a -= 3 “ Pr = a S oeřáně 33 obtko 8 v 0 moon ar sE RoBoeho sáně i 3 o -JOU Otu 133% HARVARD UNIVERSITY - U nh S U c LIBRARY OF THE MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY 5219 Udoamat ň pub We JA po VESÍNIK | KRÁLOVSKÉ ČESKÉ © SPOLEČNOSTI NAUK.. : TŘÍDA | | MATHEMATICKO- PŘÍRODOVĚDECKÁ. 1916 SITZUN GSBERICHTE DER KGL. BOHMISCHEN | GESELLSCHAFT DER © WISSENSCHAFTEN. © MATHEMATISCH- NATUR WISSENSCHAFTLICHE KLASSE. = „» č, c: ATM TSOGE 50 a ZMTY ČJ SAŘKLO CHAN A -VĚSTNÍK KRÁLOVSKÉ ČESKÉ SPOLEČNOSTI NAUK DA MATHEMATICKO-PŘÍRODOVĚDECKÁ. ROČNÍK 1916. V PRAZE 1917. NÁKLADEM KRÁLOVSKÉ ČESKÉ SPOLEČNOSTI NAUK. V KOMISI U FRANTIŠKA ŘIVNÁČE. SITZUNGSBERICHTE DER KÓNIGL. BOHMISCHEN GESELLSCHAFTDER. WISSENSCHAETEN MATHEMATISCH- © NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. JAHRGANG 1916. PRAG 1917. VERLAG DER KONIGL. BÓHM. GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN. IN KOMMISSION BEI FR. ŘIVNÁČ. 2 I. Dr. Kar. Kavina: Ačkoliv obě rostliny, na nichž studia tato byla konána, jsou jedněmi z nejobyčejnějších, všeobecně pěstovaných lu- štěnin, které jsou i oblíbeným předmětem pokusů v labora- tořích fysiologických i anatomických, přece o morfologii těchto dvou druhů nepodařilo se mi v rozsáhlé literatuře morfologické, jež mi laskavostí pp. univ. professorů Dr. J. VELENOVSKÉHO 1 DR. K. Domrva byla přístupna, nalézti po- drobnějších nějakých údajů. Vyjma drobných některých po- známek, převážnou většinou pouze teratologických, nebo jinak morfologicky i bezvýznamných, které nacházíme v starších ročnících časopisů »Botanische Zeituno« a »Hlorag«, všechny práce, týkající se těchto rostlin, obíraly se jen jejich fysiologií anebo variací, oekologií a pod. Morfologicky cenné studie o fasolích jsou jedině jen v »Srovnávací morfo- logii« prof. VELENOVSKÉHO a v jejím supplementu. Klíčením se oba druhy dobře rozlišují. Kdežto u Ph. mul- tiflorus zůstávají dělohy při klíčení ukryty pod zemí a jen někdy nanejvýš těsně nad substrat vyniknou, jsou dělohy u Ph. vulgaris vyzdviženy na dlouhém hypokotylu vysoko nad půdu, do níž semeno bylo zaseto. Poměry tyto jsou po- drobně popsány v LuBBocKově studii o klíčení (1892, I. p- 446.), poprvé pak na rozdíly v klíčení obou těchto, blízce si příbuzných druhů, upozornil BoucHÉ (Botan. Zeit. 1852 p. 785.). U Ph. multiflorus dělohy záhy odpadávají, u PM. vulgaris vytrvávají dlouho na rostlince. Leč po odpadnutých dělobách zůstávají na lodyžce hluboké, dlouho a velice dobře znatelné jizvy, jež umožňují sledovati 1 studovati orientaci vedlejších os i na starých rostlinkách; u Ph. multiflorus jsou později jizvy po dělohách dosti vysoko nad zem vyzdviženy. V normálních poměrech, jež také v LuBBocKovĚ práci i ve všech jiných knihách, v nichž s klíčícími se fasolemi setká- váme, nacházíme dobře popsány, jsou obě dělohy dokonale stejné, masité, bledě zelené a vstříčné. Leč nacházíme od těchto tvarů nejrozmanitější odchylky. Nejčastěji nacházíme dělohy, jež nejsou dokonale vstříčné, jichž mediany nesvírají přímý úhel, neleží v přímce, nýbrž jsou více méně odchýlené; v nejmnožších případech našli jsme dělohy s medianami svírajícími úhel přibližně 150“, v několika případech jsme i našli dělohy přisedající na hy- Morfologická studia variační na klíčících fasolích. 3 -pokotyl v divergenci menší než úhel pravý, takže čepelí svou se navzájem dotýkaly. Úchylky tyto jsou velice snadno vy- světlitelné: v semeni nachází se vždy radiculus uprostřed obou děloh, jež vyplňují zcela semeno kryjíce dokonale vzrostný vrchol a malými oušky překlánějí se 1 přes svrchní část radikulu, která představuje nám mladý hypokotyl. Nestejno- měrným ale vzrůstem hypokotylu jsou dělohy z původní svojí polohy více méně vyšinuty, takže později svírají jich me- diány úhel menší než přímý. Zdánlivě nepatrná tato odchylka jest však důležitým článkem k vyložení jiných odchylek, jež ještě se v rozložení děloh vyskytají. Dosti často nacházíme místo dvou tři dělohy. Úkaz tento není zrovna vzácným při klíčení dvouděložných rostlin vůbec, kde namnoze dají se přebytečné dělohy vysvětliti jako rozdělené původní dvě dělohy; zpravidla bývají všechny tři dělohy úplně stejné, tvarem 1 velikostí shodné. Také u PA. vulgaris pozorovali jsme vždy všechny tři dělohy úplně shodné; nejčastěji však lišily se dělohy svojí insercí. Kdežto u jiných rostlin jsou všechny tři dělohy v jedné rovině v přeslenu, jako ku př. u HBranthis htiemalis, Antlarrhinum, a j. můžeme pozorovati, nacházíme u Phaseolus vulgaris obyčejně dělohy sestaveny ve spirále v nestejné výši na ose; spirála tato jest ale dosti neurčitá, takže nějaká přesná di- vergence se stanoviti nedá. Moourx-TAxDON (1842 p. 246.), který prvý popisuje trikotylní klíční rostlinky u fasole, do- mnívá se, že třetí děloha vznikla sekundérně rozdělením jedné dělohy ve dvě; MARTENS (1860 p. 16.) pak tvrdí, že dělení toto děje se až teprve na rostlince klíčící. Leč nehledě ani k tomu, že všechny tři dělohy jsou dokonale stejné, nelze předpokládati u děloh fasolových žádného dodatečného roz- štěpení už prostě z té příčiny, že dělohy u této rostliny, jako u Leguminos vůbec, kde představují zásobárny výživných látek pro mladou rostlinku, se na vzrůstající rostlince valně nemění. Skutečně nacházíme nezřídka i v semeni tři dělohy, jež obklopují malý radikul uprostřed se nalézající; jest tedy tvrzení MARTENSOvOo neodůvodněné a patrně jen nedostateč- ným ohledáním zaviněné. "Také okolnost, že všechny tři dě- lohy jen ve velmi vzácných případech stojí v přeslenu, svědčí proti názoru MaARTENsovu, neboť kdyby nastalo rozdělení dě- 1 4 I. Dr. Kar. Kavina: lohy až na mladé rostlince, tu sotva by byla inserce mateřské 1 dceřinné dělohy odchylnou. Velmi obyčejným úkazem jsou dělohy nestejné; oby- čejně nebývá ale rozdíl ve velikosti obou děloh nápadný, nýbrž obě dvě bývají skoro přibližně stejné, a jen při po- drobnějším ohledávání nacházíme rozdíly. Stává se však, že jedna děloha jest nápadně větší než dru- há; obyčejně jest prvá velikosti normál- ní, kdežto druhá sotva polovinu nor- mální dělohy dosahuje. Tento poměr ve velikosti obou děloh není žádnou vzác- ností; našli jsme však při ohledávání většího množství klíčících rostlinek 1 ta- kové případy, kdy jedna děloha byla o tři čtvrtiny nebo i více menší druhé. Případy tyto tvořily přechod k takovým, kde jedna děloha byla normální velikosti, kdežto druhá proti ní jen šupinkovitá; zpravidla ale v tomto případě děloha větší byla širší než obvykle bývá. Ve třech c pak případech našli jsme 1 jen jedinou Obr. 1. Mladá rost- dělohu vyvinutou, po druhé nebylo ani pt: Ko o ad slaní stopy; měli jsme tudíž docela pravidel- lohou c i jediným mou rostlinku klíčící jedinou dělohou, listem primárním, která od normálních mimo této vlastnosti jenž zaujímá posta- sk 2 x vení pseudotermi- Se lišila pouze tím, že měla hypokotyl Do de su poněkud silnější a delší. Jediná děloha nou. zaujímala skoro vždy pseudoterminální postavení a teprve vzrůstající novou osou byla stranou zatlačena. Okolnosti námi pozorované jsou jinak úplně shodné s pozorováním jiných autorů, jež u celé řady rostlin, klíčících normálně jedinou dělohou (ačkoliv jsou dle všech ostatních známek »dvouděložné«, a proto také. pseudomonokotyledony byly nazvány) pozorovány; případ náš potvrzuje náhled VELENOVSKÉHO, jenž se domnívá zcela správně, »že klíčení jedinou dělohou u dvouděložných i jinde jest dosti častým«. Jest však ale u r. Phaseolus tím zajímavějším, že pseudomonokotyledonie u Leguminos náleží k nesmírným vzácnostem. pry M Morfologická studia variační na klíčících fasolich. Škoda, že nemohli jsme tento případ ohledávati již v se- meni, neboť v malém množství semen, jež byla nám k dis- posici, jsme žádného nenalezli: bylo by jistě zajímavé, jakou polohu v semeni děloha k hypokotylu zaujímá, zvláště tam, kde děloha jest stejné velikosti, neb jen nepatrně větší než normální. Pak buď taková monokotylní semena jsou menší než normální, nebo mají silnější a větší hypokotyl, který na- hrazuje v bezbílečném jinak semeni úbytek druhé dělohy na jeho velikosti. Všechny tyto příklady, ať již embrya s větším počtem děloh, s jedinou dělohou, nebo s dělohami nestejně velikými, jsou však výborným dokladem pro správ- nost theorie anafytosní: Celé embryo jest je- diným anafytem, a jen uložení vegetačního vrcholu roz- hoduje o počtu, velikosti i vzájemné poloze děloh. Proto vy- kazují mladé klíční rostlinky tolik odchylných variací pokud se týče děloh, které navzájem jsou útvary úplně homologické, představujíce jen jednotlivé části prvého anafytu celé rost- linky, poblíže nichž uložen jest vzrostný vrchol vegetační, jenž dá pak vznik dalším článkům listovým. Žádná z ostat- ních theorií, jež o stavbě těla rostlinného byly podány, nevykládá tak jednoduše a jasně tyto poměry na embryu jevnosnubných, jako právě anafvtosní theorie ScHuLTz-VELE- NOVSKÉHO. První listy, jež se po dělohách na rostlince klíčící © objeví, jsou, jak zpravidlem u většiny rostlin bývá, jedno- duché, tvaru široce srdčitě trojúhelníkového, tudíž normálním hstům dalším naprosto nepodobny. Uvar svůj konstantně dodržují, a jen v jediném případě nalezli jsme čepel jednoho listu na vrcholku mírně rozdělenou, což ale spíše náhodě, než jinému vlivu, dlužno připočísti. Listy hned po prvních následující jsou již dokonale trojené; podobných postupných přechodů z prvního listu jednoduchého do dělených listů normálních, jaké v jiných případech ku př. u akátu, Gly- cine (viz VELENovSKÝ II. p. 247) možno pozorovati, jsme nenalezli. Pokud přicházely variace ve tvaru listů normál- ních, byly to vždy případy u listů pozdějších, a jen pouze nahodile, nezákonně a nestejně u různých individní se jevící. Normálně jsou první, jednoduché listy v počtu dvou pří- tomny, a to zpravidla vstříčně postaveny, stojíce, jakž 6 I. Dr. Kar. Kavina: pravidla fylotaktická žádají, dekussovaně s- dělohami. Nena- šli-li jsme žádných odchylek pokud se týče tvaru těchto listů, tož odchylky v jich postavení i počtu byly dosti četné a rozmanité. Velice často, 1 když oba listy byly dokonale navzájem vstříčnými, nebyly skřižmo postaveny přesně k dě- lohám; odchylka tato jest lehce vysvětlitelná již tím, že listy tyto jsou ke světlu daleko citlivější než dělohy samy (jak již ostatně z jich funkce vyplývá), a že lodyha sama bývá již nestejnoměrně zkroucená. Tutéž příčinu dlužno hledati v případech, kdy divergence obou prvních listů jest menší než 180", což není úkazem právě vzácným. Dosti hojným zjevem jest i nestejnoměrné postavení obou listů; listy ne- stojí v takovém případě v jediné horizontální rovině, nýbrž jeden jest výše inserován než druhý. Zpravidla nebývá vy- šinutí listu takového značné, a zajímavo, že skoro vždy od svrchnějšího listu běží stopa po ose až k inserei listu dru- hého, takže tím jest odchylka od normálního postavení jasně naznačena. Zdali případ vyšinutí jednoho z listů prvních jest kombinován i s divergenční úchylkou, takže by pak pů- vodně vstříčné listy přecházely do postavení spirálného, ne- bylo nám možno na daném materiálu s bezpečností zjistiti, neboť u těchto listů jsou divergenční variace denní velmi hojné, a dají se od trvalých odchylek těžko bez účelně říze- ného pokusu rozeznati; velkých a nápadných úchylek od 180 stupňů jsme nikdy nepozoroval. Zajímavějším stává se tento detail variační tam, kde objeví se větší počet prvních listů. Vedle normálních dvou prvních listů nacházeli jsme často 1 rostlinky se třemi listy, jež zpravidla stály v přes- lenu; všechny tři listy byly úplně stejné, rozdílů ve velikosti, anebo ve tvaru jsme nikdy nepozorovali. Nezřídka byl jeden ze tří hstů nepatrně vyšinut, takže přeslen byl nepravidelný; pošinutí toto ale v několika případech bylo dosti značné, takže jsme byli na rozpacích, zdali třetí jednoduchý list máme také ještě k prvním listům čítati, či zdali jest to jen tvarová variace listů normálních. Ale ve všech těchto případech stopa sbíhající buď po obou stranách nebo jen na kathodické straně inserce tohoto lstu, která vedla ke vstříčným listům, jasně nás poučila, že i tento list k prvnímu náleží. Poměrně v málo případech — jen čtyř — nalezli jsme první listy střídavé, Morfologická studia variační na klíčících fasolích. 7 sestavené v spirále; následující druhý list normální, trojený, byl v orthostichu prvého listu jednoduchého — bylo tudíž sestavení listů přesně dle '/;. Ve dvou případech vyskytly se nám v našich kulturách 1 rostlinky, jež měly čtyři první hsty; listy tyto byly všechny stejné a v přeslenu sestavené. U jedné rostlinky vyrůstaly v úžlabí všech listů vedlejší osy; tyto později zmohutněly na úkor osy hlavní, která byla mnohem slabší a kratší. U druhé byly větve jen v úžlabí dvou, protistojných listů vyvinuty, a měly zajímavou orien- taci prvých svojích lístků, o čemž však ještě podrobněji po- jednáme; v úžlabí třetího listu prvního byly založeny tři se- riální pupeny, leč ani jeden se nevyvinul ve větvičku, všechny záhy zašly. Opakem ku většímu počtu prvních lístků jsou případy, kdy vyvine se jen jeden „první list, který pak po jistou dobu, dokud nezmohutní a nesesílí vzrostný vrchol osní, zaujímá jakési postavení pseudoterminální. Avšak rost- linky s jediným listem jednoduchým jsou daleko vzácnějším odchýlením od pravidla než rostlinky s větším počtem listů prvních. Přechody od párových listů k jedinému tím, že jeden z obou zakrňuje a mizí, jak mohli jsme pozorovati při obdobném případu na dělohách, jsme nikdy nenašli; zdá se, že tato odchylka vyskytuje se náhle a že není podmíněna nějakými vážnějšími příčinami. Nápadnou jeví se nám shoda ve variačních odchylkách prvních listů a kotyledonů. Okolnost tato byla tím závažnější, že přespočetné listy první objevovaly se zpravidla jen u rostlinek, jež měly více děloh; také i rozmanité odchylky fylotaktické přicházely skoro vždy současně u děloh i u prvních listů. Rovněž i poměry na vedlejších osách v úžlabí prvních listů vyrostlých jevily nápadnou shodu s postavením listů na větévkách, jež často dodatečně vyraší v úžlabí již odpadlé lodyhy. Odchylky od této souvislosti byly poměrně řídké, a ne vždy dobře dokázatelné a sledovatelné. Zdá se, jakoby první listy na klíčící rostlince napodo- bovaly v postavení afylotaktickém významu dělohy. Nebylo by jistě nezajímavým problém tento dále sledovati, jmenovitě na velkém počtu klíčících rostlinek u nejrozmanitějších druhů rostlin semenných. V našich pří- padech byla aspoň shoda v obou druzích fylomů velmi ná- 8 L Dr. Kar. Kavina: padná; leč přes to přece nechceme vztah tento označiti jako © zákonitý, poněvadž chybí nám ještě celá řada specielních © pozorování tohoto druhu, jmenovitě u rostlin jiných. V úžlabí prvních hstů vznikají vždy větévky, jež vy- kazují, pokud se jich fylotaktických variačních odchylek týče, opět celou řadu zajímavých zvláštností. Jest všeobecně známo, že první dva listy staví se u všech dikotyl na úžlabní větve příčně k medianě, do transversály; dle tohoto vše- obecně platného pravidla očekávali bychom 1 u fasolových větví úžlabních vždy transversální postavení prvních dvou phyllomů. Leč v největším počtu případů nalezli jsme, že první list nestojí v transversále, nýbrž v me- diáně přímo nad podpůrným listem celé větévky, čili, že první list úžlabní osy jest podpůrnému listu super- ponován. Druhý list není pak prvému protistojný, nýbrž jest odchýlen, nejčastěji o divergenci '/;, a načíná pravidelnou spirálu listů ostatních; jen ve velmi zřídkých případech našli jsme druhý list protistojný prvému, adossovaný tudíž hlavní ose, anebo dva listy následující, druhý a třetí protistojné, ostatní pak střídavé. Superponované první listy na větévkách v úžlabí prvních listů nejsou u fasolí žádnou zvláštností; na našich exemplářích mohli jsme naopak sta- noviti, že hojnější jest výskyt listů prvních superponovaných než transversálních. Při tom však možno sledovati na velkém počtu materialu všechny možné variace; nejvýznačnější pří- pady dovolili jsme si na přiloženém obrázku v projekci zná- zorniti. Případ, kdy první listy « na obou větévkách sou- časně z úžlabí obou prvních listů vyrůstajících, jsou super- ponovány, jsou poměrně řídké, ačkoliv nejsou nijakou vzác- ností; případ tento zdá se býti extremem, fixovanou již vlastností. Zajímavo, že zpravidla u rostliny, kdy obě první úžlabní větve (jak označujmež si ty, jež v úžlabí prvních listů jednoduchých vyrůstají) mají první listy superponované, stala se tato orientace jakýmsi zákonem, neboť pak iu větví pozdějších rovněž superponované listy převládají, což jinak nebývá; v případech, kdy jen jediná větev má superpono- vaný první list, bývají listy u pozdějších větévek v trans- versále, a jen vzácně se superposice opakuje. Častější jsou případy, kdy jen jedna větev má první list superponovaný, Morfologická studia variační na klíčících fasolích. 9 kdežto druhá nikoliv; ta má listy první buď v transversále, anebo — což zdá se nám častějším — první st z transver- sály i z mediany značně vychýlený a začínající spirální po- stavení dle '/;. Vzácnou výjimkou jest orientace, kdy u jedné první větve jest list superponován, u druhé ale adossován, Obr. 2. Orientace první listů na větévkách v úžlabí listů primár- ních U, l, a jich variace: I. Orientace normální transversální. II. První isty a jsou superponovány. III. Jeden list superponován, druhý začíná spirálu 1/;. IV. Jeden list superponován, druhý zdán- livě adossován. V. List 2, zdánlivě adossovaný, jest protistojný prvému listu superponovanému. VI. List třetí začíná vlastní spi- rálu, první (superponovaný) abortoval. jak na př. diagram IV. ukazuje; tu měli bychom převzácnou výjimku od pravidla, neboť adossované postavení phyllomů. přichází jen u jednoděložných. Odchylky od tohoto pravidla, jako ku př. u r. Aristolocha, Asarum, Polysperma, v čeledi Betulaceae a Cupulhferae jsou dostatečně vysvětleny a ob- jasněny okolnostmi, jež postavení toto u jmenovaných rodů 10 K. Dr. Kar. Kavina: -sprovázejí (viz VELENOVSKÝ, Morťf. II. p. 567); v našem pří- padě podává nám ihned rozluštění orientace prvních listů, jež několikráte jsme pozorovali, a kterou dovolili jsme si v projekcích V. a VI. zobraziti. Stává se totiž často, že druhý list jest transversálně orientován dle "/; proti prvému, nezřídka jest mu 1 vstříčný, a teprve třetí načíná spirálu ostatních listů střídavých; skoro nikdy nepřichází tento pořad na téže větvi, nýbrž druhá mívá normální postavení. Najde- me-li pak ale takový případ — jenž ostatně několikrát se na našich rostlinkách objevil ——, že druhá větévka má první list adossovaný a druhý o určitou divergene odchýlený, = lehce jest si představiti, že tento první adossovaný list. jest ve skutečnosti druhým, jenž byl protistojným super- ponovanému prvnímu, který ale abortoval. Tak dají se vy- © ložiti všechny případy adossovaných prvních listů u našich fasolí, takže tato odchylka jest pouze zdánlivou. Zajímavým faktem při těchto všech variací jest právě superposice prvního listu nad list podpůrný, jež třebas že není u fasolí pravidlem, tož přece jest úkazem velmi hojným, skoro praevalentním nad normální orientací transversální. Jest všeobecně známo, že ačkoliv superposice jest u jednoděložních rostlin zjevem dosti hojným (Smilax, Calla, Tofieldia, Raphidophora, Stenotaphrum, Colchicum a j.), u dvouděložných jest úkazem velmi vzácným. Až dosud známe, mimo ErcHLEREm (Bliithendiagr. IT. p. 179) pozoro- vaný Nelumbo nucifera jen ještě dva případy prof. VELE- NOVSKÝM publikované: Sale purpurea a Bérberis vulgaris; jest tudíž pozorování naše doplňkem k této zajímavé, žel však ještě nedostatečně prostudované kapitole fylotaxie. Bliž- ších příčin, jež zaviňují podivné postavení prvních listů u fasole jsme se nedopátrali, a byly by tudíž jakékoliv do- hady nemístné, nejsouce žádným konkretním pozorováním podepřeny. Okolnost, že superposice není u této rostliny pra- vidlem upomíná na podobný případ, jejž pozoroval VELE- NOVSKÝ na jednoročních výhoncích obyčejné hrušky; tam nachází se někdy pod pupeny uzavírajících mladou osu 4 listy, jež vždy dva a dva jsou superponovány. Z toho můžeme souditi, že zajisté i u jiných dikotyl není superposice žádným neobvyklým případem. u LL == Morfologická studia variační na kličících fasolích. il Nebývá ale vždy superposice u našich fasolí tak jasnou, jak bychom se dle líčení stručného domnívali. Velice často komplikována bývá rozmanitým úchylem prvních listů, jež zkrucují své řapíky v menší nebo větší míře, takže čepel je- jich pak zaujímá zdánlivě jiné postavení vzhledem k prvnímu listu na dceřinné jich větévce. Také větévka bývá rozmanitě zkroucena; leč to jest již případem dosti řídkým. Superpono- vaný list zpravidla vždy v pozdějším stáří stáčí se sám a vy- krucuje čepelí, hlavně proto, aby nebyl stíněn velkými listy jednoduchými a dostatek dostával paprsků slunečních, pročež se doporučuje studovati poměry fylotaktické jen v nejmlad- ších pokud možno stadiích, když ještě první listy mají čepel složenou; ale i později při listech starých rýhování na řa- píku listovém, jež sbíhá 1 po větévce, bezpečně nám pomůže pravou původní polohu listu najíti. Tam, kde bylo více prv- ních listů přítomno, a kde někdy, jak jsme již svrchu vylo- žili, 1 více větévek přichází, našli jsme vždy aspoň jednu vě- -tévku s listem superponovaným; nikdy ale nebyla super- posice současně u všech větévek zachována. I tato okolnost mluví k náhledu svrchu pronesenému. U Phaseolus multiflorus jest superposice prvních listů na úžlabních větévkách rovněž zjevem obyčejným. Ú druhu tohoto objevují se později, když hypokotyl povyrostl a dě- „lohy (které ovšem již dávno odpadly) ze země vytáhl, nad jizvami po těchto, tudíž v úžlabí děloh, rovněž větévky, do- cela přesně v mediáně stojící; u Ph. vulgaris není poloha větévek — aspoň u našich exemplářů — které rovněž se po- zději nad jizvami děloh objevují, tak přesně vyznačena, a rovněž 1 výskyt větévek tak hojný. První lístky na těchto větévkách zachovávají ku podivu vždy tutéž orientaci jako na větévkách z úžlabí prvních listů; byly-li lístky na »prv- ních« větévkách transversální, jsou 1 na větévkách »dělož- ních<, byl-li ale první list superponován, není ani na »dě- ložní« větévce jiného postavení. Úkaz tento opět připomíná nám myšlénku o blízkém vztahu mezi listy prvními a dělo- hami; zde ovšem tato »reminiscence na dělohy« jest zpětné platnosti. V úžlabí prvních listů ale nebývá vždy jen jediný pu- pen, který dá vznik úžlabní větévce, na níž nacházíme zají- 12 I. Dr. Kar. Kavina: mavou superposici listovou, nýbrž zhusta sedí mimo jeden ještě několik pupenů v úžlabí listu; zjev tento jest velmi hojným a obyčejným. Zpravidla jsou pupeny sestaveny v me- diáně, a to tak, že největší a nejstarší jest nejdále od ma- teřské osy, kdežto nejmladší a nejmenší pupen jest těsně k této přichýlen; počet pupenů takto sestavených jest ne- o U 1 velký, zpravidla našli jsme dva, tři, největší počet, jejž jsme © stihli, byl jen pět (pouze v jediném případě). Ale i tam, kde pouze dva pupeny za sebou jsou přítomny, nacházejí se nej- mladší vždy těsně u osy; opak v sestavení pupenů neměli jsme nikdy příležitost stanoviti. Máme tedy v našem případě. co činiti se seriálními pupeny vzestupnými, jak VELENovský (Morf. II. p. 575, 580) tento typ seriálních pu- penů nazval; ačkoliv seriální pupeny jsou zjevem v rostlin- stvu všeobecně rozšířeným, přece pupeny vzestupné jsou da- © leko vzácnější než obyčejné pupeny sestupné. Zdá se ale, že. zvláště v čeledi Papilionaceí jsou seriální pupeny, jmenovitě. © vzestupné, velmi hojným úkazem; tak zejména u tropických © zástupců této čeledi, jak nám laskavě ze své zkušenosti p- univ. prof. DOmIw zjevil, často seriální pupeny přicházejí. Nejpěkněji a v hojném zejména počtu přicházejí seriální pu- peny u Psoralea villosissvma Dow., již Domix v severozápadní © Australii objevil, a u níž v úžlabí listu vzestupně sestaven bývá značný počet seriálních pupenů, na mateřskou osu vy- stouplých. Zajímavo jest, že u fasole jest vždy aspoň jeden © z pupenů seriálních pošinut na řapík listů; ve jmenovaném případě, kde nalezli jsme pět seriálních pupenů, byly dva vyšinuty na mateřskou osu, dva v úžlabí, kdežto jeden, nej- starší a největší, značně vzdálen od osy, na řapíku listu se nacházel. Také tento úkaz, vyšinutí pupenů na basi listu, není právě obyčejným zjevem v rostlinstvu; pokud jest nám z literatury známo, jsou podobné případy zaznamenány jen u některých Crucifer (Sisymbrium polyceratium, Raphanus), Chenopodiaceí (Atriplex) a Gesneriacei (Chirita, Streptocarpus). Nikdy nevyvinou se všechny pupeny ve větve; ani tam, kde pouze dva seriální pupeny přicházejí, nejsou nikdy dvě vě- tévky později přítomny. Pouze nejstarší pupen rozvine se ve větev, ostatní pupeny zakrňují, zasychají, a po nějaké době beze stopy mizí; jen byla-li větévka nějakým způsobem Morfologická studia variační na klíčících fasolích. 13 zničena, nebo odstraněna, vyvíjí se nová z nejbližšího pu- penu seriálního. Šeriální pupeny omezeny jsou pouze na úžlabí prvních listů; v úžlabí děloh jsme jich nikdy nepozorovali, a ani v úžlabí ostatních listů nikdy jsme je menašli. (Okolnost tato, zdá se, že souvisí se šířkou a celko- vou povahou řapíka i tvaru listu; není pochyby, že jedno- duchý tvar velkého listu prvního, i silný a široký řapík sky- tají vzestupným půupenům seriálním mnohem výhodnější pod- mínky vývojové než listy ostatní. ; Vedle pupenů seriálních můžeme pozorovati velmi zhusta po stranách hlavní osy, těsně vedle osy úžlabní, drobné pu- peny, které objevují se jako malé hrbolky teprve až když úžlabní větévka normální byla značně sesílila a vzrostla; tyto akcessorické pupeny jsou v nejmnožších případech vždy jen dva, po každé straně pouze jeden, přítomny a vždycky vyvíjejí se ve větévky. Tím liší se již značně od seriálních pupenů, jež skoro nikdy dále se nevyvíjejí; jsou hojnější u Phaseolus vulgaris, než u Ph. multiflorus, zaviňujíce zhusta metlatý vzhled celé rostliny. Neomezují se však pouze na hsty první, jako seriální, nýbrž skoro vždy objevují se i po straně, velice často i nad jizvou odpadlých děloh, a zhusta najdeme je i vedle úžlabí pozdějších listů rozsety nepravi- delně po celé rostlině; sprovází však vždy buď hlavní, anebo silnější osy vedlejší. Již uložení jich vedle sebe nad jizvou odpadlé dělohy mluví jasně, že jsou vždy v transversále pod- půrného listu uloženy, a že jen následkem nedostatku místa jsou u listů ostatních odsunuty z úzkého úžlabí stranou vedle řapíka. Jsou to tudíž pupeny kollaterální, neboť mají příčné postavení kolmo k mediáně, jak všeobecně u kollate- rálních pupenů přichází. Výskyt těchto pupenů kollaterál- ních jest velmi zajímavý, neboť až dosud známy jsou tyto pupeny výhradně jen u monokotyl; tam však přicházejí kol- laterální pupeny vždy ve velkém počtu, nezřídka jsouce srov- nány i v pravidelné řady. Náš případ, který činí tedy pokud se týče svého výskytu výjimku od všeobecně platného zá- kona, jest již malým svým počtem pupenů nápadný a od normálních kollaterálních pupenů, jež pravidlem jsou pro jednoděložné, úplně odchylný. Ačkoliv musíme tyto pupeny u fasole jako kollaterální označiti, přece máme dojem, že 14 I. Dr. Kar. Kavina: nejsou identické ani co se týče významu a hodnoty, ani š účelu s pravými pupeny kollaterálními. Snažili jsme se na- jíti nějakých abnormit, jež by podivnou orientaci těchto pseudokollaterálních pupenů objasnily; leč všechno naše pá- trání bylo marným. Dle našeho náhledu jsou to pravdě- ki podobně původně pupeny seriální, jež do této polohy byly vyšinuty. Příčiny k naší domněnce jsou hlavně následující: 1. Seriální pupeny jsou po většině pouze jen v počtu dvou přítomny. 2. Velice často nespadají oba seriální pupeny přesně v mediánu, nýbrž bývají rozmanitě z této buď v pravo, nebo v levo vyšinuty. 3. Nápadný jest výskyt těchto pupenů v úžlabí odpadlých děloh; ze seriálních pu- penů jest jeden vždy více méně vyšinut na řapík mateřského- hstu, zde však, když již tohoto není, musí nastati jiné ulo- žení pupenů. Vlastnost tato přenáší se pak na listy ostatní, jakž jsme již několikráte mohli pozorovati. 4. Okolnost, že © oba pupeny se vyvíjejí ve větve, což u seriálních normálně nebývá, nepadá tu na váhu, neboť již akcessorické jich ob- jevování dostatečně námitku tuto vyvrací; také seriální pu- © peny se někdy ostatně ve větvičky vyvíjejí. Hlavním důka- zem, že pupeny tyto jsou pseudokollaterální, by byly ovšem případy, na nichž bychom pozorovali skutečné přechody; toho však nalézti se nám, jak již jsme řekli, nepodařilo. Každým způsobem však jest jisto, že adventivní pupeny tyto nejsou identické co se týče do své hodnoty s kollaterál- ními pupeny monokotyledonů, a že tato výjimka od pravidla morfologického jest jen zdánlivou. Vidíme, že poměry tyto jsou dosti komplikovány roz- manitým pošinováním pupenů z původního místa na jiné, z úžlabí na osu mateřskou, po případě i dceřinnou, nebo i na basi listu. Jest všeobecně známo, že při výkladu poměrů orientačních, jež právě dislokací dvou orgánů byly zaviněny, rozchází se zpravidla vždy mínění ontogenetiků a morfologů; - spory, jež tímto způsobem byly vyvolány, daly vznik celé literatuře, ba i otázka tato všeobecně byla již nejednou pro- jednávána (ČELAKOVSKÝ, VELENOVSKÝ, SCHUMANN, (GOEBEL, KorLkKwrr7z a j.). Ačkoliv otázka tato před nedávnem definitivně VELENOVSKÝM (Suppl. IV. p. 117.) byla rozluštěna, přece do- volujeme si uvésti několik našich pozorování, jež jsou opět- Morfologická studia variační na klíčících fasolích. jE) ným důkazem k správnému názoru morfologů. Musíme totiž při dislokaci dvou orgánů rozeznávati přesně dva způsoby, jednak srůstání a jednak vyšinování. Při prvém po- chodu objeví se orgán na jiném místě proto, poněvadž část druhého, na němž tento (nejčastěji jedná se © pupen) se na- chází, sroste s jiným; tu zpravidla ale vždy zůstávají stopy, ať již zevně, nebo jen ve vnitřní struktuře patrné, které ihned Jehce poukáží na původní uložení záhadného orgánu. Vyši- nutí orgánu pak děje se tak, že tento jest od sousedního, jenž v těsné blízkosti jeho se nalézá, z původní polohy v pra- vém slova smyslu vynesen, a tak vysunut; samo sebou se: rozumí, že v tomto případě marně hledáme stop, jež by nám podivnou praesentní polohu vysunutého orgánu objasnily. Jedná-li se o realní, postgenitální vysunutí, nebo popřípadě srůst, pak ovšem vývoj z mládí souhlasí s morfologickým předpokladem; ale tam, kde se jedná o pochod kongenitální (dle ČELAKOVSKÉHO ideální), kdy tento stal se v dobách fy- logenetického vývoje, takže oba orgány spojeny jsou již tak intimně, že poloha obou jest již dokonale fixována, odpo- rují ontogenetická fakta zdánlivě konklusím morfologickým. V tomto bodě jeví se tudíž rozhodný rozpor mezi ontoge-- netiky a morfology, podmíněný jedině extremním oceňová-- ním ontogenetických fat na úkor srovnání morfologického,. a který vrcholí na straně ontogenetiků v popírání jakého-- koliv vyšinování a kongenitálního srůstu orgánů v rostlinstvu vůbec; zásady ontogenetiků ochotně jsou přijímány od orga- nologů, jakž ani jinak při methodách těchto botaniků, posu-. zujících jen organy »sui generis<, nelze předpokládati. Jest- liže ale můžeme skutečně dokázati vysunutí i srůsty postge- nitální, a naopak v případech kongenitálních těchto pochodů,. četné abnormity atavistické dokazují, že tyto pochody kdysi - byly reální, není příčiny, proč zavrhovati a popírati tyto jevy vůbec; nelze tedy v každém případě fakta ontogeneti- cká, právě tak jako anatomická, pokládati za směrodatná při morfologickém oceňování a vykládání orgánů rostlinných. Že někdy mohou býti poměry vzájemným srůstem anebo- vysunováním orgánů značně komplikovány, svědčí (mimo případy svrchu u pupenů uvedené) i následující případy,. jež pozorovali jsme na našich fasolích: 16 I. Dr. Kar. Kavina: Poměrně často pozorovali jsme, že podpůrný list svým řapíkem více méně přirůstá k dceřinné ose úžlabní;. zpravidla jsou dobře na společné části patrny rýhy, jež oddělují část osní od řapíkové. Avšak na několika případech, které mohli jsme zaznamenati, stanovili jsme všechny možné přechody Obr. 3. Srůst větévky O, s podpůrným listem A. od hluboce rýhované a rozlišené části společné až k úplně hladkému útvaru. Tento extremní tvar dovolili jsme si vedle zobraziti. Hlavní osa O nese větévku O;, k níž připíná se v krátké poměrně vzdálenosti od osy O list A, za nímž ná- sleduje list B, v jehož úžlabí opět vzniká nová větévka 0.. Podpůrný list k ose O, zdánlivě vůbec chybí, a těžko bychom se orientovali po podivném tomto rozvětvení osy O, kdyby- i Moufologická studia variační na klíčících fasolich. 17 chom neměli již dříve uvedené přechodné způsoby srůstání podpůrného listu s větévkou. Nápadné jsou však rozdíly ve velikosti listů A a B, neboť první jest mnohem větší než druhý, a také zaujímá naprosto odchylné postavení, jež nelze nijak do spirály ostatních listů zařaditi. Část společná na vě- tévce O; jest dokonale kulatá, homogenní, bez jakýchkoliv stop anebo rýh na zevnějšku, takže zdá se býti identickou s celou ostatní částí osy O1; na příčném průřezu ale jeví se dva oddělené komplexy svazků cévních, jež docela dobře nazna- čují již svým průběhem, že toliko svrchní partie části této jest vlastní ose O4, kdežto dolení k listu A, resp. k jeho řa- píku náleží. V případě našem máme tedy již dokonalý srůst větévky s podpůrným listem, takže kdyby nebylo charakte- ristických stop ve vnitřní struktuře společné části, museli bychom přijímati, že list podpůrný A byl vysunut na svoji osu úžlabní O3; neboť není pochyby, že zdánlivě první list - A jest vlastně podpůrným, jakž již z vylíčených poměrů samo sebou vyplývá. Musíme tudíž dobrý pozor dáti, když máme o způsobu dislokace rozhodovati, abychom nebyl stá- vajícími poměry v omyl uvedeni; avšak není nikdy těžkým při bedlivějším posouzení a rozvážení rozhodnouti, jedná-li se o srůst, nebo vysunutí, kteréžto oba pochody kongenitálně docházejí k těmitéž výsledkům. Poměry zde vylíčené upomí- -nají dosti věrně na obdobné případy ČELAKOVSKÝM (1884, tab. obr. 10.) u rulíka pozorované; také tam často srůstá pod- půrný list s větví úžlabní, jejíž první list zase opět v úžlabí osu třetího řádu nese. Analogické případy rozmanitých kom- binací větvení os s Vysunováním anebo přirůstáním s pod- půrných listů můžeme pozorovati na celé řadě rostlin; při- pomínáme toliko VELENovským (III. p. 693., 694.) poprve správně vyložená květenství u Borago officinalis, Chrysosple- mum altermfolhum, Loasa papaverifoha, a jmenovitě pěkný příklad u Datura Stramonium, kde podpůrný list vesměs vy- soko s dceřinnou svojí větví srůstá. Ve třech případech pozoroval jsem srůst osy úžlabní Ss osou mateřskou ve značné délce; osa přikládala se těsně k hlavní ose a dokonale s ní srůstala. Nápadné bylo, že dceřinná osa měla jen několik listů v přerušené spirále se- stavených, takže bylo zřetelné, že listy padnuvší na stranu, 2 18 L Dr. Kar. Kavina: kterou právě větévka s hlavní osou srůstá, byly ve vývoji svém dokonale potlačeny; srůst byl po délce 4, 7 a 8 cm a vždy dokonale jako takový patrný, neboť obě osy byly samostatné a hlubokou rýhou oddělené. Podobný srůst dvou os jest nám znám však i u jiných rostlin; jmenovitě v kvě- tenstvích, kde květy mají dlouhé stopky, nebo, kde stvol rostliny se několikráte rozvětvuje, srůstají často dvě osy do- hromady. Tak pozorovali jsme docela obdobný případ letoš- ního léta u Dahlia variabilhs, kdy úžlabní osa srůstala shlavní po celé délce, až ke květům, jimiž obě byly ukončeny; při tom osa vedlejší byla mírně na konci zkroucena, takže květ její, mladší, byl obrácen k zemi a na opáčnou stranu než odkvétající již květ osy hlavní. Docela obdobné případy po- zoroval i prof. DR. A. BRožEk u Mimulus guimguevulnerus, a prof. Dm. J. VELENovskÝ na Lilium candidum, Čollomia gihoides a četných jiných případech. Lze docela dobře po- chopiti, že tam, kde se kombinuje pošinování se srůstem, jsou poměry velmi nejasné, a na první pohled těžko rozluš- titelné. Také na našich fasolích pozorovali jsme několikráte podobné případy, z nichž však dovolujeme si uvésti jen pouze dva následující, které zdají se nám býti nejzajímavějšími. Jeden z těchto případů představuje obrázek č. 4. Hlavní osa okončuje ve výši asi 30 cm nad zemí přeslenem tří listů, z nichž jeden zaujímá postavení terminální, kdežto druhé dva listy staví se stranou; z těchto jeden jest pouze dvoj- četný (B), druhý (C) sice trojčetný ale nese po straně řapíka malý pupen květní K+. Také list A nese po straně rozkvetlý hrozen květní K+; zdá se, jakoby hlavní osa buď okončovala pouze třemi listy, anebo jakoby hrozen K+; byl terminální hlavní ose, k níž po straně přisedá list A, jenž následkem mocnějšího vzrůstu zatlačil hrozen květní stranon a sám zaujal postavení pseudoterminální. Přijmeme-li tento výklad, pak ovšem těžko rozhodnouti, který hrozen květní representuje hlavní osu, neboť stejně dobře 1 hrozen K+, jenž nachází se při listu Č může okončovati osu hlavní, jako hrozen K; všechny tři listy nacházejí, se totiž současně v zdánlivém přeslenu. Výkladu tomuto odporuje pak mimo to ještě ta zkušenost, že hlavní osa není skoro nikdy okončena u Pha- seolus vulgaris hroznem, nýbrž zůstává na vrcholu sterilní; Ap S Morfologická studia variační na klíčících fasolích. 19 Obr. 4. Srůst os květních K,, K, se řapíky svých podpůrných listů p Abortovaná osa hlavní O. 3 23 20 I. Dr. Kar. Kavina: vedle toho nestejná velikost i tvar všech tří listů mluví na . prosto proti sestavení jich v přeslenu. Často nacházeli jsme případy obdobné, kdy tři poslední listy byly ku konci hlavní osy sblíženy, nikoliv však v přeslenu, a v úžlabí všech tří vznikaly hrozny květní; někdy skutečně byl konec hlavní osy zatlačen od zmohutnělé větévky květní stranou, takže se skutečně zdálo, jako by tato byla přímým pokračováním osy hlavní. Při podrobnějším ohledání najdeme na řapíku listu A 1 Č stopy, jež vedou od inserce květního hroznu až na basi řapíka; není tedy žádné pochyby, že dolejší části řapíků obou těchto listů od místa vetknutí květního hroznu až k basi jsou srostlé s částí osní, kterou okončuje hrozen, a z vlast- ního řapíku. Případy takovýchto srůstů 1 vysunutí jsou jak již svrchu jsme dokázali u fasolí nesmirně obyčejné. Uvá- živše všechny tyto okolnosti, a srovnavše celou řadu obdob- ných případů přechodních, dospíváme posléze k následují- címu výkladu zajímavé této orientace: Hrozen květní K; není okončením hlavní osy O, právě tak jako jím není hro- zen Ks. Oba dva jsou okončením vedlejších os, které vzni- kají v úžlabí listů A 1 C, a srůstají v značné délce s jejich řapíky, takže listy A 1 C jsou zdánlivě posunuty proti hroz- nům K; a Ks. Hlavní osa úplně abortovala, končíc v místě p, následkem čehož všechny tři listy byly posunuty v zdán- livý přeslen, a nejsilnější z nich, list A zaujal i s vedlejší osou květní, s jejíž valnou částí srůstá pseudoterminální po- stavení. Že výklad náš je správným, svědčí mimo svrchu uvedené důvody i takové případy, kdy v místě p nalézá se malý kolec, nebo hrboulek; jest to právě zakrnělá hlavní osa O. Jasný přehled po celé situaci udává projekce sestavení listů, jíž připojili jsme k vyobrazení celkovému. Podobně, jako jsme viděli u prvních listů a u děloh, není naprosto žádnou vzácností pseudoterminální postavení listů u fasolí vůbec. Velice hojně jest úkaz terminálních listů kombinován s orientací: hroznů květních, jak jsme již na předešlém případě viděli. Na vedlejších osách, jež ve- lice často u Phaseolus vulgaris staví se přímo, a okončují květním hroznem, bývá tento stranou zatlačen a nejbližší list zaujímá sám postavení vrcholové. "Totéž můžeme pozo- rovati velmi často i na sterilních větévkách okončených zdán- Morfologická studia variační na klíčících fasolích. 21 livě jediným listem, který vždy jest pseudoterminální; vzrostný vrchol jest posunut stranou, ale jakmile pokračuje ve své činnosti, odstrčí opět list z vrcholného jeho postavení. Pseudo- terminální listy (jakž poprvé VELENovsRtým (Morf. II. 486) tato kategorie listů byla označena) nejsou vůbec žádnou zvláštností v rostlinstvu, a úkaz, že citují se v příručkách botanických jako známé jen z mála případů, lze si vysvětliti pouze nedostatkem pozorování morfologických. U našich fa- solí, jmenovitě Phaseolus vulgaris jsou úkazem velmi oby- čejným. Za to ale případy, kdy by hrozen květní skutečně zaujímal terminální postavení, jsou velice řídké; skoro vždy jest, jakž jsme již napsali, stranou ohnut. Květenství fasolu jest, jak známo, vlastně lata, hrozen složený z hroznů po- stranních, z nichž však postranní hrozny byly redukovány na dva květy, které staženy jsou úplně dohromady; výklad zajímavého květenství u fasole podal poprvé VELENOVSKÝ -ve své Morfologu. (III. p. 669.). U Phaseolus multiflorus nese osa hroznu v normálním případě po straně vždy dva - a dva kvítky v úžlabí listenů; kvítky jsou nestejného stáří, a uprostřed mezi sebou mají malinký hrbolek, jenž předsta- vuje třetí zakrnělý kvítek. Velice často nacházíme po stra- nách květů drobné šupinky, jež právě vedly VELENOVSKÉHO k správnému výkladu podivné stavby tohoto květního hroznu. Paké některá naše pozorování dokázala přímo správnost VE- LENOVSKÉHO výkladu. U Phaseolus vulgaris jsou v úžlabí hstenů velmi často tři květy, takže květenství zde upomíná na podobné u rodu Erythrima, kde vždy střední květ jest vyvinut. Nezřídka ale nacházeli jsme i drobný čtvrtý kvítek zakrnělý, ano několikráte našli jsme i pět kvítků: případy tyto upomínaly živě na podobné hrozny u Tephrosia; v případech pak, kdy hrozen zabíral postavení terminální místo samo- statných kvítků, objevily se nejstarší postranní skupiny jako krátké hrozny, basemi svými krátce srostlé. "Tyto hrozny přímo dokazovaly správnost VELENOVSKÉHO výkladu. Zají-. mavo, že nikdy neshlédli jsme podobné případy u hroznů laterálních; i domníváme se, že stažení postranních hroznů a redukce jich os, která zavinila změnu laty v jednoduchý hrozen, podmíněno jest právě postavením celého květenství, a jest prostým důsledkem přizpůsobení se nové poloze. 29 I. Dr. Kar. Kavina: Zajímavý případ znázorněn jest na vedlejším obrázku: Rostlinka měla tři první jednoduché listy, jež sestaveny byly v dokonalém přeslenu. Po těchto následovaly další tři listy opět v přeslenu sestavené, ale odlišného poněkud chování; dva tyto listy stojí dokonale dekussovány s listy přeslenu dolejšího, avšak třetí list staví se kolmo úplně ve směr osy Obr. 5. Pupen hlavní osy O vysunut na řapík listu C, stojícího s listy A, B v přeslenu na ose O. L,, L,, L; listy primární. hlavní a vysoko na svém řapíku, poblíž čepele nese pupen. Jak máme si toto postavení vyložiti? Jest hoření přeslen li- stový také skutečným přeslenem, odpovídajícím jedinému rozdělenému anafytu, či jest to přeslen pouze zdánlivý, a třetí list tvoří nový článek? Jsme ochotni přikloniti se spíše k prv- nímu výkladu, neboť od pupenu táhnou se po celém řapíku po obou stranách stopy až k společné inserci druhých dvou listů, jež naznačují, že také třetí list má společnou inserci, čili že patří k přeslenu a osa že srostla se řapíkem tohoto Morfologická studia variační na kličících fasolích. 23 listu tak, že pupen ji okončující ocitl se vysoko nad původ- ním místem. Následkem odchylné stavby svého řapíku zaujal tento list též docela jiné postavení. Že list třetí skutečně ná- leží přeslenu, plyne také z té okolnosti, že jest téže velikosti jako druhé dva ostatní; kdyby list tento tvořil již nový člá- nek anafytový, byl by zajisté menší, jsa také mladší, a pak by se mohl směle vykládati jako list pseudoterminální téže kategorie, jakž svrchu jsme vylíčili. Máme tedy v našem pří- padě zajímavý příklad, že hlavní osa může srůsti, popří- padě i pupen její se vysunouti i na jeden list z přeslenu, jenž na ose se nalézá. Současně ale považujeme tento případ 1 za doklad pro VELENOVSKÉHO theori anafytosní, jež na rozdíl ČELAKOVSKÉHO tvrdí, že přeslen listů není více článků, nýbrž jen jediný článek anafytový ve více listů rozdělený; ČELAKOVSKÝ (1902) totiž na základě názorů GAUDICHAUDOVÝCH (1841) domníval se, že přesleny sestávají z tolika souběžně srostlých anafytů, kolik listů obsahují. Stejným dokladem pro nesprávnost názoru tohoto jest i okolnost, že velmi často objevují se na hlavní ose fasolí vstříčné anebo i přeslenité listy, za nimiž náhle pokračují opět listy střídavé v pravi- delné spirále; úkaz tento jest nesmírně obyčejným, jmeno- vitě v mladších částech osy. Význam tohoto úkazu byl již VELENovským (Morfol. II. p. 467.) dostatečně oceněn, takže by bylo zbytečno šířeji se rozepisovati. Všechny popisované případy, jež jeví se jako odchylkv od normálního typu nejsou žádnými abnormitami, nýbrž vý- skyt jejich dlužno připočísti variační schopnosti rostliny; ob- jevují se náhle za úplně normálních poměrů, ve skrovném často počtu, aby opět zase zmizely. Bývají proto postřehnuty jen při ohledávání velikého množství individuí a proto zřídka kdy je nacházíme publikovány v pojednáních morfologických. A přece pro srovnávací morfologii mají velikou cenu i důle- žitost, při nejmenším právě takovou jako morfologické abnor- mity vůbec; kdežto tyto, jsouce převážně zjevy atavistickými, vysvětlují zhusta nepochopitelné poměry a znamenitě doka- zují názor zkušeného morfologa, k němuž tento bedlivým srovnáním došel, po případě i korrigují názor systematikův, variační odchylky naopak naznačují jakousi cestu k budou- címu vývoji té neb oné rostliny, a stejně přispívají k rozší- 24 I. Dr. Kar. Kavina: ření znalostí o variačních jejích schopnostech, jichž poznání „má pro moderní systematiku cenu nesmírnou. Není pochyby, že vývoj systematiky rostlinné jest úzce vázán na rozvoj srovnávací morfologie, neboť jedině správným oceněním fakt morfologických přicházíme k důležitým závěrům systematice- kým a fylogenetickým; a tak 1 variační odchylky morfolo- gické mají nejen pro srovnávací morfologii, nýbrž i pro systematiku význam nemalý. Résuiné. Ayant Voccasion ďexaminer une masse d'individus des espěces Phaseolus vulgaris et Ph. multiflorus dans tous les degrés de leur développement, Vauteur a étudié les va- riations morphologigues des ces espěces et a obtenu les ré- sultats sulvants: 1. Les cotylédons ne sont pas toujours précisément opposés, mais ils ont trěs souvent une divergence plus petite gue 180%. On trouve trés souvent sur la plante germante trois cotylédons égaux, dont les premiers éléments existent déjá dans Vembryon de la graine; ils sont verticillés ou aguelguefois irréguliěrement spiralés. Deux cotylédons oppo- sés sont guelguefois inégaux; guelguefois un n'atteint pas tout a fait les dimensions de Vautre, il est plus ou moins écailleux. Čes cas font transition a la pseudomonocoty- lédonie, gue Vauteur n'a trouvé gue dans trois cas; le cotylédon unigue est alors pseudoterminal. Toutes.ces modifications prouvent, gue les cotylédons ne font gwune partie ďun seul anaphyte, comme il est dit dans la théorie de SCHULTZ-VELENOVSKÝ. 2. Les feuilles primaires, gui différent consi- dérablement des feuilles gui les suivent par leur grandeur et par leur forme, imitent par leur nombre et par leur disposition phyllotactigue les cotylédons; il serait trěs intéressant de constater si le měme rapport existe et est légitime pour les autres plantes dicotylédonées. La con- figuration des feuilles primaires n'a jamais de variations fluctuantes. Elles sont ordinairement deux et décussées aux cotylédons; mais la divergence varie souvent de 180" ce gui skot = Morfologická studia variační na klíčících fasolích. 25 ' est la conséguence de leur sensibilité héliotropigue. Une de | ces deux feuilles est souvent un peu déplacée, mais presgue - toujours le déplacement laisse une trace visible. Assez sou- vent la plante de haricot porte plusieurs feuilles primalres; sil y en a trois, elles sont verticillées, guelguefois Vune dď'elles est irréguliérement déplacée, trés rarement elles sont toutes rangées en cycle /; des feuilles normales suivantes. En deux cas nous avons trouvé aussi guatre feuilles pri- maires; dans un de ces cas a toutes les aisselles des feuilles naissaient des rameaux, la seconde fois les bourgeons ne se | trouvaient gu' aux aisselles des deux feuilles opposées. Trěs | rares sont les cas d'une seule feuille primaire; guand il y a plusieurs cotylédons, il y a aussi plusieurs feuilles primaires. 3..La premiére feuille de la branche gui naít A Vaisselle de la feuille primaire, est trés souvent super- posée sur la feuille primaire; guoigue la superposition ne soit pas une rěgle généralement valable, cependant cette Morientation des premiěres feuilles sur les ra- meaux fihaux a été plus fréguente sur les plantes étudiées gue Vorientation normale transversale. Parmi les autres déviations phyllotacti- gues dorientation des premiěres feuilles sur les branches, — elles sont résumées dans la projection horizontale de la fi- gure, 3. — celle des feuilles adossées est la plus cu- | rieuse. Cette exception gui contredit les principales rěgles morphologigues n'est gw'apparente et causée par Vavorte- ment de la premiére feuille a laguelle la feuille adossée était opposée; les orientations souvent observées sub V. et sub VÍ. sur la měme figure le démontrent. La feuille su- perposée se reple plus tard ou la branche elle-méme se tord de sorte gu'on recommande détudier les états plus jeunes. Il est á remarguer gue sur les rameaux dérivés aux aisselles de cotylédons chez Přhaseolus multiflorus, la pre- miěre feuille a la méme orientation gue sur les rameaux aux aisselles des feuilles primaires indivis. La superposition sur les rameaux postérieurs est beaucoup plus rare gue sur les rameaux premiers. 4. A Taisselle de la feuille primaire on trouve souvent plusieurs bourgeons sériaux ascendants dont le 2 I. Dr. Kar. Kavina: nombre minimal est de deux, maximal de cing; une partie en est déplacée sur la tige, Vautre sur le pétiole. Il paraít gue les bourgeons sériaux ascendants ne sont pas une mani- festation rare chez les Papilionacées, parce gu'on les trouve souvent chez les légumineuses tropigues; nous avons par exemple observé sur un Psoralea villosissvtma DomrvN un. grand nombre de bourgeons sériaux ascendants a Vaisselle. L'auteur n'a jamais constaté de bourgeons sériaux aux ais- selles de feuilles triparties. 5. Trés fréguents sont les bourgeons accessoires gui naissent toujours deux a Vaisselle ou aux cótés de la feuille-měre et deviennent toujours (par opposition aux bour- geons sériaux) rameaux. Čes bourgeons pseudocolla- téraux ne sont en ancune maniěre identignes aux bourgeons collatéraux des monocotylédones; ce sont © vraisemblablement des bourgeons sériaux déplacés. 6. Les dispositions ď orientation sont com-. pliguées par la dislocation des organes gui est de deux sortes: le déplacement et Vacerescement; ces pro- cěs peuvent étre congénitaux (selon ČELAKOVSKÝ »idéals<) ou postgénitaux (>réels<). Ni les ontogénétigues ni les organo- graphes ne reconnaissent ces causes de dislocation des orga- nes; mais des cas fort nombreux gui ont été observés aussi chez nos haricots, sont la meilleure preuve gue ces procěs exisfent. 7. Le cas le plus intéressant est celui oů le déplacement et Vacerescement se combinent. Les figures 3., 4., 5. montrent ces curieux exemples; Vordre des organes est indigué par. des numéros. 8. Les cas oů les feuilles pseudoterminales se trouvent sur des branches stériles et sur la tige centrale, ne sont pas rares. Les grappes terminales sont plus ra- res et dans ces cas les axes secondaires sont toujours rami- fiées et V'axe centrale est développée; ces cas prouvent claire- ment la vérité de Vexplication gue VELENOVSKÝ donne sur Vinflorescence du genre Phaseolus comme grappe composée dont les axes secondaires ont eté abrégées. o Morfologická studia variační na klíčících fasolích. 27 9. Les feuilles sur Vaxe centrale sont dď abord dispo- sées en spire de '/;, gui soudain passe en spire de ?/;. Inté- ressante aussi Vapparition subite de feuilles opposées on de verticilles de trois en spire de */;; ces cas prouvent encore la vérité de la théorie anaphyteuse de SCHULTZ-VELENOVSKÝ a gui expligue la verticille comme article unigue, anaphyte. Literatura: Bouché, Zur Unterscheidung des Phaseolus vulgaris L. und Ph. multiflorus Lam. Bot. Zeit. 1852 p. 735—736. Braun, Bemerkungen úber Doppelblátter. Sitzungsber. der Ges. der Naturf. Freunde zu Berlin 1871. Sep. p. 5. Campbell, On the affinities of certain anomalous dicotyledons. Ann. Nat. 1902. XXXII. p. 7—12. Čelakovský, Ueber ideale oder congenitale Vorgánge der Phyto- morphologie. Sep. Abdr. aus Flora 1884 no 23., 24. — O variacích vzrůstu a rozvětvení rulíka (Aropa Belladona). Zvl. ot. ze »Zpráv o zas. král. čes. spol. nauk« 1884. — Ueber die Emporhebung von Achselsprossen. Sonder-A bdr. aus den Ber. d. Deutsch. bot. Ges. 1990. — Die Berindung des Stengels durch die Blattbasen. Flora 1902, Ba. 90. H. III. Sep. otisk. — Zur Lehre von den congenitalen Verwachsungen. Sitzungsber. d. koónigl. bohm. Ges. d. Wissensch. in Prag 19083. De Candolle, Organographie végétale. Paris 1827 I. p. 497. Delpino, Teoria generale della Fillotasi. Atti d. r. Univ. di Genova. 1883. V. IV. P. 2. Domim, Morfologická a fylogenetická studia o čeledi Umbellifer. Rozpravy české akad. IL. Tř. 1908, ročn. XVII. č. 20., 1909 ročn. PROVEME 13- Duchartre, Mémoires sur les embryons gui ont 6 décrits comme polycotylés. Annales d. science. nat. 1848. Sér. III. T. X. p. 207. Eichler, Blůthendiagramme. Leipzig 1878, II. p. 179, 514. Fermond, Essai de phytomorphie. Paris 1884, I. p. 148, 241, 309. Gaudichaud, Recherches générales sur V organographie, la physio- logie et V organogénie des végétaux. Mémoires de V ac. royale d. sciene. de V inst. de France 1835. Hegelmaier, Vergleichende Untersuchungen úber Entwickelung di- kotyledoner Keime. Stuttgart 1878. Hildebrand, FE. Delpino's weitere Beobachtungen ůúber die Dicho- gamie im Pflanzenreich. Bot. Zeit. 1870 p. 585—594, s 617 bis 625, 633—641, 649—650, 665— 674. Hofmeister, Allgemeine Morphologie der Gewáchse. Leipzig 1868. 28 I. Dr. Kar. Kavina: Irmisch, Ueber die Blůthenstánde einiger Leguminosen. Bot. Zeit. 1851 p. 673, 689, 692—695. — Beitráge zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen II, VL. Halle 1855, 1879. Jost, Die Theorie der Verschiebung seitlicher Organe durch ihren gegenseitigen Druck. Botan. Zeit. 1899, Bd. 57 p. 193, 1902 ibid. — Bd. 60 p. 21. Junger, Abweichungen in der Zahl und Anordnung dicotyler Ge-- wáchse. Gesellsch. d. Naturf. Freunde zu Berlin 1869. Kolkwitz, Ueber die Verschiebung der Axillartriebe bei Sym-- phytum officinale. Ber. d. deut. bot. Ges. 1895. Lewis, Studies on some anomalous dicotyledonous plants. Bot. Ga- zette 1904, XX XVII. p. 127—138. Lubbock, A Contribution to on knowledge of Seedlings. London 1892 2 vol.; I. p. 446—447. Lyon, The philogeny of the cotyledon. Postelsia 1901 p. 55—86. Martens, Die Gartenbohnen. Stuttgart 1860. Masters, Vegetable Teratology. London. 1869, p. 21. Moguin-Tandon, Elements de tératologie végétale. Paris 1841, p. 218. — Pflanzen-Teratologie. Berlin 1842, p. 236, 307. Pax, Allgemeine Morphologie der Pflanzen. Stuttgart 1890. Pemzig, Pfřlanzen-Teratologie. Gěnua 1890, I. p. 401—408. Rohrbach, Beitráge zur Morphologie der Leguminosen. Bot. Zeit. 1870, p. 817—829. Saint-Hilaire, La morphologie végétale. Paris 1840. Schlechtendal, Doppelfrucht von Phaseolus vulgaris. Bot. Zeit. 1885, p. 823. Schoute J. C., Beitráge zur Blattstellungslehre. I. Die Theorie. Extr. du Recueil des Travaux bot. Néarlend. 1913. V. X. L.3—4. Schumann, Morphologische Studien. Leipzig 1899, 1I. H. p. 238. VL. Die Verschiebungen der Organe an wachsenden Sprossen. Schwendener S., Mechanische Theorie der Blattstellungen. Leipzig 1878. Veleňnovský, O seriálních pupenech. Zvl. otisk ze zpráv o zaseds král. čes. Spol. nauk. Praha 1884. — Úber die Achselsprosse einiger Smilax-Arten. Sep. aus Flora PSB PNE — Srovnávací morfologie. I —IIT. Praha 1905—1910. IV. Supplement, Prag 1918. Wigand, Beitráge zur Pflanzenteratologie. Braunschweig 1854. Wimkler, Úber hypocotyle Sprosse bei Linaria, und ůúber Ver- wachsung von Keimbláttern. Verhandl. der Bot. Ver. d, Prov. Brandenburg 1880, Bd. XXII. | Morfologická studia variační na klíčících fasolích. 29 Winkler, Die Keimblátter der deutschen Dicotylen. Sep. Verhandl. d. bot. Vereins f. Brandenburg 1884. — Beitráge zur Morphologie der Keimblátter. Sep. z Schles. Ges. f. vaterl. Kultur 1882. Wydler, Morphologische Mittheilungen. Bot. Zeit. 1844, p. 609—611, 625—034, 641—643, 657—660, 673—0676, 688—0694, 704—708. — Kleinere Beitráge zur Kenntniss einheimischer Gewáchse. Flora 1860, p. 17, 51, 83, 114, 149, 180, 229, 235, 353, 371, 384, 419, 435, 457, -471, 490, 513, 532, 547, 593, 609, 624, 641, 657, 673, 753; 94—96. L : „E IL: Bemerkungen zu geomorphologischen Methoden. Von R. Sokol in Pilsen. Mit 6 Abbild. im Text. Vorgelegt in der Sitzung am 28. Jánner 1916. Hat sich ein FluG ohne jede Beziehung zu seiner fel- sigen Grundlage oder zu seiner Umgebung d. h. ohne jede Růicksicht auf die Struktur des Welsbodens und Textur des Reliefs eingeságt (fliebt er durch ein sehr widerstandfáhiges Gestein anstatt in ein weiches in der Náhe anstehendes Ge- stein oder in eine von Athmosphaerilien. sehr zerstorte Kon- taktzone auszuweichen, nimmt er endlich seinen Weg durch einen Gebirgsvorsprung anstatt denselben zu umflieBen), dann greift man behufs der Erklárung im ersten Falle zur Epigenesis, im zweiten zur Antezedenz. Bei der Epigenesis nimmt man an, da der Fluss den ursprůnglich dariiber- lhegenden, jetzt vollig abgetragenen Schichten angepasst war und durch dieselben in die anders geartete Grundlage sich einságte, weil er bei einer raschen 'Miefenerosion seine Tal- furche nicht verlassen konnte. Bei der Antezedenz erklárt man die Misstimmung zwischen dem FluB und der Textur durch eine langsame Hebung von geringem Betrag. Dabei muB der Flub eine grosse Wassermenge, einen schnellen Lauf und im oberen Talsticke ein betráchtliches Relief be- © sitzen. Dann biegt der Hlub nicht ab, sondern durchschneidet den sich bildenden Gebirgsvorsprung. Friher hat man allge- mein auch im ersten Halle tektonische Vorgánge vorausge- setzt. Da aber sich sehr oft keine Spur von solchen im Felde Sitzber. d. kgl. boóhm. Ges. d. Wiss. Klasse. 1 2 II. R. Sokol: feststellen lie, wurde von dieser Erklárungsweise Abstand genommen, doch nicht durchgehends. MavrR!) z. B. nimmt fůr die obere Moldau und die gegen N gerichteten Láufe der Fliisse im Bohmerwalde, dann PuFFER?) fiir die breiten, reifen 'Táler, die neben engen, jungen Tálern daselbst exi- stieren, tektonische Spalten an, welche aber geologisch keines- wegs festgestellt werden konnten. Die Misstimmung, die unter žahlreichen, die Morpho- logie des Bohmerwaldes betreffenden Arbeiten obwaltet, ich nenne nur diejenigen von beiden eben genannten Autoren, dann von K. SCHNEIDER*), STAFF“) und PočrTa?) treibt. zur eingehenderen Bescháftigung mit dem Kerne der oben ange- deuteten Erklárungsformen. Fiir die obere Moldau, die gegen N flieBenden Strome des Bohmerwaldes und die breiten, reifen (nebén den engen, jungen existierenden) Táler desselben Gebirges sind meiner Ansicht nach tektonische Spalten nicht notwendig.“) © Das Vorhaňdensein von reifen Tálérn in einem und demselben Gebirge lábt sich durch eine bedeutende vertikale und zugleich horizontale Veránderung der Erosionsbasis erkláren. Es fángt dann ein neuer Zyklus mit engen V-for- migen Tálern an: Die breiten, aus dem reifen Stadium des vorangehenden Zyklus hervorgegangenen Táler werden in den neuen Zyklus als »friůhreif« ibernommen. Da sich aber die Erosionsbasis auch seitlich verschob, werden diese frůh- reifen Táler nicht merklich vertieft. Die Richtung der Ent- wásserung mub sich der neuen Erosionsbasis anpássen und 1) M. MaykR: Morphologie des Bohmerwaldes. 1910. 2) L. PUFFER: Der Bohmerwald und sein Verháltnis zur inner- bohmischen. Rumpffláche. Geogr. Jahresbericht aus Oesterreich. VII. 1910. 5) K.SCHNEIDER: Zur Orographie u. Morphologie Bohmens.1908. 4) STAFF: Zur Entwickelung des Flusssystems und des Land- schaftbildes im Bohmerwald. C. f. M. G. P. 1910. S. 564. 5) F. PočTA: Stručný přehled geologie Čech. 1911. S. 9 ff. S) Die Verwerfungen, welche J. N. WoLDŘICH und J. Wor- DŘICH (Údolí Volyňky na Šumavě, Archiv XII, 4, 1903) in Volyňka- Tale einwandfrei festgestellt haben, sind guer zum Flublaufe ge- richtet. In keiner Beziehung zu FluBláufen sind die Verwerfungen, die ich in der Umgebung von Taus gefunden habe. Bemerkungen zu geomorphologischen Methoden. 3 infolgedessen bleiben in den frihreifen Tálern im allgemeinen nur winzige enthauptete Báche. Die Erscheinung lábt sich als ein vergrossertes Bild von einer FluGablenkune erfassen. Unter- und oberhalb des Ablenkungsknies eines Flusses ent- wickelt sich ein tieferlegendes Profil, indem das Tal sich vertieft und der ablenkende wasserreiche und daher »iber- fáhige« a =“ kteroukoliv -z ©! pro- jektivností, při které plochám svazku > degenerujícím ve dvě roviny stanovené vždy třemi body: (41B1 As), (A1BxBs); (A2Bz Ai), (42B2By) odpovídají projektivně dvojiny rovin: (AB Ar), (.4“By“Bz'); ( As" Bs“ A1“), (Á2B+4Bý“). — „ Výtvorem projektivních svazků > a >“ jest plocha 4. stupně, jež dle našeho vytvoření obsahuje přímky di, d> ja- kožto přímky dvojné, a dále obsahuje přímky obou sborce- -ných čtyřstranů «b1a2bz a a'bi'ax'bs“. Plocha ta jest nutně plochou přímkovou, ježto z theorie ploch 4. stupně jest známo, že když dvojná křivka plochy není křivkou rovinnou, že tato plocha jest přímkovou. Ježto pak plocha naše obsahuje dva zmíněné čtyřstrany, jest patrno, že jest P* plochou. Naopak, vytkneme-li si na P* ploše dva její libovolné čtyřstrany, tu vidíme, že lze ku každé P* ploše tímto způsobem dospěti. Zmíněné vytvoření P* plochy vede ku existenci 00! pro- © storových křivek k* 4. stupně 1. druhu na P* ploše té vlast- nosti, že každá plocha 2. stupně kteroukoliv z těchto křivek proložená protíná P* plochu ještě v jednom z jejích 00 ' čtyř- stranů. Ku všem ©! prostorovým křivkám těmto dospějeme od - A NÍ 0) pej jibovolného sborceného čtyřstranu na P“ ploše, když jím pro- kládáme jednot ivé plochy. 2. stupně. Ježto sborcených čtyř- stranů jest na P+“ ©', jest ploch -2. stupně těmito čtyřstrany procházejících '00*, tedy by se zdálo, že tyto plochy vytínají Příspěvek ku zvláštním sborceným plochám 4. stupně. 3 ma P+ 00* křivek k*. Množství toto ©? se však sníží na »', když. uvážíme, že kterákoliv plocha 2. stupně. oednénam některou křivkou k* protíná P* ještě v jednom čtyřstranu. Právě jako svazek ploch procházejících některým čtyřstra- nem vytíná systém 00' křivek k*, vytíná zase svazek ploch procházejících kteroukoliv křivkou %* na ploše F systém jejích 9o' čtyřstranů. Pliůckerův konoid jest speciálním pandáe. P plochy, Jeden čtyřstran na Pliickerově konoidu zastupují obě. isotro- pické přímky v rovině nekonečně vzdálené osou konoidu procházející, obě počítané dvojnásobně. Systém ploch -2. stupně tímto. čtyřstranem procházejících jsou rotační válce souosé s konoidem a kružnice v nekonečně vzdálené rovině, jichž středem jest bod osy konoidu. Vytínají tudíž rotační válce s konoidem souosé na tomto systém «' křivek k*. Z úvah těchto nám vyplývá vytvoření Plickerova ko- noidu z projektivně přiřazeného svazku hyperbolických para- boloidů, majících dvě vrcholové přímky r, s společné, ku svazku rotačních válců s paraboloidy souosých. V projek- tivnosti té však musí odpovídati paraboloidu přecházejícímu v rovinu přímek vrcholových r, s a rovinu nekonečně. vzdá- Jenou válec o nekonečně velikém poloměru, a paraboloidu, přecházejícímu v roviny proložené společnou osou a přím- kami 7, s, válec ve dvě minimální roviny přecházející. Jinak může býti projektivnost volena libovolně, tedy ještě na ©! různých způsobů. Toto vytvoření Pliickerova konoidu Zah v sobě jako speciální případ, případ uvedený v 5. odstavci zde cito- vané práce: »Příspěvek ku přímkovým plochám<, kde uvažo- ván jest případ, kdy společné vrcholové přímky 7, s parabo- loidů svazku jsou k sobě kolmé. ba Naše P“ jest stanovena dvěma projektivními involucemi bodovými na mimoběžných přímkách d; d. Buďtež U;, V; U, V; samodružnými dvojinami téchto involucí a budiž .A,, B; libovolnou dvojinou involuce na přímce d, a A>, B; budiž dvojinou involuce na dz, jež projektivností našich dvou in- 4. III. Dr. Václav Simandl: volucí odpovídá dvojině As, B,. Mysleme si pak libovolnou — plochu 2. stupně H*, jež prochází přímkovým čtyřstranem, jehož čtyřmi vrcholy jsou body A,B, A>B;. Ježto dvojic při- řazených dvojin A,By, A,B, jest ©', a každým přímkovým čtyřstranem prochází ©* ploch 2. stupně, existuje 00* ploch H?. Plochy ty tvoří zmíněný již dříve systém 0o* ploch 2. stupně při dané P* ploše, jež procházejí čtyřstrany této plochy. Snadno ukážeme, že všecky ©? plochy tohoto systému mají společný polárný tetraedr o vrcholech U1, V+, Uz, Vz. Že dvě protější hrany dy, d> jsou společnou dvojinou konjugovaných polár všech těchto %0* ploch 2. stupně jest přímo patrno. Další dvě protější hrany našeho tetraedru, totiž spojnice bodů U,Us, V,V; jsou též dvojinou konjugo- vaných polár všech 00? našich ploch 2. stupně a to z důvodu, že existují harmonické dvojpoměry (U,V,A,B)=—1a. (U,V;A,B,)==— 1. Podobně to platí též o třetí dvojině pro- tějších hran našeho tetraedru, totiž dvojině dané spojnicemi bodů U,U; a U,V,. Dána-li jest prostorová křivka 4. stupně 1. druhu, tu nazveme společný polárný tetraedr všech ploch touto křivkou procházejících polárným tetraedrem, a kteroukoliv dvojinu jeho protějších hran dvojinou konjugovaných polár této křivky. Vidíme tedy dle předešlých úvah, že pro kteroukoli z ©! křivek 4* na naší P* ploše jest tetraedr U,V,U,V; te- traedrem polárným. Každá přímka plochy P* protíná libovolnou křivku k* na této ploše vždy ve dvou bodech, jsou to totiž ty dva body, které má ona přímka společné s libovolnou plochou 2. stupně proloženou křivkou £*. Vidíme tedy, že když s libovolného hodu některé křivky k* vedeme transversálu ku přímkám d, dz, že tato transversála náležejíc ploše P* jest bisekantou křivky k*. | Můžeme tudíž, ježto řídící přímky dy, d, jsou dvojinou konjugovaných polár kterékoli křivky 4* vysloviti větu: Pohybuje-li se přímka po prostorové křivce 4. stupně 1. druhu a dvou jejích konjugovaných polárách, tu vytvořuje P* plochu. Jest patrno, že každou P* plochu lze takto obdržeti na 01 různých způsobů, ježto křivek k* na dané P“ ploše exi- Příspěvek ku zvláštním sborceným plochám 4. stupně. 5 stuje ©'. Toto vytvoření P* plochy vede též jednoduše ku množství ©'* všech P* ploch. Jest totiž prostorových křivek 4. stupně 1. druhu 00""*, každá taková křivka nám pak se svým polárným tetraedrem stanoví tři P* plochy. Množství oo 18 P* ploch, jež by takto vycházelo, jest nutno snížiti o jednu, ježto, jak jsme právě byli ukázali, každou P* plochu lze tímto způsobem obdržeti na 90* způsobů. Existuje tudíž ©! P* ploch. | | Jako speciální případ poslední věty dostali bychom ná- sledující větu o Pliickerově konoidu: Přímka protínající kolmo osu hyperboli- ekého paraboloidu a pohybující se po prosto- rové křivce, kterou na tomto paraboloidu vy- tíná libovolný s paraboloidem souosý rotační válec, vytvořuje konoid Pliickerův. A snadno lze nahlédnouti, že každý Pliickerův konoid lze způsobem tímto vytvořiti, a sice na ©? způsobů, ježto každou význačnou křivkou 4* na Plickerově konoidu. lze stanoviti na 00*' způsobů jako průsek hyperbolického para- boloidu s rotačním válcem. Přímky plochy P* jsouce bisekantami křivky 4A* stanoví v bodech této křivky involutorní korrespondenei [11]. "Tato korrespondence není t. ř. osovou involucí na A*, ježto spojnice jejích odpovídajících bodů vytvořujíce plochu P“ nevytvořují hyperboloid, jak tomu jest u zmíněných oso- vých involucí.) Jest pak patrně korrespondence ta jed- nou ze tří involutorních korrespondencí [11], jež jsou obsa- ženy v souhrnu všech «' obecných korrespondencí [11] na křivce k*. "Tyto tři involutorní korrespondence vedou, jak R. SruRm"“) ukázal, ku třem přímkovým plochám 4. stupně se dvěma řídícími přímkami, jimiž jest vždy dvojina pro- tějších hran polárného tedraedru křivky 4* Naše P* plocha jest patrně jednou ze zmíněných tří ploch 4. stupně. Vidíme zároveň z toho, že zmíněné tři plochy 4. stupně při každé prostorové křivce 4. stupně 1. druhu se vyskytující nejsou *) R. STURM: Die Lehre von den geometrischen Verwand- schaften IV. díl pag. 204. **) Ibidem pag. 210. 6 III. Dr. Václav Simand!: obecnými plochami 4. stupně se dvěma dvojnými přímkami, nýbrž P* plochami. Uvažujme všecky P* plochy, jež procházejí dvěma libo- volnými sborcenými čtyřstrany abia+bz a a“bia'b2 © spo- lečných diagonálách d,d>. "Takových P* ploch existuje pa- trně %©* a tvoří patrně svazek. Ježto na každé z těchto ploch existuje systém ©*' křivek 4*, dostáváme tak na všech těchto „plochách systém «©* křivek 4*. Křivek těchto jest skutečně 00%, neboť žádná z nich nemůže ležeti na dvou různých plo- chách našeho svazku P* ploch. Splývaly by totiž potom tyto dvě plochy. Všecky tyto 0% křivky k* mají ©* tečen. Vyplňují tudíž tyto tečny určitý komplex. Komplex tento jest však komplexem tetraedrálním*) o základném tetraedru U,V4U+Vs, ježto všecky naše «©* křivky mají tento společný polárný tetraedr: U;V;U;+Vg. Můžeme tedy vysloviti větu: Tečny křivek 4k* všech ©! P* ploch prochá- zeje dvema olovo l vm sb, oje mý Imeneé a strany přímkovými o společných diagonálách vyplňují tetraedrální guadratický komplex. PE Uvažujme jako na počátku zase dva speciální svazky = a > ploch 2. stupně procházejících prostorovými čtyř- strany a, bi, a, bz a a, bý, a', bz“ © společných diago- nálách d, a d. Přiřaďme nyní libovolnému hyperboloidu P, svazku X vždy dva hyperboloidy PA a P- svazku X, které jsou s hyperboloidem P, v involuci, a naopak hyper- boloidům svazku X“ přiřaďme zase dvojiny hyperboloidů svazku =>, které jsou k hyperboloidům svazku >“ v involuci. Dvěma plochami 2. stupně nebo dvěma hyperboloidy v involuci rozumíme takové. dva hyperboloidy, které jsou nositeli dvou dvojin hyperboloidových přímkových řad v in- voluci. Dvěma pak hyperboloidovými řadami vinvoluci roz- *) Viz REYE: G2omeotrie der Lage IIL díl. 4. vydání pag. 210. Příspěvek ku zvláštním sborceným plochám 4. stupně. 7 umíme takové dvě řady, při kterých každá řada s řídicí řadou - řady druhé leží v lineárním komplexu.*) Svazky X a X našich ploch 2. stupně jsou k sobě při- - řazeny takto určitou korrespondencí [2, 2] jest tedy výtvo- rem jejich plocha 8. stupně, ukážeme však hned, že tato se © rozpadá ve dvě P“ plochy. Lze totiž naši korrespondenci — (2, 2] považovati za souhrn dvou korrespondencí [1, 1] nebo-li dvou obyčejných projektivností. Přímkové hyp. řady ploch svazku X tvoří dva svazky hyperboloidových řad, a to jednak svazek řad obsažených v lineární kongruenci [ab] a pro- cházejících přímkami az, bz, jednak svazek přímkových řad obsažených v lin. kongruenci [a2b>] a procházejících přím- kami ax, bs. Označme si symbolicky tyto dva svazky hyp. řad následovně ([axb+]a+b2), ([a+b+]ab+). Zcela analogicky sta- noví patrně svazek >“ svazky hyperb. řad: ([a'bi']ax'bs“) a ([a+b2'] drby.) Uvažujme libovolnou hyp. řadu 7% svazku ([ab] a+b2), ve svazku ([a“b1']a+'b;“) existuje pak jediná řada z., jež jest ku řadě z vinvoluci. Řad zr, ve svazku ([|ab+]a+b+) jest 0o", máme tedy 0! hyperboloidů P,, jež jsou nositeli těchto řad, a tyto hyperboloidy vyplňují patrně svazek =. Podobně máme ve svazku X“ hyperboloidy Px. Ježto každé řadě z. odpo- vídá určitá řada z, odpovídá každému hyperboloidu P, svazku = určitý hyperboloid P, svazku =. Máme tedy zde projektivní přiřazení hyperboloidů P, a P. svazků X a X a jeho výtvorem jest, dle úvah oddílu I. této práce, určitá P* plocha, kterou si označíme P,. Tato plocha jest však pa- trně částí právě uvažované plochy 8. stupně. Buď zr, řídicí řadou řady zr.. Této řadě odpovídá pak ve svazku ((ab+']as'b2“) řada zč,, jejímž nositelem jest určitý hyper- boloid P. Řadám z, svazku ([a+b>]a1b;) odpovídají řady z 2 *) Viz 1. odstavec mé práce: O sborcených hyperboloidech v souvislosti s lineárními komplexy. Rozpravy České Akademie Il. tř. roč. XXIII. číslo 38. V této práci jest zejména též ukázáno, že v daném speciálním svazku hyperboloidů existují dva hyper- boloidy, jež jsou ku danému hyperboloidu v involuci, a že ve svaz- ku hyp. řad existuje pouze jedna řada, jež jest ku dané řadě v in- voluci. Viz odst. 7. této práce. 8 III. Dr. Václav Simandl: svazku ([a“b1Jax“b+“) neboli hyperboloidy Pý svazku X jsou g projektivně přiřazeny hyperboloidům Px svazku >. Výtvo- © rem této projektivnosti jest zase určitá P* plocha, kterou si označíme P;. Plochy P, a P. tvoří dohromady plochu 8. stup- ně, jež jest výtvorem svazků X a X“ naší uvažovanou kor- respondencí [2, 2] přiřazených. Jako jsme ku ploše P; dospěli od dvou svazků ([a1b1]azbz) a ((ax'b1“] a'bz“), tak bychom patrně ku téže ploše dospěli též od svazků ([a2b2]mb1) a ([a+'bo'la,'b1“). Podobně ku ploše P. ku které.jsme dospěli od svazků ([a+b>]axb;) a ([m“b1“Ja+“bs“), dospěli bychom byli týmže způsobem od svazků ([a1b;]a+bz) a ([as'bz']a'b+“). Důvodem ku tomuto druhému stanovení ploch P, a P. jest okolnost, že jsou-li dvě řady v involuci, | že jsou též jejich řídicí řady v involuci. Proniková křivka 16. stupně ploch P, a P, rozpadává se ve dva sborcené čtyřstrany a1b1ab>, a'bias'b>“ a jejich dvě společné diagonály di, d», znichž každou nutno počítati čtyřnásobně. Snadno lze nahlédnouti, že každou P* plochu lze způ- sobem posléze uvedeným stanoviti. Ku dané dvojině dvoj- ných přímek řídicích d,, d existuje 0" P* ploch a ku dvo- jině společných diagonál d,, d existuje o“ dvojin čtyřstranů ab1azbz, a“bi'ax'b“. Vidíme tudíž, že ku každé P* ploše do- Sspějeme od 0! různých dvojin čtyřstranů ab1a+bs, a'bax'Dz', když přiřazujeme k sobě dvojiny k sobě navzájem involu- torních hyp. řad ze svazků hyp. řad těmito čtyřstrany sta- novených. Dále jest patrno, že tyto dvojiny čtyřstranů na P* ploše tvoří obyčejnou involuci v množství 00! čtyřstranů na P* ploše, ježto každému čtyřstranu přísluší pouze jeden čtyřstran té vlastnosti, že spolu P“ pém stanoví způsobem. uvedeným. Ježto hyperboloidy P a P, jsou v involuci, tu tvoří jejich přímky 90' sborcených čtyřstranů a diagonály těchto čtyřstranů vyplňují určitou sborcenou plochu 4. stupně, jež jest P“ plochou.