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VĚSTNÍK
|| KRÁLOVSKÉ ČESKÉ
|| SPOLEČNOSTI NAUK.

TŘÍDA : i
MATHEMATICKO-PŘÍRODOVĚDECKÁ.

1915

SITZUNGSBERICHTE

DER KGL. BOHMISCHEN |,

GESELLSCHAFT DER
- WISSENSCHAFTEN.

-© MATHEMATISCH-
-© NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

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VĚSTNÍK
KRÁLOVSKÉ ČESKÉ
SPOLEČNOSTI NAUK

MATHEMATICKO-PŘÍRODOVĚDECKÁ.

ROČNÍK 1915.

V PRAZE 1915.
NÁKLADEM KRÁLOVSKÉ ČESKÉ SPOLEČNOSTI NAUK.
V KOMISI U FRANTIŠKA ŘIVNÁČE.

SITZUNGSBERICHTE

DER KÓNIGL. BOHMISCHEN

GESELLSCHAFT DER
WISSENSCHAFTEN

MATHEMATISCH-
NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

JAHRGANG 1915..

PRAG 19
VERLAG DER ee BÓHM. ase DER WISSENSCHAFTEN.
N KOMMISSION BEI FR. ŘIVNÁČ.

Seznam přednášek
konaných

v seděních třídy mathematicko-přírodovědecké.

Dne 8. ledna:

Dr. K. DoMIN: Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel.
Dr. K. KAVINaA: O květní biologii rodu Pedicularis. -

Dne 22. ledna:

Dr. G DaNěk: Morfologie číšky rodu Weigelia.
Prof. V. JAROLÍMEK: Jak sestrojiti společné body a tečny dvou
nerýsovaných kuželoseček, daných v poloze jakékoliv.

Dne 19. února:

Dr. J. DANEŠ: Das Karstgebiet Goenseng Sewoe in Java.
VoJjT. SMETANA: Příspěvek k seznání třetihorního útvaru na Ra-
kovnicku.

Dne 19. března:

Dr. OT. SRDÍNKO: Příspěvek x seznání dosahu mechan. vlivů při
vývoji skelettu.

Dne 9. dubna:

Dr. J. Baupyš: Příspěvek k výzkumu českých mikromycetů.

Dne 5. listopadu:

F. A. Novák: Kritická studie o Dianthus arenarius.
Dr. K. KAVINA: Hin Beitrag zur Torfmoosflora Australiens.

Úbersicht der Vortráge

in den

Sitzungen der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse.

Den 8. Jinner:
Dr. K. DomIN: Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel.
Dr. K. KAVINA: O květní biologii rodu Pedicularis.

Den 22. Jánner:

Dr. G. DANĚK: Morfologie číšky rodu Weigelia.
Prof. V. JAROLÍMEK: Jak sestrojiti společné body a tečny dvou
nerýsovaných kuželoseček, daných v poloze jakékoliv.
Den 19. Feber:

Dr. J. DANEšŠ: Das Karstgebiet Goenseng Sewoe in Java.
VojT. SMETANA: Příspěvek k seznání třetihorního útvaru na Ra-

kovnicku.
Den 19. Márz:
Dr. OT. SRDÍNKO: Příspěvek k seznání dosahu mechan. vlivů při
vývoji skelettu.
Den 9. April:

Dr. J. Baupvš: Příspěvek k výzkumu českých mikromycetů.

Den 5. November:

F. A. Novák: Kritická studie o Dianthus arenarius.
Dr. K. KAVINA: Ein Beitrag zur Torfmoosflora Australiens.

I.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel

mit Bemerkungen úber Morphologie, Phytogeo-

graphie, Phylogenie und systematische Gliede-
runé der Monotropoiden.

Von
Dr. Karel Domin,
Professor der Botanik an der k. k. bohm. Universitát in Prag.

Vorgelegt in der Sitzung am 8. Jánner 1915..

Vorwort.

Den Anlass zur vorhegenden Arbeit gab mir die Auf-
findung einer merkwůrdigen Form von Monotropa hypopitys
in der Karlsteiner Gegend durch Herrn Professor Dr. JosEr
VELENOVSKÝ, welcher die Wreundlichkeit hatte, mir sein Ma-
terial zur Bearbeitung zu úberlassen. Mit der normalen
MH. hypopitys verghchen, wies die neu gefundene Form der-
art gewichtige Unterschiede auf, dass ich geneigt war, sie als
eine neue und gute Spezies zu beschreiben, Zu diesem Zwecke
Z0g ich ein recht umfangreiches Material von M. hypopitus
aus den verschiedensten Standorten der nordlichen Hemi-
sphaere zum Vergleich heran, dessen Resultat mich aber dazu
bewog, die Karlsteiner Pflanze trotz ihrer schwerw1egenden
Unterschiede nur als eine neue Varietát anzusehen.

Da ich bei meinen diesbezuglichen Untersuchungen auf
recht interessante und bisher nicht genůgend aufgeklarte mor-
phologische Verháltnisse stiess, dehnte ich bald meine Studien
auf samtliche mir zugángliche Monotropoideen aus. Die Re-
sultate dieser Studien bilden den vorliegenden Beitrag, in

Sitzber. der k. k. bóohm. Ges. d. Wiss. II. Classe. jl

Z I. Dr. K. Domin:

welchem ich bestrebt bin, mehrere neue Ansichten betreffs der
Morphologie, Phylogenie und systematischen Gliederung der
Monotropoideen darzulegen.

Ks llegen zwar eingehende monographische Studien úber
die Pirolaceen von HEINRrcH ANDRES vor, die, besonders was.
die Piroloideen anbelangt, als ausschlaggebend bezeichnet
werden můssen, doch werden die Monotropoideen in allen die-
sen Arbeiten (vrgl. besonders die schone Monographie der
Pirolaceen des Rheinischen Schiefergebirges aus dem Jahre
1909) nur in zweiter Reihe berůcksichtigt. Erst in ANDREs*
neuester Arbeit »Piroleen-Studien. Beitráge zur Kenntnis der
Morphologie, Phytogeographie und allgemeinen Systematik
der Pirolaceae«, aus dem Jahre 1914, die ich erst nach Ab-
schluss meines Manuskriptes erhalten konnte, werden auch
die Monotropoideen sehr eingehend besprochen und ein neues
System derselben durchgefůhrt und begrůndet. Immerhin
halte ich meine Arbeit auch jetzt nicht fůr zwecklos, da ich -
darin Verschiedenes mitteile, was von ANDRES nicht erwahut
wurde, und da ich ausserdem auf Grund meiner morpholo-
gisch-phylogenetischen Brorterungen zu einem von der Ein-
teilung ANDRES' wesentlich verschiedenen Systeme gelangte;
somit hoffe ich fůr die von ANDRESs in Aussicht gestellte Mo-
nographie der samtlichen Monotropaceen Anlass zu verschie-
denen Erganzungen und vielleicht auch einigen Berichtigun-
gen gegeben zu haben, wodurch dieser Beitrag seinen Zweck
erreicht hátte. Eine der definitiven Monographie vorange-
hende Studie úber die áusserst interessanten nordamerikani-
schen Monotropoideen, die jedoch nicht an getrocknetem, son-
dern nur an reichlichem, frischem oder in konservierender
Wlůssigkeit aufbewahrtem Materiale durchzufůhren wáre,
wůrde eine solehe Monographie noch viel wertvoller gestalten.

Prag, 23. Dezember 1914.
K. DOMIN.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 3

I. Die Gattung Monotropa L.
1. Uebersicht der Arten und Varietáten.

Monotropa L.

meGen Plant. ed. 1. 111 (1737), ed. VI. 214 (1164),
NYMAN Consp. Hl. Eur. 493 (1878-92), DRUDE in Engl.-Pranti
Nat. Pflanzenfam. IV. 1. p. 10 (1891), BarrLox Hist. des
Plantes XI. 204 (1892), O. KuvTzE-Posr Lexic. Gen. Phaner.
374 (1904), H. ANDREs in Verh. Naturhist. Ver. preuss. Rheinl,
u. Westf. 66. Jahre. 138 (1909).

a. Subgenus Eumonotropa A. GRAY.

A. GRav Synopt. H]. N. Amer. IT. 1. p. 49 (1878), DRuDE
in Engl.-Prantl Nat. Pflanzenfam. IV. 1. p. 10 (1891), O.
KuvrzE-Posr Lexic. Gen. Phaner. 374 (1904), RoBINsox-F'ER-
NALD Gray's New Manual, 7. ed. 629 (1908), H. ANDREs in
Verh. Naturhist. Ver. preuss. Rheinl. u. Westf. 66. Jahre. 139
(1959) pro sectione.

Monotropa L. Syst. ed. I. (1735), NurTT. Gen. Amer. I. 271
(1818), G. Dox Gen. Syst. IIT. 866 (1834), ENDLICHER
Gen. 761 (1836-40), DC. Prodr. VII. 2. p. 781. (1839),
BENTH £ HooK. f. Gen. Plant. II. 607 (1876), Index
Kewensis IT. 260 (1895).

1. M. uniflora L.

L. Spec. Plant. 387 (1753), LAMARcK Emecyecl. méthod.
EV. 268 (i797), Ilustr. IT. pl. 362 fig. 1 (1823), Micnx. Fl.
Bor.-Amer. I. 266 (1803), BaRTox Fl. of N. Amer. ITI. t. 80
fig. 1 (1825), G. Dox Gen. Syst. IIT. 866 (1834), DC. Prodr.
VIT 2. p. 781 (1839), D. DiETRricH Synops. Plant. II. 1413
(1840), A. GRav Synopt. Fl. N. Amer. II. 1. p. 49 (1878),
HrewsrEv Biol. Centr. Amer. II. 225 (1881-82), C. B. CLARKE
in Hook. f. Fi. Brit. Ind. III. 476 (1882), DRuDE in Engl.-
Prantl Nat. Pflanzenfam. IV. 1. p. 10 (1891), RoBrNsoxN-FER-
NALD Gray s New Manual 7. ed. 629 (1908), H. ANDREs in
Abhandl. Bot. Ver. Brandenb. LIT. 93, 94 (1910), in Deutsche
Bot. Monatsschr. XXII. 52 (1911).

1*

4 L Dr. K. Domin:

Hypopitys umiflora ÚRaNxTz Inmstit. IT. 467 (1766).

Monotropa Morisomana MicHx. Hl. Bor.-Amer. I. 266 (1803),
D. DierRicH Synops. Plant. II. 1413 (1840).

Monotropa Morisom. PERs. Syn. I. 469 (1805).

Momotropa humihs D. Dox Prodr. F1. Nepal. 151 (1825).

Nicht bináre Synonyme:

Orobanche virgimana, flore pentapetalo cernuo PLUKENET
Phytograph. t. 209 fig. 2 (1691), Almagestum botan. 275
(1696), CaTEsBy Nat. Hist. Carol., Wlor. and Bahama
TS 601

Orobanche monanthos Virgimana, flore majore pentapetalo
MokRisox Plant. Histor. univers. Oxoniensis Pars tertia
js 0, (Se9E AIDL 10 10 dom (U)

Monotropa flore nutante GRoxovrvs Fl. virginica 41 (1739-
1743).

Geographische Verbreitung: Nord-Amerika von
Kanada bis Mexiko und dann noch weiter úber Guate-

„ mala und Nicaragua auf vereinzelten Standorten bis
nach Kolumbien (gegen 2%“ n. Br.); Japan, China, Hi-
malaya-Gebiet.

Iiese Art ist zlemlich veranderlich und variiert beson-
ders in der Grosse der Blůte, der Breite der Schuppenblátter,
der Fárbune, der Anordnung der Brakteen unterhalb der
Bliten und der Robustitát des Stengels. Die von MicHAUx
(l. c.) unterschiedene M. Morisomamna, welche nach den Auto-
ren »caule elongato strictissimo, sguamis distantibus, flore
erecto« charakterisiert sein soll, scheint eher eine Form als
eine gute Varietát darzustellen. Sie soll auch als die echte
M. uniflora ein wenig grossere und nicht selten sechszahlige
Bliůten besitzen, doch diese Merkmale sind auch bei der M.
umiflora recht unkonstant. Die von H. AxpREs in Verhandl.
Bot. Ver. Brandenb. LVÍ. 10 (1914) erwáhnten mehrblůtigen
Formen sind mir nicht vorgekommen. Ich teile die mir be-
kanuten Formen der M. umflora folgenderweise ein:

") var. typica m.
M. umflova s. str., ef. H. AxDRES in Abhandl. Bot. Ver. Bran-
denbh. LTI. 94 (1910).

-

Vergleichende Studien iiber den Fichtenspargel. 5

Die am weitesten verbreitete Form!

Andert ab:

8) subvar. variegata H. ANDREs l. c. pro varietate.

Heimisch in Guatemala; nach dem Autor durch die
rosige Fárbung aller Teile sowie durch dunkelrote Blůten
charakterisiert. |

b) var. coccinea m.

Monotropa coccinea Zucc. im Flora XV., 2. Beibl. 100 (1832),
H. AxpREs in Verhandl. Bot. Ver. Brandenb. LVI. 68
(1914).

M. umflora Subspec. coccinea H. ANDRES in Abhandl. Bot.
Ver. Brandenb. LIT. 94 (1910).

Besonders in Mexiko an zahlreichen Standorten.

Diese Form wurde von Jos. GERH. ZUCCARINI In »Plan-
tarum novarum vel minus cognitarum, guae in horto botanico
herbariogue regio monacensi servantur, fasciculus primus«
l. c. aus Mexiko als selbstándige Art folgenderweise beschrie-
ben: »M. tota glabra, scapo sguamoso unifloro nutante, sgua-
mis approximatis ovato-oblongis adpressis, flore bracteis plu-
rimis obvallato.« ZUCCARINI sagt dann von seiner Art selbst:
»M. uniflorae proxima, sed ommibus partibus plus guam
dďuplo major, pulehre coceinea.«

M. coceimea wird fast allgemein als ein blosses Synonym
von M. umiflora betrachtet, so auch von HEMSLEY in seiner
»Biologia Centrali Americana« II. 225 (1881—52); nur H.
A NDRES ist geneigt sie als eine Art oder wenigstens Subspe-
zles aufrechtzuerhalten. Mir scheinen jedoch (abgesehen von
ihrer auffallenden, scharlachroten Farbe) alle angegebenen
und in jůngster Zeit von H. ANDREs neuerdings (1. c. p. 93—9£)
hervorgehobenen Unterscheidungsmerkmale nicht derart stich-
háltig zu sein, um darauf basierend diese Worm als eine
selbstandige Spezies neben der M. umflora bestehen zu las-
sen. H. ADRES hált zwar eine Vereinigung beider Arten
fur unrichtig, doch geht selbst aus seinen Erorterungen her-
vor, dass die Unterschiede abgesehen von der Warbe nur ge-
ringwertig selen, so das angeblich sparrigere Aussehen, die
breiteren Schuppenblátter und die von den Brakteen um-
schlossenen Blůten. Als Varietát ist die M. coccinea unstreitie,

6 L Dr. K. Domin:

als Subspezies oder gar Spezies dagegen kaum aufrecht-
zuerhalten.

Ebenso halte ich die von H. ANDREs beschriebene M.
australis aus Kolumbien,*) welche von der var. typica haupt-
sachlich durch die krautigen Schuppenblátter und Brakteen,
die hellblutroten Blattorgane und die weissen Blůten ab-
weicht, fůr eine weitere Varietát der ziemlich veránderlichen
M. umflora. )

In den Verhandl. Bot. Ver. Brandenb. LVI. 67 (1914)
erwáahnt H. ANDREsS dem Namen nach zwei mir unbekannte,
anscheinend der var. coccinea angehorige Formen oder Sub-
varietáten als M. coceimea var. mewicana und var. meara-
gUENStS.

c) var. australis m.

Monotropa australs H. ANDREsS in Abhandl. Bot. Ver. Bran-
denb. LIT. 94 (1910), ibidem LVI. 68 (1914).

Heimisch in Kolumbien (ef. supra).
- 5) Subgenus Hypopitys A. GRav.

A. GRax Synopt. F1. N. Amer. II. 1. p. 49 (1878), DRu-
DE in Engl.-Prantl Nat. Pflanzenfam. IV. 1. p. 10 (1891),
O. KuvrTzE-Posr Lexic. Gen. Phaner. 374 (1904), RoBINsoN-
WERNALD Gray's New Manual 7. ed. 630 (1908), H. ANDRES
in Verhandl. Naturh. Ver. preuss. Rheinl. u. Westť. 66. Jahre.
140 (1909) pro sectione.

Hypopitys DiLLEN. CČatal. Plant. c. Gissam nascent. p. 134
t. 7 (1719), Harr. Enumer. meth. stirp. Helvet. I. 427
(1742), Anpaxs. Fam. IT. 443 (1763), NurTT. Gen. Amer.
I 270 (1818), G. Dov Gen. Syst. III. 866 (1834), DC.
Prodr. VII. 2. p. 780 (1839), ENDLIcHER (Gen. 701
(1836—40), BexTm. © Hook. f. Gen. Plant. IT. 607 (1876),
Index Kewensis. I. 1198 (1895). |.

Orobanchoides TouRNEF. Act. Acad. Paris. 85 (1706).

Hypopithys Scor. W]. Carniol. ed. 2., I. 285 (1772).

*) In der Arbeit wird versehentlich Bolivien als Heimat an-
gegeben, was der Autor selbst in einer briefl. Mitteilung sowie in
seinen spáteren Schriften berichtigt hat.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 7

Hypopithis RaFIN. in Med. Rep. N. York, Ser, 3, I. 297 (1810).
Monotropion ST. Lac. in Anm. Soe. Bot. Lyon VII. 130 (1880).

2. M. hypopitys L.

L. Spec. Plant. 387 (1753). — GoRTER Flora ingrica,
Appendix (auct. Lackmann) 198 (1764). — OEDER Flora
Damica t. 232 (1766). — EHRHaRT Phytophylac. Ehrhart. 44
(1780). — Arrroxr Fl. Pedemont. I. 280 (1785). — Wark
Beitr. zur topogr. Kenntniss Russ. Reichs II. 175 (1786). —
SowERBY Hnglish Botany I. t. 69 (1790). — LamaRck Encyci.
méthod. IV. 267 (1797), Ilustr. II. pl. 362 fig. 2 (1823) (die'
Blitenanalyse schlecht; alle Teile kahl). — WILLDENow Spec.
Plant. II. 573 (1799). — DC. Flore Francaise IV, part. 2 p. 921
- (1805). — W. J. Hook. Paradisus Londinensis t. 105 (1805—8).
(— BazBis F]. Taurinensis 68 (1806). — H. v. MaRrrus Prodr.
F1. Mosguensis ed. 2. p. 74 (18179. — PREsL Hlora čechica 88
(1819).*) — MaARscH. BrEBERsrT. Flora TMaur.-Caue. IIT. 289
(1819). — Luck. Topogr. Nachr. Insel Oesel 133 (1823). —
SmirH English Flora II. 249 (1824). — HosrT Flora Austriaca
-L 492 (1827). — Gauprx Fl. Helvetica IIT. 69 (1828). —

DEsLoNGcHamrs Hlora Gallica I. (1828). — LepEB. Fl.
Altaca II. 101 (1830). — TENoRE FL. Napolit. IV. 186 (1830),
Sylloge Fl. Neapol. 198 (1831). — MERTENS und KocH

20hlings Deutschl. Flora III. 91 (1831). — W. J. Hook. Brit.
FI. ed. 2. p. 187 (1832). — KosrELETzKY Allgem. Mediz.-
pharm. Flora III. 1029 (1834). — ZawapDski Enumer. Plant.
Galie. £ Bucow. 49 (1835). — CorLa Herbar. Pedemont. IV.
91 (1835). — Comorri Flora Comense ITT. 73 (1836). —
WEINMAxN Enumer. agr. Petropolit. 45 (1837). — BERTOLONI
Flora Italica IV. 424 (1839). — HEGETScHwErLER Flora der
Schweiz 381 (1840).**) — J. Sv. PREsL Všeob. Rostlinopis
T. 1006 (1846). — WerExpERoTH Flora Hassiaca (Kurhessen)
124 (1846). — HINTERHUBER Prodr. Fl. Salzburg 144 (1851).
— GRENIER et GODRON Fl. France IT. 440 (1852). — SLOBODA

*) Es ist wohl die var. hirsuta gemeint, da der Standort als
»radices arborum coniferorum« angegeben wird; die Art wird
aber mit »floribus glabris« charakterisiert.

**) Hrwáhnt bloss die kahle Form.

8 I. Dr. K. Domin:

Rostlinmetví 387 (1852). — HAUSMANN Hlora von Tirol 575
(1854). — REIcHENB. Icon. Hl. Germ. et Helvet. XVII. 69
(1855). — NEILREICH F1l. Niederosterr. 605 (1859). — Mary
Flora von Deutschland 356 (1860). — F. CRÉrIN Manuel
F1. Belgigue éd. 1. p. 17 (1860), éd. 2. p. 34 (1866), éd. 4.
p. 43 (1882) éd. 5. p. 42 (1885). — Wrrrxg. £ LANGE Prodr.
F]. Hispan. II. 339 (1870). — BorssreR Flora Orient. III. 975
(1875). — GANDOGER Flore Lyonnaise 150 (1875). — ČELAK.
Prodr. H]. Bohmen 385 (1871), Analyt. Květena česká 271
„ (1879), 3. Ausg. 282 (1897). — A. GRav Synopt. FL N. Amer.

IL 1. p. 50 (1878). — NYmAN Consp. Fl. Eur. 493 (1878—82).
— SCHLECHTENDAL-HALLIER Flora von Deutschland 5. Aufl.
XX. 135 (1885) t. 2050.*) — VELENOVvSKÝ Fl. Bulg. 377 (1891).
— SacoRski Flora d. Centralkarpathen II. 379. (1891). —
WORMÁNEK Květena Moravy 654 (1892). — Wirrk. Supplem.
Prodr. Fl. Hispan. 135 (1893). — G. v. BEck W]. v. Nieder-
osterr. II. 899 (1893). — LEHMANN FL Poln. Livland 289
(1895). — GARckE F]. von Deutschl., 18. Ause. p. 406 (1898).
— PosricHAL WL. Oesterr. Kůstenlandes TT. 1. p. 450 (1898). —
DURAND in Wildem. « Durand Prodr. Fl. Belge III. 556
(1899). — Lirsky Flora Caucasi 383 (1899). — (GRADMANN
Pflanzenleb. Schwab. Alb IT. 257 (1900).**) — PorívKA Náz.
květena zemí kor. české III. p. 10, fig. 11, 12 (1901). —
Harácsy Consp. WI. Graecae IT. 284 (1902), Supplem. I. 72
(1908), Supplem. IT. in Mag. Bot. Lap. XI. 171 (1912). —
TrHoméÉ*s Flora von Deutschl., Osterr. u. der Schweiz, 2. Aufl.
Bd. IV. p. 8 (1905). — Lunds Bot. For.: Fort. Skandinav.
Váxter 81 (1907). — RExDLE List Brit. Seed-Plants 19 (1907).
— Rosrivsox-WERNALD Gray's New Manual, 7. ed. 630 (1908).
— H. AxpREs in Verhandl. Naturh. Ver. preuss. Rheinl. u.
Westf. 66, Jahre. 140 (1909), in Mitteil. Bayer. Bot. Ges.
Bd. II. p. 340 (1911). — FEDčENKo © FrERow Flora Bvro-
pejskoj Rossij 720 (1910). — GaxDocER Consp. Fl. Eur. (in
Bull. Acad. Géogr. Bot.) 115 (1911). — Domwrx Rostlinstvo
naší domoviny p. 54 t. 54 (1914).

*) Stellt die hhocmýé Varietát, aber mit Weglassung der
Haare dar.
**) Abbildung siehe im I. Teile p. 69.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 9

Hypopitys Monotropa ČRavrTz Institut. IT. 467 (1766), G. Cr.
Devuce List Brit. Plants 47 (1908).

Monotropa flagrans GiurB. F1. Lithuan. II. 191 (1781), Hxere.
phytol. I. 320 (1792).

Hypopitys multiflora (Scor., cf. sub var. a.) LEDEBouR Fl.
Rossica II. 934 (1844—46), FroRr et Bécurvor Flora
Anal. ď'Ttalia II. 297 (1900—02).

Monotropa saguannformis DuLac F1. Hautěs Pyr. 421 (1867).

Hypopitys Rivini RurP. jun. ex Cess., Passer. £ Gibelli Comp.
FI. Ital. IT. 418 (1886).

Monotropmomn epiwrhiawum ST. Lac. in Ann. Soc. Bot. Lyon
VIN. p. 130 (1880).

Hypopitys Hypopitys SMALL. in Mem. Torrey Bot. Club IV.
151895) *)

Formae (vel varietates) mihi ignotae, sed
sine ullo dubio specifice haud separandae:

Hypopithis dentata RAFIN. im Med. Rep. N. York Ser. 3, I.
297 (1810).

Hypopitlms racemosa RAFIN. L. c. 297.

Hypopits secunda RAFIx. 1. c. p. 297.

Hypopithis stricta RAF1TN. 1. e. p. 297.

Nicht bináre Synonyme:

Orobanche guae hypopitms dici potest BAUHIN Iloodoouos
Theatri botan. ed. 2, 31 671), Pinax theatri botan. ed.
2. p. 88 (1671).

done Hypopitys lutea MENTZELIUS Pugill. Rar. Plant.

3 (1682).

vě Verbasculi odore PLUKENET Phytographia t. 209
fig. 5 (1691), Almagestum botan. 273 (1696), PLoT Nat.
Hist. Oxford-shire 146 t. 9 f1g. 6 (1705).

* Orobanche flore breviore duphici, Verbasculi odore MoRrsox
Plant. Histor. univers. Oxoniensis III. 504 Sect. XII.
eo, Fie..20.(1715).

Orobanchoides mostras flore oblongo flavescente VATILLANT
Botanicon Parisiense 155 (1727).

*) H. ANDRES zitiert irrtůmlicherweise »Hypopitys hypopitys
G. Dov Gen-Syst. ITI. 866« als Synonyim der var. glabra.

10 L Dr. K. Domin:

Monotropa floribus lateralibus octandris, terminali decandro
L. Flor. Suee. 329, 351 (1745), GMELIN Flora Sibirica
TV770(169)

Hypopitys spica florida nutante HatLER Histor. stirp. ind.
Helvet. I. 427 n. 1002 (1768).

Geographische Verbreitung: ganz Europa, Zen-
tral-Asien sůdwarts bis in das Himalaya-Gebiet und
ber China und Japan nach Nordamerika, daselbst sich
von Kanada bis nach Mexiko erstreckend.

Emme sehr veránderliche Art, deren Hauptformen sich
den folgenden Varietáten subsumieren lassen:

a) var. hirsuta RorTu.

RorH Tent. Fl. German. II., pars prior, p. 462 (1789).
— NorrTE Novitiae Fl. holsaticae 43 (1826). — KocwH Syn.
WI. German 480 (1837), ed. II. 552 (1844). — D. DrErTRIcH
Synops. Plamtar. II. 1413 (1840). — WExpDERoTH Flora Has-
slaca (Kurhessen) 124 (1846). — Orrz Seznam 66 (1852). —
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Helvet. XVII. 69 t. 101 (MCLIT) fie. I—V. (1855). —
NEILREICH Hl. Niederosterr. 605 (1859). — Mary Flora von
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tena Moravy 634 (1892). — (G. v. Beck Fl. v. Niederosterr.
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FREYN in Oesterr. Botan. Zeitschr. L. 436 (1900). — Po-
LÍVKA Náz. květ. zemí kor. české IT. 12 (1901). — HArácsy

Consp.. Fl. Graecae II. 285. (1902). — THomÉ's Flora von
Deutschl., Osterr. und der Schweiz, 2. Aufl“ Bd. IV. p. 8
t. 463 (1905). — JANCHEN, WArTzL u. DEGEN in Oesterr. Botam.
Zeitschr. LVTII. 299 (1908). — Vavpnas Relig. Formánek. 390
(1909). — H. ANpREs in Verhandl. Naturhist. Ver. preuss.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 11

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Brandenb. LIT. 93 (1910), im Deutsche Botan. Monatschr.
XXII. 52 (1911). — FEDČENKO © FrERow Flora Evropejskoj
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sen, 10. Ausg. 278 (1912).

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398 (1827). — RErcHExB. Iconogr. Bot. seu Pl. Crit. V.
p. 49 t. COCCLXXXI. (1827). — ExDLIcHER Flora Po-
soniensis 275 (1830). — RErcHuB. Fl. Germ. Excurs. 411
(1830—32). — LEj. et CouRT Čompend. Fl. Belg. IT. 71
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EsExB. Gener. Plant. Fl. Germ. V. cum tab.*) (1843). —
PrRÉ et MurLER Fl. anal. du centre de la Belg. 128 (1866).
— ScHuR En. Pl. Transsilv. 451 (1866). — DELOGNE et
GRAvET Catal. WI. Belgigue 105 (1872).. — HANscrRG
Květena ok. Hradce Králové 77 (1881). — PosPÍCHAL
Květena pořící Cidliny a Mrliny 70 (1882). — ČELAK. Re-
sult. d. botan. Durchť. Bohm. im J. 1882 p. 34 (1883), im
J. 1883 p. 27 (1884), im J. 1884.p. 37 (1885), im J. 1885
p. 51 (1886), im J. 1886 p. 225 (1887), im J. 1887 p. 660
(1587) im J. 1888 p. 936, (1889), im J. 1890 p. 33 (1891).
— SImoxKar Emumer. Fl. Transsilv. 391 (1886). — Mac
LEoD en ŠTAES Geillustr. Flora Belgie 102 (1892). —
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éd. 3 p. 180 (1895). — ScHuBE Verbreit. Gefásspfl.
Schlesien 245 (1904).

Hypopitys multiflora Scor. F1. Carmiol. ed. 2., I. 285 (1772),
DC. Prodr. VIT. 2. p. 780 (1839), Drvos Flore compl.

*) Die schone Tafel ist die dritte vor dem Ende:des V. Bandes.

12 I. Dr. K. Domin:

Belgigue 208 (1885), Rouv in Rouy et Foucaud Flore
de France IV. 9 (1897).
Hypopitys lutea J. E. GRAY Nat. Arr. Brit. Pl. IT. 404 (1821).
Monotropa hirsuta HoRNEM. Dansk oeconom. Plantenlaere,
ed. 3. vol. II. p. 179 (1837), ScHIvz-KErLLER Flora der
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Hypopitys multiflora var. hirsuta LEDEB. F. Rossica IL. 954
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Monotropa multiflora K. WRriTscH Excursionsfl. fůr Oestervr.
426 (1897), 2. Ausg. p. 462 (1909). Auc. v. HAYEK in
Oesterr. Botan. Zeitschr. LIT. 485 (1902), LADURNER 1ibi-
dem LIV. 411 (1904), Cn. KoRNÉL in Mag. Bot. Lap. IV.
324 (1905), HANDEL-MAzzETTTI et cons. in Oesterr. Botan.
Zeitschr. LVI. 69 (1906), Porívka Klíč k úpl. květ.

zemí kor. české 309 (1912). .

Variationen der var. hirsuta sind sehr zahlreich, doch
systematisch von sehr geringem Werte, da sie vielfach umd
oft auf einem und demselben Standorte ineinander úbergehen.
Die Subvarietát minor ist die am meisten abweichende, doch
auch sie ist durch Mittelformen mit dem Typus verbunden.
Es seien folgende Formemn erwahnt:

«) f. typica, robusta, racemo multifloro, floribus magnis
circa 16—18 mm longis, mediocriter longe pedicellatis; owario
oblongo-elliptico vel ovato, stylo elongato.

8) £. (vel subvar.) minor m.

Caulis gracilior, minus Crassus; racemus gracilior;
bractene florigerae paucinerves, insuper fimbriato-dentatulae,
circa 13 mm longae; flores graciliores (angustiores), circa
15 cm longi, tubulosi; petala angustiora, antice gua latissime ©
patent, haud plus 5 mm lata; indumentum, stylus ovariumaue
varietatis.

Bohmen: Kieferwálder bei Mnichovice (Prof. J. VE-
LENOVSKÝ, VII. 1914).

Diese Form umterscheidet sich hauptsáchlich durch die
kůrzeren und schmáleren Blůten und Petalen.

y) T. ramosa.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 13

Hypopitys multiflora subvar. ramosa Rouv in Rouy et
Foucaud Flore de France IV. 9 (1897) nomen.

Excellit pedicelhs inferioribus valde elongatis, interdum
usgue 7 cm longis, sed pro more unifloris et sguamis remotius-
culis instructis.

Im Herbarium des bohm. Landesmuseums befindet sich
ein stattliches, 35 cín hohes Exemplar aus Bohmen, dessen un-
terste Blůtenstiele bis 7 em lang sind. Nur dusserst selten
- kommen Formen vor, deren verlángerte Blůtenstiele eine oder

wenige kleine Seitenblůten tragen.

©) Forma racemo abbreviato, floribus breviter vel bre-
vissime pedicellatis, e bracteis vix egredientibus (f. subses-
sihs).

Sehr selten. -

s) £. pauciflora
Monotropa multiflora (Secop.) Hritsch. £. pauciflora A. MAR-

GiTTAT in Mag. Bot. Lap. XII. 244 (1913).
Inflorescentia 1-—3 flora.

H ungaria: in pinetis umbrosis in valle Gagyer ad pagum

Blatnicza (comitatus Turócz), n. v.

Drei- bis einblutige Formen der sonst typischen var.
hirsuta habe ich auch aus Bohmen gesehen, ste sind jedoch
sehr selten und nur als verarmte Einzelindividuen anzusehen.
Die einzige Endblute pflegt in der Regel kůrzer und etwas
breiter, die Petalen breit rundlich-abgestutzt, am der Basis
kůrzer gespornt zu sein.

Schon J. A. ScHULTES (Osterreichs Flora I. 630, 1814)
Tuhrt eine »Monotropa Hypopitys b. mit aufrechten einzelnen
Blumen« an, die ebenfalls hieher gehoren důrfte.

C) £. cylindrica H. AxDREsS in Verhandl. Naturhist. Ver.
preuss. Rheinl. u. Westf. 66. Jahrg. 145 (1909).
Ovarium 6—10 mm longum, latitudine fere triplo lon-

ius.
Selten.

(©

1) £. microcarpa m.
Capsula guam in typo tertia parte brevius, latitudine
tantum paulo longior; caeterum ut:typus.

14 I. Dr. K. Domin:

Bóhmen: pe Kieferwálder bei Příbrane
(DomrN).

9) f, nutans H. ANDREs in Verhandl. Naturhist. Ver-
preuss. Rheinl. u. Westf. 66. Jahrg. 145 (1909).

Exeellit floribus omnibus sub fructu guogue nutantibus.

Jech selbst habe diese Form an normal fruchtenden
Exemplaren nicht beobachtet, dagegen fand ich in den Kiefer-
waldern bei der Pičíner Kapelle im Brdygebirge, dass alle-
jene Hxemplare, bei welchen die Kapseln fehlschlugen, was.
schon durch ihr schlankeres Aussehen, die etwas einge-
schrampfte Oberfláche und durch ihr sich nicht Offnen zum
Ausáruck kommt, stets samtliche Blůten stark mickend und
die Traubenspitze oft eingekrůmmt haben und in diesem Zu-
stande auch an Ort und Stelle eintrocknen.

Aus Wůrzburg sah ich ein altes, von SCHENK zoezmnnl
tes stattliches Exemplar, dessen hrabe zwar starr
aufrecht, dessen Blůten jedoch nickend waren, wie dies ofters.
bei der var. lanuginosa der Fall zu sein pflegt.

+) Zahl und Lange der »Sepalen« sind unbestandig, doch
lassen sich auf Grund dessen keine Formen aufstellen; merk-
wůrdie ist es jedoch, dass mitunter auf gewissen Standorten
ausschliesslich oder fast ausschliesslich »bisepale« Bliůten
auftreten.

„) Forma bracteis florigeris antice eroso-dentatis.

Finzelne Exemplare dieser Form wurden von F'. ScHusr-
LER im Isergebirge (Fichtenwalder bei Wurzelsdorf) zwischen
typischen wachsend gefunden.

4) Kurzgriffelige Wormen beobachtet mam bei der var-
kirsuta nur áusserst selten.

u) Grazilere Formen kommen besonders in warmeren
Gebieten, so in Sůd- und Sůdost-Europa vor.

b) var. glabra RoTH (s. ampl.).

RoTH Tent. FI. German. IL. pars prior, 462 (1789). —
NoLrTE Novitiae Fl. holsaticae 43 (1826). — KocH Syn. Fl.
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nops. Plant. II. 1413 (1840). — WExDEROTH Wlora Hassliaca
(Kurhessen) 124 (1846). — OP1z Seznam 66 (1852). — Sro-

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 15

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575 (1854). — RFICHENB. Icon. F]. Germ. et Helvet. XVII.
69 t. 101 (MCLIT) fig. VI., VII. (1855). — BELLYNcK Flore
de Namur 30 (1855). — NEILREICH Fl. Niederosterr. 605
(1859). — Mary Flora von Deutschland, 356 (1860). — WILLKk.
'© LAxGcE Prodr. Hl. Hispan. IT. 339 (1870). — ČELAK. Prodr.
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botan. Durchf. Bohm. im J. 1883 p. 27 (1884), im J. 1885 p.51
(1886), im J. 1986 p. 225 (1887), Anal. květ. Čech, 3. vyd. 282

(1897). — SCHLECHTENDAL-HALLIER Flora von Deutschland,
5. Aufl XX. 136 (1885). — SacoRskr Fl. d. Centralkarpathen
I 169 (1891) pro forma. — FoRMÁNEK Květena Moravy

634 (1892). — G. v. BEckx Fl. von Niederosterr. II. 899 (1893).
— LEHMANN Fl. Polnisch Livland 288 (1895). — PoSsPICHAL
F]. Oesterr. Kůstenlandes IT. 1. p. 450 (1898). — DURAND in
Wildem. £ Dur. Prodr. FI. Belge ITI. 556 (1999). — HArLácsy
Consp. Fl Graecae IT. 285 (1902). — ScHuBE Verbreit. Ge-
fasspfl. Schlesien 245 (1904). — THomÉ's Hlora von Deutschl.,
Osterr. und der Schweiz, 2. Aufl. Bd. IV. p. 8 (1905). — Lunds
Bot. For.: Wort. Skandinav. Váxter 81 (1907). — H. ANDREs
in Verhandl. Naturhist. Ver. preuss. Rheinl. u. Westf. 66.
Jahre. 143 (1909), in Abhandl. Bot. Ver. Brandenb. LT. 95
(1910), in Deutsche Botan. Monatsschr. XXTI. 52 (1911). —
FEDČENKO © FLERow Flora Evropejskoj Rossij 720 (1910) —
ScHORLER-WůxscHk Pfl. Kónigr. Sachsen, 10. Ausg. 278
(1912).

Monotropa Hypopitys auct. p. p. min., a. e. PorLicH Histor.
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(1805—07), LEJEUNE Flore des env. de Spa I. 192 (1811).

Monotropa hypophegea WarrR. Schedulae Criticae I. 191
(1822). — KosTELETZKY Clav. anal. in Fl. Bohem. 61
(1824). — RrrcuB. Iconogr. Bot. seu Pl. Crit. V. p. 50
t. COCOLXXXII. (1827). — ErcHwaroD Naturh. Skizze
Lithauen, Volhyn. u. Podol. 143 (1830). — BLUrFrF et F1x-
GERHUTH Compend. FI. German. (ed. 2. cur. Bluff et
Nees ab Esenb.) I. pars 2, p. 49 (1837). — ScHuR Enu-
mer. Pl. Transsilv. 456 (1866) (»Hypophegia«). — Sr-
MONKAI Enumer. Fl. Transsilv. 391 (1886). — WOoERLEIN

16 L Dr. K. Domin:

Phaner. u. Gef.-Krypt.-F1. d. Můnchener Thalebene 101
(1894). — K. FeRrrscH Excursionsfl. fůr Oesterr. 426
(1897), 2. Ausg. p. 462 (1909). — RIcHEN in Oesterr.
Botan. Zeitschr. LIT. 344 (1902). — DEGEN in Mag. Bot.
Lap. IV. 128 (1905). — CH. KoRNÉL ibidem IV. 324
(1905). — HANpDEL-MAzzETTI et cons. in Oesterr. Botan.
Zeitschr. LVI. 69 (1906). — PoLívKA Klíč k úplné květ.
zemí kor. české 309 (1912).

Monotropa hypovya SPRENG. Syst. II. 317 (1824).

Monotropa Hypopitys b. Hypophega WRrEs Novitiae ed. 2.,
p. 115 (1828).

Monotropa glabra BERNH. ex RErcHB. F]. Germ. Bxeurs. 411
(1830—32), LANGE Haandb. Danske Hl. ed. 4. p. 430
(1886—88), BucHENAU Hlora Ostfries. Ins., 3. Aufl. 145
(1896), ScHTNz-K ELLER Flora der Schweiz 381 (1900).

Hypopitys hypophegea G. Dox Gen. Syst. IIT. 866 (1834).

Hypopitys glabra DC. Prodr. VII. 2. p. 780 (1839).

Hypopitys multiflora var. glabra LEDEBOuR Fl. Rossica IL.
934 (1844—46), FroRr et BécGurvor Flora anal. d'Italia
JT. 297 (1900—02).

Monotropa hypophagos DumoRr. in Bull. Soc. Bot. Belg. IV.
944 (1865) *), CoRBIĚRE FI. Normandie 385 (1893), LE-
TACO in Soc. Amis Sci. nat. Rouen p. 5 (1904).

Monotropa abietina DumoRT. in Bull. Soc. Bot. Belg. IV. 342
(1865) .**)

Hypopitys multliflora Subspec. H. hypophegea Rouv in Rouy
et Foucaud Flore France IV. 10 (1897).

Hypopitys Monotropa b. glabra G. CL. DRuce List Brit.
Plants 47 (1908).

Monotropa Bungei GANDOGER Consp. Fl. Eur. (Bull. Acad.
Géogr. Bot.) p. 115 (1911) nomen nudum (cf. infra).

Cauhs glaber, saepe minus robustus; racemus pro more
pauciflorus, raro multiflorus, interdum ad florem unicum

*) Gehort zur Subvarietát piligera; cf. H. ANDRES L. c. p. 145
(1909).

**) Gehort zur Subvarietát atricha; ef. H. ANDRES 1. c. p. 143
(1909), P. ASCHERSON in Verhandl. Bot. Ver. Brandenb. LIT. p. 97
(1910), DURAND Prodr. F]. Belge III. 557 (1899).

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. ali

redactus; flores guam in varietate hirsuta breviores. latiores-
gue, tubuloso-campanulati; petala pro more glaberrima; fila-
menta, stylus. unacum stigmate ovariumaue. saepe ommino
glabra; stylus abbreviatus; capsula subsphaerica, in specimi-
mibus siceando alhguantum compressis pro more longitudine
latior. | ' kb ro

Diese Varietat andert, ahnlich wie die var. hrsuta, von
welcher sie die Kahlheit (wenigstens des Stengels, oft aller
Teile), die Form der Blůte, die kurzen Griffel und vor allem
die rundlichen Kapseln scharf trennen, vielfach ab. Sie lásst
sich nach der Behaarung der Blitenteile leicht in zwei an
F'ormen reiche Subvarietáten einteilen. Die ganz kahlen und
ce in der Blůte schwach behaarten Formen als selbstándige
Varietaten aufzufassen, wie dies H. ANDRES tut, scheint mir
nicht angebracht, da die Behaarung an und fůr sich kein so
wichtiges Merkmal bildet, und da weiters die var. glabra
in dera ihr schon von WALLROTH gegebenen Umfange durch
gewichtigere Merkmale von der var. hirsuta abweicht. Auch
WALLROTH sagt 1. ec. p. 195: »Hine guogue M. hypophegeam
nostram, Guae passim ex nisu naturali petalis staminibusgue
leviter pubeseit et primo intuitu cum M. Hypopity similitu-
dinem guandam fingit, nullo pacto glabritie solum sed par-
tum nobiliorum fabrica alienam a M. Hypopity hirsuta te-
mere dignoscendam esse volo.«

«) subvar. (vel f.) atricha m.

(M. hypophegea WALER. s. str., L e. exel. varlationes,
var. glabra H. ANDREs locis supra citatis non RorTHm.)
| Tota planta (praesertim petala, filamenta, ovartum sty-
lusgue) glaberrima.

WarrLRorus Bezeichnung habe ich fůr diese Form der
var. glabra nicht angewandt, da er zwar diese ausfůhrlich als
M. hypophegea beschreibt, aber dann auch die folgende Form
zu seiner Art stellt, |

8) subvar. (vel. f.) piligera m.

M. Hypopitys var. glabra RoTH |. c. S. str.
M. hypopitys var. hypophagos H. ANDREs in Verhandl. Na-

turhist. Ver. preuss. Rheinl. u. Westf. 66. Jahrg. 145

(1909), in Abhandl. Bot. Ver. Brandenb. LIT. 95 (1910).

9
s

18 I. Dr. K. Domin:

Differt filamentis stylogue et interdum guogue petalis
hirsutiusculis.

Diese Form, welche RorTm (teste WALLROTA!) vor Augen
hatte, als er seine var. glabra aufstellte, weist stets nur eine
sehr schwache Behaarung der genannten Teile auf, so dass
sle ofters auf den ersten Blick kahl zu sein scheint.

Diese Subvarietát ist im ganzen viel seltener als die
subvar. atricha. Aus Bohmen kenne ich z. B. einen einzigen
Standort und zwar bei Dymokur, wo sie háufig zu sein
scheint und sehr typisch ausgeprágt ist. Bei ihr weist sogar
der Fruchtknoten einzelne Haare auf, sonst aber sind alle
Merkmale der var. glabra vorzůghch erhalten (kurze, ziemlich
breite Blůten und Petalen, rundliche Kapseln ete.). — In
Montenegro ist die subvar. pilhhýera dagegen die im Lande
haufigste Worm der M. hypopitys.

Zur ersteren Subvarietát (atricha) gehoren folgende
Wormen: ;

1. £. subuniilora m.

> Racemus 8—2 florus vel ad florem terminalem unicum
reaactus.

Diese Worm, die haufig und zwar in der Regel mit dem
Typus auftritt, sollte vielleicht uberhaupt nicht abgetrennt
werden, da die var. glabra allgemein die 'endenz zur Verein-
fachung der Blůtentraube bis zur Einzelblůte zeigt. Die klei-
nen, ein- oder wenigblitigen Formen zeichnen sich úberdies
oft durch einen grazilen, nur wenig fleischigen Stengel aus.

Eine hieher gehorende Form hat Rovv in Rouy et Fou-
caud Flore France IV. (1897) p. 10 als Hypopitys multiflora
Subsp. H. hypophegea 5. serotina Rovy beschrieben; aus der
Diagnose ist wenigstens kein anderer gewichtiger Unterschied
zu ersehen; die spáte Blůtezeit (September, Oktober) ist aller-
dings sehr auffaliend, aber trotzdem nicht ausschlaggebend.

Interessant ist aber, was M. J. MoRrěRE in Bull. Soc.
Botan. France IX. (1862) p. 97 úber diese ein- bis dreiblutige
Form der var. glabra miťteilt. Er hat sie zum erstenmale
Ende September 1858 in den Wáldern von Omonville (Seine-
Irférieure) in voller Bliůte gefunden, war sich jedoch nicht
sicher, ob die Einblůtigkeit nicht auf die verspátete Blůtezeit
zurůckzufůhren sei. Deshalb besuchte er denselben Standort

Vergleichende Studien iúber den Fichtenspargel. 19

im náchsten Oktober (1859) von neuem und fand wiederum
eine grosse Anzahl der kahlen Monotropa, vorwiegend einblů-
tig, selten 2—9blůtig. Das Gleiche und zu derselben Jahres-
zeit wiederholte sich in den Jahren 1960 und 1861, wodurch
MOoRrĚRE die Ueberzeugung gewann, dass es sich um eine nor-
mal einblůtige oder hochstens 2—3blůtige Worm handle. Die
von Rovy I. c. beschriebene Form wurde im Departm. Seine-
et-Oise (bois de Balincourt) von BoUDIER und ČAmMUS ge-
sammelt und soll ebenfalls spatblůhend sein. Es ist also nicht
- ausgeschlossen, dass neben den haufig vorkommenden, schwa-
chen, ein- bis dreiblůtigen Formen der var. glabra, die mit
dem Typus oft gemeinsam wachsen und systematiseh kaum
als Formen zu betrachten sind, noch eine saison-dimorphe
(herbstliche) Form der var. glabra subv. atricha vorkommt,
welche normal einblůtig (seltener bis 3blůtig) ist. Diese wůrde
dann als f. serotina (Rouv) zu bezeichnen sein.

Eine áusserst interessante Worm der subvar. atricha hat
F. SCHUSTLER in den Vorláufern des Riesengebirges gesam-
melt. Sie ist sehr medrig und besitzt am Ende des Stengels
4 kopfartig gedrungene, deutlich dimorphe Blůten. Die Seiten-
blůten sind klein, fast vollkommen sitzend und durch die
Brakteen gánzlich verdeckt, die Endblite dagegen war viel
grósser und besonders breiter. Die unterste Seitenblůte war
S mm lang, 45 inm breit, ihr Stempel schien rudimentár zu
sein. Die Endblůte war breit offen, fast 1 cm breit und ebenso
lang, etwas an die Blůte von M. umflora erinnernd. Sie wies
o Petalen auf und unter diesen waren ungefahr 7 Brakteen
(»Sepalen«) entwickelt.

2. f. tvpica H. AxpREs in Verhandl. Naturhist. Ver.
preuss. Rheinl. u. Westf. 66. Jahrg. p. 144 (1909) sub var,
glabra.

Die gewohnliche Form mit mittellang gestielten Blůten.

o. £. ramosa
Hypopitys multiflora Subspec. H. hypophegea subvar. ramosa
Rovy in Rouy et Foucaud Flore France IV. 10 (1897).
Monmotropa hypopilys var. glabra £. ramosa H. ANDRES L. c.
p. 144 (1909).

2*

<

20 L Dr. K. Domin:

Es gehoren hieher Formen mit sťark verlángerten, oft
mehrere Schuppen tragendén unteren Blitenstielen, die sl
einblůtig, selten 2- bis 3-blůtig sind.

4 L glomerata H. ANDRES L. c. p. 144 (1909) sub i
glabra.

Seltene Form mit fast sitzenden Blůten. ;
Zu der Subvarietát piligera gehóren folgende Formen:
1. £f. pauciilora

Monotropa hypopitys var. hypophagos f. pauciflora HAUSSKN.
in sched. ex I. ANDREs in Verhandl. Bot. Ver. Branden-
bure LEV. 226.1(1912)-
Hine nicht selten auftretende armblůtige Worm.

2. £. ramosa (cf. sub subvar. atricha).

Seltener.

Hine interessante Form der Subvarietat pilgera hat
Joskr RoHLENA in Montenegro (in valle flum. Tara prope
Matiševo, VIiI. 1906) gesammelt; ste wird bis 3 dm hoch, der
Blůtenschaft tragt entfernte, sehr stumpfe Schuppenblatter
und endet mit einer meist reichhlůtigen Traube, deren unter-
ste Bliten veriangerte, bis úber 3 cm lange Blitenstiele be-
sitzen. Die Bliůiten sind kurz und breit offen, die Petalen circa
1 cm lang, gegen die Basis kaum verschmálert,
auf der Innenseite schwach bártig. Die Staubfáden sind mit
zerstrenten Haaren versehen oder mitunter auch kahl, der
Griffel čusserst kurz, etwas behaart, die Kapseln rundlich
und etwas breiter als hoch.

Hine andere montenegrinische Form aus dem Herbarium
ROoHLENA (prope Něguši, loco Krivačko osoje, lee. Kosto, VI.
1906) entspricht bis auf die etwas lángeren Griffeln voll-
kommen der typischen subvar. piltgera.

Die Monotropa Bungei (Ross. balt.) ist mir nur dem
Namen nach sowie aus der kurzen Beschreibung in M. GAx-
DOGER, Flora Europae, vol. XV. p. 129 (1888) bekanmt. Sie
soll nach GANDOGER selbst zu der M. glabra gehoren und durch
12 mm lange, 6 mm breite Petalen (»lobi corollae«) charakte-
risiert sein.

Vergleichende Studien iúber den Fichtenspargel. 21

GAxDOGER fůhrt ausserdem l. ©. unter der W. glabra
noch 15 neue kleine Arten, unter der M. Hypopithys sogar
28 (!!) neue Arten an; da aber das betreffende Werk als
micht publiziert betrachtet wird, so fůhre ich diese willkur-
lichen Arten heber nicht einmal dem Namen nach an.

c) var. gracilescens v. n.*)

Tota planta lutescens glaberrimague; caulis tenuior,
gracilescens, vix carnosus, strictior humiliorgue; sguamae
caulinae angustiores, ovato-lanceolatae; racemus gracilis, sub
flore nutans, subconfertus, e floribus minus numerosis com-
positus; racemi awis glaberrima, gracilis; bBracteae florigerae
paucinerves, minores, ovato-lanceolatae, parte inferiore plus
minusve ciliato-fimbriatae, glaberrimae; Jlores graciles et
praesertim angustiores, tubulosi, circa 11—12 mm longi; pe-
tala glaberrima, angusta, oblongo-linearia, basi vix contracta,
apice obtuso paulum vel vix dilatata et tantum circa 3 mm
lata, ima basi breviter anguste saccata (nec connato-calca-
rata); filamenta glaberrima; ovarium subglobosum uti stylus
stigmague glaberrimum; stylus brevis, circa 25 mm longus;
capsula matura haud visa, sed certe subsphaerica.

Bohemia: habitat in sylvis umbrosis Piceae excelsae in
convalli callido supra pagum Srbsko dictum haud pro-
cul Karlsteim (Karlův Týn) solo calcareo (prof. Jos.
VELENOVSKÝ a. 1914 mense Julio exeunte legit).

Diese merkwurdige Varietát stimmt durch ihre absolute
Kahlheit sowie den rundlichen Fruchtknoten mit der var.
glabra úberein, von welcher sie jedoch schon habituell auffal-
lend abweicht. Es ist dies eine viel grazilere Pflanze mit důn-
nem, rigiderem Schafte, sehmajeren Schuppenbláttern und
Brakteen und besonders kleineren, sehr schmalen, rohrigen
Blůten. Die Petalen sind fast von der Basis bis zur Špitze
sleich breit, auf ihre Lánge auffallend schmal, an der Basis
zwar etwas sackartig ausgehohlt, die genáherten inneren Ran-
der dieser Aushohlung sind aber nicht wie bei der gewohnli-
chen Form in einen Sporn verwachsen, sondern frei.

——— —-

*) Monotropa vel Hypopitys gracilescens DOM. in sched.

29 L Dr. K. Domin:

Es handelt sich vielleicht um eine dem warmen Silur-
kalkboden angepasste Rasse; merkwůrdig ist es, dass unter
dem ausserst reichhaltigen bohmischen Materiale umseres
Landesmuseums sowie dem úbrigen aus Bohmen stammenden
und von mir untersuchten Materiale der M. hypopitys weder
diese Form noch eine Annáherung zu derselben vorhanden
war.

d) var. tomentosa VzLEN. in Allgem. Bot. Zeitschr. X.
o4 (1904).

Caulis cum racemo circa 20 cm altus; racemus erectus,
densus; racemi axis florumgue pedicel dense albo-tomentosi;
flores auam in varietate hirsuta breviores et manifeste latio-
(res, late tubuloso-campanulati; petala latiora breviorague,
apice late rotundata; stylus ovarium subglobosum aeguans;
caeterum ut var. hirsuta.

Bulgaria: Vitinska planina (leg. J. K. ÚRumov 1908!, im
herbario VELENOVSKÝ).

Diese Varietat steht, obzwar sie hauptsachlich durch
ihre Behaarung auffallt, dennoch in den ausserst breiten und
kurzen Blůten sowie in der Form des Fruchtknotens der var.
gtabra naher als der var. hirsuta.

e) var. lanuginosa PURSH.*)

PuRsu ubi?; H. AxpDREs in Abhandl. Bot. Ver. Bran-
denb. LIT. 93 (1910), in Deutsche Botan. Monatschr. XXII.
92 (1911), Drers Plantae Chinenses Forrestianae in Notes
Rov. Bot. Gard. Kdinb. No. XXXL 144 (1912).

Monotropa lanuginosa Micux. Fl. Bor.-Amer. II. 266 (1803),
EKrrrorTr Sketeh I. 478 (1817), BicEL. Wlorula Boston.,
ed. 2. p. 176 (1824), DaRLIvcr. Flora Čestrica ed. 2. p. 267
(1837), D. DrerRicH Synops. Plantar. II. 1413 (1840).

Hypopitys lanuginosa Mricsx. in Med. Rep. N. York, Ser. 3.,
I. 297 (1810), Nurr. Gen. Amer. I. 271 (1818), G. Dox

*) Sehon MAxrmovrcz hat nach C. B. CLARKE (L c. p. 477) die
M. lanuginosa fůr eine Varietát der M. hypopitys erklárt; wo er
aber diese Kombination aufgestellt hat, kann ich zurzeit nicht
feststellen.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 23

Gen. Syst. ITT. 866 (1854), DC. Prodr. VIT. 2., p. 781
(1839), C. B. CLARKE in Hook. f. FI. Brit. Ind. ITT. 476
(1882).

Monotropa japonica FRANCH. et Sav. Enumer. Pl. Jap. I. 296
(1875), IT. 428 (1876).

Monotropa hypopitys Warr. Flora Carol. 136 (1788).

Monotropa nepalensis WarL. Čatal. n. 7252.

Excellit scapo gracilore strictioregue, sguamis bracteis-
gue angustioribus, omnibus partibus (petalis etiam extus)
plus minusve, saepe densiuscule velutino-pubescentibus, pedi-
celliš plerumaue elongatis, capsula subglobosa.

Gecgraphische Verbreitune: Himalaya-Ge-
biet (Khasia-Berge bis 2000 1, Kashmir), Siam, China, Nord-
ost-Sibirien, Japan, Nord-Amerika.

VPypisch ausgebildet ist diese Varietat auf den ersten
Blick von der europaeischen W. hypopitys ganzlich verschie-
den, es finden sich jedoch Wormen, welche eine scharfe spezi-
Dische Abgrenzung unsicher machen. Die Behaarung kann
an und fůr sich bei Monotropa als ein spezifisches Merkmal
mcht genuůgen, ebensowenig ist die Form und Dreite der
Schuppenblátter und Brakteen, welche oft auf, den ersten
Blick stark auffalt, zu diesem Zwecke geeignet, da ja die
var. gracilescens ebenfalls ziemlich schmale Schuppen auf-
weist. Die Lánge der Blutenstiele ist úberdies nicht ganz kon-
stant. Die von mir untersuchten (auch blůhenden) Exemplare
hatten ausserdem meist eine aufrechte "Traubenspindel mit
stark nickenden Bliůtenstielen, doch auch dieses Merkmal,
welches in den Inagnosen der M. oder H. lanuginosa micht
erwáhnt wird, důrfte sich an einem reichen Materiale als
nicht bestandig erweisen.

Sehr merkwůrdig erscheinen wenig- resp. einblůtige
Formen der var. lanuginosa (f£. subumiflora m.); ihre Blůten
sind kůrzer, aber breit (offen), rohrig-glockig, fast abgestutzt
und die Petalen weisen eine nur ganz schwach gespornte
Basis auf. Eine solehe dreblůtige Worm sah ich aus Penn-
sylvanien (leg. Č. J. MosER, September 1832, Unmio itiner.),
eine nur einblůtige aus den feuchten Wáldern Pennsylvaniens

24 aid“ Br. K Domin:

bei Reading (leg. BrscHoFF, Jul. 1844). Systematisch scheinen
jedoch diese Formen nur untergeordnete Bedeutung zu haben.

f) var. fimbriata.
Monotropa fimbriata A. GRAY in Proc. Americe. Acad. VIII.
629. (18753), Synopt. BSN- Amer Mp0)
H. ANDRES in Abhandl. Bot. Ver. Brandenb. LIT. 94
(1910), ibidem LVI 60, fig. 2 A, B, C (1914).
Hypopitys fimbriata HowELL F1. N. W. Amer. I. 429 (1897).

Nord-A merika: Cascade Mountains in Oregon (E. HazL);

Vancouver Island (teste H. ANDRES).

Das spezifische Merkmal der M. fimbriata hegt haupt-
sachlich in den konstant trimeren Blůten, welche bei der
M. hypopitys nur ausnahmsweise und selten erscheinen. Die-
ses Merkmal scheint mir jedoch innerhalb der Gattung Mono-
tropa zur Begrůndung einer Art ungenůgend zu sein; wenn
man noch die úbrigen Charaktere der M. fimbriata in Erwá-
gung zieht, so scheint es mir besser dieselbe als eine Varietát
der Gesamtart M. hypopitys unterzuordnen.

9) var. californica.

Monotropa califormca HMasrwooD in Bull. Torrey Bot. Club
p. 75 (1902), H. ANDREs in Verhandl. Bot. Ver. Bran-
denb. LVI. 68 (1914).

Kalifornien.— Meiner Ansicht nah spezifisch nicht ver-
schieden.

ji) var. americana.
Hypopitys muliiflora 3. Americana DÓ. Prodr. VIT. 2. p. 780

(1839).
Hypopitys Americana SMALL Fl. Southeast. Unit. St. 880
(1903). k |
Hypopitys europaea NurTr. Gen. Amer. I. 271 (1818) teste
DC,:c

Diese Form ist mir bisjetzt nicht ganz klar geworden,
da mir ein hinreichendes Material von M. hypopitys aus
Nord-Amerika zurzeit nicht zur Verfůgung steht. DE CAx-
DOLLE charakterisiert seine Varietát folgenderweise: »dimidio
minor fusco-flavescens«. SMALL, der sie zur Art erhoben hat,

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 25

gibt ihre Verbreitung als Neu-Fundland, Ontario, New York
bis in die Alleghanies an.

Die zahlreichen © nordamerikanischen z (der
M. hypopitys bedůrfen einer neuen und kritischen Bearbei-
tung an einem recht umfangreichen Materiale. Das, was ich
aus Nord-Amerika gesehen habe, uúberzeugte mich davon,
dass sich die dort vorkommenden Formen von den europái-
schen keinesfails spezifisch ahtreunen lassen. Als Anhang er-
wáhne ich eine interessante Form der M. hypopitys aus Ore-
<on (Cascade Monntains, 'Homas HowELL, Aug. 1881, Ho-
wELr's Pacific Coast Plants), die folgenderweise charakteri-
stert ist:

Habitu varietati hirsutae similis, paulo gracilior; race-
mus densus; bracteae florigerae rotundatae, primo ciliatulae
demum omnino giabrae, fere integerrimae; flores circa 15 mm
lonsi; sepala (1. e. bracteolae sepaliformes) : 2, petalis saltem
al parte hreviora, 7-5—8-25 mm longa; petala apice rotun-
data et dilatata, extus puberula, intus molliter hirsuto-bar-
bata; filamenta, ovarium, stylus patentim molliter hirsuta;
ovarium subgloboso-ovoideum; stylus circa 3-25 mm longus.

Ich bezweifle jedoch, dass diese auffallende Form als
eine selbstándige Varietát zn bewerten wáre.

2. Die europaeischen Farbenspielarten von Monotropa
hypopitys.

Die oben angefůhrten Varietáten zeichnen sich meist
durch charakteristische Warbung aus; da sich jedoch die dies-
bezůglicheu Angaben in der Literatur háufig widersprechen
und die Harbe selbst sich an getrockneten Exemplaren un-
moglich bestimmen lásst, habe ich im Vorhergehenden den
Farbenton meist nicht angefůhrt. Die Farbenabstufungen
sind entweder weisslich, elfenbeinfarbig oder gelblich bis fast
gelb. Ausserdem wurden bei mehreren Varietáten besondere
Farbenvariationen beobachtet, die aber meist zu grossen
Seltenheiten gehoren. Von solehen fůhre ich aus Europa fol-
gende mir bekannte Abánderungen an:

1. £. albiflora m.
Blůten rein weiss.

26 I. Dr. K. Domin:

Diese Form wurde bisher nur von SaGoRskI (Fl. d. Cen-
tralkarpt. IT. p. 379, 1891) bei der Varietát glabra erwáhnt.

2. f. sanguinea HAvUssky. in Mitteil. Geogr. Ges. fůr
Thurine. ITI. 286 (1885) et H. ADRES in Verhandl. Naturh.
Ver. preuss. Rheinl. u. Westf. 66. Jahre. 144 (1909) pro var.

Gehort zur var. glabra subvar. atricha, doch ist die ganze
Pflanze (der Stengel auch innen) schoóon blutrot, nur
Narbe und Griffel wachsgelb, die Antheren dunkelviolett.

Sehr selten, in Thůringen im J. 1885 und 1907 gesam-
melt.*)

9. £. vineosa H. ANDREs |. c. 144 (1909) pro var.

Gehort zur var. glabra subvar. atricha, doch ist die ganze
Přlanze weinrot.

Sehr selten.

4. Ť. carnea ScHŮTz ex MaRr. und KREmMmLER Fl. v.
Wurttemb. I. 296 (1882), H. ADRES I. c. p. 146 (1909) sub
var. hirsuta.

Gehort zur var. horsuta, doch ist die ganze Pflanze leb-
haft fleischrot.

Sehr selten.

o. £. fusca H. AxDREs in Abhandl. Bot. Ver. Brandenb.
LTL 93 (1910) sub var. hirsuta.

Gehort zur var. hirsuta, doch ist »die Pflanze braun aus
der Erde kommendk«.

Bisher nur in der Tatra einmal beobachtet.

3. Nutzen des Fichtenspargels.

Der Fichtenspargel řindet im ganzen keine praktische
Verwendung. Hinigen Autoren zufolge wurde er in Schwe-
den, Deutschland und Frankreich in der IMerarzneikunde ver-
wertet und zwar von den Landleuten gegen Husten bei Scha-
fen und Rindern angewandt. Iuwieweit dies noch heute der
Fall ist, lůsst sich schwer feststellen.

H. ScHacur schláet in »Beitrage zur Anatomie umd
Physiologie der Gewáchse« S. 58 (1854) Folgendes vor: »Der

*) Vrgl. auch P. ASCHERSON in Verhandl. Bot. Ver. Brandenb.
LII. 96—97 (1910).

:
;

Vergleichende Studien úber den Fiehtenspargel. 27

grosse (Gerbstoffgehalt mochte die Monotropa, wo sie in
Menge vorkommt, als Gerbmittel tauglich machen; auch im
Arzeneischatz konnte dieselbe vielleicht als kraftiges A dstrin-
gens zweckmassige Verwendung finden.«

Der Fichtenspargel (M. hypopitys in allen ihren Formen
und Varietáten) zeichnet sich stets durch einen starken va-
nilleartigen Geruch aus, welcher selbst nach Jahren an ge-
trockneten Exemplaren wahrnehmbar ist. Die Ursache dieses
chavakterištischen Duftes scheint jedoch chemisch nicht ein-
gehend untersucht worden zu sein; man weiss allerdings, dass
der Hichtenspargel beim Behandelmn mit Wasser Methylsali-
cylat entwickelt (GILDEmrRISTER und HOFFMANN, Die ather.
Oele, I. Aufi. S. 765).

4. Provinzialnamen des Fichtenspargels.

Bohmen: die alteren Autoren, so die Gebrůder PRESL in ihrer
»Wlora čechica« p. 88 (1819), JAN SVATOPLUK PRESL
(Všeob. Rosthnopis I. 1006, 1846), DANIEL ŠSLOBODA
(Rostlinnictví 387, 1852), F. M. OPiz (Seznam 606, 1852)
nannten de Art »samovratec ci1z0pasnýÝ« oder
auch »mnohokvětý«. F. L. ČELAKOVSKÝ und alle
neueren Autoren gebrauchen den Namen »hnilák
žlutavý«.

Deutschland: Fichtenspargel. Ohnblatt, HFich-
He On bat uve Lom ee s. O hn Lat,
Waldwurz, Wurzelsauger, Fichten- oder
Buchenwurzelsauger, falsche Schmeer-
wurzel gelbes Vogelnest.

Die beiden Varietaten (glabra und hirsuta) wer-
den mit Beinamen »kahl« oder »behaart«, die er-
stere auch »Bu ch en-« belest.

Im Hnyland wird der Fichtenspargel als Birdďs-nest,
Yellow Birďs-nest, Pinesap, False Beech
Drops, de Gattung auch Indian Pipe, in tahem Tpo-
pitide, in Frankrech Monotrope, in Dáůnemark Snyl
terod ete. bezeichnet.

28 s I. Dr. K- Domin:

5. Die Verbreitung der Monotropa hypopitys in Bóhmen.
| a) Varietát hirsuta.

„ Diese Varietat ist die in Bohmen vorwiegend verbrei-
tete; in warmtrockenen Gegenden ist sie ziemlich selten oder
fehlt auch hin und wieder gánzlich, ist aber sonst im bewal-
deten Hugeliande und in gebirgigeren Gegenden fast allge-
mein verbreitet, und zwar meist in schattigen, humosen Nadel-
wáldern, seltener in Laubhainen, im modernden Laub und
Holz, mitunter aber (so z. B. in Sůdbohmen und im Elbtale)
in ziemlich trockenen, an Humus armen Kieferwaldungen,
wo sie im lehmigen, sandigen oder lehmig-kiesigen Substrate
ebenso gut fortkommt wie in den mit reichstem Humus ver-
sehenen schattigen Laubwáldern. Auch an den Grad der
sodenfeuchtigkeit stellt sie keine besonderen Anforderungen;
man findet sie úppig wachsend in den feuchthumosen HWichten-
waldera der unteren Region des Riesengebirges ebenso wie
auch in sehr trockenen Kieferwaldungen Suůdbohmens. Ja,
was die Iaufigkeit ihres Auftretens anbelangt, so ist sie
nicht selten auf sehr armem, lehmigem Boden zahlreicher als.
in úppigen, humusreichen Waldbestánden, In manchen Ge-
bieter ist sie streng an die Kiefer gebunden; mitunter
kommt sie aber unter Fichten, Tannen, Buchen, Hichen, aus-
serst selten in reinem Weissbuchenbestande vor. Auf offenen,
waldlosen Standorten wurde sie in Bohmen nicht beobachtet.
Ihr Auftreten auf manchen Standorten ist recht unregel-
. mássig; in manchen Jahren erscheint sie massenhaft, dann
wieder nur vereinzelt oder úberhaupt micht, was dadurch zu
erkláren ist, dass das perennierende Prokaulom nicht alljahr-
hch Blůtenscháfte hervorbringt, wie dies bereits von H.
ANDRES (Verhandl. Naturh. Ver. preuss. Rheinl. u. Westí.
66. Jahrg. 141—142, 1909) fůr andere Gebiete erwahnt wird.

In Mittelbohmen ist die Art selten, wie ja úberhaupt im
Gebiete der bohmischen Steppenflora, so namentlich in vielen
Teilen des bohmischen Mittelgebirges, wo sie sich auf feuch-
tere Tal- und Bergwaldungen beschránkt.

Bei Prag wird sie aus dem Kundraticer Walde (ČELAK.
Prodr.) und sůdlich von dem Závister Berge (ČELAK. ibidem)
angegeben. Dagegen ist sie in den Nadel- (meist Klefer-)

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 29

Wáldern des ganzen Sázava-Gebietes und den nordlich an-
grenzenden Waldungen auf Granitunterlage recht verbreitet,
so besonders in den ausgedehnten Wáldern zwischen Říčan
und Schwarz-Kostelee und sůdlch davon; es sind folgende
Standorte bekannt: zwischen Říčan und Schwarz-Kostelec an
einigen Stellen (Dowm1v); Kieferwálder bei Mnichovice (VELE-
NOVSKÝ, mehrfach!); umterhalb Pecný bei Omdřejov (F.
ScHusrTLER VII. 1906, im tiefen Humus schattiger Fichten-
walder); Mukařov (TučEk); Štiřín (SÝKORA); Teinitz a. d.
Sáz. (V. VoDÁK, cf. ČELAK. Result. £. 1887).

„Als Seltenheit wird die Varietát aus der Umgebung von
Karlstein und Beraun angegeben (ČELAK. Prodr.). In Sid-
west-Bohmen ist sie dagegen verbreitet, so im Brdygebirge
(Chotobuš bei Dobříš, Wálder bei Jineec, Příbram und Úm-
gebung, Rožmitáler Walder etc., DOomr1N; junger Fichtenwald
im Chejlavy ba Holoubkov, ScHUSTLER 1910) und dehbmt sich
von da in die Zbirover und Bůrglitzer Wálder (Městečko bei
Bůrglitz, Fichtenwalder, ScHusrLER VIII. 1914) aus. Im
noch sůdlicheren Teile ist sie ebenfalls haufig anzutreffen,
vorwiegend in Kieferwaldungen; so sah ich sie heuer in den
Waálderm bei Bělčic (nordlich von Blatná), ausserdem kommt
sie z. B. bei Písek (DĚDEČEK), Čekanic (Kieferwald »u Vršku«,
VELENOvSKÝ, 22. VII. 1879), Strakonic (ČELAK. Prodr.), háu-
fig bei Horažďovic (F'. X =CELERIN, cf. ČELAK. Result. £. 1887)
vor. Im den Vorlagen sowie der unteren Zone des Bohmer-
waldes ist sie ebenfalls nicht selten, so z. B. bei Chudenic (in
Žďár, Doubrava, ČELak. Prodr. IV.; Hora bei Němčice, ČE-
LAKOVSKÝ fil., cf. ČELAK. Result. £. 1886) und auf den Bergen
bei Lubenz und Manetín (idem, cf. ČELAK. Result. f. 1886),
sowie auch bei Winterberg (ČELAK. Prodr., Domrv). Im boh-
mischen Landesmuseum befindet sich auch ein Exemplar mit
dem Standorte »Arber im Bohmerwalde«, doch důrfte sich
diese Angabe nur auf den Fuss des máchtigen Bergstockes,
also auf die Umgebung von Eisenstein beziehen. |

Im sůděstlichen Viertel Bohmens ist die Varietát eben-
falls ziemlich verbreitet, so kommt sie bei Chejnov unweit
von Tábor (ČELAK. Prodr. TV.), háufig um Můhlhausen
(= Milevsko) (VELENovSKÝ, cf. ČELAK. Result. f. 1883), bci
Mladá Vožice (Velký Les bei Nasavrk, FR. Busák 25. VII.

30 L Dr. K. Domin:

1892), bei Chlumec (JEcmr), bei Deutschbrod (Novák, ef. ČE-
LAK. Prodr. IV.), Neuhof bei Přibyslau (RosrckKÝ, cf. ČELAK.
Prodr. IV.), Trpín (B. FLEIscHER, cf. ČELAK. ibidem), in
Kieferwáldern bei Sloupnice (B. FregrscHkR VII. 1895)
ete. vor.

Von hier bis in die Sudeten sind durch ganz Ostbohmen
zahlreiche Standorte zerstreut; so in den Wáldern bei Čtětín,
Vápenný Podol und Kostelec bei Heřman-Městec (JosEr
ZíTKo, cf. ČELAK. Result. f. 1885) und von da nordostlich bis
Týniště, Třebechovice (— Hohenbruck), Bělč (J. Uzkr, cf.
ČELAK. Result. f. 1885) und Reichenau, Ledec bei Opočno
(ČELAK. Prodr. IV.), in den Waldern bei Přepychy (JosEF
ROHLENA, VII. 1908), Koniggrátz (A. HANSGIRG sagt in seiner
Květena okolí Hradce Králové p. 77 (1881), dass die Art in
dem Gebiete seltener vorkomme, so in den Koniggrátzer Waál-
deru, z. B. unter der »Černá stráň«, hinter Malšovice, bei
Borohrádek) und von da weiter nordostlich úber Police und
Braunau (Jon. MavER, cf. ČELAK. Result. f. 1882) bis an die
Landesgrenze.

© E. FosrícHAL fůhrt in seiner Hlora der Hlussgebiete der
Cidlina und Mrlina bloss 3 vereinzelte Exemplare an, das
erste von Tábor, das zweite aus einem Kieferwalde bei Štědlá
oberhalb des Anmatales, das dritte aus dem Suchrovicer Walde
bei Kněžmost. :

Von Koniggráatz gehen die Standorte nordwestlich uber
Sadová (J. Uzer, ef. ČELAk. Result. f. 1885), Rožďalovice
(Hichenwalder in der Richtung gegen Dymokur, Domrw),
Jičín, Lično, Rovensko (Kněžská stráň, F. BuBÁK, ef. ČELAK.
Result. £. 1988), in die Turnauer Gegend, Weisswasser
(= Bělá) (HrrrELLI) und Jungbumzlau (A. HAaxsarRG, cf.
ČELAK. Result. f. 1882) úber und von dieser Linie wieder bis
in das Vorgebirge des Riesengebirges: Altenbuch in der
Trautenauer Gegend (leg. GUDERNATSCH, von HOFMANN in
schedis als »var. latisguama HoFMANN« bezeichnet, doch die
Worm weicht vom Typus der Varietat nicht ab), bei Jilemnice
(in dem Walde »na Žlábku«, SITENsKÝ), Riesengebirge, Wal-
der des Vorgebirges, besonders um Hohenelbe (Frau JosE-
PHINE © KagLIK), Schatzlar © (Nadelholzwaldung, ADOLF
BREvER); Vogelsberg oberhalb von Seifenbach bei Neugebáu

Vergleichende Studien ůúber den Fichtenspargel. 31

(= Nový Svět) in schattigen, humosen Fichtenwaldern (Fr.
ScHusrLER VII. 1910, in einer Hohe von ungefáhr 800 m).
Im Isergebirge wurde die Art von ČELAKOVSKÝ oberhalb
Weissbach im August 1875 gefunden; ausserdem besitze ich
von Fr. ScHUSTLER im August 1912 in humosen Fichtenwál-
dern »na Štěpánce« bei Wurzelsdorf gesammelte Exemplare.
Auch im nordlichsten Bohmen von Weisswasser in das
Tetschner Sandsteingebirge und durch den Schluckenauer -
Ausláufer bis dicht an die bohmisech-sáchsische Landesgrenze
ist eine Anzahl von Standorten zerstreut, so z. B. Stein-
schonau (K. HANDSCHKE, háufig, cf. ČELAK. Result. f. 1982),
Wálder bei Nixdorf (= Mikulášovice) (Belegexemplar im
bohm. Landesmuseum), Schluckenau (KARr, Belegexemplar
ebendaselbst), Walder bei Tetschen (Domrw, selten).

Aus dem eigentlichen Erzgebirge sind mir Štandorte
nicht bekannt, doch gibl ČELAKOVSKÝ im Prodromus an, dass
die Art »im und unter dem Erzgebirge« vorkomme. In der
unteren Zone des Erzgebirges kommt die var. htrsuta zlem-
lich haufie im Rothenhauser Waldrevier (A. RoTH, 1848,
1845, zum Weil nach Angabe des Sammlers unter Buchen!)
vor.

An der Eger wurde die Varietat an der Egerburg bei
Klosterle (ČELAKOVSKÝ fil., cf. ČELAK. Result. £. 1885) ce-
sammelt; derselbe Sammler gibt sie auch vom Tannenberg
bei Jechnitz an.

Im Duppauer Gebirge kommt sie in den Kieferwaldern
bei Engelsburg vor (Domrx, VI. 1914).

Aus dem bohmischen Mittelgebirge sind verhaltnismássig
wenige Štandorte notiert, was ja auch den klimatischen
Verháltnissen und dem vorwiegend xerophilen Hlorencharak-
ter entspricht. Standorte: bei Štěpánov sehr selten (DOm1N);
Kletičná (Domrx); zwischen den Bergen Hora und Kletičná
(F. Buzák, 18. VITL. 1889) ; Rentsch: Kalivoder Tal bei Milay
(ČELAKOVvSKÝ fil., ef. ČELAK. Result. £. 1888), Bere Sádek bei
Klenč (idem, cf. 1. c.), Libochovic: Laubwald zwischen Horka.
und Libuš (A. WEIDMANyx, ef. ČELAK. Result. f. 1888).

Von hier aus sind mehrere Standorte in der Richtung
gegen Schlan und Kladno bekannt, so z. B. bei Smečno (A.
HaxscrRG) und Peruc (DomIN), im Bilichover Tal (ČELAK.

Da yný L Dr. K. Domin:

Result. f. 1884, Dowrx 1915); háufig in Ostrov bei Jedomělic
in Kieferwáldern sowie in der Budenicer Fasanerie unter
Kiefern (cf. F. BíLek in Programm o vyšš. s ve
Slaném p. 41, 1884). |

In olea Niederungen, wie: im ndtilenéh. Elbtale
ist die Varietat selten, fehlt aber nicht gánzlich; ste wáchst
hier mitunter in den trockenen, sandigen Kieferwaldern, sel-
tener auch in humusreichen Laubwáaldern; folgende. Stand-
orte smd verbůrst: Kieferwald bei Nimbure (FR. VŠETEČKA
1851): Poděbrad (OP1z); Pardubic (ČENĚK);*): Sadská (A.
Haxscikc, cf. ČELAK. Result. f. 1882); Řepíner Wálder in der
Melniker Gegend (ŽÁRA, cf. ČELAK. Result. f£. 1884). ČELA-
KOVSKÝ gibt im Prodromus noch zwei Standorte und zwar
Brandeis und Kolín (VEsELSKÝ) an. H

b) Varietat glabra.

Diese ist m Bohmen selten und findet sich melst nur
veřeinzelt vor.

«) subvar. aťricha:

Riesengebirge: Hohenelbe und Umgebung (Frau JosE-
PHINE KaBLIK), zum "Teil auch sehr niedrige, zweiblůtige
EKxemplare mit rohrig-glockiger, vorne abgestutzter Krone;
Vogelsberg oberhalb von Seifenbach bei Neugebáu (Nový
Svět), ca 800 » Meereshohe, vereinzelt mit der var. htrsuta
(F. ScHusrLER, VII. 1910, cf. p. 31). V. v. CyrERs (Beitráge
zur Flora des Riesengebirges und seiner Vorlagen. II. in
Oesterr. Botan. Zeitschr. LIX. 309, 1909), gibt diese Abart
auch von Wrischwasser bei Langenau, 580 m, an.

Bei "etschen (MArrvsky, Aug. 1846), zum Teil nur
kleine, zweiblůtige Exemplare. Am Rollberg bei Roll (= Rál-
sko) (AscnrERSON, cf. ČELAK. Prodr.) und Hofbere**) (Hora

*) Die Zugehorigkeit dieses Exemplares zu der var. hirsuta
ist nicht ganz sicher; es liegt nur ein einziger kleiner, 2-blůtiger
Schaft vor; die Staubfáden sind fast gánzlich kahl, auch; der Grif-
fel nur unbedeutend behaart, der Fruchtknoten kahl, die Innen-
seite der Petalen nur sehr schwach bártig.

**) Diese zwei Standorte werden auch in HANTSCHEL, Botani-
scher Wegweiser im Gebiete des Nordbohm. Excursions-Club p. 138
(1890) angefůhrt.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 33

Dvorní) bei Sandau (= Žandov) (A. HANSGIRG, cf. ČELAK.
Result. £. 1883). i

Elbtal: Kolín (VESELSKÝ 1853) ; Elbaue zwischen Gross-
Wossek und Poděbrad (ČELAK. Prodr. IV.); háufig im Walde
bei Vrutic und bei Chlomek in der- Melniker Gegend (Arrx.
PrrrzKA 18806, cf. ČELAK. Result. f. 1886).

Enge zwischen Kladno und Libušín (ArBix WrrorT
1884, cř. ČELAK. Result. f. 1885).

Vimařicer Tal bei Domoušice: Hainbuchenwald mit Kie-
fer gemischt (ČELAK. Prodr. IV.).

Duppauer Gebirge: Buchenwalder am Oedschloss (Do-
MIN, VI. 1914).

8) subvar. pilůgera:

Gemischter Buchen- und Eichenwald bei dem Komá-
rover Ťeiche bei Dymokur, sehr typisch (Auc. BAvER, 15.
PAE 1905)..

Der beachtenswerte Standort der var. gracilescens wur-
de sechon oben angefuhrt.

6. Das Verháltnis der Varietáten hirsuta und glabra.

Es unterlhegt keinem Zweifel, dass die Unterscheidungs-
merkmale beider Varietaten in ihrer typischen Aus-
bildung vollkommen genůgen wůrden, diese als gute Arten
zu betrachten. Es treten aber hin und wieder verbindende
Zwischenformen auf und da auch úberdies die Gebundenheit
an bestimmte Standorte (Baumarten) nicht konstant ist,
scheint es mir besser sie als Varietáten oder Rassen anzu-
sehen. Als var. glabra werden meist solehe Formen betrachtet,
die m aller Teilen vollkommen kahl sind, oft eine wenig-
blůtige Traube und stets eine kurze rundliche Kapsel auf-
weisen; ausserdem soll der Griffel bei dieser Varietat bedeu-
tend kůrzer sein als bei der var. hirsuta.

Die erste ausfůhrliche Diagnose růhrt von W. W. WALL-
ROTA her, der sie in seinen »Schedulae criticae de plantis
florae Halensis selectis« aus dem Jahre 1822 als M. hypo-
phége« (n. sp.) beschreibt. Er gibt folgende kurze Diagnose
seiner Art: »racemo paucifloro, nubili conferto nutante,
fructifero surrecto laxo, floribus ovatis eroso-laceris, stami-

3

34 “ I. Dr. K. Domin:

mbus stylouue obconico tereti glabris, stigmate subinfundi-
buliformi sub 4-gono capsulague subrotunda glaberrimis«; dle-
ser lásst er sodann eine Ausserst ausfuhrliche lateimische Be-
schreibung folgen. Nachdem er weiterhin auf S. 193 die be-
haarte Horm (unsere var. hirsuta) als M. Hypopitys L. an-
fůhrt, hebt er auch noch die Unterschiede beider Arten her-
vor; seine kahle Art soll sich von der behaarten folgender-
weise unterscheiden: »1) colore totlus herbae flavescente et
odore mellino obsoleto; gui in hoc straminis instar pallescit
et fortius spirat. 2) scapo digitali, spithameo, paucifloro: gui
in hoc, altior plerumaue, erasstor et multiflorus esse solet.
3) sguamis caulinis ovato-oblongis: guae in hoc, ovatae, duplo. .
latiores simulace rariores sunt. 4) racemo nubili e floribus
ovatis brevissime pedicellatis constipato et bracteis glabris
pedicellos et flores obtegentibus guasi tecto: gu1 In hoc e flori-
bus oblongis, breviter pedicellatis laxus, et ex pedicellis cum
rhachi tenuiter pubentibus saepins subdivaricatis patulus
demum evadit. 5) petalis corollae eroso-laceris, nudiuseuls,
conniventibus, stigma subaeguantibus; guae in hoc integra,
margine et facie interna pilis rigidulis undigue horrent et
guasi velutina sunt, stigma longe excedunt illudgue penitus
oceultant et e laminis subreflexis patent. 6) staminibus pilis
ommnino destitutis: guae in hoc pilis patentibus undigue hir-
suta sunt. 7) antheris minoribus; guae in hoc, effoetae, in
lamellam anticam duplo majorem dehiscunt. 8) ovario sub-
rotundo stylo breviore, glaberrimo, punctis verrucaeformibus
raris adsperso, flavo: gnod in ilo, ovatum, hirsutum, stylo
brevius, punetis oleosis illis caret et potius palleseit. 9) appen-
diculis ovario substratis et stamina alternatim concipientibus,
pronunentibus, flavis: guae in hoc obsoletae, pallescunt.
10) stylo brevi, obconico, glabro, tereti, valido, cum ovario
concolore: gui in hoc, duplo longior, subangulatus, palhde
Tlavescit, apicem versus potius attenuatus et pilis undigue
horret. 11) stizgmate 4—5-angulato, infundibuliformi, tumido,
extus intusgue pilis destituto, nitido, aurantiaco: guod in hoc,
rotundum, infra villo demso, patente, albo cinctum et guasi
barbatum, citrinum est. 12) capsula exacte subrotunda, nuda,
e valvis medio sulcatis composita: guae in hoc ovato-oblonga,
hirsuta e valvis planiusculis aut leviter costatis constatur.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 35

Alle oder die Mehrzahl dieser Unterschiede sind in der
Regel vorhanden, doch unterliegen sie, wie schon oben be-
merkt, fast samtlich Variationen, wie ich mich durch Vergleich
eines reichhaltigen Materiales aus verschiedenen Lándern
Europas, speziell aber aus Bohmen úberzeugen konnte. So
komimen Formen der var. glabra vor, deren Stengel an Ro-
bustitat und Fleischigkeit der Varietat htrsuta durchaus nicht
nachstehen und umgekehrt kommen auch ausnahmsweise (be-
sonders in Sůd-, Sůdost-Europa, im Orient sowie in Nord-
amerika) Wormen der var. hirsuta vor, die ziemlich grazii
sind. Ebenso habe ich auch sehr reichblůtige Formen der var.
glabra gesehen, deren Blůtentrauben lánger waren als bei
den normalen Formen der var. htrsuta; allerdings pflegen
ste auch in diesem Falle ziemlich schůtter zu sein. Die wenig-
bis einblůtigen Formen, welche bei der var. glabra nicht sel-
ten, ja ofters regelmássig, bei der var. hirsuta jedoch ausserst
selten vorkommen, wurden schon frůher erwahnt. Besonders
beachtenswert ist dabei die rscheinung, dass dle wenighlů-
tigen resp. einblůtigen Formen in der Regel eine Tendenz
zur Ausbildung breiter, breit glockenformig-rohriger Blůten
offenbaren und somit in dieser Růcksicht den Weg zur Ent-
stehung der M. uniflora andeuten. H. ANDRES (in Verhandl.
Bot. Ver. Brandenb. LVI. 10, 1914) erwáhnt bei M. umflora
als Ausnahme mehrblůtige Stengel; es ware sehr wůunschens-
wert die Seitenblůten einer solchen Form einer genauen
Untersuchung zu unterziehen und festzustellen, ob nicht viel-
leicht diese Blůten einen Anklang an die normalen M. hypo-
pitys-Bliten aufweisen, was mir wahrscheinlich důnkt.

Das verlásslichste Merkmal der var. glabra bildet die
Form der Kapseln, welche bei der Varietat hirsuta niemals
rundlich sind; allerdings unterlhegt die Kapselform bei der
letzteren Varietát nicht unwesentlichen Abánderungen, wie
aus dem Vergleich einer f. cylindrica und f. microcarpa deut-
lich hervoreeht. Hine hochst merkwůrdige und seltene Zwi-
schenform sammielte J. RoHLENA in Montenegro (supra Ně-
guši, loco Gojanova greda, VITI. 1911); es liegen leider nur
fruchtende Exemplare ohne Petalen vor, bei denen die Staub-
fáden sowie die Griffel und Narben vollkommen kahl, die
Griffel iusserst verkůrzt, die Kapseln jedoch elliptisch-lang-

5)

36 L Dr. K. Domin:

lich sind. Diese Form, die ich vorláufig als var. hirsuta f. fal-
lacina bezeichne, stimmt bis auf die Form der Kapsel voll-
konmen mit der var. glabra úberein. Sonst sind mir nie For-
men der var. htrsuta mit ganzlich kahlen Staubfáden und
Griffeln vorgekommen, wohl aber solche der Varietát glabra
mit mehr oder weniger behaarten Blůtenteilen (vrgl. die Sub-
varielát mligera!).

Ein ausser der Form der Kapsel fůr die Varietát glabra
sehr wichtiges Merkmal bleibt bei der úberwiegenden Mehr-
zahl, ja vielleicht in allen neueren Floren gánzlich unberůck-
sichtigt und zwar ist dies die Worm der Blůten. WALLROTH
bezeichnet die Blůten seiner W. hypophegea als »flores ovati«,
jene der behaarten Varietat (seiner M. Hypopitys) als »flores
© oblongi«. In der Tat sind auch die Bliten der var. glabra
zwar kůrzer als jene der var. hirsuta, aber gleichzeitig auch
bedeutend breiter, rohrig-glockig, vorne breit offen und mehr
oder weniger abgestutzt (WALLROTH sagt 1. c. p. 192: »co-
rolla.... in tubum ovatum congesta et apice truncato breviter
expansa«). Hiedurch erlangt die Blůte sowie die Blůtentraube
eine sehr charakteristische Worm, die in der Regel auf den —
ersten Blick die kahle Abart erkennen lásst; es ware aber un-
richtig die Bliůten derselben einfach als »kleiner« zu be-
zeichnen.

Was die Griffellange betrifft, so besteht auch hierin
meist ein auffallender Unterschied zwischen der kurzgriffe-
lhgen var. glabra und der langgriffeligen var. hirsuta. Ab-
weichungen hievon sind selten, besonders bei der erstgenann-
ten Abart; bei der var. hirsuta finden sich neben den nor-
malen Formen mitunter auch kurzgriffelige vor, wie sie z. B.
REICHENBACH (Icon. Crit. 1. c. fig. F., f.) bildlch dargestellt
hat. Die biologische Bedeutung úřeecm pote kae "m
aber nicht genůgend aufgeklart zu sein.

Bald nach Aufstellung der M. hypophegea lessen sich
Stimmen hóren, die ihre Artenberechtigung bezweifelten. So
úussern sich z. B. WrImmER und GRABowskr in ihrer »Hlora
Silesiae« I. 398 (1827) folgenderweise: »M. Hypophegea jam
a nobis emittitur, guum nondum iterum illam detegere conti-
gerit, et vetera exemplaria casu interciderint ita ut denuo
inguirere non liceat, ataue de vera distinetione adhuc dubia

Vergleichende Studien ůúber den Fichtenspargel. 37

remaneant. — Nam in nostris M. Hypopitys speciminibus pu-
bescentiam valde variam reperimus itemgue styl longitud-
mem, cui SPRENGEL Syst. Vee. II. p. 317 multum tribuere
videtur.«

Im demselben Jahre (1827) hat F. W. DREEs in Linnaea
die vermutliche neue Art WALLROTHS ausfůhrlich besprochen.
Er sagt zunáchst, dass ausser ihm wohl kein Botaniker an der
Artberechtigkeit der M. hypophegea zweifle, dass er aber sol-
che Uebergange beobachtete, die ihn davon uberzeugten, dass
sich die typische, robuste und behaarte Form, wie sie unter
stattlichen Baumen (Buchen) vorkommt in die WALLROTHI-
scHE Art allmáhlich umwandlé, wenn sie unter kleinere
Báume oder Stráucher gerát und dass somit alle Formen und
Varietaten von den Baumwurzeln, an denen die Pflanze
schmarotzt, abhángie seien. Seine Erórterungen sind der-
massen beachtenswert, dass sie wohl verdienen in extenso
angefuhrt zu werden: »Vidi, guae pineta et guerceta inhabitat,
eam Monotropam semper evadere majorem, omnibusgue, si
paucas excipias diserepantias infra memorandas, instrui notis,
ab Ilust. Wallroth M. Hypopity adseriptis. Negue vero minus
subter altiores fagos talis modo stirps obvia mihi semper fuat.
Ouae contra inter humiles tenuesgue fagos progerminat, ea
omnibus in partibus minor ac tenuior evadere, paucioresgue
flores omni hirsutie destitutos proferre, et, ut paucis dicam,
ita mutari solet, ut stirpis nostrae novae description ab
auctore datae magis vel minus respondeat. — Est vero haud
procul a Bielefeld Guestphalorum faginetum, idgue sic dicto
Uhrendorf proximum, montanum partim, partim in planum
exiens. Ubi planum est atgue arbores altitudine insignes vi-
gent, gregatim plerumgue nascitur haec nostra planta, seapo
gaudens pedem subinde alto, flores sedecim ad viginti usgue
interdum proferente; pedicellis inferioribus unelam haud raro
longis, pubescentibus; petalis integris, intus hirsutissimis,
stigma excedentibus, vel aeguantibus, immo interdum eo paulo
minoribus, stylo nunc unam, nune iduas lineas et ultra longo,
tereti vel, ut guandogue fit, subangulato, apicem versus ma-
gis vel minus incrassato, raro aeguali (nec unguam, gualem
- Wallr. vidit, attenuato), pilis patentibus horremte; stigmate
subangulato, infundibuliformi, villo albo reflexo, barbam

38 L Dr. K. Domin:

guasi referente, cincto; capsula modo ovata, modo ovato-
oblonga, undigue lursuta, punctis oleosis, verrucaeformibus,
nudis oculis ob hirsutiem non adeo facilibus observatu, utigue
obsita, e valvis medio sulco longitudinali plus minusve insigni
notatis conflata.

