I'H
'■ ' ''-
VMli'.iliV'-tllll
.
ZOOLOGISCHE STl'DIKX
I
VON
,-:
I)11 TM IL SELENKA
PBOI l--s.ii; IN ERLANGEN
I.
r,KFRr(irn xc; des ei es
VON
TOXOPNKl'STKS VARIEGATLS.
EIN BEITRAG ZIJH LKIIKE VON DEK BEFÜl ('11 TL'N(i I XL/ElFI K'Clll : o
MIT DREI
LEIPZIG,
VERLA« NUN WILHELM KNGELMANN: IS7S.
HZZ
J
ÜTJ
1J
I
!
|
^^^^^ |
||
|
^B^^ |
tr |
|
|
^^^^5 |
||
|
~ |
i-n |
|
|
^^^^~ |
CO |
|
|
q5^S |
LT) |
|
|
|^= |
r^l |
|
|
o |
||
|
m : |
D |
|
|
i-^l |
||
|
— |
D |
|
|
m |
||
|
^^=i '— ' |
||
|
^— ,_, |
||
|
^__ |
||
3*1
ZOOLOGISCHE STUDIEN
VON
DK EMIL SELENKA
PROFESSOR IN ERLANGEN.
IL ZUR ENTWICKELUNGSGESCHICHTE
DER
SEEPLANARIEN.
EIN BEITRAG ZUR KEIMBLÄTTERLEHRE UND DESCENDENZTHEORIE.
MIT 2 HOLZSCHNITTEN UND 7 TAFELN.
LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.
1881.
ZUR ENTWICKLUNGSGESCHICHTE
DER
SEEPLANARIEN.
EIN BEITRAG ZUR KEIMBLÄTTERLEHRE UND DESCENDENZTHEORIE.
VON
DR EMIL SELENKA
PROFESSOR IS ERLANGEN.
LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.
1881.
Inhalt.
I. Abschnitt. Einleitung. 8elte
Vorbemerkung 1
Art der Untersuchung 2
Historisches 2
II. Abschnitt. Eigene Beobachtungen.
Eiablage 8
Richtungskörper, Befruchtung 8
Übersicht der Blätterbildung 10
Das Ektoderm 13
Das Mesoderm 17
Das Entoderm 18
Der Nahrungsdotter 21
Die Furchungshöhle 23
Die Metamorphose 24
III. Abschnitt. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Planarien zu den Ctenophoren und Nemertinen.
Verwandtschaftliche Beziehungen der Planarien zu den Ctenophoren 27
Verwandtschaftliche Beziehungen der Planarien zu den Nemertinen 32
I. Abschnitt. Einleitung.
Vorbemerkung.
Die vorliegende Untersuchung wurde zu dem Zwecke unternommen, über die Keim- blätterbildung und die Organanlagen der Planarien Aufscliluss zu erhalten.
Diese Aufgabe schien aus dem Grunde lohnend als sich hoffen licss, dass die Planarien, als Repräsentanten der niedrigst organisirten Würmer, Beziehungen zu den Coelentcratcn einerseits, und zu den höheren Würmern andererseits aufweisen würden. Beide Erwartungen haben sich erfüllt. Und wenn es auch nicht gelungen ist, an der Hand des geringen mir verfügbaren Materials genau den Weg aufzufinden, auf welchem sich die Planarien aus niederen Formen heraus zu höheren entwickelt haben, so scheint doch wenigstens die Brücke geschlagen.
Den eigenen Beobachtungen schicke ich einige Bemerkungen über Ort und Art der Untersuchung, sowie eine historische Uebersicht voraus.
Fünf Arten von See-Planarien habe ich Gelegenheit gehabt auf ihre Entwickelung zu untersuchen.
In der Zoologischen Station zu Concarneau, Döp. Finistere, welche gegenwärtig unter der Direction der Herren Professoren Robin und Pouchet steht, und in welcher mir in liebens- würdigster Weise ein Zimmer sowie verschiedene Hilfsmittel zur Verfügung gestellt wurden, erhielt ich während der Monate halb August und September 1 880 unter gütigem Beistand der Herren Fachgenossen Prof. Dr. Pouchet aus Paris und Dr. J. de Guerne und Th. Barrois aus Lille drei geschlechtsreifc Arten, von denen ich aber nur zwei genauer studiren konnte und hier zur Sprache bringe, nämlich
Leptoplana tremellaris 0. F. Müller und Eurylepta cristata Quatrefages.
Weil aber die so gewonnenen Resultate mich nicht befriedigten, so benutzte ich die Osterferien 1881, um das Thema in der Zoologischen Station zu Neapel, wo die Herren Professor Dr. Dohrn, Dr. Eisig, Dr. Lang, Dr. P. Mayer und Dr. Schmidtlein in zuvorkommendster
SAlnnka, Zool. Stndii-n. II. 1
Weise mir die Ausführung meiner Arbeit erleichterten, weiter zu führen. Leider fand ich nur zwei Arten in der Geschlechtsreife, nämlich
Leptoplana AlcinoT 0. Schmidt und Thysanozoon Diesingii Grube.
Wenn ich auch dringend wünschen musste, meine Untersuchungen noch weiter aus- zudehnen, so sehe ich mich doch veranlasst, schon jetzt zur Publication derselben zu schreiten, da ich vermuthlich in nächster Zeit keine Gelegenheit finden werde, die Arbeit weiterzufuhren.
Art der Untersuchung.
Die Eier wurden stets in frischem Zustande untersucht, und zwar ohne Ausnahme im hangenden Tropfen und in der feuchten Kammer. Da die Eier eines Geleges stets in nahezu gleicher Entwickelungsphase befindlich, so lassen sich die Veränderungen derselben bei einer grösseren Zahl zugleich verfolgen, ein Umstand, der die Richtigkeit der Einzelbeobachtung beliebig zu controliren gestattet. Zuweilen ist es unerlässlich, auch die Nachtzeit zu Hilfe zu nehmen, indem z. B. die Anlage des Mesoderms zumeist um Mitternacht erfolgt, d. h. etwa zwanzig Stunden nach der Eiablage, welche des Morgens früh zu geschehen pflegt. Erleichtert wird die Untersuchung durch die Lebenszähigkeit der allerdings meist nicht sehr durchsichtigen Embryonen, die sogar den Transport in geschlossenen Gläsern von Neapel nach Erlangen ohne Schädigung aushielten.
Schnitte durch die gehärteten Embryonen sind zur Erkennung und Controlirung einiger Verhältnisse unerlässlich. Die Eihüllen nebst dem sie verkittenden Klebstoff sind jedoch für die meisten Härtungs- und Einbettungsmassen nicht durchlässig, und nur die in angeschnittenen Eihüllen befindlichen oder künstlich befreiten Embryonen liefern gute Präparate. Durch- tränkung und Einbettung der gehärteten Eier in Eiweiss gab wenigstens brauchbare Resultate. Für die in der Entwickelung weiter vorgeschrittenen Thiere, welche entweder leicht aus ihren Hüllen zu befreien oder deren Eihüllen schon permeabel geworden sind, eignet sich die Ein- schm,etzung in Paraffin sehr gut.
Historisches.
Der Entdecker der Metamorphose bei den marinen Planarien ist Joh. Müller ') . In Marseille, Nizza und Triest fand Derselbe freischwimmende Larven mit »8 rädernden Fortsätzen«, welche sich mit dem fortschreitenden Wachsthum des Körpers verlängern, gegen
') Jon. Müller, Ueber eine eigenthümliche Wurmlarve, aus der Classe der Turbellarien und aus der Familie der Planarien. (Mit t Tafeln) in: Müllers Archiv f. Anat. 1850. p. 485—500.
das linde des Larvenzustandes aber rasch abnehmen bis zum ganzlichen Verschwinden. Der Rüssel werde zu dieser Zeit nie ausgeworfen (ein Verhalten, welches wahrscheinlich bei allen in der Metamorphose begriffenen Formen zutrifft). Ueber alle 8 Fortsätze erstreckt sich die »rädernde Linie«, und »alle Fortsätze zusammen bilden eine fortlaufende und in sich zurück- laufende Radbewegung . . ., welche das Thier beim Schwimmen in Thätigkeit setzt, zuweilen aber stillehaltend völlig nach seinem Willen beruhigt, während die allgemeine Wimperbewegung des ganzen Körpers und der Fortsätze unter allen Umständen fortdauert«. Das Thier kann alle Fortsätze bewegen.
»Drei von den Fortsätzen befinden sich auf der Bauchseite, nämlich einer in einiger Entfernung vor dem Mund, die beiden anderen zu den Seiten des Mundes. Drei andere Fortsätze befinden sich auf der Rückseite des Thiers, davon der vordere unpaare dicht hinter der hintersten Augengruppe, die beiden andern dorsalen Fortsätze befinden sich rechts und links viel weiter nach hinten, noch hinter der Mitte der Länge des Thiers. Zwei Fortsätze befinden sich an den Seitenrändern des Thiers, ohngefähr in der Mitte der Länge desselben.« »Die wimpernde Linie oder der Wimpersaum der Fortsätze steigt an jedem Fortsatz an der einen Seite herauf, biegt am Ende um, steigt auf der andern Seite herab und geht dann auf den nächsten Fortsatz über.« »Wenn das Organ in Thätigkeit ist, so läuft die Scheinbewegung überall in der Art fort, dass sie, die Larve auf den Rücken angesehen, von der Linken zur Rechten geht, nämlich vom linken hintern dorsalen Fortsatz nach dem linken Rand des vordem dorsalen Fortsatzes, vom rechten Rand des letzten auf den rechten hintern dorsalen Fortsatz; wenn sie an diesem herauf- und herabgegangen, auf den rechten marginalen, von diesem auf den rechten ventralen, von da auf den unpaaren ventralen Fortsatz übergeht und zuletzt wieder am hintern linken dorsalen Fortsatz anlangt.«
»Beim Schwimmen kreiset das Thierchen sehr schnell und dreht sich zugleich um seine Achse. Beim Liegen ist es meist auf die ventralen, besonders auf den breitern ventralen Fortsatz aufgestützt. Hierbei ist der Vordertheil des Körpers etwas aufgerichtet, etwa wie der Rumpf eines Frosches in sitzender Stellung.«
An den »stabförmigen Körpern« der Haut sah der Sohn Joh. Müller's den »Nesselfaden«.
»Die Verwandlung besteht einfach darin, dass die altern Thierchen länger und platter, und die Fortsätze immer kürzer werden, bis sie ganz eingehen.«
Charles Girard1) stellte im Jahre 1849 unter Prof. Agassiz' Leitung Beobachtungen über die Entwickelung der Planocera elliptica an. Girard theilt mit, dass das Ei sich regulär abfurche, eine Angabe, welcher man um so mehr trauen darf, als diesem Forscher auch die irreguläre Furchung bekannt war, welche andere Planarieneier erleiden ! Die Larve besitzt
') Ch. Girard, Embryonic development of Planocera elliptica in: Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Vol. II. second series. Philadelphia 1850 — 1854. p. 307—325. PI. XXX— XXXII. 4».
1*
einen Kopfschirni (Kopfkegel), entbehrt aber der dorsalen und lateralen Wimperlappen; Schwanz- und Kopfende tragen eine Borste. Spater erhebt sich auf dem Rücken ein Buckel und die Larve nimmt eine »camel-like« oder »dromedary-like« Form an. Betont wird die offenbar nahe Verwandtschaft mit den Nudibranchen : »There is the most striking resemblance . . . between Planocera elliptica and Eolis gymnota, in the cases in which the yolk divides into three spheres instead of four« etc.
Ein Vorbericht über diese Untersuchungen erschien in den Proceed. Amer. Assoc. Adv. 2d meeting, (1849 1850), p. 398, eine französische Uebersetzung desselben im Bulletin de la Societe des Sciences naturelles de Neuchätel, vol. II, 1850, p. 300.
Eine der Müller' sehen Larve ähnliche pelagische Form beschrieb flüchtig Ed. Claparede1). Das zugehörige Geschlechtsthier ist unbekannt geblieben.
Leon Varlant2) beobachtete die Entwickelung von Polycelis laevigatus. Aus seiner Arbeit lässt sich lediglich das Resultat entnehmen, dass diese Art sich ohne Metamorphose entwickele; alle Angaben über Furchung und Embryonalanlage sind höchst mangelhaft.
W. Keferstein3), dem die Wissenschaft werthvolle Beobachtungen über die Anatomie und Histologie verschiedener mariner Planarien verdankt, untersuchte auch die Embryologie von Leptoplaha tremellaris. Nach 6—8 Stunden finden sich 4 gleiche Furchungskugeln, nach 12 Stunden 4 grosse hellere und 4 kleine dunkle vor; am zweiten Tage, wenn die 4 grossen »Dotterkugeln« schon auf einer Seite von einer Schicht kleiner Kugeln völlig bedeckt sind, »spaltet sich auch eine der grossen Kugeln in kleinere und, während die kleinen Dotterkugeln sich immer weiter theilen, umwachsen sie die Ueberreste der grossen rund herum, sodass diese (vierter Tag) zuletzt als eckige, fettartig aussehende Massen im Centrum des nun wesent- lich aus kleinen runden Dottermassen bestehenden Eies erscheinen«. Am fünften Tage be- ginnen die nun etwas grösser gewordenen Embryonen zu rotiren. Die Reste der grossen Dotterkugeln scheinen »zuletzt im Darminhalt zu vergehen«. Am zwölften Tage, »wo die Hirn- ganglien sich sehr deutlich zeigen und jedes nach vorn zur äusseren Haut einen Ausläufer schickt«, tritt auch der Rüssel hervor, sowie zwei Paare von symmetrisch gestellten Tasthaaren.
*) A. Rene Edouard Claparede, Beobachtungen über Anatomie und Entwickelungsgeschichte wirbelloser Thiere an der Küste der Normandie angestellt.^ Mit 18 Kupfertafeln. Fol. 1863. pag. 22, Taf. V. Fig. 5.
2) Leon Vaillant, Remarques sur le developpement d'une planariee dendrocoele, le Polycelis laevigatus de Quatref. in: Academie des Sciences et Lettres de Montpellier. Memoires de la section des sciences. Tome VII. Mont- pellier, 1867—1871. p. 93—108, PI. IV (1867).
3) Wilii. Keferstein, Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte einiger Seeplanarien von St. Malo. Mit 3 Tafeln in: Abhandlungen der Königl. Gesellschaft der Wissenschaften zu Götlingen. 14. Band von den Jahren 1868 u. 1869. Physikalische Klasse, p. 3 — 38. Taf. I. u. III.
Die Eihüllen zerreissen am 13. oder 14. Tage, »wobei sie sich nach den ringförmigen Linien an ihrer Innenfläche zu spalten pflegen«.
Keferstein erkannte also richtig die ersten Furchungsstadien, die Bildung des Embryo durch Epibolie, die Theilung der einen der 4 grossen Dotterkugeln, die Function der letzteren, die Bildung der Stäbchen in der äusseren Haut (dem Ektoderm), endlich die Verbindung der Hirnganglicn mit dem Ektoderm.
H. N. Moseley1) beschrieb im Jahre 1877 eine pelagische Planarienlarve, welche er auf seiner Reise an Bord des Challenger bei Mindanao in den Philippinen lischte. Die Larve ist mit 3 Paar langen, dünnen, wimpernden und mit einem dorsalen und ventralen Fortsatze ver- sehen, wie die MtiLLER'sche Larve.
A. Göette*) machte eine kurze Mittheilung über die Entwickelung von Planaria neapoli- tana und Thysanozoon Diesingii. Nachdem zwei Richtungskörper ausgestossen worden sind, »gehen aus den Dottertheilungcn zuerst vier gleiche Stücke hervor; diese ziehen sich alle nach einer Seite birnförmig aus und theilen sich dann durch Abschnürung der verjüngten Enden in vier grössere Entoderm- und vier kleinere Ectodermzellen. Die letzteren vermehren sich schnell und breiten sich kappenförmig über die vier grossen Entodcrmzcllen aus. Diese theilen sich darauf gleichfalls, aber zunächst nur in wenige grössere Zellen, welche sich bilateral symmetrisch in zwei Reihen anordnen, um alsdann vom Ectoderm bis auf eine kleine ventrale Zugangsöffnung überwachsen zu werden. Indem die zwei Reihen Entodermzellen auseinander- rücken, entsteht zwischen ihnen eine Höhle, welche dorsal durch kleine, von den ersteren abgegliederte Zellen gegen das Ectoderm abgeschlossen wird. Jene Zugangsöffnung scheint sich mit der alsbald flimmernden Entodermhöhle oder dem Darm unmittelbar zu verbinden: durch eine tiefe Einziehung des angrenzenden Ectoderms kommt sie aber an den Grund dieser Einbuchtung zu liegen«. Die Larve (welche der MiLLER'schen Planarienlarve ähnelt), gleiche auffallend einem Pilidium. »Da gewisse Nemertinen die Larvenhaut abwerfen, wie Pilidium,
ohne dessen Gestalt zu besitzen, und die beobachteten Dendrocoelenlarven dieselbe
Pilidiumform ohne eine eigentliche Metamorphose allmählich ausbilden, so scheinen darin verschiedene ModiBcationen desselben relativ einfachen Entwickelungsganges vorzuliegen und insbesondere die Entwickelung der Nemertinen auf diejenigen der Dendrocoelen zurückfuhrbar zu sein.«
') H. N. Moselev, On Stylochus pelagicus, a new Species of pelagic Planarian, wilh notes on other pelagic species, on the larval forms of Thysanozoon, and of a Gymnosomatous Pteropod. in : Quarteriy Journal of Microskopical Science. Vol. XVII, new series. 1877. pag. 29 — 32. PI. III. Fig. \ — 8.
