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MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY.

Received
Accession No.
Given by
Place,

*^*tlo book Ol« pstnphlet is to be removed fpom the Iiab-
OPQtopy «lithout the permission of the Trustees.

3^

ZOOLOGISCHER JAHRESBERICHT

FÜR

1901.

HERAUSGEGEBEN

VON DER

ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL.

REDIGIRT

VON

Prof. PAUL MAYER

IN NEAPEL.

BERLIN

VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN
1902.

jö '^ S

Alle Beeilte vorbeliulten.

Inhaltsverzeichnis.

Protozoa (Ref.. Prof. P. Mayer in Neapel)

1. Allgemeines 7

2. Sarcodina 8

3. Sporozoa 9

4. Mastigophora 12

5. Infuaoria 13

Porifera (Ref.: Dr. 0. Maas in München)

Coelenterata (Ref.: Dr. E. Hentschel in Neapel und Dr.
J. H. Ashworth in Edinbursrh)

1. Allgemeines 4

2. Hydromedusae 4

3. Siphonophora 7

4. Scyphomedusae 7

5. Ctenophora 8

6. Graptolitha 9

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) 9

Echinoderma (Ref. : Prof. H. Ludwig in Bonn)

(fallen diesmal aus)

Vermes (Ref.: Prof. Th. Pintner in Wien und Prof. H.
Eisig in Neapel)

1. Allgemeines 15

2. [Salinella.) Trichoplax etc. Dicyemidae.
Orthonectidae 20

3. Plathelminthes ... 21

a. Turbellaria 21

b. Nemertini 26

Bogen
a

Seite

1—16

b. c

c— g

1-6

1—16

1—70

IV

Inhaltsverzeichnis.

c. Trematodes 28

d. Cestodes 33

4. Nematodes 37

5. Acanthocephala 46

(6. Chaetognatha)

7. Gephyrea 46

8. Rotatoria. Gastrotricha 47

9. Hirudinea 48

10. Oligochaeta 52

11. Polychaeta 57

12. {Histriohdella, Myzostoma,) Enteropneusta,
(jRhahdopleura , Cephalodiscus, Dinophilus,]
Fho7-07iis 68

Bryozoa und Brachiopoda (Ref.: Prof. P. Mayer in
Neapel)

Arthropoda (Ref.: Dr. W. Giesbrecht in Neapel und
Prof. P. Mayer in Neapel)

1. Allgemeines 18

2. Pantopoda 23

3. Crustacea 23

4. Poecilopoda. Trilobitae 36

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen . . 36

6. Arachnidae 38

7. Myriopoda 41

8. Hexapoda 46

a. im Allgemeinen 46

b. einzelne Gruppen ^ ... 49

Aptera 49, Pseudoneuroptera 52, Neuro-
ptera52, Strepsiptera53, Orthoptera (incl.
Embidae und Dermaptera) 53, Corroden-
tia54, Thysanoptera55, Coleoptera 55, Hy-
menoptera 58, Hemiptera (excl. Mallo-
phaga) 61, Diptera 61, Lepidoptera 65.

Mollusca (Ref.: Dr. Walter Stempell in Greifswald) . . .

1. Allgemeines 7

2. Amphineura 14

3. Lamellibranchia 23

4. Scaphopoda 35

5. Gastropoda 36

a. Allgemeines 36

b. Prosobranchia 38

c. Opisthobranchia 46

d. Pulmonata 55

e. Pteropoda 68

6. Cephalopoda 68

Tnuicata (Ref.: Prof. A. Della Valle in Neapel) ....

Vertebrata (Ref.: Dr. M.v. Davidoff in Villefranche s. M.,
Prof. C. Emery in Bologna und Dr. E. Schoebel
in Neapel) , , , ,

1—5

Seite

1—2
1-67

5-9

9, 10

10—23

1 72

1-5

1—219

Inhaltsverzeichnis.

Bogeu

Seite

L Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie . 40

A. Allgemeiner Theil 40

a. Oogenese und Spermatogenese .... 40

b. Früheste Stadien im Allgemeinen. Ent-
wickelungsmechanisches 46

c. Histogenese 49

d. De- und Regeneration 59

e. Teratologisches 62

B. Specieller Theil 64

1. Pisces 64

2. Amphibia 68

3. Sauropsida 71

4. Mammalia . . 77

II, Organogenie und Anatomie 84

A. Lehrbücher und allgemeine Werke. ... 84

B. Allgemeine Morphologie und Histologie;
Biologisches 84

C. Phylogenie 90

D. Haut 92

E. Skelet 99

a. Allgemeines 99

b. Hautskelet und Zähne 105

c. Achsenskelet, Wirbelsäule, Rippen und
Brustbein 107

d. Schädel und Visceralskelet 109

e. Gliedmaßen II4

F. Muskeln, Bänder und Gelenke 119

G. Elektrische Organe 131

H. Nervensystem 131

a. Allgemeines 131

b. Hirn und Rückenmark 141

c. Epiphyse 153

d. Periphere Nerven und Sympathieus , . 154

e. Hautsinneswerkzeuge 162

f. Riechwerkzeuge 164

g. Schmeckwerkzeuge 166

h. Hörwerkzeuge 166

i. Sehwerkzeuge 171

J. Darmcanal 180

a. Allgemeines; Ösophagus, Magen und
Darm; Pancreas und Leber 180

b. Mund, Pharynx, Kiemenspalten und
ihre Derivate 187

c. Pneumatische Anhänge des Darmes . . 195
K. Gefäßsystem und Leibeshöhle 198

a. Aligemeines und Blutgefäße 198

b. Lymphorgane, Milz und Leibeshöhle . 205
L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge .... 210

a. Allgemeines und Harnwerkzeuge . . . 210

b. Nebennieren 215

c. Geschlechtswerkzeuge 216

VI

Inhaltsverzeichnis.

Allgemeine Biologie und Entwickelnugslehre (Ref.

P. Mayer in Neapel)

Autor eni-egister und Berichtigungen

Prof.

Bogen

23, 24
24,25

Seite

1-16
17-26

Ein * vor einem Titel bedeutet, dass die Arbeit dem Referenten nicht zu-
gänglich gewesen ist. Die fetten Zahlen hinter den Titeln verweisen
auf die Seiten, wo sich das Referat befindet. Zusätze des Referenten
stehen in [ ] .

Bericlltigungen siehe am Schlüsse des Autorenregisters.

Schlüssel zu den Abkürzungen in den Titellisten.

Da der größeren Gleichmäßigkeit halber einige Abkürzungen geändert worden sind
(z. B. statt Sitz. Ber. jetzt Sitzungsb.), so folgt hier ein Schlüssel zu den gebräuchlicheren

Kürzungen.

Beitr Beiträge

Belg Belgique

Ber Bericht

Bibl Bibliographie etc.

Bih Bihang

Biol Biologie etc.

Bl Blatt

Böhm Böhmisch

Bol Boletin

Boll Bollettino

Bot Botanik etc.

Brit British

Bull Bulletin, -tino

Camp Campagne

Centralbl . . Centralblatt

Chem Chemisch

Chir Chirurgie etc.

Cient Cientifico

Circ Circulare etc.

Civ Civico

Cl. Classe

Coli College etc.

Com Comunicaziones

Comm Communications

Comp Comparato etc.

Aarg. ...

Abb Abhandlungen

Abth Abtheilung

Acad Academie etc.

Accad Accademia

Afr Africa etc.

Agr Agricoltura

Akad Akademie, -isch etc.

AUg Allgemein

Amer America etc.

Anal Anales

Anat Anatomie etc.

Anh Anhang

Ann Annales, Annali, Annale

Annot Annotationes

Anst Anstalt

Anthro]). . . . Anthropologie etc.

Anz. .... Anzeiger

Arch Archiv, -es etc.

Arg Argang

As Asia etc.

Ass Association etc.

Au.str Australia etc.

Bakt.
Bd. .

Bakteriologie etc.
Band

Schlüssel zu den Abkürzimoen in den Titellisten.

VI

Conch ! Conchologie,_

/ (Joncnyuologie etc.

Contr Oontributions

Corr. Bl. . . . Correspondenz-Blatt
CR Comptes Rendus

D Deutsch

Denkschr. . . Denkschriften

Demi Dermatologie etc.

Dierk Dierkundig

Embr Embryologie etc.

Engl English

Ent Entomologie etc.

Entomol. . . . Entomologist

Ergeb Ergebnisse

Espan Espaßol

Exp Expedition

Exper Experimental

Eis Fisiologia

Fisch Fischerei

Fish Fishery

Förh Förhandlingar

For Forening

Forh Forhandlinger

Forschungsb. . Forschungsbericht

Fortschr. . . . Fortschritte

Franc Francais

Freniatr. . . . Freniatria

Gaz Gazette

Gazz Gazzetta

Gen General

Geogr Geographie etc.

Geol Geologie etc.

Geolog. . . . Geologist

Ges Gesellschaft

Ginec Ginecologia

Giorn Giornale

Gynäk. . . . . Gynäkologie etc.

Handl Handlingar

Heilk Heilkunde

Helv Helvetique

Hist Histologie

H. N Histoire naturelle

Hosp Hospital

Hyg Hygiene

Jaarg Jaargang

Jahrb Jahrbuch

Jahresb. . . Jahresbericht
Jahresh. . . . Jahreshefc
Jahrg Jahrgang-
HI lUustrirt

Ind Indien etc.

Inst Institut etc.

Internat. . . . International

Journ Journal

Ist Istituto

Ital Italiano etc.

Klin Klinisch

Komm Kommission

Lab Laboratorium etc.

Laryng. . . . Laryngologie

Lect Lectures

Lief Lieferung

Lig Ligustico

Linn Linnean etc.

Lit Literary etc.

Lomb Lorabardo

Lyc Lyceum

Mag Magazin etc.

Mal. Malacologie etc.

Mar Marine

Math Mathematik etc.

Med Medizin etc. (Medico)

Meddel. . . . Meddelelser (anden)

Meet Meeting

Mem Memoires

Mem Memorie

Ment Mentale

Micr Microscopy etc.

Mikr Mikroskopie etc.

Min Mineralogie etc.

Mitth Mittheilungen

Monatsbl. . . Monatsblätter

Monatschr. . . Monatschrift

Monatsh. . . . Monatshefte

Monit Monitore

Morph Morphologie etc.

Mus Museum, Musee etc.

N Neu etc.

Nac Nacional

Nachr Nachrichten

I Natural, naturelle, natur-

Nat ' forschend, -historisch,

( -wissenschaftlich etc.

Nation. . . . National

Natural. . . . Naturalist (e)

Naturg. . . . Naturgeschichte

Naturk. . . . Naturkunde

Naturw. . . . Naturwissenschaft

Nav Navale

Nederl. . . Nederlandsch

Nerv Nervoso etc.

Neur Neurologie etc.

Nevrol. . . . Nevrologia

N. H Natural History

Norw Norwegen etc.

Nouv. ... Nouveau etc.

N-S- New-South-

N. Sc Natural Science

Öfv Öfversigt

Onderz. . . . Onderzoekingen

Ophthalm. . . Ophthalmologie etc.

Ordn Ordnung

Orn Ornithologie etc.

Ostet Ostetricia

Ov O versigt

Pal Paläontologie etc.

Parasit. . . . j Parasitenkunde
/ rarasitologie

Path Pathologie etc.

Phys Physiologie etc.

VIII

Sehlüssel zu den Abkürzungen in den Titellisten.

Physik, (q.) . . Physik etc.

Prakt Praktisch

T, i Proceedinffs

Prot Protokolle

Psych Psychologie etc.

Quart. : : : ! Cluarterly

R. Royal etc.

Rapp. .... Rapport

Rec Record

Rend Rendiconti

Rep Report

Res Resultats

Rev Revista

Rhin Rhinologie

Riv RiviBta

Sc Science, -tifique etc.

Sehr Schriften

Schweiz. . . Schweizerisch

Sc. N Sciences naturelles etc.

Scott Scottish

Sekt Sektion

Selsk Selskab

Sess Session

Sitzungsb. . . Sitzungsberichte

Skand Skandinavisch etc.

Soc Societe etc.

Sperim. . . . Sperimentale

Stat Station

Stud Studieß

Supp] Supplement

Syst Systematik etc.

Tid Tidskrift

Tijd Tijdschrift

Tose Toscano

Trans Transactions

Trav Travaux

Univ Universität etc.

Unters Untersuchungen

U. S United States

Vat Vaterland etc.

Vaud Vaudoise

„ \ Vereeniging

^^^ ) Verein

Verb Verbal etc.

^ , ) Verhandlingen

^""^ / Verhandlungen

Vers Versammlung

Versl Verslagen

Vet Vetenskap

Veter Veterinär

Vid. .... Videnskab

Vol Volume

Wiss Wissenschaft etc.

Z . Zoologie etc.

r, .. j Zeitschrift

^^'^ ^ Zeitung

Protozoa.

(Referent: Prof. Paul Mayer in Neapel.)

Argutinsky, P., Malariastudien, in: Arch. Mikr. Anat. 59. Bd. p 315—354 T 18—21. [11]
Awerinzew, S. , 1. Über Zooclilorellen bei den Protozoen, in: Trav. Soc. Natural. Peters-
bourg Tome 31 Prot. 1900 p 345—347. [Vorläufige Mittheilung.]

, 2. Über den Bau der Umliüllung bei einigen Protozoen, ibid. p 347 — 348. [Synura,

Aredia, Cyphoderia. Vorläufige Mittheilung.]

, 3. Zur Morphologie und Systematik der Familie Halterina Clap. et Lachm. Resume.

ibid. Livr. 4 1901 p 59—63. [14]
Bäznosano, Pop. A., Contribution ä Tetude des parasites endoglobulaires du sang des Verte-
bres. in : Bull. Soc. Sc. Bucarest An. 10 p 329—335 2 Figg. [Amphibien und Che-
lonier ; speciell bei Testudo ibera ein neuer Blutparasit.]
Billet, A., 1. Sur la presence constante d'un stade gregariniforme dans le cycle evolutif de
FHematozoaire du paludisme. in: C. E,. Acad. Sc. Paris Tome 132 p 1433 — 1435
Fig. [11]

, 2. A propos de l'Hematozoaire endoglobulaire pigmente des Trionyx, HcemamoRba

Metehnihovi (Simond). in: C. ß. Soc. Biol. Paris Tome 53 p 257—259 Fig. [12]
Börner, Carl, Untersuchungen über Hämosporidien. 1. Ein Beitrag zur Kenntnis des Genus

Haemogregarina Danilewsky. in: Zeit. Wiss. Z. 69. Bd. p 398—416 T 28. [11]
Borgert, A. , 1. Die nordischen Tripyleen- Arten, in: Nord. Plankton Kiel No. 15 52 pgg.
56 Figg. [Porospathis und Cadium als Typen neuer Familien. Neue Species von Oro-
scena-, Sagosccna, Sagcnoscena, Aulosphaera, Aulatractus, Aulastrum, Protocystis,
Challengeron, Medtcsetta, Gaxdletta, Castanidium, Haeckeliana.]

, 2. Die tripyleen Radiolarien des Mittelmeeres, in: Mitth. Z. Stat. Neapel 14. Bd.

p 239—246 T 11.
Bortolotii, 0., Sviluppo e propagazione delle Opalinine parassite del Lombrico. in: Monit.
Z. Ital. Anno 12 }) 179 — 180. [Vorläufige Mittheilung: Atioploj)hrya und Hoplito-
pkrya.]
Bosc, F. J., Le parasite de la clavelee. in: C. R. Soc. Biol. Paris Tome 53 p 9 — 10. [Vor-
läufige Mittheilung. Der Parasit der Variola der Schafe ist ein Sporozoon.]
Brunnthaler, Josef, Die coloniebildenden Dinobryon-Arten (Subgenus: Eudinobryon Lauter-
bom). in: Verh. Z. Bot. Ges. Wien 51. Bd. p 293—306 5 Figg. Nachtrag ibid. p 763
—766.
Calandruccio , Salv. , Ancora le scoperte del Prof. G. B. Grassi suUa malaria con documenti

ed illustrazioni. Nota 2. Catania 24 pgg. [Gegen Grassi.]
Calkins, G. N., 1. Report upon the recent epidemic among Brook Trout [Salvelinus fontinalis)
onLong Island, in: 4. Ann. Rep. Comm. Fisher. State New York 1898 p 175 — 190
8 Taf. [S. Bericht f. 1900 Prot, p 15.]

, 2. Some Protozoa of especial interest from Van Cortlandt Park, New York, in : Amer.

Natural. Vol. 35 p 645 — 658 4 Figg. [Biologische Notizen über Nudearia, Mastig-
amoeba, Multicilia, Lacrymaria ^xad Actinolobus, nebst Bemerkungen über ihre Stellung
im System.]
Zool. Jahresbericht. 19U1. Protozoa. a

2 Protozoa.

*Calkins, G. N., 3. The Protozoa. in: Columbia Univ. Biol. Series No. 6 New York

347 pgg. 153 Figg.
Caullery, M., & F. Mesnii, Le parasitisme intracellulaire et la multiplication asexuee des

Gregariues. in: C. R. Acad. Sc. Paris Tome 132 p 220—223; auch in: C. R. Soc.

Biol. Paris Tome 53 p 84—87. [10]
Cecconi, Giac. , Intorno alla sporulazione della Monocystis agilis Stein, in: Bull. Soc. Bot.

Ital. p 132—135. [Vorläufige Mittheilung.]
Celli, A., & G. Gasperini, Paludismus ohne Malaria. Vorläufige Mittheilung, in: Centralbl.

Bakt. 1. Abth. 30. Bd. p 523 — 526. [Sumpfgegenden in Italien mit Anopheles, aber

ohne Malaria.]
Certes, A., Colorabilite elective, »intra vitam«, des filaments sporiferes du Spirobacillus gigas

(Cert.) et de divers microorganismes d'eau douce et d'eau de mer par certaines couleurs

d'aniline. in: C. K Ass. FranQ. Av. Sc. Tome 29 9 pgg. T 7 — 9. [Färbung von

Amöben, Flagellaten, Ciliaten.]
Chapman, Fred., 1. Notes on the Appearance of some Foraminifera in the Living Condition,

from the Challenger Collection. in : Proc. R. Soc. Edinburgh Vol. 23 p 391 — 395

3 Taf. [Abbildungen von 7 Species nach dem Leben.]
, 2. Foraminifera from the Lagoon at Funafuti. in : Journ. Linn. Soc. London Vol. 28

p 161—210 Figg. T 19, 20. [112 sp. (3 n.).]
Cleve, P. T., 1, Plankton from the southern Atlantic and the southern Lidian ocean. in:

Öfv. Vet. Akad. Förh. Stockholm 57. Arg. p 919—983 12 Figg. [Ciliaten, Rhizopoden,

Radiolarien, Flagellaten.]
, 2. Plankton from the Red Sea. ibid. p 1025 — 1038 3 Figg. [Cihaten, Radiolarien,

Flagellaten.]
Cobbett, L., s. Nuttall.
Conte, A., s. Vaney.
*Cornwall, J. W., On a Sporozoon found in the Human Blood. in: Ind. Med. Gaz. Vol. 36

p 121—122 Taf.
Cuenot, L., Recherches sur Tevolution et la conjugaison des Gregarines. in: Arch. Biol.

Tome 17 p 581—651 T 18-21. [9]
Dale, H. H., Galvanotaxis and Chemotaxis of Ciliate Infusoria. in: Journ. Phys. Cambridge

Vol. 26 p 291—361 49 Figg. [8]
Doflein , F. , Die Protozoen als Parasiten und Krankheitserreger nach biologischen Gesichts-
punkten dargestellt. Jena 274 pgg. 220 Figg.
Duboscq, 0., s. Leger.
Ebstein, Ludwig, Über einen Protozoenbefund in einem Falle von acuter Dysenterie, in:

Arch. Exper. Path. Pharmak. 46. Bd. p 448—458 T 2. [Vorwiegend medicinisch.]
Florentin, R., Description de deux Infusoires cilies nouveaux des mares salees de Lorraine,

suivie de quelques considerations sur la faune des lacs sales. in: Ann. Sc. N. (8)

Tome 12 p 343 — 363 T 15. [Loxophyllum 1 n., Strombidium 1 n.]
Forti, Ach., Hcteroccras n. gen., eine neue marine Peridineen-Gattung , von Prof. Dr. C.

Schroeter im Stillen Ocean gesammelt, in : Ber. D. Bot. Ges. 19. Bd. p 6—7 2 Figg.

[H. Schroeteri n.]
FunckjM. , Der Vaccine- und Variolaerreger. Experimentelle Studie, in: Centralbl. Bakt.

1. Abth. 29. Bd. p 921—940 2 Taf. [Es ist (mit L. Pfeiffer) ein Sporozoon, Spm-idium

mccinale, in den Epidermiszellen imd der Schleimschicht des Rete Malpighii.]
Gasperini, G., s. Celli.
Gaylord, H. R., 1. The Protozoon of cancer. A preliminary report [etc.]. in: Amer. Journ.

Med. Sc. Philadelphia & New York Vol. 121 p 503-539 18 Taf. [12]
, 2. On the presence of a characteristic organism in Cancer — presumably a Protozoon.

A preliminary report [etc.]. in : Third Annual Rep. New York State Path. Lab. Buffalo

f. 1900 Albany p 13—70 20 Taf. [Fast = No. 1.]

Protozoa. 3

Gazeau, F., s. Mesnil.

*Gineste, . . ., Sur les affinites zoologiques des genres Pompholyxia (Fabre-Domergue) et Kunst-

len'a (Delage) parasites de la cavite generale des Grephyriens. in: Proc. Verb. Soc.

Linn. Bordeaux Vol. 56 p 75—79, 80—81.
Gorini , C, 1, Über die bei den Hornhaut- Vaccineherden vorkommenden Zelleinschlüsse.

(Zweite vorläufige Mittheilung.) in : Centralbl. Bakt. 1. Abtb. 29. Bd. p 589—595

2 Taf. [>Gyiori/ctes vaccinae* , unbekannt ob ein Parasit oder ein Derivat des Kernes

der Hornhautzelle.]
, 2. Sur les corpuscules du vaccin [Cytorycfes vaccinae Gnamieri). in: Arch. Parasit.

Paris Tome 4 p 240—255 T 2, 3. [Es bleibt unentschieden, ob es Parasiten oder

Abkömmlinge der Zellkerne sind.]
Grassi, B., 1. Studi di uno zoologo sulla malaria. Seconda edizione notevolmente accresciuta.

Roma 296 pgg. 21 Figg. 8 Taf. [Die Zusätze in Text und Tafeln beziehen sich im

Wesentlichen auf nicht streng zoologische Fragen.]
* , 2. Die Malaria. Studien eines Zoologen. 2. vermehrte Aufl. Jena 250 pgg. 15 Figg.

8 Taf.
, 3. A proposito del paludismo senza malaria. in: Atti Accad. Lincei Rend. (5) Vol. 10

Sem. 2 p 123—131. [Gegen Celli & Gasperini.]
Greeley, Arthur W., On the analogy between the effects of loss of water and lowering of

temperature. in: Amer. Journ. Phys. Vol. 6 p 122 — 128 7 Figg. [15]
Grunow, ..., Ein Fall von Protozoen (Coccidien?) Erkrankung des Darmes, in: Arch. Exper.

Path.Pharmak. 45.Bd. p 262— 271 Tl. [Bei einem Arbeiter. Vorwiegend medicinisch.]
Hicitson, S. J., 1. The reproduction and life-history of the Protozoa. in: Trans. Manchester

Micr. Soc. f. 1900 p 25—31. [7]
, 2. The Nuclei oi Dendrocometes. in: Rep. 70. Meet. Brit. Ass. Adv. Sc. p 784—785.

[Vorläufige Mittheilung.]
Jaci(SCliath, E., Die »Malaria« der Rinder in Deutschland, in: Centralbl. Bakt. 1. Abth.

29. Bd. p 585—589 Fig. [Im Wesentlichen von veterinärem Interesse. Ixodes soll

die Infection mit dem Blutparasiten, der kurz beschrieben wird, vermitteln.]
Jennings, H. S., 1. On the significance of the spiral swimming of Organisms. in: Amer.

Natural. Vol. 35 p 369—378 11 Figg. [7]
, 2. A report of work on the Protozoa of Lake Erie, with especial reference to the laws

of their movements. in : Bull. U. S. Fish Comm. Vol. 19 p 105—114. [Zusammen-
fassung seiner früheren Arbeiten über Parmnaecium ; s. Bericht f. 1899 Prot, p 8 und

f. 1900 Prot, p 6. Faunistische Listen : Rhizopoda, Heliozoa, Mastigophora, Infusoria.]
Jensen, Paul, Untersuchungen über Protoplasmamechanik, in : Arch. Gesammte Phys. 87. Bd.

p 361—417 9 Figg. [8]
Imhof, 0. E., Fauna lacuum. Flagellata. in: Biol. Centralbl. 21. Bd. p 463— 464.
Jörgensen, E., Protistenplankton aus dem Nordmeere in den Jahren 1897— 1900. in: Bergens

Mus. Aarb. 1900 No. 6 37 pgg. 3 Taf. [Illustrirt hauptsächlich die starke Variabilität

von Gyttarocylis denticulata.]
*Johnstone, Jam., Note on a Sporozoon parasite of the Piaice [Pleuroneetes platessa). in:

Rep. f. 1900 Lancash. Fish. Lab. p 59—62 Taf.
*Kerschbaumer, Fritz, Malaria, ihr Wesen, ihre Entstehung und ihre Verhütung. Wien u.

Leipzig 170 pgg. 12 Taf. [p 39-118 über die Culiciden.]
Klär, Hans, Synopsis of the Norwegian Marine Thalamophora. in: Rep. Norweg. Fish. Mar.

luvest. Kristiania Vol. 1 No, 7 58 pgg. Fig. Taf. [225 Spec. [Qordiammina 1 n.,

Nodulina 1 n.]
Koninsi<i, Karl, Beitrag zur Kenntnis des Trypanosoma sanguinis bei den Batrachiern. in:

Biol. Centralbl. 21. Bd. p 40—43. [Vorläufige Mittheilung.]
Lang , A. , Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. 2. Aufl. 2. Lief.

Protozpa. 311 pgg. 259 Figg.

4 Protozoa.

Lauterborn, K, Die »sapropelische« Lebenswelt, in: Z. Anz. 24. Bd. p 50 — 55. [Vorläufige

Mittheilung : Diagnosen neuer Ciliaten, Rhizopoden und Flagellaten.]
Laveran, A., 1. Contribution ä l'etude de Piroplasma equi. in : C. R. Soc. Biol. Paris Tome 53

p 385—388 Fig. [12]
, 2. Au sujet des Änopheles et de leur role dans la propagation du paludisme. ibid. p 388

— 390. [Die Ä. finden sich überall, wo die Malaria endemisch ist.]
, 3. Essai de Classification des Hematozoaires endoglobulaires ou Hsemocytozoa. ibid.

p 798 — 801. [Genera: Haemamoeba, Piroplasma und Raemogregarina.]
Laveran, A., & F. Mesnil, 1. Sur le mode de multiplication du Trj'panosome du nagana.

ibid. p 326—329 Fig. [Durch Längstheilung.]
, 2. Sur la nature centrosomique du corpuscule chromatique posterieur des Trypanosomes.

ibid. p 329—331. [13]
, 3. Sur la structure du Trypanosome des Grenouilles et sur Textension du genre Try-

panosoma Gruby. ibid. p 678 — 680 Fig. [Herpetomonas = Trypanosoma.]
, 4. Sur la nature bacterienne du pretendu Trypanosome des Huitres [Tryp. Balbianii

Certes). ibid. p 883—885.
, 5. Sur la morphologie et la systematique des Flagelles ä membrane ondulante (genres

Trypanosoma Gruby et Trichomonas Donne). in: C. R. Acad. Sc. Paris Tome 133

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., 4* Note sm' une Coccidie nouvelle, Coccidium Legeri, parasite de Cryptopus granosus

[Emyda granosa). ibid. p 485 —486 Fig. [In der Leber; ähnlich dem vorhergehenden.]
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1. Allgemeines. 7

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•, 2. Über einige bisher unbekannte Süßwasserorganismen, ibid. p 191 — 195. [Zacha-

riasia n. velifera n., Qlossatella tintinnabulum n. var. cotti; Chaetonotus 2 n.]
Wallengren, H., Zur Kenntnis des Neubildung- und Resorptionsprocesses bei der Theilung

der hypotrichen Infusorien, in : Z. Jahrb. Abth. Morph. 15. Bd. p 1 — 58 28 Figg.

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Weber-van Bosse, A., Etudes sur les algues de Farchipel Malaisien, in: Ann. Jardin Bot.

Buitenzorg (2) Vol. 2 p 126—141 T 17—19. [Coecosphaera sihogae n. Die C. sind

Algen. Binophysis aggregata n.]
West, G. S., On some British Freshwater Rhizopods and Heliozoa. in: Journ. Linn. Soc.

London Vol. 28 p 308—342 T 28 — 30. [Neu Cochliopodium minutimt, longispinum,

Lepfochlatnys n. amptiUacea, Gromia stagnalis ; Adinophrys subalpina, Heliopkrys vari-

ans, Heterophrys radiata, Acanthocystis paludosa.]
Zacharlas, 0., Zwei neue Dinoflagellaten des Süßwassers, in: Z. Anz. 24, Bd. p 307 — 308.

[Glenodinium 2 sp.]

1. Allgemeines.

Hierher Calkinsf^), Doflein, Ebstein, Gineste, Lang und Silvestri. Über

Protozoen im Plankton s. Cleve(S2) und JÖrgensen, Zoochlorellen in Protozoen
Awerinzew(^), Prot, in Vertebraten unten Vermes Barbagallo.

Hickson(^) möchte die Protozoen eintheilen in die Akaryota (Chromatin in
der Zelle zerstreut), Homokaryota (nur 1 Art Kern) und Heterokaryota (mit
2 Arten von Kernen, also die Ciliata und Suctoria). Die Protozoen sind durchaus
nicht unsterblich, sondern es geht z. B. bei der Bildung der Makro- und Mikro-
gameten und bei der Conjugation stets der somatische Theil zu Grunde.

Prowazek (^) beschreibt mit vielen Einzelheiten Versuche über Regeneration,
Transplantation etc. an Protozoen, besonders Glaucoma und Amoeba, berichtet
ferner über ihr Verhalten gegenüber Salzlösungen, bei Wassermangel und beim
Absterben und macht zum Schluss einige Bemerkungen über die Structur des
Plasmas. Aus den zuerst erwähnten Versuchen ergab sich als allgemeines
Resultat, dass »bei einigen niedrigst organisirten Wesen jederzeit unter gewissen
Umständen eine vollkommene Plasmafusion eintreten kann, dass aber schon bei
den höher organisirten Formen experimentell höchstens nur eine theilweise
Plasmavereinigung gelingt; am längsten kann in der phylogenetischen Orga-
nismenreihe die Plasmafusion von Theilstücken desselben Individuums sich voll-
ziehen « .

Jennings(^) macht darauf aufmerksam, dass beim Schwimmen der Proto-
zoen in einer Spirale stets dieselbe Körperseite der Achse der Spirale zugewandt
bleibt. In Folge ihres unsymmetrischen Baues beschreiben diese Thiere bei
einfacher Fortbewegung einen Kreis, der oft sehr klein ist, und kommen daher
erst durch die gleichzeitige Rotation um ihre Längsachse in einer annähernd
geraden Linie vorwärts. Bei den viel selteneren ganz symmetrischen Protozoen
hat die Spiraldrehung wohl nur irgend welche zufällige Abweichungen zu com-
pensiren. Ahnlich verhalten sich die Rotatorieu, da sie ja mit Bezug auf
Rücken und Bauch unsymmetrisch sind ; in der That weichen die meisten beim

Protozoa.

Schwimmen ohne Rotation nach der Dorsalseite ab und kehren daher der Achse
der Spirale die Ventralseite zu. Auch bei Gastro trieben [Chaetonotiis) liegen
solche Verhältnisse vor.

Dale experimentirte an den Ciliaten aus dem Darm von Rana^ nämlich
Balantidium duodeni, elongatiim und entozoon^ Nyctotherus cordiformis und
Opalina ranarum^ sowie an Golpidium und Paramaecium^ über Chemotaxis
und Galvanotaxis. Seine Schlüsse sind wesentlich physiologisch. Sind die
5 erstgenannten Species in Normalsalzwasser (0,6 ^), so verlaufen die Reac-
tionen auf Säure und Alkali meist parallel denen auf einen constanten Strom,
wobei die Säure der Anode, das Alkali der Kathode entspricht. Dieser Paralle-
lismus bleibt auch erhalten, wenn die Thiere vorher mit Säuren oder Alkalien
behandelt worden sind. Wird die Salzlösung schwächer genommen, so hört
der Parallelismus auf, indem die Galvanotaxis sich ändert; wird sie zu stark
genommen, so hört die G. erst auf und schlägt dann in das Gegentheil um,
so dass sich nun Säure und Kathode entsprechen. Alle Bewegungen der Thiere
bei diesen Versuchen beruhen auf der Thätigkeit der Cilien.

Pearl studirte die Elektrotaxis an Ciliaten [Colpidimn^ Oxytricha^ Para-
maeeiuni, Steutor etc.) und Chilomonas. Die Reaction auf elekti'ische Reize
ist anders als die auf chemische, thermische etc., insofern als dabei entweder
der gewöhnliche »motor reflex« [s. Bericht f. 1900 Prot, p 6 Jennings] oder
ein »forced movement« oder beide zugleich wirken, je nach der Anfangslage,
die das Protozoon dem Strom gegenüber einnimmt. Die Zwangsbewegung
stimmt mit der von Ludloff für Par. angegebenen [s. Bericht f. 1895 Prot, p 7]
überein, d. h. die Cilien schlagen auf der Kathodenseite stärker nach vorn, auf
der Anodenseite stärker nach hinten. Auf der elektrischen Zersetzung der
Flüssigkeit beruhen alle diese Bewegungen nicht oder kaum (mit Carlgren,
gegen Loeb), wohl aber spielt ganz allgemein bei der Wirkung der Elektricität
auf lebende Thiere die Cataphorese durch den Strom eine große Rolle.

Über Goccosphaera s. Weber-van Bosse.

2. Sarcodina.

Hierher über Rhizopoden Calkins(2), Certes, Cleve(^), Jennings(2), Lauterborn,
Schardinger, West und oben p 7 Prowazek (^j. — Über die Hüllen und Schalen
s. Awerinzew(2).

Penard(^) liefert Nachträge zu seiner Arbeit über die Rhizopoden des
Genfer Sees [s. Bericht f. 1889 Prot, p 12]. Es hat sich jetzt herausgestellt,
dass auch Species aus der Tiefe am Ufer vorkommen, so dass sie aus einem
See in einen anderen gelangen können.

Jensen hält weder Quincke's noch Bütschli's Anschauungen über die chemisch-
physikalische Beschaffenheit des Protoplasmas, speciell die Wabentheorie,
für richtig. Er erörtert dann die amöboide Bewegung zunächst in ihrer ein-
fachsten Form, d. h. ohne »Beeinflussung durch ein drittes Medium«, und kommt
zu dem Resultate, dass sich »unter richtiger Würdigung der Verhältnisse des
Oberflächendruckes und der inneren Reibung die verschiedenen Contractions-
erscheinungen der fadenförmigen Pseudopodien .... ohne Schwierigkeit ver-
stehen lassen«. In gleicher Weise discutirt er die Bewegung des Plasmas an
der Grenze zweier Medien und die Energieverwandlungen bei der Massenbe-
wegung. Speciell bespricht er die Aufnahme ungelöster Körper durch
Foraminiferen {Orbitolites, Amphistegiim., Grroiina^ RlmMplasma). Stärkekörner
wurden nur von A. nicht aufgenommen, sonst stets verdaut, Glassplitter und

3. Sporozoa. 9

Quarzkörner von allen verschmäht. Kernloses Plasma, d. h. abgetrennte Pseudo-
podien von 0., nahm auch Stärke nicht auf. Zum Schluss versucht Verf. eine
mechanische Analyse des Ergreifens und Festhaltens der genannten Körper
durch die Pseudopodien und ihrer centripetalen Fortbewegung.

Über Foraminiferen s. ferner ChapmanfS^), Klär, Mülett und Rhumbler
sowie unten Allg. Biologie Meigen.

Penard C^) hat einige Heliozoen aus der Umgegend von Genf studirt. Äcti-
noi)}irys sol besteht wahrscheinlich aus mehreren Species; hat sie grüne Infu-
sorien gefressen, so können die Zoochlorellen in ihr weiter leben. A. vesiculata
n. hat außer ihren riesigen echten contractilen Vacuolen adventive, die an jeder
Stelle, sogar an den Pseudopodien auftreten können. Adinosphaerium Eich-
horni var. viridis n. hat stets eine besondere Art von Zoochlorellen und ist
meist ganz ohne Nahrung; im Ectosark liegen viele kleine Excretkörner und
lassen die Oberfläche des Thieres chagrinirt erscheinen. Phytelios Frenzel ist
keine Heliozoe, sondern eine Alge (mit France und Chodat). Heterophrys my-
riopoda hat einen großen Kern (gegen Greeff); tenella Penard imd marina
Hertwig & Lesser sind wohl junge myriopoda. Elaeorhanis cinda gehört wohl
in die Nähe von Diplophrys AreJicri. Die Spicula von Raphidiophrys glome-
rata n. sind hohl und haben kleine Löcher; die Anwesenheit mehrerer (bis 14)
Kerne lässt an eine Art von Colonie denken. Acanthocystis longisda hat sehr
lange radiale, wie es scheint, hohle Nadeln, xi. ludibunda n. ist äußerst be-
weglich. — Verf. macht außerdem Bemerkungen über Adinoloplms capitatus^
Sphaerastrum Fockei^ Astrodisculus minutus^ 2 Species von Hyalolampe^ Pina-
ciophora fluviatilis^ mehrere Species von Raphidiophrys und Acanthocystis^ Cla-
thrulina elegans und Hedriocystis pelliicida. — Hierher ferner Jennings(^) und
West.

Porta kommt durch Studien an conservirten Acanthometren zu folgender
Auffassung ihres Lebenscyclus. Aus den Sporen entstehen die jungen Thiere
mit nur 1 Kern; diese bilden ihr Skelet aus, wachsen und erhalten viele Kerne,
indem wahrscheinlich der Kern sich einige Male theilt, die jungen Kerne sich
mit Protoplasma umgeben und in diesem weiter theilen; dann zerfallen durch
öftere Theilung diese Massen in einkernige Sporen. Außerdem kommt Knos-
pung vor (1 Mal hQi Amphilonche dougata beobachtet). — Verf. beschreibt von
Acanthometra cuspidata einen Parasiten und möchte ihn für ein Sporozoon
halten.

Über Radiolarien s. auch Borgert(V) ^^^^ Cleve(V)-

3. Sporozoa.

Hierher Johnstone, Luhe, Pianese, Plate, Sand (2) und oben Porta. Über
Coccidien s. Grunow, MOUSSU & Marotel und Simond(3,-*), über Monocystis
CecCOni, Toxosporidiiwi sahdlidarum unten Vermes Caullery & Mesnil.

Cuenot beschreibt zunächst die Gregarinen aus den Genitalsegmenten von
Lumbricus und AUolohophora] sie gehören alle zu Monocystis (Verf. charakte-
risirt 4 Species näher, darunter pilosa n.). Ferner Oregarina gryllorum Cu6not
aus dem Mitteldarm und Diplocystis major n. und minor n. aus der Leibes-
höhle von Gryllus domesticus; auch macht er einige Angaben über Gregarina
hlattarum Siob. aus Periplaneta und kommt zu folgenden allgemeinen Schlüssen:
Der Lebenscyclus der Gregarinen umfasst: 1) die Periode des Wachsthums
vom Sporozoit, das die Infection vermittelt, bis zum erwachsenen Thier; 2)

10 Protozoa.

die Verbindung von 2 Individuen, und zwar entweder äußerst früh [D.) oder
erst bei Beginn der Sporulation (J/.), mit der Ausscheidung einer gemeinsamen
Cyste; 3) das Auftreten eines Furchungskernes oder Kleinkernes (»micronoyau«)
in jedem Thiere sowie den Zerfall dieses Kernes durch successive Mitosen in
viele kleinere, die an die Peripherie wandern und hier 4) durch Umhüllung
mit Plasma zu den Sporoblasten werden; 5) vollständige Conjugation von je
2 Sporoblasten, die wahrscheinlich nicht von derselben Gregarine stammen,
zu Zygoten; 6) Umwandlung dieser in eine Sporocyste und Bildung von je
8 Sporozoiten darin. Jedes Sporozoit von D. und Greg, liefert im neuen Wirthe
nur 1 Gregarine. Der Nucleolus (Karyosoma) ist in allen Beziehungen den
Nucleolen (Keimflecken) der Metazoeneier gleich; physiologisch entspricht er
dem Makronucleus der Infusorien, und der 1. Kleinkern dem Mikronucleus. —
Der Lebenslauf der beiden Species von D. dauert etwa 8 Monate: die Gryllen
stecken sich durch das Auffressen infestirter Gryllen an; die im Darm frei
gewordenen Sporozoite wandern durch die Darmwaud ins Cölom, copuliren hier
zu je 2 (sehr selten zu 3) und trennen sich von nun ab nicht mehr; die nicht
copulirenden sterben, aber die Phagocyten des Wirthes haben Nichts damit zu
thun. Meist beherbergt Gryllus nur eine der 3 Species, aber 1 mal hat Verf.
in Nancy alle 3 zusammen beobachtet. — Greg, hlattarum steckt als Sporozoit
nur im Bürstensaum der Darmzelle des Wirthes, und dies gilt wahrscheinlich
auch von vielen anderen Gregarinen; früher hat man offenbar Zelleinschlüsse
für solche Parasiten gehalten. Die Vereinigung von 2 Individuen von M. oder
D. ist keine echte Befruchtung, denn die Kerne bleiben getrennt, aucli bildet
sich kein Richtungskörper; bei M. tritt das Chromatin des 1. Furchungskerns
im Kernsaft auf, bei D. hingegen im Zellplasma; in beiden Fällen löst sich
der alte Nucleolus ganz langsam.

Siedlecki(^) stellt allgemeine Betrachtungen über die Einwirkung der Gre-
garinen auf das Darmepithel der Wirthe an. Während Monocystis ascidiae
in der Darmzelle lebt, veranlasst sie erst deren Hypertrophie, dann die Atrophie,
und zwar wahrscheinlich chemisch, durch ihre Excrete, nicht mechanisch (gegen
Schaudinn) ; ist sie zuletzt in das Darmlumen gelangt, so legt sie sich einer anderen
Darmzelle von außen an und erregt keine Hypertrophie mehr. Dies gilt auch
von der Darmzelle von Scolo'pendra., der ein Pteroeej^lialus mit den zahlreichen
Fortsätzen seines Epimerites von außen anhaftet. — Hierher auch Siedlecki (^j.

Auch Caullery & Mesnil erörtern das Verhalten der Gregarinen zur Wirth-
zelle. Es gibt alle Übergänge von der ganz extracellulären Entwickelung
[Pgxinia Möbiisxi etc.) bis fast zum Gegentheil {Monocystis ascidiae), wo sogar
die Schizogonie sich in der Zelle vollzieht [Gonosjwra longissima). Beim Scle-
nidium aus Girratulus cirratus [s. Bericht f. 1899 Prot, p 17] bleibt das Epi-
merit ganz in der Zelle zurück und dehnt diese gewaltig aus.

Leger (^) beschreibt Aggregata coelomica n. aus Pinnotheres piswn. Die reife
Gregarine, etwa 150 ,u lang, lebt frei im Darm und seinen Blindschläuchen;
das Deutomerit enthält eine Vacuole von unbekannter Bedeutung, von der in
das Protomerit ein Canal verläuft. Auch in der Darmwand kommt diese Form
vor, im Cölom hingegen sind die encystirten häufiger. Die Cysten werden 150,
die Sporozoite 15 ,« groß.

Leger & Duboscq beschreiben kurz die ersten Stadien von Ptcroccphalus
nohilis (aus Scolopendra), Gregarina Munieri (aus den Larven von Timarcha)
und G. acridioriwi (aus Caloptenus) und gelangen zu dem Schlüsse, dass bei
der typischen Entwickelung von 3 Gruppen der Polycystideen kein intracellu-
läres Stadium vorkommt.

Leger (2) beschreibt kurz die Sporoblasten von Stylorhynchus und ver-

3. Sporozoa. 11

gleicht ebenfalls das Basalkörperchen der Cilie mit dem Centrosoma der Sper-
mien. — Leger (3) findet in den Cysten außer diesen größeren männlichen
Elementen auch kleinere weibliche ; diese sind rund und entstehen alle aus der
einen der beiden copulirenden Gregarinen, Wcährend die andere die männlichen
Sporoblasten liefert, so dass man eine männliche und eine weibliche G. unter-
scheiden kann. Die Sporoblasten bilden sich anfänglich wie bei Monocystia
ascidiae nach Siedlecki ; während aber in der weiblichen G. die jungen runden
Sporoblasten nur noch etwas wachsen, nehmen sie in der männlichen G. all-
mählich die Geißelform an (mit je 4 Chromosomen), bewegen sich dann lebhaft
darin umher und dringen in die weibliche G. ein. Hier werden nun auch die
weiblichen Sporoblasten frei (die Restkörper beider G. bilden zusammen ein
»pseudokyste residuel«), und nach lebhaftem Tanze dringen die männlichen in
sie ein. Bei dieser Begattung ist also das männliche Element größer als
das weibliche. Eine Zeitlang sind in der Copula die beiden Kerne noch unter-
scheidbar; später verkleben mehrere Copulae an einer Stelle ihrer Oberfläche
zu Ketten mit einander, und jede wandelt sich zu einer Sporocyste um.

Über Malaria s. Calandruccio, Celli & Gasperini, 6rassi(i--^), Jackschath,
Kerschbaumer, Laveran (2, *), Lazear, Neveu-Lemaire, Nocht, Nuttall, Nuttall &
Cobbett & Strangeways-Pigg, Boss.

Argutinsky veröifentlicht seine Beobachtungen an Trockenpräparaten von
Malariablut. Er beschreibt zunächst »verschiedene Arten der reifen ein-
kernigen Tertianparasiten«, die er als Mikrogametocyten, Makrogameten und
Schizonten auffasst, ferner die Kernvermehrung bei letzteren (die 2 durch
Amitose entstandenen Tochterkerne »bekommen einen exquisiten mitotischen
Bau ihres Chromatins«), endlich die Lage des Malariaparasiten zum rothen
Blutkörperchen. Der Parasit liegt dem Erythrocyten nur auf; allerdings scheint
er einen Theil der Substanz desselben aufzubrauchen und so allmählich tiefer
hinein zu sinken, aber er sporulirt stets auf der Oberfläche.

Billet(^) beschreibt das amöboide Stadium der Malariaparasiten näher und
bezeichnet es als »Stade gregariniforme«.

Nach Rüge überwintert in Deutschland ein Theil der Sichelkeime von Pro-
teosoma in Culex pipieiis; diese Wintermücken inficiren dann die Sperlinge.
Unter dem Deckglase traten zwar bei 41 ° C. die Keime aus den Speichel-
drüsen von C. aus, drangen aber in die Blutkörperchen von Kanarienvögeln
nicht ein und hefteten sich ihnen auch nicht an. Wahrscheinlich gehen die
schwarzen Sporen aus den Sichelkeimeu hervor (mit Ross) ; sie hielten sich im
hangenden Tropfen bei gewöhnlicher Temperatur unverändert ^4 J^^^i' lang-

Nach Börner ist für Hacmogregarina charakteristisch, dass die älteren Indi-
viduen zweischenklig sind. Der Kern ist im Leben stets sichtbar; Kernmem-
bran und Karyosoma fehlen; die Gestalt wechselt, besonders wenn die bis dahin
längliche Zelle zweischenklig wird. Verf. beschreibt folgende neue Species :
crocodilinoruni von etwa 5-9 /( Länge (in Grocodüiis und Alligator) ; Labbci
von 5-12 f.1, Kern anfänglich relativ sehr groß, länglich, später eckig, auch
durchgeschntirt oder mit Pseudopodien, im Kern oder Plasma stets einige stark-
färbbare Körnchen (in Erythrocyten von Clenimys und Platcmys)] coluhri von
5-10 jtt (in Leuco- und Erythrocyten von Coluher). Die Übertragung von //.
Stepaiiowi aus Emys auf Rana und Laccrta gelang nicht; vielleicht ist dazu
eine Ixodide nöthig.

Simond (^) beschreibt ausführlich Haeniogregarina Mesnili aus Emys tectuni^
H. Laverani aus Cryptopus granosus^ II. Hankini aus Gavialis gangeticus und
Haemamoeba Metclinikovi aus Trionyx indmis. In letzterem Wirthe finden sich
außer den pigmentirten Stadien der Hämamöbe auch pigmentfreie, den Hämo-

12 , Protozoa.

gregarinen zuzurechnende vor, dagegen scheint in den 3 ersteren Wirthen nur
je die eine Species zu leben. — Hierher auch Simond(V)-

Billet(2) druckt die Beschreibung eines Blutparasiten aus Trionyx steUatus
[s. Bericht f. 1898 Prot, p 1] wieder ab und vergleicht sie mit der von Simond(^).

Lutz hat in etwa 20 Species brasilianischer Schlangen Drepanidium serpentium
gefunden, und zwar sind die Erythrocyten bis zu 80 % damit inficirt (mitunter
2 oder 3 Parasiten in demselben E.). Zu unterscheiden sind die 5-9 X 1,2-1,5 i^i
großen Mikrozoite von den 11 X 3 jtt großen Makrozoiten ; letztere führen in
ihrem Plasma große Körner von Paraglycogen, sind aber sehr viel seltener als
erstere. Die Cysten füllen die Lumina der Capillaren der Leber etc., be-
sonders aber der Lunge ganz aus ; in den Makrosporozoitcysten entstehen nur
je 2-20 Makro-, in den Mikrocysten dagegen 30-300 Mikrosporozoite.

Laveran & IVIesnil(*') beschreiben 2 neue Hämogregarinen aus Seefischen.
Haemogregarina Simondi aus Solca vulgaris wird etwa 20 a lang und 2 (.l
breit, lebt meist frei im Blutplasma und bohrt sich in die Erythrocyten nur
ein, um sich durch 3malige Theilung in 8 junge H. zu verwandeln. H. higemina
aus Blcnnius p)holis und gattorugine ist nur 12 u lang und theilt sich nur
äußerst selten mehr als Imal.

Nach Laveran (^) ist Piroplasma equi ganz frei von Pigment und nur V2"~2Y2 ß
groß, fast immer rund, selten birnförmig, stets ohne Geißeln; es findet sich
nur selten frei im Blutplasma. In den Erythrocyten (von Equns aus Süd-
africa) theilt es sich entweder direct oder durch zweimalige Zweitheilung in
4 junge Parasiten.

Über Hämatozoen s. ferner Bäznosano, Cornwall und Marceau.

Vaney & Conte beschreiben aus dem Ovarium vou AJhnrnus die Mikrosporidie
PlistopJiora inirandeUae n. Kleine Cysten enthalten die Mikrosporen, große die
Makrosporen; beiderlei Sporen haben Vacuole, Geißel uud Kern. Das amöboide
Stadium liegt in den jungen Eiern (ovules). Die Cysten mit Makrosporen
platzen noch im Ovarium, die anderen nicht ; mithin dienen jene wohl zur Ver-
mehrung der Parasiten im Wirthe, diese hingegen zur Verbreitung auf andere
Wirthe. — Hierher auch Stempeil, Calkins(^) und Tyzzer.

Über die Parasiten der Variola etc. s. BOSC, Funck, 6orini(V) ^^^ Nocard(^).

Nach dem vorläufigen Bericht von 6aylord(^) sind die Russeischen und
Plimmerschen Körper in Carcinomen uud Sarcomen mit umgewandelten Hefe-
zellen nicht identisch (gegen Sanfelice). Dagegen gehören jene Körper zu der-
selben Gruppe von Organismen (Protozoen?) wie die Vaccinekörper von Gorini,
lassen sich auch vom Menschen auf Säugethiere durch Impfung übertragen und
bringen hier zum Theil Carcinome hervor. — Hierher auch Gaylord(^] und
Sjöbring.

4. Mastigophora.

Hierher Brunnthaler, Calkins(2), Certes, C\eye[^,^), Forti, Jennings(2), Imhof,
Lauterborn, Stassano('), Voigt(2), Weber-van Bosse vmd Zacharias.

Laveran & IVIesnil(''') ziehen zu Trgpanosotiia die Genera Undiilüia, Para-
oHaecioides, Uacmatomonas und Hapetomonas^ soweit Species in Frage kommen,
die in Vertebraten leben. Ferner erörtern sie kurz den Bau von Trichomonas
intestinalis, weisen hier eine Ansammlung von Centrosomeu nach, die zu den
Geißeln etc. in der nämlichen Beziehung steht wie das Centrosoma von Tryp.^
und postuliren einen ähnlichen Bau für alle Flagellaten. — Hierher auch
Laveran & IVIesnil(V;^)-

5. Infusoria. 13

Laveran & IVIesnil(^) vergleichen die Geißelwurzel von Trypanosoma mit dem
Centrosoma von Noctiluca nach Ishikawa [s. Bericht f. 1899 Prot, p 28] und
dem der Spermien,

Laveran & MesnilC^) beschreiben Trypanosoma Remahi n. aus Esox lueius
(es gibt eine var. magna und parva), T. soleae n. aus Solea vulgaris und Try-
panoplasma n. Borreli n. aus Scardinius eryflirojilühalmus (mit einer vorderen
und einer hinteren Geißel, die aber von demselben Centrosoma ausgehen; letzteres
gleicht einem Kern). Theilung wurde nicht beobachtet.

Laveran & IVIesnll(*) bringen die ausführliche Arbeit zu ihren so zahlreichen
vorläufigen Mittheilungen über Trypanosoma Lewisi. Bei der Theilung ist
mitunter der Kern dem Centrosoma voraus, mitunter umgekehrt. Entweder ist
es eine wiederholte Zweitheilung, oder zuerst bilden sich durch Amitose 2-16
Kerne, und dann erst zerfällt auch die Zelle, so dass Rosetten entstehen. Dabei
sind nicht nur die Geißeln stets sichtbar, sondern die Thiere sind auch in lang-
samer Bewegung. Bei der zeitweiligen Vereinigung vieler (bis 100) T. zu einer
Rosette ist jedes Individuum für sich beweglich; alle kehren die Geißeln nach
außen. Verff. erörtern diese »agglutination« sehr eingehend, ebenso die In-
fection der Ratten und anderer Säuger (nur bei Cavia gelingt sie ein wenig)
und die active und passive Immunität. In C. werden die Parasiten durch die
mononucleären Leucocyten aufgenommen und vernichtet; dies gilt auch von den
activ oder passiv immunen Mus decitmanns, wo sie bereits in der Bauchhöhle
von den Leucocyten vernichtet werden.

Nach Schilling entsteht der Flimmersaum beim Tryponosoona der Surra zum
allergrößten Theile erst während des Absterbens. Verf. beobachtete am lebenden
Objecte die Längstheilung. Die Geißel entspringt, wie es scheint, nicht vom
»kleineren Chromatinkern« , sondern wohl von der Oberfläche des T. genau
darüber.

Über Trypanosoma s. ferner Konihski, Mesnll & Gazeau, Nocard (2), Rogers
und Stassano(S2).

Metzner schildert ausführlich Mcgastoma entericum aus dem Darm von Lepus
cimimlus und weicht dabei in einigen Punkten von Grassi & Schewiakoff [s.
Bericht f. 1888 Prot, p 16] ab. Zur gleichmäßigen Fortbewegung des Thieres
dienen die Mittelgeißeln; der Ruderschwanz wirkt als Steuer. Die übrigen
3 Geißelpaare sind vielleicht Fühler. Die Längsrippe ist kein verklebtes Geißel-
paar, sondern die Schwanzgeißelwurzel. Die » intraplasmatischen Fortsetzungen
der Geißeln . . . repräsentiren physiologisch Verbindungsstücke mit centralen
Gebilden, sind also wohl als Leitungsorgane anzusprechen«.

5. Infusoria.

Über Ciliateu s. Bortolotti, Calklns(2), Certes, Clevefi,^)^ Florentin,
Jennings(2), Jörgensen, Lauterborn, Prowazek(i,2)j Roux, Solowjew, Streng &
Musgrave und Voigt(S2)^ ferner oben p 8 Dale, p 8 Pearl und p7 Pro-
wazek (').

Über eine Tricliodina im Rectum von EcJiiurus unioinctus s. unten Arthro-
poda p 5 Embleton.

Sand(i) beschreibt Nematopoda n. cylindrica n., die Gothurnia nahe steht,
und erörtert dabei den Bau des Stieles der Contractilia, wobei er von Entz
[s. Bericht f. 1892 Prot, p 32] sehr abweicht. Das Spasmonema ist contractu,
nicht elastisch. Alle Muskeln des Stieles dienen zu seiner Verkürzung, die

14 Protozoa.

Scheide zu seiner Verlängerung, das Spasmonema, nebenbei auch die Scheide
und Achse des Spironemas sowie das Axonema zu seiner Einrollung. Der Stiel
von N. ist nur homolog dem Spasmonema. N. gehört zu den Dexiotrichen.

Awerinzew(3) macht in einem Auszuge aus seiner russischen Arbeit Angaben
über die Morphologie und Systematik der Halt er inen. Strombidium ist wegen
der besonderen Art der Peristombildung bei der Theilung eher zu den Sten-
torinen zu stellen. Bei HaUeria grandinella dreht sich während der Theilung
der hintere Organismus so, dass das Peristom auf die frühere Ventralseite ver-
lagert wird. Der Makronucleus schnürt sich durch, der Mikronucleus theilt
sich wahrscheinlich mitotisch.

Stevens beschreibt ausführlich 2 Bewohner des Lungenbaumes von Holothuria
califormea. Beide leben im Allgemeinen von Diatomeen und von epithel- oder
leucocyten-ähnlichen Zellen des Wirthes, jedoch frisst zuweilen Lienophora
Macfarlandi n. auch die kleinere Boveria n. subcylindrica n. Jene unterscheidet
sich von L. Äuerhachü (nach Wallengren 1894) unter Anderem durch das Fehlen
eines Haftringes und das Vorhandensein einer starken und einer schwachen
contractilen Axialfaser, die auf der einen Seite in das Mundband, auf der
anderen in die Haftscheibe ausstrahlen. Letztere hat am Rande 4 Reihen Cilien.
Die 25-30 Makronuclei verschmelzen vor der Längstheilung des Thieres zu
1-6 Massen, die sich dann theilen. Nahe bei der Haftscheibe liegt constant
der Mikronucleus (?). Bei der Theilung bildet sich zuerst das Peristom für die
eine junge L. — Boveria subc. hat außer den gewöhnlichen Cilien, die in
20-27 Längsreihen stehen, um den Mund eine terminale doppelte Spirale
gröberer Cilien und schwimmt mit dem aboralen Ende voran. Makronucleus
oval, central, Mikronucleus mehr aboral, contractile Vacuole nahe beim Munde.
Mundnaht fehlt. Bei der Längs- oder Schrägtheilung gehen zuerst Mund- und
Wimperspiralen zu Grunde; der Mikronucleus theilt sich dann (wahrscheinlich
mitotisch), und die beiden neuen wandern an die Pole des sich ebenfalls nach
einer Art von Mitose theilendeu Makronucleus.

Im Anschluss an seine vorjährige Arbeit [s. Bericht f. 1900 Prot, p 17]
publicirt Wallengren jetzt die Resultate seiner Beobachtungen über die
Resorption und Neubildung des Wimperkleides, Peristoms und Hinterendes bei
der Quertheilung der Hypotrichen (besonders Euplotes und Stylonycliia). Alle
Wimpern beider Sprösslinge werden erneuert. Die alten Cirren werden durch
eine Öffnung, die sich in der Pellicula bildet, eingezogen; nur unter abnormen
Bedingungen degeneriren sie von der Spitze aus und gehen so für das Thier
verloren. Auch die neuen Borsten wachsen als bewegliche Wimpern durch
die hier resorbirte Pellicula aus dem Ectoplasma hervor. Zugleich werden
große Stücke der alten Pellicula, vielleicht sogar die ganze, erneuert. Das
Peristom des hinteren Sprösslings wird stets neu gebildet, das des vorderen
wenigstens erneuert: Mund, Ösophagus, prä- und endorale Membran und die
präoralen Cilien legen sich nach Rückbildung der alten Theile neu an, die
zonalen Membranellen werden dagegen meist beibehalten, allerdings mit Unter-
lippe und Peristomfeld substantiell erneuert. Nur bei Holosticha rubra wird
auch am vorderen Sprössliug das alte Peristom nebst dem vorderen Körper-
ende resorbirt und ein ganz neues gebildet. Das Hinterende wird ebenfalls
entweder völlig resorbirt und neu gebildet oder nur allmählich umgebildet. Bei
H. r. (vielleicht auch bei anderen Hypotrichen) werden das Peristom und rechts
davon die Bauchwimperreihen periodisch erneuert.

Minkiewicz behandelt im Auszuge aus seiner russischen Arbeit besonders die
Anordnung der Cirren bei Euplotes vannus (und charon). Die sog. Perlen

5. Infusoria. 15

liegen wohl zwischen Ecto- und Endoplasma (gegen Bütschli). Bei der Theiliing
von E. V. lassen sich 7 Stadien unterscheiden.

Simpson erörtert ausführlich die Quertheilttng bei den Ciliaten, speciell
bei Stylonychia, Oxytriclia und Paramaecium [caudatum und aurelia sind gute
Species, mit Maupas), zum Theil nach eigenen Beobachtungen. Auf die Ge-
schwindigkeit der Theilung haben weder Licht und Dunkelheit noch auch die
vorausgegangene Conjugation Einfiuss. Die Theilung geht aber durchaus nicht
so ungemein regelmäßig vor sich, wie Maupas angibt. Die Conjugation
erfolgt nicht bei ganz jungen Individuen (mit Maupas, gegen Joukowsky, s.
Bericht f. 1898 Prot, p 29). Verf. beschreibt auch 2 Monstra von Paramaecium.
Sand(^) machte Versuche über den Einfluss ganz schwacher Mengen von
Arsenik, Chinin, Eisen und Alkohol auf die Geschwindigkeit der Fort-
pflanzung von Stylonychia, die in Tropfen von Stärkewasser cultivirt wurden.
Sie wird durch Dosen beschleunigt, die nur wenig von der tödtlichen einerseits
und der wirkungslosen andererseits verschieden sind. Speciell bei der arsenigen
Säure und beim Chinin entspricht die Dose, auf das Gewicht des Menschen
umgerechnet, genau der in der Medicin als Tonicum gebräuchlichen.

Nach Greeley wirft Stentor, wenn er einige Stunden in der Nähe des Gefrier-
punktes gehalten wird, das Ectosark ab und bildet aus dem Endosark eine Art
Cyste, erholt sich aber bei Erwärmung auf die normale Temperatur meist
wieder. Bei 25-28° C. theilt er sich dagegen mehrere Male rasch hinter
einander und stirbt dann. Unvollständige Theilungen werden durch Erniedrigung
der Temperatur rückgängig gemacht. Der Zusatz von Zucker zum Wasser
wirkt analog der Reduction der Wärme, und so beruht auch die Wirkung in
beiden Fällen wohl auf Wasserverlust.

Massart erörtert das Ausstoßen der Trichocysten (»bolisme«) bei Para-
maecium. Es ist strict auf die Stellen des Thieres beschränkt, die von dem
äußeren Reiz getroffen werden. Erwärmung auf 37-38" hebt den »hapto-
toxisme« auf, lässt aber den »haptobolisme« noch bestehen; zugleich wächst
die Zahl der contractilen Vacuolen.

Morgan stellte Versuche über die Regeneration bei Stentor an. Quer-
durchschnittene und dann regenerirte Thiere behalten noch eine Zeitlang einige
der Eigenthtimlichkeiten des Stückes bei, aus dem sie entstanden sind. Hintere
Theile regeneriren das Peristom proportional zu ihrer eigenen Größe. Werden
die Thiere schräg durchschnitten, so dass das eine Stück nur einen Theil des
Peristoms, aber Nichts vom Pharynx enthält, so bilden sich an diesem Stück
beide Organe ganz neu, und nur ausnahmsweise completirt sich das alte
Peristom. Enthält aber solch ein Stück gar Nichts vom Kern, so unterbleibt
die Completirung. Die kleinsten, völlig regenerirten S. waren noch etwas kleiner
als nach den Angaben von Lillie [s. Bericht f. 1896 Prot, p 30].
Über Suctorien s. Hickson('-) und Jennings(2).

Sand(^) will in seiner Bearbeitung der Suctoria Nachträge zu Bütschli's
Protozoen liefern und bespricht daher Bau, Entwickelung etc. im Anschluss an
dieses Werk zum Theil nach eigenen Studien an 44 Species; er greift dabei
oft auf seine frühere Arbeit [s. Bericht f. 1895 Prot, p 43] zurück. Das
chitinige Gehäuse ist nur bei Acineta livadiana ganz amorph, sonst überall
eine Pellicula, die mit parallelen Reihen von Perlen besetzt ist; ob letztere
Erhöhungen oder Löcher sind, bleibt unbekannt. Nackte Suctorien gibt es nicht.
Von den Einschlüssen im Endoplasma sind die Tinctinkugeln der Anfangs-
zustand des von der Acinete aufgenommenen fremden Plasmas; außer jenen
und den Ölkugeln gibt es »spheres protoplasmiques«. Auch die Pigment-
körnchen rühren wohl von der Nahrung her, ebenso die Pseudotrichocysten

16 Protozoa.

von Ophryodendron. Die Tentakel bestellen aus Pellicula, Ectosark und
Centralstab; letzterer erhält, da er fast immer bis zum Zellkern reicht, wahr-
scheinlich von diesem seine Bewegungen vorgeschrieben. Das Saugen der
Nahrung hat Nichts mit der contractilen Vacuole zu thun (gegen Eismond, s.
■ Bericht f. 1890 Prot, p 25), sondern geht wohl in der von Maupas beschriebenen
Art [s. Bericht f. 1881 I p 155] vor sich. Tentakel und Pseudopodien sind
homolog. Die Tentaculifera Actinaria von S. Kent existiren nicht. Die lageni-
formen und rüsselförmigen Oplir. sind nur temporäre Variationen. Bei Podo-
phrya gelatinosa entleert sich die contractile Vacuole dadurch nach außen,
dass sie sich bis zur Oberfläche verlängert, zur Hälfte abschnürt und platzt.
Früher hat man wohl Tinctinkörper als Mikronuclei beschrieben. Der Kern
hat stets eine Membran; die vermeintlichen Kernkörperchen sind Centrosomen;
auch wenn der Kern sich in die Knospen verzweigt, liegt wahrscheinlich am
Ende jedes Zweiges ein Centrosoma. Die Kerntheilung geschieht mitotisch,
aber die beiden Hertwigschen Sätze gelten nicht in allen Fällen. Bei Ac. homari
bilden sich die Embryonen in der Art, dass zunächst an der Oberfläche eine
Grube entsteht, die sich mit Cilien bedeckt, und dass dann von innen sich
Plasma vorwölbt und diese wimpernde Membran vor sich her schiebt; »l'em-
bryon est devenu un bourgeon qui se pediculise et s'etraugle peu ä peu«. Bei
Ac. livad. und divisa stülpt sich eine Knospe vor und erhält sofort ihr Ge-
häuse; jedoch entsteht der Stiel zuletzt, und beide Thiere sind bis zu ihrer
Trennung mit den Bechern einander zugekehrt. Die Conjugation ver-
läuft bei Ac, wie sie Schneider und Plate beschrieben haben. Sie ist eine
Plastogamie und bedeutet nicht nur eine Verjüngung, sondern auch einen Aus-
gleich in der »Situation nutritive« beider Conjuganten. Eine Ontogenese
(Verf. erörtert diese und die Erblichkeit bei den Proto- und Metazoen in Ein-
klang mit Delage und Le Dantec) existirt bei den Protozoen nicht, denn die
einzige Art ihrer Fortpflanzung ist die Scission, und zwar entweder die echte
oder die Knospung oder als deren Abart die Bildung eines Embryos. Trotz
des Mangels der Ontogenese kann aber die Erblichkeit bestehen, denn diese
ist nur die »adaptation acceleree par l'habitude«. — Verf. bespricht ferner
die Üljergänge zwischen den Suctorien und anderen Gruppen [Actmoloplius
capitatiis ist eine echte Heliozoe, Heliocometes digitatus n. und H. conspicuus =
Acantkocystis conspicua Zach, dagegen vermitteln zwischen den Hei. und Suct.),
weist die Verwandtschaft mit den Ciliaten zurück, hält sich in der Classification
wesentlich an Bütschli und gelangt bei der Phylogenese von Acanthocysüs
durch Heliocometes zu den Dendrocometinen als der ältesten Familie der
Suctorien. Am Schluss des allgemeinen Theiles erörtert er die Biologie und
Faunistik (die marinen S. verhalten sich wie nach Entz die marinen Ciliaten)
sowie die Systematik der 6 Gruppen, 9 Familien, 20 Gattungen, 23 Unter-
gattungen und 119 Species (58 aus dem Süß-, 51 aus dem Meer-, 3 aus dem
Brackwasser; 16 neu). Im speciellen Theile bringt er viele Einzelheiten über
eigene Beobachtungen an Dendroconietes, Ophryodendron, Podophrya, Tokophrya,
Acineta, Ephdota und Podocyathus.

Porifera.

(Referent: Dr. 0. Maas iu München.)

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A. Allgemeines.
Hierher Lendenfeld.

1. Histologie, Anatomie etc.

Ijima studirte die Histologie der Hexactinelliden unter weit besseren Be-
dingungen als alle Vorgänger: bei der Topographie des japanischen Meeres, das
bedeutende Tiefen nahe der Küste erreicht, und der Dredgemethode der japa-
nischen Fischer können lebende Species in bestem Zustande mit allen Mitteln
moderner Technik behandelt werden. — Am Körper lassen sich nur zwei
Gewebsorten unterscheiden: die Kammerschicht und die Trab ekel. Letztere
umfassen sowohl die äußere (Ectosom part. aut.) als auch die innere (Endosom)
Trabecularschicht. Die Dermal- und Gastralmembrau Schulze's sind keine be-
sonderen Gebilde und in ihrer Structur nicht von den tiefer liegenden Trabe-
keln unterschieden. Die Trabekel vertreten das Mesenchym anderer Spongien,
ohne aber je eine massige Ausbildung zu erreichen; vielmehr bilden sie stets
nur ein spinnwebiges Protoplasmanetz (Syncytium) mit Kernen, das weder an
der Außenfläche noch im Innern eine Decke aus epithelialen Zellen hat. Als
besondere Zellarten lassen sich außerdem im Balkenwerk unterscheiden Archäo-
cyten, die den Charakter der Blastomeren beibehalten haben und besonders
auf der Außenseite der Kammern vorkommen, und Thesocyten, die fett-
ähnliches Reservematerial in Körnchen aufgespeichert enthalten. Die Kammer-
schicht ist wie bei einfachen Calcarea ein System von anastomosirenden, mit
Kragen-Geißelzellen ausgekleideten Holilräumen. Das Wasser tritt durch un-
zählige kleine Prosopylen ein und geht aus einer einzigen großen Apopyle für
jede Kammer in die intratrabeculären Lacunen. Jede Choanocyte hat einen
flachen, verästelten Körper, einen flachen Kern, eine sehr lange Geißel und einen
cylindrischen, nicht mit dem der Nachbarzelle verbundenen Kragen. Die Ver-
ästelungen des Zellkörpers selbst dagegen verbinden sich gegenseitig zur Re-
ticularmembran, deren Maschen als Prosopylen fungiren. Dieses Netzwerk hat
außen keine Basalmembran (gegen F. E. Schulze, s. Bericht f. 1899 Porif. p 2)
und keine Bindegewebschicht, sondern hier sind nur die Enden der äußeren 4
Trabekel inserirt, die die Kammern ausgespannt erhalten. Um die große Apo-
pyle liegt eine schmale Marginalmembran, eine Ausbreitung der Verbiudungs-
membran zwischen den Apopylen benachbarter Kammern. Der Hexactinelli-
denkörper ist also im Ganzen syncytial. Auch um die wachsenden Nadeln
herum sind keine abgegrenzten Zellen, sondern eine »Scleroblastmasse« mit
zahlreichen Kernen zu erkennen. Die Hexaster, woran dies beobachtet wurde,
beginnen ihre Entwickelung als Hexactine; die Kerne zeigen den Charakter
wie bei Archäocyten; wenn die Nadelenden (Terminalia) fertig sind, so ver-
schwindet die Scleroblastmasse und kehrt wahrscheinlich ins Trabeculargewebe
zurück.

IVIaas(^) beobachtete an den Knospen von Tethya die Entstehung der Nadeln,
nämlich a) der großen keulenförmigen Stabnadeln, Tylostyle, b) der kleinen
sternförmigen Fleischnadeln, Chiaster, c) der großen Sterne mit massigem
Centrum, Sphäraster, von Anfang an. Alle Nadeln entstehen innerhalb einer

A. Allgemeines. 2. Embryologie. 3

Zelle; diese kieselausscheidenden Zellen sind voll Granulationen, die bei der
Ausscheidung der Kieselsubstanz aufgebraucht werden. Der ersten Abscheidung
gehen stets Zelltheilungen vorans. Die kleinen Sterne entstehen in differen-
zirten Zellen; für jeden Chiaster wird nur 1 Zelle gebraucht. Die großen
Sterne und Stabnadeln werden durch indifferente Zellen (Abkömmlinge der sog.
Archäocyten) gebildet; der 1. Mutterzelle gesellen sich beim Weiterwachsthum
andere zu, die nach gethaner Arbeit wieder ins Parenchym zurückwandern
können. Die Anlage eines großen Sphärasters ist ein typischer Tetraster, ganz
wie bei den Nadeln der Tetractinelliden. Zwei (oder mehrere) solche kleine
Tetraster verschmelzen und wachsen dann durch Apposition weiter. Die Cla-
vulina nähern sich somit, wie schon nach dem Bau des Weichkörpers ange-
nommen werden darf, mehr den Tetractinelliden, trotz der großen einstrahligen
Keulen. Nicht aber diese, sondern die Sphäraster, ebenfalls Megascleren, er-
bringen den Beweis dafür.

2. Embryologie.

Ijima ist zuerst in der Lage, einige Angaben über die Fortpflanzung der
Hexactinelliden zu machen. Bei Euplecfella marshaUi bilden sich Ansammlungen
von Archäocyten, die sich zu einheitlichen Körpern zusammenschließen; ein
Überwiegen einer Zelle (Ei), die die anderen Zellen als Nährmaterial aufbraucht,
wurde nicht beobachtet. Demnach, und weil auch kein Sperma gefunden
wurde, betrachtet Verf. diese Körper als Gemmulae, will sie aber dennoch in
Beziehung zu wirklichen schwärmfähigen Larven bringen, wie er sie bei Ro-
selliden beobachtet hat [s. aber Bericht f. 1896 Porif. p 5 Maas]. Diese Larven
von Leitcopsaciis und VitroJlula sind zuerst eine einfache Zellenmasse, die »offen-
bar nichts anderes ist als . . . eine Archäocytenansammlung« wie bei Euplec-
tella. Sie liegen zwischen den Kammern bei den einführenden Lacunen, ohne
Follikelhülle. Später lassen sich eine innere compacte und eine äußere epi-
theliale Schicht an ihnen unterscheiden. Weiterhin strecken sich die äußeren
Zellen mehr und mehr und bekommen Geißeln; in der inneren Masse erscheinen
peripher die ersten Stanractine. Die Larve wird spindelförmig, heteropol und
ähnelt so durchaus der der Monactinelliden. Die Metamorphose hat Verf. nicht
beobachtet, dagegen wohl von Euplectelliden sehr junge Schwämme mit ein-
facher Anordnung von Canalsystem und Skelet [s. unten p 5].

Maas (2) hat die ungeschlechtliche Vermehrung der Tethya vom ersten An-
sammeln des Zellmaterials im mütterlichen Gewebe bis zu freien Schwämmchen
mit ausgebildetem Canalsystem untersucht. Alles Material für die Knospe
geht aus indifferenten Archäocyten hervor; die Diflferenzirung ist weder zeit-
lich, noch local scharf abgegrenzt, sondern beginnt schon im mütterlichen Ge-
webe, ehe die Knospe äußerlich sichtbar ist. Diese enthält bei ihrer Hervor-
wölbung a) amöboide, indifferente Zellen mit körnigen Einlagerungen, und b)
dichte Schichten von Bildungszellen, die aus a) durch wiederholte Theilung
hervorgegangen sind. Die Zellen b) bilden den Ausgang für bi epitheliale,
b2 spindelförmige Zellen und h^ die Chiasterbildungszellen ; aus den Zellen a)
entstehen aj die Bildungszellen der Stabnadeln, a.^ die der Sphäraster [s. oben
p 2]; ein größerer Theil bleibt noch indifferent für weitere Zwecke zurück.
Von Kammerzellen und Hohlräumen ist noch keine Spur vorhanden, dagegen
die Zwischensubstanz mit Fasern schon früh entwickelt. Angeordnet sind die
Elemente durchaus diffus, auch noch in der ausgestoßenen Knospe. Erst nach
und nach scheiden sich Mark und Rinde von einander, indem in den Archäo-
cyten starke Theilungen Platz greifen^ und sich dadurch zuerst einzelne Zell-

b*

Porifera,

inseln immer schärfer absondern und compacter zusammenschließen, während
außen die Zwischensubstanz und die differenzirten Elemente überwiegen. Die
Stabnadeln nehmen eine radiäre, die Sphäraster eine circnläre Lage in der
tieferen Rinde ein, die Chiaster der äußeren Rinde werden neugebildet. Aus
den noch verbliebenen Archäocyten entstehen die Geißelkamme rzellen
durch wiederholte Theilungen, eventuell nach Ansammlung zu größeren Aggre-
gaten um die jetzt auftretenden Hohlräume. Diese sind im typischen Fall
zuerst von gastralem Material umgeben; dermale platte Zellen wachsen aber
dann darüber, und die gastralen Zellen bleiben auf die Kammern beschränkt.
Je nachdem die histologische Ausprägung der Kragengeißelzellen mit der mor-
phologischen Hand in Hand geht, oder erstere letzterer stark vorauseilt, kann
man einen normalen lacunären und einen parenchymatösen Typus der Kammer-
entstehung unterscheiden. Beide Typen sind durchaus vergleichbar mit der ver-
schiedenen Entstehungsweise der Kammern bei der geschlechtlichen Fortpflanzung
der Kalk- und Kieselschwämme. Auch das Stadium der Zweischichtigkeit (Gastral-
zellen innen, Dermalzellen außen), wie es bei der geschlechtlichen Fortpflanzung
durch Umstülpung nach der Metamorphose eintritt, ist hier zu erkennen. Die
Knospe hat zwar das gleiche Bildungsmaterial wie das Ei, ist aber nicht einfach
aus einem parthenogenetisch entstandenen Ei hervorgegangen.

3. Physiologie.

BÜtschli hat die Kieselgebilde von Geodia cydonium und Tethya lyncurium
und die Kalknadeln von Leucandra aspera auf Wabenstructur untersucht.
Frisch zeigt sich nur Schichtung; bei schwachem Glühen tritt eine feine, nicht
imbibirbare Hohlräumchen-(Waben-)Structur hervor, die wohl frisch nur ihrer
Feinheit wegen nicht zu sehen ist. Die Alveolen sind in concentrischen
Cylinderflächen angeordnet, deren Achse parallel der Nadelachse ist. Der
Achsenfaden (nur bei Kieselnadeln vorhanden) ist normal spröde, wird durch
Flusssäure weich und zeigt die Reactionen der Eiweißsubstanzen. Auch der
Kieseltheil der Nadeln enthält etwas organische Substanz. Die großen Kiesel-
nadeln von T. sind von gürtelförmigen Zellbändern (Silikoblasten) umhüllt.
Auch zwischen dem Faden und der Wand des Canals liegen nicht selten zell-
ähnliche, verästelte Körper in regelmäßigen Abständen. Der Querschnitt des
Achsenfadens ist 3- oder durch Abstumpfung der Ecken 6 eckig. Die Lage
der 3 Ankerarme der Vierstrahler fällt mit den 3 Kanten zusammen. Bei G.
sind Einschnürungen des Achsenfadeus häufig. Die gereinigten Kieselnadeln
enthalten 92X810-2, 0,80-0,82 NasO, 0,62-0,65 K2O, 0,14-0,19 MgO und
nahezu 6^ H2O. Die Kalknadeln von L. zeigen nur äußerst spärliche
organische Substanz; die Nadelscheide, die beim Auflösen in starker Kalilauge
zurückbleibt, besteht nicht allein aus organischer Substanz. Wie die Kalk-
nadeln wird gewöhnlicher Kalkspath in der Kälte angegriffen unter Bildung
6seitiger Krystalltäfelchen, wohl eines Doppelsalzes von CaCOs und K2CO3, das
durch Wasser unter Abscheidung von CaCOs sofort zersetzt wird.

Nach Cotte(^) enthält Suberites domuncula Brom reichlich, Jod weniger, gar
kein Eisen und Arsen, dagegen Mangan. Mucin, Harnsäure, Fett und Gly-
cogen fehlen; Stärke ist etwas vorhanden. Das Pigment ist dem Schwamm
eigen, nicht den symbiotischen Algen. Der auspressbare Saft soll 8 Fermente
enthalten (darunter eiweißlöseude , fettspaltende, Zuckergährungsfermente) ; die
lethale Temperatur für diese liegt zwischen 60 und 80°. Auch Geodia cydonimn
und Tethya lyncurium sollen in ihrem Saft ähnliche Enzyme, nur etwas schwächere,
haben. — Hierher auch Cotte('^).

B. Specielles. 1. Hexactinellidae. 2. Demosponp^iae. 5

B. Specielles.

Hierher Fielder, Harvey und Orueta.

Topsent(V) macht vorläufige Mittheilungen über die Spongieu der belgischen
autarktischen Expedition. Es sind 26 Arten (13 n.): 2 Calcarea, 9 Hexacti-
nelliden, 13 Mouaxonier, 1 Halimrca und 1 Plaeina. Die Spongieu der ant-
arktischen Region sprechen gegen die Annahme einer Bipolarität der Faunen
und zeigen keine Beziehungen zur arktischen Fauua. Die Tiefen, aus der sie
kommen, sind auffällig gering, haben aber schon die niedrige Temperatur
von 0,3-0,9°.

1. Hexactinellidae.

Hierher Kirkpatrick, oben Topsent(V) und unten Allg. Biologie Chun.

In der Eintheilung und Benennung der Nadeln macht Ijima mehrere Än-
derungen. Die Parenchymalia begreifen nicht die Hexaster in sich, T-förmige
Triactine als Comitalia werden Thetactine benannt, eine besondere Art Comi-
talia sind Paratetractine. Dermalia wird in weiterem Sinn als bisher gebraucht
(incl. der Schulzeschen Hypodermalia). Als Oscularia werden die besonderen
Spicula in der ringförmigen Zone der parietalen Oscula bezeichnet. Die Hex-
aster werden als besondere Kategorie unterschieden; ihre bei Euplectelliden
constantesten Formen sind Floricome und Graphiocome. Erstere entstehen in
tieferen Partien des Schwamms und sehen zuerst wie Sigmatocome aus. Die
Graphiocome lassen normal ihre Endrosette abbrechen, so dass die Rhaphiden
(freigewordenen Enden), peripher vorrückend, auch ihrerseits zur Vertheidigung
beitragen [s. auch oben p 2].

Ijima leitet die Organisation der Euplectelliden onto- und phylogenetisch
von einer primitiveren Form ab. Diese hat einen dünnAvandigen röhrenförmi-
gen Körper, der nur an der oberen terminalen Fläche mehrere Oscula zur
Verbindung des Paragasters mit der Außenwelt zeigt. Dadurch wird dieser
Theil der Körperwand zur Siebplatte. Am unteren Ende ragt ein Schopf von
Spicula zur Verankerung hervor. Der Wasserstrom tritt durch die ganze Ober-
fläche des Körpers ein, die vollständig durchbohrt ist, auch die Balken der
Siebplatte nicht ausgenommen; die Ausströmung geht von der inneren Körper-
wand durch den Cloacalraum zu den Maschen der Siebplatte, d. h. den Oscula
im Sinne des Verf. Die Siebplatte ist sonach nur eine Modification der all-
gemeinen Körperwand, und die Öffnungen in ihr sind nicht principiell ver-
schieden von den späteren »parietalen« Oscula (Wandlücken Schulze's). Verf.
beobachtete das erwähnte primitive Stadium in der Entwickelung von Euplec-
tella marshalli] es persistirt bei Holascus. — Verf. beschreibt 8 Euplectelliden
genauer (2 neue sp.) und macht auch Angaben über Vorkommen, Commen-
salen etc.

2. Demospongiae.

Hierher Smith, Topsent(',2) und Whitfield. Über die »Grundsubstanz« von
CJiondrosia s. unten Mollusca p 2 Fürth.

Whiteiegge liefert für eine große Sammlung australischer Monactinelliden
und Hornschwämme neue Bestimmungen und Beschreibungen, da auch bei
bekannten Species die Beschreibung des Namengebers (Lendenfeld) oft nicht
mit den Typen im Austral. Museum übereinstimmte. Überhaupt neu sind von
den 45 Monaxoniern 8, von den 34 Hornschwämmen 1 Art. Für commercielle
Zwecke kommen 8 Arten oder Abarten in Betracht. Auf Grund der bisherigen
Erfahrungen in Europa und besonders in America werden Rathschläge für deren
Zucht ertheilt.

Porifera.

Schrammen hält die für die Lithistiden charakteristische Verschmelzung der
Nadeln (Zygosenbildung) nicht für einheitlich erworben, sondern für ein Ergebnis
convergenter Züchtung. Die Gruppe ist also polyphyletisch; die Tetracladinen
und Megamorinen sind von verschiedenen Gruppen der Tetractinelliden, die
Rhizomorinen und Anomocladinen von Monactinelliden abzuleiten.

Nach IVIaas(^) besteht das Mark der erwachsenen Tdhya durchweg aus
Kammersubstanz mit den zugehörigen Canälen. Die Kammern sind mit den
ausführenden Lacunen nicht durch besondere Gänge verbunden (4. Typus des
Canalsystems), sondern sitzen ihnen mit verhältnismäßig weiter Öffnung direct
an (3. Typus). Die einführenden Gänge tragen am Boden sphincterartige Ge-
bilde aus epithelial liegenden Contractionszellen.

Weltner erörtert die Berechtigung der Familie Spongillidae. Da nicht alle
Süßwasserschwämme Gemmulae bilden, und da diese bei marinen Arten vor-
kommen, so sind die Süßwasserschwämme als Gruppe aufzulösen und unter
die marinen Spongien einzureihen. Die Beibehaltung als besondere Familie
rechtfertigt sich nur aus praktischen Gründen. — Pachydietijum glohosuni sitzt
auf Schneckenschalen stets so, dass das große Osculum von der Kriechseite
der Schnecke abgewandt ist; hierdurch wird den Krageuzellen die Arbeit er-
leichtert. Das Parenchym ist außerordentlich reducirt, eine ausgeprägte Ober-
haut fehlte, dagegen waren die Canäle und die von ihnen ausgehenden Lacunen
mit gewöhnlichem Plattenepithel ausgekleidet. Die Kammern zeigten nur mehrere
Eiufuhröffnungen, waren dagegen auf der Abfuhrseite geschlossen. Spongllla
vasta zeigte zahlreiche Geißelkammern in der Oberhaut; dies beruht auf dem
besonders an der Oberfläche vor sich gehenden Wachsthum der Schwämme. —
Außer Amphioxen enthält Fach, als Hartgebilde Kieselkugeln von concentrischem
Bau, die hier wie bei Ephydatia anomale Gebilde (zum Theil auf mechanische
oder pathologische Ursachen zurückführbar) sind, da die normalen Amphioxe
in Larve und erwachsenem Schwamm von vorn herein als Stabnadeln angelegt
werden. — Hierher auch Hempel und Levander.

Mac Kay findet in seiner Heteromeyenia Macouni, abgesehen von den Nadeln,
aus Fibrillen zusammengesetzte Skeletfasern, von denen er einstweilen nicht
weiß, ob sie entstehende Kieselnadeln oder verkieselnde Sponginfasern [!] sind.

3. Calcarea.
Hierher Arnesen (',-); sowie oben p 4 Bütschli und p 5 TopsentC,^).

Coelenteraia.

(Keferenten: 1—6. Dr. E. Hentschel in Neapel; 7. Dr. J. H. Ashworth in Edinburgh.)

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foea 1, Orammaria 1, Halecium 4. SerhdareUa 1, Thuiaria 3.]

Coelenterata. 3

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dans la mer Noire. ibid. p 246—250 9 Figg.

Coelenterata.

1. Allgemeines.

Hierher Delage & Herouard. Über Cölenteratea der Tiefsee s. unten AUg.
Biologie Chun, über Calciumcarbonat im Skelet ibid. Meigen.

2. Hydromedusae.

Hierher Bedot, Bonnevie, Günther, Hargitt('), Hartlaub(S2), Nutting(i-3),
Toppin und Vaney & Conte.

Nach Morgenstern entstehen die weiblichen Geschlechtsproducte von
Cordjjlophora lacustris ectodermal und bilden sich zum Theil zu Nähr-, zum
Theil zu Eizellen um, die unter Ausstoßung von 2 Richtungskörpern reifen.
Sie werden, nachdem sich der Weichkörper des Gonophors von ihnen zurück-
gezogen hat, in der Gonotheka befruchtet. In der durch »quasireguläre«
Furchung entstehenden Blastula entwickelt sich das Entoderm durch multi-
polare Tangentialtheilung als solider Zellhaufen. Dies einer Morula ähnliche
Stadium ist also bereits der zweischichtige Embryo. Die Gastralhöhle entsteht
durch Zerfall im Entoderm. Die Planula setzt sich mit dem vorderen Pol fest
und bildet Mund und Tentakel. — Hierher auch Wulfert.

Perkins beschreibt die Entstehung der Tentakel bei Gonionemus. Nach
der Anlage der 4 ersten Tentakel treten die folgenden immer neben einem
Sinnesorgan auf, und zwar so, dass sie in der Richtung des Uhrzeigers dem
Sinnesorgan vorhergehen. — Hierher auch Citron.

Driesch ergänzt seine Beobachtungen über die Regulation von Tubularia
zunächst durch Untersuchungen über die Zahl der reparirten Tentakel. Bei
wiederholter Reparation nimmt die Zahl dauernd ab, besonders stark nach der
1. Reparation; an einem halbirten Stamme regen erirt das distale Stück mehr
Tentakel als das proximale, während das Aboralende des distalen Stückes die
geringste Tentakelzahl gibt; die Zahl steigt und fällt mit der Länge des sich
reparirenden Stückes. Verf. sucht diese Befunde aus Ernährungsverhältnissen
zu erklären, indem er darlegt, dass der früher erwähnte rothe Stoff, der ver-
muthlich ein Mittel zur Hydranthenbildung ist, nach Masse und Vertheilung in
regelmäßiger Beziehung zu den beschriebenen Erscheinungen steht. — Einige
Beobachtungen über Wundheilungen bei Tubularia machen es wahrscheinlich,
dass hierbei die Elasticität des Gewebes und regenerative Regulationen zu-
sammenwirken. Perisarklose Stücke von 1 mm Länge können noch Tentakel
regeneriren, sterben allerdings gewöhnlich ab. Längsgespaltene Stammstttcke
regeneriren unter übrigens gleichen Verhältnissen Tentakel in geringerer Zahl
als vollständige Stücke, jedoch ist die Summe aller T. der Spaltpolypen größer
als die Zahl der T. des einfachen Polj^en. Bestimmend hierfür scheint die
Größe der Anlageareale der Tentakel zu sein: die beiden Zahlen verhalten
sich zu einander wie die Summe der Mäntel zweier Cylinder, deren Volumina
zusammen gleich dem Volumen eines 3. Cylinders sind, zu dem Mantel des
letzteren. Die Regulation entspricht nahezu einer Vertheilung der Masse zweier
Cylinderhälften auf 2 Ganz-Cylinder.

Nach IVIorgan(2) wird die Regeneration der Stammstücke von Antemmloria
nicht ausschließlich durch die Schwerkraft bestimmt (gegen Loeb), sondern auch
durch andere Umstände, zu deren Feststellung jedoch die Experimente des
Verf. nicht ausreichten. Stammstücke bilden unbeeinflusst von ihrer Lage und
Polarität an beiden Enden Wurzeln, dagegen Schösslinge, wenn sie an der
Basis festsitzen oder in der Wiederfestsetzung begriffen sind. Bei dem Ver-

2. Hydromedusae. 5

such, die Wirkung der Schwerkraft durch Rotiren der Stammstücke im Wasser
auszuschalten, regenerirten diese sich überhaupt nicht, sondern starben bald.

Morgan(^) gibt eine Darstellung der Regeneration kleiner Stammstücke
von Tubularia. Entweder bilden sich einfache Individuen von vollständigen
Polypen mit beiden Tentakelkränzen bis zu bloßen »Proboscis« ohne Stamm,
proximalen Tentakelkranz und Geschlechtsorgane, oder Doppelbildungen mit
denselben Abstufungen von kurzen Stammstücken mit 2 Polypen an bis zu
Doppelproboscis und noch reducirtereu, zuletzt unregelmäßigen Gebilden. In
den Anlagen dieser Regenerationsgebilde, die entsprechend der Größe des
Stammabschnitts variiren, ist die größere oder geringere Vollkommenheit des
definitiven Gebildes vorgezeichnet. Wie Driesch findet Verf., dass die Größe
des Stammstückes und seine Lage im Stamm vorwiegend die Regenerationsform
beeinflussen, möchte aber auch andere Umstände, wahrscheinlich das Alter des
Stammes, mitwirken lassen. Dagegen wirkt der rothe Stoff nicht wesentlich
mit (gegen Driesch). Schneidet man ein sich bereits regenerirendes Stammende
innerhalb der neuen Hydrantlienanlage durch, so modificirt sich die Anlage im
abgetrennten Stück gemäß den Regeln für kleine Abschnitte. Zertrennt der
Schnitt die proximalen Anlagen, so bleiben auch deren Vorderenden am Stamm-
stück hängen und entwickeln verkürzte proximale Tentakel. Die schiefe
Tentakelanlage bei schiefen Stammabschnitten scheint eher von der verschiedenen
Materialvertheilung und stereotropischen Momenten, als vom Reiz des Wassers
auf der Schnittfläche abzuhängen. Bei kurzen Stücken erfolgt auf einen distalen
schiefen Schnitt eine schiefe Anlage der distalen Tentakel, auf einen proximalen
Schiefschnitt nur im Falle einer Doppelbildung eine schiefe proximale Anlage.
Auf Longitudinalschnitte erfolgt langsame Regeneration ganzer Hydranthen,
begleitet von wohl stereotropischer Entfernung derselben vom Perisarkcylinder.
Kleine Abschnitte, auf den Stamm umgekehrt aufgepfropft, verschmelzen mit
der Hydranthenanlage des Stammes. Bei Doppelbildungen findet sich Hetero-
morphose, indem sich der distale Hydranth lange vor dem proximalen anlegt.
Bei einer Minimalgröße der Stammabschnitte bleibt die Regeneration aus. —
Stevens liefert die histologische Ergänzung zu obigen Versuchen. Die Zell-
theilung spielt bei der Regeneration eine große Rolle. Das distale Ende des
Stammstückes dehnt sich unter Wandverdünnung, die die Folge proximalwärts
gerichteter Contraction zu sein scheint. Die Tentakel schnüren sich aus dem
Cönosark ab, die proximalen etwas anders als die distalen. Der rothe Stoff
ist keine formative Substanz, sondern verbrauchtes Material,

King untersuchte die Regeneration von Hydra. Zwischen der Zahl der
Tentakel, der Größe des Thieres und des Hypostoms besteht ein bestimmtes
Verhältnis. Längsgespaltene Hydren regeneriren 2 Köpfe mit zusammen mehr
Tentakeln, als vorher da Avaren. Später trennen sich die beiden Köpfe völlig
und leben weiter. Polypen, die am unteren Ende gespalten wurden, theilen
sich nicht. Pfropft man 2 oral oder aboral abgeschnittene Polypen auf einander
und schneidet sie nahe bei der Vereinigungsfläche beiderseits ab, so bildet das
Mittelstück an der einen Seite einen Kopf, an der anderen Seite einen Fuß.
Schneidet man jedoch Aveit davon ab, so bilden sich, wenn die aboralen Enden
auf einander gepfropft Avaren, beiderseits Köpfe, im umgekehrten Falle beider-
seits Füße und unter Lösung der Verbindung der Polypen neue Köpfe. Schräge
Einschnitte in die Polypenwand veranlassen die Bildung von seitlichen Knospen,
die je nach der Größe resorbirt oder isolirt werden. Zusammenpfropfen mehrerer
Stücke führt zur Bildung mehrerer Köpfe, deren jeder 1 oder 2 Stücken ent-
stammt, und später zur Isolirung der Thiere. Schiefe Pfropfungen verhalten
sich ähnlicli den geraden. Kleine Pfropfstücke werden resorbirt.

6 Coelenterata.

Nach Pearl reagirt Hydra, wenu sie quer zur Richtung des elektrischen
Stromes liegt, auf schwache Ströme durch eine Contraction an der Anoden-
seite und orientirt sich dadurch parallel zur Stromrichtung, und zwar mit dem
oralen Ende nach der Anode hin, Avenn der Fuß festsitzt, dagegen mit dem
oralen Ende nach der Kathode, wenn dieses festsitzt. Stärkere Ströme haben
heftige allgemeine Contraction zur Folge, die bei transversaler Lage neben oder
vor der Orientirung hergehen kann. Liegt das Thier dem Strom parallel, so
ist die Contraction schneller, wenn das Oralende nach der Anode, als wenn
es nach der Kathode gerichtet ist. Die Tentakel zeigen an der Kathodenseite
Contractionserscheinungen. Kleine Stücke und Knospen unterliegen denselben
Regeln, wie die Erwachsenen. Die Orientirung ist unabhängig davon, ob die
definitive Lage in Hinsicht auf die Intensität der Erregung für das Thier günstig
oder ungünstig ist.

Nach Scourfieltt beruht die Fähigkeit von Hydra, sich an der Oberfläche des
Wassers aufzuhängen, auf der Ausscheidung einer gelatinösen Substanz am
Fußende. Da diese der Benetzung durch Wasser Widerstand leistet, so bewirkt
die Schwerkraft nur eine Depression der Wasseroberfläche über dem Fußende,
nicht ein Untersinken.

Billard (^) beschreibt zwei Formen der Theilung bei Hydrozoen. Die eine,
wesentlich gleich der von Allman bei Schizocladium ramoswn beschriebenen,
findet sich bei Obelia flabellata und geniculata, wahrscheinlich auch bei Lepto-
seyphus tenuis. Bei Campanularia angulata hingegen setzt sich das keulige
Ende einer Colonie in der Nachbarschaft fest und macht sich durch Loslösung
von der Muttercolonie selbständig. Da bei 0. die ungeschlechtliche Fort-
pflanzung die geschlechtliche nicht ausschließt, so wird AUman's Gattung Seh.
hinfällig. Die Theilung ermöglicht eine schnelle Verbreitung der Hydrozoen
über ein Gebiet.

Ferner beschreibt Billard (^) die Neubildung von Colonien durch Stoloni-
sation bei Bougainvillia ramosa, Obelia rJmnicola n., dichotorna, Haleciwn
spec, Camptamdaria flexuosa und Plumularia halecioides. Die Wurzeln wachsen
zu Stolonen aus, die sich am Boden befestigen und neue Colonien knospen
lassen. Stolonisation und Theilung dienen zur Verbreitung der Arten, jene ist
dem Litoral, diese den Strömungen und Tiefen angepasst.

Hargitt(^) studirte die Variation an Coryne, Hybocodon, Pennaria, Nemopsis,
Margeiis und besonders Gonionemiis. Die vorwiegend berücksichtigten Organe
sind: Radialcanäle, Gonaden, Manubrium, Tentakel und Otocysten. Die Varia-
bilität ist stark, jedoch nach den Genera sehr verschieden. Sie ist wenig ein-
heitlich, wenig correlativ und adaptiv bedingt, besonders ausgedehnt bei den
Tentakeln. Für Zahl, Anordnung und Auftreten der Tentakel ließen sich keine
Gesetzmäßigkeiten nachweisen.

Mayer untersucht statistisch die Variabilität der östrahligen Pseudoclytia
pentata, einer nahen Verwandten von Epenthesis. Sie variirt stark, mit be-
sonderer Bevorzugung von 5 Radialcanälen und dann gewöhnlich auch 5 Mund-
armen. Bei anderer Canalzahl neigen die Mundarme mehr zur Vierzahl. Die
Radialcanäle zeigen eine schwache Tendenz zu weiterer Vermehrung. Die
Fruchtbarkeit ist bei Medusen mit 5 Radialcanälen größer als bei anderen.
Es kommen Individuen mit 2 Manubrien vor. Bei allen Variationen ist Radial-
oder Bilateralsymmetrie vor Asymmetrie stark bevorzugt. E. variirt ähnlich,
aber, wie alle Verwandten, weniger stark. P. scheint durch discontinuirliche
Variation aus E. entstanden zu sein. — Davenport veröffentlicht die Resultate
einer mathematischen Untersuchung von Maj'er's statistischen Angaben über
Pseudoclytia pientata.

3. Siphouopliora. 4. Scypliomedusae. 7

Vinassa di Regny gibt eine Übersicht der Hydractiniden. Nach einer
Einleitung vorwiegend histologischen und morphologischen Inhalts werden
17 (4 n.) Species beschrieben. Verf. unterscheidet die Gattungen Hydradinia
van Ben., Cydadinia n. und Poractinia n. Es folgt eine Übersicht der
geologischen Verbreitung und der Phylogenie.

Hierher Römer.

3. Siphonophora.

4. Scyphomedusae.

über die Entwickelung von Aurelia s. Friedemann.

Kassianow schildert zunächst ausführlich das Nervensystem der Lucerna-
riden {Lucernaria^ Graterolophus und Halichjstus). Im Ectoderm der Exumbrella
ist über den ganzen Körper hin ein Plexus von bipolaren Ganglienzellen und
den Fortsätzen der Sinneszellen verbreitet. Die Ganglienzellen sind alle bipolar
(nur bei C. gibt es auch tripolare), und die allermeisten haben auch 2 Kerne.
Directe Verbindungen zwischen beiden Zellenarten wurden nicht gefunden, wohl
aber mit den gewöhnlichen Epithelzellen: die Nervenfaser endet an der Basis
der letzteren mit einer Anschwellung oder, was häufiger ist, zieht weiter und
verbindet sich auch mit anderen Zellen. Der Connex mit Nesselzellen ist un-
sicher. Bei C. scheint der Plexus in der Exumbrella nur aus Ganglienzellen
zu bestehen, während bei L. die Sinneszellen relativ zahlreicher sind; auch ist
er vom Ectoderm mehr gesondert. In der Subumbrella gibt es ein motorisches
Nervencentrum in der Spitze jedes Armes; dieses hohe Epithel breitet sich
zwischen den Basen der Tentakel aus und reicht auf den Armen eine Strecke
weit herab (bei H. weiter als bei C. und L.). Ferner kommen bei C. in der
Musculatur der Tentakelstiele Ganglienzellen und Nervenfasern vor, ebenso bei
L. Fasern im Randmuskel (hier vielleicht auch Ganglienzellen) und im Nessel-
epithel, und bei G. Sinneszellen im Randwulste, wo dieser an die Armbasen
grenzt. Die Tentakelknöpfe tragen Nervenfasern, besondere Sinneszellen und
reich verzweigte Ganglienzellen, vielleicht auch gewöhnliche Ganglienzellen. Die
Nesselbatterien haben um ihre Ausführgänge je einen Nervenring von Sinnes-
zellen. In den Nesselknöpfen der Tentakel kommt auf je 4 oder 5 Nessel-
zellen 1 Sinneszelle. Im Entoderm des Gastralraumes gibt es spärliche Ganglien-
und Sinneszellen, im Ectoderm des Mundrohres fehlen sie aber (wie auch die
von Korotneff angegebene Ringmusculatur). Die Tentakelknöpfc sind die
sensiblen Organe. Die Randpapillen von IL erhalten die Reize nicht direct,
sondern theils durch die vereinzelten Ganglienzellen im Ectoderm zwischen den
Nervencentren der Arme und dem Nervenapparat der Randpapille, theils durch
die Nerven des Randmuskels; die von C. hingegen erhalten sie direct von
ihren Sinneszellen, und dies gilt auch von den Nesselbatterien, die aber viel-
leicht ebenfalls indirect zur Thätigkeit veranlasst werden. Die ganze Exum-
brella ist ein diffuses Sinnesorgan; es steht mit dem Entoderm wohl durch
Nervenfasern, die die Gallerte durchsetzen, in Verbindung. — Verf. macht
ferner Angaben über den feineren Bau einiger Organe (Tentakel, Randpapille,
Drüsensinnesflecken, Mundrohr etc. ; //. hat keine Augen) und vergleicht dann
die Lucernariden mit den übrigen Scyphozoen. Die Arme der L. sind den
8 Stammlappen der Discomedusen nicht homolog. Ursprünglich waren die
Stammlappen adradial, wurden aber später durch per- und interradiale er-

Coeknterata.

setzt; dieser Wechsel steht in unmittelbarer Beziehung zur Ausbildung der
typischen Sinnesorgane: so lange diese fehlen oder nur zu 4 vorhanden sind,
sind die Lappen adradial. Auch das Nervensystem der Lucernariden steht
für sich da, und das der Scyphomedusen ist nicht auf das der Hydromedusen
rückführbar. — Zum Schluss bespricht Verf. kurz die Septen, Zellplatte und
Gallerte, sowie einige vielleicht als Knosp ung zu deutenden Erscheinungen.
Die Septen zwischen der Ex- und Subumbrella enthalten keine Kerne, sondern
sind plasmatische Fortsätze der Entodermzellen. Die Zellplatte wird durch
Verlängerung von Ectodermzellen gebildet; vielleicht wirkt sie als Antagonist
des Randmuskels. Die Gallerte der Exumbrella hat in ihrer ganzen Dicke
Fasern, die wohl die Producte entodermaler Drüsenzellen sind; die compactere
subumbrellare G. ist homogen und dient wohl als Antagonist der Längs-
muskeln des Körpers. [Mayer.]

Uexküll beschreibt und erklärt das Schwimmen von Rhhostoma jmlmo.
Der Magenstiel nimmt nicht activ an der Bewegung theil, ist aber mit elastischen
Spangen versehen, um der Bewegung nachgeben zu können. Die rhythmischen
Bewegungen sind abhängig von der Eigenschaft des Muskeltonus, die Verf.
bei den Seeigeln als Klinkung beschrieben hat, und vom Vorhandensein mindestens
1 Randkörperchens. Dies wirkt nicht als Centrum, sondern als Receptions-
organ. Jede Schirmbewegung reizt das Randkörperchen, und dieser Reiz löst
eine neue Bewegung aus.

Browne untersucht statistisch die Variation einer im Tamarflusse lebenden
Rasse von Aurelia aurita. Die Zahl der Sinneskölbchen schwankt zwischen
4 und 15; bei älteren Individuen ist die Variabilität größer als bei jungen.
Diese Variation pflegt von Unregelmäßigkeiten in der Zahl der Radialcanäle
begleitet zu sein. Zunahme der Sinneskölbchen ist häufiger als Abnahme, und
findet sich besonders an den perradialen Canälen. Correlativ mit der Zahl der
Radialcanäle variirt die Zahl der Genitalsäcke zwischen 2 und 10.

5. Ctenophora.

über das Ectoderm s. Curreri.

Nach Garbe haben die jüngsten Larven von Plenrobrachia rhodojns zwar
schon alle 8 Rippen, aber es sind nur 2 Meridionalgefäße, also auch nur
2 Zwitterdrüsen angelegt; die anderen Mer.-Gefäße entstehen durch fortschreitende
Spaltung des Hauptgefäßstammes vom aboralen Ende nach dem Sinnespole zu.
Die Keimzellen bilden sich in den oralen Enden der Mer.-Gefäße durch
Proliferation der Wandungen; sie häufen sich zu sichelförmigen Körpern in der
dem Ectoderm zugekehrten Wand an. Von den Eizellen, die anfänglich alle gleich
groß sind, wandeln sich die meisten zu »Schleimzellen« voll kleiner Körnchen um
und dienen den reifenden Eiern (fast reife messen 40 /<) zur Nahrung, indem sie
sich verflüssigen und resorbirt werden. Hierbei entsteht durch Abheben des
feinen äußeren Epithels von den Keimzellen der sog. Genitalsinus, der nur ein
Spalt ohne große morphologische Bedeutung ist. — Bei P. jnleus gibt es An-
lagen von Keimzellen auch in den Tentakel- und Magengefäßen. ,!Mayer.]

Vignon vermisst an der Insertion der Cilien auf den Ruderplättchen von
Beroe, Galliatiira und Plenrobrartchaea färbbare Körperchen, weicht bei der
Beschreibung des Baues der Plättchen von Chun und Samassa ab und geht
auch kurz auf die Structur der anderen Ciliengebilde bei den Ctenophoren ein.
Zum Schluss bekämpft er die Abhängigkeit der Cilien überhaupt von Centro-
somen. [Mayer.]

6. Graptolitha. 7, Anthozoa (incl. Hydrocorallia). A. Zoantharia.

6. Graptolitha.

Hierher Newton.

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia).
On tbe occurrence of iodine in the skeleton s. Mendel.

A. Zoantharia.

Nach Mesnil, der an Ancmonia sidcata, Adamsia Romldetii, Aetiiiia equina etc.
arbeitete, kommt hier absolut keine extracelluläre Verdauung vor [gegen
Chapeaux, s. Bericht f. 1893 Coel. p 4]. An der intracellulären sind fast aus-
schließlich die Mesenterialfilamente betheiligt; ihre Zellen nehmen feste oder
flüssige Substanzen auf. Speciell nach der Verdauung des Blutes von höheren
Wirbelthieren enthalten die Zellen der Schleim- und Cnidocilregion, nach längerer
Einführung sogar die des Ösophagus und der Tentakel einen sehr persistenten
grünen Farbstoff (Biliverdin?). In den verdauenden Zellen reagirt der Inhalt
der Vacuolen, die sich um die Nährstoffe bilden, stets schwach sauer auf
Lackmus. — Verf. erörtert ferner sehr ausführlich die Eigenschaften der
»Actinodiastase«, die sich aus den Mesenterialfilamenten gewinnen lässt und
auch fast nur dort vorkommt. [Mayer.]

Carlgren(') describes the priucipal features oi Pentadmia n. californica n.,
a member of the Halcampomorphidjie. The body is almost cylindrical. The
scapus bears papilh« to which foreign bodies become attached. There is no
sphincter muscle. The tentacles are about 20 in number, short and not glo-
bular at the tip. There is only one siphonoglyph which is ventral. Only 5
pairs of mesenteries are fully developed and fertile (2 pairs are directives). On
each side of the dorsal directives, in one pair of mesenteries the muscle ridges
face towards each other, and at each side of the ventral directives, also in
one mesentery the muscle ridges face towards the neighbouring muscle ridge
of the directives. The longitudinal muscles of these 10 mesenteries are very
well developed, the muscle ridge being thrown into over 30 folds. The parie-
tal muscles are also well developed. The filaments possess large »Flimmer-
streifen« and the part usually formed only from endoderm cells between the
»Nessel-, Drusen-« and the »Flimmer-Streifen« is well defined. Only the 10
mesenteries extend along the whole length of the animal, but in the most distal
part of the anemone beyond the middle of the stomodseum there are also 10
much thinner lamelhie which bear neither filaments, muscle ridges nor gonads.
Two of these are stronger than the rest; these form the 6*'^ pair of primary
mesenteries and along with the 10 fully developed mesenteries correspond to
the first cycle of mesenteries of a typical Hexactinian. The remaining 8 (i. e.
4 pairs) feeble mesenteries are situated in the dorsolateral and lateral exocoels.
The dorso-lateral secondary mesenteries are slightly stronger than the lateral
ones and extend further down the body, probably the former arise earlier than
the latter. The author adduces the condition of the primary mesenteries in
Support of his view [see Bericht f. 1894 Ccel. p 12] that the 5'^ pair of me-
senteries originally arose in the lateral »Edwardsia« Chambers and the 6^^* pair
in the ventro-lateral Chambers. — A study of Haddon's preparations of H. chry-
santhellmn shows that both Haddon and Faurot have overlooked the mesogloeal
sphincter which is present though moderately small and is situated immediately

10 Coelenterata.

beneath the bases of the tentacles. //. farinacca, Verr. bas a similar sphincter.
— See also Wyragewitch.

Carlgren(2) describes the methods adopted in the Actiniaria for the pro-
tection of the young. In many cases the coelenteron (either its central
part or its lateral Chambers) acts as a brood pouch. In temperate regions
the embryos seldom remain within the mother after the formation of 12 ten-
tacles, but in Urticina and Adinostola from the Arctic the young reach a
considerable size before they are discharged. In a specimen of A. spitzber-
gensis the author found a young individual with 48 tentacles, and in U. crassi-
cornis nearly all the Q contained embryos in the coelenteron among which
young specimens with more than 24 tentacles were not uncommon (one indi-
vidual with 76 tentacles was contained in another with 80 tentacles). Special
brood pouches in which the young undergo their development are also found
in Actiniaria [see Bericht f. 1893 Ccel. p 11 Carlgren(2)]. In Ejnactis marsu-
pialis n. on the proximal half of the body wall there are longitudinal rows
of small sacs, formed by invagination of the body wall, which project into
the coelenteron and lie principally in the exocoels. Each contains an embryo
whose pedal disc is usually close to the opening of the sac; some of the
embryos have 12 tentacles and 6-12 pairs of mesenteries. The author has
described in Condylactis georgiana from South Georgia brood pouches occurring
over the whole area of the liody wall. There are 1-3 young in each pouch,
some in the gastrula stage and others with 12 tentacles and 12 pairs of
mesenteries. He believes that the cases described by Verrill (1899) in Epi-
gonactis fecunda and regularis are similar to these brood sacs. In Marsupifer
Valdiviae n. from Kerguelen there are 6 large sacs which open by apertures
and do not communicate with the coelenteron. The central part of each brood
sac lies in the endocoel of a pair of secondary mesenteries, the lateral parts
extend into the two neighbouring exocoels. Another pouch, more expanded
than this, extends still further into a primary endocoel. The largest of them
contains more than 100 embryos, several of which have 8 fully developed
Edwardsia-mesenteries and 4 undeveloped ones. The brood-bearing Arctic
and Antarctic Actiniae do not belong to the same families, the former being
Tealidfe, the latter Actiniid» or Paractidse. The author, in discussing the
means by which the embryos come to lie in the brood pouches believes that
the young ciliated embryos leave the coelenteron of the mother and seeking
the outer body wall become attached there. By stimulating the region around
their attachment they induce the formation of the depression in which they
are found in Epiactis prolifera, and on this may also depend even the origin,
from similar primitive sacs, of the brood pouches of E. marsupialis ^ Condy-
ladis and Epigonactis. At least in E. marsnpialis the embryo itself causes
the formation of the brood sacs, as in another well preserved female no pouches
are present. On the contrary in Marsupifer the brood sacs are already formed
before the entrance of the embryos.

Immermann describes the relation of the young stages to the adults in
5 specimens of Epiactis prolifera Verr. Young individuals of quite dififerent
sizes are found attached to the sides of the body just above the pedal disc,
but without any regulär order. The position from which a young spe-
cimen has been removed is indicated by a flat depressed area surrounded by
a raised border formed by the ectoderm of the adult. The bottom of this de-
pression shows impressions of the septa of the young animal, but there is no
communication between the adult and the young anemone. The embryos pro-
bably escape, as in most other Actinise, through the mouth of the mother and

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). A. Zoantharia. 11

4

then settle on the sides of the body of this or another adult whose ectoderm
forms, by reason of Stimulation, a low rampart around the base of the young
animal thus producing a protective contrivance.

DÖderloin describes the characters of the genus Fungia and its 7 sub-
divisions. — (1) Patella group containing the most primitive species, all dis-
tingnished by their small size, solid walls and having costal and septal teeth
scarcely perceptible to the naked eye. Some of the species [patella, distorta]
show a characteristic dimorphism [see below]. Of recent species the author
Supports only patella, erosa n., distorta, cydolites, and elegans. This group,
which represented the genus in cretaceous rocks, is at the present time distri-
buted over the whole area in which F. is found, but penetrates to lower
depths than other F. From this group all other F. are derivable. (2) Äctini-
formis group. The costse are of equal height with very finely toothed border,
the septal teeth are large, the wall imperforate with large sharply-defined scar.
(3) Scutaria group. There is a tendency to elongation of the diso in the
same direction as that of the mouth opening, but the disc only occasionally
attains a length equal to twice its breadth. The costal teeth remain small,
the septal teeth are small and the Perforation of the disc is only peripheral:
paumotensis, scutaria, oahensis n., and aho proecJmiata n. in which however there
are large septal teeth; this form leads directly to the (4) Echinata group. The
members of this group show an extreme development in all directions, viz. their
huge dimensions, extraordinary elongate form, etc. The foUowing groups form
the third subdivision, whose principal character is the tendency to unequal de-
velopment of the rows of spines which represent costae, among which a number
may be distinguished as principal by their stronger development. (5) Eepanda
group. The costse are represented by close series of spines. Here belong
granulata, scabra n., plana, concinna and repanda. (6) In the Danai group
the unequal development of the costse reaches its maximum, while the princi-
pal costse retain their very powerful fringe of teeth, the smaller costse are
quite without. All the species, viz. suhrepanda n. (forming a transition since
rudimentary teeth are present on the small costae), Danai, corona n., scruposa,
acutidens, horrida, Klwtxingeri n. and valida, have large costal thorns and
septal teeth. (7) Fungites group. There is a tendency to development of
smoother pointed thorns of club-, tooth-, or awl-shaped form. This group is
most closely related to repanda. — Asexual reproduction. Branched Stocks
(Anthocormus) are only so far known in fungites and actiniformis. The author
has found Anthoblasts in acutidens and Danai, Anthocyathus in p)atella and
Klwn%ingeri. Formation of buds takes place on the thorny under side of adult
fungites, and as the underside of a F. corresponds to the outer wall of other
corals, this is a case of true lateral budding; similar buds were found in a
fungites also on the septa near the margin of the mouth; these are probably
calical buds. By repeated fission wedge-shaped pieces are produced, separate
and grow into disc-like Fungias. The characteristic lappetted forms with su-
tures (the genus Diaseris of Milne Edwards) are early stages in this process
which the author describes in patella. This is a dimorphic species as besides
adult examples with regulär simple discs {Cycloseris-iorm.) there are autotomic
examples [Diaseris). The latter arise from the former, the disc being divided
by sutures into several pieces and concurrently the margin of the disc be-
coming lappetted. A slight shock suffices to cause these pieces to fall apart,
and then each piece may grow until it forms a complete disc. The regene-
ration begins by formation of a mouth and then extends in a radial direction.
The regenerated disc may divide into wedge-shaped pieces. The mother-piece

Zool. Jahresbericht. 1901. Coelenterata. C

12 Coelenterata.

is marked off from the regenerated portion by large grooves, a complete union
of the two pieces giving rise to a Gydoseris, a Diaseris not being met with
in patella. Autotomy is also met with in distorta, probably also in cyololites
and oahensis, there being also a tendency in this direction in Danai. In other
species there is a lappetting of the border [Scutaria-^rou^], the last trace of the
autotomy which is so prominent in the most primitive species.

Pace(^) refutes the view that the parent polyp of a Tiirbinaria colony dies
away and its calicle becomes submerged in the ccenenchym and that therefore
the cup is produeed by fusion of the walls of daughter-polyps only. In very
young stages the parent polyp does not die away but bends over to one side
and takes part along with its daughter-polyps in forming the rim of the cup.
The parent calicle can always be traced in a normal cup as one, generally
the largest, of the innermost ring of calicles. The variations in form of a
colony can be readily explained by reference to the conditions under which
the coral has grown. The most perfect cups are found in clear water below
the tidal zone, where their growth is unrestricted by neighbouring objects.
Above extreme low water mark there is a tendency for the coral to become
irregulär by folding of its walls and by adoption of an encrusting habit. Spe-
cimens are common on the reefs in which some calicles have budded to form
secondary more or less independent colonies : subsidiary cups may thus be
formed within the parent cup. When the coral is growing at the bottom of
a hole in the reef, where growth in a vertical direction is of obvious advan-
tage to the colony, the secondary colonies assume an arborescent form re-
sembling a Madrepore [T. maxwia, Ortmann). When on a shelf of rock, the
side of the T. turned away from the free edge of the shelf ceases to grow
and the corallum thus becomes a flattened plate overhanging the ledge {reni-
formis and foliosa, Bernard?). If during growth the low er surface of a cup
come into contact with the substratum irregulär root-like outgrowths arise at
the points of contact (radioalis, Bernard). The form of the corallum is fre-
quently modified to adapt it to life on muddy ground, the cup becomes flat-
tened out (the "peltate" ' type of Bernard) or may even become convex, or eise
the cup may be cleft on one side or perforated at its base so as to render
it impossible for any silt to lodge within it, or at an early stage the margin
of the cup, or rather disc, becomes frilled thus producing a series of radial
gutters. By modifications during further growth a corallum may be formed
consisting of numerous close-set vertical plates {gracilis^ Bernard) or of a series
of radiating cups or cylinders connected at their bases. The author finds
(with Bernard) that the tabulate type is expressive of periodicity of growth
apparently dependent upon the monsoons which affect the "set" of the currents.
The glomerate type in which the corallum formes a large hemispherical mass
appears to be an adaptation to withstand the battering of the surf and the
rush of the tide. Many of the features for the discrimination of species thus
prove to be of secondary value, but there are distinct species of T. since spe-
cimens growing side by side and consequently under the same conditions may
still exhibit quite obvious differences of type.

Pace(^) has collected in Torres Straits specimens of Lithophyllia from 3 or
4 to 20 fathoms. The shape is very variable, but directly dependent on- the
environment: where the bottom is hard and free from mud the calyx is deep,
but where, as for example at the place from which the "Challenger" obtained
the type specimen of Quelch's Moseleya JafisteUata, the bottom consists of soft
mud the coral is flattened. The question whether M. has any genetic relation-
ship to the Cyathophyllidse is reserved for future consideration.

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). A. Zoantharia. 13

Stllder(^) points out that wMle in the Central Pacific the Madrepores
and the majority of the Astrseidte reach their northern limit in the Sandwich
Islands, in the western part the Madrepores extend much further north. They
are found along with Eiuphyllia , Plesiastrcea , Galaxea , Pavonia, Diaseris and
Pocillopora in the Liu-Kiu and the Bonin Islands and one species of Madre-
pora is recorded from Kagoshima Bay in Kiu-Siu (31° N. lat.). These northern
forms are less luxm-iant than those from tropical coral reefs. By means of
currents the warm equatorial water is carried northwards and the temperature
of the sea around the Liu-Kiu, Kiu-Siu and Bonin Islands falls below 20°
only in January or February. These currents cause larv» from the reefs of
Formosa and the Philippines to be carried northwards where they may still
settle down in water of a suitable temperature. This is a condition similar
to that whereby the Gulf Stream in the Atlantic Ocean renders possible the
formation of the reefs of the Bermudas. The resemblances between the coral
faunas of the Panama region and of Hawaii are best explained by reference
to feeble currents which sweep from the west on to the coast of California
and Mexico. The author describes new corals {Halomitra 2 n., subgenus Podo-
bacia 1 n., Ifontipora 2 n., Pontes 4 n.]. — See also Marenzeller.

Gardinerf^) states that the Maldive group is made up of a large series of
comparatively shallow banks which are covered with coral reefs rising to
the surface. Some banks have on their circumference the Single ring-shaped
reefs of perfect atoUs while others are studded with small isolated reefs many
of which are of circular form with shallow lagoons (atollons) which are every-
where Coming into free communication with the lagoons of the atolls. The
two classes of bank merge into one another, and the changes going on at the
present day are such that the atolls may have arisen by the fusion of the
smaller reefs. All land in the group owes its origin directly or indirectly to
elevation and in most atolls is very markedly washing away. The changes
going on are not consistent with the view that the reefs were formed on sub-
sidence of the land.

Gardiner(2) gives an Interim report of his work on the coral reefs of the
Laccadives, Maldives and Ceylon. In May 1899 the rocky shore near Ben-
tota (Ceylon) was covered with small coral colonies which had evidently grown
during the previous north-east monsoon. In September these had been washed
away in the south-west monsoon, At Galle and other two stations numerous
recently-living colonies of corals , particularly of Porites and Pocillopora of
4-8 months' growth were found completely silted up with sand, etc. A notice-
able point about the reefs immediately round Ceylon is the comparative ab-
sence of reef-building Nullipores. From surveys of Minikoi (an isolated atoll,
the most southern of the Laccadive group) it was clear that there had been
an elevation of the original reefs to at least 25 feet above low-tide level. Evi-
dently the boring organisms, which attack dead corals, especially in the lagoon,
and cause a larger surface to be exposed, render the Solution of the coral
more rapid, resulting in the decay of the dead coral which consequently cannot
form points of attachment from which fresh reef growths may arise. The
lagoons of atolls are generally formed by Solution of the central rock of ori-
ginally more or less flat reefs.

Werth behandelt die Entstehung des Rifffelsens und die Bedingungen der'
Ansiedelung von Korallenstöcken, indem er speciell auf die Riffe der ostafri-
canischen Küste eingeht. Die Korallen fassen Fuß in einem »weichen kreidi-
gen Kalkstein«, der wohl aus den Trümmern von Molluskenschalen, Korallen
etc. durch partielle Lösung in dem warmen Seewasser und Verdunstung bei

14 Coelenterata.

der Ebbe gebildet wird. Dieser Riffkalk umschließt die Korallenstöcke, da-
gegen entstellt der geschichtete »Korallensandstein« in der Nähe der Hoch-
wasserlinie aus gröberen Trümmern. Verf. bespricht dann die Riffe von San-
sibar, Pemba etc. genauer nach ihrer horizontalen und verticalen Form. Echte
Atolle fehlen dort. [Mayer.]

Vaughan(^) states that very few of the Eocene and Lower Oligocene
cor als of the North American continent are identical with corals from other
localities; in only one instance could he identify an American with an Euro-
pean coral. There even seems to be no resemblance between species from
the North American continent and those from the West Indies. This does
not hold however for Upper Oligocene and later corals of the Florida and
West Indian fossil and recent faunas but usually there is considerable differ-
ence even in these. The genera of Eocene corals of North America are about
equally related to those found in the Mid-Atlantic and in the China-Philip-
pines regions. There is a great resemblance between the recent species of
Paracyathus, Balanophyllia, Sidarastrc^a, etc., in the West Indian region and
the Eocene species of the same genera. The author gives an account of the
morphology of the Madreporarian skeleton and descriptions of Graphularia 1,
Flahellum 9 (6 n.) and 6 var. (4 n.), Aldrichia n. 1, Platytrochtis 3, DiscotrocJms
1, Stephanotrochus 2 (1 n.), Turhinolia 5 (3 n.), Trochocyathus 10 (5 n.) and
1 n. var., Paracyathus 5 n., Garyophyllia 2 n., Steriphonotrochus n, 1, Parasmi-
lia In., Ästrohelia 2 n., Oculina 7 (5 n.), Amphihelia In., Coelohelia n. 1, Ma-
dracis 3 n., Stylophora 2 n., Astrangia 4 n., Cladocora 1, Dichoecenia 1 n., Favia
1 n., Haimesaströea n. 2, Astroccenia 1 n., Platycmnia n. 1, Stephanocoonia 1 n.,
Siderastrma 1 n., Stephanomorpha n. 1, Mesomorpha 1 n., Balanopliyllia 9 (5 n.)
and 5 var. (3 n.j, Eupsammia 2 (1 n.), Rhedopsammia n, 1, Endopachys 4 (3 n.)
and 2 var. (1 n.), DendrophyJlia 2 n., Dendraeis 1, Turhitiaria 1 n., Porites 1.
— See also Vaughan(2,3).

Gane, in describing some Neocene corals of the United States, states that
the corals living in the Oligocene and Pliocene periods flourished as shallow
water forms with preponderating reef-building tendencies. This Neocene fauna
shows more likeness to that living in the Caribbean Sea and Atlantic Ocean
than to the fauna, recent or fossil, of any other region. The corals described
are Desmophylhim 1, Paracyathus 1, Astrohelia 1, Antillia 1, Astrangia 2,
Cc&nangia 2, Phyllangia 1, Cladocora 1, Manicina 1, Septastrcea 1.

Oppenheim discusses Trochocyathus sinuosus, Brongniart and the allied Pat-
talophyllia 2 n,, describes Cyclolites 1, Grumia n. 1, HeliastrcBa 1 n., Gomber-
tangia n. 1, and Astrangia 1 n. from Venetian Tertiary rocks and also Ubaghsia
n. 1, and Ganavaria n. 2, from Mesozoic rocks, ending with a discussion of
the relationship of the two lastnamed genera with the Alcyonaria and tabulate
corals. — See also Felix (^-^j and Hennig.

B, Alcyonaria.

Bujor describes the anatomy and histology of Veretilluni cynomoriuni var.
stylifera found in the Gulf of Lyons at a depth of 30-50 metres. A colony
which in a fully expanded condition measured 47 cm in length is able to con-
tract to a length of only 5 or 6 cm. There is in each colony a large axial
eanal subdivided into 4, the outer walls of which are provided with an abun-
dant network of canals establishing communication between axial canals and
the basal portions of the various coelentera. Beneath the thin transparent
ectoderm there is another network of canals connecting the coelentera, and this

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). B. Alcyonaria. 15

network is connected by means of canals chiefly longitudinal with the canal
System in the axial region of the colony. In addition to the rigid axis 15-
20 mm long the author has found another smaller axial rod (3-5 mm) in the
anterior (free) extremity of the colony. The adult polyps may reach a length
of 75 mm when fully expanded. The external opening of the stomodseum,
surrounded by 8 small lobes, is a slit the long axis of which is nearly always
placed parallel to the long axis of the stem of the colony. The stomodseum
is lined by ciliated ectodermic cells and has two ciliated grooves, the ventral
one being more strongly developed, especially in the inner half of the stomo-
dseum. The epithelium of the stomodseum is continuous with the two dorsal
mesenterial filaments which are V-shaped in section and are ciliated. The
endoderm cells which cover the stomodseum and abut on the coelenteron are
large especially in the inner half of the stomodseum. Each of these cells
bears a flagellum and contains numerous spherical granules sometimes colour-
less and resembling fat globules, in other specimens dark yellow. The me-
senteries possess strong protractor and retractor muscles. Gonads are borne
only on the 6 venti-al and lateral mesenteries and usually on the parts of
these mesenteries situated in the stem of the colony. All the polyps of the
same colony are of the same sex. An ovum is formed from an endoderm
cell which grows enormously, the surrounding cells dividing and forming a
foUicle composed of elongate cells each provided with a flagellum. The endo-
derm cells which give rise to the male products migrate into the mesoglcea
of the mesentery and divide there. The sacs containing the spermatids
are surrounded by a layer of ciliated endoderm cells. Both these and the
larger ovarian foUicles project from the mesentery and are attached to the
latter by a stalk composed of mesoglcea and endoderm cells. Colonies were
examined from December to May but no mature males were found; spermatids
were present in some. In the smallest buds about 3 mm long there is a
mouth but no tentacles, the stomodseum is lined by cells mostly flagellated,
the 8 mesenteries are formed and the 2 filaments which are present resemble
in structure and position the dorsal filaments of adult polyps, the other 6
being scarcely indicated; there are no gonads. In buds 5 mm long the sto-
modseum is somewhat better developed and the flagellate cells are especially
abundant in the positions where the 2 ciliated grooves will be formed; the
ventral and lateral mesenterial filaments are more distinct. Tentacles appear
in buds 1,5 mm long, and in specimens 3 mm long pinnules are formed upon
the tentacles and the genital organs are recognisable. Sperm sacs are present
in buds only 1 mm long. There is no dimorphism in Veretükmi as de-
scribed by Kölliker. Gland cells are abundant in the ectoderm and sometimes
of very large size. The oral disc is richly provided with elongate sense cells,
ganglion cells and myoepithelial cells. A characteristic feature of all the
cellular Clements of V. is their richness in spherical droplets of a fatty
appearance; besides these there are throughout the colony large spherical glo-
bules which enclose similar droplets and may like the others contribute to the
phosphorescence.

Hickson describes the structure, distribution and early development of Alcyo-
niuni. For structure see Bericht f. 1895 Coel. p 9, 16. The early stages of
development are very variable as regards the external signs of segmentation.
A few hours after fertilisation there is a stage in which the embryo consists
of a Single mass containing several protoplasmic "Islands" almost free from
yolk, in each of which there is a nucleus. These Islands increase rapidly in
number and soon cell outlines become differentiated. A central cavity appears

16 Coelenterata.

in the interior of the embryo and a little later the cells at the periphery
form a definite ectodermic layer ; these cells are ciliated and without yolk glo-
bules. Just beneath the ectoderm there is a layer of undifferentiated embryo-
nal tissue laden with yolk surrounding the irregulär central cavity.

Torrey describes the results of experiments on regeneration in Renilla,
and finds that colonies may readily regenerate lost parts. They exhibit a
strong polarity; when a peduncle is removed by a transverse cut an axial
polyp is never regenerated in its place, and vice versa. There is an anterior
limit beyond which anterior pieces do not regenerate posteriorly, and a posterior
limit beyond which posterior pieces do not regenerate anteriorly; these cor-
respond to the limits of the budding zone. The colonies regulate themselves
in a plastic fashion when cut in certain ways, e. g. obliquely. It is thus pos-
sible to obtain two new colonies, one of which retains the original peduncle
with a lateral polyp displaced into the position formerly occupied by the axial
polyp. If the oblique cut make with the colonial axis an angle greater than
45° there is no displacement of the lateral pol}^, the extirpated axial polyp
regenerating as though it alone had been removed by a transverse cut. When
a lateral group of polyps is removed by a longitudinal cut it regenerates a
new peduncle approximately at a right angle to the cut surface and nearly in
the axis of the chief lateral polyp of the group.

Studer(^) describes the Alcyonaria obtained by the "Hirondelle" near the
Azores, near Newfoundland and in the Bay of Biscay. The greater part of
the work consists of diagnoses of the numerous new species most of which
have been briefly described by the author in 1890-1. The following genera
are represented — Clavularia 2 (1 n.), Erythropodium, 1 n., Schizojjhytuni n. 1,
Älcyonium 2 n., Bellonella 1 n., AntJioniastus 1 n., Paraspongodes 2 (1 n.), Eu~
nephthya 1 n., Gyrophylluni n. 1, Pemiatula phosphorea 2 var., Virgularia 1,
Äcanella 2, Chelidonisis n. 1, Stachyodes 2, Plumarella 1 n., Galigorgia 1, Acan-
thogorgia 6 (3 n.), Muriceides 1 n., Acamptogorgia 1, Clematissa 1 n., Bebryce 1,
Eimicella 1 n., Stenogorgia 1, Scirpearia 2 (1 n.), Verrucella 1 n. For fission in
Sehi'xophytum see Bericht f. 1891 Coel. p 23.

Weissermel argues against the attempt to derive Alcyonaria from tabulate
corals, pointing out the numerous difficulties met with and especially the cou-
stantly recurring diflferences in the minute structure of the skeleton. The
skeleton of Heliolites is not built up of a series of radial calcareous fibres
fixed to an axis as in Heliopora, and in no tabulate coral hitherto described
is the formation of the skeleton from separate spieules authenticated , as it is
in the Alcyonaria. But while the form of the tabulate corals has remained
quite unchanged since Palaeozoic times, their minute structure cannot have
been totally altered. Moreover in ontogeny, the calcareous skeleton of Alcyo-
naria is composed of separate spieules which may however fuse later. This
points to the fact that the Alcyonaria are descended from ancestors which
possessed a soft skin and not from such corals as the Tabulata which have
compact tubulär skeletons.

(C. Hydrocorallia.)

Echinoderma.

(Referent: Prof. Hubert Ludwig in Bonn.)
Der Bericht wird nächstes Jahr zusammen mit dem für 1902 geliefert.

Zool. Jahresbericht. 1901. EcMnoderma.

Vermes.

(Referenten: für Plathelminthes, Nematodes, Acanthocephala Prof. Th. Pintner in "Wien,
für die übrigen Gruppen Prof. H. Eisig in Neapel.)

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Polytoreutus and Stuhlmannia. ibid. p 336 — 365 F 83 — 88. [54]

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ibid. Vol. 2 p 190—216 F 12—19. [Systematisch mit zahlreichen anatomischen An-
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Zool. Jahresbericht. 1901. Vermes.

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, 3. On some Earthworms from the Islands around New Zealand. ibid. p 129 — 144 T 2

— 4. [Systematisch-Faunistisch mit anatomischen Angaben,]
. 4. The Piatyhelmia, Mesozoa, and Nemertini. in: Treatise on Zoology London

Chapter 16—21 204 pgg. Figg.
— — , s. Thomson.
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för ett afvikande slägte bland Paläonemertinema. — Studien über Nemertinen. 1. Calli-
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Sällsk. Handl. Lund Bd. 11 No. 5 und Bd. 12 No. 2 116 pgg. 25 Figg. 2 Ta£f. [26]
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, 2. Comment le contenu du spermatophore arrive-t-il dans la cavite ccelomique chez

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9 Figg. TL [51]

, 2. s. Leuckart. [50]

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, 2. Trematoden der Bursa Fabricii, des Eileiters und der Eier der Vögel, in : Centrälbl.

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Vennes. 3

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p 700—702 Fig.
, 6. Trematoden der Chiroptera. in: Ann. Nat. Hofmus. Wien 15. Bd. p 217 — 236

T 10. [Faunistisch ; s. auch Bericht f. 1899 Vermes p 2 Braun (3).]
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2. [Systematisch - Faunistisch , Topographie von zahlreichen Distomiden, einigen

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, 8. Zur Kenntnis der Trematoden der Säugethiere. in : Z. Jahrb. Abth. Syst. 14. Bd.

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Bretscher, K. , 1. Zur Biologie der Regenwürmer. in: Biol. Centralbl. 21. Bd. p 538— 550

3 Figg. [57]
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64 Figg. [48]
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lichen Abhandlung im nächsten Jahre referirt.]
Zacharias, 0., 1. Flottirende Synchäten-Eier. in: Biol. Ceutralbl. 21. Bd. p 109 -110. [47]

, 2. Über die im Süßwasserplankton vorkommenden Synchäten. ibid. p 381 — 383. [48]

*Zaufal, Gr., Zur Kenntnis der Luugenwurmkrankheit beim Rehwilde in Böhmen, in: Zeit.

Thiermed. 5. Bd. p 148—159.
Zervos, S., Sechs Fälle von Leberechinokokken mit Durchbruch in die Lunge, in: Münch.

Med. Wochenschr. p 147—149.
Zykoff, W. , 1. Bemerkung über DyboivticeUa baiealensis 'i:iush. in: Biol. Centralbl. 21. Bd.

p 269—270. [66]
, 2. Über die Nemertine des Wolgaflusses bei Saratow. in: Z. Anz. 24. Bd. p 155 — 156.

[Stichostemma graeeense ?]

1. Allgemeines.

Loeb hat Experimente über künstliche Partlienogenesis an Anne-
liden, speciell Chapfopterus angQ^tellt. Während die unbefruchteten Eier sich
theilweise nach 7-9 Stunden zu furchen beginnen und das Stadium von 2-4,
seltener von 12-16 Zellen erreichen können, entwickeln sie sich, wenn sie
eine Stunde lang Lösungen von Na Cl , Zucker, Mg CI2 oder Ca CI2 ausgesetzt
und wieder in normales Seewasser zurückgebracht werden, zu schwimmenden
Trochophoren. Hier scheint also die Vermehrung des osmotischen Druckes
oder der Wasserverlust der Eier die Parthenogenese zu verursachen. Ferner
vermag KCl (oder vielleicht die K-Ionen) einen specifischen Einfluss auf die
unbefruchteten Eier auszuüben. Diese können nämlich in einer KCl-Lösung von
erheblich niedrigerem Drucke als das Seewasser das Trochophorastadium er-
reichen. Enthielte daher das Seewasser eine nur unerheblich größere Menge
von K, so würde sich Gh. normal parthenogenetisch entwickeln. Auch in
einer Seewasserlösung, der etwas Salzsäure zugesetzt wurde, entsteht aus un-
befruchteten Eiern eine Trochophora. Allgemein ist meist die Entwickelung
der unbefruchteten Eier verlangsamt, und der Modus der Furchung sowie die
Deutlichkeit der Furchungszellen schwanken erheblich je nach der Natur der
Ionen, die zur Verwendung gelangen. Das Aussehen der Eier und ihr Fur-
chungsmodus sind demnach eine Function der Constitution des Seewassers, und
da aus K-Eiern ebensolche Trochophoren wie aus befruchteten hervorgehen
können, so hat offenbar die Beschaffenheit der Furchungszellen nur geringe
Bedeutung für die Bildung des Embryos. Verf. beobachtete ferner Fälle von

16 Vermes.

Umkehr der Fürchiing, derart, dass z. B. die 2 Zellen des zweigetheilten Eies
wieder verschmelzen. Er berichtet dann über die Wh'kung verschiedener
Ionen auf die künstliche Erzeugung parthenogenetischer Riesen- und Zwerg-
embryonen bei Arbacia und Chaetoptcrus. Dass die Fusion zweier Eier zu
einem Riesenembryo so viel leichter bei Ch. als bei A. zu erzielen ist, beruht
vielleicht auf der verschiedenen Zähigkeit der Eier. Diese Riesenembryonen
von Gh. ^ aus Eiern mit so charakteristischer Furchung, zeigen, dass die
Furchung entweder ein secundäres Moment der Embryobildung darstellt, oder
dass die früheste Differenziruug der Umkehrung fähig ist. Dass Zwergembryonen
bei Gh. so selten vorkommen, beruht wahrscheinlich auf der Anwesenheit einer
Dotterhaut. Weiter verbreitet sich Verf. über die Möglichkeit der Bastardirung
von A. mit Gh. , über vorläufige Experimente mit PhascoJosoma , Funduhis,
Gonionemns und Podarke, sowie über die natürliche und künstliche Partheno-
genesis im Allgemeinen, wobei er die Experimente von Viguier [s. Bericht f.
1900 Echinoderma p 12] kritisch bespricht. Zum Schlüsse erwägt er die Be-
deutung der künstlichen Parthenogenesis für die Befruchtungstheorie und die
Lebensphänomene überhaupt. Das Spermatozoon kann fortan nicht mehr als
Ursache oder Stimulus der Entwickelung , sondern nur als ihr Förderer be-
zeichnet werden. Es führt eine katalytische Substanz (Ostwald) in das Ei ein
und beschleunigt hierdurch den Process, der auch ohne diese Substanz, nur viel
langsamer, eingeleitet werden würde. Ebenso wirken die K-Ionen lediglich kata-
lytisch; wahrscheinlich verändert auch der Wasserverlust die chemischen Pro-
cesse im Ei derart, dass eine katalytisch wirkende Substanz entsteht. Wird
im reifen Ei die Zelltheilung beschleunigt, so kann das Ei leben, während es
stirbt, wenn diese Processe zu langsam verlaufen; mithin wird durch katalytische
Substanzen das Leben des Eies gerettet.

Nach der Abhandlung von Willem & Minne über die Excretiou bei Lum-
bricus, Nereis und einigen Hirudineen treten bei L. als Reservestoffe Fett und
Glycogen auf; ersteres hauptsächlich als Oleine in den Flimmerzellen des
Darmepithels, letzteres in Peritonealzellen. Das Glycogen liefert als Umwand-
lungsproduct Dextrin. Man findet in einem und demselben Thiere Guanin
(Chloragogenzellen und Nephridien), Harnsäure (Peritonealzellen) und Cholesterin
(in allen Geweben;. Die Chloragogenzellen häufen fortwährend Guaninkörnchen
in sich auf und scheiden nur periodisch lösliche Substanzen in die Leibeshöhle
aus. Zufällig von jenen Zellen abgerissene Stücke werden von den Amöbocyten
phagocytirt. Die Harnzellen bilden eine »Accumulationsniere« ; zufällig aus
ihnen frei gewordene Krystalle werden von den Cölomzellen abgefangen. In
der Regel werden die normal oder künstlich in das Cölom gelangten soliden
Körper durch die Amöbocyten eliminirt. Diese gelangen entweder einzeln
diu'ch die Gewebe hindurch nach außen oder häufen sich im Cölom, besonders
in den letzten Segmenten und in den Samenblasen an. Auch die Amöbocj^ten
der Hämolymphe betheiligen sich an der excretorischen Thätigkeit, und wenn
sie mit Excreten beladen sind, so wandern sie in das Darmepithel (wo sie mit
den gelben Zellen der Autoren identisch sind), um schließlich in die Darm-
höhle zu gerathen. Die Wände der Nephridien scheiden ausschließlich lösliche
Stoffe aus. — Die Nephridien von N. sind nicht dazu geeignet, solide Partikel
aus dem Cölom auszuführen. Die nach Injection rechts und links dorsal in
jedem Segmente auftretenden gefärbten Zellhaufen wurden von Kowalewski
[s. Bericht f. 1889 Vermes p 14 und f. 1896 Vermes p 59] irrthümlich als
lymphatische Drüsen beschrieben; es sind nur vorübergehende Anhäufungen
von Amöbocyten. — Bei den Hirudineen [Nephelis und GIcpsinr) sind Wimper-
trichter und Nephridienschlauch von einander unabhängig. In den Trichtern

1. Allgemeines. 17

von Neph. häufen sich Amöbocyten an, die wohl zerfallen und nach außen ge-
führt werden; diese Trichter sind daher keine Organe der Blntbildung (gegen
Bolsius), sondern der Ausscheidung. Die bothrioidaleu Zellen von Neph. sind
ausschließlich excretorisch ; sie ziehen aus dem Blute speciell die flüssigen
Excrete an und häufen sie als braune Körnchen in sich auf. Auch können
sie Secretionsbläschen secerniren, die von den Amöbocyten aufgefangen werden
und mit ihnen in die Wimpertrichter gelangen, wo vielleicht ihre Substanz bei
der Blutbildung Verwendung findet. Bei Gl. fungirt das Epithel der Leibes-
höhle excretorisch. Die in die Blutbahu eingeführten soliden Partikel werden
in die mit den Nephridialtrichteru verbundenen Höhlungen aufgenommen, wo
auch normal die degenerirten Blutkörper zerfallen. Der mit dem Cölom nicht
commuuicirende Nephridialschlauch scheidet in die ihn umgebenden Lacunen
andere Excrete ab, die flüssig eliminirt werden. — Allgemeines. Bei allen
darauf untersuchten Anneliden fungirt das Epithel der hämolymphatischen
Leibeshöhle excretorisch ; es häuft im Plasma Harnsäure , Guanin , harnsaures
Natron und eine chitinartige Substanz an. Es macht sich eine Tendenz zur
Obliteration der Nephrostome geltend, und damit sind Modificationen in der
Ausscheidung solider Excrete verbunden, indem diese nicht mehr durch die
Trichter nach außen gelangen, sondern in eigenthümlichen phagocytären Organen
zum Zerfall gebracht werden.

In einer vorwiegend referirenden Notiz schlägt Ribaucourt für alle Excret-
zelleu, die nicht zu einem specifischen Excretionsorgau vereinigt sind (also
Chloragogenzellen, Amöbocyten etc.), den Namen Nephrocyten vor. Für
die Zellen des Nephridiums empfiehlt er Nephridiocyten, und Nephro-
cytose für die excretorische Function der Nephrocyten.

F. R. Lillie hat die Unterschiede der Wirkung von Salzlösungen auf Wimper-
und Muskelbewegung von Arenicola-LaiXYQVi untersucht und ist zu folgenden

5

Resultaten gelangt. Eine reine ^ n Na Cl-Lösung hebt rapide die Wimper-

8

thätigkeit auf, indem sie die Gewebe verflüssigt. Minder schlimm ist ihre
Wirkung auf die Muskel-Contractilität. In beiden Fällen wirken schwächere Lö-
sungen langsamer, und noch mehr ist dies der Fall, wenn zum Na Ol etwas CaCl2
oder MgCU zugesetzt wird, wobei ersteres Salz güustiger für die Muskel- und
letzteres günstiger für die Wimperbewegung ist. Identische Lösungen Märken
auf beiderlei Bewegungsweisen verschieden ein. Lösungen ohne Na berauben
die Muskeln rasch ihrer Contractilität . während die Cilien noch Stunden lang
schlagen können, wenn MgClj und CaCl^ im richtigen Verhältnisse zugesetzt
werden. Larven, die ihre Muskelbewegung eingebüßt haben, aber ihre Cilien
noch bewegen können, orientiren sich nicht mehr heliotropisch.

Bohn(^) hat weitere Beobachtungen [s. Bericht f. 1898 Arthropoda p 25
und f. 1899 Arthropoda p 301 über marine Intoxicationen und die bohrende
Lebensweise angestellt. Außer Crustaceen dienten Nerine cirratulus^ Äreni-
cola und Pectinaria zur Untersuchung.

Bohn(2) beschäftigt sich mit der Saison-Histolyse. Die histolytischen
Umwandlungen der Anneliden im Herbste, die mit circulatorischen sowie respira-
torischen Störungen toxischen Ursprunges einhergehen, haben die Ausstreuung
der Eier durch eine pelagische Form (Epitokie) oder ihre einfache Ablage
durch Einreißen der Gewebe einer sedentären Form (matricide Exotokie) zur
Folge.

Tappeiner hatte 1896 beobachtet, dass die Derivate des Chinins auf Tur-
bellarien stärker giftig wirken, als nach Krukenberg reines Chinin: bei Ver-

18 Vermes.

dünnungen von 1 : 500000 führten sie nach 1-2 Stunden Lähmung und Ge-
webzerfall herbei. Verf. veranlasste daher Versuche an Distomnm hepaticum
durch Winsauer. Es ergab sich, dass D. in einer Lösung von 1 ^ Kochsalz
H~ Vio^«> Natriuincarbonat bei 38" C. am längsten lebensfähig blieben. Dieser
Lösung wurden die Gifte zugesetzt; mit steigender Intensität wirkten Chininum
hydrochloricum, salzsaures /-Phenylchinaldin, endlich die Phenylacridine. Nach
dem Vorgange von Schröder an Äscaris wurden auch andere Gifte an D. ge-
prüft: sie wirkten hier stärker als auf J.., aber mit Ausnahme des Arecolinum
hydrobromicum (eines Bandwurmmittels für Hunde) nur schwach. Taenia solium
wurde durch das Arecol. rasch gelähmt. fPintner.]

Weiniandi V) ^^^^ ^ßi Taenia expansa 1,5-4,7, bei Äscaris lumhricoides sogar
4,2-7,1^ Glycogen im frisch untersuchten Thiere, d. h. Y2 i'^^p. Y3 von
der Trockensubstanz. Der Fettgehalt ist dem Glycogen gegenüber nur gering.
Weinland (^,^) findet auch bei Distoma hepaticum viel Glycogen und con-
statirt ferner (mit Bunge), dass Ä. l. bei völligem Sauerstoffmangel längere
Zeit zu leben vermag, z. B. unter Wasserstoff; CO2 hatte sogar eine günstigere
Wirkung als Luft. Dabei finden während gleichzeitigen Hungerns eine starke
Abnahme des Glycogens, kein Fettverlust, Wasserzuuahme etc., endlich die Bil-
dung von CO2 und Baldriansäure (aus den verschwundenen Kohlehydraten' statt.
Diese Processe sind mit zahlreichen Gährungen durch Bacterien und Hefen in
eine Reihe zu stellen. A. mystax, die aus einem mit Fleisch gefütterten Hunde
abgingen, und solche nach 4 Hungertagen des Wirthes zeigten eine ungefähr
ebenso große Differenz im Glycogengehalt, Avie Iwnbricoides. Mithin ist auch
hier das thierische Leben zuweilen nicht an 0-Zufuhr von außen gebunden,
sondern kann trotz Muskel- und Nerventhätigkeit durch eine Art von Gährung
gefristet werden. Aber die Nahrung wird außerordentlich schlecht ausgenutzt.

[Pintner] .

Nach Barbagallo(V) überleben die Endoparasiten je nach Species und
Entwickelungsstadium ihren Wirth verschieden lang. Die parasitischen und
commensalen Protozoen der Warmblüter leben kürzer als die der Kaltblüter,
die erwachsenen Trematoden und Cestoden kürzer als die erwachsenen Nema-
toden. Dies hat namentlich Bedeutung für Constatirung des Sitzes des Para-
siten im lebenden Wirth, der nicht immer mit dem Ergebnis der Autopsie zu-
sammenfällt, da postmortale Wanderungen eingetreten sein können. Umgekehrt
lässt sich bisweilen aus dem Vorhandensein lebender oder todter Parasiten auf
den Zeitpunkt des Todes des Wirthes ein Rückschluss ziehen. Im Speciellen
fand Verf. : die Flagellateu und Infusorien der Kaltblüter können noch etwa
55 Stunden nach dem Tode des Wirthes bei 10-18° C. leben, die der Warm-
blüter höchstens 3 Stunden. Encystirte Trematoden im Frosch können
50-60 (18° C), in Vögeln nur 20-28 Stunden fortleben. Die erwachsenen
haben eine geringere Resistenz. Reife Cestoden der Säuger überleben un-
gefähr doppelt so lang, wie die der Vögel. Hält man den Cadaver des
Wirthes in niedriger Temperatur, so leben auch die Parasiten länger. Reife
Nematoden der Säuger und Kaltblüter zeigen im Darme eine große Resistenz,
weniger die der Vögel. — Zum Schlüsse folgen einige Beobachtungen der Lebens-
dauer der Parasiten in menschlichen Leichen.

iPintner.]

Nach Mingazzini [Titel s. unten Vertebrata p 24 No. 1] können sich bei
Thieren, die man hungern lässt (Gallus), Darmparasiten wohl am Leben er-
halten, speciell die, die wenigstens zum Theil in den Geweben des Wirthes
sitzen, wie Davamea. Hier können sogar für den Wurmtheil in den Darm-
cysten zerfallende Leucocyten als Nahrung dienen. Im Wesentlichen wird der

1. Allgemeines. 19

Parasit während des Hungenis des Wirthes allerdings von seinen eigenen
Reservestoffen zehren, und es ist nicht ausgeschlossen, dass sogar der Wirth
einen Theil davon für sich verbraucht. [Schoebel.]

Cao bringt eine ausführliche Zusammenstellung der biologischen und klinischen
Daten, die auf eine Giftwirkung der Helminthen hindeuten, weist ihre Un-
zuverlässigkeit und die technischen Mängel der Experimente nach und schildert
seine eigenen Versuche an Tamia expcmsa^ Ascaris lumbrieoides^ snilla, EcJiino-
rhynehus gigas und gigantorhynckus etc. Diese zeigten deutlich, dass nach
Injectionen mit Extracten von Helminthen die Krankheitserscheinungen nicht
auf die Giftigkeit der lujectionsmasse, sondern auf Infection mit pathogenen
Mikroorganismen, mögen diese von der Körperoberfläche der Helminthen oder
aus ihrem Darme herrühren, hinweisen. Sind die Injectionen keimfrei, so
bleiben sie unwirksam. Erscheinungen, wie die von den Experimentatoren als
Giftwirkungen hingestellten, können auch von völlig unschädlichen Substanzen
lierrühren oder auf einer Infection, nicht Intoxication beruhen. [Pintner.]

Mingazzini(^) ließ Extracte aus gründlich gereinigten und zerkleinerten
Dipylidiwn eanimim, Moniex,ia expansa, Ascaris Imuhricoidcs (aus dem Schweine)
und Echinorhynchus gigas auf Protozoen eiuAvirken oder injicirte sie Kaninchen,
Katzen, Hunden, Meerschweinchen und Tauben. Sie wirkten stets giftig, je-
doch mit verschiedener Intensität, z. B. die Tänien der Carnivoren stärker als
die der Herbivoren. ^ [Pintner.]

Auch Vaullegeard(-) studirte den Einfluss der Cestoden und Nematoden auf
ihre Wirthe durch eigene Experimente. Die Cestoden [Cysticercus jnsifoniiis^
Echinococcus^ Taeiiia serrata, canifia, Bothrioccplialus punctatus) wirken zwar
als Larven, dagegen fast nie als geschlechtsreife Thiere mechanisch auf den
Wirth nachtheilig. Die Schleimhaut [Ganis^ Fische) zeigt um die Befestigungs-
stelle des Scolex außer einer Einsenkung keinerlei Irritation. Verdauende
Fermente fehlen ganz. Dagegen sind Gifte zweierlei Art vorhanden: die in
Alkohol löslichen wirken ähnlich wie Curare, die anderen, die durch Alkohol
gefällt werden, heben die Relation zwischen den Nervenzellen auf und führen
Störungen herbei. — Die Nematoden, mechanisch viel gefährlicher als die
C, zeigen gleichfalls zweierlei Giftstoffe: einen in Alkohol unlöslichen, der auf
das Nervensystem, und einen darin löslichen, aber in Äther unlöslichen, der
ähnlich dem Curare wirkt. — Im 2. Theil erörtert Verf. die Symptome der
Wirkung beider Parasitengruppen als Ei, Larve, reifes Thier auf ihre Wirthe
und findet sie großentheils analog denen, die durch Injection der oben be-
sprochenen Gifte auf Versuchsthiere erzielt wurden. Es gibt also außer den
localen mechanischen Wirkungen solche, die vom Sitze des Wurmes unabhängig
und daher keineswegs reflectorisch sind, sondern auf der chemischen Ein-
wirkung von Giftstoffen beruhen. Ist die Ausscheidung des Giftes durch den
Wirth gleich der Absorption, so treten störende Wirkungen natürlich nicht auf,
sondern erst, wenn die Absorption überwiegt. [Pintner.]

Über osmotische Vorgänge bei der Wirkung von Reagentien auf Eier
von Ascaris etc. s. Bataillon, dessen Annahmen aber Moszkowski durchaus ent-
gegentritt. [Pintner.]

Zur Paunistik verschiedener Wurmclassen s. Danielsf^), Green, Linton,
Ninni, Schneider, Scott, Stossich und Ward('^). — Über Nomenclatur-
fragen s. Stilesp). — Lehr- und Handbücher: Benham(^), Perroncito,
Treille, Sammel und Conservirtechnik : Looss(^) und Lühef*).

[Pintner.]

20 Vermes.

2. (Salinella.) Trichoplax etc. Dicyemidae. Orthonectidae.

Hierher Benham(^].

Caullery & IVIesnil(^) haben ihre Untersuchungen über die Orthonectiden
fortgesetzt [s. Bericht f. 1899 Vermes p 22] und ausführlich veröffentlicht.
Verff. beschreiben zunächst die erwachsenen, reifen Thiere und schildern dann
die vergleichende Morphologie der geschlechtsreifen Orthonectiden. Von den
9 oder 10 Arten leben 4 in Anneliden, 1 in Echinodermen, 4 in Nemertinen
und 1 in Planarien. Durch die ringförmige Anordnung seiner Zellen entsteht
im Ectoderm der Anschein von Metamerie, der sich auch auf die innere
Schicht, die Geuitalzellen , erstrecken kann. Die Gewebzellen und ihre
Kerne unterscheiden sich durch ihre außerordentliche Kleinheit von denen aller
anderen Metazoen. Das einzige fibrilläre Gewebe, das als Muskeln wirken
könnte, ist auf den vordersten Körperabschnitt beschränkt. Das Geschlechts-
gewebe wird durch die subepidermoidalen Zellen repräsentirt, die entweder
eine compacte Masse oder einen Längsstrang bilden. Der Hermaphrodi-
tismus der Orthonectiden ist secundär, hat speciell das weibliche Geschlecht
erfasst und führt so zur Unterdrückung der rj^. Ähnliche Fälle in anderen
Thiergruppen werden zum Vergleiche herangezogen. Plasmodien und Keim-
zellen. Die Plasmodien (Sporocysten Giard's, Plasmodialschläuche Metschnikoff's)
sind weder der in Bruchstücke zerfallene Leib der Q, noch auch die ausge-
wachsenen Q , sondern entstehen unabhängig und sind mit eigenem Leben und
Wachsthum begabt, wofür schon ihre Fähigkeit amöboider Bewegung spricht.
In ihnen entstehen die Embryonen aus kleineu Zellen, die derart zu Stande
kommen, dass sich um die betreffenden Plasmodiumkerne Plasma ansammelt,
also aus endogenen Keimzellen. Das Plasmodium ist demnach der Nährboden
des Embryos; zwischen dem Eie der ausgewachsenen Orthonectide und der
Keimzelle befindet sich ein der Bildung des Plasmodiums entsprechendes
Zwischenstadium. Aus der Keimzelle geht eine solide Morula mit secundärer De-
lamination hervor. Wahrscheinlich besteht der Entwickelungscyclus aus 2 regel-
mäßig alternirenden Generationen, nämlich einer geschlechtlichen ((^f und Q
oder Hermaphroditen) in den Plasmodien, und einer ungeschlechtlichen, noch
theilweise hypothetischen [s. unten], die sich aus den Eiern der vorhergehenden
im Freien entwickelt, in den Wirth eindringt und sich wieder in Plasmodien
umwandelt. Orthonectiden und Dicyemiden bilden die Gruppe der Pla-
nuloideen (Hatschek), die ziemlich isolirt dasteht. Mesozoen gibt es nicht:
Siedleckia, TrichoplcLX^ Treptoplax, Penmiatodiscus, Physemaria, Gementaria und
die Urnen der Sipunculiden haben auf diesen Namen keinen Anspruch. —
In einem Postscriptum berichten Verff. über die Entdeckung eines freien
Stadiums der Orthonectiden. In einem Behälter wurden junge zur Infection
geeignete Exemplare von Amphiura squamata und erwachsene, schon durch
Bhopalura ojjliiocomae inficirte 3 Tage hindurch beobachtet. Häufig fanden
sich Orthonectiden im Bereich der Ophiuren, rapide durch das Wasser schwim-
mend. Ein solches freies Q war ganz mit Wimpern bedeckt und hatte im
Innern lauter Morulae, die stark von denen der Plasmodien abwichen. Dem-
nach werden die Q von Rh. ophioeomae während ihres freien Lebens befruchtet;
das Sperma dringt wahrscheinlich durch eine von den Verff. entdeckte Öffnung
ein. Später müssen die Embryonen ausschlüpfen und in die Ophiure ein-
dringen, um von Neuem zu Plasmodien zu werden. — Hierher auch Caullery &
IVIe8nil(2-4).

Hierher BenhamI

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 21

3. Plathelminthes.
a. Turbellaria.

Korotneff untersuchte den schon früher von Grube nach einem einzigen
Exemphire beschriebenen Eimaeephalus n. bistriatiis n. aus dem Baikalsee
(120 Meter Tiefe). Bis 120 mm lang, 40 mm breit, sehr hoch, vom Habitus
einer Nacktschneclie, mit 2 weißlichen, breiten Längsbinden der Bauchseite. Der
ganze Körper ist unbewimpert und mit einer ziemlich dicken Cuticula bedeckt,
nur die 2 weißeu Streifen tragen cylindrisches Wimperepithel. Das Thier
rutscht auf ihnen, wie auf Schlitteubalken, und kann sie beliebig nähern oder
von einander entfernen. Nur hier mangeln die sonst zu Packeten angeordneten
Trichocysten. Der Vorderrand ist auf 3 mm zu einem Lappen geformt, an
dessen beiden Seiten fransenartig nach oben gebogen, daneben zu den bereits
bekannten 2 Gruben vertieft, die an die Cerebralorgane der Nemertinen erinnern:
es sind topfförmige, kugelige Gebilde, in denen ein im Innern erweiterter Canal
mit hohem, unbewimpertem Cylinderepithel entspringt. Ein starker Nerv, der
das Epithel innervirt, verbindet das Organ mit dem Centralnervensystem. Es
sind keine Haftorgane (Grube), sondern Sinnesorgane. Die Genitalöff-
nungen (für beide Geschlechter zusammen hinter dem Munde) und die innere
Organisation entsprechen vollständig dem Tricladentypus. In den Längsstämmen
des Nervensystems sind je 2 von einander unabhängige Faserbündel durch
eine Bindegewebschicht getrennt. — Hierher auch Plotnikow und Sabussow.
— Über Geoplcma s. Dendy.

Shipley(^) gibt eine gedrängte anatomische und histologische Beschreibung
der schon von Russe [s. Bericht f. 1895 Vermes p 15] genau beschriebenen,
in Echinus esculentus schmarotzenden Vorticine Syndesmus eeJiinoruni Fran9.
aus Plymouth.

Zur Faunistik etc. der Turb. vergl. ferner Borelli, Curtis(^), Fuhrmann('),
Sarasin, Sekera und Volz.

Schocka8rt(^) lässt seiner vorläufigen Mittheilung [s. Bericht f. 1900 Vermes
p 12] die ausführliche Arbeit über die Ovogenese von Thysanozoon Broechi
folgen, deren Resultate er ungefähr wie folgt zusammenfasst. Die Schleifen-
stücke aus der letzten Theilung der Ovogonien zeigen bei Beginn des Wachs-
thums der Oyocyte eine Längstheilung, lösen sich in Granula auf und bilden
das Kernband, während gleichzeitig viele Nucleinfragmente ins Plasma aus-
wandern und mit Theilen der FoUikelzellen den Nährdotter bilden. Der Nu-
cleolus stammt von einem Nucleiuhaufen, der größer ist als der Rest der auf-
gelösten Ovogonienschleifen. In seiner Umgebung wächst ein klares Bläschen
heran, das einen farblosen »nucleole plastinien« zu bilden beginnt. Lagert
dieser sich dem Nucleinhaufen seitlich an, so zeigt der Nucleolus eine einzige
seitliche Calotte färbbarer Substanz; erscheint die farblose Masse im Centrum,
so hat der Nucleolus 2 oder 3 gefärbte Calotten. Kurz nach dem Auftreten
der hellen Masse erscheinen in ihr Nucleolulen, die nicht in die Chromosomen-
bildung eingehen, sondern später schwinden. Beim Auftreten der Centrosomen
spalten sich die Granula des Kernbandes und dadurch dieses selbst längs.
Losgelöste Theile bilden das »nucleine residuelle«, das sich nicht an der defi-
nitiven Bildung des in ganzer Länge gespaltenen Knäuels betheiligt. — Hier-
von imterscheidbar tritt in sehr jungen Ovocyten ein Anfangs bogenförmiges,
dann an beiden Enden in entgegengesetztem Sinne gekrümmtes, nicht granu-
lirtes »filament lisse« oder »centrosome-bätonnet« auf, das sich häufig alsbald

22 Vermes.

quer tlieilt. Später legt es sich an einen der dann vorhandenen Nucleolen an
und wird, indem es aus dem Kern austritt, zum Centrosom; hat es sich aber
bereits vorher getheilt, so entstehen 2 Centrosomen. Bis zur Spindelbildung
wächst das Centrosom immer fort, walirscheinlich durch periphere Anlagerung
chromatophiler Substanzen aus dem Kern. — Die hellere centrale Partie des
Asters (Rindenschicht van der Stricht's) hat nichts mit dem Centrosom zu thun,
sondern ist eine locale secundäre Difierenzirung der Fibrillen. Eine Hermann-
sche Centralspindel existirt bei den Ovocyten 1. Ordmmg nicht. Ebensowenig
kann hier von einem centralen und peripheren Theile der Spindel, sondern
nur von einem »fuseau mixte« in dem Sinne gesprochen werden, dass die Fibrillen
unregelmäßig durch einander bald von einem Centrosom zum anderen, ohne Ver-
bindung mit den Chromosomen, bald zu diesen hinlaufen. — Hierher auch
Schockaert(2).

Nach Gerard zeigen bei Prostheceraeus vittatus, iStijlochtts pilidium, neapoli-
tanus und Leptoiüana tremellaris die durch Druck der Umgebung unregelmäßigen
jungen Ovocyten ein spärliches, reticuläres Plasma, verlieren aber diese Struc-
tur durch Aufnahme immer zahlreicherer Dottereinschlüsse, die endlich dem Ei
eine ellipsoide Gestalt verleihen. Einige FoUikelzellen treten in die Eizelle
ein und zerfallen hier zur Ernährung der letzteren. Von Spermien gelangen un-
mittelbar vor der Auflösung der Kernmembran gewöhnlich 2 oder 3 hinein, bald
bleibt aber nur 1 übrig, und dieses wurde zweimal fast in ganzer Länge gespalten
angetroffen (vielleicht in Vorbereitung zur Bildung des männlichen Pronucleus).
Die Maschen des Karyoplasmas sind deutlich vom Nucleinband zu unterscheiden.
Die je nach den Species etwas abweichenden Modificationen des Nucleolus und
der Nucleinelemente führen schließlich zur Bildung von 6 elliptischen Ringen,
der typischen Form der Chromosomen; bei ä^. wurde eine Art Diminutions-
process beobachtet. Auch hier tritt ein »filament lisse« = » aciculaire « , das
sich in 2 secundäre theilt, im Kern auf. Die letzteren wandern aus und bilden
die Centrosomen. Diese haben also unzweifelhaft ihren Ursprung im Kern,
wo aber weder der Nucleolus, noch die Nucleinköruer bei ihrer Bildung mit-
wirken. Die Centrosomen durchlaufen sodann 3 Stadien: während des 1. ver-
kleinern sie sich; erst länglich, werden sie bald spindelig und nach der Auf-
lösung der Kernmembran kugelig; im 2. Stadium vermehren sie ihr Volum
durch äußere Auflagerung, im 3. legt die Zerstörung der peripheren Partie
schrittweise das Centriol frei, das von einem blassen Hofe (den zerstörten peri-
pheren Schichten) umgeben wird; mithin ist die periphere Schicht eine secun-
däre, vom Centralkörperchen unabhängige Masse, und das Centi'iol ein präexi-
stenter Körper, ein »corpuscule central primitif«. — Die Astern bestehen aus
2 Zonen: einer inneren, peripolaren aus zahlreichen, sehr zarten, dichten Fäden,
und einer äußeren, mit auseinandertretenden Strahlen, zwischen die sich Dotter
einschiebt. Diese Strahlen fließen couisch aus mehreren, sich gegen die Achse
des Strahles zu vereinigenden Fäden der inneren Zone zusammen. Eine Her-
mannsche Centralspindel fehlt auch hier. Alle Spindelfasern differenziren sich
gleichzeitig, aus den gleichen Ursachen, als morphologisch gleichwerthige Theile
desselben Reticulums.

Child(^) berichtet über Theiluug und Regulation bei Stenostomum leueojjs.
Das Einzelthier (Zooid) wird bei reichhcher Nahrung bis V/^, sonst nur V2 mm
lang und Vs^Vio so breit. Gewöhnlich finden sich Ketten von 2-5, seltener
bis 9 Individuen; die ungerade Zahl ist dadurch bedingt, dass die Theilungen des
1. Individuums den übrigen voreilen. Kurze Ketten treten bei Nahrungsmangel
auf, lange als Folge rascher Theilungen bei reichlichem Futter. Die Lage der
Theilnugssepta wird durch die Schnelligkeit des Wachsthums an beiden Enden

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 23

des sich theilenden Individuums bedingt. Ein Stück Entoderm ist für die
Regeneration unbedingt nöthig. Künstlicher Theihmg einer Kette folgt erst
eine Regulation der getrennten Individuen (Länge = 8-10-maliger Querdurch-
messer). Dass diese Regulation nicht schon in der Kette eintritt, zeigt,
dass die Kette nicht blos eine Reihe von Individuen, sondern auch ein Ge-
sammtindividuum mit eigenen Körperproportionen vorstellt. Wenn man die
Kette außerhalb der Theiluugssepta zerschneidet, so entsteht a) ein einzelnes
ganzes Thier, Avenn der betreffende Abschnitt ein sehr junges Septum enthielt,
das völlig schwindet; b) ein ebensolches, wenn das Septum schon gut entwickelt
war, mit einem neuen Kopf hinter dem Septum, während der Theil vor dem
Septum, ohne Rücksicht auf seine Größe, stets resorbirt wird. Nur wenn das
Septum schon sehr weit entwickelt war, wird die vordere Partie nur theilweise
resorbirt: sie regenerirt einen neuen Kopf und bildet ein vollkommenes Zooid,
aber erst, nachdem sie sich in Folge der partiellen Resorption zuvor verkleinert
hatte. Im Allgemeinen strebt jedes Zooid danach, Material des vorhergehen-
den zu absorbiren; dieses setzt diesem Bestreben Widerstand entgegen, der
mit der vollkommeneren Individualisirung desselben wächst, mit Reducirung
oder Zerstörung als Individuum schwindet. Das Geschlechtsindividuum entsteht
als Zooid in der Kette, aber sobald das Sexualsystem auftritt, hört die unge-
schlechtliche Fortpflanzung auf. Auch die Regenerationsfähigkeit ist bei Ge-
schlechtsindividuen, wo die gesammte Wachsthumsenergie auf die Bildung der
Sexualproducte gerichtet ist, weseutlich schwächer.

Morgan fasst die Resultate seiner Studieu über Wachsthum und Regenera-
tion bei Planaria luguhris etAva wie folgt zusammen. Die Bildung eines
heteromorphen Kopfes am hinteren Ende eines Vorderstückes ist nicht vom
Durchgang des Schnittes durch das Gehirn, auch nicht von dem völligen Fehlen
des Darmcanals in dem Stücke bedingt. Ein Stück eines reifen Wurms, gerade
hinter den Augen, somit vor dem Sexualsystem abgeschnitten, kann einen
reifen Wurm liefern. Quer aus dem Vorderkörper herausgeschnittene Stücke
bilden vorn einen kurzen Kopf, hinten einen langen Schwanz. Aus der Wurm-
mitte regeneriren sie vorn und hinten etwa gleich viel, aus dem Hinterkörper
vorn viel, hinten wenig. Die Regeneration findet hauptsächlich im neuen Ge-
webe statt, während bei P. inaeulata das alte Gewebe die wichtigere Rolle
spielt. Während der Regeneration geftitterte Würmer zeigen das alte Gewebe
wenig angegriffen, das neue rascher zunehmend; hungernde zeigen im alten mehr
Verlust, im neuen langsameres Wachsthum, das Resultat ist ein kleinerer Wurm.
Wenn man einen queren Ausschnitt längs theilt, so wendet sich der neue Kopf
nach der alten Medianebene hin, und das »median gelegene Auge« entwickelt
sich später als das andere, in Folge laugsamerer Regeneration der Medianseite
des Stückes. »Der neue Kopf, der sich an einer schiefen Oberfläche entwickelt,
liegt an einer der Außenseiten des Stückes, und zwar auf der dem alten Vorder-
ende zunächst gelegenen. Zwischen der alten Mittellinie und der des neuen
Kopfes besteht ein Zusammenhang durch die Schräglagerung der medianen
Organe. « Die Bildung von 1 oder 2 Köpfen im vorderen Winkel eines größten-
theils (mit Ausnahme des vorderen Endes) längsgespaltenen Stückes und die
eines halben Kopfes aus jeder Hälfte, wenn der Schnitt sich in und fast durch
den alten Kopf erstreckt, wird durch seitliche Neubildung am Vorderende des
Neumaterials veranlasst. Die neuen Köpfe scheinen keine heteromorphen Gebilde
zu sein. 2 nach einem kurzen Längsspalt durch das Vorderende entstandene
Köpfe sind kleiner, als der alte Kopf; je weiter der Schnitt nach hinten greift,
desto größer werden relativ die neuen Köpfe, deren Umfang auch der Breite
des betreffenden Stückes proportional ist. Theilt mau einen Wurm unvoll-

24 Vermes.

ständig von vorn her längs und schneidet die beiden Theile in ungleicher
Länge quer ab, so entsteht, wenn sie durch neues Gewebe an der Medianseite
des längeren Stückes verbunden werden, nur 1 Kopf an dem weiter nach vorn
reichenden queren Abschnitt. Bleiben aber die beiden Längshälften getrennt,
so können 2 Köpfe entstehen. Im 1. Falle scheint eine Spannung von dem
vorderen regenerirten Theile auf den hinteren ausgeübt zu werden, die die
Entwickelung des hinteren Kopfes hemmt; eine ähnliche Erklärung ist auch auf
andere Regenerationserscheinungen anwendbar.

Nach Stevens wird bei Planaria luguhris das Ectoderm in den regene-
rirten Bezirken primär von den alten Ectodermzellen am Rande der Schnitt-
fläche gebildet. Das spätere Wachsthum im neuen Ectoderm beruht wahr-
scheinlich auf Einwanderung. Das neue embryonale (undifferenzirte) Material,
das an einer Schnittfläche erscheint, stammt von der Vermehrung der sog. em-
bryonalen Binnen- oder Pareuchymzellen an der Schnittfläche und von Ein-
wanderung ähnlicher Zellen aus dem alten Gewebtheil, wo in den entsprechenden
Zellen Karyokinesen sehr reichlich sind. Muskel-, Drüsen- und Nervenzellen
bilden sich aus Parenchymzellen. Der Pharynx erscheint stets im Neugewebe
am Rande des alten und entsteht total aus den neuen Parenchymzellen. Ist
der alte Pharynx unverletzt geblieben, so wird kein neuer gebildet. Abge-
schnittene Stücke desselben werden ergänzt. Die neuen Darmwände scheinen
durch Differenzirung von Parenchymzellen und deren Anfügung an die übrig
gebliebenen Darmzweige zu entstehen; ähnlich die Excretionscanäle. Die Nerven
bilden sich nur in directem Zusammenhange mit alten Nervensträngen neu:
die Fasern dringen in den neuen Theil vor, und anliegende Parenchymzellen
werden zu Nervenzellen. Auch die Augen scheinen aus Parenchymzellen her-
vorzugehen. Zuerst treten die ventralen auf, später die dorsalen. Die auri-
culären Sinnesorgane (Tast- oder Geruchsorgane) entstehen aus dem Ectoderm
erheblich später, als die anderen Organe. Die Sexualorgane kommen zuletzt:
Schwanzstücke zeigen 5 Wochen nach dem Schnitte noch keine Spur davon.
Die Morphallaxis scheint hier mehr in einer allmählichen lateralen Contraction
und einer Verlängerung in der Längsachse des ganzen Körpers zu bestehen,
als in ausgedehnten Materialverschiebungen. Zur Erklärung der Größenabnahme
des alten Theiles bei hungernden Exemplaren genügt das Verschwinden der
Futterkörnchen im Entoderm und der Dotterzellen aus den Dotterdrüsen.

Bardeen(^) bringt in seiner Arbeit über PZa^^ana macwZato (Leidy) nach der
historischen Einleitung und der Übersicht über die Organisation die Physio-
logie (und zwar die »environmental activities«: Empfindung, Bewegung, Ein-
fluss des Centralnervensystems, dann die »internal activities«: Schlingact,
Nahrungskreislauf, Defäcation, Athmung) und speciell die Regeneration: nach
Eingriffen hinter dem Pharynx, ferner nach den verschiedenartigsten Durch-
schneidungen des Körpers, systematisch durchgeführt und geordnet, und solche
nach unvollständigen Durchtrennungen.

Bardeenf^j untersuchte die Thätigkeit des Centralnervensystems mit
Hülfe von operirten Thieren und deren Verhalten gegenüber dargereichtem
Futter. Es zeigte sich, das bei Planaria maeulata die Bauchnerven und das
Gehirn das Centralnervensystem bilden, und dass Fragmente dieser Thiere
keine Coordination von Bewegungsempfindungeu zeigen, wenn sie keinen Theil
des Centralnervensystems enthalten. Wird das vordere Körperende durch einen
queren Schnitt durch die Augen oder dahinter abgetrennt, so fehlt dem hinteren
Stück die Fähigkeit, Futter aufzusuchen und darauf normal zu reagiren; die
einfachen Schlingreflexe dagegen sind erhalten. Für complicirtere Functionen
muös das Gehirn bis an den vordersten Augenraud unverletzt sein.

3. Plathelminthes. a. Turbellaria. 25

Bardeen (3) fasst kurz die wesentlichen Factoren bei der Regeneration
von Planaria maculata zusammen. Die Ergänzung eines ganzen Thieres aus
einem kleinen Stück hängt von der Anwesenheit eines Theils des Central-
nervensystems und des Darmcanals ab. Dann regenerirt das Stück erst ein
typisches Nervensystem und einen typischen Darm, während das au der Schnitt-
fläche wachsende Parenchym mit Bezug auf den neuen Darm symmetrisch ver-
theilt wird. Die Polarität ist durch das vorhandene Stück des Nervenapparates
bestimmt. Der neue Pharynx bildet sich genau hinter dem Punkte, wo sich
der Darminhalt sammelt, wenn sich das Stück contrahirt. Die Reproductions-
orgaue werden nicht nur nicht regenerirt, sondern verschwinden, wenn sie vor-
handen waren: die auf die Regeneration gerichtete Wachsthumsenergie ist
stärker, als die auf das Wachsthum des Reproductioussystems gerichtete. Die
Regeneration ist bei geschlechtsreifeu und unreifen Würmern gleich schnell.
Während derselben scheinen die einzelnen Gewebe des Körpers sich völlig
specialisirt zu verhalten, nur Muskeln mögen aus Pareuchymzellen entstehen.

F. Lillie(^) bringt die Fortsetzung der Studien über Regeneration uud
Regulation bei Plauarien [s. Bericht f. 1900 Vermes p 7], und zwar speciell
über den Kopf von Dendrocoehmi ladeum und die Pharyuges von Phagocata.
Verf. kommt zu dem Ergebnis, dass die Diiferenzirung des sich an der Wuudfläche
regeuerirendeu, embryonalen Gewebes von den äußereu Reizen, denen es aus-
gesetzt ist, abhängt, uud dass diese die Lagerung des durch innere functionelle
Correlatiouen bestimmten Organs bedingen. Dendrocoehmi zeigt die »functioual
correlation« abhängig vom Nervensystem. Die Regeneration eines Kopfes seit-
lich von der Hauptachse bei schiefen Einschnitten wird begreiflich, weil die
äußeren Reize, die sonst den Kopf treffen, uuu auf den vordersten Theil seit-
lich vou der Hauptachse fallen. Ähnlich erklärt sich die Regeneration eines
Schwanzes. Das Darmsystem regenerirt in Abhängigkeit von den neuen äußeren
Theilen, nicht umgekehrt (gegen Bardeen); hieraus folgt, dass die Lage der
ueuen Theile nicht in erster Linie von der Form des Schnittes abhängt. —
Hierher auch F. Lillie(2).

Clirt!S(2) findet von den Landplanarien (verschieden lange Stücke trennen
sich vom Hinterende mehr durch Fragmentation) zu Planaria maculata (theilt
sich immer hinter dem Pharynx, ohne Präformation von Organen), zu suhtenta-
culata (Anlage von Darm und Pharynx vor der Theilung), endlich zu fissipara
(vorherige Ausbildung des completen Wurmes) eine fortschreitende Reihe in der
Ausbildung ungeschlechtlicher Fortpflanzung. Verf. bespricht die Con-
traction der Ringmuskelu, die die Theilung bei maculata herbeiführt, die äußeren
Verhältnisse bei solchen Theiluugen, die hier die normale Fortpflanzung aus-
machen (bei Wasserwechsel und zur Nacht, auch wenn die Aquarien verdunkelt
worden sind), und die Verschiedenheiten im Einfluss der Localität, die bald ge-
schlechtliche, bald ungeschlechtliche Fortpflanzung bedingen.

Wird bei Leptojjlana atomata (Helgoland) das hintere Körperende nach querer
Durchschneidung des Thieres vor oder hinter dem Pharynx neugebildet,
so wächst nach Schultz das Epithel über die Wundfläche hin, während die
darunter liegende Muskelschicht im Wachsthum zurückbleibt. Dies bleibt
während der ganzen Regenerationsdauer so, und daher berühren sich hinten
Epithel und Parenchym unmittelbar. Erst nach Regeneration der Sexual-
organe legen sich auch einzelne Mesenchymzellen von innen ans äußere Körper-
epithel und bilden sich zu Muskelfasern um. Anfangs rücken viele Ecto-
dermzellen aus dem Epithel ins Mesenchym, legen sich an die durchschnittenen
Nervenstümpfe und bilden Ganglienzellen. Es kommt also zu einer Neu-
bildung des Nervensystems aus dem Ectoderm. Die Copulationsorgane

Zool. Jahresbericlit. lÜOl. Vermes. e

26 Vermes.

regeneriren sich als ectodermale Einstülpungen. Die Genitaldrtisen ent-
stehen im Mesenchym selbst (gegen Lang), indem sich zwischen den dorso-
ventralen Muskelfasern Zellen gruppiren: gewöhnlich dorsal eine größere Zelle,
von kleineren runden körnigen umgeben, als Eizelle, während ventral Gruppen
von körnigen Kernen die Hoden bilden. Die Vorderhälfte regenerirt sich
wegen sofortigen Schließens der Wundränder und Verwachsens der Musculatur
nie, indem der mittlere vordere Punkt, von dem aus sie ihren Ursprung
nehmen müsste, nach innen verlagert wird. Somit kann aus irgend einer
äußeren Ursache oft die Regeneration dort unterbleiben, wo sie sonst voraus-
gesetzt werden darf.

b. Nemertini.

Bergendal vollendet seine ausführliche Beschreibung von CaUinera Bürgert
[s. Bericht f. 1900 Vermes p 2 und 24], die zweifellos eine Paläonemertine
ist und die Subfamilie Callinereae der Carinelliden zu bilden hat, Cerebral-
organe fehlen, Kopf mit mächtiger Nervenschicht, Blutgefäße in der vordersten
Abtheilung der Vorderdarmregion oben auf dem Darme, Rüssel vorn mit Längs-
muskelbündeln, Hinterende der Rüsselscheide mit colossal verstärkter, eigen-
thümlicher ventraler Muskelwand. Rüsselöflfnung subterminal, Mund gleich
hinter dem Gehirn, contractile Seitenorgane. Das Gehirn, besonders die
dorsalen Ganglien, stark entwickelt, seine Fibrillenkerne liegen in großer Aus-
dehnung der Grundschicht direct an, die ventrale Gehirucommissur ist kurz.
Die mächtige Nervenschicht ist auf den Kopf beschränkt, ein unpaarer Schlund-
nerv vorhanden. Die Grundschicht ist dünn und bildet außerhalb der Nerven-
stämme sehr constante und regelmäßige linsenförmige Anschwellungen. Die
Vorderdarmabtheilung des Rüssels zeigt 4 Längsmuskelbündel und Ringmus-
culatur. Der taschenlose Vord erdarm ist sehr viel kürzer als das Rhyncho-
cölom und vom Mitteldarm scharf abgesetzt. Die einfachen Nephridien
liegen hinter dem Vorderdarm. Die Gonaden sind in Reihen angeordnet.
Zwischen Darm und Rhynchocölom liegt eine Längsfaserplatte, die innere
Ringfaserschicht liegt in der Vorderdarm- und vorderen Mitteldarmregion auf
der äußeren Seite des Blutgefäßes.

Punnett(2) beschreibt von Metanemertinen als neu Ä7?iphiporus thompsoni
(Nord-Grönland, Upernivik, Davis-Straße; 50-120 zu 3-6 mm, (f mit 12, Q
mit 12, 17 oder 18 Rüsselnerven; bis über 40 Augen jederseits), paulinus
(Behring-Straße, 50-90 mm lang, 4 mm breit; Drüsen mächtig, ähnlich wie
bei earimlloides etc.), arcticus (Davis-Straße, 28 X 3,5 mm, Darmcanal wie bei
marmoratus), borealis (ebendaher, 35-58 X 10-16 mm; charakteristische Kopf-
zeichnung; nur 16 Augen etc.), und bringt Notizen über leuciodus Coe [unten
p 27] und Eunemertes neesi (Oerst.). — Ferner beschreibt Verf. von Hetero-
nemertinen als neu Cerebratulus greenlandiciis (nur in Fragmenten; einige
Besonderheiten des Gefäßsystems), bringt eine Synopsis und geographische
Übersicht von Ämphiporus, eine Übersicht der abweichenden Angaben über
Lagerung und gegenseitiges Verhalten von Seitengefäßen, Gehirn und
Rhynchocölom im Kopf der Metanemertinen, lenkt die Aufmerksamkeit auf die
oben erwähnte Verschiedenheit in der Zahl der Rüsselnerven bei (f und §
als auf einen secundären Sexualcharakter, und schließt mit Notizen tiber
das Verhalten der Follikelzellen zum Ei und die Bildung der EihüUen aus
ihnen.

Punnett(^) beschreibt als neu Micrella rufa (Plymouth), die primitivste aller
Lineiden, sehr an Carinelliden erinnernd, besonders durch das Excretions-
system (2 kurze Stämme in der Ösophagealregion mit je einer hinteren Aus-

3. Plathelminthes. b. Nemertini. 27

mündung, nur im vordersten Theile mit Tubulis besetzt) und ein Seitenorgan
(hinter den Excretionspori). Das Schwänzchen weicht durch seine vom
After ventrale Lage und das Fehlen von Darmtheilen, Gonaden und Längsmuskeln
von allen bekannten Formen ab. Es sind ferner Rhynchocölomtaschen wie
bei Drepanophorus vorhanden. Oxypolia n. beaumontiana n. (ebendaher) ist
eine Eupoliide mit wimpernder Furche rings um den Kopf in der Ebene des
Mundes, mit zahlreichen Mündungen des Excretionsapparates, kleinen Cerebral-
organen, 3 Muskelschichten des Rüssels, aber ohne gekreuzte Fasern, und einem
medianen Dorsalnerv, der eine Strecke lang außerhalb des äußeren Längs-
muskellagers verläuft. Die Gattung ist zwischen Valencinia und Eupolia zu
stellen. — Über Lineus s. Punnett (*).

An sehr zahlreichen bis 30 mm großen Exemplaren beiderlei Geschlechts
von Malacohdella grossa aus Mya truncata von Skelmorlie am Clyde fand
Maclaren eine große Variabilität des Blutgefäßsystems. Die von Kennel
aus dem Saugnapf beschriebenen Gefäßverästelungen entstehen hier in der
ganzen Länge der Seiten- und, kürzer, der Rückengefäße. Am stärksten zu
beiden Seiten des Pharynx entwickelt, nehmen sie nach hinten allmählich an
Umfang ab. Jederseits vom Pharynx gibt es gewöhnlich etwa 7 solcher »Ge-
fäßbäumchen < . Jedes ist am Ursprung dünn und kreisrund und erweitert sich
dann zu zahlreichen Ästchen, die mit runden Bläschen blind endigen. Die
Bäumchen communiciren nicht unter einander und pulsiren langsam. Die Wand
stimmt völlig mit der der anderen Blutgefäße überein. Dagegen verlieren die
hinteren Verzweigungen ihren baumförmigen Charakter und ziehen, unter starker
individueller Variabilität, als Commissuren zu ähnlichen Zweigen des anderen
Seiten- oder des Rückengefäßes. — Der Darm war gewöhnlich ganz voll Gre-
garinen.

Coe beschreibt die Nemertinen der Harriman-Alaska-Expedition (Juni-Juli
1899) und zwar, neben einigen nur vorläufig bestimmten Arten, allenthalben
mit gedrängten anatomisch-histologischen Angaben 3 Protonemertinen: Cari-
nella speciosa n., dinema n., capistrata n.; 2 Mesonemertinen , darunter neu
Carinoma griffini\ 16 Metanemertinen, darunter neu Emplectonema bürgeri,
Zygonemertes thalassina^ albida, Paranemertes n. peregrina, pallida^ carnea, 5
Amphiporus^ 3 Tetrastemma', endlich 11 Heteronemertinen, darunter neu Tae-
niosoma prineeps, Lineus torquatus^ 2 Micrura und 5 Cerebratulus.

Korotneff fand am Baikalsee den 10-15 mm langen, schwach gelblichen,
vorn und hinten nicht verjüngten Baicalonemertes. Der Rüssel tritt am Vorder-
ende aus. Stilette in Form eines türkischen Säbels ohne Reservestilette. Mund
unmittelbar hinter dem Gehirn; Augen und Cerebralorgan fehlen. B. ist viel-
leicht ein Mittelglied zwischen den Meso- und Metanemertinen. Wahrscheinlich
ist er vivipar.

Child (2) bespricht die biologischen Verhältnisse von Stichostemnia^ die Arten
dieser Gattung, ihr Vorkommen, geographische Verbreitung, die Bewegungs-
weise, Athmung, Nahrung, Reaction auf äußere Reize, Phototaxis, die Bildung
der »Cysten«, Chemotaxis, Feinde, geschlechtliche Beziehungen, Eiablage, Brut-
zeit und ihre Beziehung zu äußeren Verhältnissen, endlich das Fehlen frei-
williger Zerstückelung. — Hierher auch Zykoff(2).

Zur Faunistik der N., allenthalben mit anatomischen Details, vergl. ferner
Isler, Punnett(i,3), Scharff und Steel (S^), über N. der Tiefsee unten Allg.
Biologie Chun.

28 Vermes.

c. Trematodes.

Hierher Caullery & Mesnil (*), Linton, Scott und Veratti. Über Gifte gegen
Distomum s. oben p 17 Tappeiner, Glycogen p 18 Weinland (\3).

Nach Asl<anazy sind nunmehr 5 Fälle von Infectiou des Menschen mit Distoma
felineum Riv. aus dem an das Kurische Haff angrenzenden Kreise Heydekrug
bekannt. Der unbekannte Überträger gehört zu den Fischen, da solche roh
verzehrt werden, und auch Seehunde den Parasiten beherbergen.

Über geographische Verbreitung, Vorkommen, pathologische Bedeutung, Topo-
gi'aphie der Organe etc. von D. spathulatum und Westermmmi s. Katsurada(V)-

Linstow(*) erwähnt Distoma hepaticum var. aegyptiaca Lss. aus Ovis aries
und Bos zebu (Leber) vom Nyassa-See.

Kamensky fand in 2 Katzen 17 Opisthorchis tenuicoUis. Je weiter der Fund-
ort nach Osten liegt, desto mehr dehnen sich die Dotterstöcke nach hinten aus,
so das3 man die Varietäten europaea^ sibirica und americana unterscheiden kann.
Encystirt lebt 0. t. bei Fischen, wie wohl alle Arten von 0. Seine Wirthe sind
Arten von Phoca. Er gelangt aber aus demselben Zwischenwirth in Homo,
Canis und Felis. Gulo borealis fängt Meerfische, wenn sie zum Laichen in die
Flüsse ziehen, und inficirt sich so gleichfalls. Die Fundstätten in Europa liegen
nahe dem Meere oder an großen Flüssen oder Canälen (Pisa, Utrecht, Pillau,
Danzig, Königsberg, Petersburg, Charkow, Alfort, Toulouse). Den Zwischen-
wirth bilden in Charkow importirte Seefische (Gadus navaga und Leuciscus
rutilus var. Heckeli), in Tomsk Coregoniden. Auch Canis vulpes ist ein Wirth
für 0. t

Über Leberegel bei Nutzthieren s. Thum. — Über Bilharzia s. Madden
und Posnett.

Stiles & Hassall (^) geben ki-itische Zusammenfassungen des Bekannten in
Literatur, Synonymik, neue Fälle etc. über Agamodistomum sp. und Paragonimus
W6sterm,annii, nebenbei auch über Amphistoma cervi.

Johnston beschreibt kurz Distomum ornitkorhynchi n. aus dem Magen, Duo-
denum und vorderen Dünndarm von Ornithorhynchus anatinus Shaw. Länge 9,
Breite 1-1,2 mm; Pharynx in die Mundhöhle vorstoßbar, einfache Darm-
schenkel bis ans Hinterende, kein Ösophagus, Bauchsaugnapf weit gegen den
Mundsaugnapf vorgerückt, Genitalporus links vor ersterem; 2 längliche, wenig
gelappte Hoden im 3. Körperviertel, vor ihnen Ovarium [?] und die mächtige
Schalendi'üse [?], Uterus vor diesen Organen, Dotterstöcke in ganzer Ausdehnung
des Körpers. Zum Subg. Brachylaimus Duj.

Braun [^] beschreibt 5 Distomiden aus Bursa Fabricii, Eileiter und Eiern von
Vögeln, sämmtlich zu Prosthogonimus Lhe. = Prymnoprion Lss. gehörig ; darunter
als neu japonicus (Hühnerei aus Yedo) und rarus (Bursa fabricii von Fulica
atra und Anas boschas). Bei rarus liegt die männliche Öffnung am Vorder-
rande, die weibliche etwa 0,3 mm weiter hinten am Seitenrande des Thieres. —
Hierher auch Braun (V)-

Braun(^) beschreibt Sammlungsexemplare digenetischer Trematoden syste-
matisch-faunistisch, und zwar Species von Phaneropsolus, Opistorchis, Echinostoma
und Rhopalias Stil. & Hass. (hierher haculifer n. aus Didelphys palmata). Bei
Rh. sind die zum Anheften dienenden Rüssel vorn offen, hinten aber geschlossen;
ihre Wand enthält 2 rechtwinkelig gekreuzte Schichten von im Allgemeinen
circulär und schräg zur Achse verlaufenden Muskeln. Der von der Muskelscheide
eingeschlossene Theil des Organs zerfällt in einen vorderen, vorn offenen,
hinten geschlossenen Schlauch, der innen die Stacheln trägt und vorgestülpt
werden kann, und eine hintere anscheinend homogene Füllmasse (vielleicht eine

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 29

Flüssigkeit). Vom Grunde des umstülpbaren Rüssels entspringt ein Retractor,
durchsetzt der Länge nach den hinteren Theil der Rüsselscheide und setzt sich
vor deren blindem Ende an der Innenfläche an. Im ausgestülpten Zustande
(die muskulöse Scheide = Protrusor) liegen die Stacheln außen und nach hinten.
Über die phylogenetische Ableitung dieser Rüssel der auch sonst den Echino-
stomen nahestehenden Gruppe vergl. Bericht f. 1900 Vermes p 28. — Es
folgen Species von Paragonimus, Gotylogonimus (darunter persicus n. aus dem
Darm eines persischen Wolfes) und Harmostofnum, sowie Monostomum hipjw-
crepis Dies.

Looss(^) beschreibt in einem vorläufigen Bericht genau die Trematoden aus
Seeschildkröten der egyptischen Küsten, nämlich 9 sp. Fascioliden (3 n. mit

1 n. g.j, 12 Monostomiden (11 n. mit 2 n. g.), 1 neue Amphistomide und 1 n. g.
n. sp. von Aspidobothriden.

Luhe (^) beschreibt Pleurogenes gastroporus n. aus der indischen Rana cyano-
phlyctis Schneid, und Distomum sociale n. aus dem indischen Bufo melanostictus
Schneid. ; letzteres gehört zu den Plagiorchidae Lhe. [s. unten Luhe (2)]. Außer-
dem gibt Verf. Allgemeineres zur Conservirungstechnik der Helminthen und
zu Nomenclaturfragen.

Ward (2) stellt für die früher [s. Bericht f. 1894 Vermes p 20] aus Amia etc.
beschriebene Distomide das neue Genus Microphallus (Typus und einzige Art
opacus) auf. M. o. ist vorn abgeplattet, beweglich, hinten dick, unbeweglich;
Haut dick, steif, ohne Dornen; Präpharynx vorhanden, kleiner Pharynx, langer
Ösophagus, Crura sehr kurz, kaum bis zum Ende des Vorderkörpers ; Excretions-
blase weit, v-förmig, bis zum Hinterende der Hoden; Ovar rechts, sphärisch,
zur Seite des Bauchnapfes, links von ihm die Samenblase, als ein mächtiger,
birnförmiger Sack vor dem Genitalporus, der knapp links hinter dem Bauchnapf
liegt; hinter diesem alle übrigen Sexualorgane, Uterus, 2 Hoden, hinter diesen

2 gelappte, massige Dotterstöcke, deren Ausführgänge zwischen den Hoden,
umgeben von den Schalendrüsen, einen kleinen Dotterbehälter bilden; Laurer-
scher Canal, aber kein Receptaculum. Cirrussack und Cirrus fehlen, das kleine
conische Copulationsorgan am Ende des kurzen Ductus ejaculatorius, steckt
bei der Wechselkreuzung im Metraterm des anderen, mit dem Bauchsaugnapf
festgesaugten Individuums. Die zahlreichen Eier 0,03-0,04 X 0,015-0,02 mm.
— M. ist mit Levinseniella zur Subfamilie Microphallinae zu vereinigen (muskulöses
Copulationsorgan im Genitalsinus, in das der Ductus ejaculatorius mündet), die
den Brachycoelinae und Pleurogenetinae nahe steht.

An reichem Materiale untersuchte Lühe(2) Hemiurus Rud. (= Apoblema Duj.)
und zerlegt es in die Genera Hemiurus s. str., Lecithocladium n., Lecithochirium
n., Lecithaster n. und Derogenes Lhe. Sodann versucht er aus den neuen Gat-
tungen, worin die Fascioliden nunmehr zerlegt sind, einzelne Gruppen als größere
Familien zusammenzufassen.

Zur Systematik und Faunistik der Fischtrematoden s. Looss (^,*). — Hierher
auch Vaullegeard(3).

Martirano fand im Mai und Juni bei 50^ der Anopheles claviger, häufig
zu 5-10 in einem Thiere, an der Leibeswand oder der Außenwand des Darm-
canals weißliche Cysten von nur 0,15-0,23 u [!] mit Distomeen von nur 1,3 (.i [!]
Länge und 0,20 /.i Breite [!]. »An den Seiten des Körpers im hinteren Segmente
bemerkt man 2 große sexuelle Körper in Traubenform, die sich zu einem
einzigen, nach hinten gerichteten Körper vereinigen. « Manchmal fehlen letztere
aber vollkommen.

Linstow('^) fand die Larve von Distomum (Plagiorchis) maculosum Rud. in
der Phiyganide Drusus trifidus Mc'Lachl.

30 Vermes.

Maclaren entdeckte im Gallertgewebe fast aller Malacobdella grossa encystii'te
Trematoden.

Nach Jägerskiöld gehört Monostomum expansum Creplin, das massenhaft in
Pandion haliaetus (bei Tor am Rothen Meere) lebt, zur Distomidengattung Toco-
trema Lss. Das außerordentlich dünne, sehr bewegliche Vorderende sieht todt
wie eine quere Raute oder 2 große dreieckige Flügel aus und ist senkrecht
zum Rande durch kleine Furchen der Bauchseite fein und dicht gestrichelt.
Länge etwa 5, Breite des Hinterkörpers 1, des Vordertheiles 3,2 mm. Mund-
saugnapf ungewöhnlich klein, mit dem Pharynx zusammenstoßend, Ösophagus
kurz, Darm Schenkel sehr lang und dünn, entsenden in die vorderen Flügel
je eine umfangreiche Schleife. Das complicirte Excretionssystem hat viele
große Ausbuchtungen und Äste. Geschlechtsöffnung weit vorn mit Napf,
an den sich (wie bei T. lingua) der Bauchnapf als integrirender Bestandtheil
anlegt, und der einen kegelförmigen Körper enthält, an dessen Basis dorsal
die männlichen unter den weiblichen Leitungen münden. Die beiden tief-
gelappten Hoden liegen hinter einander, Vesicula und Pars prostatica bilden
2 Schlingen; Penissack fehlt. Das stark verzweigte Ovarium median vor dem
Receptaculum, Laurerscher Canal kurz, die ungemein fein gelappten Dotter-
stöcke sehi- groß. Uterus mit 4 queren Hauptschlingen, Eier 0,027 X 0,016 mm.
— Schließlich Bemerkungen zur Nomenclaturfrage etc.

Luhe (^) fand neben Monostomum orhiculare Rud. eine 2. Art, gleichfalls aus
Box salpa, durch topographisch-anatomische Merkmale unterschieden. Er gründet
auf die beiden Arten das Genus Mesometra mit orhiculare Rud. (Darmschenkel
bis fast ans Hinterende reichend, den Genitalcomplex im Bogen umfassend)
und brachycoelia n. (Darmschenkel gestreckt, enden vor dem Genitalcomplex in
der Ebene der Hoden). Zur Gattung (oder als Untergattung Centroderma mit
ihr zu vereinigen) gehören ferner M. spmosissimum Stoss. und stossichianum
Mont., beide aus demselben Wirthe, nicht aber capitellatum (gegen Looss).

Fischoeder untersuchte an reichem Materiale die Amphistomiden der
Säuger und theilt die Gruppe ein in: 1. Farn. Paramphistomidae n. ohne Pharyn-
gealtaschen; 1. Subf. Paramphistominae mit gelappten Hoden, ohne Cirrus-
beutel, aus dem Pansen. Hierher Paramphistomum (= Ämphistomum Rud. e. p.):
am Vas deferens stets Vesicula seminalis. Pars musculosa, prostatica und Ductus
ejaculatorius deutlich ; letzterer mit dem Metraterm zum ausstülpbaren Ductus
hermaphroditicus vereinigt; Species: cervi [Zeä.), liorchis n. (aus brasilianischen
Hirschen), bathycotyle n. und gracile n. (beide aus Bos kerabau von Ceylon), sämmt-
lich mit Kreuzung von Excretionsblase und Laurerschem Canal; orthocoelium n.
(ebendaher), dicranocoelium, n. (Bos taurus Indiens*, streptocoelium n. [Bos kerabau),
sämmtlich ohne Kreuzung von Laurerschem Canal und Excretionsblase, Mündung
beider median, erstere vor der letzteren; endlich microhothrium n. (Antilope
dorcas), bothriophoron (Brn.), calicophorum n. (Bos taurus, Ostafrica, Capland,
Queensland, China) und cotylophorum n. (Zebu, Togo, Ostafrica), sämmtlich mit
Kreuzung von Excretionsblase und Laurerschem Canal, jedoch die Mündung
des letzteren seitlich, kurz hinter dem medianen Excretionsporus; Hoden klein-
lappig. Ferner Stephanopharynx n. mit ringförmiger Ausstülpung des Pharynx :
compadus n. (Rind, Africa). Gastrothylax Poirier: Bauchtasche, Genitaldrüsen
dicht vor dem Saugnapf, netzförmige Dotterstöcke; Species: crumenifer Crepl.
und compressus Bds. (Tasche 3-eckig, Spitze dorsalwärts) ; gregarius Lss. (ebenso,
die dorsale Spitze gabelig); spatiosus Bds. (Tasche rund); syyiethes n, (B.
kerabau, Ceylon), mancupatus n. (africanische Rinder), elongaius Poirier, coh-
holdii Poirier, bei allen Tasche 3-eckig, Spitze ventral gerichtet; endlich
minutus n. (aus Antilope und Tragelaphus, Kamerun), ebenso, Winkel an der

3. Plathelminthes. c. Trematodes. 31

Basis gabelig. 2. Subf. Cladorcbinae mit Pliaryngealtasche, verästelten
Hoden, Cirrusbeutel, im Dick-, seltener Dünndarm. Hierher als Genus und Sub-
genus Cladorchis aus dem Dickdarm americanischer Hufthiere, mit Genitalnapf,
Hoden neben einander im mittleren Körperdrittel: pyriformis (Diesing), asper
(Diesing); Subgenus Taxorchis n. Saugnapf endständig mit spaltförmiger Öflfnung,
Hoden neben einander an der Grenze des vorderen und mittleren Köi*perdrittels ;
hinten von den Hoden bis zum Saugnapfe der sehr große Uterus : schistocotyle n.
(Dicotyles torquatus); Subgenus Stichorchis n., Hoden fast hinter einander:
giganteus (Dies. p. p.), subtriquetrus (Rud.); Genus Chiorehis n., mit scharfen
Seitenrändern, Ösophagealbulbus vor der Darmgabelung, ohne Genitalnapf,
Hoden hinter einander mit je 4 Ästen: fabaceus (Dies.). Ferner Homalogaster
Poirier, Gastrodiscus Leuck. und Balanorchis n., letzteres zwar mit Pharyngeal-
taschen, sonst aber nicht in die Cladorchinen einreihbar; sehr kleine Thiere,
Hoden glatt, eicheiförmig, dicht vor dem Saugnapf neben einander, Cirrusbeutel
vorstülpbar, enthält das nicht erweiterte Endstück des Vas deferens, das direct
nach außen mündet; Genitalpapille fehlt; Keimstock dorsal, vor einem der
beiden Hoden; Metraterm mündet hinter dem Cirrusbeutel aus: anastrophus n.
(Faltenmagen von Cervus dichotomus, Brasilien).

Zur Nomenclatur, Systematik und Faunistik der Digenea s. Braun (^, ^~'^),
Looss(2), Odhner, Osborn, Stiles (i). — Über Cotylogaster s. Nickerson(2).

Nach Vaney & Conte kommt es bei der Cercarie aus Helix nemoralis zu
einer Histolyse wie bei Insekten. Die C. entwickelt sich zahlreich in röhren-
förmigen Sporocysten durch Knospung irgend eines Punktes der Innenwand.
Die Knospen wachsen und bilden einen sehr dichten Haufen von Zellen, die
zum größten Theil in Histolyse eintreten : sie wachsen, erfüllen sich mit Fett-
kugeln, und der Kern degenerirt. Zuletzt ist die Knospe nur eine umfang-
reiche Masse mit Fettkugeln, hier und da mit Kernresten. Einige intacte Zellen
bilden, sich vermehrend, eine »plaque ventrale«, die durch eine Art Invagination
die Cercarienorgane bildet; erst den Bauch-, später den Mundsaugnapf, dann
den Pharynx und Darmanfang. Vor dem Bauchsaugnapf entstehen aus einer
Zellgruppe die Leitungen des Sexualapparates und die Copulationsorgane, da-
hinter die Gonaden. Eine Invagination vor dem Schwänze liefert den Excretions-
apparat. Die Zellen des Schwanzes degeneriren später. Nie sind Phagocyten
thätig. — Die gleichen Vorgänge zeigen sich bei der C. aus Helix pomatia
[s. Bericht f. 1899 Vermes p 31] sowie an der von Distomum leptosto-
mtim (Helix aspera), die durch eine »simple condensation embryologique« nur
einen rudimentären Schwanz ausbildet, während der bei der C. aus H. n.
schon im Zwischenwirth abgeworfen werden kann, wobei sich die C. in der
Sporocyste encystirt. Die Degeneration erinnert sehr an die »Blasenzellen«
Schwärze's.

Nach Ssinitzin entwickelt sich Distomum folimn Olf. vom Miracidium bis
zum geschlechtsreifen Thiere auf abgekürztem Wege durch Vermittlung von
Dreyssensia polymorpha als einzigen Zwischenwirth, an dessen Kiemen alle
Stadien bis zur Encystirung verlaufen. In der interfoliaren Kiemenhöhle wachsen
die Sporocysten heran, in denen sich 12-14 Sporocysten der 2. Generation
bilden und den Mutterkörper am Vorderende verlassen. Sie erzeugen höchst-
wahrscheinlich Sporocysten 3., 4. und folgender Generationen, bis der größte
Theil der Räume zwischen den KiemenlamcUen von Parasiten besetzt ist. Die
Sporocysten der letzten Generation haben eine Größe bis 8 mm (gegen 0,5-1,4 mm
bei der 1.). Die in ihnen erzeugten Cercarien sind stummelschwänzig. Der
Schwanz fällt bereits bei der Bildung der Darmgabel ab. Die Excretionsblase
tritt an der Grenze des Schwanzes, mit dem sie in keinerlei Verbindung steht,

32 Vennes.

auf und streckt sich allmählich bis zur Ebene des Bauchsaugnapfes. Gleich-
zeitig erscheint der Genitalporus. Die Cercarien bewegen sich erst bei der
Encystirung, die noch im Mutterkörper geschieht, den sie somit activ nicht
verlassen. Sie werden sammt diesem durch den freien Kiemenrand in die
Kiemenhöhle gedrängt und durch deren Öffnung ins Wasser ausgestoßen, wo sie
in Folge des Fettes in den Sporocysten an der Oberfläche schwimmen und von
Fischen verschlungen werden. Fütterungen von Karauschen und Brachsen be-
stätigten die schon vorher erkennbare Zugehörigkeit zu folium. Die jungen
Distomen wurden erst in der Nähe des Magens, später am Ende des Mittel-
darmes, nach 24 Stunden bereits in den Harnleitern gefunden.

Halkin bespricht die Entwickelung von Polystomum integerrimum. Die
Eiablage, durch Aquarienfrösche vermittelt, ergibt, selbst wenn man die Eier
alle Viertelstunden sammelt, nur vorgeschrittene Stadien. Freipräparirte Para-
siten legen im Wasser auf einmal alle ihre reifen Eier ab, die dann frühe
Stadien liefern, die Thiere selbst aber gehen in 24 Stunden zu Grunde. Das
Ei ist im Moment der Ablage ein Ovocyt 1. Ordnung, obwohl das Spermium
schon eingedrungen ist; dieses bleibt aber unverändert, bis die Richtungs-
körperchen ausgestoßen sind, und dann erst tritt die Befruchtung ein. Die
2 Polkörperchen entstehen trotz ihres geringen Umfanges unter Bildung von
Mitosen, die das ganze Ei einnehmen. Bei der 1. Reifetheilung sind Central-
körperchen als lange, ungetheilte oder getheilte Stäbchen vorhanden, bei der
2. fehlen sie. Die Pronuclei sind bei ihrem Auftreten gelappt: zuerst er-
scheinen Bläschen mit zahkeichen Nucleolen (sonst ist von männlichem oder
weiblichem Chromatin nichts zu sehen), diese rücken allmählich zusammen,
die Zahl der Nucleolen verringert sich durch Verschmelzung, ihr Volum ver-
größert sich außerdem durch eigenes Wachsthum; dann erscheint das Chromatin
als feine Granulation und bald als Netz. Die Pronuclei behalten die gelappte
Gestalt bis zu ihrer Auflösung in Chromosomen und verschmelzen nicht mit
einander. Die ersten Theilungsfiguren zeigen umfangreiche, wenig färbbare
Centralkörper. Die typische Chromosomenzahl ist 20. Der Dotter ist bei
den 3 Mitosen sehr verschieden. Die Furchung beginnt 24 Stunden nach der
Eiablage und ist inäqual, adiaphorogenetisch (Hallez). Die Blastomeren haben
im Anfange wenig Zusammenhang, gleichwohl ist ihre gegenseitige Lage typisch,
aber ohne alle Symmetrie: aus der 1. Theilung gehen 2 ungleiche Blastomeren
hervor, die folgenden 4 Zellen sind kugelig, in einem Bogen oder einer Spirale
geordnet, ungleich groß, aber in constanter gegenseitiger Anordnung; das größte
Blastomer theilt sich in 2 ungleiche, und so fort; die neuen kleinen Blasto-
meren rücken an die Peripherie, die großen ins Centrum. Die Kerne sind
erst gelappt, mit der Verkleinerung der Zellen werden sie regelmäßiger, die
Zellgrenzen aber schwinden. Man trifft in ein und demselben Embryo Kerne
von sehr verschiedenen Dimensionen. Der bisher ganz unregelmäßige Embryo
zeigt endlich in der Mitte eine Hervorragung, so dass er auf Schnitten 3-lappig
aussieht, und durch eine Art von Epibolie bildet sich am 4.-5. Tage ein ge-
schlossener Körper, ohne dass Keimblätter erkennbar wären. Um diese un-
gefähr ellipsoide, compacte Zellmasse entsteht eine vollständige Hülle aus
platten Zellen, die aber nicht das gesammte Ectoderm vorstellen. Denn aus
der Innenmasse bilden sich sowohl ectodermale Organe (Pharyngealbulbus,
Gehirn, Sinnesorgane, Haken), als endodermale (Wände des Darmcanals) und
mesodermale, die den Rest des Körpers einnehmen. Noch immer ist am Embryo,
der jetzt (am 7. Tage ungefähr) 0,12-0,13 mm lang ist, weder Rücken und
Bauch, noch auch Vorn und Hinten zu unterscheiden. Nun entsteht ungefähr
in der Mitte der späteren Rückenseite durch Degeneration von 1 oder 2 großen

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 33

Zellen eine nach außen oifene Höhlung, die sich allmählich hinten in den
Embryo einsenkt. Die Zelldegeneration wird durch karyolytische Erscheinungen,
Chromatinbrocken, Fetttropfen etc., die in der Höhle liegen, deutlich. Die Larve
besteht nun aus dreierlei Zellen: den Deckzellen, kleinen Zellen (Kerne rund,
mit reichem Chromatinnetz und kleinen Nucleolen), die den Haupttheil des
Embryos ausmachen, und großen Zellen (Kerne groß, durchsichtig, oval, oft mit
umfangreichen Nucleolen), die meist am Körperende, wohl dem hinteren, an-
gehäuft sind. "Während sich nun die erwähnte Höhle, die »poche intestinale«,
weiter ausdehnt, legt sich an der anderen Körperseite der Pharyngealbulbus
an, und gleichzeitig entsteht durch Vacuolisation auch vorn eine Höhlung, die
den Bulbus und die gleichzeitige Gehirnanlage wie ein Krummstab umzieht und
mit dem Darm in Communication tritt, sich aber dauernd von diesem durch
die unregelmäßigen Umrisse und den Mangel des für den Darm charakteristischen
Zelldetritus unterscheidet. Die dorsale Mündung der Darmhöhle schließt sich
oft sehr früh. Bei Larven von 0,15 mm Länge und einem Alter von 11 bis
12 Tagen tritt durch schiefe Abplattung des Hinterendes die Anlage der
ventralen Haft Scheibe (und fast gleichzeitig der Häkchen) auf. Die Kopf-
höhle schnürt sich jetzt völlig vom Darm ab und verödet bald, bis auf einen
kleinen Theil vor dem Hirn. Der Bulbus ist noch immer völlig compact, nun-
mehr differenzirt sich jedoch von ihm ein Strang als Anlage der Mundhöhle
und des Mundes. An Larven von 16-17 Tagen zeigt sich die Bifurcation
des bisher einheitlichen Darmes, aber nicht etwa durch Auswachsen nach
hinten in 2 Zipfel, sondern durch asymmetrisches Wachsthum der Darmwand.
Der Darm ist, so lange er einfach ist und den dorsalen After hat, dem Hiru-
dineendarme vergleichbar; die Kopfhöhle, von kleinen, vielleicht mesodermalen
Zellen ausgekleidet, könnte als Cölom gedeutet werden. Die Larve nähert sich
nunmehr der bekannten Gestalt, in der sie ausschlüpft; die Kopf höhle ver-
schwindet, der Mund bricht durch. — Die Haken sind erst feine, gerade
Nadeln, die zwischen 2 Zellen mit hellen Kernen in einer Art Follikel liegen;
das Ganze hat die Gestalt eines Papierdrachens. Sie wachsen bis an die Cuti-
cula vor, nehmen allmählich Y-Form an, der eine Arm (Stachel) verlängert sich,
der andere (Griff) bleibt kurz und wird dick. Die Spitze durchbohrt die Haut,
von der nunmehr feine Muskelfasern zum Griff herabziehen. Der Theil, den
Zeller als eine Art Ose bezeichnet, entsteht aber getrennt als Verdickung der
durchbohrten Cuticularstelle, wo sich die Muskeln vom Griff her ansetzen. —
Aus der ausführlichen Beschreibung der freien Larve mag hervorgehoben
werden, dass deren Cuticula aus den erwähnten Hüllzellen entstanden ist,
die sich schrittweise immer mehr ausgedehnt haben und endlich zu einer zarten
Membran zusammenfließen. Einige von ihnen haben sich jedoch zu Wimper-
zellen umgewandelt; diese finden sich ventral um den Mund herum in be-
stimmter Entfernung, ferner lateral in halber Entfernung von den Körperenden,
endlich dorsal im Beginn des hinteren Körperdrittels und am Hinterrande der
Haftscheibe.

d. Cestodes.

Hierher Caullery & IVIesnil(^), Cholodkovsky, Condorelli, Linton und Ward (^j.

Linstow(^) beschreibt Taenia asiatica n. des Menschen aus Aschabad, Rus-
sisch Asien, östlich vom Kaspi. Ein Exemplar von 298 mm Länge, sehr
schmal, alle Glieder breiter, als lang, die letzten 1,78 mm breit, 0,99 mm
lang. Hinterrand der Glieder überragend. Kein Scolex. Geschlechtsöffnungen
randständig und einseitig. Hoden in zwei Schichten im Marke gelegen, kugel-
rund, sich nicht berührend. Die weiblichen Organe erfüllen die Mark-

34 Vermes.

schiebt zwischen den Gefäßen und nehmen den vorderen Raum der Proglottis
ein: Keimstock groß mit großen Keimzellen, ventral eingebuchtet, um dem
kugeligen medianen Dotterstock Raum zu lassen. Vagina hinter dem Cirrus-
beutel, im 2. Viertel des Querdurchmessers zu einem großen Receptaculum er-
weitert. Uterus in große, unregelmäßige Eiballen aufgelöst, in jedem Gliede
60-70, durch lockeres Parenchym verbunden. Reife Eier noch nicht vor-
handen. Wahrscheinlich zu Davainea gehörig. — Zum Bau des Rostellums
von Davainea s. Breazzano. — Über Davainea mutahilis s. Rüther; über T.
flavopwndata Packard.

Deve(^2j^) verweist auf die durch Experimente belegte Möglichkeit, dass
EchinococGus-lB\sL'AQn secundär aus Brutkapseln oder Scolices entstehen, die
durch Ruptur einer Hydatidencyste oder künstlich in den Blutstrom oder die
Körperhöhlen gelangt sind. Deve(^) sucht diese Möglichkeit speciell für die
Scolices durch Volumvergrößerung mit nachfolgender Lockerung des Gewebes,
Dehnung der Gewebemaschen etc. nachzuweisen. — Hierher auch BroYdo,
Cary & Lyon, Drixelius, Golowin, Gurin, Kokall, Vegas & Cranweli, Zervos.
— Über Cysticercus cellulosae bei Nutzthieren s. Glage und JVIessner(^).

Linstow(^) gibt Charaktere und Topographie von Taenia horrida n. aus Mus
decumanus, die zu Hynienolepis ^ in die Nähe von relicta und diminuta zu
stellen ist, aber kein Rostellum, dagegen einen bedornten Cirrus, an den Polen
der inneren Eihülle fadenförmige Anhänge und jederseits nur 1 Excretions-
gefäß hat. — Ferner Angaben über Größe, Structur etc. von Tetrabothrium
macroceplialum Rud.

LJnstow(*j beschreibt Taenia africana aus Homo, Nyassa-See [vergl. Bericht
f. 1900 Vermes p 36], amphibia n. aus Hippopotamus (eine Moniezia], spatula
n. aus Heterohyrax mossambica Ptrs. (eine Anoplocephala) , parvirostellata n.
aus Eurytomus afer (eine Drepanidotaenia) und erwähnt kurz noch 6 andere
Tänien ebendaher.

Cerruti beschreibt bei einer Amerina aus Alauda arvensis (October, Tarent)
das Organo parauterino. Wo der absteigende Oviduct in den Uterus
mündet, bilden zahlreiche Zellen ein conisches Organ, das mit der Basis an
den Uterus, mit seiner Längsachse quer gelagert erscheint. Bei fortschreitender
Eireife wird das Plasma dieser Zellen netzförmig, und zuletzt scheint das
Organ aus einer feinfaserigen Masse mit Kernen zu bestehen. Der erst kreis-
förmige Uterus legt sich nun wie eine Concavlinse an das fibröse Organ an.
In dieses Maschenwerk gelangen die Embryonen hinein, die erst die gewöhn-
liche, dann die Nematodenform mit großen Kernen zeigen.

Die umfangreiche Arbeit Cohn's über Vogelcestoden ist unter steter Rück-
sichtnahme auf die topographische Anatomie der Organe der Systematik ge-
widmet. Verf. bespricht außer allgemeineren kritischen Capiteln das Genus
Hymenolepis, und zwar aus dem Subgenus Drepanidotaenia 23 Arten, aus dem
Subgenus Hymenolepis nur 1 ; ferner Choanotaenia mit 4, Cladotaenia n. [glohi-
fera Batsch als Typus) mit 1, Anioebotaenia mit 1, Leptotaenia n. {ischnorhyncha
Lhe. als Typus) mit 1 , Anonchotaenia mit 1 , Anoniotaenia mit 4 , Davainea
mit 2 und Diploposthe mit 1 Art.

ijher Ame7'ina und Biuterina n., beide mit parauterinen Organen, die in
den reifen Proglottiden die Eier mit einer Parenchymkapsel versehen, ferner über
dieAcoleinae mit Acoleus, Diplophallus^ Qyrocoelia uni Dioicocestus s. Fuhrmann (**).

Zur Systematik und Faunistik der Vogeltänien s. ferner: Diamare, Fuhr-
mann (^,3) und Chitrow.

IVIräzek(^) fand die Larve von Caryophyllaeus mutahilis Rud. zum ersten
Male seit D'Udekem in Tubifex wieder, und zwar neben den Geschlechtsorganen.

3. Plathelminthes. d. Cestodes. 35

Sie unterscheidet sich von Archigetes schon durch die Größe (5 mm Länge,
gegen 3 bei -4.), das typische, gefranste Vorderende ohne Sauggruben, das
stark entwickelte Excretions-System, die gesammte Topographie und Histologie
der Nerven und Muskeln, sowie durch die Faserzellenstränge Will's [s. Bericht
f. 1893 Vermes p 28]. Geschlechtsorgane und Leitungswege sind vollkommen
angelegt, functioniren aber noch nicht, wie bei A. Da sich in den Süßwasser-
fischen aber auch nur 1-1,3 mm lange C. finden, so ist die Infection durch
viel jüngere Stadien möglich, obgleich die Larve schon im Zwischenwirth zu
ansehnlicher Größe und Reife heranwachsen kann. Die Larve von C. hat
aber wie A. einen Schwanzanhang als provisorisches Larvenorgan; er ist
relativ kleiner als bei A. — Die Faserzellenstränge liegen in der mitt-
leren Zone des Körpers zwischen den inneren Längsmuskelbündeln und bilden
im Hals 3 oder 4 compacte Massen, die fast den gesammten Innenraum aus-
füllen. Gegen den Kopf ragen unregelmäßige Ausläufer vor, nach hinten nehmen
sie an Umfang ab, bleiben aber überall als 4 wellige Zellstränge erkennbar,
zwischen denen die zahlreichen Hodenbläschen und DotterstockfoUikel zu Reihen
angeordnet erscheinen. Die Stränge sind wohl der Rest des früheren Darm-
canals.

Mräzek(2) fand etwa 20 junge Abothrium rectangulum (Rud.) frei bei Barbus
fluviatilis in der Leibeshöhle auf der Leber. Der Nervenlängsstamm ver-
läuft hier meist dorsal von der randständigen Mündung der Leitungen, aber
man findet im Verlaufe einer Längsschnittserie auch wiederholt ventrale Lage-
rung. — Zahlreich sind Anomalien: äußere Gliederung — sonst besonders
in der Mitte des Körpers sehr deutlich und regelmäßig — undeutlich, durch
Hinzutreten vieler unregelmäßiger Quen'unzeln und überzähliger Glieder ver-
wischt; kleine, überzählige Ovarien; doppelte Genitalleitungswege. In einem
der letzteren Fälle waren die ungefähr gleich entwickelten Vaginae mit ein-
ander direct verbunden, jedoch nur 1 Befruchtungsgang und 1 Ovarium vor-
handen. Zugleich verlief der Längsnerv auf der einen Seite dorsal, auf der
anderen ventral.

Nach Shipley(2) ist Bothrioeephalus plicatus Sh. aus Histiophorus [s. Bericht
f. 1900 Vermes p 37] eine neue Art (B. histiophorus): Scolex unbewaffnet,
dorsal und ventral mit schlitzähnlicher Haftgrube, vorn querabgestutzt und
in 4 diagonal gestellte Läppchen ausgezogen ; ein Hals fehlt, Glieder trichterig
mit vorspringenden Ecken, die reifen 16x5 nam, in der Mitte der Kette
kurz, am Ende wieder länger; das paare, gelappte Ovarium geht in ein be-
merkenswerthes Ootyp über; DotterstockfoUikel im Außenparenchym nahe der
Oberfläche; 50-75 Hoden im Innenparenchym ; Penis median und dorsal, un-
mittelbar dahinter die Vagina; Uterus gewunden, schmal, geht in einen »Uterin-
sack« über, der ventral, bald rechts, bald links von der Mediane mündet; Eier
0,045x0,035 mm. — Zur Faunistik der Bothriocephalen s. ferner Ariola(i)
und Stiles & Hassall (3).

