^4-^ y ■d "^»-^ ■■SBfc * 1 HARVARD UNIVERSITY. L I B K A R Y OF THE MUSEUM OP OOMPAEATIVE ZOÖLOGY. Zö, W GIFT OF ''tCt4%^(yu yA^n^uy ö^ /^ 6^, ^^'N 5 1903 Zur Entwicklungsgeschichte des Achsenskeletes der Teleostier. 1 11 au gural -Dissertation der iiiatheiiiiifischcn unJ naturwissenschaftlichen Fakultät der Kaiser-Wilhelms-Universität Strassburg zar Erlanofunor der Doktorwürde vorgelegt von -A_c3-Ol£ -A. ITd z? e c Ib_ t3 aus B r a k e 1 , Rgbzk, Miuden. >-!► STRASSBURG i. E. Buchdruckerei C. & J. Goeller, Magdalenengasse 16 ''"1902. Vorliegende Arbeit wurde im zoologischen Institut der Uni- versität zu Strassburg ausgeführt. Meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. Goette spreche ich an dieser Stelle meinen ehrerbietigsten Dank aus für die Anregung zu dieser Arbeit und das rege Interesse, welches er dem Verlauf derselben entgegen zu bringen die Güte hatte. Zur Entwicklungsgeschichte des Achsenskelets der Teleostier. Bei dem lieiitigeii Formeiireiclitum. den die Teleostier uns darbieten, ist es erklärlich, dass die Untersuchungen über ihr Achsenskelet noch lange nicht auf alle Haupttypen dieser Fiscli- klasse ausgedehnt worden sind. Wir sind daher noch weit davon entfernt, alle B'ragen über die Entstehung jenes Skelets in aus- reichender und bestimmter Weise beantworten zu können. Ent- sprechend ihrer Stellung im System, in welchem die Knochenfische einen extremen Zweig, der sich wahrscheinlich von den Vorfahren der Ganoiden abgezweigt hat, repräsentieren, hat sich ihre Wirbel- säule in einer ganz bestimmten Richtung fortentwickelt und weicht daher von derjenigen der anderen Vertebraten in auffälliger Weise ab. Wenn wir schon am Teleostierschädel das knorpelige Primor- dialcranium durch zahlreiche Verknöcherungen, Deck- und Zahn- knochen, oft bis zur Unkenntlichkeit verdeckt sehen, so geht die Verdrängung des Knorpels an der Wirbelsäule der Knochenfische noch viel w^eiter, so dass in manchen Fällen knorpelige Teile kaum noch angelegt werden. - 4 — Dies erschwert natürlich die Vergleichiing- der einzelnen Wirbelanlagen mit denen anderer Fische und daher finden wir bei einer Durchsicht der vorhandenen Litteratur über die Ent- wicklung- der Chorda und der Wirbelsäule der Knochenfische meist erhebliche Meinungsverschiedenheiten, sowohl liber Thatsachen, wie über Homologien der untersuchten Teile. Lotz giebt bei Gelegenheit der Untersuchung der Skeletteile des Schwanzendes mehrerer Toleostier eine kurze Beschreibung der Entwicklungsgeschichte dieses Abschnittes bei Salmo salar. An der Chorda findet er nur eine faserige Scheide. Eine aktive Beteiligung der Chorda sammt Scheide an der Wirbelkörperbildung ist nach ihm nicht vorhanden, dieselbe geht vielmehr in dem die Chorda umgebenden „lockigen" Bindegewebe vor sich und es umwächst das Knochengewebe die Chorda von unten nach oben. Während nun im Anfange die Wirbelkürper noch keine Verengerung der Chorda bewirkt haben, sondern ein- fache Ringe darstellen, deren Weite dem Durchmesser der Chorda entspricht, erscheinen die zwischen den Wirbelkörpern gelegenen Abschnitte der Chordascheide eingestülpt. Bei der Weiterent- wicklung kehrt sich dieses Verhältnis um, so dass dann die Ab- schnitte der Chorda innerhalb der Wirbelkörper als die verengten erscheinen. Cartier beschreibt eine zellenlose Scheide, welche aas zwei Schichten besteht, der faserigen Scheide und der Elastica externa. Die Corda und ihre Scheiden bestimmen wesentlich die Form und Struktur der Wirbelsäule. Aehnliche Angaben wai-en schon vor ihm von J. Müller, A. Müller, Kölliker und Gegenbaur gemacht, vermutet und bezweifelt worden. In der Elastica externa am Ansatzpunkt der unteren Bogen findet nach Cartier die erste Knochenablagerung aus osteoider Substanz in Gestalt einer — 5 — knöchernen Lamelle statt, welche wie eine Spang-e die Chorda umwächst. Es erweitert sich durch Wachstum die Chorda inter- vertebral, wodurch die spätere biconcave Gestalt des Wirbels in ihren Grundzügen beendet ist. Die Chordascheide fungiert in den intervertebralen Absclinitten als Ligamentum intervertebrale inter- num, das von dem Chordageriist gestützt wird. Die E^lastica externa bleibt nur an den intervertebralen Teilen bestehen und ist ihre elastische Natur keinesfalls bewiesen. Goette konnte, gestützt auf eigene Untersuchungen, die er an den verschiedensten niederen Vertebraten und zuletzt an einer grossen Anzahl von Teleostiern ausführte, seinen Schluss- folgerungen und Vergleichungen eine breitere Grundlage geben. Die Chordaentwicklung beschreibt er im Anschlüsse an die gleiche Bildung bei Amphibien, Ganoiden und Plagiostomen. Bei der Vacuolisierung entsteht aus den an die Peripherie gedrängten Protoplasmaresten und Kernen zunächst eine protoplasmatische Rindenschicht, in der Zellen sich erst secundär ausbilden können. Goette begründete den allgemein giltigen Satz, dass die Wirbel- bögen die Doppelkegelform des Wirbelkörpers und damit den Gegensatz von vertebralen und intervertebralen Abschnitten hervorrufen. Da die Wirbelbügen in Anpassung an die Segmente entstanden, so bedingen letztere somit die Gliederung der ganzen Wirbelsäule. Die Anlage des primären Wirbelkörpers geht von der innersten, sich dicht an die Chorda anlegenden Schicht des perichordalen Gewebes aus (äussere zellige Chordascheide); der secundäre Wirbelkörper, von dem es bei Teleostiern zahlreiche Typen giebt, schliesst dann auch die Basis der Bögen in sich ein. Bei Anguilla und besonders bei Echineis tritt eine Ver- grösserung des die Bögen bedeckenden Knochengewebes zu breiten Knochendächern ein. Knorpelstücke, welche bei Esox zwischen Rückenmark und oberem Längsband sich an die Innenseite der oberen Bogen an- lehnen, sind für die Homologa der Intercalaria der Selachier zu halten. Was die Anhänge der Wirbelsäule betrifft, so begründete — 6 — Goette die liclitige Auffassung über den Unterschied zwischen Pleuralbögen der Teleostier einerseits und den Rippen der Sehichier, Amphibien und Amuioten andererseits. Grassi untersuchte Salmoniden. Esoeiden und Cyprinoiden, ferner Clupeiden und Angnillen. Er hält es für wahrscheinlich, dass die eigentliche Scheide der Chorda durch Abscheidnng aus der epitheliomorplien Schicht, der Rindenschicht der Chorda, ent- stehe, die elastische Scheide dagegen auf Kosten des sie um- gebenden perichordalen Gewehes wächst. Die Vacuolen entstehen durch Auflösung der Zellen. Auf die Homologie der einzelnen Teile geht Grassi nicht weiter ein, da, wie er bemerkt, die Kenntnisse eben derselben bei andern Fischen ungenügende seien. Der Knorpel ist bei Teleostiern in grosser Riickbildung begriffen und da, wo sich kein Knorpel mehr bildet, hat sich eine Ver- kürzung der Entwicklung eingestellt. Die Knorpelstücke zwischen dem Rückenmark und oberen Längsband hält Grassi für Homologa der Dornfortsätze, wenn er auch eine Aehnlichkeit mit den Inter- calaria neuralia der Selachier zugeben muss. Die Mitwirkung der Membranen der Chorda an der Bildung des Wirbelkörpers ist nach ihm ausgeschlossen. Beim Hecht fand er inmitten des Wirbelkörpers Knorpel, ohne über den Ursprung einen sicheren Aufschluss geben zu können. Der Knochen bildet bei Teleostieren für eine nicht kurze Zeit und in einem nicht unbedeutenden Maasse eine zellenlose Substanz, vollständig dem Dentin vergleichbar. Das Knochenge- webe ist eine Modification des letzteren. In der Auffassung über die unteren Bögen und Rippen weicht er von derjenigen Goette's ab. Scheel's Arbeit war ursprünglich dazu bestimmt, die Rippen einer Bearbeitung zu unterziehen; bei dieser Gelegenheit geht er auch auf die Entwicklung der Chorda und Wirbelsäule näher ein. Als Untersuchungsmaterial diente in erster Linie Rhodeus araarus, ferner Phoxinus, Salmo und Anguilla. Von den beiden Membranen der Chorda (Elastica externa und eigentliche Chordasciieide) sah — 7 — er bei Rliodeus die Elastica später entstehen, als die Chorda- sclieide und als Matrix der ersteren sieht er die sceletogene Schicht an. Als Vorknorpel bezeichnet er eine Uebergangsform vom Bindegewebe zum hyalinen Knorpel. Bei Rliodeus unter- scheidet Scheel Neurapophysen und Parapophysen, welche aus einheitlicher Basis entstehen. Untere knorpelige Bügen fehlen bei Rhodeus, sie werden nur angedeutet durch gewisse Binde- gewebszüge unterhalb der Aorta. Die Caudalbögen der Teleostier sind ventral gelagerte Parapophysen, also Teile der oberen Bögen; dagegen sind die genannten Bindegewebszüge Homologa der unteren Bögen des Urodelenschwanzes, der Selachier- und Ganoiden- hämalbögen. Die knorpelige Basis der oberen Bögen sitzt der Elastica externa unmittelbar auf, bei älteren Tieren dagegen auf einem die Chorda umschliessenden Knochenring, dem amphicoelen knöchernen Wirbelkörper. Der periostale Knochenmantel verdrängt allmählich den Knorpel der Bögen. Bezugnehmend auf die schon erwähnten Knorpelstücke, hält Scheel sie für den eigentlichen dorsalen Abschluss der oberen Bögen als phyletisch ältere Bildung. Was die Rippen sowie das untere Bogensystem angeht, so weicht er in der Deutung von den anderen Autoren ab. Ussow, welcher der Verfasser der neuesten Arbeit über die Entwicklung der Teleostierwirbelsäule ist, gründet seine Resultate hauptsächlich auf die Untersuchungen von Gasterosteus aculeatus, in einzelnen Fällen werden