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postembryonalen Entwicklung des Auges 4 
der Amphibien. L; 


Inaugural-Dissertation 


‘der hohen philosophischen Facultät 
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Universität) Leipzig 
Erlangung der Doctorwürde AN 
vorges/ von \ Nov 26 ggg 
Emil Schoebel SE RER ES 


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‘ aus Grosshennersdorf. ı 


Jena 
"Gustav Fischer, 
1890. 


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Vita. 


Ich Friedrich Emil Schoebel, ev.-luth. Confession, Sohn des Leh- 
rers Friedrich August Schoebel, wurde am 25. Februar 1862 zu Gross- 
hennersdorf in Sachsen geboren. Mit meinem 5. Lebensjahre trat ich 
in die einfache Volksschule zu Niederfriedersdorf, wohin mein Vater 
übergesiedelt war. Von meinem 10. Jahr an genoss ich Privatunter- 
richt und trat dann in die Quarta des Realgymnasiums zu Zittau 
ein. In dieser Anstalt bin ich bis Oberprima verblieben, aus welcher 
Classe ich December 1881 in die gleiche Classe des Realgymnasiums 
zu Borna überging, woselbst ich Ostern 1882 nach Absolvirung des 
- Maturitätsexamens mein Reifezeugniss erhielt. Seit dieser Zeit habe 
ich mich bis Ostern 1889 dem naturwissenschaftlichen Studium an 
der Universität Leipzig gewidmet. 


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Zur postembryonalen Entwicklung des Auges der 
Amphibien. 


Vorliegende Arbeit umfasst die Ergebnisse, die ich bei meinen 
Untersuchungen über die postembryonale Entwicklung des Sehorgans 
von Amphibienlarven während mehrerer Semester in dem Laborato- 
rium des zoologischen Institutes der Universität Leipzig gewonnen 
habe. Der Güte des Directors dieser Anstalt, Herrn Geheimrath Prof. 
Dr. R. LEUCKART, habe ich es zu danken, dass ich meine Studien auf 
dieses interessante Gebiet lenkte. 

Dass es sich hierbei um äusserst interessante Verhältnisse handelt, 
liegt auf der Hand. Die Amphibien nehmen ja durch die Vorgänge 
der Entwicklung in der Gruppe der Vertebraten eine gewisse isolirte 
Stellung ein. Sie werden bekanntlich als Larven geboren, und erst 
nach einer tiefgreifenden Metamorphose zeigen sie ihre definitive Ge- 
stal. Mit anderen Worten, bei ihnen spielt sich ein Theil der Ent- 
wicklung ausserhalb der Eihülle, während des freien Lebens, ab. Wenn 
nun auch zugegeben werden muss, dass eine solche postembryonale 
Entwicklung durchaus keinen principiellen Unterschied von einer di- 
recten Entwicklung darbietet!), so ist doch andrerseits die grosse 
Bedeutung nicht zu verkennen, welche eine derartige Abkürzung des 
Eilebens in mancher Beziehung, z. B. für den Grad der Fertilität, für 
den Bau gewisser Organe etc., aufzuweisen hat. Die vom mütterlichen 


1) Vergl. hierzu Levoxarr, Ueber Metamorphose, in: Zeitschrift f. 


wissenschaftl. Zoologie, Bd. 3. 
1 


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Körper für die Arterhaltung, für die Production einer Nachkommen- 
schaft erübrigte Substanz wird auf eine grosse Menge von Eiern ver- 
theilt. Jedes erhält auf diese Weise eine so stiefmütterliche Ausstat- 
tung an Bau- und Nährmaterial, dass die geringe Quantität unmöglich 
hinreichen kann, um die vollständige Entwicklung des Individuums 
unter dem Schutze der Eihülle, auf Kosten der von dem Mutterthiere 
überkommenen Reservestoffe ablaufen zu lassen. Das Thier muss zu 
einem Zeitpunkt geboren werden, wo es noch bei weitem nicht die 
ganze Phasenreihe der ontogenetischen Entwicklung durchlaufen hat, 
wo es noch weit davon entfernt ist, dem elterlichen Organismus zu 
gleichen. Mit der Geburt aber tritt die Nothwendigkeit der Selbster- 
haltung an das Individuum heran: es muss von jetzt an den Existenz- 
bedingungen selbständig genügen können. Es ist klar, dass die Orga- 
nisation dem entsprechend gestaltet sein muss, den Verhältnissen, unter 
denen die weitere Lebensthätigkeit verrichtet werden soll, angepasst. 
Die junge Larve bringt denn auch eine Reihe provisorischer Organe 
zur weiteren Ausbildung, welche ihr gestatten, den noch unvollkom- 
menen Organismus zu ernähren, dass sie im Stande ist, auf Kosten 
der selbst erworbenen Nahrung den Entwicklungsprocess zu vollenden. 
Ausser diesen provisorischen Organen, welche einer vollständigen 
Resorption unterworfen sind, welche das ausgebildete Thier also ent- 
behrt — ich erinnere an die Kiemen, den Ruderschwanz, .den Horn- 
schnabel der Batrachier —, finden wir Organe, welche während der 
postembryonalen Entwicklung nur eine theilweise Resorption, eine Um- 
formung erfahren, im Wesentlichen aber bestehen bleiben, so z. B. den 
Darmcanal der Frösche und Kröten. Endlich können wir, von diesem 
Gesichtspunkte betrachtet, noch eine dritte Organgruppe unterscheiden. 
Diese entwickeln sich während des embryonalen und postembryonalen 
Lebens bis zu ihrer Vollendung continuirlich weiter. Die embryonale 
Anlage erfährt weder eine Rückbildung noch eine Umformung, die 
Entwicklung schreitet fori, wenn auch vielleicht durch die neuen, 
wesentlich veränderten Verhältnisse nicht unerheblich beeinflusst. Hier- 
her gehört das Auge. Gewiss bieten solche Erscheinungen, wo die 
Function eines Organes schon bis zu einem gewissen Grade zur Er- 
haltung des Individuums in Anspruch genommen wird, ehe noch das 
Organ vollständig entwickelt ist, ein ganz besonderes Interesse, zumal 
wenn es sich um ein Organ handelt, welches in seiner definitiven Ge- 
stalt, nach Abschluss der Entwicklung, einen so complicirten Bau aufzu- 
weisen hat, wie das Auge. 

Diese complieirte Construction erhellt zum Theil, wie weit die 


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Grenzen dieses Untersuchungsgebietes in ihrem grössten Umfange sind. 
Zieht man dann noch in Erwägung, dass eine vollständige, auf mög- 
lichst alle Verhältnisse eingehende Abhandlung sehr umfangreiche 
vergleichend-anatomische und vergleichend-embryologische Untersuchun- 
gen erheischen würde, so leuchtet ein, dass für die vorliegende Arbeit 
engere Grenzen gezogen werden mussten. So wurden einmal die Hilfs- 
organe des Auges vollständig ausser Acht gelassen und auch nur 
einige Vertreter der Amphibien berücksichtigt. 

Die hauptsächliche Untersuchung habe ich an Larven von Hyla 
arborea und Siredon pisciformis gemacht. An ersteren wurde die 
gesammte Entwicklung des Sehorgans, sowohl die embryonale wie die 
postembryonale, an einer grösseren Reihe auf einander folgender Alters- 
stufen bis zu den nothwendigen Einzelheiten verfolgt. Hieran habe 
ich dann vergleichende Untersuchungen, und zwar hauptsächlich der 
postembryonalen Entwicklungsperiode, der übrigen Vertreter, als Triton 
taeniatus, Rana temporaria, Bombinator igneus, Bufo vulgaris, ange- 
schlossen. 

Ausser diesen einleitenden Bemerkungen halte ich es noch für 
nothwendig, einige Worte über die Untersuchungsmethode, die ich an- 
gewandt habe, vorauszuschicken, da ich im Laufe meiner Studien so 
recht zu der Ueberzeugung gekommen bin, dass die Behandlung der 
Objecte nicht unwesentlich auf die Resultate, die man erhält, einwirkt. 
Man muss nämlich stets im Auge behalten, dass alle Präparate des 
nicht mehr lebenden Organismus Kunstproducte sind, die nur mehr 
oder weniger die natürlichen Verhältnisse wiedergeben. Trotzdem 
vermisst man leider ‘in’ vielen Abhandlungen solche technischen An- 
gaben vollständig, oder sie sind, wenn vorhanden, so ungenau, dass sie 
absolut werthlos sind. 

Der grösste Theil meines Untersuchungsmaterials wurde in der 
Weise conservirt, dass ich die Thiere in eine auf ca. 40° GC erwärmte 
concentrirte wässrige. Sublimatlösung brachte und darin so lange lie- 
gen liess, bis die Lösung erkaltet war. Auch bei längerer Einwirkung 
(ein bis zwei Tage) hat sich mir kein Nachtheil gezeigt. Die Ab- 
tödtung geht hierbei sehr rasch vor sich, ebenso die Fixirung der 
Gewebe, so dass man in der Regel von so behandelten Thieren aus- 
gezeichnete Präparate erhält. Aus dem Sublimat brachte ich die Ob- 
jecte in Wasser, worin sie je nach der Grösse längere Zeit blieben, 
um das Fixirungsmittel zu entfernen. Die letzten Spuren desselben 
wurden durch schwachen Alcohol, dem einige Tropfen Jodtinctur zu- 
gesetzt waren, beseitigt. Hierauf folgte Nachhärtung in Alcohol, und 

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zwar kam der Reihe nach zur Verwendung 35%iger, 70%iger, 
I6%iger, absoluter. In letzterem wurden die Thiere bis zur weiteren 
Verarbeitung aufbewahrt. 

Bei der Untersuchung konnte natürlich, wegen der Kleinheit des 
in Frage kommenden Organs, im Wesentlichen nur die Schnittmethode 
in Betracht kommen. Zu diesem Zwecke wurden die Larven aus abs. 
Alc. bis zur vollständigen Durchdrängung in Benzol gebracht und 
dann bei einer nicht zu hohen Temperatur (48—52° C) in Paraffın 
eingeschmolzen. Es wurden Schnittserien durch den Kopf in drei ver- 
schiedenen Richtungen ausgeführt: 1. senkrecht zur Horizontal-Ebene 
und Symmetrie-Ebene des Thieres, 2. parallel der Horizontal-Ebene, 
3. parallel der Symmetrie-Ebene. Die ersteren bezeichne ich als fron- 
tale, die zweiten als horizontale und die letzteren als sagittale Schnitte. 
Was die Dicke derselben anbelangt, so betrug dieselbe je nach Erfor- 
derniss 1/,oo—"/ao., mm. Die Schnitte wurden mit Glycerin - Eiweiss 
aufgeklebt und hinterher tingirt. Hierbei kamen hauptsächlich zur 
Verwendung BÖHmer’s Hämatoxylin, Pikrokarmin nach WEIGERT und 
Boraxkarmin. Besonders die beiden ersten Tinctionsmittel lieferten 
vortreffliche Färbung und ausgezeichnete Differenzirung. Die gefärbten 
Präparate wurden nach Behandlung mit abs. Alc. mit Benzol aufge- 
hellt und dann in Canadabalsam eingeschlossen. 

Es sei noch erwähnt, dass ausser der oben beschriebenen Conser- 
virungsmethode auch die Behandlung mit Chromsäure versucht wurde 
und zwar bei einer Entwicklungsreihe von Rana temporaria. Es wurde 
zunächst eine !/,Yoige Lösung und dann eine 1%ige verwendet. Auch 
hier habe ich die gehörig ausgewaschenen Thiere in der oben ange- 
gebenen Weise einer Nachhärtung in Alcohol unterworfen. Das auf 
diese Art conservirte Material steht dem mit Sublimat fixirten bei 
weitem nach. Schon aus dem Grunde ist es weniger brauchbar, weil 
die gewöhnlichen, sonst so vortreiflichen Tinctionsmittel wie Hämato- 
xylin und Pikrokarmin beinahe vollständig im Stich lassen. Auch die 
von Frey für Chromsäurepräparate angegebene neutrale Karminlösung 
gab mir so gut wie kein Resultat. Am besten färbten noch Bismarck- 
braun und Cochenille.e Dann aber verändert auch die Chromsäure 
verschiedene Gewebsiormen in einer Art, dass oft die Deutung des 
mikroskopischen Befundes ganz erheblich erschwert, wenn nicht völlig 
unmöglich wird. Deshalb habe ich auch im Wesentlichen meine Unter- 
suchungen an Sublimatpräparaten angestellt und nur ab und zu zur 
Vergleichung die auf die zweite Weise conservirten Larven zu Rathe 
gezogen. 


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Was die meiner Arbeit beigefügten Abbildungen anbelangt, . so 
‚sind dieselben zum grössten Theil in ihren Contouren so genau wie 
möglich mit der OBErRHÄuser’schen Camera lucida angelegt und dann 
aus freier Hand in ihren Details ausgeführt worden. Verzerrungen 
sind bei dem OBERHÄUSErR’schen Zeichenapparat, bei paralleler Lage 
des Objecttisches und der Zeichenfläche, fast vollständig ausgeschlossen. 
Etwaige Schrumpfungen und Contractionen, die ja immer bei der Con- 
servirung eintreten, sind in den Zeichnungen nicht entfernt worden, 
sondern genau so wiedergegeben, wie sie die Präparate zeigen. Ueber- 
haupt ist alles Schematisiren thunlichst vermieden, so dass die Ab- 
bildungen möglichst genau den mikroskopischen Befund zur Anschau- 
ung bringen. Es sind immer möglichst charakteristische Präparate 
gezeichnet. Die Vergrösserungsziffer ist bei jeder einzelnen Zeichnung 
vermerkt. 


Schliesslich fühle ich mich noch veranlasst, an dieser Stelle mei- 
nem hochverehrten Lehrer Herrn Geheimrath Prof. Dr. R. LEUCKART 
den wärmsten Dank auszusprechen, Dank für das lebhafte Interesse, 
mit dem er meinen Urtersuchungen stets gefolgt ist, Dank für die 
gütige Unterstützung, die er mir zu jeder Zeit und in jeder Beziehung 
bereitwilligst hat zu Theil werden lassen. 


Literatur. 


(1) Arno, J., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Auges. Hei- 
delberg 1874. 

(2) Bawucam, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Auges, in: 
Würzburger Naturwissenschaftl. Zeitschr., Bd. 4. 

(3) Baer, K. E. v., Untersuchungen über die Entwicklung der Wir- 
belthiere. Königsberg 1828. 

(4) Baurour, F. M., Handbuch der vergleichenden Embryologie. 

(5) CARRIERE, J., Die postembryonale Entwicklung der Epidermis des 
Siredon piseiformis, in: Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. 24. 

(6) Docıer, A., Zur Frage über den Bau der Retina bei Triton crista- 
tus, in: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 24. 

(7) Ecker, A., Die Anatomie des Frosches. Braunschweig 1864. 

(8) Ecker, A., Icones physiologicae. 


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(9) Görre, A., Die Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombinator 
igneus) als Grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wir- 
belthiere. Leipzig 1875. 

(10) Hıs, W., Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbelthier- 
leibes. Leipzig 1868. 

(11) — Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Ent- 
stehung. Leipzig 1875. 

(12) Horrmann, ©. K. Ueber den Bau der Retina bei Amphibien und 
Reptilien, in: Niederländisches Archiv f. Zoologie, Bd. 3. 

(13) Kesster, L., Zur Entwicklung des Auges der Wirbelthiere. Leip- 
zig 1877. | 

(14) Koruuıger, A., Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
höheren Thiere. Leipzig 1861. 

(15) Lanvorr, E., Beiträge zur Anatomie der Retina von Frosch, Sala- 
mander und Triton, in: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 2. 

(16) LnsuckaArt, R., Organologie des Auges, in: GRAEFE-SAEMIScH, Hand- 
buch der gesammten Augenheilkunde, Bd. 2, Th. 2. Leipzig 1876. 

(17) LiEBERKÜHnN, N., Ueber das Auge des Wirbelthierembryo, Kassel 


1872. 

(18) Löwr, L., Beiträge zur Anatomie des Auges, in: Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 15. 

(19) — Die Histogenese der Retina nebst vergleichenden Bemerkungen 


über die Histogenese des Centralnervensystems, ebenda Bd. 15. 

(20) MÜLLER, H., Gesammelte und hinterlassene Schriften zur Anatomie 
und Physiologie des Auges, Bd. 1. (Herausgegeben von Orro 
Becker.) Leipzig 1872. 

(21) Mürter, W., Ueber die Stammesentwicklung des Sehorganes der 
Wirbelthiere. (Festgabe an Car Lupwiıe.) Leipzig 1875. 

(22) RATHkE, H., Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere, 1861. 

(23) ReMARX, R., Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbel- 
thiere, Berlin 1851. 

(24) SCHIEFFERDECKER, P., Studien zur vergleichenden Histologie der 
Retina, in: Arch. f. mikr. Anat., Bä. 28. 

(25) SCHULTZE, M., Observationes de retinae structura penitiori. Bonnae 
1839. 

(26) — Zur Anatomie der Retina, in: Arch f. mikr. Anat., Bd. 2. 

(27) — Ueber Stäbchen und Zapfen der Retina, ebenda Bd. 3. 

(28) VırcHow, H., Ueber die Gefässe im Auge und in der Umgebung 
des Auges beim Frosch, in: Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 35. 
(29) WIEDERSHEIM, R., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wir- 

belthiere.. Jena 1883. 


Gewiss werden ausser diesen angeführten Schriften noch andere 
existiren, welche gleichfalls zu der einschlägigen Literatur gehören. 
Indessen glaube ich doch das Wesentliche verzeichnet zu haben. Die 
grösste Anzahl dieser Abhandlungen hat mir im Original vorgelegen, 
und nur bei einigen wenigen musste ich mich mit anderweitig abge- 
druckten Citaten begnügen. Eine Inhaltsangabe der speciell interessi- 


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renden Abschnitte hier zu geben, halte ich für überflüssig. Ich werde 
vielmehr im Verlauf der Darstellung meiner Untersuchungen an ver- 
schiedenen Stellen Veranlassung nehmen, auf die Darstellung anderer 
Autoren hinzuweisen, um dieselben mit meinen eigenen Resultaten zu 
vergleichen, beziehentlich zu kritisiren. 


I. Capitel. 


Die erste Anlage und die embryonale Entwicklung 
des Auges der Amphibien. 


Wenn sich die vorliegende Arbeit auch im Wesentlichen mit der 
posiembryonalen Entwicklung des Sehorganes der Amphibien befassen 
soll, so halte ich es doch für zweckmässig, auch die embryonalen Ent- 
wicklungsvorgänge bis zu einem gewissen Grade zu berücksichtigen. 
Schon der Umstand, dass die Individuen sogar derselben Gattung sel- 
ten auf gleicher Entwicklungsstufe in das freie Leben treten, der Ein- 
tritt der Geburt vielmehr durch äussere Momente nicht unwesentlich 
beschleunigt wird, scheint mir ein solches Zurückgreifen auf die Genese 
in der Eihülle fast unerlässlich zu machen. Ich werde mich hierbei 
natürlich nur auf das Nothwendigste beschränken und die Thatsachen 
im Wesentlichen an einem Vertreter, an Hyla arborea, darstellen. 
Alle Angaben gelten zunächst für dieses Thier, wenn nicht anders 
angegeben, sind aber ohne wesentliche Veränderung, wie ich gleich 
hier erwähnen will, auch für die anderen von mir untersuchten Fami- 
lien, also wohl für alle hier in Betracht kommenden Amphibien 
giltig. 

