iHff'k. ; y -4 4J^^^v: ^'\« r* JlENEWYÖRKBOTANlCALßAfflÖ Mitteilung aus dem botanischen Institut der Universität zu Stoclcholm. Zur Kenntnis des Pflanzenlebens schwedischer Laubwiesen. Eine physiologisch - biologische und pflanzengeographische Studie. Von Henrik Hesselman, Stockliolm. Mit Tafel IV— VIII und 29 Abbildungen im Text. Jena. Verlag von Gustav Fischer. 1904. (Sonderabdriick ans den Beiheften zum botanisclien Centralblatt, Jahrgang 1904). Mitteilung aus dem botanischen Institut der Universität ^»t-v^-^ zu Stockholm. 55V; Zur Kenntnis des Pflanzenlebens schwedischer Laubwiesen. Eine physiologisch-biologische und pflanzengeographische Studie. Von Henrik Hesselman, Stockholm. Mit Tafel IV -VIII und l'i) Al)ljil(luiio-eu im Text. Jena. Verlag von Gustav Fischer. 1904. H¥S Inhalt. Seite Vorwort 311 Kap. I. Die Pliysiog-uomie der Laiibwiesen, deren wiclitigste Ptianzeu- arten. Verbreitung' niul Verwandtscliaft mit aiidei-eu Ptlanzen- formationeu 312. Kap. II. Die Lanbwiesen im östlichen Uppland, ihre Formatiouen lind Eutwickehiugsgeschichte 318 Kap. III. Fragestelhmg und Methodisches 345 Kap. IV. Wärme itnd Hydrometeoren der Stationsinsel; Variation der Temperatur imd der Feuchtigkeit der Luft an verschiedeneu Standorten 349 Kap. V. Einige Bemerkungen über die Humusbildung 365 Kap. VI. Lichtbedürfuis der Bäume, Eegehmg der Sproßbilduug und Reiuigung der Krone, Lichtgenuß der Pflanzen in verschiedenen Baum- und Strauchbeständen 367 Kap. VII. Die Assimilationsintensität auf den sonnenoffenen Wiesen und in verschiedenen Baum- und Strauclibeständen 379 Kap. VIII. Über die BedeutiTug des Frühlingslichtes für die Ausbil- dung des Assimilationsgewebes, insbesondere des Palisaden- parenchyms der Blätter 402 Kap. IX. Versuche über die Transpiration der Pflanzen auf sonnen- offenen Wiesen und in Beständen, insbesondere in dichtge- schlossenen Haselhainen 410 Kap. X. Rückblick auf die erhaltenen Ergebnisse, die pflanzengeo- graphischen Faktoren der Laubwiesen 447 Literaturverzeichnis 456 Tafelerklärung 460 Mittcilimn- aus tlcni botanisclien Institut di'r Universität zu Stückliobn. Zur Kenntnis des Pflanzenlebens schwedischer Laubwiesen. Eine i>li.vsi()loi;is<'li-lM<>loii;is(lu' und pflaiizeiigeogTiiphisclK' Studie. Von Henrik Hesselman- Stockholm. Mit Tafel IN' -VIII uud 2i» Al)bildniio-eu im Text. Vorwort. Die voiiieg-ende Abliaudlung- stützt sich auf Studien, die vornelimlicli in den Sommern 1895, sowie 1899, 1900 und 1901 gemaclit worden sind. Noch einige Beobachtiingen sind in den Sommern 190iens\vürdige Beihüife uud gute Kameradschaft ausspreche. Endlich ist es mir noch eine angenehme Pflicht, meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor F. E. Kj eil man, meinen besten Dank auszusprechen für das stetige Interesse, mit welchem er immer meine Studien gefördert hat. Bei der Nomenklatur der Phanerogamen bin ich iiiiiuer L. M. Neu man. Sveriges Flora, Luud 1901, gefulgt. Kn]). I. Die Pliysioi»iiomio der Ljuibwiosoii, doroii wi(*litii>:si(' Pflaiizenartcii, Vcrhreitimg- luwl Verwandtschaft mit anderen Pilanzenformationen. Unter einen gemeinsamen Namen La üb wiesen (scliw. löf- ängar) liat man in der schwedisclien pflanzongeograpliisclien Literatur eine Serie Pilanzenformationen zusammengefaßt, die in ihrer Zusammensetzung nielit wenig wechseln, in physiognomi- scher Hinsicht jedoch vieles gemeinsam haben. Sie zeichnen sich durch eine große Zahl von edlen ■ Laubbäumen und eine reiche Kräuter- und Gräserflora aus, während die Zwerg- und Halb- sträucher entweder ganz fehlen oder nur eine untergeordnete Eolle spielen. In ihren schönsten Formen hat die I^aubwiese einen parkähnlichen Habitus, indem die Bäume und Sträucher größere Gruppen bilden, während eine wiesenähnliche Vegetation den Boden zwischen den kleinen Waldinseln einnimmt. Die meisten Bäume Schwedens können als mehr oder minder wichtige Bestandteile der Ijaubwiesenvegetation auftreten ; im mittleren Schweden finden wir die Eiche (Quercus rohur), die Esche, die Linde (Tilia uhnifolia) , die Birke (Betida verrucofta und oäorafa), die Schwarzerle (Ahius gJidhwsa) , den Mehlbeer- baum (Sorhu.s sueclca, in den östlichen Küstengegenden dann und wann S. fcnnica und 8. aria), die Ulme (Ul)nus- inoiifana) und den Ahorn {Acer platanoides). In gewissen Gebieten in Süd- schweden, besonders um den großen Binnensee Vättern herum, ist Älnus incana ein wichtiger Baum in diesen Pflanzenvereinen, eine Pflanze, die weiter nördlich allgemeiner wird. Die Buche findet man oft in Laubwiesen, die nördlichsten Vorposten dieses Baumes dürften gerade in Laubwiesen vorkommen. Im süd- Hesse I III ii II. Zur Kciuitiiis d. Ptlaiizciilclx'ns scliwcdisclicr Tviiiiliwicscii. i^i ii liclistcii l'cilc (\('s Lnndcs koiuiacu Qiicrciis scssil ijlora und Car- li'nnis hcfiihis als wichtige Bostaiulteile voi" \\\u\ auf (Jolland ist I'/hiks caDiiJcsiris o-owiihiilicli. Auf Olaiid trifft nuiu sowolil di('S(Mi Baum als aiu-li Uhuns cffiisa au, der U'ivAvvv ist eine Ho^ltou- licit in dvv scliwcflisclu'u Flora. Selten i'elilen die Kiefer und die Espe. Unter den Bäumen gedeiht ge\V(')hidi< inoiiogyiia und oxjiacaufha. Loiurcra xylosfcion und in einem beschränkten (lebic^t inDalekarlienund Yästmanhind Loii/ccra cocrulca, verschieck-ne Tj'o.st/- Arten, B/hcs alpinu)» und ii/grioii, Daplnic })i('Z('i'('U)}) , BerhorLs vulgaris, Vihurtmm opulnx, Connis .saiiguhica, Econyiuux curopaoa und nocli andere verk^ihen den LaubAviesen große Mannigfaltigkeit und eine bunte Schön- heit. Die Sträucher und Bäume sind zuweilen von Lianen und lianenähnlichen Pflanzen bedeckt .oder durch dieselben mitein- ander verwebt; im südlichen Schweden kommen als derartige Schlinggewächse vor: Loii'icvra peridyinemwi , Hedcra liclix und verschiedene Riihiis- AA'teA\ aus der Gruppe fruticosus, in Upp- land findet man einige schwache Vertreter dieser Pflanzen, unter ihnen Vicia silvatica^ die mit ihren weißen, tief Ulla gestreiften Blüten zu den schönsten Zierden der Laubwiesenvegetation ge- hört und mit ihren zierlichen Blättern oft ganze Sträucher über- kleidet. In dem humusreichen Boden im Schatten der Bäume und Sträucher gedeiht gewöhnlich eine schöne, artenreiche Kräuter- flora, viele von den Pflanzen, welche für die Buchenwälder be- sonders charakteristisch sind und von einigen Verfassern wie Hub. Winkler (I) und Hock (I) als Buchenpflanzen bezeichnet werden, finden hier geeignete Standorte, und zwar außerhalb der Nordgrenze dieses Baumes. Unter ihnen seien hier genannt Anemone hepatica, Denfarla bidbifcra^ Ällium urshvmn und aus der Gruppe der Charakterpflanzen des Buchenmulls gehören Aspe- rida odorafa, Mercurialis perennis, Sanicula europaea, Anemone nemorosa. Adoxa vioscJiafedina u. a. zu den hier am meisten her- vortretenden Pflanzen der Laubwiesen auf gutem Boden. Mit diesen ihrer Verbreitung in Schweden nach der Eiche am nächsten stehenden Pflanzen wetteifern viele subgiaciale Ele- mente in Bedeutung, unter denen Acfaea splcata, Paris qiiadrifolia, MiliiD» ('ffi(st(»i, Melica nufaits, Gcrai/iniu s'draf'tciDu, McJcnidrhim rubrum genannt zu werden verdienen. Die offenen Wiesen zwischen den Baumgruppen zeichnen sich durch Stauden mit vielköpfigen Wiu^zeln und rasenbildende Gräser aus, während die Arten mit Aveit kiiechenden Rliizomen zurücktreten und an Bedeutung verlieren. Die Vegetationsdecke ist gewöhnlich so stark zusammengeschlossen, daß die Moosarten verdrängt werden. In erster Linie ist die Eichenflora vertreten ; ihre Rejiräsentanten bilden zusammen mit vielen anderen Pflan- 314 Hesselman. Zur Kenntnis cT. Pflanzenlebens schwedischer Lanbwiesen. zen oine besonders arleiircidie. alnvecliscliidc und l)uiil(' J'odcn- vegetation. Im Mai und Juni, ja auch Anfang Juli, bietet die Laub- wiese einen überaus großen Reichtum an Farben und eine Fülle von Formen dar, wie man sie nur in wenigen, durch ihien Blüten- reiehtum ])ekannten Pflanzenvereinen wiederfinden dürfte, so z. B. in den Steppen und im Macquis der Mittelmeerländer. Aber in Schweden sind die hellen Nuancen in gelb, weiß, lila, rot u]ul violett nicht mit dem graugrünen, dunklen, starren Laubwerk obiger Länder oder dem gelben Boden der Steppen vereinigt, sondern mit dem frischen saftigen Grün des nordischen Frühlings gesättigt, so daß eine blühende schwedische Laubwiese ohne Zweifel zu den schönsten Vegetationsbildern gehört. Der Hochsommer jedoch weist schon eine Abmattung auf, und im Spätsommer und Herbst sind es nur wenige Pflanzen, die - an den Blütenreichtum des Frühlings erinnern, wie z. B. Solidago virgaurea, Genüaua uJ'tgiuosa und einige I'JiipJ/rasia -Arion. Mit den Eichenwäldern stehen die Laubwiesen in einer nahen Beziehung und zeigen mit denselben eine große Über- einstimmung inbezug auf Unterholz sowie auf Kraut- und Gras- veo-etation. Reine, wahre Eichenwälder sind nunmehr in o ... Schweden selten, die meisten sind durch Eingreifen des Men- schen stark verändert worden. Die Bäume stehen jetzt ver- einzelter und die Untervegetation wird durch weidende Tiere in ihrer Entwickelung gehemmt. An feuchten Stellen, besonders an Bach-, Fluß- und See- ufern, schließt sich die Laubwiesenvegetation zusammen, sie bildet dann eine Art Ufergebüsch, wobei oft verschiedene Laub- bäume auftreten. In dieser Form zeigt die Laubwiese eine große physiognomische und biologische Ähnlichkeit mit einer anderen Reihe von Pflanzenformationen, wo Laubbäume und eine reiche Grase]-- und Kräuterflora den Hauptteil der Vegetation bilden, nämlich den Haintälchen. In dem großen, weiten Waldgebiet, das am Fuße der Hochgebirge beginnt und den größten Teil Nordschwedens einnimmt, werden die weiten und öden Nadel- wälder um die Bäche und kleinen Flüsse herum von einer sehr bunten und artenreichen Vegetation unterbrochen, die mit ihrem frischen Grün und ihrer Mannigfaltigkeit der Vegetationsdecke den Eindruck der einförmigen Waldlandschaft etwas aufhebt. Dank der größeren Luftfeuchtigkeit und dem beständig frischen Wasser im Boden gedeiht hier eine ganz charakteristische Vege- tation. Die Birke (Betida odorata), die Grauerle (Ahius iiicana), verschiedene Scd/.r- Arien , Prunus podus u. a. bilden einen Niederwald, in dessen lichtem Schatten sich eine sehr reiche Kräuter- und Gräserflora entwickelt. Viele von den Pflanzen, die in Ijaubwiesen Mittelschwedens weit verbreitet und sogar allgemein sind, kommen hier als wahre Charakterpflanzen vor, unter ihnen mögen folgende hervorgehob(Mi werden: (rfran'fum mlvaticum, Ruhus saxatilis, Paris quadrifolia, Äctaea sjjicata, DajjJine mezerum, Solidago virgaurea, Convallaria majalis, Melica Hessol in an, Zur Kenntnis d. Plliinzonli'lx'ns schwedischer Latibwiesen. olo iiiüaus, Trilinlel»r>ns scliwcclischer TjHiib wiesen. 32 I ( lr;is-\'(\^('l;il ioii : in ci-slcr Linie hcnicrkl man ('(/"»jx/ini/a lafi- folta, die l>is 2 ni hock im .luli ihre großen, liclithlaiien Blüten ciii wi('Iis\v(ük'n hei >selir kräftigen TncUviducii gegen 40 in ein und dcmsclhen Blüte:nstand. Milium cffusuni^ Geranium silva- f/cinii, Atifhriscu.s silrcsfris . Dciifaria hulhifcra, Acgopoffium pofln- gyaria. aUo in kräftigen Indivi(hien. wetteifern mit der (U'wälin- teii stattlichen Pflanzt^ in ü])i)ig(^r Lntwickehing. Wo die Linde oder die Haselsträuelier si(di dichter zusammenschließen, wirrl der Schatten für diese Pflanzen zu stark. Campaniila, Anfhris- Pig. o. Kartenskizze zeigend die Verbreitung von kalkhaltigem Morän- kies (A) und von Moränniergel (.A.) üi Uppland. (Nacli Sveriges Geologiska undersökning. Ser. Ba. Nr. 5.) Masstal) 1 : 2 000 000. ms und Acf/ojKx/i/ni/ kommen da mu' in vereinzelten, sterilen Individuen vor, dagegen gewinnt eine wahre Frühlingspflanze, BaniDiculu.s ficaria^ hier ihre schönste Entwickelung, den schwar- zen Eoden im Mai und Juni mit dem frischesten Grün und den hellprnllenden Blüten überziehend, den übrigen Teil des Sommers al)er in dem reichen Humuslager ruhend. Übrigens ist die Zahl der Arten in den mehr beschatteten Teilen ziemlich bedeutend, am meisten kommen da mehr oder minder ausgeprägte Früh- hngspflanzen vor, Ane77ione neniorosa und hcpatica, Orohus vernu^-, Piihnouaria officinn/i.'i , Adoxa }iio.scJ>afcUi)ia und weiter Adaca 322 Hesselman , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedisclier Lauhwiesen. spicata^ Paris quadrifolia, Oxalis accfo.seUa und Viola riviniana. Schöne, große Gruppen aus Farnen, wie Poly stich um filix was Roth und spimdosum DC. \md. Asplenium filix femina Beruh., verleilien dem Eindruck der Vegetation' etwas üppiges, während die mehr sonnenhebenden Pflanzen, wie Gciim rivale, Solidago virgaurea, Spiraea ulmaria, Voronica diamaeärys u. a., hier bloß in kleinen sterilen Individuen vorkommen. Hier und da in der Laub wiese öffnet sich der Baum- und Strauchl^estand, und das Licht bekommt freien Zutritt zu der Untervegetation. Hierdurch gewinnt die Vegetation einen mehr wiesenähnlichen Habitus, Alchcmilla vulgaris, Trifolium j)rate')ise, Geum rivale^ Chrysa}ithe- mmn IcHcaiitJ/emum, Banunculus acer, viele Gräser, wie Antho- xanihum odoratuiv , Briza media, Avenasfrum prafense \\n(\ pnhes- ceus treten dann als Charakter]3flanzen auf. Übrigens verweise ich auf die Tafeln V und VII, wovon die erste einen Haselhain mit Espen wiedergibt, die zweite einen dicht geschlossenen Haselhain mit einer Untervegetation aus meist sterilen Kräutern und Gräsern. In den Kirchspielen Radmansö und Vätö, die den östlichen Teil Ujiplands einnehmen, sind von mir mehrere Jahre hindurch eingehende Studien über die Laubwiesen gemacht worden. Letz- tere haben hier eine große Ausbreitung und gehören zusammen mit den Fichtenwäldern zu den charakteristischsten Pllanzenfor- mationen dieser Gegend. Diese Kirchspiele bestehen hauptsäch- lich aus niedrigen, kleineren und größeren Inseln, deren höchste Punkte kaum 30 m über dem Meeresniveau liegen. Die mehr emporragenden Felsen sind durch die AVellen von darüberliegen- dem Ufergeröll und Kies freigespült worden, während die kleinen Täler mit Lehm, Sand und Kies ausgefüllt worden sind. Die Fichtenwälder nehmen die höher liegenden Partien und die Inseln mit gröberen Kiesablagerungen ein, während auf dem feineren Kies und den Lehmablagerungen die Laubwiesen oder die Äcker ihren Platz haben. Infolge der Nähe des Meeres erreichen die Bäume gewöhnlich nicht dieselbe Höhe wie im Binnenlande, nur selten erreichen die Fichten die Dimensionen des Zimmer- holzes. Die wichtigsten biologischen und physiologischen Studien wm'den in dieser Gegend auf der kleinen Insel Skabbholmen ge- macht. Wenn auch nun das maritime Gepräge des Klimas und der V(^g('tation auf die Resultate meiner Untersuchungen einwir- ken mußte, so liot doch diese Gegend große Vorteile für meine Forschungen. Auf den kleinen unbewohnten Inseln sind die Pflanzen formationcn von cU-n Menschen oft noch wenig beein- flußt worden, jedenfalls weniger als an den meisten Punkten des Binnenlandes, die Kräuter- und Gräservegetalion isl sdir artenreich und oft in (\i'V sdiönsten Weise entwickelt: hcs« )n(lcrs dürften die Laubwiesen auf Skabbholmen zu den artenreichsten und schönsten Upplands inbezug auf die Kräuter- und Gräser- flora gehören. Wenn es nun für den ungestörten Fortgang der Studien darauf ankam, ein kleineres Gebiet abzuscheiden, so Hesse 1 man . Zur Kennt nis d. Pllan/,('nlel)ens scliwt'disrher Tjanbwicspii. 32H koiiiitt' irli wiilil kc'mi' licsscrc (ii'ciizc Ix'koiiiiiii'ii. ;ils das Was- ser; hier waren keine unw illkcjiiiinenen Besuche von weidenden Tier(Mi zu Ix'fürehleu, und gegen nuitwillige Menschen war die kleine Station hesser geschützt als auf dem dichthewohnten i>inneuhtnde. ^Patsäelilieh hahen auch die ITntersucliuugen wäh- rend dei' drei Soinnier auf Skahhhohnen. das, wie erwähnt, zui' Stationsiusel ausersehen \\ai-, einen ganz ungesliii-ten \'ei-hinf' nehmen kchinen. in dieser Gegend gewinnt die Vegetation nenes Terrain liauptsäcldich dui'ch zwei Phänomene, nändicli (hircli di(! säkn- lare Hebung und durch die X'erhTndung an den Küsten; dais Ver- lassen der Äcker «xh'r anderes Eingreifen der Menschen, das sonst eine große Rolle bei den Veränderungen der Vegetation s])ielt, scheint hier von geringerer Bedeutung zu sein. AVas nun die säkulare Hebung der Küste betrifft, so ist es nicht leicht, deren jetzige Bedeutung zu schätzen. Nach den herrschenden Ansichten der Geologen ^) soll der bedeutendste Teil von Uppland, der niedriger als 30 m über dem Meer liegt, sich erst in den letzten 4000 Jahren aus dem Litorinameere erhoben haben, aber schon während des letzten Eisenalters oder beim Beginn der historischen Zeit hat Uppland wahrscheinlich seine jetzige Küstenkoniiguration erreicht. In dem sechszelmten und siebzehnten Jahrhundert soll jedoch die Strand Verschiebung wieder ziemlich mächtig gewesen sein und für das letzte Jahr- hundert hat man für Stockholm eine Erhebung von 0,5 m be- rechnet. Ob nun die Strandverschiebung in der letzten Zeit auf Skabbholmen und den umliegenden Inseln mit gleicher Stärke vorgeschritten ist, ist indessen eine Frage, die man nicht mit voller Sicherheit beantworten kann; eine große Rolle bei den Veränderungen spielt sie in der Jetztzeit auf jeden Fall nicht und ein deutliches Hinausdrängen der Wälder auf den sich he- benden Strand, wie es Högbom (II) auf den kleinen Inseln des bottnischen Meerbusens wahrgenommen hat, wird man hier schwer- lich wiederlinden. Die Verlandung findet nur an kleinen wind geschützten Busen und in engen Sunden statt und an solchen Punkten ist es oft möglich, die Entwickelung der Vegetation auf neuem Terrain zu verfolgen. Über solche Veränderungen an den Küsten wissen oft alte Leute, Lotsen und Fischer zu erzählen; wo man früher mit dem Boote vordringen konnte, ist es jetzt vollkommen trocken, und Wiesen überziehen nun den Boden, der früher unter Was- ser lag. In seichten Busen, wo die Wellen Lehm aufschwemmen, entwickelt sich die Vegetation geM^öhnlich in folgender Weise: Sc/rpu6- palustris und Trlglochin maritimum bilden kleine Be- stände an der WeUengrenze, um Stämme derselben sammeln sich allmählich Sand, Lehm und organische Reste von wechselnder 1) Högbom. (I. pag. 48-52). 324 H e s s el ni a u . Zui- Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedisclier Laubwiesen. Beschaffenheit , woduix-h also diese GeAväehse zur liebung des Strandes beitragen, Jioch wirksamer ist Ägrosfis doloiiifera^ die mit ihren weitkriechenden Stolonen bald einen dichten Teppich bildet. AJopccurus rcutrico.sus , Eupliras'ui frnuis und hottnica^ Erytliraea vulyaris \x\\^ E. pulcliclla^ Planfago iuarit'nna und noch andere finden geeignete Standorte. Allmählich wird der Boden ausgesüßt; mehr hydrophile Pflanzen treten in der Vegetation auf, wie Scirjms p)aucifiorus, Parnassia palustris, Trigloc-liin pa- hu-fre, HierocJiIoa odorata^ Oaliuni ulighiosum, Myosotis paludris u. a. Zuletzt findet die Erle (AJmis ylufirtosa) hier ein passen- des Iveimbett, dichtstehende, junge Bäume wachsen auf, in deren Scliatten die sonnenHebenden Pflanzen verschwinden, um von anderen ersetzt zu werden. Man findet, daß hohe, breit- blätterige Kräuter in diesen Erlengebüschen charakteristisch sind, wie Angel /ca .s'dvestri.s-^ Antlinscii.s sÜvestris ^ Valeriana officinaJls und besonders Spiraea uhnarla: da, wo die Wellen bei Hochwas- ser verfaulende Tangenbänke aufgeworfen haben, verbreitet Po- feutiUa anserina ihre kriechenden Stolonen. Durch die modern- den Blätter der Erle und der großen Kräuter wird mit der Zeit ein Hunmslager gebildet. Viele von den Erlen sterben ab und in der gebildeten Lücke wachsen andere Bäume auf, besonders die Esche. In dieser Weise wdrd mit der Zeit ein Eschenhain gebildet. Diese Entwickelungsgeschichte nimmt ohne Zweifel eine bedeutende Zeit in Anspruch und ist ein sehr langsam ver- laufendes Phänomen; auf vielen kleineren, gut geschützten In- seln habe ich ungleiche Entwickelungsstadien beobachten können; in Details können gewiß Variationen vorkommen, die wichtig- sten Momente dürften jedoch hier geschildert worden sein. In den Hauptzügen vollzieht sich die Entwickelung auf einem aus Kies bestehendem Boden gleich der vorhergehenden. Zu- erst bildet sich hier eine offene Vegetation aus verschiedenen halophilen Pflanzen, der erste I-'ionier ist Deschampsia hoftiiica^ welche immer an der Wellengrenze wächst, schon bei schwachem Winde werden ihre festen, stark zusammengebogenen, aufrechten Blätter von Wasser umspült. Weiter bemerkt man hier: Ayrostis stolonifcra v. uiarithiia. Aster tripoliuDi Erytliraea vulgaris. Euphrasia tenuis. Glaux maritima. Juncus Gerardi. Plantago maritima. Scirpus palustris. Auf dem innei-en Teile des Strandes bildet zunächst Festuca rubra oft zusammen mit Festuca arundi nacea einen mehr zu- sammenhängenden Grasteppich, aus welchem bloß die gröberen Gesteine hervortreten. Die Flora, welche den Strand einnimmt, ist nicht arm. Infolge des niedrigen Salzgehalts des Meerwassers (0,5 Proz.) gedeihen auch mehrere Pflanzen aus feuchten Stand- orten des Binnenlandes im Vereine mit den wahren Strandge- wächsen, wie z. B. Lythrum salicaria, Parnassia palustris, Blii- nanthus major. Taraxacum officinale v. palustre und Gentiana uliginosa. In diesem Entwickelungsstadium der Vegetation tritt Hoss I a n . 7a\v Könnt iiis d. Pnanzonleb'eiis sch\vpdiscl)orLnul)\vi('seii. 325 mm i»l't JI//>/)(i/)//(ti' rliiunitoidcs auf und l)il(l('t liald ein ^Taiics, staclilig(\s Dickicht, in dessen Schutz iiudirerc hohe; Kräuter ^-e- deihen, und welches fridnu' och'i- später V(m einem Ki"l(ni<>;e]jüsch ersetzt w ii(L Letzteres jici;! nun in (h-r Hau|)tsaclu> diesfillx' Flora, wie sie \-()i'her i;-eschihh'i't woidcn ist. (h>ch (hirfte Huhns sd.fdhhs mid ((icsins^ Contns snccicd hier i'iue he(hMiteU(h're Kolle s|)ielen. Diesen Kntwiekelun<>-sverlauf, der an vielen, für die \'erhin- (hmi;- hesomhu-s o-eei^neten Pmdvten stndiei't Avorden ist, nimmt au(di aHem Aus(du'iii nach die Vei2;(^tati()n, wenn Ix'i ch-r säku- laren ll(4)un^- iU'ues Terrain gewonnen wird; in Jetzigen Zeiten geht diese Entwickelung besonders langsam vor sich, so war es aber auch früher, wo die Hebung bedeutend größer war als jcitzt, der Vorgang dürfte da dei-selbe gewesen sein. Tu etwas fcMuditeii, schwach abschüssigen Lagen entwickelt sicdi aus dem Ufergebüsch gewöhnlich ein Eschenhain. Dieser Pilanzenverein lindet sich auf Skabbhohnen an mehreren l^uid-:- ten besonders schön entwickelt und verdient hier eine besoiulere B(\s(direibung. Der herrschende Baum ist die Esclie, die zusam- men mit der Erle einen dichten Niederwakl bildet. Außer diesen l)eiden kommen daselbst noch viele andere Bäume vor: auf Skabbhohnen sind f(»la;ende beobachtet worden: Acer platanoldes (eiiizehi). AI HKS (jlatinosa X iuccum (einzehi) Betida rcrriicosa (einzeln) Picea exeelsa (einzeln) Fyrus malus (einzeln) ,, ,, /■> mitis (einzeln) Sorbus aucitpana (häufig-) ., feiiiiiva (einzeln). Unter dem Laubdacdi des Niederwaldes wächst eine beson- ders reiche Strauchvegetation, von welcher einzelne Individuen beinahe die Höhe des Niederwaldes erreichen; folgende wurden auf Skabbholnien notiert: Lonicera xylosteum. Prunus 2Mdus. zerstreut : lierhcrls vidgaris. einzeln : Juniperus communis. Rhamnus cathartica. Bibes iiigrum. Bosa caniiia. v. f/lamx'scens. V. lutetiana. Bibes alpinum. yibi(r)itiiii op/d/i- Bosa coriifulia. v. silrescens. „ „ V. racillans. „ glaucu. V. deeurtata. „ .. V. rirens. Taxus baccafa. Zusammen mit diesen Sträuchern wachsen durch den Schat- ten verkümmernde Individuen von Frax'nms und Sorbus aucu- parici] die Blätter an den noch lebenden Zweigen der absterben- den Bäume sind ungewöhnlich groß und breit, der Dickenzu- wachs der alten, schmalen Stämme unbedeutend . viele Individuen sind schon tot und die übrigen scheinen früher oder später abzusterben. 326 H e s s e Im a n , Zur Ken utn is d. P fl anzeiil ebens scliwedisclier Laub wiesen. In (Ion dicliton, on^- zusumnun^-<'se'lilu.s,s('iu'n Esclicnliaiiu'n o-edeilit eine üppige Schattenflora. Auf Skabbliolnien maclien liaupf säclilicli zwei Arten die niedere Bodenvegetation aus, näm- lich Allium nrsinum und in erster Linie Mercurialis perennis: Die letzfu-enannte Pflanze bildet gewöhnlich eine dicht zusammen- hängende, grüne Blattdecke über den niedrigsten Kräutern, von dem Boden und den Bodengewächsen ist garnichts zu sehen, hie und da stehen einige üppige Gruppen von AUiwm ursinum, die im Vorsommer mit ihren großen, sternförmigen Blüten die o-anze Pflanzenformation erhellen können, jedoch, wenn der Sommer ein wenig vorgeschritten ist, gänzlich verschwinden. Bieo-t man die Stengel und Blätter von Mcrcurialis zurück, so sieht man den Boden von verfaulenden Blättern, dürren Zweigen und dergleichen bedeckt; hie und da findet man die bleichen, welkenden Blätter von A)tcmone upmorosa^ Corjidal'i.'^ In.ra. Oagoa hifca, oder anderer Pflanzen, die im zeitigen Frühling, als das Bingelkraut noch nicht völlig entwickelt war, ihre Sprosse ent- wickelt und ihre hauptsächlichste Assimilationsarbeit ausgeführt haben. Moose fehlen oder sind äußerst spärlich, dann und wann findet man auf den Steinen ein Polster aus Mnium cusj)idafH))i H. oder Hylocomhiui triquetrum Br. et Seh. Es gibt jedoch auch einige Pflanzen, welche den ganzen Sommer hindurch frisch und grün unter der Decke von den Bingelkrautblättern leben, nämlich Anemone hepatica und Oxalis acefoseIJa; hier und da, wo Mercurialls weniger dicht steht, findet man Glechoma iiederacea, Veronica clmmaednjs in bleichen, schlanken Schattenformen, eben- so sehr spärlich sterile Individuen von Fragaria vesca. Zerstreut oder spärlich wachsen zwischen Mercurialis andere Schatten- pflanzen, wie Adaea spicata und Ranunculus cassiihiciis, dieselben entfalten besonders große und breite Blätter; in wuchernden Formen mit wagerecht ausgebreiteten Blättern finden sich Con- vaUaria majalis und Paris quadrifolia. Über diese Pflanzen er- hebt Pohjgonatum multiflorum seine zierlichen, mit weißen, glocken- förmigen Blüten geschmückten, bogenförmigen Stengel; Melan- drium rubrum bildet mit seinem schönen Rot den brillantesten Kontrast zu dem herrschenden Tiefgrün, eine Rolle, die Staclrys silvatica im Hochsommer übernimmt. Mumm offusum mit seinen zierlichen, bei dem leichtesten Wind wehenden Rispen erhebt sich zusammen mit einigen anderen Pflanzen, wie Spiraea ulmaria, Dachjlis glomerafa, Oeiim urhanum und Geranium siJvaticum bis zu der obersten Feldschicht [siehe näheres Tafel T^Y). Die epiphytische Vegetation ist gewöhnlich nur schwach entwickelt, in Eschenhainen auf der östlichen Seite von Skabb- holmen wurde folgende Flechtenvegetation aufgezeichnet: reicUicli : Acrocordia gemm/ta (Ach.) Mass. | FarmeUa saxatilis (L.) Fr. Parmelia oUvacca (L.) Ach. 1) Diese Eschenhaine zeigen, nach den Anfzeichnnngen von Beck (I ])ag. 51) zu urteilen, eine große Ähnlichkeit mit Eschenwäldern in Nieder- Österreich. Hoss(>lmu n, Zur Keiiutui.s d. l'llanzL'iik'heJi« ticliwedisclu'i- Ijinil)\vicöen. 327 Phijscia ciliaris (L.) | einzeln: Ercrnia priUKistri (L.) Ach. j r/njsriti imlreridcntd, (Sclii-eb.) Lecanora suhfusca (L.) Ilamalina caUcariH (l\i.) * farinacea (L.) Physcia caesia (Hoffm.) I Xanthoria j)arietina (L.) Außer diesem kommen viele Lccidca-Avten und andere, niclil nälier bestimmte Krustenflocliten vor. OrfJwtricJmm afßnc Schrad. bildete kleine, sehr spärliche Polster, und den Grund der gröbe- ren Eschenstiimme hatte oft Radula camplaucäa N. v. Es. mit einem lichtgrünen Teppich überkleidet. Ein vollständiges Verzeichnis der Blütenpflanzen in einer solchen Formation findet inan übrigens im Kapitel über die Luftfeuchtigkeit an verschiedenen Stellen. Bloß an einzelnen Punkten ist der Baumbestand so dicht und gut geschlossen wie bei der hier geschilderten Pflanzenformation. Gewöhnlich ist der Eschenwald ziemlich lückig, wahrscheinlich infolge Ein- greifens der Menschen, oder es stehen auch die Bäume in kleinen Gruppen; im Schatten gedeiht dann auch eine schöne Humus- flora und zwischen den Gruppen findet man eine bunte Wiesen- vegetation. AUlum urshmm und 3Iercurialis perrniifs treten in den lückigen, lichten Eschenbeständen zurück, obgleich sie nicht vollständig verschwinden und andere weniger ausgeprägte Schatten- pflanzen treten an ihre Stelle, von diesen sind zu nennen: Gera- uium siJvaticum, MeJampyrum nemorosuni, Sfachys silvatica, Batmnculus cassiihicus, Orohus vernus, Bubus saxatdis u. n. a. Die Eschenhaine kommen hauptsächlich auf ebenen Kies- lagern oder an schwach abschüssigen Ufern zur Entwickelung; der Boden braucht dabei nicht besonders feucht zu sein; auf trockenen oder frischen Standorten kommen sie jedoch nie zu einer schönen Ausbildung. An solchen Lokalitäten fehlt zwar nicht die Esche, die Bäume sind dann aber niedriger und stehen spärlicher. Ein hohes Unterholz aus Haselsträuchern ersetzt hier den Eschenhain. Diese Bestände haben je nach den ungleichen Standorts Verhältnissen eine verschiedene Entwickelung, auf magerem Boden stehen die Haselsträucher mehr vereinzelt, die Sträucher sind niedrig und das Laubwerk ist licht; wo der Boden aber humusreicher ist, besonders am Fuße steiler Bergabhänge, gedeiht Corylns aveUana besonders schön und die Sträucher schließen sich da dicht zusammen. Außer der Esche kommen auf solchem Standorte dieselben Baumarten vor wie in dem vorher geschilderten Pflanzenverein; Ähui.s gJut'rnosa >C incana und Taxus haccata habe ich zwar nicht beobachtet, die Birke aber ist allgemeiner, die Espe ist ganz ge- wöhnlich und oft findet man die Eiche (Queren.-, rohur). Eine Beschreibung einer solchen Formation auf Kapellskär, ungefähr eine Meile südlich von Skabbholmen, will ich nun in folgendem machen: BeikeftG Bot. Centralbl. Bd. XVii. 19U4. 23 328 Hesselman, Zur Kemitiiis d. Pflauzenlebens schwedischer Laubwiesen. Gorylus aveUana ist die am meisten hervortretende Pflanze; die Stränclier sind 3—5 ni lioch nnd stehen in kleinen Grrnppen zusammen. In dem dichten Gebüsch der Haselsträncher kommen folo-ende Pflanzen mehr oder minder spärUch vor: Fig. 4. Vegetationsbild aus fSkabbholmen. Lückiger Escbenbain, im Vor- dergrund eine Geranicum silvaUmm-Wiese. Die weißen Blüten gehören Ger. süvaticuni. 20. Juni 1903. Auct. foto. Hosselmnn, Zur T\(Mintnis d. PnaiizoiiIo1)Piis schwrdisclior Lnnliwiesen. 320 Zerstreut : JiDiipcruK coiiniun/is. ll'/llCS (llj)hHIIII. Crdlacf/tis iuoi/(>i/i/i/((. ' Prunus xpinosd. Lonicvrd xylostcniii. \ Pyrus mahix. L'rioiutt padux. \ Vilntrnuni ojmlu.s. Über das (u'hüsch aus diesen Sträucliern ci'licl)! sicli ein lichter Niederwald ;ius /ci-sl reuten lijiuinen beslehciid, iiiiiiilieli: Fr(i.ri)//(s r.rcci.s/oi-. i L'opidi(H fremuld. P/cc(i c.vi-clsd. j Sorhm (mcuparin. Zwischen und unter den Hasel stranchgruppen kommt eine besonders reichfT Kraut- luul (Irasflora vor, die ein verschieden- artiges Anssehen hat, j(^ nach den Lichtverhältnissen. Unter den Haselsträuchern gcuh-iht eine ausgedehnte Schatten- und Hiimnsflora, der Boden entl)ehrt eines Moosteppichs, bloß ülx-r den Steinen bilden Hyloronilmu triquetnim Br. et Seh. und Miii/nii cu.spidafiDu H. einen grünen Überzug. Die Krautflora besteht teils ans ausgeprägten Schattenpflanzen, teils aus Schattenformen von Pflanzen, die sonst gewöhnlich in sonnenoffonen Lokalitäten gedeihen. Folgende Pflanzen wurden als unter den Haselsträuchern Avachsend aufgezeichnet : reichlich: A)/('iiini/(' Jicpdtivd. I Äleldii/pi/r/iii> s/h'd/icKii/. Aiii-uioiic i/cii/orosd. \ ziemlich reichlich . AI Uli III itrsinuiu. (k'}ilduyvd jdccd. spärlich : Arrliinidllierii III rldlins. < 'diiipdiiiild fnic/iclidiii. Ddclyl/s iiloiucrdid. Dct/faria hulbifcrd. * Frd(/aria vescn. (icrdiiiiiiii silrdtivinii. "' (icnniiii III sdi/i/iiiiii'if III. McVicd iiiifdiis. hier 1111(1 (hl reichlich: Stdcliij.s silrdticd. Vicia silvatica. ■ Pdy/.s qiiddrifoJiii. Poa neuiordlis. Poa jjrafeiisifi. Pol ij stiel mm filix mas. lloth. Primula officinalis. B.anunculus auricniii iix. MajantJiemuni liif'oliinii. Meldudriwn riihriiiii. SoUddijo ririjdured. t'iiizelii: Aiy:(i<>< silrestris. ( '(7 iiijjd II II Id pers/vdi'folid . * (laliiini horcalc. (iemn urbanuiii. * (tciiiii ririilc. '■' Hi/pcriciiiii iiitdilrdiii/iilinii. ■ Jjdxrrpiliiiiii hififolimn. Ariele von diesen Pflanzen kommen nur steril vor. die niil einem * bezeichneten sind in der Regel steril; untei- den lihrigen sind oft die sterilen Individuen an Zahl überwiegend. Zwischen den Baumgruppen, wo das Licht freien Zutritt hat, ist die A'egetation wesentlich hiervon verschieden, wenn - 28* * Ldfliyriis prdfciisis. Listcm ordfn. Liciild piloxd. Meldiiipjjniiii iicmorosuin. Miliain cffusum. Orobus üernus. Ruhus saxatilii^. * Yeronica cJidiiidrdri/s. 3.30 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pilanzenlebensscliwedisclier Laubwiesen. auch melirero Arten, die unter den Haselsträuchern gut ge- deihen, hier noch vorkommen. Eine Bodenschicht aus Moosen ist schön entwickeh, unter diesen sind die wichtigsten Hyloco- miiim splcndcns Br. et Seh., squarrosum Br. et Scli. und frique- trum Br. et Seh., Hypuum par'idinum L. und pluvwsum Sw., Climaeium dendroldcs WM. Die Gras- und Krautflora ist be- sonders reich an Arten. Folgende wurden beobachtet: ziemlich reich bis selir reichlich : AchUle.a millefolium. Alchemüla vulgaris. Anemone nemomsa. Centaurea jacea. Chrysanthemum levcavtliviniim ! Heracleum sihiricuin. Hclianthemimi chaiiKiecist^is. Linum catharticum ! zerstreut : Agrcstis vulgaris! Aegopodiiini podagra ria. AnIhoxantJmm odoratum ! Arenastrum ijratense ! „ pubescens ! Ca lamagrostis epigejos ! Carex cajnUaris! „ rnurivata! Fesfuea orina. Fragaria vesca. Galium boreale. Geranium silvaticu iii. Hypericum quadrangulaiiK spärlich : Anemone hepatica. Briza media! Carex glaiirn! „ pallesrens! Geum rivale. Hieracium i'Hosella ! Listera orafa. Melamjjgrum neuiorosui}). einzeln: Botrychium lunaria !S\v.! ( 'ampamda persicaefolia. „ tracJieliniii. Deschampsia caespilosa ! Hieracium duhiuin! „ ndgalum. Viele oder sogar die meisten PHnnzen, die die Vegetation unter den Haselsträuchern bilden, trifft man an den sonnen- offenen Teilen wieder, einige, besondei's verschiedene Gräser, die für die AViesen Vegetation ganz und gar charakteristisch sind, treten hier hinzu. Arten, die keine Schattenformen bilden und bloß in den lichtoffenen Teilen vorkommen, sind mit einem ! ausgezeichnet. Die Pflanzen an den verschiedenen Standorten zeigen immer eine Veränderung in der Exposition der Blattscheiben gegen das OrcJi/s mascala. OrcJds sambucina ! Convallaria majaJis. Galium verum! Geranitim samjuineum. Plnntago lanceolata. Potentilla erecta! Priiiiiila offirliialis. Hypochaeris maculata ! Laserpitium latifolitom. Luzula pilosa. .. eampestris. ^[vlaiiipyrum nemorosum. Polygonum viviparum ! Potentilla verna! liammuculus acer. pohjantJiemos Spiraea filipeudula ! Sesleria coerulea ! Trichera, arvensis ! Trifolium gratense ! Polygala rulgarc! Prunella rulgaris. Rhinanthus minor ! Rumex acetosa! Veronica cliamaedrys. ., officinalis. Viola canina. Lathgru.s jiralensis. Plaiantlieni hifolia ! Ratrauculus anricomus. Silene nutans. Trisetam flarescens. Hessf'lma II, Ziii- Koiiiilnis d. Pnan/.oiiloljons scliwedisclier Lauhwieseii. 