auch Leptocephalus und einige andere Teleostier erwähnt. Die Elastica externa entwickelt sich nach ihm später, als die faserige Scheide. Die erstere entsteht durch den Einfluss des Druckes der äusseren Schicht der faserigen Scheide zu elastischem Stoffe; auch treten elastische Fasern vom umgebenden Gewebe zur Elastica externa hinzu. Bei Gasterosteus fand er Vacuolen in der Chordascheide, welche wieder verschwinden. Streifungen der Chorda- scheide — in den vertebralen Teilen mehr longitudinale, in den intervertebralen dagegen mehr circulare — entstehen durch gewisse Pressionen von Seiten des umgebenden Gewebes. Bei Leptocephalus — 8 — o-iebt Ussow keine Klastica externa an, auch verläuft liier die faserige Scheide nicht gleichmässig um die Chorda; jene zweite ihr aufgelagerte Schicht stammt vom perichordalen Gewebe ab. Das hauptsächlich von den Sclerotomen sich herleitende perichordale Gewebe wird durch Einwanderung von Elementen aus dem Blute vermehrt, wobei er sich hauptsächlich auf seine Untersuchungen an Ammocoetes und auf frühere von Goette allgemein angegebene Befunde stützt. Die Abscheiduug der Knochensubstauz fängt auf den Gipfeln der intervertebralen Verdickungen der Chordascheide unmittelbar über der Elastica an; es wird auch zunächst (Gasterosteus) an den intervertebralen Abschnitten die Knochensubstanz ohne jede Unterbrechung abgeschieden und erst später nach Auflösung dieser Schicht tritt eine Trennung in einzelne Wirbelkörper ein. Die faserige Scheide verknöchert in den vertebralen Teilen. Die inter- vertebralen Verdickungen der faserigen Scheide, deren Wachstum vom Chordaepithel abhängt, bedingen zum Teil die Biconcavität des Fischwirbels. Ussow unterscheidet zwischen oberen und unteren Rippen als Fortsätze der Basen der unteren Bögen. Ferner können in einigen Fällen (Gasterosteus, Hippocampus) die unteren Bögen, indem sie ihre Lage ändern, zu den Basen der oberen Bögen emporsteigend in ihrem vollen Umfange sowohl zu oberen, als auch zu unteren Rippen werden. Im Schwänze von Gasterosteus kommen Verbindungen vor von dermalen Knochenplatten mit Teilen des Aclisenskelets. Ausser diesen Arbeiten, Avelche die Entwicklung der Chorda und der Wirbelsäule der Knochenfische mehr oder weniger ein- gehend behandeln, finden sich noch zahlreiche Angaben von andern Forschern, welche ihre an anderen Tierklassen gewonnenen Resultate auch auf die Teleostier ausdehnen oder letztere in den Bereich der Vergleichung hineinziehen. Mihalkowicz fand bei 20— 30 tägigen Lachsembryonen um die periphere Lage der Chordazellen glatte Bindegewebszellen sich anlegen und durch Aufteilung, Abplattung und Verschmelzung zur Chordascheide werden. - 9 — Sclioii mehrfach widei'legt sind die Angaben Lwoff's, dass in den Vacuolen der Chorda Gasblasen enthalten seien, nnd die zellenlose faserige Scheide ans Bindegewebsfibrillen bestehe mit den Resten derjenigen Zellen, die duich Oeffnungen der Elastica in dieselbe vom umgebenden Gewebe eingewandert seien. Wichtig sind die Feststellungen von Klaatsch über die Entstehung der Chordascheiden. Tn einer früheren Arbeit lässt er die Elastica externa von selten des umgebenden Gewebes ent- stehen. Später, durch eine Mitteilung von Claus über die Sela- chier aufmerksam gemacht, fand er bei erneuten Unteisuchungen, dass alle Fische eine von der Chorda gebildete elastische Mem- bran — die primäre Choidascheide — besitzen, an deren innerer Seite dann später bei den höheren Chordaten die Faserscheide — secundäre Chordascheide — entsteht. Zu demselben Resultat kommt V. Ebner durch Untersuchungen an Ammocoetes und be- hauptet dasselbe für alle Ichthyopsiden. Gleiches giebt Bergfeldt für Alj'tes obstetricans an^ während Kapelkin neuerdings für die Amphibien eine andere Ansicht kund giebt, indem nach ihm bei Triton die Absonderung einer Elastica externa ziemlich spät vor sich geht. Von Hasse existieren 6 Abhandlungen über die Cyclostomen, Ganoiden, Selachier, Dipnöer, Urodelen und Anuien. Wenn er nun auch die Teleoster nicht untersucht hat, so sind doch die Befunde an den nahe verwandten Ganoiden für die Beurteilung der Teleostier- chorda von Wichtigkeit. Er findet bei diesen auf frühen Stadien innerhalb der Cuticula chordae eine Trennungslinie, durch welche dieselbe in zwei Schichten zerlegt wird. Für einige andeie der obengenannten Vertebraten stellt er das Vorhandensein einer Cuticula sceleti auf und geht im Gegensatz zu Klaatsch von einer Stammform aus, welche eine vom Chordaepithel gebildete Scheide und eine vom perichordalen Gewebe her entstandene Cuti- cula sceleti besessen hat. — 10 — Für die iiaclifolgendeii Untersuchungen dienten als Material Embrj^onen und junge Exemplare von Salnio salar, Salmo fario und Coregonus Wartmanni. Dieselben wurden zum Teil in Sublimat- essigsäure, zum Teil in Cliromessigsäure fixiert, in Alkohol ge- härtet und nach Paraffineinbettung in Quer-, Sagittal- und Frontal- schnitte zerlegt. Als Färbemittel dienten — teils für ganze Stücke, teils für Schnitte — Boraxcarmin, Paracarmin; Holzessig- carniin ; auch kamen einige Doppelfärbungen zur Anwendung. Als Kntkalkungsmittel der Knochen älterer Stadien wurde haupt- sächlich die Gag 6 'sehe Flüss'gkeit verwendet (cf. Meyer, microsc. Technik). Zu Vergleichszwecken dienten einige Schnittserien von Petromj^zon, Acipenser und Mustelus vulgaris sowie Torpedo, die mir durch die Freundlichkeit meines hochverehrten Lehrers, Herrn Prof. Dr. Goette zur Verfügung gestellt wurden. - 11 - Die Entwicklung der Chorda und der Chordascheiden. Die ersten Stadien, welclie zur Untersuchung kamen, waren Embryonen von Coreg-onus Wartmanni, etwa 5—6 Tage nach der Befruclitung. Auf Querschnitten sieht man die Cliorda in der hinteren Körperliälfte ventral nocli ohne sichtbare Grenze mit dem Entüderm zusammenliängen. Ihre Zellen liegen in mehreren Reihen übereinander und greifen unregelmässig ineinander. Dorsal nach dem Eüekenmark hin und ebenso seitlich, wo die Chorda an die Seitenplatten stösst, bildet bereits eine feine Linie die Umgrenzung. Verfolgt man eine Serie von Quer- schnitten von hinten nach vorn, so bemerkt man bald eine deut- Grenze auch zwischen Entoderm und Chorda. Gleichzeitig be- ginnen sowohl die Zellen der Chorda, wie auch die des Entoderms eine veränderte Stellung anzunehmen, indem sie gleichsam eine radiäre Anordnung um einen Mittelpunkt zeigen. Die Gestalt der Chorda, welche eine viereckige mit abgerundeten Ecken war, geht über in eine fassförmige und endlich in eine mehr oder weniger runde. Wie schon alle früheren Autoren erkannten, tritt die Ditterenzierung des Chordagewebes zuerst in den vorderen Körperabschnitten auf, um dann allmählich nach hinten fortzu- schreiten, so dass man an einem Embryo sehr verschiedene Stadien der 12 Entwicklung" beobachten kann. Dorsal bleibt zunächst die Chorda dem Rückenmark, lateral den Miiskelsegmenten und ventral dem Entoderm dicht angelagert. Es sei gleich erwähnt, dass in gewissen Körperabschnitten ventral der h3'pochordale Strang sich anlegt, der noch später zu erwähnen sein wird. In ein wenig älteren Stadien sind auf Querschnitten sicht- bare Zellgrenzen nicht mehr nachzuweisen; die Chorda bildet scheinbar einen rundlichen Strang, mit Protoplasma und ziemlich grossen Kernen angeflillt; Kernteilungsfiguren sind sehr häufig anzutreffen, und liegen die Kerne seltener im Centrum als vielmehr nach der Peripherie zu. Um über die Form und Anordnung der Zellen in diesen Stadien die richtige Anschauung zu gewinnen, muss man zu Längsschnitten greifen. Die Zellen liegen nicht mehr übereinander, sondern haben sich so aneinander verschoben, dass jede Zelle nunmehr die ganze Höhe der Chorda einnimmt und eine scheiben- förmige, von hinten nach vorn abgeplattete Gestalt besitzt (Fig. 1). Man gewinnt an Sagittalschnitten den Eindruck, als lägen die Zellen „geldrollenähnlich" hintereinander. Dadurch jedoch, dass an einigen Stellen das Protoplasma zusammengedrückt ist, liegen auch häufig die feinen Zellmembranen fast dicht aufeinander, während an anderen Stellen das Protoplasma als deutliches Band sichtbar bleibt. Die darin befindliclien Kerne erscheinen im Durchschnitte etwas länglich. Da man auf Frontalschnitten die- selben Bilder erhält, so kann die Form der Zellen und Kerne nur eine scheibenförmige, abgeplattete und runde sein. Das vordere Ende der Wirbelsaite endet mit abgestumpfter Spitze im Bereiche der späteren Schädelbasis, während das hintere Ende zunächst noch ohne Grenze in indifferente Zellen aasläuft, später in der Medianebene verbreitert und seitlich zusammen- gedrückt erscheint, um schliesslich, wenn der Umbildungsprocess bis ans Ende vorgedrungen ist, in die typische, nach aufwärts gebogene, zugespitzte Form überzugehen. Goette beschrieb zuerst diese jüngsten Stadien der Chordaentwicklung und ist nach — 13 — ilim die Entwicklung- im Anfange die gleiche bei den Ganoiden und Selaeliiern und eine ähnliche bei Amphibien, nur dass hier die Zellen in mehreren Lagen ineinandergreifen. Während kurz nach der Bildung der Chorda von einer eigentlichen Membran bezw. Cuticula nocli nicht die Rede sein kann, bildet sich bald nachher bei Embrj'onen von etwa 3 — 4 mm Länge an der Peripherie eine sehr feine, stark lichtbrechende Grenzlamelle aus, welche in den Anfängen gleichsam