2) Alex. Goette, Zur Entwickelungsgeschichte der Seeplanarien in: Zoologischer Anzeiger. I. 1878. No. 4. pag. 75—76.
6
Ich habe diese Mittheilung Goette's fast wörtlich wiedergegeben, da die ausführliche Arbeil dieses Forschers leider noch nicht erschienen ist. Obwohl meine eigenen Beobachtungen von deüen Goette's abweichen, so vermag ich doch auf die vorliegenden Angaben nicht näher einzugehen, da sie allzu kurz gefasst sind.
Hallez1) studirte die Entwickelung von Lcptoplana treinellaris und Eurylepta auriculata in Winiereux. — Die Befruchtung der Eier geschehe vor der Ablage. Nachdem der Nucleolus verschwunden, erscheine die Richtungsspindel, und es trete ein einziger Richtungskörper aus, je nach der Temperatur 1 — 2 Stunden nach der Eiablage. Die Bildung des zweiten Richlungs- körpers wird von Hallez fälschlich durch Zweitheilung des ersten erklärt: »Bieu que je n'aie pas öte temoin de cette scissiparite, je dois admettre qu'elle existe . . .«; dagegen ist die Angabe richtig, dass die Richtungskörper am Orte ihrer Geburt noch eine Zeit lang verweilen. Die ausgiebigen, nun erfolgenden Contractionen und Gcstaltverändcrungen des Dotters weiss Hallez nicht recht zu deuten und fasst sie als atavistische Erscheinungen auf (ich werde unten zeigen, dass sie den Act der Befruchtung kennzeichnen) . Weiter giebt Hallez richtig an, dass die erste, sowie auch die zweite Furchungsebene durch den von den Richtungskörpern mar- kirten aboralen Pol des Eies gehe, dass sodann an genanntem Pole vier kleinere Ectoderm- zellen sich abschnüren, welche sich bald auf acht, dann auf zwölf etc. vermehren, um endlich den Embryo zu epiboliren. Ungenau ist aber die Annahme, dass die vier ersten Furchungs- kugeln stets ganz gleich an Grösse seien, und fälschlich wird die Entstehung der vier Mesoderm- zellen an den oralen Pol verlegt, ein Irrthum, welcher vielleicht durch eine Verwechselung mit den Entodermzellen-Knospen, deren frühzeitiges Auftreten Hallez entging, erklärbar wird. Die Entstehung einer fünften Dotterzellc oder »grossen Entodermzelle« wird gut beschrieben; da jedoch Hallez ihren Kern übersah, hält er sie für ausgepressten Zellsaft. Die übrigeu vier grossen Entodermzellen seien bestimmt, die Darmwand zu bilden, und die vier kleinen sollen »entourer completement la masse endodermique et former la paroi intestinale«; das wird wenigstens als Vermuthung hingestellt. Constatirt wird, dass der bleibende Mund an der Stelle des Gastrulamundes, dessen Persistenz zweifelhaft blieb, entsteht. Die Bildung des Pharynx wird nicht eingehend beschrieben; es heisst nur: »Le pharynx apparait sous la forme d'un bourgeon naissant sur la paroi intestinale, et autour duquel l'epithelium cutan6 s'invagine pour former la gaine du pharynx.« Das Gehirn lässt Hallez aus dem Mesoderm entstehen, »au milieu de la masse qui constitue le r6ticulum conjonetif«.
Wichtig ist der Nachweis, dass das Mesoderm aus vier Ur-Mesodermzellen abzuleiten sei, welche unter fortgesetzter Theilung zuerst als vier auf der aboralen Hemisphäre und unter
l) P. Hallez, Contributions a l'histoire naturelle des Turbellarics in : Travaux de l'Institut zoologique de Lille et de la Station maritime de Wimereux. Fase. II. Lille. 1879. i-
dem Ektodermmantel gelegene Mesodermstreifen erscheinen, um schliesslich zum Kugelmantel auszuwachsen, der sich dann in die Süssere somatische Ring- und Längsmuskulatur, und in das innere, das »Reticulum« bildende Netzgewebe sondert.
Eurylepta durchläuft eine Metamorphose; die Entstehung der Wimperlappen wird ein- gehend erörtert. Die Aehnlichkcit dieser »Müller' sehen Larve« mit Pilidium sei eine zufällige und darum morphologisch nicht verwerthbar ; denn das Pilidium sei nur eine Gastrula mit Anhängen und Geissei, indess die Planarien-Larven schon Embryonen vom Bau des er- wachsenen Thiers darstellen. Dort handele es sich um eine Anpassung im Beginn, hier aber gegen Ende der Entwickelung.
Da Hallez seine Beobachtungen nur an lebenden Thieren, nicht auch an Schnitten machte, verfiel er in einige Irrthümer; so verlegt er z. B. die granulirten, Nesselstäbe erzeugenden Zellen in eine Subepithelialschicht u. s. w.
Hallez's Mittheilungen über die Metamorphose der Eurylepta auriculata, sowie mehrere Details, betreffend die Keimblätteranlage, werde ich im Laufe meiner Darstellungen noch zur Sprache bringen.
In den Erlanger Sitzungsberichten der physikalisch-medicinischen Societät 1881, publicirte ich selbst einige Beobachtungen über die Entwickelung von Eurylepta cristala und Leptoplana tremellaris. Ich zeigte hier zuerst, wie die frisch gelegten Eier niemals befruchtet sind, dass stets zwei Richtungskörper nach einander ausgestossen werden, dass die Orientirung des späteren Embryos in der Regel schon aus den ersten beiden Furchungskugeln erschlossen werden kann, dass die grössere der vier Dottcrzellen den Rücken bezeichne; ich wies ferner zuerst die Entstehung der vier Ur-Mesodermzellen am aboralen, die der vier Entodermzellen am oralen Pole nach, endlich die bilaterale Anlage des Gehirns und die Persistenz des Gastrulamundes. Irrthiimlicherweise verwechselte ich jedoch bei einem späteren Entwickelungs- stadium ein Mal die Entodermzellen mit den vier Pharyngealzellen, ein Fehler, der gewiss verzeihlich erscheint, wenn ich hinzufüge, dass beiderlei Gebilde bei den genannten Formen während einer bestimmten Phase der Entwickelung äusserlich kaum zu unterscheiden sind. In dieser Beziehung fand ich in Thysanozoon später ein weit günstigeres Beobachtungsobject.
Ich werde auf diese vorläufige Mittheilung später nicht wieder zurückkommen, ebenso wenig auf die in Nr. 8 des Biologischen Centralblatts veröffentlichte Selbstanzeige dieser Abhandlung.
II. Abschnitt. Eigene Beobachtungen.
Eiablage.
Wie längst bekannt, werden die Eier der See-Planarien in grösseren oder kleineren Partieen abgelegt. Bei Leptoplana und Thysanozoon sind die einzelnen Eier in reichlicher Kittmasse zusammen gebettet, bei Eurylepta cristata wird dagegen jedes Ei durch einen kurzen Stiel befestigt und jene die Eier verklebende Kittmasse ist ganz unbedeutend ; im ersteren Falle sind die Eihüllcn hart und unbiegsam, im letzteren zart und collabil. Immer zeigen sich auf der Eihülle ringartige, einander schneidende und unterbrechende Verdickungen, wie Keferstein schon richtig angiebt, vielleicht herrührend von Zellabdrücken. In der Regel ist jedes einzelne Ei von einer Hülle umgeben, bei den Arten der Gattung Eurylepta findet man nicht selten 2 Eier in einer Hülle, und bei einer von mir in Goncarneau beobachteten, nicht bestimmbaren Form traf ich sogar regelmässig je 8 — 16 Eier von einer gemeinsamen Hülle umschlossen.
Die Ablage der Eier geschieht in der Regel des Morgens. Zwischen Ei und Eihülle findet sich stets ein Raum, welcher mit gerinnbarer Flüssigkeit erfüllt ist. Erst gegen Ende des Embryonallebens veranlassen Säuren kein Gerinnen mehr, ein Beweis, dass eine Auf- nahme der gelösten Substanz stattgefunden hat. Leptoplana Alcinoi legt die Eier in kleineren, Leptoplana tremellaris, Eurylepta cristata und Thysanozoon Diesingii in grösseren Partieen ab.
Richtungskörper. Befruchtung.
Die bisherigen Mittheilungen über die Art der Befruchtung und die Ausstossung der Rich- tungskörper sind insgesammt irrig: die Eier sollen schon vor der Ablage befruchtet sein; auf die lebhaften Contractionen des Dotters, für die Hallez keine Erklärung finden kann, soll schliesslich die Ausstossung eines einzigen Richtungskörpers folgen u. s. w. Ein näheres Ein- gehen auf diese Angaben wird durch die folgenden Beobachtungen unnöthig gemacht.
Das frisch gelegte Ei von Thysanozoon Diesingii zeigt eine eigenthümliche Vertheilung von körnchenreichem und körnchenarmem Dotter. Um den centralen Kern geschaart liegen
alle Dotterkörnchen, sodass der innere Theil ganz undurchsichtig ist; die hellere peripherische Partie besteht dagegen aus grösseren und kleineren Dottertröpfchen, zwischen denen aber auch eine geringe Menge Protoplasma sich befindet (Taf. IX, Fig. 50 u. 51), wie die bei der Zelltheilung hervortretende »Dotterstrahlung« beweist. Es sei hier im Voraus bemerkt, dass während der Furchung fast der sämmtliche körnchenreiche Theil des Eies in die Keimblatt-Urzellen hinüber- gegeben wird, wahrend der restirende durchsichtige Dotter die vier (später fünf) Nahrungs- zellen repräsentirt.
Auch die Eier der übrigen untersuchten Planarien zeigen eine ahnliche Vertheilung von körnchenreichem, undurchsichtigem Bildungsdotter und hellem, körnchenlosem Nahrungsdotter, nur ist hier die Scheidung beider Dottersubstanzen nicht schon im unbefruchteten Ei prä- formirt, sondern vollzieht sich erst wahrend der ersten Furchungsstadien (Taf. VIII, Fig. 43 und 44).
Eine oder einige Stunden nach Ablage der Eier beginnt die Ausstossung der zwei Richtungskörper. Sie äussert sich zunächst in der Dotterstrahlung. Sodann erscheint rings um den Kern ein heller Hof, und unter ausgiebigen Gestaltveranderungen des Eies geschieht die Ausstossung des ersten Richtungskörpers. Der Ort der Ausstossung bleibt oft durch eine kraterähnliche Einziehung markirt. In der Regel ist der Dotter noch nicht wieder zur Ruhe gekommen, wenn auch der zweite Richtungskörper schon, meist unter noch energischeren Contractionen des Dotters als vorher, im Grunde der Schüssel- oder spaltartigen Vertiefung emportaucht.
Beachtenswerth ist die Rolle, welche die Richtungskörper beim Mechanismus der Be- fruchtung spielen. Bei Thysanozoon Diesingii fand ich ganz regelmässig, dass die zwei Richtungskörper an ihrer Geburtsstelle vom Dotter festgehalten werden — nicht nur lose verklebt, sondern in helles Dottcrprotoplasma eingebettet (Taf. IX, Fig. 50 und 51). Es gelang mir mehrere Male, zu beobachten, wie das Spermatozoon zwischen diesen beiden, durch Dotterprotoplasma getrennten Richtungskörpern eindrang!
Bei den Eiern von Leptoplana pflegt der Vorgang der Befruchtung derselbe zu sein. Aber bisweilen sah ich den ersten, oder auch noch den zweiten Richtungskörper sich un- mittelbar nach seinem Hervortreten vollständig vom Dotter lösen ; in diesem Falle bleibt ein Dotter hü gel, wie ich ihn an den Eiern von Toxopneustes variegatus beschrieben habe, oder aber ein kurzer Büschel von hellen Protoplasmafäden als Merkzeichen des Geburtsorts der Richtungskörper bestehen. Es ist kaum zu bezweifeln, dass nur an dieser Stelle das Spermatozoon einzudringen vermag oder doch einzudringen pflegt.
Einmal bemerkte ich bei einem Ei von Leptoplana Alcinoi das Herantreten des Spermatozoons an den Dotter in dem Augenblicke, wo der zweite Richtungskörper soeben zum Vorschein gekommen war (Taf. VI, Fig. 24) ; in letztcrem waren die Fadenschleifen des Kerns noch nicht verschmolzen. Das Eintreten des Spermatozoons ins Innere erfolgte aber
Selenka, Zool. Stnaicn. II. 2
10
erst nach einer Viertelstunde, nachdem sich die Richtungskörper in. der oben beschriebenen Weise postirt hatten und der Dotter etwas zur Ruhe gekommen war.
Bei Thysanozoon Diesingii tritt der undurchsichtige, körnchenreiche Theil des Dotters wahrend der Abschnürung der Richtungskörper bis frei an die Oberfläche heran, um sich erst wieder in das Centrum zurückzuziehen, nachdem das Spermatozoon eingedrungen ist.
Jedem Ei ist nur ein einziges Spermatozoon beigegeben. Wenigstens ver- mochte ich bei zahlreichen frisch gelegten, mit Essigsäure aufgehellten Eiern immer nur je einen Samenfaden nachzuweisen. Eihüllen, welche mehrere Eier umfassen, werden selbst- verständlich auch mehrere Spermatozoen beherbergen; doch habe ich das nicht beobachtet.
Bekanntlich wird anderen von festen Eihüllen umschlossenen thierischen Eiern in der Regel eine grössere Zahl von Spermatozoen beigegeben, jedoch bei Weitem nicht eine solche Menge wie Schneider1) will. In den Eierkapseln von Nephelis finden sich z. B. ungefähr nur bis 20 Samenfäden, niemals aber »tausend«. Ueberhaupt verdienen die wunderlichen Mittheilungen Schneider's über Befruchtung des thierischen Eies gar kein Vertrauen.
Der Umstand, dass jedem Ei nur ein einziges Spermatozoon mitgegeben wird, lässt auf eine sehr subtile und sicher funetionirende Vorrichtung im Geschlechtsapparate schliessen, über die ich mir aus den publicirten anatomischen Mittheilungen keine Rechenschaft geben konnte. —
Die Verkleinerung des Keimbläschens durch Abschnürung der Richtungskörper wird all- gemein als Verjüngungsprocess desselben gedeutet. So Engelmann, 0. Hertwig, Bltschli u. A. Das Schicksal der ausgestossenen Richtungskörper istaber ein verschiedenes; entweder bleiben sie im Protoplasma der Zelle liegen und werden allmählich resorbirt (Infusorien) — oder sie gelangen nach aussen und gerathen ausser den Bereich des Eies, — oder sie werden von der Dotter- oder Eihülle zurückgehalten, um gelegentlich vom Embryo gefressen oder aber nach dem Aus- schlüpfen desselben befreit zu werden und zu Grunde zu gehen. Dass aber die Richtungs- körper überhaupt noch eine bestimmte, wenn auch passive Rolle spielen, ist eine neue That- sache. Bedeutungsvoll bleibt ja schon der, bei manchen thierischen Eiern bei Ausstossung der Richtungskörper gebildete Dotterhügel ; bei Thysanozoon etc. dienen die Richtungskörper aber noch als Stützen oder Träger des Dotterhügels, der mit Hilfe derselben weit heraus- gehoben wird und nun das Haftenbleiben des Spermatozoons begünstigt.
Uebersicht der Blätterbildung.
Bevor ich zur Schilderung der Furchung übergehe, schicke ich eine übersichtliche Darstellung der Keimblättcrbildung voraus.
In dem Augenblicke, wo im frisch gelegten Ei die Richlungsspindcl gegen die Peripherie
•) Zoologischer Anzeiger, III. Jahrgang. 1880. pag. 252 — 257; pag. 426 — 427.
11
ah oraler Pol
rückt, ist, wie bei den meisten thierischen Eiern so auch liier, die Längsaxe des späteren Embryos vorgezeichnet; der Ort, wo die Richtungskörper austreten, markirt bei den Planarien genau den animalen oder aboralen Pol ; ihm diametral gegenüber liegt der vegetative oder orale Pol. Die Nebenaxen sind noch nicht abzuleiten.
Sobald aber die erste Furchungsebenc einzuschneiden beginnt, lassen sich in vielen Fallen — bei Eurylepta sogar stets — auch die Nebenaxen festlegen. Aus der grösseren der beiden ersten Furchungszellen geht nämlich der dorsale und der rechtsseitige Quadrant des Embryos hervor, aus der kleineren der ventrale und linksseitige; und da die seitlichen, kleineren Quadranten sich immer in derselben Richtung, nämlich nach rechts hin abschnüren (den animalen Pol nach oben schauend gedacht), so sind die drei Axen des späteren Embryos auch schon aus den zwei ersten Furchungskugeln mathematisch zu construiren (vergl. Taf. V% Fig. 22 — 23) ! Vielleicht kann man noch weiter gehen. Ich konnte nämlich ein Mal constatiren , wie bei Thysanozoon die erste Furchungsebene rechtwinklig einschnitt zu der Linie, welche durch die Gentren der zwei Richtungskörper gelegt werden kann. Sollte dies Verhalten kein zufälliges, sondern ein typisches sein, dann sind — wenigstens im vorliegenden Falle — auch die Neben- axen des späteren Embryos schon im nicht befruchteten Ei zu construiren; nur lässt sich noch nicht bestimmen, welches die Bauch- und welches die Ruckenfläche sein wird, weil man noch nicht zu ermitteln vermag, welches die grössere und welches die kleinere Furchungs- halbkugel sein wird.
