endo- crines) , theils einfache Gebilde , theils durch Verschmelzung von mehreren ent- standen. Diese 1. Generation von Zellhaufen (ilots primaires) verfällt bald der Rückbildung »en majeure partie au moins, par les canaux«. Bald darauf ent- wickeln sich aber die »ilots secondaires« aus vielen Acini durch directe Meta- morphose; sie werden im Allgemeinen von einem verzweigten Canalsystem und vielen erweiterten geschlängelten Blutgefäßen durchsetzt, bilden sich während des IL Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 191 ganzen Lebens immer neu und sind ein zeitweise modificirter Theil des Pancreas »pour s'adapter ä une fonction nouvelle que nous crayons etre la se'cre'tion interne«, um sich dann wieder in Acini umzuwandeln. Die centro-acinösen Zellen sind »sans cesse en voie de deplacement, penetrant dans les cavites secretantes, pro- bablement aussi dans les ilots en regression, se rangeant en files qui s'incurvent, se dedoublent, donnent naissance ä de nouveaux canaux«, bilden also »l'extre- mite meme de ces canaux penetrant dans l'acinus, mais une extremite mobile, ac- tive et douee, ä certains moments au moins, de veritables mouvements amiboi'des, qui lui permettent ou de se retracter, ou de s'etendre en tous sens et comme en se dissociant au-devant de la secrdtion, pour aller la recueillir jusqu'ä ses sources multiples et lui frayer passage«. Carlier(}) beschreibt die Structur des Pancreas eines Erinaceus, der während der Überwinterung getödtet wurde. Die secretorischen Zellen zeigen alle Über- gänge von der Ruhe zur energischen Secretion. In Zellen, aus denen die meisten Zymogenkörncken verschwunden sind , ist der Kern sehr groß , hell und chromatinarm. Die Masse um den Kern ist auf ein Minimum reducirt, der Nucle- olus ist ebenfalls größer und wässerig. Oft gibt es neben dem Hauptkern einen accessorischen, gewöhnlich auch 1 oder 2 Centrosomen, entweder weit von ein- ander oder mit einander verbunden. Die Körnchen stammen wohl aus dem Hyalo- plasma. Die Ausführgänge zeigen die gewöhnliche Structur. Eine Muskelscheide um die größeren gibt es nicht. Das Bindegewebe ist spärlich, faserig, mit einge- streuten Bindegewebskörperchen. Lymphgefäße sind zahlreich ; viele Ganglien- zellen liegen im Bindegewebe um die Gefäße. Pacinische Körperchen gibt es hauptsächlich im Kopf des Pancreas. Pugnat gibt einige kurze Bemerkungen zur Histologie des Pancreas haupt- sächlich der Vögel. Es ist, wie bei den Säugern, aus verschiedenen Drüsen zu- sammengesetzt : die eine ist das Pancreas im engeren Sinne, die andere eine Blut- drüse lymphatischer Natur. Letztere besteht aus den Langerhansschen Inseln, die in das eigentliche Pancreas eingeschlossen sind. Dieses ist eine verzweigte netzförmige Drüse, deren Schläuche in fein fibrilläres adenoides Gewebe einge- bettet sind, dessen Fibrillen von der Adventitia der Drüsengefäße entspringen und sich an die Drüsenschläuche ansetzen. Centro-acinöse Zellen existiren im Pancreas der Vögel nicht. — Hierher auch Pischinger. Schmorl schließt sich nach seinen Untersuchungen mit einer modificirten Weigertschen Fibrinfärbe-Methode der Ansicht von Krause, Geberg u. A. an, dass die Gallencapillaren keine eigene membranöse Wand haben. Diese wird vom verdichteten Randprotoplasma der Leberzellen gebildet. — Über die Gallencapil- laren von Felis siehe Romiti & Sterzj. Swaen schildert die Entwickelung des Peritoneums und der Mesenterien, haupt- sächlich des Cavum hepato-entericum bei 10y2- 13 Wägige11 Embryonen von Lepus. Das Cavum hepato-ent. ist ein primäres Gebilde und nicht nur das Resultat der Darmrotation. Bei 10y2-li Tage alten Embryonen existirt es be- reits als eine verticale Spalte längs der rechten Darmwand im mittleren Theile der Mesenterialscheidewand und theilt diese in 2 Theile, von denen der rechte das Mesent. laterale bildet. Nach hinten verlängert sich das Cavum in eine Art Rinne, die vor der Pancreasanlage in einem Blindsack (cul-de-sac posterieur) endet. Die Rotation des Darmes um seine Längsachse hat nur eine Modification in Lage und Gestalt des Cavum zur Folge und bewirkt in der Mesenterialscheidewand eine Theilung, die aber in Abhängigkeit von jenem steht und zur Bildung des dorsalen Mesogastriums führt. Verf. geht auf diese, hauptsächlich durch die Verschiebung von Pancreas, Leber, Darm und Gefäßen bedingte Umwandlung des Näheren ein. Das ventrale Mesenterium bleibt stets längs seiner rechten Oberfläche in Verbin- 192 Vertebrata.l düng mit der Vena omphalo-mes. dextra und mit der hinteren Spitze des rechten Leberlappens. Verf. bespricht dann die allmähliche Umbildung des anfänglich sehr weiten Einganges zum Cavum hep.-ent. in das definitive Winslowsche Loch und erörtert ausführlich das Wachsthum der Leberlappen in Beziehung zu den Mesenterien sowie das Verhalten der Venen und des Sinus venosus. — Brächet^) bleibt gegen Mathes [s. Bericht f. 1895 Vert. p 220] bei seinen Anschauungen über die Entwickelung des Cavum hepato-entericum von Siredon [s. Bericht f. 1895 Vert. p 220] und sucht sie durch einige neue Argumente zu stützen. B. Robinson beschreibt die Anordnung des Peritoneums von Felis, Canis, Sus, Lepus und vergleicht sie mit den Verhältnissen einiger anderer Säuger, besonders von Homo. Die hauptsächliche Veränderung am Peritoneum der höheren Thiere hängt von dem Verhältnis des Omentum majus zum Colon transversum ab. Einige andere Modificationen müssen auch zur Größe des vom Peritoneum bedeckten Nierenstückes in Beziehung stehen. C. hat ein Mesonephron , H. nicht. Vom Grade der Drehung der Nabelschlinge hängt die definitive Anordnung des Peri- toneums ab. Die niedersten Säuger haben oft ein Mesenterium commune , das ganz selten auch noch bei H. erhalten sein kann. Das Lig. hepato-gastricum ist bei allen Säugern fast dasselbe: es besteht aus der Pars tendinea, Pars flac- cida und Pars hepato-duodenalis. Das linke Mesocolon ist mit Ausnahme der Zwei- undVierhänder in der mittleren Dorsalregion inserirt. Bei den Zweihändern wird durch die stark wachsenden Nieren das verticale Mesocolon dextrum und sinistrum zu einem Überzug der Nieren vereinigt und das Colon sinistrum gegen die linke Leibeswand gedrängt, es gibt also bei H. kein eigentliches verticales Mesocolon mehr. b. Mund, Pharynx, Eiemenspalten and ihre Derivate. Über den Mund s. oben p 91 Jaekel(3), die Hassalschen Körper in der Thymus p 99 Ernst, Kiemenskelet von Ammocoetes p 121 Schaffer(1), Ductus tkyreoglossus M. Schmidt. Über die Innervation s. oben p 166 ff. Lucas (2) beschreibt die Form der Zunge der Cörebiden Glossoptila campestris, Acanthorhynchus tenuirostris, Coereba cyatiea, coerulea, Certhiola bahamensis und der Mniotiltiden Dendroica coronata und tigrina ; desgleichen die Darmwindungen von Tanagra cana, G. c. , Coe. cy. und coe. , D. c, Cer. caboti, Hemignathus olivaceus und A. t. Münch behandelt die Topographie der Zungenpapillen der Säuger. Die wahren liegen ausschließlich im Bereich der Anlage der Zunge, dem Tuberculum impar. Auf der Zungenbasis gibt es nur Schleimhautwucherungen. Die Papulae filiformes verlaufen in 2 sich kreuzenden »Strömungsrichtungen«, die den Schenkeln des V linguale parallel verlaufen und bereits bei den Reptilien nachweisbar sind. Die Pap. fungiformes stehen meist auf der Mitte der Zunge oder den Rändern und an der Spitze zusammengedrängt auf den Strömungen der Pap. filiformes. Die Falten der Pap. foliatae (die übrigens zuweilen fehlen) convergiren meist dorsal und entsprechen je 2 Reihen der Pap. filiformes. Die Pap. vallatae variiren auch individuell beträchtlich, und zwar um so mehr, je höher das Thier im System steht. Constant ist nur das Princip der Anordnung. Die typischen Variationen, die je- doch von einer Familie zur anderen wechseln, werden nach der Zahl der Papulae und der Figur, die durch die Verbindungslinien der Papillen entsteht, bestimmt und leiten sich sämmtlich von der Dreiecksform ab : zunächst durch Verlust der Pap. centralis (in V am Scheitel des Winkels), dann durch Vermehrung der Papillenpaare , endlich durch Vervielfältigung des Winkels oder nach Sprengung der beiden Schenkel durch Vermehrung der Papillen. Verf. unterscheidet 2 Grup- II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 193 pen. Die 1. umfasst 5 Typen: 1) nur 1 Pap. vallata: Myomorpha; 2) ein Paar: Hystricomorpha und Lagomorpba, Insectivora, Suina (Moschidae?) theilweise, Chiroptera entomophaga, Perissodactyla, Edentata; 3) 3 im Dreieck: Marsupialia, Sciuromorpha, Insectivora theilweise, Chiroptera frugivora, Primates; 4) zwei Paare: Carnivora theilweise; 5) drei Paare: Proboscidea, Camelidae, Carnivora theilweise. Die 2. Gruppe mit constanter Zahl der Papillen umfasst 3 Typen: 1) Y-Form: Prosimiae. 2) Vervielfältigung des Winkels: Primates, Homo] 3) jederseits ein sagittales länglich - dreieckiges Feld: Cervidae, Ovidae, Boyidae. Bei keinem Säugethiere fehlen wohl normal die Papulae vallatae. Atypische An- ordnungen entstehen meist durch Vermehrung der Elemente des V und durch Wiederholung desselben. Die Papillenzahl scheint weder von der Art der Nahrung noch von der Entwickelung des Geschmacks, sondern allein von der Stellung in der Thierreihe abhängig zu sein. Eine intrauterine Modification in der Anzahl der Pap. vallatae ist noch nicht sicher nachgewiesen ; extrauterin scheint eine Ver- änderung nicht mehr stattzufinden. Ein Foramen coecum hat nur Homo. Nusbaum & Markowski kommen über die Stützorgane in der Zunge der Säuger zu folgenden vergleichend -anatomischen Schlüssen. Es sind entweder Theile der Schleimhaut auf dem Zungenrücken, z. B. der Rückenknorpel von Equus ; oder Theile der medianen bindegewebigen Anheftungslamelle für die Zungenmusculatur (des Septum linguae), die sich unter Umständen von der letzteren trennen können, z. B. der obere Nebenstrang von Talpa; oder Reste des Zungen- knorpels (des Hyoideum) und seiner Musculatur in der Zunge niederer Wirbel- thiere, besonders der Reptilien, z. B. der sogenannte Kern in der Unterzunge von Stenops, die sogenannte Lyssa von Canis, Felis, der Insektivoren etc. Meist sind diese rudimentären Gebilde von einer aus dem Septum linguae stammenden Hülle umgeben. Auch trennen sich wohl Theile dieser Art von Stützorganen vom Hauptstrange und werden von einer sich dahinter bildenden strangförmigen Ver- dickung des Septum linguae umhüllt, z. B. der obere Fettzellenstrang von S. Der Grad der Ausbildung der letzterwähnten Organe ist verschieden: im einfachsten Falle bleiben außer Knorpelstäbchen (oft bei C.) lockeres Bindegewebe, Fettgewebe und ein Septum von Muskelfasern (C, T.) bestehen; oder der Knorpel schwindet (C), oder die Muskeln sind hoch entwickelt, während alle anderen Theile meist reducirt sind, z. B. im hinteren Theil der Lyssa von T., im ganzen Organ von Erinaceus; oder nur noch spärliche Muskelfasern bleiben übrig und alles andere verfettet, z. B. bei Mus musculus, wo unten an der Zunge ein Fettstrang ver- läuft. Zuweilen sind nur Knorpeltheile, Bindegewebe und Fett erhalten, z. B. im Kern der Unterzunge (Gegenbaur) von S. Endlich fehlt jede Spur des auf den Knorpelstab und dessen Musculatur in der Reptilienzunge zurückzuführenden Stütz- organes, immer existirt jedoch das Septum linguae. Auch dieses ist von der losen, bindegewebigen Hülle des Knorpelstabes der Zunge '[Lacerta] abzuleiten. — Bei Sus haben sich die Bestandtheile der Lyssa anderer Säuger (Muskelfasern, Bindegewebe- und Fettelemente) von einander getrennt und sind als 2 gesonderte, median mit dem Septum linguae verbundene Gebilde vorhanden. — Hierher auch Nusbaum('). West(1) beschreibt die Munddrüsen der opistoglyphen und proteroglyphen Schlangen an vielen Species. — Nach West(2) ist die Giftdrüse von Erythrolamprus Aesculapii groß, birnförmig, deutlich gelappt, aber nicht wie bei anderen Opistho- glyphen in eine starke fibröse Kapsel eingeschlossen, sondern nur längs der inneren Oberfläche durch fibröses Bindegewebe angeheftet. Die obere Labialdrüse besteht aus 2 Theilen , die untere erstreckt sich außen am größten Theil der Mandibel entlang. Erik Müller (2) untersuchte die Secretbildung in den serösen Speicheldrüsen 194 Vertebrata. von Homo, Felis, Canis und Lepus. Das Speichelsecret ist schon in den Drüsen- zellen als runde Vacuolen vorhanden, die durch eine färbbare Wandschicht scharf abgegrenzt siud und aus den Körnern der Drüsenzellen hervorgehen, die in fixirten und gefärbten Präparaten ungefärbt sind und in frischen sich durch ibr schwaches Lichtbrechungsvermögen auszeichnen. Diese gehen ihrerseits aus den Körnern hervor , die in fixirten Präparaten stark färbbar , in frischen stark lichtbrechend und von sehr verschiedener Größe sind. Die Zellen sehen je nach der Menge an der einen oder anderen Art von Körnern verschieden aus. Während sehr starker Secretion wandeln sich die färbbaren Granula direct in Secretvacuolen um. Die Secretcapillaren [s. auch Bericht f. 1895 Vert.p 224] der Eiweißdrüsen verlaufen alle intercellulär. Solger (2) untersuchte den feineren Bau der Speicheldrüsen (hauptsächlich der Gl. submaxillaris) im Wesentlichen von Homo. Das Secret tritt zunächst in kleinen Tropfen oder Körnern auf, die sich durch Formol und Sublimat fixiren lassen. Indem mehrere dieser Vorstufen zu einem größeren Tropfen zusammen- fließen, verändert sich ihre Substanz ; dies ist am frischen Präparat (Gefrierschnitt) nicht, wohl aber am fixirten zu erkennen : sie löst sich in den Fixirgemischen, und so entstehen die Secretionsvacuolen, die man entweder ohne Beziehungen zu Secretcapillaren oder in nächster Nähe von solchen trifft. Im Basaltheile der Zelle liegt immer ein Basalbündel der Flemmingschen Filarmasse (Basalfilamente). In den Tubuli mit Halbmonden oder Randzellen gibt es Schleimzellen und seröse Drüsenzellen, ähnlich wie in den Fundusdrüsen des Magens die Haupt- und Beleg- zellen und in den Pancreasschläuchen die centro-acinären Zellen und die Pyra- midenzellen. In den Speicheldrüsen mit Randzellen bilden die beiden Zellformen entweder jede für sich allein das Drüsenepithel oder setzen mit einander ein zwei- schichtiges Epithel zusammen. Die Speichelröhren sind nicht nur Ausführungs- gänge : die Pflügerschen Secretkugeln wurden zwar nicht gefunden, dafür zeigten sich aber an den freien Enden der Stäbchenepithelien homogene kuppelartige Fortsätze; ferner hebt sie auch das Vorkommen von Pigment über die Bedeutung einfacher Ableitungswege hinaus. Erinaceus hat im Stäbchenepithel stark licht- brechende Tropfen , die entweder den Pflügerschen Kugeln oder den Pigment- schollen anzureihen sind. — Die sogenannten Schlussleisten des Speichelröhren- epithels bestehen nicht aus einer besonderen Substanz, sondern (mit Kolossow) nur aus den stark gefärbten Rändern der Deckplatten. Durch das directe An- einandertreten benachbarter Zellen verschwindet meist der Eindruck der Duplicität und wird der einer einzigen Leiste hervorgebracht. Stöhr(1) kommt bei seinen Untersuchungen der Speicheldrüsen (Gl. subun- gualis und submaxillaris) von Lepus, Felis, Canis zu folgenden Resultaten. Die Randzellen und Randzellencomplexe sind nicht Gebilde sui generis, sondern leere Schleimzellen, die eine besondere Form angenommen haben; das Verhalten ihrer Secretcapillaren ist die Folge dieser Formveränderung. Auch die vollen Schleim- zellen sind von Secretcapillaren umgeben , die indessen meist nur an gereizten Drüsen nachzuweisen sind. Das Stäbchenepithel der Speichelröhrchen hat gleich- falls Secretcapillaren. Die meisten Secretcapillaren liegen pericellulär und existiren wohl nur zeitweilig. Mislawsky & Smirnow kommen nach weiteren [s. Bericht f. 1893 Vert. p 191] Untersuchungen über die Speichelsecretion bei Canis zu folgenden Schlüssen. Die Gl. submaxillaris steht morphologisch und physiologisch höher als die Parotis, denn sie besitzt zwei Arten Drüsenzellen , die sich in Form, Lagerung , Verhalten zu chemischen Reagentien und Farben, sowie in ihrer Structur von einander unterscheiden und eine Arbeitstheilung bei der Production des Secretes einge- gangen sind. Wahrscheinlich liefern die Becherzellen hauptsächlich , vielleicht II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 195 sogar ausschließlich, Mucin, die Zellen der Halbmonde wohl vorzugsweise Ferment. Beide Arten arbeiten gleichzeitig, aber unabhängig von einander. Zu Gunsten der Behauptung , dass die Halbmonde beim erwachsenen Thier Ersatzelemente der Schleimzellen wären, ließ sich Nichts auffinden. Über die Regeneration der Gl. submaxillaris und infraorbitalis von Lepus s. Fuckel. Nach NassonOW(2) ist bei den Vögeln ein dem Operculum ähnliches Gebilde [8. Bericht f. 1895 Vert. p 226] sehr verbreitet: es findet sich mehr oder weniger entwickelt bei Sterna, Corvus, Oedicnemus, Aegialites, Anas. Bei C. cornix ist es am meisten entwickelt, bei Ae- bleibt es sehr lange erhalten. Platt(]) studirte die Entwickelung der Thyreoidea und der Suprapericardial- körper (Postbranchialkörper nach Maurer) bei Necturus. Erstere entwickelt sich als ein medianer Auswuchs vom Boden der Kiemenhöhle in unmittelbarem Zu- sammenhang mit dem Pericard. Sie bleibt solange mit diesem in Verbindung, wie der Connex mit dem Kiemenhöhlenboden besteht. Wenn dieser aufgehoben wird, theilt sich die hintere Hälfte in 2 Theile, die sich dorso-lateral verlagern und da- bei die Beziehung zum Pericard aufgeben. Zu gleicher Zeit sind aber auch einige der vorderen Zellen der Anlage am medianen Theil des M. mylohyoideus, der aus den verschmolzenen dorsalen und ventralen Wänden einer sich nach vorn erstrecken- den Verlängerung des Cöloms entsteht, liegen geblieben. Dieser Zellconnex spricht für eine primäre innige Beziehung zwischen Thyreoidea und Leibeshöhle. Wahr- scheinlich sind Thyreoidea und Suprapericardialkörper Umbildungen von Organen, die ursprünglich zum System der Vorniere gehörten. Die Hauptunter- schiede in der Entwickelung der Th. und der Suprap. bei N. und bei Triton oder Siredon nach der Beschreibung von Maurer [s. Bericht f. 1888 Vert. p 179] sind folgende. Der Thyreoidauswuchs beginnt an der Hyomandibulartasche, nicht an der 2. Kiementasche. Die mit dem M. mylohyoideus in Verbindung tretenden Zellen werden in ihn aufgenommen , bilden aber keine accessorische Thyreoidea. Die Suprap. sind paar und liegen in der Ebene der 2. Vagusspalte, nach hinten folgt eine 3. Vagusspalte. Sie sind also nicht »rudiments of a posterior bran- chial cleft«. Kohn(1) erklärt es für unrichtig, wenn Bozzi [s. Bericht f. 1895 Vert. p 5] von der Schilddrüse von JRana Folgendes behauptet: »bei den Fröschen fehlt eine Entwickelung typischer Follikel , und die Schilddrüse scheint bei schwacher Ver- größerung aus einem einzigen, zellreichen, von einem reichen Gefäßnetz umgebenen Follikel zu bestehen , ohne dass man eine Spur von Colloidsubstanz wahrnehmen kann. Bei starker Vergrößerung sieht man , dass das Organ aus länglich ovalen Zellen mit großem , körnigem Kerne besteht , welche dicht an einander gelagert sind und an einigen Stellen unmittelbar auf den Capillaren ruhen. Das Binde- gewebe ist im Inneren sehr sparsam vorhanden , nur an einigen Stellen sieht man einige Fasern dieses Gewebes die Gefäße begleiten. Von einem Lymphgefäßsystem bemerkt man keine Spur. « Wie bereits andere Autoren angeben , stimmt die Schilddrüse von E. mit der anderer Wirbelthiere im Bau vollständig überein. Ohne durch stärkere Septen in einzelne Läppchen getheilt zu werden, besteht sie aus- schließlich aus zum Theil sehr umfangreichen geschlossenen Hohlräumen. Diese sind nur durch wenig Bindegewebe, oft nur durch die Blutgefäße von einander getrennt. Ihre Wandung wird von einem einschichtigen, cubischen bis flachen Epithel gebildet, dessen Kerne sehr chromatinreich sind. Im Inneren der Acini findet sich das der Schilddrüse eigenthümliche Colloid. Jacoby erklärt die Vermuthung Kohn's, dass die Epithelkörper der Schild- drüse rudimentäre Organe mit selbständiger Anlage seien, die erst secundär in nahe Beziehung zur Schilddrüse träten, für unrichtig. Er lässt bei Embryonen j 96 Vertebrata. von Felis die äußeren Epithelkörper aus der Thymus hervorgehen. Beträchtlich später sondert sich dann mitten im Drüsengewebe der beiden Seitenlappen je 1 Körperchen , und hieraus , also aus der Schilddrüse selbst , gehen die inneren Epithelkörper hervor. Aus den Resten des Stranges, der vorher das äußere Epi- thelkörperchen mit der Thymus verbindet, entsteht wahrscheinlich zunächst 1 Thymusläppchen als Vorläufer der 2 späteren. Die Carotidendrüse legt sich als eine bindegewebige Verdickung der Adventitia der Carotis communis in der Gegend ihrer Theilungsstelle an ; schon früh zweigt sich ein Gefäß in ihr Inneres ab. Sie stammt also nicht vom Epithel ab und hat nichts mit Schilddrüse und Thymus zu thun. — Nach Groschuff hingegen sind ohne Zweifel die 4 Epi- thelkörper von Felis, wie Kohn [s. Bericht f. 1895 Vert. p 227] richtig vermuthet hat, rudimentäre Organe von selbständigem Ursprung. Die Glandulae parathyroi- deae oder Epithelkörper der Säuger bilden ein selbständiges Organsystem , das aus paaren Anlagen an den dorso- cranialen Wänden der 3. und 4. inneren Kiementasche entsteht und erst in Folge der Reduction der Kiemenregion zu Schilddrüse und Thymus in Beziehung tritt. Bei einigen Säugern sind jedoch die Organe der 4. Tasche, entsprechend der größeren Reduction dieser, rückgebildet; so bei Sus, Erinaceus, Talpa, Cavia, Mus, Lepus. Die der 3. Tasche haben außer- dem noch Ovis, Bos, Capra, Felis, Canis, Fledermaus und Homo. Constant treten die Organe der 3. Tasche zur Thymus , die der 4. zur Schilddrüse in Beziehung. Der Grund hierfür liegt in der Entstehung der Thymus aus ventralen Theilen der 3. und in der Communication der Divertikel der lateralen Schilddrüsenanlagen mit der 4. Tasche. Die Organe der 3. Tasche nehmen die Spitze der Thymus- hörner ein, deren Ausbildung und Lage zur Schilddrüse nach den Thieren be- deutend variirt. Während sie in Folge mächtiger Ausbildung der Thymushörner bei den Wiederkäuern in der Nähe der Carotisgabel liegen , finden sie sich bei H. am unteren Rande der Schilddrüse, an der Trachea dort, wo die Thymushörner der Schilddrüse am nächsten kommen oder nach ihrer Rückbildung am nächsten kamen. Auch bei anderen Säugern finden solche locale Beziehungen zur Schild- drüse statt, werden aber nur ausnahmsweise geweblich. Überall, wo sich die Epi- thelkörperchen scheinbar anders entwickeln, liegen cenogenetisch veränderte Ver- hältnisse vor. Viele Säuger, wahrscheinlich alle die mit den rudimentären epithe- lialen Organen der 4. Tasche, haben außer der eigentlichen, aus der 3. Tasche stammenden Thymus ein aus der 4. Kiementasche stammendes Thymusmetamer. Zu diesem stehen die Epithelkörper der 4. Tasche in derselben Beziehung, wie die der 3. Tasche zur eigentlichen Thymus, und indem nun der Epithelkörper der 4. Tasche in die Schilddrüse aufgenommen wird, geschieht dies auch mit jenem, das so zum inneren Thymusläppchen wird. Das äußere ist dagegen nur ein variabler, häufig auch fehlender Rest der mit dem äußeren Epithelkörper anfäng- lich verbundenen Spitze der eigentlichen Thymus. Das System der 3. Tasche nennt Verf. einstweilen Parathymus, das der 4. Parathyreoidea. Kohn(2) stellte weitere [s. Bericht f. 1895 Vert. p 227] Untersuchungen über die Schilddrüse, speciell über die ihr an- und eingelagerten Epithelkörper- chen bei Lepus an. Das paare äußere Epithelkörperchen liegt bei jungen Thieren meist ventral von der Carotis oder umfasst sie seitlich, soweit sie längs der Thy- reoidea verläuft. Beim erwachsenen Thiere ist es relativ kürzer; es liegt zwar noch an der Carotis, aber weiter distal an der Schilddrüse, ungefähr in der Ebene ihres aboralen Poles. In diesen Epithelkörperchen kommen, häufiger bei jungen als bei älteren Individuen, Hohlräume vor, meist von cubischem Epithel ausge- kleidet, aber ohne colloiden Inhalt. Die Epithelkörperchen sind Organe sui generis; sie differenziren sich nicht weiter. In jedem Seitenlappen der Schilddrüse, der medialen Wand näher, findet sich immer der vom platten, cubischen, cylindrischen II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 197 Epithel oder Flinimerepithel ausgekleidete »Centralcanal«. Im Lumen liegen Reste von Zellen, die seiner Auskleidung entstammen. In der Nähe dieses Ganges liegt, weit auffälliger beim erwachsenen als beim jungen Thier, ein inneres Epithel- körperchen, dessen Gewebe stellenweise unmittelbar mit dem Epithel des Ganges zusammenhängt, hier und da aber auch in typisches Schilddrüsengewebe übergeht. Es ist trotzdem seiner Hauptmasse nach durch seinen Bau und eine größere Binde- gewebsanhäufung als besonderes Gebilde leicht zu unterscheiden. Sowohl an inneren und äußeren Epithelkörperchen, als auch im Centralcanal findet bei jungen Thieren lebhafte Neubildung durch Karyokinese statt. In der Nähe des äußeren Epithelkörperchens, manchmal mit ihm verwachsen, kommen wohl nicht constant isolirte Thymusläppchen vor. Der quergestreifte Muskel der Schilddrüse entspringt von der lateralen Fläche des Ringknorpels, zieht lateral und dorsal an die mediale Fläche der Schilddrüse und inserirt sich im interlobulären Bindegewebe daselbst, mit feinen Fäserchen auch intralobulär, zwischen den Schilddrüsenbläschen. — Über die Thyreoidea der Vertebraten, speciell der Selachier siehe Guiart, Histologie der normalen und kranken Drüse L. Müller, die Thyreoi'de laterale der Säuger Simon, Histologie der Thymus Pitzorno. Galeott^1) gibt einen Beitrag zur Kenntnis der Secretion in den Epithelzellen der Schilddrüse von Emys. Im Allgemeinen sind nicht alle Zellen zu gleicher Zeit in Thätigkeit; oft zeigen nicht einmal alle Zellen eines Follikels denselben Zustand. Sowohl in normalen als auch in gereizten Drüsen werden 2 Stoffe durch 2 Mechanismen ausgeschieden: 1) fuchsinophile Körnchen von endonucleärem Ur- sprung, die sich bei dem Durchgang durch das Protoplasma vergrößern und in die Drüsenhöhle ergießen, ohne ihre Färbbarkeit durch Fuchsin zu verlieren; 2) hyaline, nicht basophile Tropfen, die unmittelbar im Protoplasma in der Nähe des Kernes entstehen und ebenfalls in die Drüsenhöhle gelangen. Nach ihrem Aus- tritt aus der Zelle lösen sich beide Producte auf und mischen sich mit einander, um das Colloid zu bilden. Einige toxische Substanzen regen die Production des einen, andere die des anderen Stoffes, noch andere die beider zugleich an. Zuweilen werden Zellen gefunden, deren Protoplasma zürn größeren oder geringeren Theil in hyaline Substanz verwandelt ist; meist liegen diese Zellen zu 3 oder 4 beisammen. Die hyaline Umbildung beginnt gewöhnlich im Basaltheile der Zelle zwischen der Membrana propria und dem Kern und drängt später den Kern nach der Spitze; dabei degenerirt der Kern. Es handelt sich dabei wohl um Alters- erscheinungen. Blumreich & Jacoby stellten Experimente über die Bedeutung der Schilddrüse und ihrer Nebendrüsen für den Organismus an und gelangten dabei zu folgenden Resultaten. Eine histologische Verwandtschaft zwischen Schilddrüse und Neben- drüsen besteht bei Lepus nicht; eine genetische Beziehung zwischen beiden Or- ganen ist durchaus zweifelhaft. Die Zurücklassung oder Mitentfernung der Neben- drüsen bei der Thyreoidectomie hat keinen Einfluss auf die Lebensprognose der Thiere. Complet oder incomplet thyreoidectomirte Thiere werden zum Theil kachectisch, zum Theil nicht. Hypertrophie der zurückgelassenen Nebendrüsen und ein abnormer Gefäß reichthum bestehen ebensowenig wie eine Structurver- änderung. Die Nebendrüsen haben also wenigstens bei L. keine directe physio- logische Beziehung zur Schilddrüse und können für sie nicht eintreten. Bei den vielen Versuchsthieren, wo sich Kachexie einstellte, wurde stets Schwund des lymphoiden Apparates, vor allem der Thymus constatirt, ferner starke An- füllung und Erweiterung des Darmcanals sowie Störung der Gallensecretion. Auch die nicht kachectisch gewordenen hatten fast regelmäßig die Thymus erheb- lich verkleinert. Zwischen Thymus und Schilddrüse besteht also physiologische Verwandtschaft, keineswegs aber sind beides gleiche oder ähnliche Organe, und 198 Vertebrata. die Thymus kann nicht für die Schilddrüse eintreten. Letztere hat wohl eine giftige in eine ungiftige Substanz überzuführen; vielleicht handelt es sich dabei um eine Umwandlung von Jod in Thyrojodin, das dann weitere Wirkungen im Organismus entfalten kann. Schmid studirte die Secretion in der Schilddrüse bei Canis, Felis, Lepus, Mus, Bos (juv.), Erinaceus, Homo. Am klarsten liegen die Verhältnisse bei C. Über die Follikel und ihr Epithel hat Verf. den Angaben früherer Autoren, haupt- sächlich denen von Hürthle und Langendorf, nichts Wesentliches hinzuzufügen. Der Follikelinhalt ist ein einheitliches Secret. Die sogenannten