durch Zu- sammenfliessen der peripheren Schicht der Chordazellen entstanden gedacht werden könnte. Sie nimmt an Dicke und Deutlichkeit etwas zu und stellte somit die von Klaatsch sogenannte „primäre Chorda- scheide" dar (Fig. 1, 2, 3 u. folg. e). Ich erwähne gleich, dass diese zuerst auftretende cuticulare Abscheidung gleichzusetzen ist der Elastica externa, Limitans externa oder Oberhäutchen der Autoren. Ihre elastischen Eigenschaften wurden hauptsächlich dargelegt durch die Untersuchungen von Retzius, v. Ebner u. a. ; man bemerkt an ihr sehr oft eine Neigung zum Einrollen, besonders an solchen Schnitten, auf denen sie aus irgend einem Grunde künstlich durch- trennt ist. Auch auf den späteren Stadien zeigt sie niemals ein sehr merkliches Dickenvvachstum, wie es die gleich zu erwähnende faserige Chordascheide stets zu erkennen giebt. Da ein perichor- dales Gewebe, d. h. Mesenchvm zur Zeit der Entstehung der pi'imären Chordascheide noch fehlt, so ist eine Ableitung der letzteren ausserhalb der Chorda nicht möglich und kann sie nur ein Produkt der in diesen Stadien noch keine Vacuolenbildung zeigenden Chordazellen sein. Bei Embryonen von Coregonus W., etwa 7 Tage nach der Befruchtung, treten in der Chorda die ersten kleinen Yoenolen auf (Fig. 1). Es erscheinen im Innern der Zellen kleine bald etwas längliche, bald mehr runde, durchsichtige und mit klarer Flüssig- keit gefüllte Räume und zwar bemerkt man sie meistens zuerst in der Nähe der Kerne. Durch ihren Druck wird der Kern häufig an einem Ende etwas abgeplattet. Die Vacuolen ver- grössern sich und schieben sowohl das Protoplasma als auch den - u — Kern vor sich her. Die entstellenden Vacuolen üben einen Drnck aus auf die noch nicht vacuolisierten benachbarten Zellen und drängen deren Protoplasma nach der Peripipherie oder nach dem Ort des geringsten Widerstandes auseinander. Dadurch dass nun in allen Zellen und zwar in verschiedener Höhe jene mit klarer Flüssigkeit gefüllten Räunie auftreten, werden die ursprünglichen scheibenförmigen Zellen teils zusammengedrückt, teils ausgebuchtet, so dass man ihre erste Anordnung nicht mehr übersehen kann (Fig. 2, 3). Protoplasma sowie auch ein Teil der Kerne wird an die Peripherie gedrängt, während man daneben auch vereinzelte Kerne in der Mitte vorfindet, gleichsam eingekeilt zwischen zwei Scheidewände. Die Scheidewände zweier Vacuolen bezw. ihrer ursprünglichen Zellen verschmelzen fest mit einander zu einfachen Membranen, welche sich nicht mehr in ihre Bestandteile zerlegen lassen. Das Protoplasma der Zellen findet sich zunächst in sehr unregelmässiger Lage in den peripheren Teilen der Chorda; oft bemerkte ich auch, dass eine Vacuole ganz dicht an die Chorda- scheide grenzte. Im weiteren Wachstum wird die Anordnung der peripherischen Lage immer regelmässiger; es finden sich zahlreiche Kerne unregelmässig zerstreut in ihr vor. Wir können dann mit Goette von einer „protoplasmatischen Rindenschicht" sprechen, welche hervorgegangen ist aus Zellresten; denn in den entsprechen- den Stadien sind wirkliche Zellen nicht nachzuweisen. Durch Versuche, welche ich mit Ai-gentum nitricum machte, konnten Zellgrenzen nicht dargestellt werden. Etwas später jedoch bilden sich wieder vollkommene Zellen aus und bemerkt man auf Flächen- bildern eine regelmässige Anordnung der Kerne mit helleren Zell- grenzen dazwischen. Diese Rindenzellschicht flacht sich beim fort- schreitenden Vacuolisierungsprozess ab und bleibt, so lange die Chorda noch nicht durch die umgebenden, ihr aufgelagerten Teile beeinfliisst wird, in dieser Form vorläufig bestehen (Fig. 11, 12). Für die genannte Rindenzellschicht wird von fast allen Autoren die von Gegenbaur eingeführte Bezeichnung „Chordaepithel'^ gebraucht; Grassi spricht von einer epitheliom Arphen Schicht. Nach der 15 Entstellung- dieser Schicht und nach ihrem Zusammenhange mit dem Gallertkörper sowie mit dem vacuolenhaltigen Chordagewebe ist allenfalls Grassi's Ausdruck zulässig, die Bezeichnung „Chorda- epithel'' aber als missverständlich zu vermeiden. Die weitere Ausbildung der Vacuolen geht nun immer von der Rindenschicht so vor sich, dass kleinere Vacuolen immer grösser werden und gleichzeitig, durch nachfolgende verdrängt, nach der Mitte vor- rücken. Einen Kern findet man meist der Wand dicht angelagert, von Protoplasma dagegen sind kaum Spuren nachzuweisen. Die Vacuolen entstehen nach dem Angeführten nur jntracellulär; eine Sicherheit dafür, ob mehrere derselben in einer ursprünglichen Zelle entstehen, konnte ich nicht erlangen. Jedenfalls aber glaube ich häufiger zu bemerken, dass kleinere Vacuolen confluieren und zu einer grösseren zusammenfliessen. Man mu?s annehmen, dass nach und nach eine grössere Menge embryonaler Flüssigkeit in die Räume gelangt, wenn auch ein gewisser Verbrauch des vor- handenen Protoplasmas nicht von der Hand zu weisen ist. In Hinsicht auf die phylogenetische Entstehung von Vacuolen dürfte ein Hinweis gestattet sein, dass in allen embryonalen Geweben bekanntlich vereinzelte Vacuolen auftreten können, wie dies auch Ussovv augiebt. Für die Angabe L wo ff 's, dass in den Vacuolen Gasbildung stattfinde, sind keinerlei Beweise vorhanden. Die Kerne in den einzelnen Vacuolen werden auf späten Stadien atrophisch und verschwinden gänzlich. Es stellt dann der sog. Chordastrang nur noch ein Fachwerk dar mit sich allmählich ver- dickenden Wänden, das wohl aus Zellen entstanden ist, dessen jede Vacuole aber keine Zelle im wahren Sinne des Wortes mehr darstellt. Diese Thatsache wurde von Goette bereits richtig erkannt. Nach Ausbildung einer Rindenzeilschicht von ziemlich regel- mässigem Aussehen, bemerkt man bei Embryonen von Coregonus W. von etwa 9 mm Länge, ferner bei Salmo salar und fario etwa kurz vor dem Ausschlüi)fen — 10 bis 12 mm Länge — und zwar zuerst im vorderen Teile des Rumpfes an der Linenseite der be- 16 reits vorliandenen dünnen ,, primären Cliordasclieide*' s. Elastica externa eine dünne homogene Membran (Fig-, 9), die demnach innen von der Rindenzellschicht und nach aussen von der Elastica begrenzt ist. Im weiteren Veilaufe tritt sie auch in den hinteren Körperabschnitten auf, wobei sie hier immer etwas dünner bleibt, als in den vorderen Abschnitten. Im Schwanzende tritt sie da- her am spätesten auf, was wohl damit zusammenhängt, dass im Schwanzabschnitt der Chorda sowohl die Vacuolisierung, als auch die Rindenzellschicht am spätesten zur Ausbildung gelangt. Die erwähnte Membran, welche nach Art ihrer Entstehung nur als ein Produkt der Chorda und zwar speciell der Rinden- zellschicht aufgefasst werden kann, stellt nun die „secundäre Chordascheide'' (Klaatsch) oder die Faserscheide (Aut.) dar. Während die primäre Chordascheide immer sehr dünn bleibt, ver- dickt sich die Faserscheide im späteren Verlaufe der Entwick- lung immer mehr und erreicht bei Teleostieren eine ansehnliche Mächtigkeit (vergl. Fig. 15, 18). Ihr vertebrales Wachstum wird allerdings durch die spätere Bogenbildung beeinflnsst, dagegen bildet sie in den intervertebralen Abschnitten ringförmige An- schwellungen. Ich uelime mitüssovv an, dass das Wachstum der Faserscheide wesentlich von der geringeren oder stärkeren Ent- wicklung der Rindenzellschicht abhängig ist. Was die Struktur der „secundären Chordascheide" anbetrifft, so erscheint sie bei Boraxcarminfärbungen und nachherigem starken Ausziehen mit 70 ^Iq Salzsänrealkohol als eine homogene, durchsichtige, strukturlose Membran und ist sie durchaus zellenlos. Bei gewissen Färbungen (Paracarmin, Holzessigearmin) zeigt sie besonders bei älteren Embr3'onen eine feine concentrische Faser- ung. Die Fasern sind von ausserordentlicher Feinheit und ver- laufen an einzelnen Stellen ausgesprochen wellig. Gegen Rea- gentien wie Kalilauge und Säuren verhält sie sich aufquellend, und es legt sich dann die primäre Chordascheide, die ihr aussen dicht angelagert ist, etwas in Falten (vergl. Scheel Taf. I, Fig. 6). Wenn man frische Embryonen mit verdünnter Kalilauge behandelt, — 17 — so tritt ein schnelles Auflösen der Vacnolen und der Rindenzell- schicht ein, während die primäre sowie die secundäre Chorda- scheide diesem Reagens längere Zeit zu widerstehen vermögen, und zwar die erstere am längsten. Auf gut gelungenen Quer- schnitten verlaufen beide Chordascheiden glatt und ohne Falten- bildung; auch dürfte in Wirklichkeit der wellige Verlauf der feinen Streifung in der Faserscheide nicht vorkommen, sondern eben nur eine Quellungserscheinung sein. Fast alle Autoren (Kölliker, Gegenbaur, Goette, Grassi, Scheel, Ussow) stimmen darin überein, dass die Fase;'scheide als ein Produkt der Chorda und zwar ihrer äusseren Rindenschicht (Chordaepithel) aufgefasst werden müsse, im Gegensatze zu Mihal- kowicz und Lwoff, die die Abstammung dieser Scheide vom peri- chordalen Gewebe ableiten. Die Faseruug und Streifung setzt da- her der Letztere der Bindegewebsfibrillenbildung gleich. Es findet sich aber bei ihrer ersten Entstehung wie auch später niemals eine Spur von Zellen oder Zellenresten, so dass ich mit den meisten anderen Forschern annehme, dass die bemerkbare Streifung lediglich der Ausdruck der nach einander folgenden Abscheid- ungen, und zwar in geschichteten Lagen, von selten der Rinden- zellschicht darstellt. Die Annahme Ussow 's, dass die Faserbildung