Linstow(^] bringt neben Literatur, Synonymik, Wirthverzeichnis, Topographie
der Sexualorgane etc. anatomische Angaben über Ligula, von der er nur die
Art intestinalis Goeze annimmt, indem er diagramma und alternans mit 2 Längs-
reihen von Geschlechtsöffnungen als Missbildungen betrachtet. Cirrus, Vagina
und Uterus münden neben einander ventral in einen Genitalsinus, die Vagina
genau in der Mitte, der Cirrus bald rechts, bald links.

Eine Ligula-LsLYve in Galictis vittata s. bei Lutz.

Lühe(^) beschreibt die häufigen und zahlreichen Proglottiden von Urogono-
porus n. armatus n. aus dem Spiraldarm von Acanthias vulgaris (Triest). Die
Anordnung der Genitalorgane ist im Wesentlichen die für die Teti-aphylliden

36 Vermes.

typische, unterscheidet sich aber von ihnen, ja von allen anderen Cestoden
durch die Lage der Genitalöffnungen am hinteren, spitzen Ende der Proglottis.
Diese Verlagerung dürfte secundär sein, da die Vagina'^nicht von der Mündung
direct zum Oviduct zieht, sondern einen großen Bogen um das Mittelstück des
Keimstockes beschreibt. Ferner entwickelt sich am Vorderende der freien
Glieder — wie auch sonst öfter in diesem Falle — ein sehr beweglicher,
dünner, stacheliger Haftlappen mit kräftiger Sagittalmusculatur, der zur Be-
festigung an der Darmwand dient. Die reifen Glieder sind etwa 2 mm lang,
0,5 mm breit; ihr größter Sagittaldurchmesser ist 0,25, der des Haftlappens
höchstens 0,3 mm.

Parona(2j beschreibt kurz die von Lutz in Brasilien gesammelten Cestoden,
darunter 2 Bothriocephalus, 2 Ligiila-harven, 1 Tetrarhynchus, 2 Tetrahothrius
[= Prosthecocotyle , darunter LmUI n. aus Spheniscus magellanicus , Santos),
3 Ichihyotaenia (darunter Nattereri n. aus Coluber sp.) und mehrere Täniaden
(reife und Larven), darunter Fuhrmannia n. hrasüiensis n. aus Picus und
2 andere neue Species.

Zur Faunistik der Tetrarhynchen s. ferner Vaullegeard(^), zu der an-
derer Cestoden Ariola(2) und Froehner.

Über Missbildungen s. Jelden, über Schwarzfärbung Blanchard und
Sonsino.

Saint- Remy(') untersuchte die Embryonalentwickelung von Taenia
serrata Goeze. Die ersten Processe spielen sich noch im Eiergang ab , vor
Bildung der Eischale ; man sieht daher keine Polkörperchen unter dieser, trifft
die Anfangsstadien überhaupt selten unter den Eiern aus dem Uterus. Die
jüngsten Stadien zeigten 2 an einander haftende Zellen: die eigentliche Em-
bryonalzelle mit wenigem netzförmigem Plasma und sehr chromatinreichem
Kern, und die bedeutend umfangreichere vitellophage Zelle mit cen-
traler Dottermasse und dem Kern im peripheren Plasma. Beide, wohl aus
der ersten Theilung der Eizelle hervorgegangen, theilen sich: die eine der
aus der Embryonalzelle entstandenen Zellen füllt sich mit stark lichtbrechenden
Körnchen (granulirte Zelle, van Beneden), die andere bildet, sich immer weiter
theilend, den excentrisch gelegenen Körper der Oncosphäre, von dem sich
alsbald die bekannten 3 Zellen, die die innere Hülle bilden, differenziren. Eine
der vitellophagen Zellen theilt sich wiederum, und die 3 aus der ersten vitello-
phagen Zelle hervorgegangenen Zellen liegen nun mit der großen granulirten
Zelle im stark gewachsenen Ei dem noch immer excentrischen Embryo an,
der inzwischen aus stark lichtbrechenden chitinartigen Tröpfchen die resistente
innere Hülle gebildet hat. Die Trümmer der 3 Vitellophagen und der granu-
lirten Zelle umhüllen ihn; nur von der letzteren erhält sich der Kern, dessen
Chromatin sich in einen großen Nucleolus zusammenballt. Der Embryo
gleicht nun dem der Anoplocephalinen, bis auf die granulu-te Zelle, die viel-
leicht die Stoffwechselproducte in sich aufnimmt. Hier wie bei den Bothrio-
cephalen fungiren die 3 Vitellophagen als Umwandlungsorgan des Dotters in
eine für den Embryo resorbirbare Masse, als echte Phagocyten, wie sie auch
sonst vielfach in der Embryonalentwickelung auftreten. — Hierher auch Saint-
Remy('^). — Saint-Remy(2) kommt über die Keimblätter bei den Cestoden
zu dem Schlüsse, dass man höchstens die Elemente der äußeren Hülle, die
vitellophagen Zellen, mit einigem Grund dem Entoderm vergleichen könnte,
wenn man die beiden Keimblätter hier durchaus auffinden will, ein durch seine
rein physiologische Grundlage gleichwohl unhaltbarer Vergleich. Vielmehr'
zeigt die sehr abgekürzte Entwickelung der Cestoden überhaupt keine Bildung
von Keimblättern, sondern ist das Ergebnis mechanischer, unbekannter Ur-

4. Nematodes. -37

sacien, die aber wohl ihren Grund in der starken, durch den Parasitismus
bedingten Rückbildung haben.

Hof mann verfütterte reife Glieder von Taenia crassicollis an Mäuse und fand
die Embryonen in der Darmwand, meistens unter dem Epithel oder etwas
weiter im Parenchym der Zotte. Im axialen Theile sind sie höchst selten,
denn wahrscheinlich werden sie im Centralcanal durch die Contractionen der
Zotte rasch fortgetrieben. Sie gelangen in den Lymphstrom und in den großen
Kreislauf oder in die Wurzeln des Pfortaderkreislaufes ^ wo sie, wie in der
Leber, massenhaft sind. Aber nur bei jungen Mäusen entwickeln sich Finnen,
bei alten Thieren gehen die Parasiten in der Leber zu Grunde. So erklärt
es sich, dass die Oncosphären verschiedener Arten, durch den Kreislauf im
Körper umher getrieben, doch nur an bestimmten Stellen in ihnen zusagendem
Gewebe [Coenurus im Gehirn, andere in der Musculatur) zur Entwickelung
kommen, aber immer nur wenige, denn die meisten gehen zu Grunde. —
Auch die durch Klysmata in den Enddarm eingeführten Embryonen zeigten
bald den Zerfall der Embryonalhülle in Stäbchen, somit das Freiwerden der
Oncosphäre ohne Einfluss des Magensaftes.

Messineo & Calamida(V) injicirten das Extract aus zerstampften Tänien
Kaninchen, Meerschweinchen und Hunden und beobachteten nach der Injection
constant allgemeine Abgeschlagenheit, Erschütterungen über den ganzen Körper,
Parese, vorzüglich der Hinterbeine, sowie Erniedrigung der Temperatur bis zu
2°. Die Thiere erholten sich fast alle nach 24 Stunden völlig. Aus diesen
Erscheinungen, der Autopsie und der mikroskopischen Untersuchung der Wirth-
gewebe geht hervor, dass die pathogene Wirkung der Tänien mehr auf
einem Gift, als auf bloßer mechanischer Wirkung beruht. — Calamicla(V)
macht Angaben über weitere Untersuchungen mit Extract von Taenia cucu-
nierina und coenurus in Bezug auf dessen chemisches, hämolytisches, chemo-
taktisches Verhalten etc., die die ersten Annahmen bestätigen. — Hierher auch
oben p 19 Cao etc. — Über Gifte gegen die Tänien s. oben p 12 Tappeiner,
Glycogen in Tänien p 18 Weinland (V)? ^^^ Leben von Davainm im Darm
p 18 Mingazzini.

Mingazzini(^] will, namentlich an Schnitten durch die mit den Cestoden
gleichzeitig conservirten Därme oder Darmtheile, erkannt haben, dass ein »strato
epicuticolare« aus modificirtem Darminhalt die Cestoden von außen bedeckt
und die sog. Cuticula der Autoren vorstellt, während erst darunter die äußerst
dünne, zarte, stark lichtbrechende, schwach gelbliche und von zahlreichen Poren-
canälchen durchbohrte, chitinige Cuticula des Thieres selbst liegt. Durch
die Porencanälchen secernirt der Parasit Stoffe, die den Darminhalt zur Epi-
cuticula umwandeln.

4. Nematodes.

Hierher Benham(^), Caullery &IVIesnil(4), Linton, Plotnikow, Stiles & Hassall (3)

sowie unten Arthropoda p 4 Daday(2). Über Gifte gegen Ascaris s. oben p 17
Tappeiner, Glycogen bei A. p 18 Weinland (V).

Nach Maupas kennt man von den etwa 1600 Nematoden erst 18, die sich
ohne Zuthun eines (^ fortpflanzen, davon 15 hermaphroditisch, 3 partheno-
genetisch; hierunter 9 Parasiten, 9 freilebende, die ersteren sämmtlich mit
Heterogonie, bei der die freie Generation (^ besitzt. Jedoch heißt es bei 85
unter den etwa 200 freilebenden N. , die von Bastian, Bütschli und De Man
beschrieben werden: i^ unbekannt. Verf. hat nun von 18 N. auf das Ge-

38 Vermes.

naueste anatomisch und biologisch die Fortpflanzung untersucht: sämmtliche
vermehi'en sich ohne Mithülfe von (j^. Von 2 war das bereits früher bekannt,
13 davon sind überhaupt neu. Mit den 18 obigen sind also jetzt 34 Arten
mit solcher Fortpflanzung bekannt, davon 25 Hermaphroditen, 9 partheno-
genetische. Sie gehören zu Ehabditis, Diplogaster^ Ccphalobus, Plectus, Allan-
tonema^ Bradynema, Macrolaimus n., Angiostomum, Strongyloides, Dorylaimus^
Aphelenchus und Alaimus\ 4 Genera sind Parasiten, die anderen frei. Rhab-
ditis stellt hierzu allein 16 Species, wohl weil es am besten der Untersuchung
zugänglich und artenreich ist. Alle diese Species haben den typischen Bau
von Q. Hermaphroditismus und Parthenogenese haben keinen Einfluss auf
Körperform und Bau gewonnen, selbst das Reproductionssystem ist mehr in
seiner Thätigkeit, als in seinem Bau modificirt, und allenthalben wird die be-
sondere Art der Fortpflanzung erst nach eingehender biologischer Untersuchung
erkannt. Nur Rh. elegans, Causaneli und Dipl. robustus sind ovovivipar, alle
anderen ovipar. Auch diese Verhältnisse zeigen keinerlei Beziehungen zur
Ovogenese. Die weibliche Körperform der hermaphroditischen Arten und ihr
Sexualapparat stimmen mit denen, die sich diöcisch fortpflanzen, völlig tiberein.
Die Gonaden fungiren zunächst als Hoden; das Sperma wird dann in einem
Anhang des Uterus aufbewahrt, und die Keimzellen der Gonaden setzen nun
ihr sistirtes Wachsthum fort und werden unter Anhäufung von Nährdotter zu
befruchtungsreifen Eiern. Die 3 Species zeigen also protandrischen Herma-
phroditismus bei autogamer Befruchtung. Jede Möglichkeit einer Wechsel-
kreuzung oder Begattung fehlt hier überhaupt. — Bei allen Species ist die
Ausbildung des Hermaphroditismus unzulänglich: auf die Ablage befruchteter
Eier folgt eine doppelt oder mehrfach so lange Periode, wo unbefruchtete, sich
rasch desorganisirende Eier abgelegt werden. Die mittlere Zahl befruchteter
Eier beträgt 200-250, nur bei Rh. Guignardi 520-530. Die befruchteten
Eier zeigen die Zahl der vorher producirten Spermien an: sind diese aufge-
braucht, so werden unbefruchtete, nicht entwickelungsfähige abgelegt. Ohne
den Hermaphroditismus würde also die Propagation der Art weitaus stärker
sein, und das Nützlichkeitsprincip kann hier zur Befestigung dieser Verhältnisse
nicht gewirkt haben. Indessen fehlen die (^f nie vollständig, sondern finden
sich bei längerem Suchen doch in wenigen Exemplaren vor: so bei Dipl. ro-
bustus 0,13, bei Rh. Guignardi 0,15, dolichura 0,7, Causaneli 1,4, elegans 1,5,
coronata 5, Perrieri 7, Marionis 7,6, Duthiersi 20, Vigiiieri 45 q' auf 1000 ^•
Auch diese (^, speciell ihre Gonaden und Spermien, sind normal, haben aber
gänzlich verloren »tout instinct et tout appetit sexuels« , was gegenüber der
»ardeur sexuelle« der (^f der normal-diöcischen Arten sehr auffällt. Diese
»decadence psychique« ohne jede »regression morphologique « erklärt sich aus
dem hermaphroditischen Zustande der Arten: die (;;f , die so zu sagen nur noch
durch Atavismus aufti-eten, nehmen keinen Antheil mehr an der Erhaltung der
Art, vererben daher auch nicht mehr den »instinct copulateur male«, die
Nervencentren fungiren trotz der männlichen Organisation mit den ererbten
»instincts et facultes d'une femelle«. Die (J^ sind »des manifestations ata-
viques d'un ancien 6tat dioique « . — Rh. Marionis^ Duthiersi und Viguieri zeigen
außer der unzulänglichen Ausbildung des Hermaphroditismus eine partielle
Ausbildung desselben: es gibt Q, wo das eine Ovarium hermaphroditisch, das
andere rein weiblich ist; ferner reine Q, so dass man mit einer allmählichen
Eliminirung der (^ zu thun hat. Mithin ist der Hermaphroditismus se-
cundär, die Diöcie phylogenetisch älter, und dies gilt auch für andere herma-
phroditische Thiergruppen ; man muss eben von der geschlechtlichen Neutralität
der primordialen Geschlechtsproducte ausgehen. Ebenso wenig ist der Herma-

4. Nematodes. 39

phroditismua ohne Weiteres die Folge festsitzender Lebensweise, da ja Auto-
fecundation hier keineswegs überall nachgewiesen ist. Auch die besprochenen
hermaphroditischen Nematoden zeigen keinerlei Herabminderung ihrer Agilität
gegenüber ihren diöcischen Verwandten. Überall im Thierreich nimmt der
Herm. seinen Ausgangspunkt von Q . Er trifft offenbar nur bei den Individuen
auf günstigen Boden, deren Körper weiblich differenzirt ist, mithin haben wahr-
scheinlich die Q die ursprünglich beiden Geschlechtern gemeinsame Körper-
form mehr bewahrt, als die (j^. Die ganz seltene Entwickelung von Eiern
im Hoden eines q^ zeigt, dass der umgekehrte Fall nicht an und für sich un-
möglich ist {Rh. elegans mit Fällen von protandrischem Herm. bei (^). Die
Abstammung weiblicher und männlicher Genitalzellen aus denselben Gonaden
zeigt aufs Neue die morphologische Identität beider, die nur durch accesso-
rische Differenzirungen zu den endgültigen Verschiedenheiten führt. — Ferner
verweist Verf., unter steter Vergleichung der Verhältnisse anderer Thiergruppen,
auf die seltene heterogame Befruchtung mit arrhenotoker Tendenz bei einigen
Nematoden, indem hier die hermaphroditischen Q nach Aufbrauch der eigenen
Spermien durch die wenigen (^ befruchtet werden. — Dann werden die Ver-
hältnisse besprochen, die die geschlechtliche Differenzirung zu bedingen scheinen,
und zwar mit Bezug auf die Production von Herm. oder (^f, und von männ-
lichen oder weiblichen Keimzellen. Die Unabhängigkeit dieser Verhältnisse
von Alter, Milieu und Nahrung zeigt, dass der Geschlechtsapparat schon in
seiner Anlage die Vorbedingungen für die spätere Production latent enthält,
dass das Geschlecht der Individuen, wie das der Keimzellen vom ersten
Augenblicke ihrer Ausbildung an unwiderruflich bestimmt ist. — Die Fort-
pflanzungsart der Nematoden zeigt ferner, dass die Selbstbegattung keines-
wegs an und für sich schädlich ist, sondern hier zu einem für die Existenz
der Art indifferenten Vorgange herabsinkt. Die Parthenogenese, durchaus
secundär, entweder direct aus der Zweigeschlechtlichkeit oder indirect über den
protandrischen Herm. her abzuleiten, ist seltener, als letzterer im Vergleich zur
Zahl der Arten, dagegen verbreiteter zu der der Gattungen, wo sie auftritt.
Alle Beobachtungen weisen auf die Geschmeidigkeit und Anpassungsfähigkeit
der sexuellen Elemente und Organe hin, die ohne Rücksicht auf den somatischen
Bau variiren können und wenig Correlation mit diesem zeigen. Der Herm.
ist auch bei den einzelnen Species selbständig entstanden: die hermaphrodi-
tischen sind vielleicht locale Rassen weit verbreiteter Species, und es mag bei
der einen oder der anderen noch gelingen, diöcische Stämme aufzufinden.

Nach Jerke sind Oxyuris ourvula und niasiigodes zwar sehr nahe mit ein-
ander verwandt, auch anatomisch und histologisch nur wenig unterschieden,
aber scharf begrenzte Arten. Verf. erörtert ferner das Vorkommen (ausschließ-
lich in den oberen Theilen des Grimmdarmes und der magenähnlichen Erweite-
rung, nie an der Schleimhaut, sondern sich lebhaft schlängelnd im Darminhalt)
und geographische Verbreitung, medicinische Bedeutung, endlich Biologie und
Entwickelung. Die legereifen ^ wandern nach außen, legen, indem sie sich mit
dem Schwänze am After des Wohnthieres festhalten, hier ihre Eier ab und
gehen dann zu Grunde. Die Eier, die zur Zeit der Ablage noch keinen
Embryo enthalten, haften am After und Perineum mit einer klebrigen Masse,
worin sie eingebettet sind, fest und entwickeln sich in 1-3 Tagen. Die Masse
trocknet dann ein und fällt, mit Epidermisfetzen vermischt, zu Boden. Die
sehr resistenten Embryonen gelangen mit dem Dung aufwiesen und Felder,
von wo aus mit dem Futter etc. eine Wiederinfection zu Stande kommen kann.
Im Magen werden sie frei und wandern allmählich dem Blind- und Grimmdarm
zu, sich vom Darminhalt nährend. Die Zeit von der Infection bis zum Ab-

40 Vennes.

gange legereifer Q beträgt für m. 4, für c. etwa 3 Monate. Eine Entwickelung
der Eier ohne Sauerstoffzufulir ist unmöglich, somit auch im Darm äes Wohn-
thieres ausgeschlossen; ebensowenig geht sie im Freien im Frühjahr und Winter,
und selbst im Sommer nur im beschränkten Maße vor sich, sondern fast aus-
schließlich am Perineum und der Schweifwurzel des Wohnthieres. Dies gilt
besonders für m. als für die jüngere, dem gemäßigten Klima angepasste Species,
während c. wohl ursprünglich in tropischen und subtropischen Ländern zu
Hause war, wo die Eier sich allem Anscheine nach mehr im Freien entwickeln.

Über die schädlichen Folgen von Infectionen des Menschen mit Äscaris, Oxyuris
oder Trichocephalus s. Girard(S^), Guiart, Ruffer, Schäfer, Sick.

Nach Linstow(2) ist Heterakis distans (Rud.) aus Cercopithecus collaris in
Spiritusexemplaren völlig gerade, wohl weil dorsal und ventral im Hautmuskel-
schlauch je ein starker, außen mit Vorwölbungen, innen mit Rinnen versehener
Strang das ganze Thier durchzieht. Er ist mit dem dorsalen und ventralen
Längswulst verwachsen und geht links und rechts in die äußere granulirte
Marksubstanz der Muskeln über, mit der er histologisch übereinstimmt. Die
äußere Markschicht der Muskeln umschließt eine innere, hj^aline, unfärbbare.
Wo die Stränge am dorsalen und ventralen Längswulst wurzeln, treten absatz-
weise in ihr Gewebe schräg nach innen verlaufende Gefäße ein. Die durch
eine Scheidewand quer getheilten Seitenwülste tragen innen das dickwandige
Längsgefäß, während zahlreiche Gefäße nach der Scheidewand hinziehen,
und an der Außenseite die Kerne liegen. Der Ösophagus (beim (^ Yg, beim
Q Yio der Gesammtläuge) ist hinten kolbig angeschwollen, darauf folgt eine
halsartige Einschnürung, ganz hinten ein Bulbus mit 3 Klappen. Das Lumen
ist vorn 3 zipfelig und spiralig, hinten 6 zipfelig. Von den zahlreichen, in die
Musculatur des Ösophagus eingebetteten Drüsen durchziehen 3 seine ganze Länge.
Die beiden Spicula sind von je einem röhrenförmigen Protrusor (mit contractiler
und Marksubstanz) umgeben, der vorn mit der Wurzel des Spiculums, hinten
mit der Cloake verwachsen ist. Das Spiculum gleitet im Protrusor, indem es
durch dessen Contraction aus dem Körper hinausgedrängt wird. An die Wurzel
der Spicula setzen sich je 2 sehr lange Retractoren. Die Innenwand der
Vulva ist in Borsten aufgelöst, die auch büschelförmig aus der Mündung nach
außen ragen. Cuticula, Ovarien, Spicula und Eischalen sind braun. Die Cloake
des (^ ist von 3 großen, gekernten Drüsen umgeben.

Sticker (^) bringt über Sclerostomwn armatum erst Histologisches. Die
Haut ist bei jungen Larven glatt, durchsichtig und 0,007-0,011 mm dick;
bisweilen verlaufen darin um den Körper herum feine Linien (in einem Ab-
stände von 0,011-0,014 mm), die auf dem optischen Längsschnitte als 2 seit-
liche Reihen von Punkten erscheinen: die Andeutung der Trennung einer ab-
zuwerfenden Larvenhaut und einer bleibenden Schicht. Sobald Mundbecher,
Lippenfransen etc. erscheinen, hat die Larvenhaut fast jeden Zusammenhang
mit der bleibenden verloren. Sie zerreißt quer in der Mitte, beim Q in der
Gegend der Sexualöflfnung, und wird über Kopf und Schwanz allmählich ab-
gestreift. Die bleibende Haut der älteren Larve besteht aus einer äußeren, in
Queri'ingel (Abstand derselben ein sicheres Artmerkmal!) gefalteten, in der Tiefe
aber structurlosen, und einer inneren Schicht aus gekreuzten Fasern. Die
Hypodermis ist gelbgrün und schwach opak. Der Mund der jungen Larve
ist von einer 6 blätterigen Rosette (jedes Blatt wieder 5-6 mal eingebuchtet)
umgeben, darunter liegt die kleine, kugelige Mundblase. Aus ihr führt ein
schmaler Canal in die Speiseröhre. Unter der Rosette entsteht ein transparentes
Gebilde, dessen strahlenförmige Außenschicht den späteren Fransenkranz, dessen
tiefere helmförmige Schicht die definitive Mundkapsel präformirt. Die 126 Fransen

4. Nematodes. 41

sind eine Fortsetzung der äußeren Haut, den Lippen anderer Strongylen analog;
sie entspringen zu 2, 4, 6 aus gemeinschaftlicher Basis. Die Mundkapsel bleibt
nach Maceration als ein oben und unten oflfenes Tönnchen übrig; innen enthält
sie buckeiförmige Erhebungen, die in einen dorsalen Canal übergehen, der am
Vorderrande offen mündet. Buckel und Canal communiciren durch Reihen von
Löchern einerseits mit der Mundhöhle, andererseits mit den Halsdrüsen. —
Folgen zahlreiche histologische Einzelheiten über den Darmcanal mit tabella-
rischen Größenangaben aus den verschiedenen Altersstadien, dann ebensolche
über den männlichen (Bursa, Rippen) und weiblichen Sexualapparat, endlich
die Lebensgeschichte. Sicher finden 4, vielleicht 5 Häutungen statt. Die Eier
messen nur 56-57 X 30-45 /<. Die Larven verlassen die Vene nach der
Umwandlung in die ältere Form ; aus den Endverzweigungen der Gekrösearterien,
wo sie stecken bleiben, entstehen bohuengroße Darmwandkuoten (nicht zu ver-
wechseln mit 1-3 mm großen Kapseln von S. tetracanthum), aus deren Öffnung
sie zur Reifung und Begattung in den Darm gelangen. — Aus seinen klini-
schen Beobachtungen schließt Verf., dass S. a. vom December bis Januar in
der Darmwand, vom Januar bis Juni im Darm und vom Juli bis Februar in
der Vene lebt, während vom April bis December Rhabditiden zu finden sind. —
Hierher auch Sticker (^,^). — Über Eustrongylus gigas bei Galictis vittata
3. Lutz.

Olt gibt eine Kritik und Ergänzung der Kenntnisse von der Biologie und
Pathologie von Stro?igylus armatus. Die Larven bohren sich durch die Mucosa
und Muscularis, dringen durch die Gefäße der Submucosa in die Pfortader und
gelangen durch die Lebercapillaren in die Lungen und den großen Kreislauf.
Wo sie in den Organen stecken bleiben, werden sie meist encystirt und ver-
kalkt. Bei Wurmaneurysmen der vorderen Gekröse- und unteren Grimmdarm-
arterie dürften die Parasiten von der Gekrösewurzel unter Vermittelung der
Blutbahn wieder zum Darm gelangen. Indessen ist der Durchgang durch die
Blutbahn nicht zur Entwickelung nothwendig. Verf. schließt sich der Annahme
einer durchaus activen Wanderung in den Arterien nicht an. — Hierher auch
Haase(i).

Tayler bringt eine ausführliche Darstellung der Literatur und Synonymik
sowie eine kurze anatomische Beschreibung von Sderostoma pinguicola Verrill,
der in America und Australien, meist ein Pärchen zusammen encystirt, im
Nierenfett lebt. Am Kopfe stehen 6 Papillen im Kreise. In der Gegend des
Ösophagus liegen 2 sehr große Drüsen, die weit vorn ausmünden. Die Bursa
des bis 27 mm langen (^ ist 6 lappig und wird von 18 Rippen gestützt.
Hoden, Vasa deferentia und Vesiculae seminales sind doppelt entwickelt. Die
Vagina mündet bei dem bis 40 mm langen Q hinten, nur 1 mm vor dem
Anus. Die Eier messen 0,1 X 0,056 mm, und 4 Tage nach Einlegen in die
feuchte Kammer schlüpfen aus ihnen die 0,42 mm langen Embryonen aus.

Stödter beschreibt ausführlich die Strongyliden aus dem Labmagen der
Schafe und Rinder und reducirt die bisherigen 14 Arten auf 7: co?«tor<t<s Rud.,
ostertagi Stiles, curticei Giles, ofKophorus Railliet, harkeri n., retorfaeforviis Zeder
und filicollis 'Rnd. Die Eier entwickeln in feuchter Erde den Embryo, die
rhabditisförmigen Embryonen können längere Zeit im Freien leben und gehen
ohne Zwischenwirth wieder in das Wohnthier über, wo sie 2 Häutungen durch-
machen, bevor sie geschlechtsreif werden.

Nach Railliet ist Pica pica der Ilauptverbreiter von Syngamus trachealis in
unserem Klima. Der Parasit legt die bereits gefurchten Eier ab, und diese
gelangen mit den Excrementen nach außen, entwickeln sich in feuchter Erde
oder Wasserlachen, und die Embryonen können, vor oder nach dem Ausschlüpfen

Zool. Jahresbericht. 1001. Vermes. f

42 Yermes.

in einen neuen Wirth übertragen, ihre Entwickelnng direct fortsetzen. Ähnlich
verhält es sich mit S. bronchialis Mühlig.

LOOSS(^) kommt auf seine frühere Behauptung der doppelten Infections-
möglichkeit des Menschen mit Änkijlostoma duodenale zurück: neben der durch
den Mund besteht eine durch die Haut [s. Bericht f. 1898 Vermes p 34]. Stark
larvenhaltiges Wasser, auf der Haut ausgebreitet, erzeugte intensives Brennen
und Röthung. Nach Verdunstung des Tropfens zeigten sich in dem abgeschabten
Rückstande nur leere Larvenhäute, die Larven selbst waren fast alle ver-
schwunden. Verf. selbst, der eine Infection seiner Person per os ausschließt,
war später stark inficirt, nimmt also an, dass die Larven durch die Haut den
Weg zum Darme fanden. Ferner wurde die Haut eines zur Amputation be-
stimmten Unterschenkels bei einem 13 jährigen Knaben eine Stunde vor der
Operation mit stark larvenhaltigem Wasser eingerieben. Schnitte durch die
Haut ergaben, dass die Haarbälge die Haupteintrittsstelle für die Larven waren,
und dass, so weit sich der Tropfen ausgebreitet hatte, auch nicht ein Haarbalg
frei von jungen A. war. Zuweilen ragte der Schwanz der Larve noch frei
nach außen, der Kopf hatte sich zwischen Haar und Epidermis eingeschoben;
andere waren nach der Haarpapille zu vorgedrungen, oft war die Wurzelscheide
ganz zerstört; völlig in die Lederhaut waren erst wenige übergetreten. In den
Balgdrüsen fanden sich keine vor. Dieses Eindringen der Parasiten durch die
Haut hat für Egypten praktisch deshalb so große Bedeutung, weil die Fellachen
bei ihrer Arbeit Stunden lang mit nackten Beinen im Schlamme stehen und
diesen, der durch Ablagerung der Fäces mit Wurmkeimen durchsetzt ist, auf
der Haut eintrocknen lassen. — Hierzu in zustimmendem Sinne Sandwith und
Giles, skeptisch dagegen Manson.

Über Ankylostomiasis s. ferner Calvert, Campbell, Fearnside, Lambinet,
Maxwell (^), Nicholls, Rogers, van Steeden.

Noe(^) berichtet über neue Experimente zur Bestätigung der bereits früher
[s. Bericht f. 1900 Vermes p 5 Grassi & Noe und p 9 Noe] festgestellten
Übertragungsweise der Filaria immiüs durch den Stich von Auopheles. Die
künstlich inficirten Hunde lieferten reife Filarien, zum Theil im subcutanen
Bindegewebe, zum Theil im Pericard. Es fanden sich darunter befruchtete
Q mit zahlreichen Embryonen. — Die ausführliche Arbeit von Noe(^) über
den Cyclus von Filaria Banc^-ofti (Cobbold) und immitis (Leidy) bringt erst
eine Zusammenfassung der Geschichte der Mosquito-Übertragimg, sowie des
Baues des Anopheles-Rüssels ; dann einen ausführlichen experimentellen Theil,
sowie ein Capitel über die Wanderung und Entwickelnng von F. i. außer-
halb des Hundes. Von den 4 Larvenstadien ist das 1. durch die enorme
Verkürzung der fast völlig unbeweglich gewordenen Thiere ausgezeichnet; es
dauert vom 2. Tage nach dem Stich bis zum Ende des 3., und der Fortschritt
der Organisation ist unerheblich. Das 2. Stadium vom 4-6. Tage zeigt alle
Organe mit Ausnahme des Sexualapparates in der Anlage; der Körper streckt
sich allmählich, besonders aber im 3. Stadium, das bis zum 9. Tage dauert
und die größte Entwickelnng des Drüsenmageus und Chylusdarmes zeigt. Das
4., durch eine Häutung eingeleitete Stadium bringt eine weitere Verlängerung,
die Charaktere des reifen Thieres und die kräftigen, für die Übertragung
nöthigen Bewegungen. Es ist am 12. Tage vollendet, jedoch kann dieser
Termin durch Umstände, besonders klimatische, stark beeinflusst werden. Die
F. verlassen beim Stich passiv den Körper des Zwischenwirthes und dringen
auch passiv in den definitiven Wirth ein (sie werden aus dem Labium heraus-
gespritzt); eine solche Übertragung in die Wunde findet auch beim Anstich
von Früchten statt. Verlangsamt wird die Entwickelung durch niedere Tem-

4. Nematodes. 43

peratur und zu starke Infection des Zwischenwirthes. Es folgen Angaben über
die »braune Degeneration« der Larven im Zwischenwirth, die Schädigung seiner
Malpighischen Gefäße und die große Zahl der Larven, die überhaupt nicht zur
vollen Eutwickelung (durch Absterben in den Malp. Gefäßen) und Übertra-
gung kommen (z. B. durch Anstechen nicht geeigneter Säuger], und die Auf-
zählung anderer Zwischenwirthe (Culex pipiens). Die Beschränkung allzu
lebhafter Ausbreitung der Infection durch die verschiedensten Factoren, die
zu massigem Anhäufen der Larven im Zwischenwirthe und so zur Zerstörung
der inficirten Anopheles führen würde, ist zur Erhaltung der Art geradezu
nöthig.

Low(^) kommt nach Beobachtungen an Culex fatigans und taeniatus, die mit
filarienhaltigem Menschenblute gefüttert worden waren, zu folgenden Resultaten.
Einige Mücken sind keine geeigneten Zwischenwirthe für die Filarien, die in
ihnen nie den Magen verlassen. Bei anderen dringen die F. zwar in die
Musculatur vor und entwickeln sich hier einigermaßen weiter, werden aber
doch resorbirt. Nur bestimmte Mosquitos sind völlig günstig, wenn zugleich
Zeit genug für die complete Eutwickelung, die nöthige Temperatur und ent-
sprechende klimatische Bedingungen an dem Versuchsorte gegeben sind. Unter
diesen Voraussetzungen gehört Culex fatigans zu den geeigneten Zwischenwirthen
für F. nocturna^ deren Larven nach IIV2 Tagen in ihm bis zur Übertragungs-
reife gezüchtet wurden. Dagegen sind für B\ Defnarquaii weder die beiden
genannten Mücken, noch Anopheles albipes in Castries, Sta. Lucia geeignet,
da sie die Larven schon im Magen resorbiren. — Low(2) bringt statistische
Angaben und constatirt, dass unter 100 Culex fatigans (in Barbados massen-
haft verbreitet), die in Räumen des mit Filaria-Kvauken besetzten Hospitals
gefangen wurden, 23 die Larven von nocturna in allen Stadien (reife schon
bis in die Proboscis vorgedrungen) enthielten.

PrOUt(^,^) beobachtete in Sierra Leone Filaria volvulus Leuck. aus Tumoren
zweier Männer. Die (f (2 Stück) waren 3,025 und 3,35 cm lang, weiß, fein
geringelt, vorn und hinten gleichmäßig verschmälert, mit einer größten Breite
von 0,44 mm. Kopf abgerundet, After 0,049 mm vor dem Ende des stark
eingekrümmten Schwanzes, jederseits mit 1 präanalen, 2 seitlichen und 1 post-
analen Papille, dahinter 4 Papillenpaare des Schwanzendes. Eines der beiden
ungleich langen Spicula ragte 0,018 mm vor, hatte ein keulenförmiges distales
und ein trompetenförmiges inneres Ende sowie einen feinen Canal, der am
freien Ende mit winziger Öffnung mündete. Das Q. ist länger und dicker,
die freien Embryonen in den Tumoren waren 0,25 X 0,006 mm groß, ohne
Scheide.

Nach James (^) ist Anopheles, nicht Culex, der Zwischenwirth für Filaria
nocturna wegen der ausschließlich nächtlichen Flugzeit, die mit der Periode
des peripheren Erscheinens der Larven stimmt, sowie wegen der rascheren
Entwickelung der Larven in A. als in C. (12-14 Tage), der größeren Häufig-
keit in den Häusern der Filariose-Districte und des ausschließlichen Blutsaugens.
Indessen überträgt die Mücke den Parasiten nicht auf den Menschen. — Hier-
her auch James (2).

Dutton beschäftigt sich mit dem Mechanismus des Culicidenrüssels (Anopheles
costalis) beim Stich und der damit zusammenhängenden Übertragungsweise der
jPi/arm-Larven.

Nach Päd er erreicht das Q von Filaria reticulata (Dies.) Creplin aus dem
»ligament suspenseur du beulet« des Pferdes mehr als 30 cm Länge, bei einer
Dicke in der Mitte von 0,25 mm. Das (f dürfte um V3-V2 kürzer sein.
Es gelingt auf keinerlei Weise, die Thiere ganz heraus zu präpariren. Die

f*

44 Vermps.

Haut besteht aus einer tiefen »couche dvolutive« mit granulöser Basalschicht,
in der längliche, äicht gedrängte Zellen den Eindruck eines Cylinderepithels
hervorrufen, einer chitinigen »couche externe« (innen eine dünne hyaline La-
melle, weiter außen eine dicke Schicht aus stark lichtbrechenden, dicht ge-
drängten, Fetttropfen ähnlichen Kugeln, die auch eine Art Theilung zeigen)
und der äußersten, dünnen, resistenteren Chitinlage, deren Verdickungen die
Ringelung der Cuticula bilden. Beim rj" sind diese Streifen feiner und dichter,
und ganz hinten bildet die Cuticula eine lanzettförmige Verbreiterung sowie
ventral eine Rinne für die 2 ungleichen Spicula und die 6 Paar 2 reihig an-
geordneten Papillen (2 präanale). Der terminale Mund führt in einen zarten
Ductus pharyngealis, dann in einen dicken, sehr langen und muskulösen Öso-
phagus; der dünne, stellenweise in Schlingen gelegte Darm ist beim reifen
Thiere durch den Sexualapparat stark zusammengepresst und mündet mit einem
sehr dünnen Rectum nahe dem hinteren Körperende aus. Es folgt die Be-
schreibung des Excretions- und Sexualsystems; beim Q liegt die Genital-
öffnung etwa 0,4 mm hinter dem vorderen Körperende, vor ihr 2, hinter ihr
3 in einer Geraden angeordnete Papillen, denen eine große Papille folgt.
Der Vulva liegt ein drüsiges Gebilde, vielleicht ein Spermabehälter, an. Die
Begattung findet noch im Wirthe statt. Das ovovivipare Q legt im Frühjahre
die 45-50 X 30—35 jli großen Eier ab. Die Embryonen gleichen sehr denen
von F. immitis etc. Weitere Entwickelung unbekannt. — Es folgt der patho-
logisch-anatomische Haupttheil der Arbeit.

Über Filariose s. ferner: Daniels (^), Marchoux und Maxwell (').

Über den ersten Fall von Strongyloides intestinalis in Nord-America s. Strong.

Über Trichinosis des Menschen s. Gordinier, Haase(2), Stiles & Hassall(2),
Villar und Williams.

Rizzo setzt seine Untersuchungen über die Befestigung der Nematoden im
Darme der Wirthe fort [s. Bericht f. 1900 Vermes p 45], findet bei Sderostomum
equinum und tetracanthum gleichfalls den Zapfen der Darmwand im Munde
des Parasiten, der in beiden Fällen Entzündungen hervorruft, bei Trichocephnlus
afßnis dagegen stets eine Furche im Epithel der Darmwand, die auf die Ein-
wii'kung des ventralen Stäbchenbandes als eines Adhäsionsapparates (mit Leuckart,
gegen Blanchard und Railliet) zurückzuführen ist.

Shipley(^) stellt kurz die Nematoden aus Echinus esculentus zusammen und
erwähnt ein von ihm daselbst gefundenes Exemplar von 6 cm X 1 mm, das
aber nicht weiter beschrieben oder benannt mrd.

Saint-Joseph beschreibt Liorhynchus uncinatus n. (Familie Gnathostomidae
Raill.) von der Innenwand des Darmes von Loimia medusa, nur (j^: 10 mm
lang, mit unbewaffnetem protractilem Conus des Kopfes, an dessen Spitze der
Mund, dahinter 6 Kränze nach rückwärts gerichteter Häkchen; Anus nicht
endständig, Schwanz kurz-fadenförmig, 2 Spicula; vom Senegal.

Linstow(^) bespricht verschiedene parasitische Nematoden mit Berücksichtigung
der Anatomie, so der Seitenfelder von Trichocqjhalus dispar. Neu sind TV.
glohulosus aus Camelus dromedarius, Aprocta orhitalis von einem Falken,
Gheilospirura palpiehrarmn von Cebns capucinus und die freilebende Chromadora
salinarum aus dem Salinen -Wasser von Nauheim.

Zur Faunistik der Parasiten s. ferner: Charmoy & Megnin, Gemmill,
Linstow(6), IVIessner(2), Parona(i), Parona & Stossich, Richter, Zaufal.

Im Parenchym von Cestoden eingekapselte Nematoden erwähnen Chitrow
und Dampei.

Über Pflanzenschmarotzer s. Cattie, Cobb(V)> Hofer und Wlllot

4. Nematodes. 45

Linstow('*) beschreibt von den an den Ufern des Nyassa-Sees gesammelten Hel-
minthen 7 Äscaris, 2 Strongylus {braehylaimus n. ans Heterohyrax mossambica), 2
Filaria [hicoronata n. aus Adenota und acetabidata n. aus Halcyon), 2 Spiroptera
[nyctinovii n.), 2 Heterakis (recurvata n. aus Eurystomus afer, cristata n. aus Balea-
rica regulorum), 2 Physaloptera, 1 n. Disjjharagus, 1 Pterocephalus, 1 n. Oxyuris,
2 n. Oxysoma., 1 Trichocephcdus; endlich 4 n. Chordodes und Spinifer n. Fülle-
horni n., eine merkwürdige, tellerförmig aufgerollte, in einem Termitenbau
lebende, Mcrmis ähnliche Larve, 7,30 mm lang, hinten mit 2 aneinander liegen-
den Stacheln.

Daday beschreibt 12 Arten freilebender Nematoden aus der Adria, allent-
halben mit anatomischen Angaben, darunter neu: Oyatholaimus quarnerensis,
Oncholaimus armatus^ Desmodora angusticollis, papillata^ adriaiica, Chromadora
flamoniensisj quarnerensis. — Hierher auch Llnstow(^).

Bonnevie hat Äscaris lunibricoides, Strongylus paradoxus und KItabdonema
nigrovenosuvi auf die Chromatindiminution untersucht. Bei den beiden letz-
teren war hiervon trotz guter Conservirung nichts zu sehen, bei Ä. l. dagegen
eine 4 mal wiederholte Abstoßung von Chromatin nachweisbar (in den beiden
Tochterzellen der Ursomazelle 1 gleichzeitig, und in den Ursomazellen 2—4,
nach Boveri's Bezeichnung für megalocephala, wo die Theilungen homolog ver-
laufen). Die Diminution geht ganz wie bei megalocephala vor sich, indem von
jedem Chromosom die beiden Endstücke nicht in die neuen Kerne eingehen.
Dagegen bleiben die Mittelstücke, die bei m. in kleine Stücke zerfallen, bei l.
ganz. — Bei l. hat der 2. Richtuugskörper eine ganz regellose Lage und wird
früher oder später von jeder Zelle, der er gerade anliegt, resorbirt. Ferner
bilden sich die neuen Kerne aus den Tochterplatten, indem diese, sich krümmend,
die Oberfläche von Halbkugeln beschreiben, deren Öffnung gegen den Spindel-
pol gewendet ist. Innen entsteht so eine Vacuole, deren Öffnung die sich
bildende Kernmembran wie einen Deckel schließt.

Moszkowski fand bei Äscaris megcdocephala bivalens in der 2. Richtungs-
spindel, die übrigens deutliche Centrosomen zeigte, 2 Vierergruppen neben
einander als typisch. Mit Weismann müsste man hierin eine Verdoppelung der
chromatischen Elemente erblicken, wenn jedes Stück der Vierergruppe ein
selbständiges Chromosom wäre. Bei sorgfältigster Revision desselben Materials
fanden sich jedoch für den 1. Richtungskörper nur 2 mal bei vielleicht 1000 Eiern
4 statt 2 Vierergruppen. Diese Seltenheit zeigt schon die Unmöglichkeit, die
ersten Fälle auf die letzteren zurückzuführen, vielmehr ist anzunehmen, dass
(mit Boveri] jede Vierergruppe einem einzigen chromatischen Element entspricht,
und dass nur eine Volumvermehrung der beiden Chromosomen stattgefunden
hat. In den 2 Ausnahmefällen ist (mit Boveri) wohl die Reduction im ruhen-
den Kern der Ovocyte 1. Ordnung aus irgend einem Grunde unterblieben.

Nach Conte entsteht bei Gueullanus elegans eine Blastula, die im Längs-
schnitt bei sehr reducirter Segmentationshöhle 9 Blastomeren zeigt. Durch
Invagination dringen ins Blastocöl die Urentoderm- und Urmesodermelemente.
Das rasch wachsende Ectoderm erzeugt Falten, auf die Bütschli's vermeint-
liche embolische Gastrulation zurückzuführen ist. Während die oberflächliche
Zellschicht des Embryos total zu degeneriren beginnt, erzeugt das Entoderm
aus 2 Reihen großer Zellen das Archenteron. Auch diese Zellen bilden sich
bald zurück, während das Mesoderm die 2 ventralen Bänder erzeugt, die hier
wie bei Sclerostovium [s. Bericht f. 1900 Vermes p 40] und der sich ganz
ähnlich entwickelnden Filaria des grünen Grasfrosches vorkommen. Diese um-
wachsen einerseits völlig das zu Grunde gehende Entoderm und bilden die
Darmwand, andererseits legen sie sich außen an das gleichfalls atrophirende

46 Vermes.

Ectoderm an, von dem nnr Ösophagus und Gehirn übrig bleiben, so dass der
Embryo dann nur aus einer äußeren und einer inneren Mesodermschicht besteht.
Bei allen 3 Species ist also das Entoderm völlig, das Ectoderm großentheils
versch^vTinden, und die Leibeshöhle wird durch 2 mesodermale Blätter begrenzt.

Rhumbler fand bei Ehabdonema nigrovenosum (später auch bei Äscaris de-
2)7-essa, Strongylus inflexus, j^O'^adoxus und Sclerostomum armatum) ein eigen-
thümliches, periodisches Aufsteigen des Kernes der Blastomeren an die
Zelloberfläche, das wahrscheinlich auch bei Dijjlogaster loyigicauda und Rhab-
ditis teres^ sowie anderen Nematoden vorkommt, aber bestimmt nicht bei Äscaris
megalocephala. Die Erscheinung dürfte den Species mit langgestreckten Eiern
(auch in anderen Typen mit solchen, wie z. B. Gydops hrevicornis und Ich-
thydium larus) gemeinsam sein. Die Erscheinung spielt sich folgendermaßen
ab. Nachdem eine Zelltheilung stattgefunden hat, erscheint während der Zell-
trennung eine »hyaline Polfontaine« aus sehr hellem, dotterfreiem Plasma, die
ihre Basis an der Zelloberfläche mehr und mehr ausbreitet, während die
Spitze im Kern liegt. Indem sich ihre Höhe verkürzt, wird der Kern an die
Oberfläche geführt, der er nach Verschwinden der Fontaine so dicht anliegt,
dass nicht ein einziges Dotterkörnchen zwischen ihm und der Blastomerenwand
zurückbleibt, die zugleich an der Contactstelle eine seichte Delle zeigt. Von
der Vollendung der Zeiltrennungswand bis zum Eintritt des Contactes ver-
streichen je nach dem Blastomer 7-12 Minuten. Der Kern verweilt dann im
Durchschnitte 7 Min. an der Contactstelle, die stets in die Ebene der nach-
folgenden Zelltheilung fällt, indem die Durchschnürungsfurche stets an ihr zuerst
einsetzt (19-42 Min. später). Unterdessen sind die Kerne wieder ins Innere
zurückgetreten, um das Spiel nach der Durchschnürung von Neuem zu beginnen.
Die Bedeutung dieser Vorgänge sieht Verf. (mit Haberlandt, Korscheit, Boveri
und Morgan) darin, dass der Kern stets dahin tritt, wo neue Zellmembran
erzeugt werden soll. Die Delle an der Contactstelle ist nur die Anlage der
späteren Durchschnürungsfalte. Verf. erklärt die Mechanik des Kernaufstieges
und sieht im Kern einen Lieferanten bestimmter Substanzen zu jeder Ober-
flächenvergrößerung, zu jedem Zellmembranwachsthum. Der Kern ist in den
erörterten Fällen ein Stoflfmagazin, kein Kraftcentrum.

Zur Faunistik der Gordiiden s. Camerano(i-*), Montgomery und Parona(3).

5. Acanthocephala.

über die Giftigkeit von Echmorhynchus s. oben p 19 Cao etc.
Linstow(*) beschreibt £'c/^mor%>^c/^M5 taeniatus n. aus Numida rikwae, Nyassa-
See. — Hierher ferner Linton und Monticelli.

(6. Chaetognatha.)

7. Gephyrea.

Hierher Collin, Gineste(S2) und oben p 20 Caullery & Mesnil (^).

Embleton studirte Bau und Verwandtschaft des japanischen Echiurus uni-
cinctus^ der nur 1 perianalen Hakengürtel hat. In der Haut liegen einzellige

8. Rotatoria. Gastrotricha. 47

und zusammengesetzte Drüsen sowie hauptsächlich in der Rüsselgegend ähn-
liche Sinneszellen, wie nach Jameson [s. Bericht f. 1899 Vermes p 47] bei
Thalassema neptuni. Der reichlich gewundene Darme anal lässt in einigen
seiner Schlingen Constanz des Auftretens erkennen. An Stelle der Gefäße
treten 2 Systeme ventraler und dorsaler Sinuse, die mit dem Cölom communi-
ciren. Im Bauchstrange sind keine Ganglien ausgebildet. Was Spengel als
Neuralcanäle und Greeff als Cölomcanäle beschrieben haben, ist eine riesige
Nervenfaser. Ausführlich werden die Analblasen sowie das Gebiet ihrer
Mündung in das Rectum beschrieben. Unter dem Epithel liegt in dieser Region
ein eigenthümliches Gewebe, das wahrscheinlich respiratorisch wirkt. Die Anal-
blasen sind excretorisch. Eier und Samen entstehen aus Peritonealzellen
hinten im Bereiche des Bauchstranges. Eine Segmentirung fehlt vollständig.
Im Rectum schmarotzt ein Infusor [Tnchodina) und ein Copepode.

Nickerson(') hat die sensorischen und drüsigen Organe in der Haut von
Phascolosotua Gouldii intravital mit Methylenblau untersucht. Es gibt ihrer
4 Arten: die drüsigen Organe haben in ihren Zellen entweder Blasen und
Canäle oder nicht; aus den nichtdrüsigen Organen ragt entweder ein Fortsatz
über die Cuticula hervor oder nicht. Allen 4 Arten kommen bipolare Sinnes-
zellen zu, die mit einem Sinneshaare endigen und durch Fortsätze mit den
Seitennerven des Bauchstrauges verbunden sind. Mit den Drüsenzellen stehen
nie Nervenfasern in Verbindung. Die Blasen der einen Art von Drüsen sind
Secretionsbehälter, die je nach dem Functionszustande ihr Ansehen verändern,
und deren Inhalt durch die Canäle auf die Oberfläche des Thieres geleitet wird.

8. Rotatoria. Gastrotricha.

Hierher Dixon- Nuttall, Dunlop, Jennings(2), MichaYloff, Rousselet(V),
Wesche, oben Protozoa p 7 Voigt(',2j und unten Arthropoda p4 Daday(2). Über
das SchAvimmen s. oben Protozoa p 7 Jennings(i).

Lauterborn hat den 1. Theil seiner ausführlichen Arbeit über den Formen-
kreis von Anuraea coehlearis [s. Bericht f. 1898 Vermes p 37] veröffentlicht
und behandelt darin rein morphologisch die zahlreichen Varietäten und Formen
und deren Gliederung in Variationsreihen. Der 2. Theil soll den Nachweis
einer Abhängigkeit dieser Formen von bestimmten biologischen Bedingungen
versuchen.

JenningsC) gibt eine Übersicht der Rotatorien der Vereinigten Staaten
mit besonderer Berücksichtigung der der großen Seen. Ob eine Species in
einem bestimmten Gewässer vorkommt, hängt nicht von der Localität des
letzteren oder seiner Verbindung mit anderen Gewässern, sondern von den in
ihm herrschenden Lebensbedingungen ab. So werden in Sümpfen immer die
für die stagnirenden Gewässer charakteristischen Species gefunden, in klaren
Gewässern die entsprechenden limnetischen und in Sphagnum- Sümpfen die
Sphagnum-Rotiferen. Das Variiren der Fauna verschiedener Länder liegt wohl
an den Existenzbedingungen dieser Länder, nicht an der Schwierigkeit, dass
Species von einer Region in die andere gelangen. Die Rotatorien sind also
potentiell cosmopolitisch.

Zacharias(^) macht Mittheilungen über flottirende Eier von Synchäten.
Diese sind mit zahlreichen, radiär von der Schale abstehenden Borsten besetzt.
In anderer Weise dem Schwebeleben angepasst sind die Eier von Bipalpus

48 Vermes.

vesiculosus, indem sie sich durch ihre dicke Gallerthülle in den oberen Wasser-
schichten halten können.

In seiner Erörterung über die Synchäten des Süßwasserplanktons macht
Zacharias (2) Angaben über die Ernährung der Rotatorien. Bevorzugt werden
die einzelligen Wesen mit gelben oder braunen Chromatophoren, und nur wenn
Peridineen und Diatomeen spärlich sind, werden auch grüne Organismen
[Chlorella, Protococcus , Eudorina etc.) als Nahrung aufgenommen. Die As-
planchna fressen überdies kleinere Rotatorien.

Shephard beschreibt Lacinularia striolata n. und macht Angaben über
peduneulata. Er schildert zunächst die äußeren Charaktere des erwachsenen
und jungen ^ sowie des (^ und geht dann auf die anatomischen Ver-
hältnisse ein, indem er das Verdauungssystem, Excretionssystem, die secer-
nirenden Drüsen, Musculatur, das Reproductionssystem, den Fuß und die Matrix
der Colonie vergleichend darstellt. Zum Schluss verfolgt er die Bildung der
Colonien.

9. Hirudinea.

Hierher Brumpt(2), Linton, Moore und Scott. Über die Excretion s. oben
P 16 Willem & Minne.

Brumpt(^) hat eine sehr eingehende Abhandlung über die Reproduction
der Hirudineen veröffentlicht [s. auch Bericht f. 1899 Vermes p 52 und f. 1900
Vermes p 50]. Er schildert zunächst die Geschlechtsorgane des (^ bei
den Herpobdelliden, Glossosiphoniden und Ichthyobdelliden, ferner den feineren
Bau der Hoden und die Spermatogenese. Zwischen den Spermakeimzellen
in der Testikelhöhle und dem Hodenepithel bestehen keine Beziehungen; wahr-
scheinlich gehen also die Spermien aus einem besonderen, schon im Embryo
angelegten Theile des Hodens hervor. Neben den Keimzellen gibt es Gruppen
von 4-8 und mehr Zellen, offenbar durch Vermehrung ersterer entstanden
und durch eine hyaline, centrale Masse zusammengehalten, die auch die ein-
zelnen Zellen als dünne Schicht umgibt. Während mehrerer Monate finden
sich nur solche Spermosphären, die sich weiter theilen können. Umgeben sind
sie von den kleinen Spermatiden, bei deren Umwandlung in die Spermien das
distale Ende des Kerns zu einem cylindrischen Fortsatz auswächst, das Plasma
zum Schwänze wird, und der Kern oder Kopf mit der nutritiven Masse durch
den Kopffaden verbunden bleibt. Die Spermatogenese verläuft, abgesehen von
unwesentlichen Verschiedenheiten, bei allen Arten in gleicher Weise. Nach
Entleerung der Spermien bleiben im Hoden viele nutritive Centren zurück, die
aber allmählich von den Phagocyten verzehrt werden. — Es folgt die Be-
schreibung der Samenleiter und der Spermatophoren. Verf. unterscheidet
von letzteren 3 Typen: die von Glossosiphonia und Pontobdella, die von Her-
pobdeUa und die von Piscicola, Trachelobdella und Abranchus] er erörtert auch
die Frage, woher die Componenten des Spermatophors stammen, wie er gefüllt
und auf den Körperwandungen befestigt wird. Ferner liefert er die anato-
mische und histologische Beschreibung der Geschlechtsorgane, des Leitungs-
gewebes (tissu vecteur) bei den 2 ^^^ Herpobdelliden, Ichthyobdelliden etc.
und im Anschlüsse daran der Ovogenese. Zunächst macht sich im Ovar
eine Hervorragung geltend, in deren Grunde zahlreiche in Theilung begriffene
Kerne liegen, die durch Theilung großer Wandzellen entstanden sind. All-
mählich wächst diese Rachis, und die sie zusammensetzenden Keimzellen wer-
den von nachwachsenden vorgedrängt. Gleichzeitig sammelt sich in der Achse

9. Hirudinea. 49

der Rachis eine granulirte Masse (wahrscheinlich nicht ausgenütztes Plasma oder
ein Secret) an. Unter den peripheren Keimzellen der Rachis wachsen einzelne
zu Ovocyten heran, wölben das sie umgebende Epithel immer mehr vor und
fallen schließlich als fertiger, von seinem Follikelepithel umgebener Ovocyt in
die Ovarhöhle. Ähnlich spielt sich die Ei- und Follikelbildung bei Lumbri-
eiden [AUolobophora foetida] ab. Bei vielen Hirudineen wurden in den Ova-
rialsäcken außer Rachis und Follikeln noch andere Zellen angetroffen, die
Verf. aufzählt und beschreibt. Die zahlreichen nicht abgelegten Eier degeue-
riren. Das »Leitgewebe« kommt durch eine Hypertrophie der Ovarwandungen
zu Stande. Bei Piscicola ist es eine Anhäufung von Bindegewebzellen, die
ganz allmählich in die angrenzende, zwischen den Muskelfeldern gelegene
Stützsubstanz übergeht. — Weiter schildert Verf. ausführlich die Copulation
bei Herpobdelliden und Glossosiphoniden [s. Bericht f. 1899 Vermes p 52]
sowie die Wirkung des Spermatophors auf die Haut, den Modus des Eindringens
und die Bestimmung der Spermien. Im Momente seiner Bildung wird der
Spermatophor bei den Glossosiphoniden durch das Secret gewisser Zellen und
bei den Herpobdelliden größtentheils durch das ähnlich wirkende Prostatasecret
innig an die Haut geheftet, die aber hierbei nicht verletzt (gegen Whitman),
sondern durch den Druck des Spermatophors allmählich verdrängt wird, so
dass das Sperma in die Unterhaut-Lacunen eindringen kann. Die Gruben von
Helohdella algira [s. Bericht f. 1900 Vermes p 50 Kowalewski] sind nur zu-
fällig, und von präformirten Öflnungen kann keine Rede sein. Bei Glossosi-
phonia dringt das Sperma von den circulären in die lateralen und intermediären
Lacunen und wird so über den ganzen Körper zerstreut. Bei Hemiclepsis findet
man noch 45 Tage nach der Copulation Sperma in der Leibeshöhle, mithin
können selbst lange nach der Copulation eutwickelungsfähige Eier abgelegt
werden. Bei Herpobdella gelangt das Sperma schon wenige Stunden nach der
Befruchtung massenhaft in den Bereich der Ovarien, und da die Wandungen
dieser mit dem umgebenden Bindegewebe zusammenhängen, von da leicht in
das Ovar selber, wo sie sich von Neuem zusammenballen. Häufig umhüllen
sie auch Eier und geben so zur Bildung der »Ovospermatophoren« (Robin)
Anlass. Bei Piscicola geometra dringen schon während der Copulation die
Spermien in das Leitgewebe ein, und 24 Stunden später liegen sie bereits
zahlreich in den Ovarien. Bei Branchellion, wo die Copulationsarea und das
darunter gelegene Leitgewebe von dem frei im Cölom befindlichen Ovar unab-
hängig sind, dringen die ins Cölom gelangten Spermien wohl durch die dünnen
Ovarwandungen; ähnlich bei Platyhdella soleae und Trachclobdella luhrica. Im
Cölom zeigen sie in Folge der alkalischen Reaction der Leibesflüssigkeit eine
erhöhte Activität; sie treffen da auf die großen »Säurezellen« Kowalewski's
und die kleineren Amöbocyten. Von letzteren waren bei Glossosvphonia com-
planata 4 Tage nach der Befruchtung einige vacuolisirt und enthielten 2 oder
3 Spermien. In viel höherem Maße spielt sich dieser Vorgang in den sog.
phagocytären Wimperorganen ab, wohin zahlreiche Phagocyten durch die
Cilienbewegung der Trichter gerathen. Diese unterscheiden sich von den
Phagocyten der Cölomhöhlen gar nicht (gegen Kowalewski bei Helohdella). Bei
jungen G. c. sind die phagocytären Organe sehr klein, und die wenigen Zellen
darin stimmen mit den cölomatischen Amöbocyten überein. Erst nach der
Befruchtung wachsen die Organe bedeutend, ihre Zellen enthalten Vacuolen,
und etwa 1 Monat nach der Befruchtung nimmt ihr Zellenreichthum wieder
ab, und einzelne Zellen sind degenerirt, 3 Monate nach der Eiablage sind
die großen vacuolisirten Zellen vollständig verschwunden, und man findet wieder
nur die kleinen, denen der Organwandung (aus denen sie hervorzugehen

50 Vermes.

scheinen) gleichen. Bourne hat die Spermien in den phagocytären Organen
irrthümlich für Parasiten oder Fibringerinnsel gehalten. Die phagocytären Or-
gane sind auch Bildungsherde von Phagocyten, die von hier in großer Zahl
ins Cölom gelangen. Zwischen Wimpertrichter und Nephridialschlauch
besteht in der Regel keine Continuität (mit Bolsius); nur bei Hemiclepsis ist
dies (mit Oka) doch der Fall, und gerade hier erfolgt die Befruchtung nicht
hypodermal, sondern durch den Oviduct. Die Experimente, die Verf. anstellte,
um zu eruiren, ob neben der hypodermalen Befruchtung eine directe durch Ein-
führung des Spermas in die weibliehe Geschlechtsöifuung einhergehe, sind negativ
ausgefallen. — Verf. beschreibt ferner den Gürtel anatomisch und histologisch
sowie in Bezug auf seine Function, insbesondere bei der Coconbildung [s.
Bericht f. 1900 Vermes p 50], und erörtert zuletzt die Phylogenese der
Befruchtung durch die Haut. Dieser Modus ist nicht etwa der primäre und
die Acquisition eines Penis der secundäre (gegen Whitman), denn auch manche
höhere Hirudineen (Herpobdelliden) haben keinen Penis, manche niedere (Ich-
thyobdelliden) wohl. Die wahrscheinlichen Vorfahren der Hirudineen , die
Planarien, haben alle einen Penis; auch bei Dinophilus injiciren die q^ das
Sperma mit Hülfe eines Penis in irgend einen Theil des Körpers des Q.
Wahrscheinlich hat sich bei den hypodermal befruchtenden Hirudineen der
Penis rückgebildet und ist durch die Spermatophoren substituirt worden. Die
leichtere und rapidere hypodermale Befruchtung wurde wohl als nützlich für
die Arten durch Selection befestigt. Dadurch erklärt sich auch die Existenz
des eigenthümlichen Leitgewebes.

Von Leuckart's Handbuch der Parasiten des Menschen enthält die durch
Brandes (2) bearbeitete Schlusslieferung des 1. Bandes die Fortsetzung der
Geschlechtsorgane sowie die Entwickelungsgeschichte der Hirudineen.
Folgendes sei aus den zahlreichen Originalangaben des Bearbeiters hervorge-
hoben. Das Lumen der Samenleiter von Hirudo und Aulastomum ist fast
ganz von großen,, degenerirenden Zellen angefüllt, die sich von den Drüsen-
polstern abgelöst haben. Diese einzelligen Drüsen produciren also kein Secret,
sondern wandeln sich, ähnlich den Milchdrüsen, selber in Secret um. Verf.
fand am Samenleiter einen kleinen bisher übersehenen Blindsack von unbe-
kannter Bedeutung. Die Spermien zeigen, bevor sie in die Vesicula seminalis
und das Endrohr gelangt sind, nie die geringste Bewegung. Man kann aber
die Spermien künstlich trennen, wenn man den Inhalt der Vesicula mit den
zerquetschten Drüsen des weiblichen Leitapparates zusammenbringt. Der sog.
Penis ist nur eine muskulöse Umhüllung dieses Organs, eine Art von Cirrus-
beutel; der wirkliche Penis ist ein Theil des gewundenen Rohres, das bisher
als die Fortsetzung der Vasa deferentia aufgefasst wurde. Zwischen dieses
Endrohr und die Ausftihrgänge des Ductus ejaculatorius schiebt sich 1 Paar
Behälter zur Aufnahme des Spermas ein. Die Ausflussrohre des Ductus sind
mit einem Epithel ausgekleidet, das von zahlreichen Ausführgängen einer Art
von Cowperscher Drüse, die median im Peniskopf liegt, durchsetzt wird. Was
man bei Nej)heUs als Spermatophor bezeichnet hat, ist der Penis, der aber
hier (im Gegensatze zu Hirudo und Aulastomum) vergänglich ist und bei jeder
Begattung durch Secretion besonderer Drüsen von Neuem gebildet wird. Wahr-
scheinlich sind auch die Spermatophoren von Clepsine nur Gebilde zum
Einpumpen von Sperma. Auch Piscicola pumpt bei der Copulation durch einen
mit 2 Canülen verseheneu Apparat dem anderen Thiere Sperma ein. Wenn
Kowalewski bei Ärchaeohdella Esmontii die Vesicula seminalis mit weiter Öff-
nung in das 1. Hodenbläschen einmünden lässt, so ist das ein Irrthum. Das
Vorhandensein mehrerer Kerne in der reifenden Eizelle beruht auf der Fress-

9. Hirudinea. 51

lust letzterer; so erklärt sich ferner das Vorkommen ansehnliclier Chromatin-
brocken im peripheren Zellplasma (gegen Leydig und Ijima). Das in die
Keimstränge eingedrungene Sperma dient wohl nicht zur Befruchtung, son-
dern scheint resorbirt zu werden und sich sammt der Grundmasse des Keim-
stranges zu einer Flüssigkeit umzuwandeln, worin die reifen Eier schwimmen
und womit sie in den Cocon abgelegt werden. Da demnach diese Stränge
außer den Eiern Nährzellen enthalten, so kann man sie als Keim dotter-
stock bezeichnen. Eine Nachprüfung der von Sukatschoif ausgeführten che-
mischen Untersuchung des Cocon s von Hinido bestätigte das Nichtvorhanden-
sein von Chitin, wogegen die Eiweiß- und Keratinreaction ausblieb. Trotzdem
mag man auch ferner von einer chitinigen Substanz reden, weil diese Be-
zeichnung am meisten dem sonderbaren Ansehen des Cocous Rechnung trägt.
Abgesehen von Clepsim tesselata^ beruhen alle sonstigen Mittheilungen über
eine wahre Begattung bei llhynchobdellideu auf Irrthümern, indem bald der
Rüssel, bald der Spermatophor als Penis gedeutet wurde. — Entwicke-
lungsgeschichte. Das im 4-Zellenstadium von Nephelis auftretende, große,
hintere Makromer ist eine neue Generation, die einzige Genital- oder Keim-
zelle der Larve, die. sich in der Leibeshöhle zu einer Hirudinee entwickelt,
und zwar mit Ausnahme der Benutzung der wenigen Darmepithelzellen völlig
aus eigenen Mitteln. Im Princip würde danach ein Generationswechsel
vorliegen, ähnlich wie bei den Echinodermen und Nemertinen, wo man immer
noch von Metamorphose spricht. Überträgt man die 4 Keimbezirke, die aus der
Keimzelle der NephcMs-ha,Yve partheuogenetisch hervorgegangen sind, in die
Leibeshöhle des vegetativen Theils der Larve, so erhält man die Larve, wie
sie die Autoren beschrieben haben. Die Darmzellen wandeln sich nicht
selbst in das Mitteldarmepithel um, sondern mesodermale Wanderzellen um-
wachsen die degenerirenden Darmzellen und bilden so den definitiven Darm.
Demnach würde gar nichts vom Larvenkörper in den Embryo übergehen, in-
dem der Embryo selbst den Verdauungscanal der Larve nur topologisch benutzt,
und damit wäre jeder Einwand gegen die Auffassung der Entwickelung von
N. als Generationswechsel aus dem Wege geräumt. So schwinden auch die
Schwierigkeiten bei der Bestimmung der Keimblätter, indem die Bildung
der heterogensten Organsysteme aus demselben Complex der Rumpfkeime viel
verständlicher ist. Die Zellen des Nephridium-Canals werden wohl nicht von
der Stielzelle (Bürger's Trichterzelle) abgeschnürt wie die Kronenzellen, son-
dern diese Theile stammen wahrscheinlich von 2 verschiedenen embryonalen
Bildungszellen ab. Die Entwickelung der Kieferegel lässt sich auf die von N.
zurückführen. Die Entwickelung der Rüsselegel weicht zwar beträchtlich davon
ab, lehnt sich aber stark an die der Kieferegel an; gegen Bergh und Whit-
man lässt Verf. die Rüsselegel von Vorfahren mit larvaler Entwickelung ab-
stammen.

Da seine früheren Angaben über das chemische Verhalten der Cocons von
Hirudo [s. Bericht f. 1899 Vermes p 20] durch Brandes [s. oben] in Zweifel
gezogen wurden, so hat Sukatschoff nochmals die Reactionen wiederholt und
in allen Punkten bestätigt. Der Cocon von H. besteht also aus einem Eiweiß-
körper, der wahrscheinlich dem Keratin sehr nahe steht.

Nach Bolsius(^) gelangen bei Haementeria costata die Spermien nicht der-
art in die Genitaltasche, dass sie deren dicke Wandungen durchbohren (gegen
Kowalewski, s. unten p 52), sondern indem sie präformirte Canälchen der
Tasche benutzen. — Nach Bolsius(^) gelangt auch der Inhalt des Sperma-
tophors von H. durch einen präformirten Weg in das Cölom.

Nach Brandes(^) sind die vermeintlichen Spermatophoren, die Brumpt

52 Vermes.

[s. oben p 48] abbildet, bei allen heimischen Rüsselegeln Injectionscanülen. Im
Übrigen s. Bericht f. 1899 Vermes p 52 und oben p 50.

Kowalewsky's Abhandlung über die Befruchtung bei Haementeria eostata
beschäftigt sich mit den inneren Phänomenen, wogegen seine frühere Arbeit
[s. Bericht f. 1900 Vermes p 49] die äußeren verfolgte. Die männliche Geuital-
öfluung führt nicht unmittelbar in die Genitaldrüsen, sondern in eine Zwischen-
höhle, wo auch der Spermatophorensack mündet, der das Vorderende des
Spermatophors enthält. In die männliche Geschlechtsöffnung des anderen
Thieres gelangt, durchbohrt der Spermatophor die Hinterwand (vielleicht durch
eine präexistirende Spalte); die Spermabündel zerfallen und zerstreuen sich in
den Cölomcanälen , häufen sich dann in den phagocytären Nephridiumkapseln
und in der Genitaltasche an und gelangen aus letzterer in die Ovarien. Dass
die Spermien hierbei statt der dünnen Cölomwandungen die dicken, musku-
lösen Genitaltaschen durchbohren, beruht auf einer von letzteren ausgehenden
chemotaktischen Kraft [s. aber oben p 51 Bolsius]. Während bei Ghpsine
Carmin, Sepia oder Bacterien unterschiedslos sowohl von den Leucocyten, als
auch von den Nephridiumkapseln aufgenommen werden, geschieht dies mit
den Spermien von Individuen derselben Species nur durch die Kapseln,
die offenbar eine besondere Affinität für Sperma bekunden und sich wohl im
Einklang mit dem Eindringen von Spermien in das Cölom ausgebildet haben.
Dafür spricht auch, dass bei Hirudineen ohne Kapseln (Piscicola, Äcanthohdella)
eine normale Copulation stattfindet.

Bergh bespricht zuerst die Histologie der Larve von Aulostoma. Er
'corrigirt seine frühere Darstellung, wonach die Larvenepidermis oder das primi-
tive Ectoderm aus vielen kleinen Zellen bestehe, dahin, dass (wie Silber-
behandlung zeigte) es wenige, riesige Zellen sind, die aber später durch Ami-
tose vielkernig werden. Ferner constatirt er, dass nicht 2, sondern nur 1 Art
von Muskelfasern vorhanden sind, nämlich lange, mitunter verzweigte Zellen,
die eine Scheidung in Plasma und contractile Substanz erkennen lassen, also
dem nematoiden, nicht gleich den definitiven dem röhrenförmigen Typus an-
gehören. Die vermeintlichen Längsmuskelfasern sind parallele Leisten der
Epidermis. Die Mündungen der ringförmigen Urnieren liegen am Ende eines
kurzen Endcanals, der aus 2 Zellen besteht, und zwar entweder an der Grenze
der beiden Zellen, oder sie brechen innerhalb einer der Zellen selbst durch. —
Weiter berichtet Verf. über die Darstellung von Zellgrenzen an den Nephri-
dien von Lumbr leiden (bei Limicolen gelang sie nicht) und constatirt die
Übereinstimmung vieler seiner Resultate mit denen Sukatschoff's [s. Bericht f.
1900 Vermes p 51], betont jedoch, dass in den Urnieren der Hirudineen keine
Flimmerung vorkommt.

Dendy & Olliver beschreiben eine Glossiphonia [Clepsine] novae-xealandiae]
sie ist hauptsächlich durch die Zweiringeligkeit der Segmente sowie durch
die Structur und Vertheilung der Nephridien ausgezeichnet.

10. Oligocliaeta.

Hierher Beddard(^^^^-^ö)^ Benham(2,3), Bretscher(2), Cognetti, Michaelsen,

Pierantoni, Plotnikow, Rosa(\2), Spencer und Visart. Über Aeolosoma qua-

ternariuni s. unten Allg. Biologie Issel('), Excretion bei LMmhricus oben p 16

Willem & Minne, Nephridien Maziarski und oben p 52 Bergh, Samentaschen

Mräzek(3), Nervensystem Rand, Eibildung oben p 49 Brumpt(i), Darm von
Lumbr. unten Vertebrata p 50 Gurwit3ch(2j,

10. Oligochaeta. 53

Bei seinen Transplantationsversuchen an Lnmbriciden beschäftigt
sich Rabes vorwiegend mit der Histologie und Physiologie der Transplanta-
tionen, stützt sich dabei auf die Untersuchungen von Joest und Korscheit [s.
Bericht f. 1895 Vermes p 51, f. 1S97 Vermes p 16, f. 1898 Vermes p 6]
und will seine Arbeit als deren 2. Theil angesehen wissen. 1) Wundheilung.
Die Wunden im Hautmuskelschlauch schließen sich in erster Linie durch starke
Contraction der Ringmusculatur. Der bleibende Spalt wird von Lymphzellen
erfüllt. Die Hypodermis ist Anfangs stark nach innen gekrümmt; ihre Zellen
lösen sich aber bald von der Basalmembran los und werden durch das Narben-
gewebe emporgehoben; ihre Ränder berühren sich nach kurzer Zeit und ver-
schmelzen fest mit einander. Nach 3-4 Tagen wandern Hypodermiszellen in
das Narbengewebe aus, und nach 10 Tagen setzt eine rege mitotische Zell-
vermehrung ein. Es tritt auch Amitose auf, die aber hier und besonders bei der
Neubildung der Ring- und Längsmuskeln regenerativ ist. Die Ringmusculatur
ist nach der Operation stark nach innen gekrümmt; sie wird durch ausgewan-
derte Hypodermiszellen neugebildet, sind daher ectodermal, aber es scheinen
sich auch großkernige Zellen der alten Ringmusculatur daran zu betheiligen.
Die jungen Muskelfasern sind dünn und gewellt, dringen reichlich zwischen die
Fasern der alten Muskelstümpfe und stellen so die Verbindung zwischen dem
alten und neuen Gewebe her. Die Längsmuskeln werden vorwiegend durch
jene großkernigen Zellen neugebildet, ist also mesodermal, ihre neuen Fasern
sind breiter und weniger stark gewellt, als die der Ringmuskeln. — 2) Ver-
wachsungsversuche. Von ungleichnamigen Stücken in normaler Stel-
lung verwachsen Hypodermis und Musculatur genau wie bei der Heilung ein-
facher Wunden. Am Bauchmark wachsen bald nach der Operation die alten
Nervenfasern durch das Narbengewebe hindurch aus und stellen so die Ver-
bindung der Stücke her; Ganglienzellen wachsen aber erst nach dem 12. Tage
aus dem alten Bauchmarke ein , wo sie durch mitotische Theilung entstanden
sind; sie kommen also nicht wie bei der Regeneration direct aus der Hypo-
dermis. Mit der definitiven Ausbildung des Verbindungsstückes treten auch
die Leydigschen Fasern wieder auf. Die Darmeuden verkleben Anfangs durch
die vielen Zellen des Narbengewebes; ebenfalls nach 12 Tagen theilen sich
die Zellen der Darmränder mitotisch, und die jungen Zellen verbinden die
Darmränder endgültig. Gleiches gilt von der Ringmusculatur des Darmes. Der
Blutstrom wird zunächst vom Wundgewebe eingedämmt; aus letzterem bilden
sich die Gefäßwände des Verbindungsstückes. Bei heteroplastischen Vereini-
gungen verläuft die Verwachsung wie bei den homo- und autoplastischen: die
Stücke werden auch hier zu einem Individuum, doch bewahrt jedes die seiner
Species eigenen Merkmale. Dass die Versuche dauernde Vereinigungen ergeben,
beweist das hohe Alter der Exemplare. Bei Vereinigung der ungleichnamigen
Stücke unter Längsdrehung verwachsen Hypodermis und Musculatur wie bei
normaler Vereinigung. Die Enden der Typhlosolis verwachsen mit dem Darm-
epithel da, wo sie auf dieses treffen. Die Gefäße vereinigen sich bei Längs-
drehung bis zu 90° noch direct (die freien Enden biegen sich gegen einander
um und verwachsen), bei Drehung um 180° hingegen verwächst das Rücken-
mit dem Bauchgefäß, und der Kreislauf wird dann wohl durch CoUateralbahnen
regulirt. Bei Längsdrehung um 90° tritt fast immer nervöse Verbindung ein,
bei größerem Winkel dagegen nie. Die Enden des Bauchmarks biegen sich
gegen einander um, und die auswachsenden Fasern vereinigen sich. Dabei
ist die Annahme eines Richtungsreizes unerlässlich. Die Leydigschen Fasern
verwachsen auch hier später; sie bewirken daher auch nicht das Auftreten
der Zuckbewegung. Werden gleichnamige Stücke verbunden, so verwachsen

54 Vermes.

die Gewebe normal. Die longitudinalen Organe verbinden sieb stets. An ver-
einigten Hinterenden entstehen relativ häufig Kopfregenerate, veranlasst in erster
Linie durch das Nervensystem. Bei der Pfropfung eines Stückes senkrecht
zur Längsachse eines vollständigen Thieres tritt regelmäßig Verbindung des
Darmes und meistens auch der Gefäße, besonders des Rückengefäßes ein, wozu
Collateralbahnen kommen. Die Bauchmarkendeu waren regelmäßig nur bei
2 Stücken verbunden. Nie zeigten alle 3 Stücke nervöse Verbindung: die
beiden nächsten Enden vereinigen sich, das 3. Stück wächst zwar auch aus,
endet danach aber blind; dies liegt wohl daran, dass von den iutacten Bauch-
marktheilen kein richtender Reiz auf die auswachsenden Nervenfasern ausgeübt
wird. Ein solcher Reiz scheint eben nur von einer Wundfläche und der dort
zerfallenden Nervensubstanz eines anderen Endes ausgehen zu können. Wenn
nichtexistenzfähige Stücke normal mit größeren, existenzfähigen Stücken und
mit vollständigen Thieren verwachsen, so können sie fortbestehen, wachsen
und Regenerate bilden. In solchen Fällen gibt (wie bei den pflanzlichen Trans-
plantationen) das größere Stück wohl nur den Nährboden für das kleinere
ab. Die kleinen Bruchstückchen werden im Übrigen nicht so stark beein-
flusst, dass sie ihre individuelle Eigenart einbüßen müssten. — Allgemeines.
Die Herstellung eines Individuums aus 2 umfangreichen Stücken und deren
bleibende Vereinigung ist ein weiterer Beweis für den Satz von Born, dass
das Individuum (die Person) nicht an die Abstammung von einem Ei gebunden
ist. Die niedere Stufe der Gewebe der Anurenlarven mag es bedingen, dass
sie sich stets primär durch einfaches Verwachsen der einander genäherten
Enden vereinigen, wogegen in den obigen Versuchen immer ein Narbengewebe
aus Lymphzelleu die primäre Verbindung herstellt, und erst secuudär die Ver-
wachsung eintritt. Bei den Versuchen mit 3 Stücken (dem Kopfstück und
2 Hinterenden und umgekehrt) erstreckt sich die vollständige Vereinigung stets
nur auf 2 Theilstücke, während das 3. nur vegetative Verbindung des Darmes
und der Blutgefäße erlangt. Bei der Verwachsung sind im Vergleich zur
Regeneration mehr die alten Gewebstümpfe als die indifferenten Zellen be-
theiligt, da es sich im letzteren Falle um die Wiederherstellung von Geweb-
partien handelt, die im Vergleiche zu den bei der Regeneration erforderlichen
ganz minimal sind.

Beddard(^) beschreibt Lumbriciden von Britisch Ostafrica und macht An-
gaben über die Spermatophoren von PoJytoreutus und Skihbnannia. Außer
bei Alma hat unter den exotischen Lumbriciden nur noch bei P. Verf. Sperma-
tophoren entdeckt. Bei P. hindei n. sind sie wurmartig zusammengerollt und
zu einer gewissen Fortbewegung befähigt; in allen wesentlichen Punkten stim-
men sie mit denen der Tubificiden überein, und da auch bei einigen Tubificiden
die Spermatophoren denen der Lumbriciden gleichen , so ist hiermit aufs Neue
das Hinfällige der Unterscheidung der Oligoehäten in Limicole und Terricole
erwiesen. Die Spermatophoren von Stnhlmannia vermitteln zwischen den
beiden Typen (1. Typus: chitiniger, an einem Ende geöffneter Behälter, nicht
sehr lang, im Bereiche der Geschlechtsporen angeheftet, Lumbriciden, Griodrüus,
Bothrioneuron und Alma; 2. Typus: lange, bewegliche Gebilde, häufig mit
einer Öffnung des Behälters, durch dessen Wand die Spermatozoen ragen, nur
in den Samentaschen vorkommend, Tubificiden, Pohjtorcutus). Sie sind relativ
sehr groß (3 mm lang), cestodenähnlich, mit einem vorderen, wie ein Vogel-
kopf gekrümmten Ende, das sich wie ein Abdruck eines Theiles der Samentasche
darstellt, worin sie ohne Zweifel gebildet werden [vergl. das folgende Referat].
Der Kopf des Spermatophorengehäuses wird wohl von den Samenleiterdrüsen,
der Verschlusspfropf aus granulärer Substanz aber von den Samentaschen geliefert.

10. Oligocliaeta. 55

Beddard(^) macht Angaben über Clitellum und Spermatophoren von Alma
spec. Auch nach dem Clitellum gehört A. zu den Geoscoleciden. Die
bisherige Annahme, dass A. kein Clitellum habe, erklärt sich wohl daraus,
dass es bei ihr wie den niederen Wasseroligochäten nur periodisch auftritt.
Es liegt auffällig weit hinten. Die Spermatophoren sitzen unregelmäßig
vor der Gürtelregion zerstreut; bis 9 wurden auf 1 Wurme gefunden. Da A.
keine Samentaschen hat, so können die Sp. nicht darin gebildet werden; da-
gegen kann jetzt kaum mehr ein Zweifel darüber bleiben, dass sie aus den
Drüsenzellen der äußeren Samenleiter-Mündung hervorgehen [vergl. das vorher-
gehende Referat].

Beddard(3) beschreibt Bothrioneuron iris n. von der Malayischen Halbinsel.
(Bisher war nur je 1 Species aus Prag und Buenos Ayres bekannt.) Bei iris
liegt das impaare prostomiale Sinnesorgan bald dorsal, bald ventral. Wie
bei den übrigen Oligochäten ist auch bei B. das 1. Körpersegment borsten-
los; aber auf Schnitten zeigen sich in diesem Segmeute Muskeln, die den
Borstenmuskeln der folgenden durchaus ähnlich sind. Nahe beim männlichen
Porus war 1 Spermatophor mit seinem Stiel der Haut angeheftet. Die bei
den anderen Arten so auffälligen Hautgefäßnetze fehlen; ebenso die Genital-
borsten.

Benham(^) hat die Cölomflüssigkeit der Acanthodriliden untersucht.
Bei Octochaetus viultijmrus ist sie rahmähnlich und gerinnt bald zu einer klebrig-
sclileimigen Schicht. Bei Acanfhodrüus amicefcns^ wo sie, wie bei 0. 7?^., aus
den Rückenporen entleert wird^ ist sie überaus klebrig und wird schon nach
wenigen Minuten so fest, dass sie einer gelblichen Kalkmasse gleicht. Verf.
unterscheidet 4 Zellenarten, nämlich 1) Amöbocyten, nackte, granulirte Zellen,
die Pseudopodien aussenden können, also typische Leucocyten; 2) Eläocyten,
große, runde Zellen mit Wandung und voll stark lichtbrechender, öliger Kügel-
chen; 3) Lamprocyten, große Zellen mit Stiel, zahlreichen Vacuolen, die
je ein kleines stark brechendes Korn enthalten, das dem Chlor agogen sehr
ähnlich ist; 4) Linocyten, kleinere, hellere Zellen, mit einem oder mehreren
fadenartigen Einschlüssen. Die Lamprocyten sind weitaus am zahlreichsten,
die Linocyteu am wenigsten häufig. Verf. schildert nun ausführlich die Structur
und das chemische Verhalten dieser 4 Zellenarten und von den Linocyten
auch die Entwickeln ng. Der Linocyt ist zuerst rund, farblos, nicht amöboid,
und von einer zarten Membran umgeben; sein Cytoplasma enthält feine Körn-
chen und zahlreiche runde, wie eine Bienenwabe angeordnete Vacuolen. Der
Kern liegt peripher unter der Membran. Eine mittlere, von Anfang an größere
Vacuole wächst immer mehr, indem zugleich ihre ringförmige Wand sich ver-
dickt und stark brechend erscheint. Indem sich der Ring auf Kosten der
Vacuole verstärkt und in concentrische , stärker und schwächer brechende
Schichten diflerenzirt, werden die Fibrillen des Fadens gebildet. — Es folgen
Bemerkungen über die Cölomflüssigkeit im Allgemeinen. Octochaetus phos-
porescirt stark; das Licht wird von der aus den Rückenporen entleerten
Cölomflüssigkeit, und zwar wahrscheinlich von den Eläocyten, producirt.

Nach Bock sind die Muskelsäulen der Stammmusculatur der Oligochäten
(colonnes musculaires, Cerfontaine) aus wenigen Fasern zusammengesetzte Bündel,
die von einer dünnen Membran umgeben werden. Die Fasern bestehen aus
nicht weiter zerlegbaren Elementen, die zu je mehreren in myogenen Zellen
entstehen. Bei den Lumbriciden neigen die Muskelsäulen, besonders die der
Längsmusculatur, zur Vereinigung in Gruppen (Kästchen, Ude), die durch eine
bindegewebige Membran zusammengehalten werden. Diese faserige Binde-
substanz enthält zwar Kerne, lässt aber keine Zellgrenzen erkennen; bei den

56 Veniies.

Limicolen liegt sie als Schicht unmittelbar unter dem Peritoneum. In der
Längsmusculatur von Lumhricus und Lumhrietilus gibt es zweierlei durch die
Beschaffenheit ihrer contractilen Substanz unterschiedene Muskelelemente. Bei
den Limicolen haben die Muskelzellen die Tendenz, ihre Kerne stielförmig zu
erheben und sich in den Zwischenräumen zu placiren, um so die Reibung zu
verringern. Hierzu dient auch die sog. Seitenlinie, die Verf. mit Hesse für
muskulös hält. In ihr verläuft kein Nerv, dagegen ein Canal, wohl ein
Lymphgefäß. Lumbriculus, Nais und Chaetogaster haben ein eigenthüm-
liches diagonales Muskelfasersystem, das unmittelbar unter der Haut wie
ein Netz ausgespannt ist, dagegen bei Enchytraeus^ Tuhifex und den Lum-
briciden fehlt. Die Cuticula von E. besteht aus feinen gekreuzten Fibrillen,
ähnlich denen der Lumbriciden; aber dieser Bau ist keineswegs allen Limi-
colen eigen.

Nach Brace durchsetzen bei Acolosoma tenebrarwn nach ihrem Austritt aus
dem Gehirn die Schlundcommissuren ein accessorisches Ganglion, von dem
ein Nerv in das Prostomium abgeht, und bald darauf ein 2. Ganglion. Der
Bauchstrang hat die Form einer Strickleiter. Vom tief 2-gelappten Ganglion
jedes Segmentes gehen 4 Paar Seitennerven ab. Das Nervensystem ist überall
mit der Epidermis verschmolzen. Was Vejdovsky als Wim per gruben von
A. beschrieben hat, sind nur die Verlängerungen der tiefen, flimmernden Mund-
spalte, die sich jederseits zum Prostomium auf krümmt; auch der von V. be-
schriebene Nerv, der vom Gehirn zu diesen Gruben führen soll, ist nicht vor-
handen. Große birnförmige Zellen, die theils einzeln, theils in Gruppen, be-
sonders zahlreich am Prostomium auftreten, stellen Sinnesorgane dar. A.
hat zwar ohne Zweifel die charakteristischen Annelidencharaktere; aber durch
sein eigenthümliches Nervensystem bildet es vielleicht ein Bindeglied zwischen
segmentirten und unsegmentirten Würmern. Von October bis Juli fand Repro-
duction durch Theilung statt, indem sich zuweilen bis 3 Zooide gleichzeitig
bildeten. Das Zusammenballen zahlreicher Individuen hat nichts mit der Con-
jugation zu thun, indem meistens beim Aufrollen mehrere Individuen ange-
fressen erscheinen. Groß ist das Regenerationsvermögen. So wurde ein
Kopf in ungefähr 3 Tagen total regenerirt.

Foot & Strobell veröffentlichen weitere Photographien über das Ei von Allolo-
bophora foefida [s. Bericht f. 1900 Vermes p 55]. Gegen Bambeke [s. Be-
richt f. 1898 Arthropoda p 31], dem zu Folge der Dotterkern nach dem
Zerfall sich direct in deutoplasmatische Fettkörnchen und weiter in die Dotter-
sphären umwandeln soll, halten die Verff. an ihrer Ansicht [s. Bericht f. 1896
Vermes p 52] fest, dass der Dotterkern (Archoplasma) persistirt, und ein Theil
desselben die sog. Polarringe bildet. Bei der Entstehung des Dotterkerns
kommt weder Chromatin, noch Kernsubstanz in Betracht. Bei A. ist das
Archoplasma so dicht, dass das Plasmanetz dadurch undeutlich wird. Weiter
folgen Bemerkungen über die Unterschiede des lebenden Eies vom conservirten,
und schließlich wird erörtert, welchen Substanzen anderer Zellen das Archo-
plasma von ^4. vergleichbar ist.

Nach J. Meyer bestehen die Oberschlundganglien von Lumhricus aus einer
palpären und aus einer syncipitalen Region. (Nomenclatur nach Racovitza,
s. Bericht f. 1896 Vermes p 54.) Erstere umfasst 1 Paar innere Ganglien,
die dem Vorderhirn entsprechen, 1 Paar obere und äußere Nerven, eine als
Tastorgan fungirende Palpar-Area und die inneren Wurzeln des Schlundringes.
Die syncipitale besteht aus peripherischen Ganglien, die dem Hinterhirn ent-
sprechen, einem Paar unterer uud innerer Nerven, der syncipitalen Area für
Seh- und Tastorgane und den äußeren Wurzeln des Schlundringes. Die beiden

11. Polychaeta. 57

Regionen sind den gleichnamigen der Polychäten homolog. Die Nackenregion
(Region der Wimper- oder Riechorgane) fehlt bei den Oligochäten.

Nach Ude sind die Enchyträiden Bewohner des arktischen, subarktischen
und subantarktischen Gebietes. Lmnhricillus tritt tiberall in annähernd gleicher
Artenzahl auf, Enchytraeus ist vorwiegend subarktisch, Marionina subarktisch
und subantarktisch. Die Arktis ist reich an Arten von Henlea und Mesen-
chytraeus; subarktisch vorwiegend ist Fridericia. Mesenchytraeus und Henlea
scheinen circumpolar zu sein. Die Lumbriciden sind auf die Arktis und
Subarktis beschränkt; südlich reicht dieses Gebiet bis Japan, den Baikal-See,
Turkestan, Persien, Armenien, Syrien, Palästina und Nordafrica. Im atlan-
tischen Ocean bildet Madeira die Südgrenze, und in America die südlichen
Distrikte der östlichen Vereinigten Staaten ; das Gebiet westlich von den Cor-
dilleren scheint eine Lücke in der Circumpolarität zu bilden. Die meisten
endemischen Arten gehören dem südlichen Europa an, das auch die ürheimath der
europäischen Lumbriciden ist. Ob die nordafricanischen Lumbriciden endemisch
sind, bleibt unentschieden; jedenfalls trifft dies aber für Hormogaster zu, der
zugleich auf Sicilien, Sardinien und dem Festlande von Italien vorkommt und
vielleicht das Relict einer mediterranen Urbevölkerung darstellt. Das Nilgebiet
schließt sich mit Alma und Nannodrilus an das tropische Africa an. Bipola-
rität ist bei den Lumbriciden nicht vorhanden; denn die Arktis und Sub-
arktis wird von Lumbriciden bewohnt, die Subantarktis von Megascoleciden.

Bretscher(i) macht weitere Mittheilungen zur Biologie der Lumbriciden [s.
Bericht f. 1899 Vermes p 56 und f. 1900 p 57]. Das Wandern der Regen-
würmer ist eine allgemeine, nothwendige Erscheinung, die zu jeder Jahreszeit,
an allen Altersstufen und allen Arten zu beobachten ist. Die Ursachen des
Wandertriebes sind das Bedürfnis, den Wohn- oder Futterplatz zu wechseln,
und besonders das der Fortpflanzung. Die Nachgrabungen haben (gegen Hensen)
ergeben, dass alle Species in die Tiefe dringen, keine auf den Humus be-
schränkt ist. Auch besteht (gegen Ribaucourt) keine Beziehung zwischen Grab-
arbeit und Körperform. Schließlich macht Verf. Angaben über die Paarung
der Lumbriciden (im Wesentlichen mit Hering).

Willcox constatirt zum 1. Mal das Vorkommen von Chaetogaster limnei (oder
einer ihm sehr nahen Species) in America. Die Thiere leben in Physa und
Planorbis und sind identisch mit Gordius inquilinus (Gould). Verf. hat die
Knospung verfolgt und nie Ketten von mehr als 3 Personen gefunden.

Parker & Arkin untersuchten den richtenden Einfluss des Lichtes auf
Lumbriciden. Wird Ällolobophora foetida mäßig starkem Licht ausgesetzt, so
kriecht sie von der Lichtquelle weg. Der richtende Einfluss einer Lichtquelle
von 16-13,5 Kerzenstärke bei 50 cm Abstand wurde durch den Procentsatz
der vom Licht abgewendeten Kopfbewegungen gemessen, nachdem die in der-
selben Richtung in Folge anderer Reize erfolgten Bewegungen abgezogen
worden waren. Dieser Procentsatz betrug 26, wenn die ganze Länge des
Wurmes, 10,2, wenn nur das vordere Drittel, und 1, wenn das hintere Drittel
beleuchtet ward.

11. Polychaeta.

Hierher Caullery & IVIesnil(*), Gravier (^,2), M'lntosh, Pratt und Saint-Joseph.

Über die Aphroditiden s. Oarboux, die Respiration Bounhiol, Excretion oben
p 16 Willem & Minne, das Bohren etc. p 17 Bohn(^), Larven von Arenicola
p 17 R. Linie, Eier von Chaetopterus p 15 Loeb, von Amphitrite etc. unten
AUg. Biologie Mathews (i), Embryologie von Serpula Soulier, Blut von A. unten

Zool. Jahresbericht. 1901. Yermes. p-

58 Yermes.

Vertebrata p 57 Dekhuyzen, Salmaeina oben Arthropoda p 27 Malaquin, Kalk-
röhren von Serpula unten Allg. Biologie Meigen.

E. Meyer publicirt die Übersetzung einer 1898 russisch erschienenen Arbeit
mit Anmerkungen und Zusätzen; sie handelt vom Mesoderm der Ringel-
würmer. Die Entwickelung wurde hauptsächlich bei Psygmohrandms^ Poly-
gordius und Lopadorhynchus studirt; außerdem wird Einiges von Polymnia
mitgetheilt, und mehrere Annelidenlarven werden zum Vergleich herangezogen.

1. Die unsegmentirte Trochophora von Psygmohranclms. Zum Mesoderm
gehören: die t3Tpischen Mesodermstreifen, die dem Entoderm ventral anliegen,
zahlreiche im Ecto- und Entoderm als embryonales Mesenchym vertheilte Zellen,
mehrere fnnctionirende, primäre Larvenmuskeln und die larvalen Excretions-
organe. Die Mesodermstreifen sind ein Paar längliche, solide, vielzellige Platten,
die hinten convergiren und mit den Urmesoblasten endigen. Topographisch
lässt sich ein laterales und ein mediales, sowie ein Rumpf- und ein Kopf-
mesenchym unterscheiden. Von functionir enden Muskeln sind vorhanden: ein
ventrales und ein dorsales Paar primärer Längsmuskeln und der präorale Ring-
muskel des Prototrochs. Sobald der Anfangs fast halbkugelige Rumpf kegel-
förmig wird, ti-eten im Ectoderm der Seitenlinie die hämalen Chätopodanlagen
der 4 ersten Segmente auf, wovon das vordere sich später in die Kopfkiemen-
stützen verwandelt. Gleichzeitig zerfallen die Mesodermsti-eifen in 4 Paar
solide Mesodermsomite, zu denen bald ein 5. tritt, und dann entstehen die
entsprechenden intersegmentalen Ringfurchen. Diese Segmentzahl bleibt be-
stehen, bis sich die Larve festgesetzt hat. Das Wachsthum der Mesoderm-
streifen beruht nicht allein auf Abknospung neuer Zellen von den Urmesoblasten,
sondern auch auf selbständiger Vermehrung der Elemente. Indem ferner Ele-
mente des embrji'onalen Mesenchyms sich senkrecht gegen die Streifen stemmen
und radiär in die Länge wachsen, geben sie zunächst den Anstoß zur Somit-
bildung, und später entstehen aus ihnen die Dissepimentmuskeln. Schon jetzt
sind in den Somiten die Myoblasten der definitiven Längsmusculatur erkennbar,
wandeln sich jedoch in functionirende Muskelzellen erst nach dem Erscheinen
der Cölomhöhlen um. Diese entstehen durch Delamination, und zwar das

2. Paar zuerst; ihre Wände liefern das Peritonealepithel, das alle inneren
Organe einhüllt. Die Mesenchymzellen, die sich als Muskelzellen eingedrängt
hatten, werden von den Cölomwänden eingeschlossen und bilden so die Dis-
sepimente. Aus den Zellen des medialen Mesenchyms, die an das Entoderm
gepresst wurden, entsteht später die Musculatur des Darmes, aus den Zellen
über und unter dem Darme die Muskelzellen der Darmmesenterien. Die lateralen
Mesenchymanlagen endlich liefern die Ringmusculatur des Körpers. Die später
continuirliche, definitive Längsmusculatur ist Anfangs deutlicher segmentirt,
indem ihre Myoblasten in jedem Somit als 4 große Zellen (2 dorsal und 2 ventral
von der Seitenlinie) auftreten. Die Myoblastreihen entstehen genau in der
Ebene der entsprechenden Larvenmuskeln und bedecken diese von innen, so
dass Anfangs die secundäre Musculatur gleichsam der primären zu Hülfe kommt,
später aber sie zur Degeneration bringt. Die Cölomhöhlen des vordersten
Somitpaares dehnen sich so weit nach vorn aus, dass sie die Gehirnanlage
berühren; mithin ist das Kopfcölom des fertigen Wurmes die Fortsetzung der
secundären Leibeshöhle des 1. Rumpfsegments. Ein Kopfmesoderm im Sinne
Salensky's gibt es nicht. Das mediale Mesenchym liefert im Kopf die Mus-
culatur des Mundes, Schlundes und Ösophagus, das laterale hingegen Mesen-
chymmuskeln und Stützgewebe des Kopflappens und der Kopfkiemen. Aus
der Wand des 1. Cölomhöhlenpaares wachsen 2 solide Zapfen nach hinten
und werden zu den Wimpertrichtern des einzigen definitiven Nephridienpaares. —

11. Polychaeta. 59

2. Die Larve von Polygordius neapolitamis. Von primären larvalen Muskeln
ist besonders das ventrale Längsmuskelpaar gut ausgebildet; das entsprechende
dorsale Paar besteht nur aus 2 großen verästelten Muskelzellen. Verf. bestätigt
alle von Ilatschek beschriebenen Larvenmuskeln mit Ausnahme deren, die von
der Scheitelplatte zum Ösophagus ziehen sollen. Während die Mesodermstreifen
dem Ectoderm fest anliegen, befindet sich zwischen ihnen und dem Mitteldarm
Anfangs eine sehr geräumige primäre Leibeshöhle. Die Urmesoblastzellen
liegen nie (gegen Hatschek und Fraipont) in der Sagittalebene an einander, wohl
aber nehmen (mit Wilson) die Analdrüsen eine solche Lage ein. Verf. schildert
nun die Structur der Mesodermstreifen sowie die Metamerenbildung. Im Be-
reiche der Mesodermstreifen gibt es an der Innenseite des Ectoderms viele
Zellen, die dem Rumpfmeseuchym der Larve von Psygmobranehus entsprechen
und auch hier die Muskeln der Dissepimente, sowie die transversalen Muskel-
bänder liefern, auch die ventralen Larvenmuskeln verstärken. 2 Gruppen von
Ectodermzelleu im Bereiche des künftigen Afters sind »adanale Mesenchym-
anlagen«. Im 2. Somitpaare differenzirt sich ein verdickter, ventro-lateraler
Abschnitt, und hier entstehen in der parietalen Zellschicht, die durch einen
Spalt vom dünneren visceralen Blatte geschieden ist, die Myoblasten der secun-
dären neuralen Längsmusculatur. Die Dissepiment- und Ringmusculatur ent-
steht auch hier aus Mesenchymzellen. Die secundäre Leibeshöhle bildet sich
fast gleichzeitig mit der Difi'erenzirung der ersten Somite, und zwar in jedem
Mesodermsegmente selbständig. Die Lateralkammern entstehen durch Ab-
schnürung von den Centralkammern, indem 2 schräge, horizontale Längsscheide-
wände, die aus einem oberen und einem unteren Epithelblatte nebst Quer-
muskelbändern bestehen, einander entgegenwachsen. Direct aus dem Ectoderm
gehen Mesenchymzellen nicht nur längs den Seitenlinien, sondern wohl auch
längs den Rändern der Bauchmarkhälften hervor. In der mittleren Rumpf-
region gibt es eine rudimentäre, subcutane Ringmusculatur, Avährend der fertige
Wurm diese nur im Schwänze gut entwickelt hat. Jede Faser der definitiven
Längsmusculatur, so lang sie auch sein mag, gehört genetisch nur einer Muskel-
zelle an (gegen Hatschek und Fraipont). Die beiden Längsgefäße entstehen
durch Auseiuanderweichen der Peritonealblätter der Mesenterien oberhalb und
unterhalb des Darmes; Ähnliches gilt von den Ringgefäßen. Der Binnenraum
des Gefäßsystems ist somit die locale Wiederherstellung einiger Abschnitte der
primären Leibeshöhle. Auch bei P. wird die primäre Kopfhöhle durch die
secundäre Leibeshöhle verdrängt, und letztere ist hier gleichfalls die Fortsetzung
der Cölomhöhlen des vordersten Somitpaares, das dem 1. Rumpfsegmente an-
gehört. Daher hat der Kopflappen keine eigenen Mesodermsomite. Sein Mesen-
chym stammt nicht (gegen H. und F.) vom vorderen Rande der Mesoderm-
streifen. Auch die Schlundmusculatur entwickelt sich unabhängig von den
Mesodermstreifen, wahrscheinlich aus localen Ectodermanlagen als ein Paar
compacte Zellenhaufen. Zugleich treten am Larvenösophagus als seitliche Aus-
stülpungen die paaren Anlagen des definitiven Schlundes auf. Fraipont wider-
spricht mit Unrecht Hatschek's Schilderung der Bildung der Geschlechtsdrüsen,
hat dagegen Recht, wenn er die Larvennieren innen geschlossen sein lässt.
Auch das 2. Protonephridienpaar ist innen geschlossen und unterscheidet sich
von den bleibenden Metanephridien aller folgenden Segmente nur durch das
Fehlen der Wimpertrichter, die hier von den Endzellen vertreten werden. Die
von Hatschek beschriebenen Längscanäle sind nicht vorhanden; die Excretions-
schläuche aller Nephridien bilden sich unabhängig von einander, ein jedes Paar
im Bereiche seines Segmentes. — 3. Die Larve von Lopadorhynohus. Die
primären Längsmuskeln sind viel zahlreicher als Kleinenberg angibt, nämlich

ßQ Yermes.

10 paare Stränge und 1 unpaarer Bauclimuskel. Von Hauptzellen des Proto-
trochs sind 12-17 (nach Kl. 14) vorhanden. Dicht über dem präoralen Wim-
perkranze treten Sinnes- und Nervenzellen entweder einzeln auf oder bilden
als Gruppen besondere Sinnesorgane. In ihrer nächsten Nähe und wohl auch
unter ihrem Einflüsse entstehen aus dem Ectoderm primäre Muskelzellen. Alle
diese Neuromuskelanlagen der oberen Hemisphäre gehören mit ähnlichen
am Unterrande des Wimperkranzes zum System des Äquatorialnerven. Verf.
schildert zunächst die oberen, lateralen Neuromuskelanlagen des Prototrochs,
wo in einem bestimmten Stadium in derselben ectodermalen Anlage Sinnes-,
Nerven- und Muskelzellen, also die Haupttheile eines einfachen Reflexapparates,
vereinigt sind; ferner die oberen pharyngealen Neuromuskelanlagen, die kleineren
Muskelanlagen des oberen Prototrochrandes, die Nervenzellen des oberen Proto-
trochrandes und die oberen Längsnervenbahnen (die 7 Paar folgen in ihrem
Verlaufe zum äquatorialen Ringsysteme den paaren Längsmuskeln), und schaltet
Bemerkungen über den feineren Bau des Ectoderms ein. Nicht weit vom
präoralen Wimperkranze werden die erwähnten Längsnerven durch einen Ring-
nerven untereinander in Verbindung gesetzt. Zum System dieses 1. oberen
Nervenrings gehören Gruppen von Nervenzellen, Muskelanlagen, Anlagen provi-
sorischer und definitiver Sinnesorgane des Kopfes und von Hirnganglien. Die
bedeutendsten sind die der Nackenwimper- oder Riechorgane und der hinteren
Antennen, die beide im Bereiche eines Paares lateraler Ectodermverdickungen
der oberen Hemisphäre entstehen (Sinnesplatten des Kopfes nach Kleinenberg).
Verf. beschreibt beide ausführlich. In den sogenannten rudimentären Rücken-
antennen findet (gegen Kl.) eine sehr rege Bildung von Muskelzellen statt, die
meist zur Verstärkung des dorsal-medianen Längsmuskelpaares der unteren
Hemisphäre aufgebraucht werden. Zum System des 2. oberen Nervenringes
gehört das rechte Scheitelwimperorgan der Larve und das ihm entsprechende
rudimentäre linke, das aber wohl eine andere Function als larvales Sinnes-
organ hat und zugleich eine echte Neuromuskelanlage ist. (Die von Kleinen-
berg als Rest des linken Scheitelwimperorganes gedeuteten großen Zellen ge-
hören zum sogenannten Kopfschilde.) Die Anlagen der vorderen Antennen
sind nicht der Hauptbildungsherd der hinteren Hirnlappen (gegen Kl.). Der 2. obere
Ringnerv ist mit seinem ventralen Abschnitt in der Querfasermasse des Gehirns
enthalten, ihm gehören die 4 riesigen, multipolaren Nervenzellen und viele
kleinere Nervenzellen an. Der 3. obere Nervenring oder »Polring« bildet
ventral einen Theil der Hirncommissur, und hier liegt eine mediane Neuro-
muskelanlage als Rest einer medianen Antenne, ferner die Anlagen eines Paares
provisorischer Scheitelantennen, die bei der Entstehung der Nervenzellen der vor-
deren Hirnganglien eine Rolle spielen, und mehr seitlich ein Paar riesiger multi-
polarer Nervenzellen sowie kleinere Neuromuskelanlagen. — Verf. erörtert nun
die histogenetischen Vorgänge bei der Entwickelung der Anlagen im Bereiche
der oberen Hemisphäre und hebt hervor, dass das primäre Peritoneum, das nach
Kleinenberg den Darm bedecken soll, nicht existirt. Das Gehirn besteht
nicht aus 2 (KL), sondern aus 4 Paar gangliöser Lappen, die zusammen mit
den 4 Paaren größerer Kopfsinnesorgane entstehen. Von diesen geht das
Scheitelwimperorgan bis auf die zur Bildung des Gehirns beitragenden Nerven-
zellen allmählich zu Grunde; ähnlich das linke rudimentäre Scheitelwimperorgan.
In den kleineren, larvalen Sinnesorganen und Neuromuskelanlagen hört die
Production von neuen Myoblasten schon lange vor Eintritt der Metamorphose
auf. Von den primären Muskeln der oberen Halbkugel der Trochophora ver-
schwinden die für das Larvenleben wichtigen, während die übrigen unter Um-
wandlung in den Wurm übergehen. Das sogenannte Kopfschild ist nur ein

11. Polychaeta. 61

dichter Haufen langer, einzelliger Hautdrüsen, So lange diese prall gefüllt
sind, mag das Schild (mit Kleinenberg) als Stützgebilde dienen, hauptsächlich
aber ist es secretorisch, vielleicht sogar excretorisch thätig (Scheitel- oder Kopf-
drüse). Verf. geht nun zur Betrachtung der unteren Hemisphäre der Trocho-
phora über. Diese enthält eine Reihe von Commissuren zwischen den medio-
ventralen und lateralen Längsstämmen des larvalen Rumpfnervensystems, ferner
zwischen diesen Nerven der Larve und den definitiven Connectiven des Bauch-
marks, sowie zwischen letzteren unter einander. Diese larvalen Commissuren
sind vielleicht die Reste einer früheren Serie von Ringnerven des Rumpfes.
Der unpaare Rückennerv entspricht dem medianen Dorsalnervenpaare der oberen
Hemisphäre, ist somit wohl aus der Verschmelzung zweier symmetrischer
Längsnerven hervorgegangen. Ursprünglich werden wohl alle Längsnerven in
der Larve bis ganz hinten gereicht haben, ähnlich dem Rückennerv und den
Seiten- und Bauchnerven, wo sie alle durch einen adanalen Ringnerven in Ver-
bindung standen. Die unteren lateralen Neuromuskelanlagen des Prototrochs
sind keine Reste (gegen KL), sondern stark entwickelte, typische Anlagen.
Von den äquatorialen Neuromuskelanlagen der Hirnconnective schließt sich der
Achsentheil dem Ringnerven des Prototi'ochs an der ventralen Seite der Hirn-
connective an; ein Theil der Nervenzellen gehört aber einem anderen (von Kl.
übersehenen) Anlagepaare an, das zum System des unteren Ringnerven gehört.
Die unteren pharyngealen Neuromuskelanlagen stehen sowohl zum Prototroch-
nerven als auch zu Ästen der unteren Pharyngealnerven in Beziehung. Die
unteren Gruppen der äquatorialen Nervenzellen sind 2 laterale und 1 dorsale
Gruppe großer, am unteren Rande des präoralen Wimperkranzes gelegener,
unipolarer Nervenzellen, deren Fortsätze in den Ringnerven des Prototi'ochs
eindringen. Außerdem kommen am Unterrande des Prototrochs einzelne Nerven-
zellen und kleinere Muskelanlagen vor. Zum Systeme des unteren Nerven-
ringes gehören: die stomodäalen Neuromuskelanlagen, die ihrem Bau nach
wohl provisorische Sinnesorgane sind, ferner die unteren, dorsalen Neuromuskel-
anlagen, die der Zahl nach den rudimentären Rückenantennen der oberen Hemi-
sphäre entsprechen, endlich die Nervenzellen und kleinen Neuromuskelanlagen
des unteren Ringnerven, vor Allem die 4 riesigen, multipolaren Reflexzellen
(Kl.). Von den zum System der Seitennerven gehörigen Neuromuskelanlagen
begleitet ein Theil die beiden Seitennerven ihrer ganzen Länge nach; topo-
graphisch sind sie Bestandtheile der Bauchplatten. Die oberen Neuromuskel-
anlagen der Seitennerven gehörten ursprünglich wohl einem unteren Ringnerven
an, von dem sich blos der ventrale Abschnitt als Quercommissur des larvalen
Rumpfnervensystems erhalten hat. Die lateralen Randneuromuskelanlagen der
Bauchplatten sind 2 Reihen birnförmiger Nervenzellen, deren Fortsätze in die
Lateralnerven eindringen. Es sind typische Neuromuskelanlagen, die sehr früh
entstehen und bei der Metamorphose mit den Seitennerven verschwinden. Zum
System der Bauchnerven gehören die ventralen Randneuromuskelanlagen der
Bauchplatten; gleich den lateralen Organen liefern sie viele primäre Myoblasten,
die sich an der Innenfläche der Larvenhaut und um die Mesodermsomite grup-
piren. Genetisch gehört zu diesen ventralen Anlagen das Neuroepithel, woraus
sich das definitive Bauchmark bildet. Dagegen gibt es keine gemeinsamen
Anlagen für die definitiven nervösen und contractilen Gewebe, wie sie Kleinen-
berg an den Hinterenden der Bauchplatten beschrieben hat. Das System der
ventralen Commissuren besteht aus 3 Paar Neuromuskelanlagen, die nur Myo-
blasten für provisorische Muskeln, vor Allen für den unpaaren Bauchmuskel
produciren. Da nun vor diesen Commissuralorganen mehrere andere Sinnes-
organe ungefähr auf denselben Meridianen liegen, also gleichsam die Folge-

62 Vermes.

stücke ein und derselben Serie paarer Larvenorgane sind, von denen die
4 obersten Paare den Systemen echter Ringnerven angehören, so werden auch
die unteren Glieder dieser Serie früher eben solchen Ringnerven angehört haben,
deren Reste die Bauchcommissuren der unteren Hemisphäre sind. Das System
der adanalen Nervenstämme bilden die Neuromuskelanlagen der rudimentären
Analcirren rechts und links vom Proctodäum. Diese Girren sind larvale Sinnes-
organe. Ursprünglich scheinen mindestens 2 Paar solcher Anlagen vorhanden
gewesen zu sein. Die Bildung von Myoblasten in den Rücken- und Bauch-
cirrenanlagen (deren Entstehung Verf. zum Theil anders schildert als Kleinen-
berg) geschieht wie in den Anlagen der Kopfantennen etc. Die Anlagen der
Borstendrüsen durchbohren nie (gegen Kl.) die ihnen aufliegenden Mesoderm-
somite, eben so wenig geht dem Hervortreten der Borsten die Bildung eines
Invaginationsspaltes voraus. Nur ein geringer Theil der primären Muskelzellen
der unteren Hemisphäre verschwindet bei der Metamorphose (gegen Kl.), viel-
mehr entstehen aus solchen Muskelzellen die Parapodienmuskeln, die Protractoren
der Ghätopodien, die transversalen Muskelbänder, die subdermalen Ringmuskeln,
die des Darmes und der Dissepimente. Den Anfang der Bildung des Schlundes
hat Kleinenberg richtig geschildert, dagegen kann von einer Rückbildung des
primären Vorderdarmes der Larve und seiner Substitution durch den Pharynx
des Wurmes nicht die Rede sein. Das Stomodäalepithel liefert die "Wandungen
der definitiven Mundhöhle und des Schlundes. Das Pharyngealepithel, das aus
der inneren Schicht der sackförmigen Schlundanlagen hervorgegangen ist, bildet
3 verdickte Längsstreifen; dazwischen ist aber das Epithel nicht unterbrochen
(Kleinenberg hat irrthümlich die radiale Musculatur des Rüssels als Schlund-
epithel gedeutet). Das Schlundnervensystem ist kein abgelöstes Stück vom
Bauchstrange (gegen Kl.), da sich in den Wandungen der Schlundanlage Nerven-
zellen bilden. Die Myoblasten für die Radiärmuskeln des Rüssels entstehen in
Neuromuskelanlagen, die Sinnesorgane des Vorderdarmes sind. Die Anhang-
drüsen des Schlundes bestehen aus vielen sehr langen, dünnen Drüsenzellen,
die parallel zur Längsachse der cylindrischen Anhänge fest an einander gelegt
sind und daher von Glaparede und Kleinenberg für Fibrillen gehalten wurden.
Das sogenannte Bauchschild bildet zusammen mit der Bauchdrüse ein einheit-
liches drüsiges Organ. Die Mesodermstreifen haben ihren Bildungsherd
im Ectoderm. Die typischen Urmesodermzellen werden bei L. durch 2 Zell-
gruppen ersetzt, die am Hinterende der Bauchplatten in das Ectoderm ein-
gesenkt sind. Die Elemente des secundären Mesoderms und des definitiven
Rumpfnervensystems bilden von Anfang an je 1 Paar selbständiger Anlagen, die
blos unmittelbar an einander grenzen. Die Metamerie der Mesodermsomite
scheint von der der ventralen und lateralen RandneuromuskelanJagen der Bauch-
platten abzuhängen. — Den Schluss des 1. Theiles bildet ein Gapitel über die
Geschlechtsdrüsen und Nephridien [s. Bericht f. 1890 Vermes p 54]. Der
2. Theil enthält Vergleiche und Schlüsse. Unter den Anneliden ist die
larvale Musculatur am complicirtesten bei den Trochophoraformen, die lange
pelagisch bleiben, dagegen stark reducirt bei dotterreichen Formen. Aus den
Mesodermstreifen entsteht nur die bleibende, secundäre Längsmusculatur des
Körpers, und dieser stehen alle übrigen Muskeln der Anneliden, die definitiven
sowohl, als auch die provisorischen, als primär gegenüber. Die meisten der
bei Larven und Embryonen für Bindegewebelemente gehaltenen Gebilde sind
wahrscheinlich Muskelzellen. Verf. geht nun auf das Cölothel und seine Deri-
vate über und bespricht kritisch die Angaben von Fraipont, Salensky, Spengel,
Roule, Kleinenberg etc. etc. über die Mesodermstreifen, Dissepimente, Mesen-
terien, secundären Muskeln, freien Cölomzellen, cölothelialen Phagocytärorgane,

11. Polycliaeta. 63

Gefäße und Keimdrüsen. Sodann erörtert er sehr eingehend die Frage, ob das
Mesoderm der Anneliden ein einheitliches Keimblatt sei, und gelangt dabei zu
folgenden Schlüssen. Die Teloblasten der Mesodermstreifen, also des secun-
dären Mesoderms der Anneliden, entstehen unmittelbar aus den Blastomeren.
Es gibt kein einheitliches mittleres Keimblatt. Nach Ursprung und Differen-
zirnng gibt es bei den Anneliden 2 Kategorien von Mesodermgebilden, nämlich
das collective, embryonale Mesenchym und das Cölothel, somit auch eine pri-
märe und eine secundäre Leibeshöhle. Das Mesenchym ist nur ein embryonales
Sammelgewebe, das zeitweilig die undifferenzirten Anlagen sehr verschiedener
Organe und Gewebe scheinbar zu einem Ganzen vereinigt. Dagegen hat das
Mesoepithel oder Cölothel überall die phylogenetische Bedeutung eines Primitiv-
organs, ähnlich dem äußeren und inneren Keimblatte; hervorgegangen ist es
aus den Propagationszellen der ältesten vielzelligen Thiere. — In einem Nach-
trage hält Verf. zunächst Eisig's Folgerung, dass auch der Pädomesoblast von
ürgeschlechtszellen abstamme [s. Bericht f. 1888 Vermes p 42], für unrichtig,
ebenso, dass die ganze Musculatur mit Ausnahme der präcerebralen Muskeln
vom Cölomesoblast abstamme. Ferner bespricht er Ziegler's und Faussek's
[s. Bericht f. 1900 Mollusca p 39] Ansichten über das Cölom. Die Embryologie
liefert keine Anhaltspunkte dafür, um die Frage nach der ursprünglichen Be-
deutung der secundären Leibeshöhle im Sinne der Nephrocöltheorie von Z. und
F. zu entscheiden. Auch bei den Mollusken war die Cölomflüssigkeit ursprüng-
lich nutritiv, nicht excretorisch. F. hat die Grundfunctionen der metanephri-
dialen Nierenorgane unrichtig dargestellt. Nirgends ist das typische Cölom
ein einfacher Excretionsbehälter, folglich konnten auch die inneren Öffnungen
der Metanephridien nicht durch das Bedürfnis hervorgerufen werden, für die
Excrete einen Ausgang aus dem Cölom zu schaffen. Schließlich erwähnt Verf.
Polejaeff's Abhandlung über das Mesoderm etc. [s. Bericht f. 1893 Allg. Bio-
logie p 15]. — Hierher auch Woltereck.

Treadwell hat seine ausführliche Arbeit über die Cytogenie von Podarke
obscura Verrill veröffentlicht [s. Bericht f. 1897 Vermes p 57]. Künstliche
Befruchtung gelang nur, wenn die Eier normal vom Q abgelegt waren.
Werden die reifen Q über Nacht sehr kühl gehalten, so behalten sie die Eier bis
zum Morgen bei sich; aber die Entwickelung verläuft dann meist abnorm.
Verf. bedient sich in der Hauptsache der Nomenclatur Mead's mit gewissen
mit Child vereinbarten Modificationen. Bis zu 64 Zellen stimmt die Furchung
wesentlich mit der für Anneliden, Gastropoden und Lamellibranchier typischen
überein; jedoch sind bei P. die Zellen des 2. und 4. Quartetts alle gleich groß.
Von den 64 Zellen enthält das 1. Quartett 32, das 2. 16, das 3. 8, das 4.
4 Zellen, wozu noch 4 Entomeren kommen. Das 1. Quartett (1. Ectomeren-
gruppe) besteht aus 16 Trochoblasten, 8 intermediären Gürtel-, 4 Kreuz- und
4 Rosettenzellen. Die Trochoblasten bilden, ohne sich weiter zu theilen, den
primären Prototroch. Schon 4-5 Stunden nach der Befruchtung treten Cilien
auf, so dass die Embryonen zunächst rotiren und dann (positiv heliotropisch)
an der Oberfläche schwimmen. Alsdann besteht der Prototroch aus 4 Regionen,
deren Zwischenräume später durch secundäre Trochoblasten von 3 Quadranten
(a, b, c) der intermediären Gürtelzellen ausgefüllt sind. Die entsprechende
Zelle des 4. Quadranten (d) hingegen senkt sich in die Tiefe und bildet den
größten Theil der unteren Hemisphäre (Subumbrella). Die Zellen des Kreuzes,
die durch entsprechende Theilungsmodi in die Tiefe sinken, um bei Nereis und
Ämphitrite Schleimdrüsen zu bilden, werden bei P. nicht zu Schleimdrüsen.
Das 2. Quartett. Verf. beschreibt besonders ausführlich die Theilungen des
dorsalen Quadranten, also der X-Zellen. P hat keinen Paratroch, und die

54 Vermes,

genaue Vergleicliung mit Ämphitrite und Arenicola ergibt, dass die betreffenden
Theilungen von X bei P. ganz verschieden verlaufen. Nur ein sehr kleiner
Theil der Subnmbrella geht aus den X-Zellen hervor; diese umgeben das Procto-
däum und bilden sich wahrscheinlich zur Knospungszone der Larve aus. Die
Producte von 3 Zellen des 3. Quartetts, nämlich von 3a, 3c und 3d, bilden
unter Invagination den larvalen Mesoblast, andere betheiligen sich an der Bil-
dung des ventralen Ectoderms, an der Schließung des Blastoporus, sowie an
der Bildung des Proctodäums. Bald nach ihrem Einschlüsse wandern die Zellen
des larvalen Mesoblasts und werden unter Verlängerung zu larvalen Muskeln;
besonders gut entwickelt sind sie unter dem Prototroch. Die Bildung des defi-
nitiven Mesoblasts geht bei P. wie bei allen Anneliden {Capitella ausgenommen)
von einer Zelle des 4. Quartetts, nämlich von 4d, aus. (Eisig's Angaben von
Capitella sind durch abnorme Eier verursacht worden.) Die Zellen des 5. Quar-
tetts werden alle für das Entoderm verwandt, und da die betreffende Thei-
lung auch bei anderen Species nur nach der Invagination stattfindet, so sollte
man von ihr gar nicht als von einem 5. Quartett sprechen. Die Bildung des
Enterons ist schon nach 23 Stunden vollendet. Der vordere Theil des Blasto-
porus wird zum Munde, der hintere zum After. Die Trochophora ist nun
vollständig. Zwischen apicalem Wimperschopf und Prototroch hat sich ein
2. Schopf gebildet, eine adorale Wimperzone (Neurotrochoid) zieht vom Munde
bis zum After, 2 Augenflecke und helle, den Frontalkörpern von Nereis ent-
sprechende Räume, unzweifelhaft Drüsen, sind vorhanden. Sowohl diese, als
auch die oben genannten, aus Zellen des 1. Quartetts hervorgehenden larvalen
»Schleimdrüsen« sind excretorisch (mit Eisig). Die entodermale Wand, die das
Archenteron in 2 Abtheilungen scheidet, hat nichts mit einem Septum zu thun,
sondern trennt Magen und Darm. Am Schlüsse des 1. Theils gibt Verf. Listen
über die bis zu 80 Zellen genau und bis zu 140 Zellen annähernd verfolgten
Theilungen. — Allgemeines. Der zuerst auftretende radiale oder spirale Fur-
chungstypus ist durch mechanische, der folgende bilaterale Typus durch
morphogenetische Processe hervorgerufen worden; beide wurden dann hereditär
(mit Conklin), und so erklärt sich ihre weite Verbreitung in so verschiedenen
Thiergruppen. Zellenmechanik. Ein Fall aus der Entwickelung von P.
spricbt gegen das Hertwigsche Zelltheilungsgesetz. Der Embryo ist von Anfang
an ein completer Organismus, nicht eine Collection von mehr oder weniger
unabhängigen Einheiten oder Zellen (gegen Zm- Straßen). Die ganze Entwicke-
lung wird von einer unbekannten Kraft geleitet. Verf. erörtert unter kritischer
Besprechung der Literatur ausführlich das Problem der gleichen und ungleichen
Furchung [s. hierüber im Bericht f. 1897]. Zwischen dem gewöhnlichen und
dem larvalen Mesoblast besteht kein durchgreifender Unterschied (gegen
Wilson), da in zahlreichen Fällen larvales Mesenehym auch aus Zellen des
Cölomesoblasts gebildet wird. Die Entwickelung von P. hat nicht nur keine
neuen Beweise zu Gunsten einer completten Zellenhomologie geliefert, son-
dern erwiesen, dass viele der von anderen Autoren vertretenen Homologien aus
der Bildungsgeschichte der Rosette, der Trochoblasten, der X-Zellen und des
Mesoblasts nicht weit reichen. Die auffälligen Übereinstimmungen in der Ent-
wickelung dieser Gebilde haben zwar vielleicht phylogenetische Bedeutung, be-
ruhen aber auf Homologien, die nicht an bestimmte Zellen, sondern an bestimmte
Regionen des Embryos gebunden sind.

Goodrich hat Studien über Bau und Verwandtschaft von Saccocirrus ver-
öffentlicht. Die letzten 10 Segmente entbehren der Parapodien und Borsten,
Außer den gewöhnlichen, kräftigen Borsten enthält jedes Bündel 1 dünne lange,
in 3 Zinken auslaufende Borste, Das Schlundnervensystem besteht aus

11. Polychaeta. 65

2 vom Gehirn entspringenden und unter dem Ösophagus sich vereinigenden
Nerven. Unter der Mundhöhle liegt ein muskulöses Divertikel, das wohl als
Schlundtasche vorgestülpt werden kann. Das dorsale Blutgefäß gabelt
sich unter dem Gehirn, und die beiden Äste verbinden sich unter dem Öso-
phagus mit dem Bauchgefäß. In der Genitalregion des (j^ verlaufen die durch
weite Trichter in das Cölom mündenden Nephridien nach hinten und ver-
binden sich durch enge Röhren mit den Ausführgängen der Samensäcke, da,
wo diese in die Penes übergehen. Letztere enthalten in ihren Wandungen
zahlreiche cuticulare Stützfasern. Bei den Q münden die Nephridien der
Genitalregion vorn durch kleine Trichter in das Cölom und hinten durch kleine
Poren in die Enden der Ausführgänge der Samenbehälter. Verwandtschaft.
Protodrilus hat viel innigere Beziehungen zu S. als zu Polygordius ; da aber
auch Po. und Pr. einander sehr nahe stehen, so vereinigt man am besten alle

3 Genera zur Familie der Haplodrili (Lankester). Alsdann fallen mehrere sup-
ponirte primitive Archianneliden-Charaktere weg. Die Hapl. sind ein eigen-
thümlicher Ast des Polychätenstammes mit theiis primitiven, theils hervorragend
specialisirten Charakteren. Zu letzteren gehören: die contractile Kopfhöhle,
der complicirte Genitalapparat, das Rudimentärwerden oder der Verlust der
Parapodien und Borsten und die beiden prostomialen Tentakel.

Ashworth hat die Anatomie von Scalibregma inflatum bearbeitet und ist zu
folgenden Resultaten gelangt. Exemplare der nördlichen Meere unterscheiden
sich in keinem wesentlichen Merkmal von solchen der südlichen. Die Para-
podien hinter dem 15.-16. Segmente haben dorsale und ventrale Girren mit
großen einzelligen Drüsen, deren Secret sich als lange, spindelförmige Stäb-
chen entleert. Unter den Borsten fallen die sonst nirgends vorkommenden
gabelförmigen aui. Das Rück enge faß ist an 2 Stellen erweitert, um als
Blutraum und als Herz zu dienen. Das Gehirn besteht aus 1 vorderen und
aus 2 hinteren Lappen; ersterer innervirt die Tentakel, letztere die Wimper-
organe. Der Bauchstrang liegt der Epidermis nahe an und entbehrt der Gang-
lienknoten; die Nervenzellen sind der ganzen Länge nach ventral und seitlich
angeordnet. In jedem borstentragenden Segmente ist 1 Paar Seitenorgane
vorhanden, die denen der Capitelliden sehr ähnlich sind; jedoch stehen die
Stäbchenzellen bei S. mit großen, bipolaren Ganglienzellen mitten im Sinnes-
hügel in Verbindung, gehen also nicht direct in den Plexus multipolarer Zellen
über. (Ahnliche Seitenorgane haben auch Eumenia crassa und Lipohranchius
jeffreysii.) Die Seitenorgane sind den neuropodialen Cirren nicht homolog (gegen
Eisig): sie bilden nicht einen Theil des Neuropodiums, sondern liegen zwischen
ihm und dem Notopodium und können sogar durch den Retractormuskel mit
der Basis des notopodialen Borstensacks verbunden sein. Die Parapodien
der Glyceriden sind 2 rudrig, nur stehen die beiden Ruder einander viel näher
als sonst. Jedes Segment mit Ausnahme der 3 ersten enthält 1 Paar Neph-
ridien. S. ist diöcisch (gegen Danielssen). Die Gonaden entstehen an den
Septen, die die Nephrostome an die Körperwand anheften. Die Genitalzellen
lösen sich schon sehr früh los und bilden sich in der Cölomflüssigkeit weiter
aus. Ei- und Samenbildung verläuft ähnlich wie bei Arenicola. (Auch Eumenia
crassa und Lipohranchius jeffreysii sind diöcisch.) Einer der hervorragendsten
Charaktere für die Gattungsbestimmung bei den Scalibregmiden ist das Prosto-
mium. Wenn auch diese Familie den Arenicoliden und Opheliiden nahe kommt,
so beruhen doch theilweise die gemeinsamen Charaktere auf der übereinstimmen-
den Lebensweise. Jedenfalls bilden die Scalibregmiden eine wohl begrenzte
Familie, deren hervorstechendes Merkmal der Besitz gabelförmiger Borsten ist.

Nusbaum(^) beschreibt D^/^owsce/to n. baicalensis n. aus dem Baikalsee, und

6ß Vermes.

zwar irrtlittmlich [s. unten] als erstes Beispiel eines Süßwasserpolychäten. D.
wird 7-8 mm lang. Von den 12 Segmenten kommen 2 auf den Kopf, 7 auf
den Rumpf und 3 auf das Abdomen. Auf dem 1. Kopfsegmente stehen in
2 Bündeln auf besonderen Lappen 30-40 kiemenartige und 1 Paar tentakel-
artige Anhänge. Die Parapodien stehen 1 reihig, der dorsalen Seite genähert.
An ihrer Basis sitzen je 15—20 Salmacinborsten, an der ventralen Seite da-
gegen 7—10 Hakenborsten. Im Kopfe liegt ein durch einen medianen Porus
dorsal nach außen mündendes Nephridienpaar. Die Geschlechter sind ge-
trennt. Nur die $ haben im Gehirnganglion ein Paar rudimentärer Augen
sowie einen Kragen. An Stelle des letzteren haben die (^ nur eine tiefe
Hauteinstülpung an der Basis des Kopflappens. Zwischen der Darmwand und
dem visceralen Blatte des Peritoneums erstreckt sich ein Blutsinus, der in
2 longitudinale Sinuse zwischen dem dorsalen und ventralen Mesenterium tiber-
geht. In einem Nachtrag erwähnt Verf. einer weiteren Species, D. Godlewskii,
aus dem Baikalsee. — Nusbaumf^), durch Giard darauf aufmerksam gemacht,
berichtigt seinen Irrthum, dass D. den ersten Polychätenfund im Süßwasser
repräsentire. Die Vermuthung Mesnil's [s. unten", äass Mmiaywikia, Caobangia,
Haplohranchus und Dyboivscella getrennten Geschlechtes seien, ist unrichtig.

lyiesnil(^) hebt hervor, dass außer Dybowscella andere Sabelliden [Manayunkia
und Caobangia) und eine Lumbriconereis aus dem Süßwasser bekannt seien.
Verf. weist auf die nahe Verwandtschaft dieser americanischen und sibirischen
Süßwasser-Sabelliden unter einander, sowie mit der marinen Fabricia hin. —
Nach Zykoff(^) ist D. baicalensis Nusbaum wahrscheinlich identisch mit Mana-
yunkia speciosa Leidy. — Hierher auch IVIesnil('*) und Korotneff.

Thomson beschreibt die große, branchiate Polynoide Lepidonotus giganteus
Kirk (Neuseeland). Subelytral verläuft dem Rücken entlang eine Grube mit
einer Reihe von Tuberkeln zur Unterstützung der übergreifenden Elytrenhälften,
Dadurch wird die Grube für den respiratorischen Wasserstrom offen gehalten
und erhält durch die Ausbuchtungen des letzten Elytrenpaares eine Öffnung
nach außen. Die neuropodialen Borsten erinnern an den Haarfilz von Aphrodite.

Prentiss beschreibt einen Fall incompleter Duplication und offenbarer
Regulation von Nereis virens. Die Abnormität erstreckt sich durch 23 Seg-
mente. Jedem der 12 ersten abnormen Metameren ist 1 Paar Anhänge (nebst
allen bei normalen Thieren ventral zwischen den Parapodien eingeschlossenen
Organen) interpolirt; in den folgenden 11 Segmenten werden diese überzähligen
Theile allmählich kleiner. Eine Narbe vor dem 1. abnormen Metamer zeigt,
dass die Abnormität durch Verletzung einer Stelle, wo die Bildung neuer
Somite vor sich ging, hervorgerufen wurde. Verf. bespricht eine Reihe ähn-
licher Fälle und kommt zu folgenden allgemeinen Schlüssen: 1) ein einziges
Metamer kann Veranlassung zu einer completen oder partialen Duplication der
Körperachse geben; 2) die Abnormität entsteht wahrscheinlich postembryonal
auf einen Wundreiz hin; 3) diese überzähligen und zuweilen unnützen Theile
können allmählich durch regulative Veränderungen im Bildungssegmente unter-
drückt werden, wobei sich zugleich eine Rückkehr zur Norm geltend macht.

Johnson (2) beschreibt von 2 Syllideen einen neuen Typus der Knospung.
Bei Trypanosyllis gemmipara n. entstehen die Knospen an einer Zone 20 Seg-
mente vor dem Pygidium. Jede Knospe ist mit ihrem Kopfende durch einen
kurzen Stiel befestigt. Sie haben 20-28 Somite, große Augen und in jeder
Cölomkammer paare Massen von Sperma. Mund, Darmcanal, Anus und Ne-
phridien fehlen, nicht aber Bauchstrang, Muskeln und Septa. Ein Rest des
Darmtractus kommt als solider Gewebstrang vor. Die jüngsten Knospen bilden
ein rechts und ventral an der Knospungszone befestigtes Büschel von ungefähr

11. Polychaeta. 67

25 Exemplaren. Bei Tryjmnosyllis inge?is n. waren ungefähr 30 prall mit Eiern
gefüllte Knospen vorhanden. Bei keiner der beiden Arten hatten die Ammen
vor der Knospungszone Fortpflauznngszellen, dagegen wurden in der Amme von
T. gemmipara in den 20 Segmenten hinter dieser Zone Samenzellen gefunden.

IVlesnil(^) beschreibt die Regeneration des Vorderkörpers und Rüssels von
Syllis gracilis Grube. Ein aus 8 Segmenten bestehendes Stück aus der mitt-
leren Körperregion hatte Hinter- und Vorderleib regenerirt, letzteren sogar mit
einem typischen Rüssel.

Nach MesnilC^) waren Goodrich's Exemplare der viviparen Syllis [s. Bericht
f. 1900 Vermes p 63J wohl alle parthenogenetisch. Da die Parthenogenese
bei Anneliden nur sporadisch vorkommt, so handelt es sich dabei vielleicht
um eben solche physico-chemische Agentien, wie sie von Lob [s. oben p 15]
experimentell bei Ghaetopterus angewandt wurden.

Wallengren hat das periphere Nervensystem der Proboscis untersucht.
Die Sinneszellen liegen nur in den Papillen, nie in der Wand der Proboscis.
Bei Nephthys und PhyUodoce sind sie radiär geordnet, bei Glycera und Goniada
dagegen zu multicellulären Organen vereinigt. Die Sinneszellen durchsetzen
mit ihren peripheren Enden die Cuticula und sind bei Glycera pinselförmig
zerfasert; wahrscheinlich sind die freien Enden contractu und können einge-
zogen werden. Die proximalen Ausläufer ziehen entweder unverzweigt zum
Centralorgan [N.) oder theilen sich unter der Basis der Papillen T-förmig [Gl.).
In der Wand der Proboscis ist ein sehr ausgebildeter Nervenplexus vorhanden.
Die Sinneszellen sind vielleicht sowohl Tast- als auch Schmeckorgane; speciell
die der Glyceriden sind aber jedenfalls nicht gleich den von Gravier beschrie-
benen [s. Bericht f. 1898 Vermes p 55] Augen.

Die Polychäten des magellanischen und chilenischen Strandes schildert
faunistisch Ehlers (^) nach den Sammlungen von Michaelsen, Nordenskjöld und
Plate. Im systematischen Theil beschreibt Verf. zahlreiche Species neu
oder genauer aus den Familien: Amphinomidae, Aphroditidae, Pisionidae (hier-
her mit Levinseu nur Pisione), Nephthyidae, Phyllodocidae, Hesionidae, Syllidae,
Lycoridae, Eunicidae, Glyceridae, Goniadidae, Spionidae, Ariciidae, Opheliidae,
Telethusae, Chloraemidae, Cirratulidae, Chaetopteridae, Scalibregmidae, Capi-
tellidae, Maldanidae, Ammocharidae, Hermellidae, Amphictenidae, Ampharetidae,
Terebellidae, Sabellidae und Serpulidae. Aus dem faunistischen Theil sei
Folgendes hervorgehoben. Eine Tabelle der Fauna der ganzen West- und
Ostküste Americas enthält 203 Arten, die sich auf 103 Gattungen und 28 Fa-
milien vertheilen; davon kommen 10 Arten, 3 Gattungen und 1 Familie nur
auf Juan Fernandez vor, 123 nur an den chilenisch-peruanischen Küsten. Aus
einer anderen Tabelle geht hervor, dass die littorale Fauna der magellanischen
und chilenisch-peruanischen Küste nur 193 Arten gegen 288 europäisch arktisch-
boreale und 418 mediterrane Arten umfasst und der arktisch-borealen europäi-
schen erheblich näher steht als der mediterranen. Ihr fehlen, abgesehen von
Sternaspiden, die Chrysopetaliden, Nerilliden und Sphärodoriden; dagegen ent-
hält sie in den Pisioniden eine Familie, die bis jetzt nur von da bekannt ge-
worden ist. Andere Tabellen legen den Antheil der magellanischen und
chilenisch-peruanischen Faunen im Speciellen dar. 46 Arten von der mag.-
chil. Küste kommen auch an atlantischen Küsten vor, und von diesen sind
13 Arten auch pacifisch; 28 mag.-chil. Arten sind auch an anderen pacifischen
und indo-pacifischen Küsten verbreitet, darunter 15 auch atlantisch. Bei der
großen Ausdehnung der Küste, die von der Nähe des südlichen Polarkreises
bis fast zum Tropengürtel reicht, ist die Fauna arm; sie gleicht im Ganzen
am meisten einer boreal-lusitanischen Fauna. Die reicheren magellanischen

68 Vermes.

Küsten übertreffen die ärmeren chilenischen erheblich an Zahl der sedentären
Formen. Weiter wird die Zusammensetzung dieser Faunen in Bezug auf Con-
figuration der Küsten, Gezeiten, Pflanzenwuchs, Salzgehalt und Temperatur
erörtert. — Hierher auch Ehlers (^j.

Aus Johnson's(') faunistisch-systematischer Abhandlung über die Polychäten
des Puget Sound ist hervorzuheben: Trypanosyllis, eine Syllide mit Genera-
tionswechsel, Harmothoe tuta, eine Polynoide mit vielen asymmetrischen Somiten,
ferner die Entdeckung einer pacifischen Species von Magelona, einer genuinen
Hemipodia auf der nördlichen Hemisphäre und der Ärenicola Claparedii an der
Westküste Americas.

Watson liefert eine Abhandlung über Bau und Gewohnheiten der Ammocha-
riden. Sehr genau hat er die Röhrenbildung verfolgt. Die vertical im Sande
steckende Röhre hat eigenthümliche Enden : das vordere ist stets nahe der Ober-
fläche, und an ihm erfolgt der Weiterbau durch Anlagerung fester Partikel.
Tags über ist die Röhre oft ganz eingegraben, Abends dagegen wird das Thier
lebhaft, kommt mit seiner Röhre hervor und streckt auch zuweilen die Kiemen
aus. Der Cement für das Festkitten der Steinchen wird vom Lippenorgan
geliefert, das also eine Drüse ist und auch die äußere Verdickung der häutigen
Röhre secernirt. Sehr wesentlich ist die häutige conische Spitze der Röhre,
die auch bei etwaigem Verluste sofort neugebildet wird. Das Material dazu
liefern die 2 ersten Paare der Spinndrüsen, und bei der Anfertigung sind die
Borsten erheblich betheiligt. Das Thier kann willkürlich die Röhre an irgend
einer Stelle durchschneiden, aber keine ganz neu bilden, so dass es, der Röhre
beraubt, zu Grunde geht. — Verf. hat einen das Cölom mit der Außenwelt
in Verbindung setzenden Kopfporus, ähnlich wie er von gewissen Oligo-
chäten bekannt war, entdeckt, ferner ein Paar Analporen zur Entleerung von
Sperma und Eiern. Die Entwickelung der Eier wurde bis zur Mitraria ver-
folgt; Metschnikoff's Mitraria ist die Larve einer Owenia (gegen Hacker, s.
Bericht f. 1898 Vermes p 15).

In seinem Aufsatze über Mayer' s Entdeckung eines atlantischen Palolo
hebt Friedländer zunächst hervor, dass M. bei den schwärmenden Würmern das
Hinterende für das Vorderende gehalten habe [s. Bericht f. 1900 Vermes
p 61]. Sodann bespricht er Mayer's Ansicht, dass die Palolo ihre eigenthüm-
liche Fortpflanzungsgewohnheit durch natürliche Zuchtwahl erworben haben
könnten, als ein »in solcher Reinheit und Schönheit nur selten vorkommendes
Musterbeispiel für die Schädlichkeit der einseitig Darwinistischen, ehemals
modernen, jetzt aber doch glücklicherweise schon beinahe veralteten Betrach-
tungsweise«. Das Resultat der bisherigen causalen Erforschung des Problems
resumirt Verf. dahin, dass »durch die Entdeckung des atlantischen Palolo die
Thatsache einer noch unerklärlichen Einwirkung des Mondes auf biologische
Vorgänge eine weitere Stütze erhalten hat, und die bisher fast völlige Ver-
einzelung jener Curiosität im StUlen Ocean erfreulicherweise durchbrochen ist;
dass aber eine Erklärung der Angelegenheit jetzt wenn möglich noch weiter
hinausgeschoben scheint als vorher«.

12. Isolirte Gruppen.

{Histriobdella, Myzostoma,) Enteropneusta, [Rhahdopleura^ CephalodiseuSj Dinophilus,]

Phoronis.

Ikeda beginnt seine Abhandlung über die Entwickelung, Structur und Meta-
morphose der Actinotrocha mit Angaben über die Befruchtung von Phoronis

12. Isolirte Gruppen. 69

ijimai. Hier findet man die Geschlechtsproducte von November bis Juni. Die
Oogonien gerathen durch Dehiscenz der Ovarialwand in das Cölom und ent-
wickeln sich da zu primären Oocyten. Diese wandern in die Nephridial-
region hinauf, werden durch die Nephridien nach außen befördert und durch
fremde Spermien befruchtet. Furchung. Nachdem 32 Zellen vorhanden sind,
wird das Blastocöl und seine äußere Mündung kenntlich; letztere schwindet in
der Morula wieder, und zugleich mit ihr wohl auch die Dotterhaut. Die kern-
losen Plasmakugeln im Blastocöl haben (gegen Schultz, s. Bericht f. 1898
Vermes p 57) nichts mit dem Mesoderm zu thun, sondern sind normal abge-
löste Stücke der in das Blastocöl ragenden Blastodermzellen (gegen Caldwell,
s. Bericht f. 1882 I p 263). Der Mesoblast entsteht während der Gastru-
lation dadurch, dass Zellen der ventralen Blastulawand in das Blastocöl ge-
rathen und sich dem Ectoblast erst dann epithelartig anlegen, wenn die vor-
deren Divertikel Caldwell's zu beiden Seiten des Blastoporus entstanden sind.
Diese Divertikel und die ventrale Rinne sind aber nur die Überbleibsel des
ursprünglich die ganze gastrale Einstülpung ausfüllenden Mesentoblasts , also
temporäre Gebilde, die sich in mesoblastische und entoblastische Zellen zu
spalten haben und daher bereits verschwinden, während der präorale Lappen
sich umbiegt, und hinten sich die unpaare Nephridialgrube (anale Grube,
Caldwell) einstülpt, aus der sich die Nephridien entwickeln. — Die Actino-
trocha. Jede Species von Phoronis hat ohne Zweifel ihre charakteristische
Actinotrocha ; Verf. beschreibt davon 4 distincte Formen. Die Oral- und
Pharyngealgruben Masterman's [s. Bericht f. 1897 Vermes p 63] sind Kunst-
producte. Die Körperhöhlen entstehen nicht aus Darmdivertikeln (Caldwell),
sondern aus den oben erwähnten Mesoblastzellen, die sich dem Ecto- und
Entoblast anschmiegen und so ein Pseudo- oder Schizocöl bilden. Sie ent-
sprechen durchaus nicht denen der Phoronis, indem während der Metamorphose
die präorale ganz verloren geht, die Kragenhöhle in einen Gefäßraum umge-
wandelt wird, und so nur die Höhle des Stammes als Fuß- oder Infraseptal-
höhle des fertigen Thieres erhalten bleibt. Das 1. und 3. Nephridienpaar
Masterman's hat Verf. nicht gefunden und erkennt daher auch die von M.
unterschiedenen Segmente der Actinotrocha nicht an. Das präorale Septum
ist nur median vollständig, während es lateral eine offene, netzige Membran
darstellt, durch die die Cölomflüssigkeit frei circuliren kann. Der subneurale
Sinus von M. ist nur ein vom mesenchymatischen Netzwerk freier Theil der
präoralen Leibeshöhle. Auch das Rückengefäß auf dem Ösophagus, das nach
M. das Rtickengefäß auf dem Darm mit dem subueuralen Sinus verbinden
soll, hat Verf. nicht gefunden. Masterman's Rtisselporen sind nur die An-
heftungspunkte der Retractormuskeln in der Kragenhöhle. Da sich das peri-
toneale, mesoblastische Epithel, das den perianalen Wimpergürtel auskleidet,
beim Conserviren häufig vom Epiblast ablöst, so ist wohl dieser künstliche
Spalt von M. als perianaler Sinus gedeutet worden. Verf. beschreibt ferner
Epidermis, ventrale Tasche und Nervensystem, hat aber weder den Kragen-
nervenring noch die dorsale oder ventrale Commissur, noch auch den peri-
analen Nervenring von M. nachzuweisen vermocht. M.'s Neuroporus ist ein
durch Retraction des Ganglions entstehendes Kunstproduct. Ebenfalls durch
Conservirung hervorgerufen ist M.'s subneurale Drüse. Die vom Verf. unter-
suchten Actinotrochen haben nur 1 Magendivertikel, und in jeder seiner Zellen
wird nur 1 Vacuole gebildet. M.'s Trichtersystem hat Verf. nicht gefunden,
dafür aber 2 bisher übersehene Retractormuskeln, die denen der Trochophora
entsprechen. Sie entspringen seitlich-hinten vom Ganglion, verlaufen diver-
girend abwärts und setzen sich zwischen den 1. und 2. Tentakeln an die

70 Vermes.

Kragenwand an. Die Blutkörperchen entstehen nicht auf Kosten der Splanchno-
pleura, sondern aus besonderen Zellen. Ebenso sind die cöcalen Capillaren
keine Auswüchse des Rückengefäßes, sondern bilden sich durch Zellvermehrung
im ventralen Mesenterium. Mit dem Wachsthume der definitiven Kragenhöhle
vermindert sich das Volum der larvalen Höhle, bis diese nach der Metamorphose
schließlich zu dem engen, den Schlund vor dem postoralen Septum umgebenden
Ringgefäß wird. — Die Metamorphose. Zwar wird der größere Theil des
präoralen Lappens abgeworfen, aber aus dem Rest geht doch nicht das Epistom
des erwachsenen Thieres hervor. — Verf. beschäftigt sich ferner mit der Frage,
wie die frei schwimmenden Larven dazu gelangen, local begrenzte Colonien
zu bilden. Vieles spricht dafür, dass die P/ioro?«'s-Generationen von Jahr zu
Jahr wechseln. Von den zahlreichen Larven bleiben vorwiegend die erhalten,
die sich an bereits vorhandenen Röhren festgesetzt haben, und daraus erklärt
sich das Stationäre ihrer Colonien. Die Variabilität der äußeren Charaktere
ist so groß, dass sich gegenwärtig für Phoronis australis, läppocrepia und
ijimai keine Differentialdiagnosen geben lassen. — Verf. kritisirt noch kurz
Roule's Abhandlung über die Entwickelung [s. Bericht f. 1900 Vermes p 69]
und meint von der iuäqualen Furchung, R. habe es mit unreifen Eiern zu
thun gehabt. Die Nephridialgrube und die ventrale Tasche der Actinotrocha
entwickeln sich unabhängig von einander (gegen R. und Schultz). Dass die
von R. studirte Larve zu keiner Zeit Septalmembranen in den Leibeshöhlen
gehabt habe, ist zweifelhaft. R.'s Nephridien sind vielleicht die sog. Körper-
chenmassen der Autoren und sein Cordon dorsal lediglich das Rückengefäß.
Das Ende des Darmes atrophirt nicht; R.'s Ansichten über die Gefäßbildung
sind nur theilweise richtig.

In seiner Erwiderung an Roule [s. Bericht f. 1900 Vermes p 70] widerlegt
Masterman alle Einwürfe und kritisirt insbesondere R.'s Ansichten vom Meso-
derm und vom Bau der erwachsenen Larve und seine phylogenetischen Schlüsse.

Torrey beschreibt von der pacifischen Küste Phoronis jMeifica. Die be-
kannten Phoroniden zerfallen geographisch in 2 Gruppen: die europäischen
(incl. vielleicht der americanischen P. architccta) und P. australis und P.
Biiskii. Die neue Species nimmt geographisch und anatomisch eine Zwischen-
stellung ein.

Im Einklang mit den Regeln des 4. internationalen Congresses modificirt
Spengel die Benennung der Enteropneusten-Gattungen. Ptyehodera tritt
an Stelle von Balanoglossus\ B. ist (mit Harmer, s. Bericht f. 1900 Vermes
p 5) einzuziehen; die betreffenden, zu Gattungen zu erhebenden Arten werden
bei Doliclioglossits, Hairimania und Stercobalanus untergebracht. Schixocardium,
Glandiceps und SpcngeUa gehören vielleicht als Glandiceps zusammen. Die
Familie würde dann statt Spengelidae [s, Bericht f. 1899 Vermes p 62 Willey]
Glandicipitidae heißen.

Bryozoa und Brachiopoda.

(Referent: Prof. P. Mayer in Neapel.)

Hartner, S. F., On tlie Structure and Classification of the Cheilostomatous Polyzoa. in : Proc.

Cambridge Phil. Soc. Vol. 11 p 11-17. [2]
Nickerson, AV. S., On Loxosoma Davenporti sp. nov., an Endoproct from the New England

coast. in: Journ. Morph. Vol. 17 p 351—380 T 32, 33. [1]
Schulz, Karl, Untersuchungen über den Bau der Bryozoen mit besonderer Berücksichtigung

der Excretionsorgane. in: Arch. Naturg. 67. Bd. p 115—144 3 Figg. T 6, 7. [1]

Bryozoa.

Schulz beschreibt den Bau von Membrmiij)ora membranaeca ähnlich, wie
Freese [s. Bericht f. 1888 Bryoz. p 2] den von M. pilosa, und verweilt be-
sonders bei den Excretionsorganen. Bei Pedicellina entsprechen sie der
Beschreibung von Ehlers [ibid. f. 1890 p 9], bei PlumateUa fehlen sie (mit
Braem, s. ibid. p 3), bei CristateUa dagegen hat das Epithel der f>aaren Gänge
Wimpern, die nach dem unpaaren Abschnitt zu schlagen, und die Zellen des
letzteren sind se- und excretorisch thätig, müssen allerdings ihre Producte, da
eine Mündung nach außen fehlt (gegen Cori, s. ibid. p 2), »bis zum Lebens-
ende des Thieres aufgespeichert« halten. Bei Jf. m. endlich und Alcyonidiimi
ist das Intertentacularorgan nur den geschlechtsreifen Thieren eigen und fungirt
als Oviduct (mit Prouho, s. ibid. f. 1893 p5); hier übernehmen die meso-
dermalen Epithelzellen der Leibeshöhle die Rolle der Excretionsorgane. —
Bei M. m. hat Verf. mitunter eine Öfluung an der Spitze der Stacheln ge-
sehen , mithin würde hier das Hautepithel direct mit dem äußeren Medium
communiciren. Er beschreibt auch kurz das Gehirn von Pedicellina.

Nickerson beschreibt Loxosoma Davenporti n. , das zusammen mit Clymene
producta lebt. Körperwand. Eine eigentliche Fußdiüse fehlt, dafür aber
enthält der Fuß 25-30 einzellige Drüsen. An der Außenseite seiner Basis
'hat jeder der 18-29 (meist 22-26) Tentakel eine große Zelle, die als Saug-
näpfe dem Thiere zur Befestigung dienen, wenn es die Richtung seines Fußes
verändern will. In der dorsalen Mediane des Stieles verläuft eine Reihe
großer, vielleicht drüsiger Zellen. Nahe am basalen Ende des Magens tragen
manche Thiere 1 oder 2 eigenthümliche flaschenförmige Organe, die aus
Epithelzellen bestehen und immer etwa 6 Drüsenzellen enthalten, ihr Secret
durch eine Öffnung an der Spitze entleeren und dann wahrscheinlich ganz ab-
fallen; die Knospen tragen mitunter größere Organe, als die Mutterthiere es
thun. Musculatur. Die Fasern des Stieles sind in der Gegend des Fußes
spiralig angeordnet. Im Parenchym finden sich runde oder längliche Zellen
mit stark lichtbrechenden Körnchen, wohl Blutzellen; sie entstehen in jungen

Zool. Jahresbericht. 1901. Bryozoa und Brachiopoda.

Bryozoa und Brachiopoda.

Knospen besonders in der Achse des Stieles. Darmcanal. Die Magenwand
ist an 3 Stellen drüsig-: rechts und links von der Mündung des Ösophagus,
und an der Vorderwand (sog. Leber). Ein Paar großer Drüsenzellen unter
dem Hirn ergießen ihr Secret in den oberen Theil des Ösophagus. Das
Hirn sendet von jedem Ende ein Paar Nerven aus. Die Tentakel tragen
Sinneshaare, dagegen fehlen dorsale Sinnesorgane. Die beiden Gonaden
liefern erst Eier und dann Spermien, und zwar, wie es scheint, mehrere Male.
Die Eier werden durch das Secret einer Drüse, die unter der Hirncommissur
liegt, außen am Mutterthiere befestigt. Der Boden des Atriums zwischen dem
Epistom und der Mündung des Keimganges bildet sich zu einer Art Mammai>-
organ um, indem das Epithel sehr hoch wird und wahrscheinlich Nährmaterial
für die Embryonen absondert, die sich hier anheften. Eigentliche Bruttaschen,
wie nach Ehlers' bei Äscopodaria [s. Bericht f. 1890 Bryoz. p 10], fehlen aber.
Normale Knospen kommen zu 1-6 Paaren vor und sind gleich häufig auf
Thieren, die als Q, wie auf solchen, die als (^ fungiren. Außerdem gibt es
unvollständige Knospen ohne Tentakel, Darmcanal, Sexualorgane und wohl auch
ohne Hirn. Vielleicht entsprechen sie den Vibracula und Avicularia der Ecto-
prokten und deuten darauf hin, dass Lox. von einem Ahnen abstammt, der
eine Colonie bildete. Die Excretionsorgane sind Haufen großer vacuolärer
Zellen ohne Wimperflammen, aber mit Ausführgängen ins Atrium.

In einer vorläufigen Mittheilung bestätigt Harmer zunächst die Angaben
von Jullien [s. Bericht f. 1888 Bryoz. & Brach, p 3] über Bau und Function
der Wasser kämme r bei den Chilostomen und theilt dann nach dem. Bau
der Opercularwand und des Operculums , der Anordnung der Parietalmuskeln
etc. die Chil. in 6 Gruppen. »A complete rearrangement of the Chilostomata
is required.« Zum Schluss macht er Bemerkungen über die »Epithek«,

Über Kalk der Gehäuse s. unten Allg. Biologie Meigen.

Brachiopoda.

über Brachiopoden der Tiefsee s. unten Allg. Biologie Chun, Kalk der
Schalen ibid. Meigen.

Arthropoda.

(Referenten: für Crustacea Dr. W. Griesbrecht in Neapel, für die übrigen Abtheilungen

Prof. Paul Mayer in Neapel.)

Absolon, Karl, Über Neanura tenebrarum n. sp. aus den Höhlen des mährischen Karstes ;
über die Gattung Tetrodontophora Reuter und einige Sinnesorgane der Collembolen.
in: Z. Anz. 24. Bd. p 575—585 8 Figg. [49]

Alcock, A., 1. A descriptive catalogue of the Indian deep-sea Crustacea Decapoda Macrura
and Anomala in the Indian Museum, being a revised account of the deep-sea species
coUected by the Royal Indian marine survey ship »Investigator«. Calcutta 286 +
4 pgg. 3 Taf. [33]

, 2. Catalogue of the Indian Decapod Crustacea in the collection of the Indian Mu-
seum. Pt. 1 Brachyura. Fase. 1 Introduction and Dromides or Dromiacea (Brachyura
Primigenia). Calcutta 9 + 80 pgg. 8 Taf. [33]

Anglas, J., 1. Observations sur les metamorphoses internes de la Guepe et de l'Abeille. in:
Bull. Sc. France Belg. Tome 34 p 363-473 8 Figg. T 19—23. [59]

, 2. Quelques remarques sur les metamorphoses internes des Hymenapteres. in : Bull.

Soc. Ent. France p 104—107. [Gegen Perez.]

, 3. Quelques caracteres essentiels de l'histolyse pendant la metamorphose. ibid. p 301

—304.

Annandale, Nelson, 1. Observations on the Habits and Natural Surroundings of Insects made
during the »Skeat Expedition« to the Malay Peninsula, 1899 — 1900. in: Proc.Z.Soc.
London f. 1900 p 837 — 869 2 Figg. [Mimicry der Puppe von Hymenopus bicornis
nach Blüthen von Melastoma und andere Fälle von Schutz- und Trutzfärbung ; Notizen
über das Zirpen von Cicaden, das Leuchten einer Lampyridenlarve, den Nutzen der
Stacheln bei Eiimegalodon Blanchardi und der Laterne bei Hotinus, Pyrops etc. (dient
zum Springen).]

, 2. Photographs of some Malayan Insects. in : Rep. 70. Meet. Brit. Ass. Adv. Sc.

p 792—793. [Vorläufige Mittheilung zu No. 1.]

*Apstein, C, Cladocera (Daphnidae), Wasserflöhe, in: Nord. Plankton Kiel 7. Hft. p 11 —
15 5 Figg.

Bachmetjew, P., 1. Die Lage des anabiotischen Zustandes auf der Temperaturkurve der
wechselwarmen Thiere. in: Biol. Centralbl. 21. Bd. p 672 — 675. [Das Wiederauf-
leben eines Insektes ist vom Gefrieren seiner Säfte unabhängig ; s. auch Bericht f. 1899
Arthr. p 41.]

* , 2. Experimentelle entomologische Studien. 1. Bd. Temperaturverhältnisse bei In-
sekten. Leipzig 160 pgg. 7 Figg. ^

Baer, G. A., Note sur le venin de divers Arthropodes du Perou. in: Bull. Soc. Ent. France
p 180 — 181. [Besonders gefährlich soll der Stich von Ponera und Mutilla sein.]

Bälint, Sändor, Beobachtungen hinsichtlich der intracellulären Anordnung der Neurofibrillen
im Facetten- Auge der Insekten, in: Sitzungsb. Med. Nat. Sect. Siebenbürg. Museum-
ver. 24. Jahrg. 1899 p 18—19. [Vorläufige Mittheilung.]
Zool. Jahresbericht. 1901. Arthropoda. 1

2 Arthropoda.

*Baslli, A., Appunti di anatomia dei Culicidi. in : Giom. R. Esercito Roma Anno 48 1900

p 904—907.
Berlese, A., 1. Osservazioni su fenomeni che avvengono durante la ninfosi degli Insetti me-

tabolici. Parte 1*. Tessuto adiposo (trofociti). Memoria seconda (Lepidotteri, Imen-

otteri, Neurotteri, Coleotteri). in: Riv. Pat. Veget. Firenze Anno 8 p 1 — 155 Figg.

T 1—6. [47, 48, 62, 69]
, 2. Idem. Parte 2*. Tessuto muscolare (miociti). ibid. Anno 9 p 177—344 T 7 — 14,

Anno 10 p 1—119. [49]

, 3. L' accoppiamento della Mosca domestica. ibid. Anno 9 p 345—357 12 Figg. [62]

, 4. Vorgänge, welche während der Nymphosis der metabolischen Insekten vorkom-
men, in: Z. Anz. 24. Bd. p 515—521. [Vorläufige Mittheilung zu No. 1 u. 2.]

, 6> La essenza della ninfosi (sunto). in: Monit. Z. Ital. Anno 11 Suppl. p 31 — 33.

, 6. Intomo alla rinnovazione dell' epitelio del mesenteron negli Artropodi tracheati.

ibid. Anno 12 p 182—185. [38]
Biedermann, W., Über den Zustand des Kalkes im Crustaceenpanzer. in: Biol. Centralbl.

21. Bd. p 343—352 3 Figg. [25]
Blackman, M. W., Spermatogenesis of the Myriapods. Notes on the Spermatocytes and Sper-

matids of Scolopendra, 1. in: Kansas Univ. Quart. Lawrence Vol. 10 A p 61 — 76 T 5

-7. [42] ^
Bttrner, Carl, 1. Über einige theilweise neue Collembolen aus den Höhlen der Gegend von

Letmathe in Westfalen, in : Z. Anz. 24. Bd. p 333—345 7 Figg. [Die PseudoceUen

sind Mündimgen von Drüsen.]
, 2. Zur äußeren Morphologie von Koenenia mirabilis Grassi. ibid. p 537 — 556

12 Figg.
, 3. Zur Kenntnis der Apterygoten-Fauna von Bremen und der Nachbardistrikte. Bei-
trag zu einer Apterygoten-Fauna Mitteleuropas, in: Abh. Nat. Ver. Bremen 17. Bd.

p 1—140 63 Figg. T 1, 2. [50]
Bonnema, J. H., 1. Leperditia haltica His. sp., hare identiteit met Leperditia Eieliwaldi Fr.

V. Schm. en haar voorkomen in Groninger diluviale zwerfblokken. in : Versl. Akad.

Amsterdam (3) 9. Deel p 138—140.
, 2. 't Voorkomen van zwerfblokken met resten van Leperditia grandis Schrenck sp.

in 't Groninger diluvium. ibid. p 376 — 379.
Bordage, Ed., Contribution ä l'etude de la regeneration des appendices chez les Arthropodes.

in: Bull. Soc. Ent. France p 304—307. [21]
Bordas, L., 1. Etüde sur l'appareil digestif du Brachytrupes aekatinus, Stoll. in: CR. Acad.

Sc. Paris Tome 131 1900 p 66—69. [Vorläufige Mittheilung zu No. 2.]
* , 2. Contribution ä l'histoire naturelle de quelques Gryllidae et notamment le Brachy-
trupes achatinus Stoll [etc.]. in: Ann. Inst. Colon. Marseille 1900 70 pgg. 36 Figg.

Taf.
, 3. Les glandes defensives ou odorantes des Blattes, in : C. R. Acad. Sc. Paris Tome 132

p 1352—1354. [Vorläufige Mittheilung.]
, 4. Morphologie de Tappareil digestif des Dytiscides. ibid. p 1580—1582. [Vorläu-
fige Mittheilung.]
, 6. Recherches sur l'eflPet des piqüres du Lathrodectus 13-guttatus Rossi, ou Malmi-

gnatte. ibid. Tome 133 p 953—955. [Mit kurzer Beschreibung der Giftdrüsen.]
, 6. Insertion des tubes de Malpighi chez les Gryllidse. in: Bull. Soc. Ent. France p 227

—228. [Vorläufige Mittheilung.]
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gastrique des Orthopteres. in : Bull. Sc. France Belg. Tome 33 1900 p 458—482

T 9, 10. [63]
Borradaile, L. A., On some Crustaceans from the South Pacific. Pt. 5. Arthrostracans and

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Arthropoda. 3

Boiiazzi, Fil., L'innervazione viscerale nei Crostacei e negli ElasmobrancM. in : Arch. Ital.

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Bouin, P., 1. Sur le fuseau, le residu fusorial et le corpuscule intermediaire dans les cellules

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* , 2. Mitoses spermatogenetiques chez Lithobius forficatus. Etüde sur les variations du

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—51.
Bouin, P. & M., Sur le developpement precoce de filaments axiles dans les sperraatocytes de

premier ordre chez Lithobius forficatus L. in : Bibl. Anat. Paris Tome 9 p 161—164

Fig.
Bouin, P., & R. Collln, Contribution ä l'etude de la division cellulaire chez les Myi-iapodes.

Mitoses spermatogenetiques chez le Oeophilits linearis (Koch), in: Anat. Anz. 20. Bd.

p 97—115 11 Figg. [42]
Bouvier, E. L., 1. Caracteres et affinites d'un Onychophore du Chili, le Peripatopsis Blain-

^)^■We^ Blanchard. in: Z. Anz. 24. Bd. p 59— 61.
, 2. Sur la reproduction et le developpement du Peripatopsis Blainvillei. in: C. R.

Acad. Sc. Paris Tome 133 p 518—521. [36]
, 3. Observations nouvelles sur les Peripatus. in : Bull. Soc. Ent. France 1900 p 394

—395. [Vorläufige Mittheilung.]
, 4. A propos des Onychophores du Cap, designes sous les noms de Peripatus eapensis

Grube et de P. brevis Blainville. ibid. 1901 p 74—76.
* , 5. A propos d'un travail de H. Sänger sur les Peripates. in: Bull. Soc. Philomath.

Paris (9) Tome 3 p 5—8.
, 6. Les variations des habitudes chez les Philanthes. in: C. R. Soc. Biol. Paris Tome 52

p 1129 — 1131. [Die Philanthus wissen sich im Nestbau dem Erdreich anzupassen;

dies deutet eher auf Intelligenz als auf Instinkt hin.]
, 7. Observations nouvelles sur les Bathynomus, Isopodes gigantesques des grands fonds.

in: C. R. Acad. Sc. Paris Tome 132 p 643—645. [35]
, 8. La circulation branchiale chez les Bathynomes (Crust.). in : Bull. Soc. Ent. France

p 122—123. [85]
* , 9. Sur la presence du genre Catapaguroides dans les eaux sublittorales des cotes de

France et d'Algerie. in: Bull. Mus. H. N. Paris Tome 6 p 368-371.
Brian, A., Caso di anomalia verificatosi su di una Brachiella del Tonno. in : BoU. Mus. Z.

Anat. Comp. Genova N. 104 3 pgg. Fig. [Ein Zipfel missgebildet.]
Bruclter, E., La bouche des Ixodes, in: Bull. Soc. Ent. France p 142—143. [Macht Jourdain

auf übersehene Literatur aufmerksam.]
Brues, Ch. Th., Two new myrmecophilous genera of aberrant Phoridse from Texas, in: Amer.

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Calman, W. T., 1, On a collection of Brachyura from Torres Straits. in: Trans. Linn. Soc.

London (2) Vol. 8 p 1—50 T 1—3. [38]
* , 2. On a collection of Crustacea from Puget Sound, in: Ann. New York Acad. Sc.

Vol. 11 1898 p 259-292 4 Taf
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Not. Agr. Roma Anno 22 2. sem. 1900 p 1270—1287. [26]
Caullery, M., & F. Mesnil, Recherches sur VEemioniscus balaniBnchholz, Epicaride parasite

des Balanes. in: Bull. Sc. France Belg. Tome 34 p 316—362 3 Figg. T 17, 18. [35]
Cavalier, H. 0., On Apus and Branehipus from Armenia. in: Ann. Mag. N. H. (7) Vol. 8

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Champion, G. Ch., & Th. A. Chapman, Observations on some species of Orina, a genus of

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[Mit kurzen Notizen über die Ovarien.]

1*

4 Arthropoda.

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{Parametopa kervillei nov. gen. et sp.) [etc.]. in : Bull. Soc. Amis Sc. N. Ronen 1900

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Chilton, Gh., The terrestrial Isopoda of New Zealand. in: Trans. Linn. Soc. London (2) Vol. 8

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Chmielewski, Gz., Die Leperditien der obersilmnschen Geschiebe des Gouvernement Kowno

und der Provinzen Ost- und Westpreußen, in: Sehr. Physik. Ok. Ges. Königsberg

41. Jahrg. p 1—38 T 1, 2. [19 sp.] [30]
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Zeit. Ent. 6. Bd. p 177—178 Fig.
Christophers, S. R., The anatomy and histology of the adult female Mosquito. in: Rep. Ma-
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Cleve, P. T., 1. The seasonal distribution of Atlantic Plankton Organisms. Göteborg 368 pgg.

[26]
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Cockerell, T. D. A., The Jamaican Species oi Peripatus. in: Nature Vol. 63 p 325—326.
Cole, Leon J., 1. On Discoarachne brevipes Hoek, a Pycnogonid from South Africa. in: Z.

Jahrb. Abth. Syst. 15. Bd. p 243—248 T 13. [23]
, 2. Notes on the habits of Pycnogonids. in: Biol. Bull. Boston Vol. 2 p 195 — 207

5 Figg. [Schwimmen und Kriechen, Reaction auf Licht, Übertragung der Eier auf

das (5.]
Collin, R., Note sur la transformation de la spermatide en spermatozoide chez Geophilus li-
nearis (Koch), in: Bibl. Anat. Paris Tome 9 p 272 — 275 6 Figg. [Eigenthümliches

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, s. Bouin.

Coutiere, H., 1. Les Palaemonidse des eaux douces de Madagascar. in: Ann. Sc. N. (8)

Tome 12 p 249—342 T 10—14. [33]
* , 2. Note preliminaire sur quelques Grustaces decapodes recueillis par l'expedition ant-

arctique beige, in: Bull. Mus. H. N. Paris Tome 6 p 233—241.
* , 3. Note sur une collection d'Alpheidse provenant du detroit de Torres. ibid. p 411

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Coutiere, H., & J. Martin, Sur une nouvelle sous-famille d'Hemipteres marins, lesHermato-

batinte. in: G. R. Acad. Sc. Paris Tome 132 p 1066—1068.
Crampton, H. E., Variation and elimination in Philosamia cynthia. in: Biol. Bull. Boston

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Schlüssel füi- Farn., Gen. und Sp. lateinisch.]
, 2. Mikroskopische Süßwasserthiere aus Deutsch-Neu-Guinea. in : Termesz. Füzetek

24. Bd. p 1—56 26 Figg. T 1—3. [22 Nematoden, 47 Rotatorien, 4 Gastrotrichen,

9 Gopepoden, 11 Cladoceren, 1 Branchiopode, 3 Ostracoden, 3 Hydrachniden.] [30,31]
, 3. Diagnoses praecursoriae Gopepodorum novorum e Patagonia. ibid. p 345 — 350.

[30]

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, 3. Sur la pretendue »cellule parietale« de l'ovaire des Collemboles et des Thysanoures.

ibid. p 146—147. [51]
, 4. Recherches sur la structure et le developpement postembryonnaire de l'ovaire des

Insectes. 7. CoUemboles (suite). ibid. p 258 — 259. [Vorläufige Mittheilung zu einem

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, 3. Zur Phylogenie der Diplopoden, in : Z. Anz. 24. Bd. p 506—508. [46]

, 4. Über die Coxalsäcke der Diplopoden und die phylogenetische Bedeutung der Co-

lobognatheu. ibid. p 601—604. [42]

, 6. TJberdie Gonopodenvon Oc?o«fo/??/^c und einen. sp.d.G. ibid. p 665 — 672 3Figg. [42]

, 6. Über paläarktische Isopoden. 3.-7. Aufsatz, ibid. p 33—41, 66—72, 73—79, 135

—149, 257—260, 403—408, 417—421 4 Figg. [36]
, 7. Einige Mittheilungen über Land-Isopoden. in: Berliner Ent. Zeit. 46. Bd. p 17

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, 2. Gibt es thatsächlich Arten, die heute noch in der Stammesentwickelung begriffen

sind? Zugleich mit allgemeineren Bemerkungen über die Entwickelung der IVIyrmeco-
philie und Termitophilie und über das "Wesen der Symphilie. (118. Beitrag zur Kennt-
nis der Myrmecophilen und Termitophilen.) in: Biol. Centralbl. 21. Bd. p 689 — 711,
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18 Arthropoda.

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1. Allgemeines.

Hesse (^) untersuchte die Augen der Crustaceen, Arachniden, Myriopoden
und Hexapoden. Er constatirt überall als die recipirenden Endorgane der Seh-
zellen Stiftchensäume, deren »einzelne Stiftchen das gewöhnlich verdickte Ende
einer Neurofibrille bilden«, die durch die Sehzelle hindurch »in deren Nerven-
fortsatz verläuft und in diesem wahrscheinlich zum Centralorgan (Ganglion opticum
oder Gehirn) geht«. Typisch hat jedes Stiftchen an der Basis ein Knöpfchen,
woran sich die Fibrille anschließt; zwischen den Knöpfchen und dem granulirten
Zellplasma liegt eine helle Schaltzone, Avorin die Fibrillen am deutlichsten sind.
Die Stiftchen können aber auch cuticulär werden und zu einer homogenen Masse
verschmelzen. Die Sehzellen selber haben ganz verschiedene Formen: meist
bleiben sie im epithelialen Verbände, und dann sind sie nur distal oder auf den
ganzen Seitenwänden oder nur auf Theilen davon mit Stiftchen besetzt; stehen
diese nur auf einer Seite, so treten die Säume zu denen benachbarter Zellen
in Beziehung, und es kommt so zu Gruppen von Sehzellen und Rhabdomen ;
endlich können die Säume am Zellkörper bis zum Nervenfortsatz herabrücken.
Sind dagegen die Sehzellen in das Bindegewebe gewandert, so sind die Zellen
mitunter rund, und der Saum verbreitet sich über einen großen Theil der
Oberfläche. — Phylogenese der Augen. Die Einzelaugen (Ommen) der
Facettenaugen der Hexapoden sind Avohl in folgender Weise entstanden. Ein
einschichtiges eingestülptes Myriopodenauge wurde durch Austreten einiger
Zellen aus dem Epithel in die Einstülpungshöhle zweischichtig; diese Zellen
wurden theils zu Krystallkegel-, theils zu Corneagenzellen ; die Sehzellen in den
Seitenrändern der Einstülpung ordneten sich in 2 Ebenen an; dann vermin-
derten sie sich bis auf 7 (d. h. 4 distale und 3 proximale), und zuletzt rückten
alle 7 in eiue Ebene. Die Stirnaugen (Ocellen) der Hex. haben ursprünglich
wohl »noch keine Gruppirung der Sehzellen gehabt; die recipirenden Endigungen
waren wahrscheinlich endständige Stiftchensäume ; es war noch keine linsen-
artige Verdickung der Cuticula vorhanden«. Zur Bildung der Rhabdome kam
es erst später, und zwar ohne Einstülpung. Ähnlich verhalten sich vielleicht
die Augen der Arachniden, nur sind bei den Medianangen der Scorpione
und den Spinuenaugen Complicationen durch Faltungen hinzugekommen. Bei
letzteren Augen scheinen Stiftcheusäume, die das Zelleude ringförmig umgaben,
der Ausgangspunkt gewesen zu sein. Im Complexauge der Crustaceen sind
die Corneagenzellen den Hauptpigmeutzellen der Hexapoden homolog; dagegen
ist die Bildung der Krystallkegel in beiden Gruppen unabhängig erfolgt. Viel-
leicht sind das Medianauge der Crust. und die Stirnaugen der Hex. auf einen
gleichen Ausgangspunkt zurückzuführen. Bei jenem ist die Inversion wohl so

1. Allgemeines. 19

zu Stande gekommen, dass sich »aus der Epidermis ausgewanderte Sehzellen
aus physiologischen Gründen mit ihren recipirenden Theilen gegen eine Pigment-
ansammlung orientirten, aus welcher dann durch Einkrümmung ein Pigment-
becher um die Zellen entstand«. — Von den tiberaus zahlreichen Einzelheiten
seien folgende kurz erwähnt. 1) Medianauge der Crustaceen {Eucalanus,
Calanus, Branchipus). Das sogenannte Stäbchen ist ein Stiftchensaum. Die
Sehzellen von E. elongatus und C. gracilis, nicht aber die von E. attenuatus,
enthalten einen homogenen Binnenkörper. 2) Augen der Myriopoden
[Julus, Lithobiiis, Scutigera^ Scolopenclra). Im Allgemeinen sind die Angaben von
Grenacher richtig. Die Stäbchen und Stäbchensäume der 3 erstgenannten
Genera sind theils typische, theils etwas abgeänderte Stiftchensäume. Bei Scol.
besteht die Wandung der Stäbchen aus »dicht bei einander liegenden verdickten
Enden von Neurofibrillen«, und letztere laufen durch Stäbchen und Zellkörper
zur Nervenfaser; die Zellen im Boden der Augenhöhle sind trotz des Mangels
an Stäbchen wahrscheinlich doch Sehzellen (gegen Heymons). 3) Stirnaugen
der Hexapoden {Helophüus, Syromastes, Acanthosoma^ Gloeon, Ceratopsyllus^
OrcheseUa, Machilis, Agrion, Äeschna, Vespa, Anaholia^ Phryganea^ Tenthre-
diniden-Larven). Es sind »anaxonische oder polyaxonische epitheliale Augen
ohne Inversion der Retina, ohne Krystallkegel oder solchen äquivalente Zell-
gebilde« (polyaxonisch sind die Augen mit Sehzellgruppen in der Retina; mon-
axonisch sind die Retinulae der Ommen im Complexauge ; anaxonisch sind Augen
ohne bestimmte Orientirung der recipirenden Elemente). Nur bei Hei. hat das
Auge eine zweischichtige präretinale Membran, wie nach Redikorzew [s. Bericht
f. 1900 Arthr. p 38] bei Eristalis und Syrphus; die Stiftchen stehen in ein
und demselben Auge theils auf der distalen Fläche, theils auf den Seiten der
Sehzellen; in allen 3 Augen sind der vordere und der hintere Abschnitt der
Function nach verschieden (Fern- und Naheauge), aber so, dass »die Gesichts-
felder der analogen Augentheile sich ergänzen«. Bei Cloeon ist die Linse
zellig (mit Carriere, s. Bericht f. 1886 Arthr. p 50) und wahrscheinlich ein
Abkömmling der Epidermis; die zweischichtige Retina ist pigmentlos (gegen Carr.),
wird aber von einem Tapetum aus Bindegewebzellen durchsetzt. Ger. hat
einen Glaskörper icorneagene Zellen); was Grenacher so nennt, ist die Stäbchen-
schicht der Retina. Bei Orch. bestehen die Rhabdome aus je 2 Rhabdomeren;
das Auge ist ein Richtungsauge, denn die Lichtstrahlen treffen je nach ihrer
Richtung nur 1 oder 2 oder alle 4 Sehzellen. Bei Mach, sind die »Stiftchen
und die benachbarten Säume mit einander verschmolzen« ; das Auge ist ein-
schichtig (gegen Oudemans, s. Bericht f. 1887 Arthr. p 44), hat ein binde-
gewebiges Tapetum und eignet sich nicht zum Bildsehen. Agrion und Aeschna
haben in der ganz pigmentlosen Retina äußere und innere Sehzellen, beide in
Gruppen von je 3, mit 3theiligem Rhabdom (die äußeren scheiden nebenher
auch die Linse ab), das Auge dient also zugleich für die Ferne und die Nähe;
das Tapetum besteht aus Bindegewebzellen mit feinen Krystallen; das mittlere
Stirnauge hat medial einen »Keil indifferenter Zellen« als Zeichen seiner Du-
plicität. Bei Vesjm sind die Rhabdome zweitheilig; die »zu den Seiten der
Retina im Linsenrande stehenden Zellcomplexe« (Iris von Redikorzew) sind eine
Nebenretina. Bei Anab. und Phryg. liegen die Rhabdome nach innen von den
Kernen (wie bei den äußeren Sehzellen von Agrion); die Augen sind wohl
hauptsächlich Richtungsaugen. Bei den Larven der Tenthrediniden fehlen be-
sondere Pigmentzellen und ein Zwischengewebe (gegen Redikorzew); vielleicht
ist das Larvenauge »nur ein vor der Zeit entwickelter Theil der Anlage des
Imago-Auges«. 4) Larvenaugen der holometabolen Hexapoden [Chi-
ronomus, Ceratopogon, Dytiscus, Myrmeleon, Sialis, Ei^repia, Smerinthus^ Phry-

2*

2Q Arthropoda.

ganea). Die Augen von Chir. und Cer. mit ihren wenigen Sehzellen sind wohl
die einfachsten Sehorgane der Arthropoden überhaupt. Die von Myrm. sind
anaxonisch, mit 30 — 40 Sehzellen; der Krystallkörper wird wohl von 3 beson-
deren Zellen abgeschieden. Die Augen von Sialis, bereits von Grenacher
richtig beschrieben, sind monaxonisch mit Krystallkörper und 2 Kränzen von
Sehzellen; dies gut auch von denen von Phryg., Eupr. und Smer. 5j Com-
plexaugen der Hexapoden [Lepisma, Orchesella, Machilis^ Periplaneta,
Sphinx, Plusia, Maeroglossa, Dytiscus). Verf. kritisirt überaus scharf die Arbeit
von Patten. Die Augen von Lep. sind acon; die Cornealinse wird von den
2 Corneagen- und 4 Krystallzellen zugleich abgesondert; die Sehzellen liegen
in 2 Ebenen (4 außen, 3 innen); ähnlich bei Orch., aber die Augen sind hier
und bei Mach, eucon. Auch bei Per. sind die Retinulae noch 2 schichtig.
Bei Macr. (wohl auch Sph. und PI.) geht quer durch das Auge hindurch als
»Schaltmembran« die Basalmembran der epithelialen Augenanlage, und die
Sehzellen sind durch sie hindurch weiter nach innen gewachsen, so dass die
Rhabdome zum größten Theile zwischen dieser und der basalen Grenzhaut des
Auges liegen; speciell Macr. hat keine Stiftchensäume, sondern die ganzen
Neurofibrillen sind zu Stiftchen umgebildet. Dyt. hat in jedem Rhabdom außer
den 7 Zellen eine 8. basale, die wohl zum Percipiren ganz naher Gegenstände
dient. 6) Complexaugen der Crustaceen [Palaemon, Squilla, Oniscus,
Serolisj Äega). Verf. schließt sich hier im Wesentlichen an Parker [s. Bericht
f. 1S95 Arthr. p 35] an. Bei Pal. hat jede Sehzelle einen Stiftchensaum, da-
gegen sind bei Squ. die Stiftchen wohl zur homogenen Rhabdomplatte ver-
schmolzen. On. hat in jeder Retinula 14 Zellen. Die Augen von A. hat
Beddard [s. Bericht f. 18S8 Arthr. p 28] im Allgemeinen richtig beschrieben.
7; Augen der Scorpione und Spinnen [Euscorpius, Steatoda, Latrodectes,
Lycosa, Epeira). Bei Eiisc. ist die unregelmäßige Gruppirung der Sehzellen
in den Seitenaugen primärer als die regelmäßige (zu 5) in den Medianaugen.
Die Spinnen zeigen alle Übergänge von den die Sehzellen rings umgebenden
Stiftchensäumen zu echter Rhabdombildung.

Gaskell erörtert kurz den Bau der Augen und lässt bei den »more generalised
early Crustacean forms, such as the Trilobites«, die sowohl zu den Arachniden
als auch zu den Vertebraten überleiten, den Darm vorn 2 Cöca tragen, die
sich eng an die lateralen Augen und Optici anlehnten und dem Hirn direct
das resorbirte Nährmaterial zuführten. Bei der Umwandlung der Arthropoden
in die Cephalaspiden blieben die Seitenaugen stets in Function; ihre Retina
war bereits invertirt und zusammengesetzt (d. h. mit Retinalganglion ; Gegen-
satz: einfache R. ohne solches Ganglion). — Von den Protostraca sind nicht
nur die Crustaceen, die Arachniden und die anderen Tracheaten (mit Heider,
s. Bericht f. 1891 Arthi'. p 25), sondern auch durch die Cephalaspiden und
Ammocoetes die Vertebraten ausgegangen.

Radl(^) definirt das Sehen als die »Mannigfaltigkeit der Erscheinungen^
welche aus den Beziehungen eines Organismus zu dem Licht folgen«, und nennt
die > Umgebung eines jeden Gegenstandes« sein Lichtfeld und die »Lichtverhält-
nisse eines Punktes, sofern durch dieselben eine ganz bestimmte Reaction eines
Thieres bedingt wird«, die Lichtkraft dieses Punktes. Er erörtert nun zunächst
das Schweben der Hexapoden in der Luft und in oder auf dem Wasser (so
auch von Lepfodora, Cladoceren und Diaptomus] : hierbei verlässt das Thier ein
enges Raumgebiet nicht. Speciell die Culiciden, Phryganiden etc. schweben an
»Stellen ganz bestimmter Lichtkraft«, und zwar werden sie an dem von ihnen
eingenommenen Ort »durch eine Ki'aft gehalten, welche im Stande ist, den
entgegengesetzt wirkenden Kräften Widerstand zu leisten«, also dem Winde

1. Allgemeines. 21

oder der Strömung des Wassers. Verf. definirt hierbei den Tropismus als
die »Fähigkeit eines Organismus, sich in einem Kraftfelde gegen die Kraft be-
stimmt Orientiren zu können«, nicht aber dies thun zu müssen. Daher hat ein
phototropes Thier in einem Lichtfelde von mannigfaltiger Liehtkraft bestimmte
Richtungen, nach denen es seinen Körper aus beliebiger Lage orientirt. Verf.
hat in dieser Beziehung Versuche mit Beleuchtung von Wasserinsekten, Hydrach-
niden, Äjms und Gammarus nur von unten angestellt (besonders an Larven
von Libellen! und dabei ermittelt, dass diese sich oft genau entgegen ihrer ge-
wöhnlichen Haltung Orientiren. Zum Schluss bespricht er noch kurz den »Wett-
streit der Reize« und macht »einige Bemerkungen über die Reactionen der
Arthropoden auf die Farben und auf die Gegenstände«.

Über Gift s. Baer.

Nach der vorläufigen Mittheilung von Bordage degeneriren in dem Stumpf
einer auto to mir ten Extremität von Orthopteren, Arachniden, Myriopoden und
Decapoden die Muskeln völlig mit Ausnahme deren, die vom Thorax aus heran-
treten ; ihre Kerne werden frei, theilen sich, und die Muskeln bilden sich neu.
Sind die Beine verstümmelt worden, ohne dass Autotomie eintrat, so ziehen
sich die Muskeln theilweise zurück, und die Histolyse tritt nur bei den zer-
rissenen Muskeln ein. Der Wundpfropf wird durch ein Blutcoagulum gebildet,
das dann ein structurloses Chitin abscheidet (mit W. Wagner etc.). — Hierher
auch unten p 54 Godelmann. — Über Regeneration s. Tornier.

Heymons unterscheidet bei der Differenzirung der Keimblätter von Scolo-
pendra die intravitelline Sonderung, circumpolare Einwanderung und somato-
blastische Sonderung. Die beiden ersten Vorgänge zusammen führen zur
Trennung des Entoderms vom Ectoderm, sind also die Gastrulation; speciell
der 1. Vorgang ist eine »modificirte Epibolie dotterreicher Makromeren durch
dotterfreie Mikromeren«. Ähnlich verhält es sich bei den Hexapoden mit der
Umwachsung des Dotters durch das Blastoderm und die Ablösung von Dotter-
zellen aus letzterem. Die mediane Längsrinne ist nie ein Blastoporus gewesen,
vielmehr hat dieser ganz hinten, am vegetativen Eipol gelegen [s. hierzu Jena.
Zeit. Naturw. 10. Bd. 1876 p 165]. — Verf. bespricht ferner (p 59 flf.) den
Körperbau der Arthropoden wesentlich im Einklang mit Hatschek. Das
Acron liegt hauptsächlich vor dem Munde, das Telson hinter dem After (gegen
Janet, s. Bericht f. 1900 Arthr. p 46). Das unpaare basale Stück der Ma-
xillipeden und hinteren Maxillen ist eine Sternocoxalplatte, d. h. aus der Ver-
einigung der basalen Beinglieder mit dem Sternit entstanden. Der Hypopharynx
ist auch bei den Hexapoden ein Sternalfortsatz. Coxalfortsätze (Gnathobasen)
haben die Arthropoden ursprünglich wohl an den Extremitäten aller Metamere
mit Ausnahme der beiden vordersten gehabt. Auch die Zusammensetzung der
dorsalen und ventralen Skeletplatten aus je 3 Stücken [s. unten p 44 bei
Scolopendra] ist wohl allen A. eigen; sie »erscheint gewissermaßen als Folge
des Dotterreichthums des Eies«. — Weiter erörtert Verf. (p 87 ff.) das Meso-
derm. In der Vorfahreureihe der Arthropoden hat es nie Enterocölier gegeben.
Von den Cölomsäcken ist bei den Hexapoden nur der laterale, bei Peripatus
auch der dorsale, erst bei Seol. auch der ventrale Theil entwickelt. Der paare
Lateralsinus von S. entspricht dem Epineuralsinus [s. Bericht f. 1895 Arthr.
p 63 Heymons] der Insektenembryonen; der Perivisceralsinus von S. hat mit
dem Cölom Nichts zu thun. Die Lymphstränge im Rumpfe von S. sind morpho-
und physiologisch rudimentäre Segmentalorgane; der paare Lymphkörper im
Kopfe and der ihm homologe Subösophagealkörper der Hexapoden entsprechen
der Antennendrüse der Crustaceen, da das Intercalarsegment und das Segment
der hinteren Antennen einander homolog sind. — Ectoderm. Die Speichel-

22 Arthropoda,

und Spinndr üsen der Hexapoden entsprechen den Maxillardrüsen von S.
(p 103). — Die Tömösvaryschen Organe der Myr. sind vielleicht den Frontal-
organen der Crustaceen und den Postantennalorganen der Collembolen homolog;
auch scheint die interganglionale Verdickung am Hirn der höheren Hexapoden
[s. Bericht f. 1895 Arthr. p 62] ein Rest dieses Organs zu sein. Die Ventral-
organe von Peripatus entsprechen den Ablösungsstellen des paaren Mittel Stranges
des Bauchmarkes von Seol. [s. unten p 45] und haben daher keine besondere
phylogenetische Bedeutung. An der Herstellung des Bauchmarkes hat sich
früher vielleicht ein medianer Ventralnerv betheiligt. Das präorale Synen-
cephalon von S. ist dem Annelidengehirn homolog, und außer ihm hat das
Gehirn von S. noch 3 postorale Ganglienpaare: bei den Hexapoden haben sich
dann die Lobi frontales und optici stärker entfaltet, das Arch- und Proten-
cephalon hingegen weiter rückgebildet. — Ausführlich discutirt Verf. die Seg-
mentirung des Kopfes der Arthropoden (p 136 ff.) und stimmt hierbei wesentlich
Goodrich [s. Bericht f. 1897 Arthr. p 18] zu. Bei den Crustaceen, Myr. und
Hexapoden besteht das »Cephalon« aus dem Acron und den 6 vordersten
Rumpfsegmenten, bei den Arachnoiden und Gigantostraken hat es 1 Rumpf-
segment mehr (Cephalothorax). Die Summe dieser Metameren scheint »von der
Zahl abhängig zu sein, in welcher die an den Rumpfextremitäten vorhandenen
Coxalfortsätze sich zu Kauladen umgewandelt haben«. Die Myr. und Hex.
bilden zusammen die Atelocerata, die Arachn. und Gig. die Chelicerata, die
Trilobiten und Crust. die Teleiocerata. Den vorderen Antennen der Crust.
entsprechen die Antennen der Myr. + Hex. sowie die Cheliceren der Arachn. +
Gig. Die Onychophoren bilden nicht den Übergang von den Anneliden zu den
landbewohnenden Arthropoden, sind daher keine Protracheaten. — Verf. be-
spricht (p 158 ff.) die morphologische Bedeutung des Dorsalorgans und die
Krümmungen des Keimstreifs bei Myr. und Hexapoden (4 Typen) sowie
(p 185 ff.) die Genitalorgane. Das Keimplasma »ist bei den Eiern aller
oder doch wenigstens der Mehrzahl der Arthropoden am vegetativen Eipole oder
dem hinteren Ende der Keimanlage gelegen«. Bei den Embryonen von For-
flcula legen sich die Oviducte im 7., nicht 10. [s. Bericht f. 1895 Arthr.
p 65^ Abdominalsegment an, also wie bei den Blattiden. — Zum Schluss (p
199 ff.) hält Verf. in längerer Auseinandersetzung seine früheren Angaben und
Ansichten über die »entodermale und ectodermale D arm bil düng bei den
Arthropoda atelocerata« aufrecht und gibt folgendes Schema: das primäre
Entoderm wird bei den Anneliden zum definitiven Entoderm oder Mitteldarm-
epithel; bei Scol. und manchen Apteren wird es theils zu Dotterzellen, theils
zum Mitteldarmepithel; bei den meisten Pterygoten liefert es nur Dotterzellen,
und zum Ersatz treten Ectodermzellen ein, die das definitive Darmepithel bilden.
Da das Mesoderm der Hex. auf das der Myr. und weiter auf die paaren Meso-
dermstreifen der Anneliden zurückzuführen ist, so sind die Hex, keine Entero-
cölier; die vorderen und hinteren Mesodermfalten, die Escherich von den
Museiden beschreibt [s. unten p 62], sind nur ein Rest dieser Mesodermstreifen.
Überhaupt sind bei den Museiden als sehr hohen Hex. keine primitiven Ver-
hältnisse mehr vorhanden. Die Annahme der Zerreißung des Darmes in einen
vorderen und einen hinteren Abschnitt, wie sie Escherich postulirt, ist durch-
aus nicht begründet, und die Einstülpungen, die E. als Gastrula deutet, sind
die ectodermalen Anlagen des Mitteldarmes, die hier bereits gleichzeitig mit
dem Mesoderm zu Tage treten.

2. Pantopoda. 3. Crustacea. I. Allgemeines. 23

2. Pantopoda.

Hierher Cole(2) und Möbius.

Nach Cole (1) trägt das (f von Discoarachne hrevipes mitunter Eier von 2 Q.
Die Function der Eierträger (Bein 3) des Q, die bei D. größer sind als die
des cf, ist noch unbekannt; vielleicht haben sie bei der Übertragung der Eier
zu helfen.

Über das Endglied der Beine s. unten p 47 De IVIeijepe(*).

3. Crustacea.
I. Allgemeines.

Über das Endglied der Beine s. unten p 47 De Meijere(^), Innervation des
Darms Bottazzi, Augen oben p 18 Hesse (2), die Frontalorgane p 22 Heymons,
Phylogenese p 20 Gaskell, Autotomie Riggenbach, Cr. der Tiefsee unten Allg.
Biologie Chun, von Neapel ibid. Lo Bianco.

Vejdovsky findet an dem proximalen, an das Endsäckchen grenzenden Stück
des Harncanälchens der Anten n eudrüse von Gammarus^ Niphargus und Cran-
gonyx einen Trichterapparat: das hier verengte Lumen des Canälchens ist von
3 durch Größe und Färbbarkeit ausgezeichneten Zellen umgeben, um welche ein
Querriug von Muskelfibrillen liegt; der Ringmuskel ist aus einem Theil einer
benachbarten Epithelzelle des Säckchens differenzirt; seine Fibrillen sind glatt
und nur in der Rinde des Muskels vorhanden, während sein Inneres homogen
ist. Der auf den Trichterapparat folgende Abschnitt des Harncanälchens ist
ampullenartig erweitert, und die 3 Trichterzelleu ragen, besonders bei G^., weit
in ihn hinein. Die Kerne des Canälchenepithels sind amöbenförmig ; die Fib-
rillen der Zellen treten nach dem Lumen zu aus einander, so dass eine Schicht
von Alveolen entsteht; eine Cuticularschicht (Grobben) existirt nicht. Die Canal-
wände sind außen überall mit großen Drüsenzellen belegt, die zwischen sich
Lacunen freilassen, in denen das Blut die Wände bespült; die Drüsenzellen
sind an der Basis ebenfalls fibrillär und alveolär; ihr Kern ist oft in directer
Theilung begriffen. Das Secret dieser Drüsen mischt sich mit dem aus dem
Endsäckchen kommenden und verdünnt es, und die durch die Fixirmittel aus
den Secreten ausgeschiedenen Substanzen haben im Canälchen ein anderes Aus-
sehen als im Säckchen. Der Trichterapparat der Schalendrüse von Ligi-
diicm und Titanethes ist ebenso gebaut; das Canälchen ist aber nicht mit
Drüseuzellen belegt, sondern von peritonealem Bindegewebe umhüllt. Der
Nachweis des Trichterapparates, dessen Zellen wahrscheinlich von denen des
Säckchens und nicht des Canälchens stammen, stützt nicht nur die Ansicht,
dass Antennen- und Schalendrtise Nephridialorgane sind, sondern zeigt auch,
dass das Endsäckchen als Cölomsäckchen und das Harncanälchen als Nephri-
dium aufzufassen und zu bezeichnen sind; die Unterschiede des Trichter-
apparates (geringe Zahl der Zellen, Ringmuskel) von dem der Annulaten er-
klären sich aus einer Anpassung an die Function, den zähflüssigen Inhalt des
Cölomsäckchens durch die Muskelcontractionen in den Nephridialcanal zu be-
fördern und den Rücktritt durch die ventilartige Anordnung der Zellen zu
hindern.

Vigier(V) schildert die Vorgänge bei der Auswanderung des Nucleolus aus
dem Kern der Zellen der Mitteldarmdi'üse von Astaciis und seine Umwandlung
in das »Pyrenosoma« (= Paranucleus, Parasoma).

24 Arthropoda.

Prentiss untersuchte Bau, Entwickelung und Function der Otocysten von
Macruren {Palaenionetes, Crangon, Cambarus^ Larven von Homarus) und Brachy-
uren [Cardnus). Die Öffnung der 0. ist nicht blos bei den M. und der
Megalopa der B., sondern auch bei adulten B. vorhanden; auch bei letzteren
wird die 0. durch die Öffnung gehäutet, diese aber kurz nach der Häutung
verlöthet. Die B. haben 3 Haarpolster, die M. nur eins (im Grunde oder an
der Seite der 0.), dessen Fläche bei P. so geneigt ist, dass das rechte und
linke rechtwinkelig zu einander stehen. Die Sinneshaare stehen darauf gewöhn-
lich in Bogenreihen ; die Otolithenhaare sind gefiedert, oft geknickt oder hakig;
Ursache ihrer Beweglichkeit gegen die Unterlage ist, dass ihre Basis bei den
M. ein dünnwandiger Bulbus und bei den B. in eine becherförmige Grube
eingesenkt ist; außer diesen Haaren haben die B. und H. noch lange, dünne,
freie Haare, mit sehr zarter Basis und noch höherer Sensibilität. Die Otho-
lithen, freiliegend oder an die Haare geklebt (durch das Secret von Hautdrüsen
in den Haarpolstern), werden von H. zuerst im 4. Larvenstadium eingeführt
und finden sich bei den B. nur im Megalopa-Stadium. Zu jedem Otocysten-
haar, wie zu jedem Tasthaar überhaupt, gehört nur eine (bipolare) Ganglien-
zelle (gegen vom Rath), während jede Riechborste von 100 und mehr inner-
virt wird ; in jenem enden die Nervenfasern in der erweiterten Basis des Haares
(gegen vom Rath, Bethe) und zwar unverzweigt (gegen Retzius), in dieser
reichen sie in den Schaft hinein, frei endigend und ohne jede terminale Modi-
fication. Die Nervenfasern der Otocystenhaare gehen von der nahe am Haar-
gi'unde gelegenen Ganglienzelle zu 2 eng verbundenen Neuropilmassen, die im
hinteren Theil des Gehirns, median von denen der 2. Antenne und ventral
von denen der Sehcentren liegen ; beim Eintritt in dieselben verlieren sie ihre
Myelin scheiden, und die Fibrillen sondern sich, ohne sich direct mit einer
Ganglienzelle zu verbinden. Zwischen den Neuronen (bestehend aus der sensori-
schen Ganglienzelle, die keine fibrilläre Structur besitzt, und der centralen und
peripherischen Faser) ließ sich keine fibrilläre Verbindung nachweisen. Die
Invagination der Otocyste beginnt bei den M. im 2., ihre Function im 4. Larven-
stadium, doch sind die Matrixzellen der Sinneshaare schon im 1. Stadium kennt-
lich. Die Otocyste der M. lässt sich mit dem Gehörorgan von Myxine, die der
B. mit dem höherer Vertebraten morphologisch vergleichen, doch werden Beer's
Ansichten über ihre Function [s. Bericht f. 1898 Arthr. p 20, 1899 p 20]
von neuen Versuchen des Verf. s bestätigt; Gelasimus pugilator reagirt auf Töne
auch während des Aufenthaltes in der Luft nicht; die statische Function der
Otocyste wird u. a. bewiesen durch die unvollkommene Beherrschung des Gleich-
gewichts der Krebse, die sie nicht besitzen, und die auffällige Sicherheit der
Bewegungen, welche die Larven von H. erwerben , sobald die Otocysten aus-
gebildet sind; Augen und Tastborsten sind statische Organe von secundärer
Wichtigkeit; bei den B. werden die Haare, welche die Otolithen der Megalopa
tragen, später functionslos , und die langen unter den freien Haaren (Faden-
haare, Hensen) übernehmen die Function der Otolithen.

Herbst vervollständigt seinen früheren Beweis [s. Bericht f. 1899 Arthr.
p 18], dass die Qualität des Regenerates nach Amputation der Stielaugen
von Decapoden davon abhängt, ob das sog. Augenganglion erhalten bleibt
(Regenerat: Auge) oder nicht (R.: Antennuloide) , durch folgendes Experi-
ment an Palmurus und Palaemon. Es wurde durch einen schrägen Schnitt
ein Theil der Augencalotte und das anstoßende Stück des Augenstiels an der
Ventralseite abgetragen, und das Augenganglion mit einer Pincette herausge-
zogen. Unter zahlreichen Versuchsthieren trat nur bei je einem Regeneration
auf; und zwar eine Heteromorphose am Ende des Augenstiels, welche bei Palm.

3. Crustacea. I. Allgemeines. 25

durchaus dem Exopoditen der Antennula glich, bei Palaem. aber keine Riech-
haare trug ; die unverletzten Theile des Auges waren degenerirt, und die Felde-
rung der Cornea geschwunden; bei den übrigen überlebenden Thieren heilte
die Wunde ebenfalls unter Rückbildung des nicht abgetragenen Theiles des
Auges.

Przibram fand bei der Fortsetzung seiner Regenerationsversuche [s. Be-
richt f. 1899 Arthr. p 21, f. 1900 p 14], dass die vorderen Gehbeine von Palac-
mon und Nica sich auch dann regenerirten , wenn das Coxalglied und selbst
anliegende Theile des Rumpfsegmentes abgetragen wurden; ebenfalls regenerirt
wurde nach totaler Exstirpation die 2. Antenne von Lysmata und Scyllarus,
ferner die zugleich mit dem Auge amputirte 1. Antenne von P. (statt des Auges
erschien die Herbstsche Heteromorphose, die Verf. nicht mehr als provisorisches
Gebilde auffasst), bei Sphaeroma auch Theile des Vorderkopfes, endlich bei iV.,
Mysis und P. der Schwanzfächer. Nach Amputation des 3. Maxillipeden mehrerer
Brachyuren und des 2. Maxillipeden von Sicyonia erscheinen, gleichviel wo der
Schnitt geführt ist, zunächst schreitbeinähnliche Gebilde, nach der 3. Häutung
aber die normale Gliedmaße; diese Gebilde sind Atavismen. Wird Älpheus
(3 sp.) zur Autotomie der Schnalzscheere genöthigt, so verwandelt sich die
Zwickscheere in die Schnalzscheere (compensatorische Hypertypie), während
statt der abgeworfenen Scheere die Zwickscheere nachwächst (Hypotypie) ; wird
darauf die neue Schnalzscheere autotomirt, so vertauschen sich die Scheeren
abermals; nach Autotomie beider Scheeren regeneriren sie sich, werden dabei
aber fast gleich groß; auf Autotomie nur der Zwickscheere folgt Regeneration
derselben; es wird also in allen Fällen das normale Thier auf die möglichst
rasche Weise wieder hergestellt. Verf. deutet auf Grund dieser Versuche
Coutiere's [s. Bericht f. 1898 Arthr. p 24] Beobachtungen und widerspricht
der Meinung Stahr's [s. ibid. p 23], dass die Schneidescheere (Zwickscheere)
von Honiarus die phylogenetisch jüngere sei. — Stahr weist darauf hin, dass
er vielmehr die Knotenscheere als phylogenetisch jünger bezeichnet habe.

Nach Biedermann besteht der Panzer der Decapoden aus einer complicirten
Verbindung von Kalkcarbonat und -Phosphat mit organischer Substanz; aus
derselben scheiden sich bei Berührung mit Wasser und unter anderen Um-
ständen sehr schwer lösliche Krystalle aus, die die beiden Salze und eine
eiweißartige Substanz enthalten und auch im Blute von Homarus und Astaciis
nachgewiesen werden konnten. — Hierher auch unten Allg. Biologie Meigen.

Nordenskiöld untersuchte die Fauna von kleinen, nahe am Meere gelegenen
Wasserbecken (bei Kristineberg). In solchen, die vom Meerwasser nur bei Sturm
gefüllt werden, und in denen der Salzgehalt zwischen 0 und Sättigung wechselt,
leben wenige Arten in zahlreichen Individuen: Harpacticus fulvus, Jaera cdhi-
fronSj Gammarus locusta, Litorina rudis und obtusata und Larven von GJiiro-
nomus. H. kann in Süßwasser leben; seine Eier entwickeln sich bis zum
Ausschlüpfen der Nauplien, die aber bald sterben; er verträgt bis 9^ Salz-
gehalt (bei 17°-22° C.) ohne Störung; bei höherer Concentration wird er schein-
todt, erwacht aber, nachdem er 7 Tage und vielleicht länger in gesättigter
Lösung geblieben, zum normalen wochenlangen Leben selbst dann, wenn er
daraus direct in Süßwasser gebracht wird; Eintrocknung verträgt weder H.
noch seine Eier. G. (und J.) verträgt ohne Störung 6^ Salzgehalt, stirbt
aber bei Erhöhung desselben. Ch. lebt noch in fast concentrirter Lösung,
worin die Entwickelung sich aber verlangsamt ; stirbt wie G. ohne vorhergehen-
den Scheintod. L. r. verträgt 8^ Salzgehalt, ist darin aber wenig reizbar;
Scheintod tritt ein in Süßwasser^ woraus sie nach directer Versetzung in Meer-
wasser (so auch L. litorea) erwacht. In Tümpeln, dem Meere etwas näher

26 Arthropoda.

gelegen und mit weniger starkem Salzwechsel, fehlt J., wogegen Temorella dausi,
Mytilns edulis und L. litorea hinzukommen ; T. stirbt bei Erhöhung des Salz-
gehaltes auf 2^/4 ^, ihre Eier entwickeln sich darin aber weiter, so dass also
nicht das Individuum, sondern die Species an den Wechsel des Salzgehalts
angepasst ist. M. verträgt h % Salz bei 18° C. Mit größerer Nähe des Meeres
wird die Fauna der Tümpel der marinen immer ähnlicher.

Steuer imtersuchte die örtliche und zeitliche Vertheilung der 26 Clad.,
3 Ostrac. und 13 Cop. in der »alten Donau« bei Wien. Gleichartige Örtlich-
keiten sind zu gleicher Zeit qualitativ und quantitativ annähernd gleichmäßig
bevölkert; im Sommer überwiegt das Plankton, im Winter die Litoralfauna
quantitativ; die Maxima gewisser dominirender Species lösen einander ab.
Aufwärts Wanderungen {Cyclops, Bosmina) während der Nacht finden statt,
wenn auch keine vollständigen und einheitlichen; Experimente ergaben, dass
sie die Resultante der Wirkung mehrerer Factoren sind: Licht (auf junge Thiere
stärker wirkend als auf erwachsene; die Bewegungsrichtung wird durch die
stärker brechbaren Lichtstrahlen bestimmt), Temperatur (im Winter werden die
wärmeren Wasserschichten bevorzugt, im Sommer die kälteren), Schwere (alte
Diaptomus sind positiv geotropisch) und chemische Reize ; die Wanderungen sind
activ, und ihre Schnelligkeit ist mehr durch die Stärke jener »tropischen« Reize
als durch die Vollkommenheit der Schwimmorgane bedingt. — Der Saisonpoly-
morphismus von Bosmina wird durch abnorme Witterung abgeschwächt. Verf.
beschreibt Sp. von »Sic?«, Diaphanosoma, Daphnia,Hyalodaphnia,Geriodcq)hnia^ Simo-
eephaliis, Scapholeberis^ Bosmina^ Macrothrix, Ilyocryptus, Eurycercus, Äcroperus^
Leydigia, Älona, Pletiroxus^ Chydorus, Monospilus^ Lepitodora. Die Urheimath
der Entomostraken ist der Norden der paläarktischen Region; von der arktischen
zur circummediterranen Region lassen sich im Ganzen 5 faunistische Bezirke
charakterisiren, die im Zusammenhang mit den verschiedenen Glacialperioden stehen.

Systematisch-Faunistisches. Cleve(') gibt Listen über das jahres-
zeitliche Vorkommen (Temperatur, Salzgehalt) von Plankton- Crustaceen des
Atlantischen Oceans und vertheilt die Species auf 7 Plankton-Typen; er be-
handelt 2 Dec, 8 Schiz., 3 Amph., 5 Clad., 6 Ostrac, 88 Cop. Sans (2)
findet die Cr. Centralasiens verschieden von denen Sibiriens und ähnlicher
denen von Süd- und Ost-Europa. Vergl. ferner Calman (2), Carazzi (4 Sp. Cop.
machen ^/k, des Plankton des Lago Fusaro aus; ferner Cirr., Clad., Schiz.,
Dec), Hay [Palaemonias n.), Ohlinf^) (arktische Lept. 1, Cum. 10, Isop. 19)^
Ortmann (2) (Grönländische Cirr. 3, Phyll. 2, Lept. 1, Cum. 4, Schiz. 1, Dec 11,
Amph. 28, Isop. 4), RankinfS"-), Th. Scott(2) (56 Cop., 3 Ostrac, 17 Cum.,
7 Schiz., 11 Dec, 60 Amph., 20 Isop.), Th. & Ä. Scott (von Novaja Semlia und
Spitzbergen 59 Cop., 15 Ostrac; von Clad. nur Ephippien), Young, Waldvogel
(3 Cop., 15 Clad.], Walker (Cop. 11, Cum. 9, Schiz. 8, Dec 10, Amph. 41,
Isop. 9), Wollebaek (3 Cop., 8 Schiz., 33 Dec, 11 Amph., 2 Isop.).

Paläontologisches. Fritsch(2) constatirt, dass Gampsonychus keine
Spaltfüße hat; G., Gasocaris [vergl. Fritsch(^)], Äcanthotelsoii nuä Palaeorchestia
bilden die neue Unterordnung der Simplicipeda und vereinigen Merkmale der
Amph., Isop. und Dec.

IL Cirripedia.

Nach Duboscq sind die beiden Hoden in der Sacculina interna getrennt,
wenn auch äußerlich verschmolzen. Im vorderen (distalen) Theil des das Vas
deferens umhüllenden Hodens der jungen (2,5 mm) <S. externa sind die Matrix-
zellen des V. d. cylindrisch, und ihre Kerne häufiger in Mitose als die der
Hodenzelien; im mittleren Theil sind die Matrixzellen niedrig; die anliegende

3. Crustacea. HI. Copepoda. 27

Schicht von Hodenzellen ist hypertrophisch, und die sie umgebenden beiden
Schichten von kleineren Zellen haben seltene Mitosen, während Amitosen in
allen drei Schichten auftreten ; diese sind im hinteren Theil ausschließlich vor-
handen; die hypertrophischen Zellen sind hier vorherrschend, in hyaliner De-
generation und ihr Kern in Karyorhexis. In S. von 4-7 mm Länge beginnt die
Entstehung der Samenzellen sowohl aus den peripherischen Zellschichten wie
aus den Matrixzellen des V. d. Die hypertrophischen Zellen, zu denen die
Sertolischen Zellen gehören, sind Nährzellen; durch ihre Auflösung entstehen
Hohlräume, an deren Peripherie sich die Spermatogonien sammeln.

Systematisch-Faunistisches. Borradaile (4 sp. ; Lithotrya u. sp.),
Carazzi, GruvelC,^), Ortmann (2).

Paläontologisches. Woodward (^j.

111. Copepoda.

Über Muskeln von Calanus vergl. Darbishire, Missbildung bei Brachiella
Brian, über Augen s. oben p 19 Hesse, von Diaptomus unten p 31 Radi (2), über
C. in Wasser von wechselndem Salzgehalt oben p 25 Nordenskiöld, Wande-
rungen, Heliotropismus etc. p 26 Steuer.

Malaqijin (') charakterisirt ein drittes Genus der Monstrillidae, Haemo-
cera^ und 4 sp. davon; die Wirthe sind Salmacyna und Filigrana; außerdem
ist nur noch der Wirth [Polydora ciliata) von Thaumaleus germanicus be-
kannt. Ontogenese von //. danae. Die Embryogenese scheint mit der von
Getochihts übereinzustimmen; im ausschlüpfenden Nauplius sind Gehirn, Auge
und Muskeln differenzirt; der Darm ist noch nicht vorhanden; grüne Dotter-
kugeln liegen in zwei Längsreihen. Die Nauplien werden wahrscheinlich vom
Mutterthier mit Hülfe der Doppelborste am Genitalsegment dem Wirthe zuge-
führt. Der Nauplius durchdringt an einem beliebigen Punkte das Integument
des Wirthes vermöge der Bewegungen der 1. Antennen, und indem er sich mit
den Mandibeln, die für diese Function einästig geworden und mit einem Haken
versehen sind, anklammert. Während des Eindringens werden die Gliedmaßen
und die ganze Cuticula abgeworfen, und der Parasit verwandelt sich in eine
ellipsoidische , nackte , plastische Masse kleiner Zellen ; der Fortschritt dieser
Histolyse ist besonders an der allmählichen Auflösung des anfänglich großen,
pigmentirten und in seinen Elementen differenzirten Naupliusauges nachweisbar.
Während viele Parasiten in den Geweben des Wirthes stecken bleiben und
degeneriren, erreichen andere, wahrscheinlich durch amöboide Bewegungen, ihr
Ziel, d. h. das Innere der Blutgefäße, namentlich des Bauchgefäßes; sie wachsen
während dieser Wanderung nicht. Hierin angelangt, sondert der Parasit eine
Cuticula ab und besteht aus einem peripherischen Ectoderm, einem tiefer und
vorn gelegenen Ectoderm (aus den zuweilen noch pigmentirten Resten des
Auges gebildet und das Material für das neue Nervensystem und Auge liefernd)
und Mesentodermzellen, die das Innere des centralen und hinteren Abschnittes
erfüllen und die Reste des Eidotters einschließen; sehr bald sprossen an der
Ventralfläche des vorderen Abschnittes 1 Paar tentakelförmige Anhänge (2. An-
tennen) hervor, in deren Inneres Entodermzellen und Dotterkügelchen einwandern.
Dann spitzt der Rumpf sich vorn und hinten zu, und seine Cuticula wird vorn
cannelirt, hinten mit Stachelkränzen besetzt; dorsal an der Basis des Rostrums
sprossen unter der Cuticula die 1. Antennen, und bei manchen H. erscheint
ein 2. Paar Tentakel (Mandibel) hinter den oben erwähnten vorderen und kleiner
als diese. Etwa in der Mitte der Bauchfläche senkt sich eine Querfalte inner-
halb der Cuticula nach hinten zu ein, welche das nach vorn zu gekrümmte

28 Arthropoda.

Abdomen von der Ventralfläche des Thorax trennt; die Cuticula wird nicht
mit eingefaltet. Das Stomodäum senkt sich in Form einer engen Röhre fast
senkrecht in die tiefer gelegene vordere Ectodermmasse ein, ohne sie aber zu
durchbohren; letztere sondert sich in längere, hellere Zellen (Auge), kleine
kugelige Zellen (Gehirn) und ein paares Band (Bauchmark), das bis zur Ab-
dominalfalte reicht. Hinten an die Gehirnzellen legt sich das Entoderm, nach-
dem es sich vom Mesoderm getrennt hat; dasselbe differenzirt sich nicht weiter;
das Mesoderm proliferirt und schickt Wanderzellen aus ; auf seiner lateroven-
tralen Seite liegen die Urgenitalzellen ; das Blut fließt aus den vorderen Ten-
takeln in je einem Lateralstrom nach hinten. In der letzten Periode des
parasitären Lebens werden nach einander die Schwimmfüße uud beim Q der
5. Fuß angelegt und diese sowie der Rumpf zu der definitiven Form ausge-
bildet (Maxillen und Masilliped werden nicht angelegt); ebenso wenig wie an
der Bildung der Abdomenfalte nimmt die Cuticula an der der Gliedmaßen Theil ;
diese verhüllt vielmehr den Embryo, der eine neue Cuticula ausscheidet, in
Form eines cylindrischen , vorn und hinten spitzen Futterals; in das vordere
Ende desselben ragt das Rostrum und später, während der Rückbildung des-
selben, die 1. Antennen hinein; in sein hinteres Ende erstreckt sich ein dor-
saler Fortsatz, in den der Rumpf an der Stelle ausläuft, wo der Thorax ins Ab-
domen umbiegt ; dieser Fortsatz zieht sich indessen allmählich zurück , wird
kleiner und endlich resorbirt. Die Tentakel, die einzigen Organe, denen die
alte Cuticula sich anschmiegt, haben die Function, vermittelst des unter ihrer
Hypodermis liegenden Epithels amöboider Zellen das Blut des Wirthes aufzu-
nehmen und es in das Blut des Parasiten umzuwandeln. Die beiden Stränge
des Bauchmarkes vereinigen sich zu einem, der beim (;f im Cephalothorax
mehrere distincte Ganglienknoten aufweist. Das dreitheilige Auge ist eine
Neubildung; weder das ganze, noch sein unpaarer Becher ist dem Nauplins-
auge homolog ; die erwähnten hellen Zellen ordnen sich auf dem Gehirn zu einem
Epithel und sondern sich dann in 3 Becher, deren Pigmentwand von je 4 im
Grunde jedes Bechers liegenden Zellen secernirt wird, und die von je 9 Retinazellen
ausgefüllt werden; der mediane Becher rotirt um 180° und wendet dadurch
seine zunächst ebenfalls dorsalwärts gekehrte Öffnung ventralwärts. Das Stomo-
däum bleibt blind geschlossen. Von Rumpfmuskeln entstehen jederseits 1 (im
Cephalothorax 2) dorsales und 1 ventrales Längsbündel, die beim q^ sich weiter
vorn inseriren als beim Q, ferner die Muskeln für Auge, 1. Antenne und
Füße; an denselben liegen, besonders beim q^, Reservestoffe in Form von
Öltropfen, die in gewissen Mesodermzellen entstanden sind. Ein Parasit ent-
wickelt sich zum Q. nur, wenn er der einzige des Wirthes ist; auch dann
nicht immer, und wenn 2-4 Parasiten in einem Wirthe leben, werden alle (^
(jeder Hoden füllt 1 Spermatophore , die nach hinten bis in die Genitalzapfen
wandert) ; bei einer noch größeren Zahl bleiben die ungünstig situirten c;^ unter
der normalen Größe und bilden keine Geschlechtsproducte (castration nutriciale,
Marchai). Die Parasiten wenden ihren Kopf dem Hinter ende und, falls nur
einer im Ventralgefäß liegt, die Ventralseite der Rückenseite des Wirthes zu;
sind mehrere Parasiten darin, so kehren sie ihre Ventralseiten einander zu.
Die Folgen der Inficirung sind für den Wirth Abmagerung und Castration para-
sitaire. Die Parasiten sprengen schließlich durch ventrale Krümmungen ihres
Rumpfes ihr Chitinfutteral und mit Hülfe der Stacheln am Hinterende des
letzteren Gefäß und Tegument des Wirthes; vorher fallen die Tentakel ab.
Nach Erlangung der Freiheit macht //. die 2. Häutung durch; nach der Be-
gattung und Eiablage degeneriren die Augen und die übrigen Organe. — Nach-
dem der Parasit in das Blutgefäß des Wirthes gelangt ist, kehrt er zu einem

3. Crustacea. m. Copepoda. 29

früher bereits durchgemachten Entwickelungsstadium zurück, indem er wiederum
ein Nauplius (»N. h^mopote«) wird, als dessen 2. Antennen und Mandibeln
Verf. die beiden Tentakelpaare auffasst; das beweist, dass die Ontogenese
»reversible« ist [vergl. Bericht f. 1900 Arthr. p 23]. Die futteralartige Cuti-
cula, die den Parasiten während der fortschreitenden Periode der Entwickelung
einhüllt, hat die Function, ihn vor solchen äußeren Einflüssen zu schützen,
welche die Ausbildung der ererbten Merkmale stören könnten.

Giard(^) stellt für Thaumatoessa armoHcana Hesse, die sich besonders durch
den Besitz von Mandibeln und 2 Paar Maxillipeden auszeichnen soll, das n. g.
Thaumatohessia auf. Monstrüla rigida, von Graeffe [s. Bericht f. 1900 Arthr.
p 7] im Magen einer Syllis gefunden, ist jedenfalls ein Parasit des Wurms. —
IVIalaquin(^) zeigt, dass die genannten Gliedmaßen von Thaumatohessia in der
von Hesse angegebenen Form wahrscheinlich nicht existiren, und dass der Mangel
des Auges sich aus der nach dem Freiwerden des Parasiten sogleich beginnen-
den Degeneration dieses Organs erklärt.

A. Scott bearbeitet Lepeophtheirus pectoralis und Lernaea branchialis fast
ohne Bezugnahme auf Literatur; Folgendes sei angeführt. Die Drüse, welche
das Stirnband des Chalimus-Stadiums absondert, persistirt bei den reifen Lep.;
das Medianauge hat 2 Becher ; vor der eigentlichen Maxille ist noch ein Paar
überzähliger Maxillen, die vom Unterschlundganglion innervirt werden und sich
an die Muskeln inseriren ; das ganze Verdauungsrohr hat eine feine Chitinintima ;
eine Verdauungsdrtise, aus einem paaren und einem medianen Theil bestehend,
mündet in den vorderen Blindsack des Magens; in den hinteren Theil des
Magens scheint ein 2. Paar Drüsen zu münden, das zwischen dem 1. und 2.
Fußpaar liegt; Le. kann wochenlang hungern; obwohl sich in seinem Darm
selten Spuren von Blut nachweisen lassen, ist es doch wahrscheinlich, dass er
sich theilweise davon nährt; das Blut von Lej). enthält zahlreiche farblose
Zellen; Maxillendrüsen fehlen; von den vorderen Seitenecken des U.-S.-Gang-
lions geht ein Nerv zu einem Sinnesorgan am Stirnrande; die Q werden kurz
nach dem Chalimus-Stadium begattet und zwar nur ein Mal; der Bau des ent-
wickelten Q Genitalsegmentes macht weitere erfolgreiche Copulationen un-
möglich; Lep. passt seine Farbe der Umgebung an. Verf. fand von den Glied-
maßen des Kopfes an adulten Ler. nur die vorderen Maxillipeden.

Wilson spricht über die Fortpflanzung von Ärgulus; Larven von A. werden
von kleinen Fischen gefressen.