Die von C.E. v. BAer beim Hühnchen entdeckte Thatsache, dass 
sich die erste Anlage des Auges als seitliche, hohle Hervortreibung 
des vorderen Hirnbläschens darstellt, hat für die Vertebraten die wei- 
testgehende Giltigkeit. Auch bei den Amphibien zeigen sich schon 
sehr frühzeitig zwei symmetrische, senkrecht auf der Längsaxe des 
Thieres stehende Aussackungen des vorderen Theiles des Medullar- 
rohres. In welche Zeit die ersten Spuren dieser Anlage fallen, lässt 
sich, wie schon KESSLER sehr richtig bemerkt, kaum constatiren. Ehe 
sich noch das Rückenmark in seinem vorderen Ende vollständig ab- 
geschnürt hat, sind bereits zwei seitliche Hirnhöcker deutlich zu er- 


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kennen. Dieselben vergrössern sich nun immer mehr und gestalten 
sich im Querschnitt, wie es die Figg. 1 und 6 zeigen. Von 
jetzt an erscheint es vielleicht gerechtfertigt, für diese Gebilde einen 
selbständigen Namen, den der primären Augenblase, zu gebrauchen. 
Die überall ziemlich gleich starken Wandungen derselben setzen sich 
unmittelbar in das Hirn fort, und der Hohlraum, den sie einschliessen, 
in das Lumen des Hirnrohres, ohne dass eine wesentliche Ver- 
engung an der Basis vorhanden wäre. Die spindelförmigen Zellen sind 
ebenso wie im übrigen Theile des Centralnervensystems radiär ge- 
stellt (welchen Befund freilich nicht alle Präparate gleich deutlich 
zeigen), und zwar dem Anschein nach in mehreren Schichten über ein- 
ander. Ob in Wirklichkeit auf diesem Stadium nur eine Schicht be- 
‚steht, wie dies von BABUCHIN behauptet worden ist, so dass die Zel- 
len mit ihren Enden von der äusseren zur inneren Peripherie reichen, 
habe ich nicht constatiren können. Berücksichtigt man das Verhalten 
noch früherer Stadien, so scheint es allerdings nicht ganz unwahr- 
scheinlich, dass die Augenblasenwand nur aus einer Schicht besteht. 
An ganz jungen Embryonen von Siredon pisciformis ist die erste 
Augenanlage, ebenso wie die des gesammten ÜCentralnervensystems, 
aus nur einer Schicht von schönen, langen, radiär gestellten Zellen 
aufgebaut, deren Kerne in verschiedener Höhe liegen. Nur dadurch, 
dass an diesen jungen Thieren die Zellgrenzen sehr deutlich hervor- 
treten, wird man vor der Ansicht gewahrt, dass man es mit mehreren 
über einander gelegenen Zellenschichten zu thun hat. Ob man es auf 
späteren Entwicklungsstufen mit solchen Verhältnissen zu thun hat, 
mag ich nicht entscheiden. Die spätere Entwicklung der Retina spricht 
dagegen. Die spindelförmigen Zellen besitzen meist langgestreckte 
Kerne mit mehr oder weniger unregelmässigen Contouren. Wie über- 
haupt das Centralnervensystem der Amphibien, besitzt auch die pri- 
märe Augenblase Pigment, bei diesen jungen Embryonen besonders an 
der inneren Peripherie. 

Der distale Pol der Augenblase ist nach der grössten Anzahl der 
Präparate anscheinend unmittelbar von der inneren Schicht des Ecto- 
derms bedeckt, welche auf diesem Entwicklungsstadium noch nicht so 
innig mit der äusseren verbunden ist wie später, ein Umstand, der 
nicht ganz uninteressant ist. Wie kommt es, dass diese zweite, gleich- 
sam subectodermale Schicht, die doch nach der heutigen Keimblätter- 
theorie zum Ectoderm gerechnet wird, auf Horizontal- und Frontal- 
schnitten junger Stadien, im ganzen Umfange, entweder vollständig 
von der äusseren Zellenlage isolirt ist oder doch nur sehr locker mit 


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ihr zusammenhängt, während sie in das weiter nach innen gelegene 
Gewebe (das Mesoderm) an verschiedenen Stellen unverkennbar über- 
geht? In einer neueren Abhandlung über die Keimblätterbildung beim 
Frosch von ©. SCHULTZE (in: Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 47) wird 
diese Spalte, die sich zwischen den beiden ectodermatischen Schichten 
hinzieht, als ein Kunstproduet bezeichnet, veranlasst durch zu starke 
Erhitzung bei der Paraffineinschmelzung. Diese Ansicht muss ich nach 
meinen Erfahrungen als nicht ganz zutreffend bezeichnen. Abgesehen 
davon, dass eine zu starke Erhitzung bei den von mir hergestellten 
Präparaten sicher nicht vorgekommmen ist, möchte ich noch auf den 
Umstand hinweisen, dass jene Spalte mit zunehmendem Alter immer 
mehr verschwindet und eine immer innigere Verbindung beider Schich- 
ten eintritt. Während alle Präparate von jungen Larven, beziehentlich 
Embryonen zwei deutlich gesonderte Lagen erkennen lassen, zeigen 
ältere Thiere dieselben zu einer einzigen verschmolzen. Auf diese 
Thatsache näher einzugehen, kann nicht meine Absicht sein. Ich wollte 
dieselbe nur nicht unerwähnt lassen, weil, wie ich glaube, auch sie 
deutlich zeigt, dass in der Theorie von der Keimblätterbildung noch 
manches Dunkel herrscht. 

Ich sagte oben, der distale Pol der primären Augenblase scheine 
unmittelbar vom Ectoderm bedeckt zu sein. Unter der grossen Anzahl 
von Präparaten, die ich daraufhin untersuchte, ob nicht etwa analog 
dem Verhalten bei den Säugethieren sich zwischen Eetoderm und pri- 
märer Augenblase eine dünne Mesodermlage hinzöge, zeigten mir die 
meisten weiter nichts, als dass die Ränder der die Augenblase um- 
gebenden Mesodermmassen sich zwischen jene und das Ectoderm etwas 
vordrängten. Mir erschien dieses Sichdazwischendrängen auffällig, und 
so untersuchte ich eine weitere Anzahl von Präparaten, wobei ich denn 
auch an dünnen, intensiv gefärbten Schnitten ganz deutlich habe con- 
statiren können, dass sich allerdings zwischen der Hirnausstülpung und 
der inneren Ectodermlage eine Mesodermlamelle, wenn auch eine sehr 
dünne, befindet. Ich werde Gelegenheit haben, in einem späteren 
Capitel auf dieses Factum zurückzukommen. 

Im weiteren Verlauf der Entwicklung wird die bis dahin im Bau 
der primären Augenblase bestehende Symmetrie gestört. Man erkennt 
auf Frontalschnitten (Fig. 7), dass, während die Basis sowohl in ihrer 
Lage als in ihrem Bau fast unverändert bleibt, der distale Theil durch 
ungleichmässiges Wachsthum sich dorsalwärts und gleichzeitig ein wenig 
nach rückwärts erstreckt, wie Horizontalschnitte (Fig. 2) das darthun. 
Auf diesem Stadium gewinnt es den Anschein, als ob die zu beiden 


Seiten des Hirnrohres liegenden Mesodermmassen (Kopfplatten) durch 
weiter greifende Wucherung die Augenblasen von ihrem Mutterboden 
abchnürten. Wenn man aber die: feste Beschaffenheit des Central- 
nervensystems sammt seiner Anhänge mit der weichen, lockeren Struc- 
tur der Kopfplatten vergleicht, kann man kaum an einen mechanischen 
Effect, eine Abschnürung denken, den die zartere Gewebsform der 
resistenteren gegenüber ausüben könnte. Es müssen entschieden andere 
Factoren thätig sein, um diese Abschnürung sammt der damit zusam- 
menhängenden Lageveränderung der primären Augenblase zu bewerk- 
stelligen, und ich glaube, dass auf den distalen Pol der noch symme- 
trischen Hirnausstülpungen localisirtes Wachsthum, verbunden mit der 
fast directen Anlagerung an die bereits recht solide Körperumhüllung, 
eines der einflussreichsten Momente zu jener asymmetrischen Weiter- 
bildung ausmacht. Dass localisirtes Wachsthum vorhanden ist, zeigt 
sich deutlich, wenn man die Dicke der ursprünglich gleichstarken 
Wandung der primären Augenblase an verschiedenen Stellen vergleicht. 
Während der distale Theil immer an Dicke zunimmt, wird der andere 
Theil nicht nur relativ, sondern sogar absolut dünner. Die Differen- 
zirung ist jetzt so weit fortgeschritten, dass sich ein weiterer Theil 
der ersten Augenanlage, der Augenblasenstiel, unterscheiden lässt. Er 
ist nichts anderes als die Bahn, in welcher der spätere Nervus opticus 
verläuft. .Sie stellt gleichsam eine Brücke dar, welche das sich immer 
mehr als selbständiges Organ entwickelnde Auge mit seinem Mutter- 
boden, dem centralen Nervensystem, in unmittelbarem Zusammenhange 
erhält. 

Was nun die weitere Umwandlung dieser ursprünglichen Augen- 
anlage anbelangt, so mag hier zunächst im Anschluss an KOELLIKER’S 
Darstellung „zur Erleichterung des Verständnisses der etwas schwieri- 
gen Verhältnisse“ folgende allgemeine Uebersicht Platz haben. 

Das uns in seiner definitiven Gestalt als Bulbus entgegentretende 
Auge wird nicht in seiner Totalität von der primären Augenblase ge- 
bildet, es besteht vielmehr: 

1) aus der doppelwandigen, lateral und ventral eingestülpten pri- 
mären Augenblase: die distale Wand liefert die Retina, die proximale 
das Pigmentum nigrum; 

2) aus den gleichsam einstülpenden Wucherungen, von welchen 
die laterale dem Ectoderm, die ventrale dem Mesoderm angehört: 
die laterale Wucherung liefert die Linse, die ventrale den Glas- 
körper; | 

3) aus der, dem Mesoderm entstammenden Umhüllung des Gan- 


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zen, aus welcher sich im Laufe der Zeit Sclera und Cornea sammt 
der Chorioidea differenziren. 

Die distale Lamelle der primären Augenanlage, die also um ein 
Beträchtliches dicker geworden ist als die proximale, zeigt bald eine 
weitere Veränderung. Anfangs noch auf beiden Seiten, der äusseren 
und inneren, convex gekrümmt, beginnt sie jetzt sich in das Innere 
der primären Augenblase einzusenken, so dass die vordere Convexität 
verschwindet und die hintere convexe Fläche sich allmählich an die 
proximale Wand anlegt, aus der einwandigen Blase mithin ein zwei- 
wandiges becherförmiges Gebilde entsteht, welches man in der Regel 
mit dem Namen der secundären Augenblase bezeichnet, welches aber 
viel besser den Namen „Augenbecher‘“ verdient. Wie schon in der 
obigen Uebersicht angegeben, liefert die nach aussen gekehrte, bedeu- 
tend diekere Wand dieses Augenbechers die Retina, die dünne, im 
weitaus grössten Verlaufe einschichtige, dem Hirn zugekehrte das 
Pigmentum nigrum. Während der ganzen embryonalen Entwicklung 
zeigen beide Lamellen so gut wie keine Veränderung, abgesehen davon, 
dass sich in der distalen bereits Pigment anzuhäufen beginnt, und 
dass der Rand, an welchem die beiden Lamellen in einander übergehen, 
sich etwas zuspitzt und durch Auswachsen die Augenbecheröfinung 
etwas verengt. Die eben geschilderten Vorgänge veranschaulichen die 
Figuren 3 und 8, 4 und 9, 5 und 10. 

Zu gleicher Zeit mit der Einstülpung oder richtiger der Einsen- 
kung der primären Augenblase an dem seitlich gelegenen Pole voll- 
zieht sich an der inneren Eetodermschicht an der Stelle, die über 
jener Einsenkung liegt, ein ganz ähnlicher Vorgang. Es bildet sich 
hier die Linse. Dies geschieht in der Weise, dass sich zunächst die 
schon ziemlich fest verbundenen beiden Ectodermschichten an der be- 
treffenden Stelle lösen und auseinanderweichen. Unwesentlich erscheint 
es hierbei, dass in manchen Fällen die äussere Schicht sich entweder 
kurze Zeit vorher oder während der Spaltbildung etwas verdickt. 
Schon der Umstand, dass diese Verdickung nicht ausnahmslos statt- 
findet, lässt uns einen Schluss auf die geringe Bedeutung dieses Vor- 
ganges thun. Was nun die eigentliche Linsenentwicklung anbelangt, 
so beginnt dieselbe mit einer Verdickung der innern Ectodermschicht. 
Diese entsteht aber nur dadurch, dass die Anfangs mehr rundlichen 
Zellen zu langen Cylinderzellen auswachsen. Nach aussen zu finden 
sie aber bald ein Hinderniss in der äusseren Ectodermschicht. Da- 
durch mag vielleicht, bei dem ausgedehnten Flächenwachsthum der 
die Linse bildenden Partie, der Anstoss zu einer Einsenkung gegeben 


a. (BE 


werden. So vollzieht sich denn die erste Linsenanlage genau in der- 
selben Weise, wie sie von den höheren Vertebraten bekannt ist, nur 
mit der unwesentlichen Modification, dass die äussere Ectodermschicht, 
die bei der Bildung unbetheiligt bleibt, sich über die ganze Anlage 
hinwegzieht. Und nicht nur bei Ayla arborea geht der Process, wie 
geschildert, vor sich, sondern auch bei den übrigen Amphibien, wie 
schon an Vertretern verschiedener Familien beobachtet worden ist. 
Ich habe mich auch nach eigenen Untersuchungen davon überzeugt, 
dass überail bis auf ganz unwesentliche Verschiedenheiten eine voll- 
ständige Uebereinstimmung in den Entwicklungsvorgängen herrscht. 
Nach GÖTTE sollte bei Bombinator igneus die Linse als solide Wuche- 
rung des Ectoderms entstehen und erst später nach der Abschnürung 
hohl werden. Schon BALFOUR spricht die Vermuthung aus, dass sich 
GÖTTE hierin aller Wahrscheinlichkeit nach geirrt habe. Fig. 13 und 
Fig. 14 sind die Abbildungen zweier Schnitte durch Augen von Bom- 
binator igneus, wie ich sie erhalten habe. Fig. 13 würde vielleicht 
mit der Auffassung GöTTE’s stimmen. Wenn nun auch die Mehrzahl 
der Schnitte solche Bilder giebt, kann es doch keinem Zweifel unter- 
liegen, dass Fig. 14 die richtigen Verhältnisse darstellt. Es kommt 
lediglich auf eine glückliche Schnittrichtung hierbei an, um sofort zu 
der Ueberzeugung zu kommen, dass es sich um eine Einsenkung und 
nicht um eine solide Wucherung des Eetoderms handelt. Freilich muss 
es dahingestellt bleiben, ob denn überhaupt zwischen beiderlei Arten 
der Entwicklung ein Unterschied von principieller Bedeutung besteht. 
Ich würde es als durchaus unwesentlich und von dem allgemeinen 
Uonstructionstypus nicht im geringsten abweichend erachten, wenn 
nachgewiesen würde, dass bei irgend einem Individuum sich die Linse 
in solider Form anlegt. 

Die Einsenkung der inneren Ectodermschicht, die Linsengrube, 
vergrössert sich zunächst, dann aber wird sie dadurch verkleinert, 
dass die Umschlagsränder der sich mehr und mehr zu einer Blase 
umbildenden Grube einander näher rücken, und zwar bis zur Berüh- 
rung und gegenseitigen Verschmelzung. Wir haben es dann mit einer 
hohlen Linsenblase zu thun, die durch einen kurzen, soliden Stiel mit 
ihrem Mutterboden in Verbindung steht. Diese Verbindung bleibt 
allerdings nur sehr kurze Zeit bestehen, sie wird bald gelöst, und 
dann liegt die Linse als selbständiges Gebilde innerhalb des Kreis- 
förmigen Randes des Augenbechers. Hiermit schliesst in der Regel 
die embryonale Entwicklung ab, zum wenigsten bei den Batrachiern. 
Figg. 8, 9, 10, 11. ' 


Gleichzeitig mit der Einsenkung am distalen Pole der primären 
Augenblase und der an dieser Stelle stattfindenden Linsenbildung wird 
auch die Ventralfläche der Augenblase gegen die dorsale gedrängt, so 
dass jene eigenthümliche haubenförmige Gestalt zu Stande kommt. 
Es communicirt der zwischen Linse und distaler Lamelle der secun- 
 dären Augenblase auftretende Hohlraum, welchen später der Glaskörper 
ausfüllt, durch eine meridional verlaufende Spalte, die fötale Augen- 
spalte, mit der von den Kopfplatten erfüllten Umgebung des Auges. 
Auf diese Bildung will ich hier nur kurz hingewiesen haben, die eigent- 
liche Besprechung soll bei Abhandlung der pastemhrsapalen Entwick- 
lungsperiode stattfinden. Fig. 12. 

Was schliesslich jene Theile des Auges anbelangt, die aus den die 
primäre Augenblase umhüllenden Mesodermmassen ihren Ursprung 
nehmen, so will ich auch auf sie an. dieser Stelle nicht eingehen, weil 
der grösste Theil der ‘Entwicklung derselben in das freie Leben fällt. 


Die postembryonale Entwicklungsperiode. 