*) "Tato plocha jest úplně obecnou P“ plo- *) Viz 3. odstavec citované již práce: »O sborcených hyper- boloidech v souvislosti s lineárními komplexy«. Příspěvek ku zvláštním sborceným plochám 4. stupně. 0 chou, proto že jest totožná s uvažovanou zde plochou P/ Identičnost těchto dvou ploch vyplývá ihned z toho, že mají kromě dvojných řídicích d,, d; a čtyřstranů: a+b1a2bz, a b1'a“ba, též společnou pronikovou křivku ploch P/ a Px. Vidíme tedy, že sborcené plochy diagonál vyskytující se při dvou libovolných hyperbo- loidech vinvoluci, uvažované v citované zde práci, jsou zcela obecnými P* plochami. Ku každé pak P* ploše lze jakožto ku takovéto ploše dagonál dospěti na ©? různých způsobů. Jest totiž ©! dvojin svazků ([axb,|a+b) a ([ax'b1'|ax'bz“), ježto existuje ©" dvojin čtyřstranů a1b1a2bz, ai'bi'ao'b2“ na P*. jež tam tvoří involuci, jak jsme se právě zmínili. V každé pak dvojině těchto svazků existuje ©' dvojin hyp. řad v involuci, jež vedou vždy ku jedné dvojině hyperboloidů P, a P%. V řadě ©! čtyřstranů uvažujme nyní na naší P+ ploše, třeba speciálně na ploše P, t. ř. dva význačné čtyřstrany.*) Buďtež mm, mn. dvěma dvojinami protějších hran jednoho z těchto čtyřstranů. Uvažujme nyní libovolnou hyperboloi- dovou řadu « svazku ([mam]m+n), ve svazku (maa|mm) existuje pak řada u, jež jest ku řadě w v involuci. Dvě řady u a w jsou pak dvěma přímkovými řadami téhož hy- perboloidu M*. Máme zde případ, kdy dva hyperboloidy P, a P. splývají v jediný hyperboloid M* Dvojiny protějších stran čtyřstranů stanovených dvěma hyperboloidy Pi, a P, v involuci se nacházejícím leží zde vždy v řadách w a w hyperboloidu M*. Dospíváme zde tedy ku P“ jakožto ku zo- becněnému cylindroidu stanovenému dvěma projektivními involucemi v přímkách dvou řad « a w téhož hyperbo- loidu M*.**) | Jest tedy toto vytvoření P* plochy považovati jako spe- ciální případ stanovení této dvěma libovolnými hyperboloidy *) Viz 1. odstavec mé zde na počátku citované práce: Pří- spěvek ku přímkovým plochám 4. stupně atd. **) Viz 5. odst. citované zde již práce: O zobecněném cylin- droidu. 10.. III. Dr. Václav Simandl: Příspěvek ku sborceným plochám, v involuci. Mysleme si ve svazku hyp. řad (min |mzn.) libo- k volnou řadu a proložme si křivkou k', kterou hyperboloid H*- který jest nositelem této řady na P, vytíná, hyperboloid, který obsahuje řadu, jež jest ku prvé v involuc. Hyper- boloid ten jest patrně opět hyperboloidem H* a vytíná nám na P, tudíž opět čtyřstran mmm. Z toho vidíme, že tento © čtyřstran jest v involuci našich čtyřstranů samodružným © čtyřstranem. | Vidíme tudíž,.že v involuci dvojin. Ly stranů ad10bz, m'bi'axb) jsou význačné čtyřstranyč plo chy.B sama dr už mým ty ESL Pa 1 Vytínají-li na řídicí přímce na př. na d, čtyřstrany.“ tyto dvojiny bodové A1Bx. Ax'Bj“ a samodružné čtyřstrany © bodové dvojiny M,N,, PyxOx, tu jest patrno, že v bodové in- voluci těchto dvojin na přímce d, musí tyto čtyři dvojiny. tvořiti harmonický dvojpoměr. To jest, vedeme-li s libovol- © ného bodu přímky d, ku těmto 4 dvojnám postupně 4 har-. monické body, tu tyto 4 body tvoří harmonickou čtveřinu. — —— —— —— ——e— IV. Stratiotes (Carpolithes) Websteri (Heer) Pot. a jiné rostliny z terciérních jílů klineckých. Napsal Dr. Jam Sv. Procházka. , Předloženo v sedění dne 28. ledna 1916. Roku 1911 vyšla ve Věstníku Král. České Společnosti Nauk zajímavá zpráva p. R. KETTNERA o uloženinách třeti- horních štěrků a jílů u Sloupu a Klince ve středních Čechách. (Předloženo 13. října 1911.) V jílech klineckých nalezeny více méně pěkně zachovalé zbytky rostlin, z nichž autor sám ně- které určil. Mezi nimi zajímala mne zvláště semena, určená původně jako Brasema. O tomto určení vyslovil jsem hned z počátku jisté pochybnosti a DR. KETTNER mne vybídl, abych si materiálu klineckého blíže všiml. Zvláště bylo zajímavo, že semena, ať již náležela Braseni či nikoli, nepodobovala se žádným semenům, jež v českém tercieru až dosud byla nalezena. Jsa zaměstnán jinou větší prací palaeobotaniky třetihor se týkající, nedostal jsem se dříve k této věci až teď, kdy si dovoluji podati několik poznámek vyplynulých ze studia řečeného materiálu. | Material klineceký možno dle kvality děliti asi na tři druhy. První druh jílů je materiál světlý, místy zarůžovělý, s otisky listů Ouercus Drymeja, Fagus Feromae, Taxodium distichum miocenum a Salvima formosa. Čelkem neposkytují tyto. jíly nic palaeobotanicky zvláštního. Mezi zbytky z to- hoto druhu jílů udává autor svrchu zmíněného pojednání také Salix macrophylla. Heer. Lze však rozhodně říci, pokud Věstník Král. Č. Spol. Nauk. Třída II. 2 IV. Dr. Jan Sv. Procházka: jde o tento otisk, že se zde stala mýlka, způsobená asi pře- hlédnutím při určování. Jednalo-li by se zde o Salix, mohla by. to býti jedině nějaká vrba s listy úzkými, čárkovitými a na okrajích rovnými, kterýžto typ úplně zdá se odpoví- dati Salix media Heer. Helv. II. LXVIII. fig. 14 a 15. Tomu obrázku by nejspíše odpovídala base listu; ale všimneme-li si podrobněji base listu na otisku vidíme, že nejeví naprosto tendence ke sbíhání po řapíku, nýbrž že je zaokrouhlena. Tím blížil by se otisk spíše lístkům nějakého Podogoma, nej- více pak P. latifolum Heer. Bohužel, nelze věc tak snadno rozhodnouti, protože na:otisku schází špička listu (u Podo- gonia, jak známo, tupá) a mimo to i nervatura není zacho- vána. — U mnohých otisků ve svrchu dotčeném materiálu nale- zených je viděti značný vliv vodního transportu. Ten jeví se zvláště na dvou kusech musejního materiálu, který jsem prozatím ohledával. Zde jsou ve stejném materiálu vtroušeny hojné útržky rostlin, blíže nedefinovatelné, takže odpovídají pravé řezance (Hácksel) ve smyslu Potoniéově (Entstehung der Steinkohle, Flore dévonienne de V Étage H. ete.). Na jednom z obou zmíněných kusů jsou mimo to viděti ještě dva listy nějaké trávovité monocotyledony, se špatně nazna- čenou paralellní nervaturou, bez patrnějšího středního nervu. Tím blížil by se tento zbytek ještě nejspíše ze Zabrušan ETTINGSHAUSENEM popsanému zbytku Poacites aegualis, jemuž Bilin I. pag. 24, Tab. VI. fig. 8.) I tyto zbytky, jako zbytky svrchu zmíněné, jsou charakterisovány příjemnou, temně rů- žovou barvou. Na jiném materiálu (ze šachty v lese sbíraném montérem Mus. král. Českého Heřmanem), rovněž světlém, ale. žlutavého tonu, který je však mnohem chudší na otisky než předešlý, nalezl jsem zbytky rostlinných částí zvláštního habitu. Jsou to tenké, nejvýš 1 mem silné, bohatě rozvětvené větévky, nejlépe viditelné na otisku a protiotisku, ale též i v ostatní hmotě, kterou prostupují. Otisk i protiotisk je nejvíce podoben otisku vyobrazenému v ETTINGSHAUSENOVĚ Flora von Bilin, Tab. VIII. fig. 1. Jiný kousek, vystu- pující po straně kusu, odpovídá HEERově obrázku ve Hlora tertiaria Helvetiae, tab. XLVII, fig. 4, kde je jasně ; Stratiotes (Carpolithes) Websteri (Heer). 3 viděti lomené linie osy, dle které právě dáno otiskům jméno Potamogeton geniculatus A. Br. Na větším otisku zdá se mi pak, že možno pozorovati i pošvité base listů, o nichž mluví HEER na str. 102 citovaného spisu. kom, byly by krátce probrány nejvýznačnější otisky temnější, šedé, úrostoúpené zuhelnatělými jm rostlin- nými, místy s pruhy temnějšího tonu, na řezných plochách silně mastného lesku. V tomto materiálu nacházejí se většinou blíže jiodoliko, vatelné otisky listů, nahromaděné na způsob listí, jež se na- hromadilo na bahnitém dně vody a zde delší čas leželo. Jediný otisk lépe zachovaný náleží pravděpodobně druhu Ulmus longifolha Ung. Větší neb menší kusy částí rostlinných (ston- ků?), jež mimo to zde nalézáme, jsou úplně peomnana v uhlí. Daleko nejzajímavější jsou zde však již svrchu zmíněná - semena, která místy v ohromném množství prostupují šedý Jil a dají se z něho dobře vyplaviti. Semena jsou průměrně 5 »m dlouhá, podlouhlá neb vejčitě-podlouhlá, na. hřbetě po celé délce nízkým kýlem opatřená (po celé délce tohoto kýlu bývají pravidelně prasklá a následkem toho se snadno rozpadávají). Na povrchu jsou semena rozbrázděná, vrásčitá a drsná. Semena jsou buď uvnitř prázdná neb vyplněna zvláštní blankou, o níž bude později řeč, nebo konečně bývají vypl- něna hlinitými součástkami. Tato semena původně určena z našeho stanoviště jako Brasenia. Věc mne zajímala a již při zběžném prohlédnutí. a srovnání obrázků v PorTonifově Lehrbuchu pag. 329, fie. 332 b viděl jsem, že tato semena nejsou Brasenia, kde jest semeno do špičky protažené, nýbrž něco zcela jiného. Vysvětlení dostalo se mi tamtéž obrázkem fig. 328, 6—10, pag. 326, Stratiotes Websteri (Brongn. pro var.) Pot. z mio- cenu wetterauského. Tuto fossilii uvádí UNGER v Genera et species pag. 506 pod jménem Folliculites kaltennordheimensis Zenk. s diagnosou: »H. fruetu parvo 3““ longo 1“ lato, peri- 4 „ IV. Dr. Jan Sv. Procházka: carpio parenchymatoso duro oblongo elliptico v. obovato longitudinaliter ruguloso compresso, basi discoidea solidiore inerassata, semine unico, oblongo tenuissimo membranaceo- pellucido.« Je tedy zřejmo, že UNGER pokládá tuto fossilii (jež, jak z popisu vysvitá, ve všech detailech souhlasí s naší) za plod s jedním blanitým semenem uvnitř. Popisované zbytky pocházejí z Kaltennordheimu u Eisenachu a Niddy ve Wetterau. Dále shledáváme se s naším semenem pod jménem Pinus rhabdosperma u HEERA Flora Fossilis Helvetiae I. p. 10, t. XXI, fig. 14. s diagnosou: »Pinus seminibus oblongo-obovatis, longitrorsum striatis<, z dolu Conversion u Pauděze. Semena tato se ovšem liší ode všech Pinus svrchu zmí- něných, a i na našich ukázkách zřejmým kýlem. Tato semena uvádí však HEER ještě jednou ve třetím díle na str. 144. z téhož naleziště a rovněž je po druhé vyobrazuje na tabuli CXLI, fig. 68, 69. Oba obrázky úplně odpovídají nálezům klineckým. HEERovA druhá diagnosa zní: »Carpolithes fru- etibus oblongis vel oblongo-obovatis, basi discoidea solidiore inerassata, compressis, longitudinaliter rugoso-striatis, rima longitudinali dehiscentibus, monospermis, semine oblongo.«< Také HEER vykládá zbytek, o nějž jde a který přezval Car- polithes, za plody s celkem tlustým pericarpem, s podélnou lištnou na břišní straně, podle které plod pukal. Vnitřek je hladký, vyplněný tenkou blánkou, světlé barvy, průsvitnou. ZENKER ji pokládal za míšek (arillus), HEER se domnívá, že je to testa a že ostatní části semena zmizely úplně. O systematickém postavení se HEER nevyslo- vuje, praví pouze, že podobná semena jsou u některých Ra- numculaceí (za příklad uvádí Helleborus), avšak pukání prý ukazuje, že tu nejde o semena, ale © plody a mimo to není u jmenovaných rostlin zmíněný krček (nalezený, jak zmí- něno, i u našich exemplářů). Také Mirabilis HEER uvádí, ale dodává, že zde zralá semena nepukají a že zde schází podélná lištna. SCcHENK v ZiTTELOVĚ Palaeophytologii uvádí rostlinu pod jménem Carpolithes Websteri jako incertae sedis pravě: »Carpolites kaltennordheimensis appellé plus tard par Heer Carpolithes Websteri est de provenance dou- P V ká dík Sosna jší Stratiotes (Carpolithes) -Websteri (Heer). 5 teuse«. Rozhodně však dle tohoto autora není to rod Hippo- phae, jak tomu chtěl Lupwrc (Hippophae dispersa, Ludwig Wetterau). | Teprve PoToNrÉ (v. t.) rozeznal správně systematickou příslušnost zbytků, srovnávaje je s recentními a diluviál- ními semeny Stratiotes alovdes (diluviální semena Stratiotes -aloides pocházela ze známého rašeliniště Klinge blíže Chotě- buzi). PoToNrÉ pak nazval zbytky Stratiotes Websteri. Na rozdíl od Stratiotes aloides jsou semena Stratiotes Websteri kratší a o něco zavalitější. Na semenech pak rozeznává týž autor vnější a vnitřní (tvrdé) osemení, testu a carunculu. Co by mohla být zmíněná již blanka, domnívám se pozná- vati z IRMISCHOVA pojednání Beitrag zur Naturge- schichte des Stratiotes aloides (Flora 1865, pag. 81, tab. I.). Ačkoliv se zevnější podoby semen, bohužel, mnoho nedotýká, popisuje autor podrobně klíčení této zajímavé rost- liny a píše mezi jiným (cituji úplně, poněvadž se domnívám, že tím věc osvětlím): » Beim heraustreten des Keimlings wird die áussere*) zlemlich harte und sprode braune Samenschale von Mi- eropyleende her der Lánge nach gespalten, hált aber an dem entgegensetzten Ende oft noch lange zusammen, und bleibt dann auf der Spitze des Keimblattes sitzen; — —— —— von einer wesentlichen Bedeu- tung ist dies aber nicht, da die Keimpflanze ebenso freudig weiter wáchst, wenn die Samenschale frih schon abfállt; die zarte weissliche Innenhaut, die den Embryo unmittelbar bekleidete, bleibt beim Keimenin der braunen Schale zurůck ete.« Domnívám se tedy, že také my zde máme vyklíčelá se- mena řezanu a to ve všech stadiích: jistě s onou právě zmí- něnou blankou, i taková, kde blanka již vyhnila a do roz- chlíplého obalu dostaly se částečky hlíny, 1 konečně deo thvé půlky neb jejich trosky. *) Podtrhuji místa, která se mi zdála pro perozunémi 200 blému význačná. 6 IV. Dr. Jan Sv. Procházka:. Bohužel zamezily válečné poměry opatřiti si nejnovější literaturu o Stratiotes Websteri. Chtěl jsem tedy míti ale- spoň recentní semenový materiál na srovnávání. Pokládal jsem to za nutné hlavně z toho důvodu, že bližší údaje, neb alespoň poněkud bližší data o semenech Stratiotes aloides v příručkách i velkých kompendiích botanických bývají na- prosto opomíjena. Tak i v tak spolehlivé na př. knize, jako jsou ExcLERovy Pflanzenfamilie. Tak bylo nejen vli-. teratuře německé, ale i francouzské. Obrátil jsem se tedy nejprv na botanické oddělení Musea král. Českého, kde však jsme s kustodem p. dr. Bayerem ve značně kompletní sbírce semen Stratioftes nenašli. Rovněž záporně mi odpovědělo se- menářské oddělení firmy T. O. Weigel v Lipsku. Psal jsem tedy velikým závodům semenářským a zahradnickým, jako jsou Heinemann nebo Haage © Schmidt v Erfurtě; tyto mi však nabízely živé rostliny, ale semena rovněž neměly; obrátil jsem se tedy prostřednictvím závodu V. Frič v Praze na soukromé sběratele, ale i odtud se mi nedostalo přízni- vého vyřízení, a dopis téže firmy na Bot. museum v Dahlemu. byl zodpověděn výzvou, abych se obrátil na botan. sbírky Musea král. Českého. Pokud se týče vlastních zkušeností, hleděl jsem sám po několik let nalézti semena ŠStratiotes, který jsem sbíral ča- © stěji mezi místy Liebe Seele a Laatziger Ablage na ostrově Volyni v Pomořanech (lisované moje exempláře odtud jsou v Bot. ústavě ce. k. české university), zprvu ze zájmu čistě. sběratelského, v létě r. 1914 pak již za účelem z práce vy- svitajícím, ale ani tu jsem nepochodil. Není, jak se tedy zdá, podivné mlčení knih o semenech řezanu, neboť asi většina autorů semen neznala. Stratlotes nyní se rozmnožuje hlavně vegetativně a v celých krajinách scházívá v jednom neb druhém pohlaví. V tomto. shodují se autoři a udávám zde pouze ST. ENDLICHERA, který praví v Genera plantarum na str. 162: »Feminae a muribus. longissimo saepe intervallo remotae, unde multiplicatio per semina rarior, per stolones freguens et copiosa.« Tento fakt tím ostřeji vystoupí, uvážíme-li, že na na- lezištích tercierních nalézáme semena Stratiotes ve velikém Stratiotes (Carpolithes) Websteri (Heer). 7 množství pohromadě (jako důkaz, že rostlina v této době ojně fruktifikovala) a že konečně 1 z doby diluviální nejsou semena jeho vzácností. Nezdá se mi tedy smělo vysloviti jomněnku, že Stratiotes sdílí osud Trapa natans a Taxus baccata a že jej nutno zařaditi mezi rostliny z Evropy ustupující. ká M PE Od / PDK 1 ny: Ent boje a R „es kaj ss V NE 0 a £ sv i Vé " Mas ' dy : MAH, id de A, kn E ; SVK n L ; LA- 9 jj re ; 5 r - * če ole zí "P P X) szobajšácké“ | ssdýb odp) ŘAŘAHOÍ SŠ; vý psal „li kt ba aadoj karte OŘ A NĚHE Degas, DOÁMEL GAP- aš (8 Í bí Ty : l EEA kal „ z “ 4 y . v mi (obi najíe k) : 5 . E : L i > ad a x. + L hd Ž : , ň b B E“ + / p: mod, vý ( i c k S k L > + 4“ . = k “ Jj + ' W Na i i * “ a i v ' Ů yn k Pá Ad V R“ V. Cytologické příspěvky k morfologii a aetiologii t. zv. involučních a degeneračních tvarů u bak- terií, jakož i jich rozvětvování.“) Z bakteriologického ústavu. c. k. české vysoké školy technické v Praze. Přednosta: Prof. Dr. A. Velich. Napsal Dr. Adolf Ambrož, assistent ústavu. Předloženo dne 24. března 1916. I. Část deskriptivní. Při pokusech o vypěstování čisté kultury Azotobakteru z půdy na t. zv. mannitovém agaru objevily se na plotnách kromě typických kolonií tohoto mikroba též 1 jiné kolonie, které zběžně jsem rovněž podrobil mikroskopickému vyše- tření. Pozornost moji upoutaly kolonie tvořené relativně ve- likým mikrobem, kterého chtěl jsem použiti právě pro jeho dimense ke kontrolním pracím o vnitřní struktuře u bakterií. Pěstěním na různých půdách výživných a zjištěním morfologických a physiologických jeho vlastností jsem do- spěl k názoru, že jedná se o nějakou varietu druhu Bac. megatherium, a skutečně byl tento názor později potvrzen kontrolním srovnáním s typickou kulturou Bac. megathe- rium, jíž se mi dostalo laskavostí professora Dr. Krause ve Vídni. Při pěstování tohoto mikroba na glukosovém agaru ob- držel jsem množství forem nápadně se lišících od normální *) Stručný extrakt této práce vyšel jako otisk přednášky ko- nané autorem 2. června 1914 na V. sjezdu českých přírodozpytcův a lékařů ve Věstníku sjezdovém na str. 351. Věstník Král. Č. Spol. Nauk. Třída II. 1 2 V. Dr. Adolf Ambrož: formy bacilla na obyčejném agaru. Tvary ty byly plny světlolomných tělísek různého tvaru a velikosti. Pravidelné objevování se těchto forem na této výživné půdě vedlo mne k myšlence kritického zpracování otázky morfologie a aetio- logie těchto forem dle běžného rčení v literatuře bakterio- logické označovaných jako formy involuční, nebo terrato- logické (MAASEN). Při studiích v tomto směru podařilo se mi dospěti k vý- sledkům, které pokládám za příspěvek a povzbuzení k dalším pracím o tomto vysoce zajímavém thematu v biologii bak- terií vůbec. Vývojový cyklus bacilla mnou vypěstěného lze znázor- niti dle mých pozorování takto: A. Klíčení spór. a) V nezbarveném praeparátě-— in vivo. Kul tura bacilla na obyčejném agaru, stará 2 měsíce; při mikro- skopickém vyšetření samé spóry, jen pořídku nějaké vegeta- tivní individuum se zřejmým charakterem degenerace (dlouhá hyper- nebo hypochromatická vlákna). Částka kultury roz- míchána do kapky kondensační vody z čerstvého agaru masopeptonového nebo glukosového*) na krycí sklíčko a pro- vedeno pozorování ve visuté kapce při 37. Po jedné hodině lze při této temperatuře pozorovati po- čátky změn ve spórách. Některé spóry, které původně byly poměrně malé (obr. I.1.) (š. 2 «, délky 35 u) a silně lámaly © světlo, ztratí nápadně svůj lesk, membrána na pólech zdá se lesklejší a tlustší a zvětší se (zduří) o dobrou polovinu svých dimensí. V této asi době počne se uvnitř objevovati hmota tmavší vyplňující téměř celou spóru, která v určité době opouští obal prasklý obyčejně na jednom pólu. Klíčení děje se tedy převážně polárně, ač pozoroval jsem zhusta i klíčení aeguatorialní. (Viz tab. 1., obr. I. 14., IV.20.). Individuum vyšlé ze spóry rychle dorůstá do velikosti normálního bacilla a čile se dělí. V první době dorůstání a i ještě v době dělení. jeví vzhled homogenní bez jakékoliv strukturelní differenciace, *) Podotýkám, že v kondensační vodě agaru glukosového mi vyklíčily spóry vždy daleko dříve. Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 8 pouze. v době dělení lze pozorovati lesklé zrnéčko ve středu vyrůstající v pozdější přepážku. Starší individua jsou již plna menších i větších silně světlo lámajících zrnéček. b) Nejlépe lze viděti poměry vnitřní differenciace při germinaci spóry napraeparátu barveném. Pozorování činil jsem na objektech barvených 1. en état vivant — neutrální červení 1:2000 — nebo WIcKEROVÝm roztokem methylenové modři (1:10.000 + 1%/, acid. lacticum), nebo brillant-kresylo- vou modří přischlou na sklíčko dle Amara (5), 2. na objektech fixovaných buď vysušením (teplem) nebo horkým Schaudinnem (alkohol absol. -+ kone. sublimat), nebo pouze alkoholem nebo konc. sublimatem, aneb konečně Flemmin- gem. Obrazy byly při stejném barvení při všech těchto mo- dech fixace tytéž. Tinkce dála se dle ERNsTA (methyl. modř —- Bismarckova hněď) zředěným fuchsinem a dle GTEMSA-ROMANOWSKI-HO. 3 Při pozorování za Živa barvením vitalním neu- tralní červení byly poměry při klíčení následující: Spóry. původně silně světlolámající nebarví se vůbec tímto barvivem (obr. I.1.), někdy vnější membrána spóry (exina) slabě se zbarví do hnědočervena a obsah spóry vy- stoupí jako silně světlolomné zelenavé tělísko (obr. I.2.). Po jedné hodině při 37" C vidíme, že většina spór ztratila svůj silný lesk a zvětšila své dimense. V některých spórách spa- třiti lze zrnéčko v podobě tečky, tmavší, zbarvené slabě -. žlutohnědě (obr. I.3.), v některých spórách jsou zrnéčka „již větší slabounce špinavě žlutohnědě zbarvená (obr. I.4.); větší zrnéčka lámou slabě světlo a pouze kontury jich jsou tmavěji zbarveny, při čemž tělo spóry je rovněž slabounce dffusně zbarveno špinavě červenohnědě. Toto zrnéčko se zvětšuje (obr. I. 5.) a pak bývá větši- nou již uloženo excentricky, a to buď aeguatorialně (obr. I. 6.) nebo polárně (obr. I.9.), což, jak dále vylíčím, nasvědčuje budoucímu modu vyklíčení. Někdy vzroste toto zrnéčko tak, že vyplní celou spóru (obr. I.8.) a může rovněž býti excen- trické (obr. I. 7.). V stadiu velikosti obr. I. 5. barví se již zrno to intensivně červenohnědě. Když zrno vzrostlo do ur- čité velikosti, vynikne z exosporia ven; toto otevírá se (ať už prasknutím na basi čistě mechanické, nebo gelifikací — l 4 V. Dr. Adolf Ambrož: snad působením nějakých enzymů tvořících se uvnitř v mla- dém individuu*), jak vidno z obrázků, různým způsobem. Tak obr. I. 9., 11., 13. a 15. nasvědčují klíčení polárnímu, obr. I. 6., 12. a typický obr. I. 14. klíčení aeguatorialnímu; obr. I. 10. ukazuje typ klíčení spór, při němž nastane páso- vité roztržení exosporu v rovníku a obě poloviny exosporu zůstávají jako čepičky na pólech individua. Jak vidno, je způsob germinace spór u tohotó bacilla nestejný a nedá se uvésti na jednotný typus. Proto také srovnávám se s názo- rem MůHLSCHLEGEL-ovým (135), který tvrdí oproti stá- vajícímu přesvědčení, že znaky klíčení spór nemají násled- kem variability žádného diagnostického významu, jaký jim připisuje BURCHARD (26). | Ostatně sám GRETHE (67) nalezl u blízce zpřízněných druhů značné rozdíly v klíčení spór a CaAsraRr (30) zjistil variaci germinačních modů u téhož druhu. Aspoň myslím, že u takového druhu bacilla, jako je tento mnou popsaný, u něhož jsem nalezl jmenované dva typy klíčení (polární a aeguatorialní) téměř stejně za- stoupeny, neplatí ohražení Micurovo (130) 1. c. p. 120.: »Auch bei Arten mit konstanter Austrittsstelle des Keim- stábehens kommen nicht selten Ausnahmen vor, aber diese Ausnahmen bilden doch keinen Grund, die Art der Keimung als Merkmal ganz zu verwerfen.« Rovněž LEHMANN-NEUMANN (106) poukazují na nespo- lehlivost způsobu klíčení jako znaku differencialně-diagno- stického; 1. c. p. 16. praví: »Sicher hat aus all diesen Griin- © den die Art der Sporenkeimung zwar eine erhebliche, aber allermeist weder eine ausschlaggebende, noch gar eine zur Artcharakterisierung hinreichende Bedeutung.« Podobně soudí též GOoTTHEIL (64). Při vitálním barvení methylenovou modří nebo brillant- kresylovou modří jest obraz týž, pouze zbarvení je modré resp. fialové (obr. II. 1.—6.). Také na praeparátech fixova- ných a barvených zředěným fuchsinem jsou obrázky tytéž, až na to, že zbarvení je červené. *) Dle mého mínění jedná se asi o vlivy mechanické, snad turgor vzniklý uvnitř spóry tím, že embryo přijímá z venčí vodu. Hlavně obrázky na tab. I., III. 6.—8. a V. 1.—4. nasvědčují mecha- nickému pukání. Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 5 Při barvení methodou ERxsrovov jsou pochody chemi- cké přeměny látkové ve spórách velice dobře nuancovány. Zajímavo jest, že, podobně jako MŮHLSCHLEGEL (135), ob- držel jsem pěkné obrazy i při zahřátí Loefflerovy modře do varu. Kolorimetrická stupnice chemické přeměny spór při klíčení při jiných pozorováních je v podstatě stejná; spóry uzralé, u nichž nejeví se ještě počátky přeměny chemické, jsou zbarveny kontrastním barvivem (hnědí bismarckovou) žlutě s tmavšími konturami; spóra, u níž počíná přeměna chemická, je bleděmodrá s blanou hnědočervenou a další stadium vývoje obsahuje modré zrnko v bledě modrém nebo nazelenalém ostatním obsahu spóry, jejíž kontury jsou hnědo- červené. Tmavomodré zrnéčko vzrůstá až do určité velikosti a nabývá barvy resultující z tmavomodré a žluté, t.j. barvy Špinavě temněžlutozelené. Individuum vegetativní barví se pak (ovšem dle délky doby kontrastního dobarvování) žluto- zeleně až žlutě. Při barvení Romanowskim barví se spóra zralá bledě- modře, v pozdějším stadiu barví se centralní zrnéčko (obr. TIT. 1.) fialově, obal spórový růžově; zrnéčko se zvětšuje a jeví během vývoje stupnici zabarvení od fialové do modré a vyznačuje se značnou světelnou lomivostí. Blána spóry zů- stává slabě růžovou. (Obr. III. 4—8.) Na spóře polárně pu- kající patrný roztrhaný okraj (obr. III. 6.—8.), Individuum - vegetativní barví se fialově (obr. III. 9.). Zajímavé obrázky (obr. ITT. 2.—3.), které se mi podařilo touto methodou velice zřídka najiti, a které velice upomínají na klíček v semenu rostlinném, dojdou vysvětlení v následujícím. Nejzajímavější obrázky jsem obdržel, kdy barvil jsem praeparáty silným roztokem jodkalia; barvení i fixaci prováděl jsem najednou a to tím způsobem, že jsem partii spórového materialu naočkovaného do výživné půdy při 379 C po určité době direktně přenesl do kapky jodjodkaliového roztoku (5 : 10 : 100) na podložním skle, po- kryl sklíčkem krycím a pozoroval. Již po jedné hodině na olukosovém agaru při 37% Č obdržel jsem vždy takové množ- ství nejrůznějších stadií vývojových, že bylo mi velice snadno vykombinovati vývojovou řadu znázorněnou na obr. IV. 20. 6 V. Dr. Adolf Ambrož: Především najdeme spóry malé, silně světlo lámající, s trochu diffusním žlutým zabarvením (obr. IV. 1); první stupeň vývoje je objevení se tmavšího centrálního zrnéčka ve zvětšené spóře světle žlutě diffusně zbarvené s tmavšími konturami (obr. IV. 2.). V dalším vývoji zvětší se toto cen- trální zrnéčko, je zbarveno žlutě a lomí světlo (obr. IV. 3.).. Od tohoto zrnéčka vychází v dalším stadiu (obr. IV. 4—6.) zvláštní zřetelně differencovaný ocáskovitý výběžek s kurva- o turou sledující z počátku stěnu spóry (exosporium), později -více zakřivenou zpět k centrálnímu zrnéčku (východisku), s nímž zdá se v dalších stadiích splynouti (obr. 7—13.). Z po- čátku obzvláště jeví se frappantní podobnost s počátky embrya ve vajíčku, s nímž možno celý tento útvar bez obavy před výtkou fantasie analogisovati. Z literatury jest mi známo něco podobného pouze v práci GEORGEVITCH-ovĚě (62a). Tento badatel pozoroval ve svých praeparátech obrazy reprodukované na tab. I. obr. VI. 23—27a 81—39., k nimž podává následující výklad: Spóra uvolněná ze sporangia má dvě membrány, v něž však se obal spóry differencuje teprve při klíčení; ektosporium nasedá na endo- sporium v podobě jedné nebo dvou polárních čepiček, které se mohou na témž individuu líšiti i velikostí (na př. obr. VI. 34.), ostatní část ektosporia je těsně přitisklá k endosporiu. V tomto stadiu barví se celá spóra anebo aspoň její peri- ferie intensivně, z čehož prý je vidno, že barvivo může pro- cházeti obalem spórovým; 1. c. p. 159. »Es waren also nicht die Sporenhiillen jenes Hindernis der Sporenfárbung, sondern die Sporangienwánde selbst. Denn kurze Zeit nachdem die Spore ihr Sporangium verlassen hat, fárbt sich die Spore intensiv, obgleich sie noch immer von ihren Hůllen um- geben ist.« V protoplasmatu spóry objeví se na polech dvě větší gentianovou violetí intensivně se barvící zrnéčka (obr. VI. 35.), někdy se objeví tato zrnéčka též na polech kratší osy spórové (obr. VI. 36); na tomto obrázku je patrný vznik těchto zrnéček nahromaděním protoplasmatu po stranách spóry; kromě toho lze viděti na obou stranách tohoto proto- plasmového nahromadění po jednom konickém výběžku chro- matické hmoty, který směřuje do středu spóry. Dalším hro- = = ——— Cytol. příspěvky k.morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 7% maděním chromatinové hmoty prý se jistě utvoří přepážka rozdělující spóru ve dva oddíly nestejné velikosti. V obr. VL. 37. je prý další stadium, v němž je znázorněna polokruho- vitá linie z hmoty chromatinové a lze viděti zde též dvě chromatinová zrnéčka, jimiž byla ona linie utvořena. Na obr. VI. 39. lze viděti tvoření nepravidelné obloukovité linie z po- dobných chromatinových zrnéček. Srovnáním těchto obrázků lze prý viděti, jak povstává onen kroužek (»Kreis<) nebo spíše chromatinový měchýřek das chromatische Bláschen<) znázorněný na obr. VI. 31. To vysvětluje GEORGEVITCH L. c. p. 160. následovně: »Wir haben uns nur vorzustellen, dass die Anháufung der chromatischen Substanz in zwei verschie- denen Richtungen von den erwáhnten konischen Vorspriin- gen aus erfolete (obr. 36), wodurch eine konvexe Auerwand und eine Bogenlinie gebildet wurden, und wir bekommen ein chromatisches Bláschen, wie es in Hig. 31. abgebildet ist. Fiir die chromatische Natur dieses Bláschens spricht seine Eigenschaft, sich intensiv zu fárben, wáhrend der Bláschen- innalt ebenso wie die Spore selbst viel heller gefárbt wird. Wird dagegen die Spore mit konzentrierter Losung von Gen- tianaviolett behandelt, so fárbt sich das ganze chromatische Bláschen intensiv dunkelrot, und macht den Hindruck, als ob in der betreffenden Spore ein grosseres, chromatisches Kórnchen gebildet wurde (Fig. 32.). Durch weiteres Wachstum dieses chromatischen Blás- chens wird ein Keimling gebildet, welcher allmáhlich den ganzen Raum der Spore einnimmt. Dadurch werden die Sporenhůllen stark gespannt, weshalb die aus dem Ecto- sporium gebildeten Kappen nicht mehr an den Polen der Spore sichtbar werden.« Výklad žajímavých těchto obrázků GEORGEVITCHOVÝCH jest nutno však důkladně pozměnili. Především není mi jasno, -proč by se mělo již v těchto prvotních stadiích germinace spórové odchlipovati ektospo- rium a.to nota bene způsobem takovým, jak je znázorněno na obrázcích? Proč odchlipuje se pouze na pólech, nikdy ne aeguatorialně, a proč u některých spór pouze na jednom pólu, anebo na obou pólech různou velikostí? Myslím, že správnější bude výklad ten, že tyto „ektosporové čepičky“ 8 V. Dr. Adolf Ambrož: jsou zbytky spórotvorného individua (sporangia), které po zvětšení volumu spórového během germinace (známého to úkazu) vypadají pak relativně menší; a ostatně je známo, že se zbytky těla mateřského individua během doby po uzrání spóry sevrkují. Ostatně upomínají obrázky GEORGEVITCHOVY silně na můj obr. I. 10., který jistě nelze vykládati odchlí- pením ektosporia. vw. we? Kdo čte dřívější stať práce GEORGEVITCHOVY 0 tvoření spóry, mohl by se domnívati, že výklad jeho o ektosporiu je správný, kdyby přesně nekontroloval jeho údaje s přilo- ženými obrázky. (GEORGEVITCH totiž pozoroval, že tvorbu vlastní spóry předchází nejprve odsegmentování polární části bacillu, v níž utvoří se měchýřek (,Bláschen“), který odcestuje od fertilního pólu směrem k pólu sterilnímu; v tomto mě- chýřku, který zove „Vorspore“, vytvoří se teprve vlastní Spóra, která pak leží ve „Vorspore“ jako v nějaké vakuole (obr. VI. 23., 24.). Na pólech spóry nachází se světlé poloměsíčité spatium, kdežto boky spóry jsou těsné, přitisklé ku stěnám „Vorspory“ (obr. VI. 23). L. c. p. 157. praví dále: »Die defi- nitive Spore erscheint in diesem Stadium von einer, anschei- nend einfachen Kapsel umgeben, welche die Form des Ba- cillus selbst hat, und an ihren Polen je einen protoplasma- tischen Meniseus besitzt« .... (zbytky bacilla!)..... a dále (ibidem): »Diese Kapsel der definitiven Spore besteht dem- nach aus zwei Schichten: aus einer inneren, elliptischen Schicht, welche die periphere Wand der Vorspore darstellt, und aus einer Ausseren Schicht, welche aus den Bazillenwánden selbst gebildet ist.« Z řečeného dalo by se snad souditi, že ono dříve jme- nované ektosporium by odpovídalo pěriferní stěně „Vorspory“ (vakuoly spórové), a tato stěna že by mohla tvořiti ony če- pičky; tomu však odporují obrázky VI. 25—27., kde je vidno, že zralá spóra vylézá z prasklé „Vorspory“ úplně ven, takže by se tato nemohla sůčastniti tvorby čepiček. i Autor tvrdí, že spóra nebarví se proto, že brání stěny sporangia vnikání barviva do spóry. Již dávno se upustilo od tohoto názoru, když už ani bacillům tuberkulosním se ne- supponuje neproniknutelnost obalu voskového, a přijat obecně Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 9 náhled poprvé Srrvou (176) a to jižr. 1883 proslovený a experi- mentálně doložený, že supposice taková je zřejmě nesprávnou. Neproniknutelnosti membrány odporují tyto nálezy: a) Nově utvořené spóry v individuu, u nichž ještě není vy- tvořena žádná membrána, se již nebarví barvivy, kterými se barví ostatní tělo bacilla. To viděti na obr. tab. I., VII 21—26. To potvrzují nálezy MůŮHLSCHLEGELA, BuNGE. (25) b) BuNcE (1. ec.) a A. MEYER i já nalezli, že může se i zbar- viti membrána spóry, aniž by se vnitřek spóry zbarvil. A ko- nečně c) může se již intensivně barviti vnitřek spóry při neporušené dosud membráně, jak na to poukázal GRETHE a jak vidno z mých obrázků (Tab. I., I. 8, III. 45, VI. 23—24 atd.) a zvláště z celého vývojového pochodu tvoření embrya. mb EI, 1M, UE, IV.) Spóra povstává zhuštěním (koncentrací) barvitelné hmoty sporulujícího individua. Na tento fakt poukázala již celá řada autorů. Hmota budoucí spóry prodělává chemickou pře- měnu látkovou, jejímž výsledkem je substance nebarvící se obyčejnými barvivy (dle Růžičky achromatická substance — linin). GOTSCHLICH (65 p. 53) praví o tomto úkaze: »das Verschwinden der Chromatinfárbung lásst sich vielmehr auch durch Ausbildung der Sporenmembran und durch die Durch- tránkung der Spore mit Fettsubstanzen (wie solche analytisch in den Sporen nachgewiesen sind) erkláren«. Myslím, že oba tyto názory dají se docela dobře spojiti. Spóra vzniká koncentrací chromatinové (barvitelné) hmoty. Jakožto útvar sloužící »zachování druhu< (jak výslovně vytýká Kruse (101) na rozdíl od názorů považu- jících spóru za orgán fruktifikační), musí spóra v sobě ob- sahovati zhuštěnou hmotu budoucího individua vegetativního, tudíž i látky reservní, z nichž v první řadě sluší pomýšleti na tuky z analogie u ostatních orgánů sloužících »zachování druhu« v říši rostlinné 1 živočišné. Skutečně také (jak již svrchu uvedeno) analyticky byly tuky ve spóře zjištěny. Že onen chromatin přešlý do spóry skutečně též svou hmotu chemicky mění, a že není neprostupnost membrány vinna nemožností jeho zbarvení, dá se velice snadno doká- zati tím způsobem, že zralou spóru rozbijeme (rozdrtíme); 10 V. Dr. Adolf Ambrož: obsah spórový se ani po rozdrcení membrány nezbarví oby- čejnými barvícími methodami. Spóra, jakožto orgán sloužící zseltoéní druhu — udr- žující život druhu — musí býti živá; 1 při t. zv. latentním jejím životě musíme předpokládati u ní byť i jen minimální dýchání a výměnu látek. V tomto případě musí obsahovati 1. vodu a 2. reservní látky. Co se týká reservních látek zmínil jsem se o nich dříve. Vodu pak spóra rovněž obsahuje, byť i malé množství.") Aby pak se tato k životu potřebná voda všechna nevypařila za nepříznivých podmínek životních, jimž spóry jsou vystaveny (vysušení a pod.), musí membrána spóry býti dosti mocná. Že však mocnost membrány není tak veliká, aby brá- nila průchodu barviv, dokazuje však již ten fakt, že spóry přenesené do příznivého media ihned vyklíčí, tím že z venku přijímají vodu a látky potřebné k vývoji. Co se týká oněch obloukovitých útvarů a zrnéček, tvrdí GEORGEWITSCH, že hromadí se chromatinová hmota ve dvou protivných směrech, utvoří se obloukovitá linie a posléze povstává měchýřek, který je základem nového individua. (Viz tab. 1. VI. 35—38.) Jak vidno z mých obrázků (tab. 1. III., IV.) podařilo se mi nalézti u mého objektu pozorování velice podobné obrázky. *) Pokusy HAASOVvÝMmI, že bílkovina zbavená ve vakuu vody. koaguluje teprve při 1709 byl přiveden LEWITH (109) na myšlenku, že 1 plasma spórové děkuje svou resistenci vůči vyšším teplotám men- šímu obsahu vody. Srovnávacími pokusy s vaječným bílkem do- spěl k resultátu, že i bílkovina chudá na vodu (tedy nejenom úplně vody zbavená) nekoaguluje při obyčejném stupni koagulace; tak stanovil pro bílek vaječný se 69/, vody koagulační temperaturu přes 145", s 189/, vody mezi 88—99", s 259/, mezi 74—80". Z těchto nálezů dedukuje LEWITH, že asi stejným způsobem chová se spórové plasma vůči vyšším teplotám a vysvětluje úkaz, že spóry vydrží daleko spíše suché tep.o, nežli působení páry tím,. že jich plasma málo vody obsahující později koaguluje při suchém . teple, nežli v páře, ježto v horké páře vodní spórové plasma nepa- trné množství vody mající z páry vodu do sebe přijímá membránou změklou a propustnou účinkem páry. = Cytol. příspěvky k:morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 11 Své obrázky vysvětluji si následujícím způsobem: Jak již uvedeno, vzniká spóra koncentrací hmoty vege- tativního individua, hmoty to intensivně se barvící obyčej- nými anilinovými barvivy. Nezralá spóra základ spórový, Vorspore, Prospora ete. autorův<) barví se intensivně oby- čejnými barvícími methodami ještě tehdy, když již nabyla velikosti a tvaru spóry; avšak stádium »zrání spóry< pro- vázeno jest chemickou přeměnou hmoty její, jak patrno z toho úkazu, že hmota spóry ztrácí svou barvitelnost, stává se lesklou a vytváří membránu. Pouze zvláštními encheire- sami jest možno zralou spóru učiniti přístupnou barvení (specifické barvení na spory!). Latentní život odpočívající spóry neprojevuje se na venek za použití známých nám method mikroskopických žádným způsobem, až teprve při klíčení spóry. První známkou počínajícího aktivního života je opětná chemická přeměna hmoty spórové jevící se v přeměně dříve nebarvitelného ob- sahu spórového v hmotu přístupnou barvení: prvním pro- jevem jejím je objevení se barvitelného granula ve spóře, které značí východisko této přeměny. Z analogie tvoření klíčku u rostlin nebo embrya ve va- jíčku možno si představiti, že také vývoj zárodku ve spóře rovněž se děje postupně, v etappách, nikoliv najednou. Ob- jevení se chromatinového zrnéčka je prvním projevem lát- kové přeměny, a od tohoto zrnéčka jako podnětového centra šíří se snad vývojové podráždění postupně v celé hmotě spórové. Našimi methodami jeví se tento postup v našem případě vytvořením barvitelného obloukovitého útvaru po- čínajícího u onoho granula, sledujícího postupně stěny spó- rové, až opět končícího u granula, spojujícího se konečně v souvislý měchýřkovitý útvar — »embryo«<. Možná, že bere se tento pochod přeměny látkové projevující se přibýváním barvitelné substance proto nejprve u stěn, jelikož tyto peri- ferní partie spórové hmoty jsou nejblíže zdroji výživy a vý- vojového podnětu ze zevnějška přicházejícího v podobě přízni- vých podmínek životních, potřebných k vyklíčení spóry, a te- prve později přeměňuje se i ostatní vnitřek obsahu spóry. 2 V. Dr. Adolf Ambrož: B. Stadium vegetativního vývoje a tvorba spór. Za příznivých podmínek životních probíhá vegetativní vývoj bacilla velmi rychle. Čo se týká podmínek výživy, na- lézá bacillus vhodné medium výživné v obyčejném maso- peptonovém agaru, agaru dle CANTANIHO,*) agaru glukosovém a mannitovém, — na nichž hlavně jsem jeho vývoj studoval. Pěstován byl aerobně (jest striktně aerobním mikrobem). Nejvhodnější temperatura jest kolem 37" C. Nejbujnější a nejrychlejší vzrůst jeví náš bacillus na obyčejném masopeptonovém agaru a agaru dle CANTANIHO. I. Obyčejný masopeptonový agar. Již po 1 hodině (jak bylo vylíčeno v kapitole o klíčení spór) jeví se ve spórách na tomto agaru první počátky diffe- renciace. 'vorbu embrya až do vyklíčení vylíčil jsem dříve, proto jen stručně ještě o ní pojednám s ohledem na modus barvení, kterého jsem použil zde ku zjištění vegetativního vývoje. Praeparáty jsem v tomto případě fixoval sublima- tem a barvil velice zředěným fuchsinem (fixo- vaný praeparát na krycím sklíčku vložil jsem do kapky bar- viva na skle podložním a v ní pozoroval). Právě jako již dříve při studiu klíčení spór byla částka kultury obsahující hojně spór“*)-vařena ve vodě 2 minuty, aby byly eliminovány vegetativní formy, a přenesena na agar. Po 1 hodině při 37“ C pozoroval jsem již prodromalní zjevy germinační. Spóry dříve silně světlo lámající, bezbarvé (pouze některé s růžovým nádechem exiny) jevily nápadné zduření a ztrácely lesk. Tu a tam některá obsahovala již malou nezřetelně ohraničenou růžovou tmavší skvrnu (tab. I., VIL. 2.); v dalším vývoji — ale při tomto barvení pouze v omezeném počtu případů — nalezl jsem i obrázky (tab. I, VII. 3.) zřetelně upomínající na obrázky již dříve v kapitole *) Agar + 05—0"75 glycerolatu (v tomto případě asecites —+ gly- cerin aa starý 4 neděle) viz CANTANI (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 53. 1910.) **) Podotýkám, že staré kultury agarové sestávaly téměř ze samých spór. l Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 13 klíčení spór uvedené jako počátek embrya. Konečně barví se uvnitř spóry celé embryo krásně růžově, tlustá membrána sytě červeně a embryo vyklíčí z puklého obalu ven (tab. L, VII. 4.); membrána — resp. skořápka spóry — objímá ještě dlouho nové individuum. Velice často dělí se již bacillus a na jednom pólu má ještě onu skořápku (tab. I., VII. 7), ba velice hojné jsou případy, že ona skořápka objímá pól diplobacilla s úplně již vyvinutými spórami (tab. I., VII. 25.). Nové individuum vylezlé právě ze spóry (embryo) barví se zprvu homogenně červeně, bez zvláštní differenciace (tab. I. I. 9., 11., 12., 13., 14., 15.), avšak brzy počne se jeho obsah rozlišovati, zprvu v tom směru, že v plasmatu objeví se nepravidelně ohraničené tmavěji růžově až červeně se bar- vící skvrny (tab. I, VII. 4.), které se zveličují a zmnožují (tab. I., VIL. 5., 6.), a konečně při náležitém zředění barviva objeví se krásná síťová struktura, s tmavěji růžově se bar- vící sítí, v jejíž okách uložena jsou tmavě červená granula různých dimmensí a s naznačenými již přepážkami probíha- jícího dělení individua (tab. I., VII. 7., 8.) U individua s náklonností k rychlé sporulaci zveličují a zmnožují se tato granula chromatická, takže individuum takové je plné chromatinových červeně zbarvených granulí různých velikostí, která později dávají z většiny vznik spóře. U individuí s náběhem k čilému vegetativnímu rozmno- žování dělením jsou poměry trochu jiné. Obr. 9., 10. a 11. na tab. I. VII. znázorňuje vznik takového dělení. V individuu velice zředěným fuchsinem diffusně růžově zbarveném nejeví se žádná granulosní ani síťovitá differenciace, pouze jednot- vá zrnéčka asi v polovici individua na místě pozdější pře- pážky, a to periferně u membrány, jak vidno z obrázků, kde zrnéčko přiléhá zdánlivě ku stěně — tedy excentricky. Toto zrnéčko vysílá pak přepážku dělící individuum ve dvě nová, jak poprvé popsal Růžička (162a), po něm Gur- LIERMOND (71b) a já (6a), a která od některých auto- rů považují se za jádra. V místech přepážky nahromadí se větší množství chromatinu, přepážka rozdělí se longitudi- nálně ve dvě (obr. 20., 25.b c), a zbytky chromatinu resp. hmoty přepážkotvorné lze spatřiti na pólech individuí právě od sebe se oddělivších. JE! 7-20 i V. Dr. Adolf Ambrož: Tvorba spór jeví se při tomto způsobu barvení jako nahromadění granulí chromatinových na pólu spórotvorného individua a konfluencí jich zprvu v dosti nepravidelně ohra- ničenou hroudu jevící z počátku ještě granulovanou struk- turu poukazující ku svému původu. Útvar ten během dal- šího. vývoje se zakulacuje a zveličuje do podoby budoucí spóry, stává homogenní a ještě stále se intensivně barví. Konečně ztrácí na barvitelnosti (tab. I. VII. 19., 20.), stává se lesklým a světlolomným a při ukončení svého vývoje se jeví jako eliptické silně svěétlolomné, uvedeným způsobem již se nebarvící tělísko uvnitř individua. Zbytky nespotřebované chromatinové hmoty mohou se ještě v podobě barvitelných granulí udržeti v individuu mimo spóru. Zajímavé obrázky tab. I. VIT. 15., 16., 17., 18. úplně se shodují s obrázky popsanými Růžičkou (162c) a vysvě- tlovanými autogamií; hlavně zřetelně vystupuje chroma- tinové vlákno spojující základy spór v obr. 16. při nedokon- čeném processu tvorby přepážky, jakož 1 brejlovité útvary spórových individuí (obr. 26.a ce), právě jak je Pop i kreslí RůžrčkKA (l. c.). Za poměrů, za nichž pěstoval jsem svého Bašonila, děje se vývoj od spóry do spóry téměř bouřlivě; pochod ten je tak rychlý, že dělení individua (tvoření přepážek a rozdělení) téměř zdánlivě koinciduje se zráním spór. Obrázky 19., 20., 21., 22., 23., 24., 25. ukazují zralé spóry v individuích dceřin- * ných ještě souvisících (pouze s vytvořenou přepážkou), anebo právě se oddělivších od sebe s nerozpadlými a nespotřebo- vanými ještě zbytky chromatinu na pólech. Ve stadiu, kdy proto- či pro-spóra (Vorspore, základ spórový autorů) počíná již ztráceti tingibilitu, zdá se, že léží tato uvnitř jakési vakuoly (viz tab. I. VII. 19., 20.). Tuto vakuolu vysvětluji si tvořením membrány spórové. Docela identické obrázky vývoje dostal jsem při bar- vení brillantkresylovou modří dle Amara (6). Kromě oné svrchu popsané a fuchsinem krásně se bar- vící síťovité struktury dají se krásně pozorovati všechna tato. vývojová stadia in vivo na nezbarveném praeparátě; obrázky nejsou však tak jasné a pro oko jest dosti namá- havé do detailů vše sledovati. Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 15 Na agaru Cantaniho byly výsledky zcela analo- gické. Zajímavým jest pouze vliv tohoto media na zevní morfologické utváření bacillá. Bacillus nejevil pravidelnou formu bacilla — zaoblených tyčinek stejných dimensí, nýbrž formy velice bizarrní, upomínající tak nejspíše na abnor- mální formu azotobakteru v starších kulturách. Tyčinky jsou tlusté, k polům zašpičatělé, dělení bacillů omezuje se pouze na tvoření diplobacillů, nikoliv celých vláken (strepto- bacillů), jak jsme viděli na obyčejném agaru. Bacillus roz- dělí se úplně ve dvě individua, která hned sporulují. Ná- dherná.síťovitá struktura, kterou jsem měl v tomto případě příležitost u všech individuí viděti při barvení fuchsinem, je znázorněna na obrázcích (tab. II. IX. 1—14.). Docela analogický byl nález na agaru mannmitovém. Morfogenní vliv tohoto výživného media jevil se na našem bacillu úplným zakulacením individua vegetativního, které docela podobá se normální formě azotobakteru, na něhož upomíná i síťovitá struktura znázorněná na obrázcích, a již nalezl jsem po barvení zředěným fuchsinem též u azoto- bakteru. Vývojový cyklus byl tentýž jako dříve. (Tab. II., X. 1—13.); obrázky 6., 7. upomínají opět na autogamii Rů- ŽIČKOVOU. : Barvením dle ErRvsrTa (49b) dospěl jsem k týmž vý- sledkům jako při barvení zředěným fuchsinem, pouze struk- tura síťovitá nebyla tak zřetelně vyznačena, a granulí bar- vilo se méně. (Tab. II., VIII. 1—-15.). Nejzajímavějších obrázků jsem však docílil při barvení jodjodkaliem*) a mojí modifikací BrrLET-RůžičkKovovu.**) Obrázky, které jsem obdržel, byly při obou těchto me- thodách barvení zcela analogické a proto proberu je pod jednou; obrázky tab. II., XI. 1—23. byly barveny jodkaliem, obrázky tab. II., XII. 1—18. a tab. III., XII. 19—24. byly barveny dle oné modifikace. O tvoření embrya ve spóře, jak je ukazuje barvení jod- kaliem, zmínil jsem se již dříve. Obrázky získané mým mo- *) Používal jsem dvou roztoků: a) Jodi 5, kalii jod. 10, H,O 100; b) Jodi 3, kalii jod, 5, H;O 20. **) O této methodě mluvím dotailně na str. 36. 16 V. Dr. Adolf Ambrož: difikovaným zbarvením byly byděž jak nasvědčují obrázky tabs X6: mh vyrostlé ze spóry je zprvu úplně homogenní, později počnou se vněm objevovati granula různých veli- kostí, barvící se intensivně jodkaliem žlutohnědě až červeno- hnědě, mojí methodou sytě červeně.*) Hned v počátcích ob- jeví se známá nám již zrna přehrádkotvorná, přehrádky ($cloisons transversales“ autorů), zrnéčka v dospělých indivi- duích jsou značně zmnožena, takže někde úplně vyplňují celé individuum. Při tomto barvení nejlépe je viděti původ „základu spó- rového' z granulí. Tato se zveličují a hromadí na pólu in- dividua, splývají v útvar velikosti a podoby budoucí spóry, ztrácí ponenáhlu na barvitelnosti a pouze tu a tam ještě zbývá z oné silně se zprvu barvící hmoty jedno centrálně v „prospóře“ uložené barvitelné zrnéčko. Posléze i toto gra- nulum propadá též chemické přeměně, celá prospóra ztratí barvitelnost, nabývá za to známého pro spóru charakteristi- ckého lesku, obdá se membránou a máme před sebou zralou spóru. Tělo bacilla rozpadá se po uzrání spór. Obr. tab. I. VII. 23—24. ukazuje taková rozpadávající se individua, kde z celého těla zbývají pouze jakési stíny z jemně zrnité bar- vitelné ještě hmoty (snad zbytky chromatinu, nespotřebova- ného k tvorbě spór?). Co se týká různých nálezů a názorů o strukturách a © vývojovém cyklu u bakterií, odkazuji z nedostatku místa na obšírnou literaturu u autorů: PRErIsz (152), MŮHLSCHLEGEL (135), RůžičkA (162), AmBRož (6a) a GoTSCHLICH (65). Nejzajímavější fási vývojovou jeví můj bacillus na glukosovém agaru. Při isolaci tohoto mikroba učinil jsem kromě očkování na ostatní výživné půdy též nátěr na tento agar; při mikroskopickém vyšetřování nalezl jsem mezi normálními tlustými sporulujícími individui též zvláštní formy zašpičatělé, dlouze protáhlé a tak bizzarních tvarů, že *) V následujícím nebudu zvlášť označovati zbarvení, jelikož je vždy stejné; to co jodkaliem se barví žlutohnědě, barví se mojí methodou krásně živě červeně. k Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 17 zprvu jsem se domníval, že jedná se o znečištění nějakým jiným organismem. Sledováním vývojového cyklu tohoto bacilla z čistých spór (kultury frakcionovaně zahřátím 3minu- tovým na 100" C na spórový material sterilisované) z opětovně ulitých ploten a po naprostém konstatování čistého materiálu na glukosovém agaru jsem se přesvědčil, že jedná se o zvláštní vývojová mezistadia ve vývojovém cyklu tohoto mikroba. V prvních hodinách vývoj tohoto mikroba ze spór na olukosovém agaru bere se cestou dříve vylíčenou (viz tab. I.)- avšak již během prvních 36 hodin jeví se u některých indi- vwidní: náběhy k vybočení z normálního cyklu vývojového Tak vidíme rozdělené individuum, jehož jedna dceřinná po- lovina vyvinula ještě normální spóru a jeví normální utvá- ření morfologické, kdežto druhá polovina, aniž by vytvořila spóru, počíná se na pólu odvráceném od bývalé přepážky protahovati a špičatěti (tab. III., XITI. obr. 1a); jest to obraz nezvyklý v prvních stadiích vývoje, v němž tvoří obě polo- viny dceřinné téměř současně spóry, aniž by měnily svůj vnější tvar (viz tab. II., X. obr. 1—13.). Jinde vidíme rovněž protažení do špičky u jednoho z dceřinných individuí, avšak s tím rozdílem od předešlého, že deformované individuum před tím ještě vytvořilo normální spóru (tab. III., XIII. obr. 1b): zajímavý jest obr. 2a na tab. III., XIII., předsta- vující řetízek 3 individuí, z nichž prostřední vytvořilo v obou polovinách spóry, pravé terminální vytvořilo přepážku a v centrální polovině jeví spórový základ, kdežto polovina polární se protahuje v špičku; u levého individua je vytvo- řena v centrální polovině hotová spóra a polovina polární (terminální) se zašpičaťuje. Obr. 2b představuje řetízek indi- viduí, z nichž terminální části jsou zašpičatělé, jedno z nich obsahuje spóru, kdežto prostřední dva články nesporulují (ovšem prostřední dva články nepatří časově již k sobě, ný- brž každý z nich jako nová dceřinná polovice k zašpičatělým buňkám terminálním). Obr. 2c sestává ze dvou individuí polárně zašpičatělých, z nichž jedno individuum se již úplně rozdělilo, druhé pak teprve vytvořilo přepážku. Dále znamenáme již úplně odloučené polovice s polár- ním protažením (obr. 3abe); extrém protažení individua vi- díme na obr. 3d. 18 V. Dr. Adolf Ambrož: Avšak spatříme též hojnost individuí s oběma póly de- formovanými (obr. 4a—f); mna těchto individuích zříti lze jasně, že byla to jednotlivá individua, u nichž nedošlo k ob- vyklému dělení, nýbrž vliv podmínek (o němž se později zmíním) působil zde na morfogenesu individua tak inten- sivně, že nezbylo času na dělení a individuum protáhlo se na pólech. Náběh k rozdělení viděti je ještě na obr. 4e, kde je vytvořena ještě přepážka. Extrémy této vláknité deformace individuí oboustranné lze spatřiti na obr. 5a—d. Hojnost obrázků typu 6 nazna- čuje rozdělení vegetativního individua a vláknitou metamor- fosu polovin. Tyto hlavní typy morfologické variace, jak jsem na- značil, jsou v kultuře velice hojně zastoupeny již v prvních hodinách vývoje, avšak přece jen převládajícím elementem jsou normální tlusté tyčinky sporulující. Již v druhé gene- raci však normální tyčinky zmizí a kultura sestává pak pouze ze dvou hlavních elementů, t.j. spór a oněch morfologických heteromorfos, jak bychom je nazvali dle GAmMALErY, nebo teratologických forem vzrůstových dle MAASSENA. V dalším budu užívati jen těchto označení, a to z důvodů, jež naznačím později. Když sledujeme pečlivě vývojový cyklus bacilla v uve- deném prostředí výživném, tu shledáme, že sestává ze dvou složek: První cyklus — normální — jde od spóry do spóry; spóra vyklíčí ve vegetativní individuum, toto se vegetativně rozmnoží rozdělením, nová dceřinná individua vegetativní však se neodloučí od sebe, aby se dále vegetativně rozmno- žovala, jako jest tomu na obyčejném agaru, nýbrž zůstávají u sebe a vytváří spóry; nyní pak buď a) bacilly (dle A. MEYERA „sporangia“) vyplnivše svůj úkol vytvořením spór se rozpadnou a spóry uvolní, čímž jeden cyklus vývojový je u konce (text obr. 1. I.; anebo b) počnou ještě dále vegeto- vati v pozměněném ovšem modu vývojovém, t. j. počnou měniti svůj tvar a vyrůstati v ony heteromorfosy. Tu možno opět vytknouti jisté modifikace: «) vývoj heteromorfosy může počíti u individua, které již valnou část normálního vývojového cyklu proběhlo, na př. až po vytvoření spór (viz text. obr. 1. II.), nebo £5) vývoj heteromorfosý koinciduje p Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 19 s počátkem vývoje bacilla vůbec, t. j. individuum opustivší spóru, počne měniti svůj tvar, při čemž však se ještě může uplatniti náběh k normálnímu vývoji vegetativnímu tím, že G9 ae PPeXo) o Ó:5 029 => DO G by L | i Obr. 1. Schema vývojového cyklu heteromorfos u mého bacilla na glukosovém agaru. L Normální cyklus vývojový, vylíčený v textu na str. 18. sub a. IT. Abnormální » » » » » 18. sub b. III. Extrém abnormálního cyklu vývojového (viz text str. 19.). IV. Možný návrat k normálnímu cyklu vývojovému (viz text str. 54.). se heteromorfosované individuum ještě dělí a každá polovina jeho pak samostatně dále prodělává pozměněný vývoj (text. obr. 1. III A), nebo vlivem vnějších okolností zůstává zdě- děná schopnost vegetativního rozmnožování latentní — je po- 2* 20 V. Dr. Adolf Ambrož: tlačena a individuum mění svůj tvar bez předchozího anebo pozdějšího dělení (obr. 1. III B). Vyvrcholení abnormálního cyklu vývojového tvoří pravé větvení individuí heteromorfosovaných o němž promluvím později. Rovněž později pojednám ještě o dalším osudu těchto forem. To jest vývojový cyklus spór přenesených na glukosový agar. Přeneseme-li na tuto půdu výživnou vytvořené již ba- eilly, tu cyklus vývojový v podstatě je týž, pouze zasahuje v časovém poměru později do dříve vylíčeného cyklu. Ba- cillus takový buď se ihned rozdělí a vytváří spóry, anebo heteromorfosy tvoří se stejným způsobem, jak bylo svrchu naznačeno. Nejčastěji podléhají heteromorfose vegetativní individua po vyklíčení ze spóry bez předchozího dělení a s rozdělením © ve dvě individua bez vytvoření spór; proto také nejčastěj- ším typem heteromorfos jsou obr. 3abe, 4abed, 5 abed a 6. Mezi těmito typy pak převládají zase hlavně srpovitě nebo jataganovitě prohnuté heteromorfosy typu 4abed; v starších kulturách doznávají heteromorfosy bizzarních forem, nazna- čených na obr. 7abede a 8.*) Současně se změnou vnějšího morfologického tvaru jdou i dalekosáhlé změny ve vnitřní struktuře. Základní struktura © normálního vývojového cyklu od spóry do spóry je jemná síťovina, v jejichž okách jsou uložena větší a menší granula barvící se intensivněji různými barvivy; před sporulací jsou © granula větší a hromadí se na fertilním pólu, aby dala vznik spóře. Při barvení silně zředěným fuchsinem zvláště vyniká tato jemná síťovitá struktura, rovněž tak pěkně dle Giemsy, Heidenhaina atd. Poměry ty popsal jsem dříve. Zajímavá však je přeměna této struktury v jmenovaných heteromorfosách; zvláště při barvení methodou Ernsto- vou (Loefflerova modř — vesuvin) vyniknou velice dobře strukturní poměry. | |; Na tab. III. xrr. obr. la vidíme individuum se spórou bez jakékoliv strukturelní differenciace; granulace spotřebo- valy se na tvorbu spóry, pouze u přepážky vidíme ještě *) Tyto obrázky pocházejí z kultury staré 13 dní. Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 21 zbytky hmoty intensivně se barvící. V hořejším individuu však spatřiti lze zašpičatělý pól hyperchromaticky se barvící, obsah individua u přepážky je hrubě síťovaný s četnými granulacemi v okách sítě. V pokročilejších stadiích jsou oka této sítě zveličená a nabývají podoby různě velkých vakuol, kolem nichž uložena jsou zrnéčka (obr. 3abed, 4abedef). Po- sléze se zrnéčka úplně ztrácejí a vzniká obraz 4g — indi- viduum je úplně vyplněno vakuolami nezbarvenými, mezi nimiž uložena je hmota hyperchromatická, která tyto do- mnělé vakuoly spojuje na způsob jakéhosi tmelu. Rovněž zředěným fuchsinem dostaneme tyto obrázky; obr. 5abed a 6 ukazují tytéž poměry, avšak obr. 7d poučuje nás oněčem jiném; domnělé vakuoly nejeví již krásně kulo- vité nebo ovální podoby, nýbrž jsou hranaté a vyplňují celé individuum tak, že zatlačují úplně 1 onu hmotu hyper- chromatickou, která již tvoří pouze úzké přepážky mezi nimi. Obr. 4def, 7abce a 8 však již zřetelně ukazují, že jedná se o určitá tělesa. V nezbarveném praeparátu jeví se ony domnělé vakuoly jako silně světlolomná tělesa, která činí dojem různě veli- kých spór. Proti domněnce, že jedná se o spóry, mluvíe přede- vším ta okolnost, že tato tělesa nacházejí se vždy ve větším počtu, dále že jsou různé podoby (kulovité i ovální) a různé velikosti. Na spóru upomíná pouze jich význačný lesk a ne- schopnost barvení obyčejným: barvivy. O vakuoly se zde rovněž nemůže jednati, ježto úplným rozmáčknutím na sklí- čku rozbije se sice individuum, tělesa však vyniknou ven, amž by popraskala nebo změnila nějak svoji podobu. Jest vidno, že jedná se o útvary, které byly již často popsány, ovšem též různě vykládány; RůžrčkA (162 b) popsal je u Bac. anthracis pode jménem »sporoidních těles« a po něm popsal jsem je 1 já (6a) u Bac. nitri pod týmž názvem. S Růžičkou (l. c.) popsanými sporoidními tělesy sho- dují se nejen ve schopnosti barviti se specificky jím navr- ženými methodami, nýbrž 1 mikrochemickými reakcemi, jak se ještě zmíním. 29 V. Dr. Adolf Ambrož: Mne zajímalo však v první řadě zjistiti relace mezi kk: oněmi popsanými heteromorfosami a těmito tělesy a zjistiti © aetiologii těchto velice zajímavých dvou zjevů. U Bac. anthracis dostal Růžička (1. c.) sporoidní tělesa na glycerinovém agaru, já pak (l.c.) u Bac. nitri nejvíce na bramboru. RůžičKA skutečně také kromě sporoidních těles popisuje 1 zvláštní změny vnějšího morfologického tvaru Bac. anthracis a já rovněž u Bac. nitri. Vyšetřoval jsem tedy též mikroskopicky kulturu mého bacilla především z glycerinového agaru. Po 48 hodinách daly se zjistiti dalekosáhlé změny od normálního charakteru; změna vnějšího morfologického tvaru byla však celkem nepatrna, za to vnitřní struktura byla valně pozměněna. Tělo bakterií bylo někde téměř přecpáno tělesy sporoidními, což bylo patrno 1 na nezbarveném prae- parátu. V kultuře na bramboru byly zjištěny podobné po- měry. Souvislost tvorby zvláštních těles s uhlíkatou potravou dala se zde dobře vytušiti, avšak zajímavější jest otázka o aetiologie vzniku oněch zvláštních heteromorfos na glukoso- vém agaru. : Glukosový agar, jehož jsem používal ke kultivaci, měl složení: vody dest. 100 ©, agaru 15 ©, glukosy 1 ga K>oHPO, © O1 g; dle toho obsahovala tato půda hlavně uhlohydrát (glu- kosu, částečně též agar) a z prvků mineralních draslík a fosfor. ve formě fosforečné soli. Dusíkatá potrava nebyla přidána žádná a byl přítomen v půdě dusík pouze v sledech, obsa- žený v kupném agaru. Poněvadž z literatury je známo, že různé soli projevují formativní vliv na bakterie, soudil jsem, že popsané hetero- © morfosy jsou zaviněny fosforečnanem draselnatým, přida- ným do půdy výživné. Abych vyšetřil vliv těchto solí na formativní účinky u bakterií, připravil jsem si obyčejný agar z destillované vody, do něhož přidal jsem pouze fosforečnan draselnatý bez glukosy, pak zkoušel jsem ještě vliv jiných solí buď bez glukosy neb s glukosou v agarové půdě; kromě toho po- užil jsem i jako pramene dusíku v některých případech aspa- Cytol. příspěvky k myrfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 23 raginu nebo KNO;. Složení půd naznačil jsem na přiložené tabulce. Jak poznamenal jsem v deskriptivní části práce, jest můj bacillus tak velice příbuzný s Bac. megatherium, že dlužno mého bacilla pokládati za jeho varietu, a proto po- užil jsem ke komparaci i typického Bac. mecatherium ke těmto svým pokusům, abych viděl, zdali a pokud formativní vliv chemických činidel u obou variet bude podobný a dále, abych mohl studovati 1 z této stránky příbuznost těchto dvou mikrobů; k posléze jmenovanému důvodu dala mi podnět práce, v níž FUHRMANN (58a) tvrdí, že vývojový cyklus bak- terií za určitých podmínek tvoří charakteristický a trvalý znak systematický, takže dá se ho ho použíti i k vypátrání příbuzenských vztahů mezi různými mikroby. Specielně pak co se týká specificity formativních effektů chemických agencií u mikrobů vyslovilo se positivně více autorů, o čemž pro- mluvím ještě později. Jako očkovacího materiálu použil jsem ke svým srov- navacím pokusům agarových kultur obou bacillů starých 1 měsíc: mikroskopické vyšetření kultur ukázalo u kultury mého bacilla samé spóry, u Bac. megatherium kromě toho malé procento vegetativních individuí v podobě dlouhých ty- činek až vláken. Výsledky těchto srovnavacích pokusů byly následující:*“) Tabulka L. | PE T CH COVER A C = js » = S = = = = S 5. |S 5 S © m = 3 © % a, ZNÍ OBE: z! = 25 z ©) = P E m < MŠ Ná Č 525 rá Pá < FE Neco od. == i | 2 NO 31 100 15 — — 01 — — — 4|| 100 15 — — — — 01 -— — — 5|| 100 15 — — — = — — 01 — 6|| 100 15 1 — — — — — — — *) Vyšetřováno po 48ti hodinách až 1 měsíci. 24 V. Dr. Adolf Ambrož: (NH),PO, Fosforečnan Asparagin Tristearin sodnato- ammonatý KCI1 KNO; | P: 07 MEA, YY aka OD- odk hoony| 3 ZA KB OJ20 ob Sk Ro 8 he a OJ VMA ok Van M E 906) bs domy: ASO BP pvy, Ao SLEDAK RER 9M 0 roh 10 "1009" 4575 GP V M23 n 519902 | MOK S R S00) bo o P VM Bok ds a) ao A Doo M 1200 U- 1501040] Aši iraeí oo Ficí 1 lac ztnýEostaí Ve 181007 oo PRE | kat bek | PE AH Ty sk va 100055 oskar EBS BEE (ROLE p ol (V 150005 n Po: 100 | MSK |O B2000 (Mena n T6|100 "50:19 6 =509|PRzaný 2 30 ska) (oso Sě ME 17100715 090500005. | OE M OY E o m 18, "1000015 | 505005521 2 em T O0 L oD (0 O0 P s PO 220) PRO O000 a on (Sn AROS) on NA E VÍ 1. Živná půda č. 1. (agar + 01%% K>„HPO,). a) Bacillus megatherium var. Vzrůst dosti chabý; na mikroskopickém praeparátu hoj- nost spór značně velikých, vegetativní individua v dosti znač- ném počtu podoby protáhlé na jednom pólu ve špičku. Zřídka formy protáhlé do špičky na obou koncích. (Viz tab. IV.*), obr. XIV. A 1.) Nezašpičatělý konec individua proti druhému pólu značně široký. Sporoidních těles nenalezeno; baeilly bez zvláštní struktury, jen tu a tam slabý náběh k síťované struktuře. b) Bac. megatherium typ. Vzrůst rovněž dosti chabý; na mikroskopickém praepa- rátu hojnost velikých spór, hojně vegetativních individuí te- noučkých, zašpičatělých na jednom neb obou koncích, srpo- vitě ohnutých, upomínajících na bacilly fusiformní (tab. IV., obr. XIV. 1. B.). Některá individua ve stadiu dělení. *) II. díl této práce obsahuje tabulky IV.— VI., na které vzta- hují se tento a další údaje. Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t..zv. imvolučních tvarů. 25 Žádná spóroidní tělesa; bacilly bez „vnitřní struktury. 2. Živná půda č. 2. (agar -+ 01%, (NH.);PO, a 3. Živná půda č. 3. (agar + 01%, fosforečňanu sodnato-ammonatého) jeví v celku u obou bacillů | stejné poměry jako půda č. 1. 4. Živná půda č. 4. (agar —- 0'1%/, KC1) jeví stejný vliv | jako půda č. 11. (viz později). 5. Živná půda č. 5. (agar + 01%, asparaginu). a), Bac. megatherium var. Vzrůst dosti chabý; na mikroskopickém praeparátu | spousta malých spór, vegetativní individua malá, slabá, tu a tam vlákna se sporoidními tělesy. V staré kultuře (vyše- | třováno po 1 měsíci) dlouhá vlákna se sporoidními tělesy, -nebo kulatá hypertrofická tělesa, přecpaná koulemi těles sporoidních. Jest to směs nejbizarrnějších forem, působící dojmem úplné degenerace kultury. Převládají koule a ne- | foremné hroudy s tělesy. (Viz tab. IV., obr. XIV. 5.) b) Bac. megatherium typ. Poměry stejné jako u předešlého, jen dimense útvarů poněkud menší. 6. Živná půda č. 6. (agar + 1%% glukosy). a) Bac. megatherium var. Vzrůst dosti silný; na mikroskopickém praeparátu málo spór. Vegetativní individua představují směsici nejrůzněj- | ších forem a tvarů plných sporoidních těles. Převládají hypertrofické formy klostridiovité přecpané tělesy a neforemné hroudy rovněž s patrnou ještě někde formou klostridiovitou, přecpané sporoidními tělesy; někde barví se tyto hroudy celé methodou na tato tělesa, takže vzniká dojem, že celá hmota individua se přeměnila ' v hmotu těchto těles (viz tab. IV., obr. XIV. 6 A). b) Bac. megatherium typ. Poměry velice podobné jako u předešlého, pouze pře- vládají formy vláknité, protažené, plné těles. Kulaté formy a hroudovité s tělesy rovněž četné, ač relativně v menším počtu než u předešlého. (Tab. IV. Obr. XIV. 6 B.) 26 V. Dr. Adolf Ambrož: 7. Živná půda č. 7. (agar + 1% glukosy + 01%, K„HPO). Na této výživné půdě jsou poměry nejzajímavější; když v mysli skombinujeme obrázky ze substrátu č. 1.-+ obrázky ze substrátu č. 5., tu jako výslednici formativního účinku K>HPO, — glukosa dostaneme formy, u nichž musí se jeviti i vliv K>„HPO, (protažením do délky a špičky), 1 vliv glukosy (zvětšení dimensí tloušťkových — tvorba těles); mikroskopickým vyšetřením skutečně potvrdíme svůj hypo-. thetický předpoklad. a) Bac. megatherium var. Vzrůst dosti mocný; na mikroskopickém praeparátu spousta spór; kromě toho individua vegetativní, s množstvím sporoidních koulí (těles), formy vřetenovité se zašpičatělými konci. Různým způsobem zakřivení (ohybu) ztenčených a za- špičatělých konců dostaneme celou řadu různých modifikací forem šavlovitých, srpovitých, kosatých atd. (Tab. IV., obr, XIV. 7. Aa—o.). Formy tyto vyplněny, až přecpány jsou tělesy; u některých individuí jsou tělesa menší, kulatá a vyplňují ve více řadách longitudinálních tělo mikroba (obr. g), jindy, a to většinou, vyplňují celé tělo v jedné řadě a jsou obyčejně ovální (vejčitá) svou delší osou ležíce kolmo na longitudinální osu individua (a—f). b) Bac. megatherium typ. Poměry úplně stejné, co se týká vnější podoby; rozdíl spočívá pouze v tom, že obrysy metamorfosovaných indivi- duí nejsou všude tak ostré, jako u předešlého, nýbrž v mnoha případech okrajů nerovných, hrbolatých. Rovněž tělesa ne- jsou uložena tak pravidelně, jako u předešlého, nýbrž v po- době koulí a hrud třeba neforemných vyplňují individuum na různých místech průběhu. (Tab. IV., obr. XIV. 7. B a—-c.) Ovšem hlavní effekt formativní zůstává u obou bacillů týž — t. j. ony formy zašpičatělé, protáhlé a různě zakři- vené se spoustou sporoidních těles. 8. Výživná půda č. 8. (agar -+ 1% glukosy- 01% (NH),PO0). a) Bac. megatherium var. Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 27 Vzrůst dosti mocný; na mikroskopickém praeparátu samá vegetativní individua od forem normálních tyčinkovi- tých až do forem tlustých, hypertrofických, klostridiovitě zdu- řelých. (Tab. V., obr. 8 A.) Vegetativní individua jsou plna sporoidních těles. Formativní vliv fosforečňanu ammonatého je zde téměř úplně zakryt vlivem glukosy; nepatrný jeho effekt lze spatřovati v klostridiovitých formách. Za to hojně je uplatněn vliv glukosy na hypertroficky ztluštělých indi- vwiduích přecpaných tělesy; v starších kulturách nacházejí se ve většině již neforemné hroudy přecpané tělesy. b) Bac. megatherium typ. Poměry téměř stejné jako u dříve jmenovaného, pouze jeví hypertrofické formy plné těles již exguisitně degenera- tivní ráz. (Tab. V., obr. 8 B.) 9. Výživná půda č. 9. (agar -+ 1%, glukosy-- 01%, fosforečňanu sodnato-am monatého). a) Poměry morfologické u obou bacillů na tomto vý- živném substrátě jsou tytéž jako na substrátě č. 7. (glukosa -+ K+„HPO,), až na jakýsi, avšak velice subtilní rozdíl v tom, že terminální pólové zakončení individua je protáhlejší. In- dividua jsou rovněž plna sporoidních těles. (Tab. V., obr. 9.) b) U Bac. megatherium typ. je vyslovenější rozdíl od kultury č. 7. v přítomnosti spousty velice tenkých, zašpiča- tělých vláken s tělesy sporoidními. 10. Výživná půda č. 10. (agar —+ 01% KoHPO,-+ 1% KO)). Kombinace dvou těchto solí má formativní effekt odpo- vídající výslednici vlivů obou těchto chemických agencií; jak dříve jsem vylíčil (č. 4. výž. půdy), tvoří samotný KC1 formy krátké, tlusté, samotný K+HPO, formy špičatě protáhlé; kom- binací současných vlivů obou solí vzniknou formy tlusté | a protáhlé ve špici, po př. formy upomínající na amoebovité útvary, jak vidno z obr. 10. AB, tab. V. 11. Výživná půda č. 11. (agar 1"/, glukosy- 1% KNO;). a) Bac. megatherium var. Formy vegetativní jsou kulovité, tvoříce různé modifi- kace typu tlustých diplobacillů, až ohromných diplokokků. 28 | V. Dr. Adolf Ambrož: Kromě toho spousta isolovaných koulí a neforemných hrud, plných sporoidních těles. Koule a kulovitá individua vegeta- tivní obsahují rovněž ohromné koule sporoidní, nejobyčejněji po jedné vyplňující téměř celý vnitřek individua, nebo barví se specificky na hmotu sporoidní větší část individua a ne- zbarvenou zůstává část podoby čočkovité (viz násled. výž. půdu). b) Bac. megatherium typ- Vegetativní tyčinky (Meyerova „oidia“) delší, formy nor-. mální (zřídka), hlavně však dlouhá a tlustá vlákna plná sporoidních těles. (Tab. V., obr. 11. AB.) 12. Výživná půda č. 12. (agar + 1% glukosy- 1% asparaginu). Poměry morfologické na tomto substrátu velice se po- dobají poměrům z kultury č. 11. (viz předcházející). a) Bac. megatherium var. x Kromě značného množství spór v kultuře spousta ve- getativních individuí podoby vesměs kulovité; především jest tu velké množství isolovaných koulí, pak dvojice individuí charakteru obrovských diplokokků, Velikost individuí hodně variruje. | Sporoidní tělesa ve formě koují vyplňujících po jedné buď celý vnitřek individua, nebo v podobě měsíčité téměř celé kulovité individuum, takže zbývá po specifickém zbar- vení na sporoidní tělesa pouze nepatrná část individua na. jednom póle v podobě čočky (viz tab. V., obr. 12. A). Někde nasedá hmota sporoidní na bezbarvé, kulovité individuum © jako čepička. b) Bac. megatherium typ. Poměry morfologické stejné jako u dříve imenovaného mikroba, pouze ony kulovité formy protáhlejší. Kromě toho jsou však v kultuře též ojedinělá dlouhá a tlustá vlákna plná sporoidních těles. (Tab. V., obr. 12. B.) : 13. Popisu forem, z této kultury věnují později zvláštní pozornost. 14. Výživná půda č. 14. (agar +5% glukosy -+ 05%, (NH)), PO,). a) Bac. megatherium var. i Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 29 Poměry morfologické téměř stejné s poměry v kultuře | č. 7; rozdíl spočívá hlavně v tom, že vegetativní individua | srpovitá a vřetenovitá jsou relativně mohutnější (tlustší a po- | někud kratší) a špičaté zakončení pólů není tak ostré. Indivi- | dua plná sporoidních těles, až jimi pbagisné ud V., obr. 14. A.) b) Bac. megatherium typ. Vegetativní individua v podobě kratších a delších vlá- ken, plných sporoidních těles, tu a tam někde na pólech na- značené zašpičatění. (Tab. V., obr. 14. B.) ! 15. Výživná půda č. 15. (agar + 1% glukosy--1", K>HPO, = 019% KNO;). a) Bac. megatherium var. Velice znatelný paralysující vliv KNO; na formativní. . effekt K>„HPO,. V celé kultuře nenajdeme ani jednoho vege- tativního individua odpovídajícího tvarem průměrnému typu kultury na výživném substrátu pouze s glukosou a ledkem: (č. 7.). Některá individua tu a tam jeví sice protažení jed- noho polu ve špici, ale to je ojedinělé a ne význačné. V kul- tuře nalézá se hojnost velikých spór a spousta koulí spo- roidních. Většina vegetativních individuí odpovídá typu kul- I tury č. 11. (Tab. V., .obr. T5. A.) b) Bac. megatherium typ. Kultura sestává ze spór a ojedinělých tenkých zašpiča- | tělých forem plných sporoidních těles. (Tab. V., obr. 15. B). 16. Výživná půda č. 16. (agar + 1% glukosy- 01%, K-HPO, +01, asparaginu). a) Bac. megatherium var. Zde uplatňuje se opět velice dobře kombinovaný effekt formativní fosforečnanu draselnatého a asparaginu. Když vidíme obrázky 1 A a 12 A, tu snadno v duchu si vykombi- nujeme výslední formu vlivů obou těchto solí, jak ve sku- tečnosti ji zde nacházíme (tab. V., obr. 16. A); jsou to indi- vidua tvaru obrovských diplokokků, nebo (a to hlavně) jsou - obě tato individua na odvrácených polech protažena ve | špičky; asi forma obráceně hruškovitá.