Mehr, . NRIEHTNTN RE Bet ee Er So re : Se 3: are nn nr nee re - ee nn a namen nern we rerrnen Re Ar 2 een Punta EEE P a MR ee ee = nee ae ee Be 2, —a ACTA HORTI BERGIANI. Bam 7. N:o 3. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA GUNNAR TÄCKHOLM re UPPSALA 1922 “ ACTA HORTI BERGIANI. Bam 7. N:o 38. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA VON GUNNAR TACKHOLM UPPSALA 1922 QVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI H Pi Bi 2 j 3 ie u B | DE hi Er: 5 R u rn 5 De ar 783 5 Ahr 4 erh ” f ik } { * + i ’ s E ” Je. [3 - D ’ 2 A 1 E ! ‘ Kl f D « D » » + La f f ia” 7 . j j RR; PS} * x E t 5 k j Kon - An” Bee ru er Pikh 19 4743 Rn av t f \ j r Ta L 5 . « & . sa - Pur < ” © Ä . = Ber 5x 1 1} I Pe ‘ N * nn i n. ne Fo \ der . - i s Pr 4 ® FaLUZ j / - - ri k ‘ Ä Pen - ' « . NA . ide Ai * ur ie F> a Di I) r P s {) E j Bier hiee IETRE Lils Pe Re DRISDAK TH HEN S 5 . N x N 1b 19/4 LISRAM: NEW YORE Br ZA ht Zytologische Studien über die Gattung Rosa. Von GUNNAR TÄCKHOLM. Vorwort. Die grossen polymorphen Verwandtschaftskreise bieten der zytologischen Forschung von vornherein ein lockendes Arbeitsfeld. Intensive systematische und in einigen Fällen auch experimentell-genetische Studien haben zur Formu- lierung zahlreicher Probleme geführt, die auch eine nähere Beleuchtung von zytologischer Seite erfordern. Die Frage, zu deren Klärung die zytologischen Untersuchungen am erfolgreichsten beigetragen haben, berührt die Fortpflan- zungsverhältnisse dieser Pflanzengruppen, und eine umfassende Litteratur ist über diesen Gegenstand schon herangewachsen. Ein anderes Problem, dem man grosse Aufmerksamkeit zugewandt hat, bezieht sich auf die Ursachen und die Entstehungsweise der Polymorphie. Vor allem hat man zu ergründen gesucht, in welchem Masse Bastardierungen zur Entstehung des Formenreichtums beige- tragen haben. Indessen ist dieses Problem ein derartiges, dass es nur in güns- tigen Fällen eine Beleuchtung mit Hilfe zytologischer Methoden zulässt. Seit der Veröffentlichung der wichtigen Arbeit ROSENBERG’s über die zytologischen Verhältnisse bei dem Bastard Drosera longifolla x rotundifolia wissen wir, dass es in gewissen Fällen möglich ist, einen Bastard an seiner Chromosomengarni- tur zu erkennen. Voraussetzung hierfür ist, dass er von verschiedenchromoso- migen Eltern erzeugt ist. - Da die zytologischen Befunde bei einigen von ROSENBERG schon im Jahre 1909 untersuchten Rosa-Formen, die der durch ihre enorme Polymorphie aus- gezeichneten Canina-Sektion angehören, grosse Ähnlichkeit mit denjenigen des genannten Drosera- Bastards aufwiesen, entschloss ich mich vor mehr als fünf Jahren, die Rosen dieser Gruppe zum Gegenstand einer umfassenderen Unter- - suchung zu machen. Eine solche schien von um so grösserem Interesse, als MANULN, LIDYANT, MATSSON und andere die Fähigkeit apomiktischer Embryobildung bei mehreren, «slieser Sektion angehörenden Formen experimentell nachgewiesen hatten. Da = 8 — asısı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. Siven by P, A, RYDBE nn 98 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 die zytologische Untersuchung schon bald zeigte, dass bei einer Anzahl wild- wachsender schwedischer Canznae-Rosen die Chromosomengarnitur den erwähn- ten Bastardtypus aufwies, habe ich es mir angelegen sein lassen, Repräsentanten von so viel wie möglich verschiedenen Spezies dieser Sektion in mein Material aufzunehmen, um dadurch zu ergründen, ob diese Eigentümlichkeit ein charak- teristisches Merkmal der gesamten Gruppe bildet. Zum Vergleich habe ich auch die grösstmöglichste mir zugängliche Anzahl von Spezies fixiert, die an- deren Gattungssektionen angehören. Die Heranziehung eines umfassenden Untersuchungsmaterials auch derartiger Formen hat sich als durchaus notwendig erwiesen, weil die Zahlenverhältnisse in den hybriden Chromosomengarnituren der Canina-Arten sich nicht wohl als Kombinationen nur derjenigen Chromo- menzahlen erklären liessen, die ich bei anderen Arten der Gattung fand, sondern die Existenz von Formen mit noch höheren Chromosomenzahlen voraussetzten. Dieses ist die Veranlassung zur Aufnahme unter das Material auch zahlreicher Formen, die von zytologischem Standpunkte nicht von besonderem Interesse sind. Auch mehrere Rosenbastarde, die keine Canznae-Formen darstellen, sind untersucht worden. Wo nicht anders angegeben wird, ist der Verlauf der Meiosis nur an den Pollenmutterzellen studiert. Nur bei einer Anzahl der Sek- tion Caninae angehörenden Formen sind auch die Teilungen der Embryosack- mutterzelle näher untersucht. Ein sehr grosser Teil des Untersuchungsmaterials stammt aus dem Bergi- anschen Garten (Hortus Bergianus) in Stockholm. Dank des lebhaften Inte- resses und des ausserordentlich grossen Entgegenkommens seitens des Direk- tors des Gartens Herrn Professor Dr. RoB. E. FRIES, habe ich unumschränkt über die äusserst wertvolle Rosa-Sammlung des Gartens verfügen dürfen, und ist es mir eine angenehme Pflicht, ihm bei dieser Gelegenheit meinen wärmsten Dank auszusprechen. Dieser Garten dürfte sich von allen andern botanischen Gärten dadurch unterscheiden, dass auf seinem Gebiet eine reiche Vegetation wildwachsender Rosen zu finden ist. Diese spontane Rosenflora, die wohl etwa 150 Sträucher umfasst, von denen die meisten R. glauca und R. corüfoha, einige aber auch R. mollis und R. canına vertreten, fand sich bei der An- lage des Gartens vor circa 35 Jahren vor und ist bei der ständigen Erweite- rung der Anpflanzungen stets sorgfältig geschützt worden. Ihren Wert hat diese Sammlung dadurch erhalten, dass sie einer monographischen Bearbeitung durch den hervorragenden Rosenkenner Herrn Gymnasialdirektor Dr. S. ALMQUIST- unterzogen wurde. Die Ergebnisse dieser eingehenden Analyse sind in dieser Zeitschrift Tom. IV (1907) veröffentlicht worden. Die Sträucher sind deshalb als lebende Original-Exemplare zu betrachten. In der hier vorliegenden Arbeit ist stets deutlich angegeben, ob die Individuen dieser wilden Rosa-Ve- getation. angehören, und ist auch Nummer und Name, die sie in ALMQUIST’s Monographie tragen, besonders erwähnt. Auch die von ALMQUIST in späteren Publikationen für diese Formen verwandten Benennungen sind hier ‚mitgeteilt. Die Nomenklatur, die unten vorgezogen wurde, unterscheidet sich vom ALM- QUIST's nur dadurch, dass glauca bzw. coriifolia konsequent als Hauptarten be- trachtet werden. Auch zahlreiche kultivierte Rosenformen des Bergianschen Gartens umfasst das Untersuchungsmaterial. Ausser den soeben erwähnten, wurde auch eine geringere Anzahl wildwachsender Formen aus der Umgegend von Stockholm untersucht. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 99 Ein; anderer, sehr grosser Teil meines Materials stammt aus den Royal Botanic Gardens, Kew, die ich 1919 zu besuchen Gelegenheit hatte, Über 100 verschiedene Formen wurden hier fixiert. Ganz besonders wertvoll war es mir, dass es mir hier vergönnt war, die stattliche Sammlung asiatischer Rosen dieses Gartens meinem Material einzuverleiben. Für das liebenswürdige Ent- gegenkommen, das mir dort zu teil wurde, spreche ich hiermit dem derzeitigen Direktor des Gartens Sir DAVID PRAIN, sowie auch Herrn Assistenten L. A. BOODLE, Jodrell Laboratory, meinen besten Dank aus. Zahlreiche Formen wurden auch in den botanischen Gärten von Uppsala, Kopenhagen, Lund und Christiania fixiert. Den Direktoren dieser Gärten, den Herren Prof. Dr. H. ©. JUEL (Uppsala), Prof. Dr. C. RAUNKI&R (Kopenhagen), Prof. Dr. Sv. MURBECK (Lund) und Prof. Dr. N. WILLE (Christiania) spreche ich an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank aus. Im Jahre 1919 habe ich auch Herrn Pfarrer R. MATSSon, Hälsingtuna, Hudiksvall, Schweden, einen Besuch abgestattet, und hatte ich durch die grosse Gefälligkeit dieses hervorragenden Rosenkenners Gelegenheit, das von mir gewünschte Material unter seinen Versuchskulturen auszuwählen. Sowohl hierfür, als für die wertvolle Hilfe, die er mir bei der Bestimmung anderweitig eingesammelten Materials geleistet hat, sage ich ihm meinen herzlichsten Dank. Das Untersuchungsmaterial umfasst Repräsentanten aller Sektionen der Gattung, ausser folgenden drei: Zaevigatae, Bracteatae und Minutifoliae, die nur je eine oder ein paar Spezies umfassen. Die beiden ersteren sind ostasiatischen und die dritte amerikanischen Ursprungs. Da ich mich nicht nur für rein zytologische sondern auch für systematische Fragen interessierte, habe ich es mir angelegen sein lassen, das Material mög- lichst genau zu bestimmen. Ich habe daher stets zum Zweck einer Kontroll- bestimmung Blütenzweige aller derjenigen Individuen, deren Knospen ich fixierte, gepresst. Fast das ganze getrocknete Material ist von Herrn Gymnasialdirektor S. ALMQUIST geprüft worden, und bin ich ihm hierfür grossen Dank schuldig. Wie erwähnt, hat auch Herr Pfarrer R. MATSSoN einen Teil desselben durch- gesehen. Selbst habe ich auch versucht, alle meine Rosen, mit Ausnahme der schwedischen, der Canina-Sektion angehörenden Elementararten, zu bestimmen. Für jede Form ist in folgendem das Resultat der verschiedenen Bestimmungen angegeben. Ausserdem ist der Wortlaut der Etiketten, welche den Sträuchern in den verschiedenen Gärten angeheftet waren, erwähnt, um dadurch weitere Kontrolle zu ermöglichen. Der für jedes Individuum zuerst angeführte Name drückt meine eigene Auffassung von der systematischen Stellung der Form aus. Bei der Einteilung der Gattung in Sektionen bin ich im grossen und ganzen dem System CREPIN’s gefolgt, das ja das am häufigsten angewandte ist. Als Haupteinteilungsgrund ist jedoch die numerische Beschaffenheit der Chromosomengarnituren (vgl. das Inhaltsverzeichnis) gewählt worden. Als Fixierungsmittel wurde die ZENKER’sche Flüssigkeit benutzt und die Färbung erfolgte mit HEIDENHAIN s Eisenalaun-Hämatoxylin. Die jungen Blütenknospen wurden vor der Fixierung der Länge nach in dünne Scheibchen geschnitten. Die Figuren wurden mit Hilfe des Zeichenprismas in Arbeits- tischhöhe (nicht Objektischhöhe) entworfen. In der Regel kamen dabei LEITZ Ölim. Y/ıs und Komp. ok. 18 in Anwendung; dies war der Fall bei der Zeich- 100 ACTA HORTI BERGIANI. "BAND 7. N:O0’73 nung aller Figuren, welche die Chromosomenverhältnisse darstellen; nur die wenigen embryologischen Figuren und Fig. 36 wurden mit weniger vergrössern- den Linsen gezeichnet. Die meisten zytologischen Figuren wurden bei der Reproduktion um '/s verkleinert; die Figuren 2, 7, 20, 24 und 54, die somatische Platten darstellen, sind bei der Wiedergabe nicht verkleinert, dagegen wurden Fig!''4,:'6,) 10,’ 21,22) 23 und%39 um "ja, Fig. ’36,43 und a4 um !/s und die embryologischen Figuren um !/s verkleinert. Bei der Anschaffung des Untersuchungsmaterials sind mir einige meiner Freunde behilflich gewesen, nämlich die Herren Privatdozenten Dr. M. G. STÄLFELT und Dr. I. HOLMGREN, sowie die Herren Kand. phil. H. EKSTRAND und Amanuensis E. SÖDERBERG. Andere wertvolle Dienste leisteten mir meine Kollegen Mag. phil. Fräulein HILDUR LJUNGDAHL, die Herren Privatdozenten Dr. E. ASPLUND und Dr. R. NORDHAGEN, Lic. phil. K. AFZELIUS, Lic. phil. R. FLORIN, Lic. phil. ©. HEILBORN, Amanuensis O. JONASSON, Mag. phil. E. ALMQUIST, Mag. phil. N. JOHANSSON, Mag. phil. H. WESTBERG und Stud. phil. T. LINNELL, sowie Herr Gartendirektor I. ÖRTENDAHL und die Herren Gärtner O. PETERSON und N. JENSEN. Allen diesen Personen sage ich meinen besten Dank. Ehe ich zur Darlegung meiner Beobachtungen übergehe, ist es mir eine sehr angenehme Pflicht, meinen hochverehrten Lehrern, Herrn Professor Dr. G. LAGERHEIM und Herrn Professor Dr. ©. ROSENBERG, meinen tiefgefühlten Dank auszusprechen für das nie versagende Interesse, das sie mir sowohl im Laufe dieser meiner Arbeit, als auch während meiner ganzen Studienzeit zuteil . werden liessen. INHALT. Seite Spezieller Teil. I. Rosen, bei denen normalerweise nur gepaarte en während der Reduktionsteilung auftreten. ı. Typ: 7 Gemini. Som. Zahl 14. Diploide Spezies. . . . Elle See in ara ee 3 Euploide Bastarder men. ee en Ch Re ARSALEE 2. Typ: ı4 Gemini. Som.: Zahl 28. Metaplomlenspeziest au San ee RZE Tetraploide Bastarde . . RR: EL EEE N SABSO 3. Typ: zı Gemini. Som. Zahl 42. Hexaploide Rosen . . 2 a Nee ORTE 0 4. Typ: 28 Gemini. Som. Zahl 56. Oktoploide Spezies. . . . TERN ERL ae LENBIR re BR nie, LEE SER AR NE Oktoploider Bastard . . ER In II. Hybride Rosen mit bivalenten und inivalenten Chromosomen in geraden Vielfachen von 7. 5.0 Typ; 7 Gemmi + 7 Einzelchromosomen..’ som. Zahl 21T °. . ... .ı159 Sektion Caninae . . . NE ER ET, PER SENOO, 6... Eyp: 7 Gemimi + a Einzelchromosomen. "Som, Zahl. 289 sro 7. Typ: 7 Gemini + 2ı Einzelchromosomen. Som. Zahl 35 . . . . . 173 8. Typ: 7 Gemini + 28 Einzelchromosomen. Som. Zahl 42 . . . . . 186 Die Pollenentwicklung der Caninae . . . : nn regt Die Teilungen der Embryesackmutterzelle der Coninae Eon EINE EU 9. Typ: ı4 Gemini + 7 Einzelchromosomen. Som. Zahl a. 1: ER PAD ı0. Typ: ı4 Gemini + ı4 Einzelchromosomen. Som. Zahl 42 . . . . 226 III. Aneuploide Bastarde . . 0234 IV. Verzeichnis der en der een Bon nalen zn Bemerkungen 1 N En a a Ach Allgemeiner Teil. ı. Kap. Über die meiotischen Teilungen bei Bastarden verschiedenchromo- somiger Eltern und bei anderen Pflanzen, die während der Reduk- tionsteilung sowohl bivalente als auch univalente Chromosomen auf- weisen . . . . 249 Die nennt be ienserälein san ha ser Bliern'.”. . an Über das Verhalten . onen Chramasomen end der meiotischen Teilungen . . . N and 2. Kap. Über die apomiktische Fortpflanzung der Caninar- Rosen WERE IEHE 165204 Kastrationsversuche . . ee 20f Die Konstanz der nerae az u Ben ER Die konstante Zusammensetzung der Chromosomengarnituren. . 269 3. Kap. Über die Ernst’sche a und die hybride I Natur der apomiktischen Rosen . . . t . 275 102 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 . Seite 4. Kap. Über die Herkunft der hybriden und agamospermen Kollektivspezies der Canina-Sektion . . a Die geographische Verbreitung "der Carina: Sektion een: . 285 Sind alle jetzt lebenden Formen der Canina-Sektion hybridogen und agamosperm?.. . . 288 Sexuelle Spezies innerhalb Anderer agamospermer Pflanzengruppen 290 Können die sexuellen Stammformen der jetzigen hybriden Cazz- nae-Spezies unter den lebenden Arten der übrigen Sektio- nen gesucht werden? . . . 201 Von welcher Zeit datieren die Bastardnatur und die Apomixis der Caninae-Rosen? . . . . 294 Über die wahrscheinliche a Stellung ne men der Caninae-Rosen . . . . 296 Über die wahrscheinliche geographische esta: der sexuel- len Ur-Caninen und über den Entstehungsort der pliozänen Kreuzungen . . . ee Deren Te 2DD Der Fortpflanzungsmodus der mare TE . 300 Über die NE des heutigen Vorkommens nich, ‚hybrider Cana 2 . 301 Kurzer Überblick der in “ diesem Kapıel dargelegten Geiche punkte, See : 302 Kurze Vergleichung mit en ee ramospernen Pflan- zengruppen . . 803 Die Ansichten FockE's über die Geschichte der europäischen n Brombeeren . . . sky» 304 5. Kap. Uber die Entstehungsweise der Polymorphie 5 BP Sektion 222.208 l. Die Bastardierung als Ursache des Formenreichtums . . . 309 A. Die in der Natur fortwährend vor sich gehenden Kreuzungsprozesse (Sekundäre Bastardierungen) . . 309 B. Die uralten (tertiären) F,-Bastardierungen als direkte Ursache der Polymorphie Een | 1179312 Embryomutationen als Ursache der Formenbildung . 318 MATSSons, Aussaatsversuch , . 00 er en er DinGLer’s Aussaatsversuch . . : 20M, Die Entstehung vegetativer Mutanten in der Gattung Hie- ACH eo 3 az Die Bedeutung der Embryomutationen kr das. Zustande- £ kommen der Polymorphie der Canina-Sektion . 725 Uber die mutmassliche genetische Natur der Embryomuta- tionen . . 329 Über die phaenatypischen Hireuschefien der Embryomuta- tionen und über das System ALmauiısT's . . . 833 Die Anschauung anderer neuerer Autoren über die Arten- bildung innerhalb der Cazina-Sektion... . . 342 6. Kap. Erörterung der Frage nach der Entstehungsweise der Polerphie in einigen anderen agamospermen Pflanzengruppen . . ..2. 2. 2... ..350 N 2 174. 077777, SD 0 Pllaschia 2%. u 1 25 WR). 2 AYCHIERBDIUM "ne N.) > cz Taraxaumm 05... se ame N > VE 2 2 Alchemilla® "2 2 ve ee N VE 2 Antennarta, m N. Ve A Ienbus 2 un N BR DEER. \\ >. 7 BEE 20 Hilferäfuiverzeichnis., > nun 2,2 A USESBIEMIUGEN.. >) SEEZEF EUR EI I. Rosen, bei denen normalerweise nur gepaarte Chro- mosomen während der Reduktionsteilung auftreten. 1. Typ: 7 Gemini. Som. Zahl 14. Diploide Rosen. Subgenus Hultheimia Focke. 1. AR. fersica MICH. Persien, Turkestan. Diese Art, die mit ihren ein- fachen Blättern, ihren gelben, im Zentrum braunen Blüten und ihrer Abwesen- heit von Nebenblättern erheblich von anderen Rosen abweicht, wird von einigen Autoren als einzige Spezies einer besonderen Gattung Z//ultheimia DUM. auf- gefasst. Mein Material stammt aus Kew. Da die Pflanze bei meinem Besuch nicht blühte, fixierte ich die Spitze eines vegetativen Sprosses. In Zellen des Vegetationspunktes wurden Metaphasenplatten mit 14 Chromosomen gefunden (Bis. 2a). Subgenus Eurosa FOcke. Sektion Systylae DC. Alle von mir untersuchten Spezies und Formen, die dieser Sektion von vorwiegend asiatischen Kletterrosen angehören, haben dieselbe Chromosomen- zahl, nämlich 7 (haploid). Dies gilt folglich auch für die einzige amerikanische und die zwei europäischen Arten der Sektion. Folgende Formen sind auf die Zahl hin geprüft: 2. R. arvensis HupDs. Süd-, West- u. Mitteleuropa (H. B.'). ALm- QUIST nennt das Spezimen R. repens Scor., da die Blätter unten bläulich sind; nur die rein grünen Formen werden von ihm zur arvensis gestellt. 7 Doppel- chromosomen wurden in den Diakinesekernen (Fig. 1 a) und 14 Chromosomen ı H. B. = Hortus Bergianus = Der Bergiansche Garten in Stockholm. 104 ACTA HORTI BERGIANI. BAND7. NO73 in den somatischen Äquatorialplatten getroffen. Auch BLACKBURN und HARRI- soN (1921) fanden bei dieser Art dieselbe Chromosomenzahl. 3. R. sempervirens L. Mediterran (Lund). Die somatische Zahl wurde in den Blattanlagen einer vegetativen Sprossspitze auf 14 festgestellt. %. .R. phoenicea Bo1ss. Kleinasien, Syrien (Kopenhagen: R. Ph. ha ALMOQUIST det. A. repens Scop. *phoenicea BoIss. Die somatische Chromo- somenzahl 14 wurde in Zellen eines Stammvegetationpunktes getroffen. 5. AR. moschata MıLL. (Kew: R. m. S. Eur. to India). Confirm. ALM- ouıst. Form mit dicht wolligen Blütenstielen, Kelchbechern und Kelchblättern. Ex = MA. 6. AR. moschata MILL. var. nastarana CHRIST. (Kew: AR. m. var. Pis- sarti. Persia. 159—10 Smid. Newry). Var. Pissarti Carr. = var. naslarana. ALMQUIST det. A. moschata. Form mit kahlen aber dicht drüsigen Blüten- stielen, kahlen Kelchbechern und schwach behaarten Kelchblättern. Fig. ı b zeigt einen Diakinesekern mit 7 Gemini. Wie aus der Figur erhellt, ist die Form der Doppelchromosomen sehr verschieden. Die Figur zeigt auch, dass die Partner einiger ‚Paare ein wenig von einander getrennt sein können. Man findet sogar Diakinesekerne, wo die Affinität der Teilchromosomen eines oder einiger Paare völlig aufgehoben zu sein scheint. 7. R. Helenae REHDER & WıLson. China: Westl. Hupeh (Kew: R. #. China. 431b W. 130-08 Arn. Arb.). Über die Rasse 431 b Wilson, sieh Plantae Wilsonianae II. 1915 S. 310. ALMQUIST det. R. moschata *lechenaul- ttana THORY. In den Diakinesen 7 Gemini. 8. AR. Rubus LEVL. & VANT. (Kew: R. RK. China. 431 c W. 6-08 Arn. Arb.). Über 431c Wilson, sieh Pl. Wils. 1915 S. 308. ALMQUIST det. R. moschata. Die Blätter haben das für die Art charakteristische Rxödus-ähnliche Aussehen. Das Spezimen weicht aber von der Originalbeschreibung dadurch ab, dass einige kleine Fiedern an den äusseren Kelchblättern vorkommen und vor allem dadurch, dass die Griffel nicht frei, sondern fast in ihrer ganzen Länge zu einer Säule verwachsen sind. Die vorhandene Form scheint dem- nach eine echte systyle Rose zu sein. In Pl. Wils. wird jedoch 431 c Wilson zu der R. Rubus gestellt. 2x = 14 (Fig. 2 b). 9. R. Rubus LEVL. & VANT. (Kew: AR. floribunda. China. 431 W. 61—08 Arn. Arb.). ALMQUIST det. R. moschata. In Pl. Wils. IIS. 311 findet sich die Bemerkung: »The plant cultivated at Kew under No. 431 belongs to R. Rubus according to specimens received from there». Der gepresste Blütentrieb stimmt mit 431 c betreffs der Haarigkeit des Zweiges und der Blätter überein; der doldenrispige Blütenstand ist aber sehr reichblütig (mehr als 40 Blüten).; x —=7; 2x = 14. 10. R. lucens ROLFE. (Kew: A. /. China. 1334 W. 204—1ı1 Vilmorin). ALMQUIST det. R. roseo-Moyesi AT.! inedit. (sieh Nr. 118). In Pl. Wils. II S. 313 wird die Rasse 1334 Wilson zu der R. Zongicuspis BERT. gestellt, wird aber von ROLFE (in Kew Bull. Misc. Inform. 1916 S. 34) als eine neue Spezies, !-AT. = ÄLMQaUIST, ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 105 R. lucens, beschrieben. Somatische Platten mit 14 Chromosomen wurden in dem Stammvegetationspunkt getroffen. 11. R. Zucens ROLFE (Kew: AR. /. China. 1336 W. 204—ıı Vilmorin). ALMQUIST det. chinensis x moschata. Der gepresste Blütentrieb unterscheidet sich vom vorigen Spezimen und von der Diagnose durch längere Blattspitzen. Diakinesen mit 7 Chromosomenpaaren. 12. R.anemoniflora FORT. (Kew: R. a. China). ALMQUIST det. R. moschata *anemoniflora. 2x = 14 (Fig. 2c). Bei der Zählung der somatischen Chromo- somenzahl in den Blütenknospen von Rosen empfiehlt es sich am besten, die Metaphasenplatten in den grösseren Zellen des Scheinfruchtgewebes aufzusuchen. Die Chromosomen liegen in diesen Zellen mehr isoliert als in den kleineren N Fig. 1. Diploide Spezies. a arvensis, Diakinese. 5 moschata var. nastarana, Diak. c setigera, heterot. Anaphase, d chinensis f. viridiflora, Diak. e nitida, Diak. f cinnamomea, Diak. g rugosa homot. Telophaseplatte. % sertata, dasselbe Stad. 7 elegantula, heterot. Teloph. Zellen der Samenanlagen. Sogar bei hexaploiden Spezies ist es möglich, in solchen Kelchbecherzellen alle oder die meisten Chromosomen der Platte voneinander getrennt zu finden; dagegen sind die in den Samenanlagen oder in der Fruchtknotenwand getroffenen Platten bei solchen hochchromosomigen Arten meistens für die Zählung nutzlos, weil die Chromosomen hier zusammengedrängt und mit ihren Enden häufig verklebt sind. Nahezu alle in dieser Arbeit ab- gebildeten somatischen Platten stammen aus Zellen des Kelchbechergewebes. 13. R. multiflora THUNnB. Ostasien (Uppsala: AR. .). Confirm. ALM- QUIST. 2x = 14. 14. R. multiflora THUNB. var. cathayensis REHDER & WıILson. (Kew: R. m. var. catıı. 32—16 Arn. Arb.). ALMOQUIST det. R. glauci-multiflora AT. DREI 14: 106 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 15. AR. multiflora THUNB. (Kew: R. multiflora var. Thunbergiüi. 60. 1889. Paul). ALMQUIST det. glauci-multiflora AT. Form mit verlängerten Blättchen und rosafarbigen Blüten. 2x = 14. 16. AR. multiflora THUNB. (H. B.: R. multiflora var. coreana E. LUND- STRÖM ad inter. Tohuku, Sapporo, Korea. 1911). ALMQUIST det. R. glauci- multiflora AT. Form mit unbewaffneten Blütenzweigen, kurzen und breiten Blättchen und weissen, einfachen Blüten. 2x = 14. 17. R. Kelleri BAKER. Korea (Kew: R. Kell. 20—ı13 Arn. Arb.). ALMaUIST det. R. multiflora. Ich wage es nicht dem gepressten Zweig nach zu entscheiden, ob das Spezimen der R. Äelleri BAKER (=. coreana R. KELLER) oder der typischen suultiflora angehört. In den Diakinesen 7 Gemini. 18. AR. Fackü REHDER. Korea (Kew: R. Fackü. Korea 415—10 Arn. Arb.). ALMOUIST det. R. glauci-multiflora AT. Nach REDHER ist die Art mit R. moschata am nächsten verwandt. 2x = 14. 19. AR. wichuraiana CREP. Japan. Confirm. ALMQaUIST (H. B.). 2x = 14. 20. AR. setigera MiıcHx. Nordamerika (H. B. AR. sei... Confirm. ALM- QuUIST. Da die Blätter unten weichhaarig sind, gehört das Spezimen der R. rubifolia R. BR. an, die aber am häufigsten nicht als eine besondere Spezies angesehen wird. A. setigera ist der einzige amerikanische Vertreter dieser Sektion. Einige Platten mit 14 Chromosomen wurden in einem Stammvege- tationspunkt getroffen. 21. A. setigera Miıcux. (Kopenhagen: R. u . Confirm. ALMQUIST. Auch dieses Spezimen hat die Merkmale der R. rubrfolia. Die haploide Chromosomenzahl 7 wurde in verschiedenen Stadien der meiotischen Stadien gefunden. Fig. Ic zeigt eine späte Anaphase der heterotypen Teilung. In einigen Diakinesekernen fanden sich statt 7 Gemini nur deren 6 aber daneben 2 Einzelchromosomen. In diesen Fällen ist also die Affinität zwischen den Paarlingen eines Paares abgeschwächt (vergl. das unter Nr. 6 Gesagte). Es scheint, als ob die Verteilung dieser Chromosomen auf die beiden Polen wäh- rend der Anaphase regelmässig vor sich ginge, denn ich habe in der Regel keine Störungen in dem weiteren Verlauf der Teilungen gefunden. In dem . zweiten Teilungsschritt sind in nahezu allen PMZ sämtliche Chromosomen in den beiden Spindeln eingeordnet; nur in ein paar Fällen sah ich in PMZ dieses Stadiums ein frei im Plasma liegendes Chromosom. Sektion Indicae THORY. In dieser Sektion werden gewöhnlich nur zwei Spezies gestellt, R. chz- nensis JACQ. (= R. indica L.) und R. gigantea COLLETT. Die letztere habe ich noch nicht untersucht. Zu dem Formenkreis der ersteren, die nicht selten in zwei Arten geteilt wird, gehören auch einige untersuchte triploide und tetraploide Formen. 22. R. chinensis JacQ. f. viridiflora Dirr. (In dem Gewächshaus des hiesigen botanischen Instituts). Confirm. ALMQUIST. In den Diakinesekernen konnten 7 Gemini (Fig. ı d) und in den somatischen Platten 14 Chromosomen ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 107 beobachet werden. In einigen Pollenfächern liess sich eine starke Degeneration der PMZ wahrnehmen, in anderen sahen die PMZ noch nach der Beendigung der homotypen Teilung gesund aus. Wie bei anderen Gartenrosen mit ge- füllten Blüten konnte auch bei dieser monstruösen »Grünen Rose» die Erschei- nung beobachtet werden, dass die verschiedenen PMZ eines Faches in der Entwicklung nicht immer gleichen Schritt mit einander hielten. Spireme und Diakinesen liessen sich z. B. in benachbarten PMZ beobachten. Bei den Wild- rosen mit normalen Staubblättern weisen alle PMZ eines Faches die gleiche oder nahezu die gleiche Entwicklungsstufe auf. Sektion Banksiae ÜREP. In dieser Sektion wird ausser folgender Art auch R. mzcrocarpa LINDL. placiert. 23. R. Banksiae R. BR. China (Kopenhagen: R. Banksiana). Wahr- scheinlich ist dieses, als eine Kletterrose kultivierte Individuum eine Form der R. Banksiae. Blüten gefüllt und gelb; Nebenblätter am Rande in Fransen zerschlitzt und dem Blattstiel nur kurz angewachsen. Die somatische Chromo- somenzahl 14. Sektion Carolinae CRE?. Innerhalb dieser Sektion von ausschliesslich amerikanischen Rosen kommen auch tetraploide Spezies vor (Nr. 114—116). Von den älteren (von CREPIN anerkannten) Arten dieser Sektion fehlt in meinem Material nur AR. /olio- losa NATT. 24. R. carolina L. Nordamerika. Syn. AR. falustris MARSH. (Kew: R. carolina). Confirm, ALMQUIST. 2x = 14. 25. AR. carolina. L. (Christiania: R. carolina). Confirm. ALMQULIST. 22 = 14. 26. R. nitida WıLLD. Nordamerika (Kew: R. nztida). Confirm. ALM- auIST. In den Diakinesekernen 7 Gemini (Fig. 1 e). Sektion Cinnamomeae CREP. Zu dieser Sektion gehört wohl wenigstens die Hälfte aller normalgeschlecht- lichen Rosenspezies. Mit Ausnahme der SysZylae ist sie die einzige Sektion, deren Verbreitungsbezirk sich durch Asien, Europa und Amerika streckt. Wäh- rend aber die SysZy/ae vorwiegend in den subtropischen Gebieten dieser Welt- teile verbreitet sind, trifft man unter den Cinnamomeae eine grosse Anzahl kalttemperierter und montaner Spezies. Hierher gehört z. B. die Mehrzahl der in den letzten Jahrzehnten neubeschriebenen chinesischen Gebirgsrosen und ebenso der grösste Teil der nordamerikanischen und nordasiatischen Rosen- vegetation. In zytologischer Hinsicht unterscheidet sich die vorhandene Sektion von den Sys/ylae dadurch, dass die letzteren, soweit meine Untersuchungen sich 108 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 strecken, ausschliesslich diploid zu sein scheinen, während es unter den Cznna- momeae, ausser diploiden, auch tetraploide, hexaploide und oktoploide Spezies gibt. Die oktoploide Chromosomenzahl habe ich bisjetzt nur bei einer Art getroffen und zwar bei der einzigen existierenden zirkumpolaren Rosa-Spezies, acicularis. In Europa kommen ausser der letztgenannten nur zwei dieser Sektion angehörende Arten vor, nämlich czunamomea und Pendulina, jene diploid und diese tetraploid. 27. R. cinnamomea L. Skandinavien, Mitteleuropa, Russl., Westsibir., Kauk., Armen. (Spontan in Prov. Hälsingland, Schweden). Confirm. MATS- SON. STRASBURGER (1904) hat für diese Art die haploide Chromosomenzahl 8 angegeben. Die Diakinesekerne zeigen aber sehr deutlich nur 7 Gemini. (Fieitd).e f 7 N, Fig. 2. Somatische Platten diploider Spezies, @ dersica, b Rubus, c anemoniflora. d cinnamomea, e coruscans, f elymaitica, g Hugonis, h Ecae. 28. R. cinnamomea L. (H. B. Das Exemplar stammt aus Prov. Väster- götland, Schweden). Confirm. ALMQUIST und MATSSoN. Somatische Platten mit 14 Chromosomen (Fig. 2 d). In der ersten Teilung des Pollenkornkernes wurden 7 Chromosomen getroffen. 29. R. cinnamomea L. (Uppsala: R. c. Sverige). Confirm. ALMQUIST. 2,9 == 17, 30. R. cınnamomea L. f. foecundissima (MÜNCHH.). (Uppsala: R. ce. f. foecund.) Confirm. ALMQUIST. 2x = 14. 31. R. cinnamomea L. var. glabrifolia C. A. MEYER (Kew: AR. c. 62—95 Bonn). ALMQUIST det. R. c. Diakinesen mit 7 Gemini. 32. R. cimnamomea |L. var. glabrifola C. A. MEYER det. ALMQUIST. (Kew: R. dalmatıca 1913), 2x = 14. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 109 Asiatische Spezies: 33. AR. davurica PALL. var. /ancıfolia C. A. MEYER. Sibirien (H. B.: U. 26). ALMQUIST det. R. blanda. Das Individuum stimmt sehr gut mit der Beschreibung dieser davurzca-Varietät überein. Ich habe auch sibirisches Her- barienmaterial dieser Spezies gesehen, das mit meinem Spezimen sehr nahe übereinstimmt. Die Bestimmung ALMQUISTS widerspricht der meinen nicht, da er davurica als eine Subspezies der d/anda betrachtet. In verschiedenen Stadien der Meiosis wurde die reduzierte Chromosomenzahl auf 7 festgestellt. 3%. R. beggeriana SCHRENK var. Zypzica CHRIST. Nordostpersien bis zum Altai. (Die deggersana-Formen habe ich nach KELLER 1904 bestimmt.) (H. B.: R. spec. Fergana spont. 1916). Da die Blätter nicht deutlich zugespitzt sind, nach der Auffassung ALMQUISTS ein wesentlicher Charakter der deggerzana, betrachtet dieser Forscher das Individuum als eine Hybride der Verbindung beggeriana X cinnamomea, jedoch nicht des /axa-Typs (vgl. unter Zara). Der Strauch hat typische kleine, weisse deggeeriana-Blüten; ist eine Form mit gelben, kräftigen, am Grunde stark verbreiterten und herablaufenden, z. T. hakigen und gepaarten Stacheln. 2x — 14. 35. A. Deggeriana SCHRENK var. Szlverhjelmü R. KELLER (Kopen- hagen: R. regeliana REUT. 6357 Mansu). Unter dem Namen AR. regehana Il REUTER versteht man hier ohne zweifel R. regelü REUTER = beggertiana. ALMQUIST fasst auch dieses Individuum als deggeriana X cinnamomea auf. Es unterscheidet sich von vorgehender Form durch die drüsigen Blütenstiele und Kelchblätter sowie durch die schwach zusammengesetzt gezähnten Blättchen. 2DES=IA: 36. AR. beggeriana SCHRENK (Uppsala: AR. 2... ALMQUIST confirm. ‘ Unterscheidet sich von den vorigen zwei Individuen durch die scwächeren, pfriemartigen, am Grunde kaum verbreiterten oder herablaufenden Stacheln und durch die deutlich zugespitzten Blättchen. 2x = 14. 37. R. beggeriana SCHRENK var. glabrata CHRIST. (Kew: AR. 2. var. Schrenkü. 46—1882 Regel. ALMQUIST det. R. degg. Da die Blätter kahl sind, stimmt das Spezimen nicht mit der var. Schrenkü R. KELLER. Dia- kinesen mit 7 Gemini. 38. AR. Jaxa RETZ. det. ALMQUIST. Turkestan, Dsungarei, Altai. (Kew: R. 2. Siberia). Nach ALMQUIST ist dieses Spezimen und überhaupt die ganze Art Jaxa als die Hybride deggeriana x cinnamomea anzusehen. Die Tetraden- teilung der PMZ erfolgt regelmässig. In den Diakinesekernen können 7 Gemini gezählt werden. Ein tetraploider, auch als /ara bestimmter Strauch wird als Nr. 117 erwähnt. 39. AR. rugosa THUNB. & feroxr (LAWR.) C. A. MEYER. Syn. R. regeliana ANDRE :& LINDEN. Nordostasien. (H. B.). ALMQUIST det. AR. r. In ver- schiedenen Stadien der Meiosis wurde die generative Chromosomenzahl 7 getroffen. Fig. ıg zeigt eine Telophasenplatte der homotypen Teilung. BLACKBURN und HARRISON (1921) haben bei dieser Spezies dieselbe Chromo- somenzahl gefunden. IIO ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 40. AR. rugosa o. ferox (Baumschulen der Stadt Stockholm). Diakinesen mit 7 Gemini. 41. R. rugosa a. ferox (H. B.: AR. r. var. kamtschatica VENT. f. »Kai- serin des Nordens». Berl. Späth 1890). ALMQUIST det. R. rugosa *ferox. Somatische Platten mit I4 Chromosomen. 42. R. rugosa THUNB. ß kamtschatica (VENT.) CREP. (Kopenhagen. R. kamtschatica VENT.). ALMQUIST det. R. r. *kamt.. ‘2x = 14. 43. R. rugosa % kamtschatica (Handelsgärtnerei des H. B.). ALMQUIST dt R) PrERamie 2x =14. 44. R. rugosa THUN». 7 chamissoniana C. A. MEYER. Pfröpfling einer Gartenrose. Form der zxgosa ohne Stachelbörstchen an den Zweigen und mit nahezu ausschliesslich unter den Blättern gepaarten Stacheln. 2x = 14. 45. AR.coruscans WAITZ (Kew: R. c. Vilmorin 169—10). Von CREPIN wird diese Form als eine var. gladriuscula der rugosa gedeutet. ALMQUIST det. R. carolina x rugosa.. 2x=14 (Fig. 2e). 46. R. persetosa ROLFE (Kew: R. f. China. 199—12 Vilmorin). Stimmt gut mit der Beschreibung. Wird von ALMQUIST als die Verbindung ferdulına x pimpinellifolia gedeutet. Hierbei ist zu bemerken, dass alle von mir unter- suchten Formen der’ beiden letzteren Spezies (ausgenommen end. *himalatica AT.= R. macrophylla) tetraploid sind. Die somatische Chromosomenzahl der vorhandenen Art beträgt aber nur 14. 47. R. macrophylla LiNDL. (Kew: R. m. Asia: Himalaya, China). Vor- liegendes Spezimen entspricht nicht der Beschreibung der typischen macrophylla, bei welcher nach CREPIN (Primitiae S. 293) die Blättchen «brusquement ou longuement aigu&s au sommet» sein sollen. Die Blättchen dieses Exemplars haben keine deutlichen Spitzen. Der gepresste Blütenzweig ist unbewaffnet. ALMQUIST rennt diese Form Azmalaica und betrachtet sie als eine Subspezies der europäischen X. Pendulina (ALMQUIST 1920 S. 37: «R. pendulina L. *hima- larca AT.: Himalaya; grandidens, cum R. macrophylla antea confusa»). In den Diakinesen 7 Doppelchromosomen. 48. R. elegantula ROLFE (Kew: R. e. 1280 W. 528—1ı3 Veitch. China). ROLFE, der die Spezies zum Teil auf diese Rasse, 1280 Wilson, gegründet hat (Kew. Bull. Misc. Inf. 1916 S. 188) stellt die neue Art in die Nähe von A. ser- fata. Nach ALMQUIST ist sie eine Form der cinnamomea. Fig. I i zeigt einen Telophasenkern nach der heterotypen Teilung mit 7 Chromosomen. 49. R. elegantula ROLFE (Kew: macrophylla var. minor. 204 Wilson. 9—08 Arn. Arb.). Da meine gepressten Zweige dieses Spezimens vollkommen mit denjenigen des vorhergehenden übereinstimmen, zögere ich nicht, diese Rose als elegantula zu bezeichnen. In Pl. Wils. II 1916 S. 322 wird der Strauch 204 Wilson (aus Ö. Sze-tschwan, China) zur R. banksiopsis BAKER gestellt. Diese Art ist aber durch grosse doldenförmige Blütenstände ausgezeichnet, und das vorhandene Spezimen hat einzelne Blüten. Nach ALMQAUIST gehört die Rose zu seiner neuen Spezies AR. roseo-Moyesii AT. (sieh Nr. 118). 2x = 14. 50. A. pseudo-Luciae AT. n. sp. det. ALMQUIST (Kew: R. Zuciae. Japan. 190—14 Vilmorin). AR. Zuciae gehört dem Formenkreis der R. wichuraiana an und ist also eine systyle Rose. Indessen scheint dieses Spezimen, nach meinen . eingebetteten Knospen und dem gepressten Material zu urteilen, nicht systyl ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA III zu sein. Die behaarten Griffel sind. stark verlängert aber deutlich frei. Die Form wird von ALMQUIST als eine neue Spezies, R. Pseudo-Luciae angesehen, die er aus der Sektion Syszylae entfernt und in seine Gruppe Glareicolae pla- ciert. Vorliegendes Spezimen wird bei ALMQUIST 1920 S. 20 unter dem Na- men A. quasi-lucida AT. n. sp. erwähnt. Dieser Name aber ist durch den Namen AR. Zseudo-Luciae AT. in herb. zu ersetzen, Das Individuum stammt nicht aus H. B., wie von ALMQUIST angegeben wird, sondern aus Kew. Ich habe mir kein eigenes Urteil über die systematische Stellung dieser Form bilden können. Es wäre jedoch nicht ausgeschlossen, dass wir es hier mit einem Bastard zu tun haben. Die Diakinesen haben 7 Doppelchromosomen. 5l. AR. webbiana WALL. var. microphylla CREP. (Kew: R. webbiana. Himalaya. 400—79 Henry). ALMQUIST det. wedbrana. Eine somatische Platte wird in Fig. 54 a dargestellt. Unter dem Namen AR. seriata kommen in Kew drei ziemlich verschiedene Individuen vor, die von ALMQUIST zur webdbiana gerechnet werden: 52. AR. sertata ROLFE. China: Westl. Hupeh (Kew. A. s. China. 437—05? Herb.®). Blüten einzeln ohne Tragblätter wie bei den Spezies der Pimpinelli- Folia-Sektion. Blättchen verkehrt eiförmig. Diakinesen mit 7 Gemini. 53. AR. sertata ROLFE (Kew; A. s. China). Blüten einzeln mit grossen breiten Tragblättern. Die gewöhnlich ovalen Blättchen sitzen an einer ver- längerten Rachis. 2x = 14. 54. R. sertata ROLFE (Kew: R. s. China. 174—08 Arn. Arb.). Be- stachelung der Zweige schwächer; Blüten ı—2, mit grossen Tragblättern. ‚Blättchen etwas grösser, oval bis verkehrt eiförmig, unten feinhaarig. Fig. ıh zeigt eine Telophasenplatte der homotypen Teilung, 7 Chromosomen zeigend. 55. AR. Willmottise HEMSL. China: ‚Westl. Sze-tschwan (Kew: R. Wall- mottiae. China. 70—99 Murray). ALMQUIST betrachtet diese Spezies als eine Form der amerikanischen R. gymnocarpa. 2x = 14. 56. AR. elymaitica Bo1Iss. & HAUSKNECHT. Kurdistan (Kopenhagen: R. elymaitica BOISS. & HAUSKN.). ALMQUIST det. R. webbiana *elymaitica BoIss. & HAUSKN. Das Spezimen stimmt im grossen und. ganzen sehr gut mit den Beschreibungen dieser Art überein, z. B. betreffs des reichlichen Vor- handenseins von gelben Stacheln, der Form und der Farbe der Blättchen, der Grösse und Stieldrüsigkeit der dunkelgefärbten Scheinfrüchte, der ausgebrei- teten Kelchzipfel und der hervorragenden, wolligen Griffel. Dagegen weicht es von den Beschreibungen in folgenden Merkmalen ab: Stacheln gerade, die unterseits schwach behaarten Blättchen deutlich gestielt, gewöhnlich zu 7, an den Langtrieben häufig zu 9 (bei der typischen e/ymaitica normal zu 5, selten zu 7), Kelchzipfel nicht fiederspaltig. Ich teile diese Beschreibung von dem untersuchten Spezimen mit, da über die systematische Stellung der R. e/ymaz- Ztca verschiedene Ansichten herrschen. Nach BOISSIER wäre sie mit den Prmpz- nellifoliae, an welche sie habituell erinnnert, am nächsten verwandt, von an- deren Autoren wird sie der Sektion Ciunamomeae eingereiht, und nach CREPIN gehört sie eher der Sektion Caninae an. Was das vorliegende Individum be- trifft, weicht es zytologisch von allen untersuchten Rosen der Canzina-Sektion ab. Die somatische Chromosomenzahl, in dem Vegetationspunkt eines Lang- triebes gezählt, ist nämlich nur 14 (Fig. 2 f). Unzweifelhaft treten daher wäh- 112 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 rend der Reduktionsteilung 7 Gemini auf, aber alle untersuchten Canznae-Rosen haben in der Diakinese gepaarte und univalente Chromosomen, zusammen mindestens 28. Vorliegendes Spezimen stimmt demnach betreffs des Chromo- somenbestands nicht mit den Arten der Sektion Cazznae, sondern mit den- jenigen der Sektion Cinnamomeae oder der Sektion Pimpinellifoliae überein. Es wäre interessant, auch eine e/ymaitica-Form mit fiederspaltigen, also mehr Caninae-ähnlichen Kelchzipfeln zu untersuchen. Amerikanische Spezies: 57. R. gymnocarpa NUTT. det. ALMQUIST. Westl. Nordamerika (Kew: R. gymn. W. N. Am. Kew. 1897). 2x = 14. 58. AR. californica CHAM. & SCHLECHT. Westl. Nordamerika (Lund: R. calif.). ALMQUIST det. R. nutkana” calıfornica CHAM. & SCHLECHT. 23 | 59. AR. californica CHAM & SCHLECHT. var. f. fl. (Kew: R. calıf. var. fl. pl). ALMQUIST det. R. scabri-nutkana AT. Fig. 3 c zeigt eine Telophasen- platte der heterotypen Teilung. 60. AR. fisocarpa A. GRAY. Westl. Nordamerika (H. B.: U. 56). ALM- QUIST det. AR. nutkana. ALMQUIST betrachtet /rsocarpa als eine Subspezies der zutkana. Vorliegendes und folgendes Individuum haben typische kleine erbsenförmige Scheinfrüchte; Zweige gedrungen; Blättchen verkehrt eiförmig, unten drüsenfrei oder an den Nerven spärlich drüsig, nur am Mittelnerv mit vereinzelten Haaren oder vollkommen kahl. Im H. B. gibt es von dieser Rose mehrere Gebüsche, die sich nur betreffs der Drüsigkeit und Behaarung der Blättchen ein wenig von einander unterscheiden. 2x = 14. 61. AR. fisocarpa A. GRAY (H. B.: U. 54). ALMQUIST det. R. nutkana f. eurybasis AT. Unterscheidet sich von dem vorigen Spezimen nur durch das deutlichere Vorkommen von Drüsen und vereinzelten Haaren am Mittelnerv der Blattunterseite. 2x = 14. 62. R. fisocarfa A. GRAY (H. B.: U. 52). ALMQUIST det. R. nutkana *pisocarpa. Unterscheidet sich von den zwei vorigen Spezimen durch schlankere, rötlich gefärbte Zweige, ein wenig grössere Scheinfrüchte und grössere, ovale, mehr dunkelgrüne Blättchen, die unten sehr dicht feindrüsig sind. In den Diakinesekernen 7. Chromosomenpaare (Fig. 3 d). 63. R. Woodsü LinDL. Westl. Nordamerika (Kew: R. dlanda var. arkansana. W. U. States. 34--90 Havana). ALMQUIST det. R. blanda* arkan- sana. Die wahre arkansana ist nach RYDBERG eine Rose mit dichtstacheligen, niedrigen Stämmen, die endgestellte, mehrblütige Infloreszenzen tragen. Bei dem vorhandenen Spezimen sitzen dagegen die Blüten einzeln an Zweigen höherer Ordnung und die sehr spärliche Bewaffnung besteht aus zerstreuten oder, an den jüngsten Blütenzweigen, sehr kleinen, unter den Blättern gepaarten Stachelborsten. Blättchern verkehrt eiförmig, drüsenlos, vollkommen kahl, glauzeszent; auch Nebenblätter und Blattstiele drüsenlos und kahl. — 7 Gemini wurden in den Diakinesen gefunden. 64. R. Macounii GREENE. Westl. Nordamerika (Kew: R. Woodsı W. N. Am. 426—06 Bradford). ALMQUIST det. Woodsü. Diese Spezies wird ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 113 nach RYDBERG in der Litteratur häufig Woodszz genannt, unterscheidet sich aber von der letzteren durch die Behaarung der Blattunterseite. Wie das vorige Spezimen hat auch dieses sehr kleine, hinfällige, unter den Blättern gepaarte Borsten an den jüngsten Blütenzweigen. — In den Diakinesen 7 Chromosomen- paare (Fig. 3 e). 65. R. Macounii GREENE (Kew: R. Woodsü. W. N. Am. 410—05 Katzenstein). ALMQUIST det. R. webbiana forma. Ich habe den Namen Woodsii auch für dieses Spezimen vermieden, da die Blätter unten feinhaarig sind. ALMQUIST hat das Individuum als eine Form der himalayischen weddranu auf- gefasst, da die Form und Serratur der Blättchen mit denjenigen dieser Spezies übereinstimmen. Unterscheidet sich von dem vorigen Spezimen durch das häufige Vorkommen von Stachelborsten an den Internodien der Blütenzweige. — Fig. 3. Diploide Spezies. a microphylla, heterot. Teloph. d serzcea var. pferacantha, Diak. c calı- Jornica, heterot. Teloph. d Zisocarpa, Diak. e Macounii, Diak. f Fendleri, Diak. Verschiedene Stadien der meiotischen Teilung weisen die haploide Chromo- somenzahl 7 auf. 66. R. Fendleri CREP. Westl. Nordamerika (Kew: R. Fendleri. New Mexico). ALMQUIST det. R. cınnamomea *Fendleri. Stimmt gut mit Zendleri nach den Beschreibungen von CREPIN und RYDBERG. Im Diakinesestadium 7 bivalente Chromosomen (Fig. 3 f). 67. R. Fendleri CREP. (Kew: R. virginiana var. alba). ALMQUIST det. R. blanda AıT. Dieses Spezimen ist dem vorigen sehr gleich. Stimmt sehr gut mit der CREPIN’schen Beschreibung der /endleri. Telophasen nach der ersten Teilung mit 7 Chromosomen. 68. R. Fendleri Cr£p. (Kew: KR. humilis var. trıloba). ALMQUIST det. R. acicularis. Den .vorigen zwei Individuen sehr ähnlich. Bei allen drei Spe- zimen sind die Blütenzweige wehrlos oder mit sehr feinen, unter den Blättern 9— zızı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N.o 3. 114 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 gepaarten Stacheln bewafinet; Nebenblätter, Blattstiel und Rachis drüsig; Blätt- chen verkehrt eiförmig, drüsig doppelgesägt, unten feinhaarig oder nahezu kahl, spärlich drüsig. Vorliegendes Exemplar kann nicht eine kumzlıs sein, da die Fruchtknoten nicht ausschliesslich grundständig in der Blütenachse sind. Von acicularis unterscheidet es sich, ausser durch äussere Merkmale, durch die Chromosomenzahl, die bei jener Art haploid 28 ist. Bei vorliegendem Individuum wurden dagegen in den Diakinesekernen 7 Gemini angetroffen. 69. R. Fendleri CREP. det. ALMQUIST (Uppsala). Unterscheidet sich von den vorigen Spezimen durch elliptisch-längliche Blättchen, die unten dicht drüsig sind. Stimmt recht gut mit der Beschreibung von Fendler! nach RYDBERG (North American Flora Vol. 22 Part 6. 1918), ähnelt aber habituell sehr dem Spezimen Nr. 62, das als eine fzsocarpa beschrieben wurde. Von dem letzteren unterscheidet sich das Individuum durch drüsenreiche Nebenblätter und Rachis sowie durch zusammengesetzte Blattzähne. In den Diakinesekernen 7 Doppel- chromosomen. 2x= 14. 70. AR. hypoleuca WOOTON & STANLEY. Nordamerika: New Mexico und Arizona (Kew: R. fisocarpa. N. Am.). ALMQUIST det. R. nutkana” pisocarpa. Stimmt nicht mit der Beschreibung RYDBERGS von /zsocarpa, denn die Blättchen sind unten vollkommen unbehaart und die Nebenblätter und Blattstiele drüsen- reich. Ähnelt durch die kahlen Blättchen und die ungleichartige Bestachelung (es kommen hier teils unter den Blättchen gepaarte Stacheln, teils kleine hin- fällige Borsten an den Internodien vor) etwas Woodszz, unterscheidet sich aber auch von dieser Art durch die drüsenreichen Nebenblätter und Blattstiele. Nach der Darstellung RYDBERGS der amerikanischen Rosen stimmen die Merk- male dieses Spezimens am besten mit denjenigen der neulich (1913) beschrie- benen R. Akypoleuca, die nach den Autoren dieser Spezies als eine kahle Fendler: aufzufassen ist. Die Übereinstimmung mit der Originalbeschreibung ist jedoch nicht vollständig. 2x = 14. Sektion Pimpinellifoliae DC. Die zwei folgenden asiatischen Spezies werden gewöhnlich dieser kleinen Sektion zugezählt. Alle untersuchten Abänderungen der gemeinen R. Prmpinelli- Jolia sind dagegen tetraploid. 71. R. Hugonis HEMSL. (Kew: R. Augonis. China. 70—99 Murray). Wird von HEMSLEY zu den Pimpinellifoliae gerechnet. Nach ALMQULIST ist diese Rose in der Nähe von R. Ecae zu placieren und dem Formenkreise der R. webbiana einzureihen. 2x=14 (Fig. 2 g). 72. AR. Ecae AITCH. det. ALMQUIST. Afganistan (Kopenhagen: R. Zcae. I9IO 547 Blattstiele und die Unterseite der zusammengesetzt gezähnten Blättchen sind sehr dicht drüsig; Stacheln rötlichgelb, gerade oder ein wenig aufwärts ge- richtet; keine borstenförmigen Stacheln. Die Spezies wird am häufigsten zu den Pimpinellifohae gerechnet. Einige Autoren betrachten sie als eine Form der dieser Sektion angehörigen X. zanthina LiNDL. — In.einem Stammvegeta- tionspunkt wurde die somatische Chromosomenzahl 14 angetroffen (Fig. 2 h). Ich habe keine Blüten oder Früchte des Spezimens gesehen. Die ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 115 Sektion Sericeae CREP. Nur die folgenden zwei Spezies sind beschrieben: 73. AR. sericea LiNDL. Himalaya (Kew: A. sericea. India). ALMQUIST det. R. wedbiana *hirti-webbiana AT. Die einzige Blüte des gepressten Zweiges ist fünfzählig, nicht tetramer wie bei der Art die Regel ist. Sonst ist die Über- einstimmung mit serzcea sehr gross. Wahrscheinlich eine pentamere serzcea. Nach ALMQUIST sind die Blätter von weddiana. — Typ. 2x = 14. 7%. R. sericea LINDL. var. f/eracantha FRANCH. China: Westl. Sze-tschwan (H. B.: R. s. var. ferac. 1914). ALMQUIST det. RK. webbiana *platyacantha SCHRENK. Fig. 3 b stellt einen Diakinesekern mit 7 Chromosomenpaaren dar. 2x=14. 75. R. omeiensis ROLFE. China: Westl. Hupeh (Lund: A. serzcea). ALMQUIST det. AR. sericea. Die Blätter sind wie bei folgendem Individuum häufig 17-zählig mit sehr schmalen Blättchen; bei serzcea kommen nach den Beschreibungen höchst ıı Blättchen vor. Zweige mit sowohl dreieckigen ge- paarten Stacheln als auch zahlreichen Stachelborsten bewaffnet. Die somatische Chromosomenzahl 14 wurde in der Blattanlage einer vegetativen Sprossspitze angetroffen. 76. R. omeiensis ROLFE f. inermis eglandulosa n. comb. Syn. A. sericea f. znermis eglandulosa FOCKE (Kew: R. omeiensis var. polyphylla. Arn. Arb. 9—08). ALMQUIST det. R. sericea *omeiensis. Form mit unbewehrten und kahlen Zweigen. 2x= 14. Sektion Microphyllae CREP. Zu dieser Sektion wird nur eine Art gerechnet: 77. R. microphylla ROXB. var. kirtula REGEL. Japan (Kew: R. micro- phylla. China). Die Blättchen dieses Spezimens sind nur unten am Mittelnerv behaart. Fig. 3 a zeigt eine Telophasenplatte der heterotypen Teilung mit 7 Chromosomen. 2x —= 14. 78. AR. microphylla RoxB. var. hirtula REGEL (H. B.: AR. m. var. hirsuta. China. Tokio 1915). ALMQUIST det. R. m.* trıcho-microphylla AT. n. subsp. Die Blättchen dieses Individuunıs sind beiderseits behaart; Blüten einfach, weiss- ‚lich hellrosa. x=7 (Telophasen der zweiten Teilung). Diploide Bastarde. Nachfolgende diploide Bastardindividuen sind wie nahezu alle von mir untersuchten Aosa-Bastarde leider nicht durch direkte, kontrollierbare Experi- mente hergestellt, sondern sind entweder oft schon seit lange kultivierte, hybride Gartenrosen, über deren Ursprung nur spärliche und mehr oder minder unsichere Angaben in der Gartenlitteratur vorliegen oder auch spontan entstandene, auf Grund ihrer äusseren Merkmale bestimmte Bastarde. Ob es unter den Kewer 116 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Spezimen wirklich artifizielle Kreuzungsprodukte gibt, weiss ich nicht. Der Umstand, dass der grossartige Formenreichtum der Gattung oftmals schon der Bestimmung nicht-hybrider Formen grosse Schwierigkeiten entgegensetzt, macht es aber verständlich, dass eine grössere oder mindere Unsicherheit der Indentifi- zierung solcher Bastarde anhaften muss. ' Dass einige der betreffenden diploiden Hybriden wirklich nicht recht bestimmt sind, halte ich deshalb für wahrschein- lich, da ihre Chromosomenzahl keineswegs mit denjenigen der vermuteten Stammarten stimmt. Andererseits unterliegt es aber keinem Zweifel, dass der Ursprung mancher der hier vorhandenen Formen richtig angegeben ist. Von zytologischem Gesichtspunkte aus ist es bemerkenswert, wie geringe Störungen die Tetradenteilungen dieser Bastarde erkennen lassen auch bei denjenigen Formen, die sicher als Kreuzungsprodukte von Arten verschiedener Gartensektionen anzusehen sind. Die Affinität der Chromosomen ist ebenso stark wie bei den reinen Spezies, der Verlauf der Meiosis erfolgt normal, die die Tetraden und ebenso die jungen Pollenkörner zeigen in den meisten Fällen ein durchaus regelmässiges Aussehen. Ich habe leider nicht das fertige Pollen untersucht. Würde es sich aber bei einer künftigen Untersuchung des Pollens solcher Bastarde herausstellen, dass sie von einer mehr oder minder ausgeprägten Pollensterilität charakterisiert wären, so könnte diese Erscheinung deshalb nicht auf ein unregelmässiges Verhalten der Chromosomen während der Tetraden- teilungen zurückgeführt werden, sondern die Ursache der Pollendegeneration müsste von anderer Art sein. Diese Bastarde gleichchromosomiger Eltern sind also von demselben zytologischen Typ wie die von TISCHLER (1908) beschrie- benen. Im Vergleich mit den letzteren scheinen sie aber noch regelmässiger zu sein, indem auch das junge Pollen aus wohl ausgebildeten Körnern besteht. Dieselbe zytologische Regelmässigkeit charakterisiert häufig auch meine tetra- ploiden Bastarde gleichchromosomiger Eltern. Dass auch Bastarde zwischen Arten, die zwei oder mehreren verschiedenen Sektionen angehören, einen nor- malen Teilungsverlauf aufweisen, braucht nicht als besonders merkwürdig zu erscheinen, denn die Sektionen dieser Gattung sind oft durch recht unbedeutende Merkmale von einander unterschieden, und die Anzahl und die Umfassung der Sektionen werden von verschiedenen Verfassern verschieden aufgefasst. 719. R. chimensis x multiflora. Confirm. ALMQUIST (Gärtnerei Steninge: R. polyantha hort. »Eugene Elger»). Blüten rot. Die remontierenden Zweig- rosen, welche die Gärtner mit dem Namen X. polyantha bezeichnen, stellen nach allgemeiner Auffassung (vgl. CREPIN 1894 S. 118—11g und KELLER I9Oo S. 46) den Bastard chinensis x multiflora dar. Die reduzierte Chromosomenzahl beträgt 7 und ist die erwartete, wenn die bei der Bastardierung gebrauchte chinensts-Form diploid war. Es gibt nämlich diploide, triploide und tetraploide Rassen dieser Spezies. Obschon die vorhandene Rose ein Sektionsbastard ist, lassen die meiotischen Teilungen und die jungen Mikrosporen keine deutlichen Anzeichen der Hybridität erkennen. S0. R. chinensis x multiflora. Confirm. ALMQUIST. Gärtnerei Haga: R. polyantha hort. «Louise Walter»). Blüten rosa. Nur Diakinesekerne studiert. Diese mit 7 Chromosomenpaaren. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA ° 117 SI. R. chinensis x multiflora. Confirm. ALMQUIST (Gärtnerei Haga: R. polyantha hort. »George Elger»). Blüten weiss, Knospen gelb. 2x = 14. 82. AR. chinensis x multiflora det. ALMQUIST (Kew: «Dawson Rose». R. multiflora x «General Jacqueminot»). Die in den Diakenesekernen gefundene Chromosomenzahl, die haploid 7 beträgt (Fig. 4 a), stimmt nicht gut mit der Angabe, dass die Remontante «General Jacqueminot» der eine Erzeuger sei. Letztere Rose ist nämlich tetraploid (S. 141). Die Bastardnatur des vorhandenen Spezimens fällt in zytologischer Hinsicht nicht deutlich auf. Die Affinität der Chromosomen während der Diakinese ist völlig so stark wie bei den reinen Arten, die meiotischen Teilungen verlaufen sehr regelmässig, die Tetraden sind normaler Form ohne Zwergkerne und die jungen Mikrosporen erscheinen, nach- dem sie sich abgerundet haben, gleichgross und gesund. 83. R. chinensis X moschata. Confirm. ALMQUIST (Kew: R. Noisettiana). Die Noisette-Rose wurde nach der Gartenlitteratur im Beginn des 19. Jahr- hunderts durch Kreuzung der genannten Spezies miteinander erhalten. Auch diese Rose ist also ein Sektionsbastard. Die reduzierte Chromosomenzalhl 7 ist die erwartete, wenn die c/znensis-Stammform einer diploiden Rasse angehörte. Die Teilungen verlaufen regelmässig (Fig. 4 c). Nur in vereinzelnten Fällen findet man Unregelmässigkeiten von der Art, welche die Figuren 4b und 4d zeigen. Die erstere stellt eine Interkinese vor, wo ein Chromosom zwischen den Tochterkernen (und in der unmittelbaren Nähe von einem Nukleolus) liegt. Die letztere zeigt das Auftreten einer Zwergspindel mit einem Chromosom während der homotypen Teilung. St. R. multiflora x wichuraiana det. ALMQUIST. Kletterrose; Garten- name unbekannt. 2x= 14. Die Chromosomenzahl ist die erwartete. 85. AR. Boursaultii hort. (Uppsala: R. 2.). Diese schon im 18. Jahr- hundert in Frankreich kultivierte Rose soll nach Angaben in der Litteratur (vgl. WILLMOTT S. 301) aus einer Kreuzung zwischen R. fendulina und A. chinensis hervorgegangen sein. ALMQUIST det. X. carolina L. *eurotina BOSC. “ Die Diakinesen zeigen 7 Doppelchromosomen (Fig. 4 f). Die Teilungen ver- laufen regelmässig, die Tetraden sind normalgestaltig ohne überzählige Zellen und die jungen Pollenkörner sind gleichgross. Die untersuchten europäischen pendulina-Formen sind tetraploid und können somit nicht zu der Entstehung dieses Bastardes, falls er ein primärer Bastard ist, beigetragen haben. 8b... zugosax nr (N. DB.) ALMOUIST det. X. carokna X rurosa.'‘ Das Individuum ist der zzgosa sehr gleich; hat aber grosse, rote, gefällte Blüten. Eine vugosa fl. fl.? In verschiedenen Stadien der Meiosis wurden 7 Chromo- somen gefunden. Die Teilungen verlaufen regelmässig. Sowohl rugosa als auch die von ALMQUIST als die andere Stammform angegebene carolina haben dieselbe Chromosomenzahl. | 87. R. rugosax? (Kew: R. rugosa x macrophylla). ALMQUIST det. R. carolina X rugosa. Der rugosa-Typ ist unverkennbar. Metaphasen, Anaphasen und Telophasen der heterohypen Teilung sehr regelmässig, x=7. Auch macrophylla hat dieselbe Zahl. 88. AR. rugosax ? (H. B.).. ALMQUIST det. R. blanda X rugosa. : Die meiotischen Teilungen völlig regelmässig. x=7. Die von ALMQUIST als die eine Stammart dieses Individuums betrachtete R. blanda ist tetraploid. 118 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 89. AR. calocarpa (ANDRE) (Kew: R. c. Hybrid origin. 54,6—98 Lemoine). R. rugosa calocarpa, beschrieben von ANDRE 18g1, ist nach der Litteratur durch Kreuzung der vugosa mit chinensis entstanden. Die Chromosomenzahl widerspricht nicht dieser Angabe. ALMQUIST det. R. carolina x rugosa. Im grossen und ganzen verläuft die Meiosis bei diesem Bastard regelmässig. Fig. 5a zeigt einen Diakinesekern mit 7 Gemini. Man trifft ausnahmsweise auch Diakinesekernen mit sehr schwacher oder gar keiner Affinität zwischen den Partnern eines Paares; diese Erscheinung kann ja aber auch bei reinen Arten & | x / ” d 0 Fig. 4. Diploide Bastarde. a chinensis X multiflora, Diak. b—d chinensis X moschata (R. noiset- fiana), b Interkinese; frei im Plasma liegen ein Chromosom und ein, Nukleolus. c Regelmässige Interkinese. d Homotype Teilung mit einer Zwergspindel. e cinnamomea X rugosa, Diak. f Bour- saultii, Diak. getroffen werden (vgl. oben Nr. 21). Dass bei der vorhandenen Rose solche Fälle abgeschwächter Bindung zu weiteren Komplikationen führen kann, geht aus der Figur 5 b hervor, die eine PMZ in der homotypen Teilung darstellt. Ein Chromosom liegt hier ausserhalb der zwei Spindeln. Beim Durchmustern zweier Pollenfächer mit PMZ in diesem Entwicklungsstadium fand ich unter 100 Zellen 13, welche diese Unregelmässigkeit zeigten. Es ist klar, dass eine solche Ausschaltung eines oder einiger Chromosomen während der Teilungen das Resultat herbeiführen kann, dass gewisse Pollenkörner eine niedrigere Chromo- ZYTOLOGISGHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 119 somenzahl als 7 bekommen, vorausgesetzt dass diese Mikrosporen sich überhaupt zur Reife entwickeln. 90. AR. cinnamomea 8 X nutkana 2 nach MATssoN (Der Garten dieses Rosenforschers, Hudiksvall, Schweden). Das Individuum ist nach MATSSoN äusserlich reine cinmnamomea aber wurde aus einer Saat von »utkana-Samen erhalten. Die Diakinesen zeigen 7 Gemini. Teilungen regelmässig; die jungen Mikrosporen gleichgross und gesund. AR. cinnamomea hat dieselbe Chromo- somenzahl, aber die untersuchten »x/#ana-Individuen sind hexaploid. Ich habe nicht den Mutterstrauch des vorhandenen Bastardes gesehen, da er aber unzwei- deutig diploid gewesen sein muss, könnte er vielleicht der verwandten diploiden R. pisocarpa angehört haben, welche Spezies im H. B., wo die Kreuzung ent- stand, sehr zahlreich, »u/%ana dagegen spärlich, repräsentiert ist. 91. R. cinnamomea x? det. ALMQUIST (Kew: AR. spinulifoha. Rome 61—94). R. spinulifolia entspricht nach allgemeiner Auffassung der Hybride tomentosa X pendulina. Die äusseren Merkmale sprechen aber nicht dafür, dass das vorhandene Spezimen ein solcher Bastard sei. Auch nach der Chromo- somenzahl zu urteilen kann das Exemplar nicht diese Verbindung sein. Die untersuchten Zomentosa-Formen sind nämlich pentaploid, alle untersuchten dendu- lina-Formen tetraploid, und dieser Strauch ist nur diploid. In verschiedenen Stadien der Meiosis beträgt die haploide Zahl 7. Teilungen regelmässig. Auch somatische Platten mit 14 Chromosomen wurden gefunden. 92. R. cinnamomea x rugosa det. ALMQUIST (Kew: Augosa-hybrid). Diakinesen mit 7 Chromosomenpaaren (Fig. 4e), dieselbe Zahl wie bei den Eltern. Die Teilungen verlaufen regelmässig. Nur als Ausnahmefälle kommen solche Unregelmässigkeiten vor, die oben bei calocarpa (Nr. 89) beschrieben wurden. Während der homotypen Teilung fanden sich nämlich in einigen PMZ ausserhalb der Spindeln liegende Sonderchromosomen. 93. R. beggeriana x pendulina det. ALMQUIST (Kopenhagen: R. Zara). Auch nach MATSSON sind diese und die folgende Form Verbindungen mit pendulina. Wäre das Individuum die F,-Generation eines dendulina-Bastardes, müssen auch diploide Formen dieser Spezies existieren; die untersuchten ?en- dulina-Rassen sind aber alle tetraploid, wenn von der als R. macrophylla ge- wöhnlich bezeichneten pendulina*® himalarca AT. abgesehen wird. Vorhandene Form hat stark bläulich bereifte, beiderseits feinhaarige, unten drüsige Blätter, rosafarbene Blüten und gerade, gelbe, unter den Blättern gepaarte Stacheln. — Nur die homotype Teilung wurde studiert. Diese verläuft, wie es scheint, völlig normal. Fig. 5c zeigt eine Anaphase mit vier Gruppen von 7 Chromosomen. 94. R. beggeriana x pendulina det. ALMQUIST (Kopenhagen: R. ara var. mzcrocarpa). Der vorigen Form ziemlich gleich. Blüten rosa, die Blätter aber nicht so stark glauzeszent, beiderseits kahl und ohne Drüsen. In den Interkinesekernen 7 Chromosomen. Auch bei diesem Spezimen scheint die homotype Teilung regelmässig vor sich zu gehen. Somatische Platten mit 14 Chromosomen wurden auch gezählt. 95. AR. macrophyllax rugosa (Kew: R. macroph. x rug.). ALMQUIST det. R. pendulina *himalaica x rugosa. Als pend. "himalawca AT. bezeichnet ALMQUIST gewisse, früher: zur macrophylla gezählte Formen (vgl. Nr. 47). Teilungen regelmässig. Die Telophase der heterotypen Teilung zeigt 7 Chro- 120 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N!O 3 mosomen. Keine Zwergspindeln konnten während der homotypen Teilung beob- achtet werden. Beide Eltern sind diplcid. 96. AR. pendulina X lucida nach der Etikette in Uppsala. ALMQUIST det. acicularis X lucida. Zweige wehrlos. Blätter dünn, beiderseits hellgrün. Kelch- blätter dicht drüsig. In den Diakinesekernen 7 Chromosomenpaare. Die meio- tischen Teilungen sehr regelmässig. Nur in vereinzelten PMZ fand sich während der homotypen Teilung ein Chromosom, das ausserhalb der beiden Spindeln lag. Die Chromosomenzahl steht in Widerspruch mit denjenigen, die bei den untersuchten Individuen von pendulina, lucida und acıcularis gefunden sind. UNI Be N N; | EN Fig. 5. Diploide Bastarde. a—d calocarpa, a Diak. d Homotype Teilung mit einem freien Chro- mosom. c beggeriana X pendulina?, homotype Anaphase. d—e microphylla X rugosa. d Ana- phase und e Telophase der ersten Teilung / heterophylla, som. Platte. Die zwei ersten Spezies sind tetraploid und acicwlaris ist oktoploid. Da die Fruchtknoten eine ausschliesslich grundständige Lage im Kelchbecher haben, dürfte die eine Stammart dieses Bastardes (falls das Individuum überhaupt ein Bastard ist) der Sektion Carolinae angehören und könnte statt der tetraploiden lucida eine der diploiden Arten dieser Sektion sein. 97. R. heterophylla COCHET (Kew: R. heterophylla. Hybrid origin. 521—99. Cochet). Nach der »Handlist« der in den Kewer Garten kultivierten Bäume und Sträucher soll diese Form die Kreuzung AR. rugosa alba x R. lutea sein. ALMQUIST det. rugosa x hemisphaerica. 2x=14 (Fig. 5 f). Die Zahl ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 27T stimmt nicht gut mit derjenigen von /utea (oder der verwandten kemisphaerica), die haploid 14 beträgt. 98. AR. microphyllax rugosa nach der Etikette in Kew. ALMQUIST con- firm. Da das Spezimen charakteristische Eigenschaften der beiden angegebenen Eltern vereinigt, unterliegt es keinem Zweifel, dass die Bestimmung richtig ist. Wir haben es also hier mit einem Sektionsbastard zu tun. Wie die beiden Stammformen ist die vorhandene Pflanze diploid. Der Verlauf der Tetraden- teilung erfolgt sehr regelmässig und die Teilungsmechanik der Chromosomen lässt keine Störungen erkennen, wenigstens nicht in grösserem Umfange als bei reinen Spezies beobachtet werden kann. In den Diakinesekernen findet man in der Regel 7 Doppelchromosomen; nur zufälligerweise ist die Affinität zwischen den Chromosomen eines Paares abgeschwächt. Die Metaphasen, Anaphasen und Telophasen der heterotypen Teilung vollziehen sich ohne sichtbare Stö- rung. Fig. 5d zeigt eine Anaphase und Fig. 5 e eine Telophase der ersten Teilung. Aus der letzteren Figur wird ersichtlich, dass die Chromosomen nicht gleichgross sind. Wenigstens ein Chromosom jeder haploiden Gruppe ist ziemlich klein. Auch die homotype Teilung verläuft regelmässig. Nur in einigen we- nigen Kernen (unter Hunderten von regelmässigen) konnten während dieses Stadiums einzelne frei im Plasma liegende Chromosomen beobachtet werden. Die Beschaffenheit des fertigen Pollens kenne ich nicht. 99. AR. microphylla X rugosa ALMQ. confirm. (Kew: R. microphylla x ru- gosa)s2ix = 14: 2. Typ: 1% Gemini, Som. Zahl 28. Tetraploide Rosen. Sektion Indicae THoRY. Von der seit uralten Zeiten in China, Japan und Indien kultivierten und erst in den letzten Jahrzehnten in dem südlichen und westlichen China als wild- wachsend gefundenen X. chinensis gibt es in den Gärten eine Anzahl Rassen, die nicht nur betreffs der äusseren Merkmale beträchtlich variieren, sondern sich auch zum Teil durch ihre Chromosomenzahlen von einander unterscheiden. Oben wurden die dieser Art angehörenden »Grüne Rose« (Nr. 22) und mehrere chinensis-Bastarde (Nr. 79--83) als diploid angegeben, unten werden einige tri- ploide chznensis-Formen beschrieben werden (Nr. 191—192), und hier haben wir zwei tetraploide Formen, die ohne Zweifel zu dem Formenkreise derselben Art gehören. Auch die als Remontanten und Teehybriden gekannten Garten- rosen, die in der Litteratur als chzmensis-Bastarde gelten, sind nach den unter- suchten Sorten zu urteilen, tetraploid. Ich habe auf Grundlage der unter- suchten Spezimen der chinensis nicht darüber ins klare kommen können, in- wieweit die gewöhnliche Einteilung dieser Art in Subspezies mit den verschie- denen Chromosomenrassen zusammenfällt. 100. R. chinensis Jaca. (H. B.: R. zndica. Genua /s3 1921). R. indica = chinensis. Die somatische Chromosomenzahl beträgt 28 (Fig. 7a). Das In- 122 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO 3 dividuum, das sonderbarerweise schon drei Monate nach der Aussaat der Samen in voller Blüte stand, hat ziemlich kleine, zusammengesetzt gezähnte Blättchen und schwache, gerade, rote Stacheln; die Blütenstiele und die pyriformen Blüten- becher sind stieldrüsig, die gleichfalls stieldrüsigen Kelchblätter sind annähernd ungefiedert, die einzeln sitzenden, rosafarbenen Blüten sind schwach gefüllt. 101, AR. chinensis JACQ. a. indica KOEHNE. Syn. R. /ragrans THORY, R. odorata SWEET. Confirm. ALMQUIST. «Gloire de Dijon». Da diese sehr bekannte Gartenrose in der Litteratur als eine Teerose bezeichnet wird, habe ich sie in diese Spezies placiert. 2x = 28. In manchen Fruchtknoten kom- men zwei Samenanlagen vor. Sektion Gallicae CREP. Ausgenommen vier hybride Rassen, drei triploide (Nr. 193—195) und eine pentaploide (Nr. 277) sind alle untersuchten, dieser Sektion angehörenden Formen tetraploid. Sie werden gewöhnlich auf vier Spezies verteilt, die alle in meinem Material vertreten sind (gallica, centifolia, damascena und francofurtana). ALM- QuUIST hat in seiner jüngsten Arbeit (1920) innerhalb -des Formenkreises der alten R. gallica L. im weiteren Sinne (= die ganze Sektion) nicht weniger als 29 Spezies aufgestellt, die sich in Übereinstimmung mit den Prinzipien seines Systemes hauptsächlich durch die Form, Serratur und Farbe der Blätter von einander unterscheiden. Unter diesen Spezies finden sich auch die erwähnten, als selbständige Arten oft betrachteten R. centifolia L., R. damascena MILL. und AR. francofurtana MÜNCH. Die Namen der anderen ALMQUIST'schen Gall- cae-Spezies sind zum Teil alte Varietäts-Namen, zum Teil neu. Die unter- suchten Spezimen sind, ausgenommen Nr. 102, als Gartenrassen zu betrachten, die wohl als Kreuzungsprodukte verschiedener der Sektion angehörender Rassen (und Spezies?) entstanden sind. Ob auch Arten anderer Sektionen zu ihrer Entstehung beigetragen haben, ist schwer zu sagen. Da aber für eine solche Annahme keine wirklich zwingenden Gründe vorliegen, habe ich sie an dieser Stelle und nicht in dem Abschnitt über tetraploide Speziesbastarde behandelt. Auch unter den letzteren finden sich jedoch einige gallica-Abkömmlinge, die zwar in der Litteratur als Verbindungen mit Arten anderer Sektionen ange- geben werden, deren Ursprung aber wohl nicht als sicher festgestellt wer- den kann. 102. R. gallica L. var. fumila (JacQ.) BRAUN (Uppsala: R. gallica). ALMQUIST det. R. pumila JACQ. 2x = 28. 103. AR. gallica L. var. provincialis MıLL. (Kew: R. gall. var. provinc.). ALMQUIST det. R. frovinciahs (MıLL.) AT. Die haploide Chromosomenzahl 14 wurde in Metaphasenplatten der heterotypen Teilung gefunden. | 104. AR. gallica L. Gartenname unbekannt (H. B.). ALMQUIST det. KR. (Gall.) Szzonum AT. Das untersuchte Exemplar ist ein ungefähr 2m hoher Strauch mit gefüllten hellrosa Blüten (nicht einfachen, weissen wie bei dem Typus). In der Diagnose schreibt ALMQUIST (1920, S. 23) »hybriditatem vetant chro- mosomata». Diese Worte mögen nicht so gedeutet werden, als ob ich ihm gesagt hätte, dass jede Art von Hybridität aus zytologischen Gründen hier ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 123 ausgeschlossen wäre. Ich habe nur gesagt, dass ein primäres Kreuzungs- produkt der AR. gallica mit einer systylen Rose, einer Caninae-Spezies oder einer anderen nicht-tetraploiden Rose hier wahrscheinlich nicht vorliege. Ob aber diese Gartenrose eine. Hybride zwischen zwei gal/ica-Formen oder zwischen gallica und einer anderen tetraploiden Form sei, kann natürlich durch die zyto- logische Untersuchung nicht ermittelt werden. Die meiotischen Teilungen und die Tetraden sind regelmässig. In der Telophase der heterotypen Teilung wurden I4 Chromosomen gefunden. 2x=28. Das Vorkommen von zwei Samenanlagen in demselben Fruchtknoten ist, wie bei manchen anderen Gar- tenrosen eine häufige Erscheinung. 105. AR. gallica L. Gartenname unbekannt (H. B.: U. 12). ALMQUIST det. R. (Gall.) francofurtana MÜNCH. x R. (Gall.) crenata Dum. Das etwa2m hohe Individuum dieser Gartenrose entbehrt völlig Stacheln und Stieldrüsen an den Zweigen; Blüten rosafarbig, gefüllt. 2x — 28. 