Wenn es sich im weiteren Verlaufe der Darstellung um die post- 
embryonale Entwicklung handelt, so wird es nothwendig sein, zunächst 
auf den Zeitpunkt Rücksicht zu nehmen, mit welchem diese Periode 
beginnt. Ich hatte schon an einer früheren Stelle Gelegenheit, zu be- 
merken, dass die Geburt, d. i. der Eintritt ins freie Leben, bei den 
Amphibienlarven zeitlich durchaus kein regelmässiger ist. ‘Ganz ab- 
gesehen davon, dass die Batrachier auf einer relativ früheren Entwick- 
lungsstufe das Ei verlassen als die Caudaten, was gewiss damit zu- 
sammenhängt, dass letztere im Verhältniss zu ihrer Grösse aus relativ 
grösseren Eiern entstehen als erstere, also für die embryonale Ent- 
wicklung einen grösseren Vorrath an Reservestoffen erhalten, so be- 
steht doch auch bei derselben Art oft ein ganz auffälliger Unterschied 
in der Eintrittszeit der Geburt. Es wird derselbe nicht unwesentlich 
durch mechanische Momente beschleunigt, wie z. B. durch Wind und 
starken Regen, indem durch diese das Wasser, in welchem der Laich 
sich befindet, stark bewegt wird. Ich habe in dieser Beziehung 
einige Beobachtungen angestellt. Von einem Laichballen von Ran«a 
temporaria, der in einem Wind und Wetter sehr ausgesetzten Tümpel 
abgelegt worden war, brachte ich einen Theil in zwei Versuchsaqua- 
rien. Das eine stellte ich an einen vollständig ruhigen Ort, so dass 
das Wasser nicht im geringsten bewegt werden konnte, während ich 
bei dem anderen durch einen einfliessenden Wasserstrahl den Inhalt 


I 


ne Aal 


in fortgesetzter Bewegung erhielt. Trotzdem nun in dem letzteren 
die die Entwicklung bedingenden Verhältnisse sich zum Theil ungün- 
stiger stellten, indem durch den fortgesetzten Wasserwechsel die Tem- 
peratur des Wassers immer etwas, oft aber sogar um mehrere Grad 
tiefer war als in dem anderen Aquarium, verliessen die Larven doch 
frühzeitiger die Eihüllen, wenn sie auch weniger weit entwickelt waren. 
Was den in jenem exponirten Tümpel zurückgelassenen Laich anbe- 
langt, so war dieser ungefähr zu gleicher Zeit mit dem in dem beweg- 
ten Bassin befindlichen ausgeschlüpft. Freilich zeigten die im Freien 
entwickelten Individuen bei ihrer Geburt eine etwas fortgeschrittenere 
Entwicklung, aber immerhin standen dieselben doch noch nicht auf 
der Stufe, die jene Thiere innerhalb der Eihüllen erreichten, die durch 
eigene Bewegung, ohne äussere mechanische Hilfe, dieselben zerreissen 
mussten. 

Bedenkt man nun, unter wie verschiedenartigen Localitäts- und 
Witterungsverhältnissen sich die Amphibieneier entwickeln, so wird 
man nach dem eben Mitgetheilten leicht einen Schluss ziehen können, 
auf wie verschiedenen Entwicklungsstufen und nach wie verschiedener 
Entwicklungsdauer die Larven in das freie Leben treten. Es ist des- 
halb unmöglich, für die Geburt einen ausnahmslos geltenden Zeitpunkt 
anzugeben. Es würde also durchaus werthlos sein, das Alter des be- 
treffenden Thieres anzugeben, wie es bei sich vollständig gleichmässig 
entwickelnden Embryonen, etwa dem Hühnchen, üblich ist. Aber 
ebenso wie das Lebensalter ist auch die Körpergrösse kein richtiger 
Maassstab für das Entwicklungsstadium, auf dem das gerade der Un- 
tersuchung dienende Thier sich befindet. Ich halte auch sonst eine 
Alters- und Grössenangabe nicht gerade für nothwendig, und in dem 
vorliegenden Falle, wo durch dieselben leicht Irrungen veranlasst wer- 
den können, sogar für unzweckmässig. 

Bei den Batrachiern, wenigstens bei den von mir untersuchten 
Arten, ist als ungefähre Grenze zwischen embryonaler und postembryo- 
naler Entwicklung diejenige Entwicklungsstufe anzusehen, auf der sich 
die Linse vom Ectoderm abgeschnürt hat und uns als eine Blase ent- 
gegentritt (Fig. 11). So verhält es sich wenigstens bei ca. 50—60 % 
der untersuchten Larven. Ein Theil, vielleicht 10—20%, tritt früher, 
während die Linse noch mit dem Ecetoderm zusammenhängt, in das 
freie Leben, der andere Theil später auf einem Stadium, in dem die 
‚Linsenblasenhöhle bereits fast vollständig ausgefüllt ist. Bei den Cau- 
daten scheint dieses letztere Stadium die durchschnittliche Grenze 
abzugeben. ; | 


Vielleicht lässt sich auch in der Zeit, wann die betreffenden Arten 
laichen, ein Anhalt für die Bestimmung des Eintritts der Geburt fin- 
den. In dem Jahre, in welchem ich hauptsächlich mein Untersuchungs- 
material gesammelt habe, hat es mir scheinen wollen, als ob die Am- 
phibien, die am zeitigsten laichen, bei der Geburt die am wenigsten 
weit entwickelten Larven besitzen. Ob freilich unter allen Umständen 
dieses Verhalten als gesetzmässig sich herausstellt, habe ich nicht 
constatiren können; es müssten zu diesem Zwecke eine längere Reihe 
von Jahren hindurch Beobachtungen an möglichst verschiedenen Loca- 
litäten angestellt werden. Da die Caudaten in der Regel später ihre 
Eier ablegen als die Batrachier, so liesse sich dies Verhalten bei Tr:- 
ton taenmiatus und Süredon »pisciformis, welche ja auf einer höheren 
Entwicklungsstufe geboren werden, theilweise — von dem bereits oben 
erwähnten Umstande abgesehen — vielleicht gleichfalls auf Rechnung 
dieses Factums schreiben. 


II. Capitel. 


Die Linse. 


Wie bereits erwähnt, beginnt die postembryonale Entwicklungs- 
periode bei den Batrachiern nach meinen Beobachtungen ungefähr mit 
dem Stadium, wo sich die Linse eben als Blase von der inneren Ecto- 
dermschicht losgeschnürt. hat. Ayla arborea zeigt bei ihrer Geburt 
Verhältnisse, wie ich sie in Fig. 11, welche einen ganzen Querschnitt 
durch die Augengegend darstellt, und in Fig. 15, welche die Linse 
stark vergrössert wiedergiebt, gezeichnet habe. Letztere repräsentirt 
um diese Zeit eine Hohlkugel, die ringsum vollständig geschlossen ist. 
Die Zellenschale, welche die Linsenblase bildet, ist durchgängig ein- 
schichtig, wie die innere Ectodermschicht, der Mutterboden derselben. 
Wenn es auch an einer grossen Anzahl von Schnitten an verschiedenen 
Stellen den Anschein hat, als ob darin zwei oder drei Zellen hinter 
einander lägen, so ist dies doch nur scheinbar der Fall. Es lässt sich 
unschwer constatiren, dass nur die Schnittrichtung an einem solchen 
Befunde Schuld trägt. Dieselbe ist nicht genau in der Richtung der 
einen Zelle verlaufen und hat noch die darunter gelegene Zelle getrof- 
fen. Der betreffende Schnitt zeigt dann den Anschnitt zweier Zellen 
neben einander, so in Fig. 15 an der medialen Wand. Die bei der 


de 


Linsenanlage zunächst entstehende Verdickung des Ectoderms (cf. 
Fig. 3!) bleibt während der Blasenbildung fortbestehen, und auch nach 
der Isolirung misst die jener Verdickung entsprechende proximale 
Wand, die aus langgestreckten Zellen besteht, gegenüber der distalen, 
die mehr cubische Zellen aufzuweisen hat, ungefähr das Doppelte. 
Der Gestalt und der Grösse der Zellen entsprechend sind auch die 
Kerne geformt. Die jetzt noch mehr oder weniger unregelmässig 
gestaltete Linsenhöhle ist nur in den seltensten Fällen vollständig leer. 
In der Regel finden sich in derselben eine Anzahl Zellen (cf. Fig. 15), 
die bei der Verschmelzung der Umschlagsränder der noch mit dem 
Ectoderm im Zusammenhange stehenden Linsenblase als überschüssig 
aus dem Verbande der einschichtigen Zellenlage ausrangirt worden 
sind. Ihr Bestand ist von sehr kurzer Dauer, sie fallen rasch einer 
Auflösung und Resorption anheim. Dass solche Reste des Linsenhalses 
auch zwischen Ectoderm und Linse vorkommen, wie sie KESSLER beim 
Hühnchen gefunden hat, ist sehr wahrscheinlich, sie sind mir aber bei 
meinen Untersuchungen nicht begegnet. 

In dem sich nun rasch vollziehenden Weiterverlauf der Ent- 
wicklung ist es vor allen Dingen die proximale Wand der Linsenblase, 
welche unser Interesse in Anspruch nimmt, denn die distale zeigt, 
ausser dem mit der Grössenzunahme der Linse sich nothwendig machen- 
den Flächenwachsthum und der damit im Zusammenhang stehenden 
Vermehrung ‘der sie constituirenden Elemente, keine besondere Ver- 
änderung, davon abgesehen, dass die einzelnen Zellen bis zu einer 
gewissen Grenze immer mehr an Grösse abnehmen. Sie bildet das 
sogenannte Linsenepithel. Die schon von vornherein etwas langge- 
streckten Zellen jenes proximalen Linsenblasensegmentes produciren die 
gesammte eigentliche Linsensubstanz, die Linsenfasern. Zunächst 
wachsen diese Zellen sammt ihren Kernen, mehr oder weniger parallel 
verlaufend, in die Länge, und Zwar so, dass die in der Axe gele- 
genen die grösste Wachsthums-Intensität aufweisen, diese aber in dem 
Maasse abnimmt, wie die Zellen von der Axe der Linse entfernt sind. 
Es entsteht so auf dem Linsengrunde ein nach dem Lumen zu convex 
gekrümmter Meniscus, dessen Rand unmittelbar in die vordere Linsen- 
wand, das Epithel, übergeht. Doch dieses Verhalten bleibt nicht lange 
bestehen. Der Umstand, dass durch sehr energisches Flächenwachs- 
thum des Linsenepithels die Stelle, an welcher dasselbe in den Meniscus 
übergeht und welche den eigentlichen Faserbildungsherd abgiebt, wenn 
nicht geradezu nach dem proximalen Pole gedrängt, so doch in un- 
verhältnissmässig geringer Entfernung davon gehalten wird, bedingt 


es, dass die an jener Uebergangsstelle zur Faserbildung herangezogenen 
Epithelzellen bei ihrer Streckung um die vor ihnen liegende Faser- 
masse herumwachsen müssen und so jene concentrisch-geschichtete 
Schalenstructur entsteht, die wir bei älteren Linsen deutlich ausge- 
prägt finden. Figg. 16, 17 und 18 veranschaulichen diesen Vorgang 
in drei verschiedenen Altersstufen. Fig. 16 repräsentirt das Stadium, 
auf welchem die Zellen der hinteren Halbkugel parallel verlaufend mit 
convex gekrümmter Oberfläche in den Linsenhohlraum hineinwachsen. 
Die Uebergangsstelle zwischen Epithel und werdender Linsensubstanz 
wird aber rasch von dem Aequator nach dem proximalen Pole hin 
verlegt (cf. Fig. 17) und damit sowohl bei den bereits vorhandenen 
Faserzellen, als auch den neu hinzukommenden die Nothwendigkeit 
eines gekrümmten Verlaufes hervorgerufen. Die Fasern erstrecken 
sich mehr oder weniger genau kreisförmig, mit ihren Enden jederseits 
die Linsenaxe und die correspondirende Faser der gegenüberliegenden 
Seite treffend. Jede neu hinzukommende Zellenlage umschliesst die 
älteren und trägt zur allmählichen Obliteration des Linsenhohlraums 
bei. Vollständig freilich verschwindet derselbe nie, denn zu einer Ver- 
schmelzung zwischen dem Linsenepithel und den Fasern kommt es 
nicht, vielmehr bleibt stets eine feine Spalte zwischen beiden bestehen, 
allerdings so fein, dass sie kaum wahrzunehmen ist. Fig. 18 zeigt 
uns eine Linse, bei welcher die Annäherung bis auf das bestehen blei- 
bende Minimum stattgefunden hat. Im Wesentlichen ist jetzt die Lin- 
senentwicklung beendet, denn wenn wir diese Verhältnisse mit denen 
eines ausgebildeten Thieres vergleichen, so besteht bis auf die Grösse 
kaum ein nennenswerther Unterschied. Die Kerne der zu Fasern 
metamorphosirten Zellen sind bereits in den centralen Partien so weit 
degenerirt, dass es überhaupt schwer fällt oder ganz unmöglich ist, 
dieselben noch zu erkennen. Später schwinden sie vollständig. Nur 
in der Nähe des Bildungsherdes, jener Uebergangsstelle, bleiben in 
den peripherischen Faserschichten zu allen Zeiten deutliche Kerne 
wahrnehmbar, so dass man auf jeder Entwicklungsstufe den rein zelligen 
Ursprung des Linsenkörpers zu constatiren im Stande ist. Der Grad 
der fortschreitenden Umwandlung der Epithelzellen in Linsenfasern 
lässt sich sehr schön an Präparaten verfolgen, die mit Pikrokarmin _ 
tingirt sind. Während die jüngeren, an der Peripherie gelegenen Faser- 
schichten mit noch deutlichen Kernen die Karmintinction aufweisen, 
tritt bei den inneren, bereits vollständig metamorphosirten Lagen die 
gelbe Färbung der Pikrinsäure auf. In Folge dessen zeigt sich die Linse 
junger Larven noch vollständig roth, allmählich tritt mit zunehmen- 
2 


E. - 


dem Alter ein gelber Kern auf, und im ausgewachsenen Zustande er- 
scheint beinahe die ganze Linse intensiv gelb gefärbt. 

Was die Gestalt der Linse anlangt, so ist diese im ausgebildeten 
Zustande eine vollständige Kugel. Bei jüngeren Stadien ist der Tiefen- 
durchmesser um ein Merkliches grösser als der Aequatorialdurchmesser 
und das vordere Segment stärker gekrümmt als das hintere. Es 
scheint in der auf diese Weise verkürzten Focalentfernung ein Aequi- 
valent für die mit dem Alter zunehmende Dichte und die dadurch 
bedingte grössere Brechungskraft gegeben zu sein. Im Laufe der Ent- 
wicklung tritt allmählich ein Ausgleich der bestehenden Differenzen 
ein. Ich kann nicht glauben, dass mangelhafte Härtung oder der- 
gleichen Veranlassung zu einer solchen Linsengestaltung gegeben hat, 
denn aus den Zeichnungen, die KESSLER vom Triton liefert, lässt sich 
ein vollständig gleiches Verhalten entnehmen. 

Es bleibt jetzt noch übrig, einen Blick auf die Fasern selbst zu 
werfen. Es ist nothwendig, dass die Linse entweder in ihrer Totalität 
eine möglichst homogene, gleich dichte Structur besitzt oder aber doch 
zum wenigsten eine solche in den einzelnen concentrischen Schichten 
aufzuweisen hat, wenn andernfalls nicht durch die sonst resultirende 
unregelmässige Lichtbrechung die Function des Auges wesentlich be- 
einträchtigt werden soll. Aus diesem Grunde ist es nothwendig, dass 
die Stücke, welche die einzelnen Schalen zusammensetzen, so gestaltet 
sind, dass sie beim Auseinanderlegen eine gleich starke und continuir- 
liche Wand bilden. Die Fasern dürfen deshalb nicht in gleicher Breite 
bis an die Axe wachsen, sondern müssen die Gestalt sphärischer Zwei- 
ecke annehmen, die in der Aequatorialgegend ihre grösste Breite be- 
sitzen und nach den in der Axe gelegenen Enden hin sich zuspitzen. 
Fig. 21 zeigt einen Linsenanschnitt, der deutlich dieses Verhalten 
illustrirt. Was die Aneinanderlagerung der Fasern betrifft, so gebe 
ich zur Veranschaulichung Fig. 22. Die bandartig abgeplatteten Fasern 
sind so in einander geschoben, dass sie auf ihrem Querschnitte flache 
Sechsecke zeigen. Zähnelungen an den Rändern der einzelnen Fasern, 
wie sie bei Fischen vorkommen, sind bei den Amphibien nicht vor- 
handen. 

Schliesslich habe ich bei der Schilderung der Entwicklungsvor- 
gänge der Linse noch eines Theiles zu gedenken. Es ist die in Bezug 
auf ihre Herkunft allerdings sehr streitige Linsenkapsel. Bereits REmAK 
hat sich damit beschäftigt, zu entscheiden, „ob sie dem Hornblatte 
oder den Kopfplatten ihre Entstehung verdankt“. Wegen unzuläng- 
licher eigener Beobachtungen konnte er aber zu keiner definitiven Ant- 


ec: 


wort sich entschliessen, sondern nur zu der Vermuthung, dass die 
Kapsel, wenn man nach Analogien schliessen könne, aller Wahrschein- 
lichkeit nach aus den Kopfplatten entstanden sein dürfte. KÖLLIKER 
dagegen deutet sowohl beim Hühnchen als bei den Säugethieren die 
Linsenkapsel als ein Ausscheidungsproduct der Linsenzellen, also eine 
Cutieularbildung. Gleicher Ansicht ist H. MÜLLER (in: Arch. f. Ophthal., 
Bd. 2, Abth. 2, 1856), entgegengesetzter, d. h. für Entstehung aus 
den Kopfplatten, eine Reihe anderer Forscher, wie LIEBERKÜHN, ARNOLD, 
SERNOFF U. S. W. KESSLER, der auch in dieser Beziehung eingehende 
Untersuchungen gemacht hat, kommt am Schlusse der Darlegung seiner 
Befunde zu dem Resultat: „Es liegt auf der Hand, dass meine vor- 
stehend mitgetheilten Befunde keine andere Deutung zulassen, als die, 
dass die Linsenkapsel ein Ausscheidungsproduct der die Linse consti- 
tuirenden Zellen ist.“ An einer späteren Stelle schliesst er sein Ca- 
pitel über die Entwicklung der Linsenkapsel mit den Worten: „Schliess- 
lich bemerke ich noch, dass, was die Linsenkapsel anbelangt, ich in 
meinen sämmtlichen Präparaten aus anderen Thierklassen (Hecht, 
Triton, Eidechse) nur Bestätigungen der im Obigen von mir in Bezug 
auf diejenige des Hühnchens und der Säuger gemachten Angaben finde, 
in keinem einzigen Schnitt habe ich in der Kapsel auch nur Spuren 
von Zellen oder Kernen oder sonst irgend etwas entdecken können, 
was für ihre Entstehung aus dem mittleren Keimblatt, ihre binde- 
sewebige Natur spräche.“ 

Das sind im Wesentlichen die Ansichten über den Ursprung der 
Linsenkapsel. Dieser kurzen Uebersicht will ich meine eigenen Beob- 
achtungen anfügen. Schon an einer früheren Stelle, bei Behandlung 
der embryonalen Entwicklungsperiode, hatte ich Gelegenheit, des Um- 
standes zu gedenken, dass sich zwischen der primären Augenblase und 
dem Eetoderm eine dünne Mesodermlamelle hinzieht, dass also bei den 
Amphibien die Verhältnisse sich genau so gestalten, wie sie bereits 
von KÖLLIKER u. A. bei den Säugern und von LIEBERKÜHN und 
SERNOFF auch bei den Vögeln gefunden worden sind. Bei der behufs 
Linsenbildung vor sich gehenden Einsenkung der inneren Ectodermlage 
wird natürlich die dieser angelagerte dünne, dem mittleren Keimblatte 
angehörige Lamelle mit eingestülpt. Bei der Tendenz des mittleren 
Keimblattes, in vorhandene Lücken und Spalten seine Ausläufer zu 
entsenden, wächst die Zellenmasse natürlich auch in die Winkel der 
Umschlagsstelle des Eetoderms und der Linsenblase, so dass die Linse 
bei der Losschnürung von ihrem Mutterboden vollständig von einer 
Mesodermlage umhüllt ist. Diese ist es, welche die sogenannte structur- 

9# 


ae 


lose Linsenkapsel bildet. Anfangs findet sich eine ziemliche Anzahl 
von bindegewebigen Elementen der Linse fest angelagert. Fig. 19 
zeigt hierzu ein sehr instructives Bild, zwar nicht von Ayla arborea, 
sondern von Bombinator igneus, indessen bei Ayla finden sich voll- 
ständig gleiche Vorgänge. Ich habe nur aus dem ‚Grunde das be- 
treffende Präparat gezeichnet, weil es mir die Verhältnisse am charakte- 
ristischsten wiederzugeben schien. Es hängt eben sehr vom Zufall 
ab, ein solches Bild zu gewinnen. In der Regel findet man auf der 
vetreffenden Altersstufe nur wenige Mesodermzellen, die sich an die 
Linse anschmiegen. Dies hat gewiss seinen Grund in der sich sehr 
rasch vollziehenden Veränderung, welche sehr bald die Bindegewebs- 
zellen verschwinden lässt oder vielmehr in die structurlose Kapsel um- 
wandelt. Dass es sich nicht um ein Abscheidungsproduct dieser erst 
zahlreich, dann vereinzelt der Linse angelagerten Elemente handelt, 
glaube ich mit Sicherheit aus einem zerrissenen Schnitte constatiren 
zu können. Fig. 20 giebt eine solche Stelle wieder. Bei dem Zer- 
reissen hat sich die Linsenkapsel vom Linsenkörper losgelöst, jene 
Mesodermzellen zeigen sich aber noch in ganz unmittelbarer Verbin- 
dung mit ersterer, so dass man sehr deutlich die enge Zusammenge- 
hörigkeit beider erkennen kann. Das Resultat meiner Beobachtungen 
geht also dahin, dass ich entgegen KESSLER, KOELLIKER, MÜLLER u. A. 
bei den Amphibien zu constatiren im Stande war, was SERNOFF, LiE- 
BERKÜHN bei andern Vertebraten gefunden haben, dass nämlich die 
structurlose Linsenkapsel aus der: die Linse umgebenden Mesoderm- 
lamelle entsteht. 