*) *) Snad mohli bychom tyto formy srovnati se 2 u sebe širo- kou plochou istonkovou) spojenými kořeny řetkve nebo řepy. 30 V. Dr. Adolf Ambrož: b) Bac. megatherium typ. Rovněž i zde dobře jest vyznačen kombinovaný vliv formativní obou solí; rozdíl od prvého bacilla spočívá v tom, že individua jsou tenčí, nežli u prvního bacilla. (Tab. V., obr. 16. B.) 17. Výživná půda č. 17. (agar +5% glukosy- 05% K,HPO, +019% asparaginu) Kombinovaný vliv formativní K>+„HPO, a asparaginu projevuje se i na tomto výživném substrátu. a) Bac. megatherium var. Morfologické utváření vegetativních individuí odpovídá v celku výslednici vlivů obou solí; jsou to krátká a delší individua dosti značné tlouštky, podoby klostridiovité, tu a tam náběh k zašpičatění, plná těles sporoidních. b) Bac. megatherium typ. Dlouhé i krátké a tlusté bacilly se spoustou sporoidních těles; některá individua slabě zašpičatěná, hojnost forem klostridiovitých, hruškovitých až kulatých. 18. Výživná půda č. 18. (agar +5"/, glukosy + 05%, K„HPO, + 019/4 KNO;). Vliv KNO; paralysující účinek K;HPO, je i zde patrný. a) Bac. megatherium var. Krátké i delší bacilly tvarů normálních, pak formy hypertrofické, avšak vždy tyčinkovité podoby, až vlákna se spoustou sporoidních těles. Po formách SEPoRAbÝCh ani sledu. (Tab. V., obr. 18. A.) b) Bac. megatherium typ. Formy dlouhých, dosti tlustých vláken nezašpičatělých, nejbizarrnějšího průběhu (hadovité útvary), plné sporoidních těles. Hojnost hrud sporoidních isolovaných. (Tab. V., obr.18.B.) 19. Výživná půda č. 19. (agar +- 5%% glukosy — 05% (NH..PO, +01% asparaginu). | Vliv (NH)),PO, patrný v kultuře č. 14. je zde úplně zastřen vlivem asparaginu. Poměry morfologické 1 strukturellní jsou u obou bacillů na tomto výživném substrátě tytéž jako na substrátě č. 18. (viz předcházející odstavec). O 0 Cytol. příspěvky k mcrfol. a aetiol. t. zv. imvolučnich tvarů. 31 20. Výživná půda č. 20. (agar +- 5% glukosy -+ 05% (KoHPO.+ 1% tristearinu). Poměry morfologického i strukturellního utváření jsou | tytéž, jako na výživném substrátě č.-13., o čemž se zmíním podrobněji dole; na změnu formativního effektu kombinace glukosy s tristearinem nemá tedy tristearin vůbec žádného vlivu, pouze pokud se týká skladby chemické těles. Tato jsou totiž, jak zjištěno barevnými reakcemi, daleko acidoresistentnější nežli u kultur bez tuků. ee " Nejzajímavější jsou však poměry na výživném substrátu Mot j (agar + 59, glukosy + 05%, K„HPO,). Zde splnil se úplně můj předpoklad, že formativní effekt © této kombinace (glukosy + K+„HPO,) bude nejznatelnější; skutečně také nezklamaly mne mé nálezy v mikroskopickém praeparátě, ba naopak uvedly mne rozmanitostí modifikací v rozpaky ohledně dedukcí možných z tohoto zjevu. Obrázky na tab. VI. 13. A a ještě více 13. B jsou velice překvapující. a) Bac. megatherium var. (obr. 13. A) tvoří formy stejné jako na výživném substrátě č. 7. (agar téhož složení, ale o menší koncentraci glukosy a K+„HPO,) pouze jsou formy mohutnější, rovněž 1 sporoidní inkluse v nich. Základní formový typus jsou vřetenovité formy širo- kého aeguatorialního diametru, protažené na polech ve vlák- nité špice, různě zprohýbané (rovná vřetena, šavlovité, srpo- vité, sekáčkovité a j. formy). Mezi těmito typickými útvary však najdeme množství forem jiných, které můžeme si srov- nati v postupné řadě vývojových modifikací od srpovitých útvarů až k formám vysloveně rozvětveným. Formy všechny vyplněny až přecpány jsou koulemi sporoidní hmoty různých dimensí. b) Bac. megatherium typ. Kdežto u předešlého mikroba formativní effekt kombi- | nace substrátového složení jeví se hlavně oním terminálním | zašpičatěním forem rázu spíše abnormálního, jsou obrázky u tohoto druhého bacillu tím překvapující, čím více blíží se 32 V. Dr. Adolf Ambrož: rozvětvené jeho tvary (viz obr. 13. B) normálnímu typu roz- větveného mycelia vyšších organismů rostlinných, t.j. plísní. Jak viděli jsme na jiných výživných substrátech s glu- kosou a solemi, tvoří individua tyčinkovitá 1 vlákna tohoto bacilla jen zřídka ono, pro mého bacilla typické, terminální zašpičatění (na výživném substrátu č. 7.); s postupující kon- centrací glukosy mizí schopnost K5HPO, vytvářeti špičaté formy; proto také ony rozvětvené formy s kulatým zakon- čením konců vláken činí dojem normálního ramifikovaného mycelia. I zde jsou různé ty formy plny těles sporoidních. * Když srovnáváme obrázky bacillů z různých až dosud popsaných výživných substrátů, tu musíme dospěti k násle- dujícím dedukcím: 1. Chemická činidla použitá v uvedených pokusech ku složení výživného substrátu mají rozhodně formativní vlivy na morfologické 1 strukturellní utváření pokusného objektu. (Bac. megatherium var. i typ.) 2. Formativní effekt samotných fosforečňanů jeví se terminálním zašpičatěním a protažením vegetativních forem (výživný substrát č. 1., 2., 3.), při čemž však formy jeví charakter dosti normální. 3. Formativní effekt chlorečňanu a dusičňanu draselna- tého je rázu spíše degenerativního; individua vegetativní jsou pozměněna celkem nepatrně pokud se týká dimensí — jsou širší poněkud, avšak nepravidelně se dělí a mají ne- vzhlednou podobu hrud; dělení má ráz degenerativní frag- mentace (rozpadu). : 4, Vliv glukosy a asparaginu jeví se vzrůstem vegeta- tivních individuí do tlouštky a šířky a zakulacováním (za-' oblením) forem; význačný a nepopíratelný vliv asparaginu a hlavně glukosy jeví se v ukládání oněch zvláštních inklusí (sporoidních těles) (kultura č. 5., 6.). 5. Chemické substance mohou se ve formativním účinku navzájem paralysovati, po př. doplňovati; zvláště patrný je tento antagonismus mezi chlorečňanem draselnatým a dusič- ňanem draselnatým na jedné straně a fosforečňany na straně Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 33 druhé (kultury č. 10., 11., 15., 18.); kombinace effektů for- mativních je vyslovená u glukosy a asparaginu s fosforeč- ňany (hlavně kultura č. 16., obr. 16. A) (asparagin + glukosa — fosforečňan). 6. V kombinaci glukosa — fosforečňan jeví fosforečňan draselnatý typický formativní effekt na Bac. megatherium var. (kultura č. 7., 13. a obr. 7. A; 13. A); přibližně stejný effekt formativní má fosforečňan sodnato-ammonatý (kultura č. 9. a obr. 9. A); fosforečňan ammonatý v menší koncen- traci (kultura č. 8. a obr. 8. A) nejeví tento typický vlv, v koncentraci vyšší (kultura č. 14., obr. 14. A) jeví již náběh na tvoření těchto typických forem. 7. Vliv glukosy (speciellně nás interessující v této práci) na kvantitativní tvorbu sporoidních těles je direktně propor- cionální koncentraci (čím větší koncentrace glukosy, tím větší množství těles). 8. Formativní effekt kombinace chemických faktorů je imdividuální (aspoň v speciellním případě Bac. megatherium typ. a var.). Dle theorie FuHRmavwovy (l. c.), nasvědčovala by různost forem u obou těchto bacillů pod vlivem kombi- nace chemických faktorů (glukosa + K+HPO, tomu, že můj bacillus je »dobrý druh« v botanickém smyslu.*) 9. Formativní effekt kombinace glukosa +- K„HPO, má svou kulminaci ve vytváření pravé ramifikace, která u vlák- nmitých normálních forem typického Bac. megatherium činí dojem pravého větvení mycelia plísní. * V mých pokusech o formativním vlivu chemického slo- žení výživného substrátu na Bac. megatherium var. et typ. je velice interessantním zjevem tvorba oněch zvláštních těles pod vlivem glukosy (po př. asparaginu). *) Nesmíme ovšem zapomínati, že i akkomodace může zde sovém agaru s K,HPO, kdežto typický Bac. megatherium dodaný mi KRÁLOVÝM Museem (laskavostí pp. prof. DR. KRAUSE a PRzI- BRAMA, jimž za nevšední ochotu co nejsrdečněji děkuji) pěstuji na - tomto agaru teprve “/, roku; před tím byl jistě asi již delší dobu pěstován dle běžné methody bakteriologické na masopeptonovém agaru, na němž jsem kulturu též obdržel. 3 34 V. Dr. Adolf Ambrož: Jak jsem podotkl již dříve, jsou tato tělesa identická s tělesy, jež svého času popsal Růžička (162b) u Bac. an- thracis, po něm já u Bacilla nitri. Jelikož od práce Růžičkovy vyskytlo se v literatuře více údajů o těchto tělesech a názory o významu a aetiologii jich nejsou jednotné, snažil jsem se aspoň poněkud blížé osvětliti záhadnou jejich provenienci a podstatu. Hned z počátku byl jsem si jist obtíží při jich chemi- ckém vyšetřování; již A. MEYER (126c) praví ve své práci o volutinu: L. ec. p. 119 »Es fragt sich nun, was wir ber die chemische Natur des Volutins aus den mikrochemischen Reaktionen schliessen konnen. Sicheres werden wir so lange nicht darůber aussagen konnen, bis das Volutin einer Pflanze in unveránderter Form dargestellt, makrochemisch definiert und in seinen Eigenschaften mit der Substanz der Volutinkorner der lebenden Pflanze mikrochemisch vergli- chen worden ist.« "Totéž platí i o těchto tělesech; pokud se nepodaří isolovati pouze tato tělesa z bakterií a vyšetřovati je makrochemicky, do té doby nelze mluviti o nich jako o chemickém přesně determinovaném individuu; % různých příčin nelze dosud je čisté isolovati a musíme proto spokojiti se pouze vyšetřením mikrochemickým a barevnými reakcemi se dohadovati jich chemického zařazení. I. Barevné reakce. Při barvení obyčejnými bakteriologickými methodami tělesa tato zůstávají nezbarvena; v praeparátu nezbarveném činí dojem spór. Při použití barvících method dle Růžičky (1. c. p. 277 až 278) se zbarvují; 1. barví se červeně směsí koncentrovaného vodního roz- toku sublimatu + vodou zředěný alkoholický roztok fuch- sinu aa. 2. barví se červeně methodou II. (fixovaný praeparát barví se zředěným fuchsinem, pak vystaví vlivu Lugolu, opláchne vodou a vloží do balsamu). Methoda tato jest však pouze určitou, modifikací methody, uveřejněné již r. 1890 BILLETEM (17). "Tento badatel barvil tato tělesa u Clado- ké Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 35 tlurix dichotoma (nazývá je éléments sporigěnes) Rax- VIEROVÝM roztokem jodjodkalia*); tělesa barvila se v růz- ném stupni intensivně temně hnědě až černě. L. c. p. 35. »Ces différents degrés d' člection de Viode pour les différen- tes parties dun seul et měme élément, en font un réactif des plus précieux pour les recherches délicates de la bactério- logie. Malheureusement, liode étant trés soluble, cette ré- action est trés fugace, et on ne peut guěre Vutiliser gue pour une étude passagěre on de courte durée.«< Z tohoto dů- vodu použil BILLET kombinace barvení anilinovými barvivy + JIK na způsob (Grama; >l. ec. “p. 35. praví: >Il suffit, pour cela, de colorer: ora avec une couleur d'aniline guel- congue, en solution agueuse étendue, puis de laver a plu- sieurs reprises, et ensuite de faire agir l'iode. Om obtient. alors des préparations définitives, susceptibles č mě étude de longue durée, et pouvant se conserver.<) 3. Barví se žlutě až hnědě LucoLovým roztokem, o němž praví Růžička (1. c. p. 278): »Den Wert eines direkten Re- agens auf die Sporoidkugeln muss ich jedoch fůr die Lugol'- sche Losung, allein angewendet, beanspruchen.« 4. Tělesa tato barví se naftolovou modří dle předpisu DIETRICH-LIEBERMEISTEROVA modře; RŮŽIČKA zove tuto me- thodu (l. c.) »nicht minder prázis« než roztokem Lugolovým; skutečně také zbarvení toto je velice distinktní. . Kromě těchto Růžičkou jako distinktních označených method na barvení používal jsem jistých jich kombinací: Tak místo obyčejného LuGoLova roztoku používal jsem silnějších roztoků JJK (5:10:100 a3:5:20); zbarvení koulí bylo daleko intensivnější. Koule barvily se tmavo- hnědě do červena až téměř černě; přesvědčil jsem se však o pomíjejitelnosti zbarvení, již vytkl již BruLET (1. c.), ba podařilo se mi vždy zbarvení jodjodkaliovými roztoky od- barviti vodou obyčejnou. Jest vidno, že zbarvení jest pouze povrchové a fysikální; po odbarvení vodou buď se koule odbarvily úplně, nebo měly jen žlutavý nádech, Ostatní vnitřní obsah individuí barvil se pouze slabě žlutě -a 1 toto zbarvení se dalo vodou odstraniti. *) JK 2 £g; desi, H,O 100 £ a J do nasycení. 8* 36 10V, Dr. Adolf Ambrož: Stejně distinktního zbarvení těchto koulí docílil jsem ehlorjodzinkem; poměry barvitelnosti byly stejné jako při použití roztoků jodjodkaliových. Později používal jsem však k distinktnímu zbarvení koulí téměř výhradně methody, již bych nazval »modifiko- vanou methodou BirLET-MEvERovou«<. A. MgvER (126c) po- užil k barvení volutinu methody následující: praeparát bakterií za živa nebo fixovaný barvil delší dobu methyle- novou modří, po odssátí barviva z pod sklíčka přidal JJK; volutinová zrna zbarvila se mu černě; přidal-li pak uhličitan sodnatý (5%/o), tu odbarvila se individua, pouze volutinová zrna podržela delší dobu zbarvení. Později se odbarvila, ježto prý 5%, Na+CO; rozpouští volutin. Dle MEyERA spo- juje se při této reakci methylenová modř s JJK na jod- > hydrát methylenové modři (C5N;;N;SJ); tato sloučenina — jodmethylenová modř — se málo mění v roztoku Na+CO; a tím vysvětluje se ona barevná reakce volutinových zrn; te- prve později se rozkládá. Methoda Billetova a II. methoda RůžIčKOVA na tělesa. sporoidní jsou v podstatě touž methodou, pouze odpadá Na+CO; a methylenová modř zastoupena jest u RůŮžIčKY fuchsinem, u BILLETA možno použiti jakýchkoliv Darviy ani- linových. Moje modifikovaná methoda spočívá na témž podkladě, pouze používám na konec barevné reakce 3%% H+SO, jako odbarvidla. Methoda moje se provádí následovně: Praeparát fixovaný jakýmkolivěk způ- sobem (vysušením, teplem — fysikálně nebo chemicky — alkoholem, formolem, koncentr. sublimátem atd.) nasklíčku, přelije se zředěným vodním roztokem alko- holického roztoku fuchsinu; aniž by se barvivo slilo, nechá se ihned působiti Lugolův roztok (nalije sedofuchsinu pokrývajícího praeparát). Povstane ihned sraženina, která se slije se sklfěka po více méně krátkém působení barviva (zbarvení nastává téměř okamžitě) a spláchně vodou. oj pe Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. imvolučních tvarů. 37 Při pozorování takto zbarveného praeparátu vidíme, že celá individua jsou přebarvena bez jakékoliv differenciace, a pouze prázdné vakuoly i individua bez jakékoliv plasma- tické difference jsou nezbarvena. Poněvadž již dříve jsem se přesvědčil o acidoresistenci sporoidních těles — jak se ještě zmíním, a v literatuře jsou údaje o ní — použil jsem regressivního zbarvení tím způ- sobem, že praeparáty zbarvené dříve popsaným způsobem vystavil jsem vlivu 2%—3"/, kyseliny sírové; ani delším působením této kyseliny ne- odbarvují se tělesa, nýbrž pouze plasmatické části indi- vidua, v bacillech zůstávají sporoidní tělesa jako krásně sytě červené — purpurové koule. Zbarvení toto jest tak distinktní, že používal jsem ho. výhradně kromě silných roztoků jodjodkalia a chlorjodzinku ku zjištění těchto těles. Zbarvení touto methodou vysvětluji analogickým způ- sobem, jako A. MEYER (l. c.). Sloučením jodu s fuchsinem povstane nerozpustná sraženina — jodfuchsin; barvivo (fuch- sin) vniklé do tělesa sporoidního spojí se uvnitř s jodem i s hmotou tělesa v nerozpustné barvivo červené vzdorující 1 vlivu zředěné kyseliny sírové. Že v daném případě specifického zbarvení těles spo- roidních jedná se o chemické zbarvení, mohu se domnívati z toho důvodu, že obyčejným způsobem se tělesa nezbarví, nýbrž teprve po antecedentním nebo koincidentním půso- bením nějakého činidla pozměňujícího chemickou strukturu těles, ku př. působením maceračních činidel. Tak zbarví se tělesa delším působením karbol-fuchsinu, nebo současným působením koncentrovaného sublimátu a fuchsinu. (Methoda I. Růžrčkova, jejíž podstata záleží v analogickém sloučení — sublimát + fuchsin —- hmota sporoidní.) Stejným způ- sobem zbarvil jsem tělesa současným působením koncentro- vané kyseliny pikrové —- fuchsinu. Zajímavý jest pokus následující, který jsem provedl s posléze jmenovanou směsí: Do koncentrované kyseliny pi- krové nalil jsem roztok fuchsinu; ihned utvořila se mocná sraženina. Po profiltrování zbyla červenavožlutá tekutina, 38 V. Dr. Adolf Ambrož: kterou jsem zbarvil fixovaný praeparát. Zbarvení těles bylo ojedinělé a málo distinktní (růžové). Když však jsem roz- míchal do kapky této tekutiny částečku kultury s individui - obsahujícími sporoidní tělesa, tu během několika minut zbar- vila se mi tělesa sporoidní krásně červeně v žlutě zbar- veném individuu. Příčina, proč nezbarvila se tělesa ve fixovaném prae. parátu a zde ano, spočívá asi v tom, že chemická změna tě- lesa sporoidního resp. jeho hmoty působením kyseliny pi- krové může se dostaviti pouze u těles, která neztratila ještě fixací schopnost chemické přeměny působením pikrové ky- seliny. Působením kyseliny pikrové doznávají tělesa takové přeměny chemické, že mají elektivní schopnost zcela nepa- trné množství barviva červeného nevysráženého z této kyse- liny si přitáhnouti. Stejného effektu jsem docílil, když rozmíchal jsem ma- teriál s tělesy sporoidními do filtrované tekutiny vzniklé po vysrážení fuchsinu nebo lépe methylové violeti v Lugo- lově roztoku (tu však nebyly obrázky tak distinktní). Spórový vzhled těchto těles dal mnohým badatelům podnět k domněnce, že jedná se o pravé spóry. Dle dosud platného mínění jest jediným krite- riem pro vlastnost pravých spór 1. specifické zbarvení, 2 resistence vůči vysokým teplotám a vůbec nepříznivým vlivům a 3. schopnost vy- klíčení v nové individuum. Pokud týká se prvého bodu, jest nutno zjistiti u spo- roidních těles schopnost specifického zbarvení na spóry. Dle Růžičky (l. c.) se tělesa tato nebarví. Leč již MoEL- LEROVI se podařilo tělesa analogická v bakteroidech bakterií žijících symbioticky s rostlinami motýlokvětými (Bac. radi- cicola), jakož i tělesa sporoidní u jiných bakterií zbarviti na spóry. I já jsem se přesvědčil, že lze někdy zbarviti tato tě- lesa MorrrERovov methodou specifického barvení na spory © (Acid. chrom. 5%, — 10 minut, karbolový fuchsin ZrEHL- Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 39 NEELSENŮV za horka 1 minutu, 5%% H+SO, 10 vteřin, dobar- vování methylenovou modří); tělesa však se nebarvila všechna, a hlavně isolovaná tělesa nepravidelných obrysů hroudovi- tých nikoliv. Rovněž tak nepodařila se mi tato reakce ba- revná v každém případě, ač mohu říci, že ji dobře ovládám, a u kontrollních pokusů s pravými spórami se mi vždy po- daří. Možno, že barví se tato tělesa tímto způsobem pouze v určitých stadiích vývojových. S tímto způsobem barvení na spóry souvisí direktně otázka t. zv. acidoresistence těles sporoidních. Zbarvením horkým ZIEHL-NEELSENOVÝM karbolovým fuchsinem (1—2 minuty) a odbarvováním 20%/, H+SO, zjistil jsem vyslovenou acidoresistenci hlavně v kultuře č. 20. (glu- kosa —- K„HPO, — tristearin); příčinu této acidoresistence právem hledám v tuku přidaném kultuře. Analogickým zje- vem je fakt zjištěný více autory (BIENSTOCK, (GOTTSTEIN, PorET, PELEGRrNo), že bakterie pěstované ve výživných sub- strátech obsahujících tuky stávají se »sáurefest«. KRUusE (I. ©. p. 1136) praví: »Gewohnlich handelt es sich aber wohl hier um eine nicht bestándige Ernáhrunesmodifikation (Fettnahrunc“)*.) Co se týká tedy prvého bodu, ohledně specifického bar- vení těles na spóry, mohu říci, že tato tělesa barví se methodou MoELLEROVOU, specifickou pro tinkci *) Nebude od místa, když se zde zmíním letmo o zajímavém sem spadajícím faktu; v kultuře Mycobact. tuberculosis typ. ham. vyrostla mi též Sarcina (asi lutea?); po delší době vy- šetřoval jsem tuto znečištěnou kulturu a barvil na tuberkulosní bakterie, a tu jsem zjistil, že většina individuí -této sarciny bar- vila se stejně jako tuberkulosní mikrob. Myslím, že jedná se zde o zjev analogický dříve popsanému. Zjev tento je v literatuře známý; poukazuji pouze na jednu práci již starší (z r. 1897). GIBIER (63) nalezl, že bakterie pěstované v tekutých výživných sub- strátech spolu s tuberkulosními bacilly akvirují od těchto acido- resistenci stejně jako tyto, t. j. vzdorují odbarvování 33%, HNO,;. Zajímavo je, že podržují tuto acidoresistenei ještě v následující generaci v obyčejném bouillonu, byť i částečně již zmenšenou. GIBIER soudí z toho, že tuberkulosní bacilly secernují částečně sub- stanci podmiňující tuto acidoresistenci do kultivačního media a že tuto přijímají pak do svého těla i jiné bakterie v témž mediu rostoucí. s 40 jd V. Dr. Adolf Armibrož: Spór jen podmínečně.. Avšak i v tom případě, kdyby tělesa tato barvila se bezpodmínečně, nebyl by tím ještě nikterak podán důkaz povahy spórové, neboť sám autor této barevné reakce pokládá ji za podmínečně specifickou, t.j. jen po vy- loučení elementů spóry vnějším vzhledem napodobujících; tím eliminována jsou v první řadě tělesa sporoidní. Co se týká druhého a třetího bodu, tu musím podotknouti toto: O resistencí vůči vysokým teplotám a nepříznivým vli- vům nemohl jsem se u svých sporoidních těles přesvědčiti, ježto jsem neoperoval s čistým materiálem sporoidním, nýbrž vždy byla tělesa sporoidní promíchána pravými spórami. Mohl jsem se sice přesvědčiti, že vlivy neničící spor nezni- čily ani sporoidních těles, avšak tento negativní důkaz není žádným důkazem, ježto nesvědčí o vitalitě nějaké hmoty ta okolnost, že nenastala po působení škodlivého vlivu destrukce. hmoty. Avšak mohu a priori vyloučiti resistenei těles sporoid- ních vůči vysokým teplotám a škodlivým vlivům indirektně negativním důkazem třetího bodu spórového kriteria; mkdy se mi nepodařilo totiž pozorovati klíčení těchto těles ani na praeparátě in vivo pod mikrosko- pem, ačkoliv viděl jsem na témže praeparátě vyklíčiti téměř všechny spory. Ostatně proti sporové povaze těchto těles mluví ještě ta okolnost, že sporoidní tělesa téhož individua differují v nejvyšší míře svými dimensem|i, čehož u spor ne- bývá, dále jich velký počet v jediném individuu [nejvyšší počet spor u pravých bakterií je v jednom indi- viduu 2 (na př. Bacillus inflatus)]. Kromě toho různý tvar sporoidních těles. Kdežto pravé spóry vždy zachovávají u jednoho a téhož individua jeden základní tvar (u bacillů s kulatými spórami jsou tyto v celé kultuře 1 v celé gene- raci vždy kulaté, u bacillů s oválními vždy ovální,“) vidíme *) Zde nemožno bráti v úvahu údaje v literatuře, že podoba spór může se u jednoho druhu bakterií měniti vlivem vnějších podmínek, na př. z kulovité do ellipsovité, jak popisuje na př. HIBLER (82) a jak se ještě zmíním, ježto i v tomto případě za- chovávají spóry pak základní nově akvirovaný tvar, kdežto spo- roidní tělesa mají v jedné kultuře co nejrůznější tvar. —— ——Y—< Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. imvolučních tvarů, 41 u sporoidních těles vždy největší rozmanitost forem — pře- chody od oválních do úplně kulatých těles. Konečně mluví proti povaze a významu spóry ta okolnost, že tělesa spo- roidní nejsou differencována v znatelnou a od- lišnou membránu a obsah, jako u pravých spór, u nichž se můžeme o existenci membrány přesvědčiti, byť 1 ne ve všech případech in vivo na nezbarveném praeparátě, tož aspoň působením barvících method, a hlavně při klíčení spory. Proti existenci differencované membrány u spo- roidních těles mluví ostatně již ta okolnost, že rozpadlá, iso- lovaná tato tělesa mají po většině nepravidelné formy hrud různé podoby a přenesena na nový výživný substrát (po př. na témže substrátu, kde vznikla) po delší době úplně se roz- padávají a mizí. (A konečně ještě mluví proti povaze spórové okolnost, souvisící vlastně s prvním bodem spórového kriteria, t. j. barvení sporoidních tělesmethodamidříve uve- denými, jimiž se spóry vůbec nebarví. Z jiných výsledků barvení sporoidních těles uvádím ještě, že tělesa barví sesice okamžitě intensivně žlutě dimethylamidoazobenzolem (4:100 alko- holu 959/),*) nebarví se však ani Sudanem III (Amido- azobenzol-azo-P-naphtolem), ani alkannou, ani kyselinou osmičelou, což by se zdálo nasvědčovati povaze nikoliv tukové. Nebarví se methodou GRAmovovU ani obyčej- nými barví vy. IT. Mikrochemické reakce těles sporoidních. Co se týká mikrochemického vyšetřování hmoty těles sporoidních, poukazuji na tabulku č. 2., kde uvedeny jsou „výsledky mikrochemických reakcí spolu s kontrollními údaji - mikrochemických reakcí u jiných inklusí v bakteriích a hmot jaderních. K vůli snadnějšímu přehledu uvedu v textu hlavně po- sitivní reakce.**) *) Dle A. MEYERA (126d) specifické zbarvení na tuky. **) Pro posouzení správného provádění reakcí mikrochemi- ckých dovoluji si uvésti, že kromě reakcí na praeparátech fixova- 42 V. Dr. Adolf Ambrož: Tělesa sporoidní nerozpouštěla se ani ve stu- dené ani vařící vodě, tudíž nejsou tělesy voluti- novými (A. MEYER), rovněž ne glykogenem, pro nějž by mluvilo červenohnědé zbarvení jodjodkaliem. Te- prve v autoklavu při 150—160* C mizí. V různých alkalicky reagujících roztocích se za studena nerozpouštějí ani delším působením; rozpouštějí se však jednominutovým zavaře- ním v 3%, KOH a antiforminu. Nerozpustnost jich v pouhém antiforminu (kone.) svědčila by o podobné jich chemické povaze, jaké má tělo bacillů tuberkulosních. Z kyselin rozpouští se tělesa tato pouze vkoneentrované kyselině sírové; tato reakce ovšem není žádnou kvalitativní reakcí mikrochemickou, ježto kyselina © sírová koncentrovaná spaluje a rozrušuje velikou většinu hmot organických. Z této reakce nelze činiti žádných určitých dedukcí na chemické příslušenství. Stejně nelze činiti dedukce z positivní reakce s 209, kyselinou chromovou, ježto tato rovněž úplně rozrušuje organické hmoty jako silné činidlo oxydační. Koncentrovaný roztok chloridu zinečnaJ tého rozpouští zavařením tato tělesa; dle ABE- LESA*) vylouží se chloridem zinečnatým z neutrálního roztoku dusík obsahující sloučeniny, kdežto glykogen není attakován. Z fermentů (ptyalin, pepsin, trypsin) ne- attakuje ani jediný sporoidních těles; nejde tudíž o žádné uhlohydráty rázu škrobu, ani o bílkoviny štěpitelné těmito fermenty (pepsinem a trypsinem). Koncentrovaný chloralhydrát (čerstvý 5:2) rozpouští tělesa ve 20 hodinách. Z činidel extrahujících tuky rozpouští je- dině alkoholický louh tělesa sporoidní po 15 minu- ných na sklíčku prováděl jsem hlavně reakce na materiálu ve vět- ším množství vzatém z kultury a rozmíchaném direktně ve větším množství dotyčného chemického činidla. *) Zeitschr. f. analyt. Chemie Bd. XVII., p. 500; cit. HEINZE (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 12. 1904, p. 48.) Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. mmvolučních tvarů. 43 tách za studena, za současného zavaření již bě- hem- 1 minuty. Z uvedených mikrochemických reakcí jest nel že tě- lesa sporoidní mnou vyšetřovaná shodují se v mikrochemi- ckých reakcích pouze s tělesy DIETRICH-LTEBERMEISTEROVÝMI a sporoidními tělesy RŮŽIČKOVÝMI. Extrahoval-li jsem však tělesa ta alkoholickým louhem, kteroužto reakci jsem znovu a znovu prováděl, zjistil jsem, že tělesa tato se v alkoholickém louhu rozpou- štějí, a to i za studena (ovšem po delší době) i za horka (během 15 minut); nejvýš zajímavo jest, že isokon- centrický vodní roztok KOH rovněž rozpouští tělesa 2minu- tovým zahřátím, a stejně koncentrovaný antiformin. Dle stávajících názorů mluví tato reakce určitě pro tukovitou chemickou povahu těles sporoidních, jež se tvořily v mnou vyšetřovaných mikrobech. Jest nutno, abych nyní srovnal výsledky reakcí mikro- chemických a tinkčních method s údaji v literatuře. Detailní popis barevných a mikrochemických method na bakterielní tuk nachází se v práci GRIMMEHO a A. MEYERa. Z mikrochemických reakcí uvádí A. MEYER rozpustnost tukových kapek v ledové kyselině octové po 4 hodinách; rovněž v mých pokusech rozpouštějí se tělesa po delší době. Rozpustnost v koncentrovaném roztoku chloralhydrátu rovněž se shoduje. V mých pokusech nerozpouštěla se tělesa sporoidní v Eau de Javelle; rovněž u MEvERA se nerozpouštějí. V al- * koholu, chloroformu a jiných tuky extrahujících činidlech se nerozpouštějí MrvERovv kapky tukové, právě jako moje tělesa sporoidní. 1%, KOH rozpouští po delší době (po osmi- denním působení); mně podařilo se urychliti extrakci za- -hřátím zředěného louhu. Co se týká barevných reakcí nacházím rovněž mnohé shody s výsledky MEvEROVÝMI: Tukové jeho kapky nebarví se obyčejnými barvivy, pouze delším vařením s. karbolovým fuchsinem; pro jich acidoresistenci mluví regressivní barvení dle BuxcEHo (2 mi- nuty chloroform, 3 minuty natriumsuperoxyd — voda, 1mi- nutové zahřátí v karbolovém fuchsinu, odbarvování 1 minutu 44 W Dr. Tabulka č. II. Srovnávací (TITO SRO E OV TE UH T E E O O P CE P 4 Adolf Ambrož: Sporoidní tělesa 3 : Volutin Ochracein Volutin Reagens v Bac. megath. : Art. Meyer | he Luska 1914 | Grimme 1902 1904, 1912 Destill. voda stud. — =+- po 4—6 dnech + (ve 2—3 dnech dtto | teplá 80“ — —-(po5 min.) + (během 5 minut) |, dtto | vařící — -+ (částečně) + (ihned iu fixov. praep.) dtto 150—1609 -+ 1 Í BA Na,CO, Ů bore: | 109/4 Na,C0O;. — koncentr. » = 19, KOH — Na,CO; a KOH oa? (v Každé Roncentr-- MM 0) v každé koncentraci |. 59, KOM ak v 5 minutách l zavařením -|-) konc. » (Iminut. zava- |109/, +- (čás- | © řením -) tečně) © J 199 NaOH. — ? 2 =| j (ani po 10 < s ouha) 9 kone. | 1 minut. za- : : vařením -+) Eau de Javelle| — nĚ . — -+ (vómin.) — (v 15 min.) Antiformin . .| (iminut. zava- 2 2 řením ->) Ligu. Ao onikní sh ode 9 | dust y i [ Baryumhydrat — = oné 2 Í 19 H, S0, —) (ani po 24 — ' 19, kys. |+ (vežthod)|| 59 = hod.) >- (ve 24 hod.) -k(v 5—10 min.) kone. » -+ (viminutě) (4 ls 2 19/, HCI - ny | oV 50, » — -r (částeč.) || n | minutách)|! kone. » — (Be 8 4 kyseliny min.) — oka- Pos o ae jE mžitě sní x 268- (ok = oka- a) konc. » = mžitě) o ž :4| zřed. kys. octová = l oh,ž : jam pe š ledová kys. » |+ (po 20 hod. || ? 0 konc. kys. pikr. - = 19/, kys. chrom. — (ani : po 20 5%, » 5 k hod.) 20%, » M + (během 15 g minut) 59/, kys. karbol. ( kys.fluorovodík. Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 45 , tabulka mikrochemických reakcí. O A R K M STY EC K OZE HO M OETAATTNE Kyselina nu- ž Sauerstoff ie | kleinová Nee | on) úbertrapende | DOroldní Tuk | Art. Meyer (Sumbal 191 throcytů Koórperchen tělesa A. Meyer Sumbal 1913| Dietrich-Lieber- (Růžička 1907 1912 meister 1902 1904 — (aniza hod.) | E | | + L 5—209, alkalie m i nuklein i jádra — (ani za 24 = 38 -+ im hod.) i : | G | * > — (pomalu) | 50o--(ihned) || 5—109/, nerozpou- oo leotto no kyselin ani jader Y nerozpou- |(4:3 H,O)—| štějí m a m | ští ani nukleinu 259/, — (ani za 16 hod.) M 46 « V. Dr. Adolf Ambrož: Tabulka č. II. Srovnávací Volutin BI Sporoidní tělesa : , Ochracein Volutin ; Reagens v Bac. megath. : Art. Meyer | ra Luska 1914 | Grimme 1902 1904, 1919 (CuSO, konc. s » Ferrocyankali kone... É NaCl 209/,ní ň Na,HPO,10%;ní KHPO, 10%;ní ZnCl, kone. -. LAENO, 109/,ní álních a . Roztoky solí miner D2) PROSTE a Ah Trypsin ..... Ptyalin (filtrát slin) Papayotin ( Alkohol . | Alkoholický ou bz Chloroform .. RLhem be 0 Ether petrole- jový Ether-alkohol . | Pepsin (žal.šťá- P — Reagence | Benzin Chloralhydrat 5:2 Koffein konec. Taurocholan sod- natý 19 Formaldehyd Millonovo reagens Chlorjodzink. . kones4 IK, 9002 z (ani ve 48 | hod.) + (zavařením) — (ani po 24 hod.) — (ani po 16 ob + (během 15 min. za stu- dena) -+ (ve 20 hod.) — (ani po 20 hod.) — (po 5 min.) (0 -+ (okamžitě) | + (okamžitě) || , + (pomalu) (účinkujíindifferentně pou-|: — ze jako voda resp. kyselina,| | v níž účinkují) — (ménělá-|- me světlo)| Cytol. příspěvky k.morfol. a aetiol. t. zv. involučních tvarů. 47 tabulka mikrochemických reakcí: 1904 . Kyselina nu- PO OA „Sauerstoff- kleinová Nuklein Roe 0 | úbertragende Art. Meyer |Sumbal 1913 y Kórperchen Sumbal 1913 Dietrich-Lieber- meister 1902 E ? 2 2 -+(po P in) m AE — (barví se| — (láme láme méně |slabějisvě- světlo) | tlo nežcy- | -| toplasma) |- — (ani za ně- kolik dní při 579). Růžička 1907 Tuk A. Meyer 1912. — (barví hnědě) 48 V. Dr. Adolf Ambrož: 15 vteřin 5"/, kyselinou sírovou); MEYER dostává dobré zbar- vení tukových těles zavařením fixovaného praeparátu pouze v karbolovém fuchsinu delší dobu a differenciací 5%, kyse- linou sírovou. MEYER sám nazývá toto zbarvení (l. c. p. 229) »Sáurefestigkeitfárbuneg«. Až dosud shodovaly se tyto barevné reakce s mými, pouze mohu říci, že mé jsou distinktnější. Rovněž shoduje se zbar- vení naphtolovou modří dle receptu DIETRIcH-LTEBER- MEISTEROVA (dimethylparaphenylendiamin - e-naphtol). Au- toři soudili ze zbarvení naphtolovou modří, že tělíska se barvící mají za úkol aktivovati molekulární kyslík vzduchu, že fungují jako »Sauerstoffibertráger«. A. MEYER ukázal však, že zbarvení naftolovou modří je specifickým barvením tuků. Zbarvení Sudanem III a alkannou se mi oproti nálezům ostatních badatelů nezdařilo, rovněž tak nezdařilo se mi zbarvení kyselinou osmičelou, která ani MEvERovr nebarvila tukových tělísek. Barvení dle GRAmMA rovněž dopadlo nega- tivně jako MEYEROvI. Co se týká zbarvení těles sporoidních dle method po- psaných BirLET-BůžičKA-MEYEREM, jakož 1 mojí modifikací, tu musím poukázati též na práce KisExBERGovy. Tento autor přišel na základě množství pokusů s různými barvícími me- thodami k resultátu, že tukové inkluse v bakteriích ve vodě dají se zbarviti celou řadou barviv, když předchází applikace vhodných látek rozpustných v tukových olejích. Jako taková antecedentně dobře působící mořidla doporučuje naphtol, phenol, pikrovou kyselinu a jod, jako barviva vhodná pak . pouze basická barviva, hlavně mezi těmito soli rosanilinové (na př. fuchsin) a p.; při použití jodu jako mořidla, jakož i pikrové kyseliny dá se použíti jako barviva i methylové violeti. Kromě tohoto kombinovaného barvení může se po- užíti direktně jako barviva oněch sloučenin vznikajících při (popsaném barvení v oněch tucích, rosanilinjodu nebe ros- anilinpikratu, když jsou rozpuštěny v alkoholu a v malém množství přidány k praeparátu. Avšak o těchto posledních me- thodách barvících praví ErsENBERG, že nejsou dosti elektivní, že barví se spolu též cytoplasma v světlejším tónu.. Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. imvolučních tvarů. 49 Připomeneme-li si moje methody barvící dříve popsané (str. 36), tu vidíme, že spočívají na témže principu, avšak mohu o svých pokusech tvrditi, že zbarvení bylo elektivní, a nikdy nedostal jsem v jia obtížných sraženin, jako EISENBERG. © EISENBERG se domnívá, že nejde o barvení chemické, nýbrž fysikální; snad prý mořidlo následkem své rozpust- nosti v tuku diffunduje dovnitř tukových granulí a tam dává podnět k tvoření barevné sloučeniny, jež barví granula fysi- kálně. V pozdější práci uvádí ErsENBERG ještě jinou methodu k elektivnímu barvení tukových granulí, která v podstatě jest modifikací předešlých jeho method; bakterielní materiál dá do 1% roztoku chloridu zlatnatého nebo koncentrovaného roztoku sublimátu a přidá vodní roztok fuchsinu. Jest to vlastně podstata mé modifikované methody barvení (fuchsin -+ Lugol) a druhá s roztokem sublimátu je v základu me- thoda RůžrčKova II. ErSENBERG rozpustil též tato tuková tělesa několikami- nutovým zavařením v alkoholickém louhu, neb 24hodinovým působením téhož činidla za studena. se A Dle mikrochemických reakcí jest naprosto vyloučena jmá možnost, nežli, že jedná se u těles sporoidních o hmotu povahy tukovité. "Tomu nasvědčuje jednak rozpou- štění se těles v alkoholickém louhu,*) jednak reakce barevné, hlavně jodjodkaliem a mojí modifikovanou methodou. K vůli jistější kontrole a na radu svého kollégy assistenta chemika ústavu dra KRouLíkKA barvil jsem čisté tuky jak jodkaliem, tak i mojí methodou na sporoidní tělesa. Resultáty byly překvapující; uvádím k vůli názornosti jeden takový pokus: *) a ostatní mikrochemické zčaliča svědčící o tukovité povaze těles (viz str. 42, 43). 50 V. Dr. Adolf Ambrož: [EEA o S V o na O C O O JOEA ONO CR PT R i z L O Sporoidní tělesa: Tristearin: Reagens : i ň ké i fixovaný praeparát natřený na sklíčko JJK (5:10:100) | Tělesa zbarvená žlu- | Tukové kapičky barví tohnědě až tmavo- | se žlutě až žlutohnědě hnědě po př. tmavohnědě «) zbarvení dá se od- | «) zbarvení dá se odstra- straniti vodou niti vodou. Lugol -+ fuchsin || Tělesa se zbarví pur- ; Tukové kapičky zbarví purově červeně se červeně a) zbarvení nedáse vy- | «) zbarvení nedá se vy- prati vodou prati vodou B) zbarvení nedá se | 9) zbarvení nedá se od- odstraniti 3*/, H,SO, straniti 3%, H,SO, Že nejedná se o tuk známé chemické skladby, jest více © nežli jisto; proto také myslím, že bylo by lépe, kdyby místo v literatuře obvyklého názvu »Hette< nebo »Fettropfen< bylo používáno názvu »fettartige Korperchen seu Gra- nula< anebo z názvů již obvyklých „sporoidní tělesa. Že nejedná se o čistý tuk stricto sensu (glycerin — kyse- lhna tuková), soudím již z toho ohledu, že mikrochemickou methodou Mac ArLumovov na konstatování fosforu kyselinou fosforomolybdenovou —- phenyhydrazinem*) podařilo se mi zjistiti 1 po antecendentní extrakci sporoidního materiálu étherem a alkoholem někde modré zabarvení těles; ovšem dávala mi tělesa kromě toho též, a to ve většině zbarvení růžové nebo slabě fialové. Jedná se jistě ochemické individuum po- vahy tukovité, v jehož sloučenství mohou se nacházeti též i jiné látky, takže je možno, že se chemickou povahou blíží částečně bílkovi- nám nebo uhlohydrátům. Ostatně snadno také lze si představiti, že tato tukovitá látka je příbuzná s lipoidy, jak v literatuře se uvádí; tak soudí MoELLER (132), že tělesa v bakteroidech jsou povahý *) Abderhalden, Handbuch der biochemischen Arbeits- methoden Bd. V, 1912. p. 1138 ff. — "Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. imvolučních tvarů. 51 cholesterinovité, nebo snad směsí cholesterinu s tukem, vos- kem nebo pryskyřicí jako u hub. Při vyšetřování vývojového cyklu mého bacilla přišel jsem na různé okolnosti svědčící o zvláštních vztazích těchto sporodních inklusí k ostatním součástkám těla bakterielního. Vyšetřování vývojového cyklu od spóry neprováděl jsem pouze in vivo nebo barvením fuchsinem zředěným a Giemsou, mýbrž též barvením silným roztokem jodjodkalia, a mojí mo- difikovanou na tělesa sporoidní. Tu pak přišel jsem na zajímavou okolnost, že též struktura, jaká se jevila při vyšetřování vývojového cyklu ostatními methodami byla 1 při použití tohoto barvení. My- slím, že nemusím opakovati zde celý vývoj, jejž jsem vylíčil dříve; stačí poukázati na příložené obrázky tab. II. XI 1—28, XIL 1i—18, IIT.- XII 19—25, a říci, že totéž, co barvilo se mi fuchsinem a (Giemsou nebo vitálně brillantkresylovou modří nebo dle ERxsra, barvilo se mi zde jodjodkaliem žlutohnědě až hnědě, a purpurově červeně methodou na sporoidní tělesa. Zrna přehrádkotvorná, granula sítě v bacillu, základy spórové — to vše barvilo se krásně těmito methodami; pouze zralé spóry se nebarvily, kdežto zase naopak sporoidní tělesa dala se sledovati až do jich isolování po rozpadu těl bacillů, kdy barvila se jodjodkaliem již jen pouze slabě žlutavě, a methodou Lugol -+ fuchsin také jen špinavě žlutavě nebo se vůbec nebarvila. Jaké vztahy jsou mezi sporoidními tělesy a ostatní hmotou bacilla není na první pohled jasné; stejná barvitel- nost poukazovati může na te, že hmota sporoidní bere svůj původ v t. zv. chromatinu buněk bakterielních, jak soudí Růžička (k c.). Obrázky vnitřní struktury individní počínajících se trans- formovati v pozdější heteromorfosy se spoustou sporoidních imklusí zřejmě tomuto výkladu nasvědčují (viz na př. tab.3., obr. 3.abed). Pozdější tělesa sporoidní vznikají bezpochyby z granulí sítě chromatinové; vlivem výživné půdy zvětšují granula své dimense a přeměňují svou hmotu chemicky v po- 52 ; V, Dr. Adolf Ambrož: zdější hmotu sporoidní, která posléze vyplňuje celé indivi- duum v podobě koulí. Pochod přeměny téměř celé hmoty bacilla v tělesa spo- roidní vysvětlují si asi následujícím způsobem: Vliv hojné výživy manifestuje se u vegetativních indi- viduí hojným rozmnožením chromatinu, dělením a čilou tvor- bou spor. U některých individuí (po př. 1 u některých s vy- vinutými již spórami) jest assimilace takovou měrou zvýšena, že poměr mezi assimilací a dissimilací je takový, že indivi- duum daleko více látek přijímá nežli spotřebuje; přebytek ukládá se v těle. Střediskem assimilační činnosti je jádro resp. chromatin; v něm také musí se, anebo aspoň z něho vychází přeměna assimilované látky na hmotu tukovitou. V první době podléhají této — abych tak řekl — »tukové přeměně« pouze určitá granula chromatinová (ojedinělé nálezy tukových kapiček v těle bakterií, jak popisují autoři), konečně zachváceny jsou celé distrikty těla bakterielního; granulum vw tukovitou hmotu změněné přílivem nově assimi- lované hmoty se zveličuje, až utvoří velikou kouli. Koulí ta- kových hromadí se v bacillu čím dále tím více, všechna hmota chromatinová posléze zmizí a celé individuum vypl- něno je hmotou sporoidní. Spóra vzniká, jak jsem dříve vylíčil, konfluencí chro- matinové hmoty; tato barví se až ještě v základu spórovém jak jodjodkaliem, tak methodou Lugol -+ fuchsin, S jako Mot sporoidních těles. Docela mohu souhlasiti s RůŽIČKOU, že oHárotakí tělesa vznikají abnormálrím vývojem téže hmoty, jako spóry, jak vidno ze shodné barevné reakce v mém případě, avšak ab- normálním potud, že ona hmota mění se v tukovitou massu; hmota tvořící spóry ovšem jistě rovněž obsahuje tuky — ježto se tyto skutečně ve spoře dají analyticky dokázati — nemá jich však v takovém množství, jako hmota sporoidní. HoLzmůLLER (87) dokonce tvrdí, že (l. c. p. 39) »Die Fett- bildung ist als Vorstufe der Sporenbildung angesehen, da die Kornchen*) in die entstehende Spore eingeschlossen werden.< *) T. j. tuková zrnéčka. Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. t. zv. imvolučních tvarů. 58 Tato tuková přeměna není však, aspoň z počátku, zje- vem degeneračním ve vlastním slova smyslu, nýbrž hroma- děním látek reservních. To dokazuje vitalita heteromorfos. Že skutečně jedná se o ukládání tuku jako látky reservní, a že individua, byť i heteromorfosovaná, mají vitální schop- nost, vidno jest nejlépe z následujícího pokusu: Kultura z glukosového agaru známého složení (č. 7.), stará 10 dnů, s vyslovenými typickými heteromorfosami a vytvořenými sporoidními tělesy, přenesena byla 1. na agar o stejném složení (glukosový agar ia K;+,HPOJ, 2. na t. zv. hladový agar Růžičkův.“) Po 24 hodinách vyšetřovány byly kultury: 1. Na výživném substrátu o stejném složení, jako agar -výchozí kultury, nebylo lze při mikroskopickém vyšetření nalézti žádných zvláštních změn. 2. Na t.zv. hladovém agaru byly znatelny velké změny; především při specifickém barvení na spo- roidní tuková tělesa (jodjodkaliem a mojí modifikovanou me- thodou) nenalezeno téměř žádných těles v heteromorfosova- ných individuích; za to však konstatován byl zajímavý fakt, že heteromorfosovaná individua jevila dělení v jednotlivá individua příčnými přepážkami a oddělováním se dceřinných buněk od sebe, ja- kožiponenáhlé zaoblování dříve špičatých pólů a tloustnutí (šíření) individua. Tímto způsobem, myslím, je s naprostou jistotou doká- zána životnost heteromorfosa jich schopnost na sub- strátu chudém, nebo vůbec bez výživných látek, využitkovati reservních látek — je stravovati; čilou assimilací a ukládá- ním reservních látek v těle snížená, až zastavená schopnost dělení se na tomto hladovém agaru vrací. Poměry tyto studoval jsem také in vivo ve visuté kapce kondensační vody z obyčejného masopeptonového agaru pod mikroskopem a mohl jsem pozorovati již během prvních' 3 hodin nápadné -mizení silně světlolomných těles z obsahu heteromorfosovaných individuí a jich dělení. *) Vypraný agar vůbec bez přísady (dest. vody 190::5 agaru) — RŮŽIČKA (1620). 54 V. Dr. Adolf Ambrož:- Cytol. příspěvky k morfol. a aetiol. V maximu vývoje heteromorfos a sporoidních těles jest sl ovšem těžko představiti možnost individua vrátiti se do původního stavu — individua tato však jeví přece náběh k návratu do původního stavu, a to tím způsobem, že se rovněž dělí čile, ale dělení je zde rázu degenerativního — jest to degenerativní fragmentace v nepravidelné části indi- vidua původního nejrůznějších forem. U individuí však, která nebyla vesvém abnormálním vývoji ještě překročila možné maximunm, jest možný návrat k úplně normálnímu stavu. Individua jednot- livá nejen že se normálně dělí, ona počínají po- nenáhlu nabývati normálních tvarů, zašpiča- tělé konce se počínají zaoblovati a individuum takové přenesené na agar obyčejného složení (na př. masopeptonový) může se dále rozmnožovati (viz schem. obr. text. 1. IV.). Nákladem vlastním. — Tiskem dra Ed. Grégra a syna v Praze. 0 PED >= B ERD ; Í = OBRO» 24 Ambrož ad not. RD NRT- DEC AMBROč Tab. III. AD NAT-DEL-AMBRO lé Karststudien in Australien. Von J. V. Daneš. Vorgelegt am 28. Jánner 1916. Einleitung. Wie in allen anderen Kontinenten ist auch in Australien der Kalkstein unter den gebirgsbildenden Gesteinsarten sehr stark verbreitet und hat auch in zahlreichen kleineren oder grósseren Gebieten die ihm eigentiimlichen Formen, welche als Karstphánomene bezeichnet werden, in verschiedenartiger Intensitát entwickelt. Leider ist die geographische und geologische Durch- forschung des australischen Kontinents noch nicht so weit fortgeschritten, dass man schon iiber alle bedeutenderen Kalk- .- steingebiete und ihre Oberfláchenformen unterrichtet wáre, es ist aber doch schon moglich dieselben in drei ihrem Wesen, ihrem Alter und Umfange nach griindlich verschiedenen Hauptgruppen zu gliedern. Die erste Gruppe bilden die meist ráumlich unbedeu- tenden aber sehr zahlreichen Kalksteingebiete in den alten Faltengebirgen Australiens, welche meist sehr starken tekto- mischen Storungen und oft auch durchgreifender Metamor- phose unterworfen waren. Diese bieten, da klein und hydro- graphisch unselbstándig, fůr das Studium der Karstpháno- mene nur wenig Eigenartiges dar. In die zweite Gruppe ge- , horen die grossen Kalksteintafeln mesozoischen oder tertiáren Alters, welche tektonisch wenig gestorte, klimatisch und auch anders sehr eigenartige Karstgebiete grossen Umfanges bil- Sitzber. der k. bóhm. Ges, d. Wiss. II. Klasse. Pe 1 2 VI. J. V. Daneš: den, leider jedoch durch ihre weite Entfernung von bewohn- baren Gebieten und ihren wůstenhaften Charakter einer ein- gehenderen Untersuchung grosste Schwierigkeiten bieten. Die dritte Gruppe umfasst einige kleine ráumlich sehr beschránkte Hohlengebiete, welche in tertiáren Kalksanddinen entwickelt worden sind und wahrscheinlich nur auf die Kůstengebiete Sidwestaustraliens beschránkt sind. Es wůrde zu weit fihren, wenn ich hier nur auch die grosseren in der geologischen und turistischen Literatur mehr oder weniger ausfiihrlich erwáhnten Kalksteinvorkommen der ersten Gruppe aufzáhlen sollte, es kann wohl genigen, wenn ich nur diejenigen anfiihre, in welchen schon wenig- stens die populárste Form der Karstphánomene, námlich die Hohlen, festgestellt und wenigstens teilweise untersucht wor- den ist. Durch ihre Hohlen sind meist die silurischen und devonischen Kalke des ostlichen Gebirgsgiůrtels Australiens, der australischen Kordillera ausgezeichnet; in Ostgueensland gibt es zwei allgemein bekannte und schon ofters beschrie- bene Hohlengebiete; das bei Chillagoe weit im Nordosten und in der Náhe von Rockhampton (Olsen's und Johannsen's Caves) in New South Wales die Hohlen von Jenolan, von Yarrangobilly, am Wombeyan ÚČreek und die Wellington Caves. : Fiir meine Reise nach Australien habe ich zwar das Stu- dium der Karstphánomene auf das Nebenceleise verschoben, da mich in der ersten Linie die jetzige Lage und die Ent- wickelung der kontinentalen Wasserscheide sowie andere breitere Probleme der hydrographischen Verháltnisse Austra- liens interessierten, ich hatte aber dennoch Gelegenheit drei von den genannten Hohlengebieten úes gefalteten Gebirgs- landes zu besuchen und zwar das Gebiet von Chillagoe (Anfang Februar 1910), die Olsen's Caves (im April 1910) und die Jenólan Caves (im August 1910). Urspriůnglich beabsichtigte ich den spáteren "Teil meines Aufenthaltes in Australien zum Studium der Karstpháno- mene des grossen tertiáren Karsteebietes zu benitzen, das sich im Norden der Grossen Australischen Buchť in der weiten Umgebung von Eucla ausbreitet (sogenannte Nullarbor Plain), dann aber fand ich es nach einer besseren Orientie- 27 -NO Karststudien in Australien. 8 rung in den Verkehrsmocglichkeiten Australiens viel lohnen- der eine lángere Exkursion in das ostliche Randgebiet der grossen Kalksteintafel des tropischen Inneraustraliens auf das 8 sogenannte Barkly Tableland in N ordwestgueensland zu unter- nehmen. Ich bin iiberzeugt, dass ich hier in kurzer Zeit von 14 Tagen viel mehr an allgemein interessanten Beob- achtungen erworben habe, als ich in dem Gebiete von Eucla auch unter einem unverháltnismáDig grosseren Zeit- und Geldaufwande hátte erreichen konnen. Es war das eine weite. recht monotone Reise von der Endstation der grossen Nord- bahn Aueenslands in Cloncurry durch das diirre und wilde Gebirgsland der nordlichen »Antikordillera Australiens< bis auf das Tafelland bei Camooweal, von dort dann nach einigen Exkursionen zu den nahe gelegenen Hohlen und Dolinen- gruppen in der nordlichen Richtung zum Gregory River und dann durch die Niederung von Carpentaria iiber Burketown und Normanton, und durch den breiten siidlichen Teil der. Yorkhalbinsel nach Cairns! Die ausgezeichnete Postkutschen- verbindung, die auch diese entlegensten Gebiete Gueenslands genieben, hat es mir moglich gemacht, binnen etwa sechs Wochen diese grosse Strecke von Halbwiisten verschiedener Art, alle Nebenrouten eingerechnet, verháltnismássig beguem und rasch zu absolvieren. Da mein Aufenthalt in Oůčánělámá zu lange wáhrte, war ich genotigt den ursprůnglich aufgenommenen Plan, das. Euclagebiet zu besuchen, aufzugeben und konnte auch nicht mehr die kleinste von den grossen Kalksteintafeln die soge- nannten Mosguito Plains besuchen, die viel náher von dichter besiedelten Gebieten an der Grenze von Siidaustralien und Victoria sich ausbreiten. Von den Hohlen der dritten Gruppe habe ich nur die in der Umgebung von Yallingup siidlich von Cap Naturaliste Anfang September besucht. Der Karst in der Umgebung von Chillagoe.') In der Wurzelgegend der York Halbinsel in Nordost- australien nordl. von 1730“ siidl. Breite zieht sich westlich 1) R. L. JACK a. R. ETHERIDGE, The Geology and palaeonto- logy of Oueensland and New Guinea. S. 119—121, 609—610, 737. 1* 4 VI. J. V. Daneš: von der kontinentalen Wasserscheide ein altes Gebirge in der Richtung SO-NW, welches aus stark zusammengefalteten, teilweise metamorphisierten palaeozoischen Schichten besteht, die von máchtigen ŠStocken granitischer Gesteine durchbro- chen sind. Jetzt ist das Gebirge schon tief abgetragen und nur die widerstandsfáhigen Gesteinsarten bilden die kurzen Růcken und Hiigel, welche selten um mehr als 100 m das Niveau der umgebenden breiten Táler iberhohen und zu- sammen wahrscheinlich als Úberreste einer alten Peneplain aufgefasst werden důrfen, die erst neuerlich von einem neuen, jedoch recht seichten Erosionszyklus betroffen wurde. Die R. L. JAcK, The Chillagoe and Koorboora Mining Districts. Oueensland Geological Survey Report No. 69. Brisbane 1891. D. S. THISTLETHWAITE, The Chillagoe Caves. Proc. R. Geogr. Soc. Australasia. Oueensland Brane. Vol. IX. 1894. SYDNEY R. J. SKERTHLY, Tin Mines of Watsonville, and va- rious tin, silver, copper and gold mines at Herberton, Montalbion, Irvinebank, Muldiva, Calcifer, Chillagoe, California Creek, The Tate River ete. Oueensland Geological Survey Report. Bris- bane 1897. B. DUNSTAN, Some Chillagoe geological notes. Annual Report of the Secretary of Mines for the year. 1910. Oueensland. Brisbane. 1901. S. 196—199. R. ETHERIDGE, Junr. On the Occurence of the genus Halysites in th+ palaeozoic rocks of ©'sld. ete. A'sld. Geol. Survey. Rept. No. 190. S. 30—32. R. ETHERIDGE, Junr., The Lower Palaeozoiec Corals of Chil- lagoe and Clermont. Part. I. O'sld. Geol. Survey Rept. No. 231. A. MESTON, Geographic History of Oueensland. Brisbane. 1895. S. 159—160. ; J. V. DANEš, Physiography of some limestone areas in Oueens- land. Proc. Roy. Soc. A'sland. Vol. XXIII. 78—79. Neben.den Karten, die den Spezialarbeiten R. L. JACK'S und S. B. J. SKERTCHLY'S beigegegen sind, welche aus der ersten Zeit der bergmánnischen Betátigung in diesem Gebiete stammen und was die Topographie anbelangt veraltet sind, gibt ein ver- háltnismássig gutes Bild von dieser Gegencd folgende Karte: Sketeh map of the Herberton and Chillagoe gold and mineral fields. Compiled from official and other sources under the supervision of W. H. Greenfield at the Geological Survey Office, Department of Mines 1909 (6 miles — 1 inch). Im STIELER's Handatlas (9. Aus- gabe) ist die Lage von Chillagoe, Mungana, Zillmanton und Ather-. ton falsch eingezeichnet. Karststudien in Australien. 5 Talformen „důrften meist auf ein schon recht fortgeschrit- tenes, fast reifes Stadium des neuen Zyklus hinweisen, ich bin jedoch der Meinung, dass unter dem ariden Klima mit grosser mechanischer Verwitterung und máchtiger Wirkung der periodischen Hochwásser, die breiteren Talformen ver- háltnismássig friiher entwickelt werden als im normalen humiden Klima. In der Gegend westlich von Almaden (Kreuzungsstation der Eisenbahnen Mareeba-Chillagoe Railway und Etheridge Railway) gegen Muldiva treten die ersten Kalksteinhiigel auf und ziehen sich dann weiter gegen NW bis in die Náhe des Walsh River NW. von Mungana und Redcap. Am weitesten scheinen sie in der náchsten Umgebung von Chillagoe zu sein, welches Stádtehen sich an die Hiittenwerke, in welchen die mannigfaltigen Erze der Umgebung verarbeitet werden, anschliesst. Die absolute Hohe dieses Gebietes bewegt sich zwischen 400—600 m. Die harten, krystallinischen bis marmorartigen Kalke wechsellagern mit Guarziten, harten Sandsteinen, weichen und guarzreichen Schiefern, welche gegen das Granitgebiet zu in Glimmerschiefer und Gneiss metamorphisiert worden sind. Die gegenseitigen Altersverháltnisse der einzelnen Ge- steinsarten sind wegen ihrer starken Metamorphose und komplizierten Tektonik bei nur sehr flichtigen topographi-. schen Aufnahmen noch ziemlich unsicher, das Alter der Kalk- steine scheint jedoch schon auf Grund der gefundenen Fossil- reste ziemlich sicher von Etheridge und Dunstan als ober- silurisch bestimmt zu sein; ursprůnglich hat sie R. L. Jack zu der sogenannten Gympie Division des permo-karbonischen Systems gerechnet und S. SKERTCHLY fiir devonisch gehalten. Nach Jack ist es moglich, dass sich dieser Zug von Kalk- gestein noch weiter gegen Norden hinzieht und mit der mách- tigen Kalkschichtkomplex zusammenhánet, welcher weiter nordlich in den Stromgebieten des Mitchell River und Palmer River von demselben Auktor festgestellt worden ist. Ich habe nur kurze Zeit mit meinem HFreunde Dr. K. Domin in der Umgebung von Chillagoe verbringen konnen. Durch das liebenswůrdige Entgegenkommen des Herrn Mac Dermott, des kommerziellen Direktors der Chillagoe Company, 6 -o VĚ J. V. Daneš: ist uns ein sehr guter praktischer Kenner der, Umgebung, der Elektrotechniker Herr T. Campbell zugeteilt worden, welcher uns auf einigen Exkursionen die »limestone bluffs«, die Kalkhiigel in der weiteren Umgebung von Chillagoe, die scharfen Guarzitrůcken und niedrigeren Kalkhiigel sidlich von Caleifer und die Kalkhiigel bei Mungana gezeigt hat. Die bestbekannten Hohlen befinden sich in den »Bluffs« westlich und siidwestlich von Chillagoe. Die Entwásserung der Gegend geschieht jetzt am mei- sten oberirdisch, de Hauptwasserader ist der Chillagoe Creek, welcher nur unbedeutende Wassermengen aus den Hohlen empfángt und nur einen kleinen Teil seines Laufes unter- irdisch durchmacht. Hriiher scheint allerdings die vertikale Ent- wásserung eine wichtigere Rolle gespielt zu haben, allmáhlich jedoch haben die Wasserláufe, welche in den offenen Tálern fliessen, Úbergewicht bekommen, da sie auf dem Granit und den Schiefern einen fiir die Erosion giinstigeren Boden als in dem wetterharten Kalkstein vorfinden. Man kann hier * weder jetzt noch in der Vergangenheit von einem hydro- graphisch einheitlichen Karstgebiet sprechen, da erstens die - Wasserscheide meist ausserhalb des Kalkgebietes liegt und so die Wasserláufe schon von Geroll und Sand beladen in dasselbe eindringen, zweitens auch mitten zwischen den Kalk- hiigeln Granit, Schiefer und GAuarzite auf die Oberfláche hervorragen. | Um eine Úbersicht iiber das ganze Gebiet zu bekommen, haben wir gleich am ersten Tage den hochsten Berg in der Umgebung von Chillagoe, den granitischen Metal Mountain bestiegen. Dieser Berg erhebt sich schon ausserhalb der Kalk- hiigelzone gegen NO. und ist eigentlich eine Ruine eines steilen Neck, dessen Abhánge und Gipfel aus máchtigen me- chanisch zersprengten kantigen Blocken gebildet sind. Von diesem Gipfel sieht man ein Chaos von Hiigeln und kurzen Riicken, die meistens weiss-grau und zackig sind, in einer breiten Zone von SW-NO, in der Mitte Chillagoe und die „hohen Schloťte seiner Hiifťtenwerke. Ein Bild, welches etwas an die Hiigel und kurzen Růcken der Cockpit Country oder des »Goenoeng Sewoe< Typus erinnert, wohl aber durch die Karststudien in Australien. 7, bestimmte: Richtung in der Anordnung der: Hůgelnize sich von derselben stark abhebt. Wenn man die verschiedenen Kalk-icin »Bluffs« nahe untersucht, sieht man bald zwei von einander sehr differie- rende Typen. Meistens stehen da scharfe zackige Hiůgel, deren steile Hánge von tiefen Rillen durchfurcht, nach oben in scharfen, tief von Karren zerfurchten Kanten endigen; auf zwei Stellen jedoch, an dem sogenannten Lowenkopf- -+ hiigel (Lion's Head Bluff) bei Chillagoe und auf einer Stelle zwischen Mungana und Redcap habe ich ganz andere Hů- gelformen getroffen; recht glatte Oberfláchen der Felsen, nur kleine, rudimentáre Karren, echte Evorsionsformen und auch Gerolle von Ouarz und Granit; kurz und gut unleug- bare Spuren heftiger mechanische Wassererosion. Die wenig fortgeschrittene Entwickelung der Karren bezeusgt, dass die Zeit, in welcher zwei máchtige Wasserstrome guer ber die Kalkhiigelzone flossen, die HWelsenoberfláchen mit ihrem Ge- rolle abschliffen und in den Riesenkesseln einen Teil ihrer Gewásser in die Hohlengánge der Kalkzone verschwinden lessen, noch nicht sehr lange zurickliegt. Natirlich ist seit der Zeit die Richtung und Lage der Wasserláufe ganz an- ders geworden, dieselben haben sich die breiten Táler aus- geráumt, deren Boden schon einige zehn Meter tiefer liegt, als der olatte Hiigel des Lion's Head, und erst nach einer sorefáltigen topographischen und geologischen Aufnahme der. Gegend wird es vielleicht moglich sein, diese auf dem Kalk- gestein konservierten, unleugbaren Spuren alter Wasserláufe náher zu charakterisieren und den Verlauf, die Richtung und das geologische Alter dieser alten Fliisse náher anzugeben. Nach den sekundáren Kalkablagerungen zu urteilen, ist das Werk der kalkauflosenden Wassertátigkeit in diesem Ge- biete sehr gross gewesen, denn nicht nur sind die Hohlen voll von Tropfsteinbildungen und ihre Wánde von einer dicken sekundáren Schicht iberzogen, manche Schlote vollstándig mit Kalksinter mit Lehm gemischt ausgefiillt, sondern auch in den Tálern finden sich oft leicht zerfallende weiche Kalk- sinter abgelagert, die gewiss von den stark evaporierenden „Wássern abgesetzt worden sind; einige Meter máchtig sind diese sekundáren Ablagerungen am Chillagoe Creek vor seinem 8 VI. J. V. Daneš: Durchbruch durch einen hárteren Granitstock, wo sein Lauf aufgehalten wurde und eine weite inundierte Fláche sich alljáhrlich nach grósseren Platzregen bildete, auf welche die Evaporation besonders stark wirken konnte und die im Wasser Kalkmengen zum Ausscheiden brachte. Die Fussgegend und die unteren Hánge der Kalkhiůgel unterscheiden sich auch durch iippigere Vegetation recht auf- Lion's Head Bluff bei Chillagoe. fállig von den weit kárglicheren Pflanzenformationen auf dem umgebenden fiir den Pflanzenwuchs weniger giinstigen Terrain der anderen Gesteinsarten.“) Die oberen Partien der Hůgel sind jedoch meist ganz kahl und auch in den Karren- vertiefungen kann sich nur sehr selten eine kleine Menge von Karstlehm halten, da die Abspůlung in der Regenzeit allzu máchtig wirkt. Von den Karstphánomenen sind im Karstgebiete von Chillagoe nur die Karren und die Hohlen hervorragend und 1) Domin, Oueensland's Plant Associations. Proc. Royal Soc. Oueensland. Vol. XXIII. S. 71. E Karststudien in Australien. 9 charakteristisch entwickelt. Es kommen wohl auch echte Do- linen und Karstmulden vereinzelt vor, besonders in der Um- gebung von Mungana habe ich mehrere flache Schisseldo- Jinen gesehen, dieselben bieten jedoch sehr wenig Interes- santes. Eine Art der Dolinen, námlich die Einsturzdolinen haben sich auf den von Dolinen stark durchwiihlten Hiigeln in ziemlich grosser Zahl entwickelt, dieselben hángen jedoch allzu eng mit dem Hohlenphánomen zusammen, da sie so zu sagen nur ein Entwickelungsstadium der Hohlenráume bilden. Die Karren sind meistens áusserst tief und scharf ent- wickelt und zwar in ihren beiden Formen, in der rein ero- siven Rillen- und Furchenform, sowie-in der tektonisch be- dingten Kluftkarrenform. Die steilen Abhánge sind máchtig durchfurcht und die weniger geneigten Fláchen sind in zahl- reiche degenartige, áusserst scharfe Wormen zergliedert, von deren Spitzen "einige messerscharfe Kanten fast senkrecht einige Dezimeter tief verlaufen. Nur selten kommen die auf alpinen und dinarischen Karrenfeldern so háufigen Miniatur- kámme und Grate vor, deren Hánge zahlreiche wie kiinst- lich ausgemeisselte flache Rinnen bedecken. Die vertikale Dimension iiberwiegt stark iiber die ho- rizontale, die scharfen engen Pyramiden werden durch fast - ebenso enge Vertiefungen getrennt; diese bilden meist mi- matiůrliche recht komplizierte Rinnensysteme, die mit einem © mehr oder weniger steilen Gefálle in erweiterte Kliifte der Kluftkarren miinden. Die Kluftkarren sind meist in zwei unter einem fast rechten Winkel sich kreuzenden Richtungen entwickelt und oft sind dort, wo die Kliifte sich kreuzen, . breite und tiefe Karrenlocher ausgebildet, welche als enge | Schlote oder Rohren oft bis in die Hohlenráume hinunterreichen. | Durch diese gelangen dann die Wásser, welche sekundáre mit Lehm gemischte Bildungen absetzen, in die unterirdischen Hohlráume. Mit der Zeit wird die Schicht, mit welcher diese Bildungen auch die Wánde der Schlote bedecken, so stark, | dass der freibleibende Kanal immer enger und endlich ganz | verstopft wird. Sehr lehrreiche Beispiele von solchen mit Kalksinter, Lehm und stellenweise auch mit Knochenbrekzie | ausgefillten Rohren habe ich in den grossen Steinbrichen in der Náhe der Hiittenwerke beobachten kónnen. Einige 10 -VÉ J. V. Daneš: Stůcke der Knochenbrekzie habe ich Herrn Professor Spencer in Melbourne iibergeben, welcher die Knochénstiicke als von -den noch lebenden Arten von Rock- Wallaby herstammend er- kannt hat. Die Oberfláche der ausgedehnteren Hůgel ist hochst chaotisch und unpassierbar, ein Karrenfeld wildester Art; es gibt da ein unbesehreibliches Gewirr von Felszacken, Felsbuckeln, Karrenlochern, breiten Karrenbrunnen, mehr oder weniger eingestirzten Felspartien, und alle dem Regen — ausgesetzten Fláchen sind von tiefen- Karren so durchfressen, -dass die urspriingliche Oberfláche der Bánke nur mehr durch die Spitzen der lángsten wie Bajonett scharfen Karrensteine angedeutet ist. Die Lage der Bánke ist oft áusserst gestort, denn -der obere Teil der grosseren von Hohlen durchbohrten Bluffs ist in eine Unmenge von »Schollen< gegliedert, deren einige noch die ursprůngliche tektonisch gegebene Lage innehalten, andere jedoch auf eine oder andere Seite einsinken und oft schon tiefer abgestiirzt sind. Im dieser Weise wird durch das gestorte Gleichgewicht der unterminierten Schollen das Chaos der Karrenfelder noch sehr erheblich gesteigert. Es wáre. oft sehr gewagt, die urspringliche Lage der Bánke genau. angeben zu wollen. Die Bánke des Kalksteins sind meist +—1 m dick und oft sind sie ganz von Karren durchfressen. Stellenweise spalten sie sich leicht in diinnere Platten; die Lagerung der Schichten ist sehr gestort; es iiberwiegt das Schichtenstrei- chen von etwa SO-NW, das Einfallen aber wechselt sehr oft. Die Kalke sind weiss, stellenweise mit roten Adern, meist grobkornig, bis halbkrystallinisch, nur in den diinneren Plat- ten sind sie dicht. Ausser den Schichtfugen sind die schon erwáhnten Diaklasen in zwei Richtungen entwickelt. Die eine © Richtung ist dem Schichtenstreichen fast parallel, die andere © bildet mit der ersten fast einen rechten Winkel. Diese Dia- © klasen sind auch fiir den Verlauf der Hohlengánge mass- © gebend, so z. B. bei den Mungana Caves verlauft die Haupt- © stórungslinie NO-SW mit Einfallen 70“ SO, bei einem kleinen Hohlengange, der durch die Steinbriiche des Hiůttenwerks © entblosst ist, verláuft eine SW—NO und fállt fast senkrecht Karststudién in Australien. 11 ein, die andere N35 O und fállt unter 309 NW ein; die Sehichten streichen da W 30 N und fallen unter 50" gegen NO. Unser Besuch fiel in die Mitte der Regenzeit und es war uns unmoglich in die von Wasser erfillten Hohlen von Mungana tiefer einzudringen, dafir haben wir das Hohlenlabyrinth von Chillagoe Caves in verschiedenen Rich- tungen durchkriechen kónnen. Mit Ausnahme einiger Hohlen- gánge, die tiefer reichen, waren die Hohlráume verháltnis- mássig trocken bis auf einige syphonartige tiefe Lachen, die wir jedoch in anderer Richtung umgehen konnten. (Es war evident, dass auch bei grossen Úberschwemmungen das Wasser nur die tiefer liegenden Ráume ausfůllt, in der trockenen Zeit befinden sich nur in den tiefsten Lagen einige Tiimpel. Man gelangt in die Hohlen ber hohe Triimmerhaufen; die natůrlichen Tore, durch welche die Wasserstrome, die sie ge- | schaffen haben, hin und zuriick flossen, sind jetzt meist schon verschiittet. Es iiberwiegen Hohlengánge in zwei Rich- tungen OSO-WNW und NNO-SSW, welche eine grossere An- zahl von grosseren Ráumen verbinden, die bis 20% hoch „sind und meist einen reichen Tropfsteinschmuck enthalten. In einigen von diesen Ráumen gibt die Decke der Schwere nach und Triimmer derselben mit zerbrochenen Sekundár- bildungen liegen auf dem Boden und in anderen gelangt man ans Tageslicht; die Decke ist eingebrochen und senkrechte bis iberhángende Wánde reichen 20—30 m hoch. Der Boden der Hohlenráume ist meist so hoch mit Lehm bedeckt, dass die Trimmer nur stellenweise aus demselben hervorragen, de Wánde sind dick mit sekundáren Bildungen inkrustiert. Nur in einigen engen Gángen und in der Náhe eines halb- verstiirzten Hinganges habe ich noch sehr gut erhaltene «Brosionsformen beobachten konnen, meist sind eben die ur- sprůnglichen Formen schon bis zur Unkenntlichkeit von den Neubildungen verdeckt. Die Rohren und Schlote, welche zahl- reich in die Hohlen miinden, haben zu dieser Ausfiillung sehr stark beigetragen; einige von ihnen funkzionieren noch immer, wie eine dicke Schicht von Sehlamm unter ihrer Offnung. beweist, andere sind wahrscheinlich schon dicht verstopft und nur das langsam durchsickernde Wasser gelangt durch sie in grosserer Menge in die Tiefe. Obgleich es kurz nach grossen: 12 . VL J. V. Daneš: andauernden Regengiissen war, konnte man von einem Sicker- wasserregen iiberhaupt nicht sprechen; nur verháltnismássig wenige Tropfsteine und schleierartige Bildungen waren so nass, dass das Wasser von ihnen auf den Boden troópfelte. Wáhrend der Trockenzeit soll die Feuchtigkeit noch viel kleiner sein. An einigen etwa vor 20—25 Jahren gebrochenen Stalak- titen konnten wir Neubildungen feststellen; an den diinnen | Riesentopfartige Locher an der Basis des Lion's Head Bluff's. war es unmoglich dieselben zu messen, einige dicke w1esen einen Zuwachs auf, der etwa 1 Kubikzentimeter oder etwas weniger betrágt. Die reichliche Entwickelung der sekundáren Bildungen, das Einstiirzen der Decken und Tore der Hohlen sind Be- weise eines sehr fortgeschrittenen Entwicklungsstadiums und hohen Alters dieses Phánomens bei Chillagoe; dabei muss man noch bedenken, dass die klimatischen und Hohenverhált- nisse des Gebietes einer starken Bildung des Kalksinters in : den Hoóhlen nicht sehr giinstig sind. Die geringe Máchtigkeit Karststůdien in Australien. 13 der Hohlendecken bringt es mit sich, dass das Regenwasser wáhrend der kurzen regenreichen Zeit rasch durchfliesst und durchsickert ohne in der derzeit sehr feuchten Hohlenluft wiel Sinter zurůckzulassen, wáhrend bald nach den Regen die Kliůfte so trocken werden, dass in der viel lángeren Trocken- zeit nur sehr wenig Wasser in die Hohlen eindringt. | Was die Schonheit und Mannigfaltigkeit der Tropfstein- bildungen anbelangt, konnen sich die Hohlen von Chillagoe mit manchen der von Touristen besuchten »weltberihmten< Hohlen messen, in anderen Richtungen allerdings bleiben sie weitzuriick, besonders was die Vertikaldimensionen der Hohlen- dome betrifft, konnen sie sich mit den meisten anderen bei wel- tem nicht messen. Die ausfihrlichste Beschreibung der Hohlen hat nach MEsrox im Jahre 1891 WIrLLIaAm THOMPSON »mi- neralogical lecturer< gegeben, mehr oder weniger unabhángig von derselben sind die Beschreibungen, welche R. L. Jack und D. S. THIsTLETHWAITE liefern.?) -Herr Campbell hat mich auf verschiedenen Stellen auf -eine eigentiimliche Erschemung aufmerksam gemacht. Be- 5) Wenigstens in der Anmerkung mochte ich auf eine leicht irrefihrende Deutung der Korallenkalke von Chillagoe aufmerk- sam machen. J. P. THOMSON sechreibt in einem Aufsatze »The geo- | graphical evolution of the Australian Continent« (©'sland Geogr. | Journal XVI. S. 11, La Géographie V. 1902, S. 259): »The whole of Cape York Peninsula was very likely cut off entirely from the | eontinental area during one of the periods of prolonged subsidence. | Evidence in support of this view indeed exists in the Herberton | district. Here in the somewhat extensive cave features of the Chil- lagoe area there oceurs a typical example of an ancient submarine reef structure, where the old coral formation has been developed. "The locality, although not an extensive one, has evidently been at | some remote period invaded by the sea, and probably represents | a portion of the channel or strait by which the Peninsula was in- | sulated.« Man kóonnte leicht diese Stelle so auffassen, dass es sich | hier um Kalksteine handelt, welche nach der Periode der Gebirgs- bildung hier in einer Meeresstrasse abgesetzt worden seien; dass | sie also bedeutend jinger seien als die umgebenden Gebiete weiter | mordlich und sůdlich. Eine solche Deutung wáre allerdings ver- | fehlt; da die Kalke eben silurisch sind, also álter als die Gebirgs- | faltung, haben wir keinen Beweis, dass nach der grossen Gebirgs- | faltung gerade in diesen Breiten eine I'rennung der Halbinsel vom | Rumpfe des Kontinents eingetreten wáre. 14 „VL J. V. Daneš: sonders am Eingange der engen Rohren und Hohlengánge. sind die Welsoberfláchen oft in eigentimlicher Weise gegláttet; als Urheber dieser Gláttungen wurden mir die Rock-Wallabies, (Petrogale spec.) eine kleine Art der Kánguruhs bezeichnet, welche in grosser Zahl die Hohlenráume bewohnen. Dafůr gibt es in den Hohlen von Chillagoe nur verháltnismássig wenige Fledermáuse. Olsen's Caves.') Nordlich von Rockhampton wird die leicht wellige etwa 100. iúiber dem Meeresniveau liegende Landschaft in der Náhe des máchtigen Fitzroy River von einem seine Umge- bung hoch iiberragendem Berge, Mount Etna beherrscht, wel- cher seiner kegelformigen Gestalt wegen nach dem grossen Vul-. kan benannt worden ist, obgleich er genetisch mit demselben keine Ahnlichkeit besitzt. Mount Etna ist aus harten Kie- selschiefern aufgebaut und iiberragt als Monadnock die wei- chen palaeozoischen Schiefer seiner Umgebung; ostlich und sůdostlich von ihm gibt es eine Reihe von niedrigen, kurzen Riicken und Hůgeln, »Ridges« und »Bluffs«<, welche aus Kalkstein bestehen und ebenfalls als Monadnocks betrachtet 1) R. L. JAcK-R. ETHERIDGE, The Geology and Palaeontology of Oueensland. S. 610—612. : Enthált Citate aus der Beschreibung der Olsen's und Johann- sen's Caves von James Smith, welche R. L. JACK im Manuseript vorlag. WILLIAM H. RAvps, Olsen s and Johannsen's Caves, near Rockhampton. Geological Survey of GOueensland; Publication No. 86. J. CHRISTENSEN, Olsen's Caves near Rockhampton. B. DuNsTAN, Phosphate-bearing rocks in the Rockhampton district. Records No. 1. III. Geological Survey of GOueensland. Publication No. 190. S. 11. LIONEL C. BALL, Certain iron ore, manganese ore and lime- stone deposits in the central and southern districts of Aueensland. Geological Survey of Aueensland. No. 194. S. 13—14. A. MESTON, Geographic history of Oueensland. S. 160—1. Zi- tiert auch James Smith. DANEš, Physiography of some limestone areasin Ousensland S. 80. Karststudién in Australien. 