In jenen Fällen, wo die vier ersten Furchungszellen — entweder scheinbar oder vielleicht auch factisch — gleich gross sind, können die beiden Nebenaxen erst viel später, nachdem 40 — 48 Furchungszellen vorhanden, festgelegt werden, wie weiter unten erörtert werden wird. —
Auch die Orte der Blätterkeime lassen sich schon ganz genau im nicht befruchteten Ei bezeichnen, sobald nur die Richtungsspindel gegen die Peripherie zu rücken beginnt. Schon Hallez gab ein instructives Schema, welches die Keimblätterbildung am unbefruchteten Ei nach Ausstossung der Richtungskörper erläuterte. Da Derselbe aber die Mesodermkeime mit den Ektodermkeimen verwechselte, so bedarf sein Schema einer wesentlichen Correctur. .
Nebenstehender Holzschnitt stellt ein frisch gelegtes Ei dar, unmittelbar nach dem
oraler 'Pol Fig. 1.
12
Erscheinen der Riehtungsspindel. In den Umriss sind die Orte eingetragen, an denen die Keimblätter entstehen. —
Nachdem nun die zwei Richtungskörper ausgetreten und nach zweimaliger Theilung vier Furchungskugeln oder Dotterzellen gebildet sind, deren jede einen Quadranten des Embryos aufbaut, knospen aus diesen vier Dotterzellen nach der Reihe hervor
1) vier Ur-Ektodermzellen am aboralen Pole, und zwar im Sinne einer laeotropen1) oder /-Spirale. Nach einiger Zeit trennen sich von den vier Dotterzellen
2) vier Ur-Mesodermzellen gegen den aboralen Pol hin, im Sinne einer dexiotropen oder d-Spirale,
3) endlich lösen sich von den vier Dotterzellen noch vier kleine Ur-Entodermzellen am oralen Pole, im Sinne einer laeotropen Spirale ab.
4) Die übrig bleibenden Dotterzellen bilden kein »Keimblatt«; und nachdem nur die dorsale sich noch ein Mal getheilt hat und ihre Zahl auf fünf gestiegen ist, ver- lieren sie ihre Kerne, zerfallen in Kugeln unregelmässiger Grösse und werden endlich von den Entodermzellen umwachsen, gelangen also schliesslich in das Darm- lumen. Ich nenne sie Nahrungszellen oder Nahrungsdotterzellen, und nach Verlust der Kerne Nahrungsdotter.
Der Holzschnitt Fig. 1 giebt jedoch nur eine grob schematische Vorstellung von der Lage der fertig gebildeten Keimblätter zu einander und zum Dotter; er giebt aber keine
Rechenschaft von der Herkunft derselben aus den ver- schiedenen Theilen des unbefruchteten Eies. Es möge darum noch ein Schema der Keimblätterbildung von Thysanozoon hier Raum finden (Fig. 2).
Wie schon oben erwähnt worden, unterscheidet man im Ei von Thysanozoon Diesingii den inneren körnigen Bildungsdotter und den peripherisch gelagerten körnchen- freien Nahrungsdotter. Dies Verhältniss wird durch die Furchung umgekehrt, indem der körnchenreiche Dotter aus dem Centrum heraustritt und theils gegen den animalen, theils gegen den oralen Pol rückt, während der helle Dotter dafür sich ins Centrum begiebt.
Aus dem centralen Bildungsdotter (Ektoderm, Meso- derm und Entoderm) gehen die drei Keimblätter hervor, der hier noch peripherisch gelagerte Dotter aber gelangt später ins Eicentrum. Die morpho- logische Bedeutung dieses Nahrungsdotters ist in einem späteren Capitel zur Sprache gebracht.
Fig. 2.
In einer vorläufigen Mittheilung hatte ich die Bedeutung dieser Kunstausdrücke irrthüralicherweise
vertauscht.
13
Die Schnelligkeit der Abf'urchung der Blätterkeime ist im Allgemeinen proportional der Menge des in ihnen enthaltenen Protoplasmas.
Das Ektoderm.
Bei allen vier untersuchten Arten vollzieht sich die Anlage des Ektoderms genau in derselben Weise. Auch die Weiterfurchung geschieht anfangs nach einem ganz bestimmten Schema, und erst wenn im Ganzen 24 Ektodermzellen vorhanden sind, finden sich bei den einzelnen Formen geringe Unterschiede im Rythnius der Zelltheilung, denen man aber um so weniger Bedeutung zuschreiben darf, als auch innerhalb ein und derselben Art bei ungenügender Ventilation oder abnorm hoher Temperatur solche Variationen gelegentlich vorkommen. Auf Tafel VI, Fig. 31 ist schematisch dargestellt, wie die Ektodermzellen in jedem Quadranten sich zu einander lagern; die schwarzen Punkte reprasentiren die Zellkerne, die beigefügten Zahlen von 1 bis 9 deuten die Zeitfolge an, nach welcher die Neubildung der Zellen geschieht, während die Linien die Zellen gemeinsamer Herkunft verbinden. Das Schema ist gültig für die Gattung Leptoplana und Thysanozoon; bei Eurylepta dagegen geschieht die Bildung der vier centralen (Scheitel-) Zellen schon um zwei Furchungsphasen früher.
Nach dieser Vorbemerkung wende ich mich zur detail irten Beschreibung.
Die vier Ur-Ektodermzellen sind unter einander stets gleich gross; dasselbe gilt noch von ihren Tochterzellen; danach aber differiren die Theilzellen in ziemlich auffallendem Maasse, und erst nachdem 20 oder mehr in arithmetischer Progression zunehmende Ektodermzellen in jedem Quadranten gebildet sind, erscheinen sie wieder von gleicher Grösse, mit Ausnahme von vier am aboralen Pole gelegenen Ektodermzellen, die ich Scheitelzellen nennen will.
Ehe diese Scheitelzellen sich abschnüren, besitzt die flach glockenförmige, in der Auf- sicht quadratisch erscheinende Eklodermkappe in der Mitte ein Loch, welches, wenn auch einmal zufällig eingeengt oder gar geschlossen, doch immer wieder zum Vorschein kommt. Diese üeffnung, welche direkt in den Furchungsraum führt, wird endlich durch die vier kleinen Scheitelzcllen vollständig ausgefüllt (Taf. IV, Fig. 11. — Taf. VII, Fig. 36—37. — Taf. V1U, Fig. 46). Nach Verlauf eines Tages etwa beginnen diese Scheitelzellen sich napfartig ein- zusenken, und am folgenden Tage konnte ich sie überhaupt nicht mehr finden: an ihre Stelle sind vier benachbarte Ektodermzellen getreten (Taf. VII, Fig. 38). Das Schicksal dieser vier Scheitelzcllen habe ich trotz aller Bemühung nicht erfahren können. Mir schien dass sie sich nach Innen zu abschnürten, doch bin ich meiner Beobachtung nicht sicher.
Unter steter Weiterfurchung ihrer Elemente vergrössert sich die Eklodermkappe und epibolirt endlich den Embryo vollständig (Taf. V, Fig. 1 8 — 1 9), bis auf eine kleine, dem animalen Pole gegenüberliegende Ocffnung, den Blastoporus oder Gastrulamund ; die Dicke der Kappe nimmt dabei in gleichem Maasse ab, als sie sich über eine grössere Fläche ausbreitet. Zugleich hellen sich allmählich die Ektodermzellen auf, indem ihre Dotterkörnchen sich verflüssigen.
14
Wenn es schon schwierig war, an der Ektodermkappe die Zugehörigkeit der einzelnen Zellen zu jedem der vier Quadranten festzuhalten, so wird es bald unmöglich — und auch wohl interesselos — , die Zelltheilungen weiter zu verfolgen. Im Ganzen habe ich den Ein- druck erhalten, als ob die Theilung der Ektodermzellen ganz unregelmässig fortschreite, indem zugleich die am Rande der Ektodermkappe gelegenen Zellen vorwärts geschoben werden. Von einer Aufnahme von Nahrungsstoffen aus den Dotterzellen habe ich nichts bemerkt.
Bald nachdem die Ektodermkappe das Ei zur Hälfte überwuchert hat, beginnen auf vereinzelten (jetzt noch der Theilung unterlegenen) Ektodermzellen Wimpern aufzutreten; wenn dann die Epibolie vollzogen, wimpert etwa die Hälfte der Ektodermzellen; zugleich treten aber auch schon Nessel Stäbchen in einigen wimperlosen Zellen auf. Diese Beobachtung lehrt, dass Wimperzellen und Nesselzellen gleiche Entstehung haben. Eine Zweischichtigkeit des Ektoderms habe ich weder beim Embryo noch bei der Larve gesehen.
Die aus der einschichtigen Ektodermanlage abzuleitenden Organe und Gewebe sind folgende :
1) Das Lager der Integumentzellen, bestehend aus Wimperzellen und Nesselzellen.
2) Das Epithel des Pharynx.
3) Die oben erwähnten, vielleicht als rudimentäres Sinnesorgan zu deutenden Scheitelzellen.
4) Die beiden Hirnganglien.
5) Die Augen.
1) Das Integument. Sobald der Embryo epibolirt ist, hört auch die Vermehrung der Ektodermzellen vorläufig auf oder ist doch wenigstens ganz unbedeutend. Selbst die Wimperlappen der metamorphotischen Eurylepta und des Thysanozoon kommen wesentlich nicht durch Neubildung von Ektodermzellen, als vielmehr durch Verschiebung und Verflach- ung der vorhandenen Zellen zu Stande.
Die meisten Integumentzellen werden zu Wimperzellen; man zählt 20 bis 50 Wim- perhärchen auf jeder Zelle.
Eingestreut zwischen ihnen erscheinen die Nesselzellen, deren jede fünf bis sieben zum Kegel gruppirte Stäbchen erzeugt. Durch verschiedenartige Säuren werden diese Zellen zum Platzen gebracht (Taf. X, Fig. 63).
Am Scheitelpole, sowie am oralen Pole, tritt bei Thysanozoon und Eurylepta je eine Geisselzelle auf, die jedoch noch zur dorsalen Fläche gehören; bei den Arten der Gat- tung Leptoplana finden sich an beiden Polen Büschel von mehreren längeren, meist in Ruhe befindlichen, nur zuweilen schlagenden längeren Wimpern. Letztgenannte Formen erhalten während ihres Jugendlebens bekanntlich auch noch eine Anzahl von ähnlichen, auf den rechten und linken Seitenrand des Körpers beschränkte längere Geissein, welche ebenfalls meist in Ruhe befindlich sind und daher in erster Linie die Rolle von Fühlorganen spielen mögen.
15
2) Der Pharynx. Wie bei den Gtenophoren, den Rhabdocoelen, den Nemertinen u. s. vv., geschieht auch bei den mannen Turbellarien die Bildung des Pharynx durch Einstül- pung des Ektodenns am Gastrulamunde. Der Vorgang ist folgender.
Bevor die Epibolie vollzogen, treten am oralen Pole die vier Ur-Entodermzcllen frei zu Tage; sie verschliessen die Furchungshöhlc bei Eurylepta unvollständig, bei den übrigen Formen aber vollständig (Taf. V, Fig. 17). Bald aber werden diese vier Ur-Entodermzellen von dem Ektodermmantel überwuchert und nach Innen gedrängt, aber immer in der Weise, dass am oralen Pole doch noch eine Oeflhung persistirt (Taf. V, Fig. 19). Diejenigen Ektodermzellen nun, welche diese Oeffnung (den Gastrulamund) umstellen, rücken später ebenfalls ins Innere und bilden den Rüssel, ohne sich aber jemals auf die Dauer fest an einander zu legen; vielmehr umfassen sie jederzeit einen Kanal, der nach Aussen frei mündet, nach Innen aber von den vier Ur-Entodermzellen abgeschlossen wird.
Bei Leptoplana konnte ich mehrere Male aufs Deutlichste erkennen, dass nur vier Ektodermzellen zum Aufbau des Rüssels oder Pharynx verwendet werden ; sie vergrössem sich (offenbar auf Kosten des angrenzenden Nahrungsdotters), verschmelzen zu einem Ringe und beginnen bald, langsame Schluckbewegungen auszuführen ; man könnte sie daher auch als Schluckzellen bezeichnen.
Aehnliches beobachtet man bei den Embryonen von Thysanozoon. Aber da hier die den Schluckzellen benachbarten Ektodermzellen sich ebenfalls nach Innen einbiegen, um die ventrale Wimperrinne zu bilden, so liess sich nicht bestimmen, ob ausschliesslich die den En- todermzellen zunächst gelegenen Ektodermzellen den Pharynx bilden, oder ob sich vielleicht die benachbarten ebenfalls daran betheiligen. Der Analogieschluss ist wohl erlaubt, es möchte der Vorgang auch hier derselbe sein wie bei Leptoplana ; dafür spricht auch der Umstand, dass bei allen untersuchten Arten die vier Schluckzellen wimperlos, die angrenzenden Ekto- dermzellen aber stets bewimpert sind (vergl. Taf. IX, Fig. 55 bis 57).
Der Blastoporus persistirt und wird zum bleibenden Munde. Bei Leptoplana tremel- laris liess er sich zu jeder Zeit auffinden; denn wenn etwa auch anfangs die vier Schluck- zellen oder ihre nächsten Nachbarzellen sich zufällig gegen einander legen und die Oeffnung zeitweilig verschliessen, so bleibt dureh die Wimperung und durch eine schwache Einziehung am oralen Pole stets der Ort des Blastoporus markirt. Bei Thysanozoon ist die Persistenz des Blastoporus mit Sicherheit nachzuweisen.
Die weitere Umbildung der Schluckzellen zum Pharynx habe ich nur mangelhaft ver- folgt. Nachdem sich dieselben zu einem kugelförmigen Körper mit cylindrischem Lumen ver- einigt haben, beginnen die langsamen Schluckbewegungen , wobei der äussere Contour des Gebildes sich wenig verändert; vielmehr erscheint die Contractionswelle lediglich in einer schmalen, scharf ins Lumen vorspringenden ringförmigen Leiste, die von Aussen nach Innen rückt. Ich sah eine Contraction sich nach fünf Minuten wiederholen.
Auch in älteren Embryonen weist der Rüssel noch nahezu Kugel form auf, obwohl er
16
dann schon aus vielen Zellen zusammengesetzt ist und einen äusseren Beleg von Mesoderm- zellen besitzt. Die kurz vorm Ausschlüpfen künstlich befreiten Embryonen von Leptoplana werfen schon den Rüssel aus; die sog. Rüsseltasche ist dann auch bereits gebildet.
Eine eigenthümliche Lageveränderung erfährt der Rüssel durch die Ausbreitung der dorsalen Dotterkugeln; er rückt auf die Bauchseite. Die früher gerade Hauptaxe des Körpers wird dadurch geknickt (Taf. VIII, Fig. 40—41 ; Taf. X, Fig. 60).
Bei allen älteren Embryonen und Larven findet sich ein Wimperstreif mit langen Ci- lien, welcher vom hintern Körperpol bis zum Gastrulamunde zieht; bei Eurylepta und Thysa- nozoon ist er auffälliger, da er hier in eine tiefe Rinne zu liegen kommt.
3) Der Entstehung der vier Scheitelzellen wurde schon oben gedacht. Ich habe weder ihre Bedeutung, noch überhaupt ihren Verbleib erkannt. Dass die Sinnesblase am aboralen Pole der Ctenophoren oder das an gleichem Orte gelegene Tastorgan der Rhabdo- coelen- Embryonen eine homologe Bildung sei, die hier nur noch als rudimentäres- Organ er- scheine, ist eine blosse Vermuthung.
4) Die Anlage der Hirnganglien erkannte ich zuerst in zwei seitlichen Verdickungen des Ektoderms; ich bemerkte sie zuerst während der Rotation eines Embryo, bei welchem die vier Mesodermstreifen noch nicht seitlich untereinander verwachsen waren. Die beiden Zellenhaufen schienen anfangs ganz getrennt von einander; bei älteren Embryonen sind sie schon einander genähert und endlich gelangen sie zur Vereinigung mittels eines schmalen Nervenstranges (Taf. V, Fig. 21). Wie schon Keferstein richtig beschreibt und abbildet, be- merkt man etwa am zwölften Tage beim Embryo der Leptoplana, wie jedes Hirnganglion »nach Vorn zur äusseren Haut einen Ausläufer schickt« !
