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ZOOLOGISCHE STUDIEN

VON

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PEOFESSOE IN ERLANGEN.

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BEFRUCHTUNG DES EIES

VON

TOXOPNEUSTES YARIEGATÜS.

EIN BEITRAG ZUR LEHRE VON DER BEFRUCHTUNG UND EIFURCHUNG.

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MIT DREI TAFELN.

LEIPZIG, VERLAG VON V^LHELM ENGELMANN.

1878.

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BEFRUCHTUNG DES EIES

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TOXOPNEÜSTES VARIEGATUS.

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EIN BEITRAG ZUR LEHRE VON DER BEFRUCHTUNG UND EIFURCHUNG

VON

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PROFESSOR IN ERLANGEN.

LEIPZIG, . VERUAG VON WILHELM ENGELMANN.

1878.

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Indem ich einige zoologische Studien, welche ich während eines mehrmonatlichen Aufenthaltes an der Bai von Rio de Janeiro anstellte, hiermit meinen Fachgenossen vorlege, fühle ich mich zugleich gcd^-ungen, der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin öffentlich meinen Dank a^iszusprechen für die Unterstützung, welche mir einen Ausßug in die Tropen ermöglichte.

Gleichzeitig nehme ich Gelegenheit, den Herren Staatsminister Dr. von Lvtz und Ministeriair ath Dr. von Volk zu danken für Zuwendung einer Unterstützung behufs Beschaffung von werthvollem Sammlungsmaterial.

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EINLEITUNG.

Die Lehre von der Reifung, Befruchtung und Furchung des thierischen Eies ist in den letzten Jahren in eine neue Phase getreten.

In übereinstimmender Weise ist von mehreren Forsehern gezeigt worden, dass das Keimbläsehen des Eies ein echter Zellkern ist, der jedoch, um die Eifurchung einzuleiten, zuvor einen Verjüngungsprocess durchmachen oder wenigstens eine Volumensabnahme erfahren muss, indem er einen Theil seiner Substanz in Form von Riehtungskörpern ausstösst, während der im Dotter zu- rückbleibende Theil, der »Eikern«, mit dem Spermakem verschmilzt und den »Furchungskern« bildet, d. h. jenen Kern, welcher die Eifurchung einleitet.

Zur Zeit, als die nachstehenden Untersuchungen angestellt wurden, waren jedoch einige wichtige Punkte noch nicht zur vollen Klarheit geführt, wie das Auftreten von Richtungskörpern bei den Seeigeln, die direkte Umwandlung des Spermatozoons in den Spermakern überhaupt, sowie die Verschmelzung des- selben mit dem Eikern; ebensowenig war die Ableitung des Eikerns aus der Materie des Keimbläschens strikt bewiesen, noch die Umwandlung des Furchungs- kerns in die Kernspindel. Seitdem sind durch die Arbeiten von O. Hertwig

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lind Fol einige dieser Fragen ganz oder nahezu erledigt. So kommt es, dass mehrere der in einer vorläufigen Mittheilung schon niedergelegten Resultate hier nachklappen. Das Eindringen des Spermatozoons in das Ei, die UmAvandlung des Spermatozoenköpfchens in den Spermakern, des letzteren Verschmelzung mit dem Eikern, die Differenzirung des Furchungskerns zur Kernspindel, die Verschmelzung der Kernplattenelemente sollen hier aber genauer beschrieben werden, als es bisher geschehen ist, auch auf das Wachsthum des Eierstocks- eies näher eingegangen werden.

Die nachfolgenden Mittheilungen beziehen sich ausschliesslich auf Toxo- pneustes Aariegatus, einen Seeigel, den ich mir Avährend eines mehrmonatlichen Aufenthaltes in Rio de Janeiro im Juni 1877 in beliebiger Menge verschaffen konnte. Die Untersuchimgen sind im Wesentlichen an frischen, in feuchten Kammern am hangenden Tropfen untersuchten Eiern angestellt, an zahlreichen, nach der Befruchtung von Minute zu Minute in einem Gemisch von Chrom- *7 imd Osmium Säurelösung gehärteten und später in toto eingelegten oder ge- schnittenen Eiern controlirt und ergänzt.

Inhalt.

I. Das unbefruchtete Ei. s^it,

1 . Diis Eierstoeksei 1

2. Das frei im Eierschlauch liegende Ei. Bildung der Richtungskörper und

der automatischen Rindenschicht -3

II. Die Befruchtung.

4 . Das Spermatozoon 3

2. Der Eikern 8

3. Der Furchungskern 8

III. Die Furchung 11

üebersicht über die wesentlichsten zeitlichen Veränderungen des befruchteten Eies 1 4

Literaturverzeichniss , • ^ ^

Erklärung der Abbildungen 16

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I.

Das unbefruchtete Ei.

1. Das Eierstocksei.

Die Bildung und Loslösung der Eier geschieht in folgender Weise.

Bei jungen Seeigeln zeigen die verzweigten Ovarialschläuche einen einfachen inneren Epithelbelag. Querschnitte durch reife Eierstöcke lehren jedoch, dass diese Epithelzellen zweierlei Schicksal erfahren: entweder schnüren sie sich vollständig ab, und dieses sind die eigentlichen Eier, oder sie bleiben als Mutterzellen liegen und lassen durch Zelltheilung wiederholt Tochterzellen entstehen, welche den Eizellen nur zur Nahrung dienen und daher als Nährzellen (Ludwig) oder Abortivzellen zu bezeichnen sind. Auf welche Weise die ab- geschnürten Eizellen ersetzt werden, habe ich aus meinen Präparaten nicht eruiren können.

Was zunächst die Abortivzellen angeht, so verrathen dieselben durch die bei ihnen häufige Kettenform schon ihren gemeinsamen Ursprung. In Gestalt von Zapfen und Schläuchen ragen sie zuweilen frei in das mit Flüssigkeit erfüllte Lumen des Ovarialschlauchs hinein (Fig. 1), legen sich aber in der Regel dicht auf die Eizellen, deren Ernährung sie auf weiter unten zu beschreibende Weise vermitteln, und gehen endlich zu Grunde. Reste dieser sterilen oder Arbotiv-Eier finden sich in Form von flottirenden Lappen und Körnchen stets reichlich bei solchen Weibchen, in welchen schon Eier zur Ausbildung gekommen waren. An den echten Eiern bleibt niemals auch nur eine Spur der Substanz der Abortivzellen- hängen. Es bestehen diese Nährzellen ursprünglich aus einem klaren Protoplasma, Zellkern und Kernkörperchen ; auch ist eine Membran an zerrissenen Zellen hie und da nachzuweisen.

Die Eier entstehen durch Wachsthum und AbschnUrung der Ovarial-Epithelzellen selbst. Ihre Nahrung erhalten sie I) aus den Abortivzellen, 2) aus dem in dem Ovarialraum befindlichen Blutplasma, 3) aus dem durch die Wandung des Ovarialschlauches difFundi- fenden Blutplasma der Leibeshöhle. Für gewöhnlich kommen alle drei Quellen der Er-

Selenka, Zoolog. Studien 1. I

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nährung zur Geltung, indem die Eizelle, nachdem sie gewachsen und häufig Birnenforui

angenommen hat, mit dem mehr oder weniger dicken Stiele an der Ovarial-VVandung hängen

bleibt, um offenbar durch denselben von der Blutflüssigkeit des Leibesraumes aufzunehmen,

t während der grösste Theil des Zellenleibes, von Nährzellen umlagert, in das innere Lumen

der Eierschläuche hervorragt (Fig. 1). In selteneren Fällen löst sich das Ei aber schon früh

von der Ovarialwandung los, bleibt in den umlagernden Nährzellen eingebettet, und kann

dann nur von den Näiirzellen und der sie umspülenden Flüssigkeit Zufuhr erhalten. In meiner

vorläufigen Mittheilung hatte ich diese Verhältnisse noch nicht richtig angegeben.