Nach Hacker beherbergt der Titi-See 4 subglaciale limnetische Arten : Hete-
rocope saliens, Diaptomiis laciniatus, denticornis, Cyclops strenuus] die 3 Cen-
tropagiden pflanzen sich monocyclisch fort; die Fortpflanzungszeiten von D. l.
(März-Juli) und D. d. (Aug.-Oct.) alterniren, und das ist der Grund, warum
sie zusammen in demselben See vorkommen, können. Die Entwickelung
von D. l. ist continuirlich ; er überwintert im Reifestadium, D. d. dagegen in
einem embryonalen Dauerstadium (»Trilobitenstadium«), in welchem der Embryo
aus Ectoderm, Entoderm und den beiden Urgenitalzellen besteht und durch
2 Querfurchen in 3 Segmente zerlegt erscheint; Beweis dafür ist, dass vorge-
rücktere Stadien als dieses sich in den Eiballen von D. d. nie fanden (während
bei D. l. und anderen Cop. vorzugsweise gerade Naupliusstadien in den Ballen an-
getroffen werden) und unter der eigentlichen Eihaut eine zweite dicke Kapsel
ausgebildet wird. Die beiden D. produciren ihre Eier schubweise, H. conti-
nuirlich. Die Jugendstadien lassen sich nach der Größe als der einen oder
anderen der beiden Arten von D. zugehörig erkennen; die secundären Genital-
charaktere beginnen genau gleichzeitig mit der Differenzii-ung der Genitalorgane
aufzutreten. Bei H. und D. l. überwiegen die Q an Zahl über die q^, doch ist das

30 Arthropoda.

Verhältnis nicht constant, weil die gegen Licht oder Wärme empfindlicheren q^
verticale Wanderungen ausführen.

Systematisch-Fauuistisches. Sars(^) theilt die C. in die 7 Tribus:
Calanoida (= Gymnoplea), Harpacticoida, Cyclopoida, Notodelphyoida, Monstril-
loida, Caligoida, Lernaeoida und beginnt die Bearbeitung der Norwegischen Species
der 1. Tribus mit der Beschreibung von 9 Amphascandria- Arten aus den Gen. Cala-
nuSj Ehincalamcs, Paracalanus, Pscudocalanus, Spinocalmms^ Aetideus^ CJdridius.
Sars(3) weist darauf hin, dass die von ihm aus trockenem Schlamm aufgezogenen
Cop. ausschließlich Calanoiden sind, während Cyclopoiden und Harpactoiden
darunter fehlen; und doch haben jene eine beschränktere Verbreitung als die
Species von Cijdops. Er beschreibt südamericanische Species von Boeckella und
Diaptomus. Nach Nor(lgaard(^) hat das Plankton der Fjorde bei Bergen von
200 m Tiefe ab arktischen Charakter; unter den 12 Sp. von Copepoden waren

7 (als endogen anzusehende) rein arktisch. Das Minimum des PL fällt in den
Februar; die Zunahme der Nähralgen hängt mehr von der Intensität des Lichtes
als von der Wärme ab; 8 sp. von Cop. treten gelegentlich in Massen auf.
Verf. macht systematische Bemerkungen über Aetideus, Bradfjidius, Ghiridius^
Thanmaleus^ Euchaeta. Über biologisch wichtige Verhältnisse des Nord-
atlantischen Oceans und das Auftreten pelagischer Cop. und Amphip. vergl.
Nordgaard(2). Vergl. ferner Carazzi, Cleve i^-^), Daday(2) ^9 gp j ygg. zu
Canthocamptus, Nitocra), (^) (n. sp. von Boeckella 7, Limnocalanus 1), Elrod,
Embleton [Goidelia w., Fam. Clausidiidae ; im Rectum von Eehiuriis), Gran
(p 50: 4 sp.), Lilljeborg(^) (3 sp.; Recept. sem. von Cydops als Artmerkmal;
Auftreten der C. nach der Jahreszeit), th. Scott (') (28 sp.; Fgg. zu: Ergasilus,
Caligus, Clavella, Lernaea, Sphyrion, Ghondracanthus^ Charopimis, Bmchiella^
Anchorella, Lernaeopoda]^ Th. Scott (2) (Fgg. zu Rhincalanus, Cyclopina, Ente-
ropsis, Botryllophüus^ Eucanuella n., Corycaeus, Cancerina n.. Nicothoe; Eury-
notopsyllus n. n. für Eurynotus\ Th. & A. Scott (Fgg. zu JonesieUa, Cletodes,
Dactylopus, Zaus, Parartotrogus) , Steuer (s. oben p 26), Waldvogel, Walker,
Wheeler(*) (30 pelagische Sp., alle abgebildet; n. sp. von Centropages, Lahido-
cera, Pontelh, Corynura), Wollebaek.

IV. Ostracoda.

Systematisch-Fauuistisches. Cleve^^), DadayfS^) (vergl. in (2): Cypri-
della, Etwypris, Cypricercus) , Egger (Schalen von 149 sp. von Paracypris,
Aglaia, Pontocypris, Argüloecia, Macrocypris, Bythocypris, Bairdia, Cythere, Cy-
theridea, Eucythere, Krithe, Loxoconcha, Xestoleberis, Cytherura, Cytheropteron,
Bythocythere, Pseudocythere, Xiphochüus, Paradoxostoma, Cytherideis, Polycope,
Gytherella), Hartwig (^■^) [Gandona), (^) Sammeln und Conserviren), (^) {Gan-
dona 20 , Pseudocandona 1 , Paracandona 1 , Gandonopsis 1 sp. ; Vorkommen,
Abhängigkeit von der Jahreszeit, Biologisches), Kaufmann (Diagnosen von

8 Subfamilien der Cypriden; Vertheilung der Genera auf dieselben), Lilljeborg(^)
(2 sp.), Müller(^) iConchoecia 6, Philomedes 1), (2) [Gandona), \^) , Sarsl"*)
{Amphieypris n., Gypris, Neocypris n., Gypria, Gypridopsis, Gypridopsella, Para-
cypridopsis, Gandonopsis), Th. Scott (2), Th. & A. Scott, Steuer (s. oben p 26),
Vävra [Neiohamia, Gypretta, Pontoparta n.).

Paläontologisches. Bonnema \'^), F. Chapman [Bythocypris, Bairdia),
Chmielewski [Leperditia 19 sp.), KIrby, Lienenklaus, Schmidt.

3. Crustacea. V. Cladocera. VI. Phyllopoda. VII. Leptostraca. VIII. Stomatopoda. 31

V. Cladocera.

Über Nahrungsaufnahme von Daphnia vergl. Hartog, Ephippium von Bos-
mina Scourfield, Ontogenese von Leptodora Warren, über das Schweben von
Leptodora s. oben p 20 Radl(i), Wanderungen, Heliotropismus etc. p 26
Steuer.

Nach Radi (2) dienen die Bewegungen des Auges der Cladoceren (besonders
deutlich bei Simocephalus) zur Orientirung desselben gegen die Richtung des
Lichtes. In der Ruhe kehrt das Thier dem Licht den Rücken, den Scheitel
des Auges aber der Lichtquelle zu, und bei jeder anderen Zwangslage des
Körpers sucht das Auge diese Normalstellung einzunehmen. Es leistet dem
Thier ähnliche Dienste wie die Statocysten. Auch das Auge von Diaptomus
reagirt auf die Veränderung in der Belichtung. — Hierher auch oben p 20
Radl(V [Mayer.]

Systematisch-Faunistisches. Sars(3) züchtete 45 sp. aus trocknem
Schlamme von Süd-America, die zum großen Theil mit Arten aus weit ent-
fernten Fundorten (auch aus Norwegen) identisch sind, und macht Mittheilungen
über Fortpflanzung, Bewegungen etc.; Latonopsis 1, Diap)hanosoma 2, Moi-
nodapJmia 1, Geriodaphnia 2, Simocephalus 2, Grimaldina 1, Iheringula 1,
Macrothrix 2, Streblocerus 1, Ilyocryptus 2, Leydigiopsis n. 2, Alona 8, Älo-
nella 7, Grajjtoleberis 1, Chydorus 5, Dadaya n. 1, Dimhevedia 1, Pleuroxus
1, Eiiryalona n. 1, Pseudalona n. 2, Camptocercus 1. — Vergl. ferner Apstein,
Carazzi, Cleve(*), Daday(2) (11 sp.; Fgg. zu: Alona, Grimaldina, Diaphanosoma,
Pseudosida], (^j, Elrod, Fordyce (26 sp., 3n. ; Fgg. zu: Diajjhanosoma, Daphnia,
Simocephalus, Moina, Bosmina, Leydigia), Gran (2 sp.), Kane(2), Levander,
Lilljeborg(i) (2 sp.', (2), Linko(i) (Fgg. zu: Scapholeberis, Alona, Ophryoxm),
(2) (Fgg. zu Dajjhnia, Hyalodaphnia, Simocephalus, Bosmina), (3), Th. & A. Scott,
Steuer (s. oben p 26], Stinijelin [Alona falcata, Monospilus dispar), Waldvogel.

VI. Phyllopoda.

Über Nahrungsaufnahme von Branchipus vergl. Kartog, Augen von Bran-
chi])us oben p 19 Hesse (2).

Systematisch-Faunistisches. Cavalier, Daday(2) (1 sp.), Lilljeborg(i)

(1 sp.), Ortmann (2), Sars(2) [Apus, Lepidurus, Branchinecta, Branchijwdopsis,
Artemia, Estheria, Leptestheria).

VII. Leptostraca.
Systematisch-Faunistisches. Ohiin (2), Ortmann(2).

VIII. Stomatopoda.

Über Augen von Squilla s. oben p 20 Hesse (2).

Orlandi beschreibt Darm und Mitteida rmdrtisen von Squilla und ihren
feineren Bau. Der Mitteldarm zeichnet sich durch geringe Dicke und
schwache Ausbildung seiner Gewebe aus; seine Chitinintima ist zart, Binde-
gewebe kaum vorhanden, die Längsmuskeln fast gar nicht, die Ringsmuskeln
schwach entwickelt; Längsfalten fehlen; er reicht bis zwischen das 3. und 4.
Abdomensegment. Die beiden Drüsen münden auf der Dorsalseite in den
Pylorustheil des Magens mit 2 kurzen, vor der Mündung sich vereinigenden
Ausführgängen; ihr Bau ist wie bei den Decapoden. Die Verdauung findet im
Magen, die Resorption im Mittel- und Enddarm statt.

32 Arthropoda.

Sytematisch-Faunistiaehes. Lenz (3 sp.), Moreira (4 sp.), Nobili(^) (1 sp.),
(3) (3 sp.).

IX. Camacea.

Systematisch-Faunistisches. Ohlin(^) (Fgg. zu Leueon, Diastylis)^ Ort-
mann (2), Th. Scott (2) [Leptostylis], Walker.

X. Schizopoda.

Systematisch-Faunistisches. Carazzi^ Cleve(i), Kane(i), Moreira (2 sp.),
Ohlin(^), Ortmann (2), Riggio [Euplmusia n. sp.), Samter, Th. Scott [^j, Walker

(Fgg. zu Mysidopsis)^ Wollebaek.

XI. Decapoda.

Über Augen von Palaemon s. oben p 20 Hesse (2), Neubildung von Muskeln
p 21 Bordage, Herkunft des Pjn-enosoma in der Mitteldarmdrüse von Astacibs
p 23 Vigier(V)? Otocyste p 24 Prentiss, Spermatogenese von Cambarus unten
p 38 Mc Clung, von Ästacus p 56 Prowazek 1 2), Regeneration von Augen und
Gliedmaßen oben p 24 Herbst, Przlbram, Stahr, Chemische Zusammensetzung
des Panzers p 25 Biedermann; über Vertheilung des Fettes vergl. Dastre, Histo-
logie des Nervensystems von Astacus Götz, des Gehirns Turner, Entwicke-
lung von Penäiden Monticelli & Lo BianC0(^-3), Variabilität von Astacus pallipes
Gino, Biologisches über Pinnotheres Darbishire. Vergl. ferner Ortmann (^).

Thompson fand, dass bei den Zoeen von Eupagurus longicarpiis 1 Paar kleinere
Mitte Idarmdrtisen dorsal und 1 Paar größere, vierlappige lateral in den
Magen münden; während des Glaucothoe-Stadiums atrophiren 3 Lappen des
letzteren, und der 4. (hinterste) wächst ins Abdomen hinein ; der der rechten
Seite kreuzt ventral den Darm, so dass er ebenfalls links zu liegen kommt;
seine in den folgenden Stadien hervorsprossenden Lappen legen sich jedoch
wieder rechts; zugleich ziehen sich auch die Antennendrüsen ins Abdomen
hinein. Die Dauer des Gl.-Stadiums ist 4-8 Tage, je nachdem das Thier
früher oder später eine Wohnschnecke findet.

Wallengren beschreibt die Vertheilung und Anordnung der In testin al-
drüsen in Lippen, Ösophagus und Hinterdarm von Astacus^ Homarus, Car-
einus, Cancer (Schwärzung der Mündungen mit Silbernitrat); sie sind auch im
mittleren Theil des Hinterdarmes überall vorhanden. Der Mitteldarm ist bei
den D. im Allgemeinen länger als man annimmt; bei Can. ist er 2/3, bei H.
5-6 mal so lang wie der Enddarm. Die dorsale Mitteldarmtasche ist wie bei
A. auch bei H. unpaar; sie entspringt, wie auch die homologen paaren
Blindschläuche der Brachyuren, nicht am Ende (Frenzel), sondern am Anfang
des Mitteldarmes. Bei H., Car. und Can. geht aber vom hinteren Ende des
Mitteldarmes noch ein unpaarer dorsaler Blindschlauch ab, der bei A. fehlt
und bei Can. 6 mal so lang wie das Thier ist.

Sars(^) beschreibt En twi ekel ungs Stadien von Pandalus borealis (8 Larven-
und 1 postlarv. St.), montagui, brevirostris, bonnieri und die adulten P. bor.]
die Larven von bor. und bon. ähneln einander mehr als denen von mo.

W;lliamson stellt durch Züchtungen fest, dass Crangon vulgaris 5 Zoeastadien
(Ehrenbaum) hat; er beschreibt eingehend die Entwickelung der Gliedmaßen
von diesen und von 4 weiteren Stadien.

Garnier beobachtete im Hoden von Astacus Ovocyten in verschiedenen
Stadien der Ausbildung und Übergangsformen zwischen ihnen und den Sper-
matogonien.

3. Crustacea. Xu. Amphipoda. 33

Nach Harris (V) sind beide cf-Formen von Camharus immunis und virilis
begattungsfällig!; die|jRegeneratiou der Geschlechtsproducte findet hauptsächlicli
in der 2. Form statt, welche nach der Frühlingshäutung aufzutreten pflegt. —
Biologisches über C. i. bringt Harris (*).

Kent fand die Farbe von Camharus immunis mit der des Bodens über-
einstimmend; uur die in seichtem Wasser lebenden C. waren häufig roth; G.
diogenes, der im ^Schlamm überwintert, ist im Frühling verschieden gefärbt
und wird^^danu roth; alle jungen C. i. sind roth. Wie Experimente zeigten,
ist die rothe Farbe eine Wirkung stärkerer Belichtung. Der Wechsel der
anderen Farben und ihre Anpassung an die Umgebung braucht Monate.

Syst ematisch-Faun istisches. Alcocl((i)beschreibtl69 von ihm und Anderen
größtentheils schon diagnosticii'te und in den * lUustrations of the Zoology of the
. . . »Investigator«, Calcutta 1892 — 1900 abgebildete Indische Macrura und
Anomura. Neu oder abgebildet sind sp. von Sympasiphaea n., HeterocarpuSj
Äegeon, Engyste)iops, Spongicola, Nepkropsis^ Willemoesia, Iconaxiopsis n., Ge-
hicula n., Munida, Hunidopsis, Uroptychiis\ n. subg. : Parapontocaris, Plasto-
crangon ; n. gen. : Parapylocheles. 5 Macr. und 8 Anom. sind abyssal. Schlüssel
für Genera und Species. Alcock(2) behandelt in dem 1. Theil seiner Mono-
graphie der Indischen Decapoden die äußere und innere Anatomie von Nephrops
a/ndaynanica und beschreibt 25 Sp. Brachyuren; abgebildet werden Ärachno-
dromia, Dynomene, Äcanthodromia , Sjjhaerodromia , ConcJioecetes ^ Dromia^
Cryptodromia, Petalomera, Lasiodromia n., Homola {Homolax n. subg.), Paro-
molopsis^ Hypsopkris ^ LatreiUia, Latreillopsis. — Coutiere(^) beschreibt aus
Madagascar 14 sp. (3 n.) von Palaemon und Leander. Die große Überein-
stimmung , dieser Süßwasserarten mit denen der Indo-Malayischen Region er-
klärt sich aus ihrer noch fortbestehenden Einwanderung aus dem Meere,
wofür wohl der kräftigste Beweis ihre Infection mit Bopyriden ist. — Vergl.
ferner Bouvier('^), Calman(^) (87 sp. Brachyura, 3 n. sp. ; Fgg. zu: Pihcmnus,
Cryptocnemius^ Palicus, Hyastenus, Pseudomicippa^ La7nbrus ^ Hapalocarcinus),
Carazzi, Cleve('), Coutiere(2,3)^ De Man {Potamonautes), Harris('), Lenz
(96 sp. ; Fgg. zu Hippolyte, Palaemon ^ Eupagurus, Pinnotheres), McArdle (n.
sp. von Calastacus^ Munidopsis^ Uroptychus)^ Moreira (über 200 sp. ; Fgg. zu
Senex, Pagurus^ Dissodactylus, Dilocarcinus, Sylmocarcimis), Nobili(^) (20 sp. ;
vergl. Palaemon, Potamon^ Paratelphusa ., Uca)^ (-) (22 sp. ; vergl. Ärtemesia,
Palaemonetes, PetroUsthes, OvalipeSj Pihimnus^ Dilocarcinus, Pinnotheres, Cyclo-
grapsus, Uca), (3) (99 sp. ; n. sp. von Atya , Caridina, Palaemon, Potamon,
Sesarma), Ortmann (^j, Riggio [Pandalus, Acanthephyra n. sp.), Saint Joseph,
Schenkel {Anaßocaris n.), Th. Scott(2), Walker, Whitelegge(2), Wollebaek
(Schlüssel für die Nordischen Cariden).

Paläontologisches. LÖrenthey, Pilsbry (Callianassa, Hoploparia und
unbestimmte Brachyuren), Segerberg [Galathea, Dromiopsis, Plagiophthalmiis,
Homolopsis, Raninella, Necrocarcinus, Titanocarcinus, Carpiliopsis, Xanthilites,
Panopeus aus der jüngeren Kreide), Woodward (^).

XII. Amphipoda.

Über die Antennendrüse s. oben p 23 Vejdovsky, Anpassung an wechselnden
Salzgehalt p 25 Nordenskiöld.

Vester beschreibt Phronimopsis tumida n. und behandelt ihre Muse ulatur,
Darm, Herz, Nervensystem und weibliche Genitalorgane im Vergleich
mit Phronima. Die dorsalen Streckmuskeln fehlen dem 2. und 3. ürussegment;
aus dem Peräon gehen keine in den Kopf; von ventralen Beugern gibt es

Zool. Jaliresbericht. 1901. Arthropoda. 3

34 Anhropoda.

schräge verlaufende nur im 1. und 2. Pleonsegment ; die 1. Antenne hat Mus-
keln nur im Schaftgliede, die 2. Antenne überhaupt keine; aus dem Kopf treten
keine M. in die 1. Antenne ein. Drüsen gibt es nur in den Maxillen, Maxillipeden
und im Kopf; dem Darm fehlen sie. Ein orales Ati'ium ist nicht vorhanden;
die Mandibeln haben Taster; der Pharynx hat Ringmuskeln; der Vormagen,
nicht in den Magendarm eingestülpt, functionirt auch als Kaumagen. Leber-
schläuche fehlen; der Enddarm beginnt zwischen Pleon und Urus. Die hintere
Aorta endigt im 1. ürussegment; je 1 Arterienpaar geht im 3., 4. und 5. Pe-
räonsegment zum Darm. Die Leibeshöhle wird nur im Peräon durch ein dem
Herzen ventral anliegendes Septum getheilt. Der Ganglienknoten des 3. Pe-
räonsegmentes ist mit der Unterschlundmasse verschmolzen (bei Ph. sarsi davon
getrennt). Das Auge ist nicht in Scheitel- und Seitenauge geschieden. Die
Ovarien gehen erst im 5. Peräonsegment in die Oviducte über. Die Brut-
räume drängen sich sackartig zu beiden Seiten des Darmes in das Peräon
hinein. Das Genus gehört zu den Phronimiden, nicht zu den Hyperiiden.

Vosseier [s. Bericht f. 1900 Arthr. p 18] beschreibt Phrouima 7, Phroni-
7nella 1; Dairella 1; Phronimopsis 1, Hyperoche 1, Hyperia 14, Parathemisto 1,
Euthem,isto 3 ; Euprimno 1, Anohylomera 1, Phrosina 1 ; Mimonectes 1 ; Thato-
nialops 1; Para2yhronima 2; Scina 9, Acanthoscina n. 1; Vibilia 11; Lan-
eeola 1 sp., mit Tabellen über die Verbreitung und Vertheilung der Ai'ten und
z. Th. mit Charakteristik von jungen Thieren. Verf. behandelt zusammen-
fassend die secundären Geschlechtsmerkmale der P/womma- Arten, die sich
über alle Theile des Rumpfes und alle Gliedmaßen erstrecken und bei den t^
fast plötzlich bei der Reifehäutung zum Vorschein kommen; es gibt (J* mit 1.
und 2., und nur mit 1. Antenne; den reifen (J^ fehlen die Femoraldrüsen im
6. und 7. Bein, während die Carpaldrüsen im 5. Bein vorhanden sind; die
Function der Beindrüsen ist unbekannt; als Lösungsmittel beim Aushöhlen der
Wohntönnchen (P. Mayer) kann ihr Secret schon darum nicht dienen, weil sie
auch bei Arten vorkommen, die keine Tönnchen machen.

Holmes(^) behandelt die Biologie von Amj)hithoe lougimana: Aufenthalt,
Feinde {Gonionemus), Nahrung (omnivor), Bewegungen (Locomotion, Function
der einzelnen Gliedmaßen, Umkehr in der Wohnröhre), Nestbau, Häutung,
Geruchsinn (außer in den Antennulae noch vielleicht in den Mundtheilen),
Farbe (Anpassung an die Umgebung unvollkommen; Wechsel langsam), Be-
gattung, Entleerung der Excremente (146 mal in 24 Stunden, mit Hülfe der
Gnathopoden), Kampflust (gering), Phototaxis (vergl. (2)), Thigmotaxis (der
dominirende Instinkt), biologische Entwickelung der Jungen, Regeneration der
Antennen, Zerschneiden in 2 Stücke (ändert die Bewegungen des vorderen
Stücks nicht und hindert es nicht am Fressen). — Holmes(2) fand die Wasser-
Amph. (19 sp.) negativ, die Erd-Amph. [Talorchestia longicornis, Orchestia agilisy
palustris) unter normalen Verhältnissen positiv phototaktisch; T. ist dies in
höchstem Grade auch gegen sehr schwaches und sehr starkes Licht, begibt
sich aber trotzdem mit Vorliebe auf die Schattenseite von Gegenständen. Durch
Verminderung des Lichtes wird 0. a. vorübergehend negativ, dann aber wieder
positiv phototaktisch um so schneller, je kräftiger das Licht ist; auch Erhöhung
der Temperatur befördert die Schnelligkeit. 0. a. in Wasser gebracht, wird
rasch negativ, bleibt es in Seewasser, wird aber in Süßwasser kurz vor dem
Tode positiv; T. wird durch Seewasser nur vorübergehend und ganz schwach
negativ. Jassa wurde in fauligem Seewasser positiv. Schwärzung des einen
Auges bewirkt Kreisbewegungen, wobei die negativen Arten das geschwärzte
Auge dem Centrum des Kreises zu-, die positiven davon abkehren. T. und einige
Insekten verloren die positive Phototaxis nach Entfernung des halben Gehirns.

3. Crustacea. Xm. Isopoda. 35

Systematisch-Faunistisches. Borradaile (1 sp.), Chevreux, Cleve('),
Mayer (Bemerkungen über Abfassung von Diagnosen, faunistisclier Listen, die
Termini für die Abschnitte des Rumpfes und der Gliedmaßen (2. Fuß) und
über Zeichnungen), Nordgaardp) (s. o. p 30), 0rtmann(2), Samter, Sars(2)
(Fundorte von Gammarus index) ^ Sayce(*j {Niphargus pidchellus), (2) (Hyalella,
Ätyloides^ Gammarus, Unimelita n.), Th. Scott (^) {Ischyrocerus), Sokolowsky
(Figg. zu Hyjoeria^ Hypperoche, Podoceroj)sis, Dexamine, Niphargus, Äpherusa,
Paratylus, Unciola, Amathilla, Proto, Caprella, Byhlis, Metopa, Ärgissa), Walker
(Fgg. zu Ällorchestes, Metaphoxus, [Phoxiis), Leucothoe, Paratylus, Melphidippa),

Wollebaek.

XIII. Isopoda.

Über die Schalendrüse s. oben p 23 Vejdovsky, Augen p 20 Hesse (2), An-
passung an wechselnden Salzgehalt p 25 Nordenskiöld; über Spermatogenese
bei Oniscus vergl. Nichols.

Nach Bouvier(') sitzen die Kiemenbüschel bei Bathynomus nicht an der
Basis, sondern am Endopoditen der Pleopoden; die Augen sind sehr groß und
bestehen aus etwa 3000 Elementen; der Sympodit der Pleopoden ist 3-gliedrig,
und die Antennulen haben eine rudimentäre Nebengeißel. — Das Blut fließt nach
Bouvier(^) aus den äußeren Kiemen dui'ch die normale Vene, aus den inneren
Kiemen durch einen besonderen Venenast ab.

Über die Hauptergebnisse der Arbeit von Caullery & Mesnil über Hemio-
niscus halani ist nach der vorläuf. Mittheilung referirt worden [s. Bericht f. 1899
Arthi-. p 32 und 1900 p 20]; nachgetragen sei Folgendes. Das Vorderende
des Parasiten ist mit dem des Wirthes tibereinstimmend orientii't. Die Leber-
schläuche sind Organe der Verdauung, Absorption und Excretion. Beimeier-
legenden Q wurde ein pulsirendes Herz wahrgenommen. Die beiden Ovi-
ducte gabeln sich und münden jederseits mit 2 getrennten Öffnungen. Der
Kern der reifenden Eier hat keinen Nucleolus; die Eier sind klein und dotterlos.
Die Bruthöhle bildet sich nicht durch eine Einstülpung der Haut von außen
her, sondern indem das Ectoderm des 5. Thoraxringes in der Mediane der Ventral-
seite nach innen proliferirt ; in der Wucherung entsteht ein überall geschlossener
Hohlraum, mit dem nur die anfänglich nach außen mündenden Oviducte in
Verbindung treten; wähi-end die Eier in ihn eintreten, dehnen sich seine Diver-
tikel durch die ganze Leibeshöhle, die des Kopfes ausgenommen, aus; jedes Q
producirt nur einmal Eier; die ausgeschlüpften Larven gelangen durch einen
Riss der Bruthöhle ins Freie, und das Q geht zu Grunde. Die Eifurchung
ist total und äqual. Die spätere Ontogenese verläuft ähnlich wie bei anderen
Isop. Da die Eier dotterlos sind, müssen die Embryonen das Material zur Ent-
wickelung von der Mutter beziehen. Verf. behandelt zum Schluss die Syste-
matik der Cryptoniscidae.

Perez(^) fand Crinonisus n. equitans n. Q auf dem Rücken von Baianus
perforahts; die Lage von Wu'th und Parasit ist übereinstimmend orientirt; C.
stimmt hinsichtlich der Brutkammer mit Cryptoniscus und Podascon, mit Gry.
auch im Bau der (^ überein, während die 1. Larve der von Hemioniscus und
P. ähnlich ist. An B. balanoides fand sich Hemioniscus balani, an B. impro-
visus H. soeialis n, (bis zu 7 $ in 1 Wh-th) ; über die Unterscheidung der letzten
beiden Sp. vergl. Caullery & Mesnil (p 352).

Verhoeff(^) macht Bemerkungen über Sexual-Dimorphismus, Unterschiede
zwischen Mittelmeerarten und ihren nördlichen Artgenossen, Schuppen,
Zwitter von Porcellio.

Systematisch-Faunistisches. Borradaile (3 sp.; Fgg. zu Ännadilli-

3*

36 Arthropod».

dium, Leptochelia), Chilton (27 Neuseeländische Sp. von Ligia, TVichoniscus,
Haplophthalmus, Tylos^ Scyphax, Scyphoniscus n., Äctaecia, Oniscus, Pkiloscia,
Porcellio, Metoponorthus, Armadillidium^ ArmadiUo), Dollfus(^) (26 sp. ; Porcellio
n. sp.), (2) {Metoponorthus), (3j {ArmadiUo, Geoligia), Dollfus & Vire, Nordgaard(2),
Ohlin("^) (Fgg. zu Galathura, Gnathia, Ghiridothea, Syyiidothea, Arcturus, Eury-
cope, Ilyaraehna], Orimann {^) [Tole libbeyi), Richardson, Sayce!^) [Phreatoicoides
gracilis, Janirella pusilla), Scharff, Th. Scott(2) (Fgg. zu Lepto gnathia , Macro-
stylis, Echinojjleura) , Verhoeff(®) (n. sp. von Armadillidium {Schixidium n.,
Echinarmadillidiimi n., Schismadillidiimi n.), Porcellio, Armadillonisous, Ligi-
dimn, Metoponorthus, Cylisticus, Trichoniscus, Platyarthrus, Haplophthalmus,
Pleurocypihoniscus n., Philoscia, Titanethes, Oniscus), Walker (Fgg. zu Hyssura,
Pleu/rocope n.), Whitelegge(^) (n. sp. von A])seiides, Pagurapseudes n., Paranthura,
Galathura, Aega, Gassidina, Cassidinella n.), Wollebaek.

4. Poecilopoda. Trilobitae.

Über die Augen der Trilobiten s. Lindström, den Darm oben p 20 Gaskell,
das Endglied der Beine yon Limulus unten p 47 De iVleijere('), die Verwandt-
schaft der Trilobiten und Gigantostraken oben p 22 Heymons.

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen.

Über Peripatus s. Bouvler(ä-5), Cockerell, Duerden und Sänger, die Füße von
P. unten p 47 De IVIeijere(^), die Ventralorgane oben p 22 HeymonS.

Nach B0livier(2) bildet Peripatopsis Blainvillei aus Chili in mehrfacher Be-
ziehung den Übergang zwischen den anderen Peripatopsis aus Südafrica und
Peripatus aus America. Dem (^ fehlen die Cruraldrüsen, die Spermatophoren
sind nicht zahlreich, aber groß ; das Q hat ein ganz rudimentäres Rec. seminis,
und die Eier springen nicht über die Keimzone vor, etc. Die Embryonen haben
keine Placenta, und so gibt es bei Peripatopsis 3 Arten der Embryogenese:
mit kleinem Ei und ohne Placenta (P. Blainvillei); mit großem Ei und ohne
Nackenblase (P. Sedgwicki); mit großem Ei und ohne Placenta (die übrigen
Species). Da nun die Placenta am besten bei allen americanischen Peripatus
ausgebildet ist, die sonst sehr ursprünglich sind, so ist anzunehmen, dass bei
der Entstehung der Protracheaten aus Polychäten zuerst Viviparität eintrat
(mit Ernährung der Embryonen durch eine Placenta und erst allmählich mit
dem Wachsthum der Eier und der Rückbildung der Placenta die Oviparität
{Peripatoides). — Hierher auch Bouvier(i).

Evans (^) theilt die Peripatiden in die 4 Unterfamilien der Peripatinae
{Eoperipatus n. , Peripatus, Mesoperipatus n. für P. Tholloni), Peripatoidinae
{Peripatoides, Opisthopatus], Peripatopsinae {PerijMtopsis) und Paraperipatinae
{Parajjeripatus). Er charakterisirt die 7 Genera näher nach äußeren und inneren
Merkmalen, macht dann einige Angaben über Eop. smnatranus {Rovät) undbeschreibt
ausführlich Eop. Horsti n. (6 q^, 5 §) und Weldoni n. (2 §), beide von der Ma-
layischen Halbinsel. Besonders geht er ein auf die Ventralorgane, Speicheldrüsen
(die eigentliche Drüse ist ihrem feineren Bau nach mesodermal). Segmental- und
Genitalorgane. Ein typisches Segmentalorgan besteht aus 5 Theilen: End-
säckchen, Trichter, Schleifencanal, Blase und ectodermalem Ausführgang; jedoch
fehlen an den vordersten und hintersten Organen mehrere von diesen Theilen. Das

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen. 37

Ovarium hängt nicht nur dem Pericard, sondern auch dem Uterus so fest
an, dass es sich nicht frei präpariren lässt, ist ein weiter, unpaarer Sack und
trägt in Ausstülpungen die Eier. Es geht aus dem dorsalen Theil der 4 So-
mitpaare hervor, die unmittelbar vor dem Genitalsegment liegen. Die Begattung
findet nur einmal statt, bevor nämlich überhaupt Eier in die Uteri übergetreten
sind, und das Sperma wandert dann in die beiden Rec. seminis. Die Rec.
ovorum liegen dicht an der Verbindung zwischen Ovarium und Oviducten und
sind die directe Fortsetzung der letzteren. Die äußeren Enden der Uteri
werden bei der Geburt der Embryonen durchaus nicht resorbirt, denn diese
sind gar nicht organisch mit der Uteruswand verbunden, sondern gleiten frei
durch. Beim (^f ist der Ductus ejacul. sehr lang. Die Spermatophoren
tragen nur ganz vorn eine Hornkappe. Die beiden Anhangsdrüsen münden
zusammen hinter der männlichen Öffnung, zwischen den beiden letzten Beinen,
vor dem After aus, sind aber wahrscheinlich die Segmentalorgane des letzten,
fußlosen Segmentes und gehören wohl in dieselbe Categorie wie die Anal-
drtisen von Perij)atus, die Pygidialdrüsen von Paraperipatus und die Anhangs-
drüsen von Peripatoides ^ während diese Organe bei Peripatopsis eben so gut
modificirte Cruraldrüsen sein mögen (gegen Willey). Von letzteren gibt es bei
Eop. je 2 Paar im 1. und 2. prägenitalen Beinpaare. — Der Bau der Eier hat
sich phylogenetisch wahrscheinlich folgendermaßen verändert: bei Peripatoides
führen sie noch Dotter und werden entweder direct abgelegt oder entwickeln
sich im Uterus zu kleinen Embryonen; bei Eop. sind sie noch dotterreich, aber
sehr groß und liefern bei der Geburt Embryonen von 22-27 mm Länge; die
von Peripatopsis haben den Dotter verloren, sind aber noch groß, und die Em-
bryonen werden im Uterus mittelgroß; zuletzt kommen Paraperipatus und Peri-
jmtus^ beide mit kleinen dotterlosen Eiern und complicirter Entwickelung. Von
allen Genera ist Eop. wohl noch das ursprünglichste. — Evans(^) beschi-eibt
Eoperipatus Butleri n. (iQ), ebenfalls aus Hinterindien.

Evans (^) berichtet über einige Stadien von Eoperipatus Weldoni. Jeder Uterus
birgt etwa 12 Embryonen von ganz verschiedener Größe. Der jüngste be-
obachtete ist eine Gastrula mit weitem Blastopor ; beim nächsten ist dieser be-
reits der Quere nach getheilt, und 8 Somite sind vorhanden; dann kommen
noch 6 Stadien bis zum reifen Embryo. Das Mesoderm geht von einer Zone
unmittelbar hinter dem Hinterende des Blastopors aus; das Entode rm ent-
steht an den Lippen des Blastopors, und vorher enthält der Dotter keine Zellen
mehr. Das Blastoderm ist auf der ventralen Seite früher fertig als auf der
dorsalen. Vor dem 1. echten Somite mit großer Höhle wird ein kleines an-
gelegt, das bald wieder rückgebildet zu werden scheint und ein »true cerebral
somite« sein mag. Im Ganzen werden 27 Somite gebildet. — Verf. erörtert ausführ-
lich die Bildung der Somite, wobei er sich im Ganzen an Sedgwick [s. Bericht f.
1887 Arthr. p 30] anschließt und Kennel's Angaben verwirft. Die Keim-
zellen sind mesodermal (gegen Sedgwick), aber die Keimorgane entstehen aus
mehr als 1 Paar Somite (gegen Kennel). Speciell das Ovarium geht aus
4 Paaren hervor [s. auch oben p 36 Evans (i)]. Von den 3 hinteren Somit-
paaren ohne Keimzellen liefert das vorderste die Ausführgänge der Keimdrüsen
(bei (j^ und Q), das mittlere das hinterste Segmentalorgan, und das letzte die
accessorischen Drüsen des (J', während es beim Q. verschwindet. Nur die
Vagina ist ectodermal (gegen K.). Das Rec. ovorum ist homolog dem End-
säckchen eines Segmentalorgans (gegen S.); die Rec. seminis entwickeln sich
als Ausstülpungen der Oviducte (mit Gaffron). Die Speicheldrüsen, Segmental-
organe, Genitalgänge und beim (f die accessorischen Drüsen sind einander
homolog. Von den Ventralorganen entspricht das vorderste dem 1. Somite,

38 Arthropoda.

den 3 lateralen Hirnlappen und der Antenne, das folgende dem 2. Somite, dem
4. Hirnlappen und dem Kiefer, das 3. (es zerfällt in einen Theil, der in der
Muudhölile, und einen anderen, der außen liegt) dem 3. Somit (Speicheldrüse),
dem 1. Ventralganglion und der Mundpapille. Das Auge entwickelt sich genau,
wie es Sedgwick von Peripatopsis eapensis beschreibt. Bei der Ausbildung des
Entode r ms zum Darmcanal ist von Histolyse keine Rede; überhaupt sind
Willey's Angaben hierüber mit Zweifel aufzunehmen, da die Embryonen schlecht
conservirt waren [s. auch Bericht f. 1898 Arthr. p 29^.

Über die Phylogenese von Peripatus s. oben p 22 Heymons.

Nach Berlese(^) sind die Ersatzzellen für das Epithel des Mitteldarmes
die mesodermalen »Splanchnocyten«, die aus der Leibeshöhle durch die Mus-
cularis hindurch einwandern und entweder direct oder nach mitotischer oder
amitotischer Theilung die neuen Epithelzellen bilden. Die Spl. sind vielleicht
verschieden von den echten Leucocyten.

Über die Regeneration bei Tracheaten s. Tomier, die Keimdrüsen unten
P 50 Willem(i).

McCIung hat das accessorische Chromosoma [s. Bericht f. 1899 Arthr.
p 44] jetzt auch in den männlichen Keimzellen der Hemipteren, Neuropteren,
Coleopteren und Lepidopteren gefunden, allerdings bei Cambarus vermisst,
möchte es ferner bei Peripatus trotz der gegentheiligen Angaben von Mont-
gomery [s. Bericht f. 1900 Arthr. p 351 als vorhanden betrachten und hat es auch
durch Blackman bei ScolojJendra constatiren lassen [s. unten p 42]. Es gibt mithin
zweierlei an Zahl etwa gleiche Spermien, und diese werden daher wohl bei der Be-
fruchtung auf die Anlage des Geschlechts der Nachkommen einwirken. Das access.
Chrom, ist das »dement which determines that the germ cells of the embryo
shall continue their development past the slightly modified egg cell into the
highly specialized Spermatozoon«. — Hierher auch Wilcox.

Über die Phylogenese s. oben p 20 Gaskell.

6. Araclmidae.

über das Endglied der Beine s. unten p 47 De IVIeijere('), die Augen oben p 18
u. 20 Hesse (2), die Tracheen Lamy(S2), das Cribellum Dahl(2), ein neues Organ
bei Ormthodoros Wheeler, das Epithel des Mitteldarmes oben p 38 Berlese(^), die
Neubildung von Muskeln p 21 Bordage, Brutpflege bei StegodyjjJms Katharlner(^).

Die Arbeit von Kobert über die Giftspinnen ist eine Erweiterung der
vorläufigen Mittheilung von 1889 [s. Bericht f. 1889 Arthr. p 53] und in
erster Linie von medicinischem Interesse. Verf. behandelt darin ausführlich
Tarantula apiuliae, Lathrodectes ISguttatus, erebus und scelio, Trochosa singori-
ensis und Galeodes araneoides, nebenbei auch die Mygaliden und Epeira dia-
dema. Die localen Phänomene nach dem Bisse von Gal. beruhen theils auf
der mechanischen Reizung, theils wohl auf der Wirkung des Speichels. Auch
Troch. ist relativ nur schwach giftig, dagegen sind nach eigenen Beobachtungen
und Experimenten an L. erebus (Karakurte) nicht nur der Inhalt der Giftdrüse,
sondern auch die Körper safte und sogar die Eier für Warmblüter bei intravenöser
Einspritzung äußerst gefährlich; ja, die giftige Substanz ist in den eben erst
ausgeschlüpften Thieren relativ reichlicher vorhanden als in den erwachsenen.
Das Gift ist chemisch mit dem Ricin und Abrin vergleichbar. Der filtrirte
Kochsalzauszug aus Epeira wirkt ebenfalls sehr stark (mit nur 1 Exemplar
kann man über 1000 halbwüchsige Katzen tödten), nicht dagegen der aus

6. Arachnidae. 39

Tegmaria, Drassus und einigen anderen in Deutschland heimischen Spinnen.
— Hierher auch Bordas(5).

Wagner tritt dafür ein, das die Färbung der Araneiden eine chromatische
Anpassung an die leblose Umgebung ist, nicht aber auf geschlechtlicher Zucht-
wahl etc. beruht, und illustrirt dies durch einige Beispiele. So ändert das Q
von Epeira angulata seine Farbe nach dem Aufenthaltsort, das (J^ aber thut
es nicht, weil es keinen festen Ort hat. Bei Sparassus smaragdulus ändert das
bisher (gleich dem Q) grüne (5* seine Farbe mit der letzten Häutung, zugleich
aber in Einklang damit auch seinen Ort. Die Farbe des Cocons ist stets dem
Orte angepasst, wo das Q sich aufhält.

Pereyaslawzewa hat 5 Stadien von Phr5Tiiden, jedes von einer anderen
Species, untersucht und beschreibt nun sehr ausführlich die Resultate des
Studiums der Schnittserien durch das zum Theil schlecht erhaltene Material,
gibt auch einige Notizen über den Cocon (sac ovifere). In diesem stecken die
Eier mit jungen Embryonen meist noch in 2 oder 3 Schichten über einander;
wenn aber der Embryo sich im Ei umdreht, so wird dieses länglich, und es
ordnen sich alle in einer einzigen Schicht an, so dass sie später leicht aus-
schlüpfen können. Von Tarantula palmata lag ein Stadium mit Keimstreif vor,
von Charon australiensis eins mit 6 Segmenten, von Phrynus caracasanus eins
mit schon entwickelten Extremitäten. (Hier dienen zur Bildung der Nerven-
fasern alle Ectodermzellen der beti-eflfenden Regionen, so dass das Nerven-
system »est ä nu pendant tres longtemps«; nur der vorderste Abschnitt des
Gehirns, der schon sehr früh durch eine tiefe Einstülpung zu Stande kommt,
liegt, da diese sich bald schließt, nicht nackt da.) Von Phryniscus hacülifer
war ein noch älteres Stadium vorhanden, und von Dämon medius fast reife
Embryonen (direct in absolutem Alkohol conservirt). Verf. hat zum Vergleich
auch eine erwachsene, aber bereits seit 50 Jahren in Alkohol befindliche
Phrynide in Schnitte zerlegt, auf denen sich nur noch die chitinigen Theile
und die Muskeln gut erhalten zeigten.

Rucker beschreibt kurz den Bau der neuen Species Koenenia Wheeleri aus
Texas, die Wheeler [s. Bericht f. 1900 Arthr. p 36] für mirabilis gehalten
hatte. Der Körper ist relativ dicht behaart. Ober- und Unterschlundganglion
sind mit einander verschmolzen, das einzige weitere Ganglion liegt dorsal von
der Geschlechtsöffnung im 2. und 3. Abdominalsegment. Der Darm hat im
Thorax 1 Paar und im Abdomen 5 Paar Divertikel; Malpighische Gefäße und
Speicheldrüsen fehlen. Die Coxaldrüsen reichen vom Abdomen bis in den
Thorax, wo sie sich zwischen dem 2. und 3. Beinpaar nach außen öffnen.
Die 3 Paar Lungensäcke (am 4.-6. Abdominalsegment) sind durch Blutdruck
ausstülpbar und werden durch je 1 Paar Dorsoventralmuskeln wieder einge-
zogen; sie mögen die Vorläufer der Lungen und der Tracheen der Arachniden
sein. Ein Herz fehlt. Die Geschlechter sind äußerlich nur durch die ver-
schiedene Form der Anhänge um die Geschlechtsöffnung — sie sind beim ^f
complicirter als beim 9 — ^u erkennen. Das unpaare Ovarium reicht vom
7. oder 8. Abdominalsegment in das 3. und geht hier in die beiden Oviducte
über, deren Wandzellen die größten im Körper sind und ein gelatinöses Secret
liefern, das sich in je einer Blase ansammelt. Hinter der Mündung der Ovi-
ducte in die Vagina liegen das unpaare Recept. seminis und die Anhangsdrüsen.
Die paaren Hoden beginnen hinten ebenfalls im 7. oder 8. Segment und verschmälern
sich vorn in die mehrfach gewundenen Vasa deferentia; die Anhangsdrüsen
sind stärker entwickelt als beim g. Die Wände der Hoden enthalten, wie
es scheint, zarte Muskeln. Die Spermien haben keine Schwänze.

Hansen (-) erörtert den äußeren Bau der 6 Species von Koenenia {mirabilis^

40 Artliropoda.

Wheeleri, chilensis n., angusta n., siammsis n., Orassii n.) und kritisirt dabei
die Angaben von Kucker und Börner. Speciell gebt er ein auf die Sinnes-
organe am Kopf, die Sinnesbaare an den Beinen, die Abdominalsäcke, den
Scbwanz und die Gescblecbtsunterscbiede. Die Abdominalsäcke haben
keine Rückziehmuskeln (gegen R.), kommen auch nur bei Wh. und chil. vor^
sind also kaum als Athemorgane zu deuten. — Hierher auch Börner (2).

Über die Mundtheile von Ixodes s. Brucker und Jourdain, die Begattung Lewis.

Über Versuche mit Hydrachniden s. oben p 20 Radl(^), die männliche Gonade
der Acariden Thotl, termitophile Acariden Silvestri(2).

Hanstein beschreibt von TetranycJms tdarius und alihaeae (n). die Mundtheile,
Muskeln und Athemorgane. Die größeren Muskeln der Beine sind quer-
gestreift. Ein Theil der Rumpf- und Extremitätenmuskeln geht von einem
Paar Sehnenplatten aus, die ventral zwischen den Basen des 2. und 3. Beines
liegen. Das einzige Stigma ist unpaar und liegt oberhalb der Mandibeln
(gegen Donnadieu) ; der davon ausgehende Tracheenstamm theilt sich ventral
in 2 Äste ; ferner verläuft vom Stigma nach vorn und den Seiten in der Haut-
duplicatur über den Mandibeln ein Paar gebogener Tracheen (mit Claparede).
— Ein 5 kann hinter einander über 20 Eier legen. Auf die ßfüßige Larve
folgen zwei 8 füßige Nymphen mit 3 Ruhestadien, aber ein Apoderma [s. Be-
richt f. 1882 II p 73 Henking] wird nicht gebildet. Jedes Stadium wird
im Hochsommer bereits in 2 Tagen durchlaufen. Die Begattung findet in der
Regel gleich nach Beendigung des zweiten 8 füßigen Ruhestadiums statt; das
(^ steht dabei unter dem Q. Vor der Eiablage wächst letzteres noch be-
deutend. — Leptus autumnalis ist nicht die Larve von T. (mit M^gnin etc.).

Michael behandelt im 1. Theil seiner Schrift über die britischen Tyro-
glyphiden die Anatomie und Entwickelungsgeschichte, wobei er stets die
anderen Milben zum Vergleich heranzieht, namentlich nach seinen eigenen
früheren Untersuchungen. Ein Epipharynx wurde nicht gefunden. Die Be-
schreibung des Pharynx von Hydrodroma durch Schaub [s. Bericht f. 1888
Arthr. p 39; ist ungenau. Der Magen hat bei allen Tyr. nur 2 allerdings
große Blindschläuche ; die beiden Malpighischen Gefäße hat Verf. bei Glycy-
j)hagus platygaster nicht gefunden, ebenso bei keinem Tyr. im Ösophagus das
Epithel. Im Magen nehmen die großen Zellen seiner Wandung die wahr-
scheinlich durch das Secret der Speicheldrüsen und der Blindschläuche zur
Resorption vorbereitete Nahrung durch Endosmose auf und lassen sie in die
Leibeshöhle diffundiren; später schnürt sich das freie Ende der Zellen, das
entweder leer ist oder Excrete enthält, ab und fällt in das Lumen des Magens.
Ein anderer Theil der Excrete geräth in die Leibeshöhle und häuft sich hier
bei alten Thieren enorm an. G. p. hat 2 Paar Speicheldrüsen, die alle 4 zu-
sammen im hinteren Theil des Mundes ausmünden. Keimorgane. Die (^
haben nur 1 Paar Hoden (gegen Haller). Von den beiden Anhangsdrüsen
(näher untersucht bei G. p.) ist die eine gekammert, d.h. ihre hohen Zellen
haben dicke Wände, und diese bleiben auch nach der Entleerung des Secretes be-
stehen, so dass die Drüse dann einer Honigwabe ähnelt; bei der anderen (»recep-
tacular accessory gland«) sind die Wände der flachen Zellen dünn, und die
Drüse ist innen voll von dem homogenen oder äußerst feinkörnigen Secrete.
Die sogenannten Saugnäpfe kommen meist dem (f und ^ zu (fehlen bei
Hericia ganz und bei Trichotarsus dem (J'), fungiren aber nicht als solche,
sondern dienen eher zum Tasten, wahrscheinlich bei der Begattung; dagegen
haben die cj^ einiger Gattungen 1 Paar echte Copulationssaugnäpfe am After
und (besonders bei Tyroglyphus) auch an der Innenseite des 4. Beiupaares.
Die Begattungstasche des Q (zuerst von Gudden 1861 entdeckt] öffnet sich

7. Myriopoda. 41

durch ein kleines Loch hinter dem After nach außen und führt in das blasen-
förmige Recept. seminis. In jedem der beiden Ovidncte können zu gleicher
Zeit 2-6 Eier liegen; sie empfangen hier ihre äußere, weiche Schale. — Vom
Nervensystem hat Verf. nur die großen Ganglien und hauptsächlichsten
Nerven (6 Paar) einigermaßen genau verfolgt. Von Sinnesorganen gibt es wohl
nur solche zum Tasten (besonders vertreten durch die Palpen und specielle
lange Haare auf den Beinen); jedoch hat Garpoglyphus anonymus in allen Stadien
Ocellen (mit Kramer, s. Bericht f. 1880 II p 73). Eigene Respirationsorgane
fehlen. Die Muskeln sind fast immer quergestreift; Verf. beschreibt ihre An-
ordnung genauer. — Die Larve macht nur 1 Häutung durch,, die Nymphe
nur 2 (mit Nalepa), falls nicht etwa der Umweg über den Hy popus eingeschlagen
wird. Letzterer (Verf. gibt eine sehr ausführliche Darstellung der Geschichte
seiner Entdeckung und bleibt bei der eigenen Auffassung, s. Bericht f. 1884 II
p 82) ist entweder ein gewöhnlicher Hypopus oder ein Homopus (dieser lebt
auf behaarten Säugern und hält sich an einem Haar durch eine Vorrichtung
am Abdomen fest) oder vielleicht ein Trichotarsus.

Pocock beschreibt Palaeophonus Hunteri n. und sieht im Genus P. einen
Übergang von Limulus und den Eurypteriden zu den recenten Scorpionen.
Stigmen fehlen; wahrscheinlich lebte P. in seichtem Seewasser und hatte viel-
leicht Kiemen auf der Ventralseite des Mittelleibes. Wenn man eine Nath
am 4. Gliede des 3.-5. Beines von Limulus als Zeichen der Verschmelzung
zweier Segmente ansieht, so stimmen diese Extremitäten in Gliederung und
sporenähnlichen Anhängen mit denen der Scorpioniden überein.

Über die Verwandtschaft der Arachniden s. oben p 22 Heymons.

7. Myriopoda.

über die Zelltheilung bei Lithohius s. Meves & Korff, termitophile Chilognathen
Silvestri(2), Kalk in der Haut unten Allg. Biologie Meigen.

Nach Verhoeff(') haben die Laufbeine der Chilopoden ursprünglich allge-
mein 6 und nur ausnahmsweise durch Zerfall des Endgliedes 7 Glieder. Die
Hüften der Epimorpha sind hauptsächlich auf die Bewegung von vorn nach
hinten eingerichtet, und daher rührt die schlängelnde Locomotion der langen
Thiere, während die Beine bei den kurzen Anamorpha höher über dem Boden
stehen. Auch die Kiefer fuße sind 6gliedrig, aber die Hüfte ist stets (Aus-
nahme Scutigera) mit der Bauchplatte verwachsen, der Trochanter nur durch
eine Kerbe angedeutet (bei S. noch besser erhalten). Schiene und 1. Tarsale
nur bei S. noch stark entwickelt, das 2. Tarsale entweder ganz verkümmert
(Geophiliden) oder mit der Klaue verwachsen [s. hierzu unten p 44 Heymons].
Ähnlich verhalten sich die beiden Maxillenpaare, und auch die Mandibeln sind
aus mehreren Gliedern verwachsen. Die OBerlippe ist die Bauchplatte des
Antennensegmentes. Der Hypopharynx der Hexapoden ist eine Neubildung
(gegen Heymons). Die Endbeine haben stets eine gut entwickelte Hüfte,
dagegen kann der Trochanter verkümmern. — Die Bauchgruben der Geo-
philiden sind äußere »Sammelbehälter für den Wehr- oder vielmehr Trutzsaft, wel-
cher zur Bewältigung der Regenwürmer dient«. — Regeneration »von Stamm-
theilen der Segmente« nach dem Zerschneiden wurde bei Geoj)hilus longicornis nicht
beobachtet; die Hinterstücke sterben allmählich von der Wundfläche aus ab, die
Vorderstticke können bis zu 3 Wochen leben bleiben und sterben dann plötzlich.

über das Endglied der Beine s. unten p 47 De IVIei]ere(^).

Zehntner beschreibt die C o pul ations fuße einiger exotischer Juliden, zum

42 Arthropoda.

Theil nach Schnitten. Das hintere Paar enthält 2 Canäle, die beide nach
außen münden; vielleicht nimmt das (^ in den weiteren Canal die Spermien
auf und führt sie durch den engeren dem Q zu. — Verhoeff(^) weist Z.
mehrere Unrichtigkeiten nach — der weitere Canal ist die Höhlung des Fußes
— und beschreibt dann die betreffenden Gebilde von Odontopyge genauer.

Nach Verhoeff(2) sind die Diplopoden vor der Häutung gequollen und ganz
weich (»Häutungsstarre«); offenbar hat vorher die »in den Hautzellen zur Aus-
scheidung gelangende« Harnsäure den Kalk der Innenschicht des Chitins auf-
gelöst und dieses geschmeidig gemacht. Speciell bei den Juliden sind die
Ventralplatten mit den Rückenspangen nur »im Bereich der Kalkschicht« ver-
wachsen, die Pleuren dagegen mit letzteren viel fester verbunden. Etwas
anders verhalten sich die Glomeriden, und ziemlich stark weichen die Poly-
desmiden ab, indem die Rückenplatte in zahlreiche Platten zerfällt, etc. — Alle
Rumpf Segmente mit Ausnahme des Analsegmentes sind Doppelsegmente;
die Penes und Valven sind beinartige Gebilde.

Über das Nervensystem s. Rossi(2), die Augen oben p 19 Hesse (^j, die Spinn-
drüsen von LithobiusW\\\em (^j, das Nest von JmZi<5 Rossi (^j, Phosphorescenz Ludwig.

Nach Verhoeff{4) sind die Coxal sacke der Diplopoden entweder in beiden
Geschlechtern vorhanden und dienen danu der Athmung (Colobognathen und
Lysiopetaliden) oder nur beim q^ und auch hier nur an wenigen Segmenten er-
halten; im letzteren Falle dienen sie noch in der ursprünglichen Form zur
Aufnahme des Spermas (Ascospermophora) oder sind zu festen Gebilden
(Hüfthörnchen der Polydesmiden, Flagella der Juliden) oder zu Drüsen umge-
wandelt, die eine das »körnige Sperma fortspülende Flüssigkeit« oder Kitt-
fäden liefern (Juliden, Ascospermophora). Die Colobognathen sind »die
Vorläufergruppe für die übrigen Chilognathen«.

Über das Epithel des Mitteldarmes s. oben p 38 Berlese(*^), die Neubildung
von Muskeln p 21 Bordage.

Blackman beschreibt einige Stadien aus der Spermatogenese von Scolo-
pendra [spec. ?]. In den jungen Spermatocyten füllt der Kern beinahe die
ganze Zelle aus. Das accessorische Chromosom wird immer größer und nimmt
fast das gesammte Chromatin in sich auf, so dass, da inzwischen im Zellplasma
viel Dotter aufgetreten ist, die Spermatocyte nun das »pseudo-germinal-vesicle«
Stadium erreicht hat. Bald darauf bildet aber das Chromatin Tetraden, und
in eben dem Maße verkleinert sich das access. Chrom.; letzteres theilt sich
nie, gelangt bei der Auflösung der Kernmembran mit den anderen Chromo-
somen in die Äquatorialplatte und ist dann nicht mehr erkennbar. Das Centro-
soma tritt bald nach der Bildung der Tetraden auf; Verf. beschreibt seine
Theilung, Wanderuug etc. ausführlich. — Die 2. Generation der Spermatocyten
unterscheidet sich von der 1. nur durch Größe und Form der Chromosomen.
Nach der letzten Reifungstheilung wird ein Theil des Kerns abgeschnürt,
wandert als »Itomer« durch das Zellplasma und tritt ganz aus; zugleich bildet
sich wieder Dotter, und die Zelle wächst stark heran. Der Achsenfaden
stammt nicht vom Centrosoma ab, sondern kommt durch Verdichtung des plas-
matischen Reticulums längs des Weges, den das Itomer eingeschlagen hatte,
zu Stande. — Hierher auch oben p 38 McCIung.

Bouin & Collin beschreiben ausführlich die Mitosen bei der Spermato-
genese von Geophilus linearis. Die Spindel steht nicht in Verbindung mit
den Astern. Der Nucleolus hat nichts mit der Bildung der Chromosomen zu
thun. Die Reduction des Chromatins scheint durch 2 Quertheilungen zu ge-
schehen. Hierher auch Collin. — Über die Spermatogenese von Lithobius 3.
Bouin (S^j und Bouin.

7. Myriopoda. 43

HeymonS gibt zunächst einige biologische Notizen über Scolopendra cin-
gulata und dalmatica. Eine Begattung findet statt (gegen Fahre), wurde aber
in ihren Einzelheiten nicht beobachtet. Die S. fressen auch Vegetabilien und
sind bei genügender Ernährung friedlich gegen einander. Ein Q. legt 15-20,
höchstens 33 Eier in die Erde (3-8 cm tief) ab, hütet sie aber sorgfältig vor
Contact mit dem Boden und hält sie durch ein Drüsensecret feucht; diese
Brutpflege dauert bis zum Fortkriechen der Jungen, d. h. mehrere Wochen
lang. Auch geschlechtsreife Thiere wachsen noch, und sogar ausgewachsene
häuten sich noch, in der Regel alle Sommer einmal. — Verf. schildert dann
die Entwickelung ausführlich unter steter Bezugnahme auf die Hexa- und
auch wohl die Arthropoden überhaupt [s. auch Bericht f. 1897 Arthr. p 33
u. f. 1898 p 32]. 1) Furchung und Keimblätter. Die Eier sind etwa
3 mm groß, mit ganz glattem Chorion. Ihr Centrum ist reicher an Bildungs-
plasma als die Peripherie; ein äußeres Blastem fehlt. Das früheste Stadium
zeigt einige Furchungszellen im Centrum, deren Kerne sich mitotisch vermehren.
Etwas später zerfällt der Dotter peripher in Pyramiden, und nun steigen in
den Scheidewänden zwischen diesen vom Centrum aus Zellen als »Intercalar-
zellen« zur Oberfläche, vermehren sich dabei und breiten sich hier durch
Wanderung zu einem Blastoderm aus; die im Centrum zurückgebliebenen ge-
hören wohl zu den Dotterpyramiden. Bei dalru. vor, bei cing. nach der Bil-
dung des Blastoderms, in beiden Fällen unabhängig davon, entsteht auf dem
Ei die »Keimstelle«, die dem Cumulus primitivus der Araneiden entspricht
und den hinteren oder vegetativen Eipol kennzeichnet: es ist ein Kegel von
Blastodermzellen , der in den Dotter hinein wächst, wobei dieser durch die
Thätigkeit einiger in ihn von der Keimstelle aus eindringenden Dotterzellen
erweicht wird (auch von anderen Punkten des Blastoderms aus wandern Dotter-
zellen nach innen, vielleicht werden auch Intercalarzellen zu solchen). Die
später von irgend welchen Punkten der vegetativen Seite des Blastoderms ein-
wandernden Zellen werden zu Entodermzellen , die noch späteren (auch von
der dorsalen Seite) zu Mesenchymzellen , und von da ab ist das Blastoderm
zum Ectoderm geworden. (Dotterzellen in Zerfall sind Paracyten.) Vor Voll-
endung dieser Processe hat sich aber die Keimstelle nach vorn verlängert, und
nun schieben sich die tieferen Schichten unter der Oberfläche als 2 Mesoderm-
bänder vor, die vom Ectoderm aus durch Delaminatiou oder Einwanderung
verstärkt werden, ohne dass aber eine Rinne gebildet würde. — 2) Äußere
Entwickelung. Zuerst zeigen sich nicht weit vor dem Hinterende 3 Seg-
mente, die wohl zu denen im hinteren Drittel des Rumpfes werden. Der
Clypeus legt sich vor dem Munde unpaar an; zwischen den Antennen und
Mandibeln tritt das Intercalarsegment auf, und hinter dem 21. Rumpfsegment
gliedert sich das große Telson ab. Die Extremitäten entstehen an den Hinter-
rändern ihrer Segmente, und zwar im Allgemeinen von vorn nach hinten. Das
Intercalarsegment bekommt nie welche. Die Antennen sind postoral ; die Oberlippe
ist eine mediane Verlängerung der Cl3T)eusanlage nach hinten ; vor den Antennen
legen sich als Höcker die Präantennen an. Nun ziehen sich beide Antimeren des
Keimsti'eifs derart aus einander, dass der ursprünglich bandförmige Embryo unter
starker Verkürzung zu einem Rhombus wird; die hierdurch sehr breit ge-
wordene Bauchseite ist von der Membrana ventralis, d. h. einer einfachen
Schicht des Ectoderms, bekleidet. Dann knickt der Embryo wie ein Taschen-
messer ein, und die Membr. ventralis zerschneidet den Dotter bis auf eine
dorsale Brücke; schließlich flacht sich das Ei stark ab. Schon vorher hat sich
auf dem Keimstreif eine Cuticula abgeschieden, die auf beiden 2. Maxillen je
einen Eizahn bildet. Mit diesen wird die Eischale gesprengt, und bald nachher

44 Ax'thropoda.

häutet sich die Larve, die aber einige Tage lang vorn und hinten noch von
der Schale umhüllt bleibt, und wird dabei cylindrisch. Vorher jedoch sind in
der Membr. ventralis und der ihr entsprechenden Membr. dorsalis die Segment-
platten [s. unten] entstanden, auch ist der Dotter ganz in den Embryo auf-
genommen worden. Durch die 2. Häutung geht die Larve in das Stadium des
Fetus (Latzel) über und bewegt sich dann bereits activ; nach der 3. (nur bei
dalm. beobachtet) wird sie zu einem frei beweglichen und fressenden Adoles-
cens; nach der 4. (etwa 15-20 Tage später) ist sie bereits 2-21/2 cm lang.
Von der definitiven Körperwand geht in jedem Segmente das dorsale Median-
feld zum größten Theile aus der Membr. dorsalis, das ventrale aus der M. ventr.
hervor, die beiden Lateralfelder aus den paaren Tergit- und Sternitanlagen.
Die Stigmen bilden sich in der Mitte der Tergitanlagen. Die Lamina cepha-
lica entsteht durch Verwachsung aus Theilen des primären Kopfsegments
und den Tergiten der Kieferregion. Die Bauchplatte des Mandibelsegmentes
wird zum Hypopharynx. Die Anlage der Maxillen besteht aus 5 Gliedern;
die sog. Klaue ist das Endglied ; letzteres gilt auch von den Rumpfbeinen, die
also 8 Glieder haben (nur die des 21. Segmentes sind 7gliedrig). Dagegen
verschmelzen an den Kieferfüßen Glied 5 und 6 zur Eudklaue. Die sog.
Pleuralfortsätze an Bein 19-21 sind Coxalfortsätze. Segment 22 und 23 des
Rumpfes Prägenital- und Genitalsegmeut) ziehen sich schon beim Fetus in
das 21. zurück; beim (^ von cing. trägt das 22. Sternit seitlich ein Paar Stili
genitales als modificirte Gliedmaßen. — 3) M esodermale Organe. Die 30
Paare Cölomsäckchen bilden sich meist von vorn nach hinten; nur im Acron
und Telson treten keine auf. Jedes diflferenzirt sich bald in einen lateralen
(pedalen), dorsalen und ventralen Abschnitt; in den beiden letztgenannten ent-
stehen durch Wucherungen der somatischen Wand die Längsmuskeln, im late-
ralen analog die Dorsoventral- und die Beinmuskeln. Vorher schon hebt sich
der Dottersack ventrolateral vom Ectoderm ab, so dass ein paares laterales
Schizocöl gebildet wird, das als Blutsinus die aus isolirten Mesodermzellen her-
vorgegangenen Blutzellen enthält. Die Enden der dorsalen Abschnitte der Cölom-
säckchen enthalten im Metamer 8-28 die großen Cardioblasten ; ihnen ent-
sprechen weiter vorn die kleinen Vasoblasten, und so zieht sich jederseits dorso-
lateral ein zelliger »Gefäßstrang« hin. Indem beide Stränge später mehr
dorsalwärts rücken, vereinigen sie sich zur Wand des Herzens und der Aorta,
deren Lumina also zum Schizocöl gehören. Die Adventitia des Herzens geht
aus kleinen Mesodermzellen hervor, die Klappen hingegen ebenfalls aus den
Cardioblasten. Ähnlich wird das Bauchgefäß gebildet, während die Arterien
aus eigenen Vasoblasten, d. h. den Dissepimenten der Cölomsäckchen, entstehen.
Unmittelbar ventral von den Cardioblasten erstrecken sich die Anlagen der
Keimdrüsen als Theile der dorsalen Cölomabschnitte [s. unten]; sie hangen
jederseits durch ein Cardiogenitalband mit der Pericardialmembran zusammen.
Letztere reicht lateral vom Herzen bis an die Rückenhaut und bildet das paare
Lig. dorsale cordis. Außer diesen Membranen liefern die dorsalen Abschnitte
die Flügelmuskeln des Herzens. Das Darmperi tonen m ist der Überrest der
visceralen Cölomwand. Der Fettkörper geht aus den bei der Muskelbildung
übrig gebliebenen Mesodermzellen (besonders somatischen) hervor, ebenso die
Pericardialzelleu. Im Kopf bildet sich mesodermales Lymphoidgewebe, das als
paarer Körper neben dem Ösophagus liegt, aber wenn sich im Rumpf die
Lymphstränge (filaments acides, Kowalewsky) entwickelt haben, wieder ver-
schwindet. In der Nähe der Stigmentaschen hat dalm. runde Lymphknoten.
— 4) Ectodermale Organe. Das Chitin der Haut besteht aus 3 Schichten;
die einzelligen Hautdrüsen gehen aus gewöhnlichen Epidermiszellen hervor.

7. Myriopoda. 45

Alle 5 Paar Kopfdrüsen werden ungefähr gleichzeitig als Einstülpungen der
Epidermis angelegt; zugleich wächst die Anlage der Giftdrüsen von der Basis
des letzten Gliedes der Kieferfüße aus nach innen. Die sog. Pleuraldrüsen
sind richtiger Coxaldrüsen. Auch die 9 Paar Stigmentaschen bilden sich
um dieselbe Zeit. Das Bauchmark geht aus paaren Anlagen (»Neuralsträngen«)
hervor. In der Mitte jedes Segments stülpt sich 1 Paar flache »Ganglien-
gruben« als Centren für die jungen Ganglienzellen ein; median davon kommt
es nur zu einer Einwanderung von Epidermiszellen, die dann 1 Paar »Mittel-
stränge« bilden. Auch das äußere Neurilemm ist ectodermaler Herkunft. Die
beiden Neuralstränge werden dann, indem die Mittelstränge sich verschmälern,
nach der Mediane hin gezogen, und jene verschmelzen mit einander. Die
Gangliengruben sind noch lange als hohle Säckchen in den Ganglien kenntlich.
Das innere Neurilemm entsteht wohl hauptsächlich auf Kosten der dorsalen
Zellen des äußeren; letzteres sondert zuletzt noch eine homogene Cuticula als
Basalmembran ab. Die peripheren Nerven gehen schon früh von den Gaug-
liengruben aus. Von den ursprünglich 24 Ganglien verschmelzen die beiden
letzten zum Terminalganglion. Das Unterschlundganglion besteht aus 3 Ganglien.
Am Aufbau des Gehirns betheiligen sich 4 Anlagen: 1) eine unpaare prä-
orale im Acren (Archencephalon) ; 2) zwei paare präorale (die medialen und
lateralen Hirngruben ; sie liefern die dorsale Rindenplatte nebst den Lobi fron-
tales und optici); 3) die paaren postoralen Ganglien des Präantennen-, An-
tennen- und Intercalarsegments (Prot-, Deut- und Tritencephalon); 4) der prä-
orale unpaare Abschnitt des Eingeweidenervensystems (Gg. frontale oder Pons
cerebri). Hiervon entsteht das Archencephalon am ersten, und zwar schon
früher als das Bauchmark. An der Grenze zwischen Vorder- und Mittelhirn
entspringen dorsal die Nn. praeantennales. Die sog. Commissur der Lobi optici
(Saint-Remy; s. Bericht f. 1890 Arthr. p 37) ist die Quercommissur des Proten-
cephalons. Das Gg. frontale spaltet sich vom Stomodäum ab, verschmilzt aber
schon bald mit dem Tritencephalon und wird dadurch zur Hirnbrücke Saint-
Remy) ; der davon ausgehende N. recurrens verläuft auf dem Epithel des Stomo-
däums. Ganz unabhängig vom Hirn etc. entsteht sehr spät aus der Haut des
Rückens der »dorsale Nervenstrang«, der zum dorsalen Herznerven [s. Bericht
f. 1891 Arthr. p 52 Herbst] wird. Das Tömösvarysche Organ (von unbekannter
Function steht bei der Anlage noch in Zusammenhang mit der Haut und dem
Frontallappen; mit letzterem bleibt es dauernd durch den T. Nerven verbunden.
Alle 4 Paar Augen sind einschichtige Napfaugen; sie werden durch Ein-
senkung des späteren Sinnesepithels und dessen partielle Überwachsung vom
Rande her gebildet, und auch die sie bekleidende Membran ist ectodermal. Die
anfänglich indifferenten Augenzellen werden später theils zu Nerven-, theils zu
Sinneszellen. Dem Fetus fehlen noch Cutispigment und Linse. Letztere wird
von den lentigenen Zellen (sog. Glaskörper) abgesondert und besteht hauptsäch-
lich aus der innersten Schicht der Chitinhaut ohne Porencanäle. Die Stäb-
chen sind die directe Fortsetzung der Sehzellen, aber in ihrer Achse ist das
Protoplasma homogen oder flüssig. Wo der N. opticus eintritt, fehlen sie. Ein
Dorsalorgan liegt einige Zeit lang in Gestalt eines Halbmondes vor dem Kopf;
seine tieferen Schichten zerfallen später und werden von den Entoderm- und
vielleicht auch Dotterzellen resorbirt, während die äußerste Schicht mit in die
Rückenhaut übergeht. — 5) Genitalorgane. Ursprünglich ist die Anlage
der Keimdrüsen paar und segmental gekammert, da sie ja Theile der dorsalen
Cölomabschnitte sind; bald aber bilden sich alle Scheidewände zu »Genital-
epithelzellen« um, und so entsteht ein einheitlicher dickwandiger Schlauch, dessen
Muscularis aus den kleineren Genitalepithelzelien hervorgeht. Erst wenn die Thiere

46 Arthropoda.

bereits 3-4 cm lang sind, bilden sich bei den (^ die 18 [dalm.) oder 22-24 (chig.)
Hodenblasen als Anhänge der Genitalröhre aus, während bei den Q in letzterer selbst
ans der ventralen Wand die jungen Eizellen (jede von Follikelzellen bekleidet) in
das Genitalcölom hineinragen. Die Genitalröhre reicht vom 5.-21. Rumpfsegment.
Inzwischen sind die Cölomsäckchen des 22. und 23. Segmentes, die mit Diver-
tikeln (»Genitalampullen«) in die Extremitätenhöcker hineinragen, zu einem ein-
heitlichen Genitalsinus (mit flachem Epithel) zusammengeflossen, in den sich die
Genitalröhre von vorn öffnet. Nun Avird der Sinus immer enger, und seine
beiden Schenkel werden zu den primären Ausftihrgängen mit höherem Epithel;
indem aber die Genitalröhre sich hinten von der Dorsalseite auf die rechte
Seite verschiebt, wird nur der rechte primäre Gang zum definitiven Ausfühi--
gang, der linke hingegen zu einem engen Quercanal, der als »Arcus genitalis«
den Darm dorsal umspannt. Rein ectodermal sind 2 Paar Drüsen ; von diesen wird
beim Q das vordere (im 22. Segment) zu den Rec. seminis, das hintere (23.) liefert
später den schleimigen Überzug der Eier ^s. oben p 43\ Erst im freilebenden
Thiere öffnen sich die hinteren Genitalampullen, nachdem sie sich vereinigt
haben, nach außen: beim Q ins Atrium genitale (zwischen dem 22. und 23.
Segment), beim (^ in eine tiefe Rinne (Can. ejaculatorius), die zwischen den beiden
Höckern des 23. Segments nach innen ragt. Die vorderen Ampullen werden beim
Q sicher, beim (J^ vielleicht in die Genitalgänge aufgenommen. Beim (;f bilden
die beiden Genitalhöcker zusammen eine Art Penis, der durch Blutandrang aus-
gestülpt werden kann. — 6) Darmcanal. Das Epithel des Mitteldarmes kommt
durch die Vereinigung der anfänglich isolirten, flachen Entodermzellen zu Stande
und breitet sich von der Ventralseite rasch über den ganzen Dotter hin aus.
Die Dotterzellen sind nur Nährzellen, indem sie den Dotter resorbiren, was
aber später von den Entodermzellen besorgt wird. Proctodäum und Stomodäum
erhalten ihre mesodermale Bekleidung nicht von den Cölomsäcken; die beiden
Malpighischeu Gefäße sind Fortsetzungen des Proctodäums. Letzteres stülpt
das ihm benachbarte Entoderm, das hier eine Scheibe von kubischen Zellen
bildet, vor sich her, so dass vorübergehend 2 Taschen auftreten. Von der
Scheibe geht die Umwandlung des flachen Epithels des Mitteldarmes in das
definitive hohe aus; später werden aber auch viele hohe Zellen aufgelöst und
ausgestoßen. Erst im Fetus öffnen sich Proctodäum und Stomodäum in den
Darm. — S. auch oben p 21.

Nemek findet nicht nur bei den geschlechtsreifen Diplopoden, deren Seg-
mentzahl unbestimmt ist (z. B. luhis), eine embryonale Endpartie mit Anlagen
von Gliedmaßen und Bauchganglien, sondern auch bei denen, wo jene Zahl
bestimmt ist (z. B. Polydesmus)\ allerdings ist sie hier sehr reducirt. Phylo-
genetisch sind die kürzeren, segmentarmen Species jünger als die längeren
(mit Broelemann), indem sie auf einer immer früheren Stufe geschlechtsreif ge-
worden sind. — Verhoeff(3) ist der entgegengesetzten Meinung und sieht in
der rudimentären Knospungszone den »Ausdruck der in einer bestimmten Rich-
tung sich äußernden Kraft des organischen Wachsens (Eimer)«, Gerade die
am niedrigsten organisirten Species sind auch die kürzesten. Geschlechtsreife
(^ häuten sich nicht mehr.

8. Hexapoda.

a. Im Allgemeinen.

Über die Segmentirung etc. s. oben p 21 Heymons.

Walton lässt den Thorax der Hexapoden aus 6 Segmenten bestehen, die in

8. Hexapoda. a. Im Allgemeinen. 47

ihrer typischen Form die Anlagen (fundaments) zu 6 Paar Flügeln tragen;
und zwar saß au jedem Epimerum ein Flügel, an jedem Episternum ein »Ptery-
godum« [s. hierzu auch Bericht f. Arthr. 1900 p 38 Walton]. Zu den Ft. gehören
die Tegulae des Mesothorax und ein ihnen entsprechendes paares Gebilde am
Metathorax. Ob die Patagien des Prothorax ebenfalls hierher gehören oder
den Flügeln homodynam sind, ist ungewiss; auch die morphologische Bedeutung
der Elytren der Käfer bleibt noch festzustellen.

De IVIeijere(i) behandelt ausführlich das Endglied der Beine der Hexapoden
(besonders der Dipteren) und zieht zum Vergleich auch die übrigen Gruppen
der Arthropoden heran. Er nennt es Prätarsus, fasst es als ein besonderes
Glied des Beines, nicht etwa als 6. Tarsalglied auf und lässt es nicht nur aus
Haftläppchen oder Krallen, sondern hauptsächlich aus einem medianen Theile
bestehen, der am Ende das Empodium (oft als Haftlappen entwickelt) und ober-
seits die 2 Krallen trägt. Letztere haben mit Haaren nichts zu thun. Bei
den allermeisten Dipteren ist das Empodium fast ganz rudimentär geworden,
während die Seitenläppchen (Pulvilli etc.) oft stark entwickelt sind. Diese
fehlen bei den niederen Hexapoden noch ganz oder beinahe, können aber auch
andererseits bei einigen Lepidopteren, wo sie sonst sehr mächtig sind, wieder
rückgebildet werden ; bei 3Moe erscheinen sie wie Krallen. Bei einigen Coleop-
teren und Hemipteren tritt die unterseits an die Krallenwurzel grenzende Mem-
bran als Lappen hervor, und im extremsten Falle wird dann die Kralle selbst
zu einem Haftlappen. Wo nur 1 Kralle vorhanden ist, da bildet diese fast
den ganzen Prätarsus ; so bei Pediculiden, Poduriden, vielen Mallophagen etc. etc.
und bei allen Myriopoden mit Ausnahme von ScolopeMdrella. Bei den Arach-
niden sind die 2 Krallen die directen Fortsätze des Prätarsus, aber an ihm
secundär beweglich. Bei Peripatus ist der sog. Fuß ein Prätarsus. Bei Ldimdus
ist das Endglied einfach, ebenso bei den Crustaceen, aber hier kann
secundär sein distaler Theil am proximalen beweglich sein; nur ausnahmsweise
sind echte Krallen vorhanden. Bei den Pantopoden ist die Kralle das
9. Beinglied.

In einer vorläufigen Mittheilung erwähnt Silvestrl (•^), dass bei Projapyx, der
Japyx sehr nahe steht, am Ende der Cerci je eine Drüse ausmündet, die nach
vorn bis zum Anfang des Hinterdarmes reicht. Die Cerci waren daher bei
den Vorfahren der Hexapoden wohl nur Papillen für diese Drüsen, entwickelten
sich später zu gegliederten Anhängen, die derselben Function dienten, und
wurden erst zuletzt Greif- oder Tastorgane, Verf. stellt auch die Charaktere
des Vorfahren der entrotrophen Thysanuren zusammen und lässt die Chilo-
gnathen, Symphylen und Thysanuren nahe mit einander verwandt sein.

Nach Ber!ese(^) löst sich bei der Häutung die alte Cuticula dadurch von
der neuen los, dass bei Nachlass des inneren Druckes (Leerung des Darmes)
die vorher gedehnte Basalmembran der Epidermis sich zusammenzieht und so
die Epidermis nebst der neuen Cuticula in Falten legt. Während vorher die Basal-
membran ganz dünn ist, und die Epidermiszellen flach und breit sind, ist jene
während der Häutung verdickt, und die Zellen sind sehr hoch und schmal.

Über den Hypopharynx s. oben p 41 Verhoeff(^), das Gehirn p 22 Heymons,
die Augen p 18ff. Hesse(2) und Bälint, die Ocellen Hesse(') und lmhof(i,2).

Plateau (^) findet durch eigene Versuche, dass die Insekten durch gefärbte
Stoffe oder metallisch glänzende Körper nicht in nennenswerther Weise ange-
zogen werden. — Plateau (^) ermittelt durch neue Versuche, dass selbst die
Syrphiden die Farben der Blüthen nicht bewundern (gegen H. Müller).

Forel(2) hält am Monismus (der »psychophysiologischen Identitätshypothese«)
fest, ebenso an der Berechtigung der Thierpsychologie. Die Evolutionslehre

48 Arthropoda.

gilt ihm »genau so gut auf dem psychischen Gebiete als auf allen anderen
Gebieten des organischen Lebens«. Er setzt dies in einer ausführlichen Ein-
leitung aus einander und geht dann näher auf die psychischen Fähigkeiten
der Hexapodeu, speciell der Ameisen, ein. Der Instinkt ist »keine vererbte
Gewohnheit, sondern phyletisch erblich durch Zuchtwahl oder sonstwie allmählich
zusammengesetzte, resp. angepasste, krystallisirte Intelligenz«. Die Hex. be-
sitzen nachweisbar Gesicht, Geruch, Geschmack und Tastsinn, ob auch Gehör,
ist zweifelhaft. Ein eigener Richtungssinn fehlt bestimmt, und das Orientirungs-
vermögen der Bienen (auch der Vögel) beruht auf dem Gesicht und Gedächtnis
(gegen Bethe). Der Riechsinn ist »topochemisch« [s. unten]. Bei den socialen
Hexapoden folgen Sinnesempfindung, Wahrnehmung, Association, Schlussver-
mögen, Gedächtnis und Gewohnheit im Großen und Ganzen den gleichen Grund-
gesetzen wie bei den Wirbelthieren. Die Experimente von Plateau mit den
Dahlien und künstlichen Blumen sind ohne Rücksicht auf Gedächtnis und Auf-
merksamkeit der Bienen angestellt worden; eigene neue Versuche des Verf.s
lehren das Gegentheil, so auch, dass die Bienen die Farben unterscheiden (mit
Lubbock), Riechstoffe aber nur in nächster Nähe wahrnehmen. Die Ameisen
zeigen »positive und negative Willenserscheinungen«, und besonders Formica
»illustrirt die individuellen psychischen Fähigkeiten am deutlichsten«. — Zum
Schluss erörtert Verf. den Riechsinn der Hexapoden genauer. Da er in den
Antennen localisirt ist, so wirkt er da, wo diese nicht nur in der Luft beweglich
sind, sondern auch zum Betasten der Gegenstände dienen, also bei den Ameisen etc.
topochemisch, d. h. er liefert »eine förmliche Geruchskarte des Weges«,
und zwar eine weniger genaue aus der Entfernung, eine scharfe, zugleich auf
Contact beruhende in nächster Nähe. Dies erklärt auch die von Bethe an-
genomme Polarisation der Ameisenspur. — Hierher auch Forel(^).

Über die Athmung der Wasserhexapoden s. Curreri.

Berlese(^) setzt seine Arbeit über den Fettkörper der Hexapoden [s. Be-
richt f. 1899 Arthr. p 55] fort und behandelt jetzt die Lepidopteren [Pieris,
Bonibyx, Hyponomeuta], Hymenopteren [Hylotoma, Nematus^ Calliroa, Tapinoma^
Pheidole, Cynips^ Synergus, Monodonto^nerus, Polistes, Apis), Coleopteren [Äpho-
dius^ Saperda, Sitodrepa, GoGcinella, Lanipyris) und Neuropteren {3Iyrmeleon,
Limnophüa'?). Er gibt dabei sehr viele Einzelheiten über den feineren Bau
namentlich der Larven der genannten Thiere und gelangt in Betreff des Fett-
körpers zu folgenden allgemeinen Schlüssen. Die Fettzellen wachsen mit der
Larve bis zu ihrer Verpuppung, nehmen auch an Zahl zu (bei Bonibyx hat
Verf. Mitosen gefunden). Früher oder später treten in ihnen eiweißartige
Tröpfchen oder Körnchen auf; solche sind bei den Puppen stets vorhanden. Sie
stammen vom »plasma ambiente« her und sind entweder wohl bereits verdaute
Substanz oder werden, wie bei den höheren Dipteren, erst in der Fettzelle
selber durch Enzyme in eine assimilirbare Substanz umgewandelt. Sie dienen
als Vorrath an Nahrung theils für die Fastenzeiten sowohl bei der Larve als
auch bei der Imago, theils zum Aufbau neuer Organe in der Puppe. Besonders
früh sind sie bei den Larven der Ameisen vorhanden, ganz spät erst bei denen,
die sich als Puppe einspinnen. Ferner können die Fettzellen Excrete (»depositi
urici«) enthalten, die entweder direct von der Nahrung der Larve (niedere
Dipteren) oder von den Umsetzungen im Körper der Larve (Ameisen, Mücken etc.)
oder von solchen in der Fettzelle selber (fast alle Hex. mit completer Meta-
morphose) herrühren. Mit der Zerstörung des Fettkörpers haben die Leuco-
cyten nichts zu thun, vielmehr gehen die Fettzellen, sobald sie sterben, durch
Autodigestion zu Grunde, und dann erst wird ihr Inhalt von den benachbarten
Geweben aufgenommen. Dies ist aber nur bei den höheren Dipteren der Fall,

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 49

und diese, besonders die Museiden, haben in der Imago einen besonderen Fett-
körper, der erst in der Puppe entsteht.

Über die Önocyten s. unten p 65 Verson(*).

Berlese(2) studirt die Histolyse der Muskeln bei Dipteren [Calliphora, Melo-
phagus, Mycetophila]^ Lepidopteren [Bomhjx^ Hyponomeuta) , Hymenopteren
{Gynips, Monodonfomerus, Polistes, Pheidole), Coleopteren [Ajyhodius) und Neu-
ropteren [Myrmekon). Von der Betheiligung der Phagocyten ist dabei keine
Rede. Auch bei den Muskeln der Larve, die in der Puppe total zu Grunde
gehen, wird nur die contractile Substanz zerstört; die Muskelkerne hingegen —
Verf. bezeichnet sie als cellule muscolari — vermehren sich durch directe
Theilung, bleiben als »sarcociti« noch lange im Sarcolemm liegen, treten aber
zuletzt als »miociti« aus und bilden unter Vermehrung die Kerne für die
Imaginalmuskeln. Die Amöbocyten nehmen keinerlei unverdaute Substanz
auf, sondern transportiren nur »materiali nutritivi plastici (elaborati)« im Körper
umher. Nur in ganz jungen Larven vermehren sie sich noch durch Mitose,
später ausschließlich durch Amitose. Die Zellen des Mitteid arm es werden
in der Puppe durch » splancnociti « , die von der Leibeshöhle aus einwandern,
ersetzt (mit Anglas, s. unten p 59). Ferner gehören zu den Amöbocyten im
weiteren Sinne die »Steatocyten«, d. h. die Zellen, die bei den Muscideu das
Fett aus den abgestorbenen Zellen des Fettkörpers aufnehmen, und die Myo-
cyten [s. oben]. — Verf. schließt mit langen Auseinandersetzungen über die
Phago- und Lyocytose, die er beide verwirft. — Hierher auch Berlese('*,^),
sowie oben p 38 Berlese(^).

Über das Verhindern der Verpuppung s. Dewitz, Wiederaufleben Bach-
metjew(i), Experimentelles Bachmetjew(2), das Schweben in Luft und Wasser
oben p 20 Radl(i), Entstehung der Flügelzeichnung Linden.

Escherich (2) kritisirt scharf die Angaben von Deegener [s. Bericht f. 1900
Arthr. p 45] über die Bildung des Entoderms, tritt für die Angaben von
Heider ein und referirt kurz seine eigenen Ermittelungen an Musca^ wo eine
typische Invaginationsgastrula vorkomme [s. unten p 62]. Der »hanteiförmige
Blastoporus« von M. entspricht dem von Peripatus cajyensis, ist aber hier gleich
von Anfang an vorhanden, so dass die früheren Stadien (runder Blastopor und
seine Streckung) fortfallen. Die Darstellung, die Heymons von den betreifenden
Vorgängen bei den Orthopteren gibt, ist nicht genug begründet. Überhaupt
bilden sich die Keimblätter bei den Hexapoden »ganz nach dem allgemein
gültigen Schema«, also durch Invagination oder Immigration. — S. jedoch
Deegener und oben p 22 Heymons.

b. Einzelne Gruppen.
Aptera.

Über das Endglied der Beine s. oben p 47 De Meijere (^), die Häutung
Skorikow, Stirnaugen von Orchesella^ Macliilis und die Complexaugen von 0.,
M. nnä Lepisma oben p 19 ff. Hesse (2), Pigment von Isotoma Willem (^), termi-
tophile Apteren Siivestri (2), Projapyx und den Urthysanuren oben p 47
Silvestri(3).

Absolon macht Angaben über einige Sinnesorgane der Apteren. Das
Antennalorgan am 3. Gliede haben auch die Poduriden. Besonders gut ist es
bei Tetrodontophora gigas entwickelt; hier lässt sich auch der Verlauf von je
1 Faser aus einem Ganglion , das mit dem Antennalnerv zusammenhängt, bis
in die Spitze der 7 inneren Kolben verfolgen. Analog diesen Kolben sind die

Zoel. Jahresberiohi 1901. Artliropoda. 4

50 Arthropoda.

Riechzäpfchen an den Antennen bei Achorutes etc. — Verf. beschreibt ferner
das Sinnesorgan am 4. Antennengliede von Neanura und Podura.

Über die Postantennalorgane der Collembolen s. oben p 22 Heymons.

BÖrner(^ zerfällt die Collembolen in 2 Hauptgi-uppen : die Arthropleona
(Abdomen aus 6 Segmenten, Tracheen scheinen zu fehlen, Ventraltubussäckchen
kurz, Herz bis ins 4. Abdominalsegment reichend, mit 6 Paar Ostiolen und
Symphypleona (Abdominalsegmente zum Theil verschmolzen, das 4. größer
als die übrigen, Tracheen zum Theil vorhanden, Ventraltubussäckchen kurz
oder lang, Herz kurz, mit nur 2 Paar Ostiolen). Letztere stammen wohl alle
von Protocollembolen mit primitiven Ommatidien ab, während erstere »in ge-
wissem Sinne diphyletisch« sind, da unter ihnen die Neanurini von einer Gruppe
mit Ocellen ausgegangen sind. Die Pseudoocellen der Aphoiurini sind Drüsen
(Absolon) von unbekannter Function und Structur. — Hierher BÖrner(').

Willem (1) studirte von Collembolen Aie Genera, Podura, Achorutes, Lipura,
Triaena, Tetracanthella , Anurophorus , Anurida, Anura, Isotoma, Tomocerus^
Sira, Templetonia, Lepidocyrtus, Cyphoderus, Calistella, Orchesella, Entomohrya,
Sinella, Aetaletes, Prosminthurtts n., Snimthurus^ Papirius und Megalothorax,
von Thysanuren Campodea, Japyx, Machilis, Nicoletia, Lepismina und Lepisma.
Er beschreibt meist kurz den äußeren und inneren Bau und zieht bei jeder
Gruppe phylogenetische Schlüsse. Die Collembolen stehen den entotrophen
Thysanuren, speciell Campodea, nahe, sind aber in vieler Beziehung (Bau der
Stigmen, des Labiums, der Postantennalorgane etc.) älter als diese, dagegen
nach anderer Richtung hin sehr specialisirt. — Mehr im Einzelnen erörtert
Verf. die Mundt heile von Sminthums und lapyx, die Speichel- und Kopf-
drüsen der Collembolen, die Augen, das Postantennalorgan , die Locomotions-
organe, den Fettkörper, die Spermatogenese und Oogenese. Die Speichel-
drüsen der Coli, bestehen aus je 1 Packet großer Zellen im Kopfe, deren
Ausführgang im Munde neben der Mandibel mündet ; bei Anura reichen sie in
den Prothorax hinein. Außer ihnen gibt es ein Paar tubuläre, das neben den
2. Maxillen ausmündet, und ein Paar kugelige Kopfdrüsen; letztere [s. hierüber
unten p 51 Willem (2)] sind homolog den Speicheldrüsen der Thysanuren. Die
Augen sind bei den meisten Coli, zusammengesetzte eucone Augen, dagegen
bei einigen Poduriden {Anurida, Anura, Anurophorics) Ocellen; letztere sind
hier phylogenetisch von ersteren abzuleiten. Das Postantennalorgan be-
steht im Wesentlichen aus der Endigung einer Neuroepithelzelle, die mit dem
Opticus in Verbindung steht, unter einer ganz dünnen Stelle des Chitins, dient
wohl als Riechorgan und ist dem Tömösväryschen Organ der Myriopoden homo-
log. Die Beine der Coli, sind Tgliedrig (die beiden Basalglieder vor der Coxa
eingerechnet). Der Ventraltubus dient zum Ankleben der Thiere und zur Ath-
mung. Die Retinacula sind die Extremitäten des 3. Abdominalsegments. Jede
Hälfte der Furca ist einem echten Bein homolog; die Abdominalgriffel der
Thysanuren sind reducirte Beine gegen Haase) und den aus Borsten hervor-
gegangenen Coxalauhäugen der Brustbeine nur ähnlich, nicht homodynam. Der
Fettkörper von Sminthurus enthält Concretionen von Natriumurat, ferner
Pigment und Fett; zum Theil gehört er der Hypodermis an; er dient dem Thier
während seines wohl nur kurzen Lebens als einziges Excretionsorgan (rein
d'accumulation). Bei S., Maehilis und Lepisma liegt die Keimzone an der
Spitze des Hodens, bei den Poduriden dagegen seitlich in der ganzen Länge;
hier gehen während der Spermatogenese die Epithelzellen zu Grunde, und ihre
Reste werden als klebrige Masse bei der Begattung zuerst entleert. Die Ovo-
genese scheint bei den Collembolen {Podura) sonderbar zu verlaufen; Verf.
weicht in der Beschreibung total von Tullberg, Sommer und Claypole ab. Im

8. Hexapoda. b. Einzelne G-ruppen. 51

Ovaiium liegt die Keimzone an der äußeren Seitenwand. Die von ihr aus-
gehenden Zellsti-änge reichen quer durch das Ovarium hindurch zur inneren
Wand, und die sich hier ansetzenden Zellen (»cellules parietales«, von jedem
Strang wohl nur eine) werden, indem sie stark wachsen und Dotter in sich
bilden, zu Follikelzellen ; die übrigen Zellen der Stränge sind, soweit sie nicht
atrophiren, die jungen Eier. Diese bewegen sich amöboid umher, legen sich
auch den Parietalzellen an und verschmelzen damit (la substance de l'ovule
pönetre entierement dans la cellule parietale) definitiv. Auch bei Campodea
hat man bisher die Nährzelleu und Eier mit einander verwechselt; dagegen
verhalten sich die anderen Thysanuren in dieser Beziehung ähnlich den höheren
Hexapoden. Ursprünglich erstreckte sich die Keimzone bei den Tracheaten
über einen großen Abschnitt des Ovariums und zerfiel erst später in metamere
Theile.

Willem (2) weicht bei der Beschreibung der Drüsen im Kopfe von Orchesella
dncta durchaus von Folsom [s. Bericht f. 1899 Arthr. p 41] ab und findet
die Speicheldrüsen, d. h. die Drüsen der 1. Maxille, ähnlich wie bei Smin-
thurus. Die anderen Drüsen haben nichts mit der Verdauung zu thun, sondern
münden in der Medianspalte der Unterlippe aus und ergießen ihr klebriges Secret
von da in die Ventralrinne. Es sind 1 Paar tubuläre (die großen Speichel-
drüsen von Folsom) und 1 Paar globuläre. Im Ventraltubus fehlen echte
einzellige Drüsen; die als solche von Sommer, Haase etc. beschriebenen Gebilde
in den Säcken sind spindelförmige Epidermiszellen. Außer zum Festhaften
des Thieres dienen die Säcke durch ihre dünnen Wände und die Menge Blut
in ihnen der Respiration.

Nach Lecaillon t^) sind bei den Aphoruriden, Poduriden und Entomobryiden
im Eierstock keine Follikel vorhanden, und der Dotter wird hauptsächlich
von den Dotterzellen geliefert. Ähnlich bei den Smynthuriden, aber die Wand-
zellen bilden hier um jedes Ei und seine Dotterzellen ein Netz und scheinen
bei der Production des Dotters die Hauptrolle zu spielen. Campodea hat echte
Follikel; ebenso Machilis, jedoch fehlen hier die Dotterzellen, und das Ei be-
sorgt sich seinen Dotter selbst. — Lecaillon(^) bestreitet die Richtigkeit der
Angaben von Willem [s. oben p 50] : die cellules parietales sind die wirklichen
Eier, und die von W. als solche angesprochenen sind die Dotterzellen.

Lecaillon(^) bringt die ausführliche Arbeit zu seinen vorläufigen Mittheilungen
über das Ovarium der Collembolen, bestätigt dabei manche Angaben von
Tullberg und Claypole, weicht dagegen stark von Prowazek und besonders von
Willem [s. oben p 50] ab. Die Anlage des Ovars besteht aus einem Paare
kleiner ovoider Schläuche mit je einer vorderen und hinteren soliden Verlän-
gerung; sie liegen von Anfang an ventral und bleiben auch so zeitlebens.
Die vordere Verlängerung ist dem Endfaden des Ovariums der höheren Hexa-
poden vergleichbar. Bei den Entomobryiden erhält jedes Ovar vorn und hinten
einen secundären Auswuchs, sonst jedoch persistiren die Ovarien überall als
einfache Säcke. Ihre Wände bestehen aus Mesodermzellen, die nach außen
eine Basilarmembran absondern und in der Höhle des Ovars durch anasto-
mosirende Fortsätze ein »röseau intraovarien « bilden, das die Ei- und Dotter-
zellen einschließt, aber nur bei Papirius mächtig wird und sich an der Dotter-
bildung betheiligt. Die primitiven Keimzellen (»gonades«) behalten ihre
ursprüngliche Lage in der Mitte des Ovars bei, vermehren sich durch mitotische
Zelltheilung, wobei das Stadium der Synapsis durchlaufen wird, und werden
im Verhältnis von etwa 1:10 theils zu Eiern, theils zu Dotterzellen. Jene
haben im Keimbläschen etwa 6-8 Chromosomen (bei Pap. außerdem einen Nu-
cleolus); das Keimbläschen nimmt am Wacbsthum der Zelle keinen Antheil.

M Arthropoda.

Der Kern der Dotterzellen hingegen, der Anfangs kleiner sein kann, als der
der Eier wird später sehr groß und reich an Chromatin (oft auch an Nucle-
olen). Die Eier sind amöboid und umfassen die Dotterzellen mitunter, nehmen
sie aber nie in sich auf; von Phagocytose ist gar keine Rede. Speciell bei
Pap. werden die Zellen der Wände des Ovars enorm mächtig und erstrecken
sich dann dui'ch das ganze Ovar hindurch, so dass ftlr die Ei- und Dotterzellen
nur wenig Platz bleibt; später aber gehen sie gleich den Dotterzellen dm-ch
Verflüssigung zu Grunde und werden in dieser Form von den Eiern verbraucht.
Das fertige Ei hat nur eine Hülle. — Zum Schluss geht Verf. näher auf die
Phylogenese der Collembolen ein und möchte die Hexapoden in 3 Unter-
classen theilen: die C, die Thysanuren und die Pterygoten. Die C. sind keine
degenerirten Th., sondern wohl die untersten Hexapoden, wenigstens soweit die
Ovarien in Frage kommen. — Hierher Lecaillon(^,^).

Pseudon6uroptera (Ephemeridae, Odonata, Plecoptera).

Über das Endglied der Beine s. oben p 47 De Meljere(i), die Stirnaugen
von Cloeon^ Agrion und ÄescJma p 19 Hesse (2), den Kropf der Odonaten Hig-
gins, Versuche mit LibeUenlarven Sondheim und oben p 20 Radl(i).

Neuroptera.

Über das Endglied der Beine s. oben p 47 De Meijere(i), die Fltigelzeichnuug
Linden, die Stiruaugen von Anaholia und Phryganea, die Larvenaugen von
Myrmeleon und Sialis oben p 19 Hesse (2), das Schweben der Phryganiden p 20
Radl(^), Mimicry Shelford, die Gehäuse der Larven Ostwald.

Martynow beschreibt zunächst einzellige Hautdrüsen mit verzweigtem Kerne,
die bei den Larven von Phryganea varia etc. zu je 1 dorsalen Paare im Meso-
und Metathorax und in den ersten 8 Abdominalsegmenten und zu 2 Paaren
(dorsalen und ventralen) im 9. Segment, das wohl 2 Segmente repräsentirt,
liegen und nach außen münden. Ferner findet er in allen Segmenten des
Thorax und dem 1.-7. des Abdomens, dicht bei jenen Hautdrüsen, Tra-
cheendrüsen, ebenfalls einzellig, aber mit Mündung in das Tracheenlumen.
Endlich im letzten Segment von P. v. und Limnophilus spec. ein Paar zu-
sammengesetzter, röhrenförmiger Drüsen, homolog den von Gilson [s. Bericht
f. 1896 Arthr. p 51] entdeckten.

Berlese(^) bestätigt kurz die Angaben von Meinert [s. Bericht f. 1889 Arthr.
p 71] über die Function der Malpighischen Gefäße der Larve von Myr-
meleon als Spinndrüsen.

Zander beschreibt die äußeren männlichen Organe der Trichopteren.
Das Abdomen besteht aus 10 Segmenten; das 1. hat kein Sternit; das 2.-8.
sind in Tergit, Sternit und Pleuralmembranen diflferenzirt, dagegen das 9. nicht.
Der Penis steckt in einer Tasche, die seitlich Klappen trägt, und zerfällt in
ein Stammsttick und secundäre Endäste. Bei den Limnophiliden ist jenes mem-
branös, die Äste kräftig, auch vertreten hier die mächtigen Appendices anales
die wenig entwickelten Klappen und wirken so bei der Begattung als Klammer-
organe ; bei den übrigen Familien hingegen ist das Stammstück auf Kosten der
Endäste besonders stark, und sind die Klappen kräftig. (Verf beschreibt des
Näheren diese Verhältnisse ausführlich.) Die Lepidopteren stehen in ihrem
Genitalapparat der 2. Gruppe der Trichopteren näher als der 1., während die
Hymsnopteren davon total abweichen. Jedoch sind bei der Entwickelung
die frühesten Stadien beider Ordnungen einander ganz gleich: auch bei lÄmr

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 53

nopliilus entsteht der Penis aus einer paaren Anlage, dem Primitivzapfenpaar,
das ans der Genitaltasche (einer Einstülpung der ventralen Wand des 9. Seg-
mentes) hervorwächst. Während aber bei den Hym. nach Zander [s. Bericht
f. 1900 Arthr. p 46] Penis und Klappen am Grunde der sich vertiefenden
Tasche mit einander verbunden bleiben, verstreicht diese Tasche bei den Trieb,
völlig, die Klappen rücken an die Oberfläche, und der Penis gelangt erst durch
die secundär entstehende Penistasche wieder in die Tiefe. Bei den Lepidop-
teren hat Klinkhardt [s. Bericht f. 1900 Arthr. p 56] offenbar die jüngsten
Stadien, die denen der Trieb, entsprechen werden, nicht gesehen. — Verf. be-
schreibt auch kurz die inneren männlichen Organe von L. bipundatus^ die denen
von Phri/ganea (nach Pictet) ganz ähnlich sind.

Über die Spermatogenese s. oben p 38 McCIung, Fettkörper der Larven
p 48 Berlese(i), Histolyse p 49 Berlese(2).

Strepsiptera.
Über das Endglied der Beine s. oben p 47 De Meijere (^).

Orthoptera (incl. Embidae und Dermaptera).

Über den Bau von Brachytrupes s. Bordas(S2), Bau und Lebensweise der
Phasmiden Sinety(2,3), das Endglied der Beine oben p 47 De IVIeijere(i), Com-
plexaugen von Periplaneta p 20 Hesse (^j, Unterlippe von Periplaneta unten
p 55 Kadic, Flügelzeichnung Linden, Stinkdrüsen von Blatta Bordas(3].

BordasC') beschreibt das stomatogastrische Nervensystem von 25
Species aus den Hauptfamilien und gelangt zu folgenden Schlüssen. Das Gg.
frontale ist rund {Gryllus) oder kegelförmig und steht unmittelbar unter dem
Hirn mit dem Schlundring durch 2 Quercommissuren in Verbindung. Außer
dem unpaaren Nerv zur Oberlippe geht von ihm bei einigen Familien nach
vorn 1 Paar kleine Nerven ab. Das 2. unpaare Ganglion (oesophagien ou
hypocerebral) ist theils sehr kräftig entwickelt, theils mehr oder weniger atro-
phirt; nach hinten entsendet es einen unpaaren (Blattiden, Mantiden) oder ein
Paar Nu. recurrentes; auch kommt wohl noch ein allerdings viel feineres und
kürzeres Paar solcher Nerven vor. — Von den paaren Ganglien steht das
vordere durch ein Paar Nerven mit dem Hirn in Connex; der vom vorderen
und mittleren Paare ausgehende »plexus sympathique oesophagien« versorgt
Speicheldrüsen, Ösophagus, Kropf, Tracheen und Vordertheil des Herzens. Das
hintere Paar, das übrigens bei den Blattiden und Mantiden unpaar ist, versorgt
den Darmkanal bis zum Anfang des Mitteldarmes.

Petrunkewitsch & Guaita untersuchten 101 Genera mit 130 Species vonAcridien,
Locustiden und Gryllen auf den Tonapparat. Auch den Q kommen solche
Apparate zu, aber sie sind im Bau etwas verschieden und nicht durch Ver-
erbung von den ^f überkommen (gegen Graber). Die Apparate sind allmählich
durch natürliche Auslese entstanden, um die schädlichen Folgen der Inzucht
fern zu halten.

Nach Qyen hat Bacillus Rossii an allen Beinen einen Chordotonal-
apparat, der von einem Zweige des Femoralnerven versorgt wird und aus
2 Subgenualorganen besteht. Diese sind durch eine »Ganglienzellenleiste«
mit dem Nerven verbunden; ihre Skolopophoren ähneln denen der Locustiden.
Wahrscheinlich sind die 6 Apparate Organe des statischen Sinnes und dienen
dem Thiere dazu, bei seinem schwankenden Gange das Gleichgewicht besser zu
erhalten.

54 Arthropoda.

Über die Speicheldrüsen von Oryllus s. CholodkOVSky, die Malpighischen Ge-
fäße der Grylliden Bordas(^).

Nach Sinety(^) ist Petrunkewitsch im Unrecht, wenn er [s. Bericht f. 1899
Arthr. p 43] die Zellen des Kropfes bei der Verdaunng Fett resorbiren lässt.
Sie enthalten vielmehr normal Fett und beziehen es offenbar vom Blute. Bei
Fütterung der Thiere mit Carmin nehmen sie dieses ebenfalls nicht auf.

Über die Neubildung von Muskeln s. oben p 21 Bordage.

Sutton beschreibt ausführlich die Theilungen der Spermatogonien von Bra-
chystola. Der Hoden ist unpaar. Die primären Sp. liegen im Innern, die
secundären mehr nach der Wand zu. Jene theilen sich wiederholt mitotisch;
sie haben glatte, blasige Kerne und relativ wenig Chromatin; die meisten liefern
Spermien, aber einige bleiben im Ruhestadium, wandern im Hoden mit den
reifen Spermatocysten zum Vas deferens hin und »supply these membranes with
nourishment«. Bei der Theilung eines primären Sp. in 2 secundäre entsteht
um diese eine Membran, die »two-cell spermatocyst«, und in dieser erfolgen
die weiteren Mitosen, wahrscheinlich so, dass jede Cyste 256 secundäre Sp.
umschließen würde. In den secundären Sp. hat jedes Chromosom zeitweilig
seine eigene Membran, und das accessorische Chr. bleibt sogar fortwährend
von den anderen getrennt.

Über die Oviducte von Forficula s. oben p 22 Heymons.

Godelmann constatirt bei Bacillus Rossii die Parthenogenese. Es finden
nur 5 Häutungen statt. Die Regeneration der Extremitäten ist um so
sicherer, je weiter distal der Schnitt geführt wird; von den 5 normalen Tarsus-
gliedern werden höchstens 4 regenerirt, und alle 5 nur nach Autotomie, aber
auch dann ausschließlich bei sehr jungen Larven. Die Autotomie ist ein
Reflesakt; sie findet immer an einem Verwachsungsringe zwischen Schenkel und
Trochanter statt, wo unmittelbar proximal davon ein Diaphragma aus Ectoderm-
zellen quer durch das Bein ausgespannt ist und zwar im normalen Zustande
das Blut durch seine Maschen hindurchlässt, bei der Contraction hingegen es
zurückhält. Im Trochanter entspringt keiner der distaleren Muskeln, also
werden beim Abwerfen des Beines nur die Nerven und Tracheen zerrissen.
Die Autotomie ist entweder ein plötzlicher Bruch an der präformirten Stelle
— er geschieht sowohl durch Verengung der Rissstelle als auch durch directen
Zug bei fixirtem Bein, beides in Folge der Contraction der Beinmuskeln —
oder ein langsames Ablösen durch allmählichen Zerfall der Zone zwischen Tro-
chanter und Femur. Weismann's Ansichten über die Erwerbung der Autotomie
im Kampfe ums Dasein [s. Bericht f. 1899 Allg. Biologie p 12] finden in
obigen Angaben eine Stütze.

Über Mimicry s. Annandale ( V)-

Corrodentia (Termitidae, Psocidae, Mallophaga).

Über das Endglied der Beine s. oben p 47 De IVIeijere(').

Silvestri(^) benutzt den Fund von »gynäcoiden« Arbeitern (mit stark ent-
wickelten Genitalien) bei Termes Strunchii zu einer Erörterung der Frage
nach der Entwickelung der Kasten bei den Termiten. Er legt hierbei (mit
Grassi) starkes Gewicht auf die gelegentliche directe Vererbung der Instinkte
der Arbeiter und nimmt bei der Entstehung des gesellschaftlichen Lebens der
Termiten 3 Perioden an.

Über Termitophilen s. Silvestri(2), Entwickelung der Keimorgane der Ter-
miten Knower.

Ribaga beschreibt den Bau von Trichopsocus Dalü: zunächst das Chitin-

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 55

skelet, besonders ausführlich die Mundtheile, dann die Muskeln, darauf den
Darmcanal und die Geschlechtswerkzeuge, zuletzt das Nervensystem und die
Respirationsorgane. Die beiden Speicheldrüsen und die beiden Spinndrüsen
münden an der Unterlippe aus. An den inneren männlichen Organen fehlen
alle Anhangsdrüsen; nur 2 Hoden; sehr complicirt ist der Begattungsapparat.
Jederseits 4 Eiröhren ; Recept. seminis ohne Anhangsdrüse. 4 Malpighische
Gefäße. Außer dem Unterschlundganglion am Bauchstrang nur je 1 Ganglion
für den Prothorax, den Meso- und Metathorax und das Abdomen. Von den
Stigmenpaaren gehören 3 dem Thorax, 6 dem Abdomen an.

Thysanoptera.
Über das Endglied der Beine s. oben p 47 De IVIeijere(^).

Coleoptera.

Über das Endglied der Beine s. oben p 47 De IVIeijere(^), die Elytren p 46
Walton, Fettkörper der Larven p 48 Berlesef^), Histolyse p 49 Berlese(2).

Kolbe bespricht zu systematischen Zwecken die Antennen, 1. Maxilleu,
Gula, den Thorax, speciell den Prothorax, die Coxalgruben, Flügel, Coxen,
Trochanteren, Segmentirung des Abdomens, den Penis, Bauchstrang, die Mal-
pighischen Gefäße, Ovarien und Larven, Er möchte die Coleopteren von
»Zwischenstufen zwischen Psociden, Neuropteren und Urcoleopteren, die durch
Flügeldecken oder ähnliche Gebilde ausgezeichnet waren«, ableiten, wobei je-
doch der Ursprung der Staphyliniden fraglich bleibt. Die Col. zerfallen in die
3 Unterordnungen der Adephagen, Heterophagen und Rhynchophoren, die Het.
wieder in die Staphylinoiden, Actinorrhabden, Heterorrhabden und Anchi-
stopoden.

Kadic beschreibt die Unterlippe von PerijMneta und vergleicht sie mit
der von Necropliorus^ Garabus, Melolontha und Ägabus. Als Mentum be-
zeichnet er nur den »Trageapparat der Labialanhänge« (Palpen, Paraglossen
und Glossa = Ligula) ; innen trägt das Labium den Hypopharynx mit seinem Ful-
crum. Das Mentum wird bei den Col. immer kleiner und rückt mehr in den
Mund hinein; auch der HjT)opharynx schwindet, und das Fulcrum oft ebenfalls.

Über die Larvenaugen und Complexaugen von Dytiscus s. oben p 19 Hesse(^).

Gorka unterscheidet (im Auszuge seiner ausführlichen ungarischen Arbeit)
6 T3q)en des Darmcanals. 1) Bei den Coprophagen ist dieser 5-8mal so
lang wie der Körper, ohne Sphincter zwischen Vorder- und Mitteldarm; Kropf
und Vormagen fehlen; der Mitteldarm ist außen glatt und nimmt 80-90^
der ganzen Länge des Darmes ein. 2) Bei den Phytophagen ist der Darm
bereits etwas kürzer, mit Sphincter, ohne Kropf und Vormagen, ebenfalls mit
relativ sehr langem Mitteldarm. 3) Bei den Succiphagen ( Callidium, Glytus etc.)
ist er nur 2-3 mal so lang wie der Körper, dünnwandig, mit Sphincter, ohne
Kropf, aber mit Anlage eines Proventrikels; Mitteldarm etwa 1/3 so lang wie
der ganze Darm, glatt; die Resorption beginnt schon im Vorderdarm und geht
auch noch im vorderen Abschnitt des Hinterdarmes vor sich. 4) Bei den Sa-
prophagen [Orydes etc.) ist der Darm etwa 3 -4 mal so lang wie der Körper;
Vorderdarm mit Sphincter, ohne Kropf und Vormagen ; Hinterdarm bis zu 10%
der Länge des ganzen Darmes; Mitteldarm bei den Imagines glatt, bei den
Larven mit Divertikeln; Resorption im vorderen Theile des Hiuterdarmes. 5)
Sarcophaga {Carabus etc.). Hier ist der Darm höchstens 3 mal so lang wie
der Körper; besonders lang der Vorder darm, mit Kropf und Vormagen; Mittel-

56 Arthropoda.

darm mit Divertikeln; Hinterdarm in Dünndarm und Rectum geschieden; die
Resorption beginnt schon im Kröpfe, dessen »Secret auf die bindegewebliche
Hülle der Nahrung einwirkt«. 6) Necrophaga. Darm 4-7 mal so lang wie
der Körper; Vorderdarm ohne Kropf, aber mit Proventrikel; Mitteldarm mit
Divertikeln; Hinterdarm etwa 60-80^ der gesammten Darmlänge, sein vor-
deres Viertel dient zur Verdauung und Resorption der im Mitteldarm unver-
dauten Stoffe; statt des Rectums ein Blinddarm. — Im Mitteldarm besteht
die Basalmembran meist aus Chitin. Die Malpighischen Gefäße [Necro-
phorus hat nur 2) enthalten außer Harnsäure stets Eiweißkörper. — Hierher
auch Bordas(^) und Deegener.

Über die sexuelle Variation der Bostrychiden s. Lesne, die männlichen Or-
gane der Scolytiden L. Schröder.

Nach der vorläufigen Mittheilung von Holmgren besteht jeder der beiden
Hoden von StajjJiylinus [spec. ?] aus 13 Schläuchen. Jeder von diesen ent-
hält eine Versonsche Zelle. Die Spermatogonien sind von zweierlei Art, und
so »entstehen zwei genetisch und deshalb auch morphologisch und physiologisch
verschiedene Spermatozoenarten«, die aber »einander ganz ähnlich (wenigstens
an Präparaten)« sind. Alte, nicht entleerte Spermien werden »normal durch
die Thätigkeit ihrer Cystenzellen« fettig degenerirt und dienen so den jungen
zur Nahrung.

Prowazek (1) beschreibt die Spermatogenese von Oryctes. Aus den 12
Chromosomen der Spermatogonien werden bei den Spermatocyten 6 Doppel-
chromosomen, indem entweder an 6 Stellen der Kernschleife die Quertheilung
unterblieben ist, oder indem je 2 Chr. verlöthet sind; durch Verkürzung der
längsgespaltenen Doppelchr. kommen die Ringe zu Stande. Bei der Theilung
der 1. Spermatocyten gibt es unter je 100 etwa 60 mit einem »Ring-
chromosom«, das sich viel später als die anderen und der Länge nach theilt,
ferner 2 mit 2 solchen Chromosomen; mithin hat 0. zweierlei »innerlich ver-
schiedene« Spermien. Der Achsenfaden entsteht aus den der Centralspindel ent-
sprechenden Mitomfäden, die sich zwischen der proximalen und distalen Cen-
trosomhälfte ausspannen. — Prowazek (2) stellt die Bildung der Vierergruppen
bei 0., Astacus und Helix dar und geht besonders auf die Mitochondrien bei
Ä. ein. — Hierher auch Korff und oben p 38 Mc Clung.

Über die Ovarien von Orina s. Champion & Chapman.

Giardina studirte die Eibildung bei Dytiscus. Im Endfaden sind die Zell-
grenzen deutlich. Die Endkammer enthält vorn zweierlei Zellen: die kleinen
werden zu den Epithel- und FoUikelzellen, die großen liefern die Ei- und
Nährzellen. Die großen (Keimzellen) haben etwa 40 Chromosomen, wachsen
unter 2- oder 3 maliger Theilung heran und theilen sich dann noch 4 mal
hinter einander, so dass jede 16 Zellen, nämlich das Ei und 15 Nährzellen,
producirt. Diese 4 Theilungen (»divisioni differenziali « ) verlaufen aber in der
Weise, dass jedesmal die eine Tochterzelle die Hälfte der Chromosomen, die
andere außerdem den großen Nucleolus enthält, der während der Theilung
zeitweilig zu einem Ring (anello cromatico) wird; so gelangt der Nucleolus
ganz in das junge Ei. Alle 15 Nährzellen stehen mit dem Ei theils direct,
theils indirect in plasmatischer Verbindung und ordnen sich mit dem Ei zu
einer Rosette an, die durch Epithelzellen von den benachbarten Rosetten ge-
trennt ist. Beim Weiterrücken in der Endkammer degeneriren aber alle die
Rosetten völlig, die nicht schon bei ihrer Bildung so orientirt werden, dass
sämmtliche Nährzellen genau vor das junge Ei zu liegen kommen. Auf diese
Z one mit degenerirten Rosetten folgt unmittelbar vor dem eigentlichen Ei-
schlauch die »zona a tetradi«, wo die Kerne aller Nährzellen ihre Chromo-

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 57

somen peripher als kleine Tetraden angeordnet haben. Im Ei büßt dagegen
das Chromatin seine Färbbarkeit durch Kernfarbstoffe ein, bleibt aber im Keim-
bläschen und wandert nicht etwa in das Zellplasma; die Chromosomen als
solche bleiben jedoch nicht erhalten. (Dass überhaupt die Zahl der Chromo-
somen bei jeder Mitose constant wiederkehrt, hängt auch nicht von der Menge
des Chromatins, sondern von unbekannten Bedingungen ab.) Während nun die
Nährzellen mit dem Ei in directer plasmatischer Verbindung stehen, ist dies
mit den FoUikelzellen nicht der Fall. — Verf. wendet sich noch gegen Will
und De Bruyne, deren Arbeiten Eischläuche oder Eier in Degeneration zu
Grunde gelegen haben, und fasst zum Schluss das sogenannte Gesetz von Hallez
folgendermaßen: der zukünftige Kopfpol des Eies liegt beim Ovarialei nach
der »regione superiore del tubo ovarico«, der Schwanzpol nach dem Oviduct
zu. Die Polarität und die Organisation des Eies überhaupt sind direct zurück-
zuführen auf die » organizzazione dell' novo fecondato« (mit Whitman), und der
mütterliche Organismus hat nur durch eine »severa selezione« zwischen sich
und dem Bau des Eies die Beziehungen herzustellen, die für die Erhaltung
der Species nöthig oder nützlich sind.

Rengel macht Angaben über die Lebensweise von HydrojMlus piceus. Die
Thiere halten einen Winterschlaf. Im Freien nehmen sie nur pflanzliche Nahrung
zu sich, können aber bei Mangel an dieser auch von thierischer Kost leben.
Der Darm der Larven ist noch für die ersten 2-3 Tage nach dem Aus-
schlüpfen der Thiere mit Dotter versehen; sein Epithel besteht dann aus
kubischen Zellen, denen außen kleine, noch solide Zellhaufen, die nachmaligen
Darmdivertikel, aufsitzen. Die Larven scheinen Anfangs den Cocon zu benagen ;
später verzehren sie ihre Beute — stets Wasserthiere, aber wohl nie Fische —
in der Regel im Wasser, indem sie ihr mit den Mandibeln eine Wunde machen
und diese wahrscheinlich mit dem Munde aussaugen. Sie verpuppen sich stets
außerhalb des Wassers, meist in einer selbst verfertigten Erdhöhle, die sie
zuerst noch Nachts verlassen, um sich Nahrung zu suchen.

Über Regeneration s. Tornler, die Athmung der Larven Launoy und Seuratf"*),
die Larven der Dytisciden Melnert, Variabilität von Ädalia Chr. Schröder,
Mimicry Annandalefs^), Donisthorpe, IVIarshall(2) und Shelford.

Nach Wasmann(2) ist die myrmecophile Dinarda ■pygmaea eine noch in der
Phylogenese begriffene, sehr junge Rasse, deren Differenzirung von der
Stammart dentata je nach ihrem Fundort verschieden weit gediehen ist. Ähnlich
haben sich die anderen zweifarbigen Rassen sowie alle Arten von D. und über-
haupt der generische Trutztypus von D. gebildet. Verf. führt diese Sätze im
Einzelnen aus, gibt einen Stammbaum der Dinardini und lässt diese jünger
sein als die Lomechusini, die selber ein »Züchtungsproduct des Symphilie-
instinktes der Gattung Formica« sind (die Anpassung von Atemeies an Myrmwa
und von Xenodusa an Camponotus ist secundär entstanden). Die Symphilie
ist keine parasitäre Infectionskrankheit (gegen Escherich), sondern beruht im
Wesentlichen auf der »Amicalselection<;, die wohl von der gewöhnlichen Zucht-
wahl unterstützt wurde, ihr aber insofern entgegenwirkte, als manche (nicht
alle, wie Escherich will) echte Gäste sich hinterher zu den verderblichsten
Brutparasiten ihrer Wirthe gestalteten. Die Anpassungen der Symphilen an
ihre Wirthe sind ein Product der Amicalselection. Dabei ist in manchen Fällen
der Parasitismus vor der Symphilie dagewesen, während in anderen sich um-
gekehrt letztere aus ersterem entwickelt hat. — Über Termitophilen s. Ponselle
und Silvestri(2).

Über Phylogenese der Longicornier s. Lameere, der Scarabäiden und Curcu-
lioniden Porta f^).

58 Arthropoda.

Hymenoptera.

Über das Endglied der Beine s. oben p 47 De Meijere(^), die Stirnaugen
von Vesjm und der Larven von Tenthrediniden p 19 Hesse (-].

Petrunkewitsch bringt die ausführliche Arbeit über seine Untersuchungen am
befruchteten und unbefruchteten Ei von Apis [s. Bericht f. 1900 Arthr. p 46
Weismann]. Die Drohnen entstehen danach wirklich aus unbefruchteten Eiern;
bei der Ablage der Eier in die Zellen wird die Königin rein reflectiv das Rec.
seminis geschlossen lassen oder öflfnen. Polyspermie kommt vor (mit Bloch-
mann). Dickel's Experimente [s. Bericht f. 1899 Arthr. p 50] sind nicht beweis-
kräftig. — In den Eiern ragt das periphere Blastema vorn ventral als Kegel
in den Dotter hinein, und in diesem »Richtungsplasma« legen sich die Rich-
tungsspindeln mit ihrer Längsachse genau in der Symmetrieebene an. Die
16 Chromosomen des Keimbläschens sind wahrscheinlich quadrivalent; sie spalten
sich bei der 1. Theilung der Länge nach, bei der 2. hingegen vertheilen sie
sich in 4 Gruppen zu je 8. Im befruchteten Ei verdoppelt sich nun die
Chromosomenzahl des weiblichen Vorkerns durch den Hinzutritt des Sperma-
kerns, aber auch im unbefruchteten (wo die Vereinigung mit dem 2. Richtungs-
körper ausgeschlossen ist, da der Vorkern immer weiter wegwandert) hat der
aus dem Vorkern entstehende 1. Furchungskern 16 Chromosomen (durch Längs-
spaltung?). Die Blastodermkerne enthalten ihrer 64. Bei Drohneneiern, die
von Arbeiterinnen gelegt worden sind, hat die 1. Richtungsspindel 32, die also
wohl bivalent sind. — Von den Richtungskörpern wird die periphere Hälfte
des 1. ausgestoßen, die centrale dagegen copulirt mit dem 2. zu einem Richtungs-
copulationskern mit 16 Chi'omosomen. Im Drohnenei nun gehen aus letzterem
durch 3malige Theilung 8 Zellen mit doppelten Kernen hervor, die später
unter das Blastoderm wandern und sich im Innern des Eies verlieren (nach
einer Vermuthung von Weismann zu den Keimzellen werden mögen). In den
befruchteten Eiern und den von den Arbeiterinnen gelegten Drohneneiern bildet
der Richtungscopulationskern höchstens 4 Zellen, die aber hier bestimmt zu
Grunde gehen.

Dicke! (1) bezweifelt die Richtigkeit der Untersuchungen von Petrunkewitsch
und hält sich in (2) nach seinen eigenen Experimenten und Beobachtungen »zu
folgenden Schlüssen berechtigt: die Entstehung der männlichen Formen ist an
den Eikern, die der weiblichen Formen an den Samenkern gebunden und da . . .
auch bei den Bienen die Vererbung väterlicher Eigenschaften auf die Söhne
stattfindet, so muss bei Auslösung des männlichen Geschlechts eine Substanz
in Wirksamkeit treten, die jene Vererbungselemente des Spermas, aus welchem
die weiblichen Geschlechtsorgane hervorgehen, am Wachsthum verhindert. Nach
meinen Vermuthungen vermögen sich dieselben jedoch durch Theilung zu ver-
mehren, treten als Zellkerne auf irgend welchem Wege in die Zellen des
werdenden Individuums ein und spielen höchst wahrscheinlich beim Aufbau des
Organismus eine uns bis jetzt noch unbekannte Rolle« etc. »Im Princip halte
ich die Geschlechtsentwickelungsfrage bei den Bienen für gelöst. « Im Wachs der
Bienenzelleu befindet sich ein Secret der Arbeiterinnen, das »vermöge seiner
Eigenschaften nicht nur die Entstehung der Zellenform, sondern auch die Ent-
wickelungsrichtung des ent-svickelungsfähigen Inhaltes der Zelle regulirt« ; un-
bekannt bleibt aber noch, ob die 3 verschiedenen Secrete (für q', Q und ^)
von jeder Arbeitsbiene auf bestimmte Reize abgesondert werden können, oder
ob es dreierlei Arbeitsbienen gibt. Vielleicht ist sogar das Sammeln des Pollens
»eine Form der Befriedigung des Geschlechtstriebes der Arbeitsbiene«. —
Hierher DIckeK^^) und Weismann.

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen, 59

Berlese{i) beschreibt eingehend den Darmcanal der Larve von CalUroa,
Die Speichelzellen werden bis 100 und bei Hylotoma sogar bis 250 jtt groß.
Das Pericardial- und das Neuralseptum gehen nicht von den Seiten der Körper-
wand aus, sondern verlaufen in einiger Entfernung vom Darm als eine ein-
heitliche Membran, die dorsal mit dem Herzen zusammenhängt. Näher zum
Darm zieht das splanchnische Peritoneum hin, hängt aber hie und da auch
mit jenem System zusammen. In den 7 Paar Fußstummeln liegt je eine mehr-
zellige ectodermale Klebdrüse, deren Secret an der Spitze des Fußes aus-
tritt. In den Fettzellen finden sich peripher je eine oder mehrere »cellullette
uriche«, die aus der zugehörigen Fettzelle die Excrete aufnehmen und sich,
wenn sie damit beladen sind, ablösen sollen. — Verf. beschreibt ferner Muskeln,
Herz und Tracheen der Larve von Tapinoma. Was Seurat [s. Bericht f. 1899
Arthr. p 48] für Malpighische Gefäße anspricht, sind der Lage nach die Speichel-
drüsen. Bei Cynips hat die Larve 2, die Imago 16 Malp. Gefäße. Bei der
Larve von Pheidole sollen die vielen ungemein dicken peritrophischen Mem-
branen im Mitteldarm den zu raschen Übertritt der Nahrung durch das Epithel
hindurch in die Leibeshöhle verhindern. Im letzten Larvenstadium knospen die
subcutan gelegenen Onocyten, und ihre Abkömmlinge wandern amöboid zwischen
den Organen im Abdomen umher; so hat sie Karawaiew [s. Bericht f. 1898
Arthr. p 47] als große Leucocyten beschrieben. — Hierher oben p 48 Berlese(^).

Nach Perez(2) verläuft die Histolyse der Malpighischen Gefäße und der
Spinndrüsen bei Formica ganz kurz vor der Häutung der Puppe, und zwar unter
starker Betheiligung der Leucocyten, die die Reste jener in sich aufnehmen. —
Perez(^) berichtet kurz über die Onocyten der Larve von F. Sie theilen sich
bei Beginn der Verpuppung amitotisch sehr rasch, und die jungen Zellen ver-
breiten sich dann überall im Körper, dringen amöboid in andere Gewebe ein,
sind aber keine Phagocyten, sondern gehen theilweise durch die »phagocytose
leucocytaire« zu Grunde. — Hierher Perez(V) ^^^ <^^6n p 49 Berlese(2).

Anglas(^) studii-te die Metamorphose von Vespa und Apis. Die Haut der
Larve, deren Chitin wohl ein Secret, nicht aber die umgewandelte äußere Zone
der Epidermiszellen ist, geht direct in die der Imago über (mit van Rees, gegen
Viallanes), indem ohne Betheiligung von Phagocyten das Epithel sich erneuert.
Nur für die Gliedmaßen sind Imaginalscheiben vorhanden. Vorder- und Hinter-
darm verhalten sich ebenso. Die alten Tracheen erweitern sich durch Pro-
liferation ihrer Zellen, und die Tracheenendzellen sondern neue Capillaren ab.
In den Fettzellen der Larve kommt es hie und da zu directer Kerntheilung;
in der jungen Puppe bildet sich aber der Kern zurück, während das Plasma
körnig wird und die Zellwand dehnt; die so zu einem Reserveorgan um-
gewandelte Zelle bleibt bis zur Imago erhalten, aber ihr Inhalt wird schon
vorher durch »Lyocytose« [s. Bericht f. 1900 Arthr. p 1 und unten] assimilirt,
und nur ganz selten dringen Leucocyten in sie hinein. Die im Fettkörper vor-
handenen Excretzellen (cellules excretrices; es sind die großen Phagocyten
von Karawaiew, s. Bericht f. 1898 Arthr. p 47) bleiben gleichfalls bestehen;
sie dienen während des Ersatzes der larvalen Malpighischen Gefäße durch die
imaginalen als »rein d'accumulation« ; in der Larve wirken sie vielleicht den
Fettzellen gegenüber wie Lyocyten und dringen sogar zuweilen in diese hinein.
Die Onocyten verändern sich gar nicht, wachsen höchstens ein wenig; es
sind »glandes ä söcr^tion interne, mais de glandes dissociöes«. Die Leuco-
cyten scheinen in der Larve aus dem Pericardialseptum zu entstehen; bei der
Puppe dringen die kleineren in die Muskeln ein [s. unten]; sie ernähren sich
und wachsen durch Lyo- oder Phagocytose, aber Körnchenkugeln kommen bei
V. und Ä. nicht vor. Das Herz verliert bei der Metamorphose die typische

60 Arthropoda.

Querstreifung seiner wie Muskeln wirkenden Endothelzellen, ändert sich sonst
aber histologisch nicht. Das Epithel des Mitteldarmes der Larve von V.
büßt jedesmal, wenn es einen der »chitinigen« Säcke abscheidet, die apicale
Hälfte seiner Zellen ein, geht aber ganz erst in der Puppe zu Grunde, indem
es den Ersatzzellen zur Nahrung dient. Diese sind bei den jüngsten Larven
noch nicht vorhanden, wandern etwas später aus der Leibeshöhle ein und
bleiben bis zur Verpuppung in Gruppen von 2-8 an der Basalmembran theils
zwischen, theils in den activen Zellen liegen, um diese später durch Lyocytose
in sich aufzunehmen. Von den Muskeln zerfallen die der Larve eigenen
(im hinteren Abschnitt des Abdomens, im vorderen des Thorax, im Pharynx etc.)
total, indem, sobald sie nach der Verpuppung ihre Thätigkeit eingestellt haben,
die kleinen Leucocyten hineinwandern und sie durch Lyocytose aufzehren.
Andere Muskeln (Darm und Thorax) degeneriren zwar von selbst unter geringerer
Betheiligung der Leucocyten, aber von ihren Kernen zerfallen manche nur in
Chromatinstäbchen von 2-S ix Länge; diese gelangen an die Peripherie der
Myoblasten, nehmen dort zu und werden zu den Kernen der Imaginalmuskeln,
während die Anfangs zahlreichen Leucocyten wieder verschwinden. Bei den
Abdominalmuskeln haben die Leucocyten noch weniger zu thun. In die Zellen
der Spinndrüsen gelangen letztere erst, wenn diese bereits in Rückbildung
begriffen sind, und wirken auch hier nur als Lyocyten; noch weniger haben
sie mit dem Zerfall der 4 Malpighischen Gefäße der Larve zu schaffen.
Im Nervensystem und dem Genitalapparat kommt es überhaupt zu keiner
Metamorphose. — Verf. stellt zum Schlüsse allgemeine Betrachtungen über
Metamorphose etc. im Anschluss an Giard an, definirt die Lyocytose als
die »actions digestives des cellules les unes sur les autres« und lässt sie bei
der Zerstörung der Gewebe die größte Rolle spielen, aber erst dann stattfinden,
wenn das dynamische und chemische Gleichgewicht durch die luactivität der
Larvenorgane gestört ist. Die Phagocytose ist nur ein Specialfall der Lyo-
cytose. — Hierher Anglas(2, ^).

Über die Athmung der Larven s. Seurat(^-^).

Plateau (2) bestätigt die Angaben früherer Autoren, dass Bombus bei einem
und demselben Ausfluge meist verschiedene Arten von Blumen besucht, und dass
diese Inconstanz bei Apis und Anthidium viel schwächer ist. Letzteres hat
vielleicht seinen Grund darin, dass die Constanz dem Thiere Zeit und Kraft
beim Sammeln des Pollens und Nectars erspart, was bei Ap. und Anth. als
relativ schwächeren Apiden ins Gewicht fällt.

Wheeler(i) beschreibt zunächst den Commensalismus von Lejytothorax
Emersoni n. und Myrmica hrevinodis. Die Arbeiter von L. kriechen auf die
M. hinauf und lecken sie am Kopf, um von ihnen gefüttert zu werden. Die
größeren Arbeiter von L. haben 2 oder 3 Ocellen. — Verf. gibt ferner eine Über-
sicht über die bekannten Fälle socialer Symbiose der americanischen Ameisen
(nach Wasmann 1891) und unterscheidet Plesiobiose, Parabiose (Forel), Clepto-
biose, Xenobiose, Dulose, Colacobiose und Synclerobiose. Von all diesen
Categorien erörtert er 30 Fälle (darunter mehrere neue) im Einzelnen und
schließt mit allgemeinen Betrachtungen über »Symbiogenesis and Psychogenesis«.
Hierbei bekämpft er besonders einige Anschauungen von Wasmann, lässt viele
Instinkte der Ameisen als einfache Reflexe auf Hygro-, Thermo-, Hello- und
Thigmotaxis beruhen und hält zwar die Ameisen nicht geradezu für Reflex-
maschinen (gegen Bethe), spricht ihnen aber noch geringere psychische Fähig-
keiten zu, als es Wasmann thut. — Über Myrmecophilen s. auch oben p 57
Wasmann (2).

Nach Wheeler(^) enthalten bei Pheidole commutata die macroergaten (ab-

8. Hexapoda. b. Einzelne G-ruppen. 61

norm großen, s. Bericht f. 1895 Arthr. p 75 Wasmann) Arbeiter je 1 oder
2 Mermis im enorm ausgedehnten Kropf, während der Fettkörper fast ganz
fehlt. Die M. können lOmal so lang sein wie ihr Wirth; sie gelangen in ihn
hinein, während er noch eine Larve ist, und verursachen bei ihm einen über-
mäßigen Appetit. Die Macroergatie ist also in diesem Falle auf die Gegen-
wart des Parasiten zurückzuführen.

Über die (;f von Ecüon s. Wheeler & Long.

Über Ameisen s. ferner Dahlf^), Prowazek (^j, Thomann(V)7 sowie oben p 47
Forel(2), über Apis Maeterlinck, Blastophaga Howard, PhUanthus Bouvier(^),
Gift Baer, Mimicry IVIarshali(^), Verpuppung von Microgaster Dewitz.

Hemiptera (excl. Mallophaga).

Über marine Hem. s. Coutiere & Martin, über Homopteren Hansen (^) und
Imhof(^). Über das Endglied der Beine s. oben p 47 De Meijere(^), die Flügel-
zeichnung Linden, Stirnaugen von Syromastes und Acantkosoma oben p 19
Hesse i'^).

Nach Kirkaldy zirpen die rf von Corixa^ indem sie den Kamm am Tarsus
des einen Vorderbeines schräg über die Schrillleisten auf der Innenfläche
des Femur des anderen Vorderbeines hinwegziehen (gegen Handlirsch, s. Bericht
f. 1900 Arthr. p 48) ; vielleicht sind auch noch anderswo am Körper ähnliche
Apparate vorhanden, aber die Striegel auf dem Abdomen kann höchstens
während des Fluges zur Begattungszeit Töne hervorbringen. — Hierher auch
Handlirsch.

Über die Spermatogenese s. oben p 38 McCIung.

Nach Porta (^) producirt die Larve von Äphrophora den Schaum, indem
sie aus dorsalen Hautdrüsen in der Nähe der Stigmen ein schleimiges Secret
absondert und, wenn sie ganz damit bedeckt ist, mit Hülfe von Anhängen des
letzten Abdominalsegmentes Luft hinein befördert. Das Secret enthält Calcium-
carbonat und das Kaliumsalz einer organischen Säure. — Verf. gibt ferner
Notizen über ein Organ, das nahe beim Darm liegt, über Drüsen (?) an den
Seiten des 3.-6. Abdominalsegmentes und über das drüsige Epithel des 7. und
8. Segmentes, das wohl als Stütze von einer Art Kiemen dient. — Porta (2)
hält gegen Grüner [s. Bericht f. 1900 Arthr. p 48] seine Angaben über den
Schaum aufrecht.

Über Mimicry s. knnanAa\e{\^) und Marshall (2).

Diptera.

Über das Endglied der Beine s. oben p 47 De Meijere(i), die Flügelzeich-
nung Linden, Stirnaugen von HelopJiilus, die Larvenaugen von Gkironomus
und Ceratopogon, die Augen von Ceratopsyllus oben p 19 Hesse (^).

Nuttall & Shipley beschreiben ausführlich die Larve, Puppe und Imago von
Änopheles maculipennis nach den äußeren Charakteren (Behaarung, Gliedmaßen,
Stigmen etc.) und schildern auch die Lebensweise (Nahrungsaufnahme, Ver-
puppung, Ausschlüpfen, Überwintern etc.), Alles mit Rücksicht auf die Über-
tragung der Malaria. — Hierher Basili, Neveu-Lemaire, Sambon und oben
Protozoa Kerschbaumer, sowie über das Schweben der Culiciden oben p 20
Radl(^) und über Chironomus p 25 Nordenskiöld.

Christophers beschreibt ganz ohne Berücksichtigung der Literatur den gröberen
und feineren Bau der Q von Culex und Änopheles^ besonders den Darm-
canal mit seinen Anhängen. Stigmen 2 -|- 8 Paare. Vom Vorderdarm sollen

62 Arthropoda.

nur Mund und Pharynx mit Chitin ausgekleidet sein, der Hinterdarm aber gar
nicht. 5 Malpighische Gefäße. Ein Paar schmale Muskeln im Thorax, die von
der Gegend der Vorderbeine aus bei den Speicheldrüsen vorbeiziehen, werden,
da sie bei ihrer Contraction auf diese einen Druck ausüben, als Speichelmuskeln
bezeichnet. Nur 1 Recept. seminis und 1 Anhangsdrüse (»mucus gland«). Die
Musculatur des ganzen Darmcanals ist quergestreift. Die Speicheldrüsen be-
stehen jederseits aus 2 »granulär« und 1 »clear or colloid-like « Schläuchen.
Bei A. sind oft die ganzen Eier oder ein Theil davon anstatt voll Dotter voll
Cysten mit je 8 Sporozoiten.

Beriese(3) beschreibt die Begattung bei Musea domestica. Das rf hat
keinerlei Anhangsdrüsen (Unterschied von GalUphora). Das Q führt den sehr
langen Ovipositor, der durch die Verlagerung des Rectums, des Oviducts und
der Recept. seminis, sowie dui'ch die Anschwellung eines Paares besonderer
Säcke erectil wird, in die männliche Öffnung ein, und so trifft die Öffnung
des Ductus ejacul. gerade auf die der Vagina.

Nach Kulagin sind bei Culex und Anojjheks die Membrana propria der Ei-
r Öhren und das Peritoneum des ganzen Ovariums bindegewebig. Jedes Ei
consumirt 3 oder 4 Nährzellen. Der manchmal vorkommende Dotterkern ist
ein Theil des Keimbläschens. Außer den 3 Rec. seminis mündet in die Vagina
eine keulenförmige Drüse, deren Secret vielleicht zum Verkleben der Eier dient.

Escherich (1) studirte die Bildung der Keimblätter an Musca und Lucilia.
Was die Furchung und Blastodermbildung angeht, so bestätigt er die Angaben
von Blochmann [s. Bericht f. 1887 Arthr. p 42]. Später tritt am vorderen
Eipole eine vollkommene Gastrula ganz unabhängig vom Keimstreif auf; der
typische ürdarm verliert zwar secundär durch reichliche Zellwucherung sein
Lumen, treibt jedoch vorher noch ein Paar seitliche Divertikel, die das Meso-
derm liefern. Am hinteren Eipole verlaufen dieselben Processe, nur hängt
hier die Anlage des Entoderms mit dem Keimstreifen zusammen. In diesem
entsteht der ganzen Länge nach eine unpaare Einstülpung des Blastoderms als
weitere Anlage des Mesoderms, das vorn und hinten in das aus den Divertikeln
entstandene übergeht und offenbar phylogenetisch früher auch im Bereiche des
Keimstreifens aus paaren Anlagen entstand. Die Dotterzellen haben mit
dem Aufbau des Embryos Nichts zu thun; fast der ganze Dotter wird in den
Darm aufgenommen (nur ein kleiner Theil bleibt im Kopfe außerhalb desselben).
Über das Schicksal der Polzellen ist Verf. nicht ins Klare gekommen. Der
Rumpf besteht aus mindestens 13 Segmenten; das vorderste Stigma gehört
dem Mesothorax an. — Zum Schlüsse hebt Verf. hervor, dass die Befunde
von Heymons (und Schwartze) die Lehre von der Homologie der Keimblätter
zu erschüttern nicht geeignet seien.

Noack untersuchte die Entwickelung von Calliphora und LMcilia bis zur
Bildung des Darmcanals. Die Kerntheiluug und Bildung der Richtungskörper
findet statt, wie sie Blochmann [s. Bericht f. 1887 Arthr. p 42 beschreibt.
Bei der Wanderung der Kerne zur Peripherie geht das Centrosoma stets voran.
Am hinteren Pole des Eies befindet sich im Keimhautblastem eine »Körnchen-
platte« aus Dotter, die beim Eintritt der Blastodermkerne in ihren Bereich in
ebenso viele Theile zerfällt und um jeden einen Halbmond bildet; so entstehen
die Polzellen, deren Abstammung von einem bestimmten Kerne Verf. aber
nicht ermittelt hat. Sind diese dann über die Fläche des Blastoderms hervor-
getreten, so schließt sich letzteres nicht völlig wieder, sondern bildet einen
Trichter in den Dotter hinein, von dessen Rande aus Kerne in das Ei wandern
und hier zu Dotterzellen und Paracyten werden. Später gelangen aber auch
von anderen Punkten des Blastoderms aus Kerne ins Innere, ferner kehren bei

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. ß3

G. wenige, bei L. viele Kerne auf ihrer Wanderung zur Peripherie unterwegs wieder
um. Die Dotterzellen haben nicht nur den Dotter zu verarbeiten, sondern
fungiren auch als »Stützgerüst«. Die Polzellen werden später vom Entoderm
eingeschlossen und gehen hier wohl zum Theil zu Grunde, während die übrigen
sich von den Entodermzellen nicht mehr unterscheiden lassen. — Das innere
Keimhautblastem fördert die Entwickelung der Blastodermzellen nicht. Der
mittlere Theil des Keimstreifeus liefert durch Bildung einer Rinne und Ab-
schnürung des Zellrohres nur das Mesoderm. Eine laterale Gastrulatiou
existirt nicht (gegen Graber). Aus den beiden Enden des Keimstreifens geht
durch Versenkung in den Dotter die Anlage des Mitteldarmes hervor; indem
aber hinten diese luvagination fortdauert, werden das Amnion und seine un-
mittelbare Fortsetzung nach innen, der Enddarm, gebildet. Ähnlich am vorderen
Pole. Die hintere Anlage des Entoderms stülpt sich genau da ein, wo zuerst
die Dotterzellen entstanden sind.

Nach Enriques tritt bei der Histoiyse der Larve von GaUiphora und Sar-
cophaga in manchen Muskeln eine Substanz auf, die durch eine starke Lösung von
Sublimat als Krystalle ausgefällt wird. Diese Masse gelangt später in die Fett-
körperzellen. In den von den Phagocyten aufgenommenen Muskelfragmenten
bilden sich ähnliche Krystalle, während die anisotrope Substanz zu Grunde
geht, entstehen also wahrscheinlich aus letzterer. Die Muskelfragmente werden
zum Theil von den Fettkörperzellen auf unbekannte Weise aufgenommen. —
Hierher auch oben p 49 Berlese('^).

Wahl setzt seine Studien über die Imaginalscheibeu in der Larve von
Mistalis [s. Bericht f. 1899 Arthr. p 54] fort. Die Zellenstränge zwischen den
unteren und oberen Meso- und Metathoracalscheiben sind Nerven. Alle Thoracal-
scheiben sind zuerst einschichtige Verdickungen der Epidermis und bilden sich
dann zu Säckchen um; sie entstehen da, wo sich Nerven und Tracheen an die
Haut ansetzen, und sind deswegen von Anfang an damit in Verbindung. Im
Abdomen sind die Analscheiben den übrigen Scheiben nicht homodynam, da
sie am Proctodäum, nicht an der Epidermis liegen. Im 1. Abdominalsegment
sind die Stellen , wo später die prothoracalen Stigmenhörner zum Durchbruch
kommen, durch ein anderes Epithel kenntlich. — Verf. bezeichnet als Reno-
vation die »histologischen Veränderungen gewisser Partien des embryonal-
larvalen Gewebes, deren Kerne in Folge lebhafter Zelltheilung viel zahlreicher,
aber kleiner werden«, und lässt sie »eine Kräftigung und Stärkung« dieser
Zellen bewirken, so dass sie der Histoiyse widerstehen können. Der Regeneration
geht immer die Renovation voraus, nicht aber braucht auf diese jene zu folgen.
Aus den kleinen »Renovationsherden« regen eriren sich viele Organe der Imago,
andere renoviren sich nur.

Nach Kellogg (^) verläuft die Metamorphose der Tipulide Holorusia rubi-
ginosa, die 12 Tage dauert, ganz ohne Phagocytose, während bei der IStägigen
von Blepharocera capitata die Phagocyten viel zu thun haben. Dieser Unter-
schied beruht also nicht auf der verschiedenen Dauer der Metamorphose (gegen
Karawaiewi, sondern auf der Intensität der zur Umwandlung der Larve in die
Imago nöthigen Histoiyse, die um so stärker sein muss, je mehr beide Stadien
innerlich von einander abweichen. — Hierher auch KeIlogg(^,^).

Wilkinson beschreibt ausführlich bei der Larve von Eristalis [s. hierzu Be-
richt f. 1900 Arthr. p 53 Giacomini] den Pharynx. Dieser zerfällt in einen
oberen einheitlichen und einen unteren, durch 9 Längsrippeu in 8 Theile ge-
trennten Abschnitt; er wirkt als Sieb, indem er das Wasser mit der zerkleinerten
Nahrung eintreten lässt, dann jenes wieder durch die Rippen hindurch zum
Munde und so nach außen befördert. Hat sich dann genug Nahrung im oberen

64 Arthropoda.

Abschnitt angesammelt, so wird sie weiter in den Ösophagus gedrückt.
Zum Kauen dient eine besondere Reibplatte im Munde zugleich mit einem Paar
seitlicher Chitinschalen.

Pantel ( V) macht kurze Angaben über den Respirationsapparat einiger
Muscidenlarveu. Bei Sturmia und anderen Tachiniden sind die feinen Tracheen
perlschnurförmig ; der Anus ist ausstülpbar und mag als »glande branchiale«
oder »vesicule anale« eine Kieme vorstellen. — Über die Athmung von Gy-
rostigma s. Enderlein. Hierher auch Guyot.

Miiggenburg beschreibt Larve und Puppe von Cylindrotoma glabrata. Die
gesammte Entwickelung dauert 1 Jahr. Die Larve scheint augenlos zu sein;
Antennen 2gliedrig; Mundtheile ähnlich denen von Phalacrocera^ jedoch ändern
die Mandibeln während der Häutungen ihre Lage nicht wie die von P. nach
Bengtsson [s. Bericht f. 1897 Arthr. p46]; trotz dieser Eigenthümlichkeit ist
P. eine echte Tipulide (gegen B.). Die Epidermis von C. wird nach innen
durch eine feine nicht bindegewebige (gegen B.) Basalmembran begrenzt. Die
Anhänge der Haut sind wegen des dicken Chitins keine Athemorgane. Ab-
domen mit 9 Segmenten; Stigmen nur am 8. Segmente; jedes besteht aus dem
geschlossenen Mittelstücke und einem ringförmigen Siebtheil, der allerdings
wegen der vielen, in mehr als 8 Reihen über einander stehenden Chitinpfeiler
ebenfalls geschlossen erscheint. Ein Herzkörper wie bei P. ist vorhanden.
Zum Fixiren im Moose benutzt die Larve ein Paar dorsaler Zapfen am 9. Seg-
mente, die den lateralen Gonapophysen entsprechen. — Die prothoracalen
Athemhörner der Puppe sind oflfen. Von den 3 Paar Gonapophysen gehört
das vorderste zum 8. Segment. — Über die Larve von Callomyia s. De Mei-
jere(2), von Coccopsis De IVIeijere(^).

Nach Brues gehören die Stethopathiden von Wandolleck [s. Bericht f.
1898 Arthr. p 50j als Unterfamilie zu den Phoriden, die außerdem die myr-
mecophilen Genera Psylloniyia, Commoptera n. und Ecitomyia n. umfassen. Das
Q von E. Wheeleri n, hat auf dem 4. Abdominalsegment dorsal eine Papille
und eine Grube; durch letztere scheint eine Drüse, deren Bau dem Verf.
nicht klar geworden ist, ihr vielleicht für die Ameisen angenehmes Secret nach
außen zu entleeren.

Wheelerf'^j fand im Nest der Ameise Pachycondyla harpax die Larven einer
Phoride, die den Hals der Larven umklammert halten, an den Mahlzeiten dieser
theilnehmen und sich auch innerhalb der Cocons verpuppen. — Über Äpoce-
phalus s. Pergande.

Wasmann(^) corrigirt seine früheren Angaben über Termitoxenia [s. Bericht
f. 1900 Arthr. p 51] in manchen Einzelheiten und stellt das Genus als neue
Familie zwischen die Eumyiden und Pupiparen. Die Termitoxeniiden sind
»ametabole Dipteren, welche als protandrische Hermaphroditen eine imaginale
Entwickelung durchmachen«. Die Ovarien sind einröhrig; bei den jüngsten
»stenogastren« Imagines bestehen sie nur aus der Endkammer, während in den
Hoden die Spermien schon reif werden und sich in einer Samenblase neben
dem Oviduct ansammeln; später bilden sich die Hoden zurück. Mit dem
Wachsthum der Ovarien nehmen auch der Fettkörper und die Abdominal-
muskeln zu; ebenso der Hinterleib, dessen »Physogastrie« hauptsächlich auf
der Größe der Eier beruht. Die Untergattung Tennitomyia ist vivipar.

Über die Verpuppung s. Dewitz, Mimicry IVIarshall(2) und Shelford; Bio-
logisches über Syrphiden s. oben p 47 Plateau (3).

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 05

Lepidoptera.

Über das Endglied der Beine 3. oben p 47 De Meijere(^).

Guenther findet in den Flügeln von Saturnia, Vanessa, Pieris etc. Sinnes-
schuppen, an die ein Nerv herantritt, und Drüsenschuppen, die vielleicht eine
Art Fett zum Schutze der Flügel gegen Nässe absondern. Jene stehen nur
über den Adern, diese auf den Flügelfeldern; beide Arten gehen nicht aus den
gewöhnlichen Schuppenbildungszellen hervor. P. napi hat Schuppen, die so-
wohl innervirt werden als auch je 1 Drüsenzelle besitzen. Ferner kommen auf
den Flügeln Drüsenhaare, Sinnesstacheln und Sinneskuppeln (mit kuppei-
förmiger, geschlossener Chitinhaut, wohl Hörorgane) vor. Zum Schlüsse dis-
cutirt Verf. die Function der Schuppen. — Hierher auch Linden, Mercer und
Tannreuther.

Über die Larvenaugen von Euprepia und Smerinthus sowie die Complex-
augen von Sphinx etc. s. oben p 19 u. 20 Hesse (^j, den Darmcanal von Bomhyx
Vignon.

Petri beschreibt ausführlich den Bau der Stigmen bei der Larve von
Bomhyx mori und weicht dabei sowohl von Krancher als auch von Verson
[s. Bericht f. 1887 Arthr. p 56] ab. Der Winkelhebel wird von einem Ex-
tensor und einem Flexor bewegt und öffnet oder verschließt danach das Stigma.
Außerdem kann die Tracheenkammer (Vestibulum) durch einen 3. Muskel zu-
sammengedrückt werden. Normal ist das Stigma offen, und so ist denn auch
der Extensor glatt, der Flexor aber quergestreift. Dicht neben jedem Stigma
steht ein »aeroskopisches« Haar, dessen Nerv von dem des Extensors abgeht.

Verson (1) bespricht kritisch die Angaben von Schaeffer, Koschewnikoff und
Karawajeff über die Önocyten und verwandten Gebilde bei den Hexapoden
und unterscheidet speciell bei Bomhyx 4 Arten von Blutdrüsengewebe:
die hypostigmatischen Drüsenzellen [s. Bericht f. 1891 Arthr. p 70 Verson &
Bissen], die epistigmatischen [ibid. f. 1892 p 89 Verson (i)], die Peritracheal-
und Pericardialzellen , und ein Paar Zellstränge von unbekannter Bedeutung
und Function, die im Prothorax jederseits von der Epidermis dicht bei der
ventralen Mittellinie ausgehen und theils am Stigma, theils am Ösophagus
enden.

Poljanec beschreibt ausführlich die männlichen äußeren Genitalien von
24 Species und gelangt zu folgenden allgemeinen Ergebnissen. Stets ist das
1. Paar der Gonapophysen am 9. Abdominalsegment vorhanden — es dient
als die äußeren Klappen zum Umklammern des Q. und ist manchmal asym-
metrisch ausgebildet - bei einigen Species aber treten das 2. Paar des 9.
Segmentes (innere Klappen) und das des 8. Segmentes (Rami; sie fehlen den
paläarktischen Species) hinzu. Aus der Membran zwischen dem 8. und 9. Seg-
ment kann dorsal 1 Paar Büschel langer Tasthaare vorgesti-eckt werden. Am
9. Segment sind Tergit und Sternit direct mit einander verbunden; vom Vorder-
rande ragt in das Abdomen ein unpaarer oder paarer Saccus hinein und dient
zum Ansatz der Penismuskeln. Wenn das 10. Segment vollständig ist, so hat
"es die Form eines Vogelschnabels; auch können an ihm noch Überreste des
Telsons vorkommen. Der Penis ist von einer »Armatur« umgeben, die ent-
weder eine Rinne oder eine Scheide bildet; auch liegt mitunter seitlich von
ihm je eine Warze mit kurzen Borsten. — Hierher auch oben p 52 Zander;
über die Begattung s. Gadeau, die Spermatogenese oben p 38 NIc Clung.

Stitz untersuchte den weiblichen Apparat der Mikrolepidopteren [Äglossa,
Asopia, Hydrocampa, Cratnbus, Tortrix, Tinea, Tineola, Butalis). Von den 10
Segmenten des Abdomens ist das 1. ventral rückgebildet, und sind das 9. und

Zool. Jahresbericht. 1901. Arthropoda. 5

66 Arthropoda.

10. (bei B. fallacella auch das 5. und 6.) verschmolzen. Zwischen den beiden
Endplatten dieses Doppelsegments liegen die Genital- und Analöffnung dicht
neben einander und bei Tineola sogar mit einander vereinigt. Die zur Aus-
und Einstülpung der letzten Segmente bei der Eiablage dienenden Muskeln
setzen sich an je 1 Paar Apophysen des 9. und 10. und des 8. Segmentes
an. Die Tunica propria der Genitalorgane (Verf. hat sie bei den (^ früher
als Peritonealhülle bezeichnet, s. Bericht f. 1900 Arthr. p 55 ist eine »struc-
turlose Haut mit ovalen, platten Kernen und steht mit den Bindegewebssepten
des Fettkörpers in Verbindung« ; wo sich von außen Muskeln ansetzen, wird
sie so dünn, dass sie nicht mehr zu verfolgen ist. Den jederseits 4 Eiröhren
fehlt der Endfaden; ihr Epithel ist auf die »ursprünglich indifferenten« Zellen
der Endkammer zurückzuführen; es verdickt sich am Ende da, wo sie in den
paaren Oviduct übergehen, ganz plötzlich, aber nur auf eine kurze Strecke.
Jedem Ei »folgen immer 5 Nährzellen«. Der unpaare Oviduct mündet in
das Vestibulum (Petersen, = Uterus), und dieses geht in die mit Chitin ausge-
kleidete Vagina über. Die Musculatur beginnt erst am Ende der Eiröhren.
Der Kittapparat (fehlt bei Tineola) besteht aus der paaren Drüse, den paaren
Ausführgängen und dem unpaaren muskulösen Rohre, das sich in das Vesti-
bulum öffnet. Das Rec. seminis hat einen drüsigen Anhang gland. recepta-
culi) und ist sehr oft zweitheilig; der unpaare Ausführgang ist mitten in seinem
Verlaufe spiralig gewunden und hat Chitin und eine starke Ringmusculatur.
Die gleichfalls chitinige Bursa copulatrix mündet am Vorderrande des 8. Seg-
mentes (bei C. mit 2 Öffnungen) nach außen. Die Spermatophore entsteht erst
in der Bursa nach der Copulation. Im Gang zwischen Bui'sa und Vestibulum
(Ductus seminalis, Petersen) finden sich mitunter ein Ei und Spermien. —
Hierher auch Petersen.

Über die Eier, Larven etc. s. Quail, den Fettkörper der Larven oben p 48
Berlese(i), Histolyse p 49 Berlese(2).

Nach Verson(^) haben die Bauchfüße der Raupe von Bomhyx weder eine
Haftscheibe noch auch eine Klebpapille (gegen Tichomiroff); letztere ist nnr
die glatte Stelle der Haut, wo bei den Häutungen die neuen Haken als Pro-
ducte ebenso vieler riesiger Epidermiszellen entstehen (junge Larven haben
14 oder 15, alte 45-60 Haken). — Über die Symbiose der Larve von Ly-
caena mit Formica s. Thomann(\"'^).

Über die Verpuppung s. Dewitz und Urech.

Nach Fischer (*) vererben sich die Abweichungen der bei — 8° C. aus
Puppen gezogenen Ärctia mja von den normalen Imagines bei deren Nach-
kommen, obwohl diese bei normaler Temperatur gezüchtet wurden. Verf. deutet
diese Vererbung erworbener Eigenschaften im Sinne von Weismann und hat
ferner, wie auch früher schon [s. Bericht f. 1895 Arthr. p 82], bei fast allen
Species von Vanessa constatirt, dass sehr hohe und sehr niedere Temperaturen
auf die Puppen im gleichen Sinne wirken, mithin die Temperatur nur einen
indirecten Einfluss auf die Hervorbringung von Varietäten ausübt. — Hierher
auch Fischer C^). Über die Variation bei Pkilosamia s. Crampton.

Marshall (^) findet bei seinen Experimenten mit den Puppen von Terias, dass
selbst große Feuchtigkeit während der Puppenzeit die Färbung der Imago in
der für die trockene Jahreszeit charakteristischen Weise nicht verhindert.
Wahrscheinlich müssen entweder Feuchtigkeit und Hitze oder Trockenheit und
Kälte zugleich einwirken, um die verschiedenen Zeichnungen hervorzurufen.

Nach Flammarion übt farbiges Licht auf die Differenzirung der Geschlechter
bei Bombyx mori insofern einen Einfluss aus, als sich bei der Zucht von
Schmetterlingen aus Eiern, wenn die Raupen immer wieder der nämlichen Art

8. Hexapoda. b. Einzelne Gruppen. 67

von Lichtstrahlen ausgesetzt wurden, in der 3. Generation, statt wie im ge-
wöhnlichen Licht ungefähr gleiche Mengen männlicher und weiblicher Imagines,
unter hellblauen Strahlen hl % (^ und nur 43^ Q, unter dunkelrothen so-
gar 68 resp. nur 32^ ergaben. Wurde zugleich die Nahrung eingeschränkt,
so waren die Ziffern zwar andere, aber die (J^ überwogen numerisch die Q
noch stärker. Vielleicht erklärt sich die Überzahl der (^ daraus, dass »les
couleurs temperent les larves et diminuent leur appetit«. Giard('^) macht darauf
aufmerksam, dass das Geschlecht bereits im Ei bestimmt sei, und möchte daher
höchstens den Einfluss des farbigen Lichtes auf die Vertheilung der Eier im
Ovarium zulassen.

Kathariner(^) stellte Versuche über die Entwickelung von Vatiessa io und urticae
sowie von Rana fusca an. Die Zucht von Raupen in weißem und farbigem
Lichte ergab, dass die dunkelbraune Farbe der Puppen tiberall da auftrat, wo
die rothen und gelben Strahlen fehlten, also bei blauem Licht und Dunkelheit,
dass aber die genannten Strahlen auch eine »positive, an farbenphotographische
Vorgänge erinnernde« Wirkung äußerten, indem meist Goldglanz auftrat. —
Die Larven von Sana waren im rothen Licht äußerst arm an Pigment und
erhielten auffällig große Kiemen; letzterer Umstand scheint auf dem durch das
rothe Licht erhöhten Athembedürfnis zu beruhen.

Über Mimicry s. IVIarshall(2) und Shelford.

5*

Mollusca.

(Referent: Dr. Walter Stempeil in Greifswald.)

Ahting, K., Untersuchungen über die Entwickelung des Bojanusschen Organs und des Herzens

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Neapel 15. Bd. p 408—412. [35]
*Baker, F. C, 1. The Gross Anatomy of Limnaea etnargitiata Say, variety mighelsi Binney.

in: Bull. Chicago Acad. Sc. Vol. 11 1900 p 191—211 6 Taf.

* , 2. The Digitations of the Mantle in Pkysa. ibid. p 225—228 2 Taf.

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1' isola di Capri (Sunto). in: Monit. Z. Ital. Anno 12 p 180—182. [67]
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p 609 -629 T47. [41]

, 2. s. Semper.

Beutler, B., Ergebnisse einer Reise nach dem Pacific (Schauinsland 1896 — 1897). Die Ana-
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Biedermann, W., Untersuchungen über Bau und Entstehung der Molluskeuschalen. in: Jena.

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Bloomer, H. H., The Anatomy of the British Species of the Genus ^len. Pt. 1. in: Journ.

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etc., osmotische Eigenschaften des Darmcanals p 54 ßottazzi & Enriques (') und
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p 44 Conklin(i) etc., p 55 Smallwood, p 46 Guiart, spätere Stadien p 32 u. 34
MeisenheimerfV)» Locomotion p 53 Jordan, Reflexe p 45 Mendelssohn, Photo-
taxis etc. p 43 Mitsukuri, Faunistisches u. Mimicry p 67 u. 68 Slmroth( V^)-

Hescheler bespricht die allgemeinen Resultate der neueren Forschungen über
die Phy löge nie der Mollusken und folgert dann aus den Arbeiten von M. F.
Woodward und Bouvier & Fischer über Pleurotomaria Beyrickii [s. unten p 38ff. ,
dass diese Gattung so viele primitive Züge aufweist, wie kein anderer Vertreter
unter den näheren Verwandten. Vom symmetrischen Prorhipidoglossum mit un-
gedrehtem, hinterständigem Mantelcomplex und gleich großen Ctenidieu leitet
sich nach der Torsion zuerst PL mit symmetrischen, aber nicht mehr gleich
großen Ctenidieu, weiterhin ScissureUa ab, wo die Rückbildung der nach der
Torsion rechten Hälfte stärker ist fs. Bericht f. 1899 Moll, p 9 Pelseneer]. Bei
den azygobranchen Diotocardiern , Monotocardiern und Euthyneuren Avird die
Rückbildung der rechten Hälfte schließlich noch stärker. HaUotis und die Fissu-
relliden zeigen die Tendenz, Schale und Eingeweidesack abzurollen und den
vorderständigen Pallialcomplex wieder symmetrisch zu gestalten. Die Doco-
glossen mit derselben Tendenz haben sich schon sehr früh von der gedrehten
Stammform abgezweigt. Die Ansicht von Bouvier & Fischer [s. unten p 39],
dass die respiratorisch als Lunge thätige Hypobranchialdrüse von P. die Lungen-
athmung bei den Prosobranchiern allgemein vorbereite, theilt Verf. nicht. Der
Übergang zur Lungenathmung hat sich in den verschiedensten Gruppen selbst-
ständig vollzogen. Die Einheitlichkeit der Pedalstränge bei den Gastropoden
ist festzuhalten (mit Plate, s. unten p 23). Prorltipidoglossum hat noch keine
distincten Pleuralganglien gehabt; die gangliösen Mantelnerven von Lottia sind
von den Lateralsträngen der Amphineui'en herzuleiten (beides gegen Plate). Die
Mantelfalte wanderte bei der Torsion nicht mit (gegen Thiele, s. unten p 36).
— Hierher auch Paravicini(^).

Nach Thiele(2) war die Schale der flachen, turbellarienartigen Vorfahren
der Mollusken eine rückenständige runde oder ovale Cuticula, die Kopf und
Körperrand freiließ. In Folge ungünstiger Beeinflussung der Athmung durch
die Cuticularisirung entstanden in der Aftergegend 2 Kiemen, bedeckt von 2
ebenfalls mit Cuticula überzogenen Hautfalten, der Anlage des Mantels, die sich
dann als Falte rings um die Cuticula fortsetzte. Durch Kalkeinlagerung wurde
die Cuticula zur Schale. Die Anlage war zuerst in der Mittellinie, der Haupt-
wachsthumslinie, gelegen. Später wölbte sich die Schale der Gastropoden
durch Zusammenziehung der Eingeweide nach oben, und die Anlage verschob
sich nach vorn und links im Zusammenhang damit, dass bei den G. nur eine

Mollusca.

linke Keimdrüse vorhanden ist. Die späte Entwickelung der Keimdrüse ist
kein Grund dagegen. Plate's Annahme der Ausdehnung der linken Leberhälfte
wird durch die Thatsachen nicht bestätigt. Die asymmetrische Lage des Schalen-
wirbels bedingt, dass die Hauptwachsthumslinie sich spiralig nach links biegt.
Bei stärkerer Aufthtirmung der Schale bildet sich eine links gewendete Spirale
heraus. Eine Ursache der Umdrehung liegt darin, dass der Mundrand wage-
recht blieb, und die nach links überkippende Schale so herumgerissen wurde,
dass der Mundrand nach vorn zu liegen kam, und das Gewinde hinten rechts
dem Boden auflag. Bei der Aufthürmung der Schale wurden die langen Ver-
bindungsmuskeln mit dem Fuße zu schwach für die Reibung der Schale auf
dem Boden. »So wird durch die Kriechbewegung auf der einen Seite und die
Reibung des Schalengewindes auf der anderen jene Kraft ausgelöst, welche die
Umdrehung der Schale mit ihrem ganzen Inhalte zu Wege gebracht hat. « Nach
der Umdrehung wurde der rechte Schalenmuskel, da er in Folge seiner Lage zum
Schleppen und BcAvegen der Schale allein geeignet war, stärker, während der
linke sich zurückbildete. Bei Haliotis und manchen Trochiden, die ihre Schale
bequem auf dem Fußrücken tragen können, wurde die ererbte Drehung bei-
behalten. Bei den Lamellibranchiern [Area] entspricht der Wirbel der
linken Schalenhälfte seiner Lage nach dem ursprünglich linken Wirbel der
Gastropoden; dagegen sind die Schalendrüsen einander nicht homolog, da sich
bei den L. die Wirbel der Kalkschale paar anlegen. Die Schlosslinie war
ursprünglich gerade [Area, Anisomyarier) und wird erst dadurch geknickt, dass
die Wirbel sich ihr nähern (viele Isomyarier). Die Wirbel sind erst dann aus
der flachen Schale hervorgegangen — vermuthlich durch die Keimdrüsen vor-
getrieben — , als die Schale schon in der Mitte getheilt war ; die beiden Wirbel
der Muschelschale, oder nur der linke, sind dem Wirbel der Gastropodenschale
nur analog.

Simroth(2) bespricht im Anschluss an die Arbeiten von Amaudrut [s. Bericht
f. 1898 Moll, p 19] und Biedermann & Moritz fs. Bericht f. 1899 Moll, p 38]
den Darmcanal der Mollusken. Bei ^4^ropo*" und Vaginula fand Verf. Chymus
in den Lebergängen. Die cladohepatischen Gymnobranchier lösen und resorbiren
die Nahrung in der weitverzweigten Leber. Eiweißverdauende Secrete müssen
aber in der Leber der Raubschnecken vorhanden sein : ein von Daudebardia
ergriflfener und bis in den Magen gezogener Regenwurm war an dem im Magen
befindlichen Stück viel dünner, was wohl auf partieller Verdauung beruht. Der
lange Darm der Pflanzenfresser lässt darauf schließen, dass er zur Verdauung
und Resorption dient. Auch die Speicheldrüsen mancher Schnecken enthalten
wohl ein diastatisches Ferment. Zur Aufnahme von Zucker dient Mohl auch
der Blinddarm am Rectum mancher Limaces. Die Herbivorie der kurzdarmigen
Pulmonaten ist erst secundär entstanden; ihre ursprüngliche Nahrung bildeten
Pilze und Flechten. Die Leber der Mollusken ist aus seitlichen Drüsentaschen
des Darmes hervorgegangen [Neomenia). Alle Meeresmollusken waren ursprüng-
lich Räuber. Die Gastropoden wurden zuerst herbivor, kehrten aber zum Theil
zur Carnivorie zurück. Die Leitungswülste Amaudrut's reichen bei Pulmonaten
und Prosobranchiern bis in den Magen, über die Lebergänge hinaus. Der Kry-
stallstielsack der Muscheln und Rhipidoglossen entspricht dem Hinterende der
ventralen Leitungsrinne. Der Krystalls tiel soll in Zeiten des Überflusses
Nahrung einhüllen und aufbewahren. Am Darmtractus der Mollusken kann man
unterscheiden: den Mund mit dem »Außenmund«, das Vestibulum mit Drüsen
(bis zum Kiefer reichend), den Schlundkopf mit Radula und Speicheldrüsen,
den Ösophagus mit Adnexa, den Magen mit Leber resp. Cöcum, den Dünndarm
und den Enddarm, eventuell mit Analdrüsen. Die Grundform zeigt der Darm

1. Allgemeines. 9

der Neomenüden. Der Mund war Anfangs ein einfacher Porus. Bei den pro-
boscidiferen Prosobranchiern ist durch Ausbildung des Rhynchostoms bei retra-
hirtem Rüssel der Außenmund nach innen verlegt. Das Vestibulum fehlt
den meisten Prosobranchiern; bei den übrigen Mollusken enthält es Geschmacks-
organe und häutig Drüsen; zu ihm gehören wohl auch die Hakensäcke der
Pteropoden. Der Schlundkopf fehlt den Muscheln. Er enthält die Radula,
die viele marine Gastropoden verloren haben. Der Kiefer fehlt allen Aglossen,
doch gibt es einige Agnathe mit Radula; er wird paar als locale Verdickung
der Pharynxcuticula angelegt. Bei den Pulmonaten , Scaphopoden und Cephalo-
poden verschmelzen die beiden Kiefer, und bei den letzteren entwickelt sich
auch ein ünterschnabel. Die Stützbalken der Radula bilden ursprünglich 4
Knorpelpaare, die verschmelzen. Die Länge der Radulascheide hängt mit der
Abnutzung der Zähne zusammen. Die Speicheldrüsen fehlen den Muscheln,
Scaphopoden, den Schmarotzern und Neomenia. Die Buccaltaschen sind Reser-
voire. Bei Rückbildung der Radula kann eine diffuse Umwandlung der Speichel-
drüsen eintreten. Der Speichel wird dem Bissen meist nur äußerlich aufge-
lagert, wirkt aber manchmal auch chemisch auf die Nahrung ein (diastatisches
Ferment bei den Pulmonaten, freie Schwefelsäure bei den Prosobranchiern, Gift
bei den Cephalopodeu). Die Speicheldrüsen der Neomenien, wohl zur Bewälti-
gung von Hydroiden und Korallen einseitig differenzirt, wurden beim Übergang
zum Schlammleben rückgebildet. Den Scaphopoden erspart die eigenthümliche
Ernährung die Speicheldrüsen. Ösophagus und Magen. Jener ist ursprüng-
lich nur eine Verengerung zwischen Pharynx und Mitteldarm. Die Seitentaschen
werden entweder nur an einer Stelle zu Lebern oder bilden an anderen Stellen
besondere Differenzirungen (Pharynxtaschen und Zuckerdrüsen der Chitoniden
etc.). Die untere Leitungsrinne verschwindet am leichtesten; ob manche un-
paare untere Anhänge (Schlauch der Voluten, Giftdrüse der Coniden und Tere-
briden, Kropf der Cephalopodeu) aus ihr oder den Seitentaschen hervorgegangen
sind, ist noch unklar. Bei mechanischer Streckung werden verschiedene Theile
zu einem einfachen Rohr ausgezogen. Das Cöcum am Cephalopodenmagen ist
eine mediane obere Aussackung, in die sich 1 oder 2 Leitwülste hineinschieben.
Obere Aussackungen sind das Cöcum der Neomenüden und von Rhodope. Die
ventralen Aussackungen beruhen häufiger auf Verschmelzungen der Seitentaschen
(Leibleinschen Drüse der Rhachiglossen , Leber von Ghaetoclerma etc.). Die
Cephalopodeu verdauen im Magen, resorbiren vielleicht allein in der Leber.
Der Dünndarm ist nachträglich eingeschoben. Eine Typhlosolis geht immer
auf die anfänglich obere Leitrinne zurück. Die Deutung der Analdrüsen ist
noch unsicher.

Enriques behandelt ausführlich Bau und Function der Leber. Bei Aplysia
depilans und limacina besteht die Klappe dicht hinter dem 2. Kaumagen am
Anfang des Darmes aus 2 Lippen. Der proximale Abschnitt jeder Lippe ver-
schließt die Communication zwischen dem 2. Kaumagen und dem Darme, der
distale die Verbindung zwischen dem Darme einerseits und Leberkammer und
Cöcum andererseits. In die Leberkammer münden die Lebergänge. Das Cöcum
hat außer kleinen Längsfalten eine große, sich schräg in den Darm fortsetzende.
Leberkammer und Cöcum enthalten viele Schleimzellen. Die grünen Körner,
die auch in den Darmepithelzellen vorkommen, haben nichts mit der Verdauung
zu thun, sondern sind Excrete. Das Epithel der Leberausftthrgänge gleicht
dem des Darmcanals und der Leberkammer; es setzt sich in Längsstreifen in
die Lebergänge fort. Die Nahrung gelangt durch die Contractionen der Darm-
musculatur in die Lebergänge, wird später durch die Cilien in den Canälen
zurück und längs den kleinen Falten des Cöcums gegen die große Cöcalfalte

10 Mollusca.

geti'ieben, gleichzeitig in Schleim eingebettet und gelangt durch Contractionen
des Cöcums in Form eines runden Stranges in den Darm, an dessen Wänden
die Masse in Folge der Schrägstellung der Cöcalfalte spiralig entlang gleitet und
zuletzt durch peristaltische Bewegungen der Darmwand und die Flimmerbewe-
gung ihres Epithels als spiralige Excremente entleert wird. Diese werden also
schon im Cöcum gebildet. — Die Verdauung geschieht im Kropf (»ingluvie«),
wohin die Secrete der Leber durch einen complicirten Mechanismus gelangen.
Die grünen Pflanzentheile werden zuweilen im Schlund verdaut, wobei das Chloro-
phyll in kleinsten Körnchen zurückbleibt; häufiger bleiben aber die Chloroplasten
ganz und werden aus den Zellen befreit, wobei das Chlorophyll aus ihnen oft
durch die Verdauungssäfte ausgezogen wird. Oder die grünen Pflanzentheile
schrumpfen oder zerfallen in braune Körner, doch immer erst, wenn sie nach
Zerstörung der Cellulose frei geworden sind. Die Verdauungssäfte enthalten
Fermente zur Lösung der Stärke, der Cellulose und des Eiweißes^ sowie eine
Säure. Diatomeen werden bis auf die Schale verdaut. In den Fäces finden
sich CellulosehüUen und unverdaute grüne und braune Chloroplasten. — Die
Leber hat 4 Arten von Zellen: 1) »cellule assorbenti clorofilliche« (= Körner-
zellen Frenzel, Leberzellen Barfurth, Resorptionszellen Biedermann & Moritz) ;
sie nehmen Chlorophyllkörner, Chloroplasten und die braunen Körner in sich
auf und lösen sie durch »digestione endocellulare« vollkommen; nach längerem
Fasten werden sie kleiner; in den Leberzellen von Limnaea stagnalis fand Verf.
unversehrte Pflanzenzellen, deren grüne Chloroplasten oft noch erhalten waren;
2) »cellule secernenti a grandi gocce« (= Fermentzellen Barfurth, Keulenzellen
Frenzel) ; in ihrem Plasma bilden sich kleine, ungefärbte, wenig lichtbrechende
Tröpfchen, die zu großen mannigfach gefärbten Tropfen zusammenfließen, be-
sonders massenhaft bei Hunger; 3) »cellule secernenti a piccole gocce«; sie
sind klein, wechseln regelmäßig mit No. 1 ab, von denen sie ernährt werden,
und produciren gefärbte Tröpfchen; die Secrete von 2) und 3) enthalten die
activen Fermente und Säure; 4) »cellule sferulose« (= Kalkzellen Barfurth, Fren-
zel) ; sie zeigen auf einem bestimmten Stadium stark lichtbrechende Körnchen,
»ma non contengono calcio« ; bei Hunger werden die, welche Körnchen ent-
halten, kleiner als die homogenen; sie sind bestimmt »al metabolismo degli
idrati di carbonio, che si devono trovare in esse come riserva«. 1) und 3)
finden sich in den ersten Verzweigungen der Leber (»epitelio del 1" tipo«),
2) und 4) in den Endästen (»epitelio del 2" tipo«). Mazzarelli [s. Bericht f. 1893
Moll, p 40] hat die verschiedenen Arten von Leberzellen falsch identificirt. Auch
seine Angaben über Chromatolyse während der Secretion sucht Verf. zu wider-
legen. — Bei Pleurobranchaea Meckelii ist die Leberkammer nur »abbozzata«,
und das Cöcum nur durch Längsfalten der Darmwand angedeutet; an Stelle
der Klappe tritt ein Sphincter. Die Fäces bilden hier keinen Strang, sondern
unregelmäßige Massen ; P. ist carnivor (im Magen meist thierische, sehr selten
pflanzliche Reste). Die Leber enthält nur 1 Art von Zellen; diese umschließen
im ausgebildeten Zustand große, farbige Tropfen, die ähnlich wie bei Ä. ent-
stehen. Bei Helix aspersa und poinatia werden die Pflanzenzellen der Nahrung
im Magen isolirt, und die Chloroplasten aus ihnen befreit. Das Chlorophyll
bräunt sich etwas; Stärke und Cellulose werden gelöst. In der Leber kommen
absorbirende , secernirende und »sferulose« Zellen vor. Die Cephalopoden
[Octopus, Eledone, Sepia) haben in der Leber 1) secernirende Zellen mit braunen
Tropfen, die bei Hunger mit den Fäces entleert werden und sich chemisch von
denen der Gastropodenleber unterscheiden; 2) »cellule con granuli rossi«; 3) >cel-
lule sferulose«. Nach der Nahrungsaufnahme ist das Wimperepithel des Magens
und Cöcums voll Fetttröpfchen; von den Epithelzellen des Cöcums enthält das

1. Allgemeines. 11

»Strato apicale« keine Fetttröpfclien, während sich die Zellen unterhalb dieser
Zone schnell mit Tröpfchen füllen. Wahrscheinlich passiren die Fette jene
Schicht als Seifen. — Ostrea edidis hat in der Leber nur Zellen, die den unter
1) genannten der Cephalopoden ähneln. — Die spectroskopische Unter-
suchung ergab im alkoholischen Extract der Fäces von A. saures Chlorophyll,
in dem der Leber reines Chlorophyll, nach Hunger weniger und saures Chi.
Bei P. fand sich selten saures Chi., bei Hdix^ 0. und den Cephalopoden nichts.
— Zum Schluss kritisirt Verf. die Angaben von Mac Munn [s. Bericht f. 1900
Moll, p 12]. — Hierher auch oben p 8 Simroth(2) und unten p 54 Bottazzi(^).

Nach Saint-Hilaire sind die Speicheldrüsen von Pleurobranehus, Oscanius,
Dolnim, Gassidaria^ Tritonium, Umbrella und Aplysia tubulös, und die Mem-
brana propria der in einer Reihe um den Ausführgang angeordneten Zellen
ist auf der Innenseite mit sternförmigen Zellen versehen, die ein Körbchen
bilden. Ihr Protoplasma ist fibrillär, und sie contrahiren sich, sind also musku-
lös. Feinste Blutgefäße entsprechen in ihrem Verlauf der Ausbreitung der
sternförmigen Zellen. — Bei 0. und P. enthalten die Ausführgänge Stützzellen
und Cilien. Die compacten Secretkörner und Bläschen im Zellplasma sind nur
Plasmakörnchen, die »wachsen, quellen, ihre chemische Zusammensetzung ändern,
verschmelzen oder platzen können«. Der Kern kann daran betheiligt sein.
Zuweilen sind inter- und intracelluläre Gänge vorhanden. Basalfilamente und
kernähnliche Gebilde sind keine allgemeine Erscheinung.

Carazzi findet bei Aplysia limacina^ depilans und punctata in dem innen die
Cerebralganglien umgebenden Bindegewebe eine dichte Anhäufung von Kernen,
die er als Blutdrüse (»organo amebocitogeno«) bezeichnet. Die »sostanza
somatica« zwischen den Kernen ist körnig oder vacuolär; nur dicht am Ganglion
sind Zellgreuzen vorhanden. Die Zellen theilen sich zeitweise lebhaft amito-
tisch und werden zu Amöbocyten. Bei A. p. sind diese Organe paar, bei l.
und d. dagegen verschmolzen und senden Fortsätze in die Ganglien hinein.
Bei d. kommt ein ähnliches Gebilde auch an den Visceralganglien vor. Junge
/. und d. haben das Organ noch nicht. — Verf. bespricht sodann die Blut-
drüsen einiger Nudibranchier. Bei Doris tuberculata und Chromodoris elegans
gleichen sie denen der Aplysien, liegen auch den Cerebralganglien an; die
Drüse von Pleurohranchaea Meekelii dagegen ist »una vera glandula vascolare
chiusa d' ignota funzione« (gegen Cuenot) und liegt dem Herzen nahe. — Über
die weißen Körper von Oetojnis, Sepia und Sepiola ist Verf. theilweise zu
anderen Ergebnissen als Faussek [s. Bericht f. 1893 Moll, p 63] gekommen. In
den Zellen werden zahlreiche Fettkügelchen abgelagert. Die Kerne sind ent-
weder hell, chromatinarm oder in Mitose oder Amitose ; in letzterem Fall bilden
sie Gruppen, deren Zwischenräume von hellen Kernen, nicht von Bindegewebe
(gegen F.) eingenommen werden. Das spärliche Bindegewebe bildet keine
Maschen. Die jungen Amöbocyten sammeln sich in Lacunen. Die unregel-
mäßige Form ihrer Kerne ist kein Artefact (gegen F.). Im weißen Körper ist
die Amitose häufiger, als die Mitose (Centrosomen und Sphären waren nicht
nachzuweisen). Der weiße Körper hat nur wenige Blutgefäße, ist eine Blutdrtise
und der Ontogenese nach ausschließlich mesodermal (gegen F.], und zwar liegt
die Anlage bei 0. vulgaris zwischen Epidermis, Retina und Ganglion opticum,
bei Sepia officinalis zwischen Auge, Ganglion opticum und Augenstiel. — Die
Visceralganglienmasse von Aplysia besteht aus 2 Ganglien (gegen Guiart,
s. Bericht f. 1900 Moll, p 24). — Zum Schluss macht Verf. allgemeine Be-
merkungen über Amöbocyten und die Amitose. Letztere ist keine Degene-
rationserscheinung, sondern eine »vera e propria moltiplicazione cellulare«. —
Hierher auch unten p 57 Pelseneer(i).

12 Mollusca.

Biedermann untersucht sehr eingehend Bau und Entstehung der Schalen, j
hauptsächlich von Anodonta, Pinna, Meleagrina, Helix^ Ldmnaeus, Murex, Conus
und OKva. 1) Lamellibranchier. Das dunkle Aussehen vieler Prismen-
querschliffe bei A. und P. beruht nicht auf Lufterfüllung (gegen Rose), sondern
auf dunkler Pigmentirung. Bei P. werden die langen Prismen nach der
Schaleninnenfläche hin dicker, und in derselben Richtung nimmt die Zahl der
kurzen, sich auskeilenden Prismen ab. Zuweilen wechselt die Dicke in der
Continuität eines Prismas. Bei P., noch mehr bei M. ist die Zahl der Prismen in
einer gegebenen Fläche nahe bei der Schalenoberfläche am größten. Die nicht
zu voller Ausbildung gelangten Prismen sind pyramidenförmig. Die Quer-
streifung beruht auf successiver Ablagerung von innen her, außerdem ist eine
zuweilen schiefe Längsstreifung vorhanden. Jedes Prisma ist von organischer
Substanz umhüllt und reichlich durchsetzt. In den organischen Scheidewänden
erzeugen runde Hohlräume eine wabige Structur. Bei A. schneiden oft Längs-
septen in die Substanz der Prismen ein. Die »Bildung der Schalensubstanz
erfolgt nicht unabhängig vom Thierkörper, sondern steht in engster Beziehung
zur Thätigkeit specifischer lebendiger Zellen«. Jede Lamelle der Perlmutter-
schicht wird eben, ungefaltet und continuirlich abgelagert (gegen Ehrenbaum).
Einzelne Prismen wurzeln mit kurzen Fortsätzen in der Perlmutterschicht. Die
polygonale Felderung der innersten Perlmutterschicht ist der »Abdruck einer
flächeiihaft ausgebreiteten Epithelschicht«. Das Periostracum ist nur die äußerste,
kalkfreie Schicht der Prismenschicht. Die jüngsten Prismen entstehen bei den
Najaden im Periosti-acum als sehr kleine, runde Gebilde. Ihnen werden innen
Scheibchen angelagert, die immer gi'ößer werden und schließlich zu gegen-
seitiger Berührung und Abplattung der Prismen führen. Von nun an wachsen
die Prismen nur noch in die Länge, indem von innen neue Kalkplättchen auf-
gelagert werden. Die Prismen bilden sich also nicht innerhalb allseitig ge-
schlossener Hohlräume. Der Hauptbestandtheil der Scheibchen bei ihrem Auf-
treten ist Calciumphosphat; erst später mischt sich immer mehr Calciumcarbonat
bei, und beim L äugen wachsthum der Prismen handelt es sich »um eine Art
von Krystallisationsprocess« in einer weichen organischen Grundsubstanz. An
der Perlmuttersubstanz ist das Mantelepithel »direct formgebend« betheiligt,
indem jede Zelle einen »der Fläche ihres freien Endes entsprechenden Bezirk
der betreffenden Perlmutterlamelle bildet«. Durch Ätzung ließ sich weder an
den Prismen noch an der Perlmutterschicht von A. eine krystallinische Struc-
tur nachweisen. Die entkalkte Schalensubstanz von A. und die Conchiolin-
lamellen, in denen sich die Prismen entwickeln, verhalten sich optisch neutral.
Die allerjüngsten Prismen sind einfach brechend, die älteren zeigen in jedem
Querschnitt zwischen gekreuzten Nicols ein schwarzes Kreuz, mithin sind die
Prismen von A. Säulen von über einander geschichteten, scheibenförmigen Sphäro-
krystallen. Damit stimmt ihr radiär feinfaseriger Bau tiberein. Ähnlich ver-
halten sich große Sphärite einer jungen Ostrea. Dagegen sind die Prismen
von Pinna, Perna, Grenatula und Avicula echte Kalkspathkrystalle. Ähnlich
verhält sich ein Flächenschliff durch eine fossile Aptychus-%c\iSi\Q. Aus dem
optischen Verhalten aller dieser Schalen zieht Verf. den Schluss, dass es Bio-
oder Pseudokrystalle sind, deren optisch nachweisbare Krystallsti'uctur in keiner
festen Beziehung zur geometrischen Form steht. Letztere wird durch die
gegenseitige Abplattung bedingt. Die Perlmutterschicht der Najaden zeigt das
Achsenbild zweiachsiger Körper. 2) Gastropoden. Schalen von Cardium
und Mya lassen in manchen Theilen eine »ausgesprochene Gastropodenstructur«
erkennen. Bei Helix zeigt die Schicht unter dem Periostracum stalaktiten-
ähnliche Gebilde, deren Längsachsen parallel der Mittellinie der Spiralwindungen

1. Allgemeines. 13

liegen, und die am dichtesten in Zonen parallel zum Schalenrand verlaufen.
Sie sind selbst isotrop , werden aber von einem anisotropen Stalaktitennetz
umschlossen. Bei Lymnaeus ist letzteres stärker. Unter der 1. Stalaktiten-
anlage wird eine 2. abgeschieden, aber die Achsenrichtungen der Elemente
in beiden Schichten kreuzen sich. Die innere Bänder- oder Blätterschicht ist
bei Helix im Princip ebenso gebaut wie die stalaktitische Schicht, nur sind
die Elemente erheblich kleiner. Allgemein ist die Gastropodenschale blättrig.
Jede ihrer Schichten zeigt ein System dünner, paralleler, senkrechter Kalk-
plättchen, deren lange Achsen in benachbarten Schichten mit einander einen
rechten Winkel bilden. Jedes Plättchen besteht aus Kalkfasern, deren Rich-
tungen sich in benachbarten Elementen rechtwinkelig kreuzen, und zwar ver-
laufen sie in den Plättchen gewöhnlich unter 45° schräg. Die Gastropoden-
schalen enthalten sehr wenig organische Substanz. Bei Helix beginnt die
Schalenbildung mit der Abscheidung des polygonal gefelderten Periostracums,
das, so lange es noch jung ist, die Biuret-Reaction gibt. Auf der Oberfläche
verlaufen Längsfalten, darunter fibrilläre Stränge. Der Kalk tritt unter dem
Periostracum zuerst als Scheibchen auf, die zu einer »Warzenschicht« zusammen-
wachsen. Sie bestehen aus phosphorsaurem Kalk; später tritt das an der
Doppelbrechung kenntliche Calciumcarbonat als unregelmäßige Körperchen
über und zwischen den Scheibchen hinzu, und in einiger Entfernung vom
Rande lagert sich über die Phosphatplättchen eine Schicht feinfaserigen Kalkes
ab, aus der sich die Stalaktiten differenziren. Das Calciumcarbonat wird von
einer bestimmten Zone des Schalenrandes ab diesem parallel in Streifen ab-
gelagert. Neben den Stalaktitanlagen finden sich einzelne Sphärite. Die
chemisch und physikalisch verschiedenen Zonen folgen in der Richtung vom
Rande nach hinten zu streng gesetzmäßig auf einander, und den Zonen ent-
sprechen functionell verschiedene Zonen des Mantelepithels. Die rundlichen
Phosphatscheiben krystallisiren aus einem flüssigen, von bestimmten Zellen
gelieferten Secret aus. Nur die allerersten Stadien der Plättchen könnten
nach Form und Anordnung durch die unterliegenden Zellen des Mantelrandes
bestimmt sein, nicht aber die späteren Stalaktiten. Die spätere Cuticula der
Schale von Helix ist dagegen eine durch die absondernde Zellschicht in allen
Einzelheiten geformte, typische Cuticularbildung. Die Faserstränge unter den
Cuticularfalten leiten Tinctionsflüssigkeiten durch Capillarität vom Rande her
weit hinauf zwischen Kalkschicht und Cuticula. Ähnlich wird auch die äußere
Stalaktitenschicht bei H. secundär verdickt. Auch bei Lymnaeus wird nur die
Anlage von absondernden Zellen direct beeinflusst, während das Wachsthum
und die schließliche Gestaltung der Schalenelemente zu langen Kalkkörpern
auf Krystallisation beruht. Bei der Regeneration der Schale in einiger
Entfernung vom Rande entstehen (bei H.) unter einem organischen Häutchen
zahlreiche später zusammenwachsende Sphärite von Calciumcarbonat. Bei der
Regeneration am Rand wird erst das Periostracum gebildet und an dessen
Innenfläche eine Schicht von Sphäriten und unregelmäßigen Kalkscherben oder
auch an manchen Stellen von normalen Stalaktiten. Selten entstehen Kalkrhom-
boeder. Unter dieser Schicht wird dann eine normale Blätterschicht abgelagert,
indem ursprünglich sphäritische Kalkkörper sich allmählich zu den Schuppen
dieser Schicht umbilden. Periostracum und Stalaktiten schichten werden nur
von bestimmten »specifisch organisirten Epithelzonen« des Randes geliefert.
Die ganze Reparation macht den Eindruck einer Krystallisation, wobei die Form
des Productes »durch die besonderen physikalischen imd chemischen Eigen-
schaften des Secretes« bedingt ist. Die Schale von Limax besteht aus größeren
und kleineren krystallinischen Aggregaten, jedes mit blätteriger Structur, die

Zool. Jabresbericht. 19U1. Mollusca 6

14 Mollusca.

losen » spitzweckigen « Kalkkörper eben von Arion sind Calciumphosphat.
Zusammenfassung. Die Schale bUdet sich aus Secreten des Köipers. Jeder
im Bau und sonstiger Beschaffenheit verschiedenen Schicht entspricht eine Zellen-
lage des Mantels mit besonderem Secret. Der Kalk tritt immer in krystalli-
nischer Form oder sogar als Krystall auf. Secretionscomplexe brauchen nicht
angenommen zu werden (gegen Stempeil, s. Bericht f. 1900 AUg. Biologie p 9),
jedoch ist »bis zu einem gewissen Grade ein die Richtung und Lage eines
Kalkgebildes bestimmender Einfluss der seceruirenden Zellen zuzugeben«.
Die Ablagerung des Kalkes durch Thiere hat mit einer Eiweißzersetzung durch
Fäulnis nichts zu thun (gegen Steinmann, s. Bericht f. 1899 Moll, p 19). —
Hierher auch Schmeick.

Nach Kelly (V) bestehen nur die Schalen von Änomia, Ostrea, Pecten^
Lima, Patella^ Jcmthinn, Sealaria, Argonmda^ ferner die Außenschichten dei-
Schalen von Pinna und Mytilus, der Deckel von Helix und die Röhre von
Teredo aus Calcit, die Schalen der übrigen untersuchten Lamellibranchier,
Scaphopoden, Gastropodeu und Cephalopoden , sowie die Deckel von Turbo
und Nerita, die Röhren von Gastrockaena und Aspergillum hingegen aus einer
bisher unbekannten Modification des Calciumcarbonats , dem Conchit (nicht =
Aragonit). Amorphes Calciumcarbonat kommt bei Helix als Kügelchen im
Schleim, in den Mantelrandzellen und im Mantel vor, Calciumphosphat im
Winterdeckel von Helix und in den Eischalen von BuUnms oblongus. — Nach
Brauns ist Kellys Conchit identisch mit Aragonit. — Ebenso nach Vater.
Speciell in Schalen von Cardium cdule fand sich Aragonit. — Meigen erhielt
durch Kochen von fein zerriebenem Aragonit, nicht aber von Kalkspath, mit
Kobaltnitratlösung einen lilarothen Niederschlag von basischem Kobaltcarbonat.
Auf Grund dieser Reaction stellte er das Vorkommen von Aragonit fest bei
Pholas, Cardium, L/iicina, Mya, Unio (innere Schale), Trigonia (innere Schale),
Cytherea (Oligocän), ferner bei Pectunculus, Perna und Dentalium aus dem OU-
gocän, bei Helix (lebend, Löss, Miocän), Piqm, Glaiisilia und Succinea aus dem
Löss, bei Bulimus, Gydostoma, Gypraea, Natica, Melanoiosis (Senon), Rostellaria
(Eocän), Cerithium (Oligocän), Nautilus, Spirula, Sepia. Aus Kalkspath be-
stehen die Schalen von Ostrea (lebend, Dogger), Gryphaea (Lias), Pecten (Oli-
gocän), Trigonia (äußere Schale), Pinna (äußere Schale), Argonauta. 1

2. Amphineura.

Hierher auch oben p 7 Hescheler. Über den Darmcanal der Neomenien
s. oben p 8 Simroth("^), Vergleich der Dondersia-Lawe, mit der Nuculidea
larve unten p 31 Drew, Furchung p 34 IVIeisenheimer(^).

Kowalevsky(^) beschreibt Chaetoderma radidiferum n. aus dem Marmara-Meer,
Schuppen vorn am Körper fast rund, hinten spindelförmig, in der mittleren
Körperregion nach vorn abgerundet, nach hinten zugespitzt. Außen hinteu
tragen sie eine Längsleiste. Die langen Spicula am Hinterende dienen zum
Schutz der Kiemen. Die Schuppen werden von je 1 Epithelzelle secernirt
und enthalten Kalk. Darmcanal. Mund unter einem ein Sinnesorgan tragenden
Wulst und von 2 Lippen begrenzt. Am Boden der Mundhöhle ein Wulst mit
der Radula. Neben dieser die beiden großen Kiefer; sie bestehen aus Kalk
mit organischer Grundlage und sind groß, conisch, hinten zugespitzt, mit
einer »plaque mince composee de cercles concentriques« zum Ansatz der zahl-
reichen Muskeln. Die Radula besteht aus 9 Reihen von je 3 Chitinplatten (die
beiden lateralen mit je 1 Zahn). Radulawulst mit Musculatur , Knorpel und
»tissu chondroide« ; außerdem sind die Kiefer mit ihrer Musculatur an seiner

n

1

2. Amphineura. 15

Zusammensetzung betheiligt. Ein nach vorn gerichteter Zapfen des Wulstes
entspricht dem Muudschild (Wiren). Leber kaum so lang wie der Magen, be-
steht nur aus Körnerzellen (Wiren). After vor dem Hinterende, wo die als
Sinnesorgan gedeutete dorsale Einstülpung liegt. Geschlechtsorgane im Dorsal-
theil des Thorax. Ein »ganglion posterieur« vorhanden. — Verf. bespricht
dann das von derselben Localität stammende C. gutturosum n. Die Radula
besteht aus 1 großen Hauptzahn und jederseits davon 2 kleineren Zähnen, die
alle mit Ausnahme der äußersten Zähne durch einen davor liegenden, aus 2
Chitinstücken gebildeten Ring hindurchtreten können. Außerdem vor einem diesen
Ring quer umgreifenden Bande 1 Paar Haken und 1 medianer Zahn. Während
die Homologien des Chitinringes unklar sind, ist der übrige Apparat aus 2 Zahn-
reihen hervorgegangen. G. nüidulmn hat keinen Chitinriug, sondern 2 seitliche,
den Kiefern von raduliferuvi vergleichbare Chitinverdickungen; die 3 Radula-
zähne liegen im Radulasack (gegen Wiren); außerdem sind 2 kleine rudimentäre
Zähne vorhanden. Die Radula von prodnetum verhält sich ähnlich. Reife
Geschlechtsorgane waren bei gutturosum vorhanden. Der untere Theil des
Kopfes kann stark aufgebläht werden, besonders beim Eingraben in den Schlamm.
Plate gibt Fortsetzung und Schluss seiner Arbeit über die Chitonen [Theil A
s. Bericht f. 1897 Moll, p 13, Theil B s. Bericht f. 1899 Moll, p 8]. Nach-
träge zu Theil B. Bei IscJmochiton aJatus ist die Ventralfläche des Mantels
sehr schmal, das Dach der Kiemenrinne sehr breit. Kiemen 32 auf der einen,
33 auf der anderen Seite, abanal, fast holobranch. Osphradium zAvischen der
letzten Kieme und dem After. Darmschlingen wie bei /. conspicims. Zucker-
drüsen mit glatter Wand, functioniren als Backentaschen. Sarcolemmblasen
fehlen. Die Recti der Schalenmnsculatur hängen an den Intersegmenten nicht
zusammen. /. conspwuus. 39 Kiemen wie bei alatus. Ebenso Osphradium.
Auf dem Mantel oben zahlreiche, schuppenförmige, leicht gekrümmte Stacheln,
unten kleine, farblose Schuppen, auf der Kante farblose, längsgerippte Becher-
stacheln und Ringschaft-Becherschaftstacheln. Zuckerdrüsen mit Zotten. Keine
Sarcolemmblasen. Sarcoplasma mit kleinen Kernen auf den Kamm der Erweite-
rungen zusammengedrängt. Darmschlingen wie bei Nuftalochiton, nur complicirter.
Leber mit großen Acini, Oviduct mit dicker, drüsiger Wandung, Ovarialarterien
in einer Längsreihe an der Aorta. Herz lang, vorderes Ostienpaar vor und
etwas über dem Intersegmentum y^. — Eiidoxochiton nobilis. Zahl der Schlitze
in der 1. Schale 25, in der 8. Schale 26; es sind tiefe, unten durch eine
dünne Kalkschicht begrenzte Furchen. Zähne zwischen deu Schlitzen gekämmt.
Schalenrinne breit, mit spongiöser Wand. Im Mantel zahlreiche schwarze
Stacheln, die in einem Becher aus spitzdreieckigen Hornblättern sitzen; diese
sind faserig, bestehen aus chitinartiger Substanz und werden durch Kitt zu-
sammengehalten; Chitinstachel ein hohler Becherschaft, dessen Canal sich nicht
in die den Kalkstachel tragende terminale Grube öffnet. Im Mantel ferner
kleine, wie Becherschäfte geformte braune Elemente ohne Canal und Kalk-
stachel, die nie nach außen durchbrechen. Am Mantelrand statt ihrer kleine
schwarze oder braune Härchen, die aus einem basalen Ringschaft und einer
langen, hohlen, den Kalkstachel tragenden Borste bestehen. An der Unter-
seite des Mantels rudimentäre Schüppchen. Lateralfalte sehr niedrig, hell.
Laterallappen fehlt. Kiemen jederseits 54, holobranch, adanal, mit kleinem
Zwischenraum; Genitalporus ^Yi5? Nierenöffnung ^Y^a, Speicheldrüsen klein,
einfach, keine Pharynxdivertikel, Zuckerdrüsen in der Mediane dicht an einander,
aber mit getrennten Lumina; ihre Wände mit kleinen Zotten. Magen wie bei
Äcanthopleu7-a , Darmschlingen wie bei Hanleya hanleyi, etwas complicirter.
Sarcolemmblasen fehlen. Leberlappen locker, aus dichotomisch verästelten

6*

16 Mollusca.

Röhren bestehend. Das zwischen Leberepithel und bindegewebiger Tunica
circulirende Blut gelangt durch zarte Gefäße in die Darmwand, es entstammt
der Art. visceralis. Herz mit 2 Paar Ostien. Die beiden Nierencanäle jeder
Seite vereinigen sich am Hinterrande von Schale 3 ; zu Rücken und Fuß aus-
strahlende Bäumchen klein, Renopericardialgang hinten fast gerade, keine
mediane Fußnierencanäle. Vasa deferentia an ihrer Wurzel roth. — Plaxiphora
Setigera lebt immer in der Gezeitenzoue und ist dicht mit andern sessilen Or-
ganismen besetzt. Schalensculptur nur bei jüngeren Thieren deutlich. Mantel
breit, oben mit Büscheln und Reihen von großen platten, wie bei Ghaetopkura
gebauten Chitinborsten, regellosen kleinen Kalkstacheln und unten mit schmalen,
im Querschnitt ovalen Stacheln. Lateralfalte groß. After in der Mitte des
Analfeldes. 35-48 Kiemen, holobranch, bei Thieren bis etwas über 20 mm
Länge abanal, später adanal mit weitem Zwischenraum. Nierenporus zwischen
der 1. und 2. Genitalöffuung, meist zwischen der 3. und 4. Kieme. Magen-
wand mit niedrigen Falten. Sarcolemmblasen fehlen. Situs viscerum ähnlich
wie bei Katharina tunicata. Herz mit 2 Paar Ostien. Ovarialarterien un-
regelmäßig an der Aorta angeordnet. Art. visceralis mit dorsalem und ven-
tralem Ast. Renopericardialcanal geht am Hinterrand von Segment 3 in den
Hauptgang über; Raum dazwischen mit Seitenbäumchen. Seitenäste des Haupt-
canals auf dem Außenviertel der Fußsohle, die des Renopericardialganges
dringen vereinzelt bis über die Mm. obliqui vor. Keine medianen Fußnieren-
gänge. In den Zellen der hinteren Längshälfte der Samengänge fettähnliche
gelbrothe Tropfen. Innere Hälfte der Oviducte mit dicker, drüsiger Wandung.
Schale der reifen Eierstockseier 3 schichtig, mit rundlichen oder mehrkantigen
biconcaven Knöpfen. Das Eiplasma zieht sich unter den Knöpfen kegelförmig
aus. Die Follikelzellen schweben frei in der äußeren Grube der Knöpfe, deren
Ringwülsten sie mit einer dünnen Membran aufruhen. Die ursprüngliche An-
heftungsstelle des Eies wird zur Mikropyle. Die Schale ist eine Dotterhaut,
und die Follikelmembran ist nur von Einfluss auf die Form der Außenschicht
in den Knöpfen. Die 2 inneren, im Leben wahrscheinlich gallertigen Schichten
sind ebenfalls Ausscheidungen des Eiplasmas. — PlaciplioreUa stimpsoni ist ein
höchst specialisirtes Flachwasserthier. Girren des Mantelrückeus variabel ; die
großen stehen auf Einsenkungen des Epithels, von dem aus sich ein Strang
sehr langer, wohl vielkerniger Zellen in sie hineinstreckt; ihm sitzen auf der
ganzen Länge des Cirrus die Chitinbecher mit Kalkstachel auf. Die Kalk-
stacheln werden schon am Grunde der Epitheleinsenkung von mehreren Zellen
ausgeschieden , und erst später wachsen die Zellen zu den Fäden des Längs-
stranges aus. Da ein Nerv herantritt, so sind die Girren »freistehende äs-
thetenartige Faserstränge«. Am Mantelrande kleine Girren mit zahlreicheren
längeren Kalkstacheln, die die Grundsubstanz durchbrechen. Im Mantel größere
und kleinere Stacheln mit Chitinbechern. Die 15-19 Kiemen holobranch,
adanal, mit weitem Zwischenraum. Genital- und Nierenöifnung neben der Spitze
der vorletzten Kieme. Lateralfalte undeutlich, bildet vorn einen tentakel-
besetzten Kragen. Unten am Kopflappen kleine Leisten. Radula von Thiele
an einem irrthtimlich P. blainvilki genannten Exemplar beschrieben. Verlauf
der Darmschlingen noch einfacher als bei Hanleya hanleyi. Seitenläppchen
der Leber groß, schlauchförmig. Sarcolemmblasen fehlen. Die Retractoren
und Levatoren der Radula inseriren sich an der 3. Schale. An der Wurzel
des Oviducts ein sackförmiger, drüsiger Uterus. Genitalorgan reicht bis zum
3./4. Intersegment; Niere bis zum Vorderrand von Segment 4. Renopericardial-
gang kurz. Keine medianen Fußnierengänge. Herz mit 1 Paar Atrioventricular-
ostien unter Schale 7. — Mop)alia muscosa. Mantel oben mit Büscheln, platten

2. Amphineura. 17

Cliitinborsten, kleiuen Kalkstacheln mit Chitinbeclier, unten mit Reihen schuppen-
förmiger Kalkstacheln mit kleinem Chitinbecher, sowie größeren Randstacheln.
Kiemen über 40, holobranch, abanal. Nierenöfinuug zwischen "^j^. Lateral-
falte bildet keinen Lappen, an der Seitenwand des Fußes Längsfalten. Speichel-
drüsen groß, baumformig verästelt, Pharynxdivertikel und Zuckerdrüsen klein.
Radula wie bei M. Idndsi. Keine Sarcolemmblasen. Retr. -Muskeln, Genital-
organ und Niere wie bei F. stimpsoui, Darm ungefähr wie bei Niittalochiton
hyadesi. Leberseitenläppchen wie bei P. stivijJsoni. Herz mit 1 Paar Ostien
unter '^j^. Von der Art. visceralis ein großes Gefäß zum Darm. Oviducte mit
uterusartigem Blindsack. Nierenhauptcanäle vereinigen sich unter ^4- — Acan-
thochitcs fascicularis. Kiemen 10 bis über 20, merobranch, abanal. Große
Lateralfalte bildet keinen Laterallappen. Nierenöffnung 2,'i ; Genitalporus Y3
oder Y'2- Wand der Zuckerdrüsen mit Zotten; Zellen mit gelblichen oder
farblosen Körnchen. Darmschlingen variiren bei Thieren verschiedener Her-
kunft, Herz wie bei Schizochiton incisus. Ovarialarterien in einer Längsreihe.
Oviduct mit nach hinten gerichtetem Blindsack (gegen Haller), Wurzel des
Vas deferens gelbroth. Vereinigung der Nierenhauptcanäle unter Schale 4.
Renopericardialgang ohne oder mit wenigen Seitenzweigen. Dorsale Seiten-
bäumchen bis zum Genitalorgan, ventrale Äste oberflächlich an der Fußsohle,
mediane Fußnierengänge fehlen. Einmal braune, durch Säuren unangreifbare
Concremente in den Endästen. Jederseits neben dem After ein Osphradium. —
Katharina tuoiicata. Schalen fast ganz von der pechschwarzen Rtickenseite des
Mantels bedeckt. Cuticula über den Epithelpacketen mit braunem Pigment.
In der Mitte der Packete Drüsenzellen zur Ausscheidung der Cuticula. Auf
der Rückenhaut Chitinborsten ohne Kalkstachel, an der Ventralfläche des
Mantels Kalkstacheln mit Chitinbecher. Kiemen 54-70, holobranch, abanal;
Nierenöffnung "^j^^ Genitalporus ^/s oder ^e. Speicheldrüsen groß, verästelt,
Zuckerdrüsen mit innerem und äußerem Schenkel^ besitzen Zotten. Darm-
schlingen etwas complicirter als bei Nuftalochiton. Herz klein, mit 1 Paar
Ostien unter ''/^ oder 7, aber nicht unter 8, wie früher angegeben. — Lohoplax
violaceus. In dem auf Kosten des Tegmentums vergrößerten Mantel oben inter-
segmentale Tast-Borstenbündel, Ringe, Kalkspitzchen und größere Kalknadeln
mit Chitinbecher, unten abgeplattete Kalknadeln. Lateralfalte ohne Lateral-
lappen. Kiemen 30-33, merobranch, abanal, Nierenöffnung 2/^^ Genitalporus ^5»
Speicheldrüsen klein, Sarcolemmblasen fehlen. Retractoreu der Radula unter
der 3. Schale angeheftet. Darmschlingen wie bei K. tunicata. Vereinigung
der Nierencanäle am Hinterrand von Segment 3. Oviducte entspringen am Hinter-
rand von 5 und tragen je 1 Uterus. Herz mit 2 Paar Ostien. Neben dem After
jederseits 1 Osphradium. Makr- und Mikrästheten. — Cryptoeonehus 'porosus.
Schalen im Alter bis auf je 1 medianen Schlitz vom Mantel bedeckt, Rücken-
warzen meist intersegmental. Tegmentum sehr klein, überall mit Ästheten.
Lateralfalte breit, kein Laterallappen. Im Mantel oben rothbraune'Kalkstachel-
bündel in den Rtickenwarzen , ferner kleine braune Kalkstacheln mit Becher
und größere Kalkstacheln mit basalem Chitinring, unten hellbraune, abgeplattete
schlanke Stacheln mit Becher. Kiemen 25-27, merobranch, abanal. Nieren-
öffnung °^ixi Geschlechtsporus ^4 oder ^/g. Speicheldrüsen klein, Hinterzipfel
des Subradularsackes groß. Keine Sarcolemmblasen. Retractor- Muskeln in
2 Portionen zerfallen, Gang der Zuckerdrüse mit dorsaler, kegelförmiger Aus-
stülpung. Situs viscerum auf den Hanlcya-Ty^ws, zurückführbar. Niere ragt
in das 3. Segment hinein; ihre beiden mit Seitenbäumchen besetzten Canäle
gehen im 4. Segment in einander über. Oviducte mit Uterus. Herz mit 2 Paar
Ostien. Neben dem After Osphradien. — Ämieida vestita. Von den Mautellöchern

18 Mollusca.

das 2. am größten. Tegmentum sehr zart, mit Mikr- und Makrästheten. Im
Mantel oben Serien von großen Borstenbüscheln, kleine Borsten und Borsten-
büschel , Cliitinröhren und dicke Kalknadeln mit Chitinbecher , unten farblose
Kalknadelu mit großem Chitinbecher. Lateralfalte breit, ohne Laterallappen.
Jederseits 27 merobranche, abanale Kiemen. Nierenöffnung ^^^ Genitalporus
4/4 oder ^2- Speicheldrüsen groß. Am Gange der Zuckerdrüsen ein kleines
Divertikel. Darmschlingen wie bei Nuttalochiton. Mm. obliqui meist schmal.
Niere bis ins 3. Segment. Vasa deferentia und Oviducte mit Anhang. Knöpfe
der Eischale mit schlauchförmigen, innen von einem Fortsatz der Follikelzelle
erfüllten Fortsätzen, deren terminale Öffnung von 5 soliden »Fingern< umstellt
ist. Dall's Ovarialöffnungen sind die Nierenöffnungen. Herz mit 2 Paar Ostien.
— Aniicula jJallasi. Die Mantellöcher werden wahrscheinlich im Alter kleiner
und wachsen zuerst am Hinterende zu. Das 6. Mantelloch das größte. Im
Mantel dorsal Haarbüschel aus abgeplatteten Chitinröhren, kleinere Härchen,
farblose Kalknadeln, ventral runde oder abgeplattete Kalknadeln mit Chitin-
becher. Lateralfalte dick, ohne Lappen, dient nicht zum Ansaugen. Jeder-
seits 30 merobranche , abanale Kiemen. Nierenöffnuug Y2 5 Genitalporus ^3
oder ^4- Speicheldi'üsen groß. Keine Sarcolemmblasen an den in 2 Bündel
jederseits zerfallenen Retractor-Muskeln. Getrennt geschlechtlich. — Cryptochiton
stellen. Die Ablösung der Epidermis ist eine Folge schlechter Conservirung
(gegen Zograf). Im Mantel Bündel von großen Nadeln mit Bechern, kleine
Kalknadeln und Ventralstacheln. Breite Lateralfalte ohne Laterallappen.
Kiemen jederseits 67, abanal, holobranch. Nierenöffnung ^/^^ Geschlechtsporus
^4. Speicheldrüsen groß, schwach verästelt. Situs viscerum ähnlich wie bei
K. tumcata. Canalis communis atriorum sehr breit; 2 Ostienpaare. — Crypto-
plax oculatus. Bei einem jungen Thier folgten alle Schalen mit Ausnahme
der 6. eng auf einander — ein phyletisch ursprünglicher Charakter. Im Mantel
oben große, meist farblose Rückenstacheln, kleine farblose bis braune Rücken-
stacheln und ungefärbte Saumstacheln, unten farblose Ventralstacheln. Zwischen
den Epithelpacketen freie Zellen. Cuticula aus Säulen zusammengesetzt, die
je 1 Epidermiszelle aufsitzen. Bei der Entwickelung der Rückenstacheln liefert
die Bildungszelle den kalkigen Theil des Stachels und den größten Theil des
Chitinbechers, geht aber später zu Grunde; die peripheren Zellen bilden die
Stachelmembran, die Außenschicht des Bechers und die Ringstücke und bleiben
in dauernder Verbindung mit dem Stachel, indem sie sich zu einem Strange
ausziehen. Entwickelung der Ventralstacheln ähnlich. Keine Lateralfalte.
Kiemen jederseits 16-26, merobranch, abanal. Nierenporus ^i, Genitalöffnung
3/§. Fuß nicht rückgebildet (gegen Pelseneer und Hatschek). Muskelmasse
des Mantels enorm vergi'ößert. Fußsohle mit Schleimepithel. Schalenmusculatur
zum Theil verkümmert. Speicheldrüsen klein, sackförmig, Pharynxdivertikel
groß. Keine Subradulardrüse (gegen Haller). Keine Sarcolemmblasen an den
Zungenmuskeln. Jederseits 2 Bündel von Retractor-Muskeln. Radulascheide
kurz. Zwerchfell wohl vollständig. Zuckerdrüsen lang schlauchförmig, vorn
mit 1 Lappen; innen schwache Zotten. Kurzer Ösophagus mit flimmernden
Längsfalten; hinterstes Magendrittel beschreibt eine Spiralschlinge. In der
großen rechten Vorderleber und kleineren linken Hinterleber kleine basal-
ständige Vacuolenzellen und eigentliche Leberzellen. Darmschlingen lassen
sich leicht auf die Grundform des Situs zurückführen. Fäces reich an
Kalkbrocken. Nieren bis zum Vorderrand des 4. Segments, Hauptmasse der
Nierencanälchen in den 2 hintersten Segmenten. Renopericardialgang kurz;
Hauptcanal verläuft vor der Vereinigung mit jenem auf der Ventralfläche des
Genitalorgans und trägt hier nur kurze Seitenbäumchen, hinten wird er breiter

2. Amphineura. 19

und trägt reich verästelte, auch in den Sinus medianus der Fußsohle eindringende
Seitenäste. In der Seitenwand des Körpers werden diese durch eine Nieren-
membran zusammengehalten. Ovarialeier mit einfacher, glatter Hülle. Aus-
fflhrgang der Gonade mit Blindsack. Eine jugendliche Gonade noch ohne
Arteriae genitales. Ausführgänge vermuthlich durch Verschmelzung eines von
der Gonade gebildeten und eines der Haut entstammenden Abschnittes ent-
standen. Die nicht markstrangartigen Buccalcommissuren entspringen vom
Hinterende des Gehirns, ehe dieses sich in die lateralen und pedalen Mark-
stränge gespalten hat. Buccalganglien groß, hintere Commissur markstrangartig.
Nerven von der Spitze der Ringcommissur mit dicker, bindegewebiger Hülle,
versorgen die Musculatur nahe bei der Radulascheide. Die Nerven aus den
Buccalganglien versorgen die Pharynxdivertikel, den Pharynx und spalten sich
über dem Ösophagus jederseits in 2 bis zur Cardia gehende Stämme. Der
ganze Tractus mit Ausnahme des Mundrohrs und vielleicht des Rectums wird
vom buccalen Nervensystem versorgt. Pedalstränge fast so dick wie Seiten-
stränge. Sehr viele Quercommissuren ; die letzte verbindet die Hinterenden der
Pedalsträuge. Die Nerven von den Pedalsträngen in das Fußgewebe mit Ana-
stomosen und kleinen Ganglien. Viele Lateropedalcommissuren ; ihre Seitenäste
scheinen zur Niere zu gehen. Nervensystem nicht rückgebildet (gegen Pils-
bry). Neben dem After Osphradialhöcker , ähnlich denen von Nuttalochiton
hyadesi. Fast nur Makrästheten. 2 Paar Atrioventricular-Ostien. Aorta gibt
jederseits eine zum Mantel gehende Art. dorsalis ab, mündet in die Kopfhöhle.
Artt. genitales in einer Reihe. Im Fuß 1 venöser Sinus medianus, 2 arterielle,
mit der Kopfhöhle communicirende Ss. laterales und Hohlräume voll Blut um
die Markstränge. Das Blut des S. medianus und der Leibeshöhle gibt an die
Nieren Excretstoffe ab und tritt durch mehrere Öffnungen in die Art. bran-
chialis. Die Kiemenarterien erhalten außerdem Zuflüsse aus Mantel und Mund-
scheibe; sie bilden einen vorn und hinten geschlossenen Gefäßbogen. Kiemen-
venen vorn und hinten blind. In der Region vor den Kiemen eine sich in die
Art. branchialis öffnende Pallialvene. Länge der Art. visceralis vom Alter ab-
hängig. Die ganze Organisation ist eine Anpassung an die bohrende Lebens-
weise. — Allgemeiner Theil. Die Abnutzung der Mantelcuticula beruht
größtentheils auf der chemischen Wirkung des Meerwassers, zum Theil auch
auf der des Wellenschlages. Ein gewöhnliches Epithel findet sich immer da,
wo im Mantel eine intensive^ secretorische Thätigkeit vorhanden ist, oder ein
mechanischer Druck auf das Epithel stattfindet. Epithelpapillen gibt es stets
in der Nähe gewöhnlicher Epithelzellen. Die höchste Stufe der Epidermis
sind die für die meisten Chitonen charakteristischen Epithelpackete. Alle
Mantelepithelien haben Intercellularspalten. In den Packeten sind entweder
nur Fadenzellen oder außerdem meist wenige Drüsenzellen. Hartgebilde
des Mantels sind Stacheln, Schuppen, Schuppenstacheln oder Chitiuborsten.
Von einfachen Kalkkörpern leiten sich einerseits die nur von einer dorsalen
Membran bedeckten Stacheln, andererseits die Hartgebilde mit Dorsalmembran
und Chitinbecher ab. Der Becher kann dann einen Zapfen erhalten, das
Bildungsepithel kann zu einem Strange, der Becher zur breiten Platte werden,
die zur Befestigung der großen Schuppe dient. Beim Becherschaftstachel ist
der Becherzapfen zu einem Schaft ausgezogen; Stachel und Becher sind rudi-
mentär. Endlich kann am Grunde des Bechers oder Becherschaftes ein Ring
von Chitinstäbchen auftreten, dessen Stücke oft zum Ringschaft verschmelzen.
Die Hartgebilde sind persistirend oder discontinuirlich , alternirend oder wech-
selnd, und zwar ursprünglich letzteres. Selten hat eine Species 2, meist mehr
(bis 7), am häufigsten 4 Sorten von Hartgebilden. Ursprünglich war vermuthlich

20 Mollusca.

nur eine Sorte auf der Mantelunterseite vorhanden, erst später traten diese auf
die Rückenfläche über. Ventral tragen fast alle Chitonen schief stehende oder
fast horizontale Schuppen. Pseudometamere Anordnung zeigen besonders die
in Büscheln zusammenstehenden Hartgebilde. An der Entwickelung der Hart-
gebilde sind entweder mehrere gleich große oder (selten) eine große primäre
und mehrere secundäre Bildungszelleu betheiligt. Die Färbung der Rücken-
seite des Mantels wird sowohl durch die pigmentirten Hartgebilde, als auch
durch epitheliale Farbstoffe oder Pigment in der Cuticula (bei Le|?. medinae
auf ihr) bedingt. Die Arten mit Querstreifung nur in der Jugend verlieren
sie im Laufe der Phylogenese. In der phyletischen Entwickelung der Chitonen
nimmt der Mantel an Ausdehnung zu, das Tegmentum ab. Die Schale be-
steht im Maximum aus 6 Lagen: Periostracum, Suprategmentum , Tegmentum,
Subtegmentum und den 2 Schichten des Articulamentums. Die Färbung be-
ruht auf der Farbe der organischen Grundsubstanz oder der Ästheten; bei
manchen Lepidopleuriden hat die Schale einen schwarzen, abkratzbaren Über-
zug. Jugendformen haben meist hellere Schalen als Erwachsene, auch finden
Verfärbungen statt. Wellenschlag bewirkt Sculpturveränderungen , im Verein
mit Ectoparasiten Zerstörung der oberflächlichen Schichten der Schale. An
phyletischen Stufen der Schalen lassen sich mit Pilsbry unterscheiden: das
Lcpidopleurus- ^ Isehnochiton- und C/wtow- Stadium. Das 1. entspricht dem
ruhigen, das 2. dem wenig bewegten Wasser, das 3. der Brandungszone.
Größe und gegenseitiges Verhältnis von Lateralleiste und Laterallappen
sind sehr variabel. Die Lateralfalte, die den Stammformen fehlte, soll das
Eindringen von Schmutz in die Kiemenfurche verhindern. Die Fußdrüse
scheint onto- und phylogenetisch rückgebildet zu werden. Die Zahl der
Kiemen schwankt zwischen 6 und 80 und ist oft auf beiden Seiten ungleich.
Meist haben die größten Individuen die meisten. Verf. hält seine frühere
Nomenclatur [s. Bericht f. 1896 Moll, p 13] gegen Pelseneer [s. Bericht f.
1900 Moll, p 8] aufrecht, unterscheidet also 6 Hauptformen der Anordnung
der Kiemen. Die Abanalen haben meist nur 1, die Adanalen meist zahlreiche
gleich große Maximalkiemen (gegen Pelseneer). Der Renalporus Hegt etwas
mehr nach innen als die Genitalöffnung, und zwar bei den Abanalen meist im
Kiemenintervall ^/^ , selten in ^a ? bei den Adanalen im 7. Segment ohne
gesetzmäßige Beziehung zu den Maximalkiemen. Der Genitalporus liegt stets
auf Intersegment ^7 etwas nach vorn und außen von der Nierenöffnung. Je
höher eine Species steht, desto mehr Kiemen sind zwischen beide Öffnungen
eingeschaltet. Der abanale und merobranchiale Typus ist der älteste; die
meisten höher organisirten und größeren Species sind holobraneh. Ein breiter
Mantel kann den Übergang zur Holobranchie verlangsamen. Die 1. postrenale
Kieme ist die phyletisch älteste. Im Allgemeinen vermehrten sich die Kiemen
zuerst nach vorn zu, und der adanale Typus bildete sich erst später aus. Die
Auffassung Pelseneer's [s. Bericht f. 1900 Moll, p 8], dass die 1. post-
renale Kieme ein Ctenidium sei, ist falsch, denn ein solches liegt bei allen
Prosobranchiern , Muscheln und Cephalopoden nach außen vom Nierenporus.
Die ursprünglichen Ctenidien neben dem After sind bei den Chitonen in An-
passung an das Leben in der Brandung rtickgebildet, und die jetzigen Kiemen
sind Neubildungen. Die Schleimkrausen sind keine Sinneshöcker (gegen
Blumrich, s. Bericht f. 1891 Moll, p 20); im Allgemeinen sind sie ein Anzeichen
niederer Organisation und zuerst in der Analregion entstanden. Sie sollen den
in die Athemhöhle eingedrungenen Schmutz mit Schleim umhüllen. Sinnes-
organe der Mantel rinne sind die selteneren Kiemenriechorgane , Seiten-
organe und die häufigen Osphradien. Sie lagen beim UrmoUusk an den

2. Amphineura. 21

Basen der beiden Ctenidien, die bei den Chitonen verschwanden, während die
Osphr. erhalten blieben. Sie sind den Osphr. der Prosobranchier homolog.
Vordere Riechhöcker existiren nicht (gegen Blumrich). Bei den Adanaleu
reicht das Osphr. bis neben die letzten Kiemen, bei den Abanalen meist nicht
so weit. Die bei den Lepidopleuriden die Osphr. ersetzender Kiemenriechorgane
sind secundär. Die Seitenorgane mancher Lepidopleuriden sind ebenfalls Riech-
organe. Der Tractus intestinalis zeigt sehr verschiedene Differenzirungs-
stufen (gegen Simroth). Der Mangel der Kiefer ist primär; als Ersatz dafür
dient eine circumorale Chitincuticula. Eine Subradulardrüse fehlt stets (gegen
Haller). Die Speicheldrüsen sind nicht immer nach vorn gewandt (gegen Pel-
seneer). Die Pharynxdivertikel sind sehr verschieden groß. Die sehr gleich-
förmige Radula hat einen complicirten Bewegungsapparat; Sarcolemmhöcker an
einigen Buccalmuskeln kommen den hoch organisirten Chitoniden zu und dienen
zur Ernährung. Die Radulablasen scheinen Gas zu enthalten. Die Zucker-
drüsen gehören zum Pharynx (gegen Thiele). Der Magen wird um so com-
plicirter, je höher das Thier auch sonst in seiner Organisation steht; es lassen
sich mehrere Typen unterscheiden. Die Leber ist onto- und phylogenetisch
ursprünglich symmetrisch; die Öffnungen sind geti'ennt oder gemeinsam bei ge-
trennten Drüsen, oder es existirt ein Ductus choledochus. Radulascheide und
Leberöffnung liegen ursprünglich rechts. Die Darmschlingen sind nach 3 Grund-
typen angeordnet, die sich von einander ableiten lassen. Die meisten Chitonen
sind herbivor. Im Darm fehlt jede saure Reaction. An den Nieren unter-
scheidet man den Trichter, Renopericardialgang, lateralen Hauptcanal, Ureter,
die Seitenbäumchen und auf der höchsten Stufe die medialen Fußnierengänge.
Es giebt 5 Typen, den von Hanlcya, von Lepidopleurus, Placiphorella, Chiton
und Äcanthoplei(ra] 2 und 3 leiten sich von 1, 4 und 5 von 3 ab, 1 und 2
finden sich bei kleinen, 3 und 4 bei mittelgroßen, 5 bei großen Arten.
Die kleinen Species des Flachwassers und der Tiefsee haben die complicirte
Niere von ihren größeren in der Gezeitenzone lebenden Vorfahren ererbt.
Nieren und Kiemen zeigen einen Parallelismus der progressiven Entwickelung;
die Ausnahmen erklären sich durch sub- resp. supranormale Ausbildung der
Seitenbäumchen. Die Gonaden sind entweder noch doppelt oder nur einfach.
Die Geschlechtsreife tritt schon bei nicht ausgewachsenen Thieren ein. Die
Brunstperiode ist jährlich einmal. Meist hängen die Geschlechtsorgane an der
Aorta. Der kurze, innere, nicht drüsige Abschnitt des Eileiters entstammt dem
Ovar, der äußere, drüsige der Haut. Die Genitalgänge sind keine modificirten
Nephridien (gegen Kerr und Pelseneer). Die glatte oder Anhänge tragende Ei-
schale ist entweder eine FoUikelschale oder eine Dotterhaut oder ein Chorion. Bei
einigen Arten Brutpflege in der Mantelrinne. Befruchtung im Wasser, nur bei C.
viviparus innerlich. Immer endet der Ventrikel hinten blind, und die beiden
Vorkammern communiciren hinten. Ursprünglich nur 2 Atrioventricularostien im
7, Segment; alle im 8. Segment liegenden, weiteren Ostienpaare sind secundär.
Nur N. hyadesi hat noch keine mit Wandung versehenen Gefäße. Die Genital-
arterien entwickelten sich aus Spalten in den dorsalen Falten der ursprünglich
paaren Geschlechtsorgane, deren Duplicität oft noch in der Anordnung dieser
Arterien zum Ausdruck kommt. Die (^ stehen hierin niedriger als die g.
Das meist vorhandene Diaphragma liefert bei den höheren Species die sich als
Art. visceralis nach hinten fortsetzende Umhüllung der Radulascheide. Die
Abschnitte des arteriellen Systems treten unabhängig von einander auf und
verbinden sich erst secundär. Das venöse Blut sammelt sich in Fuß und Mantel
und gelangt dann in die Art. branchialis. Centralnervensystem überall
typisch, primitiv. Der ganze Darmcanal mit Ausnahme von Mund und After

22 Mollusca.

wird vom buccalen Nervensystem versorgt. Die suprarectale Vereinigung der
Lateralstränge ist secundär. Bei der Phylogenese des Nervensystems [s. auch
Bericht f. 1897 Moll, p 15] werden die Lateropedalconnective rttckgebildet.
Die Lateralstränge innerviren Kiemen, Mantel, Seitenwand, Rücken, Schalen-
sinnesorgane, vielleicht auch Nieren und Genitalorgane; in ihnen sind die pleu-
ralen und visceralen Elemente höherer Species vereinigt. Statocysten fehlen.
Geschmacksorgane sind die Subradularorgane, Tastorgane die Mund-
scheibe, Fußsohle, die Stacheln und Borsten des Mantels, die die Wasser-
bewegung controlliren , die Girren und Tentakel von Placij^horella [s. oben]
und die Ästheten. Diese [s. auch Bericht f. 1897 Moll, p 16 u. f. 1899 p 9] sind
den Stacheln des Mantels homoiolog, d. h. einander morphologisch ähnlich, weil
sie einem und demselben Bildungstriebe entstammen, aber dabei von Anfang
an morphologisch nicht gleichwerthig. Die extra- und intrapigmentären
Schalen äugen entstehen aus Makrästheten und dienen dazu, eine Trübung
des Wassers zu erkennen. Sie treten compensatorisch für die Schleimkrausen
und Osphradien auf. ^/-^q aller Arten leben in der Gezeitenzone; besonders
die frei in der Brandung lebenden werden am größten und erreichen das
Maximum in der Artenzahl. Die unter Steinen lebenden sind meist kleiner und
einfacher. Gryptoplax ist an das Leben in Korallenfelsen angepasst. In der
Litoralzone sinken Artenzahl und Körpergröße sehr rasch von 50 m Tiefe an.
Die wenigen bekannten Tiefseechiton eu gehören zu Lejndopletirus. Intensive
Farben kommen bis ca. 150 m Tiefe vor. Phylogenetisches. Verf. cha-
rakterisirt die Familien und Subfamilien und stellt einen Stammbaum auf. Der
Prochiton war etwa 20 mm lang; Fuß, Kopfscheibe, Schalen wie bei den
lebenden Arten; schmaler Mantel mit einfachen Kalkstacheln; Schalen ohne
Insertionsplatten , Schlitze und Zähne; Kiemen merobranch, abanal, hinterste
im Intersegmentum V^,; Schleimkrausen, aber keine Lateralfalte; neben dem
After jederseits ein Osphradium; Subradularsack, Subradularorgan und Zucker-
drüsen vorhanden; Radula mit 17 Zähnen in jeder Querreihe; Magen schlauch-
oder spindelförmig. Darmschlingen nach dem 1. Typus, Lebern symmetrisch;
U-förmige Niere so weit nach vorn wie Kiemen ; 1 Paar Atrioventricularostien ;
Vorkammern communiciren hinter dem Hinterende der Kammer; keine Aorta,
Art. visceralis und Diaphragma; venöses Blut wird vom Fuß und Mantel zu
den Kiemen geleitet; Nierenporus zwischen 1. und 2., Genitalöffnung zwischen
2. und 3. Kieme; Oviduct ohne Schleimdrüse; Eischale glatt; zahlreiche den
Pedal-Commissuren entsprechende Lateropedalconnective ; Ästheten ohne Neben-
kappen; keine Sehorgane. Lebte etwa in 5-20 m Tiefe. Die Schalengliederung
der Chitonen ist eine Folge der Muskelbewegungen beim Einrollen. Unabhängig
von ihr ist die Wiederholung der Kiemen entstanden. Die phyletische Ent-
wickelung der 3 Hauptstämme, die von den Ischnochitoninen, Callochitoninen und
Callistoplacinen ausgehen, ist auffällig parallel, indem die Organe »scheinbar
längs derselben Umbildungslinien sich verändern«. Diese Orthogene se er-
klärt sich allein aus der gemeinsam vom ProcMton ererbten Constitution und
aus dem gleichen biologischen Entwickelungsgang. Die Solenogastres sind
ein stehen gebliebener Seitenzweig der Wurzel des Chitonidenstammes und stammen
nicht von chitonähnlichen Vorfahren ab (gegen Wiren und Pelseneer). Von
Euniciden ähnlichen Vorfahren stammen die Mollusken nicht ab (gegen Pel-
seneer, s. Bericht f. 1900 Moll, p 11), sondern beide von turbellarienartigen.
Die Cephalopoden sind keine Nachkommen chitonartiger Vorfahren (gegen
Haller). Die Ähnlichkeiten zwischen Amphineuren und Cephalopoden beweisen
keine directe Abstammung (gegen Ken-, s. Bericht f. 1895 Moll, p 43), sondern
nur das Vorhandensein einer gemeinsamen Stammform. Nautilus hat keine

3. Lamellibranchia. 23

Reste einer ursprüngliclienMetamerie mehr, sondern die Verdoppelung von Kiemen,
Nieren etc. ist secundär. Docoglossen und Polyplacophora sind nicht direct
verwandt, da erstere von Thieren mit gedrehter Schale abstammen. »Hin-
sichtlich des Verhältnisses der Chitonen zu den Gastropoden besteht die ältere
Auffassung zu Recht, dass die Lateralstränge in die Leibeshöhle rückten und
sich daher zu den Pleuralganglien plus der Visceralcommissur differenzirten«
(gegen Bouvier, Fischer und Thiele). Die Gliederung der Pedalstränge der Rhi-
pidoglossen in einen dorsalen und einen ventralen Abschnitt ist secundär durch
Ausbildung des Epipodiums hervorgerufen. Die Pleuralganglien sind in einzelnen
Fällen durch Concentration in die Fußstränge aufgenommen worden. — Zum
Schluss macht Verf. Bemerkungen über die Berechtigung der phylogenetischen
Betrachtungsweise, die ebenso groß sei wie die der physikalisch-chemischen Ana-
lyse, der ontogeuetischen und regenerativen Processe. — Kerr betont gegen Plate,
dass er nicht die directe Abstammung der Cephalopoden von den Amphineuren
behauptet habe, sondern nur, dass ihre nächsten lebenden Verwandten unter
den Amph. zu suchen seien, und schließt daraus »that the ancestral group
common to the two groups was probably more recent than that common to either
of them and any other group of molluscs«.