durch gewisse Pressionen von umgebenden Organteilen hervor- gerufen werde, erscheint etwas umständlich. Die beschriebenen Ergebnisse meiner Untersuchung schliessen eine Entstehung beider Chordascheiden von selten des umgebenden perichordalen Gewebes fiir die Teleostier mit Sicherlieit aus. Dadurch, dass die Faser- scheide an der Innenseite der „primären Chordascheide" entsteht, und erstere beständig in die Dicke wächst, entfernt sich letztere immer mehr von ihrer früheren Matrix. Daher ist es erklärlich, dass die Elastica zu keiner Zeit ein merkliches Dickenwachstum zeigt. Die von Ussow erwähnten Vacuolen in der Faserscheide, welche bald wieder verschwinden, auch keine künstlichen Gebilde sein sollen, habe ich bei meinen Exemplaren von Coregonen und Salmonen nirgends vorgefunden, auch erwähnt solche keiner der andern Au- toren (Goette, Grassi, Scheel etc.). — 18 — Wenn nun eine Entstehung der „primären Cliordasclieide" von dem pericliordalen Gewebe ausgesclilosseii ist, so braucht auch nicht für ihr weiteres Wachstum in der Fläche ein Hinzukommen von elastischen Elementen seitens des genannten umgebenden Ge- webes angenommen zu werden, wie dies von Ussow geschieht. Kölliker ist der einzige Forscher, der als innere Begrenzung der Faserscheide auch bei Teleostiern eine Elastica interna be- stimmt angiebt. Dieselbe wurde zuerst von Goette und auch von allen neueren Autoren bestritten. Wenn sich eine innere feinere Linie als Grenze an der genannten Scheide zeigen sollte, so sind es nur die innersten Schichten derselben. Bis zu dem Zeitpunkte, in dem durch die Bogenbildung die erste Anlage der Gliederung der Wirbelsäule in AVirbel gegeben wird, zeigt die Chorda sammt ihren Scheiden keinerlei Uneben- heiten, und es bildet ihre äussere Begrenzung, abgesehen von dem aufwärts gebogenen hinteren Ende überall eine gerade Linie. Wir haben also von innen nach aussen folgende 4 Schichten: L Das Vacuolengerüst. 2. Die Rindenzellschicht. 3. Die secundäre Chordascheide. (Faserscheide). 4. Die primäre Chordascheide. (Elastica externa). Das weitere Wachstum der Chorda untei-liegt in der Folge wesentlichen Einflüssen des umgebenden, sicli immer mehr nach bestimmten Richtungen differenzierenden Gewebes. — 19 Die Entwicklung des perichordalen Gewebes und der knorpeligen Wirbelteile. Wie oben erwähnt wurde, liegt auf frühen Stadien der Chorda dorsal das Rückenmark, seitlich die Muskelplatten und ventral das Darmblatt überall dicht an. An gewissen Stellen tritt gleichzeitig mit der Chordasonderung ventral von ihr der hypo- chordale Strang auf, dessen entodermaler Ursprung von Goette entdeckt wurde. Er wird nur von wenigen Zellen gebildet und ist nur als dünner, rundlicher, oben etwas abgeflachter Strang sichtbar, umgeben von einer äusserst feinen Cuticula (Fig. 8). Solange die Chorda von mehr oder weniger viereckiger Ge- stalt ist, finden sich keinerlei Zwischenräume zwischen ihr und der Umgebung, sondern solche bilden sich erst allmählig aus bei ihrer Abrundung, und zwar zwei seitliche dorsale Zwischenräume zwischen Rückenmark, Chorda und Muskelsegmenten und zwei seitliche ventrale zwischen Chorda, Muskelsegmenten und Darm- blatt. Diese Räume vergrössern sich durch Abrücken der an- lagernden Teile etwas im Durchschnitt und zeigen eine dreieckige Gestalt, mit einer klaren Flüssigkeit angefüllt. Die Muskel- segraente differenzieren sich bald in einen sogenannten Kern, der zur Entwicklung der Muskelfasei-n bestimmt ist und in eine periphere zunächst ziemlich regelmässig angeordnete Lage von Zellen. Aus letzterer lösen sich einzelne Zellen los und gelangen dorthin, wo ihnen am meisten Raum geboten wird. Die aus dem Verbände der peripherischen Zellenlage der Muskelsegmente aus- tretenden Zellen geben nun die Grundlage ab in erster Linie für das perichordale Gewebe, weiterhin auch für die Cutis und das — 20 — Blndeg'ewebe der Miiskelsepten etc. Man findet auf geeig-neten Stadien einzelne Zellen in den genannten dreieckigen Räumen, andere finden sich stark abgeplattet seitlich von der Chorda und vom Rückenmark vor. Recht frühzeitig wird auch auf Kosten dieser einwandernden Zellen die Membrana reuniens superior angelegt. Ueberall dort, wo ihnen genügender Raum geboten wird, nehmen die mesenchjanatischen Zellen die Gestalt von unregelmässigen, mehr oder weniger sternförmig verästelten Ge- bilden an. Ihre Fortsätze verbinden sich durch feine Linien aus Plasma mit einander, in deren Zwischenräumen eine klare Flüssig- keit liegt. In. den einzelnen Zellen ist ein deutlicher Kern vorhanden. Wir haben hier und besonders schön in der ge- nannten Membrana reuniens das typische Bild des gallertigen, embryonalen Bindegewebes vor uns. Solange nur wenige Zellen in dem Räume zwischen Rückenmark, Chorda und Muskelsegment vorhanden sind, zeigen sie noch die verästelte Gestalt, bei stärkerer Vermehrung werden sie aber zusammengedrückt. Letzteres ist besonders auch der Fall an den Elementen, die sich zwischen Rückenmark und Mnskelsegment oder zwischen Chorda und Muskel- segment seitlich befinden; sie zeigen längliche, mehr spindelförmige Gestalt. In demselben Maasse, als sich die Organe vergrössern und gleichzeitig von einander abrücken, wird der freigew^ordene Raum sogleich von den sich vermehrenden und nachwandernden embryonalen Bildungszellen eingenommen (Fig. 8). Nachdem an den Seiten und unterhalb der Chorda die Zellen sich schon zahlreich nachweisen lassen, schieben sich auch nachher einzelne zwischen Chorda und Rückenmark ein und bilden hier zunächst eine einfache Lage. Ventral von der Chorda bzw. dem hypochordalen Strang tritt die Aorta auf, in deren Umkreise sich ebenfalls eine einfache Lage solcher Zellen wie zu einem Epithelium anordnet. Diejen- igen Zellen des perichordalen Gew^ebes, welche die Chordaober- fläche zuerst erreichen, passen sich der wachsenden Chorda in der Weise an, dass sie sich dicht an die primäre Chordascheide anlegen. Ussow, der sich hauptsäclilich auf Befunde an C3^clo- — 21 — stonien stützt, ist geneigt anzunelinien, dass das pericliordale Ge- webe durch Blutelemeute, welche aus den Gefässen auswandern, vermehrt werde. Er bestätigt damit eine von Goette ausge- sprochene Ansicht, welche dieser für das „interstitielle Bildungsge- webe d. h. für das Mesenchym allgemein zuerst angegeben hat. Die Anlage der knorpeligen Bögen geschieht nun auf folgende Weise. Bei Embryonen von Coregonus Wartmanni — kurz nach dem Ausschlüpfen — bei solchen von Salmo salar und Salmo fario von 9 — 12 mm Länge und zwar zu einer Zeit, in der die secundäre Chordascheide bereits sichtbar ist, häufen sich die embryonalen Mesenchymzellen in den dreieckigen Räumen und zwar da, wo zwei Myomeren aneinander stossen, auf Längs- schnitten zwischen zwei Segmentganglien in auffallender Weise an (Fig. 9). Dorsal von der Chorda sind es die Anlagen der oberen, ventral die der unteren Bögen. Die Zellen legen sich mit ihrem Protoplasma eng aneinander, so dass die Flüssigkeit zwischen ihnen verdrängt wird. Ihr Inhalt vergrössert sich anscheinend etwas und wird heller, die Kerne erscheinen grösser. Zwischen den Zeilproto- plasten bildet sich ein Abscheidungsprodukt in Form einer feinen Linie, die allmählich an Deutlichkeit zunimmt (Fig. 11 u. 12). Die ersten üebergänge von Bindegewebe zu Knorpelgewebe treten immer im Centrum der späteren Bogenbasis auf und nicht dicht an der Chorda, sondern um einige Zelllängen davon entfernt. Diese Knorpelzellen vermehren sich durch Teilung, jedoch auch im Anfange hauptsächlich dadurch, dass sich von aussen neue Zellen anlagern und unter Vergrösserung ihres Inhaltes anfangen eine chondrinhaltige Masse abzuscheiden. So wächst der Knorpel des oberen Bogens sowohl durch Zellteilung, als auch durch appositionelles Wachstum von selten des umgebenden Gewebes in die Dicke, wie auch nach oben in die Länge an der Grenze zwischen zwei Muskelsegmenten entlang und erreicht so das obere Niveau des Kückenmarkes. Die unteren Bögen werden besonders im Vorderrumpf nur in Form von Basalstümpfen (Goette) ange- legt, in deren Verlängerung später die Pleuralbögen entstehen. — 22 — Die Basalstümpfe ersclieinen im Gegensatze zu den oberen Bögen mit mehr breiter Basis; die der Elastica dicht angelagerten Zellen erscheinen durch feine Linien getrennt. In der hinteren Körper- hälfte umwächst der untere Bogen den Caudalkanal. Die erste Anlage und das Wachstum der oberen Bögen geht dem der unteren etwas voran. Grassi, der dieses ebenfalls angiebt, weist dabei auf die Cyclostomen hin, bei denen die unteren Bögen angeblich nur in einer Art auf den Schwanz beschränkt sind. Im allge- meinen entstehen die cranial gelegenen Bögen früher, als die terminalen, wenn man von Modificationen absieht, die im Schwanz- ende vorkommen. Das Wachstum der Bögen durch Anlagerung benachbarter Elemente von aussen her dauert jedoch nur eine gewisse Zeit. Besonders gut kann man im Schwanzende an den hier nur ein- facli in der Medianebene angelegten unteren Bögen alle üeber- gänge von Zellformen verfolgen, welche zwischen den unregel- mässig gestalteten embryonalen Bildungszellen und den Knorpel- zellen bestehen, zumal hier die Muskelsegmente fehlen. Später entsteht aussen eine deutliche Lage von länglichen, die Oberfläche des Knorpels bedeckenden Zellen, die Anlage des Perichondriums (Fig. 10). Von denjenigen Zellen, welche sich in der Umgebung des Rückenmarkes, also innerhalb des von den Bögen umgebenen Raumes sich befinden, schliesst sich ein Teil dem Rückenmark eng an und wird zur Anlage der Rückenmarkshäute. Das Peri- chondrium tritt in solch' enge Beziehung zum Knorpel der Bogen, dass es als zu denselben gehörig betrachtet werden muss. Bei Isolierungen bleibt es stets an den Bögen haften. Wenn nun im Verlaufe der weiteren Entwicklung die Grund- substanz des Knorpels successive zunimmt, erreichen wir die Bildung des echten hyalinen Knorpels. Die meisten Histologen scheiden beim Knorpel zwischen Knorpelkapsel und Grundsubstanz. Meine Untersuchungen über diese Frage ergaben Folgendes. Bei der Knorpelbildung wird die Bindegewebszelle bestehend aus 23 Protoplasma und Kern zum Knorpelprotoplasten. Die Pi'otoplasten legen sich im Anfange dicht aneinander , beriihren sich, und es ist von einer Z^Yischeusubstanz nichts vorhanden. Alsbald erscheint als Absclieidungsprodukt der Zellen eine in concentrischen feinen Lamellen angeordnete chondrinhaltige Masse, die sich durch geeignete Färbungen für jede einzelne Zelle abgrenzt und die sogenannte Kuorpelkapsel darstellen würde (Fig. 11. 