Während des Wachsthums erfahren die Eier folgende merkwürdige Veränderungen.

1 . Wenn der Dotter ungefähr auf die Hälfte seines definitiven Durchmessers herange- wachsen ist, lagert sich auf demselben eine sehr dünne, pellucide und körnchenfreie Proto- plasmaschicht ab, die man die mittlere Dotterschicht nennen kann, im Gegensatz zu der inneren und der später sich auflagernden äusseren körnigen Dotterschicht (Fig. 2 — 4). Was die mor- phologische oder physiologische Bedeutung dieser mittleren Dotterschicht sei, weiss ich nicht; sie verhält sich bei der sogleich zu besprechenden Pseudopodienbildung der äusseren Dotter- schicht passiv und erleidet nur geringe Conturveränderungen. Auf jeden Fall bildet diese mittlere Dotterschicht zwischen der inneren und äusseren eine Grenze, welche die innere körnige Dotterschicht von der Theilnahme an der Bildung der Pseudopodien ausschüesst. Mit der Rückbildung ■ der Pseudopodien der äusseren Dotterschicht verschwindet zugleich die mitt- lere Schicht, und der Dotter erscheint dann gleichraässig körnig (Fig. 5).

Eine Sonderung des Dotters in äussere und innere Schicht beschrieb schon E. van Beseden; zwischen beiden lässt sich aber noch eine mittlere, freilich sehr dünne Schicht erkennen.

2. Sobald die Ablagerung der äusseren Dotterechicht begonnen hat, entsteht der homo- gene, anfangs dünnflüssige oder schleimige, später an Consistenz zunehmende Gaflertmantel, vermuthlich als Abscheidungsprodukt der ersteren. "Derselbe dient dem Dotter, welcher bis nach erfolgter Einbohrung des Spermatozoons nackt bleibt, zum Schutze, und giebt zugleich das Bett ab für die die Ernährung und das Wachsthum des Eies vermittelnden Pseudopodien.

3. Die körnchenarme peripherische Grenzschicht der äusseren Dotterschicht entsendet in den Gallertmantel blasse Pseudopodien, die anfangs vereinzelt als plumpe oder büschel- förmige Fortsätze von rasch wechselnder Gestalt auftreten, mit der Substanzzunahme der äusseren Dotterschicht aber immer zahlreicher und feiner werden, und endlich in Form von zahllosen unbeweglichen radiär stehenden Strahlen den Gallertmantel bis zu seiner Peripherie durchsetzen. Dass diese Dotterradien dieErnährung vermitteln, erleidet kaum einen Zweifel; es spricht für diese Annahme direkt der Umstand, dass die umliegenden Abortivzellen mit der Massenzunahme der äusseren Dotterschicht schrumpfen, ferner dass die radiären Fortsätze sich aus dem Gaflertmantel zur Dotteroberfläche zurückziehen, sobald das Ei seine endgültige Grösse

erreicht hat. Die Radien im Gallertmantel erhalten sich als feine Kanäle noch bis nach der Befruchtung, wo der Gallertmantel überhaupt auffallend rasch quillt und schwindet.

Der Dotter erleidet wahrend der Aussendung der Pseudopodien bedeutende Gestalt- veränderungen: der Contur wird höckrig und unregelmässig, und erst wenn das Ei seine definitive Grösse erreicht hat, nimmt er wieder kugelförmige Gestalt an. Dann wird das Ei frei, indem es sich ohne Zerreissung oder Unterbrechung des Gallertmantels von der Ovarial- wandüng losmacht und die von den Abortivzellen gebildete • sackartige Hülle durchbricht.

Das frei gewordene, in den Binnenraum des Ovarialschlauches gelangte Ei besteht dem- nach von Innen nach Aussen aus folgenden Theilen:

i . dem schon etwas geschrumpften Keimbläschen mit dem Keimfleck ;

2. dem nackten körnigen Dotter, dessen peripherische Grenzschicht körnchenarm ist;

3. dem von feinen Kanälen durchsetzten Gallertmantel.

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2. Das frei im EierscMauch liegende Ei

erleidet noch weitere Veränderungen. «

Das Keimbläschen war anfangs kuglig und enthielt einen vvandständigen Keimfleck. Mit dem Auftreten der Dotterpseudopodien und der Contractionen des Dotters beginnt auch das Keimbläschen sich umzuwandeln : es erscheint durch VorsprUnge des Dotters unregelmässig conturirt, seine Membran faltet sich wechselnd, sein Volumen nimmt ab, indem offenbar Kern- saft durch seine Menfbran hindurch in das umgebende Protoplasma diffundirt. Sodann treten im Keimfleck Vacuolen auf, die, wie mir schien, eine vollständige Auflösung desselben an- bahnten. Die manaielhafte Durchsichtigkeit des Dotters gestattete jedoch nicht , über diesen Vorgang ins Klare zu kommen, und habe ich um so mehr Veranlassung, meiner Beobachtung zu misstrauen, als 0. Hertwig an den Eiern von Asteracanthion eine weitere Differenzirung des Keimflecks wahrgenommen hat.

Auch meine Beobachtungen über die Metamorphose des Keimbläschens zur »Richtungs- spindel« (BtTscHLi) oder »amphiaster de rebut« (Fol), welche sich bei dem frei im Ovarial- schlauch schwimmenden Ei vollzieht, sowie die Abschnürung der Richtungskörper, wie ich sie in meiner vorläufigen Mittheilung wenigstens für das Seeigelei als neu mittheilte, sind seither durch die Beobachtungen von Fol und Hertwig überholt, sodass ich mich begnügen will, hier auf die Thatsache hinzuweisen, dass die Richtungsspindel zweimal hintereinander ein Richtungskörperchen ausstösst, welche in das Lumen des Ovarialschlauches gelangen und hier j untergehen, während der Rest desselben im Dotter verbleibt und zum Eikern (0. Hertwig) wird. | ,i ^i

Die Deutung E. van Beneden's, der den Eikern als weiblichen Pronucleus, den Sperma- '' ' kern als männlichen Pronucleus bezeichnet, hat Anklang gefunden, ob mit Recht, ist äugen-

blicklich kaum zu entscheiden. Denn verbindet man mit dem Worte Pronucleus einen mor- phologischen Sinn, wie doch geboten ist, so darf weder der Spermakern noch der Eikern die ganze Rolle eines Zellkerns spielen können. Vielleicht geben parthenogenetisch sich ent- wickelnde Eier hierüber Auskunft; denn wenn es sich zeigen sollte, wie fast zu ver- muthen steht, dass bei diesen nach Abstossung der Richtungskörper der Eikern allein schon die Fähigkeit besitzt, die Eifurchung einzuleiten, so hat dieser wenigstens den morphologischen Werth eines Zellkerns. Der Umstand, dass es bisher nicht gelungen ist, bei den auf parthe- nognetischem Wege sich entwickelnden Eiern der Rotatorien die Richtungskörper aufzufinden, dass also hier ein Verjüngungsprocess oder eine Substanzveränderung des Eizellen-Kernes nicht stattfindet, redet allerdings der Auffassung van Benedes's das Wort. Ich hoffe diese Frage bei einer anderen Gelegenheit noch lösen zu können. Die Richtigkeit der von Greef bei Astera- canthion rubens beschriebenen Fortpflanzung aus unbefruchteten Eiern scheint mir noch nicht i sicher genug begründet; ebensowenig vermag ich andere hier einschlägige Angaben zu sicheren *|^ Schlussfolgerungen zu verwerlhen. Neue Beobachtungen allein können hier die Entscheidung geben.