Rana temporaria, BDombinator igneus und Bufo vulgaris, also 
alle von mir untersuchten Vertreter der Batrachier, stimmen, soweit 
es sich um die postembryonale Entwicklung der Linse handelt, voll- 
ständig mit einander überein. 

Triton taeniatus und Siredon pisciformis schliessen sich ebenfalls 
an den geschilderten Entwicklungstypus an, nur möchte ich hierbei 
noch einmal auf die bereits erwähnte Thatsache hinweisen, dass der 
Eintritt der Geburt bei ihnen auf einer etwas späteren Entwicklungs- 
stufe erfolgt; die Linse der jungen Larve ist bereits vollständig mit 
mehr oder weniger kreisförmig verlaufenden Fasern erfüllt. Ob die 
bei den Batrachiern oben beschriebene parallele Lagerung der zunächst 
sich entwickelnden Fasern hier vorkommt, kann ich nicht entscheiden, 
da ich frühere Entwicklungsstadien nicht untersucht habe. Nach Kess- 
LER würde bei Triton von Anfang an eine concentrische Schichtung 
vorhanden sein. Was schliesslich die Linsenkapsel anbelangt, so ent- 


—ı Imre 


wickelt sich dieselbe genau so, wie oben von den Batrachiern geschildert. 
Ich will freilich nicht unerwähnt lassen, dass ich hier keine so instructi- 
ven Bilder erhalten habe, was ich aber nur dem Umstande zuschreibe, 
dass ich eine verhältnissmässig nur geringe Anzahl von Thieren ge- 
schnitten habe. 


III. Capitel. 
Der Glaskörper. 


Die Entwicklung des Glaskörpers beginnt zwar bereits während 
der Embryonalzeit, der allergrösste Theil derselben vollzieht sich in- 
dess später, erst dann, wenn die Linse sich abgeschnürt hat und nicht 
mehr den ganzen Augenbecherraum ausfüllt. 

In früherer Zeit, wo von der Einsenkung der primären Augenblase 
noch nichts bekannt war, erblickte man allgemein in dem Glaskörper 
weiter nichts als die erstarrte Flüssigkeit, die sowohl die Hirnhöhle 
als die Augenblase füllt. So ©. E. v. BAER und seine Zeitgenossen. 
Erst später, freilich nicht gleich mit der Entdeckung, dass der Hohl- 
raum des Bulbus eine vollständig neue Erscheinung sei, hervorgebracht 
durch die Einsenkung der distalen Augenblasenwand, gelang es, einen 
genügenden Aufschluss über die Bildung des Glaskörpers zu erhalten. 
SCHOELER war der erste, der zeigte, dass auch der Glaskörper von 
aussen, ähnlich dem Bildungsvorgange der Linse, in die Augenblase 
hineinwachse, der also das Vorhandensein einer ventralen Oefinung des 
Augenbechers, der fötalen Augenspalte, zu constatiren im Stande war. 
Diese Darstellung ist lange Zeit unangetastet geblieben. Alle Forscher, 
welche sich mit diesen Entwicklungsvorgängen befassten, haben sich 
auf SCHOELER entweder einfach bezogen oder nach eigenen Unter- 
suchungen seine Angaben als zutreffend bestätigt. Dieser ganz allge- 
mein als richtig angenommenen Auffassung stellt KEsSLER eine andere 
entgegen. Nach dieser ist der Glaskörper weiter nichts als „ein Trans- 
sudat mit einzelnen in dasselbe gelangten Blutkörperchen“. Die Blut- 
körperchen können natürlich nur Gefässen entstammen, welche im 
Glaskörperraum oder doch in allerunmittelbarster Nähe gelegen sind. 
So befindet sich denn auch nach KessLEeR im Innern des Glaskörper- 
raumes eine Gefässchlinge (beim Hühnchen). Leugnet man nun den 
bindegewebigen Charakter des Glaskörpers, oder, mit anderen Worten, 
lässt man denselben nicht aus eingewanderten mesodermatischen Ele- 


Ba > 


menten seinen Ursprung nehmen, so kommt man in die Lage, anneh- 
men zu müssen, dass jene Gefässchlinge, zunächst wenigstens, in einem 
leeren, höchstens mit einer Flüssigkeit gefüllten Raume liege. Ich 
glaube aber kaum, dass diese Annahme eine grosse Wahrscheinlichkeit 
für sich hat. 

Ehe ich jedoch auf die Entwicklungsgeschichte des Glaskörpers, 
wie ich sie nach meinen Untersuchungen an Amphibienlarven zu geben 
habe, näher eingehe, muss ich einen Blick auf die Augenbecherbildung, 
d. h. die laterale und ventrale Einstülpung. der primären Augenblase, 
werfen, weil beides im engsten Zusammenhange steht. 

Wie schon erwähnt, senkt sich gleichzeitig mit dem distalen Pole 
der primären Augenblase auch die ventrale Fläche ein, es kommt hier 
zur Bildung der sogenannten fötalen Augenspalte. Soweit diese als 
ein selbständiges Gebilde betrachtet werden sollte, kann ich dieser 
Anschauung nicht beipflichten. Sie ist nämlich weiter nichts als die 
Fortsetzung der lateralen Einsenkung, in welcher die Linse liegt, in 
Folge dessen sie an der Uebergangsstelle breit ist und in ihrem Verlauf 
' nach der Mündung des Augenblasenstieles immer schmäler wird, bis 
sie hier bald ganz verschwindet. Auf dem Augenblasenstiel selbst 
habe ich sie nie verlaufen sehen. KESSLER fasst die gegenseitigen 
Beziehungen beider Einsenkungen in gleicher Weise auf, und da es 
schwer. hält, diese Verhältnisse vollständig klar darzustellen und sich 
in dieselben hineinzudenken, giebt er ein allerdings recht instructives 
Experiment an, durch welches man sich die Vorgänge bequem veran- 
schaulichen kann. Er benützt dazu einen Gummiballon, den er von 
vorn mit dem Finger in gehöriger Weise einstülpt. Ich möchte eben- 
falls hier einen kleinen und zwar recht interessanten Versuch anführen, 
welcher noch den Vorzug hat, dass sich der ganze Einsenkungsprocess 
dabei von selbst vollzieht. Lässt man nämlich einen von einem Paraf- 
finstück herabhängenden, geschmolzenen Tropfen rasch abkühlen, so 
bildet sich beim Erstarren zunächst ein kleines Grübchen, welches 
immer tiefer und tiefer wird und in der Regel nach einer Seite in 
eine keilförmige Rinne oder Spalte ausläuft. Man kann, wenn es ge- 
rade gelingt, den Tropfen in dem Momente zum Erstarren zu bringen, 
wo er als an seinem vorderen Ende verdickter Zapfen an dem Paraf- 
finstück hängt, unter Umständen an diesem Gebilde den ganzen Vor- 
gang der secundären Augenblasenbildung vor sich abspielen sehen. 
Natürlich muss man davon absehen, dass wir es bei der Augenblase 
mit einem Hohlgebilde, hier mit einer soliden Masse zu thun haben. 
Uebrigens ist der Unterschied sehr unbedeutend, denn die Augenblase 


ei: 2 


ist mit einer Flüssigkeit gefüllt, und der eben erstarrende Tropfen 
hat unter der harten Oberfläche ebenfalls zunächst noch tropfbar flüs- 
sige Substanz; in beiden Fällen liegen also im Wesentlichen dieselben 
Verhältnisse vor. 

Wenn ich nun zunächst dieses Experiment auch. nur zu dem 
Zwecke angeführt habe, um jene complicirte Bildung besser zu veran- 
schaulichen, so dürfte doch, schliesslich schon aus dem Grunde, weil 
sich an dem geschmolzenen Paraffintropfen diese Einsenknng einfach 
von selbst, der Nothwendigkeit der Naturgesetze folgend, vollzieht, der 
Gedanke nicht allzu fern liegen, ob sich auch sonst nicht irgendwelche 
Analogie zwischen der Augenblaseneinsenkung und den beschriebenen 
Vorgängen finden liesse. Ich kann hierauf nicht näher eingehen. So 
viel aber steht fest — wenigstens bin ich durch meine Untersuchun- 
gen zu der Ueberzeugung gekommen —, dass eine Kraftäusserung von 
aussen bei der an der lateralen wie an der ventralen Fläche der pri- 
- mären Augenblase in medialer und dorsaler Richtung sich geltend 
machenden Einsenkung nicht statthat, obwohl man eine solche früher 
in der sich bildenden Linse und in einer ventralen Kopfplattenwuche- 
rung erblicken wollte An meinen Präparaten zeigt sich am distalen 
Pole der primären Augenblase durchweg schon zu einem Zeitpunkt die 
Tendenz zu einer Einsenkung, wo von der Linsenanlage noch keine 
Rede sein kann, ja in vielen Fällen ist nicht nur eine solche Tendenz, 
sondern bereits eine vollständig deutliche Einsenkung zu constatiren, 
ehe noch die ersten Anfänge der Linsenbildung auftreten. Was dann 
die ventrale Einstülpung anbelangt, so, glaube ich, wird gewiss nie- 
mand, der einmal aufmerksam die lockere Structur der an jener Stelle 
befindlichen Mesodermmassen mit der massiven Constitution der pri- 
mären Augenblase verglichen hat, die Hypothese als haltbar bezeich- 
nen wollen, dass das vorwuchernde Mesoderm die Linsenblase einstülpe. 
Füglich ist auch noch als Wahrscheinlichkeitsbeweis für die Behaup- 
tung, dass eine Kraftäusserung von aussen bei der Einstülpung der 
primären Augenblase nicht vorhanden ist, die einfache Frage aufge- 
worfen worden, wie es komme, dass gerade an den betreffenden Stel- 
len einerseits das Ectoderm, andererseits das Mesoderm Hervortreibun- 
gen, welche die Augenblase einstülpen, bildet. Hierauf lässt sich kaum 
eine Antwort geben, und gewiss ist dieser Umstand maassgebend bei 
dem Platzgreifen der anderen Auffassung gewesen, dass sowohl die 
Linsenbildung als die ventrale Mesodermeinwucherung weiter nichts 
als Folgeerscheinungen der Augenblaseneinsenkungen sind. Es existiren 
bereits eine Reihe von Darstellungen, welche diese Vorgänge von diesem 


Gesichtspunkte aus betrachten und deshalb andere die Einsenkung 
bedingende Momente anführen. Ich will hier nur kurz die Resultate 
dreier Autoren, die von GÖTTE, Hıs und KessLer, berücksichtigen. 


GÖTTE lässt die primitiven Bildungsvorgänge im Wesentlichen von 
einer „centrifugalen Zellenschiebung“, bedingt durch die fortgesetzte 
Theilung der Embryonalzellen, verursacht sein, und dieses Causalmoment 
soll auch die Umbildung der primären zur secundären Augenblase be- 
dingen. 


Hıs betrachtet die Einstülpung der primären Augenblase als Aus- 
druck einer Faltung, welche in Folge der Hirnkrümmung vor sich 
geht. 


KessLer endlich nimmt als „mechanisch wirkende Factoren“ die 
Spannung der Augenblase durch die darin enthaltene Flüssigkeit und 
den auf der Aussenfläche des Hornblattes liegenden Druck an. Auf 
eine detaillirte Darstellung dieser Ansicht kann ich mich nicht ein- 
lassen und verweise nur auf die betreffende Literatur. KESSLER unter- 
wirft die Auffassung von GÖTTE und Hıs einer eingehenden Kritik 
und kommt dabei zu dem Resultat, dass beide nicht haltbar seien. 
- Er stellt in Folge dessen seine eigene Hypothese auf. Ich darf je- 
doch nicht verschweigen, dass die KrssLer’sche Anschauung erst 
recht wenig wahrscheinlich, ja wohl sogar unmöglich erscheint. Denn 
die Annahme, dass der atmosphärische Druck nur auf die Körper 
bedeckungen wirke, und im Innern des Embryos eine andere Spannung 
vorhanden sei, kann auf keinen Fall einleuchten. Die lockeren, wei- 
chen Wandungen werden ganz entschieden der Luft einen so leichten 
Durchgang gewähren, dass es zu irgend welcher Druckdifferenz gar 
nicht kommen kann. Was sollte.auch werden, wenn die Spannung im 
Innern dem äusseren Luftdruck nicht fortwährend das Gleichgewicht 
hielte?! Die gesammte Masse des Embryos wird ganz gewiss durch 
und durch mit Luft getränkt, also jedes Theilchen desselben von allen 
Seiten einem gleichen Drucke unterworfen sein. Abgesehen von diesem 
Einwande, dürfte schliesslich auch nie, wenn KESSLER Recht behalten 
sollte, der Fall eintreten, dass sich die Augenblase eher einsenkt als 
die Linsengrube. Dies ist aber zuweilen der Fall. Es wird also einer 
jener mechanisch wirkenden Factoren hinfällig und mit ihm wohl die 
ganze Hypothese. Was schliesslich mein Urtheil über die beiden ersten 
Auffassungen anbelangt, so muss dasselbe nach meinen Beobachtungen 
dahin lauten, dass ich mich voll und ganz an keine derselben anzu- 
schliessen vermag. Freilich sehe ich mich, nach den bisherigen Un- 


. tersuchungen und Erfahrungen, noch nicht in die Lage versetzt, eine 
andere genügende Erklärung geben zu können. 

Nach Abhandlung dieser Augenbecherbildung will ich noch Ge- 
legenheit nehmen, auf einen mir bei meinen Untersuchungen begegneten 
interessanten Befund, eine Abnormität in der Augenbildung bei einer 
Larve von Bombinator igneus, hinzuweisen. Ich wähle deshalb diese 
Stelle, weil ich sicher glaube, dass die Abnormität dadurch entstanden 
ist, dass die Einsenkungsvorgänge nicht in normaler, sondern in anor- 
maler Weise verlaufen sind. | 

Die Larve, um welche es sich handelt, steht auf einer Entwick- 
lungsstufe, auf der das Auge bereits alle seine Haupttheile zeigt, und 
zwar zum Theil schon bis zu einer ziemlichen Vollkommenheit ent- 
wickelt. Die Linse ist im Wesentlichen fertig; die langgestreckten 
Zellen des hinteren Linsenepithelsegmentes, wenn auch noch nicht 
vollständig zu Fasern metamorphosirt, erfüllen das Lumen der von 
Kapsel und Epithel gebildeten Linsenblase. Die Retina zeigt bereits 
Differenzirung in einzelne Schichten, und die eigentlichen lichtpercipi- 
renden Elemente, die Stäbchen und Zapfen , sind in Bildung begriffen. 
Die proximale Lamellle der secundären Augenblase repräsentirt sich 
deutlich als Pigmentum nigrum, ünd die Sclera sammt ihrem vorderen 
Theile, der Cornea, haben sich als selbständige Gebilde von den übri- - 
gen Mesodermmassen losgelöst. 

Während nun das Auge der linken Seite die normale Lage hat, 
ist das der rechten Seite in der Weise verbildet, dass der vordere 
Rand der secundären Augenblase, zwischen welchem die Linse gelegen 
ist, nicht seitwärts nach aussen schaut, sondern ventralwärts. Das 
Auge erscheint gleichsam um einen Winkel von 90° gedreht, so dass 
der dorsale Theil des Augenbechers lateralwärts, der ventrale median- 
wärts und zwar in der Hirnhöhle liegt. 

Diese Abnormität scheint dadurch entstanden zu sein, dass sich 
an der betreffenden Seite nicht das vordere Augenblasensegment ein- 
gestülpt, sondern die Einsenkung an einem Punkte der Ventralfläche 
der Augenanlage stattgefunden hat. Da so aber der nach innen sich 
einsenkenden und stark wuchernden Lamelle sehr bald durch die dor- 
sale Wand der primären Augenblase und des Augenblasenstiels, soweit 
derselbe vorhanden, ein grosser Widerstand entgegengesetzt worden 
ist, hat sie sich nach dem Hohlraum des Hirnes gedrängt. Mit ande- 
ren Worten, die eingestülpte Wand, aus der später die Retina hervor- 
geht, hat sich, da das eigentliche Augenblasenlumen für die gehörige 
Grössenentwicklung zu klein war, durch die Mündung desselben in 


- ae 


den Hirnhohlraum in letzteren hineingedrängt und nun daselbst soweit 
als möglich in normaler Weise entwickelt. Der abnormen Lage des 
Augenbechers entsprechend ist die Linse an einer anderen, und zwar 
einer etwas weiter nach der Bauchfläche zu gelegenen Stelle entstanden. 

Diese Ahnormität hat auch Einfluss auf die Bildung der äusseren 
Körperbedeckungen und die Skeletanlage in der Nähe des Auges aus- 
geübt. 