12). Bei der weiteren Teilung der Knorpelzellen tritt in der Mitte zwischen je zweien in der Teilungsebene eine feine Linie auf, die dann zur secundären Knorpelkapsel wird, jedoch aus zwei Anteilen besteht für beide Tochterzellen. Die ursprüngliche primäre Knorpel- kapsel wird ausgedehnt, zeigt sich bei gewissen Färbungen etwas heller und stellt die Grundsubstanz des Knorpelgewebes dar (Fig. 10). Auf diese Weise erklärt sich auch, dass im hyalinen Knorpel die Menge der Grundsubstanz beim weiteren Wachstume des Knorpels zunimmt, während die sogenannten Knorpelkapseln später unge- fähr immer die gleiche Dicke aufweisen. Es würde also die Grundsubstanz einzig und allein aus den verschmolzenen Knorpel- kapseln älteren Datums bestehen. Beide Gebilde zusammen würden die Intercellularsubstanz des Knorpels ausmachen (Goette). An Präparaten der knorpeligen Bögen, welche mit Boraxcarmin ge- färbt und nachher mit 70% Salzsäurealkohol intensiv ausgewaschen waren, fand ich die Kerne der Knorpelprotoplasten deutlich und schön gefärbt, die Intercellularsubstanz bildete aber überall eine gleichmässige, homogene, fast durchscheinende Masse, und war eine Grenze zwischen sog. Knorpelkapsel und Intercapsularsubstanz nicht sichtbar. Wenn man mit anderen Farbstoffen behandelt — mit Paracarmin oder Holzessigearmin — findet man die Grund- substanz etwas verschieden, ein wenig heller gefärbt als die Knorpelkapseln, d. h. diejenigen Teile, welche den Knorpelproto- plasten unmittelbar umschliessen. Dieses dürfte daher rühren, dass ältere Teile der Intercellularsubstanz eben verschieden sind von den jüngeren, und dieser Umstand kann kein Grund sein, beide für genetisch verschiedene Teile zu halten. Eine Isolierung — 24 — der Knorpelkapsel von der umgebenden Grundsubstanz tritt an keinem Präparat ein, wohl aber zieht sich fast regelmässig der Knorpelprotoplast von der Wandung der Kapsel etwas zurück, und es wird ein Teil der Knorpelhöhle frei (Fig. 10, 13, 14, 16). Die oberen Bogen — bei Salmo an den ersten 27 Wirbeln — vereinigen sich am Vorderrumpf in der Mittellinie bekanntlich nicht, während im hinteren Körperabschnitt ein oberer Dornfort- satz sich findet. Zwischen oberen und unteren Bogen bleibt seit- lich ein breiter Zwischenraum, der von Bindegewebszellen ein- genommen wird, mit Ausnahme der vorderen Abschnitte des Vorderrumpfes, in welchen sich die unteren Bögen (Basalstümpfe), indem sie nach oben rücken, den oberen immer mehr nähern und dicht am Schädel zusammenstossen. Diese Thatsache, welche immerhin bei gewissen Formen noch mehr ausgeprägt sein mag, gab Scheel Veranlassung zu einer eignen Auffassung über das untere Bogensystem bei Rhodeus. Er leugnet zunächst das Vor- kommen von knorpeligen unteren Bogen und behauptet, die mehr seitlich liegenden Parapophysen — die unteren Bogen der übrigen Autoren — entständen zusammen mit den Neurapoph3^sen aus einer einheitlichen Knorpelanlage ; nach ihm sind dann weiter die Caudalbögen der Teleostier ventral gelagerte Parapophysen. Nach den Ergebnissen aller übrigen Forscher über die Wirbelsäule bei den verschiedenen Tierklassen müssen wir jedoch annehmen, dass die beiderseitigen Bögen selbstständig und ohne gemeinsame Basis entstehen. Es ist daher richtiger in diesem Falle die Wirbelsäule, wie dies Ussow thut, von hinten nach vorn zu betrachten, als mit Scheel umgekehrt zu verfahren; denn die Bögen der mittleren und hinteren Körperteile zeigen den ursprüng- lichen Zustand, der im Vorderrumpfe in gewissem Sinne einer Veränderung unterliegt. Durch die Ausdehnung der Contenta der Leibeshöhle werden die anliegenden Muskeln seitwärts und nach oben verlagert. Da nun alle Skeletteile secundär an Muskeln angepasst sind, so ist wiederum die Verschiebung der Muskeln die Ursache für das Zusammenrücken der Bogenbasen. Bei Rochen — 25 — haben wir nach Goette durch die dorsoventrale Abplattung eine gleiche Wirkung. Die Bindegewebszüge, welche unterhalb der Aorta von einem Bogen oder Bogenstunipf zum anderen ziehen, und welche Scheel für die eigentlichen unteren Bögen erklärt, sind aber nichts anderes, als die queren Bindegewebsbrücken, in denen die Haeraalfortsätze Goette's entstehen. Dies lehren namentlich die Befunde an den Stören. Der zwischen beiden unteren Bögen eingeschlossene Caudalcanal dieser Fische wird durch ein queres, zwischen Schwanz- aorta und Schwanzvene hindurchgehendes Band, in zwei Hälften geteilt, von denen der obere, der Aortencanal, sich durch den ganzen Eunipf fortsetzt. Innerhalb jenes Bandes wächst nun in den hinteren Schwanzabschnitten von jedem Bogen ein querer knorpeliger Fortsatz aus, ohne den gegenüberliegenden zu erreichen. Dies geschieht erst weiter vorn ; und indem die Besalstümpfe des Rumpfes auseinanderrücken, ziehen sie auch die sie verbindenden Knorpelbrücken, den Boden des Aortencanales, immer weiter aus. Zwischen Rückenmark und oberem Längsband kommen bei Teleostiern zwei Knorpelstücke vor, welche nach ihrer Entstehung durch Bindegewebe von den oberen Bogen getrennt bleiben, später sich aber durch Knochengewebe innig mit denselben verbinden. Die Ansichten über diese knorpeligen Stücke wurden schon er- wähnt. Wenn man frontale Längsschnitte prüft, findet man die Angabe Goettes bestätigt, dass die bezeichneten knorpeligen Anlagen mit den zugehörigen Bögen nicht in einer Ebene liegen (Fig. 14). Sie leimen sich nur mit ihrem hinteren Ende an die Innenseite derselben an und überragen dieselben nach vorn um ein gutes Stück. Diese Befunde widerlegen daher die Ansicht Scheel's, der die genannten Knorpelstücke für den „eigentlichen dorsalen Abschluss" der oberen Bögen hält. Wenn eine Teilung des Bogens an dieser Stelle stattgefunden hätte, so müsste der Knorpel des oberen Bogens im unmittelbaren Zusammenhange mit dem jener Knorpelstücke angelegt werden, welches aber nicht zutrifft. Ussow hält die Zellenanhäufungeu über den interverte- 26 bralen Verdickungen der faserigen Scheide bei Teleostiern für die embryonale Basis genannter Knorpelstücke, der Homologa der Intercalaria der Selachier, wie sie von Goette aufgefasst wurden. Durch die Bogenbildung ist nun auch gleichzeitig der erste Anstoss zu einer Segmentierung der Wirbelsäule gegeben. Ent- sprechend den Stellen, an denen die Bogeubasen ihren Sitz haben, zeigt die Chorda deutliche Einschnürungen und an den dazwischen liegenden Abschnitten leichte gleichmässige Anschwellungen. Es fällt ein stärkerer^ Wachstum der Faserscheide an den letzteren Stellen in die Augen; ein verdickter intervertebraler Teil der Chordascheide grenzt sich von einem etwas dünneren vertebralen ab, der sich an der Bogenbasis gegen das Innere der Chorda vervYölbt. Der erste Anstoss zur späteren Ausbildung der Doppel- kegelform eines Fischwirbels wird also in erster Linie durch die knorpelige Bogenbildung gegeben, und es verhält sich hierbei die Chorda mehr oder weniger passiv. Dieses geht schon daraus hervor, dass in der ersten Zeit die flachen Einsenkungeu und Anschwellungen alternierend nicht im ganzen Umfange der Chorda vorhanden sind, sondern nur gerade an den Stellen, an denen die Bogeubasen aufsitzen. So findet man bei Längsschnitten, die nur die oberen Bögen getroffen haben, hier deutliche engere Stellen mit Erhebungen abwechseln, während man unten, wo die Chorda an das perichordale Bindegewebe angrenzt, die äussere Be- grenzung der Chorda eine gerade Linie bildet. Umgekehrt findet man auf den folgenden Längsschnitten, die durch die unteien Bögen gehen, unten die gleichen Erscheinungen wie vorhin oben, während an den Stellen, wo über der Chorda das Rückenmark liegt, noch eine gerade Linie die äussere Grenze bildet. Später jedoch dehnen sich die Einsenkungeu und Anschwellungen über die ganze Oberfläche der Chorda gleichmässig aus, was sich durch frontale und sagittale Längsschnitte nachweisen lässt. — 27 — Da nun aber die Chorda zur Zeit der Bogenbildung- eben- falls noch im Wachstum begriffen ist, so wird sie durch die auÜagernden Bögen vertebral au ihrer Ausdehnung gehindert, während dies intervertebral nicht