Während die Richtungskörper austreten, ergiesst sich mit ihnen zugleich ein Tropfen

{körnchenfreien Protoplasmas nach Aussen, welches alsbald den ganzen Dotter umfliesst und eine mit Eigenbewegung begabte automatische Rindenschicht darstellt. Das Schicksal derselben ist ein dreifjiches; ihre äussere Grenzschicht hebt sich später als Dotterhaut ab, ein Theil der pseudopodienbildenden Substanz dringt mit dem Spermatozoon bis in den hellen Hof der ersten Dotterstrahlen-Sonne (eine Thatsache, welche ich mehrere Male beobachten konnte, aber für zufallig und bedeutungslos halten muss), der grösste Theil aber zieht sich während der be- ginnenden Furchung in die Furchungshöhle und hilft den Gallertkern bilden.

Der Ort, wo die Richtungskörper ausgeti-eten sind, bleibt als kleiner Dotterhügel dauernd erkennbar. Durch ihn legt sich mit seltenen Ausnahmen später die erste Furchungsebene..

Das befruchtungsfähige Ei besteht demnach aus folgenden Theilen:

1 . Der stets excentrisch gelegene Eikern. Er erscheint homogen, ohne Kernkörper.

2. Der feinkörnige Dotter mit dem Dotterhügel.

3. Die automatische Rindenschicht.

4. Der von zahlreichen feineren Porenkanälen durchsetzte Gallertmantel.

Der Ansicht Fol's, dass die zarte Membran, welche sich nach Anbohrung des Dotters

/ durch das Spermatozoon von der automatischen Rindenschicht abhebt, nicht präexistire, sondern

( \ erst unmittelbar vor ihrer Abhebung gebildet werde, kann ich nur beipflichten. Denn wäh-

(rend anfangs die Rindenschicht von den Spermatozoen leicht angebohrt wird, so setzt die sich alsbald abhebende Dotterhaut denselben ein unüberwindliches Hinderniss entgegen.

II.

Die Befruchtung.

1. Das Spermatozoon.

Wenige Minuten nach der Vermischung der reifen weiblichen und männlichen Geschlechts- stoffe im Seewasser vollzieht sich die Befruchtung. Die Spermatozoen bleiben zunächst mit ihren Köpfchen an der Peripherie des Gallertmantels hangen, was um so leichter geschieht, als die Oberfläche desselben wollig und rauh erscheint. Hat man — wie es den natürlichen Verhältnissen wohl am besten entspricht — nicht allzureichlich von der. Samenflüssigkeit ver- wendet, so dringen nur ein oder wenige Samenfäden in den Gallertmantel ein; waren da- gegen die Spermatozoen in sehr grossem Ueberschuss vorhanden, so kann die Zahl der bis zum Dotter vordringenden wohl bis zu zwölf und mehr steigen, jedoch nicht viel höher, da das Anstechen und Durchbohren des Gallertmantels immerhin einige Zeit erfordert, und wie weiter unten gezeigt wird, die Schwierigkeit der Passage zunimmt, sobald nur ein einziges Spermatozoon erst in den Dotter eingedrungen ist.

Es lässt sich leicht beobachten, wie es dem Spermatozoon erst nach längerer bohren- der Bewegung gelingt, sich in den Gallertmantel hineinzuarbeiten, wie dann aber das Vor- rücken je näher dem Dotter, desto leichter und rascher von Statten geht, woraus man schliessen kann, dass die Consistenz des Gallertraantels nach innen zu abnimmt; in der un- mittelbaren Nähe des Dotters wird er geradezu flüssig; denn sobald das Spermatozoon hier angelangt ist, schwimmt es oft plötzlich, wie aller Hemmnisse befreit, rasch und leicht auf der Rindenschicht umher.

Der vom Spermatozoon einmal durchbohrte Kanal bleibt wegsam; er wird nicht selten von ein- und wiederauswandernden Spermatozoen mit Leichtigkeit passirt. Der Umstand, dass die Samenfäden stets in radiärer Richtung den Gallertmantel durchbohren, beweist, dass die Porenkanäle den Weg vorzeichnen; da letztere jedoch dünner sind, als das Köpfchen der Samenfäden, so setzen sie denselben immerhin einige Schwierigkeiten entgegen.

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Es ist mir aufgefallen, wie das Spermatozoon häufig gerade in nächster Nähe des Dotter- hügels in den Gallertmantel eindringt. Offenbar ist hier der Weg praktikabler, sei es weil an v^ dieser Stelle die Richtungskörper ausgetreten sind, sei es, dass diese Stelle zugleich den Ort bezeichnet, wo das gestielte Ei bis kurz vor seiner Loslösung mit der Ovarialwandung in Ver- bindung stand, und dass darum hier der Gallertmantel weicher ist.

So ist es denn begreiflich , dass das Spermatozoon in der Regel sofort mit der stilet- förmigen Spitze auf den Dotterhiigel stösst und in diesen unmittelbar eindringt, während der fadendünne Schwanz noch im Gallertmantel steckt! bi anderen Fällen schwimmt dasselbe J. eine halbe bis mehrere Minuten lang auf der Rindenschicht hin und her, bis_ es bei dieser I peitschenartigen Bewegung gelegentlich mit dem Köpfchen gegen den Dotterhügel stösst. Die Spitze dringt nun nach einigem Bohren in die Rindenschicht ein. Sofort, nachdem dies ge- / schoben, wird die Rindenschicht in ihrer ganzen Ausdehnung runzelig, und es hebt sich inner- \{ialb ein bis zwei Minuten eine feine Jlembran von derselben ab, im Umkreise des vom Samen- faden angebohrten Platzes beginnend und sich rasch über den ganzen Umfang der Rindenschicht \ erstreckend (Fig. 9 — H). Hie und da bleibt wohl noch kurze Zeit ein Protoplasmafaden er- halten (Fig. 11 und 13, ?/), der jedoch bald zerreisst und die Dotterhaut von der Rinden- schicht vollständig isolirt. Diese Dotterhaut setzt den nachfolgenden Spermatozoon einen un- I überwindUchen Widerstand entgegen, verhindert dieselben also, in den Dotter einzudringen. Unter abnormen Verhältnissen, wenn z. B. die unbefruchteten Eier zu lange im Seewasser ge- legen haben, hebt sich die Dotterhaut nur ganz langsam ab: nur dann oder wenn mehrere Spermatozoon zugleich die automatische Rindenschicht angebohrt hatten, können mehr als ein Spermatozoon in den Dotter gelangen.

Durch die schlagende Schwanzbewegung bringt das eingedrungene Spermatozoon den

Dotterhügel in heftige Erschütterung. Das ganze Protoplasma der Rindenschicht bleibt in Be-

egung und häuft sich rings um das Köpfchen des Spermatozoons an, dasselbe in Gestalt

\eines konischen Zapfens umfassend, um sich endlich büschelartig über demselben auszubreiten

(Fig. 10—12).