Ubi autem sensim sensimgue in montem sese elevat
ulud planum, ubi simul altiores illae arbores pedetentim in
minores vel demum in ipsos frutices transeunt, ibi haec, guam
modo descripsi, planta pedetentim in illam M. Hypophegeam
dictám, mirum revera in modum transit. Specimina, ut
exemplo utar, ibidem legi, guorum alia gaudent petalis inte-
gris, Intus staminibus, stylo, pedicellis capsulague hirsutis,
sed stigmate illa barba omnino destituto:; alia petalis integris,
imntus staminibus capsulague hirsutis, sed stylo, stigmate pe-
dicellsgue glaberrimis; alia petalis modo integris, modo eroso-
laceris, intus stamimbusgue hirsutis, sed capsula, stylo et
stigmate pils omnimodo carentibus; alia demum, veram
M. Hypophegeam Wallr. efficientia, petalis eroso-laceris, raro
imntegris cum omnibus religuis floris partibus glaberrimis.
Guod tandem ad capsulae formam, ad stigmatis colorem in-
dolemaue, ad proportionem longitudinis partium floralum
inter se atgue ad cetera spectat, longe plures, ut in diversis
fere individuis, diversae guogue reperiantur notae, locum ha-
bent in illis variationes, guas omnes, cum vix ulhus momenti
sint, silentio hic praetereo..... Summo tandem hoc in monte,
arbusculas nutriente tantum aut frutices, M. Hypophegeam,
individuis nonnullis primum transitus gradum facientibus
hic inde intermixtis, solam vidi progerminantem.

GOuae cum ita se habent, nihil de harum specierum iden-
titate dubu superesse videtur. Parasitas eas esse, steut pleras-
úgue stirpés aphyllas, omnesgue commemoratas varietates a
radicum, in guibus crescunt, indole exoriri, vix guogue est,
guod dubitem.« |

Zu diesen interessanten Bemerkungen wáre bloss hin-
zuzufůgen, dass DREES gerade eines der wichtigsten- Merk-
male der var. glabra, námlich die Form der Kapsel, leider
wenig bericksichtigt hat, da er es zu jenen Charakteren záhlte,
die zahlreicher Variationen halber iiberhaupt keine Beach-
tung verdienen.

Vergleichende Studien ůúber den Fichtenspargel. 39

„ BERTOLONI (Flora Italica IV. 425, 1839) legt ebenfalls
keinen Wert auf die Behaarung der Blůtenteile, indem er sagt:
»Sepala intus, et margine, filamenta, et stigma cum stilo lu-
dunt hirsuta, pilosa, glabra.«

MERTENS und KocH schreiben in Rohlings Deutschl.
Flora III. 92 (1831) úber die var. htrsuta und galbra: »Beide
ebenbemerkte Abarten laufen durch Mittelformen úberall zu-
sammen und wachsen beide sowohl in Nadel- als Laubholz-
waldern.«

Koch (Synops. HI. German. ed. 2. p. 552; 1844) spricht
ebenfalls von zahlreichen Uebergangen: »Inter varietatem
a. et 3. multae reperiuntur formae intermediae, guae pro-
miscue crescunt, tam in sylvis frondosis, auam acerosis.«

M. J. MoRrěRE (Bull. Soc. Botan. France IX. (1862)
p. 97-—101) bespricht ziemlich ausfůhrlich das Verhaltnis bel-
der Abarten und kommt zu dem Schlusse, dass die kahle
Worm zweifellos als Art hinreichend verschieden sei (»un
petit nombre de fleurs, um glabrisme presgue complet, un
style dépassant A peine les étamines, et surtout une capsule
<lobuleuse, suffisent pour constituer une espěce dis-
tinčte«). i

BorssrER (Hl. Orient. III. 975, 1875) sagt dagegen von
der W. hypopitys bloss »pubescenti-glandulosa vel glabra«,
ohne auf Grund dieser Merkmale Varietáten zu unterscheiden.

FR. KAmIENSKT (Les org. vég. du Monotropa Hypopitys
p. 7, 1882) sieht beide als unbedeutende Varietaten an und
sast: »Partout jai constaté gue le MWonotropa présentait des
formes transitoires entre les deux variétés, tout aussi bien
guant a la forme et la grandeur, gWá la pubescence des pétales,
des étamines et des carpelles. Je suis done du méme avis gue
MM. Ascherson et Garcke, Gest-a-dire gu'il n'existe pas deux
espěces differentes, mais bien deux variétés insignifiantes.«

E. PosricHaL (FI. des Oesterr. Kůstenlandes II. 1.
p. 450, 1898) fuhrt beide als Abarten an und sagt: »Der Unter-
schied verwischt sich, indem bei unseren Pflanzen bisweilen
die Kronlappen und Griffel Wimperhaare fůhren, die úbrigen
genannten Theile jedoch haarlos sind.«

SCHINZ und KELLER fůhren die in der Schweiz vorherr-
schende kahle Abart sowie die daselbst nur sehr selten wach-

40 -L Dr. K. Domin:

sende behaarte Form als selbstándige Spezies an und erwáh-
men einige von den meisten Autoren unbeachtete Unterschei-
dungsmerkmale, die jedoch meinen Beobachtungen zufolge
ebenfalls nicht ganz konstant sind. Bei der M. glabra sollen
die Kelchblátter lanzettlich, halb so lang als die am Grunde
sackfórmig ausgehohlten, breitlanzettlichen Kronblatter sein,
die Staubblatter 2-reihig, gleichlang, die Narbe erreichend,
wahrend bei der M. hrsuta die Kelehblatter nur wenig kůr-
zer als die langer gespornten, spatelformigen Kronblátter,
die Staubblatter der unteren Reihe kůrzer, alle kůrzer als der
Griffel angegeben werden. Diese Merkmale sind wohl auf die
von DRuDE (Die Biologie von Monotropa Hypopitys L. und
Neottia Nidus avis L., 1875) gegebene Charakteristik der
von ihm ebenfalls als selbstándige Arten betrachteten und
als M. glabra RoTH und M. hirsuta RoTH bezeichneten Hor-
men gegrůndet.
. H. AxpREs (in Verhandl. Naturhist. Ver. preuss. Rheinl.
u. Westťf. 66. Jahrg. p. 143—145, 1909 sowie in seinen spáteren
Abhandlungen) unterscheidet nach der Behaarung oder Kahl-
heit der einzelnen Organe drei Varietáten, und zwar var.
glabra, hypophagos und hirsuta und bemerkt, dass sie viel-
fach ineinander úbergehen. Diese drei Varietáten sind aber
in dem von ANDRES gegebenen Umfange nicht aufrechtzu-
erhalten, umsoweniger, da seine Hinteilung die wichtigeren
Merkmale, besonders die Form des Fruchtknotens und der
Blůte nicht gebůhrend berůcksichtist.
Es ist nicht ausgeschlossen, dass die Hormen der
M. hypopitys wenigstens einigermassen von dem vielleicht
auf den Baumwurzeln schmarotzenden Mykorrhizapilze ab-
hángen, wobei hauptsáchlich die betreffende Baumart ent-
scheidend wáre. Ahnliche Fálle sind bei den hoheren Pilzen
allgemein bekannt (vrgl. besonders VELENOVSKÝ, O fylogenesi
hub, in Sborník Klubu Přírodověd. v Praze 1914 p. 5—6) und
haben daselbst sogar zur Ausbildung sehr charakteristischer,
allgemein als Arten angesehener Formen gefůhrt (so z. B.
Boletus scaber und verwandte Arten). Jedenfalls ist die
Moglichkeit einer Hinwirkung der Mykorrhizensymbiose des
Fichtenspargels auf seine áussere Gestaltung nicht a priori
ausgeschlossen.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. AT

7. Die Beziehungen des Fichtenspargels zu den Baumarten.
der europáischen Wálder.

Úber das Vorkommen der kahlen und behaarten Abart
von Y. hypopitys gehen die Ansichten weit auseinander. Viele
der Autoren behaupten, dass die erstere auf Laub- und spe-
zel Buchenwalder, die letztere auf Nadelholz- und beson-
ders Kieferwaldungen beschránkt sei, wáhrend wieder andere
der Meinung sind, dass beide ohne jedwede Regelmássigkeit
bald in diesem, bald in jenem Waldtypus auftreten, ohne auf
eine bestimmte Baumart gebunden zu sein. Soweit meine
Beobachtungen sowie die aus Literatur und Herbarien ge-
schopften Angaben gehen, scheint es sicher, dass eine strenge
Gebundenheit an eine bestimmte Holzart nicht existiert, dass
aber immerhin die Varietat horsuta vorwiegend m
Kieferwáldern (seltener unter Fichten oder Tannen), die Va-
rietát glabra vorw1egend in Buchenwáldern oder mitunter
auch unter anderen Laubbáumen vorkommt; allerdings bildet
dies keine Regel, denn es kommen auch gerade umgekehrte
Fálle vor. |

WarrRoTH bezeichnete die kahle und rundfrůchtige Va-
rietat des Fichtenspargels eben mit Růcksicht auf ihr Vor-
kommen als M. hypophegea und sagt, dass sie »subter fagos
in humo laxa faginetorum umbrosorum saltus Ziegelbrodensis
et alibi« vorkomme, wáhrend er fůr die behaarte Worm im
Umkreise der »Flora Halensis« Kiefer- und Eichenwalder
als Standort anegibt.

Es ist nicht uninteressant verschiedene Angaben úber
den Standort der beiden Abarten zu vergleichen.

So sagen MERTENS und KocnH in Rohlings Deutschl. H'.
T11. 92 (1831), dass beide Abarten sowohl in Nadel- als Laub-
holzwáldern wachsen. »Ja wir fanden « (= var. glabra) auf.
der Imsel Nordernevy, wo keine Nadel- noch Laubholzwálder
anzutreffen sind, auf einem der grasreichen Plátze der Sand-
důnen.«

Bei dieser Gelegenheit mag gleich erwahnt werden, was
F. BUcHENAU In seiner »Hlora der Ostfriesischen Inseln«
9. Aufl. p. 145 (1996) úber das Vorkommen der kahlen Abart,
die er als M. glabra RorTm bezeichnet, im waldlosen Důnen-

49 ju + L, Dr:K: Domin;
gehiete sagt: »In Důnenthalern zwischen Gestrůpp, selten:;
auf Norderney zuerst von F. C. MERTENs gefunden.... »aus
einem Dickicht von ÓOmomis repens sich erhebend«; und auf
Borkum (am Rande der Dodemannsdelle....; in einzelnen
Jahren, z. B. 1852 in Menge; 1990 in der Kiebitzdelle, ScHERz;
1895 unfern der Wasserstation, F. WIRTGEN; 1891 zwei
Exemplare in der Hgwmsetum variegatum-Delle auf dem Ost-
laude, O. GůRckKE; Jnist (1891 vier Exemplare auf niedrigen
IDunen der Bill,..-: ), Langeoog (1884 zwei Exemplare am
Fusse einer Důne am Wege zum Herrenstrande, BERGHorz).
BUcHENAU fůgt dann folgende treffende Bemerkung hinzu:
»Das Vorkommen dieser auf dem Westlande den dichtesten
Waldesschatten liebenden Pflanze in den sonnigen Důnenthá-
lern der Inseln ist eine der interessantesten Thatsachen in
Beziehung auf die Flora derseiben.«

H. AxpREsS erwáhnt in Abhandl. Bot. Ver. Brandenb.
LLI. p. 95 (1910) aus demselben Gebiete ahnliche Standorte
(zwischen Weidengebůsch auf Norderney, RErvHaRDT VIL.
1569; Borkum, O. GůRckKÉ VITI. 1891), von welchen Beleg-
exemplare im ASCHERSONSCHEN Herbarium vorliegen. Die
var. alabra findet sich an den genannten Standorten in son-
megen Důnentalern und tritt in manchen Jahren massen-
haft auf.

BLUFF und FINGERHUTH (Comp. HI. German., ed. 2. cur.
Brurr et NEES aB EsENB:, I. pars 2 p. 49, 1837) geben fůr
M. hypophegea als Standort »subter fagos«, fůr M. Hypo-
půtys »m pinetis, faginetis et guercetis« an.

IHEGETSCHWEILER (W1. d. Schweiz p. 381, 1840) erwahnt
nur de kahle Abart und sagt, dass ste in den Tannenwaldern
hin und wieder vorkomme.

ScHUR (Enumer. Pl. Uranssilv. p. 491, 1866) hebt her-
vor, dass die var. horsuta mit der kahlen Abart in Siebenbur-
gen an gleichen Standorten, zuweilen nebeneinander vor-
komane.

SAGORSKT (Flora d. Centralkarpathen II. p. 379, 1891)
bemerkt, dass die Art sehr háufig bei Béla-Hohlenhain vor-
komme und zwar auch in den Nadelwaldungen fast nur als
M. glabra!

Vergleichende Studien iber den Fichtenspargel. 43

U. vox BEck (Fl. v. Niederoesterr. II. p. 899, 1893) gibt
fYůr das Gebiet der genannten Flora an, dass die var. glabra
seltener sei uud mehr in Laubwáldern, die var. hirsuta im
allgemeinen haáufiger und mehr in Nadelwáldern vorkomme.

Nach GaRckE (Fl. von Deutschl. 18. Ausg. p. 406, 1898)
wachst die kahle Form besonders in Buchenwáldern, die
weichhaarige namentlich in Kieferwaldern.

PAUL GRAEBNER (Botan. Fihrer durch Norddeutschland,
1903) fůhrt S. 16 die beharte Form als charakteristisch fůr
he Formation der Kieferwalder, die kahle Abart fůr Laub-
wálder im allgemeinen (S. 27) und dann (S. 32) speziell fůr
Buchenwalder an.

Jm Gegensatz zu diesen Angaben steht Rovuv's Ansicht
(in Rouy et Foucaud FI. France IV. p. 10, 1897) úber Hypo-
půtys hypophéaea: »Plus rare gue le type et le plus souvent
sous les pins.« :

Interessant ist es auch, dass JANCHEN, Warzr und Dr-
GEN die Varietat hirsuta aus den Dinarischen Alpen aus einem
Buchenwalde oberhalb Brizovaé anfůhren (Oesterr.
Botan. Zeitschr. LVIIT. p. 299, 1908), wáahrend HANDEL-MAz-
ZETTI, ŠTADLMANN, JANCHEN und Fazrris aus West-Bosnien
(im Mischwald am Mlnski potok) die behaarte M. multiflora
und die kahle MW. hypophegea als nebeneinander wachsend
angeben (ibidem LVÍ. p. 69, 1900).

In Fichtenwaldern kommt der Fichtenspargel in Mittel-
europa seltener vor, obwohl mir mehrere solche Standorte der
Varietat hirsuta aus Bohmen bekannt sind und auch sonst
etliche Angaben úber ein derartiges Vorkommen vorliegen
(vreal. z. B. A, vov HavEk in Oesterr. Botan. Zeitschr. LTI,
p. 485 (1902) fůr Steiermark).

Die var. glabra wurde auch in Hainbuchen- und Fichen-
waldern beobachtet, so auch in Bohmen, obwohl auch unter
Eichen die behaarte Form (wie ja sehon WarrRorH bemerkt)
vorkommen kann. Besonders im sůdlicheren Europa schemnt
die M. hypopitys hin und wieder mit Ouercus-Arten verge-
selschaftet zu sein; so gibt sie z. B. WirLKomm (Suppl.
Prodr. Fl. Hispan. p. 135, 1893) »in radice Ouereuum« an.
Bei Oberdrauburg in Sidwest-Kárnten habe ich die Varietat
glabra auf Kalk unter Ostrya carpimfoha wachsen gesehen.

44 E Dr- K Domine

O. DRuDE (Biologie von Monotropa Hypopitys L. und
Neottia Nidus avis L., 1873) gibt im Gegensatz zu der úber-
wiegenden Mehrzahl der Autoren an, dass die M. glabra stets
in Koniferen-Wáldern, die M. hirsuta in Buchenwáldern vor-
komme, eine Angabe, die umgekehrt wahrscheinlicher klingen
wurde.

Interessante Angaben úber das Vorkommen des Fichten-
spargels teilt H. ScHAcuT (Beitr. Anat. u. Physiol. Gew. p. 54,
1854) mit; er schreibt: »...in Rudolstadt fand ich in den
Kieferwaldern der Sand- und Kalkregion (am Ham urd
hinter Cumbach) den Fichtenspargel in sehr grosser Menge;
dagecen sah ich unter Fichten, zum wenigsten in dortiger
Gegend, die interessante Pflanze nur selten, unter der Tanue
fand ich dieselbe niemals; im Laubwald ist sie dort gleich-
falls nicht haufig. — Der Hichtenspargel zeigt sich bei Rudol-
stadt auf dem allerschlechtesten Sandboden. Unter lichtea
Kieferbestanden, welche den Grund nur schwach beschatten,
wo weder Gras noch Heidelbeeren mehr gedeihen, und kaum
noch Polytrichum sich erhalt, wachst der Fichtenspargel
úppig.«

FR. KAmrENSKI (Les organes végét. du Monotropa ete.
p. 7, 1882) ausserst sich w1e die meisten Autoren: »Hmn ce gu1
concerne la station du Monotropa, je dois ajouter, contraire-
ment a opinion de M. DRUDE, gue les formes les plus rap-
prochées du W. hirsuta se recontraient le plus souvent dans les
foréts de conifěres, tandis gue le M. glabra se trouvait princi-
palement dans les bois de hětres.«

In Bohmen und mehreren anderen mitteleuropáischen
Lándern ist die var. hirsuta die bei weitem verbreitetste Form
des Fichtenspargels, wáhrend die var. glabra nur selten auf-
tritt. In manchen Alpenlándern und auch anderwartig ist aber
gerade die var. hirsuta sehr selten und H. ANDREs, der gewiss.
ein recht umfangreiches Vergieichsmaterial in Hánden hatte,
sagt in den Verhandl. Naturhist. Ver. preuss. Rheinl, u.
Westf. 66. Jahrg. p. 146 (1909): »Von den Varietáten hat.
glabra die weiteste Verbreitung und důrfte wohl úberall zu
finden sein.« Auch fůr Bayern (ef. Mitteil. Bayer. Bot. Ges.
Bd. IT. 340, 1911) gibt er die var. glabra (atricha) als die háu-
figste an. |

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 45

Im Brdygebirge (Bohmen) fand ich auf manchen Stand-
orten die var. hirsula stren g an die Kiefer gebunden oder
im einem Mischwalde wachsend, wo wenigstens einzelne Kie-
fern in geringer Entfernung zwischen Fichten, Eichen ete.
standen. Da sich der Waldbestand oft auf einem kleinen Rau-
me vielfach andert und der Fichtenspargel ausschliesslich
nur im reinen Kieferbestande oder unter den Kiefern háufig
auftritt, ist hier seine Beziehung zu dieser Holzart sehr ins
Auge fallend. AlNerdings fand ich im Brdygebirge die
M. hypopitys ausnahmsweise auch im reinen Fichten-
walde vor.

H. ANDREs deilt in Verh. Naturh. Ver. preuss. Rheinl.
u. Westf. 66. Jahrg. p. 144 (1909) úber das Vorkommen der
var. glabra (atricha) folgendes mit: »Die Var. bewohnt Laub-
und Nadelholzwaldungen und scheint keine zu bevorzugen;
ich fand sie in beiden gleich haufig. Auch in der Bodenart
ist ste nicht wahlerisch, doch findet sie sich vorzugsweise auf
lockerem, armem Boden.«

Was die geologische Unterlage anbelangt, so scheint z. B.
in Bohmen der Fichtenspargel die an Nahrungsstoffen arme-
ren Substrate zu bevorzugen, wáhrend er die Kalkunterlage
meidet oder nur sehr selten aufsucht. Auch was die Bodenart
betrifft, ist er sehr genůgsam, ja selbst im ármsten Boden,
so z. B. im trockenen Sande der unterwuchslosen Kiefer-
walder des mittleren Elbtales oder in dem kiesig-lehmigen
Boden der důrftigen Waldungen Sůdbohmens gedeiht er oft
úppig. Bloss de Varietat gracilescens bildet hierin eine Aus-
nahme, indem sie nur den Silurkalk bewohnt.

Wenn man jedoch die Verbreitung des Fichtenspargels
in ganz Europa ins Auge fasst, lásst sich eine bestimmte Be-
zlehung zur Unterlage nicht feststellen; so gibt z. B. H.
ANDRES (1 c. p. 146) fůr die var. glabra als Unterlage Rotlie-
gendes, Basalt, Lavagestein, Muschelkalk, Grauwacke und
Kohlensandstein an.

Aus allem diesen geht daher hervor, dass die Varietáten
an bestimmte Baumarten nicht streng gebunden sind; úbri-
gens lassen sich auch ihre Hauptmerkmale keineswegs. als
blosse Anpassungserscheinungen erkláren. Auch ist es bei dem

46 L Dr. K. Domin:

Wechsel der Waldbestande nicht ausgeschlossen, dass die Art
aus einem Waldbestand in den anderen úberdauert, was ganz
natůrlich wáre, falls sie sich auch ohne den Mykorrhizenpilz
ernahren konnte.

II. Beitráge zur Morphologie der Monotropoideen, insbeson-
dere des Fichtenspargels.

a) Samen und Prokaulom von Monotropa hypopitys.

Der Samen von M. hypopitys wurde wiederholt beschrie-
ben und abgebildet. Er erinnert vielfach an die Orchideen-
Samen und man kann sich kaum wundern, wenn SwmrrH (En-
- ghsh Flora IT. p. 249, 1824) von der Gattung Monotropa sagt:
»Parasitical herbs allied in habit, at least, to Orobanche; to
some of the Orchis tribe in peculiarity of scent and in seeds.«

Die Samen von WM. hypopitys sind ausserordentlich
klein, ihr Gewicht wird mit nur 0003 "9 (!) angegeben, daáfůr
ist ihre Zahl in jeder Kapsel eine sehr betráchtliche. Die
Befruchtungsweise sowie die Anatomie der Samen wurde von .
mehreren Autoren eingehend beschrieben; vrgl. heruber die
Arbeiten von HoFMEISTER,*) SCHACHT,**) | SOLMSs- LAU-
BACH,***) ŠTRASBURGER,T) KOERNICKE TT) NAWASCHIN,ŤTT)

*) HoFMEISTER, Die Entstehung des Embryo der Phanero-
gamen, p. 34 (1849).

**)-M. ScHacuT, Beitráge zur Anatomie und Physiologie
der Gewáchse. IV. -Zur Entwickelungsgeschichte der Monotropa.
Hypopitys p. 54—64 (1854).

***) SOLmMs-LAUBACH, Ueber den Bau der Samen in den Fa-
milien der Rafflesiaceae und Hydnoraceae, Botan. Zeitung 1874
p. 358. :

+) E. STRASBURGER, mehrere Schriften (cf. KocH L. c. 2047205)
sowie: Einige Bemerkungen zur Frage der »doppelten Befruch-
tung« bei den Angiospermen in Bot. Zeit. LIX. (1900).

++) KOERNICKE, Der heutige Stand der pflanzlichen Zell-
forschung, Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXI. (1903), Generalversam-
mlungsheft p. 130.

+11) S. NAWASscHIN, Úber das selbstándige Bewegungsver-
moógen der Spermakerne bei einigen Angiospermen, Oesterr. Botamn.
Zeitschr. LIX. p. 457—459 (1909).

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. A7

SHIBATA*) u. a. sowie besonders die ausfůhrliche Arbeit
L. Kocus.**)

Die reifen Samen besitzen eine grosszellige Testa, welche
sie als ein lockerer Sack umhůllt, wahrend der Kern, welcher
von K. MůLLER***) fur den Embryo gehalten wurde, einen
nur aus ungefáhr 4—9 Zellen gebildeten Embryo enthalt. Die
Keimungsgeschichte der Samen ist bisher nicht genau bekannt,
da die éinzigen von CHATIN stammenden Angaben unzurei-
chend sind. Die Samen scheinen gleich jenen vieler Piroloideen
trotz ihrer ungeheueren Zahl nur sehr selten zu keimen. So
sind z. B. alle Versuche KAmrENskIS (1. c. p. 10), die Samen
zur Keimung zu bringen, gescheitert. Es unterliegt jedoch
kaum einem Zweifel, dass hier ganz analoge Verháltnisse wie
bei den nachstverwandten Piroloideen vorlegen. Es entsteht
em ziemlich reich verzweigtes scheinbares Wurzelsystem, wel-
ches in Wirklichkeit ein wahres Prokaulom im Sinne VELE-
NOVSKÝS darstellt. Die »Wurzeln« verzweigen sich endogen,
bilden somit zahlreiche »Zweigwurzeln«, welche wiederum
neue »Wurzelzweige« entsenden, so dass endlich ein oft ver-
flochtenes knáuelformiges »Wurzelgebilde« (Prokaulom) ent-
steht, welches mitunter mit Baumwurzeln durchflochten ist
und oft wegen der Sprodigkeit der Verzweigungen nur schwer
unbeschadiet dem Substrate entnommen werden kann. Dieses
nicht leicht zu entwirrende Knáuel scheint nach H. ScHACHT
(I. c. p.56) bei dem Hichtensparcel der Laubwalder dichter
verschlungen zu sein und aus zarteren »Wurzeln« zu bestehen
als bei den in Kieferwaldungen wachsenden Individuen. Es
scheint jedoch kein konstanter Unterschied zwischen dem Pro-
kaulom der var. glabra und hirsuta vorzuliegen; letztere soll
nach den Angaben DRUDES eine stárker entwickelte Wurzel-

*) K. SHIBATA, Experimentelle Studien úber die Entwicke-
lung des Endosperms bei Monotropa, Biolog. Centralbl. 1902 p. 705.

— — , Die Doppelbefruchtung bei Monotropa uniflora L.,
Flora 1902 - 61.

**) LuDwric KocH, Die Entwicklung des Sens von Mono-
tropa Hypopitys L., Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. XIII. p. 202—252
(1882).

***) K. MůLLER, Beitráge zur Entwickelungsgeschichte des.
Přlanzenembryo in Bot. Zeit. p. 753 (1847).

4 L. Dr. K. Domin:

[© 0)

haube besitzen, was jedoch nicht bestátigt wurde. DRUDE hat
die innere Struktur der vermutlichen Monotropa-Wurzel ein-
gehend beschrieben, doch mehrere seiner Angaben sind nicht
ganz richtig, wie aus den sorgfaltigen Untersuchungen KA-
MIENSKIS (1. ©. p. 11 ff.) klar hervorgeht. Aus dem Prokau-
lome bilden sich- dann endogen die mit Schuppenbláttern ver-
sehenen, chlorophyllfreien Stengel, welche schon im Oktober
ziemlich weit vorgeschritten sind und sich mit grosser Kraft
auch durch ein festes Substrat durcharbeiten konnen. Die
uberwiegende Mehrzahl der Autoren, unter ihnen auch jene,
die sich mit der Anatomie von Monotropa eingehend beschaf-
tigt haben (DRUDE, FRANK, ŠCHACHT, KAMIENSKI, OLIVER
ete.) halten das unterirdische reichverzweigte Gebilde, aus
dem sich adventiv die Blůtensprosse bilden, fůr echte Wur-
zeln, doch J. VELENOvSKÝ hat úberzeugend bewiesen (Die
Keimungsgeschichte der Pirolaceen in Bull. Internat. Acad.
Sec. Bohéme 1905 p. 1—7, sowie Vergleich. Morphol. Bd. II.
p. 967, 1907), dass es sich hier um ein besonderes Gebilde
handeit, welches morphologisch weder als Achse noch als

Wurzel angesehen werden kann; es stellt eine besondere, sich -

aus dem Keim des Samens bildende Generation vor, aus wel-
cher dann die eigentliche beblatterte und blůtentragende
Achse als zweite Generation hervorgeht. Dieses Gebilde, wel-
ches an das Protonema der Laubmoose oder an die Myzelien
der Hymenomyceten erinnert, hat VELENOVSKÝ schon im
Jahre 1592 (O biologii a morfologii rodu Monesis, Rozpr. Če-
ské Akademie I. (1892) č. 39. p. 7) als Prokaulom be-
zeichnet. Dieses Prokaulom ist ba Orobanche, den Balano-
phoraceen, Hydnoraceen und Monotropaceem (inel. Pýrolot-
deem) in verschiedener Form ausgebildet, bewahrt aber stets
seine morphologischen Hauptmerkmale umd, lásst sich weder
mit dem Begriffe der Wurzel noch dem der Achse indenti-
fizleren.

OrrvER hat das Prokaulom bei Sarcodes eingehend be-
schrieben und bildlich dargestellt und erwáhnt auch jenes von
Plerospora sowie Monotropa. Er hált es jedoch fůr eine un-
zweifelhafte Wurzel und sagt (Annals of Botany XV. 311,
1890) : »That these rooť-like organs in Sarcodes and Ptero-
Sspora are true roots is not, I think, to be guestioned. They

om iše

Vergleichende Studien ůúber den Fichtenspargel. 49

posses well-marked root-caps, their bundles are radially ar-
ranged, and there is a total absence on them of scale-leaves
of any- kind.«

J, PexLo (Die oo. Mola ahojaelí L. Aánotroně Hypo-
pitys Ji 1908) sehenkt den Ausfuhrungen VELENOVSKÝ'S
nicht he geringste Beachtung; auch er spricht nur von der
Wurzel, dabei nennt er aber die Hauptzweige dieser Wurzel
Rhizomáste!! . ec. p. 89).

b) Der sogenannte Kelch der Monotropoideen.

Die Angaben úber den Kelch von Monotropa (incl.
Hypopitys) sind recht verschieden. Viele Autoren geben die
Seitenblůten des Fichtenspargels als regelmássig tetramer, die
Gipfelblůten als pentamer an und bemerken einfach, dass
4 resp. » mit den Petalen abwechselnde Sepalen vorhanden
sind. Allerdings stosst man in der Literatur auch auf recht
abweichende Ansichten, von denen zunáchst einige angefůhrt
werden sollen. Auf vereinzelte Angaben alterer Autoren, wel-
che den Kelch und die Krone von Monotropa nicht als voll-
kommen dialypetal, sondern nur als tief (zur Basis) gespalten
erkláren, náher einzugehen, ware wohl úberflůssig. GEORGE
Dox (A General Ssytem of Gardening and Botany, v. III.
p. 866, 1834) sagt z. B.:

»Hypopitys: Čalyx 3 to 5-parted. Corolla permanent, so adoonl.
45 cleft as to appear of 4—5 petals.

Monotropa: Calyx none. Corolla permanent, so deeply 5-par-
ted as to appear 9-petalled.«

WALLROTH Aausserst sich in seinen wiederholt zitierten
»Schedulae Criticae« p. 195 (1822) úber den Kelch von Mono-
tropa folgenderweise: »Utrum foliola corollae externa, ped-
cellis superioribus appropinguata et formicibus nectariferis
porrectis interjecta, corollae partes sint sive calycem consti-
tuant, in eo auctores bipartiuntur. LINNAEUS, SmrTHIUS, HoFF-
MANNUS aligue calycem denegant: PoLLICHIUS calycem cum
corolla vera commutat: alii vero, ex guorum numero ČANDOL-
LIUS, GAERTNERUS, SCHKUHRIUS ef. ŠSPRENGELIÚS sunt, petala
exteriora pro illo sumunt. Et recte guidem. Ila enim foliola,

4

50 I. Dr. K. Domin:

guae in utrague specie angustiora et breviora sunt, calycera
corollinum praestare, inde propemodum elučere mihi videtur,
guod pedicello adfixa, cum bracteis concolora sint et cellula-
rum reticulo aliter et cum bracteis similiter exstructo prae-
cellant suasgue vices ostendant.«

Hinige der altesten Autoren betrachten die aus 8 resp.
10 Bláttchen bestehende Blůtenhůlle als Krone (Petalen) und
behaupten dementsprechend, dass Monotropa kelchlos sei. So
sagt z. B. LAMARCK (Encyclopédie methodigue IV. p. 267,
1797) ; »Chague fleur offre 1.9 une corolle composée de huit
a dix pétales oblongs ete., 2.9“ Il n'y a point de calice; cepen-
dant plusieurs botanistes prennent pour calice les cing pétales
extérieures, gui en effet forment une seconde enveloppe avant
Vépanouissement de la fleur.«

Ahnmlich áussert sich auch SmIiTH in seiner English
Flora vol. IT. p. 249 (1824) (»Cal. nome. Peř. 10, or 8 ete.«)
und in demselben Sinne auch mehrere andere Autoren.

ENDLICHER fůhrt in seinen »Genera« (1836—40) in der
von ihm als »Ericaceis affines« bezeichneten Gruppe
die Pamilien Diapensiaceae, Pyrolaceae und Monotropeae an; '
in der letztgenannten Familie zahlt er Monotropa und Hypo-
pitys als sebstándige Gattungen auf und charakterisiert auf
S. 761 ihren Kelch folgenderweise:

»Momotropa: calyx tetraphyllus, foliolis sguamaeformibus
dissitis, a flore remotis, antico infimo duobus lateralibus
oppositis approximato, postico supremo corollae ad-
moto.

Hypomithys: calyx tri- pentaphyllus, foliolis sguamaeformi-
bus corollae admotis.«

Ava. PyR. DE CANDOLLE (Prodr. Syst. Natur. VII. pars
2. p. 780—781, 1839) hált ebenfalls Monotropa und Hypopitys
Tr selbstándige Gattungen, betrachtet jedoch den sogenann-
ten »Kelch« von Monotropa als Hochblátter oder Schuppen-
blátter, indem er in der Gattungsdiagnose von Hypopitys
»calyx 4—5 sepalus, sepalis coloratis lanceolatis«, in jener von
Monotropa jedoch »calyx nullus« sagt. Dabei fůgt er aber bei
H. lanuginosa, die er als eine selbstándige Spezies ansieht,
hinzu: »calyx numero sepalorum inconstans, et ideo ab gui-

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 51

busdam et speciatim a cl. Bigelow ut bractearum verticillus
habetur.«

BENTHAM und HooKER (Genera Plant. II. p. 607, 1876)
sprechen sowohl der Gattung Monotropa als auch Hypopithys
einen Kelch zu, welchen sie bei der ersteren als »Sepala 4,
sguan:iformia, dissita, demum decidua, postico supemo, corol-
lae admoto«, bei der letzteren als »sepala 4—9, obovato-lan-
ceolata, subaegualia, basi angustata non saccata, hyalina,
erecta, decidua« beschreiben. In der Beschreibung der Familie
Monotropeae (1. c. p. 604) sagen sie jedoch: »Sepala (v. brac-
teae?) 2—6.«

H. BaruLox (Histoire des Plantes, IX. p. 204—205, 1892)
spricht der Gattung Momnotropa (incl. Hypopitys) den Kelch
úberhaupt ab und bezeichnet das, was andere Autoren den
Kelch nennen, als »bracteae circa corollam 1—5, dissitae et
sepaliformes.«

H. ScHAcHT (1. c. p. 59) spricht zwar bei M. hypopitys
vom Kelch, bemerkt jedoch ausdrůcklich, dass dessen Blátter
bei der entwickelten Blůte nicht selten auf verschiedenen Ho-
hen stehen.

Asa GRav dusserst sich in seiner Synopt. Flora N. Amer.
II. 1. p. 49 (1878) wie folgt:

» Humonotropa: scales passing into an imperfect or irregular
calyx of 2 to 4 loose sepals or perhaps bracts; the lower
ones rather distant from the flower.

Hypopitys: sepals less bract-like, as many as the petals.«

Der erste, welcher die Ausbildung des »Kelches« von
M. hypopitys engehend beschrieb, war TmiLo IRmrscH (Bo-
tan. Zeitune XIV. 601 ff., 1856). Er sagt, dass man nach
KocHs Synopsis (und dasselbe konnte man noch heute von
vielen neuen floristischen Werken sagen!) dem Fichtenspar-
gel stets einen vier- oder fůnfbláttrigen Kelch zusprechen
wůrde. »Dies ist aber keineswegs der Fall« fahrt er fort,
»vielmehr haben viele seitliche Blůthen sehr háufig, ja oft
sámmtliche einer Traube, nur 3 oder 2 Kelchblátter. Sind
ihrer wirklich vier, so stehen die beiden áussern links und
rechts von der Braktee, von den beiden innern steht das eine
vor der Achse, das andere vor der Braktee, und dieses letztere

4*

59 ; - L Dr. K. Domin:

fehlt am háufigsten, seltner das hintere, oder beide zugleich,
was ich hauptsáchlich dann beobachtete, wenn die Bractee
án dem Blůthenstiele eine Strecke aufwárts gerůckt war. In
diesem Falle ist auch manchmal nur noch e1 n seitliches Kelch-
blatt úbrig. — Das ausserste Kelchblatt (seltner die beiden
ausseren) der terminalen Bluthe růckt nicht selten etwas weg
von der Krone und hat dann bisweilen das Rudiment einer
Blůthe oder eine vollstándige vierzáhlige Blithe in seiner
Achsel, úbernimmt also ganz die Rolle einer Braktee. Bis auf
diesen Umstand ist dabei die Regelmássigkeit der End-
blůthe durchaus nicht gestort. Die beiden unteren Kelchblatter
der seitlichen Blůthen růcken auch zuweilen von der Blůthe
weg und nur 2 oder 1 bleiben dicht unter der Krone stehen.
- Jeh habe an den unteren seitlichen Blůthen nicht selten den
Wall beobachtet, dass in den Achseln jener beiden unteren
Kelchblitter, wenn sie von ihrer Blůthe sich entfernt hatiten,

wieder Blůthen auftraten, und dass sich also ein einfaches

Dichastum bildete*);...... Man ersieht aus allen diesen Hal-
len, dass bei Monotropa die Brakteen, die Vor- und die Kelch-
blátter noch wenig untereinander differenzirt sind. Die Zahl
der anderen Blithentheile ist weit konstanter, als die der
Kelehblatter.«

H. WyoLER (Flora, N. R. XVIII. p. 617, 1860) erklárt,
dass die Seitenblůten von M. hypopitys immer ohne Vorblátter
selen und dass die zwei ersten Kelchblátter ihre Stelle ein-
nehmen. Bei den Gipfelblůten, sagt er weiter, gehen zunáchst
zuwellen 1 bis 2 sterile Hochblátter voraus, an welche sich die
|; Spirale des Kelches unmittelbar anschliesst.

HicHLER (Blůthendiagramme I. p. 345—347, 1875) be-
spricht die M. hypopitys ziemlich eingehend. Er sagt, dass
der Kelch der Seitenblůten verháltnismássig selten vollzáhlie
ausgebildet sei, viel Ofter selen nur 2 und zwar die seitlichen
Bláttechen entwickelt, oder nur diese und das gegen die Achse
gekehrte, auch kónne der Kelch gánzlich fehlen. Weiter

*) Spáter (in Flora Neue R. XVII. p. 500, 1859) hat IRMISCH
einen Fall bei Pirola chlorantha beschrieben, wo in der Achsel der
untersten Stůtzbraktee »eine ungefáhr einen Zoll lange dreiblů-
thige Traube (kein Dichasium!) stand.«

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 53

schreibt er ahnlch wie Irmisch: »Dabei stehen die Kelch-
blátter nicht selten ein Stuck von der Krone abgerůckt, na-
mentlich die seitlichen; und es.ereignet sich wohl, dass aus der
Achsel eines oder des andern dieser abgerůckten Blattehen
eine (melst rudimentáre und kelchlose) Blůthe entspringt.
Noch hánufiger ist dies bei den untersten Kelchblattehen der
Gipfelblůthe zu beobachten, die fast stets spiralige Zerstreu-
ung zeugen und in die die Seitenblůthen stůtzenden Hochblat-
ter úbergehen, wobei zuweilen 1 oder 2 mehr sind, als Kronen-
theile, und wobei dann keine genaue Alternation mit letztern
besteht, was úubrigens oft auch bei einer den Kronenblattern
gleichen Sepalenanzahl vorkommt. Alle diese Umstánde zei-
gen ein eigenthimliches Mittehalten der betreffenden Blatt-
chen zwischen achter Kelch- und Hoch- oder Vorblattbildung.
Dies hánet vielleicht damit zusammen, dass die Seitenblůthen
der eigentlichen Vorblátter typisch entbehren, wonach denn
die seitlichen Kelchtheile, die auch bei Vierzahl deutlich als
de unferen zu erkennen sind, die Stelle der Vorblatter in ge-
wisser Weise vertreten. Walls nun diese seitlichen Kelchblátter
allein vorhanden, am Blůthenstiel herabgerůckt und mit Kno-
spen in ihren Achseln versehen sind — was alles, wie wir
sahen, vorkommen kann —, so entsteht ganz der Eindruck,
als ob die Bliůthe kelehlos, aber mit zwei Vorbláttern ver-
sehen sei. So hat es in der That BAILLON auch aufgefasst;
unsere Kelchtheile sind ihm und zwar allesammt Vorblátter,
der Kelch fehlt typisceh und Monotropa gehort daher in seine
Řeihe der »Asepalen«. Dieser Ansicht kann ich mich jedoch
nicht anschliessen; obwohl ich die hier bestehenden Ueber-
gange zur Vor- resp. Hochblattbildung nicht verkenne, so ist
mir doch die constante Anwesenheit eines Kelehs bei den úbri-
gen Bicormes, sowie auch bei den náchstverwandten Mono-
tropeengattungen Přerospora und Schweiniteia, ferner die
mit den deutlich kelchtragenden Arten úbereinstimmende
Kronenstellung der Monotropa Grund genug, die betreffen-
den Bláttehen dem Kelche zuzurechnen und in ihrer Zerstreu-
ung und gelegentlichen Fertilitat nur eine, anderwárts blos
ausnahmsweise, hier jedoch háufige Eigenthůmlichkeit zu
sehen. Die Fálle von Minderzahl muss ich nun natůrlich
durch Unterdrůckung der fehlenden Glieder erkláren, die von

54 I. Dr. K. Domin:

„Ueberzahl an der Gipfelblůthe durch Sterilitát eines oder
mehrerer der obersten, sonst Seitenblůthen bringenden Hoch-
blátter, an welche die eigentlichen Kelchtheile mit Ueber-
gangsschritten und dadurch gestorter Alternation gegenůber
der Krone anschliessen.«

Jech selbst habe Bluten von M. hypopitys von zahlreichen
Standorten untersucht und zwar sowohl von der var. hírsuta
als auch alabra und kann meine im Wesen mit IRmIscH und
HicHLER úbereinstimmende Beobachtungen folgenderweise
kurz resumieren:

A. Seitenblůten.

1. Regelmássig tetramere Blůten mit 4 der Krone dicht
genaherten Šepalen, von denen das erste (untere) Paar trans-
versal, das zweite ein wenig hoher inserierte Bláttehenpaar
in der Mediane liegt, habeich nur selten beobachtet, so z. B.

bei einigen Exemplaren aus Bohmen, Russisch-Polen und der

Schweiz.

2. Sehr háufig finden sich Blůten mit nur zwei seitlichen
Sepalen; nicht selten zeigen alle Seitenblůten zahlreicher In-
dividuen von demselben Standorte ausschliesslich diese Aus-
bildung des Kelches.

3. Nicht gerade selten beobachtete ich 3 oder ein einziges
Kelchblatt; im ersteren Walle war es neben den zwei seitlichen
das der Achse zugekehrte, im zweiten Falle nur das letzter-
wahnte.

4. Seltener fand ich die allein vorhandenen zwei seit-
lichen Kelchblátter von der Bliůte einige bis mehrere mm an
den Plůtenstiel »herabgerůckt« und in der Form von typl-
schen gegenstándigen Prophylla («, 3) entwickelt; die Blůte
war in solchem Falle also asepal.

5. In einzelnen (seltenen) Extremfállen sah ich unterste
Seitenblůten, die tetramer und vollig asepal waren, aber stark
vejlángerte, bis úber 3 cm lange Blůtenstiele aufwiesen, wel-
ghe nogebábajjm der Mitte zwei gegenstándige Vorblátter tru-
£9TGriFher wehl niemand fůr ein herabgerůcktes Sa
Asytem wirdko ro roboil?) mobrsu.

MĚ a pění kl út ově 0 a o E Vaš a AS=aá udá sbuřajakakě hlásat- daGosese asboE oo 3

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargal. 55

6. Nur eine Blůte fand ich, die ein einziges, von den Pe-
talen in kleiner aber Aenihehe= Entfernung am Blůtenstiele
inseriertes »Kelchblatt« aufwies.

7. Mitunter (aber im ganzen nur spěrlich) beobachtete
ich ganzlhch asepale Blůten, deren Stiele auch keine Vorblátter
irugen.

9. An einer Blute waren 3 Sepalen entwickelt (wie unter
a.), dieselben jedoch von der Bliůte etwas entfernt und spiralig
zerstreut.

9. An einer anderen Blite waren 3 Sepalen in gleicher
Weise entwickelt, das vierte dicht zwischen den Petalen in-
seriert.

10. Im vereinzelten Fallen beobachtete ich in den Achseln
der sogenannten herabgerůekten Sepalen rudimentáre Blůten-
knospen; in einem von diesen Fallen gelang es mir festzu-
stellen, dass es sich um eine ganzlich asepale, sonst aber regel-
mássige tetramere Blůte handelte.

11. Als Seltenheit fand ich einzelne trimere Seitenbluten,
die 6 Staubblatter, aber nur 2 »Sepalen« hatten, was ebenfalls
darauf hindeutet, dass die »Sepalen« als Vorblátter aufzu-
Ťassen sind.

12. Ausserdem sei noch bemerkt, dass die Sepalen in
ihrer Lange, Grosse und Breite starken Variationén unterlie-
gen. Mitunter scheint es, als ob eine kurzbisepale und eine
langbisepale Varietát vorliege, doch lásst sich an einem gros-
seren Materiale leicht feststellen, dass auf Grund dieser Va-
riationen keine nennenswerten systematischen Abánderungen
unterschieden werden kónnen. Sehr auffallend sind Wormen
mit 2 langen, bogig abstehenden und schmalen Sepalen, die
zewohnlich die Tendenz áussern, mehr oder weniger auf den
Plůtenstiel herabzurůcken.

B. Gipfelblůten.

Die in der Regel pentameren Gipfelbliten verhalten
sich, was den Kelch anbelangt, wesentlich verschieden von den
Seitenblůten, indem ihre sogenannten Sepalen oft allmáhlich
in Hochblátter (Stůtzbrakteen) úbergehen. Schon ErcHLER

56 JA ji I. Dr. K. Domin:

beschreibt 1. ©. solehe Fálle, von denen man sich durch Unter-
suchung mehrérer terminaler Bliůten leicht úberzeugen kann.
Hier ist die Grenze zwischen den Hochbláttern und den Se-
palen háufig undeutlich und dies um so mehr, als die Sepalen
(alle oder deren Teil) spiralig angeordnet zu sein pflegen;
allerdings kommen auch solche Blůten vor, die fůnf mit den
Petalen normal abwechselnde scheinbare Sepalen aufweisen.
In der Mehrzahl der Fálle kann hier aber von einem wahren
Kelche keine Rede sein. Die untersten Sepalen tragen mit-
unter in ihren Achseln Blutenknospen und ETcHLER ist daher
geneigt sie bel einer Ueberzahl der Kelchblatter als Hoch-
blátter mit rudimentárer Blůtenbildung aufzufassen. Dem-
gegenuber sel jedoch bemerkt, dass ich auch eine sonst penta-
mere Gipfelblůte mit nur 4 spiralhg angeordneten, vonein-
ander entfernten Sepalen beobachtete, von denen das unterste
eme Blůtenknospe trug und eine andere mit 5 spirahg zer-
streuten Sepalen, von denen sogar 3 im ihren Winkeln Kno-
spen hatten. Konsekvent miůsste ErcHLER die erstere Bliůte als
trisepal, die letztere sogar als bisepal erkláren und gleichfalls
můsste er aus der Zahl der Sepalen jene Kelchblátter der
Seitenbliten ausschliessen, die in ihren Achselm Bliůtenkno-
spen tragen.

Ale diese Beispiele scheinen mir zur Genůge zu bewe1-
sen, dass es sich bei M. hypopitys um keinen echten Kelch
handelt; die sogenannten Sepalen halte ich in Uebereinstim-
můng mit BAILLON fur Brakteolen oder Prophylla, die aller-
dines einige Higentůmlichkeiten aufweisen, indem ihnen eine
deutlich progressive Tendenz Kelchblátter nachzuahmen inne-
hegt. An den Seitenblůten sind sie sowohl von den Hoch-
bláttern als auch von den Petalen scharf differenziert; an den
Gipfelblůten findet man indessen allmáhliche Uebergánge in
die Hochblátter. Wie IRmIscH sehr zutreffend bemerkt, sind
beim Fichtenspargel die Kelchblátter, Brakteen und Vorblát-
ter unfereinander wenig differenziert, was auch EIcHLER zu-
gibt, der sich aber dabei zu beweisen bemůht, dass Monotropa
echte Šepalen besitze, welche umgekehrt in einigen Extrem-
fallen die Prophylla nachahmen. Dass diese Ansicht nicht ge-
rechtfertigt ist, scheinen mir besonders folgende Umstánde
klar zu beweisen: |

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 57

1. Die Unregelmássigkeit, was die Zahl und Stellung
der »Sepalen« anbelangt. |

-2 Das háufige Herabriůcken derselben auf die Bliten-
stielé, und auch in normalen Fallen ihre Hinfůgung dicht
unterhalb der Blůte.

9. Das eventuelle ganzliche Wehlen derselben.

4. Der Umstand, dass sie in ihren Achseln Bliůtenkno-
spen oder sogar auch entwickelte, meist asepale Blůten tra-
gen konnen.

9. Die Uebergange derselben in die Brakteen an der Ter-
minalblůte.

Alle diese Umstánde weisen auf Vorblatter hin, nicht
aber auf Šepalen; es ist daher M. hypopitys eigenthch asepal
und nur mit einem scheinbaren Kelche versehen. Im Wesen
simd ja Hoch-, Vor- und Kelchblátter als Phyllome morpho-
logisch gleichwertig, doch jede dieser Kategorien ist durch
gewisse Higenschaften charakterisiert, die bei der Mehrzahl
der Pflanzen deutlich ausgeprágt sind. Allerdings kommen
auch Uebergange zwischen Hoch- und Vorblattern, wie auch
zwischen letzteren und den Sepalen vor. VELENOVSKÝ hat in
seiner Vergleichenden Morphologie (Bd. ITU p. 884—885,
1910) mehrere sehr lehrreiche Beispiele solcher ÚUebergánge
beschrieben, die aber von Monotropa dadurch abweichen, dass
es sich dort um Uebergange in deutliche Kelchblatter han-
delt, wahrend in unserem Falle entweder nur die die Sepalen
- nachahmenden Vorblátter oder nur deutliche Vorblatter, nie
aber beide zusammen auftreten. Schon ihre Zahl veranlasst
uns, dieselben entweder als Kelch oder als Prophylla aufzu-
fassen, beides gleichzeitig konnen sie nicht sein.

6. Der Vergleich mit der amerikanisch-asiatischen
M. umiflora bekraftugt diese Ansicht, denn bei dieser konstant
emblutigen Art findet sich kein deutlicher Kelch entwickelt,
sondern nur Brakteen, deren oberste als Vorblátter bezeichnet
werden kónnen, obwohl sie von den Schuppenblattern kaum
merklich differenziert sind. Dieses Verhalten der Vorblátter
bei den Terminalblůten wurde von VELENOVvSKÝ (1. c. p. 885
bis 886) ebenfalls als fůr solche Fálle typisch bezeichnet.

Die obersten Brakteen von M. umiflora, welche als Vor-
blátter angesehen werden kónnen, sind stets spiralig angeord-

B8 L Dr. K. Domin:

net und ungleich hoch inseriert und bilden eine Art von aus-
serst primitiver Hůlle, die jedoch keineswegs als Kelch erklárt
werden kann. Viele Autoren sprechen daher dieser Art den
Kelch úberhaupt ab, andere (vrgl. oben, auch RoBrNsox and
FERNALL, Gray's New Manual, 7. ed. p. 629, 1908) bezeichnen

diese Vorblatter als »calyx of 2—4 irregular scales or bracts.«

C. B. ČLARKE sagt jedoch in Hook. f. F. Brit. Ind. IIŤ. p. 476
(1582) »sepals 4, resembling scales« und DRUuDE (in Engl.-
Pranti. Nat. Pavec. IV. 1. p. 10, 1891) spricht von den
in Keleh úbergehenden Schuppenbláttern, U. 8. W.

Bet allen Exemplaren der M. umflora, die je in
heissem Wasser aufgeguollen untersuchte, konnte von
einem Kelche keine Rede sein. Es sind hier ein-
fach die am Stengel schůtteren Schuppenblátter unter der
emzigen Endblůte zahlreicher und genáhert, dabei aber deut-
lech spirahg zerstreut, an Zahl unbestándig (meist ungefahr
4—06) und auch sonst durchaus nicht verschieden; erst das
oberste pflegt auffallend kleiner, von den úbrigen etwas mehr
entfernt und der Blůute angedruckt zu sein. Mit vollem Recht
haben daher viele áltere Autoren die M. uniflora als kelch-
los bezeichnet und dieses Merkmal auch in die Gattungs-
dagnose von Monotropa (im Gegensatze zu Hypopitys) auf-
genommen. Der Unterschied ist jedoch in dieser Hinsicht kein
durchgreifender, da auch Hypopitys keinen wahren Kelch
besitzt.

7. Sehr wichtig ist ferner der Vergleich mit der ver-
wandten Gattung Allotropa, welche von einigen Autoren (cí.
ASA GRAY, BENTHAM und HooKER, DRUDE ete.) als apetal,
von anderen (ef. z. B. BArLLON) aber als asepal angegeben
wird.*) Jedenfalls sind alle Autoren darin einig, dass diese
monotypische kalifornische Gattung eine einfache Blůtenhůlle
besitzt. Hůr die morphologische Deutung des Momotropa-
Kelches ist von usserster Wichtigkeit, dass dlese náchste
deutlich asepale Gattung, deren kleine kurzgestielte Blůten

*) H, ANDRES sagt von ALLOTROPA in Verhandl. Naturhist.
Ver. preuss. Rheinl. u. Westf. 66. Jahrg. p. 138 (1909), dass sie eine
einfache Korolle besitze. Spáter (Verhandl. Bot. Ver. Brandenb.
LVI. p. 57, 1914) neigte er zur Ansicht, dass die einfache Bliůten-
hůlle von Allotropa durch Abort des Petalenkreises entstanden sei.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 59

jm eine reiche, verlángerte Traube angeordnet sind, auf den
Blůtenstielen zwei Vorblátter tráagt.

Uebrigens scheint auch die Mehrzahl der anderen Mono-
tropoiden-Gattungen asepal zu sein, resp. ihr Kelch ist durch
Vorblátter gebildet. So ist es die von HooKER f. aufgestellte,
im Himalaya endemische Gattung Cheilotheca, deren Kelch
won HooKER selbst als »sepala v. bracteolae 3—4« bezeichnet
wird; BAILLON spricht jedoch von den trimeren Blůuten dieser
Gattung als »flores 3, 4-bracteolati«, DRuDE hingegen sagt
1 c. p. 11 »Kelch umd Blumenblátter gleichzahlig drei.« Bei
der Gattung Newberrya sind angeblich zwei brakteenartige
Sepalen vorhanden, wáhrend die Krone 4—5 lappig ist und
auch bei Pleuricospora ist die Zahl der angeblichen »Sepalen«
micht konstant.

S. Die Sepalen von Monotropa sind in unserem Sinne
als der Bliůte oft angedrůckte, daher emporgeschobene Vor-
blátter zu betrachten; eine ausgesprochene Tendenz zum Em-
porheber der Stůtzbrakteen auf die Blůtenstiele ist beim
Fichtenspargel allgemein bekannt, was die Richtigkeit unserer
Ansicht nur bekraftigt. |

Es ist daher nicht begrůndet, wenn sich ErcHLER, indem
er fůr die Kelchnatur der fraglichen Bláttehen eintritt, auf
die »nachstverwandten« © Monotropaceen-Gattungen | Přero-
spora und Schweiniteaa beruft, welch beide von Monotropa
ausser anderem durch die deutlich gamopetale Blumen-
krone abweichen; die erstere Gattung ist úberhaupt mit den
eigentlichen Monotropoideen nur entfernt verwandt, indem
sie Anklánge an die eigentlichen Ericaceen aufweist. Die
náchstverwandte Form des Fichtenspargels ist selbstredend
die M. umflora und dieser schenkt ErcHLER leider nicht die
geringste Beachtung.

Uebergange zwischen den mehrzůhligen Vorbláttern.
und den eigentlichen Sepalen sind im Pflanzenreiche zwar
selten, kommen aber dennoch in verschiedenen Verwandt-
schaftskreisen vor; ich verweise diesbezůglich auf VELENOV-
ský's Vergleichende Morphologie Bd. III. p. 884—885 (1910).
Ale diese Fálle weichen jedoch von Monotropa wesentlich
darin ab, dass bei ihnen sowohl die Vor- als-auch die Kelch-
blátter entwickelt sind, wáhrend in den von uns erwáhnten

60 R I. Dr. K. Domin:

Fallen nur die Vorblátter vorhanden sind und falls sie in
Form von Sepalen ausgebildet sind, durch kein anderes Blatt-
ghed ersetzt werden. Bei den zu Ericales gehorigen Dia-

pensiaceae schildert VELENoOvSKÝ (1. c.) diese Verháltnisse-

folgenderweise: »Diapensia lappomca L. hat unterhalb des
Kelchs © Vorblátter, welche in Gestalt und Stellung allmáhlich
in den Kelch úbergehen. Das unterste ist ein wenig auf den
Blutenstiel hingerůckt. Bei der verwandten Shortia galaci-
fola GRAv, welche am Ende ihres Schaftes nur eine einzige

Blůte trágt, steigen sogar die 4 kelcháhnlichen Vorblátter auf.

den Schaft herab.« Bei einigen Gattungen ist sogar die For-
mation der Laub-, Hoch- (resp. Vor-) und Kelchblátter nicht

scharf getrennt, wie ich dies z. B. bei Paeonia (Hin Beitrag

zur Morphologie des Dikotylenblattes in Bullet. Internat.
Acad. Se. Bohéme, 1911 p. 8—9) beschrieben habe. Wie schon
bemerkt, sind jedoch diese Falle von Momotropa wesentlich
verschieden.

c) Der Bliitenstand und die Bliitenteile mit Ausnahme.
des Kelches.

Konstant einblůtig ist M. uniflora und auch bei Cheilo-
iheca und Wirtgenta werden die Zweige als einblitig angege-
ben. Bei Momotropa Subgen. Hypopitys findet sich eine
Traube mit stets entwickelter Gipfelblůte; Sarcodes hingegen
ist durch eine ahrenformige, unbeschránkte Traube (ohne.
Gipfelblite) charakterisiert und steht somit ziemlich isoliert
da.*) Bei Momotropsis, Allotropa und Pleuricospora smd die
Blůten in Aehren angeordnet; bei Hemitomes in en Kopf-
chen zusammengedránst.

Die Blitentraube des Fichtenspargels ist in erster Linie-
durch die stets vorhandene, in der Regel pentamere und zuerst
aufblůhende Gipfelblůte charakterisiert; sie ist mitunter sehr
verlángert und vielblůtig, kann aber auch auf wenige oder
pur auf die Endblůte reduziert werden, was bei der Varietat

*) Vrgl. OLIVER in Annals of Botany IV. 315 (1890). H. Ax-
DRES sagt dagegen (Verhandl. Naturhist. Ver. preuss. Rheinl. u.
Westf. 66. Jahrg. p. 137 (1909) úber die Monotropoideen: »der Spross-
wird stets durch eine Endbliůte abgeschlossen.«

ron ENÉ

er dn dd n O ac uáaoáá

Vergleichende Studien ůúber den Fichtenspargel. 61

hirsuta nur sehr selten, bei der var. glabra haufiger vor-
kommt, wahrend dasselbe Merkmal fůr die Untergattung
Eumonotr opa als konstant zu betrachten ist.

- Die Seitenbliten des Fichtenspargels sind fast arsen
tetramer; nur als seltene Abnormitát fand ich einzelne tri-
mere Bintoh: nur bei einer amerikanischen Varietát der
M. Hypopitys, die unter dem Namen M. fimbriata Easrw.
bekannt ist, sind die Blůten konstant trimer. Hier ist also die
Verminderung der Blůtenglieder zum stándigen Merkmal ge-
worden, ebenso wie bei den Gattungen Cheilotheca und Wirt-
gema, de — insoweit bekannt — konstant trimere Bluten auf-
welsen.

Die m der Jugend stets úberhangende und meist dicht-
blutige Traube richtet sich zur Fruchtzeit auf, verlangert sich
und wird dementsprechend auch lockerer. H. ScHacur (Beitř.
zur Anat. u. Physol. p. 59, 1854) gibt eine interessante Er-
klárung fůr die Krůmmung der Blůtentraube: »Die Krům-
mung der Plůthenáhre vor dem Hervorbrechen aus dem Bo-
den scheint von dem Grade der Tiefe, in welcher die Wurzel
des Fichtenspargels lieet, und demnach von der Lange des
Blůthenschaftes abhángig und in dem Unvermogen der Pflan-
ze, de Blůthen úber die Erde zur Ausbildung zu bringen,
ihre Erklarung zu finden. Bei einem sehr kurzen Blůthen-
schaft ist deshalb die Krimmung starker als bei einem lán-
geren, bei dem sie unter Umstanden ganzlich unterbleibt.«

Die Blůten des Fichtenspargels stehen stets in der
Achsel vom grossen Stůtzbrakteen, doch geschieht es nicht
gerade selten, dass sich diese Braktee bei den oberen Bliten
nach und nach auf den Blůtenstiel verschiebt, bis sie endlich
dicht unter der Blůte steht; in solchen Fallen pflegt dann das
vordere, der emporgeschobenen Braktee zugewandte Vorblatt
(»Sepalum«) zu fehlen.

Solche Trauben mit allmáhlich auf die Bliůtenstiele hó-
her und hoher emporrůckenden Stůtzbrakteen wurden wieder-
holt beschrieben. So erwáhnt sie z. B. H. ScHAcHT, indem er
1. c. p. 60 sagt: »Das Deckblatt wird bisweilen, so namentlich
im oberen Theil der Bliůthenáhre durch Verlángerung des
Blůthenstieles von der Spindel entfernt«; auch ČELAKOVSKÝ
(Prodr. F1. Bóohmen, IV. Teil (Nachtr.) p. 847, 1881) fůhrt

62 I. Dr. K. Domin:

eine Form »mit hoch auf die lángeren Blůthenstiele verscho-
benen Brakteen« an und VELENovskÝý (Vergleich. Morphol.
TI. p. 607 fig. 384, 1897) bringt auch ein Schema einer solchen
Inflorescenz von M. hypopitys. — H. AxNpREs (Verhandl.
Naturhist. Ver. preuss. Rheinl. u. Westf. 66. Jahrg. p. 102,
1909) bemerkt; dass sich die Brakteen bei den unteren Bliůten
des Fichtenspargels immer auf den Blůtenstiel verchieben;
dies ist wohl nur verschrieben und soll o be r en heissen, doch:
auch dann kann ich dieser Ansicht nicht beipflichten, da ich
wiederholt und in grosser Zahl Exemplare mit úberhaupt
nicht emporgeschobenen Brakteen gesehen habe.

Die Blůtenstiele variieren auffallend in der Lange: oft
sind die Blůten kurzgestielt, selten fast vollkommen sitzend,
mitunter aber verlángern sich die Blůtenstiele derart, dass
sie den Bliten an Lánge gleichen oder diese noch bedeutend
úbertreffen.*)

Viel auffallender sind jedoch solehe Formen, bei dener
die unteren Blůtenstiele zu etlichen cm verlángert erscheinen,
mehrere spiralig zerstreute Schuppenblátter tragen und ent-
weder einblůtig sind, was háufig, oder 2—Sblůtig, was selten
der Fall ist.**) ČELAKOvSKÝ (Prodr. F1. Bohmen p. 385, 1871)
erwahnt ein derart ausgebildetes Exempiar aus Bohmen fol-
genderweise: »Eine úber 1“ hohe Form hatte verlángerte un-
tere Blůthenstiele, mit 3—4 Vorbláttehen unter der Blůthe.«
In der Tat messen die unteren Blitenstiele bis 7 cm und tra-
gen normale Blattschuppen.

Auch von Prrr (Hinige auffallende Formen, Schrift.
Phys. Oekon. Ges. Konigsberg XXVI. p. 8, 1885, nach PENzrG
Pflanzen-Veratol. IT. p. 120, 1894) wurden auffallende Exem-
plare gesehen, bei denen die untersten Blitenstiele sehr stark
verlángert und mit mehreren Schuppenbláttern versehen wa-
ren, so dass der Bhitenstand fast eine Trugdolde bildete.
H. AxpREsS (in Verh. Naturh. Ver. preuss. Rheinl, u. Westf.

*) Bei der Varietát lanuginosa přlegen die Bliůtenstiele in der
Regel (aber nicht immer!) verlángert zu sein und man findet auch
bei mehreren Autoren, welche diese Abart als Spezies ansehen, in
der Diagnose der Art »pedicellis flore duple triplove longioribus.«

**) Vrgl. die f. ramosa in der systematischen Aufzáhlung
der Varietáten und Formen!

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 63

66. Jahrg. p. 102, 1909) sagt ebenfalls: »Hin robustes Exem-
plar meines Herbars zeigt bedeutend verlángerte untere Blů-
tenstielchen mit vielen Brakteen.«

Was die Ausbildung der Blumenkrone anbelangt, so
habe ich einige sehr interessante Abnormitáten an den Gipfel-
blůten der Varietat hirsuta beobachtet. Der gewiss merkwůr-
digste Fall ist wohl der, in welchem die fůnf an ihrer Basis
sackartig gespornten Petalen untereinander bis auf sehr kurze
Lappen in eine sympetaie Krone vereinigt waren; bei einer
anderen Gipfelbiůte fand ich zwei untereinander tangential
verwachsene Petalen. Es sind dies unstreitig progressive Ab-
normitáten, die gleichzeitig die Hmtstehung der sympetalen
Monotropaceengattungen klarlegen. Ahnliche Fálle (von
PENzrG nicht erwahnt!) schildert auch HERm. ScHAcCHT (L. c.
p. 50): »Háufig sind zwei Blumenblatter nicht, oder nur an

| ihrer Spitze getrennt; daher finden sich bei der vierghedrigen

Blume nicht selten seheinbar nur zwei Blumenblatter, vieren
entsprechend, oder drei Blumenblátter, wovon das eine, dop-
pelt so breit als die anderen, den Werth zweier Blatter be-
sitzt; oder endlich bei der fůnfgliedrigen Blůthe drei ge-
trennte Blumenblatter, wo demnach zwei und zwei nicht voll-
stándig getrennt wurden und nur das Dritte, halb so breit als
die beiden anderen, als einfaches Blatt erscheint. Alle diese
Fálle finden sich bisweilen an derselben Aehre beisammen.«

Eine andere vollkommen choripetale pentamere Gipfel-
blůute fand ich dadurch interessant, dass ste nur zwei an der
Basis gespornte Petalen besass, wahrend die úbrigen 3 flach
und daher den Vorbláttern ahnlicher ausgebildet waren. Die

, Blůte hatte dabei 5 Vorblátter (»Sepalen«), von welchen 3 von

der Krone und untereinander deutlich entfernt und spiralig
zerstreut, die úbrigen 2 dicht unter den Petalen eingefůgt
waren.

H. WypLER (in Flora N. R. XVIII. 017, 1860) beschreiht
sonst normal tetramere Seitenblůten von M. hypopitys, die
9,6 oder selbst 7 Fruchtfácher von ungleicher Grósse besas-
sen. Dies scheint ihm durch nachtráglche Wacherung der
einen oder der anderen Ovarhohle mittels einer Scheidewand
erklárlich zu sein, was wohl auch die natůrlichste Losung ist.

64 i L. Dr. K. Domin:

„ F. ČoLLINs (in Botan. Gazette 1886 p. 43) beschreibt ab-
normale Bliůten von M. umflora, die eine mit 6 Petalen, 13
Staubbláttern und 6 Karpellen, die andere mit 7 Petalen, 12
Staubbláttern und ebenfalls 6 Karpellen. Eine Erklárung
dieser Unregelmassigkeit wird abeř nicht gegeben..

Hinen sehr seltenen, scheinbar fůr die Kelcehnatur der
fraglchen Blattehen sprechenden Fall, beobachtete ich am
einem, aus den Příbramer Kieferwaldern stammenden Indi-
viduum des Fichtenspargels; es war dies die Varietát /rsuta
f. microcarpa und zugleich auch f. ramosa, indem ihre unte-
ren Blůtenstiele zwar einblůtig aber mehrere cm lang waren;
der, dritte ungefahr 3 cm lange Blitenstiel trug eine normal
tetramere, mit 4 der Krone genaherten »Sepalen« ausgerustete
Blůte und etwa in der Mitte zwei seitliche, gegenstándige Vor-
blaátter, so dass es auf den ersten Blick ausgeschlossen schien,
hier die Sepalen als Vorbláatter auffassen zu konnen. In der
Tat verhielt es sich aber anders; in der ganzen reichblůtigen
Traube waren alle Seitenblůten »guadrisepal«, der unterste
Blutenstiel jedoch war úber 5 cm lang und trug 3 deutlich
spiralig zerstreute Schuppenblátter; der zweite war nicht
ganz 4 cm lang und trug zwei genaherte, aber nicht genau
gegenstandige Schuppen, die bei der oben erwahnten 3. Blůte
de Form von Vorbláttern annahmen, bei der vierten umd
allen úbrigen mittellang gestielten vollig verschwanden; nur
an einer der obersten schon kurzgestielten Blůten waren
schembar 2 Vorblatter wieder vorhanden, doch less sich so-
fort erkennen, dass es nur ein etwas herabgerůcktes »Sepalen-
paar« war (dieses Blattehenpaar nicht gerechnet war die
Blůte »bisepal«).

Ill. Biologie des Fichtenspargels.

Ueber die Ernahrungsweise der M. hypopitys konnten
sich die Autoren seit jeher nicht einigen. Die meisten hielten
diesen merkwůrdigen chlorophyllfreien Tiumusbewohner fůr
einen Schmarotzer, welcher seine Nahrung direkt aus den
Baumwurzeln (speziell der Kiefer oder Buche) bezieht, was
Ja auch eine oberfláchliche Untersuchung zu béweisen scheint,

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 65

da das »Wurzelsystem« (d. h. das Prokaulom) von Mono-
tropa oft in inniger Verflechtung mit den Wůrzelchen der
Waldbaume, besonders der Kiefer oder Buche, lebt. Einige
altere Autoren neigten sich jedoch einer anderen Ansicht zu
und hielten den Fichtenspargel fůr eine nicht schmarotzende,
sondern mittelst ihrer Wurzel sich selbstandig (saprophy-
tisch) ernáhrende Přlanze. Schon Swmrrn (English Flora IL.
p. 250, 1824) hat diese Vermutung ausgesprochen, indem er
sagt: »Root fibrous, much branched, and somewhat creeping,
srowing among dead leaves, or in a half-decayed vegetable
mould; but I could never find it truly parasitical, any more
than Mr. Graves; though the uniform pallid hue of the plant
imdicates it to be so.« WALLROTH (Schedulae Criticae p. 195—
196, 1822) bezweifelt den Parasitismus und vergleicht die
Wurzel des Fichtenspargels mit den Pilzmycelien, indem er
sagt: »Radix, guam SMITHIUS el. parasiticam, sguamosam et
e fibris tenuissimis compositam in M. Hypopity indicat, in
M. hypophegea nostra longe aliena est et mihi forsan contigit,
veram ejus naturam primum indicasse. Monotropas Germaniae
mmdigenas in arborum variarum, Pinuum v. c. Guercuum, Fa-
gorum, Populorum radicibus parasitari, omnes perhibent
auctores. Eguidem dubito. Aliam enim naturam radcis fa-
brica perguam singularis et vix cum alia guapiam conferenda
nec incongruenter cum Fungorum matrice comparanda, et
crescendi Jocus ostendere videntur.«

BERT0L0Nr (Flora Italica IV. p. 425, 1839) alt den
Fichtenspargel fůr ausgesprochen nicht schmarotzend, indem
er sagt: »Possideo exemplar e Surrey Angliae ab Woodsio
cum radice ramosissima, tenui, effusa, guae facile demonstrat,
hane plantam non esse parasiticam.« Aehmlich haben sich
MERTENS und KocH (in Róhl. Deutschl. F1. TIT. p. 91, 1831),
SCHLECHTENDAL-HALLIER (Fl. von Deutschl., 5. Aufl. XX.
p. 136, 1885) u. a. geáussert; W. HookKER (Exotic Flora Pl. 95)
bestreitet den Parasitismus von M. umflora.

Dagegen haben die meisten Autoren (LaAmaRck, Wiw-
MER und GRABOWSKI, GRENIER und GODRON, DESLONGCHAMPS,
BAILLON ete. ete.) den Fichtenspargel fůr einen Parasiten er-
klárt, ja einige sogar in der neuesten Zeit, so sagen z. B. FroRr
und BýcurnoT in »Flora Anal. ď'Italia« II. p. 297 (1900—02):

0

66 E Dr. K. Domin:

»Parassita sulle radia degli alberi nei bosch dalla reg. sub-
mont. alla mont. nel) It. super. e centr., Camp. e Čal.«

G. Rouv in Rouy et Woucaud Flore.-de France IV. p. S
(1897) sagt von der ganzen Unterfamilie der Monotropoideen:
»Plantes..... , parasites, sinon toujours sar les racines méme
des arbres, au moins sur le détritus des feuilles.«

Eine sonderbare, wahrscheinlhch auf DRUDES Ofters zi-
tierte Abhandlung basierende Ansicht ausserte Jurrus W1zs-
NER (Hlem. Wissensch. Botan. II. p. 291, 1894), welcher den
Fichtenspargel in Buchenwaldern als Sehmarotzer, in Nadel-
waldern jedoch als Humusbewohner bezeichnet.

Bereits F. UNGER (Beitráge zur Kenntniss der parasiti-
schen Pflanzen, 1940) hat nachgewiesen, dass der Hichten-
Spargel in keinerlei organischer Verbindung mit den Baum-
wurzeln lebe; er nimmt jedoch eine Saftverbhindune. beider
Pflanzen durch innige Berůhrung an und stellt Monotropa
in seine 7. Klasse der Parasiten, da ungeachtet der eben an-
gefůhrten Tatsache de Erfahrung lehrt, dass der Hichten-
spargel eleichzeitig mit den Wurzeln der betreffenden Baume
abstirbt.

Aber schon H. ScHacuT (Beitr. zur Anat. u. Physiol.
Gew. p. 55, 1854) verneint diese Saftverbindung und sagt
(p. 96): »Hine direkte Ernahrung des Fichtenspargels durch
die Kieferwurzeln ist demnach nicht denkbar; eine indirekte
Ernáahrung, d. h. eine Verwerthung der Zersetzungsprodukte
der Haserwurzeln der Kiefer durch den Hichtenspargel ge-
winnt dagegen grosse Wahrscheimlichkeit.« © SCHACHT hált
die Monotropa fůr nicht schmarotzend; nach ihm nahrt sie
sich zum Teil von den Verwesungsprodukten bestimmter
Pflanzen und ist deshalb in ihrem Vorkommen an gewisse
Standorte gebunden.

Nach G. A. CHarTIN (Anatomie comparée des végétaux.
Plantes aguatices et parasites, 1896—05), welcher als erster
die Keimung der Monotropa-Samen beschrieb, ist die junge
Přlanze (das Prokaulom) durch ihren basalen Teil ein mit
Wurzelhaustorien ausgeriisteter Parasit an Baum wurzeln, und
bildet am Emde Knospen, die sich dann weiter entwickeln,
wihrend die Basalpartie, durch die die Pflanze mit ihrem.
Wirt zusammenhángt, spáter abstirbt, so dass sich dann die

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 67

entwickelte Přlanze ausschlieslich aus dem Humus, modern-
den Laub ete. ernáhrt, also ein Saprophyt ist.

O. DRuDE (Die Biol. von Monotropa Hypopitys L. und
Neottia Nidus avis L. p. 45 [1873] sowie in Encycl. d.Natur-
wiss. I. Abth. 13. Lief. p. 604, 1881) gibt fůr die Varietát
glabra an, dass gerade umgekehrt die junge Pflanze sapro-
phbvůsch, die erwachsene jedoch parasitisch lebe. Er be-
zeichnet daher die M. glabra als einen Schmarotzer, welcher
mit seinen Radizellen in die Wurzel der Kiefer und Buchen
eimndringt und von da seine Nahrune bezieht. DRuDE hat
diese Radizellen besonders bei der auf der Kiefer sehma-
rotzenden Form eingehend beschrieben und abgebildet (1. c.
tab. IV. fig. 16), doch schon KAMIENSKI (Les org. vég. du
Monotropa Hypopitys L. p. 30, 1882) betont, dass eine solehe
Verbindung keinesfalls existiere und vermutet in den Anga-
ben DRuDES einen Beobachtungsfehler; er weist ferner dar-
auf hin, dass solche abnormale, durch einen Pilz infizierte
Baumwurzeln, wie ste DRuDE besehreibt, schon wiederholt bé-
sehrieben wurden. Auch OrrvERsSs Beobachtungen (in Annals
of Botany I. c. p. 313) stimmen mit denen KAmrENskIS voli-
kommen úberein. Uebrigens hat IDRuDE selbst spáter (in
Emngl.-Prantl Nat. Pflanzenfam. IV. 1. p. 4, 1891) zugegeben,
dass sich die von ihm gefundene seltene Wurzelverbindung
der erwachsenen Pflanze mit Fichtenwurzeln (??) auf De-
formierung der letzteren durch den gleichen Wurzelpilz zu-
růckfůhren lásst.

Heute weiss man, dass es sich bei Monotropa und wohl
auch bei dem anderen Monotropoideen-Gattungen um eine
Mykorrhizensymbiose handelt, welche an Parasitismus grenzt.
M. hypopitys ist dementsprechend eine Mykorrhizapflanze,
welche sich von ihrem Pilz ernahren lásst; ob dieser Pilz an
und fůr sich saprophytiseh lebt oder ob er vielleicht auf ge-
wissen Baumwurzeln schmarotzt, ist bisher mit Sicherheit
mcht entschieden worden; ebensowenig gelang es diesen My-
korrhizenpilz náher zu bestimmen.

Dieses merkwůrdige Symbioseverhaltns wurde beson-
ders von DRuDE (1873), KAmrENskr (1882), WRAxk (1885),
OrLivER (1890). SaRauw (1993), Mac Doucar (1899), Mac

K*

9

68 I. Dr. K. Domin:

DovucaL und Lrovo (1900), HRavssk (1907), PEKLO (1908) u.
a. eingehend studiert, doch sind dle genannten Autoren úber
dasselbe nicht ganz einig. Interessant ist es, dass schon n den
40ger Jahren des letzten Jahrhundertes in England eine Dis-
kussion úber diesen Pilz bestand, vom der uns OLrvER (l. c.
p. 312) folgenderweise unterrichtet: »In the years 1841—2
a lively discussion was running in the pages of the now
defunct »Phytologist«. Ep. LEEs (p. 97) speaks of »a hirsu-
ture that appears like a byssoid fungus« on the roots of
Monotropa. This »hirsuture« he considered to be a portion
of the Monotropa plant, which he regarded as a parasite. Ww.
Wizsox (1. c., p. 148) failed to discover any parasitic attach-
ments, and considered the »byssoid growth« as certamly no
part of the plant. A little later (1. e., p. 297) we find Eo.
NEWMANN speaking of the »byssoid growth« as an essential
part of the plant, thus aggreeing with LEEs in that point. He
differs from Lees, however, in denying its parasitic habit.
Finally, T. G. RyLaxDSs, in a detailed paper (1. c., p. 431),
ends the discussion. His paper is illustrated with a number
of woodcuts. The »byssoid substance«, he says, »is really
fungoid, and performs no essential function in the economy
of Monotropa.« He detected three types of Fungi — Sepé-
donmium, Epiphagos, and Zygodesmos, the last characterised
by buckle (geniculated) hyphae«.

Aus den Arbeiten der oben genannten Forscher geht
klar hervor, dass Monmotropa (wemigstens die entwickelte

Přlanze) auf den Baumwurzeln nicht sehmarotzt und dass

sie auch keinerlei Haustorien entsendet. Nach FRAvssk, wel-
cher ebenfalls das Vorhandensein von Haustorien verneint,
sollen aber die Kieferwůrzelchen an jenen Stellen, wo sie
sich an diejenigen von Monotropa eng anschmiegen, stárke-
frel sein, da die Stárke hier gelóst und von Monotropa absor-
iert worden sein soll; ob dies in der Tat der Fall ist, můssen
noch weitere Beobachtungen lehren. |
Ebensowenig sind wir in Hrmangelung einer genanen
Kenntnis der Keimung und Keimungsgeschichte der Mono-
tropa-Samen úber das Verhalten des jungen Prokaulomes, das
nach ČHATIN parasitisch sein soll, unterrichtet. Auch VELE-
NOvskÝ (Vergl. Morphol. II. p. 367, 1907) schliesst die

on NÍ

Vergleichende Studien iúber den Fichtenspargel. 69

Móglichkeit des Parasitismus der jungen Keimpflanze nicht
aus.

Normalerweise ist der Mykorrhizenpilz bei Monotropa
stets vorhanden und umschliesst meist als ein Mantel das
ganze Prokaulom, manchmal ist auch die Wurzelhaube um-
wachsen, so dass die Pflanze von dem Humus gánzlich sepa-
riert erscheint. KAMIENSKI wies bereits darauf hin und folgert
aus diesem Umstande, dass die Pflanze ihre Nahrung nicht
direkt aus dem Boden, sondern ausschliesslich aus dem Pilz-
mycellum schopťfen konne und bezeichnet diese Symbiose,
welche nach seiner Ansicht keine antagonistische, sondern
mutualistische ist, folgenderweise (1. c. p. 33—34): »Nous
sommes done en présence de deux organismes végétaux: dun
cóté le Wonotropa, de Vautre un champignon, jusgu' A présent
imdéterminé, gui Sentr'aident en vivant ensemble. Les racines

du Monotropa offrent au champignon une base commode en

lui prétant une surface plus large et un appui plus fort pour
sétendre et végéter gue ne peuvent lui offrir les grains de
sable ou des brins de terre; car je crois avoir assez démontré
gue ce champignon nest pas un parasite sur le Monotropa.
Le champignon A son tour, pour payer Vhospitalité recue,
fournit au Monotropa de la nourriture. La conche de son my-
celium remplace Vépiderme et les filaments gui Sen répan-
dent sétendent dans la terre et servent au Wonotropa de poils
radicaux en égard a leurs fonctions physiologigues.«

KAmIENSKI hat úberdies den Mykorrhizenpilz eingehend
beschrieben und abgebildet. Es ist ihm jedoch nicht gelungen
den Pilz spezifisch zu bestimmen, da er in der Kultur stets
vor Sporenbildung eingegangen ist. DRUDE áusserte ohne ná-
heren Beweis die Ansicht, dass es derselbe Pilz sei, welcher
m den Wurzelzellen einiger Orchideen lebt, was aber KA-
MIENSKI mit Recht widerlegt und seiner Meinung folgender-
weise Ausdruck leiht (1. c. p. 14): »J'*admettrais plutót, ce-
pendant sans Vaffirmer, gue le champignon gui croit sur le
Monotropa est le méme gue celui gui vit en parasite sur
Pextrémité des racines des conifěres et W'autres arbres. Ce
champignon déforme les racines et occasionne leur dichotomie.
J'ai trouvé en effet, parmi les racines du Monotropa, une
grande guantité d'autres racines trěs fines, déformées, appar-

(0 L. Dr. K. Domin:

tenant aux arbres gui croissaient aux alentours; elles étaient
tellement entrelacées gue les mycelium gui les recouvraient se
touchaient; on pour mieux dire se confondaient.« Weiterhin
teilt KAmMIENSKI mit, dass nach seiner (wohl begrůndeten)
Ansicht die Deformationen der Kieferwurzeln, wie sie z. B.
BRUCHMANN und RrEss beschreiben, durch Mycehen nicht
eines und desselben, sondern mehrerer Pilzarten hervorgeru-
fen werden.

PrkLo (Die epiph. Mykorrh. nach nenen Unters. I. Mo-
notropa Hypopitys L. im Bull. Intern. Acad.-Sc. Bohéme,
1908) wies darauf hin, dass das »Wurzelgeflecht« von M.
hypopitys im einem humosen Substrat konstant mykorrhiza-
fůhrend ist, wahrend die Mykorrhizenbildunge an Exempla-
ren aus lehmigem Substrat stark in den Hintergrund tritt und
sogar auch ganzlich fehlen kann. Diese Tatsache ist von gros-
sem Inmteresse, leider geben uns die Arbeiten PEKLos úber
diese gánzlich mykorrhizafreie und daher auf eine selbstan-

dige saprophytische Hrnahrungsweise angewiesene Worm von.

Monotropa keinen weiteren Aufschluss. Es sel aber hervor-
<ehoben, dass diese Wechselbeziehung durchaus keine stán-
dge Regel bildet, wie es PEKLO meint; wenigstens habe ich
bei einer Form der Varietat hirsuta, die ich in den Kiefer-
wáldern zwischen Příbram und Pičín gesammelt habe, und
deren Prokaulome tief im lehmigen oder kiesig-lehmigen,
durchaus nicht humosen Boden standen, einen ziemlich
machtigen Mycelhummantel festgestellt.

Auf die Móglichkeit einer mykorrhizafreien Form des
Wichtenspargels hat úbrigens schou KAmrENskT (L ©. p. 37)
hingewiesen (»Hnfin il est possible, guoigue le fait mait pas
encore été constaté, gue le Momotropa puisse vivre aussi
sans le champignon«), es ware jedoch von grosser Wichtig-
keit womoglich zahlreiche Exemplare von verschiedenen (be-
sonders waldlosen!) Standorten auf die Existenz des Pilzes
hin zu untersuchen.

Das Pilzmycelium bildet eine ektotrophe Mykorrhiza,
de auch in ihrem Verhalten zum Prokaulom von Monolropa
von KAMIENSKI (1. ©. p. 13) ziemlich eingehend besprochen
wurde; er sagt unter anderem: »Le champignon en guestiori
ne se trouve gu" A la surface de Vépiderme et ne s'introduit

AO 76 5 3 9 2

P

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. l.

jamais entre ses cellules vivant; mais guelguefois, guoigue bien
rarement et rien gue dans les parties les plus agées de la racine
il pénětre entre les cellules de Vépiderme gui se remplit un
contenu brun (tannigue) tout en cessant de vivre. Je mai
jamais remargué gue les filaments Senfoncassent plus pro-
fondément dans le tissu de la racine, comme cela a lieu chez
les autres plantes lorsguw'un champignon vit en parasite sur
leurs racines. Je conclus de ce fait gue le champignon en
gnestion ne tire pas sa nourriture du Monotropa et ne lui est
pas nuisible; mais il se fixe seulement sur ses racines comme
sur une base propre A son développement.«

Die Hyphen des Mykorrhizapilzes entsenden in junge
epidermale Zellen Haustorien, welche einen Reiz ausůben und
nach PEKLO Náhrstoffe entziehen, die dann zum Aufbau des
Pilzmantels gebraucht werden. Die Epidermis wird folglich
nicht abgeworfen, wie es bei normalen und nicht genug infi-

zlerten »Wůrzelchen« geschieht, sondern bleibt erhalten und

bildet ein Nahrgewebe, in welchem aber zugleich grosse
Gerbstoff-Vakuolen dem Vordringen des Pilzes (Grenzen
setzemn.

Mac Dovaal stellt sich aber das Verháltnis etwas an-
ders vor; er halt die sogenannten Haustorien fůr Austausch-
organe zwischen Pilz und Blůtenpflanze, und zwar fůr atro-
phierte Reproduktionsorgane (»Sporangiolen«), welche den
Stoffwechsel zwischen Pilz und Wurzel derart vermittelu,
dass der Pilz aus dem Humus Naáhrstoffe absorbiert und diese
mittels der erwahnten »Sporangiolen« an die Pflanze weiter-
eiht. do

PEkLo bezeichnet die Beziehungen der Pilzhyphen zu
den Geweben von Monotropa als antagormistisch und teilt nicht
ae fast allgemein verbreitete Ansicht, dass die Pilzhyphen
in die Wirtszellen Náhrstoffe aktiv zuleiten und dass nur auf
diese Weise die Ernáhrung von Monotropa erfolgt. Der Pilz-
mantel soll seiner Ansicht nach fůr Monotropa auch dadurch
von Wichtigkeit sein, dass er ahnlich wie das Velamen an den
Orchdeenwurzeln fungiert, indem er das Sickerwasser im
Imnern des »Wurzelgeflechtes« zurůckhált. Die Bedeutung
des Pilzmantels důrfte nach PEkxLo darin liegen, dass er die
durchdringenden Humuslosungen zersetzt; die Zersetzungs-

7 L Dr. K. Domin:

produkte werden dann aber von der Wurzeloberflache selbst
elektiv absorbiert. PEKLo halt die Mykorrhiza nur fůr die im
Humus lebenden EÉxemplare des Hichtenspargels fůr not-
wendig; die in tonigem Substrat lebenden Wormen ernáhren
sich nach ihm wahrscheinlich selbstándig. Es ist allerdings
schwer begreflich, warum Monotropa, die in einem und dem-
selben Walde in einer tiefer »wurzelnden«, daher in tomigen
Schichten nistenden und in einer im Humus nahe der Ober-
fláche eingebetteten Form vorkommt, im ersteren Fall sich
ohne den Pilz ernaáhren kann, im letzteren jedoch ihn not-
wendig braucht.

F. W. NEGER (Biologie der Pflanzen p. 479, 1913) teilt
die Ansicht PEKLoOs nicht; er bezeichnet den Mykorrhizenpilz
als Ernahrer und behauptet, dass sowohl die M. hypopitys
als auch die Gattung Přterospora*) in ihrer Ernahrung voll-
kommen auf die nie fehlende ektotrophe Mykorrhiza ange-

wiesen sind, und sagt dann weiter: »Wenigstens wird dies:

allgemein angenommen, und wenn nicht etwa der Wichten-
spargel die Wahigkeit besitzt, auch ohne Mykorrhiza die Hu-
musstoffe des Bodens zu verarbeiten — was aber wenig
wahrscheinlich ist — so muss in der Tat angenommen wer-
den, dass sieh die Monotropa nur durch ihre Symbiose mit
einem Bodenpilz ernáhrt, eine Symbiose, welche sich freilich
aleichfalls dem reinen Parasitismus.... bedenklich náhert.«

NEGER nimmt an, dass Monotropa durch Vermittlung
ihres Wurzelpilzes**) fertig gebildete organische Substanz aus
dem Humus auf rein osmotischem Wege bezieht und zum
Aufbau ihres Koórpers verwendet. Werner sagt er noch (L c.
p. 482) : »Wie dem im einzelnen auch sei, so hat sich offenbar
aus dem einfachen Gelegenheitsparasitismus des Pilzes in der
Wurzel ein kompliziertes Kampf- und Kompromissverháltnis
ausgebildet, welches dann zu beiderseitigem Vortel aus-
schlágt, wenn beide Gegner — man kann kaum mehr sagen
Symbionten — sich andauernd im Gleichgewicht halten, und

*) NEGER schreibt »Přerospora. sarcoides«, was aber wohl
Pterospora und Sarcodes heissen sollte.

**) NEGER wie die Mehrzahl der Autoren spricht stets von
einer Wurzel bei dem Fichtenspargel; es sollte natůrlich Prokau-
lom und P pkanlonpie heissen.

dd ik o O sko o z o

A

i

Veregleichende Studien ůúber den Fichtenspargel. 73

zwar nach folgendem Schema: Der Pilz findet Wasser und
Kohlehydrate m der Wurzel, gibt dafur verarbeitete Humus-
stoffe ab.«

NEGER ist der Ansicht, dass der die Monotropa ernah-
rende Pilz ursprůnglich Symbiont und noch frůher vielleicht
Parasit war.

F. W. OLrvER widmete der prachtigen kalifornischen
Sarcodes sanguinea eine eingehende und ausserst sorefáltige
Studie (in Annals of Botany, IV. p. 303—53206, 1890, mit
5 Taf.). Aus seinen Untersuchungen geht klar hervor, dass
sich die Pflanze bezůglich ihrer Ernahrungswese und der
Mykorrhizensymbiose sehr áhnlich verhált wie die M. hypo-
pitys. Die Unterschiede legen hauptsachlich darin, dass sich
die »Lateralwurzelchen« des Prokauloms von Sarcodes
(gleichfalls wie bei Přerospora) konstant exogen bilden, wah-
rend sie bei Monotropa normalen endogenen ÚUrsprungs sind.
VELENoOvskÝý (Veregleich. Morphol. II. p. 368, 1907) fuhrt die-
ses Beispiel ebenfalls an und bemerkt, dass wir hier sehen
konnen, dass nichts daran liegt, ob sich das Prokaulom endo-
oder exogen verzweigt, denn diese Verhaltnisse andern sich
in der nahen Verwandtschaft.

Ausserdem soll sich Sarcodes von Momotropa dadurch
unterscheiden, dass sich bei der ersteren das Pilzmycelhum
auch auf die »Wurzelspitze« erstreckt und dieselbe umhůllt,
wáhrend bei Monotropa nach OrLrvER und anderen Autoren
die Wurzelspitzen stets nackt, d. h. pilzfrei sind. Dagegen
behauptet PEkro (1. c. p. 89),*) dass bei der M. hypopitys die
Wurzelhaube ebenfalls manchmal ringsumher umwachsen ist,
so dass hierin kein konstanter Unterschied legen wůrde.

Wie bei Monotropa scheint es auch bei Sarcodes zweifel-
los zu sein, dass das Prokaulom keine Haustorien besitzt und
nicht sehmarotzt; also auch hier spielt wohl der Pilz die Rolle
des Ernáhrers.

Die Epidermiszellen der »Wurzel« (= Prokauloms)
hángen bei Sarcodes nur in allererster Jugend zusammen,
bald werden sie durch die zwischeneinwachsenden Hyphen

*) Auf die Angaben OLIvERS reagiert PEKLO nicht; es scheint,
dass ihm diese wichtige Arbeit unbekannt geblieben ist.

VR! L Dr. K. Domin:

voneinander gesehoben. Nach aussen hin befindet sich der
Pilzmantel, welcher die Máchtigkeit von 0-2—0-25 mm er-
reicht; seinen inneren Teil bildet ein sehr kompaktes Pseudo-
parenchym. In den ausseren Schichten dieses dichten Hyphen-
veflechtes sind Schichten von abgeflachten und abgestorbenen,
mit Tannin dunkelbraun gefarbten Zellen eingebettet, welche
Ueberreste der Wurzelhaube darstellen. :

Die úbrigen, in dieser Arbeit nicht erwahnten Genera

verhalten sich im allgemeinen entweder ahnlich oder sind den

Luiteraturangaben zufolge parasitisch,**) doch ist es nicht
unsere Absicht naher auf sle einzugehen. Bei den eigentlichen
Piroloideen wurde eine Mykorrhiza bei Ramischa secunda
řestgestellt.