PelsGneGr(^) beschreibt kurz Pronconienia Gerlachei n. und Paramenia cryo-
phila n. Radula von P. G. »polystique« , mit etwas mehr als 40 Zähnen in
der Querreihe, zwei lange Speicheldrüsen, eine dorsal -mediane Buccaldrflse,
ein Paar Samenblasen. P. er. unterscheidet sich von den anderen Species durch
den Mangel eines Rückenkiels, den Besitz einer Radula und von 4 Kiemen-
blättern. Beide Arten sind die ersten sicher bestimmten Neomenien, die südlich
vom Wendekreis des Steinbocks erbeutet wurden. — Aplacophora sind bisher
nur im südlichen Theil des Atlantischen und südöstlichen Theil des Stillen
Oceans nicht gefunden worden. Bipolare Arten oder Gattungen gibt es nicht.

3. Lamellibranchia.

Hierher auch Dali, Grave, Headley, Larbaletrier, Tabor und Tanneguy.

Über Lebensweise und Weichtheile von Myrina Simpsoni s. Marshall, Laichen
Yon Mytilits Scott, Phylogenese der Schale oben p 7 Thiele (^), Darmcanal p 8
Simroth(2), Leberzellen p 11 Enriques, Schale p 12 Biedermann etc., spira-
lige Aufwindung bei Isocardia und Homologie der Keimdrüse von Area unten
p 36 Thiele (1), Kieme von Nueula p 38 Woodward, Niere von N. p 42 Tobler,
Biologisches über Mytilus s. oben Arthropoda p 25 Nordenskiöld.

Vest gibt einige Ergänzungen und Berichtigungen zu seinem Bivalvensystem
[s. Bericht f. 1899 Moll, p 18]. Es werden zahlreiche Formeln nachgetragen
uud Einzelheiten berichtigt. Syndesmen. Die Ätheriiden sind keine Unio-
niden, da sie in Flussaustern umgewandelte Muscheln sind und von Avicula
oder Ostrea abstammen. Diadesmen. Die »bogigen Flecke« an der Innen-
fläche der Schalen von Peeteii sind dadurch entstanden, dass der frisch abge-
lagerte Kalk aus einander und den Schwielenfortsätzen zufloss, die »Seiten-
leisten« dadurch, dass die in den Innenfurchen eingelagerten Mantelfalten einen
Druck auf die Innenrippen ausüben, wodurch die Kalklamellen über die Rippen-
kanten emporgehoben werden. Die Nische an den Seiten der Innenrippen-
spitzen kommt dadurch zu Stande, dass der Druck der Falten des Mantelrandes
an der Verschmälerungsecke die Leiste zur Schwiele erhebt und diese von der
übrigen Schale absondert. Derselbe Druck bricht von der Verschmälerungsecke an
die Seiten der Innenrippen einander zu, so dass diese in Spitzen auslaufen.
Beim Übergang von gerippten zu glatten Species erhalten sich nur die Seiten-

24 Mollusca.

leisten, während die Innenrippen verschwinden. Verf. gibt sodann ii. a. eine
Schlossbildungsformel für Vola- und macht Bemerkungen über das Schloss bei
Dcntipeden. Schizodonten. Bei Trigonia erfolgt der Anstoß zur Abtren-
nung der Schlossplatte und deren Spaltung von der linken Klappe, und zwar
am vorderen und hinteren Theil der Schlossplatte gleichzeitig. Monodonten.
Mit Ausnahme von Leila und Simtlia haben alle Anodonten nur eine durch
einen mit Girren besetzten Vorsprung beider Mantellappen gebildete scheinbare
Athemröhre, aus der aber mit der Zeit ein wirklicher Athemsipho hervorgehen
könnte. Die Najaden werden am besten nach den constanten Schlossmerk-
malen eingetheilt. Die Parallelodonten sind sämmtlich durch eine Ver-
schiebung der Weichtheile ausgezeichnet. Bei den kugeligen und den vom
Wirbel zum Bauchrand verlängerten Cardium werden die Ränder der Innen-
rippen durch die in den Innenfurchen eingelagerten Mantelfalten emporgedrückt,
so dass sich Seitenleisten bilden, die nicht weit vom Rande deutlich hervor-
treten (cf. Pecten). Die Seiten der Innenrippenenden werden vom Mantelrande
einander zugebrochen. Durch beiderseitige Erhebung der Dorsaltheile des
Thieres wird der Ventralrand der Schale aus einander gezogen und verlängert.
Mit dieser »Verquerung der Schale auf Kosten der Höhe« verflacht sich zu-
gleich die Schale, und verschwinden die Rippen. Bei den sich aus Cardium
herausbildenden Gattungen herrscht die Tendenz vor, das Vordertheil zu ver-
längern. »Es mag dem Thiere ein Leichteres sein, in der Richtung der sanfter
absteigenden Vorderseite fortzufahren.« So entstand die Reihe Cardium (sub-
gen. Fragiim)j Hemidonax, Donax und Tellinella. Bei Tellina wird auch die
Hinterseite verlängert. Von Fragmn leitet sich andererseits das seitlich er-
weiterte Hcmicardium cardissa ab. Verlängerung der Hinterseite findet bei den
caspischen, aus C. cdule hervorgegangenen Didaena trigonoides^ Monodacna colo-
rafa, caspia und Adacna leviuscula statt. Aus der vom Wirbel zum Bauchrande
verlängerten Muschel hat sich durch Verlängerung der Hinterseite C. norvegimm
und weiterhin Serripes grocnlandicus entwickelt. Aus C. ist durch Verlängerung
der Hinterseite auch Asaphis hervorgegangen. Über die Rippenbildung bei
C. ringeiis s. Original, Tridonten. Der Anstoß zui- Bildung der Schloss-
zähne geht von der linken Klappe aus. Über das Schloss bei den verschie-
denen Gattungen s. Original. Die Gruppe der Desmodonten enthält Ab-
kömmlinge von den verschiedensten Stammformen (Crassatellen von den Astarten,
Tellinoiden von den Tellinen, Mactriden von den Veneriden, Myen durch die
Lutrarien von den Mactriden, Anatinen mit unbekannten Stammformen). Myo-
ehania ist eine verkümmerte Plicatula, Lucina die Stammform von Semele.
Leptodesmen. Die Stammform von Gastrochacna ist Ilodiola. Anadesmen.
Die Pholaciden haben sich aus den Myaciden entwickelt.

Nach Stenta verläuft an der inneren Mantelfläche von Pinna eine Wimper-
rinne von vorn bis zur Verbindungsbrücke der Mantellappen. Unter den theils
drüsigen, theils bewimperten Epithelzellen liegt ein Bindegewebe mit zahlreichen
gelben Körnchen. Die Rinne ist, da die Strömung in ihr nach hinten geht,
eine ausführende Wimperrinne. Auch bei Mytilus verläuft in einer von der
innersten Mantelrandfalte gebildeten Rinne ein unterer Rückstrom. Bei Cardium
hört dieser schon in der Bucht hinter dem Fuße auf. Pecten, vielleicht auch
Meleagriiia und Anoniia, haben keine untere Rückströmung. Bei den Unioni-
den beginnt der Hauptstrom hinter dem Fuße und verläuft längs der inneren
Mantelrandfalte bis zum Unterrand der Einströmungsöffnung. Bei den marinen
Gattungen ziehen die Kiemenströmungen von oben nach unten und münden am
Rand in den nach vorn gehenden zuführenden Nahrungsstrom, bei den ünioniden
verhalten sich nur die Ströme auf beiden Flächen der inneren Kiemenblätter

3: Lamellibranchia. 25

ebenso, während die auf den äußeren Kiemenblättern von unten nach oben
gerichtet sind und, indem sie sich auf der Innenfläche des Mantels fortsetzen,
in den unteren Rückstrom übergehen. Im Allgemeinen fehlt den ganz offenen
Gattungen und denen, die durch plötzlichen Schalenschluss das Mantel-
wasser entfernen können, der untere Rückstrom, nicht aber den halboffenen
und festsitzenden. Am meisten ist er bei Pinna ausgebildet, deren Lebens-
weise seine starke Entwickelung begünstigt.

PekelharlngC,^) findet im Bindegewebe von Ostrea zahlreiche, 30-50,«
große Schleimzellen (Flemming), die in Gruppen zwischen Bluträumen liegen
und von Fasern mit eingestreuten Kernen umgeben sind. Die Fasern werden
von einer neutralen oder schwach alkalischen Trypsinlösung aufgelöst. Unter
dem Magen- und Darmepithel sind die Maschen des Bindegewebes eng, werden
aber mit der Entfernung vom Epithel weiter ; in den kleinsten Maschen liegen kleine
körnige Zellen. Die großen Blutgefäße des Bindegewebes sind von einer ziem-
lich dicken zellenarmen Lage faserigen Gewebes umgeben, von dem aus Fibrillen-
bündel zwischen die großen Blasenzellen ziehen, deren Wandungen leicht zer-
reißen, während die umgebenden Fibrillen sehr fest sind. Bei jungen 0. ist
die Schicht um den Darm verhältnismäßig breiter. Die großen Blasenzellen
gehen aus kleinen körnigen Zellen hervor. In den äußeren Partien der großen
Zellen liegen »des granulations de graisse«; ihr Plasma bildet um den Kern
herum feine, verästelte Fäden. Sie enthalten kein Mucin (gegen Flemming),
dagegen Glycogen. Auch die kleinen Zellen am Darmcanal enthalten dieses,
die Leber aber nur Fett. Die Blasenzellen des Bindegewebes speichern
ReservestofFe in sich auf (Fett und Glycogen). Im Winter sind sie als »cel-
lules de glycogene« am zahlreichsten und größten; das Gegentheil hat im Mai
und Juni statt. Ihre Entwickelung steht in Beziehung zu der der Geschlechts-
organe (mit Creighton, s. Bericht f. 1899 Moll, p 39). Die chemische Unter-
suchung ergab, dass die Austern im Mai am wenigsten (21,1^) Trockensub-
stanz enthalten. Der Gehalt an Glycogen schwankt zwischen 5,9 (Mai und
Juni) und 21,5^ (Januar), der an Fett zwischen 9,5 (Winter) und 13^^' (Juni).

Mitra bespricht zunächst die Hypothesen über die Bedeutung des Kry stall
Stieles. Er ist kein rudimentäres, dem Radulasack der Glossophoren ent-
sprechendes Organ, sondern spielt eine Rolle bei der Verdauung. Er ist bei
lebhafter Verdauung vorhanden und fehlt sonst. Er ist biegsam, durchsichtig,
am einen Ende dicker als am andern und besteht aus concentrischen La-
mellen. Die Achsen Schicht nimmt bei Anodonta im täglich etwa 1 Mal neu
gebildeten Stiele •y4 "^om Durchmesser ein und besteht aus einer zäh-
flüssigen, feinblasigen Masse, die von einer fast homogenen Schicht umhüllt
wird. Zuweilen enthält die Achse hauptsächlich Nahrungstheilchen, aber dies
ist bei PlioJas nie der Fall, sondern sie ist hier immer flüssig. Bei A. ist der
Darm durch 2 Längsrippen in eine linke und rechte Hälfte getheilt, und der
Stiel liegt in der ersteren, während die Nahrung in der letzteren entlang
gleitet. Bei P. liegt der Krystallstielsack getrennt neben dem Anfang des
Darmcanals, aus dem er sich entwickelt hat, indem die Längsrippen mit ihren
freien Rändern zusammen wuchsen. Überall ragt das eine Ende des Stiels,
von Nahrung bedeckt, in den Magen hinein, und hier löst sich die Stielmasse
auf. Nie enthält der Stiel Zellen. Der im Stiel vorkommende Eiweißkörper
ist ein Globulin, das Stärke und Glycogen in Zucker verwandeln kann. Eine
Wirkung auf Eiweißkörper wurde nicht beobachtet. Abgesondert wird der Stiel
wahrscheinlich von der Leber; wenigstens findet man bei A. in seiner Achse
zuweilen gelbe Leberzellen. Das Vorkommen des Stiels bei den »Lipocephala«
hängt wahrscheinlich mit dem Fehleu von specialisirten Speicheldrüsen zu-

26 Mollusca.

sammen. — Hierher auch oben p 8 Simroth(2) und unten p 58 Pelseneer(')
und p 39 Woodward.

Nach Willem & Minne berührt bei Anodonta eellensis das Herz im ausge-
dehnten Zustand die dorsalen und ventralen Pericardwände und füllt die hinteren
Blindsäcke des Pericards aus, während die Vorhöfe dreieckige Platten bilden.
Bei der Systole contrahirt sich der Ventrikel besonders stark vorn oben und
an seinen Hinterlappen, und die Vorhöfe erweitern sich, wobei sie vorn den
Ventrikel oben umfassen und in die hinteren Regionen des Pericards 2 Fort-
sätze entsenden. Immer wird die Pericardialhöhle ausgefüllt. Was Grobben
[s. Bericht f. 1888 Moll, p 17] als rudimentäre Pericardialdrüse beschrieben
hat, sind nur die bei der Contraction besonders stark verdickten Stellen der
Vorhöfe. Gewöhnlich finden 4-6 Pulsationen in der Minute statt. Bei der
Systole steigt der Ventrikeldruck von 1 cm auf 3,5 cm Wasser. Allmähliche
Erwärmung bis auf 40° steigert die Zahl der Pulsationen, weitere Erwärmung
lässt sie erlöschen, doch vertragen die Thiere einen 2 stündigen Aufenthalt in
Wasser von 40-41°. Retraction des Fußes vermehrt die Zahl der Pulsationen
(so auch bei jungen Cyclas Cornea). Das Anschwellen des Fußes beruht also
nicht darauf, dass das Herz stärker arbeitet, sondern auf der Erschlaffung
der vorher contrahirten Gewebe (gegen Fleischmann, s. Bericht f. 1885 Moll.
p 20, und Men^gaux, s. Bericht f. 1889 Moll, p 23). Die Kebersche
Klappe hat das Blut bei partiellen Contractionen im Fuß zurückzuhalten.
An der vorderen Aortenwurzel ist eine Klappe, an der hinteren sind deren
zwei, eine dorsale und eine ventrale, die durch Contraction ihrer Längsmusculatur
einen Verschluss herbeiführen. Ein Sphincter fehlt (gegen Rankiu, s. Bericht
f. 1890 Moll, p 22). Die Atrioventricularklappen wirken ähnlich wie die Val-
vula mitralis beim Säugethier. Der Druck in den Vorhöfen beträgt noch nicht
0,5 cm Wasser. Die Retractoren des Fußes contrahiren sich periodisch, drücken
dabei die Pericardialhöhle zusammen und pressen bei gleichzeitigem Verschluss der
Keberschen Klappe das Blut in die Nieren- und Kiemengefäße. Überhaupt
spielt die Muskelcontraction bei der Fortbewegung des Blutes die Hauptrolle.
Hinten setzt sich der Mediansinus in Höhlungen zwischen den Bojanusschen
Organen und dem hinteren Adductor fort. In Folge der mit der Entleerung
des Ventrikels verbundenen Herabsetzung des Druckes im Pericard füllen sich
die Vorhöfe mit Blut; zugleich verhindert die Flimmerbewegung der immer
offenen Nierenspritzen den Rückstrom von Flüssigkeit aus den Nieren; ein
Sphincter ist an ihnen nicht vorhanden (gegen Rankin). Anomale Flüssig-
keitsansammlung im Pericard wird durch Contraction der Fußretractoren durch
die Nieren entleert. Jedenfalls tritt kein Wasser aus der Mantelhöhle durch
die Nieren in das Pericard.

Bloomer behandelt die Anatomie von Solen ensis, siliqua und viarginatus.
Äußere Charaktere. Bei S. e. und s. nehmen die Pallialmuskeln hinten
einen circulären Verlauf und bilden den Sipho. Die Kiemen beginnen zwischen
den Mundlappen und erstrecken sich bis zum Sipho. Die kurzen freien Ab-
schnitte der Siphonalröhreu tragen am Ende Tentakel. Auch an den Rändern
der 4. in der Mitte des Ventralrandes gelegenen Mantelöffnung stehen Tentakel.
Von dieser Öffnung verläuft an der inneren Mantelfläche jederseits zum Fuß
eine Furche, worin die Mundlappen liegen. Bei *S'. vi. sind die Pallialmuskeln
stärker; 4. Mantelöffnung und Mundlappenfurchen fehlen; beide Siphonairöhren
vollkommen verschmolzen; ebenso die Basen der beiden inneren Kiemen (im
Gegensatz zu e. und s.). Musculatur. Bei e. und s. bestehen die Pallial-
muskeln aus Bündeln, die zum Theil senkrecht, zum Theil parallel zum Mantel-
rand verlaufen, vorn umgreifen sie die Fußöflnung, hinten die Siphonen. Die

3. Lamellibranchia. 27

dorsale, aus Quer- und Längsfasern bestehende Hautmusculatur hängt vorn und
hinten mit der Mantelmusculatur, ferner mit dem hinteren Adductor, dem Fuß
und den Retractoren zusammen und setzt sich an den Schlosszahn, sowie hinter
dem hinteren Adductor seitlich an die Schale an. Der vordere Adductor steht
mit der Musculatur um die Fußöflnung im Zusammenhang, der hintere Adductor
hängt vorn mit dem Retractor pedis post. , hinten mit der Siphonalmusculatur
zusammen. Im Fuß verlaufen longitudinale, circuläre und transversale Bündel.
Der Retr. pedis post. gabelt sich vor seiner Auheftuugsstelle, der Retr. pedis
ant. jeder Seite gabelt sich. Der Protractor pedis ant. wird vielleicht durch
einen am vorderen ventralen Integumeut jederseits entlang laufenden Muskel
repräsentirt. Der Dorsaltheil des Fußes steht jederseits durch einen Elevator
mit der dorsalen Hautmusculatur in Verbinduug, aber weder dieser noch der
Protractor setzen sich an die Schale au. Bei m. ist die Musculatur viel stärker.
Darmcanal. Bei e. liegt der Vorder darm und der größte Theil des Mittel-
darmes vor der Visceralmasse, die aus dem Krystallstielsack und der hinteren
Portion der linken Leber besteht. Ösophagus kurz ; der Magen zerfällt in eine
Ösophageal-, Cardial- und Pylorusportion durch muskulöse Rippen au der linken
Wand; vorn rechts die Mündung des Leberganges in das Cöcum. Krystallstiel
lang, bis zur Vorderwand der Cardialportion , am Ende oft hakig gekrümmt;
Zellen des Cöcums hoch, bewimpert; im vorderen Theil des Cöcums »a fibrous
mass Coming from the caecal wall«. Darm mit vielen Windungen und einer Typhlo-
solis, durchbohrt das Herz. Fleche tricuspide im hinteren Abschnitt des Magens.
Rechte Leber nach vorn, linke nach unten und hinten ausgedehnt. Darmcanal
von S. s. ähnlich. Bei m. liegt der Mund weiter vorn; Ösophagus länger,
Muskelwall zwischen Ösophageal- uud Cardialportion stärker, Krystallstielsack
nach vorn umgebogen. Leber größtentheils unter dem Magen gelegen. Cir-
culations System von c. und s. Im Fuß ein großer Venensinus, darüber ein
kleinerer. Vom erster en entspringt hinten ein bis zu den »viscero-renal orifices«
ziehender Stamm, der das Blut zu den Nieren schafft, das sich dann in den
»pallial sinuses« hinter dem hinteren Adductor sammelt. Ein vorderer, vom
hinteren Pedalsinus entspringender Stamm gabelt sich und communicirt mit
einem Sinus über dem vorderen Adductor, der sich bis in die Visceralmasse
fortsetzt. Dorsalwärts vom Viscero-Parietalganglion liegt auch ein Sinus, von
dem das Vas aiferens der Kiemen ausgeht. In der hinteren Mantelgegend
mischt sich arterielles mit venösem Blut. Die vordere Aorta entsendet einen
Ast zu Pericardialwand, Fußsinus und Nieren, Äste zur Leber und zum Magen,
die Arteria visceralis Äste zu Fuß, Mundlappen, vorderen Retractoren und
Mantel. Die hintere Aorta bildet um den Darm einen langen Bulbus arteriosus,
von dem ein Gefäß zur dorsalen Pericardialwand geht. Die 2 Endäste der Aorta
posterior communiciren mit den Pallialsinus und verlaufen dann längs des
Rückens nach vorn. Die endothellosen Wände ihrer Seitenäste öffnen sich in
die Lacunen. Bei marginatus geht von der Pedalarterie ein Zweig zu den
Eingeweiden.

Grobben (S^) untersucht den Bau der Aviculiden, besonders von Mclcagrina
margariüfera. Bei der Orientirung von M. m. ist der Schlossrand als Dorsal-
seite zu bezeichnen; die Vorderseite ergibt sich aus der Lage des Mundes.
Aus einem Vergleich der Lagerung von Eingeweidesack, Pericard, hinterem
Adductor und anderen Organen bei M. m. und Ävicula hirundo folgt, dass der
Körper von 7)i. unter Verkürzung des Vorderendes und Ausfall des vorderen
Adductors nach unten und vorn gedreht ist, wobei der Eingeweidesack und
der von ihm durch die Mantelbucht getrennte hintere Adductor die Drehung
getrennt erlitten haben. Verf. vervollständigt seine Angaben [s. Bericht f. 1888

28 Mollusca.

Moll, p 17] über das Pericard von M. in. Die Zellen mit Concrementen in
den Vorhöfen haben mit der Pericardialdrüse Nichts zu thun [gegen Menegaux,
s. Bericht f. 1890 Moll, p 17] ; dagegen gibt es an der Hinterwand des Peri-
cards Pericardialdrüsenzellen. Die früher beschriebenen Krausen kommen da-
durch zu Stande, dass der unpaare, die Nieren verbindende Gang hinter den
Vorhöfen gegen den Pericardialraum krausenartig vorfällt. Die im Allgemeinen
dreieckige Niere ist stark nach vorn gedrängt und zum Theil in den Kiemen-
träger hinein geschoben, ihre Wand hat zahlreiche Divertikel. An jeder Seite
des Visceralsackes liegt eine Venenklappe mit Sphincter; beide sind der un-
paaren Keberschen Klappe von Anoclonta homolog, die sich aus der Muskel-
haut des Visceralsackes differenzirt hat. Die beiderseitigen inneren Kiemen-
blätter sind unter einander, und die äußeren Kiemenblätter mit dem Mantel
bei M. m. durch »Haftwimperleisten« verbunden, deren dicke, stumpfe, träge
»Haftwimpern« in einander greifen. Sie kommen auch bei A. /?-., Pinna und
Perna, vielleicht bei allen Aviculiden vor.

Jhering(i) beschreibt bei den Tellinacea (Dali) 2 sich überkreuzende Muskeln,
die sich im Winkel von Mantelbucht und Mantellinie oder zwischen dieser und
dem Schalenrand inseriren. Einer durchbohrt den anderen. Sie wirken wie
ein secundärer Adductor und haben sich aus der Musculatur des Mantelrandes
differenzirt, ebenso wie die Adductoren. Bei den Telliniden sind sie am
meisten entwickelt und zeigen oft mehrere Ansatzstellen; bei Tagelus sind sie
rudimentär.

Nach Dubois werden die oft massenhaften, freien Perlen bei Mytüus eduJi^
durch junge Distoimmi margaritarum n. erzeugt, die sich im August im Mantel
einkapseln und hier bis zum Anfang des nächsten Sommers liegen bleiben,
nach Zerfall der Perle wieder frei werden und Junge liefern, die sich von
Neuem einkapseln. Nur, wenn die Distomen absterben, wachsen die Perlen
weiter. In Anoclonta sollen Eier von Distomum den Kern der Perlen bilden. —
Seurat bemerkt hierzu, dass derartige Beobachtungen schon von zahlreichen
Forschern gemacht worden seien, aber keine endgültige, allgemeine Erklärung
der Entstehung freier Perlen geben können. — Hierher auch Jourdainf^].

Lillie beschreibt ausführlich Reifung, Befruchtung und Furchung des Eies
von TJnio. Das Spermium dringt auf seinem Wege zum animalen Pol bis etwas
über den Äquator des Eies vor, wo es liegen bleibt, bis das 2. Richtungs-
körperchen gebildet ist. Es rundet sich ab, und das chromatische Netzwerk
bildet 16 regelmäßige »interchromatic areas«, deren Innenraum durch weitere
Coucentration verschwindet. Der Spermaster ist während des Eindringens
cometenförmig ; durch Theilung seines Centrosomas (unbekannter Herkunft) ent-
steht ein Amphiaster, dessen Strahlen sich häufig in die des inneren Asters
der Reifungsspindel fortsetzen. Die Spermaster verschwinden vor der Meta-
phase der 1. Reifungstheilung, bis die Centrosomen nicht mehr als solche zu
erkennen sind. Die Chromosomen werden bei der 1. Reifungstheilung trans-
versal, bei der 2. longitudinal getheilt, doch ist vielleicht auch die umgekehrte
Auffassung richtig. Während der Metaphase der 1. Reifungstheilung ist das
Ceutrosoma ein schon in Zweitheilung begriffenes Körnchen, von dem die
Strahlen ausgehen. Diese sind mit Mikrosomen besetzt, die eine innere und
eine äußere Sphäre begrenzen. Die unter einander anastomosirenden Strahlen
verlieren sich im Cytoplasma. Dieses ist alveolär, aber im Centrum des Asters
reticulär oder filar (mit Wilson, s. Bericht f. 1900 AUg. Biologie p 5). Die
Strahlen sind doppelt. Später theilen sich die Centrosomen, und jedes Stück
zerfällt in 2 oder 4 Stücke; die Mikrosomen, die die innere Sphäre begrenzen,
verschwinden, während die Sphäre bläschenförmig wird. Nach Vollendung der

3. Lamellibranchia. 29

1. Reifungstheiluug verkleinert sich die Sphäre und verschwindet zuweilen sammt
den Centrosomen. Anderenfalls geht die Spindel der 2. Reifungstheilung aus
der zwischen den aus einander weichenden Centrosomen entstehenden Central-
spindel hervor. In der Metaphase sieht das Centrosoma aus wie auf demselben
Stadium der 1. Reifungstheilung; es ist dann am kleinsten. Die ganze innere
Sphäre entsteht durch Wachsthum des Centrosomas. Wenn die Centrosomen
nach der 1. Reifungstheilung verschwinden, so theilt sich ein einziges von
Strahlen umgebenes Centrosoma unbekannter Herkunft, und zwischen beiden
erscheint die Centralspindel ; diese Modification fand sich bei allen Eiern eines $ .
Während der Anaphase und Telophase der 2. Reifungstheilung verhalten sich
die Centrosomen wie bei der 1. Reifungstheilung. Über die accessorische Astro-
sphäre s. Bericht f. 1898 Moll, p 18. Nach der 2. Reifungstheilung vergrößert
sich die Sphäre des Eikerns stark und wird zu der nicht mehr scharf gegen
das Protoplasma abgegrenzten »sphere substance«, die zuletzt so liegt, dass
ihre Längsachse mit der der späteren Furchungsspindel zusammenfällt. Die
Centrosomen der 1. Spindel entstehen gleich nach Berührung von Ei- und
Samenkern, wohl unabhängig von einander, durch den Einfluss der Kerne auf
das Cytoplasma aus diesem neu und zerfallen bei der Spindelbildung in Granula,
von denen eins das Centrum, die anderen die Begrenzung der inneren Sphäre
bilden. Ein großer Theil des stark vermehrten Chromatins der beiden Keim-
kerne wird unter Verwandlung in Oxychromatin bei der Bildung der Spindel-
fasern verbraucht, ein Theil tritt auch in Beziehung zu der Sphärensubstanz.
Verf. kommt zu dem Schluss, dass nicht die Spermacentrosomen den Anstoß
zu der Entwickelung geben, sondern »some Stimulus, chemical or mechanical,
emanating from the part of the Spermatozoon that penetrates«. Die Be-
fruchtung stellt die typische Zahl der Chromosomen wieder her. Die Furchungs-
spindel rückt während der Metaphase aus dem Centrum an die eine Seite des
Eies, und so kommt die 1. inäquale Furchung zu Stande, die am Plasma vor
der vollständigen Reconstruction der Kerne beginnt. Die gesammte Sphären-
substanz ist das Product eines einzigen Centrosomas. Ziegler's Annahme hetero-
dynamischer Centren zur Erklärung der inäqualen Furchung [s. Bericht f. 1898
Coelenterata p 8] ist nicht genügend begründet; auch Conklin's Annahme von
Bewegungen des Cytoplasmas erklärt nicht Alles. — In den allgemeinen Er-
örterungen kommt Verf. zu dem Schluss, dass das Ei von Unio eine bestimmte
Organisation besitzt, »involving bilateral symmetry and certain antero-posterior
proportions«. Diese ist nicht durch die Localisation specifischer Stoffe bedingt,
sondern »in some way results from the interaction of the idiosomes« (s. Be-
richt f. 1893 Allg. Biologie p 7 Whitman). Diese Organisation setzt sich durch
das ganze Leben fort und bildet auf jedem Stadium des Organismus »an
undivided force«. — Hierher auch unten p 66 Prowazek und p 44 ff. Conklin (^-^). —
Über Stadien von Trigouia s. Hall.

Drew schildert nach einigen Bemerkungen über Fangmethoden und Lebens-
weise zunächst die Entwickelung von Nuciila delphinoclonta. Die 20-70
Eier werden in einen aus Gallerte und Fremdkörpern bestehenden, ganz hinten
an der Schale befestigten Brutsack abgelegt; darin verbleiben die Embryonen
3-4 Wochen und machen den größten Theil ihrer Entwickelung durch. Jedes
Ei ist von einer Hülle umgeben. Nach Bildung zweier Richtungskörperchen
am animalen Pol erfolgt eine inäquale Furchung, indem die sich schneller
theilenden Zellen der animalen Seite sich wie eine Kappe denen der vegetativen
Seite auflagern. Zwischen den mittleren Zellen der letzteren entsteht durch
Einstülpung die die kleine Furchungshöhle verdrängende Anlage des Darmcanals.
Gleichzeitig erhalten die Zellen der animalen Seite Cilien, die den Embryo in

Zöol. Jahresbericht. 1901. Mollusca,. 7

30 Mollusca.

der Hülle drehen. Die großen Zellen in der Nähe des Blastoporus bleiben
nackt und bilden später die Schalendrtise. Oberhalb und seitlich vom Darm
liegen wenige Zellen, wohl das Urmesoderm. Zellen nahe beim Blastoporus
bilden das Stomodäum, andere werden von den oberflächlichen Zellen außen
umschlossen und bilden ein neues Ectoderm unterhalb des alten. Schon ehe
dieses neue fertig ist, streckt sich der Embryo in die Länge, und die ober-
flächlichen cilientragenden Zellen überwachsen die Schalendrüse, indem sie sich
gleichzeitig in 5 schwer erkennbaren Reihen anordnen. Sie bilden die für die
Nuculideularven charakteristische vergängliche, dem Velum anderer Mollusken-
larven vergleichbare Hülle. Ganz vorn bilden einige Zellen der Hülle eine
Scheitelplatte. Alle Zellen der Hülle sind gleichmäßig von Cilien bedeckt,
besondere Scheitelplattencilien und Wimperkränze wie bei Yoldia limatula und
Nucula jjroxima [s. Bericht f. 1897 Moll, p 28 und f. 1900 Moll, p 17, sind nicht
vorhanden, eine Folge des Lebens im Brutsack. Inzwischen hat sich die Darm-
anlage nach hinten verlängert, indem sie sich dorsalwärts und nach hinten
einkrümmt. Der After bricht später dorsal dicht über dem Blastoporus (der
Mündung des Stomodäums) nahe bei einer Stelle durch, wo die Zellen der
Embryonalhülle eine Lücke lassen. Die Mesodermzellen zwischen Darm und
Stomodäum weichen unter Bildung eines Hohlraums aus einander, der mit einem
anderen, zwischen Darm und Schalendrüse gebildeten Hohlraum in Verbindung
tritt; beide sind ein Schizocöl. Die Schalendrüse wölbt sich dorsalwärts convex
vor, ihre Zellen platten sich später aber wieder ab und scheiden ein ConchioHn-
häutchen ab; gleichzeitig entstehen die Mantelfalten. Dann plattet sich der
Embryo seitlich ab, der dorsale Hohlraum dehnt sich beträchtlich aus, es ent-
steht der vordere Adductor; der Darm diflferenzirt sich vorn zum Magen, an
dem 2 Leberblindsäcke entstehen. Unter dem Schalenhäutchen werden Kalk-
salze abgelagert. Das Stomodäum ist nahe bei seiner äußeren Öfl"nung noch
nicht von dem eigentlichen Körperepithel bekleidet, sondern nur von den Zellen
der Larvenhülle. Seitlich von dieser Stelle bilden Wülste des Körperepithels
die Fußwälle. Diese verschmelzen median dorsalwärts vom Stomodäum, und
so entsteht aus ihnen und dem von ihnen umschlossenen Theil des Schizocöls
und Mesoderms die Anlage des Fußes. Nun wird die Larvenhülle abgeworfen,
reißt hinten ein und wird nach vorn hin abgestreift. Dabei wird das Stomo-
däum ebenfalls mit nach vorn gezogen, Magen und Leber werden dorsalwärts
in das Schizocöl gedrängt, und die Anlage der Cere))ralganglien, die von Zellen
neben der Scheitelplatte herrührt, kommt ventral vom vorderen Adductor zu
liegen. Nach einigen Tagen reißt das Stomodäum in der Nähe der Fußspitze
ab und wird zusammen mit den noch vorhandenen Theilen der Hülle und Apical-
platte abgeworfen. Darauf breiten sich die Leberlappen aus, es entstehen die
zur Bildung der Pedal- und Visceralganglien führenden Ectodermverdickungen,
und die bis dahin klaffenden Schalenklappen schließen sich. Durch den dabei
auftretenden Druck verlieren die Leberzellen ihren Zusammenhang und zer-
streuen sich im Schizocöl. Nur der hintere Abschnitt des letzteren, der zum
Pericard wird, bleibt von Leberzellen frei. Der Fuß führt schwache Be-
wegungen aus, die Pedal- und Visceralganglien erlangen ihre definitive Gestalt
und werden durch Commissuren verbunden, der hintere Adductor erscheint, und es
bilden sich die Invagiuationen für die Otocysten. Hinten an den Mantellappen ent-
stehen innen als Verdickungen die Anlagen der Kiemen. In der ventralen
Medianlinie des Fußes vor einem hakenähnlichen Vorsprung stülpt sich die
Byssusdrüse ein, wächst zuerst sehr schnell, scheint aber später wieder
zurückgebildet zu werden, da sie beim erwachsenen Thier klein ist und nicht
in Function tritt. Durch Auswachsen der vorderen lateralen Partien des Fußes

i

3. Lamellibranchia. 31

entsteht der charakteristische Nuculidenfuß. Die Kiemenwülste theilen sich
später in 2 Lappen. Die Leberzellen schließen sich wieder zusammen. Die
Otocysten enthalten Körnchen, die wohl nicht von außen als Fremdkörper
hineingelangt sind, da die Otocystencanäle später noch fehlen. Nun verlassen
die meisten Jungen den Brutsack. Der Dorsallappen jeder Kieme wächst finger-
förmig aus, der Ventrallappen verbreitert sich und theilt sich in 2 und mehr
Lappen. Die Papillen des Fußrandes wachsen hervor. Die Leberlappen höhlen
sich aus. Das Herz geht aus einem das Pericard durchziehenden, hohlen Meso-
dermzellenstrang hervor, der den Darm umgibt. Die wahrscheinlich mesoder-
malen Nieren drängen später das Herz nach oben, so dass es frei über dem
Darm liegt. Inzwischen hat sich der 4. Kiemenlappen gebildet, und an der
Basis der Lappen ist zwischen ihnen und dem Mantel die Anlage der äußeren,
hier hinteren Kiemenplatten hervorgewachsen (die schon gebildeten Läppchen
werden zu den inneren Platten). Schon vorher, an Embryonen mit 3 Kiemen-
läppchen, werden die Mundlappen als Wimperstreifen angelegt, und es bilden
sich erst die äußeren, dann die inneren Lappen aus. Auch die Mundlappen-
anhänge zeigen sich schon früh als paare Wülste und wachsen schließlich so
weit, dass sie aus der Schale hervorgestreckt werden können. Zuletzt legt
sich der Darm in die typischen Schlingen, auch vermehrt sich die Zahl der
Kiemenblättchen und Fußpapillen, die Ligamentgrube und Zähne des Schloss-
randes bilden sich, und die Geschlechtsorgane treten auf. Schon bei Em-
bryonen mit 2 Kiemenblättchen entsteht dicht vor dem vorderen Adductor eine
Tasche unbekannter Function. — Die Embryonen von N. delpJiinodonta und
proxima unterscheiden sich von denen der Yoldia limatula durch den Besitz
einer Öffnung in der Larvenhülle über dem Blastoporus. Die Larven von deli^h.
vermögen nicht frei im Wasser umher zu schwimmen, haben ferner in An-
passung an das Leben im Brutsack keine Cilienkränze und kein apicales
Wimperbüschel, wie die Larven von prox. und Y. limatula. Die Larven der
Vorfahren von N. d. mögen frei schwimmend gewesen sein. Aus dem Brutsack
genommene Embryonen streifen nach etwa 2 Wochen die Hülle ab ; das Ab-
streifen dauert viel länger als bei ptrox. und 1". lim. Die Larven der Proto-
branchier erinnern stark an die von Dondersia und ähneln auch denen von
Dentaliitm und Patella. Die Prodissoconchen von N. und Y. sind sehr ver-
schieden. Die Zähne erscheinen nach dem Ligament, und zwar die vorderen
früher als die hinteren. Die Schalenwirbel liegen dem Hinterende näher als
dem Vorderende. Die Schalen enthalten viel organische Substanz. An der
Innenfläche des Mantels und an den Kiemensuspensorien bildet sich später die
Hypobranchialdrüse aus, die das Material des Brutsackes liefert. Mantel-
randtentakel fehlen. Der Fuß von deljA. kann sich, wenn die Larvenhülle
abgeworfen wird, noch nicht bewegen, später erhält er Cilien, die aber nur in
geringem Maße zur Locomotion dienen. — Die erwachsenen Thiere leben im
Schlamm, wo sie mit dem Fuß nur graben, nicht kriechen; diese Bewegungen
gleichen denen des Fußes von Y. [s. Bericht f. 1899 Moll, p 16]. Der Fuß ist
mit 3 Muskelpaaren an der Schale befestigt, von denen das vorderste den
beiden vorderen von Y. entspricht; die Byssusdrüse ist ursprünglich zweilappig
und hat große, vacuolisirte Zellen, verkümmert aber später. Das Epithel an
der Dorsalseite des Magens sondert eine schleimähnliche Masse ab, ähnlich
einem Krystallstiel. Die linke Leber ist etwas größer als die rechte. Der
Magen von delph. zerfällt durch einen Wall langer Epithelzellen in eine dor-
sale und eine ventrale Hälfte. Das Epithel des Magens, mit Ausnahme des
den Schleim absondernden, trägt Cilien, ebenso das des übrigen Darmcanals.
Die äußeren Mundlappen vereinigen sich vor, die inneren hinter dem Munde.

7*

32 Mollusca.

Die Mundlappenanliänge sind hintere Fortsätze der äußeren Mundlappen; auch
die inneren Lappen tragen kurze Anhänge. Die Nahrung wird wie bei Y.
[s. Bericht f. 1899 Moll, p 16j mit den Mundlappenanhängen aufgenommen.
Die Achse der Kiemen ist dorsoventral gerichtet. Der chitinige Stützapparat
der Blättchen wird sehr früh angelegt und ist eine trogförmige Längsleiste, von
der in die Blättchen Seitenäste abgehen. Der Haupttrog wird dann später in
den Räumen zwischen den Seitenästen überbrückt. Die in einem stumpfen
Winkel gegen einander convergireuden Filamente der beiden Reihen werden
dann durch Abplattung zu den dreieckigen Blättchen der Nuculidenkieme,
indem sich gleichzeitig durch Wachsthum des Mantels das Suspensorium aus-
bildet. Die Kiemen sind sehr klein und werden bei der Athmung durch
Mantel und Palpen unterstützt. Die Kieme vou Y. ist der Specialfunction,
Wasser einzupumpen, viel besser angepasst, als die vou N. DieHypobran-
chialdrüsen sind besonders stark bei den § zur Zeit der Eiablage aus-
gebildet. Sie dienen aber wohl nicht bei allen Nuculiden zur Abscheidung
des Brutsackes wie bei del])h.^ wo diese Function zu den übrigen ursprüng-
lichen Functionen der Drüse hinzugekommen ist. Das Pericard geht aus dem
hinteren Abschnitt des dorsalen Schizocöls hervor, indem sich die benachbarten
Zellen zu einem Epithel zusammenschließen. Es ist von Anfang an unpaar,
liegt ursprünglich dorsal vom Darm und umgreift ihn erst später. Die Vor-
höfe entstehen dadurch, dass sich an den Seitentheilen des Herzens kleine
Einschnürungen bilden. Die vordere Aorta liegt links vom Darm, die hintere
zuerst über, dann unter ihm. Die dorsale Lage des Herzens ist nicht ur-
sprünglich, ebenso wenig ein doppeltes Herz. Die Anlage der Cerebral-
ganglien ist eine solide Zellmasse dicht neben der Apicalplatte ohne Invagi-
nation. Deutliche Pleuralganglien fehlen. Von den Cerebralganglien gehen
Nerven zu dem vorderen Adductor, dem Mantel, den Mundlappen, der Visceral-
masse und dem Fuß. Die Cerebropedalcommissur entspringt mit 2 Wurzeln
aus dem Cerebralganglien (die eine Wurzel ist vielleicht der Anfang des Oto-
cystennerven). Aus ihr entspringt der Otocystennerv. Von den Visceralgang-
lien gehen Nerven zu dem hinteren Adductor, dem Mantel und den Kiemen.
Die Nieren beider Seiten communiciren nicht. Geschlechtsorgane und Nieren
münden zusammen nach außen.

IVIeisenheimer(^) veröffentlicht seine gesammten Untersuchungen über die
Entwickelung von Dreissensia jjolymorpha. Über den 1. Theil bis zur Aus-
bildung der Trochophoralarve ist früher berichtet worden [s. Bericht f. 1899
Moll, p 20]. Verf. vergleicht ausführlich den Aufbau der Larve von D. mit
der Entwickelung der übrigen Mollusken, der Anneliden, Turbellarien und
Rotatorien. Bei Teredo und Ostrea scheint die Furch ung nach demselben
Typus zu verlaufen wie bei D., die abweichenden Angaben beruhen wohl auf
Beobachtungsfehlern. Über den Vergleich mit Unio s. Bericht f. 1899 Moll,
p 21. Die Furchung der Prosobranchier [CrepiduJa) verläuft regelmäßiger als
die der Lamellibranchier : es unterbleibt die Bildung des 1. Somatoblasten,
alle 3 Ectodermgenerationen theilen sich zunächst gleichmäßig weiter, doch
schließlich überwiegt die 2. und liefert den Hauptbestandtheil des Velums.
Ähnlich verhalten sich die Opisthobranchier, Pulmonaten und Chitonen, während
die Solenogastren sich mehr dem Furchungstypus der Lamellibranchier nähern.
Eng sind die Beziehungen zwischen der Furchung der Anneliden und der La-
mellibranchier, sie beruhen nicht nur auf Convergenz. Die Furchung der Tur-
bellarien bietet ebenfalls Vergleichspunkte mit der der Mollusken, nicht da-
gegen die der Rotatorien. Im Allgemeinen tritt als das die Furchung be-
herrschende Priucip die spätere Organisation der Larve hervor. — Nach einer

3. Lamellibranchia. 33

Übersicht über die Umwandlung der Trochophora in die fertige Muschel wendet
sich Verf. zur Schilderung der Organbildung. Das Velum erhält durch
Ausdehnung der vorderen Körperwand seine typische Gestalt, wird zweilappig
und enthält einen Theil der Leibeshöhle. Der Wimperapparat besteht aus
2 parallelen Zellreihen, innen Muskelfasern und Bindegewebszellen. Am ven-
tralen Vorderrand entsteht der Mundkegel mit postoralem Wimperbüschel und
Pigment. Das Velum wird später zusammengezogen und in Fetzen abgeworfen.
Schale und Mantel. Nach Ausstülpung der Schalendrüse beginnt die Ab-
scheidung des Schalenhäutchens, das zugleich mit der Ausbildung des Mantels
den Körper seitlich umwächst und außerdem zweiklappig wird, indem es sich
in der Dorsallinie innig mit dem hohen Epithel verbindet. Die Kalksalze
werden später gleichmäßig abgeschieden. Fuß und Byssusdrüse. Jener
verdankt seine Entstehung den beiden Mantelfalten sowie der vorderen und
hinteren Fußfalte. Die so abgegrenzte, mittlere Partie der Ventralseite wächst
selbständig weiter; ihre vordere Spitze wird zu dem contractilen, wimpernden,
als Tastorgan dienenden Zapfen, und schließlich tritt die definitive Gestalt des
Fußes hervor. Das Mesenchymmuskelgewebe des Fußes entsteht aus einer
Ectodermwucherung, die Byssusdrüse als Einsenkung des Ectoderms. Die Aus-
bildung der Kiemen wurde nicht im Einzelnen verfolgt. Die Urnieren sind
Ectodermwucherungen ; jede besteht aus einer Zelle mit starker Wimperflamme,
einem einzelligen Excretionsrohr und einer 3. Zelle, die das Rohr mit dem
Ectoderm verbindet, ist also viel einfacher als die von Cyelas (nach Stauffacher).
Muskel System. Das larvale und das definitive sind in ihrer zeitlichen An-
lage nicht streng geschieden. Jenes besteht jederseits aus einem dorsalen,
medialen und ventralen Retractor, die alle zur Zurückziehung des Körpers in
die Schale dienen. Sie entstehen aus dem 2. Somatoblasten und den übrigen
Mesenchymgebilden ; kurz vor der Festheftung der Larve werden sie rück-
gebildet. In das larvale Muskelsystem schiebt sich örtlich wie zeitlich das
definitive (die beiden Adductoren und der Retractor) ein. Nervensystem.
Das Cerebralganglion entsteht durch Einstülpung, Wucherung und Abschnürung
aus einem Theil der velaren Scheitelplatte. Die dabei auftretende Scheitel-
grube, ein larvales Sinnesorgan, wird nach dem Abwerfen des Velums zu den
Mundlappen, indem die Seitentheile der verbreiterten Grube sich zu beiden
Seiten des Mundes verlagern und zu Zapfen auswachsen, wobei hinter dem
zuerst gebildeten äußeren Lappen der innere hervorwächst. Die Cerebral-
ganglien, Cerebraltuben, Tentakel und Mundlappen der Pnlmonaten sind wahr-
scheinlich Homologa der Scheitelplatte und entsprechender Körpertheile , nicht
aber des Velums. Die beiden Pedalganglien entstehen getrennt aus Ectoderm-
wucherungen, die mit einer Art von Einstülpung verbunden sind; später ver-
schmelzen sie. Ähnlich bilden sich dicht hinter ihnen die Visceralganglien und
gelangen erst durch das Auftreten der hinteren Fußfurche an ihre definitive
Stelle. Die Pleuralganglien entstehen gesondert an der seitlichen Körperwand
und verschmelzen später mit den Cerebralgauglien. Babor's Parietalganglion
wurde nicht gefunden. Die Cerebrovisceralcommissur ist theilweise direct ecto-
dermal, theilweise ein Product der Ganglien. Die Otocysten entstehen durch
Einstülpung; sie enthalten Cilien und einen Otolithen. Darme anal. Im
Vorderdarm ist nie eine Spur der Radulatasche vorhanden. Der Mitteldarm
diflferenzirt sich in Magen, Leber, Krystallstielsack und Dünndarm, der mit dem
kurzen Proctodäum verschmilzt. Das Magenepithel erhält keine Wimpern. Der
rechte Leberlappen ist etwas weiter nach vorn verschoben als der linke. Das
Epithel des Krystallstielsackes hat einen dichten Saum von Cilien. Am Dünn-
darm treten Schlingen auf. Herz, Nieren und Genitalorgane entstehen

34 Mollusca.

gemeinschaftlich aus einer Ectodermwucherung hinter dem Proctodäum; aus
ihr geht jederseits vom Darm ein Nierenbläschen und ferner ein den Darm
umgreifender Zelleuring hervor. Dieser wird bald zweischichtig; die äußere
Schicht ist das Pericard, die innere das Herz. Beide rücken dann weiter nach
oben. Kammer und Vorkammern werden erst viel später nach Ausbildung
der Herzklappen deutlich. Nach außen von den Nierenbläschen liegen zu-
weilen Bläschen unbekannter Herkunft und Function. Spät erst differenziren
sich Zellen der Vorhöfe und des Pericards zu Pericardialdrüsenzellen. Jedes
Nierenbläschen streckt sich und krümmt sich ein, so dass ein äußerer und
innerer Schenkel zu unterscheiden sind; jener schiebt sich medial hinter diesen,
der sich dann unter dem Darm her mit dem entsprechenden der anderen Niere
verbindet, wächst nach vorn und öffnet sich in der Hinterwand des Pericards.
Gleichzeitig wachsen die äußeren Stücke des queren Verbindungsstückes zu
Zipfeln aus und bilden an den seitlichen Mantelfalten unter Durchbruch und
geringer Betheiligung des Hautepithels die äußeren Nierenöffnungen. Im Peri-
cardialnierengang liegt eine große Endzelle. Die Geschlechtszellen differen-
ziren sich erst nach der Festsetzung der Larve, indem einige Zellen der hin-
teren, ventralen Pericardialwand wachsen, einen Nucleolus erhalten und sich
als unpaare, plattenartige Genitalanlage vom Pericard ablösen. Ob sich an
der weiteren Differenzirung , speciell an der Ausbildung von Follikelzellen,
das Mesenchym betheiligt, ist zweifelhaft. Später spaltet sich die einheit-
liche Anlage in 2 seitliche; die Bildung des Ausfühi-ganges wurde nicht ver-
folgt. Allgemeines. An Stelle der Keimblätter findet man nur eine Reihe
von Primitivanlagen als die Anlagen einzelner oder mehrerer Organe. Mit-
unter kann aber der Begriff der Primitivanlage, besonders der zusammen-
gesetzten, mit dem des Keimblattes zusammen fallen. Verf. vergleicht sodann
die Larven der Mollusken und Anneliden. Die der Niiculiden und Soleno-
gastres haben sich secundär umgebildet (gegen Drew), die der übrigen Mollusken
zeigen noch mehr die ursprüngliche Übereinstimmung mit der Trochophora der
Anneliden. »Der enge Zusammenhang von Anneliden und Mollusken durch
das Bindeglied der Trochophoralarve muss als eine durchaus bewiesene That-
sache der vergleichenden Entwickelungsgeschichte betrachtet werden.«

Nach IVIeisenheimer(-) tritt bei Cijdas in der noch jungen Larve jederseits
vom Enddarm eine Ecto der m Wucherung auf, die sich abschnürt. Dabei
sondert sich eine oder mehrere Zellen ab, die zu den Genitalzellen werden.
Darauf bilden die benachbarten Zellen das Nierenbläschen; der Rest der An-
lage wird zum Herzen und Pericard. In den beiden den Darm seitlich um-
schließenden Zellenmassen treten je 2 — erst ein unterer, dann ein oberer —
Hohlräume auf, und es kommen so jederseits 2 Bläschen zu Stande. Darauf
verschmelzen die beiden unteren und die beiden oberen Bläschen, sowie ferner
die Bläschen jeder Seite an einer vorderen und einer hinteren Stelle mit
einander. Der zwischen ihnen in der Mitte stehen bleibende Strang wird zum
Vorhof, die vereinigten 4 Bläschen sind das Pericard, ihre innere, den Darm
ringförmig umgebende Wand wird zur Herzwand. Schließlich erhalten die An-
lagen der Vorhöfe Lumina, und diese brechen nach dem Herzen zu durch.
Verf. kritisirt die Befunde von Ziegler [s. Bericht f. 1884 lU p 100] und
kommt zu dem Schluss, dass bei allen Mollusken, deren Entwickelung genau
bekannt ist [Dreissensia^ Cyclas, Paludina, Limax)^ eine einheitliche, ectoder-
male Primitivanlage von Herz, Pericard, Nieren und Genitalorganen vorhanden
ist; die sich je nach dem Genus in verschiedener Weise differenzirt.

Nach Ahting finden sich schon bei jungen (1,4 mm) Stadien von Mytilus
edulis hoch ausgebildete, aber zunächst beiderseits ungleichmäßig entwickelte,

4. Scaphopoda. 35

oft sogar histologisch verschiedene Excretionsorgane. Sie sind meso-
dermalen Ursprungs, doch besteht auf dem jüngsten Stadium eine innige Ver-
wachsung mit dem Epithel der Mantelhöhle. Die beiden einfachen Nieren-
schläuche treiben dann nach mehreren Richtungen hin Blindschläuche. Der
beflimmerte Ureter entsteht an der Verwachsungsstelle von Niere und Mantel-
höhlenepithel aus einer Ectodermwucheruug, die ein später nach der Niere
durchbrechendes Lumen erhält. Die äußeren Mündungen liegen auf den
Spitzen von Zapfen. Der sich später anlegende Nierentrichter entsteht aus
einer die Wand der Niere vor sich herstülpenden Vortreibung der Pericardial-
wand, die mit der Nierenwand verwächst und perforirt wird. Das Nieren-
epithel ist einschichtig, bewimpert. — Die innere, dem Darm zugewandte Wand
des Pericards wird zur äußeren Wand des Herzens, ohne dass eine Spaltung
stattfände (gegen Korscheit & Heider). Eine innere Herzwand wird aus flachen
Mesenchymzellen gebildet. Die Vorhöfe entstehen wie bei Gyclas cornea nach
Ziegler [s. Bericht f. 1884 IH p 100]. Die schlitzförmige Einstülpungs-
öfi'nung ist stellenweise durch Bindegewebe und Muskelfibrillen geschlossen.
Dem umfangreichen Pericardialdivertikel folgen die Vorhöfe und treiben nach
vorn zu eine gefäßartige Fortsetzung. Schließlich legen sich die beiden Atrien
dem Ventrikel an und verschmelzen mit ihm, später brechen dann die Atrio-
ventricularöffnungen durch. Aus dem einschichtigen Epithel der äußeren Herz-
wand werden einige Zellen als Schleimzellen in die Pericardialhöhle abgestoßen.
Vorn liegt der Darm excentrisch im Herzen. Die Vorhöfe stehen am hinteren
Rande des Herzbeutels ventral vom Darm mit einander in Verbindung. An
der mit einem Bulbus beginnenden vorderen Aorta tritt eine Semilunarklappe
auf, gegen die die obere Aortenwand bei der Diastole des Ventrikels ange-
drückt wird. Die Pericardialdrüse, die schon früh auftritt, ist beim erwachsenen
Thier überall an den Vorhofswänden mit Ausnahme des canalartigen Fortsatzes
entwickelt. Von ihren Zellen tragen nur einzelne Geißeln (gegen Grobben).
Im canalartigen Fortsatz (»veine afferente oblique«, Sabatier) gibt es große,
stark vacuolisirte, wohl Wasser abscheidende Zellen, an der Außenseite der
muskulösen Atrioventricularklappen Schleimzellen.

Nach Philipp! (^) haben die tertiären echten Hinnites keine Beziehungen zu
den mesozoischen H., für die die neue Gattung Velopectm aufgestellt wird.
Thiere mit den wesentlichen Eigenschaften dieser Gattung treten bereits in der
Trias auf, haben aber bisher als Pecten oder Monotis gegolten. Die präju-
rassischen H. scheinen Beziehungen zu Terquemia und andern zahnlosen Spon-
dyliden zu haben. Spondylopecten ist kein Bindeglied zwischen Pectiniden und
Spondyliden.

Philippi(2) kommt zu dem Schluss, dass Mysidioptera aus der Trias einen Über-
gang zwischen den Limiden und Aviculiden oder Mytiliden darstellt. Zwischen
M. und den jurassischen Plagiostoma vermittelt die Gruppe der Lima lineata.
Charaktere von Avicula und L. vereinigt Äviculolima n.

4. Scaphopoda.

Hierher auch unten p 37 Thiele (^1. Über den Darmcanal und Verdauung s.
oben p 8 Simroth(2), Schale p 14 Kelly etc., Larve von Dentalium p 31
Drew, Pylorus-Cöcum unten p 58 Pelseneer (^).

Ariola behandelte Eier von Dentalium cntalis nach dem Verfahren von Loeb
[s. Bericht f. 1900 Echinoderma p 12], ohne parthenogenetische Entwickelung
zu erlangen.

36 Mollusca.

5. Gastropoda.
a. Allgemeines.

Hierher Conant und oben p 7 Hescheler.

Über die Phylogenese der Schale s. oben p 7 Thiele ("-;, Darmcaual und
Verdauung p 8 Simroth(2), Schale p 12 Biedermann, p 14 Kelly etc., Ver-
wandtschaft zu den Amphineuren p 23 Plate, Osphradium, Asymmetrie und
Classification unten p 49 Guiart, Ursache der Torsion p 58 Pelseneer(i).

Nach Thiele (^) sind bei den ältesten Gastropoden, wie Pleurotomaria, die
spiralige Aufwindung der Schale und die Verschiebung der Kiemenhöhle nach
vorn die auffälligsten Merkmale. Die Vertiefung der Mantelhöhle ist kein
Grund für ihre Verlagerung (gegen Grobben, s. Bericht f. 1899 Moll p 22);
auch ist es phylogenetisch unmöglich, dass die hinten gegen den Fuß wachsende
Schale diesem hinderlich wird (gegen Boutan, s. Bericht f. 1899 Moll, p 23).
Auch Plate's Darlegungen [s. Bericht f. 1895 Moll, p 8] stimmt Verf. nicht
in allen Punkten bei. Die Urform war symmetrisch, Area ähnlich, nur mit
flacher Dorsalschale, die hinten über den Kiemen in 2 Lappen auslief, und mit
schmalem, hinten ebenfalls zweilappigem Mantelrand. Kopf mit Mundhöhle
und Radula, Darm mit Vorderdarmdrüse, Magen mit paarer, symmetrischer
Leber, Enddarm wenig gewunden. Seitliche, vollkommen getrennte Urogenital-
organe zwischen After und Kiemen mündend. Kiemen neben dem hinteren
Theil des Fußes und dem Enddarm, jede aus Rhachis und 2 Reihen alter-
nirender Blättchen zusammengesetzt; Rhachisretractor seitlich von Pericard und
Niere an die Schale angeheftet. Kriechfuß. — Die spiralige Aufrollung der
Gastropodenschale beruht wie die beider Schalenhälften bei manchen Lamelli-
branchiern {Isocardia) an sich darauf, dass spiraliges Wachsthum im Thierreich
die Regel ist [s. Bericht f. 1886 Allg. Biologie p 4 E. Fischer]. Rechts-
gewunden ist die Schale der ältesten Gastropoden deswegen, weil die rechts-
gewundene linke Seite überwog und eine rechtsgewundene Spirale der ganzen
Schale zur Folge hatte. Der Grund für die Verlagerung der Kiemenhöhle
nach vorn ist das Bestreben der Schale, ihre Ruhelage rechts von der Fuß-
spitze zu erlangen. Aus der Urform ging zunächst ein Thier mit geknickter
Dorsallinie hervor. So konnten sich die Urogenitalorgane nach oben ver-
schieben, und über dem Darm kam es zu Verschmelzungen zunächst der beiden Peri-
cardien. Die Schale wurde der von Emarginula ähnlich mit nach vorn gekrümm-
ter Spitze; diese wurde nach links gerichtet durch die Entwickelung der bei den
ältesten Gastropoden unpaaren und unsymmetrischen Keimdrüse, die der linken
Keimdrüse von Area homolog ist. Nun wuchs die Schale bei weiterer Er-
höhung des Eingeweidesacks in derselben Richtung weiter und »war ge-
zwungen, um eine möglichst günstige Lage zu erhalten, sich um etwas mehr
als 180" gegen den Fuß des Thieres zu drehen, indem die Spitze aus ihrer
vorderen, medianen Richtung in eine solche nach hinten und rechts überging,
und zwar der linken Seite des Thieres entlang«. Diese Drehung wurde von
Mantel, Eaemen, Nieren, Enddarm, Herz, Pericard, Visceralcommissur, Darm
(mit Ausnahme des Vorderdarmes) und Keimdrüse mitgemacht. Später bildete
sich der Deckel aus. Die symmetrische Lage der Kiemen bei Fissurella trat
nach Rückbildung der Spiralschale ein. Bei den Trochiden verschmolz die Rhachis
der (nach Rückbildung der rechten einzigen) linken Kieme mit dem Mantel
unter Rückbildung der oberen Blättchenreihe. Bei den Tectibranchiern rückte
die Kieme mit der Verflachung der Kiemenhöhle nach rechts und differenzirte
sich hier weiter. Die Vereinfachung der Kieme führt zui- vollständigen Rück-

5. Gastropoda. a. Allgemeines. 37

bildung bei den Pulmonaten. Mit der Verschiebung nach rechts wurde
auch die Visceralcommissur zurückgedreht (Orthoneuren). Bei den Tectibranchiern
und den sich anreihenden Gruppen wurde die Schale rückgebildet, bei den
Pulmonaten blieb sie theilweise in der ursprünglichen Lage erhalten. Äctacon
ist vielleicht mit den Pyramidelliden verwandt. Radula und Kiefer der Opis-
thobranchier dürften Neubildungen sein, ebenso die tentakelartigen Fortsätze
und oft die Kiemen. Der Verlust der Schale bedingt andere Veränderungen
(Verlauf des Darmcanals, Orthoneiirie, Zwitterigkeit). Prosobranchier und
Opisthobranchier sind nicht völlig getrennte Gruppen (gegen Boutan). Die
Urmollusken hatten einen Kriechfuß (gegen Goette, s. Bericht f. 1896 Moll,
p 7). Anpassung an grabende Lebensweise machte die Spiralschale unmöglich.
Dabei schloss sich der Mantel ventral und blieb vorn und hinten offen (grabende
Lamellibranchier und Scaphopoden). Bei den Scaphopoden blieb der Kopf
mit Mundhöhle, Ptadula und Buccalganglien erhalten, die Kiemen wurden rück-
gebildet, und die Keimdrüsen nach hinten verlagert, ohne die Symmetrie zu
beeinflussen. Fissurella steht zu Dentalium in keiner unmittelbaren Verwandt-
schaft. Auch bei den Cephalopoden, die sich von Anfang an der schwimmen-
den Lebensweise anpassten, wurde die Keimdrüse nach hinten verlagert und hatte
keine Störung der Symmetrie zur Folge. — Hierher auch oben p 7 Hescheler
und Thiele (2).

Voigt beschreibt genauer die von Ludwig [s. Bericht f. 1897 Moll, p 31] in
Chirodota Pisanii gefundene Schlauchschnecke, die er Etitocolax Schiemenzü n.
nennt. In der allgemeinen Deutung der Organe schließt er sich Schiemenz an.
Sowohl bei E. Schiemenzü wie bei E. Ludivigii [s. Bericht f. 1888 Moll, p 41],
dessen schlechte Conservirung früher keine klare Deutung zuließ, besteht die
Haut aus einem einschichtigen Epithel, einer Basalmembran, einer Ringmuskel-,
Längsmuskel- und Bindegewebsschicht. Im Scheinmantel wiederholen sich
die Schichten innen in umgekehrter Reihenfolge. Bei E. L. ist der Schein-
mantel an der Basis und distal verdickt, bei E. Sek. nur distal. Hier ist innen
bei L. überall gefaltetes Wimperepithel, bei Seh. dagegen nur nahe bei der
Mündung. Der Hohlraum des Scheinmantels steht durch eine terminale und
eine seitliche Öffnung mit der Außenwelt in Verbindung. Die Bedeutung der
letzteren Öffnung ist noch unklar; jedenfalls ist nicht sie (Schiemenz), sondern
die terminale Öffnung, die der Endöffnung bei Stilifer entspricht, die Endöffnung.
Die terminale entspricht nicht der Mündung einer umgewandelten Fußdrüse
(gegen Schiemenz), da der bewimperte Abschnitt mit dem benachbarten in
offenem Zusammenhang steht. Das Wimperepithel mag bei der Degeneration der
Mantelmusculatur Meerwasser in den Hohlraum des Scheinmantels einstrudeln.
Bei dem einen kleinen Exemplar ist die Haut von Chirodota über der termi-
nalen Mündung durchbohrt, bei dem älteren Exemplar bereits geschlossen. Der
der Anheftungsstelle gegenüber liegende Mund führt bei L. in einen be-
wimperten Ösophagus, auf den der blind geschlossene Leberdarm folgt, bei
Seh. hingegen gleich in den Leberdarm; bei dem einen Exemplar war das
Epithel des Leberdarmes von Sporozoen erfüllt. Die taschenförmige Niere
mündet bei L. ein Stück von der Vagina entfernt, bei Seh. dicht neben ihr;
bei dem älteren Exemplar war sie degenerirt. Die Eier werden nicht durch
Platzen des Eierstocks entleert. Aus diesem führt der Eileiter in den Uterus;
an der Übergangsstelle mündet ein Receptaculum seminis. Im Uterus liegen
einzellige Drüsen, deren Secret die Eier zu 5-10 mit einem Häutchen um-
gibt; die Eier haben sonst keine Hülle. Gelegentlich scheint eine partheno-
genetische Fortpflanzung stattzufinden.

^8, Mollusca.

b. Prosobranchia.

Hierher Bronn und oben p 36 Thiele (^). Über Purpura s. Bigelow &
Conant und Robert(-^), Darmcanal und Verdauung p 8 Simro{h(2), Speichel-
drüsen Henze(3) und oben p 11 Saint-Hilaire, Schale p 12 Biedermann, p 14
Kelly etc., Larve von Patdia p 31 Drew, Furchung p 32 IVIeisenheimer(i),
Pylorus-Cöcum unten p 58 Pelseneer(^).

Woodward untersucht den Bau von Pleurotomaria Beyrichii. Äußere
Organisation. Das kleine chitinige Operculum, das auf einer Falte liegt,
dient vornehmlich zum Schutz des Fußes. Dieser ist groß, mit doppeltem
Vorden'and, Sohle durch eine Furche von der oberen Fläche getrennt, an den
Seiten kleine Papillen, zwischen Seitenwänden und Dorsalwand paare, ten-
takellose Epipodialfalten ; in der dorsalen Medianlinie eine Furche, von der
Querfurchen ausgehen. Kopf mit cylindrischer, abwärts gekrümmter Schnauze.
Tentakel zuweilen am Ende zweiästig. Augen klein, hinter der Tentakelbasis,
mit durchbohrter Cornea; ihre Höhlung ist nur theilweise von einem »vitreous
body« erfüllt, die Retina besteht aus einer Reihe von »pigmented rods« und
einer äußeren Ganglienzellenschicht. Retinapigment auch noch in der Epidermis
um das Auge. Linke Kieme größer als die rechte; Blättchen an der Innen-
seite kleiner als außen. Zuführendes Gefäß am Ventralrand des Septums unter
einem Drtisenwall ; abführendes oben, an der Verbindungsstelle von Septum und
Mantel, Innenraum der Blättchen von vielen »interlaminar connections« durch-
setzt. Blättchen gefaltet. Epithel an den Rändern verdickt, bewimpert; be-
sonders lange Wimpern an 2 jederseits nahe dem Rande verlaufenden Streifen.
Die Stützbalken liegen nicht am Veutralrand wie bei Nucula^ sondern am Dorso-
Lateralraud der Blättcheu, und ihre Verbindungen unter einander nicht am
Ventralrand des Septums (wie bei N.)^ sondern an der dorsalen Anheftungs-
stelle der Platten an dem Septum. Im Ganzen kommt der Kieme von P. die
von Sepia nahe. Außen an der Basis ein großes Kiemenganglion mit 2 peri-
pheren Ganglienzellschichten ; es gibt die am ausführenden Kiemengefäß liegenden
Nerven ab. Das Osphradium erstreckt sich von der Anheftungsstelle bis
zum freien Ende der Kieme; es enthält Pigment-, Sinnes-, Stütz- und einige
Drüsenzellen. Das Vas afferens und efferens treten hinten an die Kieme heran.
Die Hypobranchialdrüse reicht vom Hinterrande des Mantelschlitzes am
Dach der Mantelhöhle ungefähr so weit nach hinten wie die rechte Kieme und
ist durch eine Längsfurche getheilt. An den hinteren Kiemenenden 2 kleinere
accessorische Drüseß. Die beiden Vorderzipfel der Hauptdrüse hatt Dali irr-
thümlich für die Nierenöfinungen gehalten. Die linke Niere ist ein weiter,
innen papillöser Sack, der nahe beim Rectum in die Mantelhöhle mündet.
Renopericardialöffnung ein langer, am Boden des Sackes verlaufender, nahe
bei der äußeren Nierenöflfnung sich öffnender Canal, der länger ist als der ähn-
liche Canal von Trochus. Rechte Niere sehr groß, dient auch zur Beförderung
der Keimzellen, mündet unter dem Rectum mit einem drüsigen Rohr aus, das
die Fortsetzung des trichterförmigen Ureters ist. Nierenkammer ein geräumiger
Sack mit drüsiger Wandung, der einen Ausläufer nach vorn entsendet. Keine
Pericardialöffnung. Wandungen beider Nieren sehr gefäßreich. Geschlechts-
organe. Der Ausführgang beginnt im Cölom und mündet in den Ureter der
rechten Niere, der beim ^ drüsig ist. Darmcanal. An Stelle der Kiefer
ein Paar mit Hörn bedeckte Falten, außerdem mehrere Hornpapillen. Odon-
tophor stark, Radulasack sehr lang. Die Bewegung der ganzen Buccalmasse
besorgen laterale und venti'ale Protractoren und Retractoren sowie ein De-
pressor, zur Bewegung der Radula, der »infra-radular membrane« und der 4

5. Gastropoda. b. Prosobranchia. 39

»odontophoral cartilages« dient ein complicirter Apparat von inneren Muskeln.
Anfang des Ösophagus zu einem Kropf erweitert, dessen Innenwand theilweise
drüsige Papillen trägt; seitlich 2 Ösophagealtaschen, die sich hinten erweitern
und drehen. Magen durch eine Einschnürung in einen rechten und linken
Abschnitt getheilt. Die Columella des Spiralcöcums setzt sich in die vordere
Lippe der Mageneinschnürung fort. Das Cöcum ist homolog dem der Cepha-
lopoden, nicht aber dem Krystallstielsack der Muscheln. Der Darm durchbohrt
Pericard und Ventrikel. Blutgefäßsystem. Herz typisch. Aorta mit
vorderem und hinterem Ast. Das Venenblut sammelt sich in den Bluträumeu
der rechten Nierenwand, die vielleicht in einen weiten unteren Sinus münden.
Die Leibeshöhle ist ein Hämocöl. Nervensystem im Allgemeinen typisch.
Keine distincten Ganglien, jedoch gibt es Ganglienzellen auch in den Connec-
tiven, Commissuren und Nerven. Vom Hirn gehen aus 5 Paar Lippeunerven
und 1 Paar Tentakel- und Augennerven. Der ventralste Lippennerv jeder
Seite gibt einen 6. Lippennerv ab und bildet mit dem der anderen Seite unter
der Buccalmasse die Labialcommissur, Der zwischen dem 4. und 5. Lippen-
nerv entspringende Buccalnerv erweitert sich zu einem Buccalganglion, das mit
dem der anderen Seite verschmolzen ist und auch einen großen Nerv zu den
Speicheldrüsen abgibt. Die ursprünglich getrennt verlaufenden Cerebropedal-
und Cerebropleuralconnective vereinigen sich hinten, sind im Fuß durch eine
Qnercommissur verbunden und laufen dann als Fußstränge mit wenigstens 12
Quercommissuren weiter. Eine Längsfurche deutet die Trennung in Pedal-
und Pleuralstrang an. Die Quercommissuren enthalten pleurale und pedale
Elemente, ebenso die seitlichen Fußnerven. Visceralcommissur gekreuzt, ent-
springt rechts weiter vorn als links von den Cerebropleuralconnectiven an einer
Stelle, die orangeroth ist (Pleuralganglion). Der rechte, supraintestinale und der
linke, subintestinale Nerv theilen sich; der eine Ast geht zum Kiemenganglion,
der andere bildet den Visceralbogen. Das Cerebropleuralconnectiv entsendet
vorn 5 Nerven zur Kopfseite; hinter der Abgangsstelle des Visceralstranges
(= Pleuropedalconnectiv) geht ein Nerv zum Nacken, ein anderer zum Boden der
Mantelhöhle (= Pallialnerv von Bouvier & Fischer, s. unten) und einige kleinere
zum Fuß. Der große primäre Pallialnerv von B. & F. existirt nicht. Die
Otocysten sind voll zahlreicher Otoconien. Die Radula ähnelt der von P.
Adansoniana und Quoyana; bei letzterer Species und P. BeyrichU ist sie sehr
primitiv, da sie keine »sharply marked specialised regions« aufweist. All-
gemeines. Durch die Reduction der rechten Kieme nähert sich P. den azy-
gobranchiaten Diotocardiern. Das Fehlen distincter Ganglien ist ein primitiver
Charakter. In der Lage der ürsprungsstelle des Visceralstranges kommt P.
den Architänioglossen [Paludina und Nassopsis) nahe ; an dieser Ursprungsstelle
entsteht das Pleuralganglion. Die Niere und Nierendrüse der Monotocardier
entspricht beiden Nieren der Diotocardier. P. steht der Stammform der Mo-
notocardier sehr nahe. — Hierher auch oben p 7 Hescheler.

Auch Bouvier & Fischer (V) studiren die Anatomie von Pleurotomaria Bey-
richU. Ein Epipodium fehlt. Operculum »tres reduit«. Lange Kiemen-
höhle ohne »fissure palleale«. Rechte Kieme kleiner als die linke; an ihrem
freien Rande verläuft das zuführende Gefäß. Die Kiemen liegen in der vorderen
Hälfte der Kiemenhöhle ; bei den anderen Diotocardiern sind sie nach hinten aus-
gewachsen, und nur das zuführende Gefäß hat seine Lage beibehalten. Die
Lage der Kiemen bei P. ist dadurch zu Stande gekommen, dass die hinten
zu beiden Seiten des Rectums liegenden Kiemen der chitonartigen Vorfahren
nach vorn verlagert wurden (mit Bütschli). Zwischen den Kiemen ist die Kiemen-
höhlendecke reich vascularisirt : die zahlreichen anastomosirenden Seitenäste einer

40 Mollusca.

von vorn kommenden Vene münden in die großen ausführenden Kiemensinus,
die an den Anlieftungslinien der Kiemen verlaufen und auch das Blut eines
»au sommet du raphe« gelegenen Sinus aufnehmen. Das »reseau palleal«
imterstützt die Kieme bei der Respiration; bei den wasserbewohnenden Proso-
branchiern wird es zur Schleimdrüse, bei den landbewohnenden zur Lunge.
Die Nierenöffnungen liegen weit hinter dem After. Die linke Niere ist
größer als die rechte und hat eine andere Structur. Der Darme anal ähnelt
dem anderer Prosobranchier. Der After ist nicht frei. Dali hat das respira-
torische Netz für die Nieren gehalten. Im Ösophagus »deux söries de bour-
relets, l'une dorsale, l'autre ventrale, qui comprennent chacune un raphe
median assez elev6 et une paire de replis sym^triques«. In Folge der Drehung
des Ösophagus kommt hinten der ventrale Wulst oben und der dorsale unten
zu liegen, und so bilden sich große seitliche Ösophagealtaschen, die aber ur-
sprünglicher sind als die anderer Diotocardier. Die Speicheldrüsen münden in
2 kleine Buccaltaschen. Das Nervensystem zeigt keine » differenciation dans
les ganglions palleaux«. Die Visceralcommissur entspringt an den Cerebro-
pallial-Connectiven. Am Ursprung des Osphradiums ein Ganglion. Die secun-
dären Mantelnerven sind schwach und nehmen nicht an der Drehung der Vis-
ceralcommissur Theil; stark sind dagegen die primären. Der eigene Bau der
linken Niere nähert die Pleurotomarien den »Diotocardes h6teronephridi6s«. —
Hierher auch oben p 7 Hescheler.

Lacaze-Duthiers behandelt das Nervensystem von Capulus hungaricm.
Er schickt eine Beschreibung des äußeren Baues und der topographischen Ana-
tomie voraus. Unter dem Mund [Orientirung : Mund und Kopf nach oben,
Fußsohle nach vorn] ein langer Fortsatz mit Rinne, in die sich der Mund
zwischen den Tentakeln öffnet. Der Fortsatz ist dem Rüssel anderer Proso-
branchier nicht homolog, sondern eine Unterlippe. Nervensystem streptoneur
und aponotoneur. Jedes Cerebralganglion entsendet einen dorsalen und einen
lateralen Labialnerv, die proximalwärts vereinigten Tentakel- und Augennerven,
einen Nerv zur Tentakelwand und zum Kopfrticken sowie den Otocystennerv.
Otolith gi-oß. Otocysten weit unter den Pedalganglien , die kleinen Buccal-
ganglien im Winkel zwischen Ösophagus und Radulabulbus. Die Pedalganglien
verlängern sich unten in 2 Nervenstränge; jeder entsendet außerdem nach
unten einen »nerf moyen pedieux« und nach oben einen in 3 Stämme zer-
fallenden Nerv, der auch die Fußkrause (»fraise«) versorgt. Dieselbe ist aber
kein Specialsinnesorgan. Sehr sensibel ist dagegen eine Doppellamelle zwischen
Krause und Unterlippe, die vom oberen Fußnerv reichlich versorgt wird. Die
Nerven zum Genick und Columellarmuskel entspringen ebenfalls vorn und oben
von den Pedälganglien. Das »centre asymetrique « , dessen Trennung in mehrere
Centren ungerechtfertigt ist, besteht aus 6 Ganglien: den beiden lateralen
(= »gg. pleureaux ou palleaux«), dem Supra-, dem Subintestinal-, dem Inte-
stinal- und dem zwischen den beiden letzteren gelegenen Ganglion. Das linke
Lateral- ist mit dem rechten Subintestinalganglion durch eine subintestinale,
das rechte Lateral- mit dem linken Supraintestinalganglion durch eine supra-
intestinale Commissur verbunden [vom Rücken aus gesehen]. Vom linken
Lateralganglion entspringt direct der linke Pallialnerv, der in der Kiemenhöhle
vielleicht mit dem Nerv zur »fausse branchie« anastomosirt. Der vom rechten
Lateralganglion abgehende rechte Mantelnerv anastomosirt mit dem Subintesti-
nalganglion. Vom Supraintestinalganglion geht ein Nerv zur »fausse branchie«,
außerdem ein schwacher Nerv zum Boden der Kiemenhöhle. Vom Intestinal-
ganglion ziehen Nerven zu Pericard, Niere, Leber und vielleicht zu den Ge-
schlechtsorganen. Verf. nimmt für die Entdeckung der »fausse branchie«

5. Grastropoda. b. Prosobranchia. 41

[= Ospliradmm] die Priorität in Anspruch und legt dar, dass es noch nicht als
Geruchsorgan bezeichnet werden dürfte. Zwischen Capulus und Ancylus be-
stehen große anatomische Unterschiede.

Bergh(^) macht Angaben über die Anatomie von Harpa ventricosa, rosacea,
nablium und minor. Der große Fuß hat vorn je einen seitlichen Einschnitt;
ganz hinten kann er automatisch abgestoßen werden. Tentakel außeu über
der Mitte mit Augenhöcker. Centralnervensystem noch concentrirter als bei
den Bucciniden. Mund eng, Ptüssel lang. Vorn im Innenrüssel der kleine
Schlundkopf, Zähne in 3 Reihen. Viele Zahnplattenreihen. Speicheldrüsen
groß, Darm nicht lang, Leber nicht gi'oß. Samengang am Penis in eine Samen-
rille verlängert oder subcutan an und durch ihn verlaufend. — Von H. ventri-
cosa wird zunächst eine ausführliche Darstellung der äußeren Organisation ge-
geben. In der weiten Kiemenhöhle verläuft beim (J' unter dem Rectum der
Samenleiter. Beim Q. liegt das Rectum an der Vorderseite der genitalen Schleim-
drüse. Links über dem Darm die Renalöifnung. Oben schimmert das Schleim-
organ durch. Centralnervensystem abgeplattet. Pleuralganglien innen von den
Cerebralganglien ; Supra- und Subintestinalganglion sessil. In den Otocysten
1 Otolith. In die hintere Vertiefung des Außenrüssels treten Nerven, Muskeln,
Speiseröhre und Speicheldrüsen ein. Im Außenrüssel lag zurückgezogen der
schlangenartig gebogene, mehrere Muskellagen aufweisende Innenrüssel, dessen
Höhle vorn von einer Cuticula überzogen war. Zunge auch am ganzen Unter-
rande mit Zahnplatten. Gesammtzahl der Reihen 100-106-89. Längs jeder
Rüsselseite die starke, compacte Speicheldrüse mit enger, subcentraler Höhle;
ihr Ausführgang begleitet die Speiseröhre bis an den Schlundkopf. In der
Leber braungelbe, abgeplattete, theilweise concentrisch geschichtete, harte Schol-
len. Die sehr starke Aorta ant. gibt eine Fußarterie ab. Rechter Nierenlappen
groß, mit halbgefiederter Höhlenwand; linker Lappen schmal, lang. Nebenniere
quer, schmal. Der Samenleiter bildet zwischen Hoden und Leber ein Knäuel.
Begattungsorgan mit Samenrille. Follikel des Eierstocks denen des Hodens
ähnlich. — //. rosacea zeigt sehr ähnliche Verhältnisse. — Bei nahliimi ist das
Centralnervensystem weniger abgeplattet. Mundröhre von einer Cuticula über-
zogen. An der Zunge und in der Raspelscheide etwa 100 Zahnplattenreihen.
Schleimorgan hinten an der Decke der Kiemenhöhle. Geruchsorgan kürzer als
die Kieme. Linker Nierenlappen stark reducirt. Hoden wie bei ventricosa.
Penis ohne Randfurche, durch den dickeren, unteren Theil verläuft der Samen-
leiter bis an die Spitze. — Bei minor hinten rechts in der Kiemenhöhle das
Schleimorgan. Geruchsorgan fast so lang wie die Kieme. An der unteren
Wand der Kiemenhöhle beim § die gelbe Schleimdrüse. Centralnervensystem
nicht sehr abgeplattet. Otocysten mit rundem Otolithen. Gesammtzahl der
Zahnplattenreihen 103-108. Speicheldrüsen stärker lappig als gewöhnlich.
Samenleiter ein geschlossener Canal, verläuft an dem mächtigen, sichelförmigen
Penis entlang »bis an die Öffnung an der Spitze«. Der Eierstock besteht aus
dicht gedrängten, meist einfachen Röhren.

Tobler beschreibt ausführlich den äußeren und inneren Bau von ParinopJioriis
intermedius. Im Kör per epithel Becherzellen, an der Kriechfläche des Fußes
subepitheliale Drüsenzellen, die zusammen die Fußdrüse bilden. Im Schalen-
epithel seceruirende und indifferente Zellen; erstere auch in einer außerhalb
des Schalenmuskels hinziehenden Rinne und an anderen Stellen, wo sie mit der
Bildung der Schale nichts zu thuu haben. Hypobranchialdrüse an der
Decke der Mantelhöhle, überzieht auch den Enddarm und den Rand der Kie-
men, der den zuführenden Blutsinus enthält; hinten in der Mantelhöhle ist auf
dem abführenden Kiemenrand ein kleiner Bezirk von ihr bedeckt. Sie enthält

42 Mollusca.

2 Arten von Zellen und ist bei q^ und Q gleich stark entwickelt. Im Mantel-
rand sind 3 Bezirke zu unterscheiden: ein oberer, hauptsächlich Bindegewebe
enthaltender, ein mittlerer muskulöser mit Falten und Becherzellen im Epithel,
der der Sitz eines besonderen Sinnes zu sein scheint, und ein unterer mit großen
Bluträumen, der als Respirationsorgan dient. Kiemen symmetrisch. Die unte-
ren Blättchen größer als die oberen. Vas afferens am oberen, medialen, Vas
efferens am unteren, lateralen Rand der Hauptlamelle. Lateral von letzterem
Kiemenganglion und Kiemennerv, medial der »nerf afferent« (Pelseneer). Late-
ral vom Vas äff. ein Längsmuskelbündel. Am Vas eff. Stützlamellen, ebenso
am Blutraum jedes Blättchenrandes. Nahe diesem jederseits ein Streifen hohen
Flimmerepithels. Das Blut gelangt zu den Kiemen aus einem subrectalen Sinus.
Auf dem Wege von den Kiemen zum Herzen empfängt es oxydirtes Blut aus
dem Mantelringgefäß. Blutgefäßsystem. Herz vom Enddarm durchbohrt.
Vorhofswand mit Pericardialdrüse, gefaltet. Vom Ventrikel entspringt hinten
links die Aorta. Das Nervensystem gleicht im Wesentlichen dem von Fissii-
rella. Die Geschmacksnerven Haller's sind wohl nur Nerven der Munddarm-
wandung. Pedal- und Pleuralganglien nicht scharf gesondert. An Sinnes-
organen sind vorhanden Augen, Fühler, Seitenorgane, Osphradien und Otocysten,
ebenfalls etwa wie bei Fissurella. Das Osphradium reicht über das Kiemen-
ganglion hinaus. Darme anal (Nomenclatur nach Haller). Keine Einschnürung
hinter dem Munddarm. Der Vorderdarm führt von der linken Seite des blinden
Ösophagus weiter. Magen birnförmig. Vorn am Munddarm 2 laterale drüsige
Taschen. Die Schneide der beiden lamellenförmigen Kiefer ist weit von den
Bildungszellen entfernt. Die vorderen Zungenknorpel mit den hinteren durch
Knorpelgewebe verbunden ; Überreste der seitlichen unteren Knorpel sitzen dem
vorderen Knorpel vorn auf. Emarginuliden-Radula. Die ganze Radulascheide
liegt unter dem Darmcanal. In das Bindegewebe darüber erstreckt sich von
vorn ein Blindsack des Munddarmes. Am Dache des Munddarmes 2 Falten-
paare: die beiden Falten jeder Seite vereinigen sich hinten, die mittleren ent-
halten Zellen unbekannter Function und einen starken Nerv. Zwischen den
Falten mündet jederseits eine Buccaldrüse, die 3 Arten Zellen enthält. Die
Stellen, wo bei anderen Arten die Buccaltaschen liegen, sind durch Drüsen-
zellen ausgezeichnet. Im übrigen Epithel des Mundhöhlendaches 2 Zellenarten.
In den Taschen des Ösophagus zahlreiche Zotten. Im Ösophagus »languettes
triangulaires « (Amaudrut), von besonderem Epithel überzogen, hinten Falten.
Hinten ist der Ösophagus um 180" nach links gedreht. Die in den Magen mit

3 Öffnungen mündende Leber ist zweilappig und enthält 2 Arten Zellen ; in den
bewimperten Ausführgängen Mageninhalt. Der Blindsack deutlich eingesenkt.
Im secernirenden Theil des Magens eine starke Cuticula, im Reste Epithel mit
Cilien oder Stäbchen. Enddarm mit Analdrüse. Urogenitalsystem. Linke
Niere ein kleines Säckchen mit Öffnung, ohne Verbindung mit dem Pericard,
rechte Niere groß, allein functionsfähig, zum Theil tubulös. In den Nieren-
zellen Secrettropfen und Concremente. Nierentrichter im hinteren rechten Zipfel
des Pericards. Der Renopericardialgang öffnet sich in den Geschlechtsgang;
dieser steht noch an einer Stelle mit der Niere in offener Verbindung, und es
finden sich die Geschlechtsproducte auch in der Niere. Nahe der äußeren Öff-
nung nimmt der Nierenausführgang den Geschlechtsgang auf. Beide sind zum
größten Theil von Nierenepithel ausgekleidet. Der ganze Geschlechtsgang ent-
steht wohl durch Umbildung eines Theils der Niere. Die Verhältnisse bei den
Nuculiden [s. Bericht f. 1897 Moll, p 19 und f. 1898 Moll, p 13 Stempell]
haben mit denen der Fissiirelliden Nichts zu thun. Gonaden diöcisch. Binde-
gewebe gewöhnlich oder zellig-blasig.

5. Gastropoda. b. Prosobranchia. 43

Vayssiere (2) behandelt ausführlich die Schale, äußere Gestalt und einen Theil
der inneren Anatomie von Mitra Sonata. Im vorderen Drittel der Fußsohle
mündet die Fußdrüse aus. Der Mantelrand hat rechts einen winkeligen Fort-
satz. Die seitliche Öffnung des Sipho ist nach rechts gewendet. Genitalöffnung
neben dem After, Penis lang, mit nicht ganz endständiger Öffnung Ausführ-
gänge der Speicheldrüsen getrennt. Rüssel groß, vorn abgestutzt, Buccalbulbus
klein, durch zahlreiche Muskeln im Rüssel befestigt. Ösophagus entspringt vorn
oben aus dem Bulbus. Die Buccalganglien bilden fast nur eine einzige Masse.
An der Ventralseite des Bulbus eine Art von protractilem Rüssel, 40 mm lang,
außen und innen von Epithel bedeckt, mit Ring- und Längsmuskelfasern und
kleinen, wohl Gift secernirenden Drüsen in seiner Wandung. Hinten setzt er
sich in eine Scheide fort, die am Bulbus befestigt ist. Radula triserial mit
70-72 Querreihen, theilweise in die Radulascheide eingesenkt. Mittelzahn mit
7, die Seitenzähne mit 20 Zähnchen. Kiefer fehlen.

Nach Willcox ist das Epithel der Niere von Acmaea testudinalis secretorisch.
Die Zellen tragen Cilien und enthalten dunkelgrüne Granula. Die rechte Niere
von A. ähnelt der von Patella. Was Haller bei Ä. viridula als Cölom be-
schreibt, ist theilweise die Niere. Die Natur des Raumes links unten zwischen
Eingeweiden und Musculatur ist noch unsicher; Haller's Angaben darüber sind
incorrect. Das Subradularorgan, ein Kissen an der Unterseite des Odonto-
phors, ist durch eine Furche in einen vorderen und hinteren Abschnitt getheilt; im
letzteren vielleicht Sinneszellen. Ein compactes Ganglion liegt nicht in dem Organ.

Nach Mitsukuri zeigt Littorina (meist exigiia) negative Phototaxis, die keine
negative Hydrotaxis ist, aber die Thiere doch im Allgemeinen veranlasst, land-
wärts zu kriechen. Außerdem haben sie auch eine Abneigung gegen das
Untertauchen; die negative Phototaxis überwiegt aber die negative Hydrotaxis.
Die in der Natur in Höhlungen und Spalten lebenden Thiere kriechen auf
einer Glasplatte solange vorwärts, bis sie auf ein unüberwindliches Hindernis
stoßen. Wird L. e. eine Zeitlang mit Wasser bespritzt (wie bei der Fluth) und
dann in Ruhe gelassen, so tritt eine Bewegung nach der See zu ein, die auf
positiver Phototaxis, nicht aber auf Hydrotaxis beruht. Wenn die Thiere auch
tiefes Wasser nicht lieben, so bedürfen sie doch eines gewissen Maßes von
Feuchtigkeit. Sie wandern wahrscheinlich nicht weit. Ähnliches scheint für
andere Littorina zu gelten. Alle diese Eigenthümlichkeiten von L. sind ledig-
lich instinktiv, durch Selection entstanden. Die Thiere haben keine bestimmten
Begriffe von Land, Wasser, Ebbe und Fluth etc., sondern kriechen einfach nach
der dunkleren Seite (= Laudseite), wenn sie mit Wasser bespritzt werden, nach
der helleren Seite (= Seeseite), wenn das Bespritzen aufhört und die Umgebung
zu trocken wird. Werden die natürlichen Bedingungen, die jene Instinkte her-
vorgebracht haben, künstlich verkehrt, so dass z. B. tieferes Wasser auf der
dunkleren Seite ist, so wird der starre Instinkt den Thieren schädlich. Die
Instinkte machen es dem Thier auch gleichzeitig unmöglich, an anderen Orten
zu leben, als solchen, die jene Instinkte hervorgebracht haben. — Hierher auch
oben Arthropoda p 25 Nordenskiöld.

Nach Robert (^) legen Troehus granulaius und striatus ihre Eier in Ballen
ab, conidoides und exasperatus ähnlich, dagegen magus und cinerarius einzeln.
Bei magus werden die unbefruchteten Eier durch die rechte Niere in die Mantel-
höhle entleert und dann durch eine vom Vorderende des Epipodiums gebildete
Art Sipho nach außen geleitet, wobei sie am rechten Augententakel vorbei-
gleiten. Die Anschwellung an dessen »face inferieure« ist kein Penis, sondern
ein bei der Ausleerung der Geschlechtsproducte betheiligtes Sinnesorgan. Der
sogenannte Uterus (Haller) unter dem Ureter ist eine Schleimdrüse für die Ei-

44 Mollusca.

ballen und kommt nur den Q der Eiballen producirenden Arten, z. B. conKr-
loides zu; sie liegt rechts vom Rectum an der Mantelhöhlendecke und enthält
reichliche Schleimzellen. Beim q^ ist der Ureter kurz und eng, und die Nieren-
Öffnungen sind einander genähert. Letzteres gilt auch von den Q, von magus
und ein., so dass man aus diesen Verhältnissen die Art der Eiablage erschließen
kann. Danach würden die Q der Untergattung Zixy})}iinus Eiballen, die von
Trochocochlea und Gihbula einzelne Eier ablegen.

Robert(^) studirt die Furchung bei Trochus magus und conuloides, die bei
beiden Arten trotz der verschiedenen Größe ihrer Eier ähnlich verläuft. Die
1. Furche geht schief zur späteren Längsachse von rechts vorn nach links
hinten. Durch weitere läotrope Theilung entstehen 4 gleich große Blastomeren:
1 vorderes, 2 seitliche und 1 hinteres. Die Furchung, die bis zu 89 Zellen
verfolgt wurde, ähnelt sehr der von Crepidula. Es treten 3 Ectodermgenera-
tionen auf, das Mesoderm geht aus der Zelle 4d hervor. Das »loi d'alter-
nance« ist etwas regelmäßiger gewahrt als bei G. Von der Regel, dass 2 auf-
einander folgende Spindeln senkrecht aufeinander stehen, findet bis zu 49 Zellen
keine Ausnahme statt. Zweierlei Factoren spielen bei der Furchung eine Rolle:
innere, hereditäre bei der Bildung der 3 Ectodermgenerationen und des Meso-
derms; äußere, physikalische beim Zustandekommen der Regelmäßigkeit in
der Furchung. Besonders die Capillarität ist in letzterer Hinsicht wichtig.

Nach den Beobachtungen von Conklin(^) an den Eiern von Crepidula bestehen
die Centrosomen am Anfang der Prophase der 1. Reifungstheilung aus
kleinen Körperchen mit Sphären, die von den Strahlen durchsetzt werden. In
der Metaphase ist das Centrosoma erst ein unregelmäßiger, körniger Körper
mit hellerem Innenraum; später wird es kugelig, vergrößert sich während der
Anaphase, und innen erscheint ein hohlkugeliger, schwach färbbarer Körper.
Dann zerfällt die periphere Schicht, und an den Polen der elliptisch gewordenen
inneren Hohlkugel erscheinen die Centrosomen der 2. Reifungstheilung. Sie
selbst wird zur Spindel. Dies wiederholt sich bei der 2. Reifungstheilung, nur
ist das Centrosoma hier zuletzt voll kleiner Körnchen. Die Rinde wächst bei
den Reifungstheilungen stark heran und bekommt eine Strahlung; in der Telo-
phase der 2. TheUung umgibt sie den Eikern. Bei der Befruchtung dringt
der Schwanz des Spermiums nicht ein. Während der Anaphase der 2. Rei-
fungstheilung erscheint um das Mittelstück eine Strahlung, und es bildet sich
eine rasch heranwachsende Centralarea voll grober Körner aus, die der Sphäre
des Eikerns gleicht. Beide verschmelzen nach Berührung der beiden Kerne,
und es entstehen in ihnen getrennt die beiden Centrosomen der 1. Furchungs-
spindel. Es findet also keine Quadrille der Asteren statt, wie Verf. früher
geglaubt hat [s. Bericht f. 1894 Moll, p 36]. Während der Furchung bis
zu 48 Zellen verhalten sich die Centrosomen im Wesentlichen wie vorher, nur
werden sie in der Anaphase zu großen Hohlkugeln mit einem Netz voller Körn-
chen und sehen während der Ruhe wie kleine Kerne aus. Im Netz treten die
Centrosomen der nächsten Theilung auf; es selbst wird zu einer unregelmäßigen
Spindel. Bei den Mollusken entspricht das Centrosoma der Markschicht und
dem Centralkörper van Beneden's. Es wächst während der Mitose. Der Amphi-
aster entsteht in ihm. Bei der Furchung reichen die Strahlen nur bis zur
Metaphase bis zum Centrosoma, dann werden die Sphären alveolär und schließ-
lich feinkörnig. Ihre Reste liegen als 1 oder 2 Körner unter der Zellmembran.
Die specifische Substanz der Sphären erneuert sich in jeder Zellengeneration
aus Kernsaft, Oxychromatin und Hyaloplasma; sie bildet einen Theil von Spin-
del und Aster und sammelt sich um das Centrosoma , um bei der nächsten
Theilung zu zerfallen. Sie ist dem Idiozom von Meves homolog.

5. Gastropoda. b. Prosobranchia. 45

Conklln(^) theilt Beobachtungen über das Selbständigbleiben der väterlichen
und mütterlichen Kerne in den Eiern von Crepidula plana mit. In der Telo-
phase der 1. Furchung sind die Tochterkerne durch eine Wand getheilt, die
zuerst an der vom Centrosoma abgewandten Seite verschwindet, während an
der anderen Seite eine Furche bleibt. Dieser Doppelcharakter des Kernes kommt
auch noch den Telophasen im Stadium von 29 und 60 Zellen zu. In jeder
Kernhälfte liegt ein Nucleolus. Die Kernhälften repräsentiren die männlichen
und weiblichen Kerne, die ihre Individualität noch nicht verloren haben, da
bei der 1. Furchung die betreffenden Hälften der Lage nach dem männlichen
und weiblichen Kern in der Prophase und den in der Metaphase noch uuter-
scheidbaren männlichen und weiblichen Chromosomen entsprechen. Ferner ent-
spricht der Kernfurche der Telophase der 1. Theilung eine Furche in der Pro-
phase der 2. Theilung; in dieser Furche liegt die Centralspindel bei der 2. Thei-
lung, so dass bei ihr beide Theile des doppelten Kernes halbirt werden, also
die beiden Theile der Tochterkerne direct von den entsprechenden Theilen des
Mutterkernes abstammen. Dasselbe wurde bis zur 4. Furchung beobachtet und
gilt unzweifelhaft allgemein. Infolge dessen könnten die Ebenen der aufein-
ander folgenden Furchungen nicht senkrecht aufeinander stehen, wenn nicht
meist eine Rotation des ruhenden Nucleus um 90°, zuweilen auch eine solche
der Spindel stattfände. Anomal sind die beiden Kernhälften vollkommen ge-
trennt; in einem Fall waren 2 Mitosen in einer Zelle vorhanden. Mehr oder
weniger als 2 Nucleoli haben die Kerne nur nach längerer Ruhe. Da die
Nncleoli während der Mitose verschwinden, aber in der Telophase immer wie-
der erscheinen, so ist vielleicht »some achromatic structure in connection with
them which does persist and form the basis for the new nucleoli«. Allgemein
liegt im Kern jeder Furchungszelle die mütterliche Hälfte dem animalen Pol
näher als die väterliche. Die endgültige Lage der Spindeln und Theilungs-
ebenen wird durch die Bewegungen des Zellplasmas bestimmt.

Conklin(-) bespricht nach seinen Untersuchungen an Crepidula plana die
neueren Befruchtungstheorien und hebt hervor, dass bei C. jedenfalls die
Centrosomen der 1. Furchungsspindel aus den verschmolzenen Sphären des Ei-
und Samenkerns hervorgehen [s. oben p 44]. In anderen Fällen dagegen ver-
halten sich die Centrosomen anders, und es kann daher ihr Verhalten keine
allgemeine Bedeutung haben. Die Resultate der Experimente von Loeb und
Delage sind als künstliche Parthenogenesis aufzufassen; die Befruchtung be-
steht in der Vereinigung von Ei- und Spermakern (mit 0. Hertwig). Da Eier
und Spermatozoen sich unter gewissen Bedingungen selbständig entwickeln
können, so hat wohl jede embryonale Zelle eine ähnliche Fähigkeit. Verur-
sacht werden sowohl die Differenzirung des Eies selbst (Polarität) als auch die
Differenzirung der Furchung (verschiedene Größe der Furchungszellen) und da-
mit zahlreiche weitere Differenzii'ungen während der Entwickelung ursprünglich
durch die Bewegungen der Zellsubstanz.

Mendelssohn untersucht die Reflexerscheinungen bei Garinaria medi-
terranea und Pterotrachea coronata. Reizung einer Hautstelle verursacht eine Be-
wegung des Kopfes nach der Stelle hin, Reizung der Flosse eine ventrale Einkrüm-
mung des Körpers, Reizung des Mundes seine Contraction, Reizung des Penis
eine Contraction der Flosse und Einkrümmung des Hinterkörpers. Zerstörung
des »ganglion dorsal« hebt den erstgenannten Reflex auf und schwächt die
übrigen besonders im Vorderkörper. Exstirpation des Pedalganglions hebt die
Bewegungen der Flosse, Exstirpation des Buccalganglions den erstgenannten
Reflex auf. Am abgeschnittenen Kopf bleiben der erstgenannte und der Mund-
reflex bestehen, nach Zerstörung des Cerebralganglions nur der letztere. Ein

Zool. Jaliresberielit. 1901. Mollusca. 8

46 Mollusca.

Mittelsttick mit Pedal- und Visceralganglien verhält sich wie eiu Thier ohne
Cerebralganglion, ein ganglienloses Schwanzstück reagirt gar nicht. Im Allge-
meinen ist ein Ganglion zum Zustandekommen eines Reflexes nöthig. Alle
Reflexe tragen einen segmentalen Charakter. Nach Zerstörung des normalen
langen Weges werden die Reflexe schwächer, indem sie kurze Bahnen ein-
schlagen.

c. Opisthobranchia.

Hierher Georgevitsch, Vayssiere(3) und oben p 36 Thiele(*). Über Detorsion
s. oben p 7 Thiele(2), Darmcanal und Verdauung p 8 Simroth(2) und p9
Enriques, Speicheldrüsen von Pleurobranchus etc. p 11 Saint- Hilaire, Blut-
drüsen der Nudibranchier und Visceralganglienmasse von Jjj/^sm p 11 Carazzi,
Cöcum unten p 58 Peiseneer(^), Furchung oben p 32 IVIeisenheimer('), Ab-
stammung unten p 58 Pelseneer(^).

Guiart behandelt ausführlich die Biologie, Morphologie, Ontogenie und Phy-
logenie der Opisthobranchier, vornehmlich der Cephalaspidea. Lebensweise
(besonders von Philine aperta, Haminea nmicula, Äcera buUata und Äplysia
punctata). P. steigt bei Ebbe an die Oberfläche des Sandes und kriecht dicht
unter dieser, von einem Sandmantel umgeben, vorwärts, wobei sie eine Furche
hinter sich lässt. Es sind Nachtthiere. H. und Äc. leben in Schlamm mit reich-
lichem Pflanzenwuchs kriechend und grabend, Ac. schwimmt auch zuweilen um-
her. Ä2)l. findet sich am häufigsten in den bei der Ebbe zurückbleibenden
Tümpeln der Uferfelsen; sie und Ac. sind herbivor. Scaphander lignarius ist
ein Fleischfresser; er sondert aus einer Drüse nahe am Mantelrand ein Secret
zur Vertheidigung ab. Doridium depictum und Gastropteron ruh-imi leben von
thierischer Nahrung. Notarchus punetatus schwimmt durch Contractionen seiner
Parapodialhöhle wie ein Cephalopode. Oscanius membranaccus kriecht und
schwimmt gleich gut. In gut durchlüftetem Wasser nimmt das Thier eine ganz
andere Gestalt an als in Wasser, das keine Luft enthält. Während der As-
phyxie 'erweitert sich die Öffnung zwischen Kieme und Genitalorganen rhyth-
misch, und es wird etwas Flüssigkeit ausgestoßen, wahrscheinlich Blut. Pleu-
robranchus plumula und Archidoris tuherculata leben unter Steinen, sie legen
ihre Eier in spiraligen Bändern ab. PI. ist omnivor, Ardi. lebt von Schwäm-
men. Die Lebensdauer der Tectibranchier beträgt wahrscheinlich nicht mehr
als ein Jahr. Nach den äußeren Merkmalen kann man die Opisthobranchier
eintheilen in 1) »Pleurocoeles« mit Mantelhohle und Osphradium (Cephalaspidea
oder »Bulleeus« und Anaspidea oder »Aplysiens«) und 2) »Acoeles« ohne beide
Organe, aber mit dem Mantel als hervorragendem Respirationsorgan (»Pleuro-
brancheens« und Nudibranchia). Unter den Tectibranchia ist Adaeon aus-
gesprochen prosobranch; zwischen ihm und den opisthobranchen T. finden sich alle
Übergänge [Scaphander, Haminea., Acera etc.). Die Kopfscheibe der Bulloidea
ist eine Anpassung au das Graben. Darmcanal. Bei den herbivoren Bul-
loidea und Aplysoidea ist die Radula vollständig, bei den Fleischfressern fehlen
entweder nur die Medianzähne, und die Intermediärzähne sind kräftig [Gastro-
pteron], oder auch verschwinden die Lateralzähne {PJdline), oder endlich die
ganze Radula wird rückgebildet [Doridium). Bei den Carnivoren ist das
Lumen des Ösophagus dreiseitig, bei den Herbivoren rund mit Falten. Der
Kropf ist am größten bei den letzteren. Der Muskelmagen ist groß und besitzt
3 Kalkstücke bei den Carnivoren [Scaph., Phil.), weniger entwickelt und mit
zahlreichen kleinen Zähnchen bei vielen Herbivoren [Ap)lysia); er fehlt ganz
bei Actaeon, Dorid. und Gast. Er gehört zum Mitteldarm. Der mit einer oder
mehreren Lebermündungen versehene Magen hat bei den Aplysien ein langes

5. Gastropoda. c. Opisthobranchia. 47

Cöcum. Der Darm ist bei eleu Herbivoren länger als bei den Carnivoren. Bei
Adaeon hat er eine Typhlosolis. Die Buccaldrüsen der Bulloidea fehlen den
Aplysien. Die Pleurobranchoidea haben einen Rüssel, Kiefer;, die aus zahl-
reichen kleinen Stücken zusammengesetzt sind, eine Radula mit zahlreichen
Lateralzähuen, einen großen Kropf, aber keinen Muskelmagen. Die Ver-
dauungsdrüsen münden in eine Erweiterung am Anfang des Darmes. Zahlreiche
Buccaldrüsen, 2 paare und 1 unpaare Speicheldrüse. Die Nudibranchia haben
einen ähnlichen oder wenig abweichenden Darmcanal. Nervensystem. Stets
sind vorhanden eine subösophageale Cerebralcommissur und eine Parapedal-
commissur. Pleurovisceralconnective mit 2 Pleural-, 2 Pallial- und 3 Visceral-
ganglien. Von jedem Bulbo-Osophagealganglion (= Buccalganglion) gehen nae>>
hinten 2 Nerven ab, bilden vor und hinter dem Muskelmagen einen Ring um
den Darmcanal und umspinnen ihn mit einem Nervengeflecht. Sowohl das
willkürliche pallioviscerale als auch das unwillkürliche stomatogastrische Nerven-
system empfangen vom Cerebralganglion sensible und vom Pedalganglion mo-
torische Fasern. Das »centre cephalique« ist dem Gehirn, das »centre palleo-
viscöral« dem Rückenmark der Wirbelthiere zu vergleichen. Im Allgemeinen
gehen die Concentration des Nervensystems und die Detorsion der bei den
Bulloidea noch gekreuzten Pleurovisceralconnective Hand in Hand mit der
höheren Specialisirung. Das streptoneure und aponotoneure Nervensystem von
Adaeon ist von dem ähnlichen der Monotocardier abzuleiten. Bei den spe-
cialisirteren Bulloidea [Gastropteron] neigt es zur Notoneurie. Das Nervensystem
der Aplysien ist epipodoneur, bei der primitiven Acera ist die Visceralcom-
missur gedreht, bei dem specialisirten Notarchus neigt das Nervensystem zur
Gastroneurie. Das notoneure Nervensystem der hochspecialisirten Pleurobran-
choidea und Nudibranchia ähnelt dem von Gast.^ nur ist bei den ersteren das
Visceralganglion mit dem Supraintestinalganglion auf die rechte Seite gerückt.
Die Notoneuren leiten sich von Aponotoneuren ab. Die Aplysien und Nudi-
branchier, wo der Schlundring den Ösophagus umfasst, sind weniger primitiv
als die Bulloidea und Pleurobranchoidea, wo er meist vor dem Bulbus liegt.
Mit höherer Difl'erenzirung verschwindet die Cerebralcommissur, verkürzt sich
die Palliovisceralcommissur und verlängert sich die Pedalcommissur. Bei den
Bulloidea und Notoneuren verläuft die vordere Aorta außerhalb der Suböso-
phagealcommissuren, bei den Aplysien zwischen Pedal- und Parapedalcommissur.
Die Pleuralganglien »ne fournissent jamais de nerfs«. Gastr., Haminea und
die Notoneuren haben ein accessorisches Gastro- Ösophagealganglion. Nach
dem Nervensystem gehören die Pleurobranchoidea mit den Nudibranchia zu-
sammen in eine Gruppe. Sinnesorgane. Augen unter der Haut gelegen,
verkümmert, Otocysten mit vielen Otolithen. Die Bulloidea haben nur die in
der Furche zwischen Kopf und Fuß gelegenen Hancockschen Organe. Diese
bestehen aus Neuroepithelzellen und zerfallen in ein vorderes Geschmacks- und
Tastorgan und ein hinteres Geruchsorgan. Bei den Aplysien und Notoneuren
treten an seine Stelle Geschmackspapillen, Mundsegel und Rhinophoren. Das
Osphradium der Bulloidea und Aplysien liegt in der Verlängerung des Han-
cockschen Organs, mit dem zusammen es bei den primitiven Gastropoden wahr-
scheinlich eine einzige »ligne sensitive laterale« gebildet hat. Die Gattungen
ohne Osphradium haben ein großes Geruchsganglion an der Basis des Rhino-
phors. Histologie des Nervensystems. Die größten unipolaren Ganglien-
zellen liegen im »centre palleo-visceral«, »cellules sensorielles« im Cerebral-
ganglion und den Sinnesnervenganglien. Die Nerven kommen aus der
Punktsubstauz. Die Neuroepithelzellen tragen keine Sinneshaare. Ge s chlechts-
organe. Bei Scaphander münden in die Vagina: der eine Samenblase tragende

8*

48 Mollusca.

Ausführgang der Zwitterdrüse, der Ausführgang der Begattungstasche, die Ei-
weiß- und Schleimdrüsen. Sehr ähnlich verhält sich Haminea. Der Penis be-
steht bei beiden aus einer hinteren cylindrischen Anschwellung, der vorn die
Prostata aufsitzt, einem dünnen Canal und einem ausstülpbaren Endabschnitt.
Bei Philine münden in die Vagina (mit Copulationstasche) der Zwittergang und
die übrigen Anhangsdrttsen ; jener ist in der Mitte erweitert und trägt eine
Samenblase. Eier und Spermien entstehen in gesonderten Aciui der Zwitter-
drüse. Die Prostata mündet mit einem Gang in die Penisscheide, mit einem
anderen an der einen Spitze des ambos-förmigen Penis. Sehr ähnlich verhält
sich Doridimn. Bei Gastr. ist der Copulationsgang sehr kurz, der Zwittergang
mündet in eine Samenblase, die sich direct in die Vagina öffnet, der Prostata-
gang auf der Spitze des langen Penis. Bei Aplysia trägt die Vagina vorn die
Copulationstasche und das Rec. seminis ; in ihren hinteren Abschnitt, der durch
Verschmelzung mit dem Endstück des Zwitterganges entstanden ist, münden
Samenblase, Schleim-, Eiweißdrtise, »glande contournöe« und Nidamentaldrttse.
Penis ohne Prostata, aber mit Retractor. Die Geschlechtsorgane von Äcera
und Notarchus sind ähnlich gebaut. Die sich einerseits in die Vagina und
andererseits in die Schleimdrüse öffnende > glande contournee« ist bei den
Aplysien neu entstanden (gegen Mazzarelli). Bei den Pleurobranchoidea und
Nudibranchia mündet ganz vorn der Penis , dahinter dicht zusammen oder
verschmolzen Oviduct und Schleimdrüse. Der Zwitterdrüsengang theilt sich in
den Oviduct (mit Begattungstasche und zuweilen auch Rec. seminis) und das
Vas deferens, das die Prostata durchbohrt und auf der Spitze des Penis
mündet. Man kann die Opisthobranchier eintheilen in die »Telegonostomes«
(Aplysoidea + Bulloidea), deren Genitalöffnungen von einander entfernt sind,
und die »Plesiogonostomes« (Pleurobranchoidea + Nudibranchia). Jene sind
mit Ausnahme der Actäoniden monaul, die Plesiogonostomen und Actäoniden
diaul. Ontogenese von Philine. Die Eier liegen wie ein Rosenkranz an
einander gereiht in einer birnförmigen Gallerte. Es werden 2 Richtungs-
körperchen gebildet. Die inäquale Furchung liefert 4 ungleichgroße Makro-
meren, die jedes am animalen Pol nach einander mehrere Mikromeren
abschnüren. Gastrulation durch Epibolie. Die beiden größten Makromeren sind
die Anlage der Leber, von den beiden anderen wird das größere zum Magen,
das kleinere zum Mesoderm, indem ihre Abkömmlinge sich zwischen Ecto- und
Entoderm ausbreiten. Gleichzeitig wird die Gastrula birnförmig, und der ür-
mund schließt sich von hinten nach vorn. Da, wo er sich zuerst schließt,
öffnet sich später der After, da, wo er sich zuletzt schließt, der Mund. Durch
Invagination entsteht der Vorderdarm, durch Theilung des hinteren Makromers
der Mitteldarm. Die Achse der so entstehenden Trochophora steht senkrecht
zur ursprünglichen Achse der Larve. Nun entsteht das Velum vorn und ober-
halb des Mundes, vorn oben Schalendrüse, Schale und Mantel, unten Fuß,
Otocysten und Nieren. Gleichzeitig findet eine Flexion statt. Das Velum zer-
fällt später in 2 Lappen. Die Schale rückt nach links unten und rollt sich
ein. Rechts oben entsteht die rudimentäre Mantelhöhle. Der Darm bricht am
Grund einer kleinen Invagination durch. Aus 2 Mesodermstreifen bilden sich
vorn und oben die Kopfnieren, während die definitive Niere ursprünglich unten
an der Fußbasis wahrscheinlich aus dem Mesoderm hervorgeht. Die Cerebral-
ganglien entstehen am Vorderrand des Velums. Von den beiden dotterreichen
Entodermzellen (Anlage der Leber) ist von Anfang an die linke viel größer
als die rechte. Wahrscheinlich bewirkt diese Ungleichheit die Asymmetrie des
Körpers. Die Torsion der Larve beträgt nicht ganz 180°; sie geht der Ein-
roUnng der Schale voraus. Doppelmissbildungen sind sehr häufig. Die Furch-

5. Gastropoda. c. Opisthobranchia. 49

ung von Aplysia verläuft ähnlich wie bei Phil. Phylogenie. Die Asym-
metrie der Leber ist die Ursache der Asymmetrie der Mollusken (mit Plate,
s. Bericht f. 1895 Moll, p 11). Die Torsion ist nicht nur ontogenetisch, sondern
auch phylogenetisch eiue P'olge der Asymmetrie; sie findet auch bei den
Opisthobranchiern statt, nicht nur eine »deviation laterale de l'anus« (gegen
Boutan, s. Bericht f. 1899 Moll, p 23). Die phylogenetische Detorsion der
Euthyneuren ist auch ontogenetisch bei Phil, nachweisbar, indem die Niere
kurz nach dem Ausschlüpfen der Larve auf die rechte Seite zurückwandert. —
Zum Schluss gibt Verf. eine natürliche Classification der Gastropoden.
Er unterscheidet Isopleuren (Aplacophora -|- Polyplacophora) und Anisopleuren ;
diese zerfallen in Diotocardier und Monotocardier, diese wieder in die diöci-
schen Tänioglossen und Stenoglossen und in die hermaphroditischen Opistho-
branchier und Pulmonaten (echte Pulmonaten + Branchiferen). Die Branchi-
feren umfassen die Pleurocölen (Tectibranchia ohne Notaspidea) und Acölen
(= Notaspidea -|- Nudibranchia).

Von Vayssiere(^) sind Fortsetzung und Schluss seiner Monographie der
Pleurobranchiden erschienen [s. Bericht f. 1899 Moll, p 27]. Bei Osca-
niopsis ist das große Mundsegel vorn mit vielen verästelten Fortsätzen besetzt,
bildet aber keine echten Buccaltentakel. Da, wo es in den Mantel übergeht,
sitzen die Rhinophoren, innen von einem dicken Epithel ausgekleidet. Im
Fuß liegt hinten eine Fußdrüse. An der Basis jedes Kiemenfilaments ein Knöt-
chen. Die Cerebralganglien liegen dicht bei einander, und die Pedalganglien
sind ihnen genähert. Das Visceralganglion besteht aus 3 kleinen Centren, von
denen 2 auf der Verlängerung des rechten Cerebrovisceralconnectivs liegen,
das kürzer und dicker als das linke ist. Von der Verlängerung gehen Nerven
zu Kiemen, Herz und Zwitterdi-üse. Die Buccalganglien versorgen den Darm-
canal. Jederseits 2 Cerebropedalconnective. Von den 3 Subösophageal-
commissuren verbinden die beiden stärkeren die Pedalganglien, die schwächste
die beiden Cerebralganglien. Letztere versorgen Rhinophoren (mit den Augen),
Otocysten, Mundsegel, Musculatur und Haut des Mantels, die Pedalganglien
die vorderen Seitentheile des Körpers, den Fuß, das seitliche Integument der
Körpermitte und rechts die Adnexe der Geschlechtsorgane. Geschlechtsorgane
ähnlich denen von Pleiirohranrhus. Der Ausführgang der Zwitterdrüse tlieilt
sich in das Vas deferens, das an der Spitze des großen Penis mündet, und
den Oviduct, der mit den Ausführgängen der Schleim- und Eiweißdrüse in
den Uterus (mit Begattungstasche) mündet. Darmcanal wie bei Pleurohran-
chaea. Die beiden großen Kiefer bestehen aus zahlreichen Chitinstückchen.
Die Radula hat 50-80 Zahnreihen mit je 400-500 Zähnen; in der Mitte eine
Längsfurche. — Bei Pleurobranchaea bedeckt der rudimentäre Mantel nur die
Mitte des Rückens. Das Mundsegel hat vorn nur sehr kleine »digitations«,
seine Seitentheile sind eingerollt. Rhinophoren ähnlich wie bei 0. Schalen-
höhle und Schale fehlen. Dorsal sitzt ganz hinten am großen Fuß bei manchen
Arten ein »tubercule conique« unbekannter Function, darunter die Fußdrüse.
Die Kieme erreicht nur '/s der Körperlänge. Die Ganglien des Schlundringes
liegen weiter aus einander als bei 0. Die Cerebropedalconnective sind fast so
lang wie die Pedalcommissuren. Parallel mit diesen verlaufen die feine sub-
ösophageale Cerebralcommissur und die feine Visceralcommissur. Das kleine
rechte Visceralganglion ist mit dem Cerebralganglion durch einen starken Nerv
verbunden. Die Cerebralganglien lassen 3 Abschnitte unterscheiden und inner-
vii-en die Haut der vorderen Körpergegend, des Rückens, der Seiten und die
Augen. Vom Visceralganglion gehen Nerven zu Herz, Kiemen und Geschlechts-
organen. Dem starken rechten Cerebrovisceralconnectiv entspricht links ein

50 Mollusca.

schwächerer, zu den Seitentheilen des Körpers ziehender Nerv. Die Cerebro-
buccalconnective sind nicht lang, aber stark; die Buccalganglien innerviren den
Darmcanal, die Pedalganglien die Fußmusculatur und das Copnlationsorgan,
wo ein mit Ganglien besetzter Nervenring vorhanden ist. Augen rudimentär,
von Muskeln umgeben, mit Cornea, Linse, Retina und Pigmentschicht. Otocysten
mit zahlreichen Otolithen, werden von den Cerebralganglien innervirt. Bei
vorgestrecktem Rüssel bemerkt man vorn unter dem Mundsegel einen volumi-
nösen Körper. Die ganze Visceralmasse ist von den dendritischen Verzweigungen
der »glande supplementaire « oder »glande ptyaline« umhüllt, deren Ausführ-
gang median dorsal in die Mundhöhle mündet. Die ebenfalls hier mündenden
Speichelgänge sind viel schwächer. Radula mit Längsfurche; 35-50 Quer-
reihen mit je 125-169 Zähnen, alle mit gebogenen »denticules«. Die Median-
zähne fallen früh aus, jeder besteht aus 2 Platten und entspricht den beiden
ersten Lateralzähnen. Die großen Kiefer, nur vorn frei, bestehen aus Stücken
»en forme de colonnes prismatiques«. Der Ausführgang der Zwitterdrüse theilt
sich in Vas deferens und Oviduct (mit Begattungstasche, Schleim- und Eiweiß-
drüsen). Auch das Epithel des Oviducts führt Drüsenzellen. Das Vas deferens
durchbohrt die tubulöse Prostatadrüse, die ihr Secret durch zahlreiche Gänge
in es ergießt, beschreibt dann in einer Tasche zahlreiche Windungen und
durchbohrt schließlich den kleinen, in einer Tasche liegenden Penis. Bei der
Begattung wird die Penistasche ausgestülpt, später durch einen Muskel zurück-
gezogen. Beide Geschlechtsöffnungen in einer Cloake, dahinter die Mündung
einer wohl der »glande opaline« der Aplysiiden analogen Drüse. Größere
Abweichungen vom Typus [Fl. Meckeli) zeigen bei den anderen Arten vornehm-
lich die Geschlechtsorgane. — Zum Schluss werden einige unsichere Gattungen
und Synonyma besprochen.

Kowalewsky(2) behandelt zunächst die Anatomie von Psetidovenms pamdoxits.
Die 3-5 mm langen, Turbellarien ähnlichen Thiere sind vorn abgeplattet,
zungenförmig und kriechen wie Mollusken mit dem Fuße, können sich auch
an der Unterlage festheften. Rücken mit 7 oder 8 paaren, wenig hervor-
ragenden Knöpfen mit Nesselsäcken; unten und in mehreren Reihen am Kopf
Cilien, vereinzelt solche auch dorsal. Das ventrale, bandförmige Flimmerfeld
entspricht dem Fuß. Kopf ohne Tentakel, aber seine Gestalt sehr veränderlich
je nach der Contraction. Haut. Zwischen den Cylinderepithelzellen, die ganz
vorn am höchsten sind, überall zerstreut einzellige Drüsen mit ovoiden Körpern.
Unter dem Epithel zunächst eine Ringmuskelschicht (jede Faser besteht, aus
einer Zelle), dann eine Längsmuskelschicht. Vorder- und Seitenwand des
Fußes mit Gruppen von Drüsenzellen besetzt, die oft einen gemeinschaftlichen Aus-
führgang haben. Darmcanal. Der vorn ventral gelegene Mund führt in eine
am Grunde bewimperte Mundhöhle. Pharynx muskulös mit 2 löffeiförmigen, ge-
zähnten Kiefern, die innen eine nach hinten verlängerte Borste zum Muskel-
ansatz tragen. Radula mit 3 Reihen von je 35 Platten. Ösophagus kurz mit
hohem Epithel. In den Magen mündet hinten unten die Leber; hinten oben
geht der Darm ab. Vom Vordertheil des Magens ein Muskelbttndel zur Körper-
wand; seine eigene Wand mit Ring- und Längsmuskeln. Das Magenepithel
ist vorn oben und unten, hinten seitlich auf 2 Wülsten bewimpert. Diese
setzen sich in den Darm fort. Der Darm bildet eine Schlinge und mündet
rechts vor dem 3. Cnidocystensack aus. Im Enddarm Cilien, die nach innen
schlagen. Die beiden Speicheldrüsen bestehen je aus 2 Zellenmassen und
münden in den Pharynx. Die große Leber erstreckt sich bis zum Hinterende
und nimmt, wenn die Geschlechtsorgane nicht stark entwickelt sind, die ganze
Leibeshöhle ein; ihre Zellen sind dann voll Körner und einzelliger Algen,

5. Grasti'opoda. c. Opisthobranchia. 51

während sie zur Zeit der Geschlechtsreife verkleinert ist und deutliche Zell-
grenzen erkennen lässt. In Magen und Leber Nesselkapseln. Cnidocysten-
säcke wie bei den Aolidiern. Der rechte vorderste communicirt mit dem
Magen, der linke vorderste und die übrigen wohl auch mit der Leber. Niere
rechts, ihr Ausführgaug (mit gewöhnlichem Epithel) mündet neben dem After.
Nierenzellen mit Concretionen. Ein anderer Gang (mit Flimmerepithel) mündet
in das Pericard. Das Herz liegt wahrscheinlich der Leber an. Nerven-
system. Die Cerebral-, Pleural- und Pedalganglien bilden einen Scblun dring.
Die etwas nach vorn gelagerten Cerebralganglien tragen vorn je einen
Wulst, vielleicht ein besonderes Ganglion. Pleuralganglien größer als Pedal-
ganglien. Sinnesorgane. Augen unter der Haut, hinten an den Cerebral-
ganglien; sie bestehen aus einem großen Krystallkörper, der innen und hinten
von einer dicken Pigmentschicht umgeben ist. Die Otocysten (mit je 1 Oto-
lithen] hinter den Augen da, wo die Commissur aus den Cerebralganglien heraus-
tritt. Zahlreiche Nerven enden vorn am Kopfe in gangliösen, Nervenfasern zum
Integument sendenden »corps foliac^s«, die wohl Riech- oder Tastorgane sind.
Die Haut des Kopfes trägt stellenweise Tasthaare. Um das Centralnerven-
system und oft in Verbindung mit Nerven finden sich große ZeUen, innen mit
einem »corps claire«. Die nahe beim After mündenden Geschlechtsorgane
sind nur im Frühling und Sommer stark ausgebildet. Anhangsdrüsen sehr
groß. Die Spermien im Rec. seminis erschienen kleiner als die in den Hoden.
Die Eiballen werden mit einem Stiel an Steinen befestigt. Die Larven
gleichen denen anderer Aolidier, haben eine Larvenschale und einen großen
dunklen Fleck in der Umgebung des Velums. Verf. kommt zu dem Schluss,
dass P. par. ein theils degenerirter, theils weiter entwickelter Aolidier ist,
und beschreibt dann kurz die von ihm bei Mytilene gefundene P. jja/^i/Zt/erö' n.,
die zwischen Aeolis und P. par. steht. Fuß breiter als bei par. ; Cilien an Stelle
der fehlenden Tentakel. Links 8, rechts 7 große Papillen, da die 2. rechte
fehlt. An ihrer Stelle münden Darm, Niere und Geschlechtsorgane aus. An den
Kiefern fehlt die Borste beinahe; auch die Radula ist verschieden von der von
par. Die inneren Organe liegen weiter vorn als bei par. Magen mit finger-
förmigen Fortsätzen. Herz und Niere wurden nicht gefunden. — Endlich be-
schreibt Verf. kurz eine 3. Species (ebenfalls von Mytilene) ähnlich joar., aber
mit 13 Paaren von Nesselkapselsäcken, längerer Borste an den Kiefern und
weiter hinten gelegener Geschlechtsöffnung.

Krembzow untersucht die Rückenanhänge von Aeolis exigua, Aeolidiella
glauca., Spurilla neapolüan.a^ Fiona nohilis^ Coryphella, lineata und Janiis cri~
staius. Bei Ac. e. stehen sie paarweise in Querreihen, und zwar der älteste An-
hang der Medianebene am nächsten. Junge Thiere haben nur 2 größere An-
hänge. Bei Ae. gl. werden besonders vorn fortwährend neue Anhänge gebildet.
Bei Ae. e. entsteht der 1. Anhang einer neuen Querreihe durch selbständige
Entodermausstülpung, die übrigen erhalten ihr Entoderm von jenem, sonst ent-
wickeln sie sich in gleicher Weise: zuerst bildet sich eine Ectodermfalte, in
die eine Entodermfalte hinwächst unter gleichzeitiger Wucherung der Mesen-
chymzellen, die sich zu Bindegewebs- und Muskelzellen differenziren. Im Ento-
derm liegen überall Zonen von indifferenten »embryonalen« Zellen, die als
Anlage des Cnidophorensackes mit ausgestülpt werden. Sie liegen später an
der Spitze des Entodermschlauches und grenzen sich durch eine Furche von
der übrigen Leber ab. Die dem Lumen zugekehrten Theile der Leberzellen
werden oft abgestoßen. Die Einschnürung, an der ein Sphincter auftritt, und
welche die Cnidophorenanlage abgrenzt, wird später tiefer, doch kommt es nie
zu vollständiger Abschnürung. Gleichzeitig werden die Zellen des Cnidophors

52 Mollusca.

vacuolenreich, und in den Vacuolen treten Nesselkapseln auf. Die Ectoderm-
zellen des Rückenanhanges werden besonders an dessen Spitze sehr hoch.
Schließlich bricht der Cnidophor nach außen durch. Am fertigen Cnidophoren-
sack ist das Entoderm von einer Muskelscheide umgeben. Der kurze und
enge Canal zum Leberschlauch öfinet sich nur, wenn irgend welche Producte
ans der Leber heraus befördert werden sollen. Die äußere weite Öffnung
kommt durch allmähliches Auseinanderweichen der Zellen zu Stande. Nur
wenige große Cnidoblasten im Cnidophor, mit je 20-30 Nesselkapseln. Bei
C. l. große und kleine Kapseln. Der Faden der Kapseln ist am Grund von
einem Stachelkranz umgeben. Epithel der Anhänge »vielfach bewimpert«, mit
epithelialen {Ae. e.) oder subepithelialen {F. n.) einzelligen Drüsen. F. n. hat
keine Cnidophorensäcke. Auch in den Wimperzellen liegen Granula. Ae. e.
und F. n. haben zwischen Ectoderm und Entoderm leberzellenähnliche Zellen,
die vielleicht Stoffwechselproducte der Leber in sich aufspeichern, jedenfalls
keine Schleimdrüsen sind. Ae. e. hat im gesammten Entoderm Nesselkapseln.
Bei Ae. gl. eine starke Ringmusculatur am Cnidophor, zwischen dieser und der
subectodermalen Ring- und Längsmusculatur, ebenso wie bei Ae. e., viele zur
Befestigung des Cnidophors dienende Verbindungsmuskeln. Canal zur Leber
meist kurz, dient zum Übertritt von Leberinhalt in den Cnidophor. Beim
Durchbruch des Cnidophorensackes nach außen degeneriren zuweilen die hier
gelegenen Ectodermzellen schleimig. Cnidoblasten von Ae. gl. und Sp. n. lang
und schmal ; die Kapseln (bis 10) bilden sich bei Ae. in den 2 Innern Dritttheilen
ihres Körpers in je 1 Vacuole ohne Betheiligung des Kerns. Schließlich lösen
sich die Zellen auf, und die Kapseln liegen frei im Nesselsack. Der Faden
der Kapseln, dessen Ausschleuderung auch an altem, conservirtem Material
durch Maceration gelang, ist 50 ^t lang und rings mit starren Borsten besetzt.
Auch in den Leberzellen hat Ae. gl. Nesselstäbchen; sie werden in je einer
besonderen Kapsel der Leberzelle gebildet und weichen etwas von den im
Cnidophor gebildeten ab. Bei manchen Individuen fehlten die Nesselkapseln
überhaupt. Der Canal von der Körperleber zur Leber des Rückenanhangs mit
kräftigem Schließmuskel. Der Cnidophorensack entsteht immer aus dem Ento-
derm (gegen Herdman, mit Davenport, s. Bericht f. 1S93 Moll, p 50).

Mazzarelli macht Angaben über den Bau von Phyllajjlysia Lafonti und Pau-
lini. Visceralcommissur sehr kurz. Deutovisceralganglien so groß wie die Proto-
visceralganglien und ihnen stark genähert, aber asymmetrisch und nahe dem
rechten Protovisceralganglion. Die Kiefer bestehen aus cylindrischen, bei L. am
Ende eingekrümmten Stäbchen. Radula multiserial mit medianen und lateralen
Zähnen. Penis wie bei Notarchus. Der übrige Genitalapparat ist nach dem
Typus anderer Aplysiiden und Aceriden gebaut. Zwitterdrüse ganz von der
Leber getrennt. Hypobranchialdrüse ausgebreitet, Schale vorhanden.

Bergh(^) untersucht die Bullaceen [Bulla ampulla var. nebulosa, Adatnsi,
B. media., Haminaea hydatis, natalensis, fusca, giiadeloiipensis, rotunia, cym-
balum., aracfm., Cryptopkthalnms smaragdirms ^ Smaragdinella viridis, glauca,
Aplustrum veltmi, physis, amplustre , alho-cinctum , undatum, Bullastra n. velu-
tinoides n., Atys cylindrica, naucum, Scaphander lignarius var. horealis n., i*^'.
puncto-striatus, Phüine quadripartita, Diaplmna globosa, hyalina, Gylichna alba,
BuUacta n. caurina, Phanerophthahnus luteus, Cryptophthalmus smaragdvtius,
Doridium cyanemn, Pilsbryi, obscuruni n., Äkera soluta). Von allen Arten
werden anatomische Beschreibungen gegeben, die aber vorwiegend systematisches
Interesse bieteu. Bullastra n. hat eine der Velutina ähnliche Schale und einen
abgeplatteten, breiten Schwanz. Samenrille scheint zu fehlen; kleine Kiemen-
höhle wohl ohne Kieme. »Oben in dem Munde des Schlundkopfes fand sich

5. Gastropoda. c. Opisthobranchia. 53

ein eigenthümlicher , zusammengesetzter Oberkiefer« , wie er sonst nur bei
Aegires vorkommt. Bidlastra repräsentirt vielleicht eine neue Familie. Die
Schale von Bullacta ist der von Scaphandrr ähnlich; das Thier kann sich
nicht in sie zurückziehen. Keine auswendig sichtbaren Augen, Osphradium
und Rhinophorien scheinen zu fehlen; Mantel hinten links in einen sich der
Schale unten anschmiegenden Lappen verlängert. Epipodien klein, Speichel-
drüsen langgestreckt, Ösophagus sehr lang, 3 auf der Kaufläche stark gerippte
Kaumagenplatten mit eigenthümlichem Unterkörper. Radula: oo 0 oo. Man-
dibelplatten gestreckt halbmondförmig, aus kurzen Elementen gebildet. Penis
mit eigenthümlichem, doppeltem Drüsenapparat, Glans mit starkem Stachel.

Jordan beschreibt in seiner vorwiegend physiologischen Arbeit zunächst die
beiden Arten von Locomotionswerkzeugen hei Äplijsia limaoina: den Fuß
und die Parapodien (= »Flügel«). Die glatten Muskelfasern, die Hauptmasse
der beiden Organe, liegen in Bündeln zusammen, jedes mit besonderer binde-
gewebiger Hülle und mit großen Hohlräumen voll Blut dazwischen. Im Fuße ver-
laufen die meisten Hauptbündel parallel zur Sohle; doch kommen auch senk-
rechte und schräge vor. In den Parapodien ziehen sie den Außenwänden
parallel. Ein Netz von Nerven und Ganglienzellen bildet mit der Musculatur
zusammen physiologisch das »Mantelsystem«. Die Bewegung des Fußes ist
eine Art Wellenbewegung, zuweilen bewegt sich das Thier aber auch wie eine
Spannerraupe. Die Parapodien gehen abwechselnd aus einander und schlagen
zusammen, wobei Contractionswellen von vorn nach hinten über sie. verlaufen.
Bei Hautreiz ballt sich das Thier zusammen und scheidet den bekannten rothen
Farbstoff ab. Wenn man an einer Stelle des Mantels durch Reizung eine
Contraction erzeugt, so treten auf der Haut Blasen voll Blut auf. Diese
spielen eine Rolle bei der Ausdehnung der erschlafften Musculatur, indem, wie
Versuche zeigten, beim Nachlassen der Muskelcontraction das Blut aus ihnen
in die intermuskulären Lacunen gepresst wird und dabei die Muskelbündel aus-
dehnt. Erst bei einer Contraction der letzteren wird die Flüssigkeit wieder
in die Blasen getrieben und hier zurückgehalten , wenn die Contraction eine
gewisse Stärke erreicht hat und nun die Blasen abschließt. So bleiben auch
Farbstoffe, die in ständig contrahirte Körpertheile injicirt werden, auf diese
beschränkt. Die Wand der Blasen besteht aus elastischem Bindegewebe, dessen
Fasern bei der Füllung der Blase gedehnt werden und durch ihre Elasticität
einen Druck auf den Blaseninhalt ausüben. Wenn man bei einem Thier, das
künstlich gezwungen wird, einen Flügel stets contrahirt zu tragen, eine starke
Cocaininjection in diesen macht, so tritt Erschlaffung und Ausdehnung, aber
nicht bis zur ursprünglichen Länge ein — wohl deswegen, weil die Elasticität
der Blasen abgenommen hat. Muskeltheile , die vom Cerebralganglion isolirt
werden, sind leichter erregbar als solche, die noch damit in Verbindung stehen.
Dagegen sind Muskeltheile, die nicht mehr mit dem zugehörigen Pedalgangliou
in Verbindung stehen, in ununterbrochener Contraction und behalten den durch
Hautreiz zugeführten Tonus auffällig lang. — In erster Linie scheint die ein-
seitige Wirkung der Schwere dem Thiere die Orientirung zu ermöglichen.
Augen und Fühler sind dazu nicht nothwendig, da Thiere mit durchschnittenen
Sinnesnerven sich ebenso orientiren wie normale. Thiere ohne Cerebralgang-
lion machen mit dem Fuß überall hin suchende Bewegungen, bis durch Be-
rührung mit irgend einem Körper ein Haftreflex ausgelöst wird. In Folge ihres
unsymmetrischen Baues ist es Thieren ohne Cerebralganglion, die auf der linken
Seite liegen, meist leichter sich zu orientiren, als solchen, die auf der rechten
Seite liegen. Totale oder einseitige Exstirpation des Pedalganglions hat totale
oder einseitige Lähmung und in jedem Fall Orientirungsunfähigkeit zur Folge.

54 Mollusca.

Nach totaler Exstirpation des Cerebralganglions treten mitunter regelmäßige,
Avellenförmige, nicht spontan inhibirbare Allgemeinbewegungeu des Fußes und
der Parapodien auf. Bei Vorhandensein des Cerebralganglions wird jede Be-
wegung, bei alleinigem Vorhandensein des Pedalganglious nur die automatische,
nicht inhibirbare Normalbewegung, beim Fehlen beider Ganglien keinerlei
Bewegung ausgeführt. — Im theoretischen Theil erörtert Verf. die Functionen
der Ganglien. Aus den Versuchen folgt, dass die Musculatur des Mantel-
systems und dieses ganze System überhaupt sich in activem Zustande befindet.
Da nun die Verbindung dieses Systems mit dem Pedalganglion eine Herabsetzung
des activen Zustandes zur Folge hat, ein centrifugaler Reiz a))er, der vom Pedal-
ganglion ausginge, dies nicht bewirken könnte, so ist die Erscheinung einer
centripetalen, einer Art Saugwirkung des Pedalganglions zuzuschreiben. Auch
das aus Mantelsystem und Pedalganglion bestehende System 2. Ordnung ist
allein ständig activ, was sich in rhythmischer Wellenbewegung äußert. Da das
Pedalganglion diese bedingt, so befindet sich dieses in ständig activem Zu-
stand, der vom Cerebralganglion herabgesetzt wird, das also ebenfalls eine
Saugwirkung ausübt. Im Allgemeinen setzt das übergeordnete Ganglion in dem
untergeordneten System den Tonus herab, indem es ihn »anzieht«. Im Mantel
findet niemals ein totaler Tonusausgleich statt. Das Pedalganglion hat ferner
eine locomotorische Function, indem es nicht nur Tonus einsaugt, sondern auch
rhythmischen Tonus abgibt. Überhaupt »ist das Auslösen irgend welcher spon-
tanen Bewegungen einzig und allein Function des Cerebralganglions, Avährend
die Arbeit des Pedalganglions, theils freilich auch diejenige des Cerebralgang-
lions, rein automatisch ist«. — Hierher auch Straub.

Bottazzi & Enriqiies(^) experimentiren mit Schlund und Magen von Äplysia
limacina und depilans, dessen Wand sich osmotisch wie eine einzige, durch
das Flimmerepithel rcpräsentirte Membran verhält, da das Bindegewebe bei
den osmotischen Erscheinungen von keiner oder sehr geringer Wichtigkeit ist.
Bei kleinen Unterschieden in der Concentration lässt der Magen kein NaCl
hindurch. Mit der Zunahme des Unterschiedes und der Dauer des Experi-
ments geht mehr NaCl hindurch, während die Menge des in entgegengesetzter
Richtung wandernden Wassers abnimmt. Bei verschiedenen Salzen nimmt die
Zahl der übergehenden Molecüle in Übereinstimmung mit der Zunahme ihres
Moleculargewichtes ab ; nur bei NaCl ist diese Zahl geringer als sie sein sollte.
Von Rohrzucker gehen stets nur Spuren über. »Der Magen von Aplysia ist
also im Normalzustande während des Lebens des Thieres eine halb durchlässige
Membran, die Wasser, aber nicht die darin gelösten Substanzen hindurch gehen
lässt.« Nur bei Alteration seiner Epithelzellen lässt er außer Wasser gelöste
Substanzen durch. Alle beobachteten Erscheinungen gehören in das Gebiet
der gewöhnlichen physikalischen Gesetze.

Bottazzi (S'-^) untersucht die Verdauung von ApJijsia limaci/in. Der Mageninhalt
reagirt sauer, enthält aber keine freie Mineralsäure, sondern wahrscheinlich eine or-
ganische, die von den Speicheldrüsen oder dem Hepatopancreas ausgeschieden wird.
Aus den Zellen von Ulva wird die Stärke herausgezogen und in Zucker verwandelt,
die Eiweißkörper werden aufgelöst und verdaut, das Chlorophyll aus den Chloro-
plasten herausgezogen und in Körnchen niedergeschlagen. Die Enzyme — ein
stärkelösendes und ein eiweißlösendes — werden vom Hepatopancreas secernirt.
Dieses enthält nur dann Zucker, wenn die Thiere nicht gefastet haben, außer-
dem das stärkelösende Enzym. Die saure Reaction des Mageninhaltes verhindert
die Fäulnis. Resorbirt wird im Hepatopancreas; Magen und Darm sind nur
Behälter, wo die Nahrung fortbewegt sowie mechanisch und chemisch zur Re-
sorption vorbereitet Avird. Der Zucker wird im Hepatopancreas nicht als Gly-

5. Grasti'opoda. d. Pulmonata. 55

cogen abgelagert, sondern vielleicht in die Glycoproteide des Blutes übergeführt;
theilweise dient er wohl auch zum »metabolisme organique journalier«. Die
Trockensubstanz des Hepatopancreas beträgt 28-29^. Die spectroskopiscbe
Untersuchung ergibt das Vorhandensein dreier Farbstoffe. Das H. enthält
außer 3, bei verschiedenen Temperaturen gerinnenden Eiweißkörpern einen
sauren Körper, der durch Behandlung mit Mineralsäuren Peutose gibt und
wohl vom Pentosan der Nahrung abstammt. — Hierher auch oben p 8 Sim-
roth(2), p 9 Enriques und p 25 Mitra.

Smallwood schildert das Verhalten der Centrosomen bei der Reifung und
Befruchtung des Eies von Bulla solitaria. Bei der 1. Reifungstheilung sind die
Centralkörpercheu von einer deutlichen Rinde umgeben, welche die Strahlen
durchsetzen. Nach der Eiablage wandert die Spindel an die Peripherie des
Eies, die Chromosomen treten in die Metaphase ein, und das Centrosom diffe-
renzirt sich in ein Centralkörpercheu und eine Markzone, die von der Wandung
des alten Centralkörperchens begrenzt ist. Die darum liegende Rinde ver-
breitert sich. Während die Chromosomen noch in der Äquatorialplatte liegen,
theilt sich jedes Centralkörpercheu. Dabei vergrößert sich das Centrosoma,
wird elliptisch und dreht sich, bis die 2. Polspindel, die in ihm entsteht,
dieselbe radiale Lage einnimmt wie die erste. Während die Spindel zwischen
den aus einander rückenden Centralkörpercheu entsteht, zerfällt die Wand
des Centrosomas in Stücke, die Medullarzone verschwindet, und an ihrer
Stelle entsteht die Rinde der 2. Polspindel. Die Centralkörpercheu wachsen
und werden nun zu den Centrosomen der 2. Polspindel, wobei schließlich eine
iJiiferenzirung in Centralkörpercheu und Medullarzone stattfindet. Die Strahlen
der 2. Spindel werden neu gebildet. Bei der Bildung des weiblichen Pro-
uucleus verschwindet das Centrosoma, und die Rinde umgibt den Kern. Dei-
Spermakopf, der am vegetativen Pol eintritt, wandert zum animalen Pol, wird
während der Anaphase der 2. Reifungstheilung bläschenförmig und zeigt eine
kurze Zeit lang eine Strahlung. Er legt sich dem weiblichen Pronucleus gleich
nach dessen Bildung an, indem er sich auf das Doppelte vergrößert. Das ur-
sprünglich wenig hervortretende Chromatin beider Pronuclei formt sich zu ring-
förmigen Chromosomen um, und an jedem Pronucleus entsteht durch Neubildung
ein Centrosoma mit Centralkörpercheu, Rinde und Strahlensphäre.

d. Pnlmonata.

Hierher Paravicini(2) und oben p 36 Thiele (^).

Über den Bau von Lirmmea emarginata s. Baker (^), Mantel von Physa
Baker(2), Bau von Helix ampidla Godwin-Alisten(^), von H. polüissima Godwin-
Alisten('^), Bau von Rhydita Greenwoodi, Meesoni, Bhenea corasia^ Schizoglossa
»ovozeelandica, Paryphanta Hochstetteri , Natalina caffra IVIurdOCh(^), von
Buliminus djurdjurcnsis MurdOCh(2), von Thersifes bipartifa Pace, von Gup-
pya Hopkinsi Pilsbry(^), von Beddomea Pilsbry(^), Genitalorgane Scrofani,
Variation von Glausilia laminata Weldon, Darmcanal und Verdauung oben
p 8 SJmroth(2), Verdauung bei Helix und Leberzellen von Limnaea p 10
Enriques, Schale p 12 Biedermann, p 14 Kelly etc.. Furchung, Homologien
der Cerebralganglien , Cerebraltuben, Tentakel und Mundlappen p 33 Meisen-
heimer(i).

Pelseneeri^i) bespricht im speciellen Theil seiner Arbeit über die Pul-
monaten zunächst Otiim ofis. Am Kopf Lippensegel, kurze Augententakel. Fuß
mit Querfurche. Mantelloch weit hinten. Cerebralganglien vor dem Buccal-
bulbus, mit großem Laterallappen, ohne innere Höhlung, Pleuralganglien ihnen

56 Mollusca.

anliegend, Pedalganglien getrennt. An der langen Visceralcommissur links von
der Medianlinie ein Abdominalganglion mit Genital- und Pallialnerv. Links ein
Parietal-, rechts ein Supraintestinalganglion. 1 Kiefer, langer Buccalbulbus,
lange unverästelte Speicheldrüsen. Kugeliger Magen hinten muskulös. Ein
großer vorderer, ein kleiner hinterer (morphologisch linker) Leberlappen. After
am Hinterrand des Mantellochs. Herz links vorn, fast quer. Lunge wenig
gefäßreich. Herz auf beiden Seiten von der Niere umgeben. Kein secundärer
Ureter. In den Zwittergang mündet eine Eiweißdrüse und eine Schleimdrüse
mit vorderem Anhang, weiter unten eine Vesicula seminalis; dann theilt er sich.
Der Oviduct nimmt den Ausführgang des Rec. seminis auf, mündet rechts vorn
unter dem Kopfsegel; Spermoviduct mündet mit einsttilpbarem Penis (mit Re-
tractor) nicht weit von dem Oviduct. — Ä?iiphibola mix aveUana. Ganz ohne Kieme
(gegen Bouvier). Die »veine ctenidiale« vereinigt sich mit der afferenten Nieren-
vene. Herz »prosobranche«. — Siphonaria Älgcsirac und Lessoni haben eine
Fußdrüse wie die Basommatophoren. Nervensystem gleich dem der Ancyliden.
Osphradium liegt wie bei den Pulmonaten. Augen bedeckt von einer »lacune
precorneenne«. Die Detorsion macht sich in der Lage des Buccalbulbus und
Ösophagus bemerklich. Leberlappen wie bei Ofina. Kein distincter Sperm-
oviduct (gegen Haller und Hutton, mit Köhler). — Gadinm Garnoti. Kopfsegel
vorn gezähnt, in der Mitte gespalten; oben jederseits mit schräg zum Munde
verlaufender Furche, schabt die Nahrung ab und führt sie dem Munde zu. Fuß-
drüse wie bei Siphonaria. Kleine Mantelhöhlenöffnung rechts vorn am Mantel-
rand. Columellarmuskel wie bei den Patellen, aber linke Hälfte weiter nach
vorn als rechte. Zwischen den Pedalganglien 2 kurze Commissuren. Central-
nervensystem wie bei Siphonaria. Augen hinter dem Kopfsegel, von einer
»lacune precorneenne« bedeckt. Osphradium wenig entwickelt, wie bei Siph.
gelegen. Kein Kiefer. Die Retractoren des Buccalbulbus setzen sich neben
dem Columellarmuskel an. Radula kurz und schmal, Zungenpapille mit Längs-
falten. Ösophagus lang, Magen hinten. Leber wie bei Siph. und Otina. After
am Hiiiterrand der Lungenöffnung. Respiration unter Wasser am Mantelrand;
das hierher kommende Blut vereinigt sich mit dem Nierenblut. Die »region
ctenidiale« liegt wie bei Siph. vor dem Vas efferens der Niere, die Kieme von
.S". ist also eine Neubildung. Herz »prosobranche«. Die beiden Aortenäste
wenden sich nach hinten. Im Blut scheinen Zooxanthellen zu sein. Kieme
fehlt. In der Luft athmet das Thier durch seine Mantelhöhle. Die große Niere
»ä cavite peu subdivisee« liegt ganz im Mantel. Der Renopericardialgang ent-
springt kurz vor dem Ventrikel und mündet am Boden der Niere. Am Zwitter-
gang eine Eiweißdrüse und eine Schleimdrüse. Weiblicher Ausführgang mit
Rec. seminis, mündet getrennt vom männlichen rechts. — Latia neritoides. Fuß
kürzer als Körper. Unterer Mantellappen in der hinteren Hälfte des Körpers.
Die kurzen Tentakel tragen außen die Augen (mit »lacune precorneenne«).
Lange Cerebralcommissur vor dem Buccalbulbus; Pleuralganglien distinct, ohne
Nerven. An der ungedrehten Visceralcommissur liegt die rechte Hälfte etwas
mehr oben. Infraintestinal- und Abdominalganglion am Hinterende der Com-
missur; Supraintestinalganglion hinter dem rechten Pleuralganglien, innervirt
das wie bei Siph. gelegene Osphradium. Kiefer klein, Buccalbulbus lang.
Ösophagus mündet an der Ventralseite eines gesier ä anneau musculaire«.
In den Magen mündet hinten der eine Leberausführgang, vorn unten der Darm,
daneben rechts ein langes Pyloruscöcum. After in der Mitte des unteren
Mantellappenrandes. Herz links, Vorhof davor, Pericard geschlossen, Lunge
wohlentwickelt. Niere im Wesentlichen wie bei Limnaea. Geschlechtsöffnungen
getrennt. Der Spermoviduct nimmt die Ausftihrgänge der Eiweißdrüse, der

5. Grastropoda. d. Pulmonata. 57

zweilappigen Schleimdrüse und der Samenblase auf und theilt sich dann in
den kurzen Oviduct mit Rec. seminis und das Vas deferens mit großer Schleim-
drüse und Penis. — Gundlachia sp. ist links gedreht und ähnelt den links ge-
drehten Ancylus. Unterer Mautellappen links, Visceralcommissur kurz, trägt
(von links nach rechts): ein Pleural — |- Parietalganglion, ein Abdominalganglion,
ein Supraintestinal — \- Pleuralganglion. Pedalganglien einander genähert, Cere-
bralganglien durch eine lange Commissur verbunden. Augen innen an den
Tentakeln, Osphradium unter dem linken Mantelrand, mit Cöcum. Radula kurz.
Leber mit vorderem großem, hinten rechts in den Magen mündendem und klei-
nerem, hinterem, in das Cöcum des Pylorus mündendem Lappen. Herz quer,
links, vor der »branchie« gelegen. Das Pericard »n'est pas un sinus«. Niere
ähnlich wie bei Ancylus^ hinten mit Blindsack; äußere Öffnung hinter dem
Mantellappen. — Neohyalirnax brasüiensis. Mantel verlängert, in der Mitte das
Mantelloch, dahinter der After. Geschlechtsöffnung rechts unter dem hinteren
Tentakel. Kiefer elasmognath. Lunge wie bei Lintax, reicht nicht so weit
nach hinten wie Niere (mit secundärem Ureter). — Oncidiella pateMoides. Niere
und Lunge von einander unabhängig und getrennt (mit Plate, gegen Haller) ;
die eine mündet rechts in das Rectum. Lunge hinten einheitlich, lamellös und
»quelque peu tracheen par places«. Geschlechtsgang nicht triaul ; Rec. seminis
mit drüsigem Cöcum. — Vaginula occidentalis und andere Species. Mantelrand-
drüsen wie bei OneidieUa. After hinten etwas rechts. Die Nervenstränge an
der dorsalen Fußfläche sind »cordons palleopedieux«. Pedalganglien durch 2
starke Commissuren verbunden. Der Darm tritt in die muskulöse Körperwand
rechts mitten ein, mündet aber hinten, und zwar nicht in eine Lungenhöhle
(gegen Ihering und Plate), sondern die sog. Lunge mündet in das Rectum.
Diese ist der secundäre Ureter; die eigentliche Lunge ist verschwunden. Der
Ductus receptacixlo-deferentinus ist ein »tube reel«. Zwischen Mund und Fuß-
drüse mündet der Penis (mit accessorischen Drüsen); weibliche Geschlechts-
öffnung rechts in der Mitte. Die Trennung der Geschlechtsöffnungen bei den
Ditremata ist secundär. Allgemeiner Theil. Nervensystem. Die Dor-
sallappen der Basommatophoren (Procerebron, Nabias) gehören nicht zum Nerven-
system und sind nach Function und Entstehung unbekannt. Der accessorische
Laterallappen des Cerebralganglions geht bei Helix aspersa^ Stenogyra mmnil-
lata und Clausula sp. jederseits aus einer (gegen Sarasin, s. Bericht f. 1888
Moll, p 51) Einstülpung des Ectoderms hervor, die an derselben Stelle statt-
findet, wo sich vorher das Cerebralganglion gebildet hatte. Später schließt sich
die Öffnung, die Anlage tritt in Beziehung zum Cerebralganglion und verliert
ihr Lumen. Bei den Basommatophoren Limnaea, Amphipcplea und Planorbis
bleibt das Lumen erhalten, doch schließt sich der Canal. Physiologisch scheint
der Lappen mit den Sinnesorganen Nichts zu thun zu haben (gegen Lacaze-
Duthiers). Die Einstülpungen bei der Bildung der Cerebralganglien anderer
Mollusken sind den Cerebraltuben der Pulmonaten nicht homolog [s. auch oben
p 33 Meisenheimer(') und unten p 61 Beutler]. Der zur Blutdrüse gewordene weiße
Körper der Cephalopoden ist ein »ganglion nerveux atrophie« (mit Lankester).
Jene Einstülpungen sind den Nackenorganen der Polychäten, die von ihnen
aus sich entwickelnden Nervencentren dem Hinterhirn der Polychäten homolog
(mit Sarasin, s. Bericht f. 1887 Moll, p 40). Von den rechts gewundenen
Basommatophoren haben nur Limnaea und Ämpkipeplea glutinosa ein zwei-
theiliges Osphradium, das aber vor dem Ausschlüpfen auch bei ihnen einfach
ist. Die Land-Basommatophoreu haben kein Osphr., die Stylommatophoren
mit wenigen Ausnahmen aber noch kurze Zeit nach dem Ausschlüpfen, z. B.
Helix, wo es am Eingang der Mantelhöhle liegt. Dies beweist die Homologie

58 Mollusca.

der Lunge der Basomm. und Stylomm., sowie den einheitlichen Ursprung der
Pulmonaten. Das Vorkommen einer 2. Pedalcommissur bei allen Euthyneuren
(Pulmonata -f- Opisthobranchia) spricht für die Abstammung dieser von den
primitiven Streptoneuren. Das Parietalganglion ist eine Neubildung an der
Abgangsstelle des linken Mantelnerven (Pulm. und manche Opisth.). Die Euthy-
neuren haben die Tendenz, das Infraintestinal- und Abdominalganglion zu ver-
schmelzen. Nach der Visceralcommissur zu schließen, haben die Pulmonaten
eine Detorsion durchgemacht. Respirationssystem. Bei den höchsten Fa-
milien (Vaginuliden und Ancyliden) ist die Lungenhöhle verschwunden. Die
Kiemen der kiementragenden Pulmonaten sind keine echten Ctenidien (gegen
Sarasin). Darmcanal. Da bei den Siphonariiden und Oüna der Leberlappen
in der Schalenwindung kleiner ist als der andere, so kann das stärkere Wachs-
thum jenes nicht die Torsion der Gastropoden verursacht haben. Das Pylorus-
Cöcum der Basommatophoren ist bei den Mollusken (Rhipidoglossen, vielen
Opisth., Cephalopoden, Scaphopoden, Lamellibranchiern, hier - Krystallstielsack)
sehr verbreitet. Excretionssystem. Die definitive Niere entsteht hei Helix
aspersa zusammen mit dem Herzen aus dem Mesoderm (gegen Behme, s. Bericht
f. 1S89 Moll, p 44) im Grunde der Mantelhöhle, der Ureter durch Einstülpung
vom Ectoderm. Der ursprünglich rinnenförmige secundäre Ureter schließt sich
später. Die Urnieren sind in ihrem größten distalen Abschnitt ectodermal; die
rechte mündet ins Pneumostom, die linke unter dem Mantelrand. Sie haben
keine innere Öffnung (gegen Meuron und Sarasin) ; die großen Endzeilen wim-
pern und sind der Rest des geschlossenen Nephrostoms. Die ähnlichen Ver-
hältnisse bei Plattwürmern beruhen auf Convergenz. Bei H. a. verschwinden
die Vornieren erst nach dem Auskriechen. Geschlechtsorgane. Eine wahre
Triaulie existirt bei keinem Pulmonaten; bei Zonites excavata und Clausilia
hiplicata trägt das Rec. seminis nur einen blinden Anhang, der die Triaulie
vortäuscht (gegen Leidy, Ihering und Moss). Vaginula zeigt eine falsche Tri-
aulie, da der weibliche Gang sich nicht theilt. Phylogenie. Am ältesten
sind die Auriculiden; die Ditremata, Siphonariidae und Ancylidae sind hoch
specialisirt. Otina, ist mehr specialisirt als die anderen Auriculiden. Die
Basommatophoren mit conischen Schalen sind polyphyletischen Ursprungs.

Wiegmann ("^) behandelt ausführlich die Anatomie der Buliminiden von
Westchina und Centralasien. Es werden vornehmlich die Geschlechtsorgane,
Niere etc. folgender Arten beschrieben: Bulhnus {Suhzebrinus) ottonis und sub-
spec. convexosjnrus, doUdiostoma, beresowskü, substngatus, melinostoma, B. [Pu-
pinidius) streptaxis, obrutschewi subspec. eurystoma, nanjnngensis ^ B. {Petraeo-
mastus) oxyconus, xermnpelinus, B. {Serina) ser, subser^ B. [Holcauchen] hya-
einthi, rhabdites. Einzelheiten s. im Original. Am Schluss der Besprechung
jeder Section werden zusammenfassende Angaben über die charakteristischen
Längen einzelner Organtheile gegeben. Im Allgemeinen gehören sämmtliche
Arten ein und demselben Tj^dus an, der sich durch die reducirtere Form der
Radulazähne von den anderen Sectionen des Genus unterscheidet. Der kreide-
weiße Belag der Weichtheile ist wesentlich kohlensaurer Kalk, keine Harnsäure
(gegen Simroth). Die Nackenlappen sind immer reducirt. Retractorsystem wie
bei Helix. Darmcanal wie bei den einheimischen Arten. Speicheldrüsen
immer auf der Oberseite des Ösophagus getrennt. Hepatopancreas ähnlich wie
bei Helix. Kiefer typisch. Vorn läuft die Niere in ein Band aus, das nicht
der primäre Ureter ist; ganz vorn, hinter der nur wenig umgebogenen Spitze,
liegt die Nierenöffnung, und von hier verläuft als Anlage des secundären Ure-
ters eine Rinne an der convexen Nierenkante bis ganz hinten; nur bei B. fors-
kalii und schweinfurthi setzt sie sich als breiter Hautsaum parallel zum Rectum

5. Gastropoda. d. Fulmonata. 59

bis au den MaDtelraud fort. Stets trägt der Penis einen Appendix, der Blasen-
stiel ein Divertikel. Zwitterdrüse typisch. Am Anfang des Zwitterganges ein
»Haufwerk« winziger Blindsäcke. Neben der Basis der Eiweißdrüse am Zwitter-
gang ein keuliges, meist gebogenes Divertikel, das nur aus einem Blindsäckchen
besteht. Eiweißdrüse gedrungener als bei Helix^ Ovispermatoduct wie bei il.,
Prostata dagegen breiter und aus größeren Blindsäcken zusammengesetzt als bei
H. Uterushals länger als die kurze, keine Erweiterung tragende Vagina. Der
zuweilen im Blasenstiel angetroffene Spermatophor mit glatter Außenwand.
Blindsäcke am mittleren Penisabsatz (= Epiphallus) fehlen nur bei Petraeomastus,
Serina^ Holcauchen und Suhzebrinus melinostonia. Flagellum überall rudimen-
tär. Am Penisappendix lassen sich 3 Abschnitte unterscheiden: ein kurzer,
cylindrischer, den Retractor tragender, ein mittlerer, schmal keuliger und ein
geißelartiger. Ob der Appendix des Penis der weiblichen Liebesdrüse der Vitri-
nideu und Zonitiden homolog ist, bedarf noch der Aufklärung. Die Ansatzstelle
des Penisretractors liegt immer vor der die Penispapille einschließenden Er-
weiterung. Die sensorische Vorderregion der Cerebralganglien ist halb-
kreisförmig. Linkes Cerebro-Visceralconnectiv gewöhnlich länger als das rechte,
beide kürzer als die gleichlangen Cerebro-Pedalconnective. Die allen Aulaco-
gnathen eigenthümliche Anordnung der unteren Schlundganglien ist primitiver
als die bei den Heliceen.

Collinge(^) macht Angaben über den Bau von Rhytida Greenwoodi^ Pary-
phanta Hochstetteri, P. Edwardi und Schizoglossa novoseelandica. Bei R. G.
hat die große Buccalmasse eine sehr starke Musculatur. Die Retractoren
inseriren sich hinten und ventrolateral ; seitlich geht jederseits eine Reihe von
Muskeln zum Boden der Leibeshöhle. Die muskulöse Radulascheide ist hinten
nach oben gekrümmt und umfasst seitlich die Muskelscheide. Die Speichel-
drüsen sind median verschmolzen. Die am Boden platte Fußdrüse krümmt
sich hinten erst nach rechts und dann nach links; der 3. Windung liegt ein
schwammiger Körper an. Die Genitalöffnungen sind getrennt. Innenwand
des Penis nahe der Mündung gefaltet, weiter oben eine ventrale Rippe mit
Zähneu. Ganz oben zeigt die Innenwand wieder Falten; von hier führt
das Vas deferens in die Prostata-Region des gemeinsamen Ausführganges. In
den oberen Theil der Vagina mündet der Oviduct und ein sitzendes Rec. se-
minis. Innenwand des kurzen Oviducts mit Falten. Eiweißdrüse groß. Bei
P. II. ist am Penis nur das den Retractor tragende Ende nicht hohl. Knopf
und Warzen fehlen (gegen Godwin-Austen). Das Vas deferens verlässt den
Penis nahe seinem oberen Ende (gegen G.-A.) und ist letzterem durch Binde-
gewebe angeheftet. Das Hintereude der Fußdrtise beschreibt einen Bogen
nach links. Bei P. E. ist sie ähnlich wie bei P. II. ; ihr liegt ein schAvammiger
Körper an Avie bei R. G. Das nicht gewundene Vas deferens entspringt links
am oberen Penisende. An der großen Vagina ein sitzendes Rec. seminis. Bei
Seh. n. geht der kurze Penis allmählich in das Vas deferens über. Rec. se-
minis fehlt. — Godwin-Austen (^) bemerkt dagegen, dass seine Darstellung des
Penis von Paryphmita Hochstctteri nicht incorrect gewesen sei, dass er aber
an schlechtem Material nicht Alles habe sehen können. Knopf und Warzen
sind erst bei der Präparation entstanden. — Hierher auch iVSurdoch(^).

Auch Beutler beschreibt den Bau von PcmjpJMnta Hochstetteri, die äußerlich
Helix pomatia ähnelt. Der einfache Mantelkragen erweitert sich rechts zu
einem Flügel mit Athemloch und After. Geschlechtsöffnung hinter dem rechten
Ommatophor. Fuß vorn quer abgestutzt, hinten spitz. Schwanzdrüse fehlt.
Mund mit 3 Lippen. Kiefer fehlt. Die Schale besteht aus einer Cuticular-
und einer Kalkschicht, die auf der Innenfläche eine Felderung, auf Schliffen

60 ' Mollusca.

eine horizontale Streifung, verticale Spalten und schräge, um 45° gegen einander
geneigte Streifen zeigt. Haut mit 4 Arten einzelliger Drüsen, davon jede auf
eine bestimmte Region beschränkt. Fußdrüse liegt in der Leibeshöhle, be-
steht aus 3 Abschnitten und öffnet sich hinter dem Mund. Darmcanal. Der
Pharynx reicht durch die ganze Leibeshöhle und beschreibt einen nach rechts
offenen Bogen. Sein vorderer Abschnitt ist sammt den aufgelagerten Ganglien
um 45° gedreht, der hintere trägt 2 »Hinterbacken«. Ganz hinten setzen sich
2 Retractoren und 2 Protractoren an. Vorgestülpt wird der Pharynx durch weiter
vorn entspringende Muskeln. Der rinnenförmige Stützbalken theilt das Lumen in
die untere Pharynxbucht (= »untere Radulatasche « , Plate) und die obere Radula-
scheide, von deren dorsaler Wand der vorn hohle Kiel der Radulascheide
herabhängt. Odontoblasten ganz hinten in der Radulascheide. Radulazähne in
winkeligen Querreihen ; Formel: 59 + 1 + 59x75, Der elastische Stützbalken
besteht aus prismatischen, radiären Fasern mit Kernen. Außen wird er von
einer Längsmuskellage bedeckt und ruht in einem Sack voll Blut, der außen mit
Längsmusciilatur bekleidet ist. Pharynxepithel mit Cuticula. Der muskulöse
Ösophagus entspringt in der Mitte des Pharynx. Zwischen Magen und Mittel-
darm ein kurzer muskulöser Pylorus. Speicheldrüse mit 2 Ausführgängen.
Rechte vordere Leber kleiner als linke; beide münden hinten in den Magen.
Den Speiseresten nach ist P. omnivor. Im Magen und besonders im Pylorus
blasige Secretionszellen, in der Leber Kalk-, Ferment- und Leberzellen (mit
Secrettröpfchen). Der Darmcanal von P. lässt auf Verwandtschaft mit den
Testacellen schließen, die Unterschiede beruhen auf der Ausbildung der Schale
bei P. — Geschlechtsapparat. Der Zwittergang beginnt mit 2 Asten;
in sein distales Ende mündet die Eiweißdrüse. Der Spermoviduct spaltet sich vorn
in das Vas deferens und den Oviduct, der sich in die Vagina fortsetzt. Letztere
mit Blindanhang (Cylinderepithel und RingmuskeLn) von zweifelhafter Bedeutung.
Die Mündung des Vas deferens in den langen, dünnen, hinten einen Retractor
tragenden Penis liegt 2-3 cm vor dessen Hinterende. P. dürfte protan drisch
sein. Der Zwittergang besteht aus Epithel, Muscularis und großzelliger Adven-
titia, die Eiweißdrüse aus Schläuchen netzartiger Drüsenzellen, die von weiten
Sinusen umhüllt werden. Im Epithel des Uterus zahlreiche Schleimdrüsen, dem
Samengang liegen die Prostatadrüsen (mit cylindrischen und schmäleren Zellen)
an. Epithel und Drüsen des eigentlichen Spermoviducts weichen im Aussehen
erheblich von denen des Uterus und Vas deferens ab. Anhangsdrüsen und
Vesicula seminalis fehlen. Ein Vergleich des Vaginalanhanges von P. mit dem
Rec. seminis von Testacella und Daudehardia führt zu dem Schluss, dass »Rec.
sem. und Bursa copulatrix morphologisch gleichartige Organe sind«. Der Bau
der Geschlechtsorgane spricht für eine Verwandtschaft zwischen P. und T. —
Lunge dünnwandig, tief und gefäßarm. Die Renopericardialmündung in gleicher
Höhe mit dem Übergang vom Vorhof in die Kammer des Herzens. Die
Aorta spaltet sich in eine A. anterior und posterior. Die Falten des Nieren-
saekes bilden ein Maschenwerk. Der Harnleiter beginnt mit einer Harnblase.
Ein secundärer Ureter fehlt, an seiner Stelle eine Furche. Herz medianwärts
von der Niere ganz hinten in der Lungenhöhle unter dem Lungenboden. Die
Unterschiede im Bau der Niere von T. und P. sind nur eine Folge der ver-
schiedenen Ausbildung der Schalen. Zur Erklärung der Opisthopneumonie dient
vor Allem das Rudimentärwerden der Schale (gegen Plate). Centralnerven-
system. 2 Cerebral-, 2 Buccal-, 2 Pedalganglien und die Visceralgruppe,
nämlich 2 Pleural-, 2 Parietalganglien und 1 Abdominalganglion. Pedalgang-
lien und Visceralgruppe sind nicht von der Drehung des Pharynx betroffen.
Von den beiden Lobi accessorii der Cerebralganglien gehen als 2 Stränge mit

5. Gastropoda. d. Pulmonata. ßl

Reihen von Kernen die Cerebraltuben aus, die also hier nicht rückgebildet
sind (gegen Schmidt, s. Bericht f. 1891 Moll, p 46). Da sie auch Helix po-
matia und hortensis zukommen, so dürften sie allgemein verbreitet sein [s. oben
p 57 Pelseneer(')]. Mit den Pedalganglien steht ein engmaschiges Nervennetz
der Fußmusculatur in Verbindung. Rechtes Parietalganglion doppelt so groß
-v^ie linkes. Ganglien der Visceralgruppe nicht verschmolzen wie bei den Tes-
tacellen. In den Fühlern dicht gedrängte Zellen von unbekannter Bedeutung
mit großen Kernen. Die Testacelliden stammen von Paryphanta ähnlichen
Thieren ab.

Collinge(^) erörtert den Bau von Vitrina [Ratnadvipia) irradians. Der Darmcanal
beschreibt vier Schlingen. Hinter dem Kropf 3 Einschnürungen. Magen von der
Leber umgeben. Vagina lang, mit gefalteten Wänden, kugeliges Receptaculum
sitzend. Freier Oviduct lang, mit Anschwellung. Penis mit Divertikel und Anschwel-
lung. Epiphallus am Eintritt des Vas deferens erweitert. Penis liegt in einer
dicken, innen mit Knöpfen besetzten Scheide und trägt selbst solche Fortsätze. Am
Ende ist er verdickt. Ein feiner Canal durchbohrt ihn. Divertikel mit glatter Wan-
dung, communicirt mit dem Peniscanal. Unterer Abschnitt des Epiphallus mit ge-
falteter, oberer mit glatter Wandung; hier zahlreiche kleine Kalkkörnchen;
in einigen Fällen entsprang vom Grund der Höhlung ein 6,5 mm langes Kalk-
spiculum, das fest im Muskel saß und von zahlreichen Kalkkörnchen umgeben
war; diese zuweilen mit plasmatischem Inhalt und vielleicht einem Kern. Bei
einigen Thieren, wo sie im Epiphallus fehlten, waren kugelige Kalkkörper im
Rec. seminis. Der Penisretractor setzt sic!i an das Diverticulum an. Vas
deferens lang, Liebespfeilsack und Drüse groß, oft gekrümmt, mit terminalem
Muskel. Am distalen Ende des Sackes eine Papille. Die Wandung der Drüse
besteht aus einer äußeren Muskelscheide, einer Schicht großer Drüsenzellen^
einer Längs- und einer Ringmuskelschicht, einer bindegewebigen Schicht und
dem Epithel; von diesem aus ziehen unregelmäßige radiäre Muskelbündel bis
in die Drüsenschicht. Die Wand des Liebespfeilsackes besteht aus einem ,
äußeren Epithel mit Muskel und Bindegewebe und aus einer Schicht von Rund-
zellen, die in Bindegewebe liegen. Der Pfeil besteht aus Muskelschicht, Binde-
gewebe mit kleinen Zellen, Ringmusculatur, Bindegewebe, Epithel und engem
Hohlraum. Spermoviduct macht 2 Windungen. Zwitterdrüse birnförmig. Buccal-
retractor vorn mit 2 Ästen. Augenretractoren vorn getheilt; vom unteren Ast
entspringt ein Labialmuskel, vom oberen ein Pedalmuskel. Niere kurz, der
weite Ureter entspringt vorn, verläuft V-förmig. Die Niere endet stumpf vor
der Ureterkrümmung.

IheringC^) macht u. a. Angaben über den Bau von SoJaropsis feisthameU.
In das Atrium münden gesondert der Penis (mit Flagellum), der Epiphallus (mit
Retractor) und die Vagina. Das Rec. seminis besteht aus einem Stiel, einer sub-
cylindrischen Spermatotheca mit Retractor und einem sehr langen, zusammen
mit der Spermatotheca in den Stiel einmündenden Divertikel.

Collinge('^) gibt kurze Notizen über den Bau voii Microparmarion möllen--
dorfjl. Am Penis 2 sackförmige Fortsätze, deren einer mit dem Vas deferens
verbunden ist. Gang des Receptaculums kurz. Freier Oviduct mit Erweite-
rung. Liebespfeilsack groß, dick, gebogen.

Collinge('*) macht Angaben über diQn^SiU\o^ Amphidromus palaceus. Vesti-
bulum klein. In der Vagina Längsfalten und feine Querfalten; wo der Gang
des Receptaculums und der freie Oviduct eintreten, eine Erweiterung. Epi-
. Phallus endigt im Penis mit einer Papille; am Ende des Flagellums eine Er-
weiterung mit Anhang. Um die Epiphalluspapille eine Furche. Freier Oviduct
kurz. Der Gang des Receptaculums geht allmählich in das eiförmige Reservoir

Zool. Jalirestericht. lyOl. Mollusca. 9

62 Mollusca.

über. Spermoviduct gewunden, Eiweißdrüse klein. Buccalretractor besteht
aus 3 Bündeln, vereinigt sich nicht mit den Ocularretractoren , die mit den
Pedalretractoren zusammenhängen. Niere lang, bandartig.

Collinge(^) berichtigt an besserem Material seine Angaben [s. Bericht f. 1897
Moll, p 42] über die Geschlechtsorgane von Apera Burnupi. Was dort
als Penis bezeichnet wurde, ist ein Theil des Vestihulums; der wirkliche Penis,
ein langes muskulöses Organ, mündet rechts in das Vestibulum. Vas deferens
entspringt an der Innenseite nahe dem Penisende mit einer ein Divertikel
tragenden Erweiterung, Penisretractor lang. Wahrscheinlich hat auch Ä. n.ata-
lensis einen Penis. Die Ähnlichkeit von Ätopos mit den Testacelliden beruht
auf Entwickelungsparallelismus. Spinndrüsen fehlen bei Apera.

IVIurdoch{'^) fügt der systematischen Arbeit von Ancey über Ashmundla
einige anatomische Angaben bei. A. pseudodonta. Radula: 25-1-25 bis v
27-1-27. Speicheldrüsen verschmolzen. Magen lang, nimmt hinten die
Lebergänge auf. Niere lang und klein. Ureter entspringt vorn, verläuft erst
nach hinten, dann wieder nach vorn. Venengeflecht der Lunge rechts am
stärksten. Fuß- und Tentakelretractoren laufen zusammen, weiter hinten ver-
einigt sich mit ihnen auch der Buccalretractor. Penis kurz, dick, Epiphallus
lang. In diesen mündet das Vas deferens dicht unter der Spitze. Der Penis-
retractor setzt sich am Penis und Epiphallus an. Zwitterdrüse 4 lappig. An
der Verbindungsstelle von Zwittergang und Eiweißdrüse ein kleiner hohler An-
hang mit 2 Ausführgängen. Freier Oviduct kurz. Keine Anhangsdrüsen. —
A. thomsonianayax. porterae. Radula: 26-1-26. Der Penisretractor setzt sich
nur an den Epiphallus an. Rec. seminis mit dünnem Stiel. Übrige Organe
wie bei A. ps. Zum Schluss wird die Länge der Pallialorgane verschiedener
Arten verglichen.

Täuber behandelt zunächst die Anatomie von Paralimax. Fußsohle in 3
Felder getheilt. Fußdrüse gerade; auf ihrer Ventral wand hinten 2 flimmernde
Längsleisten und dazwischen die Mündungen der subepithelialen Drüsenzellen';
nahe bei der Mündung im Epithel Becherzellen. In der Körperhaut 2 Arten
von Schleimdrüsen. Pigment unter dem Epithel am dichtesten. Median hinten
am Mantelschild eine Grube, an deren vorderer Wand ein Sinneshügel liegt.
Darmcanal. Von den 4 >Darmschenkeln« ist der 1. der Magen, der letzte
der Enddarm. Magen vorn mit Blindsack, hinten mit den Mündungen der
Vorder- und Hinterleber. Enddarm gar nicht in die Lungenhöhle eingeschlossen.
An den Wänden des Mundes Längsleisten. Kiefer gezähnt, mit zur Basis
paralleler Streifung. Als Antagonisten der 2 hinten verschmolzenen Schlund-
kopfretractoren feine circumorale Muskelfäden. Lumen der Schlundkopfhöhle
fast ganz vom Radulastützbalken erfüllt. Radulamembran fast so stark wie bei
Daudcbardia. Lumen der Radulascheide U-förmig. Stützbalken muskulös, seitlich
»durch ein breites, aus vielen quergestreiften Fasern gebildetes Band« befestigt.
Ausführgänge der sehr dicken Speicheldrüsen nicht bewimpert. Ösophagus vom
Magen scharf abgesetzt, mit Falten. Im 2. und 3. Darmschenkel viele epithe-
liale Schleimdrüsen, am Enddarm unter der Muskelschicht Schleimdrüsen, die
am After in die Hautdrüsen übergehen, das Durchgleiten der Excremente er-
leichtern und Eiweißderivate abscheiden. In der Leber Kalk-, Leber- und
Fermentzellen. Die Quer- und Längssinus der Lunge überziehen Herzbeutel
und Niere unten nicht. Nierenspritze im oberen Theil der Niere. Diese um-
schließt den Herzbeutel; in ihrem Lumen centripetale Faltenblätter. In jeder
Nierenzelle ein Harnconcrement. Der Ureter entspringt »an der dorsal gelegenen
äußersten Mittelwand« und bildet mit dem Rectum eine Cloake. Athemloch
vor der Mitte des Mantelrandes. Ureter »flächenförmig auf die Dorsalwand

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 63

der Niere ausgedehnt«, mit zahlreichen Falten; im Epithel flimmerlose Zellen,
2 Arten von Calottenzellen (Plate) und am Ende der Falten Gruppen von 4-8
Zellen mit Endsaum und kurzen Cilien. Primärer Ureter kein abgegliederter
Theil der Lungenhöhle (gegen Plate). In den Lacunen der Harnleiterfalten
gelbliche Massen. Die Falten »saugen vielleicht für den Körper sonst über-
flüssig gewordene Stoffe auf, um sie zum Aufbau der Schale zu verwenden«.
Aorta in A. anterior und posterior gegabelt. In der im Diaphragma ver-
laufenden A. cephalica findet ein nochmaliger Gasaustausch auf osmotischem
Wege statt. Geschlechtsorgane hoch ausgebildet. Spermoviduct auf der
üterusseite glatt. Vas deferens dünn, kurz. Penis als kurzer Schlauch distal
seitlich am vorn keulenförmig verdickten Flagellum. Vas deferens mündet am
distalen Ende des Penis. Rec. seminis überall von gleicher Breite. Am Flagel-
lum ganz hinten in der Musculatur radiäre »Schleimstränge«, die auch vicariirend
für Elasticitätszellen fungiren. In der vorderen Hälfte des Flagellums ist einer
der 4 Längswülste von einem kleinkubisohen Epithel überzogen und besteht
aus Quer-, Ring- und Radialmuskeln. Hinter der Mündung des Vas deferens
ein knollenförmiger Körper (vielleicht ein Reizorgan). — Verf. behandelt sodann
die Regeneration des Darmepithels bei Helix pomatia^ die im März statt-
findet. Zunächst strecken sich die vorher etwas verkleinerten und wieder
heran gewachsenen Kerne, dann wird das Epithel successive abgestoßen, wobei
sich das subepitheliale Bindegewebe in eine »äußere weniger kernhaltige« und eine
»innere« Schicht von gewöhnlicher Structur differenzirt. Die Schicht nach dem
Darmlumen zu wird nun dicker und kernhaltiger, und in ihr treten als Anlage
des neuen Epithels viele Kerne auf, während das umgebende Plasma sich scharf
gegen das übrige Bindegewebe abgrenzt. — Die dorsale Sinnesgrube von
Paral. ist auch bei Arion emjnricorum, Limax maximus, arborii/m und Amalia
marginata vorhanden. Dorsal vom Sinneshügel bei A. e. Sinneszellen mit haar-
förmigen oder stark verbreiterten Fortsätzen. A. m. hat »an den beiden, die
Sinnesgrube gegen die Nackenfalte abgrenzenden Wänden« je 1 Sinneshügel.
Bei Oigantomilax wird die geschlossene Sinnesblase von einem von der »Vis-
ceralplatte« sich abzweigenden Nerven versorgt. Diese Sinnesorgane sind dem
Plateschen [s. Bericht f. 1898 Moll, p 32] subcutanen Sinnesorgan von Janella^
dem Geruchsorgan von Testacella und dem Osphradium der Basommatophoren
homolog ; sie sind bei den ältesten Pulmonaten sehr verbreitet gewesen. Sinnes-
grube und Sinneshügel sind Rudimente der Kiemenhöhle: die Lungenhöhle ist
secundär. — Verf. bespricht schließlich das Epithel und den Durchbruch der
Schalentasche. Histologisch gleicht das Epithel dem von ParmaceUa: es ist
dorsal kubisch, ventral erst flach, dann cylindrisch. Die Leiste zur Abscheidung
der Schale und das ventrale Epithel sind von einem Stäbchensaum bedeckt,
der sich an der Leiste in die Conchinmasse des Kalkplättchens fortsetzt. Paral.
hat in der Mitte der hinteren Hälfte des Manteltaschenbodens noch eine andere
höhere Schalenepithelleiste. Bei Paral, Gig., L. maximus, arborum, agrestis
geht vom hinteren Ende der Schalentasche, bei Arion von einer Stelle der
vorderen Hälfte derselben ein Gang nach außen. Er ist kein Rudiment, sondern
eine Neubildung. — Hierher auch unten p 68 Simroth(3).

Pilsbry(2) beschreibt den Bau der Helicide Sonorella n. [Epiphragmophora)
hachitana. Penis und Epiphallus dünn, letzterer endet in einem sehr kurzen
Flagellum. Keine Anhänge an den weiblichen Organen. Vagina länger als
Penis, Gang der Spermatheca in der Nähe derselben erweitert. Lungengefäße
nur auf der Seite des Enddarmes, Lungenvene einfach. Niere halb so lang wie
Lunge, dreimal so lang wie Pericard. Ureter wie gewöhnlich. Kiefer mit
Rippen in der Mittelpartie. Radula: 37-1-37. 13 Lateralzähne. Speichel-

9*

64 Mollusca.

driisen nur oberhalb des Kropfes mit einigen Lappen verwachsen. Fühler und
Fußretractoren links mit dem Pharynxretractor vereinigt, rechts frei. -— Zum
Schluss wird auf Grund der Anatomie die Verwandtschaft erörtert.

Nach Pilsbry(^) bilden die Vasopulmonaten mit den Tracheopulmonaten
die Gruppe der Monotremata. Sie zerfallen in die Orthurethra, Heterurethra und
Sigmurethra. Die Orthurethra (Ureter geht vom Vorderende der Niere direct
nach vorn wie bei den Basommatophoren) sind die älteste Gruppe. Verf. be-
spricht die Anatomie der Orthurethren Partula rosea und Aclmtinella dolei ge-
nauer. Bei P. r. liegt das Herz schief neben der kurzen, dreieckigen Niere,
deren gerader Ureter den Mantelrand nicht erreicht. Nur die Lungenvene
deutlich. Kropf vorhanden. Der starke Penis mit terminalem Retractor. Vas
deferens an Penis , Vagina und Spermatheca angewachsen , dann frei bis zum
obersten Abschnitt des Oviducts, mit dem es wieder verwachsen ist. Fühler-
muskelu und vordere Fußretractoren links mit dem Pharynxretractor, rechts mit
dem Schwanzretractor verbunden. Bei Ä. d. Herz parallel zur ovalen Niere.
Der gerade Ureter erreicht beinahe den Mantelrand, von seiner Spitze eine
Rinne »or thread« nach hinten zum Rectum. Speicheldrüsen über und unter
dem Ösophagus vereinigt. Kein Kropf, Magen verlängert, Darm lang. Am
Mitteltheil des Penis ein langer wurmförmiger Anhang, an dessen Basis ein
Ast des Retractors. Lumen des Penis oben durch 2 »pilasters« verengt, an
deren apicalem Ende das Vas deferens und an deren unterem Ende der Penis-
anhang mündet. Vas deferens von der Basis der Eiweißdrüse an frei. Sperma-
theca eiförmig, mit langem Gang, Vagina kurz, Oviduct lang; Eiweißdrüse
besteht aus dünnen Blindschläuchen. Die Fühlermuskeln und vorderen Fuß-
retractoren vereinigen sich nicht mit dem Schwanzretractor, links [in der Figur
rechts!] dagegen mit dem Pharynxi-etractor. Die Achatinelliden sind jedenfalls
eine sehr alte Gruppe.

Pilsbry('*) kommt unter Berücksichtigung einer Arbeit von Arruda Furtado
über Ätopoeochlis exaratus zu dem Schluss, dass der südamericanische NeobeUscus
im Bau viel Ähnlichkeit mit jener westafricanischen Species aufweist, dass
seine nächsten lebenden Verwandten daher in westafricanischen Gattungen zu
suchen sind (gegen Pilsbry & Vanatta, s. Bericht f. 1899 Moll, p 33).

Wiegmann (^) macht zunächst kurze Angaben (meist Maße und Zahlen) über
den Bau von Iberus carsulauus, tiburtinus^ strigatus^ Helicigona setipila^ Pupa quinr
quedentata^ Clausula bidens und leucostigma. I. c, t. und str. bieten keine sicheren
anatomischen Unterschiede. Bei H. s. trägt der Blasenstiel des Genitalapparates
ein langes Divertikel. Sodann wird die Anatomie von Gorida demdsoni be-
handelt, die mit der von alauda im Wesentlichen übereinstimmt. Am Hinter-
rande des langen, keulenförmigen Pfeilsackes ein durch eine Einschnürung ge-
trenntes, Muskeln und radiale Follikel enthaltendes Drüsenorgan, das wohl
nicht den Schleimdrüsen homolog ist, da diese außerdem vorhanden sind.

Nabias(^) studirt im Anschluss an seine Arbeit über das Nervensystem von
Limnaea [s. Bericht f. 1899 Moll, p 33] das von Planorbis corneus. Das
Procerebron ist ein »lobule commissural«, es besteht aus dichtgedrängten
»cellules chromatiques monopolaires«, die kleiner sind als bei L. und zwischen
sich bräunliches Pigment enthalten. Im Deutocerebron liegen die größten
Ganglienzellen an der Peripherie, ihre centripetalen Fortsätze sind von der
»trame nevroglique« bedeckt. Der >noyau accessoire« besteht aus denselben
Zellen wie das Procerebron, er gleicht in seiner Form dem der Limnäen.
Die »eminence sensorielle« mit Vertiefung wie bei L. Am Umkreis und an der
Basis der Eminenz unipolare Zellen. Vom Cerebralganglion gehen dieselben
Nerven ab wie bei L. Der Peuisuerv liegt bei P. links, bei L. rechts. »Pas

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 65

plus que chez les Liinnees, la symetrie cerebrale n'est troublee par le nerf
penial.« Im Wesentlichen unterscheidet sich das Cerebralganglion von P. von
dem der Limnäen nur durch die Charaktere des Procerebrons , es variirt bei
nahen Verwandten überhaupt sehr wenig. — Hierher auch oben p 57 Pelseneer(').

Nach Nabias(2) nehmen die Nervenzellen von Lminara stagnaUs und
Planorbis conmus bei Behandlung mit vielen Fixationsmitteln eine gelappte
Gestalt an. Nach Einathmung von Chloroform oder Behandlung der lebenden
Nervencentren mit Chloroform erscheinen die Nervenfortsätze varicös , die Kerne
rund und stark färbbar. Die kleinsten Zellen werden zuerst von dieser Ver-
änderung betroffen.

Nach Bochenek(') sind alle Nervenzellen von Helix unipolar, und ihr
Achsencylinder verläuft zum centralen Neuropil, wo er sich verästelt. Das
Plasma der kleinen Zellen ist homogen, in den mittleren und größeren Zellen
enthält es um den Kern herum kleine, im Ursprungskegel des Axons und im
Achsencylinder größere basophile Körnchen. Die großen und kleinen Zellen
haben ein Fibrillennetz, dessen Maschen um den Kern am engsten sind. Die
mit diesem Netz in Verbindung stehenden Fibrillen des Achsencylinders sind frei.
In den größten Zellen gibt es die Holmgrenschen Canäle, in welche die Ver-
zweigungen der Neurogliazellen und diese selbst eindringen. — Hierher auch
Bochenek(2) und unten Vertebrata Holmgren. — Nablas (-^y bemerkt hierzu, dass
er bereits 2 Arten von Nervenzellen unterschieden habe: Ganglienzellen von
sehr verschiedener Größe und kleine nur im Gehirn vorkömmende »cellules
chromatiques«, die leicht mit Neurogliazellen verwechselt werden könnten.

Smidt(^) fand in der Schlundmusculatur von Helix, Äriofi und Limax große
Ganglienzellen. Die Muskelmasse hinter dem Zungenknorpel, die durch die
Zungenscheide in zwei seitliche Hälften getheilt wird, setzt sich an den Seiten-
ästen, am oberen und unteren Rande des Zungenknorpels, sowie an der Radula
resp. deren Basalmembran und der Zungenscheide an. Ferner gehen Muskel-
züge vom Mundhöhlenepithel in die peripheren Schichten dieser Musculatur.
Endlich ist die ganze Region von einer Muskelschicht umhüllt. Hinter und
über ihr liegen die Buccalganglien, die jederseits einen Nerv in sie abgeben.
Diese treten hinten medial ein und versorgen die Mundhöhlen- und Hüll-
muskeln, die reichliche motorische Endplättchen besitzen. Den nach vorn
ziehenden motorischen Nerven mischen sich zartere Fasern ohne Endplättchen,
aber mit Varicositäten und Kernen bei. Sie kommen aus einem dichten Nerven-
plexus in der Basalmembran der Radula. Die zu den Sinneszellen der Mund-
höhle gehörigen und die frei intraepithelial an der Mundhöhle endigenden
Fasern ziehen um die Radula herum zu den Buccalganglien. Die intraepithe-
lialen Fibrillen, vielleicht auch die Sinneszellennerven, strahlen in einen mit
Nervenzellen versehenen subepithelialen Plexus ein, von dem aus Faserbündel
mit den Muskelzügen nach hinten ziehen; die Hauptmasse der beiden Fibrillen-
arten tritt direct lateral in die Buccalganglien ein. Um diese Nervenstämme
gruppirt und vereinzelt in den Muskeln des Zungenknorpels und der Radula,
besonders hinten, finden sich die zu besprechenden Ganglienzellen, deren
in einem Falle 57 gezählt wurden. Sie sind mono-, bi- oder multipolar, etwa
30-100 (.1 lang, 20-90 f.i breit und haben eine sich auf die eintretenden
Nerven fortsetzende Hülle mit sehr großen Kernen, deren Kernkörperchen zahl-
reiche intensiv gefärbte Körnchen tragen. Auf der Oberfläche der Zellen ein
Fibrillennetz mit rundlichen, kernartigen Gebilden ; an seiner Zusammensetzung
betheiligen sich centripetale und centrifugale Fasern. Vereinzelte Ganglien-
zellen finden sich in opponirter Stellung. Die Zellen haben ebenso wie die
Herzganglienzellen »ohne Inanspruchnahme höherer Centren die automatische

66 Mollusca.

Bewegung ilu-er Organe zu regeln«. Sie mögen die einfache Thätigkeit der
Reibemembran auf den tactilen Reiz der Nahrungsstoffe hin vermitteln.

Smidt{^) ergänzt seine früheren Angaben [s. Berieht f. 1900 Moll, p 32]
über die Glia von Helix. Die stärkeren Netze sind ein Scheiden- oder Röhren-
system, worin die nackten Fibrillen mit ihren Kernen verlaufen. Jedem Nerven,
jeder Commissur oder jedem Connectiv entspricht ein syncytiales »Scheiden-
werk « .

Prowazek untersucht die Spermatogenese von Helix pomatia. Das Idio-
zom liegt stets auf der freien Zellfläche neben dem Kern der Urgeschlechts-
zellen. Diese wandern gegen die freie Fläche der Basalzellen und legen sich
an diese innig an, wobei das Idiozom auf die der Basalzelle zugekehrte Seite
geräth. Die Basalzellen übernehmen die Ernährung der Befruchtungszellen;
ihnen analoge Zellen liegen auch an der Peripherie der Eier und dringen zu-
weilen in diese ein. In den Kernen der Spermatogonien 2-3 Nucleolen,
eine feinmaschige achromatische Substanz und etwa 100 Gruppen von Chro-
matinkörnchen. Idiozom mit 2 sehr kleinen Centrosomen und einer Rinden-
schicht aus Stäbchen, häufig lappig. Im Plasma der Spermatogonien oft zu
Fäden aggregirte Mitochondrien. Bei den Theilungen bilden die achromatischen
Substanzen die im spitzen Theile der Zellen liegenden Zellkoppeln, die oft
die Spermatogonien zu einer Gruppe verbinden. Bei der Theilung zerfällt das
Idiozom in mehrere Fragmente, die mit den Centrosomen auf die beiden Pole
vertheilt werden und während der Metaphasen fast ganz verschwinden. In
den Telophasen bilden sich wieder Idiozome aus. In den 24 Schleifen je 12
bis 14 Chromatintheilchen. Lagerung der Schleifen im Knäuelstadium »einseitig
gegen das Idiozom«. Nach zahlreichen Theilungen erfolgt eine Pause. Bei
der Umbildung in die Spermatocyte 1. Ordnung zerfallen die Kernschleifen
in 24 erst klumpige, dann stäbchenförmige Stücke, die sich der Länge nach
spalten, aber dann durch Zusammentreten von je 4 sich auf 12 reduciren. Diese
Vierergruppen werden bei den folgenden Theilungen einfach geviertheUt. Gleich-
zeitig findet eine Reduction in der Quantität des Fadenapparats statt. Bei
der 2. Spermatocytentheilung werden die 12 zweiwerthigen Chromosomtheile
anscheinend der Quere nach getheilt, und jede Zelle erhält 12 Chromosomen.
Kurz darauf wird das Chromatin fein vertheilt, und eine Vacuole im Cytoplasma
scheidet den Kernsaft ab. Aus Beobachtungen an zweikernigen Spermatiden
folgt, dass während der Telophasen eine »Drehung wenigstens über 90°« ein-
tritt. Die Reduction hat zur Grundbedingung das Zurückgehen oder Aus-
bleiben der einen Quertheilung, wird aber erst offenbar durch das Ausbleiben
der Längsspaltung bei der letzten Spermatocytentheilung. Die Theilungs-
phänomene selbst sind »phylogenetisch auf weitverbreitete Erscheinungen des
Thier- und Pflanzenreichs, die sich in der Ausbildung von Zwergindividuen
(Rhizopoden), Nebenzellen (Spaltöffnungen) und Zwergschwesterzellen offenbaren«,
zurückzuführen. Erst in zweiter Linie, mit Ausbildung der Kerncopulation,
entstand die Reductionstheilung ohne Längsspaltung. Bei Arten mit doppelter
Längsspaltung dürfte diese nur der Ausdruck der Parallellageruug der Chromo-
somen bei der Pseudoreduction sein. Außer den Chromosomen erfahren auch
andere Elemente des Zellleibes (Faserapparat, Cytoplasma und Centrosoma) eine
Reduction. Die Spermatide hat ein dichtes Plasma, einen verdichteten
Kern, aus dem der Kernsaft als Vacuole heraustritt, ein dichtes, rundes Idio-
zom mit 2-3 Centrosomeu, um diese zahlreiche Mitochondriengruppen imd 1
bis mehrere Spindelrestkörper. Das eine Ceutrosoma legt sich der Zellmembran
an, und hier entwickelt sich rasch der » extracelluläre '< End- oder Schwanz-
faden. Die Mitochondrien, die sich an dem Aufbau des Achsenfadens betheiligen,

5. Gastropoda. d. Pulmonata. 67

entsprechen einem vielfach zertheilteu Nebenkern. Im intracellulären Achsen-
faden verläuft der eigentliche Schwanzfaden. Das proximale Centrosoma dringt
dann zum Theil in eine Mulde des Kerns ein, während der Rest zum Mittel-
stück wird. Gegen den terminalen Punkt der sich auf der andern Seite des
Kerns abhebenden Membran wandert ein chromatischer Bestandtheil, der zum
Spitzentheil des Kopfes wird. Nun streckt sich die Spermatidenzelle, das
Plasma verdichtet sich um den Achsenfaden und bildet einseitig einen steil
spiralig um ihn verlaufenden »Canal« aus. Der Achsenfaden wird außen von
einem dichten homogenen Cytoplasmastreifen in leichten Spiralen umsäumt.
Das übrige Cytoplasma wird in Tropfen vom Achsenfaden abgeschnürt. Das
Mittelstück des Spermiums scheint der Sitz und Motor der Bewegung zu sein.
Bei der Entwickelung zweikerniger Spermatiden wurde einmal eine Überkreuzung
der beiden Achseustäbe beobachtet. Die ausgebildeten Spermienpackete, die ter-
minal eine zum Theil der Basalzelle angehörige Plasmakuppe tragen, lösen sich
ab. Dabei wird zuweilen der später degenerirende Kern der Basalzelle mit
losgerissen. Im Kernkörper des Eies treten vor der Reifung helle Vacuolen
auf, die zu einer großen Lacune mit siderophilen Körpern zusammenfließen. —
Über die Spermien von Paludina s. Meves.

Jourdain(^) berichtet von einem Fall, wo Helix aspersa beim Kriechen über
eine Glasscheibe ein »bruit musical particulier« erzeugte.

Beliini macht Angaben über die verticale Verbreitung der Landmollusken
von Capri. Die gleichmäßig verbreiteten Arten sind in ganz Italien, dem
größten Theil von Europa und anderen Continenten häufig oder wenigstens
durch ähnliche Arten vertreten; bei ihnen ist in Folge ihrer Anpassungsfähig-
keit an das Klima die verticale Verbreitungsfähigkeit ebenso groß wie die hori-
zontale. Andere, nur in Capri oder Süditalien vorkommende Species sind an
bestimmte örtliche Verhältnisse geknüpft und haben eine begrenzte geographi-
sche Verbreitung. Die in geringeren Höhen lebenden Exemplare sind bei ihnen
am größten. Die Species mit spitzer Schale von derselben Gattung leben ge-
wöhnlich in größerer Höhe. Man kann in Capri nach der Molluskenfauna 3
verticale Zonen unterscheiden: eine untere mit Rumina deooUata, eine mittlere
mit Helix data und surrentina und eine obere mit Buliminus und Pupa. Unter
den Ursachen für die Verschiedenheiten spielt die Flora eine wichtige Rolle.
»La teudenza eliotropica della spira nella conchiglia dei molluschi terrestri
varierebbe in ragione inversa della pressione atmosferica. «

Simroth(') berichtet über einen weiteren Fall von Mim icry: die Puppe einer
Coleophoride (Mikrolepidopteron) ahmt die Schale einer Clausilia nach. Diese
Mimicry ist vorzüglich dazu geeignet, kleine, insektenfressende Vögel zu täuschen.

Hilgendorf bespricht die neueren Einwände gegen seinen Stammbaum der
Steinheimer Planorbiden und gibt die photographische Reproduction einer
Formenreihe, die speciell die Existenz eines Überganges von Planorbis multi-
fonnis trochiformis zu oxystonms documentirt. Außerdem wird die Umwandlung
des kleinen gerippten costatus in den völlig rippenlosen und gleichzeitig skala-
rideu deniidatus besprochen.

Andre berichtet über eine Limnaea auricularia var. oontracta, die im Genfer
See in einer Tiefe von etwa 40 m gefunden wurde. Sie war kleiner als die
Exemplare der Litoralfauua und hatte eine dünnere Schale. Ihre Lungenhöhle
war voll Luft, und die Beschaflenheit ihrer Excremente ließ darauf schließen,
dass sie nicht zufällig in die Tiefe gelangt war. Ihr Tegument war lachsroth
und secernirte einen ebenso gefärbten Schleim, der das Thier einhüllte. Die
Schleim- und Kalkdrüsen der Haut waren besonders stark entwickelt. Im
Muskel-Bindegewebe an den Seiten des Fußes waren zahlreiche Kalkkörnchen.

68 Mollusca.

Nach Simroth('^) stammen alle Nacktschnecken von beschälten ab, doch
sind die Wurzeln außerordentlich verschieden. Die kaukasischen nackten Raub-
lungenschnecken leiten sich von den Parmacellen ab, dagegen von Parmarion, das
im Südostgipfel der paläarktischen Region mit ParmaceUa zusammenstößt, die
ostiudische Oirasia und die africanischen Urocydus, Trichotoxon, Atoxon, Dmi~
droliinax etc. Die von Täuber [s. oben p 63] bei paläarktischen Nacktschnecken
gefundene Communication zwischen Schalentasche und Außenwelt dient wohl
zur Ableitung ausgeschiedener Flüssigkeit, z. B. bei Mantelcontractionen und
beim Schrumpfen des Körpervolumens in trockener Luft. Wahrscheinlich fehlt
der Gang den Janelliden , sicher den Vaginuliden, Rathouisiden und Oncidien.
Die Oncidien, wahrscheinlich auch die Vaginuliden uud Janelliden , haben ein
hohes Feuchtigkeitsbedürfnis. Der Anfang der Parwia/iowr-Gruppe , die sich
an Vitrina, Macrochlamys u. a. anknüpft, bildete sich unter dem Einfluss
besonders feuchten Klimas. ParmaceUa bedeutet eine Art Rückschlag. Bei
den africanischen Urocycliden wird dann der weiche Theil der Parmarionspira
resorbirt; alle hierher gehörigen Gebirgsformen entbehren des deutlichen Mantel-
porus, die Atoxon der Steppe haben ihn. Die sich an ParmaceUa anschließenden
kaukasischen Raubschnecken und Amalia haben ihre ähnliche Schale durch
Reduction der Spira ohne Resorption erreicht. Die feuchte Orte bewohnende
Plutonia stimmt anatomisch mit den Azorenvitrinen überein. Allgemein sind
die Nacktschnecken »ursprünglich klimatische Geschöpfe der Feuchtigkeit«.
Wenn manche Arten nicht an eigentlich nasse Gegenden gebunden sind, so
liegt dies daran , dass sie sich leicht in Spalten etc. verkriechen können.
Wenn das Klima eines Landes trockener wird, so tritt wahrscheinlich wieder
eine Erweiterung des engen Ganges zwischen Mantelhöhle und Außenwelt zum
weit offenen Mantelloch ein. Alle Beispiele von paläarktischen Nacktschnecken
mit deutlich offenem Mantelporus {Aspidoponis , Tetraspis, 2 Exemplare von
Agriolimax agrestis) beschränken sich auf ein zusammenhängendes Gebiet (Ost-
alpen von Steiermark bis Montenegro, östliche Kalkalpen, Karawanken, Karst
und südliche Küstenketten), das theilweise sicher trockener geworden ist.

e. Pteropoda.
Hierher Gürich. Über den Darmcanal s. oben p 8 Simroth(2).

6. Cephalopoda.

Hierher auch Garstang, Thompson und oben p 36 Thiele(^). Über den
Darmcanal s. oben p 8 Simroth {% Leberzellen und Verdauung p 10 Enriques,
weiße Körper p 11 Carazzi und p 57 Pelseneer(i), Structur der Aptychen
p 12 Biedermann, Schale p 14 Kelly etc., Verwandtschaft mit den Amphineuren
p 22 Plate, p 23 Kerr, Kieme von Sepia und Spiralcöcum p 38 Woodward,
Pylorus-Cöcum p 58 Pelseneer(i), Blut von Oc%ws Henze(^), Leber Henze(2),
Eihüllen von Sepia Fürth, Cephalopoden der Tiefsee unten Allg. Biologie Chun.

Joubin schildert die von der »Princesse Alice« heimgebrachten Cephalopoden.
An besonders interessanten Arten wurden erbeutet: Girroteuthds nmbeUata,
Tremoetopus hyaUnus, AUoposus moUis, Oetopus levis, EledoneUa diaphana,
Heteroteuthis dispar, Gtenopteryx cyjjrinoides n., Oucioteuthis ungidculata, Ands-
irocheirus Lesueuri, Teleoteuthis Caroli n., T. Jattai n., Lepidoteufhis Gri?naldiirx.,
Orimalditeuthis n. Riehardin., GaUiteiitJm reversa, Dubioteuthis n. physeteris n.
und Taonius pavo. Bei der Beschreibung mehrerer Arten werden anato-
mische Angaben gemacht. Girroteuthis imibellata. Neben dem Sipho jeder-

6. Cephalopoda. ß9

seits ein gelbliches Knötchen unbekannter Bedeutung. Spermatophoren parallel
neben einander. Genitalmasse durch ein Band (bride) mit der ventralen Wand
der Mantelhöhle verbunden. Kiemen klein, kugelig, wohl weil sie sich ge-
krümmt haben. Auch die Kiemendrüse klein und rundlich. Die 7-8 Kiemen-
blättchen durch je einen »petit arc membraneux« gestützt und wie die Scheiben
einer Orange angeordnet. Zuführende Vene im Mittelpunkt der Kieme zu
einer Ampulle erweitert; von dieser in jedes Blättchen ein Stamm, der sich
gabelt. Das Blut sammelt sich dann wieder in den Vasa efferentia an der
Außenseite der Blättchen, und diese vereinigen sich an der Kiemenbasis zu
einer großen Arterie. Bei AUoposus viollis zeigt sich auf dem Querschnitt
des Armes ein Canal voll Gallerte, der auch Nerv und Blutgefäße enthält.
Muskelfasern angeordnet »comme les rayons d'une bicyclette«. Saugnäpfe
warzenförmig, mit becherförmiger, von Muskeln umgebener, distaler Einsenkung ;
in ihrer Haut 2 Schichten verschiedenartiger Chromatophoren. Das Exemplar
von Eledonella diaphana hatte nur ein Auge; das linke war rudimentär, sub-
cutan. Ctenopteryx cyprinoides. Visceralsack median mit einer von der Haut
überzogenen Spalte, in der man den Schulp sieht. Das Sternganglion liegt
auf der »brauche palleale sup^rieure« , von ihm geheu 4 Nerven zu Mantel
und Chromatophoren. Bei Ancistrochcirus Lesmuri in der Bauchhaut 7 Tu-
berkel, wohl Leuchtorgane. Lepidoteutkis Grimaldü. Über die Schuppen s.
Bericht f. 1895 Moll, p 48. Herz groß, dreieckig; am oberen rechten Winkel
der rechte Vorhof, am linken die Aorta ascendens. Der linke Vorhof mündet
ventral von der Aorta. Am unteren Winkel entspringt die A. descendens,
die sofort einen sich theilenden Ast nach oben, in die Gegend der Kiemen-
herzen, entsendet. Enddarm und verlängerter Abschnitt des Tintenbeutels
werden von einem 2getheilten großen Muskel umfasst, der wohl ein medianer
Retractor des Siphos ist. Kiemenherzen rund, drüsig, mit kurz gestieltem
Drüsenanhang. Drüse der Kiemenbasis flach, gelb, quergerippt, besteht aus
gewundenen Tuben. Paucreas stark verästelt, Magen mit tiefen Falten der
Mucosa, Spiralmagen mit blattartigen Falten, von denen 2 eine tiefe nach dem
Rectum hinlaufende Furche bilden. Tintenbeutel relativ klein. Über dem
Ovarialsack 2 spiralige, weite Röhren voll Eier. Nahe bei der Mündung der
Eitube eine lamellöse Schleimdrüse. Die kleinen Eier ohne Schale und Eiweiß.
Grimaldüeuthis Richardi hat, obwohl ein Decapode, nur 8 Arme; vielleicht
werden die 2 Tentakel in der Jugend abgeworfen. Zwischen Auge und Sipho
das keulenförmige Geruchsorgan. Das Epithel der Anschwellung ist höher als
das des Stiels, trägt Cilien (= »cnidocils de l'epithelium olfactif«) und hat außer
gewöhnlichen Zellen Drüsenzellen und schmale Zellen mit distalen Kernen.
In das Epithel dringen Fasern des großen, an das Organ herantretenden Nerven
ein. Das subcutane Gewebe enthält 2 große Chromatophoren. Arme am
Ende mit schwärzlicher Anschwellung. Jederseits hinter einander 2 Flossen.
Sipho an 2 Stellen mit dem Mantel verwachsen. An den Armen fanden sich
Sporozoen. Bei Dubioteuthis physeterw erstreckt sich der Schulp nicht in den
Schwanzanhang hinein. Magen innen mit einer »membrane cornee« , welche
die zahlreichen, von der Cardia ausgehenden Falten bedeckt. Taonius pavo
hat fast 1 cm große runde Chromatophoren. Während der ventrale Theil des
Verrillschen Organs ebenso ist, wie bei anderen Formen, besteht der dorsale
aus einer ovalen, etwas vorspringenden Knorpelfläche mit 1 violetten medianen
und 2 gelben lateralen Tuberkeln. Umgeben ist das Organ von einer Zone
mit zahlreichen braun-violetten Gefäßen. Unter ihm dringt die Vena ventralis
ein, der an einer Stelle braunes Pigment aufgelagert ist. Die seitlichen Tu-
berkel sitzen »sur une sorte de piedestal«, der mittlere besteht aus einem auf

70 Mollusca.

einer Warze sitzenden Trichter, dessen Rand unten zu einer Zunge verlängert
ist. Das Organ mag theilweise zur Prüfung des Wassers dienen, ferner könnte
es die Athembewegungen und den Blutzufluss zu den Kiemen regeln und auch
ein Gleichgewichtsorgan sein. Geruchsorgan unter den Augen als kleiner An-
hang mit trichterförmiger, gefalteter Einsenkung am Ende.

Nach Lafite-Dupont kommen bei Sepia offirinalis außer den gewöhnlichen
glatten Muskelfasern 3 andere Arten von Fasern vor. Die einen sind band-
förmig, »contournees sur elles-memes«, und tragen am einen Ende eine birn-
förmige, zweischichtige Anschwellung, die häufig auch den Kern enthält. Die
andern laufen am einen Ende spitz zu und zeigen in ihrem verbreiterten
Theil eine wahrscheinlich spiralige Querstreifung. Endlich kommen selten
mehrere Centimeter lange, quergestreifte Fasern vor; in ihnen wechseln kurze
breite dunkle Streifen mit langen dünnen hellen in unregelmäßigen Abstän-
den ab.

Dean macht zunächst Angaben über Fundorte und Fangmethoden von Nmt^
tilus und theilt dann seine Beobachtungen an frischgefangenen Exemplaren mit.
Die Schalen der Q. haben häufig eine etwas breitere Mündung als die der
rf. Auf den frischen Schalen sind wellige, unregelmäßige Anwachslinien zu
sehen, die aber von der Form der Septa unabhängig sind. Farbe mit Aus-
nahme der bräunlichen Kopfkappe weiß. Keine Chromatophoren. In der Ge-
fangenschaft sterben die Thiere bald, ohne ihre Haltung zu ändern. Normal
liegt der ünterrand der Kopfkappe horizontal, die dorsale, wenig hervorragende
Mantelfalte bedeckt den schwarzen Theil der Schale; der Unterrand der Augen
liegt in den seitlichen Ausbuchtungen des Schalenrandes, und zwischen der Spitze
des Siphos und der Kappe liegen dicht an einander die Tentakel, deren distale
Abschnitte convergiren und den Mund bedecken. Beim Zurückziehen in die
Schale werden die Tentakelspitzen verkürzt, und die Kopfkappe legt sich über
die Schalenöffnung, die aber nur selten vollständig durch Umbiegen des vor-
deren Kappenrandes geschlossen wird. Dabei wird der schwarze Theil der
Schale entblößt. Die Tentakel haben sich dadurch differenzirt, dass eine Quer-
falte sich besonders stark ausbildete. Jedenfalls ist der dünne distale Ab-
schnitt der Tentakel kein umgewandelter Saugnapf. Die Tentakel spielen bei
der Nahrungsaufnahme wohl nur eine untergeordnete Rolle. Bei vorgestreckten
Kiefern liegt die Zunge zwischen ihren Spitzen. Normal werden die Athem-
bewegungen allein vom Trichter ausgeführt. — Schließlich werden Angaben
über die Zeit der Eiablage und über Eierfunde gemacht.

Steinach (*) veröffentlicht die ausführliche Arbeit über die Chromatophoren
[s. auch Bericht f. 1900 Moll, p 39]. Die Zellhaut der Chromatophoren setzt
sich nicht zwischen Radiärfasern und Pigmentkörper fort, sondern findet sich
nur auf der oberen und unteren Fläche der Chr. (gegen Rabl, s. ibid. p 38).
Die Neubildung von Chr. am erwachsenen Thiere beginnt damit, dass eine
Anzahl von kleinen Zellen sich zu einem Kranz anordnen, der auch innen
mehrere Kerne enthält. Aus den peripheren Zellen entstehen durch Fortsätze
die Radiärfasern, die inneren Zellen wandeln sich unter Kernvermehrung und
Pigmental)lagerung in den Pigmentkörper um. Wahrscheinlich besteht eine
Reizleitung zwischen den Radiärfasern der Chr. und den Hautmuskelelementen.
Die Chr.-Muskeln werden durch die verschiedenartigsten Reize zu rhythmischer
Contraction veranlasst und stehen den quergestreiften Muskeln der Wirbelthiere
functionell sehr nahe. Die Hautfärbuug von Elcdone ist der Ausdruck eines
tonischen , hauptsächlich von den Saugapparaten ausgehenden Reflexes. Der
sog. spontane Farbenwechsel wird durch Schwankungen des Reflextonus her-
vorgebracht. Dieser Reflexmechanismus ist zweckmäßig, weil er den Thieren

6. Cephalopoda. 71

in den verschiedenen Lebenslagen eine Färbung verleiht, die sie am wenigsten
bemerklich oder von der Umgebung unterscheidbar macht. Licht bewirkt so-
wohl reflectorisch als auch direct die Contraction der Chr. -Muskeln; der An-
griffspunkt der Strahlen ist speciell die pigmentirte Substanz. Nur rothes Licht
ist unwirksam.