Mit dem tieferen Eindringen des Samenelcments in den Dotter selbst senkt sich auch dieser Protoplasmabüschel in das Ei hinein; es bildet sich dann an dieser Stelle eine gruben- artige Einsenkung, aus deren Mitte der bald unbeweglich werdende Schwanz noch nach / längerer Zeit als feiner Faden hervorragt, wie es auch 0. Hertwig schon am Ei des Toxo- ^ V^ pneustes lividus wahrgenommen hat.

/^ Es verdient hervorgehoben zu werden j dass das Spermatozoon nicht nur am Dotter-

\hügel, sondern auch an jeder beliebigen anderen Stelle in den Dotter einzudringen vermag,

ohne dass darum die Weiterentwickelung irgend eine Veränderung oder Schädigung erlitte:

Unter wenigstens hundert Fällen habe ich mich wohl ein Dutzend Mal überzeugen können,

/ wie dies geschah; doch ist das Eindringen des Spermatozoons am Dotterhügel gewiss der ge-

y wohnliche Fall.

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Bisweilen sieht man auch mehrere Samenelemente zugleich oder unmittelbar nacli einander sich entweder am Dotterhügel allein oder an beliebigen verschiedenen Orten ein- bohren. Ueber deren Schicksal weiter unten.

Kaum hat sich nun die Dotterhaut von der Rindenschicht abgehoben, so verflüssigt sich /).. der Gallertuiantel vollständig; nach fünf Minuten ist keine Spur mehr von ihm zu entdecken; ,, sei es, dass derselbe zu Grunde geht, sei es, dass seine verflüssigte Masse auf dem Wege der Difl'usion durch die sich ausbreitende Dotterhaut hindurchtritt; letzterer Fall ist mir der wahrscheinlichere, da ja die Verflüssigung des Gallertmantels von innen nach aussen fort- schreitet, vielleicht in gleichem Maasse, als die Dotterhaut sich ausdehnt, bis diese etwa den Umfang des Gallertraantels erreicht hat.

Durch selbstcindige Bewegung dringt nun das Spermatozoon in den Dotter ein, mit dem heftig hin- und herschlagenden Köpfchen die Dotterkörnchen durcheinander peitschend*). Ist dasselbe aber bis ein Zwölftel oder ein Achtel des Eidurchmessers in gerader oder schräger Richtung vorgedrungen, so sistiren die Eigenbewegungen fast plötzlich, und innerhalb einer 1 , halben Minute bildet sich rings um den Kopf des Spermatozoons jene bekannte, von Fol zu- '/ -^ erst beobachtete und abgebildete radiäre Dotterstrahlung. Drangen abnormer Weise mehrere Samenelemente ein, so entsteht um jeden ihrer Köpfe jene Sonnenfigur.

Binnen einiger Minuten dringt das Spermatozoenköpfchen nun bis in das Centrum des Eies vor und bleibt hier so lange liegen, bis auch der Eikern hier eintritft. Bei dieser Wanderung nehmen die das Spermatozoenköpfchen umstellenden Radien körnchenfreien Dotter- protoplasmas an Zahl und Länge immer mehr zu, während im Centrum derselben durch An- sammlung körnchenarmen Protoplasmas ein »heller Hof« erscheint, in dessen Mitte das Sper- matozoenköpfchen liegt. .' ,,. ,^2 ^flk> c^^Jf

Langsam beginnt nun der Hals des Spermatözoenköpfchens zu schwellen. -""Tch konnte wiederholt wahrnehmen, wie er an Volumen zunimmt, während er immer noch mit dem Samenschwänzchen, welches in einer körnchenfreien Strasse von Dotterprotoplasma liegt, in Verbindung steht. Weiter beobachtete ich, wie die Spitze des Spermatozoons, die durch ihre stark lichtbrechende Eigenschaft leicht erkenntlich ist, sich vom Ha^s desselben loslöst, von dem überall in Bewegung befindlichen Dotterprotoplasma fortgeführt wurde und sich endlich dem Auge entzog; olTenbar wird dieselbe resorbirt, sowie auch der Schwanz.

Der Hals des Spermatozoons nimmt aber stetig an Grösse zu, bis er ungefähr den Dritteldurchmesser des Eikerns erreicht hat. Auf dieser Grösse erhält er sich, bis die Ver- löthung mit dem Eikern vollzogen ist; erst danach erreicht er die Grösse des Eikerns, wie weiter unten gezeigt werden soll.

*) Ganz dieselbe Erscheinung iiabe ich wiederholt als ganz normalen Vorgang in den Eiern \on Unio I batava kennen gelernt.

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2. Der Eikern.

Von dem Augenblicke an, wo rings um das Spermatozoenköpfchen eine Strahlensonne entsteht, zeigt der Dotter lebhafte innere Strömungen. Dass es sich hier um wirkliche Massen- verschiebungen handelt, lehrten die Beobachtungen mit der Tauchlinse, sowie die ausgiebigen Conturveränderungen des Dotters, welche bis zur unregelmässig ellipsoidischen Form gehen können. Nahe der Peripherie wird der Dotter feinkörniger und heller, vielleicht durch die beginnende Lösung der Dotterkörperchen. Eine ähnliche Auflösung mag bei der Bildung und Vergrösserung derselben Radien der Strahlensonne stattßnden, während zugleich vielleicht auch noch ein Zurückdrängen von Dotterkörperchen in die zwischen den hellen Strahlen liegen- den ruhenden Dotterpartien statthaben mag.

'" Auch der Eikern geräth in Bewegung. Mir schien es stets, als ob derselbe erst von

dem Augenblicke an, wo die Dotterstrahlen der den Spermakern umgebenden Sonne ihn er- reichten , in schwach amöboide Bewegung geriethe,, gleich als würde er erst durch die letz- Vteren veranlasst, seine Wanderung ins Centrum des Eies auf der durch die Protoplasmaradien vorgezeichneten Bahn anzutreten. Auf jeden Fall muss ich aber, im Gegensatz zu anderen Autoren, dem Eikern ^bständige__amöboide Bewegung zusprechen; vollends wie er durch das strömende Protoplasma bis in das Centrum des Dotters geschoben werden könnte, ist nicht abzusehen, da die Menge des in centripetaler und centrifugaler Richtung befindlichen Dotterplasmas doch gleich gross sein muss und der Eikern in beiden Richtungen gleich starken Anstoss erhalten würde, — es sei denn, dass im Dotter bestimmte strömende Protöplasma- bahnen vorhanden wären, von denen die Beobachtung jedoch nichts weiss.

Ausnahmsweise geschieht es, dass das Spermatozoon in nächster Nähe des Eikerns eindringt, ich beobachtete diesen Fall mehrere Male. Dann wurde der Spermakern vom Ei- / kern sozusagen abgefangen, und beide, neben einander gelagert, rücken dann langsam gegen ydas Centrum des Dotters vor. Eine Strahlensonne bildete sich in gewöhnlicher Weise.

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3. Der Purchungskern.

Die Copulation vom Eikern und Spermakern zum Furchungskern ist schon von Auer- bach, E. VAN Beneden, Bitschli u. A. gesehen worden; doch gebührt 0. Hertwig das Verdienst, diesen Process zuerst richtig gedeutet zu haben.