IV. Pflanzengeographische Bemerkungen ber die
Monotropoiden.

ne Gattung Monotropa ist die einzige in der ganzen
Unterfamilie der Monotropoideen, deren Area eine ausser-
ordentlich grosse ist, indem sie sich úber das ganze Verbrei-
tungsgebiet der Monotropoideen, d. 1. fast ganz Europa, einen
orossen Teil Asiens, ganz Nord- und Mittelamerika ausdehnt,
dabet aber nirgends (oder hochstens auf wenigen Stellen
Europas) 609 nordlcher Breite úberschreitet. Von der
nach unserem Begriff nur 2 Arten umfassenden Gattung
weist der Hichtenspargel, der einzige Repraesentant der Mo-
nmotropoideen in Europa, die gróssere Area auf. Die heutige
Verbreitung der M. hypopitys (inklusive ihrer Varietáten)

ist eine sehr betráchtliche; sie erstreckt sich zunáchst auf fast.

xanz Europa, nordlich bis Finnland, mittleres Schweden und
Sudnorwegen sowie úber ganz Gross-Britannien, sůdlich bis
Spanien, Korsika, Sizilien, Mittel- und Sůditalien (Kampa-
nen, Kalahbrien), Griechenland, Sůdrussland und Krim. Fer-
ner schreitet die Area durch das zentralasiatiscehe Gebiet sud-
hich bis zu der Himalaya-Kette und in die Gebirge Siams und
weiter ostlich und nordóstlich nach Nordwestsibirien, Man-
dschurien, Korea, China sowie nach der Insel Sachalin und

4) Vrgl. hierůber die Angaben bei H. ANDRES L e. p. 6 (1914).

v
DC

Vergleichende Studien ůúber den Hichtenspargel. 75

nach Japan fort; der Wichtenspargel erscheint hier fast úber-
all als eine Berg- oder Hochgebirespflanze. |

In Sibirien sind ihre Standorte úber Altai (Barnaul
ex LEDEBOUR), Irkutsk (Basnin ex H. ANDREs), oberer Lena-
Wiuss (ex GMELIN) ins Amurgebiet (ex MAxrImovicz) zer-
streut. In China wurde sie in der var. lanuginosa neuerdings
von FoRREsr in Nordwest- Yunnan in einer Hohe úber 3500 m
(»parasitical on roots of pines in forests on the eastern flank
of the Lichiang range. Lat. 279 15“ N. Alt. 11,000 to 12,000 ft.,
ef. L. Drers in Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. Nr. XXXI.
p. 144, 1912) gesammelt, fůr Siam wird sie in derselben Va-
rietát von KERR in Chiengmai, Doi Sootep, »in evergreen
jungle, 1230 m"« angegeben (ef. W. G. CRarB, Contrib. to the
Flora of Siam, Dicotvledones p. 122, 1912). Im Himalava-
Gebiete kommt der Fichtenspargel ebenfalls nur in der Varie-
tat lanuginosa vor, so auf den Khasia-Bergen zwischen 1500
bis 2000 m und in Kashmir bis 2600 m.

In Nordamerika ist die M. hypopitys von Kanada sud-
leh bis nach Mexico in mehreren Formen haufig und bildet
ausserdem einige beachtenswerte, auf kleine Gebiete be-
schrankte Rassen, so z. B. die Varietat fimbriata in dem Kas-
kadengebirge Oregons und angeblich auch auf dem Van cou-
ver Island und die var. californica in Marine County in Kali-
fornien. |
Der emzige Repraesentant der Untergattung Bumono-
tropa, die grossblumige M. umflora kommt in fast ganz Nord-
amerika, nordlheh bis Neu Fundland und Kanada, súdwárts
bis Mexiko und von da auf die Gebirge Guatemalas, Nicara-
guas bis Kolumbien zum 2% nordl. Breitegrad sich erstreckend
vor; dabei sei aber hervorgehoben, dass nordwárts von Mexi-
ko, so vor allem in den Vereinigten Staaten die var. typica die
allgemein verbreitete Form darstellt, wáhrend in Mexiko (und
auch in Nicarapua) vorwiegend die var. coccimea (in mehre-
ren Formen) vertreten ist und meist in einer Hohe von 1200
bis 2500 2 vorkommt; aus Kolumbien wurde die Art von
emem einzigen Stadorte in einer sehr charakteristischen Va-
retát (var. australis) beschrieben. Ausserdem trifft man die
Art in Asien, wo sich ihr Areal von Japan úber Korea und
China bis ins Himalaya-Gebirge erstreckt. Aus diesem asiati-

76 E- Dr K Domin:

schen Verbreitungsgebiete der M. umflora waren frůher nur
vereinzelte, weit voneinander entfernte Standorte bekannt und
die Art wurde deshalb ofters als ein Beispiel eines disjunk-
tiven Areals angefůhrt (s. unten). Es ist jedoch nicht auš-
geschlossen, ja sogar wahrscheinlich, dass ausser den mehre-
ren neuhinzugekommenen asiatischen Standorten noch weitere
verbindende Mittelstationen gefunden werden. In China wur-
de sie neuerdings von FORREST in Nordwest-Yunnan (»para-
site on the roots of conifers in dry situations north of Lu-
chang in the Salwin valley. Lat. 269 N. Alt. 7000 to 9000 ft.c,
ef. L. DrEzs 1. c. p. 52) gefunden. R. PAMPANINI erwáhnt die
Art von Ou-tan-seian, alt. 2050 m (cf. Le piante Vascolari
raccolte dal Rev. P. C. Silvestri nel“ Hu-peh durante gli anni
1904—1907 in Nuovo Giorn. Bot. Ital. XVIL p. 682, 1910)
und Kai-scian (ibidem XVIII. p. 131, 1911). Auch H. AxDREs
(Deutsch. Bot. Monatschr. XXII. p. 52, 1911) záhlt einige
Standorte aus China auf.

Im Himalaya-Gebiete ist die Art ziemlich háufie und
zwar kommt sie hier in den Khasia-Bergen zwischen 1200 bis
2900 m Hohe, in Sikkim zwischen 1800—2500 m und in Muni-
pur in nooalu derselben Hohe vor.*)

In Buropa ist der Fichtenspargel, wie schon from
der einzige Vertreter der Monotropoideen, in Asien kommen
ausser den beiden erwáhnten Monotropa-Arten noch zwei
sehr nahe verwandte endemische Gattuňgen vor, von denen
die durch eine einzige Art vertretene Cheilotheca auf das
Waldgebiet der himalayischen Khasia-Berge (c. 1050 m) be-
schránkt ist, wahrend die andere ebenfalls momnotypische
Gattung Wirigenma aus Malakka (Larut in Perak) beschrie-
ben wurde.

Sonst befindet sich das heutige Entwickelungszentrum
der Monotropoideen in Nordamerika und speziell in dessen
pazifischem Teile, wo mehrere monotypische oder auf wenige
Arten beschránkte Gattungen ihre alleinige Heimat haben.

ř) H. ANDRES (L. c. p. 52) gibt die Hóhen mit 2000—3000 7,
resp. 3000—4000 » an, was wohl durch irrtůmliches Umrechnen
der englischen Fuss geschah; mir sind wenigstens keine so hoch
gelegenen Standorte aus Nordwest-Himalaya bekannt.

(oděn m ag

M O RS o a o o ná enanáh dh dkaku mě

= |

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 7,

Die monotypische Gattung Sarcodes wachst in den Nadelwal-
dern Kaliforniens und zwar der Sierra Nevada, wo sie zum
erstenmale von Colonel FRÉmMoONT im Sacramento Valley ent-
deckt und dann noch sůdlicher in den San Bernardino Moun-
taims gesammelt wurde. Nach Asa GRav (Šynopt. Fl. N.
Amer. II. 1. p. 49, 1878) wachst ste zwischen 1200—2750 m
und spriesst gleich nach Schneeschmelze hervor, rasch in
Blute gelangend.

Von den úbrigen Gattungen bewohnt die ebenfalls
monotypische Pterospora die Wálder (meist Kiefer- und
Eichenwaldungen) des nordlichen Nordamerikas und zwar
von Princ Edward Island und Pennsylvanien im Osten bis
nach Britisch-Kolumbien im Westen; ausserdem aber tritt
sie noch in Kalifornien und dann noch sůdlicher in den Ge-
birgen Mexikos auf. HARSHBERGER (Phytogeographic Survey
of North-America in Engl.-Drude Vegetat. d. Erde XIII.
p. 501, 1911) erwahnt sie auch in der »Ravine or Gorge For-
mation« des Niagara an Stellen, wo der Sprůhregen des
Wasserfalles in einem unaufhorlichen Schauer niederfallt und
wo sie in Gesellschaft von Sawifraga aizoides, Primula
mástassimica und Pingmcula vulgaris wáchst. Sonst fůhrt sie
HARsHBERGER aus Kieferwáldern (1. c. p. 544) und aus einem
gemischten Nadelwalde (in dem Kaskaden-Gebirge, |. c.
p. 597) an.

Die 5 Arten umfassende Monotropsis (= Schweinitam)
kommt ausnahmsweise nur in den sůdostlichen Vereinigten
Staaten vor; die eine Art (M. Reynoldsiae) wird von KEAR-
NEY und FARSHBERGER (cf. ARSHBERGER L. c. p. 320) als
»Čoastal plain species«, die andere (M. odorata) als »Appala-
chan species« bezeichnet.

Pleuricospora besitzt eine Art in Kalifornien, wo sie
von BoLANDER in dem Segnoia gigantea-Hain von Mariposa
entdeckt wurde, die andere gehort ebenfalls dem kalifornisen-
oregonischen Zentrum an. Joux W. HARSHBERGER besehreibt
(I. c. p. 502) eingehend die Waldformation der Seguoia g1-
gantea der Sierra Area und fůhrt im Unterwuchse dieser
Wálder Sarcodes sanguinea und unter den Seguoien in Cala-
veras Grove Pterospora andromedea und Pleuricospora fim-

E Dr. K. Domin:

-1
© 9)

briolata (die erstbeschriebene Art der Gattung) vergesell-
schaftet am.

Allotropa ist monotypisch und ebenfalls auf das pazi-
fische Nordamerika von dem Kaskaden-Gebirge bis in die
Sierra Nevada Kalforniens beschránkt; sie wáchst hier meist
in Eichenwaldern, nach HARSHBERGER (L.c. p.616) aber auch
un »Olymp-Distrikt« in einem Nadelwalde von Pinus ponde-
rosa und Tsuga Pattomana und zwar in Gesellschaft der bei-
den Monotropa-Arten.

Die Gattung Hemitomes (= Newberrya) gehort wie die
vorige Gattung dem pazifischen Zentrum an; zwei Arten, dar-
unter das merkwůrdige H. sublerraneum, bewohnen bloss
Kalifornien, wahrend die ubrigen zwei Arten das Areal der
Gattung gegen Norden zu nach Oregon und Washington er-
weitern.

Die meisten Monotropoideen sind Waldpflanzen der un-
ťeren und mittleren Bergregion und kommen verhaltnismássie
seltener in den Ebenen vor; dies gilt allerdines nicht fůr ihr
ganzes Verbreitungsgebiet, denn je mehr nordlich sie vor-
kommen, um so tiefer steigen sie herab und sind dann als
Ehenepflanzen zu bezeichnen, so z. B. der Fichtenspargel im
nordhcheren Europa, Pterospora in Kanada ete. Umgekehrt
jedoch steigen sie desto hoher, je weiter sie sich nach Suden
erstrecken; so ist unsere gewohnliche M. hypopitys in Sud-
europa fast nur auf die submontane und montane Region
beschránkt und kommt im Himalava-Gebiet nicht unter
1500 m vor, steigt jedoch bis zu einer Hohe von úber 2600 m
empor. Im grossen und ganzen vertragen die Monotropoideen
Káalte besser als Wárme; dennoch schreiten sie nicht so weit
gegen Norden vor wie die ihnen náchstverwandten Piroloi-
deen, was sich jedoch mit Růcksicht auf ihre Lebens- und
Ernahrungsweise sowie dadurch leicht erkláren lasst, dass
sle insgesamt Wald- und Humusbewohner sind.

Es ist nicht schwer in den Monotropoideen einen alter-
tůmlichen Stamm der Tertiarflora zu erkennen, dessen
Hauptentwickelungszentrum sich in Nordamerika befindet.
Die Verbreitung dieser Unterfamilie erstreckte sich zu jener
Zeit wohl kontinuierlich úber das temperierte Asien und Euro-
pa und wohl schon damals lebte die Urform der M. hypopitys

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 798

und umflora. Eine spatere Einwanderung von Nordwestameé-
rika úber de Aleuten hinweg nach Kamtschatka und weiter
nach Japan und Ostasien ist gánzlich ausgeschlossen, denw
diese schmale Brůcke im Norden konnte eine wie Monotropo
ausgerůstete Pflanze nicht úberschreiten.

Es muss daher die Monotropa als eine circumpolare
Tertiarpflanze bezeichnet werden; in Europa steht sie heute
gánzlich isohert da, in Asien sind zwei Monotropa-Arten vor-
handen und ausserdem noch zwei untereinander nahe ver-
wandte monotypische Gattungen (Cheilotheca, Wwrtgema),
welche entweder als ein endemisches Produkt Sůdasiens, oder
aber als ein Relikt eines frůher weiter verbreiteten T-
pus betrachtet werden kónnen; so sagt z. B. ENGLER, dass sie
ebenso frůher in Nordamerika existiert haben konnten.*) Im
Nordamerika und besonders in dessen pazifisehem "Teile lehí
noch heute die Mehrzahl der Monotropoideen, und zwar aus-
ser der auch in Asien und Huropa vorkommenden Gattung
Monotropa noch 6 endemische Gattungen (Sarcodes, Ptero-
spora, Momotropsis, Pleuricospora, Hemitomes, Allotropaj.
Aber auch in Nordamerika hat die bestbekannte M. hypopitys
mit ihrer Schwesterart die weiteste Verbreitung (von Ka-
nada bis Mexiko) und ist zugleich der haufigste Vertreter «ler
Monotropoideen, dem sich eben nur M. umflora, welche''das
Areal der Gattung súdwárts úber Mittelamerika bis nach Ko-
Jumbien nicht weit vom Aeguator erweitert, in der Haufig-
keit des Vorkommens náahert. Viele andere Repraesentanten
sind nicht nur geographisch sehr beschránkt, sondern ausser-
dem auch auf ihren Standorten áusserst selten.

Das Areal der Gattung Monotrapa deutet also sofort
auf ein grosses Alter hin und kann als cin mustergiltiges Bet-
spiel fiir einen Tertiárstamm mit nordamerikanischen Ent-
wickelungszentrum gelten, was schon ExGLER (Versuch einer
Entwickelungsgeschichte i 28, 1879) richtig hewertet hat.

: *) Die Gattung Cheilotheca und die ihr nahe verwandte Wir%-
genia zeigen in ihren Merkmalen ausgeprágt archaistischen Cha-
rakter, was auf ein asiatisches Entstehungszentrum deuten wůrde.
wenn nicht auch in Amerika mindestens ebenso alte Typen auí-
treten wůrden.

80 I. Dr. K. Domin:

M. umflora bietet ausserdem ein Beispiel einer Tertiár-
přlanze mit durch Reliktstandorte typisch disjunktivem Areal
(vrel. das oben gesagte!); als solche fůhrt sie auch ENGLER
(1. c. p. 29) an und sagt: »Dies sind zwei Beispiele (das an-
dere ist Phryma leptostachya) von Arten mit ausserorden-
tlich lickenhafter Verbreitung, die aber, im Zusammenhang
immit den folgenden Untersuchungen betrachtet, nicht so viel
Auffalliges hat, als auf den ersten Blick scheinen konnte.
Nach meiner Ansicht sind eben diese Pflanzen Reste jener
slechartigen, frůher von Nordamerika bis Europa umd von
Sibirien bis zum Himalaya verbreiteten Tertiarflora, úber
welche wir nicht blos durch Funde fossiler Pflanzen, sondern
ebenso durch die Untersuchung der Verbreitung der gegen-
wartig noch lebenden Pflanzen Aufschluss erhalten.«

Wie schon hervorgehoben wurde, befindet sich das heu-
(ice. Hauptentwickelungszentrum der Monotropoideen in
Nordamerika und es liegt wohl kein gewichtiger Grund vor,
che Entstehung der Unterfamilie anderswo suchen zu wollen.
Man kann ja die Ausstrahlung der Monotropoideen von da-
selbst nach Asien (in stark reduzierter Anzahl der Typen)
und von dort bis nach Europa (in einer einzigen Art) gut
verfolgen. Diese Ansicht úber den Ursprung der Monotropoi-
deen wid fast allgemein angenommen und dies auch fůr die
ganze Familie der Monotropaceen; auch H. ANDRES 4usserte
sich w1ederholt in diesem Sinne, inder er z. B. sagte (Deutsch.
Bot. Monatsschr. XXII. p. 4, 1910): »Schon in der Mono-
graphie der rheinischen Pirolaceen wies ich kurz darauf hin,
dass das Hauptentwicklungszentrum der Pirolaceae in Nord-
Amerika lege. Von diesem gehen nach Sůden und Westen
zwei wichtige Štrahlen nach Mexiko und Ostasien aus, die
sich ihrerseits wieder zu zwei neuen Zentren entwickeln und
hinsichtlich des Formenreichtums mancher Arten das Haupt-
zentrum berragen. «

In seiner nenesten Arbeit in Verhandl. Bot. Ver. rané
denb. LVT. (1914) tritt H. AxpREs jedoch mit einer neuen
Anschanung hervor und sagt (p. 19): »Doch vermittelte uns
die letzte Zeit aus Asien eine stattliche Reihe nener Formen,
che uns ermoglichten, einen tieferen Blick in den inneren Zu-
sammenhang, die, Beziehungen der Arten zu einander, zu tun.

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 81

Es drángte dann zu der Annahme, dass das zentrale und ost-
che Asien als die Wiege der FWamilie anzusehen sei, denn
hier finden sich nicht nur die Grundtypen vor, sondern es
lassen sich auch die Linien der Emtwickelung und Verbrei-
tung von hier aus verfolgen.«*)

Was die Monotropoideen anbelangt, so scheint mir diese
Ansicht nicht annehmbar zu sein; man konnte hochstens zu-
Jassen, dass die Familie ausgesprochen diphyletisch sei, indem
de eine Unterfamilie, die zugleich der altere Zweig ist, die
Monotropoideen, ihre Wiege in Nordamerika hat, wahrend
che Piroloideen ihrem Ursprunge nach aus Asien stammen,

Wie schon ENGLER hervorhebt, ist Monotropa als ein

Relikt einer gleichartigen, von Nordamerika bis nach Europa

verbreiteten Tertiarflora, in welcher vermutlich der Mono-
tropaceen-Stamm reicher vetreten war, aufzufassen; durch
de Hiszeit hat er wohl in Europa am meisten gelitten, viel
weniger in Nordamerika sowie auch im ostasiatisch-mand-
schurischen Bezirke, wo bis heutzutage besonders in Japan
che Piroloideem in reicher Entwickelung stehen.

Die heutige Verbreitung samtlicher Monotropaceen ist,
was die Speziesanzahl anbelangt, nach H. ANDRES' neuester
Arbeit (1. c. p. 21) die folgende:

Genera Spezies |
i | I
| ra A EA 5

| im kosmo- im i I

| cení endem. | pol.**) Gassen| endem. |kosmop.
ke : 11 6 5 45 37 7
SIETI. <. 7 2 R) 25 16 7
=-

' Europa.. 5 — 5 8 == 7

Aus dieser Tabelle ist zu ersehen, das Nordamerika an
Žahi der Genera, Spezies sowie auch der Endemismen Asien

*) R. GRADMANxN (Pflanzenleben Schwab. Alb I. p. 375, 1900),
rechnet die M. hypopitys ebenso wie Taxus baccata, Carpinus be-
Pulus, Asarum, Hepatica u. a. zu jenen Arten, »die ihren Verbrei-
tungsverháltnissen nach schon zur Tertiárzeit aus Asien einge-
wandert sein můssen.«<

**) D. h. kosmopolitisch nur im Bereiche des Areals der Familie!

6

2 12Dr2Ké Doma:

weit úbertrifft. Aus diesem Grunde scheint, ebenso wie mit
Rucksicht darauf, dass die Monotropoideen (obzwar biolo-
gisch abgeleitet) den primitiveren, archaistiscehen Zweig der
Wamile darstellen, die Annahme naturlich, dass das heutige
Enmntwicklungszentrum im zentralen und ostlichen Asien ein
sekundáres sei und dass das Hauptentwicklungszentrum und
somit auch die Wiege der Monotropaceen in Nordamerika zu
suchen sel. |

Falls man dies nicht annimmt, steht man vor der Not-
wendigkeit einen diphyletischen Ursprung der ganzen Fa-
mihe anzunehmen. Uebrigens ist es heute ungemein schwierig
das Entstehungszentrum fůr die beiden Zweige der Monotro-
paceen ausfindig zu machen, da dieser altertůmliche Stamm
schon zur Tertiarzeit eine ausserordentlich grosse Area um-
Tasste; de heutigen Entwicklungszentren lassen sich aller-
dnes scharf erfassen.

Das Verbreitungsgebiet der Monotropoideen. (als auch
der Piroloideen) erstreckt sich ausschliesslich úber die nord-
hche Hemisphaere; Wirtgema auf der malavischen Halbinsel
unč M. umflora var. australis in Kolumbien bilden die wei-
testen Ausstrahlungen im sůdlicher Richtung; warum aber

die Vertreter der Monotropoideen weder in die sudamerika- ©

nischen Gebirge noch nach Afrika vorgedrungen sind, ist eine
schwer zu ergrůndende Frage, da alle Bedingungen fir eine
solche Wanderung vorhanden zu sein scheinen.

Fossile Reste der Monotropoideen, de als unzweifelhaft-

bezeichnet werden konnten, sind bisher nicht bekannt. Zwar
hat HrEER aus dem oberen Miozán von Oeningen ein Fragment
eines racemosen Wruchtstandes als Monotropa maicrocarpa
HrER beschrieben, welche in der Tat eine gewisse Aehnlich-
keit mit der jetzt lebenden M. hypopitys var. glabra aufweist
und deren Spindel ebenfalls durch eine terminale Kapsel ab-
geschlossen ist, doch wie schon SCHIMPER und SCcHENcK (Pa-
laeophvtologie p. 733, 1890) richtig bemerken, ist der aufge-
fundene Rest fůr die Bestimmung einer Gattung ungenůgend.
Allerdings sagen die Autoren am Schlusse, dass ste mit Růck-
sicht auf die jetzige Verbreitung von Monotropa die Heer-
sche Bestimmune fůr begrůndet ansehen, da der Rest selhst
nichts der Gattung unbedinet Widersprechendes aufweise.

o De S K S v o a LA dh

Vergleichende Studien úber den Fichtensparegel. S3

V. Verwandtschaftliche Beziehungen der Monotropaceen.

Die von Lryvé in Phulosophia botanica ed. 1., p. 90
(1751) aufgestellte vielgestaltige Gruppe Bicornes praesen-
tiert sich in ihrem Gesamtumfange als eine ziemlich natůr-
lhche Reihe, ihre Gliederung bereitet jedoch nichtsdestoweni-
ger grosse Schwierigkeiten, da in dieser Reihe oft in kleinen
Gruppen Merkmale zum Vorschein kommen, die sonst als
Familencharaktere bewertet werden und da uúberdies mit-
unter auch einzelne abnorme Gattungen oder sogar Arten
auftreten, welche durch ihre Merkmale an verwandte Fa-
milen gemahnen und somit eine scharfe Abgrenzung bedeu-
tend erschweren.

Die Monotropoideen sind ein typisches Beispiel hiefur,
was sich In erster Reihe durch den im hohen Masse ausge-
prásten archaistischen Charakter dieser Unterfamihe und die
damit zusammenhángende Stenotopie der meisten Gattungen
erklaren lasst. © Es ist klar, dass die Monotropoideen ihre
nachsten Verwandten in den Piroloideen besitzen und es ist
wohl Ansichtssache, ob man beide als selbstandige Familien
oder — was meiner Ansicht nach vorzuziehen ist — nur als
Unterfamilien auffassen will. Deutliche Uebergange gibt es
zwischen ihnen allerdings nicht, aber dennoch sind einige der
ublchen Untescheilungsmerkmale durchaus nicht konstant,
- so z. B. scheint, was das Offnen der Antheren anbelangt, keine
so scharfe Grenze zu existieren, da der von DRUDE (in Engl-
Prantl Nat. Pflanzenfam. IV. 1: p. 7, 1891) betonte Unter-
schied nicht stichhaltie ist.. Nach OrrvER offnen sich die
Antheren von Sarcodes sanguinea extrors durch zwei ovale,
nach aussen gerichtete Gipfelporen und auch bet Allotropa
und Monotropsis erfolet das OÓffnen in ahnlicher Weise.
Ueberhaupt scheint die Form und Dehiscenz der Antheren.
bei verschiedenen Vertretern recht ungleich zu sein; so sind
z. B. de dusserst nahe verwandten Gattungen Cheilotheca
und Wirtgema in erster Reihe (und fast allen) durch die
Antheren charakterisiert und selbst innerhalb einer und der-
selben Gattune (Monotrópa) herrscht hierin bei beiden Unter-
gattungen ein konstanter, durchgreifender Unterschied. Aus-
serdem kommen innerhalb der kleinen Unterfamihe der Mo-

o

84 L Dr. K. Domin:

notropoiden ausgeprágt choripetale und sympetale ypen vor,
weiters Formen mit fehlendem als auch mit entwickeltem drů-
sigem Diskus, mit parietaler oder zentraler Plazentation,
ferner Formen ohne Kelch oder mit kelchartigen Vorbláttern
als auch mit typischen, an der Basis sogar verwachsenen
Kelehbláttern ete., so dass eine natůrliche Einteilung der we-
nmigen Genera sich ausserordentlich schwierig gestaltet. Ich
bin eben der Ansicht, dass die heute lebenden Monotropoideen
einen kleinen Ueberrest der seiner Zeit weit verbreiteten Ver-
wandtschaft darstellen und dass dadurch die isolierte Stel-
lung der einzelnen Gattungen, die nur infolge der gleichen
Lebensweise eine habituelle Aehnlichkeit annahmen, zu erklá-
ren ist. Auch scheint mir umzweifelhaft zu sein, dass die
Urform der Monotropoideen nicht in den Piroloideen oder in
einer anderen Hamile der heute lebenden Ericales zu suchen
sel. Ihr Blůtenbau (wenigstens bei der Mehrzahl der Gattun-
gen) zeigt schon im Fehlen des Kelches, welcher mitunter
durch Vorblatter ersetzt wird, sowie in der ofters parietalen
Plazentation archaistische Merkmale und man kann sich

kaum vorstellen, dass aus Formen mit scharf differenzierter

doppelter Blůtenhůlle, deren Kelchblatter untereinander ver-
wachsen sind und die einen vollkommen gefacherten Frucht-
knoten aufweist, derartige ypen resultieren wůrden, wie es
z. B. de Gattungen Monotropa, Cheilotheca, Wirtgema oder

Pleuricospora sind. © Wohl ist aber ein umgekehrter Ent-

wicklungsgang phylogenetisch nicht nur moglich, sondern
auch wahrscheinlich. Der gemeinsame Stamm, aus dem die
Piroloideen einerseits und die Monotropoideen andererseits
hervorgegangen sein mogen, scheint heute keine lebenden
Repraesentanten aufzuweisen. Ich wůrde mir ihn als chori-
petal und mit noch nicht fixiertem Kelche sowie mit parie-
taler Plazentation, dabei natůrlich als selbstándig assimile-
rend, vorstellen. Er hat sich bald in zwei Aeste geteilt, von
denen die Piroloideen weiter vorgeschritten und auch an
Wormen reicher sind, wáahrend die Monotropoideen den pri-
mitiveren (archaistischen) Charakter meist besser bewahrten
und nur ihre Lebensweise sehr zeitlich inderten. Es sind so-
nat die Monotropoideen und Piroloideen als zwei Parallelzwei-
ge, deren gemeinschaftlicher Urstamm ausgestorben ist, zu be-

O o PS O de r OSA ání act zahájí náv

Měny 3 nější vedu ŠD de ZÁL

—— n

Vergleichende Studien úber den Hichtenspargel. 85

"irachten. Aus einer Pirola, welche sich auf dieselbe Art und

Weise ernahren wůrde wie dle nichtgrůne Momotropa, wůrde
keinesfalls eine Monotropoidee entstehen; ein solcher retro-
gressiver Entwicklungsgang ist wohl ausgeschlossen und
wenn úberhaupt eine derartige Tendenz sich zeigen sollte, so
kornte sie hochstens in einzelnen atavistischen Abanderungen
zum Ausdruck gelangen. Wohl konnte man sich jedoch vor-
stellen, dass auf progressivem Wege aus einer Monotropoidee
eine Uebergangsform zu den Piroloideen entstehen konnte.

In neuester Zeit wurden die phylogenetischen Bezie-
hungen der Monotropoideen und Piroloideen von H. ANDRES
(I. c., 1914) einer genauen Untersuchung unterworfen. H. Ax-
DRES hált die Gattung Allotropa fůr das verbindende Glied
zwischen beiden Unterfamilien, doch ist gerade diese Gattung
mit einer einfachen choripetalen Blůtenhůlle in ihren ver-
wandtschaftlichen Beziehungen ausserst schwer abzuschátzen.
Es wáre sehr wůnschenswert gerade bei dieser Gattung auf
Blůtenvariationen und Abnormitáten zu achten, da solche fůr
die Klarlegung der phylogenetischen Beziehungen dleser
merkwůrdigen Gattung durch eventuelles Auftauchen atavisti-
scher oder auch progressiver Merkmale vom grossten Werte
wáren.

Interessant ist es, dass der jingere Zweig des Momo-
tropaceenstammes, die eigentlichen Piroloideen, ein archai-
stisches Merkmal, námlich die Choripetalie, konstant beibe-
melten, wahrend bei den Monotropoideen auch sympetale Ty-
pen vorkommen, welche in einer wohl heterophyletischen
Worm und zwar Pterospora den Weg zu den úbrigen sympe-
talen Ericales úberbrůcken.

Wir konnen also in der Klasse der Ericales oder Bicor-
nes von vollkommen choripetalen und thalamistemonen Tv-
pen mit freien Kelchblattern oder mitunter ohne Kelch Ueber-
gange beobachten, die stufenweise bis zu solehen diplochlamy-
deischen Formen fůhren, welche wie die Mehrzahl der Epa-
cridaceae oder die Lenmoaceae ausgesprochen sympetal sind
und deren Staubblátter hoch in die Kronenrohre eingefůot
sind. Man wolle hiebei úber ahnliche Verháltnisse in verschie-
denen Verwandtschaftskreisen des Pflanzenreiches die inte-
ressanten Ausfihrungen V. v. BoRBÁS vergleichen, der die

86 L Dr. K. Domin:

Gentianaceen fur einen parallelen sympetalen Zweig der Si-
lenaceen betrachtet (Der Parallelismus der Silenaceen und
Gentianeen, in Mag. Bot. Lap. IL. p. 273—281, 1903).

ie Piroloideen, deren Entwicklungszentrum, wie schon
frůher bemerkt, allem Anscheine nach ebenfalls in Nordame-

rika zu suchen ist, zeigen alle Higenschaften eines noch.

stark entwicklungsfahigen Pflanzenstammes. Trotz des ho-
hen Alters ihres mit den Monotropoideen wohl gemeinschaft-
lichen Urstammes sind sle nicht in ihrer Entwicklung er-
starrt, sondern verhalten sich genau so wie die meisten »re-
zenten« Wamilien. Dies aussert sich in erster Reihe in der
ausserordentlich starken Variabilhtat der Arten,*) welche
innerhalb der Piroloideen derart ausgeprágt ist, dass selbst
de Umgrenzung der Arten bei den verschiedenen Autoren
grossen Sehwankuncen unterlheegt und somit die Artenzahl
bald als gering bald als dreifach und vierfach grósser ange-
geben wird. Dasselbe eilt auch fůr de Gattungen; wahrend
LiNNÉ und auch einige der neueren Autoren alle Arten zu

einer einzigen Gattung Přirola vereinigen, unterscheiden wie-

der andere Autoren 3, 4 oder 5 Gattungen. Es ist zwar wahr,
dass auch die fast auf der ganzen nordlichen Hemisphaere
verbreitete M. hypopitys ziemlich formenreich ist, doch er-
geben die zahlreichen Wormen, wenn man die systematisch
minderwertigen Abanderungen sowie die HFarbenspielarten
nmcht berůcksichtigt, im Hinblck auf die ungemein grosse
Area und áusserst verschiedenen Standortsverhaltnisse ver-
haltnismássie mceht zahlreiche Varietaten.

Nicht selten wird de merkwůrdige, besonders lángs der
Nordwestkůste Nordamerikas verbreitete | Přrola aphylla
SmirH (= Thelaia aphylla ALEFELD) als em Verbindungs-
©hed der Piroloideen und Monotropoideen angefuhrt, was
aber ganzheh unberechtigt ist. És ist dies durchaus eine ty-
pische, der P. chlorantha verwandte Pirola, welche sich
eigentiich nur durch starke Reduktion der Blatter, nicht aber
durch Chlorophyllosigkeit von ihren Schwesterarten unter-
scheidet. Ganz zutreffend fůgt ALEFELD In seiner Monogra-

*) Eine Ausnahme hievon bildet die úber eine weite Area

verbreitete, aber kaum veránderliche Moneses grandiflora ŠALISB.

i Zed o k RÁ n oo od k ČS n oN oo o o 5

Pre A

iy

Veregleichende Studien úber den Fichtensparegel. 97

phie der Pirolaceen (Linnaea XXVIII. p. 40, 1856) bei dieser
Art folgende Bemerkung hinzu: »Was von den frůheren
Autořen als sguamae beschrieben wurde, mochte mit gro0sse-
rem Rechte als kleine Blatter anzusehen sein, da sie, wie
Blitter, krautig grůn und mit Blattstelen versehen sind.«
Nur ausnahmsweise und selten entwickeln sich bei P. aphyila
normale Blátter, wie Tm. Horm (Bot. Gaz. XXV. (1898)
p. 246-—294) beobachtet hat. Uebrigens gibt es noch andere
Pirolen, bei denen sich de Laubblatter allmahlich zurůckbil-
den (cf. H. AxDRES in Verh. Bot. Ver. Brandenb. LVI. p. 46
bis 47, 1914).

Als selbstándige Familie den de Monotropoideen
von NuTTAL (Gen. Amer. I. 272, 1818) unter der Bezeichnung
Monotropeae aufgestellt; auch DE CANDOLLE et DvEY (Botan.
Galle., £,319, 829) und spáter auch DE CANDOLLE allein na
Prodr. VH. 2. p. 77% (1859) haben sie unter diesem Namen
aufgenommen. BARTLING (Ordines natural. plant. p. 150,

1850) nennt die von LINNÉ aufgestellte Klasse der Bicornes,
de er im gleichen Umfange úbernimmt, /ricineae und teilt
ste in Vacetmeae, Ericeae, Monotropeae und Hpacriuleae ein.

LrvDLEY (Introduct. Nat. Syst. Bot. p. 184, 1830) gibt
de Pyrolaceae im o unserer Monotropaceen an; vor-
dem (Collect. Bot. t. 5, 1821, Synops. p. 175, 1829) fůhrte er
deselbe Gruppe nač in ehm Umfange als Pyroleae an.
Erst spáter (Natur. Syst. Bot. ed. 2. p. 219, 1856) hat LINDLEY
die Monotropoideen als eine selbstandige Familie unter dem
Namen der Monotropaceae abgetrennt.

Die Piroloideen wurden als eigene Familie von AGARDH'
(Classes Plantarum p. 18, 1825) unter der Bezeichnune Pyro-
láceae aufgestellt; ebenso finden wir bei DumoRrTrER (Anal.
fam. p. 43, 47, 1829) die Familie Pyrolaceae, jedoch im Sinne
unserer Monotropaceen.

ENDLICHER (Genera Plant., 1836—40) fůhrt in der
Gruppe »Hricaceis affines« drei Familien, und zwar Diapen-
siaceae, Pyrolaceae und Monotropeae am.

J. F. KrorzscHu, welcher sich mit der Gruppe lo Bi-
cornes eingehend bheschaftigt hat, teilt ste (in Linnaea XXI.,
1851) in 7 Familien ein und zwar in Ericaceae, Siphonandra-
ceae, Memeiesiacene, Rhodoracene, Clethraceae, Fpacrideae

88 © I. Dr. K. Domin:

und Hypopitieae. Die letztere Wamilie, welche unseren Mono-
tropaceen gleicht, charakterisiert er allen úbrigen gegenuber
durch »Embryo acotyledoneus« und dann ausfůhrlicher (1. c.
p. 12) wie folgt: »Gemmae folůferae et florales sguamosae.
Folia alterna aut nulla. Corolla pleiopetala decidua, rarissime
gamopetala et macescens. Antherae bi- uniloculares; bilocu-
lares primum retroflexae demum introflexae, vertice biporo-
sae aut antice rimis dehiscentes; uniloculares horizontales,
rima. transversal dehiscentes. Pollinis granula nunc e sphae-
rulis 2—£ connatis composita nunc subovato-trigona. Fructus
loculicido-capsularis.«

Nicht viel spáter hat ALEFELD eine grundliche dila um-
fangreiche Studie úber die Pirolaceen veroffentlicht (in Lin-
naea XXVIII. p. 1—80, 1856). Er halt die Abtrennung der
Monotropoideen von den Pirolorleen fůr ganz begrůndet.
ALEFELD legt besonderen Wert auf die Sympetalie resp.
Choripetalie der Blumenkrone und will alle polypetale Gat-
tungen, welche bisher den Ericaceen zugezahlt wurden, von
hier ausschliessen und den Pirolaceen zurechnen, wodurch er
eine natůrliche Umgrenzung beider Familien zu erzielen
hofft. Er rechnet somit (1. c. p. 3) folgende 3 Unterfamilien
zu seiner Familie der Pyrolaceae: |

1. Cyrilieae. Ovula in loculis solitaria.
1. Cyrilla. 2. Chftonia.

11. Ledeae. Ovula in loculis plurima. Capsula septicide de-
hiscens.

1. Belfaria. 2. Leiophyllum. 3. Ledum. 4. Čladothanmnus.

TIT. Pyroleae. Ovula in loculis plurima. Capsula loculicide
dehiscens.

1. Pyrola. 2. Amelia. 3. Thelaia. 4. Monesis. 5. Chima-
pila.
Weiterhin (p. 5—6) gibt er dann folgende analytische

Famihenůbersicht der Klasse Ericales LixpL. (= Bicornes
HNDL.):

Ja. Semina exembryonata; plantae aphyllae: Momotropaceae
NurTT.

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IOshdn ců 831 a Co Mě

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3 kýl © deda Dopor p ro dat <

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Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 89

Ib. Semina embryonata; plantae foliatae.

2a. Ovarium superum.
3a. Antherae transversim bivalves: Diapenstaceae Ta.
3b. Antherae poris v. rimis in longitudinem dehis-
centes.
4a. Antherae uniloculares: Epacridaceae R. BR.
4b. Antherae biloculares.
Da. Monopetalae: Ericaceae (Ericeae R. Br.)
ob. Polypetalae: Pyrolaceae DC.
2b. Ovarium inferum: Vaceimaceae DC.

Es folgt dann eine ausfůhrlche hore crahhisoino Bear-
beitung des Subordo Pyroleae, oder mit anderen Worten ge-
sagt, der LINNÉISCHEN Gattung Pyrola, die ALEFELD, Wie aus
dem Obigen hervorgeht, in 5 Gattungen einteilt.

BENTHAM und HookKER f. (Genera Plant. II. p. VÍ.,
1873) teilen die Cohors Ericales in folgende Wamilien ein:

XCH. Vaceimaceae. Ovarium inferum. Fructus carnosus v.
succosus. Caetera Ericacearum.

XOTIT. Ericaceae. Ovarium superum. Antherae 2-loculares,
superne in tubulos apice poro v. rima dehiscentes pro-
ductae. Hrutices v. arbores rarius herbae, folis per-
fectis. Fructus saepissime capsularis.

XCIV. Monotropeae. Herbae aphyllae parasiticae. Ovariun
superum 4—6 merum, loculis tot guot carpella.

XOV. Epacrideae. Ovarium superum. Antherae rima unica
longitudinali 2-valvatim dehiscentes. Frutices v. arbo-
res, fohis perfectis. Fructus capsularis v. drupaceus.

XCVI. Diapensiaceae. Fruticuh humifusi v. herbae scapige-
rae. Ovarium superum. Antherae 2-loculares, rimis lon-
gitudnalibus v. transversis dehiscentes. Fruectus capsu-
laris. :

XOVITL. Lennoaceae. Herbae aphyllae parasiticae. Ovarium
superum, 10—14 merum, locellis (20—28) duplo pluribus
guam carpella.

Daraus ist zu ersehen, dass BENTHAM und HOoKER f.
bei welchen emne weite Umgrenzung der Genera und Familien

90 T. Dr. K. Domin:

úblich ist, de Monotropeae als eme selbstandige Famile be-
trachten, dagegen sind bei ihnen die Pyroleae (mit 3 Gattun-
ven: Pyrola, Moneses, Chimaphila) als fůnfte Tribus der Hri-
cúcene aufgestellt (1. c. p. 981). Ueber de Familhe der Mono-
tropeae, m der se Monotropa und Hypopithys als getrennte
Gattungen aufrecht erhalten, aussern sie sich folgenderweise
(I c. p. 605, 1876) : »Monotropeae constant generibus 9 mono-
typicis inter se habitu consimilibus, sed differentias tantas
florae structura praebentes absgue vinculo species diversas
connectente, ut aegre reducendae videantur nisi pro generibus
sumes divistones primarias ordiis hic propositas. Éx his
tertia (1. e. Cheilotheca et Pleuricospora) dubie tantum in or-
dine ineluditur, nam genus utrumague antheris, unum dein
pollime et alterum semine diserepant. Affinitas ordimis Erica-
ceis a nulhs negatur, sed multo minus propingua est guam
ila Orobanchacearum Scrophularinets; et tribus Ericacearum
cu speciahter accedit haud obvia est, nisi Pyrolam aphyllam
habeas pro vinculo Monotropeas cum Hricaces Pyroleis con-
nectente.«

O. DRuDE (in Enel.-Prantl Nat. Pílanzenfam. IV. L,
1891) ehedert die alte Gruppe der Bicornes m 6 Familen und
zwar in Clethraceae, Pirolaceae, Lenmoaceae, Ericaceae, Epa-
cridačeae und. Diapensiaceae, welche Hinteilune auch von
HyaLER (Syllabus der Pflanzenfamilien, 7. Aufl. p. 291—295,
1912) ubernommen wird. In DRuDEs System umfassen die
Hricacene im Gegensatze zu BENTHAm und HooKER auch die
durch. den unterstándigen Fruchtknoten charakterisierten
Formen (Vaceiniaceae) und ebenso wie bei jenen Antoren so-
wohl gamopetale als auch choripetale Gattungen; indessen
werden die Pyroleae ausgeschlossen und mit den Monotro-
peae zu einer selbstándigen Familie der Přrolaceae veremgt;
ausserdem wird die von BENTHAM und HooKER als »genus
anomalum« zu den Ericaceen gestellte Gattung Clethra in
Uebereinsttimmung mit KrorTzscH (vrgl. oben) zu einer Fa-
mihe erhoben. Dem von DRuDE durchgefůhrten System
schliesst sich auch H. ANDREsS in seiner Monographie der rhei-
nischen Pirolaceen (1. c., 1909) vollkommen an.

FH. BarrLox (Histoire des Plantes, XT. p. 159—162,
1892) traf eine wesentlich andere Einteilung, indem er die

i
3
k:
:
r,
$
k
:
j

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 91
Famille der Ericaceae in folgende 18 Serien gledert: I. Eri-
cene, II. Rhododendreae, III. Ledeae, IV. Andromedeae,
V. Vacimeae, VL. Thibaudieae, VII. Arbuteae, VITI. Clethreae,
EX. Costaceae, X.' Hmpetreae, X1. Epacreae, XIL Sty-
pheheae, XIII. Pyrolene, XIV. Monotropeae, XV. Pterospo-
Feae, XVI. Lennoeae, XVII. Galaceae, XVIII. Diapenstieae.

Diese Einteilung BAILLONS hat unstreitig den Vorteil;
dass sie durch Aufstellung einer grosseren Zahl koordinierter
Gruppen dieselben natůrlcher zu umgrenzen imstande ist,
imdem sie z. B. die Éricaceen mit unterstandigem Frucht-
knoten oder mit polypetaler Krone von den typischen sym-
petalen und mit oberstandigem Fruchtknoten versehenen Gat-
tungen abzutrennen vermag. Andererseits aber werden durch
dhese Zersplitterung die Grenzen der grósseren Gruppen un-
deuthch.

Wenn man die verwandtschaftlichen Beziehungen der
einzelnen Hricales in Erwagung zieht, so kann man zunáchst
jene Familien ausschhessen, welche von den eingentlchen
Ericaceae, die den Hauptstamm der Ericales oder Bicornes
bilden sollen, ziemlich stark abweichen und durch keinerlei
Mittelformen verbunden sind. Als solehe den Ericaceen weit
entfernte Familien sind nach meiner Ansicht die Lennoaceae,
Clethraceae und Diapensiaceae zu betrachten. Die erstere Fa-
mulhe, welche auch habituell stark abweicht, was schon mit
ihrem parasitischen Leben zusammenhánet, ist stets sympe-
tal, de Krone bildet meist eine trichterformige Rohre, der
deutliche Kelch besteht aus fast oder vollkommen freien,
schmal-hnealen Zipfeln; m der Blůte herrscht eine konstante
Haplostemonie, die Staubfáden sind der Krone hoch einge-
fůst, ein Diskus fehlt, Karpelle in der Zahl 6 bis 12 mit
ebensovielen Doppelfáchern; Steinfrucht mit 12—2S einsami-
zen Štemkernen. ©

Diese kleme Wamilie, welche insgesamt Wurzelparasiten
umfasst, ist durch die Staubblátter und Karpelle von den
nbrigen Hricales sehr weit entfernt, und deutet eher auf einige
andere sympetale Familien hin. Sie kann auch wie z. B. die
Monotropaceen oder Diapensiaceen durchaus nicht als an der
Grenze zwischen den Archichlamydeen und Sympetalen ste-
hend bezeichnet werden, da sie in der Ausbildune der Krone,

92 E. Dr. K. Domir:

der Reduktion des epipetalen Staminalkreises, der Insertior ©
der Stamina sowie der Teilung und Zahl der Karpelle eine ©
Reihe progressiver Merkmale zeigt.

Die auf die ziemlich artenreiche Gattung Clethra be-
schránkte Famille der Clethraceae ist choripetal und diplo-
stemon, der Kelch ist typisch ausgebildet, tief 5-teilig, der
Pollen einfach, das Offnen der Antheren erfolgt durch Gipfel-
poren, ein ihskus fehlt; zur Fruchtzeit entsteht eine drei-
klappige Kapsel mit grosszellige, sackartige Testa aufwei-
senden Samen. Es sind also einige Anknůupfungspunkte an die
Hricaceen vorhanden, dennoch steht auch diese Familie ziem-
heh isohert da.

Úeber die Familie der Diapensiaceae smd wir durek
mehrere, auch nenuere Arbeiten ziemlich genau unterrichtet
(vrgl. besonders Asa GRav, Reconstruction of the order Dia-
pensiaceae in Proc. Amer. Acad. VII. p. 2435—247 (1870):
(G. SAMUELSSON, Studien úber die Entwickelungsgeschichte
der Bliůten einiger Bicornes-Typen in ŠSvensk Bot. Tidskr.
VII. p. 148—159 (1915); L. Drers, Diapensiaceen-Studien im
Engl. Bot. Jahrb. Bd. L. Supplementbd. p. 304—5330 (1914).
mit 8 Fig., 1 Karte u. 1 Taf.). Diese Autoren und besonders
Drrrs betonen nachdrůcklich, dass die Verwandtschaft der
Ericaceen und Diapensiaceen keine so nahe ist, wie es z. B.
BENTHAM und HooKER f. oder BAILLON annahmen, sondernm
dass zwischen beiden eine gewaltige Kluft gáhne. SAMUELS-
sox und DrErs betonen ebenfalls, dass sich die Diapensia-
ceen aus keinem jetzt lebenden B?cornes-Typus ableiten las-
sen und dass ihre Verwandtschaft zu denselben nur gerine
sei. Der Kelch ist stets vorhanden, der Blůte gehen typisch
zwei Vorblátter voran, von welchen aber, wie DrELs bemerkt,
oft nur eins entwickelt ist. Die Blůtenhůlle zeigt einen abge-
stuften Uehergang von volliger Choripetalie zu volliger Sym-
petalie, das Andróceum ist diplostemon, der epipetale Kreis
ist jedoch zu Staminodien reduziert, selten gánzlich unter-
drůckt. Die Familie ist, wie Drers hervorhebt, von grossem
Alter, und zwar als eine tertiár-boreale aufzufassen. Sie zeigt
emige Annáherungen an die Primulaceae, was schon DRUDE
betont; DrELs hált einen phyletischen Anschluss bei den Saxi-
fragaceen fr nicht ausgeschlossen.

Veregleichende Studien úber den Fichtenspargel. V3

Betrachten wir nun die grosse, zumeist in Australien
verbreitete Familie der Hpacridaceae, welche zum erstenmale
von RoB. BROwwN als eine selbstándige Familie aufgestellt
wurde, so sehen wir, dass sie, mit den eigentlichen EÉricaceen
werglichen, in typischer Ausbildung derart gewaltige Unter-
schiede zeigt, dass sie kaum als náher verwandt bezeichnet
werden kann. Doch wenn man auch alle Variationen, die
imnerhalb dieser mit Ausschluss der Prionoteae sehr natůrli-
chen Familie vorkommen, in Betracht zieht, so wird die Kluft,
welehe sie von den Ericaceen trennt, bedeutend enger und man
kann mit Recht von verwandtschaftlichen Beziehungen spre-
chen, welche viel inniger sind als zwischen den Ericaceen und
den vorher erwáhnten Familien.

Eim durchgreifender Unterschied liegt in dem Andro-
ceum, welches bei den Epacridaceen typisch haplostemon ist;
de Staubfáden sind mit der Krone verwachsen, oft sehr hoch
inseriert und somit auch ausserst kurz. Antheren sind stets
ohne Anhángsel und offnen sich durch einen gemeinsamen
Lángsspalt. Eine Ausnahme bilden die Gattungen Prionotes
und Lebetanthus, welche 5 vollkom men freie hvpogyne
Staubblátter besitzen.

Das Androceum der Ericaceen ist in der Regel obdiplo-
stemon, doch finden sich hierin nicht gerade selten Aus-
nahmen. In der Gattung Rhododendrom ist z. B. die Unter-
2attung Azalea haplostemon (mit 5 Staubbláttern), wahrend.
Furhododendron 10 Stamina besitzt. Die Gattungen Codono-
sama und Sympieza besitzen tetramere Bliůten mit 4 Staub-
bláittern, die Gattung Loiseleuria 5 Stamina, die Vaeciniaceen-
Gattung Oreanthes ebensoviele. Auch das Offnen der Anthe-
ren durch Gipfelporen ist běi den Ericaceen nicht ganz kon-
stant; in einigen Fallen, z. B. bei Loiseleuria, offnen sich die
Antheren durch Lángsritzen; bei dieser Gattung sind auch
che Staubfáden der Krone leicht angewachsen. Bei der mit
JO biserialen Staubbláttern versehenen Gattung Diplarche
sind 5 Stamina sogar hoch in die Blumenkrone eingefigt.

Sehr eigenartig ist meist bei den Epacridaceen der
Kelch, der aus fiinf tief geteilten oder vollkommen freien,
sich in der Knospenlage breit nach */; deckenden Bláttehen
besteht; die Blůten sind stets mit Vorbláttern versehen, wel-

94 DAR Dome

che oft zahlreich sind und deren oberste den Sepalen gená-

herte den letzteren ausserordentlich áhnlich zu sein pflegen.
Die Krone der Epacridaceen ist m der Regel sympetal,
doch kommen ausnahmsweise auch stufenweise Uebergánge
bis zu vole choripetalen Formen vor, so z. B. innerhalb der
Gattungen Lysinema und Sprengeha. Man sieht hieraus, dass
hier die Sympetalie noch nicht gánzlich fixiert ist; allerdines
kann man die choripetalen Arten entweder als primitive For-
men oder auch als atavistische Ruůckschlage auffassen.
Auch darin liegt ein Unterschied gegeniiber den Erica-
ceen, dass bei den Epacridaceen oft Stemfrucht entwickelt ist.
Die Epacridaceen-Gattung Oligarrhena mit tetrameren
Plůten und nur 2 Stamima ist als reduziert aufzufassen.
Alles m allem genommen lassen sich zwischen Erica-
ceen und Epacridaceen viele Anknůpfungspunkte finden und
man kann daher die letzteren ohne Zwang als eine selhstán-
dige verwandte Wamilie neben de EÉricaceen anschliessen.
Sechon. ErcuLeR (Bluthendiagr. I. p. 339—340, 1875) hat auť
diese Verwandtschaft richtig higewiesen; er bemerkt, dass
die Epacrideen mit denjenigen Ericaceen diagrammatisch
ubereinstimmen, welchen die Kronstaubfaáden fehlen und dass
auch die úbrigen Differenzen. nicht ausnahmslos sind, so dass
kein genůgender Grund vorhegt sie von den Bicornes auszu-
schliessen.

Es bleiben nun de Ericaceae (sensu latissimo!) ubrig,
die jedoch meiner Ansicht nach besser in 4 nahe vewandte
Familien einzuteilen waren. Neben den eigentlhchen gamope-
talen und mit oberstandigem Fuchtknoten versehenen Hrica-
ceae waren dies die ebenfalls gamopetalen, aber durch unter-
stándigen FWruchtknoten. charakteristerten Vaceimiaceae, dann
die von den meisten Autoren zu den ersteren gerechnete
Gruppe der choripetalen Ledeae, welche ich als eine selbstáan-
dge Wamile betrachte (Ledaceae) sowie schhesslich die
Monotropaceae, zu denen ich als Unterfamilhen Monotropoi-
deae und Přroloideae rechne.

Es wurde wiederholt hervorgehoben, dass die Gamo-
und Choripetahe innerhalb der Ericales grossen Schwankun-
sen unterlhegt, wie ja zu Genůge die Monotropoideen, Diapen-

La

le 0

AV a

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utká

re;

č n o

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 05

slaceen und EÉpacridaceen beweisen; dennoch seheint es nicht
zwecklos zu sein, die in mehreren Charakteren úbereinstim-
mende choripetale Gruppe der Ledeae von dem Gros der sym-
petalen Ericaceen abzutrennen. Die Ledaceae scheinen mir
eine gleiche Berechtigung zu haben wie die Vacciniaceen. Es
wůrde somit folgende Hinteilung der Ericales resultieren:

Classis Ericales s. Bicornes.

Ordo: 1 Pneaccac | Diese drei Familien konten eventuel!
Ordo II. Vacciniaceae. * zu einer Gesamtfamilie vereiniet

Ordo III. Ledaceae. werden.

Synonyma: Ericaceae Subtrib. Ledeae DC. Prodr. VII. 2.

D2 S39)E

Pyrolaceae Subordo Ledeae ALEFELD in Linnaea
DOXOVALE (18506)

Ericaceae Tribus Rhodoreae p. p. (1. e. divisic
corolla dialypetala) BrExrnH. £« Hook.
Gen. 15801576).

Hricaceae 1. Rhododendrovdeae 1. Ledeae DRUDE
im. Enel.-Prantl. Nat. Pflanzenfam.
Bop oi32. (2 ampl:

Bricaceae | Series Ledeae Bail. Hist. des PL NI.
p: 160; 174:(1892).

Genera: 1. Leiophyllum. 2. Ledothamnus. 5. Čladothamnus.
4. Hlliottia. 5. Tripetaleia. 6. Ledum. 7. Bejavia.

Ordo © IV. Monotropaceae.
Ordo © V. Epacridaceae.
Ordo © VI. Clethraceae.
Ordo VIT. Diapensiaceae.
Ordo VIII. Lennoaceae.

Im der neuesten monographischen Arbeit H. ANDRES
(im Verh. Bot. Ver. Brandenb. LVI. p. 1—76, 1914) lásst der
hervorragende Kenner dieser Familie das von ihm frůher
akzeptierte DRUupDEISCHE System fallen und begrůndet ein
nenes System, welches von allen bisherigen Systemen beson-

96 L. Dr. K. Domin:

ders was die Unterfamilie der Monotropoideen anbelangt,
sehr stark abweicht. Seinen Ausfuhrungen bezůglich der
Unterfamilie der Piroloideen gilt mein vollkommener Beifall
und auch seine diesbezůglichen systematischen und pflanzen-
gzeographischen Erorterungen scheinen mir durchweg tref-
fend zu sein. Was jedoch die Monotropoideen betrifft, so
scheint mir sein System den phylogenetischen Beziehungen
der einzelnen Gattungen nicht vollkommen zu entsprechen.

ANDRES hált die Monotropoideen fůr einen abgeleiteten
Zweig des Monotropaceen-Stammes; er hat sich schon in sei-
ner Monographie der rheinischen Pirolaceen p. 106 (1909)
folgenderweise geaussert: »Hs důrfen aber die Monotropoi-
deae unter keinen Umstánden von der ersten Unterfamilie
(d. 1. Piroloideae) abgetrennt werden; denn sie stellen nur
einen, wegen seiner Lebensweise abweichenden Typus dar.«
Im der vorliegenden Arbeit bezeichnet er die Monotropoideen
ausdrůcklich alseinen júngeren, abgeleiteten Stamm
der Monotropaceen und sagt (p. 55—56): »Die saprophyti-
schen und parasitischen Pirolaceae — merher gehoren samt-
hehe Monotropoideae — haben ihren Ursprung natůrlich in
autotrophen, selbstándig assimiherenden Ahnen; sie bilden
also nur eine okologische Gruppe der Familhe. Je mehr sich
chese Pflanzen diesen beiden Lebensarten náherten und zum
Sehlusse ganz zu ihnen úbergingen, desto eher konnten sie
auch diejenigen Organe, die ihnen zur Assimilation notig wa-
ren, entbehren und daher reduzieren. Auf diese Weise ent-
wickelte sich aber bei ihnen eine starke Einseitigkeit, die bel
den Monotropoideae soweit vorgeschritten ist, dass eine Růck-
kehr zur alten Lebensweise als ausgeschlossen gelten muss.
Sie haben daher fůr sich und ihr Geschlecht alle Vorteile er-
rungen, aber auch sámtliche Nachteile gefunden, die diese
(Gruppen stets finden. Sogar ihrer geographischen Verbrei-
tung wurde hierdurch ein Ziel gesetzt. — Mit dem Ausfall
der Assimilationsnotwendigkeit ging auch die Bildung des
Chlorophylls verloren, die Růckbildung der Stomata erfolgte
und schritt bis zu ganzlichem Mangel derselben vor. Schon
aus dlesen Tatsachen lásst sich ein Schluss auf das Alter der
Monotropoideae ziehen; sie sind ein jůngerer, abgeleiteter
Stamm der Přrolaceae. Auch in anatomischer Beziehung er-

V O M BO 0 0

Vergleichende Studien úber den Fichtenspargel. 07

weisen sie sich als abgeleitete Hormen. Wahrend bei den P%-
roloideae Dickenwachstum des Stengels stattfindet, sie einen
geschlossenen Holzring besitzen, fehlen beide bei jenen; die
Fibrovasalstránge verbinden sich auf einfachste Weise mit-
émander, das Xylem hat Tracheiden, also ebenfalls eine sehr
starke Anpassung an die Lebensweise verratend.«

-© Es ist allerdings ganz klar, dass die Momotropoideae,
was ihre Lebensweise anbelangt, als abgeleitet zu betrachten
sind und dass hiedurch auch ihre morphologischen und be-
sonders anatomischen Verhaltnisse infolge der okologischen
Anpassung bestimmte Veranderungen erlitten. Wůr ihre auto-
trophe Stammform kann aber auf keinen Fall die Unter-
familie Přroloideae, wie wir sie in den jetzt lebenden 4 Gat-
tungen (Přrola L., Moneses SaLise., Chimap/ila PUuRSsH, Ra-
m2scha Or1z) kennen, angesehen werden, da bei den Mono-
tropoideen hochwichtige morphologische Charaktere auftre-
ten, welche keinen Zweifel darůber zulassen, dass die jetzt
lebenden Momotropoideae ungeachtet ihrer biologischen An-
Passungen einen ausgesprochen archaistischen, primitiveren
Charakter aufweisen. Der gemeinschaftliche autotrophe Úr-
stamm der Monotropaceen ist soweit heute bekannt, ausge-
storben; aus ihm sind zwei Stámme hervorgegangen, von de-
nen die autotrophen, seltener saprophytischen Pirolovdeae
morphologisch und phylogenetisch weiter vorgesehritten sind,
wáhrend die durchaus allotrophen Monotropoideae, die sich
aus keinem jetzt lebenden Bicornes-Typus ableiten lassen,
morphologisch und phylogenetisch der Urform bedeutend
náher geblieben sind. Dieser altertůmliche Stamm zeichnet
sich erstens in mehreren Gattungen durch Asepalie, resp.
durch noch nicht fixierten Kelch aus, ausserdem ist auch die
bei Pleuricospora, Cheilotheca, Wirtgenia und Hemitomes
vorhandene parietale Plazentation als die ursprůnglichere
Form zu betrachten, wie ja auch ANDRES (1. c. p. 58) ganz
richtig bemerkt, indem er betont, dass die zentrale Plazen-
tation aus der parietalen durch Einwártsbiegung und Ver-
wachsung der Plazenten in der Mitte hervorgegangen ist. Die
DruperscHk Abteilung der Monotropeae, d. i. die Gattungen
Allobropa, Monotropa, Sarcodes, Monotropsis und Pterospora,
nimmt gewissermassen eine Mittelstellung ein, indem bei ihr

Ú

98 I. Dr. K. Domin:

der Fruchtknoten nur im unteren Teile vollkommen gefáchert
ist, wahrend im oberen Teile eine Mittelsáule fehlt. Interes-
sant ist es dabel zu verfolgen wie die alteren und abgeleite-
ten Merkmale sich bei einzelnen Monotropoideen-Gattungen
zusammenfinden. So ist die Gattung Momotropa, fůr deren
grosses Alter vlele gewichtige Momente sprechen und die ich
ebenso wie ANDRES fůr den Ausgangspunkt mehrerer Gat-
tuugen halte, zwar asepal und choripetal (beides deutet auf
einen archaistischen Charakter hin), besitzt aber einen im
uiteren Teile vollkommen gefacherten Fruchtknoten mit zen-
traler Plazentation; ziemlich nahe kommt ihr auch Allotropa.
Pleuricospora, Cheilotheca und Wirtgenia můssen ebenfalls
als ausgesprochen archaistisch betrachtet werden; ihr Kelch
ist an Zahl der Bláttehen unbestándig und wohl durch Pro-
phylla gebildet; ihre Krone ist choripetal, die Plazentation
parietal. Hemitomes nahert sich diesen Gattungen, ist jedoch
gamopetal. Monotropsis und Sarcodes sind als stárker abge-
leitete (jingere) Typen aufzufassen, denn sie besitzen einen
deutlichen Kelch, eine sympetale Krone und einen im unteren
Teile vollkommen gefácherten Fruchtknoten.

Am weitesten entfernt sich die Gattung Pterospora, de-
ren Beziehungen zu den úbrigen Monotropoideen nur gering
sind, was Ja ganz richtig von H. AxpREs hervorgehoben wur-
de, denn er sagt (I. c. p. 56): »Das letztere Genus zeigt nam-
lieh so nahe Beziehungen zu den Ericaceae- Andromedeae,
dass man, abgesehen von den morphologischen Higentůmlich-
keiten, die sich aus der Ernahrung ergeben, an eine nahere
Verwandtschaft der beiden unbedingt glauben muss. Coro-
Jenbau, i'orm des Androeceums und Gynoeceums sind fast
dieselben.« Weiter grůndet er (wie auch ich es im Manuskripte
unabhángig von AvxpRES' Arbeit getan habe) eine selbstan-
dige monotvpische Sektion Přerosporeae, deren Merkmale er
auf S. 63 angibt. Was die Abstammung der Přérospora an-
belangt, scheint es wahrscheinlich, dass diese Gattung aus
einem anderen Bicornes-Stamme entstanden ist als die úbri-
gen Monotropoideen.

Ausserdem ist der meist einfache Pollen der Monotro-
poideen als ein alterer Charakter gegenůber den Pollentetra-

Vergleichende Studien ůúber den Fichtenspargel. 99

den der Piroloideen zu betrachten; auch scheint mir das Auf-
springen der Antheren vermittelst Spalten eine altere Worm
zu sein als jenes durch Gipfelporen. Allerdings liegt hierin
kein scharfer Unterschied, wie schon frůher gezeigt wurde.
Nur in einem einzigen Merkmale sind einige Monotropoi-
deen-Gattungen weiter vorgeschritten als die Piroloideen und
dies ist die Sympetalie von Hemitomes, Sarcodes, Momotropsis
und Pterospora.

VI. Systematische Gliederung der Subfamilie
| Monotropoideae.

Die einzelnen Gattungen der Momotropoideae weichen
voneinander im Blůtenbau durch sehr gewichtige Charaktere
ab, was ihre Anordnung in Sektionen sehr erschwert, da die
Mehrzahl derselben zu eigenen Abteilungen erhoben werden
konnte. BENTHAm und HooKER f. fůhren sie, ohne jedoch be-
stummte Tribus aufzustellen, in zwei Gruppen an, von wel-
chen die erstere die sympetalen Formen (Pterospora, Sarco-
des, Schweimteia, Newberrya) enthalt, wahrend die andere
»corolla polypetala vel O« charakterisierte wiederum in zwe1
Abteilungen eingeteilt wird. Die erstere (»Antherae breves.
Discus 8—12 lobus v. crenatus. Placentatio centralis«) záhlt
de Gattungen Allotropa, Monotropa und Hypopithys, die
letztere (»Antherae elongatae. Discus obscurus v. O. Placen-
tatio parietalis«) die Gattungen Pleuricospora und Čheilo-
theca, úber deren Zugehorigkeit zu der Familie der Monotro-
peae die Autoren jedoch einige Zweifel hegten. DRUDE teilt
seine Monotropoideae in zwei Abteilungen ein, und zwar in
die Monotropeae, deren Fruchtknoten unten vollkommen ge-
fachert ist und die Pleuricosporeae, die einen vom Grunde aus
einfacherigen Fruchtknoten ohne Mittelsáule besitzen. Zu dle-
sen letzteren zahlt er die sympetale Gattung Newberrya und
die choripétalen Gattungen Pleuricospora und Cheilotheca,
ur Abteilung der Monotropeae alle úbrigen Gattungen. Barr-
LON stellt auf Grund der Monotropoideen zwei koordinierte

- Šerien seiner Ericaceen auf und zwar die gamopetalen Ptero-

sporeae und die choripetalen Monotropeae.
65

100 I. Dr. K. Domin:

H. ANDREs begrundet in seiner neuesten Arbeit ausfůhr-
lich eine gánzlich neue Gliederung der Monotropoideen, de-
ren Uebersicht er auf S. 605—08 gibt:

Pirolaceae TI. Subfamilie Momotropoideae.

I. Tribus: Montropoideae H. Andres.

I. Subtribus: Allotropeae H. Andres.
A OOP A KOTA EAN

II. Subtribus: Monotropeae (Drude) H. Andres.

1. Reihe: Monotropae H. Andres.

2. Wirtgenia H. Andres.

O2 MOMO G0 a la:

4 Sarcodes Torr.

2 S Cl amb% 1Ly já
2. Reihe: Pleuricosporeae (Drude) H. Andres.

6. Cheilotheca Hook. f.

(Bleuricospora Gray:

8. Newberrya Torr.

II. Tribus: Pterosporeae H. Andres.
OE En 0.02 Nu

-Ich wurde mit Růcksicht auf das frůher Gesagte folgen-
de Kinteilung vorschlagen:

Fam. Monotropaceae Subfam. Monotropoideae.

L Uribus: Monotropeae.

Asepal und choripetal; ein drůsiger Diskus vorhanden;
Fruchtknoten unten vollkommen gefáchert; Eichen zentral-
winkelstandig.

1. Subtribus Monotropae: 1. Monotropa U. :
2. Subtribus Allotropeae*): 2. Allotropa Torr.:et
Gray. |

O EA DRES. CD

-62 jší 2 Zd sv p, vy aj

my o AO o nato Úl

Vereleichende Studien úber den Fichtenspargel. 101

IT. Tribus: Pleuricosporeae.

Kelch freiblattrig, in Zahl unbestandie, wohl durch Vor-
blátter gebildet (Bliiten daher in der Tat asepal); Krone cho-
ripetal; Diskus fehlend oder vorhanden; Fruchtknoten ein-
facherig, Eichen tragende Scheidewande wandstándig. Kap-
sel fleischig.

3. Cheilotheca Hook. f. 4. Wirtgema H. sněles
5. Plewricospora A. Gray.

ITT. Tribus: Hemitomeae.

Asepal (zwei Vorblatter die Kelchblátter nachahmend) ;
Krone gamopetal; Diskus fehlend; Hruchtknoten einfacherig
mit parietaler Plazentation (4 unvollkommene Doppelscheide-
winde Eichen tragend).

6. Hemitomes A. GRAv.

IV. Tribus: Sarcodeae.

Kelch vorhanden, mit den Petalen gleichzáhlig; Krone
gamopetal; Diskus oder Honigdrůsen vorhanden; Fruchtkno-
ten unten vollkommen gefachert.*)

T. Sarcodes Torr. 8. Monotropsis Schwein.

Am "e U

o

V. Tribus Pterosporeae.
Charaktere s. bei. H. AxpREs L. c. 63 (sonst wie die vorige
Tribus). nek
9. Pterospora Nutt.

VII. Systematische Uebersicht der Gattungen und Arten
-der Monotropoideae.

Ordo Monotropaceae Rovv in Rouy et Wamosna, Hlore
de France IV. p. 7 (1897).**)

*) Die sich aus dem Bau der Samen ergebenden Differenzen
werden in einer spáteren Mitteilung berůcksichtigt.

„ č) Rouy ist ganz berechtigt fůr die Familie aus Prací
grůnden dem Namen »Monoťropaceae« den Vorzug zu geben; er
sagt hierůber: »Je prends ici comme type de famille les Monotro-
pées au lieu de rattacher, comme Va fait M. Drude, les Monotro-

102 L Dr. K. Domin:

Pyroleae LixpL. Collect. Bot. t.5 (1821), Synops. p. 175 (1829).

Pyrolaceae*) DumoRTIER Anal. fam. 43, 47 (1829), Lrvpr.
Introd. Nat. Syst. Bot. p. 184 (1830), DRuDE in Engl-
Prantl Nat. Pflanzenfam. IV. 1. p. 3 (1891), H. ANDREs
in Verhandl. Naturhist. Ver. preuss. Rheinl. u. Westf.
66. Jahre. p. 100 (1909), in Verh. Bot. Ver. Brandenb.
LVI. p. 64 (1914).

Hypopithieae KLorzscH in Linnaea XXIV. p. 12 (1851).

Hypopilyaceae ErcHLER Blůthendiagr. I. p. 343 (1875) excel.
Clethra.

vš Subordo Piroloideae.

Pyrolaceae AGaRDH Classes Plantarum p. 18 (1925), Lrvor.
Nat. Syst. Bot. ed. 2., p. 219 (1836).

Pyrolaceae Subfam. Pyrolovdeae DumoRrT. Anal. fam. p. 47
(1529), H. AxDREs L c. p. 106 (1909), p. 64 (1914) (Pýro-
lovdeae).

Pyrolaceae T'rib. I. Pyroleae DC. Prodr. VIT. 2. p. 772 (1839).

Pyrolaceae Subordo Pyroleae ALEFELD in Linnaea XXVIII.
PDA B6) B |

Hupopityaceae T. Piroloideae ErcuLeR Blůthendiagr. I. 343
(1875).

Bricaceae Tribus Pyroleae BExTH. «£ Hook. f. Gen. Pl. II.
p. 581 (1876).

Ericaceae Subordo Pyrolineae Tribus Pyroleae A. GRAY
Synopt. FL N. Amer. IT. 1. p. 17 (1878).

Pirolaceae I. Piroloideae DRuDE in Engl.-Prantl Nat. Pflan-
zenfam. IV. 1. p. 7 (1891).
Ericaceae Series Pyroleae BAILLON Hist. des Plant. XT. p, 161

(1892). je

pées au Pirolacées, A cause du droit d'antériorité. En effet, les
Monotropées sont de 1818 (Nuttal), tandis gue les Pirolacées sont
seulement de 1825 (Agardh).« Die Bezeichnung Monotropaceae fůr
die ganze Familie scheint mir úberdies auch passender zu sein,
da die Monotropoideen, deren Gattungszahl jene der Piroloideen
doppelt úbertrifft, den álteren und nicht vielleicht nur durch die
Ernáhrungsweise modifizierten und von den Piroloideen abgelei-
teten Zweig der Famille darstellen.
*) Die neueren Autoren schreiben meist Pirolaceae.

Se LL LL

Vergleichende Studien úber den Fichtensparegel. 103

M onotropaceae Subordo Půroleae Rouv in Rouy et Woucaud
Fl. de France IV. p. 10 (1897).

Genera:
1. Ramischia Orpiz. 3. Moneses SALISB.
2. Pirola (L.) Salisb. 4. Chimaphila PuRSK.

B. Subordo Monotropoideae.

Monotropeae NurT. Gen. Amer. I. 272 (1818), BARTLING Or-
am an ePlant: -196 (1890) ,-DC: Brodr: MT. 2.
PRA JLS39): (BMNDLICE. (Gen. Pl p. 761 (1836—40),
BENTH. « Hook. f. Gen. Pl. TI. p. 604 (1876).

Monotropaceae LixDL. Natur. Syst. Bot. ed. 2. p. 219 (1836),
ALEFELD in Linnaea XXVIII. p. 5 (1856).

Hypopityaceae II. Monotropoideae EncuLER Blithendiagr. I.
p. 945 (1875).

Bricaceae Subordo Momotropeae A. GRAY non.: BIN:
Amer. IH. 1. p. i5 (1878).

Přrolaceae II. Momotropoideae DRuDE in Engl.-Prantl Nat.
Pflanzenfam. IV. 1. p. 9 (1891).

Bricaceae Series Meonotropeae et Pterosporeae Barur. Hist.
des Pl. XI. p. 161 (1892).

Monotropacene Subordo Monotropeae Rovv in Rouy et Fou-
caud F]. de France IV. p. 8 (1897). |
Pirolaceae Subfam. Monotropoideae H. AxpREs L c. p. 136

(1909), 1. c. p. 65 (1914).

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Gen. Phaner. 19 (1904).

104 OA I. Dr. K. Domin:

Species unica, Americae borealis pacificae incola:

1. A. virgata ToRR. et GRAY in Proc. Amer. Acad. VII. p. 508
(1868).

11. Tribus Pleuricosporeae.

9. Cheilotheca Hook. f. in Benth. « Hook. f. Gen. Pl. IL.
ps 607 (1976)7.C- BS CrARrEEm Elook. 1- B Brne
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zenfam. IV. 1. p. 11 (1891), BarrLov Hist. des PI- XE
205 (1892), Index Kewensis I. 508 (1895).

Chilotheca O. KuNrTzE in Post Lexicon Gen. Phaner. p. 119
(1904).

Species unica, regionis Himalayicae incola:
1. Ch. khasiana HooK. f. 1. c. p. 608 (1876), H. AxDREs in
Deutsch. Bot. Monatschr. XXII. p. 53 (1911).

4. Wirtgenia H. ANDRES in Verhandl. Bot. Ver. Brandení
LVÍ. p. 61 (1914).

Species unica, in montibus malayanis ad Larut pr. Perak
a cl. SCORTECHINI detecta:

1. W. malayana H. AxpREs | c. p. 68 (1914).

Cheilotheca malayana SCORTECH. ex Hook. f. in Hook. Icon.
Plant. XVI. t. 1564 (1887).

». Pleuricospora A. GRav in Proc. Amer. Acad. VII. 53069
(1868), Synopt. FI. N. Amer. IT. 1. p. 50 (1878), BENTE.
« Hook. f. Gen. Pl. IT. p. 608 (1876), DRUDE in Hngl.-
Prantl Nat. Pflanzenfam. IV. 1. p. 11 (1891), BArrr.
Hist. des Pl. XI p. 205 (1892), Index Kewensis IT. 568
(1595), O. KuvTzE-Posr Lexic. Gen. Phaner. 447 (1904).
Species 2, Americae borealis pacificae incolae:

. P. iimbriolata A. GRAy L. c. p. 369.

2. P. longipetala HowELL F1. N. W. Amer. I. p. 429 (18997).

—

TIT. Uribus Hemitomeae.

6. Hemitomes A. GRav in Pacaif. Rail. Rep. VI. 80 t. 12 (1855),
O. KuvrTzE-Posr Lexicon Gen. Phaner. p. 274 (1904).

Vergleichende Studien ber den Fichtenspargel. 105.

n V orrya VoRR. in Ann. ii N. York VIII 'p. 55 (1867) in
adnot., BExrTH. © Hook. f. Gen. PL. II. p. 606 (1876),
AE: Gn Synopt. WL. N. Amer. IT. 1. p. 50 (1878), DRuDE
in Engl.-Prantl Nat. Pflanzenfam. IV. 1. p. 11 (1891),
Barrr. Hist. des PI. XI. p. 207 (1892), Index Kewensis
moa (1595).

Species 4, Americae borealis pacificae incolae:

1. H. congestum A. GRav in Pacif. Rail. Rep. VI. p. 81 (1855).

Newberrya congesta ToRR. in Ann. Lye. N. York VIII. p. 55
(1867).

2, H. spicatum A. A. HrrreR Catal. N. Americe. PLL 5 (1900).

Newberrya spicata A. GRAY in Proc. Amer. Acad. XV. 44
(1380).

| 3. H. pumilum GREENE in Erythea II. p. 121 (1894).
4. H. subterraneum A. A. HELLER Catal. N. Amer. Pl. 5 (1900).

Newberrya subterranea Basrw. in Proc. Čalif. Acad. Ser. 3,
I. p. 80.

IV. Tribus Sarcodeae.

7. Sarcodes oRR.*) n Smithson. Čontrib. VL (Pl. Frémont.)
p- 17 t. 10 (1854), BExrH. £ Hook. f. Gen. Pl. II. p. 606
(1876), A. GRavx Synopt. Fl. N. Amer. II. 1. p. 49 (1878). :
DRuDE in Engl.-Prantl Nat. Pflanzenfam. IV. 1. p. 11
(19591), OLIVER m Annals of Botany IV. p. 305, t. XVII.
Ms (1590) Bartr Eist. des" "PL XT p. 206. OE
Index Kewensis II. p. 804 (1895).

Přerosporopsis KELLoaG fide A. Gray ex BExru. © Hook.
f. Gen. Pl. II. p. 606 (1876), O. KuvTzE-Posr Lexicon
Gener. Phaner. p. 469 (1904).

*) Den Namen Sarcodes wegen des álteren Sarcodum (Lou-
REIRO Fl. Cochineh. p. 462, 1790) zu verwerfen, wie es O. KUNTZE
tut, scheint mir unbegrůndet und úberflůssig zu sein, und zwar
um so eher, als die einzige Art der letzteren Gattung (Sarcodum
seandens) eine auf Kochinchina beschránkte Leguiinose ist.

196 L Dr. K. Domin:

Species unica, Čaliforniae incola:

1. S. sanguinea ToRR. in Smithson. Contrib. VI. (Pl. Fré- ©
mont.) 18 (1854).

Pterosporopsis sonoračnsis KELLOGG ex Čurran in Bull. Calif.
Acad. I. n. III. p. 141 (1885). 6
Pterosporopsis sangwmea O. Kuntze Revis. Gen. L p. 39 -©
(1891).

S. Monotropsis ScHwErx. ex Hll. Sketeh I. p. 478 (1817),
O. Kuvrzk Revis. Gen. Plant. I. p. 391 (1891), O. Kux-
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Sehweimteia ELLriorTr Sketeh I. p. 478 (1817) in observ. et ex ©
NurTT. Gen. Amer. IT. Add. (1818), G. Dov Gen. Syst.
JIT. 867 (1834), BExTH. © Hook. f. Gen. Pl. I. p. 606
(1876), A. GRAY Synopt. FI. N. Amer. Ii. 1. p. 49 (1878),
DRuDE in Engl.-Prantl Nat. Pflanzenfam. IV. 1. p. 11
(1891), BarnL. Hist. des PI. XI. p. 206 (1892), Index Ke-
wensis II. 834 (1895).

Species 3, Americae borealis incolae:

J. M. odorata ScHwETN. ex Ell. Sketch I. p. 478 (1814).
Schwewmiteia odorata BtLiorTT Sketch I. p. 478, 479 (1817).
Schw. carohmana G. Dox Gen. Syst. III. p. 867 (1534).

2. M. Reynoldsiae A. A. HELLER Catal. N. Amer. Pl. 5 (1900).
Sehweimtza Reynoldsiae A. GRAY im Proc. Amer. Acad.

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Schweimtea Lehmanae H. ANDRES in Verh. Bot. Ver.
Brandenb. LVI. p. 68 (1914).

V. Tribus Pterosporeae.

9. Pterospora NurTT. Gen. Amer. I. p. 269 (1817), G. Dov Gen.
Syst. IIT. 866 (1834), BExTH. £ Hook. f. Gen. Pl. IL
p. 605 (1876), A. GRAY Synopt. Fl. N. Amer. II. 1. p. 48
(1878), DRuDE in Engl.-Prantl Nat. Pflanzenfam. IV. 1.
p. 10 (1891), BarLL. Hist. des Pl. XI. p. 206 (1892), Index

|
|
|

|

Vorgleichende Studien úber den Fichtenspargel. 107

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Gen. Phaner. p. 469 (1904), RoBINsoN-FERNALD in
Gray's New Manual p. 630 (1908).

Speies unica, Americae borealis incola:
1. P. andromedea Nurr. 1. c. p. 269 (1817).

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0 70

Vergleichende Studien ůúber den Fichtenspargel. 109

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i
3
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Ě
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4

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Zahlreiche andere, besonders alle floristische Auellen siehe.

im Text!
Inhaltsiibersicht.
Seite
Vorwort
L Die Gattung Mon oj opa Ji P
1. Uebersicht der Arten und me laton

2. Die europáischen Farbenspielarten von Monotropa

© © r

hypopitys 25
9. Nutzen des Hehtensoeess i 26
4. Provinzialnamen des Fichtenspargels 3 27
5. Die Verbreitung der Monotropa hypopitys in Bolen 28
6. Das Verháltnis der Varietáten hirsuta und glabra 38
7. Die Beziehungen des Fichtenspargels zu den Baum- 3

arten der europáischen Wálder . 3 <

(II. Beilráge zur Morphologie der Monotropoideem, zhshásoné

dere des Fichtenspargels - . . Z TA
a. Samen und Prokaulom von Nobel opa uo SPA
b. Der sogenannte Kelch der Monotropoideen —. —. 49

c. Der Blůtenstand und die Bliůtenteile mit Adén oh
des Kelches SR RA hy boy jel 23 RN ARA Bav ea Ge O8

Vergleichende Studien ber den Fichtenspargel.

III. Biologie des Fichtenspargels
IV. Přlanzengeographische Bemerkungen boj čá omad-
poideen Po Á
V. ME o dtschaříliche Beojehlnocn de IMWonornovacecm
VI Systematische Gliederung der Subfamilie Momotropoideae
VIL Systematische Uebersicht der Gattungen und Artem der
Monotropoideen SŘ A áno od
Literaturverzeichnis

Nachtrag zur S. 2:

nab

64

E:
83
99

+ 101
„107

f. purpurascens SCHŮTZ ex H. ANDRES in Versamml. Bot. u.

Zoo0l. Ver. Rheinl-Westf. Jahrg. 1912 p. 86 (1913).
Gehoóort zur var. hirsuta, doch ist die Přlanze purpurrot.

APA r? be -
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Ein Beitrag zur Blůtenbiologie der Gattung
Pedicularis Tournetort.

Von

© Dr. Karl Kavina,
Assistent am botanischen Institut der k. k. bohm. Universitát in Prag.

Vorgelegt in der Sitzung am 8. Jánner 1915.

Die reichhaltigste Gattung der Scrophulariaceemn ist Pe-
dicularis TOURNEFORT, weil sie iiber 250, meistens in der
nordlichen Hemispháre verbreitete Arten záhlt. Die ganze
Gattung gehort, der Mehrzahl der Arten zufolge, eingentlich
den kálteren Zonen an, und durch die auffallenden Farben
ihrer Bliiten-ist sie eine Zierde nasser Wiesen und Siimpfe
der hoheren Lagen, besonders im Hochgebirge. Das Zentrum
der Verbreitung dieser Gattung muss man im nordostlichen
Asien, in China und Sibirien suchen, wo sie nicht
nur gualitativ (cca 140 A rten), sondern auch guantitativ
im hóchsten Masse verbreitet ist; in den siidlicheren Gegenden
kommt sie seltener vor und ist dort auf die Hochgebirge
beschránkt. Auf der siidlichen Halbkugel fehlen deren Ver-
treter (mit einigen Ausnahmen in den stidamerikanischen
Anden) fast vollstándig.

Die ganze Gattung bietet den Systematikern und Flo-
risten viele interessante Fragen, und es ist deswegen kein
Wunder, dass sie schon ofters monographisch bearbeitet
worden ist, so z. B. von JANKA, LANGE, ŠTEVEN, MAXxImo-
wrcz ete. Die 50 europáischen Arten (mit vielen Hybriden)
werden zuletzt besonders von STEININGER im Botanischen

Sitzber. d. kón, bóhm. Ges. d. Wiss. IT. Classe. 1

2 II. Dr. Kar. Kavina:

Centralblatte (Bd. XXVIIL.—XXX.; Jhg. 1886—1887)
oriůndlich bearbeitet. Hine bei weitem geringere Aufmerk-
samkeit wurde der Morphologie und Biologie dieser
interessanten Gattung gewidmet, so dass die Literatur in
diesem Belange nur eine geringe Zahl von Arbeiten auf-
weist. Durch einige neue Beobachtungen an Pedicularis
Sceptrum-Carolinum L. wurde ich zu einer Untersuchung
der úibrigen europáischen Arten, die mir teils in Herbarien,
teils in der Natur zugánglich waren, angeregt, und erlaube.
ich mir in den folgenden Zeilen die in vielen Beziehungen
interessanten Resultate meiner diesbeziiglichen Studien den
geneigten Lesern vorzulegen.

Die erste Erwáhnung úber die Art und Weise der Be-
stiubung bei dem Láusekraute finden wir in dem unsterb-
lichen Werke Chr. K. SPRENGELS »Das entdeckte Ge-
heimniss der Natur< aus dem Jahre 1793. Dieser geniale
Forscher beobachtete selbst keine Insektenbesuche bei unse-
rer Pflanze, und deswegen ist es ihm sehr unklar geblieben,
in welcher Weise die Bestáubung bei diesem Gewáchse statt- ©
findet. Auf Tab. No. XVII. bildet er den Bliitenapparat von
Pedicularis silvatica Tu. ab, wozu er auf S. 317—318 des
Textes eine Erklárung gibt, welche folgendermassen lautet:
»Man sieht, dass der Staub der Antheren hier ebenso wohl
vor der Násse verwahrt ist, als beym Rhimanthus, aber zu-
gleich, dass er auch ebenso wenig auf eine mechanische Art
auf das Stigma kommen kann, als bey diesem. Denn die
Ránder der Oberlippe oberhalb der Oeffnung liegen dicht ©
an einander, folglich kann der Staub nicht leicht heraus-
fallen. Es ist also wahrscheinlich, dass auch diese Blume
von Insekten befruchtet wird, ob es gleich schwer einzusehen
ist, wie solehes geschehe, in dem die Antheren von der.
Oeffnung der Oberlippe, als dem natůrlichen Eingang fůr
de Insekten, so weit entfernt sind. Es kommt hiebei haupt-
sáchlich darauf an, dass man das Insekt kennen lerne, fůr
welches die Blume bestimmt ist. Ich habe noch niemals eines
auf derselben angetroffen.«

Fast ein ganzes Jahrhundert ist seitdem verflossen, ohne
dass unsere Kenntnisse ber die Pollenibertragung bei dieser
Gattung einen Fortschritt gemacht hátten. Erst im J. 1866

Ein Beitrag z. Bliitembiologie d. Gatt. Pedicularis Tonrnefort. 3

knipfte HILDEBRAND seine Versuche ber die Bestáubung
bei Ped. silvatica L. an die Angaben SPRENGEL's; aber auch
cieser Forscher, obwohl er auť Grund seiner Versuche die
Art des Polleniibertragens sehr eingehend beschreibt, hat
keine positiven Erfolge bei der Beobebtung in der Natur erzielt.

Die erwáhnten Beobachtungen HILDEBRAND'S sind eben-
falls sehr lange vereinzelt geblieben, und erst in den letzten
Jahren, wo die Bliitenbiologie ein beliebtes Fach der Botanik
geworden ist, sind auch die Bliiten des Láusekrautes neuer-
dings vielfach studiert worden. Die Mehrzahl der Arten ha-
ben H. MůLLER (im J. 1881), WARmIxG (1889), KERNER
(1891), KvuTH (1894) untersucht; kleinere Nachrichten iiber
unser Thema finden wir in den Arbeiten von OGLE, LoEw,
ScHuLzE und Ricev. Im ganzen sind bisher 30 Arten der
Untersuchung unterzogen, durch meine Studien ist die An-
zahl der beobachteten Arten neuerdings vermehrt worden.

Die verschiedenen Arten der Bestáubung bei unserer
Gattung konnen wir in drei grosse Gruppen einteilen, námlich:

1. in entomophile;

2. in entomophile und fakultativ auch autogamische;

3. in kleistogamische.

I. Die entomophilen Arten.

Bekanntlich erfolgt die Bestáubung bei Ped. silvatica L.
durch die grossen Hummeln Bombus lapidarius und B. agrorum.
Die Bliiten haben eine seitlich stark zusammengedrickte,
1 cm (bei einigen Exemplaren 15—1'7 em) lange Kronrohre,
welche in dem oberen Drittel in eine helmformige Oberlippe
und eine dreispaltige Unterlippe úbergeht; in der Oberlippe
smd die Staubbeutel verborgen, wáhrend die Narbe, schrág
nach unten gerichtet — hervortritt. Die Unterlippe ist in
drei Lappen geteilt, von welchen der rechte immer hoher
steht als der linke, wáhrend der mittlere nur ein wenig as-
symetrisch in einem seichten Bogen nach unten hángt; der
oberste Teil der Unterlippe, welcher als Halteplatz und An-
flugsstelle fiir die gefligelten Besucher dient, ist ziemlich stark
m zwei Hiigelchen hinaufgedriickt, und verschliesst so den
untersten Bliiteneingang. Dieser praesentiert sich uns als eine

1*

4 IY. Dr. Kar. Kavina:

8—10 mm lange Spalte, welche unten sehr eng ist (1—1'5 mm),
sich aber oben unweit von seiner Spitze plótzlich erwei-
tert, um sich jedoch wieder unter den herabhángenden Zip-
feln des Helms stark zu verengern. Der lange Griffel liegt
im Inneren der Kronróhre sehr dicht an der hinteren Wand,
und sein oberster Teil mit der kugeligen Narbe tritt aus dem
kleineren oberen Spaltenteile schrág hervor. Die lateralen
Seiten der Spalte sind durch den umgerollten Blitenrand
gebildet und im unteren engen Teile dicht mit Stachelchen
besetzt. Die vier Staubblátter sind tief in der Basis der Kron-
rohre paarig iibereinander inseriert, und von ihren Antheren
legen sich immer je zwei gegeniiberstehende mit den Rán-
dern dicht aneinander, so dass sich alle vier zu gleicher Zeit
des Pollens entledigen konnen. Die lángeren Staubblátter
haben die Fáden und das Konnektiv von langen senkrechten
Haaren bedeeckt, welche auch die Zwischenráume der úber-
einander liegenden Antheren ausfillen und dieselben von
aussen decken, so dass ein seitliches Verstreuen des herabfal-
lenden Pollens vollstándig verhindert wird. Die Honig.ab-
sondernden Nektarien sind auf dem Boden der Kronrohre
als gelbgrine, glánzende Hocker am Grunde des Fruchtknotens
verborgen, fund deshalb nur fir Insekten mit mindestens
10 mm langem Růissel erreichbar.

Die Pflanze wird deswegen auch am meisten nur von
grossen Hummeln besucht. Die angeflogene Hummel hat es
schon beim Anfliegen darauf abgesehen, ihren Růssel in den
oberen weitesten Teil des Bliiteneingangs zu versenken, und
setzt sich deshalb mit den Vorderfissen auf den Basalteil
der Unterlippe, wáhrend sie mit den Mittelfiůssen den hin-
teren Teil der Kronrohre umfasst und die hinteren F'iisse
auf die Kelchzipfel, Brakteen oder tiefer stehenden Bliiten
stůtzt. Durch die schrág gestellte Unterlippe, welche dem
Insekt so als Anflugsstelle dient, ist es auch gezwungen eine
ebensolche schráge Stellung einzunehmen und infolge dessen
mit dem oberen Teil seines Kopfes die herabhángende Narbe
zu beriihren, wodurch die letztere mit dem Pollen aus der
zuletzt besuchten Bliite in Kontakt kommt. Wenn das Insekt
aber den siissen Nektar erreichen will, so muss es seinen
ganzen Kopf in den Bliiteneingang hineinstecken; dies ge-

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Ein Beitrae z. Blůtemubiologie d. Gatt. Pedicularis Tournefort. 5

schieht an der weitesten Stelle, weil die lange untere Spalte
nicht nur sehr eng, sondern auch mit Randspitzen besetzt
ist. Wie die Hummel nun den Kopf in die Kronrohre steekt,
riůckt sie die oberen spitzen Zipfel der Helme auseinander,
da die untere enge Spalte sich nicht biegt; dadurch werden
auch die Antheren — deren Fáden in den unteren Teilen dicht
den Kronadern anlieren — voneinander getrennt und lassen
den Pollen auf dieselbe Stelle des Hummelkopfes, von welcher
kurz vorher der fremde Pollen auf die Narbe gelangt ist,
fallen. Die bestáubte Hummel fliegt dann auf eine andere
Bliite, um wieder zuerst mit dem Pollen ihre Narbe zu be-
streifen und dann den Honig auszusaugen.

Dieselbe Bliiteneinrichtung und infolgedessen auch eine
áhnliche entomophile Befruchtung zeigen noch mehrere an-
dere Arten unserer Gattung. So zum Beispiel konnen wir
eine derartige Polleniibertragung bei Ped. palustris L., Ped.
comosa L., P. recutita L., Ped. verticillata Iu., P. lusitamca
Hrrce., Ped. Allionm RcHB. FrL., Ped. olympica Borss., Ped.
versicolor Wm1xec., Ped. elegans TEN., Ped. gyroflexa WirL.
konstatieren; manche dieser Fálle findet man auch griindlich
in der Literatur von verschiedenen Autoren beschrieben.
Alle diese Arten sind beziiglich der Befruchtung nur auf
Insekten angewiesen, wenn reichliche Fertilitát stattfinden
soll; bei keiner kommt ebensowenig Kleistogamie als wie
Selbstbestáubung vor. Nur in sehr wenigen Ausnahmen
scheint es mir, dass auch beim Mangel des Insektenbesuchs
eine Autogamie vorkommt, welche durch die Krimmung der
Fáden der oberen Staubbeutel oder durch eine spontane
Bewegung des Griffels zustande kommt, so dass dieser durch
den eigenen Pollen der oberen Antheren befruchtet wird.
Selbst aber habe ich etwas Ahnliches bei diesen Arten keines-
wegs beobachtet und gebe da nur einer Vermutung Raum.
Ich habe námlich bei Ped. palustris L., welche ihre Bliiten-
knospen zwar entwickelt, jedoch dieselben infolge andauernd
regenreicher Tage nur wenig geoffnet hatte, beobachtet,
dass die Griffel reichlich von Pollen bestáubt und zugleich
stark nach unten gekriimmt waren. Da ein Insektenbesuch
in diesem Falle fast gánzlich ausgeschlossen war, so glaube
ich deshalb auf eine Selbstbestáubung schliessen zu diirfen.

6 II. Dr. Kar. Kavina:

Die Bliteneinrichtung bei allen diesen entomo-
philen Arten ist ziemlich dieselbe; man findet nur einige
kleine Unterschiede in der Lánge der Kronrohre, des Grif-
fels, in der Dichtigkeit der Behaarung der Antherenfáden, in
der Lage und Form der Unterlippe und noch einige Kleinic-
keiten. Ped. gyroflexa WiuL., P. elegans TEN., Ped. lusitamica
Hrrce. und Ped. comosa L. haben dieselbe Bliiteneinrichtung,
welche wir schon bei Ped. silvatica L. gesehen haben. Bei
Ped. recutita U., Ped. verticillata L. und Ped. palustris L.
finden wir eine viel kiirzere Kronrohre, sodass bei diesen
Pflanzen auch die Hummeln mit kiůirzerem (8—9 mm langem)
Růssel den Honig erreichen konnen; auch die obere Spalte ist
infolge der kleineren Besucher enger als bei den vorher ge-
nannten Pflanzen. Die Helme der Oberlippe sind in den meis-
ten Fállen geschlossen und eng, nur bei Ped. versicolor WHELNxBG.
sind sie weit geoffnet. Auch die Wáden der Staubblátter sind
nicht immer so dicht und lang behaart, wie wir sie bei Ped.
silvatica L. und der Mehrzahl der anderen Arten kennen ge-
lernt haben. Bei Ped. olympica Borss. finden wir zum Bel-
spiel eine sehr schwache Behaarung, wáhrend bei Ped. Allioní
RcHB. FrL. die Wáden vollstándig kahl und unbehaart sind;
eine besonders máchtige Behaarung finden wir dagegen bei
Ped. gyroflexa Wirr.