Es wäre vielleicht zu erwarten gewesen, dass das abnorme Auge 
in seiner Entwicklung hinter. dem normalen der anderen Seite zurück- 
geblieben wäre, dem ist aber nicht so. Der im Innern des Hirns lie- 
sende eigentliche Retinaltheil der distalen Lamelle der secundären 
Augenblase zeigt bereits die normal angelegten Stäbehen und Zapfen. 
Im Glaskörperraum finden sich neben bindegewebigen Elementen Blut- 
gefässe. Das Pigmentum nigrum ist vorhanden, wenn es natürlich 
auch dadurch, dass nur ein Theil der proximalen Augenblasenlamelle 
besteht, auf diesen beschränkt ist. Die Linse ist bis auf eine kleine 
Abnormität an dem vorderen Pole des Epithels, die sich als stark ge- 
quollenes Bläschen darstellt, gleich entwickelt wie die des anderen 
Auges. In welchem Sinne diese letztere Erscheinung zu deuten ist, 
lässt sich schwer entscheiden. Gewiss’handelt es sich um eine Zelle, 
die ausser einer Pigmentanhäufung noch scheinbar in Auflösung be- 
sriffene Kernstücke enthält. Vielleicht soll ein überschüssiges Ele- 
ment, das, bei der veränderten Lage der Bildungsstätte der Linse an 
dem vorderen Pole, abnormer Weise mit in den Verband des Linsen- 
epithels einverleibt worden war, eliminirt werden. Zur Veranschau- 
lichung dieser Missbildung gebe ich drei Abbildungen. Fig. 41 
stellt einen ganzen Frontalschnitt durch die Augengegend der Larve 
dar und soll die Gesammtverhältnisse illustriren, Fig. 43 zeigt das 
abnorme Auge vergrössert, und Fig. 42 den vorderen Linsenpol mit 
der Anschwellung im Epithel. 

Nach dieser Abschweifung komme ich zu der speciellen Dar- 
stellung der Glaskörperbildung der Batrachier. Ungefähr gleichzeitig 
mit der Linsenbildung wandern durch die eben entstandene fötale 
Augenspalte, oder vielmehr nur-in dieselbe, Mesodermzellen der an- 
liegenden Kopfplatten. Die Verhältnisse gestalten sich zu dieser Zeit 
in folgender Weise. An der Stelle des späteren Glaskörpers finden 
wir jetzt, da die Linse fast noch vollständig den Hohlraum des Augen- 
bechers ausfüllt, im Wesentlichen nur von der Linse eingestülpte Meso- 
dermzellen, welche zum Theil, wie bereits mitgetheilt, die structurlose 
Linsenkapsel bilden und in der ganzen Circumferenz der Linse in das 


en One 


ausserhalb. des Augenbechers gelegene Mesoderm übergehen. An der 
ventralen Seite der Linse, in dem breitesten Theil der fötalen Augen- 
spalte dagegen liegt eine grössere Anzahl eingewanderter Kopfplatten- 
zellen, die natürlich sowohl mit dem innerhalb als mit dem ausser- 
halb des Augenbechers gelegenen Mesoderm direct zusammenhängen. 
Im weiteren Verlauf der Entwicklung, ungefähr zur Zeit der Geburt, 
kommt es dann zur Bildung des Glaskörperraumes, indem die Wan- 
dung des Augenbechers eine verhältnissmässig grössere Wachsthums- 
intensität entwickelt als die an dem vorderen Augenbecherrande fixirte 
Linse. Unmittelbar mit dem Auftreten dieses Hohlraumes geht aber 
auch eine Umwandlung der daselbst befindlichen Mesodermzellen vor 
sich. Man unterscheidet ganz deutlich zwei Arten dieser Zellen, solche 
mit Ausläufern und andere protoplasmareichere, unregelmässig ge- 
staltete, die häufig den Anschein gewähren, als ob sie in Auflösung 
begriffen wären. Ein Theil scheint zur Bildung des Glaskörpers ver- 
wandt.zu werden, der andere zur Bildung von Gefässen. Ich drücke 
mich absichtlich hierbei sehr vorsichtig aus, weil dieser Vorgang an 
mikroskopischen Präparaten nicht direct zu constatiren ist. Es zeigt 
sich vielmehr nur, dass an Stelle der erst zahlreichen mesodermatischen 
Elemente auf einmal nur noch wenige und Blutkörperchen enthaltende 
Gefässe auftreten, welche sowohl durch die fötale Augenspalte als auch 
zwischen Linse und Augenbecherrand in das Innere des Auges ge- 
langen (Figg. 23, 24). Die Gefässe liegen, wie sich bereits auf diesem 
jungen Stadium erkennen lässt, in einer dem Mesoderm entstammen- 
den Membran, die in den Präparaten mehr oder weniger gefaltet im 
Glaskörperraum liegt, im frischen Zustande aber den Glaskörper gegen 
die distale Augenblasenwand hin begrenzt. Die zunächst noch vor- 
handenen Mesodermzellen verschwinden später, wenigstens habe ich 
bei älteren Larven mit absoluter Sicherheit keine mehr nachweisen 
können, so dass wir es dann mit einem. vollständig zellenlosen Ge- 
bilde zu thun haben. KrssLer hat sich durch diesen Umstand ver- 
anlasst gesehen, den Glaskörper als ein Tranussudat zu bezeichnen. 
Bedenkt man aber, dass sich zunächst an Stelle des Glaskörpers eine 
Mesodermlage befindet, und dass auch anderweitig durch eine ein- 
gehende Metamorphose der ursprünglich zellige Charakter verloren 
geht, wie wir es z.B. beim Kern der Linse gesehen haben, und zieht 
man dann noch den Umstand in Rechnung, „dass es ja gerade eine 
Eigenthümlichkeit der embryonalen Bindesubstanz ist, in hohem Grade 
Intercellularsubstanz zu entwickeln“, so wird man vollständig mit 
KÖLLIKER u. A. übereinstimmen können, wenn sie den Glaskörper auch 


2 oa 


bei späterem Mangel an zelligen Elementen zu den echten Bindesub- 
stanzen rechnen. 

Schliesslich muss ich noch der den Glaskörper begrenzenden Haut, 
der Membrana limitans interna s. hyaloidea, gedenken. Schon an ziem- 
lich jungen Exemplaren, bei denen es noch nicht einmal zur Bildung 
des Glaskörperraumes gekommen ist und sich nur durch Schrumpfung 
ein Spaltraum gebildet hat, kann man ganz deutlich die ersten Spuren 
dieser Haut auffinden. Und gerade sind es auch Schnitte solcher 
jungen Larven, welche uns ihren genetischen Ursprung mit unzweifel- 
hafter Gewissheit darthun. Es handelt sich bei der Bildung dieser 
Begrenzungsmembran des Glaskörpers um dieselben Vorgänge wie bei 
der Bildung der structurlosen Linsenkapsel. Die mit der Linse ein- 
gestülpten Mesodermzellen geben auch hier die Matrix ab. An älteren 
Stadien diesen Ursprung nachzuweisen, ist man freilich nicht im Stande. 
Am deutlichsten sieht man in Präparaten die Membran an der Stelle, 
wo sie von dem Augenbecherrande auf die hintere Fläche der Linse 
umbiegt (Fig. 28) und sogar stellenweise mit der Linsenkapsel ver- 
schmolzen ist (Zonula Zinnii). Dieser letztere Umstand wird durchaus 
nicht befremden, wenn man bedenkt, dass beide Gebilde gleiche Ent- 
stehung haben und die Linse im Wesentlichen durch diese Haut an 
ihrer Bestimmungsstelle fixirt ist. 

Die Entstehung der Membrana limitans interna verlangt aber doch 
ganz entschieden, sie als integrirenden Bestandtheil des Glaskörpers 
aufzufassen, und es ist deshalb der Name, der auf eine Zusammen- 
gehörigkeit mit der Retina hinweist, nicht gerade ein glücklicher zu 
nennen. Besser ist unter Berücksichtigung der Verhältnisse bei den 
Batrachiern die Bezeichnung Membrana hyaloidea, denn sie wird hier 
von der Arteria und Vena hyaloidea vascularisirt. 

Während ich, was die Linsenentwicklung anlangt, bei sämmtlichen 
untersuchten Vertretern der Amphibien im Wesentlichen dasselbe Re- 
sultat zu constatiren hatte, verhält es sich bei der Glaskörperbildung 
anders. Die Caudaten schliessen sich keineswegs so eng an die für 
die Batrachier giltigen Verhältnisse an. Jene allgemeinen, wohl allen 
Vertebraten zukommenden Erscheinungen, wie sie bei der Umbildung 
der primären Augenblase in die secundäre zu beobachten sind, haben 
natürlich auch bei ihnen statt. Während aber bei den Batrachiern 
die fötale Augenspalte insofern noch als etwas Nothwendiges erscheint, 
als in ihrem vorderen breiten Theile die Bildung von Glaskörper und 
Gefässen zum Theil mit vor sich geht, müssen wir bei den Caudaten 
dieselbe rein als nothwendige Folge der lateralen Einsenkung ansehen, 


2.99 


die im Uebrigen aber vollständig zwecklos ist; denn weder Zellen der 
Kopfplatten noch Gefässe habe ich auf den verschiedensten Alters- 
stufen in derselben gefunden. Nur die bei der Linseneinsenkung einge- 
stülpten‘ wenigen mesodermatischen Elemente geben hier die Anlage 
des Glaskörpers ab. Für dieses Verhalten wird man vielleicht eine 
einigermaassen befriedigende Erklärung in dem Umstande finden können, 
dass zunächst sehr lange Zeit hindurch während der postembryonalen 
Entwicklungsperiode die Linse die distale Fläche der Retina fast be- 
rührt, der Glaskörperraum in der Jugend also als ein ringförmiger, 
auf dem Querschnitt dreieckiger Canal sich präsentirt und die Capa- 
cität desselben in Folge dessen, im Vergleich zu derjenigen der Ba- 
trachier, bedeutend geringer ist. 

Jene vascularisirte Membran, die wir bei den Batrachiern an der 
hinteren Fläche des Glaskörpers gefunden haben, fehlt bei Triton und 
Siredon. Wir haben es hier nur mit einer structurlosen Haut zu thun, 
die wie jene vom Bulbusrand zur hinteren Linsenfläche übergeht. 
Aber nicht nur eine Gefässhaut fehlt, es gelangen bei den Caudaten 
überhaupt keine Gefässe während der Entwicklung in den Glaskörper- 


raum. 


IV. Capitel. 


Die Faserhaut. 


Diese Haut entstammt, wie die im nächsten Capitel zu behan- 
delnde Gefässhaut, den das Auge umgebenden Mesodermmassen, So 
dass beide in ihrer ersten Anlage vollständig zusammenfallen. Wenn 
man vielleicht auch bereits am Schlusse der embryonalen Entwicklung 
im Stande ist, die ersten Anfänge der Differenzirung wahrzunehmen, 
indem sich nämlich um diese Zeit die dem Auge am nächsten liegen- 
den Mesodermzellen als ein geschlossenes Zellenstratum demselben an- 
schmiegen, so fällt doch die eigentliche Bildung in ein späteres Sta- 
dium. Unsere Darstellung gliedert sich entsprechend den beiden 
Theilen der Faserhaut — der Cornea und Sclera — in zwei Ab- 
schnitte. Was die Entwicklung der Sclera betrifft, so ist diese von 
jeher als ein einfacher Differenzirungsprocess, ohne jede weitere Com- 
plication, betrachtet worden, während bei der Cornea in der Regel 
etwas verwickeltere Bildungsvorgänge angenommen wurden, freilich, 


a 


wie ich gleich an dieser Stelle voranschicken will, nach meinen Unter- 
suchungen ohne allen Grund. 

In geschichtlicher Beziehung dürfte erwähnenswerth sein, dass 
Notizen aus früherer Zeit sehr spärlich sind, und dass auch in der 
neueren Literatur nicht gerade sehr zahlreiche diesbezügliche Angaben 
zu finden sind. Dabei gehen die einzelnen Darstellungen bedenklich 
auseinander, und vor allem ist es KESSLER, welcher eine vollständig 
abweichende Auffassung von den Entwicklungsvorgängen bei der Bil- 
dung der Cornea vertritt. | 

Während RrEMAK in der Cornea eine spätere Bildung erkennt, die 
durch Verschmelzung des vorderen Endes der Sclera mit dem oberen 
Blatt (epithelium) entsteht, und BABucHIN sie als eine mit wenigen 
Kernen versehene Membran, die die Pupillaröffnung überzieht, betrachtet, 
fand Hensen in dieser Beziehung Anderes. KessLer hat den hierauf 
sich beziehenden Artikel abgedruckt, da seine Anschauung am meisten 
mit dem dort charakterisirten Verhalten übereinstimmt. Es heisst 
daselbst: „Gleich nach der Linseneinstülpung ist die Cornea äusserst 
dünn, nur eine Basalmembran des Epithels, während die Sclera als 
Fortsetzung der Muskelsehnen sich bereits dunkler abgrenzt. Es liegt 
nun, solange die Linse noch hohl ist, zwischen Linse und Oornea nach 
vorn von der Membrana pupillaris ein Gallertgewebe, genau von der- 
selben Structur wie das des Glaskörpers in diesem Stadium, während 
zu keiner Zeit etwas Aehnliches an Sclera oder Chorioidea sich findet. 
Dies Gewebe geht dann sehr bald in der Bildung der Cornea auf, 
welche vom Rande her sich verdickt.“ Dieser Angabe zollte KESSLER 
die grösste Anerkennung. Es folgen dann seine eigenen Beobachtungen. 
Die früheste Anlage der Cornea sieht KessLErR in einer dünnen La- 
melle structurloser Substanz, welche, dem Epithel angelagert, dieses 
von der Linse trennt. Er nennt diese Schicht, die Basalmembran 
HensEn’s, Cornea propria und betrachtet sie als ein. Abscheidungs- 
product des Ectoderms. „Hat die structurlose Schicht die Dicke des 
Hornblattes erreicht, so beginnt die Bildung des innern Epithels der 
Cornea in folgender Weise: die Kopfplatten drängen sich zwischen 
dem peripherischen Theil der Anlage der Cornea propria und der 
äussern Lamelle der secundären Augenblase hindurch bis an die vordere 
Augenkammer. Von hier aus kriecht dann eine von vornherein ein- 
schichtige Zellenlage an der Innenfläche der Anlage der Cornea propria, 
concentrisch vorrückend, gegen den Mittelpunkt dieser Fläche hin, bis 
die Zellen von allen Seiten her in demselben zusammentreffen und 
damit das innere Epithel der Cornea fertig hergestellt ist. Die einzige 


u Se: 


unbedeutende Veränderung, die an demselben weiterhin noch stattfindet, 
besteht darin, dass seine Zellen näher an einander rücken und sich noch 
etwas mehr abplatten. Nach dieser Bildung beginnt eine Einwanderung 
von Zellen in die structurlose Schicht, deren Dickendurchmesser unter- 
_ dess bedeutend zugenommen hat.“ Diese zunächst für das Hühnchen 
geltende Darstellung dehnt KEssLER auf den von ihm untersuchten 
Vertreter der Amphibien, den Triton, aus. Die an diese Gesammt- 
darstellung KrssLer’s von KOELLIKER geknüpfte Bemerkung, dass eine 
vom Ectoderm ausgeschiedene Zellenlage, in welche das Mesoderm 
einwachse, für höhere Geschöpfe ein Unicum wäre, veranlasste mich, 
recht genaue Umschau in dieser Beziehung zu halten. Ich suchte also 
jene structurlose Basalmembran, die Cornea propria, aufzufinden. Das 
eifrigste Suchen ist aber resultatlos geblieben, da ich kaum anzunehmen 
wage, dass KessLer die um die betreffende Zeit allenthalben unter 
dem Ectoderm auftretende, dem Mesoderm entstammende Cutisanlage 
als jene structurlose Haut angesehen hat. Ich habe nur diese gefunden, 
und sie geht auch, wie wir gleich sehen werden, in die Corneabildung 


“mit ein. 


Meine Untersuchungen haben mir folgendes, verhältnissmässig 
einfache und für alle von mir untersuchten Vertreter der Amphibien 
im Wesentlichen gleiche Verhalten in Bezug auf die Entwicklung der 
Cornea gezeigt. Wie bereits an einer früheren Stelle erwähnt, zeigen 
die Kopfplatten immer das Bestreben, überall, wo Spalten und leere 
Stellen sich bilden, einzuwuchern. In dem Augenblick, wo die Linse 
sich vom Ectoderm abschnürt, muss natürlich an der Ablösungsstelle 
die eben als geschlossene Blase sich präsentirende Linse direct an 
das Eetoderm grenzen, allein doch nur für diesen Augenblick. Ich 
habe kein Präparat erhalten, wo sich nicht bereits wieder der freie 
Kopfplattenrand vor der Linse zu einer Continuität vereinigt hätte. 
Die direct an der Linse liegenden Mesodermausläufer geben bekannt- 
lich die Linsenkapsel, die dem Ectoderm zugewandte geschlossene 
Zellenlage aber liefert die erste Corneaanlage. Hierbei verhalten sich 
Batrachier und Caudaten vollständig gleich. In der Weiterentwicklung 
tritt bei beiden Familien ein Unterschied auf, der allerdings nur sehr 
unwesentlicher Natur ist. Während bei Triton und Siredon die erste 
Corneaanlage ziemlich lange Zeit einschichtig bleibt und im Laufe der 
Entwicklung immer mehr an die Epidermis herantritt, um hier mit 
der noch sehr dünnen Cutislamelle zu verschmelzen, bilden sich bei 
den Batrachiern zunächst mehrere, wenigstens aber zwei Schichten, 
von denen die äussere sich ganz analog der der Caudaten verhält, nur 


I a 


dass es sich dabei vielleieht nicht um die Verbindung mit einer bereits 
existirenden Cutislamelle handelt, sondern um die Bildung derselben. 
Jene äussere, an der Linse sich hinziehende Zellenlage legt sich an 
das Ectoderm und geht nach den Seiten hin nicht in das dem Bulbus 
sich anschmiegende Zellenstratum über, sondern in die ausserhalb des- 
selben gelegenen Mesodermmassen. Ich glaube nicht, dass wir es hier 
mit einem principiellem Unterschiede zu thun haben, wenn derselbe 
auch auf späteren Entwicklungsstufen sich dadurch zuweilen geltend 
macht, dass bei der Conservirung die innere Cornea von der äusseren, 
d. h. der Outislamelle, sich loslöst, ein Umstand, den ich bei Triton 
nicht gefunden habe. Wenn bei letzterem eine Trennung der Cornea 
von der Epidermis stattfand, so hat sich stets die Mesodermlage als 
Ganzes vom Epithel entfernt. 