Vacuolen darin sind nur die Folge von Schrumpfungen, bedingt durch mangelhafte Fixirung. Pilocarpin regt die Secretion nicht an. Die Colloidkügelchen in den Epithelzellen sind sehr selten und vermehren sich nicht bei gesteigerter Secretion, sind daher wohl kaum eine gewöhnliche Secretionserscheinung. Intercellulargänge zur Verbindung des Follikelinhalts mit den Lymphräumen sind nicht nachweisbar. Die Colloidzellen sind secernirende Hauptzellen. Bei der Secretion wandeln sich die Hauptzellen in Colloidzellen um, und vermuthlich stoßen letztere ihren Inhalt in das Follikellumen aus. Durch Lücken in der Epithelwand, die durch Schmel- zung hervorgebracht werden, tritt der colloide Inhalt der Follikel in die Lymph- wege der Drüse über. F. und C. haben constant einen äußeren Embryonalrest, vielleicht auch immer einen inneren; beide bestehen aus embryonalem Schild- drüsengewebe. In der Drüse von F. findet sich constant Thymusgewebe, wahr- scheinlich der Rest einer ursprünglichen Verbindung zwischen Thymus und Thy-. reoidea. Die Versuche von Baumann zeigen, dass in der Schilddrüse die Spuren des Jodes aus den Nahrungsmitteln aufgespeichert, und dass durch das Wasser be- merkbare Mengen von Jod dem Körper nicht zugeführt werden. — Hierher auch Baumann & Roos. Nicolas!2) beschäftigt sich mit den Epithelbläschen in der Thyreoidea, Thymus und den sogenannten Epithelkörpern, hauptsächlich von Felis. Bei den »corpuscules parathyroides«, über deren Vorkommen bei verschiedenen Thieren einige Bemerkungen gemacht werden, kann es sich nicht um Bläschen mit colloidem Inhalt handeln. Sie sind die Reste der röhrigen Anlage der lateralen Thyreoidea und der Thymus; überall, wo sie sich finden, in den Haupt- oder Nebendrüsen, haben sie beim erwachsenen Thier Flimmerepithel, im Embryo aber nicht. Die Cilien treten verhältnismäßig sehr spät auf, sind also secundäre Gebilde. Prenant(') untersuchte die Kiemenspaltenderivate von Anguis. Es exi- stiren außer der unpaaren»thyroide principale ou mediane« 3 paare Gebilde: 1) die »glandule thymique«, die wohl dasProduct der 3. entodermalen Kiementasche ist; 2) die Thymus, die ohne Zweifel durch Proliferation der Wandung des vor- hergenannten Organs entsteht; 3) die »glande thyroi'de laterale«, hervorgegangen durch Umwandlung der 4. entodermalen Kiementasche. Letztere ist nur Anfangs bilateral, später persistirt sie nur links. Prenant(-) corrigirt seine frühere Auffassung, dass die »glandes thymiques« von Ovis in der Nähe der Carotisgabel an der Spitze der Thymus gleich der Luschka- schen Carotidendrüse seien, hält aber ihre Homodynamie mit den »glandules thy- ro'idiennes internes«, sowie die Abstammung dieser 4 Organe aus der 3. und 4. Kiementasche aufrecht, lässt jedoch die von Jacoby behauptete Abstammung des der Glande thymique von 0. homologen äußeren Epithelkörpers von F. von der Thymus zu Recht bestehen. Den Ursprung der inneren Epithelkörper aus der medianen Schilddrüse hält er für unmöglich, nicht aber den aus den lateralen An- lagen. Tourneux & Verdun machen einige Angaben über die früheste Entwickelung der II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 199 Kiemenspaltenderivate von Homo. Es werden die mediale und laterale Thy- reoidea, die Thymus und die Epithelkörper bei Embryonen von 6-40 mm Länge hauptsächlich nach Lage und Größe beschrieben. c. Pneumatische Anhänge des Darmes. Über den Gesang der Vögel s. Witchell, Respirationsorgane von Petrogale oben p 185 Parsonsp), Schwimmblase p 87 Thilo. Über die Innervation s. oben p 166 ff. Wilder!1) untersuchte den Lary nx der Amphibien. Beim jungen Necturus und Proteus besteht nur 1 Paar von Laryngotracheal-Knorpeln, das dem 5. Epibran- chial-Knorpel entspricht. Durch partielle Degeneration zerfällt es später in Stücke. Von diesen tritt ein vorderes Paar dreieckiger Knorpel, das zu den Seiten der Rima glottidis liegt, am regelmäßigsten auf; es sind die Arytänoid-Knorpel. Die übrigen Stücke liegen als »Tracheal-Elemente« zu beiden Seiten der Trachea. Solche Verhältnisse werden bei höheren Formen constant. Bei den Urodelen sind die Arytänoid-Knorpel die constantesten Gebilde, während die Trachealelemente mit der relativen Länge der Trachea stark variiren. Bei einigen Salamandriden sind alle respiratorischen Knorpel secundär verloren gegangen, und diese Thiere athmen durch die Capillaren in Haut und Pharynx. Die kurze und weite Trachea der Anuren bedingt die Bildung eines Knorpelringes (Anulus). Von den Fort- sätzen desselben ist der mediane »posterior pharyngeal« der constanteste ; die »anterior pharyngeal« dienen zur Anheftung der Muskeln, der »cardiac« ver- bindet sich meist mit den Arytänoid-Knorpeln. Letztere verstärken bei den Anuren durch ihre starke Concavität die Resonanz wesentlich. Bei Rana gliedert sich ein Paar winziger »apical cartilages« von der Hauptmasse ab. Bei den höheren Anuren sind die primären Verhältnisse durch Rotation um eine Querachse sehr verwischt. Für die Hyliden ist die Bildung von Sesamknorpeln, die die Wirkung der Muskeln begünstigen und die Schwingungen der Stimmbänder ver- stärken, charakteristisch. Bei Bombinator und den Aglossa wird die Stimme durch die Bildung einer Resonanzhöhle verstärkt; diese besteht entweder aus dem Anu- lus allein [B.) oder aus ihm und Theilen des Hyoidapparates und kann theil- weise oder vollständig verknöchern. Bei Pipa sind die Arytänoid-Knorpel ver- knöchert und sehr stark entwickelt, bei Dactylethra dagegen sehr reducirt. Die pharyngo-branchiale Musculatur der Amphibien kann bis auf je 1 dorsales und ventrales Segment, entsprechend den Visceralbögen, reducirt sein. Die Larynx- muskeln der Urodelen stammen von den letzten beiden Visceralbögen ; die äußeren von der Musculatur des 6. und dem dorsalen Segment des 7. Bogens, die inneren vom ventralen Segment des 7. Bei den Anuren verschwinden die Elemente des 6. Bogens, und die gesammte Musculatur wird vom 7. Bogen geliefert: die äußeren vom dorsalen, die inneren vom ventralen Segment. Die äußere Larynxmusculatur wird theilweise oder ganz entweder als Dorso-Trachealis oder Dorso-Laryngeus be- zeichnet, je nach der Insertion. Bei den Anuren wird dieser Muskel durch den Processus thyreoideus des Hyoidcomplexes in eine dorsale (M. petro-hyoideus post.) und eine ventrale (M. dilatator laryngis) Portion getheilt. Die innere Larynx- musculatur besteht primär aus 2 Paaren von Laryngei, die secundär einen Ring (Sphincter laryngis) um die Stimmritze bilden können. Bei den meisten Anuren lässt dieser mehrere separate Muskelbündel aus sich hervorgehen. Die constan- testen sind der Constrictor laryngis, der sich aus dem vorderen (cardiacalen), und der Compressor laryngis, der sich aus dem hinteren (pharyngealen) Theile diffe- renzirt. Außerdem separiren sich durch das Wachsthum der umgebenden Theile Zool. Jahresbericht. 1896. Vertebrata. 22 200 Vertebrata. noch andere Muskelbündel, auch solche, die beim Hervorbringen specieller Töne mitwirken. Beddard(5,6) beschreibt die Syrinx von Rhynchops, Aechmophorus, Podiceps, Tachybaptes, Ceratorhina und Lomvia. Beddard (4) macht einige Angaben über die Syrinx von Ardeiden und von Ciconia episcopus. Bei C. e. weicht sie wesentlich von dem allgemeinen Typus der Ciconiiden ab. Diese und andere Abweichungen (fehlender M. ambiens) veranlassen Verf. dazu, die Species dem neuen Genus Dissura einzureihen. Albrecht bringt eine umfangreiche Abhandlung zur vergleichenden Anatomie des Säugethier-Kehlkopfes nach Untersuchungen an vielen Vertretern aller Classen. Das Stammgebilde der den menschlichen Kehlkopf auszeichnenden Plica aryepiglottica ist am Larynx der Säuger eine Falte, die vom Epiglottisseitenrande entspringt und hinten große Verschiedenheiten zeigt. Sie setzt sich entweder, wie bei Homo, ein Rohr bildend, an die Spitze des Aryknorpels an (Plica aryepi- glottica), oder schlägt sich von der Außenseite des Aryknorpels im Bogen zu dessen Spitze um (Mittelform), oder zieht lateral an der Außenseite des Aryknorpels. Im letzteren Falle begrenzt sie zusammen mit der Epiglottis ein hinten offenes Rohr (Plica lateralis Göppert). Sie gibt mindestens in ihrer vorderen Hälfte die Grund- lage für die Plica aryep. ab. Bei manchen Thieren scheint die Plica lateralis sich an eine kurze Sehleimhautfalte anzuschließen, die die Spitzen des Ary- und Wrisbergschen Knorpels verbindet. Bei manchen Thieren wird eine Glottis spuria durch eine Plica aryep. inf. gebildet. Sie entspringt unmittelbar oberhalb des Stimmbandes am Aryknorpel und setzt sich immer an die Epiglottisbasis an, geht hinten aus der oberen Schleimhautbekleidung des Stimmbandmuskels hervor und hebt sich vorn als zarte Falte vom Muskel ab. Der Stimmbandmuskel ist alsdann nicht in Portionen getheilt. Ist aber eine vollständige Theilung des Muskels vor- handen, dann kann es zur Bildung einer Plica muscularis kommen, die sich am oberen Schildknorpelrand ansetzt und häufig sich aus dem Morgagnischen Ven- trikel, wenn auch nur als niedere Wulst, erhebt. Plica aryep. inf. und muscularis stehen also zu einander in Beziehung, indem ihre Ausbildung von der des Muskels abhängt. Das Taschenband ist für den Larynx der Säuger nicht charakteristisch. Es ist immer muskelfrei und bildet sich phylogenetisch in Folge der Auflösung der Epiglottisbasis durch Drüsensubstitution. Das Stimmband steigt meist steil von hinten unten nach vorn oben auf. Die eigentliche Stimmsaite ist meist eine zarte, muskellose, oft 5 mm breite Schleimhautduplicatur, bei Halmaturus mit Flimmerepithel und Drüsen, die in den Larynx münden. Bei anderen Formen ist das Stimmband nur ein kaum vorspringender, sehnig aussehender Streifen. Bei niederen Säugern ist es sehr kurz, so dass die eigentliche Glottis nur 1/b des ganzen Glottisspaltes beträgt. Der Stimmbandmuskel ist primär ein kräftiges, parallel- faseriges Bündel, das sich bei höheren Formen in ein oberes stärkeres und ein unteres schwächeres differenzirt. Später wird die untere Portion stärker, oder die obere bildet sich vollständig zurück, so dass wieder ein ungetheilter Stimmband- muskel vorhanden ist. Die Theilung des Muskels bei den Anthropomorphen und Homo steht (mit Fürbringer) nicht im Zusammenhang mit der der niederen Thiere. Kohlbrugge(2) erörtert den Larynx und die Stimmbildung der Quadrumana näher. Eine Betrachtung von Zungenbein, Kehlsack, Morgagnischer Tasche und Kehlkopfrnusculatur zeigt, dass die Schleimhautfalte, die den Morg. Ventrikel distal begrenzt und bei Homo zum Stimmband wird, bei den Affen kein Stimm- band ist. Überhaupt haben die Qu. kein solches, also auch keinen Stimmband- muskel. Eine Rima kann zwar gebildet werden, aber nicht durch Zungen mit scharfen Rändern, sondern nur durch Vorwölbung eines großen Theiles der Larynxschleimhaut, also durch Wulstbildung. Ein solcher Wulst ist (ohne musku- II. Organogenie m.d Anatomie. J. Darmcanal. 201 lö3e Unterlage) bei Hylobates auch ohne Intonationsstellung stets vorhanden, wird aber bei den anderen Affen erst durch Contraction des M. thyreo-arytaenoideus gebildet. Sonst haben die Affen aber alle anderen Muskeln zur Verengung oder Erweiterung des Kehlkopfes, und zwar zum Theil stärker als bei Ho. Der M. crico-thyreoideus wirkt durch Drehung des Schildknorpels spannend wie bei Ho. ; da aber die nach einwärts ziehende Componente bei den Affen stärker ist, so wird er weit mehr durch seitliche Compression als durch Drehung wirken und so viel dazu beitragen, eine Spalte zum Anblasen zu bilden. [Ho., dessen Stimmbänder schon bei ruhiger Athmung stark ins Innere vorspringen, kann einer stark einwärts ziehenden Componente entbehren.) Ebenso wird der M. thyreo-arytaen. durch seine Insertionen am Processus muscularis, die bei allen Affen weit stärker sind als bei Ho., mit dem M. crico-arytaen. lat. zum Einengen und Verschiießen des Luftrohres viel beitragen. Eine Verstärkung seiner Stimme erzielt der Affe durch die Resonanz seiner Kehlsäcke; vielleicht haben diese bei den Anthropoiden noch eine andere Bedeutung. — Über die Function der Kehikopfmusculatur siehe H. Neumayer. Fick findet bei einem Satyrus, dass der ganze, auf beiden Seiten in gleicher Weise ausgebreitete Kehlsack nur die rechte hypertrophische Morgagnische Tasche ist, während die linke Tasche nur eine daumenlange und stark daumen- breite Ausstülpung hat. Es scheinen da ganz enorme individuelle Differenzen vor- zukommen. Über den Einfluss des Kehlsackes auf die Stimmbildung wurde nichts ermittelt. Ein Troglodytes hat jederseits am Kehlkopf einen kirschgroßen Kehl- sack als Ausstülpung der Morgagnischen Tasche; sie liegen beide hart neben der Mediane zwischen Zungenbein und Schildknorpel. Es gelingt leicht durch Zug am Kehlkopf, die Stimmbänder beim Einblasen von Luft in die Trachea ertönen zu lassen, wobei sich die Kehlsäckchen blähen. Ein Einfluss derselben auf den Klang der Stimme ist jedoch nicht nachweisbar. — Hierher auch Deniker & Boulart. Benda(1) untersuchte die Schleimhautleisten des wahren Stimmbandes von Homo. Sie ähneln am meisten den Cutisleisten des Nagelbettes und haben wohl wie diese wesentlich eine mechanische Bedeutung, indem sie seitliche Verschie- bungen des Epithels verhüten. Im Allgemeinen laufen sie parallel, verschmelzen aber doch stellenweise oder flachen sich allmählich ab, so dass die Zahl je nach der Stelle sehr wechselt. Im vorderen Theil sind 2 besonders hohe Wülste. Am vor- deren und hinteren Winkel verbreitert sich das Epithel und unterbricht die Leisten ; am Processus vocalis bilden sie einen unregelmäßigen Stern. Die Zwischenräume der Leisten bilden zackige und knollige Epithelkolben und -Wülste. Die Form scheint individuell und nach dem Lebensalter zu wechseln. Beim Neugeborenen fehlen sie. — Über Intercellularbrücken des Stimmbandepithels siehe oben p 97 Garten. Livini beschreibt die Trachea von Reptilien [Lacerta, Plutydactylus, Avguis, Vipera, Zamenis, Cistuäo), Vögeln [Gollus, Columba, Turtur, Coiurnix, Anas, Mele- agris, Gallinula, Ligurinus, Hirudo) und Säugern [Filis, Cavia, Ovis, JBos, Erinaceus, Mus, Lepus, Sus, Canis, Vespertilio, Plecotus, Homo). Berücksichtigt werden im Allgemeinen Form und Anordnung der Knorpelringe, Vertheilung der elastischen Fasern, Vorkommen von Mastzellen und Beschaffenheit des Epithels sammt Drüsen. Guieysse beschreibt einige Eigenthümlichkeiten der Muskelschicht der Trachea und der Bronchien unter Berücksichtigung der Insertion an den Knorpelrihgen bei Cuvia, Lepus, Canis und Homo. Hardiviller findet an Lepus (mit Aeby etc. gegen His etc.), dass alle Bronchien, die aus dem Hauptbronchus entspriugen, auch die primären Äste, nicht durch 202 Vertebrata. dichotomische Theilung der Enden, sondern durch seitliche Proliferation des Epi- thelrohres entstehen. Nach Butler fehlt bei den Amphisbäniden immer die rechte Lunge oder ist wenigstens kleiner als die linke. Verf. gibt ferner ausführliche Angaben und Tabellen über das Verhalten der Lungen in dieser Beziehung bei Schlangen und Eidechsen. Narath studirte die Entwicklung der Lunge von Echidna. Ihre Anlage scheint im Wesentlichen mit der aller Placentalier übereinzustimmen; später ergeben sich aber einige Unterschiede. Es lassen sich 4 Perioden unterscheiden. In die 1. fällt die Bildung der beiden primären Lungensäckchen. Sie sind dickwandig, sehr groß und bereits ausgesprochen asymmetrisch. In der 2. Periode, die bis zur Geburt reicht, bilden sich der Stammbronchus und alle seine Seitenzweige. Die Astfolge ist monopodial. Alle Seitenzweige entstehen direct oder indirect aus der Scheitel- knospe; das einmal gebildete Stammbronchusrohr hingegen hat nicht mehr die Fähigkeit, neue Triebe anzusetzen. Anfangs hat die rechte Lunge in jeder Be- ziehung das Übergewicht, später entfaltet sich aber der linke Baum in dem unteren Bezirke wesentlich reichlicher als der rechte. In der Lunge sind zwar alle Stock- werke angelegt, aber die Bronchien haben nur kurze kolbige Seitenzweige oder Knospen, aber noch keine Alveolen. Mit der Geburt tritt die Lunge in die 3. Pe- riode ein, und plötzlich werden aus den End- und Seitenknospen geräumige zellen- artige Lufträume, die die Stelle der Alveolen vertreten. Die Ähnlichkeit mit den Verhältnissen bei den Reptilien ist aber ohne jeden phylogenetischen Werth. In der 4. Periode erhält die aufgeblähte Lunge ihre definitive Form. Dass Scheide- wände aus der Wand der Lufträume hervorwachsen, lässt sich nicht constatiren. »Durch relative Wachsthumsverschiebungen kann sich . . . leicht der definitive Bronchialbaum entwickeln , der sich von dem anderer Säuger in den wesentlichen Punkten gar nicht unterscheidet.« Die Aebysche Theorie, wonach die Art. pul- monalis die Gestaltung des Bronchialbaumes beeinflussen soll, passt auf E. sicher nicht und hat auch früher in der Phylogenese der Lunge nicht gepasst. Ferner ist die Überkreuzung des Stammbronchus durch die Arterie für die Architektonik des Bronchialbaums nicht so bedeutend, wie Aeby will; sie ist secundär; der epar- terielle Bronchus bildet mit den Aebyschen dorsalen Bronchien eine Reihe und schiebt sich als 1. Glied derselben am weitesten nach oben vor. Schließlich zeigt die Morphologie der Lunge von E., dass von einem Verlorengehen des linken epar- teriellen Bronchus keine Rede sein kann: er liegt auf dem 1 . Vertebralbronchus als dessen 1. Seitenast. Verf. kommt somit zu dem Schluss, dass »sowohl die Untersuchung des Blutgefäßsystems, als auch die der Bronchien von Echtdna acu- leata die Unrichtigkeit der Hauptpunkte der Aebyschen Theorie ergibt«. Gaupp(4) studirte die Respiration von Rana genauer. Das Athmen vollzieht sich bei geschlossenem Maule und lässt sich in 3 Phasen zerlegen: in Aspiration durch Erweiterung der Mundrachenhöhle bei geschlossenem Aditus laryngis, in Exspiration hauptsächlich durch Contraction der Bauchmuskeln bei geöffnetem Aditus, in Inspiration durch Verengerung der Mundrachenhöhle bei geschlossenen Nasenlöchern und geöffnetem Aditus laryngis. Die wichtigsten Erweiterer der Mundhöhle (Aspiratoren) sind die Mm. sternohyoidei und omohyoidei. Durch Ver- mittlung des Zungenbeinknorpels unterstützen sie zugleich die Exspiration. Die wichtigsten Verengerer der Mundhöhle (Inspiratoren) sind die Mm. petrohyoidei; unterstützend wirken: Submaxillaris, Subhyoideus, Submentalis, Geniohyoideus, Genioglossus + Hyoglossus. Die Kaumuskeln sichern durch ihren Tonus den fortgesetzten Schluss des Maules und bewirken durch rhythmische Contraction zu- sammen mit der Kehlhebung den besonders festen Schluss während des Schluckens und neben dem M. submentalis den Schluss der Nasenlöcher. Letzterer kommt, da IL Organogenie und Anatomie. J. Darrncanal. 203 specifische Nasenmuskeln fehlen, durch die Bewegungen des Unterkiefers zu Stande, der die Zwischenkiefergegend in die Höhe drängt. Geöffnet werden die Nasenlöcher durch rein elastische Kräfte, die durch Contraction des Geniohyoideus bei geschlossenem Maule verstärkt werden können. Ebenso muss die Contraction des Sternohyoideus wirken, die durch den Geniohyoideus auf die Unterkieferspitze übertragen wird. In der Larve ist ebenfalls eine Druckpumpe für das Athmen ausgebildet. Das Centrum der Athmung kann , so verschieden Larve und aus- gebildetes Thier auch zu respiriren scheinen, doch bei der Metamorphose dasselbe bleiben ; denn die Bewegungen zur Respiration bleiben im Wesentlichen gleich. Die wichtigste Modifikation bei der Metamorphose ist die Einschaltung der Ex- spiration, d. h. der Bauchmuskelcontraction, in die Kette der Bewegungen vor der Inspiration. Siefert studirte die Athmung der Reptilien und Vögel. Bei Lacerta vertheilen sich die beim Säuger ohne Pause aufeinander folgende Exspiration und Inspiration auf 3 Phasen, und zwischen je 2 Respirationen liegt eine Pause , die gewöhnlich viel länger ist als die Athembewegung. Die Frequenz der Athmung hängt sehr von äußeren Einflüssen, vor allem von der Temperatur, aber auch wohl von indi- viduellen uncontrollirbaren Verschiedenheiten der Erregbarkeit der nervösen Cen- tralorgane ab. Verf. constatirte im Allgemeinen im Sommer 10-20 Athmungen pro Minute, aber auch nur 4 oder 40-60. Kleinere Species scheinen rascher und energischer zu athmen. In der Regel entspricht einer geringeren Frequenz eine größere Amplitude und umgekehrt. Äußerst variabel ist auch die Tiefe der Ath- mung. Während der Pause ist die Glottis activ fest verschlossen. Wesentlich gleich athmen (gegen Bert, Regnard und Blanchard) Tropidonotus und Alligator. Auch die Schildkröten schließen sich hier an. Die bei der Athmung wichtigsten Muskeln sind bei Reptilien mit Rippen, die Levatores costarum und die Intercostales externi und interni; die externi wirken inspiratorisch, die interni exspiratorisch. Weiter behandelt Verf. ausführlich den Mechanismus der Rippenbewegung [s. Ori- ginal]. Die Schildkröten haben eine ausgesprochene Saugathmung. Bei jeder Inspiration werden die Stellen, wo sich die Extremitäten mit dem Rumpf verbinden, ausgebuchtet, bei der Exspiration eingezogen. Active Bewegungen der Extremi- täten und des Kopfes sind aber für diese zweifellos der Athmung dienenden Volumänderungen der Leibeshöhle keineswegs erforderlich und helfen wohl nur bei angestrengter Athmung mit. Nach Entfernung des Bauchschildes flachen sich bei jeder Exspiration die Bauchdecken ab und werden seitlich eingezogen, während für die Inspiration Schultergürtel und Becken (durch den M. rectus abdominis) äußerst wichtig sind. Die Abflachung der Bauchdecken geschieht durch den Transversus und Obliquus abdominis. Fraglich ist die Function des M. diaphrag- maticus, aus dessen Ursprung und Verlauf noch am ehesten auf eine exspiratorische Wirkung geschlossen werden kann. Weiter studirt Verf. an X., die gegen Stö- rungen des respiratorischen Gaswechsels sehr resistent ist, die Dyspnoe und er- örtert dann den Einfluss der Durchschneidung und Reizung des Vagus auf die Athmung: beide wirken in gleichem Sinne. Einseitige Manipulation bringt vor- übergehende, beiderseitige dauernde Ausfallserscheinungen hervor. Im Anschluss hieran gibt Verf. einige kurze Bemerkungen über den Einfluss sensibler Nerven auf die Athmung. Leichte Hautreize rufen ebenso wie Belichtung momentane Steigerung hervor; plötzliche Beschattung bedingt Verlangsamung. Reizungen im Trigeminusgebiet wirken hemmend. Weitere Versuche lehren, dass eine automa- tische »Spinalathmung« nicht vorhanden ist. Alle Reptilien haben vielmehr in der Gegend des Calamus scriptorius ein automatisches, sehr träges respiratorisches Centralorgan , das aus 2 coordinirten Systemen , einem exspiratorisch und einem inspiratorisch wirkenden besteht , die beide anatomisch ein Ganzes darzustellen 2()4 Vertebrata. scheinen. Schließlich geht Verf. auf die Schluckathmung der Reptilien ein, bei der sich der Kehlkopf vor- und rückwärts bewegt und so die Mundhöhle abwechselnd verengt und erweitert wird. Sie kommt in demselben Sinne wie bei Rana allen Rep- tilien, auch den Schildkröten zu. — Im 2. Theil wird die Athmung der Vögel [Columba) behandelt. Der Verlauf der Bewegungen ist äußerst verschieden. Die exspiratorischen und inspiratorischen Muskeln bewegen den Thorax um eine seiner Ruhe entsprechende Mittellage. Pausen kommen vor, die Thoraxstellung ist da- bei aber nicht constant. Der activen Inspiration folgt fast unmittelbar eine Con- traction der Bauchmusculatur ; der auf die Rippen wirkende M. obliquus ext. ver- engt den Thorax transversal, hierauf wird durch eine rasche Contraction des M. rectus das Sternum eingezogen , um sich gleich darauf durch die Inspiratoren wieder nach außen und oben zu bewegen. Die Athemfrequenz bewegt sich zwischen 30-60 pro Minute. Der Kehlkopf als Ganzes verändert bei normaler Athmung seine Lage nicht. Die Plicae ary-epiglotticae gehen bei der Inspiration etwas aus einander, bei der Exspiration nähern sie sich. Am Cadaver ist der Kehlkopf offen. — Verf. behandelt ausführlich den respiratorischen Knochen- und Muskelapparat und beschreibt Lungen, Luftsäcke und Zwerchfell der Vögel. Weder die Luftsäcke noch das Diaphragma sind nöthig, um den Luftwechsel in den Lungen zu unterhalten; nur die directe Einwirkung der Bewegungen der Rippen auf die Lunge ist die mechanische Ursache des Gaswechsels. Die Lunge liegt nicht wie bei den Säugern der Thoraxwand verschiebbar an, sondern ist mitunter fest verwachsen. Wenn die Rippen bei der Exspiration sich nähern, so werden die Intercostalräume verengt , die Lunge zusammengedrückt. Bei der Inspiration blähen sich die Lungen nicht. Schließlich behandelt Verf. den Einfluss des Vagus auf die Athmung nach Durchschneidung und Reizen. Nach Bär(1) geschieht die Athmung der Vögel ganz anders als bei den Säugern, denn ihnen fehlt das musculöse Zwerchfell. Die Lungen sind im Ver- hältnis zu dem sehr umfangreichen Brustkorbe klein, dabei unelastisch, mit sehr geringer Erweiterungsfähigkeit, den Rippen fest angepresst. Sie übertreffen aber die Säugerlungen durch ihren Reichthum an feinsten Blutgefäßen. Vom Haupt- bronchus der Lunge gehen Nebenbronchen aus, deren feine Seitenzweige sich im Lungengewebe vertheilen ; dort endigen sie aber nicht blind, wie die Alveolen der Säugerlunge, sondern stehen vielfach mit einander in offener Verbindung, so dass die Luft nach allen Richtungen frei durch sie hindurchstreichen kann. Fünf Nebenbronchen münden an der ventralen Oberfläche der Lunge in ebenso viele äußerst dünnwandige Luftsäcke. Sie sind gefäßarm: die wenigen ihrer Er- nährung dienenden Gefäße gehören dem Körperkreislauf an; die Arterien ent- springen aus dem Aortensystem, die Venen entleeren sich direct oder indirect in die Hohlvenen. Capillarnetze fehlen vollständig. Die Luftsäcke vergrößern somit die Athemoberfläche nicht. Die Athmung geht nun in der Ruhe anders vor sich als im Fluge, im ersteren Falle unter Bewegung des Brustkorbes. Die inspirato- rische Vergrößerung desselben erfolgt in der Richtung des dorsoventralen und der des transversalen Durchmessers. Erstere ist die ausgiebigere. Sie geschieht zu- nächst durch Öffnung des Winkels zwischen Spinal- und Sternalrippen und eine dadurch bedingte rein passive Verschiebung des Sternums nach unten und vorn. Soweit lässt sich diese Einrichtung am besten mit dem Mechanismus einer Knie- presse vergleichen. Die Vorwärtsbewegung des Sternums kommt mehr vorn, die Senkung mehr hinten zur Geltung, wobei jedoch der vorderste Theil die größte Excursion ausführt. Begleitet ist diese Verschiebung von einer Pendelbewegung der Clavicula und des Coracoids nach vorn. Der transversale Brustdurchmesser vergrößert sich gewöhnlich bloß in der hinteren Thoraxregion durch Drehung der betreffenden Rippen von hinten innen nach vorn außen. Die bedeutendste Ver- II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 205 Schiebung erfährt das letzte Rippenpaar. Mit der inspiratorischen Vergrößerung des Brustumfanges fällt das Einsinken der Bauchdecke zusammen. Die Exspiration besteht in der Rückkehr der Theile in ihre Ruhelage. Während der Einathmung erweitert sich die Athemöffnung des oberen Kehlkopfes, während sie sich bei der Ausathmung wieder verengt. Die Lungen können bei ihrer Unbeweglichkeit der Bewegung des Brustkorbes nicht folgen, wohl aber die Luftsäcke. Die einströmende Luft nimmt ihren Weg zum Theil in die feinsten Verästelungen der Bronchien und tritt dort mit dem Blute in Gasaustausch, zum Theil aber durch die Neben- bronchien direct in die Luftsäcke. Werden nun bei der Ausathmung die letzteren zusammengedrückt, so strömt die Luft in ihnen, die bei der Enge der Luftwege nicht direct entweichen kann, in die Lunge und kommt so mit den Blutcapillaren in Berührung. Es ist also eine Arbeitstheilung eingetreten, wobei die Lungen nur das Blut in möglichst ausgiebige Berührung mit der Athemluft zu bringen haben, während die Luftsäcke die Durchlüftung besorgen. Im Fluge, wenn Rippen und Brustbein als Stützen des Flugapparates und als Ansatzstelle für die Flugmuskeln feststehen müssen, werden durch die Bewegung der Flügel die Luftsäcke ab- wechselnd erweitert und zusammengepresst , wirken somit als Saug- und Druck- pumpen. Weiter wird durch den Luftdruck, der sich der schnellen Vorwärts- bewegung des Vogels entgegensetzt, Luft in die Lungen und Luftsäcke hinein- gepresst, die dann durch das Pumpen der Luftsäcke in Bewegung gesetzt wird. Der Gasaustausch zwischen Blut und Athemluft vollzieht sich also bei den Vögeln zwar in einem räumlich eingeschränkten Organe, aber mit außerordentlicher Ge- schwindigkeit und Intensität. Ob das Blut der Vögel hämoglobinreicher ist, oder ob bei ihnen das Hämoglobin eine größere Affinität zum Sauerstoff hat, als das der übrigen Warmblüter, muss dahingestellt bleiben. — Hierher auch Bäl*(2) und Soum, sowie oben p 89 Lendenfeld. Lönnberg constatirte bei folgenden Landamphibien das vollständige Fehlen der Lungen: Desmognathus auriculatus, Plethodon glutinosus, Manculus quadridigitatus, Amblystoma opacum. Wilder (2) stellt folgende Liste von lungenlosen Salamandriden auf : Salaman- drina perspicillata, Plethodon cinereus , erythronotus, glutinosus, Spelerpes porphyri- ticus (in der früheren Arbeit, s. Bericht f. 1894 Vert. p 226, fälschlich Gyrino- philus porphyriticus genannt) , fuscus, bilineatus (früher fälschlich Desmognathus ochrophaea genannt), ruber, Batrachoseps attenuatus, Manculus quadridigitatus, Aene- ides lugubris, Desmognathus J'usca, brimleyorum. Die Salamandriden athmen mithin nicht ausschließlich durch Lungen, sondern durch das Integument und die Wände des Verdauungscanales; bei Larven kommt äußere Kiemenathmung hinzu, und einzelne Arten haben im ausgebildeten Zustande Lungen. Bei lungenlosen Formen werden laryngc-tracheale Muskeln entwickelt, die diePharyngealrespiration unter- stützen. Camerano(') gibt eine weitere Zusammenstellung aller bis jetzt bekannten lungenlosen Salamandriden. Die Untersuchung von Salamandra, Chioglossa, Molge, Tylotriton und Amblystoma zeigt, dass die Entwickelung der Lungen äußerst variabel ist: sie schwankt von y3 bis etwa Vio der Körperlänge, um dann einen Sprung bis zu dem rudimentären Verhalten bei Salamandrina perspicillata zu machen. Besser ist sie bei den Formen entwickelt, die vorzugsweise im Wasser leben. Je mehr die Lungen reducirt werden, desto mehr tritt die Mund-Pharynx- Respiration in den Vordergrund. Zum Schluss gibt Verf. eine Zusammenstellung der Athmenartcombinationen bei den Urodelen. Vincent & Barnes untersuchten die sogenannten rothen Körper oder rothen Drüsen der Schwimmblase von Gadus, Merlucius, Molva, Zeus, Trigla und Anguilla. Es sind 2 Arten von Gefäßbildungen streng zu trennen. Bei Fischen 206 Vertebrata. ohne Ductus pneumaticus gibt es wirkliche Drüsen (red glands), in denen mit Ductus (A.) existiren nur Capillaranhäufungen (red bodies), die von dem unmodifi- cirten flachen Epithel der Schwimmblase überdeckt sind. Die »red glands « be- stehen aus Drüsenröhrchen mit distinctem Lumen, die einen Schleim absondern der aber wohl kein Mucin enthält. Ihre Function dürfte mit den Veränderungen der Menge und Zusammensetzung der Gase in der Schwimmblase zusammen- hängen. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. (Referent: M. v. David off.) a. Allgemeines and Blutgefäße. Über Persistenz des fötalen Kreislaufs im Herzen von Nyctipithecus s. Condo- relli Francaviglia(2), Pfortadersystem der Leber bei den Squaliden Neuville, Duplicität der oberen und unteren Hohlvene Hahn, Jugularis und Carotis Launay. Nierenkreislauf Destot & Berard, Art. renalis Schmerber, Blutgefäße von Petro- gale Parsons(2), von Halichoerus Hepburn(1). Über Innervation s. oben p 167. Aus seinen Versuchen an Rana schließt Ramön y Cajal('), dass die Blut- plättchen das Blutplasma in den Gefäßen von Fremdkörpern rein zu halten haben. [Mayer.] Die Erythrocyten von Petromyzon Planen und Ammocoetes branchialis sind nach Giglio-Tos (4) rund und enthalten in ihrem Cytoplasma zerstreutes Hämoglobin. Ihre Membran ist sehr deutlich, der Kern scheibenförmig. Im Hämoglobin liegen, verbunden durch die Cytoplasmafibrillen , die das Hämoglobin producirenden Körnchen, die auch in den Erythrocyten anderer Vertebraten niemals fehlen, aber als solche bei den letzteren bald verschwinden, während sie bei P. erhalten bleiben. Sie entstehen aus dem Kern (wahrscheinlich aus dem Kernsaft), nehmen Stoffe aus dem Cytoplasma auf und verarbeiten sie zu Hämoglobin. Ihre lebhafte Molecular- bewegung deutet auf einen regen Stoffwechsel hin. Circulirende Erythrocyten zeigen nie Mitosen, dagegen, obwohl selten, Amitosen; in der Regel vermehren sie sich also wohl nicht. Im Ganzen entsprechen die Erythrocyten von P. mehr den embryonalen E. der übrigen AVirbelthiere. Sie stammen von Erythroblasten ab, die sich durch viele Eigenschaften von den Leucocyten unterscheiden; wahr- scheinlich sind beide nicht gemeinsamen Ursprungs. Die Leucocyten mit ein- fachem und polymorphem Kerne sind dagegen gleichen Ursprungs ; ihre Kerne vermehren sich durch Amitose, auf die aber nie eine Zelltheilung erfolgt. Die neutrophilen Granulationen der polymorphkernigen Leucocyten stammen wahr- scheinlich von ihrem Kern her. Die Leucocyten mit einfachem Kern von P. ent- sprechen den gleichnamigen Gebilden der anderen Vertebraten, die polymorph- kernigen und eosinophilen Leucocyten der letzteren sind jenen von P. (mit Aus- nahme ihres Ursprungs) zu vergleichen. Mastzellen sind bei P. nicht vorhanden. Blutplättchen und Spindelzellen fehlen ebenfalls ; physiologisch entsprechen ihnen gewisse Stadien der Leucocyten, die einer directen Theilung ihres Kernes unmittel- bar vorausgehen. Van der Stricht (2) untersucht die Entstehung der Blutzellen, der Aorta und des Endocards bei Embryonen von Torpedo, Scyllium stellare, canicula und Pristiurus melanostomus. Alle diese Gebilde sind rein mesodermatischen Ursprungs. Die Blutinseln des Gefäßhofes senken sich zwar in den Dotter ein, werden aber stets von einer Lage Entodermzellen begrenzt. Die Anfangs soliden Inseln höhlen sich aus, und die in der Höhle liegenden Zellen sind die primitiven Blutkörperchen, die alle gleich groß sind und nach und nach ihr Hämoglobin bekommen. Die II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 207 Aorta entsteht, wie Raffaele [s. Bericht f. 1892 Vert. p 223] angegeben hat, ebenso die Gefäße des Dottersackes, nur mit dem Unterschiede, dass hier während der Bildung des Lumens keine Blutkörperchen auftreten. Die Lumina bleiben vorerst leer. Das Endocard geht aus paaren Wucherungen der Splanchnopleura hervor (mit P. Mayer, gegen C. K. Hoffmann). Nach Salensky entsteht das Herz von Rana in seinem ganzen Umfange aus dem Mesoderm als 2 symmetrische Anlagen, so dass alle seine Theile paar an- gelegt werden. Aus Einstülpungen der Splanchnopleura an den betreffenden Stellen entsteht das Myocard, aus der viel dünner bleibenden Somatopleura das Pericard, während das Endocard sich erst später aus zwei median gerichteten Ausstülpungen des Myocards bildet, die einander entgegen wachsen, zur Be- rührung kommen und schließlich zu einem einheitlichen Lumen, der Herzhöhle, verschmelzen. Davidoff untersucht die Entstehung des Endocardepithels beim Gecko (As- calabotes fascicularis). Es legt sich solid, epithelial und paar an, und zwar als eine Verdickung der Splanchnopleura (» Gefäß wulst«) im Winkel zwischen Vorder- darm und Entoblast des helles Fruchthofes. Die Zellen des Vorderdarmes oder des Entoderms des hellen Fruchthofes betheiligen sich an dieser Anlage nicht. Thesen studirte die Thätigkeit des Herzens der Knochenfische. Eine kurze anatomische Beschreibung ist dem physiologischen Abschnitt der Arbeit voraus- geschickt. Zu Experimenten dienten hauptsächlich Gadus, Conger, Crenüabrus etc. Behandelt wird: die Abhängigkeit der Frequenz der Pulsation von der Tempe- ratur des Wassers, die Unabhängigkeit der Contractionen des Ventrikels und Vor- hofes, die Wirkung des Atropins und Digitalins. Bei einem omphalocephalen und hydropischen Embryo von Gallus fehlte nach Rabaud die Splanchnopleura; trotzdem waren Gefäße in der Umgebung des Darmes entwickelt. Diese entstehen innerhalb des Darmepithels (hier sehr flach), lösen sich dann, von einer endothelialen Wandung umgeben, von ihm und werden schließlich von Mesodermelementen umgeben. Hopkins untersuchte den Bau des Herzens bei 8 Species von Salamandriden ohne Lungen [s. Bericht f. 1894 Vert. p 226 Wilder] und fand das linke Atrium im Vergleich zum rechten viel kleiner, als es sonst der Fall ist. Eine Vena pul- monalis fehlte. Die Vorhofsscheidewand zeigte eine große Öffnung, und der Sinus venosus mündete nicht in den rechten, sondern in die beiden Vorhöfe, jedoch so, dass er mehr mit dem linken als mit dem rechten in Communication stand. Wäh- rend normal beide Atrien in gleicher Weise mit dem Ventrikel in Verbindung stehen, ist hier die Communication des rechten freier als die des linken. Physio- logisch besteht das Herz nur aus 2 Abtheilungen. Es fand sich auch ein lungen- loses Individuum von Spelerpes guttolineatus vor. Beauregard & Boulart untersuchen die Gefäße des Herzens junger Balae- noptera rostrata und musculus mit noch vorhandenem Ductus Botalli. Charakteri- stisch für beide Arten ist Größe und Zahl dieser Gefäße. Der arterielle Gefäßring zwischen Kammern und Vorhöfen wird durch einen Plexus vervollständigt, der von der Pulmonararterie her durch 2 kleine Arterien (Aa. adiposae Vieussenii) gespeist wird. Am äußeren Rande eines jeden Ventrikels läuft eine von der A. auriculo- ventricularis der entsprechenden Seite entspringende Arterie (Aa. marginales); sie reichen nicht bis zur Herzspitze, anastomosiren hier aber mit einem rückläufigen Gefäß der A. coronaria sin., wodurch ein vollständiger Circulus gebildet wird. Große marginale Venen nehmen zahlreiche Zweige des venösen Plexus in der Herzwand auf. In die Coronarvene münden eine rechte und eine linke V. auri- culo-ventricularis ein, die auf ihrem Wege zahlreiche von den Kammerwandungen der entsprechenden Seite herkommende Adern aufnehmen. Einen Beweis dafür, 208 Vertebrata. dass diese Einrichtungen als Anpassung an die Lebensweise im Wasser entstanden sind, bieten die Befunde bei Castor und Otaria, wo das Herz ähnliche Verhältnisse zeigt. Ziegenhagen veröffentlicht einen kurzen Bericht über die Entwickelung der Circulation bei Teleostiern [s. Bericht f. 1894 Vert. p 41]. Untersucht wurde an Belone, Gobius paganellus und capito, Crisliceps, Syngnathus, Hippocampus, Sco?n- beresox spec. die Entstehung der Circulation sowie die Circulation im Kopf. Rumpf und Dottersacke. Nach Cannieu liegt die Schlinge des N. recurrens bei Homo hinter dem Aorten- bogen und dem Lig. Botalli; dies deutet darauf hin, dass der Aortenbogen der Vögel und Säugethiere nicht aus dem 4. Gefäßbogen der niederen Vertebraten entstanden ist. Im Ganzen sind bei den Säugethieren 4 Gefäßbogen erhalten geblieben: der Rest des Mandibularbogens bildet die Carotidendrüse , der 2. Bogen wird durch den Bogen zwischen den beiden Carotiden dargestellt, der 3. entspricht dem Aortenbogen und der 4. der A. pulmonalis und dem Ductus Botalli. Ein 5. Bogen kommt bei den Säugethieren nicht zur Entwickelung. Wenn von einer Wirbelthierclasse zur anderen ein Gefäßbogen verschwindet, so ist es immer der hinterste. So wird die Anschauung, dass bei niederen Vertebraten die hinteren, bei den höheren die vorderen Gefäßbogen zu Grunde gehen, beseitigt und ein einheitlicher Reductionsplan für sie bei allen Wirbelthieren hergestellt. Salvi beschreibt korkzieherartig gewundene elastische Fasern in den gemein- samen Gefäßhüllen der Arterie und der sie begleitenden Venen. Die Gefäße liegen gewöhnlich (subcutane Gefäße von Camelus) längs einer geraden Linie. Die Winkel zwischen den Gefäßen nehmen dreieckige Fettkörper ein, und längs der Außen- kante (Querschnitt) des Dreiecks befinden sich Ansammlungen der erwähnten elastischen Fasern. Von hier aus erstrecken sie sich einzeln um die ganze Peri- pherie der gemeinsamen Gefäßscheide. Ihr gewundener Verlauf ist kein Kunst- product, denn man trifft ihn da, wo an die Elasticität der Fasern die größten An- sprüche gestellt werden. An den Arterien der Schädelhöhle von Homo findet Triepel ein günstiges Object für das Studium der Wirkung des elastischen Gewebes. Eine ausführ- liche histologische Schilderung [s. Original] des Verhaltens dieses Gewebes in der Gefäßwand wird gegeben. Unter Berücksichtigung der Spannung der Arterien- wand bei erhöhtem Druck kann man annehmen, dass »alle circulär verlaufenden elastischen Elemente in der Wand der Gehirnarterien der beim Pulse nach Ent- faltung des Gefäßrohres eintretenden Spannungszunahme der Wand entgegen- wirken, wobei das Geringerwerden der Spannungszunahme nach außen hin der Abnahme der elastischen Elemente an Menge und Stärke — elastische Innenhaut, innere und äußere Fasern der Externa — entspricht«. Grünstein veröffentlicht eine eingehende Untersuchung über den Bau der größe- ren Arterien von Homo auf verschiedenen Altersstufen. Untersucht wurden Aorta, Subclavia, Carotis und Uiaca comm. [Einzelheiten s. im Original]. Jede Arterie ist ein Endothelrohr mit einer Bindegewebshülle (Membrana accessoria = Accessoria), die mehr oder weniger Einlagerungen aufweist; letzteres hängt von Art, Caliber und Beziehung der Arterien zu den benachbarten Organen ab. Die Accessoria zerfällt in Intima, Media und Adventitia, so dass der Intima alles Ge- webe zwischen dem Endothel und der äußeren Lamelle der Elastica interna in- clusive angehört, der Media alles zwischen Elastica interna und Elastica externa, der Adventitia die Elastica externa und alles nach außen von ihr. In der Intima besteht die Elastica interna entweder blos aus 1 Lamelle (A. lingualis) oder ist in eine Lamina externa und L. interna gespalten; erstere kann sich wiederum in einige Reihen longitudinaler elastischer Fasern auflösen (Aorta). Beide Lamellen II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 209 fassen zwischen sich die interlamelläre Schicht, die bald sehr schmal (I. externa), bald sehr breit ist (I. comm., A., C, S.). Zwischen Endothel und innerer Lamelle kann eine subendotheliale Schicht liegen (A. ling., A., C, S.). Die innerste Schicht der Media ist das Stratum subelasticuin, die äußerste das Stratum submusculare; diese sind mitunter vorzugsweise Träger der radiären elastischen Fasern , die die Elasticae mit den concentrischen Fasern verbinden (A. ling., L). Zwischen diesen Schichten liegt die Muscularis: allermeist ungefähr circuläre Bündel, mitunter aber auch mit schrägen und longitudinalen dazwischen ; die Muskelschichten sind durch interfasciculäres (I. comm. stellenweise, A. ling., I. externa), oder inter- lamelläres (A., C, S., zum Theil I. comm.) Bindegewebe getrennt, in dem auch concentrische elastische Fasern (A. ling., I. comm.) oder Fasernetze (I. ext.) oder concentrische elastische Lamellen (A., C, S.) vorkommen, die durch Querfasern oder Längsfasern mit benachbarten und durch radiäre Fasern mit entfernteren verbunden werden (L, A. ling.). Die Adventitia zeigt je eine Schicht longitu- dinaler und circulärer elastischer Fasern; die Grenze zwischen beiden ist manch- mal sehr scharf (I., A. ling.), manchmal aber undeutlich (A., G, S.). In der inneren longitudinalen Schicht der Adventitia liegt mitunter (I.) eine Muscularis aus längs- verlaufenden Bündeln. — In allen Arterien nehmen Intima und Media mit dem Alter an Dicke zu. Bei A., C. und S. ist die relative Dickenzunahme der Intima stärker, als die der Media, bei I. comm. umgekehrt, und bei jenen ist die der In- tima im Vergleich zur Media in den ersten Lebensjahren bis zum Erwachsenen stärker als nachher ; bei I. bleibt das Verhältnis fast constant während des ganzen Lebens. Ein Theil des elastischen Gewebes wird im höheren Alter in Elacin umgewandelt (A., S., C.); dies setzt die Elasticität der Arterienwände herab (Unna) und ruft vielleicht eine Arteriensclerose hervor (Thoma). In den Arterien findet man bei der Färbung mit polychromem Methylenblau vereinzelte, Binde- gewebe und Musculatur enthaltende Stellen, die den Farbstoff stärker aufnehmen, als die übrigen. Hochstetter studirte eingehend Anatomie und Entwicklung des Blutgefäß- systems der Monotremen. Die Arbeit ist zu einer gedrängten Darstellung uicht geeignet. Über den Bau des Herzens bestätigt Verf. die Angaben von Rose [s. Bericht f. 1890 Vert. p ISO]; die Entwicklung wurde bei Echidna unter- sucht, wobei sich in gewissen Stadien eine siebartige Durchlöcherung des Septnm atriorum, wie sie für das embryonale Herz der Sauropsiden charakteristisch ist, fand. Das Bulbusrohr zeigt jedoch keinerlei an Reptilien erinnernde Zustände, wahrscheinlich da der rechte 4. Aortenbogen bei E. ebenso früh zu Grunde geht, wie bei anderen Säugethieren. Die Fortsetzung des marginalen Klappensegels des rechten Atrioventricularostiums entsteht »nicht aus den rechten Höckern der mit einander verschmolzenen Endothelkissen des Ostium atrioventriculare, sondern ist so wie das marginale Klappensegel rein muskulösen Ursprungs«. Von Arterien werden nach Ursprung und Verlauf berücksichtigt: Aorta und ihre Endäste, Ca- rotis comm., Vertebralis passirt das Foramen iutertransversarium sowohl des Epi- stropheus als des Atlas), Cervicalis prof., Intercostalis suprema, Subclavia, Arterien des Armes und der Hand, Mesenterica sup., Iliaca ext., Saphena, Iliaca int., Cau- dalis etc. Bei Oniithorhynchus fehlen A. mediana, Arcus vol. sublimis und prof.; die mit ihren Hauptästen den Carpus durchsetzende axiale Arterie persistirt zeit- lebens. Bei Embryo No. 40 [Stadium nicht angegeben] von E. entspringt die A. omphalo-mesenterica mit mehreren Wurzeln aus der Aorta; dies kommt bei Am- nioten sonst nirgends vor, erinnert aber an die Selachier (nach P. Mayer). Die Vorderarmarterie gibt, bevor sie sich dem N. medianus anlegt, eine A. thoracica longa ab, also wie bei vielen Säugern und Homo. Von den Venen von E. werden besonders besprochen : Herzvenen, Hohlvenen (die vordere ist doppelt), Azygos 2J() Vertebrata. und Hemiazygos, Subclavia, Jugularis comm., interna und externa, Facialis antica und postica, Mediana colli, Cephalica, Sinus durae matris, cavernosus, longitudinalis sup., Pfortadersystem etc. Der unpaare Stamm der hinteren Hohlvene liegt im Bereiche der Niere rechts und ventral von der Aorta, von hier ab bis zum Übergange in die Leber aber in einer Gekröseplatte, die als Leber- venengekröse bezeichnet werden muss (gegen Klaatsch, s. Bericht f. 1892 Vert. p 203). Von 0. werden die gleichen Venen behandelt; hier mündet die V. azygos in die Hemiazygos, bei E. nicht. Diese Abweichung vom ursprünglichen symmetri- schen Verhalten beider Venen ist jedenfalls secundär. Auch in der Anordnung der venösen Sinuse im Schädel zeigt 0. nicht unwesentliche Unterschiede von E. Bei einem Embryo von E., dessen Venensystem etwa dem eines Hühnchens vom 11. Tage entspricht, verlaufen die Vv. cardinales post. den Urnierengängen angeschlossen, behalten diese Beziehung bis zum hinteren Ende der letzteren bei und kreuzen in ihrem Verlauf die Aa. iliacae comm. an deren ventraler Seite. Diese Beziehung zu den Aa. iliacae »findet sich typisch bei den Embryonen der Sauropsiden und erhält sich bleibend bei den Sauriern, während bei allen bis jetzt daraufhin unter- suchten Säugethierembryonen die hinteren Cardinalvenen dorsal von den Aa. iliacae vorbeipassiren« [s. Bericht f. 1892 Vert. p 228 und f. 1893 Vert. p 207], Auch die Anordnung der Urnierenvenen von E. zeigt deutlichere Beziehungen zu dem bei Sauropsiden wohlentwickelten Pfortadersystem der Urniere als z. B. in Kaninchen- embryonen. Im Sinus transversus stellt O. eine Zwischenstufe zwischen E. und anderen Säugern dar. — Bei O. vereinigen sich die beiden das Blut des Sinus transversus abführenden Schenkel »als Wurzeln der V. jugularis int. und bilden eine das Petrosum mit dem Gehörlabyrinth aufnehmende Insel« [s. auch Bericht f. 1895 Vert. p 237 Salzer]. ZuckerkandlC) liefert eine Arbeit über die tiefen Hohlhandäste der A. ulnaris. Homo hat in 79^ der Fälle 2 tiefe Volaräste der Ulnaris, wovon der untere an Stärke prävalirt, Eine vergleichende Untersuchung dieser Verhältnisse bei an- deren Säugern und an Embryonen von Lepus und Felis ergibt, dass der R. volaris prof. inf. (abgesehen von Lemur, wo er sich in 1 Falle fand) ein specifisch mensch- liches Merkmal, der R. vol. prof. sup. hingegen der Rest einer thierischen Bildung ist. Mithin ist von den beiden tiefen Volarästen der Ulnaris der obere der ältere; anfänglich ist er die directe Fortsetzung der Ellenbogenarterie und wird erst später, nachdem eine neue Arterie Beziehungen zum Arcus profundus gewonnen hat, zu einem untergeordneten Zweige der Ulnaris, ist aber noch immer con- stanter als die jüngere Arterie. Fehlt der R. prof. inf., und ist die A. radialis mangelhaft entwickelt, so liegen primitive Verhältnisse vor, da der tiefe Bogen bei Thieren hauptsächlich von der Ulnaris gebildet wird. Bei H. ist der R. sup. der Ulnaris auch viel stärker als der R. profundus (bei Thieren gerade umgekehrt). Der tiefe Volarast ist ontogenetisch keine Fortsetzung der Ulnaris oder Radialis, sondern diese Gefäße schließen an bereits vorhandene, der axialen Arterie ange- hörige Verzweigungen an. Bei Canis und zuweilen auch bei Lepus bleibt das Verhalten insofern ursprünglich, als »das Derivat der axialen Arterie, die Inter- ossea, bleibend den tiefen Hohlhandbogen bildet« . Ähnliche Processe spielen sich auch beim Arcus plantaris ab. Die plantare Verzweigung des ehemaligen axialen Gefäßes wird auch hier für den einen tiefliegenden Arterienbogen verwendet [s. auch Bericht f. 1895 Vert. p 233 und 234 Zuckerkandl]. Zumstein untersucht bei Föten, Neugeborenen und Erwachsenen von Homo die Beziehungen der Vena cava inf. und ihrer Äste zu der Vena azygos und hemi- azygos und verfolgt die Entstehung der V. cava inf. bei Embryonen von H. Zum Schluss der Arbeit wird eine Erklärung des makroskopischen Befundes [s. Original] durch die entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen gegeben. Im Ganzen passen IL Organogenie und Anatomie. K.. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 211 die Resultate von Hochstetter [s. Bericht f. 1893 Vert. p 207] auch auf H. Die V. cava inf. entwickelt sich von der V. hepatica revehens comm. aus, wächst dann nach unten und bildet unterhalb der A. mesenterica sup. und vor der Aorta »einen Querast nach links mit einem auf- und absteigenden Schenkel. Der auf- steigende Schenkel kommt von der linken Nebenniere, der absteigende von der linken Urniere, aus deren vorderem medialen Rande«. Aus den beiden unteren Schenkeln entstehen wahrscheinlich die Vv. spermat. int. Schon beim Beginne der Entwickelung der V. cava inf. bilden sich die Vv. cardinales in ihrem mitt- leren Theile zurück; das Blut fließt dann wahrscheinlich durch die verhältnis- mäßig großen Venen um die Wirbelkörper herum und durch die Vertebralvenen den Jugularvenen zu. Hat sich die V. cava bis auf die Urniere entwickelt, so anastomosirt sie mit der rechten und linken Cardinalvene, falls letztere sich noch erhalten hat. Gewöhnlich bleibt von der linken Cardinalvene in ihrem unteren Ende nur das Stück im kleinen Becken als linke V. sacralis med. Im Becken münden in die linke Cardinalvene die linken Kleinbeckenvenen, die Vv. ischia- dicae, die spätere V. hypogastrica und die V. iliaca dextra. Unterhalb der Thei- * lung der Aorta sind die beiden Cardinalvenen verschmolzen, so dass das Blut der weiter vorn obliterirenden linken Cardinalvene in die rechte geleitet wird. Aus dem Verbindungsstück beider entsteht die V. iliaca comm. sin. Die rechte Car- dinalvene wird von dieser Verbindung ab bis an die mediale Seite der rechten Niere zur V. cava inf. (»Cardinaltheil der V. cava inf.«). Aus dem Queraste der V. cava inf. vor der Aorta entsteht die V. renalis sin., die in den ab- oder auf- steigenden Schenkel dieses Querstückes mündet. Der aufsteigende Schenkel des Querstückes wird zur V. suprarenalis sin., die absteigenden Äste werden zu den Vv. spermaticae int. Der rechte aufsteigende Ast, der von der rechten Neben- niere durch zur Leber geht, ist die eigentliche Cava inferior. Von den oberen Enden der Cardinalvenen wird das rechte zur Azygos, das linke zur Hemiazygos; letztere kann selbständig sein, aber auch verschwinden. Ein Leber- venengekröse war nicht zu finden (gegen Hochstetter). »Leber und rechte Neben- niere liegen so dicht aneinander, dass die Cava inf. bei ihrem Heruntersteigen aus der Leber zur Nebenniere mit ihrer vorderen Fläche noch in die Leber hineinragt, während die hintere Fläche in die Nebenniere sich einbuchtet. Es münden auch tiefer als die Vena suprarenalis dext. Lebervenen in die Cava inf.« Grosser liefert eine vorläufige Mittheilung über die Persistenz der linken Sinus- klappe an der hinteren Hohlvene bei Vespertilio murinus, Rhinolophus hipposi- deros, ferrum equi?ium7 Pteropus edulis und Talpa. Sie ist namentlich bei den Mi- krochiropteren gut entwickelt und reicht bei R. weiter nach oben als die rechte, bleibt aber auf den Bereich der Vena cava posterior beschränkt. »Sie ist weniger breit als die Valvula Eustachii. Nach unten vereinigen sich die beiden Klappen und laufen gemeinschaftlich am Septum atriorum aus. In diesem gemeinschaft- lichen Theile haben wir wohl wieder das untere Sinusseptum zu sehen.