Bei einigen Arten, so z. B. bei Ped. verticillata L., Ped.
recutita L., und Ped. comosa L. hat die Unterlppe in ihrem
Mittellappen eine mehr oder minder tiefe Rinne, welche heller
oder dunkler gefárbt ist und in die Kronrohre fiihrt. MŮLLER
meint, dass dies eine Einrichtung fir den beguemen Zutritt
des Hummelrůssels zu dem honigreichen Bliitengrund ist.
Dass aber dies in Wahrheit nicht immer der Fall sein
kann, geht daraus hervor, dass die Rinne oft zu sehr eng
ist, worauf schon LEHMANN mit Recht hingewiesen hat.
Mir scheint es nur eine Festigkeitseinrichtung zur Erhohung
der Traefáhigheit der symmetrischen Unterlippe zu sein.

II. Entomophile und zusleich fakultativ autogamische Arten.

Diesen genannten, eminent entomophilen und allogami-
schen Arten gegeniiber befindet sich die Mehrzahl der ande-

Fin Beitrag z. Blůtembiologie d. Gatt. Pedicularis Tournefort. 7

ren, bei denen noch eine fakultative Autogamie vorkommt.
Solche Arten werden in normaler Weise durch Insekten be-
fruchtet; bei eintretendem Mangel des Insektenbesuches
nehmen sie zur Selbsthefruchtung, zur Eigenhilfe ihre Zu-
flucht.

Diese findet durch eine Kriůimmung des Griffels statt;
der Griffel ragt gewohnlich weit aus der Oberlippe her-
vor und beginnt sich in dem Falle der drohenden ŠSterili-
tát (wenn kein Insekt gekommen ist, um die Narbe mit Pol-

Fig. 1. Pedicularis sudetica W. Die Selbstbestáubung infolge einer
Krůmmung des Griffels: 71 junge Blite unmittelbar nach der
Offnung. 2, 3 verschiedene Stadien der Griffelkrimmung in einer
álteren Blůte. 4 Staubblatt von unten, 5 papilloóse Narbe. Nach den
Exempl. aus dem Riesengebirge. Etwas vergross.

len zu bestreuen und zu befruchten) nach oben zurickzu-
krimmen, sodass endlich die Narbe gerade unter die Staub-
beutel gelangt, aus welchen Pollen auf die Narbe hinabfállt,
wodurch die spontane Selbstbestáubung leicht erfolgen kann.
In unserer Flora konnen wir eine solche Selbstbestáubung
bei Ped. sudetica W., dem Moorkonige — einem charakteristi-
schen glazialen Relikte — welches mit selinen purpurroten
Blůten die Moorwiesen des Riesengebireskamms auf weiten
Fláchen zu Ende des Monats Mai und in Juni ziert, beob-
achten. Beim Offnen der Bliiten ragt der Griffel nur ein
wenig aus der sichelformig gebogenen Oberlippe hervor; mit
dem vorgeschritteneren Alter der Bliite wird der Griffel immer
lánger, ragt dann weiter aus dem Helme hervor und beugt
sich immer mehr zurick und aufwárts, so dass die Narbe

8 IL. Dr. Kar. Kavina:

endlich in der Fallinie des Pollens liegt. Ped. sudetica W.
wird selten von Insekten besucht, obwohl ihre Bliiten einen
sehr angenehmen Duft haben. EKsrTam hat auf Novaja
Zemlja bei dieser Art nur eine kleine Fliege und Bombus
hyperboraeus als seltene Besucher beobachtet. WARmING ver-
mochte aber keinen Besucher zu bemerken, und-ich selbst
habe dieselbe Erfahrung in dem Riesengebirge gemacht. Da
ich die Pflanze im Anfange des vollen Aufbliihens nicht
beobachtet konnte, so vermute ich, dass der Insektenbesuch
besonders im Monate Mai stattfindet. Die Selbstbefruchtung
gehort aber bei dieser Art infolge der Krimmung des Grif-
fels keineswegs zu den Seltenheiten. Ich konnte in der Natur
auch beobachten, dass die álteren Bliten sich in eine fast
wagrechte Lage neigen, um die Autogamie zu erleichtern; fast
alle Exsiceat- Exemplare, die mir zur Verfiigung standen,
zeloten ebenfalls verschieden gekrimmte Griffel und geneiste
Bliiten.

Ahnliche Hálle der Selbstbestáubung finden wir noch
bei mehreren anderen Arten. Die Bliůteneinrichtun-
gen aller dieser Species sind fast dieselben; alle haben eine
ziemlich kurz gebogene Oberlippe und einen langen Griffel,
welcher selbstándige Bewegungen macht, damit die Narbe
direkt unter die Staubbeutel gelange. Die Unterschiede sind
da sehr klein und bestehen nur in der Grosse der Lippen,
Lánge des Griffels, Lage der Narbe, in der Lánge und im
Aufbau der Antheren und áhnlichen anderen Merkmalen,
wie wir davon schon oben bei der entomophilen Gruppe Er-
wáhnung getan haben.

Ein besonders lehrreiches Beispiel der Griffelkriimmung
und der nachfolgenden Autogamie haben wir bei Ped. coro-
nensis ScHuR beobachtet und abgebildet. Bei dieser, die
Hochwiesen Siebenbirgens bewohnenden Art, sind die Krim-
mungen des langen Griffels sehr auffallend und infolge
dessen auch leicht, und nicht nur an lebenden Pflanzen,
sondern auch an trockenem Herbarmaterial zu beobachten.
Ahnliche Kriimmungen, welche der Griffel beim Maneel
allogamischer Befruchtung zu dem Zwecke ausiibt, damit
de Narbe in die Fallinie des Pollens gelange, konnte ich
noch bei folgenden Arten feststellen: Ped. Sibthorpu Borss.

Ein Beitrag z. Blitenbiologie d. Gatt. Pedicularis Tournefort. 9

(= P. comosa L. var. Sibthorpii' (Borss.) Sr.), Ped. Porten-
schlagii Sawxr. (== P. geminata PoRrscHL.), Ped. Friderici-
Augusti Tomm., Ped. leucodon GRrEs., Ped. adscendens Gavv.
(= Ped. Barreheri Rricne<.), Ped. lapponica L., Ped. ew-
altata BEss., Ped. Hacguetii GRAF (= Ped. sumana SPRENG.),
Ped. condensata M. B., Ped. limnogena KERN., Ped. hirsuta
L., Ped. lanata W. und Ped. euphrasioides CHAm. (= P. lap-
pomica L. var. euphrasioides (CHAm.) ST.)

Fig. 2. Pedicularis coronensis SCH. Autogamie dureh die Krum-
mung des Griffels bei gleichzeitiger mássiger Einkrimmung des
Oberlippenendes; ein Úbergang zwischen den beiden Selbstbestáu-
bungsarten. 1, 2,3 Verschiedene Krůmmungsstadien. 4 Anthere
von oben, 5 dieselbe von unten; der Staubfaden hat eine deutliche
Mittelschichte. Nach den Exemplaren aus Brassó. Etwas vergross.

Bei den sechs erstgenamten Arten kann man nebst der
Zurůckkrimmung des Griffels auch noch eine besondere,
jedoch manchmal sehr unáhnliche Zuriickkrimmung des ganzen
oberen Endes der Oberlippe — welche bei diesen Arten kurz
rohrenformig verlángert ist — beobachten, so dass diese Arten
einen Úbergang zur folgenden Gruppe der autogamischen
Láusekrautarten bilden. Bei allen ibrigen Arten werden die
Bewegungen des Griffels im Innern der Helme, ohne eine
áusserlich in die Erscheinung tretende Krimmung der Ober-
lppe vollzogen. Besonders instruktiv kann man dieses Phae-
nomen bei der aus dem Kaukasus stammenden Ped. conden-
sata M. P. beobachten. Die Staubfáden sind gewohnlich ganz

10 II. Dr. Kar. Kavina:

glatt und nur in seltenen Fallen auf den obersten Teilen
behaart; das Konnektiv — welches oft schiissel- oder knopf-
formig ist —, manchmal auch die seitlichen Staubbeutelwánde
(z. B. bei Ped. Friderici-Augush Tomm.) sind dagegen dicht
behaart, um die seitliche Pollenverstreuung zu vermeiden.
Die unteren Spitzen der Staubbeutel sind gewohnlich walzen-
formig, nicht selten auch rohrenformig verlángert; die Bliiten
werden oftmal auch bei dieser Gruppe fast horizontal auf-
gerichtet. Bei Ped. limnogena KERN. habe ich eine mehr-
malige, fast spiralhge bis uhrfederformige Krimmung beob-
achtet.

Bei den schon zitierten Arten Ped. Sibthorpii Borss.,
P. Portenschlagiiů Saxp., Ped. Friderici-Augusti Tomm., Ped.
leucodon Gaubn., P. adscendens GaAup. u. a., haben wir also
mit der Kriůimmung des Griffels auch eine Kmehung der Ober-
lippe beobachtet. Eine noch auffallendere Bewegung dieses
Teils der Blumenkrone konnen wir noch bei solchen Arten
beobachten, bei denen die Oberlippe in einen lángeren oder
kirzeren, rohrenformigen Schnabel vorgezogen ist. Diese
Beobachtung ist das besondere Verdienst des Biologen und
Botanikers KERNER vox MARILAUN, der zum erstenmale die
Eigenbestáubung bei Ped. incarnata Jaco. erkannt und auf
dieselbe aufmerksam gemacht hat. Bei Ped. incarnata Jace.
— und wie wir noch bei vielen anderen (ausser den in der
Literatur angegebenen) Arten konstatiert haben — sind die
Bliten ganz gut fiir den Insektenbesuch eingerichtet; ihre
Oberlppe ist an deren Ende durch die schon vorher er-
wáhnte Rohre durchgestreckt und die Bliiten selbst sind in
den meisten Fallen proterogyn. Wenn aber kein Insekt die
Bliite besucht hatte, so beugt sich die Rohre der Oberlippe
stark hinab, bis sie eine fast senkrechte Lage einnimmt;
oleichzetie fállt der Pollen in die Rohre und -kommt so
direkt auf die vor der Rohrenmiindung sich befindliche
Narbe, welche leicht befruchtet wird. Zu diesem Akte ge-
niigen nur wenige Pollenkorner, welche auch an der klebrigen,
papillósen Narbe festgehalten werden, wáhrend der (Grossteil
des Pollens neben der Narbe in die Luft fállt und vom
Winde auf die hángende Narbe eines anderen Individuums
getragen werden kann. So hátten wir, wie schon [KERNER

Ein Beitrag z. Blůtembiologie d. Gatt. Pedicularis Tournefort. 11

bei der ersteenamten Art gezeigt hat, auch eine sukzessive
Anemop/mile bei dieser Gattung vor uns. Solche Selbst-
bestáubung, deren klassische © Abbildung aus KERNER'S
»Pflanzenleben«< jedem gut bekannt ist, finden wir be-
sonders bei folgenden Arten: Ped. folosa L., Ped. comosa
L., Ped. incarnata Jaco., Ped. tuberosa L., P. asplemfola
FLkE, Ped. flamimea U., Ped. rostrata L., Ped. Cenisia GAUD.,
Ped. Jacguimi KocH (= Ped. rostrata L. var. Jacguini
(KocH) SrT.), Ped. elongata KERN., Ped. pyrenaica Gav., Ped.
Nordmanmana BGE. u. v. a. Unterschiede bei diesen Arten,
bei welchen die Autogamie nach dem bereits geschilderten
Muster vor sich geht, gibt es sehr wenige.

Der Schnabel, in welchen die Oberlippe vorgezogen
wird, ist bald lang, wie z. B. bei Ped. imcarnata Jaco., Ped.
elongata KERN., Ped. rostrata Iu., bald kurz (Ped. crasstrostris
BGE, Ped. cemisia Gaubn., Ped. tuberosa L.); bald ist er sichel-
formig gekrimmt (Ped. incarnata Jaco., Ped. elongata KERN.)
oder gerade (Ped. cemisia Gaubn., Ped. rostrata L.). Auch der
Griffel ragt bei einigen Arten lang aus der Rohre hervor
(Ped. cemsia Gaun., Ped. rostrata L.). wáhrend bei anderen
de Narbe dicht vor der Rohrenmiindung steht (Ped. incar-
nata Jaco., Ped. Jacgumwim KocH, Ped. crassirostris BGE).

Die Staubblátter zeigen áhnlich was ihre Lánge
und die Behaarung u. s. w., anbelangt, einige kleinere Ver-
schiedenheiten, welche aber nur eine sehr untergeordnete
Rolle bei dem Vorgange der Bestáubung spielen.

III. Das Vorkommen der Kleistogamie innerhalb der Gattung.

Sehr interessante Verháltnisse selen wir bei Pedicularis
Sceptrum-Carolimum IL., dem einzigen Vertreter der Maxr-
Mowrcz-schen Sektion Sceptra, in Europa. Diese Art wáchst
háufig in Norden Europas, so z. B. im arktischen Russland,
m Finnland, Norwegen, Lievland und in HFinmarken, wo sie
bis zu 71% n. Br. hinaufgeht; sie ist ausserdem auch an einigen
Standorten in Ost- und Mitteleuropa verbreitet. So wurde
ste z. B. gefunden in Wůrttemberg, in einigen Torfmooren
der bayerischen Hochebene, in Stevermark, in Mecklenburg,
im Polen, Galzien, Preussen und im mittleren Russland. In

19 IT. Dr. Kar. Kavina:

Fig. 3. Pedicularis Sceptrum-Čarolinum L., zwei Exemplare aus
Freiung mit kleistogamischen Bliten. '/, natůrl. Gr.

z

Ein Beitrag z. Blitembiologie d. Gatt. Pedicularis Tournefort. 18

unserem Vaterlande hat sie nur einen einzigen Standort und
„zwar in den Sumpfwiesen bei Bohmisch-F'reiung im Bohmer-
walde, wo diese Pflanze ein Glazialrelikt darstellt und jedes
Jahr seltener wird, so dass in nicht entfernter Zeit ihr vol-
liges Verschwinden aus der,bohmischen Flora zu befiirchten
jst. Auf diesem Standorte hatte ich im heurigen Sommer
Gelegenheit, diese merkwůrdige Pflanze in der Natur selbst
zu beobachten.

Dieses Láusekraut unterscheidet sich von allen úbrigen
europáischen Arten unserer Gattung durch seinen eigentiim-
lichen Bau der Bliitenkrone. Dieselbe ist námlich wieder in
eine dreiteilige Unterlippe und eine Oberlippe geteilt, beide
aber sind eng aneinander gedrickt, so dass die Krone, wie
im Knospenstadium, geschlossen ist. Die Bliitenkrone — die
grosste unter /allen europáischen Arten (sie wird námlich
bis 35 mm lang) — ist schon schwefelgelb, nur die vorderen
Ránder der Unterlippe und zuweilen auch der Oberlippe
sind blutrot angelaufen. Die Unterlippe ist ebenfalls drei-
lappig wie beiden iúbrigen, aber die grossen (oft noch ein-
geschnittenen) Seitenlappen sind hinaufgebogen, dicht der
Oberlippe anliegend und an dieselbe fest angeschmiegt. Im
Innern der Bliteist der Griffel eingeschlossen, der die Kriim-
mung der Oberlippengewolbe wiederholt und unweit seiner
Spitze in eine zweilappige rauhe Narbe endet. Der ganze
Griffel ist stets in der Bliite eingeschlossen; niemals habe
ich solche Fálle beobachtet, wie sie WARMING beschreibt
und abbildet, wo die Narbe weit aus der Spalte der Ober-
lippe hervorrast. In die Kronrohre dicht úber dem Frucht-
knoten sind vier Antheren eingefiigt, zwei lángere und zwei
kiůrzere. Sie haben schiisselformig verbreiterte Konnektive,
und die Fáden in deren basalem 'Teile ebenfalls stark ver-
breitert und behaart. Die Staubblátter liegen der Narbe dicht
an — die lángeren von oben, die kiirzeren von unten — so
dass die letztere schliesslich ganz von den Staubbeuteln um-
geben ist. Wenn man eine der Antheren von der Narbe ent-
fernen wollte, so verletzt man dieselbe eher, als dass der
dichtanlhegende Staubbeutel von seiner Stelle weichen wůrde.
Die Blite bleibt die ganze Bliitezeit iiber geschlossen, und
dennoch ist die Pflanze jedes Jahr reich fruchtend, kugelige,

14 II. Dr. Kar. Kavina:

kurzspitzige, ein wenig unsymmetrische Kapseln tragend.
Man steht hier vor der schwierigen Frage, auf welcher Weise.
die Befruchtung bei dieser merkwiirdigen Pflanze statt-
findet?

In der Literatur, die mir zur Verfigung stand, fand
ich nur eine einzige Erklárung der Bestáubung bei unserer
Pflanze. Dieselbe kommt in einer Abhandlung WARMwmrwGs
»Biologiske Optegnelser om groenlandske Plan-
ter« in Botaniske Tidskrift aus dem Jahre 1889 vor;
dort befasst sich der genannte Autor auf den Seiten 215—218
sehr griindlich mit unserem merkwiůrdigen Láusekraute.
Die diesfálligen Ausfiihrungen dieses beriihmten dánischen
Botanikers wurden fast wortlich in das bekannte Handbuch
KvurTH's im Jahre 1899 iibernommen. WARMING untersuchte
Pflanzen von der Halbinsel Kola und aus Osterdabu
in Norwegen; leider nur im getrockneten Zustande. Er ge-
langte zur Úberzeugung, dass bei dieser Art eine Entomo-
philhe vorkommt, und es scheint ihm, dass Selbstbestáubung
hier nur mit grosser Schwierigkeit vor sich gehen konne.

Der Autor vergleicht die Bestáubung bei Ped. Scep-
trum-Carolinum L. mit jener bei Antirrhinum L.
oder Linaria T., welche ebenfalls die Bliiten geschlossen
haben, und bei welchen trotzdem die Bestáubung durch grosse,
kráftige Insekten, Hummeln oder Nachtschwármer, die ihren
Kopf oder Korper zwischen die beiden Lippen der Blumen-
krone einklemmen, vor sich geht..

Wenn wir aber die Blůteneinrichtungen der
obenangefůhrten Pflanzen mit der Einrichtung der Blumen-
krone bei unserem Láusekraute vergleichen, so werden
wir uns bald úberzeugen, dass es keineswegs moglich ist,
dieselbe Bestaubungsart fůr alle als existent anzunehmen.
Wenn Liaria und Antirrhimum (dessen Blůteneinrichtung
behufs Vergleichung abzubilden wir uns hier erlaubt haben;
fig. 4) in dem Blůtenbau úbereinstimmen, so weicht dieser
von jenem der Gattung Pedicularis T. grůndlich ab.

Bei diesen Pflanzen ist die Unterlippe zu einer hohen
Kuppe angeschwollen, welche der Oberlippe dicht anliest
(fig. 4; lh, 4 h) und den Zutritt in die Kronrohre und zu den
sússen Nektarien vollstándig verschliesst; dieser Verschluss

Ein Beitrag z. Bliůtembiologie d. Gatt. Pedicularis Tournefort. 15

istaber nur ein scheinbarer, weil ein leichter seitlicher
Druck auf die Stelle, wo sich die beiden Lippen vereinigen,
gsenůgi, um die Blůte weit zu offnen. Zu diesem Zwecke ist die
Bhumenkrone mit einem sehr sinnreichen Klappmecha-
nismus versehen, der nur starken kraftigen Insek-

Fig. 4. Antirhinum majus L.: 1 eine geoffnete Bliůte, 2 junge Blůte

noch geschlossen, 3 Rand der Unterlippe einer geschlossenen Bliůte,

6 derselbe bei der offenen Blůte, 4 Blůte im Lángssehnitt, 5 Staub-

blatt, 7 eine Enthera vergrossert, 8 Pollenkorn stark vergrossert.
Náhere Erklárung s. im Text.

ten, fast ausschliesslich nur den Hymenopteren, Bienen und
Hummeln, welche imstande sind, die Aufgabe des Pollenůber-
trágers zu úbernehmen, den Eintritt zam Willkommtrunsk
gestattet. Dieser Klappmechanismus besteht aus zwei Gelen-
ken (fig. 4; 2 £g, 3 £) und mehreren Rinnenfalten, welche bei
dem Anschwellen des Hóockers an der Unterlippe entstehen.
Diese sind schon in den jůngsten Stadien in der

16 II. Dr. Kar. Kavina:

Knospe vollkommen entwickelt undauchaufdernoch
nicht entfalteten Blůtesehr gut wahrzuneh-
men (fis. 4; 2, 3, 6).

Eine solche Einrichtung suchen wir aber bei der Ped.
Sceptrum-Carolimum L. ganz vergebens; von einem Klapp-
mechanismus ist hier keine Spur. Die Blůte bleibt ge-

Fig. 5. Pedicularis Sceptrum-Carolinum L. 1 kleistogamische Blite,

2 dieselbe im Lángsschnitt, 3, 4, 5 Anthere von verschiedenen Sei-

ten gesehen, 6 Lage einer Anthere und des Griffels, 7 Narbe. Nach
den Exemplaren aus dem Bohmerwalde. Alles vergr.

schlosseu, gleich als ob sie im Knospenstadium verharren
wollte.e Die Unterlippe hůulltť mit ihrem hoch
hinaufgehenden Lappendie Oberlippe in der-
selben Weiseein, wiediesbeiden Blůtenknos-
per der anderen Pedicularisarten der Fall ist. Nur mit
Gewalt kann man die Unterlippe von der Oberlippe entfernen
und erst dann, wenn jene fortgenommen wird, kann die Narbe
aus dem Helme stark hervortreten. Ich kann mir nicht vorstel-

Ein Beitrag z. Blůtenbiologie d. Gatt. Pedicularis Tournefort. 17

len, wie bei einen solchen Blůtenverschluss ein Besuch von
Irsekten erfolgen kann.

Darum glaube ich, dass es nicht als allzukůhne Behaup-
tung angesehen werden wird, wenn wir sagen, dass bel Ped.
Sceptrum-Carolimum L. eine Autogamme vorkommt, welche
hier, weil die Blůten zur Zeit der Geschlechtsreife geschlos-
sen bleiben, den hochsten Grad der Ausbildung erreicht und
als Kleistogamie bezeichnet werden kann. Dafůr spricht auch
die merkwůrdige Lage der die ganze Narbe umgebenden An-
theren, wie wir dies nicht nur an lebenden, sondern auch an
zahlreichen, von verschiedenen HWundorten stammenden ge-
trockneten Pflanzen nachzuweisen vermochten; auch unter
dem Mikroskop kann man sich leicht úberzeugen, dass die
Pollenkorner ihre Schláuche direkt auf die Narbe treiben.

Es ist aber nicht ausgeschlossen, dass dann und wann
die Bliiten unter gůnstigen Bedingungen auf einigen Stand-
orten sich offnen und normalerweise durch Insekten bestáubt
werden; dann wird eine Hemikleistogamie bei der Pflanze
vorkommen, und so wůrden sich dann auch die Vermutungen
WARmING's, welche er aus seinen, nicht in der Natur son-
dern nur an getrockneten Pflanzen durchgefiihrten Unter-
suchungen geschopft hat, als richtig herausstellen.

Wenn wir uns eine Úbersicht der Bestáubungsmodifi-
kationen bei der Gattung Pedicularis zusammenstellen, und
diese mit der geographischen Verbreitung der betreffenden
Arten vergleichen, so kommen wir zu den nachstehenden, in-
teressanten Ergebnissen:

Die meisten Arten der Pedicularis sind entomop/hml, und
haben verschiedene Blůteneinrichtungen zur Heranlockung
des Insektenbesuchs. Wenn die Insekten, aus dieser oder jener
Ursache nicht dazu gelangen, den Pollen auf andere Blů-
ten zu úbertragen, so kommt es bei einigen Arten zur fakul-
tativen dutogamie, welche entweder durch Krům-
mungsbewegung der rohrenformigen Ober-
lippe, oder durch die Bewegungen der Narbe
und des Griffels selbst zustande gebracht wird; weil
in diesen bállen eine grosse Menge des úberschussigen Pollens
im die Luft gelangt und vom Wind oder Luftstromungen

2

18 II. Dr. Kar. Kavina:

erfasst, auf die Narbe der anderen Blůten úbertragen werden
kann, so ist es nicht ausgeschlossen, dass auch eine fakultativ
anemophile Bestáubuug bei diesen Arten vorkommt. Alle
diese Bestaubungsverhaltnisse finden wir bei den Arten, wel-
che gebirgige Lagen der gemássigteren Zonen bewohnen.

Bei einigen arktisehen Arten, wie z. B. Ped. hir-
suta L., Ped. lanata W. u. a. ist die Autogamie und infolge
dieser auch die Autokarpie eine viel háufigereErsechei-
nung alsdie Allogame. Der hochste Grad der Autogamie
kommt aber bei Ped. Sceptrum-Čarolimum L. vor, bei welcher
Přlanzenart die Klestogame als normale Erscheinung kon-
statiert ist.

Úber die Ursachen, welche der Kleistogamie unse-
rer Pflanze zu Grunde legen, will ich mich nicht in Betrach-
tungen und Vermutungen verlieren, da alle derartigen Ver-
suche in das Gebiet vorzeitiger und unfruchtbarer Spekula-
tion fallen wůrden. Die enorme Reihe von Arbeiten, welche
sich mit dem Thema der Ursachen und Entstehung der Klei-
stogamie befassten, welche aber trotz aller Bemůhungen zn
keinem befriedigenden Resultate gefuhrt haben, rechtfertigt
gewiss diese meine Absicht. Die Ursachen des Vorkommens
der Kleistogamie bei der Gattung Pedicularis waren gewiss
zahlreich und viel mannigfaltiger kombiniert als wir uns wohl
vorstellen. Interessant aber ist die Úbersicht der Modalitáten
der Pollenbestáubung bei unserer Gattung, wie wir dieselben
oben skizziert haben, und welche uns in dieser Beziehung vie-
les andeutet; es wáre also auch in unserem Halle ein kaltes
und rauhes JIXlima eine der hauptsachlichsten Ursachen.

Es hat den Anschein, dass in dieser Gattung der geschil-
derte eigenartige Bestaubungsvorgang nur auf die von uns
beobachteten FWálle nicht beschránkt ist, zum mindesten gewiss
nicht auf die anderen Arten der Gruppe »Sceptra«, welche
durch das gleiche diagnostische Merkmal »Helm herab-
gekrůmmmt, Unterlippedem Helmedicht an-
liegend« charakterisiert ist; dieses Merkmal hánst, wie
wir schon dargetan haben, deutlich mit dieser Bestaubungs-
weise zusammen.

Es wáre auch interessant Gewissheit daruber zu erlan-
gen, in welcher Weise die Bestiubung auch bei anderen Ar-

< M

Ein Beitrag z. Blůtenbiologie d. Gatt. Pedicularis Tournefort. 19

ten, insbesondere bei den aslatischen aus der Gruppe »Longi-
rostres«, welche sich durch eine sonderbare, fast bizarre Blů-
tenform auszeichnen, erfolgt. Es ware aber auch keine un-
dankbare Arbeit, biologische Studien auch bezůglich der an-
deren Gruppen dieser merkwurdigen Gattung vorzunehmen.

Die voriiegende Arbeit ist nur ein unbedeutendes Frag-
meut und ausserdem infolge der Únzulanghchkeit des zu
Gebote stehenden Materials unvollstandig, weshalb dieselbe
mit Růcksicht darauf nachsichtig beurteilt werden moge.

Verzeichniss der wichtigsten Literatur.

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ov

nL

Morfologické výklady o květních číškách a pří-
spěvek k teratologii květů druhu Weigelia rosea.

Napsal Dr. Gustav Daněk.
S dvěma tabulkami.
+ Práce z botanického ústavu české university.

Předloženo v sedění dne 22. ledna 1915.

Část I. (Všeobecná).

Vybídnut svým učitelem, p. prof. Dr. VELENOVSKÝM k sy-
stematickému studiu morfologie květních číšek (cupula, re-
ceptaculum), zabývám se tímto zajímavým předmětem již
déle jednoho roku. Za tu dobu seznal jsem mínění mnoha
autorů o této morfologické otázce a mohu říci, že sotva kde
jmde v celém oboru vědecké botaniky nalezli bychom pří-
kladu podobné nejasnosti a neurčitosti, jako právě ve vý-
kladech o morfologické hodnotě číšek. Zvláště v dílech syste-
matických, pokud se ovšem morfologickými otázkami za-
bývají, jest množství nesrovnalostí. Ale ani v pracích čistě
morfologických nemůžeme se ubrániti dojmu úplného chaosu
v této příčině. Uvádíme jen fundamentální dílo ErcHLERovo,*)
které vyniká přesností a soustavností svých výsledků. Ale sám
ErcHLER, ačkoliv tak dobře morfologii chápal a tak pečlivě
se jí obíral, má v příčině receptaculí pojmy nanejvýš neustá-
lené, ba můžeme říci, na mnoha místech si odporující. Také

*) Blůthendiagramme, construirt und erláutert von
Dr. A. W. ErcHLER. Dva díly. Leipzig 1875, 1878.

Věstník král. české spol, nauk. Třída II. 1

2 FTE. Dr. Gustav Daněk:

ČELAKOVSKÝ, který se otázkou receptaculí dosti zabýval,*)
nemohl se ubrániti zmatkům a pokládal tyto útvary třeba
v téže čeledi jednou za osy, podruhé za orgány původu phyl-
lomového. A konečně spodní semeník, který vlastně, jak ještě
později uslyšíme, nic jiného není, než receptaculum srostlé
s karpelly semeníka, pokládal ČELAKOVSKÝ za směs orgánů
původu phyllomového 1 caulomového. Představoval si věc totiž
tak, že původně volný semeník přirostl hřbety svých karpellů
k pohárkovitě vyhloubené ose. Vyplývá to nejlépe z jeho
vlastních slov, která zde buďtež uvedena:

»Aus den gegen beide gegentheiligen Ansichten von der
Cupula vorgebrachten Griinden folet nunmehr schon die rich-
tige Deutung, nach welcher die Cupula des Cupularfrucht-
knotens zwar ein axiles, aber innen mit den vollstándg bis
zur Fruchtknotenbasis ausgebildeten Carpellen verwachsenes
Gebilde ist, welches die úbrigen Bliithenkreise, wenigstens die
Corolle und Strubblátter frei entwickelt auf seinem Gipfel
trágt.«

Tento výklad konečně by nám byl jakž takž pochopitel-
ným. ČELAKOVSKÝ šel tímto směrem ještě dále, vykládaje v ně-

kterých případech (podobně jako De CaxDoLLE**) spodní se- -

meník srůstem vyhloubené osy s plodolisty na straně vnitřní
a s lístky kališními na straně vnější. Tyčinky pak a plátky
korunní vyrůstají z horních okrajů osního pohárku, který
jest jaksi ve phyllomech úplně zarostlý. Než tento výklad se
nám zdá být již nucený, a tím také 1 málo pravděpodobný.

Ale nejenom morfologové, nýbrž 1 anatomové a ontoge-
netikové zabývali se již častěji významem květních recepta-
culí. První, kdož chtěl anatomickou methodou dojít konečného
rozluštění, byl Vax UTEGHEm.***) "Tento autor, známý svým,
až k nemožnosti sahajícím přeceňováním anatomie, pokusil
se podati výklad morfologické hodnoty receptaculí na základě
průběhu svazků cevních. Vycházel při tom z přesvědčení, že
phyllom i caulom jsou orgány, naprosto se lhšící uspořádáním

*) Hlavně: ČELAKOVSKÝ: Ueber die Cupula und den Cupular-
fruchtknoten.

**) De CANDOLLE: Organographie vegetale.

***) VAN TTEGHEmM: Recherches sur la Sructure du pistill

Morfologické výklady o květních číškách. 3

svazků cevních. Na úplnou nemožnost tohoto mínění bylo již
nesčetněkráte v literatuře botanické poukazováno, a my sami“)
jsme měli příležitost důkladně se zabývati jeho kritikou.
V příčině květních receptaculí se sice důsledky, k nimž Vax
TTEGHEM v citované práci došel, velmi blíží k našim názorům
o morfologické hodnotě těchto orgánů, ale stejným způsobem
a stejně oprávněně by jich mohl užíti ten, kdo by zastával
tvrzení opačné. Zde opakujeme jen tolik: Kruhovité uspořá-
dání svazků cevních může býti znakem osy i listu a nemůže
mikdy být pomůckou k jich rozlišení. A právě tak platí naše
tvrzení o důsledcích tvořených na základě uspořádání cevních
svazků v něktetém orgánu ve skupiny neb v koncentrické
kruhy. Ostatně podrobnou analysu názorů VAN TIEGHEMOVÝCH
v příčině receptaculí podáme později v hlavní své práci o tomto
thematu.

Z ontogenetiků jest to hlavně Konve,““) který vystoupil
ve prospěch výkladu o phyllomovém významu květních re-
ceptaculí. Stručný přehled výsledků 1 způsobu, jímž k nim
KoónNE dospěl, podává ČELAKOVSKÝ ve své výše citované práci.
Ku podivu také ontogenetické důsledky KóHvNE-ovy mluví ve
prospěch názoru, který my v příčině receptaculí a spodního
semeníku zastáváme. Bohužel však ani tuto není nám možno
jich použíti, poněvadž methoda ontogenetická se naprosto
nehodí k řešení problémů morfologických.. "Toho nejlepším
dokladem jest okolnost, na niž také VELENovský“'*) ve své
»Srovnávací morfologii« poukázal. Jest zajímavo totiž, že
právě předchůdcové KoóHNE-ovr, pokud zastávali mínění o
osním významu receptaculí, právě touž methodou jako on
dospěl k důsledkům zcela opačným. Nemůže být věru lepšího
dokladu pro neupotřebitelnost ontogenese v otázkách rázu
morfologického.

Než nehodláme se na tomto místě podrobně zabývati
hustorí výkladů o květních číškách. To vyhražujeme si pro
dobu pozdější. "Těch několik příkladů, jež jsme uvedli, mělo

*) DANĚK: Neue Beitráge zur Deutung des R uscu s-Phyllo-
kladiums. I. Das gegenseitige Verháltnis der Anatomie, Systematik
und vergl. Morphologie.

**) KOHNE: Ueber Blůthenentwickelung bei den Compositen.

7**) VELENOVSKÝ: Srovnávací morfologie. Díl IIL, str. 825.

je

4. III. Dr. Gustav Daněk:

ukázati jen, jaký zmatek již ve starších periodách botaniky
v příčině receptaculí a spodního semeníku panoval.

A nová doba nejen že nepřinesla žádoucího rozluštění —
naopak zejména v moderních systematikách se zmatky jen
rozmnožily. Tak na př. v obrovském díle, EÉNGLEROVÝCH")
Přlanzenfamiliích, jsou výklady receptaculí namnoze
nejasné a sobě odporující. Příčina snad leží v tom, že jed-
notlivei z celé legie ENGLEROVÝCH spolupracovníků nevychá-
zel při spracování jim přidělených čeledí z jednotného sta-
noviska. Odtud snad to množství různých mínění.

Ještě na jednu věc však dlužno v těchto řádcích upo-
zormiti. Jest to také nomenklatura, která svou dosavadní ne-
přesností valnou měrou přispěla k udržení zmatených vý-
kladů. Setkáváme se v literatuře našeho předmětu se dotý-
kající s nejrůznějšími termíny, jednou v tom, jinde opět
v onom významu používanými. Uvádíme z latinských jen:
»Receptaculum<, »Cupula<, »Hypanthium<. K tomu přistu-
puje ještě řada jmen v mateřských jazvcích jednotlivých
autorů. V. češtině užíváme jednotného výrazu »číška«
pro všechny případy receptaculí. V zájmu uniformity ná-
zorů jest však třeba, aby se konečně už ujaly názvy, které
přesně náležejí jen určitému pojmu morfologickému, vyluču-
jíce úplně druhý. První, kdo upozornil na obtíže dosavadního
názvosloví po této stránce, byl VELENOVvSKÝ, který zavedl ve
své morfologii přesné rozhšení pojmů: »cupula< a »recepta-
culum«. Z nich první název »cupula< vyhražen jest číškám,
o jichž osním původu není pochybnosti. Takové číšky »cu-
puly< máme na př. v čeledi Cupuliferae, jejíž jméno jest
vlastně jaksi historickým oprávněním pro název cupula. Jak
se můžeme ve VELENovskéHOo Morfologii dočísti, a jak ještě
později tuto uslyšíme, jsou pravé osní cupuly zjevem v rost-
linstvu poměrně velmi vzácným. Omezujíť se na nemnohé
jen čeledi a rody.

Za to daleko hojnější jsou číšky druhého typu, pro něž
navržen jmenovaným autorem název »receptaculum<, dosa-
váde užívaný téměř ve všech případnostech."My pak budeme
se důsledně v této předběžné zprávě 1 v pozdějším systema-

*) ENGLER-PRANTL: Die natůrlichen Přlanzenfamilien.

a)

Morfologické výklady o květních číškách. 5

tickém zpracování přidržovati názvů VELENOVSKÝM stano-
vených. To asi nemálo přispěje k přehlednosti 1 přesnosti
celého našeho thematu.

Z uvedeného jasně vyplývá, že jest zapotřebí, aby celá
tato otázka byla konečně už soustavně probrána a jednotlivé
případy uvedeny ve shodu jednak mezi sebou, jednak pak
se základními zákony vědecké morfologie. To jsme Sl vy-
tknuli také za úkol a hodláme celé, rozsáhlé toto thema pokud
možno všestranně zpracovati a to jednak s hlediska všeobec-
ného, jednak dle jednotlivých čeledí rostlinného systemu.
S předběžnými studiemi k této práci hodláme být v době
necelého roku hotovi, takže celou práci bychom odevzdali
několik měsíců potom vědecké veřejnosti.

I. Methoda.

V otázce tak důležité a tak spletilé jako jest naše, mu-
síme aspoň poněkud věnovati pozornost methodám, kterých
je nutno použíti. Přirozeně, že v případě problemu tak emi-
nentně morfologického musíme použíti též method, které jsou
vědecké mosfologu nejvlastnější. Jsou to na čelném místě
ovšem methoda srovnávací a methoda morfologických ab-
normit. »Moderními«< botaniky do nebe vynášená methoda
anatomická a vývoje z mládí nepoví nám v našem případě
buď zcela nic, anebo jen velmi málo, jak jsme už výše měli
příležitost ukázati. Z moderních prací, zabývajících se vý-
znamem číšek se stanoviska anatomického, uvedeno zde budiž
pojednání *Hrrrmavvovo,*) před několika jen lety vyšlé
v »Beihefte zum Botanischen Zentralblatt«. Methodu Hirr-
MANNOVU, dle níž jest morfologická hodnota číšky diktována
průběhem cevních svazků podrobil kritice Domrv“*) ve své
nedávno vyšlé morfologické studii o kalíšku a číšce Rosaceí
na str. 7. Není divu, že kritika tohoto autora nevypadla
pro HIrLMANNA příznivě. Mínění Dowmrvovo nejen o práci

“) HILLMANN: Vergleichend-anatomische Untersuchungen úber
das Rosaceenhypanthb, Beih. z. Bot. Ztblt, XXVI, 1 Abt. S. 377.

**) DOMIN: Morfologická studie o kalíšku a číšce Rosaceí na
základě sezelenalých květů u Potentilla Aurea L. Praha. Rozpr.
č. akad. tř. IL. R. XXÍ. Č. 29.

6 III. Dr. Gustav Daněk:

HILLMANNOVĚ, ale o celé methodě anatomické vůbec vystihují
nejlíp jeho vlastní věty: »Když u většiny rodů Rosaceí mohou
se objevovati vedle spojených svazků cevních taktéž svazky
volné, jak HILLMANN sám ukazuje, u některých pak pouze
srostlé a v obou případech jest dle HILLMANNA tento průběh
svazků cevních dokladem fyllomové povahy číšky, nenahlížím,
jakým právem můžeme souditi u rodu Rosa na osní recep-
tacula z té okolnost, že zde probíhají svazky tyčinkové a
číškové vesměs volně. Logický důsledek se to aspoň nezdá
býti, stejně jako není přísně vědecké vyjadřování, když
HILLMANN mna str. 416 proloženě píše: >Das Hypanth
von Rosa wird schwerlich anders. denn als
Achsengebilde gedeutet werden důrfen« a o půl
stránky dále (na str. 417) opět proloženě: »Bei der Gat-
tung Rosa ist es unstreitig Achse.«

Uvedené postačí, aby si čtenář učinil správnou před-
stavu o ceně a významu anatomické methody v našem před-
mětu. Déle se zabývati s prací HILLMENNOVOU není na tomto
místě možno pro skrovný objem předběžnému tomuto po-
jednání vymezený.

A totéž co uvedeno, ještě u větší míře platí o methodě
vývojové (ontogenetické), které bylo, zvláště dříve, tak často-
krát v našem thematu použito. Ostatně v této případnosti
odkazujeme čtenáře na VELENOVSKÉHO Morfologi, kde na-
lezne dostatečného poučení.

Musíme se tedy obrátiti a spolehnouti jedině na dvě
základní methody morfologické, které v otázce květních číšek
mají asi stejně velký význam. Methoda srovnávací poučuje
nás o hodnotě organu tím, že vystavením a srovnáním řad
případů vyhledáváme zákony, jimiž se příroda při vytváření
rostlinných organů řídí. Pato methoda má v nmaší otázce
rozhodný význam. Sledujeme-l celé řady číšek v jednotlivých
čeledích a rodech, vysvitnou nám záhy různé podobnosti,
které při pozorování jednotlivého případu zůstávaly skryty.
Různými přechodnými tvary spojují se případy zdánlivě
zcela si odporující, vynikají podobnosti, a my dospíváme
abstrakcí z těchto řad všeobecných zákonů.

O ceně methody srovnávací nebude as nikdo pochybo-
vati, jestliže uváží, že právě nejdůležitější, takřka základní

o 28

Morfologické výklady o květních číškách. 7

morfologické zákony to jsou, které byly touto methodou ob-
jeveny. Methodou srovnávací dospíváme k závěrům jaksi
theoreticky. Jest však třeba, aby důsledky, jichž jsme se
dodělah touto cestou, byly nám též potvrzeny. A k tomu
právě skvěle se hodí methoda teratologická.

Abnormity nám skýtají tedy jakýsi kontrolní prostředek.
A ku podivu téměř všechny pravdy morfologické, k nímž
se došlo na základě uvažování a srovnávání theoreticky, byly
později abnormitami potvrzeny. Abnormita, ovšem skutečná
abnormita atavistická, nám jaksi ad oculos demonstruje, jak
ten který organ původně na začátku vývoje vypadal, kdežto
srovnáváním a systematickým studiem řad vývojových do-
spíváme k původnímu tvaru theoreticky. Z toho nejlépe vy-
- plývá, že obě methody srovnávací morfologie jsou nejen
parallelní, ale že se dokonce doplňují.

Velmi pěkně pak potvrzuje tento pochod myšlenkový
studium květních číšek, o nichž bylo již tolik abnormních
případů v botanické literatuře zaznamenáno. Bohužel však
zůstaly z nich mnohé, ačkoliv tak zřetelně skoro mluví, ne-
povšímnuty.

A jest právě hlavním úkolem tohoto pojednání, pojed-
nati o zajímavých abnormitách, které se podařilo autoru na-
lézt a zaznamenati na sezelenalých květech druhu Weigela
rosea. Sezelenání květů, které se poměrně dosti často v rost-
linstvu vyskytuje, jest jednou z nejdůležitějších pomůcek
při morfologickém studiu květní plastiky. Název »sezelenání«
pochází odtud, že květy takto abnormně vyvinuté přijímají
nejčastěji zelenou barvu svých součástek, čímž ještě více se
blíží svému původnímu stavu — zeleným phyllonům. Příkladů,
kde sezeenalé květy se znamenitě osvědčily při řešení morfo-
logických záhad, nalezneme v literatuře zaznamenáno nesčetně.

Dříve však než přistoupíme k podrobnému popisu našich
abnormit, jest nutno předeslati kapitolu o číškách vůbec a
ukázati, jak hluboko vlastně tento problém zasahá 1 do ostat-
ních oborů květní plastiky.

II. Moriologický význam číšky.

Aby bylo možno pojem číšky vyvodit z nejjednoduších
základů, jest nutno zdůrazniti hlavně otázku srůstání a vy-

8 III. Dr. Gustav Daněk:

šinování rostlinných organů. Tyto dva způsoby, jimiž rostlina
komplikuje svou stavbu, nebyly dosud jasně rozlišovány.
Teprve VELENovský*) (1. c.) rozlišil je přesně od sebe a
vytknul znaky, dle nichž lze na rostlinném těle poznati, zdaž
dotyčný složitý útvar povstal srůstem či vyšinutím. O srůstu
mluvíme tenkrát, když dva organy, původně volné se k sobě
přiloží a pak splynou. Samozřejmě ovšem jedná se tu o splý-
vání kongenitální, které se ustálilo v dobách vývoje tak,
že v přítomnosti dotyčný organ už jako celek od začátku
povstává.

Na organech srostlých jest však patrna 1 v hotovém
stavu samostatnost původně volných součástí. Přiroste-li
dceřinná osa na př. k mateřské, anebo stopka květní k pod-
půrnému listu, jest zřetelná hranice obou patrna jak při
makroskopickém, zevním ohledání, tak při vyšetření anato-
mickém. Příkladů nalezne čtenář v díle VELENovskéHo. Na
tomto místě není možno věcí tou déle se obírati.

Druhý způsob, t. zv. pošinování (Verschiebung) nastane
tehdy, když jeden organ jest druhým jaksi vynesen z pů-
vodního svého místa. Nejlépe lze si věc představiti takto:
Dva organy, původně úplně rovnocenné a stejně veliké rostou
vedle sebe, dotýkajíce se, nebo srostlé svými basemi. Jestliže
nyní jeden z nich se začne mohutněji vyvinovati, vynese
svým rychlejším vzrůstem druhý do výše. Pak ocitne se
tento druhý v původní své velikosti na prvním a není možno
nalézti stop po nějakém splynutí.

Vyšinování se jednoho organu na druhý jest zjevem
v rostlinstvu dosti rozšířeným. Uvedeny buďtež na př. pří-
pady vyšinutí podpůrného listu na úžlabní osu, z nichž nej-
znamenitější jest vysunutí podpůrné braktee květní až pod
samotný květ u obvčejného leknínu Nymphaea. Podpůrný
listen, z jehož úžlabí vlastně květ na plazivém oddenku vy-
růstá, jest vynesen na předlouhé květní stopce až do spirály
okvětních lístků. Povrchnímu pozorovateh se pak zdá, že
květ leknínový má na vnější straně čtyři obalné, vně zeleně
zbarvené perigony. Avšak postavení květu vzhledem k spi-

*) VELENOVSKÝ: Vergleichende Morphologie der Pflanzen IV.
Teil (Supplement) Prag 1918.

Morfologické výklady o květních číškách. G

rálně na oddenku sestaveným listům, jakož i abnormní pří-
pady, kdy skutečně braktea posunuje se opět jaksi zpět po
květní stopce, dokazují nade vši pochybnost, že jeden z vněj-
ších perigoniálních lístků vlastně květu nenáleží. V botanické
literatuře vykládají autoři věc tak, jakoby stopka květní
srostla s řapíkem podpůrného listu. Pravděpodobnější jest
ale výklad, že podpůrná braktea nesrostla se stopkou květní,
nýbrž byla jí až pod samý květ vynesena. Zde máme tedy
velmi pěkný případ posunování.

Oba způsoby, srůst 1 pošinování mají veliký význam
pro ocenění morfologické hodnoty receptaculí (číšek původu
phyllomového) a jest nutno je přesně rozlišovati. — Jak dů-
ležité jest toto rozlišení, toho nejlepším dokladem je případ
ČELAKOVSKÉHO. Autor tento poukazuje na str. 4. svého výše
citovaného pojednání na neudržitelnost theorie o phyllomové
povaze číšek, dle níž povstalo receptaculum splynutím, resp.
srůstem kruhů korunních: »Einen sehr triftigen Einwurf
gegen die Theorie der Verwachsung aller Bliitenkreise un-
teremnander gibt ferner die ungleiche Ausffldung der von der
Cupula*) frei sich ablosenden Blattheile. Wáren alle Bliiten-
kreise verwachsen, so miissten die am oberen Rande der Ču-
pula frei werdenden Teile aller Kreise ungefáhr gleichwertig,
d.h.es můssten die Blátter der aufeinander folgenden Kreise
nur mit den Spitzen gesondert sein. Das ist aber nicht der
Fall. Die Blumenblátter und Staubgefásse einer epigynen
Bliite sind ebenso vollstándig frei entwickelt wie die von
náchstverwandten hypogynen Gattungen (man vergleiche z.
B. Vaceinien und echte Ericaceen), wáhrend die freien Car-
pellarteile, auf die Griffel oder Narben beschránkt, viel
unvollstándiger sind, als die Carpelle der oberstándigen
Fruchtknoten.«<

To jest jeden z hlavních důvodů, pro nějž dle ČELA-
KOVSKÉHO »die Ansicht, dass die Cupula rein appendikulár,
d. h. aus verwachsenen Blattkreisen hervorgegangen sei, vor
der morphologischen Kritik nicht bestehen kann.«<

*) ČELAKOVSKÝ užívá ve svém pojednání (1. ce.) důsledně názvu
cupula pro všechny číšky.

10 III. Dr. Gustav Daněk:

Jestliže bychom přijmali v rostlinstvu jen pouhou ka-
tegorii srůstání, pak ovšem bychom se nemohli diviti nazírání
ČELAKOVSKÉHO. Jestliže však přijmeme, že případ posunování
organů rostlinných skutečně nastává, k čemuž ostatně máme
množství dokladů, odpadá ČELAKOVSKÉHO výtka sama sebou.
Phyllomy, které se od druhých na číšce značně liší svými
rozměry, nesrostly, nýbrž byly v původní své vehkosti z pů-
vodního místa vysunuty. Mohutně se vyvinuvší číška na př.
původu kalichového vynesla jaksi na hřbetech svých phyllomů
plátky korunní, resp. tyčinky do výše a celý zjev nemá do
sebe nic protismyslného.

Dříve, než přikročíme k výčtu jednotlivých kategorií,
do nichž můžeme zařaditi typy srůstání součástek květních,
budiž předesláno několik slov o číšce původu nesporně osního,
cupule. Naproti tvrzení do nedávna v literatuře ponejvíce
se udržujícímu, že totiž skoro všechny číšky jsou původu
caulomového, musíme uvésti, že skutečně osní cupuly jsou
v rostlinstvu poměrně velmi vzácným úkazem.

Z domácích mašich čeledí jsou to vlastně jen Cupuli-
ferae, o jichž číškách bylo nade vši pochybnost dokázáno, že
jsou splodinami osními. Morfologickými doklady toho není
ovšem možno se tuto zabývati; čtenář nalezne všechny sne-
seny a přehledně sestaveny v díle VELENovsKéHo. Jinak jsou
osní číšky rozšířeny spoře jen u některých čeledí exotických,
u nichž namnoze však ještě chybí podrobné prostudování.

Poměrně nejvíce jsou zkoumány cupuly Lauraceí, jimž
VELENOVSKÝ věnoval též zvláštní pozornost. Ostatní čeledi, jichž
zástupcové se vyznačují pravými cupulami,jsou: Hernandia-
ceae, Monimaceae, Chlaenaceae -a konečně rod Escholeia
z čeledi Papaveraceae, u něhož se dle nálezu VELENOVSKÉHO
setkáváme se zajímavým případem dvou, za sebou následu-
jících číšek, z nichž jedna (zevní) má charakter osní, — tedy
pravá cupula, kdežto vnitřní jest hodnoty phyllomové.

U cupul, tedy číšek hodnoty osní, vzniká baňkovitý
nebo mističkovitý útvar tím, že osa, lůžko květní, se těsně
pod květem značně rozšíří a pohárkovitě vyhloubí. Tento
způsob. vytváření podobných organů není v rostlinstvu oje-
dinělý. Něco podobného máme na př. na receptaculu r. Ficus,
kde dokonce osa celého květenství se podobným způsobem

Morfologické výklady o květních číškách. jd:

přemění a skryje pohlavní organy (v tomto Prace celé
květy) ve své dutině. —

Že rozlhčné organy rostlinného těla a to ec oalacní
1 rozmnožovací, podléhají velmi často dělení a srůstání, jest
dostatečně známo. Srůstají osy třeba do několikátého stupně,
čímž povstávají namnoze velmi složitá sympodia. Srůstají
hsty s osami, a srůstají konečně phyllomy samy mezi sebou.
Jest všeobecně povědomo, že 1 jediný phyllom může svými
okraji anebo dokonce 1 svými plochami srůstati, čímž po-
vstávají hsty kornoutovitě a rourovitě stočené a rozmanité
tvary listů monofacialních. Největší však rozmanitost ve.
srůstání phyllomů panuje právě ve květech, v nichž zvláštní
způsob sestavení podmiňuje celé množství typů srůstání.

Především připomeňme si definici květu: Květ je zkrá-
cená osa, nesoucí phyllomy přeměněné a přizpůsobené k úče-
lům kopulačním. Původní sestavení listů na osách jest vždy
spirální. "Také phyllomy květní nemůžeme si původně jinak
uspořádány představovat. A skutečně, v některých květech,
t. zv. acyklických jest ještě spirální sestavení zachováno.
Teprve v dlouhých periodách rostlinného vývoje počala se
rozhšovat původní spirála v kruhy, z nichž každý přejal
nstou funkci, a to buď ochrannou — krycí, anebo vlastní po-
hlavní. Z tohoto hlediska vycházejíce, musíme nutně po stránce
morfologické považovati všechny kruhy květních phyllomů
za úplně homologické. Vyskytne-li se tedy na př. nějaká pře-
měna v kruhu jednom, nemůže nás naprosto překvapovati,
uzříme-li ji v jiném. Čili, abychom mluvili konkretně: Je-li
možný a dokonce velmi hojný kongenitalní srůst jednotlivých
phylomů kruhu korunního mezi sebou, po případě i s nej-
bližším kruhem phyllomů tyčinkových (jak tomu jest zhusta
v sympetalních korunách), jest týmž způsobem oprávněn
1 srůst kruhu tyčinkového s carpelly, případně srůst souvislého
kruhu korunního s kruhem kališním. A touto čistě logickou
dedukcí máme dán vlastně základ k vysvětlení poměrů re-
ceptaculí původu phyllomového.

Věc sama se ovšem v mnohých případech značně kom-
phkuje, zejména tím, že vedle zmíněného srůstu květních
součástí přistupuje také pošinování, redukce a jiné vývojové
pochody, které původní morfologické hodnoty úplně zastírají.

12 KII. Dr. Gustav Daněk:

Ale to právě jest úkolem naším: podobné složité případy
známými zákony vykládati a zdánlivě naprosto nejasné pře-
měny na původní stav fylogenetického vývoje prováděti.

Množství dokladů pro výše uvedený pochod myšlenkový
snesl VELENOVSKÝ ve své Srovnávací morfologii, a bylo by
zbytečno na tomto místě znovu je uváděti. Zde použijeme
jich jen k tomu, abychom pojem phyllomové číšky přesně
vymezili a dle svých názorů rozšířili.

Přijímáme-li tedy za receptaculum, čili phyllomovou číš-
ku, orgán v květu, který vznikl srůstem květních phyllomů,
máme vlastně nejjednodušší případ receptacula v prosté sym-
petalní koruně. Sympetalní koruna skutečně vznikla konge-
mtalním srůstem původně volných plátků, o čemž máme
množství dokladů. Morfologicky se však taková sympetalní
koruna úplně rovná karpellovému semenníku, anebo trubce
tyčinkové, vzniklé srůstem kruhu tyčinek mezi sebou. I zde
máme v obojím případě srůst základních jednotek morťfo-
logických, totiž listů.

Další, velmi obyčejný typ vznikne, přirostou-li tyčinky
k vnitřním stěnám korunní trubky. I pro tento případ jsou
nám znamenitým dokladem sympetalní koruny, v nichž tento
morfologický pochod velmi často nastává. Tímto případem
blížíme se do značné míry dosud obyčejnému ponětí phyllo-
mového receptacula, které předpokládá radiální splynutí aspoň
dvou kruhů květních. Nejčastěji to bývají ovšem kruhy ka-
lišní a korunní, které ve směru radiálním spolu srostou; tím
způsobem, který velmi často bývá v této případnosti kompli-
kován pošinováním součástek jednoho kruhu na druhý, nabý-
váme třetího ponětí květního receptakula.

Ačkoliv dosud nebyla sympetalní koruna vykládána ja-
kožto receptakulum, přece musíme právě tuto okolnost zdů-
razniti, poněvadž dle výše uvedené zásady, že totiž všechny
kruhy květních součástí jsou úplně homologické (vzniknuvše
z původně stejných, na ose spirálně sestavených listů), musí
býti morfologu úplně stejným, splynou- kruhy tyčinkové a
korunní, anebo kruhy korunní a kališní- Produkt tohoto sply-
nutí musí být pak v obojím případě také homologický. Tak
či onak obdržíme vždy pohárkovitě vyhloubený orgán, složený

Mortologické výklady o květních číškách. 13

z homologických součástí —— původně volných, nerozlišených
květních phyllomů.

Hledíme-li pak na sympetalní korunu, do níž případně
mohou být tvčinky vetknuty, jako na počáteční článek v ře-
těze phyllomových receptakulí, jest tím dán dobrý základ pro
další případy, namnoze dosti složité.

Ještě na jednu věc dlužno však upozorniti. Sledujeme-li
velký počet případů sympetalních korun, splynulých s kruhem
tyčinkovým, seznáme záhy, že způsob vetknutí tyčinek do
pohárků korunových není všude stejný. Jednou zcela zřetelně
můžeme sledovati průběh tyčinky od samé její inserce na
květním lůžku až k místu, kde opouští stěnu pohárku korun-
ního, aby pak dále samostatně pokračovala. Tyčinka, pokud
splývá s korunou, jeví se v podobě silného vyvýšeného žebra
a nemůžeme být ani na okamžik v pochybnostech, že původně
samostatně stojící tyčinka přiložila se ke vnitřní stěně ko-
runní a s touto srostla.“) Máme zde tedy případ kongenitál-
ního, zřejmého srůstání dvou kruhů květních phyllomů. Pří-
klady uváděti netřeba. Každý, kdo by se věcí tou zabývati
chtěl, nalezne jich při ohledávání sympetalních květů nesčetně.

Velmi zajímavý jest však též druhý způsob radialního
spojení kruhu korunního a tyčinkového. Tyčinka jest do trubky
korunní jaksi vetknuta, takže není možno při zevním ohle-
dání nalézti stopy po bývalém splynutí. Ba dokonce nastá-
vají často 1 případy, na nichž ani na průřezu nelze pod mi-
kroskopem rozeznati, že by tyčinka a dotyčná partie korunní
trubky byly orgány původně samostatné. V této případnosti
pak mluvíme o £. zv. pošinování částek květních v tom
smyslu, jak je vyložil poprvé VELENOVSKÝ ve své Srovnávací
morfologu a jejich doplňcích.

Obojí, zde vyložený případ splývání částí těla rost-
lhnného opakuje se v různých variacích i orgánech vege-
tativních, takže 1 to jest nám dobrým vodítkem při po-
suzování morfologických přeměn částí květních. Pro druhý
případ, totiž pošinování, může nám býti znamenitým pří-
kladem též spojení kruhu kališního a korunního. Stává

*) Mluvíme-li o srůstu, jedná se přirozeně vždy o srůst kon-
genitální.

14 III. Dr. Gustav Daněk:

se totiž často, že kališní lístky srostou, a to tak, že na
pohárkovitém organu, který srůstem jich vznikl, zcela zře-
telně i pouhým makroskopickým ohledáním můžeme zjistit
původní součásti. Tak zejména podle nervatury snadno po-
známe 1 žebra původních lístků kališních, i místa, kde se
předpokládaný kongenitální srůst stal. Nejjednodušší příklad
toho máme ovšem v mnohých srostloplátečných kališích.
Někdy se ale korunní kruh spojí s takto přeměněným kruhem
kališním. Spojení to se jeví tak, jakoby plátky korunní úplně
volné vyrůstaly z pohárku kališního, jehož jednotlhvé listy
se jeví jen v podobě cípů mezi jednotlivými plátky korun-
ními. Že by zde srostla koruna s trubkou kališní, o tom ne-
může být řeči, poněvadž kalich po celém svém rozsahu za-
chovává svůj charakter. Nemůžeme být pak ani na okamžik
v pochybách, jestliže předpokládáme, že výklad výše uvedený

je správný, že volné plátky korunní se vyšinuly až téměř

po samo ústí kališního pohárku.

Tento morfologický předpoklad nám zároveň velmi
pěkně a jasně vysvětluje, proč korunní plátky jsou za-
chovány často v původní své velikosti, kdežto lístky ka-
lhšní se jeví v podobě pouhých cípů mezi nim. — Pů-
vodně se totiž oba kruhy květní stejně vyvinovaly a
zakládaly na společném lůžku; v dobách fylogenetického
vývoje ale počal se kalich silněji a silněji vyvinovati, až
sám přejal ochrannou funkci choulostivých částic květních.
Silným svým vzrůstem pak zavinil, že plátky korunní
jaksi vytrhl z původního místa na květním lůžku a vynesl
je do výšky. A tím vlastně dospěl jsme opět k novému typu
receptaculí, totiž číšce kališní. Za příklad uvádíme jen známý
květ zástupců r. Lythrum, jehož zřejmě phyllomový, trubko-
vitě vyvinutý kalich nese na vnitřní svojí straně jemná, na-
chově zbarvená petala a tyčinky. Přistupuje zde tedy opět
nový činitel, tyčinky.

O srůstání a pošinování tyčinek na trubkách korunních
jsme se již výše zmínili. V uvedeném příkladu se kombinuje
tedy tento způsob splývání kruhů květních s případem právě
uvedeným.

Tím jsme vyložili vlastně základní ponětí receptaculí
phyllomových. Od jednoduché srostloplátečné koruny a ka-

he

Morfologické výklady o květních číškách. 15

lichu dospěli jsme k poměrně už dosti složitému případu
číšek hodnoty kališní, které nesou do sebe vetknuté plátky
korunní a tyčinky. Jak z předeslaného výkladu jasně vyplývá,
jedná se ve všech případech o organy morfologickým vý-
znamem úplně shodné, totiž o útvary původu listového.

Jestliže však sledujeme dále morfologii květních recep-
taculí, dospíváme tvarů vždy nejasnějších a složitějších, které
však lze vždy námi naznačenou cestou převésti na původní
morfologické hodnoty.

K zajímavým vztahům a souvislostem dospějeme, ne-
zůstaneme-li při pouhých číškách, a rozšíříme svůj zřetel
též na t. zv. spodní semeník a perikladium. Obojí tento mor-
fologický pojem těsně souvisí s ponětím phyllomové číšky,
a teprve ve spojení s ním můžeme útvary ty správně vy-
kládati.

Základní typ postavení semeníku vzhledem k obalnými
kruhům okvětním 1 tyčinkovým jest semeník svrchní. Jest
to zcela přirozené, a vyplývá to už ze samotné definice květu.
Karpelly jsou dle tohoto výměru vlastně přeměněným
posledním přeslenem listů na zkrácené ose, uzpůsobených
k funkci kopulační. Jak bylo výše odvozeno, mohou splývati
všechny kruhy okvětní i kruh tvčinkový. Není tedy nic po-
divného na tom, jestliže s uvedenými květními cykly splyne
1 kruh vnitřní, kruh plodolistový. Jinými slovy: morfolo-
gicky jest zcela pochopitelno, že receptaculum, na jehož dně
seděl původně volný semeník, s ním úplně sroste. Tím způ-
sobem se dostanou ovšem cípy kališní, plátky korunní a ty-
činky nad semeník — obdržíme ponětí semeníka spodního.

Že skutečně fylogenetický vývoj se bral touto cestou,
toho nejlepším dokladem jsou nám mnohé přechodné typy,
které v nesčetných variacích znázorňují pozvolný vývoj od
svrchního semeníka k semeníku spodnímu. Znamenitě potv1-
zují tento morfologický, theoreticky vyvozený postup též
abnormity, o nichž se můžeme v literatuře dočísti.

Jestliže si nyní představíme, že semeník, splynuvší s ty-
činkovými a okvětními cykly nepřisedal přímo svou rozší-
řenou basí na lůžko květní, nýbrž že byl nesen kratším či
delším gynoforem, dospíváme k novému velmi důležitému
ponětí, totiž k perikladiu. Stojí tedy perikladum na téže

16 IIT. Dr. Gustav Daněk:

výši morfologického a systematického významu, jako roze-
znávání spodních a svrchních semeníků. Tomu také nasvěd-
čuje velká stálost článkovaných květů (perikladií) v některých
rodech a čeledích, takže tento znak je velmi důležitou po-
můckou při posuzování. příbuzenských vztahů v rostlinném
systemu, jak už VELENOVSKÝ ve své Morfologii a ve svém
dříve ještě vyšlém pojednání“), uvádí.

Tím bychom v nejhlavnějších rysech podal přehled za-
jímavé otázky rostlinných číšek a problemů s tím souvisících
Na tomto místě budiž ještě jednou uvedena řada morfolo-
oických přeměn, jimiž rostlinná plastika z nejjednodušších
začátků dospěla až k organům tak komplikovaným, jako jsou
receptaculum a pericladium. Stupně ty jsou: 1. Sympetalní
koruna a srosto-plátečný kalich, 2. koruna, s níž splývají
tyčinky, 3. Kalich splývající s korunou 1 s tyčinkami v je-
chný homogenní útvar, 4. Kalich splývající s korunou, ty-

činkami i se semeníkem v polospodní — spodní semeník,
5. Kalich, koruna, tvčinky a gynofor srůstající dohromady
v stopkovitý útvar — pericladium.

Část II. (Teratologická.)

V květnu a červnu minulého roku (1914.) ohledával
jsem květy Caprifohaceí na kvetoucím, živém materialu bo-
tanmcké zahrady pražské a na jednom statném keři Weigelia
roseau podařilo se mi nalézti množství květů abnormně pře-
měněných. Shledal jsem všemožné přechody od květů zcela
normálně vyvinutých až ke květům tak pozměněným, že
sotva bylo lze na první pohled uhádnouti, že byly uvrženy
z Weigelie.

Se stanoviska vyskytání se morfologických přeměn květ-

ních musíme na jednu věc upozorniti, Podivuhodným způ-

sobem vyvinuly se abnormální květy jenom na jediném keři,
ačkoliv po obou stranách jeho rostou taktéž keře Weigelia
rosea. Přirozeně, že těsně související keře rostou za úplně
stejných životních podmínek svého okolí. Půda jest ve všech

*) VELENOVSKÝ: Die gegliederten Bhiten. Beih. zum Bot.
Ctrblt. B. XIT. H. 2. 1904.

Morfologické výklady o květních číškách. 7

případech úplně stejná, taktéž množství vlhkosti i tepla, kte-
rého se všem keřům dostává, jest úplně shodné. Z toho vy-
plývá, že morfologická přeměna květů nebyla podmíněna
žádnou z uvedených okolností. Onen keř, bez jakéhokoliv
popudu vnějšího, vytvořil květy abnormně vyvinuté,
čili jinými slovy snažil se vyvinouti květy tak, jak asi vy-
padaly dávno v dobách fylogenetického vývoje.

Další význačná okolnost jest, že všude, kde byly petaly,
třeba uplně rozložené, zachovány, podržovaly svou původní
růžově-nachovou barvu. Obyčejně totiž vrací se okvětní plátky
při morfologických přeměnách květů k původní barvě vege-
tativních listů — barvě zelené.*) V našem případě však nejen
že petaly zachovávaly barvu původní, ale často 1 kališní lístky,
v normálním květu temně-zelené, přizpůsobovaly se nachovou
barvou plátkům korunním. Podařilo se mi nalézti též dosti
hojně případů, v nichž kališní lístky se značně zvětšily a
nabyly úplně tvarů barvy plátků korunních. Jest to tím po-
diyvnější, že v normálních květech jsou sepala v rozvitém
květu daleko menší než petala, a tvaru skoro čárkovitého. —

Abnormně přeměněné květy druhu Wewgelia rosea mají
velký význam pro morfologiu sympetalních korun, recep-
taculí 1 spodního semeníka a proto vytkli jsme si za úkol
-ve zvláštním tomto pojednání je podrobně vypsati a vyobra-
ziti. Zároveň buďtež jednotlivé přeměny, které se vyskytly,
apphkovány hned na všeobecný výklad o čískách, podaný
v první části této práce.

Weigelia rosea Lindl. (Diervilla florida Bge.) jest známý
ozdobný keř, u nás často v zahradách a sadech pěstovaný.
Náleží do čeledi Caprifohaceae, do nejbližšího příbuzenstva
r. Lomecera. Od zástupců tohoto rodu se liší mimo plody tím,
že má květ pravidelný. Koruna květní pohárkovitá; pod po-
lovicí délky náhle se zužuje nálevkovitě. Čípů korunních jest
pět. Někdy se stává u r. Weigelia, jak také ErcHLER“") uvádí,
že koruna se vyvinuje tetramericky 1 trimericky. Barva ko-
runy jest, jak už výše jsme uvedli růžově-nachová.

©) Odtud název této kategorie abnormit: sezelenání.
**) BrcHLER: Blůthendiagramme.

DO

18 ITI. Dr. Gustav Daněk:

S korunními cípy stojí ve střídavém pořádku lístky ka-
hšní. Jest jich tedy pět, a v květech založených dle 4 jsou
čtyři. Barva kališních lístků temně zelená, tvar čárkovitý,
ku konci se sužující. Jak z připojeného obrázku (obr. 1.)
vidno, přisedají kališní lístky těsně nad semeníkem. Pod
insercí vybíhají v kratičkou ostružku, která není ničím jiným,
než duplhkaturou kališního lístku. Středem každého lístku
probíhá zřetelný nerv. —

Tyčinky v normálním květu se střídají s korunními cípy,
mají dlouhou nitku a introrsní dvoupytlhčné prašníky. Nitka
tyčinky splývá skoro polovicí své délky s trubkou korunní.
Dle sbíhání jejího můžeme usuzovati, že nitka původně volná
přirostla ke koruně. (Obr. 2.)

| Semeník spodní. Tvar semeníku podlouhlý, takže se zdá,

jakoby semeník byl květní stopkou. "Tomu také napomáhá
okolnost, že povrchem 1 barvou se blíží tento orgán úplně
osám pod květními svazečky. Květy jsou totiž přisedlé a přes
to se zdá, jakoby byly dosti dlouze stopkaté. Tento zevní
vzhled semeníku by mohl snadno svésti k výkladu, že vlastní
karpelly jsou pohroužené a vrostlé do květní stopky. (Po-
dobně se snažil vykládati některé spodní semeníky ČELAKOV-
SKÝ, jak už na začátku této práce bylo uvedeno.) Na konci
semeníku přisedají kruhy kališní a korunní s tyčinkami ko-
lem dlouhé čnělky s kyjovitě stlustlou bliznou. Čnělka není
však úplně v prostředku, nýbrž jest poněkud ku straně za-
tlačena nektarovou žlázkou, (obr. 2.ž.), která jest vlastně je-
nom zbytkem discu epigynu, u jiných Caprifohaceí se vysky-
tujícího. Touto žlázkou jest vlastně pravidelnost diagrammu
poněkud pozměněna, takže máme v této případnosti náběh
k zygomorfii, v čeledi této dosti rozšířené. Žlázka nektarová
se staví vždy směrem k podpůrné braktei; květní symmetrála
jí tedy prochází. Semeník jest dvoukarpellový a uzrává
v mnohosemennou, suchou tobolku, na rozdíl od většiny Ca-
prifohacet, jichž plody jsou šťavnaté bobule. —

Květy jsou sestaveny v trojčetné svazečky cymosní. Po
stranách květu v úžlabí prophyll «, 3, jest po dvou květech.
Obyčejně bývá několik takových svazečků spojeno v složité
květenství. —

Morfologické výklady o květních číškách. 19

Důležitý jest způsob rozkvetání a vývoje květu. Sledu-
jeme-li poupě (obr. 3.) na začátku vývoje, shledáme, že nor-
mální květ má lístky kalichové hned v této době již skoro tak
vehké a vyvinuté, jako rozvitý květ. Mezitím, co koruna roz-
víjí, kalich, ani semeník se podstatně nezvětšuje. Nanejvýš
jsme pozorovali, že semeník, který původně se podobá tenké
stopce květní, v době rozvíjení květu poněkud. stloustne.
Tento postup jest dobře patrný na připojeném obrázku 1. a 8.
Uvedené okolnosti mají značný význam pro některé abnormní
přeměny v květu. Pozoroval jsme totiž často, že kalich, už
na začátku rozkvětu skoro definitivně vyvinutý, nestačí ani
z daleka svým vzrůstem rychle se zvětšující trubce korunní.
Stává se pak, že některý kališní lístek, přisedal-li poněkud
výše než ostatní, jest rostoucí korunou často do značné výše
vynesen. Pak se nám zdá, jakoby skutečně byl z původního
místa vytržen a na jiné místo v květu dopraven. Sledoval jsem
tento vývoj na poznamenaných květech často po několik dní,
a potvrdil jsem vlastní zkušeností proces t. zv. pošinování,
o němž byla řeč v první části tohoto pojednání. —

Abnormní přeměny v květech druhu Weigelia rosea ne-
byly posud v takové míře pozorovány, jako se podařilo auto-
rovi tohoto pojednání. Aspoň v literatuře teratologické, pokud
jsme ovšem měli příležitost zjistiti, jsme nic tak důležitého
nenalezli. Významnější jest snad toliko nález BucHExav-ův,“)
publikovaný roku 1857. Abnormní případ pozorovaný BucHE-
NaAu-em, budiž na tomto místě doslovně citován, aby vlastní
pozorování naše byla doplněna i nálezem jiného autora a stala
se kompletnějšími.

BucHENAU píše: »Hine Bliithe der in neuerer Zeit als
Znerpflanze in Aufnahme gekommenen Weigelia rosea zeigte
einen interessanten Fall von Narbenbildung am Staubgefáss.
Fruchtknoten, Kelch und Blumenkrone waren kráftie und
normal entwickelt. Drei Staubgefásse, námlich das erste,
dritte und vierte, hatten sich ganz wie gewohnlich entwickelt;
das nach hinten fallende schien auf den ersten Blick zu feh-

*) »Hinige Blithenabnormitáten. Beobachtet und mitgetheilt
von Dr. Franz BUCHENAU zu Bremen. Weigelia rosea. Flora 1857.
S. 294. :

20 III. Dr. Gustav Daněk:

len; beim Aufschlitzen der Kronrohre fand sich aber ein ganz
kleines, vertrocknetes Restchen davon vor und zwar ganz im
Grunde der Rohre, viel tiefer, als der Insertionspunkt der
anderen Staubgefássen. Dieser Umstand scheint mir nicht
ganz ohne Interesse, denn er beweist, dass die Staubgefásse
nicht etwa einfach von der Kronrohre in die Hohe gehoben
werden, — denn sonst miisste ja das vertrocknete Staubge-
fáss in gleicher Hohe mit den iibrigen stehen — sondern
dass es selbst an der Bildung des unteren Theils der Kron-
rohre Antheil nimmt, dass also dieser Stiick als entstanden
aus Verwachsung der Kronblátter und Staubgefásse bezeichnet
werden muss. — Da dem hinteren Staubgefáss rechts zu-
náchststehende trug an selmer Spitze neben einem vollg
entwickelten Staubbeutel noch eine ziemlich grosse kopffor-
mige kapillose Narbe auf einem kurzen geborgenen Griffel.
Dieser war wie der normale Griffel griingelbgefárbt und
hess sich wegen dieser Farbe an dem hell-rosenrothen Fila-
ment hinab verfolgen; noch unterhalb der Insertionsstelle
des Staubgefásses eging er der Kronrohre entlang bis auf
den Boden, ohne aber mit dem Griffel zusammenzuhángen;
im Innern enthált er ganz dasselbe leitende Zellsewebe wie
der normale Griffel. Dieser hatte in der vorliegenden Blume
eine zweitheilige Narbe, wáhrend sie sonst rundlich — kopfig
ist. — Ob der griffelartige Anhang hier ein losgeloster und
mit dem Staubgefásse verwachsener Theil des Griffelblattes,
oder ein sie eigenthiimlich entwickelter Theil des Staubge-
fásses selbst war, vermag ich nicht zu entscheiden, doch ist
mir das Letztere wahrscheinlicher, da, wie ich sehon oben
bemerkte, ein Zusammenhang zwischen ihm und dem Griffel
sich nicht verfolgen less.«

AŽ sem pozorování BUcHENAvu-ovo. Podobné přeměny
v květech druhu Weigeha rosea měl jsme na našem keři
též příležitost sledovati, takže těmito druhými nálezy bylo
pozorování BUCHENAU-ovo potvrzeno. Litovati jest jen toho,
že BUCHENAU svůj abnormní květ nezobrazil, čímž by býval
svůj výklad znamenitě objasnil. — Důležito jest, že už Bv-
CHENAU správně chápal pochod pošinování a srůstání květ-
ních částí, jak z uvedeného citátu jest patrno. — Ostatně se
k výkladům tohoto autora ještě v další části této práce vrá-

z

Morfologické výklady o květních číškách. 21
tíme, až budeme mít příležitost srovnati je s pozorováními
našimi.

Přistupme tedy k popisu a výkladu abnormně vytvo-
řených květů druhu Weigelia rosea, námi pozorovaných.
(Obr. 4.)

1. Nejčastější případ přeměn byl, že sympetální, trub-
kovitá koruna se rozdělila na jednom místě po celé své délce
až k samému semeníku, a vějířovitě rozložila do jedné
plochy. Korunní cípy, i ploše rozložená trubka podržely svou
normální růžově nachovou barvu. Tyčinek se tato změna
nikterak nedotýkala. Zcela tak, jako v koruně normálního
květu to bývá, zůstaly něco méně než do polovice, srostlé
s ploše rozloženou korunou. Semeník spodní zůstal úplně
nezměněn. Taktéž kalichu se změna nikterak nedotýkala.

2. Často nalezl jsem též případy, na první pohled sice
úplně shodné s abnormitami sub. I. popsanými, při bližším
ohledání však lišící se od nich větším počtem tyčinek a men-
ším počtem kališních lístků. Příčina tohoto podivného zjevu
byla však zcela jednoduchá. Na místě mezi dvěma korun-
ními cípy stojící tyčinka se rozdělila ve dví. Každá polovice
měla pak svou nitku, nikterak se nehšící od nitek normálních,
nerozdělených tyčinek. Že ale vznikly tyto sekundární dvě
tyčinky rozdělením původně jedné, jest patrno nejlépe z toho,
že prašníky nových tyčinek jsou toliko jednopytličné; tím
jest jejich vznik dostatečně charakterisován. Avšak v květech,
takto abnormně vytvořených nalézti možno opět různé va-
riace tohoto zjevu. Rozdělené polovice původně jednoduché
tyčinky zůstaly buďto pohromadě (obr. 5.) na jedné straně
vějířovitě rozložené koruny, anebo jedna polovice setrvala
na okraji levém, kdežto druhá na protějším. Tento případ
rozdělování tyčinek nám ukazuje na zajímavou souvislost:
rozdělení koruny, které není v tomto případě dedoublací
(poněvadž se původní počet korunních plátků resp. cípů ne-.
změnil) má za následek zdvojení tyčinky. Snad zde rozhoduje
otázka symmetrie květní, že se rostlina, i v květu vějířovitě
do plochy rozloženém, snaží zachovat aspoň souměrnost, když
už pravidelnost byla porušena.

Dlužno však vysvětliti ještě tu okolnost, že počet ka-
hšních lístků se zmenšil. Tento zjev jsem pozoroval ve

29 HI. Dr. Gustav Daněk:

dvojím případě. Jeden z těchto květů jsem věrně dle pří-
rody nakreslil. (Obr. 6.) Zprvu nemohl jsem dospěti k pří-
hodnému výkladu. Až teprve, když jsem spozoroval, že na
jedné straně ploše rozloženého pohárku korunního, jest ještě
jeden plátek, přirostlý asi do třetiny své délky k ostatním
cípům. Od celé koruny se nelišil ničím jiným, než svou ve-
hkostí. [ barvou se s ostatními, srostlými korunními cípy
shodoval. Po jedné straně však jevil zelenavý nádech. Jak
z obrázku patrno dosahoval (asi dvou třetin délky celé roz-
ložené koruny od inserce na semeníku až do špiček cípů.
A právě na tom místě, kde tento plátek přirůstal, chyběl
lístek kališní. Nebylo tedy už těžko uhádnouti, že se zde
jedná o přeměnu zeleného, čárkovitého cípu kališního v ši-
roký, nachově zbarvený plátek korunní. Z toho jest nejlépe
viděti, že morfologicky se květní kruhy úplně sobě rovnají
a že může nastati i záměna jednotlivých součástí dvou sou-
sedních kruhů mezi sebou.*) Může-li tedy kališní lístek se
úplně vsunouti do kruhu plátků korunních, proč by nemohlo
se tak státi se všemi? Jestliže pak tímto způsobem by ka-
lišní lístky splynuly po jistou část své délky s korunou
sympetalní, dostaneme receptaculum vzniklé splynutím kruhu
kališního a korunního.

3. Původně trubkovitá koruna se nerozdělí, jako v sub. 2.
popsaném případě, pouze na jediném místě. Pak obdržíme
korunu složenou ze dvou, často též ze tří částí. Případ, kde
se koruna úplně rozdělila v pět částí, tedy v původní počet
volných plátků, se mi podařilo nalézti v celé spoustě mate-
rialu jen jedenkrát. Přirozeně, že mne zajímalo, jak se v ta-
kových případnostech zachovaly tyčinky. V některých ab-
normně rozložených květech zůstal stejný počet tyčinek, jako
cípů korunních. Pak byly tyčinky přirostlé vždy k jednomu
okraji rozdělením vzniklých útvarů. (Obr. 7%.) Často však
nacházel jsem též případy, které se shodují přesně s rozdě-
lováním tyčinek, popsaným sub. 2. Všude tam, kde se ko-

*) Totožné příklady jsem pozoroval několikrát též v květech
rodů Pirus, Črataegus a Průmus, u nichž jeden sepal se přeměnil
v plátek korunní, který se od ostatních petalů nijak nelišil a mezi
ně se vsunul.

Morfologické výklady o květních číškách. 23
runní cípy oddělily, dedoublovala se ňa rozhraní jich stojící
tyčinka. V jednom případě nesl jeden z oddělených plátků
korunních po jedné straně jednu, úplně normální tyčinku,
kdežto na straně druhé byla tyčinka rozdělena ve dví. (Srov.
obr. 5. a 7.) Sousední úsek koruny pak na stranách k to-
muto plátku obrácených měl okraj úplně prostý přirostlých
tyčinek.

4. Několikrát nalezli jsme ploše rozložené koruny, k nimž
ale nebyly tyčinky přirostlé. Byly vetknuty docela volně nad
semeníkem vedle taktéž volně vyrůstající koruny. Tento pří-
pad velmi pěkně dokazuje, že korunní trubka v květu Weigelia
rosea je tvořena srůstem původně volných tyčinek se sym-
petalní korunou. Nemůže být tedy vynikání tyčinek na vnitřní
straně trubky normálních květů vykládáno vyšinutím.

5. Případ na obr. 8. znázorněný jest zvlášť zajímavý.
Podivuhodně vyvinutý květ, v němž tento útvar jsem na-
lezl, měl zachovány toliko dva lístky kališní v původní
podobě i zbarvení. Ostatní se pravděpodobně zvětšily a vy-
vinuly korunovitě, takže květ měl potom 7 korunních cípů.
Chyběl tedy ještě jeden plátek v koruně. Při podrobnějším
vyšetření jsem však shledal, že tento korunní plátek vsunul
se do kruhu tyčinkového, na basi srůstal s jednou normální
tyčinkou a společně s ní stopkovitě zúženou částí přisedal
na semeník. A ku podivu, tento plátek, který křídlovitě po
obou stranách zmíněné tyčinky odstával, vyvinul na svých
horních částech na stranách k centrálně stojící tyčince obrá-
cených po jednom prašném pytlíčku.

Toto zajímavé posunutí členů jednoho květního kruhu
do druhého jest velmi důležité. O korunovitě vyvinutém lístku
kahšním byla již výše řeč. V tomto případě ale přistupuje
také tyčinkovitě vyvinutý plátek korunní. To nám opět velmi
jasně ukazuje, že všechny přeměny, které mohou nastati v ně-
kterém květním kruhu, mohou se uskutečniti též v kruhu
jiném. Všechny kruhy, ať již s funkcí ochrannou, ať s vlastní
funkcí rozmnožovací, jsou v tom smyslu naprosto rovnocenné.
A zároveň máme totéž dokázáno 1 pro vzájemné poměry dvou
sousedních květních kruhů.

6. V jednom abnormně vyvinutém květu vyvinuly se
všechny kališní lístky petaloidně, takže jsme v této případ-

24 IN. Dr. Gustav Daněk:

nosti měli květ, skládající se ze dvou korun, střídavě za sebou
postavených. Zajímavý byl ale ten zjev, že kališní lístky do
různé výšky tangentialně srůstaly v petaly. Jeden z nich
pak byl srostlý téměř po celou svou délku. Máme tu tedy
vlastně úplně zřetelně naznačen vznik receplacula, tvořeného
srůstem kalichu, koruny i tyčinek. Jak ještě později uslyšíme
a jak bylo již ve všeobecné části této práce vyloženo, obdává
někdy phyllomové receptaculum svrchní semeník. Tím způ-
sobem dospíváme potom k ponětí semeníku spodního. Podobně
nutno si představiti věc 1 v květu Weigelie. Stopkovitě vy-
vinutý spodní semeník jest tvořen semeníkem původně svrch-
ním, který srostl s receptaculem, které vzniklo tím že sply-
nuly: kruh kališní, kruh korunní a kruh tyčinkový. V nor-
málních případech květů Weigelie se oddělují lístky kališní
(přesně řečeno »cípy kališní<) od koruny hned nad spodním
semeníkem, kdežto tyčinky ještě po určitou délku jsou s ko-
runou spojeny. V abnormním případě ale, námi právě popsa-
ném, podržují své spojení s trubkou korunní ještě nad seme-
níkem nejen tyčinky, ale i cípy kališní.

7. Abnormní tento květ jest znázorněn na obr. 9. Kalich
tohoto květu netvořil souvislého kruhu nad semeníkem, nýbrž
byl po něm v určitých místech jeho délky rozložen. Jedno-
tvé kališní cípy jakoby vynikaly ze stopkovitě vyvinutého
spodního semeníku. O nějakém přesném sestavení míst, kde
kališní cípy se oddělovaly, nelze mluviti, ale čára spojující ta
místa blížila se do jisté míry spirále. Nejnižší kališní lístek
přisedal hned na samé basi semeníku, nejblíže vyšší asi v tře-
tině délky, následující asi ve dvou třetinách a konečně čtvrtý
nedaleko vrcholu semeníku. Pátý kališní lístek, resp. cíp, nebyl
sice při zběžném ohledání hned patrný, při bližším vyšetření
však bylo patrno, že splynul s jedním z rozložených plátků
korunních. Tomu nasvědčovalo zelené zbarvení onoho plátku
po jedné straně. Další plátky korunní byly volné, až na
vnitřní dva, které byly srostlé nejenom mezi sebou, ale i
s tyčinkou, mezi nimi stojící. Ostatní tyčinky byly jednak
volné, jednak přirostlé k okrajům volně stojících korunních
plátků. Také blizna tohoto květu byla podivuhodným způso-
bem rozložena, Než k tomu přihlédněme až při souborném
projednávání přeměn bliznových.

Morfologické výklady o květních číškách. 25

Zde musíme si všimnouti ale jedné důležité věci: Jak
výše bylo uvedeno, kališní cípy odstávají v nestejné výši od
stopkovitého semeníku. A nebylo třeba ani zvláštní pozornosti
k tomu, aby bylo patrno, že vnější povrch semeníku nad mís-
tem, kde se oddělil zmíněný lístek kališní, ztrácel svůj pů-
vodní vzhled. Zdálo se, jakoby se z něho odloupl pruh po-
kožky a odklonil se v podobě čárkovitého kališního cípu.
Pruh ten jest znatelný jakožto mělká rýha, která svou pro-
- hloubeností odpovídá velikosti odstálého kalichu. — Dno této
rýhy ale má docela jiný vzhled, než sousední místa seme-
níku. Již barvou se od nich docela odlišuje. Kdežto povrch
semeníku jest právě tak jako povrch kališních cípů temně
zelený, obievuje se nám dno rýhy v barvě narůžovělé. Sledu-
jeme-h rýhu tuto až k místu, kde na špičce semeníka odstá-
vají plátky korunní, seznáme, že jeden z nich přímo přechází
bez jakéhokoliv přerušení do oné rýhy. ím jest nade vši
pochybnost zjištěno, že dno rýhy jest tvořeno teničkou blan-
kou, která není ničím jiným, než částí po spodním semeníku
sbíhající, anebo k němu přirostlé trubky korunní. Případ, kde
by popsaným způsobem korunní plátky se oddělovaly ve
větším počtu již od stěn spodního semeníku, jsem bohužel
nemohl nalézti, ačkoliv dle toho, co bylo uvedeno, by nebyl
mkterak překvapujícím a byl by jenom dalším článkem
v řetěze zde uvedených případů. Jedinou abnormitu, která
aspoň tuto tendenci projevovala, popíšeme níže.

8. Velmi hojně se vyskytaly též následující abnormně
vyvinuté květy. (Obr. 10). Semeník spodní, úplně normalní
nesl na svém vrcholu 2, 3 až 4 úplně volné cípy kališní.
Zbývající sepala jevila tendenci připodobnit se úplně petalům
a to postupně vždy víc a více. Také srůstáním jich, nejprve
na basi, později i výše, se jevil tento postup přeměny. Ve
všech případech, do této kategorie náležejících, byl jeden cíp
kališní (poslední) vyvinut už v podobě nachového petalu. Od
ostatních plátků kruhu korunního se lišil nanejvýše svou ve-
likostí a přirůstal k jedné straně rozloženého pohárku ko-
runního. Petaly byly vyvinuty dále zcela normálně, jako
jsme vyložili sub 1. Jen tím se lišily od tam uvedených pří-
padů, že k nim na vnitřní straně nepřirůstaly tyčinky. Až
na druhém okraji vějířovité koruny nastal srůst s jednou

26 III. Dr. Gustav Daněk:

tyčinkou, s níž postupně splynuly tyčinky ostatní. Splynulé
tyčinky tvořily trubku, která ale nebyla úplně srostlá, takže
ji bylo lze rozvinout v plochu. Uprostřed pak vynikala
blizna semeníku, k níž se připojovala v nepatrné ale jenom
délce poslední tyčinka. Tímto postupem, kde všechny kruhy
květní jsou ve spojení, vznikl kornoutovitě svinutý útvar, jehož
jedna strana byla tvořena cípy kališními, a druhá se upínala
na samou čnělku. Zdá se nám, že rostlina chtěla tímto způ-
sobem napodobit původní způsob rozestavení svých květních
phyllomů, a že realisovala celý tento postup nad seme-
níkem, tedy bez jakékoliv účasti osního organu. Aspoň zcela
pravidelné spirální rozdělení původních cyklů tomu na-
svěúčuje. —

Případ právě popsaný je ale důležit také tím, že nás
poučuje, jak rozmanitým způsobem mohou srůstatu květní
kruhy. Zde totiž srostly všechny součásti květní, ale ne
ve směru radialním, kombinovaném se srůstáním tangenciál-
ním (jak často se stává), nýbrž ve směru tangentialním.

A právě %imto pochodem se stalo, že jsme neobdrželi
receptacula pohárkovitě uzavřeného, nýbrž že vznikl útvar
kornoutovitě svinutý a ovšem otevřený.

9. Několikrát se nám podařilo nalézti též případ znázor-
něný na obr. 11. V koruně, rozložené úplně na původní volné
petaly, podržela tyčinka spojení s jedním korunním plátkem
a sice as do polovice své délky. Na straně druhé, od petalu
obrácené, však přirostla celou délkou své nitky 1 prašníku
k čnělce semeníku a utvořila s ní jediný celek. Máme tu
tedy případ dvojnásobného srůstu v kruzích: korunním, ty-
činkovém a semeníkovém. Na čnělce bylo úplně patrno, že
k ní jest přirostlá tyčinka a sice dle žebrovitě po jedné
straně narůstající nitky.

Zcela podobný případ nalezl jsem v jiném květu (obr. 12.)
Na čnělce, na spodu horní polovice náhle poněkud zahnuté,
povstal otvor tím, že právě v místech ohybu, jak nejlépe
patrno z obrázku, vyrůstal útvar úplně shodný hned na
první pohled s tyčinkovým prašným pytlíčkem. Při podrob-
ném ohledání jsem shledal, že pytlíček obsahuje zcela nor-
mální pyl, takže v tomto směru byl zcela normální. Pozo-
rovatel by byl v tomto případě snadno sveden k názoru, že

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u
'

Morfologické výklady o květních číškách. 27

část, resp. jeden lalok blizny se přeměnil v prašný pytlíček
a tim že jeden organ spojuje v sobě funkci obojího pohlaví.
Tomu také nasvědčovalo zdánlivě to, že prašný pytlíček byl
pouze jediný. Od něho směrem vzhůru k blizně vystupoval
hákovitě zahnutý organ, který se spojoval v jednom místě
S pokračováním čnělky a tak uzavíral nahoře otvor. Případ
tento sám o sobě byl by téměř nevysvětlitelný. Poněvadž
ale se nám naskytlo několhk přechodných typů, dospěli jsme
názoru, že jedna z tyčinek srostla právě tak jako v pří-
padu předešlém s čnělkou, následkem srůstu pak jeden prašný
pytlíček degeneroval a stopy jeho -zůstaly jen v podobě onoho
hákovitého výrůstku. Ku podivu však srůst byl tak dokonalý,
že na první pohled téměř ani nebyl patrný. Při zvětšení a
náležitém osvětlení bylo lze aspoň v jisté délce pod místem,
kde prašný pytlíček přirůstal, sledovati původní srůst. Na
spodu zmíněného útvaru však ani touto cestou jsem nemohl
zjistiti, že by byl srostlý z původně dvou, tak od sebe od-
lišných organů. Chtěl jsem tedy aspoň na průřezu pod mi-
kroskopem sledovati srůst, ale objevil se mi pouhý obrázek
kruhovitého uspořádání pletiv jako v normální čnělce. Teprve
dosti vysoko bylo lze pozorovati jakési rozlišení původní ty-
činkové nitky a čnělky. Řez nad místem, kde narůstal prašný
pytlíček, byl úplně skoro totožný s tím, který jsem shledal
na basi.

Tento zjev jest pro morfologii srůstu rostlinných sou-
částí nesmírně důležitý. Dvě části květní mohou srůsti tak
dokonale, že splynou v jediný, při makroskopickém i mikro-
skopickém ohledání úplně stejnorodý útvar. Tou cestou pak
dospějeme k tak podivným organům, jako byl právě popsán.

Téže kategorie byl asi též výše citovaný případ Bv-
CHENAU-ŮV.

Je-li tedy možný tak intimní srůst tyčinky s čnělkou,
pak tím oprávněnější jest srůst tyčinky s korunou a této
s kalichem, čímž dospějeme k základním ponětím receptacula.