15 werden miissen. Einige derselben sind von Hóhlen durch- bohrt, welche schon vor etwa 30 Jahren bekannt und von James Smith besehrieben worden sind. Die beste wissen- schaftliche Beschreibung hat William H. Rands gegeben, auf welche der Leser dieser Zeilen fiir náhere Information ver- wiesen wird. Rands hat auf Grund der Fossilfunde diese Kalk- steine fiir devonisch gehalten. Dieselben sind gleichzeitig Karren auf dem Olsen's Caves Růcken. mit dem umgebenden Terrain von der grossen Gebirgsfal- tung im jiingeren Palaeozoicum betroffen worden; friher war ihre Ausdehnung vielleicht grosser, da jetzt entblosste Úberreste von Tropfsteinbildungen auf abgeebnetem Terrain im primárer Lage gefunden werden, recht weit schon von den Abhángen der noch bestehenden Higel. Noch mehr als bei Chilagoe unterscheiden sich diese Kalksteinhiigel durch die Vegetation, welche ihre Fussgegend und Hánge bedeekt, von ihrer flachen, von Schiefern unterlagerten Umgebung; ein recht iippiger »vine-serub«, tropisches Dickicht, ist auf 16 VI. J. V. Daneš: dem Kalkstein verbreitet, wáhrend auf dem mageren Schie- ferterrain nur der lichte diirre Eucalyptuswald, »open forest«, wáchst. Ich habe nur einen fliichtigen Besuch der Olsen's Caves. unternehmen konnen und meine Beobachtungen beziehen sich © nur auf die Karren und Hohlen. Die Karren sind in einer Form entwickelt, welche an "jene bei Chillagoe stark erinnert; die oberen, vegetations- losen Teile der Kalkricken stellen sich als echte, natirlich sehr kleine Karrenfelder dar, welche verháltnismássig wenig von tektonischen und Gleichgewichtsstorungen betroffen worden sind. Ihre Oberfláche ist also gewissermassen ru- higer als die der Chillagoe »Bluffs<, die Karren selbst, die echten Korrosions- und Erosionskarren sind jedoch noch tiefer und máchtiger entwickelt als bei Chillagoe. Dieselbe Form ůúberwiegt auch hier, schlanke, hohe Pyramiden mit einigen messerscharfen Flankenkanten und einer sehr gefáhr- lichen Spitze, zwischen ihnen so tiefe enge fF'urchen, dass man oft nicht mit dem Fuss an ihre Sohle gelangen kann, ohne sich einer gefáhrlichen Abschiirfung hoch auf dem Oberschenkel auszusetzen. Die Oberfláche des »Karrenfeldes« ist ebenso frei von Vegetation und Lehm wie bei Chillagoe, da es ganz der Wucht der tropischen Regengůsse der kurzen feuchten Jahreszeit ausgesetzt. Weder Humussáuren noch Beschattung durch Vegetation beeintráchtigen die volle Ent- faltung „der reinen Karrenformen, wie sie durch Regen- wasser ausgewaschen werden. Es gibt einen Unterschied ge- geniiber jenen, die man in anderen Klimaten, besonders solchen, wo Schnee mitspielt, antrifft. Die Formen sind viel freier, selbstándiger, einfacher und regelmássiger. Sehr bn- liche Karren habe ich in Java gesehen, an der Kůste von Goenoeng Sewoe*) auf den Felsplatten, iiber welche bestán- dig der Nebelschleier der hochaufprallenden Wogen sich er- giesst. Ich bin úberzeugt, dass bei der Bildung dieser Form der Karren wie an der Meereskiiste, so auch in dem halb- ariden Klima Australiens die mechanische Wirkung des freien, mitunter auch heftigen Anpralles des in grosser Menge her- 5) Das Karstgebiet Goenoeng Sewoe in Java. 8. 49. M O Karststudien in Australien. ft unterfallenden Wassers, neben der chemischen Wirksamkeit des Wassers eine grosse Rolle spielt. Das Entwicklungsstadium, das ich hier an den Karren von Olsen's Caves-Riicken sah, mochte ich als etwa reif de- finieren, man kann sich wohl schwerlich noch eine gróssere Vollkommenheit der Karrenformen denken; bei Chillagoe scheint dieses Stadium wohl schon iiberschritten zu sein; es spielt dabei wohl das tektonische Moment, námlich die viel wichtigere Rolle der Kluftkarren, sowie der Umstand, dass das Gleichgewicht der Bánke so mannigfaltig gestort ist, mit. Olsen's Caves sind ein Netzwerk von meist engen und nmiedrigen Hohlengángen, welche einen etwa 100 m breiten Hiigel in verschiedenen Etagen durchbohren. Ihre hydro- graphische Aufgabe scheint schon lange beendet zu sein, keine Wasserader belebt auch die tiefsten bekannten Ráume, die Decken, Wánde und Sohlen der Grotten sind meist trocken und die Sohle ist oft mit einer einige Meter tiefen Schicht von Fledermausguano bedeckt, welche wohl -mit Karstlehm und sekundáren Kalkbildungen gemischt viele Rohren, Schlote und Gánge vollstándig abschliesst. Es sind Versuche ange- stellt worden dieses Guano als Kunstdiingermittel zu ver- werten. Die bisherigen Versuche sind fehlgeschlagen, ich bin jedoch der Ansicht, dass zwar die Guantitát desselben nicht fůir ein Exportgrossunternehmen hinreichen wiirde, jedoch dieses Vorkommen in der vielleicht nahen Zukunft, wenn sich in der náheren Umgebung die Landwirtschaft besser entwickeln sollte, im kleinerem Maasstabe fůr lokale Zwecke sehr gute Wirkungen haben konnte. Jetzt steht die wirt- schaftliche Ausnitzung der Hohlen still, auch die Touristik schenkt denselben wenig Beachtung und das mit Recht, denn im Vergleiche mit den Chillagoe und New South Wales Hohlen bieten diese Hohlen viel weniger Reize dem nach schonen Hohlenráumen mit reichem Tropfsteinschmuck sich sehnenden Auge. Auch der penetrante, unangenehme Geruch nach den Tausenden und Abertausenden von Fledermáusen; die noch immer die Hohlenráume bewohnen, mag den Tou- ristenbesuch abschrecken. Der Mangel an sekundáren Kalkbildungen ist sehr cha- rakteristisch fiir diese Hohlen. Die Wánde sind oft der sekun- 2 18 VL J. V. Daneš: dáren Bekleidung bar und auch die Tropfsteinbildungen sind viel kleiner und seltener als in anderen Hohlen des ostlichen Gebirgsgůrtels Australiens. Ich kann mir eine so kleine Be- tátigung des Sickerwassers nicht gut erkláren, da fůr die Trockenheit der Hohlen keine áusseren Ursachen zu béstehen scheinen. Das Klima ist doch regenreich genug, die Ober- fláche des Kalkrickens ist nicht mit Lehm und Vegetation bedeckt, die das auffallende Wasser wenigstens teilweise auf- fangen dirften und auch die Máchtigkeit der Hohlendecken ist ziemlich unbedeutend. Es unterlieot keinem Zweifel, dass die Boh entlang der Spalten durch erosive Tátigkeit von einem Wasserlaufe entstanden sind, der bei dem Vertiefen seines Bettes guer ber den Kalkriůcken nicht im Stande war sich auf der Ober- fláche zu erhalten, sodern den Hohlenweg antreten musste. Auch die Formen der Hohlengánge geben ein beredtes Zeug- nis fiir solche Entstehungsweise, zahlreiche Riesenkessel und áhnliche durch Wirbelbewegung des Gerolle und Sand tra- genden Wassers hervorgerufene Evorsionsformen, jetzt teil- weise mit Fledermausguano ausgefiillt, verraten die heftige Erosionstátigkeit des in einige Wasseradern geteilten Stromes. Die Erosionsarbeit ist wohl ziemlich rasch vor sich gegangen und das unterirdische Flussbett wurde immer tiefer verlegt. Man kann mit einiger Bestimmtheit drei Htagen unterschei- den, welche so zu sagen Ruhestadien in dem Vertiefen der Hohlengánge bedeuten und durch breitere Hohlen ausge- zeichnet sind. Wohl ist es aber auch nicht ausgeschlossen, dass das ungleichmássige TMieferlegen des HFlussbettes wenig- stens teilweise auf petrographische Unterschiede in den Kalk- bánken zurůckzufihren ist. Jetzt sind die Hohlen schon von den Wasserláufen ver- lassen, die sie geschaffen. Um so auffallender ist es, dass die Hohlen doch ein so frisches Aussehen behalten haben, anders ausgedrickt, dass die sekundáren Kalkbildungen keine grósseren Fortschritte in der Verkleidung und Ausfiillung derselben erzielt haben. Es bleibt wirklich, da wie schon er- wáhnt, keine áusseren Ursachen dafiir vorzuliegen scheinen, nichts úbrig als die Annahme, dass die "Tieferlegung der Erosionsbasis sehr rasch vor sich gegangen ist und Karststudien in Australien. 19 dass die ganze Umkehrung des Landschaftsbildes in der Náhe des Hohlengebietes in verháltnismássieg kurzer Zeit erfolete. Als der Wluss seinen unterirdischen Lauf durch den Kalksteinriicken zu erodieren anfieng, musste noch das ganze umliegende Terrain etwa in derselben Hohe oder noch hoher lieeen als die jetzige Oberfláche der Kalkriůcken, jetzt aber, wie schon angedeutet, bilden dieselben Monadnoeks, welche 30—50 m iiber ihre Umgebung hervorragen. Die geo- logische und morphologische Geschichte Ostaustraliens im Jingsten Tertiár und im Guartár scheint einen solchen, ver- háltnismássig sehr schnellen Einebnungsvorgang gut zuzu- lassen.") Nach der Schilderung des mich begleitenden Ansiedlers sollen sich auch die benachbarten Johannsen's Čaves in un- gefáhr' gleichem Stadium der Entwickelung befinden; nach den Beschreibungen von James Smith und W. H. Rands scheinen sie doch mehr Tropfsteinschmuck aufzuweisen. Andere kleine Kartsgebiete Australiens. Von den gewiss recht zahlreichen Hohlen, die in den zlemlich háufigen Kalksteinbándern im. Gebirge von New South Wales vorkommen, sind besonders gut die JENOLAN CavEs bekannt, deren Besuch durch eine ausgezeichnete Automobilverbindung an eine Tour in den Blue Mountains angeschlossen werden kann. Das geologische Staatsinstitut (Geological Survey of New South Wales) hat sich mit dem ausgezeichneten Touristenbureau desselben Staates in Ver- bindung gesetzt und sehr hiibsche, populár geschriebene, gut ilustrierte Fiihrer zu den hervorragendsten Hohlengebieten publiziert, von welchen jener zu den Hohlen von Jenolan als bester bezeichnet werden kann.*) Ich selbst habe nur die 1) G. TAYLOR, Physiography of Hastern Australia. Comm. B. Meteorology. Melbourne. Bul. 8.; DANEš, On the physiography of Northeastern Australia. Věstník k. č. spol. nauk 1911. 2) O. TRICKETT, Guide to the Jenolan Caves, New South Wales, Geological Survey of New South Wales. S. 76 mit gutem Plan und Vertikalschnitt. Von demselben Autor sind auch etwas 2* $ 20 VI. J. V. Daneš: Hohlen von Jenolan besucht, die erwáhnten HFiihrer jedoch ermoglichen mir doch, wenigstens in grossen Ziigen das Ent- wicklungsstadium der anderen Hohlengebiete zu erkennen. Die Yarrangobilly Caves legen im Guellengebiete des gleichnamigen Wlusses im nordlichen Teile der hochsten Ge- birgsgruppe Australiens, des Mount Kosciuszko. Sie werden von Tumut oder von Cooma mittels Postkutsche erreicht, liegen in einer Hohe von etwa 1100 m und sind nur die best- bekannten unter vielen Hohlen eines 10 Zm langen und 1, breiten Kalksteingebietes. Das geologische Alter dieses Kalkes ist noch nicht mit Sicherheit bestimmt, es wird wohl Ober- slur oder Devon sein. Die Hohlen scheinen schon meist von den Wasserláufen, welche sie geschaffen haben, verlassen zu sein. Die Ausfillung mit Tropfsteingebilden ist máchtig, die Sinterbekleidung der Wánde auch schon fast vollkommen, mit Ausnahme der Hohle »The River CČave«<, welche als »dirty and uninteresting passages« bezeichnet und von einer Wasserader durchflossen wird. Viele Hohlenráume sind schon eingebrochen, wie mir Herr Trickett personlich mitteilte, in einigen Ráumen sind Hiigel von herabgestiirzten Trimmern. Etwa von gleichem Habitus wie die Yarrangobilly Caves mogen auch die Wombeyan Caves sein, die auf gleichnamigem Creek in der Náhe seiner Miindung in den Wollondilly River hegen, zwischen Goulburn und Bowral, in einer Hohe von etwa 600 m. Hinen Teil der von T'rickett beschriebenen Hohlen scheinen Sickerhohlen zu bilden, nur die Creek Cave, die von Wombeyan Creek auserodiert, und einige noch tiefere von einem Teile desselben Baches durchflossene Gánge sind echte Flusshohlen. In den Victoria Arch genannten Hohlraum ist weniger ausfůhrliche Bůchlein: Guide to Yarrangobilly Caves. Guide to Wombeyan Caves und Guide to the Wellington Caves. O. Trickett hat selbst sehr sorgfáltig die Pláne und Vertikal- schnitte ausgemessen und hat mit Hilfe einiger kůhner Hohlen- wáchter die Kenntnis der Hohlen New South Wales sehr vertieft. Die erwábnten Hohlen sind sehr sorgfáltig fůr den Besuch der Touristen vorbereitet und mit Schutzmitteln fůr die schonen Tropfsteinbildungen ausgestattet. Die Umgebung der Jenolan Caves bildet sogar einen Naturschutzpark, in welchem sogar die schwarz- braunen Felskánguruhs (Wallabies, Petrogale spec.) in grosser Zahl leben. Karststudien in Australien. 21 seitwárts die Decke eingebrochen und so ein máchtiger Natur- schacht entstanden. Wellington Caves legen iiber 300 m" abs. Hohe bei Wel- lington in der Náhe der Vereinigung der Maeguarie und Bell River, in einem miedrigen flachen Riicken von Kalk- stein obersilurischen oder devonischen Alters. Diese Hohlen sind, was ihre horizontalen und vertikalen Dimensionen an- belangt, viel kleiner als die anderen offiziell, beschriebenen, die Ausfiillung mit Sekundárbildungenistnich stark genug, um die primáre Struktur ganz zu vefhiillen. Dieselben sind durch zahlreiche Funde von Knochen fossiler Beuteltiere bekannt geworden. Die Jenolan Caves liegen in einer Hohe von etwa 800 m auf der osthchen Flanke des 12—1400 m hohen Riůickens, welcher die kontinentale Wasserscheide zwischen den Strom- gebieten der Macguarie River und Hawkesbury River bildet, am oberen Jenolan River, einem Zuflusse des Čox River, welche in den Nepean und mit diesem in den Hawkesbury sich ergiesst. : | Obwohl in einem sehr engen Bande — ca. 200 m — von slurischen oder devonischen Kalken situiert, gehoren die Jenolan Caves doch zu den vornehmsten von den erschlos- senen Hohlengebieten, die was die landschaftliche Sehonheit ihrer náchsten Umgebung und die grossartige Entwickelung der hohlenscehmiůckender Elemente betrifft gewiss zu den touristiseh lohnendsten Hohlengebieten in der Welt gerechnet werden konnen. Der schmale Kalkricken ist in zwei grossartigen Funnelhohlen durchbohrt, welche von den HFliissen noch bei Hochwasser durchflossen werden. Diese Hohlen zeigen in ihren unteren Partien noch frische Erosionsformen, die Flisse mussten jedoch ihren Lauf zwischen máchtigen Trůmmern von der Hohlendecke durchzwingen und oben hángen máchtige Stalaktite herab. Wohl war hier noch eine Zwwischendecke vorhanden, die eingestirzt ist und so eine obere Etage der Hohlen mit der ursprůnglich niedrigen Fluss- hohle verband. Im oberen Teile des Riickens iiber den jetzi- sen Tunnelhohlen offnet sich ein Felsentor unter einer so- hden Naturbricke. Das ist der Rest der ursprůnglichen Tunnelhohle. Die dem Besuche erschlossenen Hohlen, welche 29 VI. J. V. Daneš: ' fast durchwegs mit sekundáren Bildungen reich ausgefiillt sind, liegen in einigen Etagen und sind meist urspriingliche Flusshohlen; mit der Ausnahme der Haster Cave halten ihre Decken noch soweit fest, dass das Tageslicht nicht hinein- dringt. Mit Ausnahme einiger syphonartiger Tiimpel und kurzer Wasserstrecken in der tiefsten Etage sind die Hohlen- gánge ohne fliessendes Wasser; dle jetzigen unterirdischen Wasserláufe sind noch etwas tiefer und nur wáhrend der Hochwásser werden auch die tieferen Etagen iiberschwemmt. Das Sickerwasser ist noch růstig bei der Arbeit; manche Ráume und Gánge der Jenolan Čaves enthalten zahlreiche Helictite, welche hier auch »Mystery<« genaňnt werden. Die- selben sind wenigstens teilweise Gypstropfsteine. Die von Wallabies geglátteten und polierten Felsoberfláchen sind hier in grosser Menge vorhanden, ausserhalb der Hohlen und. auch in den Hohlráumen, - nicht weit vom Tageslicht ent- fernt sind. Die Entdeckung eines menschlichen Skeletts in einer- Hohle der tiefen Etage fiihrte zur Untersuchung der Schlote, welche durch die Decken in die Hohlen miinden, meist sind sie jetzt durch sekundáre Bildungen und abgestiirztes Ma- terial geschlossen. Das Skelett konnte jedoch auf keinem an- deren Wege in die weit von jedem Obertagseingang ent- fernte Hohle gelangen und es ist anzunehmen, dass dasselbe durch einen von den úber seinem Fundorte vorhandenen Schlotten hineingestůrzt ist.') Die Hóohlen in Victoria, in Sůdaustralien und in Tas- manien habe ich nicht besuchen kónnen und verfiige auch iibeř keine Literatur, der man etwas iiber die morphologische Entwickelung der Hohlengebiete entnehmen konnte. Zuletzt moge mir erlaubt sein hier noch die Hohlen bei Yallingup in Siidwestaustralien zu erwáhnen. Dieselben sind im Western Australian Year Book sehr gut beschrieben und auch ihr Werdegang durch Edward S. Simpson ausgezeichnet 1) The Discovery of a Human Skeleton at Jenolan Caves. By R. ETHERIDGE Jun., a. O. TRIcKEvT L. S., Records Geological Survey N. S. Wales, 1904. Vol. VII. Pt. 4. S. 325—328. Karststudien in Australien. 23 entworfen.') Es handelt sich hier um kein zusammenhángen- des grosseres Karstgebiet, um kein Kalkschichtenkomplex, sondern lediglich um kalkreiche Sande, die ganz zufállie stellenweise zwischen den alten Guarzsanddinen iiberwiegen. Sie sind eolisch auf eine granitische Unferlage aufgetragen worden, stellenweise in einer Máchtigkeit von bis 100 m. Die auf der Granitunterlage zum Meere hineilenden Wasseradern haben in den hart zusammenzementierten Kalksanden Hohlen- gánge geschaffen, in welche stellenweise die Decken einge- stůrzt sind. Durch solche Einsturzschlote sind die Grotten meist zugánglich gemacht worden. Die sekundáren Bildungen, namentlich die "Tropfsteinsbildungen, sind verháltnismássig reich entwickelt und ihr Werdegang scheint dank einer leichten Tátigkeit des Sickerwassers verháltnismássig sehr schnell zu sein, denn auch auf ziemlich Frisch durch Abbruch blosgelegten Deckenpartien sind schon wieder ansehnliche Stalaktite entwickelt. Die Grotten Siidwestaustralens sind sámtlich unter die Obhut einer speziellen Kommission (Ca- ves Board) gestellt, welche einen jáhrlichen Bericht iiber ihre zur Konservierung und besseren Zugánelichkeit der Hohlen durchgefihrte Arbeit herausgibt. Barkly Tableland und das grosse Karstgebiet Nordaustraliens. a) Die Verbreitung und geologisches Alter der Tafellandkalke. Von dem nordlichen Teile des Uerritoriums Nordaustra- hens erstreckt sich bis in den westlichen Teil des Staates Oueensland ein niedriges Tafelland, auf welchem die Flisse Georgina und Gregory entstehen. Dieser ostlichste "Teil des Tafellandes wird Barkly Tableland genannt und wird gegen Osten von einem mehr oder weniger breiten Gůrtel eines alten, recht niedrigen Gebirges umsáumt, welches das nordliche Glied der Antikordillera Australiens nach Suess' Auffassung bildet. Die Hauptwasserscheide zwischen dem 1) EDWARD S. SIMPSON, Geological features of the South- Western Caves District und C. ERSKINE May, Description of the limestone caves of Western Australia. W. A. Year Book. 24 VI. J. V. Daneš: kontinentalen Basin Zentralaustraliens und dem Goife von Karpentaria verláuft auf dem Tafelland fast ganz ausdrucks- los und es wáre ein grober Irrtum, hier einen wasserschei- denden Riicken voraussetzen zu wollen. Barkly Tableland") wurde zum erstenmale von LAxns- BOROUGH im Jahre 1861 betreten und von ihm auch benannt, bald darauf kamen die ersten Viehziichter an, durch die viel- versprechenden Reden des Entdeckers angelockt, aber eine Krisis im Jahre 1866 hat die definitive Besiedelung dieser Gegend verzogert; noch im Jahre 1876 spricht HoDGKINSON von keiner neuen Station und erst Ende der siebziger Jahre wurde die Gegend zum zweitenmale bezogen und bald nach 1880 Camooweal gegriindet. In den achtziger Jahren wurden auch die meisten von den Viehziichter »Stations< im westli- chen zum Nordterritorium gehorigen Teile des Tafellandes bezogen. : Die Ausdehnung des Tafellandes kann nur in grossen Ziigen angegeben werden. Šeine nordostliche und ostliche Abgrenzung ist am besten bestimmt. Gegen Nordosten fállt es ziemlich steil und unvermittelt zur flachen Kůste des seichten Karpentaria Golfes ab, seine 2—300 m hohen, steilen Ránder werden durch eine grosse Menge enger, fast un- passierbarer Schluchten eingeschnitten und einigen von den Kůstenflissen gelang es schon, einen Teil des Tafellandes selbst in ihr Stromgebiet einzuziehen. Htwas ostlich von der kinstlichen Grenze des Nordterritoriums und Gueensland (138% o. L.) wendet sich der Rand des Tafellandes scharf gegen Sůden. Die Golfniederung dringt tiefer ein und zwi- schen den breiten Tálern treten die Reste des alten Gebirges als ein niedriges, wiistes jedoch erzreiches Gebirgsland her- vor, iiber welchem sich im Westen wie eine, scharfe, wenn auch niedrige Wand die steile etwas aufgebogene Umran- dung des Tafellandes erhebt; einige Zeugenberge, unter wel chen Constance Range w. von Lawn Hill am bedeutendsten ist, deuten darauf, dass es sich hier um einen Denudations- 1) Das Tafelland wurde ursprůnglich von W. LANDSBOROUGH. Barkly Plains zu Ehren des Ministers Sir Henry Barkly benannt, Die Schreibweise »Barclay Tableland« oder »Barelay Plains« ist also unrichtig. Karststudien in Australien. 25 - rand handelt und dass das Tafelland sich friiher noch weiter | gegen Osten erstreckte. Der Denudationsprozess wurde wohl da- | durch beschleunigt, dass dieses Gebiet eine groóssere spezielle | Hebung (wahrscheinlich im spáten Tertiár und im Guartár) als das ibrige Tafelland erfahren hat. EÉtwa am 19" s. B. am Oberlaufe des Gregory River greift das Tafelland weiter | gegen Osten aus und zwar in einigen Ausláufern bis ber ' den Thornton River; erst der wasserscheidende Riicken zwi- sehen den Zufliissen des Gregory und Leichhardt gehort schon | mit Bestimmtheit dem alten metamorphisierten Gebirge an, | und dieser verláuft gegen Siiden mit einer kleinen Ablenkung gegen Osten. Sůdlich von dem Camooweal mit CČloncurry © vwerbindenden Wege wird die Kenntnis auch der grossen Ziige der Oberfláche sehr ungenau, man weiss nur, dass das alte Gebirgsland hier gegen Siidwesten einbiegt, dabei jedoch viel | mehr eingeebnet ist, so dass es auf weite Strecken den Ge- birescharakter verliert. Sowohl hier im Siidosten als weiter westlich ist es unmoglich die Siidgrenze des Tafellandes ge- nauer anzugeben, moglich, dass es in Ausbuchtungen bis zwischen die Ausláufer der alten Gebirge, wie Cairns Range, Davenport Range, Murchison Range ete. eindringt; weiter nordlich hángt es wahrscheinlich ber Stuarťs Plain und die Umgebung von Daly Waters mit dem Tafelland am Victoria Flusse zusammen und auch in nordlicher Richtung erstreekt es sich obzwar nicht ohne Unterbrechung, bis tief in die nordliche Halbinsel. Von den geologischen Verháltnissen dieser von jedem Verkehr weit abgelegenen Gegenden wurde sehr wenig bekannt und noch bis heute sind unsere Kenntnisse, was die regionale Abgrenzung und das geologisehe Alter einzelner Schichten- komplexe betrifft, sehr unsicher. Der Úmstand, dass ein Teil des Gebietes in Oueensland, ein Teil im Nordterritorium liegt, war der einheitlichen Durchforschung durchaus nicht forderlich, da ein wissenschaftlicher Kontakt der geologi- schen Staatsinstitute in Brisbane und Adelaide fast iberhaupt nicht bestanden zu haben scheint. Jedes Staatsinstitut ist nach seinen eigenen Traditionen vorgegangen und die hohe- ren Riicksichten auf die Kontinuitát in der geologischen Durch- forschung des ganzen Kontinents wurden nicht berůeksichtigt. 26 VI. J. V. Daneš: 10 Das Itinerar des ersten Erforschers von Barkly Table- land W. LANDSBOROUGH'S ist vom geologischen Standpunkte fast unbrauchbar. HoDGKINSON, welcher als WARDEN gewiss viel bessere Kenntnis der wichtigsten Gebirgsarten besas, hat leider gerade den "Teil seines Reiseweges, auf welchem er den Spuren von LavxpsBoRouGH folgte, nicht mehr in seinem Bericht beschrieben. Das ist umso bedauerlicher, da die spáteren offiziellen geologischen Expeditionen, welche meist durch praktische Interessen geleitet wurden, dieses Ge- biet nur an seinen ussersten Ausláufern gestreift haben. Die Frage nach der Ausdehnung des grossen artesischen Basins und dann die Erforschung der fiir den Bergbau in- teressanten Gebiete waren die leitenden Linien fůr die Tá-. tigkeit des kleinen aber tiichtigen Stabes der Staatsgeologen Oueenslands, die durch solehe Arbeiten iiberháuft, wenig Zeit fůr Aufgaben mehr theoretischer Natur fanden. Die erste ernste Nachricht iiber das Kalkplateau der. Barkly Plains bringt R. DAINTREE,!) welcher auf Grund eines einzigen Fundes (Tellina), der ihm aus zweiter Hand bekannt wurde, die horizontal legenden Kalke im Guellge- - biete des Gregory River fiir zur Desert Sandstone Series gehorig und zwar mariner Herkunft erklárte. (Desert Sand- stone Series wurde friiher fiir kretazisch bis tertiár gehalten, durch spátere Erforschungen auf Oberkreide beschránkt.) Die metamorphisierten Gebirgsarten am unteren Gregory wur- den von demselben Forscher fiir surisch erklárt. Der langjáhrige Staatsgeologe Dr. R. L. Jack hat auť seinen Reisen nur die nordlichen Ausláufer des Tafellandes am Carl Creek bei Riversleich gesehen und zwar im Jahre 1881. Damals war es ihm unsicher, ob er diese Kalke fůr silurisch, sowie das Gebiet weiter nordlich, oder mit Dain- tree fiůir kretazisch halten sollte, spáter jedoch erklárt er dieselben bestimmt fůr kretaziseh, aber álter als Desert Sand- stone, námlich zur Rolling Downs Formation gehorig.*) Auf welchen Grůnden und Beweisen diese bestimmte Erklárung 1) Notes on the Geology of Oueensland; Auarterly Journal of the Geological Society, 1872, S. 278. 2) The Geology and Palaeontology of Aueensland. S. 394. Karststudien in Australien. 27 gebaut war, blieb auch den jiingeren Mitarbeitern R. L. Jacks W. E. CAmMEROx und L. C. Barr unbekannt. Wohl hat der landsehaftliche botanogeographische Charakter des Tafellandes, welcher R. Iu. Jack durch verlássliche Schilde- rungen anderer bekannt werden musste, zu dieser Entschei- dung viel beigetragen, denn einem solchen Kenner des Lan- des musste die grosse Ahnlichkeit dieses ihm von anderen beschriebenen Gebietes mit der Rolling Downs Country in Zentral GOueensland wenigstens sehr auffállig, wenn nicht entscheidend vorkommen. Auf seiner grossen geologischen Karte zeichnet R. L. Jack das Tafelland als Rolling Downs Formation (Lower Cretaceous) ein und zwar soll es eine grosse Bucht sein, welche im Siiden der Antikordillera mit dem Hauptgebiete zusammenhángt. Auf einer anderen Stelle seines Hauptwerkes") gibt R. L. Jack im Verzeichnisse der im der Rolling Downs Formation durchgefiihrten Borungen zwel an, welche sich auf dem Tafelland befinden, eine in Roecklands (19 40“ s. B., 138" 15“ 0. L.) bei Camooweal, dle andere in Avon Downs (20“ s. B., 137“ 30“ 0. L.) schon in Nordterritormum westlich von Camooweal. Úber die Borung bei Avon Downs bemerkt er kurz, dass sie in Rankin's Creek hegt in einer Hohe von 554 Fuss und, dass das Wasser in einer Tiefe von 200 Fuss erbohrt wurde, jedoch nicht zur Oberfláche gestiegen sei; ber die Borune bei Rocklands veroffentlicht er das ihm mitgeteilte Borungsprotokoll bis zur Tiefe von 412 Fuss, wobei die Borung noch nicht be- endet war. Es wáre iiberflůssig das Protokoll hier náher zu untersuchen, R. L. Jack schenkt ihm zwar Glauben und hált dafůr, dass von oben nach unten Basalt, Tertiár, Desert Sandstone und unterkretazische Schichten durchbort worden sind, ich bin jedoch in der Lage dasselbe fiir ganz falsch zu halten. Es handelt sich nicht vielleicht um eine bewusste Fálschung des wirklichen Tatbestandes seitens des Protokoll- aufnehmers, sondern um eine hochst leichtsinnige Bestim- mung der erborten Gesteinsarten durch eine wenig kompe- tente Person. Da ist es ganz moglich, dass harte, rote sekun- dáre Ausfillung irgend eines friiheren Hohlraumes als »some 1) 1. c. S. 418—1419. 28 VI. J. V. Daneš: sort of basalt« von einem landláufigen Kenner bezeichnet und als »basalt seams< und »basalt and lime rock«< und »ba- salt« ins Borungsprotokoll aufgenommen wurde. Ich habe die Umgebung von Rocklands genau untersucht, die noch iibrig bleibende Schutthalde sorefáltig durchsucht und, was noch mehr wiegt, vom Herrn H. A. GLissam, Verwalter in Rocklands, eine bestimmte HErklárung bekommen, dass seines Wissens in keinem von den 18 Borlochern ein anderes Gestein als Kalkstein, harter kieselhger Kalkstein und sekun- dáre Hohlenbildungen, gefunden worden ist. Auf den weit verbreiteten geologischen Karten, welche von dem Water Supply. Department in Brisbane durch J. B. HENDERSON publiziert wurden, wird das Tafelland unter der- selben Farbe wie ein grosser Teil des angrenzenden alten Gebirges ausgeschieden, námlich als Palaeozoicum »undurch- lássige Gesteinsarten, welche die wasserhaltenden unterkre- tazischen und Trias-Jura-Schichten unterlegen.") Auf per- sonliche Nachfragen ist mir kein anderer Grund fiir diese Annahme mitgeteilt worden, als dass man kein artesisches © Wasser in dem Gebiete nordlich von dem Zusammenfluss von Georgina and Burke (NW. und N, von Boulia) erbohrt hat und deshalb das Vorkommen derselben wasserhaltenden Schichten wie in Zentral Oueensland ausgeschlossen sei. Gegen die Annahme W. E. ČAMERON's, dass die Kalke des Tafel- landes posttertiáre Bildungen seien, erklárte sich Herr HEx- DERSON entschieden. Die neueste geologische Karte des geologischen Staats- instituts von GOueensland bezeichnet diese Kalke als »postter- tiary limestones«?) und gibt ihnen ein ziemlich eng beschránk- tes Gebiet im Ouellengebiete der Fliisse Lawn Hill Creek, Gregory und Georgina, ostlich bis ber Yelvertoft am Inca Creek. Das geschiet auf Grund der Studien, weiche W. E. 1) Map of GOueensland showing positions of Artesian Bores and Perennial Springs also the approximate area of the artesian water bearing strata. Brisbane 1908. 2) Geological sketeh map of Aueensland showing mineral lo- calities prepared under the supervision of R. DUNSTAN H.G.S acting Government Geologist and compiled by H. W. Fox at the. Geological Survey Office, Brisbane. 1905. Karststudien in Australien. 29 CAMERON durchgefihrt hat und zwar wieder nur am áusser- sten Nordrande des Tafellandes. W. EK. CČAmERON hat auf seiner Reise im Jahre 1900 die Kenntnisse iiber die Geologie des alten Gebirgslandes in Westagueensland ziemlich bereichert. 'Die metamorphisierten | Gesteine dieses Gebirgslandes wurden friiher als Bildungen unbestimmten Alters zusammengefasst, als es jedoch Dr. R. L. Jack gelang, aus dem Gebiete des Cairns Range an der Grenze Gueenslands und des Nordterritoriums Fossilfrag- mente zu bekommen, die als silurisceh bestimmt wurden, wurden sie auch auf den Karten als silurisch bezeichnet, " obwohl man sich dessen wohl bewusst war, dass eine solche | Zusammenfassung wohl iiber die erlaubten Grenzen der Ge- | neralisierung hinausgreift. W. E. ČAmERox fand, dass die | Gesteine des Gebirgslandes im Gebiete der Fliisse Cloncurry - und Leichhardt sehr stark metamorphisiert sind, gegen Nord- westen jedoch im Stromgebiete der Fliisse Gregory und Ni- | cholson viel schwáchere Metamorphose aufweisen und auch tektonisch weniger gestort sind. Wohl ist dieser Umstand darauf zuriůckzufiihren, dass im nordwestlichen Gebiete (am Gregory River) keine grossen Granitmassen hervorgetreten sind, die bei Cloncurry und -am Leichhardt River oft vorkommen. Auf den steilgestellten alten Schiefern liegen diskordant in weniger gestorten Lagerung oft guarzitische Sandsteine, besonders in Constance Range und fast horizontale Kalke auf dem Lawn Hill. Das gegenseitige Lagerungsverháltnis dieser zwei Schichtenkomplexe hat CAMERON nicht mit Be- stimmtheit feststellen konnen, hált sie jedoch beide fiir wahr- scheinlich devonischen Alters, also fiir wenig jinger als die mehr gestorten und metamorphisierten »silurischen< Schich- ten. CAMERON hat auch den steilen Wall des Constance Range bezwungen und hat in einer Entfernung von etwa 1 engl. Meile von Range die auf dem Sandsteine liegenden horizon- talen Kalke festgestellt, welche sich weit und breit gegen Westen und Siidwesten ausbreiten und ein flaches spárlich bewachsenes Tafelland bilden, an dessen ŠSaume die gegen Westen unter den Kalkstein einfallenden Sandsteine durch mehr beweste Terrainformen und dunklere Vegetation sich 30 VI. J. V. Daneš: zeichnen. Gegen Siiden, dort wo der Weg zur Herbert Vale Station aufs Tafelland steigt, verschwindet allmáhlich die Sandstein-Umsáumung und dann wendet sich der Rand des Tafellandes gegen Siidosten und zwar liegen da Kalkstein- klippen etwa 50—60 Fuss hoch unmittelbar auf der Unter- lage aus metamorph. Gesteinen. CAMERON bemerkt, dass diese Grenze des Kalkhochlandes von Lawn Hill Creek im Norden bis Seymour River im Siiden gewiss schon recht lange be- kannt sei, da sie schon auf der geologischen Karte Gueens- lands aus dem Jahre 1895 eingezeichnet ist, allerdings gilt da © der Kalkstein als »Lower Cretaceous«<. Es scheint, dass R. L. Jack nur einen Teil dieser Grenze und zwar am Gregory River (Carl Creek) selbst gesehen hat, gewiss hat er jedoch schon Gewáhrsmánner gefunden, die ihm verlássliche Nach- richt geben konnten. Ich habe selbst noch einen ehemaligen Prospector- in dieser Gegend cgetroffen, der seit dem Jahre 1868 in der Gegend siidl. von Burketown lebte. Diese Tafellandkalke hált ČAMERON fiůr viel jiinger als R. L. Jack. Den Grund dafiir bilden palaeontologische Beweise. Im April 1900 wurden zwei Species von Gastro- poden von E. R. BRACKENBEG in diesem Kalke gefunden, welche R. ETHERIDGE jun. als Helix und Isidora bestimmt hat; die Fossilien wurden In einem Vorsprung des Kalk- steinplateaus gefunden, welcher die Insel zwischen Carl Creek Gregory und O'Shanassy einnimmt. Nicht weit von dieser Stelle (bei Verdon Rock) hat der Auktor im demselben Kalksteine Knochenfragmente von Beutelthieren gefunden und sein Mitreisender Epwrx LowE hat spáter noch in hartem Kalkstein eingeschlossene Reste eines Krokodilschádels gefunden. Auf Grund dieser Funde hat W. E. CAMERON folgende Diagnose aufgestellt The uni- versal horizontality of the Barklay Tableland junction lying ina basin surrounded by land standing at higher level than its uppermost beds, together with the oceurence of the recent Helix and Isidora, and the marsupial and crocodilean remains point to a much more recent age (als kretazisch), and the beds no doubt represent a deposit of Post Tertiary Age. The oceurence of the land and freshwater fauna point to the in- ference that in these recent times the Barklay Tableland © Karststudien in Australien. 31. was the site of a great inland sea into which carbonate of | lime was brought by the streams draining into it, and where -it was collected in the shells of molluses or slowly depo- sited by gradual evaporation from the surface of the lake during times of drought to form the present existing bed of limestone.") Als neuester Forscher von der Gueensland'schen Seite ' ist LroNEL C. BALL zu nennen, welcher zwei Reisen nach Nordwestgueensland unternommen hat, deren Spezialzweck war die Erzvorkommen des sog. Mineralfeldes von Burke- town geologisch zu untersuchen. Der Forscher hat jedoch seine Aufgabe viel breiter gefasst und gab in seiner Mono- graphie*) ein sehr fleissig durcharbeitetes Bild der geologi- sehen Verháltnisse der nordwestlichen Ecke Oueensland, mit dem Schwerpunkte in der náchsten Umgebung der Gruben von Lawn Hill und Mended Hill. L. C. Barr hált das silu: rische Alter der hiesigen metam. Schichter nicht fiir erwiesen und weist darauf hin, dass am Mac Arthur River im Nord- territorium hnliche Formation gefunden worden ist, die H. Y. L. BRowx als permokarboniseh betrachtet. Die guarziti- schen Sandsteine des Constance Range hált er fiir gleichen Alters als andere áhnliche Vorkommen weiter ostlich die aus © tektonischen Griinden von den anderen gestorten Schichten -sich nicht unterscheiden lassen und entschieden viel alter sind als die horizontale Kalkbánke des Lawn Hill, welche Barr gewiss mit Recht fiir einen Zeugen hált und in Ver- - bindung mit den Tafellandkalken bringt. Diese Tafelland- © kalke hált er jedoch mit ČAMERON fiir posttertiár; neue Be- weise dafůr sieht er in den eigenen Funden von Dentalium nordlich von Mended Hill und den von mir gesammelten Specimens unter dem Tarpeian Rock und etwa an derselben Stelle wie W. E. CAmMERON bei Riversleigh. Auf diese Be- weise werde ich spáter zuriickkommen. Offiziell wird jetzt also in Gueensland die Annahme geltend gemacht, dass die Tafellandkalke jungtertiár oder noch eher posttertiár sind. 1) L. c. S. 190—1. 2) The Burketown Mineral Field. Geolog. Surv. of A'sld. No. 232. 99 VL V. Danes: Von dem Nordterritorium kann ich auch einige Beob- achtungen und Altersbestimmungen vorbringen. A UGusrTus C. GREGORY hat von einigen Stellen auf seiner grossen Reise 1857 zwischen Victoria und Roper River horizontale Kalke in seinem Tagebuche erwáhnt, die unter einem Sandstein hegen, welcher dem Desert Sandstone von Gueensland fast gleicht") und erwáhnt auch den »Downs« Charakter der Land- schaft. Der gewissenhafte uud hochverdiente H. Y. L. BRowx, langjihriger Staatsgeologe von Siidaustralien, hat das Nord- terrritorium auf vielen Reisen kreuz und aguer durchstreift und von ihm stammt die grosse geologische Karte des Nord- territoriums, auf welcher die bisher bekannten Vorkommnisse des Tafellandkalkes gewissenhaft eingetragen erscheinen. Von den áusserst bescheiden und wortkarg gehaltenen Berichten dieses Geologen erfáhrt man leider wenig úber die Detail- formen der Oberfláche dieser Kalke; es ist meist »Downs country< mit iippigem Gras auf dunklem, fetten Lehm; die Kalke ragen nur selten auf die Oberfláche vor; »gibber plains<, Gerollfláchen und flache Gerollhigel wechseln mit den grasigen Downs, das sind „wohl die letzten Úberreste der Wůstensandsteinhůgel, die der Denudation zu Opfer gefallen sind. Auf seiner Karte des Nordterritoriums*) bezeichnet BRowxw diese Kalke als »crystalline limestones, and dolomites with flint and chert, Limestone conglomerate ete.« von un- bestimmtem Alter, aber wahrscheinlich palaeozoisch. Die blaue Farbe dieser Kalke bedeckt auf der Karte grosse Flá- chen, die allerdings von Fláchen anderen Kolorits und weis- sen Flecken von einander geschieden sind. Auf der Osterenze gegen Aueensland fangen sie in grosser Breite an (von etwa. 19920“ bis 21920“ s. B.) nehmen das ganze obere Stromgebiet der Georgina ein, dann von den Fláchen, welche als »ober- kretazisch« eingetragen sind, geschieden, bedeckt sie recht. grosse Areas bei Brunette Downs ské S. B. 186" 0. L.), 1) Journal of the North Australian Exploring Expedition. Journal R. Geograph. Soc. Vol. XXVIII. S. 84. 2) Geological map of the Northern Territory of South Au- stralia, by H. Y. L. BRoww, F. G. S. Government Geologist. Phy- sical geography compiled by C. WINNECKE, F. R. cc from pri- vate and official Records. Adelaide 1898. Scale 20 miles — 1 inch. Karststudien in Australien. 33 weiter westlich eine grosse Hláche entlang der kontinentaler Telegraphenlinie zwischen 15" u. 16% s. B., grosse Fláchen am Victoria River nordlich und sůdlich des 16% s. B. und ein besonders grosses Gebiet, welches vom Guellengebiete des Daly River in nordwestlicher Richtung bis zu den Ebenen an seinem Unterlaufe reicht. Hátte man die Tagebiicher A. Č. (GREGoRY's mit verwertet, so hátte man dieses letzte Gebiet mit dem entlang der Telegraphenlinie gut verbinden konnen, denn am Dry River wurden von dem Forscher auf einigen Stellen Kalke konstatiert. Einige kleine blaue Hlecke verbin- den die grossen Flecke und bezeugen auch noch weiter speziell im Siidosten die grossere Ausbreitung dieser Tafellandkalke. Wie ich von Herrn BRoww miindlich gehort habe, war er ursprůnglich auch der Meinung, dass dieses Kalktafelland nur als eine Fortsetzung der Rolling Downs aufzufassen sei, und dass wahrscheinlich auch seine Kalke demselben geolo- gischen Alter angehoren, spáter jedoch hátten ihn ein, wenn auch nicht ganz einwandfreier palaeontologischer Fund bei Alexandra Downs und spáter dann noch mehr seine und H. Baskpow's weiteren Entdeckungen von cambrischen Fos- silien am Daly River dazu bewegt, dem ganzen Kalkkomplex ein viel hoheres Alter zuzuschreiben. Wohl sind auf zwei Stellen im Daly River Gebiete kambrische Fossilspuren (Salterella) gefunden worden, die mit "Trilobitenfunden (Olenellus bei Alexandra Downsstation, Agnostus und Macro- diseus von Tennant's Čreek) in Verbindung gesetzt, einen nach der Meinung von H. Y. L. BRowx und H. BaskDow genigenden Grund bilden, um dass grosse Tafellandkalkstein- gebiet des Nordterritoriums dem Cambrium zuzuweisen.") Diese Kalke am Daly River liegen horizontal und diskordant ber dem gefalteten Praekambrium. 1) Northern Territory of South Australia. North-western di- strict. Reports (geological and general) resulting from the explora- tions made by the government geologist and staff during 1905. Adelaide, 1906. S. 5—20. General Geology H. Y. L. BRowx and H. BasEDow. S. 14. »[In lithological characters this formation is similar to the covering large areas between the Katherine Station and Flora Falls, also to that at Jasper and Timber Creeks, off the Victoria River, between the Elsey and Daly Waters Stations on 3 34 VI. J. V. Daneš: Verglichen mitdem, was wir aus Gueensland wahrneh- men, ist das ein schones Resultat, die Tafellandkalke sind in Aueensland posttertiár und in Nord territorium kambrisech! Kann man noch mehr ver- langen? Meiner Meinung nach kann man jedoch diese so extrem divergierenden Altersbestimmungen sehr leicht in Einklang bringen. Im Stromgebiete des Gregory River und seiner Zutliisse liegt dieser Tafellandkalkstein durchwegs diskordant auf den álteren Formationen, die dem Palaeozoicum zusge- rechnet werden (Silur-Permokarbon), er muss also jiinger sein als dieselben, er ist jedoch álter als die sogenannte De- sert Sandstone Formation, welche zwar grósstenteils bis auf die Geroll- und Dreikanterfláchen der Gibberplains von seiner Oberfláche verschwunden ist, jedoch nach meiner Erfahrung. doch im Guellgebiete des Wooroona Creek noch in einer Hohe von etwa 20—30 m erhalten blieb und vielleicht noch weiter gegen Osten die Wasserscheide der zum Georgina und zum Gregory abfliessenden Wasser bildet. Diese Erfahrung und dann der Landschaftscharakter, das Eindringen in Ein- buchtungen in das áltere Gebirge bringt mich zur festen An- nahme, dass diese Tafellandkalke gleichen Alters wie die Rol- hng Downs Formation sind und dass sie sich nur dadurch von derselben unterscheiden, dass hier die porosen, reinen Kalke úberwiegen, wáhrend in dem artesischen Basin der Rolling Downs hauptsáchlich undurchlássige kalkige Schiefer und Mergel vertreten sind. Der »Olenellus« von Alexandra Downs Station wurde auf der Schutthalde vor einem Bohrloche gefunden und zwar vielleicht in schiefrigen Mergeln, deren Verháltnis zu den Kalken noch gar nicht geklárt ist. Dass man am Daly River kambrische Fossilien gefunden hat, ist noch kein sicherer Beweis, dass das ungeheuere Kalksteingebiet desselben Alters the Transcontinental Telegraph Line, at Anthony's Lagoon, Bru- nette Downs, Alexandria Station, and other places. It is most pro- bably continuous beneath the basalt, sandstone and other later formations. The occurence of Cambrian fossils near the Daly Ri- ver and Alexandria Station (Alexandra Downs) prove that these widely separated expanses of limestone are identical in age.« v o S ČS nN | | Karststudien in Australien. 35 | - sein muss. Im Gegenteil, man hat doch am Mac Arthur | River ohne Zweifel im Liegenden der Kalke wahrscheinlich | permokarbonische kohlige Schiefer gefunden und allen Be- schreibungen nach liegt gewohnlich gleich auf dem Kalkstein die Desert Sandstone Formation! Es ist wohl leicht moglich, dass. durch Zufall die kam- brischen Kalke mit dem viel grósseren Gebiete der jiingeren Unterkreide-Kalke zusammenhángen und keine auffallende Diskordanz sowie keinen anderen auffallenden ÚUnterschied | aufweisen. Es ist úberhaupt fast sicher, dass in West- und | Zentralaustralien viel áltere Gebirgselemente vorhanden sind als in der sogenannten Australischen Antikordillera und Kor- dillera; es kann also leicht erklárlch sein, dass am Daly River Kambrium noch horizontal auf dem gestorten Prae- kambrium aufliest, wáhrend weiter ostlich auch noch die | Bildungen des jiingeren Palaeozoicums mehr oder weniger | heftigen tektonischen Storungen unterworfen waren. Viel leichter noch ist der Irrtum zu erkláren, dass die- selben Kalke in Gueensland fiir posttertiár und Siisswasser- kalke erklárt werden. (Gibt es iiberhaupt irgendwo Sůss- wasserkalke in einer Fláchenausdehnung von vielen Tausenden km> und einer Máchtigkeit von Hundert und mehr Metern? Diese Erklárung passt nur fiir die oberfláchlichen Schichten und Hohlraumausfůllungen, also fiir rein sekundáre Bildun- gen, welche in verschiedener Máchtugkeit die álteren Hohl- ráume und erweiterte Klůfte ausfiillten und auch in mehr oder weniger grosser Máchtigkeit in Siisswasseransammlun- gen abgesetzt wurden, welche sich aus morphologischen oder klimatischen Griinden auf der Oberfláche des Tafellandes besonders an seinem Nordrande bildeten. Diese Bildungen und die in denSselben gefundenen Fossilien sind ganz be- stimmt sekundár und die grosse Masse des Tafellandkalkes alter alter als. .die Desert Sandstone, Worma- tion undjinger als das gestortePalaeozoicum! Leider habe ich fiir diese meine Úberzeugung keine pa- laeontologischen Beweise; es ist mir nicht gelungen in dem Kalkschichtenkomplexe eine deutliche Spur von Fossilien zu finden, obgleich ich bei Camooweal bis in die Tiefe von iiber 60 » in einer Hohle die einzelnen Schichten aufmerksam be- By | trachten konnte: ich hoffe jedoch, dass es bei einer eingeheu- deren Untersuchung doch gelingen wird, primáre Versteine- rungen zu finden, die wohl meine hier ausgesprochene Mei- 36 VL J. V. Daneš: nung bestitigen werden. Meine Reise auf dem Tatielland. Der Weg von Cloncurry nach Camooweal fiihrt in der ostlichen Hálfte durch das alte Gebirgsland, in der westlichen Hálfte auf dem Barkly Tableland. Cloncurry liegt etwa 200 m abs. Hohe, der Weg steigt zur Wasserscheide zwischen den Stromgebieten der Fliisse Cloncurry und Leichhardt, welche etwa 400 m hoch liegt,') senkt sich im Tale des West- Leichhardt unter 300 m, steigt im Wagga Boonya Range wieder iiber 400 m, senkt sich dann in einigen Wellen bis zum Tale der Georgina bei Camooweal, in einer Hohe von etwa 230 m. Der ostliche Teil des Gebirgslandes speziell im Gebiete des Cameron River und Argylla Creek ist ein wildes, wiistes, geologisch sehr kompliziertes Gebiet, dessen hochste Gipfel wohl nicht iiber 700 m abs. Hohe reichen; krystalli- nische Schiefer, Marmor, Guarzite wechseln da im bunten Gewirr mit Stocken plutonischer Gesteine.*) Das Gebirgsland war bis zu einer Peneplain abgetragen und wenigstens teil- weise auch von Desert Sandstone bedeckt, warde jedoch wahr- scheinlich im jiingeren Tertiár von neuem gehoben und von Tálern reif zergledert; die Táler nicht nur der Hauptfliisse sondern auch der Nebenfliisse sind unverháltnismássig breit, obgleich auch die aktuellen Fluss- und Bachrinnen meist trocken daliegen: aber die seltenen máchtigen Regengůsse, die besonders in der Regenzeit oft auf Wochen lang den Postwee ©anz unpassierbar machen, lassen auch schon im 1) Interessante Hohenprofile der Strecken Cloncurry-Camoo- weal-Burketown enthált Report by Mr. George Phillips, C. E. upon the advisability of constructing Railways, and ports connected therewith, in the Gulf of Carpentaria. Brisbane 1909. 2) LIONEL C. BALL, Cloncurry Copper Mining District. Part 1. u. 2. Aueensland geological Survey, Publ. No. 215. Brisbane 1908. ist die beste geologische Monographie úber die weitere Umgebung von Cloncurry. Karststudien in Australien. 37 Ouellengebiete máchtige reissende Strome entstehen, die den Verwitterungsschutt fast fláchenhaft wegráumen und in die weiten Táler mit kleinem Gefálle transportieren. Die Bevol- kerung ist wegen Unwirtlichkeit und Wassermangel áusserst spárlich, Bergleute, welche Gold und hauptsáchlich Kupfer schiirfen und in den letzten Jahren auch Jáger, welche den sehr zahlreichen grossen Gebirgskánguruhs (Wallaroo) nach- setzen. Die Eingeborenen sind bis auf einzelne Personen, die bei den Weissen bedienstet sind, ausgestorben; meist sind sie formlichen Jagden, welche auf sie in den achtziger Jahren arrangiert wurden, zum Opfer gefallen. Vom West-Leichhardt River an fiihrt der Wee fast gegen Nordnordwest, indem er sich durch breite wasserlose Táler zwischen niedrigen und zacki- gen Guarzitriicken windet. Die Wasserscheide zwischen den Zuťlissen des Leichhardt River und des Georgina wird ent- „weder im Kennedy's Gap oder in einem Passe des Wagga- Boonya Růckens iúiberschritten. Der wasserscheidende Riicken erhebt sich nur unbedeuténd iiber seine Umgebung, besonders gegen Westen ist der Abfall sehr langsam. Der Boden ist meist mit losem kantigem Auarzschutt und grobem Sand be- deckt, welcher einen kiimmerlichen Gidya Serub und Triodia Gras trágt. Erst in einiger Entfernung von der Wasser- scheide beeinnen sich meist noch sehmale Streifen von offener Downs Country zu zeigen, die einen fetten, dunklen Lehm aufweisen, welcher mit sehr iippigem und saftigem Gras- wuchs bedeckt ist. Diese Streifen guter Weide haben einen Ansiedler, Selektor angelockt, der sich im Gundaria Guadrangle am Johnsons Čreek etablierte; fast vollstándiger Wasser- mangel bedroht stark sein Unternehmen, denn die Wasser- lachen im Bette des Creeks sind meist nicht permanent und em Brunnen, welcher fast 100 Fuss tief gegraben wurde, fuhr durch Sand und Schotter bis in den Guarzit ein, ohne eimen stándigen Grundwasserstrom zu erreichen. In der Náhe der friiheren, jetzt abgebrannten Post- und Telegraphen- station Yelvertoft werden die Grasfluren schon breiter, man sleht aber nirgends den Kalkstein anstehend; dann steigt der Weg wieder, indem er meist auf echten Gibberplains sich hinzieht, die mit kantigem Schutt von Jaspis, Chalcedon, Achat und anderen GAuarzarten bedeckt sind, verkiimmerten 38 3 VI J. V. Daneš: Akazienserub und Bůschel von Triodia Gras tragen und be- sonders durch sehr zahlreiche bis 3 m hohe Termitenbauten sich auszeichnen. Auf dem schwarzen Lehmboden befinden sich keine auffálligen Termitenbauten. Die Gibberplains sind letzte Denudationsreste der ehe- maligen Desert Sandstone-Schichten, welche das Tafelland bedeckten. Etwa 50 km ostlich von Camooweal im Guellge- biete des Wooroona Creek náhert sich der Weg bis auf etwa 1/2 km dem niedrigen Reste des Wiistensandsteinplateaus, welcher 30—40 » hoch iiber seinen Fuss mit steilen Ab- hángen aufragt und wahrscheinlich gegen Osten noch etwas hoher und auch breiter wird. | Der Wooroona oder Waroona Úreek ist. siidlich des Weges schon im Kalk eingeschnitten, auf der linken Seite. seines Bettes ist sogar eine Doline eingesenkt, etwa 4 m tief mit 10 m“ Durchmesser, die Sohle mit Alluvium bedeckt. Das Bett des Baches ist in horizontale diinne Platten eines weissen klingenden, harten,kieseligen Kalksteins eingeschnitten,welcher durch unter rechtem Winkel sich kreuzende vertikale Spalten durchsetzt ist, welche die tiefer eingesehnittenen Teile des Bachbettes so scharf umgrenzen, dass diese regelmássige, wie kiůnstlich im Kalke ausgemeisselte Wasserbehálter darstellen. Von hier geht es zuerst mit ziemlich starkem Gefálle, dann aber von Nowranie Creek an fast ganz eben bis Camooweal. Noch hier iiberwiegen die Gibberplains mit Serub ber der offenen Downs Country. Das Bett des Nowranie Creek ent- hált dort, wo der Weg es kreuzt, einen dauerhaften grossen tiefen Tiimpel (Waterhole), dessen Wasser offenbar nicht in das darunter befindliche Kalkschichtenkomplex durchsickern kann. Auf einer weit und breit entholzten ebenen Fláche liegt Camooweal, ein "Town von etwa 20 Háusern, ein wich- tiges Hinkauf- nnd Erholungszentrum fůr ein ungeheuer grosses Gebiet, dessen Fláche fast so gross wie Deutschland ist und hochstens 500 weisse Bewohner hat. Nach Camooweal konvergieren námlich nicht nur die Viehzuchtstationen auf dem Barkly Tableland in Gueensland, sondern auch noch ein viel grósseres (Gebiet im Nordterritorium. Die Transporte nach und von den Stationen gehen iiber Camooweal nach Bur- ketown oder nach Cloncurry, in hiesigen Wirtsháusern Karststudien in Australien. 39 werden ab und zu grosse Summen von den einsiedlerisch le- benden gut bezahlten Fuhrleuten, Viehtreibern und Hirten ausgeworfen. Camooweal ist nur etwa '/„ km von dem breiten seichten Bette des Georgina Flusses entfernt, welcher westlich von dem Orte von NNW gegen SSO fliesst. und dort wo er am Náchsten dem ÓOrte ist, einen kleinen See, Lake Frances, bildet. Es ist das nur ein tiefer perennierender Tiimpel, auf dessen Sohle das Wasser nicht in die Tiefe versickert. Etwa 4 Am NNW. von Camooweal liegt dicht bei der Sta- tim Rocklands eine noch grossere perennierende Wasseran- sammlung im Bette des: Georgina, es ist das Landsborough's Lake Mary, welcher auch Lake Frances den Namen gab. Gewohnlich ist das Bett des Hlusses ausserhalb und zwischen dieser Wasseransammlungen ganz trocken, nur in der Regen- zeit (Dezember—A pril) verándert sich zeitweise das trockene Bett in einen máchtigen Strom, welcher sich stellenweise wie em See ausbreitet. Ein Teil des Wassers fliesst oberflách- ch ab, viel mehr jedoch evaporiert und ein grosses Ouantum verschwindet auch in Ponoren, welche zu verzweigten Hoh= lengángen fihren und endlich zum Grundwasserniveau des Karstgebietes fiihren. Im trockenen Bette des Georgina Flusses bei Camooweal und bei Rocklands sind treppenartig de horizontalen Kalksteinbánke entblosst, welche stellenweise rudimentáre feine Karrenformen aufweisen, die Kliůfte und Fugen sind meist sekundár ausgefillt und zwar mit Horn- steinbildungen, welche wahrscheinlich zum Teil wenigstens die ursprůnglich lehmigen und kalkigen Sekundárbildungen gewesen sind, jedoch von dem Wasser, welches durch die guarzreichen Desert Sandstoneschichten durchsickerte, mit Kieselsáure infiltriert worden sind. Dass solche kieselige In- filtration in Australien sehr oft und in ungewohnlich grossem Maasstabe vorkommt, ist bekannt. Úber den Ursprung dieser freien Kieselsáure ist man noch nicht im Klaren. Gerade an der Basis der Tafellandkalke gibt es zu Guarzit gewordene Sandsteine, welche weit verbreitet sind und die Desertsand- stone-Schichten enthalten doch auch riesig viel von sekundár verkieseltem Material, welcher dann als letzter Úberrest dieser Schichten die »Gibber plains< bildet. 40 VI. J. V. Daneš:. Diese Hornsteinbildungen sind natiirlich widerstands- fahiger als die Kalksteinbánke, besonders da hier bei dem ruhie fliessenden Georgina mehr die chemische als die me- chanische Erosion wirkt; deshalb bilden sie oft Miniatur- simsen und verschiedenartige Knollen, wenn der primáre Kalkstein schon stark auf seinem Volumen verloren hat. Corrosionsrelikte von Rocklands Station. Die primáre Kalkmasse ist hell, die Hornsteinbildungen sind dunkel. “/, nat. Grosse. Stellenweise werden durch diese ungleiche Corrosion selt- same Formen ausgebildet, von denen zwei schone Probe- stiicke ich mit mir von der Station Rocklands nach Prag ge- bracht habe. Dieselben sind von Dr. Raprm KETTNER unter- sucht worden, welcher mir die Resultate seiner Untersuchung freundlich zur Disposition gestellt hat. Dieselben werden in der Anmerkung wortlich wiedergeben.") Siehe auch Abbildung. 1) »Die Hornsteine, die ich an zwei Belegstůcken untersuchen konnte, bilden in den Kalksteinschichten linsenformige oder un- regelmássig begrenzte, dabei aber ziemlich vollkommen konkor- dante Einlagerungen; sie sind von lichtbláulicher oder gelblicher Farbe und muscheligem Bruche. Unter dem Mikroskope erschei-. nen sie fast ganz dicht, strukturlos, stellenweise ganz klar und durchscheinend, stellenweise von angeháuften submikroskopischen Karststudien in Australien. 41 Auch in der Umgebung von Camooweal nehmen die mit kieseligem Schotter bedeckten Fláchen ein grosseres Areal ein als diejenigen, auf welchen der Kalkstein nur durch seinen eigenen Eluviallehm bedeckt ist. Sehr selten ist die Felsoberfláche entblosst und wo man wirklich die entblossten Bánke in einer Gesammtmáchtigkeit von einigen Metern zu sehen bekommt, da sind, wie schon Partikelchen einer chloritischen und limonitischen Substanz gelb- lich gefárbt und trůbe. Unter gekreuzten Nicols zerfálit der Horn- stein in ein dichtes Gemenge von winzig kleinen Auarzkornchen, welche entweder zackenfořmig ineinandergreifen und meistens undulos ausloschen, oder von einer amorphen, isotropen Opalsub- stanz durchflochten sind. Oft sieht man auch kleine Sphaerokry- stalle von faserigem Chalzedon. In dieser dichten kieseligen Grundmasse sind stellenweise spárlich, stellenweise aber massen- haft Dolomitkornchen eingebettet, welche durch ihre hohe Polari- satlonsfarbe von der fast dunklen Grundmasse auffallend abste- chen. Auch im gewohnlichem Lichte konnen sie besonders bei Be- nůtzung einer starken Vergrosserung und bei gesenktem Konden- sor gut wahrgenommen werden. Sie sind in der Regel von voll- kommen ausgebildeten Rhomboederfláchen begrenzt und lassen fast nie eine Zwillingsbildung erkennen. -- Spuren organischer Reste konnten im Důnnschliffe nirgends nachgewiesen werden. Der aus einem kieseligen Dreikanter hergestellte Důnnschliff zeigte ganz ahnliche Verhaltnisse, wie die eben beschriebene Probe der Hornsteineinlagerung aus den Kalksteinen, nur war der Do- lomitspat in der kieseligen Frundmasse bedeutend spárlicher ver- treten. Es lásst sich demgemáss gut dafůrhalten, dass die auf der Erdoberfláche zerstreuten Kantengerolle ahnlichen Hornsteineinla- gerungen in den Kalksteinschichten entstammen. Was die Entstehung der uns interessierenden Hornsteine betrifft, so bin ich der Ansicht, dass sie aus dolomitischen Kalksteinen durch eine allmáhliche metasomatische Verdrán- gung des CaCO,; durch Kieselsáure zustandegekommen sind. Das bezeugt namentlich die Anwesenheit von Dolomitkrystálchen in der kieseligen Grundmasse der Hornsteine. Durchsickernde vadose Wásser, die von oben gelóste kolloidale Kieselsáure mitbrachten, haben in den ursprůnglichen dolomitischen Kalksteinen das leichter lósbare CaCO; gelóst und fortgefůhrt und an seiner Stelle Kiesel- sáure abgesetzt; das schwer losbare MgCO; ist in die Losung nicht úbergegangen und ist deshalb im Gesteine zurůckgeblieben. Dass die Kalksteine sicher dolomitfůhrend sind, konnte ich durch mikroskopische Untersuchung, sowie durch Průfung mit verdůnnter Salzsáure an einem aus dem die Hornsteine enthalten- 42 VL J. V. Daneš: gesagt, die Klifte und Fugen meist sekundár ausgefiillt. Die Oberfláche der Kalke kann sich also nicht wie ein Sieb be- tátigen, die Liicken, welche das Sickerwasser in die Tiefe fůihren konnten, sind wohl meist verstopft. Wenn dem nicht so wáre, konnten sich Lake Frances und Lake Mary nicht als perennierende Wasseransammlungen halten. Es ist auch sehr moglich, dass ihre Sohle aus den kieseligen diinnschich- den Kalksteine hergestellten Důnnschliffe nachweisen. U. d. M. bietet der Důnnsehliff dasselbe Bild, welches z. B. J. H. L. VoGT an norwegischen dolomitischen Kalksteinen*) oder Eran Tučan an denjenigen des kroatischen Karstgebietes*“) beschrieben haben. Wáhrend die Dolomitkorner, wenn dicht aneinandergedrángst, die charakteristische zuckerformige Struktur wahrnehmen lassen und als polygonale, bald geradlinige, bald krummlinige Individuen er- scheinen, erkennt man den Kalkspat an seinen zickzackformigen Umrissen und der háufigen Zwillingsbildung. Hine andere Erklárung fůr die Entstehung der in Betracht kommenden Hornsteine scheint mir nicht plausibel zu sein. Gegen die Annahme eines organischen Ursprungs der Hornsteineinlagerun- gen, welchen vielleicht ihňr konkordantes Verháltnis zu den Kalk- steinschichten zu bezeugen schien, spricht das absolute Fehlen von organischen Resten in der kieseligen Substanz. Auch die Meinung, dass die Kieselsáure praeexistierende Hohlráume in den Kalk- steinen ausgefůllt hat, darf wegen der absoluten Strukturlosigkeit der Hornsteine kaum angenommen werden. Ware die letzt ange- fůhrte Ansicht richtig, dann můssten die Hornsteinablagerungen eine konzentrische Struktur der Achatbildungen zeigen. Die Hornsteinknollen (ein Handstůck aus den Glissan Ca- ves) aus den tieferen kretazeischen Kalksteinen sind aus einem Gemenge von Auarz-, Chalzedon- und Opalkornchen zusammen- gesetzt und enthalten daneben auch zahlreiche Foraminiferen- reste, deren Schalen aus Kalkstein bestehen. Es konnten fol- gende Foraminiferengattungen nachgewiesen werden: Opercu- lina, Globigerina, Nodosaria, Haplophragmium, Cristellaria und Textularia. Woher die die Hornstein- knollen bildende kieselige Substanz stammt, wage ich nicht zu entscheiden, bin aber der Ansicht, dass sie kaum organischen Ursprungs ist, da die Foraminiferen bekanntlich nur kalkige Schalen ausscheiden.« *) Norsk marmor, Norges Geologiske Undersogelse, Kristia- nia 1897. **) Die Kalksteine und Dolomite des kroatischen Karstgebietes, »Annales géologigues de la Péninsule balkanigue«, Bd. VI., Heft 2,. Belgrad 1911. Karststudien in Australien. 43 tigen Kalken besteht, welche fiir das Wasser fast undurch- lássig sind. Mit Ausnahme der rudimentáren Karren, die man auf den entblossten Kalkbánken zu sehen bekommt, gibt es weit und breit keine anderen Karstphánomene und man konnte ohne kundige Fihrung lange hin und her wandern, ohne einen Beweis von der Karstnatur der Tafellandkalke zu be- kommen. Die Ursache davon ist natiirlich nur die, dass friiher das ganze Tafelland durch Wůstensandstein bedeckt war, dass die Kalkoberfláche nur selten wirklich entblosst ist und dass meist noch durch die Sekundárbildungen die freie Aktion des einsickernden Wassers gehemmt wird. Nur weit von einander entfernt kommen Gruppen von Dolinen, Schloten und Einsturzscháchten vor, meist sind sie m der Náhe der Flussbette gelegen und wáhrend der Hoch- wásser verschwinden grosse Wassermassen durch dieselben. Es wurde mir durch das Entgegenkommen der Camoowealer Biůrger und speziell des Verwalters von Roecklands Mr. H. A. Glissan ermoglicht, in kurzer Zeit alle Hohlengruppen in der nahen Umgebung kennen zu lernen. So wie das Tafelland iúberhaupt noch fast als eine Terra incognita gelten kann, so ist auch die Kenntnis von den Hohlen in der Umgebung von Camooweal wenig verbreitet. LANDSBOROUGH erwáhnt in seinem Tagebuche nur auf einer einzigen Stelle etwa 5 km nordlich von Lake Mary nahe am Hervey's Creek »a strange deep rocky pit«. Wahrscheinlich nach den Aufzeichnungen von LANDSBOROUGH wurde dieser Schacht als »cavern< in die offizielle »(Oueensland Four-Mile Map< (Sheet 16 D) aufgenommen. A. MEsrox hat in seiner Geographic History of Gueensland (herausgegeben im Jahre 1895) folgende Notiz (S.161) ber die Hohlen auf dem Tafel- lande: »Har north-west, in the Camooweal district, on the Georgina River, are peculiar underground limestone caves representing irregular chasms over 100 feet in depth, the walls formed by large limestone boulders, and the floor cov- ered by limestone slabs resembling tombstones. "There are side passages, and small caves, some adorned by beautiful stalactites covering the roof.« Die weitere Bemerkung bezieht sich wohl auf die Hohlen im allgemeinen »Bones of animals 44 VI J. V. Daneš: and aboriginals, and heaps of drift, are found on the floors of these remarkable subterranean caverns«, denn die Be- wohner von Camooweal konnten mir iiber keine solche sen- satlonellen Entdeckungen erzáhlen. Die eimnzige ausfihrliche Beschreibung wurde ber die sogenannten Nowranie Caves von T. P. KEvs gegeben,') welche leider nur in kurzem Aus- zuge gedruckt wurde. Mr. KEvys war einige Jahre als Lehrer in Camooweal bescháftigt und wird noch immer als der beste Ken- ner der Hohlen und ausserordentlich guter Kletterer geriihmt. Von der Station Rocklands aus habe ich zuerst die Hohlengruppe am Little Harvey's Creek, welche dicht an seiner Miindung in den Georgina liegt, gesehen. Sie besteht aus einer grossen flachen unsymmetrischen Doline, welche auf der Nordostseite am tiefsten ist und unter einer steilen Wand in grossen Ponor miindet, welcher ca. 8m unter dem oberen Rande sich befindet. Durch diese Doline fliesst in der Regenzeit ein Teil des Wassers der Georgina und des Har- vey Úreek in die 'Niefe, in der Urockenzeit war sie regel- mássig trocken und man konnte den Hohlengang betreten, welcher durch einen offenen Schlot von oben in einer Ent- fernung von etwa 25 m vom Eingang beleuchtet wird. Nach Herrn Glissan's Schilderung war der Hohlengang fast hori- zontal, Tropfsteinbildungen fehlten fast ganz, ein teilweise verschůtteter Nebengang fihrte zu dem eingestůrzten Hohlen- tor etwas weiter siidlich. In diesem Jahre blieb das Wasser in der Doline stehen, obgleich die Flussbette schon lange trocken waren; der Ponor. wurde durch ein geschwemmtes Material und vielleicht auch durch Einsturz eines Teiles der Decke ganz fest verschlossen, so dass das Wasser nicht ab- fliessen kann. So wurde die Station Rocklands um eine schone »Waterhole« bereichert, welche der Verwaltung sehr willkommen ist, da es an dem oberen Georgina nur drei grossere Waterholes gibt (Grassmere W. H., Keribobla W. H. und Redford W. H.*), welche jedoch ausnahmsweise in lang- 1) Deseription of some caves near Camooweal. (Read before the Royal Society of Aueensland, August 19. 1899.) Proceedings of the Royal Society of Oueensland. Vol. XV. 1900. S. 87—388. 2) Auf der Karte in STIELER's Handatlas werden Redford und Grassmere als kleine Ansiedlungen bezeichnet. Wohl hat die Karststudien in Australien. 45 andauernden ganz regenlosen Trockenzeiten auch vertrocknen. Der ostliche felsige Rand dieser Doline verláuft fast N-S, und etwa 25 m ostlich legen auch in derselben Richtung der Schlot: und die eingestiirzte Hohle. Die Triimmer lassen das Betreten des Hohlenganges nicht zu. Die frisch abgebroche- nen Schichten der ehemaligen Hohlendecke sind meist recht diinn und kieselig, erst tiefer in der Hohle kommen dicke Bánke vor. Die kieseligen Sechichten enthalten hie und da auch Hornsteinsknollen und die Klifte sind teilweise mit kie- seligen harten Zwischenlagen ausgefillt. Ich habe dieser Hohlengruppe am Harvey's Creek den Namen H. A. Glissan Gruppe gegeben, um so die grossen Verdienste zu wiůrdigen, welche sich der betreffende Herr wáhrend des Vierteljahr- hunderts seiner Anwesenheit auf dem Tafellande um die Er- forschung der hydrographischen Verháltnisse des Gebietes und um seine wirtschafliche Erschliessung erworben hat. Etwa 2 km weiter nordwestlich legt eine andere durch Einsturz entstandene Doline, auf der Nordseite fasst sie eine steile etwa 13 m hohe Wand ein, auf anderen Seiten steigt der Grund treppenartig, unter der Wand befindet sich die etwas verschůttete Ponoroffnung, nach rechí friscehen Spuren zu urteilen ist das Wasser bis auf etwa 2'5 m von dem obe- ren Rande gestanden. Auf der Riickfahrt sahen wir noch etwa 1'/; Am N. W. von Lake Mary eine durch Einbruch entstandene Doline mit eiformigem Umriss, die lángere Axe WNW-ESE verlaufend, etwa 14 m lang, 10 m breit und 10 m tief. Am anderen Tage haben wir die Hohlen am Emu Creek, etwa 15 km nordlich von Redlands gesehen. Hier gibt es in flachliegenden entblossten Kalkschichten einige rudimentáre Dolinen, dann weiter ostlich eine grosse etwa 5 m tiefe Schisseldoline mit kleinem Ponor auf der tiefsten Stelle und dicht daneben einen grossen halbentblossten Hohlenraum, welcher einen N—S etwa 50 m langen und 30 m breiten Verkůrzung W. H. diesen Irrtum hervorgerufen. Auf deutschen Karten bedeutet wohl W. H. ein Wirtshaus, da in Australien be- deutet W. H. nur einen Wassertůmpel, manchmal mit schlechtem und stinkendem Wasser. 46 VI. J. V. Daneš: elliptisehen Raum einnimmt; davon ist weniger als de Hálfte als Hóhle erhalten, wáhrend iiber dem grosseren Teil die Decke eingestůrzt ist. Zwei kleine Schlotoffnungen fiihren "senkrecht durch die etwa 5 m máchtige Decke in den Hohlen- raum. Die Triimmer der eingestiirzten Decke liegen im Chaos auf der Sohle des freien Raumes, sie sind noch ganz wenig von der Korrosion angegriffen, man kann daher den Absturz fůr verháltnismássig sehr jung halten, die treppenartigen Ab- hánge und die entblossten Schichtfláchen in der Umgebung sind schwach verkarrt. Die Decke der Hohle ist ganz ohne Tropfsteinbildungen, die Sohle ist mit trockenem staubigen Lehm bedeckt, der Ponor ist unter den Triimmern verdeckt. Auf der Westseite der noch bedeckten Hohle ist ein Teil der Decke, 3 Bánke in einer Máchtigkeit von ber 1 m abge- rissen und bildet eine zusammenhángende ber der Hohlensohle erhohte Terrasse. Etwa 50 Schritt ostlich von der Schiissel- doline ist eine andere mit ovalem Umrisse, mit steilem, fel- sigem Rande, noch teilweise mit Wasser ausgefiillt. Die TMiefe der entblossten Hánge betrágt 3 m, die Mefe des Wassers noch úber 1 m. Es ist das eine schon hoch mit einge- schwemmtem Material ausgefiillte Einsturzdoline. Etwa 8 km nordwestlich von dieser Gruppe ist noch eine andere sogenannte Hassels caves am Elizabeth Creek, die sehr tief sind und eine grosse Menge von Hledermáusen beherbergen. In der siůdlichen Richtung von Lake Frances bildet der Georgina einen anderen »Šee« Lake Canellan, welcher in sehr trockenen Jahren vertrocknet. Etwa 1 Am westlich von diesem Tiimpel liegt eine in Bildung betroffene Einsturz- dolne. Ein wenig elliptischer fast runder Raum von etwa 30 m Diameter ist von einem Wirrwarr von in grosse und kleine Schollen zerbrochenen dicken Bánken ausgefillt, welche konzentrisch zur Mitte versinken; hier jedoch ist noch eine feste Briicke stehen geblieben, unter welche ein enger teil- weise schon eingestiirzter. noch etwa 5 m langer, dunkler Hohlengang fiihrt, von welchem einige sehr niedrige hori- zontale Gánge abzweigen, die fast ganz mit feuchtem Lehm ausgefiůillt sind. Von der Decke dieses Hohlenganges hángen einige 3—5 cm lange Stalaktite. Einige Felsen in der Tůefe Karststudien in Australien. 47“ zeigen gut die Wirkungen des im Wirbel bewegten Sand tragenden Wassers. Wiinfzig Meter in ostlicher Richtung von dieser grossen Einsturzdoline liegt eine kleine, flachschůsse- lige, runde Doline, deren Sohle nur etwa um 30 em tiefer hest als der Rand. Kleine, seichte Karren sind in die Ober- fláche der Bánke eingefressen, auch die Ecken der gestort- hegenden Triimmer sind schon angegriffen. Wáhrend der Hochwásser verschwindet ein Arm des Poor River in dieser Hohle. Das Westufer des Georginabettes und zit der in dem- selben befindlichen Seen ist weniger hoch und steil, als das Ostufer, dieselbe Erscheinung soll auch bei anderen N—S fhessenden Gewássern auf dem Tafellande auffállig sein. Etwa 2 km nordostlich von Camooweal in der náchsten Náhe des jetzt von der Cloncurry Postkutsche beniitzten Weges, liegt auch eine Gruppe von Depressionen. Nordlich von dem Wege liegt eine unregelmássige Doline mit ver- ástelten Rándern, die eine Waterhole birgt; ihr Diameter betrást etwa 30 m, die Tiefe 5 m, sie ist tief mit Lehm und anderem eingeschwemmten Material ausgefillt. Siidlich vom Wege gibt es eine noch unregelmássigere Vertiefung, eigen- thch eine Gruppe von Ponoren mit gemeinsamer usserer Umrandung. Die Vertiefung ist teilweise durch Einsinken der dicken Schollen entstanden, welche teilweise durch harte verkieselte rote Sekundárbildungen bedeckt sind. Im eine von den jetzt teilweise mit Schlamm ausgefiillten Ponor- offnungen fliesst das Wasser von der Ostseite, in die an- dere fiihrt ein scharfer Einschnitt von der siidlichen Seite. Die Einschnitte sind meist durch wirbelnde Bewegung des Wassers ausgebreitete Kliifte, deutlich sieht man wie das Wasser zwar teilweise seitwárts unter die Bánke verschwin- det, nach grossen Regen kommt jedoch der grósste Teil des Wassers bis in die Ponore und besitzt grosse evorsive Kraft, indem es von der Umgebung Ouarzschotter und Sand mitnimmt. Etwa 400 Meter gegen SW liegt eine andere Ver- tefung, deren Mitte von einer Schlucht mit senkrechten Wánden eingenommen ist, die durch Einsturz der Decke iiber eine ein regelmássiges Parallelogram bildende Hohle ent- standen ist. Die Ost- und Westseite sind ca 30 m lang, die 48 VI. J. V. Daneš: anderen etwa 10 m; durch tiefe von der Nordseite hinein- fihrende Wassereinschnitte kann man hineinsteigen, die Tiefe betrágt von der Sohle bis zum Rande der Depression etwa 25 m. Im siidhchsten Teil des Raumes ist noch ein Stůck der Decke erhalten geblieben; auf der Sohle liegen die Wrimrner der Decke mit abgebrochenen kurzen Stalaktiten teilweise von feuchtem, dunkelrotem Schlamm bedeckt. Die tiefste Stelle befindet sich in der Siůidwestecke, wo sich ein zugestopfter Ponor befindet. Ein scharfer Wasserriss fiihrt auch von der Sůdseite in den Raum. Etwa 6 km ostlich von Camooweal liegt eine andere. Gruppe von Ponoren, es sind das fast regelmássige viereckige Vertiefungen mit etwas abgeschliffenen Rándern, je zwei beisammen. Die Sohlen sind mit sandigem Lehm bedeckt, © Zwei sind grosser, mit etwa 5 m ŠSeitenlánge und 2—3 m 'Mefe, zwei kleiner, etwa 1'/; m breit und 1 m tief. In nord- hcher Richtung von diesen Ponoren liegt in der Náhe der Telegraphenlinie eine durch Einsturz'entstandene Doline, mit welcher an der Westseite noch ein bedeckter Hohlenraum verbunden ist. Der Diameter der pentagonalen Doline betrágt úber 20 m, die THefe etwa 15 mn, der Hingang in die Hohle ist 13 m breit. Die Decke ist von zwei runden Schlotoffnun- gen durchlochert, in der Siidwestecke ist ein verschlammter Ponor. Der ostliche Teil der Hohle weist von oben bis etwa 6 m "Nefe sánftere Hánge, erst in der unteren Hálfte sind sie fast senkrecht; es war offenbar eine Trichterdoline vor- handen, welche sich dann durch den Einsturz der Decke ver- tiefte. Verkarrung sehr schwach, keine Tropfsteinbildungen. Die Nowranie Caves,") welche der »servile« Teil der Ortsbevolkerung auch die »Lamington Caves< zu bezeichnen pflest (nach dem Gouverneur Lord Lamington, der die Hohlen besucht hat) lieren etwa 20 km siidsidostlich von Camoo- weal, in der Náhe des seichten Bettes des Nowranie Creeks, welcher beim Hochwasser einen Teil seines Wassers in die Hohle fliessen lásst. Ein geráumiger Naturschacht befindet 1) Es ist der grosse Naturschacht und die von demselben fůhrende Hohle, welche auch T. P. KEvYs in der Oueensland Royal Society beschrieben hat. Karststudien in Australien. 