« Bei T. bildet sie mit der Venen wand eine tiefe Tasche; auch die Valvula Eustachii ist wohl entwickelt, und das Klappenpaar schlussfähig. Die Persistenz der linken Sinusklappe bei Chiropteren kann dadurch erklärt werden, dass der beim Fluge erschwerte Blutstrom in der V. cava posterior durch Contractionen der Körper- musculatur einen accessorischen Impuls erhält, und dass zur Ausnützung des letz- teren die beiden Klappen dienen. Solche Impulse können bei T. während des Grabens wirken. Keithp) prüfte bei 6 Hylobates das Verhalten der V. cava inferior. Bei 4 war sie doppelt vorhanden; beide gingen aus der rechten und linken V. iliaca hervor und nahmen die Nieren- und Ovarialvenen der entsprechenden Seite in sich auf. Die linke V. renalis verlief in 2 Fällen vor und in 2 anderen Fällen hinter 212 Vertebrata. der Aorta. Ein Verbindungszweig zwischen den beiden Vv. iliacae comm. wurde nicht gefunden, ebenso wenig zwischen der rechten und linken Vene und der V. azygos. Mit Hochstetter lässt Verf. den prärenalen Theil der V. cava post. den Vv. revehentes der niederen Vertebraten entsprechen. Es bleibt aber fraglich, ob der postrenale Abschnitt den Vv. advehentes der Lacertilier entspricht oder nicht. Bei den letzteren sind die Vv. advehentes und revehentes oft durch einen Zweig verbunden ; alsdann sind die Vv. advehentes sicher keine Cardinalvenen, sondern nehmen die Lage der doppelten V. cava ein. Die Vv. advehentes der Eidechsen liegen auf der ventralen Fläche der Aorta und der A. renalis, was auch die doppelten Vv. cavae einiger Marsupialier thun. Der Lage nach scheinen die Cardinalvenen vielmehr den Vv. lumbales ascendentes zu entsprechen [s. Bericht f. 1893 Vert. p 207 Hochstetter]. Buller beschreibt ein abnormes Verhalten der V. abdominalis ant. bei einer Rana. Bis in die Gegend der Leber war ihr Verlauf normal. Hier aber verlief sie, statt in die V. portae zu münden, nach rechts und mündete in die rechte V. cava superior. Nur ein dünner Zweig von ihr begab sich zur Leber. Es scheint, dass die embryonale rechte Abdominalvene hier erhalten geblieben ist und ihre Beziehung zum Sinus venosus bewahrt hat. Der Verlauf der V. abdo- minalis gleicht hier dem Verhalten dieses Gefäßes bei Ceratodus (nach Spencer), jedoch ist beim letzteren ein Zweig zur Leber bisher noch nicht gefunden worden. — Der beschriebene Befund ist nicht auf Atavismus zurückführbar, da nirgends eine rechte Abdominalvene vorkommt, ohne dass auch die linke erhalten wäre. — Über eine abnorme V. iliaca bei Felis catus s. Treadwell. Die Fettkörper der Amphibien stammen nach 6iglio-Tos(3) nicht von einer fettigen Degeneration der Vorniere oder des vorderen Endes der Keimfalte, son- dern entstehen als eine Wucherung der Adventitia der V. cava post. da, wo sie mit dem vorderen Ende der Keimfalte in Berührung ist. Die Fettzellen sind also hier keine Producte einer Degeneration. Die Fettkörper wachsen nicht durch Theilung der Zellen weiter, sondern dadurch, dass sich zu ihnen vom Proliferations- centrum aus neue Elemente hinzugesellen. Sie sind völlig mesenchymatisch. Bei anderen Vertebraten ist ihr Ursprung analog. b. Lymphorgane, Milz und Leibeshöhle. Über die Lymphgefäße des Centralnervensystems s. D'Abundo, der Lunge Miller, des Rectums und Anus 6erota(1), der Nabelgegend und Harnblase Gerota(4), Mesenterien oben p 137, 191 ff., Milz p 61 Bendap), Lymphdrüsen p 52 Saxer(2j. Über Innervation s. oben p 167 ff. Nach Ranvier(2) ist die Proliferation der Lymphgefäße bei ihrer Bildung außerordentlich stark, so dass sie oft über das Ziel hinaus geht. So legen sich z. B. im Omentum majus von Felis Lymphgefäße an, die schon bei 3 Monate alten Thieren nicht mehr vorhanden sind. Spuren der Rückbildung findet man schon bei Neugeborenen. Statt gewöhnlicher Lymphgefäße gibt es hier längliche, voll- ständig geschlossene Blasen , die wohl dadurch aus Gefäßen hervorgehen, dass nur einzelne Strecken derselben obliteriren; ferner blinde Enden der Lymphgefäße, worin die Lymphe mit den Leucocyten durch 1 Paar Klappen festgehalten wird; endlich können solche Blindsäcke mehrfach eingebuchtet und in Abtheilungen nach Art der Schweißdrüsen zerfallen sein. Ähnliche Zustände der Lymphgefäße findet man auch im Omentum von Embryonen von Sus [s. Bericht f. 1895 Vert. p 238]. Nach Ranvier (^ produciren die Endothelzellen der Lymphgefäße im äußeren Ohr von Lepus cuniculus eine Substanz (»colloi'de myelinoide«), die nicht mit dem II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 213 Keratohyalin identisch ist (gegen Waldeyer). Sie wird von den Zellen in Tropfen abgegeben, die weiter wachsen und dann eine hellere Mitte und einen dunkleren Rand erkennen lassen. Schließlich kommen solche Tropfen zur Berührung, fließen zusammen und stellen ein Netzwerk aus rosenkranzförmigen Fäden dar, das mit- unter die ganzen Lymphgefäße erfüllt. Nach Ranvier (3) entsteht das axiale Chylusgefäß der Darmzotten bei Mus und Lepus aus einer Verschmelzung mehrerer Gefäße. Öfters können diese an der Spitze der Zotte auseinandergeben und dann nach kurzem selbständigem Ver- lauf wieder zusammentreffen. Wahrscheinlich kommen sie durch das Heraus- wachsen der Lymphgefäße der Mucosa, mit denen sie stets durch mehrere Zweige verbunden sind, zu Stande; hierbei schieben sie die Muscularis mucosae vor sich hin, so dass letztere an der Zottenbasis fehlt und in der Zotte zwischen Blut und Chylusgefäßen liegt. Durch Contraction der Muskeln entleeren letztere ihren Inhalt in die Lymphgefäße der Mucosa. — Auch die gioßen lymphatischen Säcke der Anuren entstehen nach Ranvier (4) aus dem Zusammenfluss getrennter Lymphgefäße, der nur da aufhört, wo ihm unüberwindliche Hindernisse entgegen- treten (Hornschicht der Epidermis, Aponeurosen, Scheidewände der Lymph- säcke etc.). Bei Rana esculenta und temporaria, wo Darmzotten fehlen, enthält jede Darmfalte einen mit den übrigen im Zusammeuhang stehenden Lymphraum. Auf Querschnitten erscheint jede Falte wie eine Darmzotte eines Säugethiers mit ihrem centralen Chylusgefäß und peripheren Blutcapillaren. Ein Unterschied besteht darin, dass die Chylusgefäße hier eben alle in Verbindung stehen. An manchen Stellen finden sich jedoch dünne bindegewebige, von Endothel über- zogene Scheidewände, die oft mit einander anastomosiren und so ein Reticulum bilden, das dem in den Lymphdrüsen entspricht. Wahre Lymphgefäße kommen bei R. (vielleicht mit Ausnahme der 4 von den Lymphherzen ausgehenden und sich in die Venen ergießenden Gefäße) nicht vor. Sie besitzt blos Lymphcapillaren, zu denen, so paradox es klingt, auch die Lymphsäcke gehören. Die Verbindungen zwischen dem Lymphgefäßsystem (Cisterna magna) und der Leibeshöhle zeugen von einer Affinität des ersteren zu den serösen Membranen. Man braucht des- halb noch nicht genetische Beziehungen zwischen den Lymphgefäßen und den Serosae anzunehmen. — Über die Entstehung der Lymphknoten bei Embryonen von Sus und Ovis theilt Ranvier(5) ferner Folgendes mit [s. auch Bericht f. 1895 Veit, p 239]. Sie legen sich später als die Lymphgefäße an und entstehen im Verlauf der letzteren da, wo embryonale, weite Capillaren eine Art Gefäßknäuel bilden. Zuerst entsteht der Follikel. An der Stelle des Gefäßknäuels wird das Lymphgefäßlumen unterbrochen, wobei das untere Gefäß zum Vas afferens, das obere zum Vas efferens der Drüse wird ; letzteres kann zugleich das Vas afferens einer zweiten Drüse werden. Sobald der Knäuel von Capillaren gebildet ist, treibt das blinde Ende des späteren Vas afferens Knospen in ihn hinein, und so entsteht die Lymphdrüse Anfangs aus einer Lymphgefäßerweiterung (Angioma). Später verschwinden die Wände der Knospen überall da, wo sie sich berühren (Angioma cavernosum), falls sich dem nicht Hindernisse in den Weg stellen , so z. B. die Blutgefäßcapillaren des erwähnten Knäuels. Diese werden von der Wandung des Lymphsystems umgeben und bilden hier die secundäre Wand der Blutgefäßcapil- laren des Lymphknotens, von der feine zum Reticulum der Drüse gehörende Fibrillen abgehen. Zuletzt bleiben von der ursprünglichen Wandung der Lymph- gefäße und des intermediären Bindegewebes nur diese Fibrillen übrig. Wie sich die Lymphcirculation in der Drüse einstellt, bleibt noch dunkel. Jedenfalls liegt die Annahme nahe, dass das blinde Ende des Vas efferens sich ebenso verhält wie das des Vas afferens, also gleich diesem Knospen treibt, deren Lumina mit dem System der Lacunen des Vas efferens in Communication treten. 214 Vertebrata. Schumacher veröffentlicht zum Theil gegen Rawitz [s. Bericht f. 1895 Vert. p49] eine Arbeit über die Lymphdrüsen von Macacus rhesus (nebst Bemerkungen über die von Felis) . In allen Drüsen gibt es Secundärknötchen. Das Reticulum kann aus »epithelioid aneinander gelagerten, polygonalen, protoplasmareichen Zellen bestehen und compacte Massen bilden, welche den ganzen Raum zwischen den Rindenfollikeln ausfüllen = Zwischengewebe. In den Lymphdrüsen des M. findet eine Zerstörung von rothen Blutkörperchen durch Phagocytose statt. Die Phagocyten sind modificirte Reticulumzellen«. In vielen von ihnen findet man »stäbchenförmige Einschlüsse, höchst wahrscheinlich sind es Krystalloide. Manche Secundärknötchen zeigen keine Regenerations-, sondern Degenerationsvorgänge«. Die Lymphdrüsen von M. sind wie bei allen anderen Thieren »Brutstätten der Neubildung von Lymphzellen auf dem Wege indirecter Theilung«. Gerota(3) injicirt die Wand des Dünn- und Dickdarmes bei Homo, Pithecusr Felis und Lepus und stellt ein Netzwerk dar (namentlich schön bei Neugeborenen von H.), das in seinem Verlauf durchaus dem Plexus myentericus entspricht. Letzterer, auch seine Ganglienzellen finden sich von der Injectionsmasse um- scheidet. Dieser Lymphplexus darf mit dem von Auerbach beschriebenen nicht verwechselt werden, denn beide können bei H. neben einander dargestellt werden. Whiting untersucht vergleichend histologisch und physiologisch die Milz zahl- reicher Vertebraten. Ihr Netzwerk besteht aus Bindegewebe, elastischen Fasern und glatten Muskelzellen. Es ist aus einer In vagination der Milzkapsel entstanden, deren innerste Schicht von circulären Muskelfasern die Trabekel bildet. Dies Netzwerk ist bei höheren Vertebraten weniger stark entwickelt als bei niederen, und in dem Maße, wie seine muskulären Elemente abnehmen, nehmen die ela- stischen zu. Das Trabecularsystem ist nur bei Säugethieren gut ausgebildet: am besten bei Carnivoren, am wenigsten bei den Cetaceen. Bei niederen Vertebraten gehört es noch zur Gefäßscheide und ist, mit Ausnahme der Schlangen, nur wenig entwickelt. Die überall vorhandene glatte Musculatur ist am stärksten bei den Säugethieren, und unter diesen wieder besonders reichlich vertreten bei Ungulaten und Carnivoren, nimmt dann bei Cetaceen, Nagethieren und Homo ab. — Bei Fischen, Amphibien und Reptilien bilden die lymphoiden Zellen eine continuir- liche, nirgends verdickte Scheide um die Arterien; erst bei einigen Vögeln und bei Säugethieren entwickeln sich wahre Follikel, die stets zwischen der Arterie und der Gefäßscheide liegen und mit einem Keimcentrum versehen sind. Die Leucocyten in letzterem produciren durch Mitose und Amitose mononucleäre Lymphzellen, die schließlich in die Milzpulpa gelangen. Die Intercellularsubstanz besteht aus einem adenoiden Reticulum und einer flüssigen Eiweißsubstanz. Der ganze Follikel ist von einer fibro-muskulären Scheide, einem Derivat der Gefäß- scheide, umgeben (jedoch nicht da, wo Arterien aus- und eintreten). Bei Teleo- stiern, der Schildkröte und dem Habicht ist die terminale Portion der Arterien von einer ellipsoidalen Scheide umgeben , die aus einer homogenen Substanz voll Lymphzellen besteht. Die Säugethiere haben an den gleichen Stellen entweder circumscripte Ellipsoide oder continuirliche Scheiden von im Ganzen ellipsoidaler Form. Außer Lymphzellen enthalten sie concentrische Spindelzellen (wahrschein- lich glatte Muskelfasern), die ersteren außerdem ein fibröses Netzwerk, die letzte- ren longitudinale Fasern. Diese Scheiden sind von einem venösen Sinus umgeben, der nur bei den Säugethieren eigene Wandungen hat, wo circumscripte Ellipsoide vorkommen. Die letzteren sind dann manchmal von einer besonderen Muskel- schicht umgeben. Von dem axialen Gefäß, das eine eigene Muskelwand besitzen kann, gehen Capillargefäße ohne Endothel aus, die unter einander anastomosiren und sich schließlich in den Blutsinus um das Ellipsoid ergießen. Diese Sinus stehen mit anderen ähnlichen Sinusen und mit Venen in Verbindung, nicht aber II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 215 mit den venösen, in die Pulpa mündenden Enden der Arterien anderer Ellipsoide. Mit dem Ellipsoid stehen mehr Muskelfasern des Netzwerks der Milz in Connex als mit den ellipsoidalen Scheiden. — Das Reticulum der Milz besteht aus Fort- sätzen platter Zellen. In der Pulpa gibt es 1) lymphoide Elemente, fast alle einkernig, mit sehr spärlichem Protoplasma; die mehrkernigen haben fein granu- lirtes Protoplasma und stammen wahrscheinlich vom Blute her; 2) »protoplasma- tische Körperchen« mit hyalinem oder wenig granulirtem Protoplasma; zu jenen gehören die Erythroblasten und rothe gekernte Zellen, beide in solchen Milzen reichlich vertreten, die auch Riesenzellen enthalten, denn auch in ihnen wurden Erythroblasten beobachtet ; die letzteren vermehren sich mitotisch, und ihr Proto- plasma ist leicht durch Hämoglobin gefärbt (hierher gehören auch die eosinophilen Zellen); 3) Zellen, die das Pigment in sich aufgenommen haben, also Phagocyten vom Charakter der Leucocyten; 4) specifische Zellen: a) Riesenzellen, sind bei den meisten Säugethieren nur in der frühesten Jugend und am Ende des uterinen Lebens vorhanden, kommen aber bei kleineren Säugethieren [Mus, Eri- naceus) auch im erwachsenen Zustande vor. In geringer Zahl haben sie Canis und Felis, ähnliche Zellen kommen auch in der Milz der Schildkröte vor. Jedenfalls scheinen sie die Blutbildung zu begleiten; gewöhnlich vermehren sie sich mito- tisch, wahrscheinlich aber auch durch einfache Zerschnürung. Meist schnüren sich vom centralen Kern birnförmige Knospen ab, die den Kernen der rothen Blutzellen oder der Erythroblasten ähnlich sind und, an der Peripherie der Zelle angelangt, sich mit hyalinem Protoplasma umgeben. Letzteres ist bei den Riesen- zellen meist leicht granulirt, am Rande der Zelle aber hyalin und wie das peri- nucleäre Protoplasma der Erythroblasten gelblich. Die gewöhnlich vorhandenen Vacuolen scheinen die Stellen anzudeuten, wo Kerne gelegen haben; die Vacuolen an der Peripherie enthalten öfters Erythroblasten und können sich nach außen öffnen. Die Riesenzellen enthalten niemals kernlose rothe Blutzellen, entstehen in den Follikeln und gelangen oft sammt den in ihnen enthaltenen Erythroblasten in die Milzvenen. In der Pulpa liegen sie in Räumen, die vom Bindegewebe umgeben sind und sich nach dem Austritt der Riesenzellen vielleicht in Bluträume verwandeln. b) Besondere multinucleäre Zellen mit Vacuolen (bei einem 8 Monate alten Fötus von H.). Sie stammen, wie es scheint, von Riesenzellen her, deren in Vacuolen ge- legene Kerne sammt einem Theil des Protoplasmas sich gruppenweise isolirt haben. Dieser Process geht weiter, bis schließlich daraus c) eine besondere einkernige va- cuolisirte Zelle hervorgeht (auch in der Milz von Lepus, Mus, Cavia). Sie enthalten keine kernlosen rothen Blutscheiben, wohl aber ab und zu Erythroblasten. — Bei Aderlässen [Canis) kehrt die Milz in einen Zustand zurück, der ihr nur am Anfange des extrauterinen Lebens eigen ist. — Die Zahl der Riesenzellen steht in directem Verhältnis zu der der Erythroblasten und rothen kernhaltigen Blutzellen in der Milz ; sie können auch vorhanden sein, wenn noch keine kernhaltigen rothen Zellen in den Milzvenen gefanden werden. Die Milz von L. zeigte nach Blutentziehung nur wenige Riesenzellen; dies ist wohl so zu deuten, dass eine Blutproduction in der Milz nicht stattfand. Alles spricht dafür, dass die Riesenzellen in keinem Falle Phagocyten, sondern eine Bildungsstätte für Erythroblasten sind. Nach Green flimmert das Peritonealepithel der erwachsenen Q von Nec- turus, Amblystoma, Desmognathus und Diemyctylus am Lebergekröse, an der ven- tralen Wand der Leibeshöhle, am Infundibulum und am Mesenterium der Tube. Die Flimmerbewegung ist stets nach dem Infundibulum der Tube gerichtet und dient wohl zum Transport der Eier aus der Leibeshöhle. Carnot(2) injicirt suspendirte Farbstoffe in die Venen, das Unterhautbindegewebe und die Leibeshöhle von Canis und Cavia und findet eine Ablagerung des Stoffes in der Gegend der Leber, der Lunge und der Milz. Die Elimination geschieht Zool. Jahresbericht. 1896. Vertehrata. 23 216 Vertebrata. durch die Glomeruli der Niere. Auch, die Nebennieren und Lymphdrüsen vermögen die Farbstoffkörnchen zu fixiren, können sie sogar entfärben und zer- stören. Bei subcutanen Injectionen fand sich der Farbstoff 2 mal (bei C. und C.) im Omentum majus deponirt. Soulie & Raynal beschreiben das Pericardium von Homo unter specieller Berücksichtigung der Anheftungen, ohne wesentlich Neues zu bieten. Nach der Insertion lassen sich folgende Ligamente unterscheiden: vertebro-pericardiaca, costo-pericardiaca, sterno-pericardiaca und phreno-pericardiaca. Für die Haus- thiere bestätigen Verff. vollkommen die Angaben von Luschka. Das seröse Peri- card einiger Säuger, speciell von Phoca, zeigt im Vergleich zu dem von H. große Einfachheit: es besteht nur eine einfache, venöse Wurzelscheide, ohne jede weitere Aussackung zwischen den Gefäßen. [Schoebel.] Beddard(1,2) beschreibt das Diaphragma von Pipa und Xenopus. Es ist im Vergleich zu dem von Rana bedeutend weiter entwickelt; 3 Muskeln, nämlich der M. pulmonum proprius, der vom Oberschenkel entspringt, Theile des Sternohyoi- deus und des Obliquus, treten zur Peritonealmembran in Beziehung. [Schoebel.] Beddard ( - untersuchte das schräge oder abdominale Zwerchfell einiger Vögel (besonders Passerinen) und findet bei Corvus capellanus, dass vor dem vorderen Ende des Sternums das Lig. falciforme nicht an dieses Skeletstück angeheftet ist, sondern mit den beiden Hälften des schrägen Zwerchfells verschmilzt, um ein Dach über dem Leberlappen zu bilden, das verhältnismäßig weit vom Sternum entfernt ist. Bei C. frugilegus spaltet sich das genannte Septum in 2 Blätter, von denen sich das eine wie erwähnt verhält, während das andere das normale Ver- halten der übrigen Vögel zeigt. [Schoebel.] Ravn gibt eine zusammenfassende Darstellung der Entwickelung des Septum transversum beim Embryo von Gallus. Wenn der Vorderdarm sich schließt, entsteht ventral von ihm durch Verschmelzung der beiden Venae omphalo-mesen- tericae ein medianes Gefäß, dessen vorderer Abschnitt zum Herzen, dessen hinterer zum Meatus venosus wird. Es liegt zunächst in dem Gekröse, das den Vorder- darm mit dem Abschnitte der Keimscheibe, der die ventrale Wand der Parietal- höhle bildet, verbindet. Sehr bald verschwindet indessen der ventrale, zwischen dem Gefäße und der Keimscheibe ausgespannte Theil dieses Gekröses, so dass die Ventralwand des Gefäßes frei wird, während der Theil des Gekröses zwischen Gefäß und Vorderdarm nur im Gebiet des Herzens schwindet, dagegen im Gebiet des Meatus venosus als ein kurzes medianes Gekröse zwischen der Dorsalfläche des Meatus und der Ventralfläche des Vorderdarmes bestehen bleibt; es ist das spätere dorsale Hauptgekröse des Septum transversum. Da das Hinterende des Meatus venosus auf der sattelförmigen Hinterwand (dem Boden) der Parietalhöhle steht, so muss selbstverständlich die Ventralfläche des Meatus hier in die ventrale (provisorische Präcardial-) Wand dieser Höhle umbiegen ; letztere Wand besteht aus einer gefäßlosen, splanchnischen Mesodermplatte und einer Entodermplatte und ist am hinteren Rande des mesodermfreien Proamnions mit der aus einer so- matischen Mesodermplatte und einer Ectodermplatte aufgebauten Vorder- (Cranial-) Wand der Parietalhöhle verbunden. Vorn ist der Meatus venosus da, wo er sich in das Herz fortsetzt, jederseits mit der Leibeswand durch das Mesocardium late- rale verbunden. Diese Verbindung, die das Blut des Ductus Cuvieri in den Meatus überzuführen hat, ist schon vor der Verschmelzung der Venae omphalo-mesente- ricae entstanden. In die Wand des Meatus wachsen die beiden Lebergänge hinein und breiten sich mit ihren Verzweigungen darin aus; dadurch wird der Meatus zu einem massigen Organ (»mittlere Masse des Septum transversum«). Ihr vorderer Theil zwischen den beiden Mesocardia lateralia wird zum Sinus venosus, der all- mählich in das Herz aufgenommen wird, der größere hintere Theil der mittleren II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 217 Masse wird zur Leber. Indem nun die provisorische Präcardialwand der Parietal- höhle in die vordere Darmpforte hineingezogen wird, wird sie zum Boden dieser Höhle, der das Hinterende der Leberanlage mit der nun zur definitiven Ventral- wand der Parietalhöhle gewordenen Vorderwand derselben verbindet. Wenn sich darauf die vordere Darmpforte von vorn nach hinten schließt, entsteht ein sagitta- les Gekröse zwischen Darm und Keimscheibe. Sein vorderstes Stück ist identisch mit dem eben beschriebenen, aus der früheren provisorischen Präcardialwand der Parietalhöhle hervorgegangenen Boden dieser Höhle. Das Gekröse verschwindet bald, nur sein vorderer Abschnitt, der die Leberanlage und ventrale Leibeswand verbindet, bleibt als primäres Ventralligament der Leber bestehen. Zwischen diesem und dem Mesocardium laterale entsteht jederseits auf der Innenfläche der seitlichen und ventralen Leibeswand eine schräge Leiste (»seitliche Schlussfalte des Septum transversum«), deren Firste mit der Seitenfläche der mittleren Masse verwächst. Sind beide Schlussfalten ganz mit der mittleren Masse verwachsen, so ist das Septum transversum fertig, da nun der ventrale Theil der Parietalhöhle, der zur Pericardialhöhle wird, hinten gegen die Rumpfhöhle abgeschlossen ist. Indessen hat aber schon das Septum transversum sich in seine einzelnen Bestand- teile aufzulösen begonnen. Neben seinem dorsalen Hauptgekröse entwickelt sich später auf jeder Seite ein ebenfalls sagittales Nebengekröse, wodurch zwischen diesem und dem Vorderdarme jederseits ein Raum abgegrenzt wird, der nur hinten sich in das Cölom öffnet. Der linke Raum ist bedeutend kürzer als der rechte. In die beiden Nebengekröse wachsen die primären Bronchien, und das rechte dient ferner zur Überführung der hinteren Hohlvene zum Sinus venosus. — Bei den Säugethieren ist die Entwicklung des Septum transversum viel schwerer zu verstehen, wird aber wohl ebenso vor sich gehen. Jedoch bildet sich hier kein Meatus venosus, sondern die Venae omphalo-mesentericae bleiben bis zur Mündung in den Sinus venosus unverschmolzen ; auch sind die Öffnungen, die ventral von den beiden Mesocardia lateralia von der Parietalhöhle in die Rumpfhöhle führen, sehr eng. [Schoebel.] Nach Bertelli setzen sich die Mesenterialfalten der Urnieren, die sich an der Rücken- und Bauchwand längs einer Linie inseriren, die den stark pigmen- tirten Theil der Pleuroperitonealhöhle von dem wenig pigmentirten scheidet, bei einigen erwachsenen Reptilien nach einer kurzen Unterbrechung in 2 andere fort, die sich zur Leber und zum Stamm der Vena cava inferior erstrecken. Die Ur- nierenfalte von Lacerta agilis stammt von dem Mesenterium, das ventral vom Wölfischen Körper liegt. Dieser ist durch diese Falte mit der Membrana pleuro- pericardiaca, mit dem Peritoneum der Leibeswand und mit der Leber verbunden. In jungen Stadien besteht nur das vordere Ende dieser Falte, und dann trifft man auf der lateralen und medialen Oberfläche der Falte, auf der ventralen und auf dem vorderen Theil der lateralen Oberfläche des Wölfischen Körpers die Anlage des Ostium abdominale des Müllerschen Ganges. Später liegt die Falte auf der vorderen Seite des Wölfischen Körpers, und an ihrem freien Rande das Ostium; noch später liegt immer an diesem Rande der Müllersche Gang, der sich gemein- sam mit der Falte verschiebt, um sich an den Wölfischen Gang anzulegen. Mit- hin ist die Falte, da sie den Müllerschen Gang mit dem Wölfischen Körper ver- bindet, als das Mesenterium des Müllerschen Ganges zu betrachten. Ähnlich bei Cavia : die dorsalen und ventralen Pfeiler sind die Urnierenfalten. Verf. fasst mit Ravn den Theil der Urnierenfalte bei Lacerta, der von der Grenzlinie des stark und schwach pigmentirten Theiles der Pleuroperitonealhöhle entspringt, als An- deutung eines dorsalen Diaphragmas auf und überträgt diese Deutung auch auf die Falte, die von der ventralen Wand der Pleuroperitonealhöhle entspringt und die Fortsetzung der ersteren ist. [Schoebel.] 23* 218 Vertebrata. L. Harn- und Geschlechtawerkzeuge. (Referent: M. v. Davidoff.) a. Allgemeines und Harnwerkzeuge. Über die Sexualzellen bei Cymatogaster s. Eigenmann (2), Excretionssystem von Bdellostoma oben p 85 Price(1), Communication zwiscben Leibeshöhle und Nieren- venen durch die Nephrostomen Bles , Nierenbecken der Säuger Toepper, Niere von Felis catus Miller & Carlion sowie Washburn (Abnormität), Bänder der Niere Gerota(2), Anlage der Niere von Amia oben p 67 Dean(3), Urogenitalapparat von Halichoerus Hepburn('). Über die Innervation s. oben p 166 ff. Nach C. Rablf1) umfasst die Vornieren anläge eines Embryos von Pristiurus mit 26-27 Urwirbeln 4 »Gesammtsegmente« (das 1. entspricht dem 1. deutlich erkennbaren Urwirbel) und fängt am 7. Segmente an. Sie bildet einen Vornieren- wulst, der dem ventralen Ende der Urwirbel angehört und aus 4 Vornieren- canälchen mit 4 Ostien besteht. Das 4. Canälchen bleibt klein, und sein Ostium ist nur ein kleines Grübchen. Der Vornierengang verbindet die Kuppen des Nierenwulstes, hängt nur scheinbar mit dem Ectoderm zusammen, erstreckt sich nach und nach weiter nach hinten und verschmilzt mit dem Ectoderm. Am stärksten ausgebildet ist die Vorniere bei Embryonen mit 40-45 Urwirbeln. Ihre von der Aorta herkommenden Gefäße sind rechts besser entwickelt als links, wo sie nur durch kurze Ausbuchtungen der Aorta repräsentirt werden. Die Vor- nierenarterien sammeln sich zur Bildung der Dotterarterie (A. umbilicalis, P.Mayer), zeigen aber in ihrem Verhalten viele Varietäten. Stets betheiligen sich an der Bildung der Dotterarterie die 2., gewöhnlich auch die 1. und die 3. Vornieren- arterie, niemals die 4. — Bei der Rückbildung der Vorniere nehmen die Ostien durch Verschmelzung an Zahl fortwährend ab, so dass von den 4 Paaren schließ- lich jederseits nur 1 übrig bleibt. Jedoch sind auch hier vielfache Varietäten vor- handen, die sich auch auf das Verhalten der Dotterarterie erstrecken. »Wohl in den meisten Fällen dürften sich die 3 ersten Vornierenarterien definitiv zur Dotter- arterie zusammensetzen. Die 2 oder 3, Anfangs völlig getrennten Wurzeln rücken später, indem sie sich erweitern, näher an einander, bis es schließlich zu einer vollständigen Verschmelzung kommt. « — Das Ostium abdominale des Vornieren- ganges wandert allmählich nach hinten, auch in Bezug auf die Baucheingeweide, so dass es schließlich proximal von der Leber zu liegen kommt, was für den Ver- lauf der Dotterarterie von Belang ist. Gegenüber Rückert und van Wijhe betont Verf., dass ein Glomerulus der Vorniere fehlt. Als Hauptresultate, die auch im Allgemeinen mit denen dieser beiden Forscher übereinstimmen , sind folgende an- zuführen: »1) Die Vornieren werden zu den proximalen Enden der Tuben; 2) die Tubenostien leiten sich von den Vornierenostien ab und 3) die Dotterarterie entwickelt sich aus den Vornierenarterien der rechten Seite.« Die Vorniere ist bei den Selachiern ein rudimentäres Organ, das niemals functionsfähig ist, wahrschein- lich weil die Selachier in einem Zustande das Ei verlassen, der sich von dem der erwachsenen Thiere nicht weit entfernt. Die Urniere ist bereits in allen ihren Theilen entwickelt und functionsfähig. »Es liegt daher kein Grund vor, weshalb auch noch die Vorniere eine weitere Ausbildung erfahren sollte. « — Nachdem der Vornieren gang entstanden ist, verbindet er nach und nach die Kuppen des Vornierenwulstes unter einander und wächst dann unter dem Ectoderm nach hinten. Offenbar entsteht er dadurch, dass die Vornierensegmente sich unter einander ver- binden, ist also rein mesodermal. Schließlich treten die Gänge bei Embryonen mit 87 Urwirbeln mit der Wandung der Cloake in Verbindung, ohne sich jedoch schon in diese zu öffnen. Die Verbindung des Vornierenganges mit dem Ectoderm ist kein Beweis für seine Abstammung von letzterem: nirgend gehen Elemente des II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 219 einen in den anderen über. Er legt sich wahrscheinlich deswegen so innig an das Ectoderm an, weil er als ein stabähnlicher Körper bei seinem Wachsthum einen Halt braucht und diesen leichter und sicherer am Ectoderm als an dem zahlreichen Veränderungen unterworfenen Mesoderm findet. Die Aushöhlung des Ganges geht im Allgemeinen regelmäßig von vorn nach hinten vor sich. Bei Embryonen mit 94-95 Urwirbeln ist sein distales Ende blasig erweitert. — Bei der Entstehung derUrniere lässt jede Urwirbelcommunication (ventrale Theile der Urwirbel, die zur Verbindung mit den Seitenplatten dienen) Anfangs auf dem Querschnitte eine mediale (ventrale) und eine laterale (dorsale) Wand unterscheiden. Letztere ist die Fortsetzung der Cutislamelle des Urwirbels und besteht wie diese aus ein- schichtigem hohem Cylinderepithel. Die mediale Wand zerfällt in einen ventralen und einen dorsalen Abschnitt. »Der ventrale besteht aus einem niedrigen, cubi- schen Epithel und liegt der Seitenwand der Aorta auf; der dorsale, der sich nach aufwärts bis zum ventralen Rand der Muskellamelle erstreckt, besteht aus dem embryonalen Bindegewebe des Sclerotoms. Später löst sich der Zusammenhang der Cutislamelle mit der lateralen Wand der Urwirbelcommunication und diese wächst nun allmählich dem epithelialen Abschnitt der medialen Wand entgegen. Durch lange Zeit ist also die dorsale Wand eines in Bildung begriffenen Urnieren- canälchens unvollständig, d.h. einTheil desselben wird von den Zellen des Sclero- toms gebildet. Schließlich aber wird das Sclerotom vollständig ausgeschaltet und das Urnierencanälchen bekommt dadurch eine allseitig epitheliale Begrenzung. Nach Ablauf dieses Processes stellt jedes Urnierencanälchen ein kleines Blindsäckchen dar, dessen offenes Ende als Urnierentrichter in die Leibeshöhle mündet, während der blindgeschlossene Grund sich über den Vornierengang hinüberlegt. Da nun von diesem Grunde aus die ganze Weiterbildung des Urnierencanälchens erfolgt, derselbe aber aus der lateralen Wand der Urwirbelcommunication entstanden ist, so ist klar, dass die laterale Lamelle des Mesoderms bei der Entwicklung der Ur- nierencanälchen eine ungleich größere Rolle spielt als die mediale; ja, diese be- theiligt sich nur insofern an dem Aufbau der Urnierencanälchen, als sie die me- diale Umrandung der Urnierentrichter liefert. Dort, wo es keine Leibeshöhle und im Zusammenhang damit auch keine Urnierentrichter mehr gibt, nämlich am Hinterende des Rumpfes und am Anfange des Schwanzes, nimmt daher auch die mediale Lamelle des Mesoderms keinen Antheil mehr an der Bildung der Urnieren- canälchen; diese entstehen hier einzig und allein auf Kosten der lateralen La- melle.