10. Dva důležité případy změn v postavení kališních
cípů jest třeba též zaznamenati. V prvním z nich, znázor-
něném na obr. 13. se odděluje jeden kaiišní cíp od semeníku
poněkud níže, než ostatní, namnoze splynulé s částečně roz-
loženými petaly. Na místě, kde měl ještě na spodní seme-

28 EN. Dr. Gustav Daněk:

ník přiléhati, jest patrno sbíhání dvou srostlých korun-
ních plátků. Posunuly se tedy dva petaly pod normální
inserci, a až k místu, kde se odklání kalich, zachovávají na
povrchu semeníku svou barvu 1 konsistenci. Na straně vnitřní
však splývají s vnější stěnou semeníku jen v nepatrné délce
nad zmíněným petalem, pokračujíce dále zcela volně. Celou
věc můžeme si znázorniti nejlépe tak, že si představíme, ja-
koby semeník byl pevně obdán nejprve trubkou korunní,
nahoře přecházející v cípy, a pak trubkou kališní, jejíž cípy
taktéž na vrcholu semeníku odstávají. A nyní bychom opa-
trným tahem odtáhli částečně jeden cíp kališní a dva korunní,
čímž jsme semeník v těch místech obnažili.

Výkladu zde ani není třeba, poněvadž lepšího dokladu
pro morfologický význam spodního semeníku sotva bychom
našli. Případ tento se blíží sice do značné míry abnormnímu
oddělování se cípů kališních od semeníka, popsanému sub. 7.
Zde však přistoupilo ještě, třeba ne značné, ale přece bez-
pečně zjistitelné odstávání plátků korunních.

Druhý případ jest vlastně opačným právě popsaného.

Zobrazen jest na obr. 14. Koruna není rozdělena, nýbrž za-

chovává svůj trubkovitý tvar. Kališní cípy vesměs normální,
čárkovité, zelené. Jeden z nich ale přirůstá asi do polovice
své délky k trubce korunní, při čemž část jeho k trubce
přirostlá, jeví snahu, pokud možno se jí přizpůsobit. Barva
přirostlé části přechází poněkud do růžova, a také massivní
povaha kališních cípů se zjemňuje. Přes to ale lze zcela
zřetelně pozorovati, že zde srostly skutečně dva organy. Vý-
klad také v tomto případě není nesnadný. Charakter recepta-

cula, srostlého z kališních a korunních plátků, se projevuje ©

1 nad semeníkem, v samotné koruně.

11. Konečně zmiňujeme se ještě o dvou podivuhodných
změnách, které se staly se čnělkami v abnormně vytvořených
květech. Květy byly rozčísnuty jedinou trhlinou a vějířovitě
rozevřené, jako v případech uvedených sub. 1. Čnělka jednoho
z nich se rozdělila skoro po celé své délce ve dvě polovice,
z nichž jedna se od druhé obloukovitě odkláněla. Blizna pří-
mo stojící čnělky podržela původní tvar jediné společné
blizny, tvoříc dva laloky. Naproti tomu se vyvinula druhá
polovice blizny, nesené oddělivší se částí čnělky, v podobě

M áěkí

|

Morfologické výklady o květních číškách. 29
kyjovitě protáhlého útvaru. Zevní vzhled obou částí, jak
čnělek, tak blizen, jest úplně shodný. Totéž jsem konstatoval
1 při anatomickém ohledání. Případ popsaný jest naznačen
na obr. 15.

Druhá abnormně vyvinutá čnělka jest věrně dle přírody
zobrazena obrázkem 16. Na první pohled se zdálo, že v tomte

- případě nese čnělka dvě blizny, a sice jednu pod polovicí

své délky, druhou normálně na konci. Obě blizny, spodní
1 hoření se úplně shodovaly tvarem, barvou i vzhledem.
Případ tento jsem podrobil pečlivému ohledání a shledal
jsem, že každá blizna náleží jednomu karpellu. Snadno si
celou věc objasníme, představíme-li si, že každý karpell měl
původně vlastní čnělku 1 bliznu, ale čnělky nebyly stejně
dlouhé. Srůstem obou nestejně dlouhých těchto útvarů ob-
držíme čnělku takovou, jakou jsme právě popsali.

Tím bychom asi tak v hlavních rysech vyčerpal hlavní
připady morfologických abnormit, nalezených na keři druhu
Weigelia rosea. Upozorňujeme však, že zde uvedené příklady
jsou jenom základní typy, vybrané z celé spousty případů,
které jsme měli příležitost ohledávati. Všechny abnormity,
tuto uvedené, byly spojeny množstvím přechodných tvarů od
květu zcela normálně vyvinutého, až po případy nejpodiv-
nějším způsobem pozměněné. A vše to nám dosvědčuje zá-
sadu, že rostlina má ve svých květních phyllomech nejpla-
pady, které se nám podařilo nalézti, jsou však v celku ne-
patrným jenom zlomkem nesmírného počtu nejrůznějších
kombinací, kterými rostlinný květ došel svého nynějšího
tvaru.

Závěrek.

Applikace popsaných abnormit na mori. význam číšky
a spodního semeníku.

Spodní semeník druhu Weigelia rosea jest nesporně
původu phyllomového. Semeník byl původně svrchní, a byl
obdán kruhem tyčinek a kruhy ochranných phyllomů. Později
splynuly lístky kališní, plátky korunní a tyčinky do nestejné
výše dohromady a utvořily kolem semeníku receptaculum.

30 FINE. Dr. Gustav Daněk:

Toto složité receptaculum přirostlo k zevním stěnám plodo-
hstů a tím vznikl spodní semeník té podoby, v jaké jej
nyní vidíme.

Vnější stěny semeníku jsou tvořeny dle našeho výkladu
spodními částmi lístků kahšních. Tomu nasvědčuje také jejich
vzhled. Kališní lístky splývají s korunou jenom do výše se-
meníku, a pak se v podobě cípů samostatně odklánějí. Naproti «
tomu tyčinky jsou ještě do značné délky přirostlé ke koruně,
takže tím ještě nad semeníkem podržují povahu receptacula,
jehož součásti tangentiálním i radiálním směrem srostly. Ještě
výše pak postupují tyčinky zcela samostatně, kdežto koruna
ještě po nějakou dobu jest trubkovitá. Jak vidno, splývají
na spodu květu všechny květní phyllomy a pozvolna v urči-
tých výškách se osamostatňují.

Abnormity, námi zaznamenané, velmi zřetelně dokazují,
že tento výklad spodního semeníku jest docela správný.

Seznam užité a citované literatury.

BUCHENAU, Dr. Franz: Einige Blůthenabnormitáten. Flora 1857.
S. 294.

DE CANDOLLE: Organographie vegetale, deutsch von Meisner, Stutt-
gart und Tůbingen, 1828.

ČELAKOVSKÝ: Ueber die Cupula und den Cupularfruchtknoten.
Oest. Bot. Zeit. 1874.

DANĚK: Neue Beitráge zur Den des Ruscus-Phyllokladiums.
Beih. z. Bot. Zntrbl. 1914.

DOMIN: Morfologická studie o kalíšku a číšce Rosacei na základě
sezelenalých květů u Potentilla aurea L. Rozpr. č. akad.
Praha 1912. ň

EICHLER: Blůthendiagramme. Leipzig 1875—1878.

ENGLER-PRANTEL: Die natůrlichen Pflanzenfamilien. Leipzig.

HILLMANN: Vergleichend anatomische Untersuchungen ber das
Rosaceenhypanth. Beih. z. Bot. Ztrblt. XXVL.

KOHNE: Ueber Blithenentwickelung bei den Compositen. 1869.

VAN TIEGHEM: Recherches sur la strukture du pistill et sur Vana-
toruie comparée de la fleur. Paris 1871.

VELENOVSKÝ: Srovnávací morfologie, díl IIT. a IV. Praha.

VELENOVSKÝ: Die gegliederten Bliten. Beih. z. bot. Ctrblt. XVL
Heft 2. 1904.

Obr.
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Obr.
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DO

op

14.
JB,
16.
Bližší výklady v textu.

Morfologické výklady o květních číškách. 31

Výklad tabulek.
Pass

. Normálně vyvinutý květ druhu Weigelia rosea. s = semeník,

k — kalich.

Podélný řez normálně vyvinutým květem. s- semeník,
k kahch z neklarová zlázka. t— tyčinka, © — Koruna.
Květ v poupěti před rozvitím. CČípy kališní jsou skoro
úplně stejně vyvinuté, jako v rozvitém květu.

Květ s korunou rozčísnutou a vějířovitě rozloženou.
Volný cíp korunní s přirostlou a rozdělenou tyčinkou.
Květ podobně přeměněný jako v případě předešlém, ale
s přirůstajícím ke koruně cípem kališním k. Tyčinka na
druhé straně koruny částečně podélně rozdělena.

Volný cíp korunní s přirostlou tyčinkou nerozdělenou.

. Tyčinka srostlá s volným cípem korunním, který se vsunul

do kruhu tyčinkového, a na hořeních dvou částech, vzniklých
rozdělením, vyvinul po jednom prašném pytlíčku.

oloy J0E

. Abnormě vyvinutý květ s kališními lístky částečně volný-

ml a ze semeníku vynikajícími.

. Květ, jehož všechny kruhy květní tangentialně srostly

v otevřený, kornoutovitý útvar. k- zveličený kališní cíp.

. Čnělka srostlá s tyčinkou a jedním petalem.
. Čnělka, srůstající s pozměněnou tyčinkou.
. Abnormní květ s částečně odstávajícím cípem kališním

a korunním.

Květ, k jehož korunní trubce přirůstá cíp kališní.
Čnělka, podél rozčísnutá.

Čnělka, nesoucí blizny ve dvou etážích.

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Daněk: MORFWOLOG. VÝKLADY. ALOE

Daněk ad nat. del.

Daněk: MORFOLOG. VÝKLADY. Tab. IT.

IV.

Jak sestrojiti společné body a tečny dvou
nerýsovaných kuželoseček, daných v poloze

jakékoli.“)

Podal vládní rada prof. Vince. Jarolímek.
Se dvěma obrazei.
Předloženo v sedění dne 22. ledna 1915.

Předpokládejme nejprve, že obě křivky jsou ellipsy; K
buď dána poloosami sl, sil, L pak poloosami olII, oV v po-
loze libovolné (obr. 1. a 2.). Společné jejich body a, b, c, d
jsou základními body svazku kuželoseček (KL), jehož společný
polárný 4 xyz má vrcholy své v diagonálných bodech úplného
čtyřúhelníka abed; strany jeho ab, cd... jsou kollineačními
osami křivek K, L. Stačí tedy sestrojiti jeden vrchol 4 vyz,
na př. w, kollineační osy O, O“ jím procházející, posléze prů-
sečíky jejich s ellipsou K (nebo L), což vykonati lze affini-
tou této křivky s kružnicí, opsanou nad jednou osou ellipsy.
K tomu všemu netřeba ani obrazů daných ellips, aniž jiných
pomocných kuželoseček, vyjímaje krátkého oblouku určité

*) Speciální případ této úlohy, kdy kuželosečky mají jedny.
osy na téže přímce X, řešil autor tohoto pojednání již r. 1898 ve svém
pojednání »>O prvcích dvojpřímkových, jež obsaženy jsou v sym-
metrickém svazku kuželoseček« (v Rozpravách II. třídy České Aka-
demie věd) pomocí oněch kollineačních os daných křivek, jež stojí
kolmo ku X, kteréž pak pojal také do své Geometrie polohy (Sva-
zek III., str. 62.). Teprve r. 1908 a 1913 zabývali se touž úlohou v Ča-
sopise-pro pěstování mathematiky a fysiky také jiní geometrové
čeští a posléze r. 1913 prof. Rogel ve Věstníku Král. České fapoěn
nosti nauk.

Eb kral. české spol nauk, Třída 11. 1

IV. Prof. Vince. Jarolímek:

DO-

elipsy (GÓoSK okolo bodu ©, a i ten lze nahraditi kružnicí
křivosti. Vrchol r obdržíme nejvýhodněji známou konstrukcí
Steiner-Šolínovou*). Každé přímce roviny P odpovídá jako
křivka sdružená podle ellips K, L určitá kuželosečka P; opsaná
trojúhelníku vyz, všem 00* přímkám roviny tedy síť kuželo-
seček o vrcholech x, y, 2. Jednu přímku P stanovíme tak, aby
jí odpovídala v síti sdružená křivka P; kruhová. V absolutní
involuci bodové na přímce úběžné vytkněme dvě družiny
dvěma pravými úhly (obr. 1.), tedy na př. 1+, 1+ na osách

<-

u
8

Obr. 1.

elipsy K, 2+, 2+ na ramenech jiného pravého úhlu, a se-
strojme k nim sdružené (dle K, L) póly 1 (v průsečíku obou
polár k pólu 1+), 1', 2, 2; Spojnice nesouhlasných bodů Je
a 12“ protnou se v bodě o, (12“, 1"2) = 9, oo = P. Stanovíme-li
dálě póly 00, m (obr. 2.) ailoržené dle K, L k bodům o, o, dá
úsečka 000 průměr kružnice P, (střed 7). Druhou přímku ©
stanovme tak, aby sdružená s ní křivka (, byla na př. homo-
thetická k ellipse K. Křivky (%, K vytvořují na přímce ú-
běžné touž involuci harmonických pólů; vytkněme tedy dvě
dvojiny sdružených průměrů v K, na př. osy její a 52,

*) J. ŠOLÍN »Jak strojiti osy kuželové plochy 2. stupně« v Ča-
sopise pro pěst. math. a fys., roč. 1887. Nebo Jarolímek, Geometrie
polohy, svazek IV. odst. 120. e. A.

Jak sestrojiti společné body a tečný dvou nerýsov. kuželoseček. 3

529“ (obr. 1.), a sestrojme k jich úběžným bodům póly sdru-
žené dle K, L; l, 1, 2 jsou tytéž jako nahoře, kboduv 2

je s sdružen pól 2 . Stanovme průsečíky spojnice (12, 12“) =,
(12, 12“) = 5, spojme šy = ©, a sestrojme k bodům 5, 7 sdru-

žené dle K, L póly %, m (obr. 2.). Spojnice 070 dá průměr
elipsy 0; středem jejím 4 veďme osy | l 2, s sl. Abychom
je omezili, veďme v ellipse K poloměr sy "|| 4070, omezme jej
pomocí affinity ellipsy K s kružnicí o poloměru sT, a učiňme
moll“ || Il, IU | II I.

4 hl: TV. Prof. Vinc. Jarolímek:

Křivky Po, (o protínají se obecně ve čtyřech bodech,
z nichž jeden, sdružený k průsečíku (PO), je nahodilý; ostatní
tři jsou vrcholy žádaného 4 vyz. Stačí však jeden z mich, na
př. ©; ježto připadá nedaleko vrcholu ZI“, netřeba ellipsy M% ©
rýsovati*); oblouk její ÍT'x lze zcela dobře nahradit kružnicí
křivosti ellipsy 0, ve vrcholu ZI“. K pólu « sestrojme dále
poláru X ellipsy K, která bude zároveň polárou ellipsy L,
a stanovme kollineační osy těchto křivek jdoucí vrcholem «
(toe pomyslny, nutno r zaměniti za y, event. 2, kteréžto
body jsou v průsečících čar P, a X). K tomu konci vytkněme
kdekoli bod e (v obr. 2. vrchol ellipsy L), sdružený k němu
dle K, L pól ©, promítněme body e, © z bodu « na X do
bodů €1, €2, sestrojme samodružné body w, w' involuce € 6,
ye, načež spojnice zw==0, ge'“=0“ dají kollineační osy daných
ellips.. Nejsou-li však body w, z zobrazeny (nebo jsou-li po-
myslny), možno si další družinu involuce ff- opatřiti právě
tak, jako €; €.
Posléze sestrojíme průsečíky a, b, c, d os O, O“ s ellipsou
L pomocí affinity s kružnicí L; opsanou poloměrem olV;
v týchž bodech protínají se ellipsy K, L. Abychom stanovili
ještě společné tečny jejich, sestrojme kollineační středy obou
křivek gw, g' konstrukcí reciprokou. Vytkněme libovolnou
přímku E a sestrojme k ní přímku E; sdruženou dle K, L**):
poláře. E přísluší pól e v La pól e v K, PAoJmICO ee = Eo.
Přímky E, E, protínají osu X v bodech e1, e; samodružné
body w, p“ involuce e1e:, yž dají středy koleč Bodem v
sestrojíme tečny T, U a bodem g“ tečny VW k ellipse L zase
affinitou s kružnicí Lx; jsou to zároveň tečny ellipsy K.

Utíná-li O nebo O“ z L oblouk příliš malý, obdržíme
průsečíky přesněji samodružnými body involuce harmonických
pólů, kterou L na O vytvořuje, jejíž dvě družiny si opatříme
snadno; anebo stanovíme jiné osy kollineační, na př. yca, ydb
z bodu y. A duálně: připadne-li střed g nebo g“ ku L příliš
blízko, obdržíme tečny přesněji samodružnými paprsky in-

*) Připadá-li x dále od vrcholů, lze snadno sestrojiti bod w.
ellipsy 0,, který se nachází nedaleko kružnice P,, stanoviti kruž-
nici křivosti ellipsy v bodě u, a průsečík její x s kružnicí P,.

**) Tato sdruženost vztahuje se zde na osnovu kuželoseček (KL).

Jak sestrojiti společné body a tečny dvou nerýsov. kuželoseček. 5

voluce harmonických polár, kterou L v bodě p vytvořuje;
anebo stanovíme jiné středy kollineační, na př. (TV)=«
(obr. 2.) a (UW), ležící na straně zz polárného trojúhelníka.

Je-h celý / xyz reálný, lze sestrojiti čtyři nebo i všech
šest kollineačních os a středů, načež průsečíky os dají spo-
lečné body, spojnice pak středů tečny křivek K, L s přesností
žádoucí.

Jsou-li obě dané křivky K, L hyperboly nebo paraboly,
nemění se na konstrukci ničeho, jen k závěrku nelze affinity
s kružnicí užiti; místo ní třeba centrické kollineace, na př.
s kružnicí křivosti ve vrcholu hyperboly, při parabole však
lépe zase involucí, kterou křivka indukuje na ose O či
v středu g.

Konstruktion der gemeinsamen Punkte und Tangenten
zweier nicht gezeichneten Kegelschnitte, welche in

beliebiger Lage gegeben sind.*)

Vom Regierungsrat Prof. Vinc. Jarolímek.

Es selen zunáchst zwei Ellipsen K, L gegeben durch
die Halbachsen sl, sII (Fig. 1 und 2), resp. olII, oIV in
ganz allgemeiner Lage. Ihre gemeinsamen Punkte a, d, c, d
sind die Grundpunkte des Kegelschnittbiischels (KL), dessen
Polardreieck zyz von den Diagonalen des vollstándigen Vier-
ecks abeced gebildet wird. Seine Seiten ab, cd . . . sind die
Kollineationsachsen der Kurven K, L. Es geniigt also, einen
Scheitel des 4 xyz, z. B. x und die durch ihn gehenden Kol-
hneationsachsen O, O“ zu konstruieren; ihre Schnittpunkte
mit K (oder L) sind die gesuchten. Wir erhalten dieselben,
ohne K zu zeichnen, mittels der Affinitát mit dem Kreise, wel-
cher iiber der einen Achse von K geschlagen wird. Auch zur

*) Den speziellen Fall dieser Aufgabe, wo beide Kegelschnitte
eine Achse in derselben Geraden X haben, hat der Autor schon
im Jahre 1898 in seiner Publikation »O prvcích dvojpřímkových,
jež obsaženy jsou v symmetrickém svazku kuželoseček« in den
Abhandlungen der bóhm. Akademie der Wissenschaften mittels
derjenigen Kollineationsachsen beider Kurven zalost welche senk-
recht zu X sind.

6 IV. Prof. Vince. Jarolímek:

Ausfiihrung der ganzen Konstruktion brauchen wir keine
Hilfskegelschnitte zu zeichnen. Den Secheitel © erhalten wir
am besten mittels der Steiner-Šolínschen Methode*). Jeder
Geraden in der Ebene P entspricht ein in Bezug auf K und
L konjugierter Kegelschnitt P;, welcher dem Polardreieck
umschrieben ist, sámtlichen 0* Geraden der Ebene also ein
Kegelschnittnetz mit den Grundpunkten «w, y, 2. Hine Gerade
P bestimmen wir so, dass ihr im Netze ein konjugierter
Kreis Po entspricht. Auf der absoluten Punktinvolution im
Unendlichen nehmen wir zwei Punktepaare an (Fig. 1) z.
B5151" auf den "AchsentVomk; undr252 (amden
Schenkeln eines anderen beliebigen rechten Winkels, und
bestimmen ihre zu K, L konjugierten Pole 1 (Schnittpunkt
der beiden Polaren zum Pole 1), 1, 2, 2; die Verbindungs-
- geraden der nicht entsprechenden Punkte 12 und 12 schnei-
den sich im Punkte o, 12“ und 12 im Punkte o, oo =P. Wenn
wir nun die zu ©, o konjugierten Pole m, m (Fig. 2) auf-
suchen, so gibt die Strecke 000 einen Durchmesser des Kreises
Ps. Die zweite Gerade (© bestimmen wir so, dass ihr konju-
gierter Kegelschnitt, eine zu K homothetische Ellpse (M
wird. Die Kurven (%, K bilden auf der unendlich fernen
Geraden dieselbe Involution harmonischer Pole; diese bestim-
men wir durch zwei Paare konjugierter rrdhirdenem von
K, z. B. die Achsen und 524, 52% (Fig. 1), und suchen
die zu ihren undendlich fernen Punkten konjugierten (zu
K, L) Pole; 1, 1“, 2 sind dieselben wie oben; dem Punkte
2“ entspricht der Konjugierte Pol 2“. Bestimmen wir
die Schnittpunkte der Verbindungsgeraden (12, 12“) = v,

(12, 12“) —£, verbinden ěy== 0, und konstruieren zu den
Punkten č, 9 die (zu K, L) konjugierten Pole č, 1 (Fig. 2).
Die Strecke čoro gibt einen Durchmesser der Ellipse (%;
durch ihren Mittebonich Žo gehen die Achsen parallel zu sl,
sII. Um diese zu „begrenzen, zieht man in der Plhpse K den
Halbmesser sn“|| 401, bestimmt seinen Endpunkt +“ mittels
des zu K affinen Kreises vom Halbmesser sl, und zieht
nolY || 11, ITT'|| III. Die Kurven Po, © schneiden sich i. a.
mn vier Punkten, von denen einer, der zum Schnittpunkte

*) Slehe z. B. Wiener, Darstellende Geometrie II., pag. 18.—22.

čz čoěopaké

Konstrukt. d. gemeins. Punkte u. Tang. zweier nicht géz. Kegelschn. 7

(PO) Fig. 1 konjugierte, als zufálliger auBer Betracht kommt;
die úbrigen drei sind die Scheitel des Polardreiecks vyz. Uns
geniigt einer von ihnen, z. B. « (Fig. 2); da er in die Náhe
des Scheitels //“ fállt, so brauchen wir die Ellipse ©, nicht
zu verzeichnen“); ihren Bogen ÍI'© kónnen wir durch den
Krimmungskreis der Ellipse im Scheitel II“ ganz gut er-
setzen. Zum Pole « konstruieren wir weiters die Polare X
der Ellpse K, welche zugleich die Polare der Ellipse L sein
muf, und suchen die Kollineationsachsen O, O“ beider Ellipsen,
welche durch r gehen (sind sie imaginár, so mu z durch y,
event. z ersetzt werden; diese sind in den Sehnittpunkten von
Po mit X). Zu einem beliebigen Punkte e (in Hig. 2 ein
Scheitěl der Ellipse Z) bestimmen wir den konjugierten (nach
K, L) Pol ©, projizieren e, © aus 7 auf X in die Punkte
©, ©, konstruieren die Doppelpunkte w, o“ der Involution
€16, Y2 ..., und verbinden vw==0, xwe'==0“. Sind die Punkte
y, 2 nicht gezeichnet (oder imaginár), so bestimmen wir noch
ein weiteres Paar der Involution fs f+ auf dieselbe Art, wie
6162.

Schliesslich erhalten wir die Schnittpunkte a, b, c, d der
Kollineationsachsen O, O“ mit der Ellipse L mittels ihrer Af-

- finitát mit dem Kreise Z;, welcher mit dem Halbmesser oV

beschrieben wird; in denselben Punkten schneiden sich die
Ellipsen K, L. |
Um auch ihre gemeinsamen Tangenten zu bestimmen,
suchen wir die Kollineationszentra w, g' der Kurven mittels
einer reziproken Konstruktion. Wir nehmen eine beliebige
Gerade FE an (Fig. 2), und konstruieren ihre zu K, L kon-
jugierte Gerade Ho**): der Polare F entspricht der Pol e in
L, und der Pol e“ in K; die Verbindungsgerade e e = E.
Die Geraden E, Eo sehneiden X in den Punkten =, ©; die
Doppelpunkte w, g' der Involution e16, yz sind die Kollinea-
tionszentra. Aus dem Punkte m ziehen wir die Tangenten T,

*) Fállt x weiter vom Scheitel der (©,, so konstruieren wir
leicht einen Punkt u der Ellipse ©Ó,, welcher unweit vom Kreise
P, zu liegen kommt, den Krimmungskreis der Ellipse im Punkte
u und seinen Schnittpunkt x mit dem Kreise P,.

**) E, E, sind hier konjugiert in Bezug auf die Kegelschnitt-
schar (KL).

g IV. Prof. V. Jarolímek: Konstrukt. d. gemeins. Punkte u. Tang.

U; aus g“ die Tangenten V, W an die Hllipse L wieder mit-
tels des affinen Kreises Z;, ohne die Ellipse zu zeichnen; es
sind zugleich Tangenten an die Ellipse K.

Wenn O oder O“ von L nur kurze Bogen abschneidet,
so erhalten wir die Schnittpunkte genauer in den Doppel-
punkten der Involution harmonischer Pole, welche L auf O
bildet, und deren zwei Punktepaare man leicht bestimmt,
ohne die Ellipse L zeichnen zu miissen. Oder konnen auch
andere Kollineationsachsen beniitzt werden z. B., yca, ydb aus
dem Secheitel y. Und dual: Fállt p oder p“ unweit von L, so
erhalten wir die Tangenten genauer als Doppelstrahlen der
Involution harmonischer Polaren, welche L im Punkte g bil-
det. Oder konnen auch andere Kollineationszentra beniitzt
werden, z. B. (TV)=« (Fig. 2) und (UW) =o, welche auf
die Seite w2 des Polardreiecks zu liegen kommen. Ist das
ganze 4 xwy2 reell, so kann man vier, oder auch alle sechs
Kollineations-Achsen und Mittelpunkte konstruieren; die
Schnittpunkte der Achsen geben die gemeinsamen Punkte,
und die Verbindungsgeraden der Mittelpunkte die Tangenten
der Kurven K, L mit vollkommen befriedigender Genauig-
keit.

Sind beide Kurven K, L Hyperbeln oder Parabeln, so
ándert sich die Konstruktion nicht, nur kann man die Schnitt-
punkte der Kurve K (oder L), ohne dieselbe zu zeichnen,
mit O, O“ nicht mittels eines affinen Kreises bestimmen;
dieselbe wird durch zentrische Kollineation ersetzt, z. B. mit
dem Kriimmungskreise im Scheitel der Hyperbel. Im Falle
der Parabel ist jedoch vorteilhafter die Involution, welche
die Kurve auf der Achse O, resp. im Punkte p bildet.

V.

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java.
Von J. V. Daneš.
Mit 1 Profil, 4 photogr. Aufnahmen und 2 Karten.

Vorgelegt in der Sitzung am 19. Februar 1915.

Einleitung.

Wáhrend der Tagung des internationalen Geographen-
kongresses in Genf habe ich die Gelegenheit gehabt mit
Herrn Prof. J. F. Niermeyer, Universitát Utrecht, den Plan
einer Studienreise nach Australien zu besprechen, die ich
zusammen mit meinem Kollegen Dr. K. Domin vorbereitete.
Durch Prof. Niermeyer wurde ich auf die Karstgebiete
Javas, besonders auf Goenoeng Sewoe aufmerksam gemacht
und durch sein liebenswůrdiges Entgegenkommen befand
ich mich bald im Besitze der Karten, welche fiůr eine náhere
Orientierung úber die Karstphánomene in Java notwendig
waren. Auch die wichtigste Literatur, das grundlegende
Werk Junghuhns, die grosse Geologie von Java und Madoera
von Verbeek-Fennema und die zweite Ausgabe von Veth's
Java, deren geographischer Teil von Prof. Niermeyer ver-
fasst ist, haben mir ein klares Bild des tertiáren Hochlands
Javas gegeben, und ich wurde mir dessen gewiss, dass nur
das sogenannte Goenoeng SŠewoe, hollándiseh Duizendge-
bergte, deutsch Tausendgebirge ein grosses zusammenhán-
gendes Karstgebiet ist, auf welchem auf grósseren Strecken
und zwar bis zum Meere, die unterirdische, karstweise Ent-
wásserung vorherrscht. Dieses Gebiet kennen zu lernen wurde
zu meiner Hauptaufgabe wáhrend meines Aufenthaltes in

Sitzber. der k. k. bohm. Ges. d. Wiss. II. Classe. 1

2 V. J. V. Daneš:

Java; der Mangel an Zeit verhinderte mich an der Aus-
fůihrung des vorhergefassten Beschlusses, auch die anderen
wichtigeren Gebiete, wo Karstphánomene vorkommen, zu
besuchen. Da jedoch iberall in Java mit der einzigen Aus-
nahme des Goenoeng Sewoe das oberfláchliche, normale
Flussnetz ohne nennenswerte Unterbrechung entwickelt ist,
bin ich mir dessen gewiss, dass ich da nichts grosses, wirklich
wichtiges versáumt habe.

Mit einem wirkungsvollen Empfehlungsschreiben des Vor-
standes der koniglichen Niederlándischen Geographischen Ge-
sellschaft an Seine Exzellenz den Herrn General-Gouverneur
von Niederlándisch-Indien ausgestattet, traf ich Anfang Sep-
tember 1909 in Batavia ein und nach kurzem Aufenthalte in
Buitenzorg begab ich mich nach Djokjakarta, dem Hauptaus-
gangspunkte meiner Touren. Eine offene Ordre vom Gene-
ralsekretariat fiir Niederlándisch-Indien hat mir ein weit-
gehendes Entgegenkommen der Verwaltungsbehorden ge-
sichert, das mich in den Stand gesetzt hat, in kurzer Zeit
mit verháltnismássig kleinen Kosten grosse ouren auszu-
fihren und auch die am wenigsten besuchten Gebiete ohne
Schwierigkeit bereisen zu kónnen. Sehr liebenswirdig
hat sich besonders Herr W. C. J. Hekmeijer, Assistent-
Resident des Kreises (Afdeeling) Goenoeng Kidoel in Sulta-
nate Djokjakarta, meiner angenommen und hat mir amtlich
und privat meine Aufgabe sehr erleichtert, aber auch den
Herrn Residenten von Djokjakarta, Soerakarta und Madioen
sowie dem Herrn Assistent-Resident in Patjitan bin ich fůr
ihr wirkungsvolles Entgegenkommen mit vielem Dank ver-
pfhchtet. Ich erinnere mich dankbar auch der edelgeborenen
einheimischen javanischen Verwaltungsbeamten, welche mich
auf meinen Touren begleiteten und mir den Weg ebneten.

Die mir von dem k. k. Ministerium fůr Kultus und
Unterricht sowie von der bohmischen Akademie. erteilten
Stipendien haben mir geholfen einen Teil der Reisespesen
zu decken.

In der Einleitung mochte ich noch eine kurze Úbersicht
meiner Touren im Karstgebiete geben. Am 15. September
kam ich in Djokjakarta an und nach drei Streiftouren in der
náchsten Umgebung von Djokjakarta begab ich mich nach

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 3

© Wonosari, von wo ich den zur Residentie Djokjakarta ge-

horigen Teil des Kalkhochlandes bereiste. Die erste grosse
Exkursion fiihrte mich in siidwestlicher Richtung iiber Pahan
und Panggang zur steilen Felskiste von Gebang Oro, dann
von Panggang aus iiber Trowano und Mendak zur Kiůiste bei
Baron. Von Baron begab ich mich úber Kemadang nach Te-
poes und iiber Mentel zurůck nach Wonosari. Auf der zweiten
grossen Exkursion begab ich mich in Gesellschaft des Herrn
Hekmeijer und des Regenten von Wonosari nach Djeroek
Woedel und unternahm von dort Exkursionen zum Studium
der kiůstennahen ŠStrecken zwischen den Hinbuchtungen von
Wed Ombo im Westen und Bai Sadeng im Osten. Von
Djeroek Woedel begab ich mich iúber Tjoewelo nach Semanoe
und dann nach Tambak Romo, von wo ich den Gebiresstock
Goenoeng Panggoeng untersuchte. Neben, diesen grosseren
Exkursionen machte ich noch kleinere Touren nach allen

Richtungen in der Ebenheit von Wonosari. Da wegen der

mohamedanischen Neujahrsfeierlichkeiten, das Reisen im
der Mitte Oktober sehr besehwerlich werden sollte, verliess
ich am 8. Oktober Wonosari und trat erst nach einer drei-
wochentlichen Unterbrechung eine neue Reise ins Goenoeng
Sewoe an. Am 7. November brach ich von Patjitan aus, in
fůnf 'Tagen durchkreuzte ich den Teil von Goenoeng oder
Poentoek Sewoe, welcher zum Kreise (Afdeeling) Patjitan
der Residentie Madioen gehort und gelangte dann durch das
Gebiet der Residentie von Soerakarta, wo ich einen Abstecher
nach dem Bongos-Plateau unternahm, zurůck nach Wonosari.
Ich besuchte dann noch flichtig die interessante Gegend
dér vielen Ponore siůdlich von Wonosari und nahm dann
mit der zweitátigen Exkursion zur Siidkůste bei Mantjin-
gan Abschied von diesem Gebiete.

Als die wichtigsten Behelfe auf meiner Reise aus dem
Gebiete der Kartographie sollen die folgenden zitiert werden; ©
de meisterhaft ausgefiihrte sogenannte Residentienkarte im
Maasstabe 1:100.000, fiir die Residentien Djokjakarta, Soe-
rakarta und Madioen, welche allerdings fiir das Studium
eines so áusserst unruhigen Terrains, wie es das (Goenoeng
Sewoe darstellt, nicht genug an notwendigem Detail enthált;
die Aufnahmeblátter im Masstabe 1:20.000 sind leider nur

6

4 V. J. V. Daneš:

fiůir der Kreis Patjitan der Residentie Madioen herausgegeben
worden; die geologische Karte 1:200.000 aus dem grossen
Atlas zur Verbeek und Fennema's Deseription géologigue de
Java et Madoera, welche auch die Grundlage zur beige-
fůgten Kartenskizze bildet.

Da die Detailbeschreibung meiner Touren doch am
ehesten hollándische Forscher interessieren kann, habe ich
mich entschlossen die offizielle Transkription der topogra-
phischen Namen und auch der javanischen Termini technici
anzuwenden, obgleich ich mir dessen wohl bewusst bin, dass ©
unsere slavische Rechtschreibung viel besser die weichen
Konsonanten wiedergeben kann. Dj klingt gewohnlich wie
unser dž oder ž, kjals kč (Djokjakarta —Džokčakarta, tj als
unser € oder sůdslavisches 6, nj wie uúnser ň. Oe wird wie
u ausgesprochen; a ist ein dunkler Laut zwischen a und o.
Nur das Wort guo (Hoóhle) schreibe ich so wie es ausge-
sprochen wird, da auch einige hollándische Biicher dieselbe
Transkription statt »goewá< anwenden. Telaga (Teich, See)
wird auch »telaga< transkribiert.

Die álteren Nachrichten iiber Goenoeng Sewoe und die Karst-
phánomene in Java iiberhaupt.

Wie weit sich die álteste Geologie Javas, die im Jahre
1812 von Thomas Horsfeld herausgegeben wurde, mit den
jetzt als Karstphánomene bekannten Erscheinungen befasste,
ist mir nicht bekannt. Da jedoch JUNGHUHN die » Essays<
dieses Autors mit Stillschweigen iibergeht, enthalten sie
gewiss nicht viel wertvolles. Unsere Kenntnisse úber die Ver-
breitung und Intensitát der Karstphánomene in den Kalk-
steinbánken des tertiáren Gebirges in Java sind noch heute
meist auf die sehr genauen Aufnahmen von FRAxz JUNGHUHN
gegriindet, welcher durch eine ganze Reihe von Jahren die
Insel in allen Richtungen bereiste und die Resultate seiner
naturwissenschaftlichen Forschungen in einer máchtigen drei-
bándigen Monographie von Java niederlegte.

Von JUNGHUHN haben wir auch die erste Beschreibung
von der Goenoeng Sewoe Landschaft und zwar schon in

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 5

seinem Reisewerke.') Diese Beschreibung ist ein der schonsten
Beispiele der ausgezeichneten Kunst JUNGHUHN'S, eine detail-
lierte Beschreibung so lebendig zu machen und dermassen
mit Schilderung der verschiedensten Eindricke zu durch-
flechten, dass sein Reisewerk zugleich die verlásslichste In-
formation iiber seine wissenschaftliche Beobachtungen bis ins
kleinste Detail enthált und dabei auch eine sehr angenehme
Lektire fiůir jeden Freund der Reisebeschreibungen bildet. Ich
habe nicht gezogert Ausziige aus dieser Reisebeschreibung, wel-
che die Natur der Goenoeng Sewoe so schlicht und doch so.
plastisceh und anschaulich wiedergeben, in die Beschreibung der
Tour von Semanoe gegen Rongkop einzugliedern. In seiner
grossen dreibándigen Monographie von Java findet JUNGHUHN
einige Male Gelegenheit das, was wir jetzt Karstphánomene
kennen, zu besprechen und besonders in dem ersten Teile
finden wir eine scharfe Skizze des Goenoeng Sewoe und seiner
Steilkůste wieder.?) Im dritten Teile behandelt ein spezielles
Kapitel (IX.) die Kalksteinbánke, welche, so weit sie dem
Auktor bekannt waren, aufgezáhlt und beschrieben werden.
Hier findet man auch eine sehr gute Úbersicht der Karst-
phánomene und ihrer Verbreitung in Java. Goenoeng Sewoe
wird da als die grosste, máchtigste und merkwůrdigste Kalk-
bank auf der Insel beschrieben. In der Betrachtung iiber
die allgemeinen Eigenschaften der Kalkbánke in Java hebt
JUNGHUHN mit Recht hervor, dass die meisten harten Bánke
wie Korallenriffe entstanden sind und schildert sehr an-
schaulich ihr Zustandekommen. Úber die Oberfláchenformen,
die er hier kurz zusammenfasst und in anderen Kapiteln
ausfihrlicher beschreibt, dussert sich JUNGHUHN folgender-

. massen:

»Sieben von den aufgezáhlten Kalkbánken, am schonsten
der Goenoeng Sewoe bei Djokjakarta, zeichnen sich aus durch
die hochst sonderbare Gestalt ihrer Oberfláche, welche bis auf
den dritten Teil der ganzen Dicke der Bank in Tausende

1) F. JUNGHUHN, Topographische und naturwissenschaftliche
Reise durch Java. Magdeburg 1845. Seite 95 u. f.
2) F. JUNGHUHN, Java. Seine Gestalt, Pflanzendecke und in-
nere Bauart. (Deutsch von J. K. HASSKARL) Leipzig 1852. I. Teil,
Seite 199—208, 238—245, 249—250. III. Teil, Seíte 39, 189—218.

6 V. J. V. Daneš:

rundlicher, oft vollkommen gleichgestalteter Hiůgel abge-
-sondert ist. Die Bildung dieser Hiůgel kann ich mir nicht er-
kláren, oder es můsste dies durch die Annahme geschehen,
dass sie die Gebáude von Polypenarten sind, zu deren Eigen-
timlichkeiten eine solche haufenweise zusammengruppierte
Bauart gehorte. — Alte Kalkfelsen, welche an Luft und Regen
blossgestellt sind, haben eine wunderbar ausgehohlte Ober-
fláche, die wie gekráuselt aussieht, indem sich zwischen den
Gruben und Lochern Tausende kleiner, sonderbar gestalteter
Zacken und Spitzen erheben. Dies spricht fůr die leichte und
an den verschiedenen Stellen der Oberfláche sehr ungleiche
Auflosungsfámekeit des Gesteins, die sich bei keiner anderen
Felsart auf diese Weise wiederfindet. — Alle Kalkbánke sind
mit grossen und kleinen Hohlen von allerlei Gestalt, besonders
aber in der Richtung der Schichtungsfláchen in Menge durch-
zogen, durch welche oftmals unterirdische Báche ihren Ver-
lauf nehmen. Sie stimmen hierin mit den Kalkgebirgen in
Kárnten, Ilyrien, Griechenland úberein, obeléich diese viel
altern Formationen angehoren.«<

Es ist sehr eigentimlich, dass JUNGHUHN, welcher hier
und auch anderwárts die Karstphánomene der Karren und
Hohlen sehr gut zu erkláren weiss, bei der Hrláuterune des
Landschaftstypus »Goenoeng Sewoe«< zu einer doch so schwer
denkbaren Erklárungsweise greift, dass er nicht erkennt,
dass diese »blatternarbige< Landschaft auch eins der Karst-
phinomene darstellt, námlich eine wenig von fremdartigen
Faktoren (den tektonischen Stórungen) betroffene Karst-
wannenlandschaft. Wahrscheinhch hat JUNGHUHN de Karst-
gebirge Siidosteuropas, die er da zitiert, nicht aus eigener
Erfahrung gekannt, denn sonst wáre es ihm gewiss klar ge-
worden, dass »Goenoeng Sewoe« nur einen reineren 'Typus
einer fortgeschrittenen Dolinenlandschaft, wie sie dort so
háufig vorkommt, darstellt.

Was das geologische Alter dieser Kalkbánke betrifft
erklárt Junghuhn ausdricklich, dass sie úberall als das
oberste, jingstgebildete Glied der Tertiárformation auftreten.
Es ist seiner Aufmerksamkeit nicht entgangen, dass in keiner
der zahlreichen Hohlen Spuren von Knochen oder Knochen-
brekzien gefunden worden sind, was durch das Wehlen der in

or

=

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java.

Hohlen lebenden Raubtiere, sowie durch den Mangel an grossen
allgemeinen Hluten seit der Emporhebung der Kalkbánke
erklárt wird. Sehr richtig bemerkt zugleich JUNGHUHN, dass

„doch hunderte von den Hohlen eine áusserst giinstige Lage

haben, um bei Ueberschwemmungen mit Schlamm gefůllt
zu werden.

Mehr als dreissig Jahre spáter als JUNGHUHN hat das
Karstgebirge Goenoeng ŠSewoe bei Djokjakarta der hollán-
dische Mineningenieur P. van Drjk besucht und seine Touren
sehr genau beschrieben.*) Er hat jedoch die Reliefformen
nicht anders zu erkláren gewusst, als »vielleicht muss die
Ursache gesucht werden in der Einwirkung von HEbbe und
Flut auf ein ausgedehntes Korallenriff, dessen Aussenrand

-bis in die Náhe des Seespiegels reichte und welches dann

regelmássig und langsam erhoben wurde< (Marriv's Úber-
setzung).

Einer áhnlichen Auffassung ností man auch bei
VERBEEK“) auf einer Stelle die von MARTIN folgenderweise
deutsch zitiert wird. Das eigentiimliche Relief scheint ihm
»nur eine Hrosionserscheinung zu sein und kann der grosseren
Porositát der obersten Kalkschichten zugeschrieben werden
oder auch dem Umstande, dass sie wáhrend der Erhebung
vielleicht zunáchst nur wenig iiber den Seespiegel erhoben
und somit der Auswaschung durch den Wellenschlag aus-
gesetzt waren<. Inzwischen kommt es ihm »doch wahr-
scheinlich vor, dass gewohnliche Verwitterung und Fortspů-
lung durch Regenwasser und kleine FHlisse, verbunden mit
der fast horizontalen Lagerung der Schichten, das eigen-
tůmliche Aussehen des G. Sewoe hauptsáchlich hervorgebracht
haben<. Es is aber interessant, dass VERBEEK die vorzugs-
weise chemische Wirkung des Wassers auf die Kalke des
Goenoeng Sewoe entgangen ist, denn er schreibt ganz un-

3) DrjK, Geologische Beschrijving der Residentie Djokdjakarta.
Jaarboek van het Mijnwezen in Nederlandsch. Oost. Indie. [. (1872.)
149—192. Beschrijving van het Marmor voorkommende in de As-
sistent. residentie Patjitan. Dortselbst 193—215. Jets over den
bodem van zuidelijk Soerakarta. Dortselbst 258—9.

+) Dr. R. D. M. VERBEEK, A. R. laně Deseription géologigue
* de Java et Madoura. Tome I. Seite 358—

8 V. J. V. Daneš:

richtig ihre Formen einer geringeren Hárte, als jener der
unter ihnen liegender Kalkmergel zu.

Es ist also seit JUNGHUHN kein Fortschritt in der In-
terpretation der Karstphánomene zu verzeichnen, bis in der
zweiten Ausgabe der grossen Monographie von Java, deren
geographischer Teil von J. F. NrERmMAYER bearbeitet ist.

NIERMEYER*) erkennt sehr gut die Karstnatur der vor-
zůglich durch JUNGHUHN beschriebenen Gebiete und inter-
pretiert sie sehr scharf und eingehend auf einigen Stellen,
besonders aber in dem Absatze, welchen ich in der Anmer-
kung zitiere.

Einen wesentlichen Fortschritt hat die Erforschung des.
Tertiárgebirges in Java durch die langjáhrigen geologi-

5) Java. Geographisch, ethnographisch, historisch, door Prof.
P. J. VETH. Tweede Druk, bewerkt door JOHN F. SNELLEMAN en
J. F. NIERMEYER. Derds Deel. Geographie. Harlem 1903. Seite 497.

»De Goenoeng Sěwoe is het merkwaardigst gevormde bergland.
van Java,een molshoopen terrein in't groot. De naam is letterlijk
juist, want er liggen hier duizenden topjes bijeen, de meeste 30—60
M: hoog en half bolvormig; andere zijn spitse kegels en gaan tot
100 M.; enkele hebben bij den voet overhangende wanden, waarvan
kalkwater druipt, dat stalactieten gevormd heeft. Tusschen de heu-
veltjes liggen houderden blinde dalen, met zeer vlakken bodem, ten:
deele moerassig, ten deele tot bouwvelden aangelegd, maar grooten-
deels met alang-alang begroeid. Niet minder groot is het aantal
kleine kommen, dolinen. Het regenwater vindt in beide soorten van
inzinkingen onderaardsche afvloeiing, hetzij door smalle spleten,
hetzij door grootere gaten, loewangs genaamd, die zich vormden
als schuingaande holen of als vertikale putten. Al deze openingen
staan met gangen, grotten en schachten in verbinding, door welke
het regenwater afvloliing vindt, om veelal in zee weer op te stijgen,
waar dan een roodachtige tint zich mengt in het klare blauw. Som-
mige putten zijn verstopt en dan vullen kleine meertjes de dolinen
of diepste deelen der dalen. De residentie-kaarten toonen er een
honderdtal. Hun water is steeds tuoebel, kalkhoudend. Of ze som-
tijds droog liggen is onbekend. Al deze dalen en diepte vormen zijn
de kenmerken der karstformatie, met welken naam men de kalk-
gebergten aanduidt, die ondergrondsche afwatering bezziten. O ok
schijne den »Karren« niet te outbreken, zooals men in het Karst-
gebergte de scherpe richels van harde kalksteen noemt, die bij weg£S,,
poeling der zachtere deelen zijn blijveu staan.«

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 9

| schen und palaeontologischen Studien K. MaRrrws“) erfahren.
© Dieser Forscher hat die grossen Sammlungen JUNGHUHN'S und
' auch anderer Forscher durchgearbeitet, selbst in Java viel
| gesammelt, und seine Klassifikation des Javanischen Tertiárs
| unterscheidet sich jetzt schon wesentlich von der schemati-

|

sehen, nur petrographischen Gliederung von VERBEEK.
Leider hat dieser Worscher das Goenoeng Sewoe selbst
nicht besucht und so bleibt die Frage nach dem genauen Alter
seiner Kalksteinbánke noch immer unentschieden.

Von JUNGHUHN wurden diese Kalkbánke fůir das jingste
Glied der tertiáren Formation gehalten, so auch von van Drjk
und VERBEEK; VERBEEK sehreibt sie dem Miozán bis Pliozán
zu. Nach meiner Erfahrung muss die tertiáre Geschichte dieses
Teiles von Java etwas komplizierter sein, als VERBEEK an-
nimmt, und es ist der Versuch MaArrTrN's dieselbe etwas ge-
nauer zu entziffern sehr zu begriissen. Allerdings bleibt da
noch viel Unsicheres, was nur durch eine geologische Detail-
aufnahme des ganzen Goenoeng Kidoel beseitigt werden
konnte.

Das Kalkmergelplateau óstlich von Kali Progo.

Zwel Tage meines ersten Aufenthaltes in Djokjakarta
(17. u. 18. September) habe ich zu Exkursionen in die Um-
gebung benutzt; einen halben Tag widmete ich dem Besuche
der grossartigen Tempelruinen in der Ebene bei iKalasan
und Prambanan; einen ganzen Tag und einen Nachmittag
verwendete ich zu einer flichtigen Untersuchung des kleinen
medrigen Kalkplateaus, welches sich auf dem linken Ufer
des Kali Progo, zwischen demselben und der Alluviallebene
von Djokjakarta siidlich von der Eisenbahnlinie erstreckt.
Es ist interessant, dass dieses Kalkmergelplateau nur sehr
fliichtig auch von JUNGHUHN, welcher so eingehend und

- gewissenhaft die ganze Umgebung von Djokjakarta durch-

forscht hat, erwáhnt wird, wáhrend das weiter nordwestlich
gelegene West-Progobebirge sehr eifrig begangen und sorg-

8) K, MARTIN, Vorláufiger Bericht úber geologische Forschun-
gen auf Java, Zweiter Teil. Leiden 1912. (Separatabdruck aus >»Samm-
lungen des Geologischen Reichs-Museums in Leiden«).

10 V. J. V. Daneš:

fáltig von einigen Forschern untersucht worden ist, und auch |
„der Kalkhiůgel Goenoeng Gamping, welcher einsam aus der.
Ebene von Djokjakarta sich erhebt und sehr nahe dem ver- .
nachlássigten Kalkmergelplateau sich befindet, ins Detail.
beschrieben worden ist. Nur JUNGHUHN konnte dieses Kalk- ©

mergelplatean betreten haben, denn wir finden in seinen ©

»Reisen<« (S. 79) folgenden Absatz: »Sůdlich und siidwestlich

|

vom Gunong Gambing erheben sich niedrige, kaum ein paar ©
hundert Fuss hohe Hůgel, die sich in verschiedenen Ziůgen-

nach Siiden und Westen hin ausdehnen. Ihr nordlicher

|
i

Fuss liegt fast in gleicher Breite mit Djokjakarta und.

Gunong Gambing; in dieser Richtung erstrecken sie sich
bis zum linken Ufer des Flusses DProgo, welches 10 Paale
von Djokjakarta entfernt legt. Sie streichen im Allgemeinen
nach S., erreichen jedoch das Meersufer nicht. Sie sind auf-
fallend kahl und důrr, guellenlos und gewohnlich nur mit
Grasarten bewachsen, durch deren diinne Decke an vielen
Stellen ihr weisses Gestein hindurchschimmert. Sie bestehen.,
teils aus Kalk, der in der Regel minder hart ist und in
dem ich keine Muschelabdrůcke finden konnte, teils aus
einem sehr feinen, zerreiblichen Sandstein, der so weich
ist, dass man ihn fast mit dem Messer schneiden kann«.
K. MarRriw') erwáhnt die Gesteinsprobe No. 1349 der JuvG-
HUHN'SCHEN Sammlung, welche als ein »weisslicher, von
Gewicht sehr leichter Mergel, vorherschende Steinart der
Hiigel, sidwárts v. G. Gamping bis zur Kůste und west-
wárts bis zum K. Progo«< bezeichnet ist. MARTIN hált dieses

Gestein fiir ein Sediment grosserer Tiefen, denn es handelt.

sich um einen fossilen Protozoenschlamm, welcher vielleicht
alter ist als das fossile Korallenriff des Goenoeng Gamping
bei Djokjakarta.

Am Nachmittag des 17. September fuhr ich mit der
Hisenbahn bis in die Haltestelle Rewoeloe westlich von Djok-

jakarta, die weniger als 1 km von dem nordlichen Rande.

des Kalkmergelplateaus entfernt ist. Die Hisenbahnlinie zieht
sich bis Rewoeloe durch eine fast ungegliederte Ebene; erst

7) K. MARTIN, Vorláufiger Bericht úber geologische Forschun-
gen aní Java. Zweiter Teil. Leiden 1912. S. 142.

|

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. jl

hier fangen die Erosionsrinnen, in welchen das Wasser in
der feuchten Jahreszeit dem Kali Progo zueilt, an tiefer

"zu werden. Diese Rinnen vertiefen sich mil steigendem
- Gefálle und fiihren nur in ihrem untersten Teile stándig
© Wasser. Die Ebene ist dicht bevolkert; zahlreiche Kampongs

bilden eine fast ununterbrochene Reihe von Dorfwáldchen
und die úibrige Fláche ist mit Fledern bebaut, auf welchen
meistens Zuckerrohr gepflanzt wird. Zwischen den Feldern

| machen sich hie und da kleine bis etwa 5 m hohe Hůcel

bemerkbar, die aus losen grossen Gerollsticken vulkanischen
Gesteins gebildet erscheinen und wenigstens teilweise kiinst-
lich aufgetragen worden sind.

Das Kalkmergelplateau steigt recht steil an bis zu einer
Hohe von etwa 50—60 m“ iber der Ebene, von deren safti-
gem Grůn es sich auffállig durch die graue, ode Beschaf-
„fenheit seiner Hánge abhebt. Hie und da zeigen sich auch
weisse Stellen, wo das frische Gestein sich entblóosst befindet.
Die Abhánge des Plateaus sind an dieser nordlichen Seite
sehr wenig gegliedert, nur kurze, trockene Hinbuchtungen
sind vorhanden, in welchen die bebaute HFláche hoher an-
steigt. Der steile Nordrand des Plateaus entspricht den Kopfen
der Kalkschichten, welche gegen Siidwesten bis. Siidsůd-
westen unter einem flachen Winkel einfallen. Man findet
keinen genigenden Aufschluss, um die Lagerung genau
bestimmen zu konnen; der Kalkmergel ist graulichweiss,
kreideartig, enthált zahlreiche undeutliche kleine Spuren von
Fossiien, bildet meist dinne Bánke und hinterlásst viel
Residuum, einen rotlichbraunen Lehm, welcher den Fuss
der Gehánge mit dicker Schicht bedeckt. Lagenweise zeigen
sich auch hártere Bánke, welche schieferartig in diinne
klingende Platten zerfallen, deren Bruchsticke stellenweise
in grosser Menge die Oberfláche des Plateaus und auch die
Hánge bedecken und auf den Scherbenkarst der eozánen
Kalke im dalmatinischen Kistengebiete erinnern. Selten sind ©
de Bánke von rudimentáren Karren angenagt.

Am 18. September in der F'rih fuhr ich mit der Dampí-
tramway bis Paal Bapang, etwa am halben Wege zwischen
Djokjakarta und der Kůste, und durchkreuzte dann das Kalk-
mergelplateau in westlicher und nordwestlicher Richtung.

12 V. J. V. Daneš:

Hier auch sind die Abhánge des Kalkplateaus steil und ode,
zahlreiche Kampongs ziehen sich in fast ununterbrochenem
griinen Saume an ihrem Fusse entlang und niitzen jede Ein-
buchtung mit flacherem Neigungswinkel aus, um hoher hinauf
gegen die wenig gegliederte, horizontal verlaufende Kamm-
linie anzusteigen. Wáhrend auf den grossen bewásserten Fel-
dern der Ebene meistens Zuckerrohr gebaut wird, steigen
hoher hinauf nur kleine, miihsam bebaute Maniokfelder,
die sehr anspruchlos sind und in engen "Terrassen ziemlich
hoch auf den Abhángen sich hinziehen, von steinernen Mauern
umgeben, die ebenso wie im adriatischen Karstgebiete die
gefrássigen Ziegen von den Kulturen zurůckhalten sollen. Die
hoheren Partien der Abhánge eignen sich nicht mehr fiůr
die Bebauung und sind ebenso wie die breite Oberfláche des
Plateaus selbst meistens auf die Art des schon erwáhnten
Scherbenkarstes mit losen, diinnen und klingenden Platten-
stiicken bedeckt. Ohne Zweifel widerstehen diese harten Platten
viel besser der Verwitterung als die weicheren Schichten.
Nur selten zeigen sich die Schichtenkopfe in urspriinglicher
Lagerung; die Schichten fallen flach gegen SW bis WSW
und es wechseln diinne Platten mit dickeren Schichten, welche
bis 2 dm dick sind.

Zuerst folgte ich der flachen Wasserscheide entlang
etwa 3 Am gegen Norden. Die Hóhe des Plateaus betrágt
nur 100—120 m iiber dem Meeresspiegel und etwa 80—90 m
úber der Station Paal Bapang. Der ostliche Abhang wird nur
von ganz kurzen recht steilen Tálern angeschnitten, gegen
Westen jedoch breitet sich das Plateau mehr aus und greift fin-
gerartig zwischen die dem Haupttale des Kali Prago zueilenden
Nebentáler ein. Die Richtung dieser Táler ist gegen SW. Es
gibt úberhaupt keine Dolinen auf dem oden Plateau, das
úberall von Scherben bedeckt ist, die nur selten Karrenformen
zeigen. Die Schichtenkopfe weisen hie und da »honeycomb<
Struktur auf. Infolge Wassermangels fehlt vollstándig der
Wald auf dem Plateau; Euphorbiaceenstráucher dienen als
lebendige Záune und entlang der Wege stehen recht kiim-
merlich aussehende blátterarme Djattibáume. In den gegen
Siidwesten ziehenden Tálern zeigt sich das Wasser etwa 40 bis
00 m unter der Kammhohe des Plateau hie und da gibt

i Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 13

| es kleine, kinstlich vertiefte Lachen mit sehmutzigem Wasser
-und etwas tiefer bilden sich hie und da kleine Wasseradern,
- deren Wasser zur Berieselung der kleinen 'Terassenfelder
| benutzt wird. Wo eine tiefere Lehmschicht den Grund bildet,
(wird sie bestándig von dem durchsickernden Grundwasser
© durchnásst. Kokospalmen und Bananen sind entlang der Ter-
| rassen angebaut. Es ist sehr bemerkenswert, dass es auf
© den nordlichen und čstlichen Abhángen des Plateaus keine
| Ouellen gibt, gewiss ein Beweis, dass das Grundwasser der
| Neigung der Schichten folgt und dadurch in der siidwestlichen
© Richtung abgefiihrt wird. Die Zerklůftung des Gesteins scheint
| sehr gering zu sein und nimmt gewiss mit der Tiefe ab; wenn
| das Gestein noch in den tieferen Lagen zerklůftet war, miissen
| die Poren jetzt verstopft séin, da das Wasser nur auf den
| Abhángen in einer Hohe von etwa 30—50 m iber dem
| Flussbette des Kali Prago durchsickert und tiefer keine Auel-
len weder in den Nebentálern noch im Haupttale des Kali
Prago bildet.
| Die westlichen Gehůnce des Haupttales sind viel ippiger
bewachsen und auch weiter landeinwárts gegen Westen
- scheint das Plateau viel dichteren Baumwuchs aufzuweisen,
als das Kalkmergelplateau auf dem linken Ufer des Kali
Progo. Dieser fliesst in einem breiten Bette, nimmt jedoch
zu dieser noch trockenen Jahreszeit nur etwa die Hálfte des-
selben mit seinem seichten aber schnellen Strome ein. Das
Bett ist in eine flache etwa 10—12 m hohe Terrasse einge-
senkt, welche auf dem linken Ufer recht breit ist und einige
Kampongs trágt. Dieselbe ist aus vulkanischem Alluvium des
Kali Progo aufgebaut, die tieferen Lagen derselben bestehen
aus feinem Schotter, in welchem nur selten gróssere Gerolle
vorkommen, die obersten Schichten bildet ein sehr feiner
schwarzer Lehm, welcher auf der Oberfláche viel Staub bildet.
Das jetzige Bett ist voll von grossen Blocken, welche von
Hochwássern weiter gerollt werden. Auf dem rechten Ufer,
dem jetzigen Prallufer des Stromes, sieht man stellenweise
nackte, fast senkrechte Wánde, welche ein Zeugnis fůr die
unterwůhlende Tátigkeit des Flusses abgeben, durch welche
das Abrutschen der waldbewachsener Abhánge verursacht
wird. Von den Zufliissen vom linken Ufer, deren Rinnen in

14 V. J. V. Daneš:

dieser Jahreszeit trocken waren, haben die grosseren die ge-
nannte Terrasse bis unter das Hochwasserniveau des Flusses
durchschnitten, die kleineren jedoch haben noch nicht die

Gefállskurve auszugleichen vermocht, schneiden den Rand

der Terrasse steil in Kaskaden an und bilden kleine
Evorsionslocher in den dichteren Sechichten der 'Terrasse.
Úber dem mit losen Blocken bedeckten Flussbette hebt sich
stellenweise 2—3 m hoch eine ebene Fláche, die wáhrend des
Hochwassers vom Hlusse bedeckt wird, aus einem dichten

vulkanischen Gestein besteht und auch viele Strudellocher auf

ihrer Oberfláche aufweist.

Wáhrend auf der weiteren Westseite des Kal Prago
Tales das Kalkplateau meist bis an den Fluss heranreicht,
breitet sich auf der Ostseite die erwáhnte Terrasse aus, und
nur stellenweise riicken die flachen Ausláufer des Kalkmer-
gelplateaus bis an den Hluss heran.

Die Riůickfahrt nach Djokjakarta habe ich in der Eisen-
bahnstation Sentolo auf dem rechten Ufer des Kali Progo
angetreten.

Von Diokiakarta nach Wonosari. Die Ebene nordlich von
Wonosari.

Auf der Fahrt von Djokjakarta nach Wonosari, dem
Verwaltungssitze des Kreises Goenoeng Kidoel, bin ich wahr-
scheinlich demselben Wege gefolot, wie JUNGHUHN im Jahre
1836. Obgleich dieser Worscher seine "Tour bis ins kleinste
Detail beschreibt, ist es nicht móglich, ganz sicher seiner
Route auf der Karte zu folgen, da einige Ortschaften, welche
er anfiihrt, heute nicht mehr unter denselben Namen bekannt
sind. Ich bin jedoch geneigt anzunehmen, dass er den Fluss
(Kali) Ojo etwas hoher (nordostwárts) passiert hat, da erihn
nicht als ein bedeutendes Hindernis erwáhnt. Es ist auch
schwierig, die Landschaft nach seiner Beschreibung wieder
erkennen zu wollen, da sich viel seit seiner Zeit verándert
hat; »Alang — Allang« Grass ist meistens verschwunden, hat
Kulturen weichen miissen, und auch die Djattiwálder sind

gewiss recht weit zurick gewichen. Die ganze Gegend ist

trotz ihrer Unfruchtbarkeit heute viel dichter besiedelt, als

Na

|
l
Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 15
|

| | damals nach dem verheerenden Javanischen Kriege, und die
' neue Poststrasse, welche bis Semanoe sehr gut und solid an-
| geleat erscheint, folgt nicht den alten Pfaden, entlang welcher
| JuUvGHUHN ins Goenoeng Kidoel gezogen war.

Ich verliess Djokjakarta am 20. September auf derselben
Strasse, wie JUNGHUHN. Die Strasse senkt sich sehr sanft
-zum Tale des Kali Opak, dessen Flussbett eng und tief ein-
| geschnitten. und noch zu dieser Zeit wasserreich ist. Weiter
(ostlich bildet die Ebene nur eine breite Einbuchtung, welche
-weit in das Sandsteingebirge Goenoeng Kidoel eindringt.
| Das Gebirge fállt sehr steil ab und die halbinselartigen Vor-
sprůnge sind noch von kleinen steilen Hiigeln begleitet, welche

| bezeugen, dass der Rand des Gebirges vor der Zerstorung zu-
| růckweicht. Es wáre iiberfliissig, dieses Gebiet hier náher zu
| beschreiben, da man in JUNGHUHN's Reisen“) eine vorziigliche
| Schilderung desselben findet,

Die Schichtenkopfe der gegen Siidosten und Sůdsid-
osten einfallenden Sandsteine und Konglomerate bilden den
steilen Absturz des Gebirges, welcher nur spárliche Vege-
tation trágt und nur auf einem sehr steilen Saumpfade er-
klettert wird, welcher die Strasse in der Ebene mit der im
Goenoeng Kidoel nur sehr primitiv verbindet. Der Postwagen
bleibt am seichten Flisschen Kali Gaweh stehen, hinter
welchem schon der steile Anstieg beginnt. Kali Gaweh liegt
da ungefáhr 80 » hoch, etwa 35 m tiefer als Djokjakarta,
aber im Kampong Batoek war ich um etwa 180 m» hoher, die
hochsten Erhebungen des Gebirgsrandes konnen hier etwas
iiber 300 m absoluter Hohe messen. Wáhrend des Aufstieges
kann man nur selten die urspriingliche Neigung der Schichten
wahrnehmen, da es hier sehr viel abgerutschtes Material gibt,
in welchem die Schichten gewohnlich im Sinne des Abhanges,
fast senkrecht auf die urspriingliche Neigung einfallen. So-
weit ich mit Fernrohr beobachten konnte, sind A brutschungen
und Felsabstirze entlang des ganzen steilen Gebirgsrandes
recht háufig, der flachere Winkel der Fussgegend; terrassen-

5) JUNGHUHN, Topographische und naturwissenschaftliche Rei-
sen durch Java. Seite 92—94, 96—98, siehe auch 86—87.

16 V. J. V. Daneš:

artige Absátze u. a. Zeichen sprechen fiir die grossen Dimensio-
nen dieser Zerstorungsart. Der Saumpfad fiihrt auch iiber eine
solehe Terrasse, welche in solcher Weise entstanden ist und
etwa 70 m iiber dem Kali Gaweh sich erhebt. Fast das ganze
Gesteinskomplex besteht aus geschichtetem weichem Sandstein
weisser Farbe, welcher der Zerstorung leicht unterliegt, nur
hoch auf den Abhángen zeigen sich Schichten von harten
Konglomeraten und Brekzien, die aus vulkanischem Material

zá

(Andesit) gebildet sind und noch kompakteres vulkanisches |

Gestein unterlagern, welches meist brekzienartig, weiter
ostlich entlang des Weges stellenweise wie alte Lavadecken
aussieht, welche von Norden her mit ihren letzten Ausláufern
bis hierher reichen. Es scheint, dass diese Lavastroóme schon
den Tiefenlinien in einem recht stark entwickelten Relief ge-
folgt sind; heute allerdings bilden sie die aufragenden Par-
tien, da die weichen Sandsteine viel schneller der Verwitte-
rung und Abtragung unterliegen. Nur wo die vulkanischen
Brekzien und Lavastrome vorkommen, breiten sich die sehrof-
feren Terrainformen aus; wo die miirben Sandsteine die
Oberfláche bilden, nimmt das Terrain eine sehr milde, wellige
Physiognomie an. Weiter gegen Nordosten nimmt der hoch-
gehobene Rand des Goenoeng Kidoel viel schroffere Formen
an, dunkle zackige Grate ragen hoch úber wůsten schwarzen
Růcken, in welche tiefe schluchtartige Rinnen der rechten
Zuflůsse des Kali Ojo sich einschneiden. Ich habe in meinem
Vorberichte*) jene Ausláufer der Lavastrome iibergangen und
nur kurz bemerkt, dass die Zusammenfassung der Sandsteine
und Brekzien in einer und derselben Étage m, wie es VER-
BEEK in seiner Geologie von Java getan hat, nicht iberall
berechtigt ist. Hier, wenigstens entlang der Strasse von
Djokjakarta nach Wonosari, sind beide Gesteinsarten scharf
von einander geschieden. In dem máchtigen Schichtenkomplex
der weichen Sandsteine gibtes keine namhaftere Einlagerung
von Brekzien oder Konglomeraten, diese kommen erst zu
oberst vor und werden stellenweise von noch kompakteren
Lavamassen bedeckt. Wenn auch der Sandstein, wie nach

9) Die Karstphánomene in Goenoeng Sewoe auf Java. Tijd-
schrift v. h. k. Nederl. Aardrijkskundig Gen. 1910. S. 248.

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. jv

den von VERBEEK") und MarRrrw") gelieferten Beweisen, an-
zunehmen ist, meist aus vulkanischem Tuff besteht, scheint
er doch in einer viel grosseren Entfernung von dem Erup-
tionszentrum sich gebildet zu haben als die genannten Brek-
zlen und kompakten Lavamassen und stellt gewiss auch eine
viel áltere Bildung vor. Die Sandsteine haben sich wenigstens
teilweise im Meere abgesetzt, wie es auch fiir ihre obersten
Schichten in dieser Gegend nachgewiesen ist), ihr Relief
ist jedoch schon stark von der Erosion angegriffen gewesen,
als die Lavamassen sich úiber dasselbe ergossen haben.
Diese Lavamassen miissen von viel jingeren Vulkanen stam-
men und es ist auch sehr wahrscheinlich, dass man eine oder
auch mehrere Vulkanruinen auf dem gehobenen Nordrande
des Goenoeng Kidoel wird feststellen konnen. Auch VERBEEK
ist nur den von JUNGHUHN friiher vertretenen Richtungen
sefolet, allerdings schon auf dem neuen Wege, und man darf
mit Recht erwarten, dass es hier fiůir einen Detailforscher
wiel Interessantes zu entdecken gibt.

Auf die sehr interessante Frage, ob die scharfen West-
und Nordwestránder des Goenoeng Kidoel tektonischen Ur-
sprungs sind, will ich hier nicht eingehen und verweise den

"Leser auf die Kritik dieser Frage, welche MARTIN in seinem

vorláufigen Berichte vornimmt.'*)

Die Lavamassen reichen in dieser Gegend nicht bis auf -
die weichen Mergel, welche den Sandsteinen gegen Siiden
und Sidosten aufliegen und von Kali Ojo und seinen Zu-
flissen zu einem breiten Tale auserodiert sind. Hier am
Úbergange des Kali Ojo (wo jetzt schon eine Brůcke steht)
steht man um 130 m tiefer als in Batoek am Rande des Hoch-
landes. Von hier steigt der Weg wieder an und bald befindet
man sich in einer Hohe von etwa 220 m am Nordrande einer
weiten Ebene, welche sich sanft gegen Siiden senkt. Vom
Kali Ojo bis zum Rande der Ebene steigt der Weg durch
einen schónen Djattiwald, der Boden ist iiberall von einer

10) Deseription géologigue de Java et Madoura. S. 359.
11) MARTIN, Vorláufiger Bericht, S. 139—140.

123 MARTIN, I. e. S. 140.

13) L, ©. 145—146.

18 V. J. V. Daneš:

dicken Schicht verwesender Blátter bedeckt und man hat
keine Gelegenheit festzustellen, wo statt der weichen Mergel
mehr kalkhaltige, festere Schichten sich einstellen, und es
bleibt auch eine offene Wrage, ob dieser ziemlich scharf ge-
hobene Rand der Ebenheit von Wonosari nur auf den Wechsel
in der Hárte und Widerstandsfáhigkeit des Gesteinkomplexes
oder auch auf eine tektonische Ursache zurůckzufiihren sei.
Wie ich schon in meinem Vorberichte bemerkt habe, ist es
wohl unmoglich ohne eine áusserst genaue Aufnahme eine
feste Grenze zwischen den miirben Sandsteinen m* und den
Mergeln m? zu ziehen, sowie auch zwischen diesen weichen
Mergeln m* und den widerstandsfáhigeren Kalkmergeln m*a,
die selbst wieder langsam in die harten Kalke der Étage
m*b úbergehen.

Die Ebenheit von Wonosari, deren nordwestlicher Teil-

bis in die Náhe von Plajen noch von Úberresten der friůher
gewiss viel grosseren Djatt1wálder bedeckt ist, weist eine sehr
sanft wellige Oberfláche auf. Breite, von Norden gegen Siiden
verlaufende Vertiefungen liegen zwischen sehr flachen Ter-
rainwellen von seichten Rinnen durchzogen, welche zu dieser
Jahreszeit sámtlich wasserlos daliegen. Die ganze Oberfláche
ist mit einer dicken Lehmsehicht bedeckt, von einem rot-
braunen bis schwarzbraunen Eluviallehm, welcher stellenweise
dicht von tiefen 'Trockenrissen zerlegt ist. Nur selten zeigt
sich auf den Terrainwellen oder an tieferen Stellen der Rinnen
der anstehende Kalkstein, weiss, dicht und hart, von vielen
Karrenlochern durchfressen; die Schichten fallen seicht gegen

Sůden ein, es gibt jedoch keine Aufschliisse, wo man genauere
Beobachtungen anstellen konnte. Hie und da finden sich An- ©

háufungen von Steinsticken, die der sorgfáltige Bauer aus
den Feldern entfernt hat, auch diese sind von Karren angenagt.
Es handelt sich hier um einen verdeckten Karst mit rudi-
mentáren Formen. Die Entwásserung erfolgt zwar meist ober-
fláchlich in den Rinnen, welche weiter siidlich auch stándig
Wasser fiihren, es gibt jedoch viele Zeichen, dass auch ein
gewisses Wasserguantum stellenweise in die Klůfte des
unterliegenden Gesteins verschwindet. Auf meinen Streifziigen
in der nordlichen Umgebung von Wonosari bin ich ofters in
den Feldern auf flache, runde Einsenkungen gekommen, die

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 19

mit trockenem Schlamm erfiůllt waren, ohne Zweifel ver-
schmierte Alluvialponore; ofters noch in den jetzt trockenen
Wasserrinnen findet man tiefere Stellen, wo der feine Sehlamm
noch immer die wirbelnde Bewegung des Wassers verrát,
welches in einer jetzt verstopften Spalte verschwand. Es ist
aber gewiss, dass nur ein kleiner Teil der Niederschláge auf
solehen Stellen in den Untergrund verschwindet; wie es bei der
flachen Terrainbeschaffenheit natůrlich ist, verdampťft sehr viel
Wasser, und nur ein Bruchteil fliesst in den seichten Rinnen
auf der Oberfláche weg. In der trockenen Jahreszeit leidet
die Ebene Wassermangel und auch die Welder sind nur auf
trockene Kultur eingerichtet, da das Bewássern der Sawahs
unmoglich ist. Die Zerklůftung des Untergrundes scheint ent-
weder sehr schwach zu sein, oder es miissen die Klifte von
dem mit dem einsickernden Wasser hineindringenden Lehm
verstopft sein.

Dicht an der Strasse von Wonosari nach Kepek, wo
dieselbe eine hier schon tiefere Rinne ůúberschreitet, gibt es
einen sehr guten Brunnen, wo das Wasserniveau zu dieser
Zeit nur etwa 1 m tefer liegt, als die Sohle der trocken lie-
genden Rinne. In einer Entfernung von ein paar Hundert
Metern hat man dicht am Pasanggrahan (Logierhaus) von
Wonosari einen neuen Brunnen angelegt; obgleich jedoch
sčhon eine iefe von wenigstens 8 m wahrend meiner Anwe-
senheit erreicht wurde und man wenigstens 3 m unter das
Wasserniveau im benachbarten Brunnen angelangt war, war
man noch nicht aufs Wasser gestossen. Die Arbeit wurde
fortgesetzt, da es keine bessere Beschaftigung fůr die Straf-
lhnge <ab, aber auch noch bei meinem letzten Aufenthalt hat
man kein Wasser gehabt. Bei allzustarken Niederschlágen
genust die westlich von Wonosari verlaufende Wasserrinne
nicht das Wasser abzufůhren und die umliegenden Welder
werden auf einige Stunden úberscehwemmt. Nach den von
Herrn Assistent-Residenten mir mitgeteilten Daten wird
Wasser úberall in einer weissen tonigen Schicht mit Stůcken
vom festen Kalkstein erbohrt. Dieselbe liegt im NW. der
Ebenheit bei Piajen ziemlich tief (Brunnen von 5-25 m, 795,
1150 m "Mefe), in SW gegen Palian zu viel seichter, in der
naheren Umgebung von Wonosari wieder tief. Es gibt hier

a*

<

2 V. J. V. Daneš:

eine Reihe von Brunnen 7—10 m tief, aber auch mehrere
15—17 m tiefe Brunnen. Es scheint, dass die wasserhaltende
Sehicht fast horizontal liegt, da die tiefen Prunnen fast durch-
wegs auf Terrainwellen liegen. Im ostlichen Teile der Eben-
heit bei Semanoe wird das Grundwasser meist mit nur seich-
ten Brunnen erreicht.

Der nordlichste "Teil der Ebenheit von Wonosari wird
schon zum Kali Ojo entwássert, dessen Stromgebiet sich sicher
auf Kosten der súdlchen Richtung erweitert, da die Ouell-
stránge seiner Zufliisse mit grosserem Gefálle sich einschneiden
und auch das Terrain ausdrucksvoller gestalten. Auch da
ist es schwer etwas náheres iiber die Lagerung der Kalkmergel
zu sagen, man findet kein anstehendes Gestein, nur viel háu-
figere lose Stiicke. Auf den hier viel engeren und hoheren
Terrainwellen, zwischen den einzelnen, auch dichteren Rinnen,
stehen hie und da flache konmische Hiůgel an; ob das noch
letzte Reste der Kalksteinschichten sind, die weiter súdlich
im Goenoeng ŠSewoe eine so ausgesprochene Neigung zu dieser
Verkarstungsform haben, kann ich nicht sagen.
Die ganze weite Umgebung von Wonosari ist sehr sorg-
faltig bebaut und dicht bevolkert, die Kampongs oder Dessas
meiden jedoch den nordlichen Teil der Ebene und reihen sich
erst in der Náhe der Strasse dicht aneinander. Der Grund
dafůr ist gewiss Mangel an Nutzwasser im nordlichen Teile
der Ebenheit; ich unterstreiche an Nutzwasser, denn ich bin
úberzeust, dass es in der Tiefe genug Wasser fůr die Dorf-
waldchen geben wůrde, wie es auch die seltener tlefen Brun-
neu beweisen, denr auch in den nordlichsten Dorfern sind.
ste noch am Hmde der důrren Periode ganz frisch grůn und
ehenso statthch, wie in von Feuchtigkeit mehr bevorzugten
La<en.

Von Wonosari iiber Palian und Panggang zur Siidkiiste
von Gebang Oro.

Am 22. September habe ich meine erste Tour ins Goe-
noeng ŠSewoe von Wonosari aus angetreten. Zu Pferde von
einer kleinen Eskorte begleitet ritt ich in der siidwestlichen
und dann westlichen Richtung, in welcher auch die Wasser-

j

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 21

rinnen sich vertiefen, die bald auch Wasser zu fihrenanfangen.
Das Terraim wird bald mehr akzentuiert als nordlich von
Wonosari, die Táler werden tiefer zwischen den zu Hiigel-
ziůigen gewordenen Terrainwellen. In den tiefer eingeschnit-
teneu Betten der schon perennierenden Báache sieht man die
Bánke des Kalkgesteins, welche gegen SW bis WSW einfallen
und so die westlichen Ufer steiler gestalten. Abseits der Bach-
rinnen in den Feldern finden sich vereinzelt die auch nordlich
von Wonosari beobachteten Alluvialponore, oder flachschiissel-
formige Alluvialdolinen 5—6 m im Durchmesser, gegen die
Mitte um 2—J dm tiefer als an den Rándern, mit trockenem
von Rissen zerteiltem Sechlamm ausgefůllt. Die Dessas oder
Kampongs liegen meist abseits des Weges und bedecken mit

-ihren Dorfwáldchen malerisch die Hánge und Gipfel der

Hugelzůge: auf den Weldern wird meist Mais und Maniok

. gebaut. Wáhrend Wonosari etwa 180 m ber dem Meeres-

spiegel hoch legt, mal ich schon etwa 10 km weiter um
etwa 50 m" weniger. Zwischen Pampang und Karangmodjo
passiert man eine sehr niedrige Wasserscheide und bald darauf
erreicht man den wasserreichen Bach Kali Tramboetan. Die
Schichten fallen hier etwa 79 WSW und streichen fast N—S.
Schon bei Karangmodjo fangen die Djattiwálder an und bis
Fahan bilden die Kampongs mit ihren Feldern Inseln in
dem zusammenhángenden Waldkomplexe. Wahrend ich am
Ufer des Kali Tramboetan nur etwa 145 m Hohe mass, steigt
man etwa 2 Am weiter bis 170 m, dann aber fállt der Weg

"bis Pahan. Vor dem Dorfe wurde ein trockenes Bachbett

(ca. 130 m) passiert. Der Pasanggrahan des Dorfes liegt etwa
20 m hoher. Die Distanz 18 km zwischen Wonosari und Pa-
han wurde zwischen 6 a. m. urd 11 a. m. zurůckgelegt.
Nachmittags unternahm ich eine kleine Exkursion in
die westliche Umgebung von Palian, um zwei Grotten, von
welchen mir der Mantri berichtete, zu besehen. Das Dorf
hegt schon im Stromgebiete des Kali Ojo, zu welchem auch
Tramboetan gehórt. Wir verliessen das Dorf in der WNW
Richtung, iiberschritten ein seichtes Fliisschen, welches gegen
NW fliesst, und gelangten auf einem Waldpfade in etwa */,
Stunden zur Grotte, die sich etwa 15 m iiber einem anderen

| Bachbette unter einer niedrigen Wand offnet. Der Eingang

29 V. J. V. Daneš:

ist nur so hoch, dass man auf den Hánden und Knien kriechend
in einen Raum hineingelangen kann, welcher etwa 2 m im
Durchmesser hat und 12 m hoch ist; weiter gelangt man
durch eine noch engere etwa 3 m lange rohrenartige Offnung in
einen grosseren Hohlraum, der etwa 3 m im Durchmesser hat
und 1'5 m hoch ist. Aus diesem Hohlraume fiihren zwei enge
glockenformige Offnungen weiter gegen NW. Gegen SW
offnen sich auch zwei enge horizontale Rohren. Die Grotte
ist ganz trocken und weist keine Tropfsteinbildungen auf,
die Sohle ist von einer diinnen Schicht von iibel riechendem

Fledermausguano bedeckt. Die Lángserstreckung der betretenen ©

Ráume ist gegen NNO, die Sohle steigt an in dieser Richtung,

S ey

>

was dem flachen Hinfallen der Schichten gegen SW entspricht. ©

Von dieser Grotte zogen wir durch den Wald zuerst
gegen SO, dann in SSW Richtung, iiberschritten einen starken
Bach (Kali Kentengringan) und gelangten unter einen Abhang,
úiber welchem sich konische Kalkhigel erheben. Diesem folgten
wir dann gegen WSW und gelangten nach einer Stunde
Marsch zur Hóhle Santoros, welche hoch auf dem steilen,
mit Felstrimmern bedeckten Abhang sich offnet; ihr Hin-
gang liegt in einer Hohe von etwa 220 m. Dieser Eingang
ist durch den Einbruch eines Teils der Hohlendecke entstanden,
úber deren Trimmer man beschwerlich hineingelansgt. Die
Sohle der Hohle liegt etwa 4 m tiefer und bildet einen 6 bis
10 » hohen Raum, der gegen O 60 S 10 m lang ist und etwa
4—5 m breit, mit einem von trockenem eingeschwemmtem
Lehm gebildeten Boden, mit kurzen vorhangartigen Tropf-
steinbildungen an der Decke. Auf der Westseite offnet sich
ein kleiner Nebenraum, welcher in einige enge gegen SSW
fůhrende Rohren ausláuft. Auf der Ostseite offnen sich zwei
von der Sohle etwa 1'/>» hohe Offnungen iiber einem simsen-
artigen Vorsprung, iiber welchen man auf den steilen Abhang
gelangt, iiber welchem seitwárts sich der andere durch Ein-
bruch der Decke entstandene Hohleneingang befindet. Die
zwei niedrigen Offnungen sind die urspriinglichen Hohlen-
tore; da die Sohle der Hohle etwa 90 m iiber dem náchsten
Hlussbette liegt, ist ihre hydrographische Tátigkeit schon
lángst vorůber und auch der Zustand der Tropfsteinbildungen
und -des Bodens bezeugt, dass die Grotte sehr trocken ist.

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 23

Von der Hohle Santoros entfernten wir uns in ostlicher Rich-
tung und kehrten nach etwa */, Stunden nach Palian zurůck.

Am 23. September brach ich von Palian in der siidwestlichen
Richtung aus. Der Weg steigt stark an, bis man sich etwa
nach 20 Minuten schon zwischen den ersten konischen Hů-
geln befindet, welche dem typischen Goenoeng Sewoe ange-
horen. Der hochste Punkt des Weges liegt um 110 m hoher
als der Pasanggrahan in Palian, die Gipfel der náchsten Hůgel
sind noch um 30—40 m hoher, sie reichen also fast bis 300 m
absoluter Hohe. Der Nordrand des Goenoeng Sewoe erhebt
sich wallartig iiber einer von Djattiwáldern bedeckten Gegend,
die von den Zuflissen des Kali Ojo angezapft und so der
karstweisen Entwásserung beraubt, sich gegen WNW zum
Tale des genannten Hlusses senkt. Es gibt hier, soweit man
sehen kann, eine ganze scharfe Trennung beider Gebiete;
ob diese Scheidelinie tektonisch praedisponiert ist, kann ich
nicht behaupten, da man nicht weit von hier in der ostli-
chen Richtung eine breite Úbergangszone findet. Vielleicht
ist hier der Unterschied der petrographischen Beschaffenheit
zweier Schichtenkomplexe viel schárfer gewesen; die Grenze
der harten reinen Kalke und der weicheren Mercelkalke, in
welchen das Niederschlagswasser nicht so leicht und schnell

im Untergrunde verschwindet, wurde dann natůrlich von den

Gewássern, die zu einem normalen Flusse herangezogen wur-
den, leicht tiefer und schárfer ausprápariert. ©

Aus dem schattigen Djattiwalde kommt man im Goe-
noeng Sewoe in ein verháltnismássie kahles Gebiet, die Soh-
len der verschiedenartigen Karstmulden sind entweder be-
baut oder meist mit hohem Gras, Alang-allang, bewachsen,
de Hůgel meist mit Stráuchern bedeckt, wenn die Abhánge
mcht zu steil sind. Dass die Vegetation immer so důrftig war,
mochte ich bezweifeln, auf einigen Hůgeln sah ich noch ab-
gebrannte Stůmpel und glaube, dass die Verwůstung erst
kuůnstlich durch Abbrennen der ursprůnglichen Vegetation
bei der dichteren Besiedelung der Gegend hervorgerufen wur-
de. Das mag nicht lange her sein, da wir an einigen kleinen
Dóifern vorbeizogen, welche »Toroekan« oder »Troekan«,
»Neusiedelung« heissen. Wie ich in Wonosari erfahren habe,

24 vn -V J. V. Daneš:

gilt dieser westliche Teil des Goenoeng Sewoe fůr viel trock-
kener als der ostliche und, dieser klimatische Faktor mag auch
viel dazu beigetragen haben, dass die ursprůngliche Vegeta-
tion sich nicht bald regeneriert hat. Wir zogen zuerst gegen
Suden, dann immer mehr in westlicher Richtung. Die engen
Talungen zwischen den Hůgeln, die einen sehr wechselvollen
Úbergang zwischen einer Karstmulde und einer Doline dar-
stellen, werden um 30—40 m von den Hůgeln úberhoht; es ist
nutzios, eine bestimmte vorwaltende Richtung in ihrer Anord-
nung finden zu wollen, man befindet sich in einem wahren
Chaos von Hůgeln und Vertiefungen, die einander nicht
gleich, aber doch so ahnlich sind, dass es nutzlos wáre, eine
oder andere Form beschreiben zu wollen. Gut entblosste
Schichten steht man selten; ihre Lagerung ist fast horizontal,
stellenweise mit einem deutlichen seichten Einfallen in sud-
licher Richtung, die entblossten Blócke sind stark von Kar-
ren zernagt; eine verlássliche Bestimmung der Schichtenlage
ist unmoglich, da man keine ebene Schichtenflache zu sehen be-
kommt. Der Kalkstein ist meist schwarzgrau auf der Ober-
fláche, an frischen Brůchen jedoch weiss, off mit důnnen ro-
ten Adern, oft dicht, stellenweise aber grobkornig bis brek-
zlenartig, sehr hart im Verháltnis zu dem Kalkmergel der
Ebenheit von Wonosari. Die Sohlen der Talungen sind meist
mit einer tiefen Schicht von rotbraunem Eluviallehm bedeckt,
die Ponore sind bis auf einige Ausnahmen nicht deutlich
erkennbar, da meist die ganze Fláche des Lehmbodens bebaut
ist. Nur hie und da stehen Bambusstauden in den tiefsten
Stellen der Mulden und Dolinen, dort wo sich das Wasser in
den Untergrund verliert und wo sich auch die feuchteste
Stelle befindet.

Der Weg zieht sich am Fusse der Hůgel von einer Mulde
zur anderen, selten muss er hoher auf die Hůgel ansteigen,
denn aus jeder Vertiefung, mag sie rundlich oder in einer
Richtung lánglich sein, gibt es einige Auswege in die Nach-
barmulden nur úber wenig sich erhebende, flache Riegel. Das
Reisen wáre wissenschaftlich sehr monoton, da die kleinen
Unterschiede in der Worm der Terrainplastik, der Bewach-
sung und der Besiedelumg, welche dem Auge immer neue
Weide bieten, nicht fůr ein Tagebuch wichtig genug sind,

z S

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 25
wenn es nicht hie und da Objekte gábe, die nahere Unter-
suchung verdienen und so die Einformigkeit der Reise unter-
brechen. Etwa 4 km von Palian, gewiss schonu. úber 2"/, km
von dem Steilrande des Goenoeng Sewoe wurde mir am Fusse
eines Hůugels eine Hohle gezeigt, die sich in der Richtung
S30 W steil in die Tiefe zieht und in einer Entfernung von ca.
15 m von der Offnung und 10 » Tiefe Wasser enthált. Die
Hohle wurde mir als Loewang Bloeloe '*) bezeichnet. Úber
einen km weiter kamen wir zu einem sehr anmutigen kleinen
See, Telaga Soeltan, an. Derselbe bedeckt die Sohle einer in der
Richtung W-O verlángerten Mulde, die von etwa sieben Hů-
geln umgeben ist; die Wasserfláche ist etwa 120 m lang (W-O)
und 30—40 m breit; die iefe scheint nicht bedeutend zu sein;
weder Zufluss noch Abfluss ist zu sehen; das Wasserniveau
scheint ziemlich konstant zu sein; wenigstens úberflesst die
Telaga nie, da sich in einem solchen Falle bald ein oberflach-
licher Abfluss in einige nur úber 1 km weit entfernte tiefer
hegende Mulden und Dolinen bilden wůrde, welcher zur Ver-
nichtung des »Sees« fůhren můsste. Die Lehmschicht, welche:
den Boden der »Telaga« bildet, muss sehr dick und wasser-
dicht sein, denn wenn dem nicht so ware, miisste sich die
Wassermenge durch Einsickerung in die zerklůfteten Kalk-
steinschichten sehr vermindern oder ganz verschwinden.

Telaga Soeltan liegt in 250 m Hohe, der Weg steigt noch

- bis zum Kampong Poetong (etwa 270 m), Telaga Blimbing

9 km weiter am Wege gegen Panggang liegt etwas tiefer als
Telaga Soeltan, bildet ein Vieleek von etwa 60 m Durchmes-
ser und soll bis 7 » tief sein. Telaga Kanjoe hat in der Rich-
teng W-O etwa 100 » Lánge, in der Richtumg N-S grosste
Breite etwa 40 m, soll seicht sein bei der gróssten Tiefe von
etwa 2 m. Kurz vor Panggang kommt entlang des Weges

4) Ich muss bier ausdrůcklich erwáhnen, dass die Wieder-
gabe der javanischen Aussprache mit unseren Buchstaben hochst
mangelhaft ist. Sie haben viele Laute, die man mit unseren ůbli-
chen Mitteln nicht wiedergeben kann. Einige Vokale sind hochst
eigenartig, nur wie ein Hauch, der bald wie a, wie 0, oder u ge-
hórt werden kann: oft hort man fein nasale Laute; wenn das
Wort mit einem Vokal endet, hórt man noch einen seltsamen
Laut, der gewoóhnlich als k (gu) bezeichnet wird.

26 V. J. V. Daneš:

ein gelber sandiger Lehm mit kalkigen und dunkelroten Kon-

kretionen zum Vorschein. Ostlich von Panggang auf dem ©

Wege zur Telaga Danding Walot findet man úber dem Wege

o

Blócke von weichem, braungelbem thonigem Sandstein und

von kugelfóormigen, bis kopfgrossen, limonitreichen Konkre-
tionen, die nur auf eine kleine Entfernung verbreitet sind
und allem Anscheine nach nur eine důnne Einlagerung in
kompaktem, hartem Kalksteine, welcher sie úberall umgibt,
bilden. Ich fand gar keine Spur von einer Dislokation der
Schichten und kann mir dieses so geringe und vereinsammte
Vorkommen von Sandstein im Kalkgebiete nicht gut erklá-
ren. Es ist unwahrscheinlich, dass es sich um ein verwittertes
vulkanisches Gestein (einen Gang vielleicht) handelt. Die na-
tůrlichste Erklárungsweise wáre, dass das Korallenriff úber
das Meeresniveau gehoben wurde, wobei die obersten Kalk-
bildungen zertrůmmert, verwittert und mit Saud und organi-
schen Resten vermengt wurden. Ob dieses Vorkommen mit
dem anderen weiter sůdlich beobachteten zusammenhángt, ist
mir nmcht bekannt. Die erwahnte Telaga Danding Walot ist
eine der grossten, die ich im Goenoeng Sewoe gesehen habe,
ihre grosste Lánge in der Richtung SW-NO misst úber 200 m,
ihre Breite durchschnittlich etwa 50 m, die Miefe soll bis 10 m
betragen.

Etwa 3 km nordostlich von Panggang liegt die Grotte
Guo Gebang Inatar, die sich auf der Sohle einer geraumigen
Doline gegen Norden offnet; ein máchtiges Felsentor etwa
10 11 breit und 6 m hoch offnet sich unter einer etwa 4 m
máchtigen Decke; der Boden, aus feuchtem Lehm gebildet,
senkt sich steil bis etwa 12 m von dem Eingang; im feuchten,
ghtschigen Lehmboden ist eine Rinne eingetieft, die von dem
Welsentore dem tieferliegenden Hintergrunde der Grotte zu-
eilt und etwal5 m vom Eingange, etwa 15 m tiefer, in einer
engen Schlucht verschwindet. Linkseitig im Hintergrunde der
Grotte befindet sich eine Galerie, die aus flachliegenden dik-
ken Kalksteinbánken gebildet ist, welche auf grossen. Blok-
ken und Tropfsteintrůmmern ruhen; ihre flache Oberfláche
misst etwa 12 m?, die Hohe des Hohlraumes zwischen der Ga-
lerie und der Decke 5—4 m. Die Galerie kann man mittels

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. DM

einer Leiter von einem Trůummerhaufen in der unteren Grotte
besteigen. Spárliche kleine Tropfsteine hángen von der Dek-
ke, welche sehr trocken ist. Die Feuchtigkeit scheint eher
von unterhalb des Tores einzudringen; man sieht keinen
Tropfen fliessenden Wassers, aber der Lehm ist ganz durch-
feuchtet.

Der Pasanggrahan in Panggang liegt etwa 270 m hoch,
das Terrain um Panggang herum ist viel mehr kupiert als
weiter nordlich, zahlreiche grosse Dolinen mit 100—200 m im
Durchmesser, meist in der Richtung N-S etwas lánger, liegen
zwischen 50—70 » hohen, steilen Hůgeln; manche von den
Dolinen haben Felsenponore unter Bambusgruppen versteckt.
Im zwei Dolnen habe ich in der Mitte zwei grabenartige Vér-
tiefungen mit steilen von Tropfstein inkrustierten Wánden
gesehen, die ohne Zweifel durch partiellen Einbruch der Dek-
ken unter den Dolinen befindlicher Hohlraume entstanden
sind. Etwas sudlich vom Dorfe befindet sich eine tiefe, zu-
gangliche Hohle in einer so eingebrochenen Doline, Guo Kali
Gedeh, die sich ausserst pittoresk unter dichten, sehonen Kro-
nen einiger grossen Ramboetans offnet. Man steigt auf einem
Pfade úber die Triimmer bis unter ein úber 20 m hohes Felsen-
tor, úber welchem sich nur eine verhaltnismássieg důnne Decke
spannt, die von Guirlanden aus feinen Sehlingpflanzen ver-
ziert ist; da breitet sich unter der úberhangenden Decke ein
sehr kůhler Raum aus, in welchen das Wasser von oben hin-
untertropfelt, einen kůnstlich ausgetieften Trog fůllt und sich
mit einer kleinen Wasserader verbindet, welche auf einer Seite
in die Hohle eindringt und auf der anderen in einem rasch sich
verengenden Gang verschwindet. Grosse Stalagmite hangen
von der Decke und Tropfsteinbildungen verengen den Raum
so, dass ein weiteres Vordringen ausgeschlossen ist. Diese
Hohle gilt fůr einen geheiligten Platz und ein Bad im kůhlen
Wasser wird fůr sehr heilbringend erachtet.