49 sich in der Mitte eines treppenartig sich senkenden ovalen Raumes, mit einer schmalen Basis auf der ONO Seite, mit zwei etwa 40 m langen Wánden, die sich im SW unter schar- fem Winkel begegnen. Die Tiefe betrágt unter der kurzen © Basiswand etwa 40 m, es offnet sich hier ein hohes Hohlen- | tor, gegen SW steigt ein grosser Triimmerhaufen, so dass in der scharfen Ecke die Tiefe der Sohle nur weniger als 20 m betrágt und noch durch einen eingeklemmten máchtigen Fel- sen geteilt wird. Von den beiden Ecken der Basiswand fiihren scharfe tiefe Einschnitte in den Schacht, durch welche die Úberschwemmungswásser teilweise in die Tiefe gelangen. - P. T. KEvs beschreibt drei Etagen dieser Hohle; wir waren © nur im Stande zwei zu besuchen, in der dritten, tiefsten, war noch Wasser. Man kann zwei Arten von Hohlengángen unter- scheiden, die hohen und breiten Gánge, welche in scharf be- stimmten Richtungen verlaufen und dann die Nebenhohlen und niedrigen Seitengánge, welche nur in der oberen Etage mehr verbreitet sind. Die obere Etage kommuniziert mit der unteren durch ein breites Loch, welches durch die Wirbel- bewegung des Wassers in der harten kieseligen etwa 1'/; m máchtigen Zwischenlage ausgehohlt worden ist. Auf dem Ende des zugánglichen Ganges der oberen Htage gibt es unter TFrimmern noch andere jetzt unzugángliche Locher. Von der unteren Etage fiihrt ein sehmáleres schlotartiges Loch bis zum Wasserniveau, welches sich ber 73 m tief von der Erdoberfláche befindet. Die obere Htage liegt mehr als 40 m, die untere etwa 55 m unter dem Rande des Naturschachtes. Verschiedene Richtungen machen sich geltend im Verlaufe der Hauptgánge, am meisten iúberwiegt WSW-ENE, dann kommen noch WNW-ESE, SSW-NNÉ und SSE-NNW vor. Die Lánge der begangenen Hauptgánge der oberen Etage be- trást etwa 160 m, die der unteren Etage etwa 60 m. Die Sohle ist von ebenen Schichtfláchen gebildet, stellenweise ist sie von Triimmern der herabgefallenen Deckenstiicke bedeckt, eingeschwemmter Lehm und Schotter fillt die Kliifte zwi- schen den ebenen grabsteináhnlichen Schollen aus. Wie schon angedeutet, wird die Sohle der oberen und auch der unteren Etage von den diinnen kieseligen Kalkschichten ge- bildet, welche nur mechanisch an weit von einander liegenden 4 50 VI J. V. Daneš: Stellen durcherodiert worden sind. » Die sekundáren Kalk= bildungen sind áusserst spárhch, Stalaktite sind selten und kurz, Stalagmite nur rudimentár und noch seltener, nur unter einigen «engen Kaminrohren sind dicke Travertinsáulen und flache terassierte Úbergůsse auf der Sohle. Die Luft ist sehr frisch und auf einigen Stellen des oberen Hauptganges - herrschte ein wirbelnder, starker Luftzug, welcher wahr- scheinlich. durch Offnungen an der Decke verursacht wird; die mangelhafte Beleuchtung. durch Fackeln hat uns nicht erlaubt die oberen Teile der hohen Gánge náher zu untersuchén; Etwa 100 m WSW von dem Naturschacht ist eine ovale Vertiefung, in deren Mitte ein Schlot von etwa 3 m im Durchmesser sich befindet. Der Schlot ist wenigstens 50 m tief,-scheint aber mit den anderen Hohlráumen derzeit nicht zu kommunizieren, denn die herabgeworfenen brennen= den Strohbindel loschten in einer bestimmten Tiefe. po lich aus. Ich habe noch nach Hóhlen in der weiteren Umechánll nachgefragt und habe nur iber drei Auskunft bekommen; eine, welche auch auf der Karte Jopp's Čave verzeichnet ist, etwa 30 km siůdlich von Camooweal am. Georginafluss, und einen Teil der Hochwássser aufnimmt; etwa 20 Am westlich vom Georgina fliesst fast parallel mit ihm der Happy Creek, welcher von den Auellbáchen Kiama, Bustard Creek und Cattle Creek gebildet wird. Am Bustard Creek gibt es auch eine Hoóohle und in eine andere ca. 10.km. weiter siidlich ver- schwindet ein Arm des Happy Creek. : Im Territorium der Avon Downs Station (der einzigen schafziichtenden Station im Nordterritorium) oibt es keine bekannten Hohlen-' „Wenn man alle hier aufgezihlten iFóhleůsmípp wenn auch nur annáhernd richtig in die Karte einzeichnet, so rei- hen sie sich recht auffállig in drei annáhernd N-S arran- gierte Zonen; die ostliche mit den Nowranie Caves und. der Ponorengruppe und der Doline an der Telegraphenlinie ostlich: von Camooweal, die mittlere entlang dem. Georgina“ laufe und die dritte, westliche, ám Happy Creek. Es scheint; dass man in diesen Zonen tektonisch schwáchere, durch S10- rungen betroffene Linien'sehen darf, vielleicht hat auch. die Karststudien in Australien. 51 'Unsymmetrie der Flussbette, die schon besprochen m tektonisehen Grund. Von Camooweal gegen N ordosten fůhrt der Weg P: úiber (Gibberplains. mit grossen Guarzit und Ene (emisní zahlreichem Schotter von Jaspis und Achat, mit oft typischen Drei- und Mehrkantern; die Kalksteinbánke ragen nur selten in mehr oder weniger verkarrter Form auf. die Oberfláche. Der: Serub 'ist selten, jedoch auch die ippigen Grasfláchen bleiben zurůck im Verháltnis zu den spárlieh begrasten Schotter- fláchen. Etwa 13 km von Camooweal passiert man an der Bullrinez Waterhole am Chester Creek, einem Zufluss des Georgina, vorbei. Der Wasservorrat reicht nicht in trocke- nen Jahren aus und so muss ein nicht weit gegen Osten ent- fernter. subartesischer Bohrbrunnen aushelfen, um die Rinder- herden. zu tránken. Weiter noch gegen NO passiert der Weg einen anderen jetzt natiirlich trockenen Creek, der in einer Waterhole, wahrscheinlich einer Doline, enden soll. Auf den Ufern des trockenen Bettes des O'Shanassy River sind die diinnplattigen, kieseligen Kalke entblosst, welche sehr wenig Wasser in die Tiefe durchlassen und keine Neigung zur Verkarstung zeigen. Etwa 6 km weiter ostlich gibt es eine Zone, in welcher sehr leicht verkarstender Kalk- stein die Oberfláche bildet, die Karren sind háufig, aber meist nicht tief, eine grosse Anzahl von rudimentáren Dolinen ist vorhanden. Gegen Old Morstone werden diese Schichten auf ziemlich grossen Fláchen von recht diinner Schicht von Kon- glomerat bedeckt, welche Gerólle und kantige Stiůicke sowie Sand durch Kalksinter verkittet enthalten. His sind das ohne Zweifel sekundáre Bildungen, wie sie im tropischen, subariden Klima. auch 'anderwárts vorkommen.!) Weiter ostlich wird auch die Matrix der Konglomerate mehr kieselig. =- Dieschafziichtende Station Morstone liegt am O'Shahásst River, dessen Bett sich durch einen ippigen Galleriewald auszeichnet. Der Fluss soll erst in den letzten Jahren zeit- Weise n awstrocknen, friiher soll er immer | Wasser gefiihrt 1) BA bd o A orgded limestone plains of thé ihteriór of Bahia. and the climatic changes suggested by them. Bulletin n the Geological Society: of America. VgL 22 pp. 1875206. 1911- 4? 52 VI. J. V. Daneš: haben; das Wasser wird meist aus den Waterholes und = wenig tiefen und auch wenig ausgiebigen Brunnen gewonnen. Die Tiefbohrungen haben keine guten Resultate gegeben, es wurde zwar in mehreren Niveaus Wasser erreicht, aber immer in nicht genigenden Mengen, welche das Aufpumpen nicht lohnen. Ahnliche Verháltnisse sind auch auf der angrenzenden Beaumont Station. Das Kalkhochland zieht sich ununter-, brochen entlang des Weges bis zum Thornton River, aber auf dem rechten Ufer des breiten, derzeit ganz trockenen Flussbettes wechseln schon scharfe Guarzitrůcken mit Kalk- felsen und am Seymourfluss befindet man sich schon zwi- schen den stark gefalteten metamorphisierten Schiefern des alten Gebirgslandes durch welches man dann weiter gegen Norden dem Tale des Police Creek folgend fáhrt. Das Ge- birgsland ist sehr wůst und wasserlos, jedoch sehr stark von Tálern durchzogen, die relative Hohe der hochsten Gipfel ist klein. Das Gebiet ist herrenlos, gehort zu keiner Station und die einzige grosse »Lilly« Waterhole am Police Čreek dient nur fir die Postpferde und den Campierplatz der zwischen Camooweal und Burketown verkehrenden Transporte. Das Tal der Police Creek erweitert sich immer mehr, die Jetzten Ausláufer des Gebirgslandes bleiben zuriick und eine ebene waldlose HFláche nur mit spárlichem Gras be- wachsen zieht sich bis zum griinen Streifen des Gallerie- waldes, welcher das Bett des Gregory Rivers begleitet. Der Gregory River ist ein perennierender Fluss, welcher zwischen 15—20 m hohen Ufern fliesst, ein breites Hochwasserbett mit einigen »Anabranches« und »Billabongs< hat, aber den gross- ten Teil des Jahres nur einen etwa 10—15 m breiten, recht tiefen klaren Wasserstrom bildet. Das ganze Inundations- gebiet ist dicht bewaldet mit halbtropischen Serub, das ei- gentliche Strombett ist von oft undurchdringlichem Pandanus- dickicht begleitet. Von Gregory Downs Hotel habe ich noch eine sechs- tágige Excursion unternommen, welche mich gegen Westen in das Mineralfeld von Burketown fiihrte, von wo ich in siid- sidostlicher Richtung die Lilydalefurt des Gregory River und die Station Riversleigh erreichte, um dann in der ost- m l l | | t Karststudien in Australien. 53 | Jichen Richtung zur »Lilly< Waterhole und auf bekanntem - Wege nach Gregory Downs Hotel zu gelangen. Dieses Gebiet © wird in dem mehrfach citierten Bericht von W. E. CAMERON und der Monographie von L. C. BarLL mit einiger Ausfiihr- | Jichkeit behandelt, und mehr als einen allgemeinen Úberblick konnte ich wáhrend der kurzen Durchfahrt auch nicht ge- winnen. Von Gregory Downs aus gegen Westen fáhrt man zuerst durch eine leicht wellige Landschaft, wo der Desertsand- stone iiberwiegt. Erst etwa 40—50 km weiter fáhrt man zwi- schen kurzen niedrigen Riůcken durch, die meist aus alten metamorphisierten Schiefern, Kalken und Guarziten gebildet sind. Die Kalksteine sind verschieden von den Tafelland- kalken, sind fast marmorartig und entschieden viel álter. Úber dieser alten Serie scheint ein weniger gestorter, stellen- weise sehr harter guarzitischer Sandstein zu liegen, welcher | dort, wo die Tafellandkalkserie noch erhalten ist, unmittel- bar ihre Unterlage bildet. Das sieht man auf verschiedenen Stellen auch weiter siidlich bei Riversleich und am Thornton River und ich glaube, dass in der Beziehung W. E. CAMERON recht hat, wenn er diese Sandsteinserie als jinger und tek- tonisch weniger gestort beschreibt, als das alte zu unterst lierende Schichtenkomplex. Man muss hier eben zweierlei Ouarzite und auch zweierlei Kalksteine unterscheiden; die álteren gehoren der alten Serie an und bilden nur Zonen oder Linsen innerhalb derselben, die jingeren liegen auf der alten metam. Serie und zwar diskordant, die Ouarzit-Sand- steine noch aufgewolbt und die Kalksteine schon fast hori- zontal. Diese sind allerdings nur mehr im Westen des Ge- bietes den Rand des Tafellandes bildend kompakt vorhan- den, in dem Burketown Mineralfeld sind sie nur als Témoins, Zeugenberge erhalten, von welchen der Lawn Hill Station- hůgel am bekanntesten ist. Die tektonische Evolution des Gebietes wird von mir wohl im Einklang mit L. C. Barr folgenderweise aufgefasst, Die Sandsteinserie wurde erst gebildet, als schon das alte pa- laeozoische Gebirge stark abgetragen war, sie hat jedoch die nachklingenden Bewegungen mit durchgemacht. Spáter jedoch nach der Kreidetransgression, die die Tafellandkalke und auch wenigstens teilweise die Desertsandstone Serie hinter- 54 VI J. V. Daneš: lassen hat, ist noch eine neue flaché Wólbung von der Arf. einer Grossfalte entstanden, die mit einer anderen hoher auf- gebogenen Wolbung des Gebirgslandes von Cloncurry in Ver=. bindung stand. In dem aufgewolbten Gebiete wurde die kre= tazische Bedeckung bis auf kleine, vielleicht etwas eingesun- kene Schollen abgetragen. Die jetzige Grenze des Tafellandes bedeutet auch ungefáhr die Grenze dieser Grossantiklinale, da blieben schon die Kreideschichten fast ungestort. Zugleich mit der Aufwolbung der Grossantiklinalen oder spáter ist auch das Gebiet des Carpentariagolfes gesunken und die Tá- tigkeit der in denselben fliessenden Stróme ist verjiingt © worden. Man kann noch ein jingeres Stadium der relativen © Senkung des Meeresspiegels feststellen, denn die Fliisse sind durchwegs in die alte Alluvialebene tief eingeschnitten und einige von ihnen sind gezwungen noch im Unterlaufe durch. einen Wasserfall den Gefállssprung auszugleichen (so Leich- hart River). Diese erneute Erosionstátigkeit hat auch den Kampf der einzelnen Fliisse untereinander belebt. Durch das Burketown Mineralfeld zieht von Siiden gegen Norden ein altes breites Tal, in welchem es jetzt flache Wasser- scheiden gibt. Der nordliche Teil wird durch Louie Creek, einem Zufluss des Lawn Hill Creek entwássert, der siidliche durch Little Creek zum Gregory River. Dieses alte Tal, dessen sůdlichen Teil L. C. Barr Daneš Valley benannt hat, liegt in der Fortsetzung eines áhnlichen Trockentales, wel- ches Verdon Rock siidlich des Verdon Creek von dem Tafel« lande trennt und dieses wieder ist nur eine Verlángerung des O'Shanassy River Tales. Wahrscheinlich ist durch die Gleichgewichtsánderungen der (Gregory River beginstigt worden, konnte sein Tal schneller růckwárts vertiefen und hat den O'Shanassy zu seinem Nebenflusse gemacht. Ich habe schon referiert, wie ich auf ungefáhr densel- ben Stellen wie W. E. CAMERON und seine Gewáhrsmánner sekundáre Fossilien im Kalkstein gefunden habe. Es bleibt mir noch zu bemerken, dass der Gregory River unterhalb der Lillydalefurt viel Travertin und mit Kalk verfestigten Konglomerat abgesetzt hat, dass durch Travertinbarrieren ein Arm des Flusses als Carl (Creek abgelenkt wird. Das Bett desselben, wie auch des Hauptflusses ist durch © er Karststudien in Australien. 55, Travertinbarrieren in einige tiefe Behálter eingeteilt, zwi- schen welchen das Wasser in Stromschnellen oder Katarakten kommuniziert. Der hochste von den Wasserfállen liegt etwa 4 km von der Furt stromabwárts, wo sich der Fluss in zwei máchtigen Stromen und zahlreichen kleinen ůúber die Bar- riere in einem fast undurchdringlichen Pandanusdickicht hindurchzwingt und von etwa 5m Hohe in eine tiefe, lange, wenig bewegte Wasserrinne herabstůrzt. Oberhalb der Furt gibt es auch schon »Rapids<« und nahe den Hauptauellén des Karstflusses sind auch welche, úber die sehon LANDSBOROUGH berichtet. Es wird also vom Wlusse viel Travertin ausgeschie- den und auch noch in der Náhe von Gregory Downs werden die Schotter sehnell zementiert und Holzstámme inkrustiert. Hydrographische Verháltnisse des Taiellandes. Ein grosser Teil des Tafellandes wird nach Westen und Siůden zu dem abflusslosen Innern Australiens entwássert. Georeina River mit seinen Zufliissen gehort zum Einzugs- gebiet des grossen Lake HByre, nordwestlich davon gibt es eine Menge kleiner Wasserláufe, welche die sogenannten Polygonum Swamps speisen, breite, morphologisch ausdruck- lose flache Becken, die zeitweise trocken werden. Der Geor- gina hat ein grósseres. Gefálle und verbreitet sein Stromge- biet auf Kosten dieser periodischen Seen. Das ganze abfluss- lose Gebiet jedoch wird von der nordostlichen Seite máchtig angegriffen, die zum Golfe von Karpentaria eilenden Ge- wásser schneiden immer mehr in den Rand des Tafellandes ein und iibertragen die Wasserscheide weiter landeinwárts. Fast alle Fliisse, und in ihrem Oberlaufe iúberhaupt alle, fiihren nur periodisch Wasser und zwar nur in der Regenzeit, welche oft schon in Dezember anfángt und oft bis April andauert. Die Regenmengen, welche in diesem Gebiete niederfallen, sind ziemlich regelmássig, sie sind námlich keinen so grossen Schwankungen unterworfen, wie die Regenmengen weiter siidostlich, wo periodisch sehr verheerende lang andauernde Trockenzeiten vorkommen, die durch fast gánzliches Aus- bleiben der Regenzeit verursacht werden. Das Tafelland kennt solche verheerende Diůrrenperioden nicht und diese 56 VL J. V. Daneš: Gunst des Klimas wird von den Viehziichtern hochgeschátzt und in allen Drucksechriften, welche die Aufmerksamkeit der Ansiedler fiir dieses Gebiet zu gewinnen suchen, gepriesen. Die mittlere jáhrliche Regenmenge betrágt in Camoo- weal etwa 300 mm, gegen Siiden und Siidwesten wird sie wohl kleiner sein, gegen Nordwesten jedoch grósser. Am Roper und Daly River wird sie durchschnittlich fast 1000 mm Regen betragen. In der Regenzeit wird die flache Gegend oft einigemale durch anhaltende starke Regengisse in breite seichte Wasserfláchen verándert; die Fliůsse und Báche treten sámtlich aus ihren Betten und iberschwemmen weit und breit ihre Umgebung. Die hoheren Gibberplains bilden dann Inseln von vorschiedener Grosse und Ausdehnung, auf wel- chen sich das Vieh und auch die einheimische Sáugetierfauna rettet. Kommt jedoch die Úberschwemmung plótzlich, passiert es nicht selten, dass die Schafzuchtstationen betráchtliche Verluste durch Hrtrinken der iiberraschten Schafherden erleiden. Das Wasser fliesst recht langsam in den flachen Fluss- betten weg, ein grosser Teil verfállt der Verdunstung und ein Teil dringt in die Klůfte und besonders in die Ponore ein und speist das Grundwasser. Diejenigen Hliisse, welche das ganze Jahr hindurch fliessen, werden von diesem Grund- wasser ausgiebig gespeist. Kein landeinwárts fliessender Strom hat das Grundwasser angezapft, nur gegen den Karpentaria golf und weit im Nordwesten gegen die Timor See zu fliessen perennierende Fliůsse, die eine Anomalie fr ihre Klimazone darstellen. Schon LANDSBOROUGH ist der grosse Unterschied zwischen © dem immer fliessenden Gregory River, welcher plotzlich aus Guellen entsteht, und dem O'Shanassy River, welcher zwar hohere Hochwasserstánde aufweist, sonst aber oft ganz trocken wird, aufgefallen. A. C. GREGoRv hat die aus dem Kalksteingebiet hervortretenden (GAuellen richtig fiir die Spender der dauernden Wassermenge des Victoria River und des Roper River erkannt. W. E. ČAMERON hat richtig er- kannt, dass die grosse Durchlássigkeit des Kalksteinkom- plexes die Ursache dieses Phánomens ist, hat schon von den Resultaten der subartesischen Bohrbrunnen gewusst und den o Karststudien in Australien. 57 richtigen Schluss gezogen, dass man unter dem Kalktafel- lande iúberall in bestimmtem Niveau Wasser erbohren kann. Man war natůrlich in den Okonomischen Kreisen nicht ganz damit zufrieden, dass nur subartesisches Wasser, wel- ches man kůnstlich mit bedeutenden Kosten auf die Ober- fláche pumpen muss, erreichť war, und man hat auch Versuche gemacht, ob es moglich wáre in noch grósserer Tiefe ein anderes Wasserniveau zu erbohren, von wo das Wasser durch eigenen Druck auf die Oberfláche steigen důrfte. So hat man zwar auf dem Gebiete der Station Roecklands in eimgen Bohrlochern in einer Tiefe von 60—80 m das sub- artesische Wasser bekommen, aber man hat doch zwei Boh- rungen noch viel tiefer getrieben (Bohrloch No. VI. 190 m, Bohrloch No. VII. 250 m), natiůrlich aber kein unter arte- sischem Druek befindlches Wasser erreicht, da man immer nur im Kalkstein bohrte. Auf der Alexandra Downs Station im Nordterritorium wurde ein Bohrloch sogar 1700. Fuss (úber 520 m) tief getrieben, immer im Kalk, und das geschah, obgleich man in einer Tiefe von etwa 100 m das Grund- wasserniveau erreicht hatte. Da sich unter der oberfláchlich sehr áhnlichen Downs Country Aueenslands das grosse arte- sische Basin Australiens befindet, hat man mit Bestimmt- heit damit gerechnet, dass auch unter der »Downs Country« des Tafellandes sich artesisches Wasser finden wird. Nach einigen misslungenen Versuchen unter. dem subartesischen noch ein artesisches Wasserniveau zu finden, hat man sich mit den Resultaten zufrieden gestellt. Auch die Vertreter der Wissenschaft haben dieses Faktum zur Kenntnis genom- men, aber nirgends konnte ich eine Erklárung dieser Tat- sache vorfinden. Es wáre doch sehr sachgemáss gewesen, die Viehzichter, welche Geld und Miihe nicht sparen, um einen verlásslichen Wasservorrat zu bekommen, aufzukláren, dass man in dem durchlássigen und durchliifteten Kalke micht mit den ausserordentlichen Druckverháltnissen rechnen darf, welche das Steigen des Wassers bis zur Oberfláche verursachen. | „ Durch zahlreiche Bohrungen ist festgestellt worden, dass sich unter dem ganzen Tafellande, soweit es von Kalkstein gebildet wird (mit Ausnahme nur des ostlichen' Teiles, 58 eo, J. V. Daneš: wo wahrscheinlich die undurehlássigen kieseligen und dolo- mitischen, Kalke-iiberwiegen) úberall Wasser erbohren lásst, welches nur bis zu einem bestimmten Niveau steigt, oder in demselben erbohrt: wird. Nach der Annahme der besten Ken= ner der Verháltnisse wiirden die Resultate aller bisherigen Bohrungen ein einheitliches Niveau des Grundwassers erge- ben, welches sich wahrscheinlich von Siiden gegen Norden langsam senkt. Ein direkter Beweis dafiir kann noch nicht erbracht werden, da wir die absolute und relative Hohe der einzelnen Bohrlocher nur oberfláchlich kennen und bei der Anwendung der zur Verfigung stehenden Mittel dieselbe auch nicht in der notwendig annáhernden Sicherheit er= reichen konnen. Mir sind von H. A. GLIssaN in Rocklands vollstándiee Data iiber die auf dieser Viehzuchtstation durchgefiihrten Bohrungen zur Verfiigung gestellt worden, iiber das andere Gebiet habe ich nur allgemeine Angaben ber die Tiefe des unterirdischen Wasserspiegels miindlich und aus der Litera- tur bekommen konnen. Auf der Station Rocklands hat man in der Zeit meiner Anwesenheit im Jahre 1910 schon sieb- zehn funkzionierende subartesischen Brunnen gehabt: No. L 405 Fuss tief, Wasser wird aus der Tiefe von 312 Fuss ge- pumpt; No. II. 300 Fuss, gepumpt aus 250 Fuss; No. IIL 320—250 Fuss, No. IV. 300—200 Fuss, No. V. 320—270 Fuss, No. VL 610—280 Fuss, No. VII. 800—185 F'uss, No. VIIL 406—320 Fuss, No. IX. 380—280 Fuss, No. X. 300—260 Fuss; No. XI. 380—260 Fuss, No. XII. 300—260 F'uss, No. XIIL 380—260 Fuss, No. XIV. 380—260 Fuss, No. XV. 360—260 Fuss, No. XVI. 340—280 Fuss, No. XVII. 300—260 Fuss; No. XVIII. noch nicht das Wasserniveau erreicht. 2 Wenn man auch alle diese Angaben unter einander nicht genau vergleichen kann und nur damit sich zufriedenstellen muss, dass alle darauf hinzeugen, dass es sich um ein ein- heitliches Grundwasserniveau handelt, kann man doch zwei wenigstens herausgreifen, námlich Bohrloch No. VII., wel- ches sich etwa 15 km siidlich von Camooweal am Bette des Georgina River befindet und das Bohrloch No. IV., welches noch etwa 7 km weiter gegen SO am Don Creek liegt. Bei beiden diesen Bohrloóchern wird das Wasser aus einer aus Karststudien in Australien. 59 nahmswéise- geringen: Tiefe gepumpt. Dieses Faktum zeigt wohl an, dass sich das Grundwasserniveau von Niiden gegen Norden senkt, was auch durch Angaben aus anderen Sta= tionen weiter siidlich bestátigt wird. | Auf der Station Morstone hat man in der nordwest- lichen Ecke in der Náhe des O' Shanassy River zwei Bohr- locher etwa 300 Fuss tief mit gutem Erfole gebohrt; weiter ostlich und siidostlich sind jedoch alle Versuche subartesi- sches Wasser zu bekommen fehlgeschlagen; -ein Bohrloch wurde bis 500 Fuss tief gebohrt und kein bestándiges Wasser ist erreicht worden. Mein Gewáhrsmann (der Verwalter in Morstone) hat mir mitgeteilt, dass man auch nur durch Kalk- stein gebohrt hat; wahrscheinlich úberwiegen da in der Náhe des alten Gebirges die mehr undurchlássigen guarzreichen Schichten, oder gibt es sogar auch eine tektonische Storung, welche den Zusammenhang dieses ostlichsten Teiles des Tafel- landes mit dem einheitlichen Grundwasserniveau abgeschnit- ten hat. | Es gibt Bohrlocher mit subartesischem Wasser auf der Flora Downs Station, Lake Nash Station, Herbert Vale, Avon Downs, Alexandra Downs ete., meist wird das Wasser aus der Tiefe von 60—100 m gepumpt. Es sei mir erlaubt hier nur eine Stelle aus dem »Report« von dem Forschungs- reisenden DAvriD LINDSAY zu zitieren,') welche sich auf den 1) Land-Grant Railway across Central Australia. The Northern Territory of the State of South Australia as a field for Enterprise and Capital. S. SO. (D. LINDSAY, Report on >The Tableland« 25. July 1898.) Large supplies of good fresh water have been obtained at. varying depths up to 200 feet, and no doubt exists that water can be obtained any where by sinking. It is just possible that artesian water may be found. A trial bore on the Alexandria station, put down to a depth of 1664 feet, failed to strike artesian water, alth- ough at 238 feet water was met with, which rose 19 feet and yielded 24.000 gallons per day, the utmost capacity of the pump, without diminishing the flow. By means of windmills the water from wells can be very cheaply raised and pumped into tanks. During the dry season — the winter — strong winds blow regularly, ensuring the satisfactory working of these mills. Owing to the absorption of the immense bodies of water which find their way. 60 VL J. V. Daneš: Teil des Tafellandes bezieht, welcher sich zwischen der Grenze von Gueensland und der transkontinentalen Telegra- phenlinie erstreekt. Auf der Milne River Station wurde eine unerschopfliche Wassermenge im Kalkstein in einer Tiefe von 40 m erbohrt. Nach der Meinung des Besitzers (im Jahre 1885) konnte man in weiter Umgebung aus hochstens 45 m Tiefe Wasser erbohren. In Carrandotta und Hedingley etwas weiter gegen Sůden hat man Sůsswasser in verschiedenen iefen zwischen 15—20 m erbohrt und jedes Bohrloch hat eine unbegrenzte Wassermenge zur Verfigung. »I take it to be a general un- on the western portion of this tract of country, and the rock for- mation of the ranges near the telegraph line, artesian water should be found over a considerable area, but here the grasses are not nearly so good as on the eastern portion of the Tableland. Through- out the whole of this area all the surface water is fresh. Soil. — For the most part the soil is of a rich black or red - loam mixed with elay. On the bluebush flats and parts liable to inundation the soil is loose and very porous, and in the dry season full of cracks, through which immense aguantities of water flow to the subterranean reservoirs and channels. This is specially noti- ceable on the western half of the Tableland. Gleichbedeutend ist auch die Zeugenaussage des Mr. JOHN CosTELLO aus der Lake Nash vor der koniglichen Kommission- station, welcher schrieb (The Northern Territory of South Australia. Papers read before the Royal Geographical Society of Australasia, South Australian Branch. Adelaide 1901. S. 11.): »There is a large area of country from Newcastle Waters and the head of the Roper — to the Oeensland border at Camooweal. This magnificent belt of country known as the tableland may be said to be thé cream of the pastoral land of the Territory. I have the fullest and greatest faith in the future of sguatting in it. I have travelled over most sheep raising country in Oueensland, and I can safely say that in no part of that Colony have I seen country better adapted for wool growing than this splendid table-land. A permanent supply of water can be obtained in this country at a depth varying from 150 to 250 feet. It would not reguire an expensive boring plant to put down a %inch tubed well that depth. At each such well, 6000 to 8000 head of cattle could be watered. It would be a certain reserve store in case of drought. I thing I might safely say that (with sufficient wells) the stations from Lake Nash to the head of the Mac Arthur would be eagual to supporting 10,000.000 sheep.« * Karststudien in Australien. 61 derflow of water all through this country and no local soa- kage« sagt der Gewáhrsmann, Mr. J. S. LrrTLE.') Etwas sůdlich von Carrandotta. (22“ s. B.) wáre also das sidliche Ende der Tafellandkalke zu suchen. Damit stimmen auch gut die Nachrichten iiberein, welche W. O. HoDGKINSON in seinem Berichte iiber die Natur dieser Ge- gend gibt. i Die westlichen und siidwestlichen Grenzen sind noch nicht bekannt, da man mit Bohrungen noch- nicht weiter westlich von Brunette Downs in grosserem Maasstabe ange- fangen hat; wie jedoch aus den offiziellen Berichten der Viehzuchtinspektoren hervorleuchtet, liegt es im Interesse der Viehzucht iiberhaupt und speziell der Erhaltung der Vieh- treibewege (Stockroute), dass die Regierung die Iniziative úber- nehme. und in dem Gebiete ostlich und westlich der Tele- graphenlinie Bohrungen anstelle.*) Im nordlichen Teile des Tafellandes ist allerdings das kiinstlich erbohrte Wasser micht mehr so notwendig, da man im Stromgebiete der Flisse Daly und Roper schon eine hohe jáhrliche Regenmenge be- kommt und die Anzahl der perennierenden »Waterholes« und natůrlchen Guellen gross ist. Da bleiben eben nur die dauern- den, nie versiegenden Guellen, welche auf dem Kalkstein- terrain entstehen und die aus denselben stándig genáhrten perennierenden Fliisse als natůirliche Beweise der Unerschopf- lichkeit des in dem Kalksteinkomplexe aufgespeicherten Wassermengen.*) 1) The land-grant Railway across Central Australia ete. S. 72. (Extracts from three reports to the Government Resident by Mr. J. S. LITTLE.) 2) Government Residents Report on the Northern Territory 1909. Adelaide, 1910, S. 7. 5) In diesem Sinne áussert sich sehr klar A. H. GLISSAN in seinem vorzůglichen Briefe an Herrn George Phillips, welchen ich hier in extenso wiedergebe (Report by Mr. George Phillips C. E. upon the Advisability of constructing Railways ete. in the Gulf of Carpentaria. S. 38—9). Following up my promise to you when here to commit some of my experiences on the guestion of the Gregory River and our sub-artesian water supply to paper, I will now do so. In a conver- sation I had with you, you gave me to understand that some of 62 notsýřky a, M. 3Bamešk 218.4 So wird 'dieses im Kalksteinkomplexe aufgespeicherte Wasser zu einer unerschopflichen Guelle -des Lebens-in dem ganzen riesigen (Gebiete, mdem' es einerseits stándige Fliisse und Auellen schafft, anderseits in Bohrbrunnen: das nětige Wasser fiir die extensive Bewirtschaftung der- hoher gele- genen Gebiete gibt, welche ohne diesen erreichbaren unter- irdischen Wasservorrat zur Bewirtschaftung fast ungeeignet wáren. Es kanm als ganz'sicher' gelten, dass -man erst nach Jahren diese oekonomische Wichtigkeit dieser Grund- wasseraufspeicherung wird voll zu wůrdigen lernen, bis man eben im Nordterritorium aus den Kinderschuhen der Besie“ a = -= the residents.on or about the Gregory River were of opinion that the flow of water down that mágnificent stream had to some ex- tent given out. I certainly cannot confirm this, as after twenty- three years living in this part, and seeing the Gregory on many oceasions (where I have spent many pleasant days fishing), I can- not think for one moment that thé normal supply of water has decreased. I fancy that the idea of the flow having decreased in this way (and no doubt rightly too) has its origin in the fact that the rainfall at the heads of the river in some years is, very much heavier than in others, so that the surface drainage is greater and continues longer in some years than in others. Beyond all doubt the Gregory is fed from the enormous supplies of water stored under the surface, and containéd in the limestone formation of the Barkly Tableland. I feel sure that if careful measurements were made of the supply of water passing a given. point-in the Gregory River, in dry or very dry years, that the supply would vary very little if any. Once the surface drainage is exhausted then the subterranean flow would, I feel sure, be very regular. T -would here state that I have had put down on Ročklands eighteén sub-artesian bore wells, which have been in use. for over fifteen ars, and in no Single. instance have I had.to lengthen'my pump casing to reach the water; all have stood at the same lévels aš when first struck. Oné pump, the working barrel of which is only 6 feét in the water, has been růnning with engine-power for:weeks and-months. (double shifts), and has never exhausted the water or necessitated. the lowěring of the pump. I would hére méntionthat I bad one bore tested very severely with large engine and 4,ineh půmp, and“ the pump run'at barely“a safe speed, which gave the splendid result of 120,000" gallons in twenty-four“hoůúrs, (and neve?ř reduced the supply as far as we could-tell. This wil'show you the enormous supply of splendid water under the surfáce of:the Barkly a Karststudien in Australien. 63 'Es kann nicht bezweifelt werden, dašs es sich hier um einen einheitlichen Grundwašserspiegel in einem sehr grossen und tiefen Karstgébiéte handelt. Natůrlich ist das Gestein nichť so klůftig, dáss man an jeder Stelle das Wasser in dér bestimmteň Tiefe bekommen miisste, bohrt man jedoch etwas tiefer;, bekommt man Wasser, welches dann bis zu einem fast unbeweglichen Niveau steiot. Auch durch Zwišchen- lagen von den nicht durchlássigen Schichten oder durch sekun- dáre Zwischenlagen HB solehe lokale Storungen hervor- -o Sein. + Tableland. Yoú have seen a little of our rolling downs, and I will say that God gave us spléndid country, superficially dry, but with, an unlimiteď supply of the best water beneath our feet. „I was sorry tbat your time would not permit of my showing you round. I mentionéd to you the numbres of caverns and places where water gets beneath the surface. There are several places on the property where the river and other large creeks run into for weeks, some years, and the water is going away into the interior of the ground all the time, the cavern never standing full. At the Nowranie Caves we can go down with ropes for about 240 feet till you come to the standing water, which, so far, though known for wears, has never been dry, having been visited on many occasions I will here mention that there are no doubt, subterraneam air passages extending for miles. In some bores the current of air is So strong, when the wind is in a certaiň direction, that it would blow your hat away if held over the hole. I have seen thé Georgina River in very big flood, and 4 feet over the 8-inch bore-hole for ten days; and the hole could not be filled. I went to see how things were at thé bore, in my boat; the swirl of water was over the hole all the time. This shows you the enormous intake of water there is, and that there is véry little chance of the Gregory River ever failing. ; Sehr bezeichnend ist, dass sich das Wasbástivsání in den Bohrlóchern so wenig bewegt; bei dem sehr ausgesprochenen Cha- rakter der Regen- und Trockenzeit sollte man etwas ganz anderes erwarten. Dieser Umstand wird wohl durch die riesige Fláche, auf welche sich das Grundwasser verteilt, einigermassen erklárt. Lokal wird wóohl das Nivea des Wassérs durch den intensiven Einfluss -in der Regenzeit stark gehoben und dér erhohte Druck wird wohl auch die Ausflussgeschwindigkeit der Karstflůsse an ihren Auellen steigern, aber wáhrénd' der Trockenzeit Ji das Poa ekon nie. unter ein bestimmtes- Minimum herab. A A oažl 64 VI. J. V. Daneš: In dem Karstgebiete des nordaustralischen Tafellandes liegt ein junges, tektonisch sehr wenig gestortes Karstgebiet vor. Die morphologische Durchforschung desselben ist erst in den Anfáingen begriffen. Mit der Ausnahme eines Teiles der ostlichen Ausláufer dieses Gebietes, der Umgebung von Camooweal auf Barkly Tableland, dessen Beschreibung in dieser Abhandlung versucht worden ist, haben wir nur einige áltere Nachrichten aus anderen, weit im Norden liegenden Gebieten, welche von der Karstnatur einzelner Landschaften oder Kalkschichtenkomplexe berichten. Diesbeziigliche Stellen aus J. E. TENrsox Woopos), A. C. GREGoRv*) und H. Y, L. 1) J. E. TENIsoN Woops, Report on the Geology and Minera- logy of the Territory. The Northern Territory of South Australia. Adelaide 1888. »Next in succession to the granite and the folded and contorted slate strata comes a small outlier of ancient cry- stalline limestone, which oceupies a small area of a few hundred acres at the Eveleen mine. The strata are contorted and even bent and folded info rude circles. Besides presenting the usual appea- rance of limestone, of fantastic pinnacles ete., this formation has a most peculiar aspect from the nature of the rock.« Eveleen mine liegt nordlich von dem Tafelland nahe des Oberlaufs von Mary River. TENISON W00DSs vergleicht diesen Kalk mit sehr áhnlichen in Oueensland, in der Malayischen Halbinsel, auf Borneo, in China und auf den Philippinen; diese sind devonisch oder unterkarbo- nisch. Desselben Alters důrfte vielleicht der Kalkstein von Eveleen sein. — Das bezieht sich auf die von BROWN—BASEDOW fůr prae-. kambrisch gehaltene Serie. 2) Journal of the North Australian Exploring Expedition nnder the commando of AUGUSsTUS C. GREGORY Esa. The Journal of the Royal Geographical Society, Lond. Vol. XXVIII. 1858. S. 82. July 4. 1857. am 15“ s. B. in der Náhe des Dry Creek »limestone was fre- auent and rendered the surface very rough and freguent depres- slons of the surface appeared to result from the falling in of the roofs of caverns beneath, the existence of which was also indicated by deep elefts and holes in the rock, into which the surface waters flow during the rains. S. 83. July 10. »limestone apppeared, deep isolated hollows were freguent. In one of these hollows which was 30 yards in dia- meter and 19 ft. deep there was in the centre a chasm in the rock 15 ft. deep and 3 ft. wide extending to E. and W. S. 84. July 12. »This sandstone rests on a hard cherty lime- stone similar to that of the Victoria. In this rock many depressions ocecur, apparently caused by the falling of the roofs of caverns, as Karststudien in Australien. 65 BRoww") selen hier zitiert. Ich bin jedoch iiberzeugt, dass man speziell Dolinen und Ponore auch auf manchen anderen Stellen wird zerstreut vorfinden konnen. Was ist die Ur- sache dieser schwachen Entwickelung der Karstphánomene auf der Oberfláche? Wohl der hauptsáchlichste Grund dieser Tatsache ist darin zu suchen, dass das ganze Gebiet von dem Komplexe der Desert Sandstone Series bedeckt war und noch zu grossem Teile bedecktist. Die sekundáre Infiltration von Kieselsáure in die darunter legenden Kalksteinschichten entlang der Klůfte und Schichtfláchen hat auch die obersten Bánke des Kalksteines gegen die chemische Korrosion mehr widerstandsfáhig gemacht und die natiirliche Porositát des Gesteines stark vermindert, so dass nur an begiinstigten Stellen die korrosive Tátigkeit der Oberfláchenwásser sich entfalten konnte. Wo es allerdings dem zeitweise fliessenden Wasser gelungen ist sich einen Zutritt in die Tiefe zu er- there are usually deep fissures in the rock at the bottom of these hollows, into which the surface water runs during rain. In some places the sandstone resting on the limestone have sunk many feet below the general level, with areas varying from 1—10 acres, some- times sloping towards a central point of depression 10—30 ft. be- low the plain, and in other cases they have abrupt rocky banks 3 to 8 feet high, and the bottom perfectly level. The level character of the country is unfavourable for investigations of this nature and the thickness of the strata noteasily determined; but the collective thickness of the strata above the limestone may be assumed as less than 100 ft. The porous nature of the limestone precludes the existence of surface water by draining the whole of the upper part of the tableland, while it causes strong springs in thelower ground to the E., where the limestone is exposed on the banks ofť Elsey Creek and the Roper River. 1) Northern Territory of South Australia. North-Western District. Reports on the explorations made by the government geologist and staff during 1905. S. 14. Kalksteinbánke ©. von Mt. Litchfield bis Katherine River (2 Meilen nordl. von Noltenius Bil- labong und ce. 9 Meilen v. Daly River) »beds of a compact blue- grey and yellow sub-erystallins limestone are horizontal... .'The exposed surfaces have been eroded in a remarkable manner by the atmosphere, and appear in the form of sharp, confluent, serrated ridges, grading downwards on all sides; the whole giving the effect of a model of mountain chains on a small scale.« 66 VI. J. V. Daneš: weitern, da ist es ihm bald gelungen sich mechanisch und © chemisch einen breiten Ponor und auch Hohlengánge bis zum Grundwasserniveau zu schaffen. Die Hochwásser tragen immer sehr viel Kies und Sand mit und haben eine grosse erosive Kraft, Dieser hauptsáchlich erosiven Kraft des wir- belnden Wassers ist es zu verdanken, dass die harten un- durchlássigen guarzreichen Zwischenlagen stellenweise durch- brochen worden sind und so die Ausbildung der einzelnen Btagen der Hohlráume zustande gekommen ist. Wir haben da einen ganz jugendlichen Karst vor uns,- jedoch einen bedeckten Karst, dessen oberfláchliche Entwicke-- lung nichť nur von den chemisch korrodierenden Kráften, sondern, und das in grossem Masse, auch von den mechani-. schen Wirkungen abhángig ist. s gibt nur selten Karren und das nur auf lánger schon entblossten Kalkbánken, es gibt sehr selten echte Korrosionsdolinen, dafůr gibt es haupt- sáchlich mechanisch ausgewirbelte Ponore, eingebrochene oder eingestiirzte Hohlen. Durch die undurchlássigen Zwi-. schenlagen werden die Verháltnisse stark kompliziert. Einige Bemerkungen iiber die Entwickelung der Karstpháno- mene, iiber die Karsthydrographie und iiber den geographischen Zyklus im Karste. Wie ich schon in dem Vorworte zu dem ersten Hefte meiner Karststudien in den Tropen angedeutet habe, hat mich eine gewisse Unzufriedenheit mit den Resultaten der Karstforschung in den tektonisch stark gestorten Gebirgen Huropas dazu getrieben, ausserhalb von Europa unter an- deren klimatischen Verháltnissen tektonisch wenig gestorte Karstgebiete zu suchen. Wie es mir gelungen ist, darůber geben die drei Hefte Rechenschaft, in welchen meine Karst- studien in den Tropen in extenso enthalten sind. Ich habe da manche neue Formen gesehen und habe meine Ansichten úiber das Entstehen anderer in einem gewissen Masse ndern miissen. Es wáre iiberfliissig hier in Einzelnheiten einzugehen und mich mit den verschiedenen Karstforschern und Speleo- logen auseinanderzusetzen,. deren Ansichten ich entweder teile oder gegen die ich mich aussprechen muss. Karststudien in Australien. 67 Besonders im Goenoeng Sewoe und in dem Karsthoch- lande des Barkly Tableland bin ich von der Menge der auf Einsturz zurůckzufihrenden Formen úberrascht worden. Die reinen Korrosionsformen der Oberfláche, die echten Dolinen treten hier in den Hintergrund. Wáhrend man z. B. in dem dinarischen Karste mit einem so grossen Úbergewicht der reinen Korrosionsformen rechnen kann, dass z. B. Cvrjié und GRuxD die durch Einsturz entstandenen Formen fůr Ausnahmen halten und ihnen wenig Aufmerksamkeit zu- wenden, kann man diese Hinsturzformen in den von mir be- reisten wenig gestorten Karstgebieten fůr typisch erkláren. Wohl kann eingewendet werden, dass »Cockpit country« oder »(Goenoeng Sewoe< einen sehr fortgeschrittenen Karsttypus vorstellen, dass also vielleicht die zahlreichen Einsturzformen den alten Stadien des geographischen Zyklus im Karste eigen seien. Dagegen kann ich einwenden, dass in einem so jugend- Jichen Karstgebiete, wie es das nordaustralische Tafelland ist, diese Formen auch ganz iberwiegen; dass ich jedoch dieselben in dem einer typischen »Cockpit country< sehr áhnlichen Ge- biete nordlich der unteren Narenta und in anderen etwa gleich entwickelten Gebieten des dinarischen Karstes nicht auf eine grossere Anzahl typischer Hinsturzformen gekom- men bin. Ich bin gezwungen an andere Ursachen eines so háufigen Vorkommens der Hinsturzformen zu denken. Wie aus den Beschreibungen anderer auch tektonisch sehr wenig gestorter Karstgebiete hervorgeht, sind da die Hinsturzformen auch sehr verbreitet, so z. B. in Florida, in Yucatan, in dem sidaustralischen Karstgebiete von Eucla; die in den euro- páischen Gebieten so zahlreichen Korrosionsdolinen werden fast úberhaupt nicht erwáhnt. Ich bin sehr geneigt anzuneh- © men, dass dabei gerade das tektonische Moment eine grosse Rolle spielt. Es kann námlich angenommen werden, dass die Kalke, welche verháltnismássig mehr Einsturzformen auf- weisen, einen viel geringeren Grad von Festigkeit besitzen, als die anderen, welche nicht so leicht einstirzen. Es konn- ten hier drei Momente ins Gewicht fallen: 1. die Entstehungs- art der Kalke konnte sehr verschieden sein, 2. das geologi- sche Alter derselben, oder 3. die Einfliisse, unter welchen das Gestein fester und ziher wird. Das erste Moment kónnen 68 VI. J. V. Daneš: wir wohl ausscheiden, da wir fiir die grossen Kalkmassen wohl im grossen annáhernd denselben, in Einzelheiten recht verschiedenen Vorgang im Meere annehmen miissen; das zweite kann nicht stark auf die Wage fallen, da wir zwischen den wenig festen ebenso Kreidekalke und áltere tertiáre. Kalke vorfinden wie zwischen den festen, welche wenige Ein- stůrze aufweisen; wohl aber kann das dritte Moment in der Hauptsache entscheidend wirken. Es kann nicht geleugnet werden, dass der starke Gebirgsdruck, welcher sich besonders bei den faltenden gebirgsbildenden Prozessen entwickelt hat, © die Záhigkeit der demselben unterworfenen Gesteine ausser- ordentlich steigern musste. Die Masse derselben musste unter dem Drucke viel fester, dichter und schwerer werden, viele lokale Unterschiede der Festigkeit sind ausgeglichen worden, kurz und gut, das der Faltung einmal unterworfene Gestein ist mehr befáhist den Einfliissen der Schwere zu trotzen. Es wáre gewiss sehr interessant diese Annahme auch empirisch im Laboratorum zu bestátigen, es scheint mir jedoch schon die Reihe der angefiihrten Beispiele iiberzeugend genug zu Sein. Dieser Unterschied zwischen den gefalteten und den tektonisch wenig gestorten Kalken findet also einen starken Ausdruck in den morphologischen Detailformen. Es gibt aber noch einen anderen Unterschied, námlich die Anordnung der Karstphánomene ist in den flachliegenden ungefalteten Kalken viel natiirlicher, ungezwungener, da es weniger tektonisch praedisponierter Linien und Zonen gibt. Der Einfluss der tektonischen Verháltnisse auf die Entwickelung des Karst- phánomens in Faltengebirgen ist gross; er kann natirlch nicht die grundsátzlichen Bedingungen der Karstphánomene und der Karsthydrographie andern, jedoch die Háufigkeit, die Anordnung, gróssere oder kleinere Entwickelungsfáhig- keit der einzelnen Karstphánomene in gewissen tektoniseh praedisponierten Zonen oder entlang gewisser Linien sind doch auch recht wichtige und interessante Probleme, welche die Fragen nach dem Wesen, der Verbreitung und den Ur- sachen der einzelnen Phžnomene ziemlich stark kompli- zieren. Selten ist das echte nur durch Erosion zustande ge- brachte Chaos in den tektonisch sehr gestorten Gebieten so m Karststudien in Australien. 69 regellos wie in den flachliegenden Kalken, immer kann man mehr und weniger bevorzugte Zonen, Gebiete und Linien © mit Leichtigkeit schon aus der Karte herausfinden; von einer | Karstlandschaft wie sie in Jamaica oder in Goenoeng Sewoe typisch vorkommt, kann man das nicht sagen. Mit Bezug auf die im Karste wirkenden Kráfte muss ich betonen, dass die mechanische EÉrosion der stándigen | Wasserláufe sowie der Abspilung bei der Bildung der Karst- | phánomene eine grossere Rolle spielt als gewohnlich ange- nommen wird. Nicht nur die Hohlenfliisse sondern auch die Sickerwasser, welche in die Kliifte eindringen und diese aus- breiten und zu Rohren und Schloten umwandeln, bringen sehr viel Geroll und Sand mit, welche wirbelartig mit dem Wasser bewegt starke Evorsionstátigkeit entfalten. Junge wenig durch sekundáre Bildungen entstellte Hohlengánge | und Schlote zeigen áusserst háufige und deutliche Formen, die nur durch Evorsion erklárt werden konnen. Die mecha- nische Erosion kommt der chemischen besonders dort zu Hilfe, wo es sich um undurchlássige Zwischenlagen, die ent- weder primár oder sekundár sein konnen, handelt. Weniger durchlássige oder undurchlássige Zwischenlagen werden auch wohl háufiger vorkommen als bisher angenommen wurde, und durch sie kann man verschiedene Komplikationen des Karstzyklus und der Karsthydrographie erkláren. Ich bin geneigt der mechanischen Wirkung des heftig anprallenden Wassers auch bei-der Karrenbildung eine wich- tige Rolle zuzuschreiben; fiir die echten Karrenformen schei- nen wirklich die Hochgebirgsgegenden, die aride oder sub- aride Klimazone und dann der Brandungsbereich an der See- kůste am giinstigsten zu sein; fast absoluter Mangel an Ve- getation, rasche Abspilung der Zersetzungsprodukte, unbe- hinderter Anprall grosser Wassermengen sind wohl die haupt- sáchlichsten Bedingungen zur Entwickelung der echten Kar- ren. Konzentrierte mechanische Kraft der Abspiilwasser hat die grosseren Karrenlocher, Karrenbrunnen und Schlote ge- schaffen, die chemische Erosion kann man bei solchen Bil- dungen erst vielleicht als den zweitwichtigsten Faktor be- trachten, mit welchem noch die Wirkungen der Schwere und die Einstůrze um die Stelle wetteifern. 70 VI. J. V. Daneš: Bei den echten, korrosiven Dolinen ist wohl die chemi- sche Wirksamkeit des Wassers am reinsten vertreten; sie kommen meěistens dort in grosser Zahl vor, wo keine, auch nicht ganz kurze Wasserláufe sich bilden koónnen, wo kein Geroll und wenig Sand vorhanden ist und die mechanische Erosion minimal bleiben muss. Der Anteil der mechanischen © Erosion an der morphologischen Ausgestaltung eines Karst- gebietes ist sehr wichtig, denn von der Beteiligung der me- chanisch wirkenden Kráfte hánst in grossem Masse die Schnelligkeit des Verlaufes des geographischen Zyklus im Karste ab. Je mehr Wasser, welches Gerolle und Sand mit- bringt, sich an der Zerstorung der Kalkgebiete beteiligt, ein- desto rascheres Tempo nimmt der Verlauf ihres geographi- schen Zyklus. Wo der Karst bis zur Wasserscheide reicht, wo er keinen Fluss aus undurchlássigem Gesteinsgebiete empfángt, dort werden die echten Korrosionsformen ob- walten; je mehr mit Geroll und Sand beladene Wásser in den Karst eintreten, desto wuchtiger wird die zerstorende Arbeit. Zusammenhángende Hohlengánge kommen gerade in solchen Gebieten in grosser Anzahl und Lánge vor, wo Fliisse aus undurchlássigen Gesteinsgebieten in den Karst eindringen. Dort ist auch der Entwickelungsgang der Hohlen am schnell- sten, das Niveau wird rasch tiefer verlegt und Hohlensysteme mit einigen Htagen kommen vor. Nach A. GRuxD und A. PENcK wáren die echten Poljen Senkungsfelder, die nur wegen ihrer eigentimlichen hydro- graphischen Verháltnisse als Karstphánomene aufgefasst werden kóonnen. (Gegen diese enge Auffassung der Poljen habe ich schon vor zehn Jahren begriůndete Einwánde vor- getragen,!) welche wenigstens teilweise von A. GRuwpn?) an- erkannt worden sind; seitdem ich Jamaica gesehen habe, kann ich mit noch grosserer Berechtigung gegen eine so enge De- finition der Poljen protestieren. Gerade in Jamaica kann man die Entwickelung der Poljen an einigen Beispielen sehr in- ) Ein Beitrag zur Kenntnis des Karstphánomens. Foldrajzi Kozlemények. Bd. XXXIV. H. VIIL : 2) Beitráge zur Morpbologie des Dinarischen Gebirges. Leipzig- Berlin. 1910. S. 226. Karststudien in Australen. 7 ( struktiv beobachten, bei welchen eine rein tektonische Ur- sache vollkommen ausgeschlossen ist. Ich habe schon in dem unteren Narentagebiete der mechanischen Abtragung einen grossen und wichtigen Anteil bei der Bildung der Poljen zu- geschrieben und kann diese Auffassung nach den Erfahrun- gen aus Jamaica nur bestátigen. Im Narentagebiete hat es sich allerdings in erster Linic meist um Ausráumung der undurchlássigen Schichten im Poljengebiete selbst gehandelt, in Jamaica um den Anteil, welchen die mit Geroll und Sand stark ausgestatteten Fliisse, welche aus dem undurchlássigen Terrain kommen, an der Bildung der Poljen haben. Wo eine © gróssere Beteiligung mechanischer Erosion ausgeschlossen ist, fehlen auch die Poljen. Ich kann jedoch bei bestem Willen keinen begriindeten Unterschied zwischen den Poljen des Di- narischen Gebietes und denen Jamaicas finden, es sind ein- ander sehr áhnliche Wannen, welche sich weder mit Bezug auf ihre horizontalen oder vertikalen Dimensionen trennen lassen, noch andere Eigenschaften aufweisen, durch welche eine solche Trennung berechtigt wáre. Die aufgeschlossenen oder offenen, oberfláchlich entwásserten Becken, die friiher Karst- poljen waren, sind zwar keine ečhte Poljen mehr, da ihnen cine wichtige Eigenschaft, námlich die hydrographische Ab- geschlossenheit fehlt, aber sie sind nur ein spáteres Stadium im geographischen Zyklus eines Karstphánomens, ebenso wie de Kanons im Karste als ein spátes Stadium in der Ent- wickelung der Hohlen aufgefasst werden konnen. Und met- stens sind es Kanons, welche durch fortgesetzten Hinbruch der Hohlendecken iiber dem urspringlch unterirdischen Wasserlaufe entstanden sind, die die friiher geschlossene Umrandung eines solchen aufgeschlossenen Poljes durch- brechen.. Beziglich der Karsthydrographie habe ich auch meine im Jahre 1905 entwickelten Ansichten richtig gefunden und habe Gelegenheit gehabt sie an vielen Beispielen zu průfen. Ich habe damals die verschiedenen Formen der unterirdi- sehen Hydrographie im Karste als Stadia eines geographi- schen Zyklus aufgefasst und so tue ich es heute noch. In jungen Karstgebieten ist das herrschende hydrographische Element das Grundwasser, spáter erst entwickeln sich unter- 72 VI. J. V. Daneš: irdische Hliisse. Je grosser und tiefer das Karstgebiet, je kleiner die Wirkung der tektonischen Storungen und der me- chanischen Erosion, desto lánger kann der urspriingliche Zu- stand dauern, desto langsamer entwickeln sich zusammen- hángende Hohlensysteme. In kleinen Karstgebieten, welche oberirdischen Wasserláufen im Wege stehen, geht die Ent- wickelung schnell vor sich; eine Tunnelhohle von einigen Hundert Metern Lánge wird von einem Fluss in verháltnis- mássig sehr kurzer Zeit auserodiert. Besonders gilt das fiir kleine band- oder linsenartige seichte Karsteebiete, deren hydrographsche Verháltnisse sich áusserst einfach und klar entwickeln. Ich kann es nicht verstehen, wie F. KArzER gerade nur fiir solche Gebiete dem Grundwasser eine grós- sere Bedeutung zuerkennt — nach meiner Ansicht kónnte es sich nur um €inen speziellen Zuťall, námlich ein seich- tes Karstgebiet, welches eine synklinale Mulde ausfillt, handeln. In dem grossen Tafellandgebiete Nordaustraliens, dessen nur einen kleinen Teil allerdings ich personlich untersuchen konnte, sehe ich ein gutes Beispiel eines morphologisch sehr jungen tiefen Karstes, in welchem das einheitliche Grund- wasserniveau existiert und durch zahlreiche Bohrungen be- wiesen worden ist. In dem Gebiete ist ein mehr oder we- niger geschlossenes Karstgerinnesystem ganz ausgeschlossen, vielmehr sind alle Kliifte bis zu einem gewissen Niveau mit Wasser ausgefiillt und dieses Niveau senkť sich als Ganzes sanft gegen Norden. Es kann nur eine Hrage diesen bewie- senen Tatbestand komplizieren; kann es iiber diesem Grund- wasserniveau noch einen oder mehrere Hohlenfliisse geben, welche vielleicht auch am Rande des Karstgebietes selb- stándig und hoher, als die dem Grundwasser entfliessenden Ouellen auf das Licht treten? Das scheint mir der punctus saliens der so scharf gefiihrten Diskussion GRUND-KATZER u. anderer zu sein und ich denke, dass die Losung dieses Pro- blems sehr einfach is.. Wenn es in dem Kalkschichtenkom- plexe, welches das Karstgebiet bildet, eine oder mehrere we- niger durchlássige Zwischenlagen gibt, so kann eine solche Situation entstehen und es konnen sich selbstándige Karstgerin- ne auch hoch ber dem Niveau des Grundwassers oder der -= Karststudien in Australien. 13 tieferen Htage der Karstgerinne erhalten. Ob sie allerdings ganz selbstándig sind, ob ihr Wasser wenigstens teilweise nicht zu dem tiefer gelegenen Niveau abfliesst oder durchsickert, kann man ohne eine sehr genaue Detailuntersuchung eines jeden speciellen Falles nicht sagen.' Ich halte also solche Verháltnisse, wie sie KATZER in seinem Profile zeichnet und auch erklárt, fiir ganz moglich, jedoch keineswegs fůr all- gemein. Wo immer solche Verháltnisse existieren, sind sle nur als. Ausnahmen, als Komplikationen aufzufassen, die durch die ungleiche Beschaffenheit der verschiedenen Lagen im Kalkschichtenkomplexe verursacht worden sind. Dasselbe ungefáhr gilt auch von der von SawIckr") angenommenen sekundáren Verschmierung, die sowohl gleich unter der Ober- fláche wie auch auf der Sohle einer Hohlenetage vorkommen kann. SawIckr hat gewiss ganz richtig beobachtet, hat jedoch aus seinen Beobachtungen die so modernen verallgemeinern- den Schliisse gezogen, welche gewissermassen ibertrieben sind. Wenn sich also GRUND gegen diese Schlussfolgerungen SawicKrs wendet, kámpft er eigentlich auch selbst gegen seine eigene Methode, gegen die unberechtigte Generalisa- tion, welche gerade in der Entwickelung unserer Kenntnisse von dem Karste so unniitze Schwierigkeiten verursacht hat. Wenn sich Saw1ckI vorstellt, dass die Oberfláche eines Karst- gebietes so griindlich verschmiert sein konnte, dass es ber- haupt keine Kommunikation mehr zwischen Grundwasser im Karste und dem auf der Oberfláche abfliessenden Wasser gábe, da nimmt er nur den extremsten Fall an, welcher nur eben theoretisch moglich ist, in der Wirklichkeit jedoch gewiss mie und nirgends vorkommt. Dass jedoch die Verschmierung ein sehr wichtiger Faktor sein kann und, dass sie wirklich die Existenz einer grossen Anzahl kleiner hydrographisch ganz selbstándiger Einzugsgebiete auf der Oberfláche eines echten Karstgebietes hervorrufen kann, dafir gibt auch = l) 1) Ein Beitrag zum geographischen Zyklus im Karst. Geo- graphische Zeitschrift. Bd. XV. S. 185 u. f. 4) Der geographische Zyklus im Karst. Zeitschrift f. Ges. f. Erdkunde. Berlin 1914. S. 627. 6 74 VE J. V. Daneš: das »Goenoeng Sewoe< Gebiet miť seinen zahlreichen Telagas ein vorzůglches Beispiel. Bei den bisherigen Betrachtungen iiber die Karstphá- nomene und besonders ber die Karsthydrographie ist man immer von der Annahme ausgegangen, man habe in einem Karstgebiete ein Kalkschichtenkomplex vor sich, wo alle Schichten etwa gleich »rein<, gleich loslich, gleich klůftig, oleich durchlássig selen. Man hat einen idealen Fall kon- struiert, hat alle Beobachtungen auf einen solchen idealen Zustand bezogen und daraus dann allgemeine Schlůsse ge- zogen, ohne sich darum zu kiimmern, ob iúiberhaupt und wo in der Wirklichkeit solche ideale Zustánde vorhanden sind. Gerade iiber die chemische Beschaffenheit und iiber das Ver- háltnis der chemischen Zusammensetzung zu der Loslichkeit des Kalksteins můssen wir uns noch immer mit nur sehr allgemeinen Angaben begniigen, und bei den Karststudien hat man noch sehr wenig Beachtung den Unterschieden gewidmet, welche sich unter den einzelnen Bánken oder Lagen des Kalksteins zeigen konnen und die doch manchmal fůr die Entwickelung des Hohlenphánomens und fůr die Hydro- graphe des betreffenden Gebietes eine sehr wichtige Rolle haben konnen. Je mehr man solchen Unterschieden in der chemischen Zusammensetzung. in der Loslichkeit und Durch- lássigkeit der einzelnen © Gesteinslagen © Aufmerksamkeit schenken wird, desto mehr Komplikationen und Abwcichun- gen von dem idealen Hall wird man finden und desto kom- plhzierter wird uns die Wirklichkeit der Karsthydrographie erscheinen. Jedes Karstgebict. zeigt gewiss grosse Abwei- chungen von den theoretisch postuherten Verháltnissen. Die Wirklichkeit ist eben selten so einfach, wie sie nach einer allgemein konzipierten Theorie, wie es die GRUND'scHE Karst- wassertheorie ist, sein sollte. In seinem leider letzten Amientee »der geographische Zyklus im Karst« hat ALFRED GRUND die von mir beschrie- benen »Cockpit country« als die reifen und alten Stadia des geographischen Zyklus einer Karstlandschaft betrachtet und diese seine Auffassunug sehr anschaulich dargelegt. Ich kann ihm durchaus nur zustimmen, da ich mir von Anfang an dessen bewusst war, dass solcehe Formen, wile sle in einer Karststudien in Australien. 75 "Cockpit Country vorkommen, nur eine in ihrer morpholo- gischen Entwickelung schon recht fortgeschrittene Landschaft charakterisieren konnen, ich kann jedoch nicht umhin noch einmal zu sagen, dass eine echte regellose »Cockpit country< doch nur in den wenig tektonisch gestorten Gebieten zu finden sei und, dass die von mir und von A. GRUND selbst angefihrten Beispiele aus dem Dinarischen Karstgebiete sich eben darum recht bedeutend von den im ersten und zweiten Hefte dieser Studien untersuchten Typen unter- scheiden. Inhalt. Seite 0 L ETENE 305 U VA MVR EE PR RR K O TE SPR 105: PRKNO SNN O 1 Der Karst in der Umgebung VONDA o 33 R SA V 1 vy o O ea P Andere kleine KNarsteebieterAustrahenst.10 9000020 19 Barkly Tableland und das grosse Karstgebiet Nordaustralicns. a) Die Verbreitung und geologisches Alter der Tafelland- ZEBRA L s 6 ae akon on RO ONU ea OR LS) O M00 OUP NP es 23 Meine Reise auf dem Tafelland S PROM 0 o ee dne ab 36 (č Eine petrographische Diagnose von Pon R. Kettner S. 40—142.) Hydrographische Verháltnisse des Tafellandes . ©. ....... 55 Einige Bemerkungen ůúber die Entwickelung der Karstpháno- mene, úber die Karsthydrographie und ůúber den geographi- SehenZvklus im Karste -. ©... 0... ZANE onak bl TY O R8 66 Abbildungen. mam edd Bluit bei Ghillágoe "< 41 : o Riesentopfartige Locher an der Basis des Lion's Head Bluff's mEmren aut dem Olsen s Caves Růcken -< <. 3. v IKorrosionsrelikte von Roeklands Station -. ...... << <.. 40 9 EX. Dr. Adolf Ambrož: vibrionů in vivo na sklíčku zahřátém na 34—937", že po vy- čerpání potravy rozpadávaly se z vibrionů vyrostlé spirilly a dlouhá vlákna v kokkovité útvary světlolomné, které jsou. nepohyblivé a nemnoží se dělením, nýbrž mohou vyklíčiti v nové tyčinky. V pozdějších stadiích rozpadávala se celá individua v průběhu celého vlákna v tyto útvary, které po- kládá za »arthrospóry — Gliedersporen«. Pod 229 C nenašel tvorbu těchto »spor«. Jest vidno, že za spóry pokládal sporoidní tělesa. "Tento názor během doby ovšem padl; již r. 1888 poukázali KITASATO a VAN EHRMENGEM ?) na to, že jedná se o sterilní formy involuční. A přece ještě po- zdější autoři přikládali jim význam orgánů fruktifikačních. Tak FERRÁN (52) pokládá tyto abnormální útvary cholero- vých .vibrionů u bacilla anthracis nikoliv za formy involuční, nýbrž »... als wegen Mangels an geeigneten Entwicklungs- bedingungen fehlschlagene Hvolutionsbestre- bungen«?) a v práci pozdější z r. 1895 za fruktifikační or- gány a podobně 1 jiní. ArmouisT (4) ještě r. 1904 považuje tato tělesa (útvary) u vibrionů cholerových a tyfu za »ko- nidie«, ač schází útvarům těm základní vlastnosti spor — resistence — hlavně vůči teplotám vyšším, ničícím vegetativ- ní formy, jak nade vši pochybnost bylo dokázáno © útvarech ALMOUISTEM a jinými za spóry pokládaných. Totéž platí o tělesech a útvarech již dávno zjištěných u bacilla sněti slezinné. Tak popisují HocHSTETTER a HErm v teratologicky změněných individních kultur tohoto bacilla útvary podobné spórám nestejné velikosti, které ležely ve vláknech abnormně hustě za sebou a poklá- dají je dle pokusů na jich resistenci za »Sporen verminm- derter Resistenz«. LEHMANN popisuje malá, kulatá a lesklá tělíska, vzniklá v individuích asporogenní kultury to- hoto bacillu na bramboru; tato jsou velice podobná spórám, biologicky se však liší od nich hlavně resistencí vůči vyšším teplotám (hynou dvouhodinovým zahřátím na 60%). Nazývá je »mikrospórami« a považuje je za útvary morfologi- Roky ry 5)) Zeseh) f. Hyg. Bd. 3. 1888. 3) Cit. Ctlblt. f. Bakt. ete. Bd. VI, 1889 p::48—49. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 3 cky stejné se spórami, které však úplně nedozrály; LEwix navrhuje pro ně název »pseudospóry«. V ostré, avšak objektivní a doložené kritice opírá se Arr CoHEN -názorům různých autorů, hlavně BrRcH-HrRscu- FELDA (18), UHANTEMESSE et WIDALA a jiných, kteří poklá- dají GAFFKY'm popsaná a za spóry prohlašovaná světlolomná tělíska u Bakteria typhi rovněž za spóry. Rovněž za spóry považuje je STERNBERG (181) a jiní. O různých těch inklusích v těle bakterií existuje spou- sta prací. Většina (hlavně starších) omezuje se na čistě mor- fologické vyšetřování těchto inklusí pomocí barvících method, kdežto práce pozdější (novější) spíše již obírají se stránkou chemickou. Jak jsem již dříve uvedl, byla různá zrnéčka w těle bakterií pokládána za »spóry«. Dle zvláštních vlast- ností barvitelnosti byla zvána »tělísky metachroma- tickými« [BaBEsS (8)], a tato často uváděna v souvislost "s pochody tvorby spór jako »tělesa sporogenní« [ERxsr (49)]|, jinde pokládána za jádra (NAKANISHI 197, ERxsr 49b), za nositele druhu a dědičných vlastností (MARx © WorrHE“). WEDOROWITSCH ?) již rozeznává 9 druhy gra- nulí a to: 1. již v mladých kulturách přicházející zrna snad typu jader, 2. jádra typu spor, která však se dají snadno od- barviti a 3. zrnéčka identická se zrny BABES-ÉRNSTOVÝMI, která vynikají resistencí, jsou protospórami a mohou přechá- zeti 1 ve spóry. BUNGE (25) nalezl u spórotvorných bakterií tělesa, lišící se od BABEsS-ERNSTOVÝCH metachromatických těles hlavně resistencí vůči zahřátí barviva do varu, která v pozdějších stadiích mohou konfluovati ve větší útvary a vytvářeti spóry. Barvením zahřátou karbolovou methylovou modří nalezl KROMPECHER “) jiná zrna, barvící se metachro- maticky intensivně červeně; tato tělesa nalezl 1 v involučních formách u anthraxu spolu s BaBEs-ERxsrovýmr tělísky. Tě- líska tato po jednom i více vždy ležela v jakési vakuole. Dle nomenklatury Růžričkovy odpovídá BUNGEHO tělísko e kto., 84 MaRx «£ WoIrrTHE — CUbit. £. Bakt. I. Abt. Orig. Bd. 28. 1900, p. 1. ey 5) FEDOROWITSCH — CČtlblt. f. Bakt. I. Abt. Orig. Bd. 30 1901, p. 385. | ; 8) KROMPECHER — Ctlblt. f. Bakt. Abt. IT. Bd. 8. 1902, p. 481. 5 4 IX. Dr. Adolf Ambrož: IKKROMPECHEROVO ento-granulu.“) MŮHLSCHLEGEL (135) nalezl při barvení dc varu tělíska (asi BUNGEHO), která byla velice resistentní a jevila spórový charakter. Vznikají prý »durch Verdichtung des Plasmas« a pokud se nachází v blíz- kosti základu spórového, spotřebují se při tvorbě spóry, jinak přetrvávají a po uvolnění spóry rovněž se uvolňují. | (Patrně jednalo se v tomto případě o sporoidní tělesa.) Proti spórové povaze mluví neschopnost vyklíčení. FIscHER (Untersuchungen úber den Bau der Cyanophyceen und Bak- terien, Jena 1897) pokládá viditelná a silně se barvící zrnéčka bakteriích za »látky reservní«. Co DIETRICH £ LIEBERMEISTER (39) *) považují zrnéčka v bakteriích barvící se naftolovou modří (o-naphtol — dime- thylparaphenylendiamin) za mnukleinová tělíska přenášející kyslík (»Sauerstoffůbertráger«), o nichž později MEYER A. a GRIMME dokázali, že jsou povahy tukovité. MEYER A. (126) a jeho žák GRImmE (68) první rozlišují mikrochemicky různé druhy graňulí v těle bakterií; důležitá jsou jich t. zv. »zrna volutinová«, jichž mikrochemické reakce jsem uvedl na tabulce v I. dílu a která shodují se s BABES-ÉRNSTOVÝMI tě- lísky a rovněž s tělesy, jež popsal GU1LLIERMOND (71) póde jménem »corpuscules métachromatigues«, označiv je jako lát- ky reservní. Rovněž za látku reservní je pokládají MEYER € GRImmE. © Kromě těchto »volutinových zrn« popisují posléze jmenovaní autoři v bakteriích tuková tělíska, elykogen. Zrnéčka analogických mikrochemických reakcí jako zrna volutinová popsal též Luska (113) u Micrococeus ochraceus a přivádí jich objevování v úzkou souvislost s vý- živou uhlohydrátovou,“) a experimentálně dokazuje, že jsou produkty výměny látkové. Jedna z hlavních vlastností volu- tinu schází však těmto zrnéčkům (která, stejným právem jako 7) Podotýkám, že barvením na KROMPECHEROVA tělíska še mi podařilo vždy u většiny sporoidních těles tato zrníčka uvnitř popsané vakuoly (u mne ve sporoidním tělese) konstatovati, což zřejmě nasvědčuje vztahům mezi tělesy sporoidními a BUNGE- KROMPECHEROVÝMI. k S) Viz reakce těchto autorů na mé tabulce v I. dilu. 9) RAUm (Zeitschr. £. Hyg. Bd. 10. 1891. p. 1) nalezl též zmno- žení těchto zrn u- kvasnic na dextrosovém agaru nebo gelatině. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 3 MEvER, nazývá »ochraceinem«), totiž rozpustnost při 809: zajímavý je fakt konstatovaný Luskov, že reakce mikro- chemické při barvení regressivním '%) (methylenová modř — 1% H„SO,) dopadly různě dle vývojového stupně zrméček (v první době tvorby se odbarvovala, později se stávala acidoresistentní, aby v posledním stadiu vývoje opět tuto aeidoresistenci ztrácela). Tento fakt konstatoval jsem 1 já při mých »tělesech sporoidních« (viz I. díl této práce). Na základě pečlivého srovnání vývojového cyklu a mikrochemických reakcí mých těles sporoidních s jinými tě- lesy, popsanými a mikrochemicky vyšetřovanými u různých bakterií a různých autorů (viz srovnávací tabulku v I. dílu práce), musím konstatovati následující: Již RůžrčKA poukázal na fakt, že existuje veliká pro- měnlivost v tvoření zrnéček a to nejenom u různých druhů, nýbrž 1 u jednoho a téhož druhu individua. Spatřuje v růz- ných oněch metamorfosách výraz funktronelních stavů bak- terielního protoplasmatu. Různá stadia vývojová u týchž zrn konstatoval i LuskA (viz výše), při regressivním barvení. Z pozorování mých pak vychází různost ta úplně zřejmě. Pře- svědčil jsem se, že chemická skladba zrnéček je přímozávislounadoběvývojeanachemické podstatě výživných látek v substrátu. První stadia vývojová zrm na substrátě bohatém na uhlohydráty (v mém případě na glukosu, nebo mannit, glycerin a pod.) odpovídají 1. zrnům popsaným MEvEREM pod názvem. voluti- nu. V dalším stadiu intensivní uhlohydrátové přeměny lát- kové impraegnují se tato zrna látkami propůjčujícími těmto zrnům značnou acidoresistenci (lépe snad řečeno, pozměňují se chemicky v hmotu acidoresistentní); v tomto stadiu 2. od- povídají táto zrna asi zrnům popsaným pod různými názvy — metachromatická zrnéčka — BABES-ÉRNST, (GUILLIERMOND, ochracein — LUSsKA a j.; další stadium 3. odpovídá již zrnům BUuNGE-KROMPECHEROVÝM, DIrETRICH-LIEBERMEISTEROVÝM A, —. 19) Různé zbarvení při použití stejné methody jistě pouka- zuje na chemickou různost zbarveného substrátu a lze tedy- i při barvení mluviti s určitou výhradou o jakési mikrochemické re- akci. 6 EX. Dr. Adolf Ambrož: PREISZOVÝM »sáurefeste Korper«, která již odpovídají těle- sům popsaným Růžičkou (162b) jako »tělesa sporoi- dní«. Tato tělesa znamenají konečnou hranici vývoje; 4. iso- lovaná a rozpadlá tělesa značí již úplnou degeneraci, jak vid- no již z poměrů barvitelnosti (Růžička, 162b. a já). Jak z řečeného vidno, byla různá vývojová stadia jedno- ho a téhož druhu granulí pojímána jako úplně různé druhy zrnéček (ovšem vylučuji při ťom úplně pravá zrna tuková, glykogen a granulosu, která do vývojového cyklu mých těles nepatří a jsou útvary úplně odlišnými). Proto také i otázka jich významu byla různě chápána. Jak z literatury plyne a z mých pokusů zřejmě vychází, mohou míti tato zrna v různých stadiích vývoje úplně různý význam. Vezmeme-li v úvahu srovnávací práci SUMBALOVU (187), který tvrdí, že mezi MEYEROvVÝm volutinem, pra- „vým jaderním ehromatinem a chemicky vyrobeným nu- kleinem nestává podstatných rozdílů (což vyslovil již dří- ve Růžička a též LuskaA), nebo práci RErcHENowu "!) a KEwmwirzovy,*?) kteří pokládají volutin vývojově za před- chůdce chromatinu — prochromatin, tu vidíme, že zrna tato mohou míti v nejrůznějších vývojových stadiích nejrůz- nější význam — 'od tvoření přepážkotvorných zrnéček a pře- pážek při dělení bacilla až do vytvoření spor a zániku indivi- dua. Skutečně také za zrna sporotvorná (»sporogenní tělesa«) © byla častěji popsána (ERxsT, BUNGE, MŮHLSCHLEGEL, PREISZ a j.); z mých pokusů rovněž vysvítá, že v určitém stadiu vý- voje mohou se súčastniti na stavbě spór. Největší význam přísluší těmto zrnům v určitých stadiích vývoje n m reservní (GUILLIERMOND, MEYER, PREISZ). Kromě zrnéček určených ku stavbě přepážky při dělení, objevují se již záhy (hlavně při příznivé výživě) četná zrné- čka v těle, která súčastní se tvorby spóry. Většinu těchto. zrn musíme považovati za látky reservní, které organismus v těle ukládá pro případ nouze a pro tvorbu spór, a kterých sku- tečně v případě potřeby využije. Při abundantní výživě (v na- šem případě uhlohydrátové) ukládá organismus reservních u) Arb. a. d. Káis. Ges. Amte Bd. 33; 1909. 2) Arch. Ze: 101257 = K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 7 látek v těle více — počet zrn se zvětší, rovněž tak i jich di- mense. V abnormálních stavech (za které nutno považovati nadbytek — vysoké procento — cukru při nedostatečném množství bílkovin) jest 1 ukládání látek reservních abnormál- ní, avšak nejen co do guantity, nýbrž i co do guality. Můžeme si představiti, že organismus v našem případě v absolutním téměř nedostatku jiných živin — hlavně dusíkatých ") — snaží se svůj »hlad po dusíku« ukojiti jjným způsobem; tuto kompensaci provádí v tomto extremním případě chorob- ně zvýšenou assimilací uhlohydrátů. Jakým způsobem děje se tato assimilace, nevíme, pouze konstatujeme v našem pří- padě tvorbu ohromných těles charakteru — jak z mikrochemi- ckého vyšetřování (viz I. díl) vyplývá — tukovitého. Že z uhlohydrátů může organismus tvořiti tuky, je věcí zná- mou.*“) Pathologické ukládání reservních látek v těle M mu bakterielního je popsáno na př. u Bacillus amylobacier, který dle nálezů GRASSBERGER a ŠCHATTENFROHOVÝCH jeví dle živin dimorfní charakter v tom smyslu, že na bíilkovinách tvoří obyčejnou hnilobnou formu, při pěstování ná cukerna- tých substrátech pak ukládá ve svém těle ohromné množství granulosy; pathologičnost tohoto zjevu trefně. vystihují tito badatelé označením těchto bacillů jako »zuckerkrank«, Proč ukládají tyto bakterie v těle právě granulosu, a ne látky stejné, jako jsou moje sporoidní tělesa. u mého. bacillu, nevím; ťolik však jest jisto, že reservní látky ukládané v těle různých bakterií při téže výživě jsou aspoň částečně různé duality, právě tak jako u různých zvířat při stejné vý- živě se v těle ukládá zcela různý tuk. Jakost assimillace jest tedy individuální, byť i ku př. v našem případě sporoidní tě- Jesa moje i od jiných autorů popsaná podstatně byla stejná. V pathologii těla zvířecího i lidského znám jest též ana- logický případ pathologického ukládání tuku v orgánech těla, - 5) V našem případě byl odkázán pouze na stopy N obsažené v agaru. 44) Lyovs (114) na př. konstatoval analyticky, že při hy. vání glukosy ve výživné půdě nastává úbytek bakterielní bílko- viny, kdežto rapidně přibývají látky, které se dají extrahovati alkoholem a aetherem. i : S : EX. Dr. Adolf Ambrož: a mluvíme tu o tukové degeneraci, a nesmí nás proto nijak zarážeti, že tento výraz přenesl se i do literatury o inklusích těla bakterielního (na př. MOELLER 1932). Direktně za tuky považuje tato tělesa též ErsENBERG (46), SELTER (170), GRrm- ME (68). SELTER rovněž uvádí je v souvislost s uhlohydráto- vou výživou (glukosa a hlavně glycerin), podobně 1 NEIDE,!