Die entgegenstehende Vermuthung Hallez's, welche jedoch nicht an eine concise Beob- achtung anknüpft, dass nämlich das Nervensystem der Planarien aus dem M esoblast stamme, wurde von den Gebrüdern Hertwig aufgegriffen und durch theoretische Gründe gestützt: »Die Art, wie das Centralorgan von anderweitigen mesodermalen Gewebsbestandtheilen , Muskel- fasern und Bindesubstanz, durchwachsen ist, würde bei der Annahme eines mesenchymatösen Ursprungs seine Erklärung finden, würde aber schwer verständlich sein, wenn das Nerven- system vom Ektoblast aus in die mittlere Körperschicht übergetreten sein sollte« — meine Beobachtungen lehren aber, dass in der That ein Einrücken der peripherisch angelegten Ganglien ins Innere stattfindet. Die HERTwm'schen Beobachtungen und Schlussfolgerungen be- ziehen sich zwar zunächst auf die Süsswasserplanarien, doch ist nicht anzunehmen, dass ein fundamentaler Gegensatz herrsche zwischen so nahe verwandten Süss- und Salzwasserbewoh- nern. Die treffende HERTwiG'sche Bemerkung, dass das Nervensystem in den Fällen, wo bis- her sein ektodermaler Ursprung auf entwicklungsgeschichtlichem Wege nachgewiesen worden ist, schon im Ektoderm ein Centralorgan bilde, ehe es in das Mesoderm überwandert, ist viel- mehr auch für diesen Fall gültig!
Diese wenigen Thatsachen nur vermag ich betreffs Entstehung der Ganglien mitzulhei-
17
len. Es ist schwierig , am lebenden oder mit Reagentien behandelten Thiere Genaueres festzustellen; Querschnitte sind mir aber wegen der misslungenen Einbettung nicht gerathen.
5) Die Augen entstehen als Ektodermgebilde. Leptoplana, sowie wahrscheinlich die meisten oder alle direkt sich entwickelnden marinen Dendrocoelen erhalten wahrend dos Em- bryonallebens vier Augen- oder Pigmentzellen, nämlich zwei vordere grössere und zwei hin- tere kleinere ; die eine Metamorphose durchlaufenden Formen aber besitzen, ausser den beiden vorderen, nur noch ein linkes hinteres. Bei Leptoplana tremellaris geschieht die Pigment- ablagerung in den vorderen Augenzellen, schon che dieselben aus dem Niveau der übrigen Ektodermzellen ins Innere getreten sind, so dass ihre Herkunft vom Ektoderm leicht nach- weisbar ist ; die hinteren Augenzellen erhallen erst spater, nachdem die Ganglien schon ver- schmolzen sind, Ablagerungen von rothbraunen Pigmcntkörnchcn. Stets bleiben alle pigmen- tirten Augenzellen wahrend des Embryonallebens und auch noch einige Zeit nach dem Ausschlüpfen lateralwarts in der Peripherie der Ganglien eingebettet.
Das Mesoderm.
Bald, nachdem am aboralen Pole die vier Ur-Ektodermzellen aufgetreten sind, knospen aus den vier grossen Dotterzellen die vier Ur-Mesodermzellen hervor, und zwar ebenfalls gegen den aboralen Pol hin, aber im Sinne einer dexiotropen- oder d-Spiralc. Letztere ver- drängen die vier Ur-Ektodermzellen aus ihren Platzen, um an ihre Stelle zu treten und diesen Platz bis zu Ende der Furchung zu behaupten. Jede der vier Ur-Ektodermzellen gelangt da- durch wieder in ausschliesslichen Contact mit derjenigen Dotterzelle, aus welcher sie hervor- gegangen (Taf. Vin, Fig. 44).
Während nun die Ektodermzellen sich theilen und unter Auflösung ihrer Dotterkörner heller und heller werden, bleiben die vier Ur-Mesodermzcllcn, welche vorläufig noch keiner Theilung unterliegen, undurchsichtig und sind daher auf den ersten Blick zu erkennen (Taf. V, Fig. 12). Im Verlauf der Entwicklung aber erleiden auch sie mehrfache Theilungen und werden schliesslich ebenfalls körnchenarm und hell, glücklicherweise aber erst zu einer Zeit, wo das Ektoderm schon nahezu abgefurcht ist. Diese beiden Keimblätter lassen sich dem- nach eine Zeit lang ganz gut auseinanderhalten.
Sobald bei Leptoplana etwa 16, bei Thysanozoon etwa 24 Ektodermzellen im Ganzen vorhanden sind, kann die erste Theilung der vier Ur-Mesodermzellen beginnen, und zwar in der Richtung der Längsaxe des Eies. Sehr langsam schreitet die Theilung fort (Taf. V, Fig. 16 — 17), indem zugleich die Ektodermkappe die vier Mesodermkeime überwachst, und wenn kaum die Epibolie vollzogen, schimmert das Mesoderm in Form von vier von einander ge- trennten Streifen durch das Ektoderm hindurch (Taf. VII, Fig. 38, Taf. V, Fig. 18—19 etc.). Schon Hallez hat diesen Vorgang durch Beschreibung und Abbildung im Ganzen richtig
Selenla, Zool. Stadien. II. '1
18
dargestellt; doch habe ich nicht constatiren können, dass die Theilung der vier Ur-Mesoderm- zcllen eine so ganz regelmässige ist, wie es Hallez beschreibt.
Es ist mir nicht gelungen, die Umwandlung der vier Mesodermstreifen zu Geweben im Detail zu verfolgen. Die Undurchdringlichkeit der Eimembranen erschwert die Färbung und Einbettung ausserordentlich, und wenn ich mich im Laufe der Untersuchung an lebenden Embryonen auf die Controle vertröstete, welche sich aus Schnittserieen gewinnen lassen würde, so ist diese Erwartung nicht in Erfüllung gegangen. Meine Beobachtungen beschränken sich auf das Folgende.
Jeder Mesodermstreif wird (nachdem die Epibolie vollzogen) unregelmässig zweischich- tig, wie selbst mangelhafte Querschnitte lehren. Sodann verbreitern sich die vier bisher noch getrennt gebliebenen Mesodermstreifen und verschmelzen untereinander, was ebenfalls aus Schnittreihen ersichtlich, zu einem Kugelmantel, nachdem jedoch zuvor die Hirnganglien sich vom Integumente mehr oder weniger abgehoben.
Zunächst tritt eine Ringmuskelschicht auf. Dieselbe ist an frischen oder mit Essigsäure behandelten, künstlich befreiten Thieren oder auch an Schnitten zu sehen. Es ist nicht zu bezweifeln, dass diese Muskeln aus der. äusseren Schicht der doppelschichtigen Meso- dermstreifen herzuleiten sind, wenigstens aus einem Theile derselben; denn die Integument- zellen können nicht als Bildimgsherde dieser »somatischen« Muskulatur betrachtet werden, weil beide Gewebe schon frühe durch eine Stutzmembran geschieden sind (Taf. V, Fig. 21), die vermuthlich ein Produkt der Integumentzellen ist. Eine Theilung der letzteren ist aber in der zweiten Hälfte des Embryonal lebens nirgends wahrzunehmen, ebensowenig eine Einwan- derung von Integumentzellen nach Innen. Vielmehr erscheint das Integument auch bei dem ausgeschlüpften Thiere deutlich einschichtig.
Der grösste Theil der Mesodermzellen bildet die die Leibeshöhle durchsetzende Mus- kulatur und das Bindegewebe: das Reticulum, wie Barrois es nennt. Nachdem nämlich die vier Mesodermstreifen unter einander verschmolzen sind, greift eine Theilung der Zellen um sich und die Mesodermzellen beginnen die zwischen den zerfallenden Dotterkugeln sich bildenden Spalten und Räume auszufüllen, bis die Furcbungshöhle fast verschwunden ist und etwa nur hie und da als Gewebslücke erscheint. Auf Tafel V, Figur 21 und auf Tafel X, Figur 63 sind diese auf der Wanderung und in Umbildung begriffenen Mesodermzellen ab- gebildet.
Das Entoderm.
Herkunft, Vermehrung und Umwandlung der vier Ur-Entodermzellen habe ich sehr genau verfolgen können.
Wie bereits oben ausgeführt wurde, geschieht die Abschnürung der vier Ur-Entoderm- zellen aus den vier Dotterzellen am oralen Pole (Taf. IV, Fig. 8; Taf. VI, Fig. 32). Sie sind
19
stets klein, bei Eurylepta geradezu winzig im Vergleich zu den Ur-Ekto- und -Mesoderm- zellen (Taf. VIII, Fig. 47) ; dem entsprechend ist auch ihr Kern von auffallender Kleinheit. Ueberhaupt gilt hier für die Furchungskugeln im Beginne der Furchung der Satz: grosse Zel- len grosse Kerne, kleine Zellen kleine Kerne.
Die vier Ur-Entodermzellen werden in der Richtung einer laeotropcn oder Ä-Spirale abgeschnürt, und lagern sich in die Furchen der Nahrungsdotterzcllen. Anfangs sind sie ab- geplattet, später dringen sie in die von den fünf Nahrungs-Dotterzellen umfasste Höhle ein (Taf. 5, Fig. 1 6 — 1 7), und werden endlich von den Ektodermzellen ganz nach Ihnen gedrängt. Ihr Schicksal lasst sich am leichtesten bei Thysanozoon Diesingii verfolgen; es gelingt auch bei den übrigen Formen, wenn man diesen Process bei einer für die Beobachtung günstigeren Art erst einmal constatirt hat.
Ehe die vier Ur-Entodermzellen sich zu theilen beginnen, lagert sich in ihrem Zell- protoplasma braunes, bei Thysanozoon ganz dunkles Pigment ab. Dadurch sind diese Zellen sowie ihre Derivate zu jeder Zeit auf den ersten Blick von allen übrigen Gewebsolementcn zu unterscheiden! Eine Verwechselung mit andern Zellen ist unmöglich, sobald man erst ein- mal nachgewiesen hat, dass es eben die Entodermzellen sind, welche die Pigmentablagerung erfahren. • •
1 . Am genauesten habe ich die Entstehung des Darmepithels aus den vier Ur-Ento- dermzellen bei Thysanozoon Diesingii studirt.
Sobald hier die Nahrungsdotter-Zellen in ein Dutzend oder mehr ungleich grosse kern- lose Kugeln zerfallen sind, beginnen die vier Ur-Entodermzellen ihre Theilung und Wande- rung. Zunächst strecken sie sich in die Länge, entsenden Ausläufer und breiten sich auf den benachbarten Dotterkugeln aus (Taf. IX, Fig. 55 — 58), unter einander durch pigmentführende oder auch wohl ganz blasse Fortsätze zusammenhängend. Durch Zweitheilung vermehren sich diese Zellen zunächst auf acht, und jede dieser acht Tochterzellen repräsentirt den Multer- boden eines Entodermstranges. Wenigstens fand ich später meist acht vom inneren Gastrula- munde ausstrahlende und hier mit einander in Verbindung befindliche Zellenstränge, welche frei in's Parenchym und zwischen die Dotterkugeln ausstrahlten. Zuweilen bemerkte ich nur sieben solcher Zellenstränge, und wenn die Anordnung derselben gewöhnlich auch nach einem bestimmten Schema geschah, indem zwei in die hinteren ventralen, zwei gegen die seitlichen hinteren Wimperlappen, vier gegen den animalen Pol zustrebten, so zeigten sich doch auch wieder allerlei Verschiebungen und Unregelmässigkeiten, wie sie eben durch die zufäl- lige Zahl und Lage der Dotterkugeln bedingt sein mochten. Wichtig bleibt der Umstand, dass eine Anzahl radiär ausstrahlender Stränge von Entodermzellen die erste Anlage des verästel- ten Darmes repräsentiren, und ferner dass der Vereinigungsort derselben am innern Gastrula- inund liegt.
Die Vermehrung der Entodermzellen geschieht langsam aber stetig. Sie gleiten auf den Dolterkugeln, aus denen sie ihre Nahrung gewinnen, hin, verästelte Pseudopodien aus-
3*
20
streckend, gelangen dabei auch wohl zwischen die Mesenchymzellen, immer aber unter ein- ander in Verbindung bleibend oder doch nach etwaiger kurzer Isolation alsbald wieder in Connex tretend.
Bevor noch die Larven ausschwärmen, beginnt auch schon die Bildung der Darmwan- dungen mit ihren Lumina. Das geschieht in folgender Weise.
Vereinzelte Entodermzellen, hie und da, umfliessen einen durch Zerfall verkleiner- ten homogenen Dottertropfen , und unter beginnender Besorption des letzteren und gleich- zeitiger Vermehrung der Entodermzelle bildet sich ein kurzes Bohr oder ein tonnenförmi- ger Hohlkörper, der mit benachbarten gleicherweise entstandenen Darmhöhlen in Ver- bindung tritt, um endlich einen längeren Blinddarm zu bilden (Taf. X, Fig. 63 D; Taf. Vll, Fig. 42, J).
2. Leptoplaua zeigt etwas Aehnliches. Da aber bei den zwei untersuchten Arten dieser Gattung die Pigmentirung der Entodermzellen nicht so reichlich und die Farbe nicht so dunkel ist, so wird es schwer, die ersten Theilungen genau zu erkennen. Aber lange vor dem Auskriechen zeigt der Embryo auch hier eine Anzahl von locker verbundenen Zellen- kelten, welche die hier in streng lateral-symmetrischer Weise und mehr in einer Ebene ver- breiteten Stränge von Dotterkugeln begleiten und allmählich, wie bei Thysanozoon, umwachsen. Die Zahl dieser Zellenketten des Entoderms ist hier eine höhere: man beobachtet fünf Paar seitliche, eine vordere und eine hintere, also im Ganzen zwölf (Taf. VII, Fig. 40, 41 und 42).
Es ist anzunehmen, dass bei Leptoplana die Anordnung der Entodermzellen zu Ketten bedingt sei durch Zahl und Form der Dotterstränge (Fig. 41), und dass letztere wiederum durch das Arrangement der Mesoderm-Zellenzuge, bzw. der Muskeln, bestimmt werde; denn es können doch nur die lebenden Zellen, nicht aber die kernlosen homogenen Zerfalltropfen des Nahrungsdotters die Initiative ergreifen bei der hier in Frage kommenden Anordnung der Gewebsclcmente. Darum kann man sagen, dass die Zahl der Darmblindsäcke bedingt werde durch die Zahl der septenartigen Vorsprünge des Mesoderms, welche in den Nahrungsdotter einschneiden. Durch diese Erörterung scheint zugleich erklärt, dass die Zahl der Blindsäcke bei Leptoplana von Beginn an grösser ist, als man nach Analogie mit Thysanozoon erwarten sollte : die frühzeitige Lateralsymmetrie ruft auch frühzeitige Ausbildung der dissepimentartigen Vorsprünge hervor, so dass das Entoderm, noch ehe es Zeit hatte sich zum strahligen Darm zu formen, die Bäume für die zu bildenden Darmsäcke schon fertig vorfindet.
Die zwischen den Septen liegenden Bäume oder Taschen werden aber von den vor- dringenden wandernden Entodermzellen austapezirt, wobei zugleich die Besorption der die Taschen ausfüllenden Dottertropfen zu Gunsten der sich mehrenden Entodermzellen erfolgt.
Bei Thysanozoon vollzieht sich der Process nicht in genau derselben Weise. Und zwar ist es hier das frühe Auftreten der ventralen, hinter dem Gastrulamunde gelegenen Wim- perrinne, sowie der hinteren ventralen Wimper-Lappen , welches eine Verschiebung der in
21
der Anlage vierstrahligen Darmkeime bewirkt. Die Figuren 55, 56 und 57 geben näheren Aufschluss über diese Verhaltnisse.
Der Nahrungsdotter.
Der Nahrungsdotter entsteht aus jenen vier durchsichtigen, mit grossem Kern versehe- nen Zellen, welche aboralwärts von dem Ektoderm- und Mesodermkeime, oralwärts von dem Entodermkeinie begrenzt sind.
ihr Zellenleib ist einmal aus grösseren und kleineren homogenen Dottertröpfchen, ferner aus dem in deren Zwischenräumen befindlichen Protoplasma zusammengesetzt; dass letzteres wirklich existirt, ergiebt sich aus der während der Theilung auftretenden » Dotterstrahlung« der dorsalen Dotterzelle. Im Verlaufe der Embryonalentwickelung verschwindet diese Schei- dung von Protoplasma und Dottertröpfchen, und mit dem Zerfall der Dotterzellen wird der ganze Inhalt homogen, zähflüssig und stark lichtbrechend; auch die Kerne sind geschwunden. Membranen sind niemals vorhanden.
Meistens lassen sich Grössendifferenzen zwischen den vier Dotterzellen constatiren ; wenn das der Fall ist (wie z. B. regelmässig bei Eurylepta und Thysanozoon), so sind die seitlichen Uotterzellen stets die kleinsten, die ventrale ist die nächst grössere und die dorsale die grösste. Einzig und allein die dorsale erleidet noch eine Theilung, so dass schliesslich fünf Dotterzel- len unterschieden werden können; diese aber verlieren ihre Zellennatur, indem die Kerne schwinden: ihr Zerfall in Nahrungsdotterkugeln ist also nicht als Furchung, sondern nur als Zerklüflungsprocess zu deuten,' und zwar dürfte dieser nicht sowohl von den Dotterkugeln selbst eingeleitet, als vielmehr von den vordringenden Mesodermzellen veranlasst werden. Der allmählich weiterschreitende Zerfall der Dotterkugeln ist aus den Abbildungen ersichtlich.