Die Cornea ist also Anfangs eine aus ganz gewöhnlichen Mesoderm- 
zellen bestehende Haut, die mit dem Ectoderm in Verbindung tritt 
und nach hinten in das sich immer mehr aus den Kopfplatten differen- 
zirende, den Bulbus begrenzende Zellenstratum übergeht. Was die 
Weiterbildung anbelangt, so beruht diese darauf, dass die Zellen, die 
bereits an Ort und Stelle bestehen, sich stark verlängern, mit anderen 
Worten zu Fasern auswachsen, und dass von der Seite concentrisch 
neue Fasern zum Theil zwischen die bereits vorhandenen einwachsen 
oder sich an dieselben anlegen. Am deutlichsten lässt sich natürlich 
dieser Vorgang an der Peripherie, d. h. der Uebergangsstelle in die 
Sclera, beobachten (Fig. 26). Ich habe an meinen Präparaten Zellen 
gefunden, welche noch vollständig den Charakter einer Zelle, also 
Kern und Plasma, zeigen, aber bereits über den vierten Theil der 
Cornea sich hinwegziehen. Später scheint das Plasma der einen 
Zellen mit dem der benachbarten zu verschmelzen, und nur die Kerne 
markiren sich auf Schnitten als starke dunklere Linien. Der ganze 
Bau erscheint lamellös. Ausser dem enormen Längswachsthume tritt 
auch eine vergrösserte Flächenentwicklung ein, die Zellen platten sich 
ab. Ob wir es dann noch mit einer Zwischensubstanz zwischen den 
einzelnen Lamellen zu thun haben, wie meist angenommen wird und 
wie bei der Eigenschaft des Bindegewebes, solche in grösserer Menge 
zu entwickeln, wohl auch wahrscheinlich ist, habe ich nicht mit Sicher- 
heit constatiren können. An der Uebergangsstelle von Sclera in Cornea, 
wo der Process des Auswachsens der Zellen zu Fasern so schön und 
deutlich zu erkennen ist, habe ich davon absolut nichts entdecken 
können. Es finden sich hier allem Anscheine nach nur die mehr oder 
weniger fest an einander gelagerten verlängerten Bindegewebszellen. 


2 


Ich erwähnte oben, dass sich bei der Entwicklung der Corneallamellen 
auch Zellen an die innere Fläche anlegten. In der That finden wir 
hier in der Regel weniger langgestreckte Zellen, diese aber als Cornea- 
endothel oder inneres Corneaepithel zu deuten, habe ich keinen Grund 
finden können. Etwas anderes ist es auf der Aussenfläche, wo ein 
starkes, schönes Epithel, die einfache Fortsetzung desjenigen der ge- 
wöhnlichen Haut, über die Cornea hinzieht. 

Was die Lamina elastica posterior und anterior anbelangt, die an 
Schnitten als zwei die Corneallamellen begrenzende helle Säume sich 
darstellen, so habe ich denselben keine grössere Aufmerksamkeit zu- 
gewendet. Wenn sie wirklich als specifische Laminae vorhanden sein 
sollten, so könnte uns das durchaus nicht Wunder nehmen, da wir be- 
reits anderweitig ebenfalls structurlose Begrenzungsmembranen als 
Mesodermderivate kennen gelernt haben. 

Die Cornea nimmt das vordere Segment der Augenkugel ein und 
umfasst höchstens ein Drittel der Oberfläche derselben. Nach dem 
Aequator zu geht sie unmittelbar in die Sclera, die äussere Begren- 
zungshaut des Bulbus, über. Die Sclera ist der sich am spätesten 
entwickelnde Theil des Auges, wenigstens in seiner typischen Beschaf- 
fenheit. Wie sich dieser Theil der Faserhaut in seiner ersten Anlage 
verhält, habe ich bereits hervorgehoben. In Bezug auf die Weiter- 
entwicklung spricht sich KOELLIKER dahin aus, „dass, wie AMMON zu- 
erst angegeben hat, ihr Dickenwachsthum durch äussere Auflagerung 
zu Stande kommt“. Ich glaube nicht, dass sich die Amphibien anders 
verhalten als die höheren Vertebraten, von denen zunächst die citirte 
Angabe gilt, und so kann ich mich mit dieser Darstellung, wenigstens 
dem Wortlaute nach, nicht einverstanden erklären. Die Sclera gewinnt 
hauptsächlich dadurch an Umfang, dass an die bestehende Anlage der 
bindegewebige Theil der Muskeln, die Sehnen, herantreten und, mit 
ihr verbunden, in gleicher Weise zu Fasern und Lamellen sich gestal- 
ten, wie wir es bei der Cornea gesehen haben. Indem die Muskel- 
sehnen von aussen an den Bulbus herantreten, könnte man in gewissem 
Sinne von einer Auflagerung sprechen. Bedenkt man aber, dass auch 
später noch im Innern Fibrillenbildung statthat, so erscheint obige 
Fassung der Darstellung nicht genügend charakteristisch. Die fertige 
Sclera kann man im Wesentlichen geradezu als die verlängerten Augen- 
muskelsehnen auffassen (cf. den citirten Passus von HEnsen). Wie 
nun auch anderweitig Sehnen oder Theile derselben durch Hartgebilde, 
Knochen resp. Knorpel ersetzt werden, so dass wir an der Stelle, wo 


in der einen Thierklasse Sehnen angetroffen werden, bei einer anderen 
B) 


ww 

Knochen antreffen, ist auch bei den Amphibien, und zwar der Selera 
von Triton, ein gleiches Beispiel zu finden. Triton hat in der Aequator- 
gegend, etwas mehr dem distalen Pole des Bulbus zu, einen Knorpel- 
ring in die sehnige Sclera eingebettet. Man kann denselben auf den 
ersten Blick an guten, instructiv gefärbten Präparaten erkennen. Ich 
habe ihn aus Schnitten, die mit Hämatoxylin und Pikrokarmin tingirt 
waren, sehr deutlich erhalten. Um die violette Knorpelmasse legt 
sich das dunkelkarmin gefärbte Perichondrium , welches unmittelbar 
in die übrigen Bindegewebsfasern übergeht. Die äusseren Enden kann 
man dann häufig bis dahin verfolgen, wo sie zwischen den gelbgefärb- 
ten Muskelbündeln, als Muskelscheiden, verlaufen (Fig. 27). 

Der Unterschied, welcher zwischen Cornea und Sclera darin be- 
steht, dass erstere im Gegensatz zur letzteren vollständig durchsichtig 
ist, macht sich auf Schnittpräparaten in der Weise kenntlich, dass 
der Process der Faser- oder, wenn man will, Lamellenbildung bei der 
Cornea als weiter fortgeschritten ‚erscheint. Während in der Sclera 
noch sehr viel verhältnissmässig wenig gestreckte Zellen anzutreffen 
sind, hat die Cornea deren bedeutend weniger aufzuweisen. Dieser 
Unterschied macht sich zwischen der Mitte der Cornea und der Ueber- 
gangsstelle in die Sclera sehr bemerkbar (Figg. 25, 26.) Ferner ver- 
laufen die Fasern der Cornea schön gestreckt, die der Sclera mehr 
oder weniger wellig. Indess ein wesentlicher Unterschied besteht 
zwischen den beiden Theilen der Faserhaut nicht, sbeide sind auf 
gleiche Weise entstanden. Ein und dasselbe Blatt, das Mesoderm, 
aber auch nur das Mesoderm bildet sie. 


V. Capitel. 
Die 6efässhaut. 


Bereits am Anfang des vorigen Capitels habe ich Veranlassung 
gehabt, auf den Ursprung, den dieser Theil des Auges nimmt, hinzu- 
weisen. Man kann die Gefässhaut geradezu als ein Differenzirungs- 
product der primären Faserhaut ansehen. Auch sie zerfällt in zwei 
Theile, in eine hintere Partie, die eigentliche Chorioidea, und eine 
vordere. Die letztere besteht wieder aus zwei, allerdings sehr eng 
zusammengehörenden Theilen, aus Iris und Ciliarkörper. Vielleicht 
lässt sich darüber streiten, ob Iris und Ciliarkörper als Theile der 


u 


Gefässhaut aufzufassen sind, da auch die Wandungen der secundären 
Augenblase ganz wesentlich mit an ihrem Aufbau betheiligt sind. Da 
es aber sehr allgemein üblich ist, Iris und Ciliarkörper mit der Cho- 
rioidea abzuhandeln, und der grosse Gefässreichthum auch auf einen 
innigen Zusammenhang hinweist, habe ich keine Veranlassung gefun- 
den, eine andere Anordnung zu treffen. 

Die Chorioidea im engeren Sinne, also den den Augenbecher, bis 
auf das vordere, kleinere Segment, umhüllenden Theil, habe ich keiner 
genaueren Untersuchung unterworfen, einestheils weil es weit über 
die Grenzen dieser Arbeit hinausgegangen wäre, wenn ich das speci- 
fische Characteristicum der Chorioidea, die Gefässe, einer eingehenden 
Betrachtung hätte unterwerfen wollen, anderentheils weil, wie auch 
eine Notiz KOELLIKER’s darthut, „von dem hinteren Theile der Ader- 
haut überhaupt nicht viel zu sagen ist, höchstens dass sie sich sehr 
langsam entwickelt‘. 

Ganz anders verhält es sich mit Iris und Ciliarkörper. 

Lange Zeit hindurch, nicht nur während der embryonalen Ent- 
wicklung, sondern noch geraume Zeit nach der Geburt liegt bei den 
Amphibien die Linse zwischen dem freien ringförmigen Rande des 
Augenbechers. Derselbe ist Anfangs ziemlich stark abgerundet. In- 
dem sich dann auf einem späteren Entwicklungsstadium allmählich 
das Bestreben geltend macht, sich zuzuspitzen, ist der Anfang zur 
Bildung der Iris gegeben. Wenn es schliesslich so weit gekommen ist, 
dass wir es mit einem Gebilde zu thun haben, welches sich deutlich 
als etwas Selbständiges abgrenzt, kann man wahrnehmen, wie sich 
dasselbe etwas nach aussen krümmt, um bei seiner Weiterentwicklung 
zum Theil vor die Linse zu wachsen. Dieses Sichzuspitzen des freien 
Augenbecherrandes beschränkt sich nicht, wie schon zur Genüge be- 
kannt, auf die äussere pigmentirte Lamelle, sondern erstreckt sich 
auch auf die innere, die eigentliche Retinawand. Wie schon hieraus 
hervorgeht, entstammt das Irispigment derselben Zellenlage, welcher 
die Retina dasselbe verdankt. Es bleibt hierbei nur auffällig, dass, 
nachdem die erste Irisanlage vorhanden ist, das bis dahin nur der 
äusseren Seite angehörige Pigment an dem freien Rande auch auf die 
hintere Seite sich fortsetzt. 

Dem sich vor die Linse drängenden Pupillarrande des Augen- 
bechers schliessen sich aber auch die an der Aussenseite desselben 
gelegenen Mesodermzellen an. Es gestalten sich jetzt die Verhältnisse 
in der Weise, dass die Kopfplatten einmal eine Zellenschicht nach 


aussen an die Oberhaut entsenden, und dass eine andere, allerdings 
3# 


2. De 


bedeutend schwächere an der vorderen Fläche der Iris hin verläuft 
(Fig. 28, 29). Die eigentliche Kopfplattenmasse betheiligt sich aber 
nicht an diesem Vorwachsen, sie bleibt an der Uebergangsstelle der 
Cornea in die Sclera oder der Iris in die Chorioidea zurück. In glei- 
cher Weise hat KEssLer seine Beobachtungen gedeutet. KOELLIKER 
hingegen fasst, wenn ich, was ich allerdings sicher annehme, ihn recht 
verstanden habe, diese Vorgänge in anderer Weise auf. Während 
nach der KessLer’schen Darstellung, der ich mich nach meinen Be- 
funden voll und ganz anschliesse, der Augenbecherrand die primäre 
Irisanlage abgiebt, und derselben mit dem weiteren concentrischen Vor- 
wachsen das Mesoderm als dünner Zellenbelag folgt, gestalten sich 
nach KOELLIKER die Dinge gerade umgekehrt. Nach diesem Autor 
entsteht also die Iris als ein dem Mesoderm zugehöriger Ringwulst. 
„lm weitern Verlauf wächst nun diese Irisanlage nach vorn und nimmt 
bald die Form einer Platte an, und zugleich folgt ihr auch der Rand 
der secundären Augenblase mit seinen beiden Schichten, welche gleich- 
zeitig sich verdünnen und wie einen doppelschichtigen Zellenbelag der 
Iris darstellen.“ Wenn sich nun diese Darstellung auch nicht auf das 
Auge der Amphibien bezieht, so muss ich dieselbe doch, da ich glaube, 
dass bei höher und nieder organisirten Vertebraten wohl kaum ein so 
ganz entgegengesetztes Verhalten vorkommen dürfte, als nicht ganz 
zutreffend bezeichnen. 

In jenem Winkel, den das von den Kopfplatten entsendete Cor- 
neal- und Irisstratum bildet, findet man schon an Präparaten von 
jungen Larven eine Anzahl zerstreut liegender Zellen, die zumeist mit 
ihren Ausläufern ein feines, unregelmässiges Netzwerk bilden, das spä- 
ter aber an einigen Stellen genau einem gleichen Faserbildungsprocess 
unterworfen wird, wie wir ihn bei Cornea und Sclera gefunden haben. 
Es ist dies das sogenannte Ligamentum pectinatum s. ciliare. An 
diesen eben erwähnten stärker entwickelten, Stellen — es sind dies 
immer solche, wo an der hinteren Irisseite eine starke Ciliarhervor- 
treibung sich befindet — gewinnt es auf Frontalschnitten den Anschein, 
als wenn sich von der Cornea ein dieser angehöriger Faserstrang nach 
der Iris, respective dem Ciliarkörper hinzöge. Anfangs glaubte ich es 
hier mit einem Muskel zu thun zu haben, der zwar nicht in derselben 
Richtung wie der bei anderen Thieren in jener Gegend gelegene Ci- 
liarmuskel verläuft, wohl aber demselben entspräche. Zu dieser An- 
nahme, dass das betreffende Gebilde ein Muskel sei, wurde ich haupt- 
sächlich durch den Umstand gebracht, dass nicht in der ganzen 
Circumferenz das Gewebestratum in jener charakteristischen Weise 


zu: See 


entwickelt war. Erst nach vorsichtiger Pikrokarminfärbung, welche 
auch die schwächsten Muskelbündel ganz typisch gefärbt zeigt, konnte 
ich mit voller Sicherheit constatiren, dass wir es hier mit keinem 
zu Muskelgewebe metamorphosirten Mesodermderivate zu thun haben, 
sondern mit einem rein bindegewebigen Gebilde. Es handelt sich eben 
einfach um stark entwickelte Stränge des Ligamentum ciliare (Fig. 29). 

Ich muss nun im Laufe der Darstellung der Entwicklungsgeschichte 
der Gefässhaut auf ein Gebilde zu sprechen kommen, welches ich bei 
meinen Untersuchungen lange Zeit überhaupt vermisst habe. Es ist 
dies der Ciliarkörper. Da ich einmal bei der grossen Anzahl von 
Schnitten, die ich angefertigt habe — es sind dies, wie ich beiläufig 
erwähnen will, weit über 10000 — annehmen musste, dass doch we- 
nigstens auf einem ein instructives Bild des betreffenden Organs, wenn 
es überhaupt existirt, aufzufinden gewesen sein müsste, und da ich 
dann ferner bei der Durchmusterung der Literatur bei KESSLER die 
Angabe fand, dass bei dem von ihm untersuchten Vertreter der Am- 
phibien, dem Triton, ein Ciliarkörper nicht vorhanden sei, „dass viel- 
mehr die betreffende Anlage an ihrem Basaltheile keine weitere Dif- 
ferenzirung eingehe, und sie somit als einziges Gebilde, das seiner 
Function nach als Iris aufzufassen sei, der Iris plus Pars ciliaris des 
Vogels entspreche“, hatte ich bereits mein Urtheil dahin gebildet, dass 
die Amphibien überhaupt des betreffenden Theiles des Sehwerkzeuges 
entbehrten. Ich will hier allerdings nicht unerwähnt lassen, dass 
meine Präparate sich zum grössten Theile nur auf verhältnissmässig 
junge Thiere erstreckten, und zwar aus dem Grunde, weil ich aus ver- 
schiedenen Gründen zur Untersuchung der entwicklungsgeschichtlichen 
Vorgänge ein umfangreiches Hinzuziehen der ausgebildeten Thiere für 
nicht nöthig hielt, da bereits auf jener Entwicklungsstufe das Auge 
die definitive Gestalt erreicht zu haben schien. Wie ich nach Ab- 
schluss meiner Untersuchungen hinzufügen kann, ist auch an jenen 
verhältnissmässig jungen Thieren der Bulbus in seiner Entwicklung 
so weit fortgeschritten, dass er sich nicht mehr oder doch nur un- 
wesentlich, so z. B. in der Grösse, von dem des vollständig ausgebil- 
deten Thieres unterscheidet. Da ich dann aber in einer Arbeit von 
Hans VırcHow über die Blutgefässe des Froschauges die Angabe 
über das Vorhandensein eines Corpus ciliare fand, untersuchte ich 
schiesslich noch eine Anzahl Augen von ausgebildeten Thieren, an 
welchen ich dann allerdings ebenfalls einen Ciliarkörper gefunden 
habe. Hieraus ergab sich natürlich die Nothwendigkeit einer erneuten 
Durchmusterung der Schnittserien der jüngeren Larven, wobei ich 


7. Su 


allerdings an einigen Präparaten von schon in der Entwicklung ziem- 
lich vorgeschrittenen Froschlarven ein vielleicht als Ciliarkörperanlage 
zu deutendes Gebilde gesehen zu haben glaube, aber auch nur an 
einigen wenigen Präparaten. In Folge dessen kann ich, was die Ent- 
wicklungsgeschichte anbelangt, über diesen Theil des Auges sehr we- 
nig sagen. So viel mag hier hervorgehoben werden, dass die Anlage- 
aller Wahrscheinlichkeit nach sehr spät erfolgt, in manchen Fällen 
vielleicht sogar erst um die Zeit, wo das Larvenleben abschliesst. 
Aus der nun hier folgenden Beschreibung der gröberen anatomi- 
schen Verhältnisse, wie sie uns das ausgebildete Organ zeigt, geht 
hervor, dass sich auf Querschnitten nicht auf jedem ein typisches 
Bild desselben zu zeigen braucht. Figg. 29 u. 30 zeigen den Ciliar- 
körper von Rana esculenta. Erstere giebt das Bild, wie es sich auf 
einem Frontalschnitt repräsentirt, letztere auf einem Schnitt, der pa- 
rallel der Tangentialebene an den vorderen Linsenpol geführt ist. 
Betrachten wir zunächst den Frontalschnitt etwas genauer. Es ist 
ganz augenscheinlich, dass wir an der Basis der Iris, dort, wo sie 
einerseits in die Retina, andrerseits in die Chorioidea übergeht, mit 
einer Faltenbildung, und zwar in diesem Falle sogar mit einer dop- 
pelten, zu thun haben, in welche beide Blätter der secundären Augen- 
blase und die derselben angelagerte Chorioidea eingehen. Also gleich 
der Iris betheiligen sich bei der Bildung des Ciliarkörpers zwei Keim- 
blätter, das Ectoderm und das Mesoderm, und zwar ist nach meiner 
Ansicht auch hier ersteres, also der Retinealtheil des Bulbus, das 
primum movens bei der Bildung. Was die genauere histologische 
Beschaffenheit anbelangt, so bin ich nicht im Stande mit voller Sicher- 
heit Genaueres anzugeben, da der ungeheuere Pigmentreichthum bei 
der Untersuchung äusserst störenden Einfluss ausübt und mir zur 
Zeit kein brauchbares Mittel zur Entfernung desselben bekannt ist. 
Die Zellen des Retinealtheiles wurden, je weiter sie von der eigentlichen 
Retina entfernt sind, desto kleiner. An der Grenze zeigen sie sich 
häufig als grosse Palissadenzellen, die dann immer kürzer und kürzer 
werden, bis wir es beim Uebergang in die Iris mit verhältnissmässig 
kleinen, runden Zellen zu thun haben. Was die Derivate des meso- 
dermatischen Theiles betrifft, so habe ich nur bindegewebige Elemente 
und eine grössere Anzahl von Gefässen auffinden können. Muskeln 
konnte ich weder im Ciliar- noch Iristheil der Gefässhaut bemerken. 
Vor allem ist es der grosse Gefässreichthum, durch welchen das 
Corpus ciliare sich auszeichnet und welcher die Function desselben 
genügend illustrirt. Ich glaube, dass wir es weniger mit einer Fixi- 