*) Korkw1Tz (98) pozoroval je u alinitového mikroba na brar- borech. Na glycerinové půdě pozoroval jich tvorbu RŮŽIČKA (162b) u bac. anthracis, jenž nazval je pro jich zdánlivou po- dobu se spórami »tělesy. sporoidními«. Výklad aetiologie těchto těles však je u Růžičky jiný; soudíť tento badatel, že jedná se zde o případ analogický t. zv. depressním stavům některých protistů, kde následkem překrmení nastává poru- šení jádroplasmové relace, vedoucí k degeneraci a konečně k odumření. U bakterií prý rovněž dochází v podobných pří- padech k porušení relace látky spórové a těla bakterielního a končící rovněž odumřením. Růžička pokládá hmotu těles sporoidních za achro- matin (linin), hmotu stejnou s hmotou spórovou. Když uvážíme, že hmota spórová obsahuje kromě jiných látek vé svém těle zhuštěných také tuky (viz I. díl str. 9), a že moje mikrochemické reakce hmoty sporoidních těles poukazují na hmotu blížící se chemicky tukům, tu možno uvésti názor můj o sporoidních tělesech, jako abnormálně změněných šelssen reservních, s názorem RůžIčKOvÝým v soulad. O názorech pokládajících tělesa sporoidní za vakuoly nebudu se ani zmiňovati; o »vakuolární degeneraci« možno mluviti pouze v případu BRAEmovĚě (20), kde bakterie chovány byly v destillované vodě a pod. Tím zajímavější, ale zároveň nevysvětlitelny jsou ná- zory autorů, prohlašující pravá sporoidní tělesa za spóry, ko- nidie, sporangia a pod. Do kategorie té náleží i MEYER (126b), který skutečná sporoidní tělesa u Bac. cohaerens na glukoso- vém agaru pokládá za »cehlamy dospory«, ač jim schází schopnost klíčení a dalšího života. Stejně nesprávným je z té- 5) NEIDE — Botanische Beschreibung €iniger sporenbilden- der Bakterien. (Ctlblt. f. Bakt. Abt. II. 1904.) / K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. © hož důvodu i názor GAMALErův (60c), který rovněž tyto útva- ry. považuje za homologon Kkonidií a sporangií. Za pravá sporoidní tělesa nutno považovati též tělesa v »bakteroidech«, a rovněž granulace u vyšších mikro- bů (tuberkulosy, difterie a ozhřivky), o čemž ještě pojednám. Bakteroidy. -Ohledně vnitřní struktury chovají se zvláštní vzrůstové formy organismů kořenových nádorků Papillionaceí zcela analogicky teratologickým formám vzniklým za zvláštních podmínek u ostatních bakterií. Zvláštní silně světlolomné kulovité útvary v bakterol- dech starších nádorků, pozorované již v nezbarveném prae- parátu've vodě, mimoděk vnucovaly mi domněnku, že jedná se o tělesa ne-li totožná, tož aspoň morfologicky příbuzná s tělesy popsanými v teratologických formách vzrůstových u jiných bakterií. Skutečně také i tinkcí i mikrochemickými reakcemi zjistil jsem jich identitu. Objektem mého pozorování byl mikrob kořenových nádorků bobu koňského (Vicia faba):; nádorky vyšetřovány ve všech stadiích vývoje od makrosko- picky znatelného vytvoření až do jich vyprázdnění (»Entlee- růng«). Vmitřek nádorku byl za bakteriologických kautel (omytí proudem vodním, pak sublimátem a sterilní vodou, po př. i opálením) ostrým skalpellem vyjmut a vyšetřován. a) Na nezbarveném praeparátě v kapce fysiologického roztoku jevily bakterie následující změny: Bakterie mladších stadií podoby dosti neforemných tyčinek jeví vzezření celkem homogenní, přecházející u poněkud starších individuí v jem- ně granulovanou strukturu, která je u forem zřetelně již roz- větvených zcela patrně vyvinuta. V starších hlízkách jeví však bakteroidy již znatelnou differeneiaci v tělo a silně světlo lámající inkluse podoby kulovité, nestejné velikosti a v růz- ném počtu; u některých bakteroidů nalezneme pouze jedno těleso, u jiných 2 1 více. Zajímavo jest, že u ramifikovaných forem tělesa uložena jsou obyčejně v pólech, jak base indi- vidua, tak i větví a též obyčejně i pod bodem větvení. V úplně dospělých bakteroidech jeví se tyto úplně přeplněny těmito tělesy. V nádorcích se vyprazdňujících (což patrno již ma- 10 EX. Dr. Adolf Ambrož: kroskopicky tím, že obsah nádorku promění se v kašovitou hmotu na rozdíl od dosti pevné konsistence obsahu mladších nádorků a již i barvou nádorku, která se změní z hnědavé do zelenošedé), nalezneme již velice málo bakteroidů a tu a tam velice spoře nějakou normální tyčinku; v ostatní masse najdeme spoustu tělísek kulovitých, hranatých a různě jinak utvářených, různé velikosti a dosti silně světlo lámajících, jež snadno lze zaměniti s detritem. b) Na praeparátu zbarveném vidíme tytéž poměry. © V praeparátě barveném vitálně (brillantkresylovou modří nebo zředěným fuchsinem) jeví první stadia strukturu krásně síťovitou, při čemž oka sítě obsahují jasně červená zrnéčka (po př. modrá, při barvení brillantkresylovou modří), různé velikosti. Zajímavo jest, že větší zrnéčka vyskytují se velice často na místech, kde později se vytváří dříve uvedené Ko t.j. hlavně na oken (Viz tab. VII.) Na praeparátě barveném. jodem (materiál rozmíchán direktně v kapce jodjodkaliového roztoku [JK 2, J 1: 300. vo- dy]) zbarví se bakterie mladých stadií diffusně světle žlutě, při čemž zrnéčka vitálně se barvící fuchsinem nepřijímají žádného tmavšího zabarvení a odlišují se od ostatního plas- matu pouze větší světlolomivostí a tmavšími konturami. Ji- nak však má se věc u bakteroidů starších stadií vývojových; tu vidíme v světle žlutém plasmatu jedno i více těles různé velikosti a podoby obyčejně kulovité, zbarvených temně čer- venohnědě. Tělesa tato odpovídají velikostí, tvarem i lokali- sací (obyčejně na pólech) oněm, jež pozorovali jsme již dříve na praeparátu nezbarveném; některá z nich zdají se velikostí * přesahovati i diametr bakteroidu, některá zdají se dokonce 1 vystupovati. Některá individua jsou úplně takřka nabita těmito tělesy. (Viz tab. VII.) Při rozpadu bakteroidů pozorujeme však na praeparátu četeris paribus, že koule a útvary, které jsme pozorovali již v nezbarveném praeparátu, nebarví se již všechny jodem tmavohnědě, nýbrž většina jich pouze světle žlutě, a pouze malá jich část jest ještě jodofilní; pokud koule nacházejí se ještě uvnitř bakteroidů, obyčejně bizzarně zduřelých, kulovi- tých nebo hruškovitých, jaké popisují též jiní badatelé, barví se ještě intensivně jodem. (Tab. VII.) U některých dospělých K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 11 hakteroidů, blížících se již k rozpadu, pozoroval jsem však též některé koule, již se nebarvící jodem tmavohnědě, nýbrž světle žlutě; jsou to tělesa, u nichž chemická přeměna dostou- pila stupně chemické přeměny isolovaných již koulí, Zcela stejné poměry tinkční nalezneme u praeparátů barvených ceteris paribus chlorzinkjodem místo jodjodkaliem. -e) U praeparátů fixovaných (buď plamenem, nebo alko- holem nebo koncentr. | sublimátem) pozoroval jsem 2 po- měry: Anilinovými barvivy zbarví se u bakteroidů s tělesy jodofimími pouze plasmatická část obsahu interkorpuskulár- ní, kdežto tělesa zůstávají nezbarvena a lámajíce světlo po- skytují obraz vakuol, za něž také od některých autorů byla pokládána (G. DE Rosr 160). Tělesa tato barví se- však týmiž bárvivy za současného působení mořidla; tak barví se Ziehlo- vým karbolovým fuchsinem za varu a podržují barvivo 1:po působení 4% kyseliny sírové,'") jak byl již dokázal MOELLER (152b, p. 246); a podobně jako jmenovaný badatel zjistil jsem 1 já, že touto methodou, již MoELLER doporučil k barvení spór u bakterií, zbarvují se červeně zvláště volná — isolovaná tato tělesa. ns Rovněž tak barví se tato tělesa mojí methodou regres: stvního barvení na sporoidní tělesa u bakterií (viz I. díl str. 90.); u mladých individuí barví se rovněž zrna v obsahu buňky. : E Psí dě poě -Velice distinktní Zbasnénís těchto těles osin ante- cedentním mořením 5—10% kyselinou chromovou a barvením karbolovým fuchsinem a odbarvováním kyselinou sírovou (modifikovaná methoda Moellerova barvení na svóry, vše- obecně nyní používaná). | Zajímavo jest, že isolovaná tělesa po rozpádu bakteroidů mojí methodou se buď vůbec nebarví, nebo jen diffusně slabě růžově. Tělesa tato shodují se, jak vidno z předcházejícího, tinkčními vlastnostmi se sporoidními tělesy u bakterií. Po- 16) pouze však starší stadia, kde chemická přeměna dospěla k stadiu acidoresistence (viz str. 5). 12 EX. Dr. Adolf Ambrož: měry barvitelnosti bakterií nádorků kořenových, vypěstova- ných v čisté kultuře na arteficielním prostředí, jsou. tytéž. Isoloval jsem organismy kořenových nádorků u Vicia faba za známých bakteriologických kautel na plotnách z aga- ru připraveného z dekoktu listů a stonků hostitelské rostliny. Isolace se podařila velce lehko a kolonie již svým habitem zřejmě poukazovaly na specifického mikroba. Ačkoliv se mi podařilo po několika pokusech vyvolati v kultuře na umělém. prostředí (nátěru na agaru z dekoktu listí + 5% saecharosy) tvoření bakteroidů, byly tyto přece jenom v kultuře zastou- peny počtem nepatrným v poměru k normálním tyčinkám, což vysvětlují si jednak nevhodností tuhého media živného (nač jest již v literatuře poukazováno, a jak jsem se přesvěd- čil tím, že v bouillonu stejně připravovaném byly bakteroidy relativně četnější), jednak nedostatkem irritačního agens, k vytváření bakteroidů, kterým působí asi hostitelská rostlina na bakterie.'") Bakterie vylučovaly na agaru množství slizu, který ná. praeparátu fixovaném spolu se barvil s bakteriemi. Tyto je- vily se jako tlusté tyčinky barvící se obyčejným fuchsinem a i mojí methodou na sporoidní tělesa pouze na pólech (Pol- kappen autorů); bakterie byly uloženy v. nezhbarvených pouzdrech. Ve starších kulturách na témž agaru již vysýchajícím jevily bakterie při direktním barvení v kapce slabého jod- jodkalia zřetelné a známé nám rozlišení v plasma, barvící se blěděžlutě a silně světlo lámající žlutá tělíska kulovitá nebo elipsoidní s tmavohnědými konturami (I. d. str. 35). Silným roztokem jodjodkalia a chlorzinkjodem barvila se temně hně- dě; mojí methodou na sporoidní tělesa barvila se červeně. Při rozpadu barvila se tělíska stejně jako u bakterií z nádot - kořenových (z přirozeného stanoviska). 17) Toto organisované irritační agens lze nahraditi v umělé kultuře vlivy jiných chemických činidel, jak ukazují údaje v lite- ratuře. Viz souborný přehled literatury o tomto předmětě v me- thodice LOHNISOVA Handb. der landw. Bakteriologie 1910. pag.726); z nedostatku času nezabýval jsem se systematickým skadtení těchto poměrů. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 13 Existuje již celá literatura o bakteriích, žijících sym- bioticky s listy některých rostlin zelených,'*) kteréžto bak- ferie pro své morfologické i biologické vlastnosti kladeny jsou do příbuzenství s bakteriemi kořenových nádorků -u Papil- honaceí. I zde vzal jsem kontrolní materiál komparační z rost- hny Ardisia crispa a Crenulata. Poměry byly celkem stejné jako u bakterií kořenových nádorků a nebudu je zde opako- wati, pouze podotýkám, že materiál, s kterým jsem operoval za stejných podmínek a method zkoumacích, jevil formy bak- p daleko mohutnější a bizzarnější (viz tab. VIL). © Mikrochemické reakce, provedené na tělesech v bakte- roidech, shodují se úplně s reakcemi na sporoidních tělesech Bac. megatherium (viz tabulku v I. díle této práce), a poklá- dám je tedy za tělesa úplně analogická. -V hojné literatuře o bakteriích kořenových nádorků se- tkáváme se s názory o významu bakteroidů tak bizzarními, jak bizzarními jsou jich formy. V následujícím povšimnu si však pouze údajů, vztahujících se direktně k povaze a vý- znamu oněch inklusí v těle bakteroidů a pokusím se SVA vati své nálezy na stávající theorie. Hlavním výsledkem různých prací jest zjištění zajímavé biologické vlastnosti těchto mikroorganismů — jich proto- trofie ohledně dusíku — schopnosti assimilovati elementární dusík atmosférický; při těchto studiích bylo si všímáno, (po- kud se morfologie = ká) hlavně jenom vnějšího utvoření bak- terní nádorků koř enových, hlavně ramifikace bakteroidů, kdežto dlouho zůstával téměř nepovšimnut fakt, že ruku vw ruce se změnou vnějšího morfologického utváření jdou i pochody vnitřní morfologické a morfochemické přeměny ob- sahu. bakteroidů, jichž nelze si nevšímati hlavně pro jich úzký vztah k vý leté jich prototrofii a symbiose se zelenými rostlinami, jak vyslovili se již HILTNER a STORMER (85) ; dle těchto néní to pouze tvorba bakteroidů, která umožňuje assi- milaci atmosférického dusíku, nýbrž hlavně differenčiace 15) Viz můj souborný referát v PRESSLIA — Sborník České botanické Společnosti 1914. RB] 14 © EX. Dr. Adolf Ambrož: plasmatu v bakteroidech ... »indem sich dabei aus dem Kern- plasma oder unter dessen Mitwirkung eine stickstoffhaltige Substanz bildet, deren Stickstoff der Atmosphaere ent- stammt.« k - Názory o povaze a významu bakteroidů lze Z údajů v literatuře roztříditi ve více skupin. I. V prvé řadě jest to názor, který neuznává vitality těchto útvarů a jich příslušnosti mezi organismy živé vůbec. Tak již BRUNCHHoRSrT,"?) od něhož vlastně název »bak- teroidy« pochází, považuje je za jakési »špýchary bílkovin« rostlin motýlokvětých. L. c. p. 257 praví o nich: ... »als Re- sultat meiner Untersuchung muf ich ansehen, da die Knoll- chen normale Organe der Leguminosen sind, welche fůr die Ernáhrung Bedeutumg haben, und da die Bakteroiden (bak- terienáhnliche Kórper oder »Sprosszellchen« der Autoren) normale Gebilde des Zellplasmas sind, duch welche die Funk- tionen der Knollchen vermittelt werden, indem sie etwa nach Art emes aus wirklichen Organismen gebildeten sogenannten organisierten Fermentes tátig sind.« Rovněž TscurRcu (192) považuje bakteroidy za »g.e- formte Hiweisskoórper«. Mikrochemické reakce, které provedl na nich, daly mu podnět k předpokladu, že jedná se o resistentní bílkoviny. Z toho fakta, že nádorky kořenové dle chemické analysy jsou relativně chudé na síru (11-74% proti 2427% v popelu kořenů), za to však bohaté na kyselinu fosforečnou, soudí, že substance bakteroidů náleží do skupiny rostlinných kaseinů (z nichž některé, hlavně legumin, jsou hojně obsaženy v semenu leguminos. Rovněž nápadný byl vysoký obsah nádorků na tuk (5-33% proti 1:51% v kořenu). Mikrochemické reakce, které tento autor prováděl, jakož 1 chemická analysa nádorků neopravňovala ho k dedukci, že jedná se v bakteroidech o kaseiny; rovněž tak nestačí k vy- slovení jich bílkovinné povahy žluté zbarvení jodem a inten- sivní zbarvení aniliovými barvivy, čímž chce jich přísluš- ost k bílkovinám dokazovati; nás interessuje hlavně, že viděl. popsal i na obrázcích znázornil inkluse v bakteroidech. 19) BRUNCHORST — Úber die Knollchen an den Leguminosen- wurzeln. (Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch. Bd. 3. 1885. p. 241.) , K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 15 SmrrH (175) soudí, že rozmanitost obrazů při mikro- skopickém vyšetřování bakteroidů pochází od hlenovitého obalu vlastních bakterií. Je-li tento obal jemný, tu dceřinná buňka po rozdělení bakteria se odloučí a vyjde ven; je-li obal pevný, zůstává uvnitř a změnou posice a dalším vzrůstem vyklenuje obal v pupen (větev), což se může dále opakovati a dostaneme obrázky rozvětvených bakteroidů. V první své práci o bakteroidech z r. 1899 pokládá ještě FRAxx (56a) tyto za bílkovinné útvary (»Eiweissgebilde«) leguminos, v nichž je uzavřen specifický mikrokokkový mi- krob (za nějž považuje FRANK známá granula, uložená v bak- teroidech). Tato tělesa nalézal FRANK po 2—3—4 1 více za sebou v bakteroidu a dokonce i isolovaná v nádorku po ré- sorbei bakteroidu rostlinou a tato prý dle všeho tedy nejsou rostlinou attakována, nýbrž intaktní dostávají se zpět do půdy. Jak vidno, pokládal FRAxk v této práci sporoidní tělesa w. bakteroidech za specifického mikroba. II. Směr druhý představují nám názory oněch badatelů, kteří uznávají příslušnost bakteroidů do vývojového cyklu bakterií kořenových nádorků; směr tento však zabíhá u vět- šiny do extrému vyznačeného u (GAMAEErY (60c) názvem »retrospektivismusS«, t. j. názoru, považujícího tyto útvary za. »přezrálé Bpenbve čili dle běžného rčení — za »formy involuční«. Tak LuxpsrROm (112) ovat: bakteroidy za pozmě- něné bakterie; světlolomná zrnéčka v nich barvící se chlor- jodzinkem červenohnědě nepokládá však za spóry (ač prý způsob jich tvorby zdál by se poukazovati na vznik endogen- mích: spór), a to z toho důvodu, že mu přés opětované pokusy nevyklíčila. Spíše pokládá za pravděpodobné, že představují nějakou bílkovinu (protein nebo kasein), která povstává při rozkladu škrobu; zrna tato hrají prý asi roli jistého druhu A ousch plastidů«. Nezvratný důkaz o tom, že bakteroidy jsou článkem vývojového cyklu symbiotického mikroba v nádorcích koře- nových, přinesli teprve BErJERINCK (12a) a PRAŽMOWSKt (151b). BEIJERINCK Vypěstoval první fohoto mikroba na umělém prostředí výživném a sledoval jeho vývojový cyklus. Mikroba 16 IX. Dr. Adolf Ambrož: mazval Bacillus radicicola. Resultát jeho zkoumání ohledně bakteroidů je shrnut v citátu, v němž tvrdí, že bakteroidy patří do vývojového cyklu bacilla, a nejsou, jak praví BRuN- CHORST (1. ©.), »autonome Bildungen des pflanzlichen Zell- plasmas« ...: 1. ©. »Die Bakteroiden sind metamorphe Bakte- rien, welche ihre Entwicklungsfahigkeit verloren haben und als geformte EHiweisskorperchen fungieren konnen. Sie sind durch eine kontinuierliche Bakterienreihe von stufenweise ungleicher Vegetationskraft mit der normalen Form von Ba- ellus Radicicola verbunden.« | Jak vidno, pokládá BErJERINCK bakteroidy též za »ge- formte Erweisskorperchen«, nikoli však ve smyslu TscH1R- CHOVĚ, nýbrž praví...: »Die Pflanze zůchtet sie zum Zwe- cke lokaler Erweissanháufung aus Bacillus Radicicola, — čili jsou to »Organe des pflanzlichen Protoplasmas, entstanden aus eingewanderten Bakterien.« Rozeznává pak tři formy bakteroidů: 1. normální, jichž krásné, hyalinní a turgescentní vzezření pochází od zá- soby bílkovin; kterou později odevzdávají bakteroidy rostlině. 2 »Hemmungsbakteroiden«, které na rozdíl od prv- ních nepřicházejí v typickém pletivu bakteroidním, nýbrž mi- mo ně téměř ve všech buňkách nádorků kořenových, ano 1 v normální kůře kořene. "Tyto podobají se prý normálním, jsou větvené (»zweiarmig«), jsou však menší a ostřeji kontu- rované a »Als functionslose Korperchen gehen sie mit den Zellen zu Grunde, sie zeigen groBe Úbereinstimmung mit emem gewissén Stadium in Entleerung begriffener normalen Bakteroiden (1. c. pag. 735). 3. Poslední typus t. zv. »Blá- schenbakteroiden« povstávají vyčerpáním bakterií (oBakterienerschopfung«), t. j. následkem abnormního roz- množování uvnitř buňky. Jméno jich odvozuje od charakteri- sťických inklusí měchýřkovitých (»die sekundáren Bláschen«). "Pyto poslední získal autor u bakterií z nádorků kořenových hrachu a bobu v koloniích a na gelatině masopeptonové. Jest jasné, že vyjmenované 3 typy formy bakteroidů Jsou vývojová stadia, při čemž typus druhý »Hemmungsbakte- roiden«, jsa vzdálen od onoho depót výživných látek v pře- býtku rostlinou dodávaných bakteriím, nedospěje k vytváření sporoidních těles ve svém nitru, za něž dlužno pokládati dle IK morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 17 popisu ony sekundární »Bláschen«. Praví o nich autor (L c p. 765) ...»Die Bakteroiden verheren dabei das Erweik in abnormer Weise, und der Korper derselben wird zu einem leeren Sackchen, das primáre Bláschen, worin kleine mit Jod sich intensiv braun fárbende Oeltr opfen, die sekundáren Blas- chen sich ansammeln.« Na základě jakých praemiss dedukoval autor na olejo- vitou povahu těchto inklusí, není mi jasno, neboť hnědé zbar- vení jodem není znakem oleje a o žádných jiných mikroche- muckých reakcích se nezmiňuje. Zásluhou BEYERINCKOVOU je konstatování fakta, že bakteroidy představují jednu etappu vývojového cyklu sym- biotického mikroba, a to hlavně vypěstováním bakteroidů v kultuře v umělém výživném prostředí.?“) Tuto zásluhu jeho nezmenší nikterak ani teleologický moment v jeho theorii, kde „rostlina (hostitel) láká nějakým sekretem bakterie k spolu- žití a na způsob spolužití mravenců s mšicemi si je vykrmuje ku své potřebě (výživě dusíkem). Nedostatkem srovnávacího materiálu nesymbiotických bakterií a neznalostí pochodu morfochemických přeměn vnitřního obsahu bakterií násled- kem změněné výživy dá se vysvětliti druhý omyl, kterého se ve své práci dopustil, t. j. vysvětlování tvorby sporoidních těles následkem abnormního rozmnožování bakterií uvnitř ná- dorku. Tomuto výkladu odporuje již sám fakt, který byl zji- stil v umělé kuituře, že totiž především chudé výživné půdy vykazovaly rychlý vzrůst, a na druhé straně malé kolonie obsahovaly více forem blízkých bakteroidům, nežh kolonie velké, které právě poukazují na vzrůst a rozmnožování čilé, čih vice versa měly by jeviti bakteroidy uvnitř pletiva bakte- rioidového následkem supponovaného abnormního rozmnožo- vání formy normální. Ještě dlužno uvésti, že BEYERINCK pozoroval též ony úplně pathologické formy hypochromatické, které mezi ostat- 2) a to 1 bakteroidů se sporoidnínmu tělesy; důležitým důka- zem je též reviviscence bakteroidů, t. j. přeměna mladých bakte- roidů, uzavřených v buňkách nádorku v rychle pohyblivé bakte- rie, jež pozoroval na praeparátech z nádorků Caragana arborea. 2 18 : IX. Dr. Adolf Ambrož: ními individuy jsou jako stíny bakterií, a které nazývá »Gespenstbakteroiden«. PRAžŽMowsKr (1. c.) dospěl ve své práci ohledně povahy bakteroidů v podstatě k stejnému názoru, tím že je považuje rovněž za článek vývojového řetězu specifického mikroba; odlišným je názor jeho potud, že tvorbu bakteroidů neklade do normálního vývojového kruhu, nýbrž soudí, že tvorba bak- teroidů je zjevem involuce, což činí ještě pravděpodobnějším ta okolnost, že během doby ztrácí bakteroidy na schopnosti vývoje. Větvení tvoří dle něho první etappu v řadě změn, které doznávají bakterie vlivem buněčného plasmatu a tvor- ba silně světlo lámajících zrnéček v obsahu bakteroidů tvoří další stupeň degenerace bakterií. Tato zrnéčka nebarvící se obyčejnými barvivy, barví se jodem intensivně červenohnědě, louh draselnatý jich neattakuje, kdežto koncentrovaná kyse- lina sírová je úplně rozpouští, při čemž se dostavuje po jisté „době růžově červené zbarvení, jež vystupuje za přítomnosti cukru rychleji a zřetelněji; nedegenerovaná část bakteroidu se barví obyčejnými barvivy. Svůj názor o chemické podstatě a významu těchto zrnéček shrnuje autor následovně: (I. c. p. 207) — »Aus diesem ganzen Verhalten gegenuber Reagen- tien geht mit groBer Wahrscheinlichkeit hervor, da die licht- brechenden Bakteroidenkorperchen eine eigentůumliche Form von EiweifGsubstanzen?') darstellen. Das Resultat aller dieser Betrachtungen láBt sich also dahin zu- sammenfaben, da die Knollchenbakterien unu- terdem HinfluGeder Pflanzeeine Reihevon successiven Veránderungen erleiden, wel- che mit einem Wechsel der Gestalt und Ab- schwáchung der Vegetationskraft beginnen, und mit einer vollstándigen Decgeneration undUmwandlungder Bakterienkorperin be- sondere Eiweib-Substanzen abschlieben« V dalším autor uvádí, že bakteroidy pomalu zmizí a ve vyprázdněných buňkách častěji zbývají zvláštní světlo lá- mající tělíska bílé barvy, barvící se jodem světle žlutě a čá- 2) Proloženo autorem. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 19 stečně se rozpouštějící v draselnatém louhu, jichž chemická povaha jest mu hádankou. | Není sporu o tom, že posléze jmenovaná tělíska jsou roz- padová tělesa bakteroidů, jevící již čistě bílkovinný charakter (žluté zbarvení jodem), pozorovaná "již LUNDSTROMEM (viz str. 15). Ohledně výživy bakteroidů soudí autor, že k stavbě jich tělaslouží jim škrob, pro ně rostlinou v nádor- ku nahromaděný. Přívod jeho zprostředkuje z orgánů rostl- ny nad zemí hojně rozvětvený system fibrovasálních svaz- ků mezi bakteroidním pletivem a zkorkovatělou půdou; tento system zároveň odvádí prý do částí rostliny nad zemí sub- stance, získané rozpouštěním těla bakterií. V druhé své práci z r. 1892 mění již FRANK (56b) svůj dřívější názor (str. 15) v tom smyslu, že bakteroidy považuje již za stadium životního cyklu specifického mikroba; dopouští se však nové chyby, že totiž různá dvě vývojová stadia jednoho 'a téhož mikroba vykládá jako dva specificky různé mikroby, anebo aspoň jako látkově ve dvojím směru hypertroficky de- generované potomky bakteria, vniknuvšího do kořenu rosth- ny; rozeznává tedy dva druhy bakteroidů — »E1weiss- und Amylodextrinbakteroidenm«, a dle toho 1 dva druhy kořenových nádorků — a) menší, obyčejně nerozvět- vené a chovající obyčejné bílkovinné bakteroidy, a b) větší, mvohonásobně prstovitě rozvětvené až korálovité komplexy tvořící nádorky, chovající ve svém nitru bakteroidy amylo- dextrinové. Ad a). Bakteroidy prvních nádorků mají normální bak- terielní vzezření, někde jsou rozvětvené, a barví se intensivně anilinovými barvami, což prý mluví pro jich bílkovinný cha- -rakter. Pozoroval však 1 v nich differenciaa. plasmatickou, jevící se různým stupněm zbarvení, a v nezbarveném prae- parátu silnější lomivostí světla. Ani alkalie, ani kyseliny, ani jiná rozpustidla jich nemění a srovnává je s Ernstovými sporogenními zrny (ač se nebarví dle ERNSTA, nerozpouštějí ve vroucích tekutinách a ani 48hodinovým působením účinné žaludeční šťávy při 38—40"%). Pokládá je za koncentrovanější formu ostatní tělesné substance bakteroidů, a soudí, že jsou příbuzná nukleinům. L. c. p. 172 praví: »Die Bakteroiden sind 927 20 EX. Dr. Adolf Ambrož: also unter Hypertrophie, d. h. unter vermehrtem Wachstum und vermehrter Eiweissbildung degenerierte Bakterien.« Ad b). Bakteroidy typu druhého jsou mohutnější a ob- sahují velké inkluse, které někdy vyplňují svou velikostí celé tělo bakteroidu. To jsou prý tělesa, popsaná již PRAž- MOWSKIM, která však nejsou žádnou zvláštní formou bílkovin, nýbrž »škrobem, barvícím se červeně jodem«. Jod: barví ye nikoliv“ žlutě jako bílkovin: nýbrž intensivně hnědě až červenohnědě, ehlorzinkjod dokonce temně červenohnědě až černě, a nebarví se anilinovými barvivy. Kyselnou sírovou okamžitě zbobtnají a se rozpouštějí, KOH jich znatelně neattakuje, rovněž ne vaření ve vodě, rozpou- štějí se v chloralhydrátu. V polarisačním mikroskopu zřetelně zazáří při skřížených nikolech v temném poli jako pravá zrna škrobová. Dle těchto vlastností odpovídá prý jich povaha chemická oné modifikaci škrobu, jež se označuje jako škrob červenající jodem (»durch Jod rotwerdende Štarke«) a která dle A. MEvERA obsahuje vedle pravé substance škrobové více nebo méně amylodextrinu a dextrinu. Dle FRANKA zdá se podporovati tento názor ta okolnost, že amylodextrinové ná- dorky kořenové hrachu obsahují daleko menší procento du- síku (4-828% N) než bilkovinné (6936% N). Amylodextrinové nádorky považuje FRANxkK za jakési vnadidlo pro škodlivé organismy, aby byly uchráněny ostatní části kořene, ježto bývají napadány larvami, anguillulami a j. a vyžírány, kdežto bílkovinné nikoliv — opět jeden teleologi- cký názor o věci vysvětlitelné jednoduchým a přirozeným způsobem bez vyhledávání nadpřirozených momentů. Zvířata tato všímají si těchto nádorků proto, že jsou větší a mají obsah výživně pro ně vhodnější než druhé; konečně naskytá se otázka, proč jenom hrách je tak intelligentní, aby vycítil potřebu tvorby takových ochranných orgánů kořenových a ne ostatní Papihonaceae. kde se HRaxx nesetkal nikde s tímto »účelným« dimorfismem nádorků. Že celý dimorfismus nádorků jsou pouze časově různá vývojová stadia, mohl FRAxk zcela dobře vystihnouti, neboť F7r7 sám (I. c. pag. 177) praví, že první nádorky vytvářené rost- 45 K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 21 linou na kořenu jsou vždy bílkovinné nádorky; jich tvoření postupuje dále po hlavním kořenu dolů a pak na postranní kořínky, kdežto druhé (amylodextrinové) objevují se teprve později. Vzhledem k FRANKOVĚ theorii tvorby amylodextri- nových nádorků bylo by od rostliny účelnější, aby a dříve tyto a pak teprve ony bílkovinné. V kapitole o differenaiaci plasmatu v bakteroidech pře- jímají HILTNER a STORMER (95) WRANKEM zjištěný a MOEL- LEREM popíraný dimorphismus nádorků a to ve smyslu pří- znivém pro názor FRAxkův. V abnormálních nádorcích tvoří bakteroidy veliké, jodem temněhnědě se barvící koule, zcela odlišného vzezření od normálních bakteroidů. Vytéž abnor- mální nádorky nalezli autoři na očividně nemocných rostli- nách hráchu v Dahlemu, kdežto normální hrách měl normální nádorky, a soudí, že tyto abnormální nádorky jsou zjevem pathologickým, podmiňujícím asi jistě ??) »die Hrbsenmudig- keit«. To potvrzuje prý ta okolnost, že v originálním mate- rlálu FRANKOVĚ vždy byla buď v abnormálních nádorcích nebo aspoň v oněch partiích kořenu, nesoucích tyto nádorky, nalezena vlákna plísní, které rozrušují spojovací dráhy mezi nádorky a rostlinou, takže rostlina není již vyživována du- síkem, a tehdy tvoří se za těchto abnormálních poměrů ona pathologická tělesa. Tento smělý názor není však ničím doložen a zůstává pouhou theorií. Kdyby ovšem bylo experimentálně zjištěno, že přerušení kommunikace mezi nádorkem a ostatní rostlinou vždy vyvolá tento zjev, tu snad dalo by se souditi, že bakte- roidy hromadí ve svém těle látky, které jinak by jim odebrala rostlina. Ve výživném roztoku bohatém na uhlohydráty podařilo se autorům vypěstovat bakteroidy s differencovaným plas- matem; dobře daly se rozlišiti dvě různé partie — 1. karbo- lovým fuchsinem silněji barvitelné »Kernplasma« obyčejně polární lokalisace, a 2. slaběji barvitelné plasma. Toto zhu- štěné plasma silně se barvící sestává dle autorů z různých komponent, a to především z plasmatické živé substance zá- kladní, která na rozdíl od ostatního plasmatu barví se jodem >) cit. SUÚCHTING (186) pa«. 385. 29 EX. Dr. Adolf Ambrož: ponejvíce žlutě, a dále z hmoty jistě neorganisované (»un- organisiert«), která jodem se barví červenohnědě. Chlorofor- mem dá se z těles vytřepati látka podobná guttaperči, o níž mohli autoři zjistiti pouze to, že je úplně bezdusíkatá; tato barví se jodem žlutě. Jodem hnědě se barvící hmotu pova- žují autoři za glykogen. K tomu jsou vedeni hlavně tím, že je ve vodě rozpustná, ježto tělesa, která v čerstvém stavu se barvila jodem červenohnědě, barvila se »nach mehrtágigem Ausfaulen« (1. c. p. 253) ve vodě pouze žlutě (snad »auto- lysa«, ježto dle mých pokusů tato tělesa jsou ve vodě neroz- pustná). Autoři pozorovali, že »Kernplasma« bakteroidů ve vý- živném uhlohydrátovém prostředí »pučí«.??) Tyto »Ausspros- sungen« pokládají za fruktifikační orgány bakterií. V urči- tých stadiích vývoje rostliny dají se tyto nalézti též v koře- nových nádorcích, a ťo, jak konstatovali autoři u Soji, pouze v stadiu hladovění rostliny, kdežto před počátkem a hlavně na konci tohoto stadia zřídka kdy. Tento úkaz přivádějí autoři v souvislost s dusíkovou assimilací rostliny; bakterie prý mají snahu vytvářeti sporangia, v čemž jim brání hostitelská rost- hna tím způsobem, že resorbuje ustavičně se tvořící »Aus- prossungen«, které představují vlastně dusíkatý stavební ma- teriál pro sporangia. Tvoření této dusíkaté hmoty, jejíž dusík pochází z atmosféry, je vlastně dle autorů nejdůležitějším faktem z celé jich biologie. Za normálních poměrů vytvářejí bakteroidy tuto dusíkatou hmotu, za poměrů abnormálních však tvoří se místo této bezdusíkatá hmota voskovitá, o níž jsem mluvil dříve. V roztoku nitrátovém ku př., kde není po- třeby assimilace volného dusíku, vytváří se sice bakteroidy, nikoli však úplná differenciace plasmatu, a tím dá se ku př. vysvětliti zjev, že assimilace atmosférického dusíku v nádor- cích kořenových u Leguminos začíná teprve tehdy, kdy jest zásoba rozpustného a rostlině přístupného dusíku v půdě vy- čerpána. s) Autoři považují tvoření větviček a kondensaci zvláštní hmoty v konci těchto za pučení jaderního plasmatu; jest vidno, že se nejedná o žádné takové pučení, nýbrž ve vytvořené větvičce povstane nahromaděním reservních hmot ohraničené tělísko. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 23 Toto morfologické pojímání bakteroidů jako »Sporan- gien unvollkommener Natur« a význam jich pro výživu rost- Jiny podroben byl odůvodněné a nezvratné kritice v práci SUCHTINGOVĚ (186 p. 986-7). Ohledně resorbce dusíkatých »Aussprossungen« praví SŮCHTING, že není si možno tuto resorbci představiti jinak, nežli působením proteolytických processů a že zůstává nevy- světlitelným, proč nepodléhá pak v tomto př m přobpokyse též ostatní část bakteroidu? Co se týká sporangiové povahy bakteroidů, namítá SUCHTING, že podmínky jich tvorby neodpovídají nikterak fysiologickým podmínkám sporogenesy u ostatních bakterií; kdežto bakterie projevují tím- intensivnější snahu tvořiti spóry, čím nepříznivější jsou podmínky životní dotyčného bacilla, je tomu zde právě naopak — kumulace plasmatu v podobě zvláštních útvarů nastává u bakteroidů právě za nejpříznivějších podmínek výživných, kdežto v kulturách na prostředích nepříznivých se tyto útvary nevytvářejí. SŮCHTING se domnívá (a to zcela právem), že HILTNER «. STORMER viděli tělíska BABES-ÉRNSTOVA, o jichž významu nic určitého neví. Vlastní svůj názor vyjadřuje (1. c. p. 387) »Daf diese Korner bei Radicicola nach HILTNER mit Jod rotbraun gefárbt werden, scheint auf Sekrete oder Exkrete hinzudeuten, indessen muf es bei dem mangelnden Tatsachen- material umd der verwirrenden Deutungsverschiedenheit als mubig betrachtet werden, hierauf náher einzugehen; Sporen simd es jedenfalls bis jetzt noch nicht.« Jediný důvod pro tvrzení sporangiového charakteru těchto těles bakteroidních, který hledají HILTNER a ŠTORMER v tom, že viděli, jak »die in gewissen Náhrlosungen entste- henden Aussprossungen der Bakteroiden zweifellos unter Umstanden in Teile von recht verschiedener Grobe zerfallen, de direkt oder nach weiteren Teilungen in Bakterien oder Bakteroiden auswachsen konnen,« — 'odbývá ve svém refe- rátu o jich práci BEHRENSs*?*) následovně: »Es ist bedauerlich, dat fůr de bei Bakterien nach unserm heutigen Begriff doch etwas úberraschende Auffassung der Bakteroiden als Sporan- *) KocH's Jahresber. Jahre. 14. 1903. p. 436. 24 IX. Dr. Adolf Ambrož: g1en nichts als diese recht wenig prázisen Beobachtungen ins Feld gefuhrt werden.« Nesprávnost theorie dimorphismu vystihl MOELLER (151a), který ve svých »Bemerkungen zu FRAxrK's Mittei- lung ete.« ony amylodextrinové nádorky považuje za starší stadia. vývojová, kde násleďkem rozkladných processů, které s ohledem na konečný produkt a podobné pochody v říši živo- čišné pokládá za druh jakési »tukové degenerace bíl- kovin« dochází k tvorbě oněch zviáštních těles, jež FRANK pokládá za amylodextrin. Hmotu těchto těles podrobil MOELLER důkladnému vy- šetření mikrochemickému, při čemž ona tělesa se nerozpou: štěla v studeném zředěném louhu, koncentrované kyselině dusičné, horkém alkoholu ethylnatém i amylnatém, ani véthe- ru, benzinu nebo sírouhlíku; za to rozpouštěla seleh- c e v chloroformu, acetonu, ledové kyselině oeťové, v hřebíčko- vém oleji, tíže v benzolu. Z těchto mikrochemických reakcí soudí MOELLER, že Jedná se v daném případě o látku bílkovitou a nikoli o škrob, jak tvrdí FRANK. Substance ta má i povahu tuku nebo vosku; nejspíše prý snad je to nějaká hmota cholesterinovitá. Že však to není obyčejný cholesterin, zjistil MOELLER nerozpust- ností v éteru a vařícím alkoholu a negativním výsledkem ba- revných reakcí na cholesterin (chloroform + H+S0,; HCl + chlorid železnatý nebo ammoniakem po zahřátí kyselinou du- sičnou). Snad jedná se prý také o směs cholesterinu s tukem, vo- skem nebo pryskyřicí, jako nacházíme u některých rostlin, hlavně hub. Co se týká osudu těles inkludovaných v bakteroidech, praví MOELLER, že při svrchu uvedené »tukové degeneraci« změní se konečně všechny bílkoviny těla bakteroidního v tě- lesa, která po rozpadu hypertrofických a bizzarně utvářených bakteroidů se uvolňují dovnitř nádorku; zdá se, že nejsou tato tělesa rostlinou resorbována, nýbrž stávají se spolu s odu- mírajícími buňkami nádorku obyčejně kořistí zvířat, jak na- značil již PRAŽMOWSKI a H'RANK. MOELLER první vytušil spojitost mezi těmito těší bakteroidů a tělesy sporoidními u jiných bakterií při barvení I | | K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 25 jich methodou na spóry; l.:c. p. 246 praví výslovně: »Da diese Fárbungs- und Entfárbungsmittel auch bei meiner neuen Methode der Doppelfárbung von Bakteriensporen Anwen- dung finden, so gab mir das Verhalten gerade dieser Inhalts- stoffe der Bakteroiden, wie auch ahnlicher oder gleicher, an Bacillus sublilhs in alten A gar-A gar- Kulturen vorkommender?) seinerzeit Veranlassunz zu“ Empfehlung der Vorsichtsmabregel, das auf Šporen zu průfende Material vor der Farbung mit Chloroform zu be- handeln.« V následující své práa konceduje FRAxk (56be) úplně ohledně mikrochemických znaků bakteroidních těles zjiště- ných MOELLEREM; pouze opravuje jeden z nich v ten smysl, že při opatrném protažení plamenem některá tělesa úplně na způsob tuků roztají. 1. c. p. 391 praví: »Man wird also die Substanz dieser Korner wohl fůr einen nicht náher bekann- ten fett- oder wachsartigen Korper halten důrfen; die Sehmelzbarkeit wůrde ja auch fůr Cholesterin stimmen.« Na dimorfismu nádorků u hrachu však trvá dále; umi- ráčkem však odzvonil »dimorfismu« MoELLER (132ab) ve své odpovědi r. 1892. Na výtku FRaxkKovu, že je bezpodstatným MOoELLERŮV názor o dimorfismu nádorků, ježto prý MOEL- LER nevyšetřoval nádorky hrachové, studoval tedy MOELLER tyto a úplně vyvrátil FRaxkKovu theorii; nalezl totiž kromě dvou FRANKEM postavených typů (Eiweil- umd Amylodex- triknollchen) přechodní formy mezi oběma těmito typy a kromě toho nalezl v malých (typu ErweiBknollchen) nejenom »Erweifšbakteroiden«, nýbrž 1 spoustu bakteroidů s oněmi inklusemi, které zprvu FRANk pokládal za amylodextrin a o nichž opakuje nyní MOELLER totéž v celku co dříve: (1. c. p. 969) »...dab jene Tropfchen als fettige Degenerationspro- dukte regelmábieg am Ende der Entwickelungszeit der Knoll- chen auftreten,« a o něco níže (1. c. p. 570) »E s důrfte demnach,wieichesfrůheraussprach, der bio- logische Vorgang in den Knollchen der sein, daBdieeingewanderten Bakteriendurchdie Hypertrophie in die Evolutionsformen der 5) mnou proloženo. 26 EX. Dr. Adolf Ambrož: Bakteroiden úbergefůhrt werden, und diese abgestorbenen Organismen dem Prozesse fettiger Degeneration verfallen.«*““) Ohledně FRAxkKovA dimorphismu byla by mi ostatně i tehdy jasná souvislost morfochemické a časové vývojové dif- ferenciace mezi oběma typy nádorků, kdyby obsah nádorků odpovídal striktně jeho nálezům. Praví totiž, že »Amylodex- trinknollchen« jsou časově pozdější a (l. c. p. 172) »... sie sitzen gern in der oberen Region der Pfahlwurzel, kommen jedoch auch an Seitenwurzeln vor, aber dann auch besonders an solchen, die aus dem oberen Teile der Pfahlwurzel ent- springen.« Blízkost jich hlavním svodným drahám přivádějícím do kořene reservní látky ať už jakékoliv povahy chemické (snad škrob, který se v buňkách nádorků objevuje ve velmi značném množství) podmiňující u bakteroidů tvorbu oněch zvláštních inklusí, vysvětluje již dostatečně jich čilý vývoja chemickou změnu jich plasmatu. -© Konečně ještě k tomu dimorfismu uvádím citát SŮcH- TINGův (186 p. 418) ohledně postavení nádorků: »Die Stel- lungsverháltnisse der Knollchen am Wurzelsystem sind úber- haupt lediglich als Funktion der zeiich verschiedenen In- fektion anzusehen,« který bych modifikoval s ohledem na. vnitřní strukturu nádorků ve větu: »Dieverschiedenen Strukturverháaltnisse der Knollchen am Wurzelsystem sind úberhaupt lediglich als Funktion der zeitlich verschiedenen Ent- w1icklung anzusehen.« Dawsox (37) pozoroval, že bakteroidy vznikají pravým rozvětvováním přímých tyčinek. Za článek vývojového řetězu bakterií považuje bakte- roidy též MoRck (133) ?") který vyšetřoval 65 různých specií Papilionaceí, Caesalpiniaceí a Mimosaceí na bakteroidy. V mladých buňkách nádorků nalezl pouze malé kulovité bakterie, které později vlivem plasmatické substance buněk 2) proloženo autorem. >7) Práce mi známá pouze z referátu — KocH's, Jahresber Jhre. 3. 1899. p. 207. [ K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterii. 27 mádorku zveličují dimense a mění formu až do rozvětvených útvarů. Při změnách bakteroidů (»zum Zwecke der Resorp- tion«) ztrácí často na schopnosti světlolomné, anebo tvoří se mvnitř inkluse koncentrovanější hmoty barvící se jodjodka- Jiem intensivně žlutě. Po skončené resorpci bakteroidů rostli- nou zůstávají v buňkách ještě intaktní malé bakterie, které po destrukci nádorků dostávají se zpět do půdy. Sporoidní tělesa v bakteroidech považoval za pravé spóry NoBBE, ScHmMID, HILTNER a HorTTER (142),?) kteří po- kládají vyvinutý bakteroid rozvětvený za zoogleu v malém. SCHNEIDER (104a) ??) uvádí v první své práci, že bak- teroidy se rozmnožují spórami a dělením; spóra prý ve svém vývoji se téměř dvojnásobně zveličí, a z ní vyrůstá »Sporen- sehlauch«. Zvláštní tělesa v obsahu dospělých a degenerova- mých bakteroidů pokládá SCHNEIDER stejně jako MOELLER za o tukově degenerované bílkoviny, a soudí, že se vytváří z chemicky změněných spór. Mnoho pravdy spočívá v posledním tvrzení, neboť spo- roidní tělesa skutečně představují nám hmotu chemicky ve- hce blízkou hmotě spórové a také i vývojově velice příbuz- nou, která vznikla jakýmsi náběhem na tvorbu spor. Ostatně RůžičKA zřetelně se vyslovil též o příbuznosti hmoty spór a sporocidních těles. SCHNEIDER opravuje své mínění o bakteroidech v práci pozdější (164b) v ten smysl, že bakteroidy netvoří spór, nýbrž rozmnožují se dělením a pučením, a že tělesa silně světlo- lomná, též jinými badately pozorovaná, podobají se sice spó- rám, jimi však nejsou. Pokládá je za útvary spórám podobné — »sporoidy«, jichž původ však a funkci ne- vysvětluje: (l. ec. p. 113) ...»Refractive bodies (sporoids) oceur in the older organisms, and seem to be characteristic of the species. Their origin and function are as yet undeter- mned.« Avšak v následující práa (164c) odvolává 1 toto mínění 28) Práce mi známá pouze z referátu — KocuH's, Jahresber. Jhrg. 2. 1891. p. 199. : 2) Práce mi známá pouze z referátu — KocH's, Jahresbe Jhrg. 5. 1894. p. 254. 28 EX. Dr. Adolf Ambrož: a praví, že tato granula jím dříve zvaná »sporoidy« jsou. »zrnéčky reservní hmoty«, ač žádných důvodů pro toto své tvrzení neudává. HILTNER (84) mluví o sporoidních tělesech v bakteroi- dech jako o »anscheinende Sporenbildung«, strukturu bakte- roidů analogisuje resp. identifikuje se strukturou bakterií po- psanou BŮTSCHLIM. Názor svůj formuluje takto: (1. c. p. 280) »Meme Ansicht geht dahin, dak die Bakteroiden lediglich vergroBerte Bakterien sind, bei denen die vielleicht ursprůng- lich schon vorhandene, aber mit jetzigen Hilfsmitteln nicht sicher zu beobachtende wabige Struktur des Plasmakorpers nur schárfer hervortritt.« | Ježto neznáme způsob jeho barvení, nemůžeme se s urči- tostí vysloviti o jeho názoru, ale zdá se, že nezbarvené partie (sporoidní tělesa!) považoval za oka alveolární sítě, jak po- ukazuje jeho výraz »wabige Struktur«. STEFAN (177A) pokládá bakteroidy za involuční formy organismu, který prý pro své vláknité stadium patří k Myxo- bakteriím. ITI. Třetí směr, který bychom dle GAMALEIY mohli na- zvati »prospektivismem«, zahrnuje autory, kteří spa- třují v bakteroidech již organismy nebakterielní, a systemá- ticky vyšší. Tak LauRENrT (105), který pokládá lesknoucí se inkluse v bakteroidech (sporoidní tělesa!) za spóry, klade bakteroidy pro jich dichotomické rozvětvení mezi vyšší organismy, t. j. do skupiny Pasteuriaceí dle METSCHNIKOFFA. HaRrLEB (75) *?) pozoroval v bakteroidech mateřské spóry, zoospóry, sporangia, zygoty a více pod.; bohužel jest mi práce v originálu neznáma. KocH ALFRED praví o ní vě své kritice (LaFaAR p. 54 viz dole): »Jedenfalls hat bei HARTLEB, der von Zoosporenbildunge und Kopulationsvorgán- gen spricht, die zur Bildung von Zygoten fůhren, die Phan- tasie der tatsáchlichen Beobachtung etwas nachgeholfen.« Mazé (123) tvrdí, že bakterie kořenových nádorků mají také formu a stadium »00spory«. Stadia větvení nejsou 50) mně známo pouze z citátu LAraR Handb. d. techn. My- kologie. Bd. 3. 19%. p. 54. „. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 29 wýrazem involuce, poněvadž kultury, v nichž tento organis- mus bere na se tuto formu, nečiní dojmu pmathologičnosti, mýbrž právě dojem počátku vývoje k vyšší formě »00spory«, a domnívá se, že našel ve vývojovém cyklu tohoto organismu všechna přechodní stadia mezi bacillem a oosporou. Identi- fikuje pak tohoto mikroba direktně s organismem popsaným již od SawaGEav et Rapars (kteří jes pravou Aktino- myces). Názor tento je přehnaný. Byť 1 dle mého náhledu tento organismus systematickým zařazením patřil někam do sku- piny činící přechod k Aktinomycetům (snad před rod Coryne- bacterium Leh. Neum.), přece nelze ještě mluviti o pravé Aktinomyces. Název oospora je pak vůbec nesprávný, ježto vw systematice botanické patří docela jinému organismu a byl chybně Francouzy používán v nomenklatuře Aktinomycetů. © NEUMANN (141), který vypěstoval pravé bakteroidy na umělých výživných substrátech, nepokládá je za mrtvé bíl- koviny, sloužící rosthně k resorpei. L. e. p. 189 praví: »Dah dieselben (t. j. bakteroidy) jedoch nichts weiter als eine Art Ubergangsform der Bakterien sind, also keine degenerierte Form, auch keine Involutionsform, sondern eine hochent- wickelte, lebensstrotzende Form, die eine Menge von Bakte- men zu gebaren imstande ist, haben die Untersuchungen be- wlesen.« Vypěstované bakteroidy rozpadávaly se mu totiž ve 3—5 dnech v malé organismy podoby kokkovité, které na- očkovány do vhodného výživného media, opět vyrůstaly v rozvětvené formy. (L. c. p. 201.) »Hieraus geht hervor, dab die verzweigten Formen UÚbergangsformen sind, und erst durch ihren Zerfall Bakterien werden.« GIxo DE Rossi (158) též tvrdí, že bakteroidy nejsou for- mou degenerace, ani involuce, nýbrž další vývojový stupeň stadia tyčinkovitého. V určité periodě vývoje ovšem nastává vakuolisace (sporoidní tělesa?), která se intensivně zvětšuje až do zániku. BUucHANAN (23) rovněž je enalaáda za formy involuční. Morfologicky podobají se prý jak kvasnicím (?), tak bakte- riím a zasluhují zvláštního systematického zařazení jako sa- mostatný genus »Rhizobtum«. 30 EX. Dr. Adolf Ambrož: JUHRMANN konečně (58ec) soudí, že bakteroidy nejsou involuční formou, a v ostatním přidává se k názoru SAMIE- RONOVU, který praví, že nádorky jsou pathologickými útvary pravé plísně, která nemá s fixací dusíku nic společného. Ještě zbývá zmíniti se o pracném a obšírném pojednání PEKLOVĚ (147) o rostlinných aktinomykosách, práci to ve- lice interesantní pro názory autorovy o významu t. zv. bakte- roidů a systematickém postavení Rhizobia. Při pročítání této práce vidna je zřetelně snaha autorova zařaditi Rhizobia do příbuzenství Aktinomycetů; idea této možnosti nutí autora- stotožňovati analogické znaky morfologické dvou skupin, jež dle dosavadních výzkumů za odlišné považovati nutno. Práce: o Mykorrhizách zanechaly v mysli autorově představu aktino- mykotického mycela, která ho vede ku homologisaci hetero- genních zjevů. Tak aspoň vyrozumívám jeho výkladu bakte- roidů (1. c. pa. 469 e. segu.); autor popisuje v nádorcích Vicia faba, Pisum sativum hort. a Robinia pseudacacia bakterielní masu tvořenou vláknitým organismem, silně granulovaným. Hlavně v nádorcích hrachu líčí detailně tyto poměry; 1. c. pag. 464. »Im Verlauf der Fáden erschienen námlich die er- wáhnten Kornchen vergroBert, bis sie die Gestalt von fast rechteckigen, die ganze Fadenbreite einnehmenden Gebilden angenommen haben. Sie kamen oft vereinzelt vor, manchmal folgten sie aber reihenweise, wie perlenschnurartig nachein- 'ander. Sie farbten sich stark mit S-Fuchsin und Heidenhain. In der Form und auch in der GróBe waren sie bei Pisum den »Arthrosporen« von den Inmtercellularmassen der Erlén anschwellungen ungemein áhnlich; nur darin unter- schieden siesich davon daBi zwischen ihnen keine Ouerwánde in den Fáden gebildet wa- ren.!) Sie wurden augenscheinlich durch Kontraktion des plasmatischen Fadeninhal- tes gebildet?*) auf ahnliche Weise, wie die sogenannten »Fragmentationssporen« bei den Štreptotricheen resp. Ak- tinomyceten gebildet werden. In der Tat konnte ich mehrmals die zwischen ihnen verbliebenen Fadenreste konstatieren.« 51) mnou proloženo. 92) proloženo autorem. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterii. 31 Další moment, v němž odlišují se od sebe vlákna aktinomyko- tická (mykorrhizová) a rhizobií, spočívá dle auťora v tom, že 1 vlákna, 1 jich fragmenty chovající arthrospory u my- korrhiz jeví zřetelnou membránu, kdežto — (L c. p. 464). »Bei Pisum dagegen sahen die Faden resp. die die Bakteroiden- reihen fuhrenden Elemente wie nackt aus, und nur mittels Anwendung der Gentianaviolett — mit vorhergehender Tan- mnbeizung, wie ich sie auch zum Nachweis verschedener Schleimsorten in den pflanzlichen Geweben zu benůtzen pfle- ge — erschienen die zwischen den Fáden resp. den Bakte- roidenreihen liegenden Zwischenraume erfůllt von einem bláulich gefárbten Stoff. (Die innerhalb der Fáden zwischen den Bakteroiden verbliebenen Plasmareste fárbten sich ebenso ein, wenig schwácher.) Es wardies besondersgutin noch jungen Knóllchenpartien zu sehen) Offenbar unterliegen die Membranen (und zwar die primá- ren, augenscheinhch stickstoffhaltigen Membranen) der Vi- den, indem sie sich in den Knollchen in einem flůssigen Me- drum befinden, einer frůhzeitigen Verschleimung. Und dieser geringe Schleim laBt sich auch mit Gentiana nachwe:sen. In der Zeit verschwindet aber dieser Stoff, augenseheinlich unterlhegt er der Resorption seitens der Wirtspflanze.« Bakteroidy — (»l. c. p. 465 »Die Bakteroiden — Frag-. | mentationssporen, oder nackte Arthrosporen, wie man sie per | Analogiam zu den áhnlichen Gebilden bei der Erle neunen mu; —«) se pak vyvíjejí dále, zveličují, posléze zdají se býti opatřeny membránou, a v nich dají se železitým haemato- xylinem dokázati malá a větší zrnéčka. Brzy zmizí i partie mateřského vlákna mezi bakteroidy, tyto přiblíží se násled- | kem toho k sobě, zveličí se »und bekommen, indem sie lůcken- | los aneinander gepreBt werden, was móglicherweise auch un- | fer der Einwirkung der vergroBerten Čentralvakuolen ge | šchieht, die bekannte rechteckige Gestalt, so dak der ganze Raum zwischen der Centralvakuole und der Zellwand wie | gefeldert erscheint.« V blízkosti vakuoly zhlenovatí zase endo- phytní elementy; dusíkatý hlen je resorbován rostlinou. Ko- nečně zbudou pouze bakteroidy, ostatek je resorbován — I. c. | ! 4) mnou proloženo. 39 IX. Dr. Adolf Ambrož: s o „0 p. 465. »Hs findet diese Resorption auf Kosten der primáren. Fadenhullen und der nach der Differenziation der Bakteroi- den verbliebenen Fadenreste statt.« Tuto resorbei extrabakterordních partií rostlinou, které považuje autor za bohaté dusíkem, pokládá za vlastní process symbiotické assimilace dusíku atmosférického rostlinami mo- týlokvětými. Tento process resorbční může se opakovati, při čemž ztráty na dusíkaté hmotě vláken vzniklé resorbcí rost- linnou se kompensují sekumdárními infekcemi nádorku no- vými vlákny infekčními. Právě ony momenty, které vytýká autor jako differen- ciační známku mezi aktinomykotickými resp. mykorrhizo- vými vlákny a hypothetickými. aktinomykotickými vlákny Rhizobia — totiž nedostatek přepážek a mem- brány — mluví s důstatek pro to, že PEKLO považoval za plasmatické vláknité tělo rhizobia, v němž kontrakcí jednotlivých partií plasmatu vznikají bakteroidy, čistý sliz, vylučovaný z těla bakteroidů; tomňu nasvědčuje i specifické barvení partií vlákna mezi bakteroidy gentianovou violettí, jíž používá se ku barvení nejen slizu rostlinného, nýbrž i pou- zder bakterií,"?) a hlavně ta okolnost, že tinkce tímto barví vem jevila se nejlépe v mladých ještě partiích nádorku; autor vysvětluje to tím, že primární membrana vlákna předčasně zeslizovatí, dle mého názoru však nikdy membrána u těchto vláken neexistuje, a zbarvení gentianovou violettí již v mla- dých stadiích mluví zřetelně pro existenci hojného slizu bak- terií ve vláknu infekčním. Při vyšetřování nádorků rhizobielních nepodařilo se mi nikdy žádnými methodami zjistiti aktinomykotická vlákna, + v nichž by se bakteroidy tvořily, ač též viděl jsem obrazy PEKLEM ve smyslu tom interpretované; jeho plasmatická vlákna si vysvětluji tím způsobem, že viděl sliz vyloučený bakteriemi sestavenými v řadách, jak za sebou se v řadě dě- lily (streptobacilly, které se po rozdělení od sebe oddálily, aniž by změnily svou polohu — longitudinální osu ve směru kol- s) Nejobyčejnější methoda ku tinkci pouzder — methoda JOPNOVA a její modifikace dle FRIEDLÁNDERA, NICOLLE, RIBBERTA Í i N (dle tohoto s Dahlií) a j. spočívají na barvení gentianovou violetí. © 26 K morfologii: a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 3 mém na dělení) a vyloučily sliz; takových řad v slizovém obalu může býti v infekčním vláknu více a hranice slizových obalů více řad, byť 1 se dotýkaly bezprostředně, zůstaly zna- telné — napodobujíce jakousi membránu. Obrazy takové opě- tovaně jsem pozoroval. Periferní partie obalu slizového je patrně tužší nežli vnitřní partie obalu toho a proto v sebe nesplývá sliz dvou jedinců,**) jak možno se přesvědčiti na praeparátech specificky zbarvených bakterií s pouzdry (oby- čejně tmavě zbarvené periferní partie dvůrků pouzder úplně v sebe nepřecházejí). Rovněž tak jeví se m1 nedoloženým důvod autorův, že nastává předčasné zeshzovatění primérních membrán vláken Rhizobia — »indem sie sich in den Knollchen in einem flůs- sigen Medium befinden« (I. c.); je známo, že na vylučování shzu u bakterií (v našem případě specielně u Rhizobií) nesou lví podíl uhlohydráty,"*) jak pěkně u Rhizobií dokázal mezi jinými BUCHANAN (28). Přesvědčil jsem se o tom též sám, že různé cukry vyvolávají u Rhizobia tvorbu mohutného slizu. V nádorcích patrně je postaráno rostlinou samou o hojný pří- Jiv uhlohydrátů Rhizobiím v podobě škrobu, který si asi bak- terie diastatickým fermentem přeměňují v assimilovatelný cukr a tento pak podněcuje tvorbu slizu.?6) Nedokázaným zůstává předpoklad existence různých druhů slizu u Rhizohií (1. c. p. 467. »Es scheint also nicht ein jeder von dem Bacillus radicicola produzerter Schleim stick- stoffhaltig zu sein«), předpoklad to, mající účelem zachrániti theoru PEKLOVvU a resorba dusíkatého slizu u Rlhuzobia, vzmiklého z primérních membran Rhizobia a plasmatických součástek vláken. BUCHANAN (23) totiž a j. zjistil, že slizo- vité produkty povahy dextrinovité povstávají u. velikém množství po přidání různých uhlohydrátů a to přeměnou sekundárních obalů merobrány Rhizobia, neobsahují vá- zanéhodusíku a nemohou tudíž býti považovány za pro- "jj vyjímajíc jedince souvislé řady, vzniklé dělením z jednoho mateřského individua. %) HLAVA (86) na př. nalezl, že obyčejné pathogenní strepto- kokky tvoří v kulturách s vysokým obsahem cukru (18%) pouzdra. 59) Tomu nasvědčuje analogický nález. FaBERŮV (50), který zpbstii u Mycobacterium Rubiacearum amylasu. o 34 EX. Dr. Adolf Ambrož: dukt dusíkové assimilace Rhizobia; povstávají zhlenovatěním pouzdra nebo vnější vrstvy buněčné blány bakterielní, kdežto jejich synthesa extracelulární je vyloučena. Důkaz uhlohydrá- tové povahy slizu zřejmě svědčí proti theorii plasmatického eharakteru pouzdra neho blány buněčné bakterií. "Nebude bez zajímavosti, uvedu-li le Z o ně- které pokusy o umělém vypěstování bakteroidů na umělých výživných substrátech a o vysvětlení jich vzniku působením „experimentálně stanovitelných faktorů. V umělém prostředí výživném (na gelatině leguminosní se sacchar osou) 31) viděl poprvé bakteroidy BEIJERINCK (12b), na jichž vzrůstu jest prý viděti, že jsou to zkrácena sympodia. LAURENT (105) 1890 dostal krásné bakteroidy v dekoktu le- guminusovém, nebo v roztoku: 1000 © H,O, OGS—LO © saccha- rosy, maltosy, mannitu, dextrinu nebo glycerinu s 10 © K„HGO, a 2 g MgSO,. PRažmowsk1 (151) popírá údaj Ber- JERINCKŮV (1. ©.), a to pouze z toho důvodu, že se mu nikdy. nepodařilo na umělých substrátech konstatovati bakteroidy. © V -práci z r. 1900 tvrdí STUZER (184a), že dostal bakteroidy © v roztoku: 1000 g HO, 10 g glukosy, 1 ©g asparaginu 18.. KGEEO05 MeSO sta 0:5 á kyseliny jantarové. Místo glu- kosy osvědčily se mu též škrob a inulin, méně arabská gum- ma, saccharosa, cukr ovocný, laktosa a melassa; místo kyse- hny jantarové dala se použiti kyselina mléčná (05 ©) nebo © citronová M témž množství), nebo 0-75 © kyseliny vinné, nebo konečně 1 g kyseliny jablečné. V ak Z. O0 STUTZER 4 (154b) ezaanre příznivý vliv následujícího roztoku na tvor- bu bakteroidů: Extrakt ze semen Leguminos, nebo mouka (10 © na 1000 H-O) a 1% glukosy, '/,% saccharosy, nebo 2% inulinu. Asparagin účinkoval nepříznivě, bezvýznamnými pak byly kyselina citronová, uhličitan draselnatý, fosforečnan draselnatý, ledek a soli hořečnaté. | SmirH (175) pěstoval bakteroidy v slabě kyselém roz- dy ; 1 | 57) Dekokt z rostlin + 15—20% saccharosy em 10 £ + fosfo= rečnanuw draselnatého, nebo týž dekokt s 2% saceharosy a 8% ge- latiny. K n:orfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 35 toku, obsahujícím rosthnný infus s 1% peptonu, 5% glukosy a 05% chloridu draselnatého. HARTLEB (75) udává jako nejlepší výživné medium pro tvorbu bakteroidů roztok: 1000 em vody, 055 © kyselého fos- forečnanu draselnatého, 125 © glukosy a 59 © © asparaginu. HrurNER (84a) očkoval do téhož prostř ned. ale ve vět- šině př řípadů se mu tato půda neosvědčila pro rozmnožo- vání, nýbrž pouze pro metamorfosu naočkovaných tyčinek v bakteroidy; pozoroval však kromě bujného rozmnožování "bakterií též tvorbu bakteroidů. v extraktovém roztoku z hrachu. ; Týž autor v práci jiné (84b)?*) se domnívá, že vznik bakteroidů obzvláště podporuje ledek, což však nepotvrzuje NEUMANN. -Tento badatel (141) podrobil celou řadu výživných sub- strátů k pokusům o vypěstování bakteroidů, a konstatoval, že tyto nevznikají na pevných výživných půdách. V te- kutých výživných prostředích dostal vehce pěkné bakteroidy, hlavně v lhdské moči 3X zředěné vodou; v rostlinných ex- traktech, kořenových dekoktech, roztoku bílkovin z bobu svin- ského atd. Důležitým jest fakt konstatovaný NEUMANNEM, že přísada leďku nemá pro tvorbu bakteroidů žádného významu, není však také škodlvá.?*?) Nejlepší medium pro tvorbu bakteroidů byla zředěná Mdská moč (L :4/též 1:24 1:3). Velice zajímavé jsou výsledky práce HILTNER-STORME- Rovy (95). Hlavní vliv na tvoření bakteroidů má dle nich v podstatě pramen uhlíku; nejpraecisněji dostaví se tvorba bakteroidů v kultuře s 01—1% glukosy spolu s tvorbou silně světlo lámajících a karbolovým fuchstinem nebo jodovou tink- turou intensivně se barvících těles. Z jiných uhlíkatých látek osvědčily se různé jiné cukry jako laevulosa (hlavně u bak- terií z nádorků soje, účinkující zde lépe než glukosa), raffi- Mosa, saccharosa, mannit a galaktosa. Zajímavo jest, že elek- tivita bakterií ohledně uhlíkaté potravy je individnelní, u růz- 88) cit. NEUMANN (L c.) p. 195. ») HILTNER (1. c. 84b) tvrdil totiž, že Jedek sice tvoření n brání, avšak tvorbu bakteroidů uspišuje. 3* - logických, kdežto na agaru pouze glukosovém byl vzrůst da- 9 36 EX. Dr. Adolf Ambrož: ných druhů tvoří se bakteroidy za přítomnosti různých cukrů; z uhlíkatých sloučenin obsahujících též dusík se osvědčil nej- lépe asparagin, ač daleko méně než cukry. Pepton za- držujetvoření bakteroidů. Ledek v malém množ- ství (005—05%) podporuje tvoření bakteroidů 1 za přítom- nosti cukru 1 bez něho, při čemž plasmatická differenciace počíná tehdy, kdy je dusík ledkový z větší části již vyčerpán, právě jako u asparaginu. Zdá se tedy, že přítomnost dusíka- tých slončemn, které mohou býti bakteriemi assimilovány, zadržuje všeobecně při dostatečné výživě uhlíkaté tvorbu bak- teroidů. Po úplně odpovídá mým pokusům u Bac. megatherium. (viz I. díl), kde přítomnost dusíku v cukernaté půdě (maso-- peptonový agar < glukosa) způsobovala velice mohutný vzrůst a čilé rozmnožování bez tvorby zvláštních forem terato- leko chabější, za to však spousta spor a oněch zvláštních fo- rem se sporoidními tělesy. Podobně chovaly se autorům ve výživném medu kalium- fosfáty (primární a sekundární) ; při přítomnosti cukru pod- porovaly množení bakterií, nikoli však tvorbu bakteroidů, která nastala teprve po vyčerpání kyselhny fosforečné a za- stavení rozmnožování, a to pak mtensivním způsobem; za ne- přítomnosti cukru byly bez účinku na tvoření bakteroidů.*“) I to musím na základě vlastních pozorování na svém bacillu potvrditi (viz I. díl). Některé organické kyseliny. (hlavně jantarová) rovněž podporovaly tvorbu bakteroidů, kdežto naopak zase různé anorganické sol kala a magnesia chovaly se passivně. SUCHTING (186) neviděl rozvětvené bakteroidy nikdy na pevné výživné půdě; pouze tehdy, kdy pevný substrát vý- živný (1% extraktu rostlinného +41% inulhnu, roztok slabě kyselý) + 10% gelatiny nebo 15% agaru) byl přelit sterilní destilovanou vodou, byly nalezeny po 3 x 24 hodinách dlou- hé, přímé nebo zakřivené nebo jednostranně zahrbatělé ty- činky, které po dalších 24 hodinách (u bakterií z Vicia faba) se větviby. Z toho soudí SÚCHTING, že chemické látky výživ- 2M sl EEA — a K morfclogii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 37 né nejsou v žádném vztahu k tvoření bakteroidů. Z toho soudí dále SŮCHTING, že příčinu tvorby bakteroidů možno hledati ve dvou faktorech: 1. v nízkém tlaku kyslíku, který panuje v tekutých substrátech výživných (v poměru k. pev- ným půdám), což by odpovídalo přirozeným poměrům v ko- řenových nádorcích, kde panuje rovněž menší tlak kyslíku než v atmosféře a 2 vproduktechvýměnvlátkové bakteriísamých, které v tekutých prostředích jsou ně- jakým způsobem neutralisovány nebo odstraňovány. Skuteč- ně prý také proto se netvoří bakteroidy na pevných substrá- tech výživných, ježto se tam hromadí tyto produkty výměny látkové bakterií, kdežto v tekutých mediích je postaráno o silné zředění exkretů. Konečně však přece 1 zde dospěje koncen-- trace těchto produktů určité hranice, kde působí škodlivě, a pro to prý mluví fakt konstatovaný NEUMANNEM a SŮCHTIN- GEM, že totiž po S—14 dnech ubývá počtu bakterordů — tyto se rozpadávají v tyčinky (»Schwármer«). Rovněž mluví pro tuto theorui NOBBE-HILTNEREM konstatovaný vztah mezi tvor- bou bakteroidů a assimilací dusíku; pokud nádorky assimi- lují dusík, obsahují bakteroidy a rostlina odnímajíc bakteriím jich exkréty tvoří pro ně příznivé podmínky pro tvorbu bak- teroidů. Ojedinělé nálezy bakteroidů na pevných výživných substrátech vysvětluje SŮCHTING tím, že v zcela mladých kul- turách, pokud nenastane hromadění produktů rozkladných, mohou se nějaké bakteroidy vytvořili. Názor SUcHTIvNcův je velice jednostranný a přistřižený na tento jedmý případ; kdyby byl SUcCHTING v úvahu vzal fysiologické poměry výživy a výměny látkové u ostatních bakterií, byl by jistě býval upozorněn na analogické poměry u jiných bakterií (tvorba t. zv. teratologických či involučních forem vzrůstových, heteromorfosy, chemomorfosy atd.); tam není závislá tvorba bakteroidů, za něž dlužno též tyto formy pokládati, na tekutosti media výživného, ba právě naopak. Kromě toho mluví proti theori SŮCHTINGOVĚ přímé ex- perimenty. První theorie o nízkém tlaku kyslíku padá již tím, že se mi nepodařilo vypěstovati bakteroidy (ani normální bakterie) na substrátu zbaveném částečně nebo úplně kyslíku (dle methody BuRRr-WrRrcurTovy). Proti druhé theorii o roz- kladných produktech mluví ta okolnost, že netvoří se bakte- P ko JE GE EX. Dr. Adolf Ambrož: roidy ani v tekutých prostředích, když není tam vhodných uhlohydr átů a soli. -© Z celé další řady autorů, kteří pěstovali tohoto mikroba na. umělých půdách výživných s nejrůznějšími přísadami, uvedu pouze BUCHANANA (23). výž podrobil otázku aetiologie. tvorby bakteroidů kritickému zpracování a dochází k zajíma- vým výsledkům: Na morfologické utváření pod statněmávlivvýběrživin Zorganickýchky- selinjesttojantarová (jako sodnatá sůl), jež vyvolává nejen nejbujnější vzrůst nýbrži tvorbu bakteroidů nejrůznějších forem! Rovněžiglycerinpředčíostatnívýživnélátů ky v tomto směru, kdežto naopak asparagin. nikoliv, a pepton dokonce působí rušivě na tvorbu bakteroidů. Z 15 různých zkoušených uhlohydrátů všechny příznivě působily naš tvorbu bakteroidů, nejlépe mannit. „ Jest vidno, že většina uvedených autorů přivádí v úzkou souvislost vhv uhlohydrátů s tvorbou bakteroidů a těles v mich. Hlavně zajímavá je kombinace více autorů LAURENT © (L c.) "STUTZER (L 6.) HARTLEB (L.c.) a HILTNER, (L c,) uhlohydráty + K„HPO, -> která je úplně analogická s mojí kombinací při tvorbě teratologických forem u Bac. megathe- rlum. Nemůže býti sporu o fťom, že bakterie symbioticky ži- © jící s sty některých zelených rostlin, a které byly v poslední době podrobeny důkladnému studiu, jsou v úzkém příbuzen- ském svazku s jmenovanými bakteriemi kořenových nádor- ků u rostlin motýlokvětých. Tomu nasvědčuje již nápadný . jich znak PSPad aaů totiž tvoření bakteroidů a inklusí v nich. Pokud se týká morfologického jich vyšetření ohledně bakteroidní formy a oněch vnitřních inklusí, jakož názorů o aetiologii a významu jich vznikání, jsou to pouze dvě 'po-= slední práce o tomto předmětě pojednávající, které zasluhují - zvláštní zmínky. ] ] n m K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 39 První z nich z péra FaBERovaA (50) pojednává o sym- biotických bakteriích některých Rubiaceí,*') a je hlavně dů- Ježitá pro mikrochemické vyšetřování inklusí; na základě jich soudí FABER, že jedná se o látku bílkovinnou, nikoliv však o uhlohydrát nebo tukovou látku. Proti uhlohydrátům prý mluví ta okolnost, že se tělesa barví jodjodkaliem, kdežte uhlohydráty prý se nebarví,“?) proti povaze tukovité mluví nebarvení se Sudanglycerinem a kyselinou osmičelou, dále že se barví anilinovými barvivy, což nečiní tuky; s bílkovi- nami mají společné, že se barví zkoumadlem Millonovým a Raspallovým, že rozpouštějí se v alkalích a silných kyseli- rách, nikohv pak v alkoholu, aetheru a chloroformu. Tinkce Millonovým reagens prý by mluvila pro látky proteinové, kdežto zase nerozpustnost v pepsinu pro nukleoproteidy. Roz- hoduje se pak pro poslední; |. c. p. 924: »Nach alledem unter- hegt es kaum noch einem Zweifel, da die in den Rubiaceen- organismen vorkommenden Kornchen.-zu den EiweiBstoffen vnd zwar zu den Nukleoproteiden gerechnet werden můssen.« Ohledně významu těchto inklusí jako orgánů spórových mluví FABER dosti opatrně; s »fragmentačními spórami« Ro- SENBLATTOVÉ (158) u acidoresistentních bakterií i s podob- mými útvary, popsanými COPPENEM (93) v sesýrovatělých massách bakterielních phtisických kaveren prý je nelze identi- fikovati, ježto zrnéčka jím pozorovaná neklíčila... |. c. p. 325 »was naturlich noch nicht gegen ihre sporenahnliche Natur spricht, da wir vielleicht ihre Keimumgsbedngungen noch gar zncht kennen.« Resistenci vůči vyšším teplotám však u mich rovněž nepozoroval, ježto odumírala spolu s bakteriemi při 509 C.43) FABER pozoroval u bakterií jím popsaných docela stej- mou tvorbu rozvětvených bakteroidů jako jest popsána u mě 42) Viz můj souborný referát — AmBRoOžŽ — Symbiosa bak- terií s listy zelených rostlin. (PRESLIA — Věstník České botanické Společnosti 22) "To ovšem není správné, ježto odbcdleiýc užívá se právě k specifickému barvení glykogenu, který Se barví intensivně červenohnědě. 43) Stejně jako sporové útvary, popsané ROSENBLATTOVOU a ČOPPENEM. 40 EX. Br. Adolf Ambrož: Rhizobií rostlin motýlokvětých; stejné jako u těchto Kkonsta- toval řídké větvení na pevných půdách výživných, okolnost, již vysvětluje analogickým způsobem jako SŮcHTING (L c.) u Rlhizobií, t. j. hromaděním se rozkladných produktů, o jichž bližší podstatě ničeho netvrdí; v listových nádorcích stará prý se pletivo o jich odstraňování; tyto rozkladné produkty dokonce mohou býti rostlině prospěšny: | c. p. 526 — »ja es ist sogar wahrscheinlich, dalb diese Stoffe fůr die Pflanze sehr nůtzlich sind. Es wáre doch leicht denkbar, da der vou den Bakterien gebildete Schleim, den wir in den Kulturen so reichlich entstehen sehen, von der Pflanze aufgenommenu wird; solche Schleime sind meist sehr stickstoffhaltig. In dem Knoten finden wir im Gegensatz zu den Kulturen keinen Schleim.« Něco analogického tvrdí o Rhizobích 1 PEKLO (141). Dle mého názoru netřeba přikládati resorbei hlenu rost- © hnou takové důležitosti, jako spíše oněm rozkladným pro- duktům, které jistě budou povahy dusíkaté. Jak bylo již dříve vytčeno, údaje z literatury mluví právě naopak o uhlohydrá- tové povaze hlenu bakterielního. Co se týká větvení bakteroidů WABEROVÝCH, jež kollek- tivně nazval Mycobacterium Rubiacearum, přichází k ana- logickým resultátům jako Mrenk u Mycobacterium tubercu- losis. Většina rozvětvených forem je větvení nepravé, vzni- kající tím způsobem, že tyčinka se rozdělí ve dvě dceřinné polovice, z nichž jedna se ohne a roste dále ve směru druhého mdividua. Tohoto nepravého větvení je převážně více, nežli pravého, které vzniká vypučením větvičky z knoflíčkového zduření po jedné straně individua. Velice důležitá jest hlavně z fysiologické stránky práce Mrenkova (129c) o organismech vypěstovaných z lstových nádorků | Ardisie-Bacillus | folicola a Bacterium | repems. S interpretací však morfologických útvarů, nás v této práci interessujících, se nesrovnávám. Tak v první řadě považuje MrEHE inkluse v těle bakte- roidů, které tyto organismy tvoří dle jeho popisu a vyobra- zení, za vakuoly. Některá individua byla jimi přecpána a sil- ně zduřelá, často viděl zduřelé formy obsahující jen nepatrné zbytky plasmatu, anebo již jen prasklé téměř prázdné obaly l bi K morfologii a aetiologii invohuč. a degen. tvarů u bakterií. 41 po bakteroidech. Zbarvením daly se týto poměry velice dobře zjistiti. Interpretace tohoto zjevu je následující: 1 ©. p. 10, »Die Erscheinung ist nicht anders aufzufassen als ahnliche bei groBeren Pflanzenzellen. Wie bei jenen wird das ursprůng- lich dichtere Plasma der jungen Žellen spater ber Wachstaim von Vakuolen durchsetzt, die sich allmáhlich vergroBern, Wir haben also hier starke GroBenzunahme, verbunden mit Aus- dehnung der Saftraume. Inwiefern nun die Wormánderuncen damit in Zusammenhang stehen, ist eine Sache fůr stei.« Proti tomuto výkladu nutno však uvážiti, že nedostačuje. k posouzení nějakého optického obrazu jako vakuoly okolnost, že při obyčejném barvení objeví se nezbarvená partie; stej- ným právem mohla by se nazvati i spóra vakuolou, Kromě toho souvislá řada vývojových stadií nasvědčuje tomu, že v mladších stadiích se mladé a malé tyto »vakuoly« intensivaě barví, a teprve se zveličováním dimensí ztrácejí na schopnosti barviti se obyčejnými methodami tinkčními; dále, je viděti vedle prasklých individní a prázdných obalů 1 ony lesklé | koule a hroudy, zbylé po rozpadu těl. Kromě toho jest nutno fvsikálním encheiresami se přesvěděii o vakuolové povaze atd. Nesprávnou Mrenrovů interpretaci si vysvětlí tím způsobem, že optucký zjev nezbarvených kulatých partu v zduřelých individuích vyvolal v něm jako botaniku obraz rostlinné buňky, u níž lumen přerváno jest provazei proudí- cího protoplasmatu v podobě prázdných ok, jak možno vy- čísti z jeho citátu (1. c. p. 10) ...»Die Hrschemung ist nicht anders aufzufassen als ahnliche bei groBeren Pflanzenzellen: Wie bei jenen wird das ursprůnglich dichtere Plasma der jun- gen Zellen spáter beim Wachstum von Vakuolen durchsatzt, de sich allmáhlich vergroBern.« Rovněž tak mylně považuje tyto formy za »involuční formy« v nejvšeobecnějším smyslu. Jak vidno z uvedené literatury, přikládán abnormálním tvarům bakteroidů a i inklusím v nich nejrůznější význam. Pokud se týká oněch zrnéček, soudím, že jedná se ohmotuanalogickou hmotě dříve popsaných »těles sporoidních«. Výživné látky, z nichž tento mi- Ze hi 7 KX. Dr. Adolf Ambrož: krób tvoří tato tělesa, dodává mu hostitelská rostlina. V jaké nodobě, nevíme, ale je pravděpodobno, že asi ve formě ně- jakého“ uhlohydrátu (snad škrobu). Skutečně také zjistil FABER I: ©. v uzlících bakterielních škrob, který mizel půso- ením bakterií a v umělé kultuře zjistil u těchto bakterií amy- řasu, pomocí jíž bakterie škrob redukují. Jakým způsobem dále přeměňují cukr v sporoidní tělesa, nevíme, avšak lze sou- © diti,; že sé to děje stejným způsobem jako u ostatních bakterií. Bákteroidy lze považovati za teratologi cké' formy vzrůstové, vzniklé irritací plas matu bakterií nějakými chemickými lát38 kami'vylůčovanými hostitelskou rostlinoů, čemuž nasvědčují experimenty některých badatelů, kterým © se podařilo v umělé kultuře různým pe mi substancemi vý volati tvorbu bakteroidů. Ohledně systematického postavení soudím, že není žádné překážky, aby tento organismus byl zařaděn do skupiny, spo- jůjící bakterie s aktinomycety, jako to učinil JENSEN (90), který přímo navrhuje zařazení tohoto mikroba mezi bakterie,- a aktinomvcety, jako rod Rhizomonas. | Morphologicky a biologicky z zajímavou skupinou bak- terií Jsou Mycobacteridceae Miehe- Kruse, s rody Mycobacte- rium a Corynebacterium.**) Vzhledem ku zvláštní struktuře jich těla, jakož i zvlášt- ním „morfologickým variácím jich podoby (všeobecně zná- mým a popsaným v literatuře) studoval jsem je též částečně a předkládám výsledky svých studií, které hodlám během doby rozšířiti. Důvody pro to, abych si této skupiny všiml blíže, bylo srovnání t. zv. metachromatických těles a jiných granulací popsaných pod různými jmény a s různým výkladem u těchto mikroorganismů s útvary podobnými u ostatních bakterií a studium jich ramifikace. 