Die Umgebung von Panggang ist sehr gut bebaut; dle
Hauptprodukte sind Mais, Maniok und Tabak, auf den we-
nmigen Feldern, die kůnstlich irrigiert werden konnen, wird
auch Reis gepflanzt. Eine groóssere Karstmulde wird aus der
Telaga Speran (4 km sůidwestlich von Panggang) bewássert.

28 V. J. V. Daneš:

Diese Telaga ist durch kůnstliche Erhohung der Ufer ver-
gróssert worden. Ihre Lange N-S betráagt ca. 150 m, die grósste

Breite úber 50 m, die "Mefe soll bis 10m erreichen. Eine sehr

schone typische Doline habe ich bei Kampong Neurah in mein

Tagebuch eingezeichnet; ihre Lange N-S betragt etwa 80 m,

ihre Breite 40—50 m, Tiefe gegenůber den umliegenden Hů-
geln 30-—40 m"; die Sohle ist ein wenig gegen Sůden geneigt
und da befindet sich auch ein kleiner Kluftponor. Weiter
sidlich andert sich allmahlich das Landschaftsbild; das chao-
tische Durcheinander der Hůgel und kurzer Mulden oder Do-
lnen andert sich immer mehr zu einem N-S orientierten Sy-
stem von langgestreckten Mulden, zwischen ebenso langen
fiachen Hůgelzůgen, auf welchen die konischen Gipfel nur
als ein sekundárer Faktor der Plastik erscheinen. Die Ge-
gend wird oder, weniger bevolkert und kultiviert, noch recht
grosse Hlachen des hohen Grases Allang-Allang kommen vor.
Wilde Schweine sind eine grosse Plage fůr die kleinen sorg-
faltig bewachten Welder. Kampong Karangan liegt um etwa
40 m tiefer als Panggang und von hier fángt erst das echte
Neuland an, das Gebiet, welches erst in den letzten Jahren
der wilden Natur entfremdet wird. Erst sehr nahe am Meer
wird das Relief wieder mehr akzentuiert, die Růcken werden
wieder zu Hůgeln zerteilt, die Dolinen und Mulden werden
enger und tiefer, die Hůgel, obgleich hier von úppiger Ur-
waldvegetation bewachsen, haben doch viele senkrechte úber-
hángende Stellen, wo das nackte, frische Gestein sich zeigt
und auf der Sohle der Dolinen oder am Fusse der Hůgel zei-
gen sich oft offene Welsenponore. Emdlich geht es einige
Hundert Meter in einem tiefen Einschnitte im Schatten des
Urwaldes abwárts, bis sich auf einmal ein grossartiges Pano-
rama eines blauen, bewegten Meeres offnet, und wir stehen
auf einem Felsvorsprunge, der durch einen natůrlchen grů-
nen Zaun der Pandanen vom Abgrunde getrennt ist. Der Vor-
sprung ist etwa 30—40 m úber dem brausenden Meeresspiegel,
dessen Wogen heftig an die Kůste anschlagen und oft feinen
Wasserstaub bis zu uns hinauf senden.

Die Kůste ist sehr steil und vom Meere aus ganz un-
nahbar. Bis einige Hundert Meter vom der Kůste zieht sich

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 29

-eine fast horizontale Plattform die zwischen den Wogen wird,

de durch frische Abrasion dem Meere gewonnen wurde, die
Kůste bildet eine hohe senkrechte Mauer, die durchsehnittheh
unter 100 hoch ist; die Ansicht dieser Kůstenmauer gibt
einen sehr lehrreichen Durchschnitt einer typischen Goenoeng

-„Sewoe Landschaft mit frischen, steilen Formen. Die scharf ein-

geschnittenen Mulden wechseln mit steilwandigen, nur in der
Gipfelgegend stumpfen Hůgeln ab, die oft schon wie in der
Mitte durchsagt eine vollkommen kahle bis gegen 150 m
hohe Wand dem Meere zuwenden. Die Zerstorung muss wirk-
heh kolossal sein entlang dieser wilden Kůste von Gebang
Oro, denn das Meer arbeitet mit ungestůmer nie nachlassen-
der iXraft. Man kann sich gar nicht vorstellen wie weit sich
noch das Kalkhochland einmal sůdwárts erstreckt hat; alle
Schatzungen wáaren úberflůssig, aber man fůuhlt es, dass man
sich hier an einer Stelle befindet, wo der Anprall des Meeres
besonders rasch und stark das feste Gefůge des Ufers zerstort
und in kurzer Zeit verhaltnismássig sehr grosse Hlachen sich
aneignet. Der erhabene einheimische Regent von Wonosari,
em sehr rechtschaffener wortkarger Herr, hat mir aus eigener
Iniziative mitgeteilt, dass an einer Stelle dieser Kůuste Gebang
Gro wahrend seiner etwa zwanzigjahrigen Regentschaft das
Festland um etwa 120 m dem Meere gewichen sei. Ich habe
kein Recht an der Glaubwůrdigkeit dieser Mitteilung zu
zweifeln.

Der Růckweg von Gebang Oro nach Panggang wurde
teilweise auf einem anderen Pfade ausgefůhrt; etwa 3 km
von Panggang wurde mir in einer grossen Doline ein Aven
grosser 'Mefe gezeigt, der Loewang Šingó, welcher einen
Durschmesser von 4 m hat und einen senkrechten Schacht bil-
det. Wir haben Steine hineingeworfen, und es hat 4 Sekunden
gedauert bis sie das erste Mal angeschlagen haben und dann
in einer weniger geneigten Hohle sich weiter sprungweise be-
wegten. Eine kleine wasserfunrende Rinne ergiesst sich in
diesen Aven, in der Umgebung zeigen sich noch einige kleine
Guellen, die einer Lage von sandig-lehmiger Schicht zwischen
den ganz flachliegenden Kalksteinbánken ihren Ursprung
verdanken. Ebenso wie bei Panggang hat diese Lage wenig

30 V. J. V. Daneš:

Bedeutung, da sie nur einige Meter máchtig ist und von har-
tem Kalkstein in dicken Bánken ebenso unterlagert wie úber-
lagert wird. In einer anderen Doline etwas naher gegen Pang-
gang befindet sich ein Felsenponor von etwa 1 m Durchmesser
ausgefullt mit Wasser bis etwa 3 m tief von oberem Rande.
Dicht in der Nahe von Panggang wurde mir ein von Vegeta-
tion ganz verwachsener Aven gezeigt, Guo Gamoelong, der
sehr steil bis in eine grosse Tiefe reichen soll.
o

Von Panggang zur Bucht von Baron; iiber Tepoes und Mentel
nach Wonosari.

25. September fůhrte uns der Weg von Panggang zurůck
bis zur Telaga Soeltan, von dort erst zogen wir weiter in
ostlcher Richtung. Wir kamen an einigen Telagas vorbei,
Telaga Koentji bei Djodjok (O-W ca. 150 m, N. S 40—50 m, bis
10 m (?) tief, Telaga Pakel fast rundlich von ca. 70m Durch-
messer, Telaga Kambang (N-S 120 m, Breite 30—40 m, Tiefe
a m (2%). Die Terrainformen sind viel ruhiger als bei Pang-
gang, die Mulden sind breit und schůsselartig, de Hůgel stei-
gen sanft an, oft in breiten horizontalen Treppen, die von den —
dicken seicht verkarrten Kalksteinbánken gebildet werden.
Noch weiter ostlich wird das Relief noch ruhiger. Ba Tro-
wano iiberwiegen schon wieder die langgestreckten, stellen-
weise zu Bebauungszwecken kůnstlich terrassierten Mulden,
die einzelnen konischen Hůgel werden weniger deutlich und
langgestreckte flache Rucken teilen die einzelnen Mulden von
einander. Einige Mulden sind so tief mit Lehm ausgefullt,
dass sich in demselben recht tiefe enge Rinnen bilden, einige
Hundert Meter lang, bis sie in einem Ponor endigen, der von
Bambusdickicht oder halbwilden Bananen umgeben ist. Zu
dieser Jahreszeit sind alle trocken. Wie dicht und stark die
undurchlássige Lehmschicht sein muss und wie gross auch
die Verstopfung der Klůften im Kalkgestein, zeigt sehr klar
als Beispiel Telaga Kambang, deren Wasserniveau um einige
15 m hoher liegt als die Sohle der benachbarten Mulde.

Von Trowano anderte sich de Richtung unserer Route
gegen Sůdosten und dann von Mendak direkt gegen Sůden.

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 31

Schon von Djodjok senkt sich das Terrain, passanggrahan in
Djodjok liegt noch etwas úber 220 m úber dem Meere, in Men-
dak mass ich schon uber 80 m weniger; dann bei Troekan
Gembang nur 80 m» úber dem Meere; Telaga Kambang liegt

——

Úberreifte »Goenoeng Sewoe< Landsehaft ostl. von
Panggang. Niedrige abgerundete Hůgel;
im Vordergrunde eine Telaga.

etwa 150, Telaga Pakel 130 m“ hoch. Schon bei Telaga Pakel
noch etwa 4 km von der Kůste wird die Vegetation der Hůgel
viel dichter und frischer, und je náher der Kůste desto mehr
nimmt der úppige tropische Urwald úberhand, nur ein langes
fast von der Telaga Pakel bis zu der Bucht von Baron sich
zlehendes Trockental wird bebaut. Der obere Teil dleses Tales
besteht noch aus flach von einander abgeriegelten Mulden, ná-
her dem Meere jedoch ist seine Sohle in 60—100 m Breite voll-
kommen flach, tiefgrůndig, zwischen unvermittelt fast senk-
recht ansteigenden Hángen der beiderseitigen Hůgelzůge, dié
gewiss bis úber 100 » hoch ansteigen.

39 V. J. V. Daneš:

Ein etwa 30 m breiter Sandwall scheidet das Tal von
der Kůste der kleinen Ingressionsbucht von Baron, die hier
etwa 180 m breit ist und gegen das Meer zu sich verengt; ihr
imnerer Teil ist sehr seicht, so dass die Brandungswellen etwa
200 m von der Sandkůste schon auf den Grund anschlagen
und hier einen immer von neuem sich hebenden furchtbar
tosenden Wall bilden. Kein Boot konnte da ins offene Meer
durchdringen und die Bevolkerung meidet mit nur kleinen
Ausnahmen die verkehrsfeindliche Kůste, welche ihr keinen
Nutzen bringt. Nur der Hintergrund der Bucht, soweit er
gegen das Wal geoffnet ist, hat einen flachen sandigen
Strand; die Ost- und Westseite ist von hohen, steilen Fels-
wanden gebildet; die ostliche grůn, die westliche teilweise
nackt, weil dem heftigen Úberguss der Wellen ausgestellt.
Die steil úber dem Meere ansteigenden Kalkfelsen sind úberall
unterwůhlt und das Meerwasser dringt tief in die Spalten
Innein. Die Welsen, welche von der rechten (westlichen) Seite
vorspringen und die Aussicht von dem Sandwall aufs offene
Meer verschliessen, sind mit ihren Bánken stark gegen das
Meer zu geneigt. Es handelt sich jedoch um kein tektonisch
bedingtes Einfallen der Schichten, sondern um Felsmassen, die
von der Sůdseite untergraben sind und in dieser Richtung

sich neigen. In die Bucht von Baron můndet unter den Felsen ©

in ihrer Nordwestecke ein máchtiger Strom von sůssem
Wasser, welches sich bis 100 » weit von der Kůste gegen die
eindringenden Wellen geltend macht. Ohne Zweifel kann man
in demselben eine Fortsetzung der bei Mentel und Moelo sich
in der Mefe verlierenden Wasserlaufe sehen, ohne die Mog-

lichkeit ausschliessen zu wollen, dass Teile ihrer Wassermenge

sich auch an anderen Stellen der Kůste ins Meer ergiessen.
Ich will nicht durch diese Annahme erkláren, dass ích mir vor-
stelle, dass die in den Hohlen bis Moelo und Mentel ver-
schwindenden Wassermengen sich in bestimmten unterirdi-
schen Gerinnen bis hierher bewegen, ohne zu divagieren, ohne
als Grundwasser die Klůufte eines breiten Gesteinskomplexes
auszufůllen, ich will nur sagen, dass ich es fůr hochstwahr-
scheinlich halte, dass hier der gróosste Teil jener Wassermenge
wieder hervortritt, ohne dadurch dem unterirdischen Wasser-

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 33

regime eine einheitliche Bahn in einem umterirdischen zu-
sammenháangenden Flusse vorschreiben zu wollen.

Von der Bucht von Baron zogen wir in nordostlicher
Richtung, liessen bald die urwaldbedeckten Hůgel hinter uns
und bewegten uns durch eine ausdruckslose Landschaft, nur
wenig úber dem Meeresspiegel gehoben, in welcher Allang-
Allang úberwiegt. Die frischen steilen Formen der Hůgel,
deren Durchschnitt viel breiter ist als die zwischen ihnen ein-
gesenkten Mulden, úberwiegen nur in der náchsten Náhe der
Kůuste, weiter findet man wieder eine morphologisch fast se-
mile Landschaft noch flacher als bei Trowano, lange Talungen
ziehen sich breit zwischen flachen Růcken, die nur selten
weiter zu einzelnen Hůgeln zerteilt sind; die tiefere Gliederung
zu dem echten Goenoeng Sewoe Chaos ist nur mehr angedeutet
und nur eine erhohte Erosionstátigkeit konnte die máchtige
Lehmausfůllung der Muiden wieder durchbrechen, dem Was-
ser neue Bahnen in den Untergrund verschaffen und das
Rehef von neuem beleben. Durch eine schmale Zone von
Djattiwaldern gelangten wir zam Kampong Kemadang etwa
120 » úber dem Meere; von hier gegen Norden und Nordosten
steigt das Terrain hoher an und auch die Plastik wird wieder
viel lebhafter. Etwa 2 km weiter nordlich kamen wir an der
Telaga Kelor vorbei, die eine grosse und, wie mir mitgeteilt
wurde, tiefe Doline ausfullt; ihre Lange (SO-NW) betrágt ca.
150 », Breite 40—60 m. Dicht unter dem Kampong Kelor
offnet sich die Hohle Guo Greng Seng unter dem Sůdrande
einer Doline; es ist das eine fast kreisformige Vertiefung, die
durch Einbruch der Hohlendecke entstanden ist; der Ein-
bruch scheint noch sehr frisch zu sein, da die Ránder noch
sehr scharf sind; der Einbruch hat sich nicht weiter verbrei-
tet, weil ringsherum die Hohlendecke von so dicht verwach-
senen Stalagmit- und Stalaktitsáaulen gestůtzt ist, dass nur ein
Mensch von sehr schmáchtigem Koórperbau sich auf eine
kleine Entfernung zwischen ihnen durchwinden kann.

Ostlich von Kelor gelangt man in eine Landsehaft, wo
gresse Dolinen zwischen recht steilen aber an Umfang klei-
nen Hůgeln úberwiegen. Besonders eine von den Dolinen Oro-
Orotawo hat durch ihre grosse Dimensionen meine Aufmerk-

3

34 : V. J. V. Daneš:

samkeit erweckt, ihre Lánge (N-S) betrágt etwa 400 m, ihre
Breite 290—300 m, etwa 10 Hůgel umgeben sie, alle 40—50 m
hoch úber ihrer Sohle, gegen Osten und Sůdwesten hángt sie
durch breite ebene Hláchen mit den weniger geráumigen
Nachbardolinen zusammen. Weiter ostlich wird die Plastik
noch viel frischer; oft zieht der Weg nur durch Engpásse
zwischen hoch sich auftůrmenden Hůgeln durch; frische
Trůmmer unter kahlen Wánden und Úberhángen, von denen
oft noch Stalaktiten hangen, Hinbrůche von Hohlendecken ver-
raten; Felsponore in der Sohle der Dolinen werden haufiger.
Telaga Djaten (70 m lang, 40 breit, 5 m tief ?) unterscheidet
sich von meisten, die ich bisher gesehen, dadurch, dass
sie auf allen Seiten von felsigen Ufern umsáumt ist. Auf der
ostlichen Seite erstreckt sie sich unter einen hohen stark úber-
hángenden Welsen, der mit Stalaktiten bedeckt, einen áusserst
malerischen Hintergrund bildet. Es ist ganz klar, dass ein Teil
der einmaligen Hohlendomdecke unter dem Wasser der Te-
laga liegt und dass dieselbe oder wenigstens ein Teil dersel-
ben die eingestůrzte Hohle einnimmt. 'Telaga Djaten liegt
290 m hoch, weiter beim Kampong Koedoe zeigte mein Ane-
roid 260 m, Telaga Poeleh liegt wieder um mehr als 40 m
tuefer. Diese Telaga bildet einen breiten halben Ring, dessen
grosste Dimensionen úber 120 » messen; die Mefe soll nur
etwa 9 m betragen. Nordlich von dem Wege etwa 3 km weiter
lest am Nordrande einer Doline ein tiefer Aven Loewang
Pagó oder Bagó, dessen Offnung etwa 3 m breit ist; die
hineingeworfenen Steine fallen meist bis 4 Sekunden bis sie
auf steinigen Boden anschlagen, einige jedoch bleiben nach
zwei Sekunden im weichen Boden stecken. In der Mitte der
Doline etwa 3 » unter dem unteren Rande des Loewang, ist
eine mit Blocken verschůttete trichterartige Vertiefung, die
unterirdisch wahrscheinlich mit dem Loewang in Verbindung
steht. Ganz ahnlich diesem ist der weiter gegen Tepoes lie-
gende Loewang Bedalong, welcher auch zu der benachbarten
Doline in demselben Verháltnisse steht. Zwischen zwei nahe-
lhegenden Hůgeln ist eine schmale, tiefe, mit Blócken aus-
gefullte ŠScharte eingesenkt, die gewiss durch Einbruch
einer Hohlendecke entstanden ist. Pasanggrahan Tepoes liegt

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 35

in einer Hohe von 170 m, Telaga Tepoes etwas tiefer, jedoch
hoher als ein Teil des Dorfes. Diese Telaga hat die grosste
Lánge N-S 200 m, die Breite W-O 80—100 m, die Tiefe soll
bis 10 » betragen; auf der West- und Nordseite erheben sich
die Hůgel schroff vom felsigen Ufer, auf der Ostseite gibt
es ein breiteres, lehmiges Ufer, gegen Sůden offnet sich
eine breite Bresche zwischen den Hůgeln, deren Boden nur
wenig úber das Wasserniveau sich erhebt und bald wieder zu
den tiefer liegenden Dolinen vom Tepoes sich senkt. Auch hier
muss der Wasserstand sehr konstant sein; vielleicht dringt
das Wasser in die Klůfte der Kalkhůgel, wenn das Niveau
in der Regensaison sich etwas hebt; gegen "Tepoes soll es nie
berfliessen und auch kůnstlich wird kein Wasser abgefůhrt.
Nur getrunken und gekocht wird dieses Wasser, in welchem
die ganze Bevolkerung Tepoes gerne badet.

Von Tepoes begab ich mich úber Prigi und Mentel wie-
der nach Wonosari zurůck. Von Tepoes bis Prigi ist das Re-
hef noch tief und reich an friscehen Formen, mit grossen Do-
lhnen, von welchen zwei Telagas enthalten, Telaga Pintaos
(fast rundlich etwa 70 m im Durchmesser, 6 m Tiefe) und
Telaga Prigi (trapezformig, etwa 120 m Lange und 60—100 m
breite, 4 m tief). Nordwestlich von Prigi andert sich stark
das Landschaftsbild, das unruhige, chaotische Relief weicht
einem viel ruhigeren Wechsel von lánglichen flachen Růcken
und Talungen, úber welchen sich ein ausgedehnter Djatti-
wald erstreckt, welcher erst nordlich von Mentel, schon in der
Ebene von Wonosari, aufhóort. In der Gegend von Mentel ver-
schwinden in Ponoren einige Wasserlaufe, die von Norden
aus der Ebenheit von Womosari kommen. Um diese Fluss-
sehwinden zu untersuchen habe ich die Gegend noch einmal
spáter besucht.

Hier zwischen Prigi und Mentel gibt es einen allmahli-
chen sanften Úbergang aus dem echten Goenoeng Sewoe in
die flache Ebenheit von Wonosari; das echte Goenoeng Sewoe,
námlich die kegelformigen Hůgel verschwinden schon unweit
von Prigi, die Wasserláufe jedoch, welche vom Norden kom-
men, tauchen wieder viel nordlicher unter das Kalkgebirge,
welches doch noch einer grósseren Máchtigkeit bedarf, um

3

36 V. J. V. Daneš:

seine hier typische Form (Goenoeng Sewoe) einzuneh-
men.

Die Telaga Mentel ist etwa 400 m lang (W-O), bis 150 m
breit und soll gegen 6 m tief sein.

Die Gegend zwischen Mentel und Moelo habe ich noch
einmal besucht und zwar am 16. November. Ungůnstiges reg-
nerisches Wetter und Mangel an Zeit haben mich jedoch an
einer genaueren Untersuchung der weiteren Umgebung ge-
hindert. Westlich von der Telaga Moelo liegt eine interessante
Gruppe von eingestůrzten Dolinen. Eine von ihnen, Guo Nin-

gron, nimmt einen Wasserlauf auf, welcher aus vier tiefen ©

Furchen zusammenfliesst und in einer Hohle in der sůdost-
lhchen Ecke des Guo verschwindet. Bei Hochwasser werden
die Fluten auch von einem aňderen horizontalen Hohlengange
im Sůden der Schlucht aufgezogen, die zu dieser Zeit nur
stagnierendes Wasser in einer Hntfernung von 20 » von dem
Hingange enthielt. Guo Ningron ist gegen 35 m tief und nur
auf einer Seite kann man auf dem riesentreppenartigen Ab-
hang in die 'Mefe gelangen, die anderen sind fast senkrecht.
In der náchsten Náhe dieses wichtigen Ponors ist ein etwa
20 m tiefer Loewang Alas Gerotan, dessen Durchmesser etwa
12 m betragt; und úber den Fahrweg ein anderer Loewang
Larkap. Ein anderer Loewang, etwa 12 m tief, ist dicht an
der Telaga 'Toepeng. Sehr interessant ist die tiefe Furche, in
welcher der Bach Banjoe Soemoerop seitwarts in einen Hohlen-
gang verschwindet; dieselbe ist teilweise gewiss durch Ein-
sturz der Hohlendecke entstanden, denn es sind noch Trům-
mer derselben in Haufen vorhanden.

In ostlicher Richtung von Moelo habe ich noch an der
Telaga JXuon eine interessante Wahrnehmung gemacht. In
dieselbe dringt eine breite Halbinsel hinein und auf dieser
nur einige Meter vom Rand der Telaga, ist ein tiefer Loewang,
und es gibt úberhaupt keine Kommunikation, kein Einsickern
des Wassers aus der Telaga in den Loewang. Soweit kann die
Verstopfung der Klůfte und Fugen gehen, soweit kann die
»allgemeine Porositát« vernichtet werden! Den Wasserlauf
Soerang mit seinem Ponor, welchen P. v. Dijk ausfůhrlich
beschreibt, habe ich nur sehr flůchtig gesehen.

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SS he L LL

n V W 0

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 37

Uber Semanoe und Bedojo zur Kiiste von Rongkop.
Wedi Ombo und Bai Sadeng.

Die Ebene zieht sich von Wonosari ostlich úber Semanoe
bis gegen Ngampel, von wo der Anstieg anfangt, und die
Ka!khůgel von WSW bis an den Weg herangelangen. Von dort
bis zur Kůste fahrt man durch das echte Goenoeng Sewoe.
Es gibt doch einen merklichen Unterschied zwischen der
Ebene westlich von Wonosari und ihrem ostlichen Teil; dieser
ist etwas mehr von den Einschnitten der Wasserláufe ku-
piert, die eng in festen, fast horizontal liegenden Kalkbanken
einige Meter tief eingesenkt sind, so dass die Strasse ste auf
Brůcken úberwinden muss. Semanoe liegt so hoch wie Wono-
sari, Ngampel etwa 210 m, Bedojo 340 m; bis ostlich von Be-
dojo sind wir entlang der nach Patjitan fůhrenden Strasse ge-
fahren, von dort namen wir den Weg gegen Sůden hinauf und
gelangten in Kemiri in eine Hohe von 320 m; von dort sinkt
es bis Djeroek Woedel, wo ich 180 jm gemessen habe. Djeroek
Woedel wurde dann zum Ausgangspunkt von Exkurstonen,
deren zwei zur Kůste von Rongkop und zur Bucht Wedi
Ombo ich in Gesellschaft des Herrn Assistent-residenten
Hekmeijer und des Regenten von Wonosari unternommen
habe.

Ungefahr derselben Route ist vor mehr als siebzig Jah-
ren Franz Junghuhn gefolgt und dieselbe hat in seiner poe-
sch veranlagten Seele die besten Eindrůcke zuruůckgelassen.
Wie schlicht aber schon und naturgetreu schildert er sie in
seinen Reisen! Keine Beschreibung kann die Natur des Goe-
noeng Sewoe besser wiedergeben. Folgen wir seiner Schilde-
rung! »Vorn in O. und S. O. ist das Plateau (Ebenheit von
Wonosari) von einer niedrigen Bergmasse begrenzt, die sich
zu beiden Seiten hin in die Ferne zieht und durch die unzáhli-
gen einzelnen Berge, aus denen sie besteht, ein hochst sonder-
bares Ansehen erhalt. Ihr Saum erscheint am Horizonte wie
gekerbt; im Kleinen konnte man sie mit einem flachen Erd-
růcken vergleichen, auf dem Maulwůrfe ihre dicht gedráng-
ten Hůgel aufgeworfen haben. Dies ist Gunong Sebu« (Seite
101); dann lesen wir weiter (Seite 102) »man denke sich ab-
gerundete, halbkugelige Berge von 100 bis 200 Fuss Hohe, die

38 V. J. J“ Daneš:

sich einer neben andern weit und breit zu Hunderten erhe- ©
ben und die nur durch schmale, labyrinthisch mit einander
verbundene Zwischentaler getrennt sind. Einer gleicht dem
andern; alle sind mit der úppigsten, dichtesten Waldung ge-
schmůeckt, mit Baumen der verschiedensten Arťen, die sich
hoch empor wolben.« Wirklich ist Goenoeng Sewoe an der
Osterenze der Ebenheit von Wonosari sehr wild, von sehr fri-
sehen Formen, die vertikalen Dimensionen nehmen hier úber-
hand úber die horizontalen; tief und eng sind die Dolinen
und Mulden, zwischen den massiven, steil aufragenden Hů-
gelu. Wo man die Lagerung der Kalksteinbanke beobachten
kann, findet man sie fast horizontal nur mit kleinen, meist
wenig verbreiteten Abweichungen, die gewiss mehr lokalen
Ursprungs sind. Nur in der Náhe von Bedojo habe ich auf
einigen Stellen ein Hinfallen unter etwa 10“ gegen Sůden fest-
stellen kónnen. Richtig bemerkt auch JUNGHUHN, dass in der
Umgebung von Bedojo die Formen der Hůgel noch frischer
werden, »ehe man Bedojo erreicht, ein 12 Paale von Semanu
entferntes Kampong, fangen die Abhánge der Hůgel an, sich
hie und da schroffer abzustůrzen und senkrechte Felsen-
wánde zu bilden. Malerisch kontrastiert ihr blendendes Weiss
mit dem herrlichen Grůn der Vegeťation, aus der sie, wie Ge-
birgsaugen, hervorblicken. Nicht selten biegen sie sich aber
úber und bilden kleine úberhángende Buchten, von deren
Decke Stalactiten, wie Eiszacken, herabhangen; auch kalk-
haltiges Wasser sickert bestándig hierdurch. Aber die Scheitel
der Berge sind úberall abgerundet und grin.« (Seite 103.)
Solche Úberhánge sind die noch erhaltenen Teile von Hohlen-
decken, die teilweise der Schwere unterlegen sind und am
Boden noch blockige Trimmerhaufen bilden. Das frisch auf-
geschlossene noch weisse Gesťein ist nur von rudimentfaren ©
Karren angenagt, die grauen bis schwarzen Fláchen sind ge-
wohnlich tief verkarrt, allerdings von den mehr abgerunde-
ten Karrenformen, bei welchen sich die Wirkungen der Hu-
mussáuren geltend machen, welche úberall dort úberwiegen,
wo das Kalkgebirge von úppigerem Vegetationswuchs be-
deckt ist. An den kahlen Offnungen der Loewangs, der Fels-
ponore, sind die Karrenformen viel schárfer, kantiger und
zackiger.

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 39

Auch sůdlich von Bedojo hat Junghuhn sehr gut den
Wechsel im Landschaftscharakter wahrgenommen. »Die Ber-
ge sind in dieser Gegend (drei bis vier Paale sůdlich von Be-
dojo) weniger isoliert, weniger regelmássig von einander ge-
trennt; viele hángen durch kleine Zwischenrůcken zusammen
und mehre verbinden sich selbst rosenkranzahnlich zu kleinen
Ketten« (Seite 106). Wirklich úbergeht man da in einer tief
bewaldeten Gegend sehr bald in eine Landschaft mit sehr aus-
geglichenen, altlichen Wormen; die Hůgel sind niedrig und
werden oft zu Růcken, indem sie sich auf einem gemeinsa-
men Sockel erheben. Besonders bei Kemiri herrscht dieser
Lardschaftstypus vor, die Richtung N-S scheint in dem min-
der chaotischen Wechsel der Erhebungen und Tiefenlinien
zu úberwiegen. Telaga Kemiri (etwa 80 m lang W-O, 30—40 m
breit N-S) liefert wieder einen Beweis fůr die vollkommene
und tiefreichende Verstopfung der Klůfte durch Lehm, denn
sie hat keinen Abfluss, kein Wasser sickert durch in die
náchste Mulde westlich, deren Boden ein tieferes Niveau ein-
nimmt. Bis gegen Djeroek Woedel zieht sich diese zahme
Landschaft und erst in der Umgebung dieses wichtigen
Platzes nimmft man eine neue Belebung dér Formen wahr.

JUNGHUHN bemerkt ganz richtig (S. 105): »Die ganze
Masse des Gebirges senkt sich von hier auffallend, nach Sů-
den hin; deutlich bemerkt man dies, wenn man eine der Ho-
hen erklimmt und die Unzahl der waldigen Hůgel, die sich
ringsum erheben, úberschaut; die Neigumg der Zwischentáler
ist daher, obgleich die Berge an und fůr sich dieselbe Hohe,
behaupten, sehr bedeutend.« Auch hier zwischen Djeroek
Woedel und der Kůste bleiben die Mulden und die lánglichen
Hůgelzůge mit aufgesetzten konischen Gipfeln erhalten, je-
doch ist das erneute sehr intensive Wirken der Erosion all-
gemein sichtbar. Man sieht háufig deutliche Evidenz von
Hohlendecken-Einbrůchen sowohl unter den Abhángen der
Hůgel wie auch in der Sohle der Dolinen und Karstmulden,
Ruinenformen der Hůgel mit sehr steilen bis senkrechten
Hángen. Auch die hydrographischen Verháltnisse zeigen auf
eine Wiederbelebung der zerstórenden Kráfte; wáhrend sich
frůher in den Karstmulden, die hoch mit Lehm ausgefiůllt

40 V JV. Daneš:

sind, kleine Wasserlaufe entwickelten, welche erst nach lán-
gerem Laufe in einem Ponor verschwanden oder eine Telaga
bildeten und einen Úbergang zur normalen oberfláchlichen
Entwasserungsweise darstellten, finden sich jetzt in den stu-
fenweise gegen Sůden sich senkenden Mulden neue Ponore ge-
offnet, die dieselbe wieder in einige hydrographisch und auch
oft schon morphologisch selbstandige Wannen zerteilen. Aus
den Mulden bilden sich von neuem einzelne Dolinen. Auch
bei dieser erneuerten haufigen Kommunikation der oberflách-
lichen Wasser mit denen in der Tiefe fliessenden sind
noch in einigen Dolinen permanente Telagas in anderen lang-
andauernden Úberschwemmungen konstatiert worden; diese
Dolinen sind meistens der tiefste, am weitesten gegen Sůden
gelegene Teil einer Karstmulde, welcher noch kein offenes
Schlundloch enthált und wáahrend heftiger Regenfalle auch
noch einen Teil des Wassers aus den oberen Teilen der Mulde
bekommt, welcher noch nicht von dem lokalen Ponore ver-
schluckt worden ist. Oft muss sich noch die Form der Do-
ne der Lage des neu funktionierenden Ponors anpassen;
dieser legt nicht immer im tiefsten Teile der Wanne, weist
jedoch meist schon eine namhafte Tátigkeit aus, wie die zu
ihm fůhrenden Rinnen in zu Racheln zerwůhlter Lehmaus-
fullune der Wanne beweisen. Die Landschaft ist in Details
ausserordentiich wechselvoll, man konnte lange Zeit mit dem
Messen, Beschreiben und Zeichnen der verschiedensten Ty-
pen der Dolinen und Mulden, der Hůgel, der eingestůrzten
Felspartien und der Ponore zubringen. Oft befindet sich gleich
neben einem Muldenteile, der mit einer abfiusslosen Telaga
ausgefůllt ist (z. B. Telaga Kropak) eine andere Mulde, in
welcher sich ein klaffender Ponor befindet, zu welchem tiefe
verzweigte Einschnitte in der dicken Lehmschicht fůhren.
Wenm man der Bevolkerung Glauben schenken darf (die gerne
das antwortet, was sie uns von den Augen abliest), haben sich
einige neue Schlundlocher in den letzten Dezennien geoffnet,
und eine frůher gut bebaute Mulde oder Doline durch neue
Erosion verdorben.

Nicht weniger interessant als die kůstennahe Landschaft
ist die Kůste selbst. Wir haben zuerst den Felsen von Rong-

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 41

kop besucht, um uns von dort das grossartige weite Panorama.
der steilen unnahbaren Kůstenwand und des dunklen, sehr be-
wegten und mit wuchtigen Wellenschlagen angreifenden Mee-
res anzuschauen. Wie bei Gebang Oro so auch hier gibt es úber-
all unter den senkrechten Felsen tiefe Brandungskehlen, die
hier oft zu tief ins Innere sich ziehenden Hohlengangen fůh-
ren Vor der heutigen Kůste liegt auch hier eine einige hun-
dert Meter breite abradierte Platte, deren einzelne Teile bei

Die Steilkůste ostlich von Rongkop.

der Bewegung der See sichtbar werden; zwischen den hori-
zcntal lhegenden Blocken, die nur důnn von Wasser bedeckt
sind, ziehen sich tief die von den Meereswellen vergrósser-
ten Spalten. Die Oberfláche dieser Felsen ist von ausserst
typischen, degenscharfen, důnnen und langen Karren bedeckt,
die jedes Betreten absolut ausschliessen. Wegen dieser áus-
serst scharfen Formen der Felsen und der starken Wellen-
bewegung sollen sich nicht einmal Fische der Kůste náhern.

Lassen wir noch einmal Junghuhn sprechen: »Von die-
sem Felsenrande aus geniesst man einen úberraschenden An-

49 V. J. V. Daneš:

blick. Man sieht im Osten der langen Sudkůste Java's entlang -

fast bis Pachitan (Patjitan) hin, wo sie sich in duftige Ferne

verliert. Es sind die grůnen Hůgel des Gunong Sebu, die.

hier plótzlich endigen und sich senkrecht in das Meer hin-
abstůrzen. Es erscheint das Gebirge, das einst viel grosser
gewesen sein muss, wie abgeschnitten; viele seiner Hůgel sind
mitten durchgespalten und stehen nur noch halb; aber bis zum
scharfen Rande hin drángt sich ihr freundliches Grůn, gleich-
sam den Verlust der andern Halfte bedauernd, die im Meere
begraben liegt. So entstehen Felsenwánde, deren einige in
das Meer hervorragen und die hinter ihnen liegenden verber-
gen. — Da das Tausendgebirge selbst eine ungleiche Hohe
hat und seine Hůgel sich stets 100 bis 200 Fuss úber seine
Zwischentáler erheben, so ist auch diese Kůstenwand, die
gleichsam den vertikalen Durchschnitt des Gunong Sebu dar-
stellt, ungleich hoch und steigt von 100 zu“300 Fuss und dar-
úber an, sie můsste viel hoher sein, wenn die Gebirgsmasse
nicht schon bei Djerok-wudal anfinge sich s her-
abzusenken.« (Seite 108.)

Hier von dem Rongkopfelsen, von dem flachen Vorsprun-
ge, der sich úber 60 Meter von dem Meeresniveau abhebt, stei-
gen die Javaner mittels Seilleitern an der senkrechten Wand
herab bis in die Hohlen, wo sie die Nester der Salangane (H%-
rundo esculenta) pflůcken, welche ein Objekt der Staatsmono-

pole in Java sind.'*) Bei jedem Wellenanprall dringt eine
máchtige Wassermenge mit donnerartigem Getóse in die Hoh- ©

len hinein, wenn ihr Drueck nachlásst, bahnt sich die kompri-
mierte Luft mit Gewalt den Weg und wirft zischend einen
Konus von Wasserstaub hinaus.

Auch entlang der Rongkopkůste můssen die Verluste des

Westlandes an das immer heftig anstirmende Meer sehr gross

15) Úber die Art und Weise, wie die kůhnen Pflůcker in
die Grotten hinein gelangen, wie die Nester verhandelt werden und
wie es dem Staatsmonopol ergeht, kann man sowohl in Jung-
huhn's Reisen, Seite 109-111, wie in einem neueren Aufsatze »De
vogelnestgrot „Róngkóp'« in Djokjakarta, Tijdschrift v. indische
Taal- Land- en Volkenkunde. Batavia XXXIX. 1897. Neuere Data
auch im Reisewerke DANEš-DOmIN, Dvojím rájem. Praha. 1913.
S. 434.

Das Karstgebiet Goemoeng Sewoe in Java. 43

sein, wie sich dessen schon Junghuhn vollkommen bewusst
war. Auch die Eingebornen erzáhlen von Felsabstůrzen; an
der Stelle, von wo Junghuhn und auch wir das máchtige
Schauspiel der Kůstenszenerie besehen haben, scheint seit
Jahren kein namhafter Einsturz geschehen zu sein, denn die
Situation ist immer noch dieselbe wie sie Junghuhn be-
schretbt.

Die Menge der Loewangs, der Ponore oder Schlund-
locher ist auch in der náchsten Náhe der Kůste gross, ich habe
eine grosse Anzahl gesehen, von ihnen die meisten nur kleine
Offmungen, fast senkrecht abfallende A vens, nur eine, die auch
JUNGHUHN beschreibt, ist eine auf eine recht lange Strecke
gangbare Hohle, die aus einer tiefen Doline in der Richtung
zur Kůste sich offnet; tiefer wird sie zu steil und soll in eine
vou den mit dem Meere direkt kommunizierenden Hohlen
fuhren. Junghuhn schreibt úber Loewangs (S. 107): »sie
offnen sich meistens in der tiefst gelegenen Gegend der Thá-
ler, wo sich diese zwischen den Hůgeln .kesselformig hinab-
senken. Meine Begleiter erwahnten als einer in Regenmousson
sehr gewohnlichen Erscheinung, des plotzlichen Emporstei-
gens trůben Wassers aus der blauen Fluth des Meeres, wenn
man auf dieses von der 200 Fuss hoch hinabgestůrzten Kůste
im die Tiefe blicke. Wenn es dann lange Zeit geregnet habe,
so fange das Meer, oft in grosser Entfernung von der Kůste,
an zu kochen, und ein rothliches Wasser steige empor, das die
Bláue des Meeres umher treibe.« Diese Bemerkung, welche
dann JUNGHUHN obzwar nicht wórtlich in seinem grTossen
Werke 'S) wiederholt, bringt MARTIN !“) zu dem durch eigene
Beobachtung auf der Insel Saparua bei Ambon in den Mo-
lukken bestátigten Schlusse, dass, wenn Riffkalk auf undurch-
lássigem Gestein lagert und dieses bis unterhalb des Meeres-
spiegels bedeckt ist, sich Schichtguellen bilden konnen, die auf
breiter Fláche unter Wasser ruhig hervortreten und biswei-
len bei eintretender Ebbe wahrgenommen werden. An den
Stellen der Goenoeng Sewoe-Kůste, wo das von Junghuhn
erwahnte Phanomen vorkommt, »můssen tiefe Rinnen oder

16) JUNGHUHN, Java. II. Teil.
17) MARTIN, Geol. Forschungen auf Java. II. Theil. S. 146—7.

44 Ve: dra ames:

Spalten vorhanden sein, welche die Verteilung des austreten-
den Wassers úber eine weiter ausgedehnte Grundflache ver-
hindern. Da nun das Kůstengebirge vor der Kalkbedeckung
Taleinschnitte gezeigt haben muss, die spater uberwuchert
werden, so liegt die Annahme vor der Hand, es konnten nach
erfoloter Trockenlegung die Grundwasserstrome den bereits:
vorgezeichneten, alteren Rinnen gefolgt sein, so dass ein Teil

der jetzt unterirdisch verlaufenden Wasseradern mit dem fru-

heren Relhef des Untergrundes in Verband zu bringen ware.
Doch kann es sich ebensogut nur um Klůfte im Kalkstein
handeln, so wie es JUNGHUHN schon darstellte; denn es lásst
sich nicht feststellen, ob die Ouellen im Meere an der Forma-
tionsgrenze hervorbrechen.«

Mir scheint die einfache Erklárung JUNGHUHNS ganz zu-
friedenstellend, da ich úberzeugt bin, dass das Relief der im
Liegenden des Kalksteinkomplexes Sandsteine und vulkani-
scher Gesteine ausserst unruhig sein kann; der Kalkstemnkom-
plex kann námlich an der einen Stelle der Kůste vielleicht
einige 100 Meter tief reichen und nicht weit von dort erst úber
dem Meeresniveau die alteren Gesteine bedecken. Da die Ků-
ste jedoch fruher viel weiter ins jetzige Meer gereicht hat und
gewiss auch schon der Schichtenkomplex von zahlreichen
Hohlengangen und Spalten bis zur Kůstenlinie durchsetzt
war, ist es ganz natůrlich, dass ein ge Wasserstrange die sich
unter einem starken hydrostatischen Drucke der Regenwasser-
mengen befinden, bis ziemlich weit von der Kůste emporguel-
len, was sehr leicht ist, da die Felsen hier nur sehr flach unter
dem jetzigen Niveau abradiert sind. Ich kann jedoch einen
Zweifel unterdrůcken: die Bewohner dieser Kůste verlassen
mie die Kůste, konnen das Gesehene nicht naher untersuchen,
und es ist nicht ausgeschlossen, dass solche farbige Hlecke,

welche sie fůr austretendes Wasser halten, Wetzen von gelb-

rothcher schlammiger Masse sind, welche wenigstens sudost-
lich von Java sich viel auch im freien Ozean herumtreiben
und gewiss leicht in grósserer Menge auch an diese Kůste
gelangen konnen und an den bis unter das Wasserniveau her-
vordringenden spitzigen Karrennadeln hangen bleiben.

Den 30. September haben wir eine Exkursion zur Ku-

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 45

ste sudwestlich von Djeroek Woedel unternommen. Auch hier
ist der Landschaftscharakter derselbe, eine verjůngte Karst-
landschaft des Typus Goenoeng Sewoe, in welcher Karst-
mulden mit frischen Dolinen, Hůgelzůge mit steilen ein-
zeln stehenden Hůgeln abwechseln. Hier ist nur die Verschar-
fung des Reliefs in der Nahe der Kůste noch grosser; in einer
Hohe von etwa 80—100 m steht man einen deutlichen Sprung
im Niveauverlaufe der Mulden; hoher hinauf sind die Sohlen
der Mulden viel ebener, hier jedoch fallen sie in einigen schar-
fen Stufen ab; die Lehmschicht ist von Racheln zerwůhlt und
die Rinnen des periodisch abfliessenden Wassers haben hier
Ponore; tiefer ist das Relief auch ruhiger. Ich kann nicht
sagen, ob dieser sehr deutliche Gefallsknick tektonisch bedingt
oder auch auf ein Abreissen und Nachsinken eines ganzen
Kustenstreifens zurůckzufůhren ist. Dieses wáre durch den
sehroffen Absturz zu grosser Meerestiefe bedingt und wůrde
ganz den Verhaltnissen entsprechen, wie sie von Volz, Aben-
danon und Horn am Rande der Tnefseegráben vorausgesetzt
werden.

Nach mehr als dreistůndigem Ritte in einer unbewohn-
ten meist von dichtem Walde bedeckten Gegend gelangten
wir an die Kůste der Bucht von Wedi Ombo, die zu meiner
Úberraschung in vulkanischem Gestein, und zwar einem fe-
sten Andesit eingetieft erscheint. Nach der Lage der Lava-
schichten, die landeinwárts einfallen, den zwei recht hohen
Vorgebirgen, die de Bucht im Osten und Westen begrenzen
und auch landeinwárts unter die Kalksteinbánke einfallen,
scheint es mir, dass es sich hier um eine alte Vulkanruine han-
delt, deren Zentrum jetzt unter dem Meere begraben hegt. Auf
de Kalkbánke in der Náhe hat das vulkanische Gestein keine
Wirkung ausgeůbt, sie llegen ungestort horizontal wie entlang
der Kůste von Rongkop, nur unmittelbar úber dem Andesit
hegt ein sehr leicht zu feinem weissen staubartigen Sand
zerfallender Kalkmergel, děr gewiss auf die Zerstorung der
organischen Bildungen und ihrer vulkanischen Unterlage
durch die Wirkumg der Meereswellen zurůckzufůhren ist. Es
scheint, dass die Vulkanruine viel alter ist, als das Kalkschich-

46 V. J. V.. Daneš:

tenkomplex und dass sie schon sehr von der Zerstorung an-

Pit

gegriffen war, wenigstens waren die weicheren Tuffmassen

entblosst, als sich das Kalkgestein zu niedersetzen anfing.

Nicht weit von Wedi Ombo entfernt bricht ein kleiner
unterirdischer Strom Kali Greweng aus einer eingestůrzten
Hohle hervor und fliesst in einem etwa einen '/„, km langen,
engen, schlángelnden Tale dem Meere, der Bai Greweng, zu.
Der obere Teil des Tales ist noch von den eingestůrzten Wels-
massen ausgefůllt, naher der Kůste sind diese schon grossten-
teils ein Opfer der chemischen und mechanischen Erosion ge-
worden, der Verlauf des Tales zeigt jedoch untrůglich, dass
es auch hier aus einem Wechsel von schmalen Hohlengangen
und unterirdischen domartigen Hohlráumen entstanden ist.
Das Hlůsschen můndet nicht direkt ins Meer, sondern in eine
Miniaturlagune, die von einem breiten Sandwall vom Meere
geschieden ist und nur wahrend der Ebbe mit demselben durch
einen seicht flessenden Strom oberflachlich verbunden ist.
Grosse Wellen schlagen auch da ein und man findet entlang
der Sandkůste, die nur eng zwischen vorspringenden Welsen
sich offnet, von weit hereingeschwemmte Mangrovefrůchte.
Auf dem Růckwege zogen wir zuerst direkt mehr landein-
wárts bis in die Nahe von Tepoes und dann erst ostlich nach
Djeroek Woedel zurůck. Der Landschaftstypus war wenig
verschieden von dem frůher beschriebenen.

Den 1. Oktober zog ich von Djeroek Woedel in der ostli-
chen Richtung, an Troekan Potjong und der schonen Telaga
Poetjoene entlang gelangte ich nach einer Stunde an den
Westrand des Sadengtales, welches sich den erstaunten Augen
als etwas ganz fremdartiges in der weiten Umgebung offnet.
Wahrend man von Wedi Ombo durch eine sehr tiefe Karst-
landschaft herangelangt, sieht man sich hier úber einem gros-
sen Tale, das in recht scharfen Biegungen im Grossen von
Norden gegen Sůden vorbeizieht, von steilen wandartigen
Ufern eingefasst, die 50—100 m hoch sind, je nach dem, ob
Dolinensohlen oder Hůgel an dieselben herankommen. Die
Hánge sowie die Gipfel sind waldlos aber grůn, mit Schling-
pílanzen und Gras bewachsen. Die Telaga Poetjoeng liegt etwa
90 m tiefer als Djeroek Woedel, die Telaga Soeleng im Sadene-

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 47

tale etwa 507“ úber dem Meere. Es ist das eine der grossten
Pelagas, 700—800 m lang in der Richtung NW-SO, 80—100 m
breit und angeblich bis 5 m tief. Auch bei dieser Telaga konnte
ich keine sicheren Spuren einer Schwankung der Wasserstánde
finden. Die Sohle des Tales ist nicht ganz eben, wird durch
flache guere Wellen auf einige hydrographisch selbstándige
Mulden zergliedert. Die Hohenunterschiede sind jedoch so
winzig, dass ein Úberfliessen wáhrend der Regenzeit und so ein
Úbergang zu normaler Drainierung nicht ausgeschlossen wá-
ren. Nach den Aussagen der Anwohner kommt so etwas nicht
vor und ich habe auch keine Spuren einer frůheren, spáter aus
irgend einem Grunde unterbrochenen normalen Entwásserung

gefunden. So bleibt mir das Sadeng-Tal ein Rátsel. Es mag

wohl auf eine tektonische Praedisposition geschlossen werden,

| dle schon deswegen supponiert werden darf, da sich dieses

Tal in sůúdlicher Richung von dem gehobenen und von Schich-
tenbiegungen oder Brůchen umgebenen Gebirgsstocke Goe-
noeng Panggoeng befindet; die Kalksteinbanke jedoch in den
beiden Hángen zeigen keine Storung ihrer fast horizontalen
Lage und es ist auch nicht wahrscheinlich, dass die eine Seite
gegenuber der anderen eine vertikale Verschiebung erfahren
hátte.

Der umterste Teil das Tales ist vom Meere úberflutet
und bildet die kleine schone Bai Sadeng, die ebenso w1e die
Bucht von Baron eine kleine Ingressionsbucht darstellt und
auf beiden Seiten von Felswánden bis zu den Klippen an ihrem
Eingang begleitet wird, úber welche sich máchtige Bran-
dungswellen wálzen. Ein breiter Strandsaum ist aus grobem
Meersande gebildet, der aus zertrůmmerten Korallen und Mu-
scheln besteht. Martin fůhrt aus der geologischen Sammlung
eine Gesteinsprobe an, einen Tuff, welcher von Junghuhn als
»weissliche, mergelige Sandsteine. Westliche Bergwand der
Bai Sadeng (zwischen Rongkop und Patjitan) « bezeichnet ist.
Ich habe in dieser Umgebung kein anderes anstehendes Ge-
stein als den harten, weissen Kalkstein gesehen; allerdings
habe ich die westliche Bergwand nicht soweit seewárts be-
gangen als Junghuhn. Es ist ganz moglich, dass da irgendwo
solches Gestein unter dem Kalksteinkomplex úber dem Mee-

48 V. J. V. Daneš:

resniveau erscheint, es sind ja auch die Sandsteinklippen wei-
ter ústlich nicht allzuweit entfernt. |

Aus dem Sadengtale sind wir auf einem schmalen Pfade
úber die westliche Wand gelangt und zogen dann gegen Rong-
kog so nahe der Kůstenwand wie nur moglich. Oben úber dem
rechten Ufer des Sadeng Tales standen wir 80 m úber dem

Meere und die Hůgel ragten noch einige 20—30 m hoher. Zwi--
schen dem Sadeng "Tal und dem Wege von Djeroek Woedel

zum Rongkopfelsen laufen einige Karstmulden fast parallel
zum Sadengtale, sind jedoch von demselben sehr verschie-

den. Sie sind weniger tief, ihre Sohle hegt nur ungefáhr h

50—60 m unter den Hůgelgipfeln, senkt sich stark gegen Su-
den, dann aber in der náchsten Náhe der Kůstenwand enden

sie mit einem Loewang, mit einem Felsenponor, welcher fast ©
senkrecht in die Tiefe fihrt. Da die Erosionsbasis immer ná- ©
her und náher heranrůckt, wird auch die vertikale Eroston ©

begůnstigt und so die alten Formen der Karstlandschaft ver-
jůngt. Sehr charakteristisch ist die Menjer Mulde, die an der
steilen Kůstenwand die etwa 50m hoch ist, endet. Morpholo-
gisch sehr interessant ist die Umgebung der Hohle Guo Ngoe-
loerang, oder wie JUNGHUHN schreibt, Uluran, deren sehr an-
schauliche Beschreibung von Junghuhn ich wiedergebe. »Es
stůrzt daselbst eine ausgezackte Felswand etwa 40 Fuss hinab,
bis auf ein plateauáhnlich ausgefressenes, graues Gestein, das
eine kleine Fláche oder Decke bildet, deren Mitte mit einem
weiten zackigen Loche versehen ist. Durch dieses Loch blickt
man tief hinab in eine Hohle, in eine unregelmássig ausge-
waschene Bucht, welche sich seewárts in zwei bogenformigen
Offnungen auftut. Diese Offnungen werden durch zwei sich
guerůber wolbende Brůcken gebildet, deren oberste die Decke
des Plateaus selbst ist. Eine dritte Brůcke steht halb unter
dem Wasser und man vermutet nur einen Durchgang unter ihr
an der Bewegung der Fluten im Grunde der Hohle, die zu
kochen und hoher zu steigen anfangen, sobald in einiger Ent-
fernung sich eine Woge heranwálzt. Kommt sie dann náher,
so tritt sie, die unterste und mittlere Brůcke úberschwemmend,
mit wildem Gekrach in die Hohle, so dass der Schaum aus der
Offnung des Plateau's in die Hohe spritzt. — Rechts unter

— =

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 49

der Decke befinden sich die Vogelnester, zu denen man mit
Hůlfe von Leitern, die wie die von Rongkop aus Rotang ver-
fertigt werden, hinabklimmt. Sie sind leichter zugánglich
als Rongkop. Der hochste Rand ihrer Felsen mag vielleicht
120 Fuss úber dem Meere erhaben sein.« Das erwahnte Plateau
ist von einem Chaos von ausserst scharfen Karren zerwuhlt,
welche durch die chemische und mechanische Wirkung des
zerstaubten Šeewassers erzeugt worden sind.

Schone Karren kann man auch auf den vom Meeres-
wasser bespritzten Hláchen an der Bucht Djeleng Mati, zwi-
schen Ngoeloerang und Rongkop, wo die Salzsieder ihr primi-
tives Gewerbe ausůben, finden. In'der Náhe dieser Bucht liegt
zwischen den Hůgeln etwa 45 m úber dem Meere die Telaga
Kropak gegen 80 » lang (N-S) und 40—50 m breit, die nur
durch ein flaches Joch von der steilabstůrzenden Kůstenwand
geschieden ist. Auf diesem Joche erheben sich einige Fels-
blocke, die Riesentopfformen aufweisen. Wahrscheinlich han-
delt es sich da um Zeichen der Tátigkeit eines Hohlenflusses
aus der Zeit, als noch die Kůste viel weiter súdlich lag.

Von Dieroek Woedel iiber Tjoewelo gegen Semanoe.
Guo Songiate und Guo Gelong.

Von Djeroek Woedel gegen Djepitoe steigt man lang-
sam an, Djepitoe liegt etwa 50 m hoher. Der Landschafts-
charakter bleibt ungefahr derselbe, das Relief ist tief, in den
Dolinen offnen sich háufig Ponore. Jedoch auch Telagas
sind recht zahlreich, entlang des Weges liegen Telaga Kese
und elaga Bovongan, hinter Djepitoe sehon Telaga Pidji und
Telaga Nandong. Diese letzte ist sehr interessant, da die gleich
daneben liegende Doline viel tiefer ist und doch kein Wasser
aus der Telaga bekommt. Weiter gegen Tjoewelo vird das Re-

. hef langsam seichter, die horizontalen Dimenstonen gewinnen

mehr und mehr die Oberhand und, man reitet durch einige sehr
grosse Dolinen, von denen eine, deren ostlichen, tiefsten Teil
ein Morast einnimmt, obgleich etwas nordlich es einen Schlund-
loch mit Wasser gibt, etwa 1'/,„ km Lange (W-O) und 300 bis
500 m Breite misst. Die seichte Telaga Loewang Songo ist

4

50 V. J. V. Daneš:

von sehr steilen und hohen Hůgeln umgeben. Obgleich das“

Relief hier viel ruhiger ist als um Djeroek Woedel, findet man
sehr oft Anzeichen dafůr, dass die dicke Schicht von Eluvial-
lehm, die die Mulden und Dolinen ausfůllt, oft ihre Lage an-

dert. Verschůttete trichterformige Vertiefungen, die frůher ©
als Ponore dienten, geben davon Beweise ebenso gut wie oft
auf eine Hohe von 1 m und noch hoher frisch entblóosster ©

Hang. an welchem die weissen noch nicht von Karren ange-

fressenen Kalkbánken zum Vorschein kommen. In den Dolinen ©

und Mulden betragt die Máchtigkeit des Eluviallehms oft bis
10, w1e man sich an seinen Profilen in den tief eingeschnit-

odk

tenen Racheln in der Náhe der Ponore úberzeugen kann. Etwa
2 km vor Tjoewelo kamen wir an der Telaga Ngloro vorbei, ©
die tief zwischen Hůgeln eingesenkt ist und etwa 150 » Lánge
N-S, bei úber 100 » Breite hat und bis 4 m tief sein soll. Ihr

Wasser ist ungewohnlich klar.

Von Djeroek Woedel steigt der Weg bis zwischen Ban-
doeng und Djepitoe (etwa 250 m), fallt bis zur Telaga Pidji

(200 m) und steigt langsam bis Tjoewelo (290 m). Gleich ost- ©
heh am Tjoewelo nur von einem flachen Růcken getrennt legt ©
die grosse aber seichte Telaga Soemoer, welche auf ihrer ©

Ke

Nordostseite durch einen kůnstlichen Damm geschutzt wird. ©
Die Telaga ist (N-S) wenigstens 200 m lang und ihre Breite ©
betrágt im Durchschnitt úber 100 m, die grosste Tiefe soll ©

nicht úber 2 m betragen. Diese Telaga wáre schon lángst der ©

Erosion zum Opfer gefallen, ware sie nicht kůnstlich geschůtzt,

da sich dicht neben ihr, nur von einem kleinen Hůgelzug im

Sudosten geschieden, ein tiefer Loewang befindet, zu welchem ©

eine Rinne sich vertieft, welche schon bis in die náchste Náhe
des kůnstlichen Dammes reicht. Auf der Ostseite derselben
gibt es wirklhche Bad Lands in Miniatur in der bis 20 m ho-

hen Lehmschicht, die eine Terrasse vor steil ansteigenden

Hůgeln bildet. Wie seine Umgebung so auch der Loewang
selbst zeigt deutlich, dass die Erneuerumg seiner Tátigkeit

sehr jungen Alters ist. Die Rinne verschwindet unter gros-

sen "Trummerhlocken in einer Hohle unter einer etwa 20 m
hohen Wand, die aus horizontalhegenden máchtigen weissen
Kalksteinbánken gebildet ist und die Frische der Einbruches

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. bl

bestátigt. Gegen Norden und Nordosten von Wjoewelo nimmt
die Landschaft einen neuen Charakter am.

- Die Mulden werden zu regelrechten Talungen ohne
deutliches Gefálle und wasserlos, die meist N-S oder O-W ver-
laufen; zwischen ihnen ziehen sich 50—70 m hohe Růcken, die
nur im oberen Teile die fůr Goenoeng Sewoe charakteristische
Hůgelform zeigen — die Hugel haben also einen gemeinsamen
Sockel. Die Táler vereinigen sich in der Gegend 0. von Tjoe-
welo bei der Telaga Soemoer und haben frůher wahrscheinhch
ihren gemeinsamen Abfluss in dem daneben befindlichen
Loewang gehabt. Spáter wurde dieser in irgend einer Weise
verschiittet, hat aufgehort als Ponor zu fungieren, und die
Taler haben sich mit einer dicken ebenen Lehnischcht ausge-
fullt. Der sudlichste Teil wurde zu einer Telaga, deren Exi-
stenz jetzt nach der Wiederbelebung des Pomors kůnstlch
erhalten werden muss. In einer von den genannten Talungen,
die jedoch sanft gegen Norden abfallt, fůhrt der Weg zum
Guo Karang, einer eingestůrzten Hohle, die sich unter dem
Gipfel eines Hůgels offnet, etwa 50 m úber der Sohle des ne-
benhegenden Tales. Eine Hohlendecke ist da úber einem
»Dom« eingestůrzt, der etwa 30 m im Diameter hatte, es ist
emme runde schalenformige Einsenkumg entstanden, deren
Sohle hoch mit Trůmmern der Decke und den Stalaktiten be-
deckt ist; auf der Sudseite ist noch die Wand stehen geblieben,
etwa 20 hoch úber der Sohle der Einsenkung, auf den an-
deren Seiten ragen die Rander nur etwa. 5—10 m úber die-
selbe. Unter der erhaltenen senkrechten Wand ist de tiefste
Stelle und auch die Fortsetzung der Hohle, die nach Wegráu-
mung der Trůmmer zuganglich werden konnte. Der Hinbruch
ist sehon alt und nur verháltnismássig kleine Stůcke der Wand
zeigen noch frische Abbruchfláchen, da die úberhangenden
Plocke in die Tiefe gefolgt sind.

Von Tjoewelo senkt sich der Weg langsam in einer pla-
stisch wenig ausdrucksvollen meist mit Djatti bewachsenen
(regend gegen Panggoel. Panggoel liegt etwa 250 m hoch;
etwas tiefer liegt noch die grosse Telaga etwas sůdlich vom
Dorfe. Diese Telaga ist nur von sehr flachen Hůgelzigen um-
geben und hegt in einer maáchtigen Lehmschicht eingebettet,

d*

52 V. J. V. Daneš:

ihre Lánge (N-S) betragt wenigstens 250 m und ihre durch-
schnittliche Breite úber 100 m, die Tiefe soll 8 m erreichen.

Das Wasser ist sehr schmutzig, wird jedoch auch getrunken,

da das Dorf keine andere Wasserguelle hat. Von hier in nord-

hcher Richtung senkt sich die ausdruckslose sanft wellige.
Landschaft noch, bei Poetjoeng habe ich nur 150 m gemessen,
dann steigt es recht steil zu einer Terrainwelle, die Goenoene ©

Tjelorot heisst und eine grossartige Aussicht úber dle nord-

ch sich ausbreitende Ebenheit von Wonosari, die zackigen
Fermen des Nordrandes von Goenoeng Kidoel, die Vulkane ©

Merapi und Merbaboe und sogar bis Goenoeng Soembing ge-
gen WNW in blauer Ferne zeigt. Im Nordosten steigt der
abgetragene Kamm des Goenoeng Willis úber dem noch an-
steigenden Goenoeng Panggoeng, dessen Formen mir da zum

erstenmal verdáchtig wurden. Nur an seinem sůdlichen Hange ©

konnte ich mit scharfem Glas die Maulwurfhůgel des Goe-
noeng Sewoe unterscheiden, gegen Norden und Nordwesten
waren seine Umrisse hart, ahnlich jenen des Nordrandes von
Goenoeng Kidoel.

Von Goenoeng Tjelorot (180 m) sind wir in etwa einer

halben Stunde auf einem vom Hauptwege nacn Semanoe ab-
zweigenden Saumpfade in SW Richtung in die Náhe des Kam-
pong Djetis angelangt, wo eine der Hauptwasseradern, welche
die Ebenheit von Wonosari entwássern, ihren unterirdischen
Lauf antritt. Esist der Kali Panoesmoengro, welcher schon
bel Semanoe, wie erwahnt, in einem tief eingeschnittenen Bette

fliesst, und hier in der Náhe von Westen Kali Ngringeng, von -

NO Kali Soetji empfángt. Sein Tal bildet hier in der Ebene
eine enge, tiefe, schluchtartige Vertiefung, die auf der Nord-
seite des Weges plotzlich unter einer senkrechten Wand, in
hohen, schmalen Hohlengangen verschwindet. Die Tiefe der
Schlucht betrágt da von dem oberen Rande bis zum Wasser-
niveau etwa 25 m. In einer Entfernung von etwa 100 m
offnet sich sudlich vom Wege ein steiler Abgrund, eine grosse

und tiefe Einsturzdoline, die Guo Songlate heisst. Ihr oberer

Umriss ist unregelmássig oval, die Westseite bildet eine nur
enggesimmste fast senkrechte Wand, die Ostseite ist weniger
steil, so dass man treppenartig bis zu der důnnen aber rasch

" PLM

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 53

fliessenden Wasserader gelangen kann, die auf der Sohle vom
NO gegen SW in einer Tiefe von úber 50 m unter dem hoch-
sten Teile des Randes fliesst.

Der obere Durchmesser der Doline kann etwa 60 m be-
tragen, die Lange der Wasserader auf der Sohle ebensoviel.
Dvrch hohe Felsentore fliesst der Fluss ein und verschwindet
wieder auf der Sůudwestseite. Nach wieder etwa 100 m Entfer-
nung erscheint er wieder in einer viel steileren und engeren
Einsturzdolne, die Guo Gelong heisst. In dieselbe steigt man
mit Hilfe von festen Rotangleitern úber die weniger steile
Westwand, in Riesentreppen ůúber simsartig vorspringende
máchtige Kalksteinbánke. Der Kalkstein ist weiss mit mehr
oder weniger dichten rotlichen Adern. Die Ostwand ist fast
uberhangend, ebenso die Sůúdwand úber der dort sich offnen-
den Hohle, so dass die Sonne fast nie die Sohle direkt erreicht ©
und die Luft hier unten verháltnismássig sehr kůhl ist. Die ©
Hohle gegen Siůden ist nur auf paar Schritte zugánglich, der
Fluss bildet hier bald Kaskaden und verschwindet rauschend
in der Dunkelheit; seitwárts im Hintergrunde der Grotte gibt
es eine kleine Terrasse, so dass die Hohle »zweistockig« ist,
die Stalaktite sind nur wenig entwickelt; es scheint, dass das
Wasser sehr schnell erodiert und so die Tiefe der Hohle ver-
grossert. Die Wande und die Decke der Hohle sind ganz trok-
ken. Von Guo Gelong sind wir auf eine etwas ungewohnliche
Art nach Gno Songlate gelangt. Es wurde eine Fáhre aus
Bambusstangen improvisiert und auf derselben haben vier
starke Mánner zuerst den Pandži von Semanoe, dann mich
gegen den Strom durch die Hohle bis in Guo Songlate gezo-
gen. Es war eine harte Arbeit, da auf einer Štelle ein Riesen-
kessel die Tiefe des Wassers so vergrossert, dass je zwei von
den Trágern schwimmen mussten; der Passagier ist natůrlich
ganz durchnásst auf die andere Seite gekommen. Die Hohle
ist hoch und schmal, in der Sohle sind einige tiefe Erosions-
lócher auserodiert und auch die Wánde zeigen Spuren dersel-
ben Art der evorsiven Tátigkeit des Wassers.

Wie minimal die Kommunikation zwischen dem Unter-
grunde und den Oberfláchenwássern auf der mit dicker Lehm-
sehicht bedeckten Ebene ist, zeigt am besten, dass etwas wei-

54 V. J. V. Daneš: "i

ter sůdleh gerade uber dem unterirdischen Kanal de Telaga

Djetis legt, welche doch nicht weiter existieren konnte, wenn
die Fugen und Spalten im Kalkstein nicht wasserdicht ver-
stopft waren.

Nach Tambak Romo. Goenoeng Panggoeng.

Am 4. Oktober brach in von Semanoe in nordostlicher
Richtung aus, um eimge Touren in der Gegend von Goe-

noeng Panggoeng auszufuhren. Von Wonotojo erreicht man ©

die erste Reihe der Kalkhůgel, welche sich úber der hier sanft
ansteigenden Hlache der Ebenheit von Wonosari steil erheben.
Im ihrem Hintergrunde sieht man kulissenartig ansteigende

weitere Reihen, welche den hochsten Teil des Gebirgsstockes ©

dem Auge verdecken. Man úberschreitet einige wasserfuh-
rende Báche, die auch zur kůnstlichen Bewasserung benutzt
werden; dieselben entstehen aus Auellen, welche am Fusse der

ersten Reihe der Hůgel hervorbrechen. © Dieselben fůhren ©

Wasser das ganze Jahr hindurch; das Grundwasserniveau im
Karste befindet sich da hoher als die Oberfláche der Ebene;

die undurchlássige Unterlage des Kalksteinkomplexes befindet

sich wahrscheinlich nahe der Oberflache. Auf dem Wege gegen
Tambak Romo durchreitet man einige Reihen von Kalkhů-
geln, welche von einander durch ebenfalls N-S verlaufende
Karstmulden und Dolinenzůge geschieden werden. Der Saum-

pfad steigt ziemlich stark an und windet sich hoher aufwarts ©

serpentinenartig entlang der steilen Hánge der Hůgel. Die
erste Reihe der Karstmulden und Dolinen hegt 20—530 m uber
der Bbenheit von Wonosari bei Wonotojo (240—250 m abso-
luter Hohe), hier befindet sich nordlich des Weges die Telaga
und Hohle Guo Láwá. Die Hůgel auf der Westseite (der Ebe-
ne zugekehrt) sind niedrig und einer von denselben, westlich
von der Telaga Guo Láwá zeigt sehr schon, wie die Zersto-
rung der Hůgel durch Einsinken in die unter ihnen entstan-
denen Hohlraume vor sich geht. Dieser Hůgel ist in der Mitte
von einer vertikalen von unten nach oben breiter werdenden
Spalte durchzogen. Sein nordlicher Teil zeigt so wie andere
Hůgel in der Umgebung die máchtigen Kalkbanke noch in
horizontaler Lage, wahrend der sůdliche schief abgesunkene

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 55

"Teil die Bánke um etwa 20“ gegen SW geneigt zeist. Die Hů-
gel im Norden und Osten sind sehr hoch bis úber 100 m und
unter einem von ihnen ostlich von der Telaga offnet sich 18 m
úber derselben die Hohle Guo Láwá. Ein breites Felsentor
offnet sich in einen hohen Raum, dessen Boden nach růck-
wárts sich senkt, dann aber in einem gegen NNO verlaufenden
Gange sich hebt, welcher etwa 100 m von dem Eingange sich
der Decke so náhert, dass es unmoglich ist weiter vorzudrin-
gen. Auf der tiefsten Stelle gibt es eine Wasserlache; der vor-
dere domartige Teil der Hohle ist gegen 40 m hoch und hat
in der Decke zwei fensterartige Offnungen úber dem Ein-

"gange, durch welche Tageslicht eindringt. Die Hohle ist der

Zuťluchtsort zahlreicher Fledermáuse (davon ihr Name, wel-

cher »Fledermausgrotte« bedeutet), die Sohle ist mit einer

weichen, stinkenden, gewiss sehr máchtigen Schicht von ein-
geschwemmtem mit Hledermausguano reichlich durehmischtem
Lehm bedeckt; besonders in dem hinteren Teile derselben ist
diese Ausfullung sehr máchtig. Die Stalaktite sind zahlreich
mn dem Dome und auf der Sohle stehen einige grosse Stalag-
mite, die teilweise von der Decke herabgefallene Blócke úber-
zlehen. Ein von den Stalagmiten wird als »Lingga« von der
Bevolkerung der nahen Dorfer verehrt und es lagen da einige
bescheidene Opfer, gelbe lilienartige Blůten und einige Ba-
ranen.

Der zweite Muldenzug zieht sich hinter einer hoheren
Hugelreihe und liegt 300—350 m hoch; in einer tiefen trichter-
artigen Doline von etwa 120 m Lánge und 60 m Breite offnet
sich ein tiefer Aven Loewang Klopoe. Ostlich erheben sich
die Hůgel noch viel hoher auf einem hohen gemeinsamen Sok-
kel, man steigt steil bis zu einem zwischen den Hůgeln sich
offnenden Joche in einer Hohe von 460 m und gelangt in einen
neuen Muldenzug, dessen Sohle etwa 450 m hoch hegt. Das ist
sehon der Muldenzug von Tambak Romo, das Dorf hegt etwas
weiter ústlich an einem Bache, welcher von Nordosten kommt.
Der Passanggrahan in Tambak Romo liegt etwa 480 m úber
dem Meere. Der Bach fliesst unter dem Dorfe in eine Doline,
in welcher er sich in Kaskaden in eine tief eingefurchte Rinne
wirft, fiiesst dann in den genannten Muldenzug ein und

56 Ve JM Daneš;

schlángelt sich něrdlich vom Wege bis auf seinen Westrand |
und verschwindet da in einem kleinen Felsenponor, welcher
etwa 6 m tiefer liegt als die ebene Sohle der Mulde. Eine
trichterartige Vertiefung liegt dicht am Wege in der Mitte
der Mulde, ein jetzt untátiger Ponor. Von dem Ponore, wel-
cher gegenwartig die ganze Wassermenge aufnimmt, zieht ©
sich eine bis in die unterliegenden Kalkbanke eingetiefte
Rinne an der Westseite der Mulde bis zu einem ande-
rer Ponore, in welchem ein anderes Báchlein, welches vom
Norden kommt, verschwindet. Die Mulde, deren Breite in
sudlicher Richtung etwa 150 m betrágt, zieht sich welt gegen
Norden und ist durch das Zusammenwachsen einiger Dolinen
gebildet worden, deren ursprůngliche Abriegelung noch in
Vorsprůngen, welche die Mulde stellenweise gegen Norden
immer haufigeř einengen, und in kleinen Hůgeln, die aus der
Mitte der Mulde sich erheben, zu sehen ist. Noch sind die Do-
linen nicht vollstándig zu diner einheitlichen langen Mulde
verwachsen und schon ist die ebene Sohle derselben tief durch-
furcht, die Ponore liegen einige Meter tiefer als dieselbe, und
ware Menschenarbeit nicht vorhanden, die das Ausbreiten der
Furchen durch Abspůlung der Lehmschicht, welche den Boden
der Mulde bildet, tatkráftig hemmt, wáre schon die ebene
Sohle von zahlreichen Einrissen durchzogen. Die Zerstorungs-
prozesse arbeiten hier entschieden sehr rasch.

Am 5. Oktober verliess ich Tambak Romo auf demselben
Saumpfade, auf welchem ich am vorigen Tage hierhergelangte,
und zog dann am Ostrande des mittleren Muldenzuges gegen
Norden; der Karst wird da langsam seichter und in einem
Walde, wo Beobachtungen sehr schwierig sind, gelangt man
fast ohne es zu bemerken in das Gebiet der unter dem Kalk-
steinkomplex hervortretenden weichen Sandsteine, die bald die
ganze Landschaftsphysiognomie veránderm. Ich ritt an der
Ouelle Selongdjono vorbei, die nach der Meinung der Ein-
heimischen aus der Mulde von Tambak Romo stammt, dieselbe
liegt etwa 420 m hoch. Bald darauf sah ich schon auf einer
entblóssten Stelle einen bunten Lehm, in welchem weisse, gel-
be und rótliche Farbe abwechselte und bevor ich den Kam-
pong Sendang erreichte, ritt ich ein Bachbett durch, in wel-

1
l
|
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(
|

|

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 57
|
| chem Schotter und auch grosse Blócke von Sandstein lagen.
| Aus der waldigen Gegend gelangt man in ein tief von zahl-
reichen Tálern zerrissenes Gebirge, unter den steilen nackten
| Abhángen sammelt sich viel Schutt, auf welchem ein enger
© Pfad von einem Úfer der Báche zum andern auf und ab sich
schlángelt. Die Besiedelung ist důnn, da es wenig Platz gibt
auf den Hángen fůr enge Terrassenfelder, die durch ein sehr
můhsam durchgefůhrtes System von kůnstlehen Kanálchen
| bewássert werden. Úber den weichen Sandsteinen, welche
| sánftere Abhánge bilden, ragen steil die Gipfel empor, die aus
hárteren Schichten gebaut sind, zwischen welchen stellen-
| weise auch máchtige Lagen von Andesitbrekzien und Konglo-
| meraten hervortreten, welche die festen Gipfelfláchen bilden.
Die Schichten fallen durchwegs flach unter 109 bis 20“ gegen
- SSW ein. Der Bach, welcher hier tief bis umter den hochsten
| Gipfel des Gebirgstockes einschneidet, heisst Kali Grenceng
| und ist ein Zufluss des Kali Ojo, welcher weiter nordlich
| auf den tieferen Abhángen des tief zerschnitteten Gebirg-
- stockes seine Guellen hat. Sein Bett liegt dorť, wo ich es zum
| erstenmale úberschritten habe, nur 950 m hoch (1 km ostlich
-von Sendang), beim Kampong Sawoer befindet es sich schon
-um 100 m hoher und da sammelt sich der Bach aus verschie-
- denen Guellstrángen, die in tiefen Rissen das ursprůnglich zu-
| sammenhángende Hochplateau in einige mehr oder weniger

selbstándige Berge zerteilen. Auf Serpentinen gelangt man
| zwischen engen kůnstlich berieselten Terrassen auf einem stei-
len Abhange bis in eine flache breite Hinsattelung zwischen
mehreren gegen Norden sehr steil abfallenden, gegen Sůden
sanfter sich neigenden Bergen, die in eine Hohe von 600—700 m
emporragen. Noch hoher steigt als ein Úberbleibsel einer noch
hckeren Hochťfláche der steil sich abhebende hochste Gipfel
Goenoeng Panggoeng, welcher von der Nordseite unzugáng-
ich ist und nur von Sůdosten betreten werden kann. Von dem
in der Einsattelung gelegenen Kampong Ketoegan (ca. 620 m)
betrat ich den Gipfel Goenoeng Soereng, der am weitesten
gegen NW vorgeschobener Pfeiler des Hochplateaus ist, und
nahm von dort eine Orientierungsskizze auf. Gegen Norden
gibt es sehr steile Abfálle zu einer breiten flachen von den
Guellstrángen des Kali Ojo durchfurchten Landschaft, in:

-+ já

58 V. JV. Daneš:

welcher weiter nordostwárts die wenig hervortretende Wasser- ©
scheide des Kal Ojo und der zum Kali Solo fliessenden Báche.

m HT

Schemat. Profil durch Goenoeng Panggoeng.
(Sandsteine und Brekzien der Stufe m“ die gegen Siůden unter den
Kalken m* verschwinden.)

sich befindet. Gegen WNW und NW erhebt sich schroff aus
dieser GOuellgegrend des Kali Ojo der nordliche Steilrand des
Gocnoeng Kidoel. Auch die Wasserscheide zwischen Kali Ojo

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 59

und Kali Grenceng ist nur eine Talwasserscheide. Der Ober-
lauf des Kali Grenceng weist auf eine Wortsetzung gegen Sůd-
westen in der Hbenheit von Wonosari, es ist sehr moglich,
dass dieser Fluss mit noch anderen Báchen erst spáter von
den Zuflissen das Kali Ojo erreicht und seinem Stromgebiete
eiuverleibt worden sind, wahrend sie frůher dem unterirdisch

Goenoeng Panggoeng. Landsechaft der Stufe m“ mit
normaler, oberfláchlicher Entwásserung.

entwasserten Gebiete angehort hatten. Kali Grenceng bricht
gegen Westen durch zwischen dem Goenoeng Goentoer (gegen
600 m), welcher durch Goenoeng Petolo (700 m) mit dem Goe-
nceng Panggoeng in Verbindung steht und Goenoeng Tjeloe-
rang (ber 500 m), dem am weitesten gegen Nordwesten vor-
geschobenen hohen Růcken. Sudlich úber dem Petolo und
Goentoer verbindenden Sattel sieht man Goenoeng Songboent-
oer etwa 650 7 hoch. Goenoeng Soeren setzt sich gegen Nor-
osten in Goenoeng Kenongan fort, gleich gegen Sůden, nur

60 V. J. V. Daneš:

durch den Bacheinschnitt, in welchem wir hinaufgelangt sind,
geschieden ist Goenoeng Petatilan; etwas gegen Nordosten
von Goenoeng Panggoeng ragt der spitze Kegel Goenoeng
Koekoesan bis úber 700 m und ostlich von G. Panggoeng úber
dem Kampong Waroe (schon in der Residentie Soerakarta)
Goenoeng Asoerigrinkal.

Ich habe mich darauf verlassen, dass es mir gelingen
wird, von dem Gipfel des Goenoeng Panggoeng meine Skizze
zu vervollstandigen und um den ostlichen und sudlichen Hor1i-
zont zu ergánzen; die Gipfelflache ist jedoch so ausgedehnt
und mit manneshohem Gras bewachsen, dass es unmoglich ist
ein grosseres Sichtfeld auf einmal zu bekommen; zugleich war
die Luft auch so dunstig, dass es eine sehr begránzte Aussicht
gab. Gegen Sůden steigt man behaglich dem Einfallen der
Schichten folgend immer tiefer ab, bei Kali Gedeh in einer
Hohe von etwa 580 m fangen schon wieder niedrige Kalkhugel
vereinzelt sich zu zelgen an, dann werden sie bald dichter
und von Djimbaran an ist man schon wieder in Goenoeng
Sewoe, allerdings behált der Bach Kali Gedeh, welcher noch
ausserhalb des Karstes entsteht, seinen oberfláchlichen Lauf
bis úber Tambak Romo, wo er erst im Ponor versinkt.

Goenoeng Panggoeng bildet eine gegen Sůden sich sen-
kende Aufwólbung, deren nordliche Hálfte der Zerstorung
zum Opfer gefallen ist. Die Sandsteine und Konglomerate
fallen flach nach Sůdsůúdwesten unter den Kalksteinkomplex
ein und bald stellt sich ein tiefer Karst in sůdlicher und
súdwestlicher Richtung ein. Inwiefern sich besonders in der
nordlichen Hálfte eine staffelweise oder flexurartige Absen-
kung der periferischen Teile des Gebirgsstockes geltend ge-
macht hat, kann ich nach einer nur flůchtigen Aufnahme nicht
entscheiden, es ist jedoch ganz moglich, dass auch die drei
Niveaus zwischen Wonotojo und Tambak Romo auf einem
staffelweisen Absinken des westlichen Abhanges beruhen. |

Am 6. Oktober habe ich eine lange Tour in das Karst-
gebiet súdostlich und sůdlich von Tambak Romo unternommen,
die wenie bemerkenswertes eingebracht hat. Zwischen Djim-
baran und Kanigoro habe ich zwei wenig interessante Hoh-

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 61

len Guo Bindrong und Guo Karang gesehen, bei Prampelan
oibt es die grosse, seichte Telaga Prampelan, die hoher als
der Kampong selbst legt und durch einen kůnstlich erhalte-
men Damm eingefasst ist. Djimbaran liegt etwa 510 m, Kani-
goro 470 m, Prampelan 420 m. Bei Djimbaran.ist der Karst
noch seicht, die undurchlássigen Schichten noch nahe der
Oberfláche, weiter sůdlich jedoch bei Prampelan und úber
Kentene gegen Bedojo reist man in einer maturen Karstland-
schaft, in welcher die Hůgel und kurze Hůgelzůge nur sozu-
sagen untergeordnete Rolle gegenůber den flachen breiten
Mulden spielen. Diese Mulden sind mit einer starken Schicht
von rotem Lehm ausgefůllt, die in Terrassen fleissig angebaut
wird.

Die Hůgel sind halbkugelformig, mit Gestrůpp bewach-
sen, selten nur zeigt sich auf einer Seite steiler entblosster
Hang. Die Kalksteinbánke fallen flach (5—10*) gegen Sůden
em. Diese reife Landschaft liegt in der sůdlichen Wortsetzung
des Goenoeng Panggoeng, auf der Wasserscheide der unter-
irdisch zum Solo Fluss gegen Osten und gegen Semanoe
(westwárts) abfliessender Gewásser. Ostlich von Prampelan
und auch westlich von Kenteng sieht man ganz andere Land-
schaftstypen. Ostiich von Prampelan gegen Bongos zu (schon
im Gebiete von Soerakarta) úberwiegt entschieden die verti-
kale Glederung úber den horizontalen, die Hůgel sind hoch
steil und dicht aneinander, die Dolinen und Mulden sind
enger und tiefer; westlich von Kenteng fallt das 'Terrain
stark zur Ebenheit von Wonosari und die langen engen
Mulden sind gegen Westen geneigt, wo im tiefsten Teile der
Sohle Ponore sich offnen. Die Hůgel verbinden sich zu Hůgel-
zůgen; weiter und tiefer jedoch machen sich die N-S gerich-
teten Mulden und Hůgelreihen geltend. Von Kenteng (410 m)
zog ich zuerst in der Richtung gegen Bedojo etwa 3 km weit,
bis sich auch in der sůdlichen Richtung der Landschaftscha-
rakter zu frischeren Formen deutlich zu ándern anfing, dann
kehrte ich zurůck und setzte die Tour gegen Westen úber Pon-
do Gedeh (340 m) bis zam Kampong Gedaran (300 m), von
dort wandte ich mich gegen Norden zurůck an der Telaga
Pel Ombo (350 m) entlang, úber Troekan Kloempit (430 m),

62 V. J. V. Daneš:

an Guo Gilap (450 11) vorbdi nach Tambak Romo. Die Telaga
Pondo Gedeh (520 m) fliesst bei hohem Wasserstande gegen
Sůúden durch eine Mulde ab, in deren Sohle eine tiefe Wurche
in der máchtigen Lehmschicht auserodiert ist; dieselbe gehort
schon zum unterirdisch entwasserten Gebiete, wahrend etwas
weiter nordlich auf der anderen Seite eines steilen Anstieges
die Guelle Soewoloe schon zum Einzugsgebiete des Kali Ojo
gehort. Die breiten Mulden von Gedaran (260—300 m) gehoó-
rem zu derselben Stufe wie die Dolinen bei Guo Láawa wáh-
rend Pel Ombo und Kloempit zu den hoheren Niveaus zu
rechnen sind. Telaga Pel Ombo ist etwa 200 m lang (N-S),
40—50 m breit und bis 8 m tief, Telaga Kloempit etwa 140 m
lang (N-S), bis 100 4 breit und 3 m tief. Telaga Kloempit
fullt eine Doline aus, die etwa 50 m tief zwischen den umlie-
genden Hůgeln liegt. Telaga Pel Ombo liegt in einem viel
flacheren Karste. Im der Náhe von Uroekan Kloempit liegt
elu tiefer Aven, Loewang Soemoer in einer eingesturzten Do-
hne; von der Telaga Kloempit zogen wir an Guo Gilap vorbet
gegen Moengoer und Tambak Romo. Guo Gilap entstand
devrch den Einbruch eines hohen Hohlendomes unter einer
Doline. ine úberhángende Wand ist stehen geblieben und bil-
det eine Seite eines konischen Hůgels; auf dem máchtigen
Schuttkegel, welcher aus den Trůmmern der Decke und ein-
geschwemmtem Lehm und Schutt gebildet wird, kann man bis
auf die Sohle des úbrig gebliebenen Hohlenraumes gelangen,
wo sich zwei kleine Lachen befinden. Die Tiefe der Grotte
gegenuber den Rándern der ursprůnglichen Doline nimmt ge-
gen 70 m, fast 90 m bis zum obersten Teile der Wand, welche
durch den Einsturz entstanden ist. Die Decke ist reich mit
Sekundárbildungen bedeckt, auch die horizontalen Banke, die
durch den Einbruch entblósst worden sind, zeigen keine fri-

sche Bruchfláche mehr. Das Wasser aus den Lachen ver- -

sickert unter dem Schuttkegel und die Hohlengange, welche
mit dem Dome kommunizierten, sind auch verschůttet. Die
Gegend von Kloempit bis Tambak Romo list ein sehr wilder,
chaotischer Karst; die Dolinen und Karstmulden sind 80 bis
100 m zwischen den Hiůgeln eingesenkt.

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 63

Von Patjitan in die Umgebung von Poenoeng.

Die grosse Ebene von Mitteljava, die von den Flůssen
Bengawan Solo und Kali Brantas bewassert wird und auch
durch ihre Verschůttung entstanden ist, sendet gegen Sůden
eine lange tiefe Bucht zwischen den machtigen Vulkanen Goe-
noene Lawoe und Goenoeng Willis, die von Kali oder Benga-
wan Madioen durchflossen wird. Dieser Hluss entspringt im
nordlichen Teile des tertiaren Sandsteinhochlandes, das sich
aus der Umgebung von Ponorogo, von der sůdlichen Fuss-
gegend der zwei genannten grossen Vulkane bis zur Sud-
kůste erstreckt. Die Sandsteine und vulkanische Brekzien rel-
chen unmittelbar bis in die Umgebung der Ebene und Bucht
vom Patjitan; ostlich und westlich von derselben wird dieser
Gesteinkomplex, welchen Verbeck-Fennema als m' bezeich-
nen, vom m, den harten Kalksteinen, úberlagert, die westlich
von der Bucht von Patjitan úberwiegen. Wo diese Kalksteine
in einem máchtigen Schichtenkomplex erhalten sind, finden
wir wieder den Karsttypus Goenoeng Sewoe, nur pflegt man
in dieser Gegend zu sagen »Poentoek Sewoe«, was »Tausend
Gipfel« heisst.

Ostlich von der Bai von Patjitan ist zwar noch der
Schichtenkomplex m; auf der geologischen Karte verzeichnet,
er scheint aber nur wenig máchtig zu sein, da wenigstens die
Karte ein normales, entwickeltes, dichtes Flussnetz enthalt.

Ich habe das Sandsteinhochland von Slahoeng s. von
Ponorogo úber Tegal Ombo und Ardjosari nach Patjitan
passiert. Die Wasserscheide hegt viel náher dem Tale von
Kali Madioen als der Bucht von Patjitan. Die nordlichen Ab-
hange sind viel schroffer und auch die Wasserscheide bildet
ein sehr scharfer Kamm. Im Tale des Kali Patjitan beobachtet
mar vielmals den Wechsel der weichen Sandsteine mit den
harten Andesitbrekzien und Konglomeraten; die 'Talform
richtet sich nach der Hárte des Gestaines, breite Strecken
mit sanfteren Hángen wechseln ab mit kůrzeren engen De-
filés. Das Hochland ist meist seiner Wálder beraubt und das
důrftige Gebůsch, welches die hoheren Hange bedeckt, ist nicht
imstande das Zerstorungswerk der Abspůlung zu vermin-
dern. Bergstůrze verschiedener Grosse sind sehr háufig und

64 V. J. V. Daneš:

auf einer Stelle unter Tegal Ombo hat eine solche Katastrofe

im harten Brekziengestein das ganze enge Tal verschůttet und
der Wluss arbeitet sich erst muůhsam durch die aufgetůrmten
Bloócke durch. Das Gebirge ist in einem fast reifen Stadium
des Erosionszyklus, die Wasserscheiden auch zwischen den
einzelnen Báchen bilden nur enge, scharfe Kámme, wie oben
in der Gipfelgegend so auch im Tale gibt es fast keine nen-
nenswerte ebene Wláche. Im unteren Laufe des Kali Patjitan
wird das Tal schon breiter und unterhalb Ardjosari offnet sich

schon langsam die schone Ebene von Patjitan, die teilweise ©

supmfig, teilweise fleissig bebaut suúdwarts bis an den 2—300 m 4
breiten Důnenraum der Bucht sich ausdehnt. Patjitan ist
eine kleine Stadt in schoner Lage von grossartigen Alleen
alter Baume geschmůckt, die auch weit und breit in der Ebene
entlang der Štrassen und Wege sich ziehen; fůuhrt jedoch ein
kůmmerliches Dasein, infolge ihrer Abgeschlossenheit von der
Welt und wegen der vielen endemischen Krankheiten, von ©
welchen Malaria die verbreitetste ist und nach ihr die Sy-
philis vielleicht. Die Ebene von Patjitan ist von zahlreichen
Kanálen durchflossen, in welche die Flutwelle hineinreicht.
Der Důnensaum des Strandes ist hoher als ein betráchtlicher
Teil der Ebene in seinem Hintergrunde.

Von Osten und Westen ist die Kůste von Steilkůsten ©

umsáumt, welche der sandige Strand, welcher nordwárts die
Bucht einschliesst, halbmondformig verbindet. Auf der Ost-
seite dringen kleine ingressive Buchten zwischen scharf ins
Meer hineinragende felsige Vorsprůnge. Úber dem Kalk-
steinhochland ragen in zackigen Formen alte Vulkanruinen
Goenoeng Tangkil und Goenoeng Lima empor. Auf der West-
seite zieht sich eine máchtige weisse Kalkwand úber einem
weniger schroffen Abhange, der aus Sandsteinen und Brek-
zlen der m* Stufe gebildet wird. Der Verlauf der Kůste ist
viel ruhiger, nur ein steil abfallender Vorsprung unterbricht
die ruhig N-S verlaufende Kůstenlinie und derselbe ist mit
der steilen Pyramide der geodátischen Landesaufnahme be-
zeichnet. Schon etwa gegen NW von der Pyramide endet die
zusammenhángende Mauer und nur einige kleine Kalkfelsen
sieht man in ihrer Fortsetzung gegen Sůden, die "Témoins

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 65

frůher viel weiterer Verbreitung des Kalksteinkomplexes sind.
Der vorspringende Hůgel, welcher die Pyramide trágt, ist von
máchtigen Andesitblocken gebildet; die kommen auch nord-
lich davon zwischen oder úber den weicheren mergeligen Sand-
steinen vor. Die Kalkwand ist bei ihrem Sůdende nur etwa
40 zm hoch, gegen Norden wáchst ihre Máchtigkeit und auch
die absolute Hohe. Unter derselben entstehen zahlreiche kleine
Ouellen, welche die Sandsteingehange mit engen, scharfen
Einschnitten durchfurchen. Hie und da findet man auch tief
am Abhange noch Blócke und ganze Trůmmerhaufen von
Kalkstein, die von oben abgerissen, da auf ihrem Falle liegen
blieben, einige Kalkfelsen stehen auch aus dem seichten Meere
an und diese recht anffalligen Reste haben vielleicht die An-
nahme Verbeek's verursacht, dass der Kalkschichtenkomplex
bis zur Kůste reicht.

Von dem Sůdende der Kalkwand, deren Zusammenhang
hier auch schon arg angegriffen wird, habe ich gegen Sůden
his zur Kůste nur die Landschaftsformen eines undurchlas-
sigen Gesteinskomplexes gesehen und auch die ausgezeich-
nete Terraindarstellung auf dem Blatte D XVIII. der Karte
1 :20.000 zeigt nur die Terrainformen eines undurchlássigen
Gesteins. Erst etwas sidwestlich beginnt nach dem Blatte
C XVHL wieder stellenweise die karstweise Entwasserung
einzusetzen, aber es kann sich nur um einen sehr seichten spo-
radisch auf der undurchlássigen Unterlage vorkommenden
Témoin des ehemals zusammenhángenden Kalksteinkomple-
xes handeln.

Am 8. November habe ich Patjitan auf der Strasse ge-
gen Poenoeng verlassen. Etwa 2 Am westlch von der Stadt
fangt der Anstieg an, die Strasse zieht sich im allgemeinen ge-
gen Norden hoher und hoher am Abhange steigend. Úber die-
sem recht sanft steigenden Abhange ragt die senkrechte bis
uberhangenrde Kalkwand empor, die westlich von Patjitan am
máchtigsten ist und etwa 100 m hoch ist, weiter jedoch gegen
Norden sowie gegen Sůden an Máchtigkéit abnimmt. Von
dem undurchlássigen Gestein im Liegenden der Kalkstein-
bánke sieht man wenige gute Aufschlůsse; mergelige, weiche
Sandsteine úberwiegen, Andesitbrekzien habe ich nicht be-

5

66 V. J. V. Daneš:

obachtet; úber den Sandsteinen folgen Mergel und Kalkmer- ©
gel, die důnn geschichtet mit den machtigen Banken des úber
ihnen liegenden harten Kalksteins kontrastieren. Úber dem
Dorfe Soendeng macht die Wand einen Vorsprung gegen
Osten und an der Ostseite dieses Vorsprunges erklimmt der

Weg endlich den Rand des Hochlandes, welches hier bis 400 m. 4

hoch ist. Unter dem Kalksteinkomplexe erscheinen da wieder
Sandsteine mit máchtigen Andesitkugeln und harte Brek-
zlen, welche gegen Norden den Steilrand fortsetzen. In wel-
chem Verhaltnis diese Schichten zu den frůher genannten
sich befinden, hatte ich nicht die Zeit festzustellen; entschie- ©
den sind sie alter als die Kalkmergel und die harten Kalk- ©

steine.