Steinach (^) stellte Versuche mit Eledone und Octopus an, um die Thatsache
zu analysiren, dass das Licht bei ihnen Bewegungen auslöst. Es handelt
sich hierbei um keine von den Augen aus eingeleitete Reflexaction, sondern
zuerst werden die Chromatophoren durch das Licht erregt, und dieser Reiz
pflanzt sich dann ohne Vermittelung des Nervensystems auf muskulären Bahnen
zur Haut der Saugnäpfe fort. Hierauf folgt als echte, von den Saugnäpfen
ausgehende, geordnete Reflexbewegung die Flucht in den Schatten.

Bottazzi & Enriques (^) berichten über die osmotischen Eigenschaften der
hinteren Speicheldrüsen von Octopus ^nacropus. In einer Chlornatrium-
lösung verhält sich die Drüse wie eine halbdurchlässige Membran, die eine
Salzlösung umschließt: sie ändert weder in Seewasser noch in isotonischer
Chlornatriumlösung ihr Gewicht, nimmt dagegen in einer hypotonischen Lösung
an Gewicht zu und verliert an Gewicht in einer hypertonischen. Die Reizung
des Ausftihrganges erhöht den intracellulären osmotischen Druck. In den Zell-
säften der thätigen Drüse wird durch Spaltung von »composti salino-proteici«
die Menge der osmotisch wirkenden Stoffe vermehrt. Da die Absorption von
Wasser von einer Vermehrung der Trockensubstanz begleitet ist, so geht wahr-
scheinlich das Wasser ganz oder theilweise durch Hydrolyse in feste Verbin-
dungen über. Während der Function in situ ändert sich der osmotische Druck
der Drüse nicht.

Rottmann studirt die Entwickelung der Radula hauptsächlich an Loligo
vulgaris^ außerdem an Sepia offieinalis, Octopus vulgaris und Eledone moschata.
Er gibt zunächst einen topographischen Überblick der in Frage kommen-
den Organe. Die von Joubin [s. Bericht f. 1887 Moll, p 46] bei den Deca-
poden am Buccalbulbus gefundenen vorderen Speicheldrüsen waren nicht zu
entdecken; doch liegen zu beiden Seiten der Mundmasse 2 kleine rundliche,
den vorderen Speicheldrüsen der Octopoden ähnliche Gebilde mit Ausführgängen.
Über die Entwickelung des Vorderdarmes werden die Angaben früherer
Untersucher bestätigt. Bei L. entsteht die Radulatasche als Ausstülpung
des ectodermalen Vorderdarmes. Zunächst wird vom basalen Epithel der Tasche
die feine Basalmembran abgeschieden, dann von den Odontoblasten median im
Grunde der Tasche neue Substanz, die eine locale Hervorwölbung der Basal-
membran, die Anlage des 1. Zahns, bedingt. Die eigentlichen Odontoblasten
erstrecken sich vom Grunde der Tasche bis unter den jungen Zahn und
haben stärker färbbare Kerne. Der 2., schon hakenförmige Zahn entsteht
hinter dem 1., der mit seiner Matrix nach vorn rückt, indem sich die
Odontoblasten in gewöhnliche Zellen umwandeln. In gleicher Weise werden
die übrigen Zähne gebildet. Im Zusammenhang mit den übrigen Organen wächst
die Radulatasche und wird birnförmig mit vorderem, engem Ausführgang.
Mit dem Auftreten der Zähne werden vorn die oberen und unteren Epithel-
zelleu flach, hinten bildet sich am oberen Epithel zwischen je 2 Zähnen ein
Fortsatz, der den Zwischenraum genau ausfüllt. Auch diese Zellen ergänzen
sich vom Hinterende der Tasche aus. An der Zahnbildung sind diese oberen
Zellen gar nicht betheiligt. Die Bildung jedes Zahnes beginnt mit Abschei-
dung der feinen, vorn und seitlich in die Basalmembran übergehenden Lamelle,
dann werden gleichzeitig der eigentliche Zahnkörper und die Fußplatte (Basal-
membran) durch bestimmte Odontoblasten abgeschieden; beide Theile sind von

72 Mollusca.

Anfang an innig verbunden. Später verschmelzen die Fußplatten der Zähne einer
Reihe mit einander. Die Zähne bewegen sich im Zusammenhang mit den Odonto-
blasten weiter, da die gleiche Odontoblastengruppe nur einen Zahn abscheidet
und mit ihm unter Verwandlung in die niedrigen Zellen des basalen Epithels
nach vorn rückt, während am Grund der Tasche neue Odontoblastengruppen
gebildet werden. Nach der Mittelreihe wird auf jeder Seite eine Seiteureihe,
dann wieder jederseits eine etc. abgeschieden. Mehr als 9 Längsreihen Averden
bei L. V. nicht gebildet. Bei den übrigen untersuchten Cephalopoden verlaufen
diese Processe wesentlich so wie bei Loligo.

Smith folgert aus seinen Untersuchungen an BacuUtes chicoensis, dass B.
von Lytoceras abstammt. Die Jugendstadien von B. eh. ähneln sehr denen
von L. , nur zeigen sie eine größere Contraction der Larvenkammer, eine zu
frühe »ornamentation of the embryonic and larval shell« und eine Reduction
in der Zahl der Loben und Sättel. Jedenfalls ist B. monophyletischen Ur-
sprungs, und zwar retrogressiv »retarded in most characters, while progressive
in others«. »Straight degenerate forms« sind in der Stammesgeschichte der
Cephalopoden von der Trias an häufiger, ohne aber unter einander genetisch
direct verknüpft zu sein. Sie zeigen die extremste Specialisirung und sind
kurzlebige Seitenäste des Hauptstammes.

Tunicata.

(Referent: Prof. A. Dell a V alle in Neapel.)

Apstein, C, Salpidae. in: Nord. Plankton Kiel No. 3 p5 — 10 11 Figg. [3 spp. indigene

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Hartmeyer, Rob., 1. Zur Kenntnis des Genus Ä/wftosoma Ehrbg. in: Arch. Naturg. 67. Jahrg.

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Zool. Jahvesbeiieht. 10(11. Tunicata.

J Tunicata.

1. Tanicati in generale.

Sui Tunicati abissali v. infra, AUg. Biologie, Chun.

II Dahlgrün distingue nei Tunicati 4 gradi di organizzazione nell' appa-
recchio di escrezione. 1) Cellule sparse (es. Botryllus, BotrylJoicles, Poly-
eyclus, Giona intestinalis, Salpa democratica, mncronata, nmcinccta, fusiformis).
Si tratta di un piecolo numero di celhile mesenchimali ovali, situate nella re-
gione viscerale, specialmente fra 1' esofago ed il rette, notevoli per la presenza
di grauuli bruni nel protoplasina. 2) Vescichette [Ascidiella cristata, Aseidia
mentida). Sono immerse in uno stroma connettivale che involge tutto il tratto
intestinale ; constano di una parete formata da cellule prismatiche ; contengono
prima un liquido, poi una sostanza solida, amorfa, stratificata. 3) Sacchetti
[GyntJ/ia dura, Microcosmus scrotum) situati in ambedue i lati del corpo, fra i
lobi della glandola sessuale, immediatamente sotto dell' ectoderma. Ogni sac-
chetto e circondato da una sottile Capsula connettivale, ed ha la parete costi-
tuita da cellule cubiche. Nel protoplasma di queste compariscono dei granuli
oscuri, che poi si raccolgono in bastoncini all' estremitä libera delle cellule;
i bastoncini, espulsi, si dispongono in istrati concentrici intorno alla massa di
concrezione giallo-bruna giä formata. 4) Organo renale. La forma piü evoluta
di rene nei Tunicati si trova nella Molgida occulta, dove e rappresentata da
una voluminosa vescica interamente chiusa, situata sul lato destro del corpo.
La parete della vescica consta di uno Strato esterno connettivale e di uno
interno epiteliale, con cellule cilindriche, a protoplasma scavato da vacuoli in
cui sono raccolti i granuli di concrezione. II contenuto della vescica e un
liquido chiaro e un bastoncello di concrezione bruna. I granuli cadendo nel-
r interno del sacchetto si mescolano con i detriti del tessuto e si addossano
al bastoncino centrale.

2. Appendicolarie.
V. Herdman(2) e Lohmann.

3. Ascidie.

Vedi Hartmeyer (1,2), Herdman(2), Michaelsen, Ritterf'), Seeliger.

Le protostimme nella Gorella j^didUßlogranima si formano e si dividono,
secondo il Selys-Longchamps, come in Giona e Ascidiella, e, fino ad un certo
punto, anche in Molgula. La divergenza comincia allo stadio caratterizzato
dalla presenza di 6 serie trasversali. In Gorella, le stimme prendono la forma
di semihme verticali (4 per serie). L' aumento in numero avviene per sdop-
piamento delle stimme preesistenti (cosi nel senso della stessa serie come in
maniera da formare una serie duplice). Solo molto tardi, cioe quando si passa
dallo stadio di 24 serie ti'asversali di semilune orizzontali a quello di 48, le
stimme formano le spirali doppie incurvando ambedue le corna. Le spirali
orizzontali doppie bentosto si separano in due spirali semplici, una anteriore
e una posteriore ; 1' incurvamento dell' estremitä esterna di queste da origine
alle spirali intercalari. Un certo numero di seni trasversali, piü voluminosi e
meglio distinti degli altri, entrano nella rete; ma giammai nella Gorella adulta
si vede un' alternanza fra i diversi seni trasversi.

II Pizon trova che anche nelle specie di Ascidie piü fortemente colorate
allo stato adulto, come Distaplia rosea, Botrylloides rubrum, Botryllus violaee/us,
le larve alla schiusura sono quasi incolori. La pigmentazione cresce poi
nelle generazioni seguenti a misura che si aumenta la somma degli elementi

3. Ascidie. 3

cellulari derivanti dagl' individui in regresso. I primi granuli pigmentati
vengono alla larva dall' organismo materno, per movimento proprio dei granuli,
senza 1' intermedio di fagociti che facciano da veicoli. In un embrione di
Botrylkis violaceus lo stadio piü giovane (cavitä enterica primi Hva appena for-
mata) che presentasse pigmento mostrava delle Serie di granuli che si estende-
vano senza interruzione dalla cavitä sanguigna materna fino alle cellule ecto-
dermiche dell' embrione, attraverso gl' inviluppi larvali. Gli elementi cellulari
degl' individui morti si disgregano e si spandono, isolatam^nte o a piccoli gruppi,
uei tubi vascolari coloniali e nelle cavitä sauguigne degl' individui vivi, dove
si mescolano al torrente circolatorio. In seguito, e per gradi, negli elementi
compariscono delle granulazioni pigmentali che vanno aumentando in numero
a misura che le decomposizioni interne delle cellule diventano piü profonde.
Insomma i granuli pigmentali sono il residuo finale della distruzione degli ele-
menti provenienti dalle diverse generazioni di ascidiozoi che muoiono nel cor-
mus. I vecchi globuli sanguigni hanno la stessa Sorte che questi elementi.
Nulla di preciso si puö dire suUa vitalitä reale o apparente di questi granuli
pigmentali. II pigmento si elimina in quantitä considerevole per via della
tuniea, specialmente nei Diplosomidi e nella Distcqilia.

Non sono organi motori, ne centrosomi, dice 11 Vignon, quelle granulazioni
che si trovano alla base delle ciglia nelle cellule vibratili delle Ascidie; ma
semplici inserzioui cromatiche del ciglio sul citoplasma. Non se ne vedono di
tali granulazioni in varii casi, p. es. nell' ÄnoureUa, nelle cellule a ciglia finis-
sime dell' area esofagea e nelle cellule speciali della doecia esofagea; e nella
Giona, nelle cellule dello stomaco e in molte cellule branchiali vieine al tu-
bercolo vibratile. Neil' endostilo il nucleolo e voluminoso in tutte le cellule
glandolari, ma non nelle cellule ciliate. Le cellule epatiche delle Ascidie cou-
tengono, in vacuoli posti fra il nucleo e la superficie, delle concrezioni molto
nette ; queste, quando la cellula e matura, producono la caduta della porzione
superficiale del protoplasma. La porzione di protoplasma che resta col nucleo
e chiara, tutta seminata di punteggiature molto cromatiche. La cellula giovane
porta abbastanza a lungo un orlo a spazzola con globuli cromatici; globuli
analoghi si hanno pure piü tardi talvolta nell' interno delle concrezioni. Non
vi e rigenerazione epiteliale nel fegato voluminoso di Anourella.

II Della Valle descrive le diverse fasi di migrazione e scissione osservate
in 2 grosse colonie di Diploso7iia Listeri, vissute dall' Agosto all' Aprile sulle
pareti delle vasche della Stazione Zoologica di Napoli. II movimento di mi-
grazione cosi della colonia madre come delle colonie figlie fu sempre verso
la superficie di livello. Delle colonie figlie distaccate dalla principale alcune
vissero poco e male, altre fiorirono rigogliosamente. Probabilmente, una terza
maniera di origine di una nuova colonia (le due maniere ordinarie sono: le
larve, e la scissione di colonie figlie con relativa migrazione strisciando sul
sostegno) e data dai propagoli, cioe individui in diverso grado di sviluppo
(uova, larve ed anche individui adulti) incapsulati dalla tuniea comune quasi
in una cisti protettrice. Sopravvivendo al disfacimento generale di una colonia,
questi propagoli, perduti ogni legame con la colonia madre, e non fissati nuova-
mente in alcun modo a nessun sostegno, son trasportati via dall' acqua altrove
a caso. — Una speciale migrazione 1' A. 1' ha veduto pure in varii individui
di Giona intesünaUs. Stirati in su da una folla di bollicine d' aria che riman-
gono aderenti al loro corpo, questi individui allungano straordinariamente il
peduncolo d' inserzione; ma se 1' ascidia e fissata su una parete verticale, al-
lora 1' animale, costretto a cambiare continuamente di posto, si sforza di re-
sistere alla trazione operata su di lui da quell' incomodo nuovo apparecchio

Tunicat a. .

di galleggiamento, e perö successivamente si fissa sempre piü in alto mediante
nuovi prolungamenti adesivi.

Nelle acque di Alaska il Ritter(2) ha trovato 15 specie di Ascidie , di cui
11 nuove, appartenenti ai generi Äseidia, Molgula^ Rhizomolgula [n.) , Styela,
Distoma, Distaplia, Didemnum, Amaroucium^ BotryUus. Poche ascidie furono
rinvenute lä dove abbondavano nelle acque i detriti glaciali , e la sedimenta-
zione era in rapido progresso. Molto probabilmente la diminuzione della sali-
nitä del mare, dovuta all' acqua dolce che deriva dal ghiaccio fondente, e una
condizione sfavorevole alla loro esistenza. La R. arenosa e notevole per nu-
merosi prolungamenti ectodermici sparsi su tutta la superficie del man-
tello, particolarmente nell' estremo posteriore, e per un lungo peduncolo munito
di varie appendici rizoidi. Le piü piccole fra queste, esaminate a forte in-
grandimento, somigliano ad una fibra nervosa midollare ; la parte assile e co-
stituita da un fascetto muscolare, derivante probabilmente dalle fibre muscolari
del mantello ; manca una vera parete epiteliale con nuclei , sieche le fibre
muscolari sono circoudate da ogni parte dalla sostanza' tunicale. Nel Didem-
num strangidatimi n. sembra che gli embrioni siano messi in libertä neU' ac-
qua dair addome dopo che si e diviso dal torace nel punto dello strozzamento,

4. Salpe.

Vedi Apstein, Borgert e Herdman(i).

I movimenti del cuore delle Salpe variano molto, secondo lo Schultze, in
S. africana-maxima , democratica-mucronata e Cyclosalpa pmnata (a Messina)
anche nell' animale integro, e nello stesso individuo; e ciö tanto pel numero
delle pulsazioni che si seguono tutte nello stesso senso, quanto per la lunghezza
assoluta delle singole serie di pulsazioni. II rimanere in acqua non rinnovata,
e quindi povera di ossigeno, produce bentosto un rallentamento delle singole
Serie di pulsazioni. Del resto, in generale, la frequenza delle pulsazioni in
un senso e la stessa che quella nel senso opposto. Anche negli esemplari di
fresco pescati e ben vivi 1' onda di contrazione non procede sempre uniforme.
Quasi nel mezzo del cuore, talvolta anche piü verso 1' estremitä arteriosa,
r onda si rallenta notevolmente, indugia per qualche poco e poi riprende con
la velocitä consueta. Per lo piü prima che termini un' ondata nell' estremo
arterioso giä comincia una nuova onda all' estremo venoso del cuore. II nu-
mero delle onde che procedono contemporaueamente sul cuore dipende dalla
rapiditä di propagazione dell' onda e dalla frequenza delle pulsazioni. Nelle
due specie piü grosse [S. afr.-max. e C. pinn.) 1' A. ne ha veduto sempre solo
2 onde contemporaueamente sul cuore (il Vogt nella piccola S. de^n.-nmcr. vide
seguirsi 7 strozzature consecutive). Tra i fenomeni che precedono la morte
uno dei piü frequenti e la mancanza di coordinazione dei movimenti: talvolta
questo disordine ha luogo solo nella pulsazione per uno dei versi; una diffe-
renza per uno solo dei versi si puö avere anche nella lunghezza della serie
delle pulsazioni. In una G. pinnata, soiitaria, estinte del tutto le ondate ad-
viscerali, si seguirono senza interruzione 2415 onde abviscerali interamente com-
plete (38-44 al minuto). — Agiscono rapidamente suUe contrazioni cardiache
la nicotina, abbreviandole ; 1' elleborina, rallentandole ; ma senza che si possa
parlare di attivitä specifica suU' estremo cardiaco viscerale o sull' ipobranchiale.
In talune circostanze un estremo puö resistere al veleno piü che 1' altro. H
cuore contiene in se stesso gli stimoli per la contrazione (»autotopia«). Iso-
landolo insieme ad una piccola parte della massa gelatinosa circostante (in
tutto, un dado di 1 cm di lato), ricomincia a battere di nuovo regolarmente

4. Salpe. 5

tosto che e cessata la prima azione dello stimolo. Anclie il carattere alter-
nante e di natura autotopica. Diversamente da quello che avviene nel cuore
dei Vertebrati, le pulsazioni cardiache delle Salpe soiio affatto indipendenti dal
sistema nervoso centrale. Separando un cuore di *S'. dalle radici vascolari, iso-
landolo dal pericardio, dividendolo in pezzi, prima cessa ogni movimento coor-
dinato (col microscopio si vedono delle contrazioni vermiformi delle siugole
fibre); poi, avendo cura di mantenere una corrente di acqua fresca, riprendono
dopo alcune ore. In un caso fu tagliato in 4 pezzi il cuore di C. p. : dopo
3Y2 ore ogni pezzo eseguiva delle contrazioni ritmiche, con diverso tempo.
L' aggiunzioue di acqua fresca faceva arrestare per parecchi minuti ogni con-
trazione; ma in seguito il movimento ricomiuciava come prima in tutti i pezzi.
(Lo stesso e anche pel cuore della Ciona intestinalis^ contro Lingle & Loeb.)
Nessuna influenza esercita sulle contrazioni lo stato di pletora 0 di vacuitä
(similmente per Ciona int., confermando le osservazioni del Krukenberg). Non
esistono nel cuore delle Salpe cellule gangliari e fibre nervöse; lo stimolo
motorio si genera esclusivamente nel ricambio materiale delle sue cellule mus-
colari rieche di sarcoplasma. — Le cause che determinano 1' azione coor-
dinata di tutte le parti del cuore sono: 1) capacitä del cuore di propagare
attivamente di fibra in fibra lo stimolo di contrazione; 2) limitazioni speciali
di questa capacitä fondate sulle proprietä refrattarie delle fibre muscolari;
3) determinate differenze, diversamente localizzate, nella ritmicitä delle fonti
degli stimoli. — II cuore delle Salpe e un bell' esempio di autoregolatore pura-
mente miogeno di un meccanismo motorio rigorosamente coordinato.

Secondo le ricerche del TodarO nell' HeUcosalpa virgola 1' esofago in am-
bedue le forme, aggregata e solitaria, e diviso in 3 parti per tutta la sua
lunghezza. La parte mediana comincia con una larga dilatazione ampollare
e si continua in basso a forma di tubo, che va ad aprirsi nello stomaco in
mezzo ai 2 ciechi stomacali; le laterali conservano sempre la forma tubolare
e sboccano nel principio dei ciechi. Cosi i ciechi come i condotti che in esso
hanno termine contengono solo liquido, senza mai traccia di bolo alimentäre.
L' organo renale e pari, situato ai lati dell' ampolla esofagea, donde manda
un sottile prolungamento che va a raggiungere lo stomaco fra i 2 fondi ciechi.
II primo abbozzo dell' organo si sviluppa nella parete dell' ampolla, contem-
poraneamente alla prima comparsa dei muscoli del corpo. L' organo adulto
Consta di 2 parti: una, profonda, circondante immediatamente 1' epitelio del-
1' esofago e composta di vescicole ripiene di concrezioni uriche ; 1' altra, super-
ficiale, formata da una sostanza gelatinosa traversata da un sottilissimo reticolo
a larghe maglie fatto da piccolissime cellule pallide , con varie cellule molto
piü grandi e fusiformi sparse in diversi punti. Lungo i lati dell' ampolla eso-
fagea le vescicole contenenti le dette concrezioni scoppiano e spariscono: allora
le grosse concrezioni cominciano a disciogliersi, formando al disopra dell' epi-
telio uno Strato granulöse che risulta di granulazioni finissime bruno-giallognole.
Granulazioni somiglianti se ne vedono pure diffuse nelle cellule epiteliali in
corrispondenza dei solchi che separano l' ampolla esofagea dai condotti laterali
»donde probabilmente passano insieme alla parte liquida a comporre 1' urina
che decorre in essi«. »La funzione renale adunque si compie col disfacimento
delle dette vescicole che si rinnovano continuamente a spese della sostanza
gelatinosa. Dapprima ripiene di liquido limpido, incolore, si accolgono, poi,
in esse le concrezioni uriche che per lo scoppio delle vescicole si risolvono a
poco a poco nelle granulazioni che penetrano nell' epitelio, il quäle le elimina
nella cavitä dell' esofago.« Nella Gydosalpa pinnata 1' organo renale e molto
rudimentale.

Zool. Jahresbericht. 1901. Tunicata. 10

Vertebrata.

(Referenten: für I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenic Dr. M. v. Davidoff in

Villefranchc s.M. ; für II. Organogenie u. Anatomie Dr. M. v. Davidoff, Prof. C. Emery

in Bologna und Dr. E. Sclioebel in Neapel.)

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I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie.

A. Allgemeiner Theil.
Über den Einfluss der Geschlechtszellen auf die somatischen Zellen s. Fieldl

a. Oogenese und Spermatogenese.

Über mehveiige Follikel im Ovarium s. Leclerc.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. ' 41

IVIazza(^) beschäftigt sich mit der Differenzirung der Geschlechtszellen und
der Eireifimg bei Lebias calaritana. Erst bei Individuen von 18-22 mm können
Eier und Spermatogonien von einander unterschieden werden. Die Haft-
fäden reifender Eier entwickeln sich an der Peripherie des Dotters: es sind
zuerst kleine Körperchen, die sich verlängern und Erhabenheiten der Dotter-
haut hervorrufen; dann krümmen sie sich vielfach, verflechten sich und bilden
so gleichsam eine Schicht über der Zona radiata. — Sonst nichts wesentlich
Neues [s. Bericht f. 1897 Verl p 73 Mazza].

Loyez studirt die Reifung des Keimbläschens bei Platydactylus , Laeerta
und Angiiis und kommt ungefähr zu denselben Resultaten wie Rückert bei den
Selachiern. Die Chromosomen verschwinden nie ganz. Die Nucleolen spielen
hierbei eine bedeutende Rolle: in dem Maße, wie jene größer werden, werden
sie kleiner. Deswegen lässt es sich jedoch noch nicht behaupten, dass, sie in
die Substanz der Chromosomen aufgenommen werden. Sie färben sich anders und
haben daher wohl auch eine andere chemische Constitution als die Chromosomen.

In einer vorläufigen Mittheilung theilen Regaud & Policard(^) mit, dass sowohl
im Ovarialepithel von Ganis, als auch in seinen Schläuchen Kerne vorkommen,
die sich (Weigert's Methode für Myelin) stärker färben. Die zugehörigen
Zellen enthalten kleine schwarze Kügelchen, wohl ein Secret. Ähnliches findet
man auch in den Medullarsträngen des Ovariums. Aber auch das Follikel-
epithel producirt einen specifisch reagirenden und zwischen den Zellen als
Tröpfchen erscheinenden Stoff, der, offenbar chemisch verändert, durch die Zone
hindurchgeht und sich im Eiplasma anhäuft. Auch die Biudegewebzellen der
Theca liefern Secrete. Das Protoplasma der gelben Körper [Erinaceus) enthält
ebenfalls sich schwarz färbende Tröpfchen und allerlei Fäden (Ergastoplasma,
fehlt bei Mus, Gavia und Lejms). Es fanden sich auch Zellen mit doppelten
und dreifachen Kernen (Amitose). — Hierher auch Regaud & Policard(^) so-
wie unten p 77 Marshall(i).

Im Ovarium eines erwachsenen Gcmis fanden Regaud & Pollcard('*) kurze,
vom Epithel ausgehende und in die Corticalsubstanz des Ovariums eindringende
Schläuche, die wohl in keiner Beziehung zur Ei- und Follikelbildung stehen.
Die Kerne der Zellen des Ovarialepithels und der Schläuche färben sich meist
nur blass, andere sehr intensiv. Das Plasma enthält Tröpfchen eines Secrets,
die sich an der Peripherie mit Kupfer-Hämatoxylin stärker färben als in der
Nähe des Kernes. — Die Function dieser Corticalschläuche ist jedenfalls eine
secretorische, wahrscheinlich sind auch ihre Zellkerne hieran betheiligt.

Im Ovarium von Felis fand Metcaif zahlreiche junge Eier, die viele Follikel-
zellen in sich aufgenommen haben. Die Kerne der letzteren sind Anfangs im
Ei noch deutlich, scheinen aber später resorbirt zu werden. Ähnliches wurde
bei 3fus und Sorex beobachtet.

In Ovarien von Cervus capreolus (November und December) hat Ebner (') in
fertigen, von einer Zona pellucida umgebenen Eiern 2 oder 3 (nie über 6)
10-16 /t große Krystalle entdeckt, die die Reactionen eines Globulins zeigten
und zum regulären Systeme (pentagonal-hemiedrisch) gehörten. Sie färbten
sich in Eosin; Jodjodkalium färbte sie stärker als den umgebenden Eiinhalt.

In Ovarialeiern von Gavia findet Spuler sowohl nach als auch vor der Ab-
schnürung der beiden Riehtungskörper Mitosen. Im ersteren Falle deuten diese
und auch Eier, die sich bereits in 2 annähernd gleiche Theile getheilt haben,
auf die weitere Entwickelung der unbefruchteten Eizelle hin, wenngleich der
Zerfall des Eies in viele Stücke degenerativ ist. Da hingegen die Mitosen vor
der Bildung der Richtungskörper in degenerirenden Follikeln auftreten, so lösen
offenbar Veränderungen der Granulosa diese Erscheinungen im Ei aus. Sind

42 Vertebrata.

Follikel und Ei reif, so bilden sich 1 resp. 2 Riclitungskorper, und hieran kann
sich, wenn keine Befruchtung erfolgt, der Anfang einer parthenogenetischen Ent-
wickelung anschließen. Ist aber das Ei noch nicht reif, so verläuft die Mitose
»entsprechend der Natur der unreifen Eizellen«. Es handelt sich also hier um
dreierlei Mitosen: 1) solche unreifer Eizellen, 2) solche der typischen Richtungs-
körperbildung und 3) solche nach Bildung der Richtungskörper. — Die partheno-
genetische Eutwickelung führt bei C. höchstens bis zur Zweitheilung und ist
daher nicht die Ursache für die Bildung der Teratome im Ovarium.

Nach Loisel(^) ist die Sertolische Zelle des Hodens von Fringilla eine
Germinalzelle , die periodisch eine auf die Spermien positiv chemotactisch
wirkende Substanz zu secerniren hat. Nur unter dem Einfluss dieser Substanz
erlangen die Spermien die für sie adäquate Form und gruppiren sich zu Bündeln.
Die erwähnte Substanz wird in Körnchen ausgeschieden, die sich der Länge
der Zelle nach zu Fäden anordnen und an ihrem freien Pole besonders an-
gehäuft sind. Nach Behandlung mit Osmiumgemischeu und Färbung mit Eisen-
hämatoxylin nehmen Körnchen und Spermien die gleiche Farbe an.

Nachdem sich die Spermienbüudel bei Passer gebildet haben, bleiben sie
nach LoiselC','') an Ort und Stelle liegen, bis sie zu gewissen Zeiten, wohl
unter dem Einfluss einer geschlechtlichen Erregung, in das Canälchenlumen
gerathen. Die folgende Generation der Spermatiden bleibt in ihrer Eutwickelung
stehen, die aber nach der Expulsion der reifen Spermien sofort wieder beginnt.
Die Spermatogenese geht hier also schubweise vor sich. — Die Sertolischen
Zellen haben die Spermien nicht zu ernähren, sondern durch Secretion eines
besonderen Stoffes (»protoplasma sertolien«) die Anfangs ordnungslos liegenden
Spermatiden zu richten. Sind die Grenzen zwischen den Spermatiden verschwunden,
so werden die Spermien in dem so entstandenen Plasmodium frei beweglich
und wenden alle ihr mit der Sphäre versehenes Ende dem Canälchenlumen zu.
Alsdann beginnt, ebenfalls unter dem Einfluss der Sertolischen Zelle, die Ver-
längerung und Deshydration des Kernes. So befinden sich die fertigen Spermien
eine Zeitlaug im »anhydrobiotischen« Zustande. — Die Sertolischen Zellen
spielen in gewissem Sinne eine ähnliche Rolle wie die Eier, indem beide auf
die Spermien eine Anziehung ausüben. — Die Angaben über die Entstehung
der Spermien aus den Spermatiden bieten nichts wesentlich Neues [s. auch
Bericht f. 1900 Vert. p 52 und 53 Loisel].

Nach Loisel (*) bleibt das Keimepithel des Hodens von Passer nicht allein
bei jungen, sondern auch bei erwachsenen Individuen bestehen. Seine Zellen
(»celhües germinatives«) sind undeutlich von einander abgegrenzt und bilden
ein Reservematerial, aus dem sich stets Spermatogonien entwickeln können.
Habeu sich die letzteren individualisirt , so vermehren sie sich mitotisch und
amitotisch. Die Vermehrung der Spermatogonien und der Keimzellen alternirt,
so dass, wenn letztere sich theilen, die ersteren ruhen und zu großen Zellen
(»ovules mäles«) anwachsen können. Zur Zeit der PräSpermatogenese [s. Be-
richt f. 1900 Vert. p 52] besteht die Proliferationszone des Samenepithels haupt-
sächlich aus Spermatogonien. Am Ende dieser Periode werden Keimzellen zu
großen Sertolischen Zellen. Auch während der PräSpermatogenese geht die
Eutwickelung schubweise vor sich. Jeder Schub lässt 2 Phasen unterscheiden:
die der Vermehrung, wobei Zellen höherer Ordnung entstehen, und die der
Regression, wobei ein Theil, seltener alle neugebildeten Zellen degeneriren und
resorbirt werden. In der Regel bleibt ein Theil von ihnen erhalten, so dass
jeder Schub doch einen Schritt weiter zur Periode der eigentlichen Sperma-
togenese bedeutet. Degeneriren alle neugebildeten Zellen, so wird das Epithel
des Samencanälcheus abermals einschichtig. Am Ende des Winters wieder-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 43

holen sich diese Schübe immer öfter, bis endlich die Spermatogenese sich
definitiv einstellt. Dies erklärt sowohl das Vorkommen hypertrophischer Sper-
matogonien als auch das Wiedererscheinen eines einschichtigen Epithels im
Samencanälchen. Wenn bei mtännlichen Säugethieren eine Geschlechtsperiode
zu früh eintritt, so kann dies darauf hindeuten, dass die schubweise erfolgende
Entwickelung der Geschlechtszellen während der PräSpermatogenese viel weiter
gegangen ist als gewöhnlich. — S. auch Loisel(^) und Cavalle(^).

Färbt man Zellen aus dem Entwickelungscyclus der Spermien von Passer
mit Magenta-Indigo, so tingirt sich nach Loisel('^) das Chromatin je nach der
Generation verschieden, sogar das der Spermien anders als das der Spermatiden.
Die Menge des Chromatins ist von der Spermatocyte 2. Ordnung au bis zur
Spermie in Zunahme begriffen. Selbstverständlich kann es zwar der Träger
der Vererbungssubstanz sein, aber diese Thatsachen stehen in directem Wider-
spruch mit den Ausführungen Weismann's. — Zu denselben Resultaten gelangt
Regaud('') an den Spermien von 3Ius. — Hierher auch IVIagini(') und Zacharias.

Nach Regaud(^) ist der Übergang von Spermatogonien mit »noyaux poussiereux«
[s. Bericht f. 1899 Vert. p 47] in solche mit »noyaux croütelleux« kein all-
mählicher, sondern zwischen beiden Formen findet eine Mitose statt. Die
»gonies ä croutelles« theilen sich ebenfalls mitotisch, und zwischen beiden
Mitosen bestehen Unterschiede.

Bei der Mitose der Spermatogonien von 'AIus findet nach Regaud C') keine
Längstheilung der Chromosomen statt. Sobald sich diese aus dem scheinbar
einheitlichen Chromatinfaden durch Quertheilungen differenzirt haben (22-28
an Zahl), schwellen ihre peripheren Enden an, und im Stadium der Äquatorial-
platte zerfallen die hanteiförmigen Gebilde, abermals durch Querth eilung, in
2 Stücke. Soll die Quertheilung zu einer qualitativen Differenz der beiden
Tochterchromosomen führen, so muss sie bei M. viel früher geschehen als die
quantitative Keduction der Chromosomen bei der Theilung der Spermatocyten.

Nach Regaild(^) werden im Hoden von 3Ius nicht alle zu einem Bündel
gehörigen reifen Spermien ausgestoßen, vielmehr bleiben einzelne von ihnen
an Ort und Stelle und werden von den Sertolischen Zellen verdaut. Man findet
dann ihre Köpfe um die Sertolischen Kerne angesammelt. Hierbei zerfallen sie
nicht, sondern schrumpfen zusammen und W' erden unfärbbar. Wahrscheinlich
erlangen die zu einem Bündel gehörigen Spermien doch nicht den gleichen Grad
der Reife, und die weniger reifen werden von der Sertolischen Zelle zurück-
behalten und verdaut.

Nach Regaud{^) secerniren die Sertolischen Zellen auch, wenn keine
Spermatogenese im Gange ist. Beispiele hierfür liefern Hodencanälchen von
Mus bei ihrem Übergange in die Tubuli recti, ferner sterile Hodencanälchen
von Ca7iis sowie embryonale, nur Sertolische Zellen und große Spermatogonien
enthaltende Canälchen, und Hoden, die durch Ectopie völlig steril geworden
sind, von Sus. Die Secretion der Sertolischen Zellen scheint also unabhängig
von der Spermatogenese vor sich zu gehen.

Regaud(') veröffentlicht die ausführliche Arbeit zu den meisten seiner vor-
läufigen Mittheilungen über die Spermatogenese von Mus und anderen Säuge-
thieren. Die Membran um die Samencanälchen von M. besteht aus einer
doppelten Schicht concentrisch angeordneter Bindegewebfasern. Zwischen diesen
Schichten liegen sehr flache eckige Zellen mit ebenfalls äußerst flachen und
chromatinarmen Kernen. Diese Membran ist nirgends unterbrochen [s. auch
Bericht f. 1897 Vert. p 254 Regaud]. In den Canälchen schreitet die Sper-
matogenese zeitlich und räumlich in einer Spirale fort. Die Zellen einer
Generation haben ein sehr verschiedenes Alter, das aber im Verhältnis der

44 Vertebrata.

einen Generation zu der anderen stets gleicli bleibt. Die ganze Spermatogenese
theilt Verf. in 12 Stadien ein [Näheres im Original]. Das Protoplasma der
Sertolischen Zellen [s, Bericht f. 1899 Vert. p 47] ist fibrillär und enthält
Vacuolen von verschiedenem Charakter, Fett- und hyaline Tropfen; letztere sind
wohl die Reste resorbirter Spermienköpfe. Die Vacuolen enthalten Secretstolfe,
die anziehend auf die Spermien wirken [s. oben p 43 Regaud(2)]. In Hinsicht
des Zusammenhanges des Sertolischen Protoplasmas mit den Generationen der
Samenzellen und der abortiven Spermien s. Bericht f. 1899 Vert. p 47. Die
Vacuolen oder Secretbläschen führen einen Stoff, der anders reagirt als Fett,
und im Centrum haben sie eine Partie, die mit Weigert's Kupfermethode farblos
bleibt. Man kann jedoch annehmen, dass das Secret der Sertolischen Zellen
ein einheitlicher Stoff ist, also das Fett sich im Centrum der Secretbläschen an-
legt. Durch Zusammenfließen mehrerer Bläschen wird der Innentropfen größer,
und seine Substanz wandelt sich in echtes Fett um. In den Resten der Spermien
sind hingegen Fett und Bläschen stets scharf von einander gesondert. Die
Secretion der Sertolischen Zellen dient einerseits zur Ernährung der Spermien,
andererseits zur Herstellung der Flüssigkeit im Canälchenlumen. In den Sper-
matocyten fehlen Fett und Bläschen immer. Im Übrigen s. oben p 43
Regaud(2, ''■), sowie unten p 217 Regaud & Policard (2), in Bezug auf die Ser-
tolischen Kerne S.Bericht f. 1900 Vert. p 53. Verf. glaubt jetzt, dass die Amitose
dieser Kerne viel seltener ist, als er früher annahm. Auch haben wohl die
Scheidewände und Spalten der Kerne keine directe Beziehung dazu. — Von
seiner früheren Ansicht, dass die Spermatogonien einer neuen Generation von
Samenfäden sich aus Sertolischen Kernen differenziren , kommt Verf. zurück
[s. Bericht f. 1899 Vert. p 47]; über die beiden Arten Spermatogonien und
ihre Mitosen s. Bericht f. 1899 Vert. p 47 sowie oben p 43 {^,^). In gewissen
Stadien kommt auch Amitose vor; hierbei scheinen sich alle vom Kerne unter
Umständen ablösenden Fragmente zuletzt in Kerne von normaler Größe um-
zubilden. Einzelne Spermatogonien degeneriren auch. Nicht alle Spermato-
gonien mit »noyaux poussiereux« verwandeln sich in solche mit »noyaux
croütelleux«. Die nicht verwandelten liefern die Mutterzellen einer neuen
Spermien-Generation. Unentschieden bleibt es, ob die Reserve-Spermatogonien
und die Spermatogonien mit »noyaux croütelleux« aus den Amitosen oder aus
den ersten Karyokinesen der Spermatogonien mit »noyaux poussiereux« hervor-
gehen. — Die Arbeit enthält viele Einzelheiten, so z. B. eine genaue Gliederung
des ganzen Processes in Stadien, Angaben über das gegenseitige Zahlen-
verhältnis der Elemente der verschiedenen Generationen und der Sertolischen
Kerne zu einander im Verlauf aller dieser Stadien etc. — Hierher auch Regaud (^).
Nach BromanP) haben die Spermien von Pelobates fuscus in der That kein
Verbindungsstück [s. Bericht f. 1900 Vert. p 36 Ballowitz], und der Schwanz
ist mit dem Kopfe durch 2 hinter einander liegende Körner verbunden, die
jedenfalls Derivate der Centralkörper sind. Sie sind von kaum wahrnehmbarem
Cytoplasma umgeben. So bilden die Spermien von P. einen Übergang zwischen
den Spermien anderer Anuren (Verbindungsstück nur zum kleinen Theile von
Centralkörpern eingenommen) und denen der Urodelen (Verbindungsstück besteht
ganz und gar aus Centralkörpern). Der im Leben einfache Schwanzfaden von
F. lässt sich in 2 Fäden zerlegen und nimmt hierdurch eine Mittelstellung
zwischen dem einfachen Schwanzfaden von Rana und dem 2fädigen Schwanz von
Btifo an. Den activ beweglichen Faden sollte man nicht Randfaden, sondern
Bewegungsfaden, den Achsen- oder Hauptfaden Stützfaden nennen. Der »Neben-
faden« von Amphiuma geht vorn wie hinten in den dickeren Stützfaden (Haupt-
stützfaden) über, entspricht also nicht dem Nebenfaden von Triton (Ballowitz).

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 45

Nach Andrain sind die Spermien in den Sertolisclien Zellen [Cavm, Lcjms,
Canis] zu Gruppen von je 4 angeordnet; in jeder Gruppe liegen die Köpfe eng
an einander, während die Schwänze fächerförmig divergiren. Vielleicht sind
diese 4 Spermien die Derivate einer einzigen Spermatogonie und bleiben durch
irgend eine Substanz bis zur Ausstoßung in das Lumen des Canälchens mit
einander und mit der Canälchenwand verbunden.

Im Kern einer Spermatocyte 1. Ordnung von Bos liegt nach Schoenfeld das
Chromatin Anfangs an der Kernperipherie und besteht aus 6-8 Scheibchen,
die durch Lininfäden mit feinen Granulationen unter einander verbunden sind.
Bald darauf zieht sich das Chromatin zu dem Pol des Kernes zusammen, der
in der Nähe des zukünftigen Idiozoms liegt (Synapsis). Die Lininfäden werden
länger und ordnen sich radiär an. Die Scheibchen lösen sich in Körnchen auf,
die sämmtlich durch Lininfäden verbunden sind und wieder an die Peripherie
wandern. Hier nehmen sie an Größe zu (vielleicht verschmelzen sie auch paar-
weise mit einander) und an Zahl ab. Schließlich werden sie zu deutlichen
Vierergruppen, während die Lininfäden verschwinden. Dann bildet sich aus
den Vierergruppen ein Spirem, indem die Mikrosomen jeder Gruppe sich der
Reihe nach auf neuen Lininfäden anordnen. Mithin besteht ein Spirem im
Kerne nicht von Anfang an, sondern bildet sich erst auf complicirte Weise
aus den Chromatinscheibchen und -Körnchen. Auch lässt sich bei den Säuge-
thieren die Reifung des Kernes nicht durch einfache Längs- und Quertheilungen
der Chromosomen erklären, denn letztere existiren als solche in einem jungen
Kerne nicht. — Bei der Reifung des Eies von B. spielen sich dieselben Vor-
gänge ab. — Bevor die Metamorphose des Kernes begonnen hat, liegt seiner
Membran ein Halbmond von compactem Cytoplasma mit 2 Centralkörpern an;
dieser betheiligt sich an der Mitose der Spermatocyte nicht, sondern löst sich
auf. An seiner Stelle erscheinen an Mitochondrien erinnernde Granulationen,
und aus diesen geht das echte Idiozom erst secundär hervor.

Die Bewegungen der Spermatiden sowohl als auch ihrer wichtigeren Zell-
organe werden nach Broman(') sehr wahrscheinlich von Richtungsreizen geleitet,
Ihre Anlagerung an die Sertolische Zelle beruht auf Trophotaxis. Im Hoden
von Homo enthalten die S. Zellen eigenthümliche »Korbbläschen«, die wohl
nur Secretvacuolen sind, von den Zellen ausgeschieden werden und in die an-
gelagerten Spermatiden einwandern, wo sie sich ebenfalls nachweisen lassen.
— Riesenspermatiden kommen bei i?., Salamaudra und Scyllium normal
vor und rühren von atypischen Mitosen ohne Zelltheilung her. Während ihrer
Telophasen begeben sich die Centralkörperpaare immer nach einer einzigen
Stelle der Zellperipherie; auch diese Wanderung wird von irgend einem Reiz
geleitet. Die bekannte Einwanderung der Centralkörper in den Kern ist eine
positive Karyotaxis. Aber auch die Centralkörper üben eine Anziehung auf
den Kern aus, was durch die Bildung eines Empfängniszäpfchens am Kerne
wahrscheinlich wird. Abgestorbene Kerne scheinen keinen Richtungsreiz mehr
auszuüben. Auf ähnliche Richtungsreize sind ferner zu beziehen: 1) die Wachs-
thumsrichtung des Centralkörperstabes nach dem Kernhinterpol bei den Sper-
matiden von Selachiern (positiver Karyotropismus) ; 2) die von den Central-
körperstäben der Riesenspermatiden (Selachier) eingeschlagene Wachsthums-
richtuug als die Resultante der von beiden Kernhinterpolen ausgehenden
Richtungsreize; 3) die Wanderung des Idiozoms nach dem Kernvorderpol;
4) die active Rotation der Spermatidenkerne (Selachier], wodurch die Kern-
hinterpole gegen die Centralkörperstäbe gedreht werden. — Die Idiozome
sind auch in den mehrkernigen Riesenspermatiden im Allgemeinen einfach
und stehen mit beiden oder blos mit einem Kerne in Zusammenhang. Ist

46 Vertebrata.

ersteres der Fall, so verlängern sich beide Kerne zu Spermienköpfen ; sonst
hingegen verlängert sich nur der Kern, der mit dem Idiozom in Verbindung
steht. Die Centralkörper scheinen hierbei gar keine Rolle zu spielen. Außer
seiner übrigen Bedeutung hat also das Idiozom die Aufgabe, die Verlängerung
des Spermatidenkernes zum Spermienkopf zu veranlassen. — Hierher auch
Batteili.

Bertacchini polemisirt gegen Meves und Mac Gregor. Nach ihm ist der
Körper, der sich dem Kerne der Spermatide (Triton) anlegt und in ihn ein-
dringt (proximales Centrosom, Meves), ein Derivat des Flemmingschen Zwischen-
körperchens. Die färbbare Substanz des Ringes (distales Centrosom, Meves)
verlässt diesen sehr bald und gelangt in das proximale Körperchen. Beide
zusammen bilden dann das Zwischenstück des Spermiums, das aus einem färb-
baren Achsenstrang (färbbare Substanz des Ringes) und einer hyalinen Hülle
(Derivat des Zwischenkörperchens) besteht. Zu Gunsten seiner Meinung führt
Verf. zahlreiche Gründe an. — Hierher auch unten p 70 King.

b. Früheste Stadien im Allgemeinen. Entwickelnngsmechanisches.

Experimentelles über die Geschlechter von Gallus s. bei Field(2).

Hertwig erläutert einige strittige Punkte aus der Keimblattlehre der Wirbel-
thiere. Der Urmund und Urdarm der Reptilien, sowie der Kopffortsatz der
Vögel und Säugethiere entsprechen nicht der Gastrula der amnionlosen Thiere.
Denn der Keim der Amnioten ist bei der Einstülpung bereits zweischichtig;
letztere ist nur kurz und liefert blos Chordaentoblast und Mesoderm. Daher
sollte man diese Einstülpung bei den Reptilien einfach als Mesoderm-
säckchen bezeichnen. — Ferner sucht Verf. seine Urmundtheorie weiter
zu stützen, indem er betont, dass die Entstehung einer aus einer Zusammen-
fügung der Urmundlippen entstandenen Nahtlinie unmittelbar vor dem Urmund
bei zahlreichen Objecten leicht nachweisbar ist [s. auch Bericht f. 1892 Vert.
p 68]. — Hierher auch Hatta (2).

Weder bei Embryonen von Rmm, Bufo und Discoglossus, noch bei denen
von Torjjcdo und Pt-istiunis entsteht nach Raffaele(2) das gastrale Mesoderm
in Gestalt von Darmdivertikeln. Mit Ausnahme der Blastoporusregion ist es
vom Entoderm überall deutlich getrennt. Es existirt nur peristomales Meso-
derm, während die Anwesenheit eines echten gastralen Mesoderms bei den
Vertebraten noch nicht sicher demonstrirt worden ist.

Nach Kathariner kann »einRotirenlassen von frei in ihren Hüllen beweglichen
Eiern um eine feste Achse mit gleichmäßiger Geschwindigkeit keinen Aufschluss
über die Entbehrlichkeit der richtenden Wirkung der Schwerkraft geben,
weil dieselbe durch eine gleichartig wirkende Kraft ersetzt wird; ebensowenig
ein Rotirenlassen fixirter Eier, weil es sich hier nicht um eine Ausschaltung
der richtenden Kraft, sondern um das Einführen einer den Eiinhalt umord-
nenden Kraft, Schwerkraft oder Combination derselben mit der Centrifugalkraft
handelt« . — Setzt man Laichballen von Ratia fiisca in ein Gefäß mit Wasser,
durch welches Luft geleitet wird, so gerathen die Ballen in eine »ungeordnete«
Bewegung und so wird der »Effect, den eine äußere richtende Kraft in einem
Moment setzen will, durch eine in anderer Richtung einwirkende Kraft im
nächsten Moment wieder aufgehoben«. Alsdann entwickeln sich die Eier
völlig normal, also hat »weder die Schwerkraft noch eine andere von außen
richtend einwirkende Kraft für die normale Entwickelung des Froscheies die
Bedeutung einer gestaltenden Ursache oder nothwendigen Bedingung«. Die dem

I. Ontogenie mit Ausschluss dei' Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 47

Ei angeborene Structur wird durch Cohäsion seiner Theilclien erhalten (mit
Roux, gegen Pflüger und 0. Schultze).

Die Untersuchung von Godlewski(') über die Einwirkung des Sauerstoffes
auf die Entwickelung von Rana temporaria ergibt, dass »der Verlauf und das
Tempo der Entwickelung mit der Sauerstoffanwesenheit im innigen Zusammen-
hange steht, obschon die Furchung mehr oder minder normal ohne Sauerstoff-
zutritt von außen ablaufen kann«. Die vermehrte Sauerstoffzufuhr macht sich
von Anfang an geltend: die Entwickelung verläuft schon vom Auftreten der
1. Furche an rascher. — »Die Empfindlichkeit gegen Sauerstoffentziehung hängt
viel von der Individualität des betreffenden Organismus ab. Die Kohlensäure
übt eine specifisch-toxische Wirkung auf die Entwickelung aus.« — Die quan-
titativen Untersuchungen über den Gaswechsel zeigen, dass »die Athmungs-
energie mit dem Fortschritt der Entwickelung zunimmt und dass die sich ent-
wickelnden Organismen in den ersten Entwickelungsstadien durch weitgehende
Unabhängigkeit vom Partialdrucke des Sauerstoffs (bei ihrer Athmung, wie bei
ihrer Entwickelung) sich auszeichnen«. — Bataillon (^j betont gegen Godlewski
die Übereinstimmung der von ihm und G. erhaltenen Resultate in Hinsicht der
Absorption des Sauerstoffes durch die sich entwickelnden Froscheier. Zugleich
weist er auf seine früheren Arbeiten und Methoden hin [s, Bericht f. 1897
Vert. p 47 und f. 1896 Vert. p 72]. Die Curve des Sauerstoffverbrauchs zeigt
Schwankungen, die zeitlich an gewisse Stadien der Entwickelung gebunden sind.
Dasselbe lässt sich bei den Fischen nachweisen. — Hierzu veröffentlicht 6od-
lewski(^) einige Bemerkungen, worin er die Methodik discutirt.

An befruchteten Eiern von Triton tacniatus stellte Spemann(-) Schnürver-
suche an, um über die prospective Bedeutung und Potenz der beiden B 1 a s t o -
meren Aufschluss zu erhalten. Geschnürt wurde stets längs der 1. Furche;
da indessen nicht zu erkennen war, ob es in der Median- oder in der Quer-
ebene geschah, so ergaben die Versuche nur, dass die 1. Furchungsebene meist
der Querebene entspricht. »Wenn also die beiden 1. Furchungszellen durch
irgend ein Mittel von einander getrennt werden, so ist der Ausgangspunkt der
nun einsetzenden Entwickelung nicht in allen Fällen der gleiche.« Es gelang
3 mal, Eier während der Bildung der 1. Furche so durchzuschnüren, dass die
beiden Zellen sich vollkommen von einander lösten. In 2 von diesen Fällen ent-
wickelte sich jede der beiden Furchungszellen zu einem ganzen Embryo mit
partiellem Verschluss der MeduUarwülste ; im 3. Falle hatte sich das eine Bla-
stomer zu einem völlig normalen Embryo mit Kiemenstummeln entwickelt, das
»andere aber zu einem ovoiden Gebilde mit glatter Obei-fläche, ohne äußere
Gliederung, auf der einen Fläche etwas durchscheinend«. Die gleichen Re-
sultate lieferten Durchschnürungen der Mo rula und Blastula. Manchmal entstand
aus jeder Hälfte ein ganzer Embryo, manchmal nur aus der einen, während
die andere »weder Medullarplatte noch Chorda noch sonst ein zusammenge-
setztes Organ bildete«. Der Grund für diese Verschiedenheit liegt wohl in
der verschiedenen prospectiven Bedeutung der 1. Furche. Die Ergebnisse der
Versuche lassen sich sowohl mit den Anschauungen von Roux als mit denen
von 0. Hertwig in Einklang bringen.

Wenn man ein Ei von MoJge cristata, das die 1. Furche zeigt, in 2 un-
gleiche Stücke zertheilt, jedoch so, dass das animale in gleiche, das vegetative
aber in ungleiche Theile zerfällt, so entwickeln sich nach Herlitzka aus beiden
Hemisphären ganze, im Vergleich zu normalen kleinere Embryonen. Die Unter-
schiede zwischen den auf diese Weise aus einem Ei hervorgegangenen Zwil-
lingen sind folgende. Der Embryo mit mehr Dotter ist größer als der mit
weniger Dotter. Die Zahl der Somite ist beim größeren Embryo absolut und

Zool. Jahrestericht. 1901, Vertebvata. 13

48 Vertebrata.

relativ zur Körperlänge größer als beim kleineren. Im Verhältnis ist der Kopf des
kleineren größer als der des größeren. Auch die übrigen Organe sind bei beiden
von ungleicher Größe und enthalten eine verschieden große Zahl von Zellen.
Mithin hängt die Größe des Embryos sowie die Zahl seiner Somite und der in
die Bildung seiner Organe eingehenden Zellen lediglich von der Quantität des
Dotters ab. Die Reproductionskraft der Kernsubstanz ist also nicht limitirt
und hängt ausschließlich von der Quantität der Nährsubstanz ab. Die Zahl
der Somite bietet keinen specifischen Charakter dar. — Ein Ei von M. wurde
längs seiner 2. Furche in 2 Theile zerlegt. Beide Theile entwickelten sich zu
je einem Embryo. Dabei war die erste nach der Zertheilung in jedem Stücke
entstandene Furche vertical, und erst die folgende (eigentlich die 4.) horizontal.

Bei der Entwickelung unreifer Eier von Rana fusca scheinen nach Ba-
taillon (^) dieselben Schwankungen im osmotischen Druck stattzufinden, wie bei
der Einwirkung von Lithionlösungen auf die Entwickelung reifer Eier. Es ent-
stehen Exogastrulae. Wahrscheinlich werden auch in diesem Falle zuerst das
Protoplasma, dann die Kerne und zuletzt die Centralkörper afficirt.

Nach Bataillon(') ist der osmotische Druck der verschiedenen Plasma-
arten ein allgemein biologischer Factor. Durch ihn wird z. B. die Widerstands-
fähigkeit der Äscaris-^iev gegen Reagentien und höhere Temperaturen erklärt.
Nach innen von der Eischale hat das Ei eine Haut, die eine sehr wenig durch-
lässige Scheidewand darstellt und einer Flüssigkeit von enormer osmotischer
Valenz aufliegt. Diese Eier, die den Anfang der Plasmolyse in isotonischen
Kochsalzlösungen von ungefähr 15^ zeigen, ertragen die Wasserentziehung
nicht, die 30^ desselben Salzes entspricht. Auch die Anhydrobiose (»la-
tentes Leben«) entsteht jedenfalls durch Eindickung der organischen flüssigen
Körper, die eine vollständige Wasserentziehung verhindert. Bei der Entwicke-
lung wii'kt der Wasserverlust verzögernd und kann sie vorübergehend ganz auf-
heben. (Über die Befunde bei Petromyzon s. Bericht f. 1900 Vert. p 58.) —
Mit Hülfe von isotonischen Lösungen lassen sich Eier von Leuciscus rutilus zu
einer Art unregelmäßiger Furchung bringen. Unter denselben Bedingungen
zeigten Eier von Rana esculenta nach 24 Stunden die beiden 1. Furchen
regelmäßig entwickelt, aber alle gingen spätestens nach dem 4. Furchungs-
stadium zu Grunde. Verschiedene Sera wirken wie eine osmotische Salz- oder
Zuckerlösung. Alle, auch die früher angewandten Mittel (SO4H2, Bürsten der
Eier, Sublimat, Serum etc.) beeinflussen den osmotischen Druck. Die Resultate
zeigen zwar graduelle Verschiedenheiten; man kann sie aber alle (beobachtete
und künstlich erzeugte) einheitlich auffassen. Es genügt die Annahme einer
continuirlichen Serie, die von der »Fragmentation« (Barfurth) ausgeht, und
mit der normalen Parthenogenesis und der Amphigonie endet. Die künstliche
Parthenogenese, sei sie abortiv oder vollständig (Loeb), liefert alle Zwischen-
stadien, die sich aus demselben physikalischen Princip ergeben.

Die teratogene Wirkung von Salzlösungen auf die Entwickelung der Eier
von Rana temj^oraria beruht nach Bataillon (') auf der durch sie hervorge-
rufenen Plasmolyse, deren Intensität durch das Moleculargewicht und den
isotonischen Coefficienten dieser Lösungen bestimmt werden kann. Das Opti-
mum der Entwickelung entspricht nicht dem Maximum des Widerstandes gegen
die Salzlösungen. Letzteres liegt bei einer Temperatur von ungefähr 15° C.
Bei höheren und niedereren Temperaturen erscheinen dieselben Anomalien bei
geringeren Concentrationen der Salzlösungen. Zuerst entstehen immer Störungen
am vegetativen Pole. Die specifische Wirkung der verschiedenen Lösungen
kommt erst in zweiter Linie in Betracht und documentirt sich in der Zer-
störung schon todter Theile.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Tlieil. 49

Bataillon {'^) wiederholte seine Versuche mit Rana esculenta und Pefromyzon
Planen [s. Bericht f. 1900 Vert. p 58] an R. temjmraria und kommt zu den-
selben Resultaten. Eier, vor völliger Reife dem Uterus entnommen, befruchtet
und auf 5 St. in Lösungen von Zucker oder NaCl gebracht, lieferten theils
normale Larven, theils eigenthttmliche Missbildungen (»aneidea Terata«). Es
sind bewegliche Monstra, wo der Epiblast vollkommen diflerenzirt, die Furchungs-
höhle aber noch vorhanden ist. Sie zeigen weder eine Faltung des Entoderms
noch ein Nervenrohr, tragen aber in der Gegend des Blastoporus eine röhren-
förmige Ausstülpung voll Dotter, deren oberflächliche Lage mit dem Epiblast
des Thieres continuirlich zusammenhängt. Bei einem anderen Versuch ohne
Salz- und Zuckerlösungen zeigten die Eier ausschließlich gestörte Formen, und
zwar: 1) Furchuug auf die animale Hälfte beschränkt; Furchungshöhle vor-
handen; am unteren Pol Mitosen ohne Zelltheilungen ; 2) die Zelltheilung fehlt
überhaupt; verstreute Chromosomen, aber manche Spindeln deutlich; auch pluri-
polare Mitosen kommen vor. — Da diese Anomalien eine Serie zu bilden
scheinen, und die Furchungsstörungen sich mit denen von Loeb, Hertwig,
Morgan und Norman angegebenen decken, so scheinen im reifenden Ei ähn-
liche Verschiedenheiten des osmotischen Druckes vorzukommen wie bei der Ein-
wirkung von Salzlösungen. (Die beweglichen »aneidea terata« entsprechen den
Exogastrulae von Herbst.) Diese Druckverschiedenheiten könnten einer mangel-
haften Eliminirung der Richtungskörper und des Perivitellins zugeschrieben
werden, wodurch das Plasma stark eingedickt wäre.

Rondeau-Luzeau unterwirft befruchtete und unbefruchtete Eier von Rana
fusca der Wirkung von Zucker- [10 %) und Kochsalzlösungen (1 %) und findet,
dass bei den letzteren die Furchung einsetzt, selbst wenn der Aufenthalt
in den Lösungen nur 2 Stunden dauert. Allerdings ist die Furchung sehr
unregelmäßig und geht nur bis zum Stadium 4. Die Furchen selbst erreichen
nicht einmal Y4 des Eidurchmessers. Die Wirkung der Lösungen auf be-
fruchtete Eier war nur dann wahrzunehmen, wenn sie lange Zeit andauerte.
Das unbefruchtete Ei ist also viel empfindlicher als das befruchtete. Beim
letzteren äußert sich die Wirkung von Zuckerlösungen erst beim Verschluss
des Blastopors, während Salzlösungen schon bei der Furchung schädlich
wirken.

Henneguy unterwirft Eier von Ratm temjjoraria der Wirkung verschiedener
Substanzen und ruft dadm'ch den Anfang einer Art von parthenogenetischer
Furchung hervor. Nur die vegetative Hemisphäre zerfällt hierbei in Frag-
mente, wobei es aber nicht zur Kernvermehrung kommt.

Durchschneidet man Larven von Rana und Discoglossus hinter dem respira-
torischen Abschnitte des Darmes in 2 Stücke (Herz noch nicht angelegt), so
entwickelt sich nach Raffaele [^) jedes Stück weiter, ohne dass (abgesehen von
der Vernarbung der Wundflächen) Regeneration eintritt. Der Blutkreislauf
stellt sich im hinteren Stück nicht ein, aber Bhitzellen und Gefäße kommen
zur Anlage. Bald werden alle Venen stark hydropisch. Mit ähnlichen Methoden
ließe es sich leicht controlliren, ob die Thymus wirklich ein Bildungsherd für
Leucocyten ist oder nicht.

c. Histogenese.

Über die Classification der Drüsen s. unten (Cap. J.) G. Paladino (^) und
IVIaziarskl(^), eosinophile Zellen etc. Saltykow.

An Larven von Rana teviporaria, Siredon- und Salamandra stellt Fischel
Untersuchungen über vitale Färbungen an. Die hierzu benutzten Farbstoffe

13*

50 Vertebrata.

zerfallen in Bezug auf ihre Wirkungen in mehrere Gruppen: 1) solche die,
auch in concentrirten Lösungen angewandt, indifferent wirken (Indulin, Safra-
nin, Fuchsin, Toluidinblau, Congoroth, Eosin, Alizarinblau etc.); 2) solche, die
mehr oder weniger als directe Gifte wirken (z. B. Anilingrtin, Victoriablau);
3) solche, die nur in stärkeren Lösungen giftig sind (Methyl-, Gentiana-, Ani-
lin- und andere Violette); 4) Alizarin, das z. B. den neu entstehenden Knochen
roth färbt; 5) Bismarckbraun, Methylenblau, Neutralroth, Neutralviolett, Nilblau-
sulfat und Nilblauchlorhydrat. Mit letzteren Farbstoffen ließen sich z. B. in
den Hautepithelzellen Granula darstellen, die in allen Fällen (mit Ausnahme
der in Methylenblau gefärbten) identisch zu sein schienen. Doppelfärbungen
mit Methylenblau und Neutralroth machen es höchst wahrscheinlich, dass immer
nur gewisse Granula mit Methylenblau (in Schaltzellen), gewisse andere mit
Neutralroth (in den oberflächlichen Epithellagen) gefärbt werden. Andererseits
lehren die Versuche dieser Art, dass Granula, die mit mehreren Farbstoffen aus
der Neutralrothgruppe behandelt werden, immer dieselben sind. — Das lebende
Gewebe nimmt nur basische Farbstoffe an, und auch nur solche, die entweder
den einfachen Ammoniakrest NH2 enthalten, oder einen solchen, worin H durch
CH3 oder C2H5 vertreten ist. Die Ursache der Giftigkeit mancher Farbstoffe blieb
unbekannt. Jedenfalls wahrt das lebende Gewebe seine Electivität unter allen
Umständen. — Das histologische Princip einer jeden wirklich vitalen Färbung
»ist das Hervortreten von Granulis im Zellleibe (und zwar nur in diesem). Die
Färbbarkeit des thierischen Protoplasmas ist also zweifellos möglich und in
einigen Fällen auch thatsächlich bewiesen«. Wenn auch die Reaction bei ver-
schiedenen Objecten nicht immer die gleiche ist, so wirken doch einige Farb-
stoffe bei allen auf vitale Färbung hin untersuchten Thieren; also haben alle
thierischen Plasmen gemeinsame Bestandtheile. Dass letztere keine Stoffwechsel-
producte sind, dafür spricht z. B. der Befund an Flimmerzellen, wo die mit
Neutralroth gefärbten Granula so dicht in der Zelle liegen, dass man außer ihnen
nichts anderes wahrnimmt. Andererseits entsprechen wahrscheinlich »jene er-
wähnten, typisch verschiedenen Granulirungsarten auch typisch verschiedenen
Plasmaarten«. Die färbbaren Granula kommen also constant und in unveränder-
licher Form den Zellen zu und sind jedenfalls eher lebende Protoplasmaproducte
als todte passive Stoffe der Energide. — Einige Farbstoffe (z. B. Methylenblau,
Neutralviolett) haben die Fähigkeit, Pigmentkörnchen zu färben, lassen da-
gegen die »vitalen« Granula entweder ganz ungefärbt oder tingiren nur gewisse
Arten von ihnen. Pigmentgehalt und granulareiche lebende Substanz stehen so in
einem Gegensatz. »Für alle Farbstoffe gilt aber ausnahmslos, dass sich Granula
nur im Zellleib, niemals im Kerne darstellen lassen.« Bei der Aufnahme des
Farbstoffs in die Zelle scheint zwischen jenem und den Granula eine wenn auch
lockere chemische Verbindung hergestellt zu werden. Die Granula sind jeden-
falls von vitaler Bedeutung; es sind Elementarorgane der Zelle. Manche von
ihnen sind active Gebilde, andere wohl nur passive Einschlüsse. Stets aber
bilden sie »ein ständiges, in einigen Fällen das hervortretendste Bauelement in
der Zellarchitectur«. Man wird solche unterscheiden müssen, die sich an der
Bildung der Fäden betheiligen, und solche, die frei in der Grundsubstanz liegen.
Sie sind jedoch nicht die einzigen lebenden Elemente im Zellleib, sondern stellen
nur einen »in verschiedenen Zellenarten an Quantität variirenden Theil des
Lebendigen in der Zelle dar«.

Gurwitsch(2) veröffentlicht Studien über die Histogenese der Flimmerzellen
im Tubenepithel von Lejms^ Rachen- und Ösophagusepithel der Larven von
Bufo, Rachenepithel und Tela chorioidea der Larven von Salamcmdra, Darm-
und Mundepithel von Lumbricus [s. auch Bericht f. 1900 Vert. p 64]. Bei

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Tlieil. 51

4-tägigen Le. zeigen die Tubenepithelzellen an ihrer freien Fläche einen hellen
Saum von wabigem Bau. In den Knotenpunkten der Wabenmaschen erscheinen
nun zuerst einige Basalkörper, dann nach und nach die übrigen. Zu dieser
Zeit verschwindet in der Regel das Diplosom aus der Zelle. Die Flimmer-
haare sprossen aus den Basalkörpern hervor, die sich ihrerseits in dem Maße,
wie sie aufgebraucht werden, aus dem Plasma regeneriren. So entstehen auch
die Flimmerhaare im Rachen und Ösophagus von B. und im Darmepithel von
Lu. Hier gibt es bekanntlich, je nach dem Zustande der Darmschleimhaut,
entweder echte Flimmer- oder einfache Cuticularzellen. Beim Übergang der
ersteren in die letzteren verschwinden zuerst die Härchen, dann die Basal-
körper, dann der dazwischen gelegene Stäbchensaum. An der Stelle der hya-
linen Zone, die ohne scharfe Grenze in das Cytoplasma tiberging, entsteht eine
undeutlich wabige Schicht, die allmählich ihre Anisotropie einbüßt. — Über
die Befunde im Rachenepithel der Larven von Sal. s. Bericht f. 1900 p 64.
Bei der regressiven Metamorphose der Flimmerzellen im Munde von Lumbricus
fließen die Basalkörper zu einem Substanzstreifen zusammen, der »sich zunächst
färberisch mit ihnen gleich verhält, dann aber verschwindet; ebenso schwindet
allmählich die scharf gekennzeichnete, homogene, oberflächlich gelegene Plasma-
zone«, und zuletzt erscheint eine einfache Cuticularzone, die sich von anderen
nicht unterscheidet. Bei den Zellen der Tela chorioidea von Sal. entsteht
zuerst ein Flimmerhaar, dessen Basalkörper wie ein Diplosoma aussieht. »So-
bald ein 2., 3. Haar etc. auftaucht, wobei von einer Art Abknospung vom
ersteren nicht die Rede sein kann«, erscheinen viele Gebilde, die sich von
den Centralkörpern gar nicht unterscheiden, »wobei ihre Muttersubstanz jeden-
falls nicht als ein morphologisch präformirtes, ständig als solches bestehendes
Zellorgan innerhalb der Zelle vorhanden ist«. Die Basalkörper sind also
wohl nur Anhäufungen einer Substanz, die »zum Nachwuchs des Flimmer-
haares sowohl im Laufe der Histogenese, wie auch als ständiger Ersatz des
Verbrauchten im weiteren Leben der Zelle bestimmt ist«, nicht etwa kinetische
Centra. Bei der Entstehung der Flimmer haare kommt es zu einer Art
Arbeitstheilung in dem zunächst wohl indifferenten Zellplasma, indem ein
»specifisch beschaffener Plasmatheil sich aus dem Verbände sondert, welcher
die Fähigkeit der Bewegung in sich ganz besonders concentrirt und durch
weitere Differenzirung alle Bestandtheile des Flimmerapparates aus sich hervor-
gehen lässt«.

Die verschiedenen Bilder, die die mit Haarbüscheln versehenen Epithelzellen
im Vas epididymidis von Homo bieten, lassen sich nach Gurwitsch (^j zu einer ziem-
lich lückenlosen Serie anordnen. Zu Anfang der Umbildung ragt aus dem Centrum
der Zelle ein Spieß in das Lumen des Canals vor; innen endet er mit einer
kleinen, sich in Eisen-Hämatoxylin schwarz färbenden, zuweilen doppelten An-
schwellung; er besteht aus Fasern, die meist zwischen sich einen Secretklumpen
beherbergen. Dann weichen die Haare an der Oberfläche der Zelle aus einander,
und der Stiel wird in den Büschel eingezogen. Der Endknopf zieht sich etwas
in die Länge. Nun wird der Büschel im Niveau der Zelloberfläche allmählich
aufgetrieben, wodurch seine innere Spitze immer mehr der Zelloberfläche ge-
nähert wird. Zuletzt gelangt die Zelle zu ihrem normalen niedrigen Haarbesatz.
An der Basis des Büschels liegen Diplosomen. Diese haben functionell wenig
Ähnlichkeit mit echten Centrosomen (Centriolen). Das Büschel steht in enger
Beziehung zu den Secretblasen der Zelle: seine Öffnung ist die einzige Pforte,
auch für das flüssige homogene Secret; es betheiligt sich an der Entleerung
des Secretes, und die Umwandlungen, die es durchmacht, können »durch die
Anhäufung und endliches Aufbrechen« des Secretes erklärt werden. Die Här-

52 Vertebrata.

eben, die man für Pseudopodien einer Epithelzelle halten könnte, sind bis in
die Tiefen des Zellleibes vom Cytoplasma völlig different. — Hierher Fuchs.

Gurwitschf^) betont gegen Heidenhain, dass der Stäbchenbesatz der
Rachenzellen bei den Larven von y^alamaiidra die Vorstufe von Flimmerzellen,
nicht von Schleimzellen bildet. Dass an anderen Orten ans Zellen mit Stäb-
chenbesatz sich Schleimzellen entvsdckeln können, muss aber wohl angenommen
werden. Die Zellen mit Bürstenbesatz berühren im Rachenepithel nie die Basal-
membran, sondern sitzen einer Schicht von abgeplatteten Zellen auf. Die
Schleimbccher entwickeln sich nachweislich aus den Elementen der unteren
Schicht. Von einer Verschleimung der vom Verf. als Vorstufen der Flimmer-
zellen beschriebenen Zellen »als einem normal-physiologischen Vorgange kann
somit nicht die Rede sein«.

Nach eigenen Methoden untersucht Benda die Beziehungen der Centralkörper
zu den Basalkörperchen der Flimmerzellen. Die Präparate, die am meisten
zur Aufklärung beitinigen, rührten vom Ependym (namentlich von einer sog.
centralen Giiose) und Vas efferens von Homo her. Die ersteren zeigten stäb-
chenförmige Centralkörper mit Einschnürungen, die sie in auseinander rückende
Segmente zertheilten; mithin »erfolgt die Vermehrung der Elemente nicht in
Form und Anordnung der Basalkörper, sondern in der Lagerung und Gestalt
der Centralkörper«. Das Vas eiferens enthielt viele Zellen mit Centralkörper-
ballen, aber ohne Cilien. Andere Zellen zeigten den Ballen gelockert,
mehr peripherisch und von einigen Basalkörpern mit Cilien überlagert. Ob
diese Bilder eine Involution oder eine Entwickelung der Basalkörper zeigen,
bleibt fraglich, allein hierdurch wird die Identität der Basal- und Centralkörper
bewiesen.

Sind die Zellen der Lippen- und Unterzungendrüsen von Zamenis viridiflavus
und Tropidonotus viperinus voll Secret, so liegt nach Launoy der ovale Kern
basal. Wie sich aber neues Secret bildet, rückt er von der Zellwand ab, und
nun tritt zwischen ihm und ihr körniges basophiles Ergastoplasma auf.
Auf dem Höhepunkt der Secretbildung liegt der Kern im inneren Drittel der
Zelle, dagegen zeigen sich zwischen ihm und der Basalwand Bündel von Fi-
brillen. Später schwinden diese wieder, und dann gibt es öfters mehrere
Kerne in einer Zelle. Während des ganzen Processes und auch nach Ablauf
desselben liegen um den Kern, an seine Membran angeschmiegt, zahlreiche
Chromatinpartikelchen. — Hierher auch Galeotti.

Über die Giftdrüsen von Triton s. Vigier.

Zum Studium der Bewegungen der Mesenchymzellen empfiehlt Laguesse(^)
die Schwanzspitze von jungen Larven (Stadium K von Henneguy) von Salmo
fario. Anfangs sind alle Mesenchymzellen selbständiger Bewegungen fähig,
später aber (Stadium L) büßen viele diese Fähigkeit nach und nach ein. Die
bewegungsfähig gebliebenen verwandeln sich schließlich in wahre Leucocyten.

Grünberg arbeitet über die vergleichende Morphologie der Leucocyten bei
den Vertebraten [Scyllium^ Siredon^ Triton^ Rana temp.^ Lacerta mur., Anguis,
Tropid,onotHs, Gallus, FringiUa). Bei allen gibt es 1) Leucocyten von ver-
schiedener Größe mit großem Kern und sehr schmalem Zellleib (Lymphocyten) ;
2) einkernige Leucocyten, Übergangsformen von 1 zu 3; 3) polymorphkernige
und 4) mehrkernige Leucocyten (Kernfragmentirung). — Die Zellen sind rund,
nur bei Sc. spindelförmig. Zellen mit basophilen ^-Granulationen fehlen, nur
solche mit ^-Granulationen (Mastzellen) sind (mit Ausnahme von Sc.) überall
vorhanden. Neutrophile Granulationen finden sich nur bei A. und Trop., hin-
gegen sind die acidophilen sehr verbreitet, und zwar entweder als krystalloide
oder als nicht krystalloide. Beide sind in einem und demselben Thiere vorhanden

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Tlieil. 53

(Vögel, Reptilien, Selachier) und unterscheiden sich tinctoriell; sie treten meist
in polymorph- und mehrkernigen Leucocyten auf. Während aber bei Reptilien
und Vögeln diese Zellen stets acidophile Granulationen enthalten, kommen sie
bei den Amphibien [Trit, R.) auch ohne dieselben vor. Es scheinen also
nahe Beziehungen zwischen den nichtgranulirten und den granulirten, acido-
philen, polymorph- und mehrkernigen Leucocyten zu bestehen. Bei Si. liegen
die acidophilen Granulationen in einkernigen Leucocyten, bei A. und Tro. in
Zellen, die überhaupt in keine der oben genannten Categorien hinein gehören.
Bei letztgenannten Thieren haben die acidophilen Leucocyten keine Beziehun-
gen zu den granulationslosen (resp. neutrophilen) polymorph- und mehrkernigen
Formen. — Sc. hat acidophile Granula in den Lymphocyten und zeigt auch
besonders leicht die Übergänge von den Lymphocyten zu den mehrkernigen
Leucocyten.

Im Radius und Schläfenbein der Embryonen von Homo untersucht Hammar(')
das Knochenmark und findet, dass es eine ähnliche Entwickelung durch-
macht wie verschiedene andere lymphoide Formationen (nach Stöhr). »Es
handelt sich auch hier um ein Bindegewebe, das secundär aber relativ früh-
zeitig von Leucocyten infiltrirt wird.« Das Markgewebe vor dieser Infiltration
wird als primäres Knochenmark bezeichnet. Im Ganzen muss man also pri-
märes, rothes und gelbes Mark unterscheiden. — Hierher auch Werigo &
Jegunow.

In den Riesenzellen des Knochenmarkes von jungen Lepus und Felis
fand RetzillS(2) eigenthümliche intracelluläre, ziemlich scharf conturirte Gänge,
die das Protoplasma in verschiedenen Richtungen durchsetzten. Eigene Wan-
dungen waren jedoch nicht nachzuweisen. Besaß die Riesenzelle Exoplasma
(M. Heidenhain), so sah man die Canälchen durch diese Substanz bis zur
Peripherie der Zelle vordringen und sich dort nach außen öffnen. Das ganze
Bild ist dem einer mit Canälchen versehenen Ganglienzelle (Holmgren) sehr
ähnlich. Wahrscheinlich entsprechen die Canälchen in den Riesenzellen intra-
cellulären Drüsengängen, die die Producte der Zelle absondern. — Über die
Cytogenese des Knochenmarkes s. Schwarz.

Nach Weidenreich (3) entstehen die eosinophilen Zellen in den Blutlymph-
drüsen von Ovis aus den Lymphocyten, und zwar dadurch, dass diese die
Trümmer von Erythrocyten in sich aufnehmen, die sich dann in die eosino-
philen Granula umwandeln. Die Zellen selbst werden, sammt Granulis und
Kern, von typischen Reticulumzellen aufgenommen, und die letzteren werden
hierdurch zu Rieseuzellen. Bei Mus geschieht die Umbildung einer Reticulum-
in eine Riesenzelle dadurch, dass die erstere rothe Blutzellen in toto in sich
aufnimmt. Das Eisen also, das normal durch das Zugrundegehen der Erythro-
cyten frei wird, wird in organischer Form wieder in bestimmten Zellen auf-
gespeichert und kann dem Organismus abermals dienstbar gemaclit werden. —
Es gibt Blutlymphdrüsen, wo »der Blutstrom nicht durch ein von einer conti-
nuirlichen Zellenlage ausgekleidetes Rohr fließt, sondern durch Räume, die ein
weitmaschiges Reticulum ohne eigentliches Endothel besitzen«. — Hierher auch
Weidenreich (2).

An Embryonen von Ganis, Lepus und jPVfe studirt Falcone(^) die Entwicke-
lung des Bindegewebes der peritendinösen Höhlen und Gelenkhöhlen und
findet, dass das embryonale Gewebe Anfangs aus ruhenden, rundlichen Kernen
besteht, die erst später oval werden und sich dann rege zu theilen anfangen.
Zwischen den Kernen sind deutliche Spuren einer internucleären Substanz vor-
handen. Bald sieht man an Schnitten (aus der Gegend des Calcaneus), dass
einige Stellen des Gewebes heller werden, was daher rührt, dass die inter-

54 Vertebrata.

nucleäre Substanz an Umfang zunimmt und bestrebt ist, sich an den beiden
Kernpolen anzusammeln und Fortsätze zu entwickeln. Bei der Theilung der
Kerne bildet sich um diese eine aus feinsten Fibrillen bestehende Substanz
aus, die sich nach der Theilung um jeden Tochterkern gruppirt. Zwischen
letztere schiebt sich sofort hyaline Grundsubstanz ein. Wahrscheinlich ist diese
fibrilläre Substanz nur perinucleäres Protoplasma, das sich temporär zum Zell-
körper des zugehörigen Kernes individualisirt. Von diesem Stadium ab ent-
wickelt sich das Gewebe, je nachdem es zu Bindegewebe, zum Schleimbeutel
oder zu einer peritendinösen Höhle wird, verschieden. Im 1. Falle nehmen
die Fortsätze überhand, im 2. und 3. treten in der hyalinen Grundsubstanz
Vacuolen auf, die zu einer Höhle zusammenfließen. Die Zellen selbst werden
hierbei zu Gebilden, die einem Leucocyten oder Lymphocyten sehr ähnlich
sind. Verf. hat sich nicht davon überzeugt, dass die hyaline Grundsubstanz
sich hierbei in Schleim umwandelt, auch entspricht sie nicht dem Hyaloplasma
der embryonalen Zellen (vielfach gegen Retterer). — Hierher auch Reddingius
und Rouville.

Die rinnenartigen Aushöhlungen im Protoplasma der Sehnenzellen von
Rana entstehen nach Zachariades dadurch, dass die junge Bindegewebfibrille
in das Plasma der Zelle eindringt und einen Theil von ihm zu ihrer Weiter-
bildung verbraucht [s. Bericht f. 1898 Vert. p 68]. Die elastischen Streifen
(BoU, cretes d'empreinte Ranvier) sind Theile von Plasma, die zwischen den
Rinnen liegen, zur Bildung der Fasern nicht verbraucht wurden und ihre ur-
sprüngliche Dicke beibehalten haben. Sie färben sich deswegen intensiver und
sind auch stärker lichtbrechend.

Rizzo beschäftigt sich mit der Entwickelung und Vertheilung der elasti-
schen Fasern im Herzen von Gallus. In der Arbeit finden sich genaue An-
gaben über das zeitliche Erscheinen, die Beschaffenheit und Verlaufsrichtung
der Fasern. Allgemein hat sich ergeben, dass bei Embryonen die elastischen
Fasern an den Stellen, die später nur wenig dehnbar sind, dicker sind als bei
Erwachsenen, hingegen an den Stellen, die häufigen Dehnungen und Contrac-
tionen ausgesetzt sind, während der postembryonalen Entwickelung an Dicke
stetig zunehmen. — Hierher auch Acquisto.

Bei der Einführung von fettartigen Substanzen (Milch, Ölsäure, Nervenmark)
in den Rückenlymphsack von Fröschen (hauptsächlich Rana fusca) kann das
Fett nach Arnold (') »von den ausgewanderten Zellen nach dem Typus der
Phagocytose und in Form größerer und kleinerer zwischen den Structurbestand-
theilen der Zellen gelegenen Tropfen aufgenommen werden«. Außerdem kommt
es zur Bildung von Fettkörnchenzellen; hier ist das Fett in Granulis
enthalten, die aus der Umwandlung von Zellplasmosomen hervorgegangen sind.
Die Fettgranula sind umgewandelte Plasmosomen. » Es ist nicht ausge-
schlossen, dass phagocytär aufgenommenes Fett nachträglich noch von den
Granula umgesetzt wird.« Auch bei der Bildung von Fettkörnchenzelleu (in
Erweichungsherden des Gehirns und in der serösen Platte des Rückenlymph-
sackes von R.) sieht man einen Wechsel der Zellstructur, der von der Function
der Zelle abhängt.

Die primitiven Fettorgane, woraus sich nach Kölliker das definitive Fett-
gewebe herausbildet, sind, wie Shaw zeigt, nur vorübergehende, bei Homo
zur Zeit der Geburt auftretende Stadien. Föten von 6-8 Monaten zeigen da,
wo sich Fett ablagern wird, gewöhnliche Bindegewebzellen mit Fetttröpfchen.
Die Tröpfchen confluiren zu größeren Tropfen, wodurch die ganze Zelle die Form
einer Maulbeere annehmen kann. Kinder von 2-3 Wochen haben im Fett-
organ zahlreiche Zellen, die sich gegenseitig abplatten und viel Protoplasma,

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 55

jedoch kein Fett enthalten (»pleo-protoplasmic cells«). Erst später entwickelt
sich aus solchen Zellen gewöhnliches Fettgewebe. Das Fett entsteht nicht aus
präformirten Fettorganen, sondern wird überall in gewöhnlichen Bindegeweb-
zellen abgelagert. Bei hungernden Thieren kann sich umgekehrt eine Fett-
zelle stets in eine Bindegewebzelle umwandeln (gegen Kölliker, mit Flemming).

Nach Jolly kommen im Omentum majus verschiedener Säugethiere neben
einander die Plasmazellen von Unna, Mastzellen von Ehrlich und die Ran-
vierschen Clasmatocyten vor. Es sind also 3 vollkommen verschiedene Zellen-
arten. Bei den Batrachiern fanden sich nur Mastzellen und Clasmatocyten,
die hier genetisch mit einander in Zusammenhang stehen [s. auch Bericht f.
1900 Vert. p 70 Jolly]. — Hierher auch Pappenheim.

Nach Doniinici(2) stammen die Plasmazellen auch in den Organen (nor-
malen und kranken Lepus und Homo) von Lymphocyten ab, die selbst keine
Lymphorgane sind. Nie Avurde die Verwandlung einer fixen Bindegewebzelle
in eine Plasmazelle constatirt (gegen Unna).

Dominici('^) discutirt die Theorien von Ehrlich über den Bauplan des hä-
matopoetischen Systems der Säugethiere und findet, dass manche That-
sachen noch jetzt mit ihnen in Einklang gebracht werden können, manche hin-
zugefügt werden müssen, andere aber mit ihnen in Widerspruch stehen. Die
blutbildenden Organe zerfallen in lymphoide und myeloide. Beide sind in sehr
verschiedenen Organen verbreitet und können für einander eintreten. Je nach
dem Gebiet kann die eine Art entwickelt, die andere in Rückbildung begriffen
sein. Aber wenn auch eines dieser Gewebe ruht (latent ist), so ist es
nöthigenfalls stets bereit, in Wirksamkeit zu treten, namentlich bei Krank-
heiten.

Nach Dominici(^) entsteht bei den Säugethieren die polynucleäre Blut-
zelle mit amphophilen Granulationen aus den Myelocyten des Knochenmarkes,
die ebenfalls amphophile Granulationen enthalten. Die Myelocyten vermehren
sich mitotisch und stammen ihrerseits zunächst von kleinen, indifferenten, mo-
nonucleären und granulationslosen Zellen ab, deren Plasma Jsasophil ist. Diese
lassen sich genetisch zwanglos mit einfachen Lymphocyten verbinden. Bei normalen
Lepus entstehen die amphophilen Polynucleären ausschließlich im Knochenmark,
nach Blutentziehung auch in der Milz. Jedoch nicht alle gewöhnlichen Mono-
nucleären verwandeln sich in amphophile Polynucleären. Manche von ihnen
werden zu Makrophagen Metschnikoff's. Die Lymphocyten sind morpholo-
gisch einander gleich, jedoch müssen sie trotzdem verschieden beschaffen sein,
da aus ihnen verschiedene Zellformen hervorgehen. — Hierher auch Do-
minici (4,5) und Moüa-Coco (3).

Tschistowitsch & Piwowarow untersuchen das gegenseitige Zahlenverhältnis
der körperlichen Bestandtheile des Blutes bei Föten (4,5-11 cm L.) und Neu-
geborenen von Lepus. Das wichtigste Ergebnis der tabellarisch zusammen-
gestellten Resultate ist, dass das fötale Blut nur wenige weiße Blutkörper-
chen hat. Dies findet seine Erklärung darin, dass der Fötus noch keines be-
sonderen Schutzes gegen die schädlichen Einwirkungen der niederen Organismen
bedarf. »Sowie der Fötus ans Licht der Welt gelangt, werden die Blut-
bildungsorgane zu erhöhter Thätigkeit angeregt und die Leucocytenmenge
im Blute wächst rasch an. Von sämmtlichen Leucocytenvarietäten entfalten
die polynucleären Blutkörperchen die eifrigste Phagocytenthätigkeit, und gerade
diese Leucocyten producirt das neugeborene Kaninchen in seinen ersten Lebens-
tagen in allerausgiebigster Menge.«

Wenn man Blut von Columha mit Haemamoeba Danilevskyi inficirt, so findet
man nach Laveran die Parasiten später theils im Serum, teils in den Ery-

56 Vertebrata.

throcyten. Die im Serum liegen den Kernen der Erytbrocyten, deren Plasma
verschwunden ist, angeschmiegt. Ehe Erythrocytenkern und Parasit frei werden,
dehnt sich das Blutkörperchen mächtig ans, sein Plasma schwillt an, verblasst
und verschwindet schließlich. Hiernach haben die Blutkörperchen der Vögel
wohl eine Membran, und ihr Plasma ist wohl flüssig.

Nach Cesaris Demel(2) enthalten einige Erytbrocyten des Blutes und
Knochenmarkes eines normalen Leptis Körnchen, die sich sowohl mit Methylen-
blau als auch mit Neutralroth färben. Solche Körperchen haben nur wenig
Hämoglobin und sind auch etwas weniger resistent als normale. Sie kommen
auch bei einigen anderen Säugethieren und Homo vor. — Hierher auch Ce-
saris Demel(i).

Mit einer eigenen Methode der Eisenreaction und künstlicher Hämatolyse
weist Petrone(2) in den Erytbrocyten der Säugethiere einen Körper (cellula
endoglobnlare) nach, der vom Plasma umgeben ist und wie ein Kern ohne
Chromatin aussieht. Er ist voll einer granulirten Masse, die ein Knäuel einer
festeren, glänzenden und sehr resistenten Substanz enthält. Vergleichende
Studien an Blutzellen niederer Vertebraten zeigten, dass im Kerne der Ery-
tbrocyten, also an derselben Stelle, die nämliche auf Eisen reagirende Substanz,
hier aber gemischt mit Chromatin, liegt. Durch Hämolyse kann man aber das
Chromatin der Kerne ganz oder theilweise entfernen, dann tritt jene Substanz
auch hier hervor wie bei den Säugethieren. Embryonen der letzteren zeigen
analoge Bilder. Man kann hier verfolgen, wie das Chromatin aus dem Kerne
allmählich schwindet, die » cellula endoglobnlare < hingegen zum Vorschein kommt.
Der Kern der Erytbrocyten löst sich also nicht auf oder verlässt die Zelle. —
Die Menge jener Substanz steht im umgekehrten Verhältnis zu der des Chi'o-
matins, dagegen im directen zu der des Hämoglobins im Blutkörperchen. —
Die Erythroblasten verwandeln sich in toto in Erytbrocyten, und es ist wohl
der sich allmählich einstellenden specifischen Function der Zelle zuzuschreiben,
dass ihr Chromatin schwindet, womit die Fortpflanzungsfähigkeit und längere
Lebensdauer eingebüßt werden. — Hierher auch Engel.

Storch untersucht den Gehalt des Blutes von Erwachsenen und Föten von
Bos^ Ovis, Gapra, Equns und Si(,s an Blutkörperchen, q^ haben im Allge-
meinen mehr rothe als Q. Castration übt bei (^ von E. und B. keinen
nennenswerthen Einfluss auf ihre Menge aus, hingegen haben castrirte 0.
weniger Blutkörperchen als Schafböcke. Neugeborene und jugendliche Thiere
haben nicht immer mehr als Erwachsene. Dies ist z. B. bei 0., C. und S.
der Fall. Das Kalb hat relativ eine größere Menge von Erytbrocyten als das
Rind, und ihre Zahl nimmt mit dem Alter constant ab. Eine ausgesprochene
Verminderung der Leucocytenzahl findet nur beim trächtigen 0. statt. Eine
Verdauungsleucocytose kommt bei E., B. und 0. nicht vor.

Deetjen(2) fand an den auf Agar angefertigten Blutpräparaten {Homo), dass
sich die Erytbrocyten nie gegenseitig berührten, sondern durch eine schmale,
ungefärbte Zone von einander getrennt waren. Das Studium der im Thermo-
staten bei 150° getrockneten und gefärbten Blutausstrichpräparate führte dann
zu dem Ergebnis, dass die rothen Blutzellen »von einer das Hämoglobin nach
außen abgrenzenden, glasartig hellen Hülle von gallertiger, dehnbarer Be-
schaffenheit umgeben sind«. — Im Blut von Fana und der Vögel ist diese
Hülle ebenfalls nachweisbar.

Bei Hippocampus fanden Sabrazes & Mu ratet im Plasma einiger (etwa in
1 auf 5-10) rothen Blutkörperchen kleine runde und bewegliche Körnchen,
die sich mit Osmiumsäure nicht schwärzten. Die Blutkörperchen selber waren
völlig normal. Die Zahl dieser Körnchen ist sehr verschieden; manchmal ist

I. Oiitogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 57

das Plasma des Eiythrocyten ganz voll von ihnen. Es scheint, dass sie sich
durch Theilung vermehren können. Man findet sie ab und zu auch im Blut-
plasma und im Zellkörper einiger Leucocyten. Ähnliche Körperchen kommen
auch in einigen Blutscheiben von Torpedo^ Raja^ Syngnathus, Petromyzon,
Alosa und Anguüla vor. Es sind wohl keine Parasiten, aber ihre Bedeutung
bleibt unbekannt. Jedenfalls haben sie nichts mit degenerativen Processen
der Blutscheiben zu thun.

Nach Petrone(') haben die Blutplättchen von Homo, wie mikrochemische
Reactionen darthun, Nichts mit dem sogenannten Innenkörper der Erythrocyten
gemein. Ebensowenig sind sie mit dem Hämoglobin, dem Protoplasma und
den Kernen der Leucocyten verwandt. Trotzdem ihre Genese noch unbekannt
ist, muss man annehmen, dass sie völlig selbständige Elemente des Blutes sind.

Mit Hülfe eigener Methoden entdeckt Deetjen(^), dass die Blutplättchen
der Säugethiere kernhaltig und amöboid beweglich sind. »Auf einem Agar,
dem nur NaCl zugesetzt ist, gehen die Blutplättchen rasch unter Quellungs-
erscheinungen zu Grunde, sie bleiben aber am Leben bei Gegenwart von
NaPO^ und zeigen lebhafte Gestaltsveränderungen, wenn noch weiterhin K^HPO*^
zugefügt wird. Durch Färbung mit Hämatoxylin [Fixirung mit 1% Osmium
oder Flemming's Gemisch] , sowie durch Beobachtung der lebenden Objecte kann
nachgewiesen werden, dass die Blutplättchen eine in Form eines Kerngerüstes
aufgebaute Nucleinsubstanz enthalten.« Die Blutplättchen sind keine Degene-
rationsproducte, sondern vielleicht ganz selbständige Elemente des Blutes.
»Die , Spindeln' der Thiere mit kernhaltigen rothen Blutzellen sind allem An-
schein nach analoge Gebilde wie die Blutplättchen der Säugethiere.«

Kopsch(') bestätigt die Angaben von Deetjen und Dekhuyzen, wonach die
Thrombocyten des Blutes von Homo kernhaltig und amöboid beweglich sind.*
In einem Blutpräparat, auf Deetjen's Nährboden befindlich, strecken sie Pseu-
dopodien aus und verändern auch ihren Ort etwas. Im circulirenden Blute
und in den überlebenden Blutgefäßen dagegen sind sie gleich den Leucocyten
coutrahirt und scheibenartig. Ihr Kern ist schon im Leben sichtbar, aber eine
Membran und feinere Structuren scheinen zu fehlen. Bei der Blutgerinnung
verändert sich sowohl der Kern als auch das Plasma: zuerst dehnen sich die
Fortsätze längs der Ebene des Deckglases aus (bei manchen Thrombocyten
werden solche auch in die Flüssigkeit des Präparates ausgesandt) und werden
zu breiten Platten, in denen Vacuolen voll Flüssigkeit auftreten und dem
Thrombocyten bald ein schaumiges Aussehen verleihen. Der Kern löst sich
in Körnchen auf. Alle diese Veränderungen geschehen auch vor der Aus-
scheidung des Fibrins, dessen Fäden meist an den Rändern und Fortsätzen
des veränderten Körperchens auftreten und nach allen Richtungen ausstrahlen.
Indessen lässt sich die Abhängigkeit der Fibrinbildung vom Zerfall des Throm-
bocyten morphologisch nicht nachweisen. Jedenfalls gehen die Plasmamassen
in den Knotenpunkten des Fibrinnetzes aus veränderten Thrombocyten hervor,
nicht aber aus Zerfallproducten der rothen Blutzellen, die später als das Fibrin
erscheinen.

Dekhuyzen veröffentlicht genaue Angaben über die Methodik für die Unter-
suchung der lebenden und fixirten Blutzellen und bestätigt die Entdeckung
Deetjen's, wonach die Thrombocyten amöboid beweglich und kernhaltig
sind. Verfolgt man bei Bana die »Agone« einer solchen Zelle, so sieht man,
dass sie sich contrahirt und eine höckerige Oberfläche bekommt, wobei das
Protoplasma stark lichtbrechend wird; dann erscheint ein blasser Hof, worin
das Endoplasma um den Kern Gestaltveränderungen erleidet. Die im rothen
Blutplasma von Arenicola jnscatoni/m schwimmenden farblosen Zellen sind ty-

58 Vertebrata.

pische Thrombocyten. Ihre Pseudopodien sind dünne bewegliche Plasma-
lamellen (j^Pteropodien«). Die Fähigkeit, beim Austritt aus der Gefäßbahn
solche Fortsätze zu bilden (»Pteropodose«), ist bei niederen Thieren äußerst
verbreitet (z. B. EcMmis, Porkmus). »Bei Würmern, Echinodermen, Mollusken,
Crustaceen, Vertebraten, die Mammalia mit einbegriflen, spielt die nämliche
Zellenart dieselbe Rolle: eine amöboide, feinkörnige Spindelzelle mit ovalem
Kern, im strömenden Blute glattrandig, sehr vulnerabel, sobald die Blutbahn
verlassen wird, und dann ihren Umfang vergrößernd durch Bildung von dünnen,
amöboiden Protoplasmalamellen, welche sich mit denen benachbarter Zellen ver-
einigen, so dass große Zellanhäufungen entstehen.« Es sind Elemente mit
specifischer »Agone«; letztere ist jedenfalls in Anpassung an die Function des
Stillens nicht zu heftiger Blutungen entstanden.

E. Schwalbe bestätigt die Resultate der Untersuchungen von Deetjen und
Kopsch [s. oben p 57], ist aber in Hinsicht der Deutung der Blutplättchen
mit den beiden Autoren nicht einverstanden. Die Blutplättchen können
dennoch Abkömmlinge der rothen, zum Theil auch der weißen Blutkörperchen
sein. Manche von ihnen enthalten Hämoglobin, manche nicht; viele haben
mit Hämatoxylin und auf andere Weise darstellbare Innenkörper, ob aber
letztere wahre Kerne sind, bleibt noch fraglich. Sie sind den Spindeln des
Froschblutes nicht homolog.

An Malaria-Blutpräparaten fand Argutinsky in den Blutplättchen Gebilde,
die er für ihre Kerne hält. Ihre Conturen sind annähernd kreisförmig oder
eckig, ihre Färbung ganz dieselbe wie bei den Kernen der Lympho- und
Leucocyten. Eine feinere Structur ließ sich indessen nirgends wahrnehmen,
ebensowenig Andeutungen von Mitosen. Vielen Blutplättchen fehlte ein Kern;
statt dessen Avaren im ganzen Plasma feine gefärbte Körnchen zerstreut.

Nach Poljakoff{0 ist das Blutplättchen kein selbständiges Element des
Blutes, sondern eine Entwickelungsphase der Erythrocyten. Die letzteren ent-
stehen, zugleich mit den Leucocyten und Lymphocyteu, unter activer Mitwirkung
des Lininogenkörperchens [s. Bericht f. 1900 Vert. p 61], aus dem Chromatiu
des Kernes der Bindegewebzellen. Das Lininogenkörperchen verbleibt ge-
wöhnlich nach Ausscheidung des Erythrocyten im Körper der producirenden
Zelle. Ein Erythrocyt entspricht einem Chromatinogenkörperchen, dessen Chro-
matinsubstanz in Hämoglobin umgewandelt ist. Nur wenn das Lininogen-
körperchen aus der Bindegewebzelle mit in den Erythrocyten übergeht, ist
letzterer theilungsfähig. Die günstigsten Bedingungen für Bildung rother B lut-
zeilen bestehen in den Blutgefäßen, dem Knochenmark, der Milz und den
Lymphdrüsen. Die Fibrinbildung im Blute ist eine normale Lebenserscheinung
und zugleich die Hauptbestimmung des Blutgewebes. — Hierher auch Pol-
jakoffp).

An Deckglas-Trockenpräparaten studirt Hirschfeld die Genese der Blut-
plättchen bei Homo. Sie entstehen aus den Erythrocyten, von denen aber
nur eine beschränkte Anzahl Material dazu liefert. Sie liegen in den rothen
Blutzellen als Plättchen, eventuell zu mehreren, stets im Centrum der Delle
und verlassen sie durch ein sich bildendes Loch. »Die Entstehung von Blut-
plättchen-ähnlichen Gebilden aus Leucocyten steht sicher fest, kommt aber im
normalen Blute selten vor, häufiger im leukämischen.« — Am Schluss der
Arbeit wird die Entdeckung Deetjen's, dass die Blutplättchen amöboid beweg-
lich sind, bestätigt, jedoch hat sich Verf. noch nicht davon überzeugt, dass sie
aus Plasma und Kern bestehen.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 59

d. De- nnd Regeneration.

Über das Bindegewebe als Regenerator des Epithels s. Rouville.

van der Stricht(') arbeitet über die Follikelatresie im Ovarium von
Vesperugo nodula und pi2nstreUus^ Vespertilio und Plecotus. Er fand mehrere
Ovocyten 2. Ordnung, die sicli nach Abschnürung des 1. Polkörpers furchten
und 6-10 Blastomeren gleicher Größe bildeten. Offenbar handelt es sich hier
um den Anfang einer parthenogenetischen Segmentation.

Über den Zerfall der Ovarialeier bei Lacerta s. J. Meyer.

Nach van der Stricht(-) stammen die Luteinzellen der gelben Körper der
Fledermäuse größtentheils von Follikelzellen ab und können sich in gewissen
Stadien mitotisch vermehren. Ein geringerer Theil entsteht aus den inter-
stitiellen Zellen der Theca interna. Auch bei Homo fanden sich Mitosen in
den Luteinzellen, die hier öfters 2 oder 3 Kerne enthalten. Um die Sphäre,
die bei den Fledermäusen und Erinaceus^ wie es scheint, keine Centralkörper
enthält, liegen stets Fetttröpfchen. — Hierher auch van der Stricht ("^j.

Im Plasma der Zellen der 12-15 Tage alten Corpora lutea von Eri-
naceus fanden Regaud & Policard(3) zahlreiche Secretkörnchen. Die Fäden
des Ergastoplasmas waren im ganzen Zellkörper annähernd gleichmäßig ver-
breitet. Viele Kerne bestanden aus 2 in einander geschachtelten Kugeln, wo-
von die innere blasse und homogene oft auch in 2 Kugeln zerfallen war. Die
äußere Kugel entsprach der Kernmembran. Die Zellen der gelben Körper von
Cavia, Mus und Lcpus enthalten kein Ergastoplasma.

Nach Loeb übt die Follikelatresie in den Ovarien junger Cavia auf das
Ei einen wahrscheinlich chemischen Reiz aus, so dass letzteres in eine par-
thenogenetische Furchung geräth, wobei Polkörperchen und Furchungskugeln
gebildet werden. Zwischen den Stadien der Atresie und der progressiven
Entwickelung des Eies besteht eine Correlation: wenn erst wenige Kerne der
Granulosa karyorrhectisch geworden sind, sieht man im Ei die 1. Polspindel,
die zur Abschnürung des 1. Polkörperchens führt. Während in der FoUikel-
höhle Phagocyten anwesend sind, wird das 2. Polkörperchen gebildet und ab-
geschnürt. Zu Ende dieses Stadiums und weiter, bei der Einwanderung des
Bindegewebes in die FoUikelhöhle, bildet sich im Ei eine centrale Strahlung
mit zerstreuten Chromosomen aus; dieses häufige Stadium führt wohl zur Bil-
dung weiterer Mitosen. In demselben Stadium findet man das Ei bereits auch
segmentirt, und zwar meist regelmäßig. Die einzelnen Segmente können 1
oder 2, jedenfalls durch Mitose entstandene Kerne enthalten. Früher oder später
dringen dann in das Ei oder seine Segmente Phagocyten und Bindegewebe
ein. Alle diese Processe unterliegen vielfachen Variationen. Die Polköi-per-
chen zeigen öfters Mitosen.

Über die Regeneration der Deckzellen (Endothelzellen) am Epicard und En-
docard hat Oppel Folgendes ermittelt [Versuchsthier ?]. Die Deckzellen des
Epi Cards »besitzen eine große Proliferationsenergie. Ihre Theilungsebene steht
senkrecht auf der von ihnen bedeckten Oberfläche. Dank letzterem Umstände
steigen sie in Kürze die freiliegende Oberfläche der Blutgerinnsel hinauf, ohne
mehrschichtig zu werden. Das centrale Gerinnsel unterliegt fibröser Organi-
sation. Die Nebengerinnsel verwandeln sich in lockere, fibröse Polypen mit
continuirlicher Zellenbekleidung«. — Beim Endocard lagert sich um die
Spitze der Elfenbeinnadel ein weißer Thrombus ab. Die Deckzellen breiten
sich längs seiner Oberfläche aus. »Das Wachsthum des Thrombus in die Breite
wird durch die Deckzellen, die die Oberfläche des Thrombus hinaufrücken.

60 Vertebrata.

eingescliränkt. « Sein Längenwachsthum geht langsam vor sich ; schließlich wird
aber doch die ganze Nadel von ihm überzogen.

Bardeleben veröfientlicht eine ausführliche Arbeit über die Regeneration der
Epidermis (hinterer unterer Zungenrand und Innenfläche der Unterlippe von
Lepus) und kommt zu folgenden Resultaten. Ein Theil des Randepithels der
Wunde geht zu Grunde. An der Grenze entstehen durch Amitosen der
untersten Zellschichten die ersten neuen Epithelzellen zur Deckung des Sub-
stanzverlustes. »Durch gleichartige Neubildungen in der unmittelbaren Nach-
barschaft unterstützt, bilden sie einen mehrschichtigen Saum, der durch erneute
Vermehrung der Zellen, die ihn zusammensetzen, und durch steten Nachschub
von Zelltheilungen am ehemaligen Wundrande nach dem Wundcentrum hin
vorwächst. Die bei dieser Wachsthumverschiebung in der Richtung des ge-
ringsten Widerstandes wirkende Kraft ist die kinetische Energie der indirecten
Zelltheilung. « Hierdu-rch werden Epithelien im Überschuss gebildet, so dass
selbst tiefere Defecte in kürzester Zeit ohne Verschmälerung des Randepithels
ausgefüllt werden. »Das Keimlager im vorwachsenden Saum und in der epi-
thelialen Narbe ist ausschließlich in der Grundschicht zu suchen. Die Keim-
schicht der in Regeneration befindlichen Epithelwundränder ist bis zur zweiten,
ausnahmsweise bis zur dritten Zelllage verbreitet. « Außerdem wurde die Wund-
überhäutung am Schwanzende von lebenden Siredon und an ausgeschnitteneu
Stücken von der unteren Fläche der Zunge von L. studirt. Isolirte Epithel-
zellen zeigten keine Spur einer amöboiden Bewegung, obwohl sie sich unter
Bedingungen befanden, wo die Leucocyten sich lebhaft bewegten.

An den Vordergliedmaßen von Phthodon cinereus arbeitet Towle über Muskel-
regeneration. In den durchschnittenen Muskelfasern (nach Abtragung eines
Stückes der Extremität) vermehren sich die Kerne durch Amitose. Die äußeren
Fasern degeneriren und verwandeln sich in Kernhaufen mit wenig Plasma.
Dann vermehren sich die Kerne mitotisch, und im Plasma bildet sich neue
Muskelsubstanz. Da ein Überschuss an Kernen vorhanden ist, so müssen viele
von ihnen resorbirt oder weggeschafft werden. Die Fasern der mittleren Bündel
zerfallen nicht, sondern theilen sich der Länge nach, woraus etwas schmälere
Fasern hervorgehen. Erst in 6 Wochen gruppiren sich die neuen Fasern zu
Muskelbündeln.

Um zu erfahren, ob die Regeneration in Abhängigkeit vom Nervensystem
steht oder nicht, stellt Barfurth an Siredon und Larven von Bann fusca Ver-
suche an. Die maßgebendsten von ihnen waren die, wo den Larven von R.
die Nerven einer der vorderen Gliedmaßen in der Achselhöhle resecirt, und die
Gliedmaße selbst theilweise amputirt wurde. Es zeigte sich hierbei, dass die
Ausschaltung des Nervensystems keinen Einfluss auf den rechtzeitigen Eintritt
und die ersten Stadien der Regeneration hat. »Später aber äußert sich der
Mangel der Innervation oder auch der fehlenden Function in einer sehr er-
heblichen Verzögerung der regenerativen Vorgänge und einer Hypoplasie des
Regenerates. «

Purpura(^) studirt die Regeneration der Nervenfasern am Ischiadicus von
Canis, Felis ^ Lepus und Cavia. Nach Durchschneidung regenerirt sich der Nerv
verhältnismäßig rasch. Zuerst erscheinen am Ende des centralen Stumpfes und
im Bindegewebe der Narbe myelinlose Fasern, später auch am peripheren
Stumpf. Nach 3 Monaten bekommen die Fasern die Markscheide. Wie
namentlich Schnürversuche darthun, wachsen die neuen myelinlosen Fasern
(Fibrillen) sehr wahrscheinlich von den peripheren Enden der präexistirenden
Achsencylinder aus. — Hierher auch Purpura (-).

Prowazek untersuchte die Regeneration des Schwanzes der Urodelen (Larven

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 61

von Salamandra, Siredou und Triton alpestris). Aus dem Capitel über die
normale Epidermis sei Folgendes erwähnt. Das Plasma der Leydigschen
Zellen ist wabig. In den Knotenpunkten der Waben liegen granulaartige Ver-
dickungen, die bei ihrer Vergrößerung in die Lumina der Waben gelangen.
Sie scheinen aus einer festeren und einer flüssigeren Substanz zu bestehen. Nimmt
letztere zu, so wird das Körperchen vacuolisirt, nimmt verschiedene Formen
(Halbringe, Halbkugeln etc.) an und verschwindet. Die von diesen Granulis
gelieferte Flüssigkeit wird Avohl in die Intercellularspalten ausgeschieden und
gelangt so nach außen [Si.). Bei hungernden und in Neutralroth gehaltenen
Thieren haben die kleinen Epidermiszellen meistens 2 Kerne, und ihr Plasma
ist vacuolisirt. An abgeschnittenen Schwanzstücken zeigt die Epidermis die
Framboisia embryonalis (Roux), und schließlich gehen die Zellen zu Grunde. —
Bei der reg euer ir enden Epidermis vergrößern sich zunächst die Kerne der
Zellen, worauf lebhafte Theilung eintritt. Schon vorher wird die Wunde durch
die wachsenden Epithelzellen überwachsen (Roux's Cytolisthesis). Durch Über-
production der Epithelzellen werden allerhand Wucherungen gebildet und später
nach außen abgestoßen. Bei Si. gaben einzelne Zellen ihre polare Differenzirung
auf und legten sich, »einer Art von Tropismus folgend«, an die Nachbarzellen
an, worauf das Schwanzende sich wulstig verdickte. Bei Sa. bildete sich
seitlich eine Art neuer Achse, bei anderen Thieren schmolz das Epithel zu
einem Wall zusammen. Beim Untergang der Zellen geht zunächst der Kern
chromatolytisch zu Grunde, das Plasma wird körnig, dann tritt eine lebhafte
Pigmentbildung ein, und die einzelnen Zellen sind nicht mehr aus einander zu
halten. Auch Wanderzellen gehen mit dem Epithel zu Grunde. Die ver-
flüssigten Substanzen werden wohl von den Nachbarzellen aufgenommen, und
der Rest des »Krümelkörpers« wird abgestoßen. Von diesem typischen Process
der Degeneration kommen vielfache Abweichungen vor. Die Leydigschen Zellen
gehen an der verletzten Stelle alle zu Grunde und bilden sich später aus kleinen
jungen Epithelzellen wieder heraus. An der Wundstelle findet man Phagocyten.
Aber auch die ganz jungen Epithelzellen scheinen amöboid zu sein. — Das
Pigment entsteht in den Epidermiszellen aus Körperchen (Pigmentbildnern)
unter der Cuticula. Auch in den degenerirenden Epidermis- und Wanderzellen
entsteht Pigment; dies steht in einem gewissen Zusammenhang mit der Chromatin-
degeneration. Wahre Pigmentzellen dringen von der Cutis her in die junge
Epidermis ein. Unter der Cutis bilden die Pigmentzellen ein dichtes Netz,
aber auch gewöhnliche Bindegewebzellen enthalten, wenigstens local, Pigment.
Erst nachdem im Epithel ein Gleichgewichtzustand erreicht worden ist, bildet
sich die Basallamelle. In den basalen Elementen der Epidermis kamen als
Zersetzungsproducte des Plasmas Körper vor, die den Kern wie Schalen um-
gaben, ohne aber seine Beziehungen zum Plasma und seine Theilungsfähigkeit
zu beeinflussen; sie scheinen aus einer hornartigen Substanz durch Umbildung
der Plasmafibrillen zu entstehen. Ältere, vor der Verwandlung stehende Larven
regeneriren ihre Schwanzflosse nicht mehr. — Die Cutis regenerirt sich in der
Regel spät, im Anschlüsse an die Basalmembran. Die alte Cutis wird hierbei
streckenweise von der Wundstelle aus durch eine neue ersetzt. Die Binde-
gewebzellen lassen die Fasern aus dem Netz ihres Hyaloplasmas hervorgehen.
— Das Rückenmark regenerirt sich in der von Fraisse und Barfurth ge-
schilderten Weise. Die Zellen verhalten sich hierbei analog den Epidermiszellen. —
Ueber die indirecten Theilungen bei der Regeneration gibt Verf. Folgendes
an. Die Centrosomen sind in Chorda und Leucocyten Häufchen von kleinen
Körnchen, die durch Fibrillen mit einander verbunden sind. Sie zerbröckeln
gleichsam und besorgen so die Theilung der von ihnen ausgehenden Strahlen.

62 Vertebrata.

In den Kernsclileifen treten Alveolen voll Flüssigkeit auf und zerlegen die
Schleife nach und nach. Die Fasern der Spindel sind zähflüssige zusammen-
ziehbare Fäden, in denen sich auch osmotische Processe vollziehen. Die neue
Kernmembran wird als Niederschlaghäutchen gebildet und spannt sich straff
über die hervorragenden Kernschleifen aus. — In den 1. Stadien der Regeneration
wurden vielfach Nebenkernbildungen beobachtet, die aus Kernstücken, abgelösten
Schleifen etc. entstehen; ferner an lebenden, mit Neutralroth gefärbten Zellen
Mitosen. — Die Chorda regenerirte sich mir theilweise, sonst wurde nur der
Chordastab gebildet. Die großen Vacuolen des Chordagewebes erscheinen zuerst
in den Zellen, zuweilen selbst in den Kernen. Bei der Bildung des Chorda-
stabes stehen die Zellen senkrecht zur Längsachse des Thieres. Ihr Endo-
plasma ist wabig, ihr Ectoplasma geschichtet und bildet später eine Art knorpelige
Kapsel. — Die Degeneration der Muskeln geht in gewöhnlicher Weise vor
sich, die Regeneration nach Typus 1 von Barfurth. Hierbei zerfallen zahlreiche
Sarcoblasten. Die jungen Muskelfasern zeigen den Zusammenhang der Quer-
scheiben mit Sarcoplasmalamelleu. — Den Schluss der Arbeit bilden allgemeine
Betrachtungen über die mechanischen Kräfte bei der Regeneration und einige
biologische Notizen.

e. Teratologisches.

Nach Tornier entstehen in der Natur überzählige Bildungen nur aus Wund-
bezirken »in Folge falscher Verwendung der Regenerativkraft des Organismus«.
Die Wunden bilden sich durch Verbiegung eines Organs oder des ganzen
Organismus, und zwar so, dass am Scheitel der convexen Zugseite eine Wunde
mit 2 einander zugekehrten Wundflächen entsteht [s. auch Bericht f. 1900 Vert.
p 75]. So kommen zu Stande: 1) die 2- und 3-zinkigen Gabelschwänze
von Lacertiliern, entweder an einem normalen, oder an einem regenerirten, oder
schließlich zwischen einem normalen und einem regenerirten Schwänze [s. Bericht
f. 1899 Vert. p 38 und f. 1897 Vert. p 63]; 2) bei Sus und Cerrus auf natür-
lichem Wege gegabelte Gliedmaßen und Polydactylie der Vordergliedmaße [s.
Bericht f. 1897 Vert. p 33] ; 3) Verschiebungen in den Epiphysennähten als
Ursachen der Polymelie, beobachtet am Daumen einer Kinderhand, an der
Fibula-Diaphyse von Sircdon, am Femur von Pelohates etc. [s. auch Bericht f.
1898 Vert. p 75]; 4) Bei Anas^ Qallus und Rana ganze überzählige Schulter-
blatt- und beckenbürtige Gliedmaßen; 5) überzählige Wirbelpartien, die früher
vielfach als intercalirte oder atavistische Wirbel gedeutet wurden; 6) Doppel-
köpfe, Doppelgesichter und Z"svillingsbildungen. In der Arbeit finden sich zahl-
reiche genaue Angaben über die künstliche Herstellung der überzähligen Bildungen
(auch an Flügeldecken von Tenehrio molitor). — Hierher auch R. Johnson und
IVIartin(i).

Schmitt liefert eine ausführliche systematische Darstellung der Doppel-
embryonen der Salmoniden (hauptsächlich Trutta lacustris und fario^ auch T.
solar und Sahno salvelinus], wobei das Verhalten der Organe berücksichtigt ist.
Die Untersuchung will eine Brücke schlagen »zwischen den Doppelbildungen
mit 2 vollständigen, an einem Dotter sitzenden Embryonen einerseits und solchen
Doppelembryonen andererseits, bei denen der vorderste Körperabschnitt mehr
oder weniger weit vollständig doppelt ist, während die mittlere Partie nur mehr
einzelne Organe in der Zweizahl enthält und das Körperende in größerer oder
geringerer Ausdehnung vollkommen einfach ist«. Die beobachteten Doppel-
bildungen lassen sich in 7 Gruppen unterbringen : 1) nur mittelbar, durch den
Dottersack, verbundene Doppelembryonen; 2) rein ventral verwachsene, 3) vor-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. A. Allgemeiner Theil. 63

wiegend ventral verwachsene, 4) halb seitlich, halb ventral verwachsene, 5) vor-
wiegend seitlich verwachsene, 6) rein seitlich verwachsene und 7) äußerlich
als Einfachbildungen erscheinende Doppelembryonen.

Gemmill arbeitet über symmetrische Doppelbildungen bei Trutta. Je nach-
dem die Embryonen am Kopfe, in der Gegend der Brustflosse, mehr oder weniger
nahe dem After, oder blos am Dottersacke mit einander verbunden sind, werden
4 Typen unterschieden. Über das Verhalten der Organe beider Embryonen
zu einander sei Folgendes mitgetheilt. Die beiden Chordae vereinigen sich zu
einem einheitlichen Gebilde von allen anderen Organen am spätesten. Früher
geschieht dies bei dem Neui-alrohr und dem Darme, und die Stellen dieser
beiden Organe, die der Chorda am nächsten liegen, behalten die Anzeichen ihrer
früheren Duplicität länger als solche, die von der Chorda entfernter liegen. Die
Duplicität der Aorta dorsalis, des Glomerulus der Vorniere, der knorpeligen
Wirbel, der Körpermusculatur und vieler anderer Organe steht im Zusammen-
hang mit der Duplicität der Chorda. In paaren Organen geht die Vereinigung
auf Kosten ihrer innersten Theile vor sich, die Anfangs an Volumen abnehmen
und später ganz verschwinden. Nur homologe Organe vereinigen sich mit
einander, und beide Zwillinge betheiligen sich daran gewöhnlich in gleichem
Maße. Die meisten Zwillinge sind bei T. entweder Duplicitates anteriores oder
vereinigen sich erst am Dottersacke.

An einem 2 Tage bebrüteten Ei von Gallus fand Loisel(^) eine Cicatricula,
die zwar regelmäßige Umrisse hatte, jedoch nicht entwickelungsfähig war. Ihr
Inhalt war krümelig zerfallen. Weit von ihr, gleich oberhalb des Äquators des
Eies, lag ein Plasmaring, dessen oberer Rand gewulstet, der untere hingegen
sehr dünn und mit der Dotterhaut verwachsen war. Die oberflächliche Schicht
des Ringes enthielt zahlreiche Kerne. Unter ihr fanden sich Dotterkörnchen
und mesenchymartige Zellen. Am oberen Rande lagen nur Zellen, kein Dotter,
und diese bildeten von Stelle zu Stelle Zellenhaufen, genau wie sonst im Ge-
fäßhof. Der obere Rand des Ringes entsprach demnach dem Umwachsungs-
rande eines normalen Blastoderms, und so ging hier die Umwachsung des Dotters
vom Äquator zum Pol. Wahrscheinlich stammen die Kerne dieses »zonalen
Blastoderms« von überzähligen Spermien, die zum Unterschied von normalen
Eiern nicht in der Umgebung des weiblichen Vorkernes, sondern in der Nähe
des Äquators proliferirten.

Rabaud beschreibt eine Doppelbildung von Galhis, die durch Bebrütung
bei 41° C. erhalten wurde. Beide Embryonen haben eine hinten noch offene
MeduUarrinne und sind nur in der Gegend des einfachen, nicht übermäßig
großen Herzens mit einander verbunden. Die Köpfe sind stark missgebildet,
die Area pellucida ist dreieckig.

Kaestner untersucht an Schnittserien 3 Doppelembryonen von Gallus^
deren Oberflächenansichten bereits von ihm [s. Bericht f. 1899 Vert. p 18]
und Burckhardt [s. Bericht f. 1888 Vert. p 5] bekannt gemacht worden sind.
Die Embryonen waren im Stadium des Primitivstreifens mit Kopffortsatz. Bei
2 Keimscheiben bilden die beiden Componenten einen stumpfen Winkel mit
einander, bei der 3. einen Winkel von 180°. Die 3 Präparate sind offenbar
die Ausgangspunkte von 3 durchaus verschiedenen Doppelgebilden. Wahr-
scheinlich führen 2 Primitivstreifen auf einer Keimscheibe nicht immer zu einem
Doppelgebilde, sondern der eine Streifen kann sich rückbilden, der andere
normal entwickeln. Als Beleg für diese Ansicht wird eine Keimscheibe an-
geführt, die einen normalen Embryo von 17 Somiten und daneben den Rest
eines Primitivstreifens zeigt.

Zool. Jahresbericht. 1901. Vertehrata. 14

64 Vertebrata.

B. Specieller Theil.

1. Pisces.

Über die Eier von Lebias s. oben p 41 Mazzaf^), die Spermien von ScylUum
p 45 Broman(^), Normentafel von Ceratodus Keibel(-^), früheste Stadien oben
p 46 Hertwig, Mesoderm p 46 Raffaele(2), Experimentelles p 48 Bataillon(i),
Mesencliym p 52 Laguesse(^), Blut von ScylUum p 52 Grünberg, von Hippo-
campus p 56 Sabrazes & Muratet, Doppelembryonen von Trutta etc. p 62
Schmitt etc. — Über die Entwickelung von Engraulis s. NJshikawa, Meta-
morphose der Muräniden Calandruccio, Facciolä(V^) und Ricci.

Nach Jensen werden die Eier von Myxinc glutinosa mit ihren Haftfäden an
festen Gegenständen befestigt. Im vorliegenden Falle fanden sie sich an einem
Zweige von Cellepora, deren sämmtliche Kanten und Löcher mit der Faden-
substanz umwickelt waren. An der Haftmasse hingen 7 Eier; die Haftfäden
und Anker gingen vom animalen Pole aus, und da am anderen Pole ebenfalls
Haken und Fadensubstanz vorhanden waren, so haben wohl jedem der gefundenen
Eier noch mehrere andere wie eine Kette angehangen. Die Fadensubstanz
besteht aus hornigem Schleim und feinen Fäden, die jedenfalls dem Hautschleim
und dem Secret einiger lateraler Drüsen des Q entstammen. — Nach Dean(^)
sind die Eier von Myxine kürzer und dicker als die von Bdellostoma. Ihr
Operculum liegt dem Eipol näher. Die Anker -Filamente sind am animalen
Pole länger, am vegetativen kürzer als bei B. ; sie sind zarter, zahlreicher und
Liegen näher beisammen; die terminalen Anker variiren in Form und Größe.
Die polaren Hervorbuchtungen der Eischale sind stärker als bei B. Die Schale
selbst ist zarter, und ihre Zottenschicht weniger deutlich. Bei 2 Eiern (im
Ganzen wurden 7 untersucht) fand sich ein Opercularring am vegetativen Pole.
Das Ei von M. scheint also mehr specialisirt zu sein als das von B. — Zum
Schluss bespricht Verf. die Arbeit von Jensen und discutirt einige biologische
Fragen.

Die 1. und 2. Theilung des Eies von Belone verläuft nach Kopschf^) ver-
muthlich wie bei anderen Knochenfischen; die 2 Furchen der 3. liegen parallel
zur 1., die beiden der 4. parallel zur 2. Theil ungsebene. »Die 8 Blastomeren
des 3. Theilungs Vorganges liegen zu je 4 in 2 Längsreihen neben einander;
-die 16 Blastomeren des 4. Theilungs Vorganges zeigen in der Regel eine schach-
brettartige Anordnung. Variationen sind bis hierher selten und wohl als Ab-
normitäten zu deuten.« Die Furchen durchschneiden die Keimscheibe noch
nicht ganz. Zwischen Dotter und Furchen bleibt eine Plasmaschicht (centrales
Protoplasma des Dottersack-Entoblastes) bestehen. Erst bei der 4. Theilung
werden 4 centrale Zellen von den 12 syneytisch verbundenen Randsegmenten
gesondert. Dann beginnt die »Abfurchung«, d. h. bis zum Stadium 9 (incl.)
werden Zellen von den Randsegmenten an den zelligen Keim abgegeben. Die
Zahl der Randsegmente nimmt im Verhältnis zur Zahl der Zellen des Keimes
allmählich ab. Von der 5. Theilung ab »hört die Regelmäßigkeit und Über-
einstimmung der Theilungsebenen nach Lage und Richtung auf. Dagegen
theilen sich bis Stadium 9 oder 10 sämmtliche Kerne und Blastomeren synchron«;
bei der 5. Theilung wird der Keim 2-, bei der 8. 3- und bei der 9. 4-schichtig.
Sein Querdurchmesser nimmt vom 10. Stadium an ab. »Die Randsegmente ver-
mitteln durch das Protoplasma ihrer Grundfläche, die Verbindungszone, den
Zusammenhang zwischen centralem und peripherem Protoplasma des Dottersack-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 65

Eiitoblastes.« Mit der 10. Theilung »beginnt die Entstehung des Dottersack-
Entoblastes dadurch, dass die beiden durch diese Theilung gebildeten Kerne
der Randsegmente in letzteren bleiben. Dadurch findet denn auch die Abgabe
von Zellen an den zelligen Keim im Wesentlichen ihr Ende«. Der Dotter-
sack-Entoblast setzt sich aus 3 Quellen zusammen: aus dem centralen, aus
dem peripheren Protoplasma, aus dem Protoplasma und den Kernen der Rand-
segmente der 10. Theilung. Seine Kerne »bewahren die Gleichzeitigkeit der
Theilungen länger als die Zellen des zelligen Keimes« ; auch bleiben die letzteren
gegenüber den Dotterkernen in ihren Theilungen zurück. Dottersack-Entoblast
und Deckschicht entstehen zu gleicher Zeit. Aus der Besprechung der Literatur
geht hervor, dass im Dottersack-Entoblast alle untersuchten pelagischen Fisch-
eier übereinstimmen.

Nach Senion(2) hat das Ovarialei von Ceratodiis nur eine Dotterhaut [s.
auch Bericht f. 1893 Vert. p 67 Semon]. Das abgelegte Ei hat hingegen
3 Hüllen: die Dotterhaut, die innere blasige Gallerthülle und die gegen sie
nicht scharf begrenzte äußere Gallerthülle, an der man 3 Zonen unterscheiden
kann. Die beiden äußeren Hüllen werden von der Schleimhaut des Oviductes
geliefert. — Die Furchung ist total und inäqual. Beim Durchwachsen der
Furchen bietet der Kern des groben Dotters am vegetativen Pole einen großen
Widerstand, der in manchen Fällen schon durch die 1. Latitudinalfurche über-
wunden wird. Die Furchung von C. ist der anderer Thiere mit meroblastischen
Eiern sehr ähnlich. Die Eier der Ganoiden sind nicht von denen der Selachier,
die der Teleostier nicht von denen der Ganoiden abzuleiten (gegen Rabl). Der
Schluss, dass wenn die Furchung meroblastisch wird, die Quantität des Dotters
zugenommen hat, ist unbegründet. Denn unter den Factoren, die den Charakter
der Furchung bedingen, sind nicht allein das Verhältnis des Bildungs- zum
Nahrungsdotter, sondern auch die Art ihrer Vertheilung, sowie ihre qualitative
Beschaffenheit wichtig. Das Ectoderm der vegetativen Eihälfte entwickelt sich
durch Delamination. Die Urdarmhöhle, die später zur Darmhöhle wird, ent-
steht sowohl durch Invagination von Ectodermzellen an der dorsalen Urmund-
lippe, als auch durch Spaltungen im Verbände der Dotterzellen. Chorda und
axiales Mesoderm gehen aus einer einheitlichen Anlage, nämlich aus der
dorsalen Decke des ürdarmes (dorsale Platte, Lwoflf), hervor. Es besteht kein
Grund für die Annahme einer paaren Entstehung des Mesoderms. Das Epithel
der dorsalen Wölbung des bleibenden Darmes wird dadurch gebildet, dass
die dorsale Decke des ürdarmes, aus der Chorda und axiales Mesoderm werden,
durch Entodermzellen unterwachsen wird. Die seitlichen Lippen des Blasto-
porus kommen etwa in der mittleren Region zwischen der ventralen und dor-
salen Lippe durch Wülste zum Verschluss. Der hierdurch gebildete »Trennungs-
wulst« ist von der ventralen Lippe durch eine Öffnung getrennt, die in den
Darm führt und zum After wird. Zwischen dem Trennungswulst und der
dorsalen Lippe bleibt ein äußerst feiner Spalt übrig, der nach Schluss der
seitlichen Blastoporuslippen an dieser Stelle zum Canalis neurentericus wird.
Es besteht also auch hierin eine große Ähnlichkeit zwischen C. und den
Urodelen. Daraus, dass die dorsale Decke des ürdarmes nicht in die Wandung
des bleibenden Darmes übergeht, lässt sich nicht schließen, dass ürdarm und
bleibender Darm nicht mit einander genetisch verwandt seien.

Semon (^) deutet die Mediannaht bei der Entwickelung von Ceratodics, die
er früher als eine nahtförmig geschlossene, bis zum queren Gehirnwulst reichende
Fortsetzung des offenen Blastoporus auffasste [s. Bericht f. 1893 Vert. p 67],
jetzt anders. Denn noch vor dem Auftreten der Naht ist die Gastrulation
bereits abgelaufen. Ferner nimmt an der Nahtbildung nur das Ectoderm Theil,

11*

QQ Vertebrata.

während die Partie der Urdarmwand unter der Naht ungespalten ist, »auch
mit dem Ectoderm in der ganzen Länge der Naht cranialwärts von der Um-
schlagstelle bis zum queren Gehirnwulst nicht zusammenhängt, wenn sie sich
auch gewöhnlich an das Ectoderm anlegt«. Daher ist bei C. diese Naht eine
»Ectodermalnaht«. Vielleicht würde sie sich am besten durch Wachsthums-
verschiebungen, die sich auf das Ectoderm beschränken, deuten lassen.

Kerr veröffentlicht den 2. Theil seiner Arbeit über die Entwickelung von
Lepidosiren jyaradoxa [s. Bericht f. 1900 Vert. p 78]. Das abgelegte Ei hat
ungefähr 7 mm Diam. und zeigt am animalen Pole nur äußerst kleine Dotter-
partikelchen, die aber nach der vegetativen Hemisphäre zu an Größe zunehmen.
Nachdem das Ei sich einige Zeit gefurcht hat, erscheint sehr früh als eine Er-
weiterung der Intercellularspalten die Anlage der Furchungshöhle. Ihr Dach
wird von 2 Zellenschichten gebildet, die den Charakter des Epiblastes an-
nehmen. Die Gastrulation ist zum größten Theile eine wahre Invagination.
Die Makromeren werden von den Mikromeren durch Delamination, nicht durch
Epibolie überwachsen. Indem kleine Blastomeren vom Boden und von den
Seiten in die Furchungshöhle einwandern und dort ein spongiöses Gewebe
bilden, wird letztere zum Schwunde gebracht. Chordaentoblast undMesoblast
sind Anfangs mit einander verbunden. Auch nachdem letzterer sich vom Hypo-
blast auf beiden Seiten abgelöst hat, bleibt die Chordaanlage mit diesem noch
in Verbindung. Die obere Darmwandung geht direct aus der des Urdarmes
hervor. Die Chordaanlage wird also weder von den Seiten her durch die
Entoblastzellen, noch von vorn durch vegetative Elemente unterwachsen. Der
gastrale Mesoblast entsteht unmittelbar aus den Blastodermelementen, die zu
beiden Seiten des Urdarmes liegen. Dann wächst er durch Delamination weiter
auf Kosten von großen Dotterzellen. Die Höhle der Myotome bildet sich
durch den Zerfall der mittleren Zellen; später bestehen die Wände aus einer
einzigen Schicht säulenförmiger Zellen. Das zuerst sich differenzirende Mesen-
chym entsteht hauptsächlich aus einer Wucherung des Sclerotoms, aber auch
aus dem subchordalen Hypoblast. Die solide keilförmige Anlage des Medullar-
rohrs geht aus der tiefen Schicht des Epiblastes hervor. — Das Ei von Pro-
topterus ist bedeutend kleiner als das von L., entwickelt sich jedoch ganz in
derselben Weise. Nur ist das Dach der Segmentationshöhle etwas dicker, und
die Einstülpungsöffnung liegt etwa 20° näher dem vegetativen Eipol als bei L. —
Die erste Entwickelung von L. und P. zeigt eine große Ähnlichkeit mit der
der Urodelen und von Petromyzon, geringere mit der der Ganoiden. — Die
Bildung des Mesoblastes lässt sich besser verstehen, wenn man (mit Lankester)
die bei den höheren Vertebraten zur Seite der Chorda vorhandene Verbindung
zwischen Hypo- und Mesoblast erst secundär entstehen lässt. Amphioxus,
Petromyzon, L. und die höheren Vertebraten repräsentiren hierin phylogenetische
Stufen eines Processes, der in derselben Richtung fortschreitet: die Anlagen
des Mesoblastes entstehen immer weiter und weiter lateral vom Chordaentoblast.
Die große Ähnlichkeit in der Gastrulation bei den Petromyzonten, Amphibien,
Dipnoern und Ganoiden wird nur dann verständlich, wenn man ihre Eier nicht
als secundär dotterarm betrachtet (gegen Rabl).

Swaen & Brächet studiren die aus dem Mesoblast entstehenden Organe
(Somite, Pronephros, Gefäße und embryonale Blutkörperchen) bei Leuciscus,
Glnpea, Rhombus, Solea, Pleuronectes , TracJiimts, Caranx, Callionymus und
Exocoetus. Die Abweichungen bei diesen Teleostiern gegenüber den Befunden
bei Trutta [s. Bericht f. 1899 Vert. p 70] bieten nichts Wesentliches dar, so
dass die allgemeinen Resultate und Folgerungen keine Änderungen erfahren.
Die interessantesten Variationen kommen im Bereiche des Pronephros vor.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Tlieil. 67

Während bei Trutta die vordere Partie des Excretionscanales in 3 Somiten
längere Zeit mit der Seitenplatte im Zusammenhang bleibt und eine weite wahre
Vornierenkammer nebst Sammelgang liefert, differenzirt sich bei den anderen
Teleostiern nur ein kleiner Theil von ihm transversal, wobei ein Vornieren-
canälchen mit Ampulle und Malpighischen Körperchen zur Entwickelung kommt;
nicht aber Vornierenkammer und Sammelgang. Eine nachträgliche Erweiterung
und Differenzirung des vorderen Endes des Wolffschen Ganges findet nicht
statt. Für die Hypothese, dass die Vorniere ursprünglich längs des ganzen
Rumpfes entwickelt war [s. Bericht f. 1899 Vert. p 71], spricht auch der Um-
stand, dass die Vornierenkammer sich bei den Teleostiern je nach der Species
verschieden weit nach vorn erstreckt, bei Leitciscus sogar bis zum 2. Somite.

Duncker bemerkt Surbeck gegenüber [s. Bericht f. 1900 Vert. p 209], dass
bei Cottus scoqnus und gohio nur die (^ eine Papilla urogenitalis haben, bei
bubalis hingegen beide Geschlechter. Die Annahme, dass die Eier von g. am
Dach der Bruthöhle aufgehängt werden, ist nicht nothwendig, da sie specifisch
leichter sind als das Wasser. Ihre Hülle wird wie z. B. bei den Pereiden,
vielen Cypriniden und Osmcrus durch Wasseraufnahme klebrig. — Hierauf
entgegnet Surbeck, dass nach Beobachtungen im Aquarium die Eier von C. g.
schwerer als Wasser sind und, zu einem Klumpen zusammengeklebt, am Boden
des Behälters liegen bleiben.

Schumacher beschäftigt sich mit Bau und Rückbildung des Dottersackes
von Salmo fario. Über die histologische Structur ist nichts wesentlich Neues
mitzutheilen. Während der Rückbildung könnte man zeitlich 3 Abschnitte im
Auftreten von mit Kernfärbemitteln stark färbbaren Gebilden in der Plasma-
schicht unterscheiden: »1) Gleich nach dem Ausschlüpfen sind die in ziemlich
regelmäßigen Abständen angeordneten, unter sich gleich großen, länglich-ovalen
Dotterkerne vorhanden. 2) In der Protoplasmaschicht treten nur spärliche,
im Ganzen mehr ovale oder rundliche, oft nicht scharf begrenzte Bildungen auf,
welche größer als die ursprünglichen Dotterkerne sind und wahrscheinlich zu
Grunde gehenden Dotterkernen entsprechen. 3) In der Protoplasmaschicht er-
scheinen massenhaft höchst unregelmäßig geformte Gebilde, die vielleicht ins-
gesammt als Gefäßreste aufgefasst werden dürfen.« Die letzteren verschwinden
schließlich ganz. Gewöhnlich finden sich in den Plasmamassen nur wenige
Leucocyten. Sie können aber bei Anwesenheit von Fremdkörpern im Dotter,
z. B. bei Injectionen mit Carminkörnchen, schon früh massenhaft einwandern.
Die Protoplasmaschicht enthält auch, wenn der Dottersack weder Dotterkerne
noch Gefäßreste enthält, immer noch aufgenommene Dotterpartikelchen. Er
scheint demnach bis zuletzt Dotter aufnehmen und assimilirbar machen zu
können. Vielleicht diffundiren statt durch die obliterirten Gefäße nun durch
das Peritonealepithel die assimilirten Stoffe in das Cölom und gelangen von
hier aus in den Körper; hierfür scheinen die in den Peritonealzellen vorge-
fundenen Carminkörnchen zu sprechen, — Hierher auch unten p 74 Voeltzkow{2).

Bei der Bildung der 1. Richtungsspindel im Ei von Trutta lässt sich
nach Czermak am äußeren Spindelpole und am Ende eines jeden Spindelfadeus
je ein kleines Körnchen wahrnehmen. Dort treten auch paarweise Fäden auf,
die im Ganzen das Bild einer Strickleiter gewähren und den Mitochondrien
von Mev^es äußerst ähnlich sind. Am inneren Pol der Spindel fließen die Fäden
zu einem compacten Körper zusammen, worin ebenfalls Körnchen vorhanden
sind. »Das Polende selbst erscheint in einen kurzen, stielartigen Fortsatz
verlängert, dessen unteres Ende sich in 2 Äste theilt, welche auf 2 schwarzen
Stäbchen ruhen.« Auch diese Gebilde lassen sich auf Mitochondrien zurück-
führen. Die Körnchen stellen wohl überall Centriolen dar. Nachdem die

68 Vertebrata.

Kichtungskörper abgeschnürt worden sind, liegt am weiblichen Vorkern eine
Sphäre mit einigen Körnchen. Sehr wahrscheinlich entsprechen die Mitochon-
drien und Centriolen des Forellen-Eies dem Makronucleus der Infusorien.

Blldgett(^) beschäftigt sich mit der Biologie einiger west-africanischer Fische
und beschreibt eine mit äußeren Kiemen versehene Larve von Polypterus lapradei
und die äußere Entwickelung des Embryos von Protoj)terus. Die letztere
ist der von Lepidosiren sehr ähnlich [s. Bericht f. 1900 Vert. p 78 Kerr],
jedoch bestehen folgende Unterschiede. Die Blastomeren sind vollständiger von
einander abgegrenzt als bei L., die Medullarfalten höher, der Blastoporus deut-
licher, der Saugnapf erscheint früher, entsprechend einer früheren Abhebung
des Embryos vom Dotter. Vor den 4 Kiemenfalten erscheinen noch 2 Falten
(Hyoid- und Mandibularfalte), zwischen welchen die Anlage einer Spalte auf-
tritt. Bei ausgeschlüpften Thieren sind die äußeren Kiemen größer und
vollständiger von einander getrennt als bei L. Auch machen sie eine Kota-
tion nach vorn durch. Der Dotter sammelt sich am vorderen Umfang des
Eies an. Pr. baut sein Nest dicht unter der Oberfläche des Wassers und
braucht wahrscheinlich deshalb die gefäßreichen Anhänge der Bauchflossen
nicht, durch die L. den Eiern ihres Nestes, das tiefer liegt, Luft zuzuführen
scheint. — Zahlreiche biologische Notizen bringt Verf. über die Nester von
Gyninarchiis^ Heterotis niloticus, Sarcodaces odoc und Hyperopisus hebe. Die
4 letztgenannten Species haben als Larven Organe, die sonst bei Teleostiern
nicht vorkommen: die beiden ersteren außerordentlich lange äußere Kiemen,
die beiden letzteren am Kopfe wohlentwickelte Haftscheiben. Es sind offenbar
Organe, die als Anpassung an das Leben in den Tropen entstanden sind, denen
aber eine phylogenetische Bedeutung vorderhand nicht zugeschrieben werden
kann. — Hierher auch Budgett(3).

2. Ämphibia.

Über die Variationen bei Rana und Ämiurus s. Eigenmann & Cox, Larven
von Amphibien Kingsley(^), Geschlechtsleben von Salamandrina Chiarugi(^),
Brüten von Xenopus Bles, Spermien oben p 44 Broman(-), p 45 Broman(*),
p 46 Bertacchini, früheste Stadien p 46 Hertwig, Mesoderm p 46 Raffaele(^), Ex-
perimentelles p 46 Kathariner, p 47 6odlewski(i) etc., p 47 Spemannf^j, p 47
Herlitzka etc., Zellgranala p 49 Fischel, Flimmerzellen p 50 Gurwitsch(2),
p 52 6urwitsch(i), Mastzellen p 55 Jolly, Sehnen p 54 Zachariades, Fettzellen
p 54 Arnold (1), Blut p 52 Grünberg, p 56 Deetjen(2), p 57 Dekhuyzen, Re-
generation p 60 Bardeleben etc., p 60 Prowazek, Missbildungen p 62 Tornier,
Zucht der Larven von Rana oben Arthropoda p 67 Kathariner (2).

Braus (2) illustrirt seine früheren Angaben [s. Bericht f. 1895 Vert. p 78]
über die Rückenrinne und Rückennaht der Gastrula von Trifoyi aljjestris
(nicht taeniatus) durch Abbildungen, theilt einige Zeitangaben mit und gibt
Winke zur leichteren Beobachtung des Auftretens und Verschwindens der
Rückennaht.

An einer Querschnittserie durch ein Ei von Triton taeniatus^ die so ange-
fertigt ist, dass der schmale Spalt zwischen den Urmundlippen senkrecht zu
seiner Längsausdehnung getroffen wird, verfolgt Röthig die Entstehung der
Rückenrinne. An den hintersten Schnitten communicirt die Urdarmhöhle
frei mit der Außenwelt (durch den Eingangsspalt). Weiter vorn legen sich
die Urmundlippen zusammen. Noch mehr vorn wird die Decke des Urdarmes,
wie früher, aus dem Ectoderm und Chordaentoblast gebildet, der Boden aus
dem Darmentoblast und Dotterzellen. In den oberen Seitenwinkeln der Ur-

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 69

darmhöhle hängen Chordaentoblast, Meso- und Darmentoblast zusammen. »In
der Mitte des Ectoblastes sieht man eine kleine Einkerbung gemäß der quer
durchschnittenen Rückenrinne.« Die Rückenrinne entspricht der Gegend, »in
der die Urmundlippen auf früheren Entwickelungsstadien verschmolzen sind«.

Nach H. Wilson verhält sich der Dotter bei Schließung des Blastoporus
am normalen Ei von Chorophilus nicht passiv, sondern in gewissem Sinne
activ. In dem Maße wie die Blastoporuslippen gegen einander rücken, ver-
ändern die Randzellen des Dotters ihre Form und begeben sich ins Innere.
Auch am normalen Ei [s. Bericht f. 1900 Vert. p 57] bleibt die ventrale
Lippe nach ihrem Erscheinen nicht stationär, sondern überwächst den Dotter in
derselben Weise wie die dorsale. Noch bevor die ventrale Lippe erscheint^
legt die dorsale einen Weg von etwa 25° über den Dotter zurück. Nach
dem Erscheinen der ventralen beträgt die Entfernung zwischen beiden Lippen
ungefähr 95°. Da beide Lippen wohl in gleichem Tempo die Überwachsung
vollführen, so muss die ventrale einen Weg von etwa 47^2° zurücklegen.
Mithin entsteht der vordere Theil der Neuralplatte aus Zellen, die sämmtlich
vor dem Orte des Auftretens der dorsalen Lippe lagen. Der übrige Theil
von ihr (etwa 721/2°) gelit aus einem Gewebe hervor, das aus dem sich all-
mählich ausdehnenden Ectoderm entsteht. Denn Zellen, die ursprünglich vor
dem Blastoporus lagen, brauchen nicht in die Bildung der Medullarplatte ein-
zugehen, sondern können weiter gewandert sein, noch ehe sie sich zu Elementen
der Medullarplatte differenzirten. Andererseits können die Bildungszellen der
Medullarplatte weit vom Entstehungsorte der ventralen Lippe gelegen haben
und erst später an Ort und Stelle gelangt sein.

Nach King hat das unreife Ovarialei von Bufo lentigmosus 4 Hüllen: die
beiden äußeren sind Theile des Ovarial- und Peritonealepithels und werden
bei der Ablage abgeworfen ; die beiden anderen sind die Zona pellucida und die
Dotterhaut. Das Keimbläschen ist sehr groß und enthält Nucleolen, die nach Größe
und Beschaffenheit sehr verschieden sind. Die meisten liegen ringförmig um das
Centrum des Keimbläschens, die übrigen der Kernmembran angeschlossen. Das
Ovarialei hat im Centrum des Keimbläschens 24 Chromosomen, deren Mikrosomen
Anfangs stabförmig, dann fadenförmig und am Ende des Winters rund sind. Sie
liegen in einer einzigen Reihe. Noch bevor das Keimbläschen sich auflöst, diffe-
renzirt sich an seinem unteren Pol das Cytoplasma zu einem von Fäden durch-
setzten Streifen (»line of radiation«), der die Bildung des 1. Strahlensystems
einleitet. Allmählich wird der Streifen schmäler und nimmt nur einen kleinen
Theil der unteren Peripherie des Kernes ein. Nun schwindet an dieser Stelle
die Kernmembran, und das Nucleoplasma liefert Fäden, die sich mit denen
des Streifens verbinden. In ihnen erscheinen Anfangs kleine Mikrosomen , die
aber bald mit einander zu größeren, sich wie Chromatin färbenden Körpern
verschmelzen. Die Reste des Keimbläschens wandern zum dunkeln Pol des
Eies und bilden die Cicatricula. Am Anfange der Auflösung des Keimbläs-
chens sind die Chromosomen zu 12 Paar angeordnet. Ihre Enden verschmelzen
mit einander, so dass je ein Paar zu einem Ring wird, neben dem spontan
ein Aster erscheint. — Die 1. Polspindel liegt in einiger Entfernung von
der Oberfläche des Eies und entsteht wahrscheinlich aus der »line of radiation«.
Ihre großen Astrosphären haben keine Centriolen. Wenn die Chromosomen
sich um die Spindel anordnen, verschwinden die neben ihnen entstandenen
Astern, und jeder der 12 Chromatinringe spaltet sich der Länge nach, so dass
24 Ringe gebildet werden. Später spaltet sich jeder Ring in 2 Halbringe,
so dass nunmehr 48 Chromosomen vorhanden sind. Auf ihrem Wege zur
Peripherie verliert die Spindel ihre Astrosphären, die Chromosomen rücken zu-

70 Vertebrata.

sammen, wobei je 2 Schwesterhalbringe abermals mit einander zu verschmelzen
scheinen, so dass um die Spindel nur noch 24 Chromosomen zu erkennen sind.
Bei der BUduug des 1. Richtungskörpers werden die gleich am Anfange zu
einem Ring verschmelzenden Chromosomen von einander getrennt. Die 2. Pol-
spindel hat keine Astrosphären und ist dünner und schlanker als die 1. Dm-ch
eine Äquationstheilung im Sinne Weismann's werden die aus der Längstheilung
der ersten Chromatinringe entstandenen Schwesterhälften von einander getrennt.
12 Chromosomen bleiben nach Abschnürung des 2. Richtungskörpers im Ei
zurück. — Bei Färbungen mit Eisenhämatoxylin bleibt das Mittelstück der
Spermien von B. l. farblos und homogen und zeigt keine Spur eines Cen-
trosoms. Wenn ein solches im Spermium überhaupt vorhanden ist, so muss
es im Kopfe liegen. Das Spermium kann an jeder beliebigen Stelle der pig-
mentirten Eioberfläche eindringen. Eine Astrosphäre bildet sich vor dem vor-
deren Ende des Spermienkopfes, noch bevor das Mittelstück in das Ei einge-
treten ist. Das ganze Spermium gelangt in das Ei; Mittelstück und Schwanz
verschwinden bald. — Die beiden Vorkerne haben anscheinend dieselbe
Structur, jedoch ist der männliche bis zur Verschmelzung der beiden Kerne
von der Astrosphäre begleitet. Letztere befindet sich in engem Contact mit der
Eisubstanz, ist zuerst rund und gleichmäßig granulirt, dann wird sie länglich,
die Strahlung erscheint, und schließlich theilt sie sich in 2 Asti-osphären. Die
beiden Pronuclei verschmelzen mit einander in der oberen Eihemisphäre. Der
Furchungskern liegt zwischen 2 Astrosphären; die Strahlung ist ganz ver-
schwunden. Die tonnenförmige Furchungsspindel entsteht aus Strahlen, die von
den beiden Sphären von Neuem ausgesandt werden und sich begegnen. Wäh-
rend der Zelltheilung verschwindet die Strahlung abermals; die Astrosphären
werden bedeutend kleiner, sind jedoch in jedem Stadium deutlich. Die Sphären
neben den Chromatinringen der 1. Pol- und der Furchungsspindel enthalten zu
keiner Zeit Centriolen. Normale Polyspermie kommt bei B. h nicht vor.

Adler beschäftigt sich mit der Entwickelung der äußeren Körperform und
des Mesoderms bei Bufo vulgaris. Die Entwickelung zerfällt in 2 Hauptperioden:
die embryonale bis zur Überdeckung der äußeren Kiemen und die larvale bis
zur Metamorphose. Die charakteristischen Merkmale der Embryonen und Larven
werden beschrieben und mit denen von Rana fusca und esculcnta verglichen.
— Fttr die Entstehung des Mesoderms aus Cölomdivertikeln oder auch nur
von irgend welchen Resten eines solchen Vorganges spricht Nichts. Schon auf
dem Stadium des weiten Dotterpfropfes und »bei einer engen spaltförmigen
Urdarmhöhle ist der größte Theil des mittleren Keimblattes schon vorhanden«.
Seine Zellen sind ein Theil der Dotterzellen der Blastula und werden durch
die Zellenumlagerungen an die richtige Stelle bei der Gastrulation gebracht.
»Trotzdem darf hier nicht von einer Entstehung des Mesoderms durch Ab-
spaltung vom Entoderm (Lwoff) gesprochen werden, da die Dotterzellen des
Blastulastadiums nicht als Entoderm bezeichnet werden dürfen. — Vielmehl-
steckt in der Masse der Dotterzellen jüngerer Stadien ein verschiedenes Bil-
dungsmaterial, und zwar für ectodermale, entodermale und mesodermale Or-
gane, deren Differenzirung zu verschiedenen Zeiten der Embryonalentwickelung
eintritt. «

Brandes & Schoenichen liefern eine zusammenfassende Darstellung der Brut-
pflege bei schwanzlosen Batrachiern und untersuchen Eier und Larven von
2 Nototrema^ Material von Hylodes und eine unbestimmte Ba^opia mit Eiern.
Der ganzen Abhandlung ist der biologische Gesichtspunkt zu Grunde gelegt,
der in den meisten Fällen genügende Erklärungen der Thatsachen gibt, nament-
lich da, wo es sich um Anpassungen an klimatische Bedingungen und um

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 71

Schutz gegen lebendige Feinde handelt. In vielen Fällen mögen allerdings
Verhältnisse eine Rolle spielen, die entweder noch nicht bekannt oder noch
nicht genügend gewürdigt sind. Hiernach ist zu unterscheiden die Brutpflege
zum Schutze gegen lebendige Feinde (im activen Daseinskampfe) und die zum
Schutze gegen klimatische Verhältnisse, so namentlich gegen das Austrocknen
der zur Aufnahme der Brut bestimmten Wasserbecken (im passiven Daseins-
kampfe). In die 1. Categorie gehören Thiere, die ihre Eier in kleinen Ring-
bassins [Hyla faber), in feuchten Erdlöchern [Leptodactylus, Paludicola], an
Blättern und Steinwänden über Wasser [Phyllomediisa] ablegen oder sie mit
sich tragen {Alytes, Pipa u. a.). In die 2. gehören a) die Arten, deren Larven
sich z. Th. noch selbständig, entweder schon während ihrer ersten [Hylodes
lineatus] oder nur während ihrer zweiten [Nototrema] Entwickelungsperiode im
Wasser selbständig und b) die sich als Larven nie selbständig ernähren, son-
dern ihre Metamorphose im Ei abmachen; hierbei entwickeln sich die Eier ent-
weder in abgeschlossenen Behältern des elterlichen Körpers [Nototrema, Hyla
goeldii), oder werden frei abgelegt und von den Eltern vielleicht nur bewacht
[Hylodes martinicensis, Rana opistJiodon) .

3. Sanropsida.

Über das Ei von Gallus s. Cavalie('), die Eihäute Schirschoff, Kalkschale
unten Allg. Biologie Meigen, Geschlechter von Gallus Field(2), Keimbläschen von
Platydactylus oben p 41 Loyez, Spermatogenese p 42 Loisel(^) etc., früheste
Stadien p 46 Hertwig, Drüsenzellen p 52 Launoy, Blut p 52 Grünberg, p 55
Laveran, p 56 Deetjen(2), Missbildungen p 62 Tornier, p 63 Loisel(2) etc.

An dem Scmcoiden Ilahda multifasciata studirt Kohlbrugge(^) die Entwicke-
lung des Eies bis zur Befruchtung. Anfangs hat der Kern des Primordialeies
noch keine Membran und enthält nur Mikrosomen (Karyosomen), die in den
Netzfasern, auch in den Knotenpunkten des Kernnetzes liegen. Erst später
entstehen wohl aus je mehreren Karyosomen die Nucleolen, die stets frei in
den Maschen des Netzes liegen. Die Chromatinfäden strahlen noch bis in das
Zellplasma aus. Dann bildet sich eine Membran, und außen und innen davon
ein heller, nur von Netzfäden durchzogener Raum. Das Follikelepithel
lässt 2 Schichten unterscheiden: die äußere besteht aus langen und flachen
Zellen (Theca folliculi), die innere aus kubischen. Zwischen beiden liegen dann
meist größere Zellen. Mitosen wurden nicht beobachtet. — In dem Maße,
wie das Ei wächst, verwischt sich die Grenze zwischen ihm und den Follikel-
zellen; letztere werden dem Ei immer ähnlicher und werden in dasselbe auf-
genommen. Hierbei bleiben ihre Kerne noch eine Zeitlang erhalten. Die
zuletzt gelöste Follikelschicht bildet öfters im Eiplasma eine hellere Zone, und
durch das Zurückbleiben von »Verdichtungen des Reticulums, welche alte Zell-
grenzen andeuten, erklären sich die Innenmembranen der Autoren«. Die ge-
färbten Körper mit einem hellen Hofe an der Peripherie des Eies sind nur
die Nucleolen der aufgenommenen FoUikelzellen. — Die Zona pellucida
(radiata) entsteht aus den Membranen der FoUikelzellen nach jeder Lösung
einer Zellenschicht neu. Die Streifung wird durch Fasern des Lininnetzwerkes
bedingt, das »das Eiplasma mit den letzt zurückgebliebenen FoUikelzellen oder
mit den Thecazellen verbindet«. Haben sich die beiden Zonen ausgebildet,
so tritt das Ei bis zur Zeit der Dotterbildung in Ruhe. Von der Kernmembran
gehen »Canälen ähnlich« Pseudopodien in das Plasma hinein. Nachdem der
helle Raum um den Kern entstanden ist, schwebt dieser in einer specifisch
leichteren Flüssigkeit, durch die er an die Peripherie des Eies gebracht wird

72 Vertebrata.

(das Reticulum dieses Raiimes löst sich auf). Während dieser ganzen Zeit
jjilden sich im Kern Karyosomen und Nucleolen neu; bei Beginn der Dotter-
bildung werden aber viele von ihnen aus dem Kern ausgestoßen. »Dadurch
wird der Hohlraum um den Kern, vom Eicentrum an, mit neuen Elementen
gefüllt: den Dotterkugeln des Deutoplasmas.« Die Dotterbildung geht im
Cytoplasma von 2 Zonen aus ; nämlich peripher unter dem Einfluss der Follikel-
zellen, central unter dem Einfluss des Eikerns. In der letzteren entstehen die
Dotterschollen aus den Nucleolen des Kernes. Bei ihrer Herauswanderung,
die jedenfalls mehrere Mal vor sich geht, löst sich an einer Stelle die Kern-
membran in ein Reticulum auf und lässt hier die Nucleolen austreten. Jeder
Nucleolus hellt sich dann auf und wird zu einer Dotterscheibe. Dies geschieht
auch mit den Nucleolen, die aus den Follikelzellen stammen. Während der
Ausbildung der beiden Zonen, wenn keine Follikelzellen in das Ei gelangen,
entstehen die Schollen direct aus den Mikrosomen. Lösen sich die beiden
Zonen, so wird die innerste Schichte der Thecazellen abermals in das Ei auf-
genommen. Das so verbrauchte Material wird durch Zellen, die noch vom
Keimzellenhaufen abstammen und an der Theca Wülste bilden, gedeckt; diese
Zellen können sich auch in Blutkörperchen umwandeln. Mitosen wurden nicht
beobachtet. Auch wenn der Kern schon die Peripherie des Eies erreicht hat,
treten aus ihm helle Nucleolen und Karyosomen immer noch in das Deuto-
plasma aus; das um den Kern sich entwickelnde körnige Protoplasma (Keim-
scheibe) ist wohl ebenfalls ein Product des Kernes.

Bei der Gastrulation von Tropidonotus natrix ist nach BallOWitz(V) ^^®
erste Veränderung am Embryonalschild eine sichelförmige Verdickung seines
Hinterrandes (Randsichel, Primitivplatte); dahinter entsteht eine Rinne (Sichel-
rinne der Autoren, Archistom). Allmählich wird die Rinne kürzer, vor ihr
tritt die dorsale, hinter ihr die ventrale Lippe des Blastopors auf. Das ganze
Gebilde erhebt sich etwas, und in seiner Mitte erscheint als Einsenkung das
Prostoma. Der Schild selbst besteht in der Mitte aus hohem Cylinderepithel
und ist ganz glatt, während seine Unterfläche rauh ist; hier schieben sich
Entodermzellen stellenweise zwischen die Epithelzellen ein und werden dem
Ectoderm einverleibt. Diese Association ist im Bereich der Randverdickimg
sehr rege, so dass sich hier das Epithel unter Verlust seines epithelialen
Charakters verdickt (Ectoblastemgewebe). Die Verbindung mit der Entodermal-
schicht ist zwar innig, wird aber für einige Zeit unterbrochen, wobei zwischen
dem Zellwulst der Sichel und dem Entoderm ein breiter Spalt entsteht. Nun
bildet sich das Prostoma, und vor ihm wulstet sich das Schildepithel zu einem
abgerundeten Höcker (Sagittalschnitte). Die Prostomeinsenkung dringt vor,
bildet den Anfang des sogenannten Kopffortsatzes und wird dann zu einem
Canal, dessen untere Wand aus Blastemgewebe besteht, während die obere
von der Vorderlippe geliefert wird. Hat der Canal seine definitive Länge er-
reicht, so lockert sich seine untere Wand auf, indem zwischen den Zellen
größere Hohlräume entstehen. Im mittleren Abschnitt wandern auch wohl
Zellen ab, und hier erfolgt dann der Durchbruch in die Furchungshöhle , wo-
durch der Urdarm sich in den Kupfferschen Canal (Will) umwandelt. Die
Perforationsöffnung vergrößert sich weiter dadurch, dass die übrig gebliebenen
Elemente der Unterwand des Urdarmes nach hinten und seitlich auseinander
weichen. Hierdurch verkürzt sich die untere Wand, und so geräth die Öffnung
schließlich in die Nähe des Urmundes. In diesem Stadium hat die Vorderlippe
hinten 2 Fortsätze (Seitenhörner, Mesoblastfortsätze) , die das Prostoma ein-
schließen, und von wo aus sich das Mesoderm flügelartig ausbreitet (Schmetter-
lingsfigur). Bei dem nun erfolgenden Verschluss des Urmundes bilden sich

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. ß. Specieller Tlieil. 73

zuerst 2 »von den Enden des Kupffersehen Canals ausgehende, klaffende
Spalten , welche die Zellsubstanz der Unterwand von den seitlichen Mesoblast-
wülsten abschneiden und bis gegen das Entoderm vordringen«. Die hierdurch
abgespaltene Zellenmasse wandert fort, und so wird die Chordaanlage gegen
die Furchungshöhle freigelegt. Die seitlichen Blastoporuslippen rücken jetzt
gegen einander; dabei entsteht an der Vorderlippe ein epithelialer Auswuchs,
dessen Zellen in Degeneration begriffen sind, und der schließlich abgestoßen
wh'd. Die Lippen verkleben genau da, wo der Pfropf kurz zuvor gesessen
hat. Mit dem Dotterpfropf der Amphibien hat dieser Nichts zu thun.

Bei der Bildung der Keimblätter von Tropidonotus kann man nach Ger-
hardt (2) 3 Stadien unterscheiden. Im 1. »bildet sich das innere Keimblatt
[Paraderm] von der Stelle der späteren Primitivplatte aus durch Umordnung
der Dotterzellen zu einer dem Ectoderm parallelen Schicht, von welcher ver-
zweigte Zellstränge in den subgerminalen Raum bis zum Nahrungsdotter hinab-
reichen. Im 2. Stadium wächst von der Primitivplatte aus das Mesodermsäck-
chen [Entoderm, s. auch oben p 46 Hertwig] in den Raum zwischen Ecto-
und Entoderm hinein. Seine dorsale Wand enthält die Anlage der Chorda
dorsalis, seine seitlichen Ausläufer liefern das Mesoderm. Der Boden des
Säckchens ist noch geschlossen. An der Primitivplatte hängen alle 3 Keim-
blätter zusammen. Das 3. Stadium wird durch den Schwund der ventralen
Wand des Mesodermsäckchens charakterisirt. Dadurch kommen die Organe
in die Lagebeziehungen zu einander, die sie später beibehalten, d. h. die Chorda
trennt sich vom Mesoderm ab, der definitive Darm kann sich bilden, das Ecto-
derm über der Chorda wird zur Medullarplatte. Die Oberflächenbilder zeigen,
dass die Einstülpung von der Primitivplatte aus vor sich geht, dass die Ein-
sttilpungsöffnung erst in Form einer Delle auftritt, später die eines queren
Spaltes annimmt. Das Mesodermsäckchen ist birnförmig. «

Die jüngsten von Voeltzkow(') beobachteten Stadien aus der Entwickelung
von Podocnemis ■madagascariensis zeigten einen nach hinten herzförmig ausge-
schnittenen Embryonalschild mit Prostoma und Primitivknoten. Der Urmund
ist ein Querspalt, dessen Schenkel nach vorn gebogen sind. Entsprechend
dem ausgeschnittenen Theil des Schildes verläuft eine Zellenmasse streifen-
förmig entweder schräg oder gerade nach hinten bis zum Rande der Keim-
scheibe, biegt hier an beiden Seiten um und umfasst, dem Rand der Keimscheibe
folgend, diese halb. Somit gibt es hier eine äußere und eine innere Sichel.
Die äußere (Primitivsichel) ist die Ausgangsform der Primitivplatte und »ent-
spricht der Kollerschen Sichel bei Gallus, der Primitivsichel von Will bei
Platydadylus und Cistudo. Die innere Sichel entspricht der Sichel der Autoren,
ist also identisch mit der Mesodermsichel, Sichel des Primitivknotens und
Kupfferscher Sichel'. Zwischenplatten, Cölomdivertikel und Falten kommen
nicht vor, sondern aus dem gemeinsamen indifferenten Entoderm gehen durch
Spaltung Mesoderm und Enteroderm hervor. Frei bleibt von dieser Spaltung
die Anlage der Chorda. Diese »sondert sich aus dem unteren Keimblatt zur
Zeit, wenn die Spaltung desselben sich bemerkbar macht«, und zwar in der
Richtung von hinten nach vorn. »Nach schärferer Differenzirung und nach
vollendeter Bildung des Mesoderms wird sie vom Enteroderm unterwachsen. <
Die Chorda ist also hinten ein Derivat der oberen Wandung des neurenterischen
Canales, vorn ein Derivat des Entoderms.

Voeltzkow (2) arbeitet über die Keimblätter, den Dottersack und die erste An-
lage des Blutes und der Gefäße bei Crocodilus madagascariensis [s. auch Bericht
f. 1899 Vert. p 74, 90 und 208]. Das jüngste Stadium zeigt eine 2-blättrige
Keimscheibe mit Urmund, Urdarm und einer tiefen Rückenrinne. Auf der

74 Vertebrata.

ventralen Seite des Keimes, namentlicli hinten, befinden sicli eigentliümliche
Stränge, wohl Proliferationen des Eutoderms, die gegen den Dotter wachsen
und seine Lösung herbeizuführen haben. Die nächsten Stadien bieten keine
Besonderheiten, aber auf Schnitten findet man im Embryonalgewebe überall
amöboide Zellen von unbekannter Herkunft; sie dienen zum Transport der
feinsten Dotterpartikel für die Ernährung des Keimes. — Das Mesoderm
spaltet sich wie bei Podocnemis [s. oben p 73] vom Entoderm ab. Die Chorda
bildet sich verhältnismäßig spät aus einer Rinne an der oberen Darmwand.
Der neurenterische Canal persistirt noch, wenn das Medullarrohr schon völlig
fertig ist. Die Medullarwülste sind scharf, erhaben, und ihre Elemente
sondern sich früh von denen des Ectoderms ab. — Die Subgerminalschicht
des Dotters bildet sich durch Veränderungen in den Dotterelementeu und dem
diese umgebenden Plasma. Während der ganze Dotter in Ballen zerklüftet ist,
scheint das Protoplasma unter dem Keime durch die Membran der Ballen her-
aus zu diffuudiren, so dass die Dotterkügelchen an einander gepresst werden,
sich abplatten und verschmelzen. Zuletzt löst sich die Membran auf, die Dotter-
kugel zerfällt in kleinere Kügelchen, und unter dem Keim liegt dann ein weit-
maschiges Netz, das in den Knotenpunkten Kerne und Protoplasma, in den
Maschen Dotterballen, blasenartige Kugeln und eine Art Serum aufweist. Die
Dotterballen enthalten nie Kerne; Zellen mit unveränderten Dotterkugelu kom-
men nicht vor. Erst nach seiner Umwandlung wird der Dotter als feinste
Körnchen von den Keimzellen aufgenommen. — Der Dotter sack hat radiäre
Falten, die senkrecht zu ihrer Achse Blätter tragen. Die Gefäße diingen fast
bis in die Mitte der Dotterkugel vor, verzweigen sich und lösen sich in so
feine Capillaren auf, dass fast jeder Dotterballen von ihnen umsponnen wird.
Sämmtliche Gefäße, namentlich aber die Capillaren, sind von resorbireudem
Epithel umgeben, dessen Zellen voll kleiner Dotterkügelchen sind. In dem
Maße wie sich der Dottersack zusammenzieht, faltet sich das Epithel, und
seine Zellen gehen au vielen Punkten schon früh zu Grunde. Da jedoch seine
Wand stark elastisch ist, so ^st er nach außen stets prall, zeigt auch nie einen
dünnflüssigen Inhalt. Die Zellen des Dottersackepithels stammen höchst wahr-
scheinlich von den erwähnten Entodermproliferationen an der hinteren Partie
des Keimes ab. Aufgenommen in den Leib wird der Dottersack, wie bei
Gallus (H. Virchow), durch Ausbildung eines Hautdottersackes (Nabelhaut H.
Virchow). Dieser entsteht aus der Membrana reuniens inferior (Rathke). Der
durch den Umschlag gebildete Ring, von dem aus sich die Fortsetzung der
Haut als Amnion documentirt, bildet die Grenze zwischen M. reuniens inf.
und Amnion. Der Raum, worin der Dottersack liegt, ist die Fortsetzung der
Leibeshöhle und bis auf die Durchtrittsstelle der Allantois geschlossen. Haut-
und Darmdottersack sind mit einander nicht verwachsen. Ersterer wird nach
Aufnahme des letzteren in den Körper nicht abgeworfen, sondern zum Ver-
schluss des Körpernabels verwendet. — Bei G. bildet sich auf dem Dotter
kein tiefes Fruchtbett. Das Amnion verklebt nach seinem Verschlusse im
Bereich des Gefäßhofes mit der Eischale und hält so den Embryo in der
Schwebe. Nach seiner Aufnahme in die Leibeshöhle verkleinert sich der
Dottersack in dem Maße, wie der Dotter resorbirt wird, wobei seine Wan-
dung sich zusammenzieht und verdickt. Bei der Resorption des Sackes sind
aber nicht mehr seine eigenen (bereits resorbirten) Zellen thätig, sondern Leuco-
cyten. Trotzdem sich bei Amnioten und Selachiern der Dottersack in sehr
ähnlicher Weise bildet, so ist seine Function in beiden Fällen doch sehr ver-
schieden: während er bei den ersteren den Dotter resorbirt, thut dies bei den
Selachiern das Darmepithel, dessen Oberfläche durch die Spiralklappe hierzu

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 75

günstig vergrößert ist. Die Dotterkörnchen gelangen aus dem Epithel des
Dottersacks wohl durch Austreten oder durch Platzen der Zelle in die Blut-
körperchen, wo sie dem Kerne ansitzen; zu ihrer Aufnahme scheinen sich
die Kerne der Erythrocyten platt an das Endothel des Gefäßes anzulegen.
Aber nicht aller Dotter wird zur Ernährung des Embryos verwendet, sondern
ein Theil wohl im Fettkörper aufgespeichert, der gleich nach der Aufnahme
des Dottersackes in den Leib eine Länge von 11 mm besitzt. — Neben den
Dotterkügelchen enthalten die Blutzellen auch Pigmentkörnchen, die eben-
falls ihren Weg durch das Dottersackepithel nehmen. Sie wandern aus den
Blutzellen wohl activ nach der Außenseite des Körpers. Im Bindegewebe der
Cutis gruppiren sie sieh zu Haufen zwischen den Zellen, wandern dann weiter
durch die Epidermis und werden mit der Hornschicht abgeworfen. Jedenfalls
bildet sich nicht das ganze Pigment des Körpers auf diesem Wege; das hier
erwähnte embryonale ist wohl eine Ausscheidung des Dotters, der im Embryo
keine Verwendung findet. — Die Anlage des Blutes bilden die Entoderm-
zellen, die »beiderseits vom Primitivknoten her sich lateral zwischen Ectoderm
und Keimwall vorschieben und in den peripherischen Theilen der Keimscheibe
sich jederseits zu einem Strange aneinander lagern, der ungefähr die spätere
Lage des Sinus terminalis andeutet, da außerhalb von ihm keine Blutzellen
mehr gefunden werden«. Die Blutzellen werden schon vor der Spaltung des
Mesoderms in seine beiden Blätter gebildet, aber erst wenn ein reichlicher
Vorrath von ihnen da ist, werden sie »in das vordringende Mesoderm einge-
lagert, indem dasselbe eine Zelllage abspaltet, die den Blutstrang von unten
umwächst«. Erst dann legen sich weitere Gefäße centripetal in den Bereich
des hellen Fruchthofes hinein an, indem »vom Randsinus aus nach dem Keim
zu fortgesetzt das viscerale Mesoderm gespalten wird, jedoch nicht in der
Form geschlossener Blätter, sondern indem ein Theil des Mesoderms von dieser
Spaltung frei bleibt, in Gestalt eines vielfach verästelten Lacunensystems, wel-
ches nunmehr die Anlage der Gefäßlumina darstellt«. Selbständig werden
diese Röhren dadurch, dass »sich über sie das Mesoderm von neuem von den
Seiten her hinüberschiebt«, so dass geschlossene Endothelröhren zwischen Darm-
faser- und Darmdrüsenblatt entstehen. Anfangs circulirt in den Gefäßröhren
nur Serum, dann nach und nach einige Blutzellen. Sind diese in das Meso-
derm eingeschaltet, so vermehren sie sich eine Zeitlang durch Theilung. Bei
älteren Embryonen findet wahrscheinlich die Blutbildung in Leber und Knochen-
mark statt. Die Leucocyten gelangen erst verhältnismäßig spät in den Blut-
strom. Die primitiven Aorten entstehen wohl genau wie die Gefäße des
Fruchthofes. »Es kann keine Rede davon sein, dass diese Gefäße sich aus
soliden zelligen Strängen anlegen, deren Inneres sich verflüssigt.«

Bei Embryonen von Gallus mit 9-11 Somiten liegt nach Raffaele(^) der
Neuroporus terminal, so dass er ventral und dorsal offen ist. Er schließt
sich nach der von Kupffer angegebenen Weise.

Nach Rex(^) gliedert sich das Mesoderm im Vorderkopf von Larus ridi-
bundus im Bereich des Ohrbläschens (Embryo mit 11 ürwirbeln) in einen dor-
salen und einen ventralen Abschnitt. Letzterer zerfällt wiederum in das Mesoderm
der Verbindungsplatte (Hyoidbogen) und in das der Herzanlage (Musculatur des
Facialis). Dorsales und ventrales Mesoderm lassen sich gesondert bis zur Gegend
des Vorderdarmscheitels verfolgen, wobei das der Herzanlage, den Aa. ascen-
dentes folgend, sich in die Anlagen der Mandibularbogen erstreckt. Bei älteren
Embryonen verwischt sich die Grenze zwischen beiden Mesodermen. Schon
vorher bilden sich ventrale Höhlen, die kettenförmig über einander bis zur
Anlage der Prämandibularhöhle liegen. Also auch hier ist ventrales Mesoderm

76 Vertebrata.

noch vorhanden. In der Umgebung der 1. Kiementasche entwickelt sich nun
aus dem distalen Abschnitt eine Zellplatte (die Höhlen schließen sich), die vor
der 1. Kiementasche hoch ist, im Bereich der letzteren nur die untere Partie
des ventralen Mesoderms erkennen lässt, dagegen hinter der 1. Kiementasche
niedrig und in den Unterkieferfortsatz des Mandibularbogens eingeschlossen ist.
Aus dieser Zellplatte geht die Trigeminusmusculatur hervor (Corning). Wahr-
scheinlich kommt die 1. Kopf höhle durch eine ebensolche Aushöhlung wie das
ventrale Mesoderm zu Stande. Das Mesoderm des Mandibularbogens schließt
also die proximale Fortsetzung des Mesoderms der Herzanlage ein (Trigeminus-
musculatur), während das des Hyoidbogens aus dem Mesoderm der Verbindungs-
platte hervorgeht. Ursprünglich liegt der Mandibularbogen in der directen Fort-
setzung der Herzanlage; erst sein Unterkieferfortsatz ist später scheinbar dorsal
von dieser gelagert. Das Mesoderm des Hyoidbogens liegt stets dorsal von
dem der Herzanlage.

Mitrophanow fasst seine Untersuchungen über die erste Entwickelung von
Corvus frugüegus folgendermaßen zusammen. In eben abgelegten Eiern lässt
sich die Achse des Keimes dadurch bestimmen, dass sein hinterer Rand dicker
als der vordere ist. »Das Ectoderm sondert sich als selbständige Schicht vor
Allem in der Mitte der Keimscheibe ab, etwas näher zu seinem hinteren Rande.
Gleichzeitig mit der Absonderung auf der Peripherie erreicht das Ectoderm
seine größte Dicke im mittleren Theile des Gebietes (34-44 /< und mehr), und
verwandelt sich dann hier in eine jedes Mal anzuti'eflfende Verdickung; letztere
sondert sich als eine Scheibe ab, welche etwas excentrisch nach der Seite des
hinteren Endes des künftigen Embryos hin liegt. Oft sondert sich in der Mitte
dieser Verdickung ein Inselchen des stärker verdickten Ectoderms, der Primitiv-
knoten, ab. Die Mitte der ectodermalen Verdickung (oder des Primitivknotens,
wo er vorhanden ist) erscheint als Ausgangspunkt der ferneren morphologischen
Complicationen , speciell des Primitivstreifens, welcher von hier aus in der
Schwanzrichtung sich allmählich absondert. Sein vorderes Ende, als das dem
Ursprünge nach früheste, ist immer klarer ausgedrückt. Auf diese Weise,
vom Centrum der ectodermalen Verdickung ausgehend, bildet sich allmählich
aus dem vorderen Ende des Primitivstreifens in der Schwanzrichtung auch die
Primitivrinne.«

Bei Embryonen von Gallus vom 2. Brüttage fand NussbaillTi(^) in der
Splanchnopleura des hinteren Körperabschnittes große Zellen voll Dotterkörner,
wohl Geschlechtszellen. Sie theUen sich mitotisch, rücken median wärts
vor, und die Ureier sind wahrscheinlich ihre directen Abkömmlinge.

Abraham liefert eine vergleichende Darstellung der Organentwickelung
sowie des zeitlichen Ablaufs der Entwickelung bei Melopsitiacus und anderen
Vögeln. Bei M. und Gallus sind Unterschiede in der Entwickelung fast aller
Organsysteme vorhanden, darunter einige höchst auffällige. So besteht z. B.
der Canalis neurentericus bei M. verhältnismäßig lang und ist ausgeprägter
als bei G. und Anas. Wie bei G. (Keibel) bildet sich der Ductus endolympha-
ticus da, wo die Wandung des Ohrbläschens mit dem Ectoderm zusammenhängt;
jedoch entspricht die Verschlussstelle bei M. nicht der Spitze, sondern der
Basis des Ductus. Die Leber von M. legt sich zu beiden Seiten der Darmrinne,
also paar an. »Die beiderseitigen Anlagen vereinigen sich median, indem sie
einen blind endigenden Hohlraum zwischen sich fassen. Die Leberanlage formirt
sich also ganz nach der Analogie der Darmbucht.« Die Anlagen des Pancreas
verzweigen sich bei M. nicht, sondern jede wächst zu einem blinden Gange
aus, wobei die Zellen stark proliferiren und eine compacte Masse bilden, in die
der blinde Gang hineinführt. — Außerdem werden besonders berücksichtigt:

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 77

Amnion, Allantois, Urwirbel, Medullarrohr, Neuromeren, Epiphyse, Paraphyse,
Vorderhirn, Auge, Nase, Darmcanal und seine Derivate, Urogenitalorgane,
Gefäßsystem, Milz, Integument, Zähne und Papillen des Schnabels. Zahl-
reiche Tabellen illustriren den zeitlichen Verlauf der Entwickelung. — Hierher
Keibei(^).

4. Mammalia.

Über das Ovarium s. oben p 41 Regaud & Policard(^^), p 41 Metcalf,
p 41 Ebner(i), p 41 Spuler, p 59 van der Stricht(i), p 59 Loeb, Sper-
matogenese p 43 Regaud (^) etc., p 45 Andrain, Schoenfeld, p 45 Broman(^),
früheste Stadien p 46 Hertwig, Flimmerzellen p 50 6urwitsch(2) , p 52
Benda, Epididymis p 51 6urwitsch(3), Knochenmark p 53 Hammar(^) etc.,
Lymphdrüsen p 53 Weidenreich (3), Bindegewebe p 53 Falcone(^), Fett-
gewebe p 54 Shaw, Plasmazellen p 55 Jelly etc., Blut p 55 Dominici(-^) etc.,
Blutplättchen p 57 Petrone(^) etc., Regeneration p 60 Bardeleben, p 60
Purpura (1), Missbildungen p 62 Tornier.

Nach Marshall(^] sind die Geschlechtsperioden von Heape [s. Bericht f.
1900 Vert. p 208] bei Ovis prägnant ausgebildet. Beim Beginn des Östrus,
auch ohne vorherige Begattung, enthalten die Ovarien frisch geplatzte Follikel,
und zwar stets nur 2 (entweder beide in demselben Ovarium, oder gleichmäßig
vertheilt). Die Ovulation braucht nicht immer zur Geschlechtszeit aufzutreten,
thut es aber gewöhnlich. Ein 7 Stunden altes Corpus luteum ist bedeutend
kleiner als der ungeplatzte Follikel, seine Granulosa ist dicker und enthält
große Zellen. Von nun an wächst es und erreicht im Alter von 24 Stunden
die Größe eines ungeplatzten Follikels. Seine Granulosa nimmt durch Hyper-
trophie ihrer Zellen an Dicke immer zu. Mitosen sind selten. Auch das Binde-
gewebe des Follikels nimmt zu, und einzelne Zellenstränge der Theca interna
dringen zwischen die Epithelzellen ein; so ist schon bald ein reichliches inter-
epitheliales Bindegewebe vorhanden, die Theca interna aber als solche ver-
schwunden. Schließlich dringt das Bindegewebe, dessen Zellen vielfache Mitosen
zeigen, sammt den Epithelzellen in die Höhle des gelben Körpers ein. Die
Epithelzellen werden zuletzt 6 mal so groß wie zuerst und gehen dann an fettiger
Degeneration zu Grunde. Die Theca interna nimmt also regen Antheil an der
Bildung des Corpus luteum (z. Th. gegen Sobotta).

Bonnet veröffentlicht den 2. Theil seiner Beiti'äge zur Embryologie von Canis
[s. Bericht f. 1897 Vert. p 84]. Die Gastrulation tritt bei den Säugethieren
überhaupt erst ein, wenn das Dotterblatt angelegt ist, und beginnt mit der
Bildung des Primitiv- oder Gastrulaknotens. Auf ihm entsteht die Gastrula-
grube, die sich axial und nach hinten verlängert und zur Urmundrinne wird.
An ihr erhält sich der Rest des Knotens als dorsale Urmundlippe. Eine ventrale
Lippe entsteht bei G. und Ovis erst später. Die gesammte Wandung der Urmund-
rinne besteht ebenso, wie der Knoten, aus ür- oder Protentoderm, liefert aber
sehr bald Mesoderm. Gleichzeitig mit der Anlage der Urmundrinne (C und
andere Säugethiere) schiebt sich der Anfangs solide Urdarm (Kopffortsatz) nach
vorn und verschmilzt mit dem Dotterblatt. Später wird der Urdarm hohl und
mündet ventral in die Keimblasenhöhle. Ein Canalis neurentericus kann gebildet
werden oder nicht. Jedenfalls entsteht der Blastoporus stets am vorderen Ende
der Gastrularinne. Bei C. ist die Urmundrinne vielfach unterbrochen, die Ein-
stülpung des Protentoderms ziemlich kurz. Die Stelle, wo der Durchbruch
zuerst stattfindet, wurde nicht beobachtet. Bei der Schließung des Blastoporus
findet Concrescenz nur in seinem Bereiche statt; »ob sie sich bei Säugethieren

78 Vertebrata.

auch im Bereiche der Urmundrinne findet, erscheint sehr fraglich; in dem vor
der dorsalen Urmundlippe gelegenen Gebiete gibt es keine Concrescenz. Aber
selbst das zeitweise Bestehen einer solchen für das ganze Urmundgebiet zu-
gegeben, ist sie als Stütze für die Verwachsungstheorie bei normaler Ent-
wickelung ohne jeden Belang, da die Urmundrinne durch den an Umfang zu-
nehmenden vollkommen unpaaren Schwanzknoten oder Teloblast in caudaler
Richtung auf ein Minimum reducirt oder vollkommen verwischt wird«. Das
Anfangs sehr kleine Gebiet des Embryonalschildes vor der Gasti-algrube wächst
nach hinten auf Kosten der Urmundrinne, nach vorn durch interstitielles Wachs-
thum. Der Urdarm geht gänzlich in der Bildung der Chorda und des Mesoderms
auf. Das Darmepithel wird von Elementen des Dotterblattes gebildet, so dass
letzteres sich bei C. an der Bildung des Embryos wesentlich betheiligt. Aus
dem vor dem Urdarm gelegenen Gebiete des Dotterblattes (»Ergänzungsplatte
des Urdarmstranges « ) entstehen im Anschluss an den Urdarm das Mesoderm,
das präorale Darmrudiment und das Vorderende der Chorda. — Das gasti'ale
Mesoderm tritt später auf als das prostomiale, so dass zur Seite des noch
nicht eröffneten Urdarms bereits vom Dotterblatt producirtes Mesoderm vor-
handen ist. »Die als angebliche Ausstülpung des Dotterblattes gedeutete
Bildung geht in Wahi'heit von den mit dem Dotterblatte erst secundär ver-
wachsenen Flanken der Urdarmrinne oder der Urdarmplatte aus.« Das von
der Ergänzungsplatte gelieferte Mesoderm kommt dem Vorderkopf zu Gute und
erfüllt das ursprünglich mesodermfreie Gebiet zwischen MeduUai-platte und Horn-
blatt. Aus einem Theil von ihr geht andererseits die Anlage der primitiven
Rachenhaut hervor, die sich bei C. nur aus ihrem vorderen medianen Rand-
gebiet herausbildet. Ein eigentlicher Darm entsteht aus ihr nicht, sondern nur
ein inconstantes, präoral von der Rachenhaut gelegenes blindes Divertikel, das
Rudiment einer präoralen Entodermtasche. Von ihm gehen seitlich Knospen
ab, die nach ihren Beziehungen zu den inneren Carotiden und den Augenblasen
Rudimente von Kopfhöhlen sind. Das von der Ergänzungsplatte gelieferte
Vorderende der Chorda endet an der Wand der Hypophysentasche. Da seine
Rückbildung bald beginnt, so scheint seine Betheiligung am Aufbau der Hypo-
physenwand ausgeschlossen. — In der Mesodermbildung unterscheidet sich C.
von Ovis dadurch, dass sich bei G. das Cölom als embryonales Cölom anlegt
und allmählich centripetal und centrifugal nach Art eines Schizocöloms aus-
wächst. Das Amnion bildet sich bei G. ziemlich spät, mit der Entstehung
der Schwanzkappe (nicht der Kopf kappe, wie bei Felis nach Fleischmann).
Anfangs fehlt jede Spur eines Proamnions. Dann bildet sich unter der Mund-
bucht eine kleine mesodermfreie Stelle, die sich allmählich vergrößert und das
wohlentwickelte Proamnion liefert. Dieses ist somit bei G. secundär, durch
nachträglichen Schwund des Mesoderms veranlasst. — Die Anlage der Allantois
ist unpaar (gegen Bischoff) und erscheint, ehe irgend eine äußere Spur zu er-
kennen ist, als »flache querovale oder rundliche Entodermverdickung unter der
ventralen Urmundlippe und in deren Peripherie«.

R. Paladino untersucht den Dottersack von Ganis, Felis, Lepus, Gavia,
Galhcs und Homo (Fötus von etwa 4 Wochen) imd findet, dass die Wand stets
aus 3 Schichten gebildet wird. Zu innerst liegt eine sehr entwickelte, aus
großen Zellen bestehende Schicht, deren Function eher secernirend als ab-
sorbirend ist. Darauf folgt reichlich vascularisirtes Bindegewebe, das außen
von Epithel überzogen ist. Bei den Säugethieren ist der Dottersack nur ein
Behälter für embryonales Nährmaterial. Außer seiner atavistischen Bedeutung
hat er die eines Secretionsorganes, dessen Secret manchen Producten der Leber
ähnlich zu sein scheint.

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Tlieil. 79

Strahl veröffentlicht eine kurze Notiz über die Placenta von Centetes ecaudatus.
Mitten in der discoidalen Placenta lag ein aus mehreren Stücken bestehendes
Blutextravasat , das mit einem Stiel der uterinen Seite aufsaß. Die ganze
Placenta ist also durchbrochen (P. discoidalis perforata).

Fraenkel & Cohn entfernten in den ersten Tagen nach der Begattung bei
13 Lepus die beiden Ovarien. Keines der Thiere hat sich als tragend er-
wiesen. Bei 9 Thieren wurde im Zeitraum zwischen Befruchtung und An-
heftung der Eier je 1 Ovarium weggenommen und dabei in 2/3 der Fälle
Gravidität beobachtet. Es scheint also, dass das Ovarium auch die Function
besitzt, »den Uterus für die Anheftung des Eies vorzubereiten, und ist demnach
ein unerlässlicher Factor für die Einnistung der Eier und für die normale Ein-
leitung der Schwangerschaft«. Indessen scheint letztere Eigenschaft nur dem
Lutemgewebe der Corpora lutea vera zuzukommen. Zerstörte man zur oben
genannten Zeit galvanocaustisch sämmtliche Corpora lutea, so waren die (8) Thiere
ebenfalls unfruchtbar. Hiernach wäre das Cp. luteum eine nach innen secer-
nirende Drüse, deren functionirendes Element die Luteinzellen sind, und deren
Function im Geben eines Anstoßes für die die Gravidität begleitenden Ver-
änderungen des Organismus (Born) bestände. — Hierher auch oben p 59
van der Stricht(2j etc.

Die Vorgänge bei der Implantation des Eies von 3Ius werden von Burckhard
in folgender Weise geschildert. Schon das kleiugefurchte , mit einer kleinen
Keimhöhle versehene Ei (etwa 5 Tage nach Begattung) übt eine Wirkung auf
die Uterusschleimhaut aus. Meist gelangt es in eine Falte oder Bucht der
letzteren, die sich später schließt und zur Decidualhöhle wird. Je nachdem
die Implantationsstelle an der mesometralen oder antimesometralen Wand liegt,
zerfällt das Lumen des Uterus in 2 oder 3 Theile. Dass » antimesometralwärts
von der Implantationsstelle noch ein später zu Grunde gehender Rest von
üteruslumen und -epithel sich findet (Dreitheilung), ist bei Weitem das Häufigere«.
Das Epithel der Bucht plattet sich anscheinend unter Einwirkung der Nähe
des Eies ab und geht bald ganz zu Grunde. Durch die Entwickelung des sog.
Placentarconus vom Ei aus wird die Implantationsbucht vom primären Uterus-
lumen abgeschnürt. Hierdurch wird auch die Lage der Placenta foetalis
bestimmt, nämlich zwischen Decidualhöhle und Üteruslumen, während die Decidua
reflexa sich an der entgegengesetzten Stelle bildet. Später verlagert sich das
ursprünglich mesometrale Uteruslumen auf die antimesometrale Seite der Deci-
dualhöhle. Da das Vorhandensein einer Decidua capsularis mit der Keim-
blätterumkehr im Zusammenhang steht, letztere aber nur ein Modus der frühen
Festsetzung des Eies an die Uterusschleimhaut ist, so werden sich alle diese
Vorgänge bei Homo in derselben Weise vollziehen wie bei den Muriden. —
Die Decidua capsularis von M. enthält außerordentlich große Decidual-
zellen, die auch Mitosen zeigen. Letztere werden indessen bei älteren Formen
nach und nach unregelmäßig, ähneln pluripolaren Mitosen und scheinen zu
keinen Zelltheilungen mehr zu führen, wohl aber zu 2-kernigen Zellen. Dies
scheint darauf hin zu deuten, dass das Wachsthum der Decidua mehr auf
Hypertrophie als auf Hyperplasie beruht. Um die (wohl auch in den) Decidual-
zellen gibt es zahlreiche freie rothe Blutzellen. Wahrscheinlich liegt hier eine
Art von Phagocytose vor, wobei Erythrocyten aufgelöst werden und den Zellen
als Nahrung dienen. — Hierher auch D'Erchia(2).

Nach Sobotta(') verweilt das Ei von Mus ungefähr 3 Tage im Eileiter und
wirft hier seine Zona pellucida ab. Den Uterus erreicht es als eine klein-
zellige solide Morula, worin bald eine Höhle entsteht. In diesem Stadium
gelangt es in eine der antimesometralen Buchten des Uterus, Avobei das blinde

Zool. Jahresbericht. 1901. Vertebrata. \^

80 Vertebrata.

Ende der letzteren meist frei gelassen wird. Es bleibt vorerst noch kugel-
rund. Um das Ei plattet sich das Uterusepithel mächtig ab und atrophirt
schließlich durch Druck, so dass die äußeren Zellen des Eies nun direct an
die Decidua anstoßen. Gleichzeitig schuppt sich das Epithel in der ganzen
Länge der antimesometralen Uterusbucht ab. Das Ei wird oval, und an seiner
mesometralen Seite differenzirt sich der Embryonalknopf, der als solider
Zapfen in die Keimhöhle vorwächst. Dann tritt in ihm eine Höhlung auf, um
die sich die antimesometralen Zellen concentrisch anordnen. Schließlich zer-
fällt der Zapfen in den mesometralen soliden Träger (aus unregelmäßig poly-
gonalen Zellen) und in den in die Keimhöhle vorragenden, hohlen Theil. Die
innere Zellschicht des letzteren besteht aus cylindrischeu, die äußere aus platten,
vacuolisirten Zellen, die auch die Keimblase fast bis zum antimesometralen
Pol innen auskleiden (Dottersackepithel). Die innere Schicht des Zapfens ist
noch kein Ectoderm, da sie in sich noch die sämmtlichen Elemente des
Protentoderms (Bonnet) enthält. Von einer Differenzirung der Keimblätter und
einer Gastrulation ist noch keine Rede. Nur das Dotterentoderm ist be-
reits entwickelt; es entsteht früh, weil es mütterliches Blut und Hämoglobin-
schollen resorbirt. — Hierher auch Sobotta(-].

Strahl & Henneberg studiren die Rückbildung einzelner in ihrer Entwicke-
lung zurückbleibender Fruchtkammern von Putorius, Talpa^ Cricetus und
Lepus (bei letzterem auch experimentell). Stets bildet sich das Placentarlaby-
rinth rasch zurück, was leicht verständlich wird, wenn man als Grund hierfür
das Absterben des Embryos annimmt. Die mütterlichen Theile außerhalb des
Labyrinthes können aber zunächst noch progressive Veränderungen durch-
machen, »und ihre endgültige Ausschaltung wird jedenfalls auf einer ganzen
Anzahl von verschiedenen Wegen bewdrkt«.

Spee(-) untersucht die Implantation des Eies von Cavia in die Uterus-
wand. 13as Epithel des nichtträchtigen Uterus zeigt Mitosen nur in den End-
stücken der Uterindrüsen, dagegen vermehren sich im uterinen Bindegewebe
überall die Zellen sehr lebhaft, so dass man einen gesteigerten Gewebverbrauch
auch an nicht trächtigen Stellen annehmen muss. — Die Kräfte, die das Ei zur
Fixirung an die Uteruswand bringen, haben ihren Sitz im Eie selbst. Die
Zellen des Eipoles, der bei seiner Wanderung in den Uterus voran schreitet
(Implantationspol, Gegenpol), treiben durch die Zona pellucida Fortsätze, die
wahrscheinlich das Ei an einer Stelle des Uterus fixiren. Die Zona pellucida
wird sehr früh abgeworfen, nicht in die Uteruswand mitgenommen. Das Ei
implantirt sich immer nahe beim antimesometralen Pol des Uterus, und stets
nur an 1 Stelle, sehr selten an 2 einander gegenüber liegenden. Sobald es
mit der Uteruswand in Contact kommt, schwindet hier das Epithel der letzteren,
und das Bindegewebe differenzirt sich zu einer besonderen Zone, dem Implan-
tationshof. Hierbei platten sich die äußerst großen Bindegewebzellen ab, be-
kommen scharfe Conturen und legen sich dicht, epithelartig, an einander.
Geformte Bindesubstanz ist nicht vorhanden (compacte Schicht). Diese zuerst
entstandene, einzellige Schicht grenzt sieh allmählich als Übergangszone von
den Nachbarzellen des Bindegewebes ab. Ihre Zellen werden kleiner (ihre
Kerne färben sich dunkler) und lösen sich sehr bald auf. »Im weiten Um-
fang um den Implantationsort schwinden alle Anzeichen von Mitose an Binde-
gewebzellen, nur an der Peripherie des Implantationshofes (nahe deren Grenze
gegen das lockere Gewebe zwischen den Drüseukuäueln) bestehen sie fort und
besorgen vielleicht weiteren Zuwachs zum Implantationshof.« — Schon am
6. Tage nach Begattung färben sich einige Kerne des Implantationshofes
weniger intensiv, und die Zellgrenzen werden undeutlich, bis schließlich ein

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie. B. Specieller Theil. 81

körnig-faseriges »Symplasma« entsteht. Anfangs bleibt dieses gegen das Ei
scharf abgegrenzt, nicht aber gegen den Implantationshof, und hier liegt die
Stelle, wo weitere Elemente in das Symplasma hineingezogen werden (Assi-
milationsgrenze). Später entsteht zwischen Symplasma und Ei ein »Saftraum«
voll einer sehr dünnen Emulsion, die durch allmähliche Auflösung des Sym-
plasmas entsteht. Letzteres zeigt am Hohlräume einen dunklen Contur, der
wohl von Selenka als eine vergängliche embryonale Deckzellenschicht aufge-
fasst wurde. Das Symplasma wird selber an vielen Punkten zu gleicher Zeit
vacuolär. Schließlich dehnt sich der Saftraum mesometralwärts aus und
scheidet den Epithelschlauch vom Bindegewebe des Uterus, »so dass schließlich
ein mit dem Saftraum um das Ei zusammenhängender Spaltraum bis zum meso-
metralen Winkel des Epithelschlauchs sich hinunter erstreckt«. Das Sym-
plasma verflüssigt sich immer weiter, und so hört die eigene Begrenzung des
Saftraumes um das Ei auf. Unter dem Epithelschlauch treten ähnliche Vor-
gänge wie am Implantationshof auf: in Zellen und Zellenreihen des Binde-
gewebes bilden sich Lacunen voll Flüssigkeit und Zellreste. — Die Über-
gangszone [s. oben] zeigt zu dieser Zeit (6 Tage 12 St.) Zellen voll großer
Tropfen oder Körner; diese Gebilde liegen wie in Abtheilungen des Zellleibes,
die durch verdichtete Scheidewände von einander getrennt sind. Wahrschein-
lich entstehen die Kugeln aus der Substanz der Scheidewände, die wohl ur-
sprünglich den Hauptbestandtheil der Zelle ausmachte. Die Körner sind kein
Fett. Die Übergangszone grenzt sich nun vom peripheren Bindegewebe ab,
indem zwischen beiden zahlreiche feine Spalten entstehen. Nur die Capil-
laren durchsetzen diese Grenze, gewöhnlich radiär, und dringen bis in die
kleinzellige Zone des Implantationshofes und den Hohlraum ein. Die hier ge-
legenen, klein gewordenen Bindegewebzellen legen sich eng an die Capillaren
an, die sich in den Hohlraum zu Buckeln hervorwölben. Im Ganzen sieht die
Wand des Hohlraumes wie eine granulirende Wundfläche aus und besteht aus
Gefäßendothelröhren , die mit kleinen Bindegewebzellen besetzt sind. Nun
füllt sich die Spalte ums Ei allmählich aus, wobei zuerst in die Klüfte zwi-
schen den Buckeln der Capillargefäße Bindegewebzellen eindringen, »so dass
die Wandbegrenzung der Spalte um das Ei ebenso glatt wird, wie in der
Strecke, entlang der sie zwischen Epithelschlauch und Bindegewebe durch ein-
fache Ablösung entstanden ist«. Dieses, etwa 10-16 St. nach der Implantation
entstehende Granulationsgewebe verhindert vielleicht oder beschränkt wenigstens
die weitere Zerstörung des Uterusgewebes.

Die Untersuchung von Kolster(3) hat ergeben, dass bei Equus »der Fötus
zu seinem Aufbau sich nicht mit den im mütterlichen Blute gelöst vorhandenen
Nährstoffen begnügt, sondern noch außerdem große Mengen der festen mütter-
lichen Gewebe verbraucht«. Bei einem jungfräulichen Uterus verhält sich die
Schleimhaut normal: das Epithel trägt an der Oberfläche und in den Drüsen-
schläuchen überall Wimpern. Bei einem brünstig gewesenen Uterus ist die
Menge der mit Zerfallproducten rother Blutkörperchen beladenen, das Epithel
durchwandernden Leucocyten größer. In Stadien vom 21. und 28. Tage nach
der Begattung erweitern sich die Schläuche, durch die überall große Mengen
von Leucocyten durchtreten, im Uteruslumen zerfallen und vom Fötus aufge-
nommen werden. In der Nähe der Oberfläche und zwischen den Schläuchen
sammeln sich zu dieser Zeit förmliche Haufen von Leucocyten an. Dann findet
man in der Schleimhaut auch zahlreiche Blutaustritte, wahre Ecchymosen, ja
sogar Thromben. Das oberflächliche Uterusepithel hat nun seine Wimpern
verloren, die Zellen und ihre Kerne schwellen an, das Plasma scheidet sich
in einen feinkörnigen basalen Theil mit dem Kern und eiuen helleren, bläs-

Vo*

82 Vertebrata.

chenförmigen apicalen. Letzterer verwandelt sich schließlich in Detritus, so
dass die basalen Theile der Zellen zu einem Plattenepithel werden. Auch die
Driisenzellen verlieren ihre Wimpern, bleiben jedoch cylindrisch, vergrößern
sich und sind apical feinkörnig. Dieser Theil wird als Secrettropfen in das
Drüsenlumen entleert. Die ganze Schleimhaut ist nun von Lymphgefäßen reich
durchsetzt, und es scheint, dass die Lymphe die an der Oberfläche abgelagerten
Zerfallproducte rother Blutzellen aufzulösen vermag. — Das Epithel bleibt bis
zuletzt erhalten, zeigt nur wenig Mitosen, und das Fett, das als Tröpfchen
an der Peripherie der Zellen liegt, wird wohl »durch besondere Eigenschaften
des Epithels aus dem zur Verfügung stehenden Nährmaterial entweder gebildet
oder abgeschieden«. Schon früh entstehen an den blinden Enden der Drüsen-
schläuche Einstülpungen in das Lumen, die zerfallen und sich dem Inhalt des
Schlauches beimischen. An den Seiten der Drüsenschläuche findet derselbe
Process statt, hier aber unter stärkerer Betheiligung des Bindegewebes, das
nach Zerfall des Epithels der Wucherung eine Zeitlang als bindegewebiger
Pfropf persistirt und sich dann von seinem Mutterboden abschnürt, wobei es
öfters zur Bildung von Cysten kommt. So '«ärd ein großer Theil der Drüsen
allmählich verbraucht. Die in das Cavum uteri gelangenden Leucocyten zer-
fallen in der Regel sofort. Andere nehmen zuerst noch große Mengen der die
Drüsen und den Zwischenzottenraam erfüllenden Masse in sich auf.

Nach Keibel(^) findet eine Pause in der Entwickelung von Gerims capreolm
nicht statt. Die meisten Eier, die man im October und November im Uterus
antrifft, sind bereits kleine Bläschen. Höchst Avahrscheinlich findet auch keine
Nachbrunst statt. Die jüngsten Stadien waren einschichtige Bläschen mit einem
aus 2 Zellenarten bestehenden Embryonalknopf. Dann breitet sich der Ento-
blast schnell um das ganze Ei aus, und die Zellen des Embryonalknopfes
ordnen sich um. Schließlich entsteht ein vom Ectoblast umgebener Hohlraum,
der sich, nachdem die Elemente der über ihm gelegenen Stelle des Tropho-
blastes (Deckschicht) auseinander gewichen sind, nach außen öffnet. Von nun
an ist eine Deckschicht auf dem Embryonalschild nicht mehr vorhanden und
steht nur mit den Zellen seines Randes in Verbindung. — Im Ganzen erfolgt
also die Entwickelung wie bei Ovis, nur fehlt bei 0. die Höhle im Ectoderm.
In den Trophoblastzellen treten statt der krystalloiden Uterinstäbchen viele
kleine Tröpfchen auf, die wohl aus der Verarbeitung der Uterinmilch ent-
stehen. — Zum Schluss wendet sich Verf. gegen Bonnet und Rabl und be-
steht auf seiner früheren Ansicht, wonach die Gastrulation der Säugethiere
in 2 Phasen verläuft [s. Bericht f. 1899 Vert. p 81, f. 1895 Vert. p 84, l
1894 Vert. p 101 und f. 1893 Vert. p 74].

Selenka(^) beschreibt eine 1 mm große Keimblase von SemnopitJiecus ]pnvir
nosus. An der Verwachsungsstelle mit dem Uterus zeigte sie nur 1 große
centrale Zotte. An der gegenüber liegenden Seite war das Chorion fast ganz
glatt und an einer Stelle ebenfalls mit dem Uterus verklebt (secundäre Pla-
centa). Die Wand der Keimblase bestand aus dem Chorion-Ectoderm und
der diesem anliegenden Schicht flacher Mesodermzellen, die in der Centralzotte
zu einem lockeren Polster verdickt ist. Mit dem letzteren hängt das Amnion-
mesoderm zusammen und bildet den Haftstiel (Embryophor). Die gesammte
Verwachsungsfläche ist vom Plasmodiblast (van Beneden) überzogen. Der
Keim Schild zeigt die Anlage der Primitivrinne. Der Dottersack ist ein
winziges Bläschen. Von einem neurenterischen Canal ist noch Nichts zu
sehen. — Rings um die Keimblase bildet die Uterusschleimhaut einen Wall,
worin das Epithel Wucherungen treibt und selber unregelmäßig und mehr-
schichtig wird. Aus den Wuclierungen entstehen Zellennester, deren Elemente

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenic. ß. Specieller Theil. 88

wohl die Mutterzellen des Piasmodiblastes sind. Der interviUöse Raum
enthält mütterliche Blutkörperchen, Zerfallproducte mütterlicher Zellen und spär-
liche Syncytium-Balken. Begrenzt wird er vom Plasmodiblast der Zotten, vom
Syncytium der Nesterzellen, stellenweise vom Bindegewebe und von Wandungen
einiger erweiterter Venen und Capillaren. Allem Anschein nach entsteht er
dadurch, dass sich in das den Raum Anfangs ausfüllende Lymphödem erweiterte
Capillaren hineindrängen und, sobald ihre Wandungen durch syncytiale Zellen-
nester zerstört sind, mütterliches Blut hinein ergießen. Hieran betheiligen sich
wohl auch die Leucocyten. — Zum Schlüsse stellt Verf. die heterochronischen
Verschiebungen zusammen, die die Anlagen der ersten embryonalen Organe
der Primaten erfahren. Beschleunigt sind : die Entstehung des Trophoblastes, die
Abschnürung des Amnions und der Amnionhöhle, die Entwickelung des Mesoblastes
und der Centralzotte, und die Vascularisirung des Dottersackes; verlangsamt
ist die DifPerenzirung des Keimschildes (Primitivstreif, Canalis neurentericus,
Medullarwülste). Eine Reduction erfährt die Allantois. Als Neubildung tritt
der Haftstiel auf. — Hierher auch Bolk(3).

Im Anschluss an seine Untersuchung über die Placenta von Macacus [s. Be-
richt f. 1900 Vert. p 87] studirt Kollmann(2) den Kreislauf der Placenta
sowie den Bau der Chorionzotten von Homo und fügt Bemerkungen über die
Telegonie (Weismann) hinzu. Die Resultate sind folgende. »An der Ober-
fläche der Chorionzotten lassen sich feine Häutchen nachweisen, die eine gi'oße
Ähnlichkeit mit Endothelmembranen besitzen.« Sie rühren von Fetzen des
Epithelmantels der Chorionzotten her. — Solche »Endothelmembranen« können
auch von den Chorionzotten der reifen Placenta bei H. und Pithecus abgelöst
werden, entweder durch Fäulnis oder durch Maceration in Alkohol von 30^.
Die Chorionzotten sind von mütterlichem Blut direct umspült; ihr Epithel
ist von keiner Endothelmembran bedeckt. — In den ersten Monaten ist das
Chorionepithel sehr productiv. Aus der Deckschicht, die ihr Material von
der Langhansschen Schicht empfängt, gehen Seitensprossen hervor und liefern
Riesenzellen, Keulen, Kolben, Bänder, ferner sog. canalisirtes Fibrin. Alle
Sprossen »bestehen aus uuclearem und internuclearem Protoplasma (Kern- und
Zwischenkernplasma), welches in dem syncytialen Zottenepithel vereinigt ist«.
Das Zottenepithel stammt vom primären Ectoderm ab und wird deshalb auch
ectodermales Plasmodium etc. genannt. »Seine Zellen stammen in letzter
Linie von Furchungskugeln ab und enthalten deshalb Keimplasma. Ähnliche
Mengen der Riesenzellen und andere Theile des ectodermalen Syncytiums des
Fötus gelangen in das Blut der Mutter und werden dort gelöst. Diese
Theile , welche Keimplasma enthalten , können vielleicht Telegonie — Fern-
zeugung — hervorrufen.« — Über die Placenta von Homo s. auch Blacher
und Trovati.

Nach 6. Paladino(3) dient die Flüssigkeit, die im Laufe des 1. Monats der
Schwangerschaft von der Decidua in die intervillösen Räume geliefert wird,
dem Embryo zur Nahrung und ersetzt in diesem Sinne den Nährdotter. Sie
entsteht auf andere Weise und zu anderer Zeit als die sogenannte Uterinmilch
und darf mit letzterer nicht verwechselt werden. — Hierher auch G. Pala-
dino(S2), Letulle und Pinoy.

Über Nabelstrang und Amnion s. Foulis, Rainer! und Thomass.
Bei einem atrophischen Embryo von Homo von 3 mm Länge fand D'Erchia(')
die Chorda blos im vorderen Drittel entwickelt. Dahinter war an ihrer Stelle
eine geräumige, scharf begrenzte Höhle ohne Detritus vorhanden. In der
Gegend des Hinterhirns verband sich die Chorda mit dem Entoderm des Vor-
derdarmes. Lässt man mit Kollmann sich die Chorda von H. ebenso ent-

84 Vertebrata.

wickeln wie bei niederen Vertebraten , so würde die obige Höhle aus einer
Hypertrophie der zu einem Canal umgebildeten Chordarinne hervorgegangen
sein. — Hierher auch D'Erchia('^), Chiarugi(2), Eternod und Marwedel, sowie
unten p 89 Bardeen & Lewis.

II. Organogenie und Anatomie.
A. Lehrbücher und aUgemeine Werke.

Zoologie: Acranicr Benham('V) WQfl Willey. Pisces LÖnnberg, Fische der
Tiefsee unten AUg. Biologie Chun, Alcediniden Mitchell, Garpococcyx Beddardf"*],
Cenfefes Beddardf^), CaUithrix Beddard(«).

Anatomie: Gegenbaur. Rana Gaupp(^), Felis Relghard & Jennings, Homo
W. Krause.

Histologie: Böhm & Davidoff, Loewenthal und Sobotta(='). Haussäugethiere
Ellenberg & Günther.

B. AUgemeine Morphologie und Histologie; Biologisches.

(Referent : C. E m e r y.)

Im Anschluas an seine Mittheilungen von 1893 und 1894 liefert van Wijhe
eine ausführliche Beschreibung des Kopfdarmes und Kopfcöloms von Amphioxus,
Indem er die Begründung seiner schon früher ausgesprochenen theoretischen
Anschauungen noch verschiebt, kommt Verf. zu folgenden Resultaten. Die
Hatscheksche Grube gehört mit der Flimmergrube zum Wimperorgan. Der
Rand der Flimmergrube ist vorn in eine unpaare Rinne, seitlich in eine paare
Hauptrinne ausgezogen, von der zahlreiche Nebenrinnen ausgehen. Die beider-
seitigen Hauptrinnen kommen am Boden der Mundhöhle nahe an einander oder
vereinigen sich. Das Wimperorgan entspricht dem der Tunicaten, die Hatschek-
sche Grube ist eine Drüse und dem vorderen Lappen der Hypophysis der
Cranioten und zum Theil der Neuraldrüse der Tunicaten homolog. Das Skelet
der Mundeirren ist knorpelig. Der äußere Lippenmuskel bildet die vordere
Fortsetzung des linken Pterygialmuskels (Seitenflossenmuskel); ebenso ist die
äußere Lippenhöhle die Fortsetzung der linken Seitenflossenhöhle. Rechts liegt
an der Basis der Lippenknorpel ein epitheliales Rohr als Rudiment des Aus-
führganges der kolbenförmigen Drüse. Der Sphincter des Velums hängt mit
keinem anderen Muskel zusammen. Ein quergestreifter M. dilatator des Velums
kommt nicht vor. Das Skelet der Velartentakel besteht, wie das der Kiemenstäbe,
aus verklebten elastischen Fibrillen. Sowohl beim erwachsenen Thier als bei
der Larve ist eine peripharyngeale Wimperrinne an der Grenze von Schlund-
kopf und Kiemendarm vorhanden und führt vom vorderen Ende der Gl. thyre-
oidea in die Epibranchialrinne. Letztere erstreckt sich vom Kiemendarm in
den Schlundkopf hinein. Der Schlundfortsatz ist ein Rudiment des ursprüng-
lichen Munddarmes; wenn er wirklich ectodermal ist, so entspricht er dem
Stomodäum. Die ungetheilte 1. Kiemenspalte entspricht der hyobranchialen
Spalte der Cranioten; morphologisch ist sie die 3., da die 1. dem Larven-
mund (Tremostoma) entspricht, und die 2. nach Willey obliterirt. Es ist aber
nicht ausgeschlossen, dass mehrere vordere Spalten schwinden. Der vorderste
Kiemenbogen enthält einen Cölomcanal, der das zum Stomocöl gehörige Cavum
epipterygium mit der hypobranchialen Leibeshöhle verbindet. Da wo der Canal
vom Cavum epipterygium abgeht, entsendet er ein epibranchiales Nierencanälchen,

n. Organogenie und Anatomie, ß. Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 85

das in die 1. Kiemenspalte mündet. Jede Abtheilung des Cöloms wird von
einer mit Endothel überzogenen bindegewebigen Membran (Cölotheca) begrenzt.
Das Endothel kann in glatte Muskelzellen oder gestreifte Muskelplatten um-
gewandelt sein. Seitencanal, Bauchcanäle und die Spalten zwischen den
Blättern des Pterygialmuskels bilden in jeder Körperseite die einheitliche
Seitentlossenhöhle oder das Pterygocöl. Dieses hängt in der Region der Mund-
höhle mit dem Cavum epipterygium zusammen; außerdem setzt sich das linke
in die äußere Lippenhöhle fort. Das Cölom der Mundhöhle (Stomocöl) ist
paar. Das rechte besteht aus dem rechten Cavum epipterygium, einem dorso-
ventralen Abschnitt neben dem Velum und einer dorsalen Abtheilung, die neben
der Chorda bis vor die Hatscheksche Grube reicht. Diese 3 Räume werden
großentheils vom Glomus eingenommen. Das linke Stomocöl besteht aus dem
linken Cavum epipt. und der damit zusammenhängenden äußeren Lippenhöhle,
die sich in die Girren fortsetzt, sowie aus dem Velicavum und der inneren
Lippenhöhle; die beiden letzteren bilden beim Erwachsenen getrennte Räume.
Das Cavum epipt. endet hinten blind nahe beim ventralen Ende des 2. Kiemen-
bogens. Das Velicavum ist zum Theil das Antimer des dorsalen und dorso-
ventralen Abschnittes des rechten Stomocöls und entspricht der Höhle des
linken Mandibularbogens der Cranioten. Der Sphincter des Velums ist der
linken Kiefermusculatur der Cranioten homolog. Die epibranchialen Nieren-
canälchen sind nicht der Vorniere, sondern vielleicht der Thymus homolog, da
sie der branchialen Region angehören und branchiomer geordnet sind. Das
1. epibranch. Canälchen ist wohl dem Kragenporus von Balanoglossus (und
Cephalodiscus) vergleichbar. Das vordere Ende des Lig. denticulatum bildet
unmittelbar hinter dem Velum die Scheidewand zwischen epibranchialer Leibes-
höhle und Cavum epipterygium. Das Schnauzenbläschen (rechtes Entoderm-
säckchen, Hatschek), das die ventrale Schnauzenhöhle liefert, ist dem 1. Somit-
paar der Selachierembryonen homolog und enthält außerdem einen ventralen,
zum 1. Segment gehörigen Cölomabschnitt. Die Höhle des Bläschens entspricht
der präoralen sammt der Plattschen Kopf höhle. Das 1. wohlausgebildete
Myotom von AmpJt. mit seinem rostralen Fortsatz, der die seitliche Schnauzen-
höhle bildet, entspricht dem 2. Somit der Selachierembryonen, aus dessen
rostralem Fortsatz der M. obliquus sup. entsteht. Die archimere Segmentirung
der Prochordaten (Masterman etc.) in Proto-, Meso- und Metasoma mit den
entsprechenden Höhlen gilt auch für Amph. und die höheren Chordaten: das
Mesoderm des Protosoma bleibt unsegmentirt, aus dem des Mesosoma entstehen
etwa 3 Myotome. Die Kästchen der unpaaren Flosse (Pinna) communiciren
nicht mit den Flossensträngen und bilden isolirte Räume. Die Kästchenreihe
sowohl der Rücken- als der Präanalflosse bildet im Schwanz einen rudimen-
tären Canal mit unvollständigen Scheidewänden. Die Flossenstränge sind auf
die Haut der paaren und unpaaren Gliedmaßen (Pinna, Pterygien und Wangen)
beschränkt. Die Seitenflossen (Pterygien) sind paare Gliedmaßen; ihre Höhle
(Pterygocöl) setzt sich zwischen die Platten des Pterygialmuskels (queren
Bauchmuskels) fort und wird durch die queren bindegewebigen Septen nur un-
vollkommen abgetheilt.

Dohrn beschreibt in der 18. Studie die Bildung der Somite bei Embryonen
mehrerer Selachier. Bei Miistelus laevis (Embr. 1,3 mm mit 5 Urwirbeln) ent-
spricht das vorderste und größte Somit dem nach Fürbringer und Braus als u
bezeichneten Metamer; davor zeigt das Mesoderm unregelmäßige, aber nicht
scharfe Zeichen von metamerischer Gliederung. In einem etwas größeren
Embryo sind Somit t und s gesondert ; zwischen u und t macht ein Klümpchen
Mesodermzellen den Eindruck eines ganz kleinen Urwirbels; s ist noch mit

86 Verfcebrata.

der unvollkommen gegliederten vorderen Mesodermmasse verbunden. In einem
Embryo mit 16 Somiten sind / und u mehr als doppelt so lang wie die Rumpf-
somite, so dass sie wohl einer Mehrzahl von Somiten entsprechen. Die Gliede-
rung des vorderen Kopfmesoderms ist minder deutlich und verschwindet später
vollkommen. Zugleich nimmt die Länge von ?t im Verhältnis zu den folgen-
den Somiten ab. An einem anderen Embryo von 1,5 mm mit 8 Somiten ist
auf Horizontalsclmitten die Zusammensetzung des 1. Urwirbels aus 2 Abschnitten
erkennbar. Ähnlich verhält sich v bei einem anderen Embryo. Muskelfasern
sind am Embryo von 3 mm an allen Somiten erkennbar; an einem von 4 mm
die Anlagen von ventralen Nerven für Somit v und n. Befunde gleicher Art
beschreibt Verf. von M. vulgaris] oft ist die Metamerie der beiden Seiten un-
symmetrisch. Muskelfaserbildung ist an allen Somiten erkennbar, Nerven
wurden an t nicht gesehen. Bei jungen Embryonen von TIcptcmchus cmcretis
ist der dorsale Theil der Somite blasenartig angeschwollen. Beim Embryo von
23 mm erhält Somit t einen rücklaufendeu Nervenast aus der Wurzel des
Abducens; ähnlich bei anderen Embryonen. Die erste Spur der Mesoderm-
segmente zeigen bei Torpedo occUata Embryonen von nicht ganz 1 mm. Die
Gruppirung der Zellen ist Anfangs nicht regelmäßig : die ersten durchgehenden
Trennungsfurchen erscheinen etwa in halber Länge des Embryos, lassen aber
nicht erkennen, zu welchen Somiten sie gehören. Erst nachdem die Vagus-
platte ausgebildet ist, kann die Lage von it und v, aber nicht ohne Vorbehalt,
bestimmt werden. Auch Torp. zeigt die Verschmelzung von Segmenten zu
größeren Abschnitten, und oft sind die beiden Seiten des gleichen Embryos
verschieden. Vor t sind s, r, q und p deutlich. Alle Somite von f bis z
zeigen sowohl ventrale als dorsale Spinalnerven und Ganglien; aber t liegt im
Verhältnis zur Vagusplatte weiter nach hinten als bei Spinax und Mustelus.
Auch weiter nach vorn sind Andeutungen von Spinalnerven vorhanden. Bei
T. marmorata tritt die Somitbildung am vorderen Abschnitt des Kopfmesoderms
noch deutlicher hervor; besonders klar wird auch am Rumpf, dass die Trennung
der Somite erst allmählich unter Bildung von unvollständigen Furchen ge-
schieht. Ebenso unvollständig sind zum Theil die Segmente vor den Occi-
pitalsomiten , die deswegen auf verschiedenen Schnitten derselben Serie nicht
in gleicher Zahl erscheinen. Auch sind jene nicht länger als die Occipital-
somite, so dass (wie auch bei anderen Arten) die Regel, dass die Kopfsomite
von hinten nach vorn an Länge zunehmen, nicht gültig ist. Dies beruht offen-
bar auf Rückbildungen und Hemmungen. Bei Scyllium. canicula sind die
Somite jüngerer Embryonen besonders unregelmäßig. Die vordersten können
als t und u bezeichnet werden, und diese Gliederung stimmt mit der von
Must. überein. Ein Embryo von 4 mm zeigt vor f bis zur Kuppe des Hyoid-
sackes, gerade unter und vor dem Glossopharyngeus, Spuren von 3 Segmenten.
Das Somit t von »Sc. würde dann 6-, r und q von Torp. entsprechen, und Somit t
von Torp. würde im Somit ti von Sc. inbegriffen sein. Veränderungen der
Lage der Somite zur Vagusplatte beruhen nur zum Theil auf Verschiebung
der Mesodermgebilde, denn auch Wachsthum der Vagusplatte kommt dabei in
Betracht. Ganglien wurden von Somit ?r an, ventrale Wurzeln von v an er-
wiesen. Bei Sc. catulus ist die Gliederung des Kopfmesoderms beinahe so voll-
kommen wie bei Torjjedo; occipitale Urwirbel sind nach vorn bis q erkennbar.
Bei Pristiurus ist die Segmentirung des Mesoderms manchmal unregelmäßig, sonst
dagegen regelrecht nach dem üblichen Schema. Die Zusammensetzung der großen
Occipitalsomite aus kleineren ist nicht immer erkennbar. Bei einem in Horizontal-
schnitte zerlegten Embryo von 1 mm ist vorn zwischen Entoderm, Mesoderm
und Chorda keine Grenze deutlich, und im Mesoderm sind nur hinten 3-4 Seg-

n. Organogenie und Anatomie. B. Allgemeine Moi-phologie und Histologie etc. 87

mente trennende Furchen erkennbar. Weiter nacli vorn iat nur durch die Lage
der Kerne eine Cryptometamerie angedeutet: bis auf die Mitte der Kopfplatten
können 10-15 Segmente gezählt werden. In 2 noch jüngeren Embryonen ist
nicht nur das Mesoderm bis in den Vorderkopf regelmäßig segmentirt, sondern
auch Ectoderm. Ventrale Nerven sowie Ganglienanlagen gibt es von Somit v
an. — Aus den Ergebnissen dieser Untersuchungen sowie der 19. Studie [s.
unten p 132] zieht Verf. in der 21. Studie allgemeine Schlüsse, deren Be-
gründung zu einer Polemik besonders gegen Fürbringer und Gegenbaur über
die Competenz der Ontogenie zur Lösung morphologisch-phylogenetischer Fragen
führt, wobei Verf. die Überlegenheit der vergleichend ontogeuetischen Forschungs-
methode behauptet. Dass die Somite von hinten nach vorn an Größe zu-
nehmen, und dass die Occipitalsomite größer seien als die des Rumpfes, be-
riiht auf einer Täuschung, Die Kopf somite erscheinen deswegen größer als
die Rumpfsomite, weil sie aus der Verschmelzung mehrerer Einzelsomite hervor-
gegangen sind; Spuren ihrer ursprünglichen Trennung sind besonders in frühen
Stadien bei den einzelnen Arten und Individuen vorhanden, ja oft auf beiden Seiten
desselben Embryos verschieden. Solche Einzelsomite sind beträchtlich kleiner als
Rumpfsomite. Als reducirte Gebilde können sie nicht ihre volle prospective
Potenz behalten haben, wodurch sie aber ihre morphologische Bedeutung von
Urwirbeln nicht verlieren (gegen Rabl). Vielleicht bewahren die Kopfsegmente
noch manche Eigenschaft, die ursprünglich auch den Rumpfsegmenten zukam,
von ihnen aber verloren wurde, z. B. die Bildung von Muskeln aus ihrer
medialen Wand. Die verschiedene Zahl der Kopfsomite bei den Embryonen
von Torpedo und Haien deutet nicht auf eine verschiedene Zahl der in den
Kopf aufgenommenen Metameren, sondern auf eine größere Verschmelzung von
Somiten bei den Haien. Die Frage lautet also nicht, wie viele Rumpfsegmente
in den Kopf aufgenommen sind, sondern wie viele primitive, den Rumpf-
somiten homodyname Somite wenigstens in den Kopf aufgegangen sind. Bei
jungen Embryonen mag als relativ fester Punkt die hintere Grenze der Vagus-
platte gelten, obschon letztere einst vielleicht weiter nach hinten gereicht hat; von
hier aus, d. h. dem Somit u von Ffirbinger und Braus, mögen die Somite nach vorn
und hinten gezählt werden. Bis zur Ohrblase reichen die Occipitalsomite, weiter
nach vorn die Vorderkopfsomite. Einen Grenzpunkt weiter nach hinten bildet die
Kopfniere. Beim Anfang der Somitbildung ist aber nicht mit Sicherheit festzu-
stellen, welches Somit als i\ u oder t zu bezeichnen sei. Und gerade solche Em-
bryonen zeigen die interessantesten Formen der unvollkommenen Theilung und
Verschmelzung von Somiten, so besonders am Vorderkopf, aber bei Heptanchus
und Miistelus auch weiter hinten. Dass die Höhlen des Vorderkopfes aus
Somiten hervorgegangen sind, ergibt sich auch daraus, dass aus der medialen
Wand der Mandibularhöhle der M. rectus externus gebildet wird; die Eigen-
thümlichkeiten jener Höhlen stehen in Beziehung zu ihrer späteren Entwicke-
lung. Die Unterscheidung eines primären oder palingenetischen und eines
secundären oder cänogenetischen Abschnittes des Kopfes ist also nicht gerecht-
fertigt. — Nun wendet sich Verf. gegen die Annahme einer Reduction von
Metameren an der hinteren Grenze des Kopfes und gegen die Einschiebung
von Rumpfmetameren in den Hinterkopf. Anlagen des 6. und 7. Kiemensackes
bei Scyllmm zeigen, dass die gleichen Somite bei allen Haien vorhanden sind.
Der M. trapezius entsteht überall aus dem hinter der letzten Kiemenspalte durch
keine weitere Spalten durchtrennten Abschnitt der Seitenplatten, wie auch seine
Innervirung aus dem letzten Vagusast und dem Accessorius beweist. Die
spinalartigen Nerven und Ganglien, die von der Vagusplatte herstammen und
serial mit den Nerven und Ganglien der auf den Vagus dicht folgenden Occi-

^ Vertebrata.

pitalnerven örtlich und zeitlich tibereinstimmen, zeigen die Natur der Somite,
die Torpedo medial von der Vagusplatte aufweist, klar an, denn sie gehören
eigentlich zu den gleichen Somiten wie die entsprechenden Vagusäste. Die
Annahme des Schwundes von Segmenten zwischen Kopf und Rumpf, sowie der
Einschiebung von Rumpfsegmenten in den Kopf (Gegenbaur) ist unbegründet
und wird durch die Ontogenie widerlegt. Eine geringe Verschiebung der ven-
tralen Abschnitte der hinteren Kopfsomite gegen die dorsalen entsteht durch
stärkeres Längenwachsthum der letzteren. Die Annahme einer peripherischen
Kreuzung des N. trochlearis (Fürbringer) ist ebenfalls unrichtig, denn der ent-
sprechende Muskel wird auf der Seite angelegt, wo er bleiben soll. Die be-
sonders aus der Ontogenie hervorgehende Ungleichwerthigkeit der Kopf- und
Spinalganglien zeigt, dass es sich bei den Kopfganglien »mit ihren Schleim-
canalnerven und dem ganzen System der Seitenlinie um ein primitives, dem
System der Spinalganglien resp. der Ganglienleiste coordinirtes receptorisches
Nervensystem handelt«. — Hierher auch oben p 75 Rex(^).