4) Ohledně systematického postavení a vymezení viz mé roz- dělení — AmBRož — Schizomycetes v JAavDově Ilustr. přírodo- pise, Praha 1914. Díl III. —— r K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 45 Již R. KocH pozoroval 1884 při 'požor ování "tuberkulos- ních bakterií za živa často malá, silně se lesknouci zrnéčka, která při barvení zůstávala nezbarvená v podobě prázdných; nezbarvených mezer, a která zprvu pokládal za spóry. Později celá řada badatelů zjistila tyto granulace; Bapes (8) nalezl dvojitým barvením »metáchromatická tělíska«. Již EHRLICH (45) pozoroval, že určité partie těla tohoto mikroba déle vzdo- rují odbarvování kyselinou dusičnou než ostatní tělo, což po“ tvrdila celá řada jiných auťorů; zrnéčka tato barví se hor- kým Ziehl-Neelsenovým karbolovým fuchsinem a neodbar- vují se kyselhnou — čili jsou — jak se říká — acidoresistentní. MIcHAELIDĚS (128) a po něm hlavně MucuH (134) (tento zvláštní modifikací Gramovy methody barvení), zjistih u těchto bakterií zrnéčka, jevící zvláštní affinitu k směsi bar- viva dotvčného + jodu, a Mucu dokonce tvrdí, že zrnéčká, barvící se jeho methodou jsou podstatně různá od zrnéček barvitelných Ziehl-Neelsenovým fuchsinem; BEHRrING (11) se domnívá, že tato MUcHOVA zrnéčka jsou mor phody charakteru »BaBEs-ERxsrovýcH zrnéček«. Mvcm jde dokonce tak da- leko, že tvrdí existenci forem tohoto bakteria, sestávajících pouze z jediného tohoto zrnéčka, nebarvitelného Ziehl-Neelse- novým fuchsinem, z kterého pak vznikají na umělých prostře- dích výživných znovu nová individua, barvící se fuchsinem ZIEHLOVÝM. Pravděpodobně odpovídají tato ojedinělá granula MucHova rozpadovým tělesům Mykobakteria, a formám po- psaným SPENGLEREM (177) jako »Tuberkelbacillen- splitter«, jež SPENGLER pokládal za spóry. Za produkty rozpadu pokládají tato volná zrnéčka GErrPEL (61) a ScHurz (167) ,45) rovněž BEHRING (1. e.), který tvrdí, že tato volná zrnéčka povstávají z těl bakterií bakteriolysou podobně jako »PFEIFFEROVA gra nula« a jich rozpadové produkty z cho- lerových vibrionů. Naproti tomu tvrdí WiRTHs (200), že tato granula jsou virulentní formou vývojovou a tvoří nejresistent- nější formu Mykobakteria, a že tvoří pouze přechod mezi tu- 5) SCHULZ dokonce se odvažuje z množství vyskytování se iěchto granulí ve sputu dedukovati na prognosu onemocnění; při obratu k lepšímu pozoroval ve sputu hojně těchto ojedinělých gra- mulí, zatím co mizely bacilly, barvící se Ziehlem. 44 EX. Dr. Adolf Ambrož: berkulosním bacilly, barvícími se ZIEHL-NEELSENEM a RA- MEM; rovněž SCHOTTMŮLLER (165) je nepokládá za formu de- generativní. Neschází ani názorů © spórové povaze různých těch zrnéček, zbarvených různými methodami. Levy (108) tvrdí, že o »klassických« spórách nelze mluviti, ježto nejsou thermo- resistentní a srovnává je se spórami Aktinomycetů; ÚOPPEN- JoNEs (89) srovnává je s chlamydospórami Mucorineí. ČoR- NET a KossEL (84) vyslovují se o granulích tuberkulosních bakterií následovně: 1. c. p. 404. »Meiner Ansicht nach sind die Granula nicht als Sporen oder del. anzusehen, sondern die Tuberkelbacillenzelle enthált Substanzen verschiedener chenuscher Zusammensetzung, die sich gegenůber den ver- schtedenen Warbstoffen nicht eleich verhalten und die, zu- náchst mit einander inmig gemischt, sich beim weiteren Wachstum der Zelle vonemnander trennen. Die ErweiBnatur der grampositiven Granula ist jedoch mehr als zweifelhaft; vielmehr spricht manches dafůr, dab sie zu den fettahnlichen (lipoiden) Bestandteilen des Bacillenleibes gehoren.« Co se týká mých nálezů, mohu uvésti následující: Myko- bakterium tbe. tvoří známé tyčinky, které obsahují granula acidoresistentní a grampositivní. Dříve uvedenou methodou na sporoidní tělesa se nebarví,““) jak ostatně se dá předpoklá- dati, ježto se tyto mykobakterie obyčejným způsobem nebarví. Pouze když místo obyčejného fuchsinu zředěného použil jsem fuchsin karbolový (ZIEHL-NEELSENŮV) a nechal působiti s jodjodkali celou minutu, zbarvila se mu granula uvnitř bak- terií, avšak obraz byl četnými sraženinami pokrývajícím celé- pole zorné velice nejasný. Běželo tedy v prvé řadě o to, odstraniti nějakým způ- sobem těžkou barvitelnost bakteria, podmíněného dle autorů voskovitou hmotou, kterou je celé tělo impraegnováno. Z literatury je mi známo, že GRIMmE (68a) zbavil Myko- bakteria acidoresistence třídenním působením 0:5% HCI1 nebo: 46) pouze některá individua se barví, čehož příčinu prozatím jsem nebyl s to stanoviti; ostatně existují v literatuře údaje, že některá stadia nejsou acidoresistentní (— KRusk L c. pag. 44); BapEs (8.) nalezl, že v starších kulturách barví se Tbe. bacilly snadno kone. methyl. modří. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 45 1Ominutovým působením Eau de Javelle; ARONSON (7) zbavil je acidoresistence 1 gramresistence trichloraethylenem. Mně podařilo se zbaviti tuberkulosního bacilla acidoresistence tím, že jsem partikul kultury zavařil 1 minutu v antiforminu nebo alkoholhckém louhu; praeparát z této kultury barvil se oka- mžitě fuchsinem 1 zředěným, ale přes to jevil ještě granu- losní differenciaci v tělech mikrobů. Tělo barvilo se diffusně červeně (resp. růžově) a uvnitř byla tmavočerveně zbarvená oranula, která při posunutí tubu vzhůru mikrometrickým šroubem trochu lámala světlo. Daleko lépe je viděti tuto granuláci, když barvím ba- eilly jmenovanou methodou praeparované methodou na spo- roidní tělesa (fuchsn + JJK); tu pak objeví se nám krásně červená granula v špinavě žlutavém těle bakterií. Jednotlivá individua v kultuře a na praeparátu jeví značnou variabilitu formy a velikosti; tyčinky, většinou po- doby čárky obloukovitě zakřivené jsou někde tak silně pro- hnuty, že činí dojem přelomených útvarů (viz tab. VII., obr. XVI. 17, 18); jinde jest prohnutí povlovné a bakterium činí dojem vibrionů a spiril (tab. VIT., XVI. obr. 2, 3a, d, e, f, 10, 11 12 a hlavně 13). | Rovněž množství a lokalisace granulí varíruje; od in- dividní s jedním zrnéčkem uprostřed nebo na pólu můžeme nalézt celou stupnici až do množství vyplňující celé tělo bak- teria, takže činí pak dojem řetízku kokků. Zajímavá jest okol- most, že 1 velikost granulí značně kolísá; některá granula zdají se přesahovati tlouštkové dimense individua, a tu zvláště jsou pozoruhodny obrázky (tab. VIT. XVL obr.4,5,6,7,8,10,11,17 a 18), kde největší zrnéčko nalézá se právě v ohybu bakteria. Když srovnáme tyto obrázky s obrázky 21 a—d, schválně ve- dle sebe sestavenými, tu napadne ihned, že velké granulum je prvním naznačením budoucí větvičky; budouci větvení naznačuje někde dobře 1 prohnutí tvčinky. Vyslovené větvení pozoroval jsem v kulturách na glycerinovém agaru dosti ča- sto; obr. 20, 21 b,c, d,e dostatečně potvrzují tento úkaz. Jest zajímavo, že process ramifikace děje se zde stejným způso- bem, jako u Rhizobií, t. j. vypučením zrnéčka v hrboulek a větvičku. Obr 14—16 zase ukazují zřetelně na tvoření kyjovi- tých stluštěnin tak často u tohoto mikroba pozorovaných; ča 46 EX. Dr. Adolf Ambrož: tyto kyjovité stluštěniny jsou v kultuře velice hojné, a to. 1 v mladých stadiích vývoje. Již z tohoto předběžného vyšetř ování těchto granulí v těle My kobakt. tubere. odvažuji se souditi, že itato tě- lískajsouanalogon sporoidních těles u jiných bakterií, která ovšem Aloanio valně se liší od těles popsa- ných u mého bacilla, avšak v podstatě jsou téhož charakteru; jich intensivní resistence vůči barvení podmíněna jest im- praegnací nějakou voskovitou látkou, která dá se extrahovati antiforminem (jak svrchu uvedeno), načež dají se barviti me- thodam na naše sporoidní tělesa. Apphkací speafických method a nálezů na jiných bak- teriích na vývojový cyklus Corynebacterium diphtherine jsem přišel k potvrzení svého předpokladu, že zvláštní tělíska uvmitř bakterií (obyčejně popisovaná pode jménem »BABEs- ERxsrovýc»teratologických forem vzrůsto- vý ch«, které zařadíme do druhé kategorie změn dle RoDETA, již označíme místo nevhodného a neoprávněného názvu »poly- morphismus« jménem GAMALEIOVÝM »heteromorpůňis- m u Sc. | "o Tento abnormální cyklus vývojový na rozdíl od normál- ního (probíhajícího za optima životních podmínek) rozeznává v životě bakterií celá řada autorů, jak jsem se již zmínil. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 71 Maxwcrvé“) nazývá ho »cyklem porušenéhovývoje«. GASPERINI, který uměle získal abnormní formy u Aktino- myces albus tím, že různě modifikoval výživný substrát, praví o těchto: »Die wahrgenommenen abnormen Hormen zeigen die Tendenz, die Merkmale hoherer Arten anzuneh- men; meines Erachtens sind sie nicht als Spiele der Natur, sondern vielmehr als Andeutungen einer Růckkehr zu ur- sprůnglchen und deshalb hoher stehenden Typen im Dienst der Fortdauer der Art zu betrachten.« TADDEI (188) přidržuje se tohoto mínění, že jsou to ata- vistické znaky, objevující se za abnormálních podmínek, o nichž se vyjadřuje GASPERINI »unter denen es logisch ist, dal von Seite der Bakterien eine letzte Kraftanstrengung zu ihrer Hrhaltung gemacht wird.« V dedukci z toho vyplývající soudí TADDEr, že i abnormální tvary u jeho ŠStreptokokků "jsou znaky atavistickými, za jichž ancestrální formu považuje Nostocacee. Snad vzbudily v ADDEIm zvětšená individua streptokokková (jak vidno z jeho obrázku) dojem heterocyst u Nostocaceí. Že však není vyloučena možnost náhledu, že tyto formy naopak mohou poukazovati na schopnost a tendenci organismu k vyššímu vývoji, zmíním se ještě později. Větvení bakterií. Extrémem těchto různých morfologických metamorfos těla bakterií je úkaz »pravého větvení či ramifl- kace«. Když nebereme v úvahu t. zv. pseudoramifikaci (úkaz to pozorovaný u jistých bakterií, vznikající tím způ- sobem, že po roztržení zdánlivého vlákna bakteriového uvol- něné konce na místě přetržení kolem sebe se přešinou a rostou samostatně dále, čímž mohou napodobiti při nepříliš pečlivém pozorování pravé větvení), máme v literatuře dosti údajů o pravém větveníu bakterií. Tak již HANsEN (74) pozoroval pravé větvení u octo- vých bakterií ve výživném roztoku, bohatém na živiny při 409 C. 59) cit. TADDETI (188). 79 DOM © EX. Dr. Adolf Ambrož: o ÚU baecilla dýmějového moru pozorovali pravé větvení ALBRECHT £ GHON (3), KoLLE (99) (tento hlavně při pěstování tohoto bacilla z těla zvířecího na HANKINOVĚ agaru [s 4% NaCl]); SKscHrwax (174), GALLI-VALERro (59), rovněž hlavně na solném agaru. SKSCHIWAN (1. e.) nalezl též u Baci. typ na solném agaru pravé větvení, stejně u Bact. pseudo- tuberc. rodentium, tuberculosis a diphtheriae. Rovněž na sol- ném HANKINOVĚ agaru viděl pravé větvení RosENFELD (159) (u Bact. týphi murium, suipestifer Kruse, mustellae septi- cus, cholerae gallinarum, pseudotuberculosis rodentium, sui- septicus Kruse a Danyszova bakteria) při vysokém procentu NaCl v agaru. KoDAmMA (96) nacházel větvení u Bact. pestis pravidelně při pěstování na sraženém bílku vaječném; HErm. (78) viděl větvení u Bact. pyocyaneum. U Bact. typhi pozo- roval pravé větvení kromě jmenovaného již SKSCHIWANA též ALMouIsT (4) a hlavně LoEB (110), (tento hlavně v bouillonu s 1% peptonu, 6% glycerinu a 2% NaCl); LoEB nacházel v tomto mediu s 2—4% NaCl též větvení mikroba tuberku- losního. U Bac. tetani pozoroval větvení VINCENZI (19%) a KANTHACK (91). WaRD (196) vypěstoval z vody Temže mi- kroba, který za obyčejných poměrů jeví podobu bacilla nebo kokka, v alkalické gelatině však vystupuje v podobě rozvět- vených vláken s apikálním vzrůstem, která se po některé době rozpadají. Podobný údaj nalézá se v práci LEPESCHKINOVĚ (107). Tenťo autor popisuje vývojový cyklus mikroba Bac. © Berestneui n. sp. Na čerstvé výživné půdě roste tento mikrob v podobě dlouhých vláken, která se později rozpadají v jed- notlivé krátké články — oidie. Tyto oidie vyklíčí při přeočko- vání v dlouhá vlákna, která někdy vysílají krátké postranní větévky, které se později odškrtí a konečně zase celé vlákno rozpadá v krátké články. Čím lepší byla výživa mikroba, tím hojnější bylo i dělení. Potomci rozvětvených individuí da- leko častěji se dělili. Někdy děje se tvoření větví rychleji nežli rozpad v oidie, čímž vznikají septovaná mycelia, ba někdy ne- dochází ani k septování a povstávají celé kolonie plísňovitého mycelia. Ve vývojovém cyklu tohoto mikroba máme tedy gene- ticky související stadia krátkých tyčinek, dlouhých tyčinek, m K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 73 rozvětvených vláken, septovaných 1 neseptovaných mycelií, při čemž však převahu mají vždy dříve jmenované formy jednoduché. É JoHAN-OLSEN (144) pozoroval větvení u Bac. gelatino- Sus, WINKLER (199) u Bact. coli a Bac. mesentericus aureus. V starších agarových kulturách bakterií typu coli, vypěstovaných ze stolice kojenců, nalezl RODELLA (156) dlouhá mycelovitá vlákna s pravým větvením; v bouil- lonu a mléce bylo větvení velice řídké. CASAGRANDIMU (29) se podařilo zvláštní kultivací na hliněných plotnách dostati též u Bact. typhi a j. rozvětvené filamenty. U Bact. influenzae viděl poprvé nástin jakéhosi větvení KRETz;S“) GRASSBERGER (66) pozoroval atypické formy vzrů- stové u tohoto mikroba na koňském krevním seru, potřeném koňskou krví. Byla ťo nejprve vlákna jevící se jako řetízky kuželovitých článků. Někde vznikla tupě trojúhelníková zdu- řenina, z jejíhož jednoho rohu vystupovala jemně se súžující postranní větévka; na jiných místech pozoroval autor delší tyčinky na jednom konci Y-ovitě se děliti, nebo konečně hru- škovitá individua po 3 i více, spojená dlouhými stopkami. ROsENBACH 9?) pozoroval při svých srovnávacích pozo- rováních bakteriíčervenky, erysipeloidu a my- ší sepse v kulturách tvoření dlouhých vláken a pravé vět- vení a proťo navrhuje pro ně název »Erysipelotricheen«. SCHMORL a ERNsT (cit. dle JENSENA [89]) pozorovali pravé větvení u Bac. necroseos v čerstvých nekrosách. ŠTEFANSKY (181) nalezl v hnisu vředu mikroba typu Bact. typhi, jejž nazval Bact. pyogenes ramosum; tento mi- krob tvořil v kultuře (hlavně na agaru se solí nebo holubí -krví) kromě jiných atypických forem vzrůstových rovněž též pravé větvení. Po lročním pěstování bylo větvení jen ve- lice řídké a téměř pouze jen po přenesení na agar s 5% NaCl. SToLz (182a) pozoroval větvení u mikroba z hlenovitého se- kretu člověka, kterého se mu podařilo pouze jednou pěstovati 61) cit. GRASSBERGER (66). 9) PREIsz — Rotlauf der Schweine in KOLLE-WASSERMANN Handb. d. pathog. Mikroorg. Bd. VI. p. 6. 74 IX. Dr. Adolf Ambrož: v koloniích na krevním seru a glukosovém agaru ve vodíkové atmosféře; kolonie tyto sestávaly z husté spleti dlouhých © vláken s patrným větvením. V zcela čerstvých kulturách de- mtrifikačního mikroba No. 3 nalezl SEWERIN (172) pravidel- né větvení; ježto v starších kulturách toťo větvení není hoj- - nější, soudí autor, že se nejedná o »involuční formy«. RuLL- MANN (16la) konstatoval u svého nitrosobakteria (Nitroso- bakterium formae novae) na nitritovém agaru pravé větve- ní.“*) V druhé své práci o témž mikrobu (161b) tvrdí autor, že vlákna a větvení zmizí, když není ve výživné půdě NH, nebo N50; po přidání těchto látek opět se tyto formy ob- jeví. HARTLEB a STUTZER (76) soudí však, že toto Nitroso- bakterium formae novae představuje pouze zvláštní vývojové stadium jejich »ledkového mikroba«; vlákna s větvením na příznivé výživné půdě považují za mycelium, kulaté, tyčinko- vité formy, považované za bakterie, pokládají za chlamydo- spory. O tomto svém ledkovém mikrobu (»Salpeterpilz«) po= jednávají autoři v jiné své práca (195) a popisují zygospory, mikrokonidie, sporangia, perithecie, chlamydospory, endo- genní spory atd.; břitkow kritiku podal BENECKE ve svém. referátu (KocH's Jahresbericht, Jhrg. 8. 1897, p. 218). Krát- ký vyňatek této: »Ein flůchtiger Blick in das morphologische Kapitel, welches sich liest wie eine gut gelungene Parodie auf die pleomorphistischen Bestrebungen lángst vergangener Zeiten, belehrt uns, da die Verff. offenbar schweren Arbeits- fehlern zum Opfer gefallen sind...« zdařile osvětluje cenu, této práce. V jiné své práci (16le) popisuje RULLMANN mikroba (Bacillus ferrugineus), vypěstovaného z kanálové vody, který v anorganickém výživném roztoku Winogradskiho s ammon- sulfatem tvoří zvláštní atypické formy vzrůstové, jež zove »hladovými« (Hungerformen); mezi těmito přichází též vět- vení. Při přenesení těchto rozvětvených forem na masopepto- nový agar bylo lze pozorovati jich ponenáhlý úbytek, až úplně zmizely a zůstaly pouze tvary tyčinek. GOTTHEIL (64) nalezl po delším pěsťování Bac. cakal 65) Na obyč. výživných půdách roste ve formě tlustých aniso- diametrických tyčinek. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 75 rens náhodou za sebou 4kráte rozvětvení; A. MEYER (126a) zjistil experimentálně u téhož bacilla pravé větvení v nor- málním vývoji za příznivých podmínek životních. Pěstoval na glukosovém agaru. O názorech MEvERoOvÝýcH ohledně vý- znamu tohoto větvení promluvím později. -U celé řady mikrobů zjistil MAASSEN (115) větvení hlav- ně vlivem chloridu lithnatého. Byly to: Bacillus suipestifer, Bac. pestis astaci Hofer, bakt. cholery drůbeže, moru vepřo- vého dobytka. Kromě těchto byli to však a to hojnou měrou zástupci vibrionů a p a vyšších mikrobů — Corynebakt. diphtheriae. Zvláštní náklonnost k tvoření větvení jevilo Spirillum Rugula, které tvořilo větvení však stejně hojně i na půdách bez LiC], kdežto Spir. volutans netvořilo nikdy větvení. Nápadně časté bylo větvení u vibrionů (Vibrio cholerae, Berolinensis, phosphorescens, Metschnikovi). Nazákladě srovnávacích pokusů přichá- zí MAAssEx k závěru, že tvoření větvení zá- wisí podstatně nejen od množství, nýbrž též od druhu dráždidla (neutrální soli — Reiz- stoff —) ve výživném mediu. Tak na př. vibriony cholerové a bacillus račího moru jevily větvení pouze při určitém obsahu [iCl (03—0-60%); většina vibrionů (hlavně V. Berolinensis), které se velice snadno větvily na půdách s LiC], nejevily ani stopy větvení za přítomnosti jiných solí, na př. NaCIl, které proklamoval SKscHIwAx (1. e. p. 292) »als ein ausgezeichnetes Reaktiv fůr die Pntwiekelung der Ver- zweigungen bei den Bakterien.« Účinkem solí vyvolal ramifikaci u Bac. megatherium, diftheritického mikroba, Baci. pyocyaneum a cho- lerového vibriona (vlivem chloridu resp. octanu nebo citroňanu lithnatého) GAMALETA (60). Větvení u Spirillum undula a Vibrio serpens pozoroval již KurTscHER (104) v kondensační vodě agarové, avšak vy- slovuje se o tomto úkazu velice zdrželivě. Ostatně jedná se v tomto případě pouze o dosti nepatrné postranní výběžky, které jsou nejvíce patrny, když individuum na jednom konci vysílá dva rohovité výběžky. Stejné obrázky vidíme v práci ZETTNOWOvĚ (203), který popisuje toto větvení u Spirillum 76 EX. Dr. Adolf. Ambrož: undula minus a Vibrio rugula. Zajímavější však jest v tomto ohledu práce REICHENBACHOVA (155), který popisuje vznik takového větvení u Spirillum rubrum v usazenině na dně bouillonových kultur. Větvení toto počíná dle tohoto autora tím způsobem, že jedna z vln individua se zašpičatí a pomalu vyrůstá v pravidelný výběžek, který může dosáhnouti znač- né délky. Někdy dochází k nápadným ztluštěninám individua v bodu, z něhož vychází postranní větévka, z čehož resultují obrázky, upomínající na gangliové buňky. Pravidelně se daly získati tyto formy přeočkováním do bouillonu z koňského masa, kdežto hovězí bouillon nedával žádných dobrých re- sultátů. U Spirilum rubrum pozoroval v bouillonové kultuře pravé postranní větvení také MErRowskKy (124 text. obr.); zajímavější však jsou jeho nálezy pravého postranního vět- vení u Spirochaet a to nejenom v kultuře, nýbrž 1 v ple- tivu hostitelově. Práci své připojuje mikrofotografie tohoto větvení a soudí, že toto pravé větvení spirochaet není zjevem degeneračním, nýbrž striktním důkazem rostlinné povahy spirochaet. SHIBAYAMA (1753) dostal při pěstování cholerového vi- | briona na agaru po 14 měsících v kultuře tenké vláknité for- my s patrným větvením, které pozbyly virulence. Po vícero- násobném pěstování na čerstvých výživných půdách a pro- hnání tělem zvířecím podržely mikroby tyto změněné formy, takže je autor nepokládá za degeneraci, nýbrž za variaci. MIcuLa (130 Bd. II. Taf. XVII. Fig. 2) viděl větvení u Microspira tyrogena. Zajímavé jsou nálezy větvení u kokků. Tak popisuje BABES (8) pravé větvení u kokků; obrázky v jeho práci zře- telně ukazují toto vidlicovité dělení, vzniklé asi tím způso- bem, že patrně jedno individuum v řetízku streptokokků se podélně rozdělilo a dceřinné poloviny každá na svou pěst v protivných směrech dále se příčně rozmnožovala, až dala vznik vidlici. Podélné dělení kokků přijímá též SrTorz (182b) u svých rozvětvených streptokokků a pneumokokků, pěstova- ných na krevním agaru; ovšem soudí STOLz, že v původně jednoduchém řetízku rozdělila se všechna individua podélně a dala tak vznik vidlicovitému rozvětvení téměř s paralell- K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 77 ními větvemi. GRONING (69) pozoroval u Streptokokkus bre- vis často dělení ve 2 směrech; při neúplném oddělení doeřin- ných individuí docházelo k tvoření vidlicovitých forem a tím, že jednotlivé články řetízku po straně vystupujíce v novém směru dále příčným dělením se rozmnožovaly, dávaly vznik zdánlivému větvení. VINCENT (194) nalezl v hnisu seropuru- lentní pleuritidy Streptokokkus ramificus s bifurkacemi, kte-, ré při zatřepání výživného rozťoku se od sebe. oddělovaly. PRažmowskíi (15le) pozoroval u Streptokokkus acidi lactici v starých kulturách, v alkalických, cukru prostých mediích kromě tvoření vláken, vibrionů a spirill též pravé rozvětvené formy, upomínající buď na neseptované formy rhizobií nebo septované hvfy Mycomycetů. To, co dosud z literatury bylo uvedeno ohledně větvení bakterií, jsou však jen poměrně řídké zjevy atypické (vyjí- majíc snad případ LEPESCHKINŮV); pravidelné však větvení popisuje se u vyšších zástupců říše bakterií, kteří v systema- tice bakterií zaujímají separátní umístnění — t. j. Aktino- mycety, které již tvoří přechod k vyšším plísním. A moderní systematika uvádí již jako článek spojující tyto Aktinomycety s pravými bakteriemi skupinu bakterií, které již svým vněj- ším morfologickým utvářením, ano 1 biologií tvoří ponenáhlý přechod — skupina bakterií uváděných LEHMANN © NEU- MANNEM (106) již mezi Aktinomycety — t. j. genus Myco- bacterium a Corynebacterium. -A skutečně také u této skupiny bakterií můžeme s ohle- dem na objekt našich studií, týkajících se pravého větvení, uvésti spoustu dokladů z literatury, opravňujících tyto orga- nismy trochu separovati v přirozeném systému bakterií. Tak ohledně větvení u původce tuberkulosy jest to celá řada autorů, popisujících pravé větvení: Roux et NocaRD (143), METSCHNIKOFF (125), Marrucer (118) (tento u tuber- kulosního mikroba drůbeže), KLEIN (95), FiscnEL (53), Ba- BES (8), Drxox (41), BRuxs (22), CoPPEN-JoNEs (33), SEM- MER (171) CRarc (35), DoRSsET (42), STRAUs (183) atd. — V těle nalezl větvení tohoto mikroba již PETRONE (149), který je považuje za počínající tvoření mycelia a klade mi- kroba tohoto mezi Schizomycety a Blastomycety; stejně v or- Sanismu pozoroval větvení i METSCHNIKOFF (1. c.), jenž po- 78 | IX. Dr. Adolf Ambrož: ukazuje výslovně na schopnost tohoto mikroba rozmnožovati se pučením a navrhuje pro něho název »Sclerothriz Ko- chii«. Vůbec pokládá většina jmenovaných autorů (BRU'Ns, UoPPEN-JONES, SEMMER, FIscHEL, KLEIN a j.) mikroba to- hoto za parasitickou jakousi vzrůstovou formu či modifikaci vývojovou vyššího organismu (vláknité plísně — Hypho- myceta), který se adaptoval na parasitární život a formu vzrůstovou tyčinek; za zvláštních okolností vrací se někdy původní jeho morfologický tvar do parasitárního vývojového tyčinkového cyklu. Hlavně BRuNs (l. e.), který ono větvení nazývá invo- luční formou, nikoli však rázu degenerativního, nýbrž nále- žející k normálnímu vývojovému cyklu, uvádí na doklad tvr- zení, že jedná se o vyšší mikroorganismus, velice nápadně hojné větvení u Mycob. tubere. drůbeže; snad prý není ještě (asi působením vyšší temperatury tělesné ptáků) úplně adap- tován na tento druh zvířat a proto ještě tak se se objevuje ve své původní saprofytické formě. Experimentálně vyvolali větvení u Mycob. tubere. BA- BES a LEVADITI (9) a téměř současně též FRIEDRICH (57) s ve- likou pravidelností v organismu, první injekcí subdurální agarové kultury do meningů, poslední pak injekcí emulse bak- terií ve fysiologickém roztoku intraarterielně nebo intra- venosně; v obou případech nalezena byla ve zvířecím orga- nismu ložiska upomínající na aktinomykotické drusy (hustá spleť rozvětvených vláken s kyjovitými terminálními ztluště- ninami v široké zoně na periferii ložiska paprskovitě se roz- bíhajícími). První pokládají tyto útvary za regressivní, ježto používali k pokusům slabě virulentních kultur, kdežto WRIED- RICH je pokládá za projev zvláštní vzrůstové energie na výši vývoje. LUBARSCH (111) a SCHULZE (168), kteří experimen- tálně kontrolovali tyto údaje, dospívají k názoru, že tyto ak- tinomykotické formy nejsou výrazem čisté degenerace, nýbrž mají význam abortivních forem vzrůstových (»Hemmungs- miGbildungen«) a že organismy tvořící tyto útvary jest klásti v systému jako samostatnou Bsehodní formu mezi bakterie a hyphomycety. DRoBA (45) pozoroval v kulturách tuberkulosního mi- kroba nejrůznější věci; kromě rozvětvených neseptovaných k ka 7 > K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 79 | mycelií, obsahujících lesknoucí se zrnéčka rozpustná v étheru, widěl kopulaci pohlavních buněk, tvorbu zygo- a stylospor, | jich klíčení, dále tvorbu sporangií a konidií, které rovněž klí- čily. Proto zařazuje tento mikroorganismus k Chaetocladia- ceím. MrEHE (129) pozoroval tvorbu větví u tohoto mikroba in vivo, a Soudí, že pravé větvení je relativně daleko řidčí nežli nepravé, které napodobuje zvláštní způsob vzrůstu a rozmnožování tyčinek tuberkulosních; dceřinná jedna polo- vice rozdělivší se tyčinky ohne se poněkud na pólu v místě rozdělení a roste dále ve směru druhé poloviny kolem této se sunouc (»vorbeigleitend«). Ohledně systematického postavení přikloňuje se MrEHE k zařazení tohoto mikroba dle LEHMANN- NEUMANNA, t. j. k Aktinomycetům. A. MEvER (126a) pokládá © však mikroba tuberkulosy za čistý rod Bakterium, ježto vět- vení objevuje se též u jiných bakterií. Působením chemických agencií podařilo se experimentálně vyvolati hojné větvení tuberkulosního mi- kroba s aktinomykotickým myceliem Péju et Rajaroví (146ij) přidáním 4% JK do bouillonu, a LoEBovr (110) přidáním NaCl. První dva soudí, že tento mikrob je (l. c. p. 682) „..»simple stade dans la vie d'un microorganisme filamenteux et ramifié, saprophyte banal et encore mal classé, ayant re- větu la forme bacillaire dans son cycle dadaptation la vie parasitaire.« U velice příbuzného mikroba předešlému, t. j. Mycobakt. leprae, popsali a vyobrazili pravé větvení BaBrs (8), LEvy (108), CzaPLEwskI (36) a KEDRowskI (98). Druhou skupinou mikrobů s pravidelným větvením jest rod Corynebacterium. U Corynebact. diphtheriae konstatoval pravé větvení již A. NErsskR (139) a BagEs (8), kteří je pokládají za výraz involuce. KLEIN (95a) tvrdí, že mikrob tento spolu s původ- cem tuberkulosy »eine Phase im Lebenscyklus eines den Mycelpilzen morphologisch verwandten Mikroorganismus dar- stellen,« C. FRÁNKEL (55) nacházel často v čerstvých kultu- rách na krevním seru větvení, nejjistěji pak v kulturách na vařeném bílku (vařeném vejci) ; podobně získávali téměř pra- videlně v kulturách na vejci rozvětvené formy BERNHEIM a 80 IX. Dr. Adolf Ambrož: WoLcER (15), kteří však též velice často nalezli tyto rozvět- vené formy již v nátěrech direktně z diphtheritických pseudo- membran. Na vaječných výživných půdách pozorovali vět- vení též ABBoTT © GILDERSLEEVE (2), kteří podobně jako HiLL (83) a KANTHACK (91) nepokládají větvení u tohoto mikroba za znak mycelia a fási normálního vývoje, nýbrž spíše za zjev involuce nebo degenerace, a proto se vp zařadění tohoto organismu k Hyphomycetům. Kromě jmenovaných BERNHEIM © WoLGERA (L. c.) je vš pouze BERSENEFF (16), který viděl rozvětvené formy u tohoto organismu direktně v diphtheritickém povlaku. Krásně rozvětvené formy viděl též ScHŮTZ a to na glycerinovém agaru a MEYERHoF (127) zvláště na alkalisova“ ných bramborech. Oproti názorům autorů, kteří pokládají větvení u to- hoto mikroba za zjev degenerační (l. c.), dokazují údaje ji- ných, že jedná se nikoliv o zjev decenerační, nýbrž o zvláštní formy vzrůstové. Tak již údaje moon BERSENEFFA 4 HirrA (l. c.), kteří nalezli je v úplně virulentních, čerstvých kulturách a to hned po přeočkování z infikovaného organismu na umělý substrát výživný. Dále pak jsou to nálezy SPIRIGA. (179), CAcHEHo (28) a HrrLLA (83), kde větvení u tohoto mi- kroba s typickým vytvářením mycelia stalo se téměř normou. Šryt z mich podařilo se vypěstovati mikroba diphtheriae S o by tivojřetiáí vzdušného plísňovitého m oé, a do- konce i s tvorbou fragmentačních konidií. CACHE pěstoval tento organismus v Uschinskiho minerálním výživném roz- toku, kde mu tento rostl hlavně jen v podobě rozvětveného mycelia; pouze určitými zákroky (pěstováním v bouillonů a to přeočkováním do bouillonu z mladých kultur) dostal opět týpické tyčinkovité mikroby. Očkováním u zvířat dokázal opě- tovaně identitu tohoto plísňovitého mikroba s typickým mi- krobem diphtherie a zároveň i to, že neztratil virulenci, byť i tato byla částečně menší. Proto také uznává CACHE LEH- MANN- -NEUMANNOVU nomenklaturu a zařazení tohoto mikroba v systemu za správné. CoxcETTI (31) vypěstoval (obráceně jako SPIRIG) z kultury organismu morfologicky stejného $ Aktinomyces (a žavinivšího v jistém případě subakutní la- nů K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterii. S1 rynsitidu) v anaerobiose typického Loefflerova bacilla se všemi jeho morfologickými i biologickými znaky, jakož 1 s je- ho pathogenitou. Ač tyto údaje všechny nepostrádají Zana vat a pravděpodobnosti, přece by bylo třeba je ohledně detal- lů podrobiti kontrole. CoxcerTTI (31) přijímá podobně jako dříve citovaní ně- kteří autoři u Mykobakt. tubereulosis u Loefflerova bacilla též dvě formy v jeho vývojovém cyklu, t. 3. formu parasl- tární a formu saprophvtickou. Vznik větvení vysvětluje BERNHEIM a WoLGER (L ©.) tak, že buď vypučí jeden nebo více postranních pupenů pod téměř pravým úhlem z přímého nebo pod úhlem ohnutého individua, anebo, že se tlustý terminální kyjovitý konec ty- činky vidlicovitě rozdělí ve dva výběžky, které zase mohou dáti vznik novým vidlicovitým větvením. Dle Hrr1 (L c.) pak existují dva případy ramifikace: v prvním je větvení aktivní již v mladých kulturách agarových, beroucí původ v pučení a jeho cílem je rozmnožování; tu má pak ramifikace ráz reversionární nebo evolutionární. V případě druhém běží o ráz involucionární, zaviněný degenerativními změnami mor- fologickými, napodobujícími pouze pravé větvení. U Corynebactertum mallei popsal pravé větvení v kul- turách hlavně Levy (108), MaRx (120), GALLI-VALERrO, (59), CoxRApr (32), MavER (122). Hlavně CoxRapnrT zabýval se peč- livě otázkou větvení u tohoto mikroba a přinesl krásné pří- spěvky k morfologii těchto forem. Pravidelné jich objevování se u naprosto virulentních kultur opravňuje ho dojista k tvr- zení, že nejedná se o formy degenerační. Soudí pak podobně jako citovaní autoři při větvení mikroba tuberkulosy, že 1 mi- krob ozhřivky je původně mikrobem saprofytickým, který během fylogenetického vývoje se akkomodoval na parasitární život v těle organismu, při čemž ztratil část svých vzrůsto- vých forem. Proč v těle neobjevuje se u tohoto mikroba ono větvení, vysvětluje CoxNRapDr tím způsobem, že jeho intensita vzrůstu v organismu tak se zvětší, že jednotlivé fáse vývo- jové, hlavně stadium větvení úplně odpadá, což se snaží filo- soficky odůvodniti... I. c. p. 172: »Bei der natůrlichen Aus- lese námlich gingen sicherlich jene Formen siegreich hervor, 6 89 EX. Dr. Adolf Ambrož: welche mit dem geringsten Aufwand an Zeit und Můhe sich heranbildeten, wahrend die complicirten, reich gegliederten Gebilde, die Verzweigungen, unterlagen und aus dem para- sitischen Wormenkreise gánzlich ausschieden.« Ohledně systematického zařazení přimlouvá se CONRApr vřele za zařazení do systemu Hyphomycetů; kdyby neschá- zelo fruktifikačních orgánů, zařadil by tohoto mikroba spolu s tuberkulosním a diftheritickým direktně k Aktinomycetům, a soudí proto, že provisorní jich zařazení v systému dle LEH- © MANN-NEUMANNA je naprosto oprávněné. Worrr (202), který experimentálně kontroloval údaje o větvení u různých bakterií, nalezl pravé větvení pouze u Mykobakterium tuberculosis, Corynebact. diphtheriae a mallei. Ovšem nemá negativní jeho nález u ostatních bakterií valné ceny, ježto pěstoval všechny tyto bakterie pouze na oby- čejném agaru. Sem patří též všechny údaje o rozvětvených formách mikroba kořenových nádorků Leguminos a mikrobů žijících v.symbiose s listy některých rostlin a o nichž obšírně bylo pojednáno již dříve. Z těchto zasluhuje zde zvláštní z údaj GEORGEwITCHŮV (62c). Tento badatel rozeznává dva druhy mikrobů kořenových nádorků u Vicia sativa — 1. nerozvětvený, sporogenní druh krátkých, velice pohyblivých tyčinek, 2. dlouhý, rozvětvený a nepohyblivý, který se bujně větví v kultuře na bram- boru (?). Tvoření větví vykládá. tím potem (a přiložené [asi schematisované!] obrázky to potvrzují), že dospělé indivi- duum rozděleno jest přepážkami ve více částí, z nichž ně- která interkalární vytvoří hrboulek, který vypučí ve větévku. Stejného něco popisuje též NAKANISHI (137), který u svého Bacillus variabilis lymphae vacemnalis popisuje a zobrazuje na tab. V. obr. 6 t. analogický zjev. HErNzE (79) popsal rozvětvené formy A zotobak- teru, které nazývá »Azotobakter-Bakteroiden« a připisuje jim povahu sporangia. * S o K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 83 Jak jsem vylíčil v prvním dílu své práce, podařilo se mi pravidelně vyvolati pravé větvení u Bae. megatherium spec. i var. (u prvního daleko distinktnější a upomínající na -pravé plísňové hyfy) za týchž podmínek, jako teratologické -formy vzrůstové, pouze zvýšením koncentrace použitých sti- mulantií. (Viz tab. VI., obr. XIV. 13AB). Jest vidno, že podmínky vzniku tohoto pravého větvení -jsou v podstatě tytéž jako při vzniku abnormálních forem | u téhož mikroba vůbec, pouze snad budou se lišiti graduálně. | Rovněž totéž platí i o větvení u mikrobů pod vlivem solí růz- - ných v případech MAASSEN a GAMALEIA. Jest tudíž vidno, že | vznikánípravéhovětvenívtěchtopřípadech | je pouze extrémem tvorby abnormálních fo- rem vzrůstových. ; A. MEYER (126a) pozoroval pravé větvení u Bac. cohae- rens, jak praví — náhodně, bez jakékoliv souvislosti s jakostí substrátu nebo temperatury. L. c. p. 58 praví výslovně: »Nach „diesen Erfahrungen scheinen also wesentlich innere Grůnde -de Zweigbildung zu veranlassen.« © Vznik ramifikace však | přece snaží se aspoň uvésti v souvislost s vnějšími změnami | na bacillu a praví, že tendence větvení podporována jest tou | okolností, že septování vláken v podstatě jest potlačováno, tvoření »oidií« zpomaleno a za to tvoření vláken nabývá | vrchu, fakt to, na nějž upozornil jsem při výkladu tvorby teratologických forem vzrůstových. Když nebereme v úvahu případ LEPEscHkKrNův L. c., kde | jedná se o skutečnou dědičnou variaci, o případy větvení | u Mykobakterií a Corynebakterií a bakteroidy, tu můžeme říci, že pravé větvení u bakterií je zjevem úplně atypickým, přes to že existuje, jak vidno z předcházejícího, v literatuře celá řada údajů. i O bakteroidech možno říci, že jsou to terato- logické formy vzrůstové, akkomodované na zvláštní symbiotický způsob života, u nichž | větvení je pravidlem a výsledkem adaptace, a které možno s dobrým svědomím považo- vatiza botanické »modifikace«; přestanou-li pod- - mínky, za nichž větvení vzniká (symbiosa), ztrácí se i vět- vení (na umělé výživné půdě) a stává se zjevem daleko řidčím. 6* — 84 EX. Dr. Adolf Ambrož: Co vyvolává u nich větvení, není známo. Zajisté však, žejetolatentníschopnostplasmatu jich buň- ky, která se probouzí v symbiose vlivem sti- mulantií, vylučovaných buňkami hostitel ském osla) Stejně dlužno si vysvětlovati náhodná větvení u ostat- ních bakterií tím, že dřímající schopnost buněčného plasmatu k větvení jest v určitých případech probouzena různými sti- muliny. Tak, chceme-li mluviti konkretně, jest plasma buněč- né bac. megatherium nadáno schopností reagovati na vliv urči- tých stimulhnů (v tomto případě sůl fosforečná a glukosa ve vysoké koncentraci) vytvářením větví. Různé mikroby reagují různě na stejné vlivy, jak vidno ostatně z konkretního případu Bac. megatherium spec. a var., kteréžto oba druhy resp. variety sice v podstatě (násled- kem příbuznosti) stejně, avšak graduálně nestejně odpovídají na touž irritaci (viz obrázky na tab. VI., XIV. 13AB). Vůbec musí se zjev teratologických forem vzrůstových, ukládání reservních látek a jako extrém jmenovaných forem — pravé větvení u bakterií — pojímati se širšího hlediska a nesmí se omezovati pouze na určitý druh mikrobů. Vytčené snahy bakterielního protoplasmatu jsou latentní v buňce všech mikrobů, avšak jich manifestace je individuální; pro- jev formativních účinků u jednotlivých chemických činidel. (za něž možno i výživné látky pokládati) je u různých mi- krobů různý a záleží na tom, vykombinovati určitý poměr podmínek formativních, aby u každého mikroba došlo k těmto změnám; ne každý mikrob reaguje stejným způsobem a stej- nou intensitou na vlivy formativní, a záleží na experimentá- torovi vystihnouti u určitého mikroba jeho »záliby«. Význam větvení u bakterií byl rovněž tak jako ostatních abnormálních změn u bakterií pojímán různě. Tak MIGuLA v referátu k práci JOHAN-OLSENOVĚ (KocH's Jahresb. Bd. 6. 1897, p. 25) a FiscHER vysvětlují větvení »involucí«. 6%) Že skutečně existují taková stimulancia, vidno z toho, že různí badatelé (viz dříve literaturu!) nalezli experimentálně různé látky chemické, které jsou s to v umělé kultuře v bojném množ- ství vyvolati tvorbu bakteroidů. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. | 85 Avšak daleko četnější jsou práce, v nichž větvení bak- terií (hlavně u rodů Mycobacterium a Corynebacterium) při- váděno v úzkou souvislost se systematickým postavením v říši rostlinné. Toť názor prospektivistů, kteří nejen rozvět- vené formy bakterií, nýbrž 1 abnormální metamorfosy a tě- lesa sporoidní pokládají za vyšší organismy (viz str. 71). U svrchu řečených dvou rodů, kde větvení není žádnou zvláštností, není divné, když vyskytnou se názory, považující tyto organismy v stadiu vývoje normálních bakterielních ty- činek v kultuře za parasitární vývojovou etappu vyššího plísňovitého organismu saprofytického (viz lit. str. 78). To upomíná nás na dávné snahy některých badatelů uvésti všech- ny bakterie na hlavní formu plísňovitou, žijící saprofyticky (JoHAN-OLSEN 144). Rovněž SCHŮRMAYER (166) dospívá po dlouhém experimentálním studiu k názoru, že vyšší bakterie (Aktinomycety, tuberkulosní bac. atd.) jsou příbuzny, a jich bacillární stadium tvoří pouze jednu etappu vývojovou vyšší formy plísňovité; forma mateřská — thallus — prý se čas od času objeví též na umělých půdách živných. Všechny tyto názory jsou při nejmenším nedoloženy právě jako ty různé fruktifikační orgány, popsané u těchto bakterií; zajímavější je však názor MEvERův 1. c. ohledně větvení u bakterií: L. c. p. 59 praví: »Die Species der Gattun- gen Bacillus und Bacterium, wahrscheinlich auch der Gat- tung Spirillum, haben von ihren Vorfahren her die Fáhig- keit der Verzweigung ererbt; die Bildung von Zweigen tritt jedoch nur noch selten und in rudimentárer Weise ein. Sie findet am normalsten im Jugendzustande der Species statt, jm einem Stadium des Entwicklungsganzes des Species, in welchem wahrscheinlich die Bildung des verzweigten Mycels bei den Vorfahren der Bakterien lag.« Na to trefně odpovídá KRusk 101 p. S: »Die... Verzwei- gungen als »huckschláge« zu betrachten, wird nur der ver- mogen, der mit A. MEvER die Bakterien als entartete Pilze ansieht. Uns erscheint dies ausgeschlossen. Wir folgern umgekehrtdaraus dab die Zweicgbildungder Pilzeeine Eigenschaftist, dieschon bei den Bakterienim Keim angedeutetist, sich aber 86 EX. Dr. Adolf Ambrož: erst bei den Pilzen und Strahlenpilzen zu einer festen Higenschaft entwickelt hat.«“?) Stejného názoru jsem i já; myšlenka táhnoucí se jako červená nit spisy VELENOVSKÉHO (193) — snaha po po- kroku (princip zdokonalení), jíž nadána jest každéplasma,tudíži bakterielní — stala se i mně vůdčí myšlenkou. Tatosnahapovyššímvývojive fylogenetickém směru k plísním je východi- sko oné schopnosti buňky bakterielní odpo- vídati na určité podráždění větvením. A dojista je pravděpodobnějším tento názor, nežli MEvERŮv; proč máme hledati atavismus u tak jednoduchých bytostí jako jsou bakterie, a kde máme hledati pak předchůdce či prarodiče plísní jinde nežli v bakteriích, které by (kdy- bychom nechali platiti názor MEvERův) byly potomky sama sebe?! Literatura. 1. ABDERHALDEN E. — Handbuch der biochemischen Arbeitsme- © thoden. VIIT. Bde. Berlin £ Wien (Urban © Schwarzenberg) 1914. 2. ABBoT A. C. u. N. GILDERSLEAVE — On the branching oecca- sionally exhibited by Bac. diphteriae. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 35. 1903, p. 273.) (83. ALBRECHT H. und A. GHON — Úber die Beulenpest in Bombay. (Denkschr. d. math.-naturwiss. Klasse d. kais. Akad. d. Wissen- sch. Wien 1898 u. 1900). 4. ALMouIsT ERxNsT — Neue Entwickelungsformen des Cholera- spirills und der Typhusbakterie. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 37. 1904. p. 18.) 5. Amaro A. — Úber die feine Struktur der Bakterien (ibidem Ba. 48. 1909, p. 385.) : 6. AmBROŽ A. — a) Vývojový cyklus bacilla nitri spec. nova. jako příspěvek k cytologii bakterií. (Rozpr. Čes. Akad. cís. Fr. Jos. Roč. XVIII. 1909, č. 22.) b) Symbiosa bakterií s listy zelených rostlin. (Souborný referát v čas. »Příroda«, roč. XII., č. 4, 1913.) c) idem (Preslia — Věstník české botanické společnosti 1914, p. 31— 40.) ky 6) Mnou proloženo. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 87 Ji. 13. 14. 22. . ARONSON H. — Zur Biologie der Tuberkelbazillen. (Berl. klin. Wochenseh. 1910. Nr. 35, p. 1617.) . BABES V. — a) Beobachtungen úber die metachromatischén Kórperchen, Sporenbildung, Verzweigung, Kolben- u. Kapsel- bildung pathogener Bakterien. (Zeitschr. f. Hyg. Bd. 20. 1895, p. 412.) b) Ueber die Kultur der von mir bei Lepra gefundenen Diphteridee. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 25. 1899, p. 44.) . BABES et LEvaApITI — Sur la forme actinomycosigue du ba- elle de la Knee (Arch. de méd. expér. et dďanatomie -pathol. 1897. Nr. 10. BAUMGARTEN P. — He Frage der Sporenbildune bei Rotzbacil- len. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Ba. 3. 1888.) BEHRING VON — Beitrag zur Lehre von den Infektionswegen der Tuberkuilose. (Tuberculosis Bd. 6. 1907. p. 429.) . BEIJERINCK M. W. — a) Die Bakterien der Papilionaceen- Knollehen. (Bot. Ztg. Jhrg. 46. 1888. p. 725.) b) On different forms of hereditary variation of mierobes. (Kon. Akad. van Wetenschappen te Amsterdam 27. Oktober 1900; ref. KocHs Jahresb. d. Gárungsorg. Jhrg. 11. 1902. p. 91.) BEREsTNEwW N. M. — Ueber verástelte Di phteriebacillen. (Rus- siseh in Russkij Archiv Pathol. Bd. 3. 1897; ref. BAUMGARTBN'S Jahresb. B. 13. 1897. p. 260.) BERGEY D. H. —- Involutions- und Jean oman von Bakterien. (Ctbit. f. Bakt. ete. Abt. I. Ref. Bd. 40. 1907. ». 360.) . BERNHEIM J. und C. ForGER — Ueber verzweigte Diphterie- bacillen. (Ibidem Abt. I. Bd. 20. 1896. p. 1.) . BERsExerF — Bacilles diphtérigues ramifiés. (Wratsch 1896. Nro. 41; ref. KocH's Jahresb. Jhrg. 8. 1897. p. 25.) . BILLET — Coutribution a Vétude de la morphologie et lu déve- loppement des bactériacées. Thěse. Lille (Inprim. L. Danesl.) 18%. . BrRcH-HIRScHFELD — Ueber die Zůchtung von Typhusbacillen in gefárbten Náhrloósunger. (Arch. f. Hyg. Bd. 10. 1887. p. 341.) . Bovomz A. und M. VrvaLpDr — Ueber die spezifische Wirkung einiger Substanzen auf die Entwicklung und die pathogenen Eigensehaften des Rotzbacillus. (Deutsche mediz. Wochensehr. Jhrg. 18. 1892. p. 985.) „ BRAEM C. — Untersuchungen úber die Degenerationserschei- nungen pathogener Bakterien im destillierten Wasser. (ZIEGLER'Ss Beitr. z. pathol. Anat. u. z. allgem. Pathol. Bd. VII. 1889. p. 11.) . BRAZZOLA F. — Ricerche sul Microorganismo specif. della. Morva. (Clinica veter. Vol. 9. 1886. cit. nach WLADIMIROFF (20). BRuxs Havo — Ein Beitrag zur Pleomorphie der Tuberkel- bacillen. (Ctlblt. f. Bakt. etc. Abt. I. Bd. 17. 1895. p. 817.) BUCHANAN E. — a) The gum produced by Bacillus radicicolz. > (Ctlhlt. f. Bakt. ete. Abt. II. Bd. 22. 1909. p. 371.) ol). 31. IX. Dr. Adolf Ambrož: b) "The Bacteroids of Bacillus vadicicola. (Ibidem. Abt. II. Bd. 23. 1909. p. 59.) . BUCHNE:R —- Beitráge zur Morphologie der Spaltpilze. (Náconnsí Untersuchungen úber niedere Pilze 1882.) 25. BuxGE R. -—— Úeber Sporenbildung bei Bakterien. (Fortschr. d. Medizin. Bd. 13. 1895. p. 813, 853.) 26. BURCHARD GEoRG — Beitráge zur Morphologie und Ent- wicklungsgeschichte der Bakterien. (Inaug. Dissert. Karlsruhe [Nemmich] 1898.) . CACAace -—— Sulle variazlone morfologiche dell bacillo della peste. (Giorn. dell" assoz. Napol. Vol. 12; cit. DIEUDONNÉ u. OTTO [48] (p. 162.) . CGAcHE AR. — De la culture du bacille de diphtérie oroissant en fils ramifiés. (CtbH. £. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 29. 1901. p. 975.) . ČASAGRANDE Ú. —— aj Ueber die Morphologie der Blastomy- ceten. (Ct1blt. f. Bakt. ete. Abt. II. Bd. 3. 1897. p. 563.) b) Snlle relazione tra bacteri proto-, meta- e paratrofi e m particolar modo sulle relazioni tra bacteri ebertifornu, pseudo- ebertiformni e forme bacteriche superiori. I. (Annal. digiene sperim. N. S. vol. 11. 1901. p. 168; ref. nach DrETRICH A. — [38] 10.262) CasPARr — Ueber die Konstanz der Sporenkeimung bei den Bacilleu und ihre Verweudung als Merkmal zur Artuntersu- chung. (Arch. f. Hyg. Bd. 42. 1902. p. 71.) CoxcErTTr — Ueber die aktinomykotische Form des Loeffler- schen Bacillus in gewissen Zustánden saprophytischen Lebens. (Arch. £. Kinderheilk. Bd. 31. 1901. Heft 3—4; ref. Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. REr. Bd. 31. 1902. p. 400.) 2. CoxRani H. — Die Hyphomycetennatur des Rotzbacillus. (Zeit- schrft f. Hyg. Bd. 33. 1900. p. 161.) 8. COPPEN-JONES A. — Ueber die Morphologie und systematisehe Stellung des Vuberkeipilzes und úber die. Kolbenbildune bei Aktinomykose und Tuberkulose. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 1%. 1895. p. 1 u. 70.) 84. CORNET G. und H. KossEL — Tuberkulose. (KoLLE-W ASSER- MANN — Hanmb. d. path. Mikroorg. II. Aufl. Bd. V. 1913.) 9. CRAIG — Journ. of exper. med. Vol. 3. 1898. p. 363; cit. CORNEeT © KossEL (34.) p. 405. 56. CZAPLEwWskKv —- Ueber einen aus einem Leprafalle geziůichteten alkohol- und sáurefesten Bazillus aus der Tuberkelbazillen- gruppe. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Bad. 23. 1898. p. 100.) (. DAWSox M. — a) Nitragin and the nodules of leguminous plants. (Royal Society London; ref, KocH's Jahresb. Bd. 10. 1899. p. 270.) b) Further Observations on „Nitragin' and on the Nature and Funetions of the Nodules of Leguminous Plants. (Proceeding K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 89 A9, 4 41. 45. 49. of the Royal Society of London vol. 66. 1900. p. 63; ref. KocH's Jahresb. Bd. ti. 1900. p. 273.) DrETRICH A. — Ueberblick úber unsere Kenntnisse von der Morpholosie und Biologie der Bakterien. Sammelreferat. (Zeit- sehrift f. alle. Physiolegie Bd. ITI. 1903. Heft 2. p. 28—75.) DrETRICH A. und G. LIEBERMEISTER — Sauerstoffůbertragende Kórnchen in Milzbrandbazillen. (Ctlblt. £f. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 32. 1902. p. 858.) DrEUDONNÉ u. GrTO —- Pest. (KOLLE-WASSERMANN — Handb. d. path. Mikroorg. 2 Aufl. Bd. 2. p. 162.) Drxox S. G. -— involution form of the tubercle bacillus and the effect of subcutaneous injections of organic substances on inflammations. (Proceed. of the Acad. of Natur. Sei. of Phila- delphia, February 1893.) 2 DoRsET M. — Eine Bemerkung úber verzweigte Formen des TTuberkelbacillus, die im Kvlturen gefunden wurden. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. i. Ref. Bd. 31. 1902. p. 305.) 3. DROBA ST. — Die Stellung des Tuberkuloseervegers im System der Pilze. Vori. Mitt. (Anzeiger d. Akad. d. Wissenseh. Krakau. Math.-naturwiss. Klasse. 1901. p. 309; ref. KocH's Jahresber. Bd. 13. 1902. p. 57. „ DUNBAR — Zur Frage der Stellung der Bakterien, Hefen und Sehimmelpilze im System. Můnchen und Berlin 190%. EHRLICH P. — Beitráge zur "Theorie der Bacillenfárbung. (Charité-Annalen Jhrg. 11. 1856. p. 123; ref. BAUMGARTEN's Jah- resber. Bd. 2. 1886. p. 195.) , ErsENBERG Pů. — a) Ueber Fetteinschlůsse bei Bakteriem. (Farbchemische Untersuchungen.) (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 48. 1908. p. 257.) b) Weitere Untersuchungen úber Fetteinschliůsse bei Bakte- rien. (Ibidem. Abt. I. Orig. Bd. 51. 1909. p. 115.) , EISLER VON M. — Ueber Wirkumgen von Salzen auf Bakterien. (Ibidem. Abt. I. Orig. Bd. 51. 1909. p. 546.) „ VAN ERMENGEw E. — Recherches sur le mikrobe du cholera asiatigue. Paris 1885 (Carré) et Bruxelles (Manceaux), 366 pp. (Ref. BauUmGaRTEwW's Jahresber. Bd. 1. 1885. p. 111.) ERNsT P. — aj Ueber den Bacillus Xerosis und seine Sporen- bildung. (Zeitschr. f. Hyg. Bd. 4. 1888. p. 25.) b) Ueber Kern und Sporenbildung im Bakterien. (Ibidem. Bd. 5. 1889. p. 248.) FABER vox F. Č. — Das erbliche Zusammenleben von Bakte- rien und tropischen Pflanzen. (Jahrb. f. wissensch. Botanik Bd. 51. 1912. p. 285—375.) „ FEDGROLF K. — Der Einfluss des Chlorlithiums auf Bakterien. (Wratsch Bd. 16. 1895. p. 1084; ref. KocH's Jahresb. Bd. 7. 1896. p. 58.) 20 52. 96. 60. 61. V EX. Dr. Adolf Ambrož: FERRÁN J. — Origen, polimorfismo y heteroecia de las bacte- riáceas en sus relaciones con la hygiene y la patogenia. (Barze- lonaer Aerzte-Kongress 1888; ref. Ctlblt. f. Bak. ete. Abt. L Ba. 6. 1889. p. 48.) . FIscHEL F. — a) Zur Morphologie und Biologie des Tuberkel- bazillus. (Berl. klin. Wochenschr. 1893. Nro. 41.) b) Untersuchungen úber die Morphologie und Biologie des Tuberkuloseerregers. Wien 1893. (BRAUMŮLLER). (Ref. BAUMm- GARTEN's Jahresb. Bd. 8. 1893. p. 665.) . FLůGGE C. — Die Mikroorganismen. III. Aufl. Leipzig (F. CZ- W. Vogel). 1896. „ FRÁNKEL Č. — a) Eine morphologische Hizehimiienh des © Diphteriebacillus. (Hyg. Rundsehau 1895. N. 8. p. 349.) b) Die átiologische Bedeutung des Loeffler'schen Bacillus. (Deutsche med. Wochenschr. Jhrg. 45. 1895. p. 172.) FRANK B. — a) Úeber die Pilzsymbiose der Leguminosen. (Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch. Bd. 7%. 1889. p. 332.) í b) Ueber den Dimorphismus der Wurzelknollchen der Erbse. (Ibidem. Bd. 10. 1892. p. 170.) c) Ueber MoELLER's Bemerkumngen bezůglich der dimorphen - Wurzelknollcheu der Erbse. (Ibidem. Bd. 10. 1892. p. 390.) . FRIEDRICH P. L. — Ueber strahlenpilzahnliche Wuchsformen des Tuberkelbazillus im Tierkoórper. (Deutsche mediz. Wochen- sehrift 1897. Nro. 41. p. 653.) . FUHRMANN FR. — a) Entwickelungszyklen bei Bakterien. (Beih. z. botan. Ctlblt. Bd. 23. Abt. I. 1908. p. 1.) b) Vorlesungen úber techmische Mykologie. Jena (G. HT- seher) 1913. c) Biologie der Knollcehenbakterien der Leguminoseu im » Lichte nenerer Forschung. (Mitt. d. naturw. Vereins f. Steuer- mark Bd. 44. p. 34; ref. KocH's Jahresb. Bd. 19. 1908. p. 461.) « GALLI-VALERTO-BRUNO — Auelgues observations sur la morpho-. logie du Bacterium pestis et sur la transmission de la peste buboniaue par les puces -des rats et des souris. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 28. 1900. p. 842.) GAMALEIA N. F. — a) Heteromorphismus der Bakterien unter dem Einfluss von Lithiumsalzen. Russisch. (Wratsch. 1894. p. 541; ref. Kocn's Jahresb. Bd. 6. 1895. p. 23.) b) Hétéromorphisme des Bactéries sous Vinfluence de la caféme. (Wratsch 1896. Nro. 4/5; ref. KocH's Jahresb. Bd. 8. 1897. p. 25.) c) Elemente der allgemeinen Bakteriologie. Berlin (A. Hirschwald) 1900. GEIPEL — Ueber die granuláre Form des Tuberkelbazillus. Vor- trag in der XVI. Sitzung der Gesellsch. f. Natur- u. Heilkunde Dresden. (Ref. Můnch. mediz. Wochenschr. Jhrg. 56. 1909. p. 1154.) K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 91 62. GEORGEWITCH PETER — a, Bacillus thermophilus Jivoini nova 63. spec. und Bacillus thermophilus Losanitchi, nova spec. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. II. Bd. 27. 1910. p. 150.) b) Formation et germination des spores du Bacillus thermo- philus vranjensis. (Compt. rend. de VAcad. Sei. t. CLIIT. 1911. p. 857.) c) De la morpholosie des microbes des nodosités des légn- mimeuses. (Compt rend. Soc. biol. T. IT. 62 Amnée 1910. p. 276.) G1BrER P. — Réaction colorante du Bacillus tuberculosis sur d autres microbes. (Compt. rend. de 'Acad. Sei. Soc. Biol. 1897. p. 798; ref. Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 25. 1899. p. 392.) „. GOTTHEIL O. — Botanische Beschreibung einiger Bodenbakte- rien. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 7. 1901. p. 430.) 65. GOTSCELICH E. — Allgemeine Morphologie und Biologie der 66. 67. pathogenen Mikroorganismem. (KOLLE-W ASSERMANN -—— Handb. d. pathog. Mikroorg. II. Aufl. 1913. Bd. 1.) GRASSBERGER R. — Zur Frage der Scheinfádenbildung in Imfluenzakulturen. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 23. 1898. p. 353.) GRETHE G. -—— Ueber die Keimung der Bakteriensporen. (Fortschr. d. Medizin Bd. 19. 1897. p. 43.) GRIMME A. — a) Die wichtigsten Methoden der Bakterienfár- bung in ihrer Wirkung auf die Membran, den Protoplasten und die Einschlisse der Bakterienzelle. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 32. 1902. p. 1.) b) Einige Bemerkungen zu neueren Arbeiten iiber die Mor- phologie des Milzbrandbaeillus. (Ibidem. Abt. I. Orig. Bd. 36. E Da do2) GRONING G. — Vergleichende Untersuchungen úber die Strepto- kokken des Kuheuters, des Rinderdarmes und des Stallbodens. Dissert. Bern. (Stámpfli £ Co.) 1901. (Ref. KocH's Jahresber. Bd. 13. 1902. p. 452.) . GUIGNARD et ÚHARRIN — Sur les variations morphologigues des microbes. (Compt. rend. de 'Acad. Sci. t. 105. 1887. p. 1192.) « GUILLIERMONR — a) Les corpuscules métachromatigues ou grains de volutine. (Bull. de V'Inst. Pasteur t. 4. 1906. p. 145.) b) Contributlion a Vétude cytologigue des Bacilles endo- sporés. (Arch. f. Protistenk. Bd. 12. 1908. p. 9.) c) A propos des corpuscules métachromatigues ou. grains. de volutine. (Arch. f. Protistenk. Bd. 19. 1910. p. 289.) . HAMMERL H. — Studien úber die Morphologie des Vibrio cho- lerae asiaticae. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 41. 1906. p. 611.) « HANKAN G. H. and B. H. F. LEUMANN — A method of rapidly identifying the microbe of bubonic plague. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 22. 1897. p. 488.) 92 75. 76. 80. 81. 89. 85. / EX. Dr. Adolf Ambrož: et y vivre. (Resumé aus der Medellelser fra Carlsberg Labora- toriet 1879. p. 74; cit. PRAŽMOwSKr [151.] p. 38.) b) Botanische Untersuchungen úber Essigsáurebakterien. (Ber. d. deutsch. botan. Gesellseh. Bd. 1. 1893. p. 69.) c) Recherches sur les bactéries acétifiantes. (Annales de microgr. 1894. p. 385; ref. KocH's Jahresb. Bd. 5. 1894. p. 272.) HaRrTLEB R. — (Chemiker-Zeitung Bd. 23. 1900. p. 887.) HAaRTLEB R. und A. STUTZER — a) Bemerkungen zu der Mit- teilung von Dr. W. BULLMANN: »Ueber ein Nitrosobakterium mit neuen Wuchsformen.« (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. II. Bd. 3. 1897. p. 621.) ursachten | Degenerationsformen | bestimmter © Bakterienarten. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 46. 1908. p. 289.) 1898. p. 344. lungen zu der Abhandluneg: »Ueber die Bildung und Wieder- M 4 i hi » a . HANsEN E. ČER. —- a) Contributions A la connaissance des orga- nismes, gui peuvent se trouver dans la biěre et le mout de biěre ří + . HaTaA S. — Ueber die durch bestimmte anorganische Salze ver- . HErm L. — Lehrbuch der Bakteriologie. Stutteart (C. Enke). . HErvzk BrkTu. — Einige Berichtigungen und weitere Mittei- verarbeitung von Glykogen durch niedere pflanzliche Orgamis-. men. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 14. 1905. p. 76.) HENNNBERG W. —. Weitere Umtersuchumgen úber Essigbakte- rien. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 4. 1898. p. 14.) HrERBsrT ČoRrT — a) Ueber die Bedeutung der Reizphysiologie. fůr die kausale Auffassung von Vorgángen in der tlerischen Ontogenese I. (Biolog. Ctlblt. Bd. 14. 1894. Nro. 18—22.) b) II. Hauptteil. Die formativen oder morphogenen Reize. (Ibidem. Bd. 15. 1895. p. 721.) . HrBLER VON E. — Beitráge zur Kenntnis der durch anaerobe Spaltpilze erzeugten Infektionserkrankumgen der Tiere und des Menschen ete. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 25. 1899. p. 598.) HirL W. HieBERT — Verzweigungen bildende Bakterien mat besonderer Berůcksichtigung des B. diphteriae. (Jourm. of me- dical research 1902; ref. Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Ref. Bd. 31. 1902. p. 303.) . HILTNER L. — a) Ueber die Bakteroiden der Leguminosenknoll- chen und ihre willkůrliche Erzeugung aubBerhalb der Wirts- přlanze. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 6. 1900. p. 273.) b) Ueber die Ursachen, welche die GróBe, Zahl, Stellune und Wirkung der Wurzelknollchen der Leguminosen bedingem (Arb. a. d. biol. Abt. f. Land- und Forstwirtsch. im Kais. Ges.- Amte Ba. I. 1900. p. 177; ref. KocH's Jahresb. Bd. 11. 1900. p. 264.) HiLTNER L. und K. STORMER — Neue Untersuchungen úber die K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 93 r] Wurzelknollehen der Leguminosen und deren Erreger. (Ibidem. Bd. 3. 1903. p. 151; ref. KocH's Jahresb. Bd. 14. 1903. p. 130.) „ HLAVA JaR. — Leuconostoc. hominis und seine Rolle bei den akuten exanthematischen Krankheiten. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 32. 1902. p. 263.) . HOLzMULLER K. — Die Gruppe des Bacillus mycoides Wlůgge. Inaue. Dissert. Jena (G. Fischer) 1909. . HuErrE FERD. -—— a) Ueber die Dauerformen der sog. Komma- bacillen. (Fortsehr. d. Med. 1885. p. 619; ref. BAUMGARTEN'S Jah- resb. Bd. 1. 1885. p. 125.) b) Die Methoden der Pere (EV. Aufl. Wies- - baden. 1889.) 89. 90. 95. JENSEN C. O. — Die vom Nekrosebaeillus (B. meeroseos) her- vorgerufenen Krankheilen. (KOLLE-W ASSERMANN— Handb. d. path. Mikroorg, IL. Aufl. Bd. VI. 1913. p. 234.) JENSEN ORLA -— Die Hauptlinien des natůrlichen Bakterien- systems. Jena (G. Fischer) 1909. . KANTHACK A. A. — Ueber verzweigte Diphtheriebaeillen. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 20. 1896. p. 296.) . Kassowirz Max — Allgemeine Biologie. 4. Bde. Wien (M. Perles) 1899—1966. . KEDROwskr W. J. — Ueber de Cultur der Lepraerreger. (Zeitsehr. £. Hyg. Bd. 3%. 1901. p. 52.) „ KrEx G. — Involulions- und Degenerationserscheimnungen der Milzbrandbazillen bei 425". (Dissert. StraBbure 1900; ref. BAUM- GARTEV's Jahresb. Bd. 16. 1900. p. 117.) KLErvx E. — a, Ein weiterer Beitrag zur Aetiologie der Diphte- rie. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 7. 1890. Nro. 25.) b) Zur Geschichte des Pleomorphismus des 'Tuberkulose- erregers. (Ibidem. Bd. 12. 1892. p. 905.) „KODAMA T. — Ueber die Morphologie des Pestbazillus. (Mitt. d. Japan. hyg. Gesellseh. Bd. II. H. 4; ref. Ctlblt. f. Baki. ete. Abt. I. Ref. Bd. 42. 1909. p. 120.) „ KOHLBRUGGE H. J. F. — Vibrionenstudien. (Ibidem. Abt. IL Bd. 30. 1901. p. 695.) „ KorkKw1Tz R. — Beitráge zur Kenntniss der Erdbakterien. (Ibi- dem. Abt. IT. Bd. 5. 1899. p. 670.) , KoLLE W.: Bericht úber die Tátigkeit in der zu Studien úber Pest eingerichteten Station des Imstitutes fůr Infektionskrank- heiten. 1899/1900. (Zeitschr. f. Hyg. Bd. 36. 1901. p. 397.) „. KossEL und ÓVvERBECK — Bakteriologische Untersuchungen úber Pest. (Arb. a. d. Kaiserl. Ges.-Amte Bd. 18. 1901. p. 114.) „. KRusk W. — Allgemeine Mikrobiologie. Leipzig (F. C. W. Vo- gel) 1910. 94 EX. Dr. Adolf Ambrož: 102. KůBLER P. — Ueber das Verhalten des Mikrokokkus prodi- glosus in sauerer Fleischbrůhe. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. L Bd. 5. 1899. p. 333.) 103. KURTH H. — Ueber Bacterium Zopfii, einen meue Bacterienart. (Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch. Bd. 1. 1883. p. 97.) i 104. KuTsScHER — Die Vibrionen- und Spirillenflora der Dinger- jauche. (Zeitschr. f. Hyg. Bd. 20. 1895. p. 46.) 105. LAURENT . — a) Sur le microbe des nodosités des Légumi- neuses. (Compt rend. de VAcad. Sci. Paris. t. CX I. 1890. p. 754) © b) Recherches sur les modosités radicales des Légumi- neuses. (Amal. de IInst. Pasteur. t. 5. 1891. Nro. 2.) 196. LEHMANN. K. B. und R. O. NEUMANN — Atlas und Grundriss. der Bakteriologie (Bakteriologische Diagnostik). (LEHMANNE. Mediz. Handatlanten Bd. X. Můnchen 1912.) 107. LEPESCHKIN W. —- Zur Kenntnis der Erblichkeit bei den einzel ligen Organismen. Die Verzweigung und Mycelbildung bei einer Bakterie (Bacillus Berestnewi mn. sp.). (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 12. 1904. p. 641.) 108. Levy E. — Ein neues aus einem Falle von Lepra gezůchtetes © Bacterium aus der Klasse der Tuberkelbacillen. Studien úber © diese Klasse. (Arch. f. Hyg. Bd. 30. 1897. p. 168.) í 109. LEwiTH S. — Ueber die Ursache der Widerstandsfáhigkeit der © Sporen gegen hohe Temperaturen. (Arch. f. experim. Pathol. und Pharmakol. Bd. 26. 1890. p. 641.) 110. LoEB M. — On branching forms of certain bacteria. (Transaet. of the Chicago pathol. soc. vol. 5. 1902. p. 146; ref. Koca's Jahresb. Bd. 13. 1902. p. 57.) 111. LUBARSCH O. -—- Zur Kenntnis der Strahlenpilze. (Zeitschr. f. Hyg. Bd. 31. 1599. p. 187.) 112. LuNDSTRÓM A. N. — Ueber Mykodomatien in den Wurzeln der Papilionaceen. (Botan. Ctlblt. Jhrg. IX. Bd. 33. 1888. p. 159.) 113. Luska FR. — Morphologisch-biologische Untersuchungen úber die fárbbaren Kornchen im Inhalte des Micrococeus ochraceus. (Arch. f. Protistenk. Bd. 33. 1914. p. 272.) 114. Lyoxs — Ueber den Einfluí eines wechselnden Traubenzucker- gehaltes im Náhrmaterial auf die Zusammensetzumg der Bakte- rien. (Arch. £. Hyg. Bd. 28. 1897. p. 30.) 115, MAASSEN Ars. — Die teratologischen Wuchsformen (Involu- tionsformen) der Bakterien und ihre Bedeutung als diagnosti- sches Hilfsmittel. (Arb. a. d. Kaiserl. Ges.-Amte Bd. 21. 1904. p. 385.) 116. MapDoox — Journ. of the Royal Microseopical Society 1885. Serie II. Vol. 5. p. 205; cit. HUEPPE (88. p. 106). 117. MapseN THORWALD — Zur Biologie des Diphteriebacillus. Zeitschr. £. Hyg. Bd. 20. 1897. p. 156.) a | e: —— — ———— 118. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 95 MarFucci A. — Die Hůhnertuberkulose. Experimenteile Unter- suchungen. (Zeitschr. f. Hyg. Bd. 11. 1892. p. 445.) . MARSHALL CHARLES — Microbiology. London (J. £ A. Chur- chill) 1912. , MaRx H. — Zur Morphologie des Rotzbecillus. (Ctblt. £f. Bakt, ete. Abt. I. Bd. 25. 1899. p. 274.) „, MarzuscHira Tgisr — Die Einwirkung des Kochsalzgehaltes des Nůhrbodens auf die Wuchsform dsr Mikroorganismen. (Zeitschr. £. Hyg. Bd. 35. 1900. p. 495.) „, MavER GEoRG -—— Zur Kenntnis des Rotzbaecillus šle: (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 28. 1900.) 123. Mazé — Les microbes des nodosités des légumineuses. (Annal. de V'Inst. Pasteur t. XII. 1898. p. 1.) 124. MEriRowsky -— Untersuchungen úber die Stellung der Spiro- 130. chaeten im System. (Můnch. mediz. Wochenschr. Jhrg. 61. 1914. BECVLE p.. 592.) „, METSCHNIKOFF E. — a) Ueber die phagozytáre Rolle der Tu- berkelriesenzellen. (Virchow's Archiv Bd. 113. 1888. p. 63.) b) Contribution a Vétude du pléomorphisme des bactéries. (Annal. de VInst. Pasteur t. 3. 1889. p. 61.) c) Recherches sur ie choléra et les vibrions. Troisiéěme mé- moire sur la variation artificielle du vibrion cholérigue. (Ibidem. t. 8. 1894. p. 257.) „ MEyER ARTH. — a) Ueber die Verzweigung der Bakterien. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 30. 1901. p. 49.) b) Ueber Chlamydosporen und úber sich mit Jod blau fár- bende Zellmembranen bei den Bakterien. (Ber. d. deutsch. bo- tam. Gesellsch. Bd. 19. 1901. p. 428.) c) Orientierende Untersuchungen ůúber Verbreitung, Mor- phologie und Chemie des Volutins. (Botan. Zeitung Jhrg. 52. 1904. p. 113.) d) Die Zelle der Bakterien. Jena (G. Fischer) 1912. « MEYERHOF MAx — Zur Morphologie des Diphteriebacillus. (Arch. £. Hyg. Bd. 33. 1898. p. 1.) . MIcHAELIDES — Eine durch Ziehlfárbune micht darstellbare Form des Tuberkelbazillus. (Beitr. z. Kiinik der Tuberk. Bd. 8. 1907. p. 79.) . MrenHE HuGo — a) Die Selbsterhitzung des Heues. Jena (G. Fischer) 1906. b) Beitráge zur Biologie, Morphologie und Systematik des Tuberkelbazillus. (Zeitschr. £. Hyg. Bd. 62. 1908. p. 149.) c) Weitere Untersuchungen úber die Bakteriensymbiose bei Ardisia crispa. (Jahrb. f. wissensch. Botanik. Bd. 53. 1912. p. 1.) MrIGuLAa W. — System der řemen, Jena (G. Fischer) 1897/1900. 2 Bde. 96 131. 132. 133. 194. 131. 138. 139. 140. 141. 142. 14%. EX. Dr. Adolf Ambrož: „| ž -P MOELLER A. — Ein neuer sáure- und alkoholfester Bacillus aas der Tuberkelbacillengruppe, welcher echte Verzweigungsformen. bildet. Beitrag zur Pleomorphie der Bakterien. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 25. 1899. p. 369.) MoELLER H. — a) Bemerkungen zu FRAxkÉ's Mitteilung úber. den Dimorphismus der Wurzelknollchen der Erbse. (Ber. d.. deutsch. botan. Gesellseh. Bd. 10. 1892. p. 242.) A b) Emtgegnung gegen FRANK, betreffend den angeblichen © Dimorphismus der Wurzelknollehen der Erbse. (Ibidem. Bd. 18. 1892. p. 568.) i Mokcx DrErTRICH — UÚeber die Formen der Bakteroiden bei. den einzelnen Species der Leguminosen. Inaug. Dissert. Leipzig 2 1891. m Mucu H. — a, Ueber die granuláre, nach ZIEHL nicht fůrbbare © Form des Tuberkulosevirus. (Beitr. z. Klimik der Tuberk. Bd. 8 1907. 3. p. 85.) d b) Ueber die nicht sáurefesten Formen des Kocn'schen Tuk berkelbazillus. (Ibidem. Bd. 8. 1907. Heft 4.) 4 c) Die nach ZTEHL nicht darstellbaren Fořmen des Taber- kelbazillus. (Berl. klin. Woch. 1908. Nro. 14.) d) Granula und Splitter. (Beitr. z. Klinik d. Tuberk. Bd. u 1908. p. 67.) . MUHLSCHLEGEL A. — Ein Beitrag zur Morphologie und úl wickluugseeschichte der Bakterien nach Studien an drei Kor- nerbacillen. (Arb. a. d. Kaiserl. Ges.-Amte Bd. 15. 1898. p. 181) © 5. NAEGELI — a) Die niederen Pilze in ihrer Beziehung zu den. Imfektionskrankheiten. Můnchen 1877. b). Untersuchungen úber miedere Pilze. Můnchen un Leipzig 1882. Nakanisnar K. — Ueber den Bau der Bakterien. (Ctlblt. £. Bakt.. ete. Abt. I. Orig. Bd. 30. 1901. p. 97.) NEELSEN — Studien úber die blaue Milch. (Cohm's Beitráge. zur Biologie Bd. 3. Heft 2.) NEIssER A. — Versuche úber die Sporenbildung bei Xerose- bacillen, Streptokokken und Choleraspirilien. (Zeitschr. f. Hyg. Bd. 4. 1888. p. 166.) NErssER M. und H. A. G1xs — Ueber Diphterie. (KOLLE= WASSERMANN — Handb. d. pathog. Mikroorg. IT. Aufl. Bd. 5. 1913. p. 931.) NEUMANN P. — Die Bakterien der Wurzelknollchen der Legu- minosen. (Landw. Versuchs-Stationen Bd. 56. 1901. p. 187.) NozBpg F., E. ScHm1p, L. HILTNER und E. HorTER — Die Stick- aneta der Leguminosen. (Landw. Versuchs- Stationen Bd. 39. 1891. p. 327.) NocaRD et Roux — Sur la culture du bacille de la tubercnlose. (Annal. de V'Inst. Pasteur t. 1. 1887. p. 19.) K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 97 144. 145. 146. 147. 148. 149. 10. 151. OLSEN-JOHAN O. — Zur Pleomorphismusfrage. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 3. 1897. p. 273.) PARATORE E. — Sul polimorfismo del Bacillus radicicola Beijer. (Malphigia T. 15. 1902. p. 175; ref. S Jahresb. Bd. 13. 1902. p. 487.) Péju G. et H. RajarT — a) Le colibacille dans les mileux salins. (Compt. rend. soe. biol. t. 60. 1906. p. 628.) b) Vue densemble sur Vaction de Vjodure de potassium, facteur de polymorphisme chez les bactéries. (Ibidem. t. 61. 1906. p. 225.) c) Note sur le polymorphisme des bactéries das Vurée. (Ibidem. t. 61. 1906. p. 477.) d) Ouelgues nouveaux cas de polymorphisme de bacille par Ujodure de potassium. B. de la psitacose, B. de la dysénterie (Vaillard et Dopter), B. enteridis (Gártner) ete. (Ibidem. t. 60. 1906. p. 816.) e) Modifications morphologigues et biologigues des bactéries dans les milieux salins. (Commt. rend. assoec. frane. pour Vavane. d. se. [Lyon] 1906. p. 879.) f) Variations morphologigues et biologigues des bactéries dans les milieux salins. (Journ. de physiol. et de pathol. géner. 1. 8. 1906. p. 868.) 9) Polymorphisme expérimental k Lacille d'Eberth. (Compt. rend. soc. biol. t. 61. 1906. p. 336.) h) Ouelgues nouveaux cas de polymorphisme de bacilles par Viodure de potassium. (Ibidem. t. 61. 1906. p. 1013.) %) Morphologie du bacille de la tuberculose humaine dans les milieux salins (Le note). (Ibidem. t. 63. 1907. p. 427.) j) Cytologie du bacille de la tuberculose humaine dans les milieux salins (II. note). (Tbidem. t. 63. 1907. p. 681.) PEKLO JAR. — Die přlanzlichen Aktinomykosen. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 27. 1912. p. 451.) PEROLD J. — Untersuchungen úber Weinessigbakterien. (Ctlblt. f. Bakt. etc. Abt. IT. Bd. 24. 1909. p. 13.) PETRONE A. — I baeillo di Koch nel" essudato della leptome- ningite tubercolare ete. (Gazz. degli ospitali 1885. Nro. 8 e 9; ref. BAUMGARTEN's Jahresb. Bd. 1. 1885. p. 82.) PFUHL — Zur Sporenbildung der Typhusbacillen. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 4. 1888.) PRAžŽmMowskKI A. — a) Untersuchungen úber die Entwickelungs- geschichte eiriger Bakterienarten. Leipzig (H. Voigt) 1880. b) Die Wurzelknollchen der Erbse. (Lndw. Vers.-Stationen Bd. 37. 1890. p. 161.) c) Die Zellkerne der Bakterien. (Extr. du Bullet. de VAcad. Sci. Cracovie 1913.) 98 152. 160. 161. EX. Dr. Adolf Ambrož: PRErsz H. — Studien úber Morphologie und Biologie des Milz- brandbacillus (mit besonderer Berůcksichtigung der Sporen- bildung auch bei anderen Bacillen). (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 35. 1903. p. 280.) . PRINGSHEIM HANs — Die Variabilitát miederer Organismen. Berlin (Jul. Springer) 1910. . Raja? H. et G. Péju — a) Variations morphologigues du Bacille d'Eberth sons influence de certains sels. (Compt. rend. soc. biol. t. 60. 1906. p. 468.) b) Parallélisme de Vévolution des formes morphologigues du B. ď'Eberth et de ces caractěres biologigues. (Ibidem. t. 60. 1906. p. 494.) c) Variations morphologigues des bacilles dans les m salins. (Lyon méd. Année 38. 1906. p. 959.) d) Ouelgues observations nowvelles sur le polymonoi ll des bactéries. (Čompt. rend. assoc. frane. pour Vavane. d. se. [Lyon] 1906. p. 424.) e) Sur Vétendue et le mécanisme duu polymorphisme des bactéries par les agents chimigues. (Compt. rend. soe. biol. £. 63. 1907. p. 735.) . REICHENBACH H. — Úeber Verzweigung bei Spirillen. (Čtlbit. f. Bakt. ete. Abt. I. B. 29. 1901. p. 553.) . RODELLA A. — aj Ueber die sogenannten sáureliebenden Baeillen im Sáuglingsstuhle. (Ibidem. Abt. I. Bd. 29. 1901 p. 717.) b) The Root Bacteria of the Leguminosae. (Journ. of the fed. inst. of brewing Vol. 13. p. 320; ref. KocH's Jahresb. Bd. 18. 1907. p. 446.) c) Die Knollchenbakterien der Leguminosen. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 18. 1907. p. 455.) Me . RoDErT A. — De la variabilité dans les miecrobes. Paris (J. B- Baillhěre) 1894. . ROSENBLATT STEPHANIE — Zur Kenntnis der zur Gruppe der Tuberkelbazillen gehorenden sáurefesten | Mikroorganismen. Inaug. Dissert. Můnchen (V. Hofling) 1905. . ROSENFELD A. —- Ueber die Imvolutionsformen eiuiger pest- ahnlichen Bakterien auf Kochsalzagar. (Ctlblt. f.' Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 30. 1901. p. 641.) Rossr GINo DE — Ueber die Mikroorganismen, welche die Wur- Zelknollchen der Leguminosen erzeugen. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. II. 18. 190%. p. 289.) RULLMANN W. -- a) Ueber ein Nitrosobakterium mit neěuen Wuechsformen. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 3. 1897. p. 228.) b) Hrgánzung zu den Bemerkungen von Dr. HARTLEv und Prof. Dr. SToTZER »Ueber ein Nitrosobakterium mit neuen Wuchsformen«. (Ibidem. Abt. IT. Bd. 4. 1898. p. 152.) K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 99 102. 163. 164. 165. 166. 167. 168. 169. 110. RZ. 172. c) Ueber einen neuen chromogenen Bacillus aus stádtisehem Kanalwasser. (Ibidem. Abt. I. Bd. 24. 1900. p. 465.) RůžIčKA VLaAaD. — a) Ueber biologische Bedeutung der fárb- baren Kórnchen des Bakterieninhaltes. (Arch. f. Hyg. Bd. 46. 1902.) b) Depressionszustánde und Regulationsvorgánge bei dem E uihracis. (Seen. JF Protistenlé. Bd. 1051907.) p. 247) c) Experimentální autogamie u bakterií. (Rozpr. č. Akad. tř. II. Roč. 19. 1910. č. 28.) Savrví E. « T. SAVINI-CAsTANO — Beitrag zur experimentel- len Biologie des z-Bacillus und seine Beziehungen zum Keueh- husten. (Ctlbt. £. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 50. 1909. p. 582.) SCHNEIDER A. — a, Beitrag zur Kenntnis der Rhizobien. (Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch. Bd. 12. 1894. p. 11.) b) Contributions to the biology of Rhizobia. I. Rhizobium mutabile in artificial culture media. (Botanical Gazette Vol. 34. 1902. p. 109.) c) — idem. IV. Two coast Rhizobia of Vancouver Island. (Ibidem. Vol. 40. 1905. p. 135.) SCHOTTMŮLLER —- Ueber die klimische Bedeutung der nicht nach Ziehl, sondern nach Gram fárbbaren Wuchsformen des Tuberkulosevirus. (Můnch. med. Wochenschr. Jhrg. 35. 1908. p. 2564.) SCHŮURMAYER — IL. Ueber Entwickelungszyklen und die ver- wandsehaftlichen Beziehungen hoherer Spaltpilze. II. Arten- konstanz der Bakterien und Deszendenztheorie. (Autoreferat im: Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 5. 1899. p. 817.) ScHULZ E. — Ueber die granuláre Form des Tuberkulosevirus jm Lungenauswurf. (Deutsche mediz. Wochenschr. Jhre. 35. 1909. p. 1569.) ScHULZE OTTO — Untersuchungen úber die Strahlenpilzformen des Tuberkuloseerregers. (Zeitschr. f. Hyg. Bd. 31. 1899. p. 153.) SCHWALBE E. —. Ueber Variabilitát und Pleomorphismus der Bakterien. (Miinch. mediz. Wochenschr. Jhre. 47. 1900. I. 47. p. 1618.) : SELTER — Ueber Sporenbildume bei Milzbrand und anderen sporenbildenden Bakterien. (Ctlblt. f. Bakt. 'ete. Abt. I. Orig. Ba. 37. 1904. p. 186.) SEMMER E. — Ueber die Morphologie des Tuberkel- und Rotz- bacilus und den Ursprung der pathogenen Schizomycetem. (Deutsche Zeitschr. f. Tiermed. Bd. 21. 1895. p. 212; ref. BAUmw- GARTEN's Jahresber. Bd. 11. 1895. p. 694.) SEWERIN — Zur Frage úber die Zersetzung von salpetersauren Salzen durch Bakterien. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 3. 1897. p. 504.) 100 178. 119. 180. 181. 182. 183. 184. 186. 