Die máchtige Kalkwand ist nicht das, was ich nach
der geologischen Karte Verbeeck's schliessend erwartet habe;
sie begrenzt kein grosses und tiefes Karstgebieť, sondern bil-
det nur einen sehr engen ŠStreifen, von welchem westlich wie-
der die normale Entwásserung úberhand bekommt. Von
Soember sieht man das Gebiet sehr gut vor sich gegen Su-
den; im Osten der schmale hier wenig hervorragende Štrei-
fen harter Kalke und dann ein weiches Relief mit anmutigen
Válchen, die durch die weichen Kalkmergel in ihre noch un-
durchlássigere Unterlage vertieft sind. Nur nordlich des We-
ges sleht man hie und da die harten Kalkbanke in niedrigen
Hůgeln sich abheben und erst von Boeloe wird ihre Máchtig-
keit so gross, dass ein seichter oft unterbrochener Karst ent-
stehen konnte, oder besser gesagt, sich bis an den heutigen
Tag erhalten hat. Ostlich von Boeloe endet dicht am Wege
ein von Nordosten kommendes zu Sawahs terrassiertes Tal-
chen mit einem Ponor, der etwa 10 m tňefer liegt als der Weg
unter einem 6 m hohen Steilhang. Daneben befindet sich eine
trichterformige Einsenkung mit Lehm ausgefullt, etwa 9 m
tief.

Hier erscheinen auch schon wenn auch veráinzelt und
weit voneinander die charakteristischen konischen Hůgel, wie
etwas fremdes úber dem weichen Relief der mergeligen Schich-
ten. Hier ist ein sehr schoner seichter Karst, ein dankbares
Objekt fůr eine Detailstudie. Von der Wasserscheide, die durch

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 67

de Kalkhůgel im Norden der Strasse gebildet wird, fliessen
kieine Wasseradern, oft unterirdisch, oft auf der Oberfláche;
ihr unterirdischer Lauf ist durch trichterformige Einsturz-
dolnen bezeichnet. Sůdlich von Blimbing offnen sich zwei
solche Trichter uber dem unterirdischen Lauf des Kali Doeren,
welcher etwas weiter gegen Westen, sudlich der Strasse, auf
der Oberfláche erseheint und nach éinem etwa 1 Am langen
Laufe wieder verschwindet. Eine tiefe Doline mit eingestůrz-
ter Mitte bildet den Loewang Ngodirdjon.

Weliter westhieh gelangt man zu dem normalen Tale des
Kali Keladen, des einzigen Flusses, welcher im offenen, nor-
malen Tale das Poentoek Sewoe durchbricht. Sein Bett ist tief
bis m die Kalkmergel eingeschnitten und zahlreiche Auellen
aus dem umgebenden Karstgebiete verstárken den Fluss. Auch
westlich von Pagoetan bis Poenoeng befindet man sich eigent-
lich an der Grenze des Karstgebietes, die Kalkhůgel sind spár-
lich und sitzen auf der zusammenhángenden mergeligen Un-
terlage, erst bei Poenoeng wird der Karst etwas tiefer und
es scheint, dass hier eine Dislokation in der Richtung S-N
verlauft, die den tieferen Karst von dem Mergelgebiete nur
mit aufgesetzten IKalkhůgeln scheidet.

Etwa 1 km westlich von Poenoeng kreuzt die Strasse
der Bach Kali Pogok, welcher nach der Karte aus zwei Auell-
báchen gebildet wird, die 2—3 km gegen Norden und Nord-
osten von Poenoeng auf dem Sandsteinterrain entstehen. Der
Bach fliesst in einem schlángelnden einige Meter tiefen Bette
durch die ebene Hláche westwárts, biegt dann um den Nordfuss
eines Kalkhůgels um und andert da scharft seinen Lauf gegen
Suden indem er sich mit einigen Kaskaden, deren hochste etwa
4 m betragt, in eine tiefe enge Schlucht wirft, wo er zwischen
máchtigen Blocken saust. Diese Blocke verraten einen frischen
Einbruch der Decke, welcher vielleicht gleichzeitig war mit der
Veránderung des Bachbettes. Der ostlich dieser Stelle hegende
Hůgel, dem jetzt der Bach gegen Norden ausweicht, ist von
einem breiten Hohlengang durchguert, der im Niveau des
Bachbettes sich befindet, gegen Osten jedoch jetzt durch das
Material eines recht máchtigen Bergsturzes so verstopft ist,
dass hier der Ausgang um mehr als 12 m hoher sich befindet.

5 Ko

68 V. J. V. Daneš:

Nach der sehr glaubwurdigen Mitteilung des mich begleiten-
den Raden Demang ist der Bach frůher durch diesen Hohlen-
gang geflossen, erst im Jahre 1885 ist die ostliche Halfte des
Hůgels eingestůrzt und der Bach musste sich neues lángeres
Bett um den Fuss des Hůgels herum eintiefen, welches noch
meht mit dem alten im Gefalle ausgeglichen ist. Weiter flesst
der Bach etwa 120 m weit westwarts in einem tiefem in die
horizontalen Kalkbanke eingeschnittenen Bette, in welchem
stellenweise Trůmimnerhaufen und grosse Blocke liegen, dann
verschwindet er in einem Ponor, erscheint jedoch in einer
Entfernung von wenigen Schritten wieder und zwar auf der
Sohle einer Hohle, deren oberflachlicher Eingang etwa 12 m
hoher hegt und auch durch Einsturz entstanden ist; durch
diese Hohle fliesst er nur etwa 50 m gegen Westen, inzwischen
auch durch einen in der Decke der Hohle sich offnenden Loe-
wang (ven) beleuchtet, bricht dann in einem hohen Felsen-
tor aus der Hohle auf das Tageslicht, macht einen grossen
Bogen nordwárts bis Kampong Pogok, dann wendet er sich
gegen Westen, fliesst wieder in einem kurzen unterirdischen
Laufe unter einem Hůgel durch und erschéint wieder im Tale
von faboean, um auf der anderen Seite des Tales von neuem
zu verschwinden. Bei Nglegok verlásst ein Bach seinen unter-
irdischen Lauf, welcher als Kal Pogok oder Kali Poenveng
bezeichnet wird, derselbe hat jedoch viel weniger Wasser als
der Bach im Felde von Taboean; es ist moglich, dass sich der-
selbe in zwei Wasserstránge geteilt hat, deren einer westsůd-
westlich von Ngampel, der andere bei Nglegok noch einmal
erscheint, bevor sie beide zum letztenmale unter das Kalkge-
birge untertauchen.

Dieser Bach bekommt bei Pogok vom Norden einen klei-
nen Zufluss, der in einer etwa 12 m langen eingestůrzten Fur-
che zwischen 4 m hohen senkrechten Wánden an der Oberfláche
erscheint. Sůdleh von Kampong Taboean offnet sich der
aleichnamige Guo, eine grosse, breite, nicht besonders hohe
Hohle, deren Decke von zahlreichen starken Tropfsteinsaulen
gestůtzt ist. Die Burschen von Taboean konnen auf Stalakti-
ten verschiedener Lánge und Breite ziemlich gut Gamelang
spielen. Die Hohle zieht sich breit etwa 60 m gegen Westen,

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 69

man kann dann noch durch eine enge Rohre in einen anderen
Dom durchdringen. Nicht weit von hier durchbricht die Hóohle
Santoros einen Kalkhůgel wie ein 50 m langer fast horizon-
taler Tunnel. Solche Hůgel gibt es mehr in dieser Umgebung,
auch ziemlich zahlreich sind de Hůgel mit unregelmassigen,
runinenhaften Formen, die bezeugen, dass auch die Einsturz-

Ruinenhafter Hůgel w. von Poenoeng von einer Hohle
durchbohrt. Seichter Karst.

vorgange viel an der Detailphvysiognomie der Landschaft ar-
beiten. Teiaga Simian liegt in einer máchtigen, undurchlássi-
gen Lehmschicht eingebettet und lásst kein Wasser durch in
de gegen Sůdwesten ziehende betrachtlich tiefere Mulde.
Schon spát bei eintretender Dammerung habe ich westlich
von Ngaritan am Rande einer tiefen Doline, die periodisch zu
emer Telaga wird, merkwůrdig geformte tisch- und pfeiler-
artige Formen von einige Dezimeter Hohe gesehen, die wahr-
scheinlich der evorsiven Tátigkeit des Wassers ihre Entste-

70 V. J. V. Daneš:

hung verdanken, ich bin jedoch nicht imstande zu sagen, was
fůr ein Fluss das war, der sie geschaffen hat.

Zur Kůiste bei Srahoe, bei Watoe Karoeng und siidlich
von Kalak.

Von Poenoeng fůhrt der Weg gegen Keladen an einigen
tiefen grossen Dolinen vorbei, deren einige periodisch zu Te-
lagas werden. Poenoeng und die ebene Fláche, welcher die
Kalkhugel aufgesetzt sind, legt 360—370 m hoch, Kal Kela-
den wird bei dem Kampong Keladen in einer Hohe von etwa
280 m Hohe durchschritten. Hier vertieft sich schon sein Bett
von Norden gegen Sůden in die harten Kalksteinbánke, die
von der evorsiven Tatigkeit des Hlusses arg hergerichtet sind
und entfernt an den Pont des Oulles der Valserine erinnern.
Auf beiden Seiten des Flusses steigt das Terrain in zahlrei-
chen halbkugeligen Hůgeln auf einem gemeinsamen Sockel
bis 100 12 úber dem Flusse. In den Ost-West gerichteten Strek-
ken des Hlusslaufes wird die Arbeit der Erosion emnfacher,
da in dieser Richtung Spalten, welche in breite Spaltenkar-
ren auserodiert werden, verlaufen. Die Oberflachen der Ban-
ke, welche aus dem Wasser hervorragen, sind mit feinen Kar-
ren bedeckt. Auf der Ostseite des Tales wird in einiger Ent-
fernung gegen Sůden ein tiefes, frisches Goenoeng Sewoe Re-
lief mit hohen Einzelhůgeln und Dolinen durchritten, erst
sudlich von Wjetra dehnen sich die Dolinen zu Mulden aus
und die itůgel werden zu Hugelzůgen. Hier sind wir im dich-
ten Regen an zwei Telagas vorbei geritten, deren eine erst vor
eimgen Jahren durch Verstopfung des Ponors aus einem nas-
sen Welde zur Telaga wurde. Auch haben wir ein tiefes trok-
kenes Welsenbett gesehen, das in zwei engen Loewangs endet,
von welchen einer Wasser etwa 5 m unter der Oberfláche ent-
halt. Nach anhaltendem Regen fliesst in diesem Bette Kali Wa-
roeng und verschwindet in die zwei Ponoren, gewohnlich je-
doch versinkt er sehon vollkommen etwa 1 km weiter ostlich.
Kali Waroeng ist der Bach, dessen in den Mergelschichten
eingetieftes Tal wir sůdlich von Boeloe beobachtet haben,
welcher hier endlich auch den unterirdischen Lauf antreten

Das Karstgebiet Goenceng Sewoe in Java. 71

muss. In der NAhe des letzten Dorfes vor Srahoe, etwa 1 km
von der Kůste zeigt sich von Kalkhůgeln, die keime Storung
der Schichtenlagen aufweisen, umgeben, ein kleiner Andesit-
hůgel, dessen Oberflache bis auf die Auarzgange, welche die
Spalten ausgefullt haben, sehr verwittert ist.

Auf dem Andesit entsteht ein kleiner Bach, der nach etwa
U km im Ponor verschwindet. Kurz von Srahoe sind wir an
einer Telaga vorbeigeritten. Die Kůste von Srahoe ist von
einer ganz anderen Form als die Steilkůste von Rongkop oder
Gebane Oro. Hier sind die Hůgel viel niedriger und ihre ge-
meinsame Unterlage, die dort eine ungegliederte Wand bildet,
besteht hier nicht, so dass die Hůgel einzeln dem Anprall des
Meeres' trotzen. Dieses hat zwischen ihnen und unter ihnen
Kanále auserodiert, durch welche es in flache Buchten mit san-
digem Strande hineingelangt ist, und bearbeitet ihre der
offenen See zugekehrte Šeite mit hohen Brandungswellen,
de oft bis uber die Gipfel steigen und auf einige Momente
práchtige Wasserfalle in die Buchten hin bilden. Einge Hů-
gel sind schon als Inseln vom Festlande getrennt und ihre
Basis ist von Brandungskehlen sehr verengt bis etwa 2—3 m
uber dem Meeresniveau. Etwa 1 Am weiter westlch in der
Náhe von Pring Djáwá tritt ein kleiner Bach Kali Boee etwa
100 77 vom Meere unter den Felsen hervor und můndet in eine
flache Bucht. Bis an die Kůste reicht hier die reife Karst-
landschaft, de Karstmulden offnen sich nur mit kleinem Ge-
falie zam Strande und die Hůgel ragen 30—50 m hoch. Hinter
einer oder zwei Reihen von Hůgeln, so dass die Kůůste
auber Sicht ist, zieht der Saumpfad bis zu einem 15—20 m
breiten Fluss, dem Kali: Karoeng, wo wir auf Boote einge-
sehifft und langsam nach Watoe Karoeng einige hundert
Meter gegen Westen zu transportiert wurden. Karoeng hat
hier schon ein stark brackisches Wasser, es ist das eigentlich
schon eine schlauchartige Meeresbucht, die erst etwa 1 km von
der Kůste zu einem Flusse wird, wo auch das Wasser sehon
sss ist. Mangrove wachsen zu beiden Seiten der brackischen
Bucht nicht weit von der Můndung. Der Strom Karoeng ent-
springt etwa 1200 m von der Kůste aus einem Hohlengange
und fliesst dann auf eine Entfernung zwischen hohen, wand-
artigen bis úberhángenden Felsen, die sich einmal úber ihm

72 V. J. V. Daneš:

zu einer Decke wolbten; erst nach 2—5300 m treten die Felsen

weiter zurůck und flache grasbedeckte Ufer ziehen sich dem
Strome entlang, nur hie und da durch einen dicht ans "Ufer
vordringenden Kalkhůgel verdrángt. Das FHelsental endet
nicht bei der Grotte, aus welcher jetzt der Hluss heraustritt,

sondern zieht sich noch etwa 600 m weiter und 30 7 hóher..

Der obere Teil dieses Trockentales ist eng und die schroffen
Wánde sowie die Felsentrůmmer auf der Sohle zeugen, dass
auch hier ein zu offenem Tale gewordener Hohlengang vor-

handen ist. Aus- diesem 'Trockentale kann man die Wasser-

hohle zweimal durch ein breites niedriges Tor betreten und

man steht den machtigen Strom ruhig dem Karoeng zueilen; ©

erst vor dem Verlassen der Hohle bildet er einen kleinen Ka-
tarakt. Dieser Wasserlauf ist wahrscheinlich der Unterlauf
des Kali Waroeng. Der schlauchartige Kanal des Karoeng

ist in dem oberen Teile, wo er noch Fluss genannt werden ©

kann, 3—4 m tief, weiter naher zum Meere steigt die TMefe
bis 10 m. Der Kampong Watoe Karoeng liegt an einer brei-
ten Wlache, die aus sandiglehmigem Alluvium besteht; die
Můndung des Karoeng ist vor dem Wogenanprall durch Hů-
gel geschutzt, die de Wogen auffangen. Die schlauchartige
Bucht ist ein bei einer kleinen positiven Kůstenbewegung
vom Meere eingenommenes Flusstal.

Von Watoe Karoeng schlug ich die nordliche Richtung
ein, uná nur einige Hůgelreihen trennten mich von dem
flachen Kůstenstrand. Die Banke des harten, weissen Kalk-
steins fallen hier unter etwa 5“ gegen Sůden ein. Wir
zogen an einigen Telagas vorbe, Telaga Pitjinan, die úber
O m tief sein soll, die seichte Tela<a Kenoel, deren Wasser-
stand nach der Jahreszeit sehr wechselt und Telaga Karoet.
Andere iDolinen haben offene Ponore, meist unter dem stei-
leren westlichen oder sudwestlichen Hange. Eine schone Dop-
peldoline in der Form eines Achters liegt sůdlich von Tati,
in beiden Halften gibt es Furchen von Wasserstráangen, die
nuf der Nordseite hervortreten und auf der Sůdseite w1eder
verschwinden. In der Náhe des Kali Keladen, welcher hier
Neipabaja oder Nglorobojo heisst, kommt man in eine Ta-
lung, die sich schroff zum Haupttale senkt und von kurzem
Zuflusse des Kali Keladen durchflossen wird. Der Fluss ist

ně

|
|

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 73
an dieser ŠStelle nur 5 m» breit und sehr seicht, das Wasser
fliesst mit emmer Geschwindigkeit von etwa 1:5 m» in der Se-
kunde; sein Niveau mag noch einige Meter úber dem Meeres-
spiegel lhegen, denn des Salzwasser reicht auch bei der Flut
micht mehr hierher, obgleich diese in den Můndungstrichter
des Flusses máchtig vordrinst.

Auf dem Westufer des Tales steigt man zuerst noch auf
einem mit Kalkschutt bedeckten Pfade, bald aber gelangt man
im das oberflachlich entwasserte, von zahlreichen Rinnen und
Wurchen durchzogene Gebiet der m" Sandsteine, die nur stel-
lenweise noch von Kalkmergelschichten bedeckt sind. Nord-
hch des Weges reicht jedoch der Kalkschichtenkomplex viel
tiefer und eine tiefe, chaotische »Poentoek Sewoe« Landschaft
ist da entwickelt. Es ist moglich, das dieser schroffe Wechsel
durch eine Dislokation bedingt ist, denn die Sandsteine und
Kalkmergel fallen mer unter 10—159 gegen SO. Weiter west-
heh zeigen sich auch schon flache Hůgel wie Kappen auf dem
Sandsteinterrain, und gegen Kalak sind wir wieder in einen
tiefen Karst eingelangt. In der westsůdwestlichen Richtung
bis Widará reitet man durch einen sehr seichten Karst, und
von dort bis zur Kůste gibt es nur einzelne Kalkhugel uber
dem Koraplex der Sandsteine. Diese fallen unter 7“ gegen SW
bis SSW ein. Gegen die Kůste zu ist eine Wand, von 40—60 m
zugewendet, die nur von einigen grosseren Wasserrissen So
tief durchschnitten ist, dass man zur Kůste selbst gelangen
kann. Die Mehrzahl der Einschnitte kann man als hangend
bezeichnen und auch die Sehuttkegel sind nicht imstande den
Sprung im Gefalle auszugleichen, da sie von den Meeres--
wellen unterwaschen und niedrig gehalten werden.

Ostlich von unserer Position láuft ein Vorsprung ins
Meer und vor ihm bezeichnen noch zwei steile felsige Klip-
pen, wie weit sich das Westland noch vor verhaltnismassig
kurzer Zeit erstreckt hat. Es unterhegt keinem Zweifel, dass
diese Sandsteinsteilkůste ebenso schnell, wenn nicht schneller,
der Zerstorung unterliegt als die Kalkfelsen von Rongkop
uud Gebang Oro. Wáhrend dort mehr der direkte Anprall
der Wogen verrichtet, wirkt hier mehr die Verwitterung und
die Schwerkraft, denn ein ziemlich breiter Saum von sandi-

74 V. J. V. Daneš:

gem ŠStrande schutzt die Kůste vor der Wucht der Meeres-
wogen mit Ausnahme der vorspringenden Kaps. Wie weit
gegen Osten die Sandsteine die Kůste umsáumen, kann ich
nicht bestimmt sagen, gewiss nicht ostlich von der Můndung
des Kal Keladen; gegen Westen scheint es, dass schon hinter
der Grenze der Residentie von Soerakarta wieder die Goe-
noeng Sewoe Hůgel bis an die Kůste reichen.

Von Kalak nordwarts sind wir in einen tiefen Karst
eingetreten. Merkwůrdig scheint es, dass uber dem Wege
einige Guelien heraustreten, obgleich Kalksteinbanke von der-
selben Beschaffenheit noch tiefer reichen; vielleicht sind die
Wugen derweise verstopft, dass das Wasser zum Austritt ge-
notigt wird. Die Schichten fallen unter etwa 9“ gegen SSW;
gegen Osten legen einige sehr tiefe Dolinen, deren Sohle bis
uber 100 m tief gegenůber den Gipfeln der náchsten Hůgel
hegt. Am Sůdrande emmer solehen Doline offnet sich die grosse
Hohle von Kalak, Guo Kalak, die sozusagen ein Heiligtum
fůr die ganze Nachbarschaft bilden. Nur in dem Vorhofe der
Groitte, der von hohem Baume beschattet und auch von der
teilweise erhaltenen Decke geschirmt wird, darf die alte Art
des Javanischen Theaters »Wajang beber« gespielt werden.
Am Fusse der ersten grossen Tropfsteinpfeiler lhiegen kleine
Opfergaben zerstreut. Der Dom der Grotte ist etwa 15 m hoch,
wirklich erhaben und mit machtigem Tropfsteinschmuck ver-
sehen. in der Mitte bilden die Trůmmer einen Hůgel, welcher
schon reich mit Stalagmitbildungen bedeckt ist, zwei oder drei
Gange verlieren sich in die Tiefe seitwárts und im Hinter-
grunde und sollen in senkrechten Loewangs enden.

Von Kalak iiber Kemoekoes und Pratiimantoro nach Bedojo.

Gegen Norden bis Nordnordwesten fůhrte umser Weg,
zuerst durch einen tiefen Karst, mit einigen Telagas. Die Doli-
nen sind geráumig und sehr tief. Hine von den Telagas T. Nga-
„langsari soll ausserordentlich tief sein, 9—10 m. Loewang
Ombo liegt rechts vom Wege am Hange zu einer tiefen Doline,
erinnert stark an Padirac, hat etwa 20 m im Durchmesser und
die hineingeworfenen Steine fallen erst nach volien 6 Sekunden
ins Wasser. Étwas weiter Guo Sontritis, eine etwa 40 m breite

S

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 75

gegen 50 m tiefe Schlucht, die durch Einsturz der Hohlen-
decke unter einer Doline entstanden ist. Gegen die Westseite
offnet sich ein teilweise mit Schutt ausgefullter Loewang; die
Reste der Decke sind mit Stalaktiten bedeckt, Guo Melikan
ist eigentlich eher ein Loewang, ein Aven, der fast senkrecht
im die Tiefe stůrzt; die hineingeworfenen Steine prallen von
den Wánden ab und bleiben nach 3—4 Sekunden liegen. Wei-
ter gegen Norden wird das frische Relief viel sanfter, lang-
lhche iXarstmulden und Hůgelreihen uberwiegen. Bel Ngritjan
erscheint schon wieder der Kalkmergel auf der Oberfláche,
dem einige Ouellen ihre Existenz danken, und auch der Bach
Grasak, welcher nach kurzem Laufe in Spalten versinkt, nach
anhaltendem Regen jedoch noch etwa 300 m“ zu zwei Ponoren
Thesst. Bei Sokodono zeigt sich auch ein Bachlein, das bald
seinen Lauf unterirdisch fortsetzt. Bei Djemang gibt es eine
seichte Telaga, deren Wasserstand zeitweise bis 1 m» hoher
ist als zu dieser Zeit, súdwestlich des Kampongs liegt der Guo
Djemang und in seiner Nahe zwei trichterformige Ponore.

Von Djemang steigt der Weg gegen Kemoekoes, dann
aber falit er steil bis zur Ebene des Bengawan Solo bei Gir1-
tontro. Zahlreiche Loewangs sind in der Náhe des Weges,
kurze Wasserrinnen sind háaufig im tiefen Lehmboden der
Karstmulden. Am Sůdrande der Ebene kreuzt der Weg einige
seichte jetzt trockene Bachbette, nur Kali Bakong hat Wasser,
etwa '/„ m tief, bei éiner Breite von 1'/;£—2 m. Die 1—2 dm
máchtigen Schichten eines mergeligen Kalksteins fallen da
unter S“ gegen NNW, weiter bei Wlonokerto gegen Súden. Die
ganze Gegend zwischen Giritontro und Pratjimantoro gehort
nicht mehr zum Goenoeng Sewoe, es ist das eine sanftwellige
Ebene, úber welcher im Sůden die Karsthůgel nur etwa 50 m
sich erhebeň, wáhrend gegen Nordwesten das Karsthoch-
land an der Grenze der Residentien Soerakarta und Djokja-
karta sowie der Bongosstock wie ein hohes tief zergledertes
Gebirge aussieht. Wenn auch ausserhalb des Goenoeng Sewoe,
der Weg lest noch im Karste, da die permanenten Guellen
mit Ausnahme derer von Kali Bakong erst etwas weiter
nordlich legen. Súdlich von Pratjimantoro liegt eine grosse
Telaga in einer Doline mit hohen Lehmufern, die von Ra-
cheln zerschnitten sind. Weiter gegen Siiden noch einige

76 V. J. V. Daneš:

grosse Schusseldolinen. Westlich 1 km von Pratjinantoro
zelgt sich in einer Schlucht, die durch den Einsturz der Decke
eines ilohlenganges entstanden ist, in der TMefe von etwa
12 m von SW fliessendes Wasser, welches angeblich in zwei
schonen (Yuellen auf die Oberflache gelangt, einer am Wege.
w. von Pratjimantoro, der anderen in der Mitte des Kam- ©
pongs Pratjimantoro.

Am 13. November habe ich von Pratjimantoro eine Ex-
kurstou auf den Bongos unternommen. Die Sůdseite dieses ©
Gebiresstockes weist nur einen seichten Karst auf. Das hydro- ©
graphische Netz ist meist normal mit nur kurzen Unter-
brechungen. Die Schichten fallen am Sůdhange gegen O und
©GNO, oben jedoch gegen W und SW ein. Im ostlichen Teile
des Gebirgsstockes úberwiegen sanfte abgerundete Hůgelfor-
men úber Mulden und Talungen, gegen Westen treten mehr
wechselvolle frischere Formen vor. Gegen Suden schneiden
zwe1 Bache ein, die in ihrem unteren Laufe ein kleines Polje
durchfliessen, das Polje von Karanglo, in dessen súdlichem
Teile ste in Ponoren verschwinden. Die Sohle des Poljes, wel-
ches ca. 2 km? Flache hat, úber 2 km lang N-8 ist und bis 1 Am
breit, ist vollkommen eben und von einer dicken Schicht Lehm
bedeckt. Gegen Westen steigt das Terrain stark an und der
Karst wird tief, gegen Osten trennt nur eine niedrige flache
Hůgelreihe das Polje von der Ebene des Soloflusses. Im
nordostlichen Winkel des Poljes dringt ein von Bongos kom-
mender Bach hinein und tritt wieder gegen SO zwischen den
iHugeln aus. Das Polje ist also hydrographisch nicht eine ge-
schlossene Einheit und sein Bestehen ist bedroht, da das nor-
male Wassernetz der Solobucht schom bis dicht an seinen Rand
reicht,

Gegen Westen und Nordwesten breitet sich ein sehr
tiefer Karst bis gegen Bedojo, wo diese Tour mit den frůher
ausgefihrten sich begegnet. Zahlreiche Guo's und Loewangs.
hegen in der Náhe des Weges; etwa 3 Am westlich von Ka-
ranglo liegt die hohe Naturbrůcke Sontroes. An der Grenze
von Soerakarta und Djokjakarta liegt der Loewang Rojo mit
Wasser in einer Tiefe von 5 m, welches langsam gegen Nord-
westen fliesst. Ostlich von Bedojo gibt es breite grosse
Karstmulden, bei welchen die Richtung N-S úberwiegt, die

|

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java.

-I
+1

tiefsten Stellen mit Ponoren liegen meist unter dem west-
lichen Hange. Bei Trangoeno (Trangoenan) habe ich einen

engen Hohlengang mit Wasser in 5 m TMiefe gesehen. Das
sudwestlich von hier im Ponor endende Bachbett war zur

Zeit trocken.

Die Kůiste bei Mantiingan.

Der Westrand des Goenoeng Kidoel hat einen fast ge-
radlinigen Verlauf mit Ausnahme kleiner Erosionsbuchten,
in welchen die linken Zuflůsse des Kali Opak in die Ebene

| gelangen. Dieser Steilrand ist durch JUNGHUHN, v. Drjk und

auch durch VERBEEK als durch einen tektonischen Bruch ent-
standem erklárt worden, und VERBEEK zeichnet die geradlinige

| Verwerfune von Kalasan bis Mantjingan in der Karte ein.

MaRra !*) bezweifelt die Richtigkeit dieser Annahme
und hált dafůr, dass zwischen dem West Progogebirge und
dem Goenoeng Kidoel eine tiefe Einschartung hat existieren
konnen, wo andere Ablagerungen entstanden sind, als in den
genannten naher zum Meeresniveau hervorragenden Gebieten.
Es war da vielleicht eine Meeresstrasse vorhanden, welche
vielieicht noch im Auartar bestand und erst dann von den
Auswurfmassen der Vulkanzwillingen Merbaboe und Merapi
zugeschůttet wurde.

Sehr interessant ist die náchste Umgebung von Mant-
jingan, wo ostlich von der Můndung des Kali Opak die Sand-
steine und Brekzien der m* Stufe bis in die Náhe der Kůste
reichen und gegen Osten dann unter den Kalken des Goenoeng
Sewoe verschwinden. © Unmittelbar im Norden vom Dorfe
Mantmngan reichen die Schichten der Stufe m' bis in die
Hohe von úber 50 m, úber ihnen jedoch liegren die Kalksteine,
unter welchen das Wasser emporguillt, welches die Sandstein-
hánge stellenweise mit sekundáren Kalkbildungen úberzieht.
Das ist der Fall besonders bei der Hohle Parangtritis, die nur
den auf diesem Wege entstandenen Kalktuffbildungen ihre
Entstehung verdankt. VERBEEK zeichnet auf seiner Karte An-
desitvorkommen dicht bei Mantjingan ein; aus dem Verzeich-

8) Vorláufiger Bericht úber geolog. Forsch. in Jawa. II. Teil
Seite 144—146.

ná

78 VW: Danes:

nisse seiner Sammlung geht jedoch hervor, dass es sich um
eine Brekzie handelt und es legt meiner Meinung nach kein

Grund dafůr dieselbe gesondert von da Stufe m' auszuschei-

den. Wenn nicht dieses Andesitvorkommen so kann man doch

de warme, schwefelwasserstoffreiche GOuelle Parang We-

dang (Karang Panas nach JUNGHUHN) als den Ausdruck
einer posthumen vulkanischen Taátigkeit an der Kůstenlinie,
welche durch ihren geraden Verlauf von W gegen Osten den
Eindruck einer tektonisch pradisponierten Kůste erweckt.
Fůr eine solche Annahme spricht auch das Vorkommen der
vulkanischen Bildungen und Ruinen vom alten Vulkanen ent-
lang der Kůste. Allerdings sind diese Vulkane alt, alter als
der Kalksteinkomplex und wurden spáter von den Kalkbil-

dungen bedeckt, wobei die Vulkanmántel te) weise zerstort ©

und ihr Material umgelagert wurde.'?) Diese Zerstorung
kann teilweise durch die Abrasion der Meereswellen gesche-
hen sein, ich bin jedoch úberzeugt, dass wenigstens ein gros-

serer Teil der Stufe m' eine zeitlang Festland war, bevor

die Kalkmergel und harten Kalksteine nach einem neuerlichen
Untertauchen unter das Meer zur Sedimentation gelangten.

Wir haben keinen Beweis, dass sich die vulkanischen
oder tektonischen Bewegungen entlang der heutigen Kůste
nach dem Hervortauchen des Kalkgebirges wiederholt hatten,
nur diese einzige warme (uelle spricht nach unseren bisheri-

gen Kenntnissen fůr eine Tatigkeit der endogenen Krafte

an einer Stelle dieser Kůste. Dass sich das Gebirge frůher viel
weiter súdlich erstreckte und erst durch die abrasive Tatig-

keit der Meereswellen in die heutige Lage zurůckgedrangt ©

worden ist, davon kann man sich úberall mit eigenen Augen
úberzeugen, auch in der náchsten Náhe ostlich von Mantjin-

gan, wo die Šteilkůste des Goenoeng Sewoe bis ans Meer tritt

und von einer breiten seicht úberflutteten Platte begleitet
wird, Wenn der geradlinige Verlauf der Kůste doch eine
tektonische, eine endogene Ursache hat, dann haben die alten
Vulkanruinen gar nichts damit zu tun, denn es kann sich m
einem solchen Falle nur um ein staffelweises Absinken zu
den benachbarten grossen Meerestiefen handeln.

19) Martin, 1. c. 143.

Das Karstgebiet Goemoeng Sewoe in Java. : 79

In der náchsten Náhe von Mantjingan wird das Gebirge
vom Meere durch einen engen Důnensaum getrennt, welcher
weiter westlich gegen die Miůndung des Kali Opak an Aus-
dehnung gewinnt. Der ursprůnglhche Důnenwall ist von nord-
westlich verlaufenden Windgraben zerteilt und stellenweise
findet man schone Barchanformen. Der sandige Strand wird
von den Bewohnern der armen Důnendorfer belebt, welche
da primitiven Fischfang und noch primitiveres Salzkochen
betreiben.

Zusammeniassung der Resultate.

Das Hochland Goenoeng Kidoel ist aus den tertiáaren
Sedmmeňten aufgebaut; die grosste Máachtigkeit besitzen die
auch am meisten ausgedehnten Sandsteine und Brekzien, de
VERBEEK als m' bezeichnet; die Stufe der weichen Mergel wird
als m? ausgesondert und als m? die Kalketage bezeichnet. Auf
der Karte wird diese Bezeichnung eingehalten, obgleich eine
weitere Teilung von m* in m*a, die Mergelkalkstufe, und in
m?d, Ektage der harten Kalke sehr gut durchfůhrbar ist. Der
Unterschied zwischen den Oberflachenformen von m? und
m*a ist nicht so gross wie zwischen m*a und m*b. Die Mercel-
kalke bilden eine sanftwellige Ebenheit, die von Wonosari,
die harten Kalke m*b jedoch das Goenoeng Sewoe, im Osten
Poentoek Sewoe, das unterirdisceh entwasserte, tief von Do-
linen und trockenen Talmulden durchwůhlte Karstland.

Wahrend die alteren Schichten besonders am Nordrande
des úřoenoeng Kidoel tiefgreifenden tektonischen und vulka-
mischen Štorungen ausgesetzt waren, liegen ihnen de Kalk-
schichten nur wenig geneigt auf und scheinen ein geologiseh
emheitliches Bild zu geben.

Ich haben schon in meinem Vorberichte darauf hinge-
w1esen, dass die Verbindung von Sandstein und Brekzien zu
einer Stufe etwas willkůrlich ist und nur durch die Ober-
Aáchlichkeit der Rekognoszierumgstouren begrůndet werden
kann. Meine Beobachtungen am nordwestlichen Rande des
Goenoeng Kidoel haben in mir die Úberzeugung erweckt, dass
de vulkanischen Brekzien mit den an einigen Stellen ihnen
aufhegenden Lavadecken eine von der Sedimentierung der

80 V. J. V. Daneš: | j

Sandsteine (oder Tuffe) zeitlich verschiedene Epoche dar-
stellen. Die Sandsteine waren schon der Denudation ausge-
setzt, bevor die Ausbrůche aus einem nahen Eruptionszentrum
erfolgten. A

Das eine zusammenhangende Fláche von nicht ganz ©
2000 7/7 einnehmende Kalkhochland war das Objekt meiner.
Untersuchungen. Ich habe im ganzen úber 600. km an ver-
sehiedenen Strecken (keine zweimal gerechnet) zurůckgelegt, ©
und es besteht da mit einer einzigen Ausnahme kein 100 kmž ©
einnehmendes zusammenhángendes Gebiet, das ich von der.
Nahe aus nicht gesehen hatte. Ich war imstande festzustellen, š |
dass das betreffende Gebiet keineswegs so einheitlich ist, wie ©
man nach den bisher durchgefůhrten Untersuchungen anzu- ©
nehmen bereit war; ich werde versuchen, eine vom morpho-
logischen Standpunkte wohlbegrůndete Einteilung und Cha-
rakteristerung in den Hauptzůgen zu liefern.

Die geologische Beschaffenheit, der morphologische ©
Charakter und die hydrographischen Verháltnisse des von
mir bereisten Gebietes m? zwingen mich, dasselbe in folgen--
der Weise zu ghedern: |

a) Den nordwestlichen Teil nimmt die Ebenheit von
Wonosari ein, deren Unteriage aus den Mergelkalken m*a be- ©
steht. Gegen das vom Flusse Ojo sammt Nebenflůssen tief ©
abgetragene Gebiet der Mergel mž fállt die Ebenheit nach ©
Nordwesten und Norden zu ziemlich steil ab, obgleich zahl- ©
reiche kleine Nebenflůsse des Ojo auf derselben entstehen.
Im Siiden und Osten hebt sich úber der 150—200 m hohen
Ebenheit das Gebiet der Kalke m*b auf; stellenweise schroff ©
und unvermittelt ragen die Hůgel úber die Ebene, stellen-
weise gibt es ein langsam ansteigendes Úbergangsgebiet, in
welchem die Lagerung der Schichten nur unbedeutende tek-
tonische Storungen aufweist. Im Nordosten steigt, von einem
Gůrtel von Vorhohen umgeben, der massive Gebirgsstock
Goenoeng Panggoeng bis zu einer Hohe von fast 800 m an.

Nur weniger als die Hálfte der Ebenheit gehort noch
immer zum unterirdisch entwásserten Gebiete, die zum Ojo
ahbfliessenden Gewásser haben steileres Gefalle und breiten
durch růckschreitende Erosion ihr Einzugsgebiet aus. Die
Mergelkalke sind der Verkarstung nur in recht beschei-

0 hd -

n

K o o O ši vod M v

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 81

denem Masse zugánglich. Die Oberfláche wird grosstenteils

| von einer sehr máchtigen Verwitterungsschicht bedeckt, von

dunkelrotem Lehm, in welchem nur hin und wieder karren-

| vernagte Scherben des unterlegenden Gesteines in grosser
| Menge anftreten. Es gibt keine Dolinen, wohl aber haben die
| Wasserrinnen in ihrem oberen Laufe kein einheitliches Ge-
| falle und weisen kleine Ponore auf; wo diese durch einge-

schwemmten Lehm undurchlássig geworden sind, treten La-
chen auf und nur nach grossem, anhaltenden Regen fliesst
das Wasser oberflachlich ab.

Hier und da gibt es auch ausser den Wasserrinnen in
den Feldern kleine rundliche Vertiefungen, meist mit Lehm
zeitweilig ausgefullte Ponortrichter. Die Wasserláufe, welche
sich dem Goenoeng Sewoe zu nach Sůden richten, verschwin-
den in tiefgelegenen Ponoren und fliessen dann umterirdisch
weiter. n

An einigen ŠStellen sind die Hohlendecken eingebrochen
und tiefe Einsturzdolinen entstanden. Wo die Mergelkalke

| kompakt auf der Oberfláche erscheinen, sind sie mehr oder
| weniger verkarrt, besonders stark im Bette und an den Fels-

ufern eingetiefter Wasserrinnen.

Die Ebenheit von Womosari ist recht dicht bevolkert
und am lechtesten zuganglich; es liegen da entlang des ein-
zigen Hahrweges die Distrikthauptorte Plajen, Wonosari und
Semanoe, von welchen Wonosari Hauptort der »Afdeeling«
Goenoeng Kidoel der Residentie Djokjakarta und SŠitz des
hollándischen Assistent-Residenten sowie des inlándischen
Regenten ist. Mangel an Wasser macht sich sehr fůhlbar und
ist auch fůr die Wahl der Hauptkulturprodukte ausschlag-
gebend; es wird nicht so viel Reis wie in besser bewásserten
Gebieten gebaut, daneben aber dann Mais und Hirse in star-
ken Mengen; von den Handels-Gewáchsen wird nur Tabak
in groósserer Ausdehnung gepflanzt. Die Viehzucht ist sehr
bedeutend. Fůr die Báume bietet der tiefere Untergrund
Feuchtigkeit genug und die Dorfwáldchen gedeihen vorzůg-
lich; die friůher sehr ausgedehnten Djatiwálder stehen nur
am West- und Súdrande noch in grossen zusammenhángenden
Bestánden.

89 V. J. V. Daneš:

b) Im Siůden und Sůdosten der Ebenheit von Wonosari
bis an die Kůste erstreckt sich das eigentliche Goenoeng Se-
woe, ein Kalkplateau, dessen Oberflaáche langsam gegen die
See zu sich senkt, dabei aber eine schroffe Steilkůste bildet.
Das Gebiet ist im allgemeinen sehr wenig tektonisch gestort,
die Schichten fallen bis auf lokal begrenzte Ausnahmen sehr
seicht gegen Sůden bis Sůdwesten ein und so ist es fast
úberall nur die dem Karste eigentůmliche Denudationsweise,
welche die Oberflachenformen bestimmt. Bis auf kleine Rand-
gebiete fliessen die Gewásser unterirdisch dem Meer zu und
treten erst kurz vor der Můndung an den Tag oder bilden
Ouellen, die am Meeresgrunde in der Náhe der Kůste empor-
steigen. Im Westen breitet Kali Ojo auch schon sein Ein-
zugsgebiet in das Goenoeng Sewoe aus und im Nordosten be-
kommt der Solofluss seine sůdlichsten Ouellstrange aus dem
Karstgebiete. Im Osten, dicht an der Grenze der Residentien ©
Soerakarta und Madioen, tritt die umdurchlássige Étage m“
zu Tage und macht der karstmássigen Entwasserung entlang
der Kůste ein Ende; von Mantjingan bis zu dieser Stelle ©
weist meines Wissens der einheitliche Charakter der Kůste
nur eine Unterbrechung auf, und zwar die Umgebung der
Bucht von Wedi Ombo, wo ein alter Andesitstock zutage tritt
und eine felsige Kůste bildet.

Der morphologische Charakter der Landschaft ent-
spricht vollkommen dem Typus, welcher auf Jamaica —
gleichfalls in einem verhaltnismassig wenig tektonisch ge-
stortem Gebiete — so eigenartig entwickelt ist und von dorten
unter dem Terminus Cockpit Country bekannt ist. Die Be-
zeichnungen Goenoeng Šewoe, Duizendgebergte, »Tausend
Hůgel«, oder Poentoek Sewoe, »Tausend Gipfel«, entsprechen
ebenso gut.?“) Die Breite des Gebietes betragt in der N-S Rich-
tung ungefáhr 15 km, die hochsten Gipfel steigen im Westen
und im zentralen Teile nicht viel uber 300 m, jedoch sudlich
vom Gebirgsstocke Goenoeng Panggoeng an der Grenze der

20) A. GRUND hat in seiner Studie »Der geographisehe Zyklus
im Karst (Zeitschrift d. Gesellschaft Erkunde, Berlin 1914. Seite
621—640) ein Schema des Karstzyklus entworfen, in welchem die
Cockpitlandschaft als reifer und alter Karst aufgefasst wird.

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 83

1400 m hinauf; der vertikale Abstand der Gipfel von den
© Residentien Djokjakarta und Soerakarta reichen sie úber
© nebenliegenden Vertiefungen betrágt selten mehr als 100 m.
-Dem einheitlichen geologischen Gepráge entspricht auch
de im Grunde einformige Oberflachenbeschaffenheit; die

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Typische »Goenoeng Sewoe« Landschaft. Blatt B XVI. Aft. Patjitan
Res. Madioen im Masstabe 1:25.000 (Verkleinert 1:50.000).

Unterscmede, welche doch wahrgenommen werden, sind nur
auf die ungleichartige morphologische Entwickelung zurůck-
zufuhren, sie sind nur Ausdruck der verschiedenen Stadien
morphologischer Reife. Die kůstenfernen Štrecken stehen in
einem sehr reifen, sogar schon altlichen morphologischen Sta-
dium, die Hůgel sind entweder sehr niedrig und gleichformig
konisch oder sie stehen sogar nur als Gipfel auf einer gemein-

6*

84 V. J. V. Daneš:

samen, růckenartigen Unterlage; die Niefenstrecken sind sehr
ausgedehnt, breit und flach, die Dolinen sind zu Mulden und
langlichen 'Talungen verwachsen, deren Boden von einer
máchtigen Schicht Verwitterungslehm bedeckt wird. In
hydrographischer Hinsicht treten sehr eigenartige Verhált-
nisse auf; es gibt, da der Lehm die Gesteinsfugen tief aus-
gefůllt und bedeckt hat? nur sehr selten Kommunikation des
Wassers, das auf die Oberfláche fallt, mit dem unterirdischen
Abflussnetze, das hauptsachlich von den am Nordrande des.
Goenoeng Šewoe in Ponoren verschwindenden Wasserláufen
genahrt wird. Auch diejenigen Hohlengánge, Guo, und tiefen
Schluchtponore, Avens, hier Loewang genannt, die noch nicht ©
mit Lehm verstopft sind, sind grosstenteils ohne Bedeutung
fůr die Wasserabfuhr; schon ihre Lage weist auf ihr hohes
Alter hin; ste haben in der heutigen Landschaft keine Auf-
gabe mehr. Das Wasser sammelt sich am Boden der Dolinen
und Talungen an und zwar nicht nur in periodischen Lachen,
soudern auch in einer grossen Anzahl kleiner, seichťer Seen, ©
de »Telaga« heissen, und grosstenteils abflusslos sind. Die
Máchtigkeit und Undurchlássigkeit der Lehmschichten ist so ©
gross, dass zahlreiche Telaga's ganz in der Náhe eines tie- ©
fen Loewangs liegen, oder dicht daneben eine noch tiefere Do-
line sich befindet, ohne dass das Wasser durchsickerte. Man-
gel am tektonischer Prádisposition und an oberfláchlichen
einebnenden Wasserláufen erklárt wohl den vollstándigen

Mangel an Poljen. |

Die kůstennahen Strecken und auch andere Randgebiete —
zeichnen sich durch eine Frische der Formen aus, welche je-
doch gerade in der Náhe der Steilkůste als eine Verjůngung
eines schon reifen Reliefs aufzufassen ist. Die Hůgel weisen
oft Ruinenformen auf; betrachtliche abgestůrzte Felsmassen,
friseh eingestůrzte Hohlendecken und wiederbelebte Tátigkeit
der Ponore sind die Hauptmerkmale, welche eine solche
Landschaft auszeichnen. © Die Talungen werden wieder zu
einzelnen hydrographisch selbstándigen Wannen, die Lehm-
schicht wird stark zu Racheln zerwuhlt, kurz die Zerstorung
ist mit voller Kraft an der Arbeit.

Die steile Brandungskůste weicht stellenweise vor dem

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 85

furchtbaren Anprall der Wogen sehr stark zurůck und so
wird die Wiederbelebung der vertikalen Entwásserung durch
Steigerung des Gefalles sehr befordert. Nur an zwei Stellen,
die ich untersucht habe, reichen flache, tief in die Umgebung
eingeschnittene Talungen bis zu flachen, seichten Ingressions-
buchten, bei Baron im zentralen Teile und bei der Sadeng-Bai
etwas westlich von der Grenze von Djokjakarta und Soera-
karta. Durch das Tal von Baron flossen frůher im. offenen
Unterlaufe jene Wassermengen dem Meere zu, welche jetzt
unterirdisch, etwas westlich abgelenkt, direkt am Strande von
Baron unter den Felsen austreten. Das Tal von Sadeng, das
schon die Aufmerksamkeit JUNGHUHN's In hohem Masse zu
sich gezogen hat, bleibt wirklich ein etwas fremdes Element
in der schroff und unvermittelt zur See abfallenden Umge-
bung, es liegt hier vielleicht eine starkere tektonische Prá-
disposition vor, welche Annahme schon durch seine Lage im
Suden des hochemporgewolbten Gebirgsstockes Goenoeng
Vanggoeng gerechtfertigt erscheint, obgleich die Schichten-
lagerung keine namhafte Storung aufweist.

Die Verkarrung ist sehr durchdringend und tritt beson-
ders schon an den Hůgelabhangen auf, wo das Gras frisch
abgebrannt und der Lehm etwas weggespult worden ist.

Das Goenoeng Sewoe ist lange nicht mehr so wild, wie
es vor siebzig Jahren JUNGHUHN angetroffen hatte; alle Tie-
fenstrecken, sofern nicht zu Racheln zerwuhlt, sind von Kul-
turen eingenommen, die immer mehr und mehr sich auch auf
de Hůgelgehange ausdehnen. Alang-alang ist schon sehr in
seiner Ausdehnung beschrankt und nur stellenweise treten
noch die Djatiwalder in grosseren Bestanden auf. Nur nahe
der Kůste, wo dieselbe recht unzugánglich ist, findet man die
Hánge noch tief mit Urwald bedeckt und Alang-alang in
dem dahinter gelegenen Streifen. Die Besiedelung verdichtet
sich sehr rasch, alte Kampongs dehnen sich aus und auf Neu-
rodungen wachsen neue mit grosser Schnelligkeit auf. Auch
hier sind, neben Reis, Mais und besonders Mamok die Haupt-
nahrungsprodukte des Bodens; Tabak wird im westlichen
Teile viel gebaut. Die Viehzucht ist stark. An der Kůste fin-

86 V. J. V. Daneš:

det stellenweise Salzkochen auf eine sehr primitive Art und
Weise statt.

Zwischen der Ebenheit von Wonosari und dem breiten
ebenen Tale, das der Solofluss in seinem Oberlaufe durch-
stromt, hebt sich an der Grenze von Soerakarta und Djokja-
karta ein máchtiger Gebirgsstock, welcher nach seinem hoch-
sten Gipfel Goenoeng Panggoeng zu bezeichnen ist. Der ganze
Gebirgsstock wird auf der geologischen Karte von VERBECK
„und FENNEMA zum m? Gebiete gerechnet, jedoch zum grossen
Teile unrichtig. Gerade die Nordseite, die am steilsten und
unvermittelt aus dem tiefgelegenen Vorlande emporragt, wird
nur aus den Sandsteinen und Brekzien m' aufgebaut, nur
gegen Sůden zu wird die Oberfláche von allmáhlich sich ver-
mehrenden konischen Kalkhůgeln besát und endlich voll-
standig und tiefgreifend von Kalk eingehůllt. In diesem Ge-
birgsstocke entsteht eine Menge starker, in tiefen Hinschnit-
ten fliessender Báche, die gegen Norden und Nordwesten dem
Kali Ojo, gegen Osten dem Soloflusse zueilen. Nur auf der
Sůdseite geschieht die Entwasserung teilweise unterirdisch,
da hier schon das Karstgebiet stellenweise ziemlich hoch hin-
aufrast.

An der Sůdwestseite des Gebirgstockes findet man eine
tiefe, schroffe, sehr frische Karstlandschaft, da hier das Ero-
slonsniveau in der unmittelbaren Náhe relativ sehr niedrig
in der Ebene von Wonosari liegt. Weiter gegen Sůdosten
hat die Landschaft einen viel reiferen Charakter, da hier die
unterirdische Entwásserung ungestort fortdauert und die un-
tere Erosionsbasis das Meeresniveau in der Werne darstellt.
Die gróssere tektonische Prádisposition und erhohte erosive
Macht der vom undurchlássigen Terrain kommenden Wasser-
laufe sind fur die Entwickelung der Poljen gůnstig; es be-
findet sich hier in der Tat das einzige wirkliche Polje dieses

Karstgebietes, das Polje von Karanglo am Sůdostfusse dleses -

Gebirgsstockes; ausser diesem sind einige Wannen vorhan-
den, die nur zu klein sind, um als Poljen betrachtet zu wer-
den. Diese Gebirgsgegend mit steilen, wilden Terrainformen
wird besonders dort, wo das undurchlassige Gestein obwaltet,
bis hoch auf die stelen Hánge hinauf durch Terrassenkultur

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 87

des natůrlichen Charakters beraubt. Die Kultur dehnt sich
immer mehr aus; der ganze Gebirgsstock ist vom Walde ent-
blosst und de Besiedelung nimmt im raschen Tempo zu. Hier
wird wohl mehr als in Goenoeng Sewoe Reis auf nassen Wel-
dern (Sawah's) gebaut; die Gebirgsbáche und zahlreiche
Karstguellen werden fůr die [rrigation benutzt.

Wahrend also in dem westlichen, viel grosseren Teile
des zusammenhángenden Kalkgebietes nur der hochaufge-
woólbte Gebirgsstock Goenoeng Panggoeng etwas am undurch-
lassigen Boden herabrinnendes Wasser hineinbringt und den
orographischen und morphologischen Zůgen der benachbar-
ten Landschaft einen anderen Charakter verleiht, tritt in dem
ostlichen, kleineren Teile, der sich im Afdeeling Patjitan, der
Residentie Madioen, erstreckt, das Grundgebirge viel mehr an
die Oberfláche hervor, lásst seine Gewásser das Kalkgebiet
durchfliessen und beeinflusst das morphologische Gesamtbild
der Landschaft in hohem Masse.

Schon im ostlichen Kůstengebiete der Residentie Soera-
karta tritt ein oberfláchlich entwassertes Hůgelland auf, wel-
ches dann das Karstgebiet gegen Osten bis zur Můndumg des
Kali Kladen von der Kůste trennt; es bleibt jedoch immer
noch eine úber 10 km breite Strecke tiefen Karstes, welche
das eigentliche, frůher beschriebene Goenoeng Šewoe mit
Poentoek Sewoe verbindet. Poentoek Sewoe ist der lokale, von
der Bevolkerung hier fůr die vielgipflige Karstlandschaft
angewendete Name.

Gegen Norden und Nordosten zu streicht der Kalk-
schichtenkomplex aus und schon in der Umgebung der
Strasse, welche von Patjitan úber Poenoeng nach dem We-
sten zu fůhrt, kommen nur sehr seichte Karstformen auf um-
durchlássiger Unterlage vor, welche bald gegen Norden ganz
von den Kalkschichtenůberresten entblosst erscheint. Im
Osten wird dieses Gebiet von einer scharfen tektonischen Li-
me begrenzt, langs welcher die undurchlássigen Sandstein-
und Mergelschichten aufgewolbt an die Oberfláche hervor-
treten und nur stellenweise von einer důnnen Mergelkalk-
schicht mit aufgesetzten konischen Hůgeln úberragt werden.
Von dieser Linie gegen Osten zu ist der Kalkschichtenkom-

88 V. J. V. Daneš:

plex, wo er uberhaupt noch erhalten ist, nur ein kleiner und
in Inseln aufgeloster Úberrest einer frůher zusammenhán- ©
genden tiefen Decke. Die steile Wand, welche so schroff und
massiv die Hůgel an der Westseite der Niederung von Patji-
tan kront, bildet wohl den auffalligsten von diesen Úber-
resten. Hier in diesem ostlichen Gebiete kommen zwar viele
Flusschwinden und Hohlen u. s. w. vor, jedoch nur auf kur-
zen Strecken.

Jie oberirdische Talbildung uberwiegt jedoch im Land-
schaftsbilde. Hine tiefe Hlexur oder Verwerfung bringt auf
der iKústenstrecke westlich der Můndung des Kal Kladen,
im Suden eines tiefen Karstgebietes, das undurchlassige Ge-
stein empor, das bis an eine Linie, die W-Ó von der Grenze
Soerakarta-Madioen úber Kalak zum Durchbruchstale: des
Kali Kladen geht, sich erstreckt. Das recht eingeschránkte
tiefe Karstgebiet wird noch von dem Durchbruchstale in einen
nordwestlichen und einen sůdostlichen Teil geschieden; nur
der súdostliche reicht bis an die Kůste heran und nimmt auch
die Gewasser auf, die am undurchlássigen Boden weiter nord-
ostlich entstehen und den Kali Kladen nicht mehr erreichen.
Der seichte Karst, der das tiefverkarstete Gebiet umrandet,
weist vlele kleine, auf kurze Štrecken in Hohlen verschwin-
dende Wasserlaufe auf, die dann doch entgůltig im Unter-
grunde verschwinden, um in der Náhe des Meeres oder im
genannten Durchbruchstale von neuem zu erscheinen.

Der tiefe Karst weist sehr frische, der schnellen Zersto-
rung entsprechende Formen auf, die Telaga's sind viel we-
nmiger zahlreich als im Goenoeng ŠSewoe, die Ponore meist
tatig; echte tiefe Dolinen úberwiegen weit gegenuber talartig
langlichen Mulden.

An der von Sandsteinklippen umgebenen Kůstenstrecke
„miůnden die oberfláchhchen Báche sprungartig aus tief ein-
geschnittenen engen Furchen; die leichte Zersetzbarkeit des
(resteines bringt es jedoch mit sich, dass die Klippen mit, Aus-
nahme der schroffsten Vorsprůnge, nicht unmittelbar aus
dem Wasser sich erheben, sondern von einem schmálen Sand-
strand umgeben sind. Weiter ostlich tritt, w1e schon erwahnt,
der Karst wieder bis an die Kůste heran und die wilde, vor-

i

Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 89

springende Halbinsel von Pringdjáwa besteht aus Kalkhu-
geln, die von der See unterwaschen und abgenagt werden, in-
dem die zwischen ihnen liegenden Tiefenstrecken von seichten

| Buchten teilweise bedeckt sind. Im Sudwesten der Bai von

Patjitan treten wieder die Sandsteine und Brekzien bis an
die Kůste heran.

Die Bail von Patjitan, die schlauchformige Bucht von
Watoe Karoeng sowie der Urichter, in welchen der Kali Kla-
den můndet, sind ingressive Buchten und zeigen auf eine klei-
ne positive Strandverschiebung in einer nicht sehr entfernten
Vergangenheit. Diese positive Strandverschiebung scheint

-gegen Westen zu abgenommen zu haben, gegen Osten ist sie

jedoch: (nach der Form der Einbuchtungen zu schliessen) be-
deutender gewesen.

NOETANE AT

Einleitung . boy pkaakso npnšř obl [py seto ye v pecá U

Die álteren Naoslehtén úber Goenoen« Seo und die
Karstphánomene in Java úberhaupt.

Das Kalkmergelplateau ostlich von Kali Progo.

Von Djokjakarta nach Wonosari. Die Ebene nordlich von
Wonosari

Von Wonosari úber Palian und panákatck zur Sůdkůste
von Gebang Oro 00, UO DOMEK C UE ESA C SOUEMOM

Von Panggeang zur Bucht von Baron; úber Tepoes und
Mentel nach Wonosari

Úber Semanoe und Bedojo zur Kůste von oak) Wedi
Ombo und Bai Sadeng.

Von Djeroek Woedel úber Tjoewelo gegen Semanoe. Guo
Songlate und Guo Gelong

Nach Tambak Romo. Goenoeng Panggoeng

Von Patjitan in die Umgebung von Poenoeng ŽST

Zur Kůste bei Srahoe, bei Watoe Károeng und sůdlich
von Kalak

Von Kalak úber KA und přdSoka.ln6 nach
Bedojo

Die Kůste bei ba :
Zusaminenfassune der Resultate

ABBILDUNGEN.

Úberreifte »Goenoeng Sewoe« Landschaft óstl. von Panggang

Die Steilkiisťe ostlich von Rongkop
Schemat. Propil durch Goenoeng Panggoeng
Goenoeng Panggoeig PAE
Ruinenhafter Hůgel w. von Poenoeng
Typische Gocnoene Sewoe Landschaft
Karte im Masstabe 1 : 500.000.

Seite

Abgedruckt aus der Tijdschrift van het Kon. Ned. Aardrijkskundig Genootschap 1910.

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ru, B, bexiehungsweise m, a und rn b

Zusarnmeri, wo 7,2 nicht amu

Sro35ererv aStrec/erv vorkornrt,

Skizze der geologischen Verhiltnisse der Gegend zwischen Djokjakarta und Patjitan, eingezeichnet auf
Grundlage der Karte von Verbeek und Fennema, 1: 500.000, vervollstándigt von Dr. J. V. Daneš.

Das in Betracht kommende durch Strichelung und Punktierung unterschiedene Gebiet, ist bei Verbeek
und Fennema ganz als m* (jůngere Kalketage des Miozán) angegeben.

: i Í ?
ja Ů VY
.

VI.

Příspěvek k seznání třetihorního útvaru
na Rakovnicku.

Napsal
Vojtěch Smetana.

Předloženo v třídním sedění dne 19. února 1915.

"Tabulky a vyobrazení.

Ku třetihornímu útvaru na Rakovnicku dlužno počítati:
balvany křemencové, přecházející často ve slepence, štěrky
křemenné, písky a jíly. První jsou totožné s PURKYŇOVÝMI
křemenci okolí Plzeňského a s basálními vrstvami středního
oligocenu polomu podkrušnohorského nejen co do složení
petrografického, ale 1 palaeontologického. :

Severně od potoka Rakovnického zhusta objevují se bal-
vany a menší kusy pevné, křemencovité horniny, velmi po-
dobné drabovským křemencům, které dosahují až 1', m
v délce; jsou barvy žlutavé nebo světle hnědošedé, žlutohnědé,

zřídka červené (karmínově). Jsou různě složeny: jemnozrnné,

(které možno zaměniti případně s křemenci drabovským1), nebo
jsou to slepence, jejichž zrna různé velikosti jsou ostrohranná
neb okulacená a jemnozrnnou hmotou křemitou stmelená. Po-
vrch balvanů bývá hladký, někdy zcela lesklý; jindy vysky-
tují se na nich jamky (v nichž nachází se ještě písek, který
lze dlátkem vyrýpati), jakoby vtlačené, což pochází od písku,
který větrem hnán proti kamenům, jamky tyto vytvořil v mí-
stech, kde hornina byla měkčí.

Naznačené tuto kameny objevují se v některých místech
u velikém množství a stávají se nápadnými lidu, který je při
orbě a obdělávání rolí musí odstraňovati; ohraničuje si jimi

Věstník král. české spol. nauk, Třída. II. : 1

.

2 VI. V. Smetana:

často pozemky své a také jinak různě jich používá. Menší
kusy nacházejí se velice zhusta ve staré dlažbě města Rakov-
níka. Lid nazývá tyto kameny sluňáky nebo liťáky. Geologové
němečtí označují je jménem »Knollensteine«. Na Rakovnicku
byly známy již K. FEIsTMANTELOVvI *),?) a Kušrovr?), +).

Zcela obdobné balvany v okolí Plzně upoutaly nedávno
pozornost prof. ÚvR. RyT. PuRKYNĚ,*) který je společně
s V. SPITZNEREM popsal a vyslovil domněnku, že jsou to ulo-
ženiny středního oligocenu. Prof. SLavík pak připojil petro-
grafický rozbor ukázky těchto balvanův od Plzně.

Později podařilo se prof. ÚvyR. RyT. PuRKyňovr“) na-
lézt v Bykovském revíru mezi Třemošnou a Kazňovem ve
výši 440—450 m nad mořem v takovém křemencovém balvaně
negativ šišky borovicové druhu Pinus Laricio PorR.-

Nálezem tímto byla původní domněnka o středooligo-
cenním stáří křemencových balvanů potvrzena, neboť týž
druh horovicový společně s Pinus ornata STERNBG. vyskytuje
se jako význačná zkamenělina v severozápadních Čechách
u Černovic, Žitenic a Grassetu v křemitých pískovcích a sle-
pencích (nejspodnějších vrstev severočeských třetihor), které
nutno čítati ku střednímu oligocenu. Uváděny jsou též bal-
vany křemencové severně od Plzně u hornobřízského odklizu
kaolinového ve výši nadmořské 430—450 m, u Žíhle nacházejí
se ve výši 460 m n. m.

Křemencové balvany a slepence okolí rakovnického jsou
zcela totožny s oněmi na Plzeňsku, a dlužno je rovněž řaditi
ku střednímu oligocenu; svědčí pro to jednak shoda povahy
petrografické s basálními pískovci a slepenci severočeských
třetihor, zvláště však nález palaeontologický, PuRKYŇovU
úplně obdobný. V krajině severovýchodně od Lišan (370 m)
vyskytl se kus křemence jemnozrnného (obsahující drobná
zrnéčka hmoty uhelnaté) se zřetelným otiskem šišky borovice
druhu Pinus oviformis ENDL., a otisky stébla nějaké trávy,
(cf. Plhragmites oeningensis A. BRAuw). Otisk tento mi byl daro-
ván panem prof. R. ČEcHEm, začež mu zde vzdávám díky.
Originál uložen jest ve sbírkách mineralog. geol. ústavu c. k.
české vysoké školy technické Františka Josefa v Brně.

Druh borovice Pinus oviformis Endl. vyskytuje se hlav-
ně v pískovcích a křemencích českých třetihor (Purberk u Čer-

Příspěvek k seznání třetihorního útvaru na Rakovmicku. 3

novic). Vzácněji přichází v hnědém uhlí, na př. exempláře
v král. mineral.-geolog. museu v Drážďanech (šachta Kon-
kordia u Věšťan blíže Teplic), v museu král. Českého v Praze
(od Trmie). Ostatní česká naleziště jsou tato: Valč (čedičové
tufy), Břešťany (plastické jíly), Chomutov (jíl slídnatý),
Stranná u Žatce (hnědouhelný jíl), důl Beustův u Mostu
(lupky), Grasset u Falknova (sladkovodní pískovce).

Obr. 1. Pinus oviformis ENDL. sp. v sladkovodním křemenci u Lišan.
(Fot. R. Kettner.)

Pinus oviformis Endl. je příbuzná Pinus pinaster Sol.
v již. Evropě rostoucí; šišky její jsou podobny fossilnímu
druhu Pinus pinastroides Ung.

Vedle balvanů výše jmenovaných dlužno si povšimnouti
na Rakovnicku i vrstev písků, štěrkův a jílů, které je často
provázejí, patrných to uloženin říčních, na mnohých výši-
nách (n. m. výšky kolem 400 m) buď přímo na permokarbonu
nebo na algonkických břidlicích spočívajících. Štěrky tyto
nemohou býti diluviální pro svoji značnou relativní výšku
nad hladinou nynějších potokův a Mže, která jest vždy větší,
než výška nejstarší diluviální tarasy Mže.“) (Charakterem
svým upomínají na podobné štěrky třetihorní, jež nalezl
R. KETTNER*) u Klince a Sloupu, J. WorpŘrcH %) u Litně,

1

4 VI. V. Smetana:

J. V. Dawuš 9) mezi ústím Blanice do Sázavy a Kouřimí a
kterých 1 na výšinách okolí pražského ve výši nad 100 % nad
hladinou Vltavy jest dnes již hojně známo. Štěrky a písky
usazovaly se pravděpodobně z tekoucích vod, kdežto jíly
vznikly bezpochyby ve vodách klidně stojících. Všechny tyto
vrstvy jsou však mladší nežli balvany křemencové a slepence,
o čemž lze se přesvěděiti, navštívíme-li některé ze štěrkoven
níže uvedených, kde balvany bývají přikryty štěrky, písky
a jíly. |

*

Začněme s výskyty, které podařilo se mi zjistiti přímo
u Rakovníka (viz přiložený obr. 2.). Samo sebou se rozumí,
že tím nejsou vytčena všechna stanoviska, poněvadž stále nová
přibývají.

Na pravém břehu potoka Rakovnického objeveny byly
třetihorní usazeniny na červených vrstvách permokarbon-
ských, jež označují se nyní jako souvrství spodních červených
lupků čili pásmo II. Na východním svahu vrchu Šibe-
ňáku (405 m) v roklích a stržích velmi zhusta objevují se
balvany až 1'/„, m veliké. Vrchol tohoťo kopce jest pokryt
štěrky (bílé a černé oblásky křemene a železitého slepence).
Dle lask. sdělení pana prof. C. KLoUčKA vyskytují se v nich
prý 1 chalcedony. Křemence objevují se ještě u Hostokrej
auŠšanova.

Rovnoběžně s potokem Rakovnickým táhne se po druhé
jeho straně, t. j. na levém břehu, podélný vrch Bendovka,
který na východé od Rakovníka klesá k Novému rybníku.
Zde jest téměř osamocená kamenouhelná pánev »na Spra-
vedlnosti«, kde se nyní znovu doluje na uhlí. Východně
odtud u Nového rybníka začínají již algonkické břidlice, které
jsou tu proraženy žilou granofyru. Hřbet Bendovky vytvořen
jest z červených pískovců permokarbonských, jež jsou na ně-
kolika místech stržemi (u Střelnice, v Jamce, za Lubasovou
zahradou) odkryty. Na nich pak spočívají štěrky a balvany
křemencové nebo slepencové. Balvany na Spravedlnosti do-
sahují velikosti až 1 m. Zde rovněž vyskytují se menší oblásky
masově červených, železitých křemenů, které dle lask. sdělení

n 3 ý u á

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= sPelrowce m

Obr. 2. Náčrtek okolí Rakovníka; označení: třetihorní štěrky tečkováním, třetihorní křemence
a slepence nepravidelnými oblými políčky. Přerušovaná čára značí vrstevnici 400metrovou.
Měřítko 1:97.000.

Kounov

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28 Krupá. ;

3 ga křemence slepence
= štěrky písky a jíly
Kněževes i Lišany?
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Bo Lišanský pota

Rakovnický potok

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Kalubice
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i pe Karloves
Uupořský potok
Mže

Obr. 3. Náčrtek znázorňující rozšíření třetihorních uloženin na Rakovnicku.
Měřítko: 1: 170.000.

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Příspěvek k seznání třetihorního útvaru na Rakovmiecku. 5

pana prof. SLAVÍKA pocházejí buď z pásma komárovského
mebo spíše z porfyrů pásma křivoklátsko-rokycanského. Odtud
také zajisté jsou ony chalcedony, které nalezeny byly na Ši-
beničním vrchu a na polích mezi Olešnou a Chrášťany. Na
severním svahu Bendovky při silnici k Lišanům těžil
se bělošedý až bílý jíl (asi 370 m mn. m.), který jest pravdě-
podobně zbytkem nějakého mladšího, útvaru, o čemž svědčí
pevné konkrece kaolinu a nad to i skrovná ohnivzdornost.
(Čím starší jíly, tím více vzdorují ohni, poněvadž obsahují
málo tavidel: alkalií a pod.) Jíl dobývá se tu a odváží do to-
wárny na zboží šamotové. Ačkoli tu bylo častěji pátráno po
otiscích, přece nijaké nebyly nalezeny. Profil, sdělený býva-
lým majetníkem, je tento: Ve hloubce asi 7 m pod písčitým
jílem, promíšeným oblásky bílých křemenů, leží třímetrová
vrstva jemného bílého jílu, který se tu právě dobýval, pod ní
»dno«, utvořené asi 30centimetrovou vrstvou rezitého písku
a plotnami železitých pískovců. Když prorazili »dno«, přišli
asi na 4 m jemného bílého písku, v němž na spodu jsou bal-
vany křemencové a slepencové. Podloží tvoří červené pískovce
permokarbonské. Západně od hlinišť v polích bývá často vi-
děti křemencové balvany a železité pískovce. (Viz profil čís. 1.)

Poblíže sochy sv. Antonína (383 m n. m.) kopával
se žlutý písek, v němž nalezeny byly balvany křemencův a
hrubozrnných slepenců (se tmelem křemitým) na povrchu
důlkované, slepence železité s kousky opuky, tedy mladší
nežli křídové; rovněž byly zde nalezeny oblásky porfyrův a
značně omleté kusy araukaritův.

Poněkud západně odtud nalezeny byly ve dvou
štěrkovnách mimo horniny, které přicházejí na předešlém
místě, ještě zvláštní limonitické konkrece (morfolithy),
vyplněné uvnitř jemným žlutavým pískem, který snadno se
wysýpá, když útvary tyto přerazíme.

Nad Lišanským potokem zdvihá se návrší Hlavačo-
Va, které jest poněkud vyšší než Bendovka. Vršek tento za-
číná u továrny na zboží šamotové, kde dříve bývaly kameno-
uhelné doly společnosti Moravie se známými brousky, t. j.
šedavými lupky, obsahujícími krásné Noeggerathie a otisky
pavouků. Když nedávno továrnu rozšiřovali, museli odkopati
asi 20 j vysokou stráň a tu shledáno, že na tvrdé šedavé

VI. V. Smetana:

Obr. 5. Profil (čís. 2.)
Obr. 4. Profil (čís. 1.) odkopávky v šamotové
hliniště na Bendovee. továrně.

Příspěvek k seznání třetihorního útvaru na Rakovnicku. 7

arkose přichází červenavý pískovec, obsahující kmeny arau-
karitů. Nad touto vrstvou leží křemencové balvany v bělavém
písku a výše jsou rezité písky, uzavírající slabé vložky bílého
jílu. (Viz profil čís. 2.)

Severně odtud, blíže villy Moravle, začal se přede
dvěma léty dobývati písek. Převládal tu však bělavý štěrk
křemenný a mezi ním oblásky valně zvětralých porfyrů (pa-
trně také z porfyrového pásma křivoklátsko-rokycanského)
a kusy zkamenělých dřev, které nejsou araukarity, nýbrž sho-
dují se se třetihorními dřevy r. Ouercus, jaké přicházejí 1 jinde
na Rakovnicku. (Viz níže!) Jeden exemplář takového dřeva
měl chodbičky, vyhlodané larvami nějakého hmyzu.

Hřeben Hlavačova jest několika příčnými stržemi
prorván, takže na některých místech jsou odkryty vrstvy
pískovcův a arkos kamenouhelných, na nichž pravidelně jsou
uloženy štěrky, které LiPOLDEm pokládány byly za rozpadlý
kamenouhelný pískovec. Proti tomuto názoru svědčí výskyt
dřev, pravděpodobně dubových, a neméně 1 hojně roztrou-
šené úlomky opuky, které pocházejí asi z nedalekého Džbánu.
Nemohou býti diluviální, poněvadž jsou položeny výše než
by sahala nejsvrchnější tarasa diluviální.

Při odbočce Buštěhradské dráhy do šamotové továrny
strmí do výše pískovcová skála. Na spodu vidíme opět pís-
kovce a arkosy kamenouhelné a nad nimi jest zřetelně od-
hšena vrstva železitého písku, který objevuje se 1 jinde na
Hlavačově. Mezi cÓtou 391 a Lišanským potokem v pasekách
ma návrších stávají se nápadnými větší plochy, pokryté vět-
šinou jen bílými oblásky a pískem, téměř ničím neporostlé.
Podřízeně přicházejí zde zcela černé buližníky, které však
často bývají ostrohranné a s plochami vyleštěnými (na způ-
sob hranců?).

Při jedné strži nalezen byl kus kmene černého
araukaritu (impregnovaného hmotou uhelnou). Araukarity
tyto však nepřicházejí v blízkém okolí Rakovníka, objevují
se však severně odtud u Povlčína, Milostína a Veclova.

Bílé štěrky, zcela obdobné hlavačovským, nalézti lze
také na západ od Hlavačova kolem hájovny Kokrdova.

V severozápadní části Hlavačova proti
strážnímu domku při trati ve štěrkovně vyskytl se kus dřeva,

ha VI. V. Smetana:

úplně proniklého limonitem, pak černé, velice lesklé, ostro-
hranné buližníky a kousky zvětralých porfyrů. Vrch Hlava-
čov povlovně pak klesá směrem k Lišanům, kde popisované
štěrky přestávají a objevují se opět červené pískovce.

* *

V blízkém okolí Rakovníka spočívají třetihorní štěrky
na algonkických břidhcích u Kohoutova mlýna, kde na-
cházejí se též haldy kamenečných břidlic, nyní již lesem za-
růstající, tedy již dávno opuštěné; je to nejsevernější výskyt
v západočeském algonkiu.

Směrem jižním odtud, poblíže co. 406 (na mapě 1 : 25000)
jsou dvě štěrkovny. První Fryčova, v níž nalezeny byly
tyto horniny: bílé a černé drobné oblásky křemenné, desky
železitého pískovce, kousky opuky, ostrohranné úlomky kře-
menců (velmi skrovné množství) a žlutý až rezitý písek.

Ve druhé štěrkovně, Rédlově, odkopáno bylo štěrku
asi do 4 m hloubky a v rezitém písku našly se slaboučké vlož-
ky bělavého jílu bez jakýchkoli otisků. Z těchto míst odváží
se štěrk na silnici pavlíkovskou.

Jižně a jihovýchodně od Rakovníka objevují se na ji-
ných místech štěrky na algonkiu méně často než na podkladě
permokarbonském; křemence a slepence přestávají vůbec.

U Nového Domu zjištěny byly štěrky v nadm. výši
asi 400 7 (kdežto hladina potoka Rakovnického je 290 m
n.m.); u Kalubic, ve štěrkovně Ka dlcově, jsou ve výši
980 jm (potok 275 m). (Viz obr. 3.)

Mnohem větší výše nad hladinou řeky Mže dostupují
uloženiny třetihorní u Bránova, Karlovsi (420 m —
hladina Mže 230 m, rozdíl výškový tedy 190 m, u Broum
(400 m n. m., řeka asi 230 m); KušTA uvádí od Broum")
z bílého jílu nevalně zřetelné otisky rostlinné a jeden z nich
pokládá se za list Crednerie. To však by znamenalo, že by to
byly nejspodnější vrstvy českého útvaru křídového, totiž vrst-
vy perucké. Sám Kušra však praví: »list špatně zachovalý
možno srovnati s listem Crednerie.« K. FErsTMANTEL "?) uvádí
vrstevný sled tohoto naleziště; petrograficky odpovídá nebo

Příspěvek k seznání třetihorního útvaru na Rakovnicku. 0

jest velmi podoben popsaným nalezištím od Rakovníka a od
Sádku. Zkřemenělá bílá nebo světležlutošedá dřeva dubová,
jak v Broumech (ve sbírkách tamější školy), tak u Sádku
(uložené ve strážním domku při trati Buštěhradské dráhy a
pocházející z rozsáhlé blízké štěrkovny) a dřeva ze Svojetína
(ve sbírkách rakovnické reálky) jsou si zcela podobná. Zdá
se, že i dřevo, o němž Kušra **) se zmiňuje, je s nimi shodné
a že omylem bylo považováno za dřevo araukaritové. Jakým
způsobem bylo by se dostalo až sem? Až odněkud od Plzně?
Bylo by jistě zvláštní, že by se objevilo až zde, kdežto po
celém ostatním toku Mže jinde by nebyla podobná dřeva na-
lezena. Nad to rozhoduje tu značná relativní výška nad hla-
dinou řeky Mže a pak okolnost, že až dosud nebyly Kušrou
zmíněné chodbičky, hmyzem vyhlodané, v araukaritech jinde
nalezeny. |

Jižně od Rakovníka vyskytuje se ještě tercier dle ne-
uveřejněné mapy K. FEIsTMANTLA u Ka rlovsi, na počátku
potoka Oupoře, u Hákův a jihozápadně od
bBe0 um,

Z vylíčeného jest viděti, že třetihorní útvar jižně od Ra-
kovníka na algonkiu jest v menší míře vyvinut než v části
severní, kde rozsáhlé plochy permokarbonu jsou pokryty štěr-
ky třetihorními.

Jdeme-li po silnici z Olešné do Chrášťan, spatříme
(poblíže co. 385) v polích četné oblásky křemenné, drobné a
sporé kousky chalcedonův a balvany sladkovodních křemenců,
které rovněž ve velikém množství se objevují u křižovat-
ky trati Rakovník—Louny a lokálky Krupá— Kolešovice,
kde spočívají na zelenavých vápenitých pískovcích vrstev
kounovských (nejvyšší horizont permu v kotlině Rakovnické).

Při obci Novém Dvoře (co. 408) jsou vysoké stráně,
složené z bílých štěrkův, úplně upomínajících na štěrky
hlavačovské (viz výše). Křemence vyskytují se tu četně a
jejich povrch jest hluboce důlkován.

Mezi Novým Dvorem a Nesuchyní jest zalo-
žena celá řada štěrkoven. Postup jednotlivých vrstev jest
celkem týž: u spodu jsou kousky permského vápence, výše
křemencovité a slepencovité balvany, rezitý pískovec s lesk-

10 VI. V. Smetana:

lými černými buližníky, rezavohnědý písek s vrstvou tvrdého
železitého pískovce.

O křemencových a slepencových balvanech, které se
hojně vyskytují mezi Svojetínem a Veclovem, zm-
ňují se KušrTA i K. FErsTMANTEL.

V krajině Žatecké severně odtud u Sádku nalezeny
byly v tamější rozsáhlé štěrkovně otisky rostlinné:'“)

Salvinia Reussi Étt.

Taxodium distichum miocencum H.

Poacites laevis AL

Carpinus grandis Ung.

Auercus sp.

Dryandroides lignitum Ett.

Acer trilobatum Al. Br.

Acer inteerrfolum O. W.

Eucalyptus sp.

Eugenia sp.

Na spodu této šťěrkovny přicházejí rovněž veliké bal-
vany křemenců sladkovodních.

*

Z toho, co tuto o třetihorách okolí rakovnického pově-
děno bylo, možno činiti asi tento závěr:

-Na Rakovnicku jest vyvinut tercier ve dvojí podobě:
jednak v osamělých balvanech křemencových anebo slepenco-
vých různé velikosti, které představují nám dnes rozpadlé,
původně však souvislé basální uloženiny středního oligocenu,
zcela totožné s nejspodnějšími vrstvami severočeských pánví
třetihorních. |

Z toho vyplývá, že sladkovodní jezero třetihorní neome-
zovalo se toliko na dnešní polom podkrušnohorský, nýbrž že
sahalo dosti hluboko do nitra českého massivu. Dle J. E.
H1BScHE !Š) rozprostíral se třetihorní útvar skoro po celých
Čechách, právě tak jako máme doklady pro všeobecné roz-
šíření permokarbonu v Čechách. Mimo to ještě jiný vztah je
mezi permokarbonem a oligocenem, a to petrografický: ma-
teriál horminový, přicházející v lavicích třetihorních, znám
jest z permokarbonských pískovcův a arkos. Rovněž v popi-

Příspěvek k seznání třetihorního útvaru na Rakovnicku. 11

sovaných štěrcích se vyskytují silně okulacené úlomky zkře-
menělých kmenův araukaritů. (Viz výše: poblíže sochy. sv.
Antonína a v jedné strži v Hlavačově.) Dle rezitočervené
barvy (pocházející od hydroxydu hlinitého a hydroxydu že-
lezitého), která je společná pískům permokarbonským a oligo-
cenním, možno se domnívati, že v době, ve které se obojí uklá-
dalo, bylo stejně horké klima. HriBscH soudí dokonce, že ny-
nější severočeské třetihory byly ve spojení s pánví třeboňsko-
budějovickou, ač pro to dosud není bezpečných dokladů. Hra-
nice souvislých basálních pískovcův a slepencův oligocenních
v Poohří probíhá asi od Litoměřic přes Postoloprty do okolí
Podbořan.

Na jih od této hranice zachovány jsou vrstvy třetihorní
jen v ojedinělých balvanech, jichž směrem od severu k jihu
ubývá. Na jih od permokarbonských uloženin pánve rakov-
nické na algonkických planinách nesetkáváme se již s balvany
oligocenními.

Z tohoto rozšíření nejspodnějších třetihor a povahy
zbytků lze činiti závěr, že po usazení vrstev oligocenních na-
staly zlomy směrem sv-jz až vsv-zjz, zajisté současné s vytvo-
řením polomu podkrušnohorského. Také pánev rakovnická
musela tedy opětně proti vrstvám algonkickým poněkud po-
klesnouti; třetihory pak v Poohří poklesly proti permokarbonu
asi podle čáry svrchu uvedené: Litoměřice-Postoloprty-Pod-
bořany. Tímto nestejným poklesnutím ker uchránily se vrstvy
oligocenní v Poohří před denudací nejvíce, takže dosud v sou-
vislých vrstvách jsou zachovány. V oboru uloženin permo-
karbonských na Rakovnicku byly již značně denudací posti-
ženy, ale přece zachovaly se dosud v ojedinělých balvanech;
v území algonkickém však podlehly odnosu úplně.

Křemenné štěrky, K. FEIsTMANTLEM, Kvšrou a námi
z mnoha míst širšího okolí rakovnického uváděné, jsou mladší
balvanů křemencových a náležejí pravděpodobně mladším
třetihorám. Křemence oligocenní vyskytují se pod štěrky tě-
mito již jako osamocené balvany; to nasvědčuje déle trvající
denudaci, jež před usazením těchto mladších štěrkův a po
uložení oligocenních křemenců působila a která vytvořila
v severozápadních Čechách parovinu (peneplain), o níž

12 VI. V. Smetana:

H. Rasmuss"'“) a zvláště J. V. DANEš '") ve svých pracích
pojednávají.

Štěrky, písky a jíly, o nichž jsme se zmínili, jsou ulože-
niny, pocházející ze řek a potoků, které do této paroviny se
zařízly. Z okolnosti, že ve štěrcích těch vyskytují se porfýry
pásma křivoklátsko-rokycanského, jakož 1 železité červené
křemeny a chalcedony, které rovněž původem svým na křivo-
klátsko-rokycanské pásmo ukazují, souditi lze, že tyto mlado- ©
třetihorní řeky nebo snad jedna řeka, braly se směrem od jihu
k severu. (Tomu svědčí 1 vyskytování se křemenců drabov-
ských ve štěrcích u Karlovsi.) Naopak podél řeky Mže mezi
Liblínem a Křivoklátem nikde nebyly shledány třetihorní
nánosy, které by poukazovaly na existenci této části Mže
v mladších třetihorách.

Máme zde tudíž podobný zjev, jaký zjistil DANEŠ o třeti-
horních vodách dnešního Posázaví. Sázava v mladších třeti-
horách také ještě neexistovala v téže podobě jako dnes; vše-
cky řeky z tamější krajiny braly se směrem od jihu k severu
a shromažďovaly v hypothetickém jezeře středního Polabí.

Zdá se tudíž, že sladkovodní jezera polomu podkrušno-
horského byla v mladších třetihorách nádrží sladkovodní, do
níž ústily řeky i rakovnického okolí. Teprve koncem třetihor
asi tektonickými poruchami nastala změna systému vodního,
jejímž výsledkem jsou dnešní dráhy některých středočeských
řek, tak zvláště Sázavy, jak ukázal DANEš, a zajisté i střední
části Mže.

Poznámky.

1) K. FEIsTMANTEL: Visuté pásmo flecové ve Slánsko-Rakov-
nické pánvi kamenouhelné. Arch. pro přírod. výzkum Čech. IV. 6.

?) K. FEISTMANTEL: Kamenouhel. útv. ve stř. Čechách. Archiv
pro přírodov. výzkum Čech. V. 3. 1886.

5) J. KušTA: O geologických poměrech pánve Rakovmické.
Věstn. král. české spol. nauk. 1880.

3) J. KušTaA: Příspěvky ku sebosh českého diluvia. Věstn.
král. čes. spol. mauk. 1895.

5) CyR. RyT. PURKYNĚ a V. SReosbí Záhadné balvany kře-
mencové a slepencové ma Plzeňsku v Čechách a na planině Drahan-
ské. Věstn. klubu přírodov. v Prostějově. 1908.

Příspěvek k seznání třetihorního útvaru na Rakovnicku. 13

€) CyR. RyT. PURKYNĚ: Pinus Laricio Poir. im Auarzitblocken
in der Umgebung vom Pilsen. Věstn. král. čes. spol. nauk. 1911.

7) CyR. RyT. PURKYNĚ: Terasy Mže (Berounky) a Vltavy mezi
Touškovem nad Plzní a Prahou. Sbor. čes. spol. zeměvěd. R. 1912.

S) R. KETTNER: Ó uloženinách třetihorních štěrkův a jílův
u Sloupu a Klimce ve střed. Čechách. Věstn. spol. nauk. 1911.

9) J. WoLDŘICH: O tektonice, třetihorách a diluviu v území
mezi Berounkou u Budňan, Zad. Třebání a Litní. Sbor. čes. spol.
zeměvěd. 1914.

10) J. V. DANEšŠ: Morfologický vývoj středních Čech. Sbor.
- čes. spol. zeměvěd. 1913.

1) J. KušrTA: Die álterem Anschwemmungen von Broum. Ver-
handl. d. k. k. geol. R. A. 1879.

2) K. FEISTMANTEL: Schotterablagerungen in der Umgebung
von Půrglitz. Věst. král. čes. spol. nauk. Praha, 1881.

DI KGSTA: Bohrgánge von Insekten in einem verkieselten
Araucarite von Bránov bei Půrglitz. Sitz.- Ber. d. kgl. Bohm. Gesell.
d. Wiss. 1880.

1) J. Kušra: Otisky v třetihorním jílu u Sádku (Sattkau)
poblíže Žatce. Věstn. král. čes. spol. nauk. 1889.

5) J. E. HrescH: Die Verbreitumg der oligocánen Ablagerun-
gen und die voroligocáne Landoberfláche in Boóhmen, Sitz.-Ber. d.
kais. Akad. d. Wiss. Wien. Jahrg. 1913. CX XII. Band, H. IV.

16) H. Rasmuss: Zur Morphologie des nordwestlichen Boh-
mens. Zeitschr. d. Ges. £. Erdkunde. Berlim. 1913.

17) J. V. DANEš: Morfologický vývoj středních Čech. Sbor.
čes. spol. zeměvěd. XIX. Praha 1913.

NÁM

Příspěvek k seznání dosahu mechanických vlívů
při vývoji skelettu.
Z ústavu pro histologii a embryologii české university v Praze.

Napsal
Prof. Dr. Otakar V. Srdínko.

Se 6 obrazci v textu.

Předloženo v sedění dne 19. března 1915.

Z celého těla láká nejvíce k studiu mechanických faktorů
při vývoji soustava skelettu. Kost a chrupavka chovají tkáň,
která především klade odpor tlaku, kromě toho však vzdoruje
1 silám střižným, ohýbacím a lámacím; vazivo převážně jest
tkání, která vzdoruje tahu. Jakkoliv pevnost tkáně kostní jest
mnohem větší než chrupavky, jest přece princip upotřebení
obou tkání v zásadě shodný 1 jest možno sestaviti system
čar tlaku a tahu v chrupavkových částech skelettu právě tak,
jako to bylo zjištěno v kostech. Pokud tkáň chrupavková svou
pevností a pevností stačí na jednotlivých místech vzdorovati
mechanickým silám, při čemž velký vliv má velikost dotyčné
části skelettní vzhledem k celému organismu nebo orgánu, po-
tud skutečně zůstává chrupavkou. Při dalším růstu a zvětše-
ných nárocích jest chrupavka nahrazována tvrdší a pružnější
tkání kostní.

Shodu konstruktivního principu v chrupavce a v kosti
dokázal jsem v žebrech lidských a ve výčnělku mečovitém
kosti hrudní.) Síly, které působí v celku stejně jak na ko-

1) O. SRDÍNKO: a) Funktionální architektura sklovité chru-
pavky žeberní u člověka. Rozpravy čes. akad. roč. XXIII. tř. IL
Věstník král. české spol. nauk, Třída II. 1

2 VII. Prof. Dr. Otakar V. Srdínko:

stěnné tak na chrupavkové části žeber člověka, vyvolávají
shodnou orientaci trámců kostěnných 1 chrupavkových v ro-
vině horizontální od zevní plochy žeber k vnitřní.

Vliv mechanických faktorů jest poučno sledovati nejen.
v hotové chrupavce a v hotové kosti, nýbrž 1 při ossifikaci.
a zajisté i při chondrifikaci skelettu. Mechanismu ossifikace.
byla věnována sice již pozornost, leč není dosud vše dosta-
tečně osvětleno; mechanismus chondrifikace skelettu jest ka-
pitolou neprobádanou, jejíž studium jistě poskytne bohaté vý-
sledky.

Při studiu mechanismu ošsifikace došel THoma?) k po-
znání, že na zevních silách závisí předně rychlost růstu la- ©
mell kostních a sice růstu interstitiálního 1 apposiciálního. ©
Má-li se vůbec někde tvořiti kost, soudí THoma*) že tlak,
který na tkáň působí, musí překročiti určitou nejmžší mez..
Stoupá-li zatížení, zvětšuje serychlost růstu do délky; dosáh-
ne-li zatížení a překročí- určitou druhou, horní mez, zvolní
neb zastaví se růst do délky.

Na mechanických vlivech závisí dále podle 'Homy směr
růstu do délky, růst lamell do tlouštky, rozmnožování počtu
lamell, růst celých trámců a resorpce kosti již hotové.

THOMA +) soudí, že stejné platí i o chrupavce. Rozdělení
trajektorií tlaku není v chrupavce stejnoměrné, což dokazuje
rozdělení a uspořádání buněk. Růst tkáně chrupavkové jest ©
závislým na tlaku, na témže závisí dále proliferace buněk
chrupavkových, jich tvar a uspořádání do řad. Nazávisle od

č. 11. 1914. b) Štěpitelnost sklovité chrupavky a její vztah k funkcio-
mální struktuře. Rozpravy čes. akad. roč. XXIII. tř. II. č. 13. 1914,
c) Shoda konstruktivního principu v chrupavce a kosti žeberní
u člověka. Lékař. Rozhledy, 1914. d) Studien úber die funktionelle
Architektur des Hyalinknorpels, Archiv £f. mikr. Anat. 1915.
(V tisku.)

2) R. THOMA: Synostosis suturae sagittalhs cranii. Ein Bel-
trag zur Histomechanik des Skeletts und zur Lehre von dem inter-
stitiellen Knochenwachstum. Virchows Archiv, B. 188. Folge XVIII.
B. VTII. 1907.

9) 1.c.. pag, 305.

4) L. c. pag. 316, 317.

| Příspěvek k seznání dosahu mecham. vlivů při vývoji skelettu. 3

FHomv publikoval jsem o těchto zjevech pojednání v r. 1911,*)
v němž uspořádání buněk chrupavkových v žebrech a v pa-
- telle jednak do řad, jednak do skupin jsem vysvětloval mecha-
nickými vlivy. :

Mechanickým vlivy, hlavně tlakem, vysvětluje THo-
-ma “) počátek zvápenatění chrupavky: »Zvápenatění způso-
- buje zvýšení pevnosti základní hmoty chrupavkové proti tla-
ku, což zajišťuje nerušený průběh tvorby kosti v okrsku chru-
pavky, jehož hmota základní jest zatížena až k hranicím
svých existenčních podmínek«. Na mechanických silách zá-
visí nejen lokalisace center ossifikačních, nýbrž i rychlost jich
šíření, jejich počet, dále vznik dutiny dřeňové, Zakončení
růstu do délky a konečně celý tvar kosti.

THOmwA provedl svoje čistě mechanické stanovisko do po-
drobností a vložil je do matematických rovnic. Není pochyby,
že z velké části má pravdu, avšak pouze pro určitou a sice
pozdější, pokročilejší dobu vývoje. Leč výlučně mechanického
stanoviska nelze se držeti v první době vývojové, která jest
ovšem pro každou část skelettu různě dlouhou. 'To vysvitne
z následující krátké úvahy: WHOmA v celé své práci největší
váhu klade na zatížení skelettních částí resp. na vliv tlaku.
Přihlédněmež, jak se to má s tlakem na př. v chrupavkách a
kostech dolní končetiny. Dojdeme lehko k poznání, že hlavní
statická funkce skelettu dolních končetin, trvající po celý
život, při které působí hlavně tlak váhy celé hořejší části
těla, počíná se teprve od té doby, kdy dítě umí stát na nohou
event. chodit; první případ nastupuje průměrně asi v 7 mě-
sících, druhý počátkem druhého roku života. Chybí tedy úplně
v době vývojové až do stáří dítěte 7 měsíců v dolních konče-
tinách hlavní složka mechanických vlivů, totiž tlak hořejší
části těla. Že tomu tak jest, dokazuje relativně k ostatním čá-
stem skelettu pozdní nastoupení ossifikace v chrupavkách tar-
sálních. Kdyby ossifikace v dlouhých kostech dolní končetiny
byla vyvolána hlavně tlakem, musil by tento tlak vyvolati
také ossifikaci v talu a hlavně v kalkaneu; ossifikace v dlou-

5) O. SRDÍNKO: O významu isogenetických skupin a řad bu-
něčných v hyalinní chrupavce. Věstník kr. č. společ. nauk. 1911.

Pe pag. 319.