Die Dotterkugeln dienen in erster Linie den Entodermzellen zur Nahrung, nebenbei vielleicht auch den Mesodermzellen. Indem sie von ersteren umwachsen werden, gelangen sie in die Darmhöhle. Das ausgeschlüpfte Thier führt noch eine ziemliche Quantität von Dot- tertropfen bei sich ; endlich, nach erfolgter Resorption, bleibt ein mit Flüssigkeit erfüllter Raum übrig, das Darmlumen. «.
Es ist wahrscheinlich, dass die Entodermzellen den Dotter »fressen«, wobei eine gleich- zeitige Aufnahme auf dem Wege der Diffusion nicht ausgeschlossen ist; doch habe ich die direkte Aufnahme von Dottertröpfchen in den Leib der Entodermzellen nicht beobachtet , er- schliesse dieselbe nur aus der Beweglichkeit der letzteren.
Die Theilung der dorsalen Dotterzelle ist schon von Keferstein gesehen, von Hallez und Anderen bestätigt, wie bereits in der historischen Einleitung angegeben worden. Meine eigenen Beobachtungen ergänzen die früheren Angaben in einigen Punkten.
Zur Zeit, wo die Ektodermkappe aus etwa 24 (Leptoplana) oder 32 (Eurylepta) Zellen besteht, beginnt die dorsale Dotterzelle sich zur Theilung, in radiärer Richtung zum Eicentrum,
ujfLIßRAR Y,:
\&\ -^©-*v /Jh. ,
22
anzuschicken. Nach der Lage des Amphiaster zu urtheilen, hat es zunächst den Anschein, als wolle die eine Theilzelle sich vollständig losschnüren , indem dieselbe weit vor den übri- gen Dotterzellen hervorragt (Taf. V, Fig. \ 3 — 1 5 ; Taf. VII, Fig. 37); ehe aber die Furchungs- rinne tiefer einschneidet, begiebt sich die distale Tochterzelle nach links hinüber und tritt in den Kreis ihrer Genossinnen ein.
Bei den Embryonen von Thysanozoon habe ich beobachtet, wie die distale Theilzelle der dorsalen Dotterzelle sich auch vor ihre Schwesterzelle einlagern kann, nach der Rich- tung des aboralen Poles hin. In diesem Falle bemerkt man bei der Betrachtung des Em- bryos vom oralen Pole aus nur vier Dotterzellen, indem die dorsalen Geschwisterzellen sich dann decken. Ob diese Gruppirung der Dotterzellen bei Thysanozoon normal sei, konnte ich wegen Mangels an Material nicht entscheiden.
Mehrere Tage lang erhalten sich diese fünf Dotterzellen unverändert; aber ehe sie zerfallen, gehen Umwandlungen in ihrer Structur vor sich: sie werden homogen und lassen schliesslich keine Kerne mehr erkennen. In welcher Weise der weitere Zerfall derselben eingeleitet wird, ob sie in gesetzmässiger oder in regelloser Weise zerklüftet werden, habe ich versäumt zu ermitteln.
Es ist klar, dass durch die Theilung der dorsalen Dotterzelle die übrigen Embryonal- zellen aus ihrer ursprünglichen Lage verrückt werden müssen ; die beiden dorsalen Mesoderm- keime rücken weiter auseinander, und auch die Ektodermkappe wird ein wenig gezerrt. Bald aber gleicht sich diese Verschiebung fast gänzlich wieder aus, indem die Dotterzellen sich fest gegen einander legen.
Durch die Vermehrung der Dotterzellen auf fünf wird die laterale Symmetrie des Em- bryos in die Augen springend. Es wäre zu viel gesagt, wollte man behaupten, dass durch die Theilung der dorsalen Dotterzelle erst die laterale Symmetrie bedingt sei; denn letztere ist schon allermeist durch die erste Furchungsebene bestimmt. Der Effekt jener Theilung ist aber allerdings ein solcher, dass durch sie die lateral-symmetrische Entstehung einzelner Or- gane, sowie die Hinüberwanderung des Rüssels auf die Bauchseite gesichert wird. Damit soll aber nur eine mechanische Erläuterung gegeben sein, für welche erst wieder die un- bekannte zu Grunde liegende Ursache gesucht werden müsste.
Welches ist nun die morphologische Bedeutung dieser Dotterzellen? Jedenfalls sind dieselben als Theile eines der drei Keimblätter zu betrachten, und zwar zeigen sie die nächste Verwandtschaft doch wohl zu den Entodermzellen, mit denen sie gleichen Ursprung hatten.
Die Ueberladung des Eies bei Thysanozoon, z. B. mit peripherisch angelagertem Nah- rungsdotter bedingt so zu sagen die sonderbare Art der Furchung: Die Ur-Ektoderm- sowie die Ur-Mesodermzellen sind klein und bekommen nur den zum Aufbau der Keimblätter erfor- derlichen Nahrungsstoff mit, während die übrigbleibenden Entodermzellen mit der ganzen Quantität Nahrungsdotter belastet werden, dessen sich die zur Weiterfurchung bestimmten En- todermzellen in einer Weise entledigen, wie das auch bei Eiern anderer Thiere geschehen
23
kann. Oder um bildlich zu sprechen: Der im Ei noch peripherisch gelagerte Nahrungsdotter wird dadurch in die Mitte, bezw. in die Furchungshöhle, geschafft, dass die Entodermzellen sich desselben bemächtigen, um ihn später wieder in Zellenform abzustossen. Vormuthlich werden die Fälle der regulären Furchung bei marinen Planarien, wie sie Girard constatirte, näheren Aufschluss darüber geben, ob der Nahrungsdotter als ein neu angelagertes Substrat anzusehen sei, dessen Vehikel die Entodermzellen werden, — und für diese Auffassung möchte ich mich entscheiden, — oder aber ob einige Entodermzellen allmählich im Laufe der Generationen selbständig und gleichsam von Innen heraus zu der Rolle von Nahrungs- dotterzellen gelangt seien. Es ist wichtig, hier morphologisch streng zu unterscheiden; denn es steht zu erwarten, dass auf diesem Wege die Verschiedenheiten der Furchung und Keim- blätleranlage, welche bei Eiern mit Nahrungsdotter vorkommen, dem Verständnisse näher gebracht werden können.
Wie dem auch sei, so können die Dotterzellen nur als Entodermzellen aufgefasst wer- den. Und daraus folgt weiter, dass das auf Taf. VIII, Fig. 44 — 45 dargestellte Furchungs- studium schon als Blastula aufzufassen ist; sobald ferner die Epibolie vollzogen, wäre die typische Gastrula gebildet, jedoch mit der Modification, dass die von den Dotlerzellen umfasste Höhle in offener Communication mit der Furchungshöhle bleibt!
Sehr beachtenswerth bleibt immerhin das Resultat : dass bei . den untersuchten Pla- narien ein Theil des Urdarms zu Grunde geht, um den übrigbleibenden Ento- dermzellen, nebenbei auch wohl den Mesodermzellen, zur Nahrung zu dienen.
Die Furchungshöhle.
Gemäss diesen Erörterungen beschränkt sich die Furchungshöhle lediglich auf die zwi- schen Dotterzellen einerseits und Mesoderm sowie Ektoderm anderseits gelegenen Lücken, wäh- rend der von den Dotterzellen selbst umspannte cylindrische Raum noch als Urdarmhöhle zu bezeichnen ist.
Diese Urdarmhöhle bleibt nun aber mit der eigentlichen Furchungshöhle in Communi- cation, oder exaeter ausgedrückt: der centrale Theil des Urdarms (die Dotterzellen) geht wäh- rend des Embryonallebens einer Auflösung entgegen; die Urdarmhöhle zerfällt dadurch in zahlreiche Räume, welche mit der Furchungshöhle communiciren : Blastocoelom , Urdarmhöhle und Schizocoelora fliessen zusammen. Durch die einwandernden Entodermzellen werden dann schliesslich die von Nahrungsdotterkugeln erfüllten Theile jenes Lückensystems abgeschnürt, und erhalten dadurch die Bedeutung von Darmlumina.
Beachtenswerth ist die Communication der echten Furchungshöhle mit der Aussen- welt. Bei Eurylepta cristata bilden die vier kleinen Ur-Entodermzellen selbst anfangs keinen Verschluss der Urdarmhöhle ; aber auch bei den übrigen Arten stellt sich zeitweilig eine offene/^ ^ö» h* ^
[ujILIBRARY
24
Verbindung des Furchungsraumes und Lückensystems nach Aussen her , wie Fig. 55 auf Tafel IX ohne nähere Beschreibung schon genügend erläutert.
Auf Querschnitten jüngst ausgeschlüpfter Thiere findet man immer hie und da Gewebs- lücken auf, die ohne Anstand als Reste jenes veränderlichen, vielfach communicirenden und zum Theil auch als isolirte Räume auftretenden Luckensystems betrachtet ' werden müssen, welches durch das Zusammenfliessen des Blastocoeloms mit der Urdarmhöhle und dieser bei- den wiederum mit Mesenchymspalten (Hertwig) entstanden ist. Bei der unrcgehnässigen Aus- breitung, welche die Räume der zerfallenden Urdarmhöhle erfahren, ist es unmöglich, eine Grenze zu ziehen zwischen den einzelnen ursprünglich morphologisch getrennten Lückenbezir- ken! Da nun Reste dieser Lücken (Leibeshöhle) auch bei verschiedenen erwachsenen Plana- rien auf das Unzweifelhafteste nachgewiesen worden sind, so darf man mit gewissem Rechte auch behaupten, dass bei solchen Planarien die Furchungshöhle persistirt. Freilich ebenso persistiren dann auch Theile der Mesenchymspalten und auch der Urdarmhöhle! Wenn man sich aber erinnert, dass die Dotterzellen doch wesentlich nichts Anderes sind als Nahrungs- ballen, ferner dass der Darm sich in der eigenthümlichen, caenogenetischen Form solider Zel- lenkctten anlegt, so wird man zugeben, dass es sich hier um einen ganz ungewöhnlichen Modus der Entodermanlage handelt, der zwar als solcher sehr der Beachtung werth ist, der aber, weil er kejn Echo findet in der Entwicklung der nächst höheren Thiere, nicht als Aus- gangspunkt betrachtet werden darf zur Erklärung der Darmanlage bei den Descendenten. Ich ziele besonders auf die Entstehung der Urdarmdivertikel ab, wie sie bei den Nemartinen, Echinodermen, Sagilta etc. vorkommen. In den Planarien eine gemeinsame Urform der Pseu- docoelier einerseits, der Enterocoelier anderseits sehen zu wollen, geht also schwerlich an.
Die Metamorphose.
Die Arten der Gattung Leptoplana entwickeln sich direct, die der Gattungen Eurylepta und Thysanozoon mittels Metamorphose.
Haixez beschreibt die pelagische Larve der Eurylepta auriculata folgendermassen. An der Kopfregion befinden sich zwei Anhänge, ein ventraler und ein dorsaler ; der erstere grössere biegt sich allmählich auf die Bauchseite hinab (Capuchon cephalique), vermag sich jedoch auch zu strecken ; der dorsale Kopfanhang ist leicht zu übersehen. Ausserdem finden sich noch sechs weitere Anhänge unterhalb des Niveaus des Pharynx: ein ventrales, ein seit- liches und ein dorsales Paar; auch diese sind sämmtlich im Stande, sich zu bewegen, sich aufzurichten etc. Die Larve sucht das Licht auf, ist sehr mobil und schwimmt unter bestän- diger Rotation um die Längsaxe im Wasser umher. Die weiteren Veränderungen der Larve konnten nicht verfolgt werden, nur das Auftreten eines vierten Augenfleckes wurde be- obachtet.
■ . . .'
-
25
Die Aehnlichkeit dieser MüLLER'schen Larve mit Pilidium sei eine zufällige und von keinerlei morphologischem Werth ; denn das Pilidium sei nichts weiter als eine Gastrula mit Anhangen und einer Geissei, während die Planarienlarven schon als Embryonen den Bau des erwachsenen Thieres aufweisen, nur angepassl dem pelagischen Leben. Dort handele es sich um eine Anpassung im Beginn der Entwickelung, hier gegen Ende derselben.
Ich selbst habe nur die Larve von Thysanozoon naher studirt. Meine Zeichnungen von der Larve der Eurylepta cristata sind mir verloren gegangen; aus den mir gebliebenen Skizzen will ich aber unterlassen, eine Zeichnung zu reproduciren, da sie zu unvollkommen ausfallen würde. Ich beschränke mich daher nur auf die erstgenannte Form.
Alle Wimperlappen entstehen bei Thysanozoon Diesingii schon während des Em- bryonallebens. Zuerst tritt eine Wimperrinne auf, welche vom Munde bis zum hinteren Kör- perpole läuft (dieselbe ist auch bei Leptoplana tremellaris und Alcinoi angedeutet) ; neben derselben erheben sich alsbald die hinteren ventralen Wimperlappen, sodann die seitlichen und dorsalen, sowie der Kopfkegel. Man unterscheidet im Ganzen
zwei hintere ventrale Wimperlappen,
zwei hintere laterale (oder marginale),
zwei hintere dorsale,
einen vorderen dorsalen und
einen vorderen ventralen (Kopfkegel),
im Ganzen also acht mehr oder minder vorspringende, mit sehr langen Wimpern besetzte Körperanhänge.
Am vorderen und hinteren Körperende steht ferner eine lange Geissei.
Beim reifen, noch in der Eihülle eingeschlossenen Embryo sind diese Anhängo nicht alle leicht zu erkennen, denn der Embryo liegt eng eingeschachtelt in seiner Hülle; an den künstlich befreiten und ausgeschlüpften Thieren ist dann aber leicht zu bemerken, wie der Körper und die Anhänge gereckt und wieder zusammengezogen werden, und grossen Gestalt- veränderungen ausgesetzt sind. Die frei im Wasser schwimmenden Larven zeigen aber nur ausnahmsweise solchen Formenwechsel, da sie sich ausschliesslich mittels ihres Cilienkleides fortbewegen, indem der Larvenkörper unbeweglich bleibt (Fig. 59, 60 und 61); sobald sie sich aber ans Deckgläschen oder an einen festen Gegenstand legen, was besonders häufig im spä- teren Larvenleben geschieht, sieht man den Körper sich in die Länge strecken, den Kopf- kegel nach vorn verlängert, die Marginallappen bald flach angelegt, bald nach hinten aus- gezogen. In Bezug auf die Schwimmbewegungen verweise ich auf die in der historischen Einleitung angeführte Beschreibung, welche Müller von seiner Larve gab, und welche auch auf unser Thier passt.
Wochenlang vermochte ich tausende dieser Larven in gut ventilirten Gläsern lebend zu erhalten; sie nahmen anfangs auch Nahrung zu sich (fein zerriebene trockene Bohnen), gingen
Selenka, Zool. Studien. II. 4
26
aber endlich zu Grunde, ohne dass es mir gelungen wäre, die Umwandlung in die Ge- schlcchtsform im Detail näher zu verfolgen. Nur Folgendes habe ich constatiren können.
Die in Gefangenschaft gehaltenen Larven hielten sich anfänglich nahe der Oberfläche und Lichtseite der gläsernen Behältnisse. Sie nahmen während dieser Zeit gar nicht an Grösse zu. Erst nach einigen Wochen, sobald nämlich der Nahrungsdottcr von den Entoderm- zellen in Form von Schläuchen umwachsen und resorbirt war, begaben sie sich auf den Bo- den der Gcfässe, offenbar um hier ihre Nahrung zu finden. Etliche unter den Larven wuch- sen sichtlich bis auf das Doppelte ihrer ursprünglichen Grösse heran, indem zugleich sämmtliche Wimperlappen sich bauchwärts wendeten, während die Hauptmasse der inneren Organe in einem dorsalen vorspringenden Buckel sich ansammelte. Endlich flössen alle Wimperlappen, mit Ausnahme des vordem dorsalen, unter gleichzeitiger Ausbreitung in eine Ebene, zu einer pentagonalen Scheibe zusammen, mittels deren die Larven kreisend auf dem Boden der GePässe umherkrochen (Fig. 65), oder gelegentlich auch frei umherschwammen. Die Geissein am vor- deren und hinteren Pole hatten sich noch erhalten und erleichterten jederzeit die Orientirung.
Ich betone aber ausdrücklich, dass diese in den Figuren 64 und 65 dargestellten Lar- ven nicht mehr normal waren, sondern im Absterben begriffen, also pathologisch! Den- noch thue ich derselben Erwähnung, da man aus ihnen mit grösster Wahrscheinlichkeit zu entnehmen berechtigt ist, dass auch im normalen Entwickelungsgange die Verschmelzung der Wimperlappen zur Scheibe und die zeitweilige buckelartige Erhebung auf dem Bücken ein Uebergangsstadium zur Form des Geschlechtsthieres bilde. Hat doch auch schon Girard eine ähnliche buckelartige Erhebung bei der Larve der Planocera elliptica gesehen.