zutrifft. Zwischen dem Vacuolen- gerüst und den Bogenbasen bezw. der Chordascheide gleichsam ein- geengt, erleidet die Rindenzellschicht einen Druck, und ihre Zellen weichen nach vorn und hinten, nämlich den Stellen geringeren Druckes, allmählich auseinander (Ussow). Daher finden wir auf späteren Stadien vertebral die Rindenzellschicht nur in ganz dünner Lage, während sie intervertebral besser ausgebildet bleibt; man kann hier an Längsschnitten oft sogar mehrere Lagen von Zellen und Kernen beobachten. Dass nun auch das Produkt der Rindenzellschicht, die Chordascheide, hierdurch im Dickenwachstum beeinflusst wird, leuchtet ein. Durcli diese Unterschiede muss man sich in erster Linie die ringförmigen Anschwellungen der Faser- scheide in den intervertebralen Abschnitten erklären und ihre Mächtigkeit gegenüber den vertebralen. Im weiteren Wachstum bildet sich auf der Höhe der Anschwellungen eine leichte dellen- artige Einsenkung aus, die vom perichordalen Bindegewebe ein- genommen wird. Hiermit bestätige ich die Angaben Ussow'sund ebenso diejenigen von Klaatsch, welch' letzterer auch bei Haien obige Unterschiede in der Ausbildung der Rindenzellschicht fand. Auf die Pleuralbögen, welche für die eigentliche Wirbel- bildung nicht in Betracht kommen, sondei-n nur Anhänge der AVirbel darstellen, kann ich hier hinweggehen, zumal durch neuere Untersuchungen Göppert's' über die Fischrippen im Wesentlichen die älteren Angaben Goette 's über diese Frage bestätigt Avurden. Was die einfachen unteren Bögen im Schwanzteil der Salmoniden anbetrifft, so giebt Lotz an, dass sich an den letzten fünf Wirbeln die unteren Bögen in einer gewissen Reihenfolge schon früher anlegen, als an den davor gelegenen Wirbeln über- haupt solche zur Anlage gekommen sind. Es tritt gleichsam in dem sonst gleichmässigen Fortschreiten der Entwicklung vom Kopf zum Schwanz im hinteren Ende eine Abänderung ein. Dies — 28 — dürfte mit der frühzeitig- eintretenden Funktion des Schwänzendes im Zusammenhang stehen. Zu erwähnen ist noch, dass, sobald die oberen und unteren Bögen vollkommen ausgebildet sind, ihr Knorpel unmittelbar an die Elastica (primäre Chordascheide) angrenzt (Fig. 10. 13. 16). An den ersten 27 Wirbeln jedoch zeigt das Knorpelgewebe, das in der Basis der oberen Bögen dicht an der Elastica liegt nur ganz geringe Mengen von hyaliner Grundsubstanz, so dass es auf etwas niederer Stufe stehen bleibt; auch stellen sich oberhalb dieses modificierten Knorpels die Zellen etwas senkrecht zur Länge des Bogens. Es wird hierdurch eine später noch zu erwähnende Abgliederung der oberen Bögen und Ausbildung einer bindege- webigen Verbindung mit dem Wirbelkörper angedeutet. Bei der Weiterentwicklung finden sich die Basen der Bögen nicht mehr in der Mitte des zukünftigen Wirbelkörpers aufsitzend, sondern mehr in der vorderen Hälfte. Das hintere Stück des Bogens schweift sich etwas nach hinten aus, was besonders bei den Bögen des Vorderrumpfes hervortritt. Ueber den schon genannten hypochordalen Strang will ich hier nur erwähnen, dass er mit der Wirbelbilduug in keiner be- sonderen Beziehung steht. Durch neuere Untersuchungen von Franz wurde festgestellt, dass seine Elemente bald einer Atrophie anheimfallen und nicht zum Aufbau des unteren Längsbandes verw^endet werden, entgegen der Ansicht von Klaatsch, welcher wenigstens ein teilweises Eingehen von Zellen der Hypochorda in das genannte Längsband für Rana behauptet. — 29 Die Entwicklung des knöchernen Wirbels. Die ersten Verknücbeniiieen im Bereiche der Wirbelsäule 'o treten bei der Gattiinof Saimo auf bei Fischen von 25 — 27 mm 'o Länge. Das erste Knochengewebe zeigt sich nun nicht etwa auf der Oberfläche der die Chorda begrenzenden Elastica oder an der Basis der Bögen, sondern an den peripheren Teilen der letzteren. Es erscheint eine dünne zellenlose Knochenlamelle dem hyalinen Knorpel direkt aufgelagert, welche von dem Perichondrium, das hierdurch zum Periost wird, auf seine Unterlage abgesetzt wird. Diese Knochenlamelle setzt sich, namentlich in den hinteren Körperabschnitten über die Spitzen der knorpeligen Bögen hinaus fort; sie entsteht also dort ohne knorpelige Unterlage in der Binde- substanz. In der hinteren Körpergegend zieht diese Knochenhülse der Bügen ununterbrochen bis zur Chorda hin (Fig. 16); an den 25—30 vorderen Wirbeln ist sie aber dicht über der Chorda unterbrochen, so dass die knorpelige Bogenbasis in einen besonderen kurzen Knochencjiinder steckt (Fig. 13). Die darüber befindliche knochenfreie Zone wird später zum Halbgelenk, in dem der eigent- liche Bogen beweglich bleibt. Die eben beschriebene Knochenschicht ist übrigens nicht an der ganzen Oberfläche des Bogens gleich dick. An der dem Rückenmark oder der Aorta zugekehrten Seite der oberen und unteren Bögen ist der Knochen an einzelnen Stellen merklich dünner, als im übrigen Umfang, was für den späteren Verknöcher- ungsprocess des Bogens von Bedeutung ist. An den Aussenseiten der Bögen, wo der Knochen an die Muskelsepten grenzt, bilden sich dagegen gleich anfangs kleine Knochenvorsprünge aus, die in die Septen vorragen. — 30 — Auf die periostale Verknöcherung der Wirbelbögen folgt als- bald die Entstehung ähnlicher Knochenhülsen um die vertebralen Chordaabschnitte, so zwar, dass die intervertebralen Abschnitte der Perichordalschicht, die zukünftigen Zwischenwirbelbänder, stets unverknöchert und die knöchernen primären Wirbelkörper stets getrennt bleiben (Fig. 15), Auch diese vertebralen Knochenhülsen entstehen zuerst ganz ausserhalb der sie absondernden dichten Perichordalschicht zwischen ihr und der Chordascheide; in Ermangelung einer solchen Osteo- blastenschicht zwischen den der Chorda unmittelbar aufsitzenden Wirbelbügen und derElastica unterbleibt dort anfangs die Absonderung von Knochensubstanz, so dass die eben neugebildete Knochenhülse des primären Wirbelkörpers an den Stellen, wo die Bogenbasen auf- sitzen, unterbrochen ist und nur mit der periostalen Knochenlamelle der Bögen zusammerihängt (Fig. 13, 16). Sie entsteht auch nicht ganz continuierlich in der ganzen Länge des Wirbelkürpers, sondern zeigt sich zuerst in je einem dickeren Knochenriug am vor- deren und hinteren Rande des Wirbelkörpers, um von dort aus gegen seine Mitte sich auffallend zu verdünnen, um, wie man an gut gefärbten Durchschnitten sieht, endlich ganz zu verschwin- den (Fig. 15). Die knöcherne Anlage des ganzen Wirbelkörpers zerfällt also in zwei hintereinaneer liegende Hälften, die fernerhin alsbald zusammenfliessen. Die Wirbelbögen sitzen fast ganz der vorderen Wirbelkörperhälfte auf, so dass die hintere Hälfte, wenig- stens im ersten Anfang, einen vollkommenen selbstständigen Wirbel- körperring bildet. Dieser ursprüngliche Zustand des embryonalen Teleostierwirbels ist von einer gewissen Bedeutung. Indem schon nach der beschriebenen Entwicklung der knorpeligen Bögen und der Knochenhülse des primären Wirbelkörpers nicht davon die Rede sein kann, dass der letztere aus einer Fortsetzung der Bogen- basen hervorgehe, wie eine ältere Auffassung lautete, so ist nach dem obigen Ergebnisse auch nicht die Vorstellung zulässig, dass der ganze Wirbelkörper als eine einheitliche Bildung durch die ihm aufsitzenden Bögen veranlasst sei. Vielmehr wird man not- — 31 — wendig in der doppelten Anlage einen letzten Rest der doppelten Wirbelanlage erblicken müssen, wie sie bereits für die meisten Wirbeltierklassen mehr oder weniger kenntlich nachgewiesen ist (vergl. namentlich die Arbeiten von L. Schmidt und Goette). Die Thätigkeit der als Osteoblasten fungierenden Bindesub- stanzzellen erfolgt anfangs zweifellos einseitig, so dass die Knochen- lamelle als reines Sekretionsprodukt zellenlos ist. Sobald aber der Knochen eine gewisse Dicke erreicht hat, gehen bestimmt die Osteoblasten in die Knochensubstanz selbst ein (Fig. 19 u. a). An geeigneten Schnitten sieht man oft einzelne Osteoblasten aus ihren Vertiefungen oder ihren Lagern herausgehoben; sie waren gleichsam schon zur Hälfte in die Knochensubstanz ein- gebettet. Die Oberfläche des Knochens sieht dann wie angefressen aus. Nicht bei allen Färbungen treten die eingeschlossenen Knochenzellen deutlich hervor. Die besten Dienste leistete in dieser Hinsicht eine Schnittfärbung mit Holzessigearmin. Hierbei bemerkt man meistens um die längliche Knochenzelle ohne Fort- sätze einen kleinen Hohlraum, durch Schrumpfung des Protoplasten herbeigeführt. Neben Zellen gehen in den Knochen noch zahl- reiche Bindegewebsfasern ein, welche sich in Form feiner und feinster Fasern von unregelmässigem Verlaufe darstellen. Am knöchernen Wirbelkörper selbst, besonders im mittleren Teile desselben treten später Längsleisten in grösserer Anzahl auf, die mit ziemlich unregelmässiger Oberfläche und in verschie- dener Länge radienartig r.ach allen Seiten ausstrahlen und immer mehr auswachsen. Die Oberfläche ist meist mit einer dichten epithelartigen Lage von Osteoblasten besetzt. Nach den beiden Enden der Wirbelkörper, also gegen die verdickten Ränder der künftigen Wirbelfacetten, verstreichen diese Leisten. Bald verbinden sich die radienartig ausstrahlenden Leisten wieder durch Querleisten, und die dazwischen liegenden Räume werden zu Markräumen, die sich aussen mehr oder weniger ab- schliessen. Auf diese Weise erfolgt die