106. AR. gallica L. Gartenname unbekannt (H. B.). ALMOUIST det. R. (Gall.) dulgarıca AT. Das Spezimen hat einfach fiederspaltige Kelchblätter, rote Blüten und verkehrt-eiförmige Blätter — die grösste Breite unter der scharf abgesetzten Spitze. Da die einfach gezähnten Blätter 7-zählig und die Blüten- stände mehrblütig sind und daneben die Zweige zahlreiche gekrümmte rote Stacheln tragen, ist es möglich, dass diese Form zu der alten, schwer abgrenz- baren Gartenspezies damascena gestellt werden könnte. Die Chromosomenzahl wurde in somatischen Platten auf 28 festgestellt. Bei dieser Form wurde das Verhalten der Chromosomen während der meio- tischen Teilungen beobachtet. Obgleich die Teilungen in den meisten PMZ normal vor sich gehen, begegnet man auch Unregelmässigkeiten. In den Dia- kinesekernen findet man sehr oft einige Einzelchromosomen, deren Auftreten durch die abgeschwächte Affinität der Paarlinge eines oder einiger Paare er- klärt werden kann. 12 bivalente und 4 univalente Chromosomen wurden z. B. in einigen Kernen getroffen. In einer PMZ wurden zwei Diakinesekerne ge- funden, deren Gesamtzahl der Chromosomen normal war. In dem kleineren Kern, der kein Nukleolus hatte, fanden sich 5 gepaarte und I ungepaartes Chromosom, in dem grösseren Kern die übrigen, 8 gepaarte und ı Einzel- chromosom. Die heterotype Teilung verläuft: ohne grössere Störungen. Auch die Einzelchromosomen werden in der Regel in die Tochterkerne aufgenommen, denn während der homotypen Teilung treten frei im Plasma liegende Chromo- somen nicht besonders häufig auf. Fig. 6a zeigt eine regelmässige homotype Metaphase. In der Figur 6b, die das nachfolgende Telophasenstadium vor- stellt, können an allen vier Polen 14 Chromosomen gezählt werden. In den meisten Platten dieser Teilungsstufen fand sich die normale Chromosomenzahl 14. In den Telophasenplatten konnte jedoch nicht selten eine etwas geringere Zahl beobachtet werden, was durch die Verspätung eines oder einiger Chro- mosomen ihre Erklärung erhält. Einmal wurde aber auch eine Telophasen- platte mit 15 Chromosomen gefunden. In vielen Fällen gelangen die verspäte- ten Chromosomen nicht in die Tochterkerne, denn noch in spätem Telopha- senstadium findet man sie entweder ungeteilt oder längsgespaltet in der Spindel (Fig. 6c). Sie können dann zur Entstehung von Zwergkernen Anlass geben. In den Pollenfächern einiger Staubblätter kam eine deutliche Degeneration der, 124 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 PMZ auf verschiedenen Stadien der meiotischen Teilungen zum Vorschein und auch in Pollenfächern, wo die meisten PMZ gesund erschienen, waren Kerne zu sehen, deren Teilungsmechanismus ganz gestört war und die alle Anzeichen der Degeneration trugen. Fig. 6 d zeigt einen solchen auf das Stadium der homotypen Teilung degenerierten Kern. Er lag in demselben Pollenfach wie die in Fig 6a und b abgebildeten Kerne. Die Staubblätter, in denen alle oben erwähnten Fälle von Unregelmässigkeiten sich fanden, schienen nicht petaloid umgebildet zu sein. Wahrscheinlich haben die Störungen ihre Ursache darin, Fig. 6. gallica, Gartenform (Nr. 106). Homotype Teilung. a Metaphase, 5 Regelmässiges, frühes Telophasenstadium. c Telophase mit verspäteten Chromosomen. d PMZ, die während des zweiten Teilungsschritts einen degenerierten Inhalt aufweist. dass die Form hybriden Ursprungs ist. Sie kann wenigstens sicher als eine Rassenhybride aufgefasst werden. Bei einigen anderen tetraploiden Gartenrosen, die wohl sicher Speziesbastarde sind, habe ich ähnliche Unregelmässigkeiten während der Tetradenteilung getroffen (z. B. bei Nr. 151). 107. R. gallica var. condilorum nach der Etikette in Kew (Smith Newry 189- 97). Syn. R. damascena var. conditorum DIECK. ALMQUIST det. R. /ranco- furtana X moschata. Da die somatische Chromosomenzahl 28 ist, kann die Rasse kaum als ein primärer Bastard mit der diploiden moschata aufgefasst werden. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 125 108. R. francofurtana MÜNCH. det. ALmauIsT (H. B.). Somatische Platten mit 23 Chromosomen (Fig. 7 b). Diese früher häufig kultivierte Rose, die im rein wilden Zustand nirgendswo vorkommt, ist nach neuerer Auffassung — von CREPIN begründet (1879, Prim. S. 608), siehe auch KELLER (1900, S. 52) — als ein in der Kultur erhaltener Bastard zwischen gallica und cinnamomea, zu deuten. ALMQUIST will doch dieser Meinung nicht beistimmen, sondern betrachtet die Rose als eine wahre Gallcae-Spezies. Nach der Chromosomen- zahl des vorliegenden Exemplars zu urteilen, kann über eine etwaige Hybridi- tät nichts des Sicheren ausgesprochen werden. Die Chromosomenzahl ist jeden- falls nicht diejenige, die bei einem primären Bastard der Verbindung gallica x cinnamomea zu erwarten wäre, denn die untersuchten czuwamomea-Formen haben nur 7 Chromosomen als haploide Zahl. Indessen habe ich ein anderes, in Kew . kultiviertes Exemplar von /rancofurtana oder turbinata, wie es da genannt wird, untersucht. Dieser Strauch ist triploid (2x= 21) und die Reduktionsteilung wird in Übereinstimmung mit dem Drosera-Schema durchgemacht; die Diaki- nesestadien zeigen demnach 7 bivalente und 7 univalente Chromosomen (siehe Nr. 193). Diese Form der francofurtana ist also als ein Bastard anzusehen, und ihre Chromosomengarnitur entspricht sehr genau der von CREPIN vorgeschla- genen, oben. erwähnten Deutung. Eine Kreuzung der gallica mit mollis oder pomifera, wie sich CREPIN zuerst die Herkunft dieser Rose vorgestellt hatte (Prim. S. 362), kann dagegen aus zytologischem Grunde nicht in Betracht kom- men, da sich ein Primärbastard dieser Verbindung mit grosser Wahrscheinlich- keit als pentaploid oder annähernd pentaploid mit mehr als 7 Gemini heraus- stellen würde (vgl. R. Prmpinelhfolia x mollis, Nr. 275). Meine zwei Exemplare von /rancofurlana, die tetraploide und die triploide Form, sind äusserlich etwas verschieden. Die aus dem Bergianschen Garten stammende Form hat z. B. Blütentriebe ohne Stacheln und gefüllte Blüten, die in Kew kultivierte dagegen einfache Blüten und von Drüsenhaaren und kleinen Stacheln dicht bekleidete Blütentriebe. Die Form der Blätter ist die- selbe, aber die Zahnung des bergianschen Exemplars ist etwas tiefer als die der triploiden Rasse. ALMQUIST, dessen Aufmerksamkeit ich auf die zytolo- gische Verscheidenheit der zwei Exemplare gerichtet habe, glaubt, dass die Form aus Kew wahrscheinlich als ein Bastard zwischen der wahren, nicht-hy- briden francofurtana (im Sinne ALMQUIST’s) und cinnamomea zu deuten ist. Es würde sehr interessant sein, durch die zytologische Untersuchung mehrerer aus verschiedenen Orten stammender Exemplare dieser Rose zu ermitteln, ob es im allgemeinen die triploide oder die tetraploide Form ist, die unter diesem Namen kultiviert wird. 109. R. damascena MILL. var. Zrigintipetala (DIECK). (Kew: A. dam. var. Zrigint. 175—ı12 Zöschen.) R. gall. var. dam. f. trigintipetala DiECK. Die bulgarische Öl-Rose. ALMQUIST det. R. dulgarica Ar. Fig. 9 b zeigt einen Interkinesekern mit 14 Chromosomen. In Fig. 7 c wird eine somatische Platte dargestellt. Der gepresste Blütenzweig hat bedeutend kleinere Blätter als die beiden vorigen Vertreter der ALMQUIST’schen Spezies Öulgarzca, und die Grund- form der Blättchen ist rektangulär. Über die systematische Stellung der dama- scena siehe unter Nr. III. 126 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 110. AR. damascena MILL. (Kew: R. dam. 407—89 DIECK). ALMQUIST det. R. (Gall.) oleifera AT. Die Tetradenteilungen regelmässig. Die haploide Chromosomenzahl beträgt in den Telophasenkernen der zweiten Teilung 14. In Fig. 7d wird eine sehr deutliche somatische Platte mit 238 Chromosomen ab- gebildet. 111. AR. damascena MILL. var. variegata hort. (Kew: R. dam. var. varıeg. «York & Lancaster»). 2x=23. Diese eigentümliche, jetzt fast verschwundene Varietät dieser Spezies entspricht der typischen damascena im Sinne ALM- QUIST'S. ! Die systematische Stellung der Damaszenerrose ist ein Gegenstand leb- hafter Erörterung gewesen. Bei KELLER (I900, S. 51) lesen wir: »Der Ursprung dieser seit alten Zeiten in Cultur befindlichen, in Mittel-Europa mit Sicherheit wohl erst im 16. Jahrhundert eingeführten "Art ist im Dunkel gehüllt. Dass sie in Vorder-Asien aus AR. gallica entstanden ist, ist höchst wahrscheinlich, ob aber .durch Kreuzung mit X. canina (CREPIN) oder mit R. moschata (CHRIST, FOCKE) ist sehr fraglich«.. Zu diesen verschiedenen Meinungen kommt noch diejenige, die vor CREPIN die herrschende war und jetzt von ALMQUIST um- fasst wird, nämlich dass damascena eine legitime, nicht-hybride Spezies sei. Welche Schlüsse auf diese Frage können nun aus der zytologischen Un- tersuchung gezogen werden? Wir wollen da zuerst versuchen, uns vorzustellen, wie Bastarde zwischen gallica einerseits und canına und moschata andererseits zytologisch charakterisiert sein würden. Ich habe in meinem Material drei von verschiedenen Gärten stammende Exemplare der Hybride canina x gallica (eigentlich dumetorum x gallica), nämlich die als X. alda L. bezeichnete Rose und ausserdem einige andere Bastarde zwischen Eltern mit denselben Chromo- somengarnituren wie canıina bzw. gallica. Alle diese hybriden Formen sind hexaploid (2x= 42) und zeigen in denjenigen Diakinesekernen, wo die Affinität der Chromosomen am stärksten ist, I4 gepaarte und I4 ungepaarte Chromo- somen. Diese Chromosomengarnitur steht auch mit der eigentümlichen Art von Reduktionsteilung im Einklang, die in den Embryosackmutterzellen der pentaploiden Rosen der Canina-Sektion getroffen wird und die darin resultiert, dass die Eizellen gewöhnlich mit 23 Chromosomen versehen werden. Ohne Zweifel sind nämlich in allen Kreuzungen zwischen Canznae-Rosen und anderen Sektionen angehörenden Spezies jene immer die Mütter. Es ist also zu er- warten, dass auch die Damaszenerrose, wenn sie ein primärer canına X. gallica- Bastard wäre, von einer hohen Chromosomenzahl (wahrscheinlich 42, sicher über 28) und von dem Vorkommen bivalenter und univalenter Chromosomen charakterisiert sein würde. Wenn dagegen die Deutung gallca x moschata die richtige wäre, dann würde sich damascena wahrscheinlich als triploid heraus- stellen (2x = 2I), denn alle untersuchten Gallicae sind tetraploid und alle untersuchten, dem Verwandtschaftskreis der moschata angehörenden Formen diploid. Sie würde mit anderen Worten demselben zytologischen Typ wie X. Zurbinata (aus Kew) angehören (siehe Nr. 108). Wenn schliesslich die dama- scena eine Art innerhalb des Formenkreises der Gallicae sei, dann wäre 28 die in erster Linie erwartete somatische Chromosomenzahl. Wie stimmt die zytologische Beschaffenheit meiner untersuchten dama- scena-Formen mit den verschiedenen Auffassungen über die Herkunft dieser ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 127 Spezies? Ich habe in meinem Material vier Formen, die in Kew als damascena bezeichnet waren, nämlich die hier mit den Nummern 109, 110, III und 277 versehenen Individuen. Wie schon erwähnt, sind die erstgenannten Exemplare (109-111) tetraploid. Zwei von denselben sind wohlbekannte damascena-For- men, nämlich var. varvegata («York & Lancaster») und var. Zrigintipetala (die bulgarische Öl-Rose). Das dritte Spezimen ist nach der Aufschrift von DIECK erhalten. (DIECK war es, der die damascena var. trigintipetala beschrieb und sie in die westeuropäischen Gärten einführte.) Die erste Form, «York & Lan- caster», hat ALMOUIST als die damascena in seinem Sinne erkannt. Es unter- liegt wohl demnach keinem Zweifel, dass wir es hier mit Formen zu tun haben, die allgemein als damascena klassifiziert werden. Was also diese drei Vertreter . der Spezies betrifft, können wir aus ihren Chromosomenverhältnissen zunächst den Schluss ziehen, dass sie keinen primären Caninae-Bastarden desjenigen Typs entsprechen, den ich ausnahmslos in meinem Material getroffen habe. Sie können auch nicht primäre moschata-Bastarde sein, sofern nicht tetraploide moschata-Rassen existierten oder diese Spezies im Stande wäre, diploide Game- tenzellen zu erzeugen. Es muss ausserdem daran erinnert werden, dass nicht nur der moschata sondern auch der ganzen Sektion SysZylae, welcher diese Art angehört, tetraploide Formen abgehen, soweit meine Untersuchungen reichen. Um die betreffenden damascena-Formen als gallıca x moschata-Bastarde einer späteren Generation oder als Rückkreuzungen derselben Kombination mit gallzca zu erklären, ist es notwendig anzunehmen, dass die Verteilung der Chromo- somen während der Reduktionsteilung des Primärbastards sehr unregelmässig gewesen wäre. Der F,-Bastard müsste nämlich in diesem Falle wenigstens zum Teil Gametenzellen produziert haben, die ausser den 7 Gemini-Abkömmlingen. noch gerade 7 der Univalenten entstammende Chromosomen enthielten. Ich setze hier voraus, dass der primäre Bastard dieser Verbindung wie meine un- tersuchten triploiden Rosen dem Drosera-Schema folgt. Da aber eine derartige Chromosomenverteilung bei der Reduktionsteilung triploider Rosen wohl nur selten eintreffen dürfte (die Teilungen der EMZ habe ich leider noch nicht untersucht), scheint wenigstens vorläufig von zytologischem Gesichtspunkte aus diejenige Deutung dieser drei damascena-Individuen am besten begründet, die sie als Formen innerhalb der Gallica-Sektion erklärt. Natürlich steht dem nichts entgegen, sie als Kreuzungsprodukte verschiedener Gallicae-Formen mit ein- ander oder gewisser Gallicae mit anderen tetraploiden Spezies aufzufassen. Indessen habe ich, wie erwähnt, noch ein damascena-Spezimen untersucht, nämlich eine Form aus Kew mit der Aufschrift «from Omar Khayyam’s grave». Diese verhält sich in zytologischer Hinsicht ganz abweichend. Die somatische Chromosomenzahl ist 35, und in den Diakinesekernen kommen sowohl bivalente als univalente Chromosomen vor. In den Kernen, wo die Affınität am grössten ist, treten 14 Gemini und 7 ungepaarte Chromosomen auf (siehe weiter Nr. 277). Dieses Individuum stellt sich deshalb als eine Hybride heraus. Die generativen Chromosomenzahlen der Eltern waren sehr wahrscheinlich 14 resp. 21. Als die tetraploide Stammart ist ohne Zweifel eine gallica-Form anzunehmen, nach ALMQUIST. R. (Gall.) kewensis AT. Der Erzeuger, welcher die 21 Chromo- somen geliefert hat, ist schwerer anzugeben. Nach dem Aussehen des ge- pressten Blütenzweiges würde man auf eine Caninae-Spezies schliessen wollen. 128 ACTA HORTI BERGIANI. BAND [7 N:O 3 Die Blätter besitzen einen ausgeprägten Caninae-Charakter, die mittleren haben z. B. 7 Blättchen, bei den drei vorigen damascena-Individuen haben sie nur 5, und der Kelchbecher ist schmäler als bei diesem. _ Das Spezimen weicht auch von den drei übrigen darin ab, dass der kleine, gepresste Blütenzweig voll- ständig unbewaffnet ist; nur die Blütenstiele sind wie der Kelchbecher und die Kelchblätter mit zahlreichen Stieldrüsen bekleidet. Wenn es also zuträfe, dass diese Damaszenerrose eine Canznae-Hybride wäre, dann müsste die betreffende Caninae-Spezies 21 Chromosomen in der in diesem Fall befruchteten Eizelle gehabt haben. Ich kenne nur zwei Gruppen von Canzinae-Rosen, die wahrscheinlich ziemlich regelmässig diese Zahl Chromosomen in den Eizellen besitzen, nämlich N e Ar; Fig. 7. Somatische Platten tetraploider Rosen. a chinensis, b francofuriana, c damascena var. frigintipetala. d damascena (Nr. 110). e Movyesii t. rosea. f pimpinellifolia. Villosae und Rubrifoliae. Das Aussehen des gepressten Zweiges dürfte kaum für eine Verbindung mit Rosenspezies dieser Gruppen sprechen. Vier Möglich- keiten sind übrig. Erstens könnten im Orient andere der Sektion Caninae angehörende Rosen existieren, die sich wie die genannten Formkomplexe zyto- logisch verhielten (Typ: 7 Gemini + 14 ungepaarte = 23 Chromosomen, siehe S. 170). Zweitens könnte die gesuchte Stammart eine pentaploide Canzinae-Form (z. B. eine canina, dumetorum, glauca etc.) sein, deren Eizelle zufälligerweise 21 Chromosomen besässe.. Wie oben erwähnt und wie auf S. 212 ausführlich be- schrieben werden wird, erhalten nämlich die sich weiter entwickelnden Makrospo- ren solcher Rosen bei der Reduktionsteilung gewöhnlich 28 Chromosomen, aber niedrigere Zahlen kommen auch vor. Drittens könnte angenommen werden, dass im Orient möglicherweise einige Canzinae-Formen existierten, die sich in ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 129 zytologischer Hinsicht ganz abweichend von den untersuchten verhielten, und die in Übereinstimmung mit den hexaploiden normalgeschlechtlichen Rosen 21 gepaarte Chromosomen während der Reduktionsteilung zeigten und folglich dieselbe Zahl in den Sexualzellen besässen. Ich habe in meinem Material auch eine andere mutmassliche Caxznae-Hybride aus denselben Gegenden, A. dritsensis aus Kurdistan (sieh Nr. 276), die in zytologischer Hinsicht mit dieser dama- scena-Form übereinstimmt und deren Abstammung in derselben Weise erklärt werden könnte. Die vierte Möglichkeit wäre, dass der andere Erzeuger des betreffenden damascena-Individuums eine normale hexaploide, der Sektion Canz- nae nicht angehörenden Spezies wäre. Eine in Vorderasien heimische Rose mit dieser Chromosomenzahl habe ich aber noch nicht getroffen. Wegen des Vorkommens verschiedener Chromosomenzahlen innerhalb des Formenkreises der damascena scheint es also vorläufig, als ob die in den Gärten unter diesem Namen kultivierten Rassen verschiedenen Ursprungs wären. Natür- licherweise ist jedoch, vom zytologischem Gesichtspunkte aus, auch die Deutung denkbar, dass die tetraploiden Formen Rückkreuzungen oder spätere Genera- tionen einer pentaploiden damascena-Form vorstellen, die Sexualzellen erzeugte, die wegen der Ausschaltung aller Einzelchromosomen bei der Meiosis nur die 14 Gemini-Abkömmlinge enthielten. Es wäre sehr interessant, wenn ein grösseres damascena-Material zytolo- gisch untersucht würde. Zweifelsohne könnten dadurch wertvolle Beiträge zur Aufklärung der Herkunft dieser alten wohlbekannten Rose geliefert werden. 112. AR. centifolia L. var. muscosa SER. (R. muscosa MILL.). (Kew.: R. gallica var. muscosa, 91—oo Smith Newry.) ALMQUIST det. cent. v. musc. 2nie=-128, 113. R. centifolia L. var. muscos@ SER. Confirm ALMQuist (Handels- gärtnerei des H B.: R. muscosa rubra). 2x = 28. HURST hat in einer soeben erschienen Arbeit (1921) interessante Angaben über die Geschichte der Mossrose geliefert. Nach ihm soll diese Rose zu ver- schiedenen Malen als Sprossmutation aus der Zentifolie entstanden sein. Ist dies der Fall, und es liegt kein Grund vor, daran zu zweifeln, würde man bei der Mossrose dieselbe oder möglicherweise die doppelte (vgl. WINKLER 1916) Chromosomenzahl wie bei R. centifolia erwarten können. Leider habe ich die Chromosomenzahl nur bei einer einzigen Rasse der letzteren Art, nämlich cen- tıfolia major hort., bestimmt, und diese hat sich als triploid herausgestellt. Diese Chromosomenzahl stimmt sehr gut mit der von mehreren Autoren vertretenen Ansicht, dass die Zentifolie eine alte Verbindung der gallia (x = 14) mit moschata (x —7) sei. Die vorhandenen zwei wmxscosa-Rassen können, weil sie tetraploid sind, nicht als vegetative Mutationen einer solchen triploiden cenzz- Jolia-Rasse gedeutet werden. Vielleicht gibt es aber auch tetraploide Zenti- folien. Da nach HURST die Mossrose durch sehr schlechtes Pollen (95 %) charakterisiert ist, bedauere ich, dass mein fixiertes Material beider Individuen für das Studium der Pollenentwicklung zu jung ist. 10 — 22ısı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. 130 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 Sektion Carolinae ÜREP. Über diploide, dieser Sektion angehörende Spezies, siehe S. 107. 114. A. l/ucida EHRH. Nordamerika. Syn. R. virginica MıLL. Confirm. Armauvist (H. B.) Diakinesen mit 14 Gemini (Fig. 9 a). 115. AR. Zlucida EHRH. (Kopenhagen: R. /ucida). ALMQUIST det. A. Jumilis PURSH. Die Merkmale des Specimens entsprechen nicht den Beschrei- bungen der kumalis in der Litteratur. 2x — 28. 116. AR. humilis MARSH. Nordamerika. Syn. X. parviflora EHRH., R. carolina L. 1753 (Kew: R. humalis. 159—10. Smith Newry). ALMQUIST det. R. acicularis. Die Fruchtknoten sind wie bei den Rosen der Sektion Carolinae in der Blütenachse nur grundständig inseriert; der gepresste Blütenzweig entbehrt auch völlig der charakteristischen Borstenbekleidung der aczcularıs. 2x = 28. Sektion Cinnamomeae (REF. In dieser Sektion gibt es auch diploide, hexaploide und oktoploide Arten. 117. A. laxa RETZ. nach der Etikette in Uppsala. ALMQUIST det. /axa, welche Art nach ihm der Bastard deggeriana X cinnamomea ist. Eine diploide - laxa aus Kew ist als Nr. 38 erwähnt. Ich wage es nicht zu versuchen, die Bestimmungen dieser zwei verschiedenchromosomigen Individuen zu kontrollieren, da das gepresste Material sehr unvollständig ist. Da die beiden Spezimen in- dessen äusserlich recht verschieden sind, wäre es sehr gut möglich, dass eines derselben keine /ara ist. Ehe die Chromosomenzahl der /axa sicher festgestellt werden kann, dürfte genau bestimmtes Material dieser wenig studierten Spezies untersucht werden. — In Diakinese- und Interkinesekernen wurde die haploide Zahl auf 14 bestimmt. Diakinesekerne mit abgeschwächter Affinität zwischen den Paarlingen einiger Gemini kommen ziemlich häufig vor. Im heterotypen Metaphasenstadium kann zuweilen beobachtet werden, dass einzelne Chromo- somen von der Platte ziehmlich entfernt liegen. 2x = 28. 118. R. Moyesii HEMSLEY & WILSoN f. rosea REHDER & WILSON in Pl. Wils. II. 2. 1915. (Kew: R. M. var. rosea. 32—ı6 Arn. Arb.) ALMQUIST det. R. (Rubeae, Glareic. gl.) roseo-Moyesii AT. n. sp. Dieser neue Name soll in dem System Almquists .den Platz der X. Moyesii (ALMQUIST 1920 S. 19) einnehmen. Letztere Spezies ist nach ALMQUIST der amerikanischen Art R. gymnocarpa als Subspezies einzureihen. Das vorhandene Spezimen unterscheidet sich von der wahren Moyeszii nicht nur durch äussere Eigenschaften sondern auch dadurch, dass jenes tetraploid ist (2x = 28, Fig. 7 e) während aber meine zwei Individuen der letzteren Spezies (siehe Nr. 179 und 180) hexaploid sind. Betrachtet man die betreffende Rose nur als eine Form von Moyeszi, haben wir also in dem Formenkreis dieser Spezies mit in bezug auf die Chromosomen- zahl verschiedenen Abänderungen zu rechnen. Indessen dürfen die von dem Typ abweichenden Merkmale dieser Rose dieselbe sehr gut zu einem höheren systematischen Wert berechtigen. REHDER und WILSON (1915) schreiben: «With its large pale pink flowers and large leaves this form looks very distinct ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 131 from the type». Die Rose gehört auch einer anderen der Artentypen ALM- QuIST’s an als die typische Moyesiz, was diesem Forscher Anlass gegeben hat, die neue Art roseo-Moyesii aufzustellen. Nach ALMQUIST sind mehrere meiner in Kew fixierten chinesischen Rosen dieser neuen aber noch nicht beschriebenen Spezies als Abänderungen einzureihen. Ich habe oben einige solche diploide Formen erwähnt und in dem folgenden werden einige zu derselben Spezies gestellte tetraploide Rosen beschrieben werden. 119. R. Davidi CrEP. (Kew: R. Dav. China 1063 a W. 291—09 Arn. Arb.) Nr. 1063 Wilson stammt nach Pl. Wils. II 1915 p. 322 aus Westl. Sze- tschwan. ALMQUIST det. R. roseo-Moyesii ALMQ. *Davidi (CREr.) AT. comb. nov. Metaphasenplatten der homotypen Teilung mit 14 Chromosomen. Dieses Individuum stimmt ‚recht gut mit der Beschreibung CREPINS (Prim. S. 260) von R. Davidi überein. Der Autor will diese Art der Sektion. der Systylae einreihen, da die Griffel sehr lang sind, «formant au-dessus du disque une colonne £paisse egalant environ les Etamines». Auch das vorliegende Spezimen zeigt eine dichtbehaarte Griffelsäule, die bis zur Decke der Knospe hinaufreicht, Fig. 8 a (ausgeschlagene Blüten habe ich nicht). Haben wir es also hier mit einer der Sys/ylae angehörenden Spezies zu tun, so wäre es die einzige untersuchte tetraploide Pflanze dieser Sektion. FOCKE (in DIELS 1901 S. 406) zählt aber Davzdi »nach der gesamten Tracht» zu der Reihe der. Cin- namomeae. Auch von REHDER und WILSON und von ROLFE wird sie in diese Sektion gestellt. Ich behandele hier die Spezies unter der letzteren Überschrift nicht wegen der Chromosomenzahl sondern weil ich die Pflanze in der Darstel- lung von den folgenden Formen, die sich äusserlich der vorhandenen sehr nahe anschliessen, nicht trennen will. 120. R. Davidi CrEP. (Kew: R. Dav. China. — Ein grosser Strauch mitten an der nördlichen Seite des Rosetums). ALMQUIST det. A. roseo-Moyesit *Davidi.: In verschiedenen Stadien der meiotischen Teilungen stellte sich 14 als die haploide Chromosomenzahl heraus. Fig. 9 c zeigt eine Metaphasenplatte der homotypen Teilung. Dieses Spezimen stimmt im grossen und ganzen mit dem vorigen überein. Die Abweichungen bestehen darin, dass.die Form der Nebenblätter eine andere ist, die letzteren ganz kahl (bei Nr. 119 am Rande gewimpert), die behaarten Blütenstiele drüsenlos (bei Nr. 119 mit Stieldrüsen), der Kelchbecher und die Kelchblätter am Rücken kahl und drüsenlos sind. (Bei Nr. 119 sind der Kelch- becher und die Kelchblätter dicht, aber kurz, stieldrüsig, die letzteren ausser- dem mit vereinzelnten gelben Stachelborsten). Die Griffel bilden auch hier eine verlängerte, behaarte Säule, die jedoch (in drei geöffneten Knospen) nicht völlig so lang erscheint als bei der vorigen Form (Fig. 8 b). Ich glaube, dass wir es hier mit einer völlig drüsenlosen Abänderung der R. Davidi zu tun haben. 121. R. setipoda HEMSL. & WıLs. (Kew: AR. Davidi var. elongata. China. 1126. W. Arn. Arb. 154—09). ALMAUIST det. R. (Rufulae, Glareic. gl.) bi-Davidi AT. n. spec. (nicht beschrieben). — Diakinesen mit 14 Doppel- chromosomen. R. Davidi var. elongala REHDER & WILSON ist nach Pl. Wils. II, 1915 S. 323 zum Teil auf der vorliegenden Rasse, Nr. 1126 Wilson (aus Westl. Sze- tschwan) gegründet, und der Mutterstrauch ist als Typus der neuen Varietät 132 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 angegeben. Indessen dürfte diese Form keine Davzdi sein. Wie oben erwähnt, ist die lange Griffelsäule eines der wesentlichen Merkmale der CREPIN’ schen Art. Bei vorliegendem Individuum sind aber die Griffel sehr kurz (Fig. 8 c). Übrigens unterscheidet es sich von den vorhergehenden zwei Spezimen der R. Davidi durch folgende Merkmale: Der Blütenstand ist wenigblütig, während die letzteren reiehblütige Blütenstände (15—20 Blüten) haben. Der Blattstiel ist fast unbehaart aber dicht mit langen Stieldrüsen bekleidet [bei den vorigen Spezimen mit kurzen Stieldrüsen (Nr. 119) oder (Nr. 120) drüsenlos und weich- haarig. Die Nebenblätter und Hochblätter haben unterseits und am Rande zahlreiche Drüsen (bei den vorigen drüsenlos),. Die Blütenstiele sind lang (15-20 mm), mit langgestielten (1 mm) Drüsen. Noch länger (bis auf 2 mm) gestielte Drüsen finden sich am Kelchbecher und an den Kelchblättern, wo auch eine geringe Anzahl gelber, drüsenloser Stacheln vorkommen. In allen diesen Merkmalen besonders in den kurzen Griffeln und den langen Stieldrüsen der Blütenstiele zeigt aber die Pflanze grosse Übereinstimmung mit meinem sezi- poda-Spezimen aus demselben Garten. 122. AR. setipoda HEMSL. & WILS. (Kew: R. setipoda. China. 437—05. Herb:m). ALMQUIST det. R. roseo-Moyesii *Davidt. In Fig. 9 d wird eine Metaphasenplatte der heterotypen Teilung mit 14 Chromo- somen abgebildet. Die für die vorige Form gegebene Beschreibung gilt auch für diese (vgl. Fig. 8 d); einige andere Merkmale sind unter Nr. 178 erwähnt. Ich habe ein anderes, demselben Ver- { 3 wandschaftskreis angehörendes Individuum Fig. 8. Blütenknospen. a Davidi Nr. 119. - D Diwidi Nr. 120. 'c serifoda Ne. ı2ı. ‚aus Kew untersucht, das sich aber als d setipoda Nr 122. hexaploid herausgestellt hat (Nr. 178). 123. AR. bella REHDER & WILSON var. Wulffii nov. China: Prov. Shansi (H. B.: R. spec. China. . W. Shansi ıg11. T: WULFF). Der jetzt etwa I,; m hohe Strauch ist aus Samen erzogen wor- den, die von dem vorstorbenen schwedischen Botaniker Dr. THORILD WULFF gesammelt wurden. ALMQUIST det. R. webbiana *Wulffii n. subspec. (nicht beschrieben). Die gewöhnliche kleinblättrige Form von weödiana wurde oben (Nr. 51) als diploid angegeben. Die letztere Spezies hat ihre Heimat in den westlichen Teilen von Himalaya und Tibet und ist noch nicht in China ge- troffen worden. In Prov. Shansi in China ist aber eine Rose gefunden, die unter dem Namen A. della beschrieben worden ist (Plantae Wilsonianae II, S. 341, 1915). Mit der Beschreibung derselben stimmt die vorliegende, aus derselben Provinz stammende Form sehr nahe überein. Sie unterscheidet sich von della hauptsächlich durch ihre grösseren, oben dunkelgrünen, unten am Mittelnerv schwach behaarten Blättchen. 2 x= 28. R. bella var. Wulffi nov. var. Differt a typo foliis majoribus petiolo in- cluso 8—16 cm longis, foliolis 2—3,5 cm longis et 2—3 cm latis, supra atro viridibus, subtus ad costam mediam sparse pilosis. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 133 124. R. multibracteata HEMSL. et WırLs. (Kew: R. multibr. China. 1055 W. 204—ı3 Glasned?). Nr. 1055 Wilson stammt nach Pl. Wils. II, ıg15 S. 328 aus Westl.’Sze-tschwan. ALMQUIST det. webbiana. R. multibracteata ist auch von ihren Autoren als mit weddzana verwandt bezeichnet. In der Telophase der zweiten Teilung 14 Chromosomen. 125. R. .pendulina L. Syn. R. alpina L. Hochgebirge Mitteleuropas, Balkan-Halbinsel, Spanien (H. B.: U 62). ALMQUIST confirm. In verschie- denen Stadien der Pollenentwicklung wurde die generative Chromosomenzahl auf 14 festgestellt. Fig. 9 i zeigt eine Metaphasenplatte der homotypen Teilung. er er 126. AR. pendulina L. det. ALMQUIST (H. B.: U 49). Weicht vom vorigen Individuum durch kugelige Scheinfrüchte und rot überlaufene Nebenblätter ab. m a 127. R. pendulina L. (Uppsala: X. £.). Confirm. ALMQUIST. x=14 (Diakinesen); 2x — 28. 128. R. pendulina L. (Kopenhagen: R. alpina). ALMQUIST confirm. 2 20, 129. R. pendulina L. var. pyrenaica SER. (Christiania: R. alpina). ALM- OUBST det Am peNaE 2x 28. | 130. R. pendulina L. det. ALMQUIST (Kew: R. acicularis var. nippo- nensis. Japan). Der Strauch wächst im Garten neben X. /urbinala. Das Mate- rial wurde an dem grössten zweier benachbarter Individuen gesammelt. Ist nach ALMQUIST reine Zendulina, nicht die von ihm als Abänderung dieser Spe- zies (nicht der aczcularis) betrachtete wzpponensis. Das Spezimen hat nicht die sehr dichte Bewaffnung der R. nipponensis,; an dem gepressten Blütenzweig ist nur ein einziger Stachel zu sehen. x— 14 (Diakinesen). 131. AR. blanda Aıt. Nordamerika. Syn. R. Solandri TRATT., R. blanda var. pubescens CREP: (H. B.: U. 14). ALMQUIST det. R. acicularıs. Im H.B. finden sich mehrere ungefähr zwanzigjährige Gebüsche von einer dem Formen- kreise der R. blanda angehörenden Rose. Es sind 1—I,; m hohe Individuen mit zahlreichen, stark verzweigten Stämmen, die von einer weit kriechenden unterirdischen Grundachse ausgehen. Stachelborsten kommen in grösserer Menge nur am unteren Teile der blütentragenden Jahrestriebe vor; oft sind die Zweiglein nahezu vollständig unbewaffnet. Die Blättchen, gewöhnlich zu 7—9, sind verkehrt-eiförmig, unten feinbehaart und blassgrün; Blütenstand mehrblütig, endgestellt aber bald von sekundären blättertragenden Achsen überflügelt; Blüten hellrosa; Scheinfrucht kahl, rundlich, mit ausgebreiteten bis aufgerich- teten Kelchzipfeln. Bei dem vorliegenden Spezimen wurde in verschiedenen Stadien der Reduktionsteilung der Embryosackmutterzelle die haploide Chromo- somenzahl 14 getroffen. 132. AR. blanda Aır. (H. B.: O 30). ALMQUIST det. aczcularis. Dieses Spezimen ist ein anderes der erwähnten Individuen. In verschiedenen Stadien der meiotischen Teilungen wurde die haploide Chromosomenzahl 14 getroffen. Fig. 9 e zeigt eine Platte einer späten, regelmässigen Anaphase der heterotypen „ Teilung. In einigen PMZ dieses Stadiums wurden I—2 verspätete Chromosomen beobachtet. In Fig. 9 f findet man deren zwei, die sich schon in dieser Teilung längsgespaltet haben. In der betreffenden Figur kommen nicht alle an die Pole 134 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 gelangten Chromosomen zum Vorschein; die übrigen liegen in einem anderen Schnitt. Wahrscheinlich ist einem solchen Falle eine Schwächung der Affinität zwischen ‘den Chromosomen eines Paares vorangegangen. Diakinesekerne mit 13 Gemini und 2 univalenten Chromosomen kommen auch tatsächlich vor. Auch in späteren Stadien ist der Chromosomenmechanismus in einer nicht geringen Anzahl PMZ etwas gestört. Verspätung einiger der Chromosomen trifft auch Fig. 9. Tetraploide Spezies. aı—az Zucida, Diak. 5 damascena var. trigintipetala, Interkinese- kern. c Davidi, Metaphase der 2. Teilung. d sefipoda, Metaphase der ı Teilung. e—/ blanda, e Anaphasenplatte der ı. Teilung. / Teil einer heterotypen Spindel mit halbierten Einzelchro- mosomen, gfedtschenkoana, Telophasenplatte nach der ı. Teilung, % «Persian Yellow», Anaphasen- platte der ı. Teilung. z Zendwlina, honotype Metaphase. # Pimpinellifolia, heterotype Metaphase. nicht selten in der zweiten Anaphase und Telophase ein. Die isolierten Chro- mosomen und Chromosomengruppen geben zur Entstehung von kleinen Sonder- kernen Anlass. Diese werden entweder mit eigener Exine ausgerüstet oder in einer grösseren Pollenzelle eingeschlossen. Ob diese Unregelmässigkeiten mög- licherweise auf äussere Einflüsse zurückzuführen sind — die Knospen wurden nämlich bei einer zufälligen Wiederholung des Blühens am Ende der Vegeta- tionsperiode fixiert (24. Sept. 1917) — oder einer: eventuellen Hybridität des Individuums zugeschrieben werden kann, ist schwer zu sagen. Leider bin ich ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 135 noch nicht in der Lage gewesen, eine Vergleichung mit der Pollenentwicklung während der normalen Blütezeit anzustellen. 133. AR. sufulta GREENE. Nordamerika. Syn. R. blanda var. setigera CREP., R. pratincola GREENE. In der Litteratur häufig als R. arkansana be- zeichnet (H. B.: U. ı1). ALMQUIST det. X. acıcularis. Dieses Individuum ist den vorigen recht gleich aber weicht von denselben u. a. in folgenden Punkten ab: der Strauch, obgleich von demselben Alter, niedriger, ca. 8 dm hoch; die zahlreichen Stämme, die auch hier von einer kriechenden Grundachse ausgehen und häufig nahezu bis zum Grunde wegsterben, sind in ihrer gesam- ten Länge von Stachelborsten dicht bekleidet; Blätter stärker glauzeszent, auch oben graulich; Scheinfrüchte weichstachelich—drüsig, rundlich—birnenförmig; der häufig endgestellte Blütenstand oft sehr reichblütig. — In den Telophasen- kernen der heterotypen Teilung finden sich 14 Chromosomen. 134. R. suffulta GREENE (Kew: R. pratincola. 47—o1 Bush). X. fra- tincola = suffulta. ALMQUIST det. R. carolina *hirti-Enandri AT. n. subsp. Da das gepresste Material sehr unvollständig ist, wage ich keine eigene An- sicht über die Bestimmung zu äussern; Unterscheidet sich von dem vorigen Individuum u. a. durch spärlichere Bewaffnung und sehr breite Blättchen; ge- hört jedoch wahrscheinlich demselben Verwandtschaftskreise an. 2x—=28. 135. AR. fedtschenkoana REGEL. Turkestan (H. B.: R. f.).. Nach ALM- QUIST ist diese Species, nach meinem gepressten Material zu urteilen, als die Hybride acicularis X cinnamomea zu deuten. Dazu ist zu bemerken, dass aczcu- laris oktoploid, cinnamomea diploid ist. Das vorliegende und das folgende Spezimen sind typische fedischenkoana- Individuen. Die haploide Chromosomen- zahl 14 wurde in verschiedenen Stadien der Reduktionsteilung getroffen. 136. X. fedtschenkoana REGEL (Kew: R. f. 91—0oo. Smith. Newry). ALMQUIST det. "acicularis X cinnamomea. x=14 (verschiedene Stadien der Meiosis). Fig. 9 g zeigt eine heterötype Telophasenplatte mit 14 Chromosomen. Sect. Pimpinellifoliae Dc. Alle untersuchten, der Spezies pimpinellifolia angehörenden Formen haben sich als tetraploid herausgestellt. Derselben Sektion wird auch die (1905) von HEMSLEY beschriebene AR. Hugonis aus China eingereiht, die, wie oben erwähnt (S. 114), nur diploid ist. Noch einige asiatische Arten werden gewöhnlich zu dieser Sektion gestellt, z. B. A. Zcae AıT., die sich ebenfalls als diploid erwiesen hat (Nn.72): 137. AR. pimpinellifolia L. Europa, Westasien. Syn. R. sfinosissima L. (Kew: R. spinosissima. Europe & Siberia. 24?—0o2. Paris). Confirm. ALMQUIST. Das Individuum gehört nach der KELLER’schen Gruppierung der Abänderungen dieser vielgestalteten Spezies (1900 S. 310) der Formengruppe Zyfzca an: Blüten- stiele ohne Stieldrüsen, Zahnung einfach. Das Spezimen hat die Kronblätter im Knospenstadium rötlich überlaufen. x —= 14 (Diakinesen). Auch BLACK- BURN und HARRISON (1921) haben bei dieser Spezies die Chromosomenzahl gezählt. 136 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO 3 138. AR. pimpinellfoha L. Confirm. ALMQUIST (Kew: AR. pendulina). Nach dem Katalog über das Kewer Arboretum bezieht sich der Name A. pendulina L. hier auf den Bastard Pendulima x pimptnellifolia. Das Spezimen ist dem vorigen sehr gleich, gehört den T7ypzcae an und hat auch rötliche Blütenknospen. Diakinesen mit I4 Doppelchromosomen. 139. AR. pimpinellifolia L. Confirm. ALMQUIST (Kopenhagen: AR. ?.). Ist var. Zypica CHRIST. Blüten weiss? 2x=23. An der abgebildeten Platte (Fig. 7 f) kommt die in den somatischen Metaphasen bei Rosen häufig zutage- tretende paarige Anordnung vieler Chromosomen recht deutlich zum Vorschein. 140. R. pimpinellifoha L. Confirm. ALMQUIST (Kew: R. spinosissma var. fulgens). Gehört den Zyfzcae an. Blütenknospen mit rosafarbenen Kron- . blättern. x= 14 (Diakinesen). 141. AR. pimpinellifolia L. confirm. ALMQUIST (Kew: R. spinosissima var. /ufea). Ist eine Form der Gruppe T7ypzcae mit einfachen gelben Blüten. In den Diakinesekernen I4 Chromosomenpaare. 142. R. pimpinallifolia L. det. ALMQUIST (Kopenhagen: A. spinosissima /uteo-alba). Gehört den Typicae an und hat gelbe, gefüllte Blüten. 2x=28. 143. R. pimpinellifolia L. var. Rıparti (DEGL.) R. KELLER (H. B.: U. 60). ALMOUIST det. $. /. In den Diakinesekernen treten gewöhnlich 14 Gemini auf. In einigen Kernen konnten nur I3 Gemini aber ausserdem 2 Ein- zelchromosomen gefunden werden. Hier war also die Affinität bei einem Paare abgeschwächt. Fig. 9 k zeigt eine heterotype Metaphase mit 14 Doppel- chromosomen. 144. R. Dioktnbfolin L. var. Rıpartii (DEGL.) R. KELLER (Kopen- hagen: R. myriacantha DC.) Almquist det. R. myriacantha. Das Spezimen weicht von var. »zyrzacantha (DC.) Lo1IsL. darin ab, dass die Blättchen, wie bei var. Riparti, nur auf dem Mittelnerv Subfoliardrüsen haben; indessen ist die Unterseite etwas haarig. 14 Chromosomen wurden in der Spindel der ersten Teilung des jungen Pollenkornkernes getroffen. 145. R. pimpinellifolia L. var. Ripartii (D£cL.) R. KELLER (Kopen- hagen: R. /utea). Almquist det. R. Eglanteria L. Stacheln und Blätter der pimpinellifolia; einfache, gelbe Blüten. 2x= 28. Unter den jungen Mikro- sporen sind Zwergzellen nicht selten zu beobachten. .Die Pollenentwicklung wurde nicht studiert. 146. R. pimpinellifolia L. var. hispida (SIMS) KOEHNE. Syn. R. /ute- scens PURSH. (Kopenhagen: R. /utescens PURSH.). ALMQUIST det. R. £.* lute- SUENS 28 198. Sektion Luteae ÜREP. Zu dieser Sektion werden gewöhnlich nur folgende zwei Spezies gestellt: 147. AR. /utea MiLL. Vorderasien. Syn. X. Eglanteria L. Das Material stammt von der häufig kultivierten var. Zunicea (MıLL.) KELLER (Syn. R. br- color JacQ.) (H. B.). ALMQUIST det. Zglanteria var. bicolor. 2x—= 28. Das Verhalten der Chromosomen während der Tetradenteilung wurde nicht unter- sucht. Die Mehrzahl der ein wenig herangewachsenen Makrosporen zeigte aber deutliche Anzeichen der Degeneration. Neben einer geringeren Anzahl ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNC ROSA 137 gesunder Pollenzellen kamen deformierte Riesenzellen und Zwergzellen vor; die Mikrosporen hatten zum grossen Teil einen degenerierten Inhalt oder sie waren nahezu völlig leer. Auch andere Formen der /xtea scheinen von mangelhafter Ausbildung des Pollens charakterisiert zu sein. Bei einer in Deutschland ver- wilderten Rasse fand SCHWERTSCHLAGER (IQIO S. 25) bei Untersuchung des frischen Pollens nur ca. 5 % der Pollenkörner normal ausgebildet. Auch CREPIN fand bei einer Form aus Turkestan sehr schlechten Pollen und er hält es nicht für ausgeschlossen, dass die nahezu immer völlig unfruchtbare /w/ea einen Bastard der R. hemisphaerica mit einer Rose der Primpinellifolia-Sektion darstellt. Dazu ist hier nur zu bemerken, dass Pzrmpinellifolia und die nachfolgende Form der hemispaerica auch tetraploid sind. 148. AR. /utea MILL. var. funzcea. (Uppsala: X. /. var. funicea) ALMQUIST dee. Zgl. vamsbeedlona 2% — 28. 149. R. hemisphaerica HERRM. Vorderasien. Syn. R. sulphurea AIT. (H. B.: U 0). Confirm. ALMQUIST. Dieses Spezimen ist die gewöhnliche, ge- füllte Gartenrose, die als «Persian Yellow» bezeichnet wird. Diese Form wird von einigen Autoren zur /ufea gestellt, von anderen (KOEHNE, KELLER) zur hemisphaerica. Sie scheint jedoch nicht typische Aenzsphaerica zu sein, da die Stacheln nicht gekrümmt, sondern von demselben Aussehen wie bei /ufea var. punicea sind. In den Diakinesen wurden 14 Gemini getroffen. 2x = 28. In Übereinstimmung mit dem Verhalten bei manchen anderen Gartenrosen mit gefüllten Blüten treten bei dieser Rose während der Pollenentwicklung Un- regelmässigkeiten auf. Eine solche Abnormität ist die erheblich verschiedene Entwicklungsgeschwindigkeit benachbarter Pollenmutterzellen in gewissen Pollenfächern. In einem Pollenfache, wo die meisten PMZ bereits die homo- type Teilung durchgemacht und die entstandenen Tetradenkerne das Ruhesta- dium nach derselben erreicht hatten, sah ich z. B. auch PMZ, welche sowohl Metaphasen der homotypen Teilung als auch Diakinesen zeigten. Ich habe, wie oben erwähnt (S. 106), bei R. chinensis f. viridiflora dieselbe Abnormität getroffen. Wahrscheinlich ist diese nicht immer direkt auf die Störungen zurückzuführen, welche durch die partielle petaloide Umbildung zahlreicher Staubblätter die Pollenentwicklung treffen. Man könnte auch denken, dass eine nachweisbare oder mutmassliche Hybridität solcher gefüllten Gartenformen Schuld daran wäre. In anderen Fällen könnten vielleicht ungünstige äussere Verhältnisse dieselbe Erscheinung hervorrufen. Man begegnet bei diesem Spe- zimen auch anderen Unregelmässigkeiten in der Pollenentwicklung. Wie bei lutea var. punicea konnten auch bei dieser Rose in vielen Pollenfächern deut- liche Anzeichen einer starken Degeneration des Inhalts beobachtet werden. Die jungen Mikrosporen hatten oft eine. unregelmässige Gestalt, und zuweilen lagen die vier Tetradenkerne auf einem Haufen mitten in der PMZ. In vielen Fällen konnte sicher festgestellt werden, dass solche Abnormitäten eben in petaloiden Staubblättern auftraten. Es gab aber auch Pollenfächer, wo die Tetraden und jungen Mikrosporen normal ausgebildet zu sein schienen. Eine andere Unregelmässigkeit, die in dieser Gattung gleichfalls bei Gartenbastarden am häufigsten auftritt, nämlich das Vorkommen von zwei gleichgrossen Samen- anlagen in demselben Fruchtknoten, schien bei diesem Spezimen sehr allge- mein vorzukommen. VUILLEMIN (1893 S. 252) hat über das Auftreten solcher 138 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 «carpelles biovul&s» bei einigen Gartenrosen berichtet. Bei zahreichen anderen Rosa-Formen, sowohl Gartenrosen als auch Wildrosen, habe ich dieselbe Er- scheinung beobachtet. 150. AR. hemisphaerica HERRM. «Persian Yellow» (H. B.: AR. ./utea. Persian Yellow. 1916). ALMQUIST det. R. Zglanteria. In der heterotypen Teilung wurde die haploide Zahl auf 14 festgestellt. Figur g h stellt eine Anaphaseplatte dar. Unregelmässigkeiten von derselben Art, die für.das vorige Spezimen angegeben wurden, konnten auch bei dem vorhandenen beobachtet werden, z. B. die ungleiche Entwicklungsgeschwindigkeit der PMZ in dem- selben Fach (Spireme, Diakinesen, Metaphasen und Interkinesen) und das Vor- kommen von zwei Samenanlagen in demselben Fruchtknoten. Tetraploide Bastarde mit 14 Gemini. Bastarde der R. gallica. Verbindungen der gallzica mit chinensis. Die als Remontanten bezeichneten Gartenrosen sollen nach Angaben in der Litteratur aus Kreuzungen zwischen gallica-Formen und chinensis-Formen hervorgegangen sein und sind somit Sektionsbastarde. Die vier von mir unter- suchten Arten dieser Rosengruppe sind tetraploid. Da, wie oben erwähnt ist, alle auf die Chromosomenzahl geprüften gallica-Formen sich als tetraploid herausgestellt haben, und da von chinensis ausser diploiden und triploiden auch tetraploide Rassen existieren (vgl. S. 121), ist es keineswegs überraschend, bei Abkömmlingen von chinensis x gallica-Bastarden derselben Chromosomenzahl zu begegnen. | Eine zytologische Untersuchung .von Gartenrosen, die als Resultat einer grossen Anzahl von Kreuzungen hervorgegangen sind, könnte von vornherein als recht interessant erscheinen, auch wenn, wie hier unzweifelhaft der Fall ist, die Erzeuger der fraglichen Bastarde dieselbe Chromosomenzahl gehabt haben. Hat die starke Hybridität auf die Teilungen der Pollenmutterzellen, auf die Affinität und Verteilung der Chromosomen irgendeinen störenden Einfluss aus- geübt? Im grossen und ganzen ist bei den untersuchten Formen der Teilungs- verlauf nicht im höheren Grade von den vielfachen Bastardierungen beeinflusst, was auch mit der offenbaren Fertilität solcher Gartenrosen in Übereinstimmung steht. Indessen erhellt aus einem näheren Studium der verschiedenen Teilungs- phasen, dass bei einigen Rassen Unregelmässigkeiten auftreten können, die möglicherweise auf die Hybridität zurückzuführen sind. 151. «Fisher and Holmes». Remontante, hergestellt 1865. Bei dieser Remontantenhybride findet man sehr häufig Abweichungen von dem normalen Reduktionsschema, nämlich eine Schwächung der Affinität zwischen den Partnern einzelner Chromosomenpaare. Man trifft nämlich nicht nur Diakinesekerne, die 14 Doppelchromosomen zeigen, sondern auch solche, wo die Anzahl der Gemini eine niedrigere ist. In dem letzteren Falle enthalten die Kerne statt dessen eine Anzahl ungepaarter Chromosomen. Die Schwächung der Chromosomen- bindung ist in verschiedenen Kernen verschieden weit gebracht. Folgende ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 139 Fälle sind beobachtet worden: ı3 Gemini +2 univalente, I2 Gemini +4 univalente und Iı Gemini +6 univalente Chromosomen. In Fig. I0a wird eine Diakinese' abgebildet, wo die Bindung nahezu durchgängig ist. Nur die Partner eines Paares liegen ein wenig auseinander. Diese Erscheinung, dass die Elemente einzelner Paare nur unbedeutend von einander entfernt sind, sehr häufig. Es scheint in diesem Falle, als ob die Bindung sehr schwach wäre oder zurückginge. In dem Kern, den Fig. 10 b veranschaulicht, sind die Paar- linge von drei Paaren ziemlich weit von einander abgelegen, so dass man den a 0 Re C 6, Fig. 10. «Fisher and Holmes», Remontante. aı—a2 Diakinese mit 2 Einzelchromosomen. dı—ba Diakinese mit 6 Einzelchromosomen. c—ö heterotype Metaphasenspindeln mit ausserhalb der Platte liegenden Einzelchromosomen. Chromosomensatz hier als ıı Gemini und 6 Einzelchromosomen auffassen kann. Noch deutlicher als im Diakinesestadium tritt die abgeschwächte Bindung in der Metaphase hervor. Fig. IOc-—e zeigen einige Spindeln in Seitenansicht, wo sich 2—4 univalente Chromosomen, in verschiedener Weise gruppiert, ausserhalb der Platte befinden. Ich habe 100 Spindeln der heterotypen Meta- phase durchmustert, um darüber Auskunft zu bekommen, in wie vielen von denselben ungepaarte Chromosomen ausserhalb der Äquatorialebene aulIc Das Resultat wird in folgender kleiner Tabelle veranschaulicht: Anzahl univalente Chromosomen ausserhalb der Äquatorialebene: o ı 2 Anzahl der Spindeln 31722 1035 140 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 In den Fällen, wo ı und 3 Chromosomen in der Peripherie der Spindel beobachtet wurden, gab es wahrscheinlich noch ein ungepaartes Chromosom, das zufälligerweise unter den Gemini im Äquator versteckt lag und daher schwer zu entdecken war. Wie aus der Tabelle ersichtlich, ist die Anzahl augenschein- lich regelmässiger Spindeln weniger als ein Drittel. In mehr als 50% der Fälle geht die Affınität den Partnern nur eines der Paare vollständig ab. Ist nun dieses Auftreten univalenter Chromosomen während des Meta- phasenstadiums von weiteren Komplikationen in dem Teilungsverlauf begleitet? Dass dies nicht bei allen Pflanzen unbedingt der Fall wird, hat HOLMGREN an Erigeron macranthus und E. cfr. annuus gezeigt. Die erstgenannte Art gleicht vorliegender Gartenrose in der starken Beschränkung der Anzahl univalenter Chromosomen, bei der letzteren kommen deren eine ganze Menge vor. Die Metaphasen bei diesen Kompositen sind von demselben Aussehen wie bei meiner Remontante. Auch die Anaphasenstadien bieten denselben Anblick dar. Verspätete Chromosomen kommen demnach nicht selten vor. Bei den Zrigeron- Arten werden jedoch diese in die Tochterkerne aufgenommen, und der weitere Teilungsverlauf ist ganz regelmässig. Ich habe übrigens in meinem Kosa- -Material- eine pentaploide Hybride, die sich oft ähnlich verhält, nämlich Nr. 274. Bei «Fisher and Holmes» findet man dagegen nicht selten noch im Inter- kinesestadium verspätete, univalente Chromosomen ausserhalb der Tochterkerne. Einige derselben haben in diesem Stadium eine Längsspaltung erfahren. Die homotype Teilung wurde nicht studiert. Das endgültige Resultat der erwähnten Unregelmässigkeiten in dem Teilungsmechanismus ist die Entstehung von Zwergkernen. Da solche Unregelmässigkeiten, die also eine Ausschaltung einiger Chro- mosomen während der Reduktionsteilung herbeiführen, auch bei anderen unter- suchten Gartenrosen vorkommen, scheint es nicht unwahrscheinlich, dass es unter den Hunderten von kultivierten, den Gruppen der Remontanten und Teehybriden angehörenden Gartenrosen viele gibt, die von Sexualzellen erzeugt sind, deren Chromosomenzahl nicht gerade 14 sondern eine niedrigere Anzahl war. Die somatische Chromosomenzahl dieser Formen würde dann eine andere als 28 sein, z. B. 27. 26 o. d. Solche Sorten, deren Existenz als sehr wahr- scheinlich erscheint, könnten als aneuploide Formen bezeichnet werden (siehe S. 234). Unter den -kultivierten Hyazinthen sind von DE MOL (1921) zahlreiche Rassen mit abweichenden Chromosomenzahlen nachgewiesen worden. Was die Ursache der bei der vorhandenen Sorte beobachteten Störungen im Teilungsmechanismus betrifft, liegt es am nächsten, sie auf die hybride Natur dieser Gartenrose zurückzuführen. Diese Erklärung ist jedoch gar nicht als sicher zu betrachten, denn einerseits gibt es reine Arten, bei denen ähnliche Unregelmässigkeiten zum Vorschein kommen können vgl. BEER (1921), und andererseits findet man auch Gartenrosen, die als Produkte mehrmaliger Kreuzungs- prozesse entstanden sind, aber deren Teilungen sich in den weitaus meisten Fällen normal vollziehen. Man könnte auch die Störungen als durch die Kultur oder andere äussere Einflüsse hervorgerufen ansehen (vgl. BEER 1921). Aber auch für diese Erklärung steht der Beweis noch aus. Manche verwandte Garten- rosen, bei denen die Meiosis keine oder nur unbedeutende Störung erleidet, sind ja Aussenbedingungen derselben Art ausgesetzt. Ich will die betreffende ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 141 Frage auf Grundlage des untersuchten spärlichen Materials nicht zu entscheiden versuchen. Dazu wären ausserdem Experimente erforderlich. Es ist sogar möglich, dass die hier bei verschiedenen Gartenrassen erwähnte Verschiedenheit in bezug auf das Vorkommen 'von Unregelmässigkeiten während der Meiosis erheblich geringer hervorträte, wenn ein grösseres Material untersucht würde. Ich glaube schon jetzt beobachtet zu haben, dass der Grad der Störungen in verschiedenen Pollenfächern und Staubblättern schwankt. Es verdient hier nur bemerkt zu werden, dass die betreffenden Unregelmässigkeiten in normalen, nicht in petaloiden Staubblättern gefunden wurden. 152. «Ulrich Brunner fils.» Remontante, hergestellt 1881. Bei dieser Form findet man Unregelmässigkeiten von derselben Art wie bei «Fisher and Holmes». In den Anaphasen sind verspätete Chromosomen häufig, und Zwerg- kerne kommen auch nicht selten vor. Die Chromosomenzahl ist ziemlich sicher 28. Mit absoluter Bestimmtheit konnte die Zahl nicht festgestellt werden, da die Chromosomen nicht gut fixiert waren, und deshalb der Unterschied zwischen den bivalenten und den univalenten Chromosomen nicht genügend klar hervortrat. Mehrere Fälle des Vorkommens von zwei Samenanlagen wurden beobachtet. Eine andere Anomalie zeigte ein Staubbeutel, der mit zwei Pollenfächern und einer wohl ausgebildeten Samenanlage versehen war. Bei R. arvensis hat MASTERS (1867) eine ähnliche Missbildung gefunden, aber hier waren es Frucht- knoten, die sowohl mit Samenanlagen als auch mit Antheren ausgerüstet waren. Dieselbe Erscheinung ist auch von ınir bei einer Teehybride (Nr. 156) beobachtet worden. Bei der vorhandenen Rose wurden auch in einem Pollenfach mehrere PMZ getroffen, die schon im Diakinesestadium zwei oder mehrere Kerne ent- hielten. Auch heterotype Metaphasen mit zwei Spindeln fanden sich in dem- selben Fach. Die Entwicklungsgeschwindigkeit der in demselben Pollenfach befindlichen PMZ sind bei dieser wie bei voriger Form sehr verschieden. Benachbarte Kerne können Spireme, Diakinesen und heterotype Metaphasen aufweisen. 153. »Frau Karl Druschki.e Remontante, hergestellt ıgor. Ist eine Verbindung «M. de Lyon» x «Mme. Caroline Testout». Die letztere ist eine Teehybride (sieh unter Nr. 155). Der Verlauf der Teilungen erfolgt bei ‚dieser Sorte gewöhnlich normal. Die gegenseitige Bindung der Gemini ist in den meisten Diakinese- und Metaphasenkernen durchgängig (Fig. ıı d) oder nur unbedeutend geschwächt. In der heterotypen Spindel sind in der Regel sämt- liche Chromosomen in die Platte eingeordnet. Während der homotypen Teilung sind akzessorische Spindeln selten und auch in den Tetraden kommen über- zählige Kerne und Zwergmikrosporen nur ausnahmsweise vor. 154. «General Jacqueminot.» Remontante, hergestellt 1852. Somatische Platten 28 Chromosomen. 155. »Gustav Grünewald.«- Teehybride, hergestellt 1903. Nach der Gartenlitteratur sollen die Teehybriden aus Kreuzungen zwischen Remontanten und Teerosen hervorgegangen sein. Die letzteren gelten gewöhnlich für c/z- nensis-Formen. — In Diakinesekernen von der vorhandenen Rasse wurden 14 Gemini beobachtet. Die Metaphasenspindeln der ersten Teilung schienen regel- mässig zu sein, und in den Telophasenstadien kommen versprengte Chromo- 142 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 somen nur selten vor. Auch die homotype Teilung erfolgt in der Regel normal. mi 156. Teehybride. Gartenname unbekannt. In Diakinesekernen wurden 14 Doppelchromosomen getroffen. Zwergmikrosporen selten. Ein Fruchtblatt wurde getroffen, das in einem seitlichen Auswuchs am Griffel ein Pollenfach mit PMZ im Diakinesestadium enthielt (vgl. Nr. 152). Bastard der gallica mit chinensis und hemispaerica (lutea?). 157. »Lyon Rose.« Pernetianarose, hergestellt 1908. Unter den Stamm- arten der modernen Pernetianarosen befindet sich nach der Litteratur ausser gallica und chinensis auch hemispaerica (lutea?), die letztgenannte Stammart von der oben erwähnten Form «Persian Yellow» repräsentiert. Diese Elternspezies gehören drei verschiedenen Sektionen an. Da auch «Persian Yellow» sich als tetraploid herausgestellt hat (Nr. 149 und 150), ist die bei »Lyon Rose« ge- fundene somatische Chromosomenzahl 28 auch die erwartete. Mehrere Fälle des Vorkommens von zwei Samenanlagen in demselben Fruchtknoten wurden gefunden. Bastard der gallzca mit chinensis und rugosa. 158. »Konrad Ferdinand Meyer«, hergesteilt 1899. Ist die Verbindung («Gloire de Dijon» x «Duc de Rohan») x sugosa germanica hort. Fig. 54 c stellt eine somatische Platte in einer Zelle der Scheinfruchtwand mit 28 Chro- mosomen dar. Unter der Aszendenz dieser wohlbekannten Gartenform finden sich drei Spezies, chinensis, rugosa und gallica, die drei verschiedenen Sektionen angehören. «Gloire de Dijon» ist wie oben erwähnt auch tetraploid; die reine rugosa ist dagegen diploid; welche Chromosomenzahl aber die Gartenform rugosa germanica hat, weiss ich nicht. In den Tetraden lassen sich sehr häufig Zwergzellen beobachten, was darauf deutet, dass Unregelmässigkeiten während der meiotischen Teilungen vorkommen. Unzweifelhaft haben wir hier, wie bei «Fisher and Holmes», mit einer partiellen Schwächung der Chromosomen- affınität zu tun. Andere gallica-Bastarde. 159. R. macrantha DESP. (Kew; A. m. 348—14 I. Smith). Diese in Frankreich gefundene Rose wird gewöhnlich als eine Kreuzung zwischen gallica und einer Form der Caninae-Gruppe betrachtet. ALMQUIST hat vorhandenes Spezimen als R. (Gall.) francofurtana x R. moschata gedeutet. In einigen somatischen Platten wurden 28 (oder möglicherweise 29) Chromosomen gefunden. In den meiotischen Teilungen können Unregelmässigkeiten von derselben Art wie bei «Fisher and Holmes» beobachtet werden. Das Diakinesestadium wurde nicht studiert. Während der Telophase der heterotypen Teilung kommen ver- spätete Chromosomen recht häufig zum Vorschein. Es scheint, als ob solche versprengte Chromosomen in der Regel im Äquator der Spindel eine Spaltung erfuhren. Die einander entsprechenden Chromosomen in Fig. ıı c können nämlich wegen ihrer unbeträchtlichen Grösse nicht als verspätete Gemini auf- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 143 gefasst werden. Die grösste Anzahl solcher im Äquator zurückgebliebener längsgespalteter Chromosomen, die beobachtet wurde, war 4. In den Meta- phasenplatten der homotypen Teilung findet man oft 14 Chromosomen, aber etwas niedrigere und höhere Zahlen kommen auch vor. In manchen PMZ sind Zwergspindeln zu beobachten. Auch in der homotypen Anaphase können mitunter verspätete Chromosomen gefunden werden. Zwergzellen kommen öfters unter den ordentlichen Tetradenzellen vor. Diese Unregelmässigkeiten sind wohl direkt auf geschwächte Affinität zwischen den Partnern einiger Paare zurück- zuführen. Ist diese Rose als ein F,-Bastard einer Caninae-Form mit einer gallica auf- zufassen, muss der in diesem Fall befruchtete Eikern des erstgenannten Erzeugers Fig. ıı. Tetraploide Gartenbastarde. a und 5 Dußontii, homotype Metaphasen mit einigen frei im Plasma liegenden Chromosomen. c macrantha, heterotype Telophase mit zwei halbierten Einzelchromosomen. d »Frau Karl Druschki«, Diak. 14 Chromosomen gehabt haben, nicht 28 wie gewöhnlich der Fall ist (vgl. R. dama- scena, Nr. 111). Die zytologische Beschaffenheit dieser vorgeblichen Canznae X gallica-Hybride ist also von derjenigen von A. alba, welche dieselbe Verbindung darstellt, zytologisch sehr verschieden. Die letztere hat, nämlich 14 Gemini und 14 ungepaarte Chromosomen und ist aller Wahrscheinlichkeit nach aus einem von gallica befruchteten Canzinae-Ei mit 28 Chromosomen entstanden. Wäre die vorhandene Rose ein F,-Individuum der vermuteten Kreuzung oder eine Rückkreuzung derselben mit gallica, müsste bei dem F,- Bastard eine Ausschaltung sämtlicher Einzelchromosomen bei der Entstehung der Sexual- 144 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 zellen vorkommen können. Die ALMQUIST’sche Deutung des vorliegeuden Spe- zimens als die Hybride gallica X moschata stimmt, wenn es die F,-Generation darstellen würde, nicht gut mit der tetraploiden Chromosomenzahl, denn die untersuchten »xoschata-Formen haben ja haploid nur 7 Chromosomen. 160. AR. Dupontu DESEGL. (Kew: R. D. Garden origin. gallica x moschata) ALMQUIST det. R. (Gall.) /rancofurtana x R. moschata. Bei dieser Rose, die auch französischen Ursprungs ist, können in den somatischen Platten 28 Chro- mosomen gezählt werden. Eine partielle Schwächung der Affinität kann in verschiedenen Stadien der Reduktionsteilung beobachtet werden. In mehreren Diakinesekernen kommen 14 Doppelchromosomen zum Vorschein, aber in anderen finden sich nur ı3 oder ı2. In den letzteren Fällen tritt eine ent- sprechende Anzahl univalenter Chromosomen auf. Die heterotype Teilung wurde nicht eingehend studiert. Die Spindel der späten Metaphase zeigen jedoch in Seitenansicht gute Bindung. Eine Platte dieses Stadiums mit 14 Chromosomen wurde gezählt. Mitunter findet man aber auch Spindeln mit einigen ungepaarten Chromosomen. Im Metaphasenstadium der homotypen Teilung kommen in der Mehrzahl der Fälle zwei regelmässige Platten zum Vor- schein, aber als ziemlich häufig sind auch solche Kerne zu bezeichnen, wo einige Chromosomen isoliert im Plasma ausserhalb der zwei Spindeln angetroffen werden. In Fig. ıı a finden wir in der Metaphasenplatte nur 13 Chromosomen, aber im Plasma ausserhalb der zwei Spindeln liegen daneben zwei einzelne Chromosomen. Allem Anscheine nach haben wir es hier mit einer späteren Entwicklungsstufe eines solchen Diakineseskerns zu tun, wo die Bindung bei einem Paar geschwächt war. Fig. ıı b zeigt eine PMZ mit 4 solchen ins Plasma ausgestossenen Chromosomen, und die naheliegenden Metaphasenplatten enthalten nur 12 Chromosomen. Da die isolierten Chromosomen ziemlich gross sind und wie diejenigen‘ der beiden grossen Gruppen oft eine Längsspaltung erkennen lassen, sind sie als ganze Einzelchromosomen zu betrachten und haben also nicht, wie bei der vorstehenden X. macrantha, schon in der ersten Anaphase eine Halbierung erfahren. Ob auch bei der vorhandenen Rose eine solche Längsspaltung gewisser Einzelchromosomen und ein Auseinanderweichen ihrer Hälften sich in der heterotypen Teilung vollziehen kann, weiss ich nicht sicher, da ich keine Telophasen oder späte Anaphasen habe finden können. In der Telophase der homotypen Teilung sind in den zwei grösseren Spindeln im Äquator verweilende, längsgespaltene Chromosomen häufig zu beobachten. Ob dieselben von Chromosomen stammen, die schon in der ersten Teilung eine Längsspaltung erfahren haben, ist schwer zu sagen. Nach den Teilungen treten Zwergkerne ziemlich häufig auf. Zytologisch verhält sich also diese Form ganz wie die Remontante «Fisher and Holmes». Wie für die vorhergehende Rose stimmt die tetraploide Chromosomenzahl dieses Individuums nicht gut mit der Deutung desselben als ein primäres Kreu- zungsprodukt der gallca und moschata, da nämlich die letztere Spezies diploid ist. Man könnte sich eventuell das Spezimen als eine Rückkreuzung mit gallica vorstellen, vorausgesetzt dass die in diesem Fall befruchtete Eizelle des Primär- bastards durch ungleichmässige Verteilung der Chromosomen während der Reduktionsteilung 14 Chromosomen bekommen hätte. ZYTOLOGISCHEN STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 145 Übrige tetraploide Bastarde mit 1% Gemini. Folgende wahrscheinlich hybride Spezimen sind zum grössten Teil unter den ALMQUIST’'schen Namen erwähnt. Ich selbst wage es nicht, mich auf die Bestimmung solcher Formen einzulassen. Die gefundenen Chromosomenzahlen stimmen in mehreren Fällen nicht mit denjenigen, die bei den angeblichen Eltern-Spezies getroffen sind. Wahrscheinlich sind die Bestimmungen zum Teil unrichtig. Es ist jedoch hervorzuheben, dass die Chromosomenzahl eines Ba- stardes sich schwerer voraussagen lässt, wenn es sich nicht um Primärbastarde sondern um spätere Generationen von Bastarden verschiedenchromosomiger Spezies oder um Rückkreuzungen solcher Bastarde mit den Stammarten handelt. Von den unten erwähnten Hybriden sind wohl nur die drei Spezimen der den- dulina X pimpinellifolia als völlig sicher bestimmt anzusehen. 161. AR. acicularis X cinnamomea det. ALMQUIST (H. B.). Das Individuum ist durch herzförmige Endblättchen, sehr starke, haakige, gepaarte Stacheln, keine Stachelborste, lange, kräftige Blütentriebe, reichblütige Blütenstände und durch das während der ganzen Vegetationsperiode (bis ende Oktober) aus- haltende Blühen ausgezeichnet. Scheinfrüchte, rundlich-oval mit kurzem Hals und ausgebreiteten oder aufgerichteten Kelchzipfeln; Blätter unten kurz aber dicht behaart. Erinnert an A. calıifornica. In den Diakinesen 14 Gemini. Teilungen regelmässig. Die Chromosomenzahl stimmt nicht gut mit der Be- stimmung (acic.: x= 28; cinn.: x=7). 162. AR. acicularis x cinnamomea det. ALMQUIST (Uppsala). 14 Chromo- somenphaare in den Metaphasenspindeln. Die Chromosomenzahl stimmt nicht mit der vorgeschlagenen Deutung (siehe voriges Individuum). 163. AR. pendulina x pimpinellifolia det. ALMQUIST (H. B.: U ı). Eine über 2 m hohe Hecke; schöne, grosse, gefüllte, rosafarbige Blüten; Scheinfrüchte schwarzrot; Blätter intermediär; an den Zweigen zahlreiche Stachelborsten. Die vorhandene Form des Bastardes stimmt gut mit der Beschreibuug von f. villarsiand (SIEBER) KELLER in KELLER (1900). 2x=28. Die Eltern-Spezies sind beide auch tetraploid. Fälle wurden observiert, wo derselbe Fruchtknoten zwei Samenanlagen enthielt. Auch die ziemlich alten Mikrosporen scheinen in der Regel gleichgross und gesund zu sein. Schon CREPIN (1889 S. 121) hat die Aufmerksamkeit auf das Vorkommen guten Pollens bei diesem Bastard gerichtet. 164. R. pendulina x pimpinellifoha det. ALMQUIST (H. B.: U 44). Der ‘Strauch wie pzmpinellifolia niedrig; spärliche, schwache Stacheln; Blätter interme- diär; Blüten einfach, rot. Gehört, nach der KELLER’schen Darstellung bestimmt, demselben Formenkreis an wie f. frofogenes (ÖZANON), hat aber rote Blüten. 2x=28. Die Mikrosporen wie bei voriger Form. 165. R. pendulina x pimpinellifoliia det. ALMQUIST (Uppsala: A. a/f. x pimp.). Blätter intermediär, Bewaffnung wie bei voriger Form. In den meisten Diakinesekernen kommen 14 Gemini vor (Fig. 12 a). In einigen Kernen wurden aber nur deren ı3 gefunden; in diesem Falle fanden sich auch 2 univalente Chromosomen. Tetraden regelmässig, nur selten mit überzähligen Zellen. 166. FR. pendulina x pimpinellifolia (Kew: R. involuta. Europe). ALM- QUIST det. R. pimpinellifolia x R. (Vill.) Grenieri. R. involuta ist der Bastard 1I- aaısı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. 146 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 der pimpinellifolia mit tomentosa oder mollis. Bei der Untersuchung dieses Individuums wurde eine andere Chromosomenzahl (x—= 14; 2x—=28) getroffen als man bei der Hybride AR. zuvoluta zunächst erwartet haben würde. Ich habe drei andere znvo/uta-Spezimen untersucht, bei welchen die gefundenen Chromo- somengarnituren sehr gut mit der Deutung dieses Formenkreises als primäre pimpinellifolia Bastarde mit Zomentosa oder smollis übereinstimmen. Eines dieser Individuen, das einen sicheren Bastard der Verbindung fzrmpinellifoha x mollis darstellt (Nr. 275), hat 35 Chromosomen, von welchen 14 als fzmpinellifolia- Chromosomen, 21 als »20llis-Chromosomen betrachtet werden können; die beiden anderen sind unzweideutige Bastarde der fzmmpinellifolia mit fomentosa und haben 42 Chromosomen, I4 von jener, 28 von dieser Art geliefert. Bei den meiotischen Teilungen in der Samenanlage solcher der Canina-Sektion angehörenden Rosen wie zmollis und Zomentosa werden nämlich die Chromosomen in der Weise ver- teilt (siehe S. 220), dass die Eizellen tetraploider Spezies wie mollis (717 + 14m— 28) in der Regel 21 und die der pentaploiden Spezies wie Zomentosa (71 + 2Iı=35) am häufigsten 28 Chromosomen enthalten. Bei solchen Kreuzungen einer Caninae-Rose mit einer normal sexuellen Art ist nämlich die erstere wahrschein- lich immer die Mutter (siehe S. 211). Bei dem vorliegenden als zrvo/uta bestimmten Spezimen ist aber die Chromosomenzahl nur 28. Fig. 12 b zeigt eine somatische Metaphasenplatte in einer Zelle der Scheinfruchtwand. Wenn die Mutter dieser Pflanze mollis oder Zomentosa gewesen wäre, müsste daher die befruchtete Eizelle gerade I4 Chromosomen, also dieselbe Anzahl wie bei dem Vater, gehabt haben. Die zu dieser Chromosomenzahl führende Verteilung der Chromosomen während der heterotypen Anaphase in den Samenanlagen der no/4s ist keine Unmög- lichkeit, es würde nämlich eine völlig gleichmässige Verteilung der 14 univa- lenten Chromosomen auf die beiden Polen bedeuten, aber dieser spezielle Fall trifft wahrscheinlich nur selten ein. Bei der pentaploiden Zomertosa dürfte kaum eine nur 14-chromosomige Makrospore einen völlig entwickelten Embryosack liefern können. Dagegen stösst es von zytologischer Seite nicht auf Hindernisse, die Form als einen F,Bastard der Verbindung mollis x pimpinellifolia oder als eine Rück- kreuzung dieser Verbindung mit Armpznellifolia zu betrachten. Denn bei der Reduktionsverteilung des F,-Bastardes könnte eine Elimination der Einzelchro- mosomen stattgefunden haben, die in einigen nur I4-chromosomigen Mikro- und Makrosporen resultiert haben würde. Wenn zwei in solcher Weise gebildete 14-chromosomige Gameten des F,-Bastardes bei der Enstehung des Spezimens beteiligt gewesen wären, würde eben ein F,-Bastard mit 28 Chromosomen zu erwarten sein. Derselbe Chromosomenbestand würde entstanden sein, wenn eine solche Gametenzelle des F,-Bastardes einen I4-chromosomigen Gametenkern der pimpinellifolia befruchtet hätte. Einen Rückkreuzungsbastard dieses zyto- logischen Typs haben BLACKBURN und HARRISON (1921) untersucht; sie fanden nämlich bei primpinellifolia x (pimpinellifoha x coriifolla) nur 28—29 Chromo- somen. Eine andere Frage ist, ob A. zanvoluta (F,-Bastard) überhaupt fertil ist. Die in dem hiesigen botanischen Garten (H. B.) kultivierten Exemplare dieser Hybride (mo/ls x pimpinellifolia aus Norwegen, siehe Nr. 275) haben wenigstens die letzten vier Jahre gar keine Früchte getragen. Das Pollen habe ich nicht a uf die Fertilität hin geprüft. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 147 Die zytologischen Verhältnisse bei vorliegender Form gleichen sehr den- jenigen, die bei der Remontante «Fisher and Holmes» oben beschrieben wurden (S. 138). Fälle abgeschwächter Affinität zwischen den Paarlingen eines oder Fig. ı2. Tetraploide Bastarde. a—a2 Pendulina X pimpinellifolia, regelmässige Diakinese. b-/ Bastard derselben Kombination? (Nr. 166). 