Vergleicht man die von Müller aufgefundene Larve mit der von Thysanozoon, so fällt bei letzterer die Grösse der Wimperlappen auf; demnach ist auch die von Müller beschrie- bene Wimperschnur, welche über alle Fortsätze als continuirlicher Streifen hinzieht, bei Thy- sanozoon vielmehr in der Form von einzelnen, an den Uebergangsstellen nur durch schmale Wimperbrücken verbundenen Wimper feld er n ausgeprägt. Ja, das dorsale schmale Wimper- feld schien mir bei meiner Larve manchmal gar nicht mit den benachbarten Lappen verbun- den. Uebrigens darf man auf diese Differenzen nicht zu viel Werth legen, da sie schliesslich darauf hinauslaufen, ob die Wimperanhänge durch lange oder aber kurze Wimpern in Ver- bindung gesetzt sind.
Eine noch weiter gehende Bcduction der wimpernden Anhängo zeigt die von Girard beschriebene Larve der Planocera elliptica.
Als Curiosum mag noch eine pathologische Larvenform hier erwähnt werden, welche bei mangelnder Nahrung und Ventilation öfter entsteht. Sic gleicht äusserlich ganz und gar der Larve einer Nudibranchie: das Velarfeld wird vorgetäuscht durch die ventralen hinteren Wimperlappen, der Fuss durch don ventralen Vorderlappen; zwischen ihnen in der Mitte liegt der Mund; die buckelartige Erhebung der normalen Planarienlarve ist zu einem hirnförmigen Körper geworden (Taf. X, Fig. 67).
III. Abschnitt.
Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Planarien zu den Ctenophoren und H emertinen.
Verwandtschaftliche Beziehungen der Planarien zu den Ctenophoren.
Die Furchung und Keiinblätteranlage der oben besprochenen Planarien zeigt eine grosse, jedoch nicht vollständige Ucbereinstiiuniung mit der Organanlage bei den Ctenophoren.
1. Was zunächst die Structur des Eies betrifft, so unterscheidet man bei Cteno- phoren nach Kowalewsky, Fol1) und Chun2) ein eiweissreiches, stark lichtbrechendes, periphe- risches, und ein trübes, eiweissarmes, centrales Plasma. Denselben Unterschied zeigen auch die Eier von Thysanozoon, nur dass der eiweissreiche und zugleich körnige Theil hier cen- tral gelagert ist. Der Umstand, dass eine solche Scheidung von Bildungs- und Nahrungs- Plasma sich bei Leptoplana erst im Augenblicke der Abfurchung in acht Embryonalzellen voll- zieht, könnte vielleicht herbeigezogen werden, um eine allmähliche Umlagerung des periphe- rischen Plasmas (der Ctenophoren) in das Centrum (bei Thysanozoon) plausibel zu machen ; hieraus aber Schlüsse auf die Stammverwandtschaft beider Gruppen ziehen zu wollen, wäre selbst- redend vor der Hand unzulässig. Immerhin fällt ein Moment hier ins Gewicht, die Thatsache nämlich, dass in beiden Gruppen das offenbar eiweissreiche Dotterplasma zur Anlage des Ektoderms plus Mesoderms, das eiweissärmere dagegen zum Aufbau des voluminösen Ento- derms gelangt. Diese Uebereinstimmung in der Keimblattanlage kann, wenn noch andere An- zeichen einer Verwandtschaft sich hinzugesellen, verwerthbar sein.
2. Die Furchung zeigt vielfache Uebereinstimmung in beiden Formenreihen. Der Zerfall in zwei, sodann in vier gleiche oder fast gleich grosse Furchungszellen, die Abschnü-
') H. Fol, Ein Beitrag zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte einiger Rippenquallen. Medicin. In- augural-Dissertation, mit 4 lithographischen Tafeln. 1869. 4.
2) C. Chun. Die Ctenophoren des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte. Mit 18 Tafeln in Lithographie und 22 Holzschnitten. Herausgegeben von der Zoologischen Station zu Neapel. Leipzig 1880. Erster Band der Fauna und Flora des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte.
28
rung von vier kleineren Zellen am aboralen Pole ist den Ctenophoren und marinen Planarien gemeinsam. Aber während diese vier kleineren Zellen bei den Ctenophoren die Anlage des Ektoderms und zugleich des Mesoderms enthalten, repräsentiren sie bei den Planarien nur das erstere, da das Mesoderm sich hier in Form von vier neu abgeschnürten Ur-Mesoderm- zellen anlegt. Wie Kowalewsky und Chun nachgewiesen haben, geschieht die Sonderung dieser zwei Blätter bei den Ctenophoren erst viel später, auf dem Wege der partiellen Spal- tung des äusseren Keimblattes. Durch Einwanderung in das Secretgewebe, welches sich hier zwischen beide Grundblätter einlagert, werden einzelne oder Gruppen von Ektoblastzellen zu Mesodermzellen. Bildlich gesprochen, hat sich bei den Planarien, wo die Abscheidung einer strukturlosen Gallerte, eines » Secretgewebes « oder »Mesenchyms« unterbleibt, das Mesoderm emancipirt; während nämlich bei den Ctenophoren sogleich »die ganze (?) Masse der äusseren fein granulirten oder protoplasmatischen Schicht sich auf den Spitzen der Furchungskugeln sammelt«, wie Kowalewsky1) sich ausdruckt, um in die vier kleineren Ektoblastzellen hinüber- zufliessen, geschieht die Sonderung bei den Planarien in zwei aufeinander folgenden Zeitab- schnitten: dort erstreckt sich die Scheidung von Ektoderm und Mesoderm über das ganze Leben des Einzelwesens (nach Chun), hier erscheinen diese beiden Keimblätter von Anfang an getrennt. In beiden Gruppen aber »werden Zellen des Mesenchyms zu Muskeln, welche contractile Einzelfasern repräsentiren«, um mit Hertwig2) zu reden; in beiden Gruppen ist die Leibeshöhle ein Schizocoelom, ein wandungsloser Spalt im Mesenchym.
Analoge Fälle von frühzeitiger oder später Sonderung der zwei äusseren Keimblätter bei anderen unter sich verwandten Thieren Hessen sich wohl beibringen, aber alle solche Erläu- terungsversuche würden doch zunächst nur zu dem Schlüsse berechtigen, dass eine Verwandt- schaft der Ctenophoren und Planarien aus diesem Verhalten zwar nicht abgeleitet, durchaus aber auch nicht widerlegt oder nur bestritten werden könne.
3. Das Entoderm ist in beiden Gruppen anfangs durch vier grosse blasse Zellen ver- treten, welche sich bei den Ctenophoren bald auf acht vermehren, um endlich entweder di- rect den Darm zu bilden (Chun), oder vielleicht unter Verlust einiger Zellen nur zum Theil den Darm aufzubauen, indess bei den Planarien ein Zerfall in vier echte Entodermzellen und in vier, später fünf, bald kernlos werdende Dotterzellen geschieht. In beiden Gruppen ent- steht aus dem Entoderm zunächst ein vierstrahliger Darm, der bei den Ctenophoren, abge- sehen von weiteren Modificationen, als solcher verharrt, während bei den Planarien sich die radiär-symmetrische Anlage schon während des Embryonallebens vollständig verwischt.
') A. Kowalewsky, Entwickelungsgeschichte der Rippenquallen in: Memoires de l'Academie Imperiale des sciences de St.-Petersbourg, VII6 serie. Tome X, No. 4.
2) 0. und R. Hertwig, Die Coelomtheorie. Versuch einer Erklärung des mittleren Keimblattes. Mit 3 Tafeln. 1 881 .
29
I. Die Gastrula entstellt in beiden Gruppen durch Epibolie und der Ort des Gastrula- inundes und des bleibenden Mundes fallen zusammen. Die Ektodermkappe zeigt hier wie dort zeitweilig die centrale Lücke, eine Eigenthümlichkeit, welche vielleicht nur durch die bedeu- tende Grösse der Entodermzellen hervorgerufen und darum morphologisch ohne Bedeutung ist.
5. Gemeinsam ist beiden Formenreihen die Bildung des Vorderdarms durch Ekto-
dermeinstülpung, welche bei den Ctenophoren als »Magen«, bei den Planarien als Rüssel beV,
Xr zeichnet wird. %>
6. Die Ctenophoren tragen am aboralen Pole die durch Ektodermeinstiilpung gebildete Sinneskapsel mit Otolithen — manche rhabdocoele Strudelwürmer besitzen (wie ich in Neapel zu ermitteln vermochte) ein aus dem Ektoderm abzuleitendes, in gleicher Weise gelagertes Sinnesbläschen mit Otolilh, während bei den Planarien vielleicht nur eine schwache Andeu- tung eines solchen Organes in Form von vier sich einsenkenden Scheitelzellen zu suchen ist.
7. Bei den Planarien erstreckt sich die Wimperung über das ganze Integument, mit Ausnahme der Nesselzellen — unter den Ctenophoren findet sich ausser den acht Wimper- ringen ein vollständiger Cilienbelag beim Embryo von Eucharis, eine theilweise auf die abo- rale Hemisphäre beschränkte Wimperung bei den erwachsenen Euchlora, Cestus und Hormi- phora (Chun).
8. Das Nervensystem legt sich bei den Planarien in Form von zwei seitlichen Ekto- dermverdickungen an — vielleicht ist das Homologon dieser Organe in den seitlichen Blind- säcken zu suchen, welche bei den Ctenophoren vom Integumente gegen den Magen vordrin- gen (Chun); doch ist dies eine reine Hypothese.
9. Muskeln und Bindegewebe entstehen in beiden Reihen als » Mesenchymgewebe « (Hertwig) .
10. Als Homologa der Nesselzellen bei den Ctenophoren lassen sich die sog. Nes- selzellen der Planarien betrachten; vermuthlich sind jene Gebilde auch bei den Ctenophoren Produkte des Ektoderms.
II. Die Anordnung von Wimperplättehen in acht Reihen, wie sie den Ctenophoren typisch ist, findet keine Wiederholung bei den Planarien; es sei denn, dass man die paarigen Wimperlappen der metamorphotischen Formen für entsprechende Bildungen halten wollte, was am Ende noch angeht, wenn man nur die Knickung der Längsaxe, welche während des Em- bryonallebens bei den Planarien erfolgt, in Rechnung bringt.
30
12. Die Eiiibryonalanlage ist in beiden Formenreihen eine vorherrschend radiär- syni metrische; dieselbe wird aber allmählich mehr oder minder vollständig in die bilate- rale übergeführt. Die Planarien verhalten sich hier nach beiden Richtungen hin extrem: wenn im Anfange des Embryonallebens die vierstrahlige Symmetrie derartig streng eingehalten bleibt, dass in der That aus jeder der vier ersten Furchungskugeln sich ein Qua- drant des Embryo aufbaut (wie bekanntlich Fol auch schon bei Eurhampaea vexilligera Gegenbaur fand, nur mit der Modification , dass die Ektoblastzellen schon von Beginn an lateral-symmetrisch angeordnet liegen), so räumt dieselbe später der Lateralsymmetrie vollstän- dig das Feld durch die Verlegung des Mundpols auf die »Bauchseite«, eine Veränderung, welche aus der Kriechbewegung erläutert werden muss. Da der aborale Pol an der vorderen Körperspitze bei dem Planarienkörper liegen bleibt, so kann man sagen, dass die Hauptaxe im Lauf der Entwickelung sich bauchwärts umknicke,
■ Ob die Saftkanäle der Ctenophoren, welche durch Wimperkränze mit den Radiär- ge fassen in Verbindung stehen, den Wasserge fassen mancher Turbellarien oder den spaltför- migen Communicationen, welche Kowalewsky bei Planaria aurantiaca auffand, gleichzustellen, ob ferner die Geschlechtsorgane in beiden Gruppen auf gleichen Ursprung zurückzuführen seien, erscheint wegen mangelnder Beobachtungen über die Entwickelung dieser Organe bei den Turbellarien ganz zweifelhaft.
Es ist klar, dass bei aller Uebereinstimmung in Betreff der Embryonalanlage dennoch die Ctenophoren vor den Turbellarien durch eine weite Kluft getrennt scheinen. Aber es ist doch schon ein Gewinn, den Differenzen und möglichen Congruenzen ein Mal Schritt für Schritt nachgehen zu können — wäre es vorläufig auch nur, um neue Fragen aufzuwerfen.
Physiologisch, d. h. aus der Lebensweise und Adaption erklärbar ist das Ueber- wiegen der Lateralsymmetrie und die Differenzirung von Bauch und Rucken der erwachsenen Planarien gegenüber der ursprünglichen Radiärsymmetrie, und damit zugleich die Placirung der Darmsäcke aus der radiären in eine dorsale Lage: denn all diese Veränderungen erschei- nen als nothwendige Folge der Verlegung des Mundes auf die Bauchseite oder in erster Linie als Folge der Kriechbewegung.
Auf morphologischer Seite stellen sich weit grössere Schwierigkeiten in den Weg: die lateral-symmetrische Anlage des Gehirns bei den Turbellarien aus den Tentakelsäcken der Ctenophoren herzuleiten, involvirt eine scheinbar sehr kühne Hypothese, welche jedoch bei näherer Beleuchtung vollkommen berechtigt erscheint, die Hypothese nämlich: dass aus getrennten paarigen Sinnesgruben (und als solche dürfen die betreffenden Gebilde der Cteno- phoren aufgefasst werden) die Anlage des Centralnervensystems hervorgehen könne. Aber weder die Bildung der Ganglien aus getrennten Hälften hat etwas Auffallendes, wie z. B. die Bildung der Cerebral- und Pedalganglien der Mollusken aus getrennten Anlagen beweist, noch auch erscheint die Bildung der Ganglien durch Ectodermeinstülpung als Seltenheit, wie die
31
Entstehung der Hirnblase bei Aseidien, des Centralnervensyslems mancher Anneliden und auch der Wirbelthiere, ferner die Anlage des Cerebralganglions bei den Pteropoden und Landpul- monaten (Fol1)), vielleicht auch bei Teredo (Hatschek2)) beweisen. Auch der Sinneskörper der Ctenophoren entsteht ja durch eine Einstülpung des Ektoderms; und so bleibt schliesslich nur noch ein Problem zu ergründen, ob in dem betreffenden Falle ein Sinnesorgan Veranlas- sung geben könne zu einer Anhäufung von Nervenzellen zum Gehirnganglion. Die Rückbil- dung des Sinneskörpers (der Ctenophoren) bei den rhabdococlen Strudelwürmern und der Schwund dieses Organes endlich bei den Planarien würde aber vielleicht aus dem Uebergange der ursprünglich radiären in die laterale Symmetrie zu erklären sein.
Uebrigens wissen wir durch R. Hertwig3), dass es bei den Ctenophoren überhaupt noch nicht zur Anhäufung von Nervenzellen zu Ganglien gekommen ist; irgendwie und irgendwo muss die Bildung von Ganglien doch begonnen haben, und aus dem Typus der Coelenteraten liessen sich in der That Beispiele partieller Centralisationen der Ncrvenplexen anführen.
Die Verschiedenheit der Mesodermanlago bei Ctenophoren einerseits und bei Pla- narien anderseits erscheint ferner so gross und principiell, dass eine vermittelnde Zwischenstufe kaum auszudenken ist. Dieser Unterschied kommt darauf hinaus, dass bei den Planarien ein gesondertes Mesoderm angelegt wird, indess bei den Ctenophoren Ektoderm und Mesoderm sich allmählich von einander scheiden. Beachtenswerth ist zugleich, wie bei den Planarien das Mesoderm eine nähere Beziehung zum Entoderm erlangt.
Es ist verlockend, die Möglichkeit der Ableitung der einen Entwickelungsform aus der andern durch Analoga anderer Thierabtheilungen darzuthun ; so lange aber die embryologi- schen Quellen so spärlich fliessen, entbehren die weiteren Speculationen eines sichern Bodens. Immerhin ist nicht ausser Acht zu lassen, dass es sich hier um niedere Organismen handelt, wo die Plasticität und Umbildungsfähigkeit der Keimblätter, Gewebe und Organe noch grösser ist, als bei höher differenzirten Thierformen.
Zieht man aus diesen Erörterungen den Schluss, so lässt sich die These vertheidigen : dass die marinen Planarien oder überhaupt die Turbellarien aus ctenophorenähnlichen Wesen hervorgegangen seien, indem letztere aus der schwimmenden in die kriechende Bewegung übergingen. Ist diese Hypothese richtig, so werden sich vielleicht in der Abtheilung der rhab-
■ ') H. Fol in seinen embryologischen Abhandlungen der: Archives de Zoologie experimentale et generale T. III, IV, V u. VIII.
2) B. Hatschek, Ueber Entwickelungsgeschichte von Teredo in: Arbeiten des Zoolog. Instituts zu Wien. Bd. III. Heft I. 1880.
3) R. Hebtwig, Ueber den Bau der Ctenophoren in: Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. XIV. Bd. Neue Folge, siebenter Band. t880.
32
docoelen Strudelwürmer, welche nach Hallez eine ähnliche Furchung erleiden wie die Pla- narien, noch andere gemeinsame Charaktere beider Gruppen, vielleicht auch Uebergangsformen, nachweisen lassen. Ob die von Kowalewsky1) beschriebene Coeloplana Metschnikowii wirk- lich als Mittelform zwischen Coelenteraten und Planarien zu betrachten sei, lässt sich vorlaufig noch nicht beurtheilen.