Verdickung der Kuochen- raasse des Wirbelkörpers, während seine gleich anfangs solide — 32 — verdickten Ränder mit beständiger Erweiternng in der Längs- richtung des Körpers weiterwaclisen und so die Facettenbildung herbeiführen. Durch die Verdickung der Knochensubstanz des primären Wirbelkörpers werden die Bogenbasen immer mehr in ihn hinein- gezogen, so dass der fertige Wirbelkörper nicht mehr bloss aus der perichordalen Knochenmasse besteht, sondern ansehnliche Teile der urspriinglichen Bügen uraschliesst (secundärer Wirbel- körper nach Goette) (Fig. 20). An den oberen Bögen der Salmoniden tritt bei den Wirbeln der vorderen Körperhälfte eine ansehnliche Verbreiterung nach vorn zu durch Knochengewebe auf, welches die erwähnten Knorpel- stücke (Intercalariareste) vollkommen einschliesst und sich nach der Bogenbasis fortsetzt. Hier haben wir schon den Anfang von Bildungen, wie sie uns bei Echineis, Anguilla etc. in Form von Knochendächern entgegentreten. Hiermit ist der äussere Aufbau des ganzen Wirbels erreicht, den er zeitlebens beibehält, und es bleibt nur noch die innere Umbildung seiner knorpeligen Bogenanlagen zu erläutern übrig. Au den schon erwähnten Stellen der Bügen an der inneren Seite, an welchen nur eine sehr dünne Knochenlamelle zur Abla- gerung kommt, verschwindet diese wieder durch Auflösung von Seiten der anliegenden Zellen, wodurch ein Teil der Oberfläche des eingeschlossenen Knorpelgewebes freigelegt wird (Fig. 13. 16). Nun beginnt durch eben diese Zellen die Auflösung des Knorpels, ohne dass eine vorhergegangene Verkalkung vorauf- gegangen wäre, wie dies fast ausnahmlos bei höheren Verte- braten der Fall ist. Wenn auch der Untersuchung älterer Stadien — Salmo fario von 8—10 cm Länge — eine Ent- kalkung der Wirbelsäule vorangehen musste, so habe ich an jüngeren Exemplaren, welche genanntem Processe nicht unter- lagen, Beweise für eine Knorpelverkalkung nicht auffinden können; im Gegenteil auch an den Knorpelteilen erstgenannter Stadien war die hyaline Grundsubstanz immer gut erhalten. Man sieht Bindesub- 33 Stanzzellen in der durch Auflösung sich vergrössernden Höhle und der unebenen Oberfläche des Knorpels dicht angelagert, in der Höhlung selbst abei- auch oft zahlreiche in Zerfall begriffene Knorpelzellen. Sobald die eingewanderten Bindegevvebszellen die gegenüberliegende Wand der Knochensclieide erreicht haben, be- ginnt auch die Ablagerung von neuer Knochensubstanz auf die- jenige älteren Datums (Fig. 13. IG. 17.). Es schreitet die Auf- lösung des Knorpels immer mehr vor, bis sie die unterste Knorpel- schicht des Bogens erreicht hat und nun die Osteoblasten an die Elastica der Chorda gelangt sind. Indem auch hier jetzt die Knochen- substanz abgesetzt wird, ist damit die Chorda innerhalb des Wirbels endgiiltig vollständig von Knochengewebe eingeschlossen (Fig. '20). Es entsteht nun bei der Forelle nicht an der Stelle des Knorpels ein ihm an Volumen gleich grosses Knochenstück, sondern in dem entstandenen Räume entwickeln sich einzelne unregelmässige Knochenbalken mit dazwischen liegenden Markräumen. Der soeben beschriebene Vorgang zeigt sich in dieser Weise besonders an den Wirbeln der hinteren Körperliälfte und verläuft an oberen und unteren Bögen in gleicher Weise. Häufig werden bei diesem Vorgange Häufchen von Knorpelzellen gleichsam abgesprengt und vollkommen vom Knochengewebe umgeben (Fig. 18). Die einzelnen, einge- schlossenen Knorpelzellen erkennt man meistens an ihrer Grösse und ihrer rundlichen Form. Ich nehme an, dass die von Stephan und auch von Grassi innerhalb des Wirbelkörpers aufgefundenen Knorpelzellen diesen Ursprung haben, wenn es auch nach Goette vorkommt, dass sich secundär das zwischen den Leisten befindliche Bindegewebe zu Knorpelgewebe modificiert (Monacanthus penicilli- gerus). Der Process der Knorpelauflösung und der Ersatz durch Knochengewebe geht also an der Wirbelsäule in derselben Weise vor sich, wie ihn H. Müller am Schädel der Teleostier beschrieben hat. Bruch spricht die Vermutung aus, dass die frei gewordenen Knorpelzellen durch indifferente Zwischenstufen, ohne dem Unter- gange anheimzufallen, wiederum zu Osteoblasten und schliesslich — 34 — zu Knoclienzellen werden könnten. Sichere Anhaltspunkte für diese Thatsache habe ich nicht finden können. Wie wir sehen, ist also hier der Process der primären und der seciindären Knochenbildung im Allgemeinen derselbe, nur dass im ersteren Falle vorher für den zu bildenden Knochen durch eine Auflösung des Knorpels Raum geschaffen wird. An den inter- vertebralen Teilen wird das Bindegewebe zum Ligamentum inter- vertebrale externum. Die den Enden der knöchernen Wirbel- facetten anliegenden Bindegewebsschichten tragen hauptsächlich zum Längenwachstum des Doppelkegels bei. An diesen Stellen dringen auch zahlreiche Bindegewebsfasern in den Knochen ein. Wenn man Längsschnitte durch mehrere Wirbelkörper be- trachtet; so bemerkt man bei Salmo salar und S. fai'io auch im Anfange keine Abscheidung von Knochengewebe über den inter- vertebralen Verdickungen der faseiigen Scheide (Fig. 15). Es ist dies besonders hervorzuheben, weil üssow von Gasterosteus augiebt und auch zeichnet, dass die Abscheidung von Knochen- substanz an oben erwähnter Stelle ohne Unterbrechung im Beginn der Wirbelkörperanlage stattfinde, und erst durch Schwund dieser Knochenlamelle die Gliederung in metamer angeordnete Wirbel- körper erfolge. Ich habe solche Verbindungen nirgends gefunden, auch nicht im Schwanzabschnitte, wo solche Modificationen am ehesten vorkommen dürften. Die letzten Veränderungen der Chorda dürften hauptsächlich darin bestehen; dass vertebral deutliche Atrophieei'scheinungen zum Ausdruck kommen. Es bilden sich hier durch Zer- reissung und Schrumpfung der Vacuolen, die von Goette für Esox lucius gezeichneten und beschriebenen Hohlräume, durch welche der geschrumpfte Vacuolenstrang mitten hindurch zieht. Reste der ebenfalls atrophierten Rindenzellschicht und der Scheiden bleiben an der Innenseite der Wirbelkörper haften. In der Intervertebralregion bildet sich ein Septum der Chorda aus. Die Scheidewände des Vacuolenfachwerkes sind stark verdickt und zeigen einen lamellöseu Bau. Die RindenzellschicJit der — 35 — Intei'vertebralregion erhält sich am längsten im Gegensatz zu der- jenigen der vertebralen Region und giebt wahrscheinlich die Grund- lage und die Matrix ab für die von v. Ebner an ausgebildeten Teleostierwirbeln aufgefundeneu „epidermoidalen" Zellen, wie dieser Forscher gewisse Stachel- und Riffzellen der Chorda ausgewachsener Teleostier nennt. Zum Schlüsse gestatte ich mir noch kurz auf die Chorda- scheiden und ihre Homologien einiger niederer Vertebraten ein- zugehen. Nach neueren Untersucliungen (Joseph, v. Ebner, Klaatsch) besitzt Amphioxus nur eine Chordascheide, welche von der Chorda selbst produciert wird, und es wird diese beispielsweise von Klaatsch mit der primären Chordascheide der Fische verglichen. Eine secun- däre Chordascheide wird bei Amphioxus aus Mangel einer eigent- lichen Rindenzellschicht nicht ausgebildet. In Uebereinstimmung mit den meisten Autoren finde ich an Schnitten von Ammocoetes die Entstehung der beiden Chorda- scheiden auf ganz gleiche Weise wie bei Teleostiern, wenn auch die Dicke und Gleichmässigkeit der die secundäre Chordascheide pro- ducierenden Rindenzellschicht in gewissen Punkten etwas abweicht (Fig. 4. 5. sind Stadien vor der Ausbildung der secundären Chorda- scheide). Wie von mehreren Forschern nachgewiesen wurde, be- stehen bei Ganoiden dieselben zellenlosen Scheiden, wie bei Teleostiern. Anders verhält es sich mit den Chordascheiden der Sela- chier, denen sich nach Klaatsch, Hasse etc. die Dipnoer an- schliessen. Bei Torpedo fand ich auf Stadien, welche bereits eine Vacuo- lisierung zeigten, noch keine Rindenzellschicht, und demgemäss war auch die secundäre Chordascheide — Faserscheide — noch nicht vorhanden; wohl aber fand ich als äussere Begrenzung der — 36 — Chorda jene feine Cuticnla. die bei den anderen niederen Verte- braten die primäre Chordasciieide darstellt. Das Protoplasma nnd die Kerne der nrspriinglichen Zellen liegen nach Beginn der Vacuolisiernng mehr nach der Mitte des Vacuolenstranges zn, wie dies G a d 0 w nnd K 1 a a t s c h angeben, und wandern erst später zur Bildung einer Rindenzellschicht nach der Peripherie. Die Untersuchung von Mustelus vulgaris von 23—24 mm Länge ergab nun in den hinteren Körperabschnitten folgenden Befund. Neben dem vorhandenen vacuolisierten Teil der Chorda war zuerst eine protoplasmatische Rindenschicht ohne deutliche sichtbare Zellgrenzen vorhanden. Auf diese folgte nach aussen eine zunächst noch sehr dünne, vollkommen zellenlose Scheide von demselben Aussehen wie bei den übrigen niederen Vertebraten, die wiederum von aussen von einer sehr feinen, stark lichtbrechenden elastischen Membran umgrenzt wurde. Wir haben also hier unzweifelhaft einen Zustand der Chorda- entwicklung vor uns, wie er in entsprechenden Stadien auch bei Cyclo- stomen, Ganoiden und Teleostiern vorkommt. Kurze Zeit hierauf, nämlich bei Mustelusembryonen von 25 — 27 mm Länge beginnt nun und zwar in der vorderen Körperhälfte zuerst die Einwanderung von Zellen des perichordalen Gewebes durch die primäre Chorda- scheide hindurch in die secundäre, bis dahin zellenlose Chorda- scheide, wie dieser Vorgang bereits von A. Schneider, Claus, Klaatsch, Gadow, v. Ebner festgestellt worden ist. Die der Elastica externa dicht anliegenden Zellen des perichordalen Ge- webes iu der Gegend der späteren Bogenbasen strecken amoeben- artig Fortsätze aus und wandern, indem sie den iibrigen Teil nachziehen durch die genannte Elastica hindurch in die secundäre Chordascheide (Fig. 6. 