5 Somatische Platte. cı—cs Diakinesekern mit 2 Einzel- chromosomen. d und e zwei heterotype Telophasenspindeln mit halbierten Einzelchromosomen. f Homotype Telophase; die Hälften der Einzelchromosomen teilen sich noch einmal. einiger Paare treten nämlich hier sehr häufig auf. Während der Diakinese scheinen eben diejenigen Kerne die häufigsten zu sein, die 13 Gemini und 2 Einzelchromosomen besitzen (Fig. 12 c). Spärlicher kommen PMZ mit 14 Gemini oder mit ı2 Gemini und 4 ungepaarten Chromosomen vor. Im Metaphasen- 148 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 stadium kann dieselbe Erscheinung mitunter beobachtet werden. Einige univa- lente Chromosomen werden nämlich zuweilen ausserhalb der Äquatorialplatte getroffen. Die meisten Platten scheinen jedoch regelmässig zu sein und viele lassen in Polansicht 14 Doppelchromosomen erkennen. Während der späten Anaphase und Telophase treten verspätete Chromosomen häufig auf. Diese erfahren schon jetzt eine Längsteilung, und die entstandenen Hälften wandern gewöhnlich nach entgegengesetzten Polen (Fig. 12 d und e). Dass es sich hier wirklich um Längshälfte und nicht um verspätete Gemini oder ganze Einzel- chromosomen handelt, zeigt die unbeträchtliche Grösse dieser Chromosomen- elemente. Auch bei der Gartenhybride R. macrantha (Nr. 159) wurde diese Erscheinung beobachtet. Bei den Canminen ist das Auseinanderweichen der Längshälften der Einzelchromosomen schon in der ersten Teilung streng durch- geführt (S. 196). In zwei Pollenfächern vorliegender Form mit PMZ im Telophasen- stadium wurden in etwa der halben Anzahl der Spindeln keine verspäteten Chromosomen gefunden; die übrigen zeigten aber die Längsteilung einiger in der Teilungsfigur zurückbleibender univalenter Chromosomen. Der gewöhn- lichste Fall ist das Vorkommen von zwei demselben Chromosom angehörenden Längshälften, die nach entgegengesetzten Polen rücken (Fig. 12 d). In diesem Falle hat wohl der entsprechende Paarling die übrigen ganzen Chromosomen begleitet. Fig. ı2 e zeigt die auseinanderweichenden Längshälften zweier Einzelchromosomen. Nicht immer sind die Chromosomenhälften so symmetrisch in der Spindel orientiert wie in den abgebildeten Fällen. Die entsprechenden Hälften können häufig beide nach dem einen Pol verschoben sein und werden vielleicht zuweilen in demselben Kern einbezogen (vgl. ROSENBERG 1917). In der Regel scheinen alle Chromosomenelemente in die Tochterkerne aufgenommen zu werden, denn Zwergspindeln kommen in der homotypen Teilung nicht be- sonders häufig zum Vorschein. Die Telophasenspindeln dieser Teilung bieten einen ähnlichen Anblick dar wie diejenigen der heterotypen. Ausser regel- mässigen Spindeln kommen nämlich recht häufig solche vor, die einige ver- spätete, halbierte Chromosomen aufweisen (Fig. ı2 f). Die Längshälften dieser Chromosomen sind bedeutend kleiner als die schon nach den Polen gelangten Elemente. Wahrscheinlich haben wir es daher mit einer Halbierung von Chro- mosomen zu tun, welche durch die in der ersten Teilung stattgefundene Längs- teilung entstanden sind. Gewisse univalente Chromosomen teilen sich demnach während der Meiosis zweimal (vgl. ROSENBERG 1917). Diese Erscheinung kommt als Regel auch bei den Rosen der Canzina-Sektion vor. Die Tetraden haben oft überzählige Zwergzellen. Wie verhalten sich nun die äusseren Merkmale vorliegenden Individuums? Nach meinem gepressten, leider etwas unvollständigen Material zu urteilen, könnte das Spezimen gut als eine Abart der fzrmpinellifolia betrachtet werden. Merkmale, die deutlich auf 7z0//is hindeuten, sind schwer zu entdecken. Da- gegen lässt sich das Spezimen gut als eine Kreuzung der Zrmpznellrfolia mit pendulina bestimmen. Die Bestachelung ist sehr schach (wie bei Zerdulina); die jüngeren Zweige sind nur von spärlichen Borsten und Stieldrüsen bekleidet. Die Blättchen zu 7, länglich oval (Endblättchen z. B. 18 x IO oder 15 x 8 mm), meistens an beiden Enden gleichmässig abgerundet, kahl oder mit einzelnen Haaren auf dem Mittelnerv der Unterseite; Blattstiel kahl oder mit verein- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 149 zelnten Haaren; Zahnung zusammengesetzt mit drüsentragenden Nebenzähn- chen; Blattstiel und Mittelnerv der Blattunterseite mit Stieldrüsen; Blatt- stiele mit Stieldrüsen; Kelchbecher (wie in der Regel bei dendulina) länglich- oval, oben in einen deutlichen Hals verschmälert, drüsenlos; Kelchblätter ganz- randig; Blumenblätter wahrscheinlich (ich habe nur Knospen) rötlich. Das Aussehen der Scheinfrucht unbekannt. Mit der hier vorgeschlagenen Deutung dieses Individuums als prmpinelli- foha x pendulina würde auch die Chromosomenzahl sehr gut stimmen, denn beide diese Spezies sind tetraploid. 167. R. pendulina x (blandat) det. ALMQUIST (Uppsala: R. alpina (pendulina) var. pyrenaica X cinnamomea). Das Individuum hat unbewaffnete Zweige und mit Stachelborsten bekleidete Kelchbecher. 2x=28 (blanda: BATANZend RK 14mm. 7). 168. R. Pendulina X (cinnamomea?) det. ALmavist (H. B.). In den Diakinesekernen 14 Doppelchromosomen. Die Zahl stimmt nicht mit derjenigen der cznnamomea. 169. R. pendulina x? (H. B.: U 28). ALMQUIST det. acicularis X pendu- Zina. Stattlicher Strauch mit rötlichen Nebenblättern. x = 14 (in verschiedenen Stadien der Meiosis). Teilungen regelmässig. Die Zahl stimmt gut mit der- jenigen der pendulina (x = 14) aber nicht mit derjenigen der acicularis (x —= 28). Auch durch die Aussenmerkmale erinnert dieses sowie auch folgendes Indivi- duum sehr an Zendulina. 170. R. pendulinax? (H. B.: U 30). ALMQUIST det. aczcularis X pen- dulina. Hoher Strauch mit langen, häufig etwas gefiederten Kelchblättern. In verschiedenen Stadien der meiotischen Teilungen wurde die generative Zahl 14 getroffen. Über die Beziehung der Chromosomenzahl zu der Bestimmung, siehe voriges Spezimen. 171 RN pendulina %2° (MH B.: 'R.'davurica" PALE.” Turin® 1912). FALM- QUIST det. blanda X dahurica. Das Individuum hat unbewaffnete Zweige; Blätter denjenigen der Zendulina recht ähnlich. Diakinesen mit 14 Gemini. Junge Mikrosporen gleichkörnig. Oben (S. 109) wurde eine diploide davurzca-Form erwähnt. 172. R. pendulinax? (MH. B.: R. dahurica Fisch. Köpenhamn 1907). ALMQULIST det. pendulina x blanda. In Telophasen der heterotypen Teilung beträgt die haploide Zahl 14. Tetraden regelmässig. Das Spezimen hat un- bewaffnete Zweige; Blätter und Scheinfrüchte an diejenigen der pendulina erinnernd. 173. R. cinnamomea x? (H. B.: U 20, R. acicularis LiNDL. Nowo- spasskoje, Sysran. spont. 1906). ALMQUIST det. czunamomea. Nach MATSSON ist dieses russische Spezimen am nächsten zu erinnamomea zu stellen; da aber die gekrümmten Stacheln nicht regelmässig unter den Blättern gepaart sind, sondern auch an anderen Stellen der Internodien auftreten, nimmt er für das- selbe einen hybriden Ursprung an. In der vorläufigen Mitteilung wurde angegeben, dass einige der untersuchten cinnamomea-Formen tetraploid waren. Bei einer erneuerten Bestimmung hat es sich aber herausgestellt, dass die be- treffenden Spezimen, unter welchen sich auch das vorhandene befindet, nicht als typische cinnamomeae betrachtet werden können; sie stellen statt dessen 150 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 wahrscheinlich alle Bastarde dar. Die untersuchten Individuen der typischen cinnamomea sind diploid. — 2x= 28. Tetraden regelmässig: zahlreiche Schein- früchte mit wohl ausgebildeten Nüsschen. 174. R. cimnamomea x (pendulina?) det. ALMQUIST (Kew: R. cinna- momea var. hybrida. 574—99. Froebeli). Teilungen regelmässig, x —= 14 (in der Telophase der homotypen Teilung); 2x = 28. Die Zahl stimmt nicht gut mit derjenigen der cinnamomea (x =7). Ein cinnamomea-Bastard einer spä- teren Generation? 175. AR. cimnamomea x pendulina det. ALMQUIST (Uppsala: AR. pend. x cinn.). Diakinesen mit 14 Doppelchromosomen. Die Zahl nicht die in erster Linie erwartete. 176. AR. nutkana x (pendulina?) det. ALMQUIST (H. B.: U 35). In ver- schiedenen Stadien der Meiosis erweist sich die generative Zahl als I4. Diese Zahl stimmt nicht gut mit derjenigen von »utkana (x = 21). Ein pentaploider, wahrscheinlich echter Primärbastard der Verbindung zuikana x pendulina wird unten (Nr. 274) beschrieben werden. 3. Typ: 21 Gemini. Som. Zahl 42. Hexaploide Rosen. Alle untersuchten Spezies dieses Typs gehören derselben Sektion an: Sektion Cinnamomeae CRE!. 177. R. Sweginsowü KOEHNE (Kew: R. S. China. 1447 W. 528—13 Veitch). Die Rasse Nr. 1447 Wilson stammt nach PI. Wils. II 1915 S. 324 aus westl. Sze-tschwan, China; die Art ist auch im Prov. Kansu gefunden. ALM- QUIST hat diese im Jahre 1910 neubeschriebene Spezies seiner Artengruppe der Primicaninae eingereiht. Sie stimmt nämlich wie die übrigen Primicaninae und Zrotafzelianae mit den Rosen der Sektion Caninae in der Heterosepalie überein. Nach KOEHNE (in FEDDE, Rep. Bd. 8 S. 22) schliesst sich die Art an den Formenkreis der R. macrophylla LinDL: an. Vorhandenes Individuum unter- scheidet sich vom Typus nur durch die unten ganz kahlen Blättchen, die aber am Mittelnerv drüsig sind. In verschiedenen Stadien der meiotischen Teilungen wurde die haploide Chromosomenzahl 21 gefunden. Teilungen völlig regel- mässig. Fig. 13 d zeigt eine Telophasenplatte der ersten Teilung. 178. R. hemsleyana n. sp. Zentral-China, Prov. Hupeh (Kew: R. ser- poda. China). Das untersuchte Individuum war ein grosser Strauch, der in der südöstlichen Ecke der Sammlung wilder Rosa-Spezies des Gartens hinter den als R. Kelleri und R. Luciae bezeichneten Sträuchern angepflanzt war. ALM- QUIST (1920 S. 2 und 19) nennt das Spezimen mit dem veränderten Namen R. setipes und reiht die Form in seiner neuen Artengruppe der Primicaninae ein. Die reduzierte Chromosomenzahl stellt sich in verschiedenen Stadien der ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 151 Reduktionsteilung als 21 aus. Fig. 13 e zeigt eine Platte einer späten Anaphase der heterotypen Teilung. Die Teilungen werden gewöhnlich völlig regelmässig ausgeführt, und die Bindung und die Verteilung der Chromosomen erfolgt normal; auch die Tetraden haben typische Gestalt. Die PMZ einiger Pollenfächer liessen jedoch deutliche Anzeichen der Degeneration erkennen. Während des Synapsis- und Diakinesestadiums kamen z. B. zwei oder mehrkernige Zellen vor. Meta- phasenzellen der heterotypen Teilung mit zwei Spindeln wurden auch observiert. Über die Ursache dieser Störungen wage ich mich nicht zu äussern. Ich habe oben als tetraploid zwei Kewer Individuen der R. setzpoda an- gegeben (Nr. 121 und 122, S. 131). Der vorhandene Strauch, der im Garten unter demselben Namen ging, unterscheidet sich nicht nur bezüglich der Chromo- somenzahl sondern auch in mehreren äusseren Merkmalen von diesen tetra- ploiden Spezimen. Ich glaube, dass wir es hier mit einer Abänderung des setipoda-Typus zu tun haben, , welche den Wert einer selbständigen Spezies verdient. „Die jetzige sefipoda umfasst wahrscheinlich zwei verschiedene Arten, welche jedoch einige auffällige, von den Autoren in der Diagnose angegebene Merkmale gemeinsam sind. Die hexaploide Form unterscheidet sich von der tetraploiden durch die Kelchblätter, die tief fiederspaltig sind; die Fiedern sind bis auf ı cm lang, drüsig gezähnt bis fiederig gespalten; die Blättchenpaare sind weiter von einander entfernt; die Blättchen sind kürzer (die Endblättchen des gepressten Blütenzweiges höchstens 3,5; X 2 cm, diejenigen von Nr. 122 höchstens 5 x 2 cm), nicht so derb; sie sind fast durchweg zusammen- gesetzt gezähnt (bei Nr. ı22 ist die Zahnung einfach), unten mit zahlreichen Drüsen (bei Nr. 122 drüsenlos). In den verschiedenen Beschreibungen von setipoda in der Litteratur wird nirgends angegeben, dass die Kelchblätter gefiedert sein können. In der Abbildung dieser Art in Bot. Mag. (144. Tab. 8569, 1914) kommt aber dieses Merkmal sehr deutlich zum Vorschein, aber nach dem dortigen Texte, wie auch in der Originalbeschreibung von HEMSLEY und WıLson (Kew Bull. 1906) wird es nicht erwähnt. Meiner Meinung nach gebührt es sich, den Namen sezipoda für die Form mit ungespaltenen Kelch- blättern (die tetraploide) zu behalten. Die vorliegende hexaploide Form nenne ich R. hemsleyana. Leider habe ich gegenwärtig nur sehr spärliches Material zu meiner Ver- fügung, so dass die Beschreibung jetzt sehr unvollständig werden muss. R. hemsleyana n. sp. Proxima X. setzpodae, cui praecipue sepalis exteri- oribus profunde pinnatifidis differt. Folia vulgo 7-foliata, IT—ı15 cm longa, rhachis glandulosa et aculeolata, foliola elliptica, acuta marginibus aeque rotun- datis, biserrata, supra atro-viridia, glabra, eglandulosa, subtus glauca glan- dulis brevibus numerosis obtecta, in nervo medio puberula. Stipulae 10—15 mm longae, anguste oblongae, acutae marginibus crebre glanduloso-ciliatis. Bracteae longe acuminatae, lanceolatae, utrinque glabrae margine ciliato-glandu- losa exepta. Pedunculi longi, glanduloso-setulosi. Receptaculum anguste oblongo- ovoideum, glanduloso-setulosum. Sepala dorso glabra, aciculato-glandulosa, intus pubescentia, pinnatifida appendicibus paucis linearibus glanduloso-serratis, longe acuminata apice foliacea et acute serrata. Styli breves. Ausser den Merkmalen, die oben für die beiden tetraploiden Individuen 152 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O0 3 der setipoda erwähnt wurden, kann hinzugefügt werden, dass die Blätter die Neigung haben, bucklig zu werden. 179. AR. Moyeszi HEMSL. et WıLs. (H. B.: R. Moyesü. Späth 1916). Von ALMQUIST wird diese in Prov. Sze-tschwan (China) getroffene Art als eine Subspezies der amerikanischen gymnocarpa aufgefasst. Nach WILSON steht sie der wacrophylla nahe.. Vorhandenes Spezimen hat einen mit zahl- reichen Drüsenborsten bekleideten Kelchbecher. Kelchzipfel ungeteilt. 2x —=42 (Fig. 13 f). Fig. 13. Hexaploide Spezies. aı—a2 manca, Diak. 5 nutkana, Diak. c nutkana, heterotype Meta- phase. d Sweginzowii, heterotype Telophase. e kemsleyana, heterotype Anaphase. / Moyesii, somatische Platte. 180. AR. Moyesüi HEMSL. et WıLs. (Kew: A. Moyesii. China. 528—13 Veitch). ALMatIST det. ÄR. gymnocarpa *Moyesii. Das Individuum, dessen Kelchbecher mit nur wenigen Drüsenborsten bekleidet sind, ist R. Sweginsowiüi recht ähnlich, unterscheidet sich aber von dieser Art u. a. durch die ganz- randigen Kelchzipfel. 2x = 42. 181. R. nutkana PRESL. Westl. Nordamerika (Kew: A. z. N. Am.). ALMQUIST confirm. 2x = 42. 182. AR. nutkana PRESL. (Kew: R. virginiana N. Am.). ALMQUIST det. cinnamomea *Fendleri. Fig. 13 b zeigt einen ungeschnittenen Diakinesekern mit 21 Gemini. Dieses und das folgende Spezimen, die einander sehr ähnlich sind, stimmen mit dem vorigen Individuum der zztkana äusserlich nahezu vollkommen überein, weichen aber von den diploiden ZFenaleri-Spezimen in ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 153 mehreren Merkmalen ab. Nr. 181, 182 und 183 sind Individuen mit braunen, wehrlosen oder mit gepaarten grösseren Stacheln bekleideten Zweigen, Blätt- chen oval — länglich elliptisch, oben dunkelgrün, unten glauzeszent, schwach behaart, schwach drüsig oder drüsenfrei. Blüten einzeln; Kelchblätter auf dem Rücken behaart und spärlich drüsig. 183. R. nutkana PRESL. (Kew: R. virginiana. Eastern United States). ALMQULIST det. cinnamomea *Fendleri. 2x = 42 (Fig. 54 e). 184. R. nutkana PrESL. (H. B.). ALMAUIST confirm. Blättchen eiför- mig-elliptisch, ziemlich dick, oben dunkelgrün, unten glauzeszent, mit spärlichen Drüsen und behaarten Nerven. Nebenblätter sehr breit. Kelchblätter ohne Drüsen. Ältere Zweige mit gepaarten Stacheln, Blütenzweige unbewaffnet. Im Jahre 1920 trug der Strauch nur eine einzige Scheinfrucht. Bastard? Dia- kinesen mit 21 Doppelchromosomen. 185. A. nutkana PRESL. (H. B.: U 23). A1.MQUIST det. R. scabri-nutkana. AT. Dem vorigen Spezimen sehr ähnlich; unterscheidet sich von demselben vornehmlich dadurch, dass die Blätter unten mit zahlreicheren Stieldrüsen und die Blütenstände oft 2—3-blütig sind. Im Jahre 1920 mehrere, reife Schein- frichte mit voll entwickelten Nüsschen. In Diakinesen, heterotypen Metaphasen und Interkinesen wurde die haploide Zahl 2ı gefunden. In mehreren Dia- kinesekernen kamen 20 Gemini. und 2 Einzelchromosomen zum Vorschein; hier war die Affinität zwischen den Paarlingen eines Paares abgeschwächt. Die heterotypen Metaphasen gewöhnlich regelmässig. Fig 13 c zeigt eine Platte in Polansicht. In einigen PMZ konnte beobachtet werden, dass zwei Chromo- somen ausserhalb der Platte lagen. Während der homotypen Teilung waren in einigen Pollenmutterzellen Unregelmässigkeiten zu sehen, z. B. Zwergspindeln und verspätete Chromosomen. In mehreren Pollenfächern war der Inhalt sämt- licher PMZ mehr oder minder degeneriert, auch in solchen PMZ, wo der Ver; lauf der Teilungen regelmässig gewesen zu sein scheint. Möglicherweise ist dieses Spezimen hybriden Ursprungs. 156. AR. manca GREENE. Nordamerika: Colorado, Utah, Arizona (H. B.: R. manca). Stimmt völlig mit der Beschreibung von dieser Art überein. ALM- QUIST det. A. cinn. *Fendleri x nutkana. Fig. 13 a stellt einen Diakinesekern mit 21 Gemini dar. 187. (Uppsala: R. acieularis f. fennica LALL.).. ALMQUIST det. R. acı- cularis. Diakinesekerne mit 21 Chromosomenpaaren. Das Verhalten der Chro- mosomen während der Meiosis normal. Tetraden regelmässig. Blättchen wie bei der oktoploiden aczeularis zu 5, unten blassgrün. Unterscheidet sich jedoch von den unten zu beschreibenden oktoploiden Individuen der typischen aczeu- laris durch die Bewaffnung, die an den Zweigen höherer Ordnung auf schwache, unter den Blättern gepaarte Stacheln beschränkt ist, sowie durch die Abwesen- heit der Drüsen an den Blattstielen, welche letztere stattdessen mit dichten Haaren bekleidet sind. Gepaarte Stacheln kommen nach den Beschreibungen bei acicularis niemals vor. Über die systematische Stellung dieses Spezimens wage ich jetzt keine eigene Meinung zu äussern, da ich blühende und frucht- tragende Zweige nicht gesehen habe. 154 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 4. Typ: 28 Gemini. Som. Zahl 56. Oktoploide Rosen. Sekt. Cinnamomeae ÜREP. 188. AR. acicularis LiNDL. a fennica LALLEM. (= R. Gmelini BUNGE, R. carelica FRIES). Diese Rasse stellt den Typ der zirkumpolaren R. accularis dar und kommt in den nördlichsten Teilen Europas und Asiens vor, von nörd- lichem Schweden bis Jesso und den Kurilen. Vorliegendes Individuum stammt aus dem einzigen schwedischen Fundorte bei Skellefteä, Prov. Västerbotten, und ist (1918) in dem H. B. eingepflanzt. In Fig. 14 a wird eine späte Dia- kinese mit 28 Gemini abgebildet. -Die Partner der Doppechromosomen haften in diesem Kern sehr fest zusammen. Das Verhalten der Chromosomen wäh- rend der Meiosis ist normal. Eine Unregelmässigkeit wurde jedoch bei dem fixierten Material observiert, nämlich die in gewissen Pollenfächern vorkom- mende ungleichzeitige Entwicklung benachbarter PMZ. In einem Fach z. B. fanden sich alle Stadien von der Diakinese bis zur Telophase der homotypen Teilung unter einander gemischt. Es ist möglich, dass die betreffende Erschei- nung in diesem Falle auf äussere Störungen zurückgeführt werden könne; die Knospen — die ersten, die das sehr junge Individuum hervorgebracht hatte — wurden schon am 8. Mai fixiert. | 189. R. acicularis LINDL. a fennica‘ LALLEM. (H. B.: U8 R. ac- cularis LiNDL. Rossia arct. Petersb. Univ. !/s 1908). ALMQUIST det. AR. acıcu- larıs X pendulina. Dieses russische Individuum ist reine, typische aczeularis. Die Teilungen der PMZ verlaufen sehr regelmässig. Fig. 14 b stellt eine Meta- phase der heterotypen Teilung mit 238 Chromosomen dar. Zu dem Formenkreise dieser Spezies gehören auch die japanische X. nipponensis CREP. und die nordamerikanischen R. dbourgeauiana CREP. und AR. Engelmann! WATS., die meistenteils als nur geographische Rassen der R. acicularis aufgefasst werden. Es würde interessant sein, zu wissen, ob auch diese Abänderungen dieselbe hohe Chromosomenzahl besitzen. In der vorläufigen Mitteilung wurde A. acicularis als z. T. tetraploid, z. T. hexaploid bezeichnet. Die betreffenden tetraploiden Individuen, die von ALMQUIST als R. aczcularıs aufgefasst wurden, habe ich hier als R. dlanda, R. suffulta und R. humilis beschrieben, und die hexaploide Form ist das hier als Nr. 187 erwhänte Spezimen. Die oben beschriebenen, oktoploiden Sträucher der wahren X. acr- cularis habe ich erst nach der Veröffentlichung der vorläufigen Mitteilung untersucht. Das Auffinden einer oktoploiden Rosenspezies hat mich schr ge- freut, denn, wie ich in der genannten Schrift ausgesprochen habe, muss für die Erklärung der Bindungsverhältnisse der Chromosomen bei den pentaploiden Rosen der Canzna Sektion (7 Gemini + 21 Einzelchromosomen) angenommen werden, dass oktoploide Rosen an der Entstehung dieser hybriden, apomiktischen Arten beteiligt gewesen sind. Ich will natürlich damit nicht gesagt haben, dass R. acicularis etwas mit den Stammformen der Canzinae-Rosen zu tun haben, aber wenn es heutzutage oktoploide Arten gibt, wäre die Annahme des vor- un in ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA I zeitlichen Vorhandenseins Caxznae-ähnlicher Rosen mit derselben Chromosomen- zahl nicht als allzu kühn zu betrachten. Oktoploider Bastard mit 28 Gemini. 190. Ausser R. acicularis habe ich in meinem jetzigen Rosa-Material noch eine oktoploide Form, die wohl sicher hybriden Ursprungs ist. In bezug auf die Aussenmerkmale stimmt sie jedenfalls mit keiner beschriebenen Kosa- 2, WE in.o.a, eo, Fig. 14. Oktoploide Rosen. aı—as acicularis (schwedisch), Diak. 5 acicularis (russisch), Meta- phase der ı. Teilung. c Oktoploider Bastard (Nr. 190), heterotype Anaphase. Spezies überein. Gewisse unten erwähnte Unregelmässigkeiten in der Pollen- entwicklung und in der Ausbildung der Fruchtknoten deuten auch darauf. Die vorhandene Form wächst seit ungefähr 20 Jahren in dem Hortus Bergianus und stammt wahrscheinlich aus der Zöschenschen Baumschule. An einer alten, unter dem Individuum gefundenen Holzetikette, die möglicherweise die ursprüng- liche war, konnte der Name AR. hibernica gelesen werden. Mit diesem Namen wurde früher der Bastard canina x pimpinellifolia bezeichnet. ALMQUIST hat die Rose als A. acicularis oder eher die Verbindung dieser Art mit R. zutkana gedeutet. Ich selbst habe bis jetzt nicht zu einer bestimmten Auffassung über die Herkunft dieses Bastardes kommen können. Unten werden vom zytologischen 156 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Gesichtspunkte aus einige Deutungsmöglichkeiten erörtert. Die Fruchtbarkeit der wenigen zur Reife gelangenen Scheinfrüchte scheint sehr gross zu sein. Im Dezember 1920 trug der Strauch etwa ein Dutzend Scheinfrüchte, die je 14—34 harte, wahrscheinlich wohl ausgebildete Nüsschen enthielten. Von diesen habe ich mehr als 100 ausgesäet. Die Befruchtung war nicht kontrolliert. Im Sommer 1921 erwuchs eine Pflanze. Da der vorhandene Bastard wegen der ungewöhnlich hohen Chromosomenzahl als sehr interessant bezeichnet werden muss, gebe ich hier eine Beschreibung derselben. Die betreffende Form ist im H. B. von zwei benachbarten, nahezu 3 m hohen, wahrscheinlich auf canina-Stämme gepfropften Sträuchern vertreten. Stämme, Äste und grössere Zweige ausserordentlich dicht bestachelt. Die Stacheln von sehr verschiedenen Grössen; die der jüngeren Zweige z. T. gross, bis 12 mm lang, gerade, sehr zusammengedrückt, aus dem verbreiterten Grunde plötzlich zusammengezogen, z. T. klein, nadel- oder borstenförmig, die kleinsten nur !/2 mm lang, oft in einer Drüse endend. An den Blütenzweigen kommen die grösseren Stacheln besonders unter den Blättern vor; die borstenförmigen Stacheln sind hier sehr spärlich oder fehlen ganz. Die Bewaffnung ist betreffs sowohl der Heterakantie als der Form der grösseren Stacheln derjenigen ge- wisser pimpinellifohla-Formen sehr ähnlich. Blätter 5—7-zählich, am häufigsten 7-zählig. Nebenblätter lang angewachsen, schmal mit divergierenden Öhrchen, fein behaart, am Rande stieldrüsig. Blattstiel wollig behaart, drüsenlos. Blätt- chen sitzend, oval, ungefähr doppelt so lang wie breit, an beiden Enden ab- gerundet oder’ gewöhnlich etwas zugespitzt; oben dunkelgrün, kahl, drüsenlos; unten gräulich, an der ganzen Fläche dicht aber kurz behaart, drüsenlos. Zähne am häufigsten einfach, oft ein wenig unregelmässig. Blüten einzeln oder wenige zusammen. Blütenstiele bis 2 cm lang, kahl, drüsenlos. Kelchbecher oval mit deutlichem Hals, kahl, drüsenlos. Kelchblätter nur am Rande fein- haariıg, drüsenlos, ganzrandig oder selten mit winzigen Fiederanhängseln, nach dem Verblühen ausgebreitet. Krone rosa mit weissem Zentrum. Griffel kurz, wollig. Scheinfrucht 12—18 x IO—-I5 mm, drüsenlos, mit kurzem Hals, von den bleibenden, aufgerichteten Kelchblättern gekrönt. Die somatische Chromosomenzahl liess sich in einigen, in den Zellen des Kelchbechergrundes getroffenen Platten auf 56 feststellen (Fig. 54 f). Die Te- tradenteilungen verlaufen in der Regel normal. In einigen Kernen der Dia- kinese und der heterotypen Metaphase wurden 28 Doppelchromosomen ge- funden. Die Metaphase und die Anaphase der ersten Teilung scheinen gewöhn- lich regelmässig zu sein. Fig. I4 c zeigt eine beginnende Anaphase. In einem folgenden Schnitt fanden sich noch einige, in der Äquatorialebene eingeordnete, derselben Spindel angehörende Gemini. Auch die homotype Teilung erfolgt in der Regel normal, und die meisten Tetraden haben eine regelmässige Gestalt. Indessen liessen sich auch in verschiedenen Stadien der Meiosis Störungen von vielerlei Art beobachten. Da aber die Fixierung der Chromosomen der PMZ nicht besonders gut ausgefallen war, habe ich jetzt nicht eine eingehendere Analyse aller dieser Fälle vornehmen können. Es sei hier nur folgende Un- regelmässigkeiten kurz erwähnt. Die als Zytomixis gekannte Abnormität, die bei anderen Objekten gewöhnlich im Synapsisstadium getroffen worden ist, kommt hier auch während der Diakinese und der heterotypen Metaphase vor. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 157 In einer soeben erschienenen Abhandlung erwähnt GATES (1921), dass er bei Lactuca dieselbe Erscheinung auch in PMZ beobachtet habe, die das Spirem- stadium und (einmal) die Telopbase der heterotypen Teilung zeigten. Eine Verspätung einiger Chromosomen während der ersten Telophase ist oft zu sehen. Es scheint, als ob diese Chromosomen wenigstens in vielen Fällen Einzelchromosomen wären, die schon in der ersten Teilung halbiert werden. Ähnliche Bilder kommen auch während der homotypen Anaphase und Telo- phase zum Vorschein. Die Bindung scheint demnach nicht in allen PMZ durchgängig zu sein. Unregelmässigkeiten dieser Art können die Entstehung von überzähligen Tetradenzellen verursachen, und solche werden auch mitunter getroffen. Häufiger als solche kommen aber unter den, normalen Tetraden Dyaden vor, welche die weitere Ent- wicklung eingebüsst haben und eine Wand zwischen den beiden Zellen zeigen. Die Entwicklung der in demselben Fach befindlichen PMZ kann sehr ungleichzeitig sein; benachbarte Zellen z. B. alle Stadien zwischen der hetero- typen Anaphase und der fertigen Tetrade aufweisen. Eine eigentümliche Anomalie bei der Ausbildung der Fruchtknoten wurde mehrmals getroffen. Die betref- fenden Fruchtblätter trugen zwei Samenanlagen, eine in normaler Lage und die andere an der äusseren Seite der Fruchtknotenwand gelegen (Fig. 15). Wie erwähnt haben meine Versuche, diesen Bastard auf Grundlage seiner Aussenmerkmale zu bestimmen, bis jetzt nicht in einer annehmbaren Deutung resultiert. Vom zytologischen Gesichtspunkte aus dürfen die Stammeltern Fig. ı5. Oktoploider Ba- in erster Linie unter den Spezies gesucht werden, die rt 190). „Anomale g f 3 usbildung des Frucht- normalerweise 28 chromosomige Gameten hervorbringen. knotens. Der Chromosomensatz des Bastardes besteht ja näm- lich in der Regel aus 28 Gemini, und es ist wohl daher wahrscheinlich dass die beiden zusammentreffenden Sexualzellen dieselbe Anzahl Chromo- somen gehabt haben. Nach meiner gegenwärtigen Kenntnis der zytologischen Verhältnisse der Rosenspezies gibt es nur zwei Verwandtschaftskreise, wo diese Chromosomenzahl den Gameten normal zukommt, nämlich den Formen- kreis der oktoploiden X. acicularıs und die artenreiche, pentaploide Gruppe der Canina-Sektion. Die Eizellen der letzteren Arten haben nämlich wegen der eigentümlichen Verteilung der 21 Einzelchromosomen während der hetero- typen Anaphase in der Regel 23 Chromosomen. Die Deutung des Bastar- des als die Verbindung der AR. aczcularıs mit einer Caninae-Spezies kann auch nicht unter Berücksichtigung der Aussenmerkmale zurückgewiesen werden. Das Individuum wurde ja auch von ALMQUIST als ein aczcularis-Bastard auf- gefasst und nach der Etikette soll es eine canina-Hybride (mit Pzrmpinellifolia) sein. Wäre der Strauch auf eine Kreuzung der acicularis mit einer Canznae- Spezies zurückzuführen, glaube ich aber, nach dem Aussehen der Blätter und den Merkmalen der Kelchblätter zu urteilen, dass nicht canına selbst sondern eher die verwandte corzifolia die eine Stammart sei. Würde eine solche Ver- bindung hier vorliegen, könnte das Auftreten von 28 Gemini während der 158 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 Reduktionsteilung dadurch ihre Erklärung finden, dass sämtliche corzfolra- Chromosomen (auch die sonst als univalent auftretende) mit je einem acicwlaris- Chromosom gepaart werden (vgl. z. B. R. canına X gallica). Auf Grund der pimpinellifolia-ähnlichen Bewaffnung des vorhandenen Spezimens (vgl. auch die Deutung der alten Etikette) finde ich es aber nicht ausgeschlossen, dasselbe aus einer Kreuzung mit dieser Spezies hervorgegangen sein könne. Da aber alle. meine untersuchten Pzmpinellifolia-Formen haploid nur 14 Chromosomen haben, müssen in diesem Falle entweder »diploid» gewordene Gameten (x — 28) bei der Entstehung des Bastardes zur Verwendung gekommen sein, oder es müssen oktoploide Abänderungen dieser Spezies existieren. Es muss hier be- merkt werden, dass der vorhandene Bastard gar nicht mit meinem gepressten, sicher bestimmten Material der AR. kibernica (canına X pimpinellifolia) über- einstimmt. II. Hybride Rosen mit bivalenten und univalenten Chromosomen in geraden Vielfachen von 7. In der vorhergehenden Abteilung sind Rosa-Formen erörtert, die mit Aus- nahme einzelner Fälle abgeschwächter Affinität, durch das Vorkommen von ausschliesslich gepaarten Chromosomen während der Vorstadien der heterotypen Teilung ausgezeichnet sind. Unter diesen Rosen befanden sich auch zahlreiche Bastarde, die ihren regelmässigen Chromosomenbestand zweifelsohne dem Um- stand verdanken, dass die Gametenkerne ihrer Erzeuger dieselbe Chromosomen- zahl gehabt hatten. In dem folgenden werden solche Rosen besprochen wer- den, in deren PMZ immer sowohl bivalente als auch univalente Chromosomen, am häufigsten in einem konstanten Zahlenverhältnis, getroffen werden. Ein Chromosomenbestand dieser Art ist in erster Linie in der Weise zu erklären, dass jene Formen als Bastarde aufzufassen sind, die von ihren Erzeugern eine verschiedene Anzahl der Chromosomen bekommen haben. Die Geminibildung erfolgt durch die Paarung der väterlichen Chromosomen mit den mütterlichen, und die nach dieser Konjugation restierenden stellen die univalenten Chromo- somen dar. Die. meisten dieser Rosen können betreffs der Bindung der Chro- mosomen mit dem von ROSENBERG beschriebenen Drosera-Bastard (D. longz- folia x rotundifolia = D. obovata) verglichen werden. Im Metaphasenstadium des letzteren kommen, wie bekannt, IO Gemini und IO Einzelchromosomen zum Vorschein. Von diesen 30 Chromosomen stammen Io von /ongzfolia und 10 von rotundifolia. Nach der Deutung ROSENBERG'’s, die ohne Zweifel die richtige ist (siehe weiter Kap. I), besteht jedes Paar aus einem rozundifolia-Chromosom und einem /ongifolia-Chromosom und die 10 Einzelchromosomen stammen alle von der etzteren Spezies. | ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 159 Von den diesem Typ angehörenden Rosen gibt es, bezüglich ihres syste- matischen Werts, verschiedene Kategorien. Einige sind, wie der Drosera- Bastard, gelegentlich entstandene Bastarde zwischen zwei normalgeschlechtlichen Arten und sind daher den oben beschriebenen Rosa-Bastarden mit ausschliess- lich bivalenten Chromosomen gleichwertig. Als Beispiele solcher Bastarde können wahrscheinlich alle unten besprochene Rosen mit 7 Gemini und 7 Ein- zelchromosomen betrachtet werden. Wenigstens einer der durch die Chromo- somengarnitur 14 Gemini und 7 Einzelchromosomen ausgezeichneten Bastarde (R. pendulina X nutkana) gehört auch diesem Typan. Andere und zwar die meisten der betreffenden Rosen stellen seit lange anerkannte Spezies im Sinne LinnE’s dar oder sind zu den Formenkreisen solcher Spezies gehörige Klein- arten. Zu dieser Kategorie gehören die unten beschriebenen Formen mit 7 Gemini und 14 oder 2I oder 28 univalenten Chromosomen. Ihre Bastardnatur ist bis jetzt verborgen. geblieben infolge der strengen Konstanz, mit welcher sie sich dank apomiktischer Fortpflanzung haben vermehren können. Eine dritte Gruppe bilden solche Rosen, die Kreuzungen einer Form der letztgenannten Kategorie mit einer normal sexuellen Spezies darstellen. Sie könnten demnach als Tripelhybriden bezeichnet werden. Eine von diesen Formen, AR. alba, ist von LINNE selbst als Art beschrieben, und auch andere wie X. involuta und R. hibernica wurden früher häufig als legitime Spezies aufgefasst. Die Bastard- natur dieser Rosen ist aber heutzutage allgemein anerkannt. Die dieser Kate- gorie angehörenden untersuchten Rosen haben 14 Gemini und 7 oder 14 Ein- zelchromosomen, ausgenommen solche Fälle, wo die Bindung einzelner Chromo- somenpaare geschwächt und die Anzahl der Gemini daher geringer ist. 5. Typ: 7 Gemini + 7 Einzelchromosomen. Som. Zahl 21. Die Rosen dieser Gruppe stehen zytologisch im besten Einklang mit dem genannten Drosera-Bastard. Teils haben wir es hier, wie bei Drosera obovata, mit hybriden Formen zu tun, wo die Anzahl der Gemini derjenigen der uni- valenten Chromosomen gleich ist, teils ist das Verhalten der Einzelchromosomen während der heterotypen Teilung häufig dasselbe. An 5 der 7 triploiden Rosen meines Materials sind Stadien der Meiosis studiert; die übrigen zwei sind nur auf die somatische Chromosomenzahl geprüft. Unten folgt zunächst nur eine Darstellung der Zytologie dieser hybriden Formen. Die Litteratur über hybride Rosen wird in Kap. I berücksichtigt. - 191. AR. chinensis JacQ. *semperflorens (CURT.) KOEHNE det. ALMQUIST (Kew: R. Indica. China. «Monthly Rose»). R. indica=R. chmensis. Dass sich vorliegendes und folgendes Individuum der c/hinensis als triploide Bastarde herausstellen, mag vielleicht in der Art gedeutet werden, dass sie das Resultat von Kreuzungen zwischen diploiden und tetraploiden chinensis-Formen darstellen. Oben ist gezeigt worden, dass in dem Formenkreis dieser seit uralten Zeiten kultivierten Spezies Rassen mit verschiedenen Chromosomenzahlen vorkommen. R. chinensis f. viridiflora und mehrere chinensis-Hybriden erweisen sich als diploid; die zu derselben Spezies gestellte Teerose «Gloire de Dijon», sowie 160 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO 3 die als Nr. 100 oben beschriebene chinensis-Form und alle zytologisch unter- suchten Verbindungen der chrnensis mit gallica sind dagegen tetraploid. Wahr- scheinlich ist die durch die Triploidie manifestierte Kreuzung als eine sehr alte zu betrachten und die Chromosomengarnitur, welche die Form als einen F,-Bastard entschleiert, hat sich zweifelsohne bei dieser Gartenrose durch eine ununterbrochene Anwendung vegetativer Vermehrung erhalten. Es mag jedoch hervorgehoben werden, dass diese triploide Form natürlicherweise auch einer einzigen chinensis-Rasse entstammen könnte und zwar einer diploiden, die zum Teil diploide Gameten hervorgebracht habe. 2 x e \ nr \ | ä ann o..% 8 1 Er | ” u % s \ "as \ | ! \ { ses rn @/ 8 b, 2 b "NERREERE N u, 2 R re. of Fig. i6. chinensis. aa—as Diakinesekern mit 7 bivalenten und 7 univalenten Chromosomen. dı-—b2 Heterotype Metaphase mit derselben Chromosomengarnitur, cı—c2 Interkinese mit Zwergkernen. Fig. 20 a stellt eine 21 Chromosomen zeigende Platte in einer Zelle der Fruchtknotenwand dar. Bei vorliegendem Spezimen wurde die Pollenentwicklung studiert. In den Diakinesekernen finden sich 7 gepaarte und dieselbe Anzahl ungepaarter Chromosomen. Fig. 16 a stellt einen geschnittenen Kern dar. Der Unterschied zwischen den bivalenten und den univalenten Chromosomen geht mit grosser Deutlichkeit hervor. Die Gemini treten hier hinsichtlich der Lage der beiden Partner zu einander unter vielerlei verschiedenen Gestalten auf. Alle Über- gänge zwischen parallelen, fest zusammenhaftenden und völlig ausgewichenen, in einer Reihe liegenden Paarlingen können beobachtet werden. Dieses variable Aussehen der Doppelchromosomen während der Diakinese charakterisiert auch ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 161 die meisten oben beschriebenen Rosen mit ausschliesslich gepaarten Chromo- somen. Dagegen ist die Geminiform bei den Rosen der Canzina-Sektion nicht so veränderlich. Die Paarlinge liegen hier nahezu immer mehr oder minder parallel (S. 192). In allen Diakinesekernen dieses chznensis-Individuums, die zur Zählung der Chromosomen geeignet waren, fand sich dieselbe Anzahl bivalenter und univalenter Chromosomen. In einigen Fällen hatten jedoch die Partner eines Paares sich ein wenig von einander separiert. Es ist daher nicht aus- geschlossen, dass man bei Durchmusterung einer grösseren Anzahl von Kernen auch solche Fälle auffinden könnte, wo man eher die Zahl der Gemini auf nur 6 feststellen wollte. Sowohl während der Diakinese als auch in dem Synapsisstadium konnte mehrmals der als Zytomixis bezeichnete Kerndurchtritt zwischen benachbarten PMZ beobachtet werden. In der Fig. 16 b wird eine Metaphase in ein wenig schiefer Profilstellung dargestellt. In der Spindel erscheinen 7 Doppelchromosomen und 7 ungepaarte Chromosomen. In der folgenden Anaphase wandern die Einzelchromosomen als ganze Chromosomen, also ungeteilt, nach den Polen. Hierin stimmt die vorliegende Form mit dem Drosera-Bastard. überein. Bei den Rosen der Canina-Sektion verläuft dagegen die Anaphase in einer ganz anderen Weise (S. 196). Die univalenten Chromosomen werden bei den letzteren nicht verteilt, sondern geteilt, und ihre Hälften weichen auseinander und wandern nach den Polen. Im Interkinesestadium kann die Verteilung der Chromosomen auf die Tochterkerne am besten studiert werden. Zunächst wird dabei observiert, dass in der Regel nicht alle Chromosomen den zwei ordentlichen Dyadenkernen einverleibt sind, sondern einige liegen ausserhalb derselben, entweder frei im Plasma oder von einer besonderen Kernmembran umschlossen. Die Zahl dieser Zwergkerne oder im Plasma liegender Chromosomengruppen beträgt gewöhn- lich 1—3. Unter diesen Zwergkernen begegnet man auch solchen, die ausser einem kleinen Nukleolus nur ein einziges Chromosom enthalten. (Fig. 16.) Diese Figur stellt eine geschnittene PMZ auf das Interkinesestadium dar, wo die 21 Chromosomen auf 5 Kerne verteilt sind; die zwei grösseren Tochter- kerne haben beziehungsweise 8 und 9 Chromosomen; von den drei übrigen enthalten zwei je nur ein Chromosom und die dritte ist zweichromosomig. In einem Pollenfach wurde die Anzahl der Chromosomen in 28 der grösseren Interkinesekerne (mit 7 Chromosomen und darüber) gezählt Chromosomenanzahl 7 8 9 Iı0 ıı 12 Zahl der Kerne Aller asb3;u2 11090 Aus der Tabelle erscheint, dass die Mehrzahl der Kerne weniger als die Hälfte der Chromosomensumme (10— 11) enthält. In Anbetracht des häufigen Vorkommens von Zwergkernen während der Interkinese ist dies ja auch zu erwarten. Auch in diesem Punkt, d. h. in der Bildung von Sonderkernen nach der ersten Teilung, stimmt diese Rose mit Drosera obovata überein. Es ist natürlich nicht ausgeschlossen, dass auch eine Längsteilung einzelner Chromo- somen bei dieser Rose stattfinden kann, aber ich glaube nicht, dass dies eine 12 — a2ısı, Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. 162 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 häufige Erscheinung ist. Die Chromosomensumme des Interkinesestadiums könnte in mehreren PMZ auf 21 bestimmt werden (vgl. Fig. 16 c), was darauf deutet, dass die univalenten Chromosomen keine Längsteilung in der hetero- typen Teilung erfahren haben. Bei einer anderen triploiden Rose, centzfolia major, scheinen dagegen häufig einige Einzelchromosomen schon in diesem Teilungsschritt halbiert zu werden (S. 164). Die PMZ, welche die homotype Teilung zeigten, waren schlechter fixiert. Es scheint aber, als wenn der zweite Teilungsschritt in der Regel ohne Stö- rungen vor sich ginge. Dies ist ja auch zu erwarten, da alle Chromosomen, die sich in den Äquatorialplatten der homotypen Teilung einordnen, in der Regel denselben morphologischen Wert haben, d.h. sie sind alle ganze Chromosomen. In einigen Spindeln konnten jedoch in der Anaphase verspätete Chromosomen beobachtet werden. Während dieser Teilung treten, wie ja auch von dem erwähnten Auftreten von Sonderkernen in dem Interkinesestadium zu erwarten ist, Zwergspindeln ziemlich häufig auf. Die Tetraden enthalten oft überzählige Zwergkerne, und in den Pollenfächern mit separierten Mikrosporen sind kleinere Zellen zwischen den grösseren zu finden. Ob keimungsfähige Pollenkörner gebildet werden, weiss ich nicht, aber zahlreiche Mikrosporen in jedem Pollen- fach gelangen jedenfalls zu demjenigen Entwicklungsstadium, auf welchem sich der Inhalt in generative und vegetative Zelle differenziert. Auch nachdem diese Teilung des Mikrosporenkerns durchgeführt ist, scheinen die jungen Pollen- körner noch zum grössten Teil gesund zu sein. 192. R. chinensis JacQ. *semperflorens (CURT.) KOEHNE det. ALMQUIST (Kew: AR. I/ndica. From General Gordons grave). Fig. 54 b zeigt eine in einer Zelle der Scheinfruchtwand gefundene Platte mit 21 Chromosomen. 193. R. francofurtana MÜNCH. (Kew: R. zturbinata. 1913 Kew). R. Zur- binata AIT. = francofurtana MÜNCH. Ich habe schon oben bei der Beschreibung eines tetraploiden Individiuums dieser Gartenrose (S. 125) Anlass gehabt, einige äussere Merkmale auch dieses Spezimens anzugeben und über die Ansichten von der systematischen Stellung der Frankfurterrose zu berichten. Ich hob dort hervor, dass die CREPIN’sche Deutung dieser Gartenform als die Hybride cinnamomea X gallica mit dem Chromosomenbestand dieses Kewer Individiuums im besten Einklang steht. Die triploide Natur des Strauches verrät den hy- briden Ursprung, und da nun gallica tetraploid und alle untersuchten cznnamo- mea-Individuen diploid sind, stellt sich die somatische Chromosomenzahl 21 gerade als die für den Kreuzungsprodukt dieser Arten erwartete Zahl heraus. Es dürfte daher keinem Zeifel unterliegen, dass das vorhandene Spezimen der francofurtana wirklich den Bastard cinnamomea x gallica darstellt. Ich will aber ausdrücklich betonen, dass natürlich auch die Aussenmerkmale des Indi- viduums entschieden zu Gunsten dieser Deutung spricht. Auch ALMQUIST führt diese Form auf eine Kreuzung der gallzca mit cinnamomea zurück, und er ist der Meinung, dass gallica in diesem Bastard von der tetraploiden fraxco- furtana (z. B. Nr. 108), die er als eine nicht-hybride Gallzcae-Spezies betrachtet, _ vertreten ist. Betreffs der zytologischen Beschaffenheit stimmt diese Form sehr genau mit der triploiden c/henensis überein. In einigen somatischen Platten wurden 21 Chromosomen getroffen. Da die Fixierung der PMZ nicht besonders gut ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 163 gelungen war, habe ich keine eingehenderen Studien über das Verhalten der bivalenten und univalenten Chromosomen während der verschiedenen Phasen der Meiosis vorgenommen. In den Diakinesekernen kamen etwa 14 Chromo- somen zum Vorschein, von welchen einige bivalent und andere univalent erschienen. Besser fixiert war die Metaphase. In diesem Stadium konnte in manchen PMZ die Anzahl der Chromosomen beider Kategorien genau gezählt werden. In der Regel wurden 14 Chromosomen getroffen, von welchen 7 erheblich grösser als die übrigen waren und als Gemini betrachtet werden müssen. In Übereinstimmung mit ROSENBERG’s Deutung von der Chromosomen- affınität bei Drosera obovata glaube ich, dass jedes Doppelchromosom hier aus einem gallica- und einem cinnamomea-Chromosom zusammengesetzt ist, und re 2 "E02 ho: PP. 6 u Fig. 17. /rancofurtana (cinnamomea X gallica). Metaphasen der ı. Teilung. a Seitenansicht; 7 bivalente und 7 univalente Chromosomen. 5 Polansicht; dieselbe Bindung. c Polansicht; 6 bi. valente und 9 uniyalente Chromosomen. dass die 7 ungepaarten Chromosomen sämtlich von gallica stammen. Diese Deutung wird unten im Kap. I besprochen. Fig. 17 a zeigt eine heterotype Metaphasenspindel in Seitenansicht. Die Chromosomen, besonders die univalenten, sind unregelmässig in der Teilungs- figur zerstreut. Zwei Doppelchromosomen, die sehr lang ausgezogen erscheinen, sind schon bereit, das Auseinanderweichen der Partner zu vollziehen. Die sieben Einzelschromosomen sind deutlich von den grossen Gemini zu unter- scheiden. Fig. 17 b und c stellen zwei ungeschnittene PMZ mit den Spindeln in Polansicht dar. Die Chromosomen bilden keine eigentlichen Platten, denn sie liegen wie in a auf sehr verschiedenen Ebenen. In b treten 7 bivalente und 7 univalente Chromosomen hervor; in c können nur 6 deutliche Doppelchro- mosomen beobachtet werden; statt dessen kommen aber 9 Einzelchromosomen zum Vorschein. Entweder ist in diesem Falle die Bindung zwischen den Chromosomen eines Paares abgeschwächt oder haben die Elemente eines Paares schon auseinander gerückt. Aus allen drei Figuren wird ersichtlich, dass einige Einzelchromosomen schon in diesem Stadium das Anzeichen einer beginnenden Spaltung erkennen lassen. In der Anaphase scheinen die Einzelchromosomen am häufigsten als ganze aber längsgeteilte Chromosomen nach den Polen zu wandern. Nach einigen 164 ACTA HORTI BERGIANI.. BAND 7. N:O 3 Anaphasenspindeln zu urteilen, wo sich die Anzahl der Chromosomen als ein wenig erhöht herausstellte, ist es nicht ausgeschlossen, dass die Längshälften einzelner univalenten Chromosomen schon in der ersten Teilung sich trennen und zu entgegengesetzten Polen geführt werden. Das Interkinesestadium habe ich nicht gesehen. Ein Pollenfach mit PMZ in dem zweiten Teilungsschritt bietet verschiedene Bilder dar. In einigen PMZ wird die homotype Teilung anscheinend regelmässig durchgeführt und verspätete Chromosomen sind während der Anaphase und der Telophase nicht zu entdecken. Aus derartigen PMZ entstehen die regelmässigen Tetraden, die ziemlich häufig unter den vielgestal- tigen anomalen zu betrachten sind. In anderen PMZ kommt eine grössere oder mindere Anzahl von in.den Spindeln zurückgelassenen Chromosomen zum Vorschein. Es gibt auch PMZ, wo mehr als zwei Spindelfiguren während dieser Teilung auftreten, was darauf deutet, dass die Einzelchromosomen in der heterotypen Teilung den beiden Telophasenkernen nicht immer einverleibt wer- den. Aus PMZ der zwei letztgenannten Kategorien stammen wahrscheinlich die zahlreichen »Tetraden« mit überzähligen Zellen. Schliesslich kommt es auch vor, dass viele PMZ den zweiten Teilungsschritt überhaupt nicht durch- führen. Eine Querwand wird unmittelbar nach der ersten Telophase zwischen den beiden Tochterkernen ausgebildet. Es scheint, als wenn diese Wand- bildung von der äusseren Membran ausginge und der Plasmakörper somit in zentripetaler Richtung in zwei Zellen zerlegt werde. PMZ werden beobachtet,. wo die Querwand schon als eine breite ringförmige Leiste hervortritt, wenn die Spindelfasern zwischen den Telophasenkernen noch im Zentrum der Zelle zu sehen sind. Dyadenverbande treten in einem späteren Stadium nicht selten unter den mehr oder minder regelmässigen Tetraden auf. Diese Erscheinung, dass die meiotischen Teilungen mit Dyaden statt Tetraden beendigt werden, ist als eine Abnormität bei einigen Hybriden und apogamen Pflanzen getroffen worden, z. B. in den Gattungen Houttuynia (SHIBATA und MIYAKE 1908 S. 142). Taraxacum (OSAWA 1913, Fig. 55), Zeracıum (ROSENBERG 1917, Fig. 192), Eupatorium (HOLMGREN 191g, Fig. 16 f), Chondrilla (ROSENBERG 1912) und Mira- bilis (TISCHLER 1908, Fig. 19). Oben wurde das Vorkommen solcher Dyaden auch bei meinem oktoploiden Bastard erwähnt. Andere anomale Erschei- nungen, die mit der hybriden Natur dieser Rose in Beziehung stehen dürfen, sind die verschiedene Entwicklungsgeschwindigkeit der PMZ in demselben Pollenfache und vereinzelnte Fälle von dem Vorkommen von zwei Samen- anlagen in demselben Fruchtknoten (vgl. Nr. 149). 194. R. centifola L. var. major hort. (Das Individuum stammt aus der Handelsgärtnerei des H. B.). Die Zentifolie «has been in cultivation in Europe for more than 2000 years, and was probalbly introduced there from Asia, where it may have been in cultivation from time immemorial, consequently its origin and native country can only be surmised» (HURST 1921). Nach einigen Angaben soll sie in Wäldern des östlichen Kaukasus im wilden Zustande ge- troffen sein (vgl. KELLER 1900, S. 51). Von den meisten Autoren (z. B. CREPIN, Primitiae S. 592) wird diese Rose als nur eine Abart der R. gallica betrachtet. Einige Verfasser wollen sie aber auf eine alte Kreuzung dieser Spezies mit R. moschata zurückführen (vgl. HURST 1921). Die untersuchte Rasse, cextzfolia major hort., ist eine der am häufigsten kultivierten Formen dieser wohlbekannten ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 165 Gartenrose. Sie hat sich als triploid herausgestellt und die Chromosomenbin- dung in den PMZ folgt dem Drosera-Schema. Die vorhandene Sippe kann ‘daher kaum anders als durch die Kreuzung einer gallica (x —= 14) mit einer diploiden Rose (x=7) entstanden gedeutet werden, Vielleicht ist diese zweite Stammart gerade die soeben erwähnte moschata, die sich als diploid erwiesen hat. Es würde interessant sein, die Chromosomenzahl auch bei anderen cenzi- Folia-Rassen kennen zu lernen. Es ist nämlich möglich, dass es auch tetraploide Formen dieser Gartenspezies gibt, denn bei zwei Abänderungen der Moosrose, die als eine vegetative Mutante der Zentifolie betrachtet wird, habe ich diese höhere Chromosomenzahl gefunden (siehe oben S. 129). Eine somatische Metaphasenplatte mit 21 Chromosomen wird in der Fig. 20 b veranschaulicht. Die abgebildete Platte wurde in der Fruchtknotenwand getroffen, dass die Chromosomen ein wenig dicker als gewöhnlich erscheinen ist auf die Fixierung zurückzuführen. In den studierten Diakinesekernen konn- Fig. 18. centifolia major. Diakinesestadium. a Ungeschnittener und dı—Öe geschnittener Kern, je mit 7 bivalenten und 7 univalenten Chromosomen. ten 7 Gemini und 7 Einzelchromosomen gezählt werden. Fig. 18 a zeigt einen ungeschnittenen Kern und Fig. 18 b einen geschnittenen. In Fig. 19 a ist das frihe Anaphasenstadium dargestellt. Aus der Figur erhellt nicht mit derselben Deutlichkeit wie in dem Mikroskop, dass die Chromosomen in derselben Weise wie in der Diakinese gepaart sind. In dem abgebildetem Falle sind sämtliche Chromosomen im Äquator eingeordnet. Solche sehr regelmässige Platten sind aber seltener als die mehr oder minder unregelmässigen mit einigen ausserhalb der Äquatorialebene liegenden Chromosomen. Das späte Anaphasenstadium war in dem geschnittenen Material spärlich vertreten. In den beobachteten Fällen fanden sich aber in der Regel einige verspätete Chromosomen. Die Verteilung der Chromosomen in dem ersten Teilungsschritt kann in den folgen- den Stadien, der Interkinese und der homotypen Anaphase, berechnet werden. Es stellt sich dabei heraus, dass in weitaus den meisten Fällen alle Chromo- somenelemente in den beiden Tochterkernen einbezogen worden sind; isolierte Chromosomen oder Chromosomengruppen kommen nämlich während der Inter- kinese und der zweiten Metaphase in der Regel nicht vor. In dreissig Inter- kinesekernen und homotypen Metaphasenplatten wurden folgende Chromosomen- zahlen gefunden (die betreffenden PMZ befanden sich in zwei Fächern dessel- ben Staubblattes): 166 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Anzahl der Chromosomen oo 2 ME TFT Anzahl der Kerne oder Platten ı 6:10 6: 5 1:1 Wird diese Zusammenstellung mit derjenigen verglichen, die über die Chro- mosomenzahlen einer ungefähr gleichgrossen Anzahl von Interkinesekernen bei der ebenfalls triploiden chzrnensis-Form oben (S. 161) gemacht wurde, fällt es sogleich auf, dass die Dyadengruppen bei der vorhandenen Form erheblich chromosomenreicher sind. An dieser Verschiedenheit mögen zwei Umstände Schuld tragen. Erstens werden bei dem betreffenden chznensis-Spezimen in der Regel nicht alle Chromosomen den Tochterkernen einverleibt, sondern einige bleiben zwischen ihnen zurück und bilden kleine Sonderkerne. Bei centrfolia major werden dagegen nahezu immer alle Chromosomen den Tochterkernen einverleibt. Zweitens werden bei ckinensis die Einzelchromosomen in. weitaus den meisten Fällen ungeteilt in die Tochterkerne aufgenommen; bei centzfolia dagegen scheinen häufig einige univalente Chromosomen schon in dem ersten Teilungsschritt geteilt und ihre Spalthälften als selbstständige Chromosomen- elemente den Tochterkernen zugeführt zu werden. Dass dem so bei der vor- handenen Form sein muss, geht daraus hervor, dass die Chromosomensumme der beiden Tochterkerne häufig grösser als 21 ist. Die Dyadengruppen in der in Fig. 19 b abgebildeten PMZ, die sich in spätem Interkinesestadium befindet, enthalten z. B. je I3 Chromosomen. In den homotypen Metaphasenplatten in Fig. 19 c kommen ı2 bezw. 15 Chromosomen zum Vorschein. Die grosse Chromosomenzahl der letzteren Platte kann darin ihre Erklärung finden, dass die separierten Spalthälften eines oder einiger Chromosomen nach demselben Pol geführt worden sind (vgl. die von ROSENBERG (1917) untersuchten /rera- cium-Bastarde). Ein anderer Umstand, der für das Stattfinden einer Längs- spaltung einiger univalenter Chromosomen schon während der ersten Teilung spricht, ist das häufige Vorkommen in den Dyadengruppen von einigen sehr kleinen Chromosomenelementen. Es ist sehr gut möglich, dass, nach der Meinung ROSENBERG’s (1917, S. 149) die verfrühte Spaltung der Einzelchromo- somen davon befördert wird, dass sich die letzteren während der Metaphase in der Äquatorialebene einordnen; dass bei der vorhandenen Form in gewissen Fällen sogar alle univalenten Chromosomen im Äquator getroffen werden können, wurde oben erwähnt (Fig. Ig a). Auch bei den Rosen der Canina-Sektion, wo die Einzelchromosomen in dem ersten Teilungsschritt durchgängig eine Halbierung erfahren, erfolgt die Einordnung der letzteren in der Äquatorial- ebene mit grosser Präzision. Während der Anaphase und Telophase der zweiten Teilung kommen in der Regel einige in der Spindelfigur zurückbleibenden Chromosomen zum Vor- schein. Wahrscheinlich haben wir hier hauptsächlich mit in der heterotypen Teilung entstandenen Spalthälften der univalenten Chromosomen zu tun, die eine neue Längsteilung vorbereiten (Fig. 19 d). ROSENBERG (1917) hat bei seinen Zleracium-Bastarden das Verhalten der ungepaarten Chromosomen während der beiden Teilungsschritte genau studiert, und er hat zuerst diese Deutung vorgebracht (S. 170). In dem Bericht über die Pollenentwicklung der Caninen wird diese Frage näher erörtert (S. 202). Die meisten Tetradenver- bände enthalten bei der vorhandenen Form keine überzähligen Zellen; dagegen ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 167 sind häufig Zwergkerne in den grösseren Tetradenzellen eingeschlossen. Die letzteren gehen häufig zu Grunde, ehe sie sich von einander getrennt haben. Ältere Stadien als die Tetraden habe ich nicht gesehen. Von HURST (1921) wird angegeben, dass die von ihm untersuchten ceztifolia-Rassen zu 95 % schlechtes Pollen haben. Fälle des Vorkommens von zwei Samenanlagen in demselben Fruchtknoten wurden auch bei diesem Gartenbastard beobachtet. . f 4 \ 5 J x is as ni \ nn \ _ = \ & % b = S- — Re Ver, u Te Fig. 19. . centifolia major. a Frühes Anaphasenstadium der ı. Teilung. 5 Interkinese. c Homotype Metaphase. d Homotype Telophase mit Spaltung der im Aquator zurückbleibenden Chromosomen. 195. »R. gallica var. nana» nach der Etikette in Kew. ALMQUIST hat auf Grundlage meines gepressten Blütenzweiges dieses Individuums eine neue Gallicae-Spezies aufgestellt, die er R. kewensis nennt (ALMQUIST 1920, S. 41). Die Form hat sich bei der zytologischen Untersuchung als triploid herausge-. stellt. Leider habe ich nicht die Bindung der 21 Chromosomen während der Diakinese oder der heterotypen Anaphase studieren können, denn alle Stadien zwischen der Synapsis und der Interkinese fehlen in meinem fixierten Material. 168 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Die späteren Stadien der Tetradenteilung erinnern aber sehr an die entsprechen- den Entwicklungsstufen bei dem oben beschriebenen triploiden chinensis- Bastard und bei der hybriden /rancofurtana. Wahrscheinlich ist auch die vor- handene Form als ein triploider Bastard zu deuten und zwar als ein Kreu- zungsprodukt einer tetraploiden gall/ca-Form und einer diploiden Rose; sie möchte demnach betreffs ihrer Entstehung mit den hier erörteten Formen der Frankfurterrose (gallica X cinnamomea) und der Zentifolie (gallica x moschata?) verglichen werden. Welcher Spezies die diploide Stammform in diesem Falle angehört hat, wage ich, nur auf Grundlage des gepressten Zweiges, nicht aus- zusagen. In der Gartenlitteratur habe ich keine näheren Angaben über diese Varietät der R. gallica finden können. I Kr er INS R NIS % N 7 a Fig. 20. Somatische Platten triploider Rosen. a chinensis. b centifolia major. c »gallica var. nana». d cinnamomea % pendulina. e bendulina-Bastard (Nr. 197). In Fig. 20 c wird eine somatische Platte mit 21 Chromosomen dargestellt. Der erste Teilungsschritt wurde, wie erwähnt, nicht studiert. In den Meta- phasenplatten der homotypen Teilung kommen in der Regel ıo oder ıı Chro- mosomen zum Vorschein. Ist die Bindung der Chromosomen während der Re- duktionsteilung bei dieser Rose dieselbe wie bei den oben beschriebenen tri- ploiden Formen (Drosera-Schema), so müssten diese in den homotypen Meta- phasen gefundenen Zahlen so gedeutet werden, dass sich die sieben Einzel- chromosomen in der heterotypen Anaphasen gewöhnlich regelmässig auf die beiden Tochterkerne verteilen. In der Regel treten keine Zwergspindeln wäh- rend der homotypen Teilung auf. Die letztere wird häufig nicht ohne Störungen vollzogen, denn noch im späten Telophasenstadium können in den Spindelfigu- ren zurückgebliebene Chromosomen sehr oft beobachtet werden. Überzählige Tetradenzellen und mehrkernige Mikrosporen kommen auch häufig vor. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 169 196. R. cimnamomea x pendulina (Uppsala: R. acicularis X cinnamomea). ALMQUIST det. R. acicularıs X cinnamomea. In meiner vorläufigen Mitteilung wurde dieses Individuum unter dem letzteren Namen erwähnt. Die triploide Chromosomenzahl dieser Rose stimmt nicht mit der bei R. aczcularis gefundenen haploiden Zahl 28 überein. Ist diese Deutung der Kreuzung richtig, müssen also tetraploide aczcularıs-Formen existieren. Es ist aber sehr wahrscheinlich, dass die eine Stammform nicht acicularis sondern die tetraploide Pendulina ist. Die äusseren Merkmale deuten darauf. Der gepresste Blütenzweig ist, wie bei pendulina, vollkommen unbewaffnet. Die Blättchen, zu 7, haben die Form der pendulina und sind vollkommen kahl, an dem Mittelnerv mit spärlichen Drüsen. Die somatische Zahl wurde auf 2ı bestimmt (Fig. 20 d). In PMZ, welche die Diakinese und die heterotype Metaphase zeigten, konnten 14 Chromosomen- klumpen gezählt werden; die nähere Natur der letzteren war aber wegen der schlechten Fixierung schwer zu entscheiden. Aus dieser Anzahl der während der ersten Teilung auftretenden Chromosomen erhellt aber, dass die Bindungs- verhältnisse hier dieselben wie bei den vorher beschriebenen triploiden Rosen sind, d. h. die Affinität der Chromosomen ist von demselben Typ wie bei dem Drosera-Bastard. Die Einordnung der Chromosomen in der heterotypen Spin- del erfolgt sehr unregelmässig. Die späteren Stadien der meiotischen Tei- lungen habe ich nicht gesehen. Die jungen Mikrosporen haben sehr verschie- dene Grössen, was darauf deutet, dass während der Teilungen verspätete und im Plasma zurückbleibende Chromosomen eine häufige Erscheinung sein müssen. 197. AR. pendulina-Bastard (Uppsala: R. macrophylla). ALMQUIST det. R. pendulina X blanda. Die untersuchten Spezimen der d/anda sind wie pendu- lina tetraploid. Die somatische Zahl ist 2ı (Fig. 20 e). Sektion Caninae CREP Alle von mir untersuchten Rosen mit den folgenden Chromosomengarni- turen: 7 bivalente + 14 univalente — 28 Chromosomen 7 > + 21 2 =, 35 > 7 » DS » —y. 2 » gehören der Sektion Caninae an. Wie ich schon früher in der vorläufigen Mitteilung ausgesprochen habe und wie hier unten näher ausgeführt werden soll (Kap. 1—4), deute ich alle diese Rosen auf Grundlage ihrer zytologischen Verhältnisse als Bastarde verschiedenchromosomiger Eltern und zwar als uralte Primärbastarde, welche sich von ihrer Entstehung an durch apomiktische Samen- bildung vermehrt haben. Die Gametenkerne ihrer Eltern müssen teils 7, teils 21 oder 28 oder 35 Chromosomen gehabt haben (Kap. ı und 3). Natür- lich ist zu erwarten, dass in numerischer Hinsicht dieselben Chromosomen- garnituren auch bei manchen anderen, der Canina-Sektion nicht angehörigen Bastarden auftreten können, aber solche Kreuzungsprodukte habe ich noch nicht untersucht. Da das Verhalten der Chromosomen während der meiotischen 170 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Teilungen bei allen diesen Canznae-Formen, unabhängig von der Anzahl der Einzelchromosomen, in jeder Beziehung dasselbe ist, gebe ich in einem späteren Abschnitt (S. ıgr) eine zusammenfassende und diskutierende Darstellung über den Verlauf dieser Teilungen in den PMZ und in den EMZ. Zunächst folgt nur ein Bericht über das untersuchte Material vom systematischen Gesichtspunkte aus und kurze Angaben darüber, in welchem Entwicklungsstadium der PMZ oder der EMZ die Chromosomenzahl gezählt wurde. Es verdient aber bemerkt zu werden, dass ich bei den allermeisten Formen alle wichtigeren Entwicklungs- stufen der PMZ gesehen habe. Unter den untersuchten Formen finden sich Vertreter sämtlicher den Ca- ninae angehörender Untersektionen und Artengruppen (sieh weiter Kap. 4). In bezug auf die Anzahl und die Umfassung der Subsektionen bin ich der KELLER’schen Darstellung (1900) in ASCHERSON’s und GRÄBNER’'s Synopsis gefolgt. 6. Typ: 7 Gemini +14 Einzelchromosomen. Som. Zahl 28. Tetraploide Formen. Untersektion Vestitae R. KELLER. Zu diesem zytologischen Typ gehören die untersuchten Formen der alten Gesammtart AR. villosa L. (=R. mollis SM. + R: pomifera HERRM.). Auch BLACKBURN und HARRISON (1921) haben bei zwei Formen von »»0ll:s dieselbe Chromosomengarnitur getroffen. Diese Verfasser haben auch die verwandte Art R. omissa DESEGL. mit demselben Resultat untersucht. Diese Spezies fehlt in meinem Material. Die Bestimmung des in meiner vorläufigen Mitteilung (1920, S. 304) unter diesem Namen erwähnten Individuums hat sich, wie auch BLACKBURN und HARRISON (S. 176) vermutet haben, als unrichtig heraus- gestellt. Das betreffende Spezimen dürfte aber nicht der Bastard Z/omentosa X pimpinellifolia sein, wie es die genannten Verfasser (S. 178) aus gewissen Gründen angenommen haben. Von den drei übrigen der Untersektion Vestztae angehörenden Spezies ist Zomentosa pentaploid (Typ 7), während orientalis und heckeliana noch nicht untersucht worden sind. 198—200. Formen der R. mollis SM. Europa, mit Ausnahme von Süd- europa; Westasien. 198. AR. mollis *hesslensis MATSS. var. inversifoha MATSS. det. MATSSON (Spont. in H. B.: R. 14). ALMQuIST det. A. (Vill.) austera (MATSS.) *con- fra-nummularia AT. mss. in herb. Bei dieser Form wurde die Pollenentwick- lung studiert. Alle Stadien der Meiosis wurden in dem geschnittenen Material sefunden. Die Chromosomenzahl wurde in Diakinesekernen und in soma- tischen Platten gezählt. Fig. 25 a zeigt das Diakinesestadium. 199. Dieselbe Subspezies und Varietät det. MATSSON. ALMQUIST det. R. (Vill.) austera (MATTS.): AT. mss. in herb. (Spont. in H. B.: U 16). Im ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 171 . Diakinese- und frühen Metaphasenstadium der EMZ wurden 21 Chromosomen gefunden, von welchen 7 doppelt waren. Von der Pollenentwicklung wurden . nur Tetraden und junge Mikrosporen beobachtet. Fig. 38 a zeigt einen Nuzel- lus im Archesporstadium. 200. R. mollis *hesslensis MATTS. var. correctellidens MATTS. det. MATT- SON. ALMQUIST det. R. (Vill.) sfenescens CHRIST. (Spont. in H. B.: mo/ks ı1). In Fig. 24 a wird eine somatische Platte mit 28 Chromosomen dargestellt. Die Chromosomenzahl wurde auch im Diakinesestadium der EMZ und der PMZ gezählt. Fig. 45 b zeigt das sporogene Gewebe einer Samenanlage mit einer Tetrade, einer Dyade und mehreren EMZ im Synapsis- und Spiremstadium. Ein Fall des Vorkommens von zwei Samenanlagen in demselben Fruchtknoten wurde beobachtet. 201. R. pomifera HERRM. Europa, Westasien. Confirm. ALMQUIST. Dieses Individuum scheint *recondita R. KELLER, die häufigste Form des Alpen- gebietes, zu sein (H. B.: U 10). Die somatische Chromosomenzahl beträgt 28. Die Pollenentwicklung wurde genau studiert. Die Chromosomenzahl im Dia- kinesestadium der PMZ und der EMZ (Fig. 21 a) gezählt. Fig. 27 f zeigt die Metaphase einer PMZ, wo sich alle Einzelchromosomen noch nicht in der Äquatorialplatte eingeordnet haben; Fig. 34 d stellt die homotype Anaphase der Abkömmlinge der Einzelchromosomen dar und Fig. 36 a eine aus zahl- reichen Zellen zusammengesetzte »Tetrade«. Durch Messungen wurde konsta- tiert, dass die PMZ und deren Kerne bei der riesigen pomzfera sich während des Spiremstadiums nicht wesentlich in bezug auf Grösse von denjenigen der erheblich kleineren mollis (Nr. 198) unterscheidet. Die letztere Spezies unter- scheidet sich von fomifera hauptsächlich durch die geringe Grösse der ver- schiedenen Organe. Wie die Zellengrösse ist auch die Zahl und die Grösse der Chromosomen dieselben bei den beiden Arten. Der äussere Grössenunter- schied scheint also in der Grösse der generativen Zellen keinen entsprechenden Ausdruck zu finden. 202. R. pomifera *Grenieri R. KELLER det. ALMQUIST (unter den .Be- nennung A. (Vill.) Grenieri DESEGL.) (Uppsala). Bei dieser Sippe wurde die Pollenentwicklung eingehend studiert. Die Chromosomenzahl wurde in der Diakinese sowie in der heterotypen Metaphase und Anaphase gezählt. Be- sonders deutlich konnte an diesem Material das letzterwähnte Stadium stu- diert werden. Folgende Figuren beziehen sich auf dieses Individuum: Fig. 27 b (Übergangsstadium zwischen der Diakinese und der Metaphase), Fig. 28 b (späte Metaphase in Polansicht); Fig. 28 a (dasselbe Stadium in Seitenansicht); Fig. 31 d (späte Anaphase in Seitenansicht); Fig. 30 a (dasselbe Stadium in Pol- ansicht). Untersektion Rupbrifoliae CREP. Diese Untersektion enthält nur eine Spezies, R. rubrifolia, die in den höheren Gebirgen Mittel- und Südeuropas vorkommt. Die von STRASBURGER in bezug auf die Embryosackentwicklung untersuchte X. /ivida ist diese Art. In seiner Alchemilla-Arbeit (1904) erwähnt dieser Verfasser, dass er seine em- bryologischen Untersuchungen auf einige andere Rosen, besonders czunamomea, 172 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 rubiginosa und canina ausgedehnt habe, und er gibt dann an, dass sich »bei Rosa« die Reduktionsteilung mit 8 Chromosomenpaaren vollzieht. Es ist aber fraglich, ob STRASBURGER wirklich bei anderen Arten als bei der abgebildeten cinnamomea die Chromosomenzahl gezählt hat. R. kvida, canina und rubigrnosa haben ja nämlich erheblich grössere Chromosomenzallen als cinnamomea, deren haploide Zahl, wie oben gezeigt, 7 ist. In einer späteren Arbeit (1910, S. 424) sagt er jedoch, dass er bei Zvzda, cinnamomea und einer der vielen Formen von canina in den diploiden Zellen 16 und in den haploiden 8 Chromosomen gefunden habe. ALMQUIST stellt diese Art in den Verwandtschaftskreis der Cinnamomeae. In bezug auf die zytologischen Verhältnisse stimmt sie aber völlig mit den Caninae überein. Fig. 21. Diakinesen. aı—a2 Domifera *recondita, 7 bivalente und 14 univalente Chromosomen. bı—ba stylosa,; Fall geschwächter Affinität: 6 bivalente und 23 univalente Chromosomen. cı—c2 canina *salicifolia, 7 bivalente und 21 univalente Chromosomen. 203. X. rubrifolia VıLL. (Kew.: R. r. 225—13. Zoeschen). ALMQUIST nennt die Art mit dem um ein Jahr älteren Namen X. glauca POURR. non Vzll. Die somatische Chromosomenzahl beträgt 28. 204. AR. rubrifolia var. glaucescens (WULFEN) R. KELLER (H. B.). Con- frm. ALMQUIST. Die Pollenentwicklung untersucht. Das Material stellte sich für das Studium der heterotypen Teilung als besonders vorteilhaft heraus. Fig. 29a und b zeigen die Anaphase dieses Teilungsschrittes. In beiden Spindel- figuren kann die Anzahl der Chromosomen gezählt werden. 205. Dieselbe Varietät (H. B.: U 7). ALMOQUIST det. R. glauca POURR. Die somatische Chromosomenzahl beträgt 28. Bei diesem Individuum wurde die Tetradenteilung der EMZ studiert. Fig. 43 a zeigt das frühe Metaphasen- stadium der homotypen Teilung mit 21 Chromosomen in der oberen und 7 in der unteren Dyadenzelle. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 17 wo PATVDe 7 Gemini + 21 Einzelchromosomen. Som. Zahl 35. Pentaploide Formen, Dieser Typ charakterisiert die weitaus grösste Mehrzahl der Spezies der Canina-Sektion. Rosen mit dieser Chromosomengarnitur habe ich in allen Un- tersektionen, die Aubrifoliae und dieser Funzilliae ausgenommen, getroffen. Untersektion Eucaninae ÜREPr. R. stylosa DESV. Westliches Europa. 