331 Licht. Die tlaclicn. obtMioii. horijioiital ;iiisij;('l)i'(Mt('1cn Assiiuila- tioiisorganc im Schatten der Haselsträiu-lior voräiidcrn an den mehr sonnenoffeiioii Partien ihr Aussehen selir; si(; werden wellenförmig gebogen, hnckelig und zuweih^n tütenfVirmig zu- sammengezogen, so l)ei Coiira/Iaria u/aja/is. Die hoi'izontal aus- gehi'eiteten Blätter von (Icrauiutii sangnindDii Averden durch Biegung des obersten Teiles des Blattstieles in die Vertikallinie gestellt, die Blätter von Herrn ria/is perennis -werden etwas zu- sammengebogen und gerade aufgerichtet. Es sind diese Pflanzen nach der Wiesner'schen Terminologie mit (WiesiKu- VIII) ])ho- tonu'trischen Blättern versehen, in der Sonne ])anphotometriscli, im Schatten euphotometrisch. Es gibt in diesen Laubwiesen viele Pflanzen, die man sonst wohl selten an sonnenoffenen Plätzen antrifft, die hier jedoch sehr leicht an offeneren Stellen fortkommen und mehr oder minder gut gedeihen. Unt(;r diesen verdienen folo-ende hervora'ehoben zu werden : Paris quadrifolia. Poli/fjotiafiuii Dudf/ffornii/. Dciitaria litdbifera. Mcrcii ridlis pcrennis. ^[ilitdjf i'ß'asiiin. Gewöhnlich erreichen sie an solchen Plätzen ihi'c völlige Entwickelung, weisen Blüten und reife Früchte auf, in d(Mi warmen, heißen Sommern 1891) und 1901 aber vertrockneten sie anfangs Juli früher als die im Schatten lebenden, ohne Frucht ausgebildet zu haben. Ahnlich verhalten sich auch einige an- dere, die im mittleren Schweden gewöhnlich an schattigen oder etwas feuchten Plätzen gedeihen, welche aber weiter im Norden gern an sonnenoffenen und trocknen Stan(k)rten auftreten. Unt(U" diesen sind folgende zu nennen: Convallaria majalis. j Myrtühis uliginom. Enipefr'nm m'ßnoH. Trienfalis curopcwa. Maja lülii' Ulli tu hifoliinii. Auf diese Verhältnisse will ich in »'inem folgenden Kajiitel näher eingehen. Auf gutem Boden erreicht die Schattenflora unter den Bäu- men eine schöne Entwickelung durch das massenhafte Auftreten von Ällium nr.nnum, Paris quadrifoVta, Po/fjc/onafuiii Dudfiflonoti. Mihiiiii ('f/)isuiii. Orohus iwrinis u. a.; auf mageren Bodenarten 1)esteht sie zum größten Teil aus Schattenformen von sonst in der Sonne gut gedeihenden Pflanzen (siehe übrigens Tafel V— VII). Die offenen Partien zwischen den Baum- und Strauch- gru])pen erreichen zuweilen eine ziemlich große Ausdehnung und num kann hierl)ei oft von kleinen Wiesen sprechen. Die daselbst vorkonnnenden Arten sind jedoch der Hauptsache nach dieselben, wie in der soeben geschilderten Formation; ein vollständig(>s Artenverzeichnis einer solchen Wiese ist übrigens in Kap. I\' im Zusammenhang mit den Studien über die Luftfeuchtigkeit mit- geteilt worden (siehe übrigens Tafel VIII). Diese Art von Laubwiesen, mit reichlichem Corylun avellcuia im Unterholz und einem Niederwald aus ziemlich zerstreut 332 H e s s e 1 m a n , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwediselier Lanbwiesen. stehenden, verscliiedenartigen Bäumen bestehend, kommen ge- wöhnlich an frischen, kiesigen Bergahhängen vor; im obersten Teile des Abhanges, wo die Kieslager dünner sind nnd wo der Boden trockener ist, wird die Laubwiese von anderen Pflanzen- vereinen ersetzt. Mytiilhis nigra^ Calluna vulgaris gedeihen im oberen Teil des Abhanges, sie werden häufiger, je weiter himiuf man kommt und zuletzt gewinnt CalliDia vidgaris die Oberhand. Anstatt der reichen, bunten Krautflora findet man dort eine fußhohe, einförmige Schicht aus Zwergsträuchern, hauptsächlich Calluna .vidgaris^ aber auch Empctrum nigrum^ die zusammen mit Juniperus communis eine dichte Decke über dem Boden bilden, sodaß nur wenige Kräuter zur Entwickelung gelangen können. Hier und da stehen einige verkümmernde Individuen von Laubbäumen mit dürren, von grauen Flechten eingehüllten Zweigen, besonders ist hier der Haselstrauch häufig; über die Heidekrautdecke erheben sich bloß einige schwach belaubte Zweige, die meisten sind schon tot und vertrocknet. Biegt man das dicht stehende Heidekraut zurück, so findet man einige der Pflanzen der Laubwiese wieder, die hier in schlanken Formen emporsprossen. Der Boden Avird teils mit einer Streu aus mo- dernden Zweigen, Blättern und dergleichen bedeckt, teils mit einem Moosteppich , welcher meist aus Hypiiuni paricfinuiii L., HyJocoiniuvi spleudens Br. et Seh. und triquefru))} Br. et Seh. gebildet wird. Die Krautflora ist arm, jedoch ziemlich artenreich. An einer derartigen Lokalität wurden z. B. folgende Pflanzen aufgezeichnet: spärlicli : Convallaria majah's. einzeln : AnthoxantJmm odoratum. Avenastriim ■puhescens. Fest'iica ovina. Geranium sanguineuni. HeliajitJiemum chanKtcvistus. Laserpitmyn latifoliii tu. Melampyrmu nemoroKtrui. „ 'praten.sc. Meliea niitans. Foa pratensis. Dieselben Verhältnisse findet man an solchen Lokalitäten oft wieder und so weit sich meine LTntersuchungen erstrecken, verbreitet sich hier die Heideformation auf Kosten der Laub- wiese, hierbei scheint auch das Weiden des \ ichcs (Miie große Rolle zu spielen. Eine andere Auffassung hegt (). Bin-groth (I pag. 38) betreffs gleichartiger Formationen in den Scheeren 0 0 " . zwischen Aland und Abo; er nimmt an, daß sich die Laubwiese allmählich über den von der Heideformation bewachsenen Boden ausbreitet, was mir etwas unwahrscheinlich erscheint. Die von ihm (pag. 35 — 36) näher besprochenen Eichen dürften wohl kaum als Pioniere der Laubwiesen angesehen werden können, eher sind MyrtiUus tiif/ra. PolyguJa vidyare. PolyyonafiOH offfviinilc. Fol ystirh Kill /üix iiias Eotli Fotci/tilla erecta. Silene nutans. Trientalis europaea. Trifol/K III flexnosum. Yacvhiiniii ritis idaea. Veroiiifii (•hdiiiticdrys. IT cssel 111 an . Zur Kciiid iiis il. PiIhiizciiIcIkmis scliw cilisclici- Liiiil)\vieseii. ooH sie ;ils IJcliklcii zu lid raclitcii . wenn sie iiidil clww o-ar nur durch einen Zufall da gx'waelisen .sind. Da, wo der Boden selir steinig- und trocken wiid, eihiill die Voi2;e1 atioll ein völlig' abweichendes Aussehen, obgk^ich die mei.sten Alien (Irr Laiiliwiese aucli liier auftreten. Statt der Art Conj- his ((fclhiiKi spieh liier J/iii/jx'nis rouimunis die HauptroUe. An di'W kleinen, sonni^-en , wind^-eschützten Abhängen der Gebirge (Ut Scheeren erreiclit der AVachol(k>r oft eine bedeutende Höhe, zwei l)is (h'ci Ab'ter. zuweilen ii(»cli juelir. Zusammen mit Jiini- pcnis wachsen auch hier mehrere von den Sträuchorn, die einen bedeutenden Anteil diT Laiiliwiesenvegetation ausmachen, inid die meisten Kräuter von dcu't findet man hier auch wieder. Als ein gutes Beispiel einer solchen Formation will ich folgende Aufzei(dinung von (Miiem Bergabhang im süd()stlichen Teil von Skabblujlmen mitteilen. Das Dickicht besieht aus folgenden Arten: reielilicli : JiDi'iperus rouniiunis. spart i eil : hmiicera xjjlosfat m. Jtilics (il[)inani. einzeln : Cotoiicdslri' intcijcrririius. Dapli ne mezcreum. Rosa (jlama v. lateralis Mattss. So7'bu8 aucuparia. Prunus paäus. RJiamnus cathartica. aus folgenden Über das Gebüsch erheben sich einige Bäume, nämlich Picea exceha, Pinus sÜvcstris, Sorbits aucuparia^ Brfiila alba und niedrigere Exemplare von Praxi uns excehior. Die Gras- und Krautvegetation bestand Arten : reielilicli : Convallaria majalis. Geraniuni sanguineum. ziemlich reielilicli: Mela hipijrum nemorosmn. Mijrtillas nigra. zerstreut : ^(7/ illea millefolium. Agrostis ndgaris. Anthoxantintm oäoratiun. Briza media. Calluna vulgaris. DescJiampsia flexuosa. spärlich : Avenastrum pratense. ClinopocliuiH vulgare. Dactglis glomerata. Dentaria biilbifera. Fragaria vesca. Hgpericum quadranguhim. Laserpitiuni latifolimn. Linaria vulgaris. Luzula pilosa. Origanum vulgare. Ruhtis saxatilis. Trifolium pratense. Galiuni horeale. verum. Liiiuiu catliartieum. Spiraea filipendula. Veronica chamacdrys. l'iiiijiiiielta saxifraga. Pluiüago lunveolata. Foa pratensis. Polygonal H m offirinale. Primula offivinalis. Seduiii maximuni. Solidago virgaurea. Veronica officinalis. Vicia silvatica. 334 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Lanbwiesen. einzeln : Hypochaeris maculata. Lathyrus jrratensis. Melica nutans. Milium effustmt. Folygonatum offichiale. Agrimonia eupatoria. ArrlienatJierum elatius. Ca lamagrostis epigejos . Campanula rotundifoJht. Carex muricata. Cerastium vulgare. \ rolysfivhtoii ßUx mus Roth. Euplirasia stricfa. ' l'oteutilla cerna. Festuca ovina. Silene nutans. Geranium silvaticum. Vaccinium vitis idaca. Weraciiim pilosella. Vicia cracca. Hypericum jjerfm-ahmi. Yiscaria riscom. Der Boden wird von einem ziemlich dichten Moosteppich bedeckt, bestehend hauptsächlich aus den Arten: Aulacomnium palustre Schw. BrachyfJiecium albicans Br. et Seh. Ery um roseum Schreb. Hylocomium triquetrtim Br. et Seh, Rypmmi parietinum L Dicrammi scoparium H. Hylocomium splenäens Br. et Seh. s(juarromim Br. et Seh. Thujitliuiii rccogii/'fuiji (Hedw.). Cladoniae. Milium, cuspidatum H. j PeUigera cairiva (L). Auf den Zweigen des Wacholders war die Epiphytenvege- tation ziemlich reich entwickelt, obgleich nicht reich an Arten; die wichtigsten waren : Cetraria jumperina (L). j Parmelia ambigua Ach. „ saepincola (Ehrh.) ,. pliysodes. (L). Erernia prunastri (L). 1 ,, nliracea. (L). In ffuten Lagen schließen sich die Wacholder dicht zu- sammen und bilden ein fast undurchdringliches Dickicht, durch das Beschatten sterben viele Zweige und Zweigsysteme ganz ab, und werden dann mit Flechten eingehüllt, hauptsächlich: Alectoria jubata (L) >; jjrolixa (Ach.). ; Parmelia physodes (L). Cetraria juniperina (L). , Kamali iia raiicaris (L). * farit/acea (Li). Erernia p)runadri (L). | Usnea barbat a (L). Parmelia olivacea (L). | Die untersten Teile der sehr groben Stämme waren mit einer ziemlich reichen Moos- und Flechtenvegetation l^edeekt. Cladoniae. Hypnum wncinatum H. Hylocomium splendens Br. et Seh. Imtliccium mywrum Brid. ,, triquetruvi Br. et Seh. Plilidiuin ciliare N. v. Es. Hypnum crista castrensis L. . 1 Radula complaiiata N. v. Es. „ parietinum L. j Der Boden wird hauptsächlich von vermodernden Nadeln und Zweigen des Wacholclers bedeckt. Moose sind hier sehr spärlich. Zu nennen ist nur Bryiim roseum Schreb. Im Schatten obengenannter, dichtstehender Sträucher wuchs eine ausgeprägte Humusflora, aus : Mercurialis perennis (leichlichj. Milium effusum ( „ ). Melica nutans (spärlich). Luzula pilosa ( „ ). Convallaria majalis (einzeln). Deschampxiü /lexuo.sa (einzeln). Arcp. .ria irinerria ( ,, ). Polygonafum officinalc ( ,, ). Ruhus idacus ( „ ). Viola riviniana ( „ ). Nach den Beschreibungen Hult's zu urteilen (I pag. 218 •221), sind diese Wacholderformationen physiognomisch mit Hesselmaii , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Lanhwiesen. 33o den Dornstr;uu'li(li('kicht('n Südschwedens sehr nalio verwandt. Letztere bestellen aus mehreren dornigen Sträuchern, wie Cra- faegns-ArUm, Pru)iH.s splnom, RuU fnificos/, Boscip, in ihrem Schutz wächst eine reiche Schattenflora, ganz wie in (k-n hier Fiff. 5. Wacholdt-rgebüsch auf Skabbhohnen. I ber dem Gebüsch erhebcai sich einige Eschen. Im Vordergrtmde eine Wiese mit bhxhendem Gcramum sanguineum. Aug. 1902. Auct. foto. 336 Hessolnian. Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens sfliwedisdier Lanbwiesen. beschriebenen Wacliolderformationcn. Wie diese stehen sie mit gewissen Formen der Laubwiese in sehr naher Beziehung. In feuchten Lagen, wo das Wasser von umgebenden Ge- birgen oder von höher liegenden Kieslagern herumsickert, und in kleinen flachen Einsenkungen im Boden bekommt die wiesen- artige Vegetation zwischen den Baumgruppen ein abweichendes Aussehen. Die zahlreichen Kräuter treten hier ziu-ück, anstatt ihrer nehmen einige Gräser an Zahl bedeutend zu, unter ihnen sind Sederia coerulca^ Moliuia roerHlca, Agrostis caiiiiia, Carcx panicca die wichtigsten. Als Beispiel einer derartigm sclKuien und artenreichen Formation wird folgende Aufzeichnung von Tjockö mitgeteilt. Die Laubwiese liegt in einem kleinen Tal, das gegen den Strand hin schwach abschüssig ist. Auf der Wiese stehen kleine Baum- gruppen, aus Almis gJufrnosa^ Bcfitla odorafa^ Picea exccl.sa, Co- ryliis avdlana , Fraxiuus cxccJs/or . ViburniDn opiüus und Jitni- pcni.s communis bestehend. Die Kraut- und Grasvegetation weist folgende Arten auf: selir reiclüich: Carex capillaris. j Scslcfia cocridca. „ jKimcea. I ziemlich reicliiicli bis nMclilidi : Agrostis canina. i ConraUaria majaljs. Carex fulva. I Molinki coerulea. späiiicli: AcJdllea millefoliuiii. l'olijfjala cniiarcllutji. Carex ptdicaris. Centaurea jacea. Festuca ovina. Galium boreale. „ tdiginosum. Geum rivale. Linuni catharticum. Myrtillus uliginosa. einzeln : Carex dioka. I Ranuncuhis auricomns. „ paUesvcns. Rumex acetosa. Ranunc'idus arer. i Der Boden war teils mit den vermodernden Blättern von Sesleria und den Carex-Arten^ teils mit einer Moosdecke gut be- deckt, aus: Acrocladium cuspidatum L. j Climacmm dendroides WM. Amblystegmm aduncum (Li). \ Hijlocom'utui trhjuetnoii Br. et Scli. „ vernicosum (Lindb.) ] In den flachen Depressionen entwickeln sich oft die Sederia- wiesen aus sehr hydrophilen Formationen; wo sich das Wasser bei regnerischem Wetter noch ansammelt, findet sich Rasen aus Carex-Arten bestehend ; auch als Beispiel einer solchen Forma- tion wird folgende angeführt: sehr reicliiicli: Carex stricta. I Carex vesicaria. vulgare. Folygonum viviparum. Potentilla erecta. Primula farinosa. Rubus saxatilis. Spiraea uimaria. Selaginella spinulosa A. Br. Vicia cracea. Ilessel Miii II . Zur Kciiiil iii> il. I'llaiizciilclpciis schw (•(lischcr 1 .niiliw icseii. 3H^ rt'iclilich: Meiitlia arrensis. spärlich: (^il/lid pdlnslris. j Ndumhurgia tliyrsi/lorti. (Idliiim pdlitslfc. l'ol//t/ni/dhi diiiphih'n(iii. Lijll/ndii sdHairid. l'oIrntiUd di/scriiid. einzeln : Lycopua enro})dei(s. Der Eodon ist nackt, bloß liic uiul da mit cincni kleinen L('l)ermoos bedeckt. Diese Formation ^-elit allniiildich in eine andere über, in welcher wir eine geschlossene Moosdecke haben, nnd welche hanptsächlich ÄHth/i/sfcgiioii gü/aufcum (Seh.) De N. nnd sfraanncHiii (Dieks.) De N. birgt. Einige der Pionierpflanzen linden sich auch hier noch, wie Polygonum amphihium, Meyitha arvensis, Naif))ihurgia fhyrsißora, Oalium idiginosiDu, einige neue treten hinzu wie Agrosi'i.s canhia, Calmiiagrosfis- ucg/ccfa, zu diesen gesellt sich bald Carcr paiucea, welche Art sich im Vei-eine mit C. Goo- denoitgliii stark ausbreitet und bald den wichtigsten Teil der Vege- tation ausmacht. In die Carex panicea-ForiTidiiion dringt allmählich Molinia coeridea ein und schließlich auch SesJeria cocridca, sodaß zuletzt eine Se^s-lcria -Wiese die Depression einnimmt. Je nach den ungleichen Bedingungen, z. B. Tiefe des Wassers, kann sich die Entwickelung etwas ungleich gestalten, besonders variiert hiernach die Zusammensetzung der ersten Formation; dieses dürften jedoch die Hauptzüge im Entwickelungsgang der Vege- tation sein. In sehr tiefen Depressionen entsteht gewöhnlich ein Sumpf mit Laubbäumen, Alnns ghdiiiosa, Bctida odorata, Fraxinus excelslor und einer Untervegetation aus Carex ve.s-icaria, Lysimachia vulgaris u. a. Die 8esJpria-W\ese, in dieser Weise entstanden, wächst immer auf einem torfartigen Boden, der oft auf Sand und Lehm ruht. Alnus glutinosa, zuweilen auch andere Sträucher, schießen in die- sen Wiesen oft in kleinen Gruppen empor, infolge des Schattens und des reichlichen Laubfalls verschwinden die Gräser und Kräuter und allmählich entsteht ein Erlengebüsch, und mit der Zeit können dort wahrscheinlich noch mehrere Laubbäume, wie Esche, Eberesche u. a. m. aufkeimen. Einen ähnlichen Ent- wickelungsgang der Vegetation an feuchten Standorten hat Sern an der (I pag. 20) aus Gotland mitgeteilt; auch hier geht die Sesleria-Wiese zuletzt in einen Laubwald oder in einen Wald aus Birke und Kiefer über. Die gegebene Schilderung gibt ein gutes Bild von der sehr großen Mannigfaltigkeit der Laubwiesenvegetation. Streng ge- nommen düi'fte man vielleicht bloß die Wiesen mit den kleineren oder größeren Beständen aus Esche, Ahorn, Mehlbeerbaum und Espe mit Unterholz aus Hasel- und anderen Sträuchern als Laubwiesen bezeichnen, aber da es alle möglichen Übergänge von diesem Typus zu den Eschenhainen auf der einen Seite und den AVacholdergebüschen auf der anderen gibt, und da die meisten 338 H e s s e 1 m a 11 . Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedischer Laubwiesen. Arten gemeinsam sind, so scheint es mir für diese Untersuclmng am zweckmäßigsten zu sein, alle diese Varianten unter einem gemeinsamen Namen zusammenzufassen. Es mag die Aufgabe einer physiognomisclien Schilderung der schwedischen Laub- wiesen sein, hier besondere Pflanzenvereine mit größerer geo- graphischer Ausbreitung abzugrenzen. Bei der nun folgenden Einteilung' habe ich in erster Linie die ökologischen Verhältnisse in Betracht gezogen und die typischen verschiedenen Standorte der Laubwiesen zu unter- scheiden versucht; verschiedene kleinere Pflanzenvereine, die durch ihre Entwickelung historisch nahe miteinander verknüpft sind, sind aus praktischen Gründen für diese Untersuchung ge- trennt worden. 1. Der Eschenhain. Charakterpflanzen: Die Esche, Mrr- curialls perennls, AUium ursrnutn. In dieser Form nähert sich die Laub wiese der Vegetation der Haintälchen (siehe Fig 4 und Tafel IV). 2. Der Haselhain. Die Esche und andere Laubbäume An- den sich hier auch wieder und sind hier ziemlich verbreitet. Der Haselstrauch ist eigentlich die dominierende Pflanze. Unter den Haselsträuchern findet man nur auf gutem Boden eine üp- pige Schattenflora, oft nur eine zerstreute Bodenvegetation aus Schattenformen von sonst auch an sonnenoffenen Standorten gut gedeihenden Pflanzen (s. Taf. V — VII.) 3. Das Wacholdergebüsch. Kommt an sonnenoffenen, steinigen, trockenen Abhängen vor. Schattenpflanzen sind die- selben wie in der eigentlichen Ijaub wiese, oft sehr ausgeprägte Humuspflanzen wie Mcrciirialis perennis, Milium offusum u. a. (Fig. 5). I. Geranium silvaticum-Wie^en. Nehmen gewöhnlich die offenen Partien zwischen den Baumgruppen an frischen Standorten ein. Charakterpflanzen: Oeraniiim silvaficum, Cliry- santhemuiii leuccudheiimm, Frimula ofjiciiiali.s , Oreliis mascida. 0. samhucina. 5. /S* e 6'/ ^r? «-Wiesen. Dieselben ersetzen Geranium silvati- cu}n-W iesen in etwas feuchten Lagen auf torf artigem Boden. Charakterpflanzen Sederia coentlpa, Molinia cooruleU, Ca/rex pani- cea, C. dioica, C. pulicari.s , Primida fariiio.sa, Selagindla spinu- losa A. Er. G. Geranium sanguineiim-Wiesen. Nehmen die offenen Felder zwischen den Wacholdersträuchern ein und können auch . ausgedehntere Wiesen bilden. Charakterpflanzen Geranium san- guineum^ oft auch Trifolium monlanuni, Desclia}npsia p'xuosa. Wo die Haselhaine an trockenen Abhängen entwickelt sind, wird oft Geya)iium saiiguineum an offenen Plätzen die Charakter- l^flanze. Hinsichtlich der Untervegetation den vorhergehenden AVie- sen nahestehend sind die Fichtenwälder und die kleinen Fichten- bestände, die hier und da auf der Laubwiese emporwachsen. II esse I Hill II . Zur Keimt nis il. I'llaii/.i"iil('l)(.'iis .scliwedisclier Lanbwicseii. 330 Espen- und Birkenliainc niil einer schwaclieii oder zuweilen (rar keiner Strauch veo-etation kommen liier und da, besonders in der Nälie von den Diirfern vor, sie beherbergen keine beson- ders rharakteristischen Pflanzen, und ich habe dai'uiii in meinen Studien diese IMlanzenvereine nur weniii; berücksichiigi. Sernander [l. p. 1U2 103, 11. p. 102—106, 111. p. 10) l)e- trachtet die Laubwiese als eine Schluß!' ormation , das heißt, sie wird von keiner anderen, jetzt lebenden Pilanzenfornuttion Schwedens verdrängt, wenn sie sich sell)st überlassen wird. In- dessen ünden wir. daß das AVeiden des Viehs gefahrbringeiuleii Einfluß auf den Weiterbestand der Laubwiese ausübt. Die Kräu- ter und Gräser nehmen dadurch an Zahl ab, die zarten Keim- pflanzen der Laubbäume werden verzehrt, und die Moose ver- l)reiten sich mehr und mehr. In dem feuchten Mooste})])ich findet die Fichte ein geeignetes Keimbett und verdrängt allmäh- lich durch ihren Schatten die lichtbedürftigen Laubbäume. Ein Eindringen der Fichte ohne Mitwirken" des Viehes kommt auch vor; in alten Beständen von Haselsträuchern keimt nämlich die Fichte gern und kann dadurch die anderen Bäume verdrängen, al)er dies scheint nach Sernander nicht von größerer Bedeu- tung zu sein. Anderer Meinung ist Nilsson betreffs der Laub - wiesen auf Ombärg (I. p. 198). Nach ihm kann die Fichte ohne jedwede Mitwirkung des Menschen allmählich die alte Vegetation in den Laubwiesen verdrängen: zuerst entstehen Nadelwälder mit einer reichen Untervegetation von vielen Kräutern und Grä- sern, ohne oder mit nur scdir spärlicher MyrfiUu.s ii/gra^ und diese abiegna herbida gehen schließlich in die gewöhnlichen abicgna hylocomiosa über. Die von Sernander und Nilsson geschilderten Verlud t- nisse findet man in den Laub wiesen der Scheeren an vielen Punkten wieder; wo die Gras- und Krautvegetation durch star- kes Weiden dünner geworden ist und die Moose sich ausgebreitet haben, tritt die Fichte als ein fremdes Element in die Forma- tion ein, und allem Anschein nachgeht die Entwickelung Inder Richtung, daß ein Nadelwald zuletzt die Laubwiesen Vegetation verdrängt. Die Beschaffenheit des Bodens ist dabei auch von Bedeutung, denn auf magerem scheint das Vordringen der Fichte schneller als auf gutem, nahrungsreichem vor sich zu gehen. Wie Sernander angibt, kann die Fichte auch in den alten Haselstrauchbestäiiden ein geeignetes Keimbett finden, wobei jedoch die Entwickelung bedeutend langsamer vorsichgeht. In der Physiognomie vieler Laubwiesen tritt der stetige Wechsel von offenen Wiesen und kleinen Beständen aus Ijauli- bäunien und Sträuchern sehr hervor, was auch diesem Pflanzen- verein den Namen gegeben hat. In dieser Hinsicht hat die Laul)wiese eine große Ähnlichkeit mit der Parklandschaft in Ostsibirien, im Amurland, auf Sachalin und auf Kamtschatka; viele jihotographische Aufnahmen und Vegetationsansichten von diesen Gegenden könnten ganz gut Laubwiesen vorstellen. Die 3-4:0 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzen! ehens schwedischer Lanbwiesen. Parklandscliaft gehört bekanntlich einem ganz anderen Klima- typns an, als dem unsrigen in Schweden, sie findet sich nämlich da, wo trockene Winter und regenreiche Sommer sind. Das eigenartige Gepräge der Laub wiesen dürfte in vielen Fällen völlig urwüchsig sein, wenn auch der Mensch, da diese Pflanzen- Formationen sehr gute Weideplätze abgeben , durch Räumen den Baumwuchs oft zurückgehalten haben dürfte. Viele Pflanzen nämlich, welche wahrscheinlich zusammen mit der Eiche in Schweden eingewandert sind und ausgesprochen lichtliebend sind, sogar schon schwachen Schatten vermeiden, haben allem An- schein nach in den Laub wiesen ihre natürlichen, urwüchsigen Standorte; unter ihnen mögen folgende genannt werden: Ct/uo- surns rr/sfafiis. D'/aiifJnis deltoldes^ Hypcricion quarbruif/uhdii, Spiraca fi/iponht/a. Das Vorkommen dieser und anderer Pflan- zen an offenen, von wiesenähnlicher Vegetation eingenommenen Partien scheint mir eine Stütze dafür zu sein, die Physiogno- mie der Ijaulnviesen in vielen Fällen als natürlich anzusehen. Die Frage über das ursprüngliche Aussehen der Laubwiesen, ebenso auch viele andere Fragen betreffs der europäischen, von der Kultur stark beeinflußten Vegetation dürfte dadurch am besten zur Lösung kommen , daß man einige geeignete Pflanzen- formationen sich auf längere Zeit selbst überließe, um dabei ihre Entwickelung genau zu studieren. Zuletzt wird hier eine kurze Besclireilning über die Vertei- lung der Pflanzenformationen auf der Stationsinsel Skabbholmen angebracht sein. Die Insel ist ziemlich lang, mit der größten Streckung S-N., der Abstand vom Süd- bis zum Nordende be- läuft sich auf 1100 m, und die größte Breite auf 275 m; der ganze Flächeninhalt beträgt ungefähr 21 Hektar. Der höchste Punkt der Insel liegt im Südosten und zwar nach einer Messung mittels Elfving's Spiegel 7 m über dem Meeresniveau. Am Ufer tritt an einigen Punkten der feste Berggrund hervor, sonst ist alles von Kiesablagerungen bedeckt, die wiederum in einigen Senkungen von Lehm und feinem Sand überlagert sind. Der Kies besteht größtenteils aus Sandsteinstücken, die mit dem Eis von Gästrikland hierhergekommen sind und zuweilen nicht un- beträchtlich viel Feldspat enthalten, in einigen von A. Bamberg gütigst mikrosko])isch untersuchten Proben fanden sich 10 bis '20 Prozent Kidifeldspat; gegen 50 bis 60 Prozent vom Kies dürfte aus Sandsteinstücken bestehen. Wichtig ist das Vorkom- men von Kalkgesteinen, die jedoch mehr zerstreut im Kies liegen, sodaß ihr Kalkgehalt mehr unbeträchtlich ist; trotz vieler Ver- suche ist nur ein einzigesmal ein schwaches Aufbrausen beim Probieren mit Salzsäure wahrgenommen worden, gloichwolil ist die Insel überaus reich an Oirl/ideen , besonders an O/tA/.v }iufs- cula und .scouburiaa ^) 1) Nach Hilgard (1. p. 186—187) zeigt Sandboden schon bei 0,15 Prz. Kalkwnchs, leichter Lehmboden etwa bei 0,24 Prz. nnd überhaupt jeder H osscl 111 a 11 , Zur Kennt nis d. I'llan/.ciilclK'iis scliw cilisrhor rjiiiibwioseu. o-H A Till ül)rigen besteht der Kies ans anderen, für die V(^o;otation niclir oderweiii- ger wichtigen Gesteinen, nämUch Granit, Gneis, Peg- matit, Diorit und Kvartsit. Es kommt anf der In- sel eine beträ('htlieh(^ Keihe voll Pflanzenvereinen vor, über die Ausbreitung dersel- ben gibt die beigegebene Skizze eine Vorstelhing. 1. Strand wiesen aul' l.elim- und Dybddcn. 2. Ufervegetalioii auf Kies. 3. TTfervegetation auf Sand. Gharakterpflanzen : Cirsniin (UTritsc. K////iins (ircitarnis. ■i. Ufervegetation auf Tangbetten. Charakter- ])flanzen: Trificnm ropois. A)if/rf/ra .yj/rcstf/s r. }najor^ Aiifl/ri.scu.s siliM'^sfrt^, Pof ru- f/I/o anserina. 5. Erlengelniscli (p. 324-325). 6. Eschenhaine fp. 325—327). 7. llaselhaine (pag. 329—331). 8. Gf'rcnuiini silraf niini- Wiesen ip. 330). 9. *SVw/(';vVf- Wiesen (^lag. 336, 338). 10. Trockene Wiesen. 11. Espenhain. vor- kommen von vielen Pflan- ^, ,. ,, .... t ,. , . T TT- Iiii. <). ( roiniis uhei- die \ erl)i(Mtuiio' der zen der Laubwiesen vege- pflan/.enformationen auf der Jn«el Skabl,- tation 12. Fichtenlx'sfäiide. A'iele Kräuter der Laul wiesen. Pijrola utiiflora. holiiien. Die römischen Ziffern g'el)en die Punkte an, wo Luftfeuclitigkeitsbeobaclitiin- g-en in der PHanzendeeke gemaclit worden sind, die arabischen g-el)eu die Ptlanzenfor- inationen an. Die weiße Partie in der Mitte 13. \\ aclioldergebüsch der Insel ist von lückigen Eschenhainen pag. 333 — 334). eingenommen. Boden, dessen Kalkgehalt über 0,75 Prz. geht, zeigt Kalkwuchs, und wenn der Gehalt aui 2,0 Prz. steigt, scheint das Maximum der speziellen Wirkung erreicht zu sein. Ein Gelialt von 2 Prz. bewirkt Aufbrausen beim Zusatz von Säuren. 342 H e s s e 1 inan . Zn i- Kenntnis d. Pllanzenl ebens scliwedisclier Laixl) wiesen. 14. Felsenfonnationen. Hauptsäclilicli Calluna vulgaris mit Untervegetation aus liölieren Flechten. Hier und da kleine Felsen- moore mit BeUda odorata, Kiefer, Fichte, Carcx cnnf.sccu.s, Eriophormn vaginafuni. Am Wasserrande viele Halophyten wie Matrinaria inodora * maritima^ Glyceria didans ß pidvinata. In der Nähe des Espenhains Geranium lucidum, Viola tricolor und Geraiiium niolle. 15. Sumpf formationen (pag. 336 — 337). Das folgende Verzeichnis enthält die Phanerogameu und Gefäßkryptogamen auf der Insel Skabbholmen. ' Die beigefügten Ziffern gebeii an, in welchen Formationen die Pflanzen nach meinen Aufzeichnungen vorkommen. Die Rosa-Arten sind vom Pfarrer L. P. E. Matts son gütigst bestimmt worden, und die JEuphras'ia-Hjhriden von Amanuensis H. Dahlstedt untersucht worden. Acer plafanoitlcs L. (j. AcMllea millefolmm L. 6, 7. S. U, 10, 11, 13. Actaea spkata L. 6, 7, l'i. Adoxa iiioscliafelliiia L. 7. Agrimonia e^qmtoria L. 13. Agrostis canina L. 0. 15. ,, stolonifcra L. 1. ,, „ V. u)(iriHitia (Lam.) Murb. 2, 14. vulgaris With. 8, 9, 11. 13. AlchemilUa vulgaris L. ,, * filicaidis (Bus.) 9. ,, * pastoralis (Bus.) 8, 10, 13. ,, * imhescens (Lam.) 10, 11. All i lim oleraceum L. 8, 11. sdioenoprasum L. 14. „ scoroäoprasum L. 6. „ ursinum L. 6, 7. AI »HS glutinosa (L.) (lärtn. 5, 6, 11, 15. AI »IIS gluHnosa X incana (L.)Wilid.(3. Alojivi-ams pratensis L. 1. ,, ventricosus Pers. 1. 2. Angelica officinalis (Hoffm.) f. liito- ralis (Fr.) 2. Angelica silvestris L. 5, 9. „ „ V. major Hn. 5. Anemone hepatica L. 6, 7, 8, 11, 12. 13. Anemone nemorosa L. 6, 7, 8, 12, 13. Antennaria dioica (L.) TTärtn. 8, 9, 13. AntlioxantliKin odoraiiiiii L. 8. 10. 11, 13. Anthriscus silvestris ( L.) Huff'ni. (j, 7, 8, 11, 13. Arahis hirsuta (L.) Scop. 8. „ thaliana L. 8. Arenaria trinervia L. 6, 12, 13. Arrlioiiiflicrum elatias (L.) M. et K. 11, 13. Artemisia vidgaris L. 2. Aster fripoliuyn L. 1, 2. Asplenium septentrionale Htiffni. 14. „ filix femina Bernli. 7. Avenastrum pratense (L-) Jes.sen 8, 10, 11, 13. Avenastrum pubescens (Huds.) Jessen 8. Baldingera arundinacea (L.) Dum. 2. Berberis vulgaris L. 6, 7, 11. Betida odorata Bechst. 11, 13. „ verrucosa Ehrh. 6, 11. Botrgvliivin lunaria Sw. 8. Brac/igpoditim pinnatum (L.) PB. 6. Briza media L. 8, 9, 10, IL 13. Cnlainagrostis arundinacea (L.) Rotli6. epigejos (L.) Potk 6, 8, 9, 11, 13. Calamagrostis neglccta Llirli. 1, 2, 15. Calluna vulgaris L. 9, 13, 14. Caltha palustris L. 15. Campanula glorvierata L. (i. persicaefolia L. 7, 8, 13. ., rotundifolia L. 8, 10, 11, 13. Cardamine hirsuta L. 3. pratensis L. 9. Ca)'cx canescens L. 14. „ capillaris L. 9. „ cdcsjiitosa L. 2, 15. ., digitata L. 8. 13. „ dioica L. 9. dislaiis L. 2. „ disticlia L. 15. „ cclvinata Murr. (3. ,, flava L. 9. „ flava L. X Oederi (Ebrh .) Hoffm. 15. Hessel mn n , Zur Konni nis (]. Pfliinzpulobens scliwcdisclipr Liuil)\viesen. 348 Carvx glnuva Murr. S. !l. „ (ioodenoKijliii A. (iay. '.I, l-"). „ liornschu( stricta. Festuca arundinacea Schreb. 2, 5, 8. „ elatior L. 8. „ ovina L. 8, 9. 11. 13. „ rubra L, 9, 10, 14. „ „ f. arenaria Osb. 2. Fragaria vesca L. 6, 7. 8, 11, 13. Fraxinus excelsior L. 5, 6, 7, 11. Gagea lutea (L.) Ker. 6, 7, 8, 11. Galeopsis tetrahit L. 4, 12. Galiuni boreale L. 5, 6, 8, 9, 10, 11, 13. Galium mollugo L. 8. „ mollugo X verum 8. „ p)al'ustre L. 9, 15. „ uliginosum L. 9. „ t'eram L. 6, 8, 9, 10, 11, 13. Gentiana amarella L. « lingulafd C. A. Ag. 8. Gentiana a lingulata >' « snecica 8. „ campestris L. « suecica Mrb. 8, 10, 13. Gentiana uliginosa "Willd. 2. Geranium hicidum L. 14. „ p)U'Silluyn L. 14. „ robertianum L. 6. „ sanguineum L. 6, 7, 8, 9. 10, 11, 12, 13. ,, silvaticum L. 5, G, 7, 8, 9, 10, 11, 13. Geiiin rivale Li. 5, 7, 8, 9, 11, 13, ., urbanum L. 6. Glaux maritima L. 1, 2. Glechoma hederacea L. 6, 8. Glyceria maritima (Hiids.) AYabll). 1, 2. Glyceria distans (L.) "Wahlb. ß. p/dri- nata Fr. 14. Gymnadenia conopea (L.) E. Br. 9. Helianthemum chamaecistus Mill. 13. Heracleum * sibiricum L. 6, 8, 11, 13. „ ,, V. angustifolium Jacq. 8. Hieracium pilosella L. 8, 9, 10, 11, 13. „ rigidum Hn. 8. „ umbellatutn L. 10, 11. Hierochloa odorata (L.) Wg. 2, 15. Hippophae rlunnnoides L. 5. Hippuris vulgaris L. 15. „ /'. maritima Hellen. 1. Hypericum pcrforatum L. 13. ., ciuadrangnlumlu.S,\i, 12,13. Rypochoeris maculata L. 8, 11, 13. Juncus und bufonius L. 3. .. compressus Jacqn. 14. Büihüfto JJot. Ccufcralbl. Bd. XVII. 19()i. 24 344 Hesse! man, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens sclnvedischer Laiibwleseu. Jtmcus Geraräi 2. „ lamprocarpus Ehrh. 15. „ Leersii Marss. 15. Juniperus commimis L. 6, 7, 9, 13. 11. Laserpitium latifolium L. 7, 8, 11, 13. Lathyriis paluster L. 2. „ ^»-«^ews/s L. 5, 7, 8, 0, 10, 11, 1.3. Leontodon autumnaUs L. 2, 14. Linaria vulgaris (L.) Mill. 11, 13. Linum catharticum L. 9, 10, 13. Listera ovata (L.) R. Br. 8, 9. Lithospermum arvense L. 3. Lonicera xylosteum L. 6, 7, 11, 12, 13. Luzula campestris (L.) DC. 8, 9. „ multiflora (Ehrh.) Hoffm. 9. pilosa (L.) Wüld. 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13. Lychnis flos cuculi L. 15. Lycopodium annotinum Ij. 13. „ selago L. 13. Lycopus europaeus Li. 15. Lysimachia vulgaris L. 15, Lythrum salicaria L. 2, 15. Majanthemum bifolium (L.) Schmidt 6, 7, 8, 13. Matricaria inodora. L. * marHima L. 14. Melampyrum nemorosum L. B, 7, 8, 11, 12, 13. „ pratense L. 6, 11, 13. ,, silvaticum L. 7, 11. Melandrium rubrum (Weig.) Garcke 6, 8. Melica nutans L. 7, 11, 13. MentJia arvensis L. 9, 15. Menyanthes trifoliata L. 15. Mercurialis perennisJj.Q, 7, 8, 11,13. Milium effusum L. 6, 7. 8, 11, 13. Molinia coerulea (L.) Mönch 9, 15. Myosotis collina Hoffm. 3. „ palustris Li. 2, 15. Myrtillus nigra Gilib. 7, 8, 11, 12, 13. „ uliginosa (Li.) Drej. 9, 14. Nardus stricta L. 8, 9, 10, 15. Nanrnburgia, tJiyrsifiora (L.) Eeichl). 15. Odonfifes simplex Krok. 2. Ophioglossum vulgatum L. 1, 2. Orchis maculata L. 8. „ mascula Li. 6, 8. „ sambucina Li. 8, 10, 13. Origanum vulgare Li. 6, 8, 11, 13. Oxalis acetosella L. 6, t. Paris quadrifolia L. 6, 7, 8, 12. Parnassia jmIusMs Li. 2, 15. Pedicularis palustris L. 15. Phegopteris dryopteris Fee. 6. Phleum pratense Li. 8. PJiragmites communis Trin. 2, 15. Picea excelsa (Lam.) Lk. 6,7, 11, 12, 13. Pimpinella saxifraga L. 8, 11, 12, 13. Pinus silvestris Li. 12, 13. Plantago lanceolata L. 8, 9, 10, 13. „ major L. 2. „ maritima L. 2. „ media, L. 8. Plathantera bifolia (L.) Rchb. 8. „ mo)itana (Schmidt) Rchb. fil. 8, 13. Poa pratensis L. 8, 9, 10, 11, 13. „ nevioraJis L. G, 7, 11, 13. Polygala vulgare L. i), 11, 13. „ amarellum Crantz 9. Polygonatum multiflorum (L.) All. 6, 7, 11. offidnale All. 8, 11, 13. Polygonum ampjiibium L. 15. „ ariculare L. 3. „ riciparum L. 8, 11. Polypodium vulgare L. 13, 14. Polystichum ftlix mas Roth 7, 11, 12, 13. ., spinulosum DC. 6, 12. Popiilus tremula L. 11. Potamogeton gramineus Li. 15. Potentilla anserina L. 4, 5, 15. ., argentea Li. 11. „ erecta (L) Dalla Torre 5, 8, 9, 10, 11, 13. „ verna L. 8, 10, 11, 13. „ reptans L. 8. Primula, farinosa L. 9. „ officinaUs L. 6, 7, 10, 11, 13. Prunella vulgaris Li. 6, 8, 9. Prumis padus Li. 6, 7, 11, 13. Pteris aquilina Li. 13. Pyrola rotundifolia Li. 11. „ uniflora Li. 12. Pyrus malus Li. 6. „ „ |3 w.?7/.v Wallr. 6. Ranunculus acer L. 6, 8, 9, 10, 13. „ auricomus Li. 6, 7, 11. „ cässubicus L. G, 11. „ ßearia L. G, 7. „ flammida. L. 15. „ polyantliemos L. 11. Hhaniinin catJtarfira L. G, 11, 13. „ frangiila, L. G. B}iii/ai/flui>i )H(ijor Ehrh. l, 2. itiiiior Ehrh. 8. 9, 13. h'ibcs alpiimm L. G, 9, 10, 11, 12, 13. „ grossularia L. 5. „ nigrum L. 5. Mosa canina L. V. glaucescens (Desv.) V " Schz. G. Hesspl man, 7j\iv Kcimhiis d. Pflnn-conlobens schwedischer Laubwiesen. o-tO A'rt.w. vmiina r. lutetiana (Lern.) 6, 11. „ coriifolia Fr. „ „ r. (jenuina (Cr^p.) Schz. 11, 6. „ „ V. silvescens Mattss. (3. „ „ V. vacillans. Schz. 6. „ glattca Vill. „ „ r. äecurtnta Mattss. 6. „ „ V. (jenuina (Iren. 11. „ „ r. hifernlis Mattss. u. v. 1:5. „ „ r. laeviijafa (Winsl.) 11. „ „ v. receden-s. Schz. 11. „ „ V. nrens. Wg. 6. „ mollis Sm. r. fi/pica Scliz. f. nana. IB. UiihiiK caeshis L. 5. „ caesius X idaeuH 8. „ idaeus L. 7. 8, 13. „ saxatilis L. 6, 7, 8, i>, 11, 12, 13. Kuntex acefom L. (J, 8, !l, 10, 13. „ avetoseUa L. 14. „ crisjms L. 3, 4. Siujina nodosa (L.) Fenzl. 2, 14. „ procumhens L. 14. Salix aurifa L. 15. „ caprea L. 15. „ cinerea L. 15. „ ])entandra L. 15. Sdi/inila europaea Li. (i. Saxifraga granulata L. 8. Scirpus jMlustris L. 1, 2. „ pauciflorus Lightf. 1. „ Tahernaemonfani Gniel. 1. „ tmiglumis Link 1. Scrophularia nodosa L. 7, 11, 13. ScuteUaria galericidata L. 2, 5, 13. Sedum acre L. 11, 13. „ maximum (L.) Suter 11, 13. Sesleria caerulea (L.) Ard. 9. Sieglingia decumbem (L.) Bernh. 8, 9, 10. Silene nutans L. 8, 10, 11, 13. Solidago rirgaurea lu. 7, 8, 9, 11, 12, 13. SoncJius arcensis L. 4. Sorbini auvuparia, L. 5, (i, 11, 13. „ fennira (Kahn) Fr. (!. Sparganiuni niininiaiti' Vv. 15. Spiraca filipendula L. 8, 10, 1 1, 13. „ vlmaria L. 5, 6, 7, 8, 9, 11. StacJiys palustris L. 4, 5. „ silvatica L. 6. Stellaria graininea L. 8. Tanacetum ciilgarc L. 3, 11. Tara.rdcinn ofßc.inatc (Web.) Marss. 11. „ V. paUistre (Crcpin) Marss 2. Taxus baccata L. 6. ThaUctrum fiavum. L. 5. Trientalis europaea L. (5, 7, 12, 13. Trifolium fragiferum L. 2. „ flexuosum Jacqu. 8. „ montanum L. 8. „ pratense L. 8, 9, 11, 13. „ repens L. 8. TriglorJiin maritimum L. 1, 2. „ palustre L. 1, 15. Triticum caninum L. <), 11. „ repens. L. 4, 8. Urtica dioica L. 7. Vaccinium vitis idaca L. 9, 10, 13. Valeriana officinalis L. 2. Valerianella olitoria (L.) Poll 3. Veronica cJiamaedrys L. (5, 7, 8, 10, 14. „ longifolia L. * maritima (L.) 13, 14. „ officinalis L. 8, 10, 13. „ sciäellata L. 15. ,, verna L. 3. Vihurnum opulus L. 6, 7, 11, 13. Ffcia cracca L. 5, 8, 13. „ silvatica L. 18. 7^■o^a cawmö L. 8, 9, 10, 11, 13. „ hirta L. 8. „ palustris L. 15. „ riviniana Rclib. 6, 7, 8, 9, 12, 13. „ tricolor L. 14. Viscaria viscosa ((ril.) Aschers. 8, 10, 11, 13. Kap. m. Fragestellung- uml Metliodisclies. Bei ökologischen Studien und Forschungen hat man in erster Linie den äußeren und inneren Bau der Pflanzen berücksichtigt; der Aufbau der Sprosse und Sproßsysteme, das Überwintern, die Exposition und anatomische Konstruktion der Assimilations- organe, die Schutzeinrichtungen gegen zu starke Transpiration, diese und viele andere ähnliche Fragen sind der Gegenstand weitgehender Untersuchungen vieler Forscher gewesen — in 24* 346 Hesselmaii, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedisclier Lnulnviesen. diesem Bereich, haben wir schon eine Fülle von Tatsachen und Theorien. Aber wie diese verschiedenen Organisationstypen tat- sächlich im Leben der Pflanzen wirken, wie sich die Lebens- prozesse miter verschiedenen äußeren Bedingungen abspielen, darüber liegen bloß wenige oder in vielen Fällen gar keine Un- tersucliungen vor. AVenn wir auch auf diesem Wege zu ganz schönen Eesul- taten gekommen sind, viele Eigentümlichkeiten im äußeren und inneren Bau der Pflanzen entdeckt und erklärt worden sind, so leiden doch unsere Forschungen noch immer an einem Mangel, nämlich wir haben bloß eine auf Konstruktion sich stützende Kenntnis, wie die untersuchten äußeren und inneren Organisationen wii'ken, keine auf Beobachtungen fußende, solange wir nicht das Abspielen der Lebensvorgänge in der Natur verfolgen. Beim Studium der Laubwiesen kam ich auf den Gedanken, es wäre vielleicht eine lohnende Aufgabe, direkt in der Natur die Lebensvorgänge der Pflanzen zu verfolgen, sich eine, wenn auch sehr dürftige und unvollständige, so doch empirisch ge- wonnene Vorstellung von den wechselnden, äußeren Faktoren und der variierenden Tätigkeit des Pflanzenlebens zu verschaffen. Es bietet sich auf diesem Grebiet ein reiches, noch unbebautes Feld der Forschungen dar, wobei es ganz unmöglich ist, alle Seiten des großen Problems gleichzeitig zu behandeln. Unzählig sind die Faktoren, die die Zusammensetzung eines Pflanzenver- eins bestimmen, von vielen davon haben wir vielleicht noch keine Ahnung. Schon beim ersten Betrachten und Studieren der Laubwiesen tritt das Licht als ein überaus wichtiger Faktor in den Vordergrund, überall sehen wir die Zusammensetzung der Pflanzendecke und das Aussehen der Grewächse wechseln, je nach variierender Beleuchtung. Andere Faktoren haben wohl auch ihre sehr große Bedeutung, in erster Linie der Boden, und be- sonders, was die Verbreitung vieler Kräuter und Gräser betrifft, die Art und Beschaffenheit des Humus; ich brauche nur an die Buchenwälder zu erinnern, wo sich unter sehr gleichmäßigen Beleuchtungsverhältnissen die Bodenvegetation ganz verschieden gestaltet, je nachdem der Humus neutral oder • sauer reagiert. Auf diesen Faktor jetzt schon einzugehen, ist ein sehr schwieri- ges Problem, so lange die Humusarten in chemischer Hinsicht so gut wie unbekannt angesehen werden können ; erst in letztei- Zeit hat man die Frage von pfla.nzenpliysiologischer-ex])ei-imeii- teller Seite aufgenommen (Reinitzer I, Möller I, Nikitins- ky I), auch ist die Physiologie des Wurzelsystems speziell, was viele für die Ökologie wichtige Fragen betrifft, noch sehr wenig entwickelt. In den Vordergrund der ökologischen Forschungs- arbeit, wahrscheinlich als eine Folge des leichteren Behandeins des Problems, avo chemische und physische Erörterungen von minderer Bedeutung sind, ist die Anpassung des Blattes und der Assimilationsorgane, besonders die vSchutzeinrichtungen gegen zu starke Transpiration getreten. Eine auf die Physiologie des Hesse! Hill II , Zur Keimt iiis d. Pnaiizciilebens scliwedisclier LiuiLwifseii. 