« Von Bedeutung ist, dass Urnierencanälchen sich auch im Bereiche der Vorniere bilden, und die Annahme liegt nahe, dass die Urniere ebenso weit nach vorn reichte, wie die Vorniere. Ob aber letztere »in alten Zeiten« sich durch den ganzen Rumpf erstreckte, ist ungewiss. Die jetzigen Erfahrungen berechtigen zu einem solchen Schlüsse nicht. — Nach eigenen Untersuchungen an Lacerta agilis, Gallus und Lepus lassen sich die Zustände der Vorniere und Urniere folgender- maßen unter einen gemeinsamen Gesichtspunkt bringen. Bei allen untersuchten Amnioten wird jene später durch diese ersetzt. Ließe es sich nun nachweisen, dass die bleibende Niere aus der ventralen Kante der Urwirbel hervorgeht, so »würden immer mehr dorsal gelegene Abschnitte der lateralen Mesodermlamelle zur Bildung der Harncanälchen herbeigezogen werden: der ventralste Theil der primitiven Urwirbelcommunication würde die Bildungsstätte der Vorniere, die sich daran anschließende Strecke würde jene der Urniere und der dorsalste Abschnitt würde jene der bleibenden Niere sein«. Nach der Art der weiteren Entwickelung der Urniere kann man an ihr 3 Abschnitte unterscheiden: der 1. oder kürzeste bildet sich beim Q schon früh, noch ehe das Geschlecht differenzirt ist, zurück, und auch beim tf differenziren sich seine Canälchen nicht so weit wie die des 2. und 3. Abschnittes, sondern liefern den Nebenhoden. Eine scharfe Trennung zwischen 220 Vertebrata. den Abschnitten 2 und 3 existirt nicht; in beiden besteht das Urnierencanälchen aus dem mit oder ohne Trichter beginnenden Trichtercanal, aus demMalpighischen Körperchen, aus dem gewundenen Canal und aus dem Endcanal. Der 2. Ab- schnitt umfasst 12-14 Segmente und unterscheidet sich vom 3. durch die ge- ringere Größe aller seiner Theile. Dieser, der 10-14 Segmente umfasst, wird zum wichtigsten Theil der ganzen Drüse: beim Q wachsen seine Harncanäl- chen weniger in die Länge und sind nicht so weit nach hinten verschoben wie beim q*, wo durch sie das Sperma nach außen gelangt; die Endcanälchen ver- halten sich hierbei so, dass die hinteren nach hinten umbiegen und sich mit einer Leiste verbinden, die an der dorsalen Wand des Urnierenganges verläuft, während die vorderen mehr direct zum Urnierengang ziehen, so dass nur der Harn des vor- deren Abschnittes der Urniere dem Sperma beigemischt werden kann. Es ist hier eine Schutzvorrichtung vorhanden, die »im innigsten ursächlichen Zusammenhang mit der Erhaltung der Art steht«. — Die Beobachtungen über die Entwickelung der Keimdrüsen zeigen, dass die Keimzellen sehr früh auftreten, schon lange bevor eine Spur des Urogenitalsystems vorhanden ist, und zwar von vorn herein in ihrer definitiven Region. Ab und zu finden sich versprengte Keime, deren späteres Schicksal dunkel geblieben ist. Transversal sind jedoch die Keime An- fangs viel weiter verbreitet als später. In der Splanchnopleura sind sie am zahl- reichsten, finden sich aber auch in der Somatopleura und in den ventralen Theilen der Urwirbelcommunication. Ob sie aus diesen beiden Orten in die Splanchno- pleura wandern oder sich an Ort und Stelle in gewöhnliche Epithelzellen um- wandeln, bleibt unentschieden. »Ganz ausgeschlossen erscheint die Annahme, dass diese Zellen ihr eigenthümliches Aussehen dem Umstände verdanken, dass sie gerade am Beginn oder Schluss einer Theilung stehen« (gegen Minot, s. Be- richt f. 1894 Vert. p 52). Die ersten Spuren der Keimfalten treten bei Embryonen mit 78 Urwirbeln auf. Sie liegen Anfangs »dicht an der Wurzel des Gekröses und verschieben sich später derart nach außen, dass sie an die dorsale Wand der Leibeshöhle zu liegen kommen. In der ersten Zeit nach ihrer Bildung tragen sie auf beiden Flächen Urkeimzellen ; später aber schwinden diese zuerst an der ven- tralen Fläche, dann auch am Rande und so beschränkt sich das Keimepithel schließlich blos auf die obere Fläche«. Die Anfangs sehr verbreiteten Urkeim- zellen concentriren sich schließlich zu einem räumlich beschränkten Organe. — Von der sogenannten Nebenniere untersuchte Verf. nur das spätere Verhalten der sympathischen Ganglien [s. Bericht f. 1892 Vert. p 48 Rabl], Sie liegen An- fangs der medialen Lamelle des Myotoms angelagert, wandern dann aber gegen die hinteren Cardinalvenen, deren dorsale Wand sie einbuchten. Hinten, wo statt der Cardinalvenen die unpaare Interrenalvene vorhanden ist, treten sie in Be- ziehungen zu den in die letztere mündenden Venen. Durch den oft zellenhaltigen Ramus communicans bleiben sie stets mit dem betreffenden Spinalnerv verbunden. Bei älteren Embryonen liegen sie tief zwischen den Nierensegmenten und lassen eine vordere Partie mit Nervenfasern und eine hintere zellige Partie unterscheiden (Balfour). Schließlich verschmelzen sie zu einer einheitlichen Leiste. — Der Interrenalkörper legt sich in der hinteren Hälfte des Embryos unterhalb der Aorta als wenige Zellen an, die vielleicht in genetischen Beziehungen zu den Zellen der Radix mesenterii stehen. Eine Segmentirung des Organs wurde in keinem Stadium beobachtet, ebenso wenig auf Querschnitten »hohle Divertikel zwischen der Wurzel des Gekröses und den Urnierentrichtern«. Schließlich hebt sich die »Zwischenniere« über der Cloake von der Radix mesenterii ab, und zwischen beide schiebt sich die Interrenalvene ein. Bei jüngeren Embryonen reicht die Leibeshöhle ebenso weit nach hinten wie die Zwischenniere, bei älteren hin- gegen immer weiter nach hinten. II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 22 1 Keibe! (j) liefert eine eingehende Untersuchung über die Entwickelung des Urogenitalapparates von Homo (13 Embryonen von 3 mm Länge bis 29 mm Scheitel -Steißlänge). Wegen des 1. Abschnittes der Arbeit, der sich mit einer »Beschreibung der Ableitungswege des Urogenitalapparates bei den einzelnen Embryonen« befasst, sei auf das Original verwiesen. In den folgenden Abschnitten werden die Vorgänge einzeln geschildert. »Der menschliche Embryo hat in frühen Stadien eine sehr ausgedehnte entodermale Cloake, die sich aber nie durch einen Cloakenafter« (Prenant) »frei nach außen öffnet, sondern durch eine Cloaken- membran . . . geschlossen bleibt , so lange sie besteht. Eine ectodermale Cloake ist nur in Spuren und zeitweilig gar nicht nachzuweisen. Die entodermale Cloake wird durch eine frontale Scheidewand in einen ventralen und in einen dorsalen Abschnitt getheilt ; aus dem ventralen Abschnitt entsteht der größte Theil , viel- leicht die ganze Harnblase, die Harnröhre und der Sinus urogenitalis bis zur Cloakenmembran, der dorsale geht in den entodermalen Abschnitt des Rectum über. Hat die frontale Scheidewand die Cloakenmembran erreicht, so ist damit der primitive Damm gebildet; es folgt dann die Trennung der sehr rudimentären ectodermalen Cloake durch den definitiven Damm. Dorsal von dem definitiven Damm liegt dann die ectodermale Aftergrube (Proctodaeum), ventral der ectoder- male Theil des Sinus urogenitalis. < Die Cloakenmembran (Tourneux) geht bei H. jedenfalls wie bei den anderen Säugern aus dem hinteren Ende des Primitivstreifens hervor. Auch gelang es bei einem Embryo von 3 mm Länge, »an der ventralen Seite des Caudalendes bis in die Nähe der Aftermembran Reste des Primitiv- streifens aufzufinden«. Die Cloakenmembran besteht aus Ecto- und Entoderm, die aber schon bei einem Embryo von 4,2 mm nicht mehr unterschieden werden können. Tritt kein Ectoderm nachträglich in ihre Anlage ein, »und ist dieWachs- thumsenergie in ihren entodermalen und ectodermalen Bestandtheilen die gleiche, dann überwiegt der Antheil des Entoderms bei Weitem«. Durch eine frontale Scheidewand wird die Cloakenmembran in eine Urogenital- und eine Analmembran zerlegt. Durch die Ausbildung des Dammes kommt letztere in die Tiefe zu liegen und gibt so die Grenze zwischen dem ecto- und entodermalen Gebiet des Rectums ab. Der Sinus genitalis bricht früher durch als der After. — Die Embryonen lassen die Umbildung des Schwanzes in den Steißhöcker und die Rückbildung des Schwanzdarmes aufs Klarste erkennen [s. Bericht f. 1892 Vert. p 90, 134 Keibel]. — Während die Nierenknospe aus dem Wölfischen Gang hervorsprosst, rückt die Einmündungssteile der Ureter en in den Wolfischen Gang allmählich auf die laterale Seite. Beide Gebilde trennen sich dadurch, »dass das Stück des Wölfischen Ganges, welches caudal von der Einmündung des Ureters liegt, immer kürzer wird« und »allmählich in die noch ungetrennte Blasenharnröhrenanlage aufgenommen wird«. An ein actives Herauf wandern des Ureters ist kaum zu denken. Schließlich trennt sich die Anlage der Harnblase von der der Harnröhre ab. Die Mündung der Wölfischen Gänge wölbt sich hervor und wird beim Manne zum Colliculus seminalis, beim Weibe zum Hymen. Die Präparate zeigten auch alle Phasen des Herabsteigens der Müllerschen Gänge [Näheres im Original]. Der Geschlechtshöcker wird unpaar angelegt. Die Geschlechtswülste treten als selbst- ständige Anlagen auf. Über die theoretischen Betrachtungen der Missbildungen im Bereich der Ableitungswege des Urogenitalapparates und des Mastdarms vergl. das Original und Bericht f. 1891 Vert. p 209 Keibel. — Die Thatsache, dass der Ausführungsgang des Nierensystems hinten mit dem Ectoderm in Zusammenhang steht, deutet auf Zustände, die sich bei den Fischen dauernd finden [s. Bericht f. 1888 Vert. p G5 Keibel]. Später, wenn die Urnierengänge in die Cloake aus- münden, wird der Zustand erreicht, der bei den Amphibien persistirt. Mit den Verhältnissen bei den Monotremen können die Stadien verglichen werden , wo die 222 Vertebrata. Cloake nahezu getheilt ist; wegen der Unterschiede von den Marsupialiern im Verhalten der Ureteren und der Geschlechtsstränge s. Bericht f. 1895 Vert. p 243 Keibel. — Die Harnblase der Amphibien ist der Allantois der Säuger homolog [s. Bericht f. 1894 Vert. p 241 Field] ; die der Säuger ist »jedenfalls zum großen Theil, die Harnröhre und der Sinus urogenitalis durchaus etwas neu Erworbenes, wenn es auch dem gleichen Mutterboden, der ventralen Cloakenwand, entstammt«:. Bei den Sauropsiden ohne Harnblase ist die Allantois das Homologon der Harn- blase der Amphibien; wo die Harnblase aber vorhanden ist (Chelonier), da ist sie der Allantois der Harnblase der Amphibien homolog. — Hierher auch Nagel. Hopmann beschreibt kurz den Urogenitalapparat zweier junger q1 von Dactylethra Mülleri makro- und mikroskopisch. [Mayer.] Fick macht einige Angaben über den Urogenitalapparat eines männlichen Satyrus. Die Samenblasen gleichen den von Homo, die Muskelplatte dahinter ist sehr kräftig. Die Penisknochen sind verhältnismäßig klein. Die Blase ist mehr aufrecht oval , weniger in die Breite gezogen. Die Prostata bildet keinen voll- ständigen Ring um die Urethra, sondern eine vorn nicht geschlossene Rinne für dieselbe. Bei einem weiblichen Troglodytes lag der Uterusgang rechts von der Medianlinie, die Ovarien normal wie bei H. [Schoebel]. Nach Schwalbe zeigt der Ureter von Homo in seiner Pars abdominalis con- stant eine spindelförmige Anschwellung (»Hauptspindel«). Am Übergang vom großen in das kleine Becken erleidet er eine Knickung von im Maximum 155°. Die Ausbildung einer Pars pelvina und daher auch die Knickung des Ureters wird nach den Untersuchungen an Carla, Lepus, Canis, Felis, Cynocephalus sphinx, Cebus capucinus, Troglodytes und Satyrus durch die aufrechte Stellung bedingt. Thiere ohne Pars pelvina haben auch keine Hauptspindel, und es liegt daher nahe, letztere von einer Behinderung des Harnabflusses an der Knickungsstelle des Ureters ab- zuleiten. Bei 7-7 '/2 Monate alten Föten von H. ist die Hauptspindel schon deut- lich ; sie bildet sich also viel früher aus, als » die durch die aufrechte Stellung ver- änderten statischen Verhältnisse einen Einfluss haben können«. — Auch Solger (3) erörtert die Spindeln am Ureter bei Föten, Neugeborenen und Erwachsenen von Homo. Sie sind keinesfalls alle krankhaft. Manche mögen sich aus früheren Stadien erhalten haben , wo sie häufiger auftreten und relativ und wohl auch ab- solut voluminöser sein möchten als bei Neugeborenen. Gewisse Befunde fügen sich nicht der Erklärung durch Schwalbe. So fand Verf. bei einem Fötus außer der hinteren Erweiterung eine, die »auf eine dicht am Nierenhilus gelegene Verengerung (Isthmus) folgte«. Ebenso schwer zu deuten sind die Zustände bei Catarrhinen und das Zerfallen der Hauptspindel in eine schwächere vordere und eine stärkere hintere secundäre Spindel bei H. Maresch veröffentlicht eine Arbeit über Zahl und Anordnung der Malpighischen Pyramiden der menschlichen Niere und kommt zu folgenden Resultaten. Die Nieren setzen sich »aus viel mehr Reneuli zusammen, als man bisher angenommen hat«. Außer den tiefen Furchen, welche bis jetzt zur Zählung ausschließlich in Betracht kamen, gibt es zahlreiche unvollständige, bei deren Berücksichtigung sich Zahlen herausstellen, »welche die bisher angenommenen selbst um das Drei- fache übertreffen«. Jedem unvollständig abgegrenzten Renculus einer gelappten Niere entspricht nur 1 Pyramide, den vollständig umgrenzten Reneuli mindestens 2. Die Pyramiden fließen in ausgedehntem Maße gegen die Papillen zusammen, so dass wohl fast niemals einer Papille nur 1 Pyramide entspricht: gewöhnlich 2-4, jedoch auch bis 9, zumal an den Polen der Niere. Eine Papille, welcher mehrere Pyramiden entsprechen, braucht nicht besonders breit zu sein oder Trennungs- spuren aufzuweisen. Zwischen dem Epithel der Harnblase von Bos und dem Bindegewebe darunter IL Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 223 existirt nach Rouvüle keine scharfe Grenze. Eine Basalmembran fehlt. Während im Epithel sich keine Kern- und Zelltheilungen fanden, waren Amitosen zahlreich in den Bindegewebszellen. Einzelne der letzteren orientiren sich derart, dass ihre Längsachse senkrecht zur Oberfläche des Epithels steht, und es sind alle Über- gänge dafür vorhanden, dass solche Bindegewebszellen in das Epithel eindringen und sich mit den Elementen des letzteren vermischen. Hier findet also eine Re- generation des Epithels durch Bindegewebszellen statt [s. auch Bericht f. 1890 Vert. p 68 Duval]. b. Nebennieren. Über die Innervation s. oben p 166. Pettitp) untersucht hauptsächlich anatomisch die Nebennieren zahlreicher Wirbelthiere. Bei den Säugethieren verhalten sie sich ziemlich gleichartig und besitzen eigene Gefäße. Die rechte zeigt constant Beziehungen zur V. cava, wäh- rend die linke öfters etwas entfernt davon liegt. Wahrscheinlich stehen die Nebennieren überhaupt in Connex mit den Hohlvenen, nicht aber mit den Nieren. Noch deutlicher treten diese Beziehungen bei den Vögeln hervor; aber hier sind die Nebennieren wenigstens rechts stets mit den Geschlechtsdrüsen in Contact. Ihr Gefäßsystem besteht aus 2 Paar direct von der Aorta kommenden Arterien und einem Pfortaderkreislauf, an dem sich 1 oder 2 Intercostalvenen und eine aus dem Sinus des Rückenmarkes kommende Vene betheiligen. Die Nebennieren der Reptilien verhalten sich im Ganzen ähnlich wie bei den Vögeln. Bei Jacare und Alligator liegen sie als längliche spindelförmige Organe der Hohlvene an und stehen in beiden Geschlechtern zu den Geschlechtsdrüsen in inniger Beziehung. Sie empfangen direct von der Aorta 2 oder 3 Paar Arterien und ergießen ihr Blut durch eine variable Zahl kleinerer Venen in die V. cava inf. Bei den Sau- riern, wo die abführenden Nierenvenen sich erst in einer gewissen Entfernung von der Niere zu einem Stamm vereinigen, sitzen die Nebennieren nicht mehr der Hohlvene, sondern den ausführenden Nierenvenen der entsprechenden Seite an. Bei den Ophidiern sind wie alle Organe auch sie in die Länge gezogen, wobei die rechte zur V. cava, die linke zu den Nierenvenen der entsprechenden Seite in Beziehung steht. Bei den Schildkröten (Testudo mauritanica) erinnern sie mehr an die der Batrachier und bestehen aus gelblichen, der ventralen Fläche der Niere anliegenden und die Nierenvenen umhüllenden Inseln. Aber auch hier sind die Beziehungen zu den Genitaldrüsen und zu der V. cava bewahrt worden (ähnlich bei T. sulcata). Bei allen Reptilien besteht für die Nebennieren ein Pfortaderkreis- lauf. Bei Varanus salvator z. B. empfangen sie 4 venöse Stämme, die das Blut aus der Region zwischen der 4.-8. Rippe führen und dann zu 2 Gefäßen zu- sammentreten, ferner mehrere Venen von den Genitaldrüsen und ihrer Umgebung und ein Gefäß aus der Umgebung der Niere. Die Nebennieren der Batrachier liegen zwar zerstreut an der Oberfläche der abführenden Nierenvenen, erinnern aber doch an die der Reptilien, namentlich an die von T. Die von Protopterus sind theils denen der Amphibien, theils denen der Teleostier ähnlich. Bei den letzteren sind es 1 oder mehr kleine glänzende Körperchen auf der dorsalen Ober- fläche der Niere in der Nähe der Cardinalvene ; bei einigen Arten haben sie Lage- beziehungen zu den Geschlechtsorganen. Acipenser sturio hat eine größere Zahl kleiner Körperchen, die mit der V. cardinalis in demselben Connex stehen, wie die Nebennieren bei Teleostiern, und wahrscheinlich zu derselben Categorie von Or- ganen gehören. Bei den Selachiern kommen hier zweierlei Organe in Betracht: die etwa 20 segmentalen Nebennieren, die sich dem Verlauf der Arterien an- schließen, und das interrenale gelbe Organ, das in der Medianlinie in Contact mit der Aorta liegt. Bei den Cyclostomen existiren hinter den Kiemen zu jeder Seite 224 Vertebrata. des Herzens Organe, die sowohl zur Aorta als auch zur Vena cava in besonderen Beziehungen stehen. Ob sie den Nebennieren anderer Vertebraten entsprechen, bleibt dahin gestellt. — Der anatomischen Untersuchung schließt sich eine histo- logisch-physiologische an. Als Object diente hierzu hauptsächlich Conger. Bei ihm besteht die Nebenniere aus epithelialen Cylindern, umgeben von Bindegewebe und Gefäßen. Manche Epithelzellen prominiren in das Lumen des Canälchens, lösen sich ab und zerfallen in ihm zu einer amorphen Masse. Bei Exstirpation einer Nebenniere hypertrophirt die andere compensatorisch, wobei die Zahl der epithelialen Zellen zunimmt und die Secretion sich steigert. — Hierher Pettii (1,3— 5). Nach Mühlmann enthält die Nebenniere des Kindes in ihrer Marksubstanz so gut wie keine Ganglienzellen. Wenn sie vorkommen, so »liegen sie hie und da nur vereinzelt, niemals aber haufenweise, wie beim Erwachsenen«. Bei Lepus, Mus und Vespertilio finden sich nicht in der Nebenniere, sondern nur neben ihr Ganglien, die Nerven in das Organ hineinsenden (Gottschau). Was hier phylo- genetisch, das scheint bei Homo ontogenetisch vor sich zu gehen. »Die Nerven- zellen erscheinen in der Marksubstanz erst nachträglich, nachdem sie von außen her in die Rindensubstanz hineinwachsen und von derselben wie von einer Kappe schließlich umhüllt werden. « In der kindlichen Nebenniere ist das Pigment nur spärlich vorhanden. Diamare liefert eine eingehende Untersuchung über das interrenale Organ der Selachier (Scyllium, Mustelus, Raja etc.) und über die sogenannten Stannius- schen Körperchen der Knochenfische (Sebastes, Zeus, Labrus, Uranoscopus, An- guilla etc.). Jenes besteht aus epithelialen, in eine gefäßhaltige Bindegewebs- kapsel eingeschlossenen Strängen. Obwohl Nervenfasern zugleich mit den Gefäßen in das Organ eintreten, so finden sich in ihm doch keine etwa zum Sym- pathicus gehörigen Ganglienzellen. Mit den Nebennieren hat das Organ nichts zu thun und ist wesentlich anders gebaut als diese. Ebenso ist es kein Über- bleibsel der Fettkörper, sondern eine geschlossene Gefäßdrüse, die im Bau nur der Rindenschicht der Nebenniere entspricht und wohl die Bedeutung und Function der letzteren haben wird. Die Stanniusschen Körperchen sind ähnlich ge- baut und haben ebenfalls nichts mit sympathischen Nerven zu thun. Ihre Structur, Lage, Beziehungen zu den Nieren und Gefäßen zeigen, dass sie nur die inter- renalen Organe der Knochenfische sind. Das interrenale Organ ist bei allen Vertebraten wesentlich gleich gebaut und gleich der Nebenniere in progressiver Entwickelung begriffen. Es muss noch festgestellt werden, ob sympathische Ele- mente in der That am Aufbau der Marksubstanz der Nebenniere theilnehmen. — Hierher auch oben p 220 C. Rabl^1). Collinge & Vincent veröffentlichen eine Mittheilung über das sogenannte supra- renale Organ der Cyclostomen (Myxine, Petromyzon marinus, planeri und Ammo- coetes). Ein solches fand sich nicht. Der von Joh. Müller als suprarenales Organ beschriebene Körper ist das bei M. (und Bdellostoma, nach Weldon) vorhandene, bei P. fehlende Pronephrosrudiment. Letzteres entspricht in keiner Weise den Nebennieren der Gnathostomen. Wenn die Cyclostomen in der That degenerirte Formen sind, so könnte man die kleinen, drüsenartigen, weißen Körperchen von Rathke als Rudimente der Nebennieren oder der Thymus auffassen. Zur Zeit muss man annehmen, dass die Nebennieren zuerst bei echten Fischen auftreten und sich bei höheren Vertebraten weiter entwickeln. c. Geschlechtswerkzeuge. Über Ovarien von Anguilla s. J. Cunningham, von Delphinus Gianelli & Giaco- mini(1), Gartnersche Gänge von Bos Negrini, Structur des Vas deferens von Homo II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 225 Romiti, Entwicklung von Vagina, Hymen und Clitoris Hart, Penis der Saurier Cope(8), Genitalorgane von Satyrus oben p 222 Fick, Entwicklung der Genital- organe von Pristiurus oben p 220 C. Rabl^), von Homo p 221 Keibel('). Über die Innervation s. oben p 166 ff. Legros arbeitet über die Morphologie der Geschlechtsdrüsen von Am- phioxus und bezieht sich wegen der ersten Stadien auf Boveri [s. Bericht f. 1892 Vert. p 236]. In der Anfangs soliden Anlage entsteht eine Höhle, die beim zu- künftigen Ovarium dem Hilus des Organs genähert ist, beim Hoden eine ent- gegengesetzte Lage einnimmt. Bei der weiteren Ausbildung des Ovariums differenzirt sich seine innere Wand nicht zu Ei- und Follikelzellen, sondern ver- dünnt sich und reißt ein, so dass das ganze Gebilde die Gestalt einer Schale, mit der Höhlung dem Hilus zu, annimmt. In der Region des letzteren fehlt das Keim- epithel, die Ovarialhöhle wird hier durch das viscerale Blatt der Serosa begrenzt. Die äußere Wand der Höhle verdickt sich hingegen und legt sich, wie die Eier heranwachsen, in Falten, so dass in die ursprüngliche, sehr reducirte Höhle jetzt Divertikel münden : das Organ besteht nun aus Lappen, die durch tiefe Einschnitte von einander getrennt sind. Während dessen verschmelzen die beiden Blätter der Serosa im Bezirke des Hilus allmählich mit einander, wobei die Zellen beider cubisch werden. Die Venen des Organs sammeln sich zu einer kurzen Ovarial- vene, die in den venösen Längsstamm ausmündet. Später reducirt sich die Ova- rialhöhle zu einem Spalt. — Anfangs bildet sich der Hoden aus der indifferenten Anlage ähnlich dem Ovarium, dann aber verdickt sich die innere Wand der Hodenhöhle und besteht bald aus mehreren Zellschichten, während die äußere lange Zeit dünn bleibt; bald vermehren sich indessen auch hier die Zellen, und schließlich übertrifft die äußere Wand die innere an Dicke. Zwischen dem Hoden- gewebe und dem visceralen Blatt der Serosa befindet sich eine structurlose La- melle, die wahrscheinlich vom visceralen Blatt der Serosa herrührt. Wie beim Ovarium strömt das venöse Blut Anfangs in Lacunen und sammelt sich dann zu einer Hodenvene, die in den venösen Längsstamm ausmündet. Der reife Hoden besteht aus dem parietalen und dem visceralen Blatt des Gonotoms, die beide größtentheils mit einander verwachsen sind, ferner der Bindegewebslamelle mit Gefäßen, endlich dem Epithel, das nur an einer durch eine Hervorragung gekenn- zeichneten Stelle, wo auch später das Sperma entleert wird, fehlt. Ein Vergleich der Geschlechtsdrüsen von A. mit denen der Ascidien ergibt eine große Überein- stimmung. Nimmt man an, dass da, wo die Geschlechtsdrüse von A. vom Epithel des Peribranchialraums und durch die beiden vereinten Blätter der Serosa ge- schieden ist, sich ein Ausführgang bildet, so sind die Zustände in beiden Fällen gleich. Dass die reifen Eier von A. an allen Stellen des Ovariums entleert werden können, rührt wohl daher, dass sie nicht mehr in den sich rückbildenden Hohl- raum des Ovariums gelangen, so dass letzterer seine Function als ausführender Canal (wie bei den Ascidien) verloren hat, und das Ovarium wie bei den Verte- braten als eine »glande retournee« erscheint. Giacomin^1) liefert eine eingehende Arbeit über die Histologie des Ovariums bei den Selachiern (hauptsächlich Myliobatis bovina). Bei M. bleibt das rechte Ovarium rudimentär. Die Eihüllen sind gefaltet, wobei die Falten gegen das Centrum des Eies gerichtet sind, so dass nur der Theil des Eies von ihnen frei bleibt, der die Keimscheibe enthält. Die Theca besteht aus einer äußeren fibrösen und einer inneren zelligen Schicht; die Elemente der letzteren stammen von Binde- gewebszellen ab und ordnen sich epithelial an. Zwischen ihnen und der Granulosa liegt eine dünne Basalmembran. Bei 31., anderen Rajiden und Chimaera hat das Granulosaepithel große und kleine Zellen, während bei den Squaliden [Scyllium, Mustelus etc.) nur eine einzige Art von Zellen vorhanden ist, die später hoch- 226 Vertebrata. cylindrisck und dann Drüsenzellen ähnlich werden. In allen Fällen spielt es eine wichtige Rolle bei der Ernährung des Eies, die aber auch durch die Falten der Theca nur günstig beeinflusst werden kann. Die Membrana vitelüna und die Zona radiata erreichen bei den Rajiden keine bedeutende Stärke, hingegen entwickeln sich beide stark bei Acanthias, Heptanchus und Scymnus\ dies ist jedenfalls mit der verschiedenen Beschaffenheit des Granulosaepithels in Zusammenhang zu bringen. In dem Maße, wie das Ei wächst, nehmen beide Membranen an Dicke ab. — Die ersten Dotterpartikelchen erscheinen an der Peripherie des Eies und ordnen sich dann zu einem Halbmonde am vegetativen Pole des Eies an. Später sind sie an der ganzen Peripherie des Eies, mit Ausnahme des animalen Poles, gleichmäßig verbreitet. — Die Keimscheibe der größeren Eier von M. hat die Form einer planconvexen Linse und ist gegen den Dotter durch eine in Continui- tät mit der Filarmasse des Protoplasmas stehende, structmiose Membran abge- grenzt. — Die Veränderungen im Keimbläschen sind denen ähnlich, die Rückert [s. Bericht f. 1892 Vert. p 44], Born etc. beschrieben haben. C. bildet insofern eine Ausnahme, als die stabförmigen Chromosomen sich früh zu einem centralen Körper ansammeln. Auch die feineren Umbildungen des Keimbläschens stimmen mit den Befunden Rückert's überein; Nucleolen sind stets vorhanden, obwohl nicht immer gleich deutlich; wenn die Chromosomen sich zur Äquatorialplatte gruppiren, nehmen sie zwar seltener an Größe, aber stets an Zahl zu; sie ent- stehen aus den Chromosomen, sind also jedenfalls nicht immer Stoffwechselproducte, sondern Theile, die die Chromosomen ausscheiden, ehe sie zur Bildung der Aqua- torialplatte schreiten. — Im linken Ovarium von My. verbleiben die Eier in einem trägen Zustande, können sich aber doch weiter entwickeln. — Auch hier fs. oben p 59 Giacomini(3)] wird die Granulosa nicht mit dem Ei aus dem Follikel aus- gestoßen, sondern nimmt Theil an der Bildung des Corpus luteum, die ebenso vor sich geht wie z. B. nach Mingazzini [s. Bericht f. 1893 Vert. p 61] bei den Reptilien. Einmal entwickelt, scheinen die wahren gelben Körper lange Zeit, vielleicht zeitlebens zu bestehen {My., Trygon), ohne eine regressive Metamorphose zu erleiden. — Während später das rechte und linke Ovarium sich bei My. stark von einander unterscheiden, sind sie bei Neugeborenen völlig gleich. Junge Eier haben eine deutliche Astrosphäre, die aber später ganz verschwindet. Das Folli- kelepithel stammt von indifferenten Zellen des Keimepithels ab, nicht aber von umgebildeten Primordialeiern. Öfters haben junge Eier 2 oder 3 Kerne, die viel- leicht aus der Verschmelzung von Eiern herzuleiten sind. In reifen Eiern sind mehrere Keimbläschen sehr selten; wahrscheinlich dienen also mit Ausnahme des einen Kernes die übrigen, wenn vorhanden, der Eizelle zur Nahrung. Mazza beschreibt die Structur und Entwickelung des Hodens von Chimaera. In früheren Stadien liegen im bindegewebigen Stroma des Hodens größere und kleinere Zellen. Die ersteren haben ein granulirtes Protoplasma und sind wahr- scheinlich die Mutterzellen der Ampullen, deren Entwickelung sich dem bisher bei den Selachiern Bekannten auf das Engste anschließt. Die Spermatozoen fallen in das Vas deferens nicht durch Dehiscenz der reifen Ampullen, sondern diese gelangen selbst in den Nebenhoden und den abführenden Canal, und erst hier oder auch erst im Wasser werden die Spermatozoen frei. Zwischen Hoden und Nebenhoden existirt keine directe Communication; beide liegen nur einander dicht an. Hinter und zwischen ihnen ist durch Duplicatur des Peritoneums eine Höhle entstanden, in die sich die Nebenhodencanälchen öffnen. Wahrscheinlich gelangen die Ampullen oder Bündel von Spermatozoen zuerst in die erwähnte Höhle und erst von hier aus durch die Canälchen des Nebenhodens in das Vas deferens. Plato fand im functionirenden Hoden von Felis Canälchen, die das Innere der Tubuli mit den interstitiellen Räumen verbinden und zu benachbarten Fettkörn- II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 227 chen Beziehungen zu haben scheinen. Bei Mus ist das Fett ein Nährmaterial für die reifenden Spermatozoon und »zu diesem Zwecke in bestimmten Stadien der Spermatogenese in einer von der Wand der Tubuli gegen das Lumen derselben gerichteten Strömung begriffen«. Während aber bei M. die Fettkörnchen peripher in den Tubuli selbst, und zwar in den Fußplatten der Sertolischen Zellen, liegen, fehlt bei F. diese fetthaltige Randzone, und dafür ist das stark entwickelte inter- stitielle Gewebe äußerst fettreich. Hier wurden die Anfangs für Kunstproducte gehaltenen erwähnten Offnungen der Hodencanälchen zu einem »theoretischen Postulate, und es gelang ... sie gerade in denjenigen Stadien der Spermatogenese . . . aufzufinden, in denen ... bei der Maus eine vermehrte Anhäufung von Fett in den Fußplatten« stattfand. Die interstitiellen Zellen haben bei F. die Aufgabe, Fett aufzuspeichern, das durch die beschriebenen »Canälchen« dem Ort seiner Bestimmung zugeführt wird. Wahrscheinlich wird bei M. »sämmtliches zur Er- nährung einer jeden reifenden Spermatozoengruppe nothwendige Fett in jedem einzelnen Falle von der Sertolischen Zelle — und zwar nicht im Überschusse — resorbirt, und ein nicht brauchbarer Bestandtheil desselben, von anderer chemischer Constitution, in das Lumen des Tubulus ausgeschieden und mitsammt anderen Verbrauchsproducten gelöst in die abführenden Lymphwege ausgeschieden. Ein geringer Rest brauchbaren Materials begleitet den Samen auf seinem weiten Wege durch Nebenhode und Vas deferens« (gegen Ebner, s. Bericht f. 1888 Vert. p 38). Wegen der Bemerkungen von Schaffer(4) über das Epithel im Hoden von Homo kann im Wesentlichen auf dessen frühere Arbeiten hingewiesen werden [s. Bericht f. 1892 Vert. p 246 und f. 1895 Vert. p 225]. Die Deutung der epithe- lialen Grübchen in den Coni vasculosi als Drüsen bleibt bestehen. Die Zellen der Grübchen enthalten keine gelblichen Körnchen, die oft massenhaft im Epithel des Nebenhodens auftreten. Allerdings muss es vorläufig unentschieden bleiben, wel- cher Art das Secret dieser Drüsen ist (z. Th. polemisch gegen Hermann und Hermes, s. Bericht f. 1893 Vert. p 15). — Hierher auch Hansemann. In den interstitiellen Zellen des Hodens von Homo fand Reinke Kry- stalloide von meist länglicher Form. Oft zeigen sie Winkel, oft abgerundete Ecken. Häufig sind es doppelte und mehrfache Gebilde. Ihre Größe übertrifft die des Kernes um ein Vielfaches. Wo die Zellen in Zerfall sind, liegen die Kry- stalloide außerhalb der Zellen, im Bindegewebe und in der durch Alkohol ge- ronnenen Lymphe; letztere färbt sich dann ebenso wie die Krystalloide. Es be- stehen gewisse Unterschiede zwischen diesen Gebilden und den Krystallen von Lubarsch, Charcot und Böttcher. Jedenfalls kommen sie nur in wohlausgebildeten Hoden vor, wobei ihre Bildung parallel mit der Spermatogenese einhergeht. — Die Böttcherschen Spermakrystalle sind nach Lubarsch Producte der Hoden- epithelien und deswegen keine Prostatakrystalle (Fürbringer), sondern Hoden- krystalle. Sie entstehen aus einem specifischen Product der Hodenepithelien, das vor Beginn der Geschlechtsthätigkeit und nach ihrem völligen Aufhören nicht mehr gebildet wird. Auch die Samenflüssigkeit ist wenigstens zum Theil ein Pro- duct der Hodenepithelien, so dass der Hoden auch physiologisch eine Drüse ist. Die kleinen Krystalle kommen nur in den Spermatogonien vor und stimmen mehr mit den Böttcherschen Formen überein, wie sie denn auch den Krystalloiden näher stehen. Vorläufig müssen sie von den Charcotschen Krystallen abgetrennt werden, sind aber sicher keine postmortalen Gebilde. Die Reinkeschen Krystalloide sind es auch nicht, da sie im Pancreas von Bufo an frischen Zupfpräparaten von Reinke selbst gefunden worden sind ; vielleicht stehen sie zur Pigmentbildung in Beziehung ; sie haben manches Gemeinsame mit den Russeischen Fuchsinkörperchen und bil- den sich beide wahrscheinlich unter gleichen Bedingungen (bei regressiven Er- scheinungen). 