187. EX. Dr. Adolf Ambrož: . SHIBAVAMA G. —. Ueber die Verástelune der Choleravibrionen und deren Bedeutung. (Mitteil. d. med. Gesellsch. zu Tokio Bd. 16. 1903. p. 1; ref. KocH's Jahresb. Bd. 14. 1903. p. 90.) . SKSCHIWAN 4. — Zur Morphologie des Pestbakteriums. (Ct1blt, f. Bakt. ete. je I. Bd. 28. 1900. p. 289.) . SmirH R. GREIG — a) The module organism of the Legumi- nosae. (Tbidem. Abt. II. Bd. 6. 1900. p. 371.) b) The Slime or Gum of Rhizobium legum'inosarum. (Ibidem. Abt. IT. Bd. 30. 1911. p. 552.) . SOROKIN N. — Eine neue Spir illum- Art. (Ibidem. Abt. I. Bd. 2 1887.) . SPENGLER C. — a) Ueber Splttersputa Tuberkulóser. (Zeitsehr. f. Hy«<. Bd. 49. 1905. p. 541.) b) Neue Fárbemethoden fůr Perlsucht- und Tuberkel. bazillen und deren Ditferentialdiagnose. (Deutsche med. Wo- chenschr. Jhrg. 33. 1907. p. 337.) SPINA ARNOLD — Studien úber Tuberkulose. Wien 1883. Verlag: Wilhelm Braumůller. SrPrIRrGc W. — a) Die Streptothrix- (Actinomyces-) Natur des Diphteriebazillus. (Ctlblt. f. Bact. ete. Abt. I. Bd. 26. 1899. p. 540.) b) Studien úber den Diphteriebazillus. (Zeitschr. f. Hyg.. Bd. 42. 1903. p. 420.) STEFAN J. — Studien zur Frage der Leguminosenknollehen. (Ctblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 16. 1906. p. 131.) STEFANSKY W. K. — Ueber eim neues, Eiterung hervorrufendes,. verzweigtes Bakterium. (Ctlbit. £. P ete. Abt. L Orig. Bd. 31. 1902. p. 86.) k STOLZ ALBERT — a) Ueber einen Bacillus mit Verzweigungen. (Arch. £. Hysx. Bd. 30. 1897. p. 156.) b) Ueber besondere Wachstumsformen bei Pneumo- und Streptokokken. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 24. 1898. p. 337.) STRAUS J. — La tuberculose et son bacille. Paris (Rueff 4 Co.) 1895. STUTZER A. — a) Be e zur Morphologie der als Bacterimum. radicicola beschriebenen Organismen. (Mitteil. d. landw. Imst. d. Univ. Breslau 1900. H. 3. p. 63; ref. KocH's Jahvesb. Bd. 11. 1900. p. 272.) b) Die Bildung von Bakteroiden in kůnstlichen Náhrboden. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. II. Bd. 7. 1901. p. 897.) . STUTZER A. und R. HARTLEB — Der Salpeterpilz. (Ibidem. Abt. JL. Bd. 341897 >psr0)e SUCHTING H. — Kritisehe Studien úber die Knollehenbakterien. (Ibidem. Abt. II. Bd. 11. 1904. p. 377.) SUMBAL — Ueber das Volutin, Chromatin und Nuklein. (Zeitsehrv. f. allgem. Physiol. Bd. 15. 1913. p. 456.) | 188. 19. 195. 19. 190. 192. 193. 194. K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 101 | 188. TapDEI Dom. — Beitrag zum Studium der Morphologie des Streptokokkus. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 50. 1909. p. 561.) THIERCELIN et L. JOUHAUD — Variations morphologigues et structure du bacille typhigue. (Compt. rend. soc. biol, t. 56. 1904. p. 155.) 'TRAUTMANN und DALE — Beitrag zum Formenkreis des Diphte- riebazillus. Autoreferat. (Ctlblt. £. Bakt. ete. Abt. I. Ref. Bd. 4%. 1910. Beiheft: Ber. úber d. 4. Tagung d. freien Verein. £f. Mi- krobiol. 1910. p. 137.*) TRINcas L. — Sulle cosidette forme o e teratologiche dei batteri. (Annali di Igiene sperim. 1906; cit. ADDErT [188].) TScHIRCH A. — Beitráge zur Kenntnis der Wurzelknollchen der Leguminosen. (Ber. d. deutsch. botan. Gesellseh. Bd. 5. 1887. p. 58.) VELENOVvSKÝ J. — a) Všeobecná botamika. I. Srovnávací mor- fologie. Praha. b) O fylogenesi hub. Sborník »Klubu přírodovědeckého« v Praze. 1913. IV. VINcENT H. — Sur les variations morphologigues du strapto- cogue et sur un streptocogue ramifié. (Arch. de méd. expérim. t. 14. 1902. p, 521.) VINcENzi — Sulla morfologia del bolo del tetano. (La Ri- forma med. 1893. Nro. 35; ref. Ctlblt. £f. Bakt. ete. Abt. I. Bd. 14. 1893. p. 149.) „ WaRD M. — A false bacterium. (Annals of Botany vol. 9. 1895. Nro. 36; ref. KocH's Jahresb. Bd. 7. 1896. p. 26.) WasseRzucG E.— Variations de forme chez les bactéries. ( Annal. de VInst. Pasteur t. 12. 1888. p. 75.) „ WiLsox W. J. — Pleomorphism as exhibited by bacteria grown on media containing urea. (Journ. of vathol. aud bacteriol. Vol. 11. 1906. p. 394.) . WINKLER — Untersuchungen úber das Wesen der Bakterien und deren Einorduvung im Pilzsystem. (Ctlblt. f. Bakt. ete. Abt. IT. Bd. 5. 1899. p. 569.) „ WiRTHs M. — «) Ueber die Muech'sche granuláre Form des Tu- berkulosevirus. (Můnch. mediz. Wochenschr. Jhrg. 55. 1908. Nro. 32.) b) Die Much'schen Granula und die Carl Spengler'schen »Splitter«. (Beitr. z. Klinik d. Tuberkulose Bd. 11. 1908. H. 1.) . WLADIMIROFF A. — Malleus. (KOLLE-W ASSERMANN — Handb. d. pathog. Mikroorg. II. Aufl. Bd. 5. 1913.) „ WorLFr E. — Ueber die Bedeutung der Verzweigungen fiir die Systematik der Bakterien. (Dissert. Wůrzburg 1898; ref. KocH's Jahresb. Bd. 10. 1899. p. 30.) 102 EX. Dr. Adolf Ambrož: 208. ZETTNOW E. — Ueber den Bau der groBen Spirillen. (Zejtsehll f. Hyg. Bd. 2. 1897. p. 72.) 204. ZLATOGOROFF S. J. — Zur Morphologie und Biologie des Mi- kroben der Bubonenpest und des Pseudotuberkulosebacillus der Nagetiere (Bac. pseudotuberculosis rodentium Pf.). (Ctlblt. © f. Bakt. ete. Abt. I. Orig. Bd. 37. 1904. p. 345.) 205. ZopF W. — a, Beitráge zur Physiologie und Morphologie nie- derer Organismen. I. H. I. Mitt. b) Die Spaltpilze. III. Aufl. Breslau. 1885. Výklad tabulek. Díl I. Tabulka I. Bac. megatherium var. klíčení spóry — in vivo. » » vitální barvení. » » barveníGIEMSOU na fixovaném prae-. parátu. » » v kapce JJK. různá stadia protržení obalu spórového (mem- i brány). „oj vývojový cyklus od spóry do spóry na fixovaném praeparátn barveném zředěným fuchsinem. * Obr. VL 31—39; 23—27. — reprodukce obrázků GEORGEWITSCHOVÝCH (viz text L d.). Obr. VIII. 1—15. » » » IX. 1—14. jk 18 XI. 1-—23. XII. 1—18. Wabulka II Bac. megatherium var. vývojový cyklus nn obyč. agaru; praeparát fixo- vaný a barvený dle ERNSTA. vývojový cyklus na agaru CANTANIHO; praeparát fixovaný a barvený zředěným fuchsinem. vývojový cyklus na agaru mannitovém; praeparát fixovaný a barvený zředěným fuchsinem. vývojový cyklus na obyč. agaru; praeparát bar- vený JJK. vývojový cyklus aa obyč. agaru; praeparát bar- vený modifik. methodou BILLET-RŮŽIČKOVOU. | K morfologii a aetiologii involuč. a degen. tvarů u bakterií. 103 Tabulka III. Bac. megatherium var. Obr. XII. 19—24. — praeparát z obyč. agaru fixovaný a barvený modifikovanou methodou BILLET-RŮŽIČKOVOU. » XIIL 1—8. — vývojový cyklus na glukosovém agaru; bar- vení zředěným fuchsinem. Díl II. Tabulka IV. Obr. XIIT. 9—10. — Bac. megatherium var. na glukosovém agaru; individua plná sporoidních těles. Barveno modi- fikovanou methodou BILLET-RůŽIČKOVOU a JJK. | Obr. XIV. 1A Bac. megatherium var. na živné půdě č. 1 (viz text I, d.) » 1B » typ. » » » č. 1 » » ký » var. » » » č. 5 » » €6A » var. » » » č. 6 » » 6B » typ. » » » č. 6 » » 7A » var. » » DC 0 » » 7B » typ. » » » 67 » Tabulka V. Obr. XIV. 8A Bac. megatherium var. na výživné půdě č. 8. » 8B » typ. » Č8. » 9 » var.—+- typ. » č. 9. » 10A » var. » č. 10. » 10B » typ. » č. 10. » 11A » var. » (Ob ULle » 11B » typ. » č. 1). » 12A » var. » Čl: s 12B s typ. » Čo) » 14A » var. » č. 14. » 14B » typ. » č. 14. ZE | IDA » vam. je > č. 15. » 15B » typ. » č. 15. » 16A » var. » č. 16. » 16B » typ. » č. 16. » 18A » var » č. 18. » 18B » týp. » č. 18. Tabulka Vl. Obr. XV. 13A Rozvětvené tvary se sporoidními tělesy u Bac. mc- gatherium var. na výživné půdě č. 13. » 13B Rozvětvené tvary se sporoidními tělesy u Bac. me- gatherium typ. na výživné půdě č. 13. 104IX. Dr. Adolf Ambrož: K morfologii involuč. tvarů u bakterií, Tabulka VII. Obr. XV.abe — Rhiz. Radicicolla — c) přechod od tyčinek k bakteroidům, ů a) » » » » - se sporoidní- mi tělesy, 0 » o XV.de — bakteroidy se sporoidními tělesy bakterií listových u Ardisia crispa. : » XVlL.abe— Corynebacterium diphteriae (v c rozpadlá tělesa sporoidní). P » XVIL Mycobacterium tuberculosis — tyčinky a rozvětvené formy se sporoidními tělesy. i ab. IV. 296 te: EP, POTE Z RD NAT.-DEL- AMBROŘ MA <= 6 ač 9 o K 40 3 1 AmbrozZ ad mat XE TIFTAGESE A k Sn: ' ň i T "a Ď Ď ý Ů : , h Ů a h ' = h i U Tab. VII. M 99080 G 2 r 0050 © “ (čp Z l a A O 4 - p U p % Č < VIII. | K histologii lidských šlach. Z ústavu pro histologii a embryologii české university v Praze. Napsal prof. dr. Otakar Srdínko. S 1 obrazcem v textu a 1 tabulkou. Předloženo v sezení dne 24. června 1916. „Šlachy jsou příkladem vazivových ústrojů, zařízených na tah, jako tkáň kostní a chrupavka jsou tkáněmi, sloužící- mi k nesení tlaku. Oba tyto hlavní způsoby vlivu zevních sil na podpůrné tkáně těla účinkují při vývoji fylogeneti- ckém i ontogenetickém na strukturu tkaniv tahových i tla- kových i na architekturu celých orgánů, složených z vaziva, chrupavky nebo tkáně kostní. CULMANN a MEvER přišli S přesnými pozorováními o architektonickém uspořádání v některých kostech, ktere se shoduje s čarami grafické sta- tiky, CULMANNEM založené; v různých orgánech vazivových byla zjištěna funktionální struktura jako ve fasciích, liga- mentech, ploténkách meziobratlových, ušním bubínku, chlop- ních semilunárních, ocasní ploutvi delphina (Roux), v ocase pulců žabích (TRrEPEL) a nepárové ploutvi anamnií (STUD- NIČKA). O funktionální struktuře sklovité chrupavky žeberní byla podána zpráva mnou.*) Šlacha jest považována za typický příklad orgánu za- řízeného na tah, který způsobuje rovnoběžné a podélné *) O.SRDÍNKO: Funktionální architektura sklovité chrupavky žeberní u člověka Rozpr Čes. Akad. IL tř. XXIII. 11. 1914. — Stu- dien úber d. funktionelle Architektur des Hyalinknorpels. Arch. f. mikr. Anat. 87. I. 1915. — Shoda konstruktivního principu v chru- pavce a kosti žeberní u člověka. Lék. Rozhledy, 1914. Věstník Kr. Č. Spol. Nauk. Třída II. 9 VIII. O. Srdínko: uspořádání snopců kollagenních fibril; »fibrily jsou uspořá- dány trajektorielně a odpovídají stělesněným napětím tahu.« Na vláknech vaziva interfaseikulárního nedá se vůbec po- znati nějaké pravidelné uspořádání.*) Pozorujeme-li nějakou delší lidskou šlachu, na př. sva- olů Zibiahs post., capitis longi bicipilis, peronaei brevis a j. vidíme, že funkce její není po celé délce stejná, t. j. pouze nésti napětí tahové, nýbrž že na některých místech účinkuje na šlachu vedle tahu také tlak a tření a to buďto tlak ně- kterých částí sousedních nebo tlak a tření, vznikající při kontrakci svalu od tvrdé, kostěnné podložky. Poslední pří- pad nastává v místech, kde se šlacha ohýbá kolem plochy nebo hrany některé kosti. Předem lze souditi, že v tom místě bude struktura šlachy jiná než v místech pouhého tahu. Avšak -i v struktuře pouze tahových částí šlachy mohly by se očekávati rozdíly vyvolané různou intensitou napětí, působícího po řadu roků nebo po několik generací, čili jinými slovy, vystupují otázky: jest rozdíl mezi týmiž. šlachami lehko a těžce pracujících lidí, jsou dále rozdíly v struktuře šlach podle věku, lze nalézti různosti u téhož individua podle různé funkce (natahovači, ohýbači) a mo- hutnosti svalů a p.? Na materiálu zvířecím sledoval tyto otázky O. DAMMANN. Po Dawmawvwovr zabývali se tímto the- matem ještě LorzkE a FoRSSEL rovněž na podkladě studia šlach zvířecích a docházejí všichni k náhledu, že jest možno mlu- viti o funktionální struktuře šlach. O. Dammanyw"") shledal, že šlachy hovězí mají mnohem více interstitiální tkáně mezi podélnými snopci šlachovými než šlachy koní. U koní teplokrevných jest o něco méně va- ziva interfascikulárního než v šlachách koní chladnokrev- ných. Uspořádání vaziva interfascikulárního není zpravidla na příčném průřezu stejnoměrné; obyčejně se najde partie, ve které interfascikulární tkáň jest skrovnější proti ostatním partiím téhož řezu příčného. DAMMANN soudí, že v těch *) TRIEPEL H.: Einfůhrung in die physikalische Anatomie. III. 1908. **) O.DAMMANN: Vergleichende Untersuchungen úber den Bau und die funktionelle Anpassung der Sehnen. Arch. f. Entweklmech. 26. B. III. H. 1908. a K histologii lidských šlach. 8 partiích řezu jest místo většího tahu, že tudíž šlacha má určitou vnitřní, na funkci závislou : rchitektoniku. Ve šla- chách velmi mladých telat není ještě differencování jedno- tlivých částí vzhledem k funkci tak provedeno jako ve šla- chách starších zvířat. Rozdíly mezi šlachami pracujících zvířat a zvířat, která nejsou k práci upotřebena, nedají se ceteris paribus během individuelního života histologicky do- kázati. Šlachy patřící k svalům relativně slabým mají více interstitiální tkáně, kdežto šlachy svalů relativně silných mají skoro čistou specifickou tkáň šlachovou. Specifická váha šlach starších zvířat téhož druhu jest větší než u zví- řat mladých. Také šlachy relativně mocných svalů mají celkem větší specifickou váhu, než šlachy patřící k slabým svalům. Jak vidno, jsou vyjádřeny všechny DAMMANNEM shledané různosti v histologi šlach domácích zvířat na in- terfascikulárním vazivu, t. j. na peritenonium internum a nikoliv na longitudinálních snopcích šlachových. Různosti ony se týkají kvantity tkáně interfascikulární; o směru ne- boli orientaci oněch snopců peritenonii interni nečiní DAM- MANN žádné zmínky. LorTzk,*) který zkoumal histologicky šlachy ohybačů noh koně, shledal, že pouzdro šlachové (peritenonium externum) svalu flexor digitorum prof. není všude stejné. Tam, kde šlacha jde kolem výčnělku kosti a jest vysazena tlaku, jest silnější než na místech jiných, kde tlak nepůsobí. Histolo- gická skladba této ztluštělé části jest takováto: Na povrchu jsou snopce vaziva rovnoběžné s povrchem a za nimi násle- duje vrstva s průběhem vláken více kolmo k povrchu. Vlákna této vrstvy vybíhají do vrstvy povrchní. V obou vrstvách nejsou snopce vláken příliš zřetelné, takže vzniká homogenní vzezření pouzdra. Za onou druhou vrstvou následuje další, která sprostředkuje spojení s vlastní tkání šlachovou; vrstva ona má nápadně nepravidelné uspořádání snopců, takže vzniká spletitá trámčina, ve které jsou uloženy buňky vazi- vové a cévy krevní. V oněch místech silnějšího tlaku obsa- huje vazivové pouzdro četné buňky charakteru buněk chru- *) K. LorTzE: Untersuchungen ůúber die Beugesehnen am Fusse des Pferdes. Inaug. Diss. Leipzig-Pirna 1911. 1* 4 VIII. O. Srdínko: pavkových. Jsou to veliké, kulovité buňky tvaru měchýřku s velkým jádrem, jemně granulovaným protoplasmatem a. znatelnou blanou buněčnou. LoTZE je považuje za přeměněné buňky vazivové; těla buněk se barví jodem do hněda. Buňky dodávají tkáni charakteru chrupavky vazivové. Celá přeměna znamená metaplasii vaziva v chrupavku vazivovou. Nálezy Lorzkovy týkají se tedy zase jenom nespecifického vaziva ve šlaše a sice na rozdíl od DAMMANNa, který stopoval v taž- ných částech šlachy peritenonium internum, všímal si LorTzE. v ohybových partiích šlach pouzdra neboli peritenonii ex- terni a nálezy svoje doprovází přesvědčivými obrazci příč- ných řezů povrchem šlach v místech, kde tlak působí. FoRSsSELL *) popisuje anatomicky šlachy ohybačů koně a všímá si na praeparátech makroskopických průběhu snopců šlachových, tedy tkáně pro šlachu specifické. Místa ohybů šla- chových kolem tvrdých podložek kostěnných jmenuje šlachový- mi klouby. Průběh snopců šlachových ve šlaše není vždy přímý, nýbrž mnohdy spirálovitý a vzájemně propletený, jak obrazce FoRssELLOvy dosvědčují. Uspořádání snopců na tlakové ploše šlachového ohybu jest mnohem hustší než na ploše zadní; fibrilly na přední ploše jsou užší a vzájemně těsněji spleteny než na ploše zadní, kde tlak nepůsobí; tam jsou fibrilly (FoRSSELL míní zajisté snopce fibrill) hrubší a mají hojněji tkáně interfascikulární. Kromě těchto tří krátkých pojednání, není v literatuře nie bližšího o funktionální struktuře šlach a zvláště šlachy lidské nebyly dosud podrobeny systematickému studiu s to-. hoto hlediska. Chci proto sděliti svoje dosavadní nálezy o šlachách lidských a popíšu zde histologickou skladbu šlach musculi bicipilis (capitis longi) a peronaei brevis. HENLE zmiňuje se o t. zv. sesamských uzlech šlachových pouze při svalu peronaeus longus a tibialis post. O šlaše svalu peronaei longi vyjadřuje se následovně: »V rýze ossis cuboidei jest šlacha muse. peronaei longi širší, pevnější kon- sistence a tvrdší a podle tvaru kosti ve směr podélné osy *) G. FORSSELL: Ueber die funktionelle Struktur der Sehnen. Zeitschr. f. Tiermedizin. Bd. 18. 1914. P l | | l | | K histologii lidských šlach. 5 | trochu vydutá. Na povrchu, který hledí do. dutiny vaku hle- nového, leží nejprvé vrstva vaziva,' které se vyznačuje čet- nými elastickými vlákny a vtroušenými buňkami chrupav- ' kovými. V celé tlouštce šlachy se střídají snopce longitudi- nální s vrstvami transversálními snopců snad kruhovitých. | Taková tvrdší, chrupavce podobná místa jsou podle ME- | CKELA také na téže šlaše v rýze talu a kalkaneu.«*) Nenašel jsem dosud nikde obrázek těchto ztluštěnin šla- chových a proto zařazuji na tabulku příslušné vyobrazení šlachy muse. peronaei longi člověka 50 roků starého v při- | rozené velikosti (obr. 1). Histologickou skladbu popsal jsem © v jiné publikaci.**) Na tabulce dále znázorněna jsou místa ohybů šlacho- vých svalů: tibialis posterioris (2), peronaei brevis (3) a ca- pitis longi musc. bicipitis (4) od člověka 50letého při zvět- šení asi dvojnásobném. Histologickou skladhu šlachy tibialis post. popsal jsem rovněž v dole uvedené publikaci. | O rozšířeninách šlach capitis longi muse. bicipitis a pe- ronaei brevis se HENLE nezmiňuje. O prvém svalu praví pouze toto***): »Šlacha capitis longi muse. bicipitis jde nejprvé | kloubem ramenním volně přes klenbu hlavičky kosti ra- menní, pak v sulcus intertubercularis rovně dolů atd.« V místech, kde zahýbá šlacha kolem kosti jest vytvo- řena rozšířenina podobná ohybům šlachovým svalů peronaei longi a tibialis post., jak obrázek 4 dokládá. Rozšiřenina tato, dlouhá asi 3 cm a široká uprostřed 1 cm, přechází | směrem nahoru v část šlachy určenou k inserci a širokou asi 8 mm, směrem dolů v dlouhou úzkou šlachu tažnou, zšíři | d mm a zdélí asi 8 cm. Zhotovil jsem příčné řezy z různé výše tohoto ohybu 1 ze šlachy úzké pod ohybem a shledal jsem na řezech tuto skladbu: Na příčném řezu, asi 2 cm pod ohybem šlachy, vidíme typický obraz tkáně šlachové. Peritenonium externum i in- *) J. HENLE: Handbuch der system. Anatomie d. Menschen. I. Ba. III. Abt. p. 281. **) O. SRDÍNKO: Funktionální struktura šlach. svalů peronaei longi a tibialis post. u člověka. Lékařské Rozhledy. 1916. ak- C:aD. 177. 6 VIII. O. Srdínko: ternum jest normálně vytvořeno, t. j. v množství zcela ne- patrném, a trámce tkáně interfascikulární jsou nepravidelně © rozvětveny mezi primárními a sekundárními snopci specifi- | ckých, longitudinálních provazců šlachových. Provazce po- sledně jmenované jsou na příčném řezu šlachou zasaženy jednak příčně, jednak šikmo. Souhlasně s tím jsou viděti. jádra šlachových buněk, jer nak jako body, jednak jako čárky. Celkem většina snopců v řezu jest zasažena více méně šikmo a jen menší část příčně. Z toho jde na jevo, že průběh pro- - vazců šlachových v těle šlachy jest v menší míře čistě přímý a ve větší míře šikmý, resp. spirálovitý. Zcela jiné poměry jsou na příčném řezu vedeném nej- širším místem ohybu. Změny týkají se peritenonia zevního © 1 vnitřního, a to jejich množství a uspořádání. Peritenonium externum jest kolem celého řezu aspoň pětkráte tlustší než. na šlaše pod ohybem. Skládá se ze silných pruhů vazivo- vých, uložených kolem šlachy rovnoběžně s povrchem. Pruhy jsou mírně propleteny navzájem a obsahují mezi sebou oby- čejné buňky vazivové. Jen velmi zřídka nalezne se buňka s tělem větším, světlým, měchýřkovitým. Menší část snopců peritenonii externi jest na příčném řezu zasažena šikmo nebo dokonce příčně. Oboje tyto snopce jsou roztroušeny mezi snopci cirkulárními. Na vnitřním povrchu tohoto šlachového obalu zahýbá část snopců dovnitř šlachy a přechází v peritenonium inter- num, které v obyčejné tahové šlaše rozděluje longitudinální provazce šlachové na svazky primární a sekundární, různé velikosti a nepravidelných obrysů. Na našem řezu jest toto interfascikulární vazivo předně velice rozšířeno, takže v ně- kterých partiích řezu jést ho stejně nebo i více než vlast- ních provazců šlachových. Dále jest na první pohled nápadná určitá orientace této tkáně peritenonii interni. Silné snopce interfaseikulární napjaty jsou přibližně rovnoběžně s dlou- hou osou příčného řezu, jenž má tvar ovální, při čemž plo- cha tlačící na kost jest mírně vyhloubena. Snopce ony tvoří mírně prohnutý system oblouků kolem určité partie řezu, jako to na obrazci v textu zřejmě jest patrno. Celkem možno roz- poznati tři různé partie na příčném řezu ohybem této šlachy. Jedna partie, označená na obr. v textu číslem I, jest složena ze K histologii lidských šlach. r specifických provazců šlachových podélných neb šikmých (v řezu příčně nebo šikmo zasažených), těsně k sobě stlače- ných, s malým množstvím tkáně interfascikulární. Partie označená čísly II obkličuje partii I a skládá se ze specifi- ckých provazců podélných a trámců transversálních. V ně- kterém místě této II partie převládají transversální trámce tkáně interfascikulární, jinde jest provazců longitudinálních 1 trámců transversálních asi stejné množství. Kalibr provazců Jongitudinálních jest větší než v partii I a tvar -jejich jest Po o EX tká na příčném řezu protáhlý v ose rovnoběžné se směrem trámců transversálních. Tyto trámce se rozvětvují v jemnější trá- mečky a vnikají do partie I i III a z nich do zevního peri- tenonia. Partie III, zaujímající asi polovici plochy příčného řezu, jest vlastní typická šlacha. Vaziva interfascikulárního jest sice o něco více než ve šlaše pod ohybem, ale jinak jest vidno, že partie tato, od plochy tlakové nejvíce vzdálená, ukazuje nejméně změn. Jest nyní otázka, jak vysvětliti popsanou skladbu šla- chy v místě ohybu. Jest nahodilá, či má vztah k funkci do- tyčné části šlachové“ V rovném oddílu šlachovém připadá hlavní funkce podélným provazcům šlachovým a tkáň inter- fascikulární má význam podřízený. Nevidíme proto na ní am zvláštní orientaci, ani není mohutná. V místech ohybu šlachy kolem plochy neb hrany kostěnné podléhá šlacha při kontrakci svalu napjetí tahu ve směru dlouhé osy své a kromě toho napjetí tlakovému, které účinkuje od podložky a hledí 8 VIII. O. Srdínko: šlachu stlačit ve směru tlaku a druhotně rozšířit do plochy kolmé na směr tlaku. V tomto případě se tedy činí nárok na vazivo interfascikulární, které podléhá zde napjetí taho- vému v rovině kolmé na směr působícího tlaku. Následkem © toho napínání (funktionelního dráždění) bují vazivo inter- © fascikulární v rovinách kolmých na tlak, aby mohlo příliš- © nému oploštění šlachy v místech ohybu zameziti. Toto va- © zivo drží šlachu v ose transversální pohromadě, takže jest © jakýmsi složitým vazem vnitrošlachovým (ligamentum intra- tendinosum). Pohled na obrazec v textu, soudím, stačí k při- jetí tohoto výkladu. Stejný úkol má zbujelé peritenonium externum; drží jednak pohromadě tělo šlachové, jednak na ploše tlakové vzdoruje napjetí tlakovému a napjetí, . které vzniká při klouzání neboli tření šlachy při pohybech. Považuji tedy jak stluštělé peritenonium externum, tak rozmnožené a určitě orientované peritenonium internum 'a dále tím vzniklé rozdělení těla šlachového v tři různé partie strukturní za zjevy vyvolané funkcí ohybové části šlachy. Druhá šlacha, o které podávám zprávu, jest tendo mus- culi peronaei brevis. Šlacha leží na zevní ploše svalu a smě- rem vzad přečnívá šlachu museuli peronaei longi, kterou jest kryta (HENLE)*). Ohýbají se společně za zevním kotníkem pod retinakuly. Místo ohybu jest dlouhé asi 3 cm a měří v nejširší části 10—12 mm a do tlouštky 2 mm. Pod ohybem jest šlacha široká asi 5 mm. Při kontrakci svalové tlačí šlacha plochou přivrácenou ke kosti na podložku a současně jest plocha zevní tlačena šlachou muse. peronaei longi. ; Je-li tedy správný hořejší výklad, že struktura v místě ohybu capitis longi museuli bicipitis jest podmíněna funkcí. (tlakem), musí se na šlaše musculi peronaei brevis v místě ohybu zakotníkového objeviti tlaková struktura šlachy na ploše vnitřní i zevní při přední hraně šlachy a bude chyběti svalu peronaei longi, nejsouc jí kryta a tlačena. Praeparáty potvrzují tento předpoklad v plném rozsahu. Ta partie šlachy muse. peronaei brevis, která přečnívá šlachu m. peronaei longi směrem vzad, má skladbu normální: tenké +) 1. c. p. 281 a 282. K histologiu lidských šlach. 0 peritenonium externum na zevní ploše a málo peritenonii interni s normálním uspořádáním long'tudinálních provazců šlachových. Partie tato odpovídá partii III. obrazce textového. Přední partie příčného řezu jeví strukturu tlakovou na ploše spodní, vrchní ina přední hraně šlachové. Peritenonium exter- num jest stluštělé a k němu přiléhá struktura popsaná v partii I obrazce textového. Struktura partie označené čísly II jest pro- vedena mezi vnitřní a zevní plochou šlachy muse. peronaei brevis. Směr zbujelých trámců peritenonii interni jest rovno- běžný s plochami tlakovými a míří do předu k ostré přední hraně šlachové, vzadu přechází do peritenonia vnitřního par- tie III. Slabší trámečky vyzařují z partie II kolmo k oběma plochám tlakovým. Mezi snopei tlakových partií šlach při vnitřní 1 zevní ploše přední polovice šlachy a sice v peritenoniu zevním, vnitřním 1 ve vlastních provazcích šlachových jsou přeroz- manité přechody mezi obyčejnými buňkami vazivovými a buňkami velikými s tělem světlým, měchýřkovitým a moc- nou blanou buněčnou či snad s pouzdrem buněčným. Buňky tyto se dělí do skupin jako buňky chrupavkové. Nechci na tomto místě rozváděti otázku o charakteru těchto buněk a této tkáně, nýbrž ponechávám si při jiné příležitosti zaujmouti stanovisko k ScHArFRově*) názoru, který považuje tkáň tuto za zvláštní nový druh podpůrných tkaniv, jejž nazval tkání vesikulosní. Tolik však chci již zde poznamenati, že existuje sice u nižších obratlovců tkáň SCHAFFREM pojmeno- vána vesikulosní, v tlakové struktuře šlach že však se patrně jedná o chrupavku vazivovou, jakou nalézáme v ploténkách meziobratlových. Tato tlaková tkáň šlachových ohybů podobně jako tkáň plotének meziobratlových jsou resultátem tlaku a tření na vazivo, které současně potřebuje si zachovati možnost změny tvaru při pohybech a býti pevné proti tlaku. Podmínce této vyhovuje chrupavka vazivová a tkáně jí morfologicky se přibližující. Jest tedy šlacha musculi peronaei brevis znamenitým dokladem reakce tkáně šlachové na tlak a vytvoření funkcio- *) J. SCHAFFER: Ueber das vesikulóse Stůtzgewebe. Anat. Anz. 1903. 10 VIIE ©. Srdínko: nalní struktury. Zároveň vidno z vyšetření zde popsaných dvou šlach a z ostatních mnou vyšetřených, že každá šlacha má v místech ohybu svou zvláštní funkcionální strukturu, takže jest možno. po určitých zkušenostech na předloženém příč- ném řezu z místa ohybu poznati nejen směr účinkujícího tlaku, nýbrž také označiti sval, ku kterému ona šlacha patří. Výsledky dosavadních svých zkoumání o histologii lid- ských šlach mohu shrnouti takto: 1. Struktura lidských šlach v partiích ohybů, kde pů- sobí tlak, tah a tření, jest jiná než v partiích rovných, kde působí hlavně pouze tah. Struktura tato jest charakteristi- cká a pro každou šlachu zvláštní. 2. Šlacha v partiích ohybu skládá se ze dvou druhů tkání: a) normální tkáně šlachové, která jest na příčném řezu ohybem šlachovým umístěna v partiích, na které tlak. přímo nepůsobí; b) tkáně tlakové, velmi podobné chrupavce vazivové, jak to ve šlachách koně správně popsal LorzE. Tkáň tato jest lokalisována na řezu ohybem šlachovým všude tam, kde působí tlak, tedy na př. u šlach svalů pero- naei longi, tibialis post., capitis longi bicipitis pouze při jedné ploše (tlakové), u šlachy musculi peronaei brevis při obou plochách protáhle oválního příčného průřezu šlacho- vého. Ona tkáň s buňkami charakteru chrupavkového, jest uložena v peritenoniu zevním, vnitřním i snad ve provaz- cích šlachových. 3. Peritenonium externum jest u člověka v šlachových ohybech ztluštěno buď pouze na ploše tlakové nebo na celé periferii, jak to popsal DAMMANN u domácích ssavců a jak jsme zde viděli na šlaše capitis longi m. bicipitis. 4. Peritenonium internum jest jednak rozmnoženo v silné trámce vazivových snopců, jednak jsou tyto trámce určitě orientovány kolem tlakové partie šlachového ohybu v system spojovacích rovných nebo obloukovitých vazů, které mají funkci ligament intratendinosních. Tato orientace nebyla po- sud nikým popsána a jest ji považovati za účinek funkce. 5. Průběh longitudinálních provazců v šlachách lidských není přímý, nýbrž většinou spirálovitý a propletený, jako to FoRssELL u šlach koně popisuje. Struktura tato a její vy- světlení potřebují ještě dalšího studia. K histologii lidských šlach. 11 6. Tlaková tkáň v ohybech lidských šlach jest velmi | podobna chrupavce vazivové a sluší ji považovati za výsle- dék morfologické reakce vaziva na tlak a tření. Takto vy- tvořený druh tkáně vyznačuje se jednak větší pevností na snesení napjetí tlakového než obyčejná tkáň šlachová, jednak jistou schopností změny tvaru při klouzavých pohybech šla- - chového ohybu na podložce kostěnné. 7. Histologicky skládá se tkáň tlaková z vazivových „pruhů různě propletených nebo kommunikujících mřížovitě, v nichž uloženy jsou buňky s velikým tělem, světlým tvaru měchýřkovitého a se znatelnou blanou buněčnou nebo pouz- | drem buněčným. Existují různé stupně tohoto druhu bu- něčného, takže možno nalézti celou stupnici přechodů těchto buněk do obyčejných buněk vazivových. Jak dalece je správný názor SCHAFFRŮV, že se jedná o modifikaci nového druhu tkáně podpůrné t. zv. vesikulosní, | osvětlí teprve další pozorování. Prozatím jsem nakloněn po- | važovati tuto tkáň za vazivovou chrupavku. Vyslovuji ke konci srdečný dík za materiál lidských šlach, jehož se mi dostalo laskavostí professorů dvor. rady dra. J. Hravy, dra VL. SLAVÍKA a dra K. WEIGNERA. K tabulce. | Obr. 1. Šlacha muse. peronaei longi. V levo konec inserční. Obr. 2. Šlacha muse. tibialis poster. V levo konec inserční. Obr. 3. Šlacha muse. peronaei brevis. V levo konec inserční. Obr. 4. Šlacha muse. bicipitis cap. 1. V pravo konec inserční. Vesměs od člověka 50 r. starého; obr. 1 v přirozené velikosti, obr. 2—4 přibližně v dvojnásobném zvětšení. A 3 o 8 ej: davat p ospalé RoR | n) “ Kb mzeném Koma ej vá če vl Pá vl. solí E ň jiná dnb dro rd 9 od " je (ADK Podáa, ADM zál: i Vyd by ibinákao 0 oil zolhá k A jí v n Pět set pav ve i balík sy dolaolan 1 : o UO Ř Ake dno tao zkasky hoste ct stání 5 ba a a vé SEP SOV PO sosrojcí cudkapy dboeěvánch vlků čeho Oraěprau ' zato č NVÍKÍ Had eeb oděn, i Hideo dilsh, KE EK: OY VVN k | sbalí, ení AE fn o ún. LH volte Ň PEK EPROM L 8) 20b is, vŘM: ša o 0 í VEN der nc 1 bd číst v i r, k V PO AVP KADE VE DRPKBVĚ Pros + EPS ROE áané sh M sab, úk -n hra Ů v oblý +ianor kite 4en. „ssh dán v) Senáhiho jat00 2 eo A By S10 zl Lok Přeneů DŘ kroje: botu | ni, dogůx oynau Mi ns athieid) NAEPÁE | sulonilaostiicdy. Zoro v "kamdo vddTsE, 2% 3; PSE pátě v „0 Ba. eh OVÁL 09 naň adt Čo Šk v „šn als es V + Ů k i 4 ké D4 " : FEE C nN osy M . 4 : + ] PTRK ň „» i" "8 2 : n Ů A 2 A rv, 6 BVK) z vk tý V ? v k: i i ' *% "0 / „ 6 A " n | ( i : Ů „v + n ; O. Srdínko: K histologi lidských šlach, TS 1X. O reakci RS, n 2 (SO2) a R„(SOJ), == nS> (s příspěvkem ku chemismu pražení některých rud.) Podávají « prof. Dr. Jaroslav Miibauer a Dr. Jaroslav Tuček. (Předloženo dne 27. října 1916.) Pro seznání chemických pochodů při pražení sirných rud důležity jsou práce R. ScHENCKA!) s W. RASSBACHEM, s HEMPELMANNEM,*) dále HFRIEDRICHovYy“) případně 1 studie. SAcKUROVy,“) které poučily nás zejména z hlediska fysikálně- chemického. Všeobecně ujal se názor, že při pražení vzniká sulfát působením kysličníku sírového na oxyd. S názorem „timto souhlasí 1 R. VONDRÁČEK >) výkladu takového přidržuje se i R. ScHENcK.%) Nicméně však lze míti za to, že tvoří se sírany ze sirníků ještě jiným způsobem. Při pražení přichází do nejužšího styku za vysoké teploty velké množství různých látek; celý proces, jak v průmyslu často se pozoruje, není jednoduchý, jedna a táž látka vzniká různými cestami. Již PLATTNER r. 1856 dokazuje ve své knize “) že kysličník sírový vzniká z hlavní části z kysličníku siřičitého a kyslíku (kon- taktně), avšak může se i pouhý kysličník siřičitý vestyku s ně- kterými hmotami, na vysokou teplotu rozžhavenými, rozkládati w kysličník sírový a síru. Při pražení rud vzniká hlavně v prvních stadiích kysličník siřičitý ve veliké kon- eentraci a tu lze míti za to, že přímo působiti může vestavu zrodu na sirníky dosud nepřeměněné. Věstník Král. Č. Spol. Nauk. Třída II. 1 2 EX. Prof. Dr. Jaroslav Milbauer a Dr. Jaroslav Tuček: | Reakci právě vytknuté věnována byla dosud malá po- zormost, mimo zmínku v řečené knize a dále poznámku v studii. RrrrTEROVĚ*) o ultramarinu, že reakcí mezi kysličníkem siři- čitým a, sirníkem sodnatým vzniká síran sodnatý a síra, na- cházíme v odborné literatuře ještě tato data: R. 1886 S1Do7") obdržel, zahřívaje krystalovaný sirník zmečnatý v proudu kysličníku siřičitého (po 4—5 hodin), preparát, který jevil fosforescenci. Pracoval patrně při teplotě poměrně nízké a s kusovitým minerálem, takže o reakci che- mické nemluví. Totéž, pokud se týká fosforescence, potvrdil r. 1888 VERNEUurL.!) R. 1893 Havwav'') zjistil, že sirník olovnatý se slučuje za červeného žáru s kysličníkem siřičitým na sloučeninu PbS,0,, která za chladu dissoctuje. R. 1904 první?ž) z nás ve studii o reakci sulfokyanidu draselnatého s některými plyny za vyšší teploty dokázal, že při kysličníku siřičitém reakce má dvě fase, ze sulfokyanidu vzniká předem sirník a působením kysličníku siřičitého na tento dle rovnice: "Ko S — 280, = K>+S0, + 8, síran. V téže práci poukázáno jest zároveň na zvratnost tohoto systemu: totiž zahříváním síranu s přebytečnou sírou vzni- kají sirníky a síra. Tak shledal ŠToLBA,'?) že lze připravili sirník železnatý tavením bezvodého síranu železnatého se sírou. SESTINI'+) pozoroval tuto reakci, zahřívaje síran vápe- natý se sírou při 450%, a Vrorr'*) prokázal platnost obecné reakce: | - BSO, + 28—> RS — 290, pro sírany Al, Sr, Zn, Mn, Te, Čd, Pb, Bi, Cu, Sb a Hg. V poslední době (r. 1906) prostudoval reakci ve směru z leva do prava BRŮCKNER"$) a dovodil, že neplatí pro sírany kovů alkalických a kovů žíravých zemin, neboť nastávají tu kom- phkace, zaviněné tvorbou sirnatanů a polysulfidů. V přítomné studi podáváme stručně výsledky, jež ita- lezeny byly při působení kysličníku siřičitého na sirníky uměle připravené, jakož 1 na některé obecné sirné rudy pra- žené za účely metallurgickými, nebo používané jako surovina ku přípravě siřičitého kysličníku ve velkém průmysl au- organickém. O reakci RmSn -+ 2n(S0O,) —> Rm(SO,)n -+ ně.. : V Práce prováděny byly při vysokých teplotách v odpo- rové rourové peci s navinutou páskou nichromovou, jež napá- jena byla střídavým proudem z městské sítě a udržována na stálé teplotě zasunováním neb vyřaďováním jemných odporů. Pec byla půl metru dlouhá a vinutí k oběma koncům hustší nežli uprostřed, takže pásma stejné nejvyšší teploty, upro- střed še nalézající, rozšířila se touto úpravou na 150 mm. Do pece vkládána pracovní roura z tvrdého českého skla, pří- padně roura porculánová a do ní lodička 50 m dlouhá, por- eulánová event. magnesiová s odváženým sirníkem. Roura uzavírána na jednom konci zátkou dvakrát vrtanou, jedním otvorem přicházel trubicí skleněnou kysličník siřičitý z pří- strojů, z nichž vytlačován o stálé průtokové rychlosti (85 m4 za minutu), druhým roura z Marguartova porculánu, v níž uložeu byl thermoelement Le Chateherův. Odpadající plyn za- veden byl do tahu úzkou trubicí skleněnou. Aby zátky kauču- kové netrpěly kysličníkem siřičitým, obaleny byly staniolem. Jakmile v prostřed peci dosaženo pokusné teploty a tato udr- žovala se již asi čtvrt hodiny, pouštěn po tu dobu kysličník siřičitý, pak zasumuta roura tak, aby lodička s látkou nalézala se v pásmu nejvyšší teploty, tedy do prostřed, nad ní vtlačen konec thermoelementu, zaznamenán čas a prováděn kysličník "siřičitý vždy jednu hodinu. Na oba konce roury navlečeny chránící desky asbestové a teplota stále kontrolována na jemném galvanometru fy Braun £ Co. i regulována. Po té roura vysunuta tak, aby lodička s reakčním produktem rychle sehladla a když se to stalo, rozebrán přístroj, lodička opět vá- žena a obsah analysován. Uměle připravené sirníky pokud se rychle oxydují na vzduchu, filtrovány v proudu kyslhčníkn uhličitého, sušeny zahříváním v rourové peci Henzově v atmo- sféře proudícího dusíku. A) Pokusy se sirníky uměle připravenými. a) Sirník stříbrnatý. Připraven dle způsobu, jímž vylučován ku stanovení kvantitativnímu (F'resenius: Guant. Analyse 6. vyd. I. 300), promýván sírovodíkovou vodou, alkoholem a extrahován síro- nhlíkem. Po promytí alkoholem a éterem sušen při 100“ 1 4 EX. Prof. Dr. Jaroslav Milbauer a Dr. Jaroslav Tuček: v proudu kysličníku uhličitého. Produkty, získané extrakcí amoniakem se nemění, nechovají ani síranu neb siřičitanu,. složeny jsou pouze ze sirníku nezměněného a ze stříbra. Sta novena zbylá síra po oxydaci ve formě BaSO,. Výsledky vneseny jsou v tuto tabulku: Reakční produkt ky Do práce Ď Síranu obsahuje Feplota Sm Po reakci arncho žirníku k -5009 WITT8 g W172 9 W1607 9 96-28% 349% 600" 02548 9 42326 g 02008 g 94-29% 567% 700" 61918 7 (1882 g 01602 9 90-52% 10.04% SHO" 41126 9 01098 9 00786 9 15:95% 21730% Nálezy, které usazovaly se za loďkou, obsahovaly pouze síru, byly úplně rozpustný v sírouhlíku. Vznik stříbra kovového lze si vysvětliti buď přímo [5 socací: 2A G9 —> 2Ag, + 8, anebo. z analogie, z případů později uvedených, tvorbou síranu stříbrnatého, který ve stavu zrodu ihned dál reaguje: Ag,S + 280, — Ag,S0, + S, Ag,80, + Ag,8 — 2Ag, + 280, Reakci mezi síranem a sirníkem stříbrnatým prostndo- val SAcKUR“) a shledai, že počíná již při 3009 C. b) Sirník olovnatý. Připraven dle návodu SoucHAvyE!“) a ÚLASSENA?) a rozborem shledáno, že vyhovuje.*) Reakční produkty chovaly tu mimo nepřeměněného sirníku olovnatého též síran olovnatý a olovo. Extrahovány v proudu dusíku amoniakálným rozto- kem octanu amonatého. V extraktu stanoven síran olovnatý, odpovídající vzniklému síranu olovnatému, zbytek oxydací dal SO,“, který opět v téže podobě sražen a vážen a udává nezměněný sirník, zbytek po přepočtení odpovídá olovu, které do náletu neodcházelo. Týž byl úplně rozpustný v sírouhlíku. *) Obsahoval olova 865%, síry 1336% | oproti theoretickým 13-41%. O reakci RmSn —+ 2n(SO,) —> Rm(SO,)n -+ n8,. Ot Nalezené výsledky: BaS04 A SEOY vyplývá složení: Te- Do práce -„; Stanoveno odpovída- sirníku | síranu plota vzato Fo reakci Bas04 jící sirníko- olov- olov- olova vé síře natého natého 3009 0-2336 g 02440 g W0491 g 01907 9 80,08% 20-12% = 6009 00-2496 g -2792 g 1496 9. L1164 G 4271% 5358% © 101% 7009 02658 g 2652 g 40729 g 00961 9 8713% 2149% 355274 8009 42066 g 1815 g W0085 g | stopy stopy. 468% 9498% Z nalezených fakt lze souditi na souběžně probíhající reakce: | PN PbS + 280, — PbSO, + 8, PbS + PbSO, — Pb + 280,. S druhou reakcí setkáváme se v praxi při metallurgů olova. JENKINS-SmITH"?) dokázal že počíná probíhat: okolo 2509. sní k neu tna;Y: | " — Shledáno, že reakce neprobíhá, sirník v proudu kyslič- níku siřičitého destiloval; červená modifikace skýtala při 300 až 400“ černý nálet sirníkový. d) Sirník měďnatý. | K jeho přípravě sloužil návod CČorrockův.?“) Produkty vyluhovány v proudu kysličníku uhličitého horkou vyvaře- nou vodou a stanoven v nich SO,“, odpovídající vzniklému síranu měďnatému, ve zbytku po oxydaci dýmavou kyselinou dusičnou určen SO,“, povstalý ze sirníku do reakce nevstou- pivšího; určeny váhy množství sirníku do reakce vzatého 1 re- akčního produktu. Nálet za loďkou složen byl pouze ze síry. Zjištěno při váha látky síranu barnatý reakční produkt obsahuje teplotě © před po z části a Pád cr nědí reakcí reakci rozpustné nerozpust. natého natého 500" (2308 9 01970 g 40140 9 0.2697 g 93:81% | 487% 1:48% 6009 -2480 g 2076 g WO144 9. 02694 9. 8850% | 472% | 684% 1009 02511 9 02040 9. 40154 9 02266 9 15183% 4460% | 1946% s009 (02323 9 01822 97 ©0061 9 W1821 g 6761% | 230% 29-24% Při vysokých teplotách probíhá vedle přeměny sirníku měďnatého [KARSTEN?*)] v mědičnatý: 4CuS—> 2Cu.S + S, 6 IX. Prof. Dr. Jaroslav Milbauer a Dr. Jaroslav Tuček: reakce, dávající vznik síranu: CuS + 280, — CuS0O, + 8, který však vyšší teplotou se rozkládá CuSO, —> Cu0O + 80, a dává vznik kovové mědi: 2000 + Cu,S = 4Cu + SO, respektive ČuSO, + Cu,sS —> 3Cu + 280,. ec) Sirníkkademnatý. Sirník, připravený dle FoLLENIUSA 21) po vyžíhání v proudu kysličníku siřičitého dával síran kademnatý. Týž vy- extrahován převařenou horkou vodou v proudu kysličníku uhličitého a stanoven přešlý SO,", zbytek oxydován a opět stanoven BaSO,, filtráty, chovající Cd, převedeny na CdS. a dále na CdSO,, který vážen. Do náletů odcházela síra a | něco sirníku kademnatého. Shledáno: Síranu © Síran bar- Veškerý Odpovídá Te- Vzatá barnatého © natý ze síran Sirníku Síranu plota látka z vytvořené- zbylého kadem- kadem- kadem- , ho CdS0, Cas natý natého natého.. 4009" 03381 g. 40156 9 (4970 9 4570 g - 95-34% 434% o009 -13202 9 0275 g. W4376 9. 4039 4 91:30% 8:29% , 6009 0-3086 g 40374 9 03444 9 3405 g 85:13% 13-50% 1009 3042 g 00418 9 (3080 g 3121 g 88:12% 16-27% 800903072 9. 40535 9 (2602 g 2806 g 7637% 2267% Reakce probíhá dosti zvolna dle schematu CaS + 280, — CdS0, + 8, Ex teplotách vyšších nastanou komplikace vzhledem k tomu, že síran kademnatý se rozkládá, jak zjistili PERDUE a HvuLErr.?) Z nedostatku jiné pece, jež snesla by zatížení větším proudem a dovolila zahřívání při vyšší teplotě, bylo Hyozéb od dalších pokusů upuštěno. f) Sirník vizmutový. Vylučován a čistěn dle způsobu obvyklého při vanu trvním stanovení vizmutu v podobě Bi,S,. Při analysách re- O reakci RmSn -+ 2n(S0,;) — Rm(SJ),)n + n8.. 7 akčních produktů postupováno tím způsobem, že účinkováno na ně v proudu kysličníku uhličitého horkou vodou okyselenou několika kapkami solné kyseliny, v níž silně žíhaný sirník. wizmutový se nerozpouští,?*) a pro kontrolu unikající plyn veden roztokem jodovým; tak rozpuštěn vytvořivší se síran vizmutový a stanoven v něm SO,“, pak oxydována síra sirní- ková i určen opět SO,/ a ve spojených filtrátech srážen Bi,S Výsledky: ši BaSO BaSO4 A Reakční produkt chová Te v části ve“ v části ve Sirník sirníku | síranu „„. Naváženo š vizmu- = : viz- plota „vodě roz vodě ne tový vizmuto- vizmuto- ní pnstné rozp stné vého. vého 3009 0-3724 g 00284 g (04586 g 0-3558 g 9200% | 784% — -4009 0-3072 9 L1658 g 1383 g 2224 g 8105% 6208% - 2009 -3602 g -1099 g (41303 g 02204 9 -| 3259% 5290% 1496% 600" -3406 g 00670 g 40501 g 1982 g 25-46% 2619% 4802% 7009- 0.3356 g 40378 9 (0124 g -1994 g 1682% | 761% 74063% sa 04340 g 0211 9 0102 9 W2534 g 723%. 483% 8741% Nálety byly pestrých barev; obsahovaly síru, sirník, oxyd i síran vizmutový. Reakce probíhá takto: =0BuS. 680, = Bi (S80). + 38., takže vzniká síran vizmutový. Kovový vizmut přimisuje se nad 5009 C. kdy patrně již část sirníku se rozkládá, což do- kázali MaRx?*) i R. ScHNEIDER.?“) g) Sirník arsenový. -© Vyroben v podobě, v jaké slouží při analytickém vylu- čování. Při analyse produktů oxydovány tyto dýmavou ky- selinou dusičnou 1 určen vzniklý SO,“ jako BaSO, a arse- ničný iont vázán na fosforečnan hořečnato-amonatý i vážen jako Mg,P,O,. Nálety byly rozpuštěny v amoniaku a po oxy- daci kysličníkem vodičitým postupováno touže cestou. Váha 2 H Složení reakč. produktu "Peplota produktu " BaSO, Mg2P50; sirníku EON na loďce arsenového 200" 00938 g 2562 9 01204 g 95-93% 9-71% 400“ 00998 9 02492 9 01331 g 87-68% 1093% 500 vše přešlo do náletu, který obsahoval sirník arsenový "8 a kysličník arsenový. Děs! nižší teplotě v proudu kysličníku en sirník: „ohláním těká 1 částečně se rozkládá a tvoří se směse s výš: 8 EX. Prof. Dr. Jaroslav Milbauer a Dr. Jaroslav Tuček: ším obsahem arsenu nežli odpovídá As,S;, při 500? C v těka- jících zplodinách nalézá se kysličník arsenový, vznikající patrně dle reakce 2A5,9; + 380, = 2As5,0; — 98. Kovový arsen vznikne reakcí oxydu s kysličníkem (jak poznal HAusmANN?*) a rozpouští se v nadbytečném sirníkn.. h) Sirník antimonový. Upravován dle návodu HENzova (Treadwell: Analyt.. Chem. II. 5 vyd. str. 181). Produkty extrahovány roztokem. vinné kyseliny a vyloučen BaSO,, odpovídající vzniklému st- „ranu antimonovému, zbytek oxydován dusičnou kyselinou a. určena sírová kyselina, též antimon. Ba4SO od- BaSO,; ze Složení reakčního produktům Te- | Reakční povídající sirn:ku » SboS, sirníku síranu ti- plota produkt síranu an- nepřemě- Já antimono- anti- A timonovému něného vého. MONOV. omm 4009 03298 g 00082 g 6716 9 03266 g 9719% 188% -- 5009 02048 g 00038 g 4148 g 02026 g 96.97% 132% — 6009 00-1592 g — 02694 g 1690 g 8168% — 11-12% 7009 -0452 g — 00160 g 40584 g 1681% | — 50-08% Nálety tvořivší se byly velmi pestré, z části černé, též © oranžové, hnědé, žluté i dále bílé. Mimo to i uvnitř roury na- lézaly se trsy krystalů v podobě jehlic, až 1 cm dlouhých. Nálet byl povahy složené, choval sirník, síran i kysličník. antimonový. Při vyšší teplotě těkal sirník příliš rychle, takže nebylo možno zachytiti reakční splodiny. Přítomnost síranu antimonového při nízkých teplotách nasvědčuje reakci: Sb;+S; — 680, — Sb;(SO,); + 38, | Tvorbu kovového antimonu lze si vysvětliti buď roz- kladem síranu na oxyd a vzájemným působením kysličníku se zbylým sirníkem, nebo přímo další reakcí Sb.S, + Sb,(S0,), — 29b, + 680, 4) Sirník cínatý. Do roztoku slabě okyseleného chloridu cínatého uváděl dle DrrTE-A?$) sírovodík a vzniklá tmavohnědá ssedlina pro- myta sírovodíkovou vodou, okyselenou octovou kyselinou a O reakci RmSn + 2n(SO;) —- Rm(SO,)n + nS.. 9 alkoholem. Usušena v Henzově sušárně při 3009 C v proudu | kysličníku uhličitého. Reakční produkty, chovající kysličník | einičitý a síran cínatý vedle sirníku nezměněného, rozloženy | kyselinou solnou a unikající sírovodík v proudu kysličníku | uhličitého veden do roztoku */,„ » jodu, ve zbytku stanoven ' font SO,“ a z filtrátu sražen nadbytek Ba“ kyselinou sírovou, | mačež odkouřeno s kyselinou dusičnou a po vyžihání vážen | SnO,. Nálety chovaly pouze síru. Shledáno: “ Složení produětu 13 Reakční Sí dík Síran Kysličník A teěch ž zyS"LČ- MNE Draků věmsíry. baralého elmotiého | čirmíku síranu | mikn ého 100" 0-1042 g 00064 g -0048 g 010169. 2888% | 42% | 6564% á009 01160 g 00016 g 00082 g ©1118 g 637% 646% 8543% 18009 013349. — 0.0216 g 01260 g — 1476% 8418% Reakcí vznikal síran cínatý: SnS + 280, = SnSO, + 8, | Který rozkladem poskytnul, jak dokázal již GAx-Lussac,") kysličník ciničitý: SNSO, = SnO, + SO, ač možným jest 1 průběh přímý: SnS + 80, = SnO, + 8.. 7) Sirník nikelnatý. 3 Připraven dle TurPuri-Ho,?*) filtrován a sušen v prou- u kysličníku uhličitého. Reakční produkt extrahován vodou okyselenou několika kapkami kyseliny solné a stanoven vzniklý SO,“, načež oxydován zbytek dýmavou kyselinou dusičnou, odpařen s kyselinou solnou a stanovena opět sírová kyselina. Množství niklu vypočteno z naváženého produktu, „neboť nepřecházel do náletu, který složen byl pouze ze síry. Získány tyto výsledky: Složení reakčního produktu Te- Od- Reakční BaS04 BaS0O, síranu kvslič- plota © váženo produkt ze síranu ze sirníku sirníku nikel- níku ni- natého | kelnat. 9009 -1984 g 02216 g W0832 g -4273 g T459% 2495% = 600" 00-1783 g 02021 9 01172 9 (2108 g 4052% | 38-44% 2458% 7009 0-1921 g 02002 9 01021 g 01463 9 28-560% 99:81% 3921% S06 (2221 g 01982 © V312 9. (40566 « 1135% 1045% 7795% 10 IX. Prof. Dr. Jaroslav Milbauer a Dr. Jaroslav Tuček: Reakcí: : h NiS + 280, = Ni80, + 8, tvořící se síran při vyšší teplotě se rozkládá i vzniká kysličník © nkelnatý. k) Sirník kobaltnatý. Postupováno analogicky jak popsáno při sirníku před- chozím a nalezeno: Reakční produkt Te- Od- Reakční BaSO, Ba8S0,4 kysliě. , plota © váženo produkt ze síranu Ze sirníku sirníku © síranu kobalt- natého 5009 01867 g 2280 g 1514 9 (3244 g 55:49% 4408% 0 6009 02153 g (2064 g 00537 g 1537 g 29.02% 1729% 53-73% 7009 (02154 g 01944 9 0298 g (0912 g 23.45% 1018% 7129% s009 02252 g 01921 9 00202 g 00080 g 168% | 697% 9193% Reakce probíhají stejně jako při sirníku nikelnatém, pouze snadněji děje se rozklad síranu: CoS -+ 280, = Co8S0, + 8, CoSO, + S, = Co0 + 280.. l) Sirník železnatý. Připraven dle Roskno.??) Reakční produkt vyjmut roz tokem citranu amonatého a stanoven SO,", pak oxydováno a opět určen BaSO,. Železo do náletu napr male, obsahoval , pouze síru. Provedeny pokusy: Reakční produkt Te- Na- Reakční BaSO, BaS0, sirníku | síranu kyslič. plota váženo“ © produkt ze síranu ze sirníku želez- želez- železi- natého © natého tého 5009 02056 g 2254 9 0788 g 4078 g 6813% 22-75% 897% 6009 02350 9 2452 g (0748 g W2666 g 40.94% 19.84% 3935% 7009 -2050 g 02004 g 00415 9. 40146 g 5-48% 13:46% 80-79% 8009 (42121 9 1929 g — — — — 99.63% Probíhají jo vedle sebe reakce: FeS -+ 280, — FeS0, + S, a dále 4FeSO, + S = 2Fe,0, + 580,. Dle R. BRApFoRDA“") počíná síran železnatý vyšší teplo- tou štěpiti se při 5909 C. O reakci RmSn -= 2n(8O;) —> Rm(SO,)n + n8,. 11 m) Sirník manganatý. Dle Rose-ho upravený sirník manganatý skýtal v prou- (du kysličníku siřičitého za vyšší teploty produkty, které vy- (extrahovány vodou v proudu inertního plynu chovaly (síran manganatý. Zbytek obsahoval nerozložený sirník a směs (kvslhičníků. Nálety složeny byly pouze ze síry. Reakční produkt chová Te- Na- Reakční BaSO4 ze sirníku | Síranu plota © váženo produkt zesíranu sirníku manga- manga- kyslič. ZA natého © natého 15009 02450 9 02640 © 00804 g 05671 9 80-15% 19-69% — 6009 (01524 g 195 9 1040 9 1% 1 9 8118% 5421% | 844% 7009 06-1778 9 01822 g 00558 g (©1808 9 3682% 19.75% 43-13% | 8M (2424 7 2644 g — — — — směs, | v níž obsaženo 8661% Mns0. ©: (Tvořicí se síran manganatý: E "MnS + 280, — MNnSO, + S, (se rozkládá a vznikají pravděpodobně směse kysličníků. m) Sirník zinečnatý. Ku přípravě užito předpisu známého z knih analytu- sch Reakční produkty rozkládány v proudu kysličníku | uhličitého kyselinou solnou, sírovodík stanoven v "+ 1 J a -W roztoku soli zinečnaté určen 90,7. V náletech obsažena byla pouze síra. : Shledáno: 4 Složení reakčního produktu Pří Vzato do Reakční Sírovodí- | Síranu kyslič. teplotě. práce produkt kové síry barnatěho sirníku síranu zineč- natého 2009 -2325 g 2426 g 00716 9 40356 g 89-65% 1018% —- 600" (02736 g 02870 9 (0725 9 00636 g 16:15% 1540% | 773% 1009 (2394 9 02252 g 00338 9 00258 g 45-600% | 790% 4707% 8009 02318 g (2106 g 0021 9. 60116 9 30-29% © 3:80% 6467% Z pokusů plyne, že při 500“ C probíhá pouze reakce: ZnS + 280, = ZNSO, + S., | avšak při vyšších teplotách rozkladným produktům při- mísen jest kysličník zinečnatý, vzniklý dissociací síranu zi- nečnatého (Deville a Debray pozorovali rozklad síranu zaneč- natého). ní 0) Siřníkchromitý. 12 EX. Prof. Dr. Jaroslav Milbauer a Dr. Jaroslav Tuček: Ku jeho výrobě užito krystalovaného chloridu chromi- tého, připraveného dle návodu prvního z nás,*“) načež dle způsobu ŠAFAŘÍKOVA??) převeden chlorid v sirník žíháním © v proudu sírovodíku. Po reakci látka vyvařena v proudu kysličníku uhličitého © za přidání několika kapek kyseliny solné. Ze získaného roz- toku po odstranění chromu amoniakem sražen BaSO,, zbytek oxydován lučavkou královskou a opět stejně určen SO, Látka vážena před a po reakci v náletu mimo síry ničeho © nenalezeno. Výsledky byly tyto: Síranu Síranu Složení reakčního produkta. Te- Po- Po barna'ého © barna- ky-ličě. plota užito reakci | z rozpust. tého ze sirníku síranu chromi-. vodilu sirníku tého 009 01644 g 1562 9 0177 g 03705 g 67-78% © 639% 2600% 6009 01494 g 01422 9 00247 g 02897 g 58:21% | 978% 3234% 1009 06-1542 g 01282 g (0167 g 00742 g 16560% | 729% 76533% 800901322 g 1006 g | sledy — — sledy 9970% Již při 5009 C tvoří se dle reakce: Or,9S; + 6BSO, -= Cr, (S0,); = 39 při čemž se však síran částečně rozkládá, což bylo známo již : SCHROTTEROVI.**) DD Sn kn ný a Připraven prudkým žíháním sirníku olovnatého s hliní-- kem. Z reakčního produktu po účinku kysličníku siřičitého odstraněn sírovodík zahříváním s kyselinou solnou v proudů. kysličníku uhličitého a stanoven v */;, » roztoku jodovém, vé zbytku stanoven vzniklý síran ve formě BaSO,, když zprvu. byl iont AV“ sražen amoniakem. Výsledky objasňuje tento přehled: * Ý Te- Vzato do Po Síry Síranu Složení propuktu plota práce reakci sírovodíkové barnat. sirníku | síranu kyslič. 50090-21291 g 2246 g 00836 g ©1106 9 5826% 3418% 17-85% 6009 02125 g 02211 g 00685 g 01244 g 48:48% | 2754% 2404% 7009 (42569 g W2114 9 W0510 9 00691 g 22-04% 1598% 0271% 80“ 02836 g. 02140 c == 00387 g = 922% 9040% Probíhají současně dvě reakce: ALS; + 680, = Al,(S0,); + 38, A1,9;0,, = ALO; +380, [WóHLER a PLŮDDEMAN*“)|. O reakci RmSn + 2n(SO;) —> Rm(SO,)n -+ nS.. 13 r) Sirník barnatý. K pokusům vzat preparát fy Kahlbaumovy; obsahoval 99,42% BaS a sledy polysulfidů. Při počátku práce užíváno k analysám methody WELDovy ku dělení sirníků, sulfitů a „fhiosulfitů (Classen: Ausgew, Methoden d. anal. Chemie II.), „Jelikož však siřičitany a sirnatany nebyly zjištěny, rozklá- "dány produkty reakční v proudu dusíku kyselinou solnou, umikající sírovodík stanoven jodometricky a odfiltrován síran barnatý reakcí se tvořící. --— Shledáno: | Te- Po- Po- Sirníku Síranu © E oočakate ní, plota užito reakci barna'ého barnatého ení Šínanu 2009 03192 9. | 03426 g 02571 g | 00892 g 74-18% 26-03% 6009 03226 g 03562 g.— ©2314 g 01252 g 64-96% 85-14% 7009 03122 9 03521 g 020109. 91514 g 51-08% 42-99% 800 | 05049 | 03462 a 01800 g 01606 g 52-00% 48-12% Reakce probíhá zvolna a tvoří se síran barnatý: BaS + 280, = BaS0, + S, s) Sirník vápenatý. Pocházel od fy Kahlbaumovy, měl 99-26% CaS a sledy „polysulfidů. Analysy provedeny stejně jako v případu pře- dešlém, - Z výsledků: oa Užito Resultovalo | Sirníku Síranu Zohan 9009 05391 9 | 03502 9. 03198 9. .- WWI7 g 89-78% 10:12% 6009 03132 g. | 03422 9. | 028009 -©1060 g 81:82% 18:05% (77009 02814 g 03212 g 02357 g 01453 g 13-41% 26-42% 8009 | (-2586 9 05102 g 01992 g 1894 g 0421% 85-64% vyplývá, že reakce probíhá jednoduše: CaS + 280, = Ca80, + 8, Aa vzniku síranu, rychleji nežli při sirníku barnatém. d) Sirník hořečnatý. Připraven zahříváním směsi hořčíku a síry v proudu sirovodíku. Obsahoval 56-75% síry (theorie pro Mg9 žádá 96-87 %). Při reakci s kysličníkem siřičitým dával pouze sírau, „takže jodometricky určován nerozložený sirník a vzniklý SO, -V podobě BaSO,. 14 EX. Prof. Dr. Jaroslav Milbauer a Lr. Jaroslav Tuček: Nalezené výsledky: Té AB 8 Resultát Sirníku Síranu „ „Nalezeno 500" 02543 7. 02688 G | 2408 7. 00588 g 8958% | 1028% 6009 (1228 g 2626 9 st 45080 g veškeren sirník přeměněn na síran dle rovnice | MgS + 280, = MgS0, + S, u) Sirník sodnatý bezvodý. , Po vyzkoušení jednotlivých, v literatuře popsaných měs © thod shledáno, že nejlepších výsledků poskytá způsob SARA TIERŮV,?*) odvodňováním v proudu vodíku. dě Pracováno na loďce magnesiové, neboť porculánová pří- liš se naleptávala a do produktů vcházela křemičitá kyselina. V produktech obsažen byl pouze síran sodnatý a nezměněný sirník. Octanem kademnatým vylučován iont S, načež ve filtrátu stanoveno SO,/. Nálety obsahovaly pouze síru. sirníku síranu © Tepl Odváženo Reakční Siran Reakční produkt ý PPI sirníku produkt barnatý obsahoval j 20 02436 g 2508 g 40460 g 10.93% NaSO07 400" 12286 g 42654 g 41220 g 28-28% » M (3009 0-1916 9 0-2742 9 0:3016 9 6682% > 6009 01486 02694 9 04406 g 9998% . » Reakce: Na,S ae 280, = Na,S0, +8, probíhá již při 3009. = Nad 6009 C neexistuje sirník sodnatý v atmosféře kyslič- | níku siřičitého. f / M B) Pokusy s některými obecnými sirníky přirozenými. Voleny suroviny laciné jako pyrit, blejno olověné, blejno zinkové a surma a zkoušeno, zda nebylo by možno pouhým © žíháním v proudu kysličníku siřičitého dospěti ku síranům. Vybráry z větší zásoby čistého přebraného již materiálu kousky homogenní, chovající pokud možno nejmenší množ- ství matečných hornin. aa bdyb Použitý kyz Rio Tinto obsahoval: 52-91% He, 46- DV a 018% Pb, pouze sledy arsenu a křemičitanů. Reakční pro- O reakci RmSn -+ 2n(S0,)—> Rm(SO,)n + nS.. 15 dukt extrahován v proudu kysličníku uhličitého za horka ky- „selinou solnou 1:10. V roztoku vzniklém stanovena sírová ky- "selina, odpovídající utvořivšímu se síranu železnatému. ! Shledáno, že po hodinnovém účinku kysličníku siřičitého při teplotě ť 5009 vznikl produkt, chovající 077% FeSO, "E 600 S » » 160% » bo: OOP » » 112% 2, 8009 » » » 08220 Nastává tu řada reakcí souběžně probíhajících. Pyrit „vyšší teplotou dissociuje: 3We9S, — Fe2S, + 8, | event. 2FeS, — 2FeS + 8., (ma vzniklý sirník působí kysličník siřičitý: : FeS + 280, — FeS0, +8, (avšak tvořící se síran se dál štěpí: 2WeSO, — Fe,O; + SO, + 80., (takže resultuje síranu jen nepatrné množství. b) Blejno olověné. | Materiál obsahoval 8641% Pb a 15531% síry a jen ne- „patrné sledy železa. Žíháním v proudu kysličníku siřičitého za obvyklých podmínek získány produkty, v nichž nalezeno: EL S00" C.. ..... 18.22% síranu olovnatého -E O 5032% | » » a 265% kovového olova C... 26:54% » » a 35:14% » » ms... 618% | » » a 9350% » » c) Surma. Byla složení: 8b...7110%; S...2841%; Fe...013%; olova...001%; mědi...0-03%. Skytala při 40" C produkt, v kterém shledáno 164% síranu antimonového 20 C » » » » 086% » » vedle 24% antimonu co takového 00* C » » y » vedle nerozloženého sirníku 804% M antimonu co takového. 16 IX. Prof. Dr. Jaroslav Milbauer a Dr. Jaroslav Tuček: Nálety byly velice pestré, barvy bílé, černé, oranžové ažil hnědé. Vysvítá, že poměry jsou obdobné oněm, které zjištěny! byly při uměle připraveném sirníku antimonovém. : d) Blejno zinkové. : Užito v podobě dokonale vyvinutých krystalů průhle i- ných. Bylo čistým sirníkem zinečnatým: Při 500" v proudů kysličníku siřičitého nedávalo žádný síran, při 600% po hodi- novém účinku obsahoval produkt 10:41% síranu a 5-61% kysličníku zinečnatého, při 7009 klesl obsah síranu na 802%% a vzniklo 2551% kysličníku. Ani při 8009 C nevešel veškerem sirník v reakci, v produktu nalezeno 428% síranu a 45-317 kysličníku zinečnatého. | Údaje z odborné literatury: . SCHENCK a RassBAcH: Berl. Ber. 1907. XL. 3. str. 2185—2201. | . SCHENCK a HEMPELMANN: Zeit f. angew. Ch. 1915. I. str. 648—054- | u | . FRrEpRICH: Metallurgie VI. str. 169—182; VII. 79—89; VIII. 32 až 392. 8! SD BD jm 4. SACKUR: Berl. Ber. XLI. 1908 str. 3356. 5. VONDRÁČEK: Oesterr. Zeit. f. Berg. Hůtt. 1906 str. 437—441. 6. SCHENCK viz č. 2. 7. PLATTNER: Rostprocesse r. 1856. 8. RrTTER: Central-Blatt r. 1860 str. 711. 9. SrDOT: Comnpt. rend. 63. str. 188. 10. VERNEUIL: Compt. rend. 66. str. 1104. 11. HANNaAv: Chem. News. 67. str. 291; 69. str. 270—272. 12. MILBAUER: Rozpravy České Akademie roč. 23. XXIII. 13. ŠTOLBA: Journ. f. prakt. Ch. 99. str. 54. 14. SEsrINT: Bull. Soc. chim. Paris (N. S.) 24. str. 490. 15. VroLr: Chem. Centralbl. 1877. str. 273. 16. BRŮCKNER: Monatsh. f. Ch. 1906. 27. str. 49. 17. SOUCHAY: Zeit. £. anal: Ch. 1865. str. 64. 18. CLASSEN: Journ. f. prakt. Ch. 1901. I. str. 29. 19. JENKINS-SMITH: Journ. of Chem. Soc. 1897. 71. str. 666. 20. CoPPOcK: Chem. News. i897. (76) str. 231. 21. FOLLENTUS: Zeit. f. anal. Chem. 1874. XIII. str. 549. 29. PERDUC a HuLETT: Journ. of Phys. Chem. 15. str. 155. 23. MaRx: Journ. f. Chem. u. Phys. 58. str. 471. 24. R. SCHNEIDER: Annal. d. Chem. u. Phys. 91. str. 490. 25. HAUSMANN: Tytéž. 74. str. 199. 26. DITTE: Compt. rend. 1906. str. 1142., 21. Gav-Lussac: cit. v Gmelin-Kraut Handb. d. anorg. Ch. IV. L 296. i O reakci RmSn —+ 2n(S0,)—> Rm(SO,)n -+ nŠ,. 1 =] BS. VurPUTTI: Týž. V. 1—01. 29. RosE: Poge. Annal. 110. 126. 80. BRaDFORD: Berg.- u. Hůtt.-Zeit. 61. 529. 81. MILBAUER: Cvičení v anorg. Chem. str. 118. 32. ŠAFAŘÍK: Sitzber. d. Akad. d. Wissenschaften. Videň. (47. 526.) 99. SCHROTTER: Cit. v Gmelin-Kraut: Handb. d. anorg. Chem. III. 1. str. 40. 94. WOHLER £ PLUDDEMANN: Ber. d. deut. ch. Ges. 1908. 41. str. 708. A9. SABATIER: Annal. chim. Phys. (5) 22. 15. Soubor výsledků. Uměle připravené sirníky obecnějších kovů i sirné jednoduché nerosty resp. rudy reagují dle rovnice: Rm9 — 2NSO, — Rm(SOz)n = nS; o vyjímaje sirník rtuťnatý, který se nemění. | Při sirnících alkalických a sirnících žíravých zemin vznikají pouze sírany: NaS + 280,—> Na,S0, + S, (již pod 300% C) BaS + 280; —- BaSO, + S; (již pod 500? C) CaS j- 280, — CaS0, + S, (již pod 500% C) MgS +280,— MgS0, +8. (již pod 500? C) NN, Nevznikají žádné vedlejší zplodiny; u sirníku hořečna- tého při 600" nalezen veškeren sirník přeměněn v síram. Sirník hlinitý, chromitý, zinečnatý, manganatý, želez- natý, kobaltnatý a nikelnatý, dále sirník cínatý a kademnatý poskytují za vyšší teploty účinkem kysličníku siřičitého pří- slušné sírany, avšak reakce počíná v mezích teplotních, kdy již sírany se rozkládají a dávají vznik kysličníkům. Při sirníku antimonovém, vizmutovém, měďnatém a olovnatém nalézáme v splodinách reakce vedle síranu přísluš- ných kovů, sám ten který element. V Praze, v červnu 1916, Z chemické laboratoře anorganické technologie na c. k. české vysoké škole techmcké v Praze. R aji A v A k V LA u i s V L ý 3 jů a . i , ve v ; VN toa í 4 3 - 1 Ů i A NÝ Ó i . 4 v í NA ň ň ' , v we p i r ) : = y 9 í 2 ý 5 Ů n ' ý Ň ž > ; V ý 4 = j ' ď , PIC + ji A x - (© k i te ň - + zní V i Á ; A: VA b k na ň ý “ vé ' “ j s ) ž k + yo Í i = . $ . € , , M s . = 1 hi k i 1 A! M v 9 / E P 2 = , k i 5 v F A f i kč č + ea i: ' i h M í: ' . 3 " x Ť j , É z x 1 i ň Ů ; Ů 4 Ů : - : 3 v = X . Arithmetische Transformationen. Zweite Mitteilung. Von Franz Rogel in Klagenfurt. Vorgelegt am 27. Oktober 1916. In der oleichnamigen Abhandlung des Verfassers (Erste Mitteilung), abgedruckt im Jahresbericht von 1914, wurde die Formel (5)*) db "X f(a) — r(b+ 1)g(in—) — r(1)g(1) + gla)[r(:) — rla)| W Pia VG dl96) 96) m! : a< 31> jn = b = jn, f(v) = r(» > 1) s r(v), gl) == víř(+)| and (50) W—2 EGO —1) +169 DY+ eD 8600) + 16h EN T—7 ——— : 1 2(+ a) > = iBr+1l5(b +1) +162) — B, ss + no) + B, 150) + yla)] — Bralšla) + „la *) Die Formelnummern <67 beziehen sich auf die genannte Sehrift. **) Br41: Bernoulli'sche Funktion (r-+-1)ter Ordnung. Sitzber. d. kg]l. bóhm. Ges. d. Wiss. IT. Klasse. 1 2 X. Franz Rogel: abgeleitet, durch welche die links stehenden Summen L bezw. L- in die rechts stehenden R bezw. R* transformiert werden. Diese Wormánderung hat zur notwendigen Voraus-- setzung, dass die Function f(v) zwischen gewissen Grenzem © a und b den beiden Bedingungen gehorcht: 1. f(a +1) — f(x) = 1oder=0, 2. dass zweien oder mehreren aufeinanderfolgenden gan- zen © derselbe Funktionswert f(«) entspricht. Den sechs Funktionen f, die dort untersucht und in (5) und (50) eingefiihrt wurden, sollen im Folgenden weitere,, diesen Bedingungen zwischen a und b genigende Funktionen | angereiht und fiir jede die Gróssen f(3,) =Ť,, 3, und m ermit- telt werden. 1 [Vš ha SOB S ae i s Die in Betracht kommenden Werte von « liegen zwischeň RE Mot = hezka ist, E Aus = E 1 folgt zunáchst -v tz ee : : E Der Gleichung Ba —— = — -> 0=e EO OPM = am : (5) woraus durch Vergleich mit («) a E22) 5 te A h T h ji 2 p = jes 3 TNT: zi, und mit Riicksicht auf (67) Hi VEM Heé PAE : und plá 4 X. Franz Rogel: „olekla doliny úteta : folst. Ferner ergiebt sich aus (67) 3 : | 1(34—1) = E —|; l ; VF hin Vi+ sy! da nnverándert bleibt, n—2=1—-f(b). < <. <. (60 Beispiel. : 1 Vo1+02x M jz <=, 0 2 ADD | aa Le ali o-=||01 08 04.02 0,05 Besondere Hálle. a) u) — wu) (Ul) Eu) 0) 8 b " Z | = | OSD mh v=a T ho k 12 m n | (6 — a) — Yeni — ad (o VE) (70) Vír ah) o bY Fu) u mu) =p+dnýeaj, zu |Vhl,—1)-+i Vi + bh — | mii + nl Uh + Alfa) [| mii + n|—| man] +Ylm, EAA AE V0a o AAA al (72) = Ds jé „vlu)— Am. 9 s aE Es ast. fu) = p oo (T351 oder —0, jenaehcdén.- HEM eine k'“ Potenz z" ist oder nicht. Wird daher ; +i+1= sesetzt, so entstehen die neuen Grenzen ICESESI: Bezůglich der Summe rechter Hand siehe Punkt 3. Die Formel (5) liefert pe Poonci) Jen I Io- še sm Vna bal | pem vá I==h(j+1)—1; 3r und 51 ist gegeben durch (68), (68). Arithmetische Transformationen. 7 e) 50) — 10) —10),1h<1:; Die Formel (50) anwendend, ist zunáchst fůr v-+-1% ; s (68) zz h-+1—f(v+ 1) B oi (1 162W, = p ar), sm lm (0 36. 1) | somit 2 (B,lib + DI- Boralfla + 11 — Bral) — Brin 11h | ==B,+:[2f(b)] — B:(21(1) + 2] — — B-„1lf(b +- 1)—1(b) + + 11 | C) -Ba kl-+ Bralzita)|. <. c (74) | r>1 M je) =|=— y 41— hx 14h. Aus 1— g==1 findet sich der obere Grenzwert von «, © námlich wáhrend der untere ru ist. Die Funktion nimmt bei wachsendem « zu, somit = fo + a folelich i == kn (le Einem bestimmten f» entsprechen zwischen den Grenzen w«— a, b, wenn die Hingangs aufgestellten Bedingungen erfůllt sein sollen, mindestens zwei ganzzahlige Wurzeln x der Gleichung = É — 0, 0S01, (m— vý, ji |; = , Ber — 1)|1(b)]" '=a V = Bx11(3.)Ťf == (f(a)]* [B1(3,) fn B„1(a)] n—2 | — EO kb) (== b9) ru) — Yu), vu — ý: p- UG), © Vi —A(po—1) +6) — AW] — a Ge), <. (80) o! "wo die untere Grenze ©, die kleinste Primzahl < a und ie obere Grenze ©. die grosste Primzahl < b bedeutet. d) „Sme jsa 51, v) =Ylu). . We k k Z; : z B FFT ao E31 E V —hé k k + Aa Va +1|— Vi +al] 70 N81) ($renzen Wx, W+ UDd 5x1, 7x2 wile in (73). e) š(t) — 1(t)=f(t); zufolge (50) ist 10 X. Franz Rogel: 2" 1B,+1lf(b+ 1] R B, +-1lf(a 1) = B, [2f1 m f(b)] m B,+1(f+)) ) + Bo+1l4f: — 2f(b)] — Bo41[f(b + 1) +- 1(b)] — Brnili + f(a)] = Biaal2(im) | 02 Uyiků dýní o DÁM), Vyge 5 yy sena (82) ! 9. te) —| VEE , a >y, Bd, Die Werte von f(r) liegen zwischen |V8:0| (fůr z=0 und |Va:y | (fr £— ©) Beispiel o E =! ah 4x + 85 : DM, ma a 51 Ša ds da ©—|| 01 28.210) 113813400 L CÁYE D 3 203 Mo 5 0 1 P f; 4 Beide Bedingungen sind hier zwischen 7770 und 1= ©! erfůllt. Zunáchst ist f+— fu il 5 E woraus vl P ly 50 000 VSR lm ov lo . (83) ' hervorgeht. Finem bestimmten = aw TB —— 0; WS 01 7) entsprechen zwei oder mehrere ganze = d(fo +- 0) na vá O v(e o)?' deren kleinstes ©min ==j» dem kleinsten Reste omin zugeordnet. ist. Wenn nun dieser Bruch fiir 0750 eine ganze Zahl ist; so stellt dieselbe 3» vor; ist dies nicht der Fall, so ergiebt die náchst grossere ganze Zahl das gesuchte js, d. h. es ist Arithmetische Transformationen. ad mit Růcksicht auť (83) dh + LV WRS Besondere Hálle. Bita)— u, (ui, vluj— ah. b : 1—2 SM » o+1 [(f + o b) f(u—u", (u) b m+v NÍ odk sF0—W"!, 1 = ——— B, , , p P (u), m>1, ej A vv — d == Bm-1 (5,) ří =- [f(a)|* B m1 (5,) ES By (a)| == 13 Bmx (s-)1(f, + o)* PU hn „1 8 DŘ: V e—z(h A oak s phone und | |M—s| i == nESŘ [po Kdookodnh | | Aus | M =| >- - ár |= ř(b) | =htno? folgt schliesslich | PO) bh de deok ok, | ze, 64b) 11 P- N = + W MB) 1 — sf -+ (a))“ G — a . (86) . (87) 12 -X Franz Rogel: 9 twW=[,4), sad—=(“), ra) ==4m. Die unter dem Summenzeichen von R stehende Differenz © Uf +- D— Af 0— 1) ist==1 oder==0, jenachdem — hi- 0— einer Primzahl pz ist oder nicht. — Nach Hinfiihrung der neuen Stellen- Variabelen p; durch 6— Pi- h ergiebt sich als untere Grenze y die kleinste Primzahl. —<1-+fi und als obere % die grósste Primzahl =; demnach ist = Z (,21)a (eh | (P aoyi (>) +fo|() m (Ap VS ZNA od Dy Z% 9) zufolge (50)ist, wenn 54) —(9—10 angenommen wird: j 2" (B-nlf(b+ DI—B-ulf(a+ W—1|— B-1lf(b)]; + Br1[2f(b)] — B»1lf(b+ 1) + f(b)]— B>+: (2f,) + Brnilf(a) — fl S B, [2f(a)], i kg SS oh yl, e<1, 8<1. Da f(x) mit wachsendem zr zunimmt, so ist fv — fu -+ jé mithin =o bo L 0.000 Sa k RN wo f= f(5) und 3; wieder das kleinste, nicht unter a liegende Glied der 3-Folge ist. Arithmetische Transformationen. 13 Einem gewissen 1 = Vax + 28x F y— o, 0< =O i entsprechen zwei oder mehrere ganze positive | | s k oo ic n 5 i o © — EVE- 6+ol deren kleinstes Zmin 3" dem kleinsten Reste omin zugeordnet ist. Ist der rechtseitige Ausdrueck fiir o==0, eine ganze Zahl, (so ist diese-—3,. andernfalls ergiebt die náchst gróssere ganze Zahl das gesuchte 3,, folglich ist BER T B 7 « “ 'nud mit Beachtung von (90) (» Be V av? T Zalh — „ FLAh-WDEB 101) ZA a 02 1 PAT) a Aus o) M0002 folet schhesslich ji O0) V m" (90) Beispiel M en V A EST de di. d8 ds 10 ©1910 12 31470, 16.400 B4718 901 10104 Cao či Osl so DI | 8? DO | DÝ DD| UB" PÍBPř | O1 oo? Die beiden Bedingungen sind fiir behebige a und b erxfiůllt. Besondere HFálle a) r(u)==u, flu)==1, vu)=uř. 14 X. Franz Rogel: 2 E —— == or Da, ( |Vavž + 2 8+ y|)F=(b+1)lf(b)]* — ff n—2 + Ma: — a) — Yer" — (fore). 08 b) f(wW=w", = Ba >11wW=u. (m + ný ve 287 = Bralb+ 116) E — Buli)fi + (f(a) I [Bn+1s1) v Bmn+ila)| 3 —ZButodtá o +o—D. > 6) It) AGD O U) 2 |Vepž, €28pe + 1|=46+ 1Dlb) Day—B n—1 — 46) + fa)[A6) — Aa] — VAG). . . . (0570 Grenzen ©1; ©2 wie in (80). 9) 8(7) —14(t) —(t); zufolge (50): 2" (Br4+1lf(b — 1)) — Br+r1lf(a + 1) — 1] — Br+1lf(b)| + Brn(fi)j + B-41l2f(b)]— B-11lf(b + 1)—1(b)| O PO 00 (96) = ye px==a“? Primzahl, r ganz und positiv. Da zwischen zwei aufeinanderfolgenden © Auadrateu stets mindestens zwei Primzahlen liegen, so folgt, i Arithmetische Transformationen. 15 (dass V px| und umsomehr pa] den beiden Bedingungen ge- |můgt, und zwar ist Veznl|—Wesl=1 oder==0 (8) (jenachdem px+i eine unmittelbar auf eine 7“ Potenz folgende | Primzahl ist oder nicht. | i i | k | oder Aus ! WSK (folgt je | = o und da : © ==) | so ist | | | (28 00) © Zur Bestimmung von 3; dient die Bemerkung, dass die auf pa folgende náchste r“* Potenz P=Wpel+ W ist. Um die Primzahl zu ermitteln, die unmittelbar auf "P folgt, ist die Anzahl der Primzahlen < P zu bestimmen; diese ist5 A(P), somit hat die gefragte Primzahl den Index A(P) + 1, demnach ist > ju UB) = 1 1 08) Ferner ist A(f!) der Zeiger jener Primzahl, die un- | mittelbar vor f, liegt, mithin. l (z) o 00) Bpecel fur a— o ist h— 1, 34 UG 1 (100) Endlich ist pr zufolge (97) aber auch == Wa | 16 X. Franz Rogel: somit i fd V==((B) S 1(G)0 00072 M Né (101)' Beispiel 1. ř(z)—|Vpx|, a>o a jia še == 16, 17, 18, 19, 20, Dx == 400931009073401, 406: fx = 6, 7 5 "0 8, Beispiel2 fe | Va 0. a 5; Š2 da 7 da Á6 a% k z=|012345 6 7. 8.910 11 12 13 14 15 16170 Dx ||0 1235 7 11 13 17 19 23 29 31 37 41 43 47 530 HE) INO A0 D03 8D 4404 zi O5S S50 GHT G6 G) Besondere Fálle a) (u) u, f(u)— 1, Y(u)= u, a 0, b beliebig; Ý f(b)—1 po puoe palsok X AGTT) —Ž10 16) — n = Om] i) = |Vps| oder, wenn 6- 177r und 1-— 1==f(b) (S. 99) gesetzt wird: (bd) Z pol+Anm=—žos+ (b+ 3) f6) — 1. (102) R 1 mu" m : == jí my- 14h), AV; b) f(u) um v(u) k 8 v(u) | „B (da 0; b (m + DY (pe (5 Br (b+ DT] = f(d) — VBA) +1 lé—G— VD 108) PA Arithmetische Transformationen. 17 c) rd [").i> 144 (o NOR a ý 2) pm d) r(w)—sinu, j(u) = 2sin“— cos («+3) ods m VAB 2 m f(b) Pr) (A+) ang 2m v(u) = u. £ 2 sin 5 Da cos (+3 s (or Jy — [id sin (b+ VD m M = sin Z — 2sin (a — 1) sin cos (a— 1) cos Z If(a)l" m 2m 2m f(b) i . 2 (y TA ODA (P => Mb 2 U) 0) t == s) (ČT4). Die Grenzen rm, m der ersten Summe in (50) ergeben sich aus (8), wonach » die Form %(g") haben muss; m, 1 miissen daher den Bedingungen a+1>Y(m)= a baN(%) >b—1 geniigen. Man findet, m fiir r setzend: 2" (Bm+ f(a) + r +— 11 — Bn+:[f(a) —- n] — Bm+lf(a) +3] — B,,+lf(b) + 11) + By +1 l2f(a) + 6]+ By [2f(b) —- 2] —B2+lf(b +1) + 1(b) — f(a)] — Bm+ [2f(a) — 21- I — By +1 l2(a) +1] — By [2f(a)], m>>1..< <.. (106) In der foJgenden Zusammenstellung sind die den bisher untersuchten eilf Functionen — entsprechenden Grossen fv, r, n—1 eingetragen, die bei Anwendungen der Formeln (5) und 50) erforderlich sind. | ha -1 0 hw ké: haki | 1 Franz Rogel: o— ha ol) ZÁL O » 5. ho 422W one ud) pel 0 6. 1 i— hw | = a 20) | EE - ib)— | il— 10b) - 1) ně ) lela i m2 A ee He + h | V 1 z nm Pen 0 3 Mb p M bb) h ra — f(b) 19 Arithmetische Transformationen. INE TIADOU ZN M NN (D)I— (9)i mě "9T61 1ung 'gT jinzuooe[ p 2 1" n (0 T 3 = ! | » 2 D -+ a DG == z ( m + — KOKS R E KL EA ak ší C „l z) (a+=T. de — 0 (T = M DY l UT em boss | I—4+ OBEC = p = = A EE p G7 4 / | Die im J. 1916 in den Sitzungen der mathematisch-natur- wissenschaftlichen Klasse gehaltenen Vortráge. (98. Jinner. Dr. J. DANEŠ: Karststudien in Australien (Sitzungsbe- richte d. Kel. bohm. Ges. d. Wissensch. 1916). Dr. K. KAvINA: Morphologische Variationsstudien an keimen- den Bohnen (boóhmisch, Sitzesber. 1916). (95. Feber. Dr. J. PROCHÁZKA: Stratiotes Websteri Heer und andere Gewáchse aus terciáren Klinecer Tonen (b., Sitzgsber. 1916). 94. Márz u. 9. Juni. Dr. AD. AmzRož: Cytologische Beitráge zur Morphologie und Aetiologie der sog. Involutions- und Degene- rationsformen bei den Bakterien sowie ihre Verzweigung I. u. II. Teil (b., Sitzgsbr. 1910. 194 Juni. Dr. O. SRDÍNKO: Histologie der menschlichen Sehnen (b., 'Sitzesbr. 1910). 97. Oktober. Dr. J. MiLrBAUER: Úber die Wirkung des Schwefel- dioxyds auf die Sulfide bei hoheren Temperaturen (b., Sitzesber. 1916). Img. FR. RocGErL: Arithmetische Transformationen. IL Teil. (Sitzesber. 1916.) © 15. Dezember. Dr. V. VojrécH: Úber eine einfache Anordnung zum Photographieren bei elektrischer Beleuchtung (b., Čas. pro pěst. math. a fys., 46. Jahrg., 1917). DR B STUDNIČKA: Die Úbereinstimmung und der Unter- | schied in der Struktur der Pflanzen u. der Tiere. (Sitzgsber 1917.) | | INHALT. | Kavina Kar. Dr.: Morfologická studia variační na klíčících OZ BTŘED 1 0 SSR PR PR PO [P -pá tá SE a SN I. « Sokol R.: Bemerkungen zu geomorphologischen Methoden. . IL | Simandl Václav Dr.: Příspěvek ku zvláštním sborceným plo- | PS DIE eo 0 sobě race 0 PRED S sy Jerk zi aluneti lana III. | Procházka Jan Sv. Dr.: Stratiotes (Carpolithes) Websteri (Heer) Pot. a jiné rostliny z terciérních jílů klineckých i IV. „Ambrož Adolf Dr.: Cytologické příspěvky k morfologii a | aetiologii t. zv. involučních a degeneračních tvarů u bak- terií, jakož i jich rozvětvování. I. Část deskriptivní ... V. MJ V: Karststudien in. Australhén 55.. VI. Ambrož Adolf Dr.: Cytologické příspěvky k morfologii a aetiologii t. zv. involučních a degeneračních tvarů u bak- terií, jakož 1 jich rozvětvování. II. Kritický přehled lite- OTB olo oz Sk Stal POS na KOP onen valné aa OA VII. Srdínko Otakar Dr.: K histologii lidských šlach Milbauer Jaroslav Dr. a Tuček Jaroslav Dr.: O reakci Rm9Sn + 2n(SO, ) No Rm(9S') 4dn-+-n8, DV OOA 163 ARO ROJ O BV ZN O ee . Rogel Franz: Arithmetische Transformationen. 1 A ROS KE En ako e 2 AVR K7 dásně č SENN T É MI ny PRJIIÍ JH M BIJÍ JI | | B MI HUN