34 < Blattes gerichtete Untersuchung hatte alsu den A'orteil, daß viele Ki-f'ahrungen ans diesem Bereich selion vorlagen. Durch die bekannten Arbeiten Wiesner's (III— \TI) hat die Ptlaiizengeographie kürzlich eine sehr branchbai-e Methode er- halten, an verschiedenen Standorten den Lichtgennß der Ptianzen zu untersuchen. Ich stellte mir dalier die Aufgabe, beim An- wenden dieser Methode einige der in der Konstruktion der ober- irdisclien Organe am tiefsten eingreifenden Lebensvorgänge, nihnlich die der Assimilation imd Transpii-ation, zu studieren, gleichzeitig wurde die auf die Transpiration einwirkende Luft- feuchtigkeit an den verschiedenen Standorten genau untersucht. In den durch direkte Beobachtungen gewonnenen Tatsaclien hoffte ich daher, ein Material zu besitzen, das sowohl für das Auffassen der Anpassungserscheinungen, als auch für das tiefere Verständnis des Pfianzenlebens der LaubAviesen seinen Wei-t haben dürfte. Beim Anfang meiner Untersuchungen wählte ich auf den Laubwiesen besonders solche Standorte aus, welche für das Stu- dium luid für die A'^ersuche charakteristisches Material darboten. Nachdem einige Erfahrung gewonnen war, wurden auch an anderen Plätzen Versuche für den Vergleich angestellt. Die Be- obachtungen gingen teils darauf hin, die physikalischen und chemischen Bedingungen dieser Standorte kennen zu lernen, teils einige Lebensvorgänge der da vorkommenden Pflanzen zu stu- dieren. Eine Beschreibung der hierbei angewandten Methoden dürfte jedoch dem Berichte über die gewonnenen Eesultate vorangehen müssen. Es war zur Beurteilung vieler physiologischer BeolKichtun- gen wichtig, Observationsserien über die Temj^eratur und Feuchtig- keit der Luft aufzustellen. Durch die Grüte des Herrn Prof. H. E. Hamberg erhielt ich von der meteorologischen Zentral- anstalt in Stockholm die erforderlichen Thermometer, die in einer kleinen Hütte aufgestellt wurden, und zwar von derselben Kon- struktion, W'ie sie bei Hamberg's Unternehmungen über das Ein- wirken der Wälder auf das Klima Schwedens (II) angewandt worden war. Ebenso erhielt ich einen Regenmesser. Die Be- obachtungen wurden, wo mciglich, dreimal des Tages gemacht, 8 Uhr Vm. sowie 2 und D Uhr Nm. Um die Luftfeuchtigkeit in der Pflanzendecke, also in der Luftschicht, wo die meisten Kräuter und Gräser transpirieren, zu untersuchen, wairde das w^enig bekannte, aber für diesen Zweck sehr geeignete Hygro- meter von Crova's Konstruktion benutzt. Eine kurze Beschreibung- dieses Instriiments dürfte liier angebraclit sein. Die umstehende Figur gibt eine Vorstellung über das Aussehen des- selben. Der aus blankgeputztem Nickel bestehende Behälter (gh) wird mit Äther gefüllt, durch Einblasen von Luft durch den Kautschukschlauch a wird die Flüssigkeit verdunstet und werden die Atherdämpfe durch b aus- geführt; hierdurch entsteht die für die Bestimmung des Taupunktes notige Temperatur, welche nun von dem in das Gefäß (gh) gesteckten Thermo- meter angegeben wird. Durch Saugen mittels eines Kautschukballons wird die zu untersuchende atmosphärische Luft durch das Rohi" c — d, das diu'ch den Ätherbehälter geht und da blankgeputzte Wände hat, langsam getrieben. 348 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedisclier Laubwiesen. Wenn mm beim AbkülLlen^ der Tau ausfällt, ersclieint er als grauscliwarzer Überzug an den blanken Wänden. Durch das niattgescliliffene Glas bei e und die kleine Linse bei / kann man das Innere vom Eolir f—e beobach- ten. Die Temperatur der Luft wird mit einem Schleuderthermometer ge- messen und nach dem Bestimmen des Taupunktes ist es leicht, die relative Luftfeuchtigkeit zu berechnen. Dieses Instrument, das 23 cm hoch ist, wurde mitten zwischen die Kräuter und Gräser hineingesteckt, zuweilen iTuter die Blätter von Mercurialis iJerennis, Allium ursinum u. a. ganz ver- steckt, was also die Bestimmungen gerade in der Luftschicht aiTSzuführen möglich macht, wo die Pflanzen ihre Blätter entwickeln. Für die Liclitbestimmmigen wurde die Wiesner'sclie Me- thode benutzt, von welcher wegen ihrer allbekannten Verwendung eine Beschreibung nicht nötig erscheint. Durch die besondere Güte des Erlin- ders erhielt ich von ihm die nötigen Vergleichs färben, wofür ich ihm meinen besten Dank aussj^reche. Um die Intensität der Assimilation zu beurteilen, wurde im ausgedehnten Maße die Sachs 'sehe Jod- probe gemacht. Dieselbe leidet jedoch, da die Nei- gung zur Stärkebildung bei verschiedenen Pflanzen un- gleich ist, an einem Mangel, nämlich daran, daß ein Vergleich zwischen ver- schiedenen Arten nicht möglich ist. Auf die Zu- lässigkeit dieser Methode, die trotz ihrer Unvollkom- menheit infolge ihrer leich- ten Verwendung eine sehr große Zahl von Versuchen gestattet, bin ich im Kapitel über Assimilation näher ein- Fig. 7. Crova's Hj^grometer (siehe Näheres im Texte). gegangen. Zwecks Bestimmung der Atmungsintensität wui'de die eudiometrische Methode angewandt. Die Blätter wurden nach dem Verfahren von Gr. Bonnier und mehreren seiner Schüler in kleine Eprouvetten eingesetzt und nach dem Verlauf geeigneter Zeit wurde die Zu- nahme des Kohlensäiu^egehalts durch Analyse bestimmt; hierfür wurde der von Bonnier und Mang in erfundene und beschrie- bene Apparat (Aubert I) benutzt. Einige eudiometrische Assi- milationsversuche wurden auch ausgeführt, wobei mittels einer kleinen Quecksilberpumpe Kohlensäure in das Gefäß, in welchem sich die zu prüfenden Blätter befanden, eingeführt wurde. Hesselma II , Zur Kfiintiiis (I. PilanzciilelMMis scliwediscluT Laubwieseii. 349 Um don iiatürliclicii X'ci-liält iiisscn so nahe wie mög-lick zu kommen, wurden die Transpirationsv'orsuche liau])tsächlicli mittels in Töpfen eingesetzter Pflanzen angestellt und der Wasser- verlust mittels einer AVage von der Konstruktion, die in Pfef- fer's Pflanzenphysiologie 1, pag. 222 abgebildc^t ist, bestimmt. Um Wasserverdunstung vom Boden und durch die Topfwände zu verhüten, wurden die Tr)])fe in Zinkgf^fäße eingesetzt. Der Deckel wurde in zwei Hälften geteilt und das Loch, welches mit Baumwolle und Paraffin verstopft werden mußte, wurde so weit gemacht, daß die Blätter auch von solchen Pflanzen, die in Rosetten angeordnet sind, ihre natürliche Lage einnehmen konnten. Zur Bestimmung der Größe der Blattflächen wurden zwei Methoden benutzt, teils wurden die Blätter mittels litho- graphischer Farbe auf Papier abgedruckt, ausgeschnitten und durch Wägung die Flächengröße bestimmt, teils wurden sie auf blauem Kopierpapier in der Sonne abgedruckt, wo sie sich nach dem Entwickeln im Wasser als weiße Bilder mit scharf hervor- tretenden Rändern zeigten. Die Flächen wurden, nach dem Trocknen des Papiers, mittels eines Polarplanimeters gemessen. Die angewandten Methoden, die mit den auf Laboratorien gebräuchlichen übereinstimmen, nötigten mich, eine kleine Hütte auf meiner unbewohnten Insel aufzurichten, zwecks Aufstellung der Instrumente und Einrichtung eines kleinen Laboratoriums. Einfachere Methoden, die mit zureichender Genauigkeit das Arbeiten auf Reisen zulassen, wären natürlicherweise sehr wün- schenswert, doch dürfte man zuerst einige Erfahrung über pflanzenphysiologische Studien in der freien Natur gemacht haben. Kap. IV. Wiirnie und Hydrometeoren der Statioiisinsel ; Yariatiou der Temperatur und der Feuchtigkeit der Luft an verscliiedenen Standorten. In der nachstehenden Tabelle sind meine Beobachtungen über Temperatur und Luftfeuchtigkeit auf der Insel enthalten. Die Observationen können gewiß nicht den Anspruch auf Voll- ständigkeit machen, sie haben jedoch ihren Wert für die Dis- kussion meiner physiologischen Versuchsergebnisse. Die besten Serien sind im Juli und August aufgestellt worden, die Juni- serien sind in ihrem letzten Teile ziemlich vollständig in den Jahren 1900 und 1901, die Septemberserien in ihrem ersten Teile alle drei Jahre. (Siehe Tabelle auf nächster Seite.) Temperatur. Es zeigt sich, daß die Insel im Frühling und Vorsommer bedeutend niedrigere Temperatur hat als die Binnen- landstationen Stockholm und Uppsala, besonders ist der LTnter- schied groß in den Mittags- und Abendstmiden. Leider fehlen Beobachtungen von einem Punkte in der Nähe der Stationsinsel ganz und gar. Die mit der Lage der Insel am besten überein- stimmenden Observationspunkte sind einige • Leuchttürme , näm- lich ;,Understen" und ;;Svenska Högarne''^, von welchen die Er- 350 Hesselman, Ziir Kenntnis d. Pfianzenlebens schwedisclier Laub wiesen. Juni Juli 8 Uhr ! 2 Uhr 9 Uhr 8 Uhr 2 Uhr 9 Uhr to f t» 1 f to 1 f to 1 f to 1 f |! to 1 f SkablJiolnien 14'»5 76 1603 1 69 1105 i 89 19"2i 71 2005 64 15"8 85 Upjisala 1602 66 2001 48 I408! 70 20 "3; 60 2305 46 1802 65 Stockliolni 1600 69 : 1901 54 1501 69 20 "2 61 230 1 48 180 9 65 Differenzen -1,7 + 10| -3,8 +21 -3,3 + 19 -1,1 + 11 —3,0 + 18 -2,4 +20 -1,5; + 7^ -2,8 + 15 -3.6 +20 -1,0 + 10 -2,6 + 16 -3.1 +20 A 11 g u s t Sept. 8 Uhi- 2 Uhr 9 Uhr 2 Uhr to f to f to i f to 1 f Skabbholmen Uppsala Stockholm Differenzen 160 4 1606 160 7 -0,2 -0.3 75 68 69 +7 +6 1801 2005 200 0 -2,4 -1,9 66 47 52 + 19 +14 1309 ' 87 , 1408 i 75 1601 73 1— 0,9j + 12 '—2,2 '^ + 14 1403 73 1602 1 59 1505 63 -1,9 +14 -1.2 +10 gebnisse in Vergleich zu denen von Stockholm und Upp.sala gebracht und schematisiert worden sind ^). Aus der betreffenden Tabelle geht sehr klar hervor, daß auf den Ijeuchttürmen Früli- ling und Vorsommer kühler, Herbst und AVinter wärmer sind, am größten sind die Unterschiede in den Monaten Mai -Juni und November-Januar. Das Klima auf Skabbholmen zeigte diesel- ben Eigentümlichkeiten, wenn auch vielleicht minder ausgeprägt. Mitteltemper atur während der Jahi e 1859— 1894. Jan. Febr. März April Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. Nov. Dez. Jali r Under- 1,9 -3,3 -2,1 + 1,2 +4,5 +10,31+14,61+14,8 +11,7 +6,8 +2,7 -0,8 +4,88 sten 1 Sv. Hö- -1,1-2,3 -1,8 +1,6 +5,2 +11,01+15,3+15,2+12,1 +7,5 +3,3 -0,1 +5,49 garne Uppsala -4,2 -4,6 -2,6 +2,8 +8,4 +14,0!+16,1 +14,6 +10,5 +4,9 +0,1 -3,6 +4,70 Stock- -3,1 -3,41-1,7+3,2 +8,4 +14,0+16,6+15,3 +11,5 +6,0 +1,4 -2,2 + 5.50 holm Feuchtigkeit der Luft. Dieses für die Transpiration sehr wichtige, meteorologische Element verhält sich hier sehr ab- weichend von dem der Binnenlandstationen. Die relative Feuch- tigkeit ist bedeutend höher, besonders in den Mittags- und Abendstunden, und die Unterschiede übersteigen bisweilen im Mittel 20 7o- Das Klima der Insel ist in dieser Hinsicht ausgeprägt maritim, indem auch der größte Feuchtigkeitsdruck am Mittag eintritt; der mittlere Druck war im Juli der (h'ei Observations- 1) Hamberg III, jjag. 68. Hessol iiia II . Zur Kenntnis d. I'tlaiizcnlclK'ns scliwcilisclicr La uli wiesen. 351 jähre am Mittar(itet/si.s. l'otcntiUa venia. PrimuUi offirinalis. Frunella v ulnar ix. Ranunculits acrr. einzeln : AiifhrixcKs silrcsfrin. Bot ri/i 7/ ii( m lunaria . Carex pallescens. G erat/ i um .^amjuincum. Lafliijritx .silrestris. Die Bodenl)edeckung- 1)estelit teils aus verwesenden Blättern und Stengeln, teils aus einer Mnosvegetation von. Hylocomium squarrosum Br. et Seh. mit eingesprengtem Climacium dendroidex WM. und Hylocomium splendens Br. et Seh. Hier und da kommen die stark niedergedrückten Bhütrosetten von Anteniuirin dioiva , Hicracium jtilosella und Hypocliacrix maralata vor. Standort II. Ein großer Bestand von 4 — .5 m liolien. dichtsteheuden Haselsträucliern . über welche sich einige Bäume wie Fraxinus excelsior. Picea excelsa und Sorbiis ancuparia erliöhen. Im Sommer, wenn die Bäume und Haselsträucher völlig belaubt sind, ist der Schatten selir stark und der relative Lichtgenuß am Mittag sehr scliwankend. er betrug i .,- — 1 ^- zwischen den Sträuchern und ' -^^ — ^ y,, unmittelbar unter den Haseln i). Unter dem Laubdach wuchsen ziemlich reichlich mehrere schattenliebende Sträucher wie liihes alpiiiam. Lonicera xylosteum . Berheris rulgaris. I'rnnus padu.s, Dapline mezereaui und sehr spärlich junge Stämmchen von Picea excelsa. Die Kraut- und Urasvegetation bestand aus folgenden Arten: reichlich bis ziemlich reichlich: Aäoxa iDOScJiatellina (meiir be- schränkt). Allium iirxinuhi (in einem Teil sehr reichl.). Anemone hepatica. „ nemorosa. zerstreut : TrienfaUs europaea. Milium efpusum. spärlich : Actaea spicata. Dentaria Imlbifcra. Geum rivale. I 'a rix q uadrifolia . einzeln : An th riscus silvestri.i. Ca iiipanula persicaefoUa. Dactylis glomerata. Fragaria vexca. Gagea lutea. Geranium sangiiineutn. Laserpitium latifolium. Lathyrus pratensis. Luzula pilosa. Melampyrum nemorosum. ,, silvaticimi. (^ourallaria majalix. Gera iti Kill xilraticnm. Majantliemmii bifolium. Pubux saxatilis. Myrtillus nigra. Veronica cliamaedryx. Poa nemoralis. Polystichum filix mas. Primtda officina Vis. Spiraea ulmaria. Melica nutans. MercuriaUs perennis. Oxalis acetosella. Polygonatiim multifloru m . „ officinale. Ranunculus a uricomus. Rubus idaeus. Scroplmlaria nodosa. Solidago uirgaurea. Urtica dioica. Viola riviniana. 1) Über die Bedeutung dieser Ausdrücke siehe Kap. VI Lichtbedürf- nis etc. 354 H e s s e 1 in a n , Zur Kenntnis d. Pflauzenlebens schvvedisclier Laub wiesen. I'oa lu'iiwrcdh Foli/gonatum offkinale. Rubus saxatilis. Kypermim quadrangnhtDi R?(ba,s saxatilis. Der Boden ist von verwesenden Blättern , dürren Zweigen . Nußsclialen und dergleiclien bedeckt, lose liegend aiif dem gTauscliwarzem Mxill. Clanz vereinzelt findet man einen Moosteppich von Hijlocomium triquefriDii Br. et Seil., auf Steinen von Mnium cuspidatum H. Die Luftfeuchtigkeitsbestim- niungen wurden an drei verscliiedeneii Punkten gemaclit. (siehe Näheres Tafel VI.) Standort III. Ein Bestand aus 3 m hohen Wacholderstränchern, die ziemlich dünn stehen; der Schatten ist schwach, bei Mittagszeit beträgt der relative Lichtgenuß ^/s — ^/7 vom gesamten Tageslicht. Zwischen den Sträucliern wächst eine ziemlich reiche Krautfiora von folgenden Arten. reichlich — ziemlich reichlich : Convallaria inajalis. G eraniu m sangu in euiti. spärlich : Dactylis gloinerata. Galium borealc. Milium effmiiiii. einzeln : Agrostis vulgaris. Anthoxanthum odoratu tu. Fragaria vesca. Der Boden ist von einem üppigen, dichten Moosteppich aus Hyloco- mium s(piarromm Br. et Seh., Hgl. friqncfrnm Br. et Seh., Hgl. splcndcnx Br. et Seh., Hypmim parietinuni L. und Brynm roseum Schreb. bedeckt. Standort IV. Eine Wiesenformation auf torf artigem . ziemlich feuchtem Boden. Bloß ganz vereinzelt stehen junge Stiimmchen von Alniis glatinosa, die sehr armlaubig sind und keinen Schatten geben. Den grrißten Teil des. Tages ist der Standort dem vollen Tageslicht ausgesetzt. Die Vegetation bestand hau])tsäi-hlich aus feuchtigkeitsliebenden (iräsern. reichlich — zicmlicji reichlich : Briza media. Carex panicea. Galium borealc. Mnlinia eoeralea. JVardus sfricta. zerstreut : Agrostis canina. AlchemiUa vulgaris * filicaulis. Galium imlustre. spärlich: Aitgelica silvestri.s. Carex dioica. „ pulicaris. Cirsium heterophyllum. Festuca rubra. einzeln : Antennaria dioica. Carex capillaris. „ Goodenoughii. „ pallescens. Luzula multiflora. l'oteiitillu crecla. Sesleria coerulea. Sieglingia deciimbeihs Viola canina. Linum catha rticum. Prunella vulgaris. Geranium silraticn tu. Geum rivale. Banunculus acer. Rhinanthus minor. Trifolium iiratcnse. Myrtillus uliginosa. Poa pratensis. Rumex acetosa. Spiraea ulmaria. Vaccinium vitis idaca. Der Boden wird von einem Moosteppich, aus folgenden Arten bestehend, bedeckt, nämlich Aulacomnium palustre Schw., Hylocomium splendens Br. et Seh. und squarrostim Br. et Seh., Hypnum parietinum L. Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Laul>\viesen. 355 Standort V. .l']in Mschenhain. Der Niederwald besteht aus p]s(;hen und spärlichen r*]I)eresch(>n , liier und ih\ Alans glulinosd. Unter den Bäumen kommen allerlei mittelhohe Sträucher nnd junge Bäume vor, nämlich: Fraxhms excchior, zerstreut. Berberis vulgaris einzeln. Lonicera xylosteum spärlich. .Ivnipcrus commtitiix Prunus paduK „ Rhdiiinu.s cafhartica ,, Ribes alpinum ., Rosa cauina r. lutetiaua einzeln. Viburnum opulus „ ,, eorüfolia r. vaciUans „ Der Schatten ist nicht besonders stark, am Mittag- beträgt der rela- tive IjichtgenuK ' jq vom gesamten Tageslicht.. Die Bodenvegetation be- stand aus folgenden Arten: reichlich — ziemlich reic ch: Allium ursi»Mtii. Anemone liepatica. „ nonorosa. Conca Ilaria »lajalis. zerstreut : Melampy rum nemorosn ui . spärlich : Corydalis laxa. Gagea lutea. Geranium silvaticiini. Heracleum Sibirien )ji. Melanärium rühr tun. Paris quadrifolia. einzeln: Aehillea millefolin m. Actaea spicafa. Anthriscus silvest ris. Arenaria trinervia. Dactylis glomerata. Fragaria vesca. Fraxinus excelsior. Galiani horeale. Gemn urbanum. Melira nutnns. Mercurialis perennis. Poa nernoralis. Sfachys silvatica. Folygonafum nmUißoru in. Primula officinalis. Spiraea idmaria. Triticum caninum. Viola riviniana. (r('ra)iiiiin ■■^anguineum. G lecJionia /wderacea. Milium eff'usum. Origanmn vulgare. Polysfichuni spinulosum. Prunella vulgaris. Ranunculus acer. Veronica ehamaedrys. Der Boden wird von verfaulenden Blättern, Zweigen und dergleichen bedeckt, bloß hier und da kommen einige Moose vor, wie Hylocomium fri- qnetrum Br. et Seh. und Mnitim cuspidatum H. In den nachstehenden Tabellen sind die meisten Beobach- tungen aufgezeichnet, wir finden da 79 Temperatur- und Feucli- tigkeitsbestimmungen im Sommer 1899, 277 Temperatur- und 222 Feuchtigkeitsbestimmungen 1900. In den Tabellen sind außer- dem Beobachtungszeit und unter der Rubrik Witterung gleich- zeitige Temperatur- und Feuchtigkeitsbestimmungen, mit den Psykrometerthermometer gemacht, nebst allgemeine Bemerkungen über Wind, Bewölkung etc. angegeben. 356 Hesselman. Zur Kenntnis d. Pflanzenlebeus sclnvedi.sclier Latihwiesen. (» OS to S CD a' --1 >*^ üj lo h^ ^- cc 00 t»^ CO t*^ H^ ^3 a:> f3 H^ ,^ M i^ I-- H- J<^i^^^i-2 h- -K K) to to Ol to lo H-j CO o; l7--^_, fecocobi^coboo'oa.g, I ü, o o 9 ■=■ I I CO ;_i \0 10 lO 1 lO lO [<^ io Ö' i^ o o o o (_t l_i h-" I-' LO tO h- ' H-^ ^-' lO I— ' LO LO lO HJ i£i.ji.-jc;ii— io-Jccooto-ja3-OH-;c2 ooooooooooooooo CT'OOCT'OCnOCnü'O-JOCnC^tr' H ^ ^ g^ CS O O 0,0 o~'o~'^~o ^|^(X)^^^*-^fiCD^^.^f--3^-'C7<^tOOlO^^ o o o o o o o^o^o^o ^o^o^^ö'^'o^o^o o o o o o o o^ o o o o o O O Oi o o o o o O 00 O I-' ^_i ^_l (_i (_i 1—1 lO (-' )— ' l-» LO t-' tO LO h-^ cot— tOjCnCDOOiCDOtil— '--]C0C2~J ocoooooooooooo CnüiOOOOO-'C^iCT'CnOCnOCn ^o o o o o^o o o oo-aoioiosoiOo^aoi^ooccooGo H'-coaiGocüOOü'OcDC^tog'H:'**^ o o o o o o^o o o^o^o^o^o^o ^^o^o^o^o^o o^o o o o o o o l-' h-i h-' 1-^ LO lO tt tO I-' Cnrf^OO-^ll— kt^COlOCD occoooooo LOOOC^OOOCnüi -J-^lOiCJ'as-OOO^ICD H^4^ÜiOOCO^rf^OL\0 o o o o o o o Q^o o o^o o o o o o o l-' LO ^1 CC H- h— h^ h^ lO LO h-^ LO »-^ OLOCOO a'OOiCr'CnOOÜiO o o o o I o o o o o^^,,,o_,o o^o^^^^^o^ ooooooooo 0 LO ^ :£> Oi t<^ o o o o o o 01 LO CO H' O O l_^l_i|_i(_t(— 1|— 1|— ih-^h- ' LOI— ' rjiCncDCT'CiGOCf'COOll CncD oooooocool oo Cnü'OOCnCT'CnCr'Cn OO ^OiOi -J-.1G0 OS^ÜiGO'r'OOCDCpCD COc:r' o o o o o^o o o o o o o o o o o o o^o o o o^ o o o o^ o o o o w CDOOifrDOiCOLO^CnOOO^OOOOOqit^-ijCOCJi ooooooooooooooo^ oo,^:^ l-^aiCJ'LOOOasLOOOCDLO^'rf^COt^.OOtJ.^t-^CnLO iD (/J t-i <-t- p H u» rD o . 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H- * H-* ^^ 1— * *— ^ t— * *— ^ t— ^ CO JC IC lO !0 lO lO •— ' ^— ' i — i ^ -^ ^^ *— * CD X ;-] er. y' CO IC ;- .:r X -1 ~ X -J O' vt- ;- C X ^-J O' 4- CO ^ C .:r X bd o N 2. 2,10-3 1.30-3 1.-30-3,35 1,30-3 1,30-2,30 1.45—3 1,45-3 1.12-1,30 1-1,25 1,5-2 1,40—3,10 1,20 1,30-3 1.30-3 1,15-2,50 1,50—2,25 2-3.50 1.23-1.42 12,46-2 1,10-2,30 2—2.27 2-2,30 2,14-2 32 2,10-2,35 12,45—1,3 2,15-2.40 ►_i|_'|_i|_.i^,_t^l_L|^ h-'l-ii-'l-'lClCh^tCLClCM-t-'l-'h-h^tO coLCrf^K-'*^co>t^t<^tcoc-JX*'C7<><^OH;qoco*-HiCoqi-^Goai^:^ oooia5XOc;iotccc>cr>tC/h-'i.cxxooii-'H-'ai4^tcot.cOM- '^i M ..j ^ _j -a 02 Oi -^IClC':e-^-^CO>^(gQi-^-^l^W>^CgC^t^-g-^Q O_j|J^üiOüi-JC?ICc5döoO01OOO4^*'h<^l-'lCCCnK-^IC r1- O et o 00 HH M rt- h-i H^ X M u:- rt Oi-J OT OJOicn x-joj oi-jx-j-ox 1 1 1 1 1 l4i^C?i|01|-v]K^0-i|OC0X| lOcgtCf^-OCOI o^o^' o^ ooo o~~o o o o o o o o l-iM-t-'h-^l-'l— '1— ^H^l— ' 1— 'M-l— '1— 'LOtO IClCfLC^^h-^H^h^K^IC oooooooooooooooooj ooooooooo XOtoOO->acno3i-'OH-'OXt-' ioM^cnocnc;ioc:iic 1 1 1 1 1 1 -ä«! 1 §_:s^ 1 ^^ 1 1 1 ^9^^^?,^ 1 oo o ooo oo oooooo ►-b IC t^ CO Q >oc;ii-'OXtc><-^4^o— jco looi^OH-oc'i-'ico 0:1 -i -] .-1 Oi Ol XX Cn CT ^1 -1 o; ^1 1 1 1 1 1 1 -j CO 1 K* 1 Cj Ol Ol 1 IC 0; 1 1 ^ ^1 -j 1 Ht- 'X> ■:£• ] 1 1 1 1 1 1 ^0 0 1 ^0 1 __o^o^ 1 -0-5 1 1 -5-5-5. 1 -5-5-5 ' 0^0 o~" o""o^o 0^0 000 o^o^o Hb o l-ih-'h-'l-'h-'l-'l-'t-'l-' h-'H-'h-K-'l-'lCt-^tCtCtCK-t-'l-'l-'H-^bC l-LH-'l'Ch-'h^lOCOtOt-'X-^l^lCOtf^ÜiaDO^lOCOt-^OiCfia'XCnO. 000000000000000000000000000 COtO-OOXCn05l;C-J05COXCOh^hJ^CO~30CnOtC^aia5ri^XO Ol ~3 Ol ao^a^ X -j X >t^ cn -. 11 11,0 a. m. 550/0; 540/0 -1 11 11 " 9. 11 11,80 a. in. 57 0/0 1 570/0 + 0 i 11 » 14. ^1 2,30 p. m. 72 0/0 1 710/0 -1 Bewölkt. Schwacher W^iiid. 14. 11 2,45 p. m. 71 0/0 S 700/0 -1 11 51 11 24. n 11,15 a. m. 900/0 89 0/0 -1 Sonnensc' lein. Windig. Mittel 59,70/0 i 59,80/0 + 0,1 364 Hesselmaii, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedisclier Lanbwiesen. Es zeigt sicli bei dem Vergieicli, daß dann und wann die Feucli- tigkeit im Grras niedriger ist, und zwar nicht unbedeutend als die- jenige der darüber liegenden Luftscliiclit. Die Unterschiede sind so auffallend groß, daß man ihre Ursache nicht allein in den ungleichen Methoden suchen darf. Im Sommer 1899 ist dies viermal, im Sommer 1900 zwölf mal beobachtet worden. In all diesen Fällen, mit Ausnahme von vier (am 16. und 18. August 1899 sowie am 20. und 21. Aug. 1900) ist die absolute Feuchtig- keit indessen größer, bisweilen nicht unbedeutend (z. B. am 6. Juli 1900 um 1,411 mm, am 14. August 1900 um 1,441 mm). Am Boden herrschte dabei eine so hohe Temperatur, daß die relative Feuchtigkeit dadurch niedriger wurde. Die vier anormalen Tage zeigen die ungewöhnliche Abweichung, daß auch die absolute Feuchtigkeit am Boden niedriger sein kann (am 21. August um 0,892 mm, 20. August um 0,725 mm). Da ich nicht glaube, daß dieser Unterschied bloß seinen Grund in einer fehlerhaften Bestimmung des Taupunktes hat, indem auch diese Observationen mit der größten Sorgfalt ausgeführt worden sind, so scheint mir die Behauptung berechtigt zu sein, daß auch am Boden dann und wann eine niedrigere absolute Feuchtigkeit eintreten kann. Ein Vergleich zwischen den ge- machten Psykrometer- und Hygrometerbeobachtungen lehrt also, daß die absolute Feuchtigkeit am Boden im Rasen mit seltenen Ausnahmen bedeutend größer ist als in einer Höhe von 1,8 m, und daß im Rasen gewöhnlich die relative Feuchtigkeit auch nicht unerheblich höher ist, im Mittel Sommer 1900 5,6%. Diese Behauptung gilt natürlich bloß für die Mittagsstunden an schönen Sommertagen, weil an anderen Tagen Beobachtungen noch nicht gemacht worden sind. Die Forstmeteorologie hat sich viel mit Untersuchungen über Temjieratur und Feuchtigkeit der Luft auf freien Plätzen und in geschlossenen Baumbeständen beschäftigt. Die hierbei gewonnenen Daten geben eine höhere, relative Feuchtigkeit der Luft für die Waldbestände als für die freien Plätze an. Die gefundenen Unterschiede sind indessen sicher nicht un- beträchtlich zu groß, indem bei der angewandten Aufstellung der Thermometer der Einfluß des Windes und der Strahlung sich geltend gemacht hat. Beobachtungen, die mit dem Ass- mann'schen AsjDirationspsykrometer gemacht w^orden sind, wo diese störenden Einflüsse abgehalten worden waren, haben im Vergleich mit den Psykrometerbeobachtungen viel größere Über- einstimmungen zwischen freien Plätzen und Waldung gezeigt. In vielen Fällen sind die vorher gefundenen Differenzen zu Kleinigkeiten reduziert worden (siehe Schubert I). Da ich keine Versuche über die Transpiration der Bäume angestellt habe und aus den hier angeführten Gründen die Unterschiede wahrscheinlich sehr unbedeutend sind, so habe ich von Unter- suchungen über die noch höhere Luftschicht innerhalb der Baumbestände Abstand genommen. Hesse] III a 11 . Zur Keiintiiis d. PtlaiiZ('iileI)eiis scliwedisclier Laul)\vieseii. 365 Kap. V. IMiiii;<' Hciiicrkiiii^en über die Huimisbilduiiü^. \n t'iiu'in früliorc'ii Kapitel ist die BcclGiitung des Humus für die Verbreitung vieler Pflanzen erwähnt worden, meine eioeiien Untersuchungen sind zwar noch von sehr unbedeutender Art, da aber derartige Ihitersuehungen von Laul)wiesen noch nicht vorliegen, so (liu-f't(^ ein Bericht meiner Beobachtungen hier seinen Phitz tinden. Die Humusbildung ist bekanntlich als eine Oxydation, d. h. als eine Verl)rennung der organischen Abfallsmassen anzusehen; als Endpro(hdvte zeigen sich dann Wasser, Kohlensäure und Ammoniak. Es entstehen bei diesem Prozeß sehr verschiedene Zwischenbildungen, die Humusarten, die für die Vegetation von eminenter Bedeutung sind. In chemischer Hinsicht sind diese noch so gut wie unerforscht, vorläufig hat man sich dahin ge- einigt, zwei Arten Humus auf trockenem Boden zu unterscheiden, nämlich Mull (milder Hunms) und Torf (dänisch: Mor). Da eine Menge Faktoren, wie Temperatur und Feuchtigkeit, das Tier- und Pflanzenleben des Bodens, die chemische Beschaffen- heit der verwesenden Pflanzenteile etc. auf die Humusbildung einwirken, so ist es ganz natürlich, daß eine Reihe verschiedener Zwischenformen dieser zwei Hauptarten in der Natur auftreten. In chemischer Hinsicht unterscheiden sich diese dadurch, daß der Mull neutral reagiert, während der Torf freie organische Säuren, Humin- und Ulminsäure, enthält. Die sonnenoffenen Wiesen, die durch Oeraniiwi .silraficiiDi., Primula offtcinalü u. a. charakterisiert sind, zeigen gewöhnlich ein Bodenprofil von folgendem Aussehen. Zu oberst befindet sich eine 3 — -I cm mächtige Schicht aus ganz zähem Grastorf, der weiter unten mullartig und mit Sand gemischt wird, sich 7 — 8 cm tief in den Boden erstreckt und 8 — 9 "/o organische Reste enthält. Darunter liegt ein 10 — 15 cm mächtiges Lager grauweißen Sandes, der auf rotbraunem, ziemlich festem Kies ruht, welcher allmählich in den Untergrund übergeht. Dasselbe Aussehen hat das Bodenprofil in den lichteren Wacholder- beständen. Die /SV'.s/rr/Vf -Wiesen dagegen geben Anlaß zu einer nicht unbeträchtlichen Torfbildung, die als eine 7 — 10 cm mächtige Schicht sich von dem darunterliegendem weißen , feinen Sand scharf abgrenzt, der Torf enthält 20 — 22 ^/o organische Reste. Der Sand unter dem Scderia-Tori zeigt keine Farbenverände- rungen in verschiedenen Höhen, hat eine Mächtigkeit von 40—60 cm und ruht auf Ton. In sehr kleinen Mulden in den Kieslagern besteht die Vegetation aus ausgeprägten Hydro- phyten, wie Carex vesicaria, Lysimachia vulgaris, Naumburg ia thyrsiflora, Lythrum saUcaria^ Mentha arvensis ^ Caltha palustris u. a., die eine ganz bedeutende Torfbildung hervorrufen können, die Torfschicht erreicht eine Höhe von 25 — 30 cm, ist von dem darunterliegenden Sande scharf abgegrenzt und enthält zwischen 85 — 90 7o organische Bestandteile. 366 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Lanbwiesen. Die Haselstraucli- und Esclienliaine l)elierbergen eine aus- geprägte Humnsflora. Nach den ausgezeichneten Untersuchungen P. E. Müller' s (I) sind sowohl Mull als auch Torf durch ihre spezielle Vegetation gekennzeichnet, und viele Pflanzen können als ;,Leit" pflanzen für Mull, andere für Torf angesehen werden. Der Buchenmull hat einen Gehalt von 7 — 8 *'/o anorganische]- Reste, der Buchentorf einen solchen von 30 — 40 o/o. Die Humusschicht in den Hasel- und Eschenhainen ist ge- wöhnlich von einem lose liegenden Lager von verwesenden Blättern, Zweigen und dergleichen bedeckt und erreicht eine Mächtigkeit von 9 — 15 cm. Im obersten Teile besteht der Humus so gut wie ausschließlich aus vermodernden, organischen Resten, in den unteren ist er mit Sand gemischt. Das Humus- lager ist besonders in den Eschenhainen, durch die nach allen Richtungen sich ausbreitenden Wurzeln fest eingewebt und hat im Vergleich mit dem Buchenmull eine zähere Beschaffenheit. Der Gehalt an organischen Resten ist besonders groß, in den Haselhainen bis über -4:0%, in den Eschenhainen etwa 40 "o. Die Humusbildungen in den Eschen- und Haselhainen dürften dem mullartigen Torf, den P. E. Müller (I. pag. 37 — 41) be- schrieben hat, am nächsten kommen und sind vielleicht als eine Übergangsbildung zwischen Torf und Mull (vergl. P. E. Müller I, pag. 42 — 43) anzusehen, um so mehr als sie eine scliM^ach saure Reaktion zeigen. Die organischen Reste sind, wenn wir die untersten Schichten ausnehmen, sehr unvollständig mit den mineralischen Bestandteilen des Bodens vermischt. Regenwürmer sind überhaupt sehr spärlich, denn trotz fleißigen Grabens sind nur wenige anzutreffen gewesen. Inbezug auf die Vegetation ist es bemerkenswert, daß wir hier ein inniges Gemisch zwischen ausgeprägten Mull- und Torfpflanzen finden. Als Repräsen- tanten der ersteren Art sind Mercurialis perrnnis, Anemone nemorosa, Milium effusum, Adoxa moschatellina^ Allium ursimim^ als solche der letzteren sind Trientalis europaea, Majanthemum hifolium zu nennen. In den Haselhainen hat auch der Boden eine ausgeprägte Neigung zur Torfljildung, denn hier und da finden sich kleine Rasenflächen von DescJtainpsia flexuosa mit Heidelbeeren, und die Humusschicht hat da einen völlig torf- artigen Charakter angenommen. Wenn die Fichte in die Laubwiesen hinein dringt, wird der Boden allmählich von den schwier verwesenden Nadeln be- deckt. Diese werden von Mycelfäden innig miteinander ver- bunden und bilden eine bis 10 cm dicke Schicht, die den alten, mehr mullartigen Boden bedeckt, in welchem noch die Wurzel- stöcke von Anemone nemorosa., Dentaria hulhifera u. a. umlier- kriechen und einige dünne, bleichgrüne Blätter entwickeln. Wenn in solchen Beständen gelichtet wird, ist dieser Boden sogleich bereit, eine reiche Humusflora aus Anemone nemorosa^ Stachy.s sUvatica, Dentaria hulhifera, Milium effusum u. a. zu nähren. Ein näheres Studium der Humusbildungen und ihrer Flora in den schwedischen Wäldern wäre ohne Zweifel eine sehr Hesselman, Ziir Keiintnis d. Pflanzenlebeiis srhwpd isolier Lnnbwiesen. 367 lolmendo Aufy-abo, die .sowohl ])raktiscli nis jiiicli tJi('<)i-etiscli wiclitige Rosnltato lioforn \viird(\ Kaj». yi. Lichtbedürfiiis der IJäunic, Rei?cluiij»' der S]H'oß- bildiiii^- lind K«Miiii::inii;' der Krone, Li<'ht^:(Mmß der Pflanzen in verschiedenen Hanm- und Stranchbeständen. Dui'cli die Einfühniiio- dor Bun.se n-Ro.scoe'sclien Ijiclitiiics- sungsmetliode in die Biologie infolge der bekannten Verein- fncliungen Wie.sner's hat man in der Pflanzengeographie ein wertvolle.s Mittel gewonnen, ungleiche Pflanzenstandorte inbezug auf den Liclitgenuß ziemlich genau zu charakterisieren ; von dem bloßen Schätzen nach Augenmaß ist man ein bedeutendes Stück vorwärts gekommen zu sorgfältigen Messungen. Die Methode stützt sich bekanntlieh auf (bis Schwärzen (h\s Chlorsilbers im Lichte. Die Strahlen verschiedener Wellenlängen haben aber einen ungleichen, physiologischen AVert. während die Wachstums- und Bewegungsvorgänge (Phototonus. Photomorphosen, Phototropis- mus, Phototaxis, Plasmabewegungen etc.j und möglicherweise auch die Bildung von Eiweisstoffen (Laurent et Marchai li in erster Linie von den stärker brechbaren Strahlen beeinflußt werden, sind bei der Kohlensäureassimilation hauptsächlich die schwächer brechbaren wirksam. Das Schwärzen des Chlorsilbers stellt jedoch nur einen Spezialfall der chemischen Wirkung des Lichtes dar, es sind hierbei vornehmlich die blauen und violetten Strahlen tätig. Es dürfte bei dem ersten Betrachten scheinen, als ob die Bestimmungen mittels dieser Methode nur einen beschränkten Wert hätten und für die Schätzung der As- similationsbedingungen gar keine eigentliche Anwendung finden könnten. Unter gewissen Voraussetzungen ist es jedoch mög- lich, eine Beziehung herauszufinden, was weiter unten dargetan werden soll. Die verschiedenen Strahlen des Sonnenlichtes finden be- kanntlich eine sehr ungleiche Absorption in der Atmosphäre, die längeren Wellenlängen werden viel leichter, die kürzeren weniger leicht durchgelassen; je nach dem Sonnenstande und der Höhe der Atmosphäre hat das Licht also eine ungleiche Zusammen- setzung. Die Resultate aus den Bestimmungen der blauen untl violetten Strahlen an verschiedenen Punkten der Erde und bei ungleicher Sonnenhöhe lassen also keinen Vergleich zu inbetreff auf das respektive gesamte Tageslicht, was jedoch möglich ist, wenn die L^nterschiede in Zusammensetzung des Lichtes inner- halb der Fehlergrenze der Methode zu liegen kommen. Eine Veränderung der Zusammensetzung erleidet auch das Licht beim Durchgang durch pflanzliche Medien; das Licht, welches bereits ein Blatt passiert hat, kann oft z. B. nicht in einem zweiten Stärkebildung erzeugen (Nagamatsz). Man könnte also vermuten, daß das Licht z. B. in dichten Baumbeständen eine andere Zusammensetzung als auf dem freien Felde hätte. Nach 368 Hessel man. Znr Kenntnis d. Pflanzenlebens sdiwediseher Lanbwiesen. den Untersuchungen, die Wiesner zusammen mit Linshauer (Wiesner IV pag. 8 — 13) angestellt hat, beträgt jedoch das durch Absorption und Reflexion veränderte Licht bloß einen verschwindenden Anteil vom gesamten diffusen Licht unterhalb einer Baumkrone, spielt also keine große Eolle. Das direkt ein- geströmte tUffuse Licht überwiegt nämlich so bedeutend das durch Absorption veränderte, daß letzteres bei den angewandten Methoden übersehen werden kann. Wie sn er wendet daher seine Methode an, um das Verhältnis des diffusen Lichtes auf einem Pflanzenstandorte zum gesamten Tageslichte zu bestimmen, welche Bestimmung demnach sowohl für die kürzeren als auch für die längeren AVellenlängen innerhalb der Fehlergrenzen der Methode zulässig ist. Nur wenn der Lichtgennß im Schatten so tief sinkt, daß er bloß V«o von dem gesamten Tageslichte beträgt, hat Wiesner eine Veränderung in der Zusammensetzung des Lichtes wahrnehmen können; die Bestimmungen von Lichtstärken unter- halb dieses Wertes sind also immer etwas fehlerhaft. Ans obigem Grunde sehe ich es als berechtigt an, die Me- thode auch für das ungefähre Schätzen der bei der Assimila- tion wirksamen Strahlen anzuwenden. Eine Lichtmessungs- methode für diese Aufgabe direkt sollte übrigens ganz in erster Linie die Helligkeitsverhältnisse berücksichtigen, weil die soge- nannte sekundäre Assimilationskurve, die für die assimilatorische Gesamtleistung ein Ausdruck ist, mit der Helligkeitskurve nahezu parallel geht und nicht etwa mit der Engelmann' sehen Ab- sorptionskurve. Die sekundäre Assimilationslrarve kann jedoch je nach den ungleichen äußeren Bedingungen einen verschiedenen Verlauf nehmen und es dürfte daher mit vielen Schwierigkeiten verbunden sein, diese genau festzustellen und eine für diesen Zweck geeignete Methode ausfindig zu machen. Meine Lichtbestimmungen haben hauptsächlich zum Ziel gehabt, einigermaßen anwendbare Zahlenwerte für die ver- schiedenen Beschattungsverhältnisse der untersuchten Laubwiesen zu sammeln. Die dazu erforderlichen Untersuchungen machten natürlich Bestimmungen des gesamten Tageslichtes nötig, wobei sich ein kleiner Beitrag zur Kenntnis des Lichtklimas der unter- suchten Gegend herausstellte. Fortlaufende, regehnäßige Obser- vationen hierüber Hegen indessen nicht vor. Diese Beobachtungen dürften jedoch von einigem Werte sein, und darum werden die Mittelzahlen für die Monate Juli und August von klaren, wolken- freien Tagen von der Mittagszeit VolS— V2I Uhr hier mitgeteilt, gleichzeitig sind die entsprechenden Mittelwerte von Wien nach Wiesners zweijährigen Beobachtungen beigefügt worden. (Wiesner VI). Skabbholmen : Wien : 1.