228 Vertebrata. Nach Frankl hat der Hoden von Homo keinen Peritonealüberzug ; seine einzige peritoneale Hülle ist die Tunica vaginalis propria. Über Ovarium und Hoden geht die Serosa mit keinem ihrer Bestandteile hinweg. Das Keimepithel als solches darf mit dem Peritonealepithel nicht zusammengebracht werden. Anfangs ist es cubisch, wird aber nach und nach niedriger und gleicht bei Kindern von 8 Monaten fast einem Endothel. Der Processus vaginalis obliterirt vom Bauch- ring und Mittelstücke des Samenstrangtheiles aus gleichmäßig nach oben und unten. Das Lumen wird von Bindegewebsfasern durchwachsen und schließt sich vollständig. In der Cowp ersehen Drüse von Mus (var. alba) findet Löwenthal(2) zweierlei Drüsenschläuche [s. auch Bericht f. 1892 Vert. p 196]; die eine Art gehört zum Typus der schleimsecernirenden, die andere hat ein fein granulirtes Epithel mit cylindrisch- conischen Zellen. Wahrscheinlich gehören die Schläuche letzterer Art zum Typus der serösen Drüsen. Schneider arbeitet über die Entwickelung der Genitalcanäle bei Colitis taenia und Phoxinus laevis. Bei P. (von C. wurden nur wenige Stadien untersucht) besteht die Ovarialanlage an Exemplaren von 8-10 mm Länge aus 2 symme- trischen Verdickungen des Peritoneums der ventralen Wand der Schwimmblase; dann breiten sich diese aus, bis sie die Leibeswand erreichen, worauf ihr lateraler Rand mit dem Peritoneum verwächst. Sobald dieses geschehen ist, sammelt sich zwischen Peritoneum und Ovarium seröse Flüssigkeit an, wodurch ein spaltförmi- ger, sich allmählich erweiternder »Ovarialhohlraum« gebildet wird. Bei C. und P. nähern sich nun beide Ovarialhöhlen der Mittellinie und verschmelzen, während die Ovarien zwar bei C. ebenfalls verschmelzen, bei P. aber (wenigstens noch an Exemplaren von 60 mm) getrennt bleiben. Der Oviduct entsteht immer aus einem breiten zelligen Strange, der von dem hinteren Ende der Ovarialhöhle bis in die Nähe der Mündung der vereinigten Ureteren (Harncloake) zu verfolgen ist. Un- gefähr in der Mitte des Stranges treten zuerst Höhlungen auf und verschmelzen zu einem Canale, der durch Auseinanderweichen der Zellen nach vorn und hinten weiter wächst. Bald schon bricht der Oviduct in die Ovarialhöhle durch, sehr spät hingegen nach außen: bei P. nicht vor Beendigung des 3. Lebensjahres, d. h. kurz vor der ersten Eiablage. — Das Vas deferens bildet sich ähnlich wie der Oviduct, nur bleibt ersteres wie der Hodenhohlraum cavernös. — Wahrschein- lich sind die Oviducte der Teleostier gleich den Müllerschen Gängen der anderen Wirbelthiere aus Nierentrichtern hervorgegangen. Oviducte und Vasa deferentia sind bei ihnen einander homolog und entsprechen den Müllerschen Gängen anderer Vertebraten. »Jedenfalls scheinen die Teleostier in der Homologie ihrer Vasa deferentia mit den Oviducten gegenüber den Ganoiden und den übrigen Wirbel- thieren auf einem ursprünglicheren Standpunkt stehen geblieben zu sein . . . der Centralcanal des Hodens der höheren Wirbelthiere ist wahrscheinlich aus dem Hodenhohlraum entstanden, der seinerseits dem Ovarialhohlraum homolog ist.« — Durch Injectionen in die Leibeshöhle wird dargethan, dass die Pori abdomi- nales wenigstens bei Salmo fario normal nicht existiren und nur durch Bersten der dünnen Perianalhaut zu Stande kommen. — Der in beiden Geschlechtern die Keimdrüsen umhüllende Fettkörper ist jedenfalls keine Lymphdrüse. [Die allgemeinen Bemerkungen über den Stammbaum der Wirbelthiere s. im Original.] S. Garman erklärt die Einrichtung bei Anableps [s. Bericht f. 1895 Vert. p 243] als zur Verhinderung der Inzucht getroffen. Bei einem erwachsenen q? von La^erta agilis fand Jaquet jederseits einen wohl entwickelten Oviduct, der in seiner ganzen Länge ein Lumen besaß und vorn mit einem Trichter in die Leibeshöhle, hinten in die Cloake mündete. Reste eines Ovariums fehlten. IL Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 229 Bei einem 10 mm langen Embryo von Crocodilus ist die Anlage des Müller- schen Ganges nach 6. Wilson ebenso beschaffen wie bei einem 20 mm langen Salamander [s. Bericht f. 1894 Vert. p 246]. Sie besteht aus hohem Cylinder- epithel, das zwischen den Trichtern des Pronephros und lateral vom letzteren eine continuirliche Schicht bildet und allmählich in gewöhnliches Peritonealepithel übergeht. Bei einem 12 mm langen Embryo ist der vordere Theil des Pronephros bereits obliterirt, aber vor dem noch erhaltenen Theil ist eine deutliche dorsale und laterale Verdickung des Cölomepithels vorhanden. Im Bereich des Pronephros (Mesonephros ?) liegt die verdickte Stelle am Grunde eines Cölomdivertikels , hart da, wo das Pronephros mit der Körperwand in Verbindung steht. Weiter hinten wird die Verdickung zu einem dicken Bande, das auf einer Gewebebrücke zwischen der Vena cava post. und dem Pronephros liegt. Noch mehr hinten stülpt sich das Epithel ein und ganz hinten wird es zu einem Rohr. Da, wo das erwähnte epithe- liale Band sich verdickt und grubenförmig einstülpt, bildet das Cölom eine Aus- sackung, die ventral vom Bande beginnt und sich weiter dorsal zwischen letzteres und die Körperwand einschiebt. So trennt sich die Anlage des Müllerschen Ganges ganz von der lateralen Cölomwand ab und wird im Bereiche der Niere nach und nach zum Bestandtheil des Mesonephros. Bei einem 19 mm langen Embryo ragt die Anlage in der Region vor dem Mesonephros auf ihrer von der lateralen Wand des Cöloms stammenden Unterlage frei in die Leibeshöhle vor und bildet sich zum vorderen Ende des Müllerschen Ganges aus. Weiter hinten gehört sie wie früher zum Mesonephros. Der Müllersche Gang entsteht also in letzter Instanz aus ver- dicktem Cölomepithel, das zuerst in der Umgebung der Nephrostomen des Pro- nephros zum Vorschein kommt, dann weiter nach hinten wächst und sich endlich zu einem Rohre schließt. Bei einem Q von Gallus fand Megnin(1) 2 Cloakenmündungen. Beide waren durch eine befiederte Scheidewand von einander getrennt. Das Thier legte Eier durch die linke Cloake und entleerte die flüssigen Excremente durch beide Öff- nungen, die festen nur durch die rechte. Die Section zeigte, dass der Oviduct zur linken Öffnung in Beziehung stand. Der Enddarm theilte sich vor der Cloake in 2 kurze Schenkel, von denen jeder durch die Cloakenöffnung der entsprechenden Seite ausmündete. Die Untersuchung der Geschlechtsorgane eines Q von Didelphys Azarae, das kurz vorher geworfen hatte und 5 Junge im Beutel trug, zeigte Cattaneo ' , dass diese Species im Bau ihrer Vagina der D. virginiana nahe steht. An der Mündung der beiden Uteri in die beiden seitlichen Vaginen waren 2 runde, von einander völlig getrennte , mit dem Sinus urogenitalis nicht in Zusammenhang stehende Blindsäcke vorhanden. Mithin können Befruchtung und Geburt hier nur durch die seitlichen Vaginen erfolgen. Die weiblichen Organe der Jungen von D. Azarae hingegen (2 Exemplare von 15 cm Länge) waren nach Art von D. dorsigera ge- baut, zeigten daher die Blindsäcke erst angelegt. Kingsbury 'i beschäftigt sich mit den sogenannten Receptacula semin is der weiblichen Cloake einiger Urodelen. Er nennt sie Spermathecae. Sie liegen in der dorsalen Wand der Cloake gleich hinter der Mündung der Oviducte und setzen sich aus flaschenförmigen, von Musculatur umgebenen, epithelialen Röhren zu- sammen, die nach den Gattungen verschieden angeordnet sind. Bei Necturus, Die- myctylus, Plethodon und Desmognathus fanden sich auch Spermatozoen in den Spermathecae ; mithin ist hier die innere Befruchtung sicher. Bei N. , D. und Amhly stoma sind mehrere Öffnungen der Spermathecae vorhanden, bei P. und Spekrpes hingegen münden die Spermathecae zuerst in einen gemeinsamen Aus- führgang, der sich, umgeben von einem flacheren Cloakenepithel (£.), in die Cloake öffnet. Drüsen stehen bei P. und De. in Beziehung zu den Spermathecae. 230 Vertebrata. Alle Gattungen haben eine ventrale Cloakendrüse. Bei A., S. und N. enthält die dorsale Cloakenwand , im Anschluss an die Spermathecae , ebenfalls Drüsen. Alle Drüsen secerniren während der Ovulation. Die 3 Arten Drüsen in der Cloake des o? von Triton, die Cloacal-, Abdominal- und Beckendrüse, kommen allen Uro- delen zu, wie denn auch die Begattung und Befruchtung wahrscheinlich bei allen auf dieselbe Weise vor sich geht. Ein dorsaler und ventraler bewimperter Längs- streifen findet sich in allen männlichen Cloaken, während kürzere Flimmerstraßen in der weiblichen nur bei A. und P. glutinosus gefunden wurden. Wie die Sperma- tozoon in die Spermathecae gelangen, bleibt unklar; vielleicht beruht der Vorgang auf einer Art Chemotaxis. Klein & Groschuff finden zahlreiche intraepitheliale Drüsen [s. Bericht f. 1894 Vert. p 202 und 212 S. Mayer] in der Schleimhaut der weiblichen Urethra bei Kindern von 1-3 Jahren. Sie haben 20-50 f.t im Durchmesser und öfters eine große Ähnlichkeit mit Geschmacksknospen. Man findet auch Übergänge bis zu weit offenen und dann gewöhnlich mit Secret gefüllten Formen, die jedoch keinen eigenen Ausführgang besitzen und überhaupt keinem größeren Drüsensystem an- gehören. Was diese Drüsenart von Geschmacksknospen wesentlich unterscheidet, ist der Mangel an Stiftchenzellen, der jedoch postmortal entstanden sein könnte. Sind es nervöse Elemente , so haben sie vielleicht etwas mit der Auslösung des Reflexes der Harnsecretion zu thun. Beim erwachsenen Weibe und bei Mädchen unter 1 Jahr fanden sie sich nicht. Kopsch & Szymonowicz beschreiben einen Fall von Hermaphroditismus verus bilateralis bei Sus. Beide Keimdrüsen bestehen aus einem größeren Hoden- theil und einem kleineren Ovarialtheil , die scharf von einander gesondert sind. Nebenhoden zwischen den beiden Blättern des Lig. latum. Die Vasa deferentia hören an der Grenze der Scheide gegen den Urogenitalcanal auf. Plexus pampini- formis medial von der Keimdrüse auf dem Nebenhoden. Tuben und Uterushörner normal. Prostata fehlt. Die Cowperschen Drüsen sind von einer Lage quer- gestreifter Musculatur überzogen, deren unterstes Ende vom kräftig entwickelten M. bulbocavernosus bedeckt wird. Corpus cavernosum vestibuli klein, rundlich. Die vom M. ischiocavernosus umgebenen beiden Corpora cavernosa vereinigen sich zum Penis, der unter mehrfachen Windungen bis zur ventralen Commissur verläuft, wo er zu einem Haken gekrümmt endigt. Zwischen Commissur und Penis die Präputialhöhle. — Es sind also bei diesem Zwitter sämmtliche männlichen und weiblichen Theile vorhanden mit Ausnahme der Prostata. Die enge Zusammen- lagerung des männl. und weibl. Theiles der Keimdrüse und die scharfe Sonderung beider führt zur Annahme, »dass es bestimmte und räumlich abgegrenzte Bezirke des Keimepithels sind, welche dazu bestimmt sind, Hoden und Eierstock zu bilden«. — Auch Becker beschreibt einen solchen Fall. Beiderseits sind Hoden und Eier- stock entwickelt. Im Hoden fehlt ein Corpus Highmori; die Hodencanälchen ent- halten Spermatogonien und Follikelzellen , aber keine Spermatozoen; das Lumen des Canälchens ist durch ein Maschenwerk ausgefüllt, das vielleicht von degene- rirenden Epithelzellen herrührt. Das dem Hoden durch Bindegewebe angefügte Ovarium zeigt normale Follikel mit fast reifen Eiern. Von männlichen Organen sind beiderseits vorhanden; Rest des Lig. Hunteri, Plexus pampiniformis, Neben- hoden, Vas deferens, Ductus ejaculatorius. Prostata fehlt. Die inneren weiblichen Organe sind nahezu normal, aber die Uterushörner sind blind. Urogenitalcanal mit M. bulbo- und ischiocavernosus und Retrahens penis. Die penisartige Clitoris liegt in einer Bursa, und oberhalb von ihr ist die äußere Geschlechtsöffnung. Der Zwitter ist vorwiegend weiblich. — Hierher auch Raake. Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. (Referent: Prof. Paul Mayer in Neapel.) Altmann, R., 1. Über Granula- und Intergranularsubstanzen. in: Arch. Anat. Phys. Anat. 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Bd. p 1 — 74 44 Figg.; ein Theil davon auch separat Halle 40 pgg. 41 Figg. [12] , 2. Über den Antheil von »Auslösungen« an der individuellen Entwickelung. ibid. p 327—340. [11] , 3« Berichtigungen zu H. Driesch's Aufsatz : Betrachtungen über die Organisation des Eies. ibid. p 341—345. [12] . 4. Zu H. Driesch's »Analytischer Theorie der organischen Entwickelung«. ibid. p 466 —501. [11] , 5. Berichtigung [etc.]. in: Biol. Centralbl. 16. Bd. p 556 — 558. [Gegen Driesch(3).] . s. Heidenhain. Samassa, P., Über die Begriffe »Evolution« und »Epigenese«. in: Biol. Centralbl. 16. Bd. p 368—371. [F. v. Wagner (s. Bericht f. 1895 A. Biol. p 19) hat diese Begriffe un- richtig gebraucht.] , s. Wolff. *Sandeman, G., Problems of Biology. London 220 pgg. Schlater, Gustav, Einige Gedanken über die Vererbung, in: Biol. Centralbl. 16. Rd. p 6S9 —694, 732—741, 765—774, 795—803. Schulze, F. E., Zellmembran, Pellicula, Cuticula und Crusta. in: Verh. Anat. Ges. 10. Vers. p 27—32; auch in: Biol. 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[12] , 2« The Cell in Development and Inheritance. in: Columbia Univ. Biol. Ser. New York No. 4 371 pgg. 142 Figg. Wilson, Gregg, Hereditary Polydactylism. in: Journ. Anat. Phys. London Vol. 30 p 437 — 449 2 Figg. [14] *Wolff, C. Fr., Theoria generationis (1759). Übers, u. herausg. von P. Samassa. 2 Theile. Leipzig 96 u. 98 pgg. Taf. *Wolff, Gustav, Der gegenwärtige Stand des Darwinismus. Ein Vortrag. Leipzig 30 pgg. Anonymus, The Ankle-Joint in Man, and the Inheritance of Acquired Characters. in: Nature Vol. 54 p 162. [Gegen Retzius, s. Bericht f. 1895 A. Biol. p 21.] Hierher Altmann (3), Boas(2), Clarkson, Delage, Delage & Herouard, DrieschP), Gaudry, Graff, Grawitz, Hatschek & Cori, 0. Hertwig, R. Hertwig(2;, Huppert, Koken, Lang, Le Dantec, Le Monnier, Morris, Perrier, Roux(5), Sandeman, Scott, Virchow. In Fol 's postumem Werke ist der Standpunkt des Verf. im Jahre 1892 ge- kennzeichnet. Sehr ausführlich wird nach eigenen Forschungen der Bau der ruhenden Zelle und die Zelltheilung geschildert (mit vielen Originalfiguren) ; Verf. führt dabei die Ausdrücke anchonische Theilung (= Zellsprossung und directe Theilung), Strophe (Stadium der Kernplatte), Hemichromatin (3. Bestandteil jeder »Karyomere« neben Chromatin und Achromatin) etc. ein und will auch in der Histologie die Priorität in der Nomenclatur streng gehandhabt wissen (da- her z. B. Primitivfaser statt Achsencylinder). Das Bindegewebe ist seiner Ent- stehung nach entweder plagiogen (einseitig entstanden) oder perigen (allseitig). Ein einfaches, d. h. nicht metamer gegliedertes Metazoon nennt Verf. Henozoum und lässt daraus durch Knospung entweder Stöcke oder Personen hervorgehen. Henneguy behandelt sehr ausführlich die thierische und pflanzliche Zelle nach allen Richtungen hin und verflicht in seine vorwiegend referirende Schilderung Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 7 der Befunde anderer Autoren auch einige neue eigene. Er tritt sehr für die Unter- suchung der lebenden Zelle ein. Das Protoplasma lässt er mit Kölliker eine sehr complicirte Substanz sein »formte d'un certain nombre de substances differentes qui peuvent se presenter sous divers etats«. Das Lanthanin Heidenhain's ist wohl nur ein Product der Fällung durch den Sublimat. Ohne Zweifel gibt es Zellen mit Protoplasma »encore mal differencie et contenant la substance nuclöaire ä l'etat extremement divise ou en dissolution«. — Eigenes über Centrosomen und Nebenkerne (p 147-157). Die Ansicht Balbiani's von den Dotterkernen [s. Be- richt f. 1893 Arthropoda p 62] hält Verf. mit einigem Zögern für besser als die seine [ibid. Vertebrata p 39]. Will's Hypothese von der Entstehung der Dotter- plättchen [s. Bericht f. 1884 IV p 95] ist bestimmt unrichtig. — Neun Bilder von der Zelltheilung im Embryo von Trutta p 312 ff. Die Chromosomen werden von den Centrosomen an die Spindelpole gezogen (mit Strasburger). — Einige Stadien aus der Spermatogenese von Helix, Forficula und Caloptenns (abgebildet) zeigen die Entstehung des Kinoplasmas und dessen Unabhängigkeit vom Centro- soma. — Die indirecte Zelltheilung leitet sich phylogenetisch von der directen ab, ist aber bereits bei den Protozoen aufgetreten; sie wurde nöthig, als Kern und Plasma in so nahe Beziehung zu einander traten, dass ohne die Thätigkeit des Kinoplasmas der Kern sich nicht mehr zu theilen vermochte. — Einige Bilder von der Degeneration »par fragmentation« der Eier in den Graafschen Follikeln. Bataillon's Angaben von der Histolyse der Kerne in den Larven von Rana [s. Be- richt f. 1891 Vertebrata p 61] bedürfen einer richtigeren Auslegung. Flemming entwickelt von der Zelle folgende Auffassung. Der Zellenleib (Pro- toplasma) hat als Grundlage eine anscheinend homogene Substanz (Interfilarmasse, Waldeyer's Cystolinin); diese ist besonders bei Protozoen und Pflanzen vacuolär (Wabenbau nach Bütschli), nicht aber bei allen Zellen, »und für wie viele und welche thierische Zellen es gilt, scheint mir eben noch Gegenstand der Unter- suchung sein zu müssen«. Ferner gibt es in der Substanz namentlich der thieri- schen Zellen fädige Gebilde (Filarmasse) von sehr verschiedener Anordnung sowie Körnchen, die sowohl in der Grundsubstanz als auch in den Fäden vorkommen können und theilweise sicher im Leben präformirt sind (gegen A. Fischer). Meyer [Titel s. oben Protozoa p 4] unterscheidet in der Zelle die protoplas- matischen, alloplasmatischen und ergastischen Organe. Letztere sind entweder Einschlüsse oder Ausscheidungen (z. B. Membranen) ; alloplasmatisch, d. h. durch Umlagerung der normalen Structur der prot. Organe entstanden und nicht mehr zur Theilung fähig, sind z. B. Cilien, wahrscheinlich auch Nerven- und Muskel- fibrillen. [Im Übrigen s. oben Protozoa p 24.] Kupffer(1) unterscheidet in der Zelle die Energide (im Sinne von Sachs) von den paraplastischen Gebilden, bezeichnet die Muskel- und die Nervenfibrille als Dynamoplasten und gelangt zu dem allgemeinen Satze: »je höher ein Organis- mus nach der Complication seines Körperbaues steht, desto reicher erweist sich derselbe an irritablen, maschinenartig wirkenden Einrichtungen, desto mehr wird aber andererseits die vielseitige Excitabilität seiner Energiden gehemmt. « Über die Zelle s. ferner Altmann (V), van Bambeke, Kunstler, Loew, Morgan, Schulze, E. Wilson(2), über Zellmembran und Cuticula oben Arthropoda p 62 Korschelt(2), Zellstructuren, speciell das Centrosoma, ibid. p 52 Wilcox(1), Osmose durch Zellen Protozoa p 8 Overton p,2), Nahrungsaufnahme der Zelle Vertebrata p 72 Czermak, Färbung der Zelle ibid. p 145 Held, der Nucleolen Mollusca p 21 List, Protoplasma Vertebrata p 95 Unna(2), Bioblasten ibid. p 52 Zanier. Auerbach [Titel s. oben Mollusca p 1] findet nach innen von der äußeren, cyto- genen Kernmembran, die nur die verdichtete Grenzschicht des Cytoplasmas ist, unter Umständen eine andere, karyogene aus kyanophiler Kernsubstanz. Das Allgemeine Biologie und Entwicklungslehre. Mittelstück der Spermien ist durchaus nicht dem Centrosoma gleichwertig. Verf. hält auch jetzt noch im Wesentlichen seine alten (1874 u. 1876) Ansichten über die Neubildung der Kerne bei der indirecten Zelltheilung aufrecht. Die geschlecht- liche Fortpflanzung hat das Bestreben zur »Einschränkung der Variabilität zur Sicherung eines höheren Grades von Constanz der Art«. Dass die Karyosomen auch während der Ruhe des Kernes erhalten bleiben, ist nicht ausreichend be- gründet. Bei den »Tropismen« und den Fällen von »Taxis« ist »etwas Psychi- sches im Spiel«, d. h. die betreffenden Organismen oder Zellen besitzen Empfin- dung und »suchen kraft eines ererbten Triebes die ihrer Empfindung oder ihrer Function günstigen Orte auf«. [S. auch oben Mollusca p 31.] Nach Heine »scheint das Wesen der Mitose nicht in einer chemischen Dis- sociation der Nuclei'nstoffe zu bestehen, die Substanzen scheinen vielmehr ihre Eigenthümlichkeit als Eiweißverbindungen der Nucleinsäure zu bewahren, und ihre physikalische Gruppirung wird in der Mitose, vermuthlich zum Zweck der ge- nauen Halbirung, vereinfacht«. Verf. untersuchte Gewebe von Triton und Sala- mandra. Rhumbler versucht in ausführlicher Weise, die Zelltheilung mechanisch zu erklären, und geht dabei von der Wabentheorie Bütschli's aus. Das Protoplasma als Ganzes ist flüssig; es besteht aus dem weicheren Enchylema und dem här- teren Hyaloplasma, und für die »innige Wechselwirkung« beider ist »der Bau aus kleinen Waben der ideal beste, der zweckmäßigste Zustand«. Meist verlaufen aber in den Wänden der Waben feine Fäden und verleihen ihnen einen festeren Zusammenhang, auch ist der Wabenbau nicht »eine dem Protoplasma an sich in- härente Elementarstructur«, sondern nur sein gewöhnlichster Zustand. »Durch besondere Verdichtung kann eine Zusammenhäufung von Wandsubstanz den übrigen Waben gegenüber aufrecht erhalten werden, und dieselbe Verdichtung kann Ur- sache einer strahligen Anordnung der umgebenden Wabenwände sein.« Bei der Zelltheilung nun quillt zunächst das Centrosoma durch Aufnahme von Flüssig- keit aus dem Plasma auf, dadurch wird aber das ihm benachbarte Hyaloplasma (der »Attractionsmantel«) dichter, schiebt so die Einlagerungen (Dotterkörner etc.) mehr nach der Peripherie hin und versucht, das gesammte Hyaloplasma der Zelle an sich heranzuziehen; den Gegenzug hiergegen leisten die peripheren Zellwaben, durch beide Kräfte aber kommen die Strahlen zu Stande, die übrigens wohl eben- falls wabig gebaut sind. Nun quillt der Kern auf, entzieht dem Hyaloplasma Flüssigkeit und verkleinert so die Waben; auf diesen 3 Vorgängen aber beruht die Theilung der Attractionssphäre (Centrosoma + Mantel) . Weil die Zweithei- lung der Sphäre eine geringere Kraft erfordert als die Mehrtheilung, so kommt es nur zur Bildung von 2 Tochtersphären; diese werden dann in der Richtung der an sie angreifenden längsten Radiencomplexe fortgezogen. Verf. gibt in ähn- licher Weise für alle Phasen der Zelltheilung eine mechanische Erklärung [s. Ori- ginal] und operirt dabei im Wesentlichen nur mit dem Aus- oder Eintritt von Flüssigkeit, erörtert auch die Theilung, wenn die Centrosomen ursprünglich im Kern liegen [Ascaris] oder wenn Polplatten vorhanden und die Centrosomen durch die nicht verschwindende Kernmembran vertreten sind. Letztere besteht übrigens aus Hyaloplasma, das durch den Kernsaft erstarrt ist. Die Dotter- kerne brauchen keine echten Centrosomen zu sein, auch wenn Strahlungen um sie herum auftreten. Über Karyokinese s. auchGallardof1,2) und Heidenhain, ferner obenProtozoa p 20 Mitrophanow, Echinoderma p 4 Ziegler, Vertebrata p 41 Meves, Amitose ibid. p 62 Galeotti(2), Karyophthise Vertebrata p 98 H. Rabl(3), Kerntheilung ohne Zelltheilung Echinoderma p 13 Norman. Im allgemeinen Theile seiner Schrift führt R. Hertwig(1) seine Erörterung über Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 9 Centrosoma etc. [s. Bericht f. 1895 A. Biol p. 8] weiter aus. In der Entwicklung der Centrosoruen unterscheidet er 3 Stufen : 1) die achromatische Substanz ist im ruhenden Kern gleichmäßig vertheilt, liefert aber während der Theilung Pol- platten; 2) sie ist dauernd zu einem intranucleären, 3) zu einem extranucleären Centrosoma geworden. DieS ex u alz eilen sind einander principiell gleichwerthig, und der Unterschied der Geschlechter beruht primär nur darauf, dass die männ- lichen S. klein und beweglich, die weiblichen groß und unbeweglich geworden sind. Das reife Ei enthält alle Einrichtungen zur Theilung, aber diese sind ge- lähmt. — S. auch oben Vermes p 4 1 Kostanecki & Siedlecki. Lauterborn erörtert unter Anderem ganz allgemein die Rolle des Centrosomas ähnlich wie anderswo bei einer Discussion mit Schaudinn [s. oben Protozoa p 18]. Münden (*) lässt die Pigmentkörner in der Chorioidea von Rana belebt sein (sie bewegen sich activ und sind chemisch reizbar) und sich unter geeigneten Um- ständen rasch in grüne Zellen verwandeln. In (2) dehnt Verf. solche Angaben noch weiter aus: er sieht die Neuroglia als »lebhaft peitschende Bacterien«, die Eihäute von Gallus sowie das Peritoneum von R. als einen »wirren Filz von Schizomyceten« an etc. In der Zelle ist »die Membran phylogenetisch und onto- genetisch die Hauptsache; sie ist der Mutterboden für die Sarkode«. Die Amöben sind »wandernde Fetzen eines Schizomycetenrasens«. Apäthy setzt seine Anschauungen über den feineren Bau des Nervensystems nochmals aus einander [s. Bericht f. 1892 A. Biol. p 15]. Die Ganglienzellen produciren das, was geleitet werden soll, die Nervenzellen das, was leiten soll; beide sind sie phylogenetisch aus Neuroganglienzellen hervorgegangen. Die leitenden Primitivfibrillen erreichen bei ihrem Wachsthum von den Nervenzellen aus in der einen Richtung die Ganglienzellen, in der anderen die Sinneszellen, in- dem sie die Intercellularbrücken als Weg benutzen; die Primitivfibrillen bestehen wieder aus den Elementarfibrillen als den eigentlichen Leitern und einer Kitt- und Isolirmasse; die sensorischen und motorischen Bahnen unterscheiden sich unter einander eben durch die Gruppirung jener Elementar- zu den Primitivfibrillen und durch die Vertheilung und Isolirung der letzteren im Nerven. Anastomosen zwischen Ganglienzellen existiren vielfach. Nagel behandelt den Lichtsinn augenloser Thiere, besonders den der Mollusken [s. Bericht f. 1894 Moll, p 12 Nagel!1,2)], und kommt zu dem allge- meinen Satze, dass unter ihnen »schattenempfindlich ganz vorzugsweise diejenigen sind, welche eine Schale oder Röhre besitzen, in die sie sich bei drohender Gefahr zurückziehen können«. Am empfindlichsten von allen gegen Zunahme der Hellig- keit ist die Muschel Psammobia; Rawitz ist mit seiner Unterscheidung zwischen lichtempfindlich und lichtempfindend [s. Bericht f. 1892 Moll, p 28] im Unrecht. Der dioptrische Apparat in den Augen niederer Thiere dient wohl mehr zur Sammlung von Licht als zur Erzeugung eines Bildes. Verf. bespricht ferner kurz seine und fremde Beobachtungen an Lumbricus, Spirographis, Myriopoden, Am- phioxus und Protozoen, hält seine Hypothese der Wechselsinnesorgane aufrecht und kritisirt scharf die Schrift von R. Dubois über Pholas [s. Bericht f. 1S92 Moll, p 32 und A. Biol. p 15]. Kükenthal macht kurze Angaben über das Fliegen der Fische (die Brustflossen sind Fallschirme, die Schwanzflosse erhebt den Fisch über das Wasser und schnellt ihn fort), die Litoralfauna von Ternate (die Stacheln von Diadema setosum sind giftig; die meisten Thiere leben in Korallenstöcken), die Färbung der tropi- schen Thiere, die pelagische Fauna (die Terminalknöpfe der Meduse Mastigias spec. sind wohl hydrostatische Apparate), die Herkunft der jetzigen Faunen (die Theorie von Jäger und Haacke ist falsch, ebenso die von Pfeffer) und die Fauna des Malayischen Archipels. j ä Allgemeine Biologie und Entwicklungslehre. Über die Faunen s. Örtmann(-), Fauna der Höhlen Blanchard & Martel und Hamann, des Süßwassers Chun, De Vescovi, des Seewassers Marshall, Wurrayf1,2). Raffaele, Semon, Vanhöffen, des Planktons Hensen(1,2), des Landes Hedley, Hutton, Kirk, Lydekker, Semon. Nach Ortmann(1) ist die »Anuahme von bipolaren Tiefseeformen gänzlich unzulässig« ; die bisher als solche angesehenen sind nur zufällig noch nicht in den Tropen gefunden worden. Die Litoralthiere aber — Verf. discutirt nur die Deca- podenkrebse — können von dem einen Pole zum andern entweder durch die Tief- see oder längs der Westküste von Amerika und Afrika gelangen ; auch sind echte bipolare Species noch nicht bekannt, und von den Gattungen ist nur Crangon bi- polar, indessen wird diese eben wohl längs den genannten Küsten von Pol zu Pol gewandert sein. Von den bipolaren Astaciden und Parastaciden ist anzunehmen, dass ihre Stammformen schon vor dem Tertiär überall ins Süßwasser gingen, aber in dem der Tropen sich wegen der Concurrenz der Flusskrabben (Thelphusiden und Bosciiden) nicht halten konnten. Verf. wendet sich speciell gegen Pfeffer [s. Be- richt f. 1891 A. Biol. p 15] und Murray. Wesenberg -Lund behandelt zunächst die Anpassungen der Organismen des Süßwassers an dessen »klimatisches Verhalten«, speciell an das Eis. Die aus dem Meere eingewanderten Thiere haben entweder Dauereier oder Dauerknospen ausgebildet, die vom Lande stammenden aber haben ihre Respirationsorgane ver- ändert. Besondere Organe zum Überwintern finden sich bei jenen nur dann, wenn sie an der Oberfläche leben, da ja hier die klimatischen Unterschiede zwischen dem Meer und dem Süßwasser am meisten zur Geltung kommen. Ebenso haben bei den ehemaligen Landthieren sich die Respirationsorgane nur wenig modificirt, wenn sie im Winter ans Land gehen. — Verf. bespricht ferner das Plankton und die Beziehungen zwischen der Fauna und Flora des Süßwassers. Apstein schildert zunächst kurz die Lebensbedingungen des Süßwasser- planktons und geht dann ausführlicher ein auf die Hensenschen Methoden, die Vertheilung der Organismen im Süßwasser, die Production des Wassers und den Wechsel der Organismen im Laufe des Jahres. Alles nach Beobachtungen an holsteinischen Seen. Das Plankton ist im Süßwasser »sehr gleichmäßig vertheilt«, von Schwärmen kann keine Rede sein. Über Instincte s. Ballion, Haacke und Purneil, Mimicry oben Arthropoda p 63 Standfuß, ibid. p 65 Piepers, Dixey etc., Chromatophoren Garstang, Pigment Newbigin und Simroth, Phosphorescenz Oubois und Watase. Kreisbewegung Gujdberg. Über Metamorphose s. Hyatt & Arms, die Geschlechter Baron & Dechambre, Cuenot und oben Vertebrata p 63 Tornier(2), Inzucht etc. oben Arthropoda p 34 Schimkewitsch (4), Dichogamie Vermes p 62 Wheeler. Seeliger erörtert die ungeschlechtliche Fortpflanzung bei den Metazoen. Vielleicht kommt bei den Trematoden eine Monosporogonie vor. Die Knospung hat sich mehrere Male unabhängig aus sehr einfachen Anfängen entwickelt. Bei den Spongien ist sie aus der Theilung hervorgegangen. Unter den Cnidariern liegt die einfachste Art der Vermehrung bei den Blastulae von Oceania vor, und hiervon sind wohl alle übrigen Arten abzuleiten, wobei die rein ectodermale Knospung der Margeliden jedenfalls secundär ist. Bei den Bryozoen nehmen an der Knospung stets Ecto- und Mesoderm theil, und phylogenetisch ist sie jeden- falls an den Embryonen entstanden. Bei den Platoden ist der älteste Modus eine einfache Quertheilung (JBipalium, Planaria) , und auf diese mit späterer Regene- ration sind bei ihnen und den Anneliden alle normalen ungeschlechtlichen Ver- mehrungsarten zurückzuführen. Die Knospung der Tunicaten ist hingegen wohl phylogenetisch spät »nach Rückbildung des ruderschwanz-ähnlichen Organs Aligemeine Biologie und Entwickelungslehre. 1 1 spontan und sprungweise aufgetreten« und wurde vielleicht gerade durch diese Rückbildung begünstigt, indem sie Nährmaterial geliefert erhielt. Allgemein lässt sich die Theilung nicht von der einfachen Regeneration ableiten, vielmehr muss die Theilungsfähigkeit »ein ursprüngliches Vermögen der ältesten und einfachsten Metazoen« gewesen sein. Weismann's Annahme eines besonderen Knospungs- keimplasmas ist nicht sehr wahrscheinlich. Aus dem Vergleiche der Knospung mit der Embryogenese geht hervor, dass man nothgedrungen Homologien von Organen auch dann annehmen muss, wenn sie sich aus verschiedenen Keimblättern entwickeln. — Hierher auch Bearcl. Giard legt gegen Delage dar, dass zwischen Pfropfung und Regeneration kein Unterschied besteht, sondern dass beide Processe nur auf der Tendenz der leben- den Materie beruhen, »ä constituer des complexes organiques homophysaires ou hete'rophysaires aussi bien öquilibre's que possible«. Je nachdem ein Theil eines Organismus diesem an einer anderen Stelle oder einem anderen Individuum der- selben Species oder endlich dem einer anderen Species aufgepfropft wird, unter- scheidet Verf. eine auto-, homo- oder heteroplastische Pfropfung. — Hierher auch Kupffer(2). Boas(1) lässt die Neotenie im Thierreiche weit verbreitet sein. Als Beispiele citirt er das Fehlen des Descensus testic. und die doppelte Vagina bei manchen Säugethieren, das Knorpeligbleiben von Skelettheilen bei den Cetaceen und Equus, die Fußform der Traguliden, das Hautskelet der Trionychiden und Seeschildkröten, die Wirbel der Ichthyosaurier und Geckonen, die Wirbelsäule der Chimären, Dipnoer und Khorpelganoiden, die Persistenz des Pronephros, die Fettflosse und die offene Seitenlinie bei Teleostiern ; ferner sind neotenisch die Süß- oder Brack- wasserform von Salmo, Gobius, Gasterosteus, die Appendi<;ularien ; auch die Augen von Patella sind neotenisch verändert. Unter den Arthropoden gehören hierher die Ersatzpaare der Termiten, die pädogenetischen Dipteren (nicht aber die Tardigraden, wie Kennel meint), die Praniziden, Cmregens; unter den Würmern Ophryotrocka, die q? von JBonellia, die Excretionsorgane von Ctenodrilus, der ja ein rückgebildetes Thier ist, Dinophilus, vielleicht auch die Rotatorien. Sämmt- liche Fälle »haben das Gemeinsame, dass das Thier auf einer Entwickelungsstufe geschlechtsreif wird, auf welcher seine übrigen Organe — alle oder einige — nicht die volle Ausbildung erreicht haben und dann überhaupt diese Ausbildung nicht erreichen«. Eigenmann stimmt mit Minot [s. Bericht f. 1895 A. Biol. p 19] darin überein, dass die Keimzellen dieselbe Bedeutung und denselben Ursprung haben wie die Somazellen; sie theilen sich aber nur deswegen so langsam, weil die Sexualorgane erst spät zur Function gelangen. Roux(2) setzt sich mit Driesch über den Antheil von Auslösungen an der indi- viduellen Entwickelung aus einander und wiederholt dabei eine Anzahl seiner früheren Äußerungen über die typische und die atypische Ontogenese. Er habe schon lange vor Driesch außer dem Begriff der quantitativen den der qualitativen Auslösung eingeführt, während D. nur jene zu unterscheiden scheine. — Roux(4) kritisirt scharf die Analytische Theorie der organischen Entwickelung von Driesch und gibt dabei einen »Überblick über die hauptsächlichsten meiner theoretischen Auffassungen von der Ontogenese«, über die von 0. Hertwig, Driesch undVerworn viel Falsches verbreitet worden sei. — Hierher auch Driesch (V), 0. Hertwig, Samassa und C. Wolff; über Heteromorphose s. Bergh, Postgeneration etc. oben Vertebrata p 50 Endresf2). Über Eireifung s. oben Arthropoda p 18 Rückert, Nebenkern ibid. p 52 Er- langer, Befruchtung Vermes p40 Erlanger(3,4) etc. und Mollusca p 48 Kostanecki & Wierzejski. 12 Allgemeine Biologie und Entwicklungslehre. Driesch (2) unterscheidet verschiedene Stufen in der »Organisationshöhe« des Eies: als Grundzug der Organisation ist eine polar-bilaterale Richtung seiner Theilchen anzunehmen; dazu kommt bei vielen Eiern die Anwesenheit von einigen nicht mit einander mischbaren Substanzen, wodurch schon während der Furchung die Zellen zu wesentlich verschiedenen prospectiven Bedeutungen (Makro- und Mikromeren) prädisponirt werden können, und bei manchen das Vorhandensein bestimmt lokalisirter, bestimmter Substanzen, welche nothwendige Beziehungen zu gewissen früh fest anzulegenden Organen erkennen lassen. Verf. erörtert ferner kurz die »Regulationsfähigkeit von Eitheilen zum Ganzen« sowie ausführlicher die Genese der Organisation des Eies. Bei den meisten, zumal bei solchen mit complicirtem Bau, ist sie schon vor der Befruchtung präformirt, d. h. »entstanden im Laufe der Ontogenese als typische Differenzirung an typischem Ort des Keim- ganzen auf typischen formativen inneren Reiz hin«. Der Kern repräsentirt »die Summe aller möglichen ontogenetischen Effecte und der Eibau die Summe der die ersten Realisationen der Effecte auslösend ermöglichenden Ursachen«. An- hangsweise schildert Verf. die Furchung von Bruchstücken der Eier von EcMnus, gibt ferner einen »neuen Beweis für die Gleichwertigkeit der Echinidenblasto- meren«, bringt Einiges über das Ei und seine Furchung von Myzostoma bei und meint, »dieThatsache der Ontogenie bei zeitlebens einkernigen Wesen, den Pro- tisten, gestattet es unumwunden auszusprechen, dass die Annahme jeder Art von Zerlegung der Kernsubstanz als Grundlage der Ontogenese kurzer Hand abzu- weisen ist« (gegen Weismann). — Rulix(3) ist hiermit nicht einverstanden und bespricht überhaupt die obige Arbeit kritisch. Nach Laguesse hat die Reductionstheilung vor der Befruchtung ebenso wohl den Zweck, das Gewicht des Chromatins auf die Hälfte herunterzusetzen, als die Zahl der Chromosomen zu halbiren. Rouxf1) beschreibt genau seine Versuche, an schwebenden Oltropfen durch Theilung Gebilde zu erhalten, die den Furchungstypen mancher Thiere ent- sprechen, und vergleicht damit die ersten Stadien des Eies von Rana fusca. Ge- ringe Verschiedenheiten in der Größe der Tropfen bei ihrer Bildung können sehr auffällige Änderungen in ihrer definitiven Gestalt und Anordnung bedingen. Bei den 4 ersten Furchungen verhält sich nun das Ei zwar vollkommen oder annähernd so, wie der Oltropfen bei den Theilungen, indessen erweist sich der »Complex von einfachen Componenten«, der thatsächlich wie im Tropfen so auch im Ei wirkt, bei genauerer Prüfung der Furchung doch als relativ untergeordnet gegenüber anderen »specifisch organischen complexen Componenten«. Verf. warnt denn auch ausdrücklich vor »vorzeitiger Übertragung der Ursachen anorganischen Ge- schehens auf das organische Geschehen«. E. Wilson (*) constatirt in einer Nachschrift zur Arbeit von Crampton [s. oben Mollusca p 351, dass die Furch ung bei Ilyanassa genau wie bei Nere'is ein Mo- saikwerk ist. Eigene Druckversuche an N. zeigen, dass die unmittelbare Ursache der Differenzirung im Bau des Eiplasmas liegt. Hjort [Titel s. oben Tunicata p 1] zieht einige allgemeine Schlüsse auf die Lehre von den Keimblättern. Er definirt das Entoderm als das innere Blatt, das bei der Gastrulation entsteht. Die Anlage der Knospe bei den Ascidien scheint Anfangs für eine andere Entwickelung bestimmt zu sein, insofern als ihre Innen- schicht aus einem Zellhaufen in einem der Organe des Mutterthieres entsteht, der wohl nicht von vorn herein zur Bildung der Knospe specificirt ist, sondern den Impuls hierzu erst später empfängt. Daher müssen die Keimschichten oder Or- gane, aus denen die Anlage der Knospe hervorgeht, noch indifferentes Material ent- halten; wann aber die Specification eintritt, ist für jeden Fall besonders zu er- mitteln. Jedenfalls beruht die Knospung bei den Ascidien wie alle Entwickelung Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. j 3 auf Epigenese. — Folgen einige Betrachtungen über die Tunicaten in ihrem Verhalten zum biogenetischen Grundgesetze. — Über Fehlen der Keimblätter s. oben Arthropoda p 28 Roule(2). Bernard lässt in einer vorläufigen Mittheilung die Augen dadurch entstanden sein, dass Wanderzellen aus dem Körper dem Lichte zu an die Oberfläche zu ge- langen strebten, um entweder ganz herauszutreten oder wenigstens ihren körnigen Inhalt dort zu entleeren. Auch die Körnchen selber sollen dies Bestreben gehabt haben, besonders wenn sie farbig waren. Bei dieser Wanderung kam es zu »com- plications« zwischen den beweglichen und den unbeweglichen Elementen, beson- ders den peripheren Nerven, und aus den Complicationen sind die sämmtlichen Typen von Augen »in one way or another« hervorgegangen. [S. auch oben Ver- tebrata p 178.1 Haeckel behandelt die »systematische Phylogenie« der Metazoen. Er theilt sie ein in: 1) Cölenterien (Niederthiere) mit den Stämmen Gastraeades, Spongiae, Cnidaria, Piatodes und 2) Cölomarien mit den Stämmen Vermalia (Bryozoen, Brachiopoden, Rotatorien etc.), Mollusca, Articulata (Anneliden und Arthropoden), Echinoderma, Chordonia. — Über das biogenetische Grundgesetz s. oben Verte- brata p S5 Beard(4), Holosomata und Episomata ibid. p 91 Jaekelf3). Masterman bringt eine »physiologische« Classification der Thiere: bei den Protozoen sind Ingestion, Digestion und Egestion »monocy tisch«, bei den Meta- zoen »polycytisch«, bei den Poriferen (»Porozoa«) aber ist die Digestion mono-, die In- und Egestion polycytisch. Verf. setzt ferner seine Speculationen über den Ursprung der vegetativen Organe aus einander; er unterscheidet bei den Metazoen scharf zwischen den excretorischen und egestiven Vorgängen, nennt die Zellen, die letztere besorgen, Ekphorocyten und stellt ihnen die Gonocyten an die Seite. Da er die Ontogenese der Organe durch Einstülpung für secundär hält, so findet er den höchsten Typus der Ontogenese eines Metazoons etwa durch Amphioxus vertreten. — Über die Trimetamera s. oben Vermes p 63 Master- man (x), die Ableitung der Bilaterien ibid. p 18 Willey (2). Über Metamerie, Abnormitäten und ihre Ursachen s. oben Arthropoda p 35 Patten. Wallace gelangt zum Schlüsse, dass die echten Speciescharaktere höchst wahrscheinlich entweder noch nützlich sind oder es gewesen sind oder mit einer nützlichen Eigenschaft in enger Verbindung stehen ; und da die Charaktere des Genus, der Familie etc. als Speciescharaktere begonnen haben, so gilt dies auch von ihnen. — Hieran knüpft sich eine Debatte über die Nützlichkeit der Species- charaktere zwischen E. R. Lankester (in: Nature Vol. 54 p 245-246, 365- 366,491), St. G. Mivart (ibid. p 246-247), W. T. Thiselton-Dyer (ibid. p 293-294, 435-436, 522), W. F. R. Weldon (ibid. p 294-295, 413, 546), J. T. Cunningham (ibid. p 295, 522-523), D. Wetterhan (ibid. p 342), K. Pearson (ibid. p 460-461), F. A. Bather (ibid. Vol. 55 p 29) und R. Mel- doki (ibid. p 29-30). — S. auch oben Arthropoda p 29 H. Thompson^) etc. Über Species, Aberrationen etc. s. oben Arthropoda p63 Standfuß, Variationen, sexuellen Dimorphismus etc. ibid. p 66 Kennel, Variabilität und Vererbung ibid. p 55 Beijerinck, Vererbung Vertebrata p 62 Tornier(2). Über Vererbung s. ferner Celesia(],2), Hills, Minot(2), Schlater, Wade, E.*WilS0n(2) und Anonymus. Emery versucht vom Standpuncte Weismann's aus, die Begriffe der Homologie und des Atavismus genauer zu definiren. Eine Anomalie ist nur dann als Ata- vismus erwiesen, wenn in der normalen Ontogenese Spuren der beobachteten Bildung erscheinen; daher sind die überzähligen Schneidezähne bei Homo ein Rückschritt, aber kein Rückschlag (gegen Rosenberg, s. Bericht f. 1895 Verte- brata p 132). 14 Allgemeine Biologie und Entwicklungslehre. G. Wilson erörtert die hereditäre Polydaktylie und möchte sie auf eine »Variation in the determinants that affect the nutrition of the parts involved« zurückführen. Über Darwinismus s. Amnion. Bailey, Baldwin, Baron & Dechambre, Brooks(1,2), Bütschli, Cattaneo, Conklin, Cope, Cunningham, Janet, Minotf1), Poulton, 6. Wolff. Über die Entwickelung der Staaten der Hymenopteren s. oben Arthropoda p 56 Marchalf1) und p 57 Emery. Nach Weismann »ist Alles zweckmäßig in der lebenden Natur und ist es vom ersten Anfang des Lebens an so gewesen, denn Zweckmäßigkeit der Organisation ist hier gleich Existenzfähigkeit, und existenzfähig sind eben die allein gewesen, welche dauernd existirt haben«. (Allerdings ist die Zweckmäßigkeit »niemals ab- solut, sondern immer bedingt, d. h. nicht größer als es die Umstände, äußere und innere, erlauben«. Daher braucht auch ein überflüssig gewordenes Organ nur langsam zu schwinden.) »Wir kennen nur ein natürliches Erklärungsprincip für diese Thatsache, das der Selection, der Auslese des Existenzfähigen aus dem Ent- stehungsfähigen.« Verf. legt dies des Näheren an der Zeichnung auf dem Schmetterlingsflügel, speciell soweit sie die Blattnachahmungen betrifft, dar und wendet sich dabei auch gegen Eimer, der Nichts über die Ursachen ihrer Um- wandlung aussage ; die Farbenmuster sind großenteils nicht direct aus inneren Entwickelungskräften hervorgegangen, sondern durch Selection. Indessen genügt zur Erklärung der Erscheinungen die Personalselection nicht, auch nicht die Histonalselection (Kampf der Theile, Roux), vielmehr muss die Germinal- selection hinzugenommen werden, die es fertig bringt, dass immer nützliche Variationen vorhanden sind, welche die Personalselection erst ermöglichen. Diese aber werden durch die »unvermeidlichen Schwankungen des Nahrungszuflusses« zu den Determinanten des Keimplasmas hervorgerufen. So erklärt sich auch, nicht aber lediglich durch Panmixie, der allmähliche Schwund nutzlos gewordener Organe: »die Determinanten des nutzlosen Organs befinden sich fortgesetzt im Nachtheil gegenüber den Determinanten ihrer Umgebung im Keimgebäude, weil ihnen nie mehr durch Personalselection aufgeholfen wird, wenn sie erst einmal durch geringeren passiven Nahrungszufluss schwächer geworden sind.« So ist »auf mechanischem Wege eine Selbststeuerung der Variation durch das Bedürf- nis denkbar«. Umgekehrt wird auch die Vergrößerung eines Theiles durch Ger- minalselection gefördert und verstärkt; zugleich aber wird die Constanz wohl- angepasster Arten und Charaktere gesichert, weil jede Plus- oder Minus- Variation, die Selectionswerth erreichte, durch Personalselection allmählich beseitigt werden würde. Die qualitativen Änderungen aber beruhen ja meistens auf solchen quantitativen Änderungen entweder der Determinanten selber oder der Biophoren. Diese internen Selectionsprocesse eröffnen auch ein wirkliches Verständnis der Mimicry, die durch bloße Personalselection nie zu Stande kommen könnte. — Die Annahme der Zusammensetzung des Keimplasmas aus ungleichen Einheiten ist einfacher als die Spencersche von den gleichen Einheiten; eine »wirkliche Epigenese aus völlig gleichartigen, nicht blos aus unter einander gleichen Ein- heiten ist nicht denkbar«. Theoretisch müssen »schon die Anfangsstufen einer Variation Selectionswerth haben, sonst kann eine Personalselection nicht eintreten und damit auch keine Germinalselection«; da wir aber »in keinem Falle über den Selectionswerth einer Abänderung ein Urtheil haben oder eine Erfahrung machen können«, so ist jene Annahme »unendlich viel wahrscheinlicher« als das Gegen- theil. — Über Keimplasma etc. s. oben Coelenterata p 6 Loeb. Eimer setzt nochmals seine Ansichten über die Entwickelung der Arten aus einander und beharrt dabei auf seinem früheren Standpunkt [s. Bericht f. 1888 Allgemeine Biologie und Entwicklungslehre. 15 A. Entw. p 7]. Die Ovthogenesis (bestimmt gerichtete Entwickelung) ist »ein allgemeines Gesetz: nirgends ist etwas zufällig im Abändern, alle Abänderung geht mit wunderbarer Sicherheit gesetzmässig vor sich«. Die Ursachen der 0. liegen »in der Wirkung äußerer Einflüsse, Klima, Nahrung, auf die gegebene Constitution des Organismus«. Die Entwickelung »kann überall nur nach wenigen Richtungen stattfinden, weil die Constitution, die stoffliche Zusammensetzung des Körpers, solche Richtungen nothwendig bedingt, ein allseitiges Abändern ver- hindert. Durch die Einwirkung der äußeren Einflüsse muss aber die Constitution allmählich verändert werden ... so entstehen neue Entwickelungsrichtungen«. Verf. definirt von Neuem die Entwicklungsgesetze, nämlich das allgemeine Zeichnungsgesetz, das der »postero- anterioren und der supero-inferioren, bezw. infero-superioren« Entw., das der männlichen Präponderanz, der wellenförmigen Entw. oder Kymatogenesis, der unabhängigen Entwickelungsgleichheit oder Homöogenesis, der verschiedenstufigen Entw. oder Heterepistase, der einseitigen Entw. oder Amiktogenesis, der Entwickelungsumkehr oder Epistrephogenesis, der Beharrung (Entwickelungsstillstand) oder Epistase und der weiblichen Präpon- deranz. Die Entwickelung oscillirt nicht, sondern schreitet »in gerader Linie fort unter zeitweisen Abzweigungen, wodurch die Gabelungen des Stammbaumes ent- stehen«; und da die Richtungen »vom Nutzen durchaus unabhängig« sind, so folgt daraus die »Ohnmacht der Darwinschen Zuchtwahl«. Die Entwickelung der Species beruht wesentlich 1) auf der Genepistase, d. h. auf dem »Stehenbleiben der einzelnen. Formen auf bestimmten Stufen der Entwickelungsrichtung, während andere fortschreiten«; der Atavismus ist »nichts als ein heterepistatischer, ontogenetischer persönlicher Entwickelungsstillstand« : 2) auf der sprungweisen Entwickelung oder Halmatogenesis und 3) der Befruchtungsverhinderung oder Kyesamechanie. Die natürliche Zuchtwahl hingegen erhält nur die schon vor- handenen Arten, bildet aber keine neuen. — Die Beweise für obige Thesen ent- nimmt Verf. seiner neuesten Schrift über die Artbildung bei den Lepidopteren [s. Bericht f. 1895 Arthropoda p 5 u. 82], die er kurz erläutert. Die »weitaus über- wiegende Zahl der Fälle von sogenannter Mimicry hat mit Anpassung gar nichts zu thun« [gegen Haase, s. Bericht f. 1894 Arthropoda p 7], aber selbst die echte Mimicry, z. B. von Kailima, lässt sich durch Zuchtwahl nicht erklären. Weismann's Germinalselection ist »durch Thatsachen zurückgewiesen, bevor sie ausgedacht war — sie ist ein todtgeborenes Kind«. Bell untersucht kritisch die bisher angenommenen Fälle von Telegonie und kommt hierdurch so wie durch eigene Experimente an Säugethieren und Vögeln zu dem Resultate, dass sie weder bewiesen noch auch glaubhaft ist. — Hierher auch Wade. Autorenregister, Arthr. = Arthropoda Biol. = Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre Bryoz. & Brach. = Bryozoa und Brachiopoda Coel. = Coelenterata Ech. = Echinoderraa Abelsdorfl', G. 1 Vert. Abundo, s. D'Abundo 8 Vert. Adams, G. J. 1 Vert. Adensamer, Th. 1 Arthr. Adlerz, G. 1 Arthr. Adolphi, H. 1 Vert. Agassiz, A. 1 Coel. Ahlborn, F. 1 Vert. Aichel, O. 1 Vert. Albanese, H. 1 Vert. Alcock, A. 1 Arthr., 1 Ech. Allen, E. J. 1 Arthr., 1 Porif. Allmann, G. J. 1 Moll. Altmann, II. 1 Biol. Amaudrut, A. 1 Moll. Ambronn, H. 1 Vert. Ameghino, F. 1 Vert. Ammon, O. 1 Biol. Anderson, A. K. S. s. Alcock 1 Ech. Anderson, H. K. s. Langley 19 Vert. Andre, E. 1 Moll. Andrews, Ch. W. 1, 2 Vert. Anonymus, 6 Biol. Apäthy, S. 1 Biol. Apolant, H. 2 Vert. Appellöf, A. 1 Arthr., 2 Vert. Apstein, C. 1 Biol. Arcangelis, s. De Arcangelis 8 Vert. Arenander, E. O. 2 Vert. Argutinsky, P. 2 Vert. Ariola, V. 1 Verm., s. Parona 8 Verm. Arms, J. M. s. Hyatt 4 Biol. Arnaud, H. 1 Ech. Arnold, J. 2 Vert. Ashmead, W. H. 1 Arthr. Askanazy, M. 1 Verm. Assheton, R. 2 Vert. Athias, ... 2 Vert. Auburtin, G. 2 Vert. Auerbach, L. 7 Biol., 1 Moll. Aurivillius, Chr. 1 Arthr. Aurivillius, C. W. S. 1 Arthr. Axenfeld, D. 1 Arthr. Babor, J. F. 1 MolL Bach, L. 2 Vert. Baer, M. 2 Vert. Bailey, L. H. 1 Biol. Balbiani, E. G. 2 Vert. Baldwin, J. M. 1 Biol. Ballion, P. 1 Biol. Bambeke, Ch. van 1 Biol., 2 Vert. Barbagallo, P. 1 Verm.. s. Casagrandi 1 Prot. Bardeleben, K. v. 2 Vert. Barfurth, D. 2 Vert. Barker, L. F. 3 Vert. Barnes, A. St. s. Vincent 35 Vert. Baron, R. 1 Biol. Barrois, J. 1 Arthr. Bartels, O. s. Rose 28 Vert. Bartheis, Ph. 1 Ech. Basset-Smith, P. W. 1 Arthr. Bataillon, E. 3 Vert. Bateson, W. 1 Arthr. Bather, F. A. 1 Ech. Bauer, R. W. 3 Vert. Baumann, E. 3 Vert. Baur, G. 3 Vert. Beard, J. 1 Biol., 3 Vert. Beaumont, W. J. 1 Verm., s. Vanstone 12 Verm. Beauregard, H. 3 Vert. Bechterew, W. v. 3 Vert. Becker, E. 3 Vert. Moll. = Mollusca Porif. = Porifera Prot. = Protozoa Tun. = Tunicata Verm. = Vermes Vert. = Vertebrata. Beddard, F. E. 1 Verm., 3, 4 Vert. Bedot, M. 1 Coel. Beecher, C. E. 1 Arthr. Beijerinck, M. W. 1 Arthr., 1 Prot. Beule, L. 2 Arthr. . Bell, A. L. 1 Biol. Bellati, M. 2 Arthr. Bemmelen, J. F. van 4 Vert. Benda, C. 4 Vert., s. Barde- leben 2 Vert., s. Krause 19 Vert., s. Lenhossek 20 Vert. Benedict, J. E. 2, 32 Arthr. Benedict, M. 4 Vert. Benham, W. B. 2 Arthr., 1 Verm. Berard, ... s. Destot 9 Vert. Berard, L. s. LeDantec 3 Prot. Berent, W. 4 Vert. Berg, C. 1 Verm. Bergendal, D. 1 Verm. Bergfeldt, A. 4 Vert. Bergh, R. 1 Moll. Bergh, R. S. 1 Biol., 1 Prot Berkley, H. J. 4 Vert. Berlese, A. 2 Arthr. Bernard, F. 1 Moll. Bernard, H. M. 2 Arthr., 1 Biol., 1 Coel., 4 Vert. Bernard, P. 1 Verm. Bertacchini, P. 4 Vert. Bertelli, D. 2 Verm., 4 Vert. Bethe, A. 2 Arthr. Bidder, G. 1 Porif. Bigelow, M. A. 2 Arthr. Birge, A. 2 Arthr. Bisogni, C. 1 Moll., 4 Vert. Bisson, E. s. Verson 16 Arthr. Bize, ... 4 Vert. Blanchard, E. 2 Arthr. Zool. Jahre8berieht. 1896. Autorenregister. Autorenresnster. 17 Blanchard, K. 1 Biol., lProt., 2 Verm., s. Laveran 3 Prot. Blazka, P. 1 Moll. Bles, E. J: 4 Vert. Bloch, J. 1 Moll. Blochmann, F. 2 Verm. Blumreich, L. 4 Vert. Boas, ... 1 Prot. Boas, J. E. V. 2 Arthr., 1 Biol. Bödecker, C. F. W. 4 Vert. Böhmig, L. s. Knitter (> Verm. Bokorny, Th. 1 Prot. Bolsius, H. 2 Verm. Bonnevie, K. 1 Tun. Bonnier, J. 2 Arthr. Bonnier, P. 4 Vert. Bordas, L. 2 Arthr. Borgert, A. 1 Prot., 1 Tun. Born, G. 4 Vert., s. Kopsch 18 Vert. Bortolotti, E. 5 Vert. Botkin, E. 5 Vert. Botto-Micca 1 Ech. Bouin, P. 5 Vert. Boulart, R. s. Beauregard 3 Vert., s. Deniker 9 Vert. Boule, M. 5 Vert. Boulenger, G. A. 5 Vert. Bouvier, E. L. 2, 3 Arthr. Boycott, A. E. 1 Moll. Brächet, A. 5 Vert. Brady, G. St. 3 Arthr. Braem, F. 1 Bryoz. & Brach. Branca, A. s.Launois 19 Vert. Brandes, G. 2 Verm., 5 Vert. Brandis, F. 5 Vert. Brandt, K. 3 Arthr., 1 Prot. Brass, A. 5 Vert. Braun, M. 2 Verm. Braus, H. 5 Vert. Breddin, G. 3 Arthr. Breglia, A. 5 Vert. Breitfuss, L. 1 Porif. Bretscher, K. 2 Verm. Brian, A. 3 Arthr. Bride, s. Mac Bride 3 Ech., 21 Vert. Bridge, T. W. 5 Vert. Broca, A. 5 Vert. Brockmeier, 1, 2 Moll. Broesike, G. 5 Vert. Bronn, H. G. 2 Moll. Brooks, W.K.. 1 Biol., 2 Moll., 1 Tun. Broom, R. 5, 6 Vert. Browne, E. T. 1 Coel. Bruner, H. L. 6 Vert, Budde-Lund, G. 3 Arthr. Bürger, O. 2 Verm. Bütschli, O. 2 Biol., s. Schau- dinn 4 Prot. Bugnion, E. 3 Arthr. Buller, A. H. R. 6 Vert. Burne, R. H. 2 Moll. Burrows, H. W. 1 Prot. Butler, C. W. 6 Vert. Buysson s. Du Buysson 5 Arthr. Calandruccio, S. 6 Vert, Calleja y Borja-Tarrius, C. 6 Vert. Calman, W. T. 3 Arthr. Camerano, L. 3 Arthr., 2 Verm., ö Vert. Campana, R. 6 Vert. Campanini, J. s. Ferraguti 3 Verm. Campenhausen, B. v. 1 Coel. Canestrini, G. 3 Arthr. Cannieu, A. 6 Vert. Canto, C. P. 3 Arthr. Canu, E. 3 Arthr. Carazzi, D. 2 Moll. Carlgren, O. 1 Coel. Carlier, E. W. 6 Vert. Carlsson, A. 6 Vert. Carlton, E.P. s. Miller 22Vert. Carnot, P. 6 Vert. Carter, F. B. 1 Prot. Casagrandi, O. 1 Prot, Gase, E. C. 6 Vert. Casto de Elera, F. 1 Ech. Cattaneo, G. 3 Arthr., 2 Biol., 2 Moll., 6 Vert. Catterina, G. 6 Vert. Caullery, M. 3 Arthr., 1 Tun., 2 Verm., s. Giard 1 Tun., s. Mesnil 7 Verm. Causard, M. 3 Arthr. Cavalie, ... 7 Vert. Cayeux, L. 1 Porif. Celesia, P. 3 Arthr., 2 Biol. Celli, A. 1 Prot. Cerfontaine, P. 2 Verm. Chanson, V. 2 Verm. Chapman, F. 2 Prot., s. Jones 3 Prot. Chapman, Th. A. 4 Arthr. Chaster, G. W. 2 Moll. Chatin, J. 4 Arthr., 2 Moll. Chemin, ... 7 Vert. Chevreux, E. 4 Arthr. Chiarugi, G. 7 Vert. Chilton, Ch. 4 Arthr. Cholodkowsky, N. 4 Arthr. Chudzinski, Th. 7 Vert. Chun, C. 4 Arthr., 2 Biol., 1 Coel. Ciaccio, G. V. 4 Arthr. Clark, G. P. 4 Arthr. Clark, H. L. 1 Ech., s. Conant 4 Arthr. Clark, T. E. 7 Vert. Clarkson, A. 2 Biol. Claypole, A. M. 7 Vert. Claypole, E. W. 7 Vert. Clure, s. McClure 4 Moll. Cobb, J. A. 4 Arthr. Coe, W. R. 3 Verm. Zool. Jahresbericht. 