206. AR. stylosa DESv. (Uppsala: R. sZyl.). ALMQUIST Confirm. Da ich in dem Formenkreise dieser mannigfach abändernden Spezies auch eine hexa- ploide Form gefunden habe (Nr. 273) und die Art meiner Meinung nach daher als heterophyletisch zu betrachten ist (vgl. R. glutinosa), wäre es vom syste- matischen Gesichtspunkte aus interessant, klarzulegen, welche Abänderungen pentaploid und welche hexaploid sind. Im Interesse einer solchen Auseinander- setzung gebe ich hier kurze Beschreibungen der untersuchten Formen. Vor- handenes Individuum kann folgendermassen kurz charakterisiert werden: Die langen Blütenzweige mit kräftigen, hakigen Stacheln; Blättchen gross, länglich- elliptisch, oben kahl, unten nur an den Nerven behaart; Zähne in der Regel einfach, nach vorn gestreckt, zu einer deutlichen Spitze zusammengezogen; Blütenstände mehrblütig; Hochblätter in eine lange laubartige Spitze ausge- zogen; Blütenstiele anfangs mit vereinzelten Stieldrüsen, im Fruchtstadium ohne Stieldrüsen; Kelchblätter drüsenlos, am Rande behaart; Kelchbecher und Scheinfrucht drüsenlos; Griffel zu einer einheitlichen Säule zusammengewach- sen, kahl. Nach KELLER’s (1900) Darstellung der s/ylosa-Formen wäre dieses Spezimen am nächsten vielleicht zu var. Zewcochroa SER. zu stellen; stimmt aber auch sehr gut mit der Beschreibung CHRIST’s von var. sysZyla BAKER in CHRIST, Die Rosen der Schweiz. Bei dieser Form wurde die Pollenentwicklung verfolgt. Die Zählung der Chromosomen wurde in Diakinesekernen gemacht. Fig. 21 b stellt einen Kern in diesem Stadium dar, wo die Bindung bei einem Paar geschwächt ist. 207. R. stylosa DESv. (Uppsala: R. styl.). Da dieses Individuum nach ALMQUIST von der typischen sZylosa in der Blattform und Zahnung abweicht (gehört dem Cornivens-Typus, nicht wie die wahre szylosa dem Rufula-Typus an), betrachtet er dasselbe als eine neue Spezies, R. dz-stylosa AT. mss. in herb. Mein gepresstes Material kann in folgender Weise beschrieben werden: Blütenzweige mit starken, hakigen Stacheln bewaffnet; Blättchen mittelgross, oval, kurzer und breiter als bei vorigem Spezimen, oben kahl, unten am Mittel- nerv spärlich behaart oder oft nahezu völlig kahl; Rachis jedoch stets dicht behaart; Zahnung einfach, oft etwas unregelmässig; Zähne einwärts gekrümmt; Blütenstände reichblütig (bis ıo-blütig); Blütenstiele behaart, noch im Frucht- stadium mit zahlreichen Stieldrüsen bekleidet; Kelchbecher und Scheinfrucht 174 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 drüsenlos; Kelchblätter behaart, am Rücken mit Stieldrüsen besetzt; Griffel kahl, nicht zusammengewachsen, aber doch die gleiche Länge wie bei voriger Form erreichend: der über den stark kegelförmig erhobenen Diskus hervortre- tende Teil derselben 3 mm. Fig. 24 b zeigt eine somatische Platte mit 35 Chromosomen. In den Diakinesekernen kommen etwa 28 Chromosomenelemente vor; die Fixierung der PMZ war nicht so gut, dass die Anzahl der Gemini und der Einzelchromo- somen hätte genau gezählt werden können. Über die systematische Stellung der A. s/ylosa. Das Vorkommen bei R. sZylosa von sehr langen, zu einer Säule vereinten Griffeln, das Hauptmerkmal der Rosen der Sektion SyszZylae, hat die systema- tische Stellung dieser Spezies zu einer viel umstrittenen gemacht, und dem Auftreten dieses Merkmals bei dieser sonst Canzinae-ähnlichen Spezies wird heute noch von verschiedenen Rhodologen eine verschiedene Bedeutung beige- messen. KELLER (1900) hat in seiner Monographie der mitteleuropäischen Rosen die in diesem Punkt divergierenden Ansichten zusammengestellt. Einige Ver- fasser sind davon überzeugt, dass sZylosa wegen des Vorkommens des betreff- enden Merkmals nahe verwandtschaftliche Beziehungen zur Sektion Systylae hat. CREPIN .lässt die Spezies eine besondere Sektion, SZylosae, bilden, die er den Systylae anschliesst. Er hält es nicht für unwahrscheinlich, dass die Art ein alter fixierter Bastard der R. canına mit einer Spezies der Sektion Syszylae, in erster Linie mit arvensis, sei. DESEGLISE stellt sogar szylosa an der Seite der arvensis in die letztgenannte Sektion. CHRIST sieht dagegen in szylosa einen echter Vertreter der Canzna-Sektion, in welcher er sie neben dumetorum placiert. Er hält die Auffassung CREPINs für irrtümlich, und der Irrtum sollte von einer einseitigen Anwendung eines Merkmales für die Bildung von Gruppen herrühren. Die meisten neueren Autoren haben sich der Meinung CHRIST’s angeschlossen. Nach PARMENTIER weisen alle anatomischen Charaktere auf Caninae, keine auf arvensis. Er will daher szylosa nicht als alten, fixierten Ba- stard ansehen, sondern lässt sie eine besondere Subsektion innerhalb der Caxznae bilden. KELLER (1900) stellt in der erwähnten Monographie die Art unter die Eucaninae. \Won den neueren Autoren ist DINGLER (1912) durch eine Reihe blütenbiologischer und morphologischer Spezialuntersuchungen zu der Auffas- sung geführt worden, dass zwischen s/y/osa und den Syszylae wahrscheinlich verwandtschaftliche Beziehungen existieren: »Welcher Art diese sind, ist einst- weilen nicht sicher zu sagen. Man könnte wohl an Bastardierung denken, aber auch die Möglichkeit eines alten Zusammenhangs erscheint durchaus nicht ausgeschlossene.. ALMQUIST (1920) hat die vorhandene Spezies unter die Systylae eingeordnet. Welche Schlüsse können nun aus den zytologischen Verhältnissen der R. stylosa auf die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Spezies gezogen werden? Wir finden zuerst, dass die Chromosomengarnitur bei den hier be- schriebenen zwei sZylosa-Formen in bezug auf die Anzahl und Bindung der Chromosomen genau dieselben Eigentümlichkeiten wie bei allen untersuchten Fucantnae aufweist. Dieselbe Anzahl der bivalenten und univalenten Chromo- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 175 somen kommt auch bei den meisten untersuchten Spezies der Subsektion Rzb:- ginosae und bei den studierten Formen der X. tomentosa vor. Alle Repräsen- tanten der Sektion Syszylae, also auch die oben erwähnte AR. arvensis, sind da- gegen nur diploid (x=7). Bei einer englischen Abänderung der vorhandenen Spezies, R. stylosa var. evanida CHRIST, die ich gleichfalls untersucht (S. 189), habe ich auch dasselbe, nur die Spezies der Canina-Sektion charakterisierende Auftreten von gepaarten und ungepaarten Chromosomen in geraden Vielfachen von 7 gefunden. Die Chromosomengarnitur ist bei dieser Abart aus 7 Gemini und 28 Einzelchromosomen zusammengesetzt und stellt sich also in numerischer Hinsicht als dieselbe heraus, die ich bei Funzzllı und glutinosa var. lioclada CHRIST gefunden habe. Die drei von mir untersuchten Vertreter der R. szylosa sind also vom zytologischen Gesichtspunkte aus als echte Glieder der Sektion Caninae anzusehen. Es hat also anfänglich den Anschein, als ob durch das Heranziehen der zytologischen Merkmale die Deutung CHRIST’s sich als die richtige, diejenige von CREPIN als irrtümlich herausstellen würde. Das Problem ist aber kom- plizierter. Die bei sZylosa und allen untersuchten Canzinae-Spezies gefundenen Chromosomengarnituren können nicht auf andere Weise ihre Erklärung finden, als dass diese Rosen durch Bastardierung verschiedenchromosomiger Eltern entstanden sind. Sie sind alle als alte, durch apomiktische Samenbildung fıx- ierte Primärbastarde anzusehen (Kap. 2). Die eine Stammform aller dieser hybriden Rosen muss, wegen des Vorkommens von nur 7 Gemini in ihren Chromosomengarnituren, diploid (x=7) gewesen sein. Da nun X. arvensis gerade diese Chromosomenzahl besitzt, warum könnte nicht die diploide Stamm- art der s/ylosa eben diese Spezies gewesen sein? Vom zytologischen Gesichts- punkte aus steht also nichts der CREPIN’schen Auffassung im Wege, dass stylosa ein altes fixiertes Kreuzungsprodukt der arvensis ist. Die anfänglich scheinbar sich widersprechenden Ansichten von CHRIST und CREPIN lassen sich somit sehr leicht in Einklang bringen. Die von CREPIN für sZylosa ange- nommene hybride Natur ist folglich eine Erscheinung, die alle zytologisch untersuchten Spezies und Formen der Canina-Sektion charakterisiert. Natür- licherweise muss angenommen werden, dass die verschiedenen dieser Sektion angehörigen Spezies wenigstens zum Teil verschiedenen Kreuzungen entstam- men. Die kurzgriffigen Arten mit in numerischer Hinsicht gleicher Chromo- somengarnitur wie sZylosa haben vielleicht nicht-systyle, diploide Stammformen gehabt. Die andere Stammform der sZylosa ist wahrscheinlich nicht die heutige R. canina gewesen, sondern eine uralte canina-ähnliche Spezies mit der genera- tiven Chromosomenzahl 28 (siehe weiter Kap. 4). Jedoch mag darauf hingewiesen werden, dass vom zytologischen Standpunkte nichts gegen die Meinung CRE- PIN’s spricht, dass die moderne A. canna wirklich die direkte zweite Stamm- form gewesen sei; denn auch diese Spezies hat Eizellen, die wegen des un- regelmässigen Verlaufs der Reduktionsteilung, häufig 28 Chromosomen enthalten. Da aber szylosa vollkommen fruchtbar ist (DINGLER 1912, S. 36), die canına- Bastarde mit sexuellen Spezies (z. B. R. alba und R. hibernica) dagegen m. o.m. steril sind, ist diese Möglichkeit nicht als wahrscheinlich zu betrachten. Übri- 176 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 gens stösst nach KELLER (1900, S. 139) eine solche Auffassung auch auf Schwierigkeiten vom pflanzengeographischen Gesichtspunkte aus. Die Frage nach der Systematik und Phylogenie der R. szylosa wird auch S. ı9o und in Kap. 4 erörtert. R. tomentella LEM. Europa. 208. R. tomentella "obtusifolia (DESV.) R. KELLER det. MATsson (Kopen- hagen: AR. caucasica Pall.).. ALMQUIST det. AR. (Can. vir.) od/onga Rır., unter welchem Namen das Spezimen in meiner vorläufigen Mitteilung erwähnt wurde. re © - 77 “ | °. go & yr ® 1) ® eos E ® 2 ee,» ® 35 ) L, .» "2 BD orange 00,455 sh Fig. 22. Heterotype Metaphasen pentaploider Caninae. In jeder Platte 7 Gemini (im Zentrum) und 2ı Einzelchromosomen. aı—a2 dumetorum *Thedenii. b glauca *dilatans (Nr. 221). c corii- Jolia sens str. (Nr. 243). d fomentosa *coronifera. e tomentosa *coronifera-Mutante. ,—/, glutinosa. Die Tetradenteilungen sowohl der PMZ als auch der EMZ wurden studiert. In Fig. 31 a ist die heterotype Anaphase einer PMZ abgebildet. Fig. 39 a zeigt eine EMZ im Diakinesestadium und Fig. 42 a eine späte Telophase. In zahl- reichen Pollenkörnern konnte die Chromosomenzahl bei der Teilung des Mikro- sporenkerns gezählt werden (Fig. 37). 209. Dieselbe Subspezies det. MATSSON (Kopenhagen: R. sepzum THUILL.). ALMQUIST det. R. odlonga Rır. Die Chromosomenzahl im heterotypen Meta- phasenstadium der PMZ gezählt. 210. Dieselbe Subspezies det. MATSSON (Uppsala: R. fomentella var. obtusifolia). ALMQUIST:det. R. (Can. virf.) Deseglisei Rıp. Die Chromosomen- zahl in der Diakinese und Metaphase gezählt. Fig. 27 e zeigt eine Metaphasen- spindel in Seitenansicht. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 177 211. AR. tomentella LEM. (Uppsala: X. canina?). ALMQUIST- det. R. (Can. gl. epibol.) zz&dula BESS. Wurde in der vorläufigen Mitteilung unter dem letzteren Namen erwähnt. Das Spezimen hat aber an den Nerven der Blattunterseite nicht nur Drüsen sondern auch am Mitteinerv zerstreute Haare. ALMQUIST erwähnt aber in der Darstellung seines Systems (1920) keine solche demselben Arttypus angehörende Form. Kelchblätter am Rücken dicht drüsig; Blütenstiele und z. T. auch der Kelchbecher mit Drüsen bekleidet; Griffel ziem- lich kurz und völlig kahl. Ist nicht typische Zomentella. Könnte vielleicht auch als eine drüsige Form der canina aufgefasst werden. Die Chromosomenzahl in Diakinesekernen gezählt. Ri canana,D. Europa, Westasien, Nordafrika. 212. R. canma *sahcifolia AT. & MATSS. var. flumbatella Martss. det. Ma'rsson (H. B. Spontan). Bei ALMQUIST 1907, S. 5 wird der Strauch unter dem Namen AR. canına "persalicifolia AT. & MaTss. (= R. can. var. laxifolia BoRB.) erwähnt. Wird von ALMQUIST jetzt als R. (Can. vir.) exilis CREP. aufgefasst. Es ist das eine der von ROSENBERG (1909) zytologisch untersuchten Rosa-Individuen. Er fand, »dass die Zahl der Einzelchromosomen ungefähr 20 beträgt, diejenige der Doppelchromosomen gewöhnlich 7, und nur mehr ver- einzelt 6 betrug. Die Zahl der Einzelchromosomen schwankte zwischen 1ıg und 22« (S. 156). Bei der Zählung der Chromosomenzahl im Diakinesestadium der PMZ fand ich 7 Gemini und 21 univalente Chromosomen (Fig. 21 c), oder in einigen Kernen, wo die Affinität bei einem Paare geschwächt war, 6 bivalente und 23 univalente Chromosomen. 213. AR. canına *tornata MaTss. det. MATSSON (Pfröpfling einer Garten- rose. Kummelnäs in der Nähe von Stockholm). ALMQtUIST det. AR. exzlis CREP. Fig. 26a zeigt das Diakinesestadium einer PMZ. Die Affinität ist in diesem Kern bei einem Paare geschwächt. 214. AR. canına *acututula MATSsS. det. MATSSON (Kew: R. urens. 146— 08 Vilmorin). ALMQUIST det. R. (Can. gl.) glauci.accurrens AT. Die Chromosomen- zahl im Diakinesestadium gezählt. 215. AR. canına *allodonta MATSS. var. drachyodonta. Mass. (Spontan. Observatoriebacken in Stockholm). ALMQUIST det. R. (Can. gl.) Desvauxir Rıp. Die Chromosomenzahl in Diakinesekernen gezählt. Fig. 36 b zeigt eine » Tetrade«. 216. AR. canima *Desvauxiüi H. BR. det. MATSSoN (H. B.). ALMQUIST det. R. (Can. gl.) Desvauxı Rıp. Die Zählung der Chromosomenzahl in Dia- kinesekernen vorgenommen. In Fig. 34 b und c ist die homotype Anaphase abgebildet. | 217. R. canına "camuridens MaTss. det. MATSSoN (Spontan. Längholmen in Stockholm). ALMQUIST det. R. (Can. vir.) colpogena. Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium gezählt. 218. AR. canina *sarmentacea SW. det. MATSSON. Syn. X. glauca VILL. var. sarmentacea (SW.) MATSSON in NEUMAN, Sveriges Flora S. 359 (Spont. Prov. Uppland: Velamsund, Värmdö). ALMQAUIST det. AR. (Can. gl. epibol.) sarmentacea Sw. Die Chromosomenzahl in Diakinesekernen gezählt. 13 —azısı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. 178 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 R. dumetorum THUILL. Europa, Westasien, Nordafrika. 219. AR. dumetorum * Thedentii SCHEUTZ det. ALMQUIST. Confirm. MATS- son (H. B.: R. dum. var. Thedeni SCHEUTZ. Stockholm: Djurgärden, Tivoli 1904). Das Individuum ist ein Schössling desjenigen Strauches, der in THEDE- nıus (1871,S. 227) erwähnt ist und welcher das Originalexemplar dieser Form darstellt. Die Chromosomenzahl in verschiedenen Stadien der PMZ gezählt. Fig. 22 a zeigt eine heterotype Metaphasenplatte in Polansicht. In Fig. 30 b wird die heterotype Anaphase und in Fig. 34 a die homotype Metaphase ab- gebildet. 220. R. dumetorum *leucantha LOISEL. non. M. B. det. MATSSoN (Ko- penhagen: R. Zeucantha LOISEL.). ALMQUIST det. R. (Can. gl.) Desvaurı Rır. *(glf.) glauci-dumetorum AT. Die Diakinesekerne waren nicht so gut fixiert, dass die Chromosomenzahl mit absoluter Genauigkeit hätte festgestellt werden können. In den deutlicheren Kernen konnten etwa 7 Gemini und 21 Einzelchromosomen gezählt werden. RL aRcaE NV mE Europa, Westasien. 221. R. glauca *dilatans AT. lati-f. (Spont. in H. B.: gl. Nr. ı). Der Strauch ist bei ALMQUIST 1907 S, 15 unter dem Namen AR. solstitialis BESS. sect. glauca VILL. *Afzeliana (FR.) AT. var. dilatans AT. subvar. Jati-dilatans AT. beschrieben. Bei ALMQUIST 1910 S. 55 wird das Individuum X. glauca *dılatans AT. genannt. ALMQUIST det. 1918: A. (Afz. gl.) fodolica *dilatans AT. (1918, S. 369). .Dieses Individuum ist die andere von ROSENBERG (1900) untersuchte Rose. Er fand bei demselben 6--7 Gemini und 19—22 Einzel- chromosomen. In mehreren Metaphasenplatten der heterotypen Teilung zählte ich 7 bivalente und 21 univalente Chromosomen (Fig. 22 b). 222. R. glauca *dilatans AT. sub-f, (Spont. in H. B.: gl. Nr. 32). Das Individuum ist bei ALMQUIST 1907, S. 14 unter dem Namen A. solst. sect. £1. "Afzeliana var. dilatans. AT. subvar. subdilatans AT. beschrieben. Bei ALM- QUIST 1910 wird es R. el. *dulatans AT. genannt. ALMQUIST det. 1919 KR. (Afz. gl.) Feder AT. (1918, S. 358; 1920, S. 22). Fig. 28 c zeigt eine heterotype Metaphase in Polansicht und Fig. 28 d dasselbe Stadium in Seitenansicht. ° 223. R. glauca *cuneatula AT. Original-Strauch (Spont. in H. B.: gl. Nr. 16). Der Strauch ist bei ALMQUIST 1907, S: 21 unter dem Namen A. sols?. sect. g/. "caninella AT. septentrionalis AT. subvar. cuneatula AT. beschrieben. Bei ALMQUIST 1910, S. 49 wird er X. gl.* cuneatula AT. genannt. Nach ALM- QUIST 1918, S. 368 und 1920, S. 34: R. (Afz. gl.) cuneatula AT. Die Chromo- somenzahl wurde im Diakinesestadium sowohl der PMZ als auch der EMZ gezählt. Fig. 27 d zeigt die sehr frühe heterotype Metaphase einer PMZ. 224. R. glauca *uncigera AT. det. MATSSoN (Spont. in H. B.: gl. Nr. 22). Der Strauch ist bei ALMQUIST 1907, S. 25 unter dem Namen A. solst. sect. gl. "galactisans AT. var. uncigera AT. beschrieben. Bei ALMQUIST 1910, S. 93 wird er R. gl. *labrosa MATSS. var. uncigerina AT. genannt. ALMQUIST ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 179 det. 1919: R. (Afz. gl.) Chavini Rap. (1918, S. 375; 1920, S. 42). Die Chromo- somenzahl im heterotypen Metaphasenstadium und in einer somatischen Platte gezählt. 225. R. glauca *uncigera AT. det. MATsson (Spont. Insel Svartlöga, Stockholmer Schären). ALMQUIST det. X. (Afz. gl.) Chavini Rap. Die Chromo- somenzahl im Diakinesestadium gezählt. 226. R. glauca *plebeja AT. det. MATSson (Spont. in H. B.: gl. Nr. 24). Der Strauch ist bei ALMQUIST 1907, S. 26 unter dem Namen A. solst. sect. gl. "caninella AT. var. septentrionalis AT. subvar. plebeja AT. beschrieben. Bei ALMQUIST IQI0, S. 38 wird er R. gl. *caninella AT. var. plebeja AT. genannt. ALMQULIST det. 1919: R. (Afz. gl.) contracta MATSS. (ALMQUIST 1918, S. 372 und 1920, S. 38). Die Chromosomenzahl im Diakinese- und Metaphasenstadium gezählt. Die Figuren 29 c, d und e zeigen die heterotype Anaphase in Seiten- ansicht ‚und Fig. 30 c dasselbe Stadium in Polansicht. In den Figuren 32 a und b’ist das Telophasenstadium dargestellt. 227. R. glauca *"contracta MATSS. var. cristatella AT. (Spont. in H. B.: gl. Nr. 26). Der Strauch ist bei ALMQUIST 1907, S. 17 unter dem Namen A. solst. sect. gl. "Afzeliana var. contracta MATSS. subvar. subcontracta AT. be- schrieben. In ALMQUIST 1910, S. 113 wird er R. gl. *contracta MATSS. genannt. ALMAUIST det. 1918: R. (Afz. gl.) contracta MATTS. *eristatella AT. (1918, S. 372). Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium gezählt. Fig. 27 a zeigt ein Übergangsstadium zwischen der Diakinese und der Metaphase. 228. AR. glauca "placida MATsS. det. MATSSON (Spont. in H. B.: vir. Nr. 4). Der Strauch ist bei ALMQUIST 1907, S. 29 unter dem Namen A. solst. sect. virens \WAHLENB. *venosa SW. beschrieben. Bei ALMQUIST 1912, S. 74 wird er R. Afzeliana FR. sect. virens WAHLENB. *venosa Sw. genannt. ALMQUIST det. 1918: AR. silvscens (MATSsS.) AT. *placida MATSS. (ALMQUIST 1918, S. 373). Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium der PMZ und in der heterotypen Anaphase einer EMZ (Fig. 40 b) gezählt. 229. AR. glauca *concolor (HARTM.) det. MATSSON (In dem Garten MATS- SONS, Hudiksvall, Prov. Hälsingland). Die Form kommt in der Umgebung vou Hudiksvall häufig vor. Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium der PMZ gezählt. i Rıseofiifalia: ER. Europa, Westasien. 230. AR. corüfolia *Matssonii AT. Original-Strauch (Spont. in H. B.: virf. Nr. 16). Das Individuum ist bei ALMQUIST 1907, S. 47 unter dem Namen R. solstitialis BESS. sect. virentiformis AT. *"Matsonü AT. var. canula AT. forma Zypica, beschrieben. Bei ALMQUIST 1912, S. 32 wird die Form als X. Afseliana FR. sect. virentiformis *Matssonii var. canula bezeichnet. ALMQUIST 1918 und 1920: R. (Afz. virf.) Matssonii AT. Die Chromosomenzahl im Dia- kinesestadium der PMZ und im Metaphasenstadium der EMZ gezäht. Fig. 40a zeigt das letzterwähnte Stadium. 231. A. coriifolia *Matssonii AT. var. firmula AT. (Spont. in H. B.: virf. Nr. 6). Der Strauch bei ALMQUIST 1907, S. 50 als R. solst. sect. vorf. 180 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:03 * Matss. var. firmula AT. beschrieben. Bei ALMQUIST 1912, S. 32 u. 35 wird die Form als R. Afe. sect. vzrf. *Matss. var. firmula bezeichnet. ALMQUIST 19I8 u. 1920: R. obtusata AT. & MATSS. "hurti-grossidens AT. Die. Chromo- somenzahl im Diakinesestadium der EMZ gezählt. Fig. 38 b zeigt das sporo- gene Gewebe mit den EMZ im Synapsisstadium. In Fig. 44 b ist eine Tetrade und in Fig. 45 c sind auswachsende Megasporen abgebildet. 232. R. corüfolia *Matsonii AT. var. /aetula AT. (Spont. in H. B.: virf. Nr. 25). Das Individuum ist bei ALMQUIST 1907, S. 45 unter dem Namen X. solst. sect. virf. *Matss. var. laetula AT. beschrieben. Bei ALMQUIST 1912, S. 32 wird die Form als R. Afz. sect. virf. * Matss. v. laetula bezeichnet. ALM- C Ar C, \ 8 & y Fig. 23. Diakinesen pentaploider Caninae, je 7 Gemini und 21 Einzelchromosomen zeigend. aı—az coriifolia *maelarensis. b rubiginosa. cı—ca tomentosa *Rostafinski. QUIST 1918, S. 368 und 1920, S. 34: R. dinota MATSS. *hrrti-dinota AT. Die Chromosomenzahl in Diakinesekernen gezählt. Fig. 26 b zeigt ein Übergangs- stadium zwischen der Diakinese und der Metaphase. In Fig. 33 a wird eine Interkinese dargestellt. 233. R. coriüfolia *Matssonii AT. var Wittrockii AT. (Spont. in H. B.: virf. Nr. 10). Der Strauch ist bei ALMQUIST- 1907, S. 46 als R. solst. sect. verf. *Matss. var. canula AT. subvar. Wiitrockii AT. beschrieben. Bei ALM- QIUST 1912, S. 35 wird die Form als R. A/fz. sect. virf. *Matss. var. Wittrockir AT." bezeichnet!" ATMOUIST 93, 5.557 Vund! 1920 SIR TR MIOrSIert SIM: *]Vittrockii AT. Diese ist nicht ausserhalb des Bezirkes des Hortus Bergianus getroffen. Fig. 25 b zeigt den Diakinesekern einer PMZ. 234. R. corifolia "bergiana AT. (Spont. in H. B.: virf. Nr. 24). Der Strauch bei ALMQUIST 1907, S. 51 als A. solst. sect. *Bergiana AT. var. evoluta ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 181 AT. & Matss. ‘beschrieben. Bei ALMQUIST 1912, S. 35 wird die Form als R. Afz. sect. virf. *Bergiana bezeichnet. ALMQUIST 1918, S. 365 u. 1920, S. 31: X. bergiana AT. Die Elementarart ist nach dem hiesigen Garten, Hortus Bergianus, wo auch das Originalexemplar wächst, benannt. Die Chromosomen- zahl im Diakinesestadium gezäht. In Fig. 32 c ist eine Telophase der ersten Teilung abgebildet. . 235. AR. coriifolia *incrassata AT. (Spont. in H. B.: virf. Nr. 48). Der Strauch bei ALMQUIST 1907, S. 36 als R. solst. sect. virf. *silvescens MATSS. var. zucrassala AT. beschrieben. Bei ALMQUIST 1912, S. 108 u. IıI wird die Form als R. Afz. sect. virf. *silv. var. incrassata bezeichnet. ALMQUIST 1918: R. silvescens MATSS. *incrassata AT. Die Chromosomenzahl im Diakinese- stadium der PMZ und der EMZ gezählt. Folgende Figuren beziehen sich auf die Teilungen der EMZ: Fig. 41 a und b (heterotype Metaphase), Fig. 43 b (homotype Metaphase) und Fig. 44 a (homotype Anaphase). In Fig. 24 c wird eine somatische Platte abgebildet. TR 236. R. corifoha *"incrassata AT. per-f. (Spont. in H. B.: virf. Nr. 36). Der Strauch bei ALMQUIST 1907, 5. 35 als R. solst. sect. virf. *silvescens var. praesilvescens subvar. persilvescens beschrieben. Bei ALMQUIST 1912, S. 108 u. ııı wird er als $. As. sect. virf. *silv. var. incrassata AT. per-f. bezeichnet. Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium der PMZ gezählt. Auch der Ver- lauf der Teilungen der EMZ studiert. 237. R. cortifolia *tenuata MATsS. (Spont. in H. B.: virf. Nr. ı). Der Strauch bei ALMQUIST 1907, S. 39 unter dem Namen A. solst. sect. vzrf.* tenuata var. Zrichelloides AT. beschrieben. Bei ALMQUIST 1912, S. 122 wird die Form als R. Afzs. sect. virf. *tenuata bezeichnet. ALMQUIST 1918, S. 40: R. corürfolia Fr. (sensu stricto) *Zenwata MATss. Die Chromosomenzahl im heterotypen Metaphasenstadium gezählt. 238. AR. corüfolia *solanifolia MaTss. det. MATsSsoNn (In dem Garten MATSSON’s, Hudiksvall, Prov. Hälsingland). Die Form kommt in der Umgebung von Hudiksvall häufig vor. Fig. 2 a in meiner vorläufigen Mitteilung (1920) zeigt einen Diakinesekern. 239. AR. corüfolia *helsingica MATSS. det. MATSSON (In dem Garten MaTSsson’s, Hudiksvall, Prov. Hälsingland). Auch diese Elementarart wächst wild in der Umgebung von Hudiksvall. Das Individuum stellt eine breitblätt- rige Form dar, die aus der Saat einer schmalblättrigen Rasse hervorgegangen ist, und könnte vielleicht als eine vegetative Mutante aufgefasst werden (siehe Kap. 5). Die Zählung der Chromosomenzahl in Diakinesekernen gemacht. 240. .R. corüfoha *holmiensis AT. & MATSS. det. MATSSON (Spontan: Stockholm, auf der kleinen Insel Längholmen, dem einzigen bekannten Fund- orte dieser Form). Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium gezählt. 241. AR. corüfolia *vanesceus AT. & MaTss. det. ALMQUIST (Spont. in H. B.: R 19). Vgl. ALMQUIST 1907, S. 52; 1912, S. 30; 1918, S. 360; 1920, S. 24). Die diesem Individuum wurden nur die Teilungen der EMZ studiert. Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium gezählt. Fig. 45 a zeigt eine Tetrade. 242. R. coriifolia *vanescens AT. & MATSS. var. frondescens MATSS. det. MaTsson (Spont. in H. B.: glf. Nr. ı). Der Strauch bei ALMQUIST 1907, S. 28 unter dem Namen A. solst. sect. glauciformis AT. "cortifolia FR. beschrieben. 182 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Bei ALMaUIsT 1911, S. 92 wird er R. Afz. sect. glf. *Dladinii AT. genannt. ALMQUIST det. 1918: A. contracta MATSS. *glauci-nummularıa AT. (1919, S. 39). Die Chromosomenzahl im Metaphasenstadium der ersten Teilung der PMZ gezählt. 243. AR. corüfolia FR. sensu stricto (als Elementarart) det. MATSSON (H. B. Spontan?) ALMQUIST det. R. contracta MATSS. *glauct-nummularia AT. Fig. 22 c zeigt eine heterotype Metaphasenplatte. 24%. Noch nicht bestimmt. Som. Zahl 35. 245. AR. coriifolia *maelarensis AT. Original-Strauch (Spont. in H. B.: glf. Nr. 2). Das Individuum bei ALMQUIST 1907, S. 27 als R. solst. sect. glf. *pallens (FR.) AT. var. maelarensis AT. beschrieben. Bei ALMQUIST ıgıı, S. 16 wird es. R. Afz. sect. g/f. *maelarensis AT. genannt. ALMQLIST 1918, S. 361 u. 1920,5S. 25: R. saturella AT. *maelarensis AT. In fig. 23 a ist das Dia- kinesestadium der PMZ abgebildet. 246. AR. corüfolia *indutula AT. det. ALMQUIST. MATSSON confirm. ALM- QuUIST (1918, S. 368 u. 1920, S. 34) bezeichnet die Form R. cuneatula AT. *indu- Zula AT. (Spontan: Stockholm, Observatoriebacken, vor den Fenstern des hie- sigen botanischen Laboratoriums). Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium der PMZ gezählt. In Fig. 32 d ist eine heterotype Telophase dargestellt. Untersektion Rubiginosae REP. 247. AR. rubiginosa L. Europa (Spontan: Stockholm, Ärstalunden). ALM- auIsT det. A. rub. Form mit ungleichartiger Bestachelung, drüsenlosen Blü- tenstielen und sehr breiten Nebenblättern und Hochblättern. Fig. 23 b zeigt einen ungeschnittenen Diakinesekern. 248. AR. rubiginosa L. (Kopenhagen: R. diminuta BOR.) ALMQUIST det. R. sylvicola Rıp. Das Individuum wurde in der vorläufigen Mitteilung unter dem letzgenannten Namen erwähnt. Form der zuöige. mit kurzen, schwach be- haarten Griffeln, stieldrüsigen Blütenstielen und vereinzelten, borstenförmigen Stacheln unter‘ dem Blütenstand; Suprafoliardrüsen spärlich vorhanden. Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium der PMZ gezählt. In Fig. 31 c wird das heterotype Anaphasenstadium abgebildet. 249. R. rubisinosa L. (Pfröpfling einer Gartenrose. Kummelnäs in der Nähe von Stockholm). ALMOUIST det. R. glauci-rubiginosa AT. (1918, S. 371 u. 1920, S. 36). Form mit unterseits deutlich glauzeszenten Blättchen. Bestache- lung sehr ungleichartig; Griffel etwas verlängert, behaart; Nebenblätter sehr schmal, Hochblätter klein; Blütenstiele stieldrüsig; Scheinfrucht länglich eiförmig mit aufrechten Kelchblättern.. Die Chromosomenzahl in Diakinesekernen gezählt. 250. AR. ruliginosa L. var. comosa (Rıp.) Dum. (H. B.: R. rub.). ALM- QUIST det. R. rub.. Form mit gleichartiger Bestachelung und stieldrüsigen Blütenstielen. Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium der PMZ und der EMZ gezählt. Auch die somatische Zahl wurde in vegetativen Zellen fest- gestellt. Fig. 39 b zeigt eine EMZ im Übergangsstadium zwischen der Dia- kinese und der Metaphase. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 183 251. AR. sicula TRATT. S. Eur, N. Afr., Kl.-As. (Kew: R. Seraphint. 574—09. Ellacomb). ALMQUIST det. R. horrida TRATT. *Seraphini Vıv. Das Individuum gehört unzweifelhaft dem Formenkreis der szeula an, da die Griffel kurz und borstig behaart sind. Andere Merkmale, die sich besser mit szcula als mit Seraphini vereinigen lassen, sind die drüsigen Blütenstiele, die drei- blütigen Blütenstände und die spärliche und gleichartige Bestachelung. Die Stacheln, die oft gepaart auftreten, sind sehr kräftig, etwas gebogen mit breitem, oft herablaufendem Grunde. Blättchen beiderseits kahl, oben drüsenlos, unten drüsig. Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium gezählt. 252. AR. glutinosa SIBTH. & SM. Südeuropa, Westasien. Confirm. ALM- QUIST (H. B.: A. glut. var. czlicica. Zoesch. 1899). Form mit dichter, ungleich- artiger Bestachelung; zwischen den Stacheln zahlreiche Stieldrüsen; Kelchblätter dicht mit nadelförmigen Stacheln und Stieldrüsen besetzt. Die Chromosomen- zahl in dem Diakinese- und dem Metaphasenstadium gezählt. Fig. 22 f zeigt eine heterotype Metaphasenplatte in Polansicht. 253. A. glutinosa SIBTH. & SM. (Uppsala: R. glut.), Confirm. ALMQUIST. ° Die für das vorhergehende Individuum angegebenen Merkmale charakterisiert auch dieses. Nur die sömatische Chromosomenzahl gezähl. Über zwei, in bezug auf die Chromosomengarnitur abweichende Formen der g/uzinosa, siehe Nr. 271 und 293. 254. R. elliptica TausSCH. Syn. R. graveolens GREN. Europa (Kopen- hagen: R. Fordani Dsı.). ALMQuIst det. R. sylvicola DsL. R. Fordani ist eine Form der e/Zptica. Form mit kahlen, drüsenlosen Blütenstielen und nur am Rande drüsigen Kelchblättern. Blättchen oval der elliptisch mit ver- schmälertem Grunde, oben kahl und spärlich drüsig, unten kahl mit zahlreichen. Drüsen. Stacheln gleichförmig, gekrümmt, mit breitem, herablaufendem Grunde. Griffel kurz und borstig behaart. Die Chromosomenzahl in Diakinesekernen gezählt. Fig. 33 b zeigt eine unregelmässige Interkinese und Fig. 33 d die homotype Teilung. 255. R. ferox M. B. Krim, Kauk., Kl.-As. Syn. R. horrida FISCH. (Kew: A. ferox. Caucasus). ALMQUIST det. R. horrida. Das fixierte Material war für das Studium der Pollenentwicklung zu jung. Die Chromosomenzahl wurde in somatischen Platten gezählt (Fig. 24 d). 256. »R. Seraphini VWıv. Mediterr. (Kopenhagen: R. Seraphım). ALM- QUIST det. AR. horrida *Seraphini. Griffel verlängert mit vereinzelten Haaren; 'Bestachelung ungleichförmig. Nur die Tetradenteilungen der EMZ untersucht. Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium ermittelt. Die erste Teilung des Pollenkornkernes wurde bei diesem Spezimen studiert (Fig. 37 c). 257. R. Seraphini Vin. (Kew: R. sicula. Europe). ALMQUIST. det. R. glutinosa *sicula. Griffel lang, schwach behaart; Bestachelung ungleich- förmig; Blüten wie bei dem vorigen Individuum einzeln. Die Zählung der Chromosomenzahl im Diakinesestadium der PMZ gemacht. Fig. 27 c zeigt eine frühe Metaphase. 258. AR. agrestis Savı. Eur., N. Afr. Syn. R. sepium THUILL. (Kopen- hagen: A. inodora FRIES). ALMQUIST det. R. kungarica KERN. Unter dem letzteren Namen wurde das Spezimen in der vorläufigen Mitteilung erwähnt. Form mit verlängerten, kahlen Griffeln, länglichen, drüsenfreien Kelchbechern 184 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 und drüsenfreien Blattstielen; Kelchblätter nur am Rande drüsig; Blättchen länglich-oval, oben kahl, drüsenfrei, unten dicht drüsig, nur am Mittelnerv mit spärlichen, kurzen Haaren; der gepresste Blütenzweig unbestachelt. Die Chromo- somenzahl im Diakinesestadium der PMZ ermittelt. V» f I g. 24. Somatische Platten. a wmollis *hesslensis var. corractellidens (23 Chromosomen). 6 stylosa. (35). c coriifolia *incrassata (35). d ferox (35). e tomentosa *Rostafinski (35). F Junzillüi (42). g inodora (42). Fi 259. A. agrestis Savı det. ALMQUIST (Uppsala: R. agrestis). Stimmt nicht in allen Merkmalen mit dieser Art. Die Griffel sind nämlich kurz und behaart und die Blütenstiele mit Stieldrüsen bekleidet. Die Kelchblätter sind aber zurückgeschlagen, die Blättchen klein, oval mit verschmälertem oder etwas abgerundetem Grunde. Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium gezählt. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 185 Untersektion Vestitae R. KELLER. Oben (S. 170) wurden die dieser Untersektion angehörenden Spezies mollös und fomzfera als tetraploid angegeben. Die untersuchten Formen der Zomen- fosa sind dagegen pentaploid. Dies gilt auch für die zwei von BLACKBURN und HARRISON (1921) studierten Zomentosa-Formen. R. tomentosa SM. Europa, Kaukasus, Kleinasien. 260. R. tomentosa "umbelliflora Sw. det. MATSSON und ALMQUIST (H. B.: R. umbelliflora. Uppland, Svartsjö 1903). Die Zählung der Chromosomenzahl in den Diakinese- und Metaphasenstadien gemacht. 261. R. fomentosa "cuspidatoides (CREP.) R. KELLER (H. B.: U 57). Confirm. MATSSON. ALMQUIST det. A. scadriuscula WooDs. Die Chromo- somenzahl in Diakinesekernen ermittelt. Fig. 54 d zeigt eine somatische Platte. 262. R. Zomentosa *coronifera MaTss. det. MATSSON. Syn. A. tom. *subcristata SCHEUTZ mscr., siehe LEFFLER in Botaniska Notiser 1888, S. 34 (H. B.: R. Zfomentosa. Bohuslän 1893). ALMQUIST det. A. Zenifolia MATSs. Der Strauch ist derselbe, den MATSSoN als Ausgangsform für seine Experi- mente über Mutationen wählte (siehe folgendes Individuum). In dem Bericht über diese Versuche bezeichnet MATSsON (1912) die Form als Zom. *suberistata. Die Chromosomenzahl in der Diakinese und der Metaphase gezählt. In Fig. 22 d ist eine Metaphasenplatte dargestellt. In der vorläufigen Mitteilung war eine Interkinese abgebildet. 263. Apomiktische Sämlingsmutante des vorigen Individuums (in dem Garten Martsson’s, Hälsingtuna bei Hudiksvall, Prov. Hälsingland). Über die Entstehung und die äusseren Merkmale dieser Mutante hat MATSSON in Svensk Bot. Tidskrift 1912, S. 592 berichtet, und ich habe den Fall unten (Kap. 5) erörtert. Dort sind auch die äusseren Merkmale der Form kurz angegeben. Die Chromosomenzahl in dem Diakinese- und dem Metaphasenstadium gezählt. Fig. 22 e zeigt eine heterotype Metaphasenplatte und Fig. 33 c das homotype Metaphasenstadium. 264. AR. tomentosa *Rostafinski BLOCKI det. Mirtssoh, Wahrscheinlich eine galizische Form. (In dem Garten MATSsoN’s, Hudiksvall.) Über die Ent- stehung dieses Individuums hat MATSSON in der erwähnten Arbeit (1912) be- richtet. Fig. 24 e zeigt eine somatische Platte. In Fig. 23 c wird das Diaki- nesestadium der PMZ abgebildet. 265. AR. tomentosa *Rostafinski BLOCKI. Der Strauch ist ein Sämling des vorhergehenden Individuums, hat dieselben äusseren Merkmale wie dieses und wächst in demselben Garten. Die Chromosomenzahl im Diakinesestadium der PMZ gezählt. 186 ACTA HORTI BERGIANI. BAND ZIIN:ON3 Ss. Typ: 7 Gemini + 28 Einzelchromosomen. Som. Zahl 42. Hexaploide Formen. Von diesem zytologischen Typ sind die untersuchten Formen der mono- typen Untersektion Funzzlliae, zwei der Untersektion Audiginosae angehörende Formen und eine Abänderung der X. stylosa (Untersektion Zucaninae). Untersektion Junzilliae CREPr. Die diesem Verwandtschaftskreis angehörenden Rosen werden gewöhnlich zu einer einzigen Spezies, R. Funsilii BESS., zusammengeführt, die über Mittel- europa, Frankreich, Südrussland, Kaukasien und Armenien verbreitet ist. 266. R. Funzillii BESS. var. /ypica R. KELLER in AscH. & GRÄBEN. Syn. VI, .1,.. 5. Syn, Fung.t. Pugeli_CHRIST... (UÜppsalas; R:72eda hort.); Confirm. MATSSON. ALMQUIST det. R. Funsulliana BESS. Die Blättchen sind unten gewöhnlich nur an den Nerven behaart, nur bei den untersten Blättchen der Blütenzweige ist auch die Fläche der Unterseite zerstreut behaart. Die Chromosomenzahl in Diakinesekernen gezählt. Fig. 35 a zeigt eine homotype Anaphase. 267. R. Funzillü var. typica R. KELL. (Uppsala: R. Funzillü BESS.). ALMQUIST det. R. hirti-zagrabiensis AT. Das Spezimen wurde in der vorläufigen Mitteilung unter dem Namen X. zsagrabiensis erwähnt. Stimmt in allen Merk- malen mit dem vorhergehenden Individuum überein. Die Chromosomenzahl in verschiedenen Stadien der Reduktionsteilung gezählt. Fig. 30 d und 31 b zeigen die heterotype Anaphase und Fig. 35 b die homotype Telophase. 268. R. Funzilli var. typica R. KELL. (H. B.: Funzillii BESS.). Confirm. MATSSON. ALMQUIST det. R Dingleri M. SCHULZE *Airti-Dingleri AT. n. subsp. Dieselbe Form wie die beiden vorstehenden Individuen. Die Chromo- somenzahl in Diakinesekernen gezählt. 269. .R. Funsillü var. typca R. KELL. (Kew: R. Funzillu. FBEurope). MATSSoN det. R. fung. ALMQUIST det. A. Dingleri M. SCHULZE. Dieses und folgendes Spezimen wurden in der vorläufigen Mitteilung unter dem letzteren Namen erwähnt. Die Chromosomenzahl in somatischen Platten (Fig. 24 f) und in Diakinesekernen gezählt. 270. R. Funzillü (Kopenhagen: R. omissa DESEGL.).. MATSSON det. R. Funs., nach ihm jedoch kaum var. Zypica. ALMQUIST det. R. Dingleri M. SCHULZE. Die Chromosomenzahl wurde: in somatischen Platten gezählt und die Bindungsverhältnisse im heterotypen Metaphasenstadium ermittelt. Die Ansicht 'CHRIsT’sWüber die Phylogenie der R. Fünzillii. Für R. Funzillii hat CHRIST (1884, S. 391) einen ähnlichen hybriden Ur- sprung angenommen, wie es CREPIN für R. sZylosa tat (siehe S. 174), und zwar stellt er sich vor, dass Funsillii wegen ihrer grossen Ähnlichkeit mit der Hybride ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 187 canina x gallica in der Tat einen alten, in seinen Merkmalen stabil gewordenen Bastard dieser Kombination darstellt, der sich jetzt ganz wie eine reine Art benimmt, vollkommen fruchtbar ist und ein weites, ziemlich geschlossenes Areal einnimmt, das gar nicht mit dem Areal der gallica zusammenfällt. Von zyto- logischem Standpunkte aus steht einer solchen Auffassung nichts entgegen. Nur mag darauf hingewiesen werden, dass die beiden Stammeltern der hybriden Funsilli nicht die rezenten gallica und canina gewesen sein können, denn die _ Gametenzellen dieser Arten haben nicht diejenigen Chromosomenzahlen, welche . bei den Erzeugern der Funzzllii vorausgesetzt werden müssen. Aus der Anzahl der bivalenten und der univalenten Chromosomen bei Funzzllii geht hervor, dass von den Elternspezies dieser Art, die eine diploid (x= 7), die andere dekaploid (x=35) war. Die untersuchten Formen der gallia sind aber tetra- ploid (x= 14), und die Eizellen der cazzna können nicht mehr als 28 Chromo- somen haben. Wahrscheinlich ist daher Funzzlhi auf eine uralte Kreuzung einer früher existierenden diploiden gallica-Rasse mit einer wahrscheinlich prägla- zialen (sieh Kap. 4) canina-ähnlichen dekaploiden Rose zurückzuführen, und der Primärbastard hat sich dann durch apomiktische Samenbildung vermehrt. Untersektion Rubiginosae CREP. Von den dieser Untersektion angehörenden Rosen habe ich bis jetzt nur bei folgenden zwei Formen die hexaploide Chromosomenzahl getroffen. Die übrigen untersuchten Vertreter der Gruppe sind pentaploid (S. 183). 271. AR. glutinosa SIBTH. & SM. var. Zoclada CHRIST. (H. B.: A. glutinosa S. & S. ß Zibanotica Bo1ss. Libanon, Cederskog 1898). ALMQUIST det. gluf. #/zbanotica BO1SS. Das Individuum wurde in meiner vorläufigen Mitteilung unter dem letzteren Namen erwähnt. Indessen entspricht es nicht BoISSIER’s Art R. libanotica, bei welcher die Zweige zwischen den Stacheln mit zahlreichen Borsten und Stieldrüsen besetzt sind. Meine übrigen Spezimen der glutinosa, die zwei pentaploiden (Nr. 252 und 253) und die als Nr. 293 zu beschreibende Form, haben eine solche Drüsenbekleidung an den Zweigen, aber nicht das vorhandene Individuum. ‚Die Bestachelung des letzteren ist ausserordentlich kräftig. Die dicht gedrängten Stacheln sind bis ı2 mm lang, gewöhnlich gerade, oft ein wenig aufwärts gerichtet oder schwach gebogen, mit breitem, herablaufendem Grunde (diese bis ı2 mm lang), nicht so plötzlich verschmälert wie bei dem pentaploiden Spezimen, sondern aus dem Grunde allmählich in die Spitze übergehend. bisweilen nahezu dreieckig. Zwischen diesen Stacheln sind die Zweige kahl und entbehren also völlig der Stachelborsten und Stieldrüsen. Ich habe daher die Form vorläufig mit var. loclada CHRIST. in BoIss. Fl. Or. Suppl. 1888 identifiziert, welche Abänderung folgendermassen beschrieben wird: indumento ramorum strigoso omnino destituta. Da ausserdem die Blättchen oben unbehaart und die Kelchbecher mit nur kurzgestielten Drüsen bekleidet sind, dürfte dieses aus dem Zedernwald des Libanons herstammende Individuum derjenigen Form entsprechen, von velcher CREPIN, ohne dieselbe mit einem Varietätsnamen- zu versehen, in Prim. Monogr. Ros. S. 636 berichtet. Die letztere wurde ebenfalls in dem Zedretum des Libanons gesammelt und von 188 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 CREPIN folgendermassen beschrieben: «Elle n'est pas setigere; ses folioles sont glabres ou a peu pres glabres en dessus; ses pedicelles et ses r&ceptacles sont couverts de tres-fines glandes.. Elle ne constitue pas ce que M. BoISSIER avait appel&e R. libanotica, qui est setigere.» Ich hätte nicht das Aussehen dieser Form so ausführlich geschildert, wenn nicht die Chromosomenzahl derselben von derjenigen der typischen g/utinosa abwiche. Diese Ungleichheit in zytologischer Hinsicht bedeutet nämlich, dass glutinosa in der jetzigen Umfassung heterophyletisch, also verschiedenen Ur- sprungs ist. Die typische pentaploide Form muss aus einer Kreuzung einer diploiden Rose mit einer oktoploiden hervorgegangen sein (7+28=7j+217=35), die vorhandene Abänderung dagegen muss aus einer Verbindung einer diploiden Rose mit einer dekaploiden abstammen (7 +35=7n1+ 28)=42). Da die Kreuzungs- produkte indessen in vielen Merkmalen übereinstimmen und daher zu dem Formenkreis derselben Spezies gestellt worden sind, ist es anzunehmen, dass die Eltern der beiden Bastarde z. T. recht ähnlich waren. Innerhalb den Formenkreisen der R. sZylosa und der AR. elliptica finden sich ähnliche Fälle (siehe unten). Es muss natürlich noch untersucht werden, ob aus anderen Orten herstammende Individuen dieser atypischen g/utinosa-Form auch hexaploid sind. Sowohl die Teilungen der PMZ als auch die der EMZ wurden studiert. Fig. 28 e zeigt die heterotype Metaphasenplatte einer PMZ. In Fig. 41 c wird eine heterotype Metaphase, in Fig. 42 b eine Interkinese und in Fig. 44 c eine homotype Metaphase der EMZ abgebildet. 272. AR. modora FRIES. Sehr wahrscheinlich die westschwedische Form. Syn. R. graveolens (= elliptica) var. inodora (FR.) CREP. in Bot. Not. 1894, MATSSON in NEUMAN, Sveriges Flora S. 366; R. agrestis (= sepium) var. inodora R. KELLER. (Uppsala: R. graveolens var. znodora). MATSSON det. R. elliptica var. znodora. ALMQUIST det. R. Klukü - BESS. Unter dem letzteren Namen wird das Individuum in der vorläufigen Mitteilung erwähnt. MATSSsoN’s und meine Bestimmung widerspricht nicht derjenigen von ALMQUIST, denn nach ihm stellt zuwodora eine Subspezies der R. Klukii dar. Wie aus der Synonymik hervorgeht, herrschen über die systematische Stellung der zxzodora verschiedene Ansichten. Sie ist entweder als Varietät, bald von ellptica, bald von agrestis oder als selbständige Spezies aufgefasst. Ich habe oben (S. 183) gezeigt, dass innerhalb der Formenkreisen der elliptica und agrestis pentaploide Formen existieren. Wird zxodora in eine von diesen Spezies gestellt, muss also, weil die vorhandene Form hexaploid ist, die betreffende Spezies als heterophyletisch betrachtet werden. X. inodora kann nicht aus derselben uralten Kreuzung wie die pentaploiden eläptica- und agrestis-Formen hergeleitet werden. Wir haben also hier ein Seitenstück zu dem soeben beschriebenen Fall bei A. glutinosa. Da das fixierte Material für das Studium der Pollen- entwicklung zu jung war, habe ich bisjetzt nur in somatischen Platten die Chro- mosomenzahl gezählt (Fig. 24 g). ZYTOLOGISCHE. STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 189 Untersektion Eucaninae ÜREP. Von allen untersuchten, dieser Untersektion angehörenden Formen hat sich nur die folgende als hexaploid herausgestellt. Die übrigen sind penta- ploid (S. 173). — Fig. 25. Diakinesen. aı—a2 mollis *hesslensis var. inversifolia (7 bivalente und ı4 univalente Chromosomen). di—b2 coriifolia *Matssonii var. Wittrockii (7 biv. und 21 univ. Chr.), cı—cs stylosa var. evanida (7 biv. und 28 univ. Chr.). 273. AR. stylosa DESV. var. evanıda CHRIST. (Kew: X. styl. var. evanida. S. England). Da nach ALMmauiIst diese Form nicht dem die echte sZylosa kennzeichnenden ARufwla-Typus, sondern dem Prolatula-Typus angehört, be- trachtet er sie als eine neue Spezies R. evanida (CuRIST.) AT. mss. in herb. Mein gepresstes Material, das sehr unvollständig ist, stimmt sehr gut ‚mit der verbesserten Beschreibung von dieser Varietät in der Arbeit WOLLEY-DoDS 190 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 (1910) über die britischen Rosen. Die Blütenzweige sind spärlich bestachelt; Blättchen klein, oval, kahl, unten blassgrün; Zahnung einfach, einige der Zähne jedoch mit einem Nebenzahn; die Zähne in eine pfriemähnliche Spitze aus- laufend, diese nach vorn gestreckt oder nach aussen gebogen; Blütenstiel kahl und drüsenlos; Kelchblätter drüsenlos, nur am Rande spärlich behaart; Griffel kahl, die übrigen Merkmale der letzteren können nicht gut an dem gepressten Material studiert werden; die eingebetteten Knospen zeigen jedoch, dass die Griffel wie bei dem einen Uppsala-Individuum (Nr. 207) nicht verklebt sind. Wir haben hier einen neuen Fall, wo sich einige zu derselben Canznae- Spezies gezogene Formen als zytologisch verschieden herausstellen. Oben wurden (Nr. 206 und 207) zwei ziemlich verschiedene szylosa-Formen als penta- ploid beschrieben, und hier haben wir mit einer hexaploiden Abänderung dieser Spezies zu tun. Da diese ungleichen Chromosomengarniture aus verschiedenen Kreuzungen hergeleitet werden müssen (7 +28=35 bzw. 7 + 35 =42), kann gefolgert werden, dass die jetzige Art AR. szylosa heterophyletisch ist. Die verschiedenen Kreuzungsprodukte haben sich seit ihrer Entstehung (wahrschein- lich vor der Eiszeit) völlig unabhängig von einander vermehrt. Auch seitens der Systematiker ist die heterogene Beschaffenheit dieser Spezies nachgewiesen. Bei DINGLER (1912) findet sich die Angabe, dass der französische Rhodologe GENTIL die eigentliche, ursprüngliche R. s/ylosa DESV. mit dumetorum und tomentella in einer gemeinsamen Spezies, R. subcinerea, vereinigt und alle übrigen Formen der szylosa als eine neue Sammelart, R. stylaris, zusammenfasst. Was die hier untersuchten drei sZy/osa-Individuen betrifft, dürfte keines derselben als stylosa DESV. sens. str. angesehen werden. Meine Uppsala-Individuen nähern sich diesem Typ, aber haben nicht wie dieselbe die ganze Fläche der Blatt- unterseite dicht anliegend behaart. Sowohl die zwei pentaploiden, als auch das hexaploide Spezimen, sind also nach der Bezeichnungsweise GENTIL's zu der stylaris zu stellen. Was die vorhandene var. evanıda betrifft, scheint sie eine seltene und eigentümliche Abänderung des sZylosa-Typus zu sein. WOLLEY-DOoD hatte, als er seine grosse Arbeit über die britischen Rosen schrieb (IgIO), nur zwei Sträucher dieser Rose gesehen («close together on Ham Common, Surrey»). Über die systematische Stellung derselben schreibt er: «Before I knew A. leucochroa 1 have doubted var. evanıda having been correctly referred to the Siylosa group at all. They are both certainly very aberrant members thereof, and I still think in most respects nearer the Zu-canin@, but it may be that many varieties with long glabrous styles more or less combined into a column have been wrongly placed in the latter subsection.» Indessen habe ich auch nicht unter den Zucaninae im Sinne WOLLEY-DoDS eine Form mit der für var. evanida charakteristischen Chromosomengarnitur getroffen. Fig. 25 c zeigt das Diakinesestadium einer PMZ. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 191 Die Pollenentwicklung der Caninae-Rosen. Wie schon erwähnt, erfolgen die meiotischen Teilungen sowohl der PMZ als auch der EMZ bei allen untersuchten Vertretern der Canina-Sektion genau nach demselben Schema. Nachfolgende Darstellung des Verlaufs dieser Teilungen bezieht sich also auf alle in Obigem aufgeführten Formen, deren Meiosis untersucht wurde, was fast bei sämtlichen der Fall war. : Nur bei einigen wenigen wurde die zytologische Untersuchung auf die Feststellung der somatischen Zahl be- schränkt. Bei der überwiegenden Mehrzahl dieser Formen aber konnte der Verlauf der Meiosis nahezu lückenlos verfolgt werden. Das Studium der ver- schiedenen Entwicklungsstufen wird dadurch sehr erleichtert, dass man in ein und derselben Blütenknospe unter den zahlreichen Staubblättern sogar alle meiotischen Stadien antreffen kann. Die meiotischen Vorgänge bei den Rosen der Canina-Sektion bieten in mehr als einer Beziehung viel des Interessanten. Erstens ist die soeben er- wähnte Tatsache auffallend, dass sämtliche untersuchte, einem grossen poly- morphen Verwandtschaftskreise angehörende Kollektivspezies und Formen die Reduktionsteilung nach einem hybriden Schema durchführen und zwar in genau derselben Weise in allen Einzelheiten. Es gibt keine diesbezüglichen Unter- schiede zwischen den Formen mit 14 univalenten Chromosomen und denjenigen mit 2I und 28, und auch nicht zwischen z. B. den asiatischen, mediterranen und den endemischen schwedischen Formen. Was zweitens den meiotischen Teilungsmechanismus selbst betrifft, fällt einem zuerst die Eigentümlichkeit auf, dass die PMZ die Reduktionsteilung in einer ganz anderen Weise ausführen, als die EMZ. Beide diese Teilungstypen können gleichzeitig als sehr regel- mässig und sehr unregelmässig bezeichnet werden. Ersteres Urteil verdienen sie dadurch, dass die Teilungen in beiden Fällen im grossen und ganzen mit grosser Präzision nach einem bestimmten Schema vor sich gehen, und letzteres Urteil gilt im Hinblick auf das Endresultat dieser Teilungen. Die Regelmässig- keit zeigt sich auch darin, dass die Entwicklungsgeshwindigkeit der benach- barten Mutterzellen innerhalb desselben Pollenfaches in der Regel genau die- selbe ist, sowie auch darin, dass die bei sterilen Hybriden häufig beobachteten verschiedenen Anzeichen einer früh einsetzenden Degeneration der PMZ hier nur sehr spärlich auftreten. Bis jetzt sind drei Publikationen erschienen, in denen die Meiosis der PMZ bei Rosen dieser Sektion erörtert wurde. Die erste war die Arbeit ROSENBERG’s (1909) über die Pollenentwicklung von canına *salicifoha und glauca *Fatlatans. Dieselben Individuen befinden sich auch unter den von mir untersuchten Sträuchern und sind hier als Nr. 212 und 221 erwähnt. Ein kurzer Bericht über meine eigenen Beobachtungen wurde 1920 veröffentlicht, und im folgenden Jahre erschien eine Studie von BLACKBURN und HARRISON (1921) über die Pollenentwicklung zahlreicher britischer Caninae-Rosen. Diakinese. . Den Stadien der frühen Prophase habe ich keine besondere Aufmerksam- keit gewidmet. Es mag hier nur erwähnt werden, dass ein typisches Synapsis- 192 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 stadium immer vorkommt. In den Diakinesekernen treten die Chromosomen sehr distinkt hervor, und dieses Stadium ist daher für die Zählung derselben sehr geeignet. Wie aus dem systematischen Abschnitt hervorgeht, habe ich auch die Chromosomenzahlen der verschiedenen Formen am häufigsten in der Diakinese gezählt. In der Regel wurden die späten Phasen dieses Stadiums für die Feststellung der Zahl ‘gewählt. Die Chromosomen treten dann als kurze Stäbchen oder Klumpen hervor, und es ist in der Regel sehr leicht, die bivalenten von den univalenten zu unterscheiden. Dass der Unterschied b, ER . > b3 Fig. 26. a,—a, canina *tornata, Diak.; Fall herabgesetzter Affinität (6 bival. und 23 univ. Chrom). b,—b, coriifolia *Matssonil var. laetula, sehr späte Diakinese; die Kernmembran schon verschwunden. zwischen den beiden Chromosomenkategorien aber auch während der frühen Diakinese sehr deutlich zu Tage treten kann, zeigt die Fig. 3 in der Arbeit ROSENBERG’s. Die gepaarten Chromosomen kommen in den Kernen dieses Alters als umeinander gedrehte lange Schleifen zum Vorschein. In den späteren Stufen aber liegen die Paarlinge, wie die hier in den Fig. 21, 23, 25 und 26 abgebildeten Kerne zeigen, nahezu immer parallel und fest aneinander gedrückt. Die Gemini sind daher hauptsächlich durch ihre Dicke von den Univalenten zu unterscheiden; die Länge ist dagegen ungefähr dieselbe wie bei den letzte- ren. Eine «end to end»-Bindung scheint bei diesen Rosen niemals vorzu- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 193 kommen. Fig. 25 a zeigt einen Kern, wo einige der Doppelchromosomen ringförmig sind. In den weitaus meisten Diakinesekernen kommen 7 Gemini vor. Indessen wurden nicht selten Fälle beobachtet, wo sich nur sechs bivalente Chromoso- men fanden. In diesen Kernen war aber die Anzahl der Einzelchromosomen um 2 erhöht. Fig. 21 b und 26a zeigen solche Fälle geschwächter Affinität. Dieselbe Schwankung in der Anzahl der Gemini wurde auch von ROSENBERG observiert. Eine noch mehr herabgesetzte Affinität scheint fast niemals vorzu- kommen; nur ein einziges Mal traf ich einen Kern, in welchem die Geminizahl auf 5 beschränkt war. Ich möchte hier besonders hervorheben, dass ich 'bei den betreffenden Rosen keinem einzigen Fall begegnete, wo die Anzahl der Chromosomen grösser als 7 war. Dieses gilt auch für die folgenden Stadien der Reduktionsteilung. Die bei mehreren anderen Pflanzen beobachtete Erscheinung (vgl. SH L 1921, S. 248), dass jeder der Gemini-Paarlinge sich schon während der Diaki- nese spaltet, kommt bei diesen Rosen nicht vor. Auch nicht die Einzelchro- mosomen führen in diesem Stadium die Längsspaltung aus. Wenn dies der Fall gewesen wäre, so wäre es vielleicht mit Schwierigkeiten verbunden ge- wesen, die univalenten Chromosomen von den bivalenten zu unterscheiden. Jene Spaltung kommt bei den Caninae erst während der Metaphase zum Aus- druck. Eine frühzeitige, schon in Diakinesekernen markierte Längsspaltung der Einzelchromosomen kommt dagegen bei //reracıum boreale (ROSENBERG 1917) sowie bei Zupatorium glandulosum und Erigeron annuus (HOLMGREN 191g) vor. Fig. 26b zeigt das letzte Stadium der Diakinese, wo die Kern- membran schon verschwunden ist. Heterotype Metaphase. Der Übergang zwischen der Diakinese und der Metaphase wird in der Regel davon charakterisiert, dass der Inhalt des Kerns eine schwache Kon- traktion erfährt (Fig. 27 a). Die Fig. 27 b-f stellen alle die frühe Metaphase dar. In b liegen sowohl die bivalenten, als auch die univalenten Chromosomen zerstreut in der Spindel, aber bald wandern die Gemini nach dem Äquator und bilden dort eine regelmässige Platte (c und d). Die Mehrzahl der Einzel- chromosomen bleiben aber noch ziemlich lange in den peripheren Teilen der Spindelfigur zurück. Die von ROSENBERG (1909) abgebildeten Spindelfiguren (Fig. 5) sind solche frühe Metaphasen. Wenn man nur solche Metaphasen- bilder wie Fig. 27 c und d gesehen hätte, würde man sich vielleicht vorstellen, dass der Verlauf der folgenden Anaphase ein sehr unregelmässiger sei. Man könnte sehr leicht den Eindruck gewinnen, dass die zerstreuten Einzelchromo- somen sich in diesem Fall wie bei den Pilosellen (ROSENBERG 1917) verhalten, d. h. dass die peripher gelegenen ungeteilt auf die Pole verteilt, die zen- tralen dagegen im Äquator gespaltet werden. Der weitere Verlauf ist aber ein Sanz anderer. Auch die ungepaarten Chromosomen nähern sich nach und nach dem Äquator (Fig. 27 e und f) und schliesslich sind sämtliche Chromo- somen dort angesammelt und bilden eine regelmässige Platte. Die Fig. 28 a und d zeigen zwei solche späte Metaphasenplatten in Seitenansicht, die er- 14 — aeısı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. T 194 ACTA HORTI BERGIANIL BAND 7. N:O 35 stere gehört einer tetraploiden, die letztere einer pentaploiden Form an. Trotz- dem wir es hier mit hybriden Pflanzen zu tun haben, die 'eine sehr grosse Anzahl univalenter Chromosomen besitzen, machen die Äquatorplatten in der späten Metaphase den Eindruck vollkommener Regelmässigkeit, wie dies bei = 0:22 EEE nn = Fig. 27. Frühe heterotype Metaphase. a glauca *confracla var. cristatella, Übergangsstadium zwischen der Diakinese und der Metaphase; im Plasma vier Nukleolen. 5 Zomifera *Greniert (7 bival. und ı4 unival. Chrom.). c Seraßhini (71 + 217). d glauca *unealula. e,—e, fomen- tella *obtusifolia (71 + 2'7- SF pomifera *recondita. Spezies mit normalen Chromosomengarnituren der Fall ist. Nur in seltenen Fällen findet man auch noch während des späten Metaphasenstudiums ein oder ein paar weit ausserhalb der Platte liegende Einzelchromosomen. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 195 Die Figuren 28 b, c und e zeigen drei Metaphasenplatten in Polansicht; die erste ist einer tetraploiden, die zweite einer pentaploiden und die dritte einer hexaploiden Form entnommen. In Fig. 22 sind sechs andere Platten Bi Ar = ® —.. 9.» ° 09° ,. | PR ö 040? a uw’ ® a9 9 & DA KW ©’ 9.®% vo o_® & u. a. ®& > e 0. "7 ..e ’ => ” €, €, Fig. 28. Späte heterotype Methaphase. a—d pomifera *Grenieri. a Seitenansicht. 5 Polan- sicht (71p + 14], cd glauca *dilatans, c Polansicht (715 + 2'!p). d Seitenansicht. e,—e, gluti- nosa var. lioclada, Polansicht (75 + 2Sp)- pentaploider Spezies abgebildet. Sie sind alle von demselben eigentümlichen Typ. Im Zentrum befinden sich die 7 Gemini und rings um dieselben herum die ungepaarten Chromosomen. In solchen Platten sind die ersteren in der Grösse von den letzteren oft nicht zu unterscheiden; sie sind jedoch an ihrer 196 ACTA HORTI BERGIANI, BAND 7. N:O 3 grösseren Tiefe,: die ihnen eine intensivere Farbe verleiht, leicht zu erkennen. Sie sind deshalb nicht etwa aus pädagogischen Gründen in den Figurens eigens dunkler gemacht, sondern ein solcher Farbenunterschied kommt wirklich zum Vorschein. Mit Hilfe der Mikrometerschraube ist es leicht zu konstatieren, dass diese dunkleren, zentralen Chromosomen sich in der Tat in die Tiefe erstrecken. Diese in die Länge gezogene Gestalt verdanken die Gemini natür- lich dem Umstand, dass die Paarlinge in diesem Stadium in einer Linie nach- einander geordnet sind. Fig. 28 b zeigt einen Fall, wo ein Einzelchromosom ausnahmsweise zwischen den Gemini liegt. Wie aus den Figuren ersichtlich, tritt in diesem Stadium die Längsspaltung der univalenten Chromosomen häufig deutlich zu tage. Diese beginnende Spaltung kommt mitunter schon während des frühen Metaphasenstadiums zum Vorschein. Die Anzahl der Gemini be- trägt in den späten Metaphasenplatten nahezu immer 7; nur in einigen Fällen fand ich 6, wobei dann jedoch die Anzahl der ungepaarten Chromosomen um 2 erhöht war. Bei den Caninae erweist sich die Chromosomenaffhinität also während der Metaphase als eben so stark, wie in der Diakinese. Bei /Zeracium boreale dagegen hat ROSENBERG (1917) beobachtet, dass die Bindung zurück- gehen kann, so dass sie in der Metaphase schwächer ist, als in der Diakinese. Heterotype Anaphase. | 2 Die Anaphase wird dadurch eingeleitet, dass die Gemini-Paarlinge sich trennen und aus der Platte weichen (Fig. 29a und c). Die Einzelchromosomen ver- weilen aber bis auf weiteres im Äquator, um dort zunächst die schon vorher angedeutete Längsspaltung durchzuführen. Die zwei 7er Gruppen der Gemini- Chromosomen wandern inzwischen nach den Polen. Fig. 29a zeigt im Äquator einen regelmässigen Ring von 14 univalenten Chromosomen, die noch nicht die Spaltung erfahren haben, sowie auch zwei Gruppen von je 7 Gemini- Paarlingen, die schon beinahe die Pole erreicht haben. In Fig. 29 b finden wir das nächstfolgende Stadium. Die 7er Gruppen sind an die Pole gelangt, und jetzt erst beginnt das Auseinanderweichen der Spalthälften der Äquator- chromosomen. Letzterer Vorgang kann aber auch von statten gehen, während die Gemini-Chromosomen noch nach den Polen wandern. Solche Fälle sind in Fig. 29 d unde, sowie auch in Fig. 31 b abgebildet. Die Trennung der Spalt- hälften der zahlreichen Einzelchromosomen kann entweder ziemlich gleichzeitig vor sich gehen, wie die soeben genannten Figuren zeigen, oder auch wird sie bei einigen Äquatorchromosomen schneller durchgeführt, und die Längshälften der letzteren erhalten auf diese Weise einen Vorsprung auf ihrer Wanderung nach den Polen. Das letzterwähnte Verhalten kommt am deutlichsten in den Fig. 29 b und 31 c zum Vorschein. Während die Gemini-Paarlinge noch nach den Polen rücken, wird bei ihnen die beginnende Längspaltung sichtbar. Dies geht aus mehreren der schon besprochende Figuren deutlich hervor; noch besser tritt jedoch diese Spaltung in Fig. 30 zutage, die vier Spindeln in Polansicht darstellt. In Zentrum jeder Platte kann eine Gruppe von 7 längsgespaltenen Gemini-Paarlingen beobachtet werden. Diese 7er Gruppen liegen natürlich nicht auf demselben Niveau wie die zahlreichen umgebenden Einzelchromosomen, sondern sind schon in der ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 197 Nähe des einen Pols angelangt. Fig. 30.d stellt eine frühe Anaphase dar; im Aquator befinden sich die 28 Einzelchromosomen, deren Spalthälften noch nicht auseinandergewichen sind. In b und c sind einige wenige univalente Chromosomen, nämlich die grösseren, noch nicht halbiert; die meisten aber stellen nur Spalthälften dar, die Schwesterhälften derselben liegen in einer tieferen Ebene und sind nicht abgebildet. Ein noch späteres Stadium zeigt Fig. 30 a. In a, kommen 7 längsgespaltene, nach dem einen Pol gelangte Gemini-Abkömmlinge sowie 14, den Einzelchromosomen entstammende Spalt- \ u ga y dd“ \aye® SAN > > y a pa 5 ,M er ” ‚Bo ae Fig. 29. Frühe heterotype Anaphase. a—d rubrifolia (7, + !4j). In a sind die Einzelchromo- somen noch nicht deutlich gespalten, in d4,—2, beginnt die Trennung der Spalthälften derselben. c—e glauca *plebeja, drei auf einander folgende Stadien. hälften zum Vorschein; die in a, sichtbaren Chromosomenelemente, die sich in demselben Schnitt jenseits des Äquators befanden, stellen die 14 entsprechenden Univalenten-Hälften und ein Gemini-Chromosom dar. Die sechs übrigen Gemini- Abkömmlinge lagen in dem folgenden Schnitt. | Dass die Gemini-Partner während der Anaphase als gespalten hervortreten, ist ja eine regelmässige Erscheinung. Indessen scheint es, dass bei diesen Rosen in gewissen Fällen auch die auseinanderweichenden Spalthälften der Einzelchromosomen eine neue Längsteilung vorbereiten. In Fig. 31 c und d ist bei einigen solchen Chromosomenelementen die neue Längsteilung ange- 198 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO 3 deutet. Man könnte vielleicht einwenden, dass der Dualismus durch eine Um- biegung der Spalthälften verursacht sein könnte. Eine solche starke Umbie- “ gung beschreibt z. B. KIHARA (1919) bei den pentaploiden 7rzezcum-Bastarden. Die univalenten Chromosomen sind aber bei diesen Pflanzen lang und schlank, bei den Caninen sind sie dagegen sehr kurz. Soweit ich habe beobachten kön- nen, handelt es sich bei diesen Rosen, wenigstens in einigen Fällen, um eine wirkliche Spaltung. Eine solche Prolepsis erscheint aber hier weniger eigen- tümlich, wenn man den Umstand berücksichtigt, dass die Univalenten-Hälften bei den Caninen, in Gegensatz zu dem, was bei den meisten anderen Objekten der Fall ist, in dem homotypen Teilungsschritt tatsächlich eine neue Spaltung erfahren, die häufig zur Trennung der neuen Spalthälften führt. In nahezu allen beobachteten Fällen werden die entsprechenden Spalt- hälften nach entgegengesetzten Polen geführt. Fig. 31 c und d zeigen eine En 4 00% Fig. 30. Heterotype Anmaphase in Polansicht. a,—a, fomifera *Grenieri, die schwarzen Chro- mosomen sind die Gemini-Paarlinge, die hellen die Spalthälften der Einzelchromosomen. Alle Chromosomen liegen in demselben Schnitt aber in verschiedenen Ebenen. 5 dumetorum * The- denii, die Gemini-Paarlinge schon an dem Pol, die 21 peripheren stellen grössenteils Spalthält- ten dar. c glauca *plebeja, nur 18 Abkömmlinge der 21 Univalenten kommen hier zum Vor- schein. d Junzillii, frühe Anaphase; die 28 Einzelchromosomen sind noch nicht halbiert. sehr symmetrische Anordnung dieser Chromosomenelemente zu beiden Seiten des Äquators. In d kommen alle Chromosomen der Spindel zum Vorschein, in c nur ein Teil derselben. Zuweilen sind aber beide entsprechenden Hälften eines Einzelchromosoms nach dem einen Pol hin verschoben (Fig. 31 a); die weitere Entwicklung dürfte hier darin resultieren können, dass sie in denselben Tochterkern aufgenommen werden; vielleicht ist es aber häufiger, dass nur die eine Spalthälfte dem Telophasenkern einverleibt wird, während die andere in der Spindelfigur zurückbleibt. Ein Beispiel der letztgenannten Möglichkeit wird in Figur 32 c und vielleicht auch in Fig. 32 b dargestellt. Die Anaphase der ersten Teilung ist also eine kombinierte Reduktions- und Äquationsteitung. Die Teilungsvorgänge bei diesen Rosen gleichen daher sehr denjenigen bei einigen Hierazien, besonders 7. boreale (ROSENBERG IgI7, ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 199 Fig. 17). In ähnlicher Weise verhalten sich die von KIHARA (1919) beschrie- benen Zriticum-Bastarde, Papaver somniferum x orientale (Yasur 1921, LJUNG- DAHL 1922) und mehrere von FEDERLEY beschriebene Schmetterlingsbastarde, z. B. der Rückkreuzungsbastard Pygaera (anachoreta x curtula) X anachoreta (1913). Telophase und Interkinese. Noch in spätem Metaphasenstadium können in vielen Fällen die einander entsprechenden Spalthälften erkannt werden. Fig. 32 zeigt vier solche sehr j v4 Bad Fig. 31. Heterotype Anaphase. a Zomentella *obtusifolia, nur 13 gespalteten Einzelchromoso- men ersichtlich. 5 Junzillii c rubiginosa, nur ein Teil der gespalteten Univalenten sichtbar. d pomifera *Grenieri (77) + 147), sämtliche Chromosomen sichtbar. späte Anaphasen. .In a, wo nur ein Teil der Spindel zum Vorschein kommt, tritt die entsprechende gegenseitige Lage der Spalthälften deutlich hervor. Die abgebildeten vier Spindeln zeigen, dass diese aus den Einzelchromosomen stam- menden Längshälften, ungeachtet ihrer anfänglichen Verspätung, schliesslich doch alle oder fast alle an die Pole gelangen, ehe die Membran der Telophasen- kerne ausgebildet ist. Am Ende des ersten Teilungsschritts wird somit in der Regel keine grössere Anzahl der Univalenten-Abkömmlinge eliminiert. In vielen Fällen werden sie alle in die Tochterkerne aufgenommen (Fig. 32 d und 33 a). In der letztgenannten Figur stellen die drei im Plasma liegenden dunklen Punkte Nukleolen und nicht Chromosomen dar. Am häufigsten bleiben indessen einige wenige von den aus den Univalenten stammenden Chromosomen während der 200 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 Telophase in der Spindelfigur zurück und sie liegen dann im Interkinesestadium frei im Plasma oder in Zwergkernen eingeschlossen (Fig. 33 b). Seltener sind solche Fälle, wo eine grössere Anzahl dieser Chromosomenelemente aus den Tochterkernen ausgeschlossen werden und zur Entstehung mehrerer, häufig recht chromosomenreicher Sonderkerne Anlass geben. Wenn dazu zwischen allen diesen grösseren und kleineren Kernen Spindelfasern ausgebildet werden, kann diese Interkinese sehr an die homotype Telophase erinnern. Die homotype Metaphase. Die Anzahl der während des zweiten Teilungsschritts auftretenden Spin- deln ist natürlich von dem Grade der Regelmässigkeit abhängig, der die hetero- type Telophase charakterisierte. Die in Fig. 33 c abgebildete PMZ, in welcher sich nur zwei Spindeln befinden, kann als ein späteres Entwicklungsstadium Fig. 32. Sehr späte heterotype Anaphase. a—b glauca *plebeja. Die Spindel in a ist geschnit- ten. c corüifolia *bergiana. d coriifolia *indutula. der in a dargestellten, sehr regelmässigen Interkinese betrachtet werden. Fig. 33 d zeigt dagegen eine PMZ, die mehrere verschiedengrosse Spindeln enthält; die abgebildeten sechs Spindeln waren nicht die einzigen in dieser PMZ, denn im nächsten Schnitt gab es noch einige, darunter die zweite grosse, als »or- dentlich« (die Gemini-Chromosomen enthaltend) zu betrachtende Spindel. Der- artige sehr unregelmässige PMZ sind jedoch nicht sehr häufig; sie kommen gewöhnlich nur in gewissen Pollenfächern vor. Der gewöhnlichste Fall ist, dass ausser den zwei grossen Spindeln nur einige wenige kleine Chromosomen- gruppen zum Vorschein kommen, wie es z. B. Fig. 34 a und 35 a zeigen. In vielen PMZ verschiedener Formen wurde die Anzahl der in den ver- schiedenen grossen und kleinen Spindeln befindlichen Chromosomen berechnet. Es ist jedoch schwer, während der homotypen Metaphase die Zahl genau zu ermitteln, denn die Chromosomen sind recht klein und decken einander häufig in den Platten. Bei den tetraploiden Formen mit 14 Einzelchromosomen schwankt . die Anzahl der Chromosomen in den beiden grösseren Platten der PMZ zwischen etwa 12 bis 21; bei den pentaploiden und hexaploiden Formen ist die Anzahl in entsprechender Weise höher. In der in Fig. 34a abgebildeten PMZ, die aus ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 201 einer pentaploiden Form stammt, kommen in den beiden grossen Platten 22 bzw. 24 Chromosomen zum Vorschein; ausserdem sieht man drei isolierte Zwerg- gruppen mit bzw. ı, 2 und 3 Chromosomen; die Chromosomensumme beträgt enter nn Fig. 33. a corüfolia *Matssonii var. laetula,.sehr regelmässige Interkinese; im Plasma drei Nukleolen. 5 elliptica, Interkinese mit Zwergkernen. c Zomentosa *coronifera, homotype Meta- phase; keine Zwergspindeln. d elliptica, dasselbe Stadium; mehrere Zwergspindeln. also 52, während 56 die theoretisch erwartete Zahl ist. Es ist möglich, dass die vier fehlenden Chromosomen von den andern verdeckt werden. Aus der Figur erhellt, dass in den beiden grösseren Platten die Grösse der Chromo- somen verschieden ist. Unzweifelhaft sind die grösseren die Abkömmlinge der .202 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 Gemini, während die kleineren die Spalthälften: der Einzelchromosomen dar- stellen. Die Anzahl der zu diesen verschiedenen Kategorien gehörenden Chro- mosomen ist in diesem Stadium schwer zu bestimmen; die Gemini-Abkömmlinge sind in der homotypen Metaphase nicht so regelmässig geordnet wie in der heterotypen; sie bilden keine deutlichen zentralen 7er Gruppen, sondern schei- nen in der Platte ziemlich zerstreut zu liegen. Die homotype Anaphase und Telophase. Während der Anaphase tritt indessen der Unterschied zwischen den aus ‚den Gemini und den aus den Einzelchromosomen stammenden Chromosomen- .elementen deutlich hervor. Die ersteren spalten sich nämlich früher, und die Spalthälften derselben werden den Polen zugeführt, während die Chromosomen der letzteren Kategorie noch im Äquator verweilen. In zahlreichen Fällen konnte die Anzahl der nach den Polen wandernden Gemini-Abkömmlinge auf 7 bestimmt werden (Fig. 34b und c; Fig. 35 a). Die Anaphase der homotypen Teilung hat also grosse Ähnlichkeit mit dem entsprechenden Stadium des ersten Teilungsschritts. Auch darin stimmt die zweite Teilung mit der heterotypen überein, dass im AÄquator zurückbleibende Chromosomen schliesslich eine Längsspaltung bewerksstelligen, die häufig zur Trennung der Spalthälften führt.