— 15./7. 0,999 1,273 15.— 31./7. 0,944 1,258 1.— 15./8. 0,823 1,245 Kessel lua ii . Zur Kenntnis d. PMan/.eulebens sdiwediscliei- T.anliwiesen. 369 Alis cli('S(>n wenn auch \v(Miigoii Bcobaclituugon geht ganz deutlich hervor, daß die Maxima im Vergleich zu dem Liclit- klima Wiens bedeutend zurückstehen. In AVien war das höchste beobachtete Maximum im Juli 1,500, auf Skabbholmen 1,226; nach Wies n er 's Berechnungen (V pag. 63) soll die chemische Intensität des Sonnenlichtes in C'hristiania am 21. Juni 12 '' Ix-i völlig klarem Wetter 1,150 betragen, ein Wert, der von dem auf Skabbholmen beobachteten nicht wesentlich abweicht. Der wechselnde Lichtgenuß in den Laubwiesen wird so gut wie ausschließlich durch die Vegetation selbst bestimmt, die Kon- liguration des Bodens spielt dabei keine oder nur eine s(4ir unter- geordnete Rolle. Es sind die Bäume und Sträucher selbst mit ihr(^m ungleichen Lichtbedürfnis, welche die wechselnde Be- leuchtung der niedrigen Pflanzen verursachen. Das Lichtbedürfnis der Bäume tritt nicht allein durch den dichteren oder lichteren Stand der einzelnen Individuen, sondern auch durch die Verzweigungsverhältnisse der Kronen zu Tage, indem diejenigen Bäume, welche mehr Schatten vertragen können, eine dichtere, diejenigen, welche mehr laicht lieben, eine dünnere Krone halben. Das Lichtbedürfnis läßt sich hierbei unter anderem durch einen Vergleich des Innenlichtes der Krone mit dem Außenlicht ganz gut bestimmen, x^m Mittag, wenn die Sonne am höchsten steht, beträgt der relative Lichtgenuß im Innern der Krone ein Minimum, das nach den Untersuchungen Wiesner's für jede Art innerhalb gewisser Grenzen charakteri- stisch ist und nach einem gewissen Alter des Baumindividiums konstant bleibt. In den drei Sommern 1899 — 1901 sind an klaren Sommertagen eine Reihe Bestimmungen gemacht worden, um die wichtigsten Bäume in dieser Hinsicht zu studieren. Hierfür wurden im.* allgemeinen freistehende, einzelne Bäume gewählt. Zum Vergleich mit meinen eigenen Beoliachtungen werden einige Daten aus Wiesner's Untersuchungen bei Wien mitgeteilt: (Wiesner IV. pag. 52.) Skabbholmen. Wien, Fraxin iis cxcchlor 1 1 5,2 6,1 1 5,8 Sorbus auciipana 1 1 5,2 8 — Betula verrucosa 1 1 7 8 1 9 Pinus siJrrsfris 1 1 9 . 10 1^ 11 Populus tremula 1 8,8 — Sorhus supcica '^) 1 15,8 — 1) Bestand aus P. Laricio und nigra. 2) Sehj' schönes Individuum mit einer großen abgerundeten Krone. 370 H es s el m a n . Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedisclier Laubwiesen. Wien. Aerr 'pJcdono'ides ^) Junipems covi itnntis Coryhis! oreUaiia^) Picea pxcplsa Skabbliolmen. 1 1 14 "17 1 1 19 '21 1 1 18 20 1 1 10 "21 1 1 28 33. 2f; Unter ungleiclien äußeren Yerliältnissen wechselt das Liclit- bedürfnis der Bäume niclit unwesentlich ; daß jedoch Werte, die auf sehr weit voneinander getrennten Orten gefunden Avorden sind, einander ziemlich nahe kommen können , zeigen meine Ziffern in Vergleich mit denen von Wies n er. Dasselbe Er- gebnis habe ich erhalten bei Lichtbestimmungen von vier Baum arten bei Fagelsjö in der Filialgemeinde Hamras, zu Loos' Kirchspiel in Helsingland gehörig, mitten in einem wahren Waldgebiet des südlichsten Teiles von Norrland. Bei lila vorrucosa'^) ^^ — ^ odorafa 1 1 T "8 Populus tremida -w ö" Q. A .11 iSorhus aucupana ^ ^ Wiesner hat durch eine Reihe von Untersuchungen das Zustandekommen dieses Lichtminimums in der Krone aufzuklären versucht. Die Entwickelung der Krone ist mit dem Absterben und Abwerfen von Sprossen oder ganzen Sproßsystemen auf das innigste verknüpft und diese Regelung der Laubsproßbildung verläuft auf eine verwickelte, sicherlich noch nicht völlig klar- gestellte AVeise. Daß die Vermehrung der Laubsprosse eines Holzgewächses nicht in den durch die Organisation der letzteren gegebenen geometrischen Verhältnissen vor sich geht, sondern früher oder später eingeschränkt wird, ist schon lange bekannt. Wenn wir 1) Niu- kleine, junge Bäume sind untersucht worden. 2) Einzeln stehende Sträuclier auf dürrem Boden mit lichtem Laubwerk. 3) Schöne Individuen in besonders gutem Boden. *) Quercus pedunculata. ^) Sehr schöner, großer Baum. Hesseliuau, Zur Kenntnis <1. L'llanzenlebens sclnvedistüier Luuliwiescn. 371 uns vorstellen, daß ein Baiiin bei jedem Jaliressproß dieselbe Zahl (p) Knospen entwickelt, so würde, wenn alle Knospen zur Ent- wiclvclunü; kämen, in n Jahren die Zald von Terminal- und Axilhirsj)rossen den Wert v'^on (p + 1 ) >i-i erreichen, was sich leicht berechnen läßt. Indessen kommen l)ei weitem nicht alle Knospen zur Entwickelung, die am günstigsten gestellten werden entwickelt, während die anderen früh oder später absterben oder zur Ruhe gehen. Ein Beispiel wird hier aus Wiesner^s Arbeiten entnommen. Eiji zehnjäliriger Birken- ast, der an jedem Sprosse nur zwei Axillarsj)rosse alljährlich er- zeugt, müßte 19 683 Laubsprosse besitzen, tatsächlich aber wurden nur 238 gezählt. Mit diesem Absterben der Laubsprosse geht ein Einschränken der Zweigordnungen parallel; eine hundert- jährige Eiche müßte 99 Zweigordnungen besitzen, tatsächlich aber werden gewöhnlich nur 5 — 6 beobachtet. fWiesner lA^, p. 71). Im allgemeinen ist bei unseren Laubbäumen die Zahl der faktisch vorhandenen physiologisch, nicht morphologisch gegebe- nen i) Zweigordnungen ganz klein und steht hinter dem, was theoretisch möglich wäre, bedeutend zurück. Die höchste, von mir beobachtete Zahl ist 8, bloß bei durch Baumschnitte ge- schädigten Individuen ist eine höhere Zahl wahrgenommen worden. Unter den in den Laubwiesen wichtigeren Bäumen sind in den Herbsten 1902 und 1903 die Zahl der Zweigordnungen Ijei fol- genden gezählt worden '■^) : Prunus paäus — 5, Tilio, ulmifolia — G — 7, CoryJus avellana — ß — 7, Uhu US montana — G — 7 (8), Fraxinus excelsior G — 7, Befula verrucosa — (G) 7 — 8, Quercus rohur — 6 — 7, Acer platanoides — G — 7 (8), Alnus glufAnosa — G. Durch (las Einschränken der Zweigordnungen und das Ab- sterben gewisser Knospen und Zweige kommt die für das. Aus- nutzen des Lichtes geeignete Form der Baumkrone zustande, die wir tatsächlich vorfinden, anstatt des hexenbesengleichen Gewirrs, das entstehen würde,- wenn alle Knospen und Sprosse zur Entwickelung kämen. Das Licht ist neben anderen Fak- toren dabei in zweifacher Weise nach den Wiesner' sehen Untersuchungen wirksam. Teils kommen viele Knosi:>en infolge ungenügender Beleuchtung nie zur Entwicklung, teils wird die normale Weiterentwickelung der Sprosse gehemmt. AVeiter tritt ij Eiu durcli sympodiale Verzweigung entstandenes Zweigsystem wird liier als eine Zweigordnung gerechnet. 2) Der Schaft des Baumes ist, in Übereinstimmung mit den Wiesner- schen Beobachtungen, nicht mitgezählt worden. Die Observationen sind in der Nähe von Stockholm gemacht worden. 372 Hesspl man , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Laiihwiesen. ein Einschränken der Laubsprosse ein durch den morphologischen Aufbau dei' Sprosse^), nämlich dm-ch Blüten!) il düng, sympodiale Verzweigung und nnderweitiges Absterben des Hauptriel)es bei cU'kussierter Blatt- und Zweiganordnung. Wenn durch diese Untersuchungen Wie sn er 's das Problem der Zweigbildung und des Aufbaues der Baumkrone wahrschein- lich noch nicht völlig gelöst ist, so sind seine Daten doch von größtem Interesse. Zu den wichtigsten Tatsachen gehören seine Beobachtungen über die Birke, bei welcher die Zweigbildiing innerhalb der Krone bereits bei einem ziemlich hohen Lichtgenuß, der für eine lebhafte Assimilation sehr gut ausreicht, schon ein- geschränkt wird. Über die Beziehung der Assimilation zum Ab- sterben und Abwerfen der Zweige im Innern der Laubkrone, ein Thema, das zu den wichtigsten in der I^hysiologie der Bävnne gehört, sind von mir vielfach Untersuchungen eingeleitet worden. Von den unten genannten Arten habe ich im allgemeinen eine Mehrzahl Individuen beobachtet, die ein gut übereinstim- mendes Ergebnis gegeben haben. Die Assimilationsintensität wurde mit Sachs' Jodprobe bestimmt. Fraxinus excehior\ mit diesem Baum sind sehr zahlreiche Versuche gemacht und mehrere Individuen sind genau un- tersucht worden. Die Blätter erzeugen sehr lebhaft Stärke, und die in Abendstunden gepflückten Blätter werden durch Be- handeln mit der Jodprobe metallisch glänzend schwarzblau ge- färbt. Ein Unterschied zwischen den äußeren und den innersten Blättern der Baumkrone ist nicht zu beobachten, wenn nicht bisweilen die inneren Blätter eine stärkere Farbe zeigen. Das- selbe gilt auch bei Horhus aurupar'nt^ welcher Baum mehrfach untersucht worden ist; selbst auch l)ei großen Individuen, wo die Reinigimg der Krone schon sehr weit fortgeschritten ist, habe ich dieselben Verhältnisse wiedergefunden. Die Birke (Bdula verrucosa) kommt diesen Arten sehr nahe, die inneren Blätter sind ein wenig minder reich an Stärke als die äußeren, die Unterschiede sind jedoch sehr klein. Diese drei Bäume, die Esche, die Eberesche und die Birke, bilden zusammen eine Grujjpe, welche sich durch eine sehr gleichmäßige Verteilung der Assimilationstätigkeit in der Baumkrone auszeichnet. Schon der Ahorn weicht von diesen Bäumen ab, es ist ein gewiß nicht großer, jedoch gauz deutlicher Unterschied zwischen den äußeren und inneren Blättern "vorhanden, die letzteren sind nicht so reich an Stärke wie die ersteren. Alnus ghit/uom, Py- rus malus und Fyrus malus ß mifis zeigen mit Ahorn überein- stimmende Erscheinungen. Bei Sorhus suecica werden die Unter- schiede schon ausgeprägter; während die äußeren Blätter beim Behandeln mit der Jodprobe metallisch glänzend schwarz gefärbt werden, sind die inneren nur schwärzlich bis mattschwarz ge- färbt. Quercus rohur kommt diesem Baume sehr nahe, nur sinkt die Assimilationstätigkeit der inneren Blätter noch weiter, indem 1) Vergl. auch 3<^jellman II. Hessoliiia n, Ztif Ivcmilnis d. rilaii/,(>iilel)f'ns scliwedischor Laubwieseu. 3^3 sie bloß ln'll^cll» oder Icdcr^-elb wcixUmi, d. h. si(! ciitlialton koin(i oder sehr wciiii;- Stiirkc. Corylu.s (trclUiua zcii^-f dieselben Ver- hältiiisse, wenn jucb noch ausgepräe-fer : eine i^-anz bedeutend«« Herabtset/.uny der Assimilation innerhalb der Krone ist, stets zu beobachten, jedoch unter ungleichen Bedingungen mehr oder minder weit fortgeschritten. Bei Sträuchern auf magerem Boden, die noch ziendicli lichtes ljaul)\vei'k besitzen, enthalten di<^ inne- ren Blätter einen nicht unbedeutenden Stärkegehalt, wo aber die Haselsträiicher auf gutem I^oden sich dichter zusamnuinschließen, geht die A^erminclerung (h-r Assimilation sehr weit, sodaß die innersten Blätter nur wenig oder sogar keine Stärke bilden, währejul die äußeren immer große Mengen davon aufspeichern. Einige Beispiele mögen dies weiter beleuchten. Am 12. Juli 1900 wurden auf Lidö mehrere Haselstrauch- gruppen untersucht. Die äußeren, dem vollen Sonnenlicht aus- gesetzten Blätter zeigten am Abend einen großen Reichtum von Stärke und in solchen äußeren Teilen der Krone, wo nur diffuses Licht Zutritt hatte, waren die Blätter genau ebenso reicli daran. Die Jodprobe zeigte ein Maximum des Stärkegehalts. In imieren Teilen der Kronen war stets eine Herabsetzung der Assimilations- tätigkeit zu beobachten, aber in ungleichem Grade vorgeschritten, wie aus unten angeführten Daten hervorgeht. 1. Strauchgruppe auf freiem Felde. Mittagsminimum inner- halb der Gruppe . y Die inneren Blätter zeigen einen Ge- halt von 2—3 1). 2. Dichterer Bestand auf besserem Boden. Mittagsminimum . . Stärkegehalt der inneren Blätter 1 — 2. 3. Dichterer Bestand auf besserem Boden. Mittagsminimum ^=77. Stärkegehalt der Blätter 1 — 2. 5;) \ on Fra.rh/H.s crcclsio)- und Sorbits anniparia^ wo auch die innersten Blätter lebhaft assimilieren, gibt es also einen all- mählichen Übergang zu Corylus aveUana., deren innere Blätter fast gar keine oder nur sehr wenig Stärke erzeugen. Die Ver- schiedenheiten in der Assimilationstätigkeit der Blätter hängen, wie aus den mitgeteilten Daten hervorgeht, auf das innigste mit dem Lichtgenuß im Innern der Krone zusammen. Das Absterben gewisser, weniger stark beleuchteter Zweige ist also eine Erscheinung, die bei den ungleichen Bäumen unter sehr verschiedenen, physiologischen Umständen stattlindet; bei der Esche, Eberesche, der Birke, tritt es schon ein, wenn die Blätter noch völlig ernährungstätig sind, bei der Hasel ist da- gegen die Assimilationsarbeit stark herabgesetzt. ^) Über die Bedeutung- dieser Ausdrücke siehe Näheres iiu nächsten Kapitel (p. 380). 374 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzen] ebens scliwedisclier Lanbwiesen. Bei der letzterAvähnteii Pflanze spielt walirsclieinlicli die herabgesetzte Wirksamkeit der Blätter eine wichtige Rolle; das Blatt ist sehr angewiesen auf seine Assimilationstätigkeit (Vöcli- ting I, Jost I), hört es infolge des Lichtmangels oder des Kohlensäuremangels auf zu assimilieren, so erreicht es nicht seine normale Entwickelung und fristet sein Dasein nur kurze Zeit. Während trüber, regnerischer Tage, wenn das Licht schwach ist, vergilben oft die Blätter in der Krone und fallen ab und ver- ursachen so das Vertrocknen und Absterben der Zweige. Bei den Bäumen mit den lichten Kronen, wo die Assimilations- tätigkeit der Blätter sehr gleichmäßig verteilt ist, kann dieser Faktor indessen nicht tätig sein. Möglich ist, daß bei diesen, wie aus Wiesner 's Untersuchungen hervorzugehen scheint, die Weiterentwickelung der Sprosse ungewöhnlich hohen Lichtgenuß erfordert. Ohne diese schwierige Frage beantworten zu können, will ich jedoch auf einige Verhältnisse aufmerksam machen. Wenn wir bloß das Licht und den morphologischen Aufbau der Sprosse beim Lösen dieses Problems in Betracht ziehen, sind sicherlich nicht alle hierbei tätigen Kräfte berücksichtigt wor- den. In erster Linie hat man auch die Korrelation zwischen verschiedenen Zweigsystemen zu berücksichtigen; ein Baum ist nicht als ein völlig harmonischer Organismus zu betrachten, vielmehr stehen die einzelnen Zweige und Zweigsysteme in Kon- kurrenz miteinander, einige, nämlich die in der Baumkrone am günstigsten exponierten, werden auf Kosten anderer befördert. Diese Korrelation ist von Kj eil man bei seinen Studien über die nordischen Bäume (II) vielfach berücksichtigt worden, und was das Austreiben der Knospen betrifft, so hat Jost (II) bei der Buche in allerschönster Weise Korrelationen nachgewiesen. An einem verdunkelten Zweige an der Buche unterbleibt nämlich das Austreiben der Knospen, was indessen an von der Mutterpflanze getrennten Zweigen auch im Dunkeln stattfindet, die belichteten Knospen verhindern also die Entwickelung der verdunkelten. Wie man den Vorgang dieser Korrelation aufzufassen hat. ist eine offene Frage; ob man hier von ungleichen, organbildenden Stoffen im vSinne Sachs', welche seitens der belichteten Knospen von den unbelichteten weggezogen werden, oder von einer Art Reiz- leitung sprechen darf, ist mit unserer jetzigen Kenntnis dieser Erscheinungen nicht zu entscheiden. Derartige Korrelationen dürften in vielen Hinsichten bei dem Aufbau der Baumkrone mitwirken und vielleicht können sie eine Erklärung für das Absterben gut belichteter Sprosse ab- geben. In vielen Fällen dürfte es sich auch um Nahrungsströme innerhalb der Krone handeln, und die Verzweigung des Hasel- strauchs gibt in dieser Hinsicht sehr wichtige Aufschlüsse. Die- ser Strauch hat bekanntlich zwei Arten von Sprossen, näniHch teils ausgeprägt dorsiventrale , mit zweizeilig angeordneten Blät- tern, die den Hauptteil der Krone bilden, teils orthotrope Sprosse mit radiären Blättern (nach -^). Diese letzteren bilden sich an Hosscl ni a n . Zur Kpiintiiis rl. Pllniizcnlolions scliwodisclipr Lnubwiosrii. 375 flcr Basis großer Öträuclier und fahren fort, den ganzen Sommer liindurcli zu wachsen, erst Ende August schließen sie ilire Ent- wickekmg ab; die Blätter werden sehr breit und groß, ihr Assi- milationssystem ist aber ganz kümmerlich entwickelt (siehe weiter Kap. VIII pag. -4-03), oft tritt keine Stärke])ildung in den Chloro- plasten ein. Trotzdem erhalten die Sprosse eine gute Aus1)ildung und verholzen mit Ausiu\limo des obersten Teiles genügend, um überwintern zu können und zum Aufbau der Kron(,' beizutragen. Diese erweisen sich deutlich als vom Wurzelsystem und wahr- scheinlich auch von den anderen Zweigen besonders kräftig er- nährte Sprosse. Ihre Entwickelung veiliiuft indessen bei einem Lichtgenuß von oft bloß ~ — ^, bisweilen noch wtmiger vom gesamten Tageslicht, bei welchem die übrigen Sprosse verküm- mern und deren Blätter nicht ihre volle Größe erreichen, denn schon bei einem Lichtgeuuß von ., „ werden diese gehemmt. Es scheint mir dies ein Beweis dafür zu sein, daß bei guter Nahrung ('in diesem Fall nur für einen Sproß) die Entwickelung der Organe weniger. Licht erfordert, als bei beschränkter Nahi'ungszufuhr. Dasselbe linden wir wieder, wenn w4r die Bäume und Sträucher auf ungleichen Bodenarten betrachten. Schon die an- geführten Beobachtungen lehrten, daß auf gutem Boden die ein- zelnen Individuen sich dichter stellen und ihre Kronen dichter werden als auf magern. Die Erfahrung der Forstleute und Grärt- ner geht in derselben Richtung, und Ramann (I pag. 299 — 300) spricht sich nach einer Darlegung der Bedeutung des Lichtes für den Baum folgendermaßen aus.'* Demgegenüber ist nun fest- zuhalten, daß alle Baum arten sich auf besseren Böden geschlos- sener halten, als auf geringeren. Das Maß des Lichteinfalls ist in unseren Gebieten ein sehr einheitliches und nur von der Neigung und Richtung der Flächen abhängig. Würde die Be- lichtung maßgebend sein, so müßten sich die Lichtholzarten auch auf den verschiedenen Bodenarten gleichmäßig licht stellen. Es geschieht dies aber nicht. Schon hieraus ist ohne w^eiteres zu schließen, daß andere Einwirkungen, sowohl individuelle Ver- anlagung, wie auch namentlich die Deckung des Bedarfs an Wasser und Mineralstoffen von größerer Bedeutung sind als die des Ijichteinf alles." Nach dem Gesagten ist der vorü'efundene AVechsel des Licht- bedürfnisses möglich folgenderweise erklärlich; auf guten, wasser- und nahrungsreichen Böden kann das Wurzelsystem leichter einen kräftigen Nahrungsstrom in die Krone emportreiben als auf magerem, die Konkurrenz um die Nahrung zwischen den ein- z<'lnen Zweigsystemen wird in dem letzten Falle größer und die minder günstig stehenden Zweige gehen früher als auf gutem Boden zugrunde. Weiter ist, was auch Stahl (II) hervorgehoben hat, in Be- tracht zu ziehen, daß die Transpirationsbedürfnisse bei der Ent- wickelung der Laubkrone von großer Bedeutung sind, bei den Uuihefte Bot. Contralbl. Bd. XVII. 1U04. -^ 26 37ß Hesselma n, Zm- Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedisrher Laiibwiesen. Bäumen mit lichter Belaubung werden auch die im Innern der Krone stehenden Blätter noch genügend durch die Strahlung erwärmt, um im hinreichenden Maße transpirieren zu können und so zu den nötigen Mengen von Nährsalzen zu gelangen. Wenn nun diese Blätter beschattet werden, können sie zwar noch genügend assimilieren, aber sie erhalten zu wenig Licht, um eine genügende Wasserdurchströmung unterhalten zu können. Die Zweige der lichtbedürftigen Bäume vertrocknen daher, nicht etwa, weil die Blätter ungenügend assimilierten, sondern weil sie bei sinkendem Lichtgenuß nicht genug transpirierten. Diese Theorie ist ohne Zweifel sehr anregend; noch entbehrt man jedoch der nötigen Untersuchungen über die Frage, ob wirklich mit der sinkenden Beleuchtung eine Verminderung des Aschen- gehalts der Blätter eintritt oder nicht. Das Lichterwerden der Baumkronen und der dünnere Stand der einzelnen Baumindividuen, das heißt der erhöhte Lichtgenuß, auf mageren Böden ist keine einzig dastehende Erscheinung, sondern ein Phänomen von größerer Tragweite. Denken wir zuerst an unsere heimatliche Vegetation, so finden wir da, daß Bäume mit lichten Kronen, wie Birke, Espe und Kiefer auf den dürftigsten Standorten wachsen können, und wenden wir uns dann zu den Wüstenpflanzen, also Gewächsen, bei welchen die Nahrungszufuhr wenigstens zeitweise auf große Schwierigkeiten stößt, so sehen wir, daß letztere, nach den Untersuchungen Wiesner' s (IV pag. 30 — 31), beinahe das gesamte Tageslicht ge- nießen, ihre ungleichen Organe beschatten einander nur in be- schränktem Maße. Sogar in den meterhohen vSträuchern der .^i//a-Arten ist die Lichtreduktion so gering, daß sie sich nur schwer hat feststellen lassen. Mit der Ausbildung von xerophy- tischen Charakteren scheint daher das Lichtbedürfnis größer zu werden. Wir haben es hier sicherlich mit sehr wichtigen und in die Organisation der Pflanzen tief hineingreifenden Erschei- nungen zu tun, und wüi'de es eine sehr wuchtige und verlockende Aufgabe sein, diese unter allgemeine Gesichtspunke zu bringen und physiologisch klar zu stellen. Noch entbehrt man genügen- der Kenntnisse über die Transpiration der Pflanzen auf un- gleichen Bodenarten, über die Nahrungsökonomie der Xero- phyten etc. So z. B. ist es sehr wahrsclieinlich, daß mit un- gleicher Menge der Nahiung im Boden das Transpirationsopti- num varriiert, aber wie, ist noch nicht ermittelt. Die lichtbedürftigen Bäume unterscheiden sich von den schattenertragenden hinsichtlich des anatomischen Baues der Blät- ter, indem die ersteren ziemlich gleichmäßig gebaute Blätter in der Krone besitzen, die letzteren dagegen eine weitgehende Differen- zierung in ausgeprägten Sonnen- und Schattenblättern aufweisen. Biei der Birke, der Esche sind die inneren Blätter nur wenig verschieden von den äußeren, bei der Hasel unterscheiden sich beide Arten sehr bedeutend voneinander. Mit dieser ungleichen Ausbildung hängt auch eine bedeutende Veränderung und Herab- setzung des Stoffwechsels (siehe Kap. VII pag. 400) zusammen. Ilrsscl in a II . Zur Kcniil iiis il. l'llaiizciilebeiis schwedischer Laul)\viesen. 377 Diu bislicr ciwäliuLuii Liclitbestimmuiigcn sind an froistelieii- den Bäiuncii und zwar auf nicht, besonders gutem Boden gemacht worden. Bcsdeutend tiefer senkt sieh daher das Lichtminimum, wenn die Bäume sich auf gutem Boden enger aneinander schließen und dichtere Kronen entwickehi. Die nun folgenden Lichtmes- sungen sind aber alle angestellt worden, um den Lichtgenuß der Pflanzen in den verschiedenen Beständen zu bestimmen und sind nahe am Boden gemacht worden. Im Frühling ist die Beschattung in (h'ii Haselstrauch- und Eschenluiinen noch sehr gering, und die unbelaubten Zweige und Stämme lassen der tieferliegenden Vegetatioii viel Licht zuströ- men, doch genießen die Pflanzen nicht das volle Tageslicht, da dieses schon ein w(>nig gedämpft ist. Am 13. Juni 11)02 wurd(;n hierüber mehrere Beobachtungen angestellt. Die Knospen der Haseln waren schon ausgetrieben, aber die nach unten gerich- teten, etwas redlichen, stark zusammengefalteten Blätter waren noch sehr klein, knap}) über 1 cm lang. Die Esche blühte schön, die Blattknospen aber waren noch geschlossen; die Trauben- kirsche hatte ihre Blätter schon entfaltet, Bibcs alp'nimn und Loii'icera xijlostcion dagegen waren völlig belaubt. Es war ein schöner, wolkenloser Tag, um 10 Uhr vorm. betrug die gesamte Lichtintensität einen Wert von 0,780, um ^/2l2 Uhr 0,953, um 12 Uhr 1,009. In den lichtesten Teilen des Haselhaines betruo; der relative Lichtgenuß -— , und unter dem Dach von schwachbelaubten 1,5 Zweigen war er wechselnd von diesem Wert an bis zu — 2,3, letzteres an den dichtesten Stellen, das Mittel von 10 Beobach- tungen betrug _ , inmitten der größeren Sträucher war das Licht etwas schwädicr uiul wechselte von l)is >, . In den 2 o Eschenhainen war auch der l^ichtgemiß zicnilicli vaiiiereiul , an den (il'fcnsteii Blinkten Ix-trug er von konnic aber auch auf sinken, di'ci vcrscliicdi'Hc Bestünde wurden untersuclil, der erste zeigte im Durchschnitt einen Liclitgenuss von ,, der zweite einen solchen von , ^, der dritte von , ^. 1,' 1,8 Die Belaul)ung der Bäume und Sträucher führt weitgehende \'eränderungen im Lichtgenuß mit. Weim wir zuerst die Eschen- haine in Betracht ziehen, die auf etwas feuchten Standorten in ihren schönsten Formen entwickelt sind, so herrscht in diesen ein bedeutend tieferer Schatten als innerhalb der Laubkronen der freistehenden Bäume, schon an den lichtesten Stellen sinkt 26* 378 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer La.uhwiesen. das Liclitmiiiimuni auf ^rj^^ vom gesamten Tageslicht mid in den den dichteren Beständen habe ich oft ein Minimmn von ^ ,, iaso- sar -zr^^ beobachtet. Die Blätter an den unteren Zweigen der *= 17,o ^ Bäume solcher Haine zeigen eine deutliche Herabsetzung der Assimilationstätigkeit dui'ch einen geringeren Stärkegehalt an und die kleinen, schwach belaubten und sehr langsam wach- senden , oft absterbenden Bäume , welche unter den älteren wach- sen, leiden in hohem Grrade durch die Beschattung, indem ihre Blätter auch an schönen, warmen Sommertagen bloß eine ge- ringe Stärkebildung zeigen. Die Belichtungsverhältnisse in den vollbelaubten Haselbe- ständen sind vielfach und sehr genau studiert worden. Unter dem Laubdach, welches die Zweige der verschiedenen mehr oder minder dichtstehenden Sträucher untereinander bilden, ist im Durchschnitt ein Mittagsminimum von ^^ beobachtet wor- den, der höchste beobachtete Lichtgenuß ist ^~ , der niedrigste 5^, aber von diesen Werten an sinkt gegen die Mitte der Sträu- eher hin das Lichtminimum noch bedeutend, am Fuße der Stämme beträgt es oft bloß ^^ — ^^ vom gesamten Tageslicht, und in mitten größerer, üppig entwickelter Sträucher sinkt es bisweilen noch ein wenig mehr. Die Wacholderbestände zeigen eine sehr wechselnde Beschat- tung, je nach dem sehr variierenden Habitus des Wacholders. Bisweilen bestehen die Sträucher aus groben, unten nicht mit Zweigen besetzten Stämmen, welche von einem Punkt aus sich nach ungleichen Richtungen hin erstrecken, bisweilen schließen sich die einzelnen Sträucher dichter zusammen und bilden mit ihren gröberen und feineren nadelbesetzten Zweigen ein mehr oder minder dichtes Dach ül:)er der Bodenvegetation. In solchen 1 17 tet worden, dasselbe kann icdoch auch Ins -- - und -_ sinken. 18 2< Die Fichte weist in den kleinen Beständen, die hier und da in den Laubwiesen emporwachsen, eine ziemlich wechselnde Beschattung auf; in Beständen von größeren, ganz kräftigen Bäumen habe ich inmitten des Bestandes ein Minimum von ö/T — iV7 beobachtet, aber in den Ideinen, aus ganz jungen, dicht- stehenden Individuen bestehenden Gruppen ist das Lichtminimuni Beständen ist in der Regel ein Lichtminimum von , _ beobach- Hesöeliua ii, Zui- KiMintnis d. PtluTizenlebens schwedischer Lauinviesen. 379 ;nu Mittag botUnitcjid niedriger, ,., — 77^ ja bi.sweilen unter jun- gen Individuen, welche noch nicht begonnen halben, sicli zu reinigen, ist ein noch tieferes beobachtet worden. Kap. VII. Die Assimihitionsinteiisität juif den souiieiioffeiieii Wiesen und in verschiedenen Banni- und Strauclibeständen. Bei den meisten höheren Pflanzen, besonders den Dikotylen, tritt bekanntlich die Stärke als erstes, sichtbares Produkt der Kohlensäureassimilation auf, viele Pflanzen, namentlich nicht wenige Monokotylen, erzeugen jedoch gewöhnlich keine Stärke in ihren Chloroplasten, sondern nur Kohlenhydrate einfacherer Konstitution, Zuckerarten hauptsächlich Monosacchariden und Disacchariden. Es ist jedoch kein prinzipiellerUnterschied zwischen Stärke- und Zuckerl )lättern, bei vielen der letzteren gelingt es durch gesteigerte Assimilation bei gleichzeitig verhinderter Ab- leitung der Assimilaten, Stärke zu erzeugen, bisweilen genügt es, durch Plasmolyse die Konzentration zu erhöhen, um Stärke infolo-e des höheren osmotischen Druckes aus Zucker zu bilden. Nach der von Arthur Meyer (I) begründeten Auffassung, deren Berechtigung auch von vielen anderen Forschern (Schim- per (II), Hans Winkler lu. n. a.) experimentell bestätigt worden ist, werden bei der Assimilation zuerst Gly kosen oder andere reduzierende Zuckerarten gebildet, welche, wenn die Konzentration einen gewissen Grad erreicht hat, zm' Stärkebildung Anlaß geben Bei den gewöhnlich stärkebildenden Pflanzen liegt der gewöhn- liche Konzentrationspunkt sehr niedrig; in st ärkereichen Blättern sind unter normalen Umständen nur geringe Mengen von Gly- kosen gefunden worden (siehe z. B. Arthur Meyer I, pag. 467 — 468), und bei diesen treten schon bei geringer Assimilation Stärkekörner in den Chloroplasten auf, bei den reduzierende Zuckerarten aufspeichernden Blättern ist eine höhere Konzentra- tion für eine Stärkebildung notwendig. Die Stärkebildung ist nach den Untersuchungen von Hans Winkler (I) eine allgemeine Eigenschaft der Ohromatophoren der höheren Pflanzen, und wenn eine solche nicht stattfindet, ist die Ursache in den allermeisten Fällen nicht in einer Funktions- unfähigkeit der betreffenden Chloroplasten, sondern in ungenü- gender Konzentration der erforderlichen Kohlenhydrate zu suchen. Für die Stärkebildung ist weiter die Gegenwart von Sauerstoff und eine nicht zu niedrige Temperatur (siehe z. B. Lidforss I) nötig, w^ohingegen (Winkler I, pag. 530) das Licht hierbei keine Rolle spielt; auf Zuckerlösungen gelegte, stärkefreie Blätter bil- den ebenso leicht Stärke im Dunkeln als im kohlensäure-freien Raum bei Licht. Für die Beurteilung der Assimilationsarbeit wm^de, wie er- wähnt, Sachs" Jodprobe im ausgedehnten Maße angewandt. Der 380 H e s s e ] ni a n , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedisclier Laubwiesen. Erfinder (Sachs I, pag. 357) hat auf GTrund seiner Erfahrung fünf verschiedene Grade von Farbe und Stärkegehalt unterschie- den, und bei meinen überaus zahh^eichen A^ersuchen ist diese Earbenskala als sehr geeignet erfunden worden, weshalb ich mich derselben ausschließlich bedient habe. Dieselbe ist: 1 = hellgelb oder ledergelb (keine Stärke im Chlorophyll). 2 = schwärzlich (sehr wenig Stärke im Chlorophyll). 3 = mattschwarz (reichlich Stärke „ „ ). ■4- = kohlschwarz (sehr reichlich Stärke im Chlorophyll). 5 ^ metallisch glänzend schwarz (Maximum des Stärke- gehalts). In zweifelhaften Fällen ist eine mikroskopische Nachprüfung sehr vorteilhaft und diese wird bedeutend erleichtert, wenn die Blätter mit der von Schimper (II, pag. 739) vorgeschlagenen Lösung von Jod in einem wässerigen Chloralhydrat (8 Chloral auf 5 Wasser) behandelt werden; hierdurch werden sie ganz klar und durchscheinend, und es legen sich keine Schwierigkeiten in denAVeg, diese auch bei ganz starker A'ergrößerung zu unter- suchen; bei den so behandelten Blättern kann man die Vertei- lung und Größe der Stärkekörner in verschiedenen Teilen der Blätter genau beobachten. Über 1000 besondere Versuche mit ungefähr 8—9000 Blättern wurden in verschiedenen Teilen der Vegetationsperiode gemacht und lieferten, soweit die Methode dies zu geben imstande ist, ein unerwartetes Bild von der sehr ungleichen Assimilation an verschiedenen Lokalitäten. Die Schlüsse, welche man bei Anwendung der Jodprobe ziehen kann, leiden aus zwei Gründen an einer Beschränkung. Wie oben hervorgehoben worden ist, sind nicht alle Pflanzen- arten in demselben Grade für Stärkebildung geneigt, einige bil- den sehr leiclit Stärke, andere dagegen weniger leicht. Ein Ver- gleich der Assimilationsenergie zwischen verschiedenen Arten auf Grund der Stärkeuntersuchu]igen ist daher als unberechtigt zu betrachten, wenigstens erfordern derartige Schlüsse große Vor- sicht; indessen tut diese Methode gute Dienste, wenn man nur die- selbe Art unter verschiedenen äußeren Bedingungen untersuchen will. Eine weitere Einschränkung erleidet diese Methode dadurch, daß man nur den Überschuß der Assimilaten mit Hinsicht auf das stetige Abführen derselben bestimmt, denn solange sich eine Pflanze in Entwickelung befindet, werden, wenn die Temperatur nicht zu niedrig ist, ohne Unterbrechung lösliche Kohlenhydrate aus den Blättern abgeführt. Die Jodprobe liefert daher kein direktes Maß für die während des Tages gebildeten Assimilaten, beleuchtet aber in ganz eminenter Weise die Nahrungsbedingun- gen der untersuchten Pflanze. Wenn wir z. B. finden, daß eine Art auf gut belichteten Standorten reichlich Stärke bildet, an von Bäumen und Sträuchern stark beschatteten keine oder nur sehr wenig, so können wir daraus schließen, daß im ersten Falle genügend viele Assimilaten entstehen, um den abführenden Hesseliiia ii. Zur Kciiufiüs d. I'riiiuzenlebens scliwedisclior Lauhwieseii. 381 Strom zu iilx'rd't'ffcii und für die Nachtstunden einen Über.scliuß zu liefern; im zwi/(ija//s u. n. a., hier und da kommen einige kleinere Rasenplätze von Deschmiipsia flexuo.sa vor, Moose aber fehlen gänzlich. Die Blätter der erwähnton Pflanzen sind besonders dünn und weich und haben eine blaßgrüne Farbe, sie erreichen gleichwold. ihre normale Größe, ja^ die Spreiten werden Hesse I man, ZurKeuutnis d. Pflunzeiilebens scliwedisclier Lau})\viesen. 38.) zuweilen breiter und länger, als sie bei den Formen derselben Art auf sonnenoffenen Standorten sind. Der Lichtgenuß wech- selt ganz bedeutend; hi älteren Beständen, wo schon ein Ab- sterben der unteren Zweige begoinien hat, beträgt er oi'^or? in dichteren sinkt ei' 1)is zu . . nnd in sehr dichten, aus ganz jungen Individuen l>esti'lieiulen Baumbeständen kann der Lichtgenuß sogar nni' (](':< gesamten Tageslichtes betragen. Im allgemeinen genießen jedoch die Pflanzen ungefähr dasselbe Licht wie in den dichteren, vollbelaubten Haselbeständen. Fol- gende Beobachtungen wurden in Fichtenhainen in den Sommern 1900 und 1901 gemacht. 52. Juni lilOO. Temp. um 2 Ukr 16" 0, um i) Ulir y"6. Der Tag heiter bis fast heiter. In ziemlidi tiefem Schatten einer Eichte. Dentaria bidhifera 2. j Rulms saxaiilis 1 Anemone nemnrosa 1. 29. Juni 1900. Temj). 2 V\\v 19";3. um 9 Uhr l.ö'M). Heiter. Anemmie neniorosa 1. Liizula piloxa 2 — 3. ConvaUaria inajalh 3. Solidago clrgaurea 2. Dentaria btilbifera 2—3. Trientalis europaea 3—4. Die Untersuchungsobjekte wurden diesmal in verschiedeneu Fichten- bestanden gesammelt. 29. Juni 1901. Temp. 2 Uhr 16"3, um 11 Uhr n. M. IPO. Maxi- mum 1700. Nr. I. Bestand aus jungen Fichten , die dicht nebeneinander in einem Espenliain eni])orschießeu. Der Boden ohne jede Moosvegetation bedeckt mit Nadehi iind verfaulenden Espenblättern. Die jungen Bäume mit vielen toten, noch zurückbleibenden Zweigen l)ehaftet. IiU>ef< alpinutti absterbend, alle Kräuter steril, die Blätter des Maigbickchens haben ihre normale Größe nicht erreicht , sondern sind bedeutend küi-zer und sclunäler als gewöhnlich, im allgemeinen ist bloß ein einziges Blatt von jedem Wurzelstocksproß ent- 1 wickelt. Eelativer Lichtgenuß, qk (?). Ä)ieiiione ncmorosa 1. MjirtUhix nigra 1 — 2. ConvaUaria tjiajali.s 1. Rihes alpinuni 1—2. Dentaria bull>i}'era 1—2. Nr. IL Fichtenbestand von gleicher Bescb äffen heit. Die Bäume etwas 1 älter. Hil)es aljiiiniiii abstei-liejid. IJehitiver Lichtgenuß. ,.,,. Rihes alpin II III 1. Nr. III. Ficlitenbestaud aus älteren liis 3üjälirigen Bäumen bestehend. in einem Espenliain emporgewachsen. Der Boden ist ohne Moosvegetation und mit Nadeln sowie verwesenden Blättern bedeckt. Spärliche , nur ste- rile Kräuter. Von den Sträuchern Ribes alpiinnii und Lonicera xy losten in sind große Zweigsysteme abgestorben. Dentaria Imibifera ist steril, gewöhn- lich sind aus den Wurzelstöcken nur einige einzelne, sehi- lireite Blätter 1 . entwickelt. Belativer Lichtgenuß, inmitten des Bestandes = v.,, zwischen den Bäumen, wo RUh-x alpiiiuin und Lonicera xgtodeinn reichlich belaubte 1 Zweige entwickelt haben, 09. Anemone neniorosa 1. 390 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Lauliwiesen. Convallaria majalix, in kleineren Blättern 2—3, in größeren 3 — 4. Dentaria hulbifera. Wurzelblätter 2, Stengelblätter 3. Lonicera xylosteum 3. Solidago virgaurea 3. Ribes alpinum 1 — 2. Nr. IV. Fichtenbestand aus größeren, älteren, ganz stattlichen Bäumen, der Boden ohne jede Moosvegetation, bloß von verwesenden, mit Mycelfäden verbundenen Nadeln bedeckt. Sterile Kräuter sehr spärlich. Eelativer 1 Lichtgenuß inmitten des Bestandes ^, am Bande, wo die Vegetation etwas 1 reicher ist, ^n- Actaea spicata 2 — 3. Bubus saxatilis 3. Convallaria majalis 3. Solidago virgaurea 2. Dentaria bulbifera 2. Veronica chamaedrys 3. Hypericum quadrangulum 1. Viola riviniana 3. Nr. V. Fichtenbestand aus größeren, älteren Bäumen. Bodendecke wie in den vorigen Beständen. Auf den Zweigen und Stämmen eine reich- liche Flechtenvegetation aus PaDiielia pJiysodes, P. saxatilis, Ramalina cali- caris S farinacea, Evernia prunastri, Perfusaria sp. n. n. a. Die Sprosse von Sorbus aucuparia und Lonicera xylosteum sehr schwach. Helativer Licht- 1 genuß j^. Anemone nemorosa 1. Ruhus saxatilis 2. Lonicera xylosteum 2 — 3. Sorhus aucuparia 2. Ribes alpinum 3 — 4. Nr. VI. Fichtenbestand aus gi'ößeren, älteren Bäumen. Der Boden bedeckt mit Nadeln und Zapfen. In den mittleren Teilen des Bestandes eine ziemlich reiche Flechtenvegetation, außer den Ai'ten des vorigen Be- standes noch Parmelia olivacea, Usnea barbata, Alectoria juhata a prolixa. In einem Teil, wo das Licht so schwach war. daß es niit der Wiesn er- sehen Methode nicht gut bestimmt werden konnte, fehlte infolge des Licht- mangels jede Flechtenvegetation. Relativer Lichtgenuß inmitten des Be- standes KK. Anetnone hepatica 2. Pimpinella saxifraga i. „ nemorosa 1. Prunus padus 1 — 2. Melampyrum pratense 1. Ribes alpinum 2—3. Luzula pilosa 1 — 3. Rulms saxatilis 2 — 3. Nr. VII. Fichtenbestand aus 20 jährigen Bäumen, in einem Haselhain emporgewachsen, noch finden sich einige tote Haselzweige vor. Bodendecke aus Nadeln und Zapfen, auf den gröberen Wurzeln auch Moos. Ziemlich reiche, aber sterile Krautvegetatiou. Lichtgenuß nicht bestimmt. Actaea spicata 2 — 3. Paris quadrifolia 1 — 2. Anemone nemorosa. 