Das Urwirbelthier war nach Eimer gleichartig gegliedert und hatte keine
Gliedmaßen. In Folge der Entstehung der Gliedmaßen wurde die Gliederung
des Rumpfes ungleichartig. Alle Wirbel trugen Rippen. Auch der Kopf oder
mindestens der Hinterkopf war wirbelartig segmentirt; vielleicht entsprechen
aber die 3 hinteren Schädelwirbel Göthe's je mehreren Metameren. Bei der
Entstehung der Gliedmaßen ist der die freie Extremität tragende Gürtel nicht
erst secundär in den Rumpf hinein gewachsen: offenbar ist der Schultergürtel
aus einem Kiemenbogen, der Beckengürtel wahrscheinlich aus einem Rippen-
bogen entstanden. Seine Befestigung an der Wirbelsäule ist also nicht secundär.
Zum Schluss wendet sich Verf. gegen die ausschließlich embryologische Rich-
tung der Forschung und tritt für die Rechte der vergleichenden Anatomie ein.

Gaskell leitet die Retina der Wirbelthiere von der der Seitenaugen von
Urarthropoden ab. Aber nur das Sinnesepithel und die Nervenzellen des
Wirbelthieres entsprechen der Retina + Augenganglion der Arthropoden. Die
Epithelwand der Augenblase und deren Höhle waren ursprünglich ein Anhang
der Darmhöhle: aus jener Wand sind das Pigmentepithel und das Sttitzgerüst
der Retina (Müllersche Fasern) entstanden. Zu dem Auge in Beziehung stehende
Divertikel des Vorderdarmes gibt es bei niederen Crustaceen (Artemia)]
ähnliche sog. Leberschläuche haben viele Arachniden. Die Umkehrung der
Retinaschichten lässt sich vor der Hand nicht genügend erklären. In der Linsen-
bildung schließt sich das Wirbelthierauge mehr dem Ai-achniden- als dem
Crustaceenauge an, was auf gemeinsame Ahnenformen mit gemischten Eigen-
schaften schließen lässt [s. auch oben Arthropoda p 20].

Ayers & Jackson betonen die vielen unrichtigen Angaben, die über die
Anatomie der Myxinoiden verbreitet werden.

Beddard(2) macht einige Angaben über die Anatomie von Anastomns. After-
schaft fehlt, Handschwingen 12, Bürzeldrüse befiedert. Viscera, Muskeln und
im Allgemeinen auch Skelet (Vomer fehlt, Articulationsfläche des Quadratum
mit dem Unterkiefer sehr schmal) vollständig wie bei anderen Ciconiden, so
dass kein Grund zur Aufstellung einer Unterfamilie oder gar Familie vorliegt.

[Schoebel.]

Klati beschreibt eine Anzahl Hybriden von Stieglitz [Garduelis] (f und
Kanarienvogel Q in Bezug auf Gefieder und Skelet. Die Individuen sind von
einander sowohl in der Färbung als in den Maßen verschieden. In der Farbe
des Gefieders zeigen sie deutlichen Rückschlag auf Eigenschaften, die in der
Familie vorbreitet und wohl von den Vorfahren ererbt sind.

Burne(') gibt einen Beitrag zur Anatomie von ChlamydopJwrus. Die Mus-

n. Orgauogenie und Anatomie. B. Allgemeine Morphologie und Histologie etc. 89

ulatur schließt sich bei dem untersuchten Exemplare in einigen Punkten
mehr an Dasypus an, als bei denen, die der Beschreibung von Macalister und
Hyrtl zu Grunde gelegen haben, so z. B. in dem weiten Ursprung der einen
Portion des Latissimus dorsi, der gefalteten Natur des Splenius capitis, dem
Fehlen eines Clavicularursprungs des Pectoralis major und einer directen In-
sertion des Plantaris an der Ferse, schließlich im Ursprungsmodus der Peronei.
Im Unterkieferschläfengelenk fehlt ein fibröser Zwischenknorpel. Von Speichel-
drüsen ist außer der von Hyrtl beschriebenen Parotis, Buccalis und Sub-
maxillaris eine große Subungualis vorhanden. Die Buccalis ergießt ihr Secret
nicht in den Stensonschen Gang (gegen Hyrtl), sondern direct in den Mund.
Der vordere Lappen der Submaxillaris entspricht der Retrolingualis; der von
hier abgehende Ausführgang mündet nicht, wie der des hinteren Lappens, in
das gemeinsame muskulöse Reservoir, sondern tritt durch die Wandung des-
selben durch und mündet mit dem aus dem Resei*voir kommenden Whartonschen
Gange direct aus. Der Querbogen der Aorta wird durch die Trachea nach
unten verlagert. [Schoebel.]

Wiedersheim(^) berichtet über die äußere Nase von Scmnopithecus nasicus
nach Untersuchung zweier Föten und der Literatur. »Die gesammte Gesichts-
musculatur ist in der Nase gleichsam potenzirt, indem gewaltige, theils dem
hohen, theils dem tiefen facialen Muskelsystem entstammende Züge die Nasen-
röhre sowohl in longitudinaler als auch in transversaler (circulärer) Richtung
umgeben und sie so gleichsam in einen Fleischcylinder versenken.« Der
Charakter der mimischen Musculatur von S. im Allgemeinen ist primitiv und
erinnert in mancher Hinsicht noch an den der Halbaffen. Einheitlich tritt das
System des Platysma und Sphincter colli auf die Nase über; auch der M. cani-
nus und maxillo-labialis sind erst noch im Entstehen begriffen. Die Nase ist
ein extrem bewegliches Organ, das wohl eine Mittelstellung zwischen einem
Rüssel und der Nase von Homo einnimmt. Während die Prominenz der Nase
von H. auf den hochaufgerichteten Vom er und die wie Strebepfeiler aus dem
Gesicht hervorstehenden Nasenknochen zurückzuführen ist, beruht die von S.
wesentlich auf dem sich weit nach vorn schiebenden Septalknorpel und den
fast horizontal nach vorn laufenden Alarknorpeln. Unter dem Einfluss der
Musculatur dehnt sich das ganze Knorpelgerüst relativ sehr aus, indem es
unter Rückbildung der Nasenbeine unter den letzteren gleichsam hervorgezerrt
wird, und wird auch in mehrere Abschnitte zerlegt, so dass die Bewegungs-
fähigkeit bedeutend gesteigert wird. Phylogenetisch dürfte sich S. nasicus
von einer Species abgezweigt haben, wie sie heute etwa durch *S". entellus re-
präsentirt wird. — Wiedersheim(2) ergänzt die Literaturangaben zu voriger
Ai'beit und macht einige Bemerkungen über die äußere Nase von Rhino-
pithecus, wobei es sich principiell um die gleiche Bildung und Umbildung im
Nasengebiet handelt. [Schoebel.]

Über Sympodie bei Segmentalanatomie s. Bolk(^j, secundäre Sexualcharaktere
der Säugethiere [V!ajor(2), Mechanismen bei Bewegungen Thilo {^j, Classification
der Drüsen unten p 98 Eggeling(2) sowie (Capitel J) Paladino und IVIaziarski('),
Variabilität von Bufo Camerano, von Petromyzon Rosmini, Veränderungen
von Rana während des Jahres j. Gaule (i), periodischen Ablauf des Lebens
J. GauIeP).

Bardeen & Lewis beschreiben eine Reihe typischer Embryonen von Homo,
besonders mit Rücksicht auf die Entwickelung der Gliedmaßen, der Körper-
wand und des Rückens. [Schoebel.]

90 Vertebrata.

C. Phylogenie.

(Referent: C. Emery.,

Die Urform der Gnathostomen dürfte nach C. RabI solche Eigenthümlich-
keiten besessen haben, die bei allen tiefsteheudeu Formen jener Abtheilung
wiederkehren. Die Myomeren waren in einen dorsalen und ventralen Abschnitt
getheilt; der Kiemendarm hatte mindestens 7 Kiemenspalten; eine Spiralklappe
war vorhanden; Sinnesorgane und Gehirn waren viel besser ausgebildet als
bei den Cyclostomen. Der Schädel fand wohl wie bei Petromyzonten am
Durchtritt des Vagus seinen Abschluss, eine Wirbelsäule im strengen Sinne
des Wortes war noch nicht da, wohl aber dorsale und ventrale knorpelige
Bogen. Die unpaare mediane Flossenfalte war besonders am Schwanz aus-
gebildet, die paaren lateralen erstreckten sich zwischen Kiemenregion und
After. Solche Thiere lebten unter verschiedenen Verhältnissen und entwickelten
ihre Flossen in Anpassung daran verschieden zu Schwimm-, Steuer- und
Kriechwerkzeugen. — Hierher auch oben p 88 Eimer.

Dean (2) beschreibt neue Arthrodira und vollständigere Reste von Mylostoma.
Die Anarthrodira und Arthrodira sind mit einander verwandt und bilden die
Gruppe der Arthrognathi, die nicht zu den Pisces gehört. Die Kieferstücke
sind Theile des Hautskelets. Die beiderseitigen Unterkiefer scheinen gegen
einander beweglich und zugleich rotationsfähig gewesen zu sein. Die Orbitae
sind durch feste Platten getrennt, ein Pinealtrichter ist in einer besonderen
Platte vorhanden. Das Vorhandensein von Kiemenspalten ist nicht bewiesen.
Keine paaren Gliedmaßen. Die Sinnescanäle strahlen von der Präoccipitalregion
aus. Verf. gibt eine Nomenclaturtabelle der Hautskeletplatten und entwirft
ein System der Arthrognathi.

Über die Fische s. Traquair, Rohon und unten (Capitel J) Goette.
Der Bau des Schultergürtels beweist nach Siebenrock ebenso wie andere osteo-
logische Eigenschaften die Verwandtschaft der Plectognathen mit den Acronuriden.
Nach Thilo (^) schließen sich im Bau der Flossenträger der unpaaren Flossen
die Pleuronectiden den Acanthopterygiern, nicht den Malacopterygiern an.
Das Kopfskelet weicht von dem der Gadiden sehr stark ab und ist dem von
Zeiis! ähnlich , besonders das Urohyale. Andere Ähnlichkeiten erweisen sich
in der geringen Zahl der Bauchwirbel und im Trägerskelet der Brust- und
Bauchflossen. Die Geradeführer zum Vorschieben des Prämaxillare von Z.
fungiren bei den PI. nicht mehr, aber ein Rest davon ist noch die Furche
zwischen den Augen. Demnach stammt wenigstens ein Theil der PI. von mit
Zeus verwandten Acanthopterygiern ab, vielleicht aber sind Solea, Plagusia,
Arnoglossiis anderen Ursprungs. Platisomatichthys scheint seine Eigenschaften
als Pleuronectide verloren zu haben. Die Wanderung des Auges ist die
Folge des Zuges durch den M. rectus sup. und obliquus sup. , wodurch das
Auge in die Scheidewand der Orbita eingestülpt wurde, und die Folge davon
war die Rückbildung des Rectus externus.

Semon(^) stellt die gemeinsamen Eigenschaften der Amphibien und der
Dipnoer, sowie die speciellen Anpassungsmerkmale der letzteren zusammen
und schließt daraus auf eine directe Verwandtschaft der beiden Gruppen mit
einander^ die entweder auf der Abstammung von einem gemeinsamen Stamm
der Urdipnoer oder auf der getrennten Entstehung beider Stämme aus amphi-
stylischen Selachiern beruht. Eine Verwandtschaft der Amphibien mit den
Crossopterygiern ist nur in dem Maß anzunehmen, wie diese selbst mit
den Dipnoern verwandt sind. — Hierher auch unten p 125 Driiner. Über die
Larven s. Kingsley(^).

n. Organogenie und Anatomie. C. Phylogenie. 91

Nach Howes & Swinnerton ist Sphenodon ein überlebender Vertreter der
Urahnen der Sauropsiden. Trotz einiger Ähnlichkeiten mit Amphibien ist S.
ein echtes Reptil, und die Kluft zwischen Amphibien (iucl. Stegocephalen)
und Reptilien bleibt immer weit genug, da erstere ein Archicranium mit nur
1 Occipitalsegment haben, ihr Sternum ein Coraco(Archi)sternum ist und kein
Costo(Neo)3ternum enthält, wie bei den Amnioten. Amphibien und Amnioten sind
nicht successive Glieder einer Serie, sondern divergirende Äste der ursprünglichen
»Batrachian Reptiles« oder »Reptilian Batrachia«.

Auf Grund seiner Untersuchungen über üdcnodon entwirft BrOOm("^j einen
Stammbaum der Reptilien und leitet die Säugethiere von einem Zweig der
Theriodonten ab.

Über fossile Reptilien s. ferner Hatcher, Huene, McGregor, Seeley und
Williston.

Shufeldt(ä) beschreibt, besonders auf Grund der Untersuchung nordamerica-
nischer Arten, das Skelet der Columbiformes und bestimmt ihre osteologischen
Charaktere. Die Columbiformes sind besonders mit den Hühnervögeln, speciell
mit den Tetraoniden verwandt. Die von Huxley angenommene Verwandtschaft
mit den Vultures und Striges ist nur sehr entfernt. Nach seinem Skelet ist
Didunculus am nächsten mit Columba verwandt.

Aus der Vergleichung des Extremitätenskelets von Ornithorhynchus und
Echidna mit dem von Dasyurus, Psmnmosaurus und Sphenodon kommt Sixta
zu dem Schluss, dass die Monotremeu darin viel Reptilienartiges behalten
haben. Verf. stellt nach der Literatur die Reptilien -Eigenschaften der
Monotremen zusammen.

Die Stammform der australischen Marsupialier hatte nach Bensley(^)

5 13 4
eine Zahnformel wie Didelphys {i —, c—, p ^, w^ — ); der Hallux war opponir-

bar, die übrigen Zehen normal. Es waren baumbewohnende Thiere mit Wickel-
schwanz. Von jener Urform führt eine Hauptbahn zu den Dasyuriden und
Mynnecohius^ eine andere zu allen übrigen durch Syndactylie charakterisirten
Gruppen.

Die Reductiou der Zehen von Diptrotodon lässt sich nach Dollo erklären,
wenn man annimmt, dass die Ahnen jenes Thieres ein arboricoles Leben führten.
Die zum Tragen des schweren Körpers unfähigen Zehen sind secundär rück-
gebildet.

Nach Abel(^) hatten die primitiven Odoutoceten einen Hautpanzer aus
polygonalen Schildern zusammengesetzt, den sie als Anpassung an littorales
Leben erwarben (Zeuglodon), aber beim Übergang zum pelagischen Leben
wieder verloren, so dass er jetzt nur noch bei Neomeris und Phocaena er-
kennbar ist. Sawodelphis bildet einen Übergang vom heterodonten Gebiss von
SqualodoH zu dem homodonten der lebenden Arten. Spuren der Heterodontie
zeigt noch PJioc.^ die auch wie Neom. und Eicrhinodelphis Zähne am Zwischen-
kiefer hat. In der phyletischen Reihe schreitet die Ausbildung der Homo-
dontie und weiter die Rückbildung der Zähne von vorn nach hinten. Die
Ziphioiden haben sich nicht schon früh von dem noch heterodonten Stamm
getrennt, sondern von einer bereits homo- und polyodont gewordenen Gruppe.
Verf. beschreibt die osteologischen Charaktere der Delphiniden, die in Be-
ziehung zur Versetzung der Nasenlöcher nach hinten stehen, und entwirft einen
Stammbaum der fossilen und lebenden Delphiniden. — Hierher auch Abel(^j.

Die Untersuchung der Reste von Schweinen aus den Pfahlbauten der Schweiz
führt Otto zur Bestimmung successiver Russen prähistorischer Hausschweine.
Mit der Bronzezeit tritt plötzlich eine wohl eingeführte neue Rasse auf. Die

92 Vertebrata.

verschiedenen Formen des Torfschweins schließen sich durch mannigfache
Charaktere an Sus vittatus an.

Über die Säuger s. Bensley(i), Kingsley(2), Lydekker und Wortman(',2), über
Oalerix Leche.

Brown leitet die Anthropoiden direct von Prosimiern ab, weil die ana-
tomischen Eigenschaften, die die ersteren mit einigen Halbaffen gemein haben,
die Zurückführung jener Ähnlichkeiten auf Convergenz nicht erlaubt. — Hierher
auch oben p 89 Wiedersheim(^).

An die Beschreibung des auf einen Zahn begründeten neuen fossilen Anthro-
poiden Änthrojwd'us Brancoi knüpft Schlosser Betrachtungen über die Phylo-
genie von Homo. Änthrojjodiis und Dryopithecus sind einander nahe verwandt
und stehen den Vorfahren von H. nahe, haben aber wohl nicht zu seiner
Stammreihe gehört. Anthropoiden und Cynopitheciden sind nach der Anord-
nung der Höcker auf ihren Molaren mit einander nicht nahe verwandt. Beide
Reihen stammen von Platyrhinen ab. — Hierher auch Dubois.

Nach G. Schwalbe (-^j sind Homo neandertJialensis und paläolithischer Mensch
nicht gleichbedeutend. Verf. beschreibt den Schädel des ersteren. — Über das
Femur des H. n. s. Klaatsch.

D. Haut.

(Referent: E. Sclioebel.)

Über die Histologie der normalen Haut von Homo s. H. RabI, Anlage der
Haut der Vögel oben p 76 Abraham, Hornzähne der Cyclostomen Renautf^).
Über die Innervation s. unten p 157 ff.

Nach Joseph(^) verliert in der Haut von ^m^/i*oa;Ms die Subcutisgallerte
beim Übergang in die längsgefaltete Kiemensackwand ihre senkrechten Faser-
bündel. Es tritt dafür aber ein System von längsverlaufenden Faserbündeln
auf, das unmittelbar unter der fibrillären Cutislamelle eine besondere Schicht bildet.

Hoyer(^] untersuchte die Haut von Hippocampus. Die Cutis besteht in den
tiefen Schichten aus longitudinal und in Lamellen angeordneten, in den ober-
flächlichen aus sich durchflechtenden Bindegewebfasern. Das Epithel bildet
eine gleichmäßige Lamelle. In der Cutis liegen die die Schuppen ersetzenden
Knochenschilder. Unter der Grenzlamelle gibt es eine Schicht von Chromato-
phoren mit meist dunkelbraunem Pigment. Die Epidermis besteht aus 2-4
Zellschichten, deren Elemente durch Intercellularbrücken verbunden sind. Zahl-
reiche Zellen der mittleren Schichten wandeln sich in einzellige Drüsen um,
und diese werden durch das in ihrem Plasma secernirte Product (giftige Sub-
stanz, kein Mucin) immer mehr ausgedehnt und dadurch an die Oberfläche ge-
drängt. Die oberflächlichste Zelllage wird zu den Schulzeschen Flammenzellen
und den dazwischen gelegenen Deckzellen. Erstere haben die Form eines
Hutpilzes, ragen über die Haut hervor und tragen eine cuticulare Kappe. Der
Kopftheil der Zelle, dem letztere aufsitzt, hat concentrische Leisten und soll
durch Ausstülpung aus dem Inneren der Zelle gebildet werden. Die Deckzellen
bedecken mit einem Theil ihres Leibes den Stiel der Flammenzellen; sie sind
beim Wachsthum der letzteren mit emporgezogen worden und haben ebenfalls
einen Besatz von feinen Leisten. In den peripheren Leisten sieht Verf. »den
Überrest der Zellbrücken, mittels deren die Zellen in den tieferen Lagen sich
mit einander verbanden«.

Weidenreich (^) macht Mittheilungeu über das sog. Fett der Epidermis von
Homo. Die Schwarzfärbung der Hornzellen an der Vola manus und Planta
pedis durch Osmiumsäure beruht nicht auf einer Fettimpräguatiou des Stratum

n. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 93

corneum durch das Secret der Talg- oder Schweißdrüsen. Aber das Fett ent-
steht auch nicht in den Zellen selbst, ist nicht mit dem Eleidin oder Pareleidin
identisch oder wird aus ihm abgeschieden. Das Pareleidin, nicht aber das
Eleidin, reducirt die Osmiumsäure, jedoch weniger rasch als das Fett. Die
Schwärzungen bei secundärer Osmiruug sind sehr wahrscheinlich Niederschläge.
An den behaarten Hautstellen ist die Osmiumreductiou wohl auf eine Fett-
imprägnation der Hornschicht durch das Secret der Talgdrüsen zurückzuführen.

Merk sucht »die reine und primäre Wirkung verschiedener Reagentien auf
die stationären Elemente der Haut« von Homo zu ermitteln. Gegen manche
Schädlichkeiten wehrt sich die Haut so, dass »sie einen Theil ihrer vorräthig
aufgestapelten Hornschicht aufopfert«. Die Epidermis ist nicht wie eine todte
thierische Membran einfach durchlässig, sondern wirkt wie ein Filter: die ge-
sammte Basalregion, Basalzellen und Basalmembran, können Substanzen zurück-
halten. Eine der hauptsächlichsten Schutzvorrichtungen besteht aber darin,
dass von den Zellen des Rete mucosum das sog. Keratohyalin und Kerato-
eleidin, eine wahrscheinlich schleimartige Substanz^ abgesondert werden, womit
sich die Hornschicht beladet. »Die Zellkerne der Epidermis machen auf ihrem
Wege von der Basalmembran bis zur freien atmosphärischen Luft . . . eine
achromatische Phase oder ein Intingibilitätsstadium durch. < Verf. sieht »in
der Rückkehr der Kerne zur chromatischen Phase eine Erhöhung der Wehr-
kraft der Hornschicht«.

Pesci & Andres finden bei Rana^ Lepus und Columba^ dass die Haut des
lebenden Thieres, ganz oder theilweise in Wasser oder wässerige Salzlösungen
getaucht, sich wie eine semipermeable Membran verhält. — Hierher auch
Andres & Pesci und ttber die Haut der Urodelenlarven oben p 60 Prowazek,
über Granula darin p 50 Fischel.

Apolant(^) studirte die Verhornung an der Klaue von Sus. Sie wird bei
Embryonen von etwa 9 cm Länge durch eine Diiferenzirung der Sohlen- und
Wandschicht eingeleitet. Die Zellen der Sohle sind viel stärker gewuchert,
sie zeigen eine nicht sehr reiche Fibrillarsubstanz und gehen ohne Schichtung
allmählich in die großen Epitrichialzellen über. Die Wandzellen sind weniger
stark gewuchert; in den tieferen, den Leisten zunächst liegenden Schichten
ist die Fibrillarsubstanz viel stärker, weiter nach außen treten die ersten
Zeichen der Verhornuug, ohne Betheiligung irgendwelcher Körner, als stark
glänzende, homogene, mit Fuchsin und Pikrinsäure intensiv färbbare Zellen
auf, und darauf folgen die ersten ebenfalls noch keine zusammenhängende
Lage bildenden Keratohyalinzellen. Später zeigt sich in den mittleren Schich-
ten der Sohle die erste Spur von Keratohyalin, während an der Wand die
Verhornung weiter fortgeschritten ist. Die tiefen Lagen haben sich zu einer
zusammenhängenden Hornwand mit der Anlage der in die Epithelleisten hinein-
wachsenden Hornblättchen umgewandelt. Nach außen geht der Process un-
regelmäßiger vor sich. Ferner platten sich die ursprünglich mit Keratohyalin
reichlich versehenen Zellen unter Schwinden der Körner stark ab und werden
durch Anpassung an ihre Umgebung meist sternförmig, während die tiefen,
ohne Auftreten von Keratohyalin verhornenden Zellen ihre Form im Wesent-
lichen bewahren. Im folgenden Stadium (Länge etwa 17 cm) ist in der Wand-
regiou das mächtige Stratum granulosum zu dem das ganze Klauenhorn über-
ziehenden Eponychium verdichtet. Das Klauenhorn selbst hat sich consolidirt
und lässt den scharf zugeschnittenen Falz deutlich erkennen. An Sohle und
Randleiste tritt in den äußeren Lagen scholliges Keratohyalin auf, und die
davon freien Zellen sind stark abgeplattet. Im Stadium von 22 cm Länge
endlich ist das Keratohyalin stark geschwunden, ohne dass aber verhornte

94 Vertebrata.

Massen an seine Stelle träten; das Waudlioru hat sich consolidirt, die Kronen-
matrix hat sich ausgebildet. — Das Keratohyaliu ist (mit Weidenreich) ein
Zerfallproduct der Interfibrillarsnbstanz. Zellen mit viel Interfibrillarsubstanz
produciren viel Keratohyalin, solche mit viel Fibrillarsubstanz viel Keratin;
beide Processe beruhen auf der allmählichen Entfernung von der ernährenden
Matrix. — Was von Zander und Anderen als Nagelanlage bei Homo ge-
deutet wurde, hat damit Nichts zu thun (mit Okamura), sondern ist das Epo-
nychium, worunter sich der Nagel von hinten her vorschiebt, und das aus den
tiefsten Zellen des Epitrichiums hervorgegangen ist (gegen Okamura) und davon
bedeckt wird. Als Onychin sind offenbar sehr verschiedene Dinge bezeich-
net worden. Was Ranvier, Waldeyer und Heule dafür angesprochen haben,
ist nur der optische Ausdruck einer deutlichen Zellfibrillirung. — Hierher auch
Apolant(2).

Ridewood(*) erklärt die hornigen Excrescenzen am vorderen Theil des
Kopfes von Balaena — »bonnet« — als die Stellen der Haut, wo die verhornte
Epidermis nicht abgestoßen worden ist, sondern sich angehäuft hat. — Über
den Hautpanzer der Wale s. Abel('^) und oben p 91 Abel(^).

Nach Koppen ist das netzförmige Gewebe der Schutzkappe, die beim Embryo
von Spinax die Flossenstacheln bedeckt, nur ein Theil des gewöhnlichen
Körperepithels, der sich nach starker Verdickung wie Bindegewebe auflockert.
Es lässt im Allgemeinen 3 Zonen unterscheiden : eine äußere schmale mit
flachen Zellen , eine mittlere breite aus verschieden weit verzweigten Zellen
und eine innere schmale mit dichten Zellen, die vor der Stachelanlage ihren
Abschluss in dem Schmelzepithel, hinter dem Stachel dagegen in der basalen
niedrigen Cylinderzellenschicht findet. Im Plasma des basalen Theiles der
Schmelzepithelzellen und in dem der übrigen Zellen der inneren Zone tritt
schon früh eine faserige Structur auf, wie später im gesammten Gewebe der
Schutzkappe. — Ferner macht Verf. Angaben über das Vorkommen von Leydig-
schen Zellen und Wanderzellen , stellt Vergleiche mit anderen ähnlichen Epi-
thelien an und beschreibt Bau und Entwickelung des Stachels selbst, der sich
besonders durch seine Gestalt, die Beschaffenheit der Dentinwände und die
Lage des Schmelzes von dem von Acanthias (nach Markert) unterscheidet.
Letzterer hat einen gleichen Schmelzüberzug wie Cestracion\ bei Spinax hin-
gegen beruht der geringere Schmelz auf Rückbildung, und der ganze Stachel
ist von dem von Ä. abzuleiten. Da bei Sp. die Hauptmerkmale, wodurch sich
der Stachel von A. von einem Zahn unterscheidet (Sonderung der Krouenwand
in Mantel und Stamm und die Anwesenheit von Pigment in der Wand der
Krone des Stachels), in Wegfall kommen, so ähnelt sein Stachel weit mehr
einem Hautzahn als dem von A.

Rörjg(i) setzt seine Betrachtungen über die Geweihe [s. Bericht f. 1900
Vert. p 98] fort. Zunächst werden die natürlichen Factoren »Individualpotenz
und Existenzbedingungen«, dann nach einem Überblick über die Ontogenese
der Geweihe und die von einigen Cervideu bekannte »Gestaltungsfolge«, dabei
die Geweihtypen und ihre individuellen Variationen, sowie die Vererbung beider,
eingehend behandelt und zum Schluss die Geweihstärken einiger Arten und
Hyperplasien besprochen. — Rörjg(2) geht auf die abnormen Geweihe und
ihre Ursachen ein. Als solche werden angeführt: abnormer Bau der Stirn-
zapfen, Erkrankung, Verletzungen; letztere wii'ken verschieden, je nachdem
sie die Stirnzapfen, das Kolbengeweih oder die Extremitäten betreffen. Ver-
letzung der Weichtheile und Knochen eines Vorderbeines wirkt auf die Geweih-
bildung beiderseits ein, Verletzung an einem Hinterbein immer nur auf die
Geweihbildung der Gegenseite. — Hierher Hoffmann.

II. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 95

Parker (2) tritt nach Untersuchungen der abnormen Rückenschilder von Gie-
lopus mit Goette und Gadow gegen Gegenbaur für eine Correlation zwischen
Dermalplatten und Knochenplatten ein.

Ridewood(2) beschreibt die Haare von Bradypus, Choloepus, 3Iyrmecophaga,
Tamandua, Cyclothurus, Chlamydophorus^ Dasypus, Tolypeutes, Tatusia und
speciell Mylodon und zieht aus dem Vergleich Schlüsse auf die Verwandtschaft.

IVIarshall(3) gibt Unterscheidungsmerkmale und Maße der Haare der Equiden.
Im Allgemeinen sind sie durch die immer vorhandene Marksubstanz charakte-
risirt, die aber typisch in unregelmäßigen Intervallen schwindet.

Kidd(') berichtet über die Eigenthümlichkeiten des Striches und der Wirbel-
bildung der Haare bei Homo an verschiedenen Körperstellen. »The direction
of hair-slope is, in many regions, determined largely by external forces and
by habits peculiar to man . . . the hair streams pass in the lines of the least
resistance.« — Hierher auch Kidd(-).

Veneziani unterscheidet beim Haarwechsel der Embryonen und Neuge-
borenen von Homo 2 Perioden: die der allgemeinen Atrophie und die der
Neubildung. Erstere beginnt mit Verkleinerung der Papille und Zurückziehung
des Follikels. Die Keimschicht wird in Folge ungenügender Ernährung zu
einer ganz dünnen Schicht, und der Schaft verhornt mit Einschluss fast des ganzen
Bulbus. Die innere Wurzelscheide verliert ihren histologischen Charakter, wird
auffällig hell und verlässt den Follikel. Mit der weiteren Atrophie der Pa-
pille bildet die Keimschicht nur noch eine dünne Säule von Zellen, die nicht
mehr verhornen. Die Säule schiebt den Kolben in die Höhe und bildet einen
epithelialen Anhang, um den herum die bindegewebigen Hüllen erschlaffen.
Später schwinden Papille und epithelialer Anhang, und die Hüllen atrophiren.
— Die Neubildung beginnt damit, dass von der äußeren Wurzelscheide und
den wenigen unter dem Kolben verbliebenen Matrixzellen ein epithelialer Zapfen
auswächst, der die neue Papille umgreift und später einen neuen epithelialen
Anhang, wenig von dem in der 1. Periode gebildeten entstehen lässt. Gleich-
zeitig proliferiren die Zellen der Hüllen wieder. Die Elemente des neuen An-
hanges, die unmittelbar mit der Papille zusammenhangen, gestalten sich zu
einer secundären Matrix. Auf dieser bildet sich als birnförmige Zellmasse die
Anlage der neuen inneren Wurzelscheide und wird später von einem Zellzapfen,
der Anlage des neuen Haares, eingestülpt. Das Haar differenzirt sich bald in
Achse und Rinde, verhornt, erhält Pigment und wächst, bis es schließlich das
alte Kolbenhaar, wenn noch vorhanden, aus dem Follikel herausdrängt.

MetchnikoffC^) führt das Ergrauen der Haare auf Phagocytose zurück.
Die Phagocyten »are derived from the medullary part of the hair and make
their way out into its cortical layer, where they absorb the pigment granules^
which they then remove from the hair«. Die Fälle, wo das Haar in einer
Nacht oder in wenigen Tagen vollständig weiß wird, »may be explained by
the increased activity of hair phagocytes«. — Hierher auch IVIetchnikoff(2).

Schimkewitsch untersuchte die von Guinard auf den Knochen eines Schädels
von Bos gefundenen haarartigen Gebilde. Es handelt sich um typische Haare,
die aus den Haversischen Canälen herausragen. Nirgends war ein Übergang
der Knochensubstanz in die Haare zu bemerken, vielmehr muss sich zwischen
beiden eine weiche Schicht befunden haben. Vielleicht handelt es sich hierbei
um local eingewucherte Epidermis.

Wohlauer macht Angaben über die Entwickelung des Embryonalge-
fieders von Eudyptes. In ganz frühen Stadien besteht kein principieller
Unterschied zwischen der Anlage der Feder und des Haares, sondern nur
ein gradueller. Die Weiterentwickelung verläuft im Wesentlichen so, wie

Zool. Jahresbericht. 1901. Yertebrata. 16

96 Vertebrata.

nach Davies bei Golumha. Jedoch breitet sicli bei der Strahlenbildung von E.
die Cylinderzellschicht nicht nur nach außen, sondern auch gegen die Pulpa zu
aus; sie wird zum Aufbau der Feder gar nicht verwandt, sondern zieht sich
später zwischen die Strahlen zurück und bildet wieder eine einfache Zelllage
um die Pulpa; zur Ausbreitung zwischen den Intermediärzellen jeder Leiste
und der Federscheide kommt es nicht. Zum Schluss macht Verf. einige kurze
Bemerkungen über Pigment und Mauser und discutirt dann die Frage nach der
Bedeutung des Embryonalgefieders. — Hierher auch Burckhardt(^).

D. Thompson beschreibt die Federfluren und Ptaine von Patagona unter Be-
rücksichtigung jener von Gaprimulgus und Collocalia. — Hierher auch Mitchell
und oben p 88 Beddard(2).

Nach Bonhote war die Feder Anfangs farblos oder schmutziggrau, und die
erste Zeichnung bestand aus einem gefärbten Streifen längs des Schaftes.
Alle Zeichnungen sind der Hauptsache nach Modificationen eines »longitudinal
stripe with great tendency towards lateral expansions into transverse stripes«,
und »by suppressing one portion or increasiug another, all the various
patterns have been built up«. Im Allgemeinen findet sich nur ein einziges
Pigment in einer Feder, »the difference in shade or colour being due in the case
of shade to a greater or lesser concentration of the pigment, and in the case
of colour to surface-structure«. Aber nicht alle Federn mögen »the evolution
of pattern« durchgemacht haben: bei einigen Species werden sie »self-coloured
without undergoing any pattern stage« [nicht ganz verständlich]. Im An-
schluss hieran bespricht Verf. das Gefieder einer Reihe von Vögeln.

Nach Hacker & Meyer beruht die blaue Farbe der Federn auf der Reflexion
des weißen Lichtes an den mit Luftcanälen durchsetzten Wandungen der Käst-
chen(Schirm)zellen. Denn der Durchmesser der Canäle ist kleiner als die
Wellenlänge des Lichtes, und der Brechungsexponent der Kästchensubstanz ver-
schieden von dem der Luft; auch tritt als die nothwendige Folge hiervon im
durchfallenden Licht vorwiegend Gelb und Roth auf. — Im biologischen Theil
wird das Vorkommen der blauen Federfarbe und ihre Stellung zu den übrigen
Schmuckfarben erörtert. Wie eine Übersicht der tropischen Vogelfamilien lehrt,
hat sich die Blaufärbung entsprechend den histologischen Bedingungen in 2
Reihen entwickelt: in der einen wahrscheinlich rein melanotisch, ohne Anwesen-
heit gelber oder rother Lipochrome, in der anderen auf Grund einer Grün-
färbung, wo bereits die Differenzirung der Kästchenzellen und die Concentrirung
des braunen Pigmentes auf die Unterseite der Federn eingeleitet wird; die
blaue Farbe kommt dann durch Weiterbildung der Kästchenstructur und durch
Unterdrückung des gelben Lipochroms zum Vorschein. Vom Blau bevorzugt sind
zunächst die Schwingen und Schwanzfedern; hier kann die zur blauen Farbe
führende Wandverdickung der Markzellen ursprünglich eine rein mechanische
Bedeutung gehabt haben. Ferner ist die Blaufärbung aber auch hier wie am
Unterrücken, Bürzel und Kopf eine exquisite Schmuckfarbe, die wie das Roth
auf der anderen Seite nicht nur morphologisch und ontogenetisch, sondern auch
physiologisch einen Fortschritt gegenüber dem Grün und Gelb bildet.

Nach Camlchel & Mandoul kommt die Blau- und Grünfärbung der Haut
bei Vertebraten — ein specifisches Pigment fehlt bekanntlich, bei Blau findet
sich nur schwarzes, bei Grün schwarzes und gelbes — nach denselben optischen
Gesetzen zu Stande wie die Farben trüber Medien. — Über den Farbstoff in den
Flossen von Grenildbrus s. Zeynek, Pigment bei Crocodüus oben p 75 Voeltzkow(^)-

Ancel(2) untersuchte die Entwickelung der Hautdrüsen der Amphibien,
speciell von Salamandra. Es sind keine mesodermalen Gebilde (gegen Phisalix).
Die Anlage ist eine verdickte Stelle der tiefen Epidermisschicht, die sich all-

n. Organogenie und Anatomie. D. Haut. 97

mälilich weiter in das Gewebe einsenkt und den Drüsenkörper bildet, aber nie
den Zusammenhang mit der Epidermis verliert. Der Ausführgang bildet sich
als Einsenkung mehrerer Zellen des Stratum corneum. Der Drtisenhals geht
secundär aus der Contactstelle der Drtisenknospe mit der Epidermis hervor und
lässt schon ganz früh einen inneren und einen äußeren Theil unterscheiden.
Die kleinen und großen Drüsen der erwachsenen Thiere sind vollständig ähn-
liche Gebilde, letztere sind aber in Folge specieller functioneller Anpassung
(Giftdrüsen) mehr differenzirt. Die glatten Muskelfasern, die in die Epidermis
eindringen, sind Derivate der letzteren; sie bilden sich erst, wenn die Drüsen-
anlage in die Cutis eingewachsen ist, und bleiben mit den benachbarten Epi-
dermiszellen zeitlebens durch Plasmabrücken verbunden. — Hierher auch Ancel(^),
Ph!salix(\2) und Vigier.

Eggeling(^) macht Angaben über Bau und Entwickelung der Hautdrüsen
der Monotremen, speciell von Echidna. In der Epidermis der Beutelhaut von
E. findet sich an einzelnen Stellen eine geringe Vorwölbung in das local ver-
dichtete Bindegewebe, deren Randzone große, radiäre längliche Kerne hat,
während die inneren Kerne gleich denen der angrenzenden Epidermis rundlich
sind. Nach außen hin werden die Kerne platt und klein und sind in den ver-
hornten Lagen, die gleichartig die ganze Epidermis überkleiden, nicht mehr
nachweisbar. Später wird die Epitheleinsenkung zu einem langen, in der Mitte
verjüngten, am Ende angeschwollenen Zapfen. Das verdichtete Bindegewebe
bildet eine Haube über den tieferen Zapfentheil. Noch später erhebt sich
diese Bindegewebwucherung als Papille gegen das Ende des epithelialen Zapfens
und stülpt ihn ein. Manche primäre Zapfen haben eine seitliche Ausbuchtung;
während aber bei der primären Anlage die Kerne der basalen Schicht radiär
zur Zapfenachse stehen, sind sie in diesem secundären Zapfen ohne bestimmte
Anordnung. Um die primären Zapfen verlaufen die Bindegewebfasern concen-
trisch, nicht aber um die secundären. — In weiteren Stadien treten tertiär
zwischen Unterfläche der Epidermis und Abgangsstelle des secundären Zapfens
2 seitliche Ausbuchtungen auf, die an Anlagen von Talgdrüsen erinnern;
ihre Zellkerne verhalten sich wie in den primären Zapfen. Wieder später ist
die Verhornung der Epidermis weit fortgeschritten, und auch im Centrum eines
jeden primären Zapfens steckt ein Hornpfropf. Der unpaare secundäre Zapfen
reicht jetzt in der Regel bis zur Höhe der Papille, schlängelt sich aber ge-
legentlich noch ein Stück durch das subcutane Gewebe und endet mit einer
Anschwellung. Zuletzt werden in der Randzone des Drüsenfeldes die primären
Zapfen zu Haar bälgen, während die tertiären Sprossen sich zum Theil in
Zweige, die Anlagen von Nebenhaaren, spalten. (Dass Theile der tertiären
Zapfen zu Talgdrüsen werden, ist wenig wahrscheinlich.) Die secundären Zapfen
bilden sich zu gewundenen Schläuchen vom Charakter der sog. tubulösen oder
Schweißdrüsen um. Gegen das Centrum des Beutelbezirkes treten in den
tieferen Theilen der Subcutis, in dem Maße wie die Schweißdrüsenschläuche
abnehmen, die Anlagen der Mammardrüsen auf, die ebenfalls auf die secun-
dären Sprossen zurückzuführen sind, aber zum Unterschiede von den Schweiß-
drüsen sich weit in die Tiefe erstrecken, reich verzweigen und kein kubisches
Epithel mit rundlichen Kernen, sondern cylindrisches mit länglichen, radiären
Kernen haben. Die äußere tiefe Epithelschicht wird in beiden Drüsenarten
anscheinend zu contractilen Faserzellen. Die Talgdrüsen müssen erst sehr spät
zur Anlage kommen. — Verf. ergänzt die Angaben über die Hautdrüsen der
übrigen Körperhaut von E. Sehr zahlreiche Knäuel drüsen mit weiten
Schläuchen gibt es im knorpeligen Gehörgang, in den Augenlidern (wo auch
eine große tubulöse Parorbitaldrüse beschrieben wird), und da, wo das äußere

16*

98 Vertebrata.

Integument in die Auskleidung der Cloake übergeht. Schließlich bespricht Verf.
die Glandula femoralis sowie die drüsigen Gebilde am Schnabel von Ornitho-
rhynehus und E. und geht auch auf die Frage nach der Eintheilung der Drüsen
ein. Nur das Verhalten des Epithels zum Lumen und der Modus der Secretion
sind dabei zu berücksichtigen. Hiernach sind die nekrobiotisch secernirenden,
temporär canalisirten Hautdrüsen (Talgdrüsen) holocrine oder (mit Kölliker)
Glandulae celluliparae, die vital secernirenden, permanent canalisii-ten (Knäuel-
drüsen, Mammardrüsen) merocrin oder Gl. liquoriparae. — Über Talgdrüsen
in Mund und Lippenschleimhaut s. Zander.

Tandler(*) macht Angaben über die Moschusdrüse von Alligator. Ihr
Muskel entspringt am Os hyoides; ein Theil endet am vorderen Ende der
Drüse, ein anderer umgreift sie schlingenförmig und endet in der Hautein-
stülpung vor der Drüse, der Rest verläuft circulär um die Drüse. Die Capsula
fibrosa ist stark und sendet viele Septen in die Drüsensubstanz. Kapsel und
Septen enthalten spärliche elastische Fasern; die Septen führen die Gefäße und
haben viele sternförmige Pigmentzellen und beim erwachsenen Thier Lymph-
körperchen. Beim jungen J.. ist vor dem Eintritt der Secretion der Drüsen-
körper ganz voll großer Zellen mit blasigem Kern. Weder eine eigentliche
Keimschicht noch eine Limitans ist sichtbar, beim erwachsenen A. dürfte aber
beides vorhanden sein. Die mehr centralen Schichten führen reichlich Fett-
tröpfchen, die Kerne sind hier eingebuchtet, und die Zellen an der Oberfläche
verhornt. In der Secretionssphäre liegt um jedes Kernkörperchen ein lichter
Hof, als Zeichen beginnender Kerndegeneration; Anfangs treten nur im Kern,
später in der ganzen Zelle feine Körnchen auf, vielleicht die riechende Sub-
stanz des Secretes. Die Drüse secernirt also wohl nach dem Typus der Talg-
drüsen durch Zugrundegehen von Zellen, doch ist die Degeneration mit Ver-
hornung verbunden.

Schaefer constatirt bei mehreren Lacerta, bei Acanthodactylus und Sceloporm
die drüsige Natur der Schenkelporen. Das Secret besteht gewöhnlich aus
verhornten oder in Verhornung begriffenen Zellen, nur bei S. aus einer völlig
zerfallenen, dem Secret von Talgdrüsen ähnlichen Masse, worin verhornte Zellen
nicht nachweisbar sind.

Nach Eggeling(^) besteht die Schläfendrüse von Elephas aus einem Haut-
sack, der nach außen mit enger Öffnung mündet, und der eigentlichen Drüse.
Der Sack hat Haare und Talgdrüsen, aber keine Schweißdrüsen, an deren
Stelle die Ausftihrgänge der Temporaldrüsenläppchen treten. Zwischen den
Talgdrüsenlappen ziehen eigenthümliche solide Zellstränge weit in die Lederhaut
hinein.

Ottolenghi(^) untersuchte die functionir ende Milchdrüse von Cavia, Lepus^
Mus^ Bos. Die Milchsecretion ist nicht nothwendig an den Zerfall von Drüsen-
zellen gebunden. Die Menge der Nissenschen Kugeln steht in keinem Ver-
hältnis zur Thätigkeit^ der Drüse: ein Theil stammt von den durch lebhafte
Thätigkeit abgenutzten Epithelzellen, ein anderer beträchtlicher Theil wohl von
eingewanderten Leucocyten her. Die abgestorbenen Drüsenzellen werden im
Allgemeinen durch Mitose der in situ verbliebenen Zellen ersetzt. Bei G. und
L. theilen sich die Kerne vielleicht auch direct. Nicht die ganze Drüse wird
gleichzeitig in Anspruch genommen: während einige Portionen auf dem Höhe-
punkt der Function stehen, haben andere Ruhe. [S. auch Bericht f. 1900 Vert.
p 100.] — Hierher auch Ottolenghi(2).

Nach Nehring haben^normal die Q. aller Mcsocricetus 8 Paar Zitzen, Cri-
cetus und Gricetulus nur 4. Mit der größeren Zahl der Zitzen hängt auch die
größere Zahl der Embryonen zusammen, die M. producirt.

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 99

Joseph (1) findet mitten im Füllgewebe des Mundringes von AmjAioxus
Substanzbrocken, die stofflich identisch mit der Hüllmasse des Mundringes sein
dürften, und sieht darin eine Stütze für die Auffassung, dass die Hülle ein
Product der wahrscheinlich entodermalen Zellen des Mundringes und Cirren-
inhaltes ist.

E. Skelet.

(Referent: C. Emery.)

a. Allgemeines.

Nach Joseph (^) sind die Chordaplatten fasern bei Aniphioxus von ein-
ander merklich verschieden. Im Allgemeinen besteht die Ebnersche Gliederung
in färbbare, positiv einachsig doppelbrechende und nichtfärbbare, isotrope Ab-
schnitte, nur haben letztere einen variablen complicirteren Bau. Diese Ver-
schiedenheiten möchte Verf. durch Contractionen der Fasern erklären, ebenso
die wechselnde Querschnittfigur der gesammten Chorda. [Schoebel.]

Die Entwickelung der Schwanzflossenstrahlen beginnt nach Schaffer(',^)
bei Ammoeoetes von 2 cm Länge. Ihre Anlagen sind einfache Zellsäulen, deren
distale Enden durch einen dichten Streifen von Zellen verbunden sind, der
unter der Epidermis am Rand der Flosse liegt (»Chondrodermis«). Vom Streifen
aus wachsen die Strahlen axipetal. Die Anlagen sind syncytiale Stränge.
Später werden am axialen Ende die Kerne größer, und zwischen den Zellen
treten glänzende Linien einer prochondralen, sich mit Eosin färbenden Grund-
substanz auf. Die Strahlen wachsen durch Zelltheilung sowie durch Intussus-
ception und perichondrale Apposition; das Perichondrium entsteht aus dem
umgebenden Gallertgewebe. Die Grundsubstanz erfährt später Umwandlungen
und Änderungen. Noch bei Ammoeoetes wird die acidophile prochondrale Grund-
substanz durch Auftreten des Chondromucoids basophil und mit Alaunhämatein
färbbar. Bei Petrom^yzon Planeri werden um die Zellen mit Eosin färbbare
Kapseln ausgeschieden. Schnitte durch den Schwanz von P. fhwiatilis zeigen
vom Flossenrand zur Leibesachse hin die Umwandlung. Daselbst tritt ein
weiteres Stadium auf: die Kapseln zeigen nun die Chondromucoidreaction,
während die Grundsubstanz zwischen den Kapseln wieder Eosin aufnimmt
(metachondrale Grundsubstanz). Bei P. marinus werden auch die Kapseln
der Strahlenrinde metachondral. In dieser Reihenfolge chemischer Umwand-
lungen der Grundsubstanz wird der Knorpel allmählich fester, und zuletzt
erreichen die Flossenstrahlen von P. m. die Eigenschaften des Schädelknorpels.
Beim perichondralen Appositionswachsthum treten Bildungszellen zum Knorpel
und scheiden Grundsubstanz ab. Die zwischen dieser und der des fertigen
Knorpels liegenden Bindegewebfibrillen werden in die Grundsubstanz einge-
bettet, von Chondromucoid durchtränkt und verschwinden zuletzt ganz. Das
periaxiale Gewebe (skeletogene Gewebe) ist im Bereiche der Schwanzflosse
eine eigenthümliche Form des vesiculösen Stützgewebes. Seine Zellen sind
membranlos: zum Theil sind sie mit Vorknorpelzellen identisch und verwandeln
sich direct in Knorpelzellen, zum Theil werden sie fetthaltig, und zwischen
ihnen tritt membranös-faseriges Zwischengewebe auf. Die proximalen Enden
der Knorpelstrahlen wachsen in dieses Gewebe und auf Kosten desselben, das
sich aber nicht direct in Knorpel umwandelt, sondern nur durch seine Chon-
droblasten zum Wachsthum des Knorpels beiträgt. Manche Eigenschaften des
Schwanzknorpels der Petromyzonten lassen ihn als Übergangsform zur vesicu-
lösen Grundsubstanz erscheinen. Die Bildung der Grundsubstanz betrachtet
Verf. als Secretion der Zellen. — Über die Knorpelzellen s. Pensa(2).

100 Vertebrata.

Nach Lafite-Dupont besteht der Epiphysenknorpel bei jungen Triton und
Crocodil [gen.? sp. ?] aus 3 Schichten, die sich in Stellung und Form der
Knorpelzellen unterscheiden, während ihre Grundsubstanz durch Alaunhämatein
und Eosin verschieden gefärbt wird.

Nach Stephan(^) kann in den Knochen der Fische die Grundsubstanz
entweder homogen oder faserig sein. Dies hängt von der Beschaffenheit des
Bindegewebes ab, woraus sich der Knochen entwickelt. Der homogenen Grund-
substanz des Knochens entspricht schleimiges Bindegewebe ; ihre Bildung beruht
auf der »accöldration histologique«, wodurch noch unreifes Bindegewebe direct
zu einem Hartgebilde wird. Die complicirtesten Knochenkörperchen haben die
Dipnoer; bei den meisten Physostomen sind sie dagegen klein und wenig ver-
ästelt. Im Isopedingewebe der Schuppen von Protopterus und Ämia gibt es
viereckige und spindelförmige Zellen mit »cretes d'empreinte«. In Bezug auf
Hautzähne bestätigt Verf. die Ergebnisse Hertwig's. In den Hautstachel-
knochen von Raia clavata ist der Unterschied zwischen Odontoblasten und den
platten Zellen der Pulpahöhle als den eigentlichen Bildnern der Hartsubstanz
besonders deutlich. Offenbar ist eine solche Differenzirung von zweierlei Zellen
kein primitiver Zustand; vermuthlich enthielt die Urform des Dentins keine
Zellfortsätze. In den Zahuplatten von Chimaera enthält der wachsende, noch
nicht verkalkte Rand der Plattenwand ein Netz von Fortsätzen der Scleroblasten,
in dessen Maschen die Grundsubstanz entsteht. Abgesehen von einzelnen Fällen
bei Tetrodon kommen Dentincanäle neben Knochenkörperchen bei Teleostiern
nicht vor. Bei Teleostiern sind Sharpeysche Fasern mehrfach als Dentinröhr-
chen gedeutet worden. Dagegen sind bei Amia und Lepidosteiis in allen Kno-
chen, bei Polypterus in den Schuppen Dentinröhrchen nachweisbar; sie fehlen
bei Acipenser. Die Zähne von Ämia enthalten zugleich Knochenkörperchen
und Dentinröhrchen, was nicht primitiv ist. Das zellenlose Knochengewebe
vieler Teleostier (Osteoidgewebe von Kölliker) entspricht dem Endstadium einer
Entwickelungsreihe, wie es in der tiefsten Schicht der Schuppen von Amia er-
scheint, d. h. der jüngsten Schicht des Isopedins. Ebenso ist das Ganoin
auf den Ganoidenschuppen ein spätes Gebilde. Als Vitrodentin bezeichnet Verf.
nur die oberflächliche Schicht vieler Zähne, die als homogene Lage entsteht;
sie unterscheidet sich dadurch von der tieferen Schicht des Dentins, die ihre
Röhrchen erst secundär verliert. Das Dentin ist auf oberflächliche Gebilde
beschränkt. Das Hautskelet enthält nur dann Knochenkörperchen, wenn auch
das innere Skelet solche hat. In der Knochenbildung der Fische spielen die
Blutgefäße eine untergeordnete Rolle. Die Osteoblasten sind Bindegeweb-
zellen, die in bestimmter Richtung modificirt und sehr thätig sind. Besonders
bei höheren Fischen besteht das Skelet großentheils aus Systemen von dünnen
Platten und Bälkchen, die zwischen 2 Lagen von Osteoblasten entstehen und
nach Erschöpfung dieser Zellen nicht weiter in die Dicke wachsen. Haversische
Systeme sind hauptsächlich bei Ganoiden ausgebildet. Ein leichtes und wider-
standfähiges Netzwerk kann auch durch Resorption entstehen, wie in der Basal-
platte der Hautstacheln von Raia. Die Verknöcherung von Knorpelgebilden
ist oft unvollständig, so dass Knorpelreste im Knochen persistiren. Metaplasie
findet nicht statt, wohl aber entstehen aus dem sich zum Periost umwandeln-
den Perichondrium Zellen, die zwischen Knochen- und Knorpelzellen die Mitte
halten, gerade wie an der Grenze von Knorpel und Bindegewebe Zwischen-
formen gebildet werden. Der enchondrale Knochen ist ein höheres Gebilde
als der periostale; er entspricht den aus letzterem durch Umbildung sich ent-
wickelnden Haversischen Systemen. Während bei Amia und Polypterus der
Wirbelkörper aus Faserknorpel verknöchert, ist das bei Teleostiern in der

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 101

Regel nicht der Fall, aber bei einigen Gattungen und Arten gibt es Knorpel-
zellen im noch nicht verknöcherten Theil des Wirbelkörpers, auch bei Mulliis
surmuletus, dessen Knochen keine Zellen enthalten. Die ■«verkalkten Ringe der
Wirbelsäule von Ghmiaera sind ihrer Structur nach vom Knochen nicht ver-
schieden, obschon sie nicht von Osteoblasten gebildet werden. Die Wichtigkeit
eines schützenden Hautskelets für die Fische ist der Grund, warum bei ihnen
Hautknochen zuerst als innere Knochen erschienen; man darf aber aus dieser
Reihenfolge nicht schließen, dass alle Knochenbildung ursprünglich von der
Haut ausgegangen sei. Auch besteht kein wesentlicher Unterschied in der
Verknöcherung der Hautknochen und der Wirbelsäule. Der Hautknochen am
Stirnhorn von Chimaera ist perichondral. Die merkwürdig weichen Knochen
mancher Fische (hauptsächlich in der Tiefsee) kommen auf 2 Weisen zu Stande.
Bei Trachypterus und Lophius bestehen z. B. die Wirbelkörper aus einem System
feinster Knochenbälkchen und einem fester als gewöhnlich gefügten Mark.
Die Plectognathen haben zwischen den eigentlichen Knochenbälkchen (in der
Form von Fäden, Netzen oder Platten) ein hyalines, zellhaltiges Gewebe, das
kein Knorpel ist, und dessen Grundsubstanz in die des eigentlichen Knochens
ohne scharfe Grenze übergeht. Die Zellen dieses Gewebes sind von den Osteo-
blasten nicht verschieden; ihr Leib enthält helle Bläschen (avoW iutracelluläre
Tröpfchen der Grundsubstanz). Die höchste Ausbildung dieser Form des
Knochengewebes zeigt Orthagoriscus. — Am Schlüsse versucht Verf. eine Ein-
theilung der Knochengewebe nach der Form und nach dem Verhalten der
Zellen. Das Gewebe kann massiv sein oder durch Faltenbildung vascularisirt
oder trabecular geordnet, zuletzt umgebildet (remanie). Die Grundsubstanz
kann Zellen oder Zelleuausläufer oder beides zugleich enthalten oder noch
zellenlos sein. Aus der Combination der 4 ersteren mit den 4 letzteren Ver-
hältnissen entsteht eine große Mannigfaltigkeit. Aber eine gute Eintheilung
sollte außer der Structur die Onto- und Phylogenese des Gewebes berücksich-
tigen, was besonders dadurch sehr schwierig wird, dass man nicht weiß, ob
einfache Zustände primär oder reducirt sind. Das Dentin der Selachier und
das massive Knochengewebe sind primär; dagegen ausgebildeter sind das echte
Dentin, der Knochen der höheren Wirbelthiere, das Osteodentin von Ämia^ das
Knochengewebe mit Plasmafasern der Ganoiden etc. Das Knochengewebe der
Plectognathen leitet sich vom Osteoidgewebe durch Zusatz unverkalkter Grund-
substanz ab. Vereinfachte und reducirte Gewebe sind einige Vitrodentine, das
Ganoin, das Osteoidgewebe, die zellenlosen Basalplatten der Selachierschuppen
und ein Theil der Knochen mit Trabecularstructur. Das Knochengewebe der
Fische ist im Grunde von dem der höheren Wirbelthiere nicht verschieden.
Zum Theil verharrt es auf Stufen, die bei Säugethieren nur vorübergehen,
zum Theil schlägt es, besonders bei Knochenfischen, besondere Bahnen ein.
Gebhardt eröffnet seine Arbeit über Knochenbau mit der Beschreibung
der feineren Structuren an spongiösen und compacten Knochen, und zwar sowohl
der eigentlichen Spongiosa-Architectur (deren Elemente nach Roux unterschieden
und benannt werden) als auch der Richtung der Fibrillen in den Röhrchen, Plätt-
chen und Bälkchen. Die Einzelbeschreibungen betreffen: Wirbelkörper von
Balaena und Geweih von Cervus als Beispiele für die typische Röhrenspon-
giosa, die durch die Function wenig verändert ist; abgeänderte Tubulosa-
Structur der Beinknochen von Equus, Elephas, Affen und Raubthieren; Con-
dylen des Femur von Homo, Extremitäten von Struthio, Rippen und platte und
kurze Knochen für die Spongiosa laminosa und lamellosa. Von der Umwandlung
des Generallamellensystems der Röhrenknochen in Haversische Systeme werden
einzelne Stadien beschrieben. Zuletzt kommen die platten Knochen und die

102 Vertebrata.

aus verknöcherten Sehnen und Bändern entstandenen Skelettheile; anhangsweise
die durch ihre Schwere ausgezeichneten Rippen von Halicore, die zum Fehlen
von Resorptions- Vorgängen in Beziehung gebracht werden; das große Gewicht
des Skelets dient hier als Ballast, um das Untertauchen zu erleichtern. In
der typischen Spongiosa tubulosa haben die Röhrchen eine eigene concentrisch
lamellös geschichtete Wandung wie die Haversischen Canälchen der Compacta.
Nach den Gelenkenden geht die Spong. tubulosa meist in Spong. pilosa über
oder endet in einem System verschlungener und mit einander vielfach ana-
stomosirender Tubulosaröhrchen, die ein elastisches Polster bilden, worauf eine
Compactadecke durch Ausfüllung der Hohlräume gebildet wird. In den Lamellen
der Röhrchen sind die Fibrillen gegen die Längsachse schräg und stärker
geneigt als in den Haversischen Systemen. In der Spong. trabeculosa ver-
laufen die Fibrillen im Wesentlichen longitudinal ; dickere Bälkchen sind con-
centrisch geschichtet. Die Spong. laminosa und lamellosa entsteht aus der
Tubulosa durch Häufung der Wanddurchbrtiche in einer Richtung. Die freien
Lamellenflächen haben Plättchenüberzug, die Lamellenkerne sind entsprechend
ihrer Entstehung aus mehrfachen Elementen zusammengesetzt. Die Compacta
an den Stellen der größten Trajectorienverdichtungen (Diaphyse der Röhren-
knochen) zeigt auch in der Richtung der Hohlräume Continuität mit der an-
grenzenden Spongiosa. Eine eigenthümliche , vielleicht schädliche Wirkung
scheint die Zugbeanspruchung auf den gewöhnlichen Säugerknochen auzuüben:
die Sehnenansätze zeigen Einrichtungen, die einen Theil des Zuges in ander-
weitige Beanspruchungen überführen. Eigentliche Zugknochen sind die Sehnen-
knochen der Vögel. — Allgemeines. Die makroskopische Architectur und
die Mikrostructur der Knochen sind an die Function stark angepasst. Die
Vergleichung verschiedener Altersstufen derselben Species sowie verschiedener
Species lässt qualitative und quantitative Verschiedenheiten der Structur er-
kennen. Die Anpassungsweise und die Anpassungsfähigkeit sind also nicht
überall gleich. Die Reaction des Knochens auf die mechanischen Einwirkungen
ist von der directen Wirkung der mechanischen Beanspruchung selbst ver-
schieden und eigentlich eine physiologische Reaction des Gewebes. Die Structur
der Knochen ist also nicht rein mechanisch erklärbar ; denn sie ist auch von
verschiedenen physiologischen Verhältnissen abhängig, sowie von Art und Alter
des Gewebes. So kann dieselbe Beanspruchung zu verschiedenen Structuren
Veranlassung geben, abgesehen davon, dass auch vom rein mechanischen
Standpunkt eine Aufgabe mehr als eine Lösung zulassen mag. — Hierher
auch J. Wolff.

Nach totaler Esstirpation der Vorderarmknochen oder nur eines derselben
von Urodelen bei Erhaltung der übrigen Theile des Gliedes erhielt Wendel-
stadt keine Regeneration. War der Humerus dabei verletzt, so ging von
ihm die Neubildung von Vorderarm und Hand aus, wenn auch die alte Hand
erhalten war. Knochen und Knorpel entstehen also nur aus Knochen- und
Knorpelzellen, nicht aus irgend einem anderen Gewebe. Ein verletzter Knochen
kann distal von ihm gelegene, nicht parallele gesonderte Knochen regeneriren.
Die Ulna regenerirt nicht den Radius und umgekehrt.

G. Banchi fand in Folge von Resection des Ischiadicus (besonders deutlich
bei jungen Lepus) die Knochen der paralysirten Extremität schwach aus-
gebildet, indem bei normaler Markhöhle die Wand dünner war als auf der
anderen Seite. Verf. führt dies auf den Mangel der Wirkung der Muskelarbeit
zurück. Zugleich war die Tibia der operirten Seite verlängert, wahrscheinlich
in Folge von paralytischer Hyperämie der Epiphysengrenze.

Eimer beabsichtigt »zu zeigen, welche Umbildungen das Wirbelthierskelet

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 103

durch die Thätigkeit, durch den Gebrauch seiner einzelnen Theile erfahren
hat«. Die Wirkung der Function kann eine unmittelbare, aber auch eine
mittelbare sein, und letztere kommt entweder durch Compensation oder Corre-
lation zu Stande. In Folge solcher Momente können neue Knochen entstehen,
neue Theile den alten Knochen hinzugefügt, vorhandene Theile umgestaltet
werden, mit einander verwachsen oder rückgebildet werden. In den Ergeb-
nissen seiner Untersuchung erblickt Verf. neue Beweise für die Vererbung
erworbener Eigenschaften. An der Wirbelsäule wird besonders die Zahl der
Wirbel und ihre Ausbildung in den Abschnitten des Corpus untersucht und
auf functionelle oder Compensations- Verhältnisse zurückgeführt. Die Rippen
sind »ursprünglich aus Bindegewebe hervorgegangene Verknöcherungen ent-
sprechend den Fischgräten. Sie entstehen bei den Fischen wie bei den höheren
Wirbelthieren in den in der Musculatur gelegenen Bindegewebscheidewänden,
ebenso wie die Gräten«. An welchen Theil der Wirbel sie sich ansetzen, ist
gleichgültig; »der Begriff Rippe ist nicht ein rein morphologischer oder gar
embryologischer, es ist zugleich ein wesentlich physiologischer Begriff«. Die
Mannigfaltigkeit der Gebilde, die bei Fischen als Rippen angesprochen werden
können, macht es unmöglich, einen morphologischen Begriff der »Rippen« auf-
zustellen. Die Rippen höherer Wirbelthiere sind nicht abgegliederte Querfort-
sätze (gegen Götte), sondern selbständige Gebilde, die sich erst secundär an die
Wirbelsäule ansetzen. Gräten und Rippen sind einander homolog; es kantf
aber von einer vollkommenen Homologie der Rippen in der Wirbelthierreihe
nicht die Rede sein. — Vom Schädel behandelt Verf. besonders den Inca-
knochen und andere überzählige Knochen, die als Folge der Erweiterung des
Schädels entstanden sein dürften. Auch der Paukenring ist ein Neuerwerb
der Säugethiere. Ferner wird die Ausbildung des Zwischenkiefers in Bezug
auf dessen Function behandelt. Menschen- und Affenschädel werden auf ihre
unterscheidenden Eigenschaften in Beziehung zu Gebiss und Musculatur unter-
sucht, ebenso Schädel und Gebiss von Haussäugethieren. Ein reiches Feld von
functionellen Anpassungen liefert die Untersuchung der Gliedmaßen und des
Schulter- und Beckengürtels. Die siegelstockartige Form der Sitzbeinhöcker der
Affen der alten Welt ist offenbar zugleich mit den Gesäßschwielen in Folge
der Function entstanden und als erworbene Eigenschaft vererbt. Alle sog.
Sesambeine, auch der »Präpollex« sind in Folge von functionellem Reiz er-
worben und vererbt. Die Correlations- und Compensations- Wirkung der Theile
des Skelets auf einander zeigt sich am deutlichsten in der Wirkung der Glied-
maßen durch ihre verschiedene Function auf das Gesammtskelet, wobei auch
die Gestalt und Wirkung anderer Organe in Betracht kommt. Ein solcher
Effect ist gesetzmäßig. Die Verlängerung des Rumpfes kommt bei Rückbildung
der Gliedmaßen zu Stande, lässt sich aber nicht allein dadurch erklären; so
z. B. die des Halses bei langbeinigen Vögeln, wo wohl wie am Hals von
Camelopardalis eine active Streckung in Sinne Lamarck's in Betracht kommt.
Ayers & Jackson beschreiben das Skelet von Bdellostoma Domheyi. Die
Zellen der Chorda dorsalis enthalten große helle Vacuolen; ein dichter, fase-
riger Strang bildet die Achse der Chorda. Die Chordascheide ist faserig,
die Fasern verlaufen in verschiedenen Richtungen; ihre äußere Grenze bildet
eine Elastica externa. Nahe dem Vorderende der Chorda ist die Scheide voll
Knorpelgewebe ; weiter vorn schwindet sie, und das Vorderende der Chorda ist
ein kegelförmiger, von der skeletogenen Schicht umgebener Knorpel. Minder
ausgedehnte Knorpelbildung findet auch am hinteren Ende der Chorda statt.
Die skeletogene Schicht besteht aus straffem Bindegewebe; sie umgibt das
Neuralrohr und verbindet sich dorsal mit dem medianen Septum, das den

104 Vertebrata.

rechten Seitenmuskel vom linken trennt, ventral mit der Fascia superf. int. der
Leibeshöhlenwand. Der membranöse Schädel ist die Fortsetzung der skeleto-
genen Schicht. Seine Basalwand wird gestützt durch die Trabeculae und
Parachordalia. Die hinteren Enden bilden zum Theil um die Chorda eine
Scheide, während die Vorderenden divergiren. Seitlich erweitern sich die
Parachordalia zur Verbindung mit den Gehörkapseln, wovon sie durch das
weite »auditory foramen« getrennt sind. Die Trabeculae stützen das Vorder-
ende des membranösen Schädels. Hinten verbinden sie sich mit dem Para-
chordale, der Gehörkapsel und dem hinteren Fortsatz des Pterygoquadrat-
knorpels, vorn mit dem Pterygoquadratum und bilden hier das medial zum
Hypophysenknorpel ziehende Cornu trabeculae. Die Vorderenden der Para-
chordalia und die Trabeculae umschließen die Hypophysenfontanelle, die durch
den Boden des membranösen Schädels geschlossen wird, der zugleich das Dach
des Hypophysenrohres darstellt, dessen Boden vom unpaaren Hypophysenknorpel
gebildet wird. Die röhrenförmige Nasenkapsel liegt vor dem membranösen
Schädel; ihre hintere Wand wird durch die vordere Schädelwand gebildet und
von den Ästen des Olfactorius durchsetzt. Vorn ist sie offen und setzt sich
in den Nasenepiphysencanal fort. Die Rücken- und Seitenwand besteht aus
9 Längsspangen, die durch eine vordere und eine hintere Querspange verbunden
sind. Die vordere Querspange ist mit dem Bogenwerk des Nasengangskelets
verbunden, das in Zahl und Stellung seiner Bögen außerordentlich veränder-
lich ist. Ventral vom Nasengang verbinden sich die Palatalknorpel durch
eine Commissur mit einander, und mit dieser Commissur zusammen erstrecken
sich der unpaare Subnasalknorpel und der paare Cornualknoi7)el nach vorn.
Ersterer verbindet sich vorn mit dem transversalen Labialknorpel, der sich
beiderseits in den 2. Labialtentakel fortsetzt. Der seitliche Labialknorpel, der
die Tentakel 1 und 3 trägt, ist die Fortsetzung der lateral-vorderen Ecke der
Basalplatte und vorn durch Ligament mit dem Gerüst des Nasenganges ver-
bunden. Der Knorpel des 4. Tentakels ist mit keinem anderen Skeletstück
knorpelig verbunden. Die Basalplatte hat 3 Segmente, deren vorderstes aus
2 Paar Längsstäben, das mittlere aus 1 Paar besteht, während das hintere und
längste unpaar ist. Das mittlere Segment verbindet sich hinten und lateral
mit dem Kiemengerüst, das vordere mit der Dentalplatte, die aus einem
breiteren vorderen zahntragenden Bogen und einem schmalen zahnlosen hin-
teren Bogen besteht. Das Velum wird durch den Pharyngealknorpel und die
lateralen Velarstäbe gestützt. Unterhalb des Ösophagus stecken in der Fascie
des »club shaped muscle« ein oberer und ein unterer unpaarer Stab aus
chondroidem Gewebe. Die Zahl der Kiemensäcke variirt von 6-14 Paar,
im Durchschnitt 11-13. Der Ausführgang jedes Sackes hat einen kleinen
Knorpel; der letzte links mündet in den Ductus oesophago-cutaneus. Die ver-
ticale Rücken-, Schwanz- und Analflosse ist durch Knorpelstrahlen gestützt,
die im hinteren Theil der Flosse basal durch einen Längsstab verbunden
sind. Jederseits von der Chorda liegen in der Cloakengegend segmentale
Knorpelstücke, die weiter hinten unter einander und mit dem ventralen Basal-
stab zu einer Platte verschmelzen. Letztere sendet im Niveau des 85. Myo-
toms jederseits eine Spange aus, die den dorsalen Basalstab erreicht und einen
Bogen über das Nervenrohr bildet. Als Exoskelet betrachten Verff. die Horn-
zähne, deren Zahl sehr veränderlich ist.

Über das Skelet von Micropterns s. Shufeldtf^**), von Sebastolobus Starks,
der Psammosteiden Rohon, der Pleuronectiden oben p 90 Thilo ('), der Arthro-
dira p 90 Dean (2).

Metriorhynchus und Verwandte waren nach Fraas besonders an das Leben

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 105

im Meere angepasste Crocodile. Wirbel amphicöl, 7 Halswirbel, 18 Rumpf-
wirbel; Rumpf verlängert; eine durch Dornfortsätze und Verlängerung der
Hämapopliysen gestützte Schwanzflosse. Vordere Gliedmaßen dui'ch Verkürzung
ihres Skelets zu breiten Ruderplatten umgewandelt. Ileum bedeutend reducirt,
Femur lang, aber die distalen Abschnitte des Skelets stark verkürzt; Femur
mit dem Becken wohl durch Knorpel oder Ligament verbunden. Hautpanzer
vollständig geschwunden. Bauchrippen eine Art Plastron bildend.

Über das Skelet fossiler Reptilien s. Hatcher, Huene und Seeley.

Broom(3) stellt auf Grund neuer Funde das Skelet von Udenodon dar. Im
Bau des hinteren Schädelabschnittes schließt sich U. an die Theriodonten
und Säugethiere an, indem ein einziger Schläfenbogen vom Jugale und Squa-
mosum gebildet wird, der keinem der beiden Schläfenbogen bei den Reptilien
gleich kommt und aus dem primären vollständigen Dach der Schläfengrube
durch Bildung nur eines Fensters entstanden sein wird. Der einzige wichtige
unterschied zwischen Anomodonten- und Säugethier-Schädel , das Fehlen des
Quadratum, wird aufgehoben, wenn man letzteres dem Interarticularknorpel
der Säugethiere homolog sein lässt. Der knöcherne Gaumen ist dem der
Theriodonten und Säugethiere gleich. Schultergürtel, Humerus und Vorder-
armknochen sind denen der Theriodonten und Monotremen ähnlich. Der
Carpus hat 4 proximale Knochen, ein Centrale und 5 distale Carpalia. Das
Ilium ist minder säugethierartig als das der Theriodonten und scheint eine
primitivere Form behalten zu haben. Dagegen ähnelt das Femur auffällig dem
der Säugethiere. Die Fibula hat einen proximalen Fortsatz wie bei den
Monotremen. Im Tarsus ist ein kleines Intermedium vorhanden_, und vor dem
Astragalus (den Verf. als Tibiale auffasst) ein gesondertes Centrale.

Shufeldt(^) beschreibt das Skelet von Spheniscus und Aptenodytes. Er be-
stätigt die Ansicht, dass die Pinguine sehr früh von den übrigen Vögeln
getrennt worden sind. — Shufeldtf^) beschreibt das Skelet von Scopus im
Vergleich mit dem von Cieo7iia, Ardea und Balaetiiceps.

Im Anschluss an seine früheren Arbeiten über Geococcyx (1886-87) beschreibt
Shufeldt(^) das Skelet dieses Vogels sowie von Crotophaga und Coccyzus und
vergleicht es mit dem anderer Vögel, stellt osteologische Diagnosen der 3 nord-
americanischen Familien der Cucnlidae auf und discutirt die systematische
Stellung dieser Gruppe. — Hierher auch Shufeldt(^~^, ^^) sowie oben p 76
Abraham, p 88 Beddard(2) und p 91 Shufeldt(3).

Beddard(^) beschreibt das Skelet von Bucorvus und begründet darauf eine
osteologische Diagnose der Gattung.

Über das Skelet der Dipodiden s. Lyon, der Haussäugethiere USSOW, der
Delphiniden oben p 91 Abel(^).

Beddard("') beschreibt das Skelet von Neohalaena marginata im Vergleich
mit mehreren Arten von Balaena und Balaenoptera.

b. Haatskelet und Zähne.

Über die Gefäße in den Zähnen s. Lepkowski, Zahngewebe der Fische oben
P 100 Stephan (1).

Nach H. Harrison (V) wird die erste Dentition von Hatteria bereits im Ei
abgeworfen. Die 2. und 3. Dentition bleiben neben einander bestehen und
bilden auf den Kieferknochen eine alternirende Reihe, deren Glieder am Unter-
kiefer mit einander früh verschmelzen. Diese Zähne werden nicht gewechselt,
aber am Vorder- und Hinterende der Reihe entstehen außerdem neue Zähne
(4. und 5. Dentition). Nach Abnutzung der Zähne wird der Kieferknochen

106 Vertebrata.

bloßgelegt und verwandelt sich an der Oberfläche in ein körperchenloses, hartes,
einigermaßen schmelzartiges Gewebe. Die großen vordersten Zähne verdanken
ihre Entstehung nicht der Concrescenz, sondern der Wucherung des Knochen-
gewebes. Verf. bringt die eigenthiimliche Zahnbildung bei Hatteria mit der
Verlängerung der Entwickelungszeit im Ei in Verbindung. Die frühe Bildung
einer Eischwiele und einer Embryonalzeichnung der Haut lässt eine primär
nicht länger als 4 Monate dauernde Entwickelung annehmen, die wohl in Folge
von Anpassung an klimatische Verhältnisse (Überwinterung des Embryos) ver-
längert wurde.

Howes & Swinnerton fanden im Embryo von Sphenodon keine verkalkten
Vomerzähne. Von den 3 oberen Schneidezähnen schwindet der mittlere (scheint
abzufallen), und der mediale wird durch Differenzirung im Wachsthum 3 spitzig.
Die maxillare und mandibulare Zahnreihe bestehen in der embryonalen Denti-
tion aus alternirend größeren und kleineren Zähnen, die später abgenutzt und
von den gleichartigen bleibenden Zähnen ersetzt werden.

Nach Martin (^) werden im Embryo von Vi2')era asjns eine paare und eine
unpaare epitheliale Zahnanlage am Zwischenkiefer gebildet. Die paare Anlage
schwindet früh, während die unpaare allein einen Zahn bildet, der aber keine
Verbindung mit den Knochen eingeht. Dieser Eizahn ist also ein rudimen-
täres Gebilde, das von Vorfahren, die eine harte Eischale zu durchbohren hatten,
vererbt wurde.

Nach VoeltzkOW & Döderlein erscheinen die Anlagen der Bauchrippen von
Crocodüus im Unterhautbindegewebe und treten erst später in nähere Ver-
bindung mit dem M. rectus abdom. Sie sind segmental angeordnet. Vor den
8 bleibenden Bauchrippenpaaren entstehen 2 schwächere, die früh rückgebildet
werden. Die Anlagen werden direct knöchern. Die Bauchrippen von G. sind
denen von Hatteria gleichwerthig. — Paläontologische Untersuchungen bestätigen
diese Ergebnisse und zeigen, dass diese Gastralia vom Hautskelet der Stego-
cephalen ableitbar sind. In den Reihen der Reptilien lässt sich die phyletische
Reduction des Gastralskelets verfolgen, das sich dagegen bei den Sauroptery-
giern und Cheloniern zum Bauchschild weiter ausgebildet hat.

Die Hauptmasse des Schwanzstachels von Trygon besteht nach P. Ritter
aus einem System paralleler gefäßhaltiger, von Dentin umgebener Pulparäume.
Die vordere und laterale Fläche des Stachels ist von einer besonderen Schicht
bekleidet, die Verf. als Schmelz betrachtet, obschon sie vom Dentin durch
keine scharfe Grenze getrennt ist. Dem Schmelz liegt ein Schmelzoberhäutchen
auf, und über diesem lassen sich am wachsenden Stachel Reste von Epithel
erkennen. Im jüngsten Stadium ist das Schmelzepithel von der Epidermis
vollkommen getrennt. Zugleich mit der Bildung des Schmelzes wird das
Epithel rückgebildet, mithin wächst jener auf Kosten dieses, obwohl die Um-
bildung von Zellen in Schmelz nicht erkennbar ist. Die hintere schmelzlose
Fläche ist der Basalplattenabschnitt des Stachels. — Auch am Flossenstachel
von Acanthias ist die oberflächliche Schicht Schmelz. Der placoidartige Mantel
des Stachels entsteht getrennt von dem Stammtheil, der die von Knorpel aus-
gefüllte Höhle umgibt. Die Längscanäle zwischen beiden sind die Überbleibsel
des in jungen Stadien Mantel und Stammtheil von einander trennenden Raumes.
Dennoch betrachtet Verf. die beiden Abschnitte nicht als verschiedene Gebilde,
sondern den ganzen Stachel als verdoppeltes Placoid. — Hierher oben p 94 Koppen.

Die Ergebnisse von Semon(') über die Zähne von Ceratodus wurden z. Th.
bereits nach einer vorläufigen Mittheilung referirt [s. Bericht f. 1899 Vert.
p 108]. Während der Phylogenese der Dipnoer hat die Verschmelzung von
Spitzen zu Querkämmen stattgefunden. Die Verschmelzung der kegelförmigen

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 107

Anlagen hat Verf. zwar in der Ontogenese nicht genau verfolgt, hält es aber
doch für sehr wahrscheinlich, dass die vorderste Radialfalte der Oberkiefer-
platten aus den Anlagen ai-a4, die folgende durch Verschmelzung von b^
und Cj, die 3. von b2 und C2 entsteht, während die 4. im ältesten Stadium
nur durch den Einzelzahn C3 vertreten war, und von den 2 letzten Radialfalten
die Anlage fehlte. Mithin werden wohl später labialwärts von den bereits
angelegten neue Zahnspitzen gebildet. Die Ontogenese entspricht mit merk-
würdiger Genauigkeit der Phylogenese, so dass das Gebiss im Stadium 48
geradezu als Ctenodipteridenstadium bezeichnet werden kann. Der unpaare
Zahn am Unterkiefer kommt keinem Gebilde ausgestorbener Dipnoer gleich und
ist ursprünglich wohl paar gewesen. Das Dentale entspricht seiner Basalplatte.
Verf. spricht sich am Schlüsse gegen die Verallgemeinerung der Concrescenz-
theorie der Zahnbildung aus, die nur in einzelnen Gruppen mit der Phylo-
genese harmonirt.

Tims fand bei Embryonen von Cavia keine Spur einer prälactealen Den-
tition. Der 1. sich entwickelnde Zahn unterliegt dem Zahnwechsel, und an
seine Stelle tritt weiter vorn 1 Zahn, der deswegen nicht sein Ersatzzahn sein
kann. Wegen seiner Form rechnet Verf. den Milchzahn den Molaren, seinen
Ersatzzahn den Prämolaren zu. Die Molaren gehören zur 2, Dentition ; con-
centrische Epithelkörper in Beziehung zum 1. und 3. Molar mögen Rudimente
der Milchreihe sein. — Ähnliche Epithelgebilde in Beziehung zu pm. 4 zeigen
Gymnura und Canis. Der Vergleich mit fossilen Verwandten ergibt, dass in
der Stammreihe die Molaren durch Verlust und Verschmelzung von Einzel-
spitzen vereinfacht worden sind, was zu Gunsten des multitubercularen Ur-
sprungs der Nagethiere spricht. In der Entwickelung erscheint zuerst der
Paraconus, und der Zahn wird während seiner Bildung etwa 45" um seine
Längsachse gedreht, so dass der laterale Conus vorn zu liegen kommt. Eine
Complicirung des Zahnes durch Schmelzfalten ist auch nachweisbar. — Hier-
her auch Maurel und Ledouble.

Adloff findet an einem Embryo von Sus labial von der Anlage des hintersten
Prämolaren einen von der Zahnleiste ausgehenden epithelialen Zahnkeim, noch
weiter labial einen direct vom Mundhöhlenepithel hervorgekommenen Spross.
Ersterer könnte ein Milchzahnkeim sein. Verf. hebt seine Ähnlichkeit mit
prälactealen Keimen anderer Zähne desselben Embryos hervor und hält Leche's
Anschauung, dass beim Ausbleiben des Zahnwechsels bei Placentaliern die
einzige Dentition die Ersatz dentition sei, für nicht ganz begründet. — Hierher
auch Bild,

Anderson beschreibt kurz das Gebiss von PJioca und vergleicht es mit dem
einiger anderer Säugethiere. — Hierher auch oben p 91 Abel(i). — Über die
Zähne von Elej^has s. Brandes, von Homo Walkhoff(^), Entwickelung Branca,
Resorption der Milchzähne Treuenfels.

c. Ächsenskelet, Wirbelsäale, Rippen und Brastbein.

Über die Wirbelsäule s. oben p 103 Eimer, von Argyropelecus Handrick, der
Crocodile oben p 104 Fraas, den Brustschultergürtel der Saurier IVSax Müller,
das Sternum der Säugethiere Anthony (^j.

Nach Kapelkin scheidet sowohl bei Urodelen wie bei Anuren das Chorda-
epithel eine doppelte Membran ab: die Elastica externa, und nach innen von
ihr die faserige Scheide. Um diese Chordascheiden secernirt nun bei Urodelen
die skeletogene Schicht eine sog. Cuticula sceleti. Der IntervertebraLknorpel
entsteht bei den U. innerhalb der Cuticula sceleti, in Folge von Durchbrechung

108 Yertebrata.

derselben durch den Bogenknorpel. Der Vertebralknorpel der U. geht aus den
Zellen des Chordaepithels hervor. Das Steißbein der Anuren ist den unteren
Wirbelbögen homolog. — Hierher auch oben p 99 Joseph (^) und über die
Wirbelsäule der Fische p 100 Stephan (^), von Bdellostoma p 103 AyePS & Jackson.

Nach Baldus ist die Zwischenwirbelspalte Ebner's nur die Fortsetzung
der Urwirbelhöhle im Sclerotom. Bei Hemidadylus mahuia entspricht ihr die
Stelle des Wirbelkörpers, wo die Schwanzwirbel leicht abbrechen, denn dort
sind der vordere und hintere Abschnitt des Wirbels nicht vollkommen ver-
löthet. Die Bogenanlage lässt sich auf Schnitten von der perichordalen Schicht
des Wirbelkörpers unterscheiden. Jeder Schwanzwirbel hat (im Gegensatz zu
anderen Ascalaboten) nur 1 Dornfortsatz.

Howes & Swinnerton theilen die Rumpfwirbelsäule von Landwirbelthieren
in einen prästernalen, sternalen und poststernalen Abschnitt. In den Wirbel-
körperanlagen von Sphenodon entsteht Knorpel zuerst als paare, mit den knor-
peligen Wirbelbogen zusammenhängende Centra und paare Intercentra; letztere
verschwinden später in den Wirbeln 13-25, und dann sind auch die Inter-
centra 11, 12 und 26-29 stark reducirt und lassen sich noch später vom
umgebenden Gewebe nicht mehr unterscheiden. Im Schwanz bilden die Inter-
centra die Chevron-Knochen. In den Wirbeln entstehen vom 6. an in der
Regel unpaare, secundäre, knöcherne Intercentra, nachdem die paaren primären
auch in den Wirbeln 5-10 und 30 reducirt worden sind. Die Verknöcherung
der Wirbelsäule ist unvollständig. Die Chordascheide persistirt als con-
tinuirliche Schicht und in ihr eine vom Chordaepithel abgeleitete Tunica chor-
dae, die mit dem ebenfalls aus dem Chordaepithel entstandenen Vertebral-
knorpel zusammenhängt. Der Proatlas wird als paarer Knorpel angelegt.
Im Schwanz werden den intravertebralen Knorpeln ähnliche intervertebrale
Knorpel gebildet. Die Rippen liegen im Prochondralstadium intervertebral in
Beziehung zu den Intercentra. Die Processus uncinati entstehen als besondere
Knorpelstücke und werden nachträglich mit den Rippen verbunden. Ein Exem-
plar hatte 3 Sacralwirbel. Die Bauchrippen werden nicht knorpelig an-
gelegt und sind in jungen Stadien der Verknöcherung aus je mehreren Stücken
zusammengesetzt, die nachträglich zum Theil verschmelzen. — Hierher oben
p 106 Voeltzkow & Döderlein.

In erwachsenen Larven von Spelefyes ruber sind nach Moore die Wirbel-
körper vorn und hinten ausgehöhlt, die Chorda überdies durch einen Knorpel-
rihg intervertebral eingeschnürt. Nach der Metamorphose wird der Knorpel
zu einem spindelförmigen Knoten, der später allmählich verkalkt und mit dem
Wirbelkörper dahinter verwächst, während zugleich eine Gelenkverbindung mit
dem vorderen Wirbel entsteht. Ebenso verhalten sich die meisten Plethodon-
tidae. Plethodon und Hemidactylium bewahren dagegen wie die Amblystomiden
das ganze Leben hindurch amphicöle Wirbel.

Nach Falcone(^) ist die Spange, die das Foramen transversarium der Hals-
wirbel vorn begrenzt, keine Rippe, da sie beim Embryo von Homo nicht als
selbständiger Knorpelkern auftritt. — Hierher auch Broom(^).

Die Dimensionen des Wirbelcanals stehen nach Alezais("^) bei Säuge-
thieren nicht nur zum Durchmesser des Rückenmarkes, sondern auch zum Grad
der Beweglichkeit der Wirbel in Beziehung, indem an beweglicheren Abschnitten
der Wirbelsäule der Canal weiter ist.

Nach Broom(2) ist bei größeren diprotodonten Marsupialiern sowie bei PJms-
colarctus und Phascolomys der ventrale Bogen des Atlas zum Theil ligamentös.
Der Zahnfortsatz der Axis verknöchert aus einem unpaaren Centrum. Der
Querfortsatz der 4 Lumbar wirbel von Phascolomys entsteht aus einem be-

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 109

sonderen Knochenkern. Bei vielen Marsnpialiern besteht keine Grenze zwischen
Sacral- und Caudalwirbeln , weil auch die letzteren in den Querfortsätzen be-
sondere Knochenkerne haben.

A. Weiss unterscheidet in der Anlage der Wirbelbogen von Mus eine der
Chordascheide sich anschließende Horizontalplatte, wovon ein Theil zur Zwischen-
wirbelplatte (Annulus fibrosus) wird, eine die Bogenbasis liefernde Verticalplatte
und den an letztere sich ansetzenden eigentlichen Wirbelbogen. Körper und
Bogen verknorpeln unabhängig von einander und werden später durch die Ver-
knorpelung der Bogenbase zu einem einheitlichen Knorpel verbunden. Die
Zwischenscheibe ist größtentheils secundär. Eine ventrale Spange wird nur am
Atlas und Occipitalwirbel gebildet, fehlt allen anderen Halswirbeln. In
Folge von Rückbildung der Verticalplatte bleibt an Atlas und Occipitalwirbel
die Verbindung des Bogens mit dem Körper aus. Der Occipitalwirbel von M.
hat also keinen Körper und entspricht einem ventral von der Chorda ge-
schlossenen Wirbelbogen ; sein Körper verbindet sich mit dem Atlaskörper zum
Dens epistrophei.

Eimer beschreibt bei Cyprinus carpio eine sternumartige knorpelige Verbin-
dung der ventralen Enden der Rippen.

R. Harrison(^) betrachtet den von ihm untersuchten weichen und beweglichen
Anhang eines Kindes als echte Schwanzbildung. — Hierher auch Sernoff und
unten AUg. Biologie Kennel.

d. Schädel and Visceralskelet.

Hierher oben p 103 Eimer.

SupinO beschreibt das Kopfskelet von Scopelus, Chauliodus und Argyro-
pelecus. Bei S. und A. wird das Occipitale basilare durch die mediane Ver-
bindung der Exoccipitalia vom Hinterhauptloch ausgeschlossen. Die untere
Fläche der Basioccipitalia hat eine von Knorpel gefüllte oder ausgekleidete
Furche, die in der Fortsetzung des Augenmuskelcanals liegt. Bei G. entspricht
jedem Exoccipitale ein großer Condylus. Das Epioticum ist vom Exoccipitale
durch Knorpel getrennt. Das Opisthoticum (Intercalare) fehlt. Das Pteroticum
nimmt an der Abgrenzung der Labyrinthhöhle theil. Die beiderseitigen Pro-
otica sind medial nur durch einen Knorpelstreif getrennt. Alisphenoid, Orbito-
sphenoid und Basisphenoid sind ausgebildet. Das Parasphenoid bedeckt bei
G. und A. den größten Theil des Basioccipitale. Die Parietalia sind bei S.
ziemlich ausgedehnt, bei G. und A. klein, die Frontalia bei G. und A. in ihrem
vorderen Abschnitt schmal. Das Mesethmoid ist bei A. ganz knorpelig, bei G.
und S. nur oberflächlich verknöchert ; auch das Ectethmoid bleibt bei A. knor-
pelig. Die Nasalia und Orbitalia sind sehr dünn. Im Visceralskelet fehlen
bei C. das Meta- und das Ectopterygoid. Das Hyomandibulare articulirt bei
S. durch 2 Gelenkköpfe, bei G. und A. durch seinen ganzen oberen Rand mit
dem Schädel; es ist wie das Symplecticum zum großen Theil knorpelig. Ein
Supramaxillare fehlt bei S. und G. Am Unterkiefer fehlen Angulare und Co-
ronoideum durchaus. Am Kiemendeckel ist bei G. das Interoperculum sehr
klein. Besonders auffällig ist überall die geringe Ausbildung und Dünnheit
der Knochen, die den reichlichen Knorpel des Schädels und Visceralskelets nur
unvollkommen bedecken. — Auch Handrick macht Angaben über die Schädel-
kapsel und die Wirbelsäule von Argyropelecus. — Über das Skelet des Gewichts
der Pleuronectiden s. Williams, den Schädel von Bdellostoma oben p 104 Ayers
& Jackson, der Teleostier unten p 117 SiebenrOCk.

Viele Punkte des Schädelbaues der Teleostier werden von Siebenrock dis-

110 Vertebrata.

cutirt und besonders Deutungen einzelner Schädelknochen richtiggestellt. —
Über das Sphenoid von Polypterus s. unten (Capitel L) Blldgett(^).

Nach Gadow ist die Columella und Extracolumella der Sauropsiden
der ganzen Reihe der Gehörknöchelchen der Säugethiere gleichwerthig, und das
Quadratum dem Tympanicum homolog. Die Beziehungen zur Chorda tympani
lassen sich durch die Annahme einer Verlagerung der Chorda erklären, die
bei den Vorfahren der Säugethiere lateral von der Columella, zwischen ihr
und dem Tympanum gewandert sein mag. Die Beziehungen der Anlagen von
Incus und Malleus zum Meckelschen Knorpel sind cenogenetisch. — Über den
Schädel von Udenodon s. oben p 105 Broom(^].

Howes & Swinnerton untersuchten die Entwickelung des Schädels von
SpJienodon an Plattenmodellen. Im jüngsten Stadium besteht der Knorpel-
schädel, abgesehen vom Unterkieferknorpel, aus 2 von einander unabhängigen
Abschnitten. Der vordere begreift die Trabeculae und eine ethmoidale Basal-
platte mit 2 paaren Fortsätzen, einem vorderen olfactorischen und einer Ethmo-
sphenoidalplatte, in sich. Der Basaltheil des hinteren Abschnittes (Parachordal-
platte) bildet mit den Trabeculae einen beinahe rechten Winkel; ihm schließt
sich vorn jederseits die dem Alisphenoidknorpel Sewertzoff's entsprechende
Otosphenoidalplatte, hinten die Gehörkapsel an. Die stabartigen Trabeculae
bilden in diesem Stadium ein dem Mandibularknorpel serial entsprechendes
Bogenpaar. Im folgenden nicht viel älteren Stadium hat sich der von den
Trabeculae und Parachordalia gebildete Winkel abgeflacht; die Trabeculae sind
medial mit den Parachordalia verschmolzen und nehmen an der Bildung der
lateralen Schädelwand theil; hinten entsteht an ihnen der Basipterygoidfortsatz.
Hauptsächlich entsteht die knorpelige Schädelwand aus der Verbindung der
Ethmosphenoidal- und Orbitosphenoidalplatten. Die Fenster kommen nicht
durch Resorption in einem fischartig continuirlichen Knorpelschädel, sondern
durch Wachsthum zu Stande. Der Hypoglossus hat Anfangs 5 Wurzeln,
die durch 4 Löcher austreten; Wurzeln wie Durchtrittslöcher werden später
auf 2 reducirt. Das Quadratum und die Meckelsche Spange verknorpeln
Anfangs selbständig und verschmelzen erst später. Der Epipterygoidfortsatz
ist mit dem Quadratum knorpelig verbunden und entspricht dem aufsteigenden
Fortsatz des Quadratum der Amphibien. Die Columella auris gehört als Ganzes
dem Hyoidbogen an; ihre später complicirte Gestalt entsteht durch Differen-
zirung. Bei ihrem Auftreten scheinen die meisten Ansatzknochen um die Or-
bita geordnet ein circumorbitales Skelet zu bilden. Das Vomer ist Anfangs
vom Pterygoid getrennt und wächst ihm später entgegen. Das Pterygoid ist
mit dem Schädel durch ein Gelenk verbunden, worin ein besonderer »Meniscus
pterygoideus« gebildet wird. Das Squamosum entsendet einen vorderen Fort-
satz zwischen Quadratum und Pterygoid, einen hinteren über das otische Ende
des Quadratum.

Als ursprünglichste Form des paläognathen Gaumens betrachtet Pycraft
den von Dromaeus: die proximale Hälfte des Palatinum ist verhältnismäßig
breit und liegt dem lateralen Rand der einheitlichen Vomero-Pterygoidspange
an. Bei Rhea ist das Vomer kleiner, das Palatinum der Mittellinie näher ge-
rückt und liegt unterhalb des Vomers. Bei den Crypturi ist das Vomer noch
weiter reducirt; in Folge der Reduction des Gaumeufortsatzes des Maxillare
kommt das Palatinum in Berührung mit dem Gaumenfortsatz des PrämaxiUare;
das Palatinum ist mit dem Pterygoid durch Sutur verbunden. Bei keinen
Paläognathae ist der Gaumen eigentlich schizognath. Der der Crypturi leitet
zu dem der Neognathae über, wo er hauptsächlich durch das Zusammentreffen
der Palatina hinten in der Mittellinie und ihre Gelenkverbindung mit den Ptery-

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. Hl

golden charakterisirt ist. Bei den Neognathen geht dann die Verbindung des
Vomers vom Pterygoid auf das Palatinum über. Das Endstadium bildet der
vollständige Schwund des Vomers und des distalen Endes des Pterygoids bei
äußerst specialisirten Arten.

Chomjakoff untersuchte den Schädel der Embryonen und Nestlinge von
Buteo vuljmms, Pernis apivoncs, Astur palumharius, Accipiter nisiis, Milvus
ater und Gircus cineraceus. Die Processus basipterygoidei sind bei Nestjungen
von B., P., As. und Ac. wohl entwickelt, werden später aber rückgebildet.
B. hat sogar in ganz jungen Stadien keine Unterkieferfontanelle. Bei allen
wurde ein selbständiges Jugale gefunden. Das Lacrymale ist vom Präfrontale
getrennt oder berührt es kaum. Das Super ciliare von B. wird bei P. ange-
legt, verknöchert aber nicht. Die Seitenwand des Nasenvorhofes verknöchert
nicht. P. ist in der Jugend schizognath, später desmognath. Bei Ac. und C.
wird der Occipitalcondylus vom Basioccipitale allein gebildet, bei den anderen
Species nehmen die Exoccipitalia daran theil.

van Bemmelen(^) liefert seine ausführliche Abhandlung [s. Bericht f. 1900
Vert. p 114] über den Schädel der Monotremen, der ein reiches Material
von verschiedenen Altersstufen zu Grunde liegt. Die Knochen werden ver-
gleichend beschrieben. Ein Präfrontale kommt nicht vor, aber der durch die
Nasalia durchscheinende vordere Theil des Frontale kann es vortäuschen. Das
Prämaxillare weicht von dem der übrigen Säugethiere durch einen ventralen
>Proc. accessorius« ab. Dieser ist keinem Theil des Prämaxillare anderer
Säugethiere homolog und entsteht als besondere Knochenlamelle an der ven-
tralen Fläche des Nasenbodenknorpels, der mit den knorpeligen Seitenrändern
der Oberlippe zusammenhängt. Ob das Os paradoxum (»Prävomer«) dem
Gaumenfortsatz des Prämaxillare anderer Säugethiere entspricht, ist nicht zu
entscheiden. Das fehlende Lacrymale ist wahrscheinlich im Frontale enthalten.
Die große Ausdehnung des knöchernen Gaumens der Monotremen beruht auf
2 sehr verschiedenen Anpassungen: bei Ornitliorhynchus auf der Aufnahme
der Nahrung unter dem Wasser, bei Echidna auf den Veränderungen in der
Structur des Zungenapparates für den Ameisenfang. Daraus erklären sich die
großen Unterschiede im Bau des Gaumenskelets. Im Squamosum herrscht
trotz großer Verschiedenheit in der Form bei 0. und E. derselbe Grundplan;
es differirt von dem der übrigen Säugethiere durch größere Selbständigkeit,
indem es sich in seinem mittleren Theil von der Ohrkapsel abhebt, wodurch
der an die Reptilien erinnernde Temporalcanal entsteht. Ein Processus zygo-
maticus bildet mit dem gleichnamigen Fortsatz des Maxillare den Jochbogen;
ein Jugale fehlt bei E. und ist bei 0. nur durch eine kleine Apophysis fron-
talis vertreten. Der Temporalcanal ist mit der Öffnung zwischen Quadratum
und Quadratojugale der Reptilien nicht vergleichbar, und so werden die hierauf
begründeten Speculationen haltlos. Das allgemeine Ergebnis ist, dass der
Monotremen-Schädel typisch säugethierartig ist; die Abweichungen sind ent-
weder Anpassungen au besondere Lebensverhältnisse oder sich lange erhal-
tende Embryonalzustände und bezeichnen keine nähere Verwandtschaft mit
Reptilien. — Hierher auch van Bemmelenf^,») und unten p 168 Denker.

Fischer(^) beschreibt nach einem Wachsplattenmodell den Knorpelschädel
von Talpa im Stadium der höchsten Ausbildung. Der Gehirnschädel bildet
ein imvollständiges Hohlellipsoid, dem vorn die kegelförmige Nasenkapsel an-
sitzt. (Für den Säugethierschädel zieht Verf den Ausdruck Regio sphenoidalis
dem von R. orbitalis vor. Nomenclatur sonst nach Gaupp mit wenigen Ände-
rungen.) Im Stadium von 13 mm Kopflänge ist der Knorpelschädel eine ein-
heitliche Masse. Das Planum basale ist ungegliedert; zwischen ihm und der

Zool. Jahresbericht. IHOl. Vertebrata. 17

112 Vertebrata.

Ohrkapsel ein rundes Loch für Vagus und V. jugularis; weiter vorn ist es mit
der Ohrkapsel verschmolzen, da der Austritt des N. facialis weiter seitlich ge-
rückt ist als bei Sauropsiden. Dorsum und Tuberculum ephippii fehlen. Plötz-
lich wird das Planum basale sehr schmal und ist von der Ohrkapsel durch
weite Foramina lacera getrennt; weiter vorn wird es breiter und von der
Ala temporalis nur durch das Foramen caroticum abgegrenzt; als schmaler
Balken geht es nach Abgabe der Ala orbitalis in das Septum narium, hinten
in die Hinterhauptcondylen über. Jederseits nui- 1 Hypoglossusloch. Lamina
parietalis (Spöndli) wohl ausgebildet, ebenso das Tectum synoticum. Die
ganze rostrale Fläche des ventralen Atlasbogens bildet mit dem Occipitale ein
unpaares Gelenk mit einheitlicher Gelenkhöhle. Die Gelenkfläche des Hinter-
hauptes steht zur Schädelbasis beinahe senkrecht, was zum Wühlen vortheil-
haft ist. Charakteristisch für den Säugethierschädel ist die basale Lage der
Gehörkapsel, wie sie schon bei niederen Species ausgeprägt ist. Die Lamina
parietalis verbindet sich mit der Gehörkapsel durch 2 Wurzeln, die das Foramen
jugulare spurium umschließen. Dieses Loch ist auch beim Embryo von Homo
vorhanden und lässt eine Vene durchtreten ; lateral wird es durch einen Knorpel-
fortsatz (»Lamina opercularis«) verdeckt. Die Carotis durchsetzt die Trabe-
cula alicochlearis in einem besonderen Canalis caroticus, während sie bei Homo
durch das For. lacerum ant. verläuft. In der Ohrkapsel ist die Scheidewand
zwischen lateralem und hinterem Bogengang noch unvollständig. Der Hyoid-
knorpel hängt durch den Laterohyale-Ast mit der Ohrkapsel zusammen, während
die Verbindung mit dem Stapes bereits gelöst ist. Die ausführliche Beschrei-
bung der Gehörknöchelchen bestätigt die Angaben Broman's an Homo. Von
den Nervenlöchern im Gebiet der Ohrkapsel sei bemerkt, dass der N. petrosus
superf. wie beim Erwachsenen verläuft, nur wird er gleich nach seinem Aus-
tritt zwischen Ohrkapsel und Ala temporalis extracranial. Er entspringt vom
Facialis noch im Hiatus Fallopii. Den extracranialen Verlauf des Facialis und
der Chorda tympani hat Broman bereits richtig beschrieben. In der Sphenoidal-
region stützt die kleine schal euartige Ala temporalis das Trigeminus-Ganglion ;
sie entspricht dem Processus basipterygoideus der Saurier. Die Ala orbitalis
ist dagegen ansehnlich und durch einen Knorpelbalken, die Taenia marginalis,
mit der Lamina parietalis verbunden. Die Ala orb. setzt sich nach vorn bis
zum Ethmoidalknorpel durch die Cart. spheno-ethmoidalis fort. Der Pterygoid-
knorpel ist Vom Schädel getrennt. Die Fissura orbito-nasalis trennt als weite
Lücke die Ala orbitalis vom Planum antorbitale der Nasenknoi'pel und ver-
schmilzt mit letzteren später. Durch das Bestehen eines continuirlichen Planum
antorbitale schließt sich Ta/pa als niederes Säugethier den Reptilien an. Die
verschiedenen Beziehungen der Nasenkapsel zur Ala orbitalis bei Reptilien
und Säugern haben ihren Grund in der Verkürzung der Orbitalscheidewand
bei letzteren. Die Cart. paraseptalis ist vom Jacobsonschen Organ unabhängig.
Am Unterkiefer kommen außer dem Meckelschen Knorpel im Coronoid-
fortsatz sowie am Condylus und Kieferwinkel Knorpelstücke vor. Als Deck-
knochen sind im beschriebenen Stadium vorhanden: Parietale, Temporale, Tym-
panicum, Frontale, Prämaxillare, Nasale, Maxillare, Vomer, Lacrymale, Jugale
und Dentale. Die Homologie des Proc. palatinus des Prämaxillare mit dem
Prävomer der Reptilien ist nicht genügend begründet. — Hierher auch FJSCher(-)
und über die Ala temporalis 6aupp(i).

Nach Kjellberg entsteht der Knorpelbelag am cranialen Theil des Unter-
kiefer-Gelenkes bei Säugethieren postembryonal in Folge von mechanischem
Reiz, während er am Condylus einen Rest des fötalen Knorpels darstellt. Die
Entwickelune; des Meniscus wurde an Homo untersucht. Der Meniscus ist

II. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 113

nicht ein Rest der Zwischensubstanz des embryonalen Gelenkes, sondern tritt
als Verdichtung des Gewebes schon auf, bevor eine Spur des Gelenkes er-
kennbar ist. Phylogenetisch entsteht er aus einem Theil des M. pterygoideus
(externus), der zwischen Squamosum und Condylus des Unterkiefers einge-
klemmt geblieben ist, während der hinterste Theil des Muskels das Lig. mallei
ant. bildete.

Nach Forster ist bei Sus das Os interparietale nicht constant vorhanden
und verbindet sich mit der Innenfläche des Supraoccipitale. Es entsteht endo-
und perichondi'al aus einer constanten, knorpeligen Anlage, die von einem
paaren Fortsatz des Occipitale ausgeht und manchmal nicht verknöchert. —
Über das Frontale von Equus s. Frassettof^).

Das Tuberculum pharyngeum ossis occipitis ist nach Ganfini(^) eine Hypa-
pophyse und aus der hypochordalen Spange (Froriep) entstanden.

IVIaggi(^2) beschreibt zwischen Supraoccipitale, Exoccipitale und Petrosum
junger anthropoider Affen kleine Knochen, die vermuthlich aus knorpeliger An-
lage verknöchern (»condrossicini«).

Frassetto(^) berichtet vorläufig über Untersuchungen an Säugethierschädeln
der Pariser Museen. Fontanellen können nur da entstehen, wo mehrere
Verknöcherungscentra zusammentreffen; man kann derart die Zahl und Art
der für einen bestimmten Schädel möglichen bestimmen (für Homo 58). Im
Schädel der Affen sind Asymmetrien, Fontanellen und überzählige Knochen
häufiger als bei H., was auf eine größere Variabilität hindeutet. — Hierher
auch IVIaggi(S^) und 6. Schwalbe (i).

Fambach bestätigt die Bildung eines besonderen Os cornu von der äußeren
Fläche des Periostes auf dem wachsenden Stirnbeinfortsatz von Capra und Bos.
Dieser Fortsatz ist solid und wird erst nachträglich hohl. Das Os cornu ver-
schmilzt früh mit dem Stirnbeinfortsatz und wird von ihm umwuchert; seine
Bildung steht in Beziehung zum raschen Wachsthum des Hernes; bei langsam
wachsenden Hörnern dürfte es fehlen.

Zimmerl(') beschreibt an Schädeln von Equus und Siis die durch quere Sutur
getheilten Ossa nasalia.

Nach Major (^) kommt allen Lemuriden mit Ausnahme von Chiromys ein
Os planum des Ethmoids zu. Bei den meisten Lemuren von Madagascar
verschmilzt es früh mit dem Palatinum; es ist nur bei denen reducirt, die ein
großes Lacrymale haben. Besonders ausführlich behandelt Verf. das Lacry-
male der Lemuren und Affen in Bezug auf die Frage, ob es auf die Orbita
beschränkt ist oder auch eine Gesichtsfläche hat. Bei Adapis parisiensis, dem
einzigen tertiären Lemuriden, dessen Lacrymalregion bekannt ist, bleibt es
innerhalb der Orbita. Bei den recenten Lemuren ist eine Crista posterior ent-
wickelt; außerdem ist das Lacrymale bei den nicht malagassen Lemuren redu-
cirt; bei den malagassen ist seine Pars facialis vergrößert. Unter den Platyr-
rhinen strebt bei Myeetes und Ateles sowie einigermaßen bei Bracliyteles und
Callithrix die Fossa lacrymalis nach Ausdehnung auf die Antlitzfläche. Sonst
bleibt das Lacrymale innerhalb der Orbita, und die Crista anterior wird vom
Maxillare gebildet wie bei Homo und Anthropoiden. Unter den niederen
Catarrhinen nähern sich Miopithecus, Rhinopithecus und Semnopithecus in
dieser Beziehung Homo. Bei den anderen Cercopitheciden ist die Ausdehnung
des Lacrymale auf das Gesicht die Folge der mit der kräftigeren Bezahnung
verbundenen Verlängerung des Gesichtsschädels. In der Postorbitalregion wird,
wenn man von den niederen Gattungen zu den höheren geht, das Parietale
durch Ausdehnung des Molare, Frontale, Alisphenoid und Squamosum ein-

17*

114 Vertebrata.

geengt. Die Fronto-Squamosum-Naht ist bei H. und Affen kein Atavismus
(untersucht wurden 1100 Aflfen- und 300 Lemurenscliädel).

Staurenghi(^) beschreibt einen Fall von Sutura fronto-incisiva bei Semno-
pithecus cristatus, untersucht die Bedeckung der Nasalia durch den Processus
ascendens des Maxillare bei Satyrits und anderen Affen und discutirt die Be-
deutung der Lambdanaht von Homo mit Rücksicht auf die Ausdehnung des
Interparietale in die Breite. — Hierher auch oben p 89 Wiedersheim(^).

IVIaggi(V) S^^^ ^^^ besonderen Charakter des Schädels junger Gorilla zum
Unterschied von Satyrus und Troglodytes die glockenartige Sutura maxillo-prae-
maxillaris an. -^ Hierher auch Vram. — Über die Schädel- und Gesichts-
höhlen s. Jacob! , den Processus postglenoideus Cabibbe(^], den Schädel von
Homo oben p 92 6. Schwalbe(2).

Walkhoff legt bei der Untersuchung des Unterkiefers von Homo und
Anthropoiden der inneren Structur, die durch Aufnahmen mit X-Strahlen er-
kannt werden kann, einen besonderen Werth bei. Durch sie lässt sich die
äußere Gestaltung erklären. Die innere Structur ist wiederum bedingt durch
die Zugwirkung der Muskeln und den Druck der Zähne. Charakteristisch für
H. sind die vom Zug des M. digastricus und genioglossus bedingten Trajec-
torien, die zu den Sprechbewegungen der Zunge in Beziehung stehen und die
Form des Kinnes bestimmen. Sonst sind der Unterkiefer von H. und die ihn
beanspruchende Kaumusculatur reducirt. Der von Schipka ist der primitivste
und, obschon er nach seinen Zahnwurzeln einem etAva 10jährigen Kinde an-
gehörte, außerordentlich kräftig. — Hierher auch Ruddick & Kingsley.

e. Gliedmaßen.

Hierher oben p 103 Eimer. Über die Extremitäten der Crocodile s. oben
p 104 Fraas, von Udenodon p 105 Broom(^), Schultergtirtel der Saurier Max
Müller, Entwickelung des Beckens von Homo Patellani, Femur Klaatsch, Ossi-
fication des Fußskelets Hasselwander.

Goodrich beschreibt das Skelet der Bauchflossen des fossilen Crossopterygiers
Eustlienopteron Foordi. Beckengürtel paar. Im eigentlichen Flossenskelet sind
3 Achsenglieder (Mesomeres) vorhanden; neben dem 2. und 3. (d. h. auf dem
1. und 2.) je ein präaxialer Strahl. Das Flossenskelet entspricht dem uniseri-
alen Archipterygium. Das Becken ist sowohl dem von Geratodus als den langen
Basalstücken von Polypterus und anderen Teleostomen gleichwerthig. Des-
wegen gehören letztere zum Becken und sind kein Metapterygium.

Braus (^) berichtet über die in der neueren Literatur beschriebenen Reste des
knorpeligen Flossenskelets von ausgestorbenen Selachiern. Es hat Species
gegeben mit langem, zweireihig gefiedertem Flossenskelet; von anderen Flossen
ist nur einseitiger Strahlenbesatz erhalten [Cladodus)] aber bei dem lebenden
Nachkommen der letzteren sind Reste der gegenseitigen Strahlenreihe vorhanden
[Oilamydoselachus]. Bei Cl. sind die vordersten Strahlen direct am Schulter-
gürtel articulirt, bei Ch. dagegen zu Basalplatten zusammengeschmolzen. Da-
durch tritt die Achsenreihe als Stütze der Gliedmaße zurück, und letztere ent-
wickelt sich mehr in die Breite, während sie zugleich verkürzt wird. Das
terminale Längenwachsthum wird bei den recenteren Selachiern durch laterales
Breitenwachsthum ersetzt. Das Cheiropterygium der Tetrapoden kann nur von
jenen primitiven Formen mit Flossenachse und terminalen Strahlen abgeleitet
werden.

Aus der Vergleichunpr der Brustflossen der lebenden Ganoiden kommt
BiaU8(^i zu dem Schluss. dass sich alle auf einer ähnlichen Entwickelungsstufe

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet. 115

befinden, insofern stets das innere Flossenskelet als einarmiger Hebel benutzt
wird. Die Anordnung der Muskeln ist wesentlich wie bei den Selachiern, und an
den distalen Theil der Flosse heften sich keine Muskeln an. Im Übrigen
divergiren aber die Flossen der Acipenseriden^ Amia und Polyptems sehr be-
trächtlich. Im Skelet der Becken flössen der Ganoiden genügt das Vor-
kommen von Nervenlöchern nicht, um das Basale mit dem Becken der Selachier
zu homologisiren. Becken und Metapterygium sind geschwunden, und das
Basale ist durch Verbindung von Skeletstrahlen entstanden. Das Becken-
flossenskelet von Polypterus hat wohl dieselbe Bedeutung, nur sind hier wohl
präaxiale und postaxiale Radien erhalten, während bei den anderen Ganoiden
die letzteren fehlen. Beim Vergleich des Chiridiums mit dem Pterygium lässt
Verf. das Stylopodium einem Theil des Skelets der freien Flosse, und zwar
dem proximalen Achsengliede der Ceratof^ws-Flosse, entsprechen. Das 2. Glied
der Beckentlosse enthält einen mit dem Achsenstück verschmolzenen präaxialen
Seitenstrahl des 1. Achsengliedes: es ist mit dem Zeugopodium vergleichbar.
Während am Pterygium die mehr einheitliche, vom Gürtel und Flossenskelet
entspringende Musculatur sich am Hautskelet inserirt, ist sie am Chiridium in
kürzere, zwischen die Glieder des Achsenskelets gespannte Abschnitte getheilt.
Eine Mittelstellung nimmt Geratodus ein. — Zum Schluss stellt Verf. die Archi-
pterygium-Theorie dar und betrachtet sie als festbegründet. Die offenbar
metamere Entstehung der Musculatur steht mit der einheitlichen Anlage des
Skelets in Widerspruch. Erst secundär kommt die Übereinstimmung der Skelet-
und Muskelanordnung zu Stande. Die Entstehung der Extremität in der Onto-
genese als horizontal von der Rumpfwand vorspringende Leiste entspricht der
Stellung der Urflosse, in die die Muskelelemente einwanderten. Ein Skelet
erhielt sie durch Hineinwachsen eines Kiemenstrahles aus dem zum Gürtel
umgebildeten Kiemenbogen. Dieser Strahl bildet das Metapterygium und zu-
gleich die Achse der Flosse. Indem die ursprünglich einfache Achse (Asticho-
pterygium) länger wurde, wuchsen an ihr prä- und postaxiale Strahlen, wo-
durch das Distichopterygium entstand. Aus diesem sind durch vorwiegend
laterales Wachsthum und Rückbildung der postaxialen Strahlen die Flossen
der Selachier und die daraus ableitbaren entstanden, durch terminales Wachs-
thum dagegen die Flosse von Geratodus (secundäres Distichopterygium) und
das Chiridium. Die Achse des Chiridiums führt dui'ch das Stylopodium und
den postaxialen Ast des Zeugopodiums (Ulna, Fibula) zum 5. Finger. Das
Chiridium hat so nur präaxiale ausgebildete Strahlen, dagegen von postaxialen
noch Reste.

C. RabI geht davon aus, dass bei Geratodus und anderen Dipnoern der dor-
sale Rand der Brustflosse Eigenschaften hat, die sich am ventralen Rand
der Bauchflosse wiederfinden, und umgekehrt. Ähnlich verhält es sich bei
Selachiern und Ganoiden mit dem Hinterrand der Brustflosse und dem Vorder-
rand der Bauchflosse: an jenem Rand neigen die Knorpelradien, wie am Hinterrand
der unpaaren Flossen dazu, mit einander sich fester zu verbinden und theilweise
zu größeren Stücken zu verschmelzen. Verf. stellt diese Vorrichtungen in Be-
ziehung zur Function der paaren Flossen, die nicht propulsorisch, sondern nur
zur Erhaltung des Gleichgewichts arbeiten. Durch den metameren Ursprung
der Flossenmusculatur ist die Archipterygium-Kiemen-Theorie haltlos, und die
Seitenfalten -Theorie allein haltbar geworden. Dass aus den Seiten falten
gerade 2 Paar Extremitäten entstanden sind, hat seinen Grund darin, dass,
als die Seitenfalten als Fallschirm fungirten, ihre Enden stärker in Anspruch
genommen wurden und zuerst Muskeln und Skeletstücke bekamen. Eigentliche
Gliedmaßen wurden also aus dem vorderen und hinteren Ende der Seitenfalte

116 Vertebrata.

gebildet, und der mittlere Abschnitt musste schwinden. Schwimmenden Thieren
waren breite, strahlenreiche Platten vortheilhaft, kriechenden Strandbewohnern
dagegen schmale, stabförmige [L&pidosiren]. Die mit Seitenradien versehenen
Flossen von Geratodus dürfen von der einfachen Form von Lej). abgeleitet
werden, nicht umgekehrt, ja auch nicht von den Flossen der Selachier. Von
letzteren stammen auch die der Ganoiden nicht ab, da die einfach segmentalen
Muskelanlagen der ersteren den doppelt segmentalen der letzteren nicht gleich-
werthig sind. Das Chiridium leitet Verf. von einer einfachen stabförmigen
Extremität ab, die zunächst gabelig wurde und an der ulnar-fibularen Seite
weitere Sprossen trieb; ein Vorgang, der in der Ontogenese der Urodelen
wiederholt wird. Die Gliederung des Carpus (Tarsus) in der einheitlichen
Anlage ist secundär. An der in Entwickelung begriflfenen Extremität entstehen
das Basale primarium (Basale commune Strasser), Radiale primarium und Inter-
medium primarium. Ulnar vom Intermedium liegt chondrogenes Gewebe (> em-
bryonales, mächtig entwickeltes Perichondrium des primären Intermedium«),
woraus das Skelet für die neuen Strahlen hervorsprosst. Demnach bieten die
Amphibien mit geringerer Fingerzahl den 5 fingerigen Extremitäten gegenüber
primitivere Verhältnisse dar. Die Urform der Extremität der Dactylopoden
bestand aus einem Carpus und Tarsus, der aus 3 Skeletstücken zusammen-
gesetzt war. Verf. begründet dies sowohl durch die Ontogenie als auch durch die
vergleichende Anatomie der Extremitäten der Urodelen; den radialen Finger
der Amphibien bezeichnet er als 1. Finger. Den Schluss der Schrift bildet
eine polemische (besonders gegen Gegenbaur und Fürbringer) historische Be-
handlung der Archipterygium-Theorie und einiger sich daran anknüpfenden
Fragen.

0. Hllber(^) beschreibt die Copulationsglieder von 32 Selachiern (Plagio-
stomi und Holocephali), darunter 15 von Jungersen nicht beschriebene Species.
Am Übergang des Stammknorpels in den Endstiel liegt elastischer Knorpel,
dessen Grundsubstanz sich mit Alaunhämatoxylin nicht färben lässt. Als Chon-
drodentin bezeichnet Verf. ein fast knochenhartes Gewebe, das besonders im
Stachel des Copulationsgliedes der Spinaciden ausgebildet ist: es enthält feine
Canälchen, die an der Oberfläche offen enden. Die Spitze des Gliedes von
Scyllium eatulus enthält im Epithel zahlreiche als Sinnesorgane aufzufassende
Papillen. Bei Rhina squatina sind solche nicht vorhanden; das Epithel ent-
hält Drüsenzellen. Die Anzahl der Stammglieder des Skelets variirt stark,
auch innerhalb derselben Art. Die Intercalarknorpel sind abgesprengte Stücke.
Der Anhang ist bei den phylogenetisch jüngeren Selachiern im Verhältnis zum
Basale länger als bei den älteren und erreicht bei den Rajiden und Ghimaera
sein Maximum. Bei Trygon tritt an Stelle des elastischen Knorpels ein Halb-
gelenk auf. Jungersen's Knorpel ß ist ein modificirter Flossenstrahl. Den
indifferentesten Zustand der Musculatur zeigt Eexanchus. In der Darstellung
der Musculatur weicht Verf. von Jungersen vielfach ab. Das Drüsenepithel
ist nur zur Begattungszeit wohlausgebildet. Ontogenetisch geht die Drüse von
der als Einstülpung des einschichtigen Epithels entstandenen Rinne aus; von
dieser wachsen die Tubuli aus; beiderseits von der Rinne verläuft eine Ein-
senkung des Epithels, wodurch die Drüse sich rinnenartig erhebt. Die Ver-
bindung des Flossensaums mit dem Copulationsglied bleibt bei den alten Sela-
chiern bestehen und wird bei den jüngeren aufgelöst. Eigenthümliche Gebilde
auf der Haut scheinen als Haftapparat zu wirken. — Systematisch lassen sich
die Copulationsglieder in 4 Gruppen th eilen: 1) im Allgemeinen mit beweg-
lichem, die Haut durchbrechendem Chondrodentinstachel und einer sich über
die Rinne legenden Hautfalte; M. compressor stark, lateral geleguo; Drüsen-

n. Organogenie und Anatomie. E. Skelet, 117

epithel kleidet den ganzen Drüsensack aus ; Stammknorpel b ein cylindrischer,
distal zugespitzter Stab: Notidaniden, Lämargiden, Scymniden, Spinaciden,
Cesti-aciontiden ; 2) Hautfalte in die Rinne verlagert; M. flexor exterior ent-
springt vom Septum des M. adductor; M. compressor schwach und median;
Drüsenepithel kleidet die ganze Innenfläche des Sackes aus ; Knorpel ß und bj
klein, erbsenförmig; Stammknorpel b dorsoventral abgeflacht; Randknorpel
stark: Scylliiden, Scylliolamniden, Lamniden, Musteliden, Galeiden, Carchariden,
Zygäniden ; 3) im Drüsensack ein länglicher, tubulös zusammengesetzter Drüsen-
körper; mehrere Schaltglieder; Endstück des Gliedes mit 1-3 Deckknorpeln:
Rhiniden, Rhinobatiden , Pristiden, Torpediniden, Trygoniden, Myliobatiden,
Rajiden; 4) Copulationsglied tritt aus dem Flossenverbande aus, theilt sich in
3 Äste und hat keinen dilatatorischen Apparat im Sinne der übrigen Speeies:
Chimäriden. — Hierher auch 0. Huberf^).

Siebenrock untersucht an vielen Knochenfischen die Verbindung des Schulter-
gürtels mit dem Schädel (Benennung der Schädelknochen nach Owen, der
Schultergürtelknochen nach den älteren Schriften Gegenbaur's) und stellt dabei
zugleich vielfach die von den Autoren gegebene Deutung einzelner Schädel-
knochen richtig. Bei einigen Panzerwelsen [Callidithys^ Plccostormis, Loricaria)
ist die Clavicula direct am Squamosum articulirt, indem Scapulare und Supra-
scapulare fehlen. Dieselben Stücke fehlen auch bei Nettastoma, aber die Art
der Anheftung konnte nicht festgestellt werden. Das Suprascapulare fehlt bei
Conger, Muraenesox und Muraena. Bei beiden letzteren ist das Scapulare
sehr dünn und schwach. Ein Band führt (wenigstens bei Muraenesox) vom
Scapulare zum Squamosum. Eine Verbindung des Schultergürtels mit der
Wirbelsäule besteht nicht. Ähnlich wird bei Mastacemhelus das Scapulare mit
dem Schädel durch Band verbunden. Bei den Gymnodonten fehlt das Supra-
scap. ebenfalls, aber das Scapulare verbindet sich mit dem Squamosum durch
ein Gelenk, entspricht also nur dem Scapulare, nicht zugleich dem Suprascap.
Letzteres scheint vielmehr mit dem Squamosum verschmolzen zu sein. Das
Veiiialten der Sclerodermen bildet den Übergang zum gewöhnlichen Zustand.
Bei den meisten Siluriden ist das Suprascap. vorhanden, aber das Scapulare fehlt.
Jenes ist mit dem Schädel (Paroccipitale und Squamosum) straff verbunden.
Außerdem verbindet es sich bei Silurus, Wallago und Bagrus mit dem Quer-
fortsatz des 4. Wirbels. Mehrere Gattungen haben ein Extrascap., das medial
vom Suprascap. zwischen Squamosum, Par- und Supraoccipitale liegt. Der
untere Theil des Suprascap. entspricht dem mit ihm verschmolzenen Scapulare
und hat einen Fortsatz, der dem verknöcherten scapulo-vertebralen Ligament
gleichkommt. Bei Hippocampus und Pegasus fehlt das Scapulare ebenfalls,
und das Suprascapulare ist mit dem Squamosum, Par-, Pleuroccipitale und
Parietale verbunden. Außerdem ist die Clavicula direct an die Querfortsätze
der 2 ersten Wirbel angeheftet, wodurch die Beweglichkeit des Schultergürtels
auf Null reducirt ist. Das Scapulare fehlt noch bei Orthagoriscus, wo das
Suprascap. sich mit Squamosum und Postfrontale verbindet. Bei der Cory-
phänide Ausonia entspricht das verlängerte ventrale Ende des Suprascap. dem
Scapulare. Bei Dactylopterus wird das einwärts gekehrte und zugespitzte Ende
der Clavicula in eine Grube des Suprascap. aufgenommen und ist dadurch sehr
beweglich. Das Suprascap. ist durch Nähte mit dem Squamosum, Par- und
Pleuroccipitale verbunden; medial von ihm verbinden sich die beiderseitigen
Extrascapularia in der Mittellinie mit einander. Alle übrigen Fische haben
Clavicula, Scapulare und Suprascap. In der Regel ist letzteres gegabelt; sein
oberer Ast verbindet sich schuppenartig mit dem Paroccipitale, berührt zuweilen
das Parietale. Das Extrascap ulare fehlt bei Priacanthus, Gobius, Boleophthalmus ^

118 Vertebrata.

Blmnius, Exocoetus, H6nw-ham2)hus, Scojjehis, Heterotis; bei Osteoglossum und
Ärapaima ist es sehr klein. Sehr groß ist es bei Hyodon und bedeckt schirm-
artig den hinteren Theil des Schädels. Der untere Ast des Suprascap. ver-
bindet sich mit dem Intercalare, oder, wenn dieses fehlt (Sparoiden, Squami-
pinnes, Labyrinthiden, Platax^ Zanclus^ Hemigymnus), mit dem Pleuroccipitale.
Bei den Sciänoiden fehlt das Intercalare nicht (gegen Klein), sondern ist sehr
groß. Bei einigen Cypriniden ist zugleich mit dem unteren Ast des Suprascap.
das Intercalare reducirt oder fehlt. Bei Ui])poglossus^ einigen Characiniden
und den Salmoniden ist der untere Ast nur theilweise verknöchert, sein unterer
Abschnitt durch ein Band vertreten. Das Suprascap. der Cypriniden und
Scomberesoces ist einfach und mit dem Paroccipitale und Squamosum verbunden.
Bei Mormyrus verbindet sich ein sichelartiger Fortsatz des Suprascap. mit dem
Pleuroccipitale; er feMt bei Gymnarchns. Der bei Mo. und Gy. meist als
Gehördeckel bezeichnete Knochen ist das Extrascapulare. Die Teuthiden bilden
den Übergang vom gegabelten Suprascap. zum einfachen der Acronuriden.
Unter letzteren hat das untere Ende des Suprascap. bei Äcmithurus und Prio-
nurus einen Gelenkkopf zur Verbindung mit dem Scapulare; bei Naseus ist es
dafür zu schmal, und das Scapulare articulirt außerdem mit dem Squamosum.
Dies Verhalten bildet -wiederum einen Übergang zu den Balistiden, wo das
Suprascap. in eine tiefe Spalte des Squamosum eingekeilt ist und deswegen bis
jetzt übersehen wurde. Verf. findet in den Beschreibungen des 5a&fes-Schädels
(besonders von Hollard) viel Unrichtiges. Bei Osiracion verbindet sich das
Suprascap. schuppenartig mit Postfrontale und Squamosum und articulirt mit
dem Scapulare. Bei Traclvypterus ist das Suprascap. schuppenartig; Exti'ascap.
und Intercalare fehlen. Bei Gasterostcus umfasst das Suprascap. mit Par-
occipitale und Squamosum ein rundes Fenster. Bei Gallionymus^ Batrachus,
Lojyhius, Centriscus, Fistularia geschieht die Verbindung durch Nähte mit jenen
Knochen, sowie mit dem Pleuroccipitale und bei Ca. mit dem Parietale. Wo
das Suprascap. sehr klein ist, verbindet sich das Scapulare außer mit ihm auch
mit dem Schädel {Uranoscopus , Äcanthunis, Naseus, Triacanthus^ Balistes,
einige Characiniden, GymnarcJms und die Cypriniden). Das kleine Scapulare
von Gasterostens, Centriscus.i Ostracion und Echeneis ist fest mit der Clavicula
verbunden, bei Hemirhamphus, Exocoetus und Äther inichthys ist es frei zwischen
Clavicula und Suprascap. ausgespannt. Bei Ath. verbindet sich die Clavicula
außerdem durch ein theilweise verknöchertes Band mit dem Basioccipitale.
Die Clavicula fehlt bei keinem Knochenfisch, überhaupt wird der Schulter-
gürtel auch beim Fehlen der Brustflossen nicht reducii't, da er mit dem Kiemen-
deckel beim Öffnen und Schließen der Kiemenhöhle mitwirkt. Eine Verbindung
der Clavicula mit dem Schädel, sei es direct oder durch Vermittelung des
Scapulare und Suprascap., fehlt nur bei Nettastoma.

Howes & Swinnerton unterscheiden bei Sphenodon einen breiteren und einen
schmaleren Typus des Beckens. Das Lig. medianum pelvis wird knorpefig
angelegt. Im Carpus variirt die relative Größe der 2 Centralia. Bei einem
jungen Exemplar war das präaxiale Centrale aus 2 Centren verknöchert. Im
Tarsus erscheint der Meniscus spät und ist deswegen kein Centrale, sondern
ein accessorisches Element. Ein Tarsale 5 ist nicht vorhanden. Man darf
3 Centralia annehmen, wovon eins im Astragalus steckt.

Nach Kulczycki entsteht die Clavicula der Vögel [Gallus, Columba, ähüs]
als rein dermaler Knochen und ist deswegen der auf knorpeliger Grundlage
verknöchernden Clavicula der Säugethiere nicht vollständig homolog. Sie ver-
knöchert nicht rinnenförmig (gegen Götte). Die drei knorpeligen Bestandtheile
des Schultergürtels entstehen aus einer einheitlichen Anlage.

II. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 119

Ghigi(V) betrachtet die als Rassencharakter beim Dorking-Huhn vorhandene
überzählige Zehe als einen aus einem atavistischen Rudiment teratologisch ent-
standenen und erblich fixirten Prähallux. Sie hat im Embryo ihr eigenes
Metatarsale. — In einem Huhn fand Ghigi(3) beiderseits die überzählige Zehe
gespalten; dabei gab der M. extensor digit. comm. Sehnen an den Hallux und
an die überzählige Zehe, indem er den Extensor hallucis brevis in seiner
Function ersetzte.

Nach Lesbre(2) besteht die Clavicula von Hystrix aus 2 Gliedern, die ein
bewegliches Knie bilden und sich, entsprechend den Bewegungen der Vorder-
gliedmaßen, hin und her biegen. [Schoebel.]

Für den ausgebildeten Carpus und Tarsus von Eoliidna hystrix bestätigt
Emery die Beschreibung Owen's. Der Palmarknochen ist immer einfach. Die
Stücke des Carpus werden in definitiver Zahl angelegt; aber das Scapho-
lunatum trägt in jungen Stadien Spuren seiner Zusammensetzung aus 3 Stücken
(Scaphoid, Centrale und Lunatum). Das accessorische Stück am Radialrand
entsteht spät. Der Palmarknochen wird in der Aponeurose des M. flexor digi-
torum als Knorpel angelegt und verknöchert spät. Die Sesambeine an den inter-
phalangealen Gelenken sind in den Jugendstadien nur Verdickungen der Gelenk-
kapsel und rein sehnig. Auch die Elemente des Tarsus scheinen sofort in
endgültiger Zahl aufzutreten. Der Spornknochen war in den untersuchten Stadien,
trotzdem der Sporn sich in Entwickelung befand, noch nicht angelegt; er ist
ein Hautknochen. Der Randknochen der Hand ist dem des Fußes und auch
dem proximalen Randknochen der Hand von Didelphys homolog. Hält man
den Randknochen des Fußes für das Tibiale, so muss der der Hand von D.
und Monotremen das Radiale sein. Dann hat die Hand der übrigen Säuge-
thiere entweder gar kein echtes Radiale, oder es ist mit dem den Haupttheil
des Scaphoids bildenden Paracentrale verschmolzen. Mit Echidna vergleichbar
ist die Hand von Löcerto-Embryonen, und diese leitet zum Carpus von Eryops
[s. Bericht f. 1897 Vert. p 121] über. Das Fehlen von knorpeligen Sesam-
beinen an den Fingergelenken von Eck. deutet darauf hin, dass solche bei den
Ahnen der Monotremen noch nicht entstanden waren. D. hat knorpelige Sesa-
moide in der Gelenkkapsel der interphalangealen Gelenke.

Ä. BaniChi(^) beschreibt das von ihm Parafibula genannte Skeletstück
(Fabella, Owen) der Beuteljungen von PseudecJdnus [?] und Halmaturus [s. Bericht
f. 1900 Vert. p 118]. Es ist dem Olecranon der vorderen Gliedmaßen nicht
homolog und kein Sesamoid, sondern ein selbständiges Stück des Gliedmaßen-
skelets.

Bignotti hat die Entwickelung des Tarsus von Mics untersucht und schließt
sich in der Deutung der Knochen Emery an [s. Bericht f. 1895 Vert. p 142].

Lesbre(') beschreibt Extremitäten von Siis mit Verschmelzung des 3. und
4. Fingers unter einander. Die Verbindung beginnt distal und schreitet in
ausgesprocheneren Fällen proximalwärts fort. Diese Anomalie ist in einer
Herde erblich fixirt.

F. Muskeln, Bänder und Gelenke.

Referent: E. Schoebel.)

Über die Muskeln von Pipa s. Chaine {^), von Chlamydophorus oben p 88
Burne(^), der Copulationsglieder der Selachier p 116 0. Huber(^), den Genio-
und Mylohyoideus Chaine (V,*), die Entwickelung der Muskeln von Vögeln Maj
und oben p 76 Abraham, die functionellen Anpassungen der Muskeln Alezais(^),

120 Vertebrata.

die Synovia Banchif^,^), die Muskeln des Auges unten p 179, des Kehlkopfes
p 197, Innervation, Muskelspindeln und Sehnenspindeln p 161 ff.

Heidenhain (2) fährt in seinem Essay über die contractile Materie fort und
bespricht zunächst die Arbeiten über die allgemeine Morphologie der glatten
Muskelzellen, wobei er sich entschieden gegen die Ansicht wendet, dass die
fibrilläre Substanz ein abgeschiedenes Product der Muskelzellen sei, weiter be-
handelt er die Zusammen fügung der Muskelhäute, die sarcolemmatösen Scheiden
und die Grenzfibrillen. Das interstitielle Gewebe ist in seinen wesentlichen
Theilen membranös. Im Allgemeinen bilden Längsmembranen Scheiden um die
contractilen Faserzellen, und Quermembranen verschmelzen mit jenen im Umfang
der Faserzellen. Im Speciellen verhält sich das Bindegewebe je nach der
Weite der Interstitien verschieden : sind die Zwischenräume minimal, so scheinen
die Längsmembranen benachbarter Zellen gemeinsam zu sein, wenigstens sti'ecken-
weise, werden die Räume aber breiter, so sind die Längsmembranen gespalten,
und im Zwischenraum treten Querlamellen auf. Bei sehr weiten Interstitien
lagern sich entweder (Darmzotten) ohne Änderung der Structur massenhaft
Lymphkörperchen in die freibleibenden Spalten, oder (Nabelschnurgefäße) ein
wabig-blasiger Charakter kommt zum Vorschein. Die Membranen oder Platten
des Wabenwerkes sind wahrscheinlich durchbrochen. In den Längsmembranen
sind fadige, ringartige Querdifferenzirungen eingelagert. Die nach Behandlung
mit Kalilauge zurückbleibenden Scheiden sind vielleicht verschieden vom binde-
gewebigen System und Producte der Muskelzellen, Sarcolemme. Von den
Amphibien aufwärts kommt an den glatten Muskelzellen eine periphere Grenz-
schicht vor, ihr sind derbe contractile Grenzfibrillen an- oder eingelagert.
Im mikroskopischen Bild gibt es zweierlei Schrumpfungen der glatten Muskel-
zelle: bei der in der Haut zieht sich der Plasmaleib im Sarcolemm zusammen,
und so hebt sich letzteres ab ; bei der mit der Haut verengt sich der gesammte
Zellenquerschnitt. In beiden Fällen werden anscheinend Zellbrücken ge-
bildet: im ersteren Falle entsprechen die Brücken flügelartigen Ausziehungen
des Plasmaleibes, die an der stehengebliebenen Grenzschicht entlang den Grenz-
fibrillen angeheftet sind; im letzteren Falle handelt es sich um dorn- oder
stachelartige Ausziehungen der Zelloberfläche Die glatten Muskelzellen hangen
in der Längsrichtung fest zusammen. Ob eine directe Vereinigung der Zell-
enden vorliegt, ist noch nicht ermittelt. Sollten allseitige Zellbrücken vor-
kommen, so können es nur die bei der Schrumpfung mit der Haut an der Zell-
oberfläche aufü-etenden Stacheln sein; sonst aber gibt es vielleicht specifische
beschränkte Orte der Vereinigung der glatten Muskelzellen, wo die physiologische
Reizwelle von einem Element auf das andere übergehen kann. Die fibrilläre
Structm- der glatten Muskelzellen unterscheidet sich nicht wesentlich von der
des quergestreiften Muskels ; auch hier ist das letzte Element die Molecularfibrille
(Inotagmenreihe). Diese treten zu den histologischen Fibrillen zusammen, die
theils Binnenfibrillen, theils Grenzfibrillen sind. Es gibt bei Wirbelthieren
fibrillenarme und fibrillenreiche glatte Muskelzellen. Die histologischen Fibrillen
können zu Muskelsäulchen zusammentreten ; indessen zeigen diese sich auf dem
Querschnitt gewöhnlicher Faserzellen von Wirbelthieren in der Regel nicht,
weil diese Zellen meistens zu dünn sind, um die Cohnheimsche Felderung her-
vortreten zu lassen. Dagegen kommen bei vielen Wirbellosen Säulchen vor.
Die doppelte Schrägstreifung der Muskelfasern bei vielen Wirbellosen beruht
darauf, dass die radialen Muskelblätter oder -Säulchen der contractilen Rinde
in Spiralen um die Faserachse laufen. Über eine für die glatten Muskelzellen
typische Querstreifungsform ist nichts Sicheres bekannt.

Nach Godlewski('*) entstehen die Muskelfasern der Säuger hauptsächlich

n. Organogenie und Anatomie. F, Muskeln, Bänder und Gelenke. 121

durch Verschmelznng der muskelbildenden Zellen, nur wenige dagegen auch
bei den höheren Wirbelthieren durch Wachsthum einer einzigen Zelle, wobei
dann Kerntheilung ohne Zelltheilung vor sich geht. Das Material für die
Bildung der contractilen Fibrillen ist in den Skelet- und Herzmuskeln als Körn-
chen zunächst fast gleichmäßig im Plasma der Myoblasten vertheilt. Indem
sich die Körnchen zu Reihen an einander legen und durch feine Fäden ver-
binden, entstehen die äußerst feinen Primitivfibrillen. Durch Wachsthum, Ver-
dichtung und Differenzirung der inneren Structur der Fibrillen kommt es
schließlich zur Bildung von zweierlei Substanzen und damit zur Anlage der
Querstreifung. Die Fibrillen verlaufen unabhängig von den ursprünglichen Zell-
territorien über längere Strecken und vermehren sich durch Längsspaltung. —
Hierher auch 6odlewski(3). Über die Kerne der Muskeln s. De Buck & Demoor.

Hoyer(^) fand in der embryonalen Herzwand von Ratia und Lepus, dass
sich Muskelfibrillen über mehrere Kernterritorien hinter einander erstrecken.
Da auch in den Purkinjeschen Zellen, also in Entwickelung begriffenen und in
ihrem Längswachsthum behinderten muskulösen Elementen, contractile Fibrillen
von Zelle zu Zelle ununterbrochen verlaufen, so tritt Verf. allgemein für die
Continuität der Fibrillen der Herzmuskelzellen ein, möchte aber den Zellen
selbst eine bestimmte Länge zuschreiben, die im Allgemeinen kürzer ist als
die der contractilen Fibrillen.

Nach Marceau sind die Purkinjeschen Zellen im Herzen von Ovis »for-
mations speciales«, die den gleichen Ursprung wie die Herzmuskelfasern haben,
mit denen sie übrigens anastomosiren, sich aber früh differenziren »peut-etre
en vue de Taccomplissement d'une fonction encore ä trouver«. Obwohl Kitt-
linien vorhanden sind, so reichen die contractilen Fibrillen ohne solche conti-
nuirlich über mehi'ere Zellterritorien hinweg.

Ebner (2) tritt für die Continuität der contractilen Substanz durch die ganze
Länge der netzartig zusammenhängenden Muskelfasern des Herzens der Säuger
ein. Die an Silberpräparaten sichtbaren Kittlinien rühren von quer abge-
rissenen Perimysiumhäutchen her, die auch an frischen und mit halbprocentiger
Essigsäure behandelten Präparaten hervortreten. Eine andere Art scheinbarer
Kittlinien liegt in der contractilen Substanz: es sind Verdichtungsstreifen, die
beim Absterben der Fasern in wechselnder Zahl und Dicke in Folge von ab-
normer Schrumpfung auftreten. Die beim Behandeln frischer Muskeln mit
starker Kalilauge auftretenden kurzen Fasern sind Bruchstücke ; ebenso hat die
spontane Fragmentirung der Fasern im Myocard von Homo mit Kittlinien nichts
zu thun. Auch die Histogenese der Herzmuskelfasern spricht gegen Kittlinien,
da von Anfang an die contractilen Fibrillenzüge über viele Zellen hin auftreten,
während quer abgestutzte Zellen nie vorkommen. Die Purkinjeschen Fäden,
in denen sich Reihen von quer abgestutzten Zellen wirklich finden, haben mit
der typischen Entwickelung der Herzmuskelfasern Nichts zu thun. Auch über
die Reihen der Purkinjeschen Zellen gehen die quergestreiften Fibrillenbündel
ununterbrochen hinweg.

Heidenhain (^] studirte die Structur des Herzmuskels von Homo. Die
Muskelfasern, die auf dem Querschnitt rundlich begrenzt und scheinbar indivi-
dualisirt sind, haben nur einen sehr kurzen Verlauf: sie theilen sich, und ihre
Aste fließen mit denen benachbarter Fasern zusammen, um neue Fasern zu
bilden, die sich nach eben so kurzem Verlauf wieder theilen, etc. Es handelt
sich also um echte Plexus, in deren Knotenpunkten die sogenannten Kittstreifen
wie Schaltstücke die Umschaltung der Fibrillenzüge auf eine neue Richtung
oder die Zusammenraffung der Theiläste zu Fasern neuer Ordnung übernehmen.
Die äußerst geringen Lücken zwischen den Fasern enthalten eine eben so kleine

122 Vertebrata.

Menge Bindegewebe. Die Kerne liegen in der Länge der Fasern bald mehr
oberflächlich, bald mehr central. Das Sarcolemm ist ein plasmatisches Hänt-
chen, dem aber die elastische Oberflächenschicht des Skeletmuskelsarcolemms
fehlt. Der Zwischenstreifen {z) läuft quer durch das ganze Primitivbündel hin-
durch, verbindet also die Säulchen und Fibrillen quer und ist daher eine Grund-
membran (Krause). Auch die Merkeische 'Mittelscheibe [31] bildet eine durch-
gehende Querverbindung (»Mittelmembran«). Da das Vorkommen der genuinen
Plasmamikrosomen wohl eine viel allgemeinere Ursache als die Contractilität
hat, und die Gliederung der Muskelfibrille in einfache und doppelbrechende
Substanz, also das Hervortreten der Glieder Q auf die Contractilität zu beziehen
ist, so sind wohl nur die Glieder Z den genuinen Mikrosomen (mikrosomatischen
Quergliedern der genuinen Plasmafäden) gleichwerthig. Eine Erklärung für
das allgemeine Vorkommen der Plasmamikrosomen und der ihnen gleichwerthigen
Glieder Z der Muskelfibrille sieht Verf. darin, dass durch ihr Auftreten eine
»protoplasmatische Metamerie« entsteht, deren Ursache die Vermehrung der
lebendigen Materie durch Assimilation, Wachsthum und Theilung ist. Die Kitt-
streifen oder Schaltstücke sind stark färbbare Platten, die fast alle die Dicke
der Muskelfächer nicht erreichen, sehr verschieden breit sind und aus parallelen
Stäbchen bestehen. Häufig folgt auf eine Platte, die nicht durch den ganzen
Querschnitt der Faser hindurchgeht, eine andere, die aber gegen jene seitlich
so verschoben ist, dass dieselbe Fibrille nie von 2 auf einander folgenden
Platten durchsetzt wird, aber auch keine dazwischen gelegenen Fibrillen un-
durchsetzt bleiben ; der Abstand der Länge nach beträgt 1 oder mehrere Muskel-
fächer; auf die 2. Platte können andere folgen, so dass die Faser schließlich
von einer Art Treppe von Platten durchsetzt wird. Da nun jede Treppenstufe
einem Schaltstück entspricht, und jedes Schaltstück zwischen 2 Grundmembranen
liegt, so ziehen typisch oberhalb und unterhalb der Treppe die Grundmembranen
parallel von der einen zur anderen Seite der Faser: es besteht Concordanz der
Streifung. In der Gegend der Treppe selbst aber besteht Discordanz, und die
hierdurch unterbrochene Querverbindung innerhalb der Faser bedingt in der
Faserrichtung die Bildung von Spalten. Durch diese wird die Mutterfaser in
Unterfascikel oder Tochterfasern zerlegt, die an dem Zwischensarcolemm er-
kennbar sind. Letzteres ist zunächst ein einfaches derbes Häutchen, spaltet
sich aber später in 2 Lagen, so dass jedes Tochterfascikel sein eigenes Sarco-
lemm erhält. Die verschiedenen Stadien im Herzen des Erwachsenen erklären
sich dadurch, dass beim allmählichen Stillstand der Entwickelung der Zustand
jeder Einzelanlage erhalten bleibt. So kann das Wachsthum »von dem er-
reichten Zustande aus bei vermehrter physiologischer Inanspruchnahme sofort
weiter gehen«. Beim Wachsen des Muskels, wenn die Tochterfascikel die
Dicke der Mutterfaser erreichen, und die Breite der Stufen in gleichem Maße
zunimmt, wird aus der »kleinen« Treppe innerhalb der einzelnen Faser eine
»große«, die sich über viele Fasern ausdehnt. Eine solche große Treppe geht
mehrfach auf und nieder und besteht theils aus breiten Schaltstücken, theils
aus kleinen Treppen verschiedener Art. Die großen Treppen halten ungefähr
den gleichen Abstand von einander ein. Neben den ganz regelmäßigen Platten
gibt es ungemein viele unregelmäßige Zwischenstücke zur Adaption zweier Seg-
mentenden, die nicht auf einander passen, daher besteht der Eindruck, dass
die »Muskelfächer sich von beiden Seiten her in das Schaltstück hinein diffe-
renziren«. Hierbei muss ein undifferenzirbarer Rest übrig bleiben. Hieraus
folgt für das wachsende Herz, dass die Schaltstücke das Längenwachsthum
besorgen und nach beiden Segmentenden hin das Material für die Angliederung
neuer Muskelfächer liefern. In der That färben sich die Segmentenden mit

n. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 123

gewissen Plasmafarbstoflfen besonders stark, und genau dasselbe thun die wachsen-
den Enden der Primitivbündel in der Stammmusculatur der Larven von Triton.

Nach Henneberg treten die ringförmig angeordneten Muskelzellen der
Carotis von Bos in 2 allerdings durch zahlreiche Übergänge verbundenen
Formen auf. Die eine stellt lange, unregelmäßige Prismen mit oft ausgekehlten
Seitenflächen und zugespitzten Enden vor. Zuweilen sind diese Zellen band-
förmig. Fibrillen sind nicht sichtbar. Das Plasma ist homogen, verdichtet,
der Kern dünn. Die 2. Form bilden spindelförmige Gebilde, die im Allgemeinen
dicker als die anderen sind, mit deutlichen Fibrillen und dickem Kern; dieser und
der Zellleib bleiben bei der Färbung heller als die der 1. Form. Die dunklen
Zellen sind die ruhenden, die hellen die thätigen. Das Vorkommen dieser
Functionsformen während des Lebens wird verständlich, wenn man annimmt,
dass die Muskelzellen in der Arterienwand bei ihrer Thätigkeit unter einander
abwechseln. — Hierher auch Heiderich.

Handrick beschreibt bei Ärgyropelecus eine eigenthümliche Muskelzone,
die gleich hinter dem Kopfe beginnt und sich über die Flanken des Rumpfes
und Schwanzes erstreckt. Sie liegt unmittelbar unter der Haut und ist gegen
die anderen Muskeln durch eine Bindegewebmembran abgegrenzt. Die Muskel-
fasern, die dünner als die normalen sind, werden jede für sich ebenfalls von
Bindegewebe stark umhüllt. Die isotropen Schichten des Sarcoplasmas sind
zu einer homogenen hellen Grundsubstanz verschmolzen, in der rundliche
wandständige Kerne liegen; die anisotropen Schichten bilden längsgerichtete
Stäbe, die so angeordnet sind, dass auf Querschnitten schlangenförmige Win-
dungen zu Stande kommen. Die Innervation wird von den Rami medii der
Spinalnerven besorgt. Es handelt sich vielleicht um eine Art elektrischer Organe.

In der Flossenmusculatur von Ceratodus unterscheidet Braiis(^) Mm.
zono-keratoidei , die vom Extremitätengürtel an die Hornstrahlen gehen, Mm.
zono-pterygiales , die den Gürtel mit dem Knorpelskelet der freien Extremität
verbinden, und Mm. pterygiales proprii, die Ursprung und Insertion am Knorpel-
skelet der freien Flosse haben. Mm. pterygo-keratoidei sind nur spurweise
vorhanden. Die Muskeln werden durch Inscriptiones tendineae unterbrochen,
die vom Knorpelskelet ausgehen. Durch Wirkung jener Muskeln kann die
Flosse nicht nur bogen- oder wellenartige Biegungen ihrer Fläche, sondern
auch Winkelbewegungen besonders zwischen Gürtel und Flosse, sowie zwischen
1. und 2. Glied der Flosse machen; die ersteren finden beim Schwimmen, die
letzteren beim Stützen auf den Grund statt. Der Plexus omopterygialis ante-
rior besteht aus Ästen des occipitalen Nerven Z und von a{l) bis 4, der PI.
omopt. posterior aus Ästen von b(2) bis 10 und wahi-scheinlich noch 11 [s.
auch Bericht f. 1898 Vert. p 172 Braus (i)]. Die BetheUigung der hinteren
Nervenpaare ist wohl erst in späten Stadien nachweisbar. Jeder der beiden
Plexus gibt Zweige für die dorsomediale, andere für die ventrolaterale Muscula-
tur der Flosse ab; ob jeder segmentale Bestandtheil des Plex. omopt. post.
an der Innervirung beider Muskelmassen betheiligt ist, wurde nicht erkannt.
Am Skelet bilden die Nervenzweige die sehr complicirten Plexus pterygiales
distales, die aus je 1 dorsalen und ventralen, präaxialen und postaxialen Plexus
bestehen. Die vorderen Nerven begeben sich vorwiegend an die Muskeln, die
dem vorderen und dorsalen (präaxialen) Rand näher liegen. Am Plexus peli-
copterygialis ant. betheiligen sich die Nn. 20-28, am Plex. pel. post. die
Nn. 27-32. Wie bei der Brustflosse werden die Plexus pterygiales distales
gebildet; nur ist an der Bauchflosse der ventrale Rand der präaxiale. Die
Durchflechtung der Nerven im Plexus pterygialis distalis ist an der Bauchflosse
eine innigere als au der Brustflosse. Die Gliederung der Musculatur durch die

124 Vertebrata.

Zwischensehnen ist keine Metamerie, denn jeder Muskelabschnitt ist mit
mehreren Spinalnerven in Verbindung; außerdem treten die Zwischensehnen
ontogenetisch erst spät auf. Eine ähnliche Pseudometamerie mit polyneuren
Segmenten bietet die Bauchmusculatur der Selachier dar. Die dorsale und
ventrale Lage des Ursprungs der Flossenmusculatur, sowie die Längsrichtung
des Ansatzes der Flossenanlage am Rumpf beweisen, dass jener Ansatz früher
ebenso längsgerichtet war. — Nach demselben Plan schildert Verf. die Ana-
tomie der Flossen anderer Fische. Den Selachiern (hauptsächlich Acanthias
untersucht) fehlen die Mm. pterygiales proprii. Die vom Knorpelskelet zu den
Hornstrahlen verlaufenden Mm. radiales sind polyneure Muskelindividuen; ihre
Anordnung entspricht ungefähr den Knorpelstrahlen. Am Plexus omoptery-
gialis distalis ist besonders ventral außer dem überwiegenden präaxialen Ab-
schnitt ein postaxialer, dem gleichnamigen von Ceratodus entsprechender er-
kennbar. Die Darstellung der Innervationsbezirke der Spinalnerven an der
Flosse von A. führt zu einer Zeichnung, die der Theilung der Musculatur
von Ceratodus durch die Sehnenscheidewände sehr ähnlich ist und eine ur-
sprüngliche Eintheilung der Musculatur in haploneure Glieder vermuthen lässt.
Die postaxialen distalen Nervenplexus deuten auf das ursprünglich biseriale
Flossenskelet (Archipterygium) hin. Bei Aci2}enser sind die Mm. zono-pterygiales
nur wenig ausgebildet. Die Zahl der Mm. radiales ist viel größer als die der
Knorpelstrahlen. Verschiedenheiten in der Innervirung der Brustflosse (a(l)
bis 7 oder b(2) bis 8) lassen sich durch Verschiebung der Flosse kopfwärts
erklären. (Verf. versieht, indem er Fürbringer's z mit a(l) bezeichnet, daher
auch alle Spinalnerven mit einer um 1 höheren Zahl.) In der Brustflosse von
Polypterus setzen sich die Mm. zono-pterygiales nur an den Randknochen an.
Die Zwischensehnen bilden an beiden Flächen der Flosse ein zum Ursprung
der Musculatur dienendes Längsband. Das quere Sehnenband der lateralen
Muskeln (Klaatsch) ist nur in der oberflächlichen Schicht vorhanden. Die
Nerven b(2) bis 7 versorgen die Flossenmusculatur und bilden einen proximalen
und einen distalen Plexus. Die Radialmuskeln sind polyneure, aber nicht
scharf geschiedene Individuen. Bei Amia sind die Mm. zono-pterygiales auf
ein Muskelindividuum beschränkt, das sich am Basale propterygii inserirt;
die Mm. radiales sind nicht individualisirt. Zur Flosse gehen der 4.-12.
Spinalnerv. Verf. unterscheidet einen präaxialen und einen postaxialen distalen
Plexus und bestätigt für die Beckenflossenmuskeln der Knorpelganoiden die
Ergebnisse Davidoff's. Die Beckenflosse von Polypterus ist durch Rückbildung
vereinfacht. Die Vergleichung der Flossenmuskeln und Nerven der Aeipense-
riden lässt deren Verhalten als specialisirt und auf das der Haie zurück-
führbar betrachten. In der Rückbildung der postaxialen Musculatur der Brust-
flosse ist Amia noch weiter gegangen; hier ist zugleich eine progressive
Differenzirung der präaxialen Musculatui* angebahnt, die bei den Teleostiern
mannigfach durchgeführt ist. [Emery.]

Drüner bringt den 1. Theil seiner vergleichend-anatomischen Untersuchungen
der Musculatur des Visceralskelets der Urodelen {Salamandra , Triton,
Proteus, Menobranehus) : von S. und T. wurden Thiere vor und nach der
Metamorphose studirt. Verf. stimmt im Allgemeinen, was die von den Kopf-
nerven versorgte Musculatur betrifi't, den Ausführungen Ruge's nicht bei. Die
motorischen Fasern des R. intermandibularis V. sind echte Trigeminusfasern,
und die Mm. intermandibulares ant. und post. der Urodelen sind daher der
ventralste Theil der Trigeminusmusculatur, der bei den Selachiern verloren
gegangen ist. Für das ursprüngliche Verhalten bei Urodelen und Dipnoern
spricht noch der Rest der 1. Schlundapalte zwischen Kiefer- und Hyoid-

n. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 125

bogen, zu dem der Muskel in typischen Beziehungen steht. Beiderseits trennt
eine Schleimhautfalte der Mundhöhle, Plica hyomandibularis, die hinter dem
hinteren Rande des M. intermandibular is post. der frei lebenden Larve unmittel-
bar der äußeren Haut anliegt, das motorische Trigeminusgebiet vom motorischen
Facialisgebiet. Während bei den Selachiern der dorsale Theil der 1. Schlund-
spalte im Spritzloch erhalten geblieben, der ventrale aber obliterirt, und damit
die Vorbedingung zum Übergreifen der Facialismusculatur in das Gebiet des
Trigeminus erfüllt ist, hat sich bei den Urodelen der dorsale Theil der Schlund-
spalte rückgebildet (bei Triton besteht ein Rest als epithelialer Gang), während
von dem ventralen unverkennbare Reste geblieben sind. Die Tasche zwischen
beiden Muskelgebieten wird in der Metamorphose flacher, und man sieht Anfänge
der Vermischung der Componenten beider Gebiete. Die Ableitung der Am-
phibien von den Selachiern ist also nicht direct möglich. Wahrscheinlich ist
in der Stammesgeschichte der mit großer Gleichmäßigkeit den Schwund des
ventralen Theiles der 1. Schlundspalte zeigenden jetzt lebenden Selachier einst
ein Stadium vorhanden gewesen, wo das Spritzloch neben einem ventralen
Theil der 1. Schlundspalte bestand. Dieses würde der Urform der Amphibien
nahe stehen. Auch für die nach Ausscheidung der Mm. intermandibulares
aus der von Rüge zum Facialis gerechneten Musculatur übrigbleibenden Elemente,
nämlich den Cephalo-Dorso-Mandibularis, Ceratomandibularis , Interhyoideus
und seine Abkömmlinge, und einen Theil des Interbranchialis 1 »liegen Zu-
stände vor, welche nur bei der ersten Betrachtung einen unmittelbaren Ver-
gleich mit den primitiven Verhältnissen der Selachier aufkommen lassen« (gegen
Rüge). Nach der Innervation zerfällt dieses Muskelgebiet in 2 Gruppen. Der
ersten gehört die tiefe, am Petrosum entspringende Abtheilung des Cephalo-
Dorso-Mandibularis an, die allein einen Vergleich mit Theilen der Facialis-
musculatur der Selachier zulässt. Bei der Larve von Sa. und T. bildet sie
den Haupttheil des ganzen Muskels, beim erwachsenen Sa. bleiben nur spär-
liche Reste von ihr übrig, bei Proteus^ Menobranchus, Siredon und Menopoma
hingegen ist sie zeitlebens kräftig. Die 2. Gruppe, wozu die oberflächliche, vom
Squamosum und die von der Dorsalfascie entspringende Abtheilung des Cephalo-
Dorso-Mandibularis, ferner der Ceratohyoideus ext., Ceratomandibularis, Inter-
hyoideus und Interbranchialis 1 gehören, gehört größtentheils dem Facialis,
zum kleineren Theil dem Glossopharyngeus an. Ein Vergleich dieser Muskeln
mit denen der Selachier ist nur nach Aufklärung der Entstehung der IX-VII-
Anastomose möglich. Auch Ruge's Vergleicfh des R. alveolaris mit der Chorda
tympani ist nicht zulässig. Eine Chorda tympani fehlt den Urodelen, sie ist
mit anderen Theilen des R. posttrematicus VII dem Untergang verfallen. Zu
dem nach Abzug der IX- VII- Anastomose bleibenden Gebiet des Glossopharyngeus
gehören bei allen Urodelen der Lev. arc. brauch. 1 (Cephalo-Ceratobranchialis 1)
und der Ceratohyoideus int. Das Gebiet der folgenden Kiemenbogennerven
zeigt eine verschieden große Reduction (die größte bei Menobr. und Prot.).
Die Vorfahren der Urodelen haben vor dem Schultergürtel, dessen dorsaler
Vagusmuskel im Trapezius erhalten ist, mindestens 7 Kiemenbögen gehabt.
Von hinten her ging ein Bogen nach dem anderen verloren, und hinter jedem
wiederholte sich derselbe Vorgang, dessen Stadien sich noch jetzt bei Sala-
mandrinenlarven , bei Menobr. und CryptobrancJms hinter dem 4.-2. Kiemen-
bögen finden. Mit dem Beginn der Rückbildung im 6. Kiemensegment traf
die Ausbildung der Lungen und des Kehlkopfes zusammen und führte dazu,
dass der 6. Kiemenbögen (Ceratobranchiale 6) mit der Ablösung vom Kiemen-
korbe in den Dienst des Kehlkopfeinganges gestellt und dadurch vor dem Unter-
gange gerettet wurde. Vor dem Kehlkopf ist der Process in der gleichen Weise

126 Vertebrata.

weiter geschritten. Während aber hier die Nerven der sich rückbildenden
Kiemenbogen mit dem nächst vorderen zu einem Sammelnerven, dem R. recurrens
intestinalis X, verschmelzen, schwinden die Kiemenbogennerven vor dem Kehl-
kopf im oberen ventralen Gebiet, und nur die motorischen Nerven erhalten
sich länger selbständig und gliedern sich endlich auch hier dem vorhergehenden
Kiemenbogennerven an. Über die epi- und hypobranchiale spinale Musculatur
hat Verf. den Ausführungen Fürbringer's nichts Wesentliches hinzuzufügen.

Bruner ergänzt seine früheren Angaben über den Apparat glatter Muskeln
zum Schließen und Öffnen der Nasenlöcher bei Salamandrina und anderen
Urodelen [s. Bericht f. 1896 Vert. p 132] und beschreibt die bei der Respiration
der Anuren (speciell Rana) thätige Gesichtsmusculatur. Die Muskeln zum
Öflfnen und Schließen der äußeren Nasenlöcher liegen bei S. in der Fenestra
rostro-lateralis der knorpeligen Nasenkapsel und heften sich an den Rand der
Fenestra oder an benachbarte Theile an. Die Beziehung der Glandula nasalis
ext. zu den Nasenmuskeln bei Triton, Salamandra und Amblystoma weist
auf eine functionelle Anpassung hin, indem nämlich das Secret beim Schluss
der Nase durch die sich contrahirenden Muskeln ausgepresst wird. Nasen-
muskeln und Drüse von T. legen sich zu gleicher Zeit an und erlangen ihre
functionelle Reife kurz vor dem Ende der Metamorphose. Die glatten Nasen-
muskeln von Salamandrina entstehen in situ aus dem Mesenchym. Die
intermaxillaren Muskeln zum Schluss der äußeren Nase von Bana werden in
Thätigkeit gesetzt entweder durch die Contraction des M. submentalis oder
durch einfache Protraction des Unterkiefers. Die verringerte Solidität der
Kiefer von R. lässt durch einfache Reductiou des Unterkiefers einen für die
Athmung genügend festen Mundschluss nicht zu Stande kommen. Er wird
aber ermöglicht durch das Aufeinanderpassen des Ober- und Unterkiefers,
ferner durch die Entwickelung der Oberlippe mit dem in Spannung von
einem Mundwinkel zum anderen verlaufenden M. labialis sup. und durch die
Protraction der Unterkiefer. Die Retraction des Unterkiefers nach der Ein-
athmung wird wohl hauptsächlich durch die Spannung des M. lab. sup. und
die Elasticität des Unterkiefergelenkbandes sowie des intermaxillaren Apparates
zum Schließen der Nasenlöcher besorgt. Obgleich der Nasenschluss im Wesent-
lichen durch die Cartilago alaris bewirkt wird, so helfen doch auch die be-
nachbarten glatten Muskeln mit. Einer dieser Nasenmuskeln von R. ist
dem Diktator naris von Triton homolog. Er spannt die Plica obliqua, gegen
die sich beim Schluss der Nase die Cartilago alaris presst; ein mehr ober-
flächlicher, wohl dem Constructor naris von T. homologer Muskel wirkt
als Tensor und Retractor benachbarter Theile der äuüeren Nase , nebenher
wohl auch als Compressor der Glandula nas. ext. Alle Nasenmuskeln von
Ratia scheinen in ihrer Spannung wenig oder gar nicht während der Phasen
der Athmung zu wechseln. Spuren von Nasenmuskeln haben auch Alytes,
Hyla, Bufo. Mit ihrer Degeneration geht die Entwickelung einer knochigen
Stütze der Plica obliqua Hand in Hand. Die Entwickelung der Nasenmuskeln
und -Drüse von R. ähnelt der bei Triton.

Neumann hält es nach der Literatur und eigenen Beobachtungen von Miss-
bildungen für sicher, dass die Entwickelung der Muskeln unter dem Ein-
fluss der Nervencentra und unter Vermittelung der aus diesen hervorwachsenden
motorischen Nervenbahnen erfolgt. Nachdem aber die Muskeln entstanden
sind, wachsen sie im Embryo unabhängig vom Centralorgan weiter. Erst im
postembryonalen Leben treten die trophischen Centren des Rückenmarkes und
Gehirns wieder in Wirksamkeit. Auch die peripherischen motorischen Nerven
bedürfen im Embryo keiner trophischen Centren.

n. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 127

Parsons(^) beschreibt die Muskeln des Stammes, der Gliedmaßen und die
Gelenke von Chrysochloris. — Über die Muskeln von Cavia s. Alezais(^).

Nach Lesbre(^) theilen sich bei Lama die Pect orales transv. in der
Mittellinie fingerförmig, durchflechten sich gegenseitig unter dem Sternum und
setzen sich an die Rippen an.

Lewis macht Angaben über übereinandergeschobene Bündel der sternocostalen
Portion des Pectoralis major von Homo. Die fächerartige Anordnung be-
steht überall, immer gehen aber auch die untersten Ursprungsfasern vom
untersten Ende des hinteren Sehnenblattes aus, und nie kommt es zu einer
Überkreuzung. Verf. schildert, wie bei der Entwickelung das eigenthümliche
Verhalten zu Stande kommt und Varietäten erklärt.

Nach Eisler ist der Sternalis nach seiner häufigen Innervation von den
Nn. thoracici ant. eine abgesprengte und verlagerte Portion des Pectoralis
major. Diese Absprengung im Bereich der Pars sternalis dieses Muskels beruht
auf der Störung seiner normalen Entwickelung durch abnorme Verbreiterung
eines oder mehrerer Intercostalräume, die ihrerseits mit Hyperplasie der Thymus
und des Herzens zusammenhängt. Verlagert wird der Sternalis im Wesentlichen
durch den wachsenden Pect, major, daneben durch das gleichzeitige Längs-
wachsthum des Rumpfes, indem das ursprünglich laterale Ende zum cranialen,
das ursprünglich mediale zum caudalen wird. Die Verbindung des Sternalis
mit anderen Muskeln ist für seine morphologische Auffassung ohne Bedeutung.
Der sog. Sternoclavicularis entsteht wie der Sternalis, aber aus dem cranialen
Theil der Pars sternalis des Pect, major. Bei Muskelvarietäten ist die intra-
musculäre Strecke des Nerven für die Beurtheilung der Wachsthumsrichtung
des Muskels nur von bedingtem Werth. Ein Muskel ist ein directer Abkömm-
ling eines anderen, sobald sein motorischer Nerv durch diesen hindurchtritt
und ihn dabei versorgt. — Über den Prästernalis s. Anthony(^).

Hofmann(2) untersuchte das Verhalten der Bauchmuskeln im Bereich der
medialen Leistengrube. Bei den Nagern [Cavia, Mus) sind hier Obliquus in-
ternus und Transversus abdominis noch durchweg fleischig und entbehren der
Sehne. Bei den Carnivoren [Ganis, Ursus) ist der mediale Antheil dieser
Muskeln, der zur Rectusscheide wird, bereits sehnig, aber die Scheide am
lateralen Rand noch muskulös. Bei Affen hat besonders der Transversus eine
sehr breite Sehne, während der Obliquus int. etwas weiter als bei Homo mus-
kulös an den lateralen Rectusrand heranreicht. Bei //. entwickelt der Trans-
versus regelmäßig in größerer Entfernung vom lateralen Rectusrande seine
Sehne; wo diese aber zum Becken zieht, können sich Muskelfasern erhalten
(M. interfoveolaris). Das Fleisch des Obliquus int. ist bei H im Vergleich
mit den genannten Säugern ebenfalls reducirt: im Bereiche der Fovea inguina-
lis med. ist es oft durch sehnige Bündel ersetzt, die der Fascia transv. von
vorn her aufliegen, oder Muskelbündel setzen sich am Schambeinkamm mit
ganz kurzen Endsehnen fort und bilden durch ihre Beziehungen zur hinteren
Wand des Seitencanals allein oder gemeinsam mit Transversusfasern den Inter-
foveolaris. Die Recti sind bei allen Thieren relativ breiter als bei H, und
ihre Insertion kann sich am ganzen Schambeinkamme bis zur Eminentia ileo-
pectinea erstrecken. Während bei Nagern und manchen Carnivoren der Muskel
noch bis zum Ansatz an den Knochen rein muskulös ist, vereinigt sich bei U.
eine kurze laterale Endsehne mit der Transversusaponeurose. Bei Affen, wo
sich die medialen Antheile des Muskels noch rein muskulös inseriren, ist die
laterale Rectussehne schon stärker entwickelt und wird vom seitlichen Rande
der Transversussehne etwas überragt. Bei H endlich setzt sich in der Regel
der ganze Rectus schräg an, aber die Sehne ist sehr verschieden, besonders

Zool. Jabresbfricht. 1901. Vertebrata. 18

128 Vertebrata.

im lateralen Theil, der mit dem zum Becken gehenden Theil der Transversus-
sehne die Falx inguinalis bildet. — Hierher auch Varaldi('^).

Nach Zuckerkand! (') sind an der zwischen dem Sitzbein und dem Schweife
ausgespannten Musculatur 2 Muskelindividuen zu unterscheiden, die aller-
dings genetisch zusammen gehören. Bei Lemur fehlt der Ischiocaudalis, während
der Spinosocaudalis vorhanden ist, bei Cavia und Dasypus ist das Entgegen-
gesetzte der Fall, bei Hystrix sind beide Muskeln gut entwickelt und werden
von 2 verschiedenen Nerven innervirt. Ein Cervide hatte nur eine dünne
fibröse Platte als Rest des Spinosocaudalis. Von dem Fehlen oder Vorhanden-
sein des Spinosocaud. hängt die Lage des N. pudendus ab: fehlt er (C), so
sinken der Nerv und die Begleitgefäße gegen die Beckenhöhle ein, da sie nicht,
wie bei anderen Thieren, von einem quergespannten Muskel dorsalwärts ver-
schoben werden, und liegen im weiteren Verlauf ventral vom Ischiocaudalis.
Der Grund für das Felden des Spin, bei G. kann nicht angegeben werden.
Bei D. aber dürfte dafür mai'^gebend sein, dass die Querfortsätze mehrerer
Kreuzbeinwirbel unter einander und mit dem Sitzbein verschmelzen, also die
Stelle, wo sonst der Spin, untergebracht ist, vom Knochengewebe eingenommen
wird. Die kräftige Entwickelung beider Muskeln bei Hy. ist vielleicht auf das
Vorhandensein der Klapper am Schwanzende zu beziehen.

Nach Dieulafe(^j ist der Levator ani von Homo aus 3 Bündeln verschmolzen,
die 3 Muskelindividuen der Thiere ohne Diaphragma pelvis entsprechen, näm-
lich den den Schwanzmuskeln augehörigen Pubococcygeus und Iliococcygeus
und dem zur Cloakenmusculatur gehörigen Puborectalis.

Nach P.Thompson sind die Muskeif ascien des Beckens von Homo leicht
von denen anderer Thiere ohne Diaphragma pelvis ableitbar: die obere und
untere Fascie des Levator ani entspricht der oberen und unteren Fascie der
Schwanzflexoren (Ilio- und Pubococcygeus). Der Theil der parietalen Becken-
fascie oberhalb des Ursprungs des Diaphragma pelvis entspricht nicht nur
der Fascie des Obturatorius internus, sondern auch einem Theil der Ursprungs-
aponeurose des Iliococcygeus. Die visceralen Fascien von A. sind vielleicht
von der fibrösen Scheide der obliterirten Art. hypogastrica und der Gefäße für
Blase, Uterus, Vagina und Rectum ableitbar, indem sich diese seitwärts bis
zur Fascie auf der Oberseite des Levator ani verbreitert hat.

A!ezais(^] macht Angaben über die Muskeln der hinteren Extremität
von Macropus. Er findet die typischen Eigenschaften, die allen guten Springern
unabhängig von der Stellung des Thieres im System zukommen [s. auch Bericht
f. 1900 Vert. p 126j.

Carucci(^) beschreibt bei Bos — Equus und Ovis zeigen Ähnliches — ein
elastisches Band in der Sehne des tiefen Phalangenbeugers des Hinterbeines,
das diese Sehne mit der hinteren Fläche der 2. Phalange verbindet, und möchte
es mit den Vincula tendinum von Homo homologisiren. — Hierher auch
Carucci(2).

Lesbre(^) unterzieht die Vorderarms trecker bei Homo und den Haus-
thiei-en einer vergleichenden Betrachtung. Die Bezeichnung Triceps ist nicht
aufrecht zu erhalten, da nicht nur das Caput longum tric. brachii bald ein-
fach, bald doppelt ist, sondern auch die anderen Köpfe ein verschiedenes Ver-
halten zeigen, und eine Reihe anderer gleichberechtigter Muskelindividuen auf-
treten. Ähnlich verhält es sich mit der hinteren Extremität. Man hat also
die Namen Triceps und Quadriceps fallen zu lassen und jedes Glied dieser Muskel-
gruppe, die man als »muscles olecraniens« und »muscles rotuliens« zusammen-
fassen kann, als Individuum zu behandeln.

Kolster(^) beschreibt nach eigenen Untersuchungen und der Literatur den

n. Organogenie und Anatomie. F. Muskeln, Bänder und Gelenke. 129

Pronator teres vieler Säugethiere. Sieht man von den Cetaceen ab, deren
ligamentöse Stränge am Vorderarm noch der Aufklärung bedürfen, so kommt
wohl allen Säugern der Pronator zu; er variirt aber nicht nur nach der
Art, sondern auch nach dem Individuum und unter Umständen nach dem
Lebensalter sehr stark. Bei den meisten Säugern wirkt er ausschließlich
als Flexor, bei einer geringeren Zahl als Pronator, und bei einigen ist
er zu einem bindegewebigen Strang ohne jeden motorischen Einfluss umge-
wandelt. Phylogenetisch entspricht er (mit Gegenbaur) einem Theil des
Humero-Metacarpalis volaris radialis der Amphibien. Ursprünglich ging er also
vom Humerus zum Metacarpus. Von diesen Endpunkten ist der am Humerus
bewahrt geblieben, während das distale Ende eine retrograde Wanderung längs
des Radius erkennen lässt; zugleich hiermit änderte sich die Function von der
rein flectorischen zur pronatorischen. Ein Vergleich des Muskels mit der
Lebensweise seines Besitzers zeigt, dass die verschiedene Inanspruchnahme
des Vorderarmes nur ganz selten die typische Form und Ausbildung des Pro-
nators für sich allein bewirkt haben kann.

Godlewski(^) sieht bei Cavia^ Lepus, Ovis und 3Ius die Myoblasten in die
bindegewebige Anlage des Diaphragmas hineinwachsen und ihre Differenzi-
rung in definitive Muskelzellen erst hier zu Stande kommen.

GÖSSnitz gibt einen Beitrag zur Frage nach der Abstammung des Mus-
culus diaphragmaticus hauptsächlich unter Berücksichtigung der Innervation.
Die Untersuchungen über den Nervus phrenicus und seine Beziehungen
zum N. subclavius bei vielen Säugern {Ornithorhynchus^ Echidna, Macropus,
Perameles, Didelphys , Dasypus, Oryx^ Erinaceus, Centetes, Talpa, Dipus^
Lagostomns^ Sciunis, Dasyproda, Vesperugo, iMtra, Felis, Nasua, Tarsius,
Lemur, Gercopitheous , Homo) ergibt zunächst, dass sein Ursprung in weiten
Grenzen schwankt, dass er aber unzweifelhaft ein Cervicalnerv ist. Die fast
regelmäßige Beziehung zum N. suprascapularis ist, da dieser zu den dorsalen
Nerven gehört, rein segmental und daher belanglos; ebenso kann der Zusam-
menhang mit dem Sympathicus für die Muskelvergleichung höchstens in so fern
in Frage kommen, als er Schlüsse über die phylogenetisch ventrale Wanderung
des N. phrenicus zulässt. Zwar gehen von Intercostalnerven in sehr vielen
Fällen Zweige zum Diaphragma, sie bleiben aber stets sehr klein und enden
auf dem Muskel ohne jegliche Beziehung zu den Muskelfasern. Auf sehr nahe
Verwandtschaft zwischen Phrenicus und Subclavius (und der zugehörigen Mus-
culatur) lässt besonders der Umstand schließen, dass beide Nerven zu den
ventralsten und mediansten Componenten des Plexus brachialis und cervicalis
am Austritt der betreffenden Wurzeln aus dem Spinalloch gehören (Ähnliches
zeigen der Descendens hypoglossi und die Thoracici anteriores), und dass,
wenn ihre Wurzeln von ein und demselben N. cervicalis entspringen, sich dort
immer ein Zusammenhang findet. Von den Nerven, die zu quergestreiften
Muskeln gehen, hat stets der Subclavius die engste Beziehung zum Phrenicus,
und bei Beziehungen beider Nerven treten meist charakteristische Schleifen
auf. Da aber ein Vergleich der Homologien des Subclavius ergibt, dass
auch Beziehungen zum N. thoracicus ant. I. (vielleicht auch zum Nerven des
Scalenus ant.) bestehen, so ist der M. subclavius »nicht eigentlich als Theil
der Pectoralismusculatur zu betrachten. Er scheint sich vielmehr . . . vermittelnd
zwischen beide Nerven, also auch zwischen die zugehörige Musculatur, reducirt
auf die primitive Lagerung, einzuschieben, und zwar als tiefer Seitentheil
des cranialsten Abschnittes der Pectoralismusculatur«. Ferner scheint der
M. subcl. zusammen mit dem M. diaphr. in Beziehung zum M. scalenus ant.
und den Mm. longi zu stehen. Eine Betheiligung des Lougus- Systems an der

18*

130 Vertebrata.

Bildung des M. diaphr. dürfte aber ausgeschlossen sein, und bestimmt ist das
Diaphragma nicht der Trans versus des Halses (gegen Wichmann). Wie sich
aber das Longus-System der Reptilien zu dem der Säuger verhält, bleibt eine
andere Frage. Wie der Sterno-Costo-Scapularis von Hatteria dem gleichen
Muskel der Monotremen und dem Subclavius etc. der Säuger nahe steht,
so ist wohl der Sterno-Coracoideus internus in seiner Gesammtheit (er besteht
wie der M. diaphr. aus 2 Theilen) dem M. diaphr. der Säuger parhomolog.
Da aber die Säuger nicht von Reptilien, sondern streptostylen Amphibien ab-
stammen, so sind diese aus Hatteria gezogeneu Schlüsse nur mit Vorsicht auf-
zunehmen. Ein Vergleich mit der Innervation bei Grocodilus lässt sogar ver-
muthen, dass im Longus-System der Reptilien Elemente der Vorderseite dem
M. diaphr. der Säuger entsprechen. Vielleicht haben sich von einer primären
vorderen Anlage secundär bei den Säugern der M. diaphi'. (event. Subclavius)
und der dorsalwärts gerückte Longus -f- Scalenus anticus, bei den Reptilien nur
der dorsalwärts gerückte Longus gebildet. — Weiter discutirt Verf. die Ver-
bindung des N. phrenicus mit dem Descendens XII und seine Zugehörigkeit
zum Rectussystem (im Sinne Maurer's), bespricht die Einwirkung der Beziehung
des Omo-Hyoideus zum Subclavius auf die systematische Stellung des M. diaphr.
und geht auf die Segmentalbeziehungen des N. phrenicus und N. subclavius
ein, wobei er die Einschiebung eines im Sterno-Costaltheil des Zwerchfells
enthaltenen Abschnittes zwischen Omo-Hyoid. und Subclavius annehmen möchte.
Der N. supracoracoideus der Monotremen besteht aus 2 völlig getrennten
Bestandtheilen : der ventrale ist homolog mit Theilen der Nn. thoracici ant.,
der dorsale Theil mit dem N. suprascapularis der übrigen Säuger. Aus den
entsprechenden Beziehungen ist die seriale Homologie des M. diaphr. und der
tiefen Zungenbeinmusculatur zu folgern, ebenso die des M. subclavius und
eines Theiles des M. diaphr. als Rectus prof. later. Zum Schluss kritisirt Verf.
die Angabe über die sog. Mm. diaphr. anderer Vertebraten und nimmt Stellung
zur Frage nach der Herkunft des Centrum tendineum. Da sich die peri-
cardialen Verwachsungsgrenzen und die Ansatzlinien der Pleuraduplicaturen
am Zwerchfell nicht mit dem Centrum tendineum decken, so ist dieses wohl
nicht der Pericardialtheil. Der eigentliche sehnige Abschnitt besteht lediglich
aus s-Durchflechtungen der Muskelfortsetzungen, die durchaus in Abhängigkeit
von der Musculatur sich befinden«. Indessen mag der Herzbeutel bei der Ent-
stehung des Zwerchfells doch die vermittelnde und entscheidende Rolle gespielt
haben.

Mail (^j verfolgt an Embryonen von Homo die Schicksale des Septum
transversum und des Gebildes, das sich vom Leberlappen längs der dorsalen
Wand des Ductus Cuvieri bis zur dorsalen Anheftung des Mesocardiums er-
streckt und die Pleuro-Pericardial- und Pleuro-Peritoneal-Membranen liefert,
unter Berücksichtigung der Bildung der Pericardial-, Pleural- und Peritoneal-
höhle. In wie weit das definitive Diaphragma von der Pleuro-Peritoneal-
Membran gebildet wird, ist schwer zu bestimmen, sicher aber der Theil, der
caudal und dorsal von dieser Membran liegt. Der Theil des Diaphragmas
an der Kopfseite ist unzweifelhaft vom Septum transversum abzuleiten, vielleicht
aber auch die das Herz seitlich umschließenden Portionen.

Nach Tourneux erklärt sich die endotheliale Bekleidung der fadenförmigen
Schwanzsehnen von Mus und anderen Nagern dadurch, dass die ober-
flächlichen Sehnenzellen aus 2 Theilen bestehen : einem protoplasmatischen
Körper, der sich an der Oberfläche der Sehne ausbreitet und mit den be-
nachbarten Elementen verbindet, und einer Lamelle (plaque endotheliale), die
durch Silbernitrat darstellbar ist. — Über Knorpel in Sehnen s. Varaldi(*).

n. Organogcnie und Anatomie. G. Elektrische Organe. H. Nervensystem. 131

Bugnion tmterzieht das Schultergelenk einer vergleichenden Betrachtung.
Die Stellung des Schulterblattes hängt von Form und Haltung des Thorax ab.
Letztere bedingt, wenn auch weniger direct als der Gebrauch der vorderen
Exti-emität, die Form des Humerus, Richtung des Humeruskopfes, Torsion des
Mittelstückes etc. Verf. beschreibt dann unter specieller Berücksichtigung
der Krümmung der Gelenkflächen und der Excursionsweite die extrem gebil-
deten Schultern von Homo und Equus und geht kurz auf die der Feliden als
Zwischenglied ein. Die Schulter von E. zeigt bei reducirter Beweglichkeit
und Bewegungsfreiheit hohe Solidität, die bei H. auf Kosten vollständiger
Beweglichkeit beeinträchtigt ist.

6. Elektrische Organe.

(Referent: E. Schoebel.)

Über elektrische Centren s. unten p 138 Stlldnicka(^) und Romano, elek-
trische Nerven p 141 Crisaflllli (^).

H. Xervensystem.

(Referent: E. Sc;hoebeI.)

a. Allgemeines.

Über Circulation im Nervensystem s. Gasser, die Chemie des Hirnes Thu-
dichum, Nervenzellen Caruccif^), Maglnif^), Perrin & Dide, Stefanowska (2).

Peter (^) verfolgt bei den verschiedenen Classen den Einfluss der Entwicke-
lungsbedingungen auf die Bildung von Nervenrohr, Riechgrube, Augenlinse
und Gehörblase, also der nervösen Organe, die sich im Allgemeinen in
der Weise bilden, dass sich die Epidermis erst zu einer Rinne oder Grube
einbuchtet, deren Ränder mit einander verschmelzen. Diese Anlage schnürt
sich dann, mit Ausnahme der Riechgrube, vom Mutterboden ab. Aus der
Zusammenstellung der entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen ergeben sich
zweierlei Abweichungen von jenem Schema, die zuweilen auch vereint auftreten:
entweder findet sich an Stelle einer Einfaltung, deren Ränder verwachsen, eine
solide Anlage, die erst durch Dehiscenz ihr Lumen erhält, oder das Organ
geht nur von einer inneren Ectodermlage aus, während die äußere Schicht sich
nicht daran betheiligt. Diese Verschiedenheiten in der Anlage beruhen vielleicht
darauf, dass der enge Raum im Ei oder Keim eine solide Anlage des Organes,
das sonst durch Faltung entsteht, bedingt, und dass die Deckschicht als Schutz-
hülle entsteht. Einen morphologischen Werth haben beide Erscheinungen nicht.
Die Gleichartigkeit in der Entstehung der fraglichen Organe auch bei abge-
änderter Entwickelung zeigt, dass ihr morphologischer Werth ein ähnlicher ist ;
daher kann die Riechgrube keine rudimentäre Kiemenspalte sein. — Hierher
auch oben p 76 Abraham.

Nach Drago(2) sind viele Anomalien im Rückenmark der Embryonen von
Gallus auf eine excessive Proliferation des Ectoderms zurückzuführen, wodurch
Zellen in das Lumen der noch nicht geschlossenen MeduUarrinne gelangen.

Froriep sucht den Nachweis zu liefern, dass die Ganglienleiste kein
einheitliches Gebilde sei. Es sind 2 Ganglienleisten zu unterscheiden : die des
Kopfes und die des Rumpfes. Sie gehen nicht einfach in einander über,
sondern laufen zum Theil neben einander her, und jede endigt für sich. Die
des Rumpfes reicht bis zur Querebene des hinteren Randes der Gehörgrube.

132 Vertebrata.

Wie weit die Kopfganglienleiste in den Rumpf hinein reicht, kann nicht an-
gegeben werden. In dem Gebiet, wo beide Ganglienleiaten scheinbar eine
einzige Leiste bilden, ist ihre medulläre Abschnürungslinie oder die Linie, in
der ihre Zellen zeitweise mit der dorsalen Wand des Medullarrohres continuir-
lich verbunden sind, nicht identisch für beide, sondern die Rumpfleiste greift
beiderseits nahe an der dorsalen Mittellinie in das MeduUardach ein, die des
Kopfes dagegen hängt mit letzterem in einer sich seitlich anschließenden
breiteren Zone zusammen, und zwar an variablen Punkten, die im Ganzen
genommen bei älteren Embryonen immer weiter lateralwärts zu rücken scheinen.
Die Elemente der Rumpfleiste decken die der Kopfleiste zu. Beide umgreifen
lateral- und zugleich ventralwärts die Außenfläche des Medullarrohres, und da
sie dabei ihre gegenseitige Lage beibehalten, so kommt zur Seite des Medullar-
rohres die Ganglienleiste des Kopfes medial, die des Rumpfes dagegen lateral
zu liegen. Hieraus resultirt in der Occipitalregion »eine schwere Verwickelung«
denn den nach dem Ectoderm zu strebenden Elementen der Kopfleiste ist der
Weg durch Rumpf leiste und Somite verlegt, und beide müssen von jenen
durchbrochen werden. Nach »dem heißen Kampf der Theile« finden sich im
ventralen Gebiete noch längere Zeit Reste der Rumpfleiste, die später spurlos
zu Grunde gehen; im hinteren Grenzbezirk dagegen bleiben die zurückge-
drängten Bestandtheile der Kopfleiste, obschon durch die Rumpf leiste um-
schlossen, »zur Marschsicherung für den später sich bildenden N. accessorius«
bestehen. Da die Ganglienanlage der hinteren Visceralbogennerven sich nur
in so weit typisch entwickeln kann, wie sie die Spinalganglienanlage der be-
treffenden Region vernichtet und die zugehörigen Urwirbel bis auf unbedeutende
Reste beseitigt, so können functionsfähige Visceralbogennerven und Spinalnerven
in denselben Metameren nicht zusammen vorkommen. Verf. sieht hierin eine
Stütze für seine Theorie des Kopfes der Cranioten.

Dohrn erörtert nach einem Hinweis auf den gegenwärtigen Stand der Frage
nach dem Ursprung der Kopfganglien (Froriep, Beard, Goronowitsch), was bei
Selachierembryonen aus dem Theil der Gan glienleiste wird, der sich hinter
der Ohrblase bis zu den Occipitalsomiten erstreckt, also dem Bezirk, der vom
Glossopharyngeus und Vagus eingenommen wird. Bei 4 mm langen Embryonen
von Torpedo ocellata scheidet sich der vordere Abschnitt — Glossopharyngeus-
platte — vom hinteren, der eigentlichen Vagusplatte. Letztere reicht auf
den beiden Körperseiten nach hinten verschieden weit, und Hand in Hand
mit dieser individuellen Ungleichheit geht die Abtrennung des hintersten
Zellstranges durch Cutiswucherung der anliegenden Somite (Accessorius). Beide
Platten differenziren sich später bald mit Ausnahme des sie verbindenden
Stückes in eine mediale und eine laterale Lamelle, die sich beide aber erst
dann deutlich von einander abheben, wenn durch beträchtliche Auflagerung
von ausgewanderten Plakodenzellen die laterale um vieles stärker als die
mediale geworden ist. Schon früh lässt die letztere bei einzelnen Embryonen, in-
dividuell in verschiedener Ausdehnung, typische Spinalganglienrudimente —
Vagusspinalganglien — aus sich hervorwachsen. Während diese aber später
allermeist durch Histolyse wieder zu Grunde zu gehen scheinen, bilden einige
wenige typische Nerven. Bei der weiteren Differenzirung der Glossopharyngeus-
Vagusplatte gehen aus den Plasmabrücken zwischen den Zellen beider Lamellen
und zwischen Platte und Medullarrohr Fasern hervor, indem sich intra-
cellulär die eigentlichen Nervenfibrillen ausscheiden. Dieser Process schreitet
vom Glossopharyngeus noch über das Ende der Vagusplatte hinaus fort. Un-
gefähr gleichzeitig bilden sich auch im Rückenmark die motorischen Seiten-
horufasern, und zwar wohl auf gleiche Weise wie bei den peripherischen

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem 133

Nerven. Die Seitenhornfasern bahnen sich ihren Weg durch Plasma und Kerue
der Medullarzellen und treten aus dem MeduUarrohr erst da, wo die Vagus-
Glossopharyngeusplatte (oder am Vorderlcopfe die Facialis-Trigeminusplatte) sich
ihm anlegt. Wie die Glossopharyngeusplatte durch Cutis und andere Meso-
dermelemente von der Vagusplatte abgegliedert wird, so schiebt sich später
auch Mesoderm zwischen das vorderste Stück der letzteren und ihren weiter
hinten liegenden Rest und gliedert das 1. Vagusganglion ab, das vom Plakoden-
ectoderm der ihm benachbarten Kiemenspalte Zellmaterial erhält. Wenn die Zu-
nahme der Vagusplatte und ihrer Ganglien durch Proliferation der Plakodenzellen
einen gewissen Umfang erreicht hat, so bleiben die Plakodenzellen im Ectoderm
oder ihm dicht angelagert und differenziren sich hier zu Nervenzellen und Nerven-
fasern. Bei Mustelus werden Reste von Vagusspinalganglien nicht mehr gebildet ;
dafür lässt sich die Bildung der motorischen Seitenhornfasern im MeduUarrohr
gut verfolgen, und die Entwickelungsphasen der Vagusplatte zeigen zusammen
mit Befunden im MeduUarrohr sehr wahrscheinlich auf autochthone Faserbildung
der Vagusplatte hin. Wenn die ersten glänzenden Cylinder in den Plasma-
brflcken zwischen Vagusplatte und Rückenmark auftreten, nimmt auch die so-
genannte weiße Substanz, die durch das Auswachsen und Aneinanderlegen der
Medullarzellen zu Stande kommt, zu. In ihr finden sich ähnliche Plasmamassen
und helle Cylinder wie in der Vagusplatte, nur laufen hier verschiedene Faser-
systeme durch einander. Das Eindringen der Fasern der Vagusplatte in das
MeduUarrohr wird besonders da deutlich, wo die Stränge in größerer Zahl
neben einander laufen, die bereits vorhandenen Längsfasern des Markes aus
einander schieben und die Medullarzellen zurückdi'ängen. Die Differenzirung
der Vagusplatte spricht sich zunächst in der Gliederung in Ganglien aus, die
in die zugehörigen Visceralbogen hineinwachsen. Die mediale Lamelle, die
wohl hauptsächlich, wenn nicht ausschließlich den motorischen Theilen des
Vagus Zellmaterial liefert, trennt sich dabei in ihre späteren Äste, die sich
immer deutlicher von den zugehörigen lateralen Plakodenabschnitten abheben.
Die lateralen Zellmassen, die die sensiblen Fasern und damit auch das Material
zu den einzelnen Ganglien produciren, werden immer mehr spindelförmig. All-
mählich macht sich dann bei ihnen ein Unterschied in der Gestalt geltend, der
vielleicht die Differenzirung der eigentlichen Nervenzellen von denen, die zu
Ganglienzellen werden sollen, betrifft. Verf. hält es auch nicht für aus-
geschlossen, dass eine oder die andere dieser faserbildenden Zellen sich nach-
träglich zur Ganglienzelle gestaltet, wodurch sich dann in einer bereits bis zu
einem gewissen Grade hergestellten Faser aus der Reihe ihrer Componenten
eine Zelle zur Prima inter pares herausbildet. — Weiter wird auf den Über-
gang der Fasern der Vagusganglien in die Bahn des eigentlichen Lateralis
Rücksicht genommen und der Process in den Ectodermwucherungen zur Ver-
vollständigung der Lateralisbildung dargestellt. Zum Schluss kommt Verf.
noch auf segmentale ganglienartige Ansammlungen von Ectodermzellen hinter
der Vagusplatte an den Lateralisfasern bei Heptanehus zu sprechen und berichtet
über eine specifische Verbindung des Glossopharyngeusganglions mit dem
Vagusganglion bei Embryonen von Scymnus.

R. Harrison(^) untersuchte die Histogenese des peripheren Nervensystems von
Salmo. Der Medullär sträng trennt sich von der Epidermis bei den Teleo-
stiern wie bei anderen Wirbelthieren durch Abschnürung, nicht durch Dela-
mination der obersten Zellschicht des Stranges. Nach der Abschnürung besteht
zunächst im Rumpf kein discreter Ganglienstrang; dieser wird vielmehr durch
Zellen dargestellt, die in der dorsalen Wandung des Medullarstranges liegen.
Diese Zellen bilden bald plasmatische Ausläufer, lösen sich vom Medullarstrang

134 Vertebrata. i

los, wandern einzeln zwischen Myotom und MeduUarstrang ventralwärts und
sammeln sich nach und nach zu den Anlagen der Spinalganglien. Die Meta-
merie dieser Gebilde kommt also erst während der Entwickelung zu Stande.
Ihre Zellen bleiben geraume Zeit undiflferenzirt ; dann bilden sie sich in bipolare
Zellen um. Der Medullarstrang besteht zur Zeit seiner Trennung von der Haut
hauptsächlich aus länglichen, epithelial geordneten Sttitzzellen, die sich von der
Mittelebene bis zur äußeren Grenzmembran erstrecken, und deren Kerne in
verschiedenen Reihen angeordnet sind. In einer inneren kernfreien Zone liegen
die Keimzellen^ in einer gleichen äußeren vereinzelte Neuroblasten. Die Grenzen
der Epithelzellen sind zunächst deutlich. Die Zellen enthalten ein sehr feines
Netz von Plasmafäden, denen äußerst feine Körnchen angereiht sind. Die
beiden Seitenhälften des MeduUarstranges sind zunächst blos durch eine mediale
Membran von einander getrennt. Der Centralcanal entsteht durch den Zu-
sammenfluss kleiner Vacuolen, die sich in den Zellen neben der medianen
Grenze der Zellen (Epithelzellen und Keimzellen) bilden. Die meisten Neuro-
blasten werden allmählich birnförmig; das zugespitzte Ende wächst dann zu
einer Nervenfaser aus. Die übrigen werden spindelig, und von jedem Pol
wächst ein Fortsatz zu einer Strangfaser aus. In gewissen Fällen, besonders
deutlich bei den Commissurenzellen, hat das wachsende Ende eine kleine glatte
Anschwellung. Die auswachsenden Nervenfasern bohren sich durch die Sub-
stanz der Stützzellen ohne Rücksicht auf die darin enthaltenen Fäden und auf
die Zellgrenzen hindurch; die wachsenden Nerven werden also nicht in die
Maschen eines präformirten Netzes geleitet, sondern das Netz (Randschleier)
verdankt seine Structur dem activen Wachsthum der Nervenfasern. Die moto-
rischen Wurzeln der Spinalnerven entstehen dadurch, dass die Fortsätze von
Neuroblasten in der ventralen Hälfte des Rückenmarkes die äußere Grenz-
membran durchbrechen und weiter wachsen. Anfangs besteht jede Wurzel aus
nur 1 Zellfortsatz, und dieser wächst nicht direct in die anliegende Muskel-
platte, sondern ventralwärts. Etwas später wachsen Fasern direct gegen das
Myotom, während noch andere sich dorsalwärts wenden, um den Ramus dorsalis
zu bilden. Erst viel später wandern einige Zellen an jedem Nerv entlang
aus dem Rückenmark aus und gesellen sich wohl den sympathischen Ganglien
als motorische Elemente zu. Die Hinterz eilen (Rohon's Riesenzellen) ent-
stehen im dorsalen Theil des MeduUarstranges nahe der Fitigelkante, d. h.
unmittelbar neben dem Ganglienstrang. Die dort gelegenen Neuroblasten wachsen
meist bipolar in der Längsrichtung aus, und die Fortsätze nehmen ihren Weg
durch die Epithelzellen an der Flügelkante und bilden, als erste Fasern des
Markes überhaupt, den Anfang des Hinterstranges. Während die Strangfasern
auswachsen, dehnt sich der Leib der Hinterzelle in der Querebene aus und
rückt allmählich der dorsalen Mittellinie zu. Die Fasern bleiben an der ur-
sprünglichen Stelle, und die Verbindung zwischen Zellleib und Faser wird dünn
ausgezogen; die bipolare Zelle wandelt sich somit in eine unipolare um. Hinter-
zellen gibt es bei älteren Embryonen in allen Gegenden des Rückenmarkes
vom Bereich des 4. Myotoms bis zum Schwanz. Mit dem Schwund des Dotter-
sacks bilden sie sich bei Sahno wie bei den Selachiern und den meisten Teleo-
stiern zurück. Die meisten bilden lediglich Strangfasern, die übrigen auch
periphere Fasern. Diese entstehen durch Umbildung von plasmatischen Aus-
wüchsen, die vom Zellleib oder einem der Längsfortsätze hervorsprossen; sie
sind sehr dick und hüllenlos. Die aus ihnen gebildeten Nerven — jeder be-
steht aus 1 oder 2 Fasern — verlaufen über die Myotome nach der Haut; sie
sind segmental, fehlen jedoch beständig vor dem 7. Segment und individuell
verschieden in einzelnen Rumpfsegmeuten. Im bipolaren Stadium gleichen die

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. j^35

Hiuterzellen nach Form und Vertheilnng ihrer Fortsätze den mittelgroßen bipo-
laren Ganglienzellen im Marke von Amj)hioxus. Sie sind diesen (nicht den
Colossalzellen), ferner den Hinterzellen von Petromijzon, Beard's transitorischen
Nervenzellen und wohl auch den Riesenzellen einiger erwachsener Teleostier
homolog; weiter sind mit den Zellen des Ganglienstranges verwandt primitive
sensible Elemente, die nicht von ihrem Ursprungsherde auswandern. Bei S.
sind sie eine Zeitlang die einzigen mit peripheren Nerven versehenen sensiblen
Elemente. Sie diiferenziren sich gleichzeitig mit den motorischen Nerven und
den Commissurenzellen. Erst bedeutend später entstehen die Spinalganglien-
zellen und übernehmen ihre Function. — Hierher auch R. Harrison(2).

Verworn gibt einen Überblick über die wesentlichsten neueren Erfahrungen
und Ansichten, die zur Neuroneplehre in Beziehung stehen, und kommt zu
dem Urtheil: »die anatomischen und physiologischen Untersuchungen des letzten
Decenniums haben nicht vermocht die Neuronenlehre zu erschüttern. « Der Kern
der Neuronenlehre liegt in der Auffassung des Ganglien zellkörpers mit seinem
Nervenfortsatz und seinen Dendriten als einer cellulären Einheit. Ob Contact
oder partielle Continuität, ist secundär. Verf. hält es sogar für wahrscheinlich,
dass die Neuronen bei erwachsenen Individuen oft durch directe Continuität
ihrer lebendigen Substanz oder besonderer fibrillärer Differenzirungen mit ein-
ander in innigerem Zusammenhange stehen. Die Beobachtungen Apäthy's, dass
die Neurofibrillen nicht von den Ganglienzellen, sondern von eigenen Nerven-
zellen producirt werden, hält Verf. für ungefährlich, da kein bindender Beweis
vorliege; Apäthy's Auffassung »möchte mehr dem Wunsche entsprungen sein,
für die Vorstellung von der histologischen Selbständigkeit der Fibrillen auch
eine embryologische Stütze zu gewinnen, als einer ganz unbefangenen Deutung
der Befunde«. Die Kritik der Angaben über die Plasticität der Dendriten
führt zu dem Schluss, dass bis jetzt kein Beweis für die normale Contractilität
der Dendrite beigebracht sei. In der Frage nach der functionellen Bedeutung
des Ganglienzellkörpers mit seinen Dendriten hält Verf. das Bethesche Experi-
ment an Garcinus nicht für beweiskräftig. »Die physiologischen Thatsachen,
dass sich die centralen nervösen Theile in jeder Beziehung gänzlich anders
verhalten als die peripheren Nervenstämme«, sprechen zu Gunsten der Annahme,
dass die Ganglienzelle im Centralnervensystem an dessen specifischen Functionen
betheiligt ist. Eine directe Widerlegung aber der Ansicht, dass die Ganglien-
zellen nur nutritorisch sein sollen, scheinen Verf. die Thatsachen der Ermüdung
zu liefern. Auch die specifische Wirkung von Giften auf ganz bestimmte Ele-
mente der Centra spricht gegen die Annahme einer continuirlichen und quali-
tativ überall gleichartigen Fibrillensubstanz ; Verf. hält die Neuronenlehre erst
dann für erschüttert, wenn es zu zeigen gelingt, dass »das, was wir als eine
celluläre Einheit betrachten, in Wirklichkeit aus mehreren Zellen besteht«. —
Nissl kommt dagegen zu dem Schluss, es sei die allerhöchste Zeit, mit dem
Neuronenbegriff zu brechen, da dieser soviel Unheil und Verwirrung angerichtet
habe. Verf. führt zunächst an dem Beispiel der motorischen Bahn den Beweis,
dass die Ergebnisse der Neuropathologie und der Degenerationen die Neuronen-
lehre nicht begründen. Auch die Golgischen Präparate können ihre Richtigkeit
nicht beweisen, ja nicht einmal wahrscheinlich machen. Auf der anderen Seite
steht aber nach den sicheren Resultaten Apäthy's der Neuronenbau mit dem
Bau des Nervensystems der Wirbellosen in directem Widerspruch. Bei den
Wirbelthieren hat jede Nervenzelle einen scharf begrenzten Leib, der in
einem geschlossenen Korbe (Golginetz) liegt; nur wo das Axon die Zelle ver-
lässt, hat der Korb ein Loch. Zwischen den Körben der verschiedenen Zellen
liegt graue Substanz. Stehen die Körbe dicht neben einander, so sind sie durch

136 Vertebrata.

ein lockeres Geflecht verbunden. Die Zellsubstanz umhüllt die Axonfibrillen
nur auf der kurzen Strecke des Nervenfortsatzes, wo sie sich allmählich ver-
jüngt. An der Spitze des Nervenfortsatzes ist sie ganz verschwunden, und
nur die zu einem dichten Strang vereinigten Axonfibrillen überschreiten das
Zellgebiet. Die Nervenfaser ist aber nur bis an die Stelle des Graues zu ver-
folgen, wo sie ihr Mark verliert. Bethe's Hypothese, wonach die Achsencylinder
sich nach Verlust der Markscheide theilen und gegen ein Golginetz ziehen, wo
dann die Neurofibrillen die perifibrilläre Substanz verlieren und in der Balken-
substanz des Netzes ein Geflecht bilden, aus dem die Neurofibrillen der Nerven-
zellen hervorgehen, wäre ganz plausibel, wenn Bethe nicht das nervöse Grau
unberücksichtigt gelassen hätte. Die Golginetze nehmen bei Weitem nicht den
Raum ein, der für das nervöse Grau übrig bleibt, auch nach Abzug des Raumes
für Gefäße, Glia, Dendrit- und Achsencylinderabschnitte und markhaltige Fasern.
Auch aus dem Missverhältnis zwischen Nervenzellen und Fasermassen im
Großhirn von Homo müssen schwere Bedenken gegen die Neuronenlehre er-
wachsen, die auch nicht durch die Annahme zahlreicher Collateralen wegzu-
schaffen sind. Die Achsencylinder treten, nachdem sie ihre Markscheide
verloren haben, in das nervöse Grau über, das vielleicht ähnlich wie das Ele-
mentargitter Apäthy's gebaut ist. Aus diesem Gitter gehen einerseits Achsen-
cylinder hervor, die zu markhaltigen Fasern werden, andererseits treten die
Gitterfasern in die Substanz der Golginetze ein ; hier sammeln sich die Elementar-
fibrillen zu Neurofibrillen und treten als solche an jeder Stelle des Zellleibs
und der Dendritenoberfläche in die Nervenzelle ein, um entweder in das Axon
und den Achsencylinder zu gelangen, oder um den Leib der Nervenzelle blos
zu durchsetzen und eine andere Stelle des Golginetzes zu erreichen, von wo
aus sie wieder ins nervöse Grau übertreten. Das Golginetz ist gleich der
Markscheide eine accessorische Einrichtung des Nervensystems und soll die
Bildung von »Nervenzellenneurofibrillen« vermitteln. Der Nahverkehr einer
Nervenzelle findet durch das Golginetz, der Fernverkehr durch das Axon statt.
Ob nun aber die Beziehungen zwischen Zelle, Fasern und Grau wirklich so,
wie geschildert, sind, oder anders, ist gleichgültig; jedenfalls muss eine nervöse
Substanz im Grau existiren, die von der Zellsubstanz der scharf begrenzten
Nervenzellen unabhängig ist. Mit diesem Postulat muss aber der Neuronen-
begriff fallen. »Die folgenschwere Gefahr der Neuronenlehre besteht darin,
dass sie unser geringes Wissen vom elementaren Aufbau des Nervensystems
verschleiert, dass sie ein Wissen vortäuscht, das nicht vorhanden ist. « — Hierzu
bemerkt His, dass das Bild, das Nissl sich vom Bau der centralen Nerven-
substanz macht, noch nicht in allen Theilen klar sei. Im Übrigen verschiebt
Nissl wohl den Stand der Frage wesentlich, indem diese von dem entwickelungs-
geschichtlichen Boden abgedrängt wird, auf dem der Begriff der Nerveneinheit
(des Neurons) zuerst entstanden ist. Das aus den Spongioblasten hervorgehende
Myelospongium sei in seiner Geschichte und Bedeutung noch nicht erschöpfend
bekannt, und die Existenz eines von den Neuroblasten unabhängig entstehenden
nervösen Gewebmateriales sei entwickelungsgeschichtlich zu begründen.

Bethe bringt weitere Beweise für die Unhaltbarkeit der Neuronentheorie
als Cellulartheorie. Nach Durchschneidung des Ischiadicus von Ganis und
Lepus regenerirt sich bei verhinderter Zusammenheilung des centralen und
peripheren Nervenstumpfes, also bei ausgeschlossenem Einfluss des Centrums,
der periphere Stumpf bei alten Thieren partiell, bei jungen vollkommen. Es
finden sich darin neben marklosen Fasern andere, mit Schwannscher Scheide,
Markscheide und Achsencylinder voll deutlicher Primitivfibrillen. Durchschneidet
man einen solchen Nerven, der in keiner Verbindung mit dem Rückenmark

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 137

steht, zum 2. Male, so degenerirt nur das periphere Ende, während das centrale
erhalten bleibt. Es kann also nicht die Abtrennung von einem trophischen
Centrum Schuld an der Degeneration des peripheren Stumpfes sein. Dass die
Nervenfasern nicht sehr lange Fortsätze von Ganglienzellen sind, sondern
einen multicellulären Ursprung haben, trifft auch bei Gallus zu. Wenn noch
keine Nervenfasern das Rückenmark verlassen haben (2 Tage und 12-16 Stun-
den), lassen sich da, wo später die Fasern auftreten, Zellreihen vom Rücken-
mark bis zum Myotom und noch weiter verfolgen. Wenn die ersten Fasern
vom Rückenmark austreten, gibt es auch immer schon am Myotom primitive
Nervenfasern. Die Zahl der Fasern ist entweder am Rückenmark und am
Myotom gleich groß oder am letzteren größer. Schon früh verlaufen innerhalb
der langen Zellen des Zellstranges primitive Nervenfasern, und zwar häufig
mehrere. Andere liegen außerhalb, aber dicht an den Zellen, so dass es den
Anschein hat, als ob die gebildeten Nervenfasern aus dem engeren Zeilverbande
herausgeschoben würden. Verf. glaubt aber, dass auch diese noch im diffusen
Zellplasma liegen, das nur nicht mehr die genügende Dichtigkeit hat, um fär-
berisch darstellbar zu sein. Jedenfalls spricht Alles dafür, dass die primitiven
Nervenfasern vom Centrum bis zur Peripherie innerhalb einer Reihe mit ein-
ander verbundener Zellen entstehen. Die die Nerven producirenden Zellen
vermehren sich nur aus sich heraus durch Karyokinese, eine Einwanderung
findet nicht statt. Diese Zellvermehrung ist bis zum Ende des 5. Tages gering,
und da die Zellen die Achsencylinder hauptsächlich auf der Seite nach der
Mitte der Nervenanlage zu ausscheiden, so kommen am 5. Tage Nervenstrecken
vor, die in der Mitte fast zellfrei sind. Später wird die Zellvermehrung reger,
und bald sind alle primitiven Fasern mit Kernen reichlich besetzt. Zu dieser
Zeit fängt die Differenzirung der primitiven Fasern au, d. h. die Neurofibrillen
entstehen erst nach der Besetzung der ganzen Faser mit Kernen.

Dohrn recapitulirt die Ergebnisse seiner früheren Arbeit über Nervenfaser
und Ganglienzelle [s. Bericht f. 1891 Vert. p 135] und erklärt seine nach-
träglichen Zweifel daran [s. Bericht f. 1892 Vert. p 158]. Nach erneuter
Prüfung hält er alle jene Resultate über die Entstehung der Nerven und
die Bedeutung und Herkunft der Schwannschen Kerne im Wesentlichen aufrecht.
Kölliker's Widerspruch wird, nach eingehender Discussion der Ausläufertheorie
von Remak, His und Kölliker und der gegnerischen Theorie vom uranfänglichen
Znsammenhang der Nervenfasern mit ihren Endorganen im Embryo, zu deren
Prüfung Verf. die Seitenhornfasern vorschlägt, als unbegründet zurückgewiesen.
Auch die neueren Untersuchungen von Harrison und Gurwitsch enthalten keine
genügenden Beweise.

Lugaro kommt nach eingehender Prüfung der Literatur zu dem Schluss, dass
bis jetzt keine einzige Thatsache dem Wall er sehen Gesetz widerspricht.

Plignat(2) versucht »ä raconter l'histoire de la vie de la cellule nerveuse«.
Er schildert zunächst das Bekannte über Histogenese, Morphologie und Histo-
logie, macht Angaben über ihre Physiologie unter Berücksichtigung der Modi-
ficationen des Plasmas und des Kernes in den verschiedenen functionellen Zu-
ständen, geht auf die Involution ein und knüpft Bemerkimgen über die Histo-
pathologie an. Zum Schluss wird die Neuronentheorie mit den neueren That-
sachen confrontirt, wobei Verf. zu dem Schluss kommt: »II parait assez mal
fonde de rejeter la doctrine du neurone . . . il est plus rationnel et plus utile
de la conserver, en la modifiant suivant les exigences du progres scientifique ! «

Turner findet außer den gewöhnlichen Nervenzellanastomosen bei Canis,
Felis, Mus und ErinaecHs eine andere Art von directem Zusammenhang einzelner
Neuronen. Im Kleinhirn kann dieselbe Faser des Arbor vitae nach ihrer

1 38 Vertebrata.

Theilung als Achsencylinder zu 2 oder mehreren Körnerzellen gehen. Anderer-
seits kann eine Körnerzelle außer dem Achsencylinder zur Molecularschicht einen
anderen zum Arbor vitae senden. Wahrscheinlich sind die gewöhnlich als Den-
drite gedeuteten Fortsätze sympathischer Nervenzellen Achsencylinder. »If this
be correct each cell receives the axon of a cell higher in the System and gives
oflF a bunch of finer axons for cells lower in the system. « Die dornigen Aus-
wüchse sind keine Artefacte, »but primitive fibrils, invested by cytoplasm for
a certain distance from the dendrites into which they enter«.

Studnicka('') macht Bemerkungen über die feinere Structur der Ganglien-
zellen des Lohns electricus von Torpedo. Die aus dem Neurit tretenden
Fibrillen beschreiben einen Spiralwirbel, der sich halbwegs zwischen Eintritts-
stelle und Kern um eine stark färbbare tigroide »Achse« legt. Diese Tigroid-
anhäufung verbindet sich mit der Membran des Kernes und scheint jenseits
desselben eine »Kappe« als Fortsetzung zu haben. Bei später conservirtem
Material fand Verf. »zu nicht geringer Über^schung . . . nur selten jene so
schönen Bilder wieder«.

Romano macht Angaben über die feinere Structur der nervösen elektrischen
Zellen von Torpedo und Raja. Außer spärlicher Neuroglia kommen im Lohns
electricus von T. »cellule motorie dei nuclei accessorii« und »neuro-elettrosomi«
vor. Während von ersteren »la funzione dell' impulso motorio« ausgeht, sind
letztere »centi'i di resistenza, reostati naturali della eletti'icitä animale« und
»per tal fatto la vera ragione dell' immunitä dell' animale alla propria scarica«.
Diese Zellen sind »individualitä a se«, Elemente, die sich nicht vermehren,
aber »per la disposizione topografica e per gli stimoli elettrici periferici, si
accrescono continuamente in volume in rapporto all' accrescimento e alla funzio-
nalitä dell' organo periferico«. Ihr Plasma zeichnet sich durch negative Eigen-
schaften aus, und der Kern ist »uno spazio ventricolare«. »L'aria liquida
e la luce monocromatica« haben dem Verf. »grandi vantaggi allo studio« geboten.
SmirnOW(2) beschreibt den Bau der Spinalganglienzellen eines 4mona-
tigen Embryos von Homo. Von Einzelheiten seien folgende hervorgehoben.
Es gibt große, mittlere und kleine Zellen; den centralen Theil des Ganglions
nehmen vorzugsweise die kleinen und mittleren ein. Zuweilen trifft man
2-5 kernige Syncytien, deren gemeinsame bindegewebige Kapsel sich zwischen
die kernhaltigen Knospen, die durch Plasmazüge verbunden sind, einfaltet.
Wo der Zellfortsatz nicht auffällig dick ist, gehen von ihm bisweilen 1-3 Zweige
aus, die sich büschelartig verästeln, es sind vielleicht Dendrite. Das Proto-
plasma hat »fädigen körnigen«, das spongioblastische Gerüst wabigen Bau.
Das Canälchennetz der Zellen erstreckt sich auch in den Kern und setzt sich
außerhalb der Zelle in die Lymphräume des interstitiellen Bindegewebes fort.
Einmal wurde neben einem Kern ohne jede Theilungserscheinungen eine Spindel
beobachtet. Im Kernkörperchen können gewisse Körner ihren Ort verändern
und auch austreten. Einmal wurde im Kern ein Krystall beobachtet. — Über
die Spinalganglienzellen von Mus s. Hatai(i).

Sjövall fand in den Kernen der Spinalganglienzellen von Hystrix Ein-
schlüsse, die er den von Lenhossek beschriebenen Krystalloiden der Zellen
sympathischer Grenzstrangganglien an die Seite stellen möchte. Es sind Stäb-
ehen oder Scheiben. Vielleicht handelt es sich um, »eine trophische Substanz
von einer dauerhafteren Natur als das Tigroid«. Im Plasma solcher Zellen
kommen außer beiden Holmgrenschen Canälchensystemen längliche Gebilde vor,
die vielleicht auch Krystalloide sind. Sie stehen in keiner Verbindung mit den
Kerneinschlüssen und tiberragen die Zellgrenzen nie. — Über Golgische Netze
s. Soukhanoff.

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 139

Nach neueren Untersuchungen findet IVIÜhlniann(^), dass bei ITomo in den
Nervenzellen die von ihm schon früher beschriebene degenerative I'ildung von
Fettpigment bereits in den ersten Lebensjahren beginnt, aber zunäclist wegen
»hochgradiger compensatorischer Fähigkeit des Protoplasmas der Nervenzellen«
ohne schädlichen Einfluss für den Organismus ist. Erst im Alter vei mindert
die stets fortschreitende Degeneration die functionellen Fähigkeiten. — Eine
Bestätigung für die Auffassung dieser Veränderungen der Nervenzeller. als eine
Fettmetamorphose findet Mühlmann (^) an pigmentlosen Nervenzellen von Cavia.

Nach Olmer(^j unterscheidet sich das Pigment, das mit zunehmendem Alter
und nach allen Krankheiten der nervösen Centren in den Nervenzellen als
Derivat der chromatophilen Substanz auftritt, von dem, das sich bald nach der
Geburt in den Zellgruppen der Substantia nigra, des Locus coeruleus etc. bildet.
Während ersteres auch bei anderen Säugethieren vorkommt, ist letzteres auf
Homo beschränkt. Auch chemisch sind beide Pigmente verschieden: das »pig-
ment de degenörescence « färbt sich electiv mit alkoholischer Anilinblaulösung,
das andere nicht. - — Hierher auch Olmer(^).

Nach Morat ist die temporäre Gelbfärbung der Spinalganglien von Rana
durch das constante reichliche Auftreten von Fetttröpfchen bedingt, die nach
Bonne (^) ihren Sitz in der bindegewebigen Kapsel, nicht in der Ganglienzelle
selbst haben. Die Tröpfchen verschwinden nach der Winterruhe allmählich
und dürften bei der Ernährung von Kapsel und Ganglienzelle eine Rolle
spielen.

Kolster(^) beschreibt in den Vorderhornzellen von Cottus, Rana, Tropidotiotus,
Änguis, Testudo, Colmnba, Ovis, Bos, Sus und Homo Centralgebilde , die er
als Sphären und Centralkörper in Anspruch nimmt. Sie kommen wohl als
permanente Zellorgane allen centralen Nervenzellen zu, nur sind sie mit den
gegenwärtigen Methoden nicht in jeder Zelle gleich vollständig darzustellen.
Die »durch die Abweichungen von der glatten Kernobertiäche bedingte Ver-
größerung derselben« steht mit der Ernährung im Zusammenhang. Der Kern
liegt stets excentrisch. Für die Annahme cyklischer Kernwanderungen liegen
keine genügenden Gründe vor. — Hierher auch Kolster(*), Matal (2) und
Monforte. Über Nervenzelltheilung von Mus s. Hamilton, von Felis Hatall-^).

Donaggio(^) findet in dem peripheren Theil des »rivestimento reticolare« der
Vorderhornzellen, weniger deutlich bei den großen Pyramidenzellen der Hirn-
rinde von Cards, feinste Fibrillen, die eine »fitta raggiera fibrillare« mit ver-
schieden gestaltetem Centrum bilden. — Hierher auch Donaggio(^).

Vincenzi(^) weist mit Golgi's Methode im verlängerten Mark von Canis,
Cavia, Lepus und Felis nach, dass das von Golgi beschriebene »rivestimento
delle cellule nervöse« kein Netz, sondern ein aus kleinen polygonalen Schüpp-
chen zusammengesetztes Mosaik ist, das mit den Blutcapillaren in Zusammen-
hang steht. — Hierher auch Golgi.