Mit dieser These, die sich noch weiter gliedern liesse, will ich vorläufig Halt machen, bis neue Thesen neue Schlussfolgerungen erlauben.
Nur eines Einwurfs sei noch gedacht, der gegen obige Hypothese erhoben wer- den kann.
Es lässt sich nicht verkennen, dass die mitgetheilten Beobachtungen über die Entwicke- lung mariner Planarien auch noch eine ganz andere Deutung zulassen. Man könnte nämlich einwerfen, dass die radiär-symmetrische Anlage des Embryos der Planarien bedeutungslos sei für die Werlhigkeit der Organbildungen. Das Ei furche sich, ähnlich wie bei den Nudibran- chien u. a., nach einem bestimmten Rhythmus ab, und es sei gleichsam selbstverständlich, dass die Keimblätter sich aus je vier Bildungszellen aufbauten. Diesem Einwand ist die That- sache gegenüber zu stellen, dass, abgesehen von den Coelenteraten, nicht ein einziger Fall im ganzen Thierreich bekannt ist, wo die Embryonalanlage eine so prononcirt vierstrahlige ist, wie bei den Turbellarien ! — Wollte man die Turbellarien von Thierformen ableiten, welche schon zur vollkommenen lateralen Symmetrie übergegangen sind, so würden sich nur neue Schwierigkeiten in den Weg stellen : man wäre dann wohl genöthigt anzunehmen, dass die, bei Bilaterien ohne Beispiel erscheinende Radiärsymmetrie der Embryonalanlage, bei den Planarien ein caenogenetischer, erworbener Furchungsmodus sei ; aber diese Annahme erscheint doch sehr gezwungen, selbst wenn man derjenigen Anpassung, welche schon das Ei erleiden kann, in vollem Maasse Rechnung trägt.
Ausserdem ist nicht abzusehen, welchen Bilaterien sich die Turbellarien anschliessen sollten? Art der Entwickelung und anatomischer Bau trennt die Nudibranchien (die allerdings noch Nesselzellen besitzen) sehr scharf von den Turbellarien, so dass vorläufig eine Verwandt- schaft beider Gruppen nicht wahrscheinlich gemacht werden kann. Die Congruenzen der Turbellarien mit den Echinodermen, sowohl in Bezug auf Embryo und Larve, als auch betreffs der morphologischen Charaktere, scheinen mir aber ganz oberflächliche zu sein; ich vermag wenigstens nicht, weder aus den embryologischen, noch aus den vergleichend-anatomischen Bildungen eine genetische Gemeinschaft beider Gruppen zu eruiren.
Wenn also auf der einen Seite die Anlage der Keimblätter und der embryonalen Organe auf eine Stammverwandtschaft der Turbellarien mit den Ctenophoren hinzuweisen scheint, so ver- schliessl sich auf der anderen Seite die Aussicht, eine andere Brücke von den höheren Thier-
') A. Kowalewsky in: Zoologischer Anzeiger, III. Jahrg. No. 51. 22. März 4 880. p. 140.
33
formen, den Bilaterien, zu den Coelenteraten zu finden, so dass man auch in dieser Hinsicht auf eine Ableitung der Turbellarien von den Ctenophoren verwiesen wird.
Dahingegen bedarf die alte Ansicht, dass die Nemertinen von den Turbellarien abzu- leiten seien, noch einer kurzen Besprechung.
Verwandtschaftliche Beziehungen der Planarien zu den Nemertinen.
Betreffs der Furchung und Keimblätteranlage scheint es mir für den Augenblick un- möglich, Parallelen und Abweichungen zwischen Planarien und Nemertinen festzustellen ; denn die Angaben der Autoren über die letzteren weichen zu sehr von einander ab, als dass man berechtigt wäre, alle diesbezüglichen Angaben für Thatsachen hinzunehmen. Weder über die Bildung des Entoderms, und noch weniger des Mesoderms, noch über die Entstehung des Bussels herrscht Klarheit.
Aus diesen Gründen scheint mir auch die Frage noch nicht präcis beantwortbar, ob man in dem Pilidium oder aber in dem directen Entwickelungsmodus die Ausgangsform für die Nemertinen, bzw. die Vermittelungsform nach den Planarien hin zu suchen habe. Denn es wäre ein Zirkelschluss, die Lücken unserer Kenntniss von der Blätter- und Organbildung bei Nemertinen ausfüllen zu wollen durch Daten, welche der Morphologie der Turbellarien entlehnt sind, um daraus wieder Folgerungen auf die Verwandtschaft beider Gruppen her- zuleiten.
Zugleich aber erkläre ich, dass ich die nachfolgende Confrontirung der morphologischen Charaktere der Planarien einerseits, der Nemertinen anderseits für durchaus noch nicht maass- gebend halte bei der Beurtheilung der verwandtschaftlichen Beziehung dieser Thierklassen. Da ich aber selber nicht Gelegenheit finden konnte, die Embryologie der Nemertinen zu stu- diren, so begnüge ich mich mit einer skizzenhaften Behandlung dieses Themas. Handelt es sich doch nicht mehr um den Nachweis, dass die Nemertinen aus planarienähnlichen Ge- schöpfen sich entwickelt haben, sondern vielmehr um eine detaillirte Darlegung, wie das geschehen sei ; zu letzterer Explication muss aber erst neues Beobachtungsmaterial herbei- geschafft werden.
\ . Die vierstrahlige Anlage der Keimblätter, wie sie bei Ctenophoren und Turbel- larien so scharf ausgeprägt war, ist bei den Nemertinen verwischt, indem schon bei begin- nender Gastrulation der »orale Pol« auf die Bauchseite rückt und durch Bückwärtsver- längerung des Bückentheils der Embryonalanlage sogar an das Vorderende des Körpers gedrängt wird (Barsois1). Die ursprüngliche Längs- oder Hauptaxe der Gastrula würde,
*) J. Barrois, Memoire sur l'embryogenie des Nemertes in: Annales des sciences naturelles. Vol. VI. 1877.
Selenka, Zool. Studien. II. 5
34
in den Körper des Geschlechtsthieres eingetragen , vom vorderen Körperpol bis zur Mund- öffnung ziehen.
2. Nur in der Entstehung einzelner Organe, wie der vier »Disken«, ist bei den Nemer- tinen vielleicht noch eine Andeutung der vierstrahligen Anlage, wie sie bei den Planarien typisch ist, zu finden. Da die Bildung der vier Disken bei den Neniertinen erst nach er- folgter Knickung der Hauptaxe geschieht, so kann die eigenthiimliche Lage derselben zur Hauptaxe (der Blastula) als eine nicht originelle, sondern als eine durch Wanderung des Ga- strulamundes auf die Bauchseite verschobene, d. h. secundäre, aufgefasst werden.
3. Das Ei und die ersten Furchungszellen zeigen bei Planarien und Neniertinen eine Sonderung des Bildungsplasmas vom (hellen) Nahrungsplasma. Wie letzteres bei den Nenier- tinen in die Darmhöhle gelange, ist noch unbekannt.
i. Der Gastrulamund persistirt in beiden Gruppen (vorbehaltlich eines temporären Ver- schlusses) und geht in die Mundöffnung über, wie Barrois bei Nemertinen nachwies.
5. Die Anlage des Nervensystems ist in beiden Formenreihen eine paarige ; Kopfgru- ben finden sich in beiden Abtheilungen.
6. Die Embryonen besitzen ein Cilienkleid.
7. Der Rüssel erscheint bei Prostomum Kefersteinii Claparede in Form eines Kopf- kegels, welcher in eine ringförmige Hautfalte rückziehbar ist. Diesem Organe ist vermuthlich der Rüssel der Neniertinen gleichzustellen, der nach Barrois in einer soliden Ektodermver- dickung seinen Ursprung nimmt.
8. Die Embryonalhäute vieler Nemertinenlarven finden keine Analoga oder Homologa bei den Turbellarien. Diese Differenz kann aber schwerlich einen Grund für die Trennung beider Gruppen abgeben, da das Auftreten analoger Gebilde innerhalb anderer Formenreihen (Insekten, Amnioten) nachgewiesen ist.
Es Hessen sich hier noch andere Organe herbeiziehen, die entweder beiden Gruppen gemeinsam sind, oder für welche, wenn sie bei Turbellarien und Nemertinen differiren, sich wenigstens physiologische Gründe ihrer Verschiedenheit ausdenken lassen ; ich begnüge mich mit der Nennung derjenigen Charaktere, welche in näherer Beziehung stehen zu der vorlie- genden Arbeit.
35
Zum Schlüsse mag noch eine tabellarische Zusammenstellung der im letzten Abschnitte besprochenen Beziehungen hier Raum finden, die in ihrer knappen Fassung nichts weiter sein will, als die übersichtliche Darlegung eines Problems. Nicht alle Organe und Organsysteme sind zum Vergleiche herangezogen und aus der Fülle des verfügbaren Materials ist nur Das- jenige herausgegriffen, was für die Erläuterung der Theorie von Bedeutung schien.
Ctenophoren.
P 1 a n a r i e n (und Rhabdocoele) .
Nemertinen.
Ei
Furchung
Symmetrie
Gastrulamund
Gastrula
inneres Keimblatt
zeigt eine Scheidung des Bil- dungsdolters vom Nahrungs- dotter.
vorherrschend vierstrahlig- symmetrisch. Aus jeder der vier ersten Furchungskugeln bildet sich ungefähr ein Qua- drant des Thierkörpers.
vierstrahlig, zugleich lateral.
Bauch und Rücken gleich-
werthig.
äusseres Keimblatt
Communicationen
zwischen Darm und
Leibeshöhle
Munddarm
schliesst sich zeitweilig ; an
gleichem Orte entsteht der
Mund.
entsteht durch Epibolie. Ento-
dermzellen gross. Die Ekto
dermkappe besitzt eine cen
trale Oeffnung.
sondert sich allmählich in Ek- toderm und Mesoderm.
bildet den Trichter mit den Gefässen (auch das Sekret- gewebe?) Darmflimmerung.
Saftkanäle.
bildet sich durch Ektoderm-
einstülpung am Gastrulamunde,
functionirt als »Magen«.
Ebenso, oder die Scheidung
geschieht noch im Beginn der
Furchung.
Durchaus vierstrahlig-symme- trisch. Aus jeder der vier ersten Furchungskugeln ent- steht ein Quadrant des Em- bryos.
Ebenso.
Embryonalanlage vierstrahlig,
vor dem Ausschlüpfen schon
vollkommen lateral. Der Mund
markirt die Bauchseite.
Ebenso, oder Gastrulamund persistirt.
Ebenso.
Ektoderm und Mesoderm von
Beginn an geschieden. Das Mesoderm tritt auf als geson- dertes Keimblatt.
Nur im Anbeginn streng vier- st rahlig-sy mmetrisch .
Lateral. Der Mund rückt bauch- wärts bis nahe an den vorde- ren Körperpol. After ist Neubildung.
Wie bei Ctenophoren.
Entsteht durch Invagination ; Entodermzellen klein.
Ebenso'?
Bildet den Darm, löst sich Bildet Darm und Darmdiver-
zum Theil in öligen Nahrungs- dotter auf, der in die Darm- höhle gelangt. Darmflimmerung (z. B. Ma- crostomum Schultzii) .
Spaltförmige Communicationen
bei Planaria aurantiaca (nach
Kowalewsky) .
Ebenso, functionirt als »Rüssel«.
tikel, löst sich zum Theil in Nahrungsdotter auf, der in
die Darmhöhle gelangt. Darmflimmerung kommt vor.
Fehlen.
Ebenso, wird Mundhöhle.
5*
36
Ctenophoren.
P l a n a r i e n (und Rhabdocoele, .
Nemertinen.
|
Sinnenkörper, am |
entsteht durch Ektodermein- |
Ebenso bei vielen Rhabdocoe- |
Fehlt? |
|
aboralen Pole gelegen |
stiilpung Gehörorgan) . |
len ; bei Planarien als rudi- mentäres Organ (» Scheitel- |
|
|
zellen«) . |
|||
|
Tentakeltaschen |
paarig, zugleich functionirend als Sinnesorgane. |
Gehirnganglien. |
Gehirnganglien. |
|
Embryo |
gleichmässig bewimpert . |
Ebenso. |
Ebenso. |
|
Geschlechtsthier |
auf der aboralen Hemisphäre |
Durchaus bewimpert. |
Wimperung an den Kopf- |
|
fein bewimpert. |
gruben. |
||
|
Nesselzellen |
oder deren Homologa vor- handen. |
Vorhanden. |
Vorhanden (am Rüssel). |
|
Einziehbarer Kopfkegel bei |
Rüssel. |
||
|
Prostomum Kefersteinii (nach |
|||
|
« |
Claparede) . |
Indem, ich dem Verleger, Herrn Dr. R. Engel mann, für die Ausstattung dieser Ar- beit meinen Dank ausspreche, benutze ich zugleich die Gelegenheit, dankend zu erwähnen, dass mir durch die Fürsprache des Rectorats der Universität Tübingen die Benutzung des württembergischen Arbeitstisches der Zoologischen Station zu Neapel für die Monate März und April 1881 gewährt wurde.
Erklärung der Abbildungen.
Alle Figuren (mit Ausnahme der Figg 17, 22, 23 und 31) sind mittels der Camera lucida entworfen. Als Objective wurden das Trockensystem 9 Winkel , und die Tauchlinsen X Hartnack und IX Seibert benutzt. Vergrößerungen ungefähr 400. Die Eihullen sind häufig weggelassen.
Gemeinsame Bezeichnung.
A Augenflecke.
D Dollerzellen.
E Ektoderm.
F Furehungshöhle.
G Gehirn.
H Eihülle.
/ Entoderm.
M Mesoderm.
ab aboraler Pol.
o oraler Pol.
ph Pharynx.
q Richtungskörper.
Tafel IV.
Leptoplana tremellaris.
Fig. 1. Die Eihülle.
Fig. 2. Acht Stunden nach der Befruchtung. Aus den 4 grossen Dolterzellen knospen am aboralen Pole
4 Ur-Ektodermzellen hervor. Fig. 3. Dasselbe Ei, eine halbe Stunde spater.
Wiederum nach einer halben Stunde. Das Protoplasma ist zur Ruhe gekommen.
Dasselbe von der Seite gesehen. Ä' heller Kernhof der Dotterzellen.
Die vier Ur-Ektodermzellen sind in 12 zerfallen. Es beginnt die Losschnürung der 4 Ur-
Mesodermzellen von den Dotterzellen.
Sechzehn Ektodermzellen sind gebildet.
Von der Seite gesehen. Die 4 dunkeln Ur-Mesodermzellen sind noch unverändert. Zwanzig
Ektodermzellen. Am aboralen Pole beginnt die Losschnürung der 4 Ur-Entodermzellen. Fig. 9. Eine halbe Stunde spater. Vom oralen Pole aus gesehen. Die 4 Ur-Entodermzellen sind
abgeplattet; sie verschliessen die Urdarmhöhle nach aussen. Fig. 10. Dasselbe Stadium, vom aboralen Pole aus betrachtet. Die Furchungshöhle f liegt hier frei
zu Tage. Fig. 10. A. Dasselbe Ei in Umrisszeichnung. Die Pfeile bezeichnen die Herkunft der Zellen. Fig. 11. Späteres Stadium. Die Ektodermkappe besteht aus 4 (nunmehr die Furchungshöhle auch am
aboralen Pole verschliessenden ) Scheitelzellen x, einem inneren und einem äusseren Kranze
von je 12 Zellen.
|
Fig. |
4. |
|
Fig. |
S. |
|
Fig. |
6. |
|
Fig. |
7. |
|
Fig. |
8. |
|
Hg. |
12. |
|
Fig. |
13. |
|
Fig. |
14. |
|
Fig. |
15. |
Tafel V.
Leptoplana tremellaris.
Dasselbe Stadium wie Fig. 11 der Tafel IV, von der Seite gesehen.
Ungefähr 50 Stunden nach der Befruchtung. Vom oralen Pole aus gesehen. / die 4 Ur-
Entodermzellen. Die (grössere) dorsale der vier (Dotter- oder) Nahrungszellen wölbt sich vor
und bereitet sich zur Theilung vor.
Dasselbe Ei, eine Stunde spater.
Dasselbe Ei, eine halbe Stunde später. Die distale Theilzelle a der dorsalen Nahrungszelle
ist nach links hinüber in den Kreis der übrigen 4 Nahrungszellen getreten. Fig. 16. Späteres Stadium, von der Seite. Die 4 Ur-Mesodermzellen sind schon in je 4 zerfallen,
liegen aber noch unbedeckt von der Ektodermkappe. Die 4 Ur-Entodermzellen sind aus der
abgeplatteten in die Kegelform übergegangen und schieben sich keilartig in die Furchungs-
höhle vor (vergl. Fig. 17). Fig. 17. Optischer Längsschnitt durch einen Embryo etwas späteren Stadiums. — M die 4 Mesoblast-
streifen , zum Theil von der Ektodermkappe überwuchert. — ab das aborale Grübchen der
Ektodermkappe. Fig. 18. Älterer Embryo, vom oralen Pole aus gesehen, bereits zu drei Vierteln epibolirt. Einzelne
Ektodermzellen wimpern. — M die durchschimmernden Mesodermstreifen. Fig. 19. Vom oralen Pole betrachtet. — Die Epibolie ist vollzogen. Der Gastrulamund o ist eine kleine
Öffnung. — /die durchschimmernden 4 Ur-Entodermzellen. — K die 5 Kerne der Nahrungszellen.