‘ In Fig. 34 d kommt das Auseinanderweichen der neuen Spalthälften sehr deut- lich zum Vorschein. Dieser Vorgang, dass univalente Chromosomen sich während der Meiosis zweimal spalten, scheint, nach der Litteratur zu urteilen, eine seltene Erscheinung zu sein. Die Regel ist, dass die bei der heterotypen Anaphase entstandenen Spalthälften der Einzelchromosomen sich während der homotypen Anaphase nur auf die Pole verteilen (vgl. z. B Zupatorium glan- dulosum nach HOLMGREN 1919, die von KIHARA 1919 beschriebenen 7rzzzeum- Bastarde sowie Papaver somniferum X orientale nach der Darstellung von LJUNG- DAHL 1922). Eine zweimalige Längsspaltung von Einzelchromosomen hat aber ROSENBERG (I9I9) in gewissen Fällen bei Fleracium excellens X auranticum beobachtet, und er ist der Meinung, dass die Möglichkeit einer Aufnahme solcher in der homotypen Teilung entstandener Spalthälften in die Tetraden- kerne nicht allzu selten vorliege. Er fügt hinzu: »Ich kann mich also nicht .der Ansicht GATES’ anschliessen, dass ‘t is highly improbable that a chromo- some, which has undergone fission in the heterotype mitosis, will divide again in the homotype, unless merely as a fragmentation accompanied by degenera- tion’« (S. 17I). Von einer solchen Fragmentation und Degeneration kann auch nicht bei diesen Rosen die Rede sein. Die Spaltung geht in normaler Weise vor sich, und die Spalthälften werden nicht sogleich degeneriert, sondern geben, wenn sie nicht in die Tochterkerne einbezogen werden, zur Entstehung von Zwergzellen Anlass. Indessen wird die Spaltung der verspäteten Chromosomen nicht so regelmässig wie in der heterotypen Teilung durchgeführt. Die Tren- nung der Längshälften erfolgt nicht immer bei allen Äquatorchromosomen, son- dern eine grössere oder geringere Anzahl der letzteren verweilten sehr lange in der Äquatorregion als ganze, aber längsgeteilte Chromosomen. Dass der- artige halbierte Chromosomenelemente, ohne die Trennung der Hälften zu erfahren, in die Tochterkerne aufgenommen werden können, ist sehr möglich; ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 203 ich habe dies aber nicht mit Sicherheit feststellen können, da die Vorgänge während dieses Stadiums wegen der unbedeutenden Grösse der Chromosomen schwer zu verfolgen sind. Eine solche Aufnahme in die Tochterkerne von verspäteten ganzen, aber gespaltenen Chromosomen hat ROSENBERG (1919) bei mehreren Pilosellen beobachtet. [. Fig. 34. Die homotype Teilung. a dumetorum *Thedenii, Metaphase in Polansicht; ausser den zwei grossen Platten einige kleine Chromosomengruppen. d—c canina *Desvauzxiüi. b Homo- type Spindel im Anaphasenstadium; die Gemini-Abkönmlinge an den Polen, die Univalenten- Äbkömmlinge im Äquator. c Dasselbe Stadium; die eine Spindel ist geschnitten. d Domzfera *recondita, die Äquatorchromosomen sind gespaltet und die Spalthälften derselben weichen auseinander; mehrere Sonderchromosomen und Nukleolen. In der Regel bleiben in der späten homotypen Anaphase die meisten der Univalenten-Abkömmlinge dauernd in der Spindel zurück; nur eine geringere Anzahl wird in die grösseren Telophasenkerne einbezogen. Es scheint als ob 204 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 der erwähnte Spaltungsprozess eine so bedeutende Verspätung veranlasst, dass die Spalthälften im allgemeinen die Pole nicht erreichen können, ehe die Toch- terkerne fertig sind. Die Mehrzahl dieser Chromosomenelemente findet man somit noch im Telophasenstadium ausserhalb der vier grösseren Kerne, entweder frei im Plasma oder in Zwergkernen eingeschlossen (Fig. 35 b). Dass aber andrerseits eine geringere Anzahl derselben wirklich in die vier grösseren Tochterkerne aufgenommen werden, kann durch Zählung der Chromosomen in den letzteren ermittelt werden (Fig. 35 b), oder noch besser durch Zählung der Chromosomen bei der ersten Teilung des Pollenzellkerns. Hinsichtlich des Verlaufs der späten homotypen Anaphase sind BLACKBURN und HARRISON (1921) zu einem einigermassen abweichenden Resultat gekom- i . \ 5 s 3: TB / RN t m y / P 3 - > 2 Pe } E Kl L » % = 4 Val ‚I F 2 _ | » I / Fe: FE > ” x = en | rn | Z. „® z a = EN = ) [27 IE au > / 2 a 7 f 46 , 7 ine 7 e A >” RR ” 6 2 Ri er ö Er 2 » — a Fig. 35. Junzillii. a Homotype Anaphase, die Gemini-Abkömmlinge an den Polen, die Uni- valenten-Abkömmlinge im Aquator. 5 Homotype Telophase; zahlreiche Sonderchromosomen und Zwergkerne. men. Erstens haben sie gefunden, dass «the major daugther nuclei contain almost uniformly seven chromosomes, that number having been determined in scores of cases. Nor is there any great difficulty in making out the same number, when the chromosomes display themselves with much less sharpness of outline, in the major nuclei of the final octad» (S. 170). Dass die Tochter- kerne in mehreren Fällen 7-chromosomig werden, habe auch ich beobachtet, aber noch häufiger sind solche Fälle, wo die Chromosomenzahl noch höher ist. Das Resultat einer genauen Zählung der Chromosomen in den Telephasen- kernen muss aber von vornherein als recht unsicher betrachtet werden, da die Chromosomen während dieses Stadiums sehr klein und undeutlich sind. Dass die Mikrosporen, die die Entwicklung fortsetzten, tatsächlich in den meisten Fällen eine höhere Chromosomenzahl als 7 besitzen, kann durch die Zählung der Chromosomen bei der ersten Teilung des Pollenzellkerns festgestellt werden ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 20 sn (siehe unten). Zweitens haben die genannten Verfasser gefunden, dass nach Beendigung der Teilungen acht grössere Kerne entstehen, und nennen daher den von einer PMZ erzeugten Mikrosporenkomplex eine Oktade. Ich dagegen habe nicht finden können, dass eine scharfe Grenze zwischen den 8 grössten Mikrosporen im Komplexe und den übrigen gezogen werden kann. Die Mikro- sporen variieren beträchtlich in bezug auf die Grösse, einige sind sehr gross, andere mittelgross und noch andre sind sehr klein. In vielen Fällen kann man vier besonders grosse unterscheiden; dieses dürften diejenigen sein, welche die Gemini-Abkömmlinge enthalten. Eine recht häufige Erscheinung ist, dass die Zellen der »Tetrade« zwei oder zuweilen auch mehr Kerne besitzen (Fig. 36). Es gibt also in fast allen » Tetraden«-Komplexen mehr Kerne als Zellen. Bei der tetraploiden R. fomzifera schwankt die Anzahl der Zellen gewöhnlich zwi- schen 9 und 13, und die Anzahl der Kerne zwischen 13 und 19. Noch höhere Zahlen können bei den pentaploiden und hexaploiden Formen gefunden werden. Fig. 36. »Tetraden « a bomijera (tetraploid). b canina *allodonta (pentaploid). Das Pollen. Nachdem die zahlreichen Zellen der Tetraden-Verbände sich getrennt haben, sind die Pollenfächer voll grösserer und kleinerer junger Mikrosporen- zellen, die anfangs alle ein gesundes Aussehen haben. In den etwas älteren Pollenfächern macht sich jedoch ein Unterschied deutlich bemerkbar zwischen der geringeren Anzahl von Mikrosporen, die die Entwickelung fortsetzen und den zahlreichen plasmaarmen Zwergzellen, die der Degeneration zum Opfer fallen. Die letzteren enthalten aller Wahrscheinlichkeit nach nur je einige wenige Abkömmlinge der univalenten Chromosomen, während die ersteren denjenigen »Tetraden«-Zellen entstammen dürften, die ausser einigen solchen Chromosomen auch die Gemini-Abkömmlinge beherbergen. Der Umstand, dass ich bei der Zählung der Chromosomen in der ersten Teilung des Pollenzellkerns bis jetzt nie eine geringere Zahl als 7 getroffen habe, lässt die Anschauung richtig 206 ACTA HORTI BERGIAN]I. BAND 7. N:O353 erscheinen, dass diese sich weiter entwickelnden Mikrosporen gerade der letzt- genannten Kategorie von » Tetraden«-Zellen angehören. Ich will damit aber nicht behauptet haben, dass alle jene Mikrosporen, die Gemini-Abkömmlinge ent- halten, auch entwicklungsfähig sind. Die Sterilität der Pollenkörner kann ja auch von anderen Ursachen bedingt sein, als von dem Fehlen eines vollstän- digen haploiden Chromosomensatzes. In einem Fall scheinen jedoch selbst chromosomenarme Zwergkerne ihre Lebenskraft bewahren zu können, nämlich wenn sie von Anfang an in grössere plasmareiche Mikrosporenzellen einge- schlossen werden. Ich habe nämlich mehrfach Pollenkörner beobachtet, die zwei Kerne enthielten, welche sich gleichzeitig spalteten, der eine derselben hatte eine Chromosomenzahl, die grösser als 7 war, während der andre nur drei, vier oder fünf Chromosomen besass. Die Teilung des Pollenzellkerns wurde an Material von R. Zomentella *oblusifolia und R. Seraphini studiert. Beide sind pentaploid. Die Anzahl der Chromosomen konnte in 63 Mikrosporen genau gezählt werden. Nur unge- . schnittene Kerne kamen bei der Zählung in Betracht. In den meisten Fällen zeigte der Kern ein spätes Prophasenstadium (Fig. 37 a—c), in andern Fällen wurden Metaphasenplatten getroffen (Fig. 37 d—e). Da die Chromosomenzahl bei beiden Formen in derselben Weise variierte, ist in folgender Tabelle das Resultat sämtlicher Zählungen dargestellt. Die obere Reihe bedeutet die An- zahl der Chromosomen, die untere der Anzahl der Kerne. 78 \ OMIOLEIL 12 181 (14, 7158116. F17 159 207 222 Or aA a I a I I Obgleich die Anzahl studierter Kerne‘ nicht besonders gross ist, dürfte aus dieser Zusammenstellung doch die ungefäre Variationsweite der Chromo- somenzahl des Pollenkornkernes hervorgehen. Aus derselben erhellt auch, dass die Pollenzellen mit niedrigeren Zahlen häufiger als diejenigen mit höheren sind. Dies würde also bedeuten, dass bei der Kernbildung nach der homo- typen Teilung die meisten Einzelchromosomen gewöhnlich nicht den Kernen der sich weiter entwickelnden Mikrosporen einverleibt werden, sondern die Ent- stehung von Zwergkernen veranlassen, eine Erscheinung, die tatsächlich in dem Telophasenstadium der Meiosis beobachtet werden konnte. Dass die betref- fenden, die Abkömmlinge der Einzelchromosomen enthaltenden Zwergzellen, deren Kerne wohl nahezu immer eine niedrigere Chromosomenzahl als 7 haben, gewöhnlich nicht ihre Entwicklung bis zur Teilung ihres Kerns fortsetzten, zeigt der Umstand, dass ich unter diesen 63 Kernen keinen getroffen habe, der eine niedrigere Chromosomenzahl als 7 hatte. | Aus der Tabelle erhellt, dass in 9 Kernen, d. h. in '/s der ganzen An- zahl, die Chromosomenzahl gerade die Grundzahl 7 war. Diese Fälle sind in erster Linie auf die Weise zu deuten, dass eine vollständige Elimination der Einzelchromosomen bei der Entstehung der Mikrosporenkerne stattgefunden hat. Setzen diese Mikrosporen die Entwicklung bis zur Reife fort — ich finde keinen Anlass, daran zu zweifeln — würde es also Pollenkörner geben, deren Chromosomenzahl nur '/s der somatischen Zahl ausmachte. Da die sich weiter entwickelnden Makrosporen bei diesen pentaploiden Caninen am häufigsten 28- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 207 chromosomig sind, hätte man also bei diesen Rosen mit dem Fall zu rechnen, dass ein Teil der Pollenkörner nur '/ı der Chromosomenzahl der Eizelle habe. Da ja in den sich teilenden Mikrosporenkernen die niedrigeren Chromosomen- zahlen auch im übrigen viel häufiger als die höheren aufzutreten scheinen, dürfte die Erscheinung sogar als Regel zu betrachten sein, dass die Chromo- somenzahl der Eizellen der pentaploiden Caninen nahezu die vierfache der- jenigen der Pollenkörner beträgt. Wenn eine derartige nahezu vollständige Elimination der Einzelchromosomen unter Beibehaltung der Entwicklungsfähig- keit der betreffenden Mikrosporen auch bei den hexaploiden Caninen vorkäme: Fig. 37. Die erste Teilung des Pollenzellkerns. c Seraphini, die übrigen Zomentella *obtusi- Jfolia. a—c Späte Prophasen mit bzw. 8, 9 und 10 Chromosomen. d—e Metaphasenplatten mit: bzw. 20 und 22 Chromosomen. . — die Untersuchung steht noch aus — würde die Differenz zwischen. den Chromosomenzahlen der männlichen und weiblichen Gameten bei diesen Rosen: noch grösser sein, da die Eizellen’ hier wahrscheinlich am häufigsten 35 Chromo- somen haben. Bei den tetraploiden Caninen, wo die Chromosomenzahle der Eizellen im allgemeinen 21 betragen dürfte, wäre dagegen eine geringere Dif- ferenz zu erwarten. Dass diese Pollenkörner mit niedrigeren Chromosomenzahlen auch be- fruchtungsfähig sind, beweisen die Chromosomengarnituren der untersuchten: Bastarde zwischen der Canina-Sektion angehörenden Formen. Diese Bastarde (S. 234) haben nämlich verhältnismässig niedrige Chromosomenzahlen, die am. 208 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 besten dadurch erklärt werden können, dass die bei der Entstehung dieser Formen beteiligten männlichen Gameten eine recht geringe Anzahl Chromo- somen besessen haben. Die Chromosomengarnituren der Bastarde beweisen aber auch, dass Pollenkörner mit verschiedenen Chromosomenzahlen funktions- fähig sind. Ich habe bei einigen Formen die Prozentzahl anscheinend gesunder Pollen- körner in Pollenfächern älterer Blütenknospen (fixiertes Material) berechnet. Diese gesunden Pollenkörner unterscheiden sich durch ihre ansehnliche Grösse, ihr sehr reichliches Plasma und ihre Zweikernigkeit im allgemeinen sehr deut- lich von den kleineren, unregelmässig gestalteten, zusammengedrückten, ge- wöhnlich gänzlich leeren Mikrosporen, die ihre Entwicklung schon lange ein- gebüsst haben. Bei einer corzzfolia-Form erschienen von 1174 Pollenkörnern 163 gesund, also ungefähr 14 %, bei einer glauca fanden sich 22 % solch ge- sunder Pollenkörner (259 von 1154) und bei einem Individuum von rxbzginosa wurden 32 % augenscheinlich entwicklungsfähiger Mikrosporen getroffen (416 von 1310). x Derartige Berechnungen über das Vorhandensein steriler Pollenkörner bei verschiedenen Rosa-Formen sind von mehreren Forschern ausgeführt worden. Der erste, der die Aufmerksamkeit auf das Vorkommen atrophischer Pollen- körner bei Rosen richtete, war CREPIN (Primitiae, 1869). Diese ersten Beob- achtungen bezogen sich auf einige Hybriden der R. gallica mit Arten der Sektion Sysztylae. CREPIN glaubte nun zuerst, dass in dieser Gattung das be- treffende Merkmal als guter Indikator hybrider Formen verwendet werden könne. Nachdem er aber eine grössere Anzahl verschiedenen Sektionen an- gehörender Rosen untersucht hatte (1889), fand er sich veranlasst, diese seine Ansicht etwas zu modifizieren. Vor alleın überraschte ihn das Vorkommen zahlreicher missgebildeter Körner bei den als legitim betrachteten Spezies der Canina-Sektion. Er fand, dass die wohlausgebildeten Pollenkörner bei diesen Arten im allgemeinen !/s bis ?/s, am häufigsten nur '/s oder '/» der ganzen Anzahl betrug. Bei den von mir in dieser Hinsicht näher geprüften Spezies, R. coriifolia, glauca und rubiginosa sollen, nach seiner Angabe, !/s oder ?/s der Pollenkörner gesund sein. Da CREFPIN von der Voraussetzung ausging, dass die alten Spezies der Canina-Sektion nicht hybridogen waren, so brachte ihn die Beobactung über die partielle Atrophie des Pollens bei diesen Arten zu dem Schluss, dass die betreffende Erscheinung als Indizium der Hybridität von geringerer Bedeutung sei. Der Umstand, dass er bei sicheren Bastarden der Verbindung R. pendulina X pimpinellifolia fast durchweg gutes Pollen fand, trug auch zu dieser seiner Auffassung bei. Schon früher hatte FOCKE (1881) den Unterschied zwischen der Ausbildung des Pollens bei den Arten der Sek- tion Caninae und derjenigen bei europäischen Arten anderer Sektionen beob- achtet. Bei cinnamomea, pimpinellifolia, pendulina, gallica, arvensis und sem- pervirens fand er ausschliesslich wohlgebildete Pollenkörner, bei den Arten der Sektion Caninae dagegen zahlreiche missgebildete Körner. In der zitierten Arbeit äussert er keine Meinung über die Ursache der Pollenatrophie bei den letzterwähnten Rosen. In einen späteren Aufsatz (1884) aber, wo er die meisten Spezies der polymorphen Formenkreise der Gattung Ruöus, vor allem wegen ihres schlechten Pollens, für alte Bastarde erklärt, scheint er diese Anschauung . ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 209 auch in bezug auf die Rosen zu hegen. CHrist (1884, S. 392) führt die Meinung FockE's an, stellt sich selbst jedoch dieser Deutung der Pollenatrophie abwartend gegenüber. PARMENTIER (1898, S. 23) erörtert ebenfalls die Frage, ob die Pollendegeneration der Caninen als ein Zeichen hybriden Ursprungs zu betrachten sei. Er vertritt die Ansicht, dass ein solcher Schluss nicht berechtigt sei, da einerseits «la puret€E du pollen ne se reproduit pas constammant sur la m&me espece» (der Verfasser hat mehrere Arten verschiedener Sektionen untersucht), und andrerseits «les hybrides eux m@mes... ont parfois le pollen pur ou a peu pres, et ils peuvent fructifier». PARMENTIER glaubt, dass «le milieu et les conditions climateriques exercent une grande influence sur la qualit€ et la quantit& du pollen des Roses». Er ist der Meinung, dass «nos connaissances sur ce sujet sont encore trop incompletes pour nous permettre d’en tirer une regle pratique». SCHWERTSCHLAGER (1910, S. 24) schliesst sich der Ansicht von CREPIN und PARMENTIER an, dass die partielle Pollensterilität der Caninen, die nach seinen Untersuchungen auf 50 % geschätzt werden kann, nicht als Beweis für die Hybridität dieser Rosen angesehen werden kann. Er motiviert diese Anschauung mit seiner Beobachtung, dass die Zahl unausge- bildeter Pollenkörner auch bei sicher legitimen Rosen bedeutend ist. Nach seiner Angabe beträgt die Sterilität des Pollens z. B. bei czunamomea 20—25 %,, bei gallica var. pumila ca. 35 % und bei /xtea ca. 95 %. MATSSoN (1912) hat auch das Pollen der Caninen untersucht, er gibt keine Prozentzahlen für die sterilen und fertilen Pollenkörner an, aber er sagt, dass er wohlausgebildete Körner in so grosser Menge, wie von CREPIN und SCHWERTSCHLAGER ange- geben wird, nicht angetroffen hat. Derartige Pollenkörner kommen seiner Aus- sage nach, zwar im allgemeinen vor, aber in einem erheblich geringeren Pro- zentsatz, als die nicht ausgebildeten. Für MATSSOoN, wie für mich, liegt das Hauptinteresse in der Frage, ob taugliches Pollen überhaupt zur Entwicklung gelangt, und ob man also mit der Möglichkeit zu rechnen hat, dass eine Be- fruchtung bei diesen Rosen stattfinden kann. Seiner Ansicht nach muss diese Frage bejaht werden. Eine umfassende Untersuchung über die Ausbildung des KRosa-Pollens ist von Miss CoLE (1917) ausgeführt worden. Es wurden von ihr 32, mehreren, verschiedenen Sektionen angehörende Spezies geprüft. Ältere Blütenknospen «on the point of opening» wurden eingebettet und mit dem Mikrotom ge- schnitten. Im schärfsten Gegensatz zu CREPIN, PARMENTIER und SCHWERT- SCHLAGER betrachtet die Verfasserin die Pollensterilität als ein sicheres Zeichen der Hybridität. Sie treibt sogar die Sache soweit, dass sie alle Formen, bei welchen die Pollensterilitäit auf 10% und darüber geschätzt werden kann, als hybriden Ursprungs anspricht. Zu dieser Kategorie gehören die meisten (27) der von ihr untersuchten Rosen. Unter diesen Formen finden sich nicht nur Gartenrosen und anerkannte Bastarde (phenhybrids) sondern auch mehrere als gute Arten betrachtete Rosen, wie gymnocarpa, blanda, acicularıs, arvensis, multiflora und gallica, welche die Verfasserin somit als verdeckte Bastarde, crypthybrids (vgl. JEFFREY 1914), auffasst. In diese Gruppe hybrider Spezies stellt sie ebenfalls die auch von mir als »Krypthybriden« betrachteten canzna, mollis, rnbiginosa, rubrifolia (ferruginea) und Seraphint, also der Canina-Sektion angehörende Formen. Mit Unrecht hält sie aber rzdzginosa für einen aner- 15 — aaısı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. 2Io ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 kannten Bastard; die gewöhnliche Auffassung ist vielmehr, dass diese Art eine selbstständige Spezies und kein Abkömmling der canina ist. Nach Miss CoLE war bei diesen verschiedenen Caninae-Rosen die Pollenatrophie in sehr verschie- denem Grade ausgeprägt. Bei Seraphini wurden nur IO% mangelhafter Pollen- körner getroffen. Ich finde diese Angabe sehr überraschend, da bei meinen Individuen dieser Art Zwergmikrosporen in ungefähr derselben Proportion wie bei anderen Canznae-Rosen gebildet werden. Bei rudrrfolia fand Miss CoL£, dass die Anzahl abortiver Pollenkörner sehr gross war; sie betrug jedoch nicht 50%. In einer noch grössereren Prozentzahl (50—100 %) kamen missgebildete Körner bei den übrigen untersuchten Caninen vor, bei »molhs 60%, bei canına 90%, und betreffs rudiginosa sagt die Verfasserin: «R. rudiginosa is perhaps the best example found of the phenomena. of undeveloped pollen. In this case it is difficult to find the scattered perfect grains among the host of ab- normalities present.» Miss COLE scheint also bei dieser Art eine viel geringere Anzahl gesunder Pollenkörner getroffen zu haben als ich. Das abweichende Resultat kann natürlich viele Ursachen haben. Die Prozentzahl gesunder Pollenkörner ist vielleicht eine niedrigere in solchen älteren Knospen, welche die Verfasserin untersucht hat, verschiedene ruÖzginosa-Formen könnten sich in dieser Hinsicht verschieden verhalten, und schliesslich geben solche Unter- suchungen der einigermassen subjektiven Auffassung, was unter gesunden Pollen- körnern zu verstehen ist, einen gewissen Spielraum. Eine andere, sehr umfassende Untersuchung über die Beschaffenheit des Pollens hat HARRISON (1921) gemacht. Die gefundenen Prozentzahlen für gut ausgebildete Pollenkörner waren in der Regel sehr gering. Von den der Canina-Sektion angehörenden Formen hatte ungefähr '/s nicht einmal 10 % gutes Pollen, und mehr als ?/s nicht 30% gesunde Körner. Besonders eigen- tümlich war der Befund, dass einige dieser Rosen sehr hohe Prozentzahlen gut ausgebildeter Körner aufwiesen. Für eine »molls-Form und eine canına-Form war die Zahl 75—90%. In kleistogamen Blüten der X. omissa war die ent- sprechende Zahl sogar 100%, während in den normalen Blüten desselben Strauches die Zahl 70% betrug. Eine zytologische Untersuchung dieser kleisto- gamen Blüten würde sich gewiss als besonders interessant herausstellen. HARRISON zieht aus der schlechten Beschaffenheit des Pollens bei der Mehr- zahl der Caninae-Formen denselben Schluss, wie Miss COLE, und meint, dass «it appears almost certain that the pollen steritity is the outcome of latent hybridity.» Schliesslich muss noch erwähnt werden, dass STRASBURGER (1904, S. 151) bei g/utinosa nur wenige normale Körner fand, während der Blütenstaub bei rubrifolia, nur zur Hälfte gut und bei canına völlig gut ausgebildet war. Diese letzterwähnte Angabe erscheint aber eigentümlich. STRASBURGER fügt hinzu: »Die meisten Angaben über verbildeten Pollen in dieser Gattung beziehen sich auf wirkliche und vermeintliche Bastarde«. Es ist freilich wahr, dass das Vorkommen von schlechtem Blütenstaub bei den Caninae-Rosen mit der hybriden Natur dieser Rosen in Zusammenhang steht. Ein bedeutend wichtigerer Beweis für den hybriden Ursprung ist aber die Zusammensetzung der Chromosomengarnituren (siehe Kap. I und 3). Um eine Vorstellung davon zu erhalten, inwieweit die dem Aussehen ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 211 nach gut ausgebildeten Pollenkörner einiger Caninae-Formen auch in Zucker- lösung keimfähig sind, habe ich einige Versuche vorgenommen. Die verwen- deten Lösungen hatten einen Zuckergehalt von 21/5%, 5%, 10% und 20% und wurden in gewöhnlicher Weise auf Objektgläser gestrichen. Nachdem ich beim ersten Versuch gefunden hatte, dass das beste Resultat in der konzen- triertesten Lösung erreicht wurde, verwendete ich späterhin nur eine Lösung, die 20% Zucker und 1% Gelatine enthielt. Schon nach 6 Stunden hatten zahlreiche Pollenkörner bei einer Anzahl Formen, welche die Arten g/auca, coritfolia und rubiginosa repräsentierten, lange Schläuche ausgebildet; schlechter war das Resultat bei ‚wödrzfolia und einer Zomentosa-Form. Die Spezies, die anderen Sektionen angehörten, verhielten sich verschieden. Bei /ucida und sufulta hatte nur eine geringe Körnerzahl gekeimt, aber bei Zzsocarpa alle. Nach zwei Tagen hatte bei sudiginosa, mehreren corzifolia-Formen und glauca die Mehrzahl der grösseren Pollenkörner gekeimt; bei suffalta ungefähr die Hälfte und bei Zuczda ein kleinerer Teil sämtlicher Körner. Sogar bei verschie- denen coriifolia-Formen war das Resultat recht ungleich. Bei alba, die ein Bastard zwischen gallwa und der zur Canina-Sektion gehörenden dumetorum darstellt, hatten nach Verlauf von 24 Stunden fast alle grösseren Pollenkörner ge- keimt und Schläuche von beträchtlicher Länge ausgebildet. Eine Berechnung des Keimungsprozentsatzes wurde nur bei rzÖzginosa vorgenommen. Von 1138 Körnern hatten 187. gekeimt, also 16%. Diese Ziffer beträgt genau die Hälfte derjenigen, die bei der Zählung der dem Aussehen nach gesunden Pollenkörner in den Staubgefässen älterer fixierter Knospen desselben Individuums erhalten wurden (siehe oben). Aus diesen bescheidenen Versuchen geht also hervor, dass alle unter- zuchten Caninae-Formen (To Stück), die fünf verschiedene Kollektivspezies repräsentieren, keimungsfähiges Pollen haben. Die Prozentzahl der Keimung war unter den gegebenen Verhältnissen für die verschiedenen Formen sehr verschieden; bei der Form, wo sie als am höchsten geschätzt wurde (rubiginosa), erwies sie sich als 16%. Dass das Pollen der Caninae-Rosen, ungeachtet seiner schlechten Ausbildung, z. T. funktionsfähig sein muss, kann schon daraus gefolgert werden, das zahlreiche Hybriden zwischen der Sektion angehörenden Spezies bekannt sind. Dagegen scheint es, als ob die Befruch- tung der Spezies anderer Sektionen mit Canina-Pollen in den meisten Fällen kein Resultat ergibt. Bei der Erzeugung der von mir untersuchten Bastarde zwischen Caninae-Rosen und Arten anderer Sektionen müssen, nach den Chro- mosomengarnituren zu urteilen, die ersteren immer als Mutter fungiert haben. FOCKE (1898) erwähnt, dass alle seine Versuche, die R. rz,gosa mit Pollen von rubiginosa, canina und den verwandten europäischen Arten zu kreuzen, erfolglos blieben. Bei demselben Verfasser findet sich aber die Angabe, dass Dr. DIECK die Verbindung rugosa X ferruginea (= rubrifoha) zu stande gebracht habe; FOckE selbst war die Erzeugung dieses Bastards nicht gelungen. 212 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 Die Teilungen der Embryosackmutterzelle bei den Caninen. Die meiotischen Teilungen der EMZ wurden nur an einer kleineren An- zahl Caninae-Formen studiert. Aus denı systematischen Teil geht hervor, welche die betreffenden Formen und Individuen waren. Unter denselben befinden sich aber Vertreter der in der Sektion vorkommenden verschiedenen Typen von Chro- mosomengarnituren, also sowohl pentaploide als auch tetraploide und hexaploide Formen. Es hat sich bei der Untersuchung herausgestellt, dass der Verlauf der Meiosis bei diesen sämt- lichen Rosen derselbe ist und zwar ein ganz anderer als derjenige, den man bei den PMZ findet. Dank dem Vorkommen einer grossen Anzahl sporo- gener Zellen bei diesen Ro- sen (Fig. 38) ist die Möglich- keit gegeben, in ein und derselben Samenanlage ver- schiedene Teilungsstadien der EMZ anzutreffen. In den entralen Zellen geht der Entwicklungsverlauf schnel- ler vor sich, als in den peri- pheren. Selbst nachdem die ersteren die beiden meio- Fig. 38. a mollis *hesslensis var. inversifolia, Nuzellus mit tischen Teilungen bereits einem kräftig ausgebildeten epidermalen Gewebe, mehreren Schichtzellen und Embryosackmutterzellen. 5 corzifolia * Mats- durchlaufen haben, findet sonii var. firmula, zahlreiche EMZ und Schichtzellen. man häufig dass die Kerne der letzteren noch das Syn- apsisstadium aufweisen (Fig. 45 a und b). Bei R. glutinosa var. lioclada kann man bei manchen Samenanlagen in einem einzigen Schnitt bis zu 30 EMZ zählen, die viele verschiedene Entwicklungsstadien zeigen. Das Diakinesestadium stimmt in bezug auf die Form und Affinität der Chromosomen völlig mit dem entsprechenden Stadium der PMZ überein. Die Kerne sind nur deutlich grösser. Fig. 39 a zeigt die Diakinese einer pentaploi- den Form. Die Gestalt der Gemini ist dieselbe, wie in den PMZ. In Fig. 39 b ist ein etwas älteres Stadium abgebildet. Die Kernmembran ist verschwunden, und die Anlage der heterotypen Spindel ist schon angedeutet. Die zwei gröss- ten Körper des Kerns (in b, sichtbar) sind Nukleolen. Dieser Kern stellt einen Fall abgeschwächter Affinität dar, denn die Chromosomengarnitur besteht aus 6 Gemini und 23 Einzelchromosomen. Vom Metaphasenstadium an sind die meiotischen Teilungen jedoch von ganz anderem Typ als derjenige, den man in den PMZ trifft. Während der frühen Metaphase scheinen die Chromosomen in der Spindel zerstreut zu liegen, aber später ordnen sie sich in der eigentümlichen Weise, die aus Fig. 40 a ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 213 erhellt. Die 7 Doppelchromosomen bilden, wie dies auch in der PMZ geschieht, eine regelmässige Platte, aber der regelrechte Aufmarsch sämtlicher univalenter Chromosomen nach dieser Platte, der in den PMZ immer beobachtet werden kann, findet hier nicht statt. Es verhält sich im Gegenteil in der Regel so, dass kein einziges Einzelchromosom nach der Platte gelangt, sondern dass Fig. 39. a,—a, tomentella *obtusifolia, Diakinesekern der EMZ, 7 bival. und 21 unival. Chromo- somen zeigend. d,—b, rubiginosa, Übergangsstadium zwischen der Diakinese und der Metaphase; in d, stellen die zwei grössten Körper Nukleolen dar; die Affinität abgeschwächt: 6 bival. und 3 unival. Chromosomen. alle Chromosomen dieser Kategorie sich in einem ungeordneten Haufen über die Platte legen, d. h. auf die Seite derselben, die der zugewachsenen Mikro- pyle zugewandt ist. Wie aus derselben Figur erhellt (vgl. auch Figur 40 b), ist die Spindel selbst nach jener Seite hin bedeutend weiter, als’auf der anderen Seite der Gemini-Platte. Von diesem Typus waren die meisten der beobach- teten späten Metaphasen. Eine geringere Anzahl Fälle wurde jedoch observiert, 214 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 wo ein oder einige wenige Einzelchromosomen sich noch im späten Metapha- senstadium auf der chalazalen Seite der Gemini-Platte befanden. In Fig. 41 a R 4 4 | \ — Fig. 40. a coriifolia * Matssonii, heterotype Metaphase; die 7 Gemini bilden eine kleine Platte und alle 21 Einzelchromosomen liegen auf der mikropylaren Seite derselben. 5 glauca *placida, heterotype Anaphase; die Gemini-Paarlinge sind auseinandergewichen; in der oberen Gruppe derselben liegt ein der 21 Einzelchromosomen. und b sind ein paar solche Spindeln abgebildet. In a gibt es nur ein einziges und in b zwei univalente Chromosomen, die chalazalseits des Aquators liegen. Dass diese Spindelfiguren in der Tat ein spätes Metaphasenstadium darstellen, ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA in geht aus der regelmässigen Anordnung der Gemini hervor. In b sind sogar die Partner eines Paares schon auseinandergewichen. Ob dagegen die in Fig. 41 cı—c, abgebildete EMZ wirklich ein ebenso spätes Stadium aufweist, ist schwer zu sagen. Wenn dem so wäre, würde die Anzahl chalazal belegener Einzelchromosomen diejenige der mikropylaren übersteigen. Es ist aber nicht ausgeschlossen, dass wir es hier mit einer frühen Metaphase zu tun haben, wo die Anordnung der Chromosomen nicht als definitiv betrachtet werden kann. y \ Y \ / |. en. u „ ut Fig. 41. a—b coriifolia *incrassata. a Ein Einzelchromosom liegt auf der chalazalen Seite der Geminiplatte und 20 auf der mikropylaren. 5 Sehr spätes Metaphasenstadium; 2 Einzelchromo- somen auf der chalazalen Seite des Aquators und 19 auf der mikropylaren. c,—c, glutinosa var. Zioclada. Frühe Metaphase? Die Einzelchromosomen liegen in der Spindel zerstreut. In zweierlei Hinsicht erweist sich die Ausbildung der heterotypen Meta- phase der EMZ bei diesen Rosen als auffällig. Erstens erfolgt sie, wie er- wähnt, in einer ganz anderen Weise, als bei den PMZ derselben Blüten, in- dem die Einzelchromosomen sich nicht in die Platte einordnen, sondern sich ausserhalb derselben placieren. Zweitens verteilen sich diese Chromosomen- elemente nicht, wie bei anderen beschriebenen Pflanzen dieser hybriden Kate- gorie der Fall ist, zufallsweise auf beide Seiten des Äquators, sondern werden sämtliche auf der einen Seite, und zwar immer auf der mikropylaren, liegend 216 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NMO3 gefunden. Worauf eine derartige eigentümliche Anordnung der univalenten Chromosomen beruht, darüber wage ich mich nicht zu äussern. In Fig. 40 b ist das folgende Anaphasenstadium abgebildet. Die Partner der Gemini sind auseinandergewichen. Die obere Gruppe der Paarlinge scheint in diesem Fall aus acht Chromosomen zu bestehen; das überschüssige Chro- mosom ist aber ein Einzelchromosom; die übrigen 20 ungepaarten Chromoso- ®» ö © ® & [7 | a; / \ en ; 6, ann 372 Er 4 Fig. 42. Interkinesen. a Zomentella *obtusifolia. In dem mikropylaren Kern 28, in dem chala- zalen 7 Chromosomen; im Plasma mehrere Nukleolen. d,—Ö, glutinosa var. lioclada. In dem chalazalen Kern 7, in dem mikropylaren scheinbar mehr als 35 Chromosomen (siehe den Text); mehrere, als Ringe dargestellte Nukleolen. men kommen sehr deutlich zum Vorschein. Das Resultat der heterotypen Teilung wird in Fig. 42 veranschaulicht. Zwei sehr verschiedengrosse Tochter- kerne haben sich gebildet, der mikropylare enthält sowohl sämtliche Einzel- chromosomen, als auch 7 Gemini-Paarlinge, der chalazale nur die 7 übrigen Gemini-Komponenten. In Fig. 42a ist die Interkinese einer pentaploiden Form abgebildet; die Chromosomensumme des oberen Tochterkerns ist also 28. Fig. 42b zeigt dasselbe Stadium bei einer hexaploiden Form; die erwartete Zahl ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 217 des mikropylaren Dyadenkerns ist 35; indessen scheint die Chromosomenzahl in diesem Fall noch höher zu sein, was vielleicht darauf zurückzuführen ist, dass die Spalthälften einiger Chromosomen sich nachträglich getrennt haben. Bei den tetraploiden Formen dagegen habe ich das Interkinesestadium nicht beobachtet. Die frühe homotype Metaphase einer tetraplöiden Rose zeigt aber — \ 4 | I IS Fig. 43. Homotype Metaphase. a rudrifolia. In der mikropylaren Zelle 21, in der chalazalen 7 Chromosomen. b.coriifolia *incrassata. In der chalazalen Spindel 7 Chromosomen ersichtlich. Fig. 43 a,—a,. In den oberen Zellen kommen 21 Chromosomen zum Vorschein, in der chalazalen nur 7. Eine späte Metaphase desselben Teilungsschritts ist in Fig. 43 b dargestellt. Die Anzahl der Chromosomen kann hier nur in der kleineren Spindel gezählt werden; sie stellt sich als 7 heraus. Dasselbe gilt von dem in Fig. 44a abgebildeten Anaphasenstadium. Die mikropylare Spindel 218 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N O3 muss, da die Form pentaploid ist, viermal so viel Chromosomen enthalten, als die chalazale. Bei einer hexaploiden. Form habe ich in der Tat in der oberen homotypen Spindel 35 Chromosomen zählen können. Wie aus Fig. 44a er- Fig. 44. a coriüfolia *incrassata, homotype Anaphase; in der chalazalen Dyadenzelle zwei Gruppen von je 7 Gemini-Paarlingen. 5 corüifolia *Matssonii var. firmula, Tetrade, aus zwei grossen mikropylaren und zwei kleinen chalazalen Makrosporen bestehend. c g/ufinosa var. lioclada, homotype Metaphase; in der chalazalen Spindel 9 Chromosomen. sichtlich, geht der Teilungsverlauf in der mikropylaren Dyadenzelle etwas schneller vor sich, als in der unteren, eine Erscheinung, die sehr häufig beob- achtet werden konnte. Nach Beendigung der homotypen Teilung entstehen Tetraden, die aus ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 219 zwei grösseren mikropylaren und zwei kleineren chalazalen Zellen bestehen (Fig. 44 b). Der Unterschied, der sich in bezug auf die Zellengrösse bemerk- bar macht, ist nicht so beträchtlich, wie derjenige, den die Kerne aufweisen. Das grössere Volumen der beiden mikropylaren Kerne ist natürlich hier ein Ausdruck der grösseren Chromatinmasse derselben. Bei den pentaploiden Spezies besitzen die betreffenden Kerne 28 Chromosomen, und die beiden chalazalen nur 7. Bei den tetraploiden Formen enthalten die oberen Kerne nur dreimal, bei den hexaploiden aber fünfmal so viele Chromosomen, wie die unteren. Wie aus Figur 44 b und Fig. 45 a und b erhellt, zeigen auch die \ Fig. 45. a coriifolia *vanescens, Tetrade. b mollis *hesslensis var. correctellidens, eine Tetrade und eine Dyade von mehreren ungeteilten EMZ umgeben. c corzifolia * Matssonii var. firmula, junge Embryosackanlagen, darunter eine 2-kernige, die aus der obersten Zelle einer Tetrade stammt. Nukleolen einen entsprechenden Grössenunterschied. Diese charakteristische Ge- stalt der Tetraden, der man nahezu immer begegnet, kann als ein Anzeichen davon betrachtet werden, dass die meiotischen Teilungen nach dem beschrie- benen Schema verlaufen sind. Ich habe sie auch bei manchen Formen beob- achtet, bei welchen ich nicht die Teilungsstadien selbst gefunden habe. So weit meine Beobachtungen reichen, stammen die Embryosäcke aus den grösseren mikropylaren Tetradenzellen. Fig. 45 a zeigt eine Tetrade, deren nächst oberste Makrospore sich als in der Entwicklung bevorzugt erweist, in Fig. 45 c hat dagegen die oberste schon einen jungen zweikernigen Em- bryosack geliefert. Die zwei chalazalen Makrosporen können aber auch nicht selten etwas heranwachsen und sich lange erhalten; am häufigsten dürften sie 220 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 aber bald desorganisiert und von den grösseren Zellen verdrängt werden (Fig. 45 a und c). Die Bevorzugung der obersten Tetradenzelle wurde schon von STRASBURGER (1878) bei AR. livida (= rubrifolia) beobachtet. Die Eizellen der Caninae-Rosen besitzen also in der Regel eine Chromo- somenzahl, die nur um 7 kleiner ist als die somatische Zahl. Bei den tetra- ploiden Formen sind also die weiblichen Gameten am häufigsten 2I-chromo- somig, bei den pentaploiden 28-chromosomig und bei den hexaploiden 35- chromosomig. Dass Eizellen, die mit bzw. ®/ı, */s und °/s der somatischen Chromosomenanzahl ausgestattet sind, in der Tat auch befruchtungsfähig sind, beweisen die Chromosomengarnituren zahlreicher Bastarde, die durch die Be- fruchtung solcher Eizellen erzeugt sein müssen. Wie schon erwähnt, gibt es aber auch Fälle, wo einige Einzelchromosomen während der heterotypen Ana- phase dem chalazalen Pole zugeteilt werden. In Fig. 4I a und b sind ein paar solche Fälle abgebildet, und noch ein Fall ist in Fig. 44 c dargestellt. Ich habe im ganzen 10 derartige Fälle beobachtet, während 30 Fälle ge- funden wurden, wo genau alle univalenten Chromosomen dem mikropylen Pol zugeführt wurden. Diese Ziffern beziehen sich aber nicht nur auf die stu- dierten heterotypen Metaphasen- und Anaphasenstadien, sondern auch auf die Interkinesen und die übrigen meiotischen Stadien, wo eine genaue Zählung der Chromosomen möglich war. Zahlreiche Fälle wurden observiert, wo die Anzahl der Chromosomen nicht sicher festgestellt werden konnte, wo die Teilungsbilder jedoch im grossen und ganzen dem beschriebenen Schema entsprachen. Nach den bis jetzt gemachten Zählungen zu urteilen, dürften also die Eizellen der Caninen in etwa 75 % der Fälle ausser den 7 Gemini-Abkömmlingen auch sämt- liche Einzelchromosomen enthalten. Dass auch Eizellen, die nicht alle uni- valenten Chromosomen besitzen, befruchtungsfähig sind, beweisen ein paar von mir untersuchte Bastarde, deren Chromosomengarnituren nicht ohne eine solche Annahme erklärt werden können (No. 287 und 291). Eine solche eigentümliche exzentrische Verteilung der univalenten Chro- mosomen, wie sie fast regelmässig bei diesen Rosen vorkommt, ist bis jetzt bei anderen Pflanzen nicht beschrieben worden. In Ausnahmefällen dürfte aber ein derartiges Verhalten der Einzelchromosomen auch bei Bastarden vorkom- men können, bei welchen diese Chromosomen sonst eine mehr gleichmässige Verteilung auf die Pole erfahren. So z. B. erwähnt VAN OVEREEM (1920), dass bei der triploiden Oenothera Lamarckiana semigigas die ungepaarten Chromo- somen in einigen Fällen sämtlich dem einen Pol zugeführt werden dürften. 9. Typ: 14 Gemini + 7 Einzelchromosomen. Som. Zahl 35. Zu dieser Kategorie gehören vier verschiedene Formen in meinem Material. 14 ist die höchste aber nicht die niedrigste Anzahl Gemini, die in den Diakinese- kernen derselben zum Vorschein kommen. Die Affinität kann nämlich bei einigen Chromosomenpaaren abgeschwächt sein, so dass eine niedrigere Anzahl Doppelchromosomen und eine höhere Anzahl univalenter Chromosomen auf- treten. Von dieser Schwankung in der Anzahl gepaarter Chromosomen ab- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 2 DL -_ gesehen, kann der zytologische Typus, den diese Formen vertreten, als Drosera- Schema rubriziertt werden. In den Fällen, wo die Affinität nicht geschwächt ist, stellt sich die Anzahl der bivalenten Chromosomen als doppelt so gross wie die der univalenten heraus. Diese Rosen sind als Bastarde aufzufassen, deren Eltern in ihren Gameten 14 bzw. 2I Chromosomen gehabt haben. Eine dieser Formen (Nr. 274) stellt sicher eine Hybride zweier normalgeschlecht- licher Arten dar, die eine tetraploid, die andere hexaploid. Eine andere (Nr. 275) ist sicher ein Bastard einer solchen tetraploiden Spezies (Vater) mit einer hybriden tetraploiden Spezies der Canzna-Sektion (Mutter); die Eizelle der letzteren Stammart hat aber 21 Chromosomen gehabt. Sie ist also eigent- lich als ein Tripelbastard zu bezeichen. Welche die Erzeuger der zwei übrigen Bastarde dieser Gruppe gewesen sind, ist nicht völlig klar. 274. R. nutkana X pendulina (H. B.: U 31). Beide Stammarten gehören der Sektion Cinnamomeae an. ALMQUIST glaubt, dass dieser Strauch, dessen Ursprung unbekannt ist, als ein Bastard der penrdulina mit acicularıs oder eventuell mit zu7%ana zu deuten ist. Meiner Meinung nach stellt sie die Ver- bindung zutkana x pendulina dar. Ich kann keine deutlichen aczeularrs-Merk- male bei dem Individuum finden. Auch vom zytologischen Gesichtspunkte aus stimmt diese Deutung am besten, denn die untersuchten Formen der zu/- kana sind alle hexaploid, die typische aczeularis ist dagegen oktoploid. Ich will hier die äusseren Merkmale des Strauches kurz beschreiben. Das Individuum ist ungefähr I,; m hoch. Zweige gewöhnlich unbewaffnet; nur die kräftigeren vegetativen Langtriebe haben bis 1 cm lange, gerade, stark zusammengedrückte, unter den Blättern gepaarte Stacheln. Borstenförmige .Stacheln fehlen, ausgenommen an den Erdschösslingen, die mit zahlreichen Borsten bekleidet sind. Nebenblätter breit; Blattstiel dicht behaart, drüsig. Blättchen gewöhnlich zu 7, oben dunkelgrün, kahl, unten grau, spärlich behaart oder (die älteren) nahezu völlig kahl; am Mittelnerv der Unterseite können einige kurze Drüsen vorhanden sein. Die Form der Blättchen ungefähr wie bei pendulina. Zahnung einfach aber unregelmässig. Blüten einzeln. Blüten- stiel mit langgestielten Drüsen bekleidet. Kelchbecher rundlich, kahl, drüsenlos; Kelchblätter dicht mit Stieldrüsen besetzt, an den Rändern wollig behaart, ganzrandig, lang mit verbreiterten Spitzen. Blumenblätter rosa. Griffel kurz, wollig. Scheinfrucht rundlich mit kurzem Hals, von den aufgerichteten Kelch- blättern gekrönt. In den beiden letzten Jahren haben jährlich zwei Schein- früchte volle Reife erreicht. Diese enthielten je ein oder ein paar ausgebildete Nüsschen. Das Aussehen der Chromosomengarnitur dieses Individuums stimmt sehr gut mit der Deutung desselben als Bastard zwischen Perdulina und nutkana. Die erstere Spezies ist nämlich tetraploid und die letztere, wie soeben erwähnt, hexaploid. Da ich die Absicht habe, die Pollenentwicklung dieses Bastardes in einer späteren Arbeit ausführlicher zu beschreiben, beschränke ich mich hier darauf, den Verlauf der Teilungen nur kurz anzudeuten. In somatischen Platten beträgt die Chromosomenzahl 35. Die Bindung der Chromosomen ist während der Diakinese gut, denn in den studierten Kernen kamen 14 oder 13 Gemini zum Vorschein. Fig. 46a zeigt einen Kern 222 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. .N'O 3 mit 13 bivalenten und 9 univalenten Chromosomen. Das späte Metaphasen- stadium der heterotypen Teilung zeigt ziemlich regelmässige Äquatorialplatten. Einige Einzelchromosomen liegen jedoch nicht selten ein wenig ausserhalb der letzteren. Während der Anaphase ist das Schicksal der 7 ungepaarten Chro- mosomen verschieden. Einige derselben, zuweilen alle, werden ungeteilt den Polen zugeführt; andere werden im Äquator halbiert, ihre Hälften wandern ein wenig später als die übrigen nach den Polen und werden in die Tochter- kerne aufgenommen. Während der homotypen Teilung kommen in der Regel keine Zwergspindeln vor. Auch in den Anaphasen- und Telophasenstadien dieser Teilung beobachtet man eine verspätete Längsteilung einzelner Chromo- somen. Die Tetraden sind regelmäs-ig. Wie ich schon früher (1920) erwähnt Fig. 46. a,—a, nutkana‘X pendulina. Diak. mit 13 bival. und 9 univ. Chromosomen. d—c mollis x pimpinellifolia. b,—b, Diak. mit 10 bival. und ı5 univ. Chrom. c Somat. Platte mit 35 Chrom. habe, findet bei dieser Form eine dritte Teilung unmittelbar nach der homo- typen sehr häufig statt. 275. R. mollis x pimpinellifola (AH. B.: R. znvoluta SM. Norge, Moster- havn 1891). R. zuvoluta ist ein älterer Name der Verbindung der Pimprnelli- folia mit mollis und fomentosa. Über die Verbreitung der involuta, siehe S. 232. ALMQUIST det. R. (Vill.) Grenieri x pimf. Das Individuum stammt aus dem in Skandinavien einzigen bekannten Fundorte dieses Bastardes, nämlich den Inseln in dem südlichsten Teil des Stiftes Bergens im westlichen Norwegen. Dass swmollis und nicht Zomentosa die eine Stammform ist, darauf deuten u. a. der stark gedrungene Wuchs, die kurzen Zweige und die sehr breiten, sichel- förmig gegen den Blattstiel gekrümmten Nebenblätter. Ich habe auch ein paar znvoluta-Formen untersucht, die zweifellos /omentosa-Hybriden darstellen. Diese haben ein vom vorhandenen Individuum recht abweichendes Aussehen. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 223 Die bei dieser Form gefundene Chromosomenzahl 35 ist gerade die bei dem Kreuzungsprodukt der mollis und peimpinellifolia in erster Linie erwartete. Die Gameten der letzteren Spezies haben nämlich 14 Chromosomen und die Eizellen der ersteren wahrscheinlich in der Regel 2ı (siehe S. 220). Die Chro- mosomengarnitur der molls ist 777 + I4r = 35. Da die Pollenkörner dieser Art zweifelsohne eine erheblich niedrigere Chromosomenzahl haben, müssen bei der Erzeugung des vorhandenen Bastardes aus zytologischen Gründen mollis die Mutter und Pzmprnellifolia der Vater gewesen sein. Fig. 46c zeigt eine somatische Platte mit 35 Chromosomen. In den Diakinesekernen findet man eine wechselnde Anzahl Doppelchromosomen. Bei dieser Form habe ich niemals eine durchgängige Bindung der 14 fimpinellifolia- Chromosomen mit der entsprechenden Anzahl 720/lis-Chromosomen beobachtet. Die höchste Anzahl bivalenter Chromosomen, die ich in den studierten Dia- kinesekernen fand, war nämlich ı1. In diesem Fall beträgt die Anzahl der Einzelchromosomen 13. Fig. 46b zeigt einen Kern mit ıo Gemini und ı5 univalenten Chromosomen. Es gibt auch Kerne, wo 9 bivalente und 17 uni- valente Chromosomen auftreten. Der Umstand, dass sich bei diesem Bastard mehr als 7 Gemini finden, muss so gedeutet werden, dass auch einige der bei mollis konstant vorkommenden univalenten Chromosomen hier von fzinfinell:- Folia-Chromosomen gebunden werden (siehe weiter Kap. 1). Das Verhalten der Einzelchromosomen während der meiotischen Teilungen wurde nicht studiert. Die Tetraden enthalten in der Regel einige überzählige Zellen; sie sind jedoch nicht so unregelmässig wie bei molls. 276., R. dritzensis KOEHNE (H. B.: R. drsiz. Späth 2192. H. B. 1918). Das Individuum ist ein vegetativer Abkömmling des im Spätschen Arboret kultivierten Strauches, auf den die Spezies von KOEHNE (in FEDDE Rep. 8. I9Io; vgl. Mitt. Deutsch. Dendr. Ges. 1910, S. 93) gegründet wurde. Die Merkmale des bergianschen Exemplars stimmen völlig mit den Beschreibungen und Figuren in den erwähnten Arbeiten überein. Nach ALMQUIST ist die Art in seine neue Artengruppe der Primzcaninae einzureihen. Bei der zytologischen Untersuchung wurde diese neue Spezies sofort als Bastard erkannt. In den PMZ, wo die Affinität der Chromosomen am stärksten ist, wurden 14 bivalente und 7 univalente Chromosomen getroffen. Es ist daher höchst wahrscheinlich, dass wir es hier mit einer Kreuzung zu tun haben, deren Erzeuger in ihren Sexualzellen 14 bzw. 21 Chromosomen hatten. Wie stimmte nun dieses zytologische Ergebnis mit dem,.was man von dem Ur- sprung der R. dritzensis kennt? In der Beschreibung dieser Spezies in Mitt. Deutsch. Dendr. Ges. 1910 finden wir, dass der Mutterstrauch aus Samen er- zogen worden ist, die auf dem Kob Dagh in Kurdistan gesammelt wurden. KOEHNE schreibt weiter: »Aus den von Kronenburg eingesandten Samen er- wuchsen Pflanzen, die zum grössten Teile viel kleinere, nur 5—6 cm breite Blüten mit kürzeren Blütenstielen und karminrosa, zuletzt hellrosa gefärbten Blumenblättern besassen; sie konnten recht gut mit R. glauca VILL. var. ca- ballicensis PUGET verglichen werden und wurden von Herrn SPÄTH nicht weiter kultiviert. Nur eine, der obigen Beschreibung entsprechende Pflanze mit un- gewöhnlich grossen, fast nur einzeln stehenden Blüten, längeren Blütenstielen und grossen, dunkel braunroten Früchtchen, wurde weiterer Züchtung gewürdigt. 224 ACTA HORTIIBERGIANT. BAND .7. #NEOrZ Ob sie nun ihren Ursprung einer schon auf dem Kob Dagh stattgefundenen Bastardierung verdankt, oder ob sie als eine Mutation, in ihrer Entwicklung vielleicht durch die veränderten Lebensbedingungen begünstigt, zu betrachten ist, muss vorläufig dahingestellt bleiben. Jedenfalls stellt sie eine auffällige Erscheinung dar, die fürs erste, da ihre Abstammung unklar bleibt, nur mit binärer Benennung veröffentlicht werden kann. In ihren vegetativen Teilen unterscheidet sie sich kaum von den oben erwähnten glaxca-artigen Pflanzen mit kleineren Blüten.« Wir finden also, dass die auf die Chromosomengarnitur gegründete Deutung der drztzensis als einer Hybride sehr gut zu der Geschichte dieser Spezies passt. Die einfachste Erklärung der Entstehung dieser neuen Rose wäre, dass eine Blüte einer auf dem Kob Dagh wachsenden glauca-artigen Form von einer tetraploiden Rose befruchtet wurde und dass aus einem in solcher Weise er- zeugten Samen die neue Spezies gezogen wurde. Die g/auca-ähnlichen Schwesterindividuen könnten als reine Abkömmlinge der Mutter-Spezies be- 900 Fig. 47. a,—a, britzensis, Diak. mit 13 bival. und 9 univ. Chromosomen. 5 damascena, heterot. Metaph. mit 21 Chrom. trachtet werden. Die Eizelle, aus welcher der Örz/sensis-Strauch stammt, hatte sehr wahrscheinlich 21 Choromosomen. Die untersuchten europäischen glauca- Formen sind ohne Ausnahme pentaploid (71 + 2I!7=35). Ich habe bei den Kleinarten dieser Spezies die Reduktionsteilung in den EMZ nicht untersucht, aber bei den verwandten pentaploiden Spezies besitzen die sich weiter ent- wickelnden Makrosporen am häufigsten 28 Chromosomen (S. 220), seltener eine niedrigere Zahl. Wenn die betreffende kurdistansche g/auca-Form wie die europäischen pentaploid wäre, hätte somit die Chromosomenverteilung bei der Reduktionsteilung diesmal darin resultiert, dass die Eizelle nicht 28, sondern zufälligerweise 21 Chromosomen bekam. Es ist aber auch möglich, dass die fragliche Rose eine tetraploide Canznae-Spezies (717 + I4; = 28) war; in diesem Fall wären 2I-chromosomige Eizellen zu erwarten und drz/zensis könnte somit mit der soeben beschriebenen znvo/uta (mollis X pimpinellifolia) verglichen werden. Ich habe jedoch keinere andere tetraploide,. der Canzna-Sektion an- gehörende Spezies getroffen als mollis, pomifera und rubrifolia. Auch omissa gehört nach BLACKBURN und HARRISON (1921) diesem zytologischen Typ an. Vielleicht gibt es noch andere solche Formen in Vorderasien. Noch eine ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 225 Möglichkeit wäre, dass es im Orient Caninae-ähnliche Rosen gäbe, welche, wie die Spezies der übrigen Sektionen, ausschliesslich gepaarte Chromosomen während der Reduktionsteilung besässen und zwar in diesem Fall 21 Gemini. Unten beschreibe ich eine andere Hybride (damascena), die wahrscheinlich auch durch die Befruchtung einer 2I-chromosomigen Eizelle einer Caninae-Form mit einer I4-chromosomigen Gamete erzeugt ist. Die Frage, welche die andere Stammart der drzizensis gewesen ist, mögen die Systematiker entscheiden. Ich kenne bis jetzt nur eine weissblütige tetraploide Rose aus diesen Gegenden, nämlich fedischenkoana (Sekt. Cinnamomeae). Nur eine Scheinfrucht des vorhandenen Individuums erreichte im Jahre 1920 volle Reife. Sie enthielt 16 dem Anscheine nach wohlentwickelte Nüsschen, die ausgesät wurden. Ich habe bis jetzt nur das Diakinesestadium studiert. Die Affinität der Chromosomen stellt sich als variabel heraus. In einigen Kernen konnten 14 Gemini beobachtet werden, in anderen kam eine niedrigere Zahl derselben zum Vorschein, aber in diesen PMZ war statt dessen die Zahl der Einzelchromoso- men in entsprechendem Grade erhöht. Fig. 47 a zeigt einen Kern mit 13 bivalenten und 9 univalenten Chromosomen. In den Kernen, wo die Bindung am meisten geschwächt war, fanden sich IO Gemini und 15 Einzelchromosomen. Die Gestalt der Doppelchromosomen variiert sehr. Die Tetraden scheinen regelmässig zu sein und überzählige Kerne kommen demnach nur spärlich vor. 277. R. damascena MıLL. (Kew: R. dam. From Omar Khayyam'’s grave). Nach ALMQUIST ist das Individuum ein Bastard der R. (Gall.) kewensis AT. (siehe Nr. 195) mit einer unbekannten Rose. Wie über die systematische Stellung der Damaszenerrose verschiedene Ansichten herrschen, hat auch die zytologische Untersuchung gezeigt, dass diese orientalische Gartenspezies hete- rogen ist. Die drei oben (Nr. 109—111) beschriebenen tetraploiden Formen (x = 14) entsprechen sehr gut der Deutung der damascena als einer blossen Abart der gallica. Vorhandenes Individuum kann weder bezüglich der Aussen- merkmale noch bezüglich der Chromosomengarnitur zu Gunsten dieser Auf- fassung gedeutet werden. Es ist statt dessen als ein Bastard aufzufassen, dessen Erzeuger 14- bzw. 2I-chromosomige Gameten produzierten, Die tetra- ploide Stammform war unzweifelhaft eine gallica, die andere dürfte, nach den äusseren Merkmalen des Bastardes zu urteilen, eine der Canzna-Sektion ange- hörende Form gewesen sein. Ich will hier daran erinnern (vgl. S. 126), dass CREPIN die Damaszenerrose eben auf eine Kreuzung der canına mit gallica zurückführte.. Würde es sich nun so. verhalten, dass die 21-chromosomige Gamete einer Caninae-Form entstammt, dann fragt es sich, welche die letztere ‘ war. Vom zytologischen Gesichtspunkt aus haben wir es hier mit demselben Problem zu tun wie bei der Bestimmung des Caninae-Erzeugers der R. dritsensis. Ich habe schon oben (S. 128) in bezug auf die vorhandene damascena-Form diese Frage ausführlich erörtert. Dort sind auch einige äussere Merkmale dieses Individuums angegeben. | In somatischen Platten beträgt die Chromosomenzahl 35. Das fixierte Material war für das Studium der Pollenentwicklung wenig geeignet. In bezug auf die Bindung der Chromosomen verhält sich die Form wie R. dritzensıs. Die heterotypen Metaphasenplatten waren in Seitenansicht ziemlich regelmässig ı6— aaısı,. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. 226 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 und liessen in einigen Fällen in Polansicht 21 Chromosomen erkennen (Fig. 47b). Die bivalente bzw. univalente Natur der Chromosomen kommt in der abgebildeten Platte nicht klar zum Vorschein; in Seitenansicht aber zeigen die Spindeln besser den verschiedenen Wert der Chromosomen. 10. Typ: 14 Gemini +14 Einzelchromosomen. Som. Zahl 42. Nahezu alle untersuchten Formen dieser Kategorie sind, wenn auch nur die äusseren Merkmale in Betracht kommen, sichere Bastarde zwischen der Canina-Sektion angehörenden Spezies und zu anderen Sektionen (Gallicae, Cinna- momeae, Pimpinellifoliae) gestellten Arten. Sie sind zwar nicht durch Experi- mente hergestellt, sie haben aber ein so unverkennbar bastardartiges Aussehen, dass alle neueren Autoren über die Deutung derselben einig sind. Besonders unter Hinweisung auf den unregelmässigen und eigentümlichen Verlauf der meiotischen Teilungen bei den Caninen, dürfte es verständlich sein, dass sich hier eine gute Gelegenheit bietet, zu prüfen, inwieweit bei vorliegenden Ba- starden die Zytologie mit den Deutungsversuchen der Systematiker überein- stimmt. Wir werden dann finden, dass die Übereinstimmung vollständig ist. Die Chromosomengarnitur dieser Rosen besitzt gerade den Charakter, den man bei solchen Tripelbastarden zunächst erwarten sollte. Wie oben (S. 220) beschreiben worden ist, besitzen die Eizellen der 35- chromosomigen Caninen, dank der eigentümlichen Verteilung der Einzelchromo- somen während der heterotypen Teilung der EMZ, am häufigsten 28 Chromo- somen. Würde eine solche Eizelle von einem I4-chromosomigen gallica-, pım- pinellifolia- oder pendulina-Spermakern befruchtet werden, so wäre ein 42- chromosomiger Bastard zu erwarten. Alle untersuchten 9 Specimen vorliegender Gruppe haben gerade diese Anzahl Chromosomen. Wenn weiter im Einklang mit dem Drosera-Schema jedes der 14 gallica-Chromosomen während der Re- duktionsteilung bei einem solchen Bastard ein Canzinae-Chromosom bände, würden ı4 Gemini und 14 Einzelchromosomen in den Diakinesekernen auftreten. Auch diese Bindung ist in der Mehrzahl der PMZ der verschiedenen Formen dieser Gruppe gefunden. Wir finden also, dass die untersuchten Individuen, sowohl in bezug auf die Anzahl der Chromosomen, als auch auf die Bindung der- selben, mit dem übereinstimmt, was man in erster Linie bei solchen Kreuz- ungen erwarten sollte. In den Fällen, wo bei diesen Hybriden die Anzahl der Gemini der haploiden Anzahl der Chromosomen des sexuellen tetraploiden Erzeugers gleich ist, muss man im Einklang mit dem Drosera-Schema annehmen, dass der eine Paarling jedes Doppelchromosoms eben von diesem sexuellen Erzeuger stammt. Wie aus der Beschreibung der Reduktionsteilung bei den pentaploiden Caninen hervorgeht, zeigen die 21 Einzelchromosomen niemals die geringste Affinität zu einander, es gibt bei diesen hybriden Caninen vom F7-Typus keine Fälle von 8 oder mehr bivalenten Chromosomen. Es ist unter solchen Umständen interessant zu konstatieren, dass, bei den vorhandenen Pro- dukten 28-chromosomiger Caninae-Eizellen mit 14-chromosomigen männlichen ZNTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 227 Gameten anderer Spezies, die Chromosomen der letzteren die sonst als univa- lent auftretenden Caninae-Chromosomen binden. Dadurch entstehen 14 Gemini, also doppelt so viel Chromosomen dieser Kategorie, als man bei den Canznae- Spezies selbst trifft. Wir haben hier mit derselben Erscheinung zu tun, die FEDERLEY (1913) bei dem Schmetterlingsbastard Pygaera (anachoreta X curtula) x anachoreta und ROSENBERG (1917) bei einigen Hieracium-Bastarden gefunden haben. In beiden Fällen werden Chromosomen, die bei dem einen Erzeuger als univalente auftreten, von den Chromosomen des anderen Erzeugers ge- bunden. Der oben (S. 222) beschriebene Bastard mollis X pimpinellifolia ver- hält sich in bezug auf die Chromosomenaffinität in derselben Weise, und dies gilt auch von den unten (S. 234) zu beschreibenden aneuploiden Rosen. Fälle von geschwächter Affinität, wo eine etwas geringere Anzahl Doppel- chromosomen, 13, I2 oder Iı, gebildet wird, kommen bei den Bastarden dieser Gruppe auch vor. Solche Fälle einer herabgesetzten Affinität können aber bei zahlreichen anderen Rosa-Bastarden getroffen werden, sogar bei den Caninen selbst. Ich habe oben nur mit dem Fall gerechnet, dass bei vorliegenden Kreu- zungen die Canzinae-Form die Mutter war. Wie aus Experimenten hervorgeht (S. 211), gelingen nämlich Kreuzungen mit einer Canznae-Form als Vater und einer sexuellen Spezies als Mutter fast niemals. Für die untersuchten Indivi- duen kann aber als Beweis für meine Deutung die Chromosomenzahl der- selben herangezogen werden. Die hier in Betracht kommenden sexuellen Arten, gallica, pimpinellifolia und pendulina, müssen den Bastarden 14 Chromosomen geliefert haben. Die übrigen 28 stammen also von den Caninae-Formen. Nun geht aber aus der Pollenentwicklung der Caninen hervor, dass der Mikrosporen- kern nie eine so hohe Anzahl der Chromosomen wie 28 bekommt. Diese Zahl ist aber gerade diejenige, welche die sich weiter ertwickelnden Makrosporen am häufigsten besitzen. Bei den Bastarden dieser Kategorie wurden nur die Teilungen der PMZ studiert. R. dumetorum X gallica. (R. alba L.) Nach KELLER (1900, S. 384) ist die Herkunft dieser seit langer Zeit kulti- vierten Rose unbekannt. Als Gartenflüchtling findet sie sich hin und wieder verwildert. Sie galt lange als eine selbständige Spezies. Der erste, der auf den mutmasslich hybriden Ursprung der R. alda hinwies, war CHRIST (1873, S. 207), und CREPIN (Prim. S. 603) und FOckE (1881) schlossen sich dieser Auf- fassung an. KELLER und andere neure Autoren deuten auch diese alte Art in derselben Weise. Nach FOCKE und KELLER ist in diesem Bastard die Canzna- Gruppe durch R. dumetorum vertreten. Die zytologische Untersuchung be- stätigt, wie erwähnt, die Bastardhypothese. Aus der Chromosomenzahl kann ausserdem gefolgert werden, dass R. dumetorum die Mutter und R. gallica der Vater war. In der Diakinese treten bei R. alba in der Regel 14 Gemini und 14 Einzel- chromosomen auf (Fig. 48 b). Fälle, wo die Affinität bei einem oder bei zwei 228 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Paaren geschwächt war, wurden auch observiert. Wie aus der Figur erhellt, ist die Gestalt der Gemini viel mehr variabel als bei den Rosen der Canina- Sektion. Jedes Doppelchromosom muss aus einem dumetorum- und einem gallica-Komponenten bestehen. Die Teilungen der PMZ verlaufen in derselben Art und Weise wie bei den Caninae-Rosen. Nur ist, wie erwähnt, die Anzahl der gepaarten Chromosomen doppelt so gross wie bei diesen. Während der Fig. 48. alba (= dumetorum x gallica). a Som. Platte mit 42 Chrom. d,—Öb, Diak. mit 14 bival. und ı4 univ. Chrom. c Heterot. Anaph.; die Gemini-Abkömmlinge an den Polen, die Einzelchromosomen spalten sich im Aquator. d Dasselbe Stad. in Polansicht; nur 8 der Spalt- hältten der Einzelchromosomen sichtbar. e Späte Anaph.; die Gemini-Abkömmlinge an den Polen, die Spalthälften der Univalenten gehen dorthin. / Teloph,; fast alle Univalenten-Abkömm- linge an den Polen angelangt. g Homot. Anaph.; die Gemini-Abkömmlinge an den Polen, die Univalenten-Abkömmlinge spalten sich im Aquator. frühen Metaphase liegen die Chromosomen also zertreut in der Spindel. Später bilden sie eine ziemlich regelmässige Platte. Die Anaphase geht in zwei Tempos vor sich. Zunächst weichen die Paarlinge der Gemini auseinander und wandern nach den Polen. Dann wiederholen die Einzelchromosomen das- selbe Manöver. Die Figuren 48c, e und f zeigen drei verschiedene Stadien des Auseinanderweichens der Spalthälften der Univalenten. In Fig. 48 d, die ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 229 ein Anaphasenstadium in Polansicht darstellt, können 14 Gemini-Abkömmlinge und einige Hälften der Einzelchromosomen beobachtet werden. Es scheint, als ob nicht selten alle Chromosomen in die Tochterkerne aufgenommen wer- den, denn während der Interkinese sind in zahlreichen PMZ keine überzähligen Kerne oder Sonderchromosomen zu finden. Die homotype Teilung ist, wie bei den Caninae-Rosen, der heterotypen gleich. In der späten Metaphase bilden die Chromosomen ziemlich regelmässige Platten. Die Hälfte der Gemini-Ab- kömmlinge werden zunächst nach den Polen geführt, während die Abkömmlinge der ungepaarten Chromosomen im Äquator verweilen. In Fig. 48 g ist dieses Stadium abgebildet. In dieser Spindelfigur kommt weder an den Polen noch im Äquator die volle Anzahl der verschiedenen Chromosomenkategorien zum Vorschein. Dies mag auf Unregelmässigkeiten während des ersten Teilungs- schritts zurückzuführen sein; in den betreffenden PMZ fanden sich nämlich mehrere Chromosomen im Plasma ausserhalb der beiden homotypen Spindeln. In dieser Figur tritt die beginnende Halbierung der Äquator-Chromosomen zu Tage. Wie bei den Rosen der Caninae-Sektion spalten sich nämlich die Einzel- chromosomen während der Meiosis zweimal. Die Spalthälften der Äquator- Chromosomen weichen in einigen Fällen ein wenig auseinander, in der Mehr- zahl der Fälle aber scheint die Trennung derselben nicht durchgeführt zu werden. In Fig. 49 b, die die entsprechende Teilung bei dem Bastard canına x pimpinellifolia zeigt, kommt das Auseinanderweichen der Hälften einiger Äquator-Chromosomen deutlich zum Vorschein. Die meisten der Univalenten- Abkömmlinge scheinen nicht in die Tochterkerne aufgenommen zu werden. Es findet also in der zweiten Teilung eine mehr oder minder durchgreifende Chromosomenelimination statt. Die Tetraden werden, wie erwartet, unregel- mässig, mit überzähligen Kernen und Zellen. BLACKBURN und HARRISON (1921) haben die Pollenentwicklung des auch von mir untersuchten Bastards Zomentosa X pimpinellifolia (Nr. 234— 285) beschrieben, und bei derselben einen ähnlichen Verlauf der Mesiois beobachtet. Ihre Fig. 33 entspricht meiner Fig. 48 e und ihre Fig. 34 meiner Fig. 48 .d. Die Verfasser erwähnen bei dieser Form einen Fall, wo die beiden homotypen Spindeln zusammenliegen (ihre Fig. 40). Diese Erscheinung habe ich zwar nicht bei den Formen der vorhandenen Bastardkategorie gefunden, aber wohl bei einigen Rosen der hybriden Canina-Sektion, z. b. bei R. rudrifola und R. Fungsilli. LJUNGDAHL (1922) hat in einer soeben erschienenen Abhandlung dieser Erscheinung ein detailliertes Studium gewidmet. Drei Individuen wurden untersucht: 278. R. alba L. (H. B.: R. a. var. graveolens. 1893). ALMQUIST det. R. alba = R. (Gall.) francofurtana x R. (Can. gl.) desseriana BLOCKI. Meine alda- Individuen sind einander nicht völlig gleich. Dieser Strauch hat stark bläulich "bereifte Kelchblätter, die nur am Grunde von Stieldrüsen bekleidet sind. Die .Kelchzipfel sind kurz ohne laubartig verbreiterte Anhängsel. Im Herbst 1920 trug der Strauch eine grosse Anzahl reifer Scheinfrüchte, jede mit einigen anscheinend wohl entwickelten Nüsschen. Ich habe eine Anzahl derselben gesät. Die obige Beschreibung von der Meiosis bezieht sich hauptsächlich auf dieses Individuum. Fig. 48 c—f. 230 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 279. R. alba L. (Kew: R. a. Europe & C. 545—9ı Barron). ALMQUIST confirm. Bei diesem Individuum ist der ganze Kelchbecher drüsenborstig. Die Kelchblätter sind lang und haben laubartig verbreiterte, gefiederte An- hängsel. Fig. 48 b zeigt einen Diakinesekern. 280. R. alba L. (Uppsala: R.a. = R. dumet. x gall.) ALMQUIST con- firm. Dieser Strauch hat nur am Grunde drüsenborstige Kelchbecher; Kelch- blätter ziemlich lang. Nur die somatische Chromosomenzahl gezählt (Fig. 48 a). R. canina X pimpinellifolia. (R. hibernica TEMPL.) R. hibernica wurde zum ersten Mal in der Nähe von Belfast, Irland, gefunden und von dem Entdecker im Jahre 1803 als eine selbständige Spezies beschrie- “ ic | he} ° Fig. 49. Aibernica (=can. X pimp.). a Som. Platte mit 42 Chromosomen. 5 Homot. Anaph,; die Univalenten- Abhömmlinge spalten sich im Äquator; von der anderen Spindel nur eine Gruppe von Pol-Chromosomen sichtbar. ben. Sie wurde seitdem an zahlreichen Orten der Britischen Inseln getroffen. Im Jahre 1875 äusserte CHRIST die Meinung, dass diese Spezies nichts als die Hybride canına X pimpinellifolia wäre, und heutzutage ist diese Deutung all- gemein anerkannt. Die Chromosomengarnitur spricht auch zu Gunsten dieser Auffassung. Aus der Chromosomenzahl ist ausserdem zu ersehen, dass bei dieser Kreuzung die canına-Form die Mutter und Pimpinellifolia (x —= 14) der Vater war. 281. R. hibernica TEMPL. f. glabra BAKER (Kew: R. A. Britain). ALM- QUIST det. R. (Can. gl.) glauco-colpogena AT. X R. pimpinellifolia. Fig. 49 a zeigt eine somatische Platte mit 42 Chromosomen. In einigen Diakinesekernen kommen 14 Gemini und 14 Einzelchromosomen vor, in anderen ist die Affinität schwächer, so dass die Anzahl der Doppelchromosomen niedriger, die Anzahl der univalenten Chromosomen aber erhöht ist. In den Kernen, wo sich die Affinität als am meisten abgeschwächt herausstellte, fanden sich ıı Gemini und 20 Einzelchromosomen. Die Gestalt der Gemini ist wie bei a/da sehr ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 231 verschieden. Die Teilungen verlaufen wie bei letzterem Bastard. Die Einzel- chromosomen spalten sich also sowohl in dem heterotypen als auch in dem homotypen Teilungsschritt. Fig. 49 b zeigt die homotype Anaphase. Von der einen Spindel kommen nur 13 an dem einen Pol gesammelte Gemini-Abkömm- linge zum Vorschein; die andere Spindel zeigt zwei Gruppen von Gemini- Abkömmlingen an den Polen und ır am Äquator verweilende Abkömmlinge der Einzelchromosomen. Die letzteren sind gespaltet, und ihre Hälften sind aus- einandergewichen. Einige frei im Plasma liegende Chromosomen sind auch in der Figur sichtbar. Es scheint, als ob die Abkömmlinge der univalenten Chromosomen nur zum Teil in die grösseren Tetradenkerne aufgenommen werden. Die übrigen bilden Zwergkerne. Die Tetraden sind daher von dem- selben Aussehen, wie bei a/da, d. h. sie haben überzählige Zellen und Kerne. 282. R. hibernica TEMPL. f. glabra BAKER (Kew: R. A. var. Grovesii). Var. Grovest! BAKER = f. glabra BAKER. Nach ALMQUIST dieselbe Kombina- tion wie voriges Individuum. Der vorhandene Strauch unterscheidet sich von Fig. 50. a,—a, Diakinesekern von canına X pendulina mit 14 bival. und 14 unival. Chromosomen. dem letzteren durch ein wenig grössere Blättchen, die unten nicht so bläulich bereift sind. Die Blättchenpaare sind ausserdem von einander mehr entfernt. In somatischen Platten 42 Chromosomen. Nur die homotype Teilung studiert; diese verläuft wie beim vorigen Individuum. R. canina X pendulina. 