Kolmgren sieht sowohl in den Ganglien von Helix, als in den Spinalganglien
von Wirbelthieren [Äcmithias , Salmo, Cavia, Lejyus, Erinaceus, Bos, Equus),
dass die Ganglienzellen von den Ausläufern benachbarter multipolarer Zellen
durchbohrt werden. Diese intracellulären Fortsätze verzweigen sich vielfach
und gehen mit einander zahlreiche Anastomosen ein, »wodurch der Nerven-
zellkörper ein Spongioplasma bekommt, das jedoch genetisch ihm nicht zu-
gehört«. In den Spongioplasmafasern können durch Vacuolisirung »oder viel-
leicht richtiger ausgedrückt durch das Zusammenfließen innerhalb der Ausläufer
entstandener Tröpfchen« Saftcanälchen zu Stande kommen, die direct mit ähn-
lichen Canälchen oder Hohlräumen in den Matrixzellen dieses Netzes eventuell
communiciren. Da die Tigroidsubstanz in Beziehung zu diesen Canälchen steht,

140 Verteljrata.

so möchte Verf. das Netz als Trophospongium der Nervenzelle bezeichnen. —
Hierher auch Fragnito.

G. Paladino(^) findet auch bei Trygon im Rückenmark pericelluläre und
endocelluläre Neuroglianetze, die mit dem interstitiellen Gewebe zusammen-
hangen. Ähnliche innige Beziehungen bestehen zwischen den dickeren Fasern
des Markes und der sie umgebenden Neuroglia. In beiden Fällen handelt es
sich um einen complicirten Ernährungsapparat, der nebenbei wohl auch als
Isolator wirkt. — Hierher auch G. Paladino(^).

G. Huber gibt eine kurze Beschreibung der Neuroglia des Rückenmarkes
von Canis, Felis^ Lepus^ Columha^ Emys und Rana. Es besteht ein chemischer
Unterschied zwischen den Neurogliafasern und dem Plasma der Zellen, der
aber bei den verschiedenen Thieren nicht gleich zum Ausdruck kommt. Die
Fasern sind nicht die Ausläufer der Zellen, wenn sie auch nicht vollständig
vom Plasma derselben getrennt sind und sich oft ihrem Verlaufe anschließen.
Die mit Ausläufern versehenen Neurogliazellen ähneln den Astrocyten oder
Astroblasten nicht.

Capobianco constatirt an 7 mm langen Embryonen von Mus das Eindringen
von Mesoderm in das Kleinhirn und sieht hierin eine Bestätigung der Be-
obachtung über den doppelten Ursprung der Neuroglia [s. Bericht f. 1898
Vert. p 136].

Wen dt beschi'eibt die Veränderungen der Ganglienzellen von Rana nach
elektrischer Reizung. Die regelmäßige ovale Form der Zelle geht verloren.
Im Plasma treten Vacuolen auf, die durch canalartige Lücken unter einander
verbunden sein können. Die Vertheilung des Tigroids ist unregelmäßig, und
ein Theil erscheint fein diffus oder aufgelöst. Zuweilen findet sich ein Netz.
Der Kern liegt excentrisch, hat unregelmäßige Form angenommen und ist oft
hernienartig ausgebuchtet. Das Kernkörperchen ist ebenfalls mehr nach der
Peripherie gerückt und tritt zuweilen fast ganz aus.

Nach Martinotti & Tirelli bleibt bei entkräfteten Lepus die Zellstructur der
Spinalganglienzellen im Allgemeinen unverändert, nur in vereinzelten
Zellen macht sich am Kern eine Auflösung geltend. Die Verminderung der Färb-
fähigkeit ist nicht auf die Abnahme der chromatischen Substanz, sondern auf
ihre qualitative Veränderung zurückzuführen; die Substanz ist daher auch wohl
kein Nährmaterial [s. auch Bericht f. 1900 Vert. p 133].

Plignat(^) berichtet über die Veränderungen der Nervenzellen nach natür-
licher Ermüdung. Sie erstrecken sich ausschließlich auf wenige Zellen der
motorischen Rindencentren. Es lassen sich 3 Typen unterscheiden, die aber
durch Übergänge verbunden sind. Die Zellen des 1. Typus haben einen
blassen Kern und ein an chromatophiler Substanz armes Plasma; letztere zeigt
stellenweise Zeichen von Chromatolyse oder ist bereits geschwunden. Beim
2. Typus nimmt die chromatophile Substanz nur einen beschränkten Rand-
bezirk ein, und die Kerne sind arm an Chromatin. Beim 3. und seltensten
Typus besteht die ganze Zelle nur noch aus schwach färbbaren Trümmern mit
einem Nucleolus als einzigem Kernrest. Wahrscheinlich repräsentirt der 1. Typus
ein Ermüdungsstadium, das aber zur ursprünglichen Integrität zurückkehren
kann. Die Zellen des 2. Typus haben wohl ihre Thätigkeit eingestellt, mögen
sich aber ebenfalls in der Ruhe wieder zu normalen Elementen regeneriren.
Die Zellen des 3. Typus hingegen fallen vollständig dem Untergange anheim.

Nach Geeraerd ist die natürliche Arbeitsleistung der motorischen Rinden-
zellen von Cavia an den Chemismus der chromophilen Substanz, die weder
rein Nährmaterial noch Abfallproduct sein kann, geknüpft. Während diese
Substanz in der Ruhe auf Kern und Tigroid localisirt ist, vertheilt sie sich

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 141

bei der Arbeit mehr und mehr im Plasma und nimmt ab, in Folge dessen das
Tigroid an Dichtigkeit einbüßt. Auch der moniliforme Zustand der Dendrite
beruht auf der Verminderung der chromophilen Substanz. Sind die Zellen auf
einer gewissen Stufe der Ermüdung angekommen, so sind sie unerregbar, und
andere Elemente übernehmen ihre Rolle. - — Hierher auch Geier und Marinesco.

Nach Iwanoff haben die Plasmafortsätze der motorischen Zellen der Hirn-
rinde [Felis) im entwickelten Zustande normal nur dornartige Anhänge, aber
keine Varicositäten. Das Verschwinden dieser Anhänge und das Erscheinen
von Varicositäten sind schwere destructive Veränderungen, nicht aber Functions-
äußerungen der Nervenzellen.

Nach Kodis besteht die Grundsubstanz der Molecularschicht des Klein-
und Großhirns aus feinen »Phylloden«, die moosartig auf den dünnsten Zweigen
der Nervenzellen aufsitzen, morphologisch aber von den Dendriten zu unter-
scheiden sind. Auch im Centralorgan finden sie sich, nicht aber im Rücken-
mark, Nucleus dentatus, Olivenkern, den Kernen der Brücke und der MeduUa
oblongata. In der Molecularschicht des Kleinhirns fehlen sie bei den stern-
förmigen Zellen und Korbzellen, in der Körnerschicht kommen sie nur den Aus-
läufern der großen Golgischen Zellen zu. Ihre Vertheilung und Anzahl lässt
darauf schließen, dass sie eine wichtige Rolle bei der Function des Gehirns
spielen. — Hierher auch Stefanowska(').

Crisafulli(') beschreibt die de- und regenerativen Veränderungen, wie sie
sich in den elektrischen Nerven von Torpedo nach Durchschneidung abspielen,
ohne zu wesentlich neuen Schlüssen für die Nervenhistologie zu kommen. —
Über Degenerationserscheinungen nach Ausreißung des N. ischiadicus s. Lubou-
schine(2), des N. hypoglossus De Beule.

Nach Fickier können sich im Rückenmark sowohl Associationsfasern, als
auch Ausläufer centraler Neurone, die zur Verbindung mit peripheren Neu-
ronen dienen, regeneriren {Homo, Felis).

Nach La Pegna werden die transitorischen Riesenganglienzellen im
Rückenmarke von Triton im Marke des sich regenerirenden Schwanzes eben-
falls wieder gebildet und atrophiren dann von Neuem.

b. Hirn und Rückenmark.

Über Fornix und Corpus mamillare s. Edinger & Wallenberg, die Anatomie
des Hinterhirns Dejerine & Dejerine'Kiumpke, Atlas von Mittelhirn und MeduUa
Sabin, Hirn von Gentetes Beddard(^), Medulla oblongata und Vierhügelgegend der
MonotremenKÖlliker, vordere Grenze des Conus terminalis Gebuchten ÄLuboliSChine.

Holmes gibt eine ausführliche histologische Beschreibung vom Centralnerven-
system des bekannten, 18 Monate am Leben erhaltenen Goltzschen Hundes
ohne Großhirn.

Burckhardt(2) beschreibt nach Gypsausgüssen die Gehirne zweier subfossiler
Rieseniemuren aus Madagascar, Globilemur und Megaladapis. Ersteres gleicht
dem von Leniur bis auf einen lateralen Abschnitt des Sulcus parieto-occipitalis,
letzteres dürfte eher dem von Avahis und Indris ähneln als dem von Hapa-
lemur. — Über das Gehirn von Satyrus orang s. Bolk(^).

Ziehen beschreibt schnittweise Faserverlauf und Kerngruppirungen im Hirn-
stamm von Pseudochirus.

Handrick beschreibt ausführlich den gröberen Bau des Gehirns, des peripheren
Nervensystems und des Sympathicus von Argyropelecus.

Hauser gibt eine Beschreibung der allgemeinen Morphologie und feineren
Anatomie des Gehirns von Mustelus. Die Oblongata zeigt keine große Diffe-

142 Vertebrata.

renz vom Bau des primitiven Neuralrohres. Die Vorderhörner des Markes
setzen sich in der Oblongata unmittelbar als Kern des Abducens und Elemente
der Formatio reticularis fort. Das viscero-sensorische Fasersystem (»communis
System«) hat seine Componenten im 7., 9. und 10. Nerven, sein Centrum im
Lobus Vagi. Der Fasciculus communis enthält bei den Selachiern weniger
Fasern als bei Teleostiern und Amphibien. Der viscero-motorische Kern sendet
motorische Fasern in den 5., 7., 9. und 10. Nerven, die alle zunächst bis zu ihrem
Austritt im Fase. long, verlaufen. Der Kern erhält Zuleitungen vom Lobus
vagi. Der Kern für die Fasern des allgemeinen Hautsinnes ist das Homologen
des Hinterhorns im Mark. Fasern dieses Systems enden als Componenten des
5., 9. und 10. Nerven außer in den tieferen Theilen jenes Kernes noch in
der Substantia gelatinosa. Viele Fasern dieses Systems treten in den Tractus
des 5. Spinalnerven ein, um sich im Rückenmark zu vertheilen. Das Tuber-
culum acusticum ist phylogenetisch verhältnismäßig neu und ein specialisirter
Theil des Hinterhorns. Die im Tub. acust. endigenden Fasern des acustico-
lateralen Fasersystems ziehen als Componenten des 7., 8. und 10. Nerven
peripherwärts. Die Zellen des Tub. zeigen dieselben Typen wie die des Klein-
hirns. Letzteres ist bei M. relativ groß, was wohl mit der starken Entwickelung
des Gleichgewichtssinnes in Zusammenhang steht. Sein allgemeiner Bauplan
ist wie bei höheren Thieren, die Unterschiede bestehen nur in der größeren
Einfachheit der Theile. Das Cerebellum ist ein Auswuchs der paaren
Tub. acustica. Das Mittelhirn scheint seine Organisation in Abhängig-
keit vom Dachkern zu gewinnen. Dieser besteht aus einer Gruppe von
Riesenganglienzellen, deren Achsencylinder zu den Reißnerschen Fasern werden;
Dachkern und Fasern zusammen mit den motorischen Zellen des Rückenmarkes
bilden eine directe Reflexbahn zwischen gewissen Sinnesorganen und der Körper-
musculatur. Vom Stratum medulläre prof. gehen Fasern in die Nähe der
Zellen des Dachkernes, andererseits verlaufen Fasern des Opticus, Geruch-
apparates und von weiter hinten gelegenen Gegenden sowie die Achsencylinder
der Zellen des Tectum mesencephali in ihm. Das Tectum mesencephali er-
hält alle optischen Fasern, und diese enden hier in allen 3 Zonen. Das
Zwischenhirn ist hauptsächlich eine Umschaltstation zwischen dem Vorder-
hirn und den hinteren Hirnabschnitten. Im Thalamus sind nur 2 Kerne unter-
scheidbar. Der Nucleus strati grisei erhält hauptsächlich Fasern aus dem
Tractus strio-thalamicus , und die Nervenausläufer seiner Zellen bilden den
Tractus thalamo-tectalis. Der Nucleus genic. erhält Collateralen der optischen
Fasern, die hier enden, und steht als optisches Centrum weit hinter dem Tec-
tum mesencephali und den gleichnamigen Gebilden höherer Thiere zurück.
Das Vorder hirn erinnert schon in vielen Punkten an das der höheren Verte-
braten; es hat ein gut abgegrenztes Epistratum, dessen Zellen ihre Achsen-
cylinder zum Corpus striatum und Pallium senden. Das Corpus str. ist ein
olfacto-motorisches Centrum, von wo aus die Achsen durch den Tractus strio-
thalam. zum Thalamus ziehen. Der letztgenannte Faserzug erhält ein accesso-
risches Bündel vom »Nucleus neuroporicus«. Es existirt weiter ein Nucleus
postolfact. als olfactorisches Nebencentrum. Das Pallium zeigt keine Zell-
schichtung, nur 3 Zellarten, und empfängt aus allen benachbarten Kernen der
Riechsphäre Zuleitungen. Die Axone der Zellen des Palliums ziehen als Tractus
pallii zu weiter nach hinten gelegenen Bezirken und scheinen so die Geruchs-
empfindung direct auf diese zu übertragen. — In ähnlich ausführlicher Weise
beschreibt Holm unter Berücksichtigung der metameren Gehirnnerven das Nerven-
system von Myxine, und Johnston(^) das Gehirn von Acipenser, Johnston(^)
stellt einige Vergleiche zwischen PeArofnyxo)i und Acipcnser an. Der Riech-

11. ürganogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 143

apparat zeigt bei beiden große Ähnlichkeit. Der als Rinde beschriebene Theil
ist nur das Epistratum. Die Zellen des Lobus olfact. sind bei P. primitiver
als bei A. Die Mitralzellen sind nnr schwach differenzirt, während Stern- und
andere Zellen sehr zahlreich sind und ihre Neurite zusammen mit denen der
Mitralzellen zu den Riechkernen des Vorderhirns schicken. Die schon oft be-
hauptete nähere Verwandtschaft des Cerebellum mit dem Tuberc. acust. bei den
Fischen ergibt sich auch deutlich bei P. und A.

Grönberg beschreibt an 7 Stadien die Entwickelung des Gehirns von
Erinaeeus. Als wichtigste Resultate hebt er folgende hervor. Bei der Ein-
theilung des Säugergehirns muss die Dreitheilung in Pros-, Mes- und Meten-
cephalon zu Grunde gelegt werden. Hemisphärenhirn und Cerebellum sind
differenzirte Dachpartien des 1. resp. 3. primären Hirnbläschens; die Reste
dieser Bläschen bilden Zwischenhirn resp. verlängertes Mark. Bei E. ist eine
quere Dreitheilung des Hemisphärenhirns nicht zu constatiren. Ob man die
Anlage des Hemisphärenhirns bei Säugern als unpaar oder paar bezeichnet,
hängt davon ab, ob man die Wandpartie in der Medianebene zum Hemisphären-
oder Zwischenhirn rechnen will. An der Medulla kann man einen postpontalen
und einen präpontalen Theil unterscheiden. Die Längsfurche am Corpus striatum,
die bei den Cheloniern zeitlebens besteht, ist hier transitorisch. Die Commis-
suren.des Hemisphärenhii-ns, C. ant. , Fornixcommissur und Corpus callosum,
entstehen alle in ein und demselben verwachsenen Wandbezirk der medialen
Hemisphärenwand. Diesen Bezirk, der sowohl von der Lamina terminalis als
vom Septum pellucidum zu unterscheiden ist, nennt Verf. primitive Verwachsungs-
platte (Concrescentia primitiva). Fornixcommissur und Corpus callosum werden
einheitlich angelegt. Vor der Epiphyse liegt eine deutliche C. superior, und
davor sowohl bei E. als bei Le^nis eine Ausbuchtung des Zwischenhirndaches,
homolog dem Zirbelpolster der niederen Vertebraten. Der Processus infundibuli
ist einem Theil des Saccus vasculosus der Fische und Amphibien homolog.
Bei der Bildung des Aquaeductus Sylvii von E. verengt sich das Lumen des
Mittelhirns nicht nur relativ, sondern in einigen Stadien auch absolut. Die
Kleinhirnanlage ist unpaar in dem Sinne, dass die Kleinhirnlamelle, sobald sie
deutlich ist, ein einheitliches Gebilde darstellt; paar dagegen insofern, als die
histologische Differenzirung in den Seitentheilen beginnt. In frühen Stadien
verlaufen am Boden des 4. Ventrikels 2 Paare von Längsfurchen, die an
persistirende Gebilde bei Crocodilen erinnern. Von den 2 Verwachsungen,
die nach His bei der Entwickelung der Medulla oblongata von Homo auftreten,
zeigt E. keine Spur.

Nach Pedaschenko(S2) sind bei Embryonen von Zoarces am Dach des
Mittelhirns lateral von den Querleisten (Rathke) und als ihre directe Fort-
setzung je 3 oder 4 säulenförmige Vorsprünge vorhanden, die später als die
Leisten verschwinden. Dabei entstehen in ihrem Bereich zwischen Dach und
Boden des Mittelhirns aus Bündeln von Nervenfasern Verbindungen, die An-
fangs Zellketten darstellen. Die Bündel durchsetzen die graue Substanz des
Hirndaches und ziehen schräg nach vorn in die oberflächliche Faserschicht des
Tectum opticum. Sie scheinen Fasern in die Comm. post. abzugeben oder
von da zu beziehen. Eine ähnliche Segmentirung des Mittelhirndaches zeigen
Gaster osteus^ Exocoetus und Salmo.

Studnicka(^) discutirt die Ansichten über die Anlage der Großhirnhemi-
sphären und kommt zu dem Schluss, dass »man immer noch von einem
paaren Ursprung der Hemisphären reden kann«. Sie entstehen aus den oberen
Partien der Seitenwände, und gleichzeitig wölbt sich die ganze vordere Partie
des Vovderhirns etwas nach außen, wodurch ein Epencephalon gebildet wird.

Zool. Jahresbericht. 1901. Vertebrata. 19

144 Vertebrata.

Ein Großhirn im Sinne der älteren Forscher gibt es nicht. Die Wand des
Epencephalons (oder des Parencephalons) als Pallium zu bezeichnen, ist un-
richtig, da dieser Name nur nervösen Wänden der Ventrikel, nicht aber Epen-
dymmembranen zukommt. — Über die Metamerie des Vorderhirns der Vögel
8. Weber.

Smith macht Vorschläge zu einer natürlichen Eintheilung der Hemisphären
und polemisirt vor Allem gegen den Gebrauch der Bezeichnung Rhinencephalon
und Pallium, die in verschiedenem Sinne gebraucht werden und überhaupt vom
vergleichend anatomischen Standpunkte nicht zulässig sind. Das Rhin. ist in
mehrere Theile aufzulösen, Pallium aber nicht für die wichtigste Differenzirung
der Hemisphären zu gebrauchen, die mehr als jeder anderer Theil »the organ
of the mind« ist und eher den Namen Neopallium verdient. Verf. macht
folgende Eintheilung, die sich fast schematisch deutlich bei Erinaceus findet:
Bulbus olf. , Pedunculus olf. , Tuberculum olf., Lobus pyriformis. Corpus para-
terminale (»paraterminal body«), Locus perforatus ant. (»anterior perforated
Space«), Formatio hippocampi (Hippocampus s. str. und Fascia dentata), ferner
Corpus striatum und Neopallium für den dorsalen kappenförmigen Rest der
Hemisphären.

Dorello schildert die Entwickelung der Gehirnfurchen und -Windungen bei
Sus. Die am frühesten aufti'etenden Furchen verschwinden später entweder
ganz oder nur theilweise wieder. Die definitiven Windungen entstehen in
folgender Reihe: 1) Sulcus hippocampi; 2) S. rhinalis, S. olfactorius lat., S.
fimbriodentatus ; 3) S. splenialis ; 4) S. suprasylvius post. und ant. sup. ; 5) S.
coronalis, S. suprarhinalis ; 6) S. sylvianus, S. praesylv., S. suprasylv. ant. inf.,
S. diagonalis, S. lateralis, S. ectolateralis, S. sagittalis des Lobus pyriformis;
. 7) S. cruciatus, S, praecruciatus, S. genuinalis, S. semilunaris, S. corporis cal-
losi; 8) S. suprasylv. intermedius, S. ectosylv. post., S. endolateralis ; 9) S.
rostralis; 10) S. infraspinalis.

Zuckerkand! (^) berichtet über die Affenspalte. Sie wu-d bei den niederen
Aifen der alten Welt durch die Einmündung des Sulcus intraparietalis in ein
oberes kürzeres (lateraler Schenkel der Fiss. parieto-occip. med.) und ein unteres
längeres Stück (F. parieto-occip. lat.) getheilt. Unter dem Operculum occip.
des Scheitellappens liegt die tiefe Fossa parieto-occip., an ihrer vorderen Wand
liegen 3 Übergangswindungen; die 1. und 2. sind durch den hinteren Abschnitt
des Sulcus intraparietalis von einander geschieden. Schon bei den niederen
Affen tritt zuweilen die 1. Übergangswindung an die Oberfläche [Gynocephalus).
Die Folge hiervon ist: die Auflösung der Aflfenspalte im Bereich der 1. Über-
gangswindung, das Auftreten einer Grenzrinne (des oberen Astes der Affen-
spalte) zwischen der 1. Übergangswindung und dem Hinterhauptlappen, die
Verkürzung der Affenspalte um die Breite der 1. Übergangswindung und das
Auftreten einer neuen Furche an der Oberfläche der vorher tiefen Lichtung
der 1. Übergangswindung (des Sulcus gyri transitorii I). Es ist falsch, diese
Furche als lateralen Schenkel der Fiss. parieto-occip. zu bezeichnen. Da die
1. Übergangswindung nicht immer scharf gegen die obere Scheitel windung ab-
gegrenzt ist, so kann der vordere Rand des Sulcus gyri trans. I auch vom
Gyrus parietalis sup. gebildet werden. Die geschilderte, bei C. als Varietät
auftretende Form der 1. Übergangswindung wird bei den Anthropoiden, Hylo-
batiden und Homo zur Regel. Bei H. liegt auch die 2. Übergangswindung
oberflächlich. Die höchste Ausbildung erreichen die Übergangswindungen bei
den Affen der neuen Welt. Bei Lagothrix liegt 1 und 2 oberflächlich, bei
Äteles auch noch 3 fast ganz. Die Verkürzung der Affenspalte ist hier noch
stärker als bei L. Es kann also bei H. nur unterhalb der Übergangswin-

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 145

dimgen der Rest einer Affenspalte vorkommen, und der Sulcus transversus
kann kein Tlieil der Affenspalte sein. »Die regionäre Gleichartigkeit der be-
schriebenen Antheile der Gehirnoberfläche« bei den Affen der neuen Welt und
H. kann nur so entstanden sein, dass »bei ihnen zum Unterschiede von den
Anthropoiden Organthätigkeiten, deren centrale Apparate in der 2. und 3. Über-
gangswindung ihren Sitz finden, der Qualität nach eine gleiche oder doch ähn-
liche Entfaltung erfahren haben«.

Nach Retzius(^) sind (mit Hochstetter) die sog. transitorischen Furchen an
den lateralen und medialen Oberflächen der großen Hemisphären des embryo-
nalen Hirns von Homo postmortale Artefacte.

Flechsig berichtet über die »myelogenetische« Flächengliederung der Groß-
hirnrinde von Homo. Dadurch, dass die Markbildung in einzelnen Win-
dungen beinahe abgeschlossen ist, während sie in anderen noch gar nicht
begonnen, in noch anderen nur eine mittlere Höhe erreicht hat, differenziren
sich scharfumschriebene myelogenetische Rindenfelder. Verf. unterscheidet
deren jetzt 36 und bringt sie in 3 chronologische Gruppen: Primordial-, Inter-
mediär- und Terminalgebiete. Jedem Felde kommt eine besondere anatomische
und demgemäß auch functionelle Stellung zu. Die Primordialgebiete sind vor
Allem durch ihren großen Reichthum an Projectionsfasern (Leitungen von
und nach subcorticalen Centren) ausgezeichnet; sie umfassen die Eintrittsstellen
sämmtlicher Sinnesleitungen in die Rinde. Auch die bekannten motorischen
Rindenbahnen entspringen in oder unmittelbar neben Primordialgebieten , und
jeder Sinnesleitung entspricht eine conjungirte motorische (corticofugale) Bahn.
Im Stabkranze liegen im Allgemeinen die corticopetalen Leitungen lateral von
den centrifugalen. In den Terminal- und den meisten Intermediärgebieten lässt
sich ein Stabkranz nicht darstellen. Über den Associationsmechanismus wird
angegeben, dass sich zwischen allen unmittelbar mit einander benachbarten
Feldern Fibrae arcuatae finden. Felder, die weiter aus einander liegen, werden
durch lange Bahnen verknüpft, aber keineswegs treten alle Felder mit langen
Bahnen in ausgiebige Verbindung. Die Terminalgebiete sind am reichsten an
langen Associationssystemen, sie sind die Knotenpunkte derselben, aber kein
einziges langes System verbindet 2 als Sinnescentren aufzufassende Primordial-
gebiete. Die Thiere sind für das myelogenetische Studium ungeeigneter als
J?., da der Process viel rascher verläuft (bei Felis etwa in 1/5 der Zeit), und
die Zahl der Felder beträchtlich geringer (bei Canis kaum 20) ist. — Über
Projections- und Associationscentren s. Debierre.

Kolmer sucht das Auftreten einer motorischen Rindenregion in der
Wirbelthierreihe festzustellen und möglichst genau abzugrenzen. Er versteht
darunter das scharf umschriebene Rindengebiet, wo typische motorische Zellen
»vorpostenkettenartig« in einer Schicht vertheilt sind, die in der Regel nur
wenige andere Nervenzellen enthält und noch innerhalb der Radiärfaserung liegt.
Motorische Zellen sind dabei die, die physiologisch mit motorischen Functionen
in irgend einem Zusammenhange stehen und sich histologisch durch folgende
Charaktere auszeichnen: im Nissischen Präparat entspringt der Axon aus dem
Nervenfortsatzhtigel ; der große Kern hat einen ungefärbten Inhalt, seine Mem-
bran ist nur ausnahmsweise sichtbar, nie aber gefaltet; die Gesammtanordnung
der mit Methylenblau färbbaren Substanzgruppen ist eigenthümlich ; im Zellleib
verlaufen ungefärbte Bahnen; im Betheschen Neurofibrillenpräparate zeigen sie
Golgische Netze; die Anordnung ihres Lininnetzes weicht erheblich von dem
anderer großer Nervenzellen ab; ihre Nucleolen haben nur winzige Polkörper-
chen. Verf. beschreibt dann ausführlich das motorische Rindengebiet von Homo,
Maeacus, Cynoeephalus, Cmiis, Felis. - Fledermaus, Erinaceus, Lejms, Mus, Cavia,

19*

146 Vertebrata.

Sus, Bos haben keine motorischen Cortexzellen. Im Allgemeinen haben die
höheren Säugethiere größere, feiner differenzirte motorische Zellen, die Abstände
zwischen den Zellen sind größer, und die sie umgebende graue Substanz ist
mächtiger als bei den niederen. — Hierher auch van Durme.

Kalischer constatirt nach Versuchen an Columba^ Qallus, Anas und Papa-
geien in der vorderen Partie des Großhirns der Vögel medial an der Fissura
longitudinalis eine typische motorische Extremitätenregion, lateral eine Kiefer-
zungenregion, gut abgegrenzt von der hinteren größeren Partie des Großhu-ns,
die von der Sehsphäre eingenommen wird. Außer durch die Lage sind beide
motorischen Rindenfelder auch dadurch scharf von einander geschieden, dass
die von der Extremitätenregion ausgehenden Nervenfasern in der medialen
Scheidewand als Tractus septo-mesenceph. verlaufen, die von der Kieferzungen-
region aber durch das Stammganglion, um gleich jenem Tractus zum Thalamus
opticus zu gelangen. In Bezug auf die Großhirnlocalisation besteht also eine
enge Analogie zwischen Vögeln und Säugern.

Melius findet nach Degenerationsversuchen an Maeaeus und Canis, dass viele
Projectionsfasern, die in den motorischen Rindencentren entspringen, im
Thalamus enden, und zwar wohl sicher im Thalamus beider Seiten.

Crisafulli(2) constatirt bei SeyUium nach Zerstörung des Vorderhirns den
Verlust freiwilliger Nahrungsaufnahme wohl in Folge von Verletzung der Riech-
centren, ferner erhöhte Frequenz der spontanen Schwimmbewegungen, die aber
immer von kurzer Dauer sind und am Anfang jeder einzelnen eine gewisse Un-
sicherheit an den Tag legen.

Onodi(^) stellt experimentell bei Canis als subcerebrales Phonationscen-
trum das Gebiet zwischen den hinteren Corpora quadrigemina und dem Vagus-
gebiet fest. Für Homo gilt Ähnliches.

Manouelian(^) beschreibt in vorläufiger Mittheilung einige Structureigenthüm-
lichkeiten in der Schicht der mittleren Pyramiden an der Hippocampus-
windung von Felis und Ganis. Die Verzweigungen der Dendrite an der Rinden-
oberfläche erinnert oft an die intraglomerulären Verästelungen der Mitralzellen
im Bulbus olf. ; »il semble y avoir une identite morphologique entre les appa-
reils röcepteurs des neurones appartenant ä un meme Systeme d'articulation, ä
une meme voie. «

Probst (^) gibt einen Beitrag zur Kenntnis des Faserverlaufes des Temporal-
lappens, des Bulbus olfactorius, der vorderen Commissur und des Fornix nach
Exstirpationen und Durchschneidungen an Cmiis und Felis. Für die For nix-
fasern, die zu basalen Hirntheilen, zum Ganglion opticum, Riechfeld und
Corpus mammillare ziehen, ergibt sich als Ursprung das Ammonshorn und
der Uncus. Die Fasern des Riechsystems ziehen vom Lohns olf. zur Rinde
des Gyrus hippocampi, wo sie sich verästeln. Im Hu*n und im Ammonshorn
liegen dann die Ursprungszellen für ein neues System von Riechfasern, die
durch den Fornix in das Riechfeld und zum Theil in die Corpora mamm. ge-
langen. Die letzteren haben wieder zahlreiche Verbindungen durch das Vicq
d'Azyrsche Bündel zum Kern ant a des Sehhügels und durch den Pedunculus
corporis mamm. und das Guddensche Haubenbündel mit dem Mittelhirn. Mit
dem Gg. habenulae, das seine Fasern durch die Taenia thalami ins Riechfeld
sendet, stehen Sehhügel und Gg. interpedunculai-e in Verbindung. Der Gyrus
fornicatus steht einerseits durch den Fornix longus, andererseits durch Fasern
des Cingulums zum Riechfelde in Beziehung. Wie die beiden Bulbi olfactorii
durch die sog. vorderen Ausläufer der vorderen Commissur verbunden sind, so
die mittleren lateralen Partien des Riechfeldes durch das dorsalste Bündel im
Mittelstück der vorderen Commissur.

IL* Organogenie und Anatomie. H.Nervensystem. 147.

Probst (2) berichtet über Verlauf und Endigung der Rinden -Sehhügel-
fasern des Parietallappens und macht einige Bemerkungen über den Verlauf
des Balkens, Gewölbes, der Zwinge und über den Ursprung des Monakowschen
Bündels. Die Rinden-Sehhügelfasern von allen Rindenbezirken, die Fasern der
Sehnerven, die Schleife, der Bindearm, d. h. das Kleinhirn-Sehhügelbtindel treten
im Sehhügel zusammen. Hier werden die von den genannten Bahnen zuge-
ftihrten Reize umgeschaltet und den centrifugalen Sehhtigelbahnen übermittelt,
d. h. in erster Linie den Sehhügel-Rindenfasern, den Fasern zum rothen Kern,
zum vorderen Zweihügel und zur Substantia reticularis der Vierhügelgegend ; in
2. Linie kommt dann zur Weiterleitung in Betracht die Vierhügel- Vorderstrang-
bahn, das Monakowsche Bündel, das dorsale Längsbündel, die cerebrale Tri-
geminus-Vaguswurzel, die Brücken- Vorder strangbahn und die Brücken-Seiten-
strangbahn. — Über centrale Sehfasern und Sehsphäre s. Probst ('*). — Über den
Lobus und Tractus opticus von Ämblyopsis s. Ramsay, das Tectum lob. opt.
der Teleostier Aichel.

Vincenzi(^) gibt einen Beitrag zur Kenntnis des ventralen Acusticuskerns
von Felis. Die charakteristischen Zellen werden von einer mosaikartigen Mem-
bran aus mikroskopisch kleinen, eng an einander gefügten Schüppchen umgeben,
wodurch eine Isolirung vom umgebenden Fasergeflecht bedingt wird. Jede
Zelle hat mehrere Plasmafortsätze und einen Nervenfortsatz. Letzterer gibt
erst weit von seinem Ursprung Collateralen ab und verliert seine Indivi-
dualität nie. Keins dieser Neurite geht in den R. cochlearis, alle ziehen zum
Trapezkörper. Central theilen sich die Fasern des R. cochlearis (gegen Kölliker
und Ramön y Cajal) in der Regel nicht in einen aufsteigenden und absteigenden
Ast, sondern nach Abgabe feinster Collateralen gleich in mehrere Hauptäste,
die bald wie die Collateralen maschige Geflechte bilden.

Nach Vincenzi(^) bestehen die Heldschen Acusticuskelche des Trapez-
kernes aus einer kelchförmigen vollständigen oder gefensterten Membran, die
in mehrere fädige Zipfel mit Endansammlungen ausläuft, die zuweilen in Zu-
sammenhang mit Blutcapillaren stehen. Der Kelch um die Zelle ist von der
mosaikartigen Zellhülle, die nie Filamente oder lamellenförmige Fortsätze trägt,
immer geschieden. Die dicken Fasern, an denen die Kelche sitzen, bestehen
aus einem centralen Faden und einer Hülle; die Kelchmembran hat innen ein
complicirtes Fasernetz.

Nach Boeke dififerenzii-en sich bei den Embryonen von Muräniden schon früh,
wenn von der eigentlichen (hier ausschließlich ectodermalen) Hypophyse noch
keine Spur vorhanden ist, in einem Abschnitte der ventralen Infundibular-
wand Sinnes- und Stützzellen. Später bilden letztere an ihrer nach innen
schauenden Fläche eine Art Cuticula, die »man in ihrer Gesammtheit am besten
einer Membran mit großen kreisranden Löchern vergleichen kann«. Durch
jedes Loch ragt der Plasmakegel einer Sinneszelle, der mit Bläschen auf feinen
Stielchen besetzt ist. Scorpaena und Fierasfer haben ähnliche larvale Sinnes-
organe. — Über die Hypophysengegend und Prämandibularhöhle von Oongylus
s. Salvi.

Nach Zeleny nimmt das Mesoderm keinen Antheil an der Bildung der Hypo-
physis von Chelonia. — Hierher auch Staderini.

Lo Monaco & van Rynberk finden nach Exstirpation der Hypophyse bei
Felis und Canis, dass sie betrachtet werden muss als »un organo involuto che
non ha importanza funzionale, ne generale, ne speciale«.

Nach Studnicka('*) ergießt sich bei Orthagoriseus das in den Intercellular-
lücken der compacten Zellstränge der Hypophyse auftretende Secret in die
pericapillaren Räume. Ähnliches gilt für Lophius,

148 Vertebrata.

Thom macht Angaben über Lage, Form, Farbe und Größe der Hypophysis
von Homo. Ein Unterschied zwischen cyanophilen und eosinophilen Zellen ist
zu bestätigen; beide Arten sind normal. Die sogenannten Hauptzellen sind
einzutheilen in schwach cyanophile, schwach eosinophile und »chromophobe«
Zellen. Die gleiche Unfähigkeit, Farbe anzunehmen, zeigen die InterfoUikulär-
räume. Die Cysten bilden sich mit dem Alter der Individuen in der Weise,
dass Epithelien des Vorderlappens gegen den Hinterlappen vordringen , den
Spalt partiell verstopfen und die Einzellumina zertheilen. Über die Function
kommt Verf. zu folgender Hypothese. »Die stark chromophilen Zellen der
Hypophyse erzeugen ein chromophiles Secret in Form sehr feiner Granula.
Die Zellgrenzen werden undeutlich, der Kern rückt zur Peripherie, hier
treten die Granula aus und mischen sich mit einem von den chromophilen
Elementen gelieferten unfärbbaren Secretstoffe. Entweder diffundirt dieses
Gemisch durch die Membrana propria .... oder aber es kommt zu einer De-
generation, einer Schmelzung einer Randzelle im Verein mit umschriebenem
Schwunde der Membrana propria. Damit ist eine freie Communication mit
dem interfollikulären Lymphraume gegeben.« Zu unterscheiden sind ein intra-
follikuläres meist concentrii'tes Colloid, ein peri- oder interfollikuläres sehr
dünnes Colloid und ein CystencoUoid in der Höhle und den Cysten, von wech-
selnder Concentration. Bei letzterem kommt es neben der reinen Absonderung
wohl auch zur Ausstoßung von Zellen in das Lumen. — Über die Hypophysis
der Säuger s. Gemelli.

Nach Wallenberg(^) entspringt bei Lepus das basale Riechbündel (Edinger's
Riechstrahlung zum Zwischen- und Mittelhirn) zum größten Theil aus der basalen
(Rinden-)Schicht der Area olfactoria. Während des basalen Verlaufes kommen
Fasern aus dem ventral von der vorderen Commissur gelegenen frontalsten
Stiiatumab schnitt hinzu, weiter hinten auch solche aus dem Kern des basalen
Längsbündels (Ganser). Auf dem Wege zum Corpus mamillare tritt das basale
Riechbündel vorübergehend zur Markkapsel der Fornixsäule und zur Säule
selbst in Beziehung. Sein größerer lateralster Theil endigt ungekreuzt in der
Haube des Mittelhirns und der frontalen Brückenhälfte. Einige mediale Fasern
kreuzen in der Decussatio hypothal. post., in der Bindearmkreuzung und inner-
halb der Brücke. Von den ungekreuzten mittleren Fasern endigen einige in
einem Ganglion zwischen Substantia nigra und Fornixkreuzung, die übrigen ziehen
dorso-medialwärts und treten zum Theil zu beiden Seiten des Fase, retroflexus
in das centrale Höhlengrau, vielleicht auch in das dorsale Längsbündel ein,
zum Theil verlaufen sie als eigener Faserzug in lateralen und medialen Theilen
des Fase, longit. dorsalis. Die Fasern des basalen Riechbündels, die nicht
zur Haube des Mittelhirns gehen, enden im centralen Höhlengrau des Aquae-
ductus und des frontalen Abschnittes der Rautengrube, in den Oculomotorius-
und Trochleariskernen, den Ganglien der Form, retic. lat. der Brücke und den
Vordersträngen resp. Vorderhörnern des Rückenmarkes. Ein in der Brücke
partiell kreuzender Antheil des basalen Riechbündels, der im lateralsten Theile
des dorsalen Längsbündels und der anliegenden Haubenbündel caudalwärts zieht,
gibt Fasern an die motorischen Haubenkerne der Brücke ab und geht schließ-
lich in das Monakowsche Seitenstrangbündel über. Vielleicht entspringen diese
Fasern im ventralsten Theil des Corpus striatum oder im Basalganglion.

Wallenberg(^) weist bei Felis mit Marchi's Methode nach sagittaler Durch-
schneidung des Thalamus centrifugale Sehhügelbahnen zum Rückenmark nach.

Wyrubow constatirt bei Homo nach Degenerationsbefunden außer dem Haupt-
oder unteren Facialiskern einen accessorischen oder oberen. Der N. coch-
learis entsendet außer zu bekannten Gebieten Fäserchen in den Deitersschen

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 149

Kern und die Radix deseendens n. acustici; vom N. vestibularis geht ein
Bündel ab, das unter dem Boden des 4. Ventrikels die Raphe überschreitet
und in den contralateralen Nucleus internus s. dorsalis acustici, dann aber
zum größten Theil in den Bechterewschen, nur zum kleinen in den Deitersschen
Kern gelangt. Von den absteigenden Acusticusfasern zieht ein Theil gekreuzt
und ungekreuzt zu den medialen Kernen der Burdachschen Stränge. Von da
begibt sich ein Theil der Fasern in die Schläfenschicht, erfährt eine Kreuzung
und tritt in die unteren Oliven ein. Im Niveau der distalen Enden der Kerne
der GoUschen und Burdachschen Stränge gruppiren sich die Fasern in der
ganzen übrig bleibenden Marksubstanz der Gollschen Stränge und im dorso-
medialen Winkel der Burdachschen. In aufsteigender Richtung gehen im Niveau
der proximalsten Theile des Nucleus retic. pontis die Fasern des N. acusticus
eine Ki-euzung ein. Im proximalsten Gebiet der hinteren Vierhügel, im Niveau
des Bechterewschen Nucleus centralis sup. nimmt die Zahl der sich kreuzenden
Fasern ab; ein Theil verläuft in der Hauptschleife. Die Acusticusfasern im
Fascic. longit. post. lassen sich bis in den Bechterewschen accessorischen Kern
des Oculomotorius verfolgen.

Fräser (*) untersuchte bei Affen und Felis die Beziehungen zwischen dem
hinteren Längsbündel und dem Deitersschen Kern. Keine Fasern des
Bündels gehen in den Stamm des Oculomotorius und Trochlearis, wohl aber
zu den Kernen beider Nerven; einige wenige stammen aus dem Abducenskern,
die meisten aber aus dem Deitersschen Kern. In der hinteren Commissur
laufen keine Fasern des hinteren Längsbündels. Nur wenige Fasern steigen
vom Mark durch das hintere Längsbündel auf, aber sie scheinen nicht hinter
dem Thalamus opticus auf die Seite, auf der sie ursprünglich liegen, überzu-
gehen. Die absteigenden anterolateralen Fasern des Rückenmarkes entspringen
aus dem Deitersschen Kern. Die absteigenden Fasern des hinteren Längs-
bündels sind speciell mit den Zellen der Vorderhörner der Hals- und Lenden-
anschwellung verbunden. Das hintere Längsbtindel spielt also eine wichtige
Rolle bei der Correlation zwischen den Kernen der motorischen Augenmuskel-
nerven und den Zellen der Vorderhörner. — Hierher auch Frasep(2).

Bicke!(2) findet bei Anwendung der vitalen Methylenblaufärbung, dass die
großen, bläschenförmigen Zellen des accessorischen Trigeminuskerns, die
wie 2 Bänder rechts und links vom Aquäduct und der Rautengrube liegen,
unipolar sind. Während ihre Fortsätze sich sämmtlich der absteigenden Tri-
geminuswurzel zugesellen, zeigen die benachbarten multipolaren Ganglienzellen
keine derartige Beziehung.

Keller constatirt nach operativen Verletzungen in der Gegend der unteren
Olive bei Felis gekreuzte Strickkörperfasern, die von den Oliven zum
Kleinhirn ziehen. Außerdem gibt es wohl auch ungekreuzte Fibrae olivo-cere-
bellares, ferner Faserzüge, die sich in der Höhe der Oliva inf. kreuzen und
zum medialen Thalamuskern, dem rothen Haubenkern und der Substantia nigra
gehen, dann ein ungekreuzter Faserzug und ein in der Höhe der unteren Olive
über die Raphe kreuzendes übergeordnetes Medullarsystem zum absteigenden
Vestibulariskern, zum Vestibularishauptkern und zum Deitersschen Kern.

Bechterew (^) betrachtet das von ihm früher beschriebene Fasersystem an der
Peripherie des antero-lateralen Abschnittes des Halsmarkes (Olivenstrang, Drei-
kantenbahn) als eine absteigende Bahn, die vielleicht in der unteren Olive
ihren wirklichen Ursprung hat.

Muchln verbessert die Angaben über seinen Dorsalkern (= Schaltkern von
Staderini) dahin, dass dieser kein selbständiges Gebilde, aber auch nicht (gegen
St.) das distale Ende des dreieckigen Acusticuskernes ist, mit dem er wohl in

150 • Vertebrata.

engem Zusammenhang stehe, sondern den verhältnismäßig kleinen distalen
Theil des sog. centralen Höhlengraues bildet, das aus spindelförmigen und di-ei-
eckigen Zellen besteht, deren Fortsätze zahlreiche Verbindungen mit den benach-
barten Hirntheileu eingehen. Zu unterscheiden sind radiäre Fasern zur Formatio
reticularis sowie Fasern der Raphe und des Bündels von Schütz.

Long verfolgte die Entwickelung der Brückenkerne von Homo während
des 2. und 3. Monats des embryonalen Lebens.

Edinger studirte das Cerebellum von ScylUum. Das sackförmige, über
der Rautengrube gelegene Hauptstück ist von der Rautenlippe zu scheiden, die
median in den Plexus choroides tibergeht, lateral sich in die Rautenohren aus-
stülpt. Das frontale Ende der Cerebellarplatte geht durch ein sehr kurzes
Verbindungsstück in die Mittelhirnplatte über. Die ganze Wand des Kleinhirn-
sackes ist gleichartig gebaut: auf das Ventrikelepithel folgt eine Körnerschicht,
der außen eine Markfaserschicht anliegt; diese grenzt direct an die Schicht der
Purkinj eschen Zellen, deren lange Fortsätze den Hauptbestandtheil der äußersten
oder Molecularschicht ausmachen. Auch die Rautenlippe wird an ihrer fron-
talen Wand von der Molecularschicht, wenn auch nur dünn, überzogen. Die
Hauptmasse der Lippe besteht vielmehr aus der hier mächtigen Körnerschicht.
Das Marklager, das nicht dem der Vögel und Säuger gleich ist, zeigt sich nur
an den Seitentheilen des Hauptstückes und an der Basis der Rautenohren gut
ausgebildet. Beiderseits von der dorsalen Mittellinie bildet die Körnerschicht
durch die ganze Länge des Kleinhirns je 1 Wulst. Mitten in den hintersten
Fasern des Kleinhirnschenkels liegt der einzige Kern, der wohl dem Deiters-
schen der höheren Vertebraten homolog ist und Nucleus lateralis cerebelli heißen
mag. Von Faserzügen gibt es Eigenfasern, Verbindungen des Kleinhirns mit
anderen Hirntheileu und Fasern aus den sensiblen Hirnnerven. Dem 1. Systeme
gehört sicher die Hauptmasse der Kreuzungsfasern an; dem 2. ein Tractus
cerebello-thalam. cruciatus, ein Tr. cerebello-mesenceph. und ein Tr. cerebello-
spinalis. Über einen Tr. cerebello-tectalis und Bündel zur Decussatio veli wurde
keine volle Sicherheit erlangt. Die meisten Fasern im Kleinhirnarme stammen
aber aus den sensiblen Hirnnerven; sicher bestehen directe Verbindungen mit
dem Trigeminus, Acusticus, Glossopharyngeus und Vagus. Nach Läsion des
Bulbus olf. trat in den Fila olf. Degeneration ein, nicht aber in der Formatio
bulbaris und weiter hirnwärts. Das Feld am dorsolateralen Rande der Oblongata,
das nur aus Componenten der sensiblen Nerven (Kleinhirnfasern und absteigen-
den Wurzelfasern, letztere gerade bei Selachiern stark ausgebildet) besteht,
möchte Verf. sensibles oder schlechtweg Wurzelfeld nennen.

Manouelianf^] findet im Dachkern des Kleinhirns von Mus außer den von
Ramön y Cajal beschiiebenen aufsteigenden Fasern aus dem N. vestibularis
eine 2. Categorie, die aus der benachbarten weißen Substanz zu kommen
scheint und im Kern mit reichen pericellulären Aufsplitterungen endet, ohne
wirkliche Anastomosen zu bilden.

Fowler beschreibt den Nucleus dentatus und die sog. accessorischen
Kerne des Kleinhirns (Nucleus emboliformis, globosus und Dachkern) vom
neugeborenen Homo nach einem Wachsmodell.

Sargent findet bei Amia im Tectum eine eigenthümliche Zellgruppe, deren
Achsencylinder in den Ventrikel und nach hinten zum Centrale anal als
Reißner's Faden weiter wachsen , und im Ventric. lat. einige Zellen , die ihre
Achsencylinder kopfwärts im Centralcanal auswachsen lassen. »The two inter-
weave in a way not yet clearly made out.« Ein ähnlicher nervöser Apparat
soll sich bei allen Vertebraten finden; Petromyzon bildet den Übergang zu
Amphioxus. Die Zellen stehen in directer Verbindung mit den Opticusendigungen

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 151

und dem Kleinhirn. Bei Höhlenthieren ist der ganze Apparat ebenso wie
die Augen degenerirt; überall erreicht er die volle Entwickelung erst im freien
Leben. Bei Thieren, die blind geboren werden, entwickelt er sich vollständig
erst mit dem Gebrauch der Augen. Verf. glaubt, dass es sich um eine Ein-
richtung handelt, die motorische Reflexe auf optische Reize hin vermittelt.

Bechterew(^) stellt im Seitenstrang von Homo auf Grundlage der Mark-
bildung ein »antero-mediales Seitenstrangbündel« dar, das zwischen der
Pyramidenseitenstrangbahn und dem Rückenmarksgrau liegt und sich zum
Theil in den hinteren Abschnitt der Grenzschicht von Flechsig erstreckt.

Krause & Philippson beschreiben den feineren Bau des Vorderhorns
des Rückenmarkes von Lepus, zunächst die Gestalt in den verschiedenen Höhen,
dann die Vertheilung der Zellen. Ausgesprochene Gruppenbildung der größeren
Zellen zeigen vor allem die Hals- und Lendenanschwellung. Es lässt sich hier
eine laterale und eine mediale Zone unterscheiden; dazwischen liegt am weitesten
ventral eine fast zellfreie »Austrittszone«, worin sich die motorischen Wurzel-
fasern zu Bündeln ordnen. Dorsal schließen sich daran die Zwischengruppen
und dorsal davon die Waldeyersche Mittelgruppe. Im Einzelnen zerfallen die
laterale und mediale Zone fast immer in ein vorderes, mittleres und hinteres
Feld, die Zwischengruppe in ein vorderes und hinteres. Zwischen diesen
9 Gruppen liegen die meist kleinen Waldeyerschen zerstreuten Zellen. In
anderen Markhöhen wechselt der Querschnitt in Folge verschiedener Ausbildung
und partieller Zusammendrängung der Gruppen. Alle diese Gruppen bilden im
Rückenmark Längssäulen mit einer mehr oder weniger ausgesprochenen Gliederung.
Die allermeisten Vorderhornzellen sind Wurzelzellen. Ausschließlich aus solchen
setzen sich zusammen die Lateral- und Medialgruppen. Die Zwischengruppen
bestehen zum größten Theil, in ihren ventralen Partien sogar ausschließlich,
aus Wurzelzellen, in den dorsalen auch aus Strang- und Commissurenzellen.
Ausschließlich letztere scheinen nur die Mittelzellen aufzubauen. Gestalt und
Größe der Vorderhornzellen sind sehr verschieden. In den Lateralgruppen
herrschen polygonale, in den Medialgruppen spindelförmige Zellen vor, und im All-
gemeinen enthalten die dorsaleren Zellgruppen größere Zellen als die ventraleren.
Die immer glatten Dendrite bedingen durch Form und Zahl (3-12) die Gestalt
des Zellkörpers. Von fast jeder Zellgruppe ziehen einige Dendrite in die
weiße Substanz der gleichen und gegenüberliegenden Seite; sie enden immer
frei und zeigen keine Beziehungen zu den Gefäßen. Die die graue Substanz
nicht verlassenden Dendrite sind entweder Verbindungsbahnen zwischen einzelnen
Zellgruppen gleicher oder verschiedener Säulen, oder zwischen Zellgruppen und
Endstätten zuleitender Fasern. Das Neurit der Vorderhornzelle entspringt
meist vom Zellkörper, und zwar immer von einem Ursprungskegel mit einem
stark verjüngten Ursprungsfaden. Dieser verläuft im Halsmark gerade oder
doch nur leicht gekrümmt, im Lenden- und Sacralmark dagegen in einer
Schleife, wodurch er sich von den Dendriten, die erst jenseits der Commissur
in ihre Zweige zerfallen, unterscheidet. Jede Zellgruppe schickt Neurite in
jedes Wurzelbündel. Die motorischen (sog. rücklaufenden) Collateralen
gehen zu je 2 meist innerhalb der Austrittszone der Wurzelfasern von jeder
motorischen Faser ab. Zunächst wendet sich eine Collaterale (oder ein Ast)
ventral und verzweigt sich innerhalb der Austrittszone und noch ein Stück
weit im Wurzelbündel selbst. Die andere Collaterale (oder ihr Ast) verzweigt
sich ebenfalls in der Austrittszone, schickt aber auch Äste zu den Zellgruppen.
So entstehen Ausbreitungen, womit die Dendrite verschiedener Vordergruppen
in Connex treten. Von den Collateralen der Seitenstrangfasern verästeln sich
die einen in der weißen Substanz, die anderen in der grauen. Die ersteren

152 Vertebrata.

zweigen sich entweder von der Stammfaser oder von einer anderen CoUaterale
ab. Ihre Endverästelungen treten wohl zu Dendriten der Vorderhornzellen in
Beziehung. Die anderen biegen unter rechtem Winkel von der Stammfaser ab,
ziehen in dünnen Bündeln gerade durch die weiße Substanz und biegen in der
grauen wieder in die Längsrichtung um. Die Hauptendstätten der Seitenstrang-
coUateralen sind die Zellen der Lateralsäulen, einige dringen vielleicht bis zu
den Medialsäulen. Die Seitenstrangfasern selbst biegen schließlich ebenfalls
rechtwinkelig um und enden wie die CoUateralen. Die weniger zahlreichen
Collateralen des Vorderstranges biegen wie die Stammfaser selbst nie unter
rechtem Winkel ab: sie enden hauptsächlich an den Zellen der Medialsäulen.
Die Collateralen des Hinterstranges stammen aus dem Grenzgebiet desselben
gegen den Seitenstrang, durchziehen als starkes Bündel das Hinterhorn der
Länge nach und theilen sich in der Ebene der hinteren Commissur In 2 Theile:
der laterale tritt in Verbindung mit den Endausstrahlungen starker Dendrit-
bündel aus der hinteren Lateralgruppe, der mediale umhüllt zunächst die Mittel-
zellen und strahlt dann hauptsächlich in die Zwischensäule ein.

Über die Pyramidenbahnen bei Homo s. Ugolotti.

Figueiredo beschreibt die Componenten des Rückenmarkes von Satyrus und
ihr Verhalten in den verschiedenen Segmenten unter Vergleichung mit den
Verhältnissen bei Gorilla, Troglodytes und Homo. — Über die motorischen
Rückenmarkskerne s. Sano, Zellgruppen im Sacralmarke von Homo Onuf, endo-
gene Fasern des Halsmarkes Lubouschine(^), aufsteigende Bahnen im Seiten-
strang van Gebuchten (^), Veränderungen im Rückenmark der Säuglinge Tiling.

Sterzi(^) beschreibt die Hüllen des Rückenmarks aller Wirbelthierclassen.
Bei Ampkioxus ist es von einer undifferenzirten Bindegewebschicht umgeben.
Bei den Cyclostomen ist dieses Gewebe in 3 Schichten getheilt: die innere
Meninx primitiva, die dem Mark anhaftet, die äußere Endorhachis, die die
Wand des Rückenmarkcanales bildet, und das mittlere, großzellige Stratum
perimeningeum. Bei den übrigen Fischen wird diese Dreitheilung vollständiger.
Die Fasern der M. primitiva der Theile, die starken Biegungen ausgesetzt sind,
vermehren sich und werden größtentheils zu elastischen Bändern (Ligg. ventrale
und lateralia oder denticulata). Bei den Amphibien besteht die M. prim.
aus der Dura mater und der M. secundaria; letzere enthält die Gefäße und
differenzirt die genannten Ligamente. Die Dura mater ist von der Endorhachis
durch einen Periduralraum getrennt. Bei den Reptilien wird die Scheidung
der Dura und M. secundaria durch die Ausbildung eines intraduralen Raumes
deutlich. Jene ist lamellös und frei von Gefäßen , diese reich daran. Die
Ligg. dent. sind bei allen Arten mit hoher Beweglichkeit des Achsenskeletes
stark ausgebildet. Das Lig. ventr. setzt sich am Os basioccipitale an und
verbreitert sich an seinem Ursprung zu einer fibrösen Lamelle, die sich seit-
wärts mit den Ligg. dent. verbindet. Die Vögel haben eine M. secundaria
aus 3 Blättern, deren mittleres aus schlaffem Gewebe besteht und die Ligg.
dent. und vent., die Gefäße und Nerven wurzeln enthält. Die Wände des Intra-
duralraums sind mit Endothel ausgekleidet; der Periduralraum enthält spärlich
Fett. Bei den Säugern sind die winzigen Spalten im mittleren Stratum
der M. secundaria zu weiten Lacunen geworden, die durch Trabekel von
einander gesondert sind. In ihrer Gesammtheit bilden sie den Intraarachnoidal-
raum; die äußere Schicht der M. sec. ist zur Arachnoidea geworden, die innere
zur Pia mater. Die Dura ist lamellös und führt die Gefäße. Die Zacken
der Ligg. dent. gehen bis an sie heran. Der craniale Theil des Lig. ventr.
hat Form und Beziehungen wie bei den Sauropsiden bewahrt, ist aber zu einer
äußerst dünnen Lamelle reducirt. In der Ontogenese der höhereu Thiere [Ovis^

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 153

Cavia, Homo] werden die bleibenden Stadien der niederen durchlaufen. Zum
Schluss stellt Verf. einige phylogenetische Betrachtungen an.

Nach Sterzi(^) sind die Spalten der Rückenmarkhüllen wirkliche Lymph-
spalten, »cioe sono spazi prodottisi in seno al tessuto connettivo«. Man kann
sie auch als seröse Räume bezeichnen, »se si designano con tale denominazione
gli spazi connettivi«. Der Periduralraum hat bei Homo fast ganz seine lym-
phatische Function verloren, er wird von einem Füllgewebe eingenommen; der
Intraduralraum ähnelt im Bau und wohl auch in der Function den mit Endothel
ausgekleideten Lymphhöhlen, wie Synovialbeutel , Sehnenscheiden etc.; der
Intraarachnoidalraum ist den Spalten zwischen den Maschen des schlaflfen
Bindegewebes zu vergleichen.

Strasser (') macht den Versuch, die functionellen Wechselbeziehungen zwischen
dem Centralnervensystem und seinen Hüllen zu analysiren und darzulegen,
wie sie als gestaltende und differenzirende Factoren bei der Entwickelung eine
wichtige Rolle spielen. So entwickelt sich der Faserapparat des Hüllgewebes
aus dem gallertartigen Bindegewebe in den Linien stärkerer Spannungsbean-
spruchung, wie solche durch die Schwere des Organs oder durch Bewegungs-
übertragung und Bewegungshemmung zwischen Skeletrohr und Nervensystem
hervorgerufen wird.

c. Epiphyse.

Hierher Dimitrova und oben p 143 Grönberg.

Minot studirte bei Acanthias die Formgestaltung der Epiphysengegend. Das
Vorderhirn zeigt an der betreffenden Stelle früh 2 quere Ausbuchtungen, von
denen die hinterste zur Epiphyse wird, und dem entsprechen 3 Vorsprünge
nach innen: der vorderste ist die Anlage des Velum transversum, der nächste,
der die Grenze zwischen den beiden Ausbuchtungen bildet, bezeichnet die
Stelle, wo sich später die Comm. superior bildet, der 3., der die hintere
Grenze der Epiphysenanlage darstellt, den Ort für die Comm. posterior. Die
Wölbung vor der Anlage des Velums nennt Verf. »paraphysal arch«, die zwi-
schen Velum und Epiphyse »post-velar arch«; er beschreibt dann die Ent-
wickelung dieser Theile und stellt Vergleiche mit den entsprechenden Gebilden
der anderen Vertebraten an, speciell zur Homologiebestimmung von Paraphyse,
Velum und Comm. superior. Die Paraphyse entsteht als locale Ausstülpung
des Epithels des »paraphysal arch« und entleert ihr Secret in die Hirnhöhle.
Das Velum kommt wahrscheinlich allen Vertebraten zu; einige Theile von ihm
nehmen in der Thierreihe aufwärts durch Plexusbildung beträchtlich an Umfang
zu, und hierbei wird der »post-velar arch« wohl schon bei den Amphibien mit
hineingezogen. — Die Comm. sup. ist bei allen Vertebraten ein Faserzug
von fundamentalem morphologischem Werth. Die Comm. post. gehört morpho-
logisch zum Mittelhirn, die Epiphyse bildet die hintere Grenze des Vorder-
hirns. Wie die Paraphyse tragen auch die Epiphyse und vor allem der Plexus
choroideus zur Erzeugung der Hirnhöhlenflüssigkeit bei.

Nach Handrick besteht das verhältnismäßig große Pinealorgan von Ar-
gyropelecus aus einem soliden Stiel und einem hutpilzförmigen Endtheil mit
spaltförmigem Lumen. Das Gewebe »hat den Charakter des Nervengewebes
großentheils eingebüßt« ; es besteht aus einer körnigen Grundsubstanz mit zahl-
reichen Zellen. Das Parapinealorgan ist ein kolbiges Bläschen, das hinten
in einen hohlen Stiel ausläuft, der in das dünne Zwischenhirndach übergeht.
Verf. möchte letzteres geradezu »als vollständig entarteten proximalen Abschnitt
des Parapinealorgans« betrachten.

154 Vertebrata.

Blanc macht einige Angaben über die Entwickelung der Epiphyse und
Paraphyse von Salamandra. Erstere entsteht wie bei den Urodelen als
hohles plattes Divertikel des ZwischenhLrndaches, letztere als schlauchförmige
Aussackung zwischen Vorder- und Zwischenhirn. Beide Organe zeigen Anfangs
gleichen Bau. Während aber die E. nach ihrer Wachsthumsperiode durch
Atrophie den Charakter eines »organ ancestral« annimmt, entwickelt sich die
P. zu einem zu den Plexus chorioidei in inniger Beziehung stehenden Organ,
das schon früh mit diesen zusammen beim Gasaustausch der Ventrikel thätig ist.

Grieb macht vorläufige Bemerkungen über die Epiphysenregion von Podareis.
Er schließt nach seinen Untersuchungen an jungen Embryonen und den An-
gaben der Autoren, dass sich Parietalorgan und Epiphyse bei allen Rep-
tilien als eine gemeinsame Ausstülpung der verdickten oberen Wand des
Zwischenhirns anlegen. Bei P. besteht das Parietalorgan aus Linse und Re-
tina, von der zahlreiche Fasern ausgehen, die sich zu einem Nerven vereinigen
und an Zellen unter der weißen Commissur von Strahl & Martin endigen.

Stemmler untersuchte die Entwickelung der Anhänge am Zwischenhirndach
bei Gehyra und Hemidactylus. Die Epiphyse erscheint bei G. schon sehr
früh als plattes Bläschen, das sich von vorne herein senkrecht zur Schädel-
decke stellt. Später tritt Gliederung in Stiel und Endknopf ein; beide Theile
enthalten Pigment. Die Paraphyse entsteht später als die Epiphyse, treibt
dann zahlreiche Knospen und steigt im Bogen aufwärts und rückwärts zur
Epiphyse. Ihre Endzipfel schieben sich unter das Parietalorgan. Auch bei
H. ist die Epiphyse in Stiel und Endknopf gegliedert. Allmählich zieht sich
der Stiel lang aus, und der Endknopf legt sich nach hinten itber das Mittel-
hirn. Pigment fehlt. Die Paraphyse verhält sich bei H. ähnlich wie bei G.
Ihre Endknospen stoßen später an die Epiphyse, überlagern sie jedoch auch
hier nicht. Der Epiphysenknopf ist bei G. und H. einem »Parietalorgan ohne
Augenähnlichkeit« vergleichbar.

Nach Francotte zeigt das Zwischenhirndach von Lacerta früh 2 un-
mittelbar hinter einander gelegene, unabhängige Ausstülpungen. Das vordere
Bläschen entsteht zuerst als massive Knospe, die später hohl wird; es ist die
Anlage des Parietalauges. Das hintere Bläschen, das an der Grenze des
Zwischenhirns vor der Stelle, wo sich später die Commissura post. bildet, liegt,
wird zum Stiel der Epiphyse. In Folge stärkeren Wachsthums des vorderen
Bläschens geräth die Mündung des hinteren allmählich mit in seine Wand
hinein, so dass es den Anschein hat, als ob die Epiphyse ein secundäres Ge-
bilde der hinteren Wand eines primären Divertikels sei. Übrigens hat häufiger
die Anlage des Parietalauges bereits weitere Fortschritte gemacht, wenn sich
das 2. Bläschen anlegt; ist dann die Stelle, wo es sich bilden muss, bereits
in die Parietalaugenblase hineingezogen, so bildet es sich eben als Ausstülpung
dieser. Bei Anguis finden sich ganz analoge Verhältnisse. Vielleicht sind die
sog. accessorischen Parietalaugen — Verf. beschreibt solche von A. und L. —
eine Folge anomaler Epiphysenbildung. Zum Schluss macht Verf. einige
Angaben über die entsprechenden Gebilde bei Vögeln {Lantus) zur Stütze
seiner Hypothese, dass das mächtige Divertikel des Zwischenhirndaches un-
mittelbar vor der hinteren Commissur hier Epiphyse und Parietalorgan, zu
einem gemeinsamen Gebilde verschmolzen, darstelle.

d. Periphere Nerven und Sympathicas.

Über die Kopfganglien s. oben p 88 Dohrn, Entwickelung des 9. und 10.
Nerven p 132 Dohrn, der Ganglienleiste p 131 Froriep, der peripheren Nerven

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 155

p 133 R. Harrison(^), Nerven des Visceralskelets p 124 Drüner, N. phrenicus
der Säuger p 129 GÖSSnitz, periph. Nerven und Sympathicus von Argyro-
pelecus Handrick, Flossennerven von Ceratodus oben p 123 Braus(3), Hypo-
glossus von Sphenodon p 110 Howes & Swinnerton, Kopfnerven von Hovio
p 111 Fischer(^).

Jaquet(2) setzt seine anatomische Detailbeschreibung von Silurus fort [s.
Bericht f. 1899 Vert. p 107 u. 131] und behandelt die Kopfnerven und die
ersten Spinalnerven.

Herrick gibt eine ausführliche Beschreibung der Kopfnerven americanischer
Siluroiden, speciell von Ämeiurus melas. Die Zusammensetzung aus den Com-
ponenten weicht nicht wesentlich von anderen Teleostiern ab.

Weigner(i) gibt einige Beobachtungen über die Entwickelung des Ganglion
acustico-faciale und Gg. semilunare bei Spermojjhilus^ Sus^ Homo. Beide
wachsen von der dorsalen Zone des Hinterhirns empor. Eine Verbindung
dieser Ganglien mit dem Ectoderm wurde nicht sicher festgestellt. Das Gg.
geniculi spaltet sich von dem einheitlich angelegten G. ac.-faciale ab. Bei
Sp. und S'iis kommt es zu einer secundären vorübergehenden Verbindung zwi-
schen dem Gg. semilunare und Gg. geniculi. Die Ganglienzellen des letzteren
sind die größten, die des Gg. vestibularis die mittelgroßen und die des Gg.
cochlearis die kleinsten; außerdem unterscheiden sich diese 3 Zellarten färbe-
risch. Diese Verhältnisse bleiben definitiv erhalten. — Hierher auch Ale-
xander (i).

Onodi(^) ist nach Untersuchung einer größeren Reihe von Selachiern nicht
damit einverstanden, dass das Ganglion ciliare einem Spinalganglion homolog
sei ; denn außer der in der Oculomotoriusbahn liegenden Ganglienzellgruppe
gibt es zuweilen ein Ganglion außerhalb des Oculomotorius, auch gehört als
3. Ganglion das des N. ophth. prof. zur gleichen Categorie. Alle diese Gan-
glien des Trigeminus bilden zusammen mit dem vom Gg. ciliare ausgehenden,
die großen Gefäßstämme bedeckenden Geflechte »die erste makroskopische Form
des Kopfsympathicus bei den Selachiern«. — Hierher auch Guerri & Coluzzi.

Allis beschreibt den Oculomotorius, Trochlearis, Abducens und Trigeminus-
Facialis von Mustelus.

Über die Augenmuskelnerven von Atneiurus s. Workman.

Vlncenzi(^) reclamirt für sich die Priorität in Betreff des Ursprungs einiger
Hirnnerven: Facialis, Oculomotorius, Trigeminus und vor allem Vagus und
Hypoglossus.

Über die Trigeminuswurzel s. Bochenek und van 6ehuchten(^), die hinteren
Wurzeln der beiden ersten Kopfnerven van Gebuchten (^).

Colucci macht einige Angaben über die Trigeminusb ahnen im Gehirn
von Canis. — Über die Trigeminusäste der Amphibien s. Coghill.

Barratt beschreibt an Querschnitten das topographische Verhalten der Bündel
des 3., 4. und 5. Kopfnerven von Homo [s. auch Bericht f. 1900 Vert. p 148].

Nach Rethi verlaufen bei Felis., Canis und Lepus sowohl im Halssympa-
thicus als auch im Stamm des Facialis echte Secretionsfasern für die Drüsen
des weichen Gaumens derselben Körperseite.

Couvreur macht Angaben über den Vagus der Ophidier, speciell von Boa.
Zahlreiche Beziehungen, sogar Verschmelzungen bestehen mit den benachbarten
Kopfnerven ebenso wie mit dem Kopftheil des Sympathicus. Es existirt nur
1 N. laryngeus mit einem Ramus pharyngeus. Im Plexus cardiacus hat der
rechte Vagus bedeutend das Übergewicht, und auf eine Strecke sind die Vagi
beider Seiten verschmolzen. Im Verdauungstractus tritt der rechte gegen den
linken sehr zurück letzterer allein bildet den Plexus intestinalis. Im All-

156 Vertebrata.

gemeinen ist der Vagus der Ophidier gleichsam compensatorisch für den reducirten
Sympathicus stark entwickelt.

Nach Wertheimer sind bei Homo die gegenseitigen Anastomosen beider
Vagi ganz ähnlich, wie man sie von Ganis und den meisten Haussäugethieren
bereits kannte.

Athanasiu kommt nach Degenerationsversuchen am N. depressor von Lepus
zu dem Schluss, dass dieser seiner Natur nach zwischen die Cerebrospinal-
und sympathischen Nerven gehört. Die einen seiner Fasern gehen zum Gg.
jugulare, die anderen zum Gg. cervicale sup. Die Fasern, deren peripheres Ende
nach Durchschneidung degenerirt, sind als Plasmafortsätze von Zellen genannter
Ganglien zu deuten, die hingegen, deren centraler Stumpf degenerirt, als Achsen-
cylinder von Zellen der Intracardialganglien.

KÖster findet nach zahlreichen Operationen an Säugern, dass der N. depressor
aus dem oberen Pol des Gg. jugulare entspringt, das auch den sensiblen
Theilen des Vagus und Laryngeus sup. zum Ursprung dient und peripher in
der Aorta endet. Er ist also nicht der sensible oder Reflexnerv des Herzens,
sondern der sensible Nerv der Aorta.

Onodi(^) gibt eine ausführliche Zusammenstellung der Ansichten über die Inner-
vation des Kehlkopfes. Nach seiner eigenen Auffassung enthält der
Recurrens Fasern, die zur Luftröhre, Speiseröhre, zu den Muskeln und zur
Schleimhaut des Kehlkopfes gehen, außerdem Bündel, die mit den Bahnen des
Sympathicus, der Herznerven und des oberen Kehlkopfnerven zusammenhängen.
Die sympathischen Bündel führen sympathische und cerebrospinale Fasern. In
der Bahn der Ansa Galeni und besonders im Gebiet des M. arytaenoideus
transversus tauschen der obere und untere Kehlkopfnerv ihre Fasern aus.

Lubosch(^) betont gegen Pieraccini, dass der Accessorius von Homo kein
gemischter Nerv ist, und gegen Schauinsland, dass er bei Hatteria fast genau
so entspringt wie bei anderen Sauropsiden. Die gegenwärtige Nomenclatur
entspricht nicht den vergleichend-anatomischen Verhältnissen: Accessorius sollte
schlechtweg der aus dem Rückenmark stammende Theil des Säuge thiernerven
heißen, der cerebrale Theil zur Vagusgruppe gerechnet und bei den Sauropsiden
der Accessorius, der nur den vorderen Segmenten des Accessorius der Säuger
homolog ist, als spinaler Vagusantheil bezeichnet werden. — Hierher auch
van Gehuchten & Bochenek.

Weigner(2) studirte die Beziehungen des Accessorius zu den proximalen
Spinalnerven von Homo. Er entspringt gewöhnlich in der Ebene des 4. Hals-
nerven; die Ursprungslinie seiner Wurzeln nähert sich distal der der dorsalen
Wurzeln der Spinalnerven. Seine Wurzeln verlaufen nicht immer schräg auf-
steigend. Die dorsale Wurzel des 1. Cervicalnerven tritt entweder in der
Ursprungslinie der übrigen dorsalen Wurzeln aus oder etwas ventral, indem sie
sich den Accessoriuswurzeln nähert; ihre Bündel sind immer viel schwächer und
weniger zahlreich als bei den anderen Halsnerven. Dieser rudimentäre Charakter
— diese Wurzel kann sogar fehlen — ist aber nicht im Sinne Froriep's zu deuten,
dass in der Occipitalregion die proximalen Wirbelanlagen reducirt würden, denn
die dorsale Wurzel des 1. Cervicalnerven kann 1) durch Wurzeln, die den
Accessoriuswurzeln analog sind, ersetzt oder durch Bündel, die direct vom
Accessoriusstamme entstehen, gebildet werden, wobei sensible Elemente in den
Accessorius gelangen; 2) durch Bündel, die von der 2. dorsalen Wurzel stammen,
vertreten werden, und 3) enthält sie Fasern verschiedener Provenienz. — Die
sehr häufigen Anschwellungen, Einschnürungen etc. am Accessorius und seinen
Wurzeln sind nicht immer wirkliche Ganglien, da sie nur aus verdicktem Binde-
gewebe und Corpora amylacea bestehen. Ähnliche Gebilde gibt es auch an

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 157

dorsalen Wurzeln. Hieraus folgt, dass »die Beziehungen des Accessorius zu
den dorsalen Wurzeln der proximalen Cervicalnerven darauf hindeuten, dass
eine Homologisirung nicht so leicht möglich ist und dass wir uns über die
rein motorische Natur des betreffenden Nerven nur sehr vorsichtig aussprechen
dürfen«.

Nach Lesbre(2) fehlt den Cameelen der Accessorius, und die Nn. laryngei
verhalten sich anders als in der Norm.

Nach historischen Forschungen von Bickel(') darf man das Gesetz von den
Functionen der Ruckenmarknervenwurzeln nicht schlechthin den Beils chen
Lehrsatz nennen, da Magendie, wenn auch später, doch ungleich mehr für
die Erkenntnis geleistet hat. Die Bezeichnung Magendie-Bellsches Gesetz dürfte
am meisten gerechtfertigt sein.

G. Paladine ('*) leugnet die Gabelung der dorsalen Wurzelfasern im Rücken-
mark in einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast. Das Verhalten ist
vielmehr so, dass der eine Theil der Faser aufwärts, der andere abwärts abbiegt.

Nach Chemin & Tribondeau wird der Plexus brachialis von Hylobates
ähnlich wie bei Homo gebildet. Jede der 5 Wurzeln theilt sich in ein dorsales
und ein ventrales Bündel. Aus den dorsalen Componenten gehen die Nerven
für die Extensoren, aus den ventralen die für die Flexoren hervor. Jede
Wurzel versorgt also ein bestimmtes Muskelgebiet. — Über den Ursprung des
N. axillaris s. Parhon & Goldstein.

Caradonna beschreibt die Zusammensetzung des Plexus brachialis der
Equiden, geht auf die Vertheilung seiner Endäste und auf die Anastomose
zwischen dem N. musculocutaneus und N. medianus ein und macht Angaben
über die sensiblen Hautfelder. — Über die Topographie der Handnerven der
Carnivoren s. Kopp.

Punnett(2) untersuchte den Plexus lumbalis von Äcanthias. Die Variations-
breite in der Reihenzahl der den Beckengürtel durchsetzenden Nerven und in
der Anzahl der Nervenäste hinter dem Gürtel, der CoUectornerven, der Flossen-
strahlen, der Nervencanäle im Beckengürtel und der ganzen Wirbel ist be-
trächtlich. Unsymmetrisches Verhalten auf beiden Seiten ist häufig. Der Gürtel
liegt beim q' weiter vorn als beim Q. Die Ausdehnung des Flossen-Inner-
vationsgebietes hinter dem Gürtel ist beim (j^ größer als beim 5, was im
Zusammenhang mit der Entwickelung des Mixipterygiums steht. Im Allgemeinen
sind die Q variabler als die (^. Correlation besteht zwischen der Lage des
Gürtels einerseits und der Zahl der CoUectornerven, der »post-girdle nerves« und
der ganzen Wirbel andererseits; keine dagegen zwischen der Zahl der Flossen-
strahlen und der Flossennerven. In einigen Stadien ist die Zahl der CoUector-
nerven größer als beim erwachsenen Thier, ebenso die der hinter dem Gürtel
gelegenen Flossennerven, wovon die 2 oder 3 hintersten einen >posterior
collector« bilden. Dies steht im Widerspruch mit der von der Seitenfalten-
theorie verlangten Ausschaltung von Segmenten und im Einklang mit der An-
nahme, dass die Gliedmaßen am Körper hin und her wandern können. — Hier-
her auch Punnett(^).

Bayliss findet bei Canis gefäßerweiternde Nervenfasern für die hintere
Extremität in den hinteren Wurzeln des 5., 6. und 7. Lumbal- und 1. Sacral-
nerven, die nicht in den sympathischen Grenzstrang, sondern direct in den
Lumbosacralplexus gehen und ihre trophischen Centren in den entsprechenden
Spinalganglien haben. Für die vordere Extremität verlaufen ähnliche Fasern
in den hinteren Wurzeln des 6., 7. und 8. Cervical- und 1. Thoracalnerven.

Kühn gibt weitere Belege [s. Bericht f. 1899 Vert. p 164] dafür, dass die
Mittellinie des Körpers bei Rana von den Hautnerven überschritten wird.

158 Vertebrata.

Vereinzelte Fasern verbinden sogar direct über die Mittellinie hinweg 2 corre-
spondirende Nervenstämme. Bei Regeneration nach Nervendurchschneidung
sind zwar die benachbarten Stämme derselben Seite am stärksten betheiligt,
aber die correspondirenden der anderen Seite schicken ebenfalls Fasern in das
verletzte Gebiet.

Leontowitsch beschreibt bei Homo die Arten der Hautnerven und peri-
pheren sensiblen Endapparate in der Haut, geht dann auf die allgemeinen
Principien des Baues der letzteren ein und macht Angaben über die absolute
und relative Nervenzahl in den verschiedenen Bezirken der Extremitäten.

Crevatin(^) findet in der Hornhaut von Hystrix 3 strudelartige Nerven-
geflechte, die man mit dem Epithel von der übrigen Hornhaut abtrennen kann,
und deren Mittelpunkte nicht mit dem der Hornhaut zusammenfallen. — Hier-
her auch Crevatin(^). — Über Nervenenden in der Conjuuctiva s. Crevatin(^),
Beziehungen des Nervensystems zur Hornhaut, Bindehaut und Thränenorganen
Wilbrand & Sänger, Nervenendigungen im Trommelfell Calamida.

Nach Tretiakoff gibt es am Halse der Sinushaare des Rüssels von Sus
3 Arten von Nervenendigungen: Merkeische Tastkörperchen, gerade Nerven-
enden an der Glashaut und einen Nervenring. Die ersteren liegen zwischen den
äußeren Epithelzellen der Wurzelscheide unterhalb der Talgdrüsen. Jedes
Körperchen besteht aus einer ellipsoiden Merkeischen Zelle und einer aufliegen-
den Tastscheibe. Von den Ecken derselben gehen Fäserchen in benachbarte
Scheiben über. Auf jedem Körperchen bildet eine andere stark variköse Faser
ein dichtes Netz. Die spateiförmigen Enden der geraden Fasern liegen in
gleicher Ebene mit den Tastscheiben und umfassen an der unteren Grenze des
Haarhalses die äußere Wurzelscheide mit einem Kranze von Lamellen. Der
Nervenring besteht im unteren Theil aus markhaltigen und marklosen Fasern,
im oberen nur aus markloseu, die sich vielfach verästeln, verflechten und nicht
selten unter einander verschmelzen. Die bindegewebigen Hüllen haben ein
eigenes dichtes Nervennetz, dessen Endbäumchen auch in die Papille eindringen.
An den sinuslosen Haaren sind Nervenring und Endigung der geraden
Fasern besonders einfach. Die Merkeischen Tastkörperchen liegen ausschließ-
lich im verdickten Theil der äußeren Wurzelscheide oberhalb der Talgdrüsen
mit den gewöhnlichen Epithelzellen in einer Schicht.

A. Sfameni berichtet über die Nerven und ihre Enden im Fettgewebe, Periost
und den Gelenkkapseln des Knies von Canis^ sowie im Perichondrium der
Zungenknorpel von Rana. Im Fettgewebe treten feine Endanschwellungen
der zu Büscheln aufgesplitterten Fasern in directe Beziehung zum Plasma der
Fettzellen. Überall kommen verschiedene Arten von Endkörperchen vor, Ruffini-
sche, Pacinische etc.

Nach Ottolenghi(-^) bilden im Knochenmark von Lepus und Oallus mai'k-
haltige und marklose Nervenfasern um die Gefäße Plexus, deren feinste mark-
lose Fibrillen in das Mark selbst abgehen. Außerdem beschreibt Verf. eigen-
thümliche Zellen theils an den Gefäßwänden, theils zwischen den Fettzellen,
die sich mit Golgi's Methode schwarz färben; es sind wohl specielle Binde-
gewebzellen.

Botezat(^) untersuchte die Innervation des harten Gaumens von Felis.
Nach kurzer Beschreibung des allgemeinen Verlaufes der Nerven geht er aus-
führlich auf die Endignngen ein. Es gibt Tastmenisken und Terminalknöpfchen.
Erstere stehen in engster Beziehung zu den Merkeischen Tastzellen und sind
»auseinandergetretene Primitivfibrillen des Achsencylinders « , die »von einer
größeren Menge Interfibrillärsubstanz gestützt werden und als ein schüsselartiges
Gebilde sich an die Taätzellen innig anschmiegen«. Einzelne Fibrillen dringen

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 159

in die Zelle ein und enden >mit Terminalknöpfchen, also frei«, während andere
sich wieder zu einem Achs ency linder vereinigen und an der nächsten Tastzelle
abermals einen Meniscus bilden. Außerdem wird die Tastzelle von einem Korb
stark variköser Fasern umgeben, ähnlich wie Dogiel für die Grandryschen
Körperchen angibt. Die Endigungen mit Terminalknöpfchen an den Epi-
dermiszellen bilden nach ihrer Lage 4 Categorien: die der meniskenführenden
und die der gewöhnlichen Epitheleinsenkungen, ferner die der in die Cutis-
papillen eindringenden Nervenfasern, schließlich die der pinsel- oder büschel-
förmig in die großen Höckerpapillen einstrahlenden Nervenfasern. Die Fasern
aller dieser 4 Categorien entspringen von denselben Ästchen, »und dürfte daher
in ihrer Function kein wesentlicher Unterschied bestehen. Die Tastmenisken
sind gewiss Apparate, welche auf Drack reagiren. . . . Die 2. Art der
Nervenendigungen . . . dürften am meisten (hauptsächlich) für Temperatur- und
wohl auch chemische Reize empfänglich sein, wobei sie natürlich auch den
Druck zu percipiren vermögen«.

Korolkoff macht Angaben über die Innervation der Speicheldrüsen und der
Leber von Homo und anderen Säugern. Die Speicheldrüsen werden haupt-
sächlich von Remakschen Fasern versorgt. Den Nerven entlang zwischen den
Drüsenläppchen liegen Gruppen sympathischer Ganglienzellen. Die marklosen
Fasern gehen theils an die Gefäße, theils als directe secretorische Fasern zu
den Drüsenzellen. Die markhaltigen endigen zum Theil als sensible zwischen
den Läppchen, meistens jedoch zerfallen sie in variköse Fäden und verbinden
sich durch diese mit den marklosen Fasern des intertubulären Nervengeflechtes,
das secretorische Enden abgibt. In den Schleimspeicheldrüsen von H. dringen
die freien Enden zwischen den Halbmonden bis zu den Schleimzellen der Tubuli.
In den Ausführgängen haben die marklosen Fasern ausschließlich den Charakter
von Vasomotoren, während die markhaltigen ihre sensiblen Enden zwischen die
Epithelzellen senden; an den Wänden der Gänge liegen zahlreiche Ganglien-
zellen. — Die Leber erhält marklose und markhaltige Fasern. Zwischen den
Leberläppchen gibt es keine sympathischen Ganglienzellen, nur an den Wänden
der Gallenblase. Die marklosen enden an den Gefäßen der Leber und ihrer
Kapsel und dringen zwischen die Balken, wo sie die Capillaren umspinnen.
Die markhaltigen entsenden sensible Äste in die Räume des Bindegewebes
zwischen den Läppchen und in der Kapsel, sowie secretorische, ihr Mark ver-
lierende Äste zwischen die Balken, wo sie ein Geflecht bilden, das Endfäden
zwischen die Leberzellen abgibt. — Hierher auch Pensa(^).

Sinirnow(^) bestätigt an Homo, Canis, Felis, Lepus, Mus etc. die physio-
logische Voraussetzung von der Existenz secretorischer und sensibler Nerven
im Nierenparenchym, die wohl in enger anatomischer Verbindung mit den
zahlreichen Vasomotoren stehen, deren letzten Ausläufer die Blutcapillaren der
Rindensubstanz und Nierenkapsel, namentlich aber die Capillaren des Markes
ganz umspinnen. Vom epilemmalen Geflecht markloser Fasern auf der Außen-
fläche der Membrana propria gehen feinste variköse Fäden in die Canälchen
hinein und bilden auf den Epithelzellen zahlreiche, hypolemmale Enden ver-
schiedenster Form. — Über die Nervenenden in der Thyroidea s. Civalleri.

Nach Zeissl(^) findet bei Reizung des Nervus erigens von Cams Conti-action
der Längs- und Erschlafl'ung der Ringmusculatur der Blase statt, bei Reizung
der Hypogastrici Contraction der Ringmusculatur. Die geschlossene Blase wird
durch selbständige Erschlaffung des Sphincters eröffnet. — Hierher auch Zeissl (^)
und unten p 213 Lendorf(^).

Kytmanof macht Angaben über die reiche Innervation der Lymphgefäße
von Canis, Felis und Bos. Die Nerven sind hauptsächlich marklos. Sie bilden

Zool. Jahresbericht. 1901. Vertebrata. 20

160 Vertebrata.

um die Lymphgefäße ein Adventitial- oder Grundgeflecht, dessen inneren Theil
man als selbständiges supramusculäres Geflecht auffassen kann, dann ein inter-
musculäres Geflecht und ein Subendothelgeflecht der Tunica intima. In der
Adventitia und Media gibt es verschiedene sensible, in letzterer auch freie
motorische Nervenenden.

P. Sfameni (^) findet an den Capillaren und kleineren Arterien der äußeren
weiblichen Genitalien [Homo, Ovis, Bos, Caiiis, Eqims) Nervenendplatten
und tiefer, in die Gefäßwände eingelagert, »corpuscoli speciali«.

Nach Rachmanow enthält die Tunica adventitia der Bauch aorta von Homo,
Canis, Felis, Lepus und Gavia constant Vater-Pacinische Körperchen. Aus der
Adventitia dringen markhaltige Fasern in die Muskelschicht der Gefäße ein und
zerfallen in viele, sich wiederholt theilende kurze Äste, die bald ihre Markscheide
verlieren und sich im intermusculären Bindegewebe in feine Endästchen auflösen.

Hunter constatirt bei Lepus in den Gefäßwänden der Pia mater einen Nerven-
plexus, der auf die Gefäße der grauen Substanz übergeht, aber nicht auf die
Arterien der weißen, und in der Rinde kleine Nervenzellen, deren Fortsätze
an den Blutgefäßen enden. — Über die markhaltigen Fasern in der Pia s.
Dercum & Spiller.

Nach Botezat('^) sind die Tastmenisken »Telodendrien, welche Epithel-
zellen von einer, mehreren oder allen Seiten umgeben und so Scheiben, Schalen
oder Geflechte bilden, wodurch die Zellen zu Tastzellen werden«. Sie stehen
durch Primitivfasern mit einander in Verbindung und schicken feine Fasern
zwischen die Epithelzellen, wo sie wohl intracellulär endigen.

Nach Sala(^) besteht das Stroma der Herbstschen Körperchen (bei Passer
und Gallus) nicht aus concentrischen Bindegeweblamellen, sondern aus einem
dichten Geflecht knäuelartig verschlungener elastischer Fäden, in dessen Maschen
die Bindegewebzellen liegen. — Über Pacinische Körperchen s. Sala(^).

Nach P. Sfameni (2) tritt gemeinschaftlich mit einer markhaltigen Nervenfaser
eine blasse marklose an jedes Grandrysche Körperchen und bildet ent-
weder ein ausgedehnteres Nervennetz an der Eintrittsstelle der Faser, oder
mehrere kleine scheibenförmige an verschiedenen Stellen. Eine Identificirung
mit ähnlichen Netzen hält Verf. für ausgeschlossen.

P. Sfameni (^) hält die Buffinischen Tastkörperchen für druckpercipirende
Elemente. Sie bestehen im Wesentlichen aus einer granulären Masse mit
Kernen, mit der die nervösen Theile in Verbindung stehen. Außer in den
Tastballen der Finger sind sie an der Palma manis und Planta pedis von
Homo, Affen, Canis und Felis vorhanden. Einfachere Pacinische Körperchen
als die von H. und den Affen hat G. nur an den Fußsohlen, und auch hier nur
spärlich, zahlreiche dagegen F. in den Tastballen und an den Fußsohlen.
Sie stehen wohl einer feineren Sinnesperception vor als die Buffinischen.

P. Sfameni (^) constatirt in den äußeren weiblichen Genitalien von Homo
Nervenendkörperchen von Ruffini, Pacini, Krause und Meißner, sowie feine
Endnetze. Ganis hat außer den Krauseschen Keulen nur Ruffinische Körper-
chen und feinste Netze. In den Brustwarzen von Homo wurden keine speci-
fischen Endorgaue gefunden, wohl aber bei Bos und Ovis an der Wand des
Ductus lactifer Krausesche Keulen.

Picconi berichtet über den »rapporto di semplice vicinanza e rapporto di
vero e proprio contatto« modificirter Pacinischer Körperchen mit Golgischen
Muskelsehnenspindeln und weist auf die eigenthümliche Gruppirung der ersteren
im Perimysium von Homo und Sciurus hin.

Ruffini (1) hat nach der vorläufigen Mittheilung ultraterminale sensible
Fasern gefunden, die von Meißnerschen Endkörpercheu bei Humu zum Stratum

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 161

subpapillare ziehen und hier in das marklose subpapillare Nervenfasernetz über-
gehen. Auch an anderen Stellen sieht man Ähnliches. Verf. weist dann auf
analoge, von anderen Autoren beschriebene, aber anders gedeutete Fälle hin
(z. B. den Fadenapparat von Timofeewa) und nimmt unter Berücksichtigung seiner
früheren Beobachtungen über motorische ultraterminale Fasern die geschlossene
nervöse Leitung (circuito nervoso) im Sinne Apäthy's an; nur müssen für die
höheren Thiere 2 Stromkreise, ein motorischer unabhängig vom Sympathicus
und ein sensibler mit sympathischen Componenten unterschieden werden, wo-
durch natürlich die Neurbnentheorie hinfällig wird. — Hierher auch Ruffini (^)
und CrevatinP).

Perroncito findet in allen Muskeln von Lacerta, aber immer nur in der Nähe
der Muskelspindeln, die ultr aterminalen Fibrillen von Ruffini & Apäthy.
Sie gehen von den Endästen der motorischen Platten aus, und zwar entweder
kurz vor ihrem Eintritt in die Platte oder längs ihres Verlaufes, und enden
mit einem Knöpfchen oder einer rudimentären Platte meist auf den feinen
Muskelfasern der Neuromuskelspindeln, ohne mit anderen nervösen Apparaten
der Spindel in Verbindung zu treten. In einzelnen Fällen theilte sich eine
markhaltige Faser dichotomisch, und ein Ast bildete eine motorische Platte,
der andere eine kleine rudimentäre Platte auf einer Muskelspindel. Die ultra-
terminalen Fibrillen können also nicht die von R. & A. ihnen beigelegte Be-
deutung haben. — Hierher Negro. Über die Nervenenden in den Augen-
muskeln s. Crevatin (^) und Levinsohn.

Crevatin(^j untersuchte mit Goldchlorid die Nervenenden in den Muskel-
spindeln mehrerer Säuger, vor Allem von Felis (Schwanzmuskeln), Mus, Hystrix
und Bos (Augenmuskeln). Nach der Art der Endigung unterscheidet Verf.
3 Typen: 1) Spindeln mit einer oder mehreren epheuartigen und mehreren
plattenförmigen Enden, 2) mit nur spiralförmigen und 3) mit spiral- und platten-
förmigen. Der 2. Typus ist der seltenste. Da in dem Bezirk der plattenartigen
Enden auch epheuartige vorkommen, die aus einer Nervenfaser stammen, die,
sich verzweigend, plattenartige Enden bildet, so werden auch letztere wohl
sensibel sein. — Hierher auch Crevatin (*) und Ruffini & Picconi.

Dogiel beschreibt die Nervenenden im Bauchfell, den Sehnen, den Muskel-
spindeln und dem Centrum tendineum des Diaphragmas von Homo, Aifen,
Canis, Lepus und Gavia. Die zum Theil marklosen Nervenstämmchen des
Stratum subserosum des Bauchfelles bilden in den tieferen Schichten der
Serosa ein Geflecht mit eingeschalteten sympathischen Nervenzellen. Sämmtliche
marklosen Fasern trennen sich von den Asten des Geflechtes und gehen zu
den Blutgefäßen; die markhaltigen enden in eingekapselten Endkörperchen
oder mit Endverzweigungen. Diese Endkörperchen gehören zu den kleinen
Vater-Pacinischen Körperchen, wo 2 Arten von markhaltigen Fasern enden:
dicke, die in den Körperhöhlen in viele Äste zerfallen, die ein echtes Netz
bilden, und dünne, die sich verzweigend und an der Peripherie des Hohlraumes
ein dichtes Netz von feinen varikösen Fäden bilden. Die die dicken mark-
haltigen Fasern zu den Endkörperchen begleitenden marklosen (sympathischen)
Fasern umspinnen das Capillarnetz um jedes Endkörperchen. Die uneingekap-
selten Endnetze lassen 2 Typen unterscheiden: die oberflächlichen ausgedehn-
teren bestehen aus feinen varikösen Fäden, die anderen aus Fasern mit platten-
förmigen Verbreiterungen oder spindelförmiger Verdickung. Die Enden in den
Sehnen bilden sich, indem von secundären Nervenästen und ihren Verzweigungen
Seitenfortsätze als vieleckige Plättchen abgehen, von deren Ecken lange feine
Fäden entspringen, die sowohl die Plättchen desselben als auch anderer Ästchen
verbinden. Meist bildet jede markhaltige Faser nur 1 Eudapparat. Ferner

20*

162 "Vertebrata.

gibt es noch complicirtere Gebilde, an denen 2 Nervenfasern Theil haben.
Die Enden sind in den Sehnen in gerader Linie angeordnet und stehen in be-
stimmten Abständen von einander. — Die Muskelspindeln gehören zu den
nervenreichsten Gebilden. Von dicken markhaltigen Fasern treten zu den ein-
fachen Spindeln 1 oder 2, zu den zusammengesetzten 3 oder 4, und jede kann
eine ganze Reihe verschiedener Endapparate an ein und derselben Muskelfaser
bilden, außerdem hat jede Spindel 2 oder 3 dünne markhaltige Fasern, die auf
den Muskelfasern typische Endverzweigungen zumeist an den Polen der Spindel
bilden. Es handelt sich hierbei um motorische Fasern. Außerdem werden die
Blutgefäße der Spindeln von dünnen marklosen Fasern umflochten. — Sämmt-
liche markhaltige Fasern im Cent r um tendineum sind sensibel und endigen
theils im dichten Bindegewebe als eingekapselte oder un eingekapselte Nerven-
apparate, theils in den Gefäßwänden. Im Muskelantheil des Diaphragmas enden
die sensiblen Fasern wie in anderen Muskeln, nämlich in Muskelspindeln
und mit Endverzweigungen im intermusculären Bindegewebe. Die marklosen
sympathischen Fasern bilden auch hier Geflechte um die Gefäße.

Jaquet(^) gibt eine anatomische Beschreibung des Cervicaltheiles des Sym-
pathicus der verschiedenen Classen theils nach eigenen Präparaten, theils
nach der Literatur, und stellt Vergleiche an. — Hierher auch Boschetti,
Jonnesco & Brückner und Jonnesco & Jaquet.

Zuckerkandl(2) findet bei Homo 2 Nebenorgane des Sympathicus, die sich
ohne feste Verbindung an das sympathische Geflecht der Aorta abdominalis
anschließen. Sie sind reichlich mit Gefäßen versehen. Nervenstränge dringen
ausnahmsweise in sie ein, und zwar nur solche, die wieder austreten und in
das Aortengeflecht übergehen. Ein inneres Nervengeflecht kommt diesen Körpern
aber wohl zu. Sie haben eine bindegewebige Kapsel; innen gibt es Binde-
gewebe nur in Begleitung der Gefäße. Die Ai'terien zerfallen in ein CapiUar-
netz, in dessen Maschen Zellstränge liegen. Viele davon sind chromaffin.
Mikroskopisch kleine Nebenorgane, die nicht selten neben den großen vorkommen,
können nur aus solchen chromaffinen Zellen bestehen. Die typischen, nicht
chromaffinen Sympathicuszellen fehlen in allen Nebenorganen. Sie gehen aus
den Anlagen der sympathischen Geflechtganglien hervor.

e. Hantsinneswerkzeage.

Allis beschreibt das Schleimcanalsystem, die Ampullen und Sinnesgruben von
Mustelus und stellt Vergleiche an. Die Endknospen der Ganoiden und Teleostier,
die Nervensäcke von Äcipenser und die Ampullen der Selachier sind wohl
homologe Organe.

Herrick beschi-eibt die Hautsinnesorgane von Amiurus melas, nebulosus, catus,
Leptops, Ictalurus und Noturus und stellt Vergleiche mit anderen Siluroiden an.
Die Unterscheidung in Nervenhügel und Endknospen (Merkel) wird nicht nur
durch den feineren Bau gerechtfertigt, sondern auch durch die Innervation:
die Hügel werden vom Acustico-Lateralis, die Knospen vom allgemeinen Haut-
system versorgt.

Nach Burne (^) besteht keine principielle Verschiedenheit zwischen der Inner-
vation der beiden mittleren und der übrigen Sinnesorgane des Supraorbital-
c an als von Chimaera^ da erstere von Fasern versorgt werden, die aus kleineren
verschmolzenen Ästen des Superficialis VII und Profundus V stammen, während
letztere ihre Nerven direct aus den verschmolzenen Hauptstämmen beziehen.

Minckert gibt einen Beitrag zur Topographie und Entwickelungsgeschichte
der Lorenzinischen Ampullen speciell von Spinax. Oben auf dem Kopf

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 163

liegen sie in 2 Gruppen (Ampullae epicraniales und spiraculares), ventral haupt-
sächlich in 6 Gruppen: medianae, infrarostrales, infraorbitales ant. und post.,
angulares und mandibulares. Die Anzahl der Ampullen beträgt dorsal etwa
240, ventral etwa 370. Sie entstehen gleichzeitig mit den Sinnescanälen und
in bestimmten Lagebeziehungen zu ihnen als Verdickungen der ontogenetisch
ältesten Schicht der Epidermis, der Basalschicht. Schon früh ziehen Zellreihen
— »Vornerven« — zu den verdickten Stellen des Epithels. Die anfänglich
kubischen Zellen der Verdickung werden allmählich cylindrisch und bilden eine
Mulde. Gleichzeitig treten aus der Basalschicht zu den Seiten der Mulde Zellen
heraus, die sich bald durch rege Theilung zu einer einfachen kurzen, peripher
gerichteten Röhre gruppiren, die später (im Stadium »der kolbigen Anschwel-
lung«) dreischichtig wird. Über der terminalen Erweiterung liegt regelmäßig
eine zweite. Im folgenden Stadium setzt sich vom Ausführgange eine Ampulle
ab, deren nach Innen vorgewölbter Boden die Anlage der Centralplatte bildet,
die der Endplatte der Vornerven anliegt. Das ganze Organ ist jetzt von einer
dünnen Bindegewebschicht umschlossen. Später treten bauchige Aussackungen
auf, und das Epithel diflferenzirt sich weiter; die Centralplatte lässt 2 Zellarten
unterscheiden. — Hierher auch Coggi.

Handrick untersuchte die Hautsinnes- und Leuchtorgane von Ärgyropeleous.
Die Hautsinnesorgane liegen entweder frei in der Haut oder in Rinnen
und Canälen. Von Endorganen sind Endhügel, Endplatten und Endwälle zu
unterscheiden. Die ersteren liegen entweder frei in der Haut, einzeln oder zu
Gruppen vereinigt, sich zu Reihen ordnend, oder im Rinnensystem. An einigen
Stellen nähern sich die Einzelorgane jener Reihen, verschmelzen und bilden
so Endplatten. Die Endwälle kommen nur am hinteren Augenrande als
3 parallele Linien vor. Das Rinnen-Canalsystem ist auf den Kopf beschränkt.
Es besteht jederseits aus einer Mandibularrinne mit Endhügeln und -platten,
ferner aus einer kurzen Rückenkantenrinne, die aus 3 Rinnen besteht, von
denen aber nur die mittlere Endorgane (Hügel) beherbergt, und aus dem Supra-
orbitalcanal , der auch rinnenförmige Partien enthält; er führt Endhügel und
Endplatten. Die Rinnen selbst bestehen aus dem zum Corium gehörigen eigen-
thümlich modificirten Bindegewebe, und darüber einer bindegewebigen homo-
genen Schicht, mit wenigen basalen Kernen, auf der das Sinnesepithel ruht.
Jede Rinne wird durch eine Leiste von gleichem Gewebe entweder an ihrer
äußeren Wölbung oder an einem ihrer Ränder fixirt. Alle Endorgane be-
stehen aus birnförmigen Sinneszellen mit peripherer Schleimschicht und Sinnes-
haaren, und aus fadenförmigen Stützzellen. Die auf einer Papille sitzenden,
die Haut beträchtlich überragenden Endwälle haben als accessorische Bestand-
theile Deckzellen. Innervirt wird das ganze System vom sensorischen Facialis
und Lateralis. — Die Leuchtorgane stehen theils einzeln, theils in Gruppen.
Einzelorgane sind jederseits das Präorbitalorgan, das vordere und hintere
Opercularorgan und die 6 Reihen von Bauchflankenorganen. An Gruppen
sind vorhanden: jederseits eine an der Kiemenhaut mit 6 Reflectoren, eine
in der Kehlgegend ebenfalls mit 6, eine in der Postopercularregion mit 2, eine
in der Analgegend mit 4, eine am Bauchkiel mit sogar 62, eine hinter der
Afterflosse mit 6 und eine in der Schwanzflossengegend mit 4 Reflectoren.
Der Leuchtkörper ist außen von einer dicken braunen Pigmentschicht umhüllt ;
dann folgen Tapetum und Bindegewebmembran, von der nach innen Faser-
züge abgehen und dort ein Netz bilden, dessen Balken Nerven und Blut-
capillaren führen, und in dessen Maschen die 2 Arten von Drüsenzellen liegen.
Beide bestehen aus einem feinen Netzwerk mit stark lichtbrechenden Körperchen
und wandständigem Kern ; während aber die Zellen in der Nähe der Reflec-

164 Vertebrata.

toren zahkeiche Vacuolen und eigenthümliche Plasmaanhäufungen aufweisen,
fehlen letztere ganz, und sind erstere seltener bei den entfernteren Zellen. Der
Reflector besteht aus Linsenkörper, Gallertkörper und hohlspiegelartiger Flitter-
schicht. Die Linsenkörper liegen in einer Aussackung der bindegewebigen
Leuchtkörperhülle und gleichen entweder Cylindern oder Kegelstümpfen mit
concaven Endflächen. Sie bestehen aus großen spindelförmigen und kleinen
polygonalen, zu Ballen gehäuften Zellen. Der Gallertkörper besteht aus einem
bindegewebigen Sack, einer sulzigen Masse und einem kernhaltigen Maschenwerk.
Die Innervation wird vom Trigeminus, Facialis und von Spinalnerven besorgt.
Muskeln treten nirgend zu den Organen. Allenfalls können bei einigen Organen
oder Organgruppen die hinter den Hohlspiegeln ziehenden Fasern die Krüm-
mungen der Endflächen ändern. — Hierher auch unten p 172 Brauer.

f. Riechwerkzeuge.

Über das Riechepithel von Cavia s. Viollet, Nase von Semnopithecus oben
p 89 Wiedersheim(i), Sinus maxillaris Tschaganaksky.

Nach Lubosch (^) entsteht bei Ammocoetes das Riechorgan aus einer Ectoderm-
verdickung, die dort liegt, wo ursprünglich der letzte Zusammenhang zwischen
Gehirn und Ectoderm bestand (mit Kupffer). Jedoch ist die an der Stelle des
Neuroporus gelegene Ectodermstrecke nicht bereits eine Riechpiakode. Die
Differenz in der Anlage des Riechorganes von Bdellostoma und A. ist viel-
leicht durch die zeitliche Verschiedenheit im Schluss des Neuroporus zu er-
klären.

Nach Peter (-^j ist die Verdickung des Hornblattes am vorderen Neuroporus
bei Embryonen von Lacerta nicht eine mediane Riechplatte — sie hängt weder
mit den paaren Riechfeldern zusammen, noch sieht sie wie eine Sinnesplakode
aus — sondern ist auf eine Stauung beim schnellen Schluss des Gehirns zurück-
zuführen, da sich Ähnliches bei der Abschnürung der Linse und des Ohr-
bläschens zeigt. Überhaupt bildet sich bei den Amphirrhinen in der Gegend
des Neuroporus wohl keine unpaare Riechplatte aus, vielmehr beruht die dort
auftretende Verdickung immer auf den gleichen mechanischen Factoren.

Hinsberg geht auf die Entwickelung der Nasenhöhle bei Anuren [Rana)
und Urodelen {Amblystoma , Triton) ein. Die Anlage der Geruchplatte erfolgt
durch Wucherung der Sinnesschicht des Ectoderms; die äußere Zellschicht der
Oberhaut ist dabei unbetheiligt und geht bald in der Mitte der Platte an der
Stelle des Geruchgrübchens zu Grunde. Das Nasenlumen bildet sich bei den
Amphibien nicht wie bei den Amnioten dadurch, dass die Rinne vom Nasen-
grübchen zur Mundbucht durch Schluss eines Theiles ihrer Ränder in einen Canal
verwandelt wird; vielmehr bildet die Riechplatte einen zunächst soliden Zapfen,
der mit dem Mundhöhlenepithel verwächst. Erst nach dieser Verschmelzung
bricht das Nasenlumen hinter der Rachenmembran, also im entodermalen
Theil der Mundhöhle durch. Das Lumen entsteht bei den Anuren zuerst am
dorsalen Pol der Riechplatte als feiner, runder Canal (»dorsales Lumen«);
etwas später sondern sich am venti-alen Riechplattentheil 2 Schichten, und da-
zwischen tritt durch Dehiscenz der Zellen das »ventrale Lumen« auf; unter
Betheiligung der Oberhaut entsteht zuletzt das »mittlere Lumen«. Das lat. L.
mit dem umgebenden Theil der Riechplatte bleibt später im Wachsthum zurück
und wird zum lateralen Appendix, der während der Metamorphose ganz
schwindet. Bei den Urodelen ist am Anfang das Lumen einheitlich; es ent-
steht theils durch Dehiscenz der Zellen der Riechplatte, theils dadurch, dass
in complicirter Weise Oberhauttheile in die Tiefe versenkt und zu Wandtheilen

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 165

des Nasenlumens werden. Während bei den Anuren die äußeren Nasen-
öffnungen im Allgemeinen an der lateralen Kopfseite bleiben, verändern sie
bei den Urodelen ihre Lage, und diese Wanderung bedingt, da die Choane
ihren Platz behält, eine Drehung des Riechsackes um seine Längsachse. Bei
Anuren und Urodelen wird das Anfangs einfache Nasenlumen durch Blindsäcke
complicirt. Durch eine Ausstülpung der von Sinnesepithel gebildeten medialen
(An.) oder bei den Ur. durch die Achsendrehung zur ventro-medialen gewordenen
Nasenwand entsteht der »untere Blindsack«, der bei den Ur. später auf die
laterale Wand hinüber wandert. Ferner liefert eine aus indifferentem Epithel
bestehende Bucht der lateralen Wand bei den An. den »seitlichen Blind-
sack«, bei den Ur. nur eine Rinne; hier mündet bei An. und Ur. der Thränen-
canal. Ferner kommt auch die von indifferentem Epithel gebildete »seitliche
Nasenrinne« zu Stande. Diese verschmilzt secundär mit dem unteren Blind-
sack, doch bleibt die Grenze zwischen beiden deutlich; sie setzt sich in die
Gaumenrinne fort. Bei R. bildet sich in Folge des Schwundes des Hornkiefer-
apparates der »obere Blindsack« ; dieser ist der dorsale Theil des Hauptlumens
der Nase und erhält einen aus versenkter Oberhaut bestehenden Einführgang,
der bei den Larven von R. sehr lang wird, aber während der Metamorphose
fast ganz wieder schwindet. Seine Rückbildung geht parallel mit der Ent-
stehung des oberen Blindsackes und ist wohl auch bedingt durch die gleichen Ur-
sachen. Ebenso verhält es sich mit dem Wulste um die äußere Nasenöffnung,
der nur der Larve von R. zukommt.

Nach Schönemann bilden sich die Nasenmuscheln bei Lepus und Felis
in folgender Weise. Im Stadium der primitiven Nasenhöhle wird die laterale
Wand vom Lumen der Nasenhöhle aus durch einwachsende Epithelleisten oder
spaltförmige epitheliale Taschen durchfurcht. Auch in die mediale Wand wächst
ein Canal ein: das Jacobsonsche Organ. Die Spalten der seitlichen Nasen-
wand bilden ein System von Furchen, zwischen denen einwärtsragende Theile
der Wandung stehen bleiben. Die letzteren sind die primordialen inneren
Nasenwülste oder Muscheln. Es handelt sich um 3 Hauptfelder: den Maxillo-
turbinal-, Nasoturbinal- und Basoturbinalbezirk. Die betreffenden Furchen sind
die obere und untere Legalsche und die Fiss. ethmoid. lateralis. Zugleich
hiermit oder unmittelbar nachher wird die so gegliederte, noch nicht ver-
knorpelte Seitenwand complicirter durch weiteres Eindringen von Spalten und
Canälen, die von den Hauptfissuren ausgehen; aber diese führen nicht alle zur
Abtrennung von Muscheln, sondern einige werden später durch das Knorpel-
skelet fast ganz umschlossen und so zu Nebenhöhlen. Verf. sucht dann im
Einzelnen nachzuweisen, dass »als gestaltende Ursache bei der Modellirung
der Nasenwand« in erster Linie die Eigenschaft des Epithels in Frage kommt,
»in der Fläche zu wachsen unter möglichster Vergrößerung seiner Berührungs-
fläche mit dem unterliegenden Bindegewebe« und dabei in mechanisch ent-
lastete Stellen desselben einzudringen. Die größere Höhe des Epithels im
Fundus der Taschen zeigt wohl, dass hier durch stärkeres Wachsthum das
Material für das relative Vordringen des Fundus geliefert wird. Bei der späteren
Umgestaltung sind natürlich auch die Stämmchen des Olfactorius nicht ohne Ein-
fluss. Über die weiteren Entwickelungsvorgänge gibt Verf. nur »einen kleinen
Orientirungsausblick « nach Untersuchungen an Lejms^ Bos und Felis mit Hin-
weis auf Homo.

Nach Strasser (2) sind für die Form und Größe der supraoralen Partie des
Gesichtes weder die Geruchsfunction noch die typische Bildung der Muscheln
verantwortlich, sondern in erster Linie die Zähne und die Kiefermuskeln, ferner
die Augen und das Gehirn. Die Muscheln entwickeln sich nur, damit trotz

166 * Vertebrata. /

der gegebenen Vergrößerung die Riechfunction nicht, beeinträchtigt werde, und
um den Raum für die Respiration auszunützen. — Hierher auch unten p 187
His.

Jagodowski findet in den Riechknospen von Esox außer den Schultzeschen
Riechzellen die Dogielschen Riechstäbchen und Riechzapfen. Die von den
Autoren beschriebenen peripheren Fortsätze aller 3 Zelltypen sind aber nui*
die unteren Theile längerer »Riechgeißeln«. Diese gleichen Nervenfäden mit
Varicositäten. Freie Nervenenden zwischen den Zellen des Riechepithels kommen
ebenfalls vor.

Della Valle(2) glaubt in der Nasenschleimhaut von CanAs und Lepus
Theilungen von Nervenfasern in secundäre Äste gefunden zu haben. Einfache
freie Nervenenden gibt es im eigentlichen Geruchsepithel nicht, wohl aber in
der Grenzzone zwischen der Mucosa olfactoria und M. respiratoria reich ver-
zweigte Endbäumchen, die jedoch keine directen Beziehungen zu den bipolaren
Zellen haben. Außer letzteren und den typischen Stützzellen haben jüngere
Thiere Bildungszellen, die in dem Maße Verwendung finden, wie sich das
Riechorgan allmählich vervollkommnet.

g. Scbmeckwerkzeage.

Zieler berichtet über den Bau der Papulae vallatae von Homo. In ihrem
Stroma findet man Ganglienzellen. Fast unter jeder einzelnen Papille liegt
ein Remaksches Hemiganglion. Die durchtretenden Fasern vereinigen sich mit
den vorbeiziehenden und bilden entweder an der Basis der Papille ein lockeres
Geflecht, von dem die Fasern gegen das Obei^flächenepithel aussti'ahlen , oder
der Stamm theilt sich nach dem Durchtritt durch das Ganglion direct in zahl-
reiche büschelförmige Stränge. Im Geflecht und den feineren Verzweigungen
liegen bis unter das Oberflächenepithel Ganglienzellen. Ganglien und Ganglien-
zellen kommen auch an den Nerven und im Bindegewebe des Walles vor.
Sehr häufig sind in den Papulae vall. verzweigte atypische Epitheldurchwuche-
rungen mit langen Zapfen und abgeschnürten Epithelperlen. Ein Theil dieser
Gebilde sind nicht zur Entwickelung gekommene Drüsenanlagen. Die Aus-
führgänge der in der Gegend der Pap. vall. vorhandenen serösen Drüsen können
außer in den Wallgraben und an der Oberfläche der Papillen auch in den
Nebenwallgraben und an der freien Zungenoberfläche münden,

h. Hörwerkzeage.

Fox untersuchte an Bufo lentiginosus die Entwickelung des tympano-
eustachischen Raumes. Im jüngsten Stadium noch ohne Spur von äußeren
Kiemen ist die hyomandibulare Visceralfalte solid und erreicht das Ectoderm
nicht. Später theilt sich die Falte in einen dorsalen und einen ventralen Ab-
schnitt; letzterer schwindet später, ersterer wird zur Anlage der Tuba und
des Cavum tympani. Die Rückbildung der Hyomandibularfalte steht in Be-
ziehung zur Entwickelung der Musculatur des Mandibular- und Hyoidbogens.
Die tympano-eustachische Anlage selbst degenerirt in den späteren Kaulquappen-
stadien und verliert ihre Verbindung mit dem Pharynx; aus ihren Resten wird die
Regeneration der Anlage etwa zur Zeit des Durchbruches der vorderen Extre-
mitäten eingeleitet. Die weitere Metamorphose der Tuba-Anlage steht in Be-
ziehung zu Änderungen der benachbarten Skelettheile und besonders der Drehung
des Quadratum. Das Lumen entsteht nach und nach, und zuletzt verbindet
sich die Tuba mit einer aus dem Pharynx wachsenden Ausstülpung. Ihre

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 167

definitive Lage erhält sie erst in Folge der Trennung des Hyoidbogens vom
Quadratum und seiner Anheftung an die Gehörkapsel hinter der Tuba. Der
Ringknorpel entsteht etwas vor dem Durchbruch der Vorderbeine als An-
hang aus dem Perichondrium des Quadratum. Der Stapes legt sich in der
die Fenestra ovalis schließenden Membran ohne Beziehung zu einem Visceral-
bogen an. Die Columella auris bildet in jungen Metamorphose-Stadien einen
Verbindungsstrang zwischen Stapes und Quadratum. [Emery.]

Wiedersheim(^) gibt nach einigen Bemerkungen über die Function der Oto-
lithen bei niederen Thieren [Palaemon) — sie sind Gehör- und Gleichgewichts-
organe gleichzeitig — in allgemeinen Zügen eine Darstellung der Entwickelung
des Ohres der Wirbelthiere, speciell von Homo, geht dann kurz auf die Physio-
logie des inneren Ohres und seine Phylogenese ein, und kommt zum Schluss
auf die vergleichende Anatomie des äußeren Ohres zu sprechen. — Hierher auch
Bonnier, IVIarage(^,2) und unten AUg. Biologie p 8 Meigen. Über die Entwicke-
liing des Mittelohres etc. s. Hammarf^).

RÖthig & Brugsch beschreiben nach Plattenmodellen einer Reihe von Ent-
wickelungsstadien des Ohrlabyrinthes von Qallus die äußere Formgestaltung.
Es sei hier nur erwähnt, dass bei der Abschnürung des Hörbläschens von
seinem Mutterboden zunächst eine solide Epithelbrücke besteht, die aber später
zu Grunde geht. Der Ductus endolymphaticus entwickelt sich also nicht aus
ihr. Von den Bogentaschen entsteht jede für sich, zuerst die obere verticale,
dann die horizontale, zuletzt die untere verticale. — Über den Schluss des
Ohrgrübchens bei Lacerta s. Peter (*).

Alexanderf*) studirte die Entwickelung des Ohrlabyrinthes bei Cavia.
Nach dem Auftreten der verschiedenen Labyrinthabschnitte sind solche 1., 2.
und 3. Ordnung zu unterscheiden. Die Periode, in der sich die ersteren ent-
wickeln, reicht bis zum Auftreten definitiver Formen, vor Allem der Bogen-
gänge, die für die zweiten bis zur Vollendung der Form der Pars superior, die
für die dritten bis zur Reife. Nach dem Schluss des Hörgrübchens zum Bläschen
entwickelt sich eine indiiferente Pars inferior labyrinthi als fingerförmiger, nach
abwärts gerichteter Fortsatz der Labyrinthblase. Dann sondert sich die Pars
inferior von der superior, und gleichzeitig gliedert sich erstere in Sacculus,
Ductus reuniens und Ductus cochlearis; alle 3 Theile sind selbständige Ge-
bilde 1. Ordnung. Der Vorhof blindsack wird als Labyrinthabschnitt 3. Ord-
nung viel später angelegt, und zwar als kleiner, kuppeiförmiger Anhang des
Schneckencanales. Bald aber geht er seiner Selbständigkeit verlustig und
bildet dann nur das blinde, abgerundete, ein wenig über die Mündung des D.
reuniens in den Vorhof verlängerte Vorhofende des D. cochlearis. Die ge-
meinsame Neuroepithelanlage der ganzen Labyrinthblase sondert sich zunächst
in 2 Abschnitte, deren oberer der Pars sup. lab., deren unterer der Pars inf.
angehört. Der obere zerfällt später in die Macula utriculi und die 3 Cristae
amp. acusticae. Der untere theilt sich zunächst in 2 Abschnitte: einen distalen
als Anlage der Papilla basilaris Cochleae und einen proximalen, der zur Macula
sacculi und einer Neuroepithelanlage im D. reuniens wird; letztere bildet sich
noch im Embryo ganz zurück. Die Bogengänge entwickeln sich in der Reihen-
folge, wie sie von Böttcher und Krause festgestellt worden ist; jedoch kann
(gegen K.) schon vor der Entwickelung der Bogengänge an der gemeinsamen
Bogengangtasche ein hinterer, nach außen abgebogener Bezirk unterschieden
werden, der dem später entstehenden hinteren Bogengang auch in seiner Ebene
entspricht. Der D. endolymphaticus entwickelt sich aus dem Hörblasenstiel
wie bei Oallus. Das als D. endolym. bezeichnete Rohr, das sich bei manchen
Thieren als selbständige Ausstülpung entwickelt, ist dem eigentlichen D. endolym.

168 Vertebrata.

unmöglich homolog. Der Ductus reuniens ist der Lagena sacculi der Fische
und Amphibien homolog ; die vergängliche Maculaanlage im D. reuniens entspricht
demnach der Macula lagenae sacculi. Die Lagena Cochleae der Reptilien und
Vögel ist das Homologon der Schneckenspitze der Säuger. Ein Homologon des
Vorhofblindsackes der Schnecke der Säuger fet in der Wirbelthierreihe nicht
aufzustellen.

Denker gibt einen Beitrag zur makroskopischen Anatomie des Gehörorgans
von Echidna und OrnithorhyiicJms und stellt Vergleiche mit anderen Säugern und
Reptilien an. Beiden Monotremen fehlt ein Meatus aud. ext. osseus. Ihr knor-
peliger Gehörgang heftet sich aber auch nicht am Anulus tymp. an. Die Ohr-
muscheln fehlen nicht, sind aber sehr einfach. Das Trommelfell besteht
aus 3 Schichten: der Gehörgangsepidermis , der Membrana propria und der
Mucosa der Paukenhöhle. Eine Pars tensa grenzt sich deutlich von einer Pars
flaccida ab; letztere besteht aber bei E. aus musculären Elementen. Auch die
Befestigung des Trommelfelles ist ähnlich wie bei Säugern: es ist in einem
Anulus tymp. ausgespannt, der bindegewebig mit dem Os petrosum verbunden
ist. Mit van Bemmelen wendet sich Verf. gegen Sixta, -der den Monotremen
ein Os quadratum zuschreibt: die Gelenkfläche für den Unterkiefer bei 0. ist
die äußere untere Fläche des Squamosum, und das angebliche Quadratum von
E. ist der Theil des Mastoids, der bei 0. ungefähr dem Proc. hyoideus ossis
mast. entspricht. Das Tympanicum ist dem Quadratum nicht homolog (gegen
Peters, mit Gaupp). Von den 3 Gehörknöchelchen ist das den Amboß dar-
stellende flache Knochenplättchen mit dem Hammerkopfe durch Syndesmose
resp. Synchondrose so fest verbunden, dass beide Knöchelchen functionell ein
Ganzes bilden. An die Stelle des Steigbügels der übrigen Säuger tritt eine
Columella, die mit ihrer Fußplatte bindegewebig resp. knorpelig im Vorhofs-
fenster befestigt ist und sich mit ihrem verdickten lateralen Ende knorpelig
mit dem Fortsatz des Amboßes verbindet. Die Paukenhöhle ist bei E. nur
eine flache Grube mit nur wenig erhabenen Knochenrändern, die bei 0. fehlen;
dieses Verhalten erinnert stark an das bei Pteropus. Der M. stapedius fehlt
den Monotremen wie den Sauriern, wo er nur im Embryo vorkommt; dagegen
haben E. und 0. einen wohl ausgebildeten M. tensor tympani. Während bei
0. statt der Tuba Eustachii eine breite Communication zwischen Rachen- und
Paukenhöhle besteht, geht bei E. eine knorpelig-häutige Röhre vom hinteren
Theil der Paukenhöhle nach innen und etwas nach hinten und unten zum
Rachen. Dieser abweichende Verlauf dürfte seine Ursache in der Lebensweise des
Thieres haben. Die Fen. vestibuli der Monotremen wird nur vom Petrosum umgrenzt,
das auch allein die Labyrinthkapsel umschließt. Die wenig aufgewundene
Schnecke ist zwar der der Saurier sehr ähnlich, jedoch kommt keinem Reptil
und keinem Vogel eine derartige Abbiegung des medialen unteren Endes zu,
wie sie bei E. und 0. zu finden ist. Eine Lamina spii'alis secund. und eine
Crista vestibuli höherer Säuger hat nur E. Sämmtliche AmpuUenöflfnungen im
Vorhof sind bei E. und 0. absolut und im Vergleich zum Umfang der Fen.
vest. sehr weit. Die Bogengänge erinnern in ihrer Kantenkrümmung mehr
an den Typus der höheren Säuger als den der Saurier. Zur Aufnahme des
D. endolymph. dient ein kurzer knöcherner Canal ; der D. perilymph. hat keinen
solchen, er kommt aus der Nische des Schneckenfensters und verläuft bei E.
in dem von der hinteren Wand des Recessus epitymp. zur oberen Schläfen-
grube führenden weiten Canal zum Foramen jugulare, bei 0. dagegen in einer
kurzen flachen Furche nach innen zum For. jugulare-praecondyloideum. Eine
Fossa subarcuata hat 0., nicht E., einen echten Meatus aud. int. E'., 0. da-
gegen nur eine Fossa aud. — Im Ganzen bildet das Ohr der Monotremen

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 169

den Übergang zwischen dem der höheren Säuger und dem der Saurier, mit
größerer Annäherung an erstere. — Hierher auch Alexander (^).

6. Krause beschreibt die Columella auris von etwa 70 Species Vögeln.
Die Gehörleistung hängt in weitem Maße von ihrem Bau ab. Verf. gibt fol-
gende Übersicht: Scheibe stark convex, hohl, mittelgroß oder klein, Trichter
groß und gefenstert. Stiel dick, Fuß breit oder mittel: größte Feinhörigkeit.
Scheibe concav, dünn und groß, Trichter klein und ungefenstert, Stiel dünn,
Fuß breit oder mittel: gute Feinhörigkeit. Scheibe flach und mittelgroß, Trichter
groß und gefenstert, Stiel dick, Fuß breit: mittelmäßiges Gehör. Scheibe con-
cav oder flach, klein, Trichter mittelgroß und gefenstert, Stiel dick oder dünn,
Fuß breit: geringes Gehör. Scheibe rund und klein, Trichter massiv. Stiel
dick oder dünn, Fuß mittel bis breit: schlechtes Gehör.

Kishi findet im sog. Epitheldreieck der Schnecke von Säugern außer den
inneren Haarzellen 3 Zellarten, die denen des Sulcus spiralis int. entsprechen,
ferner innere Stützzellen mit länglich ovalerh Kern und eigenthümlichen Ganglien-
zellen, die mit den Fasern des N. Cochleae verbunden sind. Auf der Innen-
seite der inneren Pfeilerzellen fehlen bei Lepus^ Cavia, Canis die Spiralfasern
(gegen Hensen, Retzius etc.). Die Endnervenfasern, die durch die Zwischen-
räume der inneren Pfeilerzellen hindurch treten, laufen alle eine Strecke weit
spiralförmig und bilden so den Tunnel- und Tunnelboden-Spiralzug. Letzterer
ist bei Canis, Felis, Homo vorhanden, fehlt bei Lepus, Cavia, Mus, Ovis. Die
Endfasern des N. Cochleae treten in kelchförmige Gebilde am unteren Ende
der Haarzellen. Die sog. einreihigen Spiralnervenzüge endigen nicht alle in den
Haarzellen, sondern laufen zum Theil unter den Hensenschen Stützzellen weiter.

Spee(') gibt einen Beitrag zur Histologie des Cortischen Organes von
Homo. In der Cortischen Membran ist ein Fasergerüst von einer spärlichen
Zwischenfasermasse zu unterscheiden. Ersteres besteht aus 2 Oberflächen-
fasernetzen und Binnenfasern. Der durch Vereinigung der Oberflächenfasern
entstehende Randstreif der Membran besteht, wie die Verdickungen und Fort-
sätze seiner Peripherie, wohl aus gleicher hornartiger Substanz wie die Fasern.
Dasselbe gilt für den Hensenschen Streifen (besser »Spiralfurchen der Corti-
schen Membran«). Die Membran liegt nicht direct der Oberfläche der Gehör-
zähne auf, sondern auf einer dünnen Fortsetzung der zwischen jene versenkten
Epithelzellen ; sie beginnt dünn in der Nähe der Reißnerschen Membran als
einfaches Balkennetz, die übrigen Componenten kommen erst mit der Ver-
dickung allmählich hinzu. Die Epithelzellen des Cortischen Organes des Er-
wachsenen enthalten mit Ausnahme der Haarzellen außer gelben Pigmentkörnern
und Plasmakörnchen ein wohl dem Hörn verwandtes Product, dem dort func-
tionelle Wichtigkeit zuzuschreiben ist, wo wie in den Deitersschen Zellen und
Pfeilerzellen aus ihm ein mächtiges Fasersystem aufgebaut ist. Der Basaltheil
der Deitersschen Zellen verjüngt sich ziemlich plötzlich in den mehrfach gebogenen
langen Halstheil, in dessen oberster Partie die Faserstäbe in Einzelfasern zerfallen,
die gegen den Rand des Kopftheiles ziehen und in einer bandartigen Platte
endigen. Die Innenpfeiler stehen, wenigstens in den meisten Regionen des
Schneckencanals , mit ganzer Basis auf dem Rande der Lamina spiralis ossea,
die Außenpfeiler ganz auf der Lam. spir. membr. (= M. basilaris). — Weiter
beschreibt Verf. manche feine Details der Innen- und Außenpfeilerzellen und
der Cortischen Haarzellen und macht einige Angaben über den intraepithelialen
Nervenverlauf.

Rickenbacher bestätigt die Angaben von Kölliker über die Entstehung der
Membrana tectoria bei Cavia. Sie entspringt in halber Höhe der axialen
Wand des Schneckencanals, liegt dem großen Epithelwulst überall dicht an

170 Vertebrata.

und reicht bis zur Einsenkung zwischen beiden Wülsten. Das dünne homo-
gene Häutchen wird in der ganzen Ausdehnung von dem den Ductus cochlea-
ris auskleidenden Epithel abgeschieden. Zu der primären als Ausscheidung
des großen Epithelialwulstes entstandenen Zone kommt die accessorische rand-
ständige Partie als Ausscheidung des kleinen Wulstes. Die 4 Faserbündel,
die sich von der Unterfläche der Membr. tectoria abzweigen und an den Köpfen
der Haarzellen anheften, entsprechen den Partien der Cortischen Membran,
die am längsten der Auflösung und Verflüssigung widerstehen.

R. Krause (^) discutirt die Frage nach der Homologie des Ductus endo-
lymphaticus (Aquaeductus vestibuli) nach Untersuchungen an Scyllnrnr, Pris-
tiurus, Torpedo, Trutta, SalmOj LojjMus, Siredon, Rana, Bufo, Tropidoiiotus,
Pelias, Änguis, Gallus, Mus, Gavia, Lepus, Canis. Die Abschnürungsstelle der
Hörblasenwand von der Epidermis wechselt in ihrer Lage zur Hörblase je nach
der Thierordnung : bald liegt sie in der Mitte der lateralen Wand (Reptilien),
bald am dorsalen Ende der Blase (Vögel, Säuger). Beide Ordnungen unter-
scheiden sich nui" dadurch, dass bei ersterer der D. endolymph. schon deutlich
ist, bevor die Hörblase abgeschnürt ist, während er sich bei den Säugern erst
zugleich damit oder noch später bildet. Für die Homologisirung des D. endo-
lymph. der höheren Wirbelthiere mit dem Gange, der bei den Selachiern das
Gehörorgan mit der Außenwelt verbindet, sind diese Thatsachen ohne Belang,
vielmehr nur die Grundprincipien der Entwickelung des Ganges. Es zeigt
sich nun, dass diese bei allen Ordnungen die gleichen sind: überall ist es der
Theil der Hörblase, der sich zuerst bildet, durch das starke Wachsthum der
ventralen Partie der Blase verengt, von der Epidermis mehr und mehr ab-
gedrängt wird und* durch lebhafte mitotische Theilung seiner Epithelzellen stark
in die Länge wächst. Den Knochenfischen kommt aber ontogenetisch und ver-
gleichend anatomisch kein D. endolymph. zu. — Hierzu bemerkt Norris, dass
seine Resultate bei Amhhjstoma [Siredon] [s. Bericht f. 1892 Vert. p 186| von
Krause bestätigt werden. — Hierher auch Alexander (2) und oben p 76 Abraham.

Nach Alexander(^) besteht das perilymphatische Gewebe der höheren
Säuger in der Pars superior des Labyrinthes aus einer meist einschichtigen
endostalen Schicht auf der Innenfläche des Knochens, einer ein- oder mehr-
schichtigen subepithelialen Schicht, die die epitheliale Labyrinthwand unmittel-
bar oder unter Einschaltung einer sti'ucturlosen Schicht überzieht und die binde-
gewebige Grundlage des membranösen Labyrinthes ist, und dem intermediären,
lockeren Balkenwerke sternförmiger, verästelter Bindegewebzellen. In der Pars
inf. labyr. schiebt sich an ihrer Stelle zwischen endostale und subepitheliale Schicht
ein festes Bindegewebpolster. — Die Pigmentzellen im Labyi'inth sind
theils spinnenförmige Zellen, theils Bindegewebzellen und Zellen anderer
Gewebeart. Die ersteren erscheinen geschwollen, wie mit Pigment vollgestopft;
nur der Kern ist stets frei. Ihre Ausläufer, deren Enden mit denen benach-
barter Zellen gleicher Art und zum Theil wohl auch mit gewöhnlichen Binde-
gewebzellen in Zusammenhang stehen, sind wie der Zellleib nicht selten
höckerig. Diese Zellart steht in topischen Beziehungen zu den Nervenend-
stellen, Nervenstämmen und Gefäßen. Die 2. Zellform, die Pigmentzellen der
intermediären Schicht des perilymphatischen Gewebes, hat sehr verschieden viel
Pigment; ihre zarten linearen Fortsätze anastomosiren unter einander und führen
nie Pigment. Zur 3. Gruppe gehören Epithelzellen des membranösen Laby-
rinthes und der Stria vascularis sowie Perithelzellen der Gefäße. An ein-
zelnen Stellen findet sich auch freies Pigment. Verf. geht dann ausführlich
auf die Topographie des Labyrinthpigmentes ein und bespricht seine Stellung
zum übrigen Körperpigment. Ein Zusammenhang mit dem Haut- und Haar-

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem, 171

pigment besteht nicht, wohl aber verhält sich das perilymphatische analog dem
Chorioidealpigment. Reich an Labyrinthpigment sind die Artiodactylen und
Rodentier, arm die Carnivoren und Primaten, wohl auch die Perissodactylen,
Insectivoren, Pinnipedier und Prosimiae; die Chiropteren und Homo halten
die Mitte. Ausnahmen sind Sus mit viel, Spalax mit wenig, Talpa und Lutra
mit gar keinem Pigment. Typisch pigmentirt sind: die unmittelbare Umgebung
der Nervenendstellen der Pars sup. labyr. und die Stria vascularis; typisch
pigmentfrei die Sinneszellen der Nervenendstellen und die Epithelwand der
Pars sup. labyr. ; nicht constant, aber bei einigen Species charakteristisch pig-
mentführend: der knöcherne Vestibulumboden, die Membr. tymp. secund., die
epitheliale Wand des Sacculus, der mediale Abschnitt des Utriculus und die
Gegend des Sinus utric. sup. und post. — Zum Schluss geht Verf. kurz auf
das mikrochemische Verhalten des Labyrinthpigmentes ein.

Delage leitet aus dem Princip der Ähnlichkeit symmeti-ischer Theile im
Organismus und dem Princip der Specifität der Empfindung die Nothwendigkeit
für die Winkelstellung — zu den beiden verticalen Hauptebenen — der beiden
verticalen Bogengänge und für die bestimmte Lage der Ampullen ab. —
Hierher auch Wulf.

Rawitz bringt neue Beobachtungen über das Gehörorgan japanischer Tanz-
mäuse. Stets hat der Utriculus seine normale Gestalt eingebüßt und geht
ohne scharfe Grenze in den gleichfalls verzerrten Sacculus über, der mit
der Schnecke in weiter directer Communication steht; ebenso weichen die
Bogengänge hochgradig von der Norm ab, indessen der Grad der Veränderungen
und die Art, wie sich die Verwachsungen zwischen den Bogengängen gestalten,
und zwischen welchen Bogengängen sie vorkommen, ist weiten Schwankungen
unterworfen. Immer finden die wesentlichsten Veränderungen am äußeren
Bogengänge statt. Der hintere dagegen zeigt weniger beträchtliche Verände-
rungen, bleibt aber auffällig genug, namentlich weil er vielfach keine Ampulle
hat. — Panse kann die Angaben von Rawitz [s. Bericht f. 1899 Vert. p 175]
nicht bestätigen. Weder sind die Bogengänge unregelmäßig, noch ist die
Schnecke mangelhaft entwickelt; vor allem ist auch das Epithel des Cortischen
Organes ganz gut ausgebildet. — Nach Zoth können sich die Tanzmäuse unter
Umständen sehr gut in gerader Richtung bewegen, auch rücklings gehen und
auf beschränktem Räume umkehren. Das Gleichgewichtsvermögen ist im All-
gemeinen sehr vollkommen. Vieles Abnorme ist durch die Aufgeregtheit und
verminderte Leistungsfähigkeit des Muskelapparates erklärbar.

Keith geht auf die Mannigfaltigkeit der Form des äußeren Ohrs von
Homo ein. Er stellt nach statistischen Erhebungen die Häufigkeit des Orang-
und Chimpansetypus in Abhängigkeit von Geschlecht, Haarfarbe, Rasse, Hang
zu Verbrechen und mangelnder Gesundheit fest und macht Angaben über das
Vorkommen der Ohrspitze und die Entwickelung des Ohrläppchens bei den
Anthropoiden und den Menschenrassen.

i. Sehwerkzeage.

Hierher Merkel & Kallius. Über das Auge der Wassersäuger s. Pütter,
Phylogenese der Retina oben p 88 Gas kell , Drüsen des Auges Alt und unten
p 192 Noil, Parorbitaldrüse von Echidna oben p 97 Eggeling(2).

Brauer macht einige Angaben über die Augen von Argyropelecus und
Gigantura nov. gen. Es handelt sich um Teleskopaugen im Sinne Chun's.
Bei Ä. sind sie wie bei Opisthoproetus und Dolichopteryx nov. gen. nach oben,
bei u". wie bei Winteria nov. gen. nach vorn gerichtet. Bei A. reicht der

172 Vertebrata.

Pigmentmantel an der medialen Wand weiter hinauf als an der lateralen, ähn-
lich bei O.y aber in Folge der anderen Lage des Auges in Bezug auf die
ventrale und dorsale Wand. Ebenso schlägt sich der obere Rand der medialen
Wand, den man als Irisrest bezeichnen könnte, bei A. nach innen um, bei G.
nicht. Die Öffnung der Augenkammer ist bei allen diesen Fischen sehr groß.
In Folge der verschiedenen Ausbildung der Kammerwände liegt die gi'oße
kugelige Linse bei A. auf der lateralen, bei O. auf der dorsalen Seite weiter
frei als auf der entgegengesetzten, also können auch von der Seite resp. von
oben schräg einfallende Lichtstrahlen ins Auge gelangen. Die dicke Retina
nimmt bei A. und G. den ganzen Augengrund ein, setzt sich aber bei A. auch
noch auf die mediale Wand fort und ist hier verschieden stark entwickelt.
Im mittleren Theile ist nur eine dünne Zellschicht ohne percipirende Elemente
vorhanden. Solche finden sich nur auf je einem Streifen im hinteren und
vorderen Theile der medialen Wand; diese beiden Längsstreifen sind oben und
unten durch Quersti'eifen verbunden. Diese Neben retina ist, wenn sie auch
mit der Hauptretina am Augengrunde in Verbindung steht, doch scharf davon
abgesetzt. Bei G. ist die Nebenretina weiter rtickgebildet , vor allem der
Streifen an der medialen Wand; aber mit diesem Streifen in Verbindung gibt
es etwa in der Mitte der unteren Wand ein größeres Stück Nebenretina, das
aus mehreren Schichten mit eng gelagerten Stäbchen besteht. Der Eintritt des
Opticus liegt bei A. und G. hinten unten an der medialen Wand. Ein Accom-
modations- und Bewegungsapparat fehlt. Das Teleskopauge liefert wohl kein
scharfes Bild, sondern nimmt nur Bewegungen wahr und schätzt Entfernungen
ab. Durch die Nebenretina wird das Gesichtsfeld vergi'ößert. — A. hat noch
vor dem Auge ein kleines Leuchtorgan, das so gestellt ist, dass sein Licht
den in die vordere Augenkammer ragenden Theil der Linse beleuchtet.

Parreidt macht Angaben über das Auge von Eudyptes, ohne wesentlich
Neues zu bieten. Lidknorpel fehlen, ebenso eine Meibomsche Drüse. Der
Opticus ist S förmig gekrümmt. Der Pecten ist weder ein Theil noch ein An-
hang der Chorioidea; er gehört seinem Ursprung nach zur Retina.

6. Johnson gibt einen Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Auges der
Säugethiere hauptsächlich nach ophthalmoskopischen Untersuchungen an 182
Arten. Die Farbe des Fundus bei Thieren ohne Tapetum ist hauptsächlich
durch die Reflexion des Pigmentes der Chorioidea bedingt, bei Thieren mit
einem Tapetum cellulosum (Carnivora) hauptsächlich durch die Farbe der
Retina, und bei Thieren mit einem Tapetum fibrosum (Ungulata) durch die
Structurfarbe desselben, beeinflusst von der Farbe des Retinealpigmentes. Der
Augengrund ist entweder roth oder gelb oder grün resp. gelbgrün. Die Blut-
versorgung kann indu-ect oder direct sein : erstere geschieht durch Osmose von
Gefäßen benachbarter Theile, und zwar entweder der Hyaloidea (Fische, Amphi-
bien, Reptilien ohne Pecten) oder der Chorioidea (Sauropsiden mit Pecten und für
einen Theil der Retina auch bei Säugern). — Weiter bespricht Verf. einige
Verhältnisse, die normal bei mehreren Thieren, als Abnormitäten, Defecte oder
dergl. aber bei Homo vorkommen, schildert dann Gestalt und Farbe der Seh-
nervenscheibe und die Form der Pupille. Bei Ungulaten kommen am oberen
und unteren Pupillenrande eigenthümliche Gebilde vor, die wohl Schutz gegen
Blendung zu gewähren haben. Weiter Avird die Stellung der Augachsen und das
binoculare Sehen erörtert, wobei sich herausstellt, dass die Divergenz der optischen
Achsen der Stellung des Thieres im System folgt: je höher diese, um so geringer
die Divergenz. Untersuchungen der Refraction ergaben, dass die meisten Säuger
schwach hypermetropisch, wilde Thiere fast nie myopisch sind, domesticirte
Thiere dagegen oft myopisch und astigmatisch. Beim Zustandekommen des

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 173

Netzhautbildes finden wohl ganz ähnliche Vorgänge statt wie bei der Lipp-
mannschen Farbenphotographie : von einer glänzenden postretinalen Schicht
werden die Lichtstrahlen auf das percipirende Neuroepithel reflectirt, wobei man
auch die Farbenunterscheidung durch Interferenz erklären kann.

Versari beschreibt die Gefäßanordnung in der Chorioidea bei Embryonen
von Ovis, SuSj Bos, Homo. Die definitive Anordnung in 3 Schichten (eine
äußere für die Venen, eine mittlere für die Arterien, eine innere für die
Capillaren) besteht zunächst nicht. Es wird vielmehr die Reihe einfacher
Stadien, die mit einer einfachen Choriocapillaris beginnt und in der Reihe
niederer Thiere als definitiver Zustand besteht, durchlaufen.

Nussbaum (^) macht auf eigenthümliche Papillen aufmerksam, die bei
Oallus vom Ende des 6. bis etwa zum 13. Bruttage im Umkreise der Cornea,
später auch in der Conjunctiva sclerae entstehen und wieder schwinden. Die
Anlage entwickelt sich aus Epithelverdickungen an Stellen der Conjunctiva, die
auf dem vorderen Theile der eigentlichen Retina, also hinter deren Pars
ciliaris liegen. Die flachen Anlagen werden verschieden umgewandelt, je nach-
dem das Bindegewebe in Mitleidenschaft gezogen wird oder nicht; gewöhnlich
ist letzteres der Fall. Diese Art von epithelialen Wucherungen erhebt sich
über die Epidermis und sprosst zugleich mit mehreren Zapfen in das Bindegewebe.
Später fließen die Zapfen zu einem Conus zusammen, die Papille wird höher und
schmäler. Zugleich entstehen durch Degeneration tiefe Krater, deren unterste
epitheliale Zellenlage erhalten bleibt, während alle übrigen Zellen zu Detritus
umgewandelt und ausgestoßen werden. Inzwischen wird der Rest der Papille
zusammengepresst, so dass an manchen Stellen flache Gruben, an anderen kurze
Schläuche zurückbleiben, die aber alle nach dem 13. Tage vollständig schwinden.
Wo sich das Bindegewebe am Aufbau betheiligt, da entstehen kurze, über
die Haut hervorragende Cylinder aus Epithel- und gewucherten, gegen einander
abgeplatteten Bindegewebzellen; aber auch diese gehen wieder zu Grunde. —
Verf. erörtert die Degeneration näher, wobei er die Chromatolyse im Eierstock
von Lepus und speciell einen ähnlichen Process in der Linse von Salmo
heranzieht. Ein Vergleich der Papillen mit der Anlage der Vogelfeder lässt
nur sehr wenig Ähnlichkeit erkennen; ihre Deutung bleibt noch unentschieden.

Nach Miyake sind bei Mus, Cavia, Felis, Ganis etc. und speciell beim albi-
notischen Lepus in der Iris außer den circulären Fasern des Sphincters un-
zweifelhaft radiäre glatte Muskeln vorhanden (mit Kölliker), die ein selbständiges
Dilatatorsystem bilden, da wohl alle radiären Fasern mit einander im Zusammen-
hang stehen, nicht aber alle radiären und circulären. Der Dilatator pupillae
besteht also aus einer geschlossenen Schicht radiärer Muskelfasern, die dem
hinteren Epithel der Iris aufliegt und bis in die Nähe des Pupillarrandes (je
nach der Thierspecies verschieden weit) reicht. Nahe beim Außenrande dieser
Radiärschicht und hinter ihr lösen sich (bei verschiedenen Thieren und Ho^no
in verschiedener Zahl und Dichtigkeit! Radiärbündel ab, die sich entweder zwi-
schen den circulären Bündeln oder am Bindegewebe in der Umgebung der letz-
teren inseriren. Der Sphincter pupillae beschränkt sich, wie auch alle älteren
Autoren annehmen, auf die circulären Muskelfasern. Den Ursprung des Dila-
tator bei L. verlegt Grynfellt mit Recht an die Spitze des Iriswinkels. —
Hierher auch Peteila.

Nach Szlli bildet sich bei Homo der Sphincter iridis als epithelialer
Muskel aus den Zellen der Umbiegungsstelle der beiden Blätter der secundären
Augenblase. Auch bei der Geburt ist er durch das Bindegewebe am Pupillar-
rande noch nicht vollständig abgetrennt. Der jenseits des Bereiches der
Sphincteranlage liegende Abschnitt der epithelialen Irisanlage nimmt an der

174 Vertebrata.

Bildung der Ciliarfortsätze Theil. Der Dilatator pupillae entwickelt sich (mit
Heerfordt) aus der vorderen EpithelscMcht der Iris. Zu ihm gehören die Ver-
bindungsfasern zwischen ihm und dem Sphincter (Speichenbündel). An der
pupillaren und ciliaren Endigung des Dilatators wird beim Erwachsenen der epithe-
liale Antheil allmählich höher und setzt sich in die vordere Epithelschicht fort.
Entsprechend dem Höherwerden der kernhaltigen Theile der Zellen verschmälert
sich die Bruchsche Membran. Diese fasert sich am pupillaren Ende in die
Speichenbündel, am Ciliarrande in einige Bündel auf, die im Bindegewebe des
Ciliarkörpers noch vereint sind, dann aber fächerförmig theils zum Lig. pectina-
tum, theils zum Ciliarmuskel ziehen. Hier treten sie hauptsächlich mit den
Müllerschen Circulärfasern in Verbindung.

Totsuka constatirt im Descemetschen Epithel von 5os auf verschiedenen
Altersstufen die von Ballowitz beschriebenen Centi'ophormien [s. Bericht f. 1900
Vert. p 167]. Jede Epithelzelle hat 1 (seltener 2) ganz flachen, elliptischen, zu-
weilen leicht wellenförmigen Kern und außerhalb des Kernbezirkes einen aus un-
gleich dicken Fäden bestehenden Netzkörper, der immer excentrisch, bisweilen
der Zellgrenze sehr nahe liegt. Mitunter erscheinen einzelne Fäden außer
Zusammenhang mit den übrigen.

G. Wolff wendet sich in scharfer Polemik gegen Fischel wegen seiner Beweis-
führung in Sachen der Linsen regeneration, weist Weisman's Versuch
einer selectionstheoretischen Erklärbarkeit derselben zurück und theilt einige
neue Befunde mit. Die retrobulbäre Linsenextraction zeigt, dass nicht der Reiz,
den beim Durchtritt der Linse der Pupillarrand empfängt, diesen veranlasst,
die neue Linse zu bilden. Aus der bei solchen Experimenten auftretenden
epithelialen Verbindung zwischen der angeschnittenen Retina und dem Epithel
der Iris möchte Verf. vermuthungsweise den Schluss ziehen, dass es sich hier-
bei um einen regulären Vorgang handelt, den die verwundete und eines Theils
ihrer Zellen beraubte Retina dazu benutzt, sich undifferenzirte Epithelzellen
zuführen zu lassen, die bei der Regeneration der Netzhautdefecte Verwendung
finden, also in specifische Netzhautelemente umgewandelt werden. Aber auch
die Schwerkraft kann nicht die Neubildung auslösen, da auch bei Larven von
Triton^ die in der ihnen aufgezwungenen Rückenlage verharren mussten, da
ihnen das Rückenmark durchtrennt worden war, die Linse aus dem dorsalen
Irisrande regenerirt wird. Bei der Regeneration wird auch der Aufhänge-
apparat genau wieder hergestellt.

Nach C. Ritter sind die Falten des Ringwulstes der Vogellinse weit ver-
breitet. Bei starker Entwickelung verlieren die Kernreihen der Falten jede
typische Anordnung [Anas^ Perdix, Ärdea): an jeder Stelle des Ringwulstes
treten Kernhaufen auf, und die zugehörigen Fasern verlaufen gerade oder schräg
zur Kapsel und endigen an dieser oder an einer anderen Falte oder am nor-
malen Ringwulst. Die Falten können an jeder Stelle der vorderen Kapsel
vorkommen, zuweilen sogar an der hinteren Kapsel. Für ihre Bildung sind
außer der Überpro duction von Ringwulstfasern einige andere Factoren verant-
wortlich. Auf die Accommodation dürfte sie ohne Einfluss sein. Vielleicht
handelt es sich nur um vorübergehende Gebilde, die durch zu rasche Ent-
wickelung von Fasern verursacht werden, beim weiteren Wachsthum der Linse
aber wieder verschwinden.

Schultze(i) macht Angaben über Entwickelung und Bedeutung der Ora
s errat a. Indem sich aus der Anfangs glatten Anlage des Corpus ciliare, die
bis zu ihrem vorderen Rande von den beiden Lamellen der secundären Augen-
blase bedeckt ist, mehr und mehr die Processus ciliares erheben, wird die
relativ sehr dicke retinale Bekleidung des Corpus ciliare immer dünner. Diese

n. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 175

Verdünnung reicht so weit, wie das durcli die Ausbildung des Corpus ciliare
bedingte starke Oberflächenwaclisthum der mittleren Augenhaut, und hört mit
der Ora serrata auf. Diese wird in dem Maße, wie das Corpus ciliare gegen
die retinale Decke andrängt, nach hinten verlagert. Hierbei wird die Netz-
haut auf den Ciliarfortsätzen und in den diesen entsprechenden Meridianen
stärker verdüunt, als in den Meridianen der Thäler zwischen den Fortsätzen,
und so erhält sich in letzteren Meridianen die Netzhaut mit nach vorn zuge-
spitzten zahnartigen Verdickungen eine Zeitlang und vielfach auch zeitlebens
stellenweise. Eine besondere Beziehung der Zacken der Ora serrata zu den
Zonulafasern besteht nicht [s. auch Bericht f. 1900 Vert. p 165]. — Hier-
her auch Schuitze(-). — Über den Ciliarmuskel beim neugeborenen Homo s.
Lange(^).

Nach NllSSbaum(') ist bei Galhis für die stärkere Entwickelung des Corpus
ciliare auf der occipitalen Seite gegenüber der auf der frontalen und die damit
im Zusammenhang stehende Verlagerung einer zeitlebens offenbleibenden Strecke
der Augenspalte in frontaler Richtung der frühe Schwund eines frontalen Ge-
fäßes jener Gegend verantwortlich. Die im Ciliartheil der Augenspalte der
Vögel zeitlebens umgeschlagenen Ränder der Augenblase sind wohl der Rest
der Campanula der Fische.

Lauber beschreibt eingehend die Gebilde der Kammerbucht des Auges
vieler Thiere aus allen Classen. Bei den Fischen scheint der Kammerbucht
und den sie umgrenzenden Gebilden nicht die Bedeutung zuzukommen, wie bei
den höheren Wirbelthieren. Wegen des Mangels der Veränderung der Linse
bei der Accommodatiou und der äußerst trägen, beinahe fehlenden Bewegung
der Iris sind hier Vorrichtungen für den Abfluss des Kammerwassers überflüssig.
Der Circulus venosus Schlemmii ist hier durch mehrere kleine Venen ver-
treten, die im äußersten Winkel der Kammerbucht liegen und gegen die Chori-
oidea verlaufen. Ferner muss bei manchen Fischen das Kammerwasser ein
compactes endotheliales Lig. anulare durchdringen, um zu seinen Abflusswegen
zu gelangen; so ist denn auch die abfließende Wassermenge nur sehr gering.
Ob bei Xiphias der große Iriscanal eine Ausstülpung der vorderen Kammer
ist, wofür der Bau seiner Wandung sprechen würde, oder eine andere Bedeu-
tung hat, muss dahingestellt bleiben. — Bei den Amphibien ist die Differen-
zirung der Organe des vorderen Augenabschnittes weiter fortgeschritten. Am
Aufbau des Lig. pectinatum betheiligt sich das Bindegewebe bedeuteuder, doch
fehlt noch ein eigentlicher Ciliarkörper. Der Circ. ven. Schi, liegt noch im
Lig. pect., doch ist die Vene relativ viel dicker. Die Schlangen weichen
in der Lage des Circ. ven. hiervon bedeutend ab; das beträchtliche Lumen
liegt hier in den innersten Schichten der Sclera. Der Inhalt des Circ. ven.
fließt auch hier in die Chorioidealgefäße. Bei den Lacertiliern und Cheloniern
ändern sich durch das Auftreten von Ciliarkörper und Ciliarmuskel die Ver-
hältnisse: der Circ. ven. liegt an der Innenseite des Ciliarmuskels und ist in
unmittelbarer Berührung mit dem Kammerwasser, nur bei Alligator sind seine
Venen von der Kammer durch lockeres, von Endothelien durchsetztes Gewebe
getrennt. Sowohl hierdurch, als auch in dem Verhalten des Ciliarkörpers und
Ciliarmuskels erinnert das Auge von Ä. an das Vogelauge. Die Eidechsen
stimmen mit den Vögeln in der Trennung des Ciliarkörpers in eine Pars scleralis
und eine Pars iridica überein. Bei jenen fließt bereits ein Theil des Blutes
der Venen des Circ. ven. nach vorn zu den Conjunctivalvenen. Bei den
Vögeln hängen beide Theile des Ciliarkörpers kaum noch mit ihren äußersten
hinteren Enden zusammen, und so wird der Fontanasche Raum ganz bedeutend;
von ihm sind die Venen des Circ. ven. durch lockeres Gewebe getrennt. —

Zool. JahresbericM. 1901. Vertetrata. 21

;[76 Vertebrata.

Am Anfang der Säuger stehen Halmatunis und Felis, deren Ciliarkörper sich
schon weit hinten spaltet; während aber bei //. der Ciliarmuskel rudimentär
ist und nach vorn nicht über die Theiluugsstelle des Ciliarkörpers hinausragt,
macht bei F. der Ciliarmuskel die Theiluug des Ciliarkörpers mit. Bei
den anderen Säugern nimmt der ungetheilte Abschnitt des Ciliarkörpers stetig
an Umfang zu, wie denn auch der Ciliarmuskel sich immer weiter nach vorn
vorschiebt, bis er einerseits die Iris, andererseits die Grenze zwischen Cornea
und Sclera beinahe erreicht hat. Bei H. sind die Venen des Circ. ven. in
dem ganzen Abschnitt der Sclera zerstreut, der an die Pars scleralis corp. eil.
grenzt. Je weiter sich dann der Ciliarmuskel entwickelt, um so enger rücken die
Venen an einander und nach vorn; schließlich liegen sie in der Sclera hart hinter
der Grenze zwischen ihr und der Cornea. Stets aber sind sie nur durch eine
äußerst dünne Wand vom Foutanaschen Räume getrennt. Das Lückenwerk
des Lig. pect, bietet dem Durchsickern des Kammerwassers keinen erheblichen
Widerstand. Die abführenden Venen des Circ. ven. haben überall eine dünne
Wand, aus einer einfachen Lage von Endothelzellen ; erst bei der Anastomose
mit den aus dem Ciliarmuskel kommenden Venen erhalten sie eine Elastica
und eine schwache Muscularis. Klappen kommen nirgends vor. Die elastischen
Fasern, die Grundlage des Lig. pect., die besonders bei den Primaten die End-
sehne des Ciliarmuskels bilden, üben vielleicht einen Einflnss auf den Druck in den
Venen des Circ. ven. aus. — Bei allen Wirbelthiereu liegt also in der Kammer-
bucht oder deren Wand ein Venenplexus mit sehr dünneu Wänden. Bei den
niederen Wirbelthiereu hat der Circ. ven. seinen Abfluss nach der Chorioidea,
bei den höheren nach der Conjunctiva hin. Das Lig. anulare und pect, sind
einander homolog und bilden einen Theil des Ciliarkörpers. Die Wände der
Kammerbucht und die sie durchziehenden Gebilde (Lig. pect., Arterien, Nerven)
sind sämmtlich von Endothel überzogen. — Über das Lig. pect. s. Asayama,
den Suprachorioidealraum etc. Lange (^).

De Waele verfolgte das Schicksal des Mesoderms der secundären Augen-
blase bei den verschiedenen Classen {Torpedo, Pristiurus, Mustelus, Syngnathus,
Blennius, Lepadogaster, Eatia, Lacerta, Gallus, Columba, Passer, Lcpus). Die
Linsenkapsel ist nicht mesodermal, sondern wird überall vom Linsenepithel
abgeschieden. Die Membrana hyaloidea ist wie der Glaskörper mesodermal
und immer deutlich von der Limitans interna als Gebilde der Retinastützfasern
unterschieden. Die Zonula Zinuii wird von den vorderen Partien des Glas-
körpers und der Hyaloidea als ein »Condensationsproduct« gebildet. Die intra-
ocularen Gefäßsysteme, die sich imter den verschiedensten Formen darbieten,
gehen alle aus einem primären Gefäße in der Ebene der fötalen Augenspalte
hervor und bilden ein Netz, dessen zuleitende Arterie unter der Papille ein-
und dessen ableitenden Wege in der Ciliargegend austreten (Knochenfische,
Sauropsiden, Säuger). Bei Selachiern und Batrachiern wird die Arterie beim
Schluss der Augenspalte nach vorn gedrängt. Der Kamm der Sauropsiden
kommt durch das Auftreten eines neuen Abflusses, nach der Chorioidea hin,
zu Stande. Bei den Knochenfischen bildet das Mesoderm in der Gegend der
Augeuspalte secundär den von dem Blutgefäßsystem unabhängigen Processus
falciformis. Bei allen Arten besteht im Embryo ein directer Zusammenhang
des Mesoderms des Glaskörpers und dem der künftigen vorderen Augen-
kammer. Bei den Fischen und Bana bildet sich letztere, indem das Mesoderm
um die Linse zurückweicht, um die Cornea zu bilden, bei Lacerta und den
Vögeln hingegen durch eine ähnliche Spaltung wie bei den Säugern. Der
größere Theil begibt sich nach vorn, wo er die Cornea bildet, der kleine
bleibt als eine Art Endothel an der Linse, sreht aber bald zu Grunde. Bei

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 177

den Säugern bleibt an Stelle dieses Endothels eine reich vascularisirte Membran
(die spätere Lamina irido-pupillaris), die mit der Tunica vascularis lentis ana-
stomosirt. Durch die sich weiter entwickelnde Iris werden die Anastomosen
gegen die Mitte gedrängt, wo sie eine Zeitlang als Membrana pupillaris be-
stehen bleiben. Das Irisstroma leitet sich von dem Gewebe der Chorioidea her,
nicht aber von der Lamina irido-pupillaris.

Corrado macht technische Angaben, wie man am besten Aufschluss über die
Tunica vasculosa lentis von Homo erhält, und beschreibt einige Fälle.
Gewöhnlich besteht die Membran noch am Ende des 7. Monats und schwindet
während des 8. schon in der ersten Hälfte.

Nussbaum (^j beschreibt die Veränderungen des Augenspaltes und der ihn
begrenzenden Ränder der Augenblase bei Salmo. Ungefähr am 28. Tage nach
der Befruchtung erheben sich die Ränder der Augenblase seitlich vom Augen-
spalt in den Glaskörperraum hinein. Allmählich verengt sich der Spalt, und
der apicale Rand der Augenblase wird lateral länger und an seiner Spitze
dicker. Durch die Verwachsung der Ränder im lateralen Theile des Auges
und die Umwandlung der inneren Zellen zu glatten Muskelfasern entsteht die
Campanula (M. retractor lentis). Sie wird von pigmentirten Zellen der
Augenblase und am dorsalen Rande auch von Chromatophoren der Chorioidea
bedeckt und von dem offen gebliebenen Theile der Augenspalte aus mit Ge-
fäßen und Nerven versorgt. In der Iris erhält sich kein Rest des Augenspaltes ;
nur median von der Campanula bildet sich aus dem Mesoderm im Augenspalt
der Processus falciformis. In seiner Nähe ist der caudale Rand der Augen-
blase kräftiger und länger als der apicale.

Nach Spampani besteht bei Bos^ Ovis, Ganis, Felis, Gavia, Mus, Vespe-
rugo etc. immer eine distincte Grenze zwischen Glaskörper und Linse und
Glaskörper und Retina (gegen Tornatola, s. Bericht f. 1898 Vert. p 191).
Die verschiedene Erscheinungsform des Glaskörpers im mikroskopischen
Bilde ist der verschiedenen Reagenzwirkung zuzuschreiben. Die ersten Spuren
von Glaskörper treten nach dem Einwandern von Mesodermelementen oder Gefäß-
sprossen durch die fötale Augenspalte als Transsudat der Gefäße auf (mit Kessler).
Wie bei den Vögeln liegt bei den Säugern zwischen Augenblase und Liusen-
anlage kein Mesoderm.

Tornatola tritt weiter für die Entstehung des Glaskörpers aus der Pars
ciliaris retinae ein. Immer ist ein gut conservirter Glaskörper fibrillär-netz-
förmig. Eine Membrana hyaloidea kommt bei Vögeln und Säugern nicht vor,
und die Linse stülpt keine Mesodermlamelle vor sich her in den Glaskörper-
raum, die Linsenkapsel kann also nicht mesodermal sein. Die durch die
secundäre Augenspalte eindringenden Mesodermelemente werden zur Gefäßbildung
verwendet.

ßarbadoro macht Angaben über die Veränderungen in Zahl, Form und An-
ordnung der Zellkerne der Retina bei Rana während der Entwickelung. Die
Verdickung der einzelnen Schichten beim Übergange der Larve in den definitiven
Zustand ist in erster Linie von einer Zellvermehrung abhängig.

Nach Bernard besteht die Retina nicht aus Zellen, sondern ist ein Syncy-
tium, dessen Kerne in Schichten geordnet sind »iiot as fixed morphological
Units, but solely as centres of physiological activities which may at times re-
quire them to migrate outwards, ultimately, if life lasts long enough, to become
rod nuclei«. Die Stäbchen, deren Vorstufen die Zapfen sind [s. Bericht f.
1900 Vert. p 166], sind nicht die Verlängerungen der Sehzellen, »but protru-
sions of the cytoplasm of the retinal syncytium, each, at least in the Amphibia,
dominated by a uucleus«. Jedes dieser äußerst zarten Plasmabläschen wird

21*

^^78 Vertebrata.

durch eine Quermembran in ein Außen- und ein Innenglied getheilt. Ein färb-
bares fädiges Netz, das die Bläschen durchsetzt, ist speciell in den Außeu-
gliedern stark entwickelt. »These latter further become filled with refractive
matter absorbed from the pigment epithelium, and certainly largely obtained
from the pigment granules. This matter absorbed through the walls coudenses
the mass of the reticulum into the axes of the rods.« Ein Theil der »refractive
matter« dringt durch die Quermembran in das Innenglied und bildet dort das
Ellipsoid.

Virchow(V") untersuchte die Netzhaut von Hatteria. Die leicht umwallte
Fovea liegt im Hintergrunde des Auges anscheinend genau central, und erst
2-3 mm von ihrem Mittelpunkt entfernt der ebenfalls mit einem wallartigen
Ring umgebene elliptische Papillenhügel, mit einem opaken, an eine Naht er-
innernden Streifen. Die Nervenfasern bilden einen dichten radiärstrahligen
Kranz um die Papille, die Bündel, die nach der Fovea zu laufen, beschreiben
einen Bogen um cliese, wobei ein Theil der Fasern durch den Fovealwall selbst
hin streicht. — Einwärts von den Kernen der äußeren Körnerschicht liegen in
Lücken fast plasmanackte Kerne, die den concentrischen Stützelementen ange-
hören. Die äußeren Körner sind bald blass und gekörnt, bald dunkler und
mehr homogen. Die letzteren sind dort, wo sie an erstere anstoßen, leicht
eingebogen. Bei Doppelzapfen hat der Nebenzapfen immer einen hellen, der
Hauptzapfen einen dunklen Kern, und unter den Einzelzapfen haben die
breiten blasse, die schmalen dunkle Kerne. Zu den dunklen Kernen gehört
auch eine dunklere Faser und umgekehrt. Von den percipireuden Elementen
bestehen die weitaus meisten aus Zapfen. Die Einzelzapfen sind in Dicke
und Zusammensetzung verschieden. Die Fovea führt nur Einzelzapfen. Das
Innenglied enthält in einer Grundsubstanz eine Ölkugel, Außenlinse und Innen-
linse. Die Ölkugel ist in die Außenlinse wohl direct eingebettet. Die Innen-
linse, die manchmal fehlt, besteht aus einem flüssigen chromophoben Inhalt und
einer färbbaren Kapsel, die bei kleineren Formen an den Polen Knöpfchen,
bei mittelgroßen am basalen Pol eine flache Verdickung zeigt. — Die festen
Einschlüsse in vielen schmalen Zapfen sind vielleicht auch nur äußerst schmale
Innenlinsen^ deren Innensubstanz nur spärlich und deshalb schwer zu erkennen
ist. Die Doppelzapfen, deren Componenten sich gegenseitig in ihrer Form be-
einflussen, haben alle Theile doppelt, die Innenglieder lassen noch eine deutliche
Trennungslinie erkennen. Der Nebenzapfen hat Flaschenform ; sein Innenglied
ist kürzer aber dicker als das des Hauptzapfens. Im Hauptzapfen sind nur
Außenlinse und Ölkugel vorhanden, der Nebenzapfen hat eine große elliptische
Innenlinse und oberhalb davon in seinem kegelförmigen Endstück ein granu-
lirtes Ellipsoid, das wohl der Außenlinse homolog ist; die Ölkugel fehlt ihm.
Die Membrana limitans ist eine durchlöcherte Platte und fixirt die Zapfen in
ihrer Lage. Die sog. Faserkörbe scheinen auf die Umrandung der Zapfen-
löcher beschränkt zu sein. — In der Fovea ist keine Nervenfaserschicht vor-
handen, aber einzelne Nervenzellen erhalten sich bis in den Grund der Fovea.
Die innere reticuläre Schicht sinkt auf ein Drittel der Dicke herab. Die innere
Körnerschicht variirt stark, bleibt aber mindestens 2 Zellreihen stark, die
inneren Kerne der äußeren Körnerschicht liegen hier ebenfalls nur in 2 Reihen.
Die äußeren Körner sind spindelförmig, die Zapfen schmal, und wohl alle haben
Ölkugeln und Außenlinsen, aber keine Innenlinsen. Nach dem Rande der
Retina zu schwinden allmählich die Zapfen.

Embden gelang an der Retina von Equus die Darstellung der Neuropri-
mitivfibrillen in den Horizontalzellen, Spongioblasten und den Zellen des
Gg. nervi optici. Bei ersteren sind sie äußerst fein und dicht. Zwischen be-

II. Organogenie und Anatomie. H. Nervensystem. 179

nachb arten Horizontalzellen kommen sicher, wenn auch nur vereinzelt, Ana-
stomosen vor. In den Zellen des Gg. nerv. opt. verlaufen die Fibrillen sowohl
von einem Plasmafortsatz zum Achsencylinder, als auch von Plasmafortsatz zu
Plasmafortsatz, indem sie theils den Zellkürper passiren, theils ihn nicht be-
rühren.

Fritsch untersuchte die Retina von Homo auf Rassenmerkmale. Die Fovea
lässt 4 Typen unterscheiden: 1) den fein und scharf umrandeten mit ebenem
Grunde; 2) den flachen, seitlich verstreichenden, glatten; 3) den ebenen mit
strahliger Umwallung; 4) den unregelmäßigen, häufig stark umwallten. Diese
4 Formen kommen mit bemerkenswerther Häufigkeit bestimmten Rassen zu,
bilden also Rassenmerkmale. Besonders bei Bewohnern wenig civilisirter Länder
sind die Characteristica am reinsten.

Pizon will au Stelle der jetzt fast allgemein anerkannten chemischen Theorie
des Sehens, die den Sehpurpur voraussetzt, der aber doch oft fehlt, eine
mechanische Theorie setzen, bei der die Pigmentkörnchen, die in keinem licht-
percipirenden Organ fehlen, eine wesentliche Rolle spielen. »Les granules
empruntent leur energie ä la lumiere, sous la forme d'un mouvemeut vibra-
toire qu'ils transmittent a leur tour aux cönes ou aux bätonnets avec lesquels
ils se trouvent en contact; Tebranlement moleculaire aiusi regu par les cellules
visuelles n'a plus qu'ä se propager le long du nerf optique, jusqu'aux centres
nerveux encephaliques.«

Zolotnitsky schließt aus einigen Versuchen mit Macrojms, dass die Fische
Farben unterscheiden können und eine Vorliebe für Roth haben.

Nach Studnicl<a(i) entspringt der Sehnerv von Syngnathus als stark abge-
platteter einheitlicher Strang, spaltet sich aber hinter dem Chiasma in mehrere
cylindrische Stränge, die nicht einmal eine gemeinsame Hülle haben. Im Chiasma
kreuzen sich die beiden Nerven ohne jede Durchflechtung und Bertihrung;
der rechte liegt ventral vom linken. Vor dem Eintritt in den Bulbus vereinigen
sich die Stränge.

Myers macht Angaben über das Chiasma einiger Thiere. Bei Biofo ist
die Kreuzung total, und zwar durchflechten sich die einzelnen Fasern. Inter-
retineale Fasern gibt es nicht. Bei Canis^ Felis und Affen ist die Kreuzung
partiell, bei der Eule und Schlange scheinbar total. Bei allen diesen Thieren
mit Ausnahme von Biifo durchflechten sich Faserbündel.

Parker (1) fand, dass bei symmetrischen Teleostiern der rechte oder linke
Opticus im Chiasma gleich häufig dorsal vom anderen liegt. Bei Pseudo-
pkuronectes mit rechten Augen liegt der linke dorsal, bei Paralichthys mit
linken Augen der rechte, bei Platichthys immer der linke dorsal, einerlei ob
die Augen rechts oder links stehen. — Über das Chiasma s. auch Gallemaerts
und Staurenghi(2).

Rex(2) setzt seine Untersuchungen über das Mesoderm des Vorderkopfes von
Anas fort und beschäftigt sich hauptsächlich mit den Kopf höhlen. Die
Zellen ihrer Wandungen differenziren sich allmählich und treten schließlich zu
einem niedrigen Epithel zusammen. Die Hinterwand ist stets in der Entwicke-
lung voran. Aus der Vorderwand geht unter allmählicher Auflösung des epi-
thelialen Verbandes embryonales Bindegewebe hervor, das große Selbständigkeit
bewahrt. Die Hinterwand scheint, so weit sie nicht zu Muskelanlagen in Be-
ziehung tritt, der Rückbildung zu verfallen. Die Augenmuskeln entstammen
dem Theile des lateralen Höhlenabschnittes, der die größte Tiefe erreicht.
Der dorsale Abschnitt der Hinterwand liefert die Anlage des M. rectus sup.,
die ventrale Circumfererenz der Höhle die gemeinsame Anlage für den Rectus
inf. und int. Die ventrale Muskelaulage beginnt ihre Eutwickeluug wohl schon,

180 Vertebrata.

ehe das Epithel ihrer Bildungsstätte fertig ist. Die Anlage des R. sup. hin-
gegen hat einen epithelialen Mutterboden. Die Entwickelung des R. int. ist
wesentlich verschieden von der bei den Selachiern nach Sewertzoff. Die An-
lage des M. obliquus inf. ist selbständig, gehört aber wahrscheinlich doch zur
Kopf höhle, wenn man annimmt, dass der Abschnitt der Höhle, dessen Wand
diese Anlage entstammt, bei A. zuerst seine Lichtung eingebüsst hat. Daher
hat dieser Abschnitt dann auch seineu Zusammenhang mit der Höhle und das
epitheliale Gefüge seiner Wand eingebüsst. Zum Schluss geht Verf. auf Cor-
uing's und Davidoflf's Darstellung der Verhältnisse bei Reptilien ein; mit seiner
eigenen früheren Auffassung der Höhlen als paare Ausstülpungen des Kopf-
darmscheitels [s. Bericht f. 1897 Vert. p 78] werde »etwas Fremdes in den
Entwickelungsgang des gastralen Mesoderms hineingetragen«, und man erblicke
in den Höhlen besser eine paare Cölomausstülpung.

Allis beschreibt die Augenmuskeln von Mustelus. — Über das Auge der
Pleuronectiden s. oben p 90 Thilo (^).

Spemann(^) findet experimentell bei Rana, dass die primäre Augenblase sich
in den Augenbecher umwandeln kann, wenn jeder Eiufluss einer Linsen-
wucheruug ausgeschlossen ist, nicht nur ein mechanischer, sondern auch ein
auslösender. Das Experiment beweist ferner iudirect, dass die Bildung der
Linse vom Contact zwischen Epidermis und Augenbecher abhängig ist. Wahr-
scheinlich muss der Augenbecher einen bestimmten Grad der Entwickelung er-
reicht haben, um die Linsenbildung auslösen zu können. Ob außer der Zeit
auch der Ort der Linsenbildung vom Augenbecher abhängt, wurde nicht er-
mittelt. Ähnliches wie für die Bildung der Linse gilt für die Aufhelluug der
Epidermis zum Coruealepithel: sie tritt nur ein, wenn ein Auge mit Linse unter
der Haut liegt, das einen bestimmten Grad der Entwickelung erreicht haben
muss. Auch hier gibt das Experiment blos über die zeitliche Abhängigkeit
des einen Processes vom anderen Auskunft.

J. Darmcanal.

(Referent: E. Schoebel.)

a. Allgemeines; Ösophagus, Magen und Darm; Pancreas und Leber.

Über den Pharynx s. Chauveau, die Anlage des Darmcanals der Vögel oben
P 76 Abraham.

6. PaladinoC") theilt die Drüsen ein in 1) »a fondo archiblastico«, 2) »a
fondo parablastico« (Blutdrüsen: Lymphdrüsen, Milz, Knochenmark) und 3) ge-
mischte (Thymus). Die archiblastischen sind entweder »a tipo rientrante« (tubu-
läre, acinöse etc., Leber, Ovarium, Thyi-eoidea) oder »a tipo sporgente« (Mucosa
des Dünndarmes, Synovialmembranen, Mucosa der Stirnhöhlen). [Mayer.]

IVIaziarski(^) stellte mit der Reconstructionsmethode die Modelle vieler
Drüsen von i/owo dar und trifft daraufhin folgende Eintheilung. 1) Tubulöse
Drüsen. A. Die Grundgestalt ein am Ende unbedeutend erweiterter Tubulus.
Hierher die tubulösen Einzeldrüsen (Lieberkühnsche Drüsen, Schweiß- und
Ceruminaldrüsen), verästelten (Lab- und Uterusdrüsen) und zusammengesetzten
Drüsen (Nieren, Hoden, Thränendrüse, seröse Drüsen der Schleimhäute, Leber?).
B. Tubulus zur Vergrößerung des Secretionsraumes an der Wand und am
Ende mit bläschenförmigen Ausbuchtungen. Diese Art bildet den Übergang
zu den alveolären Drüsen. Hierher als alveolär tubulöse Eiuzeldrüsen die
Pylorusdrüsen ; als verästelte die Littrescheu Drüsen, als zusammengesetzte die

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 181

Cowperschen und Brunnerschen Drüsen, die Prostata, die Lungen. 2) Alveo-
läre Drüsen. A. Alveolus durch ein enges Schaltsttick mit dem Ausführgange
verbunden. Einzeldrüsen (kleine Talgdrüsen), verästelte (große Talgdrüsen,
Meibomsche Drüsen) und zusammengesetzte Drüsen (Milchdrüse, Pancreas) ; als
specielle Unterform die serösen Speicheldrüsen, wo ein Theil der Ausführgänge
ebenfalls secretorisch ist. B. Alveolus geschlossen (foUiculäre Drüsen). Hierher
Schilddrüse, Hj^sophysis und Ovarium.

Houssay(i) constatirt bei Gallus die Reduction von Kropf, Magen und Darm,
wenn nicht Körnernahrung, sondern ausschließlich Fleischnahrung verabreicht
wird. — Auch Weiss beschreibt bei uinas ähnliche Verschiedenheiten des
Darmcanals nach Fleisch- und Körnernahrung.

IVlazza("^) beschreibt den Darmcanal von Regalccus. Im Allgemeinen gleicht
er dem von Trachypterus. Nur der Magen weicht stark ab durch den Blind-
sack, der noch weit hinter den After zAvischen die Muskeln der Post-
abdominalgegend reicht. Das parietale Peritoneum begleitet ihn bis in die
hinterste Spitze. Innen hat dieser Theil des Magens vorn zahlreiche Längs-
falten. Bei jungen Thieren scheint der After weiter hinten zu liegen als bei
alten. — Hierher auch IVIazza(^). — Über die Appendices pyloricae der
Salmoniden s. Cattaneo.

Nach Wilder athmet Desmognathus hauptsächlich mit einem specifisch ge-
bauten Theil des Vorderdarmes, einer pharyngo-ösophagealen Lunge. Die
Wände dieses Orgaus sind reichlich mit Blut durch einen Capillarplexus ver-
sorgt, der im Pharynxtheil unregelmäßig reticulär gebaut ist, im Ösophagus-
theil aber wesentlich aus Längsgefäßen besteht, die parallel den Schleimhaut-
falten verlaufen. Die rhythmischen Bewegungen bei der Ein- und Ausathmung
werden von 2 antagonistischen Muskelgruppen besorgt und von den respirato-
rischen Bewegungen des Mundhöhlenbodens wie bei anderen Salamandern
unterstützt. Der Mund ist bei der Athmung normal geschlossen, und die
Luft passirt durch die äußeren Nasenöfluungen, die eiueu ähnlichen regulato-
rischen Apparat wie bei anderen Salamandern haben.

Bartram untersuchte den Darmcanal von Eudyptes und hebt als anatomische
Eigenthümlichkeiten folgende hervor: die Ausstattung der Mundhöhle mit Horn-
papillen, die vielen Falten im Ösophagus, die Beschränkung der zusammen-
gesetzten Magendrüsen auf ein dreieckiges Feld, die Ausprägung einer inter-
mediären Zone, die weiche Auskleidung und geringe Entwickelung des Muskel-
mageus, die bedeutende Länge des Dünndarmes und die Übereinstimmung des
Duodenums mit diesem, ferner die Kürze des Enddarmes und die schwache
Ausbildung der Blinddärme. Histologisch sind bemerkenswerth die Submucosa
im Ösophagus , Magen und Dünndarm, die multilobulären zusammengesetzten
Magen drüsen, die starken äußeren Längsmuskeln im Magen und Enddarm,
die wenigen Zotten und Krypten im Enddarm und die zahlreichen Follikel und
Plaques in den Blinddärmen. Zum Schluss macht Verf. einige Angaben über
das Verhalten bei 3 Embryonen in verschiedenen Stadien.

Nach Weinland bleibt die Nahrung bei Scylliumj Torpedo und Baja^ wenn
die Tliiere im Bassin bei 13-15° C. gehalten werden, 2, 3, selbst bis 18 Tage
im Magen und gelangt dort allmählich zur Einschmelzung. Der Magensaft
bei S. und T. reagirt stets sauer, bei B. bald sauer, bald alkalisch. Die
Magensäure ist in der Hauptmenge eine organische Säure. Die Haie haben
im Magen ein eiweißspaltendes Ferment, R. bei alkalischer Reaction des Magen-
saftes ein diastatisches [s. auch Bericht f. 1900 Vert. p 172].

Nach Grützner kommt dem Magen von Bana nur am oberen und unteren
Abschnitte eine coutinuirliche Läugsfaserschicht zu, die nach der Mitte zu in

182 Vertebrata.

einzelne Bündel ausläuft. Äußere Längsbündel über den ganzen Magen finden
sich nur an der kleinen Curvatur, wo 2 Mesenterialblätter sich an dem Magen
befestigen und ihm die Gefäße zuführen.

Bauer suchte das Verhalten der Secretfäden zu den Drüsenzellen im Muskel-
magen der Vögel (speciell Anas) festzustellen. Die Secretgranula verschmelzen
theils schon in, theils erst außerhalb der Zellen zum Secretfäden, oft sind
noch dort, wo die Fäden sich schon zum Zapfen vereinigen, isolirte Granula
erkennbar. In den hakenartigen Fortsätzen sieht Verf. mit Wiedersheim eine
Art von Basalmembran.

Nach Häri beruhen die verschiedenen Ansichten über den Bau des Ober-
flächenepithels im Magen von Homo auf schlecht conservirtem Material.
»An Alkoholmaterial findet man alle möglichen Epithelformen wieder, die von
verschiedenen Autoren beschrieben und mannigfach gedeutet wurden.« Normal
sind die Zellen des Oberflächenepithels und der Drüsenvorräume bei //. nach
dem Typus der Säugethiere gebaut: sie bestehen aus dem kernhaltigen basalen
und dem schleimführenden apicalen Ende. Die mit Darmepithel ausgekleideten
Schläuche im Magen von H. sind versprengte Darmtheile. Sie kommen fast
ausschließlich in der Regio pylorica und intermedia vor, aber bei den großen
individuellen Schwankungen in der Ausbreitung dieser Regionen mitunter auch
in größerer Entfernung vom Pylorus. — Hierher auch Ascoli.

Kranenburg lässt mit Heidenhain in den Fundusdrüsen der Säuger [Canis,
Lejms, Felis, Gavia, Bos, Sus, Ovis, Mus und Homo) die Hauptzellen Pepsin,
die Belegzellen Salzsäure produciren und constatirt, dass, wo sich an anderen
Localitäten, z. B. im Pylorus, und bei anderen Thieren, z, B. im Schlund
von Eana und im Magen von Biifo, Lacerta, Cokuiiha, Anas, Conus und
Gallus, Zellen finden, die jenen beiden Typen gleichen, sie auch immer die
entsprechende Function haben.

Cade(') untersuchte den Bau und die functionellen Veränderungen der secer-
nirenden Zellen in den Fundusdrüsen des Magens von Homo, Felis, Mus,
Arctomys und Erinaceus. Es gibt mucipare Haupthalszellen , sero-zymogene
Hauptgrundzellen, die ein lösliches Propepsin liefern, und zymogene Belegzellen
für ein unlösliches Propepsin. Die Belegzellen sind nicht von den Hauptzellen
oder umgekehrt ableitbar. Zwischen den Belegzellen und Grundhauptzellen fehlen
die Übergänge, ebenso sind letztere und die Halshauptzellen in ihrer typischen
Form ebenfalls verschieden; aber an der Übergangsstelle des oberflächlichen
und tiefen Abschnittes des Drüsenschlauches kommen Übergangsformen vor.
Für eine Umwandlung der Hals- zu Grundhanptzellen und eine Wanderung
nach dem Grunde des Tubulus sprechen die Beobachtungen bei künstlicher
Gasteroenteroanastomose , avo die Belegzellen schwinden und die Grundhaupt-
zellen durch regressive Metamorphose den Halshauptzellen recht ähnlich werden,
sowie dass außer Amitosen Mitosen häufig sind, sowohl in den Belegzellen als
in den Hauptzellen, aber nur in der oberen Hälfte des Drüsenschlauches. Im
Drüsengrunde sah Verf. nie Mitosen. Bei der Secretion der sero-zymogenen
Zellen gibt es außer den typischen Secretkörnern basal in den Piasmamascheu
Ergastoplasma (Garnier), nämlich eine Condensation eines Theiles des Plasmas,
das hierbei basophil wird. Dieses Product steht im Zusammenhang mit der
Zellactivität, wie denn auch während des Winterschlafes, wo der Magen ganz
ruhig ist, keine Spur von Ergastoplasma auftritt. Verf. hält es nicht für un-
möglich, dass die Secretkörner von diesem Gebilde herstammen, und dass es
»dans le mouvement de secretion aquipare« betheiligt ist. Der Kern ist an
der Secretion nicht direct betheiligt. Das Chromatin ist nur eine Nähr-
substanz (Brass, Fraisse, Fol), die je nach Bedürfnis verwendet wird; das

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 183

häufige Auftreten mehrerer Kerne in derselben Zelle durch Amitose in der
thätigen Drüse lässt sich zu Gunsten dieser Auffassung auslegen. — Hierher
auch Cade(2).

Mac Call um schildert, wie sich bei Siis die Gruppen von Darmschleifen
bilden. Wenn auch nicht immer die einzelneu Windungen einer Gruppe die
gleiche Lage zu einander haben, so behalten doch die Gruppen immer dieselbe
relative Lage in der Bauchhöhle.

Alblni findet bei Canis im Dünn- und Dickdarm zwischen Ringmuskel-
schicht und Submucosa eine Lage im Wesentlichen tranaversaler Muskelbündel,
die bei Homo fehlen.

Benham(2) gibt einen Beitrag zur Anatomie von Cogia. Außer einigen Be-
merkungen über das Äußere werden Angaben gemacht über die Nasengänge
und ihre Beziehung zum Spritzloch, ferner über Mundhöhle, Darmcanal und
Penis. Während sich bei den Delphiuiden das Spritzloch in eine Art Vesti-
bulum oder eine Spiracularhöhle öffnet, die einerseits mit den beiden Nasen-
gängen, andererseits mit 4-7 Spiraculartaschen oder -Säcken communicirt, ist
bei G. das Vestibulum so reducirt, dass man es geradezu als das leicht erweiterte
Ende des linken Naseuganges auffassen kann, worin der dünne rechte mündet.
Die Spiracularkammern sind hier keine Divertikel, sondern nur eine Reihe
uupaarer Erweiterungen des rechten Nasenganges. — Der Magen scheint bei
den Physeteriden einfacher zu sein, als bei den Delphiniden, und so mit dem
der Platanistiden, wo er nur den Pansen, die Pars cardiaca und die P. pylorica
hat, übereinzustimmen. — Ein Vergleich der Penismuskeln bei Go.^ Beluga
und Grampus zeigt ein auffälliges Größenverhältnis : während bei G. die
Acceleratores (Mm. ischio-cavernosi) ganz enorm sind, wahrscheinlich in Folge
der Gabelung des Corpus cavernosum, sind sie bei B. sehr reducirt, dafür aber
die Erectores (Mm. bulbo-cavernosi) stark, und zwar jedenfalls abhängig von
der Größe des Beckens und den rudimentären Hiutergliedmaßen ; G. nimmt
zwischen beiden eine Mittelstellung ein. — Über den Laryux von G. s. unten
p 197 Benham(i).

SÜSSbach gibt einen Beitrag zur Anatomie des Cetaceendarmes. Bei
PJ/ocacna communis ist der Darm durch ein continuirliches Mesenterium dorsal
befestigt. Es besteht keine Sonderung in Dünn- und Dickdarm; ein Blinddarm
fehlt. Die Darmschlingeu erfüllen die Bauchhöhle vollständig. Die Darmlänge
verhält sich zur Körperlänge wie Y2 • 1- Die Schleimhaut zeigt im Wesent-
lichen Längsfalten, nur in den weiten Darmtheilen kommen niedrige quere
Verbindungsfalten vor. Bei Deljyhinapteriis leueas lässt der Darm einen Theil
der Bauchhöhle frei. Längenverhältnis etwa 3,5 : 1. Anheftung und Gliede-
rung wie bei Pli. Auch bei Hyperoodon rostratus mit ähnlichem Längenver-
hältnis wie D. scheint keine Darmkreuzung und Querstellung eines Theiles
des Mesenteriums vorzukommen. Der Anfang des Darmes hat ein complicirtes
wabiges Faltensystem, das nach hinten zu gleichmäßiger und einfacher wird.
Bei Balacnoptera pliysalus lässt der Darmknäuel einen großen Theil der Nieren
unbedeckt. An der Grenze von Mittel- und Hinterdarm ist stets ein kurzer
Blinddarm vorhanden. Es findet eine Kreuzung einer gesonderten Radix
mesenterii durch eine Flexura duodeno-jejunalis und ventral davon durch den
Colonbogen statt. Die Schleimhaut hat charakteristische Falten, die im Dünn-
darm hauptsächlich schräg verlaufen. Im Anfang des Darmes kommen Falten
2. Ordnung vor, die die Schrägfalten kreuzen. Im Blinddarm und Colon gibt
es keine eigentlichen Falten, sondern nur ringförmige Verdickungen. Eine
Valvula ileo-coecalis ist vorhanden. — Verf. gibt dann eine Zusammenstellung
des bis jetzt über den Darm der Cetaceen Bekannten, fügt daran eine Ver-

184 Vertebrata.

gleichung des Darmes der nicht teuthophagen Zahnwale mit dem der teuthophagen
und des der Zalinwale mit dem der Bartenwale, discutirt die Frage ^ welche
Veränderungen der Darm temporärer Wassersäugethiere erlitten hat, und fügt
zum Schluss einige allgemeine Betrachtungen über den Darm der terrestrischen
Säuger an.

Anile macht vorläufige Mittheilungen über die Brunn er sehen Drüsen im
Duodenum von Felis. Sie nehmen das gesammte submucose Bindegewebe ein,
und jede mündet mit eigenem Ausführgange. Dass bei Carnivoren die Br.
Drüsen weniger entwickelt seien, als bei Herbivoren, ist unrichtig. Bei jungen
Thieren, wo sie noch wenig entfaltet sind, ist der rein tiibuläre Charakter
deutlich. — Hierher auch Glaessner.

Mingazzini(^) geht weiter auf die Veränderungen des Darmepithels während
der Nahrungsaufnahme bei Gallus ein. Die Grünhagenscheu Räume sind keine
Kunstproducte, sondern der Ausdruck für die normale innere Secretion [s. Be-
richt f. 1900 Vert. p 175]. Den Anfang derselben bildet eine Veränderung
der basalen Plasmazone, die eine Verlängerung dieser und damit der ganzen
Zelle bedingt. Die basalen Zellgrenzen schwinden dann, das veränderte Plasma
separirt sich von der Zelle und verschmilzt mit dem der benachbarten Zellen
zu einem Stratum hyaliner Kügelchen zwischen Epithel und Zottenstroma.
Nach der Secretion nimmt die Zelllänge beträchtlich ab, die hauptsächlichen
Zellbestandtheile zeigen sich aber intact. Die Resorption ist an der Spitze
der Zotten am größten und nimmt den Seiten entlang bis zur Basis ab. Die
einzelnen Zotten stehen nicht in der gleichen Processphase, nicht einmal die
einzelnen Bezirke derselben Zotte. Bei hungernden Gallus ist das Zotten-
epithel wesentlich niedi-iger als bei gut genährten Thieren; die Epithelzellen
zeigen nicht die Theilung in eine äußere dunkle und eine innere helle Zone.
Während des Hungerus findet Anfangs noch eine schwache Resorption statt,
und dem entsprechend existirt noch ein subepitheliales Flüssigkeitsstratum, das
aber am hinteren Theil des Darmes nacli langem Fasten ganz schwindet.

MingazziniC^) setzt diese Untersuchungen fort. Bei ScyUiimi und wahrschein-
lich allen Fischen mit Spiralklappe geht die Resorption hauptsächlich in
dieser vor sich, und zwar am stärksten am Scheitel der Falten, wobei aber
die Zellen in ihrer Phase keine gegenseitige Abhängigkeit zeigen. Der Kern
rückt auch hier bei der Ausarbeitung des Productes für die innere Secretion
weiter peripherwärts und zeigt auffällige Veränderungen in Form und Zu-
sammensetzung. Mus lässt das Gleiche erkennen. In der Ruhe sind die Kerne
chromatinreich und regelmäßig oval, während der Secretion chromatinarm, viel
länger und unregelmäßig conturirt. In diesem Verhalten der Kerne und des
Chromatins sieht Verf. eine Stütze für die Anschauung von Brass, dass das
Chromatin hauptsächlich Nährsubstanz sei. Weiter transportirt wird das
innere Secret theils durch die Gefäße und Lacunen, theils durch Leucocyten.

Drago(^) untersuchte in Ergänzung der Arbeiten von Mingazzini die Ver-
änderung des Darmepithels von 3Iiis während der Fettresorption. Auch sie
ist eine innere Secretion an der inneren Oberfläche des Zottenepithels und
weicht nur in Einzelheiten von dem von Ming. beschriebenen Process ab.

Reuter stimmt mit Mingazzini [s. Bericht f. 1900 Vert. p 175] darin überein,
dass die Darmresorptiou — wenigstens eine Phase des Vorganges — eine
innere Secretion sei, deren morphologischer Ausdruck die sog. Grtinhagenschen
Räume sind. Die Ausscheidung der Eiweißstoffe erfolgt im Wesentlichen intra-
cellulär, die des Fettes intercellulär. Beim Übergang der Nahrung aus dem
Darmlumen in die Epithelzellen ist von einer mechanischen Betheiligung des
Randsaumes keine Rede; er wirkt rein als osmotische Membran.

n. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. X85

Exner vertheidigt durch Wabrscheinlichkeitsbeweise die von Hofbauer aus
Experimeuten mit künstlich gefärbten Fetten geschlossene directe Fettresorp-
tion im Dünndarm und weist darauf hin, dass von früheren Untersuchern
bereits im Stäbcheusaum der Epithelzellen Fetttröpfchen beobachtet worden
seien. Die »palissadenartig neben einander gestellten lebendigen Stäbchen«
sind ein »auslesendes Sieb«, das nur dem Dünndarm zukommt und über-
flüssig wäre, wenn das für die Dünndarmresorption specifische Nahrungsmittel
wie die anderen in Lösung resorbirt werden könnte. — Hierzu bemerkt Pflüger,
während der Resorption sei keine Fettemulsion im Randsaume. Da von den
fettartigen Stoffen nur die resorbirt und verwerthet werden, die verseifbar
sind, so müssen die Fette in gelöster Form den resorbirendeu Saum über-
schreiten.

Nach Kohlbrugge(2) ist das Co cum, während der leere Dünndarm durch
»Autosterilisation« bacterienfrei ist, geradezu eine Brutstätte der dem Organis-
mus nützlichen Coli-Bacterieu. Auch dem Processus vermiformis dürfte als
einer der Peristaltik entzogenen Stelle eine wesentliche Bedeutung in diesem
Sinne zukommen.

Völker gibt einen Beitrag zur Eutwickelung des Pancreas der Amnioten.
Bei Lacerfa tritt es als eine einheitliche Ausstülpung der dorsalen Darmwand
distal von der Leberanlage (mit Janosik) auf und verbindet sich secundär mit dem
rudimentären Ductus choledochus. Aus diesem Pancreasgange geht das proxi-
male Pancreas hervor und bleibt immer mit ihm in Verbindung. Die Aus-
stülpungen, die nach Brächet auch bei L. mtiralis aus beiden Seiten des
Ductus choledochus zwischen der Mündung des D. hepato-entericus und des D.
cysticus erscheinen und von B, als Pancreasanlage bezeichnet werden, verbinden
sich bei L. agilis mit dem Lebergewebe und bilden so die wahren Ductus
choledochohepatici. Die Canälchen treten an die Stelle des D. hepato-entericus,
der später atrophirt. Bei Sjjermojyhilns entwickelt sich bald nach dem Er-
scheinen der ersten Lebercanälchen auf einer längeren Strecke der dorsalen
Darmwand ein solider Zellhaufen, macht sich von hinten nach vorn allmählich
selbständig und bleibt nur vorn durch den von Anfang an angedeuteten Aus-
führgang damit in Verbindung. Das Pancreas wächst dann um die Vena om-
phalomesenterica, bildet aber keinen Ring wie bei Lepus und Sus^ und dies
zeigt, dass bei Sp. ein ventrales Pancreas Aveder ausgebildet noch von einem
anderen Gewebe substituirt wird. Später wird das Pancreas vom ersten Pan-
creasgang aus canalisirt. Bei Sus dagegen entsteht es einerseits aus der dor-
salen Darmwand als mächtige solide Zellgruppe, die schon ganz früh zweilappig
ist, andererseits aus der distalen Wand des D. choledochus nahe bei seiner
Mündung in den Darm als eine einheitliche solide Zellmasse, die sich sofort
nach rechts begibt. Beide Anlagen verbinden sich mit einander und umfassen
ringförmig die Vena omphalomesenterica. Das ventrale Pancreas trennt sich
vom D. choledochus ab, und so bleibt nur noch die ursprüngliche Mündung
des dorsalen in die dorsale Darmwand übrig. — Hierher auch Giannelli(^).

HeHy(^) untersuchte die Eutwickelung des Pancreas speciell an JJ/i<s, Gavia
und Lcpus unter Berücksichtigung von Felis^ Sus und Homo. Die definitive
Lage des Ductus Santorini in Bezug auf den Lebergang ist zu Beginn des
Auftretens der dorsalen Pancreasanlage angedeutet; nur rücken häufig beide
Gänge in Folge des Längenwachsthums des Duodenums aus einander. Die
dorsale Anlage ist immer eine unpaare Rinne der dorsalen Darmfalte; eine
Zweilappung kommt aber später vorübergehend häufig zu Stande. Die Anlage
schnürt sich von vorn nach hinten ab. Die beiden ventralen Anlagen gehen
nur aus den Seitenwänden des Lebergauges ganz dicht bei seiner Münduug in

186 Vertebrata.

den Darm hervor; die linke bildet sich zurück, während sich die rechte in der
Regel weiter ausbildet. Die dorsale Anlage verwächst mit der ventralen wohl
auch durch die Thätigkeit der Drüsenzellen.

Diamare beschreibt epitheliale Cysten im sog. Pancreas von Petromyzon^
die vielleicht Keste des verschwundenen Leberganges sind.

Lagiiesse(2) beschreibt die Structur des Pancreas der Ophidier unter be-
sonderer Berücksichtigung der Langerhansschen Inseln und macht Angaben
über die Entwickelung bei Naja, Tropidonotus und speciell Vij)era. Der distale
Theil des Pancreas (»les portions nees de l'extremite de Taxe de Vegetation«)
besteht von Anfang an bis zum erwachsenen Thiere fast nur aus endocrinem
Gewebe; es gibt also »des ilots primaires permanents ou de tres longue duree«.
Im proximalen, größeren Theile des Pancreas sind aber alle Übergänge vom
Acinus zum compacten Inselstrang (»ilots secondaires«) und umgekehrt deutlich.
» C'est ici que les eldments glandulaires nous apparaissent eminemment plastiques,
et capables de revetir avec la plus grande facilite ces trois formes successives:
cellule principale, cellule d'ilot, cellule centro-acineuse« (»acinus interverti«) [s.
auch Bericht f. 1900 Vert. p 179]. — Hierher auch Laguesse(^), Tribondeau,
Perdrigeat & Tribondeau und Stangl.

Nach Mankowski sind die Langerhansschen Inseln zeitAveilig veränderte
Läppchen des Pancreas. Sie stehen in engster Verbindung mit den übrigen
Drüsentheilen, haben mit ihnen gemeinsame Blutgefäße und münden in dieselben
Ausführgäuge. Eine besondere Bindegewebkapsel fehlt. Zwischen den tyiiischen
Zellen der Inseln und denen der gewöhnlichen Drüsenlappen besteht eine Reihe
von Übergängen. Das Zellplasma der Inseln ist sehr zart und wird leicht
durch Reagentien geschädigt. Die Zahl der Inseln vermehrt sich während der
Thätigkeit und vermindert sich während der Ruhe des Pancreas. Die Inseln
sind also physiologisch eines der morphologischen Stadien der Thätigkeit des
Pancreas, in die jedes Läppchen nach und nach kommt. — Hierher auch
Gentes.

Nach A. Gaule ist das relative Gewicht der Leber (im Verhältnis zu dem
des Körpers) von Bana das ganze Jahr hindurch bei den (^ größer als bei
den Q, das absolute aber mit Ausnahme der Monate März, April, Mai bei
den Q. größer, wo das Gewicht der Ovarien auf Kosten der Lebersubstanz
wächst.

Heinz ('^) beobachtete in der Leber von Lepus und Gallus Gefäßendothel-
zellen in Phagocytose. G. zeigte dabei den directeu Zerfall in Blutplättchen.
Die Aufnahme von Fremdkörpern scheint auf die Endothelzellen einen forma-
tiven Reiz auszuüben, so dass sie schwellen und ihre Structur ändern. In
einer Zelle voll Bluttrümmer wurde eine typische Mitose beobachtet. — Über
die Leber von Phoca s. unten p 203 Dieulafe(2).

Heinz (*) untersuchte Gefrierschnitte durch die mit Formol behandelte Leber
von Lepus. Es besteht kein Zweifel daran, dass ausgedehnte Netzbildung der
Gallencapillaren vorkommt. Von letzteren erstrecken sich als persistente
Gebilde die Secretvacuolen in die Leberzellen hinein.

Browicz findet in kranker Leber von H07710 mit übermäßiger Gallenproduc-
tion und partieller Lockerung des Zellverbandes Belege für seine Annahme
eines selbständigen intercellulären und intralobulären Gangsystems mit eigenen
Wandungen. — Über die Gallencapillaren von Dromaeus s. Boulart.

Arnold (■-) stellt ein vorgebildetes Caualsystem in der Substanz der Leber-
zelle in Abrede. Die aus der Umwandlung von Plasmosomen hervorgegangenen
Granula und Granulaketten sind morphologisch und functionell wichtige Structur-
bestandtheile. Dass die intravasalen Zellen bei der Function der Leber stark

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 187

betheiligt sind, gelit zum Theil aus ihrem Gehalt an Granula voll Fett, Pigment
und Gallenfarbstoffen hervor. — Hierher auch Arnold ("^).

Sudler beschreibt nach den Angaben der Autoren und eigenen Untersuch-
ungen an Ganis^ Sus, Felis und Bos die Structur der Wand der Gallenblase,
ihrer Gefäße und Nerven. — Über den Ductus cysticus und D. choledochus s.

Cabibbe(').

Barpi & TornellO beschreiben die sog. Vasa aberrantia hepatis bei
Equus cabaUus und asinus. Sie verlaufen im Ligament des linken und rechten
Lappens, im L. falciforme xmd L. hepatoreuale , ferner in der Adventitia der
Vena portae und dem Centrum tendineum des Diaphragmas, und zwar zahl-
reicher bei as. als bei eab. Anastomosen zwischen den Vasa aberrantia kommen
nicht vor, nur an den äußersten Enden bestehen Arcaden. Die Vasa aber,
sind Gallencanäle, deren Leberparenchym schon früh atrophirt ist.

b. MuDd, Pharynx, Kiemenspalten and ihre Derivate.

Über den Mund von Desmognaihus s. oben p 181 Wilder, Kiemensäcke von
Bdellostoma p 104 Ayers & Jackson, Kiemenbögen und Schlundspalten p 124
Drüner, Innervation oben p 159 if.

His schildert an typischen Constructionsbildern die primären Anlagen und
Umbildungen der Nasenhöhlen und des Mundrachenraumes bei Homo, be-
schreibt die Bildung der Gaumenleisten, erörtert die ursprüngliche Stellung der
Zunge zu Gaumen und Nasenhöhle und geht schließlich auf die normalen
Umgestaltungen und Verwachsungen am Gaumen ein. Ob der zuweilen beob-
achtete einseitige Tiefstand der Gaumenplatte, verbunden mit Schrägstellung
der Zunge, etwas mit dem Wolfracheu zu thun hat, oder ob es sich dabei nur
um eine Phase normaler Umgestaltung handelt — Verf. hält Letzteres für wahr-
scheinlicher — muss dahingestellt bleiben. — Hierher auch Tschaganaksky.

Favaro(^) beschreibt bei vielen Säugern die Schleimhautfalten der Mund-
höhle, die sich in Ober- und Unterkiefer seitlich vom Frenulum (wo ein
solches vorhanden) von der Lippenbasis zum Zahnfleisch erstrecken. Am Unter-
kiefer sind ihrer nur 1, am Oberkiefer 2 Paare. Die unteren Seitenfalten
sind in der Thierreihe die constantesten ; sie kommen bei Hahnaturus, Equus,
Sus, Ovis, Capra, Bos, Lepus, Mus, Canis, Felis, Mustela, ferner bei einigen
Insectivoren uud den Primaten vor. Bei anderen Insectivoreu und einigen Chirop-
teren sind sie nur angedeutet. Die vordere der oberen Seitenfalten findet sich
bei Hol., E., S., 0., Gap., B., L., Mits und den Primaten, die hintere bei
Hai., Gau., F., Must. und einigen Primaten (auch Homo). Seitlich von den
Frenula haben einige Species, besonders Carnivoren »pieghe parafrenulari«;
die des Oberkiefers sind meist stärker entwickelt und auch bei Homo vorhanden.
Ontogenetisch stellen alle Seiteufalten »un processo di accrescimento meso-
dermico piü attivo di quello che si svolge in correspondenza dei solchi vesti-
bolari« dar. — Hierher auch Favaro(^).

Kallius(') untersuchte die Entwickelung der Zunge von Amphibien und
Reptilien. Urodelen [Salamandra, Triton). In der ersten Zeit des Larven-
lebens haben diese am Mundboden einen mit Schleimhaut bezogenen Wulst,
worin die oralen Theile des Hyobranchialskelets mit ihrer Copula liegen.
Diese primitive Zunge füllt fast den ganzen Raum aus und trägt oben zahl-
reiche Sinnesknospen. Unter der freien Spitze tritt später eine Epithelver-
dickung auf und wird bald durch eine Furche vom Unterkieferrande abgetrennt.
In diesem Felde legen sich Drüsen an, die den Raum an der Basis der pri-
mitiven Zunge freilassen, aber ihren lateralen Rand umgreifen uud so einen

188 Vertebrata.

hufeisenförmigen (die convexe Seite nach dem Unterkiefer) Bezirk füllen.
Während das Drüsenfeld zunächst von der Zunge fast bedeckt wird, tritt es
später hervor, wächst schnell empor und legt sich allmählich an den vorderen
Rand der Zunge an, bleibt aber davon durch einen Zellstrang [s. unten] ge-
trennt. Die Spitze der primitiven Zunge ist sogar noch am Hinterrande der
fertigen Zunge als ein kleiner Bezirk ohne Drüsen, nur mit Schleimhautcrypten
vorhanden. Nachdem die Compouenten für die definitive Zunge zusammenge-
treten sind, dehnt sich diese über den festgewachsenen Rand nach allen Rich-
tungen hin radiär aus. Zugleich mit dem Drüsenfeld entwickelt sich der M.
genioglossus als ein Theil des Geniohyoideus ; Fasern gehen zuerst zum ur-
sprünglichen Mundhöhlenboden, kommen zwischen die sich dort entwickelnden
Drüsenschläuche zu liegen und strahlen dann in die Zunge aus, wenn das
Drüsenfeld zur Bildung der definitiven Zunge verwendet worden ist. Nie strahlt
der Genioglossus in das Gebiet der primitiven Zunge aus, sondern setzt sich
an eine sehnige Platte des Hyoglossus an. Diese ist der umgewandelte Zell-
strang zwischen primitiver Zunge und Drüsenfeld [s. oben], und zu ihr wachsen
am Schluss der Metamorphose während der Umbildung des Hyobranchialskelets
Muskelfasern hin, die erst an den hinteren Theilen dieses Skelets fixirt waren.
Einige Fasern wachsen auch in die seitlichen Theile der Zunge, und so ent-
steht der Sternoglossus mit seinen Portionen. Das Hyobranchialskelet liefert
das Zungenbein der ausgewachsenen Thiere. Die Copula bleibt bis auf
den hinteren Fortsatz erhalten; die Keratohyalia ändern nur ihre Gestalt und
lösen die Verbindung mit den Hj^pohyalia, die bei Sa. zu den Processus hy-
oidei ant. werden, bei T. hingegen bis auf isolirte Knorpelstückcheu schwinden.
Auch die Hypobranchialia 3 und 4 bleiben bestehen, ebenso das mediale stark
verdickte Keratobranchiale 3, an das sich das Hypobranchiale 4 anlegt, während
die Keratobrauchialia 4-6 zu Grunde gehen. Transitorisch kann ein Hypo-
branchiale 5 vorhanden sein. Neu erscheinen bei Sa. am Ende der Larven-
periode die Processus hyoidei post., bei T. die entsprechenden Proc. hyoidei, die
durch eine ebenfalls neue dorsale Knorpelspange zusammenhängen. Von dieser
Spange erstreckt sich nach vorn ein knorpelhaltiger Strang. Die Zunge von Sire-
don gleicht der primitiven Zunge von Sa. und T. : sie hat keine Drüsen noch eigene
Muskeln. Für alle Urodelen gilt, dass ihre Larven Fischzungen haben, dass aber
die definitive Zunge nicht von dieser Zunge abgeleitet werden kann, da ihr größter,
drüsentragender Theil eine Neubildung ist, die bei den Fischen keinen Vor-
läufer hat. Vom Kiemenapparate werden für die definitive Zunge verwandt
das vordere Ende der Copula, vielleicht auch mediane Theile des 2. Schlund-
bogens. Dazu kommt der Mundboden zwischen Copula und Unterkiefer. —
Anuren [Älytes, Rana, Pelobates, HyJa, Bnfo). Ganz früh nimmt die primitive
Zunge fast den ganzen Boden der Mundhöhle ein, plattet sich aber bald bis
auf einen leichten Höcker an der Spitze ab, der emporwächst und mehrere
schlanke Zotten bildet. Unter der in diese Spitze hineinragenden Copula
wachsen allmählich die feinen Fasern der Anlage des Hyoglossus mit ihren
Nerven in die Erhöhung des Mundbodens hinein. Vor der primitiven Zungen-
spitze wölbt sich ein ziemlich breites Gebiet des Muudbodens durch das in ihm
gelegene hintere Ende der Anlage des Genioglossus vor, und bald kennzeichnet
eine Falte am Hinterrande der Spitze die hintere Grenze der Zunge, wird aber
später durch weitere Entfaltung des Genioglossus zum Verstreichen gebracht.
Mit dem Verschwinden der Spitzenzotten wird die Grenze zwischen beiden
Zungentheilen verwischt. Bei den Species mit breit angewachsener Zunge
(z.B. AI.) wachsen nun alle Ränder frei über die angewachsene Stelle hinaus;
bei R. hingegen mit hinten freier Zunge überflügelt der hintere Abschnitt die

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 189

Übrigen im Wachstlium. Die in die Zunge einstrahlenden Muskeln verflecliten
allmählich ihre Fasern so, dass kein Septum linguae bestehen bleibt. Erst
gegen Ende der Metamorphose treten auf dem Dorsum linguae die ersten
Drüsen auf. Bei Äl und P. bleibt der hinterste Abschnitt frei davon, und
erst beträchtlich später bilden sich hier Schleimhautcrypten und drüsenartige
Gebilde, deren Epithel sich von dem des übrigen Mundbodens nicht unter-
scheidet. Beide Drüsengebiete hängen mit den entsprechenden Theileu des
Mundbodens zusammen, die für die Zungenbildung verwendet werden. Die
übrigen Anuren haben von Drüsen nur die specifischen auf dem Dorsum. Mit
dem Vorwachsen des Hyoglossus kommen Lymphräume in die Zunge, die nach
und nach alle stärkeren Muskelbündel umgeben. Der N. hypoglossus wächst
mit den entsprechenden Muskeln in die Zunge. Bei den meisten Anuren tritt
auch ein sublingualer Wulst auf, verschwindet aber bei den Species mit breit
angewachsener Zunge [Äl., H.) wieder; bei R. ist er zeitweise recht deutlich,
beim erwachsenen Thier fast verschwunden, bei P. ist er immer deutlich, und
reichliche Muskelfasern strahlen hinein, die bei R. später in der Mundschleim-
haut enden. Wie aus der Anheftuug der Rachenmembran folgt, besteht die
Bekleidung der gesammten Zunge der Anuren aus dem Entoderm. Am Aufbau
der Zunge betheiligen sich das vordere Ende der Schleimhaut der Copula des
Hyobranchialskelets, ein kleiner Theil der medialen Enden des 2. Schlundbogens
und der Mundboden zwischen Copula und Unterkieferbogen. Während die
fertigen Zungen der Anuren und Urodelen einander oft recht ähnlich sind, ist
die Entwickelung verschieden in der Dauer des Bestehens der primitiven Zunge
der frühen Muscularisirung, im Auftreten der Drüsen und in der Art der An-
gliederung der primitiven Zunge an den Mundboden vor ihr. — Reptilien
{Laccrfa, Anguis). Vor dem Vorderende der Copula des 2.-6. Visceralbogen-
paares liegt zwischen dem sich in die Mundhöhle etwas vorwölbenden 1. Bogen-
paar ein kleines planes Feld, das sich zum Tuberculum impar umgestaltet.
Bald darauf verschmilzt es hinten mit dem Vorderrande der Copula, und seine
vordere Spitze schiebt sich in den Spalt zwischen den beiden ersten Bögen,
so dass eine mediane Leiste vom Vorderrande des Unterkiefers bis in die
Gegend des 6. Schlundbogenpaares reicht. Unterdessen haben sich lateral von
dieser Leiste vom 1. Bogenpaar die sich an das Tuberculum anlegenden Zungen-
wülste abgegliedert. Während dann Tub. und Wülste unverhältnismäßig rasch
Avachsen und sich immer mehr seitlich vom Mundboden abgliedern, tritt eine
Reduction in dem eigentlichen Kiemeugebiet ein. Weiter wachsen die Vorder-
enden der bis dahin platten Anlage über die Copulaleiste hinaus und bilden
die beiden Spitzen der fertigen Zunge; ähnlich entstehen die beiden hinteren
Zacken am Zungenrande. Zugleich grenzt sich seitlich die Zunge schärfer ab,
indem die Grenzfurchen tiefer werden, und die seitlichen Zungenränder sich
hinauswölben. Durch das Vorwachsen der Zungenspitzen kommt ein Theil der
Copulaleiste an die sich damit zugleich ausbildende freie Unterfläche zu liegen
und wird zum Frenulum. Zum Schluss entsteht die unvollkommene Zungen-
scheide. Zur Zeit der embryonalen Knorpelbildung tritt im 2.-4. Visceralbogcu
je eine Knorpelspange auf; alle vereinigen sich in der Mediane zu einer breiten
Platte, von der nach vorn die Anlage des Processus entoglossus, nach hinton
ein Strang desselben Gewebes zum Aditus laryngis ausgeht. Diese Anlage
des Visceralskelets hat später nur noch geringe Umwandlungen durchzu-
machen: die Knorpelspangen ändern ihre Stellung, die des 2. und 3. Bogen-
paares wachsen bedeutend in die Länge, die Copula reducirt sich. Sobald
hyaline Grundsubstanz auftritt, gliedert sich der Knorpel des 3. Bogens'fvon
der Copula ab, und der Processus entoglossus wird nach dem ventralen Theile

190 Vertebrata.

der Zunge gedi'ängt. Die Anlage der Musculatur in der Zimgenanlage be-
steht ans einem einheitlichen, ungefähr gegen das Tub. imp. ziehenden Strang,
an den seitlich der N. hypoglossus herantritt. Bald gliedert sich dieses Ge-
webe in den dorsalen Hyogiossus und den ventralen Geniohyoideus. Zwischen
den Vorderenden beider Muskeln trennt sich später dorsal der Genioglossus
ab. Der Hyogiossus wird von einer dorsalwärts offenen Rinne aus Muskelfasern
umgeben, die (gleich der Scheide des Proc. entoglossus) der Genioglossus liefert.
Ebenso scheint der größte Theil des Transversalis linguae von diesem Muskel
abzustammen. Der Longitudinalis linguae wird von der dorsalen Seite des
Hyogiossus abgegliedert. Während bei den Amphibien die Zunge im Wesent-
lichen aus dem vorderen Abschnitt der Copulagegend der primitiven (fischzungen-
ähnlichen) Zunge der Larven besteht, der sich der Haupttheil der definitiven
Zunge erst später angliedert, wird zwar auch bei Lac. der vordere Theil der
Copula und der vor ihr bis zum Unterkieferbogen reichende Abschnitt des
Mundbodens zur Zunge verwendet, aber außerdem ein medialer Abschnitt des
2., ein kleiner des 3. und die mächtigen Zungenwülste als Theile des 1. Vis-
ceralbogens. Dies bedingt, dass ein neuer Nerv — ein Ast des Trigeminus
— zur Zunge tritt, der den Amphibien fehlt. Der sublinguale Wulst einiger
Anuren ist der Zuugenscheide der Reptilien vergleichbar. — Hierher auch
Kallius(2) und Gaupp(3).

Nach Hammar(^) ist bei Homo das transitorische Tuberculum impar nicht
die Anlage des Zungenkörpers und der Zungenspitze. Beide umfassen von ihrer
Anlage an einen weit größeren Bezirk des Mundhöhleubodens. An der Bildung
der Zungenwurzel hat nur das 2. Schlundbogeupaar Antheil. Von den großen
Mundspeicheldrüsen wird die Parotis schon am Ende des 1. Monats angelegt,
die Unterkieferdrüse erst in der 6., die Unterzungendrüse in der 9. Woche.
Die Parotis legt sich als Furche längs des Bodens der Wangenrinne an und
schnürt sich später in ihrer größten Ausdehnung als freies Rohr ab. Die Sub-
maxillaris wird als solide, am Ende verdickte Leiste dem Boden der Alveolo-
lingualrinne entlang angelegt uud gleichfalls später abgetrennt. Die Sublingualis-
drüsen treten als multiple Knospen au der lateralen Wand dieser Rinne in der
Gegend des Frenulum linguae auf.

6aiipp(2) spricht über den Muskelmechanismus beim Herausklappen der Zunge
YOTL Rana. Der Genioglossus besteht aus einer Pars lateralis, basilaris und
dorsalis. Die P. basilaris bildet den Haupttheil ; ihre erst horizontalen Fasern
biegen hinten ventralwärts um und enden an der kräftigen bindegewebigen Hülle
des Muskels. Dieser Theil ist hauptsächlich beim Herausschlagen der Zunge
betheiligt, da er aber auf die vordere Hälfte der Zunge beschränkt ist, so wird
die hintere dehnbare Hälfte nur passiv herausgeschleudert. Die vordersten
Fasern der dorsalen Portion haben wohl durch ihre Contraction den vordersten
Theil der Zunge besonders fest und zum Drehpunkt geeignet zu machen. Den
zum Rücken der hinteren Zungenpartie ausstrahlenden Fasern kommt vielleicht
eine Rolle beim Festhalten der Beute zu. Die lateralen Portionen ziehen die
Mundschleimhaut in der Nähe der Zunge nach vorn und begtiustigen so das
Schleudern. Der Hyogiossus, der sich hinter dem Drehpunkt der Zunge iuserirt,
wirkt nur als Retractor. Zum Fangapparat wird die Zunge hauptsächlich durch
die mannigfachen feinen Veränderuugen der Oberfläche, wie sie durch die viel-
fache Theilung der Muskelfasern, ihre Verfilzung in der Schleimhaut und durch
die selbständigen Binnenmuskeln möglich sind.

Nach Hartog wird die Zunge der Auuren in folgender Weise aus dem
Munde geschleudert. Die Petrohyoidei heben das Zungenbein uud schieben es
nach vorn, unterstützt von den Geniohyoidei. Die Genioglossi und Styloglossi

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 191

erweitern dann, indem sie die Zunge zurückziehen, den Lymphraum in der
Zunge; durch Contraction des Mylohyoideus wird Lymphe in die Zungenhöhle
gepresst und so die eigentliche Propulsion zu Stande gebracht.

Nach Hoilis ist die Zunge von Gallus am Glucken betheiligt. Ihr Knorpel
ist gelenkig mit einem in die Zungenwurzel eingebetteten dornartigen Fortsatz
des Hyoids verbunden. Beim Heben und Senken desselben wird die Zunge
abwechselnd an das Mundhöhlendach gedrückt und wirkt als Klappe, die den
Athmungsweg zwischen Nase und Kehle theilt.

Maziarski (^) findet an Reconstructionsmodellen, dass die serösen Speichel-
drüsen von Homo zusammengesetzt alveolär, die mit Halbmonden versehenen
Schleimdrüsen zusammengesetzt tubulo-alveolär sind. Der secernirende Raum,
der auf das Schaltstück folgt, besteht aus vielen mit einander verbundenen,
sich verzweigenden Gangsystemen, deren Schläuche mit stark erweiterten, rand-
oder endständigen Alveolen versehen sind. Die Halbmonde liegen dabei als
flacher Überzug auf den Endstücken der alveolär erweiterten Schläuche. Manch-
mal erscheinen sie auch wie wandständige kleine Alveolen oder wie selbständige
seröse Alveolen in der Verlängerung der Schleimtubuli oder der Schleimalveolen.
— Über die Speicheldrüsen von Chlmnydophorus s. oben p 88 Burne(^).

Jouvenel beschreibt die sehr deutlichen, großen und wohl begrenzten Gianuzzi-
schen Halbmonde in der Submaxillaris von Ovis. Das Vorhandensein von
serösen Secretkörnern ist ein neuer Beweis »en faveur de la theorie dualiste
qui fait des croissants de Gianuzzi des Clements sereux bien distincts des Cle-
ments muqueux«.

Nach R. Krause (2) wird das in die Blutbahn des lebenden Thieres eingeführte
indigschwefelsaure Natron unter geeigneten Bedingungen in der Submaxillaris
ausgeschieden, und zwar hauptsächlich durch die Halbmondzellen, weniger durch
die Zellen der mitteldicken und dünnen Speichelröhren, nur ganz wenig durch
die Schleimzellen.

Maximow gibt einen Beitrag zur Histologie und Physiologie der Speicheldrüsen
(Submaxillaris und Retrolingualis) von Canis. Die Submaxillaris ist eine
tubulöse Drüse, deren Schläuche an den Enden verdickt sein können. Die
Schaltstücke sind bei G. nicht so reich verzweigt und stark entwickelt, Avie
Maziarski angibt. Der Leib der Schleimzelle besteht aus einem zarten Gerüst,
in dessen Maschen die Secretkörner liegen. Zwischen letzteren und den mit
feinsten Granula besetzten Gerüstlamellen liegt eine dünne Schicht der Langley-
schen hyalinen Substanz. An der Oberfläche der Zelle verdichtet sich das
Gerüst zu einer feinen Membran, an der Basis zu einer stärkeren Plasmamasse,
worin der platte Kern liegt. Secretarme Zellen lassen eine Netzstructur des
Plasmas erkennen und in ihrer Mitte die von Zimmermann beschriebene Kugel,
deren netzartige Substanz mit dem Plasmagerüst durch feine Ausläufer ver-
bunden ist. Es gibt weder Secretcapillaren noch Zellbrücken zwischen den
Schleimzellen. Eine eigentliche Schichtung der Zellen an der Stelle der Halb-
monde existirt wohl nicht, wenn auch manche Zellen an die Membrana propria
nicht heranreichen. Die Halbmonde sind eine specifische Zellart. Auch ihr
Plasma hat Netzstructur. Der Kern ist entweder sphärisch oder eingebuchtet.
Neben den dicht gelagerten Secretkörnern, die oft um den Kern centrirt sind,
finden sich etwas größere, auch tinctoriell von jenen verschiedene Körner, die
wohl dem Kern entstammen. Solger's Basalfilamente oder Garnier's formations
ergastoplasmiques waren nie zu beobachten, eben so wenig typische Secret-
vacuolen mit färbbarer Außenschicht. Nur bei intensiver Secretion treten »auf
Kosten der Zunahme der die Secretgranula umhüllenden Langleyschen hyalinen
Substanz in den sich dabei ausdehnenden Maschen des Plasmagerüstes einfache

Zool. Jahresbericht. 1901. Vertebrata. 22

192 Vertebrata.

helle, augenscheinlich mit Flüssigkeit erfüllte Vacuolen« auf. Auch die Stäb-
chenepithelzellen haben im Plasmanetz außer den die basale Strichelung be-
dingenden und im Wesentlichen den Kern umgebenden Granula Körner, wohl
ebenfalls eliminirte Zellbestandtheile. Dass die Stäbchenzellen secerniren, geht
aus dem nach dem Functionszustand variirenden Aussehen der Kerne hervor.
In dem spärlichen interstitiellen Gewebe gibt es außer besonderen Zellen [s.
unten] Mastzellen. — Die Tubuli der Retroliugualis führen entweder nur
seröse oder nur Schleimzellen oder sind gemischter Natur. Vor dem Ausführ-
gang nehmen fast alle Tubuli ausschließlich schleimigen Charakter an. Die
Schleimzellen der Retrol. zeigen zwar eine ähnliche feinere Structur wie die der
Submax., unterscheiden sich aber wesentlich im gröberen Bau und der Form,
die bedeutend mit dem Functionszustande wechselt. Sie sind weniger speciell
entwickelt als die der Submax. Die oberflächliche Plasmamembran ist stellen-
weise durchbrochen, die Secretkörner in den Maschen sind größer als die der
Submax. Die serösen Zellen haben im Gegensatz zu den Schleimzellen Secret-
capillaren. Das meiste Secretmaterial entstammt dem Plasma. Bei der Ent-
leerung werden ebenfalls keine Secretvacuolen gebildet. Die Granula fließen im
Endgange sofort zu einer flüssigen Masse zusammen. Die Variation des Ex-
cretionsmodus hängt vom Wassergehalt des Secretmaterials ab. Ein nicht allen
serösen Zellen zukommendes Material sind die »Nucleolenkörper«, die sich als
Kernauswüchse bilden und später loslösen. Sie scheinen nach starken Ver-
änderungen wie das gewöhnliche Secret entleert zu werden und nur selten
fettig zu degeneriren. Außerdem kommen granuläre Einschlüsse vor, die viel-
leicht auch dem Kern entstammen und sich in gewöhnliche Secretgranula um-
wandeln. Weitere Complicationen werden durch eingewanderte Leucocyten
bedingt, die bis in die Drüsenzellen selbst vordringen und nach ihrer Degene-
ration resorbirt oder fortgeschwemmt werden. Nach Injection von Pilocarpin
wurde deutlich Degeneration (Auftreten von Fett und SecretüberfüUung)
constatirt. Das System der Ausführgänge scheint schwach entwickelt. In den
größeren Gängen tritt sicher mehrschichtiges Epithel auf. Das interstitielle
Gewebe führt vorherrschend Zellen, die den Plasmazellen ähneln ; es sind wohl
hypertrophische Leucocyten, die eine besondere Substanz ausarbeiten, auf-
speichern und den Drttsenzellen übermitteln, aber nicht als Körner, sondern
gelöst. Von solchen Plasmazellen dürften Haufen homogener Körper abstammen,
die neben den sog. Korbzellen (elastischen oder contractilen Gebilden) im
interstitiellen Gewebe auftreten. — Weiter geht Verf. ausführlich auf die Ver-
änderungen der Speicheldrüsen nach Durchtrennung der Chorda tympani und
Unterbindung der Ausführgänge ein. Während diese im ersteren Fall bei der
Submaxillaris nur durch genauen Vergleich mit der normalen Drüse erkannt
werden können, sind sie bei der Retroliugualis äußerst stark und typisch. Der
ganze Process lässt hier die 3 Perioden des Zerfalls, der Secretion und der
Ati-ophie erkennen. [S. auch Bericht f. 1900 Vert. p 181.]