ML. 


rungsvorrichtung der Linse oder einem Accommodationsapparate zu thun 
haben, als vielmehr mit einem Organ, das hauptsächlich, wie das 
auch LEUCKART schon hervorgehoben hat, in dem Dienste der Ernäh- 
rung des Auges oder specieller der Linse und des Glaskörpers steht. 
Sehr schön lässt sich die umfangreiche Vascularisirung an Tangential- 
schnitten, wie Fig. 30 zeigt, beobachten. An einem solchen Schnitt 
lässt sich dann auch die weitere Thatsache constatiren, dass wir es 
eigentlich nicht mit einem Corpus ciliare, sondern nur mit einer An- 
zahl von Processus ciliares zu thun haben, welche allerdings in den 
weitesten Grenzen zu variiren scheint. Während sie z. B. bei den 
Batrachiern sehr beträchtlich ist, habe ich bei Triton, wo die Ver- 
hältnisse sonst im Wesentlichen die gleichen sind (Fig. 28), dieselbe 
sehr gering gefunden. Mit dem Umstande, dass die Processus ciliares 
nicht aus einem Corpus ciliare strahlen, erklärt sich auch die That- 
sache, dass wir auf Frontalschnitten, wenn dieselben gerade zwischen 
zwei Processus verlaufen, keine Spur von einem solchen Gebilde auf- 
finden. Da nun, wie bereits angedeutet, bei Triton sehr wenig Ciliar- 
fortsätze vorhanden sind, kann man leicht in einer Schnittserie das 
Vorhandensein derselben übersehen. Bei aufmerksamer und ganz ge- 
nauer Durchmusterung wird man sie aber, wie man sich leicht ver- 
anschaulichen kann, immer finden müssen. Wie kommt es nun, dass 
KESSLER sie nicht bemerkt hat? Ich will noch folgenden mir aufge- 
stossenen Befund mittheilen, vielleicht lässt sich dann eher eine Ant- 
wort auf diese Frage geben. Zwei Exemplare von Bufo vulgaris, wo- 
von bei dem einen die’Schwanzreduction eben begonnen hatte, bei dem 
anderen fast vollendet war, zeigen mir auf Frontalschnitten , dass bei 
dem älteren von einem Ciliarkörper, respective von Ciliarfortsätzen keine 
Rede sein kann, wohl. aber bei dem jüngeren. Die Schnittserie von 
der älteren Larve, also dem im Ganzen weiter entwickelten Thiere, 
habe ich zu mehreren Malen mit der grössten Aufmerksamkeit einer 
Durchsicht unterzogen, so dass ich eigentlich auch bei der denkbar 
ungünstigsten Schnittrichtung die Ciliargebilde, wenn dieselben vor- 
handen wären, hätte auffinden müssen. Ganz Aehnliches habe ich bei 
Triton zu beobachten Gelegenheit gehabt. Wenn man auch bei den 
Untersuchungen in dieser Richtung sehr bald zu der Ueberzeugung 
kommen muss, dass wir es hier mit einer sehr unregelmässigen Bil- 
dung zu thun haben, die innerhalb sehr weiter Grenzen abändern 
kann, so wird dies doch immer noch nicht genügen, sich die erwähnte 
Thatsache vollständig befriedigend zu erklären. Soll man annehmen, 
dass ein bei dem einen Thiere vorhandenes Organ bei einem anderen 


2 a ee 


derselben Species nicht existirt? Schon innerhalb einer und derselben 
Familie, wohl auch bereits innerhalb derselben Ordnung eine solche 
Verschiedenheit annehmen zu müssen, würde gewiss bei der Beurthei- 
lung des Werthes des betreffenden Organes als sehr beachtenswerth er- 
scheinen müssen. So viel steht fest, in dem Ciliarkörper der Amphibien 
haben wir ein höchst unregelmässiges, in Folge dessen complicirtes 
Gebilde.zu erblicken. Es würde sich gewiss lohnen, dasselbe einer 
eingehenden Specialuntersuchung zu unterwerfen, zumal wenn man 
noch die Beziehung zur Accommodation näher ins Auge fasst. Hierbei 
würde man aber bei der Beschaffung des Untersuchungsmaterials die 
grösste Vorsicht beobachten müssen, dass man stets mit absoluter 
Sicherheit die Art der betreffenden Larven kennt. In Folge dessen 
würden, da eine Bestimmung von Amphibienlarven, besonders sehr 
junger Stadien, kaum mit der erforderlichen Sicherheit auszuführen 
ist, nur Thiere eigener Zucht als zuverlässig zu betrachten sein. 


VI. Capitel. 
Die Netzhaut. 


Ueberblickt man einmal, wenn auch nur oberflächlich, die bereits 
über die Retina existirende Literatur, so wird es begreiflich, wenn 
nicht selbstverständlich erscheinen, dass ich ih Folgenden von einer 
eingehenden Detailschilderung als weit über die Grenzen dieser Arbeit 
hinausgehend absehe. Ueber die Retina der verschiedenen Wirbel- 
thierclassen, als Ganzes sowohl als auch über. die einzelnen sie zu- 
sammensetzenden Schichten, giebt es eine so grosse Anzahl von zum 
Theil sehr umfangreichen Abhandlungen, welche allerdings grössten- 
theils mehr die anatomischen als die entwicklungsgeschichtlichen Ver- 
hältnisse berücksichtigen, dass ich Anfangs sogar Willens war, dieses 
Gebiet völlig unberücksichtigt zu lassen. Darin bestärkt mich noch 
der Umstand, dass ich fast alle meine Präparate in Bezug auf die 
eigentlichen lichtpercipirenden Elemente, die Stäbchen und Zapfen, 
nach den veröffentlichten Notizen und aus verschiedenen anderen 
Gründen für nicht ganz zuverlässig halten musste. Ich konnte es mir 
aber doch nicht versagen, die einmal vorhandenen Präparate auch in 
dieser Beziehung zu durchmustern. Da sich mir sehr bald äusserst 
Interessantes darbot, habe ich mich schliesslich veranlasst gefühlt, die 


KA 


Hauptzüge der Entwicklung der Retina, wie sie sich mir an meinen 
Präparaten darstellen, hier wiederzugeben. Ich will aber ausdrück- 
lich erwähnen, dass bei weitem nicht alle bereits beschriebenen Ele- 
mente Berücksichtigung finden konnten. Dies würde einmal zu weit 
geführt haben, das andere Mal sind aber dieselben bis jetzt noch 
keineswegs alle in ihrem Bau, ja sogar mehrere nicht einmal in ihrer 
Existenz als sichergestellt zu betrachten. Es wird sich also hier nur 
um die Darstellung der gröberen Entwicklungsvorgänge handeln. 

Bei dem Eintritt in das freie Leben ist bekanntlich die Umbil- 
dung der primären Augenblase so weit vorgeschritten, dass sich die 
vordere, sehr dicke Augenblasenwand der hintern sehr dünnen, in der 
Regel einschichtigen bis zur unmittelbaren Berührung genähert hat. 
Ob wir es mit einer Schrumpfung oder dergleichen zu thun haben, 
wenn wir auf Präparaten späterer Stadien wieder eine bedeutende 
Lücke zwischen beiden Lamellen finden, oder ob dieselbe als für die 
gehörige Entwicklung der Sinneselemente nothwendig durch Wachs- 
thumsdifferenz entsteht, vermag ich nicht zu entscheiden. Aus der 
distalen starken Wand entstehen im weiteren Entwicklungsverlauf die 
verschiedenen Retinaschichten; die proximale, die Lamina fusca, liefert 
das Pigmentum nigrum. Während bei der Geburt von einer Schich- 
tung der distalen Wand noch keine Spur zu bemerken ist, und die 
Zellen mit ihren mehr oder weniger unregelmässigen Kernen einen auf- 
fälligen Unterschied nicht erkennen lassen, hat sich in der proximalen 
insofern schon kurze Zeit vor der Geburt eine Veränderung eingestellt, 
als deutliche Pigmentirung auftritt, welche dann immer mehr und 
mehr an Umfang und Intensität zunimmt. Die erste Differenzirung 
in Schichten, die sich geltend macht, liefert die sogenannte innere 
granulirte oder innere reticuläre Schicht. Es hat bei der Bildung den 
Anschein, als ob an der betreffenden Stelle, ungefähr ein Viertel der 
gesammten Dicke der Retina von der inneren Peripherie entfernt, die 
Zellen auseinanderwichen und sich ein Spaltraum bilde, der, in der 
Mitte am breitesten, nach den Seiten allmählich sich zuspitzend ver- 
läuft. Unmittelbar darauf, oder wohl häufig auch zu gleicher Zeit, 
geht in etwa derselben Entfernung von der äusseren Peripherie ein 
gleicher Process vor sich, nur dass hier die Zellen nicht so weit von 
einander weichen. Es entsteht hier die sogenannte äussere granulöse 
oder äussere reticuläre Schicht (Fig. 31). In den mikroskopischen 
Präparaten markiren sich beide Granulosae als hellere Partien, äusserst 
schwach im Vergleich zu der Umgebung tingirt. Wenn man sie bei 
stärkerer Vergrösserung betrachtet, so bieten sie das Bild eines fein- 


—- 2 — 


maschigen Netzwerkes, einer fein porösen schwammigen Masse dar; 
sie nehmen sich genau wie die graue Substanz des Hirnes aus. Was 
die Granulosa interna anbelangt, so, glaube ich, kann es keinem Zweifel 
unterliegen, dass dieselbe in Entstehung und Beschaffenheit der grauen 
Hirnsubstanz an die Seite zu setzen ist. Auf dieser Entwicklungsstufe 
präsentirt sich die Retina als aus fünf Schichten zusammengesetzt, 
von denen die innere, die mittlere und die äussere aus mehreren 
Lagen von Zellen bestehen, deren Protoplasma sehr weich ist, so dass 
man in Folge dessen so gut wie keine Zellgrenzen zu beobachten im 
Stande ist, und deren Kerne allmählich eine mehr rundliche Form, 
gegenüber der unregelmässig länglichen, angenommen haben. Die bei- 
den Zwischenschichten werden aber aus einem Abscheidungs- oder 
Umwandiungsproducte der anliegenden Zellschichten gebildet. Nach 
der gewöhnlichen Bezeichnung haben wir in der inneren Zellenschicht 
die Ganglienkugeln, in der mittleren die innere Körnerschicht, in der 
äusseren die äussere Körnerschicht zu erblicken. Mehr als diese fünf 
Schichten kann ich nach meinen Beobachtungen nicht unterscheiden. 
Die gewöhnlich zu der Retina gerechnete Limitans interna gehört, wie 
wir bereits früher gesehen haben, zum Glaskörper, die Nervenfaser- 
schicht, den in einzelne Nervenfasern aufgelösten Opticus, kann man, 
streng genommen, So wenig wie jeden anderen Sinnesnerv, mit zu dem 
percipirenden Organe rechnen. Die Limitans externa habe ich in 
keinem meiner Präparate auffinden können. Ist dieselbe überhaupt 
schon als eine Membran isolirt worden? Ich glaube es nicht. Die 
Stäbchen- und Zapfenlage schliesslich hat für mich, wie aus der wei- 
teren Darstellung hervorgehen wird, keinen Anspruch auf die Bezeich- 
nung einer selbständigen Schicht, sie gehört der äusseren Körner- 
schicht zu. Beide zusammen repräsentiren als ein Ganzes das eigentliche 
Sinnesepithel. Ich habe zwar die gewöhnlich üblichen Bezeichnungen 
der einzelnen Retinaschichten des leichten Verständnisses halber bei- 
behalten, will aber nicht unerwähnt lassen, dass mir bei meinen Unter- 
suchungen das diese Namen rechtfertigende Charakteristicum, Stäbchen 
und Zapfen ausgenommen, durchaus nicht zur Anschauung gekommen 
ist. Man findet deshalb auch in der neueren diesbezüglichen Literatur 
bereits eine Reihe neuer Namen eingeführt, allein über dieselben herrscht 
noch lange nicht die erforderliche Einigkeit. 

Was das erste Auftreten der specifischen Sinneselemente, der 
Stäbchen und Zapfen, anbelangt, so kann man die allerersten Spuren 
bereits am Schlusse der embryonalen Entwicklungsperiode finden. An 
meinen Präparaten hat sich bei den mittleren Stadien das Pigmentum 


nigrum von der hinteren Fläche der Retina um ein ganz beträcht- 
liches Stück entfernt, nicht aber bei ganz jungen Larven und beim 
ausgebildeten Thiere, ein Umstand, den ich schon kurz angedeutet 
habe, dessen Grund ich aber, da alle Präparate gleich behandelt wor- 
den sind, nicht mit Bestimmtheit anzugeben vermag. Es stört also 
bei der Untersuchung der ersten Anlage der Sinneselemente das Pig- 
ment ganz erheblich, dass ich so zu sagen erst auf Umwegen das erste 
 Anfangsstadium als solches constatiren konnte. Von der Thatsache 
ausgehend, dass wir auch bei allen übrigen Sinnesorganen, den Stäb- 
chen und Zapfen des Auges entsprechend, in ihrem Bau gleich typisch 
sich auszeichnende Elemente, die Sinneshaare, antreffen, schloss ich, 
dass vielleicht die primäre Anlage dieser Elemente bei allen Sinnes- 
organen gleich oder doch wenigstens sehr ähnlich sein könnte. Ich 
unterwarf dann meine Präparate, welche ja Oberhaut, Nase und Ohr 
zum Theil mit enthielten, einer näheren Durchsicht, um an diesen 
Organen, wo das störende Pigment so gut wie fehlt, die ersten An- 
fänge der specifischen Sinneselemente aufzufinden. Ich nahm zu- 
nächst auf die Oberhaut, als das allgemeinste Sinnesorgan, Rücksicht. 
Hier fielen mir, besonders an vielen Zellen in unmittelbarer Nähe der 
Haftorgane und auch an Zellen der letzteren selbst, im Innern ge- 
legene helle Räume auf, welche sich auch an vereinzelten Zellen der 
übrigen Haut vorfanden. Als ich dieselben schliesslich in Ohr- und 
Nasenanlage gleichfalls constatiren konnte, kam ich auf die Ver- 
muthung, dass auch in der Retina die Sinneselemente auf gleiche 
Weise ihren Ursprung nehmen möchten. Ich brauchte jetzt auch nicht 
lange zu suchen, um an Schnitten eben ausgeschlüpfter Larven an der 
hinteren Fläche der distalen Augenbecherlamelle unmittelbar am Pig- 
ment kleine helle Bläschen wahrzunehmen. Ich habe später schon 
auf einigen Präparaten von Embryonen solche Gebilde gefunden. Diese 
erste Anlage der Sinneselemente habe ich bei sämmtlichen von mir 
untersuchten Amphibien als sich vollständig gleich verhaltend gefun- 
den (Fig. 31). Die folgende Darstellung der Weiterentwicklung bezieht 
sich aber zunächst nur auf Süredon pisciformis. Bei den übrigen 
Amphibien scheinen die Verhältnisse ganz ähnlich zu sein, wenn 
auch in gar mancher Beziehung kleine Abweichungen vorhanden sind. 

Innerhalb des Protoplasmas der einzelnen Zellen der äusseren 
Schicht, welches, da eine Zellmembran fehlt und auch die Randzone 
keine festere Consistenz besitzt, an der an das Pigmentum nigrum 
grenzenden Fläche als ein continuirlicher Saum erscheint (Figg. 32, 
35), tritt neben dem Kern nach aussen zu ein in den Präparaten sich 


ae. N 


in der Regel als helles rundes Bläschen darstellendes Gebilde auf. 
Ob nun freilich die Continuität in Wirklichkeit besteht, muss als sehr 
zweifelhaft angesehen werden, da doch eine gewisse Isolirtheit der 
lichtpereipirenden Elemente, der Sinnesepithelzellen, kaum erlässlich 
ist. Durch diese Bläschen- oder Kugelbildung, wie ich vorläufig diesen 
Entwicklungsvorgang bezeichnen will, tritt eine ausgesprochene Seg- 
mentirung jenes protoplasmatischen Saumes ein. Es bilden sich 
Höcker, die an ihrem freien. Pole eine kleine Spitze tragen. Dieses 
Stadium veranschaulichen die Figg. 33, 39. Trotzdem nun die meisten 
Präparate in der Hauptsache solche Bilder geben, liegen die Verhält- 
nisse doch etwas anders. Fig. 35 und 36 geben Abbildungen gleicher 
Altersstufen. Sie illustriren die richtigen Verhältnisse. In Wirklich- 
keit haben wir es nämlich nicht mit Kugeln oder Bläschen zu thun, 
sondern mit einer hellen, aufgeklärten Zone innerhalb des Protoplasmas.‘ 
Da in den seltensten Fällen die Schnittrichtung genau durch den 
grössten Durchmesser dieser hellen Zonen verlaufen, vielmehr in der 
Regel dieselben nur anschneiden wird, erhält man bei der abgerun- 
deten Form der Zellen so häufig kreisförmig begrenzte helle Räume, 
die Anschnittstelle.e. Gewiss haben in manchen Fällen die hellen Zonen 
auch annähernd Kugelgestalt. Ein weiteres Entwicklungsstadium geben 
die Figg. 34, 37 wieder, und zwar ist Fig. 34 das häufigere, aber 
weniger typische Bild. Jetzt lässt sich deutlich erkennen, welche Be- 
deutung jenen hellen Zonen zukommt und zu welchen Gebilden sich 
die bereits weiter oben erwähnten Spitzchen, die sich über denselben 
erheben, entwickeln. Die ersteren werden zu Innengliedern, die letz- 
teren zu den Aussengliedern der Stäbchen und Zapfen. Auf weiteren 
Stadien nehmen sie allmählich ihre definitive Gestalt an (Figg. 38, 
39). Fig. 40 giebt einen Theil der fast vollständig entwickelten Retina 
wieder. Hier sieht man zwischen den mächtigen. Stäbchen verhält- 
nissmässig sehr kleine Zäpfchen liegen. Wie sich aus den verschie- 
denen Zeichnungen früherer Stadien ergiebt, bestehen wohl an den 
verschiedenen primitiven Sinneselementen eine Reihe von Verschieden- 
heiten, aber ich bin nicht im Stande, irgend eine als charakteristisch 
zu bezeichnen, so dass also Stäbchen und Zapfen in derselben Weise 
angelegt werden und auch längere Zeit sich annähernd gleich ent- 
wickeln. Aller Wahrscheinlichkeit nach wird allerdings schon ziemlich 
frühzeitig ein geringer Unterschied bestehen, ich habe mich aber nicht 
darauf einlassen können, in dieser Richtung Untersuchungen anzu- 
stellen, da ich eine Detailschilderung der feineren Structur nach Su- 
blimatpräparaten ohne Vergleichung mit solchen, die auf andere Weise 


2 A 


conservirt sind, nicht für unbedingt zuverlässig halten kann. In- 
wieweit freilich diese Befürchtung sich bewahrheitet, muss noch da- 
hingestellt bleiben. Schliesslich giebt auch in dieser Beziehung die 
sonst so bewährte Sublimatconservirung die Verhältnisse noch am 
natürlichsten wieder. Eine zu grosse Differenz zwischen den bereits 
beobachteten Thatsachen mit meinen weiteren Befunden lassen es mich 
vorläufig nicht wagen, dieselben jetzt anzugeben. Hoffentlich bietet 
sich mir bald Gelegenheit, meine Untersuchungen wieder aufzunehmen, 
um durch umfangreiche Vergleichung ein sicheres Resultat über Einzel- 
heiten in der Entwicklung des Sinnesepithels und, wie ich gleich hier 
anfügen will, auch der übrigen Retina zu erhalten. 