1896. Arttwnregister. Cohn, L. 2 Prot. Cole, F. J. 7 Vert. Collinge, W. E. 7 Ver . Collins, E. T. 7 Vert. Colucci, C. 7 Vert. Comeny, M. 3 Verm. Conant, F. S. 4 Arthr., 3 Verm. Condorelli Francaviglia, M. 7 Vert. Conklin, E. G. 2 Bio]. Consolani, E. 2 Moll. Contejean, Ch. 7 Vert, Cook, O. F. 4 Arthr. Cope, E. D. 2 Biol., 7 Vert. Cori, C. J. s. Hatschek 3 Biol. Corner, E. M. 8 Vert. Cornevin, Ch. 8 Vert. Corning, H. K. 8 Vert. Coupin, H. 4 Arthr. Coutiere, H. 4 Arthr. Crampton, H. E. 2 Moll. Creighton, R. K. 4 Arthr. Crescenzo, s. De Crescenzo 8 Vert. Crick, G. C. 2 Moll. Crowther, H. 2 Moll. Cryer, M. H. 8 Vert. Cuenot, L. 4 Arthr., 2 Biol.. 1 Ech., 2 Moll., 22 Prot. Cunningham, D. J. 8 Vert. Cunningham, J. T. 4 Arthr., 2 Biol. Czermak. N. S Vert. D'Abundo, G. 8 Vert. Dahl, F. 4 Arthr. Dali, W. H. 2 Moll. Dames, W. 8 Vert. Danilewsky, B. 2 Prot. Dantec, s. Le Dantec 4 Biol., 3 Prot. Davenport, C. B. 2 Prot. Davenport, G. C. 8 Vert. Davidoff, M. v. 8 Vert. Davison, A. 8 Vert. Dean, B. 8 Vert. De Arcangelis, E. 8 Vert. Debierre, Ch. 8 Vert. Debray, F. 3 Verm. Dechambrc, P. s. Baron 1 Biol. De Crescenzo, D. 8 Vert. Dedekind, A. 2 Moll. Degola, N. s. Campana G Vert. De Grazia, F. 8 Vert. Dejerine, J. 8 Vert. Delage, Y. 2 Biol., 2 Prot. Delheid, E. 4 Arthr. Del Prato, A. 5 Arthr. De Man, J. G. 5 Arthr. De Meijere, J. C. H. 5 Arthr. Demoor, J. 9 Vert. Dendy, A. 1 Porif., 3 Verm. Deniker, J. 9 Vert. Dependorf, Th. 9 Vert. Deperet, Ch. 9 Vert. 25 18 Autorenresrister. D'Erchia, F. 9 Vert. De Sanctia, S. 9 Vert. Destot, ... 9 Vert. Devaux, ... 2 Prot. De Vescovi, P. 2 Biol. De Wildeman, E. 2 Prot, Dexter, F. 9 Veit. Deyl, J. 9 Vert. Diamare, V. 9 Vert. Disse, J. 9 Vert, Dixey, F. A. 5 Arthr. Dixon, F. 9 Vert. Dixon-Nuttall, F. R. 3 Verm. Dock, E. 2 Prot. Döderlein, L. 1 Ech. Doflein, F. J. Th. 1 Coel., 2 Prot. Dogiel, A. S. 9 Vert. Dollfus, A. 5 Arthr. Drechsel, E. 1 Coel. Drew, G.A. 2 Moll., S.Brooks 2 Moll. Dreysel, M. 9 Vert. Driesch, H. 2 Biol., 1 Coel., 1 Ech. Duhois, E. 9 Vert. Dubois, R. 2 Biol., 2 Moll., 10 Vert. Duboscq, O. 5 Arthr. Du Buysson, R. 5 Arthr. Duerden, J. E. 1 Coel. Duthie, R. s. Scott 14 Arthr. Dutil, A. s. Weiss 36 Vert, Duval, M. 10 Vert. Duyne, J. van 3 Verrn. Earle, Ch. 10 Vert,, s. Osborn 25 Vert. Eastman, Ch. R. 10 Vert. Ebner, V. v. 10 Vert. Ecker, AI. 10 Ver . Eden, Th. W. 10 Vert. Edinger, L. 10 Vert, Edwards, A. M. 2 Prot, Eggeling, H. 10 Vert. Ehrenbaum, E. 5 Arthr. Ehrmann, S. 10 Vert, Eigenmann, C. H. 2 Biol., 10 Vert. Eimer, G. H. Th. 5 Arthr., 2 Biol. Eisen, G. 3 Verm. Eisler, P. 10 Vert., s. Nuss- baum 24 Vert. Ekinan, Th. 1 Brvoz. & Brach. Elera, s. Casto deElera 1 Ech. Elinson, ... 11 Vert. Emerv. C. 5 Arthr., 2 Biol., 11 Vert. Endres, H. 11 Vert, Erchia, s. D'Erchia 9 Vert. Erlanger, R. v. 5 Arthr., 3 Verm., 11 Vert. Ernst, P. 1 1 Vert. Eve, F. C. 1 1 Vert. Ewald, R. s. Goltz 14 Vert. Exner, S. 1 1 Vert. Fahre, J. H. 5 Arthr. Fajardo, F. 2 Prot. Fairchild, H. 1 1 Vert. Fafianas, S. 11 Vert. Farquhar, H. 1 Coel., 1 Ech. Faussek, H. 2 Moll. Fauvel, P. 3 Verm. Faxon, W. 5 Arthr. Fenard, A. 5 Arthr. Ferraguti, F. 3 Verm. Ficalbi, E. 1 1 Vert. Fiele, R. 11 Vert. Firket, Ch. 3 Verm. Fischel, A. 11 Vert. Fischer, E. 6 Arthr. Fischer, H. 2 Moll. Fischer, W. 3 Verm. Fischer-Sigwart, H. 11 Verl, Fish. P. A. 11 Vert. Flatau, E. 1 1 Vert. Flechsig, P. 1 1 Vert. Fleischmann, A. 12 Vert. Flemming, W. 2 Biol., 12 Vert. Floderus, M. 1 Tun., 12 Vert. Fol, H. 3 Biol. Folli, F. 12 Vert. Foot, K. 3 Verm. Foster, M. 12 Vert. Fraas, E. 12 Vert. Francaviglia, s. Condorelli Francaviglia 7 Vert. Frankl, O. 12 Vert. Frech, F. 1 Coel. Freidenfelt, T. 2 Moll. Friedländer, B. 12 Vert. Friend, H. 3 Verm. Fritsch, A. 12 Vert. Fröhlich, J. 12 Vert. Froggatt, W. W. 6 Arthr. Froriep, A. s. Schultze 30 Vert, Fuchs, S. 12 Vert. Fuckel, F. 12 Vert. Fürst, C. M. 12 Vert. Fuhrmann, O. 3, 4 Verm. Fujita, T. 3 Moll. Fusari, R. 12 Vert. Gabri, G. 12 Vert, Gadeau de Kerville, H. 6 Arthr. Gadow, H. 12 Vert, Gage, S. Ph. 12 Vert. Galeotti, G. 1 2 Vert. Gallardo, A. 3 Biol. Gamble, F. W. 4 Verm. Garbasso, A. 0 Arthr. Garbini, A. 4 Verm. Garbowski, T. 6 Arthr., 12 Vert. Garman,H. 6 Arthr., 13 Vert. Garman, S. 13 Vert, Garstang. W. ü Arthr., 3 Biol., 3 Moll. Garten, S. 13 Vert. Gaskell, W. H. 13 Vert, Gaudry, A. 3 Biol. Gaule, J. 13 Vert, Gaupp, E. 13 Vert., s. Ecker 10 Vert, Gauthier, V. 1 Ech. Gazagnaire, J. 6 Arthr. Gegenbaur, C. 13 Vert. Geinitz, A. B. 1 Coel. Gehuchten, A. van 13 Vert. Gemmill, J. F. 3 Moll., 13Vert. Generali, G. 4 Verm. Georgevitsch, J. 3 Moll. Gerken, N. A. 13 Vert. Germanos, N. K. 1 Coel. Gerota.D. 1 3 Vert, s. Schwalbe 31 Vert. Gerould, J. H. 2 Ech. Ghigi, A. 13 Vert. Giacomini.E. 13 Vert, s. Gia- nelli 13, 14 Vert. Gianelli, L. 13, 14 Vert, Giard, A. 6 Arthr.. 3 Bio!., 3 Moll, 1 Tun. Giesbrecht, W. 6 Arthr. Gio-lio-Tos, E. 14 Vert. Gilchrist, J. D. F. 3 Moll. Gilson, G. 0 Arthr., 3 Moll., 4 Verm. Göppert, E. 14 Vert. Goethe, R. 4 Verm. Goette, A. 3 Moll., 14 Vert. Goltz, F. 14 Vert. Gonin, J. 14 Vert. Goodrich, E. S. 3 Moll., 4 Verm. Gorham, F. P. 6 Arthr. Gorini, C. 2 Prot, Goto, S. 2 Ech., 4 Verm. Graff, L. v. 3 Biol., 4 Verm. Granger, A. 1 Coel., 2 Ech., 2 Prot. Grassi, G. B. 14 Vert. Grawitz, P. 3 Biol. Grazia, s. De Grazia S Vert. Green, E. E. 6 Arthr. Green, J. M. 14 Vert. Greenwood, M. 2 Prot. Gregor, s. McGregor 22 Vert. Gregory, J. W. 2 Ech., s. John- ston-Lavis 2 Prot. Grethe, G. 2 Prot. Grieg, J. A. 2 Ech. Griffin, B. B. 4 Verm. Griffini, A. 7 Arthr. Groschuff, K. 14 Vert., s. Klein 18 Vert. Grosser, O. 14 Verl, Autorenregister. 19 Grünstem, N. 14 Vert. Grützuer, P., s. Schwalbe 31 Vert. Grusdew, W. S. 14 Vert. Gruvel, A. 7 Aithr. Günther. M. 1 1 Vert. Guerne, J. de 7 Arthr., 4Verm. Guiart, J. 14 Vert. Guieysse, A. 14 Vert. Guitel, F. .14 Vert. Guldberg, F. O. 3 Biol. Guldberg, G. 15 Vert. Gulland, G. L. 15 Vert. Gurlcv. W. F. E. s. Miller 3 Ech. Gurwitsch, A. 15 Vert. Haacke, W. 3 Biol. Haase, E. 7 Arthr. Haeckel, E. 18Arthr.,3Biol., 3 Coel., 2, 6 Ech., 6 Moll.; 3Porif., 2 Tun., 16 Verm. Hacker, V. 4 Verm. Hahn, H. 15 Vert. Hall, T. S. 7 Arthr. Hall, W. S. 15 Vert. Haller, B. 3 Moll., 15 Vert. Hallez, P. 4 Verm. Hamann, O. 3 Biol. Hammar, J. A. 2 Ech., 15 Vert. Hansemann, D. 15 Vert. Hansen. F. 15 Vert. Hardiviller, A. d' 15 Vert. Harmer, S. F. 1 Bryoz. & Brach. Hart, D. B. 15 Vert. Hartlaub, C. 1 Coel. Hartog, M. 4 Verm. Hassall, A. 4 Verm., s. Stiles 11 Verm. Hasselt, A. W. M. van 7 Arthr. Haswell, W. A. 3 Moll. Hatcher, J. B. 15 Vert. Hatschek, B. 3 Biol. Hatschek, R. 15 Vert. Hausmann, L. 4 Verm. Hay, O. P. 15 Vert. lla'v, W. P. 7 Arthr. Heäpe, O. P. 15 Vert. Hecht, E. 22 Arthr., 3 Moll. Hedley, C. 3 Biol. Hedon, E. 15 Vert. Heidenhain,M. 3Biol.,15Vert. Heine, L. 3 Biol. Held,H. 15 Vert., s. Ambronn 1 Vert. Hemberg, E. 15 Vert. Hemmeter, J. C. 2 Prot. Hempel, A. 2 Prot., 4 Verm. Henneguy, L. F. 3 Biol., s. Balbiani 2 Vert. Henry, P. 5 Verm. Hensen, V. 3 Biol. Henseval, M. 7 Arthr. Hepburn, D. 15 Vert. lLepke, P. 5 Verm. Herbst, C. 7 Arthr., 2 Ech. Herculais s. Künckel d'Her- culais 9 Arthr. Herlitzka, A. 16 Vert. Herouard, E. 2 Ech., s. De- lage 2 Biol., 2 Prot. Herrick, C. L. 7 Arthr., 16 Vert. Hertwig, O. 3 Biol., 16 Vert., s. Kopsch 18 Vert. Hertwig, R. 3 Biol., 2 Ech. Hescheler, K. 5 Verm. Hesse, R. 5 Verm. Heymans, J. F. 3 Moll. Heynions, R. 7 Arthr. Hickson, S. J. 2 Coel. Hill, A. 16 Vert. Hill, J. P. 16 Vert. Hills, N. E. 4 Biol. Hinde, G. J. 1 Porif., 5 Verm. Hjort. J. 12 Biol., 1 Tun. Hirota, S. 16 Vert. Hirschberg-, J. 16 Vert. His, W. s/Sobotta 31 Vert. Hochstetter, F. 16 Vert. Hodg-son, T. V. 7 Arthr. Hoehl, E. 16 Vert. Hofer, B. 2 Prot. Hoffmann, A. 16 Vert. Hoffmann, C. K. 16 Vert. Holl, M. 16 Vert. Holland, R. s. Burrows 1 Prot. Holmes, S. J. 7 Arthr. Holmgren, E. 8 Arthr. Holtzmann, H. 16 Vert. Hood, J. 5 Verm. Hopkins, G. S. 16 Vert. Hopmann, A. ) 6 Vert. Hornell, J. 3 Moll. Horst, R. 5 Verm., s. Guerne 4 Verm. Houze, E. 16 Vert. Howes, G. B. 3 Moll., 16 Vert. Huber, C. 16 Vert. Huber, G. C. 16 Vert. Hubrecht, A. A. W. 16 Vert. Huitfeldt-Kaas, H. 1 Tun. Hundeshagen, F. 1 Porif. Huppert, ... 4 Biol. Hutton, F. W. 4 Biol. Hyatt, A. 4 Biol., 3 Moll. Hyatt, J. D. 8 Arthr. Jackson, R. T. 2 Ech. Jacobi, A. 3 Moll., 5 Verm. Jacoby, M. 16 Vert., s. Blum- reich 4 Vert., s. Zinn 13 Verm. Jäderholm, E. 2 Coel. Jägerskiöld, L. A. 5 Verm. Jaekel, O. 2 Ech., 17 Vert. Jänichen, E. 5 Verm. Jaggar, Th. A. s. Jackson 2 Ech. Jammes, L. 5 Verm. .Tauet, A. 4 Biol. Janet, Ch. 8 Arthr. Janosik, J. 17 Vert. Jaquet, M. 17 Vert. Jatta, G. 3 Moll. Jaworowski, A. 1 Prot., 5 Verm. Jeannulatos, P. G. 17 Vert. Jendrässik, E. 17 Vert. Jennings, A. V. 8 Arthr., 1 Porif., 2 Prot. Jennings, H. S. 5 Verm. Jensen, A. S. 8 Arthr. Jess, P. 17 Vert. Jhering, H. v. 8 Arthr. Ijima, J. 3 Moll., 1 Porif. Ikeda, S. s. Ijima 3 Moll. Imparati, E. 17 Vert. Ingenitzky, J. 8 Arthr. Inouye, T. 1 7 Vert. Intosh, s. Mclttosh 4 Molk. 22, 23 Vert. Johansson, L. 5 Venu. Johne, A. 5 Verm. Johnson, G. L. 17 Vert. Johnston-Lavis 2 Prot. Jolyet, F. 8 Arthr. Jones, T. R, 8 Arthr., 3 Prot. Joubin, O. 3 Moll. Ishikawa, C. 8 Arthr., 3 Prot. Israel, O. 17 Vert., s.Leboucq 19 Vert. Julin, Ch. 1 Tun. Junius, P. 17 Vert. Iwanzoff, N. 2 Coel. Kaestner, S. 17 Vert. Kahlenberg, H. 8 Arthr. Karawaiew, W. 3 Prot. Karicwski, A. 17 Vert. Kathariner, L. 17 Vert. Kaufmann, A. 8 Arthr. Kay s. Mac Kav 3 Prot. Kehrer, F. A. 17 Vert. Keibel,F. 17 Vert, s. Klaatsch 18 Vert. Keith, A. 17 Vert. Kellogg, V. L. 8 Arthr. Kennel, J. 8 Arthr. Kent, W. S. 17 Veit. Kenyon, F. C. 8, 9 Arthr. Kerville s. Gadeau de Ker- ville 6 Arthr. Keyes, C. R. 2 Ech. Kiär, J. 1 Tun. Kieffer, J. J. 9 Arthr. Killian, G. 18 Vert. Kimakowicz, M. v. 4 Moll. Kina'sbury, F. 18 Vert. Kingsley, J. S. 18 Vert., s, Bernard 2 Arthr. 25* 20 Autarenresrister. Kirby, G. H. s. Wilson 36 Vert. Kirk, H. B. 1 Porif. Kirk, T. 4 Biol. Kishinouye, K. 9 Arthr. Klaatseh, H. 18 Vert., s. Ebner 10 Vert., s. Kopsch 18 Vert., s. Mihalkovics 22 Vert., s.Nussbaum 24 Vert., s. Rückert 29 Vert., s. Schultze 30 Vert. Klapälek, F. 9 Arthr. Klein, G. 18 Vert. Klinckowström, A. v. 5 Verm. Klocke, E. 9 Arthr. Knauthe, K. 18 Vert. Knoll, Ph. 18 Vert. Knower, H. M. 9 Arthr. Koch, G. v. 2 Coel. Koehler, R. 2Ech. Koelbel, K. 9 Arthr. Kölliker, A. 18 Vert, s. Len- hossek 20 Vert. Koenen, A. v. 2 Ech. Kofoid, C. A. 3 Prot. Kohlbrugge, J. H. F. 18 Vert. Kohn, A. IS Vert, Koken, E. 4 Biol., IS Vert. Kokin, P. 18 Vert. Kolzoff, N. K. 18 Vert. Kopetsch, J. 1 8 Vert. Kopsch, F. IS, 19 Vert. Korotneff, A. 1 Tun. Korscheit. E. 9 Arthr. Kostanecki, K. y. 3 Ech., 4 Moll.. 5 Verm., s. Heiden- hain 3 Biol. Kow.ilevski, A. 9 Arthr.. 5, ü Verm. Kowalewski, M. 6 Verm. Krabbe, H. 6 Verm. Krämer, A. 9 Arthr. Kraepelin, K. 1 Bryoz. & Brach. Kratter, J. 6 Verm. Krause, F. 19 Vert. Krause, R, 19 Vert. Kreidl, A. 19 Vert. Kreutzer, F. 19 Vert. Kükenthal.VT. 4 Biol. ,2 Coel., 1 9 Vert. Künckel d'Herculais , J. 9 Arthr. Kunstler, J. 9 Arthr., 4 Biol.. 3 Prot. Kupffer, C. v. 4 Biol., 19 Vert. Kwietniewski, C. R. 2 Coel. Kyle, H. M. 6 Verm. Kytmanow, K. A. 19 Vert. Laboulbene, A. 9 Arthr. Lacaze - Duthiers, H. de 2 Coel., 4 Moll. Lachlan s. McLachlan 10 Arthr. Lagerheim, G. 3 Prot. Laguesse, E. 4 Biol., 19 Vert. Lambert, M. J. 3 Ech. Lameere, A. 3 Prot. Lampert, K. 3 Ech. Landois, H. 4 Moll. Landois, L. 19 Vert. Lang, A. 4 Biol., 4 Moll. Lange, J. 19 Vert. Langley, J. N. 19 Vert., s. Foster 12 Vert. Lankester, E. R. 3 Prot., 1!) Vert. Lapouge, G. de 9 Arthr. Lataste, F. 9 Arthr., 19 Vert. Launay, P. 19 Vert. Launois, P. E. 19 Vert. Laurie, M. 9 Arthr. Lautenbach, R. 3 Ech. Lauterborn, R. 4 Biol., 3 Prot., s. Schaudinn 4 Prot, Lauterer, J. 10 Arthr. Lavault, G. 6 Verm. Laveran, A. 3 Prot. Lazarus, S. 19 Vert. Leaming, E. s. Starr 32 Vert, Lebedinsky, F. 6 Venu. Leboucq. H. 19 Vert. Lecaillon, A. 10 Arthr. Leche. W. 20 Vert. LeDantec, F. 4 Biol., 3 Prot. Ledouble, A. 20 Vert. Lee, A. B. 4 Moll. Lefevre, G. s. Brooks 1 Tun. Leger, L. 3 Prot. Legge. F. 20 Vert. Legros, R. 20 Vert. Lehne, H. 6 Verm. Leipoldt, F. 3 Ech. Lemaire, L. s. Uebierre 8 Vert. Lemoine, F. 10 Arthr. Le Monnier, G. 4 Biol. Lendenfeld, R. v. 1 Porif., 20 Vert. Lenhossek, M. v. 4 Moll., 20 Vert, s. Krause 19 Vert, Lenoir, O. s. Broca 5 Vert, Lesbre, X. 20 Vert. Lesne, P. 10 Arthr. Lesshaft, P. 20 Vert. Levi, G. 20 Vert Lewin, Th. s. Gaule 13 Vert. Lewis, M. 6 Verm. Lewis, R. T. 10 Arthr. Leyden. E. v. 3 Prot. Leydig,' F. 20 Vert. Lienau, A. G Verm. Lienenklaus, E. 10 Arthr. Lillie, F. R. 3 Prot. Lindemann, W. 6 Verm. Linden, M. v. 4 Moll. Lindner, G. 3 Prot. Lindström, G. 2 Coel., 20 Vert. Linstow, O. v. 6 Verm. Lionti, G. 20 Vert, Lipski, S. 20 Vert. List, Th. 4 Moll. Livini, F. 20 Vert. Lloyd, F. E. 4 Moll. Locy, W. A. 20 Vert. Loeb, J. 10 Arthr., 2 Coel., 20 Vert. Lönnberg.E. 4 Moll., 6 Verm.. 20 Vert Loew, O. 4 Biol. Loewenthal, N. 20, 21 Vert. Lohmann, H. 1 Tun. Loi, L. s. Sanfelice 10 Verm. Loman, J. C. C. 10 Arthr. Looss, A. 0 Verm. Loriol, P. de 3 Ech. Lubarsch, O. 21 Vert. Lucas, F. A. 21 Vert. Ludwig, 11. 3 Ech. Luhe, M. 6 Verm. Lüpke, ... 0 Verm. Luys, J. 21 Vert. Lydekker,R.4Biol, 21 Vert. Maas, O. 1 Porif.. 21 Vert. Mac Bride, E. W. 3 Ech., 21 Vert. Mac Clure s. McClure 4 Moll. Mac Gregor s. McGregor 22 Yert. Mac Intosh s. Mclntosh 4 Moll., 22, 23 Vert. Mac Kay, A. H. 3 Prot. Mac Lachlan s. McLachlan 1 0 Arthr. Mac Murrich, s. McMurrich 4 Biol., M'Murrich 2 Cod. Magalhäes, P. S. de 7 Verm. Magü'i, L. 21 Vert. Major, C. S. F. 21 Vert. Malaquin, A. 10 Arthr., 7 Verm. Man s. De Man 5 Arthr. Mandl, L. 21 Vert. Manner, F. 3 Prot, Manson, P. 7 Verm. Marchai, P. 10 Arthr. Marchesini, R. 21 Vert. Marchisio, P. 3 Ech. Maresch, R. 21 Vert. Mari, M. 10 Arthr. Marinesco, G. 21 Vert. Mark, E. L. 7 Verm. Markert, F. 21 Vert, Markowski, Z. s. Nusbaum 24 Vert. Marracino, A. 21 Vert Marsh, Ü. C. 21, 22 Verl. Marshall, A. M. 22 Vert. Marshall, W. 1 Biol. Autorenreeister. 21 Martel, E. A. S. Blanchard 1 Biol. Martin, R. 22 Vert. Massen, A. s. "Weisser 5 Prot. Masterman, A. T. 4 Biol., 7 Vena. Maupas, E. s. Debray 3Verm. Maurer, F. 22 Vert." Maxwell, S. S. s, Loeb 10 Arthr. Mayer, A. G. lü Arthr. Mayet, V. 10 Arthr. Mazza, F. 22 Vert. Mazzarelli, G. 4 Moll. McClure, C. F. W. 4 Moll. McGregor, J. H. 22 Vert. Mclntosh, W. C. 4 Moll., 22, 23 Vert. McLachlan, R, 10 Arthr. McMurrich, J. R. 4 Moll. Meek, A. 3 Ech. Megnin, P. 22 Vert. Mehnert, E. 22 Vert. Meijere, s. De Meijere ■> Arthr. Meinert, F. 11 Arthr. Meisenheimer, J. 4 Moll. Meissner, ... 22 Vert. Meissner, M. 3 Ech. Mendel, E. s. Ramon y Cajal 27 Vert. Mengarini, s. Traube-Menga- rini 5 Prot,, 34 Vert. Mensch, P. 0. 7 Verm. Merrill, IL B. 11 Arthr. MesmT, F. 7 Verm., s. Caul- lery 2 Verm. Meves, F. 22 Vert. Meyer, Ad. 7 Verm. Mever, Arth. 7 Prot., 4 Prot. Meyer, S. 22 Vert. Michael, A. D. 11 Arthr.. Michaelis, L. 22 Vert. Michaelscn, W. 7 Verm. Michel, A. 7 Verm. Miescher, F. 22 Vert. Mihalkovics, V. v. 22 Vert. Miller, S. A. 3 Ech. Miller, "W. S. 22 Vert. Minchin, E. A. 1 Porif. Mingazzini, P. 7 Verm. Minot, 0- S. 4 Biol. Mislawsky, N- A. 3 Biol., 23 Verl. Mitchell, P. Ch. 23 Vert, Mitrophanow, P. 4 Prot, Mitsukuri, K. 23 Vert. Mivart, St. G. 23 Vert. Miyoahi, M. 4 Prot. M'Murrich, J. P. 2 Coel. Möbius, J. L. 4 Moll. Mollier, S. 23 Vert. Moniez, R, 7 Verm. Monnier, s. Le Monnier 4 Biol. Montgomery, Th. H. 8 Verm.. 23 Vert. Monti, R. 8 Verm. Monticelli, F. S. 2 Coel.. 3 Ech., 8 Verm., 23 Vert. Moore, J. P. 8 Verm. Moosbrugi^er, ... 8 Verm. Morgan, f. H. 4 Biol., 3 Ech., 23 Vert. Morgenstern, M. 23 Vert. Morris, Ch. 4 Biol., 23 Vert. Moser, W. 4 Prot. Mo ss, W. 4 Moll. Mi azek, A. 8 Verm. Mühling, P. 8 Verm. Mühlmann, M. 23 Vert. Maller, Erik 23 Vert. Müller, Ernst 23 Vert, Müller, L. R, 23 Vert. Münch, F. 23 Vert. Münden, M. 5 Biol. Murray. J. 5 Biol. Murrich, s. McMurrich 4 Moll., M'Murrich 2 Coel. Nagel, W. 23 Vert, Nagel, W. A. 1 1 Arthr.. 5 Biol. Nakagawa, H. 1 1 Arthr. Narath, A. 23 Vert. Nassonow, N. 23 Vert. Nathusius, W. v. 23 Vert, Naville, E. 24 Vert. Neal, H.V. 24Vert, s. Daven- port 2 Prot, Negrini, F. 24 Vert. Neaiec, B. 11 Arthr. Neri, F. 4 Moll. Neumann, E. 24 Vert. Neumann, G. 8 Verm. Neumaver, H. 24 Vert. Neuville, H. 24 Vert. Newbigin , M. J. 5 Biol., 24 Vert, Nicolas, A. 24 Vert. Niessing, C. 24 Vert. Nissl, F. 24 Vert, Nobili, G. 11 Arthr. Nolf, P. 2 1 Vert. Norman , A. M. s. Brady 3 Arthr. Norman, W. N. 3 Ech. Nusbaum, J. 24 Vert. Nussbaum, M. 24 Vert. Nutting, C. C. 2 Coel. Obersteiner, H. 24 Vert. Oberthür, Ch. 11 Arthr. Östergren, II. 4 Ech. Ogilvie, M. M. 2 Coel. Oka, A. 1 Bryoz. & Brach., 8 Verm. Oldham. Ch. 4 Moll. Oppel, A. 24, 25 Vert. Oppenheimer, E. 25 Veit. Orlandi, S. 8 Verm. Ortmann, A. E. 11 Arthr., 5 Biol. Osawa, G. 25 Vert, Osborn, II. L. 25 Vert, Osorio, B. 11 Arthr. Ostroumoff, A. 2 Coel. Otte, P. 25 Vert. Otto, R. 8 Verm. Overton, E. 4 Prot. Pacetti, G. 25 Vert. Packard, A. S. 11 Arthr. Paladino, G. 25 Vert. Pappenheim, A. 25 Vert. Paravicini, G. 4 Moll. Parker, A. J. 25 Vert. Parker, GH. 12 Arthr., 2 Coel., 25 Vert. Parona, C. 8 Verm. Parsons, F. G. 25 Vert. Passera, E. 25 Vert. Patten, W. 1 2 Arthr. Pauly, M. 8 Verm. Pelseneer,P. 5MelL 8 Verm. Penecke, K. A. 8 Verm. Penk, A. 2 Coel. Pereyaslawzewa, S. S Verm. Pergens, E. 25 Vert. Perrier, E. 5 Biol., 4 Ech., 8 Verm. Perrier, R. 4 Ech. Perrin, A. 25 Vert. Perugia, A. s. Parona S Venu. Pettit, A. 25 Vert. Peyrot, ... 4 Prot. Pfeffer, G. 4 Ech. Pfitzner. W. 26 Vert. Philipps, C. 12 Arthr. Phisalix, C. 12 Arthr. Picquenard, Ch. 12 Arthr. Piepers, M. C. 12 Arthr. Pieri, J. B. 5 Moll. Pikel, V. 12 Arthr. Pilsbry, H. A. 12 Arthr. Pintner, Th. 9 Verm. Pischinger, O. 2G Vert . Pitzorno, M. 20 Vert. Pizon, A. 2 Tun. Plate, L. 5 Moll.. 26 Verl.. s. Goette 3 Moll. Plateau, F. 12 Arthr. Plato, J. 26 Vert. Platt, J. B. 26 Vert. Plehn, M. 9 Verm. Ploner, J. 9 Verm. Pocock, R. J. 12 Arthr. Poli, C. 20 Vert, Pollack, 1]. 26 Vert. Pompcckj, J. F. 4 Ech. Popoff, S. 26 Vert. Portier, ... s. Pieri 5 Moll. Poulton, E. B. 12 Arthr., 5 Biol. Pousargues, E. de 20 Vert. Prato, s. Del Prato 5 Arthr. 22 Autorenregister. Prenant, A. 20 Vert, Price, G. C. 26 Vert. Przibram, H. 1 2 Arthr. Puga Borne, F. 12 Arthr. Pugnat, Ch. A. 26 Vert. Purneil, Ch. W. 5 Biol. Pycraft, W. P. 26 Vert. Quajat, E. s. Bellati 2 Arthr. Raake, K. 26 Vert. Rabaud, E. 26 Vert. Rabl, C. 26 Vert., s. Rückert 29 Vert., Scliultze 30 Vert. Rabl, H. 26 Vert. Racovitza, E. G. 9 Verm. Raffaele, F. 5 Biol. Railliet, A. 9 Verm. Ramön, P. 26 Vert. Ramon v Cajal, S. 27 Vert. Ranke, K. 27 Vert. Ranvier, L. 27 Vert. Raspail, X. 27 Vert. Rath, O. vom 12 Arthr. Rathbun, M. J. 32 Arthr. Ratheke, P. 27 Vert. Ratz, St. v. 9 Verm. Ravn, E. 27 Vert. Rawitz, B. 4 Ech., 27 Vert., s. Heidenhain 3 Biol., s. Krausel9 Verls. Lenhossek 20 Vert,, s.Schwalbe 3 1 Vert. Raynal, J. s. Soulie 32 Vert. Reeker, H. 9 Verm. Regnv, s. Vinassa de Regnv 16 Arthr.. 4 Ech. Reinhard, \Vr. 27 Vert. Reinke, F. 4 Ech., 27 Vert.. s. Lenhossek 20 Vert. Reis, O. 2S Vert. Rengel, C. 12 Arthr. Regler, A. 28 Vert. Retterer, E. 28 Vert, Retzius, G. 28Vert., s. Krause 19 Vert. Reuter, C. 2S Vert. Reuter, E. 1 2 Arthr. Rhumbler, L. 5 Biol. Ribaucourt, E. de 9 Verm. Richard, J. '12 Arthr., 28Vert., s. Guerne 7 Arthr. Richter, E. 28 Vert. Ridewood, W. G. 28 Vert. Rievel, H. 9 Verm. Riggenbach, E. 9 Verm. Riggio, G. 12 Arthr. Ris, F. 13 Arthr. Ritter, W. E. 2 Tun. Robinson, B. 28 Vert. Roche, G. 5 Moll. Rochebrune, A. T. de 5 Moll. Römer, F. 9 Verm., 28 Vert. Rose, C. 28 Vert. Roger, ... s. Peyrot 4 Prot. Roger, O. 2S Vert. Rohde, E. 5 Moll. Rollinat, R. 28 Vert. Romiti. G. 28 Vert. Roos, E. s. Baumann 3 Vert. Rosa, D. 9 Verm. Rosenberg, E. 28 Vert. Rosenstadt, B. 1 3 Arthr. Rosenthal, ... 4 Prot. Ross, ... 4 Prot. Rossi, U. 28 Vert. Rossyskaja-ELojevnikowa.M. 13 Arthr. Roth, F. 9 Verm. Rothert, W. 9 Verm. Rouget, Ch. 28 Vert. Roule, L. 13 Arthr., 2 Coel., 10 Verm. Rousselet, Ch. F. 10 Verm. Rouville, E. de 28 Vert. Roux,"W. 5 Biol., 28 Vert., s. Heidenhain 3 Biol. , s. Kopsch 1 8 Vert,, s. Rückert 2 9Vert., s. Schwalbe 3 1 Vert. Rückert, j. 1 3 Arthr., 29Vert., s. Sobotta 31 Vert, Ruffini, A. 29 Vert, Ruprecht, M. 29 Vert. Ryder. J. A. 29 Vert. Rywosch, D. 13 Arthr. Sabatier, A. 29 Vert. Sabussow, H. 10 Verm. Sacchi, M. 29 Vert. Sacerdotti, C. 29 Vert. Sacharoff, N. 4 Prot. Sadones, J. 13 Arthr.. s. Gil- son 6 Arthr. Saint-Joseph, ... de 10 Verm. Saint-Remv, G. 10 Verm. Salensky, W. 29 Vert. Salvi, G. 29 Vert. Samassa, P. 5 Biol., 29 Vert,, s. Wolff 6 Biol. Sampson, L. V. 5 Moll. Sanctis, s. De Sanctis 9 Vert. Sand, R, 4 Prot. Sandeman, G. 5 Biol. Sanders, A. 29 Vert. Sanfelice,F.4Prot., 10 Verm. Sardeson, F. W. 2 Coel. Sars, G. O. 13 Arthr. Sauerbeck, E. 29 Vert, Saussure, H. de 13 Arthr. Saville-Kent, W. 29 Vert. Saxer, F. 29 Vert, Schäfer, E. A. s. Starr 32 Vert. ' Schafter, J. 30 Vert. Schardinger, F. 4 Prot. Scharff, R, J. 10 Verm. Schaudinn, F. 4 Prot, s. Ley- den 3 Prot. Schenk, A. 2 Coel. Schenk, F. 30 Vert. Schenk, S. L. 4 Ech., 30 Vert. Scherren, H. 13 Arthr. Schiemenz, P. 4 Ech., 5 Moll. Schimkewitsch, W. 13 Arthr. Schlater, G. 5 Biol. Schleich, G. 30 Vert. Schlumberger, Ch. 5 Prot. Schmeil, ü. 13 Arthr. Schmerber, F. 30 Vert. Schmid, E. 30 Vert. Schmidt, A. 5 Prot., HO Vert. Schmidt, E. 30 Vert. Schmidt, H. 30 Vert. Schmidt, M. B. 30 Vert. Schmidt, P. 14 Arthr. Schmidt, P. J. 10 Verm. Schmidt, V. 30 Vert, Schmiedeberg, O. s. Miescher 22 Vert. Schmorl, G. 30 Vert. Schneider, G. 10 Verm., 30 Vert. Schneider, K. C. 2 Coel. Schoen, W. 30 Vert. Schott, H. 10 Verm. Schubeig, 5 Prot. Schütz, J. 30 Vert, Schultz, P. 30 Vert. Schultze, L. S. 2 Coel. Schultze,0. 30Vert, s.Kopsch 18 Vert., s. Wolff 37 Vert. Schulze,F.E.5Biol., lPorif., 30 Vert. Schumacher, S. 31 Vert. Schwalbe, G. 31 Vert. Scott, A. 14 Arthr. Scott, Th. 14 Arthr. Scott, W. B. 5 Biol., 31 Vert. Scourfield, D. J. 14 Arthr. Scupin, H. 31 Vert. Sczawinska, W. 31 Vert. Sedgwick, A. 14 Arthr., OBiul. Seeley, H. G. 31 Vert. Seeliger, O. 6 Biol., 4 Ech., 2 Tun. Sekera, E. 10 Verm. Selenka, E. 31 Vert. Semon, R, 6 Biol., 31 Vert. Serrano, M. A. 31 Vert. Seydel, O. 31 Vert. Sharp, D. 14 Arthr. Sheldon, L. 10 Verm. Shipley, A. E. 10 Verm. Sieälecki, M. s. Kostanecki 5 Verm. Siefert, E. 31 Vert. Sigerfoos, C. P. 5 Moll. Simon, Ch. 10 Verm., 31 Vert. Simond, P. L. 5 Prot, Simpson, Ch. T. 5 Moll. Simroth, H. 6 Biol., 5 Moll., s. Bronn 2 Moll. Sinclair, F. G. 14 Arthr. Sjöstedt, Y. 14 Arthr. Skuse, F. A. A. 14 Arthr. Slonaker, J. R, 31 Vert. Autorenregister. 23 Sluiter, C. Ph. 2 Tun., Kl Verm. Smirnow, A. E. s. Mislawsky 23 Vert. Smith, F. 10 Verm. Smith, G. E. 31 Vert. Smith, J. B. 14 Arthr. Sobotta, J. 31, 32 Vert. Sokolowsky, A. 32 Vert. Solger, B. 32 Vert. Sommerville, A. 5 Moll. Sonsino, P. 10, 11 Verm. Soulie, A. 32 Vert. Soum, J. M. 32 Vert. Spee, F. v. 32 Vert.. s. Mihal- kovics 22 Vert. Spencer, B. 14 Arthr., 11 Verm. Spirlas. A. 32 Vert. Spuler. A. 14 Arthr., 32 Vert. Spurgat. F. 32 Vert. Staderini. Ft. 32 Vert. Stafford, J. 11 Verm. Stambolski, C. T. 11 Verm. Standfuss, M. 15 Arthr. Starr, A. 32 Vert. Staurenghi, C. 32, 33 Vert. Stebbinsr, Th. R. R. 15 Arthr. Steel, Th. 15 Arthr. Steinhaus, O. 11 Verm. Sterki, V. 5 Moll. Sterzi, N. s. Roniiti 28 Vert. Steuding, ... 11 Verm. Steuer, A. 15 Arthr. Stiles, Ch. W. 1 1 Verm. Stöhr, Ph. 33 Vert. Stokes, A. C. 1 1 Verm. Stoklasa, J. s. Vahha 12 Verm. Stone, AV. 33 Vert. Stossich, M. 11 Verm. Strahl, H. 33 Vert. Strangeways, ... 33 Vert. Strassen, s. Zur Strassen 13 Verm. Stricht, 0. van der 11 Verm., 33 Vert. Strömman, P. H. 33 Vert. Strong, O. S. s. Starr 32 Vert. Studnicka, F. K. 33 Vert. Sturany, R. 5 Moll. Supino, F. 33 Vert. Suschkin, P. 33 Vert. Sussdorf, M. 33 Vert. Sutton, H. J. 5 Prot. Swaen, A. 33 Vert. Swinhoe, Ch. 15 Arthr. Symanski, W. 33 Vert. Symington, J. 33 Vert. Szabö, J. 33 Vert. Szymonowicz, L. 33 Vert., s. Kopsch 18 Vert. Tappeiner. ... 5 Prot. Tarnani, J. K. 15 Arthr. Teissier, P. 1 1 Verm. Tempel, M. 34 Vert. Tcpper, J. G. O. 15 Arthr. Terrazas, R. 34 Vert. Thebault, V. 34 Vert. Theel, H. 4 Ech. Thcobald, E. V. 5 Moll. Thesen, J. 34 Vert. Thilenius, G. 34 Vert. Thilo, O. 34 Vert. Thomas, A. s.Dejerine 8 Vert. Thomas, O. 34 Vert. Thompson, H. 15 Arthr. Thompson, J. C. 15 Arthr. Thomson, G. M. 15 Arthr. Thomson, J. 5 Prot. Thomson, J. St. 15 Arthr. Thornhill, H. 12 Verm. Thorpe, T. E. 5 Moll. Thorpe, V. G. 12 Verm. Tichomiroff, A. 1 5 Arthr. Tiemann, H. 34 Vert. Tims, H. W. M. 34 Veit. Tönniges, K.. 6 Moll. Toepper, P. 34 Vert. Topsent, E. 1, 2 Porif. Tornier, G. 34 Vert. Tornquist, A. 4 Ech. Torri, G. S. 34 Vert. Tosi, A. 15 Arthr. Tourneux, F. 34 Vert. Tower, L. 12 Verm. Trambusti, A. 34 Vert. Traube-Mengarini,M. 5 Prot. 31 Vert, Traxler, L. 2 Porif. Treadwell, A. L. 34 Vert. Treille, V. 12 Verm. Triepel, II. 34 Vert. Trinchese. S. 6 Moll. Trolard, P. 34 Vert. Trouessart, E. 15 Arthr., s. Rollinat 28 Vert. Trybom, F. 15 Arthr. Tuckett, J. L. 35 Vert. Tullberg, T. 35 Vert. Turner, C. H. 15 Arthr., s. Herrick 7 Arthr. Turner, W. 35 Vert. Ude. H. 12 Verm. Uexküll, J. v. 4 Ech., 12 Verm. Ulesko- Stroganowa, H. 35 Vert. Unna, P. G. 35 Vert. Urech, F. 15 Arthr. Vaillant, L. 35 Vert. Valenza, G. 35 Vert. Van Bambeke, s. Bambeke I Biol., 2 Vert. Van Bemmelen, s. Bemmelen 4 Vert. Van der Stricht, O. s. Stricht I I Verm., 33 Vert. VanUuyne, s.Duyne 3 Verm. VanGehuchten, s. Gehuchten 13 Vert. Vaiiha, J. 12 Verm. Van Hasselt, s. Hasselt 7 Arthr. Vanhöffen, E. 6 Biol., 5 Prot, Vanstone, J. H. 12 Verm. Van Vleet, s. Vleet 16 Arthr. Varigny, H. de s. Phisalix 12 Arthr. Vayssiere, A. 6 Moll. Vedeler, ... 5 Prot, Vejdovskv, F. 15 Arthr. Veratti, E. 35 Vert. Verdun, P. s. Tourneux 34 Vert. Verhoeff, C. 16 Arthr. Verrill, A. E. 6 Moll. Verson, E. 16 Arthr. Verworn, M. 5 Prot. Vescovi, s. De Vescovi 2 Biol. Viallanes, H. s. Jolyet 8 Arthr. Vigener, J. 35 Vert. Vignoli, T. 35 Vert. Villot, A. 12 Verm. Vinassa de Regny, P. E. 16 Arthr., 4 Ech. Vincent, S. 35 Vert., s. Col- li nge 7 Vert. Virchow, H. 35 Vert., s. Sobotta 31 Vert. Virchow, R. 6 Biol. Vire, A. 16 Arthr. Vleet, A. H. van 16 Arthr. Voigt, W. 12 Verm. Voinov, D. N. 12 Verm. Volz, W. 3 Coel. Vom Rath, s. Rath 1 2 Artirr. Wade, AV. 6 Biol. Wagner, ,T. 16, 17 Arthr. AVaite, E. R. 35 Vert. Waldeyer, W. 35 Vert. Walker, A. O. 17 Arthr. Wallace, A. R. 6 Biol., s. Cope 2 Biol. Wallenberg, A. 35 Vert. Wallengren, H. 5 Prot. Wandolleck, B. 17 Arthr. Ward, H. B. 12 Verm. Warren, E. 17 Arthr. Washburn, F. L. 36 Vert. Wasielewski, ... v. 5 Prot. Wasmann, E. 1 7 Arthr. Watase, S. 6 Biol. Waterhouse, Ch. O. 17 Arthr. AVaters, A. AV. 1 Bryoz. & TtVTPn AVauthy, G. 3 Coel. AVebb," AV. M. s. Moss 4 Moll. Weismann, A. 6 Biol. 24 Autorerireeister. Weiss, G. 36 Vert. Weisser, ... 5 Prot. Weldon, W. F. R. 17 Arthr. Wenckebach, K. F. 36 Vert. Werner, F. 36 Vert. W'esenberg-Lund, C. 6 Biol., 3 Coel. West,G. S. 12Verm.t 36 Vert. Westberg, P. 5 Prot. Wheeler, W. M. 17 Arthr., 1 2 Verm. White, Ph. J. 36 Vert. Whitrield, R. P. 17 Arthr. Whiting, A. J. 36 Vert. Wichmann, H. 36 Vert. Wiedersheim, R. 9. Ecker 10 Vert. Wieland, G. R. 36 Vert. Wiener, 0. 17 Arthr. Wierzejski, A. s. Kostanecki 4 Moll. Wilcox, E. Wildeman, 2 Prot. Wilder, II. 17 Arthr. De Wildeman H. 36 Verf. Will, L. 36 Vert. Willem, V. 6 Moll. Willey, A. 6 Moll., 2 Tun., 12 Verm., 36 Vert, Williams. J. L. 36 Vert. Williston, S. W. 36 Vert. Wilson, C. 5 Prot. Wilson, Ch. B. 36 Vert. Wilson. E. B. 6 Biol. Wilson, G. 6 Biol.. 36 Vert. Wilson, H. W. 36 Vert, Wiman, C. 3 Coel. Wihcza, H. 36 Vert, Wrinter, W. 6 Moll. Winterhalter, E. H. 36 Vert. Wiren, A. 17 Arthr. Witchell, C. A. 36 Vert. Witebsky, M. 37 Vert. Wolff, C. Fr. 6 Biol. Wollt. E. 12 Verm. Wolff, G. 6 Biol., 37 Vert. Wolterstorff, W. 37 Vert. Woodward, A. S. 37 Vert. Woodward, B. B. 6 Moll. Woodward, H. 17 Arthr.. 6 Moll.. 37 Vert. Woodward. M. F. 37 Vert. Woodworth, W, M. 12 Verm., s. Agassiz 1 Coel. Wortman , J. L. 37 Vert., s. Osborn 25 Vert, Yun°\ E. 12 Verm. Zachariades, A. 37 Vert, Zander, R. 37 Vert. Zanier, G. 37 Vert. Zelinka, C. 13 Verm. Ziegenhagen, P. 37 Vert. Ziegler, H. E. 4Ech., 37 Vert, Ziehen, Th. 37 Vert. Ziemann, H. 5 Prot. Zinn, W. 13 Verm. Zograf, N. 17 Arthr., 6 Moll.. 37 Vert. Z'jja, R. 3 Coel., 13 Verm. Zschokke, F. 13 Verm.. s. Sonsino 1 1 Verm. Zuckerkandl, E. 37 Vert. Zumstein, J. 37 Vert. Zur Strassen, O. 13 Verm. Berichtigungen. Im Bericht f. 1895: Vermes p 10 bei Sala '; statt 69 lies 69. Arthropoda p 7 bei Herrick (3) statt 1895 Art. 1 252 pgg. lies Vol. 15 1896 p 1—252. p 12 bei Rathbun(i) statt Vol. 17 p ? lies Vol. 17 p 83—86. Vertebrata p 108 Zeile 11 von unten statt Sphargis lies Dermochelys. Allg. Biologie p 2 bei Haacke(2) statt 10 lies 13. Im Bericht f. 1894: Vermes p 45 müssen die Angaben über Pinnotheres wegfallen. Mollusca p 3 bei Hyatt statt 56 lies 57. Im Bericht f. 1893: Vertebrata p 28 bei Regälia statt dalle lies della. Druck von Kieükonf & Hartel in Leipzig. 15 dO MBL WHOI JjjfEME? UH 1Ö4X =1 J m.ßf*^ .**£'■ :vö>- Äfe >„ \+& ^ ■ i& ,*V *»' y*