Ich konnte diesen Akt der Verlöthung und endlichen Verschmelzung einmal mit grosser Genauigkeit erkennen (Fig. \i A — 17). Bei günstiger Tagesbeleuchtung und mittels des

CS^BEKT^chen Immersionssystems IX beobachtete ich an einem im hangenden Tropfen unter- suchten Ei, wie der Eikern, nachdem er hart an den Spermakern herangerückt war, plumpe

9

und träge Ausläufer gegen den kleineren Spennakern ausstreckte, eine Erscheinung, wie ich sie sehr häufig auch an anderen Eiern wahrgenommen habe, bis nach einer Minute der letz- tere in eine napfartige Vertiefung des sechs- bis achtmal so grossen Eikerns aufgenommen wurde und plötzlich eine Vereinigung, wie ein Zusammenfliessen beider, erfolgte. Ich glaubte anfangs, dass hier sofort eine innige Mischung, ein gegenseitiges Durchdringen der Materie beider Kerne stattfinde; später habe ich mich aber zur Genüge überzeugt, dass dieses erst später erfolgt, in einem beobachteten Falle sogar erst nach fünfzehn Minuten. Sowohl frische wie gehärtete Präparate zeigten mir, dass es sich vorläufig nur um eine Verlöthung handelt, indem die Grenze zwischen Spermakern und Eikern noch lange erhalten bleibt, ja oft durch Einkerbungen an den Polen des ellipsoidisch gewordenen Furchungskernes sich noch documen- tirt, bis endlich der Spermakern die Grösse des Eikerns erreicht hat und die Grenze zwischen beiden vollkommen verschwindet (Fig. 17). Diesen Process der anfänglichen Verlöthung und j späteren Verschmelzung und Vermischung hat Auerbach schon mit grosser Genauigkeit be- / schrieben; wiewohl er den Werth und die Bedeutung der sich vereinigenden Kerne noch nicht kannte.

Auch jener Angabe von Auerbach muss ich beipflichten, dass die Längsaxe des durch Verschmelzung entstandenen Furchungskern-Ellipsoids sich bald schief zu jenem Eiradius stellt, längs welchem der Spermakern gegen das Centrum herangerückt ist. Doch kann man noch nicht wissen, ob eine solche Drehung des Furchungskern-Ellipsoids nicht etwa nur in solchen Fällen eintritt, wo dem Spermatozoon durch eine Mikropyle oder einen Dotterhügel der Ort des Eindringens vorgezeichnet ist. Bei Toxopneustes konnte ich einige Male eine Drehung der Längsaxe des Furchungs-Ellipsoids um 90 Grad constatiren; die erste Furchungsebene schneidet also, da das Spermatozoon in der Regel am Dotterhügel eindringt, den Ort, wo der letztere gelegen. Da aber der Dotterhügel auch den Ort bezeichnet, an welchem die Rich- tungskörper austraten, so kann man auch sagen, dass die erste Furchimgsebene hier gewöhn- lich mit jenem Eiradius zusammenfällt, welcher durch die Längsaxe der Kernspindel oder durch den Weg, längs welchem die Richtungskörper austreten, bezeichnet wird. Stossich hat daher gewissermassen Recht, wenn er behauptet: le vesichette direttrici non servono ad altro che a determinare il punto di partenza e la direzione della prima insolcatura: wenn man sich auch ernstlich verwahren muss gegen die hier den Richtungsbläschen imputirte Deutung. Doch darf nicht vergessen werden, dass das Spermaelement auch an anderer Stelle als am Dotter- hügel eindringen kann, und dass dann nicht der Mikropylenhügel , sondern der Radius, längs welchem das Spermatozoon eingedrungen ist, für die Richtung der ersten Furchungsebene massgebend wäre! Näheres hierüber im folgenden Kapitel.

Diejenige Partie des Dotters, an welcher die Richtungskörper austreten, als formativen Pol aufzufassen, ist nach oben MitgetheiUem nicht richtig; der Name globules polaires P. J. van Beneden's passt also für die Richtungsköi^per des Toxopneustes nicht.

Wenn mehrere Spermatozoen in den Dotter gelangen — was bekanntlich nur aus-

Selenka, Zoolog. Stadien I. 2

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nahmsweise geschieht — so entwickelt sich nach Fol überhaupt keine oder eine monströse Larve. Bis zur Gastrula-Form konnte ich aber mehrere Eier von Toxopneustes variegatus, in

(welche 2, 3 und 4 Spermatozoen eingetreten waren, verfolgen, ohne dass sich eine Unregel- mässigkeit in der Entwickelung nachweisen liess. Angesichts der Befunde Fol's und Hertwig's /möchte ich hierauf nicht viel Werth legen. Auf keinen Fall kann ich glauben, dass die Ver- ' Schmelzung mehrerer Spennakerne mit dem Eikern eine normale Weiterentwickelung zur 'Folge haben könne. Denn bietet einmal die Raschheit, mit welcher die Dotterhaut sich ab- hebt, schon ein ziemlich sicheres Schutzmittel gegen das Eindringen mehrerer Spermatozoen, so geht ferner die Verlöthung von Ei- und Spermakern in allen beobachteten Fällen in so regelmässiger und eigenthumlicher Weise von statten, dass sich ein zweiter Spermakern gar nicht recht unterbringen lässt. Ein Verschmelzen der Spermakerne' unter einander aber konnte ich ebensowenig wie Fol wahrnehmen, sondern im Gegentheil eine gegenseitige, durch die Dotterstrahlungen bedingte Abstossung. Wenn also ein Ei mit mehreren Spermakernen sich gleichwohl doch noch wenigstens eine Zeit lang normal entwickeln kann, so muss dabei eine Rückbildung der überschüssigen Spermakerne und endliche Resorption derselben angenommen werden.

III.

Die Furchung.

Ungeftihr zwanzig Minuten, nachdem Eikern" und Spermakern zusammengetroffen sind, um endlich zum Furchungskern zu verschmelzen, beginnt die Metamorphose des letzteren. Ich hatte früher vermuthet, dass die längsfaserige Differenzirung des elliptisch gewordenen Furchungs- kerns sich zuerst bemerkbar mache durch Einkerbungen an den Polen des Kernellipsoids, habe mich später aber überzeugt, dass diese Einkerbungen und Warzen nur Contractionserschei- nungen der verlötheten, aber noch nicht innig verschmolzenen Theilstücke des Furchungskerns sind, dass sie aufhören, sobald der Kern die echte Spindelform angenommen hat.

Die bei der Theilung des Kerns in Betracht kommenden Vorgänge hat StRASBiROER, dann besonders Bütschli in seiner planvollen Arbeit über die Eizelle und die Zelltheilung ge- nauer erkannt. Der Vorgang ist nämlich von nun an vollkommen derselbe, wie der der ge- wöhnlichen Kerntheilung: Es entsteht eine zweite Strahlensonne, sodass jeder Pol der Kern- spindel zum Mittelpunkt eines Strahlensystems wird; die Centren derselben vergrössern sich zu hellen Höfen, und es entsteht jene hanteiförmige oder »karyolytische« Figur Auerbach's, für welche Fol den Namen Amphiaster vorgeschlagen hat, weil ja eine »Auflösung des Kernes« nicht eintritt. Das ganze Bild erinnert an einen in Eisenstaub getauchten Stabmagneten (vergl. /y^ H. V. Jhering, 1. c). Weiter erleidet der Furchungskern einen Zerfall in Kernfaden (Stras- burger) oder Spindelfasern (Bitschli), welche sich in der Aequatorialebene des Kernes zu knotenähnlichen Anschwellungen verdicken und die sog. Kernplatte Strasburger's bilden, die jedoch bei thierischen Zellen (mit seltenen Ausnahmen) aus den einzelnen von einander getrennten Verdickungen der Kernfasern zusammengesetzt wird, also allermeist kein zusammen- hängendes Gebilde ist. Diese Verdickungen theilen sich und rücken auf der Bahn ihrer Kern- fasern gegen die Pole der Kernspindel, wobei jedoch ein Verbindungsstück der Fasern er- halten bleibt, sodass eine jede der Kernfasern nunmehr das Ansehen eines Fadens mit end- ständigen Knoten hat. Jene Knoten, die »Elemente der Kernplatte«, verschmelzen an jedem