Kaum die Hälfte der Ektodermzellen wimpert. Der Ektodermmantel zeigt gelegentlich Contur-
veränderungen (automatische Gontraclionen). Fig. 20. Skizze eines Embryos, acht Tage vor dem Ausschlüpfen. — ph Pharynx, os Mundöffnung. —
/ Darmzellen. Fig. 21. Embryo, kurz vor dem Ausschlüpfen, nach Behandlung mit Essig und Glycerin. — ph Pharynx,
os Mund. — L Darmlumina. — S Ringmuskulatur. — c Membran. — Z Nesselzellen und
Nesselstäbchen. — G Gehirn. Fig. 22 und 23. Schematische Figuren, welche die Construction der drei Axen des Embryos aus den
ersten zwei Furchungszellen veranschaulichen sollen.
V ventrale Dotterzelle. r'l' transversale Axe.
D (grösste) dorsale Dotterzelle. YD' sagittale Axe.
r rechte Dotterzelle. Q Richtungskörper, zwischen denen die
/ linke Dotterzelle. vertikale Axe hindurchgeht.
Tafel VI.
Leptoplana Alcinoi.
Fig. 24. Das Ei, drei Stunden nach der Ablage. — q der erste, ^'der zweite im Losschnüren begriffene Richtungskörper. Nur ein einziges Spermatozoon S befindet sich in der Eihülle //; dasselbe drang erst eine viertel Stunde nach dem hier dargestellten Entwickelungsstadium in den Dotter ein.
Fig. 25. Achtundzwanzig Stunden nach der Befruchtung. Die vier Furchungskugeln (zweiter Ordnung) schicken sich zur Theilung an.
Fig. 26. Die 4 Ur-Ektodermzellen werden abgeschnürt.
Fig. 27. Dasselbe Ei eiue halbe Stunde später.
Fig. 28. Späteres Stadium.
Fig. 29. Vierunddreissig Stunden nach der Befruchtung. Die 4 Ur-Ektodermzellen haben sich zvvei- getheilt. Es beginnt die Losschnürung der 4 Ur-Mesodermzellen. Vom aboralen Pole aus gesehen.
Fig. 30. Dasselbe Ei, zwei Stunden später.
Fig. 31. Schematische Zeichnung, welche die Gruppirung der von einander abstammenden Zellen veranschaulicht.
V Ventrale Dotterzelle. r rechte Dotterzelle.
D dorsale » l linke »
Die Ektodermzellen sind schematisch durch schwarze Punkte repräsentirt, die durch Striche verbundenen haben gemeinsame Abstammung. Die 4 mit i bezeichneten Pfeile nahe dem Centrum deuten die Richtung an, nach welcher sich am oralen Pole die 4 Ur-Entodermzellen in die Furchen der 4 Dolterzellen einlagern.
Fig. 32. 46 Stunden nach der Befruchtung. Von der Seite gesehen. Kaum hat sich die Zwei- theilung der 4 Ur-Mesodermzellen vollzogen, so beginnt auch die Losschnürung der 4 Ur- Entodermzellen.
Fig. 33. Dasselbe Stadium, vom oralen Pole gesehen.
Fig. 34. Dasselbe Ei, eine Viertelstunde später. Eine Ur-Entodermzello / ist schon abgeschnürt.
Tafel VII.
Leptoplana Alcinoi.
Fig.
Fig.
Fig. 37.
Fig. 38.
Fig. 39
Fig. Fig.
Fig. 42.
35. Etwas älterer Embryo. Die Pfeile deuten die zunächst erfolgende Theilung an.
36. Späteres Stadium. Die 4 Pfeile bezeichnen die zuletzt erfolgte Theilung. — — die 4 Scheitel- zellen. — y die zunächst der Theilung unterworfenen Zellen.
Späteres Stadium. Die grössere, dorsale Dotterzelle buchtet sich aus und schickt sich zur Theilung an. — 2 die 4, eine schüsselartige Grube bildenden Scheilelzellen , — M Mosodenn- zellen. — y die zunächst der Theilung unterworfenen Zellen.
Späteres Stadium. Die Ektodermkappe erscheint in der Aufsicht nahezu quadratisch. — — der Ort, wo die 4 Scheitelzellen gebildet wurden. — M durchschimmernde Mcsodermstreifen (in diesem Entwicklungsstadium finden sich im Ganzen erst 16 Mesodormzellenj . Noch keine Wimperung.
Rotirender Embryo, vom Rücken aus gesehen. Die Nahrungszellen sind zerfallen. Jede Wimperzelle trägt 25 — 50 Wimperhärchen.
Derselbe Embryo, von der Seite. Entoderm- und Mesodermzellen sind nicht gezoiehnet. Weiter entwickelter Embryo, von der Hauchseile. Entoderm- und Mesodermzellen sind nicht in die Figur eingetragen. — D ölige Tropfen (die Zerfallprodukte der 5 Nahrungszellen). — Z Nesselzellen. — ph Pharynx. — os Mund. — fl Wimperrinne.
Dasselbe Stadium. Querschnitt durch die Augengegend eines in Chrom -Osmiumsäure gehärteten Embryos. — D Dotterreste. — G Gehirn. — A Auge. — / die die Dotterreste umlagernden pigmentirten Entodermzellen. — 0 Relicularfasern. — M Mesodermzellen. — T Ringmuskeln. — Z explodirte Nesselzellen.
10
Tafel Vffl.
Eurylepta cristata.
Fig. 43. Zwölf Stunden nach der Eiablage. Vier Ur-Ektodermzellen schnüren sich von den vier
DoUerzcllen los. Fig. 44. Der Embryo besteht aus 16 Zellen, nämlich vier Ur-Ektodermzellen E, vier Ur-Mesodermzellen M, vier Ur-Entodermzellen /, vier pelluciden Nahrungsdotierzellen D. Fig. 45. Optischer Längsschnitt durch denselben Embryo. Die Ur-Mesodermzellen sind im Schnitte
nicht getroffen , deshalb nur durch Gonlour angedeutet. — f Furchungshöhle. Fig. 46. Späteres Stadium. Vom oralen Pole aus gesehen. Die Ektodermkappe zeigt in der Mitte die
grübohenartig eingesenkten 4 Scheitelzellen 2. Fig. 47. Gleiches Stadium vom oralen Pole aus, vom zweiten Tage nach der Eiablage. Die Grössen- differenz der 4 Nahrungsdotierzellen ist auffallend stark, jedoch nicht gerade abnorm. D Dorsale Nahrungsdotterzelle, V ventrale » »
l linke » »
r rechte » »
Fig. 48. Die dorsale Nahrungsdotterzelle hat sich getheilt. Die vier kleinen Ur-Entodermzellen schliessen
den grossen Furchungsraum nicht ab. — t Haftstiel der Eihüllc. Fig. 48 A. Dasselbe Ei im optischen Durchschnitt bei schwacher Vergrösserung. — D Nahrungs- dotterzellen. — f Urdarmhöhle. Fig. 49. Späteres Stadium , von der Seite gesehen. Die Ur-Mesodermzellen haben sich mehrmal getheilt M. — f die durchschimmernde Urdarmhöhle. — / die durchscheinenden Ur-Ento- dermzellen. — ab die von den Scheitelzellen gebildete Grube der Ektodermkappe.
Tafel IX.
Thysanozoon Diesingii.
Die Eihülle ist überall fortgelassen.
Fig. 50. Sechs Stunden nach der Eiablage. Man unterscheidet die centrale körnige und die peri- pherische durchscheinende Dottermasse. Die beiden Richtungskörper sind abgeschnürt, aber durch Dotterplasma noch unter einander und mit dem Ei in Verbindung gehalten.
Fig. 54. Eine Stunde später. Die beiden Richtungskörper fassen helles Dotterplasma zwischen sich, durch welches das Spermatozoon eindringt. Nach vollzogener Vereinigung von Spermakern und Eikern zieht sich später der dunkle körnige Theil des Dotters ins Centrum des Eies zurück.
Fig. 52. Zweiundzwanzig Stunden nach der Eiablage. Vier Ur-Ektodermzellen sind abgeschnürt.
Fig. 53. Fünfundvierzig Stunden nach der Eiablage. Es sind vorhanden
16 Ektodermzellen, 4 Ur-Mesodermzellen M, 4 Ur-Entodermzellen /, 4 Nahrungsdotterzellen D.
Fig. 54. Sechsundneunzig Stunden nach der Eiablage. Der Embryo (von der Seite gesehen) ist zur Hälfte epibolirt. Die 4 Mesodermstreifen sind zum grössten Theile schon von der Ektoderm- kappe überwachsen. Der Inhalt der Nahrungsdotterzellen ist z. Th. krystallinisch geworden.
Fig. 55. Drei Wochen aller Embryo, von der Seite gesehen. Die Nahrungsdotterzellen D sind in Kugeln mit homogenem Inhalt zerfallen. Das Ektoderm ist im optischen Längsschnitt gezeichnet, der von Mesodermzellen erfüllte Raum M hier wie in den folgenden Figuren leer gelassen. — o der Gastrulamund. — / die 4 braun pigmentirten Ur-Entodermzellen, welche amöboide Be- wegungen ausführen und sich zur Theilung anschicken. — ph derjenige nach innen gesenkte Theil des Ektoderms, aus welchem der Pharynx hervorgeht.
Fig. 56. Späteres Stadium. Die Entodermzellen haben sich auf 8 vermehrt.
Fig. 57. Späteres Stadium. Die an Zahl sich mehrenden Entodermzellen wachsen zu Strängen aus. — ph Pharynx. — R Wimperrinne. — R' hintere ventrale Wimperlappen. — h hintere Geissei. — ab aboraler Pol.
Fig. 58. Eine Entodermzelle bei sehr starker Vergrösserung.
Tafel X.
Thysanozoon Diesingii.
Fig. 59. Freie schwimmende Larve, 8Tage nach dem Ausschlüpfen, vom vorderen (aboralen) Pole aus gesehen.
A' Kopfkegel,
v ventraler hinterer Wimperlappen, s lateraler hinterer » » .
dh dorsaler hinterer » »
dm dorsaler vorderer » »
Fig. 60. Dieselbe von der Bauchseite. Bezeichnung wie in Fig. 59. Fig. 61. Dieselbe von der linken Seite.
Fig. 62. Dieselbe in kriechender Stellung vom Bücken aus gesehen.
Fig. 63. Schnitt durch eine derartige Larve. Die Schnittebene geht etwas schräg durch den Kopf- kegel A und den äusseren Theil des Pharynx.
R Bückenfläche. M Beticulum.
B Bauchfläche. G Gehirn.
A' Kopfkegel. / Entodermzellen.
Eh Eingang in den Pharynx. Ü Dottertropfen,
o Mundkanal. Z Nesselzellen.
st» Körpermuskulatur (dieselbe ist in der s laterale hintere Wimperlappen.
Figur noch angedeutet, da sie im Prä- x Gewebslücken (Leibeshöhle),
parate nur mangelhaft erkennbar ist). a Augenfleck.
Fig. 64. Pathologische Larve, vier Wochen nach dem Ausschlüpfeu.
Db Dorsaler Buckel. K Kopfkegel.
s laterale hintere Wimperlappen. v ventrale hintere » »
dh dorsale hintere » »
Fig. 65. Pathologische Larve, im Absterben begriffen. Fig. 66. Pathologische Larve, dem Absterben nahe.
Fig. 67. Pathologische Larve, von der Gestalt einer Nudibranchien-Larve. Fig. 68. Larve mit Buckel , wenig oder gar nicht abnorm.
Druck Ton Breitkopf ft Härtel in Leipzig.
Taf.W.
Stlftttkfl |M£.
LejztojdwuL tremeZUtris
Tuf.v
Selenka.gez-
LejitojilaJid tremeüaris .
LittjAnst v.J.G.Bactt Leipzig
Taf. VI.
Füj.25.
Fi,j.2>,
Selenka
9«
Leptoplana alrinoi.
TafW.
Se.dnfta gez
lefitffplana. aLcinot.
Lill|.Anst v.J. Gß<scl|, Leipzig
Tat FE.
Fig. 43.
Selenka.gez.
Hurylenta orlstata.
lith. Anst v. J Gßach, Leipri».
TafIX.
-■-( Ä --
/^.
Sf.
FiffZ.
vT $ '- *"
Fig. tt.
■ ■
Fy.SS
Fiff jo.
7
A> .«•**■*
"KL
^^r. ./<£
Ttujsarwzoon Diesingii.
jik Ans4. ■■ JGBaci , |
TclF. X.
Selenka de I
Thysanoxoony Biesiiujü
.,..'. . , . rCi ■ - i:: iirnuim iüihimIhiiiii htoiii uniiuuii 'iiiiiii;ii;iiili,l:ii; n i mim mimm t;MMi;HlihliHillllllhHHIHMHiiim!iiinii
n
s- 4 V -
|-.-,v.--1'
•~\
ZOOLOGISCHE STUDIEN
VON
D» EMIL SELENKA
I'BOFESSOE IX ERLANGEN,
IL
ZUR ENTWICKLUNGSGESCHICHTE
DER
SEEPLANARIEN.
EIN BEITBAG ZUR KEIMBLÄTTERLEHRE UND DESZENDENZTHEORIE.
MIT 7 TAFELN UND 2 HOLZSCHNITTEN.
«♦*—♦-*—
LEIPZIG,
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1881.
•>rj
^^:::;i!iOl]iIlllimiUiillilfflüIllIffllllll!li!II
iiiiniiiiiiiiiiiiimiiiiii
iDIlinillH^
KUHHfclM APOLI f
azza Martin. 4
Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig
Zoologische Studien
Dr. Emil Selenka,
I'rnfcssor in Btl&ngen.
i. ßefrnehfttng des Eies von [Toxopnenstes variegatus.
Ein Beitrag
zur Lehre von der Befruchtung und Eifurchung.
Mit ;t Tafeln, fi. 1878'. i .//.
Das Genus Myzostoma
F. 8. Leuckart)
von
Dr. Ludwig Graff,
Doceirl dei Zoologie an der Königl. Iiayr. Central-Forstanstalt AsrhaiVenburg, Mit 1 1 Tafeln. Fol. 25 Jl.
Leitfaden
bei
zoologisch - zootomischen Präparirübungen
für Studirende
von
Dr. Aug. Mojsisovics Edlen von Mojsvär
in Graz. Mit 110 Holzschnitten, gr. 8. 1879. S JL
Eierstock und Ei.
Ein Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Sexualorgane
W. Waldeyer,
Dr. med., Prüf, an der Universität Strasburg.
iUk r, Tafeln Abbildungen, gr. 8. 1870. 8 Jl.
Grundzüge
der
Eütwicklimgsgescliichte der Tliiere
von
M. Foster und F. M. Balfour
in Cambridge.
Deutsche autorislrte Ausgabe von Dr. N. Kleinenberg. Mit 71 Holzschnitten. 8. 187(i. V, Jl.
Das Mikroskop
und die mikroskopische Technik.
Von
I>r. Heimüeli Frey,
Professor der Hedicin in Zürich.
Mit 403 Figuren
in Holzschnitt und Preisverzeichnissen mikroskopischer Utensilien.
Siebente vermehrte Auflage, gr. 8. 18M. 9 Jl.
EDtwMliiispscIlicMß des Gehirn.
Nach Untersuchungen an höheren Wirbelthieren und dem Menschen dargestellt
von
Prof. Tictor v. Mihalkovics,
a. o. Professor an der Universität zu Budapest.
Mit 7 lithographirten Tafeln, gr. 1. 1S77. 12.//.
Zoologischer Jahresbericht
für 1879.
Herausgegeben von der Zoologischen Station zu Neapel. Redigirt von Prof. J. Vict. Carus.
Zirci Hälften, gr. 8. 1SS0. 32 Jl.
Der Kampf der Theile im Orpisunis.
Ein Beitrag zur Vervollständigung der mechanischen
Zweckmässigkeitslehre.
Von
Dr. Wilhelm Roux,
Privatdocent und Assistent am anatomischen Institut zu Breslau. gr. 8. 1S81. \Jl.
, L e i t f a de n
bei der
mikroskopischen Untersuchung
thierischcr Gewebe
von
Prof. Sigmund Einer,
Assistent am physiolog. Institut zu Wien.
Zweite verbesserte Auflage. Mit 7 Figuren in Holzschnitt. 8. 187S. 2 Jl 40 3)>
Die Darwinsche Theorie.
Elf Vorlesungen Aber die Entstehung der Tlnere und Pflanzen durch Naturzüchtung
von
Georg Seidlitz,
Ddceat der Zoologie a. d. Universität Dorjuit. Zweite vermehrte Auflage. 8. 1875. § JL
Der Ursprung der Wirbelthiere
und das Princip des Functionswechsels.
Genealogische Skizzen
von
Dr. Ant. Dohrn.
8. 1^75. 2 .//. ■
Druck von Breitkopf .V Ilärtel in Leipzig.
SS.
Je «I
* j* *.
***■*?.
#*€
Mjlt^
v
*<*•••.
i 5 'M.
-
^
m
M mi
v^-r