1. Polystic/ium spinulosum 2 — 3. Convallaria majalis 3 — 4. Ribes alpinum 2 — 3. Daphne mezereum 1. Solidago virgaurea 2. Myrtillus nigra l — 2. Trientalis europaea 4. Aus diesen Beobachtungen geht mit Bestimmtheit hervor, daß infolge des nicht unbeträchtlichen Lichtgenusses in den Fichtenbeständen eine Stärkebildung eintreten kann, die voll- kommen ebenso reichlich ist. wie in den Haselbeständen, wenn diese völlig belaubt sind. Die Vergleichsobjekte, die während des Versuches in den Haselhainen eingesammelt worden sind, zeigten bisweilen sogar einen geringeren Stärkegehalt. Was nun die Wacholderbestände anbetrifft, die in den Laub wiesen, besonders auf Skabbholmen, eine nicht unwichtige Hesselniii ii . Zur Kcniidiis d. ]*llaiiz('iik'l)ens sclnvodisclier Liinl)\vieseii. 391 iiollc spielen, so linden wir hier älinliclie Voi'hältnisse, wie in den Fiehtenl)(>ständen wieder, hiei' ist die A^egetation die ganze A^egetationsperiode liindurcli mehr oder minder .beschattet, die Abschwächung des Lichtes aber geht nicht so weit wie in jenen Pllanzenformationen. Die über die Stärkebildung gemachten, nicht besonders zahlreiclien BeobaclitmigtMi zeigen einen mit sinkender Lichtintensität al)nehinenden Stärkegehalt, da aber die Bescliattung in diesen Beständen nicht besonders weit £reht . ' ] 1 — nur bis zu — des gesamten Tageslichtes — und das Ir 27 ® ^ Licht infolge der sehr unregelmäßigen Verzweigung des Wach- holders sehr wechselt, so geht die Herabsetzung in der Assimila- tionstätigkeit nicht so weit wie in jenen. Bei Geranium 6'an- guinoum^ Ruhus idaou.s und einigen anderen ist eine Abschwächung bis zum vollständigen Fehlen der Stärke wahrgenommen worden, und viele andere, wie Silenc mdaus^ Ycroiiica chamaedrys, Gal'mm boreale^ Ribes alpinmn, Campanula rotundifolia, haben deutlich im Vergleich mit den Individuen der sonnenoffenen Standorte schwächere Nahrungsbedingungen gezeigt. Ein ganz anderes Bild von Stoff bildung und Ernährungs- arbeit geben die Pflanzen ab, die die sonnenoffenen Wiesen zu- sammensetzen oder am Eande der Bestände wachsen. Es gibt, wie oft erwähnt, eine sehr ungleiche Neigung zur Stärkebildung und viele Pflanzen, die hierfür einen hohen osmotischen Druck in den Zellen erfordern, sind auch unter so guten Assimilations- bedingungen, wäe die sonnenoffenen Wiesen darbieten, mehr oder weniger stärkearm und erreichen nur selten das Maximum des Stärkegehalts. Es ist nicht meine Absicht auf diese Ver- schiedenheiten jetzt einzugehen, sondern ich begnüge mich damit, eine tabellarische Übersicht über die gewöhnliche Stärkeauf- speicherung am Abend bei den Pflanzen, die von mir in dieser Hinsicht vielfach untersucht worden sind, mitzuteilen. AchiUea miUefolium 4—5. ' Geum rrvule 4. Actaea spicata 4—5. I Glechoma liederacea 4. Adoxa moHchatelUna 4. ' Heracleum sibiricio)/ 4. Agro-sÜM i'ulgc(ri,s 4. Hierachim sp. 4. Anemone neitiorosa 4. Hypochaerh niaculata 4. Iiepatica ;3— 4. Hypericum quadrangulum 4. Alcheiiiilla ndgaris 4—5. Laserpitiuni lafifoliuni 4—5. Arenaria trinervia 5. Latinjrus praten-vs 4—5. Calaniagrosfi.s epigejos 3. Liizula pilom 5. CJirgsat/flietJurui lei< perennis 3—5. Dactylis glouierata 3. Myrtillus nigra 4—5. Daphne niezercum 2—4. Origanum ndgare 4—5. Dentaria Indbifera 5. Orobus cernus 4—5. DescJ/ampsia caespifosa 'S. Flanfago hiHceolata 4—5. EpiJobiani angudifolium 5. Polysticlrioii filix mas 5. Fragaria vesca 4—5. , „ spinulosum 5. Galium boreale 5. \ PotentiUa erecta 5. „ verum 5. Geranium sanguineum 5. „ silvaticam 4—5. „ verna 5. Primula faririosa 3 — 5. „ officinalis 4 — 5 Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVil. 1904. 27 392 H e s s e 1 m a 11 , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens seh wedisclier Laub wiesen. Spiraea fiUpendiila 5. „ tdmaria 5. Verotiica vliamaedrys 4 — 5. Banunctdus flcaria 4. Rubus idaeus 5. „ saxatiUs 4 — 5. Rumex acetosa 4 — 5. 1 .. officinaJis 4 — 5. Senleria coerulea 2 — 4. I Vicia sepium 4 — 5. Solidago virgaurea 4 — 5. Dasselbe Resultat haben auch meine Untersuchungen über die Bäume und Sträucher geliefert, am Abend sind die assimi- lierenden Zellen beinahe strotzend mit Stärke gefüllt. Die im vorhergehenden geschilderten Ergebnisse können nebst meinen übrigen Beobachtungen ül^er die Assimilationstätig- keit in folgender Weise zusammengestellt werden. I. Unter den vollbelauljten, stärker geschlossenen Haselsträuchern bilden folgende Pflanzen keine oder nur sehr wenig Stärke. a) Pflanzen, die unter guten Assimilationsbeding- ungen für gewöhnlich sehr reichlich Stärke bilden. (Gehalt 4—5). ÄchiUea millefolium, Arenaria frinervia^ Berheris vulgaris, Dentaria hulhifera, Geranium sanguineum, Ger. silvaticum, Geutn rlvale, Geum urbanum , Hypericum guadrangulum , Laserpitium latifolium^ Lathyrus pratejisis, MeJampyrum nemorosum, Myrtil- lus nigra, Primula officinalis, Prunus padiis^ Rubus idaeus, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Yeronira officinalis, Vcronica /■//nii/acdrys, Vicia sepiu)ii. h) Pflanzen, die nie oder nur sclti'ii das Maximum des Stärkegehalts in den Assimilationszellen erreichen, jedoch unter guten Bedingungen nicht unbeträchtlich viel, bisweilen sogar sehr viel Stärke bilden. Anthriscus silvestris, Campanula latifolia, Camp. pcrsicaefoUa, Daphne mezereum, Melica nutans, Poa nemoralis, Pulnioiiaria officinalis, Ranunculus auricomus, Viola riviniana. V27 33/ nicht unbeträchtlich viel Stärke aufspeichernd (3 — 4), in den dichteren i,.^ — w~\ aber nur wenig: oder gar IL In den lichteren Teilen der Bestände l?^ ■^ (50-65) keine (1 — 2). a) Pflanzen, die unter guten Bedingungen viel Stärke aufspeichern, das Maximum des Stärkegehalts erreichend. Acfaea spicata, Aegopodium podagraria, Anemone Jiepatica, Asplenium filix femina, Lonicera xylosteum , Melampyrum. silva- ticum, Orobus vernus , Polystichum filix mas, Pol. spimdosum, Ribp.s alpinum, Spiraea ulmaria. h) Pflanzen, die nie oder nur selten das Maximum des Stärkegehalts erreichen, jedoch unter guten Be- dingungen viel Stärke bilden. Convallaria majalis, Mercurialis perennis. III. Bisher nur ziemlich stärkereich befunden. Trientalis curopaea, Frogaria vesca. Hesselmaii, Zur Keiiutais cl. Pflaiizenlebeiis scliwedisclier Laubwiesen. 393 IV. In den voUholaubten Eschonhainen immer .stärkefrei befunden. Nur solclie Arten, die für g'e w öli ulicli wenig Stärke aufspeichern oder das Maximum selten erreichen. Anthriscus sUvestris, Herach^unt s/hirinnu. Mdica nufai/.s-, Poa nemoralis^ Triftnoii rati'ntmn. \. In den Ksdi c n li ni iicn nicht unl^edeutend viel Stärke auf speicliernd, jedocli ni(^ das Maximum des S tä r k eg e h alts erreiche nd. Die meisten übrigen Pflanzen, welclie lieber Stärke bilden. Bei alleii diesen Studien wurde vorausgesetzt, daß unter den ungleichen äußeren Verhältnissen die Neigung zm- Stärkebildung bei derselben Art konstant ist. Das Licht spielt bei der Bildung von Stärke aus Zucker keine Rolle (pag. 379). Es wäre indessen nicht unmöglich, wenn es auch sehr unwahrscheinlich klingt, daß infolge der lebhaften Transpiration im laichte die Stärke- bildung da bei einem niedrigeren Zuckergehalt des Blattes statt- findet als im Schatten, und daß also die Schattenblätter zwar wenig Stärke, aber viel Zucker enthalten. Um dies zu unter- suchen, wurden aus getrockneten, in Wasserdampf getöteten Blättern Extrakte bereitet, und ihr Zuckergehalt wm'de dann, nachdem, die löslichen Eiweiß- und Gerbstoffe mit Bleiessig niedergeschlagen worden wären und die Lösung mit Salzsäure invertiert worden war, mittels Fehl in g's Gemisches bestimmt. Es Avurden hierfür Blattportionen von ungefähr 10 g Trocken- gcAvicht inigewendet. Folgende Ergebnisse wurden erhalten: Sumienoffener Standort: im Schatten: Geran'mm .silraficiiin 5,5 % 1^(3 o/^ Eubus saxatilis 1,04 % Spuren. Anthrisais si!re.sfrif> 0,80 o/o 0 Solidago virgaurea 12 o/^ 1,4 o/o Primtcla officinalis 0 0 Es zeigte sich also, daß auch die löslichen Kohlenhydrate an Menge abnehmen, und zwar sehr bedeutend. Die Schatten- pflanzen sind auf einen bedeutend geringeren Nahrungskonsum an- gewiesen als die respektiven Sonnenformen. Will man aber die Bedeutung des großen Überschusses an Kohlenhydraten füi- die Ökonomie der letzteren verstehen, so muß man auch in Betracht ziehen, inwieweit dieselben die aufgespeicherten Assimilaten in den Nachtstunden verbrauchen können. Libezug auf unsere Vegetation ist dies früher noch nicht näher mitersucht worden, weshalb im Sommer 1903 Material eingesammelt wmxle, um diese Frage näher zu studieren. Im Juli wm'den an zwei Tagen, im August an drei Tagen abends bei Sonnenuntergang und morgens bei Sonnenaufgang Blätter von Bäumen. Sträuchern, Stauden und Gräsern eingesammelt i). Für- diese Beobachtungen wurden schöne Sommertage mit ruhigem AVetter und heiterem ^ ^) Die Untersucliungsobjekte wiu'den bei Ström im Kin^hspiel Oster- aker vounieiner Verlobten eingesamrhelt. 27* 304 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens seliwediseher Laiihwiesen. Himmel ausgewählt. Die Miiiimaltemperatnr in der Nacht im Easen wurde von einem in einen Laden eingelegten Minimi- thermometer angegeben. Diese Temperaturen sind zwar oft ziemlich niedrig, aber bekanntlich ist es am Boden in der Nacht bedeutend kühler als 1 — 2 m höher hinauf. Ein auf gewöhn- liche Weise aufgestelltes Thermometer hätte ohne Zweifel be- deutend höhere Temperaturen angegeben. 16./7. Heiter. Weiße Cumnii. Um 2 Uhr naclim. 17" 5. Min. im Rasen 6". 27. '7. Heiter. Um 2 Uhr nachm. 22" 5. Min. 5". 8./8. Heiter. Um 2 Uhr nachm. 17 "0. Min. 8". 19./8. Vormittags bewölkt, nachmittags heiter. Um 2 Uhr nachm. 16". Min. 9". ■ 25.;8. Heiter. Um 2 Uhr nachm. 17" U. JVlin. 10". Die Beobachtungen finden sich in der nachfolgenden Tabelle zusammengestellt, wobei der Stärkegehalt der Blätter in der üb- lichen Weise nach Sachs angegeben w^orden ist. Tabelle über Stärkegehalt der Blätter morgens mid abends nach Beobachtungen im Sommer 1903. 16./7. bis 27./7.bis 8./8.bis 19. '8. bis i 25./8. bis Name n 17./7. 28./7. 1 9./8. 2Ö./8. 2e./8. , , 3,30 bis 8-9 3-4 8-9 8-4 8-9 8-9 4-5 7-8 4-5 Nm. Vm. Nrn. Vm. Nm. 4,30 Vm. Nm. Vm. Nm, Vm. Acer platanoiäes 4-5 4-5 4-5 4-5 4 3 5 3 4-5 4I5 Alnus glutinosa 5 3-4 5 3-4 5 4 4-5 3 5 3-4 Betida verrucosa 5 5 5 4-5 4 3 5 2-3 4-5 3-4 Corylus avellana 4 3-4 5 4 4—5 4 4-5 3-4 _ — Fraxinus excelsior 5 4-5 5 4 5 5 4-5 5 3-4 5 4 Prunus padtis 5 3—4 5 3 5 4 5 3 3-5 3 Pjjrus malus 5 5 5 4-5 5 5 5 4-5 5 5 Quercus robur 4-5 3-4 5 2—3 5 3 5 3 4-5 4 Bibes grossularia 4-5 4-5 5 5 4-5 4-5 5 3 5 4 Sorbus aucuparia 5 4-5 5 3-4 5 4-5 5 3-4 4-5 b Syringa vulgaris 5 5 5 5 5 5 5 3-4 5 5 Alchemilla vulgaris 4 3-4 4 3-4 4 2-4 4 2-3 — — Anthriscus silvestris 2—3 2 4 2-3 3 2 4 3-4 — — Chrysanthemum leucanthenium 4 3—4 3-4 3-4 3—4 2-3 4 2—3 — — Dactylis glomerata 2-3 2 4 3-4 2-3 1—2 3 2 — — Epilobium angustifolium 5 5 5 5 5 5 5 4 — Fragaria vesca 4-5 3-4 5 3-4 5 3 5 5 — Galium boreale 5 4 5 3-4 5 4 — — — — Geranium silvaticuin 4 2-3 4 2-3 2 4 2—3 4 2-8 — — Geum rivale 5 4 4 3-4 5 2 4-5 2 — — LatJiyrus pratenis 4—5 2-3 5 3 4 2 5 8 — , ^ Myrtillus nigra 4 3 4-5 3 3-4 2-3 4 1-2 — — Primula ofpcinalis 5 3-4 4 3-4 4-5 3 4 4-5 4-5 — — Rubus idaeiis 5 4 5 2-3 5 2 5 3 5 2-3 „ saxatilis 4 3 5 4-5 3-4 2-3 5 2 — — Solidago virgaurea 4 4 4 2 — — — — — Spiraea ulmaria 5 3 5 2-3 5 2 5 2 — . — Vaccinium vitis idaea 4 4 4 3 4 3 4 5 4-5 — — Yeronica cliamacdrgs 5 4-5 5 4-5 5 3 5 2 " " 1) Die fettgedruckten Ziffern Blätter sich nähern. ^•eben an, an welchen Stärkegehalt die Hessflnia ii . Zur Kcinitiiis d. Pllniizonlobens srliwedisclier Laul)\vieseii. 39o Es hat sich erwiesen, daß sicli in vielen, ja s()i1 des 0 s^ c,«;!'. N'erli. Vers. cm2 cm.* CUl'* 1 AcldCd spiv(ila^) 14. H.lilOo' 3 St. 17" 7 29,5 0.001 ;38 1,75 : 1,00 -) „ 30,7 — 0.00242 — — ( 'niirtillarid iiKijiilis'-^) it. 7.1901 17" Ol 13,7 0.0790 o;oiio 0.0190 2,10: 1.00 '.. ^) „ 18.0 0.0702 0.0108 0.0190 1.19: 1.00 •• V „ ,24,9 0.0817 0.00522 0,0160 1.57: 1,00 ., 'M ,. |27,9 0,1067 0.00690 0.0170 1.12 : 1.00 l)c)/t(ir/(i bi(Jb//'c)-(f^) 5. 7.1; 10! .. 18" 0:17.4 0.075:1 0.0150 0.0:343 2,.38:i;0() ••.'). .. 20.5 0,O5r,3 0.006:! 0,0231 1,48: 1.00 de ran in III sitiii/ii/i/CKiu') 2s. s. is;i',» 2 St. 10" 0 5.8 0,0416 0,00903i 0,0125 2.20 : 1,00 ^) 4,7 0,0290 0.(J0410 0.0067 1.87:1,00 llcidcleaiii slbiriiuin • \ 28. S. 18H9 4 St. 10" 014.7 0.0:501 0.0l::30 0.0627 2.65:1,00 ■■ -) .. 2:5.1 0.0785 0.0049 0.0144 4.35 : 1,00 Ldserpifidiii Uüifoliuiii •) 2:]. H. 1899 4 St. 1:'." 8 18.2 - 0.0110 — 1,77:1,00 1) .. 119,5 — 1 0,0062 — — Loiilccid xijlostcKin'') 22.8.1899 »5 St. 17" 2,11,1 - 1 0,0168 — 2,00 : 1,00 .._ 1) ., 10.0 - i 0,0084 — — M ijiiillKs u/(/r(i ') 28. 8." 1899 4"st. 8"812.1 0.103110.0049 0,0058 2.58 : 1,00 :•. •') „ 10.9 0.08:36 0.0019 0,0024 2.42 : 1.00 I'ans i/i((i(lr/fol/a'^) 5. 7. 1901 ;-{ St. 18" 0 13.7 0.0490 0.00f»2 0.0263 2,10: l.OO '") ,, ,. ,. il5,5 0,0376 1 0.004(5 0.0189 1,39 : 1.00 liiiliiis idacati'^) 24.8. 1899 5 St. 13" 2 19,6 0,1000; 0,0104 0,0208 4,95 : 1.00 .. ') T> ,, 21,8 0,0595 0,0021 0,0078 2,67 : 1,00 Huhns saxatilis'^) 24. /8. 1899 5 St. 13" 2 17,4 0,1327 0,0088 0,0115 2,44 : 1,00 „ _ 1) * 1? 23,1 — 0,0036 — — Spiracd al)iuir/d^*^) 2ß.8"l899 412'st. 100 8 32,0 0,1768 0,0054 0.0097 2,25 : 1,00 'K. ,, 41,3 0,1399| 0,0024 0,0088 1,10 : 1,00 Solidago cirgdiirea ") 23./a'l899 4 'st. 14" 5 16,0 -^ 1 0,0108 — 3,86 : 1,00 n 5? 5) J V 11 )5 15,0 - : 0,0028 — — Viburnum opulus'^) 24.8.1899 5.20St. 13" 2 24,0 - ! 0,0072 — 4,24 : 1,00 •• ^) ^' 27,0 — 0,0017 — — Ziehen wir zuer-st die Laubblätter der Bäume in Betracht, so fällt es sofort in die Augen, daß die Blätter bei den zwei Arten mit den lichten Kronen, welche eine ganz gleichmäßige Verteilung der Assimilationsarbeit zeigen, ziemlich gleich atmen, während sich bei Prunus padus und CoryJus avelJana ein bedeutender Unter- schied in der Atmungsintensität zeigt. Die anderen Versuchs- objekte sind an verschiedenen Lokalitäten eingesammelt worden, immer zeigt sich jedoch im Schatten eine bedeutende Ab- schwächung der Atmungsintensität, welche bei einigen Ver- suchen ganz bedeutende AVerte erreichen kann. Meine Versuche weisen auch eine lebhaftere Atmung bei Paris qiiadrifoUa und 1) Haselhain. 2) Eschenhain. 3) Humusland in Sonne. 4) Humusarmer Sand in Sonne. '^) Humusland im Schatten von Haselsträuchern. ^) Humus- armer Sand im Schatten von Haselsträuchern. ") Sonnenoffene Wiese. **) Wacholdergebüsch. '^) Gebüsch aus Erlen, Prunus padus, Wacholder u. n. a. ^") In einem Spiraen -'Bestände am Ufer. 402 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzenlehens srliwedischer Lanb wiesen . CoiiraUaria majäli^' nach, die gewöhnlich an sonnenoffenen Stand- orten weniger Stärke enthalten als im Schatten, bei diesen können die Nahrungsbedingungen kaum die Ursache der ungleichen In- tensität sein. Die Versuche mit diesen Pflanzen sind an heiteren Tagen vorgenommen worden; möglicherweise ist die höhere Tem- peratur, welcher die Sonnenpflanzen vor dem Versuch ausgesetzt waren, eine Ursache hierzu. Weitere Versuche und ausgedehnte Studien über die Atmung würden sicherlich wichtige Ergebnisse über die Nahrungsökonomie und das Anpassungsvermögen der Pflanzen liefern. Immerhin sind schon die hier gemachten Beob- achtungen von gewissem Interesse, sie haben alle, obschon die Versuchsobjekte von verschiedenen Lokalitäten stammten, bei den Schattenindividuen eine deutliche Herabminderung der Atmungs- intiensität gezeigt. Dies kann möglicherweise auch durch eine Verlangsamung der Lebensprozesse erklärt werden. Aber es ist auch möglich, daß die herabgesetzte Atmung eine wirkliche Er- sparnis des Kohlenstoff materials bedeutet, daß die Schatten- pflanzen dieselbe Arbeit mit einer geringeren Materialverschwen- dung ausführen als die Sonnenpflanzen. Der Zerfall der kompli- ziert gebauten chemischen Vereine kann nämlich in ungleicher AVeise verlaufen; bei den Succulenten z. B. entstehen durch die Atmung organische Säuren ungleicher Konstitution, die später in mannigfacher Weise in der Pflanze verwendet werden. Es wäre vielleicht eine lohnende Aufgabe zu untersuchen, ob der Zerfall der Kohlenhydrate bei der Atmung bei den ausgeprägten Schatten- pflanzen in anderer Weise verläuft als bei den Sonnenpflanzen. Kap. YIII. Über die Bedeutung des Frühlingslielites für die Ausbildung des Assimilationsgewebes, insbesondere des Pali- sadenimrenchyms der Blätter. Es ist seit Stahl's (I) grundlegenden Arbeiten eine von vielen Forschern bewiesene Tatsache, daß das Licht auf die Ausbildung des Assimilationsgewebes, insbesondere des Palisaden- parenchyms großen Einfluß ausübt. In gutem Lichte werden die Palisadenzellen länger und in vielen Fällen werden mehr Schichten solcher ausgebildet als im Schatten, wo diese Zellen ganz kurz bleiben und gewöhnlich nur ein einschichtiges Grewebe darstellen (Pick, Dufour, Grosglik u. a. siehe z. B. Bürgerst ein, Mat. etc. III, Wien 1901). Andere besonders transpirationsbefördernde oder auch die Wasserversorgung er- schwerende Momente wirken in derselben Richtung ein, wie die größere oder geringere Feuchtigkeit des Bodens und der Luft, gleichwie die Ausbildung des Wurzelsystems (Areschoug, Vesque, Mer, Lothelier, Lesage u. a. siehe weiter Bürger- stein 1. c). Die Reaktion der Pflanzen gegen äußere Beding-ungen fällt jedoch bei ungleichen Pflanzen sehr verschieden aus; einige sind sehr empfindlich und weisen ganz große Veränderungen auf, andere sind mehr stabil und bleiben unter den wechselnden IFossrl III a II . Zur Ixcimf iiis d. IMljm/ciiloboMS scliwcdisrlicr Laiihwio.son. 403 !!('(! ini;-nn^X'n wesentlich ^ieicli. Diese letzlereii linheii die Aus- hilduiiy des ^Vssimilationssysteiiis weit mehr erblich festgehahen als die tVidiei'en. Die Hoaktion gegen das Licht kann sicli schon hei (h'T eisten (leneration zeigen, wie die Versuclie von Lothe- lier, Mer n. a. lehren oder auch später. Nach den interessanten Beol)achtungen Nord hausen "s (I) zu urteilen, kcinnen sicli näm- lich auch Nachwirkungen gelteiul machen. Scliatti^nzweige von Bäumen behahen nach diesem Verfasser ihren (Miarakter bei, auch wenn sie im vollen Licht zum Austreiben kommen; die Schatten- und Lichtzweige eines Baumes verhalten sich in vielen Hinsichten wie zwei Kassen von ungleicher Tjichtstimmung und festgehaltenem Bau der Blattei'. Durch Anwenden der Wiesner'schen Lichtmessungsmethode ist es nun möglich, die Reaktion des Blattes bei ungleichem Fig. 8. Corijlus areUaua. Blätter unter verschiedenem Lichtgenusse assi- niilierend. a) Südseite eines Sti-anclies, trockener Standort. 1)) Nordseite eines Strauches, frischer Standort, a) und b) sind Sonnenblätter von äußeren 1 Teilen der Laubkrone, c) Iuiienl)latt. Lichtgenuß = ,,, . dj Bhitt von einem 1 plag'iotrogen Zweige im Schatten einer Fichte. Lichtgenuß = .„,. c) hiiien- I bhitt im Innern eines Bestandes. Li(dit<>enul.^ = ,.,,. Lichtgenuß zu verfolgen und als Beispiel wird aus meinen Be- obachtungen Coryluü avoUana angeführt. Dieser Strauch besitzt Blätter, die gegen ungleiche Beleuchtung sehr empfindlich sind. Die beigefügten anatomischen Bilder (Fig. 8j, die wie auch alle folgenden unter derselben ^Vergrößerung gezeichnet sind, illu- strieren dies sehr gut. Das von der Südseite eines Strauches genommene Blatt hat zwei Reihen dicht aneinander stehender Palisadenzellen, und unter den Zellen des Schwammparenchyms zeigen einige Neigung zu derselben Form und zwar diejenigen, welche nahe an der Unterseite stehen, Das Blatt von der Nord- seite eines Strauches ist nicht völlig so dick wie das frühere, 404 Hesselnian, Ziu- Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedischer Laub wiesen. bloß eine Reihe Palisadenzellen ist völlig ausgebildet, die zweite ist ziemlicli lückenhaft und die Zellen haben oft nicht die typische Form der Palisadenzelle. Die iniieren Blätter weichen sehr von den äußeren ab, und zwar um so mehr, je stärker der Schatten im Innern des Strauches ist. Bloß eine Reihe Pah- sadenzellen ist ausgebildet, und diese Zellen werden um so kürzer, je stärker der Schatten ist, in welchem das Blatt lebt. Das oberste Blatt c ist vom Innern eines Strauches mit einer ziemlich lichten Laubkrone entnommen, der Lichtgenuß beträgt da ungefähr . yr vom gesamten Tageslicht. Das Blatt c stammt vom innersten Teile eines dichten Bestandes her. wo der Licht- genuß bloß ein ^ des gesamten Tageslichtes beträgt. Das Blatt r/ hat seine Entwickelung im Schatten einer Fichte vollzogen und einen Lichtgenuß von -^ des gesamten Tageslichtes gehabt. Wie ein Betrachten der beigefügten Figuren lehrt, werden mit sinken- der Lichtintensität die Palisadenzellen kürzer, und es zeigt sich bei den Lichtbestimmungen eine große Übereinstimmung zwischen den Lichteinflüssen und der Reaktion der Pflanze. Ein wirk- licher Parallelismus zwischen Lichtgenuß und Größe der Pali- saden ist indessen nicht zu erwarten. Das Blatt ä ist sicher bei demselben Lichtgenuß entwickelt worden, den es im Sommcn- genießt, über die anderen fehlen leider die nötigen Beobachtungen. Sie können ganz gut im Frühling entAvickelt worden sein, wo die Haselsträucher noch nicht völlig belaubt gewesen waren. Cxewöhnlich kommen nämlich die inneren Zweige und Sprosse eines Baumes früher zum Austreiben der Knosjoen als die äußeren, und genießen dabei einen höheren Lichtgenuß als nachher im Sommer. Dagegen erhalten die unter ziemlich guten Lichtbedingungen sich entwickelnden Blätter oft einen ganz ausgeprägten Schattenl)lattbau, der dem im Sommer herrschen- den Lichtgenuß am nächsten angepaßt ist. Die Reaktion des Blattes ist nämlich nach den angeführten UntersiK-hungen Nordhausen' s nicht allein eine direkte Anpassung, sondern es machen sich dabei auch frühere Vegetationsperioden geltend und wirken als Nachwirkungen ein; auch dürften etwaige Kor- relationen hier von Bedeutung sein (Nordhausen I pag. 33). Es fragt sich nun, wie sich die Sträucher in den Laubholz- beständen verhalten. Dieselben genießen da im Frühling ein gutes, für eine reiche, lebhafte Assimilation ausreichendes Licht, im Sommer sind sie aber stark beschattet, so daß bei vielen die Assimilation nur ein Minimum erreicht. Ist es das stiirkere Frühlingslicht, welches den Bau der Blätter beherrscht, oder waltet hier das schwächere Sommerlicht durch etwaige Nach- wirkungen ob? Ein Vergleich zwischen den Formen derselben Art auf den sonnenoffenen Wiesen, in den dichten Hasel- beständen und den immer beschatteten Wacholder- und Fichten- irc'sselniau. Zur Kciiulnis d. IMIuiizciilelioiis scliwedisclier Laubwieseii. 405 beständen liefert sehr gute Aufschlüsse über diese Frage. Als Beispiele werden liier einige l'flanzen angeführt, die in ihrem Bau sehr emptiiullieh gegen ungleiehen Lichtgenuß reagieren. Als erstes Beispiel wiid hier Rlhe.s alpinum angeführt. Dieser Straueh kommt in den Lanbwiesen unter sehr verschie- denen Lichtbedingungen vor. die Aj't ist allgemein auf sonnen- offenen Wiesen, auch auf ziendich trockenen; im letzteren Falle werden die Blätter zicnnlicli klein und sind gewöhnlicli buckelig zusammengebogen. In den Ksi-lum- und Haselhainen, auch in Fig. 9. Uihes alpimiui. Baii der Blätter nnter verscliiedenem Liehtgeimsse. a) Sonueublatt, offene Wiese L = 1. a) Scliatteiiblatt. Haselliain L im 11^ 11 ErüMing = 05 — 1^, im Sommer = ;^ — gQ. c) Schattenblatt, Waoliolder- "'11 1 gebüscli L = 7-7 — öfj- ^) Schattenblatt, Fichtenbestand L = ök. e)Scbat- ten])latt, Fichtenbestand L = qZj. den dichtesten, kommt diese Art als eine Avahre (^harakterpÜanze vor, ebenso in den Wacholder- und Fichtenbeständen, wo sie indessen, wenn der Schatten sehr stark wird, nur ein kümmer- liches Dasein fristet. Die beigefügte Fig. 9 gibt die Blattschnitte von Bibes alpinnvi unter verschiedenen Bedingungen wieder. Das Blatt a stammt von einem Strauch auf einer sonnenoffenen Wiese. Das Palisadenparenchym ist schön ausgebildet, ein- ganz andere Bedingungen ein, der Liclitgenuß sank auf ,yr — ^ 406 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzenlehens seh wedi scher Laiibwiesen. scliiclitig, die unmittelbar darunter liegenden Zellen zeigen außer- dem eine große Neigung, palisadenälinlich zu werden. Das Scliwammpareneliym ist sehr luftreicli und bestellt aus wenig- armigen Zellen mit ungewölinlich dicken Wänden, es enthält ein mehr bleichgrünes Chlorophyll; besonders in der Mitte des Blattes ist es wesentlich heller als in den Palisadenzellen und den der unteren Epidermis am nächsten liegenden Zellen. Das Blatt b stammt von einem Strauch in einem Haselhain. Der Sproß genoß beim Austreiben der Knospe im Frühling einen Lichtgenuß am Mittag von — — -- des gesamten Tageslichtes, und das Blatt erreichte unter diesen guten Lichtbedingungen seine völlige Entwickelung und assimilierte noch einige Zeit hinterher sehr lebhaft. Mit der Belaubung der Hasel treten 1 _ J^ 40"" 50 des Tageslichtes und die Assimilation wurde entsprechend her- abgesetzt. Der Bau des Blattes weicht von demjenigen der sonnen- offenen Wiese nur wenig ab, die Palisadenzellen erreichen die- selbe Höhe, der Unterschied im Bau der Oberhaut ist sehr klein, nur fehlt bei den den Palisaden am nächsten liegenden Zellen die Neigung gestreckt und zylindrisch zu werden. Ein ganz anderes Aussehen haben die Blätter, welche unter schwachem Lichtgenuß ihre Entwickelung vollziehen. Zuerst betrachten wir ein Blatt aus einem Wacholdergebüsch. Dieses ist unter einem Liclitgenuß von r^ • — —^ des gesamten Tag-es- ö 17 20 ^ ^ lichtes entwickelt worden und hat auch den ganzen Sommer hindurch im gedämpften Licht seine Assimilationsarbeit auszu- führen gehabt. Im Vergleich mit den Blättern vom Strauche im Haselhain ist dieses Blatt bedeutend schwächer ausgebildet. Die Oberhautzellen sind dünner, und vor allem erreichen die Palisaden nie dieselbe Höhe wie bei dem Blatte aus dem Haselhain, obschon unser Blatt im Sommer unter besserer Beleuchtung arbeitet. Sogar das Scliwammpareneliym ist, wenn auch bedeutend luft- reicher, doch nicht so mächtig wie bei dem „Haselhainblatte". Das Blatt, welches aus einem Fichtenhain stammt, hat im Sommer ungefähr dieselben Lichtbedingungen wie das „Haselhainblatt" gehabt; die Unterschiede sind aber außerordentlich groß, die Palisaden erreichen noch nicht einmal ihre typische, zylindrische Form, sondern zeigen eine Neigung schwach trichterförmig zu werden. Noch mehr unterscheiden sich die Blätter, welche von absterbenden Sträuchern unter einer Fichte gepflückt sind. Die schwach trichterförmigen Palisaden werden nur halb so hoch wie bei den normalen Blättern. Ein Vergleich zwischen den .jHaselhainblättern" auf der einen Seite sowie den „Wacholder- gebüsch-" und „Fichtenhain "-Blättern auf der anderen zeigt genügend die große Bedeutung des Frühlingslichtes für die Ausbildung des Assimilationsparenchyms, insbesondere der Pali- He ssol 111 a n , Zur KtMint uis d. Pllnir/.oiilolxMis scliwcdisclipr TjanKwii'scii. 40 t saden. Das stärkere Frülilin(;sliclii ist bei dieser Art anssehlag- gebend. Die genannten Standorte sind einander in den übrigen Hinsicliten sehr gleich, die relative Feuchtigkeit ist nach meinen zahlreichen Beobachtungen wahrscheinlich sehr gleichmäßig ver- teilt. Der Boden war überall frisch. p]s unterliegt wohl keinem Zweifel, daß das Licht hier der bestimmende Faktor bei der Entwickelung gewesen ist. War der Einfluß des nur schwachen Sonnenlichtes im Hasel- hain auf die Ausbildung des Blattes von Ribrs alpiyium von ge- ringerer Bedeutung, so liewirkt er bei anderen Pflanzen eine aus- geprägte Veränderung. Als Beispiel für letzteren Fall sei Lou'i- cera xylostcum angeführt. Die beigefügte Figur gibt Blatt- schnitte von diesem Strauch von verschiedenen Standorten wieder; a. stammt von einer sonnenoffenen Wiese, b. von einem Eschen- hain, welcher bezüglich des Baues der Blätter mit dem Haselhain die größte Übereinstimmung hat, c. von einem Fichtenhain, ziem- lich licht, L = ^- . Das „Eschenhainblatt" ist bedeutend dünner, die Palisaden stehen wenieer dicht, das Blatt ist bedeutend luft- Fig-. 10. Lonicera xi/losfeum. Bau der Blätter unter verscliiedenem Licht- genuß, a. Sonnenl)latt von einer offenen Wiese L = 1. b. Scliattenblatt 1 aus einem Eschenhain L im Frühhng = :^ (ungefähr), im Sommer = 1 c. Bhxtfc aus einem Ficlitenhain L 1 14 1 18- 25- reicher, besonders im Schwammparenchym. Das Blatt c. stammt aus einem Fichtenhain, es ist in allen Teilen weniger ausgebil- det. Es ist bedeutend dünner und hat sehr schwache Palisaden, inbezug auf die Ausbildung steht es den Blättern aus den Eschen- liainen und den unter weit schlechteren Lichtbedingungen arbei- tenden Haselhainblättern bedeutend nach. Hier werden noch zwei Arten genannt, nämlich Fuhus sa.rafi/fs und Geranium silvaticum. Die LTnterschiede zwischen den Blättern auf sonnenoffenen Wiesen und denen in Eschen- Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVn. 1904. 28 408 H e s s e 1 m a n , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedisolier Lauhwiesen. und Haselliainen sind nicht besonders groß. Aber schärfer tritt die anßerordenthch große Bedeutung des Frühlingshchtes her- vor, wenn Blätter aus den lichten Fichtenhainen zum A^.ergleich herangezogen werden. Bei beiden Arten erreicht da das Assi- milationsparenchym bloß eine schwache Entwickelung, die Pali- saden sind stets mehr oder minder trichterförmig und haben große Lücken in ihrer Aneinanderreihung. Besonders schwach, ja sogar kümmerlich entwickelt sind die Assimilationszellen bei ^^^^^^ü Fig. 11. Geranium silraticum links. Bnlms saxafilis rechts, a. Sonnenblatt, b. Scliattenblatt aus einem Haselliain, c. Scliattenljlatt ans einem Fichten- bestand. Bithus .sa.rafilis , doch hatten die Blätter sowohl von Rnhiis als auch von Gerauiuni im Sommer in den Fichtenlioständcn eiiu^n höheren Lichtgenuß als in den Haselbeständen. Solidago virgaurea erbietet uns ein Beispiel einer Pflanze, die unter sehr verschiedenen Lichtbedingungen fortkommen kann, und deren Blätter sehr empfindlich gegen das Licht reagieren. Bei vollem Lichtgenuß, Avie auf den offenen AViesen, werden die Blätter sehr dick, die Palisaden bilden zwei Eeihen Zellen, die ziemlich dicht aneinander stehen, die Basalblätter sind dicker und mehr dicht gebaut, als die oberen Stongelblätter, die ziem- lich reich an Interzellularen sind. Im Haselhain erhalten die im Frühling entwickelten Basalblätter einen von den entsprechen- den Sonnenblättern sehr abweichenden Bau, sie werden bedeii- Kessel III a 11 . Ziii- Keimt iiis d. Pllaii/eiilelKMis seil wedischer Lauliwiesen. 409 It'iul n'iclu'i- an Intci-zuUulai'cn . bloß oiiio Kcihe Palisaden wird auso-childet, die Zollen werden kürzer und zeio;en eine Neigung tricliterfövniig zu werden; noeh uielir ausgeprägt sind die im Sommer entwickelten Stengelblätter, die zuweilen, wenn Solidago im Sommer sterile Sprossen im Schatten der Hasel erzeugt, zur Fig\ 12. Solidago rir\vi('S(Mi. 413 und stclirii (lichter anciuimdcr, uiul die Intorzollularen sind be- schränkter. Alle diese Veränderungen werden gewöhnlich als transpirationshem niend angesehen . Es war mir daher von Anfang an von großem Interesse, zu untersuchen, inwieweit diese A^erändorungen im Bau der Pflanzen an den verschiedenen Standorten die Transpiration regulieren konnten. Dies war ein weit schwierigeres Problem als das, über die ungleiche Assimilation eine Vorstellung zu gewinnen. Hier steht uns nämlich keine so handliche und wertvolle Methode wie die Jodprobe Sachs' zur A^erfügung; zwar ist Stahl's Ko- baltpapier in vielen Fällen verwendbar, und habe ich auch davon Nutzen gehabt, doch schien mir dieses Verfahren für meine Frage zu ungenau zu sein. Es war direkt nötig, quantitative Bestim- mungen auszuführen. Zu diesem Zwecke wandte ich teils Poto- meter an, teils nahm ich genaue Wägungen mit in T^ipfen eingesetzten Pflanzen vor. Die Potometer waren von einer sehr einfachen Konstruktion. Ein in V'^oo cm ^ genau kalibriertes Rohr wurde mittels eines Kautschukpfropfens mit einem U-förmigen weiteren Pohre ver- einigt, in dessen anderem Ende die zu untersuchende Pflanze mittels eines gut schliersenden Korkes befestigt wurde. Beim Einsetzen der Pflanze wurde immer dafür Sorge getragen, daß sich keine Luftblasen im oberen Teil des U-förmigen Rohres bildeten, welchem Umstände bei einiger Übung auch leicht vor- gebeugt werden konnte. Vor und nach dem Versuche wurde die Pflanze gewogen und die Gewichtsdifferenzen beim Schätzen des transpirierten "Wassers in Rechnung gezogen, denn bekannt- lich entspricht nicht immer die Menge des aufgesogenen Wassers derjenigen des transpirierten, zuweilen wird mehr Wasser abge- geben als aufgesogen, zuweilen trifft auch das Umgekehrte ein. Zweige, Sprossen oder einzelne Blätter wurden von verschiede- nen Plätzen gewählt und eine Stunde lang oder auch längere Zeit ins Wasser gesetzt, soclaß sich die Pflanzen vollsaugen konnten. Nach Bestimmung des Gewichtes wurden sie in das Potometer eingeführt, auf ihren natürlichen Standort gesetzt, und die Menge des aufgesogenen Wassers wurde für jede Stunde bestimmt. Diese Versuche hatten jedoch bloß einen beschränkteren Wert: längere Serien konnten auf diese Weise nicht ausgeführt werden, denn bei einem abgeschnittenen Sproß oder Blatte sinkt immer infolge des unvermeidlichen AVelkens die Transpiration mehr und mehr, und etwaige krankhafte Veränderungen sind außer- dem noch in Betracht zu ziehen. Für kürzere Versuchszeiten und beim Vergleich zwischen Individuen derselben Art unter verschiedenen Umständen hat jedoch diese Methode immer einen gewissen Wert. AVie in einem früheren Kapitel gesagt, wm^len, mn den natürlichen Verhältnissen so nahe wie möglich zu kommen, die Pflanzen in Töpfe eingesetzt. Schon im Vorsommer 1900 wur- den einige Versuche in dieser Richtung gemacht, aber von diesen 414 H esse 'man, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedischei- Lai;lnviesen. waren nur M'enige gelungen. Im Hei'b.st 1900 pflanzte ich mehrere Pflanzen sorgfältig in Töpfe ein; es wurden nur kleinere Individuen gewählt, das Wurzelsystem und die übrigen unter- irdischen Teile wurden so gut wie m()glieh geschützt. Die Töpfe mit den Pflanzen wurden, um dem Zerbrechen durch Frost vorzubeugen, während des Winters in einen Keller gesetzt und zeitig im Frühling 1901 auf den respektiven Standorten ausfi-esetzt. Die Individuen von beschatteten Beständen wurden in dem mullreichen Boden dieser Standorte eingepflanzt, die- jenigen von den sonnenoffenen Wiesen in den mehr mit Sand gemischten MuU der offenen Plätze gesetzt. Im Mai 1901 und Mitte Juni desselben Jahres wurden noch mehrere Individuen in Töpfe gesetzt: im allgemeinen gelangen diese Versuche gut, alle Individuen aber, welche ein paar Tage lang Turgescenzveränderungen im Blatte durch Welken gezeigt hatten, und bei welchen also zu vermuten war, daß das Wurzel- system einen größeren Schaden erlitten hatte, wurden aus der Serie entfernt. Auf diese Weise wurde dafür Sorge getragen, daß nur mit völlig frischen Individuen experimentiert wm"de. In der Tat hatten auch meine Versuchsj^flanzen ein sehr schönes Aussehen erhalten, besonders da, wo sie im Schatten standen, es waren viele wirklich stattliche Individuen unter ihnen. Keine Pflanze wurde zum Versuch genommen, ehe sie nicht wenigstens zwei Wochen auf dem sonnenoffenen, resp. beschatte- ten Standort gestanden, und dabei ein völlig frisches Aussehen behalten hatte. Auch nach dem Abschluß des Versuches stan- den die Pflanzen noch mehrere Wochen völlig frisch und die- selben Individuen konnten daher diesen Sommer mehrmals zu Transpirationsversuchen verwandt werden. Ich hoffe also, daß ich mit so gesunden Pflanzen, wie unter diesen Umständen überhaupt möglich, experimentiert habe. Daß zwischen Indivi- duen derselben Art auch auf demselben Standort sich Differenzen inbezug auf die Transpiration zeigten, war ja ganz natürlich, es war überhaupt nichts anderes zu erwarten. Die gefundenen Transpirationsdaten können natürlich nicht denselben Anspruch auf Genauigkeit in jeder Hinsicht beanspruchen, wie die unter sehr guten Versuchsbedingungen im Laboratorium angestellten Versuche, besonders war es unmöglich, allen individuellen Schwankungen vorzubeugen, und dies umsomehr, als die Pflanzen von verschiedenen Standorten genommen worden waren. Die gefundenen Daten sind jedoch im allgemeinen so einförmig und eindeutig, daß die individuellen Schwankungen auf das Haupt- resultat meiner Untersuchungen sicherhch nicht eingewirkt haben. Wegen der großen Mühe, die solche A^ersuche erforderten. war es natürlich schwer, Transpirationsversuche an mehreren Standorten anzustellen, ich begnügte mich daher, meine Ver- suche an zwei Standorten vorzunehmen, die als sehr charakteri- stisch für die Laubwiesen angesehen werden konnten, nämlich auf einer sonnonoffenen AViese und in einem stark und dicht geschlossenen Haselhain. Diese zwei Standorte waren in den H ess<>liiin 11 . Zur Kennt iiis il. rt!iinz<'iil('l)cns scliwcdisclicr Lauhwicscn. 