Nach dieser Darstellung dürfte es noch nothwendig sein, der 
Frage etwas näher zu treten: haben wir in den Sinneselementen Cuti- 
cularbildungen zu erblicken oder nicht? Früher wurden sie allgemein 
für solche gehalten, neuerdings hat sich die Mehrzahl der Autoren 
dagegen ausgesprochen. 

Die Entwicklungsgeschichte lehrt, dass wir in den Stäbchen und 
Zapfer Theile zu erblicken haben, die durch Wachsthum der Zellen 
der äusseren Retinaschicht (der sogenannten äusseren Körnerschicht) 
entstanden sind. Früher, ehe ich noch diese Entstehung der Stäbchen 
und Zapfen constatirt hatte, konnte ich mich nicht recht mit dem 
Gedanken vertraut machen, dass die lichtpercipirenden Elemente Outi- 
cularbildungen seien, und zwar weil ich beobachtet hatte, dass die- 
selben nicht nur an der Basis, wo sie den Matrixzellen aufsitzen, 
wachsen, sondern in toto.. Nach der gewöhnlichen Definition von Cuti- 
cularbildungen, wonach sie Abscheidungen von Zellen sind, dürfen sie 
sich aber nur durch Wachsthum an den Flächen, an denen sie mit 
den Matrixzellen in Berührung stehen, vergrössern. Man wäre nun 
wenigstens, um den Cuticularcharakter in diesem Sinne aufrecht zu 
erhalten, zu der gewiss nicht sehr wahrscheinlichen Annahme ge- 
zwungen worden, der z. B. Manz huldigte, der später aber davon ab- 
kam, dass die sich zwischen den einzelnen Stäbchen und Zapfen ver- 
zweigenden Pigmentzellen der hinteren Augenblasenwand gleichfalls 
mit als Matrixzellen der betreffenden Cuticularbildung thätig seien. 
So viel steht also fest, dass in diesem älteren Sinne Stäbchen und 
Zapfen nicht als Outicularbildungen zu betrachten sind. Es fragt sich 
nun nur, ob, unter Berücksichtigung anderer Cuticulabefunde, diese 
engere Definition haltbar ist. Diese Frage muss aber ganz bestimmt 
mit nein beantwortet werden. Es lässt sich die Cuticula im weitesten 
Sinne unmöglich als Zellenabscheidung erklären. Die Definition muss 


eine viel weitere sein. Die Cuticula ist ein den specifischen Zell- 
charakter entbehrende Bildung, die ihre Entstehung anderen Zellen 
verdankt, mit denen sie im Zusammenhange bleibt. So entsteht sie 
eiumal durch Abscheidung, das andere Mal durch Metamorphose, das 
dritte Mal durch gewöhnliches Wachsthum von Matrixzellen. Man 
findet häufig die mannigfachsten Uebergänge zwischen den gewöhn- 
lichen Zellen und der Cuticula. Es kann hier nicht meine Aufgabe 
sein, auf die allerdings sehr interessante Bildungsgeschichte der ver- 
schiedenen Outiculaformen einzugehen. Niemand wird aber in Abrede 
stellen können, dass nach dieser allein haltbaren Auffassung Stäbchen 
und Zapfen Outicularbildungen sind. 

Was schliesslich die übrige Retina anbelangt, so will ich kurz 
noch auf die Radialfasern zu sprechen kommen. Spuren derselben 
glaube ich schon an sehr jungen Larven gesehen zu haben, vor allem 
pei Triton und Svredon, bei welchen Thieren dieselben in vorgeschrit- 
tener Entwicklung sehr stark sind. Es existiren ja über Charakter 
und Function dieser MÜLLER’schen Radialfasern so weitgehende Mei- 
nungsverschiedenheiten wie wohl kaum über einen anderen Theil der 
Retina. Während einerseits in denselben ein einfaches Stützgerüst 
erblickt wird, deutet man sie andererseits als rein nervöses Gebilde. 
Sogar eine vermittelnde Auffassung, die beides in ihnen sieht, fehlt 
nicht. Nach meinen Beobachtungen an Amphibienlarven kann es sich 
kaum um etwas anders handeln als um die einfache Fortsetzung der 
Nervenfasern. Der Grund, den man gegen die nervöse Natur geltend 
gemacht hat, dass zu wenig solcher Radialfasern vorhanden wären, 
um die grosse Menge von Stäbchen und Zapfen zu innerviren, ist 
durchaus unhaltbar. Ich habe z. B. an Schnitten von !/,,. mm Stärke 
auf den mittleren Augenschnitten bis 150 Radialfaserstränge gezählt. 
Bedenkt man dann, dass ein solcher Strang nicht eine Nervenfaser, 
sondern ein ganzes Bündel repräsentirt, so werden gewiss alle Sinnes- 
elemente von einer eigenen Nervenfaser versorgt werden können, wenu 
dies überhaupt nothwendig ist. Dass wir es in Wirklichkeit mit Ner- 
venfaserbündeln zu thun haben, kann keinem Zweifel unterliegen. Ich 
habe an verschiedenen Stellen, besonders in der Nähe der Opticus- 
mündung, das innere Ende der Radialfasern in ein Büschel einzelner 
Fasern ausstrahlen sehen, welch letztere ganz unzweifelhaft den Cha- 
rakter von Nervenfasern zeigten. 'Leider hat sich an meinen Präparaten 
fast durchgängig die Nervenfaserschicht von der Retina losgelöst, so 
dass eine Verfolgung des Verlaufes der Radialfasern auf eine grössere 
Strecke nicht möglich ist. An einzelnen Stellen habe ich gerade durch 


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dieses Zerreissen der Nervenfasern so instructive Bilder erhalten, 
dass die rein nervöse Natur der Radialfasern vollkommen klar dar- 
gethan wird (Fig. 40). Am deutlichsten markiren sie sich während 
des Verlaufs durch die innere granulirte Schicht. Nach Eintritt in 
die innere Körnerschicht hält es bedeutend schwerer, sich sicheren 
Aufschluss über den Charakter zu verschaffen. Ich habe aber an ver- 
schiedenen Stellen älterer Stadien deutlich genug den Uebergang in 
langgestreckte Anschwellungen, die zwischen den rundlichen Zellen 
der Körnerschicht liegen , gesehen, allerdings nur bei Triton und Rena. 
Bei Siredon verlaufen die Fasern stets, ohne in eine solche An- 
schwellung überzugehen, wie auch Fig. 40 deutlich zeigt. Ob wir es 
bei diesen Anschwellungen mit Zellen zu thun haben, habe ich nicht 
entscheiden können. Am äusseren Ende, also an der Grenze der 
äusseren granulösen Schicht, strahlt das Faserbündel wieder in ein- 
zelne Fasern aus. Mir hat es bei genauer Betrachtung der Auflösung 
der Radialfasern in der äusseren Granulosa häufig den Anschein ge- 
boten, als ob diese Schicht überhaupt weiter nichts wäre als eine 
zweite Nervenfaserschicht. Ich enthalte mich aber in dieser Be- 
ziehung jedes bestimmten Urtheiles. Den genaueren Zusammenhang 
mit den Stäbchen und Zapfen habe ich nicht auffinden können. 

Zum Schluss habe ich noch des Opticus und der Nervenfaser- 
schicht zu gedenken. Schon bei der Geburt kann man deutlich Nerven- 
fasern am Augengrunde sehen und ebenso im Augenblasenstiel. Ich 
habe dann die embryonale Entwicklung zu verfolgen gesucht, um viel- 
leicht etwas Sicheres über den Ort der Entstehung zu erfahren, ob 
die Nervenfasern im Gehirn ihren Ursprung nehmen und in der prä- 
formirten Bahn, dem Augenblasenstiel, centrifugal, oder ob sie, in der 
Retina entstehend, von dieser centripetal wüchsen, oder ob sie schliess- 
lich an allen Stellen der Augenanlage, vor allem dem Augenblasenstiel 
gleichzeitig entständen. Ich habe aber keine sichere Entscheidung 
gewinnen können. Vielleicht lässt sich unter verschiedenen Combi- 
nationen ein Schluss aus dem an der geschilderten Augenmissbildung 
gemachten Befunde machen, dass in dem normalen Auge Nervenfasern 
existiren, in dem abnormen, das während seiner Entwicklung einen 
eigentlichen Augenblasenstiel entbehrt hat, aber fehlen. Freilich etwas 
absolut Sicheres dürfte auch hieraus kaum zu erschliessen sein. 


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Schluss. 


Aus der vorstehenden entwicklungsgeschichtlichen Darstellung 
geht hervor, dass der grösste Theil der Augenentwicklung bei den 
Amphibien in das Larvenleben fällt, also eine postembryonale ist. 
Beim Eintritt in das Leben ist zwar das Auge in seiner Anlage vor- 
handen, aber doch noch ganz erheblich von der definitiven Gestalt 
verschieden. Bei einer oberflächlichen Betrachtung des Auges einer 
eben ausgeschlüpften Amphibienlarve dürfte vielleicht jeder zu der 
Annahme neigen, dass mit einem so wenig entwickelten Organ wohl 
kaum schon die Verrichtung einer Function verknüpft sein könne. 
Wie sich aber bei einer genaueren Untersuchung ergiebt, zeigt das 
Auge der jungen Larven bereits das Wesentliche, was eine Sinnes- 
wahrnehmung ermöglicht. Wir haben gesehen, dass bereits zur Zeit 
der Geburt die Anlage eines specifischen Sinnesepithels vorhanden ist, 
und dass dasselbe durch eine Nervenleitung mit dem Centralnerven- 
system in Verbindung steht. Es musste sich mir natürlich die Frage 
aufdrängen, ob diese primitive Anlage schon befähigt sei, irgend 
welche Lichtperception auszuüben. Es kann sich bei Beantwortung 
dieser Frage natürlich nur um das „Ob“, nicht um das „Wie“ han- 
deln. | 

Ich habe einige Versuche angestellt, die ich hier noch kurz mit- 
theilen will. Wie man leicht beobachten kann, tritt mit Beginn der 
Dunkelheit auch in dem belebtesten Aquarium Ruhe ein. Ich brachte 
nun ein grosses Glasgefäss mit jungen Froschlarven, von denen die 
einen vor wenigen Stunden, die anderen vor einigen Tagen ausge- 
schlüpft waren, und eine Anzahl von Eiern, die in allernächster Zeit 
auskommen mussten, in ein Zimmer, das so weit abgedunkelt war, dass 
nur aus unmittelbarer Nähe noch das Verhalten der Larven beobach- 
tet werden konnte. Wie nicht anders zu erwarten, trat sehr bald 
allgemeine Ruhe ein. Ich brachte dann plötzlich eine intensiv brep- 
nende Lampe in die Nähe des Gefässes. Der Effect war ein ganz 
evidenter. Es trat augenblicklich bei den freien und sogar auch bei 
den noch in den Eihüllen sich befindlichen Larven eine lebhafte Be- 
wegung ein. Nach diesem Experimente konnte zwar kein Zweifel 
darüber obwalten, dass die Annäherung der Lampe von den Thieren 
wahrgenommen worden war, wohl aber darüber, ob die Ausstrahlung 
des Lichtes oder der Wärme das die Reaction verursachende Moment 
gewesen sei. Man hätte vielleicht auch aus diesem Versuche bereits 


2 Asp: 


schliessen können, dass die Lichtstrahlen jene lebhafte Bewegung ver- 
ursacht haben müssten, da doch ganz bestimmt das Wasser die ge- 
ringe Wärmemenge absorbirt hatte. Um indess ganz sicher zu gehen, 
stellte ich noch folgenden Versuch an. An Stelle der Lampe näherte 
ich ein bis zur schwachen Rothgluth erhitzes Stück Metall, welches ge- 
wiss eine noch grössere Wärme ausstrahlte als die Lampe, wie auch 
ein «in der Nähe aufgestelltes Thermometer constatiren liess. Während 
die Lampe an dem Thermometer, bei der verhältnissmässig kurzen 
Annäherungszeit, keine merkliche Temperaturerhöhung zeigte, war dies 
bei dem erhitzten Metallstück der Fall. Wäre nun bei dem ersten 
Versuch nicht das Licht, sondern die Wärme das von den Thieren 
‘ Wahrgenommene gewesen, so hätte bei dem zweiten Versuche doch 
erst recht eine lebhafte Bewegung auftreten müssen. Indessen es war 
nicht das Geringste von einem Einfluss der angenäherten Wärmequelle 
zu beobachten. Hieraus folgt mit absoluter Sicherheit, dass die Lar- 
ven trotz ihrer noch auf einer niederen Entwicklungsstufe stehenden 
Augen bereits Licht zu percipiren im Stande sind. Welcher Art frei- 
lich ein solcher Sehact sein muss, lässt sich experimentell nicht ent- 
scheiden. So viel, glaube ich, wird man aber mit Sicherheit annehmen 
dürfen, dass es sich um ein sehr specificirtes Bildersehen nicht han- 
delt. Jene primitive Augenlage wird zunächst nur Helligkeitsunter- 
schiede, oder wenigstens nicht viel mehr, wahrnehmen können. Erst 
im Laufe der Entwicklung, also während des freien Lebens, wird sich 
das Sehvermögen der Amphibien bis zu der späteren Vollkommenheit 
entfalten. 


Erklärungen zu den Tafeln. 


Bei sämmtlichen Abbildungen der Tafeln bezeichnen die hier 
alphabetisch geordneten Buchstaben: 


ab  Augenblase. k s Innere Körnerschicht. 


ae Aeussere Ectodermschicht. Knorpel. 
a gs Aeussere granulirte Schicht. Linse. 
Linsenepithel. 


asp Fötale Augenspalte. 


ast Augenblasenstiel. 


® 
k 
I 
aks Aeussere Körnerschicht. le 

if Linsenfasern. 

li Limitans interna. 
Ik 
l 


C Oornea. Linsenkapsel. 

ce c  Ciliarkörper. p NLigamentum pectinatum. 
ce Cornea-Epithel. m  Mesoderm. 

ch Chorioidea. mk Muskel. 

cv  Glaskörper. ns _Nervenfaserschicht. 

dw  Distale Augenblasenwand. pc Processus ciliaris. 

9 Blutgefäss. pn Pigmentum nigrum. | 
gs  Geanglienzellenschicht. » w Proximale Augenblasenwand. 
h Hirn. Y Retina. 

hl Hirnlumen. rf Radialfaser. 

v Iris. s Sclera. 


we Innere Ectodermschicht. ss  Stäbcehenschicht. 
ig s Innere granulirte Schicht. 


Figg. 1—5. Horizontalschnitte durch verschiedene auf einander fol- 
sende Alterstufen von Embryonen von Ayla arborea. — 
Augenanlage und embryonale Entwicklung. 

Fisg. 6—10. Frontalschnitte durch gleiche Stadien. — Augenanlage 
und embryonale Entwicklung. 

ine il. Frontalschnitt durch eine eben ausgeschlüpfte Ayla- 
Larve. — Anfangszustand der postembryonalen Ent- 
wicklung. 


Fig. r2. 


Figg. 13, 14. 


Fise. 15—18. 


Figg. 19, 20. 
Bio 2. 
Fig. 22. 
Figg. 23, 24. 
Figg. 25, 26. 
Big. 20: 
Fig. 28. 


Fig. 29. 


Fig. 30. 


Fig. 31. 


Fiese. 32—39. 


Fig. 40. 
Fig. 41. 


Fig. 42. 
Fig. 43. 


BE 


Sagittalschnitt durch einen Embryo von Hyla arborea, 
gleichaltrig wie der von Figg. 3 u. 8. — Augenspalte. 
Schnitt durch das Auge eines Bombinator-Embryos. — 
Linsenanlage. — Fig. 14 ist das typisch richtige Bild. 
Frontalschnitte durch die Augengegend von verschiede- 


nen Hyla-Larven. — Linsenentwicklung. 

Theil eines Schnittes durch die Linse von einer Larve 
von Bombinator igneus. — Linsenkapsel. 

Schnitt durch die Linse von Triton taeniatus. — Lin- 
senfasergestalt. 


Schnitt durch die Linse von Triton taeniatus. — Gegen- 
seitige Linsenfaseranfügung. 

Frontalschnitte durch die Augengegend von Hyla-Lar- 
ven. — Glaskörperbildung. 

Frontalschnitte von Triton taemiatus. — Cornea. 
Frontalschnitt von Triton taeniatus. — Sclera. 


 Frontalschnitt durch das Auge von Triton taeniatus. 


— Iris. Ciliarkörper. 

Frontalschnitt durch die Augengegend von einem fast 
ausgebildeten Thiere von Rana esculenta. — Iris und 
Ciliarkörper. 

Schnitt parallel der Tangentialebene an den vorderen 
Linsenpol von Rana esculenta. — Ciliarkörper. 

Schnitt durch einen Theil der Retina von einer jungen 
Hyla-Larve. — Schichtenbildung der Retina. 

Schnitt durch einen Theil der Retina von Süredon pisci- 
formis. — Entwicklung der Sinneselemente. 

Schnitt durch einen Theil der Retina von Söredon pisci- 
formis. — Gesammtbild. — Radialfaser. 

Frontalschnitt durch die Augengegend einer Bombina- 
tor-Larve. — Augenmissbildung. 

Schnitt durch das verbildete Auge. 

Vorderer Linsenpol des verbildeten Auges. 


Inhaltsverzeiehniss. 


Vorwort . 
Literatur 


I. Cap.: Die erste Anlage und die embryonale Entwicklung des 


Auges der Amphibien . 

Die postembryonale Entwicklungen tiede 
Allgemeines . 

II. Cap.: Die Linse . 

III. Cap.: Der Glaskörper 

IV. Cap.: Die Faserhaut . 

V. Cap.: Die Gefässhaut 

VI. Cap.: Die Netzhaut 

Schluss 

Erklärungen zu den Tafeln 


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