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* 12

Pole der Kernspindel und bilden die Furchungskerne zweiter Ordnung, indess der Aequator

der Kernspindel sich verjüngt, die Kernfasern in der Mitte zerreissen und die Reste derselben

in die verschmelzenden Vorkerne aufgenommen werden. Die Dotterstrahlungen, deren Centren

, anfangs von den Spitzen der Kernspindel, danach von den zu Furchungskernen Zweiter Genera-

/ jtion verschmelzenden Kernfaserverdickungen eingenommen werden, führen die Furchung des

j botlefs herbei, verschwinden aber rasch, nachdem sich die Furchung vollzogen hat.

\^^ Diese Thatsache vermag ich in mehrfacher Hinsicht zu ergänzen.

Bald nachdem der Furchungskern die Ellipsoidform angenommen hat, tritt eine Schei- dung seiner Substanz in die innere protoplasmatische Kernspindel und den sie umspülenden Kernsaft ein. Der letzlere ist von seiner Umgebung, dem »hellen Hofe« der Strahlenfigur, / schwer zu unterscheiden und leicht zu übersehen; daher die irrthUmliche Meinung, dass die ^ Kernspindel den geschrumpften ganzen Inhalt des Furchungskerns repräsentire I Der Kernsaft

\ nimmt sichtlich rasch an Masse zu, dehnt sich zur Kugelform aus, bis sein Inhalt unter Zer- ^ reissung der äusseren Membran sich mit dem Dotter mischt ; diese Membran ist schon von BiTscHLi genau abgebildet.

Während der sog. Spaltung der Kernplatte sah ich an den Spitzen der Kenispindel je ein kleines glänzendes Körperchen liegen. Nach 0. Hertwig sollen dieselben Abkömmlinge des Nucleolus sein. Hierüber, wie über die Entstehung und den näheren Ursprung der Kernfasern i I oder deren Verdickungen kann ich keine neuen Beobachtungen beibringen, nur will ich hier ausdrücklich bemerken, dass die Furchungskerne zweiter Generation ledighch aus der Ver- schmelzung der Kernplattenelemente oder Vorkerne hervorgehen, ohne Betheiligung eines anderen geformten Gebildes I

Statt des schon auf die »Pronuelei« verwendeten Namens »Vorkerne« für die »Kern- faserelemente« schlage ich vorläufig den Namen Nucleoplasten oder Urkerne vor; besser noch würde man verumthlich schlechtweg das Wort Nucleoli hier anwenden, wenn anders man in den Nucleoli der gewöhnlichen Zellen solche Gebilde erkennen will, welche sich ledig- lich durch ihre grössere Consislenz vom Kernsaft und Kernprotoplasma unterscheiden.

Die Zahl der Kernfasern, resp. ihrer äquatorialen Anschwellungen variirt etwa zwischen 14 und Ü4 (Fig. 18, A — B). Anfangs liegen sie, wie 0. Hertwig auch bei Toxopneustes livi- dus angiebt, in gleichmässigen Abständen von einander, eingelagert in Zwischensubstanz. So- bald aber die Nucleoplasten, die, wie Bitschli und Fol schon nachwiesen, als Varicositäten ' der Kernfasern erscheinen, gegen die Enden der nunmehr zum Cylinder gewordenen Kern- spindel herangerückt und je zwei oder doch nur wenige benachbarte derselben unter einander verschmolzen sind, ordnen sich diese Nucleoplasten zweiter Ordnung in einen Kreis, um weiter, wie mir stets schien, zu 6 Nucleoplasten vorletzter Ordnu'Og zusammenzufliessen , welche die Form von konischen Stäbchen besitzen (Fig. 20 — 21). Auch diese verschmelzen auf jeder Seite zu je zwei Nucleoplasten letzter Ordnung (Fig. 22 — 24), und diese endlich langsam zu den Furchungskernen zweiter Generation (Fig. 26).

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Während die Nucleoplasten unter einander verschmelzen, vergrössert sich ihr Gesammt- volumen sichtUch. Am deuUiclisten tritt diese Ersclieinung liervor an den Nucleoplasten letzter Ordnung, die weit langsamer als die ersteren unter einander verschmelzen; kaum hat sich nämlich ihre Vereinigung vollzogen, so vergrössert sich jeder der beiden neu entstandenen Furchungskerne zweiter Generation ganz plötzlich innerhalb einiger Secunden um das Doppelte seines Durchmessers, indem der Rest der Kernfasern in ihn hineinfliesst. Da mit der Ver- schmelzung der Vorkerne auch die Zahl der Kernfasern abnimmt, ihre Deutlichkeit und Dicke aber zunimmt, so ist wahrscheinlich, dass die Kernfasern unter einander ihrer ganzen Länge nach ebenfalls verschmelzen, während ein Theil ihrer Substanz in die Vorkerne continuirlich, in die Furchungskerne zweiter Generation dann aber plötzlich und unter Zerreissung der restirenden Kernfaserstränge einfliesst. In den abgeschnürten Richtungskörpern wie zwischen den Furchungskugeln kurz vor oder nach ihrer Trennung sahen Bitschli und Fol noch Reste dieser Spindelfasern, möglich also, dass Theile der Kernfasern häufig ausserhalb der Kerne liegen bleiben.

Die Verschmelzung der Nucleoplasten habe ich über ein Dutzend Mal beobachten können, und stets waren der Nucleoplasten letzter Ordpung jederseits zwei, der .der vorletzten Ord- nung sechs. Ich muss daher annehmen, dass die Vereinigung nach gewissen Symmetrie- gesetzen von Statten geht. In den zwei Nucleoplasten letzter Ordnung fan jedem Ende der hanteiförmigen Figur) die beiden Repräsentanten des Eikern- und Spermakernrestes zu sehen, erscheint vorläufig unberechtigt, da die Anordnung der Kernfasern und deren Verdickungen anfangs jeder nachweisbaren Symmetrie entbehrt und die Grenze von Ei- und Spermakern sich ganz verwischt hat, ehe die faserige DifTerenzirung beginnt.

Sehr rasch nach Bildung der Furchungskerne zweiter Generation verschwinden die Strahlenfiguren, während der helle Hq/, in welchem jene eingebettet liegen, erhalten bleibt (Fig. 26).

Was den Dotter betrifft, so flacht sich dieser zur Zeit, wo die Streckung des Kernes beginnt, in der Verlängerungsaxe der Kernspindel ein wenig ab, verlängert sich danach wieder in dieser Richtung imd geht in die Biscuitform über. Entweder nun vollzieht sich zugleich mit der Theilung des Furchungskernes auch die Abfurchung des Dotters, wie gewöhnlich ge- schieht, oder aber die erste Ringfurche verliert sich wieder vollständig, um erst zugleich mit der zweiten rechtwinkelig zu ihr stehenden Dotterfurche wiederzukehren, also erst, nachdem schon vier Furchungskerne gebildet sind. Beide Bildungsmodi muss ich für normal ansprechen, da beide eine normale Weiterentwickelung einleiten. Die Verschiedenheit ist vielleicht nur be- dingt durch die verlangsamte oder beschleunigte Theilung des ersten Furchungskerns, bezw. dem mehr oder weniger raschen Verschwinden der radiären Dotterstrahlungen.