1*

4. VII. Prof. Dr. Otakar V. Srdínko:

hých kostech se počíná v 7. a 8. zárodečném týdnu, kdežto
v talu a kalkaneu teprve v 6. a 7. měsíci a v ostatních částech
tarsu až po porodu. INak téměř úplně chybí při ossifikaci
dlouhých kostí dolní končetiny po značně dlouhou počátečnou
dobu vývojovou, rvněž tak při ossifikaci tarsu. Rozdíl v ča-
sovém nastoupení ossifikace na př. femoru a kalkaneu jest
zaviněn různou velikostí a tvarem těchto částí skelettních.
Jestliže však dlouhé kosti dolní končetiny ossifikují podle
pravidel, upravených T'Homov do rovnic, při čemž 'HOMA
počítá hlavně s tlakem, není po naší úvaze souditi jinak,
než že se tu jedná o vlivy zděděné. Mechanismus ossifikace,
získaný během vývoje phylogenetického vlivem faktorů me-
chanických, hlavně tlakem, dědí se při vývoji ontogenetickém:
jednak se dědí celkový tvar chrupavkové část skelettní, jednak
způsob jeho proměny v kost. Zděděný tvar embryonální chru-
pavky 1 kosti podléhá později mechanickým vlivům částí sou-
sedních 1 silám zevního světa a přizpůsobuje zděděnou částku
podmínkám individua. Termín, kdy mechanické vlivy začnou
účinkovati, jest pro každou část skelettu jiný. Některá ze vše-
obecných pravidel, která HOmAa rovnicemi vyjádřil, jsou asi
platna pro vývoj všech kostí, třeba je však při každé části
skelettu postupovati speciálně a určiti, které jevy vývojové
lze vysvětliti mechanicky a které dlužno přičísti na vrub dě-
dičnosti; zároveň pak třeba stanoviti termín účinku jedněch
1 druhých.
* *
k

Popsal jsem jinde speciální případ chrupavky 1 kostu,
kde složka tlaková při vývoji co do času 1 účinku záhy se dá
zjistiti.“) Jest to chrupavka a kost žeberní. Na témže objektu
cha osvětliti další podrobnosti: jednak mechanický význam
ossifikační plochy, jednak zodpověděti otázku, proč ossiťikace
perichondrální předchází v dlouhých kostech ossifikaci en-
chondrální.

Ossifikační čára na řezu — ve skutečnosti ossifikační
plochá — jest u všech dlouhých kostí nerovná. Nejlépe jest

n) O. SRDÍNKO: Funktionální architektura sklovité chrupavky
214 cpac. 2126

Příspěvek k seznání dosahu mechan. vlivů při vývoji skelettu. 5

to viděti na praeparátech z celých lidských zárodků, které
byly podle methody ScHULTZE-ovy učiněny průhlednýmu.
Nejmarkantněji vystupuje nerovnost ossifikační plochy na
přední ossifikační hranici žeber. Celý pochod ossifikace hd-
ských žeber popsal jsem v samostatném pojednání, ke které-

mu si dovoluji odkázati.*) Ossifikační plocha jest tvaru ku-
želovitého, při čemž kužel, jehož hrot jest zakulacen, tvořen
jest chrupavkou, jež zapadá do tvarem shodné dutiny v kosti.
Na obr. 1. znázorněno jest spojení chrupavky a kosti 5.—8.
žebra levé strany lidského zárodku z 5. měsíce. Délka části
chrupavkové, vsunuté do kosti, měří u žeber 3—10. 3—4'/; mm.
U prvých dvou žeber jest kužel kratší asi 1'/, mm., u volných
žeber 11. a 12. měří '/„—'/, mm. Podobný kužel, ale mnohem
kratší než u 4.—3. žebra, se pozoruje také u téhož zárodku na

S) O. SRDÍNKO: Poznámky k vývoji žeber u člověka. Věstník
kr. č. společ. nauk. 1914.

6 VII. Prof. Dr. Otakar V. Srdínko:

dolní ossifikační ploše ulny a radia; jinde nikde není. Při
pohledu z předu t.j. rovnoběžně s dlouhou osou žebra, máme
dojem, hledíce na přední konce kostěnných žeber, jako bychom
hleděli do dutých válečků neb stébel. Vidíme tedy, že existuje
dlouhé, čepovité spojení chrupavky žeberní s kostí žeberní
v 5. embryonálním měsíci. Na praeparátech ze stadií embryo-
nálních mladších 1 starších i z individuí 1—26 roků starých
jsem se přesvědčil, že ono čepovité spojení se všude najde a
že čím je embryo neb člověk mladší, tím jest onen čep delší,
v opačném případě kratší a vrcholový jeho úhel větší.
Mechanický význam kuželovité plochy ossifikační jest
samozřejmý. © Aby bylo zabráněno odloučení chrupavky od
kosti žeberní v čáře ossifikační, což náhlým, silným tlakem,
působícím zevně na hrudník zárodku by se mohlo státi, vy-
tvořena jest pojistka ve tvaru chrupavkového čepu, hluboko
do kosti zasahujícího. Možno pak souditi z toho, že tyto čepy
jsou v žebrech proto tak mohutně vyvinuty, že vyvolány byly
skutečně mocným a častým tlakem, působícím ze zevnějšku
na klenbu oblouků žeberních a celé klenby hrudníku. Mecha-
mcký účel čepů lze tedy snadno pochopiti. Jaká však jest pří-
čina vzniku těchto čepů? Odpověď k této otázce zároveň bude
odpovědí k další otázce, proč ossifikace perichondrální před-
chází u dlouhých kostí ossifikaci enchondrální. Každý pár
žeber, upevněný na páteři a spojený chrupavkami s kostí
hrudní, možno považovati za jeden nosný system, který tvoří
klenutý oblouk kolem dutiny hrudní. Klenba tato určena jest
k tomu, aby zadržela veškeré nárazy a tlaky zevního světa,
směřující do dutiny hrudní. Na tlak často se opakující, který
hledí chrupavku v dlouhé ose jednak stlačiti, jednak ohnouti,
reaguje základní hmota jak chrupavky tak později kosti urči-
tou orientací svých trámců, v místě pak, kde děje se přeměna
v kost, způsobují síly, které hledí oblouk žeberní prohnouti
(tak působí na př. tlak na přední plochu hrudníku, směřují-
cího k páteři) vznik silného napjetí jednak tahu na přední
nebo zevní polovině kteréhokoliv myšleného příčného průřezu
žeberní chrupavky, jednak tlaku na vnitřní polovině téhož
řezu. Od povrchu zevní plochy (žeberní chrupavky) ke středu
průřezn a rovněž od povrchu vnitřní plochy ke středu myšle-
ného průřezu onoho napjetí ubývá. Ono silné napjetí na po-

Příspěvek k seznání dosahu mecham. vlivů při vývoji skelettu. 7

vrchu chrupavky, kterému tkáň chrupavková nestačí, vyvolá
vytvoření kostěnného obalu perichondrální ossifikací, kdežto
uvnitř chrupavky, kde napjetí jest menší, trvá dále chrupav-
ka ve tvaru onoho kůželovitého čepu. Teprve v pozdější době,
kdy kostěný obal nestačí nésti napjetí, stupňující se zevním
impulsy 1 pohyby zárodku, nastupuje jeho sesílení tím, že ona
chrupavka uvnitř jest nahrazována houbovitou kostí, vytvo-
řenou ossifikací enchondrální. Tak tedy si vysvětlují příčinu
dřívějšího nastoupení ossifikace perichondrální v žebrech 1 ji-
ných dlouhých kostech a s tím související vznik čepovitého
spojení chrupavky žeberní s kostí.

kA RA
" bd

Méně snadno lze vysvětliti některé zjevy při ossifikaci
kalkaneu u člověka. Architektura spongiosy této kosti byla
MEYREM vyznačena trajektoriemi, jak je vidíme na obr. 2.
Kalkaneus přejímá tlak talu a šíření onoho tlaku odpovídají

ji

l!
jh

v kalkaneu dva ostře vyznačené systemy plotének, jeden zadní,
který směřuje k tuberositas a k spodině kalkaneu, druhý
přední, který míří ku kloubní ploše, určené pro os cuboideum.
Oba systemy jsou tak ostře od sebe rozlišeny, že mezi nimi
zbývá znatelná, trojboká skulina pod suleus calcanei, která
skoro v žádném případě nechybí. Uřetí system plotének, který
směřuje od zadu ku předu při spodní ploše kalkaneu, předsta-
vnje spojnici mezi hořeními dvěma systemy trámoví kalka-
neu, které nám představují krov. MEYER) vysvětluje vznik

9) G. H. MEyER: Die Architektur der Spongiosa. Arch. f. Anat.,
Physiol. und wissensch. Medicin. 1807.

8 VII. Prof. Dr. Otakar V. Srdínko:

těchto tří systémů plotének, jednak tlakem tíhy těla, kterou

nese kalkaneus, jednak tahem hlavně šlachy Achillovy.
Abvch zjistil, kdy se objeví popsaná architektura v kosti

patní, vvšetřil jsem ji u embryí v 7. a 8. měsíci, pak u dětí

starých lo dn "2|5 4 imestena 159203510 A8 O8

Ve věku 8"/, r. jest celý kalkaneus již kostěný a archi- ©

tektura v něm jako u dospělého. Pod suleus calcanei mezi ra-

Obr. 3.

meny krovu nalézá se na řezu sagittálním přibližně trojboká
prostora bez tkáné kostní, vyplněná pouze měkkou dření.

Ve věku 5 r. jest kalkaneus ossifikován, vyjímajíc zadní

a horní partii, která na řezu sagittálním jest asi 4 mm. široká.
Architektura spongiosy jest v partů za sulcus calceanel patr-
něji vyvinuta než v partů přední. Okrsek pod suleus calcanei
jest bez tkáně kostní, vyplněn pouze dření. Okrsek tento jest
obrysu nepravidelného, tvar trojboký na něm není znáti.

Ve věku 3'/, r. zbývá na hoření a zadní straně sagittál-
ního řezu kalkaneem pruh chrupavky široký 4 mm., na přední
straně 3 mm. Architektura jest částečně znatelna při hoření
straně. Pod suleus calcanei lze sondou vycítiti prostor, vy-

Příspěvek k seznání dosahu mecham. vlivů při vývoji skelettu. 9

plněný pouze dření; prostor měří ze předu do zadu asi 8 mm.,
ve směru vertikálním asi 6 mm., obrysů jest nepravidelných.

Ve stáří 2"/, r. zbývá nahoře a vzadu pruh chrupavky
asi 4 mm. široký, vpředu asi 2 mm. Sondou se dá zjistiti pod
suleus caleanei prostor v rozměrech 3 mm. výšky a 3 mm.
délky, vyplněný z části dření, z části úplně veškeré tkáně prostý.

Ve věku 1'/, r. najdeme ra příčném řezu střední částí
kalkaneu (výška řezu jest 18 mm.) nahoře zbytek chrupavky,

široký 3 mm. Po stranách, dole 1 uvnitř, jest kost. Kost po
stranách 1 dole jest poměrně v silné vrstvě vyvinuta, kdežto
uvnitř jest řídká spongiosa bez patrné arcmtektury (na ře-
zech příčných 1 sagittálních). Jak na obr. 3. jest patrno, jest.
spongiosa v dolejší části velmi řídká, při dolní ploše kalkanen
pak zcela chybí; v místě tom není am dřeň přítomna, takže
vzniká prázdná dutina, široká 5 mr. a vysoká 9? mm. Dutina
tato sahá v pravo poněkud nahoru. Že se nejedná o nahodilé
vypadnutí dřeně z onoho místa při praeparaci, dokáží další
stadia.

Na řezu kalkaneem dítěte IIlměsíčního jsou poměry po-
dobné, jak obr. 4. znázorňuje. Dutina bez dřeně jest však pro-

10 VIX. Prof. Dr. Otakar v. Srdínko:

stornější; 8 mm. široká, 4 mm. vysoká. Architektura ve spon-
g10se není vyvinuta.

Ve stáří 4 měsíců měří kalkaneus od zadu do předu asi
24 mm.; z toho připadá vpředu 4 a vzadu 6 mm. na chrupavku,
střed v délce 14 mm. na kost; šířka zkostnatělé části měří 8,
výška 10 mm. Pod sulcus calcanei jest prostor bez spongiosy,
dlouhý 4, vysoký 5 a široký 9 mm.; prostor jest vyplněn dření.

Obr. 9. znázorňuje příčný řez a obr. 6. sagittální řez

kalkaneem dítěte 2"/, měs. starého. Rozsah ossifikační koule ©

Obr. 5.

a oné dutinv bez dřeně není třeba blíže popisovati. Upozor-
ňuji jen na ostré ohraničení oné dutiny, které jest na obou
řezech patrné. Prohlídka serie řezů z celého kalkaneu nás po-
učí, že dutina ona jest někdy přepažena vazivovými septy ve

dva i více oddílů. Na řezu sagittálním jest patrna typická

lokalisace oné dutiny pod sulcus calcanei. O ne architek-
tuře spongiosy nelze mluviti.

V seru sagittálních řezů kalkaneem dítěte 15 dní starého
jsem nenalezl žádnou dutinu ani prostor bez spongiosy; 0 ar-
chitektuře ossifikované části nelze ovšem mluviti ani zde ani
v kalkaneu emhryonálním.

Na základě vyšetřeného materiálu jsem seznal, že 0 ar-
chitektuře v kalkaneu možno mluviti teprve tenkrát, když
ossifikace jeho se blíží k povrchu zadní 1 hoření plochy ve

Příspěvek k seznání dosahu mecham. vlivů při vývoji skelettu. 11

věku 3—4 roků; v 5 letech jest již zcela vyjádřena. To by zá-
roveň svěděilo pro mechanické vysvětlení jejího vzniku.
V druhém a ještě více v třetím roce počíná dítě státi a cho-
diti a zatížení kalkaneu váhou těla se počíná manifestovati
v jeho architektuře. Jaký význam a vznik má však ona du-
tina, mnohdy i dřeně prostá? Není pochyby, že onen prostor
pod sulcus caleanei bez tkáně kostní, mnohdy vůbec dutina
v dřeni, jest předchůdcem prostoru trojbokého, jak ho již

Obr. 6.

MEYER v dospělém kalkaneu vyznačil (obr. 1.). Prostor onen
vzniká v zatíženém kalkaneu právě tak, jako dutiny dřeňové
v dlouhých kostech; původně vytvořená spongiosa následkem
nedostatku napjetí podléhá resorpei a úplně jest odstraněna,
zatím co systémy nosných trámců ve tvaru krovu mohutní.
Leč tento výklad platí pouze pro dobu, kdy na kalkaneu spo-
čívá váha těla, tedy v druhém roce a později, kdežto na ma-
teriálu popsaném vidíme onu dutinu již v třetím měsíci po
porodu značně velkou. Nezbývá, uvážíme-li všechny okolnosti,
nic jiného, než pomýšleti na faktory dědičnosti. Útvar (du-
tina ve tkáni), získaná při vývoji phylogenetickém jako dů-
sledek vlhvů mechanických event. jich nedostatku, dědí se při
vývoji ontogenetickém dříve, než se může vliv mechanický
uplatniti. Je to do určité míry podobný případ, jaký vidíme

12. VIE Dr. 0. Srdínko: Mechanický vliv při vývoji skelettu.

při založení kloubů, které v hlavních tvarech i se svou dutinou
jsou založeny dříve, než svaly mohou fungovati. Proto soudí
BERNaAvs, O. HERTw1G, BoNNET a j., že klouby se nezakládají
cestou mechanickou, nýbrž že typický tvar jejich jest zděděn.
Jedna věc zůstává však bez vysvětlení: jaké vlivy způsobí,
že v kalkaneu v prvním a druhém roce života vymizí v pro-
storu bez tkáně kostní 1 dřeň, takže vůbec povstává v mno-
hých případech dutina, jak ji vidíme na obr. 3—6.

Obrazce 3—6. jsou zvětšeny 3/4krát. Fotografoval cand. phil.
A. Mrázek. Obr. 1. kreslil Dr. A4. Půlkrabek.

v do šk o dc o děj ud so bi 45 © ba dá on SR GK

VIII.

Kritická studie o Dianthus arenarius L. a jemu
blízce příbuzných druzích, a o jeho stanovišti

v Cechách.

Floristická studie od Ph. C. Frant. A. Nováka.

Mezi místa, jež se stanoviska botanického zasluhují
ochrany před kultivací ruky lidské, náleží v prvé řadě Kle-
nečské stráně na úpatí památného Řípu, chovajíce na svazích
svých charakteristický porost psammofilních rostlin, jaký
bychom marně hledali jinde; porost ten jest však pro pře-
kotné vysazování akátu v největším nebezpečí zničení.

Uvedené stráně důležity jsou zvláště vzácným hvoz-
díkem, jejž prof. DR. Lap. ČELAKOVSKÝ určil jako Dianthus
plumarius U., a jenž vyskýtá se zde se dvěma svými bastardy
toliko na jediném místě v Čechách. Tento vzácný hvozdík
jest lépe znám již dvacet let a stále jako Dianthus pluma-
ritus L, uváděn. Při podrobném zkoumání jeho charakteru a
jeho znaků shledáme však, že neodpovídá pravému Dianthus
plumarius L., nýbrž jeví se jako endemitní varieta
Dianthus arenarius L., jak v práci této bude odůvodněno a
prokázáno.

T

Klenečské stráně jsou částí pravého břehu potoka Če-
pele, jenž u Vodochod vznikaje, přes Stražkov, Kleneč až
ku Hracholuskám udržuje směr od jihu k severu, pak otáčí
se na severozápad přes Podlusky, Nové Dvory a u Doxan

1

2 PhC. Frant. A. Novák:

vlévá se do Oharky. Po celé své cestě teče údolím zarytým
do vrstev křídového útvaru, po jejichž dosti příkrých stráních
povaluje se hojnost diluvialního štěrku a písku. Koryto Če-
pele, v horním toku jeho, vymleto jest hlavně ve IV. vrstvě
a jen z části též ve [II. vrstvě křídového útvaru (dle prof.
Dr. Č. Zahálky) a vyplněno jest alluvialním štěrkem a hlínou.
Klenečské stráně, jež zdvihají se nad tímto korytem, tvořeny
jsou ve své spodní části IV. vrstvou útvaru křídového, cho-
vající písčité slíny s hojnými konkrecemi křemitého vápence
v lavicích uložené a v hořejších vrstvách hojnost glaukonitu.
Na těchto slínech naplavena jest vrstva diluvialního štěrku
a písku místy až 8 m silná.

Hranici pásma křídového a diluvialního poznáme na
Klenečských stráních okamžitě dle markantní změny rostlin-
ného porostu. Výživnými látkami bohaté vrstvy křídové
hostí pestrou vegetaci, složenou hlavně z druhů význačně
teplomilných, kdežto chudý diluvialní písek a štěrk, na němž
toliko nejotužilejší xerofyty mohou vzdorovati letnímu su-
chému úpalu slunečnímu, chová vegetaci typu z největší
části psammofilního, postrádající oné barvitosti a rozmani-
tosti vegetace opukové.

Stráně útvaru křídového, jež od počátku jara až do.
pozdního podzima pestří se bohatou směsicí barev květů nej-
rozmanitějších rostlin, charakterisují se hlavně následujícími
rostlinami: Greg.: Brachypodium pinnatum P. B.; Cop.:
A vena pubescens Huds., Briza media L., Dianthus carthusia-
norum L., Adonis vernalis L., Medicago falcata L., Brunella
grandiflora Moench., Campanula glomerata L., Cirsium acaule
Secop ete.; Cop.: Avena pratensis L., Carex supina Wahl.,
Linum catharticum L., Anthyllis vulneraria var. ochroleuca
Neil., Veronica spicata L., Scabiosa suaveolens L. ete.; Cop.:
Luzula campestris DC., Kohlrauschia prolifera Kunt., Orni-
thogalum tenuifolum Guss., Ranunculus bulbosus L., Bru-
nella alba Pall., Veronica prostrata L., Scabiosa ochroleuca
L., Centaurea axillaris Wild., ete.; Sp.: Nonnea erecta Bernh.,
Salvia pratensis fl. albo, Veronica spicata var. integerrima
Čel., Euphrasia nemorosa Pers., Achillea setacea W. K. ete.

Na některých místech pronikají uvedenou formaci různé

Kritická studie o Dianthus arenarius L. 3

plevele a ruderály, leč nikde nedosahují většího, ucelenějšího
rozšíření. |

Naprosto odchylného rázu jest vegetace diluviálního
štěrku. Nenalezneme zde té barvitosti a pestrosti, která právě
charakterisuje výslunné, teplé stráně opukové kol Roudnice;
toliko trsy kostřav a paličkovice řídce porůstají neplodné
svahy diluvia, z jara zdobené tu a tam úhledným hroznem
bílých květů bělozářky a skloněnými květy konikleců. V létě
pod nohou chodce praskají uschlé lišejníky, krášlené kolo-
niemi nádherného »klenečského karafiátku« a celými spou-
stami mateřích doušek. A na podzim, kdy i opukové stráně
pozbyly půvabu, skýtá štěrkovitá část Klenečských strání
roztomilý pohled na nádherně rozkvětlý vřes, kol něhož kupí
se ještě něžné kvítky bílého hvozdíka a žluté úbory protěže
písečné. Ale po celý rok neztratí tato místa celkovou tmavo-
šedou svoji barvu.

Ačkoliv vřes vystupuje zde místy dosti pospolitě a do-
dává zvláštní ráz celé vegetaci, přes to nemůžeme považovati
Klenečské stráně za vřesoviny ve smyslu Graebnerově,
neboť pravé vřesoviště, t. zv. Calluna-Heide, ač chová
většinu rostlin xerofytního typu, přece nikdy není na úplně
suchém substrátě. Vyschne-li důkladně terrain na delší dobu,
a opakuje-li se takovéto vyschnutí každoročně, jak právě
jest tomu na našich stráních, charakteristické rostliny vře-
sovinné z největší části vyhynou, neboť za podobných exi-
stenčních podmínek mohou vegetovati toliko rostliny s nej-
menšími životními požadavky. V okolí našem vůbec nemáme
pravých a typických vřesovin. Husté porosty vřesu kol Pře-
donína, Bechlína a Vetlé mají ráz docela jiný nežli vřesoviny
jihočeské (hercynské), mají charakter formací čistě psammo-
filních rostlin. Také Klenečské stráně celkovým rázem po-
rostu blíží se spíše DRUDE-OvÝM písčitým paloukům Sand-
grasfluren«< — O. Drude: Der Hercynische Florenbezirk
p. 154.) nebo GRAEBNEROVÝM písčinám (»Heidekrautlose
Sandfelder« — P. Graebner: Die Heide Norddeutsch-
lands p. 255.), nežli vřesovinám. Leč obě formace jsou si na-
vzájem příbuzny a také četnými přechodnými formami mezi
sebou spojeny, jak udává P. Graebner (l. c.):

1*

4 | PhC, Frant. A. Novák:

»Das Vorkommen aller fiir die Sandfelder charakteri-
stischen Pflanzen auf echten Heiden, und zwar das oft
massenhafte Auftreten in der Heide zeigt die innigen Bezie-
hungen der heidekrautlosen Sandfelder zur echten Heide.«

Většinu rostlin rostoucích na diluvialních štěrcích Kle-
nečských strání uvádí Graebner mezi rostlinami charakteri-
stickými pro typická Calluneta. Následující seznam týká se
právě takových rostlin, z nichž * označené, jsou dle Graeb-
nera typické pro »Kiefernheide«, v níž roste hojně také
Dianthus arenarius L.

Z hlavních zástupců této skupiny rostlin nutno uvésti;
Cop.: Cladonia rangiferina L., *Corynephorus canescens P.
B., Čarex humilis Leyss., *Calluna vulgaris Hull.; Cop.?:
Koeleria gracilis Pers., Silene otites Sm., "Pimpinella saxi-
fraga L., *Scabiosa suaveolens Desf., *Antennaria dioica
Gártn.; Cop.: *Sieglingia decumbens Bernh., Euphorbia cy-
parissias L., *Urifolium montanum L., Anthyllis vulneraria
L., Lotus corniculatus var. villosa DC., Veronica prostrata L.,
Asperula cynanchica L.; Sp.: *Anthoxanthum odoratum L.,
Aira caryophyllea L., Anthericum lliago L., *Pulsatilla ni-
gricans Štorek., *Vicia lathyroides L., *Campanula rotundi-
folia L., Asterocephalus (Scabiosa) suaveolens 5. monoce-
phalus Opiz; Sol.: *Medicago minima Bartal., *Chondrilla
juncea L. ete.

Zvlášť zajímavy svým výskytem jsou Antherium llhago
a Carex humilis; obě rostliny typicky vápnomilné zde rostou
pohromadě s Callunou na chudém diluvialním štěrku.

Jako druhou skupinu rostlin na písčité části Kleneč-
ských strání rostoucích můžeme označiti ony rostliny, u nichž
psammofilní charakter jest více vyvinut, jež v typických
vřesovinách vyskytují se toliko sporadicky, hojněji rostou
v lesních neb travnatých vřesovinách, a Graebner uvádí vět-
Ššinu z nich jako charakteristické rostliny t. zv. Heidekraut-
lose Sandfelder, kdež také roste Dianthus arenarius L., leč
pouze akcessoricky. !

Z rostlin této skupiny možno uvésti následující: Cop.?:
Festuca glauca var. psammophila Hackel, Corynephorus ca-
nescens P. B., Potentilla arenaria Bork., Thymus angusti-
folius Pers., Centaurea rhenana Boreau, Hieracium pilosella

iKritická studie o Dianthus arenarius L. 5

L.; Cop.*: Jasione montana L., Helchrysum arenarium DC.;
Cop.: Agrostis vulgaris With.. A. canina L., Festuca ovina
subvar. genuina Haeckel, F. 0. subvar. firmula Hackel, F.
sulcata subvar. hispida Hackel, Rumex acetosella L, Sedum
aere L., Armeria vulgaris Willd., Thymus praecox Opiz, Th.
Lowyanus f. stenophyllus Opiz, Carlina vulgaris L; Sp.:
Viola arenaria DC., V. canina L., Potentilla arenaria f. ter-
nata Čelak., Thymus Kosteleekyanus Opiz, Filago montana
L., Artemisia campestris L.; Sol.: "Teesdalia nudicaulis R.
B. et c.

Kromě uvedených rostlin, jež více méně vyskytují se
v různých typech vřesovin, nalezneme na diluvialních štěrcích
Klenečských strání ještě několik zástupců flory stepní,
jako na př.: Sedum reflexum L., Seseli hippomarathrum L.,
Phleum Boehmeri Wib., Veronica spicata a. vulgaris Koch
a velmi zřídka Trifolum parviflorum Ehrh.

Klenečské stráně jsou z největší části holé; jen tu a tam
jsou drobná křoviska, tvořená jednak stromky jehličnatými
(Pinus silvestris L., Larix decidua Mill., Picea vulgaris Link,
Abies alba M1ll.), jednak akátem, jejž bez rozmyslu vysazují
na,všecky stráně a svahy, a jímž zničili již několik pěkných
lokalit vegetace stepní. Mezi akátem a jehličnatými stromky
tu a tam roste divoká jabloň, obyčejná třešeň a některé.
šípky.

Ve stínu křovin bují mezi trávou statné exempláře Ver-
bascum phoeniceum L., k němuž druží se neočekávaný host
výslunných strání opukových — Centaurea axillaris Wild.,
svorně rostouc s Platanthera bifolia Rchb. a Calluna vulgaris
Hull. Také Potentilla reptans L., Thymus Lowyanus f. brachy-
phyllus Opiz, Ajuga reptans L. et c. přispívají ku pestrosti
koberce stinných míst na Klenečských stráních.

- Zajímavé stráně, jak je spatřujeme u Klenče, vroubily
svého času v stejné formě tok Čepele od Vražkova až ku
Klenči. Ale ruka lidská změnila na četných místech tak
silně jejich charakter, že dnes nalezneme toliko nepatrné
trosky dřívější vegetace, chatrné zbytky krásných formací.
U Klenče zůstaly svahy trochu nepovšimnuty, ale od Loren-
zova mlýna dále, téměř až ku Vražkovu, jsou úplně zbaveny

6 PhC. Frant. A. Novák:

svého původního rázu, změněny jsouce z části v borové le-
síky, z části v bramborová neb žitná pole výnosu pranepa-
trného.

Uprostřed mezi Vražkovem a Průšovými mlýny, kde
zůstal ještě větší komplex strání nezasažen kulturou, ucho-
vána jest velice zajímavá původní vegetace. Jako rostlinu
formační můžeme zde označiti Andropogon ischaemum L., jež
v hustém porostu kryje největší část strání. K ní druží se
řada psammofilních rostlin, jak uvedeny byly na stráních
Klenečských.

Leč celkový ráz Vražkovských svahů jest poněkud od-
chylný, následkem hojnějšího výskytu stepních rostlin shora
uvedených. Kdežto Klenečské stráně z dálky pozorovány
mají celkovou barvu tmavošedou až černavou, Vražkovské
svahy naproti tomu jsou světlejší barvy šedé. Na těchto
stráních vřes nevystupuje jako rostlina formační, tvoří zde
toliko ojedinělé trsy, kol nichž kupí se četná Cladonia rangi-
ferina L., CČorynephorus canescens P. B., Thymus angusti-
folius Pers., Asperula cynanchica L., Antennaria dioica
Gártn., Helichrysum arenarium DC. — a pak zvláště nejza-
jímavější komponent vegetace těchto diluvialních štěrků,
právě tak jako u Klenče, nizoučký, úhledný a libovonný
hvozdík, kterýž, ač roztroušen jest po celé stráni, nejhoj-
něji roste právě kol trsů vřesu, jejž zdobí od jara do pod-
zima něžnými, bílými kvítky.

JDU

Na tento vzácný hvozdík upozornil r. 1896. prof. VaL.
WrrwzpTTL prof. Dr. Lad. Čelakovského, jenž určiv jej jako
Dianthus plumarius L., spokojil se s pouhým uvedením jeho
co novinky pro floru českou v III. vydání » Analytické kvě-
teny< (r. 1897.). Více tento svůj nález, fytogeograficky velice
důležitý, nepublikoval. Přes to prof. L. Čelakovskému bývá
přičítán primát nálezu Klenečského hvozdíka. Neprávem,
neboť již r. 1852 F. M. Orrz v »Seznamu rostlin květeny
české« uvádí na str. 75. »Plumaria vulgaris Opiz— Pyrkovka
obecná — D. plumarius L.« sice bez označení naleziště, ale

Kritická studie o Dianthus arenarius L. 7

údaj tento můžeme. s největší pravděpodobností vztahovati
na naše stanoviště u Klenče.

Od počátku století XX. v květenách a jiných botanic-
kých spisech českých veden jest Dianthus plumarius jako
vzácný relikt pontické flory, jenž roste v Čechách toliko
u Klenče a Vražkova, na Moravě na Pálavských a Mikulov-
ských kopcích a u Uherského Brodu, a jenž u nás dosahuje
nejsevernějšího bodu svého geografického arealu.

Leč srovnáváme-li náš hvozdík s dolnorakouskými neb
uherskými exempláři D. olumarius L., nalezneme četné roz-
díly mezi oběma, a k právě takovému závěru dojdeme, po-
rovnáváme-li popis našeho hvozdíka s diagnosami D. plu-
marius L.

Původní Linnéova diagnosa (Spec. plant. Ed. IL.
1753. Tomus I. p. 411.) jest příliš stručná, než abychom si
dle ní utvořili přesnou a určitou představu o D. plumarius
L., jejž tam Linné charakterisuje následovně:

»Dianthus floribus solitariis, sguamis calycinis subovatis
brevissimis, corollis multifidis fauce pubescentibus. Habitat
in Europae et Canadae pascuis nemorosis.<

Ve starších svých dílech zmiňuje se také Linné o uve-
deném hvozdíku, na př. ve »Hlora Lapponica« (1737. p. 170.)
Upsaliensis< (1748. p. 105.) zaznamenal jej jako »Dianthus
© Hloribus solitariis, petalis multifidis basi canaliculatis«.

Tyto starší diagnosy jsou velice stručné a velmi často
příliš nepřesné, takže není možno dle nich stanoviti rozdílů
mezi naším hvozdíkem a pravým D. plumarius L. Ostatně
jak A. v. HavEk (Oesterr. Bot. Zeitschr. 1902. p. 411.) po-
znamenává, původní diagnosa Linnéova zahrnuje nejen D.
plumarius L., D. Lumnitzeri Wiesb., D. serotinus W. K., ale
také D. superbus L., D. speciosus Rehb. a D. monspessulanus
L., jež teprve později byly odděleny.

C. H. PERsoox v »Synopsis plantarum« (1805. Pars I.
p. 494.) uvádí poněkud delší diagnosu pro DĎ. plumarius L.,
takže možno dle ní stanoviti alespoň jediný znak, jímž se
hší pravý D. plumarius od našeho hvozdíku. Persoonova
diagnosa zní:

8 PhC. Frant, A. Novák:

»D. plumarius, flor. solitariis, sguam. calycinis subovatis
brevissimis obtusissimis muticis, cor. multifidis fauce pubes-
centibus L. Tunica fol. glaucis patentibus, flor. serratis,
faucib. lanuginosis. Hall. helv. n. 8. 897. Hab. in pascuis ne-
morosis. Hol. rore caesio glauca L. 4.« Persoonem zařazen do
skupiny hvozdíků — »Hlor. dispersi in caule ramosoc«.

Naproti tomu náš Dianthus má vždy listeny kališní
ukončeny hrotem, ovšem často dosti kratičkým. O listech na-
šeho hvozdíku také není možno říci, že by byly »folia pa-
tentia<, neboť kratičké, tuhé, špičaté lístky přízemní tvoří
husté trsy. Konečně větevnatých, vícekvětých forem jest
u našeho hvozdíka daleko méně, nežli malých, nízkých forem
jednokvětých.

Diagnosa, kterou uvádí Auc. PyRamus DE ČANDOLLE
(Prodr. syst. natur. reg. veget. 1824. Pars I. p. 363.), jest
velmi krátká, bez udání lokalit, ale na konci jejím jest při-
pojena zvláštní poznámka, jež zasluhuje zmínky.

Kratičká diagnosa končí následující větou: » Variat (totiž
D. plumarius L.) fl. simplici et pleno, petalis albis, purpu-
reis, maculatis, plus minus-ve fimbnratis, floribusgue sua-
veolentibus.«

Jest zde prvý záznam o plnokvěté formě D. plumarius
L. (ef. MasrERs M. T. — Pflanzen-Teratologie. Dtsch. v. U.
Dammer 1886.). Pokud týče se barvy květu, není možno sou-
hlasiti s názorem De Candolle-ovým, zvlášť ne nyní, kdy
víme, že není to pouze barva květu, která charakterisuje na
př. D. Lumnitzeri oproti pravému D. plumarius L. — J.
WIESBAUER při kritickém rozboru svého D. Lumnitzeri (Bot.
Centralblatt. XXVI. p. 83.) mezi jiným také poznamenává:

»Warum aber verschiedene Floren (von Reich. exc. an)
den D. plumarius weiss nennen, ist mir unerklárlich. Ich
fand ihn sowohl in Ober-, als Nieder-Oesterreich stets
roth.«

K tomuto nutno podotknouti, že není Reichenbach (Flora
germ. exe. 1832.) prvý. který nazývá D. plumarius bělokvětým,
nýbrž De Candolle (1. c. 1824!). ©

Delší a přesnější diagnosu pro: D. plumarius L. uvádí
AUG. NEIREICH ve známém svém díle »Hlora von Nieder-
Oesterreich 1859.« na str. 807. »Weder-Nelke. Wurzel spindlig-

Kritická studie o Dianthus arenarius L. 9

ástig, niedergestreckte ástige Stámmchen treibend, polster-
formig-rasig. Stengel aufrecht oder aufsteigend, sammt den
Bláttern kahl, einfach und einblitig, oder oben gabelspaltig-
ástig und 2—5-blitig. Blátter hneal-pfriemlich, zugespitzt am
Rande von feinen Záckchen rauh. Deckblátter 4, krautig, so
wie die Kelchrohre kahl, rundlich-eiformig, kurzzugespitzt,
4-mal kiůrzer als die Kelchrohre. Blumenblátter bis auf ein
Drittel oder bis auf die Mitte in ungleiche lineale oder pfriem-
liche Zipfel handformig-zerschlitzt, mit einem verkehrt-ei-
formigen Mittelfelde. Blátter schmal, hochstens 1“ breit.
Kelche grin und violettgefleckt. Blumen gross 1—1'/“ im
Durchmesser, bleichrosenfarben oder weiss, wohlriechend.«

Oproti tomu jsou bracteae u našeho hvozdíku na okraji
široce suchomázdřité a 4—5-krát kratší kalicha. Listy má
užší, nejvýš */„“' široké, a květy bílé, menší, */„—1“, velmi
zřídka až 1'/;“ v průměru.

Přesnější údaje o rozměrech D. plumarius L. uveřejnil
v r. 1886 J. WrEsBAvER (Bat. Centralbl. p. 116.) při kritickém
srovnávání svého D. Lumnitzeri s D. plumarius L. Údajů a
dat v tabulce uvedených použil jsem z práce Wiesbauerovy
k odlišení našeho hvozdíka od D. plamarius L. |

D. plumarius L. | Dianthus Kleneč-
(Wiesb.) ských strání

Průměr květu -...... 32 mm 15—25 mm, velmi

zř. až 32 mm
Tvar čepele kor. plátků . | podlouhlý - vejčitý | okrouhlý až oválný

Délka » » » 15 mm 8—15 mm
Šířka » » » 10—12 mm 8—15 mm
Délka dřípů čepele kor.
ZNÁ O E ELLNNO 2—3 mm 4—6 mm
Odění čepele kor. plátků žádné čepel na basi krátce
chlupatá
Barvackvětu. (172041. liláková až růžová bílá
Barva prášníků -,...,. liláková světle žlutá neb
šedě bílá
Délka kališní trubky... 27 mm 16—26. mm
Délka cípů kališních. . 6 mm 45—65 mm
Šířka vylisovaného ka-
RE HE BDÍ ČR V 45 mm 25-—4 mm

BE 5 lou prča (2 Voná slabá silná

10 PhC. Frant. A. Novák:

Ještě markantnější jest rozdíl mezi naším hvozdíkem a
D. plumarius dle diagnosy Brckovv (Dr. Gůnther Ritter Beck
von Mannagetta — Flora von Nieder-Oesterreich,
I. Bd. p. 375. 1890.), jak patrno z následující tabulky.

Dianthus plumarius L Dianthus Klenečských

KP O oo PNA PROM R O MMS strán

vorne abgerundet, sehr kurz titě ukončeny, 4—5krát krat-
bespitzt, ungefáhr ein Drit- ší nežli kalichy.
tel so lang wie der Kelch.

2. Tobolka delší, často až 0 1x,
nežli dlouze válcovitý 18 až
31 mm dlouhý a 25—35 mm
široký kalich.

2. Die Kapsel etwas lánger
als die walzlichen,18—23 mm
langen und 3—5 mm brei-
ten Kelche.

3. Spreite der Blumenblátter | 3. Korunní plátky čistě bílé.

hellrosa oder helllila.

4. Blátter lineal, 1—35 mm | 4. Listy OC6—15 mm. široké.

breit.

5 Lodyha dokonale oblá, 6 až
15 cm vysoká, zřídka vyšší.

5. Stengel vierkantig, bis 35
hoch.

6. Roste na diluviálním štěr-
ku.

6. Vorkommen: Auf Kalkfel-
sen.

7. Blůhzeit: VI—VIL 7. Kvete od počátku června

1. Stůtzschuppen der Kelche | 1. Bracteae kratičce, tupě, hro-
do konce října.

Jak patrno z této tabulky rozdíl mezi naším hvozdíkem
a D. plumraius jest velice značný, a to nejen se stanoviska
morfologického, ale též se stránky biologické. D. plumarius
roste na vápenných skalách, na půdě bohaté vápnem, kdežto
náš Dianthus právě naopak roste toliko na písku, velice
chudém substrátu. Též doba květu jest značně odehylná.
Prvé kvítky našeho hvozdíka rozvíjejí se počátkem června,
leč teprve v červenci a srpnu bělají se klenečské stráně od

Kritická studie o Dianthus arenarius L. ilěj!

nádherně rozkvetlého hvozdíka. A ještě v říjnu, kdy většina
našich rostlin již odkvetla, a jen nějaké opozdilé Hieracium
honosí se ještě svým květem, nalezneme krásné, dokonalé
kvítky naší endemity.

Ještě zbývá zmíniti se o diagnose WirLIamsově (W. N.
Williams — A monograph of the Genus Dianthus L. "The
Linnean Society's Journal Botany XXIX. 1892.), jenž ve své
monografii rozdělil rod Dianthus L. na tři podrody: I. Car-
thusianastrum, II. Caryophylastrum, III. Proliferastrum, a
každý podrod na jednotlivé sekce. Náš Dianthus náleží do
podrodu Caryophylastrum, sekce Fimbriatum a subsekce Plu-
mmarioides, kamž dle Williamsa náleží tři species: D. pluma-
rius L., D. arenarius L. a D. Oreadum Hance. Pro D. plu-
marius L. uvádí Williams následující diagnosu:

Caespitosus, glaber, glaucus, 30 cm. Caules simplices v.
superne furcati 2—5 flori. Folia elongato-linearia, acuta, ca-
rinata, patentia, recurva uninervia, crassiuscula; radicalia
100 m, caulina 48 mm, vagina folii diam. duplo longiore.
Flores rosei, odorati, speciosi, dimorfici, cyma laxa irregulari.
Bracteae 4, interiores obovatae, exteriores obovato-lanceo-
latae, mucronatae, ad '/„—'/; calycis partem. Calyx basi ob-
solete striatus apice attenuato dentibus triangularibus, 9—11
nerviis. Petala ad medium digitato-multifida area intermedia
obovata, laminata '/„ unguis. Antherae palidae. Capsula cy-
lndrica.«

Naproti tomu náš Dianthus: Caules 6—15 cm, raris-
sime 30 cm alti, uniflori, rarius 2—4 flori. Folia stricta;
radicalia 14—30 mm, rarissime 48 mm, caulina 10—15 mm
longa, vagina folii diam. aeguante. Flores albi. Bracteae
margine stramineae, ad '/;—'/« calycis partem adpressae.
Calyx dentibus ovato-lanceolatis, 5—7 nerviis. Petala area
intermedia integra oblonga vel obovata, lamina = /;—'/
unguis. Antherae luteo-albae vel canescentes.

Opětně značná odchylka od pravého D. plumarius L.
Ovšem nutno ještě něco podotknouti. Jest velice zajímavo,
že Williams charakterisuje svoji subsekci Plumarioides o b-
lými lodyhami (caules teretes), a že téměř v téže době

12 PhC. Frant. A. Novák:

G. Beck v. Mannagetta odděluje na základě čtyřhranné
lodyhy (Stengel vierkantig) D. plumarius L. a D. Lum-
nitzeri Wiesb. od D. superbus L. a D. serotinus W. K., jenž
dle Becka má lodyhu oblou, kdežto Williams řadí D. sero-
tinus W. K. do subsekce Gonaxostolon, a tím mu připisuje
lodyhu čtyřhrannou. Který z obou autorů má pravdu,
nebylo mi možno stanoviti pro nedostatek živého materialu.

Jiný takový znak, v němž jest těžko se shodnouti, jest
ukončení cípů kališních. Ve většině případů jest zakon-
čení kališních cípů takové, že jsme v rozpacích, máme-li pro-
hlásiti je za mukronátní neb akuminátní. Vedle toho však,
pozorujeme-li bedlivěji cípy kališní na příklad u našeho
hvozdíka, shledáme, že ukončení není konstantní, že nejen
u různých jedinců, ale též na jediném kalichu dosti značně
se mění. A totéž možno pozorovati u D. serotinus W. K.,
D. arenarius L. a u většiny hvozdíků sekce Fimbriatum.
U našeho hvozdíku nalezneme typicky mukronátně ukončené
cípy kališní, ale též cípy s typickým ukončením akuminátním,
a mezi oběma extremy nepřetržitou řadu přechodů.

Jelikož tedy cípy kališní nedodržují určitého zakončení,
není možno takovéhoto variabilního znaku použíti ku rozlišo-
vání druhů neb dokonce subsekcí. Daleko stálejší jest tvar cípů
kališních, poměr jejich šířky ku délce, dále forma a zakon-
čení brakteí, a konečně do jisté míry také pochva listová a
listy, hlavně pokud se týče šířky jejich.

Konečně porovnáváme-li náš hvozdík s exempláři D. plu-
marius L. v herbářích ce. k. botanického ústavu české
university v Praze, pozorujeme hlavně pokud se habitu týče
značné rozdíly.

Tak D. plumarius L. z Konigsteinu (Transsilvania),
sbíraný Jar. Paulem r. 1890., má listy delší a širší, lodyžní
až 25 mm široké a téměř tak dlouhé jako internodia, ostřeji
zakončené listeny kališní, a semena větší, podlouhlejší. D.
plumarius L. [No. 230. F. Schultz herb. normale. Cóteaux
secs aux Petits-Caux prěs de S. Raphael“ (Var. France)
Importé de Corse.| — má listy spodní až 9 cm dlouhé, listy
lodyžní tak dlouhé, neb i delší internodií, vesměs širší, ka-

Kritická studie o Dianthus arenarius L. 13

hchy kratší, a 3krát tak široké, jako u našeho hvozdíku.
Hrot brakteí jest asi '/„krát tak dlouhý jako listen.

Téměř všecky exempláře D. plumarius jak v herbářích
universitních tak také v musejních jsou sbírány na vápenných
skalách, kvetouce v červnu neb dokonce 1 v květnu.

Ač jednotlivé diagnosy, jež jsem zde uvedl, se dosti od
sebe líší, neboť neexistuje žádná přesná, detailní a všeobecně
platná diagnosa pro D. plumarius L., jež mohla by se po-
užíti za základ, přece ze všech jde na jevo, že náš hvozdík
Dianthus plumarius L. není, což potvrzují nejen herbářové
exempláře hvozdíku pernatého, ale též biologické poměry
jeho stanoviště, neboť D. plumarius L. nikdy neroste v tak
těsné společnosti s Calluna vulgaris, Corynephorus canescens,
Festuca glauca var. psammophila ete. na diluvialních štěrcích,
jak právě to činí hvozdík náš na Klenečských a Vražkov-
ských stráních.

Hvozdíku pernatému blízce příbuzný jest Dianthus
blandus Reichenb. (Gat. hort. Dresd.) = D. plumarius c.)
roseoflorus Schur (Enum. Pl. Transsilv. 1866.), o němž
Neilreich (Diagnosen d. i. Ung. u. Slav. b. b. Gfspfl. 1867.
p. 23.) píše:

»Hlore carneo. Dense caespitosa est, viridior, folha lon-
giora, caules graciliores, singuli divisi bi-tri-flori. Flos nom
differt et capsula pariter calyce longior subelavata«.

Dle toho patrno, že Dianthus Klenečských strání liší se
od D. Blandus Rchb. ještě více nežli od D. plumarius L. —

Dianthus Lummitzeri WrrsB., hvozdík také velice pří-
buzný D. plumarius L., byl od tohoto oddělen jako samo-
statná species již roku 1791 Lumnitzerem, jenž ve své »Flora
Posoniensis« na str. 176. uvádí jeho diagnosu, nazývaje jej
D. virgineus. Dle této diagnosy líší se náš hvozdík od Lum-
mtzerova hlavně tobolkou, neboť D. Lumnitzeri má: »Cap-
sula ovata, calycis longitudine<, kdežto náš hvozdík má to-
bolku dlouze válcovitou 6krát, ba až 9krát tak dlouhou jak
širokou, vždy delší kalicha.

J. WIEsBaAvER (Bot. Centralblt XXVI. 1886. p. 83.)
nazval tento hvozdík D. Lumnitzeri, poněvadž názvu D. vir-

14 PhC. Frant. A. Novák:

gineus použil již dříve Linné ku označení docela jiného
hvozdíku, a při té příležitosti poznamenal také některé údaje, ©
týkající se hlavně rozdílu D. Lumnitzeri a D. plumarius L.,
jichž můžeme použíti také ku stanovení rozdílu mezi D. Lum-
nitzeri Wiesb. a naším hvozdíkem, jak patrno z následující
tabulky:

D. Lumnitzeri D. Klenečských d
Wiesb. strání

Průměr rozvitého květu 38 mm | 15—32 mm

Tvar čepele korunních

UX
=-
<
by
©
CO<
©
k)
©
=
©
p
©
hn
=]
B
|=]
=
©)
E;

PLU Vylety.: „|| rhombický až del- | okrouhlý až oválný
toidický
Délka čepele korunních
PlALEU WRATE 2400 18 mm 8— 15 mm
KADIALKU“ ( SAE -vyhne 16—18 mm 8—15 mm
Délka spodních dřípů
CEDEle 9075 M 8 mm 4—6 mm
Délka hořeních dřípů
čepele, „2M odk B—8 mm 4—6 mm
Odění čepele kor. plátků lesklé bílé na basi kratičké
chloupky chloupky
„Barva prašníků ..... skoro bílá světle žlutá neb
šedě bílá
Délka kališní trubky -. 25 mm 16—26 mm
Délka cípů kališních... 5 mm 45—65 mm

Šířka vylisovaného ka-
lehas; bk? récrá sl: 6 mm V5—L0O mm

Dle diagnosy Brckovy (1. c. p. 374.) liší se náš hvozdík
od D. Lumnitzeri Wiesb. předně dokonale oblon lodyhou,
dobou květu a stanovištěm. Ku stejnému závěru přijdeme,

Kritická studie o Dianthus arenarius L. 15

porovnáváme-li náš hvozdík s exempláři D. Lumnitzeri Wiesb.
v herbářích c. k. bot. ústavu české university v Praze, kdež
za srovnávací materiál sloužily mi oraginální Wiesbauerovy
exempláře, sbírané 6. VI. 1884. na vápenných skalách hory
Kobel u "Theben nedaleko Prešpurku.

Oproti našemu hvozdíku má Wiesbauerův D. Lumnit-
zeri slabší kořen, dolejší listy delší a poněkud širší, lodyhu
silnější, snad čtyřhrannou, květy větší, braktee větší, po-
dlouhlejší akuminatně zakončené; kalichy nejčastěji zelené,
širší, stejně dlouhé a stejně zakončené. Lodyha má 7—8 in-
ternodií.

Jak z těchto několika příkladů vysvítá, náš hvozdík
není totožný s Dianthus Lumnitzeri Wiesb., odlišuje se od něho
nejen znaky morfologickými, ale také svým biologickým
charakterem.

D. Lumnitzeri jest velice podoben D. Kitaibelhi Janka
(Ann. naturhist. Hofmus. II. 192.) — D. petraeus W. K. (Deser.
Ie. pl. rar. Hung. III. p. 246. t. 222.), jenž oblou lodyhou
a ostřeji zakončenými brakteemi se liší od D. Lumnitzeri
(Beck-F]. NÓ. 374.) a od našeho hvozdíka (dle originální
diagnosy): caulibus unifloris, fere prostratis; foliis subulatis,
margine integerrimis, viridibus minimegue glaucis: corollis
omnino nudis, nec fauce barbatis, seu pilis adspersis, laminis
ad '/; inciso-multifidis. Habitat in rupibus calcareis; floret
Majo, Junio. Značné rozdíly nejen morfologické, ale též bio-
logické poukazují na to, že náš Dianthus není D. petraeus
W. K.

S daleko příznivějšími poměry při srovnání setkáváme se.
u Dianthus serotinus W. K., u nějž autorové, WH. C. WaLD-
STEIN a P. KITAIBEL zaznamenali (Deser. Ic. pl. rar. Hung.
IT. Tomus p. 118.) dlouhou, velmi přesnou diagnosu, která
slouží za základ dalším srovnávacím pracem.

Opisovati tuto dlouhou diagnosu nemělo by významu.
Zajímavo však jest, že uvedená diagnosa se z největší části
shoduje s naším hvozdíkem a pouze v několika málo bodech
se rozchází.

Waldstein-Kitaibel uvádí jako typický znak pro D. sero-

16 PhC. Frant. A. Novák:

tinus: »Caules geniculis tumidiusculis 8—12 interstincti, .. .«,
kdežto náš hvozdík má kolínka nepatrná, počtem 1—6.

Srovnáním našeho hvozdíka se sušenými exempláři D.
serotinus W. K., sbíranými W. STEINITZEmM 25. VII. 1880
u Adlerbergu blíže Ofen, dojdeme ku stejnému závěru, neboť
1 tyto hvozdíky líší se od našeho silnější a vyšší lodyhou se
13—14 nafouklými kolénky, dále delšími, širšími a více zu-
batými listy doleními a konečně širšími listy lodyžními, opa-
třenými delší pochvou. D. serotinus Richtrem sbíraný 21.
VII. 1873 »in arena mobili planitiei »Rákos< dictae prope
Pesthinum (Hungaria),« liší se od našeho hvozdíka slabším
červenavým kořenem, statnějšími, vyššími vícekvětými lo-
dyhami, majícími až 19 internodií.

Na základě těchto rozdílů můžeme prohlásiti, že náš
hvozdík D. serotinus W.K. není, ač se mu podobá, hlavně znaky
biologickými, leč habitem se velice liší.

D. serotinus W. K. bývá někdy veden jako příslušník
flory Moravské. Leč doba, kdy tento vzácný element pon-
tický rostl na Moravě, náleží dávné minulosti, jak podotýká
nž Nyman (Conspeectus fl. Enr. Supl. II. 1890 p. 59.): »D.
serotinus W. K. Moravia a Schlosser pr. Wsetin indicata
nune ibi deesse videtur.«

GEoRG. WAHLENBERG r. 1814 ve své »Hlora Carpa-
thoru me na str. 126. uvádí Dianthus hungaricus Per. jako
synonymum pro Ď. serotinus W. K. Takovéto tvoření syno-
nym, jež ani dnes nezaniklo, kdy D. Hongaricus Persoon
(a nikoliv D. hungaricus) má svoji diagnosu, odchylnou od
diagnosy pro D. serotinus W. K., jest naprosto nesprávné.

Původní Persoonova diagnosa (Synopsis plan-
tarum 1805. I. p. 495.) jest stručná, ale i dle ní snadno vy-
tkneme rozdíl našeho hvozdíku a D. Hongaricus Pers., neboť
náš hvozdík nemá nikdy lodyhy čtyřhranné, a braktee má
vždy mukronátně ukončeny, nikdy akuminátně.

Dle diagnosy ScHuLTEsovy (Oesterreichs-Flora 1814, I. p.
661.) liší se náš hvozdík od D. Hongaricus hlavně habitem,
neboť náš hvozdík nikdy nedosáhne výše 1'/;“, má kratší listy

Kritická studie o Dianthus arenarius L. 17

a rozkvétá teprve v červnu, takže název »D. praecox« se na
Dianthus Klenečských strání rozhodně nehodí.

Rozdíl mezi D. Hongaricus Pers. a D. plumarius L. po-
dává SAGORSKI-SCHNEIDER (Flora der Central-Karpaten II.
Abt. 1891. p. 80.) a připojuje k němu také odlišné znaky od
D. serotinus W. K., z nichž jde na jevo, že není možno po-
važovati oba hvozdíky za totožné.

Konečně nutno poukázati na to, že D. hungaricus Haussk.
(O. B. Z. XIV. p. 217.) není totožný s D. plumarius L., jak
se velmi často uvádí (na př. Williams, Neilreich ete.), nýbrž
s D. Hongaricus Pers., o čemž svědčí nejen naleziště, ale
také bližší diagnosa, uvedená Neilreichem v »Diagnosen der
in Ungaren und Slavonien bisher beobachteten Gefásspflanzen.
1867<.

Systematicky našemu hvozdíku stojí nejblíže D. arena-
rous L., ale ani s tímto není totožný.

Původní Linneova diagnosa jest velice stručná
(Spec. pl. I. Ed. p. 411.). V druhém vydání (z r. 1762) Spe-
eies plantarum (T. I. p. 589.) připojuje Linné poznámku
o rozdílu a příbuzenském postavení jeho k D. plumarius L.,
z níž vyčteme, že stříhání korunních plátků u D. arenarius
jest jemnější a hlubší, což také jest jedním z důležitých roz-
dílů mezi pravým D. arenarius L. a naším hvozdíkem.

Delší a podrobnější diagnosu uvádí L. REICHENBACH
v »Iconographia Botanica. 1824« (Cent. II. p. 24,, 25. im. 259.).
Ale k oběma diagnosám, jak k Linnéově, tak ku Reichen-
bachově, nutno podotknouti, že se týkají pouze nízkého švéd-
ského D. arenarius, od něhož D. arenarius rostoucí v Prusku,
Slezsku, Rusku atd. se značně liší (cf. A. Neilreich: Fl. v.
N.-Ó. 1859. p. 807.). NEILREICH poukazuje na tento rozdíl
následovně:

Der echte D. arenarius L. der Schweden ist nach Linne's
Reise durch Gothland (II. p. 337.) und nach Originalexem-
plaren aus Schonen eine fingerlange einbliitige Pflanze mit
1—2 sehr kurzen Blátterpaaren am Stengel und weissen tief-
geschlitzten Blumenbláttern ungefáhr wie bei D. superbus L.,

2

18 PhC. Frant. A. Novák:

die im Flugsand wáchst und im Sommer bliiht. Diese Pflanze
des hohern Nordens ist durch ihre Tracht allerdings von D.
serotinus verschieden. Allein HExemplare des DĎ. arenarius
aus Preussen und Brandenburg zeigen einen bis 10“ hohen,
I—3 bliitigen Stengel und mindergeteilte Blumenblátter,
so dass sie von D. serotinus eigentlich gar nicht verschieden
sind. Der nordische D. arenarius, dessen specifische Echtheit
iibrigens schon von Persoon und De Candolle bezweifelt
wird, scheint mir daher auch nur eine Varietát des D. plu-
marius zu sein.«

Zajímavá tato poznámka není ve všem úplně správná.
Není možno tvrditi, že D. arenarius z Brandenburgu neb
z Pruska neliší se vůbec ničím od D. serotinus W. K. —
D. arenarius L. jest typický svojí zelenou barvou, kterou
zachovává i na svém jižním arealu. Naproti tomu D. sero-
tinus W. K. jest vždy ojíněný, sivě zelený, a jeho lodyhy
mají až 19 nafouklých kolínek, což u D. arenarius L. z Pruska
ani z Braniborska nikdy není, neboť, jak jsem se mohl pře-
svědčiti v herbáři zemského musea v Praze, 1 velmi statné
exempláře mají toliko 9—10 docela nepatrně vyniklých ko-
línek. A plátky korunní, ač jsou u Slezských a Pruských
rostlin méně dřípaté, přes to přece jsou mnohem dřípatější
nežli u D. serotinus W, K.

Zdali D. arenarius jest »species optima« neb jen
pouhá varieta D. plumarius L. jest velmi těžko rozhodnouti.
PERsoox (Synopsis plantarum 1805. Pars. I. p. 495.) při dia-
gnose DĎ. arenarius podotkl: »Planta dubia«<, a A. P. Dg CAx-
DOLLE (Prodr. syst. natur. reg. veg. I. 1824. p. 364.) na konci
diagnostiky pro D. arenarius poznamenal: »An var. D. plu-
marii?< Leč nikdo dosud nedokázal, že D. arenarius L. jest
pouhou varietou D. plumarius L. Persoon podotýká toliko. že
jest rostlinou pochybnou (co pod tím myslí, nevím), De Can-
dolle také není jist, zda může považovati D. arenarius L. za
varietu D. plumarius L., a NEILREICHovI se také jenom »zdá«,
že D. arenarius jest toliko varieta D. plumarius L.

To samozřejmě nejsou žádné důvody, pro něž bychom
neměli D. arenarius L. považovati za samostatný druh a sto-
tožňovati jej S D. serotinus W. K.

Kritická studie o Dianthus árenarius L. 19

Dle diagnosy KocHovy (Fl. Germ. Synopsis fl. ger. et
helv. 1837. p. 98.) liší se D. arenarius L. od hvozdíku našeho
».. folis viridibus, petalis pinnatifido-multipartitis, area in-
termedia integra oblonga, lamina basi macula virente,...<
Na témže mísťě uvádí Koch rozdíl mezi DĎ. gallicus Pers.
a D. plumarius L. následovně: »et ab hoc (DĎ. plumario) fo-
his obtusis, caule unifloro, et floribus semper imberbibus
differit«. Týmiž znaky liší se také D. gallicus Pers. od na-
šeho hvozdíku. Kromě toho ještě »corolis dentato-submulti-
fidis«. (Ex Persoon — Syn. pl. 1805. I. p. 495.)

LEDEBOUR, jehož diagnosa pro D. arenarius ve »Hlora
Rossica«< 1841. I. 284. nevztahuje se toliko na švédské
exempláře, nýbrž více v ní přihlíženo k rostlinám ruským,
jež právě tak jako slezské liší se od švédského D. arenarius
L., charakterisujíce se netoliko vyšším vzrůstem a menší dří-
patostí korunních plátků, ale také listeny kališními krátce tupě
mukronátně zakončenými, uvádí na témže místě bohatý se-
znam literatury, týkající se D. arenarius L.

Porovnáváme-li diagnosu WILLIAMsovu snaším hvozdí-
kem, seznáme, že podstatně se liší toliko dřípením plátků ko-
runních, jak patrno z následující srovnávací tabulky:

Dianthus arenarius L. Dianthus Klenečských
(Williams) strání
1. Caules 10 cm. 1. Caules 6—15, rarissime —
30 cm.
2. Folia radicalia 14 mm. 2. Fol. radicalia 14—48 mm.
» caulina 12 mm. » © caulina 10—15 mm.

3. Bracteae stramineae. 3. Bracteae margine strami-

neae.

4. Petalaultra medium pinnati- | 4. Petala ad medium digitato-
fido-multipartita. area in- multipartita, area interme-
termedia oblonga maculata, dia integra oblonga vel o- |

mina = ';, unguis. bovata, immaculata vel ma-
cula rosea, lamina = /—"/, |
unguis.

20 PhC. Frant. A. Novák:

Kromě toho Williams při zmíněné diagnose ve své mo-
nografii se vůbec nezmiňuje, že D. arenarius L. jest zelený
a nikoliv sivý, jako předcházející D. plumarius L.

Srovnáme-li D. arenarius L., sbíraný Hansem jr. »Im
Flugsand bei Neusalz a. Oder, Schlesien<, v herbářích c. k.
bot. ústavu v Praze, shledáme, že se liší od našeho hvozdíku
zelenou svojí barvou, listy lodyžními často tak dlouhými
jako internodia a dřípatějšími plátky. Braktee jsou co do
formy stejné, bývá jich však častěji šest. Kalich jest až
Tkrát tak dlouhý jako široký. Internodí jest 7—9. D. arena-
rius L. z Ruska (Rezdany district de Vilno) liší se od na-
šeho hvozdíka toliko zelenou barvou, dřípatějšími plátky ko-
runními, kratší tobolkou a bohatším květenstvím.

Jak z uvedeného patrno, není sice náš hvozdík totožný
s D. arenarius L, ale jest mu velice příbuzný a to nejen sy-
stematicky, na základě svého morfologického charakteru, ale ©
též shodnými znaky biologickými, na př. dobou květu, stano-
vištěm ete., jak již v úvodě bylo naznačeno.

Charakteristická jest WILLIAmMsoVvA poznámka pod dia-
gnosou D. arenarius L. o jeho sivé varietě. Tam píše: »This
glaucous variety forms the connecting link between the twoo
species«. (D. plumarius — D. arenarius.)

O tomto hvozdíku, jejž BLockr nazval D. pseudoseroti-
nus (O. B. Z. 1885. XXXV. p. 329.), zmiňuje se Br. Blocki
v Oester. Bot. Zeitschrt. Je. XXXIV. p. 250 obšírněji.

Ku porovnání našeho hvozdíka s D. pseudoserotinus
Blocki, použil jsem originalního exempláře z her-

báře c. k. botanického ústavu české university v Praze, sbí- ©

raný autorem na světlých místech v borových lesících na
písku u Brzuchowic nedaleko Lvova v Haliči. Celkovým ha-
bitem nepodobá se nikterak našemu hvozdíku. Listy přízemní
má mnohem delší, listy lodyžní také delší a širší. Lodyhy
silnější a vícekvěté. Plátky korunní větší a více dřípaté. —
Není tedy ani s D. pseudoserotinus Blocki náš
hvozdík totožný.

Kritická studie o Dianthus arenarius L. Zlí

Ja

V předcházejícím uvedl jsem řadu diagnos a charakte-
ristik hvozdíků, jež jsou blízce příbuzny hvozdíku pernaté-
mu a písečnému. Ale i přes to, že jak v ohraničování jedno-
tlivých specií, tak v nomenklatuře není žádné přesnosti, a
nevládl-li v této otázce dříve chaos, tak zásluhou některých
autorů (zv. A. Kerner — O. B. Z. XVIII. p. 125., Borbás —
O. B.Z. XXXVI p. 37. ete.) jistě zavládne co nevidět, přece
však z četných shora uvedených srovnání jde na jevo, že
máš hvozdík Klenečských strání neshoduje se se žádným dosud
popsaným hvozdíkem, že jest to rostlina endemitní, která sy-
stematicky i biologicky stojí mezi D. serotinus W. K. a D.
arenarius L., tomuto podobajíc se hlavně habitem, onomu
květem.

Někdy bývá náš hvozdík prohlašován za totožný s hvoz-
díkem Pálavských a Mikulovských kopců z jižní
Moravy a uváděn s ním ve fytogeografickou souvislost, je-
lhkož jihomoravské stanovisko jest nejbližším místem, kde
roste hvozdík blízce příbuzný našemu. Ale předpoklad ten
není správný, jelikož hvozdík Pálavských kopců není to-
tožný s naším, neboť liší se nejen celkovým habitem, nýbrž
též slabším kořenem, listy přízemními delšími, až 7 cm dlou-
hými, listy lodyžními širšími, tak dlouhými jako internodia;
kalichy kratšími a širšími, plátky korunními mnohem méně
dřípatými, listeny kališními dlouze zakončitými, a konečně
snad menší sivostí a snad čtyřhrannou lodyhou, kteréžto
znaky na herbářových exemplářích nelze bezpečně stanoviti.

Následující diagnosa sestavena jest na základě živého
materialu, sbíraného od 28./V. 1915 až do 30./X. 1915 téměř
každý týden, nejen na Klenečských stráních, ale též na Vraž-
kovských, a přihlíženo také ku exemplářům uloženým v her-
bářích pražských.

Differt a Dianthi arenarii forma typica praesertim
slaucedine necnon petalis minus profunde fimbriatis.

Herba perennis glaucescens; radix ad pedem et ultra
perpendiculariter in solum penetrans; caules ex eadem radice

29 PhC. Frant. A. Novák:

plurimi densiuscule caespitosi, floriferi erecti vel ascendentes,
debiles, leves, glabri, 6—15 cm rarissime usgue 30 cm alti,
teretes, simplices vel superne furcato-ramosi, uniflori, rarius
A—3 flori, rarissime 4 flori, geniculis 1—6 interstincti; folta
elongato-linearia, acuta, supra canaliculata, setulis brevissimis
apicem versus rarescentibus ciliata, uninervia, crassiuscula,
glauca, acuminata; radicalia in formis unifloris usgue 20 mm
longa et G6—15 mm lata, fasciculata, stricta, in formis ra-
mosis usgue 48 mm longa et 08—15 mm lata; caulina bre-
viora, stricta, cauli appressa v. saltem erecta, basi connata et
albide submembranaceo-marginata; flores diametro 15-35 cm
lati, solitarii, erecti, odoratissimi, odore grato, caryophyllaceo;
calyxw longe cylindricus (25—35 mm latus, 18—25, rarius us-
gue 31 "m longus), glaber, levis, purpureus vel viridis, apice
attenuatus, dentibus 5, ovato-lanceolatis (1'2—20 mm latis,
42—55 mm longis), totis vel margine stramineis subciliatis-
gue, 5—7 nerviis (rarius 3 nerviis), mucronatis vel acumi-
natis instructus; bracteae 4, margine stramineae, exteriores
obovato-lanceolatae, interiores ovatae, brevissime mucronatae,
nudae et leves, appressae, calycis '/; vel !/, aeguantes; pežala
alba, unguibus lanceolato-linearibus (usgue 2 mm latis et us-
gue 30 mm longis), calyce longioribus, laminis rotundis vel
obovatis (8—15 mm longis et totidem latis), profunde incisis,
in lacinias angustas (03—08 mm latas et usgue 6 mm longas)
divisis, fimbriatis, paulum concavis nec perfecte planis, un-
guibus usgue triplo brevioribus instructa; laminarum area
intermedia integra oblonga vel obovato-oblonga, basi saepe
pilis purpurascentibus vel albidis adspersa, rarius macula
rosea maculata; stamina calycis tubo longiora, ad laminas
curvata, his breviora; filamenta alba, capilaria, glabra; an-
therae oblongae, luteo-albae vel canescentes; capsula cylin-
drica (25—35 mm lata, 20—38 mm longa), medio latissima,
calycem excedens, glabra, nitida, levis, apice tenuior, superne
suturis guattuor obsoletis pallidioribus notata, ore guadri-
fido dehiscens; semina nigra, compressa, ovalia vel subro-
tunda (25 mm longa, 20 mm lata) breviter apiculata.
Bohemia: In clivis arenosis apricis supra Kleneč et
prope Vražkov non procul ab urbe Roudnice s. Albim, ubi
Junio ineunte usgue ad finem Septembris abunde floret.

Kritická studie o Dianthus arenarius L. 23

Odvolávaje se na Neilreichovu poznámku o postupné
změně švédského D. arenarius L., závislé na zeměpisné šířce,
navrhuji, aby náš hvozdík byl označen jako česká endemitní
varieta švédského D. arenarius L., tedy Dianthus arenarius
var. bohemicus m.

IBA

Na Klenečských stráních v pestré směsici barev ne-
schází ani D. carthusianorum L., jenž však zde, jako vůbec
v našich vřesovinách, není příliš hojný, a ve své typické
formě dokonce dosti vzácný. Pouze nizoučká forma jeho
s jediným velkým květem rozvíjejícím se časně z jara, není
zde vzácností. Za to však na blízkých stráních nad Lagroun-
ským mlýnem neb místy na stráních směrem k Vražkovu
jsou vlétě celá místa krvavá od květoucích hustých porostů
kartouzku. Není tedy divu, že za takových okolností oba
hvozdíky se navzájem mísí, ač příbuzenství jejich není nej-
bližší.

Čistý D. arenarius var. bohemicus má květ dokonale
bílý, kdežto všecky trsy růžově kvetoucí jsou pomíchány
s D. carthusianorum L., jsou to vlastně bastardy s více méně
vyvinutým charakterem kartouzku, což jeví se v každém
případě nejen růžovou barvou květu, ale též kratším, šir-
ším kalichem, suchomázdřitými brakteemi ostřeji zakon-
čenými, a plátky korunními vždy plochými, nikdy zpro-
hýbanými ani tak dřípatými jako má DĎ. arenarius var.
bohemicus.

PRor. DR. Lap. ČELAKovskÝý sbíral takové bastardy r.
1896, nazval je D. carthusianorum X plumariusa uložil v mu-
sejním herbáři, aniž by byl tak vzácný bastard publi-
koval.

Jak jsem se v českém herbáři zemského musea v Praze
přesvědčil, neváže v sobě zmíněný bastard rovnoměrně znaky
obou rodičů, nýbrž charakter kartouzku došel k daleko men-
šímu uplatnění, pročež nutno bastard Čelakovským sbíraný,
jenž se každoročně, jak na Klenečských, tak také na Vraž-

24. PhC. Frant. A. Novák:

kovských stráních vyskytá, nazvati Dianthus sub-carthusiano-
rum X arenarius var. bohemicus.

Tento bastard není strnulé formy, nýbrž mění se velice
značně. Proto není možno stanoviti přesnou diagnosu v kaž-
dém případě platnou. Následující krátký popis sestaven jest
jednak na základě exemplářů Čelakovského, jednak dle nej-
častěji se vyskytující formy.

Dianthus laxe caespitosus, glaber, viridis glaucescensve,
10—13 cm, rarius usgue 19 em altus; caules teretes erecti,
simplices, uniflori, in exteriorum bractearum valli religuiae
degenerantis floris. Folia radicalia elongato-linearia (0'9—1'5
mm lata et usgue 42 mm longa), obtuse carinata, longe acu-
minata, 1-—3 nervia, margine scabra; folia caulina internodio
breviora, acuta, uninervia, vagina folii diam. triplo longiore;
flores solitaru vel bini, rosei, minus odorati usgue inodori
diametro 12—20 mm lati; bracteae senae, exteriores anguste
lanceolatae, longe mucronatae, virides vel stramineae, mediae
obovato-lanceolatae, longe mucronatae totae vel lato margine
stramineae, interiores obovatae, longe mucronatae, lato mar-
gine stramineae, ad '/; calycis partem appressae; calyxw pur-
pureofuscus, rare basi viridis, dentibus stramineis, lanceo-
latis %-nerviis; Petala rosea lamina plana, obovata, '/„ un-
guem aeguante, et in unguem leniter 'contracta, in exteriore
parte ad '/, digitato-serrata, basi pilis roseis vel purpureis
adspersa,

Daleko ustálenější ve formě jest velice vzácný bastard,
který rovnoměrně spojuje v sobě znaky obou rodičů, a vy-
skytuje se jako veliká vzácnost toliko na Klenečských strá-
ních mezi D. arenarius var. bohemicus. Z následující dia-
gnosy vyniknou nejlépe jeho charakteristické znaky.

Dianthus laxe caespitosus, glaber, glaucus, 20—30 cm
altus; caules teretes, erecti, leves, simplices vel superne fur-
cato-ramosi, 2—6flori; fola radicalia elongato-linearia vel
acicularia, longe acuminata, 3—5 nervia margine scabra; folia
caulina internodio breviora, acuta, 3—5 nervia, margine sca-
bra, vagina folii diam. duplo-triplove longiore; flores rosei,
grate odorati, diametro 14—25 mm lati, bini, terni rarius

Kritická studie o Dianthus arenarius L. 25

guaterni; bracteae 4—6. planae aut concavae, exteriores an-
vuste lanceolatae, semper stramineae, longe mucronatae, non-
nunguam deficiunt; mediae obovatae longe mucronatae, totae
vel lato margine stramineae; interiores obovato-lanceolatae
mucronatae, lato margine stramineae ad ;—"/+ calycis par-
tem appressae. Calyx viridis vel purpureo-fuscus, cylindri-
cus, (8—45 mm latus, 15—20 mm longus), apice attennato,
striatus, dentibus triangularibus (25 mm latis, 35 mm longis),
acuminatis, stramineis, 7 nervis. Petala rosea, lamina plana,
1, unguem aeguante et in unguem leniter contracta, in ex-
teriore parte ad '/„—/; serrata. Area intermedia integra
obovata, basi pilis purpureis adspersa. Capsula cylindrica,
calycem subaeguans. : |

Tento Dianthus carthusianorum X arenarius var. bohemi-
cus m. poprvé sbíral jsem v jediném exempláři 24. června
1915. na Klenečských stráních nad Lorenzovým mlýnem a
o čtrnáct dní později na těchže místech ve čtyřech, z části
již odkvetlých exemplářích. Na písčitých stráních u Vraž-
kova jsem tento bastard dosud nesbíral.

Při rozhodování, který z obou hvozdíků jest otcem a
který matkou uvedeným bastardům, nemusíme býti v po-
chybnostech. Dianthus arenarius var. bohemicus roste na do-
sti přesně ohraničených místech, jak u Klenče, tak u Vražkova.
Na těchto místech D. carthusianorum jest zastoupen v počtu
nepatrném, ale na nedalekých stráních, zvláště na svazích
nad Lagrounským mlýnem, jsou celé husté porosty kar-
touzku.

Oba uvedené bastardy sbírány toliko mezi D. arenarius
var. bohemicus, kdežto mimo ona místa mezi ĎD. carthusia-
norum dosud žádný bastard nebyl sbírán.

Z toho možno právem souditi, že motýlové, kteří jediní
jsou schopni úzkým jícnem květu dostati se dlouhým sosá-
kem na dno k medové šťávě, přenášejí pyl s D. carthusiano-
rum na blizny D. arenarius var. bohemicus. Křížením vzniklá
semena, nemajíce žádného zvláštního létacího apparatu, ne-
mohou se příliš vzdáliti od své rostliny matečné, a bastardy
z takových semen vyrostlé dokazují tak svůj původ.

26 PhC. Frant. A. Novák:

Předpoklad tento odůvodněn jest také tím, že dosud ne-
byl nalezen bastard habitem více podobný D. carthusianorum
L. Při bastardaci totiž vždy vyniknou více vlastnosti té rost-
liny, jež skytla vajíčko, nežli té, jejíž pel byl přenesen na
bliznu rostliny prvé. Při prvém bastardu, D. sub-carthusia-
norum X arenarius var. bohemicus pravděpodobnost hořej-
šího výkladu jest na jevě. Při bastardu druhém pravděpo-
dobnost bastardace dle hořeního výkladu jest také dosti znač-
ná, neboť kdyby obráceně byl D. arenarius var. bohemicus
skytl svůj pyl ku bastardaci, byla by to opravdu velice
zvláštní náhoda, že by skřížená semena z D. carthusianorum
byla zanesena z odlehlých strání právě v ona místa, kde ro-
ste D. arenarius var. bohemicus. Při druhém bastardu ne-
můžeme ovšem Zajistiti jeho jednoduchost, neboť není vy-
loučena možnost, že vznikl křížením bastarda prvého s kar-
touzkem; leč ani tím hoření předpoklad vyvrácen není.

V.

Na konci chci se ještě stručně zmíniti o MAYERoOvĚě Di-
anthus bohemicus, jenž velmi často bývá ztotožňován s hvo-
zdíkem Klenečským. Jest to přirozený následek nepřesných
a nedostatečných zpráv o uvedeném hvozdíku, jenž bez jaké-
koliv poznámky zařazován bývá nesprávně k D. petraeus
W. K. (Williams, Richter-Giirke ete.)

Dianthus Mayeri Presl = D. bohemicus Mayer), jehož
nesprávný popis uveřejnil JoHAxy MAvER r. 1787. v Ab-
handlungen der Bohmischen Gesellschaft der Wissenschaften,
liší se dle K. B. Presla (Bot. Bemerkungen p. 18.) od D. pe-
traeus W. K.: »caule bifloro, foliis subulato-setaceis margine
nervogue dorsali serrulato-scabris.« Týmiž znaky liší se také
od našeho hvozdíka. O jeho provenieneci v Čechách
zmiňuje se Presl velice zajímavě, a sice následovně: »Sed
haec species in Bohemia ad Lomniz cireuli bidschowiensis
non crescit et potius Sibiriae incola esse videtur, nam Mayer
plures a Gmelino communicatas sibiricas plantas in Bohemia
inventas dixit et tamguam novas deseripsit.«

Kritická studie o Dianthus arenarius L. 27

Uvedená Preslova zpráva a diagnosa jest velmi málo
známa a znamená rozluštění záhadného D. bohemicus Mayer.
I ta okolnost, že od dob Mayerových u nás D. bohemicus
nalezen nebyl, potvrzuje domněnku Preslovu o vlastním pů-
vodu Mayerova hvozdíku.

3
Ů
i

=

4
14

IX.

Ein Beitra$ zur Torfmoosflora Australiens.

Von Dr. Karel Kavina, Prag.

Von seiner botanischen Worschungsreise nach Australien
brachte Herr Prof. DR. K. Domrx auch einige Sphagnum-
přlánzchen mit, welche er mir freundlich zur Bearbeitung
úberhess. Leider waren es nur sehr kleine Bruchsticke und
nur ein einziges — das neue Sphagnum Dominiů — war in
grosserer Menge vorhanden. '"Trotzdem ist es mir gelungen
alle zuverlásslich zu bestimmen, wobei ich die neue Mono-
graphie WaRxsrToRFs beniitzte, ebenso wie Abhandlungen des
gleichen FWorschers und jene von MůLLER und WarrTs ber
die Sphagna des australischen Florengebietes; es sind somit
alle meine Angaben mit Riicksicht auf diese Arbeiten zu ver-
stehen.

Die Torfmoosflora Australiens ist sehr interessant, und
das Studium der 'Torfmoose dieses merkwůrdigen Kontinents
wůrde sich fiůr ein Spezialstudium als sehr lohnend und
resultatreich erweisen. Unter den 24 in Ostaustralien vorkom-
menden Arten sind nur 5 kosmopolitisch (8. cymbi-.
folhum EHRH., S. papillosum LrvpeB., S. subbicolor HAmrE,
S. medium LrmrR., S. cuspidatum EmRH.-Rvuss.), alle ibri-
gen endemisceh; aus manchen Gruppen, wie z. B. A cuti-
folien, Saguarrosen ist kein Vertreter bekannt, was aber
vielleicht durch die ungenigende Durchforschung der austra-
hschen Torfmoosflora erklárlich ist.

Von den drei mir zur Disposition stehenden Bruch-
exemplaren erwiesen sich zwei als zu derselben Art, námlich

1

2 Dr. Karel Kavina:

dem Sph. vilianum SCHPR., gehorig, wáhrend das grossere
Stiůck, welches Prof. DomIx in den Torfmooren des Strad-
broke Island sammelte, mit keiner der bisher bekannten Sphag-
numarten identisch war. Seine Merkmale sind gewissermassen
intermediár zwischen denen des Sph. Brotherusiů W ARxST. und
jenen des Sph. Scortechmů C. MůLL.; nach mehrfach wieder-
holten Průfungen gelang ich endlich zur Ansicht, dass es sich
um eine neue Art handelt. Ich habe diese zu Ehren des Herrn
Professors DR. K. DomIx Sph. Domini genannt. Beide Arten,
sowohl Sph. vitianum ScHPR., als auch Sph. Domini sind von
mehreren Štandpunkten aus interessant, und fr das ganze
australische Gebiet neu.

Sphagnum Dominii spec. m.

Habitu Sphagno cuspidato var. falcato vel Sph. Scortechini
persimile. Plantae pallide virescentes. Epidermis caulina 2strata
exhibens, a strato lignoso bene distinecta. Folia caulina magna,
triangulari-lanceolata, 1—1'3 mm longa, circiter 04—05 mm
basi lata, apice anguste truncato dentata, limbo deorsum valde
dilatato. Cellulae tantum in laminae parte media fibrosae,
latere interiore poris nullis, vel in angulis solitariis, et dorso
paginae poris in cellularum angulis superioribus et inferio-
ribus, margines versus poris guogue 2—3 magnis in cellularum
centro positis instructae. Folia ramulina sicca paulo undulata
anguste elongato-lanceolata, 2—3 mm longa, ©5 mm lata,
marginibus lateralibus cellularum 2 seriebus anguste limbatis
et distincte serrulatis, utrague pagina folii poris in omnibus
cellularum angulis instructa, foliorum pagina superiore fere
eporosa, vel poros rarissimos gerente.

©Oueensland: in sphagneto Stradbroke Island. Leg.

Domin 1910.

Habituel sehr áhnlich dem Sph. cuspidatum var. falca-
tum. Bildet blassgrine Rasen zwischen den Moorpflanzen.
Stengel aufrecht. Stammrinde zweischichtig, deutlich von dem
bleichen Holzeylinder abgesetzt; der Holzkorper geht all-
máhlich in das aus grossen dinnwandigen Zellen zusammen-
gesetzte Mark úber. Die Stengelblátter sind breit, lánglich
dreieckig, ziemlich gross, 1—13 mm lang, an der Basis

Ein Beitrag zur Torfmoosflora Australiens. 3-

0'4—05 mm breit, sehmal gesáumt;'der Saum verbreitert sich.
stark gegen die Blattbasis. Hyalinzellen nur in der Mitte der,
Blattspreite faserig. Auf der [nnenseite sind kleine, oder nur
Eckporen vorhanden, auf der Aussenfláche in der Náhe der
Seitenránder 2—3 grosse Poren in der Mitte der Zellen; sonst
iúberall in den oberen, in der Mitte der Lamina auch in der
unteren Zellecken ringlose Poren. Astbischel fast all-

Sph. Dominii spec. 1.: 1 Habitus der Pflanze in nat. Grósse, 2 Astblatt-

auerschnitt (%80/,), 3 Ouerschnitt durch den marginalen Teil eines Astblattes

(*99/,), 4 Stammauersehnitt (20/,), 5 Stammblátter (:2/,), 6 Astblatt von der

Růckseite, € Astbl. von der Innenseite gesehen ('*/,), 8 Zellennetz von der

Innenfláche eines Astblattes (*%/,), 9 dasselbe im marginalen Teile der
Růckseite (*9/,).

gemein 2—3 ástig, der lángste zugespitzte Ast aufwárts ab-
stehend, zwei kiirzere, locker beblátterte Aste sind sichelartig
nach abwárts gekrimmt. Die Astblátter sind lang und schmal-
lanzettlich, am Rande eingebogen und lángs desselben, na-
mentlich gegen die Spitze zu, geságt. Im trockenen Zustande
sind die Blátter glanzlos und schwach guerwellig. Die Hyalin-
zellen sind reichfaserig; auf beiden Seiten befinden sich in
den Ecken die Drillingsporen. Auf der Blattinnenfláche sind
1"

A Dr. Karel Kavina:

die Poren oft wenig zahlreich, manchmal fast fehlend. Chloro-
cysten sind im Guerschnitte trapezisch, beiderseits freilie-
gend. — Weiteres unbekannt.

Diese Art gehórt in die engere Verwandtschaft des Sph,
Brotherusi W aRxsr. (Bot. Centralbl. 1900. LX XXVII. p. 54.)
und Sph. Scortechimi C. MůLLER apud 1WaRxsr. (Hedwigia
1897. XXXVI. p. 153.), zwischen den beiden Arten die Mitte
haltend. Die Unterschiede von diesen Arten sind aus der fol-

venden Tabelle leicht zu ersehen.

Sph. Brotherusii.

« Habitus von Sph. cu-
spidatum.

Stammepidermis 2-
schichtig.

Holzkorper von dem
Mark gut abgesetzt,

Stammblátter T6—186
mm lang, auf der
Basis 06—07 mm
breit, gleichschenke-
lig dreieckig, an der
schmalzugestnutzten

- Spiíze gezáhnt, an
den Růndern oft eim-
gebogen.

Saum bis zum Grunde
gleich breit.

Hyalocysten hin und
wieder geteilť, bis
zur Basis reichfase-
rig, auf der Innen-
sow1e Aussenfláche
mit vereinzelten
Eckporen und oft
mit Lóchern an den
Zellecken.

Sph. Dominii.
Hab. v. Sph. cuspida-
tum var. falcatum.

Stammepid. 2schich-
tig.

Holzk. v. d. Mark un-
deutlich abgesetzt.

Stammbl. 1—13 mm
lang, a.d.Bas.0'4—0:5
mm breit, lánalich
dreieckig, an der
schmalzugestutzten
Spitze gezáhnt, an
den Růndern ebem,
selten schwach ein-
gebogen.

S. schmal, nach unten
stark verbreitert.

Hyaloc. sehr selten
septiert, nur in der
Mitteder Blattsprei-
te bis zum Grunde
wenig faserig. Die
Blattinnenfláche ist
porenlos, oder nur
mit vereinzelten
Eckporen, auf der
Aussenfláche mit
einigen Poreninden
oberen und unteren
Zellecken, und in

© Sph. Scortechinii.

Hab. v. Sph. cuspida-
tum var. faleatum.

Stammepid. 2schich-
tig.

Holzk. v. d. Mark un-
deutlich abgesetzt.

Stammbl.114mmlang
a.d.Bas.0'6—065 mm -©
breit,gleichschenke- |
lig dreieckig, an der
schmalzugestutzten
Spitze gezáhnt, am
den Rándern meist
eingebogen.

S. ziemlich breit, ge-
gen die Basis zu
nicht, oder sehr we-
nig verbreiteri.

Hyaloc. reich geteilt,
in der Mitte der La-
mina meist bis zur
Basis fibros, auf der
Innenfláche mit -
grossen, rundem,
ringlosen Lóochern
in den Zellecken —
Porenbildung also
dieselbe wie in den
Astb dttern.

n n L s a O L

Ein Beitrag zur Torfmoosflora Australiens. 5

Astbůschel 4ástig.

Astblátter sehmallan -
zettlich 157—243mm
lang, 05 mm breit,
trocken glanzlos,
schwach wellig, an
der schmalzuge-
stutzten Spitze ge-
záhnt, ganzrandig 0-

der schwach geságt, |
schmal gesáumt, im

oberen Teile einge-
bogen. Hyalocysten
reichfaserig aufbei-
den Blattfláchen mit
2—3 Poren an Zu-
sammenstossenden
Zellecken,dieháufig
beiderseitig sind.

Chlorocysten im Auer-
schnitt trapezisch,
mit der lángeren pa-
rallelen Seite der
Blattaussenfláche,

beiderseits frei, an- |

legend.
Australien: Neu-Sůd-
- Wales.

der Náhe der Seiten-
ránder mit2—3 gros-
sen Poren in der
Mitte der Zellwánde.

Astbůschel 2—3ástig,

locker bebláttert.

Astbl.lang und schmal

lanzettlich, 2—3 mm
lang, 15 mm breit,
trocken glanzlos,

schwach unduliert,
an der schmalzuge-
stutzten Spitze ge-
zahnt, anden Seiten-
rándern grob gesůgt,
2—3reihig, schmal
gesáumt, im oberen
Teile eingebogen.

Hyaloc. reich fibros,
auf beiden Seiten
mit 3 oft beidersei-
tigen Eckporen; auf
der Innenfláchesind
meist wenige Poren,
manchmalist die [n-
nenfláche porenlos.

Chloroc. trapezisch,

beiderseits freilie-
gend.

Australien: Aueens-

land.

Australiem:

Astbůsch. 4ástig,
rundbebláttert.

Astbl. lang u. schmal
lanzettlich, bis 24
mm lang, 057 mm
breit, trocken glanz-
los, nicht unduliert,
an der schmalzuge-
stutzten Spitze ge-
ságt, an den Seiten-
ráandern deutlich ge-
ságt und 3—4reihig
breit gesáumt, im
oberen Teile einge-
bogen. Hyaloc.

reichfaserig,aufder

Innenfláche mit 3
Poren an zusam-
menstossenden Zell-
ecken, auf der Aus-
senfláche mit ein-
zelnen grossen Ló-
chern in den obe-
ren,respect.unteren
Zellecken.

Chloroc. trapezisch,
beiderseits freilie-
gend.

Oueens-
land.

Aus diesem Vergleiche geht klar hervor, dass Sph. Do-

mimi sehr eng mit Sph. Scortechimi und Sph. Brotherusi
verwandt ist. Der wichtigste Unterschied liegt in der Grósse
und dem Bau der Stengel- und Astblátter. Es ist aber nicht
ausgeschlossen, dass sich alle diese drei Species, wénn ein
reiches Material vorhanden sein wird, nur als Abarten

6 Dr. Karel Kavina:

einer einzigen Art zeigen werden. Die Unterschiede dieser
Arten sind zwar ausserordentlich subtil, solange aber keine
Zwischenformen bekannt sind, scheint es nicht ratsam, sie zu
vereinigen. Sph. Brotherusi wurde bloss einmal und zwar von
Watts iniNeu-Sůd- Wales gefunden, und Sph. Scortechinii wurde
ebenfalls nur nach einem einzigen Exemplar (von ScoRTE-
CHINI in Ostaustralien gesammelt) benannt. So wird sich erst
bei genauerer Kenntnis der Variationen dieser Arten an der
Hand grosseren Materiales der wirkliche Wert unserer drei
Arten richtig beurteilen lassen.

-In den WanxsroRFrschen Schliissel der australischen
Serratum-Gruppe der Cuspidata lásst sich Sph. Domini fol-
genderweise einreihen.

Cellulae chlorophylliferae foliorum ramorum sectione
transversali trapezoideae, ab utrogue latere foliorum liberae:

1. Folia caulina 09—17 mm longa, ©8—1 mm lata. Foha
ramulina media anguste ad late lineali - lanceolata,
© VT—4 mm longa, W4—114 mm lata, plerumaue late
limbata.
Sph. serratum AvUsr.

2. F. caul. 13 mm longa, ©5 mm lata. F. ramul. media
anguste lanceolata, ad 5 mm longa, 05 mm lata, late
limbata.

Sph. serratifolhum WARxsT.

3. F. caul. 16—1'86 mm longa, 0'6—0'7 mm lata. F. ramul.
media anguste lanceolata, 157—2'43 mm longa, U5 mm
lata, anguste limbata.

Sph. Brotherusi WARNST.

4. F. caul. 1—1'3 mm longa, 0'4—0%5 mm lata. F. ramul.
longe et anguste lanceolata, 2—3 mm longa, 05 mm
lata, anguste limbata.

Sph. Domini m.

5. F. caul. 114 mm longa, 06—065 mm lata. F. ramul.
media anguste lanceolata, 24 mm longa, 057 mm lata,
anguste limbata.

| Sph. Scortechimi C. MůzLL.

Ein Beitrag zur Torfmoosflora Australiens. 7

Nach unseren Studien empfiehlt sich besser folgende
Gruppierung der letzten drei obengenannten Arten, welche
dem WarRxsrToRFschen Schliissel ebenso gut einverleibt wer-
den kann:

3. Folia caulina 16—1'86 mm longa, 06—07 mm lata,
cellulae tota lamina multifibrosae, limbus deorsum non
dilatatus. Pori utrague superficie1 singuli in angulis.

Sph. Brotherusu W ARNST.

4. F. caul. 1—1'3 mm longa, W4—05 mm lata, cellulae
tantum mediis partiis laminae fibrosae, limbus deorsum
valde dilatatus. Pori interiore folii superficiei nulli,
dorso singuli in superioribus et inferioribus celularum
angulis. nů

Sph. Domini m.

5. F. caul. 114mm longa, ©6—065 mm lata, cellulae mediis
partiis laminae fibrosae, imbus deorsum paulo, dilatatus.
Pori ut folis ramulinis.

Sph. Scortechimu Č. MůLL.

*

Sph. vitianum SCHIMPER, welches von Prof. DR. K. Domix
ebenfalls auf Stradbroke Island und bei Sunnybank un-
weit von Brisbane gesammelt wurde, ist dem gewohnli-
chen Sph. cymbifohum subf. sguarrosulum (NEEs) Kav.
sehr áhnlich, und ist von demselben hauptsáchlich durch
die Stengelblátter, die sowohl durch die Form, sowie durch
das Zellnetz den Astbláttern gleichen, zu unterscheiden. Es
erinnert einigermassen an die hemiisophyllen Formen, welche
auch bei Sph. cymbifohum ziemlich selten vorkommen. Von
der Art und Weise, wie die isophyllen und hemiisophyllen
Formen entstehen, kann man sich sehr leicht an dem euro-
páischen Sph. isophyllum Ross. (= Sph. platyphyllum (SvuLL.)
WaRxsr.) úiberzeugen. Alle solche Formen werden námlich
durch Standorte mit wechselnden Lebensbedingungen hervor-
gerufen, wie dies schon Russow (Zur Anat. d. Torfm. 1887
p. 12.) vermutete; an solchen Standorten sind die Pflanzen

8 Dr. Karel Kavina: Ein Beitrag zur Torfmoosfiora Australiens.

zeitweilig tief unter Wasser stehend, trocknen aber nach
einigen Monaten. wieder vollstándig ein, so dass die Ent-
wicklung der Stengelblátter unterbrochen wird, und die Blátter,
welche in der Jugend-den Astbláttern gleichen oder doch sehr
áhnlich sind, diese Ahnlichkeit auch im Alter beibehalten. Bei
den isophyllen Formen finden wir nicht selten auch normal ent-
wickelte, von den Astbláttern vollstándig verschiedene Blátter,
was jedoch bei dem Sph. vitianum niemals der Fall ist. Bei
dieser Art wurde die Isophyllie zum konstanten Merkmal,
ein Umstand, welcher zweifellos mit den abnormen Standort-
verháltnissen der meisten australisehen Torfmoore zusammen-
hángt. (Eine eingehende Schilderung der australischen Torf-
moore findet sich in der Arbeit des Emtdeckers derselben,
Prof. Domrxs »Gueenslanďs plant associations< (Read before
the Royal Society of Aueensland, April 9th 1910, Proc. Roy.
Soc. ©' land, vol. XXIII. p. 73.); friher waren keine Torf-
moore aus Australien bekannt.)

Sph. vilianum war vorher nur von den Hidschiinseln
bekannt. So ist die Auffindung dieser Art in Australien wieder
ein neuer Beleg fiir die nahen Beziehungen Ost-Australiens
zu den benachbarten Inseln Polynesiens.

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