415 Soiiiiuci'u 1S!MJ und 1!)()() iiihczug auf Temporatur und Feuchtig- keit ,s(ilir genau studiert worden , mit Hinsicht auf die rehitive Feuchtigkeit war im Dui'chschnitt kein Unterschied zwischen beiden gefunden worden, die Temjjeratui' ahcr war in dem Hasel- liain ein wenig ni(^driger. Auf der sonneiKjffenen Wiese ge- nossen die Pflanzen beinahe d<'n ganzen Tag das gesamte Tages- Hcht, l)loß s])ät am Nachmittag waren di<^ Versuclispflanzen von einer Heuscheune schwach bescluitti^t: im Haselhain wai- der Lichtgenuß sehr reduziert und l)etrug am Mittag nV)^ r-r • 1^'^ ich bk)ß eine Wage hatte, mußten die Pflanzen von dem be- schatteten Standorte in die kh^ine Hütte getragen werden, hier- bei wurden sie ein paar Minuten dem vollen Sonnenlichte aus- gesetzt, dies dürfte aber die Transpirationszahlen der beschatte- ten Pflanzen nur so wenig erhöht haben, daß die Veränderung nicht weiter von Bedeutung ist. Es geschieht ja oft auch an windigen Tagen, daß sich die Zweige der Haselsträucher in kräftiger Bewegung befinden und dann der Sonne dann und wann einen Augenblick ungehinderten Zutritt gestatten können. Derartige Schwankungen der Lichtintensität sind in der Natur na t ürlicli unvei-meidlich. Wollte man den natürlichen Verhältnissen so nahe wie mög- lich kommen, müßte man ja auch dem Boden in den Töpfen denselben Feuchtigkeitsgehalt geben, wie ihn die natürlichen Standorte haben ; dies zu realisieren schien indessen sehr schwierig zu sein ; deshalb zog ich vor, den Boden so weit es möglich war, bei allen Versuchen ungefähr gleich naß zu halten. Ehe ich eine Transpirationsserie begann, wurden daher alle Versuchs- pflanzen, so weit es möglich war, gleichmäßig begossen, bis der Boden dem Finger deutlich feucht erschien. Inbezug auf den AVassergehalt düi^ften sich also die Pflanzen unter optimalen Trans])irationsbedingungen befunden haben. Töpfe von drei verschiedenen Dimensionen wurden dabei angewandt, nämlich die kleinsten mit einem Volumen von zirka 1 1, die mittleren von 2,5 1 und die größten von 3,5 1. Je nach der Größe wurden die Individuen in die verschiedenen Töpfe eingesetzt. AVie vorher erwähnt worden ist, wurden die Töpfe, um die Wasserverdunstung von oben in den Töpfen oder durch die Topfwände zu verhüten, in Zinkgefäße gesetzt. Der Deckel war in zwei Hälften geteilt und wurde mittels Messingklammern am Gefäßrande befestigt. Um einen luftdichten Verschluß zu erzielen, wurde noch der Gefäßrand mit Baumwachs und Paraffin be- strichen. Das Loch, durch welches die transpirierenden Organe emporragten, wurde mit Baumwolle ausgefüllt, diese danach vor- sichtig mit einem Gemisch von Wachs und leichtgeschmolzenem Paraffin überstrichen, dadurch war der Lochrand mit den nie- deren Teilen der Pflanze innig zusammengekittet. Nach einigen mißlungenen Versuchen gelang es mir, diese Operation auszu- führen, ohne den J^flanzen den geringsten Schaden zuzufügen. Auch Pflanzen mit empfindlichen und weichen Blattstielen, wie ■il () Hesse Im an, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedischer Laub wiesen. z. B. AUmm ursinuin litten dabei keinen Schaden und liielten sicli nach dieser Operation genau ebenso hinge frisch, wie die an natürlichen Standorten stehenden Pflanzen. Die Töpfe mit Sonnenpflanzen wurden in kleine Loche]' im Boden eingesenkt und der Deckel mit frisch abgepflückten Blättern bedeckt, um dadurch die direkte Bestrahlung abzu- wehren. Ich hoffe, daß sich infolgedessen die Temperatur in den Töpfen nicht viel von derjenigen des Bodens unterschieden hat. Einige Vorversuche überzeugten mich, daß ich durch diese Anordnung einen genügenden A^erschluß erzielt hatte. Am 18./G. wurden zwei Töpfe mit feuchter Erde auf die beschriebene Weise in Zinkgefäße eingeschlossen und in Löchern auf der sonnen- offenen Wiese aufgestellt. Folgende Gewichte wurden erhalten: A. B. 18. '6. Ih45m V. M. 2340,63 gr. 1272,f33 gr. Oh 45m N. M. 2340,65 gr. 1272^63 gr. 19. '6. 11h V. M. 2340,64 gr. 1272,64 gr. 7hl5iii N. M. 2340,64 gr. 1272,64 gr. 20. /6. 9 h 45 m V. M. 2340,65 gr. 1272.64 gr. 21. -6. 10h 40m V. M. 2340,65 gr. 1272.66 gr. 22./6. 9 h N. M. 2340,86 gr. 1272,70 gr. Während dieser Versuchszeit war das Wetter teils schön und klar, teils war der Himmel bewölkt, ja es fiel sogar ein schwacher Regen. Beide Töpfe wurden in der Versuchszeit ein wenig schwerer, aber unbedeutend, die Unterschiede an einem Tag liegen innerhalb der Empflndlichkeitsgrenze der Wage. Bei den Transpirationszahlen, die ich erhalten habe, kann der liiervon herrührende Fehler höchstens 0,5 % erreichen, gewöhnlich beträgt er nur einige Hundertteile 7o und kann also völlig unberücksichtigt bleiben. Die Gewichtsveränderungen dürften hauptsächlich ihren Grund in einiger Bildung von Zinkoxid an den Außenseiten der Topfwände gehabt haben. Die Fläche der Blätter wurde auf die vorher erwähnte Weise bestimmt, bei den folgenden Versuchen ist die Transpirations- summe nur für eine Fläche berechnet worden, die also bloß eine Seite des Blattes repräsentiert und nicht, wie oft gebräuchlich, Ober- und Unterseite zusammengenommen. Zuerst werden hier zehn Potometerversuche angeführt, welche alle im Sommer 1899 gemacht worden sind: die Transpirations- zahlen sind pro 10 cm- berechnet. I. 6./7. 1899. 9 h 21 m_ 12 h 21m V. M. Temperatur iind Witterung: Haselhain. 9 h V. M. 23". 87 o/o. Sonnenoffene Wiese. 8 h 30 m V. M. 25,5 0. 80 o/o. Heiter. Erste Stunde. Versucliszeit. Geranium silvaticum. Schatten 3,48 cg. 3,8 cg. 3,77 : 1 Sonne 13,21 „ 16,4 ,', 4,32:1. IL 4./8. 1899. 11h 55m _ 12h 8m M. — Ih ,55m N. M. Versnchsplätze : Offene Wiesen und ein Hain aus Erlen, Eschen, Faul- bäumeu {Prunus padus), Wacholder u. a. (Rel. Lichtgeniiß = .sq.) Hessol III 11 n . Zur Kennt iiis (1. PlIaii/.cnlclK'ii.s scliwcdisclior Lau])\viesen. -1 1 i Tt'ni|)('i-al ur und \\'i(iriini,i;': 2ii N. M. 17 (U). 57 0,0. Heitei-. Friscli N. Rnhufi idaeua. Jahi'essprosse in lel)liaftpm W" — 12h35in bis lh25>a — lh:-]5m. Versnrhsplätze: Dieselben wie beim vorigen Versuche. Soli(Iai/o rirgaurea. Sprosse in Icliliafteni Waclislnm. Sonne. 5.43 cg. 5,60:1. Schatten. 0,96 ., IV. 7.8. 1895». 2h lOni — 2h 17i.' l.is 7h lu.., _- 71, 17,,, N. M. Versiichspliitze : Dieselben wie heim vorigen Versuche. Temperatur nnd Witternng: 2h N.M. 11 "6. 700/0'. Fast heiter. Schw. NNO. Primus padus. Sonnen- und Schattensprosse mit mehreren Blilttern. Sonne. ' 3,04. 1,58 : 1. Schatten: 1,92. V. 8.8. 1899. Ilh27ni — 11h 37m bis. 12h 27m _ 12 h ,37 m. Versuchsplätze: Innere nnd äußere Teile eines großen Bestandes aus Spiraea uhiiarid. Temperatur und Witternng: 2 h N. M. 13 "0. 770/0. BewfUkt. Spiraea ulmaria. Sonnenblatt. (Lichtintensität = 0,276). 2,65 cg. 1.56:1. Schattenblatt. ( .. ,. = 0.163). 1.69 ., VI. 9.8. 1899. 10h"32m — 10h 35m V. M. bis 12h 32 m — 12h 35m N. M. 1 Versnchs^ilätze: Haselhain. (Eel. Li(ditgenuß ^ .^J und sonnenoffene Wiese. Temperatiu" und Witterung: 2h N. M. 1504. 520/0. Heiter. Frisch N. Uibes alphium. Tieichbelaubte Sprosse von sonnenoffener Wiese und Haselhain. Sonne. 6,14 cg. 3,41 : 1. Schatten. 1,80 „ VII. 9. 8. 1899. 12h 50m _ ih bis 5h — 5h 5m N. M. Versuchsplätze: Sonnen offene Wiese und Haselhain. Lonicera xylosteum. Reiclibelaubte Sprosse von Sträuchern in Sonne nnd Schatten. Sonne. 8,23 cg. 2,30 : 1. * Schatten. 3,58 „ VIII. 10.8. 1899. 10h _ 10h 40m V. M. bis 12h _ 12h 40m N. M. Versuchsplätze: Sonnenoffene Wiese und Haselhain. Temperatur und Witterung: 2 h N. M. 1504. 62 0/0. Fast heiter. Schw. N. O. Ribes alpinuni. Eeichbelaubte Sprosse von Sträuchern aus den respek- tiven sonnenoffenen und beschatteten Standorten. Sonne. 5,00 2,28 : 1. Schatten. 2,19. IX. 29./8. 1899. 12h 45m bis 7h 45m N.M. Versuchsplätze: Sonnenoffene Wiese und Bestand aus Erlen, Eschen, Faulbäumen, W^acholder li. a. Temperatur und Witterung: 2 h N. M. 1507. 56 0/0. Heiter. Schw. N. Myrtülus nigra. Reichblättrige Sprosse von den i-espektiven sonnen- offenen und beschatteten Standorten. Sonne. 3,29 cg. 3,05 : 1. Schatten. 1,08 cg. X. 2./9. 1899. 12h 15m bis 4h 45m N. M. Versuchsplätze: Sonnenoffene Wiesen mid Wacholderbestand. 418 Hesseini an, Zur Kenntnis d.Pflanzenlel)ens schwedischer Lanbwiesen. Temperatur und Witterunj;-: 2h 6m N. M. 14 '»6. 89 o/o. Fast heiter. Fr. S. Gcranntm sanguineum. Reichblättrio^e Sprosse aus den ies])ektiven sonnenoffenen und beschatteten Standorten. Sonne. 9,06 cg. 1:1. Schatten. 9,01 cg. Außer No. X zeigen diese alle eine weit leljhafterc Trans- piration bei den Pflanzen der sonnenoff'enen Wiesen als bei denen in den geschlossenen Strauch- imd Baumbeständen, und die Unter- schiede erreichen vielfach ganz außerordentliche Werte wie z. B. l)ei den Versuchen mit Solidago virgauroa^ wo das Sonnenindivi- duum 5 bis 6 mal stärker transpirierte als das Individuum im Schatten. Diese Versuche können jedoch keinen tieferen Einbhck in die Verhältnisse gew^ähren, die Methode ist dafür zu roh und läßt keine längeren Versuche zu. Mit den in Töpfen eingesetzten Individuen wurden dagegen ziemlich lange Versuchsserien ange- stellt, die bisweilen eine ganze Woche oder noch länger dauer- ten. Bei der Auswahl der Versuchsobjekte wurde so verfahren, daß ich teils solche Arten untersuchte, die auf sonnenoffenen Standorten Palisadenzellen ausbilden, im Schatten aber nur kürzere derartige erhalten oder sogar einen wahren Schattenblattl)au be- kommen, teils solche schattenliebende, die sowohl in der Sonne als auch im Schatten wachsen können, ohne den anatomischen Bau wesentlich zu verändern, und die auch bei vollem Licht- p-enuß keine Palisaden ausbilden. Zu der ersten Kategorie gehören von den von mir unter- suchten Arten Spiraea ulmaria, Gpranium silvaticum , Fragar'ta vesca^ AchiUea mülefolmtn, Geum rivalc, Veronica cJiamaedrys, Solidago virgaurea^ Bubus 6-axatilis^ die alle auf den sonnenoffenen Wiesen gut fortkommen; diesen schließen sich die Schatten- pflanzen Dentaria hulhifera und Stacitys süvaüca an. Zu der zweiten Kategorie gehören Convallaria majalis, Adaea spicata. Allium ursinmn, Trientalis europaea, Majanthenum hifoliu'm, Lu- zula pilosa und Anemone hepatica. Außerdem wurden einige Versuche mit jungen Individuen von Calluna vulgaris gemacht. Ehe ich auf die nähere Mitteilung meiner Versuchsergeb- nisse übergehe, mögen vorerst einige Bemerkungen über den anatomischen Bau der Sonnen- und Schattenblätter der unter- suchten Arten vorausgeschickt werden. Spiraea ulmaria. Im Schatten sind die Blätter dieser Art eben und flach ausgebreitet, dünn und von einer ziemlich licht- grünen Farbe, in der Sonne werden die Blattlappen etwas zu- sammengebogen und parallel mit den Nerven gefaltet. Im inne- ren Bau unterscheiden sich die Sonnen- und Schattenblätter sehr voneinander. Die Sonnenblätter sind bedeutend dicker, und haben zwei Reihen ziemlich dichtstehender Palisaden, das Schwamm- parenchym ist auch ziemlich dicht. Die obere Epidermis hat ziemhch dicke Außenwände und eine deutliche Kutikula. Ein- zelne Schleimzellen kommen hier und da in der oberen Epider- mis vor. Die Schattenblätter, deren Typus in Fig. 13b sehr l Fes sei Hill n . Zur KtMiiituis il. Plliiiizonh-Iions scliwcilisi-Iifr Lnnli wiese 419 ausge})räeiis ydnvedischer Laubwiesen. wenig lockerer als beim Sonnenblatte. Spaltöffnungen kommen auf beiden Seiten des Blattes vor. Veronica chamacdrys. Im Äußeren ist ein deutlicher Unter- scliied zwischen den Sonnen- und Schattenblättern, die ersteren sind etwas zusammengebogen und etwas gefaltet, im Schatten sind die Blätter mehr eben und flach ausgebreitet. Das Sonnen- blatt hat eine Reihe deutlicher Palisadenzellen, die bisweilen schräg gegen die Blattspitze hin gerichtet sind, die unter diesen liegenden Zellen zeigen auch eine große Neigung palisadenähnlich zu wer- den, das Mesophyll ist ziemlich locker, sogar die Palisaden liefern große Interzellularen zwischeneinander. Im Schatten der Hasel- sträucher sind die Palisaden sehr kurz , eine zweite Reihe solcher Zellen kommt nicht zm' Ausbildung, das Mesophyll ist ungefähr ebenso luftreich wie bei dem Sonnenblatte, die Epidermiszellen haben dünnere Wände. Spaltöffnungen finden sich hauptsächlich nur auf der Unterseite, im Schatten 205, in der Sonne 251 pro qmm. Fig. 15. Veronica cliamaedrys. a. Sonuenblatt , b. Schattenblatt aus einem Haselhain. Gerauiitm sihmficum. (siehe Nälieres Fig. 11 pag. 408). Im Schatten sind die Blätter horizontal flach ausgebreitet, an sonnen- offenen Wiesen dagegen, besonders da, wo der Boden etwas trocken ist, sind die Blattlappen zusammengebogen und oft ge- faltet. Im inneren Bau unterscheiden sich die Blätter ziemlich wenig voneinander, sowohl das Schatten- wie auch das Sonnen- blatt hat eine Reihe schöner, gut ausgebildeter Palisaden. Die Palisaden der Schattenblätter sind an der Basis etwas mehr zu- gespitzt, sonst weichen sie wenig von denjenigen der Sonnen- blätter ab. Das Mesophyll des Schattenblattes ist im ganzen lockerer und luftreiclier als dasjenige des Sonnenblattes ; die Ej)i- dermis hat dickere Aur^enwände. Nur auf der Unterseite kommen Spaltöffnungen vor, in der Sonne 285, im Schatten 200 pro qmm. Geimi rivalc. Im Schatten sind die Blätter bedeutend größer und breiter als an den sonnenoffenen Plätzen und haben auch mehr flach ausgebreitete Spreiten. An sonnenoffenen Lokalitätc^n sind sie ein wenig zusammengebogen. Der Unterschied im ana- tomischen Bau ist ziemlich ausgeprägt. Die Sonnenform hat eine Reihe schön ausgebildeter Palisaden, und bisweilen gibt es einige schwache Andeutungen zu einer zweiten Reihe, dasSchw^ammparen- Hesse I niii n . Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer T^nubwiesen. 421 chym ist ziemlich dicht. Im Schatten erhalten die Palisaden eine nur schwache Ausbildung, sie werden ungefähr ebenso breit als lang, das Mesophyll ist im ganzen bedeutend lockerer bei dem Schattenblatte als bei dem Sonnenblatte. Sj)alt(")ffnungen kom- men an beiden Seiten des Blattes vor. Im Schatten Oberseite 8, Unterseite 100, in der Sonne Oberseite 57, Unterseite 205 pro qmm. 0. Fisr. 16. Geuni virale. a. Sonnenblatt, b. Scbattenbkitt ans einem Hasel- liain. Fragaria vefica. Im Äußeren unterscheiden sich die Sonnen- und Schattenblcätter dieser Art nicht viel voneinander, in der Sonne sind die Blätter mehr zusanmiengebogen und sehr schwach gefaltet, im Schatten mehr flach ausgebreitet. Im anatomischen Bau unterscheiden sie sich auch nicht sehr voneinander; zwei Reihen kurzer Palisaden finden sich an der oberen Seite des Blattes sowohl bei der Sonnen- als auch bei der Schattenform vor, das Schwammparenchym besteht aus einem Paar Zellschichten. Das Schattenblatt hat etwas kleinere Chloroplasten und ist lockerer gebaut als das Sonnenblatt, die Außenwände der Epidermiszellen sind dünner, sonst stimmen beide Blätter sehr- miteinander über- ein. Die obere Epidermis ist reichlich mit Schleimzellen ver- sehen. Die Unterseite hat lange, einzellige Haare, mit dicken "Wänden, dieselben sind gegen das Blatt gedrückt. Spaltöffnungen auf der Unterseite des Blattes, von diclitstehenden Haaren ge- schützt, die reichlicher bei der Sonnenform vorkom- men, im Schatten 160, in ^-'^Xi:^.-^A^&^~r-^':::^^r\:y\^^>^^ der Sonne 220 jir«» ([mm. Fig. 17. Frayarid resva. ynerscliiiitt eines Schattenblattes. Solidago uirgaurea. Über den Sonnenblattbau dieser PHanze geben die auf pag. 409 mitgeteilten Figuren ein Bild. Die Grund- 1)lätter sind sehr dick , hal)en zwei Reihen nicht besonders hoher I\ilisaden, das Schwammparenchym ist ziemlich stark ent- wickelt, Spaltöffnimgen finden sich an beiden Seiten der Blätter. Die Stengelblätter haben zwei Reihen etwas kürzerer Pahsaden, das Schwammparenchym ist auch schwächer, aber reicher an Interzellularen. Im Schatten sind die Blätter bedeutend dünner, die Palisaden sind breiter und liefern größere Interzellularen 422 TTcssel man , Znr Kenntnis d. Pflanzenlehens schwedisrlier LanT>wiesen. zwisclien einander, rlie Epidermiszellen haben bedeutend schwä- chere Außenwände. Spaltöffnungen finden sich auf beiden Seiten, auf der Unterseite des Blattes in der Sonne 108, auf der Ober- seite 74 pro qmm. Ruhns saxatüis. Bei dieser Art sind Transpirationsversuche nur mit der Schattenform angestellt worden. Das Schattenblatt von Ruh. saxatüis hat eine Reihe schöner Palisaden, das Schwamm- parenchym hat vielarmige Zellen, nimmt aber keinen größeren Teil des Blattquerschnittes ein. Das Mesophyll ist sehr locker und luftreich. Die Epidermiszellen sind ziemlich groß, die Außen- wände sind nicht besonders dünn (siehe übrigens Fig. IIb p. 408). Spaltöffnungen kommen nur auf der Unterseite vor, 145 pro qmm im Schatten. Conval/aria majaVis. Die Schattenblätter dieser Pflanze sind flach ausgebreitet und zeigen große Neigung, eine horizontale Lage einzunehmen, die Sonnenblätter dagegen sind tütenförmig zusammengezogen und vertikal gestellt. Das Schattenblatt hat eine tiefgrüne Farbe, das Sonnenblatt ist mehr bleichgrün. Im anatomischen Bau unterscheiden sich die Blätter nicht sehr von einander. Das Mesophyll besteht aus 5 — 6 Schichten Parenchym- zellen, die sich quer gegen die Längsrichtung des Blattes er- strecken, und die durch kleine Ausstülpungen miteinander kom- munizieren. Das Mesophyll ist bei den Sonnen- und Schatten- blättern nicht besonders locker, jedoch ein wenig dichter bei dem Sonnenblatte. Die Epidermiszellen haben bei dem Sonnen- blatte ein wenig dichtere Außenwände als bei dem Schattenblatte. Spaltöffnungen kommen auf beiden Seiten des Blattes vor, ein wenig reicher auf der Unterseite, in der Sonne Oberseite 80, Unterseite 90, im Schatten Oberseite 57, Unterseite 68 pro qmm. Fig. 18. Convallaria majalix. a. Quersclmitt eines Sonuenblattes. b. die ([uergestreokten Mesophyllzellen au der Unterseite des Blattes in Flilrlien- ansicht. MajantJicnmDi h'ifoVnon. Im Schatten nehmen die Blätter eine fast horizontale Lai^c^ ein, auf den sonnenoffenen Wiesen Das Schattenblatt hat eine mehr sind sie vertikal aufgerichtet tiefgrüne Farbe als das Sonnenblatt erscheint welches oft fast bleichgrün Das Mesophyll des Blattes besteht aus ziemlich gleich- förmigen Zellen , an der Oberseite sind dieselben breiter als hoch und liaben unregelmi4ßige. ganz kurze Arme, wodurch sie mit- einander kommunizieren, sie stellen eine Art Schwammparenchym- Hesse! ina n . Zur Txciiiitiiis d. Ptlaiizoiilcliens scli wcdisdior Lanl) wiesen. 423 zelloii dar. Au dvr Unterseite liubeii die Zellen längere Arme und liefern größere Interzellularen zwischen einander. Im ana- tomischen Bau unterscheiden sich die Blätter nur wenig von- einander. Das Sonnenblatt ist kaum wenio-er locker o-ehaut als das Schattenhiatt, die AubfMiwände der E])iderraiszellen sind ein Fig. 19. Majanthenmvi bifoUum. ai Sonnenblatt, b) Scliattenblatt. Qiierscliiiitte. wenig dicker. Spaltöffnungen kommen nur auf der Unterseite vor, in der Sonne 131, im Schatten 114 pro qmm. ConvaUaria majalU' und Majanthenmm hifolhi)ii haben im Vergleich mit Geranium sÜvatlcum^ Fragar'ia und den meisten anderen Versuchspflanzen ein ziemlich dichtes Mesophyll. Paris quadrifolfo. Die Blätter sind im Schatten horizontal ausgebreitet, auf den sonnenoffenen Wiesen sind sie bleich und stark zusammengebogen. Das ;Blatt hat einen sehr lockeren Bau und das Mesophyll l)esteht aus ziemlich gleichförmigen Zellen, die stets l)reiter als hoch sind und kurze, gedrungene Arme haben. Auf der Unterseite befindet sich ein schönes Schwammparenchym. Spaltöffnungen kommen nur auf der Unterseite vor. Allium urshnniK Im Schatten sind die Blätter schräg aufwärts gebogen, und zwar so, daß ein großer Teil der Blattspreite eine fast horizontale Lage ein- nimmt; an mehr sonnen- offenen Standorten stehen dagegen die Blätter vertikal aufwärts gerichtet. Sonnen- und Schattenblätter unterscheiden sich im anatomischen Bau nur wenig voneinander. An der f biologischen) Oberseite besteht das Mesophyll aus quergestreckten Zellen, die mit groben Aus- stülpungen miteinander kommunizieren, auf der Unterseite haben die Zellen einen Schwammzellenhabitus mit längeren Armen. Fig. 20. Paris qaadrifoUa. Scliattenblatt. Beihoftu Bot. Centriill.l. JM. XVIL. 1901. 29 ^■-■i Hesselniaii . Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens sch^vedisolier Lanl>wiesen. Das Blatt nähert sich im anatomischen Bau Convallar'ia »lajalis. Spaltöffnungen kommen nur auf der Unterseite des Blattes vor, im Schatten 91, in der Sonne 80 pro qmm. Die Sonnenblätter haben einen ebenso lockeren Bau luid ebenso dünne Epidermiswände wie die der Schattenform. Trienfalis europaea. An schattigen Standorten sind die Blätter flach ausgebreitet, an sonnenoffenen schwach zusam- mengebogen und mehr oder weniger schräg aufwärts ge- richtet. Das Blatt zeigt einen ganz einfachen Bau, auf der Oberseite stehen kurze, gedrmi- gene palisadenähnliche Zellen, und unter ihnen befindet sich ein aus drei Zellschichten bestehendes Schwammparenchym. Sonnen- und Schattenblätter sind einander beinahe völlig gleich, bei dem Sonnenblatte haben die Epider- miszellen unbedeutend dickere .Vußenwände. Spaltöffnungen kommen nur auf der Unterseite vor, im Schatten 80, in der Sonne 108 pro qmm. Acfaea spicata. Auf den beschatteten Standorten sind die Blätter flach ausgebreitet mit ebenen Blattspreiten, auf den sonnenoffenen AViesen sind sie oft Irackelig und ein wenig zu- sammengel)ogen. Das Mesophyll besteht aus einer Schicht breiter, kurzer Armpalisaden, unter diesen liegt ein drei- bis vierschichtigtes Schwammparenchym, dessen Zellen an der Unter- Fig". 21. AUiuni urshmm. Sonnenblatt. Fibrovasalteile nicht gezeichnet. Fig. 22. Trientalis europaea. a) Querschnitt durch ein Sonnenblatt, b) Oberes, c) unteres Parenehym in Flächenansicht. Seite des Blattes sehr schön sternförmig ausgebildet sind. Sonnen- und Schattenblätter sind im inneren Bau einander gleich, bei dem Sonnenblatte haben die Epidermiszellen ein wenig dickere Außenwände. Spaltöffnungen finden sich nur auf der Unterseite des Blattes vor, sie sind selir weit, im Schatten 51, in der Sonne 108 pro qmm. Anemone Jiejiafica. Die Blätter sind an Ijeschatteten Stand- orten eben und flach ausirebreitet, an den sonnenoffenen Wiesen Hesselina 11. Zur Kennt iiis d. PHanzenlelx'iis seil weil isolier Lauhwiesen. 42o sind die Blattl;ip])('ii ziisaniiii<'iii;-ebogen und lmckolijL(. Das Meso- phyll bestellt aus einer Sehieht ziemlich schöner Armpalisaden, und die Zellen der am nächsten darunter liegenden Schicht 24. Anemone licpalira. Querschnitt diirch ein Sehatten1)latt. Fig. 23. Äctaea spicata. aj Blatt von einem Exemplar auf einer sonnen- offenen Wiese, b) Blatt aus einem Haselliain. zeigen auch eine Neigung armpalisadenähnlich zu wer- den, darunter findet sich ein schönes Schwammparen- chym aus vielarmigen, stern- förmigen Zellen. Die Epi- dermiszellen haben dicke Außenwände mit einer gut ausgebildeten Kutikula. Sj^alt- öffnungen gibt es haupt- sächlich auf der Unterseite des Blattes, auf der Oberseite 10. auf der Unterseite 108 })ro qmm im Schatten. Staclnjs silvatica. An den beschatteten Standorten sind die Blätter flach aus- gebreitet, wenig buckelig und nehmen eine horizontale Lage ein an den sonnenoffenen Standorten stehen sie schräg aufwärts und sind zusammengekrümmt und bucklig. Das Mesophyll besteht aus einer Reihe ganz kurzer, an der Basis schwach verschmä- lerter Palisaden und einem schönen Schwammparen- chym aus zwei bis drei Zell- schichten. Nur an der Un- terseite des Blattes kommen Spaltöffnungen vor, welche ein wenig über dem Niveau der Epidermis emporragen. Die Schatten- und Sonnen- blätter unterscheiden sich im anatomischen Bau nur wenig voneinander. Die Palisaden sind küi^zer, oft sind nm- zwei Schichten Schwammparenchymzellen ausgebildet, die Epidermis hat bei der Schattenform ein wenig 2y* 25. Sfachjjs .silrdtira. (^)uersrhnitt durch ein Sonneiihlatt. 426 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens seh wedisclier Lanhwiesen. dünnere Außenwände als l)ei der Sonnenform. Spaltöffnungen gibt es sowohl auf der Ober- als auf der Unterseite des Blattes, im Schatten Oberseite 131, Unterseite 189, pro qmm. Luzula pilosa. Im Äußeren unterscheiden sich die Schatten- und Sonnenblätter nur wenig voneinander, die Sonnenblätter sind kleiner und etwas mehr bleichgrün. Das Blatt hat an der oberen Seite eine großzellige Epidermis aus sehr hohen Zellen bestehend, hier linden sich keine Spaltöffnungen ; an der unteren Seite sind die Epidermiszellen niedriger, die Spaltöffnungen, welche von zwei Nebenzellen umgeben sind, liegen in bestimmten Reihen. Das Mesophyll ist inmitten des Blattes sehr luftreich, aber arm an Chloroplasten, die Zellen sind schön sternförmig, sie sterben gewöhnlich bald ab und geben zu Luftkanälen zwischen den Fibrovasalsträngen Anlaß. An der oberen Seite stehen die Zellen ziemlich dicht aneinander, an der unteren sind sie schön netzförmig miteinander vereinigt, daselbst kommen ziemlich große Interzellularen vor. Sjialtöffnungen nur auf der Unterseite, im Schatten 7-4- pro qmm. Dentaria bulhifera. In der Sonne sind die Blattlappen schwach zusammengebogen, rinnenförmig, im Schatten flach Tig. 26. Luzula pilosa. Qnerselmitt ans dem mittleren Teile eines Blattes. Fig. 27. Dentaria bulhifera. Scliattenblatt. Querschnitt. ausgebreitet. Große, breite, palisadenähnliche Zellen bilden eine Reihe auf der oberen Seite des Blattes. In der Sonne sind sie länü'er und ein wenig; schmäler als im Schatten. Schwamm- parenchym sehr luftreich und ziemlich mächtig ausgebildet. Epidermiszellen dünnwandig. Spaltöffnungen finden sich haupt- sächlich auf der Unterseite d.es Blattes, im Schatten 143 pro qmm. Calluna vulgaris. Mit dieser inbezug auf den Blattbau ziemlich eigentümliche]! Pflanze wurde ein Transpirationsversuch gemacht. Bekanntlich ist das Blatt fest gegen den Stamm an- gedrückt und stark zusammengebogen, so daß sich die morpho- logische Unterseite nur als eine Rinne an der dem Stamme entgegengesetzten Seite zeigt, nur hier finden sich die Spalt- öffnungen in vertikalen Reihen angeordnet. Der Eingang der Rinne ist außerdem mit kleinen, steifen Haaren versehen. Das Mesophyll ist sehr locker, inmitten des Blattes befindet sich ein OToßer lufterfüllter Raum. Die inneren AVände der meisten H esse I in an. Znr Kenntnis d. Pflnnzenlebens scliwodischer Lanbwieseii. 42 < möglich, inianzcn mit Pnli.'^adoii und Epidermiszcllcn sind vcrschlcinil. Nur au dm dem Lichte} zu- gewondoten Teilen doi' mcjrpliologi.sclHMi Ohcrscito des Blattes linden sicli ziemlich lockerstchende Palisadenzellen. Die Transpirationsversuche wurden, wo möglich, in der Weise ausgeführt, daß ich stet; solche mit einem minder scharf differenziertem Blattl)au zum Ver- gleich wählte. Als erste Versuchsreihe werde hier eine solche mit fol- genden Arten angeführt: Acfaca spicafa^ TrlcnfaVts eirropaea, Ma- jauthemuin hifolhim, Spiraeo nl- maria und Veronica chmnaedrys. Die verdunstete Wassermenge ist für jeden Tag in der nacli- stehenden Tabelle angegeben. Die Transpirationszahlen sind, teils auf das Trockenge- wicht (pro 1 g Trockengewicht = Trg. in der Tabelle), teils auf dieselbe Blattfläche (pro 10 cm^ = Fl. in der Tabelle) reduziert worden. Diese Versuchsserie dauerte nämlich vom Vormittag des 29. Juni bis zum Vormittag des 6. Juli, nur Acfaea spicafa^ Sonnenform, und Trientalis euro- paea, Schattenform, welche durch den heftigen Wind am 3. Juli 1901 bescliädigt worden waren, wurden vorher aus der Serie entfernt. Es war im allgemeinen schönes, heiteres Wetter an den Versuchstagen, die näheren Daten stehen in der Tabelle angeführt. Einige Bemerkungen über die Versuchsindividuen werden vor- ausgeschickt. Actaea spicata liatte sich im Erüli- ling anf einem beinahe völlig sonnen- offenen Standorte entfaltet. Nur ein einziges Blatt war entwickelt, Blatt- fläche. 85,8 cm2. Trockengewicht 0,4830 Fig. 28. Calluna vulgaris. Quer- schnitt aus dem mittleren Teile eines Blattes, r. Morphologische, an den Stamm angedj'ückte Oberseite des Blattes. Die Fibrovasalteile im Innern des Blattes nicht gezeichnet. g. Dieses Exemplar wurde Anfang- Juni in einen Topf eingepflanzt. Es zeigten sich keine Tni-gescenzverände- riuigen. Trientalis europaea, Sonnenfonn, war Ende Mai in einen ziemlich un- entwickelten Zustand in einen Topf eingesetzt worden. Kleines, aber sehr schönes Individuum. Blattfläche 18,3 cm2, Trockengewicht 0,1223 g. Trientalis europaea, Schattenform, war im September 1900 in einen Topf eingesetzt worden, entwickelte sich vom Ende April in dem Haselhain. Sehr schönes, ziemlich großblättriges Individuum. Blattfläche 90,9 cm-, Trockengewicht 0,1807 g. 428 H e s R e ] m an , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedisclaer Laiibwiesen. MajantJiemum hifoVmm, Sonnenform. Ein Erdklumpen wurde im Juni in einen großen Topf eingesetzt. Fünf aufgerichtete, vertikal stehende Blätter waren entwickelt. Bis zur Mitte Augiist sind keine krankhaften Veränderungen wahrgenommen worden. Hatte 14 Tage in dem Topf ge- standen, ehe die Versuchsserie l)egann. Blattfläehe 57,2 cm'2, Trockengewicht 0,2963 g, die Blattspreiten allein 0,2781 g. Majanthemum hifolmm , Schattenform. Ein Erdklumpen mit zwei Sprossen ^viirde Mitte Juni in einen Topf eingesetzt. Krankhafte Verände- rungen sind nicht wahrgenommen worden. 14 Tage nach dem Einpflanzen wurde die Versuchsserie begonnen. Blattfläehe 32.8 cm'^, Trockengewicht 0,1042 g. Spiraea ulmaria^ Sonnenform, wurde im Mai eingepflanzt, als die Blätter noch sehr wenig entwickelt waren, vier Blätter, von welchen eins während des Versuches abgeschnitten ^vnrde. Schönes Individuum. Blatt- fläche 232,0 cm2, Trockengewicht 1.1544 g, die Blattspreiten allein 1,0236 g. Spiraea ulmarm, Schattenform, wurde im Mai in einen Topf gesetzt. Schönes Individuum. Zwei große Blätter. Blattfläche 170,7 cm^, Trocken- gewicht 0,6266 g, die Blattspreiten allein 0,4434 g. Yeronica clwniaeärys, Sonnenform, zwei kleine Individuen wurden Mitte Juni in einen großen Topf eingesetzt. Kein Welken unmittelbai- nach dem Umpflanzen. Keine etwaigen krankhaften Veränderungen. Blattfläche 17,7 cnV-^, Trockengewicht 0,1189 g. Veronk-a chamaedrys, Schattenform, wurde Mitte Juni in den Topf ein- gepflanzt. Scliönes Schattenindividiium. Blattfläche 22,7 cm^, Trocken- gewicht 0,0805 g. Es fanden sich also in dieser Serie Repräsentanten der beiden Arten Pflanzen, nämlieli Veronica cJ/amaedry.s und Sj^wnca uhnaria, die auf den sonnenoffenen Standorten ein schönes Pali- sadenparenchym entwickehi, Adaea spicata, MajantJiemum hifo- lium und TrientaUs europaea, die keine Palisaden haben, und deren Sonnen- und Schattenblätter sich bezüglich des anato- mischen Baues ziemlich gleich verhalten. Die Beobachtungs- ergebnisse sind in der nachstehenden Tabelle enthalten. (Siehe nächste Seite.) Um aber die Resultate besser und schärfer hervortreten zu lassen, habe ich an der Tafel Fig. 29 die Transpirationssummen pro 10 cm'^ für jeden Tag angegeben. Beim Betrachten dieser Tafel fällt es sofort in die Augen, daß die Transpirationszahlen für die drei Gruppen 1. Sonnenpflanzen mit Palisadenparenchym, 2. ebensolche ohne Palisadenparenchym und 3. Schattenpflanzen sich auf drei verschiedene Gruppen verteilen. Am meisten haben die Sonnenpflanzen mit Palisaden transpiriert, Spirapa ulmaria und Veronica chamaedry.s , danach kommen die Sonnen- formen, die keine Palisaden entwickeln, zu welchen sich noch AUium ursi'H'um zählt, mit dem einige Versuche angestellt worden sind, und zuletzt folgen die sehr wenig transpirierenden Schatten- pflanzen, deren Kurven einander sehr nahe kommen. Die Transpirationssummen pro 10 cm^ für die vier ersten Tage waren : Spiraea ulmaria, Sonne 550,38 cg. Veronica chamaedrys „ 493,85 „ AUium ursinum „ 305,17 „ TrientaUs europaea „ 292,93 „ Actaea spicata „ 285,30 „ Majanthemum bifolium „ 285,13 „ esse I III a ii Ziii- Kciiiil iiis (1 l'lliiii/.cnicliciis scliw cilisclier Liuihwieseii. 421) j I o ^ S =1 o --J T— 1 — ' ^ .^ — i Ol T— 1 S Ci Oj 1 iJü a. in ö ■/) -t Cl.i x J= :c3 o O 1—1 '^ o3 ]!^ .y) ~l . , öl i2 '-2 ii* l~ :^ ■l|.ll^ xfi.l /JJDIII IUI.) ■- OJQ H -t o X Q I-' x" oT - "öl"" -1* i^ X ll.lt/(0.(,ß[ H fco o CO ■■—1 1—1 ■CO •* Ph « ■ lO cT x" x" Ol 4 co" 1— ( iH •-H Ol CO CO 35 r- CO n^"" -H ^n Q ■?t Vr CO '^l "^ 00, ~ lO o lO' i-T -* r-{ I-: ^ x' ■X s/ijpjvmi/f/.i rH Ol •-H Ol -H Ol öo~ o t^ o ""■^ 1- -t l).)/tlO.(J[ l^ o 1-1 Oi CO ^. ss" CO t-^ CO' ö tH X o -^ Oi •^ Ol CD X iH 1—1 1—1 1— 1 iH 1—1 t— ^ !5^ ~Ö~ "lO"" t>- "Tn~" CO ör ..r, o lO t--; -+ X t— ■H.)v^ VUVIUjH t- 3JD -t -t -H .6 L-^ ■^- X Oi ^ib ^< ~ CO ~^*^ "cö" l:""" IDD.Ildi^ r-' &D T-H Ol 1> o o CO pH -J ^^ L'-^ lO" o" in" -* o" tH ■r-( iH Ol Ol CO CO OD " "rh" o lO ~-^~ o ~~cö -£ ■ ^ <^ C-J <^ CO Ol Ol^ X, CO c^ CD ö~ . -* i-T 1—1 •ks; DKontijji (M CO Ol CO CO ^ -* C^ 'x^ Ol CD X "c-^ X II.U>JI(l^ 00^ Ol^ ^1 1— co" o lO' X T-^ lO CO ib lO X X iH tH iH 1—1 1—1 iH tH c- I> 05 in ^co^ CO ^^ ä^^ H o 1—1 X X in X iH •i[.>k-; >'i»!}'>./!j^ -^ cß Ol Ol l- X o. ^ CO 1 oT o" >o~ x" T-T x" 'S tH iH iH Ol Ol Ol 00 o o X "^^ Oi ^ i-C CD O] CO X lO CD — C'f 't" 1— r cd" cd' O x" 'S '«"//o/."/ 1—1 T— 1 '"' 1—1 •^ Ol rH CO o '"^^ 1— 1 "in" CD "cd" iunm3q}uofoj\[ pq o co" CO x'~ CD m" in co" ■XI D- lO X X o 05 1— j o ^"^ " Ol CD ob . l— t^ o -H_ £r öß •H.)^ üdDcIo.md S t-^ x'~ 'CJ^ 1—1 ~~o~" ~TÖ^" 1^ S-!lDft(9UX r-4 faß CO '^ OS X 1 1 1 Pq o CO iH lO" iH 2 1 1 CO t- iH CT) ' Oi "^^ Ol ^bß "-^^ t^ o^ o CO CO 1—1 o" i-T oT of ö in" 1-h" ■^ vdodouno H i—H tH 1—1 •iH T-i T-^ x" 'f^ "cd CD^ o X ~'-^"' !>'!lup(d!- CfT"^ ^f^~ "~cö" CD ~ 'i^ vfVJids ^&ß c>.r co" iH in cd" 1—1 1 1 1 „._ ,_^^^ (M CO 'W vdvpY -; 6ß . in Oi iq_ 1 1 1 Ph " cT cd" th" 'A 1 1 1 !>• I> CD c^ •a t-5 l4 • d 1—! Ol CO -t in CD CO 4d0 Hess elraan, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Lanbwiesen. I m i? 3v^ 3C \i*vtv; I . ^Ju Z n-^ 3 2.JCZ H HvJi 5 3^1 6^ )JCl _J~^ i9>0 iJQ i ]loO i^O M ~ ! 1 1.1Ö ; m 110 _>-.-, wo :T ^0 ll — 80 r- '-"— <-.-.-. V , 1 '1 ^ 70 ....r-" .-.-.jj.« i;i ii hO - « " l'x liJ i i i i " j j 1 i 50 ! i i *10 i i ii 10 1 1 r-'- i ?p -5 : C^i^c; ;e-,N i; i; il li fO .^.^ l i; Fig. 29. Die Tafel zeigt die Transpirationssunmien einiger Versnclispflanzen an. Spiraea ulmaria. Veronica chamaedrys. X— X— Majanthenmm hifolinm. Trievialis eurcypaea. —■- ■ — Actaea spkata. Hessel man . Ziir Kenntnis d. Pfinnzenlebpns srhwerlischer Laubwiesen. 431 Veronica vliamacdrys, Schatten Sl,47 cg Spiraea ulmana ,, (57,21 „ Trientalis europaea „ 63,47 „ Majanfhemum hifolmm „ 54,76 „ Die vier in dem anatomischen Ban des Blattes sehr nahe aneinander kommenden Pflanzen, Adaea spicafa, Allium ur.s'nium, Majcnifhomiii)) hifolium nnd Trientalis mropaca haben ziemlicli gleichmäßig trans]~)iriert. Spiraoa rdmana nnd Veronica clianwc- dnjs haben viel lebhafter, Spiraea beinahe doppelt so viel wie Majanfhenmm transpiriert. Im Schatten, wo die Unterschiede im anatomischen Baue geringer sind, kommen die Transpirations- werte einander näher, als in der Sonne, sowohl absolut als auch relativ genommen. Tag Uhr to f. 1 s 29./6. 11 8 2 9 16,4 16,3 75 74 17,0 8,0 Sonnenschein. Um ll'Uhr 11,0 98 o/q. Ziemlich frisch N. 11 11 •'• Schwach „ 80./6. 11 11 8 2 9 15,4 17,6 62 66 18,0 10,0 Sonnenschein. Um 11,'30 Uhr 11,7 94 o/^ Schwach N. 11 11 Riahig. 1,7. 11 11 8 2 9 14,2 16,1 11,7 86 70 73 17,0 11,0 Bewölkt. 0,1 mm Eeg. wähl Sonnenschein. Himmel wolkenfrei. •. d. Nacht. Schw.N. Schwach N. 11 11 2.11. 11 11 8 2 9 14,8 17,8 12,2 72 55 90 18,0 10,0 Sonnenschein. Hinunel wolkenfrei. Schwach N. Ziemlich frisch „ Schwach ,. 3./7. 8 2 9 13,8 14,6 11,1 78 70 76 15,0 11,0 Sonnenschein. n Himmel wolkenfrei . Frisch N. 11 11 11 V 4./7. n n 8 2 9 13,5 15,2 13,5 76 56 46 Sehr schwach bewölkt. 11 11 11 11 r V Frisch N. 11 11 n 5./7. 11 8 2 9 16,8 18,0 14,3 50 53 55 20,0 10,0 Sonnenschein. 11 Himmel wolkenfrei. Schwach N. Ruhig. 6./7. I 8 Sonnenschein. 