Die oben erwähnte automatische Rindenschicht, welche den Dotter des reifen Eies um- giebt, und von welcher sich nach erfolgter Befruchtung die Dotterhaut abgehoben hatte, ge- langt, wie erwähnt wurde, zum Theil zugleich mit dem Spermatozoon in das Innere des Eies,

14

'^j Tielleicht sogar bis in das Centnini der Strahlensonne; zum grössten Theile jedoch wandert es 1 später, nämhch wahrend der Abfurchung des Eies, in die Furchungshöhle , um hier an der \\ Bildung des sog. Gallertkernes sich zu betheiligen.

Die oben geschilderten Veränderungen des befruchteten Eies vollziehen sich in folgen- den Zeitabschnitten.

5 Minuten nach Vermischung von Ei und Same. Das Spermatozoon ist schon in den Dotter eingedrungen. Rings um sein Köpfchen entstehen einzelne helle Dotterstrahlen.

iO Minuten. Das Spermatozoon ist im Centrum des Eies angelangt. Die Dotterstrah- lung durchsetzt fast schon das ganze Ei. Der Dotter ist überall in Bewegung, der Contur des Eies ist runzelig und unregelmässig.

12 Minuten. Der Eikern gelangt durch amöboide Bewegung zu dem mit einem hellen Hof umgebenen Spermakem.

20 Minuten. Verlöthung des Eikerns mit dem Spermakern zum Furchungskern.

25 Minuten. Der Furchungskern tritt in ein Ruhestadiura ein und zeigt zunächst keine Gestaltveränderungen mehr.

38 Minuten. Der Furchungskern hat sich in eine festere faserige Kernspindel und den umgebenden Kernsaft ditTerenzirt.

46 Minuten. Die äquatoriale Kernplatte theilt sich.

52 Minuten. Zwölf bis vierundzwanzig Nucleoplasten (die Elemente der Kernplatte) sind jederseits an die Enden der cylindrischen Kernspindel gerückt.

56 Minuten. Die Nucleoplasten sind jederseits zu 6, im Kreise stehenden kegelförmigen Nucleoplasten vorletzter Ordnung verschmolzen. Der Dotter ist biscuitförmig.

57 Minuten. Jederseits sind die 6 Nucleoplasten vorletzter Ordnung zu 2 Nucleoplasten letzter Ordnung verschmolzen.

59 Minuten. Die beiden Nucleoplasten letzter Ordnung jederseits halb verschmolzen. Die beiden Furchungskugeln hängen nur noch durch eine schmale Brücke zusammen.

63 Minuten. Die beiden Nucleoplasten letzter Ordnung in jeder Furchungskugel zu je einem Furchungskern zweiter Generation vereinigt. Die beiden Furchungskugeln getrennt. Die automatische Rindenschicht hat sich auf den einander zugekehrten Hälften der Furchungskugeln angesammelt.

65 Minuten. Collaps der beiden Furchungskugeln.

Literaturverzeichniss.

/^

<0. Hbrtwig, Beitrage zur Kenntniss der Bildung. Befruchtung und Theilung des thierischen Eies in : Gegen- bauer's Morphol. Jahrb. Bd. 1, 1876, p. 347 — 434, Taf. X — Xlll. — Bd. III, 1877, p. 1—86. Taf. I— V. — Bd. III, 1877, p. 271—279. Fol, Die erste Entwicklung des Geryonideneies. Jenaische Zeitschr. f. Med. u. Naturvv. Bd. VII,

p. 471—492. 0. BCtschli, Studien über die ersten Entwicklungsvorgange der Eizelle, die Zelltheilung und die Conju- gation der Infusorien. Frankl. a. M. 1876: Separatabdruck aus den Abhandl. d. Senken!). Naturf.-Ges. Bd. X. E. VAN Beneden, Contributions ä l'histoire de la vesicule genninalive et du premier noye-iui enibryonaire,

in Bull, de l'Acad. roy. de Belgique II Ser. Tome LXI. No. 1. Bruxelles 1876. L. Auerbach, Organologische Studien, I. — II. Heft. Breslau 1874. H. Fol, Sur les phenomenes intimes de la division cellulaire. Comptes rendus 1876. H. Fol, Sur le commencement de l'henogenie chez divers aninuuix. Archives des sciences phys. et nat.

de la Bibl. univ. et Revue suisse. Genöve. Tome LVIII, Avril 1877. E. Selenka, Beobachtungen Uljer die Befruchtung und Theilung des Eies von Toxopneustes variegatus. Vorläufige Mittheilung. Sitzungsberichte d. phys. -med. Gesellsch. zu Erlangen. Heft X. Er- langen 1877. Greeff, lieber den Bau und die Entwicklung der Echinodermen, V. Mitlheilung. Sitzungsber. d. Ges.

z. Bef. d. ges. Xaturwiss. zu Marburg, 1876, Xo. 5. Strasbürger, Ueber Zellbildung und Zelltheilung. Jena 1875.

Stossich, Sopra lo svilluppo delle serpule. Estratto dal Bollett. delle scienze nat. N. 3. Annata III (1876). Stossich , Trasformazione della vesica germinativa e sua importanza nella segmentazione del tuorlo. Ebenda, N. 2. Annata III (1877)" Ein genaueres, hier einschlägiges Literaturverzeichniss, sowie eine historische und kritische Zu- sammenstellung desselben findet sich bei

H. V. Jheri.nü, Befruchtung und Furchung des thierischen Eies und Zelltheilung. Leipzig 1878 (Vorträge f. Thierärzte I, Heft 4). ■

R.

E. M. M.

9i

Erklärung der Abbildungen.

Alle Präparate sind, wenn nicht das Gegcntheil angegeben ist, nach frischen, am hangenden Tropfen in der feuchten Kammer untersuchten Eiern mit der Camera gezeichnet, und zwar Fig. 8 — 15, 17 — 22, mittels Objectiv Seibkrt IX, die tlbrigen Figuren mittels Objectiv IIartnack X.

Fig. 1. Querschnitt durch einen Ast des Ovariums. Osmium -Chromsäure -Präparat. Mehrere Einzelheiten nach frischen Präparaten eingezeichnet. a. Ovarialwand, homogene Stützmembran. ö.Aeusserer Muskelbelag.

c. Junge Eizelle.

d. Eizelle, an welcher innere, mittlere und äussere Dotterschicht zu unterscheiden ist. Die Bildung der die Ernährung vefrmittelnden Pseudopodien beginnt.

e. Befruchtungsfähiges Ei (nach Ausstossung der Richtungskörper). — e Dolterhügel.

f. Raum aus welchem vor Kurzem ein Ei sich befreit hat.

g. Keimbläschen mit Protoplasmanetz. X. Sterile Eier oder Xährzellen.