283. R.canina x pendulina (Uppsala). ALMQUIST und MATSSON confiırm. Nach ALMOQUIST ist canına hier von glauco-colpogena AT. repräsentiert. Die Chromosomengarnitur stimmt mit der Beschreibung überein, denn Jerdulına hat die haploide Zahl 14. Zweige lang ausgezogen; Bewaffnung derselben schwach oder fehlend (— pendulina). Nebenblätter und Blätter in allen Einzelheiten wie bei der . ALMQUIST’schen canına-Form glauco-colpogena. Blüten einzeln (= fendulina); Blütenstiele mit vereinzelten Stieldrüsen (= fendulina). Kelchbecher drüsenlos, Kelchblätter am Rücken mit zahlreichen Stieldrüsen bekleidet. Die äusseren Kelchblätter wie bei canına stark gefiedert. Die reife Scheinfrucht länglich mit herablaufendem Grunde, von den bleibenden, aufgerichteten Kelchblättern ge- krönt (= pendulina). | 232 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 In den studierten Diakinesekernen fanden sich 14 Gemini und 14 Einzel- chromosomen (Fig. 50). Die Teilungen verlaufen genau wie bei den oben beschriebenen Vertretern dieser Bastardkategorie.e. Die späten Metaphasen der beiden Teilungen zeigen demnach ziemlich regelmässige Platten, die Anaphasen gehen in zwei Tempos vor sich, und die Einzelchromosomen spalten sich in beiden Teilungsschritten. In der heterotypen Telophase werden in der Regel sämtliche Hälften der ungepaarten Chromosomen den Tochterkernen einverleibt, in der homotypen findet aber eine Elimination der Chromosomenelemente dieses Ursprungs statt, indem die meisten derselben in der Teilungsfigur zurück- bleiben und zur Entstehung von Zwergkernen Anlass geben. R. tomentosa X pimpinellifolia. (R. znvoluta SM.) R. znvoluta wurde im Jahre 1800 auf den Hebriden entdeckt und einige Jahre später von SMITH als eine selbständige Spezies beschrieben. Sie ist hauptsächlich über die Britischen Inseln verbreitet, kommt aber auch in Nor- wegen und auf dem Kontinent spärlich vor. Auch betreffs dieser Rose war CHRIST der erste, der ihre Bastardnatur erkannte (1884). CREPIN und alle neueren Autoren haben sich derselben Ansicht angeschlossen. Heutzutage wird der Name R. znvoluta als ein Sammelname verschiedener Formen der Ba- starde R. Zomentosa x pimpinellifolia und R. mollis x pimpinellifolia gebraucht. Die Ergebnisse der zytologischen Untersuchung stehen mit der modernen Auffassung dieser alten Spezies in voller Übereinstimmung. Eine der unter- suchten Abarten der R. zuvoluta, nämlich die norwegische Form (Nr. 274), stellt unzweifelhaft die Verbindung szmollis x pimpinellifolia dar. Unter der Voraussetzung, dass die Kleinarten der »xo//is durchgehend dieselbe Chromo- somenzahl wie die bis jetzt untersuchten Formen besitzen, können die hier vorliegenden zwei z»voluta-Individuen unmöglich als dieselbe Verbindung ge- deutet werden. Die Chromosomenzahl ist nämlich dazu zu hoch: 42. Die höchste Chromosomenzahl, die die Eizelle einer tetraploiden »x0//s-Form haben kann, ist 21. Nach der Befruchtung mit einem 14-chromosomigen Spermakern der R. pimpinellifoha würde eine 35-chromosomige zxvo/luta entstehen. Gerade diese Zahl besitzt, wie‘ oben beschrieben worden ist, die norwegische Form. Die vorhandenen hexaploiden zxvo/uta-Spezimen müssen einer 28-chromosomigen Eizelle ihren Ursprung verdanken, denn nach der Befruchtung einer solchen mit Pzmpenellifoha-Pollen würde ein 42-chromosomiger Bastard entstehen. Nun haben wir bereits gefunden, dass bei pentaploiden Canzinae-Spezies ‘die Eizellen am häufigsten 28 Chromosomen haben. Da nun Zomentosa pentaploid ist, dürfte die Deutung dieser zwei 42-chromosomigen z»voluta-Individuen als die Kreuzung Zomentosa 2 x pimpinellifolia d sehr wahrscheinlich erscheinen. Es dürfte aus dem Gesagten hervorgehen, dass die zytologische Untersuchung für das Unterscheiden der smollis-Bastarde von den oft sehr ähnlichen Zomentosa- Bastarden gute Hilfe leisten kann. 284. R. involuta SM. (Kew: R. zav. var. Wilsonü). ALMQUIST det. R. (Tom.) glauci-pellita AT.x R. pimp. Dieses Individuum stimmt nicht völlig ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 233 mit der Beschreibung von var. Wilsoni! BAKER. Die Blätter sind beiderseits behaart; die Zähne sind teils einfach, teils doppelt. Blütenstiele und Kelch- becher stieldrüsig. Die äusseren Kelchblätter schwach gefiedert. Von diesem Individuum wurde nur die Diakinese studiert. Fig. 51 zeigt einen Kern dieses Stadiums mit 14 Gemini und 14 Einzelchromosomen. Es muss angenommen werden, dass die Doppelchromosomen je aus einem Zomen- fosa- und einem Pzmpinellifolia-Chromosomom zusammengesetzt sind. Die Tetraden haben häufig einige überzählige Zellen. Sie sind regelmässiger als diejenigen der /omentosa aber unregelmässiger als diejenigen der prmpinellifolia. Von BLACKBURN und HARRISON ist die dem Formenkreis der zuvoluta ange- hörende R. Sabıni (tom. var. sylvestris x pimp.) zytologisch studiert. Die An- zahl und die Affinität der Chromosomen sind bei dieser Form dieselben wie Fig. 5sı. a,—a, Diakinesekern von znvoluta (= tomentosa x pimpinellifolia) mit ı4 bival. und 14 unival. Chromosomen. bei dem vorhandenen Individuum und die Teilungen verlaufen wie bei R. alba und R. /ubernica (siehe oben). 285. R. involuta SM. (Kew: R. involuta var. Sabini). ALMQUIST det. R. (Tom.) glauci-pellita AT. x R. pimp. Stimmt nicht völlig mit der Beschreibung von var. Sabin! (WooDs.). Die Blätter sind nämlich nicht durchgehend doppel- gezähnt, sondern die meisten Zähne sind einfach. Blätter beiderseits behaart. Auch in übrigen Merkmalen stimmt das Spezimen mit dem vorigen überein. Die somatische Chromosomenzahl beträgt 42. Die Diakinesekerne zeigen dieselben Bedingungsverhältnisse der Chromosomen wie bei vorigem Individuum. R. rubiginosa X gallica. 286. Das untersuchte Individuum dieser Kombination ist ein sehr statt- licher Strauch (etwa 3,5 hoch), der bei dem Hafenbahnhof der Stadt Visby (Prov. Gotland) angepflanzt ist. Es macht den Eindruck einer riesigen ubzgr- nosa. Die Blütenkrone bis 7 cm im Durchmesser; die Blättchen an den blüten- tragenden Sprossen bis 5 cm lang und 4 cm breit. Stimmt mit der Beschrei- bung dieses Bastardes bei KELLER (1900) und zeigt auch Übereinstimmung mit 234 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 dem Material dieser Kreuzung, das mir Herr Pfarrer R. MATSsSon freundlichst gegeben hat. In einigen Diakinesekernen finden sich ı4 Gemini und 14 Einzelchromo- somen, in anderen ist die Affinität abgeschwächt, so dass eine niedrigere Anzahl der bivalenten und eine höhere Anzahl der univalenten Chromosomen auftreten. Die Teilungen verlaufen wie bei alda und den übrigen Bastarden dieser Gruppe. In vielen Staubblättern treten eigentümliche Unregelmässigkeiten auf, die ich in einer späteren Arbeit beschreiben werde. Die in meiner vorliegenden Mitteilung als R. omzssa bezeichnete Rose ist ein hexaploider Bastard dieser Gruppe. Da ich sie noch nicht habe bestimmen können, die Form sich jedoch in mehreren Hinsichten als interessant heraus- stellt, verschiebe ich die Beschreibung derselben auf eine spätere Gelegenheit. III. Aneuploide Bastarde. Die dieser Kategorie angehörenden Rosen stellen Bastarde zwischen ver- schiedenen Caninae-Formen dar. Ihre Chromosomengarnituren weisen nicht die in.der Sektion sonst regelmässigen Zahlenverhältnisse auf. Die bivalenten und univalenten Chromosomen kommen nicht in geraden Multipeln von 7 vor, und in den meisten Fällen ist auch die somatische Zahl kein Vielfaches der Grund- zahl. Da eine Bezeichnung für diejenigen Chromosomenzahlen notwendig ist, die keine geraden Multipeln der Grundzahl ausmachen, habe ich sie hier aneuploid genannt. Aneuploidie ist also ein gemeinsamer Name für die hyper- und die hypoploiden Chromensomenzahlen. Euploid nenne ich alle Zahlen, die gerade Multipeln der Grundzahl darstellen, wenn es eine solche gibt. In meiner vorläufigen Mitteilung wurden die aneuploiden Formen als anorthoploid be- zeichnet, aber dies beruhte darauf, dass ich die Bedeutung dieses von WINK- LER (1916, S. 422) vorgeschlagenen Namens missverstanden hatte. Aneuploide Formen gibt es besonders zahlreich unter den späteren Generationen von Ba- starden verschiedenchromosomiger Eltern. Auch die Rosenbastarde dieser Gruppe können als die Bastardnachkomme&nschaft einer jüngeren Generation als F, aufgefasst werden. Die »reinen« Caninae-Spezies selbst sind ja in zyto- logischer Hinsicht als F,-Bastarde anzusprechen, und die vorhandenen Formen stellen Kreuzungsprodukte solcher Caninen dar. Dass sich die Chromosomen- zahlen bei diesen sekundären Bastarden als unregelmässig herausstellen, ist auf den Umstand zurückzuführen, dass den Gameten der Canznae-Eltern, besonders den Pollenkörnern, bei der Meiosis eine verschiedene Anzahl der Chromosomen zugeteilt wird. Wie aus dem oben (S. 206) dargelegten hervorgeht, besitzen ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 235 nämlich die Pollenkörner in der Regel eine höhere Chromosomenzahl als 7. Solche überschüssige Chromosomen können bei dem Bastard eine Anzahl der bei der Mutterform auftretenden Einzelchromosomen binden, und die Zahl der Gemini kann daher bei dem Bastard über 7 erhöht werden. In dieser Hinsicht erinnern diese Formen an die Rosenbastarde vorhergehender Kategorie und noch mehr an gewisse, von ROSENBERG (1917) beschriebene /Zeracıum-Kreu- zungen (siehe weiter unten Kap. I). Unter den vorhandenen Caninae-Bastarden gibt es aber auch eine Form, die durch stark abgeschwächte Chromosomen- Affınität charakterisiert ist. Einige der betreffenden Formen sind zwar nicht hinsichtlich der somatischen Chromosomenzahl als aneuploid anzusprechen, die bivalenten und univalenten Chromosomen kommen jedoch nicht in geraden Multipeln von 7 vor. 287. R. corüfohla *Matssonü var. firmula x glauca *contracta (Spont. in H. B.: virf. Nr. 54). Das Individuum bei ALMQUIST 1907 S. 5I unter dem Namen R. solstitialis sect. virentiformis *"Matssonil var. firmula x beschrieben. ALMQUIST betrachtet jetzt (det. 1917 und 1920) die Form als den oben ange- gebenen Bastard und nennt sie mit dem synonymen Namen X. contracta X hirti-grossidens. Unter den benachbarten Sträuchern finden sich mehrere Indi- viduen der Elterformen. Wie bekannt, hat g/auca kahle, corızfolia haarige Blätter; bei dem vorhandenen Bastard sind nur die grösseren Nerven, häufig nur,der Mittelnerv, behaart. In Übereinstimmung mit allen von mir — 25 an der Zahl — und von BLACKBURN und HARRISON (1921) — 6 an der Zahl — untersuchten Formen und Individuen der g/auca und der corirfolia sind auch die hier als Eltern- formen des vorhandenen Bastards angegebenen gl. *contracta und corzif. * Mats- sonii var. firmula pentaploid (717 + 2Ir= 35). Vertreter gerade dieser Klein- spezies befinden sich nämlich unter meinem aus demselben Fundorte stammen- den Untersuchungsmaterial (Sie oben Nr. 227 und Nr. 231). Bei der zytologischen Untersuchung stellte sich sogleich heraus, dass dies vorhandene Individuum erheblich von den Elternformen abwich. Die somatische Chromosomenzahl beträgt nämlich nur 28 (Fig. 52a). Auch in verschiedenen Stadien der Meiosis kommen auffallende Abweichungen von dem bei den oben beschriebenen Rosen der Canina-Sektion vorkommenden regelmässigen Schema zum Vorschein. Dieses gilt z. B. für die Affinität der Chromosomen während der heterotypen Teilung. Bei den Canzinae-Rosen treten, wie erwähnt, im ersten Teilungsschritt in der Regel 7 Gemini auf; das Vorkommen von nur 6 Doppel- chromosomen ist als Ausnahme zu bezeichnen. Bei dem vorhandenen Bastard ist aber die Affinität der Chromosomen erheblich vermindert. In den Diakinese- kernen sind gewöhnlich nur einige wenige gepaarte Chromosomen zu entdecken. In dem in Fig. 52 b abgebildeten Kern sind nur 3 Chromosomen deutlich bi- valent. Es ist aber nicht ausgeschlossen, dass noch einige Chromosomen in .diesem Kern, nach ihrer gegenseitigen Lage zu urteilen, eine schwache Affinität zu einander besitzen. In keinem der studierten Diakinesekerne waren jedoch mehr als 5 Paare zu beobachten. Die Gestalt dieser bivalenten Chromosomen variiert viel stärker, als sonst bei Caninae-Rosen der Fall ist. In den heterotypen Metaphasen findet man ungefähr dieselben Bindungs- verhältnisse. Fig. 52c zeigt eine Spindel, wo nur 2 Chromosomen sicher als 236 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Gemini angesprochen werden können, und in Fig. 52d wird ein anderer Fall dargestellt, wo die Anzahl der sicheren Doppelchromosomen 4 beträgt. In bezug auf die schwache Bindung erinnert dieser Bastard sehr an Areracıum boreale (ROSENBERG 1917). Es verdient erwähnt zu werden, dass die Chromo- somen während der heterotypen Metaphase nicht immer so zerstreut in der Spindel liegen, wie in den abgebildeten Fällen. Es gibt auch Pollenfächer, wo die Chromosomen ziemlich regelmässig im Äquator gelagert sind. Der letztere Metaphasentyp ist wahrscheinlich hier, wie sonst bei den Caninae-Rosen, als ein späteres Stadium aufzufassen. In der Anaphase werden zunächst die Paar- linge der bivalenten Chromosomen den Polen zugeführt, dann teilen sich die r e N} en x... 1 us? ® ., ® 8 s = /\ d Fig. 52. coriifolia * Matsonii var, firmula x glauca *contracta. a Somat. Platte mit 28 Chrom. 6, —Ö, Diak. mit 3 deutlichen Paaren. c Heterot. Metaph. mit 2 Gemini. d Dasselbe Stad. mit 4 Gemini. Einzelchromosomen im Äquator und die Hälften derselben wandern glechfalls zu den Polen. Häufig werden nicht alle Chromosomen in die Tochterkerne aufgenommen, denn Zwergspindeln treten im zweiten Teilungsschritt sehr oft auf. Das Verhalten der Chromosomen während dieser Teilung wurde nicht untersucht. Sämtliche PMZ mehrerer Pollenfächer liessen deutliche Anzeichen einer in verschiedenen Stadien der Meiosis einsetzenden Degeneration des In- halts erkennen. Allerlei Anomalien wurden auch beobachtet, z. B. PMZ, die schon während des Diakinestadiums mehrkernig waren. Welche Chromosomenzahlen die bei der Entstehung dieses Bastards beteilig- ten Gameten besassen, geht aus der Chromosomengarnitur des Kreuzungsproduktes nicht klar hervor. Aus der verhältnismässig niedrigen Chromosomenzahl des letzteren kann jedoch geschlossen werden, dass die weibliche Gamete nicht wie in der Regel bei den Rosen dieser Gruppe 28-chromosomig war. Ohne Zweifel besass nämlich die männliche Gamete mindestens 7 Chromosomen. Während ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 237 des heterotypen Anaphasenstadiums der betreffenden EMZ kann daher die Ver- teilung der Chromosomen nicht von dem bei den Canznae-Rosen gewöhnlichsten Typus gewesen sein, d. h. nicht alle Einzelchromosomen wurden dem mikro- pylaren Pol zugeteilt, sondern viele derselben in die entgegengesetzte Richtung geführt. 288. R. corüfolia *solanifola 2 x glauca *concolor d. Dieser Bastard stellt also eine Verbindung derselben Kollektivspezies wie im vorhergehenden Fall dar und ist wie dort zwischen den Eltern intermediär. Er ist jedoch nicht wildwachsend angetroffen, sondern von Herrn Pfarrer R. MATSSON ex- perimentell erzeugt worden und wächst jetzt in seinem Garten in Hälsingtuna, Prov. Hälsingland. Die 37 aus derselben Saat hervorgegangenen Schwesterindivi- duen waren reine *solanifolia und können also als durch apomiktische Samen- bildung entstanden betrachtet werden. Vertreter beider Stammformen sind in meinem Material repräsentiert (Nr. 229 und Nr. 238). Die von mir untersuchte *concolor war gerade das bei dieser Kreuzung als Vater verwendete Individuum. Mehr als 20 somatische Platten wurden genau studiert. In den meisten derselben scheint die Chromosomenzahl 36—38 zu sein. In den deutlichsten Platten fand ich 37 Chromosomen, welche Zahl wahrscheinlich die richtige ist (Fig. 53a). Die Entstehung dieser Chromosomenzahl kann dadurch ihre Er- klärung finden, dass eine 9-chromosomige männliche Gamete der *concolor eine :normale 28-chromosomige Eizelle der *solanzfolia befruchtet hatte. Die PMZ waren wegen schlechter Fixierung für das Studium der Meiosis wenig geeignet. 289. R. Pokornyana KMET. Syn. R. canına x rubrifolia (Kew. R. Pokor- nyana = canina X rubrifolia). R. Pokornyana, mit: welcher vorliegendes Spe- zimen übereinstimmt, ist eine ungarische Form, die im Jahre 1883 beschrieben wurde. Sowohl der Autor als auch andere Rhodologen, wie BORBAS und KOEHNE, sehen in ihr die Hybride canına x rubrifolia. MATSSON betrachtet vorliegendes Spezimen als denselben Bastard. ALMQUIST det. R. g/auca POURR. x R. (Afz. gl.) rufula MaTSsS., d. h. nach gewöhnlicher Bezeichnungsweise rubrifolia VILL. X glauca VILL. Von den Elternspezies ist canina pentaploid (711 + 21; = 35) und ruörıfolia tetraploid (717 + 1428). In mehreren somatischen Platten des Bastards wurde die Chromosomenzahl 40 konstatiert (Fig. 53b). In einigen andern schienen nur 39 vorzukommen; ich glaube jedoch, dass erstere Zahl die richtige ist. Die meiotischen Stadien waren nicht gut fixiert. In den Diakinesekernen scheint indessen die Anzahl bivalenter Chromosomen recht gross zu sein, denn die Summe der bivalenten und univalenten ist verhältnismässig niedrig. In einem Kern fanden sich z. B. ıı Gemini und 18 Einzelchromosomen. Häufig war die Anzahl der Gemini noch grösser. Das Vorkommen von mehr als 7 Doppelchromosomen zeigt, dass einige Chromosomen, die wäh- rend der Reduktionsteilung der einen Elternspezies als univalent auftraten, sich bei dem Kreuzungsprodukt mit Abkömmlingen der univalenten Chromo- somen der anderen Stammform binden. Die wahrscheinlichste Erklärung der Chromosomenzahl des Bastardes ist, dass eine canina-Eizelle mit, wie normal, 28 Chromosomen von einer 12-chromosomigen männlichen Gamete der rudrz- folia befruchtet wurde. Die Tetraden sind bei diesem Bastard ungewöhnlich 238 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 regelmässig; überzählige Kerne und Zwergzellen sind nämlich nur spärlich vor- handen. 290. R. corüfolia *Matsonii x corüfolia "incrassata det. ALMQUIST, also ein Bastard zwischen zwei, oben beschriebenen Kleinarten der corzzfolia (Spont. in H. B.: virf. Nr. 18). Der Strauch wird von ALMQUIST 1907 S. 49 unter dem Namen R. solstitialis sect. virentiformis "Matssonii AT. var. canula AT. e beschrieben. MATsson, dem ich die gepressten Blütenzweige zeigte, ist der Meinung, dass das Spezimen im grossen und ganzen gut mit der R. *Mats- sonii var. canula übereinstimmt; nur die Blattzähne sind denjenigen der R. *zn- crassata ähnlich. Fig. 53. a coriüfolia *solanifolia X glauca *concolor. somat. Platte mit 37 Chrom. d Pokor- nyana (= can. X rubrif.), somat. Platte mit 40 Chrom. c—d alba X canina. c, Somatische Platte mit 34 Chrom. d,—d, Diak. mit 8 bival. und ı8 univ. Chrom. In mehreren Diakinesekernen stellt sich die Chromosomensumme als 36 heraus, denn die Garnitur ist entweder aus 7 Gemini + 22 Einzelchromosomen oder aus 8 Gemini + 20 Einzelchromosomen zusammengesetzt. Leider fand ich keine für eine Kontrollzählung geeigneten somatischen Platten. Die meioti- schen Teilungen der PMZ verlaufen sehr regelmässig nach in der Sektion ge- wöhnlichem Typus. Auch die heterotype Anaphase der EMZ folgt dem in der Gruppe herrschenden Schema. 291. R. albax canina nach der Etikette in Kew.. ALMQUIST sieht in dem Spezimen die häufig angetroffene R. (Can.) Desvauxi *(glf.) glaucı-dume- forum AT., also eine zu der alten Sammelart R. dumetorum gehörende Rose. Nach MATSSoN ist die ursprüngliche Bezeichnung als die wahrscheinlich richtige zu betrachten. Ich selbst wage es nicht, mich über die systematische Stellung dieser Form zu äussern. Die gepressten Blütenzweige, die unbewaffnet sind, ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 239 erinnern durch die Grösse der Blätter, Knospen und Blüten an a/da. Blüten- stiele und z. T. auch die Kelchbecher sind mit Stieldrüsen bekleidet. Die langen und mit wohl entwickelten Fiedern versehenen Kelchblätter sind mit zahlreichen Drüsen besetzt. Von den angegebenen Eltern ist canzna pentaploid (777 + 217 = 35), und alba, welche ihrerseits die Verbindung einer Rose der Canzna-Gruppe mit gal- lica darstellt (S. 227), ist hexaploid (I4ır + I4m=42). Dieser Bastard könnte demnach als eine Rückkreuzung mit canzna betrachtet werden. Wird der Um- stand in Betracht gezogen, dass die Caninae-Rosen selbst als Bastarde ver- schiedenchromosomiger Eltern aufgefasst werden müssen, stellt sich die vor- handene Form, wenn sie richtig bestimmt ist, als ein sehr komplizierter Bastard heraus: (7 x 28) x [(7 x 28) x 14]. Die somatische Chromosomenzahl dieser Form beträgt 34 (Fig. 53 c). Wieviele Chromosomen von jeder der beiden Stammformen geliefert sind, ist schwer zu berechnen. Nach dem Auftreten von 8 Gemini in einigen Diakinese- kernen (Fig. 53 d) zu urteilen, erscheint es wahrscheinlich, dass mindestens diese Anzahl Chromosomen von dem einen Erzeuger stammt. Die Affinität der Chromosomen während des Diakinesestadiums schwankt in verschiedenen Ker- nen; 5 bis 8 Chromosomenpaare wurden observiert. Die heterotype Teilung scheint ebenso regelmässig wie bei den Canzinae-Rosen zu verlaufen. An dieser Stelle mögen zuletzt zwei Individuen erwähnt werden, deren somatische Chromosomenzahlen zwar 35 betragen, bei denen aber in einigen Dia- kinesekernen deutlich mehr als 7 Gemini auftreten. Die letztere Erscheinung habe ich, wie erwähnt, nie bei den »reinen« Arten der Canina-Sektion getroffen. Dieses Abweichen in bezug auf die Affinität der Chromosomen steht wahr- scheinlich mit der mutmasslichen Hybridität dieser Formen in Zusammenhang und kann dadurch seine Erklärung finden, dass die männliche Gamete eine höhere Chromosomenzahl als 7, die weibliche eine niedrigere als 28 besass. 292. R. agrestis x canina det. ALMQUIST (Upsala: R. canına X rubi- ginosa). ALMQUIST glaubt, dass die canına in diesem Bastard durch R. (Can.) #jricho-colbogena AT. vertreten ist. In somatischen Platten wurden 35 Chromo- somen gefunden. Die Anzahl der im Diakinesestadium auftretenden Gemini schwankt in verschiedenen Kernen zwischen 7 und 9. Es mag erwähnt werden, dass die bivalenten Chromosomen auch in den Fällen, wo mehr als 7 derselben vorkommen, sich als deutliche Doppelchromosomen herausstellen; von einem gelegentlichen Zusammenliegen zweier Einzelchromosomen kann daher hier keine Rede sein. 293. R. glutinosa SIBTH & SM. (Kew.: R. glutinosa. Orient. 143—96 Darmstadt). ALMQuIsT confirm. Das Individuum dürfte dasselbe sein, das ROLFE (1918, S. 155—156) erwähnt und als glutinosa var. dalmatica BORBAS bezeichnen will. Da das Spezimen in bezug auf die Chromosomenaffinität z. T. vom gewöhnlichen Schema abweicht, ist die Anmerkung ROLFE’s interessant: «The question of hybridity is not excluded.» Da die Chromosomengarnitur 240 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 nicht immer den F,-Typ aufweist, handelt es sich wahrscheinlich hier entweder um eine glutinosa einer späteren Generation oder um einen Bastard der glutz- nosa mit einer anderen Spezies. Die somatische Chromosomenzahl beträgt 35. In den Diakinesen findet man, wie bei der vorigen Form, 7—-9 Gemini. IV. Verzeichnis der Chromosomenzahlen der unter- suchten Rosen nebst einigen Bemerkungen. In der folgenden Liste sind die Formen sektionsweise, nicht wie in der obigen Darstellung nach dem zytologischen Typ geordnet. Auch die Reihen- folge der Sektionen ist ein wenig verändert. Die wahscheinlich jüngste Gruppe, die Caninae, habe ich z. B. am Ende placiert. Von den Hybriden sind nur die nach allem zu urteilen sicher bestimmten sowie die unter binärer Benennung bekannten aufgenommen. Die erste Chromosomenzahlenreihe bezeichnet die Anzahl der während der Reduktionsteilung auftretenden Doppelchromosomen, die zweite die in somatischen Zellen gefundene Zahl. Betreffs der Chromoso- mengarnituren der Bastarde sind die -Anzahl der während der heterotypen Teilung auftretenden Einzelchromosomen durch ein + mit der Geminizahl ver- bunden. Nur die maximale Bindung ist in der Regel angegeben. Untergattung ultheimia Sektion Danksiae DErSia MER NINOERISITER N ig Banksiaeaen.. enpaiaana! 14 Untergattung Zurosa Sektion Microphyllae Sektion Systylae mtcrophylla v. hırtula ...._. .. TERRA. APGERSESTREST. N STERN I TORTE Sektion Serzceae Sempervirens 2 telani ia IaNwSszmteRzeh. Adunla TAHOWEE 14 phoenicea ......... a VASE 14 » v. pleracantha ......... 14 Moschatarahraen)) us edle 4 Womeiensisiias!l. ill 14 » v.inastdrane32..R 7 » f. zuermis glandulosa 14 Helene. re "uber um BEE ST; 7 Sektion /ndicae Rab. NEON 221 TEE IE ah BER chinesis f. viridiflora ___.__...._. 7 aA Dicens.ühh. VL. er NM te » 0. NACH ee 28 a ee rn nt ß semperfloreus +71 21 s » TEHLSZeR MUDDIORAINBEN RE 14 ; ? Zeh » v. calhayensis............ IA Sektion Carolinae Kellerii 222 8iele.2 een eAROlina 2:2 ee 14 Jackisnalouseeenmoukssil 1a rlidanı..s nach AL: n; wwichurdinta 2 EEE ungerade: cn aa da smerlalin: I4 28 SENSE BIER Ener. HER Trdlamkuinilisi. ubikbu ntaah 28 ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA Sektion Cinnamomeae PRRAMOMER nn... AER FRATA: » f. foecundissima... 14 » v. glabrifolia ...... TWIA davurica v. lancıfolia ._.......... 7 beggeriana v. lypica ...........- 14 » v. Szlverhjelmü... 14 » VrSlAaDralai 7 ueosao TeroK innen ASTA 8 kamlischatica.:..... I4 » y chamissoniana .....- 14 PRESSE 2 er: 14 PESeLaSa men nn er 14 PROBRORNYUA 2. 2.22.28; j; EI SREHG-. 2... 2 ES N... 42 » BE FOSEREN era er 28 SURNEORNIE 2. 21 BEIDE NE WE Ann unan I4 Be ne nn 14 WemeSTeyana! ...-. =... 21 webbiana f. microphylla ...... 14 NER EIN ee ee ER TO ALA Melmronıne. 72: A: e 14 IINUDIORALILEATG .... 0. 14 HEIL SE RREN ASAHEE Je 14 bella v. Wulff Ahern, Men 28 Borna... N 14 28 » v. Pyrenalca ......... 28 acicularis o. fennica............... 28 RERBERTDO.... ne 14 EBRLDRRICO. N. anne a ISOEREDaR N N een Ri) BERRDRaS N N ZI IA2 N 222 os 7% 12.120,02 AuREERENEE 6» 7 rear Ne 7 NN ai! Dipolemen 222.2 14 EEE CS are dee 2 21 a ee 14 SPY VL Aal NEBEN 14 Sektion Pimpinellifoliae Busen 22 Un 14 (IRRE zes BE ER RER I N. 14 pimpinellifolia, verschied. Kormenn nn. alu Id 28 17— zısı. Acta Horti Bergiani. Band 7. Pimpinellifolia, v. Ripartii.. 14 » v. hirsula ._. Sektion Zuteae Dutea N. Pünicea.. hemisphaerica ken. vr lo wissen. 22... 0 14 Sektion Gallicae gallica, verschied. Garten- formen em ur 14 Dallıca, N. Bimala > >. RL WOBRENR ILLEN I4 Dr COHULIDRUmER > BETT ne NEE Rn francofurtana det. ALMQU. » (ana. x gall.) :7 #7 BAMOSCENa: nn 14 Wr Sessicmkei-teisceneeessr IA 71 » v. Zrigintipetala 14 » v. variegala ... centifolia N. muScoSa ........- >» ve Maror Dort, 217 Sektion Caninae Untersektion Funszilliae FANZUNEN. Dia 22 7+28, Untersektion Rudrrfolae KubSIL alias. 2 ne » v. glaucescens ... 7+ 141 Untersektion Vestitae mollis ®hesslensis v. inversifolia... 7+ 14 » v. correctellidens _» pomifera FrBlondÜa: sn u / 7+14r * Greniert SS A » fomentosa BAHDEINNOTG 7+21j SCHUSDURRBDIRESN SM: » SCOFORDCHEN ES » FROSIERNSRL ZEN RUND EU) Untersektion Rubigznosae rubiginosa, verschied. For- men... BA ea N:0.3. 241 28 28 28 28 ZN 28 21 28 35 28 28 28 21 "42 28 28 28 28 28 35 35 242 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 rubiginosa v. COMoSa ........- 7+21] 35 glauca Sirula 2... » Aatlatans II I: 7+21j plutinosa 2.2 een 35 » SUOTRARMIN.? 2 ; v: Hoclade 7+28, Truneatila 2 aa » elliptica. ZT ee 7+21j tuncigera. ZWAR. » inodora 22 een Dr 42: »#plebeja:. 2 nah » FeroX. Zee 35 Fcontracta v. crislatella...... » Seraphim a EN_ mat der, 7+21 * placıda 2 AN Nr » agvestis Sa Ke » Tooncalor: 222 E22 » Untersektion Zucaninae . corifolia stylosa, 2 verschied.Formen 7+21I, 35 "MHatssoni‘ „ee Ten » v. evanida ________ 7+ 2% > D- firmula = sn zomentella *obtusifolia_ .....-. 7+ 21} ü :. laetula......... N » „andere Form __ » ei v. Wittrockü 2 Yberitana 2 et » canina SMERDSSAa. ZA Er » *salıfolla v. plumbatella ._. 7+21 . Zee > I RR RE SE u: Ffenuala SEE TEE Frog >» PEN oe A EM s =solanıf old EZ er » *allodonta v. brachyodonta » "helsingica ........ Fe > an RENTEN > KHOMIENSiS u SEITE » * camuridens. __._...: N: R FDARESCENSA". ee » a HEHTABR N re 5 » v. frondescens... » or old. BET » dumetorum EunacladheHsis ZI EET » *Thedenii_ Be teuer 7+21j IRAUDIG. er » Bastarde. chinensisx multiflora (R. polyantha hort.). Verschied. Form. 7 chinensis % moschata\ (BR. notseitiana) ..... 2. -- 7 HOLEN Or SS Ha 2 nee In EINKEIOMER EOS ee N eu et ei 7 EL nn _ 2 re Y% REAL Be Lan Calosara. (CHINENSES A WAEOSa)r. 2-22. RB nn 7 Boursaulii (chinensis:x pendalinä)?.!___21.22......2.. 222: 7 heieroßhylia: (rigosa Zen) SEIT Er nn chinensis X gallica, verschiedene Remontanten .................. 14 » > Teehybraden: ...__.___ 14 (chinensis x gallica) x hemisphaerica, Pernetiana-Rose ...... » X IHRDSa SEHE Meyere.:.. 2... 2 macraniha (always a EEE Dupoitit.(gallica:% 2), 2a 228.2 alien. nr 14 pendulina x pimpinellifolia, verschied. Formen. .................-- 14 cnnamomea X PeRdBlNE2L. 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BAND 7. N:O 3 anderen apogamen Pflanzen, z. B. Tararacum albidum (OSAWA 1913, Fig. 57) vorkommen dürfte. Dass sich aber auch bei sexuellen Bastarden ähnliche Vor- gänge abspielen können, geht aus der neuesten Litteratur hervor. Bei Papa- ver atlanticum X dubium (LJUNGDAHL 1922) erinnern die Teilungsvorgänge in verschiedenen Beziehungen stark an diejenigen der genannten Z/eracium- Spezies. Im allgemeinen finden sich in später Diakinese 3—5, zuweilen mehr Chromosomenpaare, aber in gewissen Fällen bleibt die Affınität aus, und die Teilung wird demnach semiheterotyp. Nach BREMER (1921, S. 58) kann bei einer kultivierten Saccharum officinarum-Rasse, Groen Duitsch Nieuw Guinea, die heterotype Teilung in gewissen Fällen nach demselben Schema erfolgen. Auch die bei Dieztalis Iutea X purpurca (HAASE—BESSELL 1916) vorkommende Teilungsart kann als semiheterotyp bezeichnet werden. Nach ROSENBERG (1917, S. 203) scheint es, »als ob die Kernteilungen, die zur Bildung der sog. apyrenen Spermien der Schmetterlinge führen, noch dem halbheterotypischen Schema folgten (vgl. z. B. FEDERLEY [1913], Fig. 58)«. Der Pilosella-Typ unterscheidet sich von dem Drosera-Typ nur dadurch, dass einige der univalenten ‘Chromosomen im Äquator gespaltet, und ihre Hälf- ten als verspätete Chromosomen nach den Polen geführt werden. Bei zahl- reichen /Zieracium-Formen der Untergattung Prlosella wurde ein derartiges schwankendes Verhalten der Einzelchromosomen von ROSENBERG (1917) fest- gestellt. Ähnliche Teilungsbilder habe ich bei Rosa centifolia major und R. nutkana X pendulina gesehen (vgl. oben S. 164 und S. 221). Bei dem triploiden und apogamen Zupatorium glandulosum beobachtete HOLMGREN (1919) alle Übergänge zwischen der semiheterotypen und der rein äquationellen Teilung. Doch wurde keine echte Semiheterotypie hier getroffen, denn einige der 51 Chromosomen erfuhren immer eine Spaltung. Eine solche Hal- bierung einiger Chromosomen kann auch in den sonst semiheterotypen Spindeln bei Papaver atlanticum X dubium (LJUNGDAHL 1922) erfolgen. Der häufigste Fall bei Zupatorium ist aber, dass die Mehrzahl der Chromosomen in der Äquatorialplatte gelangt und sich dort spaltet, während die übrigen ungeteilt nach den Polen gehen. | Bei beiden letzterwähnten Formen können Anzeichen einer schwachen Chromosomenaffinität zum Vorschein kommen. Bei Zupatorium war dies äus- serst selten der Fall und zwar nur in peripheren Blüten (Fig. ı7 f und g in der Arbeit HOLMGREN's). Der Triticum-Typ wurde zuerst von KIHARA (1919) bei pentaploiden Triticum-Bastarden getroffen. Hier sind es 7 Einzelchromosomen, die sich regelmässig spalten, und die entstandenen Längshälften werden nach den Po- len geführt. Bei den Caninae-Rosen (TÄCKHOLM 1920, BLACKBURN und HAR- RISON 1921, vgl. auch die Darstellung in dieser Arbeit) ist die Anzahl der sich im Äquator spaltenden Univalenten erheblich grösser, nämlich 14, 21 oder 28. Auch bei den Bastarden der Canzinae-Rosen mit normalen tetraploiden Spezies verläuft die heterotype Teilung nach demselben Schema (siehe oben den Typus IAır + I4m= 42; vgl. auch BLACKBURN und HARRISON (1921): Rosa Sabina). Bei dem Bastard Papaver somniferum X orientale (YASUL 1921, LJUNGDAHL 1922) spalten sich gewöhnlich sämtliche 10 Einzelchromosomen; mitunter wer- den aber einige derselben ungeteilt den Polen zugeführt. ‚In gewissen Fällen ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 263 kann es auch bei den Pilosellen, z. B. bei Zeracium excellens (ROSENBERG 1917), eintreffen, dass alle ungepaarten Chromosomen schon in der ersten Teilung halbiert werden. Auch der Rückkreuzungsbastard Pygaera (anacho- reta x curtula) X anachorela (FEDERLEY 1913) gehört diesem Typus an. Bei dem triploiden apogamen Zeracium boreale (ROSENBERG 1917) ist die Affinität erheblich abgeschwächt und alle ungepaarten. Chromosomen spalten sich in vielen Fällen während des ersten Teilungsschritts. Indessen gibt es bei dieser Form auch PMZ, wo Gemini überhaupt nicht zu sehen waren. Solche Fälle leiten zum folgenden Typ über. In anderen Fällen wurden nicht alle univalenten Chromosomen im Äquator gesammelt, und die Längsspaltung der letzteren wurde daher auch nicht zur Trennung der Spalthälften gebracht. Bei Rosa cortfolia * Matssonii X glauca *contracta (vgl. oben S. 235) tritt gleichfalls nur eine geringe Anzahl von Gemini auf, und die Univalenten erfahren im Äquator eine regelmässige Spaltung. Nach diesem Schema erfolgt die hetero- type Teilung bei den meisten beschriebenen Schmetterlingsbastarden, in ge- wissen Fällen sogar bei dem bekannten Bastard Pygaera anachoreta x curtula, bei welchem jedoch in Regel die Chromosomenaffinität ganz aufgehoben ist. Eine reine Äquationsteilung kommt in dem EMZ der apogamen Pflanzen vor. Dass derselbe Vorgang auch in PMZ erfolgen kann, wurde zuerst bei Houttuynia cordata (SHIBATA und MIYAKE 1908) konstatiert. Auch bei eini- gen anderen apogamen Pflanzen wurde dieselbe Teilungsart in den PMZ beob- achtet, nämlich bei ZTaraxacum albidum (OÖSAWA 1913), FHieracium pseudorlly- ricum (ROSENBERG 1917) und Zupatorium glandulosum (HOLMGREN 1917). Gewöhnlich erfolgt in diesen Fällen keine homotype Teilung. Bei dem Schmet- terlingsbastard Pygaera anachoreta X curtula dagegen wird auch der zweite Teilungsschritt durchgemacht. Bei Zleracium laevisatum und lacerum hat ROSENBERG (1917) einige eigentümliche Abänderungen des semiheterotypen Schemas beschrieben, die dadurch charakterisiert sind, dass nicht die heterotype, sondern nur die homo- type Teilung ausgeführt wird. Entweder wird zuerst eine semiheterotype Spin- del gebildet, »die Chromosomen werden aber nicht nach den Polen geführt, sondern die Spindelfigur wandelt sich in einen Kern um, wo die Chromosomen eine Längsspaltung beginnen, also eine Art Interkinese, um später in die homo- type Telung überzugehen«; oder auch tritt der Kern aus der Diakinese direkt ohne Spindelbildung durch ein Kontraktionsstadium in die Interkinese über. Ähnliche Vorgänge finden auch bei Papaver atlanticum X dubium (LJUNGDAHL 1922) statt. Nach ROSENBERG (1917, S. 203—205) dürfte die von JUEL (1905), SCHKORBATOW (1909) und OSAWA (1913) gegebenen Darstellungen über die Teilung der EMZ bei apogamen 7araxaca in der Art gedeutet werden kön- nen, dass auch hier ein ähnlicher Entwicklungsverlauf vorliegt. CARANO (1920) macht selbst darauf aufmerksam, dass die erste Spindelfigur in EMZ bei dem partiell apogamen Zrigeron Karwinskianus var. mucronatus ein semiheterotypes Aussehen hat. Ausser den oben angeführten Fällen sind noch viele andere beschrieben, wo während des ersten Teilungsschritts univalente Chromosomen auftreten, die entweder als ganze Chromosomen auf die Pole verteilt oder im Äquator ge- spalten werden. Diese Erscheinung kommt z. B. bei Pflanzen vor, bei welchen 264 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 die Affinität innerhalb einer sonst mehr oder weniger regelmässigen Chromoso- mengarnitur partiell abgeschwächt ist, sowie auch bei hyperploiden Pflanzen. Ich werde hier nicht auf alle diese Fälle eingehen; ich habe schon oben (S. 250) mehrere Beispiele der ersten Kategorie erwähnt: eine hyperploide Pflanze, die ähnliche Teilungsbilder zeigt, ist Oenothera lata (GATES 1915). Der Verlauf der homotypen Teilung stellt sich in der Regel als weniger kompliziert heraus. Diejenigen von den univalenten Chromosomen, die in der ersten Teilung als ganze Chromosomen den Tochterkernen einverleibt wurden, teilen sich nämlich, soweit bekannt ist, sehr regelmässig während der homo- typen. Der Grad der Unregelmässigkeit während des letzten Teilungsschritts ist daher nur vom Verhalten derjenigen Chromosomen abhängig, welche die ‚Spalthälften, der in der heterotypen Teilung halbierten Einzelchromosomen darstellen. Diese werden jetzt entweder nur auf die Pole verteilt, oder auch führen sie im Äquator eine neue Spaltung aus, wonach ihre Längshälften als verspätete Chromosomen nach den Polen gehen. ROSENBERG (1917) hat über dieses verschiedene Verhalten der Abkömmlinge der Univalenten während der homotypen Teilung in bezug auf die Hierazien ausführlich berichtet. Als Beispiele des erstgenannten Vorgangs mögen hier nur die pentaploiden 7r7ziz- cum-Bastarde (KIHARA 1919) und Papaver somniferum X orientale (YASUI 1921, LJUNGDAHL 1922), und als Beispiel des letztgenanntenTypus die Canzinae-Rosen genannt werden. Kap. 2. Über die apomiktische Fortpflanzung der Caninae-Rosen. Dass die Canina-Sektion denjenigen polymorphen Verwandtschaftskreisen zuzuzählen ist, in welchen apomiktische Samenbildung vorkommt, kann nach den während des letzten Jahrzehnts ausgeführten experimentellen Untersuchungen nicht bezweifelt werden. Auch andere Umstände, namentlich die in der Natur beobachtete und durch Kulturversuche nachgewiesene Konstanz sogar sehr un- bedeutender Merkmale bei den Kleinspezies dieser Sektion, sind als Beleg für diese Auffassung angeführt worden. Zu diesen Beweisen können noch die- jenigen hinzufügt werden, welche die zytologischen Verhältnisse dieser Formen liefern und welche ich ais ganz unzweideutig bezeichnen muss. Meine Studien über die embryologischen Vorgänge sind noch nicht abgeschlossen. Kastrationsversuche. Nicht weniger als sechs verschiedene Forscher haben in grösserem oder geringerem Masse Kastrationsversuche an Caninae-Rosen vorgenommen. Das erste Experiment dieser Art stellte DINGLER (1906) mit rudiginosa an. Die behandelten Blüten brachten reichlich Samen hervor; doch hat DINGLER selbst das Resultat nicht als völlig gesichert bezeichnen wollen. LUNDSTRÖM ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 265 (1909) wählte als Versuchsobjekte zwei der im Bergianschen Garten wild- wachsenden Sträucher, der eine der corüfolia, der andre der glauca angehörend (beide Individuen sind von mir in zytologischer Hinsicht untersucht), Der Ver- such ergab ein positives Resultat, indem die Nüsschen, die in den behandelten Blüten zur Ausbildung kamen, in typischer Weise ausgebildete Embryonen enthielten. Die Versuchsmassregeln bei LUNDSTRÖM’s Experiment sind jedoch von MATSSON (1912) kritisiert worden. MATSSON (1912) selbst hat mit sehr gutem Erfolge Kastrationsversuche an mehreren der X. corzifolia und glauca angehörenden Formen vorgenommen, über die er in seiner inhaltsreichen Arbeit berichtet. Die kastrierten Blüten lieferten im allgemeinen einen hohen Prozentsatz wohlausgebildeter Nüsschen, und zwar in mehreren Fällen einen ebenso hohen wie derjenige, der bei Selbst- befruchtung erhalten wird. Die höchsten Zahlen waren 78% und 71,7%, die niedrigsten 6,7% und 7,3%. Dass solche ohne Befruchtung erzeugte Samen auch keimfähig waren, bewies MATSSON durch Aussaatsversuche. »Die Aussaat der so erhaltenen, voll entwickelten Samen hat ungefähr dieselbe Prozentzahl Pflanzen ergeben, wie andere Aussaat, obgleich diese Prozentzahl in allen Fällen sehr niedrig ist.« Mit einer der Formen, die nach der Kastrierung keimfähige Samen hervorbrachte, nämlich R. corzifolia * Matssonil var. firmula — übrigens gerade die, welche beim Experiment die höchste Prozentzahl (78%) wohlaus- gebildeter Nüsschen aufwies — wurden auch Hybridisierungsversuche unter- nommen. Dabei erwies es sich, dass dasselbe Individuum auch imstande war, nach Fremdbestäubung Speziesbastarde zu liefern. Aus diesem Umstande hat MATSSON den Schluss gezogen, dass bei diesen Rosen derjenige Typus apo- miktischer Samenbildung vorliegen müsse, den ROSENBERG bei den partiell apomiktischen (aposporen) Pilosellen nachgewiesen hat. Noch umfassendere Kastrationsversuche sind von SCHWERTSCHLAGER (1915) vorgenommen worden. Über das Resultat dieser Experimente schreibt er unter anderem: »Meine Versuche beweisen auch, wie dies analog R. MATSSON gefunden hat, dass zuweilen bei absoluter Verhinderung jeder Bestäubung in der Fruchtbechern fertile Nüsschen sich entwickeln. Ich vermochte dies zu zeigen an Vertretern der Arten R. pomifera, rubiginosa, micrantha, elliptica, agrestis, canina, glauca« (S. 15). Er fand jedoch, dass die Bildungsenergie der nicht- sexuelle Nüsschen enthaltenden Scheinfrüchte stets hinter jener von befruchteten Rezeptakeln zurückblieb. »Die Fruchtbecher blieben kleiner, färbten sich später und enthielten, wenn es vorkam, eine sehr beschränkte Zahl von dann aller- dings grossen kugeligen Nüsschen, gewöhnlich eines oder zwei, im Höchstfall, bei einer R. agrestis var. pubescens vier Stück.« In bezug auf die Prozentzahl vollentwickelter Nüsschen gaben demgemäss diese Versuche ein bei weitem nicht so gutes Resultat wie MATSSoN’s. Dies ist möglicherweise darauf zu- rückzuführen, dass die Blüten durch SCHWERTSCHLAGER’s bei der Kastrierung vorgenommenen gewaltsameren operativen Eingriff Schaden genommen hatten; er trug nämlich gleichfalls die Narben und die obersten Partien der Griffel ab. Die Versuche, die HARRISSON (1921) auf diesem Gebiet gemacht hat, fasst er folgendermassen zusammen: «From these experiments we perceive that at least, Rosa mollis var. caerulea, R. rubiginosa var. comosa, R. rubiginosa, hybrid Lucy Ashton and R. glauca var. subcristata are apomictical. All of the other 266 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 microgenes tested would seem, at first sight, to depend for their successfull seeding on pollination either by means of their own sound microspores or by foreign pollen conveyed by insects. However, experiments carried out during 1920 prove that all our local rose microgenes examined, save Rosa arvensıs and R. pimpinellifolia, are to some extent facultatively apomictical.» (S. 276.) Über das Kastrierungsresultat bei R. mollis var. caerulea sagt er: «the fruit contained eight seeds on the average against 20 in the case of those pollinated normally,» aber «the two Rubiginosae supplied perfects seeds not differing widely in numbers from those flowers left exposed to chance pollination, self, insect, or otherwise.» (S. 275.) In einer soeben erschienenen Schrift von HURST (1921) findet sich die Angabe: «this summer, flower of R. /axa Hort., R. andegavensis BAST., R. gallica L. and others, have produced normal fruits and seeds notwithstanding the entire removal of the stamens and stigmas at an early stage.» Die beiden erstgenannten Formen gehören den Caninae an; überraschend ist jedoch die Mitteilung, dass auch R. gallica, eine der Stammarten unserer Gartenrosen, sich in dieselben Weise verhalten sollte. HURST macht geltend, dass noch andere, von mir vorläufig als normalgeschlechtlich bezeichnete Rosen, fakultativ apomiktisch seien: «There are also many indications this year of facultative apomixis in other sections of the genus, especially in the selfed garden hybrids of R. indica LinDL., R. damascena HERRM. and R. /xtea MiLL. In this respect TÄCKHOLM’s (1920) assumption that the tetraploid Roses showing all the chro- mosomes in paired condition in diakinesis have exclusively sexual reproduction, is not confirmed.» Diese Angabe, dass fakultative Apomixis auch innerhalb anderer Rosa-Sektionen vorkommt, ist sehr interessant. Da indessen bis jetzt noch keine genauere Mitteilung über diese Sache vorliegt, so habe ich auch in gegenwärtiger Arbeit die Bezeichnung »sexuelle Rosen« als bequemen Sammel- namen für alle Sektionen ausser Caninae angewandt. Die Konstanz der äusseren Merkmale der Kleinspezies. Rosenkenner, die nicht nur an trockenem Material, sondern in der Natur selbst die formenreichen Caninae-Rosen zum Gegenstand eingehender Studien gemacht haben, sind überrascht über die Konstanz, mit welcher die Merkmale einer Sippe, sogar in bezug auf sehr unbedeutende Differenzen, bei verschie- denen Individuen auftreten. Unter den schwedischen Rhodologen haben MATSSON und ALMQUIST diese Erfahrung überall gemacht, wo sie die Rosa- Vegetation genau studierten. ALMQUIST fasste in seiner ersten Rosa-Arbeit (1907) seine Beobachtung über diese Erscheinung in den Satz: Was für das Individuum völlig konstant ist, kann auch für die Elementarart, der es ange- hört, als völlig konstant angesehen werden (S. 67). MATSSON (1912) gibt seinen Erfahrungen auf diesem Gebiet folgendermassen Ausdruck: »Je länger ich meine Rosa-Studien betreibe, desto mehr wird es mir klar, dass die Formenbegrenzung in der Natur ausserordentlich scharf ist. Dieses trifft sogar für solche Fälle zu, wo es sich wohl nur um lokale Rassen handeln kann. Es kann recht schwierig sein, zu erforschen, welche Charaktere mit einander verknüpft sind und eine ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 267 Einheit bilden, und man kann leicht betreffs eines weniger ausgeprägten Typs einen Irrtum begehen, hat man aber einmal die erwähnte Charaktereinheit, ich möchte sagen das Merkmalsbündel festgestellt, so wird man geradezu frappiert durch die Treue, mit welcher dasselbe bei allen neuen dazugehörigen Indivi- duen, die man antrifft, zusammengehalten wird« (S. 590—5g1). Sowohl MATSSoN wie ALMQUIST haben ferner gefunden, dass die Konstanz, der man in der Natur begegnet, bei Kulturversuchen bekräftigt wird. MATSSON (1912, S. 591) berichtet, dass er 300 bis 400 Individuen, die aus Samen auf- gezogen waren und verschiedenen Formen angehörten, untersucht habe, und dass er fast ausnahmslos dieselbe Form wiedergefunden habe. Bei einem seiner Versuche erhielt er jedoch auch einige abweichende Individuen. Von diesen wird in einem anderen Zusammenhange die Rede sein (Kap. 5). Die meisten dieser Saat entsprossten Individuen (42 von 47) gehörten jedoch derselben Sippe an, wie der Mutterstrauch, der eine /omentosa-Form war (siehe oben Nr. 262). ALMQUIST (1912) erwähnt auch, dass er als Resultat einer recht grossen Aussaat Individuen erhielt, die in jeder Beziehung das Abbild des Mutterstrauchs (einer corzifolia-Form) waren; nur eine einzige der Samenpflanzen unterschied sich von letzterem, und zwar auch nur in bezug auf die Zahnung der Blättchen. Der in der Litteratur am ausführlichsten beschriebene Aussaatversuch mit einer Caninae-Rose ist derjenige, den DINGLER (1907) mit R. canına var. atrichostylis vorgenommen hat. DINGLER wollte gleichzeitig durch seinen Ver- such die Konstanz der Merkmale erforschen, die diese Form charakterisieren, und eine Antwort auf die Frage nach der Wahrscheinlichkeit und Häufigkeit von Bastardierung in der freien Natur erhalten. Die erwählte Form eignete sich ganz besonders gut für diese Zwecke, da sie einerseits genügend charak- teristische Merkmale besass, um in ihren Nachkommen sicher wiedererkannt zu werden, und andrerseits doch wieder einer Formengruppe angehört, welche ausserordentlich stark variiert, und in der gleichzeitig über den systematischen Wert der Formen. sehr verschiedene Ansichten herrschen; DINGLER charak- terisiert die betreffende Sippe als eine im Habitus und einigen anderen Merk- malen zu R. glauca neigende Varietät von R. canına. »Diese Form findet sich in etwa einem Dutzend, meist stärkeren Sträuchern über einen mit Äckern, Ödland und Steinbrüchen bedeckten Gneisrücken in der Nähe Aschaffenburgs verbreitet und zwar in der bei weitem grössten Mehrzahl der Individuen in vollkommen identischer Erscheinung und ebensolchem Verhalten. In nächster Nähe des Versuchsstrauches, nur wenige Schritte entfernt, wachsen stattliche alljährlich reich blühende Sträucher verschiedener canina-Varietäten, sowie zwei Sträucher von R. Zomentella LEM. Wenige Schritte weiter finden sich Formen von R. glauca VILL., R. tomentosa SM. und R. rubiginosa L. und noch ein paar Schritte weiter von R. mzcrantha.« Die nächsten Individuen der betreffenden Form befanden sich dagegen erst in weit grösserem Abstande, mindestens IOO m. von dem Versuchsstrauch entfernt. Sämtliche Scheinfrüchte der letzteren, 435 Stück, wurden geerntet und die 6021 Nüsschen, von denen neun Zehntel voll- kommen normal entwickelt, hartschalig und fertig ausgebildet waren, während ein Zehntel etwas kleinere und zum Teil etwas flachere Körner umfasste, aus- gesät. Der Keimungsprozentsatz’ war sehr gering — nicht ganz I,; %. Aus der Saat wurden 126 Individuen erhalten, und von diesen stimmten 119 dermassen 268 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 überein und glichen so sehr der Mutterpflanze, dass an »reiner Nachkommen- schaft und höchstens schwacher individueller Variation kaum zu zweifeln« war. Eine Pflanze war eine durch einen Vogel zugetragene R. arvensis. Die übrigen sechs Individuen scheinen untereinander vollkommen gleich zu sein, sie waren sehr auffallend und schon von weitem nicht mit den übrigen zu verwechseln. Auf diese abweichenden Formen komme ich später in einem anderen Zusam- menhange zurück (Kap. 5). DINGLER gibt ein Beispiel dafür, dass auch sehr unbedeutende Merkmale vererbt werden können, indem er berichtet, dass er an einigen Kelchbechern bei drei der erhaltenen Tochterindividuen I—4 minimale Stieldrüsen fand. »Im ersten Moment überrascht, da ich am Mutterstock nichts ähnliches be- merkt hatte, untersuchte ich sofort den bereits im Abblühen begriffenen Mutter- strauch aufs genaueste. Die Prüfung.von 67 Kelchbechern.... ergab an sechs das wirkliche Vorhandensein von ı—3 ähnlichen Drüsen. Also war dies schwache, nur ausnahmsweise auftretende (halblatente) Merkmal vererbt worden. Es fand sich bis jetzt, wie gesagt, nur an drei bereits ziemlich reich blühenden Tochtersträuchen. Vermutlich wird es sich später gelegentlich an allen oder den meisten der Mutter gleichenden Sträuchern finden.« Diese durch Beobachtungen in der Natur und durch Aussaatversuche nachgewiesene Konstanz der Kleinspezies beweist zwar nicht das Vorhanden- sein apomiktischer Samenbildung, kann jedoch als eine kräftige Stütze für diese Anschauung betrachtet werden. Für eine derartige Deutung der Konstanz ist ALMQUIST schon in seiner ersten Rosa-Arbeit (1907) eingetreten. Man könnte natürlich diese Erscheinung auch in der Weise erklären, dass die konstanten Sippen homozygote Rassen darstellen, die sich durch Autogamie auf sexuellem Wege fortpflanzen; dass bei diesen Rosen Selbstbestäubung in der Tat die Regel zu sein scheint, haben die von MATSSON (1912) und SCHWERTSCHLAGER (1915) vorgenommenen Versuche ergeben. Wenn diese Deutung der Merk- malskonstanz die richtige wäre, würde man: hier mit dem Fall zu rechnen haben, dass alle Bastarde, höchst wahrscheinlich Speziesbastarde, sich in vielleicht Zehntausende von homozygoten Sippen differenziert hätten. Dass die Canznae- Rosen Bastarde sind, geht aus den Chromosomengarnituren derselben hervor, und dass sie ohne Zweifel als Speziesbastarde aufgefasst werden müssen, darauf deutet der Umstand, dass die Eltern dieser Bastarde verschiedene Chromoso- menzahlen hatten. Wie ich oben (S. 247), betonte, habe ich nämlich unter meinem reichlichen Rosenmaterial niemals einen sicheren Fall getroffen, wo verschiedenchromosomige Formen so ähnlich waren, dass sie notwendigerweise als derselben Art angehörig betrachtet werden müssten. Die hier angedeutete Möglichkeit, dass die Konstanz auf sexuellem Wege durch autogame Befruch- tung erreicht sei, verlangt jedoch gleichzeitig die Annahme, dass, da ja Fremd- bestäubung gewiss nicht ausgeschlossen ist, und da in der Tat zahlreiche Hybriden zwischen verschiedenen Caninae-Formen nachgewiesen sind, auch in der Natur viele heterozygote Rassen existieren, die bei Aussaatversuchen eine bunte Nachkommenschaft liefern müssten. Gerade von solchen Überlegungen ging DINGLER aus, als er als Versuchsform eine Rose auswählte, die eine Mittelstellung zwischen zwei Kollektivspezies einnahm. Ein solches buntes Aufspalten traf aber in diesem Falle nicht ein. Der Umstand, dass die sechs ZYTOLOGISCHE STUDIEN. ÜBER DIE GATTUNG ROSA 269 abweichenden Individuen in DINGLER’s Versuch einander an Wuchs, Blattform und Farbe vollkommen gleich waren, während die übrigen IIg die Mutterform repräsentierten, deutet nämlich wohl nicht auf eine stattgefundene Mendel- spaltung. Eine solche ist noch nicht als Resultat anderer Aussaatversuche beschrieben worden. Die zahlreichen von MATSSON auf ihre Konstanz hin geprüften Sippen haben kein derartiges Verhalten gezeigt. In diesem Zusammenhange verdient auch FOockE’s (1881, S. 141) Angabe Aufmerksamkeit, dass R. alba, die einen Bastard der Verbindung dumetorum 2 x gallica d darstellt und also der Abkömmling einer Canznae-Rose ist, im Wesentlichen samenbeständig ist und wenigstens keine Rückschiäge zu R. gallica oder R. dumetorum zu liefern scheint. Die bis jetzt gemachten Beobachtungen über die Konstanz der Sippen- merkmale zeigen also, dass bei Aussaatversuchen auch minimale Formendiffe- renzen vererbt werden. Diese Konstanz der geprüften Elementararten der Caninae-Rosen scheint ebenso gross zu sein wie diejenige der apogamen Pflanzen. Wenn dieser Umstand allein auch nicht einen sicheren Beweis dafür abgibt, dass in diesem Verwandsschaftskreise die Samenbildung hauptsächlich auf geschlechtslosem Wege erfolgt, so ist er jedenfalls eine kräftige Stütze für diese Annahme. Die konstante Zusammensetzung der Chromosomengarnituren. Dass apomiktische Samenbildung bei den Canznae-Rosen überhaupt mög- lich ist, haben die von verschiedenen Forschern vorgenommenen Kastrierungs- versuche ergeben. Hier soll nun die Frage erörtert werden, in welcher Aus- dehnung diese Fortpflanzungsart in diesem Verwandtschaftskreise vorkommt. Es scheint mir nämlich, dass aus den Ergebnissen der zytologischen Unter- suchungen bestimmte Schlussfolgerungen in bezug auf diese Frage gezogen werden können. “ Aus dem beschreibenden Abschnitt dieser Arbeit geht hervor, dass sämtliche untersuchten, der Canina-Sektion angehörenden Rosensippen — 76 Individuen, die nahezu alle verschiedene Formen vertreten — hybride Chro- mosomengarnituren besitzen. Was die letzteren charakterisiert, ist einerseits die erheblich grosse Anzahl univalenter Chromosomen, nämlich 14, 21 oder 28, andrerseits und vor allem die Erscheinung, dass sowohl die bivalenten als auch diese zahlreichen univalenten Chromosomen bei sämtlichen untersuchten Formen und Individuen in geraden Vielfachen von 7 vorkommen. Welche Zusammensetzung der Chromosomengarnituren hat man nun von vornherein bei sexuellen Abkömmlingen von Bastarden verschiedenchromoso- miger Eltern zu erwarten? Selbst mit nur geringer Kenntnis von der Zytologie solcher Bastarde, ist unschwer vorauszusagen, dass für die Beibehaltung der Chromosomenzahl bei den sexuellen Nachkommen nicht viel Aussicht vorhanden ist. Wenn ungepaarte Chromosomen bei der Reduktionsteilung in grösserer oder geringerer Menge auftreten, verursachen sie in den allermeisten Fällen allerlei Störungen im Teilungsmechanismus der Mutterzellen, und das End- resultat wird, dass die Gametenzellen sehr verschiedene Chromosomenzahlen be- 270 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7.° N:O 3 kommen. Aber dann müssen auch die Vereinigungsprodukte zweier solcher Keimzellen verschiedene Zahlen aufweisen. Dass dies in der Tat auch eintrifft, haben umfassende Untersuchungen über die Chromosomenzahlen solcher Bastardabkömmlinge gezeigt (vgl. unten). Welche Folgerungen können nun in bezug auf die Chromosomenzahlen - der männlichen und weiblichen Gameten der Caninae-Rosen aus der zytologischen Untersuchung gezogen werden? Die zur Gametenbildung führenden Entwick- lungsstadien, die sich für die Chromosomenzählung als am geeignetsten heraus. stellen, sind die erste Teilung des Pollenzellkernes und die meiotischen Teilun gen der Embryosackmutterzelle. Ich habe schon im speziellen Abschnitt aus- führlich über diese Chromosomenzählungen Bericht erstattet und beschränke mich daher an dieser Stelle auf Mitteilung des Hauptresultats. Bei der ersten Teilung der EMZ trifft bei diesen Rosen die eigentümliche Erscheinung ein, dass in der Regel sämtliche Einzelchromosomen dem mikro- pylaren Tochterkern einverleibt werden, während der chalazale Kern nur 7, den Gemini entstammende Chromosomen bekommen. Während 30 sichere Fälle dieses Teilungstyps observiert wurden, begegnete ich nur Io Teilungs- figuren, wo ein oder mehrere univalente Chromosomen auch nach dem chalazalen Pole geführt wurden. Nach diesen Beobachtungen zu urteilen besitzt also die sich weiter entwickelnde Makrospore (die mikropylare) in 75 % der Fälle genau 28 Chromosomen, nämlich 7 Geminiabkömmlinge und alle 21 Einzelchromoso- men (der Einfachheit wegen rede ich hier nur von pentaploiden Rosen; die meisten Zählungen sind auch an Formen dieses zytologischen Typs aus- geführt). Damit auf sexuellem Wege ein neues Individuum erzeugt werden könne, das genau dieselbe numerische Beschaffenheit der Chromosomengarnitur (71 + 21,—=35) hätte, so müsste eine von einer derartigen 28-chromosomigen Makrospore gelieferte Eizelle sich mit einer männlichen Gamete vereinigen, die genau 7 Chromosomen besässe. Wie zahlreich sind nun die männlichen Keim- zellen, die diese Chromosomenzahl haben? Dasjenige Stadium der Pollen- entwicklung, das sich für eine solche Berechnung am besten eignet, ist natür- lich die erste Teilung des Pollenkerns. Die Chromosomen sind während dieses Stadiums sehr gross und deutlich (Fig. 37). Die Pollenkörner, deren Kern diese Teilung ausführt, zeigen ja auch zum Unterschied von den zahlreichen in diesem Studium degenerierten Zwergmikrosporen, dass sie noch lebenskräftig sind. Das Resultat dieser Chromosomenzählungen zeigt die kleine Tabelle S. 206. Nur ungefähr 15% der Pollenkörner waren 7-chromosomig, nämlich 9 von den 63, in denen die Chromosomenzahl genau festgestellt werden konnte. Es ist wohl möglich, dass an einem umfangreicheren Material vorgenommene Beobachtungen eine andre Ziffer ergeben, doch liegt kein Grund zu der An- nahme vor, dass eine grössere Verschiebung dieses Zahlenverhältnisses zu erwarten ist. Aus dem Resultat dieser Chromosomenzählungen in den jungen Pollen- körnern geht also hervor, dass nur ein kleinerer Teil der letzteren genau 7 Chromosomen enthält; die übrigen haben höhere Zahlen. Es liegt in diesem Falle kein Grund vor, anzunehmen, dass die Fertilität der Pollenkörner von den, numerischen Eigenschaften der Chromosomensätze beeinflusst wird. Man ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 271 kann möglicherweise in Frage stellen, ob gelegentlich vorkommende Pollen- körner mit einer niedrigeren Zahl als der Grundzahl 7 befruchtungsfähig sind. Dass Mikrosporen mit höheren Zahlen als 7 fertil sind, wird direkt dadurch bewiesen, dass unter den untersuchten Bastarden zwischen zwei Canzinae-Formen solche vorkommen, die derartigen Pollenkörnern ihre Entstehung zu verdanken haben. Der als Nr. 289 beschriebene Bastard cunina X rubrifolia muss durch Befruchtung mit einer wenigstens 12-chromosomigen männlichen Gamete ent- standen sein. Es erscheint dagegen eher befremdlich, dass Pollenkörner mit so niedriger Chromosomenzahl wie 7, welche Zahl ja bei den pentaploiden nur !/s und bei den hexaploiden nur !/s der somatischen Zahl ausmacht, ent- wicklungsfähig sind. Dass auch innerhalb anderer Gattungen die Anzahl der Chromosomen in den Gameten an und für sich die Fertilität der letzteren in den meisten Fällen nicht beeinflusst, beweisen zahlreiche in der Litteratur beschriebene Beispiele. ROSENBERG (1917) hat z. B. verschiedene Chromosomenzahlen bei verschiedenen Individuen der Verbindung ZZeracium excellens X aurantiacum nachgewiesen. Diese Schwankung ist darauf zurückzuführen, dass die männlichen Gameten der letztgenannten Spezies verschiedene Zahlen besitzen. Bei der Nachkommen- schaft der triploiden Oenothera semigigas (2x = 21) fand VAN OVEREEM (1920) die Zahlen 14, 15, 16, 18, 21, 23, 24, 25, 26, 28 und 32 und eine solche: Va- riation kam auch ‘unter den Abkömmlingen der Kreuzungen zwischen dieser Form und O©. Lamarckiana, biennis und gigas vor. Zu ähnlichen Resultaten waren schon früher LUTZ (1912) und STOMPS (1916) bei der Untersuchung der Nachkommenschaft andrer triploider Oenothera-Formen gelangt. KIHARA (1920) hat bei den F,, F; und F,-Pflanzen pentaploider 7rztzcum-Bastarde die Zahlen 28, 31, 32, 37, 38, 39, 40, 4I und 42 beobachtet. Dieser Fall ist da- durch interessant, dass der F,-Bastard hier dieselbe Chromosomenzahl, wie die pentaploiden Rosen hatte, nämlich 35. Schliesslich mag noch erwähnt werden, dass DE MOL (1921) bei kultivierten Ayacinthus-Rassen die abweichenden Chromosomenzahlen I9, 20, 2I, 22, 23, 24, 27, 28 und 30 fand. Nur zwei Fälle sind, meines Wissens, erwähnt, wo bei solchen Bastarden die Lebensfähigkeit direkt von der Zahl abhängig ist. Bei der triploiden Oeno- thera semigigas (2x = 21) sollen nach VAN OVEREEM (1920) nahezu ausschliess- lich nur solche Pollenkörner ausgebildet werden können, die gerade 7 und 14 Chromosomen besitzen; diejenigen mit der ersteren Zahl werden dreieckig, diejenigen mit der letzteren vierreckig. Dass die Körner mit dazwischenliegen- den Zahlen zugrunde gehen ist nach VAN ÖVEREEM darauf zurückzuführen, dass kein Gleichgewichtszustand zwischen Chromatinmasse und Zelloberfläche erreicht wird. Die befruchtungsfähigen weiblichen Gameten besitzen dagegen alle Zahlen zwischen 7 und 14. Eine derartige Beziehung zwischen Keimmasse und Zelloberfläche existiert aber nicht bei den Rosen; andrerseits muss auch bemerkt werden, dass bei dieser triploiden Oenofhera wenigstens zwei verschie- dene Zahlen den Pollenkörnern zukommen können. Das andere Beispiel bilden die von KIHARA (1921) untersuchten pentaploiden 7rztzcum-Bastarde (2x =35) und ihre Nachkommen. Um eine Erklärung für die Bindungsverhältnisse bei den Pflanzen der F,-, Fz und F,-Generationen zu finden, nimmt KIHARA an, dass diese Nachkommen von dem einen der Eltern immer entweder 21 oder I4 272 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Chromosomen bekommen. Da sich indessen die somatischen Zahlen bei diesen Pflanzen als sehr verschieden erweisen, muss die andere Gamete eine wechselnde Chromosomenzahl gehabt haben. Aus den Untersuchungen KIHARA’s geht jedoch nicht hervor, ob es die weibliche, oder die männliche Gamete, oder bald die eine, bald die andre derselben ist, die 14 oder 21 Chromosomen besitzt. Dass aber bei den pentaploiden Caninae-Rosen sowohl Pollenkörner mit höheren Zahlen als 7, als auch Eizellen mit niedrigeren Zahlen als 28 für die Bildung eines entwicklungsfähigen Embryos tauglich sind, geht, wie erwähnt, direkt aus den Chromosomenzahlen der Bastarde zwischen solchen Rosen her- vor. Das Vorhandensein von nur 28 Chromosomen in den somatischen Zellen bei R. corüfolia *Matssonii x glauca *contracta kann natürlich nur in der Weise gedeutet werden, dass die in diesem Falle befruchtete Eizelle eine erheblich niedrigere Zahl als 28 besass. Andrerseits müssen an der Erzeugung dreier anderer Caninae-Bastarde (Nr. 288, 289 und 290) männliche Gameten mit mehr als 7 Chromosomen beteiligt gewesen sein, denn die somatischen Zahlen bei die- sen Formen sind 37, 40 und 36; die Eizellen können nämlich nicht mehr als 28 Chromosomen gehabt haben. Das Vorhandensein solcher abweichender (aneuploider) Chromosomenzahlen bei den Bastarden zwischen 2 Caninae-Formen, entspricht vollkommen den Erwarterungen, zu denen wir bei unserer Kenntnis der verschiedenen bei den Gameten auftretenden Zahlen in erster Linie berechtigt sind. Wie aus den oben erwähnten Chromsomenzählungen in den EMZ und in den jungen Pollen- körnern hervorgeht, haben nämlich etwa 85 % der auswachsenden Mikrosporen eine andere Chromosomenzahl als 7 und ungefähr 25 % der Makrosporen eine andere Zahl als 28. Also muss in den allermeisten Fällen die Chromosomen- garnitur bei den Bastarden eine andre sein, als bei den Eltern. Eine Garnitur von 7 bivalenten und 21 univalenten Chromosomen kann nur dann aufs neue entstehen, wenn die Eizelle genau 28-chromosomig und der Spermakern genau 7.chromosomig ist. Die bis jetzt bei den Chromosomenzählungen gefundenen Ziffern berechtigen zu der Annahme, dass die Wahrscheinlichkeit für das Zu- sammentreffen zweier solcher Gameten nur ıI bis I2 % beträgt. Es müssen jedoch nicht nur die Bastarde zwischen zwei der Sektion angehörenden Formen in der weitaus grössten Mehrzahl der Fälle abweichende Chromosomengarnituren erhalten, sondern dasselbe gilt auch für alle sexuelle Nachkommenschaft der Caninae-Rosen überhaupt. Dieses gilt also auch für die durch autogame Be- fruchtung erzeugten Nachkommen. Wie erwähnt, habe ich bei allen zytologisch geprüften Formen und Individuen dieser Sektion hybride Chromosomengarni- turen getroffen, aber die letzteren waren nie von abweichendem Typus, sondern bestanden aus Gemini und Einzelchromosomen in geraden Vielfachen von 7. Sie haben also eine solche Zusammensetzung, wie man sie nur bei F,-Bastarden trifft. Wie ist dieses eigentümliche Verhalten zu erklären? Ich finde nur eine Deutung möglich, nämlich das sie F,-Bastarde sind: d. h. kein neuer Befruchtungsakt ist in der Aszendenz dieser Formen seit der Entstehung ihrer hybriden Chromosomengarnitur vor sich ge- gangen. Die durch Kastrationsversuche nachgewiesene apomiktische Samen- bildung muss also bei diesen Rosen die Regel sein. Wenn die Fortpflanzung durch auf sexuellem Wege (Autogamie) erzeugte Samen die dominierende wäre, ZYTOLOGISGHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 273 so erscheint es unerklärlich, dass unter den 76 untersuchten, die meisten Kol- lektivarten der Sektion vertretenden Individuen keine Chromosomengarnituren von abweichendem Typ vorkommen. Auch die von BLACKBURN und HARRIS- SON (1921) untersuchten 21 Individuen hatten Chromosomengarnituren von reinem F,-ITypus. Die Summe der zytologisch geprüften Sträucher beträgt also ungefähr 100. Die Annahme, dass die sexuelle Samenbildung die Regel sei, erscheint um so mehr unvereinbar mit den zytologischen Ergebnissen, als die untersuchten Individuen nach einer solchen Auffassung natürlich nicht als F,- oder F,-Generation anzusprechen wären, sondern als Repräsentanten der viel- leicht zehntausendsten Filialgeneration. Wie ich in Kap. 4 näher erörtern NN we nn Fig. 55. a Normalgestaltiger Embryo von dumetorum * Thedenii. b Embryo von abweichendem Typ (Nuzellarembryo?) von corzifolia *Matssonit var. firmula, werde, muss nämlich für die betreffenden hybriden Chromosomengarnituren der Caninae-Rosen ein sehr hohes Alter angenommen werden. Man hat in diesem Fall ein Recht sich zu wundern, dass alle diese Tausende von Befruchtungs- prozessen nicht die allergeringste Veränderung in dem Aussehen der Garnitur zustande bringen konnten, da doch die Wahrscheinlichkeit für eine solche Ver- änderung, nach den bis jetzt vorligenden Berechnungen, bei jeder Befruchtung etwa 88 % beträgt. Wie ich es schon in meiner vorläufigen Mitteilung aus- gesprochen habe, bin ich also der Meinung, dass sämtliche Rosen der Canina-Sektion uralte Bastarde sind, die in den meisten Fällen in phylogenetischer Hinsicht Glieder der F,-Generation sind. Doch dürfte es hier am Platz sein, hinzuzufügen, das ich natürlich nicht der Meinung 19 — azısı. Acia Horti Bergiani. Band 7. N.o 3. 