16,3 68 2 !21,8 39 9 17.6 65 24,0 11,0 Himmel wolkenfrei. Schwach N. Ruhig. Schwach W. Ein Vergleich zwischen der Figur und der obenstehenden Tabelle läßt den Einfluß der Witterung auf die Transpiration ziemlich klar erkennen. Vom 30. /6. morgens bis zum 1./7. morgens war es trockener und ein wenig wärmer als vom 29./6. bis 30. /6. Die Transpiration war auch bei allen Pflanzen be- deutend lebhafter, obwohl in dieser Nacht ein sehr schwacher Regen fiel. Am 1. Juli war es ziemlich feucht, am Mittag 70 °/o, 432 He s sei man, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens seliwedisclier Lanb wiesen. nicht besonders warm, nnd, wie die Kurventafel zeigt, senkte sich bei allen Arten die Transpiration an sonnenoffenen Standorten mehr als im Schatten. Am 2. Juli war die Luft ziemlich trocken, 55*^/0 um zwei Uhr, den ganzen Tag war es völlig heiter und die Transpiration stieg auch bei allen Pflanzen. Der 3. Juli war kühl, die Temperatur betrug nur l^^G um 2 Uhr, es war ziem- lich feucht, 70 "/o, und der Wind war sehr frisch. Bei den Arten der sonnenoffenen Standorte sank die Transpiration außer bei Spiraea uhnaria ^). Bei denjenigen der beschatteten Stand- orte wurde dagegen die Transpiration ein wenig lebhafter. Viel- leicht bedeutet für diese Pflanzen der Wind als transpirations- befördernder Faktor mehr als für die Sonnenformen. Am 4. Juli war es ein wenig wolkig, aber ziemlich trocken, um 2 Uhr 15 ^2 und 5(j "0, um neun Uhr 13 '^5 und 4H ^0, und am Morgen 5./7. um 8 Uhr 15 ^ 0 und 50 "o- Die Transpiration stieg auch bedeutend bei allen Pflanzen, um sich wieder zu senken. Eine Ausnahme machten Spiraea und Yoronica^ diese zeigten eine sehr schwache Steigerung. Dessen ungeachtet war es am 5./7. ziem- lich trocken, vielleicht haben wir die Ursache der Transpirations- senkung in dem ruhigeren Wetter zu suchen. Es zeigt sich bei den Pflanzen eine ziemlich schöne Variation, je nach den äußeren Bedingungen. Die ungleiche Feuchtigkeit scheint hierbei von ziendich großer Bedeutung zu sein; da aber auch Temperatur, Beleuchtung und Wind gleichzeitig wechselten, ist es unmöglich, völlig klar hierüber zu werden. Von größtem Interesse ist die unzweifelhafte Übereinstim- mung zwischen Transpirationsstärke und dem anatomischen Baue der Blätter. Die Blätter mit Palisaden haben bei den Ver- suchen am meisten transpiriert. Dies geht auch aus folgenden Transpirationsserien hervor -). Transpirationsserie II. Beschreibung der Versuchspflanzen. Geranium süvaticvm. Sonnenform, wiirde im Mai in einen Tojjf ver- setzt. Fünf Blätter waren entwickelt und zeigten einen ausgeprägten Sonnenblatthabitiis. Die Spitzen der Blattlappen waren rcitlich gefärbt. Blatt- fläche 98,2 cm 2, Trockengewicht 0,6732 g. die Blattspreiten allein 0,5556 g. Allium ursinum, Sonnenform, wurde von einer aus Humus bestehenden Versuchsfläche in der Sonne aus in einen Topf eingesetzt, erste Woche im Juni. Keine etwaigen Turgescenzverändeiungen sind wahrgenommen worden. Nur ein einziges Blatt war entwickelt, welches schwach zusammen- gebogen und vertikal aufwärts gerichtet war. Blattfläche 29,0 cm 2. Trocken- gewicht 0,1510 g. Allium ursinum, Schattenform, wurde im Mai in einen Topf gesetzt, drei etwas kleine, sonst aber sehr schöne Blätter waren entwickelt, dieselben nahmen eine fast horizontale Lage ein. Blattfläche 65,8 cm 2, Trocken- gewicht 0,2098 g. 1) Dies dürfte hauptsächlich darin seinen Grund gehabt haben, daß ein kleines Blatt von der Versuchsjjflanze entfernt worden war, was ge- wöhnlich die Transpiration bei den übrigen Blättern ein wenig steigert. 2) Die Transpirationszahlen pro 10 cm 2 Blattfläche sind in cg, pro 1 gr Trockengewicht in g angegeben. Wenn zwei solche Kolumnen mit g vor- handen sind, gibt die erste die Zahlen pro Trg. der ganzen Pflanze, die zweite pro Trg. der Blattspreiten allein an. ITossel 111 an , Zur Kenntnis d. I'lliiiizciilelien.s scliwedisclicr Laub wiesen. 433 Tra iisjii rat io ii sserie II. 21. »j. 7— 8iiN. M. I)is 22. (). 7— H l' N. iM. Tein])eratar und Wittei-ung: 21. r,. <»h N. iM. ri'U 83o'ü Huhig. Heiter. 22. (;. Sil V. M. 17 "4 570/0 2li N. i\I. 2;5'M) :]8 0',) V»h N. :M. 11 "!t iKi^o (reraniioH ^silraficKiii, Suime. 180,00 cg-. 18,92 g-. AUinni ursiniuii, Sonuo. 88,02 eg. 17.02 g. „ „ Schatten. 81,01 cg. 9,!»1 g. Es zeigt sich liier wieder dieselbe Übereinstimmung- zwischen Bau und Transpirationsgrüßo. Gerauhoif stlvaticum mit Palisa- denparenchyni hat bedeutend mehr als Allium ur.s'inum trans- piriert. ISTocli eine andere Serie, umfassend Ooramum süvatiemn^ in der Sonne und im Schatten, Bnhus saxafllis^ Schatten und ConvaJIaria »/ajaJis, Sonne und Scliatten, läßt dasselbe klar her- vortreten. T r a n s |) i r a t i o 11 s s e r i e III. Beschreibung der Versuchsjitlanzen. Geraniuni silraticmn, Sonnenpfianze , wurde im Mai in einen Topf ge- setzt. Sieben schöne Blätter. Sonnenblatthabitns ausgeprägt. Blattfläche 141.() cm'-^, Trockengewicht 0.B955 g, die Blattspreiten allein 0..5448 g. Geranium sUvaticnm, Schattenpßanze , ein sehr schönes, kräftiges Indi- viduum, wurde im Mai in einen Topf gepflanzt. Viele, sehr große und schöne Blätter. Blattfläche 470,»i cm-', Trockengewicht . 1,9017 g. die Blatt- spreiten allein 1.8988 g. Huhns aaxatilis. Schatten]jflanze, wiirde im Mai, als noch die Blatt- anlagen klein waren, in einen Topf gesetzt. Drei große, schöne Blätter wurden entwickelt. Blattfläche 97,0 cm^, Trockengewicht 0,3789 g. Conrallaria majalis, Sonnenforni, die Versuchsindividuen wairden im September in einen Topf gesetzt. Es waren di-ei blatttragende Sprosse, zwei mit zwei Blättern und einer mit einem Blatte. Ausgeprägter Sonnenblatt- habitus. Blatttiäche 50,5 cm 2, Trockengewicht 0,2441 g. Convallaria majalis. Schattenform, wurde im September in einen Topf gesetzt. Seit Ende April hatten die Individuen im Haselhaine gestanden. Nur ein einziger Sproß mit zwei lebhaft grünen Blättern. Blattfläche 88,9 cni-,Trockengewicht 0,1242 g. Transpirationserie III. 29. 6. 7-8 ii N. M. bis 8.;7. 7— 8 h N. M. Tenqjeratur und Witterung: siehe Tabelle Seite 481. Geranium silvaticum (Sonne) 567,09 cg. 1 15.45 g. „ „ (Schatten) 95,39 cg. 28,00 g. Ruhts saxatilis f Schatten) 90.92 cg. 23,.58 g. Convallaria majalis (Sonne) 302.78 cg. 02,27 g. „ „ (Schatten) 80^89 cg. 25,98 g. Ehe ich jedoch auf nähere Schilderung dieser Versuchs- ergebnisse nnd auf eine Diskussion über die gewonnenen Daten übergehe, will ich hier zuerst meine wichtigsten Transpirations- serien vom Sommer 1901 mitteilen und auch zwecks leichterer Beurteilung derselben die Versuchspflanzen in der Kürze be- schreiben. Transpirationsserie IV. Besclu'eibuug der Versuchspiianzen. Geranium silvaticum, Sonnenform. Dieselbe Pflanze wie in Serie III. „ „ Schattenform. Dieselbe Pflanze wie in Serie Ili. 434 H e s s e 1 m a n , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Lanbwiesen. Solidago rirgaurea, Sonnenforni. Das Vei'snchsindividiinm wvirde im Mai (21. '5.) in einen Topf gesetzt und entwickelte sich völlig normal, wie die übrigen an sonnenoffenen Standorten stehenden Individiien. Ziu- Ver- suchszeit war ein ziemlich hoher Stengel entwickelt und die Blütenknospen zeigten sich in den Winkeln der obersten Blätter. Blattfläche 113,6 cm 2. Trientalis europaea. Dasselbe Versnchsindividuum wie in Serie I. Transpirationsserie IV. - -- '- ■~" " M. bis 15./7. 7— 8h N. M. 10./7. lOh 20 m _ 12 h V. Temperatur und Witterung: 10./7. 11. /7. 12!/7. V 13./7. V 14./7. 15. /7. 8 h V. M. 2 h 10 m N. 9 h N. M. 8 h V. M. 10 h 45 m V. 2 h N. M. 9 h N. 8 h V. 2 h N. 9 h N. 8 h V. 2 h N. M, M. M. M. M. M. M. M. 9 h N. 8 h V. 2 h N. 2 h N. 9 h N. 21 "8 24 0 5 18 0 5 24 "8 29 "4 18 "8 1507 20 08 21 02 1402 19 "9 2105 16 03 20 0 6 20 0 0 210 2 16 0 1 61 0/0 34 0/0 50 0/0 48 0/0 29 0/0 59 0/0 92 0/0 63 0/0 65 0/0 92 0/0 73 0/0 44 0/0 89 0/0 83 0/0 73 0/0 72 0/0 100 0/0 1097,50 143.47 882,56 cg 550,00 cg Heiter. Fast „ Ruhig Schw. Ruhig Schw. Schw. Schw. NO. Ruhig Schw. Schw. Ruhig, S. S. NNO. NNO. Schw. SW. Fast Bewölkt. O. cg es: 238,76 g 36,60 g 74,45 g 81,43 ff Ruhig. Fr.'N. Schw. Ruhig. 312,21 g. 48,38 g. 117,38 g. Geranium silvaticuin (Sonne) „ „ (Schatten) Solidago virgaurea (Sonne) Trientalis europaea (Sonne) Transpirationsserie V. Beschreibung der Versuchspflanzen. Geranium silvafieum, Sonnenpflanze. Dasselbe Individuum wie in Serie IV. Geranium silvaticum, Schattenpflanze. Dasselbe Individuum wie in Serie IV. Fragaria vesca, Sonnenform. Wurde Mitte Juni in einen Topf gesetzt. lOeines Individiimn mit zwei Blättern, die eine tiefgrüne Farbe mit schwach rötlichem Anstrich haben. Es wnrden gar keine krankhaften Veränderungen wahrgenommen. Blattfläche 15 cm^, Trockengewicht 0,1060 g. Fragaria vesca, Schattenpflanze. Das Versuchsindividuum wurde Mitte Juni in einen Topf gepflanzt. Drei ebene, lichtgrüne Blätter waren ent- wickelt. Blattfläche 36,5 cm •■2, Trockengewicht 0.1205 g. Dentaria Imlhifera. Das Versiichsindividuum wurde im September 1900 in einen Topf gepflanzt. Es entwickelte sich seit Ende April im Haselhain. Sehr schönes Individuum, dasselbe blühte Ende Juni und entwickelte später sogar einige Früchte. In den meisten Blattachseln fanden sich kleine Bul- billen. Blattfläche 102,2 cm 2, Trockengewicht 0,6609 g. Alli'um ursimim. Schattenform. Das Versuchsindividuum wurde im April 1901 in einen Topf gepflanzt. Vier schöne, große, tief grüne Blätter waren entwickelt. Blattfläche 199,7 cm^, Trockengewicht Ö,(l889 g, die Blattspreiten allein 0,5039 g. Acfaea spicata. Ein kleines Individuum wurde Mitte Juni in einen Topf eingesetzt. Es sind gar keine Turgescenzveränderungen walii-genommen worden. Blattfläche 32.7 cm 2, Trockengewicht 0,0825 g, die Blattspreiten allein 0,0696 g. Transpirationsserie V. Temperatur und Witterung: Siehe Serie IV. Hessel ma u , Zur Kenntnis d. PflanzenleTiens scliwedisclier Lanbwiesen. 435 U./7. 7— Oh N. M. l)is 15.7. 7-9 h N. M. Geraniuiii silni/icinii (Sonne) ()14,17 cg 188,18 g 2;-59,59 g ,. .. (Scliatten) 98,00 cg 05,58 g 48,H8 g Fraget ria rcsca (Sonne) 838,66 cg 119,81 g — (Sclvatten) 107,94 cg 42,70 g — Dentaria bulhifera (Scliatten) 145,78 cg 22,39 g — Ällium urmmm (Schatten) 74,58 cg 29,58 g — Adaea spicata (Schatten) 88,38 cg 34,39 g — Transpirationserie VI. Beschreibung der Versuchsptlanzen. Achillea millefoliuni ., Sonnenform. Es wurden Mitte Juni mehrere schöne Sprosse in einen Topf eingesetzt. Mehrere Blätter wurden ent- wickelt, dje in ihrem Aussehen völlig mit den auf sonnenoffenen Standorten gewöhnlichen übereinstimmten. In der Versuchszeit waren neun Blätter völlig entwickelt. Bei dieser Pflanze war es unmöglich, die Blattfläche zu l)estimmen, die Blätter wiirden darum gewogen, da aber die Blattstiele infolge der reichen Entwickehmg von Stereom ziemlich schwer sind, so wurde auch das Trockengewicht der transpirierenden Blattspreiten ermittelt. Die Trans- pirationssumme ist sowohl für die ganzen Blätter als auch für die Blatt- sj^reiten allein berechnet worden. Trockengewicht 0,5641 g, die Blattspreiten allein 0,4347 g. AcJiillea niillefolruHi. Schattenform. Zwei Sprosse mit je drei schönen breiten Schattenblättern wurden Mitte Juni eingesetzt. Besonders schöne Individuen. Trockengewicht 0,8536 g, die Blattsj)reiten allein 0,4964 g. Convallaria majalis. Sonnenform. Zwei Sprosse wurden im September . in einen Topf gepflanzt und seit April entwickelten sie sich auf demselben sonnenoffenen Standort. Sehr schöne Individuen. Blattfläche 48,3 cm-, Trockengewicht 0,2467 g. Convallaria majalis. Schattenform. Ein Sj^roß wurde im September in einen Topf gesetzt. Seit Ende April 1901 in dem Haselhain entwickelt. Schönes Individuum mit großen, breiten Blättern. Blattfläche 115,1 cm'', Trockengewicht 0,2945 g. Spiraea ulmaria. Sonnenfoi-m. Mitte Juni in einen Topf eingesetzt. Drei, ziemlich schmale Blätter waren entwickelt, ausgeprägter Sonnenldatt- habitus. Blattfläche 96,0 cm 2. Troc^kengewicht 0,8897 g. Blattspreiten allein 0,7031 g. ' Spiraea ulmaria. Schattenform. Im Mai in einen Topf gesetzt. Fünf große, breite, schöne Blätter. Blattfläche 354,1 cm 2, Trockengewicht 1,2515 g, die Blattspreiten allein 0.9145 g. Mdjanthemnm hifolimn. Dasselbe Individuum wie in Serie I. Majauihemmn bifoJiuni. Schattenform. Ein Sproß wurde Mitte Juni in einen Topf eingesetzt. Nur ein einziges Blatt wurde entwickelt. Blatt- fläche 19,7 cm 2, Trockengewicht 0,0665 g. SfacJit/s gilrafica. Sonnenform. Zwei Individvien wurden im Mai in einen Topf gepflanzt. Sie entwickelten sich sehr schwach auf dem sonnen- offenen Standort. Zwei Sprosse, 10,5 cm mit vier Blattpaaren und 3,5 cm mit drei Blattpaaren. Blätter klein, buckelig, etwas zusammengebogen, bleichgrün. Blattfläche 89,8 cm 2, Trockengew. 0.5138 g. die Blattspreiten allein 0.3804 g. Stachys silratica. Schattenform. (Ileichzeitig mit der Sonnenform in einen Topf eingesetzt. Zwei Sprosse. 26,5 cm mit fünf, 24,0 cm mit vier Blattpaaren. Die Blätter groß und eben ausgebreitet. Biattfläche 401.9 cm2, Trockengewicht 0,.5481 g. die Blattspreiten allein 0,2639 g. Luzula pilosa. Sonnenform. Wurde Mitte Juni eingepflanzt. Fünf Sprosse mit zusammen 24 größeren \ind kleineren Blättern. Blattfläche 99.1 cm 2^ Trockengewicht 0,5677 g. Luzula pilosa. Schatteuform. Wurde im Mai eingepflanzt. Zwei schöne Sprosse. Blattfläche 60,6 cm 2, Trockengewicht 0,2729 g. Transpirationsserie VI. 25.7. 6h35iii — 8ii.59m N. M. bis 26.7. 6ii 20i>i— 8h ISm N.M. ioo Hesselman , Zur Kenntnis d. Pflanzenleheus scliwedischer Laubwiesen. Temperatur und Witterung. 25.7. 2 h N. M. 26 0 9 53o'o Heiter. SO. ,. 911 N. M. 18 "5 830/0 Schw. „ 2(5. 7. 8)1 V. M. 28 '> 4 62 0/0 ,, 1, .. 2ii N. M. 25 0 5 49 0/0 'I'I r „ 9 h N. M. 17 •' 6 86 0/0 Enliig. Avil ilh'ii n/illef'olhim. Sonne. — 28,34 cg. 34,23 cg. " . " . . Schatten. — 6,33 cg. 10,87 cg. Convallaria majalis. Sonne. 157,97 cg. 30,92 cg. fi « Schatten. 21.72 cg. 8,49 cg. — Spiraea ulmaria. Sonne. 227.55 cg. 24,64 cg. 31,08 cg. Tl V , _ Schatten. 34,36 cg. 10,00 cg. 18,68 cg. Majantheiimiii hif'oliuni. Sonne. 112,88 cg. 20,32 cg. — it 11 Schatten. 25,38 cg. 7,52 cg. — Stachys silvatica. Sonne. 118,04 cg. 20.63 cg. 27.86 cg. ')'> 'i'i Schatten. 12,57 cg. — — Luzula piJosa. Sonne. 129,16 cg. 22,55 cg. — 1t 11 Schatten. 19,47 cg. 4,32 cg. — T r a n s p i r a t i o n s s e r i e VII. Beschreibung der Versuchspflanzen. Geum rivale. Sonnenform. Wurde Mitte Juni in einen Topf einge- jjflanzt. Zalilreiche, schöne Blätter. Biattfläche 277.1 cm-, Trockengewicht 2,2774 g, die Blattspreiten allein 2,1994 g. Geum rivale. Schattenform. W^irde im Mai eingepflanzt. Besonders schönes Individuum mit 14 großen, breiten Blättern. Blattfläche 588,1 cm 2, Trockengewicht 2,3911 g, die Blattspreiten allein 1,8750 g. ConraUaria »lajalis. Dasselbe Versiichsindividuum wie in Serie Nr. III. T !• a n s p 1 r a t i o u s s e r i e VII. 27./7. 10h 10m-10h30m V. M. l)is 7h28m— 7h30m N. M. Temperatur und Wittening. 27. '7. 8 h V. M. 19 "0 920/0 Fast heiter. Schw. N. ,i 2 h N. M. 25 " 6 68 o/q „ „ Schw. O. „ 9 h N. M. 19 "6 88 0/0 Fast bewölkt. Geum rivale. Sonne. 121,57 cg. 15,12 g 16,88 g. Schatten. 12,13 cg. 2,71 g 3,50 g. Convallaria majalis. Schatten. 12,56 cg. 4,02 g — Transpirationsserie VIII. Diesellien Versuchsindividuen wie in Serie VI. T r an s p i r at i o n s s e r i e VIII. 29./7. 12h 25m N. M.— Ih37ui N. M. bis Shinm_8h40m N. ]\[. Temperatur und W^itteiamg. 29./7. 8h V. M. 22 «8 74 0/0 Fast heiter Fr. SW. „ 2h N. M. 24 n 66 0/0 ,. „ Fr. S. „ 9 h N. M. 20 0 0 940/0 Fast bew. Ruhig. Achillea millefnlium. Sonne. — 7,34 g 9,29 g Schatten. - 1,62 g 2.80 g Convallaria majalis. Sonne. 20,70 cg 4,05 g 4.05 g Schatten. 3,56 cg 1,39 g 1,89 g Tr anspirationss erie IX. Beschreibung der Versnchspflanzen. Die Versuchsindividuen 1 — 14 sind dieselben wie in dm Traiispira- tionsserien VI— VIII. Paris quadrifolia. Schattenpflanze. Im Septeml)er 1900 wurde ein sehr langer Ilhizom davon in einen Topf gesetzt. Besonders schönes Indi- viduum. Steril. Blattfläche 97,5 cm-, Trockengewicht 0.3206 g. Convallaria majalis. Schattenform. Letzte Versuchspflanze in der Serie dieselbe wie in Serie VII. Transpirationsserie IX. 80./7. 9h50ni_l2h50ni bis 2.^8. 10h 15 i'i— 12 h 55 m. Hesselina 11. Zur Kciiiif nis (1. Pllaii/cciilclit'iis schwcdisdicr Luul)\vieseii. 4i37 Temperatur und Willernnu- no. 7. Sl. V. M. .. 'Ji>N. M. .. iIhN. M. ;n. 7. 8 KV. M. ,. 2k:n. m. 1. 8. Iii23n. V. M ,. 8h V. M. ,. 2 h N. M. „ 9 h N. M. 2./8. BliV. M. „ 2h N. M. Acliillca »lillcfoÜKiii. 22 " 1 73 1? Majanthemum bifollum. Luzula pilosa. 11 11 11 16,84 cg 9,29 cg 10,15 cg 12,61 cg 5,36 g 2,83 g 3,05 g 7.00 g Convallaria majalis. 11 11 11 11 9,65 cg 13,00 cg 2.89 g 3.90 g Transpirationsserie XI. Beschreibung der Versnchspflanzen. Anemone hepalica, Fragaria vesca dieselben wie in Serie X. Majanfhenmm bifolium. Dasselbe Individuum wie Nr. 2 Serie X. Luzula pilosa. Dasselbe Individuum wie in Serie VI. Convallaria majalis. Dasselbe Individuum wie Nr. 2 in der Serie X Transpirationsserie XI der 22. /8. 10li45m_l2 h V. M Temperatur und Witterung: 22. /8. 8 h V. M. 17 ^'4 81 o/q „ 2h N. M. 22 "0 23./8. 9 h V. M. 16 0 6 „ 2h N. M. 19^0 Anemone Jiepatica. V 11 Fragaria vesca. bis 23.8. 9h35m_iih05,u V. M. 550/0 790/0 53 0/0 Sehr schw. Fast heiter Bewölkt Heiter Schatten. Sonne. Schatten. bewölkt 18.10 cg 19,48 cg 103,21 cg 30,87 cg 30,70 cg 20,00 cg 9,90 cg 16.35 cff Ruhig. Schw. S. Fr. NW. Fr. NNW. 3,25 g 16,35 g 9,11 g 9,89 g 5,86 g 2,20 g 4,92 g Majantlicmuni hifoliuni. Ljcida pilosa. (^O)irallaria majalis. Transpirationsserie XII. Beschreibung der Versuchspflanzen. Diesell)en Individuen wie in der vorhergehenden Serie. Transpirationsserie XII. 21. /8. 5 h 13 m— 5 h 25 m V. M. bis 26.8. 12 h -12 h 20 m N.M. Temperatur i^nd Witterung: 21.8. 2 h N. M. 16 0 0 78 0/0 "} 9h N. M. 13 0 6 95 0/0 22.8. 8h V. M. 1704 81% ^^ 2 h N. M. 22 0 0 55 0/0 23., 8. 9h V. M. 16 05 790/0 W 2h N. M. 1900 53 0/0 24./8. 8h V. M. 13 0 6 720/0 1? 2h N. TVl. 15 0 4 51 0/0 26./8. 8 h V. M. 15 0 7 81 0/0 « 2h N. M. 20 0 0 68 0/0 Fragaria vesca. 11 Sonne. Schatten Fr. N. Iluhie-. Fast heiter. Heiter. Sehr schw. bew, Fast heiter. Bewölkt. Heiter. Bewölkt. Heiter. Bewölkt. Heiter. 360,98 cg • 144,44 cg „ ■ „ „ 240,84 cg T r a n s p i r a t i o n s s e r i e XIII. Beschreibung der Versnchspflanzen. (Teranium silvaticum. Sonnenpflanze. Nachdem die Blätter nach einer vorigen vollendeten Serie abgeschnitten ■worden waren, entwickelten sich wieder viele neue Blätter. Blattfläche 173 cm '■^. Trockengewicht 0,8335 g. Geranium silraficum. Schattenpflanze 1. Seit Mai im Topfe. Viele Blätter waren entwickelt. Blattfläche 142 cm-, Trockengewicht 0,4345 g. Geranium. silvaficiiiii. Schattenpflanze 2. Im Mai in einen Topf ein- gesetzt. ZalUreiche Blätter. 190,9 cm"^, Trockengewicht 0,6471 g. Schw. S. Fr. NW. Fr. NNW. Schw. SW Fr. SW. 72,95 g 42,63 g 44,32 g Hcssel man. Zur Kenntnis ä. Pflnnzenlohens sclnvedisrher Lnnhwiesen. 430 Si)irnca ubnaria. Sonnenpflanze. Nachdem an dem Versnclisindividuum in der Serie 1 die Blätter abgesclmitten worden waren, entwickelten sich viele nene Blätter. Blattüäche 394,7 cm 2, Trockengewicht 2,6530 g, die Blattspreiten allein 2,1607 g. Convallaria majalis. Dasselbe Tndividnnm wie in Serie III. Calluna vulgaris. Zwei kleine, jnnge Individuen wurden Mitte Juli in einen Topf eingesetzt. Trockengewicht 0,7579 g. Transpirationsserie XIII. 29.8. 10h40m_llh20m V. M. bis 6h40m_7h l.5ni N. M. Tem2)eratur und Witterung; 29.8. 8 h V. M. 16 0 4 83 o/o Heiter. Schw. SW. 11h 45 m V. M. 18 0 6 63 o/o Fast heiter. 6 h 30 ni N. M. 13 0 0 89 o/q 0. Geranium süvaticum. Sonne. Schatten. Schatten. Sonne. „ Euhig 110,50 cg 12,05 17,32 cg 12,88 cg 96,49 cg 52,39 cg 28,27 cg 5,75 g 5,27 g 15,28 g 7,79 g 5,56 g 3,49 g Fragaria vesca. Spiraea ulmaria. Convallaria majalis. Calluna vulgaris. Transj)irationsserie XIV. Beschreibung der Versuchspflanzen. Faris qitadrifolia. Sonnenpflanze. Im September 1900 wurde ein kräf- tiger Sproß in einen Topf gepflanzt, seit Ende April ent^vickelte sich das Individuum. Infolge der stark sonnenoffenen Lage erreichte es nur- eine schwache Entwickelung. Die Blätter waren bleich und stark zusammen- gebogen. Blattfläche 18,6 cm^, Trockengewicht 0,0506 g. Paris quadrifolia. Dasselbe Individuum wie in Serie IX. Besonders schön. Allium ursinum. Schatten- und Sonnenformen dieselben wie in Serie V. Convallaria majalis. Schatten- und Sonnenformen dieselben wie in Serie V. T r a n s p i r a t i o n s s e r i e XIV. 21.6. 9ii50ni_12h V. M. bis 23./6. 7 t 50 m— 8h 30ni N. M. Temperatur und Witterung: M. 21./6. 8 h V. „ 2 h N. M. „ 9 h N. M. 22./6. 8 h V. „ 2 h N. „ 9h N. 23./6. 8 h V. M. „ 2 h N. M. „ 9 h N. M. Allium ursinum. M. M. M. 17 0 6 20 0 4 1204 1704 23 0 0 1109 1900 20 0 6 1309 Convallaria majalis. Paris quadrifolia. 58 0/0 Heiter. Schw. S. B80/0 „ „ „ 83 0/0 „ Ruhig. 570/0 38 0/0 96 0/0 68 0/0 58 0/0 „ Schw. 0. 96 0/0 „ Ruhig. Sonne. 245,52 cg Schatten. 1.35,25 cg Sonne. 195,01 cg Schatten. 86,19 cg Sonne. 202,14 cg Schatten. 150,35 cg Hiermit sind die wichtigsten meiner Transpirations- Serien mitgeteilt. Die bekanntgegebenen Daten beziehen sich teils auf dieselbe Oberfläche, teils auf dasselbe Trocken- gewicht. Es drängt sich einem nun die Frage auf: In- wieweit können diese Berechnungs - Methoden Anwendung linden, wenn man einen wahren Ausdruck für die Transpiration erhalten will? Ein Blick auf die Tabellen zei2:t, daß die Trans- Beihefte Bot. Ccutralbl. Bd. XVII. 1904. 30 410 Hesselman , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedisclier Lanbwiesen. pirationswerte verschieden ausfallen, je nach der imgleichen Be- rechnungsmethode, in vielen Fällen findet eine Umkehrung der relativen Transpirationsgrößen statt, wenn die vorher für die- selbe Blattfläche berechneten Transpirationszahlen auf dasselbe Trockengewicht bezogen und umgerechnet werden. Bei der Berechnung des Flächeninhaltes der transpirieren- den Organe einer Pflanze sind stets nur die Blätter berücksich- tigt worden, der Flächeninhalt der Blattstiele etc. wurde dabei außer acht gelassen. Der hierdurch entstehende Fehler düi'fte jedoch sehr unbedeutend sein, die physiologischen Erfahrungen, ebenso die anatomischen Untersuchungen zeigen , daß die Blätter die eigentlichen Transpirationsorgane sind. Dui'ch Wegnahme der Blätter hörte die Steigung des Wassers im Stengel auf, wenn Dixon (I) mit Pflanzen in einer dampf gesättigten Atmo- sphäre experimentierte. Da es nicht möglich war, den beson- deren Anteil der Blattstiele, Stengel etc. bei der Transpiration zu bestimmen, so glaube ich, daß es richtiger ist, dieselben hier- bei unberücksichtigt zu lassen und die Transpiration mu- nach dem Flächeninhalt der Blattspreiten zu berechnen. Die Fehler würden ohne Zweifel größer werden, wenn die Transpirations- summen nach der Gesamtfläche berechnet würden und die un- gleichen Organe als gleich transpirierend angesehen würden. Die Berechnung nach demselben Flächeninhalt hat auf jeden Fall ihren großen Wert. Die ungleiche Dicke des Blattes ist in vielen Hinsichten ein Ausdruck für die Anpassung der Pflanzen an äußere Bedingungen, je dünner die lichtabsorbierenden Or- gane sind, desto mehr Licht wird ceteris paribus von derselben Blattmasse absorbiert. Wenn wir aber die physiologischen Leistungen des Blattes nach demselben Flächeninhalt berechnen und ungleich gebaute Blätter miteinander vergleichen, so ist der A^ergleich nicht einwandfrei; ein qcm eines Blattes repräsentiert nämlich nicht immer dieselbe Zahl Zellen, wenn wir z. B. ein Sonnen- und ein Schattenblatt miteinander nach dem Flächen- inhalt vergleichen, so vergleichen wir in den meisten Fällen eine ungleiche Zahl von Zellen. Für das nähere Studium der Anpassungserscheinungen er- bietet also ein Vergleich der physiologischen Leistungen der- selben Blattfläche den besten und richtigsten Ausgangspunkt in vielen Fällen. Wenn ein Sonnenblatt per qcm mehr Assimila- ten bildet als ein Schattenblatt bei derselben Beleuchtung, so zeigt dies, daß das Sonnenblatt einen größeren Teil der gebo- tenen Energie anwenden kann. Wollen wir dagegen die un- gleichen Arten in Hinsicht auf die verrichtete Arbeit vergleichen, so ist das einzig richtige, die Zahl und Größe der lebenden Zellen zu berücksichtigen. Dies ist indessen so gut wie unmög- lich auszuführen. Das Trockengewicht kann ein Ausdruck für die Zahl und Größe der Zellen angesehen werden, aber mit vielen Fehlern beladen. Das eine Blatt enthält z. B. relativ mehr tote Zellen, Stereombündel etc., als das andere etc. Tatsächhch haben auch die nach demselben Trockengewicht berechneten Trans- Hesse! m an , Zur Keinituis d. Pflanzenlobens schwedischer Laiibwiesen. 441 pirationswerte oft oino unretvelmäßige Variation gezeio^t, während die nach derselben Blattfläclie berechneten Werte gute und un- zweideutige Ergebnisse geliefert haben. Zuerst werden hier die nach demselben Flächeninhalt berocli- neten Werte näher in Betracht gezogen. Wenn diese auch einen ziemlich großen Wechsel aufweisen, so haben sich doch immer zwei Erscheinungen bei allen Serien gezeigt, nämlich erstens die im Vergleich mit den Sonnenpflanzen sehr geringe Transpiration der Schattenpflanzen und zweitens das unerwartete Verhältnis, daß die Blätter mit Palisaden an sonnenoffenen Standorten mehr transpirieren als solche, die keine so scharfe Differenzierung im Blattbau haben. Unsere Untersuchungen datieren im allgemeinen von heiteren Tagen, wo wahrscheinlich die Unterschiede zwischen Sonnen- und Schattenpflanzen ausgeprägter sind, als an trüben. Die Unterschiede zwischen den Pflanzen der beschatteten Stand- orte und denjenigen der sonnenoffenen Wiesen sind oft sehr groß. Aus den angeführten Tabellen werden hier folgende Werte angeführt : 29.'6.-3./7.: Spiraea ulmaria 8,19 : 1,00. Vcronica chamaedrys 6,07 : 1,00. Majanthemum hifol'mm 5,20 : 1,00. Trientalis europaea 4,02 : 1,00. 29./6.— 3./7.: Geranium silvaticum 5,95 : 1,00. Cmivallaria majalis 3,24 : 1,00. 21./6.— 22./6.: Allium ursinum 2,80 : 1,00. 10./7.— 15./7.: Geranhim silvaticum 7,00 : 1,00. 11./7.— 15./7.: Geranium silvaticum 6,17 : 1,00. Fragaria vesca 7,77 : 1,00. 25./7.— 26.7.: Stachys silvatica 9,00 : 1,00. Convallaria majalis 7,18 : 1,00. Spiraea ulmaria 0,70 : 1,00. Luzula pilosa 0,40 : 1,00. Majanthemtmi bifolium 4,52 : 1,00. 27./7.: Geum rivale 10,16 : 1,00. 30./7.-2./8.: Convallaria majalis 8,30 : 1,00. „ 6,50:1,00. Spiraea ulmaria 0,22 : 1,00. Stachys silvatica 7,30 : 1,00. Luzula pilosa 7,81 : 1,00. Geum rivale 5,73 : 1,00. 29./7.: Convallaria majalis 5.20 : 1,00. 19./8.: Fragaria vesca 3,70 : 1,00. ,. 4,77:1,00. 22. /8.: Fragaria vesca 3,32 : 1,00. „ 3,32:1,00. 21./8.— 26./8.: Fragaria vesca 2,50 : 1,00. „ 2,56 : 1,00. 29./8. : Geranium silvaticum 6,.53 : 1,00. „ 8,54 : 1,00. Aus allen diesen Zahlen geht hervor, daß an heiteren Sommertagen, falls der Boden genug Feuchtigkeit enthält, die Transpiration an sonnenoffenen Standorten diejenige im Schatten mit höchst bedeutenden Werten übertrifft. Die Unterschiede sind größer, als man vielleicht hätte erwarten sollen. Die Sonnen- formen können sogar bisweilen zehnmal mehr Wasser pro Tag abgeben als die Schattenpflanzen. Prüfen wir die Erhöhung der Transpiration bei verschiedenen Arten näher, so finden wir eine ziemlich unregelmäßige Variation, doch scheinen die Arten, 30* 4:'42 H e s s e 1 m a n , Zur Kenntnis d. Pfia nzenlebens scli wedisclier Lau])wiesen. welche denselben oder wesentlich, denselben Bau in Sonne und Schatten haben, keine größeren Erhöhungen in der Sonne zu erleiden, als diejenigen, welche mehr oder minder weitgehende Veränderungen aufweisen. Die Variation ist in dieser Hinsicht groß; das hier gesammelte Material ist zu gering, um bestimmte Schlüsse zuzulassen. Es scheint jedoch, als ob sich die ver- schiedenen Arten ungefähr gleich verhalten. Von größtem Interesse wäre es weiter zu untersuchen, wie die Verhältnisse im Frühling sind, ehe noch die Bäume belaubt sind. Leider habe ich nicht Gelegenheit gehabt. Versuche hierüber anzustellen. Die Schatten- und Sonnenformen kommen da, ebenso wie inbezug auf Assimilation, auch hierbei einander wahrscheinlich weit näher. Vergleichen wir die Arten von demselben Standort, und zwar zuerst von den sonnenoffenen Wiesen, so fällt es bei einer Durch- musterung der Tabellen sofort in die Augen, da-ß Arten mit ausgebildetem Palissadenparenchyrn in allen Serien mehr und oft bedeutend mehr transpiriert haben, als die gleichzeitigen Ver- suchsarten, welche keine derartigen Assimilationszellen ausbilden. Das Ergebnis der ersten Serie hat sich also in dieser Hinsicht bei allen folgenden Serien bestätigt. Dies dürfte einigermaßen unerwartet kommen, da das Palissadenparenchym von mehreren Forschern oft als ein gegen zu starke Transpiration eingerich- tetes Gewebe aufgefaßt wird. Die hier experimentell erhaltenen Resultate sprechen entschieden gegen eine solche Deutung. Auch wenn die Transpirationszahlen im Schatten berücksichtigt werden, so ist vielfach bei sokdien Pflanzen eine im Vergleich mit den übrigen Arten starke Transpiration wahrgenommen worden. Wir können die Ursache hiervon auch nicht in einem etwaigen kon- stanten Fehler der Methode suchen, auch waren Convallaria, Trientalis etc. genau ebenso gesund wie Geranium süvaticmn, 8piraea ulmaria etc. Die Untersuchung mittels StahTs Kobalt- papier haben außerdem ganz dieselben Ergebnisse geliefert. Im Juli 1900 wurden vielfache Beobachtungen mittels dieser Me- thode gemacht. Convallaria, Maja}itltemum, Polygonafiim-ATten, Paris und derartige Pflanzen brauchten mehrere Minuten, 5 — G, um dem Papiere dieselbe rote Farbe zu verleihen, welche Gera- nium süvaticum, G. sanguineum, Solidago virgaurea, Spiraea fili- pendula, Hypoclw.eris maculata, Achillea millpfolium und Chrysan- themum leucanthemiim nach kaum einer halben Minute gaben. Meine Beobachtungsergebnisse dürften also völlig den wahren Verhältnissen der Natur entsprechen. Die Auffassung des Palis- sadenparenchyms als eines transpirationhemmenden Gewebes ist durch die Transpirations versuche auf jeden Fall nicht bestätigt worden. Die Palissaden kommen bekanntlich ziemlich allgemein bei Xerophyten, speziell bei Slderokaulen und SklerophyUen vor, die Zellen werden bei diesen Pflanzen dicht aneinander gereiht, sodaß die Interzellularen klein werden. Der Transpirationsschutz wird aber bei diesen Gewächsen auch durch kräftige Entwicke- Hessol in n n . Zur Konntnis d. Pflnnzenlebens sclnvedischei- Lanbwiesen. 443 lun^- der Ejiiderinis sowie durch Zalil und Lage der Spaltöff- nungen erreiclit.^) In diesem Zusammenliang ist darauf hinzuweisen, daß die lebhaft transpirierenden Pflanzen mit Palissadenzellen und einem scharf differenzierten Blattbau, wie Fragana ve.sca, Gfranuim sih-aticnnt. Vcroiiica cliamaedrys, Solidago virganrca eine bedeutend größere Zahl von Spaltöffnungen auf derselben Blattfläche haben, als die schattenliebenden und einfacher gebauten Arten wie MajantJwmum, Äctaea, Allium, Convallaria etc. Die Sonnenblätter der Laubwiesenj^flanzen mit ihren dünn- wandigen Epidermiszellen, ihrem ziemlich lakunösen Blattgewebe, ihren reiclüichen Spaltöffnungen und ihren gut ausgebildeten Palissaden stellen einen Blattypus dar, der geeignet ist, bei guter Zufuhr von Wasser und bei hohem Lichtgenuß lebhaft zu assi- milieren und lebhaft zu transpirieren. Einige Transpirations- werte für 24 Stunden werden hier betreffs meiner Versuchs- objekte angeführt. Pro 10 qcm transpirierten: 5./7. 10 ii 17 m _ 10 h 48 m V. M. mid 6./7. 8 h 52 m _ 9 h 18 m V. M. Spiraea idmaria 187,88 cg. Veronica cliamaedrys 188,14 cg. 11., 7. 911 45 m V. M. — 12./7. 10 h 20 m V. M. Geranium silvaticum 292,75 cg. Solidago virgaurea 202,43 cg. 12./7. 7 ii 15 m N. M. — 13./7. 7 h 20 m N. M. Fragaria vesca 226,00 cg. 25./7. 7 h 30 m N. M. — 26./7. 7 h 00 m N. M. Spiraea idmaria 227,55 cg. Leider liegen noch sehr wenige, in der freien Natur aus- geführte Untersuchungen vor, die mit diesen hier gewonnenen Transpirationsdaten einen Vergleich gestatten können, und also eine Vorstellung möglich machen, ob diese zuletzt angeführten Zahlen relativ hoch sind oder nicht. Doch scheinen sie eine lebhafte Transpiration anzuzeigen. Giltay (I) hat mit der Sonnenblume besonders genaue Versuche angestellt; dabei tran- spirierte diese schnell wachsende Pflanze während der Versuche, die im Wageningen im Juli Sommer 1898 ausgeführt worden sind, durchschnittlich 0,6 g pro dm^ Blattfläche in der Stunde, was nach der hier angewandten Methode für Berechnung der Blattfläche 288 cg pro 10 cm^ und pro Tag bedeutet. Pfeffer (I pag. 233) gibt weiter an, daß die Pflanzen an heiteren Tagen in 24 Stunden gewöhnlich 1 — 10 gr pro dm^ -) 1) Die Transpiration der Xerophyten ist noch nicht durch Versuche festgestellt worden. Dieselben dürften indessen, wenigstens zeitweise, leb- haft genug transpirieren. Dafür sjiricht schon das schnelle Ausstreibfn neuer belaubter Sprosse bei vielen ausgeprägten Xerophyten, wie bei Olea eiiropaea, Spartium junceum etc. in den italienischen Macquis sofort wenn die Winter- regen beginnen. Wahrscheinlich können die Xerophyten die Transpiration zeitweise auf ein Minimum herabdrücken, zeitweise können sie aber auch sehr lebhaft transpirieren. (Vergl. auch Bergen, The ti'anspiration of Spartium junceum and other xerophytic shrubs. (Bot. Gaz. Vol. XXXVI. Dec. 1903). 2) Walu'scheinlich durch einen Druckfehler steht bei Pfeffer (1. c.) cm2 statt dm2. 4:4:4: Hesselmau, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Laubwiesen. transpirieren, eine Angabe, welche dafür spricht, daß die hier gefundenen Daten im allgemeinen als ziemlich hoch anzusehen sind. — Im Schatten waren die Unterschiede zwischen verschiedenen Arten nicht so groß und auch unregelmäßiger. Arten mit lockerem Palissadengewebe , wie Geranium silvaticum, Fragaria vesca^ haben gewöhnlich mehr transpiriert, als solche wie Majan- themum hifolium, ConiiaUaria majalis, Anemone Tiepatica^ Luzula pilosa, welche entweder ein dichtes Blattgewebe oder dickere Epidermiswände haben. Deniaria hulbifera scheint nach dem angeführten Versuche sehr zu transpirieren, ebenso Ädaea und bisweilen auch Paris quadrifolia. Es sind jedoch noch zu wenig Versuche gemacht worden, darum dürfen wir uns noch keine allgemeineren Schlüsse erlauben. Betrachten wir nun die erhaltenen Transpirationszahlen, nach demselben Trockengewicht berechnet, etwas näher, so finden wir nicht überall dieselbe Regelmäßigkeit wieder. Gre- wöhnlich werden nun auch die Werte der Pflanzen mit Palis- saden höher, die Unterschiede sind jedoch oft sehr gering, und bisweilen trifft das Umgekehrte ein, nämlich bei einigen Arten in der Serie 29./7. — 2./8. Die erhaltenen Resultate lassen doch keineswegs vermuten, daß die Schattenj)flanzen an den sonnen- offenen Standorten, nach demselben Trockengewicht gerechnet, mehr transpirieren, eher das Gegenteil. Die erhaltenen Ergeb- nisse scheinen anzudeuten, daß die Pflanzen verschiedener Arten auf demselben Standort ungefähr gleichmäßig mit dem Wasser haushalten, d. h. daß dieselbe Pflanzenmassen pro Tag ungefähr dieselbe Menge Wasser verbrauchen. Wenn die Schattenpflanzen in der Sonne also keine größere Transpiration haben als die Sonnenpflanzen, so kann doch die erhöhte Transpiration für diese Pflanzen schon nachteilig genug sein. Die Schattenpflanzen haben wahrscheinlich, den eigentüm- lichen Verhältnissen ihrer Standorte angepaßt, ein niedriges Transpirationsoptimum, besonders in dem letzten Teil ihrer Entwickelung, wo die Laubbäume schon belaubt sind. Auch dürften die Wasserleitbahnen nicht für einen größeren Anspruch geschaffen sein. Übrigens wäre es vielleicht eine lohnende Auf- gabe, eine komparative Untersuchung über die Ausbildung der wasserleitenden Elemente im Verhältnis zu der Grröße der Blatt- fläche bei Sonnen- und Schattenpflanzen vorzunehmen. Eine solche physiologisch - anatomische Untersuchung würde den Vor- teil haben, sich auf experimentelle Erfahrung stützen zu können, sowohl betreffs der Bedeutmig der zu untersuchenden Gewebs- elemente als auch betreffs der Lebenserscheinmigen der ge- nannten Pflanzengruppen. Wenn wir wieder diese Transpirationszahlen nach demselben Trockengewicht für die Pflanzen im Schatten und auf der sonnenoffenen Wiese miteinander vergleichen, so sind die Unter- schiede darum geringer, weil die Blätter im Schatten dünner Hesse! ni n ii , Zur Kennt uis d. Plliin/.oiilpljcns schwedischer Lanbwiesen. 445 iminor noch von gToßor Bo(l(3nlnng, gen: 25:/7.— 26./7. Spiraea ulmaria 2,4(5 : 1 ,00. Majanthemum bifoUum. 2,V() : 1,00. Luzula pilosa 5,19 : 1,00. 27./7. Geum rivale 5,58: 1,00. 29. 7. AcJiillea millefolium 4,53: 1,00. Convallaria majalis 2,91 : 1,00. 30./7.— 2./8. Achülea millefolium 6,06 : 1,00. Convallaria majalis 3,91 : 1,00. Spiraea ulmaria 2,38 : 1,00. Majanthemum, bifolium 1,93 : 1,00. Luzula pilosa 6,20 : 1,00. Geum rivale 3,11 : 1,00. sind als in clor Sonne, doch wie folgende Beispiele darle 30. '6~3./7. : Spiraea ulmaria 5,69 : 1.00. Veronica chaHiacrlrijs 3,20 : 1,00. Majanflieuni»/ bifolium 3,24:1,00. Trientalis eiiropaca, 1,37 : 1,00. 21./6.— 22./6. Allium ursinum 1,72 : 1,00. 29./6.— 3. 7. Geranium silvaticum 4,90 : 1,00. Convallaria majalis 3,80 : 1,00. 10./7.— 15. 7. Geranium silratinmi 6,73:1,00. 11./7.— 15./7. Geranium silvaticum 5,15 : 1,00. Fragaria vesca 2,41 : 1,00. 25. '7.-26. 