Nach Noil entsteht in den Zellen der Thränendrüse von Felis das Secret
als tropfenartige Einlagerungen im Plasma und erfüllt zuletzt die ganze Zelle.
Die Granula sind vitale Gebilde, keine Fällungspro ducte ; sie lassen mehrere
Stadien der Reifung beobachten. Schon frisch sind sie von verschiedener Größe.
Altmann's Gemisch fixirt nur die nicht ganz reifen Granula einigermaßen.
Ob unter allen Umständen in der normalen Drüse die Granula völlig entleert
werden, ist unsicher. Sie verschwinden von der Basis nach der Spitze der
Zelle zu. Bei Nervenreizung gehen schon in den Zellen die Granula in große
Tropfen über, aber ob dies den normalen Verhältnissen entspricht, ist fraglich.
Außer den Granula geht kein anderer mikroskopisch erkennbarer Bestandtheil

n. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 193

der Zelle in das Secret über. Die von Granula freien Zellen oder Zelltheile
enthalten bereits im Leben viele Plasmakörnchen, deren Zahl in der secret-
leeren Zelle noch zunimmt. Wahrscheinlich sind diese vitalen Körnchen unter
den fuchsinophilen Körnchen Altmann's enthalten. Die nach Altmann dar-
stellbaren Fäden sind dagegen nicht vital. Die Betheiligung der Kerne an der
Secretion ist frisch nicht sichtbar, wohl aber zeigen sich nach der Fixirung an
ihnen Verschiedenheiten in Form, Structur und Färbbarkeit. Die Zelle als
Ganzes wird bei der Abgabe des Secretes kleiner, und dadurch ändern sich
auch die Alveolen. Die halbmondähnlichen Gebilde kommen dadurch zu Stande,
dass die weniger vollen Zellen von den vollen an die Wand gedrückt werden.
— Hierher auch Axenfeld.

Joseph (^) bezweifelt seine frühere Deutung der in der Septalmembran der
Kieme von Amphioxus vereinzelten Kerne als Rest eines obliterirten Canales
und möchte die Septalmembran als einen soliden Fortsatz der der Cutis homo-
logen Bindegewebschicht, die Kerne aber (mit Burchardt) zur Gefäßwand
rechnen. Eine auffällige färberische Differenz zwischen dem Ectodermepithel
der secundären Kiemenbogen und der entsprechenden Zellschicht der primären
bringt Verf. mit dem topographischen Verhältnis dieses Epithels zum Cölom
respective dessen Flüssigkeit in Verbindung. Denn das Epithel des Ligamentum
denticulatum ist zwar verschieden von dem der Bogen, färbt sich aber doch
wegen der Nachbarschaft des Cöloms nur blass; die sogenannten Nierenwülste
hingegen stimmen zwar mit dem atrialen Kiemenepithel überein, färben sich
aber, da sie mit keinem Cölomraume etwas zu thun haben, dunkel. Das atriale
Epithel der Kiemen und die Nierenwttlste sind wohl secretorisch thätig. —
Verf. berichtet ferner über eine Hemmungsbildung, die zur Folge gehabt hat,
dass eine Anzahl von Kiemenbogen mehrere Skeletstäbe enthalten. — In den
Epithelzellen des Peribranchialsacks fand er Sphären, die wegen der Flach-
heit des Epithels den Kern seitlich verdrängen und in seiner Gestalt beeinflussen.
Der Kern ist länglich, gegen den Rand verlagert und wie ein Halbmond, mit
der Concavität gegen die Sphäre, gekrümmt.

Allis macht einige Angaben über das Spritzloch von Mustelus unter spe-
cieller Berücksichtigung der Innervation.

Goette berichtet über die Kiemen der Fische. Die Anlagen sind bei allen
Fischen dieselben, nämlich die entodermalen Kiementaschen mit den Kiemen-
bogen und den sie stützenden Skeletspangen. Als Stammgefäße der Kiemen-
bogen sind ebenfalls überall Aortenbögen vorhanden, die jedoch nicht sämmtlich
homolog sind. Zuerst entstanden Darmkiemen in den Kiementaschen (Entero-
branchier), erhielten sich aber nur bei den Cyclostomen, bildeten sich bei den
übrigen Fischen nebst den Taschen zurück und wurden durch die an der
Außenseite der Kiemenbogen neugebildeten Hautkiemen ersetzt (Dermatobranchier).
Darmkiemen und Hautkiemen sind also nur analog. Spritzlochkieme und Pseudo-
branchie sind Rudimente einer Darmkieme der 1. Kiementasche. Die inneren
Aortenbögen der Enterobranchier haben sich als Kiemenarterien außer bei
den Cyclostomen erhalten in den Kieferbögeu mit rudimentären Darmkiemen
aller Fische, ferner in den Hyoid- und Kiemenbogen der Selachier; in den-
selben Visceralbögen der Teleostomi wurden sie durch neue und venös werdende
Aortenbögen (Kiemenvenen) ersetzt, die bereits während des Kiemenwechsels
entstanden. Zu den Aortenbögen der Selachier gesellen sich proximale Kiemen-
venen, zu den Aortenbögen der Teleostomen distale Kiemenarterien. Die
Schutzvorrichtungen für die Hautkiemen bestehen in plattenförmigen Auswüchsen
der Außenseite der Hyoid- und Kiemenbogen, die theils als Septen die mit
ihnen verwachsenen Kiemen tragen, theils als freie Kiemendeckel über sie hin-

22*

J^94 Vertebrata.

ausragen. Die Kiemendeckel der meisten recenten Selachier verbinden sich
zu den Kiemensäcken, die jedoct den bekannten älteren Selachiern [Ghlamy-
doselacJms, Pkuracanthus) fehlen, daher relativ jung sind und mit den Kiemen-
taschen der Cyclostomen Nichts gemein haben. Die Teleostomen haben nur
große hyoidale Kiemendeckel, an den Kiemenbögen aber nicht einmal Septen;
ihre angeblichen rudimentären Septen sind nur unmittelbare Verwachsungen der
Kiemenblättchen und keineswegs von den Kiemensäcken der Selachier abzuleiten.
Nach den Kiemen sind die Cyclostomen die Vertreter des ältesten T}^us der
Fische, nämlich der Enterobranchier ; die von letzteren abstammenden Dermato-
branchier divergirten von Anfang an mindestens in 2 Richtungen, die zu den
gegenwärtigen Selachiern und den Teleostomen führten. Der Kiemendarm der
Ammocöten liefert ein weiteres Zeugnis für das hohe Alter der Cyclostomen.
Denn unter allen Fischen haben nur die Ammocöten die rinnenförmige Anlage
der Schilddrüse, ihre Verbindung mit seitlichen Wimperrinnen und ihre Function,
die miki-oskopische Nahrung in einen Schleimballen einzubetten, also die un-
verkennbaren Merkmale einer echten Hypobranchialrinne der Tunicaten und
Leptocardier beibehalten. — Hierher auch unten p 202 Budgett(^).

Nach Plehn besteht die mittlere Schicht der respiratorischen Fältchen der
Fischkieme aus einer einzigen Lage von typischen Zellen, die den Endothel-
zellen des Kiemenblattgefäßes entsprechen. Die Zellen sind nur am oberen
und unteren Rande mit einander dauernd in Verbindung, in der Mitte, wo der
Kern liegt, können sie für den Durchtritt der Blutkörperchen aus einander
weichen. Auch die Gefäßzellen selbst sind in hohem Grade plastisch. Die
lappigen Fortsätze ihrer Kerne liegen immer in der Fläche der Fältchen. Die
Gefäßschicht der respiratorischen Fältchen wird beiderseits von einem ein-
schichtigen Epithel umhüllt, das einer Basalmembran aus flachen Zellen mit
spindelförmigen Kernen aufsitzt.

Popta beschreibt die Anhängsel der Kiemenbögen von Fischen aus ver-
schiedenen Familien. Die hierher gehörigen Gebilde lassen sich in kurze und
lange Fortsätze, Platten und obere und untere Schlundzähne eintheilen. Die
langen Fortsätze unterscheiden sich durch Länge und Breite und die Beschaffen-
heit ihrer Conturen (oft sind sie auf ihrer inneren Seite gezähnt) , ferner
durch Consistenz, Standort, Intervalle zwischen benachbarten Gebilden und
Gegenwart oder Abwesenheit von Knöpfen. Die kurzen Fortsätze zeigen ähn-
liche Differenzen. Die kleinen granulösen oder zuweilen porösen Platten sind
nicht allgemein vorhanden; einige Arten haben sie zwischen, um, unter oder an
Stelle der Fortsätze. Die unteren Pharyngealzähne bilden 1 oder 2 Gruppen,
die oberen oft 3 Paare, zuweilen nur 2 oder 1, und dieses kann sogar durch
eine Platte, die mit dem Os basioccipitalis verschmolzen ist, ersetzt sein.
Oft findet sich auch eine kleine Gruppe von Zähnen auf der hinteren Partie
des Epibranchiale UI und zuweilen II. Im Allgemeinen sind die individuellen
Schwankungen in der Zahl nur gering. Eine Beziehung zur Respiration haben
die Anhängsel nicht, sondern sind wohl zum Theil Schutzeinrichtungen, zum
Theil Organe, die bei der Ernährung wichtig sind.

Peter(2) beschreibt ausführlich die Entwickelung der Schlundspalten bei
Laeerta. Ihre Anlage geht allein vom Entoderm aus, und so bildet jede seit-
liehe Ausbuchtung des Darmes bis zum Ende der Herzrinne oder des Sinus
cervicalis, die durch Zellvermehrung entsteht, die Anlage einer Schlundtasche.
L. hat deren 6 Paare, wovon die 3 ersten in großer Ausdehnung durchbrechen,
das 4. wohl auch stets, aber erst spät und nicht im ganzen Bereich der inneren
Ausbuchtung. Vor dem Durchreißen Averden die Zellen der Verschlussmembran
niedriger, und ihre Grenzen undeutlich. Die »Rissstelle liegt meist caudal, so

n. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 195

dass die Membran von dem nach hinten gelegenen Kiemenbogen abreißt«.
Dass Ectodermtheile beim Verschluss der Spalten mit in die Schlundspaltenreste
übergehen, ist ausgeschlossen. An Derivaten liefern die Taschen folgende:
Tasche 1 betheiligt sich nur wenig an der Thymusbildung, sondern bildet später
Paukenhöhle und Tuba auditiva; 2 und 3 lassen den Haupttheil der Thymus
aus sich hervorgehen; 4 gibt einen Epithelkörper, der aber später atrophirt;
6 bildet sich links zum Suprapericardialkörperchen (van Bemmelen) um. Die
»Nothwendigkeit der Anlagerung der 5 ersten Taschen an's Hautblatt« beruht
vielleicht auf der Bildung der Ganglien des Facialis, Glossopharyngeus und
Vagus. Für das Durchbrechen der Schlundtaschen ist vielleicht der Dotter-
reichthum des Embryos von Bedeutung.

Nusbaum & Prymak bestätigen die Angaben von Maurer, dass bei Sahno
und Carassms die ersten Thy musknospen aus Epithelwucherungen der dorsalen
Enden aller Kiemenspalten entstehen, und dass die Knospen sehr früh zu einer
continuirlichen Verdickung der dorsalen Kiemenhöhlenwaud verschmelzen.
Während aber die Cutislamelle noch nirgend unterbrochen ist, und noch kein
Bindegewebe oder Blutgefäß in der Thymusanlage auftritt, lockert sich bereits
das Epithel in den tieferen Theilen: 1,5 cm lange Embryonen von S. zeigen
alle Übergänge von den Epithelzellen der zahlreiche Mitosen enthaltenden peri-
pheren Partien zu den locker (manchmal in Reihen) neben einander liegenden und
durch lange Brücken verbundenen Epithelzellen und von diesen zu ganz freien
Lymphzellen. Mithin stammen die Lymphzellen der Thymus bei den Knochen-
fischen direct vom Entodermepithel ab. Im Einklang hiermit zeigen die Lymph-
zellen hier keinerlei Mitosen, und während in der Thymusanlage schon zahl-
reiche Leucocyten vorkommen, führt das subepitheliale Bindegewebe noch keine.
Die Hassalschen Körperchen sind Reste von Epithelzellen, die nicht zu Lymph-
zellen geworden sind. Die oberflächliche, die Kiemenhöhle begrenzende Schicht
geht zu Grunde. — Über die Kiemenspaltenderivate von Salamandrina s. Livini,
branchiogene Organe von Homo Erdheim, Thymus von Phocaena Pettit & Buchet.

Moita-Coco(^) macht einige Angaben zur Histologie der Thyreoidea von
Canis. Von der bindegewebigen Kapsel dringen Septen ins Innere, die sich
immer weiter theilen, bis schließlich eine äußerst feine Membran jedes Drüsen-
follikel umgibt. Die Ontogenese der letzteren verläuft ähnlich wie ihre Regene-
ration [s. Bericht f. 1900 Vert. p 79]; während aber bei letzteren jeder Lobulus
aus nur 1 Zellstraug hervorgeht, besteht bei der Ontogenese für jedes Follikel ein
eigener Zellhaufen. Eine Scheidung des Drüsenparenchyms in Mark und Rinde
ist nicht berechtigt. — Hierher auch IVIotta-Coco(^). — Über die Thyreoidea
und Thyreoidkörperchen von Canis s. French, accessorische Thyreoidkörper
Cecca.

Boulenger findet bei Hypophthalmichthys ein Suprabranchialorgan, das
aus 4 Theileu besteht, wovon jeder als einfache Windung der ventralen Seite
eines oberen Kiemenbogensegmentes anliegt.

c. Fneamatische Anhänge des Darmes.

Über die Luftsäcke der Afl"en und die Kehlkopfdivertikel von Homo s.
Ed. Meyer, die Larynxmuskeln Möller (V)) ^iö Mucosa des Larynx von Ho7}w
Citelli.

Göppert betrachtet den Kehlkopf und seine Umgebung besonders bei den
Monotremen vergleichend anatomisch. Zunächst behandelt er den Kehlkopf-
eingang und seine Umgebung bei Amphibien, Reptilien, Monotremen, Marsupialiern
und Placentaliern. Bei den Säugern ist die Epiglottis mächtig. An ähnlicher

196 Vertebrata.

Stelle kommen zwar schon bei Anuren paare Erhebungen vor, doch erst bei
den Sauriern ti-eten Gebilde auf, die mit der Epiglottis verglichen werden können
(besonders Bronchocoele und Iguana). Aber die Epiglottis der Saurier ist in
den verschiedenen Abtheilungen selbständig erworben, und eine directe gene-
tische Verbindung mit der der Säuger besteht nicht. Auch die Function ist in
beiden Thiergruppen verschieden. Die ähnlichen Erhebungen bei den Ophidiern
haben den Anschluss des Kehlkopfeinganges an die Choane zu unterstützen. Die
sog. Epiglottis der Chelonier liegt vor dem Aditus laryngis; bei den Crocodilen
fehlt jede Spur davon. Die Plicae ary-epiglotticae der Säuger sind homolog
den Falten, die bei den Amphibien und Reptilien den Aditus laryngis seitlich
begrenzen (Plicae arytaenoideae). Erst bei den Anuren treten sie hervor. Der
Aditus laryngis der Säuger liegt ursprünglich am freien Rande des Gaumens
und wird hierdurch in seiner Ausbildung beeinflusst, aber schon bei den Ophi-
diern und Crocodilen findet eine gegenseitige Anpassung statt. Zugleich mit
dem Anschluss des Kehlkopfes an den Gaumen erfolgt der an die Nasenhöhle.
Allen Säugern kommen Vorkehrungen zum Schutz gegen Eindringen der Nahrung
in die Luftwege zu (hierher gehört besonders, dass die Epiglottis hinter dem
freien Rande des muskulösen Velum palatinum emporragt), im Übrigen aber
besteht eine Verschiedenheit zwischen den Monotremen und den übrigen Ord-
nungen. Bei Echidna und OrnithorhyncJms ist der Weg vom Vestibulum
pharyngis in den eigentlichen Pharynx nur durch die Plicae palato-epiglotticae
abgesperrt, deren freiem Rande die Unterfläche des weichen Gaumens aufruht;
den Abschluss gegen den Ösophagus bilden die Valvulae pharyngo-oesophageae.
Manche höhere Säuger [Cavia, Dolichotis, Erinaceus) haben ähnliche Falten; an
Stelle der Valv. phar.-oesoph. treten bei Canis und Hystrix Ringfalten zum im-
voUkommenen Abschluss zwischen Pharynx und Ösophagus. Bei allen Mar-
supialiern und Placentaliern bildet sich aber der Isthmus pharyngo-nasalis durch
die Entwickelung der Plicae palato-pharyngeae, die den Monotremen fehlen.
Er umfasst den Kehlkopf unterhalb seiner Mündung und zwingt den Luftstrom,
durch die Nasenhöhle ein- und auszutreten, selbst wenn die Plicae pal.-epigl.
fehlen. Gleichzeitig wird das Eindringen von Nahrung in den Luftweg mög-
lichst verhindert. Den Anschluss des Kehlkopfes an die Nasenhöhle theilen
die Säuger mit vielen Sauropsiden, charakteristisch für sie ist aber die Art
desselben und ihre Folgen für den Speiseweg. — Weiter behandelt Verf. aus-
führlich das Skelet des Kehlkopfes. Für die Zusammengehörigkeit aller
Theile des Laryngotrachealskelets bieten die Monotremen noch viele Belege.
So ist das Cricoid bei Eck. gegen die Tracheairinge nicht scharf abgegrenzt,
die Anlage der Arytänoide und der Seitentheile des Cricoids gehen in einander
über, auch die dorsalen Enden der Tracheairinge zeigen vielfache Verbindungen.
Alle diese Zusammenhänge liegen seitlich vom Luftwege und lassen die Lage
der Cartilago lateralis, der sie entstammen, noch feststellen. An den Arytänoiden
der Monotremen und Marsupialier ist besonders ihre dorsomediane Verbindung
wichtig, bei den Embryonen von Ech. hängen beide Knorpel sogar continuirlich
zusammen, ähnlich wie bei Siren, wo eine dorsale Brücke besteht. Diese Brücke
macht das Auftreten der Procricoide verständlich. Bei den Embryonen von Eeli.
ist wenigstens das vordere mit der Brücke in Zusammenhang. Den Rest des
ursprünglich wohl allen Säugern zukommenden vorderen Procricoids bildet bei
Ungulaten, Carnivoren und Prosimiern die ligamentöse Verbindung beider Arytä-
noide. Ein eigentlicher Processus vocalis fehlt den Monotremen; Sautorinische
Knorpel kommen nicht vor. Das Cricoid von Ech. ist primitiver als das von
Ornith., da der dorsale Abschluss des Ringes noch fehlt, aber auch bei 0. ist
der ventrale Theil noch erheblich größer als der dorsale. Erst bei den höheren

II. Organogenie und Anatomie. J. Darmcanal. 197

Säugern kehrt sich das Verhältnis um, und dies scheint mit dem allmählichen
Übertritte des Ursprungs aller Theile des Dilatator laryngis auf den Ringknorpel
direct zusammenzuhängen. Histogenetisch ist das Cricoid den übrigen Abkömm-
lingen der Cartilagines lat. etwas voraus. Das primäre Laryngotrachealskelet
der Säuger stimmt mit dem der Reptilien gut überein. Die Cart. lat. sind wohl
vom 5. Kiemenbogen (7. Visceralbogen) herzuleiten. — Von den Muskeln des
Kehlkopfes entspringt der Dilatator lar. bei den Monotremeu vom 2. Thyreoid-
bogen an seiner Befestigung am Cricoid, sowie vom Cricoid selbst und setzt
sich an dem Proc. musc. des Arytänoids an, bildet also hier, wie allgemein bei
den Aplacentaliern und Cetaceen, den Kerato-Crico-Arytaenoideus. Erst bei den
Placentaliern concentrirt sich der Ursprung auf das Cricoid, aber selbst Homo
hat zuweilen einen kleinen Kerato-Ary t. , der sich dem Crico-Aryt. anschließt.
Der noch seltenere Crico-Thyreoideus post., der bei Myrmeco'phaga und Antilo-
capra als Varietät auftritt, gehört ebenfalls dem Dilatatorsystem an. Bei Amphibien
und Reptilien geht der Dilat. noch vom Visceralskelet allein aus, und bei einigen
Amphibien entspringt er sogar in der Reihe der Levatores arcuum branchialium
von der Nackenfascie. Die Schließmuskeln bestehen bei den Monotremen jeder-
seits aus einem ventralen und einem dorsalen Segment, wozwischen sich seitlich
das Arytänoid einschiebt; das dorsale Segment ist der Ary-Crico-Procricoideus,
das ventrale der Thyreo-Crico-Arytaenoideus. Die Übereinstimmung mit den
Muskelpaaren der Amphibien und Reptilien ist ohne Weiteres klar. Jedoch
sind die beiden Thyi-eo-Crico-Aryt. auch ventral an Skelettheilen befestigt, was
bei den Mm. laryngis der Urodelen noch nicht der Fall ist (wohl schon bei
Anuren und noch mehr bei Reptilien). Dem dorsalen Muskelpaare der Mono-
tremen ist der Ansatz am Procricoid eigen. Die Entwickelung der Constrictoren
von Ech. weist darauf hin, dass ihre laterale Trennung ursprünglich ist. Die
Schließmuskeln der Marsupialier stimmen mit denen der Monotremen in hohem
Grade überein. Der Unterschied zwischen Aplacentaliern und Placentaliern be-
steht in 2 Punkten: 1) ist der dorsale Theil der Constrictoren bei den höheren
Säugern relativ gering (kein Crico-Procricoideus), und 2) bestehen bei ihnen vor
der Insertion des Dilatators um den Rand des Arytänoids herum Zusammen-
hänge zwischen dem dorsalen und ventralen Segment. Jedoch bildet keiner der
Zustände der Mm. laryngei bei den Reptilien den Urzustand für die Muskeln
der Säugethiere. Endlich fehlt den Placentaliern der Thyreo-Cricoideus der
Monotremen. — Zum Schluss macht Verf. einige Angaben über die Entwickelung
der Kehlkopfmuskeln und bespricht ihre Innervation bei Amphibien, Reptilien
und Säugern. — Über die Wirkung der Mm. thyreo-cricoidei s. Jurasz.

Benham(^) beschreibt den Larynx von Cogia, Balaenoptera und nebenbei
auch von ZipJiius. Eine Chorda vocalis fehlt überall. Der Arytänoidknorpel
ist ein complexes Gebilde im Vergleich zu dem von Homo und Ganis und nicht
nur bei den Odontoceten und Mystacoceten, sondern auch je nach den Species
stark verschieden. Die große ventrale Sublaryngealtasche der Mystacoceten ist
wegen ihrer Lage hinter der Thyi'eoidea wohl kaum den ähnlichen Gebilden bei
den Odontoceten und anderen Säugern homolog.

Setterwall gibt nach einer allgemeinen Darstellung der Anatomie des Syrinx
der Singvögel eine ausführliche Beschreibung dieses Organes von Turdus, Saxi-
cola^ Luscinia^ Cinchis, Regulus, Sylvia, Äccentor, Muscicapa, Lanius, Parus,
Certhia, Sitta, Hirimdo, Motadlla, Änthus, Emheriza, Pyrrhula, Pinieola, Frin-
gilla, Sturnus, Piea, Corvus, Oarrulus, Nucifraga, Ampelis, Älauda.

Bonne(i) macht Angaben über die Drüsen der Bronchien. Sie sind je
nach der Species sehr ungleich vertheilt. Bei Nagern sind sie spärlich, bei
den Wiederkäuern in allen Theilen des Brouchialbaumes sehr zahlreich, ge-

1QQ Vertebrata.

ringer an Zahl bei Canis und Homo. Ihre allermeisten Acinit oder verzweigten
Tubuli sind aus Körnerzellen zusammengesetzt, die ein eiweißhaltiges Secret
producireu. Es gibt aber auch (besonders bei Bos) vereinzelte Aeini, die fast
nur Schleimzellen enthalten. Reine Schleimdrüsen kommen nirgends vor. In
den Acini der serösen Drüsen kommen häufiger Zellen mit Fermentkörnern
vor. Zuweilen zeigen Plasma und Secret der Körnerzellen färberische Eigen-
thümlichkeiten, die »les rapprochent de ceux des cellules mucipares et en fönt
une espece intermediaire«. — Hierher auch Bonne('^). — Über den Bronchial-
baum s. Luhe und Narath.

Nach 6. Wilson (^), der einige Stadien von Ceratodus untersuchte, verhält
sich hier die Anlage der Lunge wie bei den Amphibien; Nichts erinnert an
die Schwimmblase.

Lenzi reclamirt gegen Linser wegen der Entwickelung des elastischen Ge-
webes in der Lunge von Ho7)io die Priorität [s. Bericht f. 1898 Vert. p 208
und Bericht f. 1900 Vert. p 187].

K. Gefäßsystem und Leibeshöhle.

(Referent: M. v. Davidoff.)

a. Allgemeines und Blutgefäße.

Über die Anlage des Gefäßsystems der Vögel s. oben p 76 Abraham, In-
nervation p 160.

Über das Blut und die Gewebesäfte s. Rodler und oben p 55 ff. und p 75
Voeltzkow(2).

Neuville beschäftigt sich mit den Darmgefäßen der Cyclostomen und Se-
lachier. — Die Cyclostomen [Pdromyxon marimis) haben keine Chylus-
gefäße im Darm. Alle Gefäße sind entweder Arterien oder Venen. Die Zotten
sind nur einfache Ausstülpungen der Schleimhaut voll Leucocyten. Dieser Innen-
raum der Zotte steht in Communication mit einem venösen Lacunensystem in
der Submucosa. Venen und Lacunen haben ein Endothel, das dem der Blut-
gefäße, nicht der Lymphgefäße, ähnlich ist. Von den Stomata in ihnen ist
es nicht sicher, ob sie temporäre oder permanente Öffnungen sind. Die Ge-
fäße der Spiralklappe bieten einige histologische Eigenthümlichkeiten , so ist
z. B. die Limitans externa der Arterie nur wenig entwickelt, kann ab und zu
auch ganz fehlen. Bei der Vene scheint eine besondere Muskelschicht nicht
vorhanden zu sein. — Bei den Selachiern wird der Verlauf der Darmgefäße
von Galeus^ Äoanthias, Zygaena und Baja beschrieben [s. auch Bericht f. 1890
Vert. p 196]. Der sog. Lymphsinus an der dorsalen Seite von Ösophagus
und Magen ist bei R. mehr differenzirt als bei den Haien. Bei Ac. besteht
er aus einer mittleren größeren, dorsalen und 2 seitlichen kleineren Abthei-
lungen. Alle 3 geben anastomosirende Zweige ab, die sich vorn vereinigen
und hier das Blut von den Ovarialsinusen empfangen. Bei anderen Selachiern
ist die Anordnung im Wesentlichen dieselbe. Da nun der Inhalt dieser Sinuse
sowie auch der der übrigen Darmgefäße oft wechselt (P. Mayer), so darf man
in allen diesen Gefäßen und Sinusen keine Chylusgefäße erblicken wollen. Die
zum Darme strebenden Arterien sind außerordentlich reich an Vasa vasorum;
diese liegen in einem Gewebe, das reichlich mit kleinen Venen versorgt ist,
Bindegeweb- und elastische Fasern, aber auch eine Lage Muskelfasern ent-
hält, die hier eigenthümlich serpentinenartig verlaufen. Die Anordnung der
Darmgefäße und der Sinuse der Leber ist völlig unabhängig von der Tiefe,
worin die Thiere leben. Obwohl die Selachier noch kein echtes Chylussystem

n. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 199

haben, so sind doch die Darmvenen, entsprechend einem complicirteren Darm-
systeme, bei ihnen complicirter als bei den Cyclostomen. Die Entwickelung
eines besonderen Chylussystems bei den höheren Wirbelthieren ist eine in
den Venen des Darmes eingetretene Arbeitstheilung.

Grosser(*) veröffentlicht eine eingehende Untersuchung zur Anatomie und
Entwickelungsgeschichte des Gefäßsystems der Makro- und Mikrochiropteren.
Die specifischen Eigenthümlichkeiten des Gefäßsystems beider Ordnungen er-
klären sich größtentheils durch die Art der Ernährung und das Flugvermögen.
Bei den Mikrochiropteren ist die Kaumusculatur, speciell der M. temporalis,
enorm entwickelt. Dieser wird von 4 Seiten her versorgt: von der Tempo-
ralis profunda, der T. post. aus der Auricularis, der T. anterior aus der Auri-
cularis und den Rami perforantes des meningealen Astes der Stapedia. Letzteres
Verhalten findet sich auch bei den Venen. Der Einfluss dieser Musculatur er-
streckt sich jedoch nicht immer auf die Hauptgefäße. Während die A. maxil-
laris interna bei Ves])ertilio und Pteropus dem Einfluss der Musculatur durch
ihren Verlauf in der Schädelhöhle entrückt ist, läuft sie bei RJdnolo])hus zwischen
den Muskeln durch, trotzdem die Musculatur hier noch mehr entwickelt ist als
bei V. und P. In der Gefäßversorgung des Darmes spricht sich der Ein-
fluss der Ernährung aus. Die insecteufressenden Arten mit kurzem Darm
zeigen eine relativ einfache Verzweigung der Darmgefäße mit einfacher Ana-
stomosenkette. Complicirter ist sie bei den Pflanzenfressern. Bei allen Chirop-
teren fällt indessen die geringe Ausbildung von Anastomosen der Magengefäße
auf. »Eine ganze Reihe von Eigenthümlichkeiten des Gefäßsystemes lässt sich
aus dem Körperbaue der Thiere und damit aus dem Flugvermögen erklären«
(namentlich ausgeprägt bei den österreichischen Thieren). Hauptsächlich werden
die Gefäße der Rumpfwandungen betroffen [s. Bericht f. 1900 Vert. p 182].
Während bei den Pteropodiden, entsprechend der schwach gekrümmten Wirbel-
säule, die Aorta sich nur wenig von der letzteren entfernt, verläuft sie bei
den Mikrochiropteren vom Thorax bis zum Becken gerade und, namentlich in
ihrer Mitte, weit von der Wirbelsäule entfernt. Sie theilt sich im Bereiche
des 3. oder 4. [Vesp.] oder in dem des 2. oder 3. [Rkin.) Lendenwirbels.
Da die Pleurasinus bei beiden Gattungen sich weiter als die Bifurcationsstelle
der Aorta erstrecken, so ist die Bauchaorta im Verhältnis zur Brustaorta kurz.
Dieses Verhalten bleibt nicht ohne Einfluss auf die segmentalen Äste der Aorta.
Die Lumbararterien sind reducirt und werden durch die Aa. lumbales desceif
dentes (Zweige der A. intercostalis communis) und ileolumbales, und in der
seitlichen Bauchwaud durch die A. abdominis lateralis ersetzt. Die letzten
3 Intercostalarterien gehen mittels einer A. intercostalis comm. von der Aorta
ab. Das Zwerchfell wird in seiner Mitte von der Aorta durchbohrt, und von
hier geht die A. phrenica media ab. Durch die starke Krümmung der Hals-
wirbelsäule und die dorsalwärts verschobene Lage des Schultergürtels erklärt
sich das Fehlen der 1. Intercostalis und die Verschiebung der großen Hals-
gefäße an die Seite der Wirbelsäule. Der Abstand der Aorta von der Wirbel-
säule ist jedenfalls die Ursache, weshalb die V. renalis und die linke V, iliaca
externa dorsal von der Aorta und cranial von der A. caudalis liegen. Bei
den Pteropodiden sind alle diese Verhältnisse weniger ausgesprochen. — Wäh-
rend die bisher betrachteten Eigenthümlichkeiten sich nur mittelbar aus dem Flug-
vermögen ergeben, hängen andere Eigenschaften des Gefäßsystems unmittelbar
mit diesem zusammen, so namentlich das Klappenpaar au der Vorhofsmündung
der hinteren Hohlvene [s. Bericht f. 1896 Vert. p 211]. »Vielleicht lässt sich
auch die weitgehende Rückbildung der V. azygos und hemiazygos von Rhin.
und die Ableituue: der Intercostalvenen durch Bahnen, die im Wirbelcanale

200 Vertebrata.

liegen, hier anreihen.« Specifisch den Chiropteren sind eigen: die hohe Aus-
bildung von parallelen Arterienbahnen im Bereiche der Extremitäten, ohne
Wundernetzbildnng , und die arterio-venösen Anastomosen, die hier wohl die
höchste Leistungsfähigkeit erreichen. Da diese Einrichtungen den Vögeln fehlen,
so sind sie bei den Chiropteren wohl durch die Flughaut bedingt. Am Humerus
und Femur verlaufen neben einander 4-7 kleinere Arterien, darunter nur eine
stärkere; dies dient wohl zur Erschwerung des Blutzuflusses zu den einzelnen
Theilen und damit zu einer Steigerung des Blutdruckes in den centralen Ge-
fäßen. Genau entgegengesetzt wirken die arterio-venösen Anastomosen. Beide
Einrichtungen scheinen in Beziehung zur Berieselung der Flughaut zu stehen.
Ist die letztere in Ruhe, also gefaltet, so ist sie durch die Knickung der Ge-
fäße nahezu aus dem Kreislauf ausgeschaltet. »Die hierdurch erfolgte ....
Drucksteigerung im Arteriensysteme .... wird durch Eröffnung der Anastomosen
ausgeglichen.« Muss hingegen der Blutzufluss zur Flughaut ausgiebiger sein,
so werden die Anastomosen verschlossen. — Die Flughautarterien gehen
mit Ausnahme der Digitalarterien des Vorderarmes an der Wurzel der Extre-
mitäten von deren Hauptstämmen ab und zerfallen erst später in die parallelen
Gefäße. Diese sind wahrscheinlich geradezu als Widerstände in das Gefäß-
gebiet aufgenommen, »damit nicht das Blut ausschließlich durch die Extremität
(statt durch die Flughaut) abfließen könne und der Druck in den Hauptgefäßen
zu rasch sinke«. Mit der Ausbildung der Anastomosen steht die EntAvickelung
mächtiger Abflussvenen in Zusammenhang (V. cephalica, V. uropatagialis). Eigen-
thümlichkeiten, die zur Zeit nicht erklärt werden können, sind: »die wechselnde
Ausbildung von A. stapedia, Maxillaris interna und Ophthalmica, deren gegen-
seitige Abhängigkeit durch die Entwickelungsgeschichte festgestellt wird; die
A. anonyma sinistra der Mehrzahl der Arten; die Art der Endtheilung der
Aorta, die namentlich bei Pteropiden eine gewisse Labilität zeigt ; die gelegent-
liche Verschmelzung von A. coeliaca und Mesenterica superior; die A. thoracalis
lateralis der Pteropiden; dann die doppelten Hohlvenen sowohl im vorderen,
als bei Pteropiden auch im hinteren Abschnitte des Körpers; die venösen
Bahnen des Schädels; die Venensinus an Kehlkopf und Trommelfell ; das Über-
wiegen der Hemiazygos über die Azygos bei Vespertilioniden etc.« — Die
Untersuchung der Entwickelung der Arterien des Kopfes lieferte den Nach-
weis eines primären Gefäßes, das älter als die Stapedia ist und von der Carotis
veutralis her den Unter- und Oberkiefer versorgt. Später wird es durch die
Stapedia ersetzt, der auch ein infraorbitaler Ast zukommt. In ihren Verzwei-
gungen folgt die Stapedia zuerst dem Trigeminus, später Avird sie und die
Ophthalmica, die primär aus der Carotis interna stammt, von der Maxillaris
interna übernommen. »Während so der Oberkiefer (und Unterkiefer) zunächst
dem Gebiete der ventralen, dann der dorsalen, dann wieder der ventralen
Carotis angehört, wird der Stirnfortsatz beim Embryo, sobald überhaupt stär-
kere Gefäße nachweisbar sind, von der Carotis dorsalis, und zwar von dem
Ramus ethmoidalis der A. cerebri anterior, versorgt.« Die Hineinziehung des
Stirnfortsatzes in das Gebiet der Carotis cerebralis scheint phylogenetisch alt
zu sein. Von der Entwickelung der Kopfvenen sei erwähnt, dass die V. longi-
tudinalis mesencephali der Chiropteren wohl der gleichnamigen Vene der Rep-
tilien entspricht [s. Bericht f. 1895 Vert. p 237 Grosser & Bresina]. — Hier-
her auch Grossere-).

Die Atrioventricularklappen von Homo und anderen Säugethieren sind
nach Manzone mit Blutgefäßen versehen, deren Verlauf an die Muskelfasern
gebunden ist. Bei den anderen Säugern ist die Circulation in den Klappen
reicher als beim erwachsenen H., was auch dahin weist, dass diese bei H.

n. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 201

weniger Muskelfasern enthalten. Die Klappen der Föten und Neugeborenen
von H. scheinen die gleiche Beschaffenheit zu haben, wie die der erwachsenen
anderen Säugethiere. Die verschiedene Größe der Maschen des Gefäßnetzes
der Klappenmuskeln, sowie der verschiedene histologische Charakter der Fasern
selbst lässt vermuthen, dass in den erwähnten Muskeln in Rückbildung be-
griffene Fasern enthalten sind. Die letzteren können früher verschwinden, als
das sie begleitende Gefäßnetz. Auch das Umgekehrte, d. h. eine der Gefäße
entbehrende Muskelfaser, kam zur Beobachtung. Die Anwesenheit von radiären
und circulären Muskelfasern am Klappenring deutet wohl auf die frühere An-
wesenheit eines Sphincters an dieser Stelle hin. Die Papillarmuskeln haben
da, wo sie in die Chordae tendineae übergehen, eine eigenartige Gefäßversor-
gung, die sich von der aller Körpermuskeln bei ihrem Übergang in die Sehne
unterscheidet: noch bevor der Muskel sich an die Chorda tendinea ansetzt,
confluiren die Capillaren zu kleinen Venen, die dann sofort umbiegen und all-
mählich zu größeren Venen zusammenfließen. In der Regel haben die Chordae
selbst keine Gefäße. Die Purkinjeschen Fasern sind nur karg mit Gefäßen
versehen und unterscheiden sich auch hierin wesentlich von gewöhnlichen
Körpermuskeln. — Hierher auch Zimmerl(2).

Die linke Atrioventricularklappe besteht nach Hodgkinson bei Vögeln (haupt-
sächlich Golumba) nicht aus 2, sondern aus 3 Zipfeln, ist also eine echte Tri-
cuspidalis. Zwischen den Zipfeln liegen 3 Papillarmuskeln (ein vorderer, hin-
terer und lateraler), deren Chordae tendineae sich an der der Ventrikelwand
zugekehrten Fläche der Zipfel inseriren. Die Fälle, wo die Klappe nur aus
2 Zipfeln besteht, sind bei Vögeln [Stnithio nach Meckel) Variationen des ur-
sprünglichen 3-zipfeligen Typus.

Hochstetter veröffentlicht eine Arbeit über Varietäten der Aortenbogen,
Aortenwurzeln und der von ihnen entspringenden Arterien bei Reptilien. Die
beobachteten Fälle lassen sich in größere Gruppen ordnen. Zur 1. Gruppe
gehören Fälle, wo normal obliterirende Gefäßstrecken entweder persistiren
oder doch erst spät zu Grunde gehen : a) das Unterbleiben der Obliteration
des Ductus Botalli auf einer oder auf beiden Seiten {Alligator^ Schildkröten,
Hydrosaurus ^ Plafydactylus , Schlangen); b) das Erhaltenbleiben des linken
5. Aortenbogens [Coluber, Tropido7iotus)\ c) das Persistiren eines oder beider
D. carotici (Brandt, absteigender Theil des Carotidenbogens, Rathke); bei Alli-
gator fand sich links ein Lig. caroticum, rechts ein aus der Obliteration des
3. Aortenbogens hervorgegangener Bindegewebstrang ; d) das Erhaltenbleiben der
Abschnitte des Carotidensystems, die unter normalen Verhältnissen obliteriren,
z. B. der Carotis comm. dextra bei den Schlangen. Die 2. Gruppe bilden die
Fälle, wo Gefäße, die normal Avegsam bleiben, obliteriren und entweder gar
keine Reste oder diese nur als Bindegewebstränge hinterlassen ; z. B. ein Fall,
wo bei Testudo der 3. rechte Aortenbogen obliterirt, und in Folge dessen der
rechte D. caroticus zum Anfang der Carotis dorsalis der rechten Seite wird;
oder ein Fall, wo bei Alligator eine Strecke der linken dorsalen Aortenwurzel
obliterirt war, so dass die A. coeliaca ihr Blut nur aus der rechten Aorta er-
hielt, und der Rest der linken Aortenwurzel, die sich in die A. coeliaca fortsetzte,
zu einem Blindsack geworden war, der vielleicht wie das »Druckreservoir einer
Druckpumpe« wirkte. — Über die Aortenbögen der Fische s. oben p 193 Goette.

Außer den bereits bekannten paaren und unpaaren Ästen gibt die Aorta
ventralis von Homo und einigen anderen Säugethieren nach D'Evant 4 Paar
kleinerer segmentaler Äste ab, wovon das 4. (hinterste) Paar den Aa. uretericae
mediae von Haller entspricht. Das 3. und 2. Paar verzweigen sich in den
Lymphdrüsen des Plexus aorticus und in der Fettkapsel der Niere. Das 1.

202 Vertebrata.

wendet sich zum Ganglion semilunare des Plexus solaris und versorgt es im
Verein mit einigen anderen kleineren Gefäßen (Aa. capsulares) reidilich mit Blut.

Im Anschlüsse an eine frühere Untersuchung [s. Bericht f. 1899 Vert. p 37]
beschreibt Tandlerf^) die Kopfarterien von Echidna, Dasypus, Tragulus,
Heliardos, von einem Fötus eines Pinnipediers , von Ihjstrix und Lagostomus.
Die Befunde erweitern und bestätigen die früheren Angaben des Verf. —
Über die Verzweigung der Arterien s. Thoma, die Aorta von Chlamydophorus
oben p 88 Burne(^).

Bei Didelphys und einigen anderen Marsupialiern fehlt nach Mc Clure(^) eine
A. mesenterica post, an deren Stelle die Aa. spermaticae int. abgehen. Eine
während der Tragezeit getödtete D. hatte 2 Paar functionirende Aa. sperm.
int., wovon das vordere, zu den Ovarien sich begebende mitten zwischen den
Aa. renales und dem hinteren Paar von der Aorta abging. Das hintere Paar
entsprang wie gewöhnlich von der Bifurcationsstelle der Aorta. Bei einem
anderen Q war aber eine große A. mesenterica post. vorhanden. Sie verlief
durch ein Foramen in der V. cava post. und verzweigte sich hauptsächlich am
Dickdarm. Hierbei verhielt sich das 1. Paar der A. spermat. int. wie beim
1. Exemplar, die beiden Arterien des 2. Paares waren aber Äste der A. mes.
post. Da bei den Marsupialiern eine A. mes. post. und ein vorderes Paar
der A. sperm. int. in der Regel fehlen, so müssen Dickdarm und Genitalorgane
auf anderen Wegen mit Blut versorgt werden: ersterer durch die Mesenterica
ant, letztere durch Arterien, die wohl aus Umbildungen der ursprünglichen
Mes. post. hervorgegangen sind.

In der Nasenschleimhaut von Homo und einigen anderen Säugethieren
vertheilen sich nach Della Valle(') die Gefäße derart, dass die Arterien tiefer
als die Venen gelegen sind. Dies ist am deutlichsten bei den Thieren, deren
Gesicht stark in die Länge gezogen, und deren Nasenschleimhaut verhältnis-
mäßig arm an Venen ist. Die Tendenz der Venen, namentlich in der Regio
respiratoria, eine oberflächliche Lage einzunehmen, hängt wohl mit der Aufgabe
der Schleimhaut zusammen, die durch die Nasenlöcher einströmende Luft zu
erwärmen. In beiden Regionen (respiratoria und olfactoria) bilden die Venen
charakteristische Netze. In der R. olf. wird die Form der letzteren sowohl
durch die Vertheilung der Drüsen als auch durch den Verlauf der Fasern des
N. olfactorius bestimmt. In der R. resp. scheint die Function der Luft-Erwär-
mung nicht ohne Einfluss auf ihre Vertheilung zu sein. In beiden Regionen
bilden auch die subepithelialen Capillaren charakteristische Netze. Die größere
Dichtigkeit der letzteren in der R. olf. hängt jedenfalls mit der specifischen
Function des Epithels zusammen. Hier dringen Capillaren auch in das Epithel,
etwa bis zur Region der Kerne vor, biegen um, verlaufen eine Strecke weit
parallel zur Oberfläche und kehren in die Schleimhaut zurück.

Nach Budgett(^) bekommen die äußeren Kiemen von Polypterus senegalus
und lapradei ihre Gefäße aus der A. hyoidea. Sie gibt afferente Zweige zu
den Kiemenfäden ab, woselbst sie in die efferenten übergehen. Die äußeren
Kiemen des Hyoidbogens von P. entsprechen höchst wahrscheinlich nicht der
inneren entodermalen Pseudobranchie von Äcipenser, sondern den äußeren
Kiemen der Amphibien und Dipnoer. Bei P. gibt die ausführende Arterie der
äußeren (Opercular-) Kieme an der Basis des Operculums einen blinden kurzen
Seitenzweig ab, der wohl die Stelle andeutet, wo die Pseudobranchie früher
gesessen hat. Aus der hintersten Halbkieme gelangt das Blut in das 3. ab-
führende Kiemengefäß und dadurch in die Arteria coeliaca, zum größten Theile
jedoch zur Schwimmblase, wobei die Vene der rechten Seite, entsprechend der
größeren Blase, voluminöser ist als die linke und wahrscheinlich der vorderen

n. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 203

abdominalen Vene der Amphibien entspricht. — Die Subclavia gibt einen
vorderen Zweig zur Brustflosse, einen hinteren zu den Brustflossenmuskeln ab
und verläuft weiter, als Coronaria, längs des Pericards. Von der dorsalen
Aorta gehen hinter der Einmündung der 3. Kiemenvene jederseits 2 Vertebral-
arterien ab.

Nach Renaut(^) atrophiren im Omentum majus von Cam'a-Embryonen viele
Capillaren. Der Process ist complicirt, beginnt aber immer mit Mitosen der
Endothelialkerne. Die sog. Wachsthumsstränge der Gefäße, namentlich die
langen und stark verästelten, sind keine solchen, sondern stellen zusammen ein
atrophirendes Gefäß dar. Neue Gefäße bilden sich lediglich aus Spaltungen
präformirter Gefiiße.

Nach Dieiilafe(^) besteht die Leber von Phoca aus 6 Abtheilungen, die durch
tiefe Einschnitte von einander getrennt sind. Die V. portae und die Vv. hepa-
ticae bilden große Sinuse, Erweiterungen und Ausbuchtungen. Der Durchmesser
der V. interlobularis zeigt vielfache Schwankungen, die durch oft wiederkehrende
Verdickungen ihrer Wände hervorgebracht werden. Die Ursache aller dieser
Einrichtungen liegt in der Adaptation des Thieres an längeres Untertauchen im
Wasser. Sobald keine Athmung erfolgt, wird der Zufluss des Blutes zu den
Lungen zurückgehalten, das Blut häuft sich in den erwähnten Sinusen an und
wird nun durch einen muskulösen Ring im Diaphragma um die V. cava ab-
gesperrt. Das Thier taucht nach einer Inspiration unter, und solange keine
Exspiration erfolgt, bleibt das Diaphragma straff gespannt, und der muskulöse
Ring schnürt die V. cava ein. Zwischen der A. pulmonalis und Aorta bestand
bei dem untersuchten (wahrscheinlich noch jugendlichen) Exemplare ein Ductus
Botalli, der bei seiner Mündung in die Aorta eine Art Klappe zeigte. —
Auch bei Mm aquaticus fanden sich beträchtliche Erweiterungen der V. cava
posterior.

Bei den Marsupialiern liegt die Vena cava post. nach Mc Clure(^) stets
ventral von der Aorta, zwischen den Vv. renales und Iliacae communes, und
entsteht aus dem Zusammenfluss der beiden letzteren Venen, die ventral von
den gleichnamigen Arterien verlaufen. Bei Didelpltys virginiana hingegen variirt
sie dermaßen, dass ein für die Species typisches Verhalten sich nicht aufstellen
lässt. Verf. unterscheidet dreierlei Varietäten, von denen die 3. in mehrere
Unterabtheilungen zerfällt. Alle diese Varietäten sind Modificationen des Grund-
planes, der bei Embryonen von Eehidna (nach Hochstetter) besteht. — Hierher
auch E. Meyer.

Joseph (2) beschreibt einige Varietäten im Venensystem von Salamandra
maculosa. In einem Falle finden sich statt einer Vena cava post. 2 Venen,
die rechts und links vom Ligamentum Suspensorium die Leber verlassen und
symmetrisch in den Sinus venosus münden. Aber nur die rechte von ihnen ist
die Fortsetzung des Mittelstückes der V. cava, während die linke aus Zweigen,
die aus der Leber stammen, besteht, folglich eine V. hepatica ist. Die Ab-
normität beruht darauf, dass die Bildung einer Anastomose (Lebervenensinus)
unterblieben ist, wahrscheinlich, weil das Pericard mit dem vorderen Leberpole
gerade zwischen den beiden großen Venen fest verlöthet ist. — Im 2. Fall
handelt es sich um einen durch Verwachsungen und Verlagerungen der Ein-
geweide hervorgerufenen »Defect der vorderen Hohlvenenabschnitte , in Folge
welches sich eine der beiden Cardinalvenen mächtig entwickelt hat und den
Abfluss des Blutes von den Eingeweiden in das Herz ermöglicht«. — Hierher
auch Shore(2).

Während die Vena portae von üfws, Lejms, Canis und Homo in ihrer
Tunica externa circuläre und longitudinale Muskelfasern enthält, hat sie nach

204 Vertebrata.

Suchard (^) bei Galhis und Cohimba nur schräge Fasern. Außer in der Vena
jugularis (Ranvier) gibt es ausschließlich schräge Fasern noch im Sinus venosus,
in der Gegend der Klappen.

Nach Suchard (^) haben die Endothelzellen der Vena portae nicht immer
die gewöhnliche Form; diese Abweichungen scheinen von der Anordnung der
beiden Muskelschichten der Tunica externa abzuhängen. Der Verlauf der
Muskelfasern bei Gallus und Golumha [s. oben] bringt es mit sich, dass der
ampullenartig vergrößerte Stamm der Pfortader sich überall gleichmäßig con-
trahirt. Demgemäß sind die Endothelzellen oft ziemlich regelmäßig penta-
gonal oder hexagonal. Bei Mus sind die circulären Fasern zu Bündeln an-
geordnet, die Endothelzellen länglich, mit der Längsachse quer zur Längsachse
des Gefäßes. Am längsten sind die Zellen zwischen den Bündeln circulärer
Fasern, also an Stellen, die bei der Contraction der longitudinalen Muskelschicht
gedrückt und gedehnt werden. Die Endothelzellen von Lepus und Cavia sind
bald wie bei G., bald wie bei M. orienth-t.

Shore(') arbeitet über die Entwickelung der Vena renalis advehens und V.
cardinalis bei Bana und kommt zu folgenden Resultaten. Die vordere Strecke
der beiden Cardinales, von der Vereinigung der primitiven Hohlvene mit
der rechten Cardinalis ab bis zum Sinus Cuvieri, verschwindet. Die hinteren
Partien der beiden Cardinales verschmelzen mit einander, und von hier gehen
ab: 1) der hintere zwischen den beiden ürnieren gelegene Abschnitt der V.
Cava posterior (bei Erwachsenen); 2) die Vena renalis; 3) das sinus-ähn liehe
Gefäßnetz, worin die Urniere liegt, und das auch die Verbindung zwischen den
Vv. renales advehentes und revehentes herstellt; 4) die vordere Portion der
Vv. renales advehentes bei Erwachsenen. Der hintere Abschnitt der Cardinal-
venen obliterirt. — Man kann 2 Typen des Systems des Pfortader-Kreislaufs
der Niere unterscheiden: 1) ein dem der Selachier ähnliches primäres System,
wo die beiden Vv. ren. advehentes aus einer Bifurcation der Caudalis hervor-
gehen ; dieses findet sich auch bei jüngeren Larven von R. ; sehr wahrschein-
lich entwickeln sich die Vv. r. adv. in diesem Falle aus den Cardinales post.
zwischen dem vorderen und hinteren Abschnitte derselben; 2) ein secundäres, das
bei der erwachsenen R. vorhanden ist, wo die Vv. ren. adv. mit der Caudalis
Nichts zu thun haben, sondern von den Vv. iliacae entspringen (secundäres
System). Der vordere Theil dieser Vv. ren. adv. wird gebildet von den late-
ralen Partien der verbundenen hinteren Enden der Cardinalvenen (lateraler
Sinus der Urniere), der' hintere Theil (von der Theilung der Vv. femorales in
die zuführenden Nierenvenen und die Venen des Beckens an bis zu den hinteren
Enden der ürnieren) von den Vv. iliacae. — In der Arbeit finden sich auch
einige Bemerkungen über die Entwickelung der Urniere und die Degeneration
der Vorniere. Die Urniere legt sich unabhängig vom Cölomepithel und Wolff-
schen Gange als segmentale Complexe von Mesodermzellen an, und zwar zuerst
in der Nähe der Cloake. In dem Maße, wie sie sich entwickeln, senken
sich die Canälchen in die Vv. cardinales ein, die so in viele Sinus zerlegt
werden [s. oben]. Wahrscheinlich entstehen die Nephrostome aus dem Cölom-
epithel und völlig unabhängig von den Nierencanälchen.

Mit Hülfe verschiedener Methoden untersucht Thome die Kreisfasern der
capillaren Venen in der Milz von Homo und kommt zu dem Ergebnis, dass
es sich bei ihnen nicht um typisches elastisches Gewebe handelt. Sie ver-
halten sich allen Reagentien gegenüber fast völlig analog den Fasern des
Reticulums und hängen auch mit ihnen zusammen. Es sind also Bindegeweb-
fasern, und zwar »allerdings etwas modificirte Reticulumfasern«. — Hierher
auch unten p 210 Kyes.

n. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 205

Über die Gefäße der Vorniere von Petroynyxon s. unten p 210 Hatta(').

Hofmann (') veröffentlicht eine ausführliche Arbeit über die vergleichende
Anatomie der Venen in Hirn und Rückenmark bei Scyllium, Äcanthias, Raja,
Eanaj Teshido, Gallus, Anas, Erinaceus, Lepus^ Gavia, Canis, Felis^ Gapra^
Sus, Equus etc. [s. auch Bericht f. 1900 Vert. p 194]. Die ventralen
Venen des Rückenmarkes verlaufen wohl ursprünglich metamer und sind den
Rückenmarknerven angeschlossen. So bei Ac.^ T., G. und An. Stets ist
jedoch die Zahl der Venen geringer als die der Nerven. »Alle Spinalnerven-
venen aber kommen nur dann zum Ausfall, wenn das Blut der ventralen Seite
des Rückenmarkes von den Wurzeln dorsaler Venen aufgenommen wird, die
es dem Tractus ventralis spinae dorsalis zuführen« (am ganzen Rückenmark
bei Rana, an seiuem größten Theil bei Er.). »Zwischen den Wurzeln der
Spinalnervenvenen kann es zur Ausbildung von Anastomosen kommen, die dann
ein die ventrale Seite des Rückenmarkes deckendes Netzwerk bilden.« Aus
diesem Netz können Längsstämme, einfache oder paare Venenketten ent-
stehen, und letztere wiederum zu einem unpaaren Gefäß in der Fissura me-
diana verschmelzen. Eine typische Anordnung der Venen und Arterien besteht
also auf der ventralen Seite des Rückenmarkes nicht. — Die Venen der Basis
der Medulla oblongata, des Corpus trapezoides und des Pons sind so ver-
theilt wie am Rückenmark : wie die Arterien, folgen sie den Nerven, auch dem
Trigeminus, den Nerven der Vagusgruppe und dem Hypoglossus, wo entspre-
chende Arterien nicht vorhanden sind. — Die Venen der Hirnbasis vor dem
Pons (Vv. basilares cerebri und Vv. cerebri anteriores) sind wohl ebenfalls ur-
sprünglich als 2 Längsstämme (besonders deutlich bei L.) ausgebildet gewesen,
wobei eine dem Cii'culus arteriosus cerebralis (Willisii) analoge Veneninsel in
Wegfall kommt. Dies rührt daher, dass 1) die Vv. basales med. oblongatae
nicht zur unpaaren V. basilaris verschmelzen, und 2) die Vv. cerebr. ant. einer
V. communicans entbehren. Im ganzen cerebralen Antheil des Tract. ven.
cerebrospin. ventr. ist bei L. die Vereinfachung ausgeblieben. Stets liegt der
Stamm der V. bas. cer., auch bei H., zur Seite des Hirnstammes. Sie, zugleich
mit der V. cerebri anterior, »bildet das vordere Ende des Tract. ven. cerebro-
spin. ventr. und stellt deshalb eine der wichtigsten Venen der Hirubasis selbst
dort vor, wo sie wie z. B. bei Eq. nur rudimentär entwickelt ist«. — Die
dorsalen Venen des Rückenmarkes verhalten sich ähnlich wie die ventralen,
und zwischen beiden besteht ein Antagonismus. Auch auf der Dorsalseite des
Gehirnes bestehen Längsvenenketten, und »als vorderste der metameren Ab-
flüsse der Dorsalseite des neuralen Rohres die Sinus transversi. Der Grund-
typus der venösen Gefäßvertheilung ist also für die ventrale uud dorsale Seite
des neuralen Rohres von Thier und Menschen der gleiche und stimmt mit der
arteriellen Gefäßversorgung im Principe vollständig überein«. Der Abfluss des
Blutes vom Rückenmarke und Gehirn ist außerordentlichen Schwankungen
unterworfen: bald ist diese bald jene Vene hierfür bestimmt. Die metameren
Hirn- und Rückenmarkvenen können nicht nur unter einander und die der
ventralen für die der dorsalen Seite eintreten, sondern auch die der rechten
solche der linken Seite ersetzen. Zum Schluss der Arbeit werden einige Venen
genauer besprochen, namentlich die V. basalis cerebri und rhinalis post.

b. Lymphorgane, Milz nnd Leibeshöhle.

Über die Innervation s. oben p 159.

Nach Retterer (V) findet sich das Syncytium, aus dem sich Lymph-
foUikel entwickeln, auch noch im ausgebildeten Follikel [s. Bericht f. 1900

206 Vertebrata.

Vert. p 68], und zwar in dessen Centrum. An der Peripherie und in den
Follikularsträngen schwindet in den Maschen des Reticulums das Hyaloplasma,
und hier bilden sich auch Leuco- und Erythrocyten. Die kernlosen Erythro-
cyten entstehen bei gesunden Lejnis aus den Kernen der fixen Bindegeweb-
zellen. Bei anämischen L. (nach Blutentziehung) kann man verfolgen, wie die
Chromatinkörnchen der Normoblasten sich in Hämoglobin umwandeln. Die
Megaloblasten sind ganze Zellen, deren Körper Hämoglobin producirt. Auch
die Leucocyten sind unvollständige Zellen, die einen Theil ihres Körpers ein-
gebüßt haben [s. Bericht f. 1895 Vert. p 155]. Sind sie in den Lymphstrom
gerathen, so setzen sie ihre regressive Umbildung fort: der Zellkörper ver-
schwindet ganz, der Kern verwandelt sich in einen Erythrocyten. Die Haupt-
function einer Lymphdrüse würde demnach in der Production rother Blut-
körperchen bestehen. — Hierher auch Retterer(^) und oben p 53 Weidenreich ("*).

Retterer (^) veröffentlicht eine ausführliche Untersuchung über Entwickelung,
Structur und Function der Lymphdrüsen von Ganis, Felis^ Lepus und Cavia.
Die Resultate sind folgende. Die Lymphdrüsen entstehen an den Lymph-
gefäßen aus Mesodermgewebe (1. Stadium), wenn dieses sich in ein chromophiles
Reticulum, dessen Maschen voll Hyaloplasma sind, umgewandelt hat (2. Stadium).
In einer erwachsenen Lymphdrüse bildet dieses Gewebe die Follikel, in deren
Centrum durch Mitosen fortwährend neues primordiales Bindegewebe entsteht.
An der Peripherie geht es in das Stadium 2 über. Aus dem letzteren ent-
stehen die Netze der Sinuse und der Lacunen dadurch, dass Zellen des Gewebes
sich loslösen und frei werden; die restirenden stellen hingegen die Netze her.
An anderen Stellen gehen aus dem Gewebe des 2. Stadiums Bindegeweb- und
elastische Fasern hervor (bei Gav. entstehen collagene Fibrillen ausschließlich
in der Kapsel, bei größeren Säugethieren auch in den Trabekeln). Diese
elastischen Fasern bilden z. B. bei Gav. ein Netz für sich, ohne Betheiligung
der Bindegewebfasern. — Normal erleiden manche Zellen die Umwandlung,
dass ihr Protoplasma schwindet, ihr Kern dagegen sich in einen Erythrocyten
umbildet. Andere Zellen verlieren zuerst nur einen Theil ihres Plasmas, fun-
giren eine Zeit lang als Lymphocyten und verwandeln sich erst später in
Erythrocyten. — Nach Blutentziehungen geschieht die Verwandlung rascher,
wobei auch polymorphe Kerne und missgebildete Erythrocyten entstehen. Manche
Zellen, die sich gerade in Erythrocyten umwandeln, haben einen chromatischen
Kern, und ihr Cytoplasma ist voll Hämoglobin. Kurz, die Lymphdrüsen liefern :
Plasma (durch Verflüssigung von Cytoplasma), Erythrocyten, Leucocyten und
Lymphocyten. Die letzteren sind also Zellen, die einen Theil ihres Plasmas
verloren haben und sich gerade in Erythrocyten umwandeln.

Nach Vialleton & Fleury sind die Lymphdrüsen von Anser sehr einfach.
Ihre Kapsel ist dünn und sendet keine Fortsätze nach innen. Die lymphoide
Substanz besteht aus Follikeln und Follikularsträngen, die regellos vertheilt
sind, so dass Mark und Rinde als discrete Zonen nicht vorhanden sind. Die
Lymphwege haben kein Reticulum. Dieser einfache Bau entspricht wohl dem
einer Lymphdrüse des Embryos von Homo nach Chievitz.

Nach Sisto & Morandi haben die Lymphdrüsen von Ccmis, Felis, Equus,
Leptis, Bos und Gapra ein Reticulum von zweierlei Art; das eine ist zellig,
das andere fibrös. Letzteres ist bei Neugeborenen äußerst wenig entwickelt,
nimmt aber mit den Jahren zu, wird dichter und stärker und verdrängt schließ-
lich seine Bildungszellen ganz. Das zellige Reticulum hingegen ist beim Neu-
geborenen am stärksten und wird im Laufe des Lebens rudimentär. Zwischen
beiden Formen existirt nur Contiguität, keine Continuität: das zellige Reticulum
ruht dem fibrösen auf. — Auch die elastischen Fasern nehmen mit dem Alter

n. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem und Leibeshöhle. 207

an Umfang zu, können also noch in die Länge und Dicke wachsen. — Hier-
her auch Betagh.

Calvert beschreibt den Verlauf der Blutgefäße in den Lymphdrüsen von
Homo. Sie verhalten sich hier ebenso wie in den Lymphdrüsen von Canis
[s. Bericht f. 1897 Vert. p 231].

Warthin theilt die Blutlymphdrüsen von Homo in solche vom Typus
der Milz und solche vom Typus des Knochenmarkes. Die ersteren können
kirschgroß werden und liegen hauptsächlich längs der abdominalen Aorta, der
Vena cava, am Plexus solaris, im Mesenterium etc. Sie haben eine dicke
Kapsel, unter der ein Blutsinus liegt; von ihm gehen Zweige zu einem cen-
tralen Sinus, und er wird von einem Netzwerk durchzogen, in dessen Maschen
das Blut circulirt. Zwischen den Sinusen liegt lymphoides Gewebe, das sehr
verschieden stark entwickelt sein kann und außer großen mononucleären baso-
philen, eosinophilen Zellen etc. hauptsächlich kleine Lymphocyten enthält. In
den Maschen des Reticulums liegen ganze und in Zerfall begriffene Erythro-
cyten und Blutpigment, frei und in Phagocyten. Hie und da enthält das Reti-
culum eine hyaline Masse mit kleinen hyalinen Körperchen, jedenfalls Zerfall-
producten der Erythrocyten. Das Reticulum ist ebenso beschaffen wie in
gewöhnlichen Lymphdrüsen. Die Drüse hat Arterien und Venen und nur
abführende Lymphgefäße. Ihre Function besteht wohl in einer Hämatolyse. —
Die Blutlymphdrüsen vom Typus des Knochenmarkes sind weniger häufig,
hauptsächlich wohl in Krankheiten, und zwar in der retroperitonealen Region,
an den grossen Gefäßen, am häufigsten zwischen Aorta und den Wirbelkörpern.
Ihre Kapsel ist dünn, die Blutsinuse eng, das Reticulum schmächtig. Sehr
wahrscheinlich bilden sich in ihnen rothe Blutzellen. Zu- und abführende
Blutgefäße sind vorhanden, abführende Lymphcapillaren fehlen. Diese Blut-
lymphdrüsen sind wohl in ihrer Organisation die niedrigsten, dann kommen die
vom Typus der Milz, dann die Milz selbst, schließlich die gewöhnlichen Lymph-
di'üsen.

Die Hämolymphdrüsen von Homo liegen nach Morandi & Sisto in
Regionen, wo auch gewöhnliche Lymphdrüsen vorkommen, sind aber von
diesen leicht durch ihre röthliche Farbe zu unterscheiden. Sie enthalten
Lymphocyten, pigmentirte Zellen, »globulifere« Zellen mit rothen Blutkörperchen,
intacte und fractionirte Erythrocyten und freie Pigmentkörnchen. Sie variiren
in Form, Größe, Farbe und Inhalt derart, dass mehrere Gruppen von ihnen
unterschieden werden müssen. Sie produciren nicht allein Leucocyten, sondern
sind auch ein Zerstörungsherd für Erythrocyten, denn 1) finden sich diese in
weißen Blutzellen; 2) werden die globuliferen Zellen nach Exstirpation der
Milz [Canis) ^ die ebenfalls ein Zerstörungsorgan für Erythrocyten ist, zahl-
reicher, und 3) steigern sich diese Phänomene bei Einführung hämatolytischer
Substanzen (Pyrogallussäure) in das Blut [Canis).

Im lockeren Bindegewebe von winterschlafenden Arctomys fand Renaut(^)
in den Lymphgefäßen nur eine wässerige Flüssigkeit mit Krystalloiden (keine
Albuminoide). Hiernach scheint es, dass das Lymphplasma nur dann albu-
minoid wird, wenn in ihm die mit Fermenten beladenen Leucocyten vor-
kommen.

Die Lymphgefäße der Leber von Felis entspringen nach IVIall(^) in den
perilobulären Lymphräumen, die ihrerseits mit den perivasculären Lymphräumen
communiciren. In letztere gelangt die Lymphe durch die Gefäßwand der
Lebercapillaren, die sehr porös ist und nur aus einem Endothel (Kupfler) und
einem dichten Reticulum besteht. — Durch den Ductus choledochus injicirte
Massen verlassen diesen an der Basis der Lobuli und gelangen durch die

Zool. Jahresbericht. 1901. Vertebrata. 23

208 Vertebrata.

perilobulären Lymphräume secundär in die perivasculären Lymphräume und die
Capillaren. Größere, die Vena portae begleitende Lymphgefäße entstehen
zwischen den Lobuli, an ihrer Basis, während die mit der Vena hepatica ver-
laufenden größeren sich in der Umgebung der sublobulären Venen bilden. —
Über die Lymphgefäße von Eqims s. Bossi & Spampani.

In seinen Untersuchungen über den Verlauf der Lymphgefäße der Schild-
drüse bei Säugethieren [Gapra, Siis, Lejms, Mus, Ganis und Felis verschiedenen
Alters) und Homo kommt Bartels zu folgenden Resultaten. Es besteht ein
bestimmter, nur in Kleinigkeiten variabler Tyjnis für jede Gruppe von Säuge-
thieren. »Ein willkürlicher Verlauf der Lymphgefäße nach dieser oder jener
benachbarten Drüsengruppe besteht nicht.« — Für jede Gruppe lässt sich ein
Gesammttypus erkennen. »Die Lymphgebiete sind streng geschieden: die oben
aus der Schilddrüse entspringenden Gefäße verlaufen nach der oder den tiefen
Halsdrüsen, die neben der V. jug. int. liegen (Lymphoglandulae cerv. prof. bei
II.)\ die unten aus der Schilddrüse entspringenden Gefäße laufen in die Lymph-
drüsen der Regio jugularis.« Das Lymphgefäßsystem ist unabhängig vom Blut-
gefäßsystem; »nur die scharfe Trennung des oberen und unteren Gebietes ist
beiden gemeinsam«. Die Lymphgefäße beider Schilddrüsenlappen communiciren
dagegen mit einander vor Allem im Isthmus (so besonders bei F. und L.),
ferner zuweilen dadurch, dass ein Gefäß des einen Antimers zum anderen ver-
läuft und dort in den Drüsen endet; auch bestehen Anastomosen im Zuge der
austretenden Lymphgefäße. »Die Schilddrüse steuert zum Lymphgefäßsystem
des Körpers in derselben Weise bei wie jedes andere Organ.«

Weidenreich (2) veröffentlicht eine ausführliche Arbeit über das Gefäßsystem
der Milz von Homo (das hauptsächlichste Material bildet eine nicht injicirte,
einem 26jährigen Justificirten entnommene und in Zenkerscher Flüssigkeit
fixirte Milz. Über Transfusionsversuche an Lepus und Ganis s. weiter unten).
Den wesentlichsten Theil der rothen Pulpa bilden die Milzsinus (capillare
Venen Billroth's), die durch feine Röhrchen mit einander in Communication
stehen. Sie münden zu je mehreren in weite, mit Endothel und einem Reti-
culum fibrillären Bindegewebes versehene Gefäße (Pulpavenen), die in die Balken
gelangen und die Vena lienalis bilden. Die Wand der Sinus ist geschlossen
und besteht von innen nach außen aus nicht mit einander zusammenhängenden
wohl contractilen Stabzellen (gegen Böhm), einem dünnen structurlosen Häut-
chen und ziemlich dicken rundlichen, dem Milzparenchym angehörigen Ring-
faseru. Durch die Sinuswand wandern normal farblose Blutzellen reichlich
ein und aus. Obgleich die Sinus mit dem Venensystem zusammenhängen,
weichen sie in Anordnung und Bau davon vollständig ab. Es sind Gebilde
sui geueris und für die Milz charakteristisch. — Die Zweige der Arteria lienalis
verlaufen Anfangs in den Balken (»Balkenarterien«); erst nach ihrer Trennung
von den Balkenvenen umgeben sie sich mit einer Lymphscheide und werden
zu »Centralarterien«. Von diesen gehen Capillaren zur Lymphscheide und zu
den Knötchen ab; in der ersteren sind sie nur wenig ausgebildet, in den
letzteren dagegen geben sie anastomosirende Zweige ab, die das Knötchen um-
kreisen und dann unter »Verlust ihrer geschlossenen Wand ohne vorherige
Capillarhülsenbildung in dem Reticulum gegen die Randzone hin sich auflösen;
ebenda finden Arterien der rothen Pulpa, diese aber nach Hülsenbildung, ihr
Ende. In Lymphscheiden und Knötcheurandzonen entstehen durch Aneinander-
legen der Reticulummaschen geschlossene, vorwiegend mit farblosen Zellen gefüllte
einfache Canälchen, die in die nächsten Milzsinus einmünden — Lymphröhr-
chen; sie stellen neben dem Parenchym Abfuhrwege der in der weißen Pulpa
gebildeten lymphoiden Zellen dar. Die aus dem Knötchen austretenden Arterien

II. Organogenie und Anatomie. K. Gefäßsystem imd Leibesliöhle. 209

spalten sich ohne Anastomosenbüdung in eine Reihe von Ästchen, die eigent-
lichen Arterien der rothen Pulpa«, die folgende Abschnitte unterscheiden lassen:
1) den Hauptstamm, der sich pinselförmig verästelt, 2] einen mittleren Abschnitt
mit einer wohl aus der inneren Faserhaut der Intima hervorgegangenen spindel-
förmigen Hülse, und 3) die arterielle Capillare, deren Wand aus langen
Hülsenzellen zu bestehen scheint. Diese Capillaren münden »entweder unter
spitzem Winkel direct im Milzsinus ein oder lösen sich durch Auffaserung ihrer
Wand in dem Reticulum des Milzparenchyms auf«. Dieses besteht aus einem
Maschenwerk feiner Fasern, die an den Knotenpunkten ab und zu sich zu einer
Membran ausbreiten (Zellplatte), der eine verästelte bindegewebige Zelle aufliegt.
Die Maschen enthalten stets rothe Blutzellen und stehen durch frei beginnende
kurze Seitenäste der Milzsinus mit diesen in Communication. In den Maschen
enden auch arterielle Capillaren frei. Bei Homo hat die Milz keinerlei Lymph-
gefäße, die »mit der Pulpa (rother oder weißer) in Verbindung stehen; die
in den Lymphscheiden an den Lymphknötchen nachweislich producirten Lymph-
elemente gelangen durch die Lymphröhrchen in die MUzsinus, können aber
auch, wenn sie aus der weißen Pulpa in das Parenchym gelangt sind, durch
die Sinusanfänge, oder auch vermittelst Durchwanderung durch die Wand dahin
gelangen«. Injectionen mit Tusche und Zinnober sowie Transfusionen mit
Hühnerblut ergaben folgende Resultate. Fremde Elemente, in den Kreislauf des
lebenden Thieres gebracht, gelangen, ob sie nun kleiner oder etwas größer als
die rothen Blutzellen des Versuchsthieres sind, in Folge der unmittelbaren
Communication der arteriellen Capillaren mit den Maschen des Reticulums in
dieses. Von hier aus wandern sie entweder durch die freien Anfänge der
Lymphröhrchen in die Milzsinus oder durch die Reticulumbrücken zwischen
diesen Röhrchen weiter in das Parenchymnetz der rothen Pulpa. Somit stützt
das Experiment die Resultate der anatomischen Untersuchungen. — Die Milz-
vene enthält etwa 70mal soviel farblose Blutkörperchen wie die zuführende
Arterie. Sie führt Blut und Lymphe. Auch die Sinus sind ihrem Inhalte
nach keine Venen, sondern Blutlymphräume, gewissermaßen Sammelbecken für
alles das Milzgewebe durchströmende Blut und Lymphe. — Die Lymph-
drüsen kann man eintheilen: 1) in Blutlymphdrüsen ohne zu- und ableitende
Lymphgefäße, aber mit plexusbildenden Sinus, die Blut und Lymphe führen;
2) die Milz, die sich ebenso verhält, aber ableitende Lymphgefäße (Lymph-
röhrchen) hat, die ihren Inhalt sofort in die Sinus ergießen; 3) Lymphdrüsen
mit vom Blutgefäßsystem gesonderten ab- und zuführenden Lymphgefäßen; die
Maschen enthalten hier nur Lymphe, die Arterien gehen durch Capillaren in
die Venen über. Die primitive Form bilden die Blutlymphdrüsen. Die Milz
nimmt eine intermediäre Stellung zwischen letzteren und den echten Lymph-
drüsen ein. — Hierher auch Helly(^).

Durch verschiedene Methoden sucht Helly(2) nachzuweisen, dass das Gefäß-
system der Milz [Homo, Felis, Lepus) geschlossen sei. Er hat sich davon
überzeugt, dass »der kreisende Blutstrom überall seinen Weg durch Capillar-
gefäße nimmt, deren Wand keine Öffnungen in Gestalt beständiger Lücken für
den Durchtritt rother Blutkörperchen zeigt, welcher dort, wo er der unmittel-
baren Beobachtung zugänglich ist, als wahre Diapedese aufgefasst werden
muss«; andererseits ließ sich der Durchtritt von Leucocyten durch die ge-
schlossenen und unversehrten Gefäßwände thatsächlich nachweisen. Diese
Durchwanderung wird wohl in den weitaus meisten Fällen in die Gefäße hinein
erfolgen. — Eine Nachuntersuchung der Milz von Trojndonotus zeigte, dass
hier (mit Hoyer) ihr Gefäßsystem ebenfalls geschlossen ist. Demnach mirde
zwischen Reptilien und Säugethieren (für diese nimmt H. eine intermediäre

23*

210 Vertebrata.

Blutbahu an) der von H. statuirte Gegensatz nicht bestehen. — Hierher auch
Weidenreich (^).

Zwischen den Follikeln und Pulpasträngen der Milz von Homo befindet sich
nach Kyes ein continuirliches Netzwerk zarter Fibrillen, das vollständig einem
Reticulum im Sinne von Mall entspricht. Die Fibrillen um die capillaren Venen
gehören noch zum genannten Netzwerke und bestehen nicht aus elastischem
Gewebe. — Hierher auch Janosik, Dominici(^), GianeiliP) und oben p 204 Thome.

Nach Parsons(^) haben die Einschnitte und Fissuren, die oft am oberen und
unteren Rande der Milz von Homo vorkommen, keine atavistische Bedeutung.
Sie sind bei Föten noch nicht vorhanden, werden wohl durch den Druck der
Eingeweide verursacht und entsprechen meist den Insertionspunkten von Liga-
menten (so namentlich des Lig. gastrolienale) und Gefäßen. Diese Auffassung
bekräftigen die Beispiele von Cercopithccus, rhoca, Gervus, Lamna etc.

Nach Haberer finden sich die Nebenmilzen von Homo (Lienes succenturiati
und accessorii) auch am Margo obtusus der Milz. Die Lienes succenturiati sind
abgekerbelte Milzpartien; die Herkunft der accessorii ist noch dunkel. Sie
bestehen entweder aus typischem Milz- oder aus einem Übergangsgewebe vom
Milz- zum Lymphdrtisengewebe.

Über die Abdominalporen der Fische s. Jourdain,

Bertelli macht Angaben über das Verhalten der Pleura bei den Vögeln.
Bei den erwachsenen Thieren existiren nur noch rudimentäre Pleuren und Pleura-
höhlen in Folge mehr oder weniger ausgiebige Verwachsimgen. Bei Galhis bis
zum 10. Tage haben die Pleurahöhlen noch vollständig freie Wandungen und
sind ebenso wie die Oberfläche der Lungen von Epithel bekleidet. Die spätere
Verbindung beider Pleurablätter vollzieht sich bei G. und Meleagris durch feine
Bindegew eb f asern , bei Cygnus, Änas^ Nimienius^ Columba, Passer und Buteo
durch Verschmelzung. [Schoebel.]

L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge.

(Referent: M. v. David off.)

a. Allgemeines und Harnwerkzeuge.

Über die Nierenwülste von Amphioxus s. oben p 193 Joseph ('), die Niere
der Ophidier Tribondeau & Chemln, Anlage der Urogenitalorgane der Vögel
oben p 76 Abraham, Innervation p 159 if.

Nach Hatta(^) erscheint die Anlage des Pro nephro s bei Petromyzon schon
bei Embryonen mit 16 Somiten als ventrale Divertikel (Nephrotome) des seg-
mentalen Mesoblastes. Dies ist die Anlage der Canälchen. Vom Urwirbel löst
sich das Divertikel ab, enthält einen Theil der Leibeshöhle und bildet den
proximalen Abschnitt der Seitenplatte. Die Nephrotome erscheinen in 12 Seg-
menten, wobei das vorderste, zuerst entstehende, in der hinteren Partie des
4. Somits liegt. Durch anfänglich solide Zellenstränge werden die Anlagen
secundär mit einander verbunden, und aus diesen Verbindungen geht später das
Sammelrohr hervor. Ist das Rohr hohl geworden, so wird es median und
dorsal verschoben und kommt zwischen Myotom, Mesenterium und Chorda
dorsalis zu liegen. Die Canälchen öffnen sich in das Cölom an der lateralen
Wand seines dorsalen Winkels. Vom 10. Somit ab lösen sich die Canälchen
von der Seitenplatte ab und bilden die Anlage des Segmentalganges. Die
Canälchen vor diesem Somit bilden den secernirenden Theil des Pronephros.
Es werden in ihm 6 angelegt; davon atrophirt zuerst das 1., dann das 6.,

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 211

dann das 2. Nun entsteht eine Ausstülpung der visceralen Wand der übrigen
Nephrotome gegen die Leibeshöhle hin. Aus ihr geht die Radix mesenterii
und mit ihr das Material für die Gonaden und Urnierencanälchen hervor. Lange
Zeit bleibt die Lage der Nephrotome und Myomeren dieselbe. Erst später, bei
Ämmocoetes von 10 mm Länge, liegen letztere nicht mehr über den Nephro-
tomen, und schließlich verwischt sich das Verhältnis ganz. — Zwischen der
Anlage des Segmentalganges und dem Ectoderm besteht im vorderen Abschnitte
ein Spalt; nur das hinterste Ende des Ganges legt sich dem Ectoderm an und
scheint davon Elemente zu beziehen. Die Cloakaloffnung des Ganges liegt genau
da, wo Hypoblast und der eingestülpte Epiblast sich mit einander verbinden.
Beide bilden hier jederseits ein Divertikel. Die Blutgefäße der Vorniere sind
segmental angeordnet und liegen zwischen dem 1. und 2., dem 2. und 3. und
dem 3. und 4. Paar der restirenden Nephrotome. Während nun die 2 vordersten
Paare bald verschwinden, erweitert sich das 3. und liefert den Glomus der
Vorniere. Der Mesoblast zerfällt also anfänglich in einen segmentirten und
einen unsegmentirten Abschnitt. Jener differenzirt sich in ein Sclero-Myotom
und ein Nephrotom, dieser hingegen bildet die Wandung des Peritoneums.
Wahrscheinlich ist der Segmentalgang der Selachier, mit Ausnahme seines aus
den abortiven Vornierencanälchen entstandenen Vorderendes, dem der Petromy-
zonteu nicht homolog, sondern eine Neubildung. Verf. harmonirt in seiner
Auffassung von der Phylogenese der Vorniere der Vertebraten mit Rückert.
[Im Übrigen s. Bericht f. 1897 Vert. p 239.]

Nach Haller ist die Urniere von Acanthias die ursprünglichste unter den
bekannten Selachier-Urnieren. Sie zerfällt in Segmente, die jedes 6 Glomeruli
und eben so viel Schläuche haben ; doch fehlen diesen bis auf einen die Trichter-
gäuge imd Trichter. Die ersten 10 Segmente sind beim Q ohne Segmental-
trichter, haben aber mit Ausnahme des 1. einen rudimentären Segmentalgang.
Beim (^ steht Segment 2-10 mit dem Hoden in Verbindung. Die 4 letzten
Urnierensegmeute haben sich besonders concentrirt (sog. Metanephros der Sela-
chier), und wahrscheinlich ist hier jedes Segment aus 2 secundären Segmen-
ten verschmolzen. Zugleich lässt sich eine Rückbildung der Schläuche durch
Zerfall oder völlige Absonderung von der Urniere nachweisen. »Die letzteren
in dieser Art umgewandelten Urnierentheile sind noch in den segmental an-
geordneten Suprarenalkörpern und dem luterrenalkörper enthalten.« Der ein-
heitliche Interrenalkörper von Ä. liegt in der Ebene des 1. und 2. Meta-
nephrossegmentes und ist durch Concentration aus einer weiter ausgedehnten
paaren Anlage entstanden. Schon die segmentale Anordnung der Suprarenal-
körper weist darauf hin, dass aus jedem secundären Segmente gleich große
Abschnitte der Rückbildung anheimfielen. Der besonders große vorderste
Suprarenalkörper ist wohl der Rest einer ansehnlichen Anzahl zu Grunde
gegangener proximaler Urnierensegmeute. »Den secundären Urnierensegmenten
gingen die primären, noch in der Ontogenie auftretenden voraus, und zwischen
diesem Stadium und jenem des jungen A. müssen noch andere zur Zeit un-
bekannte sich eingeschoben haben. Nach vorliegender Untersuchung erfolgt
die Vermehrung der Glomeruli, ihrer Innentrichter und Cölomkapseln nicht
willkürlich, sondern nach ganz bestimmten Gesetzen, und jedes Segmentalorgan
lässt eine ganz bestimmte Zahl solcher aus sich hervorgehen. . . Durch die
Vermehrung entstehen jedesmal 6 Einheiten. Dadurch wird aber die segment-
weise Anordnung noch nicht gestört, sondern diese 6 Urniereneinheiten halten
zusammen, wodurch die secundäre Segmentation entsteht. Diese erhält sich
. selbst dann, wenn es zu weiterer Vermehrung von Glomeruli etc. gelangt und
im Selachiermetanephros , in dem sich je 4 secundäre Urnierensegmente zu-

212 Vertebrata.

sammenthun, erzeugt, wohl durch Sprossung, jeder Glomerulus und Zubehör,
so weit es die Räumlichkeit gestattet, noch je 4 Einheiten.« An den Rück-
bildungen in der Urniere ist wohl das Vorwärtsrücken der Myomereu schuld,
die wohl mit dem Zusammenrücken des primären, dem des Amphioxus ähn-
lichen Kiemenkorbes nach vorwärts gewandert sind. — Die Urniere wird all-
seitig umgeben vom pseudolymphatischen Gewebe (Felix). Bei Mustelus*
laevis schwindet dieses schon bei Embryonen von 9 cm Länge. Bei jungen
A. lockert sich das Gewebe auf; hierbei scheinen Leucocyten die Pseudolymph-
zellen zu verzehren. Es ist wahrscheinlich aus zu Grunde gehenden Niereu-
schläuchen entstanden. — Über die Niere von Lepadogaster s. Guitel.

Nach Semon('*) besteht eine große Übereinstimmung in der Entwickelung
der Vorniere bei Ceratodus und den Amphibien. Sie entsteht bei C. zwischen
Somiten und Seitenplatten als ein solider Wulst des parietalen Mesoblasts in
der Gegend des 5. und 6. metotischen Segmentes. Bald dififerenzirt sich an
ihr ein kleinerer ventrocaudaler Theil (»ventraler Theil der Vorniere«, Für-
bringer), der sich in den sich gleichzeitig bildenden Vornierengang fortsetzt. Letz-
terer wächst weiter nach hinten wahrscheinlich in situ, auf Kosten des parietalen
Mesoblasts und sicher ohne Betheilignng des Ectoderms. Eine Vornierenkammer
kommt nicht zur Entwickelung. Jedes der beiden Segmente der Vorniere
mündet mit einem Trichter in die unsegmentirte Leibeshöhle. Der Raum
zwischen Vor- und Urniere umfasst 13-15 Segmente, scheint allerdings indi-
viduell sehr zu schwanken. — Das Secret der Hoden nimmt seinen Weg durch
die Urniere. Die Fori abdominales haben bei den q^ nichts mit der Ausführung
des Spermas zu thun.

Nach 6, Wilson (2) stimmt die Vorniere von Ceratodus mit der der Am-
phibien darin überein, dass ihre Kammer ein Diverticulum des Cöloms ist. Im
frühesten Stadium öffnen sich auf jeder Seite 2 Canälchen frei in das Cölom.
Zwischen den Nephrostomen ist auf jeder Seite des Mesenteriums eine in das
Cölom herabhängende Falte, der Glomerulus, vorhanden. Bei einem Embryo
von 3 Wochen verwächst die seitliche Darmwand in der Region, die unmittelbar
vor dem Pronephros liegt, mit der Körperwand, und so entsteht auf jeder Seite
ein Cölomdivertikel, in das die Nephrotome sich öffnen. Allmählich bildet
sich dann das Divertikel zurück, imd nun obliterirt auch die Vorniere selbst. —
Die Urniere entsteht in der bekannten Weise. — Über die Niere von Pohjp-
terus s. unten p 216 Budgett(^).

Nach Hoiissay(-) findet bei Gallus bei ausschließlicher Fleischnahrung gegen-
über Körnernahrung eine Vergrößerung der Nieren und eine erhöhte Urinab-
sonderung statt. [Schoebel].

Gerhardte) untersucht die Entwickelung der bleibenden Niere bei Mus,
Gallus, Sus und Ganis. Sie ist bei 31. schon am 10. Tage nach der Begattung
angelegt, und am 13. sprossen die Canälchen vom Nierenbecken aus, bevor noch
das blinde Ende des Ureters auch nur in die Nähe des hinteren Urnierenendes
vorgedrungen ist. Mithin entsteht die bleibende Niere zwar vom Urnierengange,
nicht aber von den Urnierencanälchen aus. Ihre Malpighischen Körperchen »sind
von denen der Urniere räumlich und bezüglich ihrer Entstehungsweise [das blinde
Ende des Canälchens wird durch den Glomerulus eingestülpt, keine Abkam-
merung des Cöloms] verschieden«. Die peripheren Nierencanälchen entstehen
»durch contiuuirliches Wachsthum der Sammelröhren. Es lässt sich nicht nach-
weisen, dass in der Rinde gebildete Canäle mit denen des Markes secundär
in Zusammenhang träten«. — Niere und Urniere entwickeln sich auf verschie-
dene Weise.

Vaerst & Guillebeail arbeiten über die Entwickelung der Niere von Bos.

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 213

Bei etwa ^% der gut genährten und völlig gesunden Kälber liegen in der
Nierenrinde wenige oder zahlreiche, weiße Knoten von verschiedener Größe
(weiße Fleckniere). Sie bestehen aus Nierenblastem , worin die Bestandtheile
des Nierenlabyrinthes noch in Entwickelung begriffen sind. Anfangs bestehen
sie aus Rundzellen, später treten Spindelzellen auf, dann auch Bindegeweb-
fibrillen. Die Canälchen erscheinen als solide Zellenzapfeu, deren Achse sich
später verflüssigt. — Der Glomerulus entwickelt sich sehr früh, am distalen
Ende eines zum gewundenen Harncanälchen bestimmten Zellenzapfens. Das
Gefäßbündel tritt entweder von der Seite oder »von der Stirnfront<' in das
Harnröhrchen ein. Das Mark der Niere verhält sich normal; jedoch scheint
hier eine Neubildung von Sammelröhren vor sich zu gehen. — Ein Vergleich
einer größeren Anzahl von Flecknieren zeigte, dass die weißen Knoten 5
verschiedene Zustände darbieten. Sie enthielten: 1) nur solide Zellenzapfen (An-
lagen der gew. Canälchen); 2) »dasselbe und Glomeruli; 3) fertiges Labyrinth
mit hohlen Röhrchen und mit Glomeruli, in Verbindung mit soliden Zellenzapfen
in den Markstrahlen; 4) fertiges Labyrinth; in den Markstrahlen auch schon
Röhrchen, aber noch ein Überschuss von jungem Stroma; 5) eine normale Rinde,
dagegen im Marke noch solide Zellenstränge als Vorstufe der Harncanälchen
und ein Überschuss von jungem Stroma.« Im Blastem entsteht also zuerst
das distale Ende des Labyrinths. Die Röhrchen dringen dann allmählich bis
zur Papille vor, was nur durch das zarte Blastem in der Niere ermöglicht
wird. Bei diesem complicirten Processe kommen auch verschiedene Störungen
und Hemmungen vor.

Nach Lesbre(2) zeigen die Nieren der Kamele ein eigenthümliches Verhalten,
das sich sonst nirgend in dieser Ausbildung findet. In der halbmondförmigen
Nierenhöhle liegt einerseits das Anfangsinfundibulum des Ureters, andererseits
eine dicke Leiste des Nierenbeckens (ähnlich wie bei Om, Gaiwa und den
Solipediern), von deren Basis jederseits etwa 12 Querbalken abgehen, zwischen
welchen ebenso viele Divertikel des Nierenbeckens liegen. Diese strahlen ein
und bilden hier ein complicirtes Netz. [Schoebel.]

Mit Hülfe neuer Methoden weist Mall (') nach, dass um die Harncanälchen
eine besondere Basalmembran existirt. Sie liegt in der vom Filzwerk des inter-
stitiellen Nierengewebes gebildeten Rühre und scheint den elastischen Häuten
ähnlich zu sein.

Lendorf (*) beschäftigt sich mit der Histologie der Schleimhaut der Harn-
blase bei Säugethieren und bei Embryonen, Kindern und Erwachsenen von
Homo. Die Harnblase von H. hat wenigstens in ihrem unteren Abschnitt
Lymphgefäße, die in der Mucosa, unmittelbar unter den Blutcapillaren ein theils
eng-, theils weitmaschiges Netz bilden. Um die Urethralöffnung, am Trigonum
und im Fundus der Blase gibt es Drüsen, die sich verhältnismäßig spät (bei
Kindern) als »Vacuolen« oder solide Zapfenbildungen anlegen und erst bei Er-
wachsenen weiter bilden. Den anderen Säugethieren scheinen sie meist zu fehlen
(bei Ganis sind sie wie bei H.]. Das Epithel der Blase besteht nur aus
2 Schichten von Zellen, die keine constante Form haben, jedoch wahrscheinlich
von einander verschieden sind. Bei Dehnungen der Blase rührt die Dickenab-
nahme des Epithels einfach daher, dass die Zellen sich immer mehr und mehr
abplatten, ihre gegenseitige Lage aber beibehalten. Das Gegentheil geschieht
bei Zusammenziehungen der Blase. Bei den Säugethieren scheinen in dieser
Beziehung keine nennenswerthen Unterschiede zu bestehen. — In der Blasen-
schleimhaut kommen »Ganglienzellen mit Ausläufern und besondere Terminal-
organe« vor. Letztere liegen entweder einzeln längs des Verlaufes der Fasern
oder terminal und dann immer haufenweise zwischen den Epithelzellen. Sie

214 Vertebrata.

sind z. B. bei Sus birn- oder eiförmig und zeigen in ihrem Innern fast stets
einen Punkt von stärkerer Farbe. Mit den Nervenfasern communiciren sie durch
einen Stiel. Bei Mus, Ovis und Bos sind sie kleiner und scheinen nur an den
Endverzweigungen der Fasern vorzukommen. — Hierher Lendorf(^).

Nach Eggeling(-^) hat das Deckepithel von Ureter und Harnblase bei
Lepus, Cavia, Bos, Mus, Homo, Sus und Felis gegen das Lumen hin eine helle
doppeltconturirte , homogene Deckmembran, die scharf gegen das Exoplasma
abgegrenzt ist. Dieses ist ziemlich breit, dicht, mit Säurefuchsin intensiv färb-
bar, homogen oder feinkörnig, geht aber ohne scharfe Grenze in das sehr lockere,
weitmaschige Endoplasma über, worin der Kern liegt. Die Deckmembran scheint
jedoch nicht allen Zellen zuzukommen. Sie ist augenscheinlich zähflüssig und
kann sich so den Dehnungen der Zellenoberfläche anpassen. Einzellige Drüsen
wurden nicht gefunden (gegen Lendorf, s. oben p 213).

Hart veröffentlicht eine eingehende Arbeit über die Morphologie des Uro-
genitalapparates von Homo, nebenbei auch Hypsiprymmis und Maerojms.
Am wenigsten verändert sind die Zustände bei den Marsupialiern. Der Woltf-
sche Gang wird hier durch die seitlichen Vaginalcanäle und das Epoophoron
repräsentirt, während das Paroophoron als ein Canal im Centrum des Ovariums
besteht. Aus dem MüUerschen Gange gehen die Tuben und Uterushörner, aus
dem Tractus MtiUeri der centrale Vaginalcanal hervor. Der Urogenitalsinus
scheint unverändert geblieben zu sein, und die ganzen Zustäude sind denen bei
einem Fötus von Homo aus der 7.-8. Woche ähnlich. Beim erwachsenen
Weibe wird der Wolffsche Körper durch das Epoophoron (gewöhulich vorhanden)
und das am Hilus ovarii gelegene Paroophoron repräsentirt. Der WolflTsche
Gang liegt normal neben dem Epoophoron, nur selten kommen Reste von ihm
im breiten Mutterbande und am Uterus vor. Der unterste Theil der vaginalen
Portion des Wölfischen Ganges lässt durch Wucherung am Bulbus das Hymen
aus sich hervorgehen. Die Elemente des Tractus Mülleri werden nach und
nach verdrängt. Nur die oberen 2/3 ^^^' Vagina werden von ihm gebildet,
das imtere 1/3 hingegen durch die Verschmelzung der Wucherungen des
Wolflfschen Ganges und der Wände des Urogenitalsinus. — Zwischen den
niederen und höheren Vertebraten gibt es in der Betheiligung des Wolfi"schen
Ganges am weiblichen Tractus genitalis Übergänge; so persistiren z. B. bei Bos
und Sus die Wolffschen Gänge in größerer Ausdehnung und liefern die Gartner-
schen Gänge. — Der Colliculus semiualis eines erwachsenen Homo entspricht
dem Hymen und dem unteren 1/3 der Vagina des Weibes. — Die MüUerschen
Gänge sind beim Manne nur in den Morgagnischen Hydatiden und einige Reste
nur in der Nähe des Hodens erhalten. — Die Urethralgänge (Gegenbaur,
»Skene's ducts« Aut.) entsprechen der männlichen Prostata; das Homologon der
Samenblasen ist beim Weibe noch nicht sicher bekannt. — Die Spermien
und Eier entstehen in letzter Instanz aus Peritonealzellen. Die Excretion der
Samenflüssigkeit fällt dem Wolflfschen Körper anheim. Für die Ovarien entsteht
dagegen der Oviduct später als der WolflTsche Gang. Man müsste denn an-
nehmen, dass der Müllersche Gang sich aus dem Pronephros heraus diflferenzirt.
Bei der Entstehung der Lumina des Präputium clitoridis, der Vagina, der
männlichen Urethra (spongiöse Portion und Glans) und des Anus senkt sich
zuerst ein Epidermiswulst ein, wobei die oberflächlichen Zellen central zu liegen
kommen und später desquamiren. Wahre Schleimhäute sind hingegen stets
hypoblastischen Ursprungs,

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 215

b. Nebennieren.

Über die Inter- und Suprarenalkörper von Äcanthias s. oben p 211 Haller.

Die Rindensubstanz der Nebenniere von Sus entwickelt sieb nach Wiesel
aus einer Verdickung des Cölomepithels. Die Elemente der letzteren vermehren
sich durch Mitosen und bilden einen Zellenhaufen, der unabhängig von der
Nierenrinde entstanden ist (gegen Aichel, s. Bericht f. 1900 Vert. p 205). Nur
in diesem Stadium darf diese Anlage mit einem Interrenalkörper verglichen
werden. Zuerst bildet sich die Zona fasciculata; später diflferenziren sich aus
ihr die beiden anderen Zonen. — Das Mark stammt nur vom Sympathicus
und dessen Ganglien ab. Die Beziehungen des Marks und der Kinde zu einander
bleiben auch bei Erwachsenen rein topischer Natur. Der Sympathicus und
seine Ganglien entstehen nie früher als der epitheliale Antheil der Nebenniere,
wachsen später in diesen hinein und treten im Centrum zu einer einheitlichen
Masse zusammen. Nur hier und da erhält sich zwischen den Rindenzellen ein
Rest von Markzellen, der vom Centrum gegen die Peripherie zieht. Mit dem
Mark wachsen zahlreiche Gefäße und Nerven mit ein. Auch die chromaffinen
Zellen sind Bestandtheile des Sympathicus (mit Kohn, s. Bericht f. 1900 Vert. p 154).

Nach Guieysse ist die Nebenniere, die aus 2 völlig verschiedenen Organen
(Mark und Rinde) besteht, eine Blutgefäßdrüse. Bei Caiia zerfällt die Rinde
von außen nach innen in die Zona glomerulosa, spongiosa, fasciculata s. str.,
die bei gesteigerter Production der Drüse (bei tragenden Q oder nach Injection
von Pilocarpin) wieder in 2 Schichten zerfällt, und reticularis. Was die Z. glo-
merulosa secernirt, ist unbekannt. Die Z. spongiosa besteht aus großen Spon-
giocyten, deren Plasma alveolär ist. Die Z. fasciculata enthält große Zellen
mit 1 oder 2 Kernen und verzweigten Fäden (Ergastoplasma). Ähnlich die Z.
reticularis, aber ihre Elemente führen Pigment und ein etwas anderes Ergasto-
plasma. — Das Mark besteht allermeist aus wenig charakteristischen Cylinder-
epithelzellen, enthält aber auch Gruppen echter Ganglienzellen. In Rinde und
Mark kommen zerstreute Gruppen von Leucocyten vor. Fett ist hauptsächlich
in der Rinde vorhanden. Die Z. spongiosa secernirt eine sehr wässerige Flüssig-
keit, und bei gesteigerter Secretion thut dies auch die äußere Schicht der Z. fas-
ciculata. Letztere enthält in ihren Zellen Körperchen, die bei stärkerer Secre-
tion an Zahl zunehmen. Das nicht sichtbare Secret dieser Zellen wird wohl
im Secret der Z. glomerulosa gelöst. Die Z. reticularis producirt Zymogen-
körnchen, die als solche in die Gefäße gelangen; auch Pigment wird hier ge-
bildet. Das ganze Secret der Rinde gelangt in die weiten Sinus um das Mark.
Die Kerne scheinen überall an der Secretion theilzunehmen. Zell- und Kern-
theilungen wurden nirgend gesehen. — Die secretorische Thätigkeit der Neben-
niere ist weniger stark beim (^ als beim Q und steigert sich in hohem Maße
bei tragenden Q . Alsdann scheint sie bis zur Mitte der Tragezeit zuzunehmen,
bleibt dann stationär bis zur Geburt der Jungen und nimmt allmählich wieder
ab; da aber das Q von C. gleich nach dem Wurf abermals belegt wird, so
kommt keine Unterbrechung in der Secretion der Nebenniere vor. In Folge
dessen ist sie beim Q durch fortwährende Arbeit fast immer hypertrophisch.

Nach Atkinson führt die Nebenniere von Lepus am Anfange ihrer Ent-
wickelung keine Capillaren, sondern weite Sinusoide [s. Bericht f. 1900 Vert.
p 190 Minot], die mit der Vena cardinalis frei communiciren. Erst später stellt
sich die Verbindung mit der Arterie her. In dem Maße, wie das Parenchym
des Organes dichter wdrd, werden die Sinusoide enger und verwandeln sich
schließlich in echte Capillaren, die ihre weiten Verbindungen mit der Vene
größtentheils aufgeben.

216 Vertebrata.

c. Geschlechtswerkzeage.

Über die Gesclüeclitswerkzeuge von Homo s. oben p 214 Hart, die intersti-
tielle Driise im Ovarium Limon(2), elastisches Gewebe in Ovar und Oviduct
Pandolfini & Ragnotti, den Uterus der Affen Bolk(3) und Kohlbrugge(3), die
Entwickelung des Uterus von Homo MarOCCO; Schleimhaut des Uterus Franken-
stein, Drüsen iu Vagina und Vulva R. Meyer, Papilla urogenitalis der Fische
oben p 67 Duncker, Innervation oben p 160. Über Hermaphroditismus s.
Stephan P) und Zimmermann.

Eine aus Samencanälcheu bestehende Leiste erstreckt sich bei erwachsenen
Polypterus senegalus und lapradei nach Budgett{*) längs des ganzen Körpers.
Vorn schwillt jede zu einem Hoden an, wobei der linke weiter vorn als der
rechte liegt. Das ganze Organ ist vom Peritoneum bedeckt. Sämmtliche Canäl-
chen einer Seite öffnen sich in einen längs des Organs im Mesorchium verlaufen-
den Ausführgang, der mit einer Papille im Sinus urogenitalis mündet. Die
Canälchen der Leiste selbst produciren wohl keine Spermien, sondern sind nur
die Ausführwege für jene, die im eigentlichen Hoden entstehen. — Beim Q
verschmelzen die beiden Ureteren erst kurz vor ihrer Mündung, und die Ovi-
ducte münden hart davor einzeln in den Ureter der entsprechenden Seite. Das
Ovarium liegt auf der ventralen Fläche der Niere und ist durch den Oviduct
davon getrennt. Es ist bei Erwachsenen vielfach gefaltet, und die Eier hängen
an ihm mit einem dünnen Stiel, wobei ihr pigmentirter Pol stets nach innen,
der unpigmentirte nach außen gerichtet ist. — Die Niere verhält sich in beiden
Geschlechtern gleich. Selbst junge, 9 cm lange Exemplare hatten keine sich
in die Leibeshöhle öffnende Nephrotome, aber die Canälchen zeigten eine meta-
mere Anordnung, was bei Erwachsenen nicht mehr nachzuweisen war. Bei den
(^ sind die beiden Ureteren am hinteren Ende der Nieren erweitert und ver-
binden sich hier zu einem breiten Sinus, der dorsal vom Rectum liegt, sich hier
halsförmig einschnürt und kurz vor seiner Mündung die Vasa efferentia des
Hodens in sich aufnimmt. Die große Ähnlichkeit im Verhalten des Oviducts
und des Vas deferens scheint dahin zu deuten, dass ursprünglich der Müllersche
Gang auch der Ausführgang des Hodens war und erst später diese Function
eingebüßt hat. — Abdominalporen finden sich bei Q und (^f . Einem 9 cm
langen (^ fehlten sie noch nicht, bei einem gleich langen Q waren sie durch
ein feines, allerdings durchlöchertes Diaphragma verschlossen. — Während der
Brunst ist die Afterflosse des (^ nicht nur größer als beim Q, sondern zeigt
auch sehr vergrößerte Muskeln und zwischen den Flossenstrahlen tiefe Falten.
— Am Schluss der Arbeit findet sich eine kurze Bemerkung über das Sphenoid
des Craniums. — Über den Hoden von Ceratodus s. oben p 212 Semon{*).

Nach Neuhäuser steht der Descensus der Keimdrüsen in Zusammenhang
mit der Stellung der hinteren Gliedmaßen. Zwischen der Beckenstellung der
Reptilien [Hatteria^ Igiiana, Alligator-) und der Säugethiere {OniithorhyucJms^
Echidna, Lepiis^ Antilope, Macropus, Homo etc.) besteht ein Unterschied: das
Os ilium verläuft — vom Os sacrum aus betrachtet — bei den ersteren noch
ventral- und cranialwärts, bei den letzteren hingegen ventral- und caudalwärts.
In jeder dieser Classen finden sich verschiedene Grade der Drehung um einen
im Iliosacralgelenke gelegenen Punkt. Diese phylogenetische Beckendrehung
wird von den Säugern ontogenetisch recapitulirt. Embryonen von Sus, Lepns,
Cavia und Homo zeigen eine Beckenstellung, die der erwachsener Reptilien
gleicht; verhältnismäßig rasch entwickelt sich hieraus die des erwachsenen
Säugethieres. »In jeder Phase dieser ontogenetischen Beckendrehung hat die
Keimdrüse eine ganz bestimmte Lage zur bleibenden Niere und zu gewissen

n. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 217

Theilen des Skelets.« In frühesten Stadien der Beckendrehung liegt sie vor
der Niere, im weiteren Verlaufe rückt sie nach hinten.

Nach 6anfini(^) haben die interstitiellen Zellen des Hodens bei den Verte-
braten nichts mit Gefäßen zu thun. Sie sind überall von gleicher Beschaffen-
heit und lassen in ihrem Plasma eine reticulirte und eine granulirte Zone wahr-
nehmen. Die Maschen der reticulirten Zone enthalten eine Substanz, die sich
in Osmiumsäure schwärzt und von den Zellen secernirt wird. Sie dient nicht
zur Ernährung der Spermien, sondern wird von Lymphgefäßen aufgenommen.
— Die interstitiellen Zellen entstehen {Bos, Canis, Felis, Mus) aus Zellenhaufen,
die ihrerseits Derivate des Keimepithels sind. Wenn die Keimdrüse sich zum
Hoden differenzirt, dringen in sie Bindegewebsträuge ein und zerlegen das
Organ in Zelleumassen. Von den letzteren entwickeln sich die meisten zu
Hodencanälchen, aus anderen gehen interstitielle Zellen hervor.

Die interstitiellen Zellen des normalen Hodens von Sus produciren nach
Regaud & Policard (^) ein Secret, das mit Kupfer-Hämatoxylin sich grau oder
schwarz färbt. Die Bildung dieses Secretes scheint völlig unabhängig von der
Spermatogenese zu sein, da die interstitiellen Zellen auch bei unreifen und
ectopischen Hoden von S. ganz dasselbe Aussehen haben. Kleine Fetttröpfchen
kommen in ihnen nur sehr spärlich vor.

Nach Regaild(*) enthalten die Zellen der Epididymis von Mus ein Secret,
das dem des Epithels der Hodencanälchen sehr ähnlich zu sein scheint. Es
ist jedenfalls von dem von Henry beobachteten [s. Bericht f. 1900 Vert. p 209]
verschieden. Die Kerne der thätigeu Zellen sind groß, polymorph, und ihr
Chromatin zeigt den Farbstoffen gegenüber öfters ein verschiedenes Verhalten.
Mitosen fehlen, Amitose ist häufig.

Aigner veröffentlicht Untersuchungen über das Epithel des Nebenhodens
einiger Säugethiere und seine secretorische Thätigkeit. Beobachtungen an
frischem Material von Pithecus, Eqmcs, Bos, Canis, Ovis, Lepus, Felis und 3Ius
zeigten, dass in den Ductuli efferentes durch die Flimmerbewegung ein con-
stanter, zur Austreibung des Spermas dienender Strom erhalten wird. Im
Ductus epididymidis wurde hingegen nie Flimmerung gesehen. Die Zellen haben
hier, im Gegensatze zu denen der Ductuli efferentes, die mit getrennten Härchen
versehen sind, nur »Flimmerbüschel«, welche meistens als sti-ucturlose Fortsätze
ohne Streifung erscheinen. In den Zellen findet man keine Basalkörperchen
und keine Cuticularmembran. Wahrscheinlich hängt die Beschaffenheit der
Büschel direct von der Secretion der Zelle ab : ruhende Zellen haben deutliche
Haare, seceruirende nur homogene Büschel. Diese Gebilde sind wohl keine
echten Flimmerhaare (Basalkörperchen fehlen), sondern Bürstenbesätze. Das
Epithel der Ductuli efferentes ist vielleicht nicht secretionsfähig, und die Über-
gangsbilder zwischen Drüsen- und Flimmerzellen sind wohl nur Trugbilder. —
Je nach dem Abschnitte des Nebenhodenganges ist das Epithel sehr verschieden
hoch [Mus], und zwar da am höchsten, wo die Secretion am regsten ist. Die
Höhe der Zellen scheint also in directem Verhältnis zu ihrem Secretionszustande
zu stehen. — Hierher auch Fuchs und oben p 51 6urwitsch(^).

Nach Limon(^) sind die Ampulle des Samenleiters und die Samenblasen
nur Drüsen, deren Wand aus secernirenden großen Cylinderzellen besteht [Bos).
In den Samenblasen wurden auch nie Spermien gesehen. Die Zellen der Am-
pulle enthalten im Plasma öfters Secretkörncheu, die ins Lumen eliminirt werden.
Zwischen den basalen Enden der Zellen, also noch innerhalb der Basalmembran,
liegen bei jugendlichen Individuen kleinere Basalzellen, die sich bei erwachsenen
zu großen Kugeln voll Fett umwandeln und überhaupt den Bau echter Fett-
zellen documentiren. Aber auch die Cylinderzellen enthalten Fettkörnchen und

218 Vertebrata.

beziehen sie, wahrscheinlich gelöst, von den Basalzellen. Das Secret der Samen-
blase und Ampulle dient jedenfalls den passirenden Spermien zur Nahrung. —
Hierher auch Fränkel.

Aus der Arbeit von Felix über die »Anatomie des Ductus ejaculatorius, der
Ampulla ductus deferentis und der Vesicula seminalis des erwachsenen Mannes«
sei Folgendes erwähnt. Die mediale und dorsale Wand des D. ejaculatorius
enthält 5 Anhangsgebilde. Der 1. und 4. Anhang (von unten nach oben ge-
zählt) sind echte Divertikel, der 2. und 3. aggregirte Drüsen, der 5. ebenfalls
eine Drüse, die jedoch die Beschaffenheit der Drüsen des D. deferens und der
Vesicula seminalis hat. In der Nähe dieser Anhänge fehlen Glomeruli und
Reste davon. In der Lichtung des Anhangs 4 wurden Samenfäden gefunden.
Während Anhang 1 und 4 den Divertikeln des D. deferens und der Vesicula
seminalis entsprechen, sind 2 und 3 den Prostatadrüsen zu vergleichen. »In
der Pars ampullaris D. deferentis und in der Vesicula seminalis kommen be-
sondere drüsenförmige Gebilde vor, ein Ausführungsgang, der in eine Blase mit
gelappter Wandung mündet. Mehrere Blasen können durch Verbindungsgänge
zusammenhängen.« Anhang 5 des D. ejaculatorius ist eine solche vergrößerte
Drüse.

Pallin veröffentlicht eine ausführliche Arbeit über Bau und Entwickelung der
Prostata und Samenblasen von Hovio, Lejnis, Mus und Bos. Bei H. legen sich
die Prostatadrüsen durch Abschnürung von soliden longitudinalen Falten an
der Außenseite der Urethra im 3. Monat an. Es sind 3 Gruppen von Anlagen:
2 dorsale und eine ventrale. Aus den vorn vom Genitalstrang gelegenen dor-
salen geht bei rf die Basis prostatae hervor (hierher gehört auch der Lohns
tertius, der keine selbständige Anlage hat). Aus den hinteren dorsalen ent-
stehen die seitlichen und hinteren Partien der Seitenlappen. Die Anzahl der
ventralen Anlagen nimmt im 4. Monat ab, und sie bilden dann an der Mittel-
linie einen vorderen Lappen (kann auch atrophiren). Die Drüsen im hinteren
Theile der weiblichen Urethra entprechen den vorderen dorsalen und ventralen
Prostatadrüsen. — Die Samenblasen und die Ampulla vasis deferentis unter-
liegen beim Erwachsenen, namentlich was den Hauptgang angeht, sehr vielen
Varietäten. Bei //. legen sie sich im 3. Monat durch Abschntirung hohler
Falten an den Wolffschen Gängen an. Aber erst am Ende des 4. Monats be-
ginnt die Entwickelung der Divertikel. Die Ampulla wird von dem Theile
des Samenleiters gebildet, von dem die Samenblase abgeschnürt wurde. — »Die
Prostata von Lepus besteht aus 2 großen Drüsenlappen, die ihre dorsalen
Lappen ausmachen, und mehreren kleinen Drüsen, welche zusammen Seiten-
lappen bilden. Alle sind den caudalen dorsalen Prostatadrüsen von H. homolog.
Der caudale Theil des Weberschen Organes [entweder Samenblasen oder Uterus
masculinus] entsteht durch Verschmelzung der Wolffschen Gänge und ist homolog
mit den Ductus ejaculatorii. Der craniale Theil wird von Organen gebildet,
die von den Wolffschen Gängen abgeschnürt und demnach den menschlichen
Samenblasen homolog sind; wahrscheinlich verwachsen sie secundär mit ein-
ander, ausgenommen ihre cranialen Enden, welche die Hörner des Weberschen
Organes bilden. Die MüUerschen Gänge atrophiren gänzlich.« 3Ius hat vor-
dere und hintere, dorsale und ventrale Prostataanlagen. Die vorderen bilden
nur die beiden längs der medialen Kante der Samenblasen gelegenen Drüsen,
die den beiden Hauptdrüsen der Prostata von H. entsprechen. Die hinteren
entwickeln sich weniger stark, die ventralen bilden die großen vorderen Lappen.
Die Samenblasen sind denen von H. homolog. Eigentliche Ductus ejaculatorii
fehlen; die Samenblasen und Samenleiter auf jeder Seite öffnen sich je mit
einer besonderen Müuduns; in einen Urethralrecess, der vielleicht ein stark er-

II. Organogenie und Anatomie. L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge. 219

weiterter und deswegen in die Urethra aufgegangener Ductus ejaculatorius ist.
Der Uterus masculinus ist ein den Colliculus seminalis transversal durchsetzen-
der, hohler Epithelstrang. Die Prostatadrüsen von Bos sind den hinteren
Drüsen von H. homolog. Sie werden durch Abschnürung von hinten nach
vorn angelegt. Seine Samenblasen sind denen von H. homolog.

Über die Copulationsorgane der Selachier s. oben p 116 0. Huber(^), den
Penis von Cocjia p 183 Benham(2).

Nach IVIarshall(^) zeigt der Penis von Ovis hinter der Glans eine Anschwel-
lung des Corpus spongiosum in Gestalt einer Protuberanz an der linken Seite.
Bevor die Urethra in die Glans eintritt, wendet sie sich links, begibt sich in
einen fadenförmigen Anhang des Penis, der links-dorsal entspringt, und ver-
läuft darin fast bis zur Spitze. Die Glans, wie überhaupt das vordere Ende
des eigentlichen Penis, scheint eine Rotation erfahren zu haben. Wie Schnitte
durch den fadenförmigen Anhang zeigen, ist die Urethra in ihm vom C. spon-
giosum umgeben. Jederseits von ihr liegt ein aus Bindegewebknorpel be-
stehender und vom erectilen Gewebe umgebener Körper. Auch die Protuberanz
hinter der eigentlichen Glans besteht aus diesen Geweben und dient jedenfalls
dem fadenförmigen Anhang als Stütze bei seiner Erection. Letzterer gelangt
bei der Begattung wohl bis in das Cavum uteri; jedenfalls genügt eine Am-
putation desselben, um die Befruchtung zu verhindern. Bei den Cerviden ent-
springt der fadenförmige Anhang medial, aber bei einigen Boviden findet sich
der Typus von Ovis mit einem Rudiment des Anhanges wieder, auch bei
Moschus und Gamelopardalis. Es scheint also, dass allen Vorfahren von Bos
ein fadenförmiger Anhang zukam.

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

(Referent: Prof. Paul Mayer in Neapel.)

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Trouessart, E., Les pratiques d'hygiene chez les Animaux. in: Bull. Soc. Z. Erance 26. Vol.
p 10 — 20. [Allgemeines.]

*Verworn, Max, Allgemeine Physiologie. Ein Grundriss der Lehre vom Leben. 3. Aufl. Jena
631 pgg. 295 Figg.

Vigier, Pierre, Le nucleole. Morphologie — Physiologie. Paris 1900 114 pgg. 10 Figg. Taf.
[»Expose de nos connaissances sur la morphologie et la physiologie du nucleole.«]

*Vignon, P., 1. La notion de force. Le principe de l'energie et la biologie generale, ä propos
d'un livi'e recent. in: Causeries Soc. Z. France No. 7 1900 37 pgg.

, 2. Sur les centrosomes epitheliaux. in: 0. R. Acad. Sc. Paris Tome 133 p 52 — 54.

[Die meisten sog. Centrosomen sind Vacuolen, oder die Zellen enthalten überhaupt
keine.]

Viguier, Cam., 1. Fecondation chimique ou Parthenogenese? in: Ann. Sc. N. (8) Tome 12
p 87—138. [13]

, 2. Nouvelles observations sur la Parthenogenese des Oursins. in: C. R. Acad. Sc.

Paris Tome 132 p 1436—1438.

, 3. Precautions ä prendre dans l'etude de la Parthenogenese des Oursins. ibid. Tome 133

p 171—174.

*Vire, A., De l'influence du milieu sur les organes des sens des Animaux des cavernes. in:
C. R. 13. Congi-es Internat. Med. Paris 1900 Sect Anat. p 5—13.

Wasmann, E., 1. Nervenphysiologie und Thierpsychologie. in: Biol. Centralbl. 21. Bd. p 23
—31. [Gegen UexküU, s. Bericht f. 1900 A. Biol. p 5.]

, 2. Biologie oder Ethologie? ibid. 21. Bd. p 391—400. [B. ist die Lehre von der

»äußeren Lebensweise der Organismen«.]

Wilcox, E. V., Longitudinal and Transverse Divisions of Chromosomes. in: Anat. Anz.
19. Bd. p 332—335. [8]

Wilson, E. B., 1. Experimental Studies in Cytology. 1. A Cytological Study of Artificial
Parthenogenesis in Sea-urchin Eggs. in: Arch. Entwickelungsmech. 12. Bd. p 529 —
596 Figg. T 11—17. [13]

, 2. Idem. 2. Some Phenomena of Fei-tilization and Cell-di\dsion in Etherized Eggs.

3. The Effect on Cleavage of Artificial Obliteration of the First Cleavage-Furrow.
ibid. 13. Bd. p 353—395 T 12—16. [12]

, 3. A study of the phenomena of fertilization and cleavage in etherized eggs. in : Biol.

Bull. Boston Vol. 2 p 343—346.

, 4. The morphological phenomena involved in the chemical production of partheno-
genesis in Sea Urchins. ibid. p 347 — 350.

Winkler, Hans, Über Merogonie und Befruchtung, in: Jahrb. Wiss. Bot. 36. Bd. p 753—
775 3 Figg. [12]

Wolff; Jul., Über die Wechselbeziehungen zwischen der Form und der Function der einzel-
nen Gebilde des Organismus, in: Verh. Ges. D. Naturf. Arzte 72. Vers. 1. Theil
-p 82 — 114 22 Figg. [Architectur der Knochen. Die Structur ist der »körperliche
Ausdruck der Function«.]

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 7

*Wun(it, W., Lectures on Human and Animal Psychology. Transl. from 2. Gei'man edit. by

J. E. Creighton and E. ß. Titchener. London 470 pgg.
Yung, Em., Sur les modifications anatomiques consecutives ä un jeüne prolonge. in : C. R.

83. Sess. Helv. Sc. N. 1900 p 66—68. [8]
Zur Strafsen , 0., Über die Lage der Centrosomen in ruhenden Zellen, in: Arch. Entwicke-

lungsmech. 12. Bd. p 134—161 10 Figg. [7]

Hierher Albrecht(2), Bütschli(i), Dahl, Haacke & Kuhnert, Hertwig, Jordan &
Kellogg, Le Dantec, Pizon(i), F. Reinke, J. Reinke, Verworn, Vignon(i), Was-
mann(2).

Bütschli(^) legt seine bekannte Anschauung vom Bau des Protoplasmas
von Neuem dar und erörtert dabei die Ansichten von Flemming, Heidenhain,
His, 0. Hertwig und besonders von Fischer. — A. Fischer hält an seiner Auf-
fassung gegen Bütschli fest und theilt Einiges über die Wirkung der Fixirmittel
auf lebende Protozoen [Änweha, Paramaecium, VorticeUa) mit. — Hierher auch
Hofmeister, Saint-Loup, sowie oben Protozoa p 7 Prowazek (3) und p 8 Jensen.

Nach Overton sind die osmotischen Eigenschaften der Zelle sehr wahrschein-
lich dadurch bedingt, dass »die Grenzschichten des Protoplasts von einer Sub-
stanz imprägnirt sind, deren Lösungsvermögen für verschiedene Verbindungen
mit denjenigen eines fetten Öls nahe übereinstimmt«. Vielleicht ist dies ein
Cholesterin. Verf. erörtert dann eine der wichtigeren Methoden zur Ermitte-
lung der osmotischen Eigenschaften der Zelle in ihrer Anwendung auf Larven
von Banci, Bufo und Bombinator und auf Süßwasserfische genauer.

Nach den Versuchen von Galeotti mit Spermien von Strongylocentrotus^
Fischen, Amphibien, Gongylus, G^a/te und Säugethieren hat das Protoplasma
die Fähigkeit, Veränderungen im osmotischen Druck zu widerstehen, genau so
erworben wie die gegenüber excessiven Temperaturen, Schwankungen im äußeren
Druck etc., d. h. »per la legge di adattamento«. — Hierher auch Bottazzi
und oben Vertebrata p 48 Bataillon (i).

Albrecht(^) möchte die Nucleolen als »tropfbar flüssig«, und zwar ent-
weder als Ausscheidungen von Substanzen, die in der Kernflüssigkeit gebildet
werden, oder als »Vorrathsmaterial« an Kernsubstanz betrachten [s. auch Be-
richt f. 1899 Echinoderma p 11]. Altmann's Bioblastentheorie ist äußerst un-
wahrscheinlich, Bütschli's Wabentheorie unhaltbar; die Alveolarstructur
ist ein »Specialfall von Flüssigkeitsstructur«. — Verf. discutirt ausführlich
auch ganz allgemeine Fragen, z. B. nach dem Unterschiede zwischen belebten
Wesen und unbelebten Dingen etc. — Hierher auch Vigier.

Zur Strafsen erörtert zunächst die Stellung der Sphären bei der Entwicke-
lung von Ascaris und gelangt dann dadurch zur Aufstellung folgender Regel:
»in Epithelzellen und vielen (oder den meisten?) Blastomeren verschiebt sich
das Cytoceutrum in einer postmitotischen Phase so, dass es distal vom Kern
in die von der Stellung der Contactflächen abhängige Formachse der Zelle zu
liegen kommt.« Auch der Kern »stellt sich in diese Achse ein ... Polar
differenzirte Kerne führen dabei häufig (oder immer ?) eine der Sphärenwanderung
gleichsinnige Drehung aus«. Diese Regel ist die Folge der zugleich histo-
und cytologischen Polarität der Zelle, und letztere ist phylogenetisch auf die
»homologe Eigenschaft von Protozoen zurückzuführen, die sich zu blastula-
ähnlichen Colonien verbunden hatten«. — Über das Centrosoma s. Boveri(^),
Vignon(2) und oben Coelenterata p 8 Vignon.

Sand schöpft aus der Literatur 17 Arten der Kerntheilung bei Protozoen,
Metazoeu und Metaphyten. Er ordnet sie phylogenetisch an , indem er von

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

der einfaclien Kernzersclinürung ausgeht, und unterscheidet außer der Haupt-
linie eine Seitenlinie, wo die Centrosomen fehlen. Zum Schluss erörtert er
die Beziehungen zwischen Nucleolus und Centrosoma; auch constatirt er,
dass sich nach Heidenhain's Methode mit Eisenhämatoxylin jede »structure con-
densee, comprimee, agglomerde« färbe. — Hierher auch Gallardo. — Über Ami-
tose s. oben Mollusca p 11 Carazzi, über Reductionstheilung ibid. p 66 Prowazek.

Wilcox leugnet jeglichen principiellen Unterschied zwischen der Quer- und
der Läugstheiluug der Chromosomen, Denn weil diese aus der Vereinigung
und Condensation sehr vieler kleiner Partikeln entstehen, die unter sich alle
ungleich sind, so werden die Hälften der Chromosomen, ob durch Längs- oder
durch Quertheilung entstanden, stets qualitativ von einander verschieden sein. —
Verf. hält gegen M'Clung [s. Bericht f. 1900 Arthropoda p 42], der zu viel
schematisire , seine Angaben über die Reifetheilungen bei Melanoplus aufrecht.

Über vitale Färbung und Granula in den Zellen s. oben Vertebrata p 49
Fischel, Chromatin ibid. p 182 Cade(i).

Yung möchte aus seinen Experimenten an Infusorien und Rhizopoden sowie
an i?ana, Perca und Esox [s. Bericht f. 1900 Vertebrata p 43 Yung & Fuhr-
mann] schließen, dass der Hungertod dadurch erfolgt, dass die Zellen zu
klein werden; das für das Leben nothwendige Minimum sei für jede Zellart
festzustellen. — Über Lyo- und Phagocytose s. oben Arthropoda p 60 Anglas (i).

Über Tlie Gewebe s. His(V)) Mühlmann, Schaffer und Wolff.

Moigon gibt eine Reaction (Kochen mit schwacher Lösung von Kobaltnitrat)
zur Unterscheidung z-svischen Kalkspath und Arragonit an und zählt die
Kalkalgen, Korallen, Lamellibranchien, Scaphopoden, Gastropoden, Cephalopoden
auf, wo er letzteren gefunden hat, sowie die Kalkalgen, Foraminiferen, Pori-
feren, Korallen, Echinodermen, Anneliden, Brachiopoden, Bryozoen, Lamelli-
branchien , Cephalopoden , Cirripeden und Vögel (Eier von Galhis) , wo er
ersteren angetroffen hat. — Kelly findet als neue Form des Calciumcarbonates
den Couchit und gibt ebenfalls über dessen und des Kalkspaths (Calcits)
Vorkommen im Thierreich näheren Aufschluss. Danach findet sich bei den
Foraminiferen , Poriferen , Alcyonarien (Ausnahme Heliojjora) , Echinodermen,
ectoprokten Bryozoen, Brachiopoden, einigen Lamellibranchien und Gastropoden,
Argonauta, Helix (Deckel), Crustaceen, Stiirio (Otolithen), Reptilien (Eier) und
Vögeln (Eier) Calcit, dagegen bei den Hydrocorallina, Madreporaria, den meisten
Lamellibranchien und Gastropoden, Scaphopoden, Cephalopoden, Turbo und
Nerita (Deckel), Serjnda^ Amphibien (Otolithen), Teleostiern (ebenfalls) und
Emys (Eier) Conchit. Verf. macht ferner Angaben über amorphes Calcium-
carbonat [AstüGUs^ Squüla, Julus) und über Calciumphosphat im Thierreich. —
S. auch oben Mollusca p 14.

Über Muskeln s. Prenant und oben Vertebrata p 120 Heidenhain (2), Nieren
Vermes p 17 Ribaucourt und p 63 E. Meyer.

Fredericq(^) unterscheidet 3 Typen von Kiemen je nach ihrer Durch-
lässigkeit: nur für Gase; für diese und Wasser; für beides und gelöste diffu-
sible Substanzen.

Fredericq(2j untersuchte die Concentration des Blutes und Gewebesaftes
bei den Wasserthieren und findet, dass im Laufe der Phylogenese nicht nur
Darm und Kiemen weniger durchlässig gegen das äußere Medium werden,
sondern dass sich auch die Gewebe rascher als das Blut von letzterem un-
abhängig machen. Während bei den marinen Invertebraten {SipuHCulus,
Asterias y IloJofJiuria, Aphjsia, Ekdojie, Octopus^ Palinurus^ Maja, Carciniis)
der Organismus für das Wasser und seine Salze vollkommen durchlässig ist,
verhalten sich die Selachier und noch mehr die Teleostier und Astacus hierin

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 9

anders. Speciell bei den Selachiern wird die Isotonie mit dem Seewasser da-
durch erreicht, dass Blut und Gewebe viele organische Substanzen gelost enthalten;
die Teleostier und Ästacus sind dagegen dem Medium nicht isotonisch. —
Hierher auch Quinton und oben Vertebrata p 57 Dekhuyzen.

Pizon(2) führt die Bildung der Augen auf die Anhäufung von Pigment
»pour une cause quelcouque« an Stellen in der Epidermis und die Absorption
der Lichtstrahlen durch dieses zurück; das Licht habe dann in den von ihm
durchsetzten Geweben einen besonderen Reiz ausgeübt, der unter Umständen
die Bildung eines lichtbrechenden Körpers zur Folge gehabt habe. — Hierher
auch Bohn(S2).

Beer erörtert unter Anwendung einer neuen Nomenclatur die Augen der
niederen Thiere. Er nennt Photoreu (Photoreceptoren, Sehorgane) die Gebilde
zum Umsatz der Lichtreize in Nervenerregung und unterscheidet Photirorgane
(sie signalisiren nur die quantitativen Verschiedenheiten der Belichtung oder
Beschattung) und Idirorgane oder Augen (sie entwerfen außerdem Bilder der
AußeuAvelt), redet mithin auch von photorecipiren, photiren, idiren, Photirzellen,
Simpel-, Complex-, Camera-Augen etc. Er bespricht dann genauer die Photir-
organe. Das Pigment ist kein integrirender Bestandtheil der Photoren, auch
die brechenden Medien sind entbehrlich. »Die primitivste und vorwaltende
Leistung der Photoren dürfte oft in der Vermittlung der Phototropien bestehen.«
Ferner tritt Verf. für die Specifität der Photoren ein und führt dabei aus, dass
der Protozoenleib kein Universal Sinnesorgan sei, verbreitet sich auch über die
Möglichkeit »directer Licht-Muskelreizbarkeit, rascher Lichtreiz-Antitypien und
der Auffindung specifischer Photoren«. Zum Schluss gibt er, im Wesentlichen
nach R. Hesse, einen Überblick über die Augen der Würmer und Mollusken.
»Immer mehr stellt sich eine früher kaum geahnte Einheitlichkeit im Bau der
photorecipirenden Elemente bei fast allen Wirbellosen heraus.« — Über Tro-
pismen und das Sehen s. oben Arthropoda p 20 Rädl(i).

Über Messungen s. Andres(\2), Camerano(V) und Cattaneo(V). Über
secundäre Sexualcharaktere s. Becherucci.

Steuer stellt in seiner Arbeit über die Entomostrakenfauna [s. oben Arthro-
poda p 26] auch einige Betrachtungen über das Plankton des Süßwassers im
Allgemeinen an und fasst dann die Ergebnisse seiner Experimente an kleinen
Crustaceeu über Heliotropismus folgendermaßen zusammen. Die »tropische
Bewegung« eines Thieres ist die Resultante einer Summe von Kräften, die sich
gegenseitig verstärken oder th eilweise auch aufheben. »Nicht ausschließlich
nach der Vollkommenheit der Schwimmorgane, sondern nach der Art und Stärke
der Einwirkung tropischer Reize richtet sich der Verlauf der täglichen Wanderung. «

P. & F. Sarasin erörtern die geologische Geschichte von Celebes auf Grund
der Fauna, speciell der Mollusken, Amphibien, Reptilien, Vögel, Säugethiere
und Landplauarien, wobei ihnen als Basis für ihre Schlüsse über die Verbreitung
nicht die Genera, sondern die Species (und auch nicht die fehlenden, sondern
die nachgewiesenen) dienen. Einstweilen sei es bei zoogeographischen Arbeiten
geboten, »sich auf ein bestimmtes, kleineres Gebiet zu beschränken und die
Untersuchung nicht über den ganzen Planeten auszudehnen. Die letztere mehr-
vogelperspectivische Betrachtimg hat zur Aufstellung der künstlichen Regionen
und Subregionen geführt«. »Bei der thierpolizeilichen Eiutheilung in Regionen
und Subregionen wird stets ein Theil der Fauna . . . vernachlässigt oder ver-
gewaltigt werden müssen.« Aus der geographischen Verbreitung von Thieren
und Pflanzen können nur Schlüsse auf eine »geologisch gesprochen kurze Ver-
gangenheit« gezogen werden. Seichte Meerestheile können älter sein als tiefe.
Speciell Celebes hat im Eocäu noch nicht existirt, ist dann im Pliocän aus-

10 Allgemeine Biologie uud Entwickelungslehre.

gedehnt mit Nachbargebieten in Verbindung getreten, aber nie direct mit Borneo,
sondern wohl zunächst mit Java und den Mollukken, dann mit den Philippinen
und Flores. — Hierher auch F. Sarasin.

Pilsbry erörtert die Frage, ob sich aus der Verbreitung der polynesischen
Binnenschnecken Schlüsse auf die Existenz eines ausgedehnten paläozoischen
oder früh -mesozoischen Paeific-Continents ziehen lassen. Dafür spricht
die große Gleichartigkeit der Fauna auf ausgedehnten Gebieten, ihre Zusammen-
setzung aus alterthümlichen Typen ohne erhebliche Beimischung moderner
Familien, endlich die Unmöglichkeit, diese Fauna gleich der atlantischen Insel-
fauna von irgend einer tertiären oder modernen Continentalfauna abzuleiten.
Jedenfalls stand der pacifische Continent in keiner Verbindung mit America und
ist von letzterem faunistisch nicht beeinflusst worden. [Stempell.]

Über Fauna s. ferner Kobelt und Stejneger.

Isse^"^) hat die Fauna von 6 heißen Wässern Italiens studirt, schildert sie
genauer und zieht daraus einige allgemeine Schlüsse. Von den Protozoen er-
tragen einige eine Wärme von 46, andere von 51 und sogar von 54,5° C;
unter den Würmern gehen Rotatorien bis 46, Nematoden bis 44,5, unter den
Arthropoden Coleopteren bis 46, Crustaceen und Hemipteren bis 40° etc.; auch
sterben solche Thiere erst bei höherer Wärme als ihre Verwandten. In den
Wässern bis 40° ist die Fauna reich, von da bis 45° jedoch schon arm an
Species, dafür aber reich an Individuen. Die Thermalfauna setzt sich be-
sonders aus den Species, die auch in der Umgegend leben, zusammen; dazu
treten solche, die in wärmeren Gegenden leben, ferner Palaemonetes^ Anguilla
etc. — Hierher auch lssel(^^).

Über Höhlenthiere s. Vire.

In der wesentlich populären Schilderung der Expedition der Valdivia erörtert
Chun auch die Fauna der Tiefsee, und zwar zunächst die Grundfauna, dann
die pelagische Fauna. Dabei werden einige neue Hexactinelliden, Hydroiden,
Medusen, Ctenophoren, Alcyonarien, Gorgoniden, Pennatuliden, Actinien, Stein-
korallen, Crinoiden, Asteriden, Ophiuren, Echiniden, Holothurien, Nemertinen,
Ostracoden, Schizopoden, Brachyuren, Macruren, Cirripedien, Brachiopoden,
Cephalopoden , Tunicaten und Fische theils abgebildet, theils kurz beschrieben
(auch sonst sind hier und da Figuren von neuen Species vorhanden). Bathy-
metrisch zerfällt der Ocean in 3 Schichten: bis zu 80 m gedeihen die niederen
Pflanzen üppig, von da bis zu 350 m nur noch kümmerlich (Schattenflora,
Schimper), darunter nicht mehr. Hingegen finden sich in allen Tiefen Thiere,
obwohl von 800 m ab an Menge immer weniger, dafür aber um so seltsamere;
dabei ist diese pelagische Tiefenfauna in allen Meeresgebieten außerordentlich
gleichmäßig. Auch im freien Ocean finden verticale Wanderungen statt. Im
tiefen kalten Wasser der Tropen kommt es zum Austausch zwischen arktischen
und antarktischen Oberflächenthieren. Anpassungen an das Leben in der Tiefe
sind: die Rückbildung oder übergroße Entwickelung der Augen (Teleskopaugen
bei Fischen und Cephalopoden), die Ausbildung von Leuchtorganen (als Lock-
mittel für die Beute) und die äußerst reiche Ausstattung mancher Thiere mit
Tastorganen. — Hierher auch Nutting, Rauschenplat und Seeliger.

Nach Fuchs (^) ist die Fauna in den Tiefen des Rothen Meeres (bis 2000 m)
trotz der Temperatur von 23-21° C. eine echte Tiefseefauna, nur treten die
Spongien, Korallen, Echinodermen, Bryozoen und Brachiopoden relativ zurück,
während die Mollusken, besonders die Gasti'opoden, überwiegen. Diese Fauna
beginnt schon bei 200 m, »wie dies auch sonst ganz allgemein mit der archi-
benthalen Fauna der Fall ist«,

Fuchs (^) glaubt, dass durch heftige lange Stürme, da sie eine starke »verticale

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 11

Circiilation« des Wassers veranlassen, Tiefseethiere an die Oberfläche gelangen
können. — Auch Lo Bianco möchte Sti'ömungen als die Ursache für das Auf-
tauchen der Tiefseethiere in seichterem Wasser ansehen und lässt eine active
Verticalmigration nur selten, etwa bei Fischen zur Eiablage, oder in Folge
von positivem Heliotropismus, stattfinden. — Die Arbeit enthält ferner einen
ausführlichen Bericht über die neuesten Tiefenfänge in der Nähe von Capri.
Pratt spricht sich zu Gunsten der Bipolartheorie von Pfeifer aus, wobei
sie besonders auf die Würmer exemplificirt und den 4 auch von Ortmann an-
erkannten Fällen von litoraler Bipolarität 28 neue hinzafügt. — • Hierher auch
Ortmann, Pfeffer, Shipley und Theel.

Pelseneer machte Versuche über den Widerstand mariner Larven von
Mollusken, Anneliden, Trematoden und Crustaceen gegen wärmeres oder kälteres
Wasser als das normale im Canal und findet ihn relativ geringer als bei den
Larven des Süßwassers. Die Larven vertragen die Abkühlung unter dem
Gefrierpunkt besser als die Erwärmung auf über 30°; im Allgemeinen sind am
wenigsten empfindlich die zwischen Ebbe und Fluth lebenden. Hieraus folgt
die Unmöglichkeit ausgiebiger Vermischung der nach Breitegraden geschiedenen
Faunen des Meeres.

M'^lntosh gibt eine Übersicht über die Färbung der Seethiere (mit Ein-
schluss der Vögel und Säugethiere) und gelangt zu dem Resultate, dass die
bisherigen Versuche zu ihrer Erklärung durch die natürliche oder sexuelle Zucht-
wahl nicht ausreichen, da manche Thatsachen gegen diese sprechen.
Über das Plankton s. Cleve und Cleve & Ekman & Pettersson.
über Psychologisches s. Claparede, Distant, Houssay, Jolly, Loeb,
C. Morgan, Nagel, Raspail, Trouessart, Wasmann(i), vVundt, sowie oben
Arthropoda p 47 Forel, p 57 Wasmann(2) und p 60 Wheeler(i).

Im descriptiven Theile seiner Schrift über die organischen Regulationen
erörtert Driesch besonders eingehend die Regeneration und gibt von ihr den
»Entwurf zu einer analytischen Theorie« als den »Versuch einer Verarbeitung
bisher recht zusammenhangloser Thatsachen und außerdem als Arbeitsprogramm«.
Wo die Regeneration schrittweise vor sich geht, da kann wohl jeder Querschnitt
des sich regenerirenden Organismus oder eines Theiles eine bestimmte Anzahl
von regenerativen Stadien in bestimmter Reihenfolge produciren; und zwar be-
ginnt er stets mit dem distalsten und bildet die proximaleren so lange neu,
bis das Stadium an die Reihe kommen würde, das er selber darstellt. — Im
theoretischen Theil definirt zunächst Verf. die Regulation als einen »am lebenden
Organismus geschehenden Vorgang oder die Änderung eines solchen Vorgangs,
durch welchen oder durch welche eine irgendwie gesetzte Störung seines vorher
bestandenen 'normalen' Zustaudes ganz oder theilweise, direct oder indirect,
compensirt und so der 'normale' Zustand oder wenigstens eine Annäherung an
ihn wieder herbeigeführt wird«. Zu unterscheiden sind Organisations- und
Adaptationsregulationen; Verf. gibt einen »Katalog der Regulationen, nach ihrer
Beziehung zu den allgemeinen Kennzeichen des Organischen geordnet« , und
bespricht den Verlauf der Regulation, versucht eine x, Einsicht in die allgemeine
Gesetzlichkeit der Regulationen« zu gewinnen und knüpft daran einen Excurs
über Athmung und Assimilation. Der Sauerstoff erscheint ihm deswegen
bei den Aerobionten unbedingt nothwendig (»für den Fortgang des Lebens,
nicht nur für seiue Leistungen«), weil die »Giftigkeit gewisser vom Organismus
gebildeter Substanzen auf die Dauer nur durch einen Überfluss von Sauerstoff
unschädlich gemacht werden kann«. Wahrscheinlich gibt es keine lebende
Substanz, keine wahre Assimilation, keine Dissimilation. Folgen 2 allgemeinere
Capitel und zum Schluss ein erkeuntniskritischer Theil. — Hierher auch

12 Allgemeine Biologie und Entwickehmgslehre.

Th. Morgan (V) und oben Vermes p 54 Rabes. — Über »Renovation« s, oben
Arthropoda p 61 Wahl.

Herbst erörtert die äußeren und inneren formativen Reize. Von jenen
bespricht er die Bestimmung des Geschlechts durch äußere Factoren , die Ur-
sachen der Entwickelung der Kasten bei den Insecten, den Einfluss der Temperatur
auf die Färbung und Zeichnung der Lepidopteren , den der Nahrung auf die
Gestalt von Onychodromus sowie den der Schwere auf die Furchung und
Orgaubildung bei Rana und gelaugt zu dem Schlüsse, dass noch kein Fall
bekannt ist, wo »es sich um die Auslösimg nur einer bestimmten Organbildung,
die sonst überhaupt nicht — auch nicht in anderer Weise — in Erscheinung
tritt, durch einen äußeren Reiz handelt«. Im Abschnitt über die inneren Reize
verbreitet er sich zunächst über die Entstehung der Fortsätze an den Plutei,
dann über den Einfluss des Centralnervensystems auf die Regeneration bei
Crustaceen: ein Palaemon serratus bildete auf dem Augenstiel ein antennen-
ähnliches Organ; neue Augen entstehen an Stelle amputirter durch den Reiz
von den » Centralorganen der Photoreception auf die Elemente der Wund-
fläche«. Ferner über die Abhängigkeit der Entstehung der Muskeln von den
Nerven bei den Vertebraten: wahrscheinlich kommt nicht den motorischen,
sondern den sensiblen Wurzeln eine formative Wirkung bei der Bildung der
willkürlichen Musculatur zu. Dann über die Linse bei den Vertebraten: sie
entsteht durch den Reiz, den »die Augenbecher auf die berührten Stellen des
Ectoderms ausüben« (mit Spemann, s. oben Vertebrata p 180). Auch über
den Einfluss der Geschlechtsdrüsen auf die Ausbildung der primären und
secundären Sexualcharaktere: die völlige Ausbildung der secundäreu ist an das
Vorhandensein der functionirenden Keimdrüsen gebunden, und letztere verhindern
das Auftreten der Charaktere des anderen Geschlechts (mit TichomiroÖ* etc.);
ähnlich verhält es sich mit den primären. Endlich über die Thyreoidea (sie
übt keinen formativen Reiz aus), über die Entstehung von Sinnesepithelien
und Tastkörperchen unter dem Einflüsse sensibler Nervenenden und über die
Bildung der Eihtillen als »indirecte Beweise für die Betheiligung von formativen
Reizen an der Ontogenese«. Den Schluss bilden einige allgemeine Bemerkungen.

Über die Geschlechtszellen s. Montgomery, Hermaphroditismus oben Vermes
p 20 CauUery & Mesnil(i) und p 38, 39 Maupas, Dimorphismus Barrett-Hamilton.

Winkler definirt die Befruchtung als die »mit Kernvereiuigung verbundene
Verschmelzung zweier einander fremder Zellen zu einer einzigen Zelle, welche
einen entwickelungsfähigen, eine Qualitätencombination zweier Individuen dar-
stellenden Keim repräsentirt«. Man darf eine »formative Einwirkung der im
Sperraakern enthaltenen Stoffe auf das Ei postuliren und damit annehmen,
dass wenigstens ein Theil der väterlichen Eigenschaften einfach auf diesem
Wege übertragen wird«. Verf. wiederholte seine Versuche mit dem Safte der
Spermien von Arhacia [s. Bericht f. 1900 Echinoderma pH] und erhielt
ähnliche Resultate. — Hierher auch Dungern und oben Mollusca p 45 Conklin(2,3).

Gies hat trotz zahlreicher Versuche zur Gewinnung von Enzymen aus den
Spermien von Arhacia keinerlei Extract gewonnen, das die Eier von ^4.
zur Entwickelung anregt, und fasst die gegentheiligen Angaben von Winkler
[s. Bericht f. 1900 Echinoderma p 11] als »eflects of osmotic influences« auf. --
Hierher auch Dangeard.

Wilson (^) kommt durch seine Versuche an ätherisirten oder geschüttelten
Eiern von Toxopneustes zu dem allgemeinen Resultate, dass die Strahlungen
keine Fibrillen, sondern »radiating tracts of hyaloplasm in an alveolar struc-
ture« (mit Bütschli) sind und als Zugfasern wirken. Unter bestimmten Be-
dingungen zerfällt bei der 1. Furchung das Ei in 3 Zellen, von deren Kernen

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre. 13

2 aus dem Spermakern, der 3. aus dem Eikern hervorgehen, so dass später
im Embryo die Zellkerne verschiedenen Ursprungs sind. In anderen Fällen
entstehen Syucytien mit bis 64 Kernen, aber diese können, wenu sie höchstens
16 Kerne haben, sich nachträglich regulär furchen. — Hierher auch Wilson (^).

Viguier(^] hält seine Angaben über die natürliche Parthenogenese bei
einigen Echiniden [s. Bericht f. 1900 Echinoderma p 12] aufrecht und setzt
sich scharf mit Belage, Giard und Loeb auseinander. Speciell bei Arhacia
sind die partheuogenetischen Larven im Bau verschieden von denen, die aus
befruchteten Eiern hervorgehen. Die Echiniden sollte man nicht ferner zu
Versuchen über chemische Befruchtung etc. verwenden, denn die künstliche
Parthenogenese hat man bisher nur bei sehr nahen Verwandten der Species
beobachtet, wo von Hause aus Parthenogenese vorkommt. — Hierher auch
Viguier(2,3) sowie Apäthy, Loeb & Fischer & Neilson und oben Vermes p 15
Loeb und p 38, 39 Maupas.

Nach Math e WS (^) entwickeln sich unbefruchtete Eier von Ästerias Forbesii
auf mechanische Reize unter Umständen bis zur Blpinnaria. Zuweilen, besonders
wenn die Eier beinahe reif sind und mehrere Stunden in Seewasser gelegen
haben, genügt das Aufsaugen mit einer Pipette und Übertragen in ein anderes
Gefäß zur Einleitung der Ontogenese. Offenbar ist Ä. F. zwar nicht wirk-
lich parthenogenetisch , aber »is nevertheless on the verge«. Die Eier von
Amphitrüe, Ghaetopterus und Nereis verhalten sich ähnlich, die von Arhaeia
aber nicht. Vielleicht sind Viguier's Angaben von gelegentlicher Partheno-
genese [s. oben] auf wiederholte Übertragung der Eier in ein anderes Gefäß,
also ebenfalls auf einen leichten mechanischen Pieiz zurückzuführen, falls nicht
doch auf zufällige Befruchtung. — Die Furchung der unbefruchteten Eier von
A. F. verläuft anders als sonst. — Hierher auch Hunter.

Mathews (^) hat die Experimente von Morgan zur Erziehung von Bastarden
zwischen Asterias und Arhacia [s. Bericht f. 1893 Echinoderma p 3] mit dem-
selben Resultate wiederholt, hält aber die Gastrulae für höchst wahrscheinlich
parthenogenetisch durch den mechanischen Reiz hervorgebracht, also nicht
für Bastarde.

Wilson (^) untersucht die feineren Vorgänge bei der künstlichen Parthenogenese
von Toxopneustes. Kein einziger von den Plutei, die durch Zusatz von MgCl2
zum Seewasser erhalten wurden, war absolut normal. Während der Furchung
zeigen die Eier nur 18 statt 36 Chromosomen; Zell- und Kerntheihmg halten
nicht immer gleichen Schritt. In manchen Eiern treten »Cytastern« (= den
artificiellen Sphären von Morgan, s. Bericht f. 1896 Echinoderma p 13) mit
Centrosomen auf und können auch als Centren für die Zelltheilung dienen, meist
gilt Letzteres aber nur für die Astern, mit denen Chromosomen verbunden sind.
Das 1. Centrosom entsteht an der Kernmembran; alle echten Centrosomen
sind besser entwickelt als die der Cytastern, aber beide Arten entstehen im
Zellplasma völlig neu (gegen Boveri, s. Bericht f. 1900 A. Biol. p 7j und sind
auch ebenso wenig unterschieden wie die zugehörigen Astern. Centriol, Centro-
soma und xister sind wohl nur »concentric differentiations of a structure which
is essentially a unit«. Vielleicht ist eine »specific centrosome-forming substance«
in der ganzen Zelle enthalten, aber mächtiger im Kern, und diese würde, falls
Centrosomen fehlen, bei der Theilung in Thätigkeit treten. Jedenfalls ist das
Centrosoma kein permanentes Zellorgan. Die Chromosomen bilden sich auf
zweierlei Art: entweder bei Gegenwart eines plasmatischen Nucleolus (Plasmo-
somas] aus dem Chromatinnetz, oder aus dem chromatischen Nucleolus. — Hier-
her auch Wilson (^).

Rawitz(') nennt Ephebogenesis die Production von Organismen mit aus-
schließlich väterlichen Eigenschaften und schildert dann seine Experimente an

14 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

unreifen Eiern von Holothuria tubulosa, die er mit künstlicli zur Reife gebrachtem
Sperma derselben Species oder von Strongylocentrotus Jividus in Contact brachte.
(Die »künstliche Samenreifung« erzielt er durch Übertragen des Spermas in eine
schwach alkalisch gemachte Lösung von MgCl2.) Erhalten wurden Furchungs-
stadien mit durchaus kernlosen Zellen, da das Ei seinen Kern regelmäßig aus-
stieß. Das Eindringen von Spermien in das Ei wurde nicht sichergestellt. —
Rawitz(^) führt seine Versuche fort und erhält mit reifem Samen von Sphaer-
echinus granuJaris und unreifen Eiern von H. t. Blastulae, wenn das Wasser
durchlüftet wurde, nur Furchungen, wenn dies nicht geschah; der Eikern trat
stets aus, während das Eindringen des Spermakerns nur 2 mal beobachtet wurde.
In den Blastomeren wurde dieser Kern durch die Theilungen immer kleiner,
so dass schon bei 12 Blast, keine »morphotisch differenzirten Kerne« mehr zu
erkennen waren. >^Das Spermatosom eines Echinids ist nicht massig und darum
nicht kräftig genug, um die Furchung eines Holothurieneies zu Ende zu führen. «

Boveri(^) vertheidigt seine früheren Arbeiten über die Hervorbringung von
geschlechtlich erzeugten Organismen ohne mütterliche Eigenschaften [s. Bericht
f. 1889 Allg. Biologie p 8, etc.] gegen Delage, nimmt den »Nachweis der Mero-
gonie ausschließlich für sich in Anspruch«, erkennt ferner an, dass seinen
»alten Versuchen eine objective Beweiskraft für die Unfähigkeit des Eiplasmas,
die Speciesmerkmale zu vererben, nicht zukommt«, und hält im Übrigen seine
Anschauungen über das Wesen der Befruchtung und die Individualität der
Chromosomen aufrecht. — Delage (^) hingegen behauptet, als der Erste die
» demonstration irrefutable« der Merogonie erbracht zu haben, und bleibt bei
seinen Schlüssen über die Autoregulation der Chromosomenzahl stehen.

Nach Delage (V) nauss zur merogonischen Befruchtung das Cytoplasma des
Eies eine gewisse Reife erreicht haben. Bei Ästerias ist dies der Fall, wenn
die Membran des Keimbläschens platzt, indem dann wahrscheinlich der Kern-
saft dem Plasma Wasser und andere Stoffe zuführt und es so der Befruchtung
zugänglich macht. Alsdann genügt zur parthenogenetischen Entwickelung
das einfache Eintauchen der Eier in Seewasser von 30-35° C, wie denn auch
A. in Roscoff eine schwache »tendance ä la Parthenogenese naturelle« hat.
Dagegen tritt der kritische Moment bei Stro)igylocrntrokis erst dann ein, wenn
bereits beide Richtungskörper ausgestoßen sind (ausnahmsweise gut dies wahr-
scheinlich auch von A.]. Loeb's Erklärungen der künstlichen Parthenogenese sind
alle falsch, denn sowohl Wasserentziehung, als auch chemische (besonders wirksam
ist Chlormangan) und physikalische Reize können wirksam sein: das Ei ist im
labilen Gleichgewicht, und »une excitation convenable, mais non specifique« genügt
als Anstoß zur Embryogenese. Bei S. hat die vaterlose Larve, obwohl ja im
Ei die Chromosomenzahl auf die Hälfte zurückgegangen war, doch dieselbe Zahl
Chromosomen wie eine auf normalem Wege entstandene; dies spricht gegen
Rabl und Boveri, für die »theorie de l'autoregulation de ce nombre par l'action
specifique de la cellule«. Bei A., wo in der Regel die künstliche Partheno-
genese bereits nach dem Austritt des 1. Richtungskörpers anfängt, bleibt der
2. im Ei. — • Verf. gibt die Zusammensetzung der Flüssigkeiten, die ihm bei
seinen Versuchen dienen, nicht in Bruchtheilen von Normallösungen, sondern
in einer noch complicirteren >notation plus rationelle« an. — Hierher auch
Giard(S2).

Über Ontogenese s. Th. Morgan (^) und oben Protozoa p 16 Sand (3), Furchung
Vermes p 64 Treadwell, Vertebrata p 48 Bataillon ('), Bewegung des Kerns in
den Blastomeren Vermes p 46 Rhumbler, Mesoderm p 63 E. Meyer.

Th. Morgan (^) revidirt seine früheren Angaben [s. Bericht f. 1895 Echinoderma
p 13 Morgan (3)] über die Zahl der Zellen bei Theilembryouen und gelangt

Allgemeine Biologie und Eutwickeluugslebre. 15

zu folgenden Resultaten. Die Knochenfische [Fimdulus] eignen sich aus mehreren
Gründen nicht zu solchen Zählungen. Bei Ämjjhioxus liefert ein isolirtes Elasto-
mer eine proportional kleinere Larve, deren Organe jedoch nicht alle die ent-
sprechend kleinere Zahl von Zellen haben. Bei Toxopneustes hängt die Zahl
der Zellen des Urdarmes von der Zeit der Gastrulation ab: je später diese er-
folgt, desto mehr Zellen werden eingestülpt, also bei verspäteter Gastrulation
mehr als die proportionale Menge.

Über Darwinismus etc. s. Andres('), Bawden, Darwin, Howison, Kersten,
Klaatsch, Ogilvy, Packard, Plate imd Rädl.

De Vries bezeichnet in der Einleitung als Mutationstheorie »den Satz,
dass die Eigenschaften der Organismen aus scharf von einander unterschiedenen
Einheiten aufgebaut sind. Diese Einheiten können zu Gruppen verbunden sein,
und in verwandten Arten kehren dieselben Einheiten und Gruppen wieder.
Übergänge, wie sie uns die äußeren Formen der Pflanzen und Thiere so zahl-
reich darbieten, gibt es aber zwischen diesen Einheiten eben so wenig, wie
zwischen den Molecülen der Chemie«. »Auf dem Gebiete der Abstammungs-
lehre führt dieses Princip zu der Überzeugung, dass die Arten nicht fließend,
sondern stufenweise aus einander hervorgegangen sind. Jede neue zu den
älteren hinzukommende Einheit bildet eine Stufe und trennt die neue Form, als
selbständige Art, scharf und völlig von der Species, aus der sie hervorgegangen
ist. Die neue Art ist somit mit einem Male da; sie entsteht aus der früheren
ohne sichtbare Vorbereitung, ohne Übergänge.« Verf. stellt nun im 1. Abschnitte
eine »Revision der Thatsachen der Grundlagen der heutigen Selectionstheorie«
an und gelangt zu dem Schlüsse, dass die Selection nicht zur Entstehung von
Artmerkmalen führt, vielmehr dass die Arten »durch den Kampf ums Dasein
und durch die natürliche Auslese nicht entstehen, sondern vergehen « ; hierbei
stützt er sich lediglich auf die Ergebnisse der Züchtung von Pflanzen. Kurz
behandelt er auch die Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften.
Die Artmerkmale sind plötzlich durch Mutation entstanden und werden nicht
erworben; die »individuellen Abweichungen von den mittleren Artmerkmalen«
hingegen sind erworben und »hängen, so weit die geringe Erfahrung bis jetzt
reicht, in ihrer Größe von den Lebensmedien ab; diese aber können ihren Ein-
fluss durch einige Generationen hindurch häufen«. — Im 2. Abschnitt schildert
Verf. die Entstehung von »elementaren Arten in der Gattung Ocnotliera«- und
leitet daraus einige »Gesetze des Mutirens« ab, die einstweilen allgemeine Gel-
tung beanspruchen. In der Regel ist die durch Mutation entstandene Art von
Anfang an constant. Ihre sämmtlichen neuen Eigenschaften und Merkmale sind
»Äußerungen einer einzigen in ihr vorgegangenen Änderung« ; diese »innere oder
primäre Eigenschaft tritt in den einzelnen Organen mit den dort bereits vor-
handenen in Wechselwirkung« und zeigt sich erst hierdurch äußerlich. Das
Vermögen zu mutiren ist eine »erbliche latente Eigenschaft. Die Merkmale der
neuen Arten sind der Anlage nach in der Mutterart vorhanden, bleiben aber
unsichtbar, bis sie durch bestimmte Ursachen zur activen Thätigkeit aufgerufen
werden«. Die Entstehung dieser latenten Eigenschaften oder die »Prämutation«
bildet den Anfang der Mutatiousperiode. Die äußeren Ursachen zur Prämu-
tation sind jedenfalls andere, als die gewöhnlichen Lebensbedingungen, unter
denen die Arten constant bleiben; vielleicht sind sie eine »Combination extrem
günstiger mit extrem ungünstigen Einflüssen. Dieser scheinbare Widerspruch
würde dann die Seltenheit des Auftretens erklären«. Die Mutabilität ist all-
seitig und wird »von der größeren oder geringeren Zweckmäßigkeit ihrer Pro-
ducte in keiner Weise beeinflusst« ; sie bringt deren viele hervor und überlässt
es dem Kampf ums Dasein, »darunter zu wählen, was existenzfähig und tüchtig

16 Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre.

ist«. — Im 3. Abschnitt erörtert Verf. die »Ernährung und Zuchtwahl« und
schließt mit dem Satze: »die fluctuirende Variabilität ist also eine Erscheinung
der Ernährungsphysiologie, während von der Mutabilität die äußeren Ursachen
noch völlig unbekannt sind.« Im letzten Abschnitt behandelt er die Entstehung
von Gartenvarietäten.

Über die Entstehung neuer Arten s. oben Arthropoda p 57 Wasmann(2).

Ewart bezeichnet die Variation, die bei der Conjugation der beiden Keim-
zellen zu Stande kommt, als germinal, alle übrige, sowohl die während der
weiteren Entwickelung des jungen Organismus als auch die während der vor-
herigen Eeifung der Keimzellen, hingegen als »environmental«. Beide Categorien
erörtert er näher und belegt seine Ausführungen meist mit Beispielen aus eigener
Erfahrung bei der Züchtung von Säugethieren und Vögelu. Für die Vererbung
von »specific acquired somatic variations« hat er keinen Fall anzuführen, son-
dern hält diese für äußerst unwahrscheinlich. — Hierher auch oben Vertebrata
p 103 Eimer.

Nach Hansemann »deuten alle Beobachtungen pathologischer Vorgänge an
Zellen durchaus auf eine Präformation und nicht auf eine Epigenese«. Verf.
ist daher ein Anhänger der Präformationslehre. — Bei den höheren Thieren
besteht nach ihm zwischen den Zellarten »eine altruistische Beziehung in der
Weise, dass jede Zellart eine bestimmte Leistung für die übrigen Zellarten über-
nimmt, ebenso wie alle übrigen für die eine. Der Veränderung einer Zellart
folgt eine solche aller übrigen Zellarten, und zwar folgt der progressiven
Veränderung eine altruistische Hypertrophie, der regressiven eine altruistische
Atrophie « .

Kennel knüpft an den Bericht über eine stummelschwänzige Katze und ihre
Nachkommen (28 Junge, alle von normalen Katern, daruuter je 43 % normale
und ganz schwanzlose) eine Auseinandersetzung mit Plate und gelangt zu dem
Schlüsse, dass die stummelschwänzigen Katzenrassen wahrscheinlich nicht durch
allmähliche Reduction des Schwanzes, sondern sprungweise entstanden sind.

Über Telegonie s. oben Vertebrata p 83 Kollmann(2).

Autorenregister,

Arthr. = Arthropoda

Biol. = Allgemeine Biologie und

Entwickelungslehre
Bryoz. & Bracli. = Bryozoa und

Brachiopoda
Coel. = Coelenterata
(Ech. = Echinoderma)

Abel, O. 1 Vert.
Abraham, K. I Vert.
Absolon, K. 1 Arthr.
Acquisto, V. 1 Vert.
Adler, W. 1 Vert.
Adlofl", P. 1 Vert.
Ahting, K. 1 Moll.
Aichel, O. 1 Vert.
Ai^ner, A. 1 Vert.
Albini, G. 1 Vert.
Albrecht, E. 1 Biol.
Alcock, A. 1 Arthr.
Alexander, G. 1 Vert.
Alezais, ... 1 Vert.
Allis, E. P. 2 Vert.
Alt, A. 2 Vert.
Ancel, P. 2 Vert.
Ancey, C. F. 1 Moll.
Anderson, R. J. 2 Vert.
Andrain, J. 2 Vert.
Andre, E. 1 Moll.
Andres, A. 1 Biol., 2 Vert.,

s. Pesci 27 Vert.
Anglas, J. 1 Arthr.
Anile, A. 2 Vert.
Annandale, N. 1 Arthr.
Anthony, R. 2 Vert.
Apäthy, St. 1 Biol.
Apolant, H. 2 Vert.
x\p8tein, C. 1 Arthr., 1 Tun.
Ar die s. Mc Ardle 10 Arthr.
Ar^utinsky, P. 1 Prot, 2

Vert.
Ariola, V. 1 Moll., 1 Verm.
Arkin, L. s. Parker 10 Verm.
Arnesen, E. 1 Porif.
Arnold, J. 2 Vert.
Asayama, L. 2 Vert.
Ascoli, C. 2 Vert.
Ashworth, J. H. 1 Verm.
Askanazy, M. 1 Verm.
Athanasiu, J. 2 Vert.
Atkinson, R. T. 2 Vert.

Austen s. Godwin-Austen 2

Moll.
Awerinzew, S. 1 Prot.
Axenfeld, Th. 2 Vert.
Ayers, H. 2 Vert.

Bachmetjew, P. 1 Arthr.
Baer, G. A. 1 Arthr.
Baker, F. C. 1 Moll.
Baldus, R. 2 Vert.
Bälint, S. 1 Arthr.
Ballowitz, E. 2, 3 Vert.
Banchi, A. 3 Vert.
Banchi, G. 3 Vert.
Barbadoro, L. 3 Vert.
Barbagallo, P. 1 Verm.
Bardeen, Ch. R. 1 Verm.,

3 Vert.
Bardeleben, H. v. 3 Vert.
Barfurth, D. 3 Vert.
Barpi, U. 3 Vert.
Barratt, J. O. W. 3 Vert.
Barrett-Hamilton, G. E. H.

1 Biol.
Bartels, P. 3 Vert.
Bartram, E. 3 Vert.
Basili, A. 2 Arthr.
Bataillon, E. 1 Verm., 3 Vert.
Battelli, F. 3 Vert.
Bauer, M. 3 Vert.
Bawden, H. H. 1 Biol.
Bayliss, W. M. 3 Vert.
Bäznosano, P. A. 1 Prot.
Becherueci, G. 1 Biol.
Bechterew, W. v. 3 Vert.
Beddard, F. E. 1, 2 Verm.,

3, 4 Vert.
Bedot, M. 1 Coel.
Beer, Th. 1 Biol.
Bellini, R. 1 Moll.
Bemmelen, J. F. van 4 Vert.
Benda, C. 4 Vert.

Moll. = Mollusca
Porif. = Porifera
Prot. = Protozoa
Tun. = Tunicata
Verm. = Vermes
Vert. = Vertebrata.

Benham,W.B.2Verm., 4Vert.,

s. Thomson 14 Verm.
Bensley, B. A. 4 Vert.
Bergendal, D. 2 Verm.
Bergh, R. 1 Moll., s. Semper

5 Moll.
Bergh, R. S. 2 Verm.
Berlese, A. 2 Arthr.
Bernard, H. M. 4 Vert.
Bertacchini, P. 4 Vert.
Bertelli, D. 4 Vert.
Betagh, G. 4 Vert.
Bethe, A. 4 Vert.
Beule s. De Beule S Vert.
Beutler, B. 1 Moll.
Bianco s. Lo Bianco 4 Biol.,

s. Monticelli 11 Arthr.
Bickel, A. 4 Vert.
Biedermann, W. 2 Arthr.,

1 Moll.
Bigelow, R. P. 1 Moll.
Bignotti, G. 4 Vert.
Bild, A. 4 Vert.
Billard, A. 1 Coel.
Billet, A. 1 Prot.
Blacher, K. 4 Vert.
Blackman, M. W. 2 Arthr.
Blanc, H. 5 Vert.
Blanchard, R. 2 Verm.
Bles, E. J. 5 Vert.
Bloomer, H. H. 1 Moll.
Bochenek, A. 1 Moll., 5 Vert.
Bock, M. de 2 Verm.
Böhm, A. A. 5 Vert.
Boeke, J. .5 Vert.
Börner, C. 2 Arthr., 1 Prot.
Bohn, G. 1 Biol, 2 Verm.
Bolk, L. 5 Vert.
Bolsius, H. 2 Verm.
Bonhote, J. L. 5 Vert.
Bonne, Ch. 5 Vert.
Bonnema, J. H. 2 Arthr.
Bonnemere, L. 1 Moll.

Zeel. Jahresbericht. 1901, Autorenregister.

18

Autorenregister.

Bonnet, R. 5 Vert.
Bonnevie, K. 1 Coel., 2 Verm.
Bonnier, P. 5 Vert.
Bordas, L. 2 Arthr.
Borelli, A. 2 Verm.
Borgert, A. 1 Prot., 1 Tun.
Borradaile, L. A. 2 Arthr.
Bortolotti, O. 1 Prot.
Bosc, F. J. 1 Prot.
Boschetti, S. 5 Vert.
Bosse s, Weber -van Bosse

7 Prot.
Bossi, V. 5 Vert.
Botezat, E. 5 Veit.
Bottazzi, F. 3 Arthr., 1 Biol,

1 Moll.
Bouin, M. 3 Arthr.
Bouin, P. 3 Arthr.
Boulart, R. 5 Vert.
Boulenger, G. A. 5 Vert.
Bounhiol, ... 2 Verm.
Bouvier, E. L. 3 Arthr., 2 Moll.
Boveri, Th. 1 Biol.
Brace, E. M. 2 Verm.
Brächet, A. s. Swaen 36 Vert.
Branca, A. 5 Vert.
Brandes, G. 2 Verm., 5 Vert.,

s. Leuckart 7 Verm.
Brauer, A. 5 Vert.
Braun, M. 2, 3 Verm.
Brauns, R. 2 Moll.
Braus, H. 5, 6 Vert.
Breazzano, A. 3 Verm.
Bretscher, K. 3 Verm.
Brian, A. 3 Arthr.
Broido, S. 3 Verm.
Broman, J. 6 Vert.
Bronn, H. G. 2 Moll.
Broom, R. 6 Vert.
Browicz, T. 6 Vert.
Brown, A. E. 6 Vert.
Browne, E. T. 1 Coel.
Brucker, E. 3 Arthr.
Brückner, ... s. Jonnesco

18 Vert.
Brues, Ch. Th. 3 Arthr.
Brugsch, Th. s. Röthig 31Vert.
Brumpt, E. 3 Verm.
Bruner, H. L. 6 Vert.
Brunnthaler, J. 1 Prot.
Bruyne s. De Bruyne 2 Moll.
Buchet, G. s. Pettit 28 Vert.
Bück, s. De Bück 8 Vert.
Budgett, J. S. 6 Vert.
Bütschli, O. 1 Biol., 1 Porif.
Bugnion, E. 6 Vert.
Bujor, P. 1 Coel.
Burckhard, G. 6 Vert.
Burckhardt, R. 6 Vert.
Burne, R. H. 6 Vert.

Cabibbe, G. 6 Vert.
Cade, A. 7 Vert.
Calamida, D. 3 Vorm., 8. Mes-
sineo 9 Verm.

Calamida, U. 7 Vert.
CalandrucciojS. lProt.,7Vert.
Calkins, G. N. 1, 2 Prot.
Callum s.MacCallum 22 Vert.
Calman, W. T. 3 Arthr.
Calvert, J. T. 3 Verm.
Calvert, W. J. 7 Vert.
Camerano, L. 2 Biol., 3 Verm.,

7 Vert.
Camichel, ... 7 Vert.
Campbell, R. N. 3 Verm.
Cao, G. 3 Verm.
Capobianco, F. 7 Vert.
Caradonna, G. 7 Vert.
Carazzi, D. 3 Arthr., 2 Moll.
Carlgren, O. 1 Coel.
Carucci, V. 7 Vert.
Cary, Ch. 3 Verm.
Cattaneo, G. 2 Biol., 7 Vert.
Cattie, Th. 3 Verm.
Caullery, M. 3 Arthr., 2 Prot.,

3 Verm.
Cavalie, M. 7 Vert.
Cavalier, H. O. 3 Arthr.
Cecca, R. 7 Vert.
Cecconi, G. 2 Prot.
Celli, A. 2 Prot.
Cerruti, A. 4 Verm.
Certes, A. 2 Prot.
Cesaris Demel, A. 7 Vert.
Chaine, J. 7 Vert.
Champion, G. C. 3 Arthr.
Chapman, F. 4 Arthr., 2 Prot.,

e. Champion 3 Arthr.
Charmoy, E. de 4 Verm.
Chauveau, C. 7 Vert.
Chemin, ... 7 Vert., s. Tribon-

deau 37 Vert.
Chevreux, E. 4 Arthr.
Chiarugi, G. 7, 8 Vert.
Child, Ch. M. 4 Verm.
Chilton, Ch. 4 Arthr.
Chitrow, M. S. 4 Verm.
Chmielewski, C. 4 Arthr.
Cholodkovsky, N. 4 Arthr.,

4 Verm.
Chomjakoff, M. 8 Vert.
Christophers, S. R. 4 Arthr.
Chun, C. 2 Biol.

Citelli, S. 8 Vert.
Citren, E. 1 Coel.
Civalleri, A. 8 Vert.
Claparede, E. 2 Biol.
Clerc s. Le Clerc 21 Vert.
Cleve, P. T. 4 Arthr., 2 Biol.,

2 Prot.
Clung s. Mc Cliing 10 Arthr.
Clure s. Mc Clure 24 Vert.
Cobb, N. A. 4 Verm.
Cobbett, L. s. Nuttall 5 Prot.
Cockerell, T. D. A. 4 Arthr.
Coco s. Motta Coco 25 Vert.
Coe, W. R. 4 Verm.
Coggi, A. 8 Vert.
Coghill, G. E. 8 Vert.

Cognetti, L. 4 Verm.

Cohn, F. s. Fraenkel 12 Vert.

Cohn, L. 4 Verm.

Cole, L. J. 4 Arthr.

Collin, A. 4 Verm.

Collin, R. 4 Arthr.

Collinge, W. E. 2 Moll.

Colucci, C. 8 Vert.

Coluzzi, ... s. Guerri 14 Vert.

Conant, H.S. 2 Moll., s. Bige-

low 1 Moll.
Condorelli-Francaviglia, M.

4 Verm.
Conklin, E. G. 2 Moll.
Conte, A. 4 Verm., s. Vaney

3 Coel., 7 Prot., 14 Verm.
Cornwall, J. W. 2 Prot.
Corrado, G. 8 Vert.
Cotte, J. 1 Porif.
Coutiere, H. 4 Arthr.
Couvreur, E. 8 Vert.
Cox, N. O. s. Eigenmann

10 Vert.
Crampton, H. E. 4 Arthr.
Cranwell, D. J. s. Vegas

14 Verm.
Crevatin, F. 8 Vert.
Crisafulli, E. 8 Vert.
Cuenot, L. 2 Prot.
Curreri, G. 4 Arthr., 1 Coel.
Curtis, W. C. 4 Verm.
Czermak, N. 8 Vert.

Dadaj', E. v. 4 Arthr., 4 Verm.
Dahl, F. 4, 5 Arthr., 2 Biol.
Dahlgrün, W. 1 Tun.
Dale, H. H. 2 Prot.
Dali, W. H. 2 Moll.
Dampel, N. 4 Verm.
Dangeard, A. 2 Biol.
Daniels, C. "W. 4 Verm.
Dantec s. Le Dantec 4 Biol.
Darbishire, ... 5 Arthr.
Darboux, G. 4 Verm.
Darwin, Ch. 2 Biol.
Dastre, A. 5 Arthr.
Davenport, C. B. 1 Coel.
Davidoff, M. v. s. Böhm 5Vert.
Dean, B. 2 Moll., 8 Vert.
De Beule, F. 8 Vert.
Debierre, ... 8 Vert.
De Bruyne, C. 2 Moll.
De Buek, D. 8 Vert.
Deegener, P. 5 Arthr,
Deetjen, H. 8, 9 Vert.
Dejerine, J. 9 Vert.
Dekhuyzen, M. C. 9 Vert.
Daläge, Y. 2 Biol., 1 Coel,

9 Vert.
Della Valle, A. 1 Tun.
Della Valle, C. 9 Vert.
De Man, J. G. 5 Arthr.
De Meijere, J. C. H. 5 Arthr.
Demel s. Cesaris Demel

7 Vert. •

Autorenresfister.

19

Demoor, L. s.'De Bück 8 Vert.
Dendy, A. 4 Verni.
Denker, A. 9 Vert.
D'Erchia, F. 9 Vert.
Dercum, F. X. 9 Vert.
D'Evant, T. 9 Vert.
Deve, F. 5 Verm.
De Vries, H. 2 Biol.
De Waele, H. 9 Vert.
Dewitz, J. 5 Artlir.
Diamare, V. 5 Verm., 9 Vert.
Dickel, F. 5 Arthr.
Dide , M. s. Perrin 27 Vert.
Dieulafe, L. 9 Vert.
Dimitrova, Z. 9 Vert.
Distant, W. L. 2 Biol.
Dixon-Nuttall, F. R. 5 Verm.
Döderlein,L.lCoel., s.Voeltz-

kow 38 Vert.
Doflein, F. 2 Prot.
Dogiel, A. S. 9 Vert.
Dohrn, A. 9 Vert.
Dollfus, A. 5 Arthr.
Dollo, L. 9 Vert.
Dominici, H. 9, 10 Vert.
Donaggio, A. 10 Vert.
Donisthorpe, H. St. J. R.

5 Arthr.
Dorello, P. 10 Vert.
Drago, U. 10 Vert.
Drew, G. A. 2 Moll.
Driesch, H. 2 Biol., 1 Coel.
Drixelius, R. 5 Verm.
Drüner, L. 10 Vert.
Dubois, E. 10 Vert.
Dubois, R. 2 Moll.
Duboscq,0. SArthr., s. Leger

4 Prot.
Duerden, J. E. 5 Arthr.
Duncker, G. 10 Vert.
Dungern, E. v. 2 Biol.
Dimlop, M. F. 5 Verm.
Dupont s. Lafite-Diipont

3 Moll., 20 Vert.
Durme, P. van 10 Vert.
Duthiers s. Lacaze-Duthier,s

3 Moll.
Dutton, J. A. 5 Verm.

Ebner, V. v. 10 Vert.
Ebstein, L. 2 Prot.
Edinger, L. 10 Vert.
Eggeling, H. 10 Vert.
Egger, J. G. 5 Arthr.
Ehlers, E. 5 Verm.
Eigenmann, C. H. 10 Vert.
Eimer, Th. 10 Vert.
Eisler, P. 10 Vert.
Ekman, G. s. Cleve 2 Biol.
EUenberger, W. 11 Vert.
Elrod, M. J. 5 Arthr.
Embden, G. 11 Vert.
Embleton, A. L. 5 Arthr.,
5 Verm.

Emery, C. 11 Vert.
Enderlein. G. 5 Arthr.
Engel, CS. 11 Vert.
Enriques, P. 6 Arthr., 2 Moll.,

s. Bottazzi 1 Moll.
Erchia s. D'Erchia 9 Vert.
Erdheim, J. 11 Vert.
Escherich, K. 6 Arthr.
Eternod, F. 2 Biol., 11 Vert.
Evans, R. 6 Arthr.
Evant s. D'Evant 9 Vert.
Ewart, J. C. 2 Biol.
Exner, S. 11 Vert.

Facciola, L. 11 Vert.
Falcone, C. 11 Vert.
Fambach, ... 11 Vert.
Favaro, G. 11 Vert.
Fearnside, C. J. .5 Verm.
Felix, J. 1 Coel.
Felix, W. 11 Vert.
Fickler, A. 11 Vert.
Field, G. W. 11 Vert.
Fielder, W. 1 Porif.
Figueiredü-Rodriguez, J. A.

11 Vert.
Fischel, A. 11 Vert.
Fischer, A. 2 Biol.
Fischer, E. 6 Arthr., 11 Vert.
Fischer, H. s. Bouvier 2 Moll.
Fischer, M. s. Loeb 4 Biol.
Fischoeder, F. 5 Verm.
Flammarion, C. 6 Arthr.
Flechsig, P. 1 1 Vert.
Fleury, G. s. Vialleton 37Vert.
Florentin, R. 2 Prot.
Foot, K. 5 Verm.
Fordyce, Ch. 6 Arthr.
Forel, A. 6 Arthr.
Forster, A. 12 Vert.
Forti, A. 2 Prot.
Foulis, J. 12 Vert.
Fowler, H. A. 12 Vert.
Fox, H. 12 Vert.
Fraas, E. 12 Vert.
Fraenkel, L. 12 Vert.
Fränkel, M. 12 Vert.
Fragnito, O. 12 Vert.
Francaviglia s. Condorelli-

Francaviglia 4 Verm.
Francotte, O. 12 Vert.
Frankenstein, K. 12 Vert.
Fräser, E. H. 12 Vert.
Frassetto, F. 12 Vert.
Fredericq, L. 2, 3 Biol.
French, C, 12 Vert.
Friedemann, O. 1 Coel.
Friedländer, B. 5 Verm.
Fritßch, A. 6 Arthr.
Fritsch, G. 12 Vert.
Froehner, ... 5 Verm.
Froriep, A. 12 Vert.
Fuchs, H. 12 Vert.
Fuchs, Th. 3 Biol.

Zool. JahresTjericht. 1901. Autorenregister.

Fürth, O. v. 2 Moll.
Fuhrmann, 0. 5 Verm.
Funck, M. 2 Prot.

Gradeau de Kerville, H. 6

Arthr.
Gadow, H. 12 Vert.
Galeotti, G. 3 Biol, 12 Vert.
Gallardo, A. 3 Biol.
Gallemaerts, E. 12 Vert.
Gane, H. S. 1 Coel.
Ganfini, C. 12 Vert.
Garbe, A. 2 Coel.
Gardiner, J. S. 2 Coel.
Garnier, Ch. 6 Arthr.
Garstang, W. 2 Moll.
Gaskell, W. 6 Arthr., 13 Vert.
Gasperini, G. s. Celli 2 Prot.
Gasser, H. 13 Vert.
Gaule, A. 13 Vert.
Gaupp, E. 13 Vert.
Gaylord, H. R. 2 Prot.
Gazeau, P. s. Mesnil 4 Prot.
Gebhardt, F. A. M.W. 1 3 Vert.
Geeraard, N. 13 Vert.
Gegenbaur, C. 13 Vert.
Gebuchten, A. van 13 Vert.
Geier, T. 13 Vert.
Gemelli, E. 13 Vert.
Gemmill, J.F.5 Verm., 1 3 Vert.
Gentes, L. 13 Vert.
Georgevitsch, P. M. 2 Moll.
Gerard, O. 5 Verm.
Gerhardt, U. 13 Vert.
Ghigi, A. 13, 14 Vert.
Giacomini, E. 14 Vert.
Giannelli, L. 14 Vert.
Giard, A. 6 Arthr., 3 Biol.
Giardina, A. 6 Arthr.
Gies, W. J. 3 Biol.
Giles, G. M. s. Sandwith

12 Verm.
Gineste, ... 3 Prot., 5 Verm.
Gino, G. 6 Arthr.
Girard, J. 6 Verm.
Glaessner, K. 14 Vert.
Glage, F. 6 Verm.
Godelmann, R. 6 Arthr.
Godlewski, E. 14 Vert.
Godwin-Austen,H.H. 2Moll.
Göppert, E. 14 Vert.
Gössnitz, W. v. 14 Vert.
Goette, A. 14 Vert.
Götz, St. 7 Arthr.
Goldstein, M. s. Parhon

27 Vert.
Golgi, C. 14 Vert.
Golowin, S. S. 6 Verm.
Goodrich, E. S. 6 Verm.,

14 Vert.
Gordinier, H. C. 6 Verm.
Gorini, C. 3 Prot.
Gorka, S. 7 Arthr.
Gran, H. H. 7 Arthr.
Grassi, B. 3 Prot.

25

20

Autorenregister.

Grave, C. 3 Moll.
Gravier, Ch. 6 Verm.
Greeley, A. W. 5 Prot.
Green, C. R. M. 6 Verm.
Gregor s. Mc Gregor 24 Vert.
Grieb, A. 14 Vert.
Grobben, K. 3 Moll.
Grönberg, G. 14 Vert.
Grosser, O. 14 Vert.
Grünberg, C. 14 Vert.
Grützner, P. 14 Vert.
Grunow, ... 3 Prot.
Gruvel, A. 7 Arthr.
Guaita, G. v. s. Petrimke-

witscli 12 Arthr.
Günther, G. s. EUenberger

11 Vert.
Guenther, K. 7 Arthr.
Günther, R. T. 2 Coel.
Gürich, G. 3 Moll.
Guerri, ... 14 Vert.
Guiart, J. 3 Moll., 6 Verm.
Guieysse, A. 14 Vert.
Guillebeau, A. s. Vaerst 37

Vert.
Guitel, F. 15 Vert.
Gurin, ... 6 Verm.
Gurwitseh, A. 15 Vert.
Guyot, J. 7 Arthr.

Haacke, W. 3 Biol.
Haase, C. 6 Verm.
Haberer, H. 15 Vert.
Hacker, V. 7 Arthr., 15 Vert.
Halkin, H. 6 Verm.
Hall, T. S. 3 Moll.
Haller, B. 15 Vert.
Hamilton, A. 1 5 Vert.
Hammar, J. A. 15 Vert.
Handlirsch, A. 7 Arthr.
Handrick, K. 15 Vert.
Hansemann, D. 3 Biol.
Hansen, H. J. 7 Arthr.
Hanstein, R. v. 7 Arthr.
Hargitt, Ch. W. 2 Coel.
Häri, P. 15 Vert.
Harmer, S.F.lBryoz.& Brach.
Harris, J. A. 7 Arthr.
Harrison, H. S. 15 Vert.
Harrison, R. G. 15 Vert.
Hart, D. B. 15 Vert.
Hartlaub, C. 2 Coel.
Hartmeyer, R. 1 Tun.
Hartog, M. 7 Arthr., 15 Vert.
Hartwig, W. 7 Arthr.
Harvey, A. 1 Porif.
Hassal, A. s. Stiles 13 Verm.
Hasselwander, A. 15 Vert.
Hatai, S. 15 Vert.
Hatcher, J. B. 16 Vert.
Hatta, S. 16 Vert.
Hauptmann, E. 6 Verm.
Hay, W. P. 7 Arthr.
Headley, F. W. 3 Moll.
Heidenhain, M. 16 Vert.

Heiderich, F. 16 Vert.
Heinz, R. 16 Vert.
Hellv, K. 16 Vert.
Hempel, E. 1 Porif.
Henneberg, B. 16 Vert., s.

Strahl 35 Vert.
Henneguy, F. 16 Vert.
Hennig, A. 2 Coel.
Henze, M. 3 Moll.
Herbst, C. 8 Arthr., 3 Biol.
Herdman, W. A. 1 Tun.
Herlitzka, A. 16 Vert.
Herouard,E.s.|Delage ICoel.
Herrick, C. J. 16 Vert.
Hertwig, O. 3 Biol., 16 Vert.,

s. Gerhardt 13 Vert.
Hescheler, K. 3 Moll.
Hesse, R. 8 Arthr.
Heymons, R. 8 Arthr.
Hickson, S. J. 2 Coel., 3 Prot.
Higgins, H. T. 8 Arthr.
Hilaire s. Saint-Hilaire 5

Moll.
Hilgendorf, F. 3 Moll.
Hinsberg, V. 16 Vert.
Hirschfeld, H. 16 Vert.
His, W. 3 Biol., 16 Vert., s.

Nissl 25 Vert.
Hodgkinson, A. 16 Vert.
Hofer, J. 6 Verm.
Hoffmann, C. 16 Vert.
Hofmann, ... 6 Verm.
Hofmann, M. 17 Vert.
Hofmeister, F. 3 Biol.
HolUs, W. A. 17 Vert.
Holm, J. F. 17 Vert.
Holmes, G. M. 17 Vert.
Holmes, S. J. 8 Arthr.
Holmgren, E. 17 Vert.
Holmgren, N. 8 Arthr.
Houser, G. L. 17 Vert.
Houssay, F. 3 Biol., 17 Vert.
Howard, L. O. 8 Arthr.
Howes, G. B. 17 Vert.
Howison, ... 3 Biol.
Hoyer, H. 17 Vert.
Huber, G. C. 1 7 Vert, s. Böhm

5 Vert.
Huber, O. 17 Vert.
Huene, F. v. 17 Vert.
Hunter, S. J. 3 Biol.
Hunter, W. 1 7 Vert.

Jackschath, E. 3 Prot.
Jackson, C. M. s. Ayers 2 Vert.
Jacobi, A. 17 Vert.
Jägerskiöld, L. A. 6 Verm.
Jagodowski, K. P. 17 Vert.
James, S. 6 Verm.
Janosik, J. 17 Vert.
Jaquet, M. 17 Vert., s. Jon-

nesco 18 Vert.
Jegu now, L. s. W^erigo 39Vert.
Jelden, H. 6 Verm.

Jennings,H.S. 3Prot.,6Verm.,
B. Reighard 30 Vert.

Jensen, A. S. 18 Vert.

Jensen, P. 3 Prot.

Jerke, M. 6 Verm.

Ihering, H. v. 3 Moll.

Ijima, I. 1 Porif.

Ikeda, I. 7 Verm.

Imhof, O. E. 8 Arthr., 3 Prot.

Immermann, F. 2 Coel.

Intosh s. M'Intosh 4 Biol.

Jörgensen, E. 3 Prot.

Johnson, G. L. 18 Vert.

Johnson, H. P. 7 Verm.

Johnson, R. H. 18 Vert.

Johnston, J. B. 18 Vert.

Johnston, S. J. 7 Verm.

Johnstone, J. 3 Prot.

Jolly, J. 18 Vert.

Joly, H. 3 Biol.

Jonnesco, Th. 18 Vert.

Jordan, D. S. 3 Biol.

Jordan, H. 3 Moll.

Joseph, ... s. Saint-Joseph 13
Arthr., 12 Verm.

Joseph, H. 7 Verm., 18 Vert.

Joubin, L. 3 Moll.

Jourdain, S. 8 Arthr., 3 Moll,
18 Vert.

Jouvenel, F. 18 Vert.

Isler, E. 7 Verm.

Issel, R. 3, 4 Biol.

Jurasz, A. 18 Vert.

Iwanotf, J. 18 Vert.

Kadic, 0. 8 Arthr.
Kaestner, S. 18 Vert.
Kalischer, O. 18 Vert.
Kallius,E. 18 Vert, s. Merkel

24 Vert.
Kamensky, S. 7 Verm.
Kaue, W. F. 8 Arthr.
Kapelkin, W. 18 Vert.
Kassianow, N. 2 Coel.
Kathariner, L. 8 Arthr., 18

Vert.
Katsurada, F. 7 Verm.
Kaufmann, A. 8 Arthr.
Kay s. Mac Kay 1 Porif.
Keibel, F. 18 Vert.
Keith, A. 19 Vert.
Keller, R. 19 Vert.
Kellogg, V. S. 8 Arthr., s.

Jordan 3 Biol.
Kelly, A. 4 Biol, 3 Moll.
Kennel, J. 4 Biol
Kent, W. J. 8 Arthr.
Kerr, J. G. 3 Moll, 19 Vert.
Kerschbaumer, F. 3 Prot.
Kersten, H. 4 Biol
Kerville s. Gadeau de Ker-

ville 6 Arthr.
Kiär, H. 3 Prot.
Kidd, W. 19 Vert.
Kjellberg, K. 19 Vert.

Autorenreffister.

21

King, H. D. 2Coel., 19Vert.
Kingsley, J. S. 19 Vert, s.

Ruddick 31 Vert.
Kirby, J. W. 8 Arthr.
Kirkaldy, G. W. 9 Arthr.
Kirkpatrick, R. 1 Porif.
Kishi, I. 19 Vert.
Klaatsch, H. 4Biol., 19 Vert.
Klatt, G. Th. 19 Vert.
Klumpke s. Dejerine 9 Vert.
Knower, H. Mc. E. 9 Arthr.
Kobelt, W. 4 Biol.
Kobert, R. 9 Arthr.
Kodis, T. 19 Vert.
Kölliker, A. 1 9 Vert.
Köster, G. 19 Vert.
Kohlbrugge,J.H. F. 19 Vert.
KokaU, H. 7 Verm.
Kolbe, H. J. 9 Arthr.
Kollmann, J. 19 Vert.
Kolmer, W. 19 Vert.
Kolster, R. 19, 20 Vert.
Koniiiski, K. 3 Prot.
Kopp, Ph. 20 Vert.
Koppen, H. 20 Vert.
Kopsch, F. 20 Vert.
KorfF, K. V. 9 Arthr., a. Meves

11 Arthr.
Korolkoff, P. 20 Vert.
KorotnefF, A. 7 Verm.
Kowalewsky, A. 3 Moll., 7

Verm.
Kranenburg, W.R. H. 20 Vert.
Krausa, G. 20 Vert.
Krause, R. 20 Vert.
Krause, W. 20 Vert.
Krembzow, E. 3 Moll.
Kühn, A. 20 Vert.
Kuhnert, W. s. Haacke 3 Biol.
Kulagin, N. 9 Arthr.
Kulczycki, W. 20 Vert.
Kyes, P. 20 Vert.
Kytmanof, H. A. 20 Vert.

Lacaze-Duthiers, H.' de

3 Moll.
Lafite-Dupont, ... 3 Moll., 20

Vert.
Laguegse, E. 20 Vert.
Lambinet, J. 7 Verm.
Lameere, A. 9 Arthr.
Lamy, E. 9 Arthr.
Lang, A. 3 Prot.
Lange, O. 20 Vert.
La Pegna, E. 21 Vert.
Larbaletrier, A. 4 Moll.
Lauber, H. 21 Vert.
Launoy, L. 9 Arthr., 21 Vert.
Lauter born,R. 4Prot.,7 Verm.
Laveran, A. 4 Prot., 21 Vert.
Lazear, J. W. 4 Prot.
Lecaillon, A. 9 Arthr.
Leehe, W. 21 Vert.
Le Clerc, ... 21 Vert.

Le Dantec, F. 4 Biol.
Ledouble, F. 21 Vert.
Leger, L. 4 Prot.
Lemaire s. Neveu-Lemaire

11 Arthr., 5 Prot.
Lendenfeld, R. v. 1 Porif.
Lendorf, A. 21 Vert.
Lenz, H. 9 Arthr.
Lenzi, L. 21 Vert.
Leontowitsch, A. 21 Vert.
Lepkowßki, W. 21 Vert.
Lesbre, F. X. 21 Vert.
Lesne, P. 9 Arthr.
Letulle, M. 21 Vert.
Leuckart, R. 7 Verm.
Levander, K. M. 9 Arthr., 1

Porif.
Levinsohn, G. 21 Vert.
Lewis, R. T. 9 Arthr.
Lewis, W. H. 21 Vert., s. Bar-

deen 3 Vert.
Lienenklaus, 0. 9 Arthr.
Lillie, F. R. 4 Moll, 7 Verm.
Lillie, R. 7 Verm.
Lilljeborg, W. 9, 10 Arthr.
Limon, M. 21 Vert.
Linden, M. v. 10 Arthr.
Lindström, G. 10 Arthr.
Linko, A. 10 Arthr.
Linstow, O. V. 7, 8 Verm.
Linton, E. 8 Verm.
Livini, F. 21 Vert.
Lo Bianco, S. 4 Biol., s. Mon-

tieelli 1 1 Arthr.
Loeb, J. 4 Biol., 8 Verm.
Loeb, L. 21 Vert.
Lönnberg, E. 21 Vert.
Lörenthey, E. 10 Arthr.
Löwenthal, N. 21 Vert.
Lohmann, H. 1 Tun.
Loisel, G. 21, 22 Vert.
Lo Monaco, 1). 22 Vert.
Long, M. 22 Vert.
Long, W. H. s. Wheeler 17

Arthr.
Longchamps g. Selys-Long-

champs 1 Tun.
Looss, A. 8 Verm.
Loup s. Saint-Loup 4 Biol.
Low, G. C. 8 Verm.
Loyez, M. 22 Vert.
Lubosch, W. 22 Vert.
Lubouschine, A. 22 Vert., s.

Gebuchten 13 Vert.
Luceau s. Rondeau-Luceau

31 Vert.
Ludwig, F. 1 0 Arthr.
Luhe, M. 4 Prot, 8 Verm., 22

Vert.
Lugaro, E. 22 Vert.
Lutz, A. 4 Prot., 8 Verm.
Lydekker, R. 22 Vert.
Lyon, J. P. s. Gary 3 Verm.
Lyon, M. W. 22 Vert.

Maas, O. 1 Porif.

Mac Ardle s. Mc Ardle 10

Arthr.
Mac Callum, J. B. 22 Vert.
Mac Clung s. McClung 10

Arthr.
Mac Clure s. Mc Clure 24 Vert.
Mac Gregor s. Mc Gregor

24 Vert.
Mac Intosh s. Mlntosh 4

Biol., 9 Verm.
Mac Kay, A. H. 1 Porif.
Maclaren, H. W. 8 Verm.
Madden, F. C. 8 Verm.
Maeterlinck, M. 10 Arthr.
Maggi, L. 22 Vert.
Magini, G. 22 Vert.
Maj, A. 23 Vert.
Major, C. J. F. 23 Vert.
Malaquin, A. 10 Arthr.
Mall, Fr. P. 23 Vert.
Man s. De Man 5 Arthr.
Mandoul s. Camichel 7 Vert.
Mankowski, A. 23 Vert.
Manouelian, Y. 23. Vert.
Manson, P. s. Sandwith 12

Verm.
Manzone, V. 23 Vert.
Marage, ... 23 Vert.
Marceau, F. 4 Prot., 23 Vert.
Marchoux, ... 8 Verm.
Marenzeller, E. v. 2 Coel.
Marinesco, G. 23 Vert.
Marocco, C. 23 Vert.
Marotel, ... s. Moussu 5 Prot.
Marshall, F. H. A. 23 Vert.
Marshall, G. A. K. 10 Arthr.
Marshall, J. T. 4 Moll.
Marshall, W. s. Houssay 3

Biol.
Martens, E. v. 4 Moll.
Martin, H. 23 Vert.
Martin, J. s. Coutiere4Arthr.
Martinotti, C. 23 Vert.
Martirano, Fr. 8 Verm.
Martynow, A. 10 Arthr.
Marwedel, G. 23 Vert.
Massart, J. 4 Prot.
Masterman, A. T. 8 Verm.
Mathews, A. P. 4 Biol.
Maupas, E. 9 Verm.
Maurel, E. 23 Vert.
Maximow, A. 23 Vert.
Maxwell, J. P. 9 Verm.
Mayer, A. G. 2 Coel.
Mayer, P. 10 Arthr.
Maziarski, S. 9 Verm., 23, 24

Vert.
Mazza, F. 24 Vert., s. Parona

27 Vert.
Mazzarelli, G. 4 Moll.
Mc Ardle, A. F. 10 Arthr.
Mc Clung, C. E. 10 Arthr.
Mc Clure, C. F. W. 24 Vert.
Mc Gregor, J. H. 24 Vert.

25*

22

AutoreniTofister.

Megnin,P. s.Charmoy4Verm.
Meigen, W. 4 Biol., 4 Moll.
Meijere s. De Meijere öArthr.
Meinert, F. 1 0 Arthr.
Meisenheimer, J. 4 Moll.
Melius, E. L. 24 Vert.
Mendel; L. B. 2 Coel.
Mendelssohn, M. 4 Moll.
Mercer, W. F. 10 Arthr.
Merk, L. 24 Vert.
Merkel, F. 24 Vert.
Mesnil, F. 2 Coel., 4 Prot.,

9Verm.,s. CauUery 3Arthr.,

2 Prot., 3 Verm.
Messineo, E. 9 Verm.
Messner, H. 9 Verm.
Metcalf, M. M. 24 Vert.
Metchnikoff, E. 24 Vert.
Metzner, R. 4 Prot.
Meves, F. 11 Arthr., 4 Moll.
Meyer, E. 9 Venu., 24 Vert.
Meyer, Edm. 24 Vert.
Meyer, G. s. Hacker 15 Vert.
Meyer, J. de 9 Verm.
Meyer, J. A. 24 Vert.
Meyer, R. 24 Vert.
Michael, A. D. 11 Arthr.
Michaelsen, W. 1 Tun., 9

Verm.
Michailoff, L. 9 Verm.
Millett, F. W. 4 Prot.
Minckert, W. 24 Vert.
Mingazzini, P. 9, 1 8 Verm.,

24 Vert.
Minkiewicz, E. 5 Prot.
Minne, A. s. Willem 7 Moll.,

15 Verm.
Minot, C. S. 24 Vert.
Mlntosh,W.C. 4Biol., 9Verm.
Mitchell, P. Gh. 24 Vert.
Mitra, S. B. 4 Moll.
Mitrophanow, P. 24 Vert.
Mitsukuri, K. 4 Moll.
Miyake, R. 2.^ Vert.
Möbius, K. 11 Arthr.
Möller, J. 25 Vert.
Monaco s. Lo Monaco 22 Vert.
Monforte, P. 25 Vert.
Montgomery, Th. H. 4 Biol.,

9 Verm.
Monti, R. 9 Verm.
Monticelli, F. S. 11 Arthr., 9

Verm.
Moore, J. P. 9 Verm., 25 Vert.
Morandi, E. 25 Vert., s. Sisto

34 Vert.
Morat, J. P. 25 Vert.
Moreira, C. 11 Arthr.
Morgan, C. 4 Biol.
Morgan,Th.H. 4 Biol., 2 Coel.,

5 Prot., 9 Verm.
Morgenstern, P. 2 Coel.
Moszkowski, M. 10 Verm.
Motta Coco, A. 25 Vert.
Moussu, ... 5Prot.

Mrazek, A. 10 Verm.
Muchin, N. 25 Vert.
Müggenburg, F. H. 11 Arthr.
Mühlmann, M. 4 Biol., 25

Vert.
Müller, G. W. 1 1 Arthr.
Müller, M. 25 Vert.
Muratet, L. s. Sabrazes 31

Vert.
Murdoch, R. 4 Moll., s.Ancey

1 Moll.
Musgrave, AV. E. s. Streng 6

Prot.
Myers, B. D. 25 Vert.

Nabias,B.de 4 Moll., s. Boche-

nek 1 Moll.
Nagel, W. 4 Biol.
Narath, A. 25 Vert.
Negro, C. 25 Vert.
Nehring, A. 25 Vert.
Neilson, H. s. Loeb 4 Biol.
Nemek, B. 1 1 Arthr.
Neuhäuser, H. 25 Vert.
Neumann, E. 25 Vert.
Neuville, H. 25 Vert.
Neveu-Lemaire, M. 11 Arthr.,

5 Prot.
Newton, E. T. 2 Coel.
Nicholls. H. A. A. 10 Verm.
Nichols, L. 11 Arthr.
Nickerson, M. L. lü Verm.
Nickerson, W. S. 1 Bryoz. &

Brach.
Ninni, E. 10 Verm.
Nishikawa, T. 25 Vert.
Nissl, F. 25 Vert.
Noack, W. 11 Arthr.
Nobili, G. 1 1 Arthr.
Nocard, E. 5 Prot.
Nocht, ... 5 Prot.
Noe, G. 10 Verm.
NoU, A. 26 Vert.
Nordenskiöld, E. 11 Arthr.
Nordgaard, O. 11 Arthr.
Norris, H. W. 26 Vert.
Nusbaum, J. 10 Verm., 2G

Vert.
Nussbaum, M. 26 Vert.
Nuttall, F.R.s.Dixon-Nuttall

5 Verm.
Nuttall, G. H. F. 1 1 Arthr., 5

Prot.
Nutting, C. C. 4 Biol.

Odhner, Th. 10 Verm.
Ogilvy, A. J. 4 Biol.
Olilin, A. 11 Arthr.
Olliver, M.F.s.l)endy4Verm.
Olmer, D. 26 Vert.
01t, ... 10 Verm.
Önodi, A, 26 Vert.
Onuf, B. 26 Vert.

Oppel, W. A. V. 26 Vert.
Oppenheim, P. 3 Coel.
Orlandi, S. 12 Arthr.
Ortmann, A. E. 12 Arthr.,

5 Biol.
Orueta, D. de 1 Porif.
Osborn, H. Th. 10 Verm.
Ostwald, W. 12 Arthr.
Otto, F. 26 Vert.
Ottolenghi, D. 26 Vert.
Overton, E. 5 Biol.
Oyen, L. 12 Arthr.

Face, S. 3 Coel., 4 Moll.
Packard, A. S. 5 Biol.
Packard, F. A. 10 Verm.
Pader, J. 10 Verm.
Paladino, G. 26 Vert.
Paladino, R. 26 Vert.
Pallin, G. 26 Vert.
Pandolfini, ... 27 Vert.
Pause, R. 27 Vert.
Pantel, J. 12 Arthr.
Pappenheim, A. 27 Vert.
Paravicini, G. 4 Moll.
Parhon, C. 27 Vert.
Parker, G. H. 10 Verm.,

27 Vert.
Parona, C. 4 Moll., 10 Verm.,

27 Vert.
Parreidt, F. G. 27 Vert.
Parsons, F. G. 27 Vert.
Patellani, R. S. 27 Vert.
Pearl, R. 3 Coel., 5 Prot.
Pedaschenko, U. 27 Vert.
Pegna s. La Pegna 21 Vert.
Pekelharing, C. A. 4 Moll.
Pelseneer, P. 5 Biol., 5 Moll.
Penard, E. 5 Prot.
Pensa, A. 27 Vert.
Perdrigeat, ... 27 Vert.
Pereyaslawzewa, S. 12 Arthr.
Perez, Ch. 12 Arthr.
Pergande, Th. 12 Arthr.
Perkins, H. F. 3 Coel.
Perrin de la Touche,. ..27 Vert.
Perroncito, A. 27 Vert.
Perroncito, E. 10 Verm.
Pesci, L. 27Vert., s. Andres 2

Vert.
Petella, G. 27 Vert.
Peter, K. 27, 28 Vert.
Petersen, W. 12 Arthr.
Petri, L. 12 Arthr.
Petrone, A. 28 Vert.
Petr unkewitsch, A. 12 Arthr.
Pettersson, O. s. Cleve 2 Biol.
Pettit, A. 28 Vert.
Pfeffer, G. 5 Biol.
Pflüger, E. 28 Vert.
Philippi, E. 5 Moll.
Philippson, M. s. Krause

20 Vert.
Phisalix, Mme C. 28 Vert.

Autorenregister.

23

Pianese, G. 5 Prot.

Picconi, G. 28Vert., s. Ruffini

31 Vert.
Pierantoni, U. 11 Verm.
Pilsbry, H. A. 12 Arthr., 5

Biol., 5 Moll.
Pinoy, ... 28 Vert.
Piwowarow, W. s. Tschisto-

witsch 37 Vert.
Pizon, A. 5 Biol., 1 Tun., 28

Vert.
Plate, L. H. 5 Biol., 5 Moll.,

5 Prot.
Plateau, F. 12 Arthr.
Plehn, M. 28 Vert.
Plotnikow, W. 1 1 Verm.
Pocock, R. J. 12 Arthr.
Poljakotf, P. 28 Vert.
Poljanec, L. 13 Arthr.
Policard, A. s. Regaud 30

Vert.
Ponselle, A. 13 Arthr.
Popta, C. M. L. 28 Vert.
Porta, A. 13 Arthr., 5 Prot.
Posnett, W. G. T. 1 1 Verm.
Pratt, E. M. 5 Biol., 11 Verm.
Prenant, A. 5 Biol.
Prentiss, C. W. 13 Arthr., 11

Verm.
Probst, M. 28 Vert.
Prout, W. T. 1 1 Verm.
Prowazek, S. 13Arthr., 5Moll.,

5 Prot., 28 Vert.
Prymak, T. s. Nusbaum 20

Vert.
Przibram, H. 13 Arthr.
Pütter, A. 28 Vert.
Pugnat, C. A. 29 Vert.
Punnett, R. C. 11 Verm.,

29 Vert.
Purpura, F. 29 Vert.
Pycraft, W. P. 29 Vert.

Quail, A. 13 Arthr.
Quinton, R. 5 Biol.

Babaud, E. 29 Vert.
Rabes, 0. 11 Verm.
Rabl, C. 29 Vert.
Rabl, H. 25 Vert.
Rachmanow, A. W. 29 Vert.
Radi, E. 13 Arthr., 5 Biol.
Raffaele, F. 25 Vert.
Ragnotti, ... s. Pandolfini 27

Vert.
Railliet, A. 1 1 Verm.
Raineri, G. 29 Vert.
Ramsay, Earl E. 29 Vert.
Rand, H. W. 11 Verm.
Rankin, W.M. 13 Arthr.
Raspail, X. 5 Biol.
Rauschenplat, E. 5 Biol.
Rawitz, B. 5 Biol., 29 Vert.
Reddingius, R. A. 29 Vert.
Regaud, C. 29, 30 Vert.

Regny s. Vinassa di Regny

3 Coel.
Reighard, J. 30 Vert.
Reinke, F. 5 Biol.
Reinke, J. 5 Biol.
Remy s. Saint-Remy 12Verm.
Renaut, J. 30 Vert.
Rengel, C. 13 Arthr.
Rethi, L. 30 Vert.
Retterer, E. 30 Vert.
Retzius,G.30 Vert.
Reuter, K. 30 Vert.
Rex, H. 30 Vert.
Rhumbler,L. 5 Prot., 1 1 Verm.
Ribaga, C. 13 Arthr.
Ribaueourt, E. de 11 Verm.
Ricci, O. 30 Vert.
Richardson, H. 13 Arthr.
Richter, J. 1 1 Verm.
Rickenbacher, O. 30 Vert.
Ridewood,W. G. 30, 31 Vert.
Riggenbach, E. 13 Arthr.
Riggio, G. 13 Arthr.
Ritter, C. 31 Vert.
Ritter, P. 31 Vert.
Ritter, W. E. 1 Tun.
Rizzo, A. 11 Verm., 37 Vert.
Robert, A. 5 Moll.
Rödler, E. 31 Vert.
Rodriguez s. Figueiredo-Ro-

driguez 11 Vert.
Römer, F. 3 Coel.
Rörig, A. 31 Vert.
Röthig, P. 31 Vert.
Rogers, L. 5 Prot., 11 Verm.
Rohon, J. V. 31 Vert.
Romano, A. 31 Vert.
Rondeau-Luceau, ... 31 Vert.
Rosa, D. 1 1 Verm.
Rosmini, O. 31 Vert.
Ross, R. 5 Prot.
Rossi, G. 13 Arthr.
Rottmann, G. 5 Moll.
Rousselet, Ch. F. 11 Verm.
Rouville, E. de 31 Vert.
Roux, J. 5 Prot.
Rubin, R. s. Barfurth 3 Vert.
Rucker, A. 13 Arthr.
Ruddick, W. H. 31 Vert.
Rüther, R. 11 Verm.
Ruffer, M. A. 12 Verm.
Ruffini, A. 31 Vert.
Rüge, R. 6 Prot.
Rynberk, G. van s. Lo Monaco

22 Vert.

Sabin, F. R. 31 Vert.
Sabrazes, ... 31 Vert.
Sabussow, H. 12 Verm.
Sänger, A. s. Wilbrand 39

Vert.
Sänger, H. 13 Arthr.
Saint-Hilaire, C. 5 Moll.
Saint-Joseph, ... de 13 Arthr.,

12 Verm.

Saint-Loup, R. 5 Biol.
Saint-Remy, G. 12 Verm.
Sala, G. 31 Vert.
Saltykow, A. 32 Vert.
Salvi, G. 32 Vert.
Sambon, L. 14 Arthr.
Samter, M. 14 Arthr.
Sand, R. 5 Biol., (1 Prot.
Sandwith, F. M. 12 Verm.
Sano, ... 32 Vert.
Sarasin, F. 5 Biol.
Sarasin, P. & F. 5 Biol., 12

Verm.
Sargent, P. E. 32 Vert.
Sars, G. O. 14 Arthr.
Sayce, O. A. 14 Arthr.
Schäfer, A. 12 Verm.
Schaefer, F. 32 Vert.
Schaffer, J. 0 Biol., 32 Vert.
Schardinger, F. 6 Prot.
Scharff, R. F. 14 Arthr., 1 2

Verm.
Schenckl, E. 14 Arthr.
Schilling, ... 6 Prot.
Schimkewitsch, W. 32 Vert.
Schirschoff, D. 32 Vert.
Schlosser, M. 32 Vert.
Schmelck, L. 5 Moll.
Schmidt, F. 14 Arthr.
Schmitt, F. 32 Vert.
Schneider, G. 12 Verm.
Schockaert, R. 12 Verm.
Schönemann, A. 32 Vert.
Schoenfeld, H. 32 Vert.
Schoenichen, W. s. Brandes

5 Vert.
Schrammen, A. 1 Porif.
Schröder, Ch. 14 Arthr.
Schröder, L. 14 Arthr.
Schultz, E. 12 Verm.
Schnitze, L. S. 1 Tun.
Schnitze, O. 32 Vert.
Schulz, K. 1 Bryoz & Brach.
Schumacher, S. v. 32 Vert.
Schwalbe, E. 32 Vert.
Schwalbe, G. 32 Vert.
Schwarz, E. 32 Vert.
Scott, A. 14 Arthr., 5 Moll.
Scott, Th. 14 Arthr., 12 Verm.
Scourfield, D. J. 14 Arthr.,

3 Coel.
Scrofani, P. 5 Moll.
Seeley, H. G. 32 Vert.
Seeliger, O. 6 Biol., 1 Tun.
Segerberg, K. O. 14 Arthr.
Sekera, E. 12 Verm.
Selenka, E. 32, 33 Vert.
Selys-Longchamps, M. de 1

Tun.
SemoD, R. 33 Vert.
Semper, C. 5 Moll.
Sernoff, J). 33 Vert.
Setterwall, C. G. 33 Vert.
Seurat, L. G. 14 Arthr., 5

Moll.

24

Autorenresfister.

Sfameni, A. 33 Vert.
Sfameni, P. 33 Vert.
Shaw, H. B. 33 Vert.
Shelford, R. 15 Arthr.
Shephard, J. 12 Verm.
Shipley, A. E. 6 BioL, 12

Verm., s. Nuttall 11 Arthr.
Shore, Th. W. 33 Vert.
Shufeldt, K. W. 33, 34 Vert.
Sick, C. 12 Verm.
Siebenrock, Fr. 34 Vert.
Siedlecki, M. 6 Prot.
Silvestri, A. 6 Prot.
Silvestri, F. 15 Arthr.
Simond, P. L. 6 Prot.
Simpson, J. Y. 6 Prot.
Simroth, H. 5 Moll., s. Bronn

2 Moll.
Sinety, R. de 15 Arthr.
Sjöbring, N. 6 Prot.
Sjövall, E. 34 Vert.
Sisto, P. 34 Vert., s. Morandi

25 Vert.
Sixta, V. 34 Vert.
Skorikow, A. S. 15 Arthr.
Smallwood, M. 5 Moll.
Smirnow, A. E. v. 34 Vert.
Smidt, H. 5, G Moll.
Smith, G. E. 34 Vert.
Smith, H. M. 1 Porif.
Smith, J. P. 6 Moll.
Sobotta, J. 34 Vert.
Sokolowsky, A. 15 Arthr.
Solowjew, N. ö Prot.
Sondheim, M. 15 Arthr.
Sonsino, P. 12 Verm.
Soukhanofi", S. 34 Vert.
So ulier, A. 12 Verm.
Spampani, G. 34Vert., s. Bossi

5 Vert.
Spee, F. Graf 34 Vert.
Spemann, H. 34 Vert.
Spencer, B. 13 Verm.
Spengel, J. W. 13 Verm.
Spiller, W. G. s. Dercum 9

Vert.
Spuler, A. 34 Vert.
Ssinitzin, D. Th. 13 Verm.
Staderini, R. 34 Vert.
Stahr, H. 15 Arthr.
Stange, E. 34 Vert.
Starks, E. C. 35 Vert.
Stassano, H. 6 Prot.
Staurenghi, C. 35 Vert.
Steeden, C. L. van 13 Verm.
Steel, Th. 13 Verm.
Stefanowska, M. 35 Vert.
Steinach, E. 6 MoU.
Stejneger, L. 6 Biol.
Stemmler, J. 35 Vert.
Stempell, W. G Prot.
Stenta, M. G Moll.
Stephan, P. 35 Vert.
Sterzi, G. 35 Vert.
Steuer, A. 15 Arthr., 6 Biol.

Stevens, N. M. 3 Coel., GProt.,

13 Verm.
Sticker, A. 13 Verm.
Stiles, Ch. W. 13 Verm.
Stingelin, Th. 15 Arthr.
Stitz, H. 15 Arthr.
Stödter, W. 13 Verm.
Storch, A. 35 Vert.
Stossich, M. 13 Verm., s. Pa-

rona 10 Verm.
Strahl, H. 35 Vert.
Strangeways-Pigg, T. s.Nutt-

all 5 Prot.
Straßen s. Zur Straßen 7

Biol.
Strasser, H. 35 Vert.
Straub, W. 6 Moll.
Stricht, O. van der 35 Vert.
Strobell, E. Ch. s. Foot 5

Verm.
Strong, R.P.,G Prot., 13 Verm.
Studer, Th. 3 Coel.
Studnicka, F. K. 35 Vert.
Suchard, E. 35, 3G Vert.
Sudler, M. T. 36 Vert.
Süssbach, S. 36 Vert.
SukatschoflP, B. 13 Verm.
Supino, F. 36 Vert.
Surbeck, G. 36 Vert.
Sutton, W. S. 15 Arthr.
Swaen, A. 36 Vert.
Swinnerton, H. H. s. Howes

1 7 Vert.
Szili, A. 36 Vert.

Tabor, J. M. 6 Moll.
Täuber, H. 6 Moll.
Tandler, J. 36 Vert.
Tanneguy de Vogan, V.. 6

Moll.
Tannreuther, G. W. 1 5 Arthr.
Tappeiner, H. v. 13 Verm.
Tayler, L. 13 Verm.
Theel, H. 6 Biol.
Thiele, J. 6 Moll.
Thilo, O. 36 Vert.
Thom, W. 36 Vert.
Thoma, R. 36 Vert.
Thomann, H. 15 Arthr.
Thomass, W. 36 Vert.
Thome, R. 36 Vert.
Thompson D'A. W. 6 Moll.,

36 Vert.
Thompson, M. T. 15 Arthr.
Thompson, P. 36 Vert.
Thomson, W. M. 14 Verm.
Thon, K. 16 Arthr.
Thudichum, L. W. 36 Vert.
Thum, ... 14 Verm.
Tiling, J. 36 Vert.
Tims, H. W. M. 36 Vert.
Tirelli, V. s. Martinotti 23

Vert.
Tobler, W. 6 Moll.
Todaro, F. 1 Tun.

Toppin, A. H. 3 Coel.
Topsent, E. 1 Porif.
Tornatola, S. 36 Vert.
Tornello, S. G. s. Barpi 3

Vert.
Tornier, G. 16 Arthr., 36Vert.
Torrey,H. B. 3 Coel., 14 Verm.
Totsuka, F. 36 Vert.
Touche 8. Perrin de la Touche

27 Vert.
Tourneux, F. 36 Vert.
Towle, E. W. 37 Vert.
Traquair, R. H. 37 Vert.
Treadwell, A. L. 14 Verm.
Treille, V. 14 Verm.
Tretiakoff, D. 37 Vert.
Treuenfels, P. 37 Vert.
Tribondeau, ... 37 Vert., s.

Chemin 7 Vert., s. Perdri-

geat 27 Vert.
Trouessart, E. 6 Biol.
Trovati, G. 37 Vert.
Tschaganaksky, N. 37 Vert.
Tschistowitsch, N. 37 Vert.
Turner, C. H. 16 Arthr.
Turner, J. 37 Vert.
Tygger, E. E. 6 Prot.

Ude, H. 14 Verm.
Uexküll, J. V. 3 Coel.
Ugolotti, F. 37 Vert.
Urech. F. IG Arthr.
Ussow, S. S. 37 Vert.

Vaerst, R. 37 Vert.

Valle s. Della Valle 1 Tun.,

9 Vert.
Van Bemmelen s. Bemmelen

4 Vert.
Van Bosse s. Weber -van

Bosse 7 Prot.
Van der Stricht s. Stricht 35

Vert.
VanDurme s.DurmelOVert.
Vaney, C. 3 Coel, 7 Prot, 14

Verm.
Van Gebuchten s. Gebuchten

13 Vert.
Van Rynberk s. Lo Monaco

22 Vert.
Van Steeden s. Steeden 13

Verm.
Van Wijhe s. Wijhe 39 Vert.
Varaldi, L. 37 Vert.
Vater, H. G Moll.
Vaughan, J. W. 3 Coel.
VauUegeard, A. 14 Verm.
Vävra, W. 16 Arthr.
Vayssiere, A. 6 Moll.
Vegas, M. H. 14 Verm.
Vejdovsky, F. 16 Arthr.
Veneziani, A. 37 Vert.
Veratti, E. 14 Verm.
Verhoeff, K. W. IG Arthr.
Versari, R. 37 Vert.

Autorenregister.

25

Verson, E. 16 Arthr.
Verworn, M. 6 Biol., 37 Vert.
Vest, W. V. 6 Moll.
Vester, H. 16 Arthr.
Vialleton, L. 37 Vert.
Vigier, P. 16 Arthr., 6 Bio!.,

37 Vert.
Vignon, P. 16 Arthr., 6 Biol.,

3 Coel., 1 Tun.
Viguier, C. 6 Biol.
Villar, J. M. D. 14 Verm.
Vinassa di Regny, P. 3 Coel.
Vincenzi, L. 37 Vert.
VioUet, P. 38 Vert.
Virchow, H. 38 Vert.
Vire, A. 6 Biol., s. Dollfus

5 Arthr.

Visart, E. de 14 Verm.
Völker, ... 38 Vert.
Voeltzkow, A. 38 Vert.
Vogan s. Tanneguy de Vogan

6 Moll.
Voigt, M. 7 Prot.
Voigt, W. 6 Moll.
Volz, W. 14 Verm.
Vosseier, J. 16 Arthr.
Vram, U. G. 38 Vert.
Vlies s. De Vries 2 Biol.

Waele s. De Wacle 9 Vert.
Wagner, W. A. 16 Arthr.
Wahl, B. 16 Arthr.
Waldvogel, T. 16 Arthr.
Walker, A. O. 16 Arthr.
Walkhoff, O. 38 Vert., s.

Selenka 33 Vert.
Wallenberg, A. 38 Vert., s.

Edinger 10 Vert.
Wallengren, H. 16 Arthr.,

7 Prot, 14 Verm.
Walton, L. B. 17 Arthr.
Ward, H. B. 14 Verm.
Warren, E. 17 Arthr.
Warthin, A. S. 38 Vert.

Wasmann,E. 6 Biol., 17 Arthr.
Watson, A. T. 14 Verm.
Weber, A. 38 Vert.
Weber-van Bosse, A. 7 Prot.
Weidenreich, F. 38 Vert.
Weigner, K. 38 Vert.
Weinland, E. 14 Verm., 38

Vert.
Weismann, A. 17 Arthr.
Weiss, A. 38 Vert.
Weiss, G. 38 Vert.
Weissermel, W. 3 Coel.
Welch, R. 6 Moll.
Weldon, W. F. R. 6 Moll.
Weltner, W. 1 Porif.
Wendelstadt, N. 39 Vert.
Wendt, G. v. 39 Vert.
Werigo, B. 39 Vert.
Werth, E. 8 Coel.
Wertheimer, E. 39 Vert.
Wesche, W. 15 Verm.
West, G. S. 7 Prot.
Wheeler, W. M. 17 Arthr.
Wheler, E. G. 17 Arthr.
Whitelegge, Th. 17 Arthr.,

2 Porif.
Whitfield, R. P. 2 Porif.
Wiedersheim, R. 39 Vert.
Wiegmann, F. 6 Moll.
AViesel, J. 39 Vert.
Wijhe, J. W. van 39 Vert.
Wilbrand, H. 39 Vert.
Wilcox, E.V. 17 Arthr., 6 Biol.
Wilder, H. H. 39 Vert.
Wilkinson, J. J. 17 Arthr.
Willcox, M. A. 6 Moll., 15

Verm.
Willem, V. 17 Arthr., 7 Moll.,

15 Verm.
Willey, A. 39 Vert.
Williams, H. U. 15 Verm.
Williams, S. R. 39 Vert.
Williamson, H. Ch. 17 Arthr.
Williston, S. W. 39 Vert.
Willot, ... 15 Verm.

Wilson, Ch. B. 17 Arthr.
Wilson, E. B. 6 Biol.
Wilson, G. 39 Vert.
Wilson, H. V. 39 Vert.
Winiwarter, H. v. 39 Vert.
Winkler, H. 6 Biol.
Winsauer, F. 15 Verm.
Wohlauer, E. 39 Vert.
Wolff, G. 39 Vert.
Wolff, J. 6 Biol., 39 Vert.
Wollebaeck, A. 17 Arthr.
Woltereck, R. 15 Verm.
Woodward, H. 18 Arthr.
Woodward, M. F. 7 Moll.
Workman, J. S. 39 Vert.
Wortman, J. L. 39 Vert.
Wulf, B. 40 Vert.
Wulfert, J. 3 Coel.
Wundt, AV. 7 Biol.
Wyragevitch, J. A. 3 Coel.
Wyrubow, N. 40 Vert.

Young, Ch. G. 18 Arthr.
Yung, E. 7 Biol.

Zachariades, P. A. 40 Vert.
Zaeharias, E. 40 Vert.
Zacharias, O. 7 Prot., 1 5 Verm.
Zander, E. 18 Arthr.
Zander, P. 40 Vert.
Zaufal, G. 15 Verm.
Zehntner, L. 18 Arthr.
Zeißl, M. V. 40 Vert.
Zeleny, Ch. 40 Vert.
Zervos, S. 15 Verm.
Zeynek, R. v. 40 Vert.
Ziehen, Th. 40 Vert.
Zieler, K. 40 Vert.
Zimmer], U. 40 Vert.
Zimmermann, C. 40 Vert.
Zolotnitsky, N. 40 Vert.
Zoth, O. 40 Vert.
Zuckerkand!, E. 40 Vert.
Zur Straßen, O. 7 Biol.
Zykoff, W. 15 Verm.

Berichtigungen.

Im Bericht f. 1900:
Vermes p 35 Zeile 4 von unten statt der lies des.
Mollusca p 2 und 34 statt Brynes lies Byrnes.
Vertebrata p 17 bei Gurwitsch, 1. statt 54 lies G4.

p 30 Zeile 18 von oben statt 14 lies 13.

p 40 Zeile 6 von unten statt 15 lies 14.

Im Bericht f. 1897:
Vermes p 5 bei Gravier statt Fr. Beige lies France Belg.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

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