7). Sobald die Zellen die Elastica überschritten haben, nehmen sie auf Querschnitten eine längliche, spindelförmige Gestalt an, und bei der Vermehrung zeigen sie eine ringsum zur Chorda concentrische Anordnung. Auf Längsschnitten sieht man die Zellen, da sie mehr in der Querrichtung ihres Ver- laufes getroffen werden, als rundliche, mehr punktförmige Gebilde in der Fasei'scheide liegen, während ein kleinerer innerer Teil der — 37 — genannten Scheide frei davon ist, offenbar die letzten 'von der Rindenzellscliiclit abgeschiedenen Schichten derselben (Fig. 7). Die ersten Einwanderungen beginnen bei Mustelusembryonen zu einer Zeit, in der eigentlicher Knorpel in der Umgebung der Cliorda noch nicht ausgebildet ist, wie dies Hasse im Gegen- satz zuKlaatsch feststellte. Ob die weitere Einwanderung auch von dem Knorpel der Bogenbasen erfolgt, dürfte aber kein so wichtiger Unterschied sein, da die ganze Anlage des Wirbel- körpers jedenfalls zunächst vom peiichordalen embryonalen Binde- gewebe ausgellt, ehe echter Knorpel vorhanden ist. Deshalb ist es auch für den Vergleich der Selaciiier und Dipnüer mit Ganoiden und Teleostiern von geringerem Gewichte, dass das perichordale Gewebe im ersteren Falle in die cuticulare Chordascheide eindringt, im anderen Falle ausserhalb derselben bleibt. Denn durch jene Einwander- ung in einen niclitzelligen Teil wird das genannte Gewebe noch nicht zu einer chordalen Bildung; der primäre Wirbelkorper der Selachier ist also so wenig chordalen Ursprunges, als er sich von den Bögen ableiten lässt. Strassburg, im Februar 1902. Litteratur ■ Yer^ieichnis. 1. B e r g f e 1 cl t, A. Chordasclieideu und Hypochorda von Alytes obste- tricans. Anat. Hefte (Merkel u. Bonnet) I. Abth., Heft 31, 1896. 2. Brno h. Osteologie des Rheinlachses. Mainz, 1861. 3. — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte d. Knochensystems. Neue Denkschriften d. allg. Schweiz. Gesellschaft f. die gesammte Natur- wissenschaften, Bd. I. 4. — Vergleichende osteologische Mitteilungen. Zeitschrift für wiss. ZooL, Bd. XL 1862. 5. C a r t i e r, 0. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule. Zeitschrift für wiss. ZooL, Bd. XXV, Suppl. 1875. 6. Claus, C. Lieber die Herkunft der die Chordascheide der Haie be- grenzenden äusseren Elastica. Kaiserl. Academie d. Wissenschaften, Jahrgang 1894, Nr. XII, Sitzung d. mathem. naturwiss. Klasse vom 4. Mai 1894. 7. Ebner, V. v. Ueber die Wirbel der Knochenfische und die Chorda dorsalis der Fische und Amphibien. Sitzungsberichte der Kaiserl. Acad. der Wissenschaften in Wien. 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Ueber die Eutwicklimg der Hypochorda und des Lig. long. ventrale bei Teleostieru. Morphol, Jahrbuch. Bd. XXV, 1898. 15. Gadow, H. and Miss Abott. On the evolution of the vertebrale column. of fisses. Philos. Transact. of the Roj'al, Soc. of London, V. CLXXXVI, 1895. 16. G a u p p, E. Die ^Entwicklung der Wirbelsäule. Zool. Centralblatt, Nr. 10 (1896), 16, 25, 26 (1897). 17. G e g e n b a u r, C. Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Amphi- bien und Reptilien. 1862. 18. — Ueber die Entwicklung der Wirbelsäule des Lepidosteus nebst vergl. anat. Bemerkungen. Jenaische Zeitschrift, Bd. III., 1867. 19. — Ueber primäre und secundäre Knochenbildung. Jenaische Zeit- schrift, Bd. III, 1867. 20. — Ueber das Skeletgewebe der Cyclostomen. Jenaische Zeitschr., Bd. VI, 1870. 21. — Untersuchungen zur Anat. der Wirbeltiere, III. Das Kopfskelet der Selachier. 1872. 22. — Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 1898. 23. G o e p p e r t, E. Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. Morph. Jahrbuch, Bd. XXIII, 1895. 24. G o e 1 1 e, A. Die Entwicklungsgeschichte der Unke. 1875. 25. — Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletssystems der Wirbeltiere. II. Die Wirbelsäule und ihre Anhänge. Die Cyclostomen; die Ganoiden; Plagiostomen und Chimaera. Archiv für microsc. Anatomie, Bd. XV, 1878. 26. — Die Teleostier und die Rippen der Urodelen. Archiv f. microsc. Anatomie, Bd. XVI, 1879. 27. — Die Entwicklung der Wirbelsaite der Teleostier und Amphibien. Archiv für microsc. Anatomie, Bd. XV, 1878. 28. — Ueber den Wirbelbau bei deu Reptilien und einigen anderen Wirbeltieren. Zeitschrift für wiss. Zool., Bd. LXII, 1896. 29. G r a s s i, B. Lo sviluppo della colouna vertebrale ue' pesci ossei. Roma, 1883. 30. — Beiträge zur näheren Kenntnis der Entwicklung der Wirbel- säule der Teleostier (Auszug). Morph. Jahrbuch, Bd. VIII, 1883. 31. Hasse und Schwark. Studien zur vergleich. Anatomie der Wirbel- säule. 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XIX, 1893. 39. — Ueber die Bildung knorpeliger Wirbelkörper bei Fischen. Morphol. Jahrbuch, Bd. XX, 1893. 40. — Zur Phylogenese der Chordascheiden und zur Geschichte der Umwandlungen der Chordastruktur. Morph. Jahrb., Bd. XXII, 1895. 41. — Ueber die Chorda und Chordascheiden der Amphibien. In: Ver- handlungen der anat. Gesellschaft, XI. Versammlung, Genf, 1897. Ergänzungsheft zum XIII. Bd. des anat. Anzeigers, 1897. 42. — Zur Frage nach der morphol. Bedeutung der Hypochorda. Morphol. Jahrbuch, Bd. XXV, 1898. 43. — Ueber die Herkunft der Scleroblasten. Morphol. Jahrbuch, Bd. XXI, 1894. 44. — Zur Kenntnis der Beteiligung des Ectoderms am Aufbau innerer Skeletbildungen. Anat. Anzeiger, Bd. IX, Jena, 1894. 45. K ö 1 1 i k e r, A. Ueber verschiedene Typen in der microscopischen Struktur des Skelets der Knochenfische. Verhandl. d. physic. med. Gesellschaft in Würzburg am 18. Dez. 1858. 46. — Ueber die Beziehuungen der Chorda dorsalis etc. Verhandl. der phys. med. Gesellsch. in Würzburg, Bd. 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Allgemeine B e z e i c h n u n g e n. ao Aorta. b Bindegewebe. eil Chorda. ehr Chordareste (Eeste des Vacuoleustraüges) e Elastica (primäre Chorda- scheide). fs Faserseheide (secundäre Chordascheide) gs Grundsubstanz d. Knorpels. i Intercalariareste. k Kern. iv intervertebrale Verdickung der Faserscheide. kl Knorpel. kn Knochen. kz Knochenzellen. m Muskelsegment. mr Markrcäume. 0 Osteoblasten ob oberer Bogen, Ol oberes Längsband. P Perichondrium. pr protoplasmatische Rinden- schicht der Chorda. ps Perichordalschicht. r Rückenmark. rz Rindenzellschicht (Chorda epithel). V Vacuolen. Fig. 3. Tafel I. und II. Sagittaler Längsschnitt durch die Chorda eines Embryo von Coregonus Wartmanui. 7 Tage nach der Befruchtung. Vergr. 1100 X Sagittaler Längsschnitt durch die Chorda eines 6 mm langen Embryo von Salmo salar. Vergr. 430 X Sagittaler Längsschnitt durch die Chorda eines Embryo von o. Coreo-onus W. 9 Tage nach der Befruchtung. Vergr. 1 100 X Sagittaler Längsschnitt durch die Chorda eines sehr jungen Aramocoetes. Vergr. 1 100 X Sagittaler Längsschnitt durch die Chorda eines etwas älteren Ammocoetes, wie vorhin. Vergr. 1 100 X Teil eines Querschnittes durch die Chorda eines 2,5 cm langen Embryo von Mustelus vulg. Vorderrumpf. Vergr. 1 100 X — 44 — Fig. 7. Teil eines froutalen Längsschnittes durch die Chorda eines 2,7 cm langen Embryo von Mustehis vulg. Vorderrumpf. Vergr. 1 100 X „ 8. Querschnitt durch einen Embryo von Coregonus W. 9 Tage nach der Befruchtung. Vorderrumpf. Vergr. 430 X „ 9. Querschnitt durch die Chorda eines 9 mm langen Embryo von Salmo salar. Vordere Körperhälfte. Vergr. 430 X „ 10. Querschnitt durch einen Teil der Chorda und die Basis des oberen Bogens eines 1,7 cm langen Embryo von Salmo salar. Vergr. 430 X „ 11. Querschnitt durch einen Teil der Chorda und die Anlage des oberen Bogens eines 11,5 mm langen Embryo von Coregonus W. Vergr. 430 X „ 12. Querschnitt durch einen Teil der Chorda und die Anlage des oberen Bogens desselben Embryo etwas weiter nach vorn. Vergr. 430 X „ 13. Querschnitt durch die Basis des oberen Bogens eines 3,3 cm laugen Embrj^o von Salmo salar. Vorderrumpf. Vergr. 160 X „ 14. Frontaler Längsschnitt durch das obere Längsband, die oberen Bögen und die Intercalariareste eines 3 cm langen Embryo von Salmo salar. Vergr. 160 X „ 15. Teil eines sagittalen Längsschnittes durch einen V^irbel eines 3 cm langen Embryo von Salmo salar, ohne die Bogen zu treffen. Hintere Körperhälfte. Vergr. 430 X „ 16. Querschnitt durch die Basis des oberen Bogen eines Wirbels von Salmo fario von 8 cm Länge. Schwanzregion. Vergr. 160 X „ 17. Querschnitt (schräge) durch einen oberen Bogen eines 5,2 cm langen Embryo von Salmo salar. Vergr. 430 X „ 18. Teil eines Querschnittes durch die Chordascheide und den knöchernen Wirbel von Salmo salar von 3 cm Länge. Vergr. 1100 X „ 19. Querschnitt durch den unteren Teil eines Wirbelkörpers von Salmo fario von 8 cm Länge. Schwanzteil. Vergr. 160 X (^i^ Zellen sind etwas grösser eingezeichnet). „ 20. Querschnitt durch die Basis des oberen Bogens eines 10 cm langen Salmo fario. Hintere Körperhälfte. Vergr. 160 X A. Aibjfcht gL'Z. Tafel I. rz - PS qG3> ^^^ ©^ ■\ Tl ■//