7. Achillea millefolium 4.47 : 1,00. Convallaria majalis 3,64 : 1,00. Die Ursache, daß die Sonnenpflanzen auf stark beleuchteten Standorten gedeihen können, dürfte nicht bloß in der speziellen Anpassung des Clilorophylls und des Blattes gegen das Licht und in ihrem Vermögen, die Transpiration zu regulieren, zu suchen sein, sondern auch in dem Vermögen, dem Boden AVasser zu entziehen. Bei steigender Konzentration der Ernährungs- flüssigkeit im Boden, wie z. B. bei lange andauernder Trocken- heit, kann sich der osmotische Druck der Wurzelzellen erhöhen, aber nur bis zu einem gewissen Werte (siehe z. B. Stange. I), wenn diese Grenze überschritten wird, sistiert die Wasserauf- nahme der Wurzelzellen. Die Menge des den Pflanzen zugäng- lichen Wassers wird bestimmt durch viele Faktoren, wie Art und Beschaffenheit des Bodens, Temperatur desselben, ebenso durch die speziellen Eigenschaften der Pflanzen. Je mehr hy- groskopisch eine Bodenart ist, bei desto höherem Wassergehalt des Substrates verwelken die Pflanzen. Nach den Untersuchungen von Hedgcock (I. pag. 27) ordnen sich die uns am nächsten inte- ressierenden Bodenarten in folgender Reihe: Humus, Ton, Löß, Lehm, Sand. Das A^ermögen der Pflanzen, dem Boden Wasser zu entziehen, ist nach den Untersuchimgen von Gain (I) und des letztgenannten Verfassers (I) sehr ungleich bei verschiedenen Arten und variiert nach den äußeren Umständen. Von gewissem Interesse für diese Untersuchung ist, daß Hedgcock (I. pag. 44 bis 48) gefunden hat, daß die Pflanzen im Schatten bei einem höheren Wassergehalt des Bodens verwelken, als die Pflanzen unter gutem Lichtgenuß. Wahrscheinlich ist auch bei den Schattenpflanzen das Vermögen, dem Boden Wasser zu ent- ziehen, geringer als bei den Sonnenpflanzen. In dem größeren Vermögen, dem Boden Wasser zu entziehen, haben w^ir sicherlich bei den Sonnenpflanzen eine Anpassungs- erscheinung von größter Wichtigkeit vor uns. Einige Observa- tionen, welche dies andeuten, mögen in diesem Zusammenhang 446 Hesselman, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Lanb wiesen. referiert werden : Im Soramer 1899 und besonders im Sommer 1901 hatten die Laubwiesenpflanzen viel durch die Trockenheit zu leiden und 1901 im letzten Teil des Juli trat ein Stillstand der Vegetation ein. Es war dabei von Interesse, verschiedene Arten und verschie- dene Lokalitäten zu beobachten. An den sonnenoffenen Lokalitäten begannen die mehr schattenliebenden Arten zuerst Krankheits- erscheinungen zu zeigen, so z. B. Adaea spicata, Majanthemiim, Siachys, Convallaria, Dentaria, Allium u. a. Sie welkten jedoch noch nicht, aber bei einer Turgeszenz, bei welcher die Blätter völlig steif waren, begannen die Blattspitzen zu verdorren und die Zerstörung des Blattgewebes schritt von da aus weiter gegen die Blattbasis hin. Es wurden auch einige Transpirationsver- suche mit solchen kranken Pflanzen gemacht und unter anderen auch mit Paris qiiadrifolia^ welche mit Qeranium silvaücum ver- glichen wurde. Transpirationsserie XV. Beschreibung der Versuchspflanzen. Paris quaärifolia wurde im Jahre 1900 in einen Topf eing-epflanzt. Dieses Exemplar hatte sich seit Ende April im Haselhain entwickelt. Schönes Individuum. Hatte geblüht. Geranium süvaticum. Dasselbe Individuum wie in Serie IV. 10./7. 10 h 40 m V. M. — 11./7. 9 h 25 m V. M. Paris quaärifolia 85,84 cg 15,84 g. 10./7. 12 t 14 m V. M. und 11./7. 9 t 45 ni V. M. Geranium süvaticum 250,78 cg 55,57 g> 72,67 g. Bei Paris quaärifolia vertrockneten die Blattspitzen bald, und das Absterben des Blattgewebes erstreckte sich allmählich bis an die Blattbasis. Das größere Transpirationsvermögen, welches die Sonnenpflanzen besitzen, dürfte hierbei sogar als ein Schutz gegen schädliche Erwärmung wirken. Eür das Ge- deihen der meisten Pflanzen auf sonnen offenen Teilen der Laub- wiesen ist ohne Zweifel gerade ein Vermögen, dm'ch Transpira- tion einer nachteiligen Erwärmung durch Sonnenstrahlen vor- zubeugen, von allerhöchster Bedeutung und spielt bei der Öko- nomie dieser Pflanzen eine große Rolle. Die Transpiration dürfte überhaupt nicht nur eine notwendige physikalische Er- scheinung bei clen in die Luft ragenden, wasserhaltigen Pflanzen- organen sein, sondern überhaupt ein für die normale Entwicke- lung der Pflanzenorgane sehr wichtiger Lebensvorgang, der so- wohl für den Transport der Mineralbestandteile der Pflanzen als auch für die Verwendung der für die Pflanzen geeigneten zu- gestrahlten Energie in vieler Hinsicht große Bedeutung hat (vergl, z. B. MüUer-Thurgau (I), wie auch Jumelle I). Bei einer physiologischen Auffassung der Transpiration, die sich auf viele Untersuchungen der letzten Zeit stützen kann, ist es verfrüht, nach dem Bau der Blätter ihr Transpirationsvermögen zu be- urteilen. Alle Konstruktionseigentümlichkeiten, wie Zahl und Lage der Spaltöffnungen, Ausbildung der Epidermis, welche als transpirationshemmend angesehen werden, beziehen sich auf die physikalische Seite der Transpiration, nicht auf die rein physio- logische. In Zeiten von Wassernot spielen sie zwar eine große Hesselmau, Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Laubwiesen. 447 Rolle, das Verdampfen der Organe zu vermindern, das Transpira- tionsvermögen dürfte aber von der äußeren und inneren Kon- struktion des Blattes in gewissem Grade unabhängig sein. Für die Physiognomie der Laubwiesen auf den äußeren Scheereninseln ist ohne Zweifel die hohe, relative Luftfeuchtig- keit von großer Wichtigkeit. Das ziemlich allgemeine Vor- kommen von vielen Schattenpflanzen an sonnenoffenen Stand- orten daselbst dürfte hierin seine Ursache haben. Wie be- sonders die Transpirationsserie vom 29. Juni bis zum G. Juli zeigte, übt wahrscheinlich die relative Luftfeuchtigkeit einen nicht unbeträchtlichen Einfluß auf die Transpiration der sonnen- offenen Wiesen aus, was eine für viele Pflanzen nachteilige Transpiration verhindern kann. Auf den äußersten, kleinen Scheeren, die den äußersten Rand am Meere bilden, treten auch in der Vegetation viele Eigentümlichkeiten auf, was auch seinen Grund in der hohen Feuchtigkeit hat. Es ist z. B. dort nicht gerade selten, daß wahre Sumpfpflanzen, wie Peucedanum palu- stre, Epilohium palustre, Lythrum salicaria in den kleinen Rissen wachsen, und diese bilden dann zusammen mit wirklichen Felsen- pflanzen, wie Spclmu felepJiiuni, Sedum acre^ und einigen anderen sehr eigentümliche, kleine Pflanzenformationen mit einer Boden- decke aus Cladina rangiferina. Aber auch der Boden und be- sonders die reichliche Humusbildung haben wohl Anteil hieran. Die Anzahl der hier gemachten Transpirationsversuche ist gewiß nicht groß, doch habe ich dieselben ein wenig ausführ- licher beschrieben, weil bis jetzt so wenige derartige in der Natur gemachte Versuche vorliegen. Für die allgemeine Öko- logie der Pflanzen ist die Transpiration immerhin eine der wichtigsten Erscheinungen der Pflanzenwelt. Das Studium der- selben scheint mir dann am fruchtbarsten zu sein, wenn man die Transpiration mehr als bis . jetzt als eine notwendige Er- scheinung betrachtet, von welcher die Pflanzen mannigfaltigen Nutzen ziehen können. Kap, X. Rückblick auf die erlialteiieii Ergebnisse, die pflaiizeugeograpliischeii Faktoren der Laubwiesen. Wir sind mit unserer Untersuchung zu Ende gekommen. Es drängt sich nun die Frage auf: Inwieweit können die hier gefundenen Ergebnisse größere Allgemeingültigkeit beanspruchen? Viel von dem Wert einer solchen Studie hängt hiervon ab. Die geschilderte Pflanzenformation gehört ohne Zweifel zu den am meisten wechselnden, artenreichsten und meist variierenden, und es würde daher den Anschein haben, als ob es eine ver- gebliche Mühe wäre, eine derartige genauere Untersuchung vor- zunehmen. Auch ist die Untersuchung niclit in dem Zentrum des Verbreitungsgebietes der Pflanzenformation, sondern an dem nordischen Grenzrande derselben vorgenommen worden. Dieses alles macht, daß man die durch Versuche gewonnenen Zahlen mit großer Vorsicht behandeln muß; es sind nicht die kleinen 448 Hesselman. Znr Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedischer Laubwiesen. Unterschiede, die wenigen Prozente, welche vom Pflanzenleben der Laubwiesen etwas Wesentliches aussagen, sondern die größeren, weiten Unterschiede. Die Hauptzüge der erhaltenen Ergebnisse aber haben einen allgemeinen Wert und geben mit Sicherheit eine im wesenthchen allgemein gültige Vorstellung über Er- nährungs- und Transpirationserscheinungen bei Pflanzen in Laub- wiesen und ähnhchen Pflanzenformationen. Auf der anderen Seite ist in Betracht zu ziehen, daß die Pflanzenformationen Resultate von ungleichen organischen und anorganischen Eaktoren sind. Sie stellen durchaus nichts Zufälliges dar, sondern sind der unter gewissen äußeren Bedingungen notwendige Ausdruck des stetig tätigen Pflanzenlebens, Gleiche Pflanzenformationen stellen eine gleiche Kombination von Kräften vor. Wenn man diese Ansicht hegt, so muß man erM^arten, daß Laubwiesen von der hier eingehend geschilderten Beschaffenheit ungefähr dasselbe Resultat bei einer Untersuchung ergeben müssen. Was indessen immer das Studium der Pflanzengeographie, besonders der ökologischen, erschwert und hindert, diese als eine exakte Wissenschaft zu behandeln, ist der Umstand, daß wir hierbei stets mit einer Kombination von unzähligen Eaktoren rechnen müssen. Diese Eaktoren wirken auch gegenseitig auf- einander ein und können einander teilweise ersetzen, sie lassen darum alle möglichen Kombinationen zu. Schwaches Licht und große Luftfeuchtigkeit haben auf die Pflanze in vielen Hinsichten denselben Effekt, sie können einander auch ersetzen und jeder füi' sich dasselbe Resultat in der Organisation bewirken. Durch das genaue Verfolgen der Lebenserscheinungen können wir höchstens eine exakte Beschreibung der Pflanzenformationen erzielen, nicht aber die Pflanzengeographie zu dem Range einer experimentellen Wissenschaft erhöhen. Wenn wir nun die äußeren toten Eaktoren, welche den Wechsel der Laub wiesen Vegetation beherrschen, näher unter- suchen wollen, so sind hier in erster Linie zwei solcher in Be- tracht zu ziehen, nämlich Boden und Licht, welche in ihrem ungleichen Zusammenwirken dem Pflanzenleben sein eigentüm- liches Gepräge verleihen. Die Beschaffenheit des Bodens, so- wohl die physikalische als auch die chemische, bestimmt wohl in erster Linie, welche Baumarten den Wald schließlich bilden sollen. Hiermit tritt eine je nach der Art des Baumes ungleiche Beschattung ein, und gleichzeitig entsteht dabei eine je nach der chemischen Beschaffenheit der Blätter spezielle Art von Humus, der auf die Gewächse in vielen Hinsichten einwirkt. Wenn nun durch Eingreifen der Menschen oder in alten Be- ständen durch Umstürzen alter Bäume kleinere oder größere Lücken entstehen, so verschwinden die früheren, schatten] iel)en- den Kräuter nicht nur darum, weil das Licht nun zu hoch wird,, sondern auch infolge weitgehender Veränderungen in der ober- sten Bodenschicht, und andere Gewächse nehmen dann den Platz derselben ein. Diese können nach einiger Zeit wieder vor Hesse! man , Znr Konntnis d. Pflaiizenlebens schwedischer Lnubwiesen. 449 einer neuen Baiimvegetation verschwinden. Die Bodenverände- run^-cn, welchem die Gewäclise durch ihre Tätigkeit selbst ver- ursiiduui , und drv Kainpf unter den Pflanzen ums Licht sind in erster Linie olme Zweifel die wichtigsten äußeren Momente, welche das Pflanzenk^ben unserer Laubwiesen beherrschen. Diese zwei Faktoren sind auf vielerlei Weise gegenseitig miteinander verbunden. In tiefem Schatten entstehen gern große Ablage- rungen humöser Bildungen, und viele Humusarten beruhen ebenso sehr auf einem schwachen Lichtgenuß wie die Schatten- pflanzen. Andererseits führen Veränderungen im Boden einen erhöhten Lichtgenuß mit sich. Wenn der milde Humus der dänischen Buchenwälder sauer wird, stellen sich die Bäume lichter und ihre Verjüngung wird erschwert ; dadurch erhält die Bodenvegetation mehr Licht als vorher. Ein Studium über den Lichtgenuß und das Lichtbedürfnis der Pflanzen muß also, wenn die ganze Konstruktion und alle physiologischen Eigenschaften der beschatteten Pflanzen völlig aufgeklärt sein werden, auf die Beziehungen der Pflanzen zu verschiedenen Bodenarten Rücksicht nehmen. Die diesbezüg- lichen Anpassungen äußern sich zweifelsohne sowohl in der äußeren Organisation, als auch in besonderen Eigenschaften der Wurzelzellen, insbesondere in den osmotischen und diosmotischen Eigenschaften der letzteren. Eine Pflanze ist für ihr Fortkommen imd Gredeihen auf einem gewissen Standorte nicht an das Optimum einer einzelnen Lebenserscheinung gebunden, sondern an das harmonische Ge- samtoptimum aller wichtigen Lebenserscheinungen. Dieses Cre- sa mtoptimum liegt wohl auch nicht weit ab von Optimum der einzelnen Lebenserscheinungen im allgemeinen. Wir haben je- doch bei dieser Untersuchung gesehen, wie weit die Assimilation auch bei ausgeprägten Schattenpflanzen beim Entwickeln des Laubes der Bäume herabgedrückt wird, bei vielen sinkt sie so weit, daß man von einem wirklichen Assimilationsminimum sprechen kann. Hier scheint also eine so wichtige Lebens- erscheinung, wie die Kohlensäiu'eassimilation, an den natürlichen Standorten der Schattenpflanzen sehr weit unter dem Optimum zu liegen. Die wichtigste und hauptsächlichste Assimilations- arbeit dürfte jedoch dann schon abgeschlossen sein; es ist die Frühlingsarbeit, welche das Gedeihen und Fortkommen der Pflanzen an beschatteten Standorten ermöglicht, und das stärkere Frühlingslicht ist in vielen Hinsichten bestimmend gewesen für die sanze Or2;anisation und den Lebensverlauf der Schatten- pflanzen im allgemeinen. Überhaupt entwickeln die meisten wirklichen Schattenpflanzen, welche an den am meisten beschatteten Standorten fortkommen können, alle ihre Assimilationsorgane im Frühling. Dieser Vor- gang ist in dieser Hinsicht eine weit mehr ausgeprägte perio- disclie Erscheinung als bei den Sonnenpflanzen, die oft den ganzen Sommer hindurch beblätterte Sprosse entwickeln. Mer- curialis perennis, Trientalis europaea , Anemone hepatica^ Orohu.s 450 H e s s e 1 m a 11 , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens scliwedisclier Laubwiesen. vernus, . diel ConvaUariaceen , Ädaea spicata, Ällium ursinum, Dentaria hulhifera^ Pidmonaria officinalis, die entweder den ganzen Sommer liindui'ch. oder nur im Vorsommer und Anfang des Nachsommers assimilieren, entwickeln ihre Assimilations- organe im frühzeitigen Frühling. Unter normalen Umständen kommen dann, wenn die Belaubung der Bäume schon voll- ständig ist, keine Blätter mehr zur Entwickelung. Die Anlagen der neuen Sprosse, die durch die As similations arbeit erzeugt werden, sind immer in den Boden gesteckte, ruhende, ge- schlossene Knospen. Die Entwickelung der Assimilationsorgane ist also streng an eine bestimmte Zeit gebunden, was auch für andere Schattenpiianzen zutreffen dürfte. Was für eine große Bedeutung das stärkere Frühhngshcht für die normale Entwicke- lung der Assimilationsorgane hat, geht am deuthchsten aus dem Kapitel VIII hervor. Es gibt zwar einige Schattenpflanzen, die auch im Sommer, wenn die Bäume schon vöUig belaubt sind, noch ihre Blätter entwickeln, nämlich unter den in dieser Ab- handlung genannten Arten Campanula laüfolia und Stachys sil- vatica; diese treten jedoch, meinen Beobachtungen nach, nie auf stärker beschatteten Standorten zahlreich auf, dort werden sie nämlich steril und erreichen eine bloß unvollständige Entwicke- lung. Es dürfte auch kein ZufaU sein, daß Sfacftys sÜvatica, Spiraea ulmaria und Solidago virgaurea in den Eschenhainen gut fortkommen und blühen, in den Haselhainen aber entweder ganz fehlen oder auch wie Spiraea und Solidago steril werden, höch- stens aber einige kümmerliche Blütenstände mit einigen spär- lichen Blüten auf den lichtesten Punkten entwickeln. Die meisten Pflanzenarten, welche im Sommer auf den sonnen- offenen Wiesen blühen, kommen auch in den Haselbeständen entweder nicht vor oder bleiben steril (siehe pag. 20). In dem Fehlen des stärkeren Frühlingslichtes haben wir wohl auch die Ursache zu suchen, daß die Fichtenbestände bei demselben oder sogar einem höheren Lichtgenuß eine weit ärmere Schattenilora beherbergen, als die Haselhaine. Die besondere Art von Humus, zu welcher die vermodernden Fichtennadeln Anlaß geben, hat wohl auch Anteil hieran, derselbe ist aber wahrschein- lich von untergeordneter Rolle. Wenn in diesen Fichtenbestän- den gelichtet wird, ist nämMch dieser Boden ohne weitere Ver- änderungen sofort bereit, eine schöne Humusflora aus Dentaria htdbifera^ Stachys silvatica, Milium effusum, Melica nutans, Ane- mone hepatica, Anemone nemorosa u. a. zu ernäliren. Daß die Wacholderbestände bei demselben Lichtgenuß eine weit ärmere Schattenvegetation beherbergen, dürfte auch seine Ursache im Fehlen des stärkeren Frühlingslichtes haben. Aus allen diesen Tatsachen geht die Bedeutung des stärke- ren Frühlingslichtes hervor. Es gibt nun eine ganze Grruppe wirklicher Waldpflanzen, welche in ihrer ganzen Assimilations- und Ernährungsarbeit noch mehr als die hier genannten davon ab- hängig sind, nämlich viele Frühlingspflanzen: Anemone nemo- rosa und ramincidoides, Ranunculus ficaria, Corydalis-Arten, wie ITesselmaii, Zur Kenntnis <1. Pllan/.ciilohpns schwedischer Lanbwiesen. 4ol laxa, puniila, 6vlida, fabacca, Ädoxa nio.scJiafellhia, diese ver- schwinden mehr oder minder rasch, sobald die Belaubung voll- ständig wird. Es ist von Kjellman (III) die Meinung ausge- sprochen worden, daß die schwedischen Frühlingspllanj^en, unter ihnen auch diese, ihre eigentümliche Entwickehmg ursprüngUch entweder einem glazialen oder einem steppenähnlichen Klima verdanken. Wenn dieses auch für einige gelten kann, so glaube ich doch nicht, daß dies für die obengenannten Pflanzen zutrifft. Soweit ich finden kann, sind diese Pflanzen in unserem Klima völlig ebenso heimisch wie die Bäume, zusammen mit welchen sie wachsen. Sie sind den Lichtverhältnissen des AValdes ange- paßt, indem sie ihre ganze Ernährungsarbeit im Frühling ver- richten. Die besonderen Eigenschaften, infolge welcher sie in dieser relativ kurzen Zeit diese Arbeit zu verrichten imstande sind, sind im Kampfe ums Licht erworben worden. Das Wärnie- bedürfnis ist dabei hinter das Lichtbedürfnis zurückgetreten. In den großen Laubwäldern, welche im Pliocän die nördliche Halbkugel eingenommen haben, haben wir wohl die nächsten Verwandten dieser Frühlingspflanzen zu suchen, nicht aber in den Steppen oder in den Alpenländern. Der Standort hat auch in^anderen Hinsichten diesen Pflanzen ein besonderes Gepräge verheben, nämlich in der Entwickehmg von langen, kriechenden Bhizomen, die mehr oder weniger spär- lich sehr zarte und ziemlich kurze AVurzeln entwickeln, bei denen die Nebenwurzeln entweder ganz fehlen oder nur unerheblich feiner als die Mutterwurzeln entwickelt sind. Nach den Be- obachtungen von Freidenfelt (I pag. 137), der diese Pflanzen mit dem sehr bezeichnenden Namen M u 11 heliop hoben benannt hat, gehören viele von den hier erwähnten Pflanzen zu einem besonderen Typus, gekennzeichnet durch den Bau der Wurzeln, hierzu werden gerechnet Paris quadrifolia^ Majanthemum hifoli- iim, PoJygonatum multifloru7n, Anemone nemorosa und ranunculoi- des^ Trieyitalis europaea, Dentaria bulbifera, ConvaUaria majalis. Diese zeichnen sich durch ein im Verhältnis zu den Pflanzen der offenen Standorte mehr oder weniger reduziertes Wurzelsystem aus. Die morphologischen Eigentümlichkeiten dieser Pflanzen scheinen mir auch gegen eine Auffassung dieser FrühHngs- pflanzen als Steppen- oder Grlazialpflanzen zu sprechen. Dem Wurzeltypus dieser Pflanzen nähern sich die Corydalis- und G^ß.^'?ß-Arten, während sich Anemone hepafica und Banunculus ficaria mehr von diesen unterscheiden, die erstere zeigt jedoch eine Annäherung an den Mullsaugwurzeltypus, wie Freidenfelt (1. c.) diesen Typus benennt. Die Frühlingspflanzen unserer Laubwiesen — wenigstens die meisten — scheinen mir dagegen eine sehr natürliche Gruppe zu bilden, die in ihrem Lebensver- lauf und morjjhologischen Aufbau den Nahrungsbedingungen des laubwerfenden Waldes genau angepaßt ist. Von noch größerer Bedeutung als die Kenntnis des morpho- logischen Aufbaues dieser Pflanzen wäre das Studium, festzu- stellen, in welchem Grade die Schattenpflanzen den Humus als 452 H e s s e ] m a n , Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedisclier Lanbwiesen. Naliruno- verwenden können. Durch die wichtigen Beobach- tuno-en von Acton (I) ist es dargetan worden, daß bewui^zelte, höhere Pflanzen Extrakte vom natürlichen Hnnrns als Kolilen- stoffquelle, wenn auch in beschränktem Maße, verwenden können. Dieses Vermögen ist möglicherweise bei einigen Schattenpflanzen weiter ausgebildet worden und ist vielleicht die erste Stufe zu einer Entwickelung zum saprophytischen Leben, wenn auch die meisten solcher Pflanzen mykotroph sind. Die Verwendung des Humus als Kohlenstoff quelle könnte nämlich für die Schatten- pflanzen mit ihrem reduzierten Lichtgenuß einigermaßen von Bedeutung sein. Aus den Untersucliungen über die Kohlensäureassimilation o-eht ganz klar hervor, daß die Sonnenpflanzen mit einem weit reicheren Nahrungskonsum zu arbeiten haben, als die Schatten- pflanzen. Dieser Umstand mag in vieler Hinsicht die Ver- schiedenheit in der äußeren und inneren Konstruktion dieser Pflanzen beherrscht haben. Es ist nicht besonders leicht, eine diesbezügliche Untersuchung vorzunehmen, eine solche würde eine genauere Kenntnis vieler Lebenserscheinungen bei diesen und anderen Pflanzen erfordern, als die, welche wir bis jetzt haben. Es scheint mir jedoch wichtig zu sein, die besonderen Charaktere und Eigentümlichkeiten der Sonnen- und Schatten- pflanzen nicht nur als direkte Anpassungen gegenüber dem Lichte aufzufassen, sondern auch die Folgen von den ungleichen Nahrungsbedingungen in Betracht zu ziehen. Als eine l^esondere Eigentümlichkeit der Schattenpflanzen, die ich als eine Folge von ihrem beschränktem Nahrungskonsum ansehen will, ist die sehr langsame Entwickelung vom Samen bis zu einer blühenden Pflanze hervorzuheben. Viele dieser Pflanzen brauchen hierzu nach Untersuchungen von Warming (II), Irmisch, Cleve (I), Brundin (I) u. a. viele Jaln^e, so z. B. Anemone nemorosa und ranunculoides ^ Polygonatum multi- florum^ Dentaria hulbifera und viele andere. Man hat sich bei der Erklärung der Anpassungserscheinungen im allgemeinen damit begnügt, die Zweckmäßigkeit der beson- deren Baueigentümlichkeiten zu erklären, wie diese aber zustande kommen, wie die Reize, welche die Pflanzen empfangen, in dem Pflanzenkörper ausgelöst werden, und welche Reihe von einander auslösenden Momenten dabei ins Spiel kommt, darüber wissen wir bis jetzt so gut wie garnichts. Es scheint mir jedoch, daß wir in dem ungleichen Nahrungskonsum ein wichtiges Moment bei der Reizauslösung zu suchen haben. . In derselben Richtung tätig und von Bedeutung mag auch die ungleiche Transpiration sein. Um aber die Bedeutung dieser Lebenserscheinung richtig auffassen zu können, muß man nicht bloß alleinige transpirationfördernde oder transpirationhemmende Konstruktionen ausfindig zu machen suchen, sondern man muß auch die Bedeutung und die Wichtigkeit des Wasserstromes für den Nahrungstransport innerhalb der Pflanze, für die Regulierung der Temperatur in den Blättern etc. dabei in Betracht ziehen. H es sei in a u . Zur Kenntnis d. Pflanzenlehens scliwedisclier Lanbwiesen. 453 Die Pilanzon sind nicht nur von einem einseitigen Anpassungs- standpunkt aus zu betrachten, sondern müssen auch als Organis- men geschätzt werden, die unter verschiodonon Bedingungen und auf ungleiches Resultat hin arbeiten. Für ein tieferes Verständnis mehrerer PHanzentypen wären ohne Zweifel physiologische Monographi(ui über gewisse, mehr charakteristische Pflanzen sehr wünschenswert. Solche würden auch ohne Zweifel ein ausgezeichnetes Material liefern für ein besseres Verständnis betreffs vieler ökologischer und pflanzen- geographisclier Fragen, ja, ich gehe soweit, zu glauben, chiß di(! ganze Ptlanzenbiologie in der Zukunft sehr viel gewinnnn wird durch, wohldurchdachte und gut ausgeführte physiologische Monographien über bestimmte, charakteristische Pflanzen, ähn- lich wie zur Zeit von Irmisch die Organographie eine große Erweiterung erfuhr durch schöne organographische Arl)eiten über besondere Pflanzengruppen. In dieser Arbeit bin ich von den besonderen Pflanzenstand- orten und Pflanzenformationen ausgegangen, viele Pflanzen sind dabei berücksichtigt worden, und viele neue und, wie ich glaube, für die Kenntnis des Pflanzenlebens nicht unwichtige Daten sind aus den Untersuchungen hervorgegangen. Die Arbeit hat in vieler Hinsicht den Charakter einer rekognoszierenden Unter- suchung, aber für die Fragestellung zu und für die weitere Aus- führung von besonderen physiologischen Monographieen glaube ich, wird dieses Studium nicht ohne Bedeutung sein. Es war nicht meine Absicht, zu versuchen, eine so schwie- rige und weitgehende Frage zu beantworten, warum eine Pflanze unter gewissen äußeren Bedingungen fortkommen kann, unter anderen aber nicht, sondern ich wollte mir nur eine empirisch gewonnene Vorstellung verschaffen, wie die Pflanzen unter den verschiedenen äußeren Bedingungen der Laubwiesen tatsächlich reagieren. Zu einem besseren Überblick werden hier in den folgenden Punkten die wichtigsten Momente und Ergebnisse zusammen- gefaßt. 1. Die Laubwiesen sind Pflanzenformationen aus edlen Laubbäumen, die in kleineren und größeren Grup- pen geordnet sind. Zwischen den Baumgruppen hat die Vegetation einen wiesenähnlichen Charakter. 2. In Schweden sind die Laubwiesen sehr verbreitet waren es aber früher noch mehr, sie erstreckten sich da weiter nach Norden und waren auch allgemeiner innerhalb ihres jetzigen Verbreitungsgebietes. In der Jetztzeit kommen sie am meisten in den Küstengegen- den und um die größeren Binnenseen herum vor. 3. In Uppland haben die Laubwiesen eine stark östliche Verbreitung, sie entwickeln sich noch an den Küsten auf dem neuen Terrain, das durch Verlandung oder durch die Hebung der Küste gewonnen wird. 454 H e s s e 1 ni a n . Zur Kenntnis d. Pflanzenlebens schwedisclier Lanb wiesen. 4. In den östliclien Sclieeren, wo die Laubwiesen eine weite Verbreitung baben, wurden verschiedene Varianten gekennzeichnet, siebe hierüber näheres im Kap. IL Die durch die Untersuchung von den Laub wiesen auf Skabb- holmen gewonnenen Ergebnisse können in folgender AVeise zu- sammengefaßt werden. 1. Die Temperatur ist an den sonnenoffenen Wiesen an heiteren Sommertagen am Mittag durchschnittlich um 1 — 1,5" höher als in den am meisten geschlossenen Beständen. 2. Die absolute Feuchtigkeit, sowie die relative variiert an verschiedenen Standorten an demselben Tage bedeutend, durchschnittlich ist jedoch die abso- lute Feuchtigkeit im Rasen auf den sonnenoffenen "Wiesen am höchsten, in den am stärksten beschatte- ten am niedrigsten. Die absolute Feuchtigkeit variiert durchschnittlich beinahe gleichlaufend mit der Tem- peratur, daher kommt es, daß die relative Feuchtigkeit an verschiedenen Standorten durchschnittlich bloß um kleine Werte differiert. Viele Gründe sprechen dafür, daß dieses Ergebnis nicht vom maritimen Klima der Insel verursacht wird, sondern allgemeiner gültig ist. 3. Auf den sonnenoffenen Wiesen auf frischem Boden kommt eine sandgemischte Humusart vor mit einem Gehalt von 8 — 9% organischer Reste, in den Sesleria-Wiesen ist der Humus mehr torf artig, da be- trägt dieser Gehalt 20%, in den geschlossenen Bestän- den, die aus Eschen oder Hasel bestehen, bildet sich reichlich Humus mit einem Gehalt zwischen 40 — 50% organischer Reste. 4. Die Bäume der Laubwiesen wurden bezüglich ihres Lichtbedürfnisses untersucht. Siehe Kap. III. 5. Die Reinigung der Krone beginnt bei der Esche, der Birke, der Eberesche, bei einem Lichtgenuß, bei welchem noch die innersten Blätter der Krone sehr assimilieren und große Mengen Stärke in den Blättern aufspeichern. 6. Bei der Hasel, ebenso bei der Eiche tritt im In- nern der Krone ein Assimilationsminimum ein, und die innersten Blätter speichern dann nur sehr wenig Stärke auf, während die äußeren noch sehr wenig davon ent- halten. 7. Das Lichtbedürfnis wechselt mit den Nahrungs- bedingungen, was unter anderem durch die ortotrope Sprosse des Haselstrauches illustriert werden kann.' 8. Der Lichtgenuß der Pflanzen auf den sonnen- offenen AViesen 1 ist oder beinahe 1, in den unbelaubten He ssel m a ii , Zur Iveiintnis d. Pflanzenlebens scliwedisclier Laubwieseu. 455 Esclienbeständen beträgt er — — ^r-^, in den l)elaubten 1,2 2,ö ,, -- ,^, in den unbelaubten Haselbeständen -^ — -— 14 Ir l,ö 3 in den belaubten wechselt der Lichtgenuß an verschie- denen Punkten von -^^ — ^^ und 77^ — ---. Die Pflan- 27 60 60 i)o zen der AVa cliolder- und Fiehtenbestände haben stets nur einen herabgesetzten Lichtgenuß, in den ersteren beträgt er j^ — ^^ , in den letzteren ^^^ — in jungen Beständen sinkt er bis =7- ia auch noch tiefer. 19. Im Frühling assimilieren die Pflanzen in den unbelaubten Baum- und Strauchbeständen sehr lebhaft, ebenso auf den sonnenoffenen Wiesen. Die Entwick- lung des Laubes bedeutet für die allermeisten Pflan- zen durch geringeren Lichtgenuß eine bedeutende Herabsetzung der Assimilation, welche sich bei den meisten Arten in den stark geschlossenen Beständen so weit erstreckt, daß keine oder sehr w-enig Stärke gebildet w^ird, obgleich dieselben Individuen im Früh- ling viel davon gebildet haben. 10. Die Pflanzen der Laubwiesen an den sonnen- offenen Plätzen können in den kurzen, lichten, etwas kühlen Sommernächten nicht den ganzen Vorrat von Nahrung aufbrauchen, sondern beginnen ihre Assimi- lationsarbeit am Morgen mit noch viel Stärke in den assimilierenden Zellen. 11. Mit dem herabgesetzten Nahrungskonsum der Schattenpflanzen folgt unter anderem eine bedeutende Verminderung der Atmungsintensität. 12. Das Frühlineslicht hat nicht nur auf dieErnäh- rungsarbeit, sondern auch auf die Entwickelung des Assimilationsgew^ebes einen überaus großen Einfluß. Pflanzen, die ihre Entwickelung bei einem stets herab- gesetzten, jedoch nicht besonders niedrigen Lichtge- nuß vollziehen, erhalten eine weit geringere Ausbil- dung des Assimilationsgewebes, als die Pflanzen, wel- che im Frühling viel Licht genießen, im Sommer aber stark beschattet sind. 13. Die Schattenpflanzen transpirieren in den ge- schlossenen Haselbeständen weit weniger als die Son- nenpflanzen auf offenen Wiesen, die Unterschiede an heiteren Tagen und unter guten Transpirationsbedin- gungen erreichen höchst bedeutende Werte. 14. Wenn die Transpirationszahlen auf dieselbe Blattfläche berechnet werden, zeigt es sich, daß in der 31 \ '•)(') ! I OK. sc] III 11 II , Zur Kcmil nis (1. VlIaiizciilclxMis sclivvcdisclicr rjiui])wi(>soii. Sonne dii' I' l'l ;i ii /.<■ n in i 1. P ii 1 i S!i d (^ii zo] 1 c ii ;uii iiicisicii t i'iMis j)i tiercii, (1 ic je iiiii^f^n alici', welche! (^ine ^(üin^ciMi Di rreren/ic! IMlllg des Hl ;il i e(!\ve |) es /.(Mgeii, W(,m( g\'. Soc. Loiiddii IHIK). Vol. XLVI. I.ii--. IIH ll>|.) Ander.ssoii, (Jiiiiiiiir (I). Jlnsselii i Sveri^'e, fordoiii och nu. (Sveri^cs ^•»'(do^iskii midersökiiiiii^^ Ser. Cii. No. -l. Stixdvliolin 1IK)2.) — — (!')• ViixtJil'vet- iiioin i'>\'\-i' Dnliiriic. Ol'rc Diiliiriie, F()rr 0(di Nu. Stoc.klioliM l!Ki;{. Aiiherl, 10. Nouvel njjpareil de MM. (!. lioiiiiici- et, L. Mangin poiir raiialyse des gaz. (Revue ^('iirralc de Hot. Paris. T. Hl. IH'.ll. ]u\ (I „ Aland o(di Abo-oinradet. (Ada Soc. jiro Fl. (>1, Fauna feimii-a. Vol. XI. Ilclsingrors IHOf).) Hi'owii, jlorace T. Address to tlie (dicinical scclioii (d' Mic British Asso- ciation i'or the Advanceineiit (d' Science. Dover IHili». ( Kef. Bot. Zeitg. I'.KK). No. 5. ])ag. 70—71.) Hrniidin, .7. A. Z. Hidrag tili kiinnedoinen oni de svenska, i'anerogama (irternas skottiil vi'(dsells(di. in Wien. Teil I. \U\. ;57. (^nart. IV. Wien 1SH7. Teil II. Hand ;«». (,)iuutal III. Wien IHH!). Teil III. Wien lUOI.) Hiisgen, M. Hau und Ijclieii uiiser(>r Waldhäuine. Jena 18it7. Cleve, y\strid. Studier (d'ver nagra svenskii. växters groningstid o(di (üy- sliirkiiingssta-diniii. Diss. ll])i)sahi IHilH. Ci-ova. Description d'nn hygroinetre a condensation interieure. (.lournal de JMiysi(|ue. Serie Jl, "IHH;?. pag. KiO und m).) (' Ullis. Sonic ohservations oii traiis])ira( Ion. (Hüllet. Toirey Hot. (Muh. New- York. Vol. XXIX. Iil()2.) Dixoii, Henry. Tnins))iration into a saturntcd atniosphere. (Hroceed. ot' tlie lloy.'lrish Academy. Ser. III. Vol. IV. No. f). Duhlin IHitH.) Dorori'jew, N. Heitrag zur Kenntnis der Atmung verletzter Blätter. (H'er. (1. hot. (;esells(di. Herliii 1!K)2. 7. llel't p. :«m;.) Drude, Oscar. Deutsidilaiids IMIaiizengeographie. (llandhii(di zur deuts(di. Landes- und Volkskunde. Stutigart IHDC.) Fdliind, I']. Iliindledning vid nietcorologiska ohservationers anstiillande. 2 dra. uppl. oinarb. och tillök, af H. K. Haniherg. Stoidsholni 1HH2. I']kliolni, N. ITndersökningar i hygronietri. Diss. XIppsala IHHH. Frei de 11 li- 1 1 , T. 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Haiifli (1^ ( ) I» |n' rill II n 11. I linuidl»)^' i SkovhrujH". Kjr)l)cnliii,vii iHilH- 1!K)2. 11 od f;"c,ock , (it'or^c. Tlic rcial.ioii ol' tiio wator roniciil oi' \,\\v soil U> c-ert.iiiii plinils, princijxiliy in(\so|»liy(,(>s. (lJiiiv(Msil,y ol' Ncliriiska. Hol,. Siirv. of Nciiriiskii. VI. Si.iidics in (Jh> vo^ol.iiMoii ol' tlic stiiic!. U. Lincoln, Ncl)r. I!)()2.) 1 1 r III incndor r, lOrnst. Om Oliuid.s vc^clniion. Di.ss. llnp.siiJii, ISI)7. 1 1 i i d (' I) ra nd.s soll , II i I d ohrand. Hiillcf-iii nicnsiKd de l'ob.scrvatoini iik'-- tr'orolo^i(|n»" de riinivcrKitci (rnjisal. Vol. XXXI XXXIII. Ilpsal IK'I'I IDOL'. llo|>|i('. Vj. I'liiilliiü der l'^rciliiiid vi'^cfiil i.) Unit, H. Hlokiiif^os Vc^ctid ioii. I']l,t, liidiii^- tili viixt i'oriiuit ioiicriiiis iit,- v('('klinj;'Kliist,oria. (IV]ejiiiii^-(^n af Vc.st,(!rbot,t,ciis kiist,. ((icol. l<'(ir. PTirli. Stock hol III Kk;. 15(1. ix. IHHT. Hüft 1.) Jo.st,, L. (I). llhur die y\ bliiiii^i^^kcit, dos HIatt.os von soinor A.ssiinilat.ioiis- t.iitifj^koit,. (.la,lirl). wiss. Bot,. Bc^rliii Bd. Ü7. iHIlf). pa-;-. UYA -IHO.) — -- (.11). über doj) l*]inllnB dos Tjirlil.cs a,iif das Knos|)(!nt,roibon der Bot,- bucho. (Bor. d. dontscli. bot. ({es. Borlin 1H!»4. pi^^ IHH l'.)?.) .ruin(>llo (1). Inllnonoo c.onmaröo dos ainiosÜiosifjiios sur ra,ssiiniln,l,ion ol, In, transpiralion (•liloropliyllioniu's. (Cornpt. reiid. A(;a(l. so. Paris. Vol. CX 1. IHÜO. IL pao-. lOL) — — (II)- Inlliioiioo des a,na,ost,liösi(pios siir la l,riiiispiriit,ioii dos v('-;^''('t,aii.\. (Hov. ^a'nör. Bot,. Vol. IL IHIK). pa,^^ 417.) — — (111). Nonvollos reohorolios snr ra.ssiinilat ioii ot. In, I ranspirntion ohiorophyllionnos. (Hov. ij;{''.n6i-. Bot. Vol 111. iHItl. pa^-. 'Jll.) .L'iiisson, B. Fär^hostäniniiigar al' klororyliot, lios skilila vii,xt,rorinor. (Bili. K. Sv. vot,. Ak. Ilandl. Stooklioim' Bd. ÜH. I!»02. Afd. 111. No. H.j KJolliniin, K. H. (1). 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Im Hintergrunde einige Espenstämme, die sich über die Haselsträucher erhöhen. Boden- vegetation aiis Paris quadrifolia, Orobus vernus, Geranium silvaticum, Milium effusimi. Bubus saxatilis, Ribes alpinum., Anthriscus silvestris. Junge Sprößlinge von Fopulus tremula und Sorbus aucuparia. Ström im Kirchspiel Österaker. Photographische Aufnahme v. Verf. Jvmi 1903. Tafel VI. Vegetationsbild aus einem Haselhain. Unter den Sträuchern bemerkt man Lonicera xylosteum, Corylus avellana und Prunus padus. Bodenvegetation aus Allium tirsinum (massenhaft, blühend), Geranium silvaticum (blühend), Melandrium, rubrum (blühend). Arenaria trinervia (rechts auf dem Bilde, kleine Blüten), Milium eflusum, Solidago virgau- rea, Geum rivale, PolysticJmm filix mas u. a. bestehend. Skabbholmen. Photogi'aphische Aufnahme v. Verf. 20. Juni 1903. Tafel VII. Vegetationsbild aus einem Haselhain mit weniger reichem Boden. Corylus avellana im Vordergrunde und rechts ein Stämmchen von Picea excelsa. Bodenvegetation aus Geranium, silvaticum, Orobus vernus, Milium effusimi, Anthriscus silvestris, Polystichmn filix mas, Anemone nemorosa bestehend. Ström im Kirchspiel Österaker. Photographische Aufnahme v. Verf. 25. Juni 1903. Tafel VIII. Vegetationsbild von einer sonnenoffenen Wiese auf Skabbholmen. Bodenvegetation aus Geranium silvaticum, Convallaria majalis, Achillea millefolium, Polygonatum officinale, Cirsium heterophyllum, Antliriscus silvestris bestehend. Photographische Aufnahme v. Verf. 20. Juni 1903. Beihafti' zmn Botanischen Centralblatt Bd. X VII. 2af. 4. Verlag von Gustaf Fischer ni Jena. Reproduktion von J. B. Obernetter, München Beihefte zum Botanischen Centralblßtt Bd. XVII. Tat. 5. VerlfKj iu)ii iiiistdv J'^isrhcr iii >leiiii. Ro|ii(>iluUli()ii von .1 r> OliorjJjLitlrr, MniK'licii ^ cq ;d QK 289 .H45 °' ° gen Hesselman, Henrik/Zur Kenntnis des Pflan 3 5185 00104 5010 Y ■»■''■ -r V^ v ^i: . ^ ^% ^:&^:^