Fig. 2. Junges Ei. Das Keimbläschen K, bestehend aus dem Protoplasmanetze mit dem Keim- fleck und dem Kernsafte, ist schon unregelmässig gestaltet; man unterscheidet eine innere, mittlere (R) und äussere Dotterschicht. Letztere entsendet vereinzelte körnchen- freie Pseudopodien [B] in die Gallerlzone G. Der ganze Dotter ist überall in stetiger, wenn auch langsamer Bewegung. Fig. 3. Aelteres Ei. Im Keimfleck zeigen sich Vacuolen. R. Mittlere Dotterschicht. G. Gallertmantel.

B. Die Pseudopodien der äusseren Dotterschicht sind zahlreicher geworden und nehmen die Gestalt radiärer Fäden an. Fig. 4. Die Zona radiata ist fertig gebildet, die Pseudopodien sind unbeweglich geworden. Das Ei hat seine definitive Grösse erreicht. i innere, R mittlere,

a äussere Dotterschicht. Fig. 5. Aelteres ausgewachsenes Ei. Die radiären Protoplasmastrahlen der Zona radiata ziehen sich in den Dotter zurück. Die drei Dotterschichten sind zusammengeflossen. Das ge- schrumpfte Keimbläschen mit dem in Auflösung begriffenen Keimfleck liegt schon ex- centrisch. • • *

Fig.	8.
Fig.	9.
Fig.	10.
Fig.	11.

17

Fig. 6. Das liefruchtungsfahige Ei. Zwei Riclituiigskörper p und p', von denen der eine sich nachmals tlieilt, sind ausgestossen nacii Osmium -Präparaten eingezeichnet). Uer im Dotter zurückgel)liebene Rest der Richtungsspindel wird zum Eikern Eik. Der Dotter ist von einer automatischen Rindenschicht P umgeben. Nahe den Eikern-Constituenlen der DotterhUgei. Fig. 7. Unmittelbar nach der Vermischung von Ei und Sperma. Drei Spermatozoen sind durch den (Jallertmantel eingedrungen. Eik. Eikern. M. DotterhUgei.

Der DoltorhUgel mit nächster l'ingebung. Das Spermatozoon hat die automatische Rin- denschicht durchbohrt.

Das Spermatozoon hat den Dotter angebohrt. Die automatische Rin(Jenschicht gerüth in Bewegung. Von der automatischen Rindenschicht hebt sich die Dotterhaut D ab. Das Spermatozoon dringt durch peitschenartige Bewegung tiefer in den Dotier ein. Ein Theil der automatischen Rindenschicht b gelangt zugleich mit in den Dotter. Die Dollei-haut hat sich schon weil abgehol)en. steht aber hie und da noch durch einzelne Protoplasniafäden ij n)il der Rindenschicht P in Vei'bindung. Fig. 12. Acht Minuten nach Vermischung von Ei und Same. Das Spermatozoon ist zur Ruhe gekommen; sein Kopf ist von einer Straldensonne umgeben, sein Schwanz von einem SiraldenbUschel der Rindenscliicht und'asst. Der Gallertmantel G ist fast verschwunden. Fig. 13. Zwölf Minuten nach Vermischung von Ei und Same. Spk. Spennakei'ii.

/.■. Stiletförmige Spitze desselben. Eik. Eikern, in amöboider Bewegung begrifTen. m. Strasse hellen Protoplasmas, zum Theil aus der Rindenscliicht eingewandert. P. Automatische Rindenschicht, D. Dotterhaut,

y. Protoplasmastrang zwischen beiden. Fig. 14. A. Eikern und Spermakern einander nahe gerückt. Fig. 14. B. Eikern und Spermakern im Augenblicke der Verschmelzung.

Fig. 15. Einundzwanzig Minuten nach der Befruchtung. Furchungskern mit Umgebung. Gegen- tiber der ersten Sonnenfigur mit ihrem Centrum S entsteht die zweite mit dem Centrum S'. oc. Strasse hellen Protoplasmas, den Weg bezeichnend, welchen das Spermatozoon einge- schlagen hatte. Fig. 16. Ganzes Ei. Fünfundzwanzig Minuten nach der Befruchtung. F. Furchungskern, S. erste,

S'. zweite Sonnenfigur.

B. Büschel der Rindensubstanz, abnonner Weise hier noch erhalten. D. Dotterhaut.

Die hanteiförmige Figur .\mphiaster) hat sich schon gegen den durch den ursprüng- lichen Dotterhügel [B] gelegten Eiradius gedreht. Fig. 17. Späteres Stadium. Der Dotter hat sich in der Axe der karyolylischen Figur abgeplattet. Der Furchungskern zeigt bei seiner ziemlich energischen Eigenbewegung noch die Verwachsung aus zwei Kernen. 0. Ort, wo das Spermatozoon eindrang: tu m helle körnchenfreie Proloplasmastrassen in der Axe des Amphiasler. Fig. 18. A. Sechsundvierzig Minuten n. d. Befr. Furchungskern mit den hellen Höfen, welche letztere an Grösse bedeutend zugenonunen haben. Die Kernplatte hat sich schon ge- theill. Osmiumpräparat.

Selenku, Zoolog. Studien I. 3

Fig.	18 B 19.
Fig.	b. 20.
Fig.	21.
Fig.	22.

18

f. Die Kernplatte im optischen Querschnitt. ZweiundfUnfzig Minuten n. d. Befr. Der Furchungskern zeigt die Gestalt eines Cylinders. Centrum der ersten, der zweiten Sonnenfigur.

Stark lichtbrechendes Körperchen an den Polen der Spindel.

Vierundfünfzig Minuten n. d. Befr. Die Elemente der Kernplatle, N'ucleoplasten, sind an die Polenden des Kerncylinders gerückt. Die Verschmelzung derselben beginnt. Sechsundfünfzig Minuten n. d. Befr. Die Hllemente der Kernplatte zu je sechs N'ucleo- plasten vorletzter Ordnung verschmolzen.

Eine halbe Minute später. Die Nucleoplasten vorletzter Ordnung jederseits zu zwei Nucleoplasten letzter Ordnung verschmolzen. Die Kernfasern haben eine messbare Dicke erreicht.

Fig. 23. Siebenundfünfzig Minuten n. d. Befr. Die Nucleoplasten letzter Ordnung in Berührung. Der Dotter nimmt Biscuitform an. Das Protoplasma der Rindenschicht P zieht sich in die Furchungsrinne hinein. Die hellen Höfe der Sonnenfiguren haben das Maximum ihrer Ausdehnung erreicht und sind am weitesten von einander entfernt.

Fig. 24. Zwei Minuten später.

Fig. 25. Dreiundsechzig Minuten n. d. Befr. Zwei Furchungskugeln sind gebildet; sie berühren sich nicht direkt, sondern zwischen ihnen befindet sich eine Lage Protoplasma , der Rindenschicht entstammend; die Dotlerslrahlungen sind nahezu verschwunden.

Fig. 26. Einundsiebenzig Minuten n. d. Befr. Die Ijeiden Furchungskugeln collabiren , die Furchungskerne sannnl ihren hellen Höfen rücken wieder gegen einander. Die Sonnen- figuren sind ganz verschwunden.

Fig. 27. Siebenundsiebenzig Minuten n. d. Befr. Abnormer, jedoch nicht pathologischer Weise hat die erste Furchungsrinne sich w ieder verloren , während der Kern sich getheill hatte. Die Furchungskerne z\^eiter Ordnung in Theilung begritfen. Conluren und ■ Dotterstrahlung nach frischen Eiern , die Furchungskerne nach Osmiumpräparaten ein- gezeichnet.

Druck von Hreitkopf und Härtel in lieipzig

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