274 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 bin, dass sie auch in bezug auf die Aussenmerkmale dieselbe Bastardgeneration vertreten; die Frage nach der Entstehung der Polymorphie wird erst später (Kap. 5) besprochen werden. Die ersten, uralten F,-Individuen haben also sogleich Ursprungspflanzen der jetzt existierenden zahlreichen Klone mit unveränderten Chromosomen- garnituren werden müssen. Die Sexualität ist aber, wie das Vorhandensein zahlreicher Hybriden zeigt, gar nicht. verloren gegangen. Jeder Strauch ist im stande, sowohl auf apomiktischem als auch auf sexuellem Wege Samen zu er- zeugen. Auch in diesem Punkte stimmen die zytologischen Befunde mit den Beobachtungen in der Natur und mit dem experimentellen Verfahren überein. Gerade diejenigen Caninae-Individuen meines Materials, die als Bastarde angesprochen waren, besassen Chromosomengarnituren von abweichendem Typ. Eines dieser Bastardindividuen (Nr. 288) war von MATSSON experimentell hergestellt; es wurde durch Befruchtung R. corzzfolia ®solanifolia mit R. glauca *concolor erzeugt. Beide Elternsippen sind, wie alle Formen dieser Kollektivspezies, 35-chromosomig; bei dem untersuchten Bastard- strauch aber wurde eine höhere Zahl getroffen. Wie MATSSON mir mitteilte, war dieser Strauch der einzige Bastard, der aus der Saat aufging. Alle 37 Ge- schwisterindividuen waren reine solanifolia, also der Mutter gleich, und können daher wohl als apomiktische Abkömmlinge der letzteren gedeutet werden. MATSSON hat mir erzählt, dass die sehr zahlreichen, von ihm vorgenommenen Bastardierungsversuche mit Carinae-Rosen in nahezu sämtlichen Fällen in einer rein maternellen Nachkommenschaft resultierten. Dieser Umstand spricht also in entschiedenster Weise zu Gunsten der Auffassung, dass die Fortpflanzung durch in apomiktischer Weise erzeugte Samen die dominierende ist. Selbstverständlich darf nicht übersehen werden, dass eine Chromosomen- garnitur des gewöhnlichen Typs in seltenen Fällen auch nach einer neuen Be- fruchtung entstehen kann (vgl. oben). BLACKBURN und HARRISON (1921) haben einen Bastard /(canina X corifolia) untersucht, der ihrer Aussage nach eine derartige Garnitur besass. Dieser Bastard unterschied sich jedoch von typischen Sippen durch seinen äusserst schlechten Fruchtansatz und seinen ungewöhnlich schlechten Blütenstaub (98 % steril). Meine Untersuchungen über die embryologischen Verhältnisse der Canznae- Rosen sind noch nicht so weit fortgeschritten, dass hier sichere Resultate mit- geteilt werden könnten. Recht grosse Schwierigkeiten sind mit einer derartigen Untersuchung verbunden. An den jüngeren Nüsschen müssen die zahlreichen Haare abrasiert werden (vgl. JUEL 1916), und die älteren sind wegen ihrer Härte schwer mit dem Mikrotom zu schneiden. Man muss deshalb die Nüsschen schälen oder sie aufzubrechen suchen, um auf diese Weise an die Samenanlage selbst zu gelangen. Auch solche Nüsschen, die ziemlich alt erscheinen, sind nämlich für die Untersuchungen der Embryoentwicklung notwendig. Letztere geht nämlich bei den Caninae-Rosen sehr langsam vor sich. Nüsschen, die schon ihre volle Grösse erreicht haben und sich in solchen Scheinfrüchten be- ER ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 275 finden, die bereits begonnen haben, sich rot zu färben, enthalten oft Embryonen, die nur aus wenigen Zellen bestehen. Das in Fig. 55 a abgebildete Embryo fand sich in einem solchen alten Früchtchen. Nach meinen Beobachtungen erfolgt die Embryoentwicklung bedeutend schneller bei der normalgeschlecht- lichen R. rugosa. Hinsichtlich der Entstehungsweise der apomiktischen Embryonen kann ich hier nur sagen, dass gewöhnliche Apogamie bei diesen Rosen nicht vorliegt, denn ich habe keine EMZ getroffen, wo die Chromosomen eine reine Äqua- tionsteilung ausführen. Das Vorkommen aposporer Embryosäcke habe ich nicht mit Sicherheit feststellen können. Dagegen habe ich in einigen Fällen Embryonen gesehen,. die erheblich von dem gewöhnlichen, Typus abweichen (Fig. 55 b). Sie haben keinen deutlichen Suspensor, sondern die breite Basis ist mit dem Nuzellusgewebe intim verbunden. Es ist nicht ausgeschlossen, dass wir es hier mit Nuzellarembryonen zu tun haben. Ich habe auch einen Fall gesehen, wo das Embryo schon in frühem Stadium einen seitlichen Auswuchs an der Basis hatte; in ein paar Fällen fanden sich in ein und demselben Em- bryosack zwei Embryoanlagen. Kap. 3. Über die Ernst’sche Bastardierungshypothese und die hybride Natur der apomiktischen Rosen. Die Frage nach der Ursache der Apogamie ist, seit man vor mehr als zwei Jahrzehnten mit der embryologischen und zytologischen Untersuchung von Pflanzen mit derartiger Fortpflanzungsweise begann, der Gegenstand lebhafter Diskussion gewesen. Eine besondere Aktualität hat diese Frage dadurch ge- wonnen, dass ERNST und WINGE gleichzeitig (1917) und von einander unab- hängig die Hypothese aufgestellt haben, dass die Ursache der Apogamie in Bastardierungsprozessen zu suchen sei. Die ausführliche und anregende Aus- einandersetzung, die ERNST (1918) dieser Frage gewidmet hat, umfasst auch den Spezialfall apomiktischer Embryobildung, welcher aller Wahrscheinlichkeit nach bei der Gattung Rosa vorkommt, nämlich die Nuzellarembryonie, und er ist der Meinung, dass die Bastardierungshypothese auch auf den Ursprung von Pflanzen mit dieser Art von Keimbildung auszudehnen ist. Ich stimme ERNST vollkommen bei, wenn er die nahen Beziehungen betont, die zwischen Nuzellarembryonie, Apogamie und Aposporie bestehen, und halte es für minder geeignet, die erstere Erscheinung, wie viele Verfasser tun, von den beiden letzteren völlig zu trennen und die Nuzellarembryonie solchen Fällen von vegetativer Propagation wie z.B. Ausläuferbildung und Vermehrung durch Bulbillen gleichzustellen. Es ist freilich wahr, dass es sich bei der Nuzellarembryonie, ebenso wie bei den letztgenannten Fortpflanzungsarten, um die Entstehung eines Sporo- phyten aus einem Sporophyten handelt, aber die Nuzellarembryonen unter- scheiden sich doch dadurch von gewöhnlichen Bulbillen, dass sie sich in intimer Verbindung mit Gametophyten (Embryosäcken) entwickeln und darin zu voller I 276 ACTA HORTI BERGIANI. BAND7. NO3 Ausbildung kommen, ganz so, als ob sie von Anfang an von deren eigenen Zellen erzeugt wären. Das Endresultat ist ja auch dasselbe wie bei Apogamie und Aposporie, nämlich das Zustandekommen typischer Samen. Die drei Erscheinungen Apogamie, Aposporie und Nuzellarembryonie können als ver- schiedene Fälle von apomiktischer Samenbildung (Embryobildung) zusammen- gefasst werden. Man könnte diese drei Fälle auch mit dem neuen Terminus Agamospermie bezeichnen. ERNST weist darauf hin, dass die Nuzellarembryonie der Aposporie am nächsten steht und gewissermassen als ein Grenzfall letzterer Erscheinung betrachtet werden kann: »Statt einen aposporen Embryosack zu erzeugen, wird die zur Entwicklung gebrachte extrasaccale Zelle gerade zur Eizelle oder zur Initialzelle eines vegetativen Keimes« (S. 473). Eine weitere Ähnlichkeit zwischen Apogereig und Nuzellarembryonie ist auch die, dass beide Erscheinungen im Princip eine gleichzeitige fakultative Sexualität nicht aus- schliessen, denn der ordentliche Embryosack besitzt, sofern seine Entwicklung ‚nicht von vornherein (z. B. durch einen heranwachsenden aposporischen Embryo- sack) gehemmt wurde, eine befruchtungstaugliche Eizelle mit mehr oder minder reduzierter Chromosomenzahl. Apogamie (somatische Parthenogenesis) von dem Typus, der z. B. bei Anzennaria, Archteracium, Taraxacum, Eupatormm und Erigeron vorkommt, ist dagegen bezüglich der einzelnen Samenanlagen prinzi- piell obligat, und die Eizelle enthält die somatische Chromosomenzahl. Auch in rein zytologischer Hinsicht gleichen die wahrscheinlich nuzellarembryonaten Caninen den aposporen Pilosellen, denn in dem Fall, wo die Chromosomen- garnitur von hybridem Typus ist, erweist sich die Chrosomenaffinität in den PMZ (und EMZ) als besonders stark (Drosera-Schema). Dies ist dagegen nicht der Fall bei den meisten apogamen Formen, wo die Affinität gewöhnlich wech- selnder und mehr oder weniger vermindert ist (zeracium boreale-Schema, Semiheterotypie, rein somatischer Typus). Da es vorerst gilt, die Tragkraft der Arbeitshypothese von der Bastar- dierung als Ursache der Apomixis zu prüfen, muss die Untersuchung der Fak- toren, die das Zustandekommen apomiktischer Samenbildung bedingen, in erster Linie als eine Aufgabe der exakten Erblichkeitsforschung betrachtet werden, doch können vorbereitende Angaben zur Lösung des Problems u. a. auch von zytologischer Seite geliefert werden, und zwar, wie HOLMGREN (1919 S. 8) hervorhebt, in der Weise, dass es für die Zytologie in erster Linie eine Aufgabe sein muss, die noch lange nicht aufgeklärte Frage zu behandeln, in welcher Aus- dehnung die apomiktischen Arten als Bastarde zu betrachten seien. Da, wie ERNST betont, zytologische Daten zur eingehenden Vergleichung der nuzel- larembrionaten Pflanzen mit Hybriden bis jetzt noch vollkommen fehlen, will ich an dieser Stelle nicht unterlassen, in bezug auf die apomiktischen Rosen diejenigen Schlüsse zusammenzufassen, welche die zytologische Untersuchung betreffs des Verhältnisses zwischen Bastardierung und apomiktischer Samen- bildung gestattet. Schon früher haben ROSENBERG (1917) und HOLMGREN (1919) zytologische Gründe für die Auffassung angeführt, dass gewisse den Gattungen Hreractum, Erigeron und Eupatorium angehörende apomiktische Formen durch Bastardierung entstanden sind. Die von den Verfassern gemeinten Arten waren alle triploid und sind deshalb als Bastarde zwischen diploiden und tetraploiden Formen ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 277 angesprochen worden. WINKLER (I920) unterwirft jedoch diese Auffassung einer eingehenden Kritik und kommt zu dem Schluss, dass die Triploidie dieser apogamen Pflanzen nicht als Beweismittel für die Bastardierungshypothese benutzt werden kann. »Nach alledem ist offensichtlich bei Rückschlüssen von der Chro- mosomenzahl auf die Bastardnatur einer Pflanze die allergrösste Vorsicht geboten, und wenn also etwa eine parthenogenetische Pflanze scheinbar triploide Chro- mosomenzahl besitzt, so kann sie, falls keine anderen Anzeichen für ihre Bastard- natur vorliegen, nicht ohne weiteres zugunsten der Bastardierungshypothese der Parthenogenesis ins Feld geführt werden. Wie die »triploide«e Chromosomen- zahl zu erklären ist, bleibt dahingestellt und muss in jedem einzelnen Falle besonders untersucht werden. Jedenfalls gilt es keineswegs grundsätzlich, dass sie, wo sie wirklich vorkommt, »nicht gut anders als durch Kreuzung erklärt werden kann.» (HOLMGREN 1919, S. 103 im Hinblick auf Zupatorium glandu- losum.) Dispermatische Befruchtung, das Auftreten von diploiden Keimzellen und Embryobildung aus Endospermzellen sind z. B. Möglichkeiten, die unab- hängig von jeder Bastardierung eintreten könnten, und von denen jede zur Entwicklung eines triploiden Keimlings führen müsste« (S. 158). Diese Kritik ist insofern vollberechtigt, als die triploide Chromosomenzahl nicht an und für sich mit Notwendigkeit zur Annahme einer Bastardierung zwingt, wenn man unter diesem Wort die Entstehung einer neuen Form durch das Zusammentreffen von Gameten, die von zwei in systematischer oder geno- typischer Beziehung verschiedenen Individuen stammen, meint. WINKLER hat in dem oben zitierten Ausspruch drei andere Möglichkeiten für die Entstehung triploider Formen angeführt. Von zwei derselben, nämlich der dispermatischen Befruchtung und der Embryobildung aus Endospermzellen, muss jedoch gesagt werden, dass sie weit mehr gesucht erscheinen als die Annahme einer Bastar- dierung zwischen Formen mit ungleicher Chromosomenzahl. Was die dritte der erwähnten Möglichkeiten anbetrifft, nämlich das Zusammentreffen verschieden- chromosomiger Gameten, von derselben Form oder von demselben Individuum erzeugt, so muss zugestanden werden, dass eine solche Entstehung triploider Formen sehr wahrscheinlich erscheint. Die triploiden »Mutationen« der Oenothera- Arten finden auf diese Weise ihre natürlichste Erklärung, und neulich hat OsawA (1921) eine ähnliche Deutung der triploiden Morus-Formen gegeben. OsawaA erklärt nämlich diese Formen als ein Resultat des Zusammentreffens gewöhnlicher haploider mit mutierten diploid gewordenen Gameten. Er hat sogar eine solche triploide Mutante durch Kreuzung zweier diploider Eltern erhalten. Jedoch dürfte der Unterschied zwischen der letzterwähnten Entstehungs- weise triploider Formen und derjenigen durch Bastardierung nicht immer als von prinzipieller Bedeutung aufgefasst zu werden brauchen. Die Möglichkeit ist wohl nämlich nicht ausgeschlossen, dass die diploid gewordene Gamete gleichzeitig auch in genetischer Hinsicht Veränderungen durchgemacht hat. Wenn. die Triploidie bei den von ROSENBERG und HOLMGREN untersuchten Gattungen mit dem Auftreten diploider Gameten im Zusammenhang steht, warum ist dann die obligate Apogamie gerade bei dem Zusammentreffen der verschiedenchromosomigen Gametenzellen ausgelöst worden und nicht bei Be- fruchtung mit gewöhnlichen haploiden Gameten? Dieser Umstand scheint wohl 278 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO 3 darauf hinzuweisen, dass die diploiden Gameten in diesem Fall in irgend einer Beziehung von den haploiden verschieden gewesen sind. Bei näherer Prüfung scheint aus der Darstellung der Entstehung triploider Formen in ROSENBERG’s und HOLMGREN’S Arbeiten hervorzugehen, dass diese beiden Verfasser den Begriff Bastardierung in so weitumfassender Bedeutung ‚ angenommen haben, dass darin auch solche Fälle, wo es sich um das Zusam- mentreffen haploider und diploider Gameten gemeinsamen Ursprungs handelt, mit einbegriffen sind. Aus der ganzen Darstellungsart in ROSENBERG's Ziera- cium-Arbeit (1917) geht deutlich hervor, dass der Ursprung der diploiden Ge- schlechtszellen für den Verfasser von untergeordnetem Gewicht war. Wenn er auf S. 178 die 27-chromosomigen Arten als triploide Bastarde anspricht, sagt er nur, dass sie »durch Kreuzung zwischen Keimzellen mit 9 resp. 18 Chromo- somen« entstanden wären, erwähnt jedoch nichts von der Herstammung dieser Keimzellen. Auf S. 198 beschreibt er sogar die Entstehungsweise diploider Pollenzellen in AZeracium und fügt hinzu: »Es ist ja sehr möglich, dass solche Riesenzellen auch befruchtungsfähig sind, und dann müssen sie ja zur Bildung triploider Rassen Anlass geben«. Auf S. 199 scheint er jedoch bei der Ver- anschaulichung der Bildung von triploiden Zeracium-Formen von Artkreuzungen zu sprechen. Dass auch HOLMGREN sich bei seiner Erklärung der Triploidie nicht ablehnend zu der Eventualität verhält, dass zufällig auftretende diploide Gameten bei ihrer Entstehung mitgewirkt haben können, geht aus seiner Dar- stellung auf S. 35—36 seiner Arbeit hervor, denn er führt dort Beispiele von wahrscheinlichen Fällen gerade dieser Art Triploidie an (Azeracim, Oenothera). In diesem Punkt braucht daher kein Gegensatz zwischen WINKLER einerseits und ROSENBERG und HOLMGREN andrerseits zu bestehen. Es ist in vorliegender Arbeit einerseits hervorgehoben worden, dass die Rosen der Canina-Sektion fast ausschliesslich auf apomiktische Weise ent- standene Samen erzeugen. Dass aber andrerseits die Chromosomengarnituren bei diesen Rosen von ausgeprägter Bastardnatur (droseroid) sind, hat der zyto- logisch beschreibende Teil dieser Arbeit genugsam erwiesen. Es gilt nun zu- nächst zu untersuchen, ob vielleicht irgend eine andere Entstehungsweise als durch Kreuzung zwischen verschiedenchromosomigen Arten oder Varietäten für diese Chromosomengarnituren denkbar ist. WINKLER’S Einwände gegen diejenigen Gründe, die von zytologischer Seite zum Beleg für die Deutung gewisser apomiktischer Formen als Kreuzungs- produkte geltend gemacht werden, beziehen sich, wie erwähnt, auf die Triploiden. Zu dieser zytologischen Kategorie gehören jedoch nicht die Rosen der Canina- Sektion und meine auf zytologischen Gründen ruhende Auffassung von diesen Formen als Bastarden werden daher von WINKLER’s Kritik nicht betroffen. Die Chromosomengarnituren, die die Caninae-Rosen kennzeichnen (71 + I4r; 7ır + 21; 71r + 28) können nämlich durch Dispermie nicht erklärt werden, noch durch Embryobildung aus Endospermzellen oder durch das Auftreten diploider Gameten. Eine Verdoppelung der Chromosomenzahl in den Gametenzellen ist nur bei dem Fall 7], + 21; denkbar. Die eine Gamete, die zur Entstehung dieser Chromosomengarnitur beigetragen hat, nämlich, die mit 28 Chromosomen, kann ja durch die Vereinigung zweier 14-chromosomiger Sätze entstanden sein. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 279 Durch diese Auffassung entgeht man jedoch nicht dem Zwange, die Chromo- somengarnitur von einer Bastardierung zwischen verschiedenchromosomigen Formen herleiten zu müssen, man senkt nur die haploide Chromosomenzahl der einen Stammform von 28 auf 14. Die andre Form ist in beiden Fällen eine diploide Rasse (x—=7). Ei Die fraglichen Chromosomengarnituren lassen sich auch nicht gut durch Befruchtung einer diploiden Rasse mit zufällig auftretenden, von derselben Rasse erzeugten Gameten mit der triploiden, tetraploiden und pentaploiden Chromo- somenzahl erklären. Das Vorkommen von Gameten mit so stark abweichenden Chromosomenzahlen ist im Pflanzenreiche noch nicht bekannt. Übrigens ist es schwer sich vorzustellen, von welcher Art die Unregelmässigkeiten bei den meiotischen Teilungen sein sollten, die die Entstehung von z. B. pentaploiden statt haploiden Gameten zur Folge haben könnten. Wenn man als Erklärung für die drei innerhalb der Canina-Sektion vor- kommenden Typen von Chromosomengarnituren einen höheren Grad von Poly- spermie und zwar trispermatische, tetraspermatische und pentaspermatische Befruchtung vorschlagen wollte, Erscheinungen die jedoch innerhalb des Pflanzen- reiches noch nicht nachgewiesen sind, so könnte man dadurch doch noch keine Erklärung für die Bindungsverhältnisse erhalten, denn man könnte dann mit Recht fragen, weshalb bei diesen Rosen nur 7 Gemini auftreten, da ja die Möglichkeit für die Bindung eines resp. zweier weiterer homologer haploider Sätze gegeben ist. Es ist gleichermassen undenkbar, dass die Stammformen normale hexa- ploide, oktoploide und dekaploide Arten gewesen seien, die anlässlich der Unregelmässigkeiten während des Verlaufs der Teilungen zufällig Zwerggameten mit nur 7 Chromosomen erzeugt hätten, welche Gametenzellen später normal- chromosomige Geschlechtszellen befruchtet haben sollten. Weshalb sollten bei derartigen eventuell eintreffenden Unregelmässigkeiten immer Zwergzellen mit gerade 7 Chromosomen gebildet worden sein? Auch die Erklärung, die WINGE (1917) für die zwei von ROSENBERG (1909) untersuchten Caninae-Formen vorgeschlagen hat, kann nicht mehr aufrechter- halten werden, seit die Chromosomenzahlen bei diesen Formen jetzt genauer festgestellt ist. WINGE (S. 114) fasste diese Formen freilich als Bastarde auf, aber als tetraploide, und er dachte sich daher, dass die Stammarten gleich- chromosomig gewesen seien. Die univalenten Chromosomen wären seiner An- sicht nach durch mangelnde Affinität bei gewissen Chromosomenpaaren ent- standen. Die betreffenden Formen sind indessen pentaploid und können daher nicht anders erklärt werden als durch Bastardierung zwischen ungleichchromo- somigen Rassen entstanden. Indessen könnte man die Frage aufwerfen, ob WiınGE’s Erklärung nicht. auf die beiden anderen Canznae-Iypen nämlich die tetraploide (71r + I4r) und die hexaploide (7,5 + 28,) Form angewandt werden könnte. Nach WINGE müssten die tetraploiden Formen in solchem Fall als durch Bastardierung zweier diploider Stammformen entstanden betrachtet werden, deren Chromosomen nicht im stande wären, sich direkt zu paaren, aber die durch Spaltung eine doppelte Chromosomengarnitur hervorgebracht hätten, in welcher die Konjugation von Anfang an zwischen allen Geschwisterchromosomen stattfinden konnte aber nun nur in geringerem Umfang realisiert wurde. Sollte 280 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 wirklich eine allmähliche Abschwächung der Affinität zwischen Chromosomen, die anfangs gepaart waren, die Ursache des Vorkommens der univalenten Chro- mosomen bei diesen Rosen sein, so konnte man fragen, welcher Anlass dafür vorhanden sei, dass die Affinität bei allen untersuchten Formen so weit abge- schwächt worden sei, dass genau 7 (oder manchmal 6) Gemini übrig geblieben seien. Weshalb kommen niemals Kerne mit 8, 9 oder Io Gemini vor, da doch die Bindung bei den tetraploiden Formen zu Anfang zwischen 14 und bei den hexaploiden zwischen 21 Chromosomenpaaren möglich war? WINGE's Erklärungs- versuch kann daher das prinzipiell wichtige Faktum, dass die Maximalzahl der Doppelchromosomen bei allen diesen Rosen 7 ist, nicht erklären. Die penta- ploiden Formen, die doch in der Majorität sind, können mit WINGE’s Hypo- these durchaus nicht erklärt werden. ROSENBERG (1909, S. 161— 162) selbst, sowie STRASBURGER (I9IO, S. 426) weisen beide auf die Ähnlichkeit hin, die die meiotischen Teilungsfiguren dieser Rosen mit’dem Drosera-Bastard darbieten, aber da sie, sowie auch später WINGE, die untersuchten Formen als zunächst tetraploid auffassten, hatten sie keinen Anlass anzunehmen, dass die Ähnlich- keit mit dem Drosera-Bastard sich so weit erstreckte, dass auch die Rosen Bastarde zwischen ungleichehromosomigen Arten seien. ERNST (1918, S. 362), der ebenfalls die Ergebnisse der Kosa-Arbeit Ro- SENBERG’s diskutiert, spricht sich über die Frage nach der Entstehung der untersuchten Arten auf folgende Weise aus: »Mir scheint die Möglichkeit nicht völlig ausgeschlossen zu sein, dass einzelne apogame Rosen und Hieracien doch aus Kreuzungen zwischen verschiedenchromosomigen Eltern hervorgegangen sind. Notwendig ist allerdings diese Annahme nicht. Die Chromosomenzahl dieser Formen könnte, wie wir gesehen haben, auch durch Verdoppelung im Anschluss an eine Kreuzung, durch Vereinigung diploider Gameten und Kreuzung in Verbindung mit Dispermie entstanden sein. Es wird von den Ergebnissen weiterer Studien über die Chromosomenzahlen in diesen Verwandtschaftskreisen abhängen, ob der Annahme von Kreuzungen zwischen gleich- oder verschieden- chromosomigen Eltern grössere innere Wahrscheinlichkeit gebührt. Vorderhand erscheint die Kreuzung zwischen gleichchromosomigen Arten plausibler, denn weder vor noch seit I9IO ist ein Fall von Apogamie bekannt geworden, zu dessen Erklärung Bastardierung zwischen verschiedenchromosomigen Eltern angenommen werden müsste.« Die hier von ERNST angedeuteten Möglichkeiten die Chromosomengarnitur bei den apomiktischen Rosen zu erklären, wird wie man sieht, ungefähr dieselben, die später WINKLER (siehe oben S. 277) in seiner Kritik über die Auffassung der Bastardnatur der Triploiden angeführt hat. Ich habe jedoch oben nachgewiesen, dass, nachdem die Anzahl der Gemini und der Einzelchromosomen bei den apomiktischen Rosen jetzt fest- gestellt ist, nur eine der genannten Möglichkeiten für diese Pflanzengruppe in Frage kommen kann, nämlich Bastardierung zwischen verschiedenchromo- somigen Eltern. Aus dem oben Dargelegten müsste gefolgert werden, dass man aus der Zusammensetzung der Chromosomengarnituren der Canznae-Rosen nicht nur den Schluss ziehen kann, dass dieselben durch die Vereinigung verschieden- chromosomiger Gametenzellen zustande gekommen sind, sondern dass man auch genötigt ist, anzunehmen, dass sie durch Bastardierung verschiedenchromosomiger ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 281 Formen (Arten oder Varietäten) entstanden sind. Sippen mit anderen Chro- mosomenzahlen als die hexaploiden und die dekaploiden können nämlich nicht durch irgend welche Unregelmässigkeiten während der meiotischen Teilungen Gameten mit den generativen Zahlen 21 und 35 hervorbringen, welche Zahlen die Keimzellen charakterisiert haben müssen, die zur Entstehung der Chromo- somentypen 71: + 14: bzw. 711 + 28, beigetragen haben müssen. Was den dritten Garniturentypus, 7] + 2I,), anbetrifft, so habe ich oben auf die Möglichkeit hingewiesen, dass die 28-chromosomige Gametenzelle, die bei dem Zustande- kommen der Garnitur mitgewirkt hat, eine zufällig auftretende, diploid gewordene Gamete gewesen sein könnte. Diese Annahme erschient jedoch in höchstem Grade unwahrscheinlich, denn dann wäre man ja gezwungen, für die 28 chromo- somigen Gameten eine andere Entstehungsweise, als für die 21- und 35-chromo- somigen anzunehmen. Wie ich schon in meiner verläufigen Mitteilung (1920) sagte, kann also die Entstehung der Chromosomengarnitur der Canzinae-Rosen auf keine andre Weise erklärt werden, als durch die Annahme, dass hexaploide, oktoploide und dekaploide Formen mit diploiden bastardiert haben. Wie aus dem beschreibenden Teil dieser Arbeit hervorgeht, habe ich schon mehrere (5) hexaploide Spezies getroffen; nur eine Art hat sich als oktoploid herausgestellt. Dagegen habe ich noch keine dekaploide gefunden. Aus systematischen Gründen können die untersuchten hexaploiden und oktoploiden Rosen an der Entstehung der Canznae- Rosen nicht beteiligt gewesen sein (Kap. 4); man muss daher voraussetzen, dass andre vielchromosomige Spezies früher existiert haben und unter diesen auch dekaploide Formen. Die Annahme, dass Kosa-Formen mit einer so hohen Chromosomenzahl wie die dekaploide existiert haben, braucht nicht als zu kühn angesehen zu werden, denn innerhalb andrer Gattungen kennt man Arten, deren Chromosomenzahl diese und noch höhere Multipla der Grundzahl aufweisen. Innerhalb der Gattung Chrysanthemum, wo die Grundzahl 9 ist, hat TAHARA (1915) eine dekaploide Art (x=45) gefunden, und eine solche gibt es nach LJUNGDAHL (1922) auch in der Gattung Papaver (x=35; die diploiden Arten x—=7). In der Gattung Crepzis hat ROSENBERG (1920) sogar 14-ploide Formen nachgewiesen. BLACKBURN und HARRISON (1921) finden in Übereinstimmung mit mir (TÄCKHOLM 1920), dass die Chromosomengarnituren der Caninae-Rosen sich am besten durch die Annahme von Kreuzungsprozessen zwischen diploiden und vielchromosomigen sexuellen Spezies erklären lassen. Da sie selbst jedoch keine höhere Zahl als die tetraploide angetroffen haben, sind sie nicht ganz davon überzeugt, dass Arten mit so hohen Zahlen existieren oder jemals existiert haben: «To postulate sexual forms with such high chromosome numbers would thus seem almost inavoidable were it not that two lines of escape remain open, one in the possible occurence of repeated back crosses, and the other in mitotic curiosities like the 'mass’ homotype observed in Rosa Sabini» (S. ı81). Dieses Zögern ist jedoch unnötig, da ja doch hexaploide und oktoploide Formen wirk- lich existieren (die Existenz dekaploider Rosen brauchen sie zur Erklärung der von ihnen gefundenen Chromosomengarnituren gar nicht anzunehmen). Von den beiden Möglichkeiten auf die die Forscher hinweisen, um der Annahme hochchromosomiger Rosen zu entgehen, kann die eine zur Erklärung der frag- 282 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 lichen Chromosomengarnituren überhaupt nicht herangezogen werden, und die andre kann nur eine der letzteren erklären. Wenn man nämlich wie diese beiden Forscher von der Voraussetzung ausgeht, dass nur diploide und tetraploide Rosen existiert haben, so ist schwer einzusehen, wie Bastarde solcher Arten oder Rückkreuzungen der Primärbastarde mit den Stammarten Gametenzellen mit höheren Chromosomenzahlen als 14 erzeugen könnten, selbst wenn man mit sehr unregelmässiger Chromosomenteilung bei der Meiosis der Bastarde rechnet. Gametenzellen mit 21 Chromosomen könnten nur dann von einem triploiden Bastard hervorgebracht werden, wenn man voraussetzt, dass die Affinität zwischen den Chromosomen bei der Reduktionsteilung vollständig auf- gehoben und dass letztere durch eine rein vegetative Teilung ersetzt worden wäre. Bei den von mir untersuchten triploiden Bastarden jedoch erfolgt im Gegenteil die Bindung der homologen Chromosomen sehr regelmässig nach dem Drosera-Schema. In der Tat lässt nur die Existenz hexaploider Rassen die Erzeugung 21-chromosomiger Gametenzellen begreiflich erscheinen. Man kann in diesem Zusammenhang nicht auf das Verhältnis bei z. B. RX. suörifolia hinweisen, die ja eine tetraploide Art ist, aber auch 2I-chromosomige Gameten (Eizellen) produziert, denn es ist ja gerade die Chromosomengarnitur dieser Art, die erklärt werden soll (71, + I4r). Die andre der beiden von BLACKBURN und HARRISON gedachten Möglichkeiten für die Entstehung vielchromosomiger Gameten, nämlich die Erzeugung von Riesenkernen durch Vereinigung der beiden homotypen Spindeln, kann, wie ich vorhin bemerkte, wohl die Entstehung 28-chromosomiger Gameten bei tetraploiden Arten erklären, gibt aber keine befriedigende Aufklärung über die Entstehung von Gametenzellen mit genau 21 und 35 Chromosomen. Die Chromosomengarnituren bei den Caninae-Rosen können also nach meiner Überzeugung nur auf eine einzige Weise erklärt werden, nämlich so, dass sie aus Bastardierungsprozessen zwischen Formen mit verschiedenen Chro- mosomenzahlen hervorgegangen sind. In der Tat haben wir hier das erste Beispiel einer Pflanzengruppe mit apomiktischer Embryobildung, welche aus zytologischen Gründen als notwendigerweise durch Bastardierung zwischen verschiedenchromosomigen Formen entstanden angesehen werden muss. Die ERNST’sche Bastardierungshypothese hat demgemäss in der Canina-Sektion der Gattung Kosa eine zytologische Bestätigung gefunden, wenigstens in der Hinsicht, dass die Rosen, bei denen apomiktische Samenbildung bis jetzt nachgeweisen wurde oder aber wahrscheinlich erscheint, aus zwingenden Gründen als Bastarde aufgefasst werden müssen. Auch in einer anderen Hinsicht bestätigen die Ver- hältnisse innerhalb dieser Pflanzengruppe ERNST’s Gedankengang. Dieser Ver- fasser drückt nämlich in seiner grossen Arbeit folgende Ansicht aus (p. 602): »Die Hypothese vom hybriden Ursprung der Apogamen nimmt im Gegensatz zu den bisherigen, in Weiterentwicklung der de BarY’schen Anschauung ent- standenen Ansichten vom allmählichen Eintritt des Geschlechtsverlustes und des Übergangs zur Apogamie, ihre plötzliche Entstehung als Fortpflanzungsform der ersten oder einer der ersten Generationen von Bastarden an.e Dass die Chromosomengarnituren bei allen untersuchten zur Canina-Sektion gehörenden Formen den reinen F,-Typus nach dem Drosera-Schema repräsentieren, muss doch bedeuten, dass die Fortpflanzung dieser Rosen auf apomjktischem Wege ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 283 von der Zeit an, da deren droseroide Chromosomengarniture entstanden, vor sich gegangen ist (Kap. 2). | Ob die Rosen der Canina-Sektion als Artbastarde oder als Rassenbastarde anzusehen sind, kann schwerlich mit Sicherheit entschieden werden. Wie aus Kap. 4 hervorgeht, halte ich es jedoch für wahrscheinlich, dass erstere Mög- lichkeit vorliegt. Von führenden Rhodologen ist sogar die Ansicht ausgesprochen worden, dass gewisse Formen Sektionsbastarde seien: A. sZylosa wird z. B. von CREPIN als Bastard zwischen der systylen A. arvensis und einer Rose des Canina-Typus gedeutet, und R. FJangillii wird von CHRIST als ein uraltes Kreuzungsprodukt zwischen Rosen der Gallica- und der Canzna-Gruppe angesehen. Der ganz beträchtliche Unterschied in der Chromosomenzahl, der die Stamm- formen dieser hybriden Caninae-Rosen ausgezeichnet haben muss, beweist zwar noch nicht, dass dieselben verschiedenen »Arten« angehört haben, gibt aber dieser Auffassung Nahrung (vgl. S. 247). Da nach meiner Ansicht die apomiktischen Rosen der Canzna-Sektion aus zytologischen Gründen mit Notwendigkeit als Bastarde verschiedenchromo- somiger Formen (wahrscheinlich Spezies) angesehen werden müssen, so wage ich es jedoch darum nicht, mich der Anschauung anzuschliessen, dass es gerade die sich in den Chromosomengarnituren dieser Rosen manifestierenden Bastar- dierungen sind, die die eigentliche Ursache für die Entstehung der Apomixis sind. Es wäre nämlich nicht undenkbar, dass eine oder beide Stammformen der verschiedenen Kreuzungen Anlage für die Ausbildung von Nuzellarembryonen besessen und sich vielleicht sogar partiell dieser Fortpflanzungsweise bedient haben. Ich teile daher die Auffassung, die HOLMGREN (1919, S. 8) ausgesprochen hat: »Aber wenn es sich auch feststellen liesse, dass Möglichkeiten überall vorlägen, die apogamen Arten als Bastarde zu deuten, so haben wir damit doch keinen wirklichen Beleg für die Ursache der Apogamie, denn die Bastardierung kann sehr wohl ein bedeutungsvolles Moment sein bei der Entstehung der apogamen Formen und vielleicht sogar eine Voraussetzung dafür, ohne dass jedoch ein eigentliches Kausalverhältnis zwischen den beiden Erscheinungen bestände«. Wie es sich nun auch mit einer Neigung zur Apomixis bei den Caninae-Eltern verhalten hat, so zeigen die zytologischen Verhältnisse doch, dass diese Fortpflanzungsweise erst durch diese Kreuzungsprozesse zwischen verschiedenchromosomigen Formen vorherrschend wurde. | HOLMGREN (1919) hat mit Recht hervorgehoben, dass für die Lösung der Frage nach den Ursachen der Apomixis andere Methoden als die zytologischen er- forderlich sind. »Namentlich die experimentelle Forschung muss wohl der Lösung dieses Problems den Weg vorbereiten, und besonders in der Gattung Aeracıum scheinen die Verhältnisse für die exakte Forschung vielversprechend zu sein. OSTENFELD (1910) hat ja schon durch die Kreuzung Zer. auricula x H. auran- tiacum nachgewiesen, dass sexuelle Embryobildung durch Bastardierung vererbt werden kann, und derartige Kreuzungeversuche mit Hilfe eines umfangreichen Materials werden sicherlich die Frage ihrer Lösung näher bringen« (S. 113). Ich möchte hier nur hinzufügen, dass ebenso wie die Möglichkeit vorhanden ist die Vererbung der Aposporie innerhalb der Pilosella-Gruppe zu untersuchen, so könnten auch gewisse experimentelle Untersuchungen über die Vererbung der Agamospermie der Caninen ausgeführt werden. Die letzteren sind ja nicht 284 ACTATHORTITBERGIANT. IIBAND /7.FEN:073 obligat apomiktisch, sondern können mit sexuellen Arten Bastarde bilden (vgl. R. alba, involuta und hibernica). Könnte ein solcher Bastard hergestellt oder gefunden werden, der wenigstens einigermassen fertil wäre, so könnten, wenn die Versuche in grossem Umfang gemacht würden, beim Studium der Nach- kommenschaft dieses Bastards, interessante Resultate in bezug auf die Vererbung der apomiktischen Fortpflanzungsart zu erwarten sein. Doch scheinen die Ver- suchsmöglichkeiten innerhalb dieser Pflanzengruppe enger begrenzt zu sein als innerhalb Prosella, denn es sieht fast so aus, als ob Bastarde zwischen Caminae und sexuellen Arten nicht hervorgebracht werden könnten, wenn man die ersteren als Pollenpflanzen benutzt. Kap. 4. Über die Herkunft der hybriden und agamo- spermen Kollektivspezies der Canina-Sektion. Da wir also durch das Studium der Chromosomen-Garnituren der Rosen der Canzina-Sektion gefunden haben, das sämtliche hier untersuchte, dieser Sektion angehörende Arten und Formen sich als infolge des apomiktischen Fortpflanzungsmodus fixierte Bastarde der F7-Generation manifestieren, so kommt es zunächst darauf an, sich darüber eine Ansicht zu bilden, unter welchen Umständen diese Kreuzungen zustande gekommen sind. Welche waren die Stammeltern und wann und wo fanden die Bastardierungsprozesse statt? Erstens muss der Frage Aufmerksamkeit gewidmet werden, ob man Anlass hat, anzunehmen, dass möglicherweise gegenwärtig ausser den hybriden und apomiktischen Canznae-Rosen auch derselben Sektion angehörige Formen exi- stieren, welche ausschliesslich oder wenigstens im überwiegenden Grade eine sexuelle Fortpflanzung haben, und welche auch nicht in zytologischer Hinsicht mit den F7-Hybriden zu vergleichen wären. Falls solche Formen existierten, könnte man nämlich den Verdacht hegen, dass dieselben in erster Linie Stamm- formen der hybriden Caninae-Arten wären. Kann also das untersuchte Material als völlig repräsentativ für die ganze Sektion betrachtet werden, oder gibt es auch sexuelle Formen, welche es mir nicht gelungen ist, meinem Untersuchungs- material einzuverleiben? Schon aus den kleinen Notizen betreffs der geographischen Verbreitung, welche in dem beschreibenden, systematischen Abschnitt für jede Spezies ge- macht sind, dürfte hervorgehen, dass die untersuchten Canznae-Arten aus den verschiedensten Gegenden des Verbreitungsareals der Sektion stammen. Unter dem untersuchten Material gibt es z. B. endemische Formen aus dem nörd- lichen europäischen Grenzbezirk der Sektion, z. B. R. corzfolia *solanifolia und corttfolia *helsingica, zahlreiche skandinavische und mitteleuropäische Arten und Formen, die westeuropäische sZy/osa, die auch von der englischen var. evanida vertreten ist, die alpine rwdrifolia, die mediterranen szcula, glutinosa und Seraphini, die pontische /eror und glutinosa var. lioclada aus dem Libanon. In dem Untersuchungsmaterial sind weiter sämtliche Subsektionen, in welchen ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 285 die Caninae verteilt zu werden brauchen, vertreten. Um indessen die Frage näher zu beleuchten, in welchem Grade das studierte Material die ganze Sektion repräsentiert, will ich in dem folgenden eingehend darüber berichten, in welchem Massstabe dasselbe dem Verbreitungsareal und der Artenanzahl entspricht. Die geographische Verbreitung der Canina-Sektion. Die wildwachsenden Rosen kommen ausschliesslich auf der nördlichen Hemisphäre vor und zwar in den temperierten und arktischen Gebieten der- selben. Nur vier Spezies werden südlich von dem Wendekreis des Krebses (Indien, Abessinien und Mexiko) getroffen, und von diesen ist wenigstens eine dort sicherlich nur verwildert (R. Montezumae in Mexico). Ausschliesslich in Nordamerika kommen die Sektionen Caralinae und Minutifoliae vor. In dem- selben Weltteil gibt es auch einen Repräsentanten für die subtropische Sektion Systylae und viele Vertreter für die artreichen, kalttemperierten und arktischen Cinnamomeae. Die meisten Sektionen sind rein asiatisch (/ndzcae, Banksiae, Microphyllae, Laevigatae, Bracteatae, Sericeae, Luteae und die als eine besondere Untergattung betrachtete Aultheimia). Auch die Systylae, Cinnamomeae und Pimpinellifoliae haben in diesem Weltteil ihre reichste Entwicklung erreicht. Diejenige Sektion, die in diesem und dem folgenden Abschnitt näher erörtet . werden soll, und die gleichzeitig die formenreichste von allen ist, Canznae, hat dagegen ihre hauptsächliche Verbreitung in Europa. Dort gibt es auch 3 Spezies der : Sys/ylae, 3 der Cinnamomeae, ı der Pimpinellifoliae und den ein- zigen Vertreter der Gallcae. In Nordafrika sind nur die Cazinae und die Systylae repräsentiert. Die dort angetroffenen Arten kommen aber auch in Europa vor. Die geographische Verbreitung der Canina-Sektion habe ich, durch die untenstehende Kartenskizze zu veranschaulichen versucht. Diese Skizze ist auf Grundlage einer grossen Anzahl teils ausschliesslich rhodologischer und teils allgemein floristischer Arbeiten ausgeführt. Die nordöstliche Grenze der Sektion ist unsicher, da ich nur spärliche Angaben über die Verbreitung der Canznae- Spezies in Ostrussland und den transuralschen Gebieten habe finden können. Beim Studieren der Karte findet man, dass die Sektion in Europa ihre Haupt- verbreitung hat. Vertreter dieser Sektion fehlen jedoch in Island, in den nörd- lichsten Teilen der skandinavischen Halbinsel, Finnlands und Russlands sowie in der grossen Steppenzone Südrusslands. Derjenige Teil von Afrika, wo solche Rosen anzutreffen sind, ist recht unbedeutend, nämlich nur das Gebiet des Atlasgebirges, sowie die Kanarieninseln und Madeira. Was Westasien anbetrifft, so sind es folgende Länder, die von der Grenzlinie für die Verbrei- tung der Caninae-Rosen umschlossen werden: Kleinasien, Syrien, der Sinai, der Kaukasus, Armenien, Kurdistan, Persien, Belutschistan Afghanistan und die Bergländer im südöstlichen Teil von Westturkestan. Dagegen scheint diese Sektion auf der Halbinsel Arabien, in Mesopotamien und in dem steppen- und wüstenartigen Teil von Westturkestan nicht repräsentiert zu sein. Ob es auch Vertreter der Canznae--Sektion in den Steppengegenden zwischen Turgai ‘und Tarbagatai gibt und ob daher die beiden auf der Karte sichtbaren keil- förmigen Ausbreitungsgebiete zu beiden Seiten der Kirgisensteppe vereinigt N:O 3 BAND 7. ACTA HORTI BERGIANI. 286 ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 287 werden müssten, habe ich mit Hilfe der mir zugänglichen Litteratur nicht feststellen können. Es ist interessant zu beobachten, dass die Canznae-Rosen innerhalb ihres asiatischen Gebiets eigentlich nur in Bergländern angetroffen werden. Beach- tenswert ist die östliche Grenze füt die Verbreitung der Sektion; dieselbe scheint nämlich mit der natürlichen Grenzlinie zwischen Vorderasien einerseits und Süd- und Mittelasien andrerseits zusammenzufallen. Vom Arabischen Meer folgt sie demgemäss den Suleimanbergen bis zum Westabhange des Pamirpla- teaus und geht dann längs der Grenze zwischen Russisch-Asien und China weiter, über die Tian-schan-Ketten, das dsungarische Ala-tau und Tarbagatai. Den letztgenannten nordöstlichen äussersten Posten hat die »R. canına var. vulgaris» inne, und diese Auskunft gibt TRAUTVETTER (Bull. Soc. Nat. Moscou 1860). Von dem noch weiter nach Norden gelegenen Altaigebiet ist, soweit ich finden konnte, während der letzten 100 Jahre von dem Vorkommen einer Caninae-Rose nichts bekannt geworden, auch nicht von anderen Stellen Süd- sibiriens. Ältere Angaben über das Vorkommen auf dem Altai und in Sibirien von Caninae-Rosen (canına und vellosa) sind jedoch vorhanden (GMELIN 1768, GEORGI 1775, FALK 1786 und GEORGI 1800). Da ich keine Bestätigung dieser Angaben finden konnte, habe ich sie unberücksichtigt gelassen. In einigen Fällen scheint übrigens eine Verwechslung mit anderen Rosen vorzuliegen. GEORGI (1800) gibt z. B. an, dass X. canına ausser in Sibirien auch auf Kam- tschatka und an den amerikanischen Küsten angetroffen wird, wo sie jedoch ganz sicher nicht existiert. In LEDEBOURS Flora Altaica II (1830) werden 8 Rosa-Formen aufgezählt, aber keine von ihnen gehört der Canzna-Sektion an. Viele Publikationen, welche die Resultate der vor circa einem Jahrzehnt von russischer Seite eifrig betriebenen floristischen Untersuchungen Westsibiriens enthalten, sind mir leider nicht zugänglich gewesen. Östlich von der markierten Grenzlinie habe ich demgemäss keinen Fundort für Rosen der Canina-Sektion erwähnt gefunden. In HooKER's Flora of Bri- tish India wird keine spontan vorkommende Rose dieser Art genannt, dagegen wird unter den in Indien gezüchteten Rosen die bekannte R. alda L. erwähnt, die ja eine alte Kreuzung zwischen X. gallica und einer zur Canina-Sektion gehörenden Art, der R. dumetorum, ist. Auch nicht die allerneuesten syste- matischen nnd floristischen Arbeiten über die verschiedenen Teile Zentral- und Ostasiens haben eine der fraglichen Rosen aufgenommen (siehe unten). In Amerika fehlen, abgesehen von einem einzigen, unsicheren Fall, spontan vorkommende Repräsentanten der Canina-Sektion. Diejenige Form, für welche ein amerikanischer Ursprung angenommen worden ist, ist A. Montezumae (= R. mexicana), welche von A. VON HUMBOLDT und BONPLAND in den Bergen von Zentralmexiko entdeckt wurde. Sie steht der X. canına am nächsten und unterscheidet sich von derselben hauptsächlich durch ihre sehr schwache Bewaffnung. Indessen stellt sich CREPIN. (Prim.) vor, dass die Montezsumae eine in Mexiko verwilderte canina darstellt und dass die letztere von den spanischen Eroberern in Mexiko eingeschleppt sein könnte. Es wäre natürlich sehr wünschenswert, dass auch dieser isolierte Repräsentant für die Canina-Sektion zytologisch untersucht würde. Ist es ein reiner Abkömmling der europäischen canina, so hat sie sicher dieselbe Chromosomengarnitur wie 288 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 die letztere. Ist sie jedoch amerikanischen Ursprungs, so würde das Antreffen eines abweichenden zytologischen Typus nicht überraschend kommen. Sind alle jetzt lebenden Formen der Canina-Sektion hybridogen und agamosperm? Hat man nun Anlass zu vermuten, dass alle zur Canzina-Sektion gehö- renden Rosen, die auf dem auf der Karte angegebenen weitgestreckten Gebiet vorkommen, von gleichartiger hybrider Natur sind, wie die von mir unter- suchten? Gilt dieses Verhältnis auch für diejenigen Rosen, die z. B. auf den Inseln des Mittelmers vorkommen, und für diejenigen, die die äussersten Vor- posten der Canina-Vegetation in Algier, in Belutschistan und auf dem Tian- schan bilden?: Die Annahme, dass dieses der Fall ist, erscheint nicht so un- wahrscheinlich, wenn man sich davon überzeugt, was es für Arten sind, die in diesen Gegenden die Sektion repräsentieren. Man wird dann finden, dass es in den meisten Fällen Arten sind, die hier der Gegenstand einer Untersuchung waren, oder solche Arten die den untersuchten nahe stehen. An der Grenze von Süd- und Zentralasien hat nach den Angaben der Litteratur die Sektion folgende Repräsentanten: in Belutschistan g/utnosa, in Afghanistan dumetorum, in Bokhara g/utinosa und corizfolia, auf dem Tian-schan und dem dsungarischen Ala-tau corzifolia, auf letzteren Berge und auf dem Tarbagatai canına. Die für den Ural und Turgai in der Kirgisensteppe angegebenen Funde gehören zu coriifolia. Won diesen Arten ist keine ausschliesslich asiatisch und ihre untersuchten europäischen Formen zeigen alle hybride Natur. Von einer der genannten Arten habe ich sogar eine Sippe untersucht, die sicher asiatischen Ursprungs ist. Meine hexaploide g/utinosa var. lioclada stammt nämlich von einem spontanen Strauch aus dem Zedernwalde des Libanon. Eine andre Art meines Materials, nämlich /erox ist ihrer Ausbreitung nach überwiegend asia- tisch. Sie kommt nämlich ausser in der Krim und auf einer Stelle in Sieben- bürgen, in Kleinasien und Kaukasien vor. Es gibt indessen im Orient auch einige Arten, die ich nicht untersucht habe. Sie werden weiter unten genannt. Von den in Nordafrika vorkommenden 7 Canzinae-Arten habe ich vier untersucht, nämlich canına, dumetorum, sicula und agrestis, dagegen nicht die folgenden drei: smicrantha, Pouzini und montana, welche jedoch nicht ausschliesslich afrikanisch sind, sondern auch in Süd- und teilweise in Mitteleuropa anzutreffen sind, und was das Mittelmeergebiet betrifft, habe ich zwei Individuen der am meisten als zentralmediterran anzusprechenden Art untersucht, nämlich Seraphini, die auf Korsika, Sardinien, Sizilien, dem italienischen Festlande, in Rumelien und in den Ligurischen Seealpen vorkommt. Um die Frage zu beleuchten, ein wie grosser Teil der Arten dieser Sektion untersucht worden sind, gebe ich hier unten ein Verzeichnis über dieselben. Die Namen, der Umfang und die Verbreitung der Arten stimmen in der Haupt- sache mit KELLER (1900) überein. Ein Teil der orientalischen Formen sind nach CHRIST in Fl. Orient. Suppl. aufgenommen. Die Ziffern hinter den Art- namen geben die Anzahl der von mir untersuchten Individuen an, welche gleichzeitig gewöhnlich verschiedene Sippen repräsentieren. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA Untersektion Funszlliae Funzillii 5 Mitteleur., Frankr., Südrussl., Tanskauk., Armen. Untersektion Rubrifoliae 289 rubrifolia 3 Hochgebirg. Mitteleuropas, Pyr., Cevenn., N. Apenn., Serb. Untersektion Veszitae orientalis —_ pomifera 2 mollis 3 omı1Sssa — fomentosa 6 haeckeliana - armena — Montenegro, Kleinas., Assyrien, Persien. Europa, Westasien bis Armen. Nordeur., Westeur., Westasien bis Persien, Mitteleur., Westeur. Europa, Kauk., Kleinas. Griechenl.. Südital. Armenien. Untersektion Rudzgimosae. rubiginosa 4 sicula I glutinosa 4 arabıca -— elliptica I micrantha _ asperrima — ferox I agrestis 2 znodora I caryophyllacea — Seraphini 2 zberica 00 Europa. Südeur., Nordafrika, Kleinasien. Südeur., Westasien. Sinai. Mitteleur., Westeur. Mitteleur., Westeur., Südeur., Nordafr., Westas. Kurdistan, Persien. Siebenbürgen, Krim, Kauk., Kleinas. Mitteleur., Westeur., Südeur., Nordafr. Westschweden, Mitteleur. Ungarn, Kroatien, Westrussl., Südschweden. Korsica,.. Sard., Siz;, Ital.. FestL, Rumel., Ligur. Seealp; Kauk. Untersektion Zucannae stylosa fomentella Pouzini _— canına dumetorum glauca corufolia 17 rhaetica so Chavini - abtetına = uriensis — monlana — RR w No Sn Westeuropa. Europa. Südeur., Nordafr. Europa, Nordafr., Westasien. Europa, Nordafr., Westasien. Nördl. und gebirg, Eur., Westasien. Nördl. und gebirg. Eur., Westasien. Alpen. Alpen. Alpen. Alpen. Alpen, Südeur., Nordafr. Berücksichtigt man nur die Anzahl der Arten, so repräsentiert das unter- suchte Material nur etwas über die Hälfte der Sektion. Jedoch sind mehrere der 20— 2zısı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. 290 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 nicht untersuchten, hier als Spezies aufgenommenen Rosen, so nahe verwandt mit gewissen untersuchten, dass sie von einigen Verfassern nur als Varietäten oder als Mittel-Formen zwischen Arten der letzteren Kategorie aufgefasst werden. Diese ihre grosse äussere Übereinstimmung mit den letzgenannten scheint wenigstens nicht für einen abweichenden zytologischen Bau zu sprechen. Die fünf, auf der Liste zuletzt genannten Alpenformen gehören z. B. dem Ver- wandtschaftskreise der Arten g/auca, cortfolia und canıma an. Mehrere der hier angeführten orientalischen Arten sind wenig studiert, und ihr Artwert ist noch strittig. A. armena z. B. ist nach CHRIST möglicherweise ein Zomentosa- Bastard, und arabica wird von CREPIN als eine Varietät der g/utinosa aufgefasst. Auch die übrigen nicht untersuchten Arten schliessen sich nicht nur was äus- sere Eigenschaften sondern auch was ihre Formenbildung anbetrifft so eng an gewisse untersuchte Arten an, dass es kaum denkbar ist, dass wir bei ihnen einen anderen zytologischen Bau finden sollten. Für zwei dieser, von mir nicht untersuchten Arten ist es jedoch durch die Arbeit anderer Forscher nachgewiesen, dass sie vom Sektionstypus nicht ab- weichen. Bei drei verschiedenen Formen der X. omissa haben nämlich BLACK- BURN und HARRISON (1921) dieselbe Chromosomengarnitur wie bei molls ge- funden, und bei nzcrantha hat SCHWERTSCHLAGER (1915) durch Experiment apomiktische Samenbildung nachgewiesen. Mehrere der von mir. untersuchten Arten sind auch mit völlig übereinstimmendem Resultat von BLACKBURN und HARRISON untersucht worden, nämlich corzzfola (2 verschiedene Formen), glauca (4), canina (4), dumetorum (2), rubiginosa (2), tomentosa (2) und mollıs (2). Ich glaube demgemäss nicht, dass wir unter dem aufgeführten Repräsen- tanten der Sektion irgend eine Rose ohne den hybriden Charakter antreffen werden, eine Rose mit ausschliesslich gepaarten Chromosomen während der heterotypen Teilung, mit ausschliesslich wohl ausgebildeten Pollenkörnern und mit in überwiegendem Grade sexueller Fortpflanzung. Daher ist meine Auf- fassung die, dass man, solange es nicht gelungen ist, den Beweis für die wirk- liche Existenz einer solchen zur Canina-Sektion gehörenden, nicht hybriden, sexuellen Form zu erbringen, die Alternative als die wahrscheinlichere anneh- men muss, dass solche Formen jetzt nicht länger existieren. Es ist selbstverständlich sehr schwierig, auf zytologischem Wege einen endgültigen Beweis für diese Annahme zu erbringen, denn dazu wäre es nötig, dass nicht nur Repräsentanten sämtlicher Kollektiv-Spezies der Sektion, son- dern auch Vertreter der oft unerhört zahlreichen, verschiedenen Abänderungen dieser kollektiven Arten untersucht würden. Der Sicherheit eines positiven Beweises wird aber die Wahrscheinlichkeit der Hypothese um so näher kom- men, je mehr solcher von systematischem und pflanzengeographischem Gesichts- punkt wichtiger neuer Formen zytologisch untersucht werden. Sexuelle Spezies innerhalb anderer agamospermer Pflanzengruppen. Bei einigen anderen Gattungen mit apomiktischer Embryobildung sind dagegen selbst innerhalb der agamospermen Sektionen sexuelle Arten nach- gewiesen worden. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 291 Nach den experimentellen Untersuchungen von ÖSTENFELD (I9IO, 1912) ist nachgewiesen worden, dass innerhalb der ZZeracium-Gattung, ausser der Untergattung Sitenotheca mit, soviel man weiss, ausschliesslich sexuellen Arten, noch zwei andere Untergattungen, Prlosella und Archieracium, zam überwie- genden Teil aus fakultativ oder obligat apomiktischen Arten bestehen. Die letztgenannten Untergattungen gleichen auch darin den Rosen der Camina- Sektion, dass die meisten ihrer untersuchten Arten aus genetischen oder zyto- logischen Gründen (ROSENBERG I917) als Produkte von Kreuzungen zwischen verschiedenchromosomigen Gameten gedeutet werden können. Indessen gibt es auch rein sexuelle. Arten innerhalb dieser beiden apomiktischen Untergattungen, innerhalb Prlosella z. B. H. auricula, innerhalb Archieraciuum z. B. H. umbella- Zum und virga-aurea. Von H. umbellatum gibt es sogar sowohl rein sexuelle als auch apogame Rassen. Auch bei Taraxacum, innerhalb welcher Gattung scharf getrennte Sektionen nicht vorzukommen scheinen, existiert neben zahlreichen apogamen auch eine geringe Anzahl rein sexueller Arten. Dasselbe scheint auch für die Alchemilla- Gruppe Alfinae zu gelten, jedoch nicht für die Gruppe Vulgares derselben Gattung, denn innerhalb der letzteren sind nur apomiktische Formen ange- troffen worden. Können die sexuellen Stammformen der jetzigen hybriden Caninae-Spezies unter den lebenden Arten der übrigen Sektionen gesucht werden? Da also keine zur Canina Sektion gehörigen Rosen zu existieren scheinen, welche als Stammformen der hybriden, agamospermen Arten betrachtet werden können, kann man sich fragen, ob systematische und zytologische Gründe dafür sprechen, dass diese Stammformen ausschliesslich unter den jetzt lebenden sexuellen Arten, die zu anderen Sektionen der Gattung gehören, zu suchen sind. Wir wollen nun untersuchen, ob die zu anderen Sektionen gehörenden Rosen, die innerhalb des eigenen Verbreitungsgebiets der Canina-Sektion vor- kommen, diejenigen zytologischen und systematischen Eigenschaften besitzen, welche die Stammeltern der Canzinae-Spezies ausgezeichnet haben müssen. Ich gebe in folgendem ein Verzeichnis der innerhalb dieses Gebiets angetroffenen sexuellen Arten. In Europa, zum Teil auch in Nordafrika: Untersuchte Individuen, häufig Haploide Zahl verschiedene Formen vertretend Sektion Sysiylae arvensis 7 I sempervirens 7 I moschata ? - Sektion Czinnamomeae cinnamomea 7 6 pendulina 14 6 acıcularis 28 2 2092 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 ’ Untersuchte Individuen, häufig Haploide Zahl verschiedene Formen vertretend Sektion Pimpinellifoliae pimpinellifolia I4 Io Sektion Gallicae gallica (im weitesten Sinne) 14 12 In Westasien (bis zum Pamir und Altai) kommen noch folgende Arten vor: Untergattung Aultheimia persica zZ I Sektion Systylae phoenicea Z I Sektion Cinnamomeae beggeriana 7 4 laxa 7 (und 14?) 2 oxyodon (kaukasisch) ? — macrophylla 7, I webbiana 7 I elymailica 7, I fedtschenkoana 14 2: Sektion Pimpinellifoliae Ecae 7, I Sektion Zuteae lutea 14 2 hemisphaerica 14 2 Aus der Tabelle geht hervor, dass alle für dieses Gebiet angegebenen Arten, bis auf eine einzige, untersucht worden sind. Möglicherweise gibt es an der äussersten Grenzlinie zu Zentralasien noch irgend eine Art. Wir finden, dass die untersuchten Formen der angeführten Arten im allgemeinen diploid und tetraploid sind. Keine einzige hexaploide Form ist angetroffen worden, aber wohl eine oktoploide, die zirkumpolare aczicularıs. Dank den regelmässigen Bindungsverhältnissen während der Reduktions- teilungen bei den hybriden Caninae-Rosen ist es, wie bereits gezeigt wurde, möglich, die Chromosomenzahl der Eltern zu berechnen. Da die Anzahl der Gemini bei allen Arten der Sektion 7 ist, muss die eine Stammform bei jeder Kreuzung diploid (x = 7) gewesen sein. Solche diploide Rosen existieren fast in allen Aosa-Sektionen, und kommen auch, wie aus obiger Liste hervorgeht, innerhalb des eignen Verbreitungsgebiets der Canina-Sektion in grosser Anzahl vor, so dass für den zytologischen Standpunkt keinerlei Schwierigkeiten für die Annahme vorliegen, dass die heute lebenden diploiden Rosen zur Entstehung ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 293 der Caninae-Formen beigetragen haben. Von systematischem Standpunkt wäre es jedoch nicht so leicht zu bestimmen, welche diese diploiden Stammarten sein könnten, denn das Aussehen der Caninae-Rosen unterscheidet sich im allgemeinen recht beträchtlich von dem der andern Rosen. Dass doch einige solche, zu andern Sektionen gehörige diploide Formen wirklich in Frage kom- men können, wird in folgendem näher besprochen werden. Die andre Stammform einer jeden der Kreuzungen, von denen die jetzigen Caninae. Rosen ihren Ursprung herleiten, muss dagegen eine hohe Chromoso- menzahl, nämlich 21, 28 oder 35, gehabt haben, welche Zahlen den drei verschiedenen Chromosomengarnituren entsprechen, die innerhalb der Sektion vorkommen. Hochchromosomige Rosen sind heutzutage selten und werden nur innerhalb der Sektion Cinnamomeae angetroffen. Eine dekaploide Form (x = 35) habe ich jedoch nie gefunden, weder bei den innerhalb des Verbreitungsgebiets der Canina-Sektion vorkommenden noch auch bei auf andern Stellen wach- senden Arten. Die einzige oktoploide (x = 28) Art, die ich überhaupt ange- troffen habe, ist die erwähnte aczcularis. Die Mehrzahl der Caninae muss jedoch gerade von oktoploiden Arten abstammen. Es dürfte jedoch aus rein morpho- logischen Gründen ausgeschlossen sein, dass die R. acicularis der eine der Eltern aller dieser zahlreichen Caninae-Spezies sein könnte. Die hexaploide Zahl habe ich nur bei den zu der Cinnamomea-Sektion gehörenden Arten von chinesischem und amerikanischem Ursprung gefunden, z. B. bei Moyeszz, Swe- ginzowii und nutkana. Aber selbst in diesem Falle dürfte es aus systematischen Gründen auf Schwierigkeiten stossen, von diesen Ci»namomeae-Rosen die Caninae-Arten herzuleiten, die eine hexaploide Stammform gehabt haben müs- sen, z. B. mollis, pomifera und rubrifoha. Wenn die.Kreuzungen, die zu der Entstehung der hybriden und agamos- permen Caninae-Arten geführt haben, verhältnismässig späten Datums sind, sollte man erwarten, dass noch jetzt innerhalb des eigenen Verbreitungsgebiets der Sektion sexuelle Arten mit den zytologischen und äusseren Eigenschaften existieren, welche die Stammformen dieser Bastarde gehabt haben müssen. Aus obiger Darstellung geht hervor, dass es wohl zahlreiche diploide Arten gibt, aber dass nur eine einzige zu der Cinnamomea-Sektion gehörige Spezies die für den andern Teil geforderte hohe Chromosomenzahl besitzt. Diese Art könnte aus systematischen Gründen doch nicht als Stammform aller pentaploiden ‘Caninae-Arten angesehen werden. Hexaploide und dekaploide Arten sind im genannten Gebiet überhaupt nicht angetroffen worden. Eine dekaploide Art ist, wie erwähnt, überhaupt noch nicht gefunden worden, und die gefundenen hexaploiden Arten, die ihrem Äusseren nach auch recht stark von den Caninae- Rosen abweichen, gehören ganz anderen Floragebieten an, nämlich Zentral- china und Nordamerika. Da ausserdem, wie bereits hervorgehoben wurde, innerhalb der Canina-Sektion selbst keine Rosen mit den erforderlichen Eigen- schaften nachgewiesen werden könnten, sehe ich es als im höchsten Grade wahrscheinlich an, dass die betreffenden Bastardierungen sehr alten Datums sind und zwar dass sie in einer Zeit vor sich gingen, als es noch Canznae- ähnliche, normalgeschlechtliche Rosen mit hohen Chromosomenzahlen gab. Da wildwachsende Caninae in Nordamerika und Ostasien ganz und gar fehlen, ist es wahrscheinlich, dass diese Kreuzungen innerhalb des jetzigen Verbrei- 294 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 tungsgebiets der Sektion stattgefunden haben. Welche Vorstellung können wir uns nun von dem ungefähren Zeitpunkt der Kreuzungen und der Ursache für das Verschwinden der sexuellen Stammformen machen? Von welcher Zeit datieren die Bastardnatur und die Apomixis der Caninae-Rosen? Man kann das Zustandekommen der betreffenden Kreuzungen unmöglich in den Zeitraum nach der letzten Vereisung verlegen, einerseits wegen der Ver- breitung, die viele der Kreuzungsprodukte heutzutage aufweisen, andrerseits und vor allem wegen des, soweit bis jetzt bekannt ist, völligen Fehlens der formenreichen, hochchromosomigen Kosa-Gruppe, die zur Entstehung der Canina- Arten beigetragen haben muss. In alluvialer Zeit haben ja keinerlei besonders ernste äussere Gefahren dem betreffenden KRosa-Bestand drohen und sein voll- ständiges Aussterben veranlassen können. Ein solcher äusserer Faktor von ausserordentlich grossem Gewicht war jedoch die Klimaverschlechterung während der Eiszeit. Eine grosse Anzahl paleo-botanischer Untersuchungen haben ge- zeigt, dass es vor der Eiszeit, im Pliozän, in Europa eine warmtemperierte Flora gegeben hat, die mit den heutigestags in den bergigen Gegenden West: chinas und im atlantischen Nordamerika vorhandenen Arten nahe verwandt und zum Teil identisch war. In diese letzteren Gegenden wurden durch die während des Pliozäns sich immer stärker geltend machende Klimaverschlech- terung jene Pflanzenvereine herabgetrieben, die in einem früheren Zeitraume eine zusammenhängende zirkumpolare Tertiärflora gebildet hatten. In Ostchina und längs Amerikas atlantischer Küste gab es keine sich von Westen nach Osten hinziehenden Gebirgsketten, die der südwärts wandernden arktotertiären Flora den Weg versperren konnten; die letztere fand im Gegenteil während der Eiszeit hier eine Freistadt. Bei der später eintreffenden Klimaverbesserung suchten diese Floraelemente ihren Weg auf die Bergesabhänge hinauf, und können nun im westlichen China und auf dem Himalaya in einer Höhe von 1500-2000 m. (REID 1910) angetroffen werden. In Europa und den andern Teilen Asiens gab es für diese Flora keine derartigen Möglichkeiten der Rettung, soweit die Arten auf den eisfreien Gebieten nicht Widerstand leisten konnten. Die Bergländer, die sich in Europa und Asien in west-östlicher Richtung von dem Atlantischen Ozean (Pyreneen) quer bis nach Ostasien hinziehen, bildeten für die meisten Arten der arktotertiären Flora eine unübersteigliche Mauer, namentlich für Bäume und Büsche: «By the influence of the east and west mountain chains it (d. h. der Erklärungsversuch von REID) accounts for the destruction of this rich flora of trees and shrubs, which in Europe has left so few living traces of its existence» (REID IgI5, S. 23). «For the West Asian and European stream, from the Atlantic seaboard till the costal plain of China was reached, the way was everywhere closed in temperate regions, by impass- able East- and West-barriers of mountains, seas, and, perhaps, deserts. Against these barriers successive waves of migrants were driven, and perished, so that by the end of the Pliocene (Cromerian) scarcely a trace of their former exis- tence was to be found, save in their fossil remains.» (REID 1920, S. 146.) Die Gefahr war jedoch noch nicht überstanden für die Elemente, denen es ge- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 205 glückt war, der Ausrottung bei der ersten Vereisung zu entgehen. STOLLER (1909) hat es wahrscheinlich gemacht, dass es der Brasenia purpurea, die ein Mitglied dieser arktotertiären Flora war, noch in der von ihm vorausgesetzten zweiten Interglazialzeit gelungen war, an gewissen ‘Stellen erhalten zu bleiben, und dass sie erst mit dem Herannahen des dritten Landeises zum völligen “ Aussterben kam. F Es fragt sich nun, ob nicht die hochchromosomigen sexuellen Rosen, die bei der Entstehung der heutigen hybriden Canznae-Arten mitgewirkt haben müssen, gerade dieser pliozänen Flora angehört haben und ob nicht die Ur- sache ihres, so weit man bis jetzt weiss, vollständigen Verschwindens ganz die- selbe gewesen ist, die das Verschwinden so vieler anderer Bäume and Sträucher aus Europa und Westasien veranlasst hat. Hat man nun in Europa irgend welche Rosenfossilien aus der Tertiärzeit gefunden? In REID’s oben zitierten Arbeiten, die über die pliozänen Funde an Früchten, teils in den holländisch- preussischen Grenzgegenden, teils in England Bericht erstatten, ist keine Rose erwähnt, wohl aber Aubus-Arten.. In mehreren anderen Arbeiten, ‘welche ter- tiäre europäische Floren behandeln, sind jedoch allerlei Funde von Kosa-Fossi- lien bekannt gegeben, von denen die ältesten von oligozänem Alter sein sollen. DINGLER (1907, S. 33) zählt einen Teil derselben auf, andere Funde sind später beschrieben worden, aber über alle fossilen Rosen wird in dem Lehrbuch der Paläobotanik von POTONIE-GOTHAN (1921, S. 378) das Urteil gefällt: »Ver- schiedene zu Rosa L. gezogene Reste sind unsicher». Aber selbst wenn diese Funde in der Tat sicher wären, so wären sie für die Lösung der Frage nach der Herstammung der Caninae-Rosen von geringem Interesse, denn für diesen Zweck müssten die Fossilien bedeutend vollständiger sein. Dass die Aosa-Gattung jedoch trotz der unsicheren fossilen Funde von tertiärem Ursprung ist, braucht nicht angezweifelt zu werden. DINGLER (1907), der meiner Meinung nach die beste Darstellung der Geschichte der europäischen Rosen geliefert hat, schreibt bezüglich dieser Frage: »Dass aber die Gattung im jüngeren Tertiär vorhanden und damals schon circumpolar verbreitet gewe: sen sein muss, geht sowohl aus ihrer Verbreitung überhaupt als auch ganz besonders aus der geographischen Verbreitung der Syzsty/ae und der cinna- momea Gruppe, man kann sogar sagen, schon einer einzigen Art dieser Gruppe, der circumpolaren nordischen £. acicularıs LINDLEY hervor, wenn man über- haupt daran zweifeln wollte. Die Wurzeln der Gattung reichen höchst wahr- scheinlich bereits in vortertiäre geologische Epochen zurück, wie wohl die der meisten anderen heutigen Dicotylengattungen, wenn auch der Nachweis dafür vielleicht nie mehr geliefert werden kann« (S. 33). Nach meinem Erachten kann man in bezug auf Ort und Zeit für die Entstehung der hybriden Canznae-Rosen kaum zu einer andern Ansicht, als der oben skizzierten, gelangen, nämlich dass sie in dem Zeitraum kurz vor der Eis- zeit in Europa und Westasien zu stande gekommen sind, also ungefähr innerhalb ihres jetzigen Verbreitungsgebiets. Dass dieses vor der Eiszeit geschehen sein muss, dafür spricht, abgesehen von der Verbreitung gewisser Arten, vor allem der Umstand, dass man. auf diese Weise eine annehmbare Erklärung für die Ausrottung findet, welche die Rosa-Flora, aus der diese Kreuzungen hervorge- gaugen sein müssen, erfahren hat. 296 ACTA HORTI BERGIANI, BAND 7. NO3 Über die wahrscheinliche systematische Stellung der Stammformen der R Caninae-Rosen. 5 DINGLER (1907) hat versucht das Bild der Kosa-Vegetation in Europa vor der Eiszeit zu rekonstruieren, und hat damit eine Schilderung geliefert, die sehr nahe mit den Schlussfolgerungen übereinstimmt, die man auf Grund zytologischer Untersuchungen zu ziehen genötigt ist. Da die Beschreibung mehrere interes- sante Punkte enthält, kann ich nicht umhin, sie in extenso anzuführen (S. 34): »Höchst wahrscheinlich hat keine der tertiären Rosenarten des ebenen Mittel- europas die Vereisungskatastrophe in ihrer mitteleuropäischen Heimat über- standen. Was nicht auswandern konnte oder was nicht früher schon bis Süd- europa verbreitet war, ging zugrunde. Was überhaupt von Rosen im Tertiär unsere Ebenen bewohnte, lässt sich nur nach Analogie anderer Gattungen, von denen wir ein wenig mehr wissen oder aus allgemeinen pflanzengeographischen Erwägungen vermuten. Nicht unwahrscheinlich waren es zum Teil Arten, die heute noch im Mittelmeergebiete wohnen, wie R. sempervirens und vielleicht R. moschata, sowie andere heute in Europa ausgestorbene, den indischen ver- wandte, gemischt mit Formen, welche solchen der värmeren Gebiete Nord- amerikas oder Östasiens nahe standen und ebenfalls ganz oder fast ganz aus Europa verschwunden sind. Dazu kamen aber jedenfalls Vorgänger oder Ur- formen mancher Arten, welche heute die Ebenen Mittel- und Südeuropas gleich- zeitig bewohnen, wie X. gallica, canina, micrantha, agrestis, arvensis u.a. Den mitteleuropäischen Gebirgen gehörten wahrscheinlich die Stammformen der pomifera und Zomentosa-Gruppe, von rubrifolia, pendulina, dem Norden wohl cinnamomea und aczcularıs-Formen und vielleicht frrmpinellifolia an.« Diese Beschreibung stimmt vollkommen mit dem Bilde von der Zusam- mensetzung der europäischen Aosa-Flora während des Pliozäns überein, das man sich machen muss, um sich die Entstehung der hybriden Canzinae-Rosen erklären zu können. Man braucht sich nur vorzustellen, dass die »Vorgänger oder Urformen« der hier erwähnten canına, micrantha, agrestis, pomifera, tomen- tosa und rudrifolia von einem sicherlich grossen Komplex von Arten und Formen gebildet wurden, die, was ihre zytologische Beschaffenheit und ihre Fortpflanzung anbetrifft, ihren heutigen Abkömmlingen recht unähnlich waren. Zu überwiegendem Teile bildeten sie wohl Samen auf sexuellem Wege, wie es heutzutage sicherlich bei allen Rosen-Sektionen mit Ausnahme der Canina- Sektion der Fall ist, und ihre Chromosomengarnituren wiesen nicht das vornehmste Kennzeichen der heutigen Canzinae-Rosen auf, nämlich das konstante Vorkom- men von sowohl gepaarten als auch ungepaarten Chromosomen. Unter diesen sexuellen Ur-Caxinae haben wir folglich die hochchromosomigen Rosen zu suchen, deren Existenz wir auf Grund der Bindungsverhältnisse der Chromosomen bei den heutigen Arten innerhalb der Sektion voraussetzen. Dieser Komplex pliozäner Rosen, von welchen die moderne Caninae-Sek- tion ihren Ursprung herleitet, wurde vielleicht von Arten gebildet, die verschie- denen Sektionen angehörten. Da die den Zucaninae angehörende sZylosa wegen ihrer langen einheitlichen Griffelsäule so nahe Beziehungen zu der Sektion Systylae aufweist, dass CREPIN sie für «a fixed hybrid produced by crossing R. canina with some species of the sektion Synstylae» hält, und dass DESEG- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 2097 LISE und ALMAUIST sie sogar zur Sektion gehörig rechnen, ist es nicht aus- geschlossen, das derjenige von den beiden Eltern der szylosa, der diploid war, gerade eine systyle Rose war, vieleicht die süd-, west- und mitteleuropäische R arvensis (vgl. S. 174). . In derselben Weise glaubt auch CHRIST dass R. Fungsillii auf Grund des Umstandes, dass diese Art »in wunderbarem Grad die Fazies und die Merk- male der R. gallica x Caninas in sich vereinigt, in Wirklichkeit ein alter, fruchtbarer Bastard zwischen diesen Spezies sei. Der Gedanke liegt daher nicht fern, dass die diploide Staminart der heutigen AR. Fungzilliüi ein vielleicht jetzt ausgestorbener Repräsentant der Sektion Gallzcae war (alle untersuchten Formen dieser Sektion sind nämlich tetraploid). Unter den übrigen Sektionen, die in der europäischen Flora während der Pliozänzeit vertreten waren, befanden sich gewiss auch Pimpinellifoliae und Cinnamomeae. Die, persische R. elymaitica, die von BOISSIER zu den Pümpi- nellifoliae und von andern Forschern zu den Cinnamomeae gerechnet wird, zählt CREPIN indessen den Canznae zu. Ich habe ein Individuum dieser Art untersucht, ob es ein typisches war oder nicht, wage ich nicht zu entscheiden. Dieses war jedoch diploid und stand folglich von zytologischem Standpunkt in näheren Beziehungen zu den Sektionen Prmpinellifoliae und Cinnamomeae, als zu den Canznae. Eine unsichere systematische Stellung scheint auch die kaukasische For- mengruppe oxryodon — oplisthes — haematodes einzunehmen. BOISSIER rechnet die beiden erstgenannten Arten zur Sektion Pimpinellifoliae, die letztere jedoch zu den Caninae. CREPIN meint, alle drei seien Formen derselben Art, R. oxyaon, und von dieser sagt er, dass «sa place naturelle est marquee entre le R. alpına (gehört zu den Cinnamomeae) et le R. rubrifolia (Sekt. Caninae), mais il se rapproche, semble-t-il, plus de ce dernier et constitue un passage vers la sec- tion des Caninaes (Prim., S. 308). CHRIST hingegen fasst sie unter dem Namen R. oplisthes zusammen und stellt sie der R. alpina nahe. Das Vorkommen solcher nach ihrer systematischen Stellung unsicherer Arten, zeigt jedenfalls an, dass die Grenze zwischen der Sektion Caninae einer- seits und den Sektionen Cixnamomeae und Pimpinellifoliae andrerseits nicht im- mer scharf gezogen werden kann. Es braucht daher auch nicht ausgeschlossen zu sein, dass auch Formen, die diesen letzteren Sektionen nahestehen, zur Entstehung gewisser Caninae-Arten beigetragen haben können. Die morphologischen Merkmale der heutigen Caninae-Sektion lassen sich jedoch nicht erklären, wenn man als Stammformen der Kreuzungen nur solche Arten rechnet, die zu den Syszylae, Gallicae, Cinnamomeae und Pimpinellifoliae oder zu anderen der jetzt existierenden sexuellen Sektionen gehören. Wenn man von einigen wenigen Formen absieht, deren systematische Stellung noch diskutiert wird, ist die Canina-Sektion so gut charakterisiert, bildet eine so einheitliche wohlabgegrenzte Gruppe, dass man voraussetzen muss, dass die jetzt lebenden hybriden Arten ihr hauptsächliches Gepräge von einer Rosen- gruppe haben, die im allgemeinen die Eigenschaften der heutigen Canznae- Rosen besessen hat, also von pliozänen sexuellen Cazinae. Wenigstens der eine der Eltern einer jeden der jetzt lebenden Caninae-Arten muss eine solche sexu- elle Ur-Canina gewesen sein. Gewisse Umstände weisen darauf hin, dass es in 298 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 diesem Fall derjenige der Eltern war, der die höhere Chromosomenzahl besass. Dafür spricht vor allem der Umstand, dass es gerade die hochchromosomigen Eltern sind, die ausgestorben zu sein scheinen. Wie bereits erwähnt, habe ich unter den in Europa und Westasien einheimischen Arten, mit. Ausnahme der acicularıs, keine einzige angetroffen, die eine höhere: haploide Zahl als 14 hatte. Die hexaploiden, oktoploiden und dekaploiden Arten, welche zur Ent- stehung der Kreuzungen beigetragen haben. müssen, fehlen. Wenn nun die oben (S. 297) erwähnte sZy/osa, nach der Meinung CREPINS, auf eine alte Kreu- zung einer Canznae-Form mit einer systylen Rose (in erster Linie kommt nach CREPIN AR. arvensis in Betracht) zurückzuführen ist, und wenn diese Kreuzung selbst im Pliozän stattgefunden hat, so muss die diploide Stammart die systyle Rose /(arvensis) gewesen sein, denn alle von mir bis jetzt untersuchten Arten dieser Sektion sind diploid. Daher müssen die Caninae-Form hier die höhere Zahl, d.h. x=28, oder im Falle szylosa var. evanida x= 35 gehabt haben. Diese Erwägung kann auch auf den Fall R. Funzillii (vgl. S. 297) angewandt werden. Da die jetzt lebenden gallica-Formen, soweit bekannt, nur tetraploid sind, ist wohl die gallca-Form, die nach CHRIST in diese Art eingeht, eher diploid als dekaploid gewesen. Die dekaploide Stammart, welche die Chromo- somengarnitur der Fungzalli verlangt, ist wohl dann die Canznae-Form gewesen, von welcher CHRIST annimmt, dass sie der andere Erzeuger sei. Ich will jedoch nicht behaupten, dass sexuelle Canznae mit niedriger Chromosomenzahl ge- fehlt haben. So wie die jetzt lebenden Vertreter der Sektion Cinnamomeae die haploiden Zahlen 7, 14, 21 und 28 haben können, können auch die dama- ligen Caninae diploide und tetraploide Formen umfasst haben. Die Frage nach dem Umfang dieser sexuellen Canina-Gruppe wird in dem Kapitel über die Entstehung der Polymorphie weiter diskutiert. . Über die wahrscheinliche geographische Verbreitung der sexuellen Ur- Caninen und über den Entstehungsort der pliozänen Kreuzungen. Die arktotertiäre Gruppe sexueller Canzinae hatte wohl nicht vollständig zirkumpolare Verbreitung, da bis jetzt keine modernen Repräsentanten dieser Sektion in Ostasien oder in Amerika angetroffen worden sind. (Vgl. jedoch R. Montezumae S. 287.) In der letzten Darstellung von REHDER und WILSON (1915) über die Rosen Chinas finden wir keine zur Canina-Sektion gehörige Form erwähnt, und doch liegt dieser Arbeit das grosse Rosa-Material zu Grunde, das WILSON auf seinen weiten Reisen im Inneren Chinas gesammelt hat. Auch in der japanischen Rosa-Arbeit von KOIDZUMI (1913) ist keine zu dieser Sek- tion gehörende Rose aufgenommen. Wenn die pliozänen Caninae wirklich zirkumpolare Verbreitung gehabt hätten, so hätten sie sich doch bei der Klima- verschlechterung in Ostasien und Nordamerika nach Süden retten können, wie so manche andere Pflanzen, die in diesen Gegenden heute als Relikte einer arktotertiären Flora zu finden sind. So lange nun solche Rosentypen, welche den Caninae nahe stehen, in Ostasien nicht gefunden sind (Amerika ist wohl schon gut durchforscht), muss man daher annehmen, dass die Verbreitung der sexu- ellen Caninae in der Pliozänzeit auf Europa und Westasien nördlich von den grossen Bergketten beschränkt war. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 299 Nach SCHWERTSCHLAGER (I9Io) wäre Westasien als das Gebiet zu be- trachten, wo die wichtigsten der heutigen Arten der Sektion von aus China kommenden Stammeltern erzeugt worden sind. Mehrere dieser westasiatischen Arten, wie canına, dumetorum, glauca, corüfolia, micrantha, glutinosa, ferox sind nach seiner Meinung vor der Eiszeit in Europa eingewandert, und aus ihnen sind in Europa verschiedene neue Arten sekundär entstanden, wie Zomentella, abietina, rubrifolia, stylosa, rhaetica, Chavini, uriensis, monlana, rubiginosa, agrestis, elliptica, caryophyllacea und Seraphini. Dass ein Teil der Stammeltern der heutigen hybridogenen Canzna-Arten aus Asien nach Europa eingewandert sind, lässt sich sehr wohl denken, aber ich kann keinen rechten Grund dafür finden, warum es gerade Westasien gewesen sein soll, wo die Kreuzungspro- zesse die zur Entstehung der heutigen Canina-Arten führten, sich abgespielt haben. Meiner Ansicht nach waren die sexuellen Urcaninae in Europa eben- falls vertreten, und hier hat wahrscheinlich ein grosser Teil dieser Erzeugung moderner apomiktischer Canznae stattgefunden. Wenigstens in zwei Fällen scheinen sogar die zytologischen Verhältnisse auf selbständige europäische Kreuzung hinzudeuten, nämlich betreffs R. zudrifola und R. stylosa var. evanida. Für diese beiden Spezies, die rein europäische Verbreitung haben, nimmt selbst SCHWERTSCHLAGER europäischen Ursprung an, aber er leitet sie von der aus Westasien einwandernden R. canına her. Eine solche Abstammung ist indessen aus zytologischen Gründen ausgeschlossen. Als sekundäre Bastarde der canına oder einer andern Art können sie nicht angesehen werden, da sie ebenso wie diese Spezies aus zytologischen Gründen als F,-Bastarde betrachtet werden müs- sen. Es ist auch nicht denkbar, dass sie aus der carina durch Mutation auf vegetativem Wege zustande gekommen seien, denn dann hätten sie auch die- selbe Chromosomengarnitur wie diese Art haben müssen. Aber nun hat rzösri- folia die. Chromosomengarnitur 7j1+ I4r=28 und siylosa var. evanıda 71 + + 28; — 42, während canzna 717 + 21; =35 hat. Man könnte sich also denken, dass sie als vegetative Mutanten irgend welcher andrer, . ebenfalls in West- asien vorkommender Arten mit derselben Chromosomenzal und ähnlichem Aus- sehen entstanden wären, aber derartige Arten scheinen nicht zu existieren. Die einzigen Formen mit derselben Chromosomengarnitur wie rudrrfolia sind Repräsentanten der Gruppe Villosae, welche jedoch der ruörzfolia so unähnlich sind, dass es wohl niemand einfallen wird, sie als Stammeltern für diese Art zu betrachten. Deshalb erscheint bis auf weiteres die Erklärung wahrscheinlich, dass rubrifolia als selbständige, pliozäne Kreuzung innerhalb ihres heutigen europäischen Verbreitungsgebiets entstanden ist, wo es ihr gelungen ist sich durch die ganze Diluvialzeit zu erhalten. Da auch in Westasien keine hexa- ploide Art repräsentiert ist, von welcher die englische R. stylosa var. evanıda durch vegetative Mutation entstanden gedacht werden kann (die hexaploiden R. Junzillii und R. glutinosa var. lioclada sind wohl ausgeschlossen), muss man annehmen, dass auch diese Rose durch selbständige Kreuzung auf euro- päischem Gebiet entstanden ist. Die ganze Kollektivart R. szylosa hat übrigens rein westeuropäische Verbreitung. Diejenigen Arten der Canzina-Sektion, die in Nordafrika vorkommen, sind sämtlich auch in Europa zu finden, und :haben sich vermutlich aus letzterem Erdteil nach Süden verbreitet. 300 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O03 Nach alledem zu schliessen dürften die Kreuzungsprozesse also in einer Zeit stattgefunden haben, als das Erkalten des Klimas eine Auswanderung der alten arktotertiären Flora nach Süden veranlasste. Er ist nicht unwahrschein- lich, dass die Vermischung verschiedener Floraelemente, die während des Plio- zäns auf Grund von Verschiebungen der Artenareale in den Gegenden nördlich von den mächtigen Bergländern in Europa und Westasien stattfand, die Ent- stehung dieser Kreuzungen begünstigte. »Während des Verrückens der Glet- scher verschwand die tertiäre Flora des ebenen Mitteleuropas vollständig und machte zunächst einer aus nordischen und Berggewächsen gemischten Vegeta- tion Platz, welche ihrerseits wieder bei weiterer Erkaltung arktischen und alpinen Pflanzen weichen musste« (DINGLER 1907, S. 33—34). Eine Anzahl Analysen pliozäner und interglazialer Floren haben auch gezeigt, dass solche von ver- schiedenen Seiten stammende Elemente in derselben Ablagerung angetroffen werden können und daher in gewissen Gegenden gleichzeitig gelebt haben müssen. Viele Arten der tertiären Flora erhielten sich z. B. weit in die Dilu- vialzeit hinein: »So kennen wir in Mitteleuropa manche tertiären Floraelemente zwar noch aus dem Interglazial I, aber nicht mehr aus dem Interglazial II; sie sind also für dieses Gebiet seit der zweiten Eiszeit verloren gegangen... Wieder andere finden sich in Mitteleuropa noch im Interglacial II; fehlen aber in der heutigen Flora des Gebiets.« (STOLLER in Lehrbuch der Paläobotanik von POTONIE-GOTHAN S. 415.) Es gibt aber auch viele Beispiele widerstandsfähiger Arten, die zur pliozänen Flore gehören, und denen es gelungen ist, auf den eisfreien Gebieten während der ganzen Eiszeit auszuharren, ohne die Berge übersteigen zu müssen, und auch Beispiele solcher Arten (meist Kräuter), denen es geglückt ist, sich über dieselben zu retten. Da es scheint, dass die sexu- ellen Canzinae, wenigstens in Europa, vollständig ausgestorben sind, liegt der Gedanke nahe, dass sie den klimatisch empfindlichen Floraelementen ange- hörten, für die ein Verbleiben nördlich der Gebirge unmöglich war. Wie konn- ten denn ihre hybriden Abkömmlinge besser als sie selbst der zunehmenden klimatischen Depression widerstehen? In Beantwortung dieser Frage kann man vor allem auf die Möglichkeit hinweisen, dass ein Teil der sicherlich zahlreichen Kreuzungsprodukte an Abbärtung und Widerstandskraft ihren Eltern überlegen waren, und deshalb die Fähigkeit besassen, während des folgenden Zeitraums auf den eisfreien Gebieten nördlich von den Gebirgsketten auszuharren. Der Fortpflanzungsmodus der Stammeltern. Im obigen habe ich die direkten Stammformen der hybriden Canznae-Rosen als sexuell bezeichnet. Damit will ich jedoch nicht behauptet haben, dass ihnen jede Anlage für apomiktische Embryobildung gefehlt hätte, sondern nur dem Gedanken Ausdruck geben, dass sie in weit höherem Grade als die modernen Formen, welche vorherrschend agamosperm sind, sich sexueller Fortpflanzung bedient haben. , Viele Möglichkeiten sind in bezug auf die Sexualität dieser Stammformen denkbar. Beide Eltern jedes apomiktischen F,-Individuums kön- nen partiell agamosperm gewesen sein, oder aber kann die eine Stammform partiell agamosperm und die andre rein sexuell gewesen sein. Zu ersterem Iypus gehören die von OSTENFELD hervorgebrachten apomiktischen Bastarde ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 301 der Verbindung ZAeracium excellens X aurantiacum, zu letzterem Typus die Kreuzung #4. aurıcula x aurantiacum. Aber auch die Möglichkeit ist nicht ausgeschlossen, dass beide Eltern rein sexuell waren, obwohl jeder seine Anlage zu agamospermer Fortpflanzung besass. Erst als sich diese beiden, einiger- massen verschiedenartigen Anlagen bei dem Bastard geltend machten, konnte apomiktische Embryobildung in fast obligater Form eintreten. Über die Möglichkeit des heutigen Vorkommens nicht-hybrider Caninae. Auf Grund des von mir untersuchten Rosa-Materials allein kann, wie vor- her erwähnt, natürlich nicht mit absoluter Gewissheit festgestellt werden, dass in unsern Tagen alle sexuellen Formen der Canzna-Sektion ausgestorben sind. Selbst wenn die Untersuchung alle bis jetzt beschriebenen Caninae-Spezies um- fasst und dasselbe Resultat ergeben hätten, könnte eine solche Behauptung kaum als endgültig angesehen werden, denn in Westasien, und möglicherweise auch in den Bergländern Chinas könnte es ja Caninae-Formen geben, die bis jetzt der Forschung ganz entgangen sind oder von derselben nicht genügend beachtet wurden. Sollte es noch sexuelle, nicht-hybride Arten, die dieser Sektion nahe stehen, geben, so hat man, glaube ich, die grösste Aussicht sie im näheren Orient zu finden, wo die Rosa-Vegetation noch ungenügend studiert ist. Wie oben (S. 297) hervorgehoben wurde, haben einige, hier vorkommende, gewöhn- lich zu anderen Sektionen gerechnete Arten ein mehr oder weniger an die Canznae erinnerndes Aussehen, was einige Forscher veranlasst hat, sie geradezu unter dieselben aufzunehmen. Ich will hier an einige Fälle erinnern, die in der systematischen Abteilung diskutiert wurden und welche mir in diesem Zusammenhang von Interesse zu sein scheinen. Zwei ZAosa-Formen, bei denen ich die Chromosomen- kombination I4ır + 7r = 35 fand, nämlich R. drztzensis und ein Spezimen der $R. damascena, beide aus dem Orient stammend, sind das Resultat von Kreuzungen, wo der eine der Eltern, nach dem morphologischen Charakter des Strauchs zu urteilen, der Canzna-Sektion angehört haben muss. A. drzt- zensts ist, nach den Angaben des Autors zu urteilen, berechtigt, als spontaner R.. glauca-Bastard vom Berge Kob Dagh in Kurdistan angesehen zu werden, und &. damascena wird von gewissen Forschern für den Bastard canına x gallica gehalten; das betreffende Individuum, dessen Aussehen wirklich einen Einschlag von der Seite der Canzinae zu haben scheint, stammt nach der Etikette in Kew Garden «from OMAR KHAYYAM's grave». Die Chromosomengarnituren beider Sträucher setzen voraus, dass die weiblichen Gameten der Carznae-Stammarten 21-chromosomig gewesen sind, eine Chromosomenzahl, die ich nur bei der europäischen ‚wörzfolza gefunden habe, und die ausserdem in den Eizellen bei mollis und pomifera vermutet werden kann, die beide auch im Orient vorkom- men. Diese Caninae-Spezies dürften jedoch aus morphologischen Gründen als Stammeltern nicht in Betracht kommen. Wenn man diese 2I-chromosomigen Eizellen nicht mit der Annahme erklären will, dass bei der Reduktionsteilung pentaploider Formen, den mikropylaren Makrosporen ganz zufällig diese Chro- mosomenzahl zugeteilt worden sei, an Stelle der sonst üblichen 23, so bleibt nur noch die Möglichkeit übrig, dass es im Orient noch einige weitere Canrnae- 302 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Rosen gibt, worunter eine g/auca-ähnliche, die dieselbe Chromosomengarnitur hat wie rudrifolia und mollis (77 + 14m = 28), oder aber dass dort Caninae- Formen existieren, deren Chromosomengarnitur von genau 2I Gemini gebildet wird, wie ich das von einem Teil der hypothetischen sexuellen Ur-Canznae vermute. Es muss hier darauf hingewiesen werden, dass eine eventuelle zukünftige Entdeckung einer Minderzahl sexueller Arten des Canina-Typus in Westasiens Bergländern, kaum im stande sein wird die hier dargestellte Ansicht von dem hohen Alter der hybriden Kollektivarten der Sektion zu erschüttern, denn die weitgestreckte und in vielen Fällen eigenartige Verbreitung, die vielen derselben eigen sind, kann durch die Annahme nicht erklärt werden, dass die Kreu- zungen, die ihre Entstehung veranlassten, im Orient in postglazialer Zeit vor sich gegangen sind. Solche sexuelle Canznae waren aber als tertiäre Relikten von grossem Interesse. Kurzer Überblick’ der in diesem Kapitel dargelegten Gesichtspunkte. Diejenige Bestimmung des Zeitpunkts für das Zustandekommen der eigen- tümlichen hybriden Chromosomengarniture und der apomiktischen Fortpflanzung der Caninae-Arten, die ich oben versucht habe, wird durch verschiedene gün- stige Umstände erleichtert. ı) Es ist möglich gewesen, von der Beschaffenheit der Chromosomengarnituren auf die Chromosomenzahl zu schliessen, welche die Eltern besessen haben müssen. 2) Es hat sich bei der Untersuchung einer grossen Anzahl Kosa-Arten gezeigt, dass die jetzt lebenden sexuellen Arten anderer Sektionen auf Grund zytologischer Ursachen in den allermeisten Fällen als Eltern der hybriden Canznae nicht in Frage kommen können. Jedenfalls können nicht alle bei den letzteren angetroffenen Chromosomengarnituren durch die Annahme erklärt werden, dass die hybriden Carinae ausschliesslich von den bisher untersuchten rezenten Arten herstammen. 3) Die Carina-Sektion unterscheidet sich systematisch recht deutlich von den übrigen Sektionen, so dass es auch ‘aus diesem Grunde schwer halten dürfte, die Eltern der hybriden Caninae ausschliesslich innerhalb anderer Sektionen zu suchen. Man wird also aus systematischen Gründen darauf hingewiesen, sich vorzustellen, dass wenig- stens einer der Eltern eines jeden dieser Kreuzungen ein Canznae-ähnliches Aussehen gehabt habe. 4) Bei der zytologischen Untersuchung hat es sich jedoch gezeigt, dass nicht-hybride Formen innerhalb dieser Sektion nicht an- getroffen werden konnten, trotzdem dass das von weit entfernt liegenden Teilen des Verbreitungsgebiets der Sektion herstammende Material alle Gruppen der- selben und die meisten ihrer Kollektivarten umfasst. Da man also keine Veran- lassung hat, mit einer Abstammung von jetzt lebenden sexuellen, nicht hybriden Caninae zu rechnen, muss man annehmen, dass die Kreuzungen vor sehr'langer Zeit stattgefunden haben (dafür sprechen auch geographische Gründe), als es noch solche Rosen gab. 5) Wenn wir nach einer Erklärung für das Ver- schwinden dieser hypothetischen Caninae-Vegetation suchen, finden wir sie, gestützt auf die heutige geographische Verbreitung der Sektion, in der Aus- ‚rottung eines grossen Teiles der europäischen tertiären Vegetation, die durch die Klimaverschlechterung der Eiszeit veranlasst wurde. Wenn also die nicht- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 303 hybriden Caninen die Eiszeit nicht überlebt haben, so müssen natürlich auch die Kreuzungsprozesse, die das Entstehen der hybriden Chromosomengarnituren und der apomiktischen Fortpflanzung der heutigen Caninae veranlassten, in präglazialer (oder vielleicht noch in interglazialer) Zeit stattgefunden haben. Kurze Vergleichung mit einigen anderen agamospermen Pflanzengruppen. Innerhalb keines der bis jetzt untersuchten grösseren agamospermen Ver- wandtschaftskreise erbieten die zytologischen und systematischen Verhältnisse einen so guten Halt für die Feststellung des ungefähren Zeitpunktes für das Eintreten der dominierenden agamospermen Fortpflanzungsweise, wei es bei der Canima-Sektion der Fall ist. Erstens kann es mit zytologischen Argumenten nicht sicher bewiesen werden, dass die agamospermen Arten innnerhalb von z. B. Archieractum, Taraxacum, Antennaria und Alchemilla wirklich Bastarde verschiedener Arten oder Rassen darstellen. Wie im vorigen Kapitel ausführ- lich erörtert wurde (siehe auch Kap. 6), ist nämlich die Möglichkeit nicht aus- geschlossen, dass die triploiden Formen durch das Zusammentreffen verschieden- chromosomiger Gameten ein und derselben diploiden Pflanze entstanden sind, und von den tetraploiden Formen kann ebenfalls nicht mit Sicherheit bewiesen werden, dass sie Art- oder Rassenbastarde sind. Zweitens existiert innerhalb fast aller dieser agamospermen Pflanzengruppen noch jetzt eine kleine Anzahl sexueller Arten. Solche sind bei Archzeracium, Pilosella, Taraxacum, Antennaria und der Alckemilla-Gruppe Alpinae nachgewiesen. Nur bei der Alchemilla- Gruppe Vulgares scheinen sexuelle Formen zu fehlen. In den Fällen, wo mit den agamospermen nahe verwandte, sexuelle Arten noch jetzt existieren, muss natürlich der Zeitpunkt für den Eintritt der Agamospermie schwerer zu bestim- men sein, namentlich wenn die Chromosomenzahlen dieser sexuellen Formen mit den für die Stammeltern der agamospermen Arten berechneten Chromo- somenzahlen übereinstimmen. Aber wenn man auch mit mancher Fehlerquelle rechnen muss bei der Altersberechnung der obligat agamospermen Fortpflanzungsweise innerhalb dieser andern Verwandtschaftskreise, so gibt es andrerseits kein absolutes Hin- dernis für die Annahme, dass dieselbe auch hier von sehr hohem Alter ist, und dass sie unter ähnlichen Verhältnissen hervorgetreten ist, wie bei der Cawina- Sektion. Sowohl die triploiden als auch die tetraploiden Arten können nämlich sehr wohl durch Artkreuzungen entstanden sein, und die noch vorhandenen sexuellen Formen brauchen nicht, oder wenigstens nicht in verhältnismässig später Zeit, die agamospermen Arten hervorgebracht zu haben. Ich sehe hier von solchen :Fällen ab, wo die sexuellen Arten durch Kreuzung mit partiell agamospermen und pollenfertilen Arten noch jetzt neue agamosperme Elemen- tararten erzeugen können (Prlosella). Es sind manche Anzeichen vorhanden, die positiv auf ein so hohes Alter der Agamospermie bei den genannten Gat- tungen hinweisen. Es dürfte z. B. von systematisch-morphologischem Gesichts- punkte Schwierigkeit bereiten, die zahlreichen, unter einander verchiedenen apomiktischen Kollektivarten von den wenigen jetzigen sexuellen Repräsentanten der fraglichen Pflanzengruppen herzuleiten. Vor allem aber beweist die weit- gestreckte geographische Verbreitung, die die agamospermen Arten innerhalb 304 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 jeder Gattung zusammen besitzen und die sogar viele einzelne Kollektivarten für sich allein aufweisen können, dass die apomiktische Fortpflanzungsweise innerhalb dieser Gruppen ein sehr hohes Alter haben muss. Eine solche Annahme ist bereits, wie ich in Kap. 6 näher erörtern werde, von einigen Verfassern mit Hinblick auf einzelne der obenerwähnten Gattungen ausge- sprochen worden. Es liegt nicht im Plan dieser Arbeit, diese Erwägung aus- führlich zu diskutieren, doch könnte für eine zukünftige Forschung die Frage aufgestellt werden, ob die Agamospermie innerhalb aller dieser genannten Ver- wandtschaftskreise‘ nicht von ungefähr ebenso hohem Alter, wie wir es hier für die Canina-Sektion annehmen, d. h. präglazial, sein könnte. Diese Pflanzen- gruppen sind der letzteren Sektion alle darin ähnlich, dass ihre agamospermen Repräsentanten bis jetzt nur in der gemässigten und kalten Zone der nördlichen Halbkugel angetroffen wurden. Die einzige bis jetzt bekannte Ausnahme ist die Alchemilla-Sektion Aphanes, für welche apomiktische Embryobildung bei zwei andinen Arten (siehe Kap. 6) festgestellt wurde. Ausser den hier aufge- zählten grossen agamospermen Verwandtschaftskreisen gibt es ja noch ver- schiedene andere Gattungen, innerhalb welcher apomiktische Embryobildung bei einzelnen Arten nachgewiesen wurde. Auch die meisten von diesen letzteren gehören den aussertropischen Teilen der nördlichen Halbkugel an, doch gibt es auch solche, die in den Tropen heimisch sind. Alle diese Gattungen mit vereinzelten agamospermen Vertretern lasse ich hier unberücksichtigt. Kurze Notizen über die geographische Verbreitung der genannten grossen, artenreichen agamospermen Pflanzengruppen gebe ich in Kap. 6, woselbst die Elementar- artenbildung innerhalb dieser Gruppen erörtert wird. Fast alle diese Gruppen haben auch das Gemeinsame, dass sie ihren grössten Artenreichtum innerhalb desselben Gebietes entfalten, das auch die Canina-Sektion einimmt, nämlich in Europa und den angrenzenden Teilen von Asien und Afrika. Die meisten von ihnen haben indessen eine etwas weitere Verbreitung in östlicher und westlicher Richtung als diese Sektion, indem sie agamosperme oder doch mutmasslich agamosperme Repräsentanten selbst in Sibirien, Ostasien und Nordamerika be- sitzen. Dieser Umstand dürfte jedoch kaum darauf hindeuten, dass die Aga- mospermie in diesen Fällen jüngeren Datums ist als bei der Canina-Sektion. Die Ansichten Focke’s über die Geschichte der europäischen Brombeeren, Es ist sehr interessant in diesem Zusammenhange von den Ansichten Kenntnis zu nehmen, die FOCKE schon im Jahre 1884 über die Geschichte der europäischen Brombeere (Rzdus, Untergattung Zubatus) ausgesprochen hat, eine Darstellung, die mir erst in die Hände fiel, nachdem ich auf Grund oben an- geführter zytologischer, systematischer und pflanzengeographischer Faktoren zu der hier dargestellten Auffassung von der Entstehung der jetzigen agamospermen und hybriden Canzinae gekommen war. FOCKE nimmt nämlich, sicherlich mit Recht, an, dass die Rubus-Spezies, die der in hohem Grade polymorphen Zu- bates-Sektion angehören und die sehr schlechtes Pollen haben, tatsächlich hy- briden Ursprung haben: »Den Arten mit mischförmigem Pollen müssen wir einen hybriden Ursprung zuschreiben, der aber bei einigen, z. B. bei dem auch in Amerika vertretenen Typus des R. fruticosus bis an die Tertiärzeit zurück- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 305 reichen mag. Gewiss gab es ehemals ganz andere Rubdus-Typen in Europa als gegenwärtig. Auf den Azoren finden wir eine eigentümliche Art, den R. Hoch- stetterorum SEUB., der ohne Zweifel früher auch auf dem europäischen Conti- nent gelebt haben wird .... Könnte nicht die empfindliche Stammart in der Eiszeit auf dem europäischen Festlande zu Grunde gegangen sein, während sich » die widerstandsfähigen hybriden Abkömmlinge hie und da erhalten und später weiter verbreitet haben? Auf Madeira wächst ebenfalls eine bis in unsere Zeit gerettete Art, die früher auch in Europa: heimisch gewesen sein wird, nämlich R. grandifolius LOWE. Ein mutmasslich hybridogener Abkömmling desselben ist der nordafrikanische R. Numidicus .... Die zufällige Erhaltung von so ausgezeichneten Typen, wie R. Hochstetterorum und R. grandifolius, auf einigen kleinen Inseln des atlantischen Oceans kann für uns ein Fingerzeig sein, wie viele Audz der europäischen Tertiärflora verloren gegangen sein mögen. An Material zur Bildung hybridogener Racen wird es daher nicht gefehlt haben, so dass die Hypothese von einem derartigen Ursprunge der sämmtlichen Arten “ mit mischförmigen Pollen in dieser Beziehung keine Schwierigkeit finden dürfte« (1884, S. 70—71). FOCKE nimmt an, dass diese tertiären Audus-Hybriden ihre Eltern wegen ihrer grösseren Widerstandskraft überleben konnten, und er lässt sich dabei (p- 70) von dem Gedanken leiten, dass hybride Rassen, ohne an Fruchtbarkeit einzubüssen, doch an Lebenskraft und Anpassungsfähigkeit in vielen Fällen ihren Stammeltern im Kampf ums Dasein überlegen sind »und es ist daher nicht allein denkbar, sondern wahrscheinlich, dass hybridogene Racen ihre Stamm- arten oftmals überleben«. Da FOCKE auf mehreren Stellen in seiner Arbeit diese hybriden Brom- beeren-Spezies direkt mit den Caninen der Gattung Kosa vergleicht, bei denen er auch schlechtes Pollen gefunden hat, scheint daraus ersichtlich, dass er auch hinsichtlich der Entstehung dieses Formenkreises ähnliche Ansichten hegt, obleich er keinerlei Details betreffs des Orts und der Zeit dieser Kreuzungen gibt. Zwischen den Brombeeren (Sektion Zubatus) und der Canina-Sektion bestehen indessen Unterschiede in zweierlei Beziehungen, einerseits bezüglich der geographischen Verbreitung und andrerseits bezüglich des Vorkommens von Repräsentanten nicht-hybriden Charakters. Die Sektion Zubatus kommt näm- lich ausser in Europa, Westasien und Nordafrika, auch in Südsibirien (Altai) und in Nord- und Südamerika vor, obwohl die südamerikanischen Arten recht abweichend sind. Ausserdem gibt es in Europa einige wenige Brombeeren- Spezies mit wohlausgebildetem Pollen, wie Rudus caesıus, ulmifolius und fomen- fosus. FOCKE vergleicht diese daher mit den europäischen KRosa-Arten, bei denen er ebenfalls vollwertiges Pollen getroffen hat, nämlich R. czunamomea, alpina, pimpinellifolia, gallica, arvensis und sempervirens. Hierbei muss jedoch bemerkt werden, dass letztere Rosa-Arten nicht der Canina-Sektion angehören. Dieser Rosa-Sektion fehlt also im Gegensatz zu der Zubatus-Sektion, soweit die zytologischen Untersuchungen bis jetzt gezeigt haben, Repräsentanten von nicht-hybridem Charakter. Unter den Brombeeren haben sich dagegen, nach FOCkKE, einige wenige der alten nicht-hybriden Arten in die Jetztzeit hinüber- gerettet. 21— zzıı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. 306 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. MO3 FockE’s Deutung der europäischen Brombeerarten als tertiäre Bastarde gewinnt noch an Interesse, seit LIDFORSS (1914) durch Züchtungsversuche bei vielen dieser Arten Eigentümlichkeiten in der Fortpflanzuug nachgewiesen hat, welche auf eine partielle Agamospermie hinweisen. Diese Eigentümlichkeiten - sind indessen noch nicht zytologisch-embryologisch aufgeklärt. Interessant ist der Umstand, dass LIDFORSS bei dem von FOcke als eine alte, nicht-hybride Art bezeichneten Aubus tomentosus das genannte Kennzeichen vegetativer Em- bryobildungsfähigkeit nicht fand, dagegen aber wohl bei X. caeszus, der auch wohlausgebildetes Pollen hat. Erst nachdem dieser ganze kapitel zu Ende geschrieben war und ich mit der Redaktion des Abschnittes über Azbus im Kap. 6 beschäftigt war, wurde durch ein Zitat in ERNST (1918, S. 393) meine Aufmerksamkeit auf eine spätere Arbeit von FOCKE 1914 gelenkt, wo er die Geschichte der europäischen Brom- beeren eingehender erörtert, und wo er Ansichten ausspricht, die mit denjenigen sehr nahe übereinstimmen, die ich, obwohl mit teilweise andersartiger Motivie- rung, oben dargelegt habe in bezug auf die näheren Umstände für das Zu- standekommen der Bastardnatur und Apogamie der jetzigen Canznae-Spezies. Er schreibt (S. Io): »Die europäischen Zubdatus-Arten bewohnen ein geographisch streng ab- gegrenztes Gebiet. Im Norden und Westen liegen das Eismeer und der atlan- tische Ozean, im Süden und Osten schliesst ein breiter Wüsten- und Steppen- gürtel, der sich von der marokkanischen Küste durch die Sahara, Arabien, Persien, Turkestan, Hochasien und die Gobi bis nach Sibirien erstreckt, das Eubatus-Reich sowohl von dem tropischen Afrika als von dem südlichen und östlichen Asien ab. Nur vereinzelte Fälle eines Überspringens dieser Grenzen durch Eindringen in Abessinien und Nordwest-Indien sind bekannt: Rudus caesius durchquert das südliche Sibirien. Die scharfe Abgrenzung tritt als besonders auffällig durch einen Vergleich mit Südasien hervor. Die reiche Rubusflora des malayischen Archipels ist mit derjenigen, welche die Südhänge Hochasiens, namentlich des Himalaya, bewohnt, aufs engste verknüpft, während das nur für subarktische Arten passierbare Sibirien die einzige Verbindungsstrasse zwischen Ostasien und Europa bildet.« Wir finden, dass das Verbreitungsareal der altweltlichen Zudatz mit der- jenigen der Canina-Sektion sogar ganz zusammenfällt. Nur scheint diese keine Repräsentanten in dem südlichen Sibirien in Nordwest-Indien und Abessinien zu haben. Die reiche Rosa-Flora Ostasiens und des Himalaya hat, wie die Audz derselben Gegenden, meistens ein ganz anderes Gepräge als die europäische und gehört Sektionen an, die in Europa gar nicht, oder von nur wenigen Arten vertreten sind. FOCKE setzt fort: »Verwandtschaftliche Beziehungen haben die europä- ischen Zudat! nur mit amerikanischen Arten. Aufs engste schliessen sich die europäischen Suderecti den amerikanischen an; die Trennung der beiden Reihen muss erst in geologisch später Zeit erfolgt sein und kann wohl nur durch Vordringen ceircumpolarer Gletscher nach den beiden Kontinenten erklärt wer- den. In einem weit früheren Zeitalter, vielleicht im miocänen, müssen die übri- gen Zubati in Europa eingewandert sein, vermutlich mit vielen andern uns jetzt als amerikanisch erscheinenden Gliedern der Miocänflora. Ihre jetzigen Ver- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 307 wandten leben in. der gemässigten Region der tropisch-amerikanischen Hoch- gebirge. Diese Tatsachen lassen vermuten, dass Europa etwa zu Anfang des Pliocäns eine Anzahl von nahe untereinander verwandten Rubusformen beher- bergte, und zwar von solchen, die dem R. floribundus, chagalensis, adenotrichos, Selowiz usw. ähnlich waren.« So nahe verwandtschaftliche Beziehungen, wie zwischen den europäischen und amerikanischen Zudati existieren, scheinen die Canznae nicht mit irgend- welchen amerikanischen Vertretern der Gattung zu haben. Ich wage es nicht, mich darüber auszusprechen, ob die ostasiatische oder die amerikanische Xosa- Flora als den Caninae am nächsten verwandt anzusehen ist. Die meisten amerikanischen Arten gehören einer Sektion (Cinnamomeae) an, die auch in Ostasien zahlreiche Vertreter hat. Weiter schreibt FOCKE: »Mit der gegen Ende des Pliocänzeitalters ein- tretenden Abkühlung zogen sich die alteuropäischen Zudati nach Westen und Süden zurück, die ursprünglich circumpolaren Suderect! drangen von Norden her nach und mischten sich vielfach mit den Nachzüglern ihrer Vorgänger, mit denen sie widerstandsfähigere Kreuzungsformen bildeten. Auch die altein- heimischen Arten mussten sich vielfach durch Umgestaltungen den veränderten Verhältnissen anpassen. Später liess der Rückzug der Gletscher viel Land frei werden; es fanden grosse Verschiebungen der Verbreitungsbezirke statt, während welcher solche Pflanzen, die am meisten Kälte ertragen oder die sich an ge- schützten Zufluchtsstätten inmitten der rauhen Umgebung behauptet hatten, bei der Wiederbesiedelung des neugewonnenen Bodens in Vorteil waren. Ähnliche Vorgänge vollzogen sich während der späteren Eiszeiten. Ein mehrmaliger, nach geologischem Masse rascher Klimawechsel, eine rasche Neubildung und ein häufiger Untergang von Rassen und Arten, verhältnissmässig schnelle Wan- derungen mit grossen Änderungen in der Vergesellschaftung der Arten cha- racterisierten den ganzen Zeitabschnitt.« Seine Auffassung, dass die Mehrzahl der europäischen Zudatz hybridogen sind, motiviert FOCKE folgendermassen: »Die Bedeutung der Kreuzungen für die Entstehung der Polymorphie bei Zubatus lässt sich aus der ungewöhnlich grossen Zahl der Mittelformen erkennen, die ausnahmslos eine beträchtliche Menge tauber Blütenstaubzellen besitzen. Allerdings ist der Blütenstaub auch bei manchen Arten missgebildet, die heutzutage nicht mehr als intermediär erscheinen. Vermutlich sind aber auch diese Arten einmal in der Vorzeit ge- kreuzt worden.« Der Umstand, der mich zu der Annahme geführt hat, dass die Arten der Canina-Sektion uralte Bastarde sind, ist dagegen die Beschaffenheit der Chromo- somengarnituren. Auf hohe Alter der Bastardierungen habe ich auf Grund des Umstandes geschlossen, dass. die sexuellen und nicht-hybriden Stammformen heutzutage verschwunden zu sein scheinen. Unter den europäischen Eubati dagegen existiert, nach FOCKE, eine kleine Anzahl kaum veränderter Tertiär- arten. Dieses hohe Alter spricht er z. B. einer Anzahl auf den atlantischen Inseln angetroffener Arten zu, und ebenfalls vier dem Süden, insbesondere dem Mittelmeergebiete angehörenden Arten mit normalem, gleichkörnigem Blüten- staub: A. incanescens, ulmifolius, tomentosus und caucasicus. »>Sie variieren nur in mässigem Umfange, scheinen ziemlich unverändert der Tertiärzeit zu entstam- 308 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 men und dürften die Eiszeiten in geschützten Winkeln Südeuropas, in Nord- afrika und dem Orient überstanden haben«. Ausser in der zuletzt erwähnten Hinsicht unterscheiden sich die hybriden Caninae-Arten von den Brombeeren jedoch darin, dass sie alle, wie bereits kurz hervorgehoben wurde und wie im nächsten Kapitel weiter ausgeführt wer- den soll, F)-Generationen dieser pliozänen Kreuzungsprodukte sind. Die meisten der europäischen Zubatl sind dagegen höchst wahrscheinlich das Resultat noch in der Quartärzeit öfters wiederholter Bastardierungen (siehe weiter Kap. 6), und dies als natürliche Folge ihrer stärkeren Sexualität. Wie es sich mit ihrer Fähigheit agamospermer Embryobildung verhält, ist, wie erwähnt, noch nicht mit zytologischen und embryologischen Methoden erforscht worden. Kap. 5. Über die Entstehungsweise der Polymorphie der Canina-Sektion. Können wir nun mit Hilfe der zytologischen Untersuchungen Klarheit erlangen über die Ursachen der Polymorphie bei den Rosen? Meiner Ansicht nach kann diese Frage unbedingt bejaht werden, insofern es sich um die am meisten polymorphe Sektion handelt, nämlich die Canina-Sektion. Was die übrigen, normal-sexuellen Sektionen angeht, so geben die zytologischen Resul- tate keinen. Hinweis zur Lösung der Frage. Nur durch das Experiment können die Ursachen der besonders bei gewissen Gruppen und »Arten« von sexuellen Rosen sehr zahlreichen Formbildung erforscht werden. Nach der Leichtigkeit zu urteilen, mit der mehr oder weniger fertile Bastarde innerhalb dieser Gattung gebildet werden, haben allem Anschein nach Bastardierungsprozesse wesent- lich zum Formenreichtum beigetragen. Bastarde zwischen Arten, die verschie- denen Sektionen angehören, sind beinahe ebenso häufig wie zwischen näher verwandten Formen. Was experimentell erzeugte Bastarde angeht, so sind die meisten unserer Gartenrosen solche Sektionsbastarde; die bekannten Pernetiana- Rosen vereinen in sich sogar Arten, die drei verschiedenen Sektionen angehören. Manche der äusserst zahlreichen Formen, welche von einer Anzahl sexueller Arten, z. B. pendulina und prmpinellifolia, beschrieben werden, dürften vielleicht nichts anderes sein als zufällig auftretende heterozygote Varietätsbastarde. Ob und inwieweit Mutationen zur Entstehung neuer Arten und Formen innerhalb der sexuellen Sektionen beigetragen haben, entzieht sich zur Zeit unserer Beur- teilung, da die sexuellen Rosen bis jetzt noch keinen planmässigen Vererbungs- studien unterzogen worden sind. Ganz anders liegen die Verhältnisse für die Canzna-Sektion. Eigentlich sollte man meinen, dass es weit schwieriger sein müsse, die Ursachen einer so unerhörten Polymorphie, wie gerade diese Gruppe sie aufweist, zu erforschen. Das Gegenteil scheint jedoch der Fall zu sein. Sowohl die zytologischen Unter- suchungen als angestellte Kulturversuche weisen nämlich unzweideutig auf zwei wenigstens äusserlich verschiedene Ursachen hin: direkte Bastardierungen einerseits, vegetative Mutationsprozesse andererseits. Die letzteren ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 309 werden wahrscheinlich bedingt durch Veränderungen in somatischen Zellen der durch Apomixis.erzeugten Embryonen. In der folgenden Darstellung habe ich davon abgesehen, dass der Formen- reichtum natürlich auch innerhalb dieser Gattung in gewissem Masse gesteigert werden kann durch Veränderungen, die die einzelnen Individuen durch reine Modifikation infolge äusserer Einflüsse erleiden können. Erfahrene Rosenkenner haben sogar Fälle beschrieben, wo ein und derselbe Rosenstrauch in verschie- denen Jahren in bezug auf gewisse Eigenschaften variiert, z. B. Haarigkeit und Drüsigkeit. Von Forschern, dıe dem Einfluss äusserer Faktoren auf die Merk- male der Rosen und über die temporäre Merkmalsschwankung besondere Auf- merksamkeit geschenkt haben, seien genannt: CHRIST (1884, S. 314), SCHWERT- SCHLAGER (IgIO) und SCHMETZ (1910). Die Frage über die Einwirkung der Standortsverhältnisse wird unten näher erörtert. I. Die Bastardierung als Ursache des Formenreichtums. A. Die'in der Natur fortwährend vorsichgehenden Kreuzungsprozesse. (Sekundäre Bastardierungen.) Was die Bastardierung als Ursache des Formenreichtums der Canzna- Sektion angeht, müssen zwei der Zeit und Bedeutung nach verschiedene Ba- stardierungsprozesse auseinandergehalten werden, nämlich der hier als tertiär bezeichnete und der moderne. Dieser erstere ist es, der seinen Stempel der Chromosonengarnitur aller Arten und Formen der Sektion aufgedrückt hat, so dass diese ihren Kernverhältnissen nach mit dem von ROSENBERG untersuchten Bastard Drosera rotundifolia x longifolia verglichen werden können. Diese Bastardierungen sind im vorigen Kapitel diskutiert worden und werden weiterhin S. 314 behandelt werden. Da jedoch die Apomixis bei den Arten dieser Sektion nicht obligat ist, und die Embryosackmutterzellen sowie die Pollenmutterzellen stets Teilungen ausführen, die als Reduktionsteilungen, wenn auch von höchst abweichendem Typus, angesehen werden müssen, so besteht für die Formen der Sektion noch immer die Möglichkeit, neue Bastarde zu bilden. Eine grosse Anzahl solcher Bastarde sind von Rosenkennern unterschieden und beschrieben worden. Sie können entstehen durch Kreuzung, teils zwischen der gleichen Art angehörenden Formen, teils zwischen verschiedenen Arten oder auch zwischen Formen der Canina-Sektion einerseits und normalgeschlechtlichen Arten andererseits. Viele ursprünglich als Arten beschriebene Formen sind später als Bastarde vom letztgenannten Typus erkannt worden, z. B. R. znvo- Iuta (= tomentosa x pimpinelhfolia und mollis X pimpinellifohia) und R. hiber- nica (= canina x pimpinellifolia). Fin jeder Rosensystematiker findet beim Analysieren eines reichhaltigeren Materials fast immer Formen, die er nur als solche spontane, sekundäre Bastarde erklären kann. Hybriden zwischen ver- - schiedenen Sammelarten der Canina-Sektion sind in vielen Fällen leicht zu erkennen und sind auch in grosser Anzahl beschrieben worden. Nur wenige Rosenkenner jedoch haben es gewagt, Bastarde zwischen Formen, die ver- schiedenen Formen ein und derselben Kollektivspezies angehören, zu unter- 310 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 scheiden. ALMQAUIST hat in seinen, Arbeiten mehrere Bastarde dieser letzt- genannten Art beschrieben. Dass verschiedene derartige Sekundärkreuzungen wirklich existieren -ist unzweifelhaft. Die zytologischen Untersuchungen bestätigen vollkommen diese Auffassung. Vertreter der drei erwähnten Kreuzungstypen finden sich in meinem Material. Die eben genannten, anerkannten Hybriden zwischen R. pzmpinelh- folia einerseits und R. canına, tomentosa und wmollis andererseits, die unter den Namen A. kibernica und R. znvoluta gehen, haben eine Chromosomengarnitur, der nicht anders erklärt werden kann als durch die Annahme eines solchen hybriden Ursprung. Zu demselben zytologischen Typus gehören auch dume- torum X gallica (= R. alba), canina X pendulina und rubiginosa X gallica. Die Kreuzungen zwischen zwei verschiedenen der Canzna-Sektion angehörigen Spe- zies, die untersucht worden sind, sind zytologisch auch von den »reinen« Arten verschieden. Diese letztgenannten haben eine Chromosomengarnitur vom Typus F,, d. h. die doppelten und einfachen Chromosomen kommen in geraden Mul- tipeln von 7 vor. Die sekundären Bastarde hingegen haben einen mehr unre- gelmässigen Chromosomenbestand, was ja gerade zu erwarten ist infolge der bei den Stammformen vom F,-Typus mehr oder weniger unregelmässig erfolgenden Meiosis. Solche Artbastarde von sekundärem Typus sind die untersuchten corüifolia *Matssonü x glanca *contracta, corüfolia *solanifolia X glauca "concolor, canina X rubrifolia und agrestis X canina. Ein anderer Strauch mit abweichen- der Chromosomengarnitur ist von ALMQUIST als ein Bastard zwischen zwei verschiedenen corzrfolia-Formen aufgefasst worden. Auch ein Individuum, das als alba x canına, d. h. (gallica x dumetorum) X canina bestimmt worden ist, hat eine Chromosomengarnitur gleicher Art. In entsprechender Weise ist es in der Regel möglich durch zytologische Untersuchung festzustellen, inwieweit ein solcher sekundärer Bastard vorliegt oder nicht (siehe Kap. 2). Derartige Kreuzungsprodukte tragen natürlich bis zu einem gewissen Grade dazu bei, den Formenreichtum der Sektion zu vermehren. Die Frage ist jedoch, ob dieser Formenreichtum wesentlich auf solchen sekun- dären Bastardierungen beruhen kann, und ob neue, dauerhafte Rassen durch solche entstehen können. Ganz besonders interessiert uns die Frage, inwieweit die zahlreichen Elementar-Arten, die sich innerhalb einer jeden Kollektivspezies unterscheiden lassen, ihre Entstehung solchen dauernd in der Natur vorsichgehenden Kreuzungen zu verdanken haben. Über diesen Punkt sind die Meinungen der Rhodologen ziemlich geteilt, was leicht erklärlich ist, da im allgemeinen die Ansichten sich nur auf Beobachtungen in der Natur stützten. Gewisse Forscher nehmen an, dass der grosse Formenreichtum der Sektion auf der »fluktuierenden Variation« der Arten beruht, andere, dass er zum grossen Teil durch die Vererbung direkter Anpassungen erzeugt wird, wieder andere, dass »Mutationen« die Hauptrolle gespielt haben; auch findet man die Meinung geäussert und von vielen verfochten, dass die grosse Masse der Mikro- spezies eine Folge der stets erfolgenden Kreuzungen sei. FOCKE (1881, S. 133) sagt, dass es leicht möglich sei, dass alle Rosen »sich sämtlich unter einander kreuzen lassen, und dass die Mehrzahl der neuerdings in Europa unterschie- denen Rosenformen aus Bastarden hervorgegangen iste. SCHWERTSCHLAGER (1910, 5. 206) schreibt über diese Frage: »Die erblichen Varietäten, also schliess- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 311 lich die ’Elementararten‘ von DE VRIES, zeigen sich innerhalb einer Kollek- tivart im gewöhnlichen Sinne so nahe verwandt, dass man an ihren Kreuzungs- produkten keine Sterilität bemerken kann, eher das Gegenteil. Solche Varie- tätenmischlinge muss es in reichen Rosengegenden massenschaft geben, aber wir kennen sie nicht, weil sie sich nicht durch Unfruchtbarkeit oder ein sonstiges Zeichen bemerklich machen; ein Beweis dafür, dass ihre Eltern sich immer noch mischen und zu keinen abgesonderten Lebenseinheiten geworden sind.« Neuerdings hat sich auch MATTHEWS (1920, S. 157) in gleicher Richtung geäus- sert: «If closely related species or species and varieties hybridise the hybrid origin of the offspring would be exceedingly difficult to detect. In actual practise they would not, as a rule, be distinguished as hybrids, but would be considered distinet species or varieties and would be named as such. Thus, perhaps, has arisen a large portion of the total number of named varieties of roses.» Die gleiche Auffassung findet sich auch bei HARRISON (1921) und BLACKBURN and HARRISON (1921). Jedoch zeigen die Beobachtungen an der Fertilität der sicheren Cawinae- Bastarde und vor allem die zytologischen Untersuchungen der verschiedenen Kollektivspezies angehörenden Kleinarten, dass die hochgradige Zersplitterung der Caninae-Arten nicht wesentlich sekundären Kreuzungsprozessen zugeschrieben werden kann. Was zuerst den Fruchtansatz der Canznae-Bastarde angeht, so scheint dessen Herabsetzung oder die oft nahezu vollkommene Sterilität eine allgemeine Erfahrung bei den Rosenkennern zu sein. Jedenfalls ist in der Regel ein Unterschied deutlich bemerkbar in der Fruchtbarkeit solcher nach ihren äus- seren morphologischen Merkmalen bestimmten, unzweifelhaften Bastarden und der grossen Mehrzahl der unzähligen Kleinarten. Hier könnte man die Einwendung machen, dass diese letzteren vielleicht grossenteils das Resultat sind von Kreuzun- gen zwischen verwandten Varietäten, die derselben Kollektivart angehören, und das die Fruchtbarkeit bei derartigen Kreuzungsprodukten grösser sein kann als bei Arthybriden. Eine solche Auffassung vertritt SCHWERTSCHLAGER (1910, S. 237): »Ja, die Mischlinge zwischen solchen kleinen Formen, welche sicher häufig gebildet werden, geben Anlass zur Entstehung neuer Sippen, weil sie unbe- schränkt fruchtbar sind und auch nicht immer bei weiteren Generationen nach den MENDEL'schen Regeln in ihre Komponenten aufzuspalten brauchen« (vgl. auch oben S. 310). Die gleiche Ansicht betreffs der Fruchtbarkeit solcher Ba- starde finden wir auch bei HARRISON (1921, S. 266). Über den Fruchtansatz bei Bastarden zwischen verschiedenen Formen derselben Canznae-Spezies gibt es keine sicheren Angaben, da solche Bastarde selten unterschieden und erkannt und deshalb auch selten als Untersuchungsobjekt angewandt werden. Für die Fertilität bei sekundären Bastarden spricht jedoch nicht folgender, teilweise gerade auf Varietätsbastarde hinziehender Ausspruch ALMQaUIST's (1916, S. 272): »Diese gesamte spontane Hybridbildung scheint jedoch niemals Formen hervorzubringen, die sich durch Generationen hindurch erhalten; in keinem mir bekannten Fall bildet eine hybride Rose einen Bestand, sondern tritt nur in vereinzelten Exemplaren auf ... Nichts deutet darauf hin, dass die Hybridi- sierung irgend eine Rolle gespielt hat bei der spontanen Bildung neuer bestän- diger Rosenformen.« | Um die Frage zu lösen, inwieweit die Differenzierung der Kollektivarten 312 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. MO 3 in Kleinarten möglicherweise durch sekundäre Bastardierung veranlasst worden ist, müssen deshalb andere Methoden angewandt werden. In diesem Fall lohnt es sich nicht, wie in vielen andern, aus der Pollenbeschaffenheit Schlüsse zu ziehen, da, wie schon gesagt, schlechtes Pollen eine gemeinsame Eigenschaft aller Arten und Formen der Canina-Sektion ist, verursacht durch die Unregel- mässigkeiten in den meiotischen Teilungen; diese Störungen sind eine Folge der primären (tertiären) Kreuzungsprozesse — ich deute auf das Vorkommen hin. von gepaarten und ungepaarten Chromosomen und deren unregelmässige Verteilung während der meiotischen Teilungen. HARRISON (1921, S. 266) hin- gegen scheint daran festzuhalten, dass auch Bastarde zwischen verschiedenen Caninae-Formen an der Beschaffenheit des Pollens erkannt werden können. Aus der Tabelle I seiner Abhandlung geht jedoch hervor, dass der Pollen einiger Caninae-Formen, die keine sekundären Bastarde sind, ungefähr ebenso schlecht ist (90—Ioo %) wie der von ihm gleichfalls untersuchte Pollen der Bastarde R. canına var. lutetiana X-R. coriifohla var. Lintont. MATTHEWS (1920, S. 170) schlägt systematische Kreuzungsversuche vor um diese Frage zu lösen: «Cultural results will not be obtained without the expenditure of much time and patience, but even if a single aggregate species like R. canina L. were submitted to systematic crossing and fully worked out along the lines of Mendelian research, we should obtain results, I think, which would form a real contribution to our knowledge of this most difficult genus». Solche Kreuzungsversuche hat, nach mündlicher Mitteilung, MATSSON in gros- sem Massstabe unternommen. Das Resultat der zahlreichen Kreuzungs- versuche besteht jedoch nur aus ein paar Bastardindividuen. Dieser geringe Erfolg findet wohl ohne Zweifel seine Erklärung in der beinahe ausschliesslich apomiktischen Samenbildung der Caninae-Rosen; aus diesem Grunde scheinen Kreuzungsversuche nicht viel zu versprechen, wenn es gilt die Entstehungsweise der Kleinarten zu studieren. Andererseits zeugt aber dieser Umstand von dem seltenen Eintreffen geschlechtlicher Fortpflanzung und Kreuzung bei dieser Rosengruppe in der Natur. Die von mehreren Rosen-Forschern (z. B. HARRISON 1921) angegebenen Kreuzungsversuche mit Arten der Canzina-Sektion, welche, dem reichlichen. Fruchtanansatz nach zu urteilen offenbar geglückt sind, beweisen vorläufig noch nichts; es müssen zuerst Aussaaten mit den erhaltenen Samen gemacht werden und die aufwachsenden Exemplare sich als deutliche Hybriden erweisen. Die meisten, ja vielleicht alle diese wohlentwickelten Samen können ja nämlich durch Apomixis erzeugt sein, ohne Zusammenhang mit der angestellten Bastardierung. Es bleibt daher nur übrig zu prüfen, inwieweit die zytologische Unter- suchung einen Beitrag zur Lösung der Frage geben kann. Es wurde in Kap. 2 hervorgehoben, dass es in der Regel möglich ist, die sekundären Kreuzungspro- dukte von den primären Urbastarden zu unterscheiden, da erstere eine Chromoso- mengarnitur von unregelmässigem Typus haben, die letzteren hingegen Gemini und univalente Chromosomen in geraden Multipeln von 7 (F,-Typus). Damit haben wir eine Methode zu unserer Verfügung, die sowohl bequem als nach allem zu urteilen auch zuverlässig ist, und mit deren Hilfe wir beurteilen kön- nen, ob die uns interessierenden verschiedenen Formen ungeschlechtliche Ab- kömmlinge der ursprünglichen F,-Bastarde sind, oder ob sie erst nach neuen ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 313 Befruchtungsprozessen entstanden sind. Die Zuverlässigkeit dieses zytologischen Indikators wird in Kap. 2 und S. 348 näher besprochen. Betrachten wir zuerst die Kollektivart, die in unserem Material am reich- lichsten vertreten ist, R. corifolia. Ich habe 16 Individuen dieser Art genau unter- sucht, die nahezu alle verschiedene Formen darstellen. Verhält es sich nun wirklich so, wie eine Anzahl Rhodologen es vermuten, dass die Zersplitterung in Kleinarten auf Varietätsbastardierung und Mendelspaltung beruht, so dürfte man wohl glauben, dass wenigstens ein grosser Teil auch dieser corzzfolia- Formen einen solchen Ursprung hat. Erweisen sie sich dann zytologisch als sekundäre Bastarde? Nein! Alle diese Formen zeigen in ihrer Chromo- somengarnitur getreu den unveränderten F,-Typus. Ein neuer Sexual- akt hat also mit grosser Wahrscheinlichkeit in der Aszendenz dieser Formen seit der Pliozänzeit, wo die F,-Bastarde mutmasslich ent- standen sind, nicht mehr stattgefunden. Dasselbe gilt von den 8 ver- schiedenen g/auca-Formen, den 7 verschiedenen canina-Kleinarten und über- haupt von meinem gesammten Untersuchungsmaterial der Canina-Sektion, 76 Individuen umfassend und 19 verschiedene Sammelarten sowie zahlreiche verschie- dene Formen vertretend. Abgesehen von den zytologisch abweichenden Indi- viduen, welche schon von Anfang an als Hybriden bestimmt worden sind, habe ich bei keiner zur Sektion gehörigen Form irgendwelche zytologischen An- zeichen einer sekundären Bastardierung gefunden. Auch die 21 von BLACK- BURN und HARRISON (1921) untersuchten, zu dieser Sektion gehörenden Formen hatten die völlig regelmässige Chromosomengarnitur des F,-Typus! Meiner Meinung nach zeigen schon die bis jetzt vorliegenden zytologischen Resultate, die ja vollkommen eindeutig sind, mit zureichender Deutlichkeit, dass die Ursache der starken Polymorphie der Rosen der Canzna- Sektion nicht in erwähnenswerter Weise in dauernd vorsichgehenden Bastardierungsprozessen liegt. Wenn solche wirklich bei der Entstehung der Mikrospezies dieser Sektion eine Hauptrolle gespielt hätten, so würde sich ohne Zweifel eine grosse Anzahl der untersuchten Formen als aneuploid her- ausgestellt haben, d. h. die verschiedenen Formen und Individuen würden sehr verschiedene Chromosomenzahlen gehabt haben. Eine Pflanzengruppe, die wie die Canina-Sektion fakultativ sexuelle Spezies enthält, jedoch bedeutend leichter Bastarde bildet, ist die Yeracium-Untergattung Pilosella. Da die neuentstandenen P%losella-Bastarde neue konstante Klone zu bilden vermögen, scheint die weitgehende Formengliederung innerhalb dieses Verwandtschaftskreises grossenteils auf solchen jungen Kreuzungsprozessen zu beruhen (ÖSTENFELD 1910). Bei der zytologischen Untersuchung, die ROSEN- BERG (IgI7) an dem Versuchsmaterial OSTENFELD’s vornahm, zeigte es sich, dass die hybride Natur dieser Kreuzungsprodukte sich auch in dem Charakter der Chromosomengarnitur kund tut. Auf Grund dieser geglückten Versuche, durch Kreuzungen neue konstante Sippen in der Untergattung Prlosella zu erzeugen, neigt OSTENFELD (1919, S. 216 u. S. 218) zu der Annahme, dass auch inner- halb anderer apomiktischer Pflanzengruppen neue Formen hauptsächlich durch neue Bastardierungen geschaffen werden. Diese Ansicht kann ich nicht teilen, sofern es sich um die polymorphe Canina-Sektion handelt. 314 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 B. Die uralten (tertiären) F,-Bastardierungen als direkte Ursache der Polymorphie. Da wir nun den Gedanken von uns weisen, dass in der Natur dauernd vorsichgehende Bastardierungen die wesentliche Ursache des Formenreichtums innerhalb der Canina-Sektion sein könnten, so gilt es vor allem zu untersuchen, ob wir- billigerweise annehmen können, dass der gesamte ungeheure Formen- reichtum direkt auf den primären Kreuzungsprozessen beruht, und dass also sämtliche Mikrospezies der vielen kollektiven Spezies präglazial seien. Bei der Beurteilung dieser Frage können uns die Chromosomenzahlen nicht so gut als Leitfaden dienen. Der einzige sichere Schluss, den wir aus diesen allein ziehen können, ist, dass die kleinste Anzahl ursprünglicher Kreu- zungen, die die Entstehung der F,-Typen veranlasst haben, drei gewesen ist. Die haploiden Chromosomenzahlen der Eltern waren in diesen 3 Fällen: 7 und 21=71+ 144=28 (z. B. R. pomifera) 7 und 283=7y1 + 21, =35 (z. B. R. canina) 7 und 35 =7ır + 28; =42 (z. B. R. Funsiüli). Als eine Eigentümlichkeit sei erwähnt, dass tetraploide Arten (x — 14) hingegen nicht durch Bastardierung mit vielchromosomigen Formen lebens- kräftige apomiktische Caninae-Spezies erzeugt zu haben scheinen. Ich habe jedenfalls nicht eine Form von reinem Caninae-Typus angetroffen mit 14 Dop- pelchromosomen. Die Caninae-ähnlichen Formen, die eine Chromosomengarni- tur von I4 Gemini und 7 oder 14 Einzelchromosomen haben, sind nämlich ohne jeden Zweifel moderne Kreuzungen zwischen Canzinae-Spezies und tetraploiden sexuellen Arten, z. B. R. Aibernica (= canına x pimpinellifolia), R. involuta (= tomentosa x pimpinellifolia resp. mollis x pimpinellifolia) und R. alba (= du- metorum X gallica). Zu dieser Bastardkategorie kann auch X. drztzensis gerech- net werden, ebenso das früher als X. omissa bestimmte Individuum, das ich in meiner vorläufigen Mitteilung (S. 304) als Beispiel für Caninae-Rosen mit 14 anstatt 7 Gemini anführte. Auch scheinen Kreuzungen zwischen tetra- ploiden und diploiden Arten nicht zur Entstehung von lebenskräftigen apo- miktischen Caninae-Spezies geführt zu haben, da keine entsprechenden triploiden Formen gefunden worden sind. Dieser letzte Umstand ist umso bermerkens- werter, weil die triploiden Formen einen grossen Teil der in zytologischer Hin- sicht genau gekannten apogamen Pflanzen ausmachen (Archhieracium, ROSEN- BERG 1917; Eupatorium und Erigeron, HOLMGREN IQI9). Ist es denn wahrscheinlich, dass die gesamte jetzt lebende polymorphe Canina.Sektion von nur drei ursprünglichen Kreuzungsprodukten abstammt? Gewisse Umstände sprechen gegen eine derartige Annahme. Eine sexuelle Mendelspaltung dieser primären F,-Bastarde kann ja nicht stattgefunden haben, da die Chromosomengarnituren der jetztlebenden Formen fortwährend den F,-Typus darstellen. Man wäre also gezwungen anzunehmen, dass alle jetzt lebenden, untereinander oft so sehr verschiedenen Arten, welche dieselbe Chromosomengarnitur haben, durch die im folgenden besprochenen Embryo- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 315 mutationen sich aus einem und demselben ursprünglichen Klon des F,-Typus differenziert haben. Um ein Beispiel anzuführen, sollten also R. fomifera und R. rubrifolia, welche untereinander sehr verschieden sind (sie gehören zu ver- schiedenen Untersektionen), jedoch eine numerisch gleiche Chromosomengarnitur (7ı + I4X =28) besitzen, durch vegetative Mutation vom selben pliozänen hy- briden Klon entstanden sein. Eine solche Annahme würde sehr hohe An- sprüche stellen an das umbildende Vermögen der Mutationsprozesse. Ebenso unwahrscheinlich ist es, dass ein und derselbe Urbastard, nämlich der mit dem Chromosomenbestand 7]r + 2I; = 35, sich durch Mutation in folgende Arten diffe- renziert habe: canına, dumetorum, glauca, corüfolia, stylosa, tomentella, rubigt- nosa, stcula, glutinosa, elliptica, ferox, agrestis, Seraphini und fomentosa, und dass weiter die pliozäne Kreuzung, die die Chromosomengarnitur 7757 + 28; = 42 hatte, durch Mutation so verschiedene Formen wie die folgenden hervorgebracht hätte: AR. Junsillü, R. stylosa var. evanida, R. glutinosa var. lioclada und R. inodora. Für so durchgreifende Veränderungen, die durch vegetative Muta- tion hervorgerufen waren, haben Kulturversuche keine Beispiele gebracht, weder innerhalb dieser Gattung noch anderen, und wir haben deshalb keinen Anlass, mit einer so niedrigen Anzahl ursprünglicher F,-Kreuzungen zu rechnen. Wir halten es deshalb für wahrscheinlicher, dass es eine grössere Anzahl pliozäner Urbastarde gegeben habe. Wir glauben z. B., dass fomifera und rubrifolia aus verschiedenen Kreuzungen hervorgegangen sind. Ohne Zweifel waren unter den sexuellen Stammformen der jetztlebenden Canznae-Arten mehrere verschiedene diploide Rosen, wie es auch mehrere verschiedene hexaploide, oktoploide und dekaploide Formen gab. Die in dem systematischen Teil genannten Fälle von heterophyletischen Arten scheinen mir ebenfalls für eine gewisse Mannigfaltigkeit bei den sexuellen Ur-Caninae zu sprechen. Bei der zytologischen Untersuchung stellte es sich nämlich heraus, dass ver- schiedene Formen von A. siylosa wie auch verschiedene Formen von A. glutinosa verschiedene Chromosomengarnituren hatten. Während zwei der untersuchten s/ylosa-Formen eine Chromosomengarnitur von 71 + 21; =35 hatten, so zeigte sZylosa var. evanida 71, + 28; =42. Die jetzt lebende Kol- lektivart s/ylosa ist also ihrer Abstammung nach als heterogen zu betrachten. Sowohl oktoploide als dekaploide Formen konnten bei Kreuzung mit diploiden Formen Rosen mit sZylosa-Aussehen bilden. Man könnte also hier von kon- vergenten Kreuzungen sprechen. In diesem Fall wird demnach mehr als eine Kreuzung vorausgesetzt, um die Entstehung von nur einer der jetztlebenden Arten zu erklären. Analog verhält sich R. g/utznosa. Zwei der untersuchten Formen sind pentaploid, während var. Zoc/ada hexaploid ist. Als drittes Beispiel könnte A. znodora erwähnt werden. Diese Form, die oben als selbstständige Art angesehen worden ist, wird gewöhnlich als eine Unterart von entweder e/lptica oder agrestis betrachtet. Die untersuchten Formen der zwei letztgenannten Arten sind pentaploid, zzodora dagegen hexaploid. Zwar weichen die hier genannten hexaploiden Rassen recht bedeutend von ihren Arttypen ab, ja vielleicht verdienten sie einen höheren systematischen Rang; doch sind sie bis jetzt nur als Varietäten aufgefasst worden. Da wir uns demnach veranlasst sehen, mehrere, jedenfalls mehr als 3, primäre Kreuzungsprodukte anzunehmen, bleibt uns übrig zu entscheiden, ob 316 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 der jetzige Formenreichtum innerhalb der Sektion in überwiegendem Masse direkt durch diese ursprünglichen, pliozänen Bastardierungen hervorgerufen worden ist. Können wir vielleicht nun diese entgegengesetzte Annahme auf die Spitze treiben und behaupten, dass der Formenreichtum in all seiner Bunt- heit eben beim Erzeugen der erwähnten F,-Bastarde geschaffen wurde? Wir würden damit sagen, teils dass diejenige Gruppe sexueller Rosen, aus welcher diese Bastarde hervorgegangen sind, selbst unerhört polymorph war, teils, dass nicht nur alle nun lebenden Caninae-Spezies, sondern auch alle ihre Mikro- spezies und konstanten lokalen Sippen ungefähr gleichaltrig sind, nämlich ter- tiär. Irgendeine neue Formbildung würde also, abgesehen von den oben be- handelten, unwesentlicheren Fällen sekundärer Bastardierung (aneuploide Formen), in postglazialer Zeit nicht mehr stattgefunden haben. Von zytologischer Seite steht einer solchen Betrachtungsweise nichts im Wege, da alle untersuchten Arten und Formen wirklich einen Chromosomen- | satz von reinem F,-Typus haben. Bei einer Prüfung der Frage von einseitig zytologischem Standpunkt aus möchte man vielleicht den Schluss ziehen, dass alle diese kleinen Sippen ihre Existenz eben der Bastardierung zu verdanken haben, die ihrer Chromosomengarnitur den Stempel aufgedrückt hat. Ein solches direktes Inbeziehungsetzen der in der Sektion auftretenden enormen Polymorphie mit dem erwähnten zytologischen Befund würde natürlich sehr naheliegend sein. Es ist das erste Mal, dass ein sehr formenreicher Verwandtschaftskreis sich bei der zytologischen Untersuchung in seiner Gesamtheit als eine Sammlung Ba- starde von reinem Drosera-Typus entschleiert. Könnte man nun auch aus zytologischen Gründen das Entstehen aller Mikrospezies der Sektion sehr wohl in die präglaziale Zeit verlegen und sie als parallele, von einander vollständig unabhängige Kreuzungsprodukte ansehen, so sprechen doch andere Umstände für die Unrichtigkeit dieser Annahme. Würden nämlich diese primären Kreuzungen die einzige Ursache der Polymorphie sein, so könnte man auf keine Weise die reichliche Formbildung erklären, ‘die mit Sicherheit in späterer Zeit vorsichgegangen ist und ohne Zweifel noch immer fortgeht. Wie sollte man alle diese geographischen Rassen erklären, diese Lokalformen, die alle Zeichen eines jungen endemischen Ur- sprungs tragen? Fast eine jede Arbeit, die die Rosenflora einer bestimmten Gegend in Europa behandelt, erwähnt Varietäten und Formen, die gerade für diese Gegend charakteristisch sind und anderswo nicht gefunden werden. Viel- leicht gibt es in anderen Ländern ähnliche Formen, Parallelbildungen, jedoch keineswegs identisch mit den ersteren. Es gibt wohl keine schwedische Pro- vinz (innerhalb des Ausbreitungsgebietes der Sektion), die nicht ihre speziellen Formen von corüfolia oder glauca hätte. Und gewisse Sippen sind bekannt einzig aus gewissen begrenzten Gebieten, von einem besondern Kirchspiel, einer kleineren Insel oder einem einzelnen Hügel. Nach ALMQUIST (1920, S. 5) kommen z. B. die sehr wohl ausgeprägten g/auca-Formen *perglauca ALMQU. & MaTtss. und *Aodophila ALMQU. & MATSS. reichlich im Kirchspiel Värdinge (Prov. Södermanland, Schweden) vor, sind aber niemals ausserhalb dieses Ge- biets gefunden wurden; R. corzifolia *Matssonii var. Wittrockti ALMQU. ist auf den Bergianschen Garten beschränkt und corzzfolia *Matssonü var. Solnae ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 317 (ALmQqu.) MarTss. gibt es nur in wenigen Exemplaren im Wald bei Solna in der Nähe von Stockholm. Solche Kleinarten sind jedoch vollkommen konstant. Selbst deren un- bedeutende Merkmale vererben sich oft, natürlich dank ihrer apomiktischen Samenbildung. Da es sich hier um Klone handelt, die einen gewissen Kom- plex von Eigenschaften konstant weitervererben, kann man diese Formen auch nicht als individuelle Modifikationen, durch das Einwirken äusserer Faktoren her- vorgerufen, betrachten. Ebensowenig können sie als das Resultat von Mendel- spaltungen angesehen werden, als sekundäre Bastarde also, denn auch diese Lokalformen haben eine Chromosomengarnitur vom F,-Typus. Ich habe in meinem Untersuchungsmaterial mehrere solche Formen, die nur von einem engbegrenzten Gebiet her bekannt sind, z. B. die schon erwähnte corzzfolia * Matssonii var, Wittrockii aus dem Bergianschen Garten, corzzifolia *helsingica MaTss. und corzifolia *solanifolia MATSS. aus Prov. Hälsingland, die sich zyto- logisch auf keinerlei Weise von den weiter verbreiteten Mikrospezies unter- scheiden. Dass schliesslich alle derartigen geographischen Rassen und lokalen Abänderungen, die zusammen die grossen Kollektivarten ausmachen, ursprüng- liche direkte Kreuzungsprodukte tertiären Alters wären, die seit ihrem ersten Auftreten ihre äusseren Eigenschaften unverändert beibehalten hätten und nun nur auf begrenzten Gebieten vorkämen, kann nicht ernstlich aufgenommen wer- den. Es scheint von verschiedenen Gesichtspunkten das natürlichste zu sein, diese geographischen Rassen, wie die Rhodologen es bis jetzt gemacht haben, als Endemismen. zu erklären, von denen viele in sehr später Zeit entstanden sind. Für gewisse Formen, denen der systematische Wert besonderer Spezies zugeteilt wird, ist ein neoendemischer Ursprung behauptet worden, z. B. für R. rhaetica, die nur in einigen Alpentälern vorkommt (BRAUN-BLANQUET 3917,.5:08): DA nun aber solche lokale Sippen aus pflanzengeographischen Gründen keine unveränderte primäre (präglaziale) Bastarde sein können, ebensowenig, aus zytologischen Gründen, später entstandene Sexualprodukte, noch, wie Kul- turversuche zeigten, als durch äussere Faktoren veranlasste individuelle Modifika- tionen gelten können, so bleibt nur die eine Möglichkeit übrig, dass sie in neuerer Zeit aufrein vegetative Weisesich aus den ursprünglichen hybriden Klonen differenziert haben. Da die letzteren nach der Chromo- somengarnitur zu urteilen, als Artbastarde der F,-Generation und daher als kompli- zierte Heterozygoten aufzufassen sind, können die veränderten Merkmale der neuen Sippen auf eine in den Ursprungszellen des apomiktischen Embryos erfolgte vege- tative Mutation zurückgeführt werden. Die Veränderungen kommen hier nicht wie im allgemeinen bei vegetativen, phanerogamen Mutationen bloss an einzelnen Teilen eines Individuums ‚zum Vorschein (Knospen- oder Sprossmutation), son- dern betreffen das ganze Individuum und lassen in der Folge einen neuen Klon entstehen. Aus diesem Grund müssen wir annehmen, dass die Verände- rungen schon früh im Embryo erfolgen. Die Art der Mutationen erinnert des- halb scheinbar an solche, die im Zusammenhang mit der geschlechtlichen Samenproduktion entstehen (Sämlingsmutationen).. Prinzipiell unterscheiden sie sich jedoch nicht von gewöhnlichen Knospenmutationen; man kann ja in diesem 318 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Fall den Embryo, in dem die Veränderungen vor sich gegangen sind, als eine Knospe auffassen. Es könnte vielleicht unangebracht scheinen, in diesem Fall die Bezeichnung Mutation auzuwenden, da ja die Stammformen sicherlich keine homozygote Sippen, sondern nur stark heterozygote Artbastarde der F,-Generation waren; ich tue es aber dennoch, da ich mir vorstelle, dass die genetischen Verände- rungen innerhalb eines Chromosoms eintreffen. Die Chromosomengarnitur des Klons wird ja keiner numerären Veränderung unterworfen, kein Chromosom geht verloren und kein neues kommt hinzu. Es handelt sich hier nicht um eine Rekombination, wie sie bei der Reduktionsteilung und der darauffolgenden Befruchtung bei sexuellen Arten stattfindet. Unter dieser Voraussetzung ist es eigentlich gleichgültig, ob der Klon homozygot oder heterozygot ist. Die Frage, in welcher Ausdehnung diese Embryomutationen als Ursache der Polymorphie angesehen werden können, wird weiter unten S. 325 besprochen. Ich komme dort auf die lokalen Rosen und ihre grosse Anzahl zurück. II. Die Embryomutationen als Ursache der Formbildung. Matsson’s Aussaatversuch mit einer tomentosa-Form. Wenn ich nun zu dem Schluss komme, dass die Formbildung innerhalb der Canina-Sektion wenigstens teilweise, d. h. was die lokalen, endemischen Elementararten angeht, durch vegetative Mutation innerhalb der Klone zustande gekommen sein muss, so geschieht dies in erster Linie auf Grund oben angeführter Umstände. Die zytologische Kontrolluntersuchung an einer durch Kultur erhalte- nen Abänderung deutet aber auch darauf hin. Die in Frage stehenden Kultur- versuche wurden von MATSSON ausgeführt und sind von ihm in Svensk Bot. Tidskr. 1912, S. 592 beschrieben worden. Ich habe diese Versuche schon vorher erwähnt als Stütze für meine Ansicht, dass die Vermehrung der Rosen der Canina-Sektion in überwiegendem Masse durch apomiktische Samen erfolgt (siehe S. 267). Ich muss jedoch hier näher auf sie eingehen, besonders da MATSSON’s Arbeit in schwedischer Sprache geschrieben ist. Der zu den Versuchen benutzte Mutterstrauch war dasjenige Individuum der R. tomentosa *subcristata SCHEUTZ, das hier als Nr. 262 erwähnt worden ist. Es wird in dem Bergianschen Garten bei Stockholm kultiviert, stammt aber ursprünglich aus der Provinz Bohuslän im westlichen Schweden. Diese tomentosa-Form, die sich als eine gute Subspezies herausgestellt hat, ändert in Bohuslän unbedeutend ab, ist aber im östlichen Schweden in verschiedene Rassen zersplittert. Im Jahre 1904 sammelte MATSSON von dem genannten bergianschen Exemplar eine Anzahl Scheinfrüchte, die er in seinem damaligen Garten in Ilsbo nahe der Stadt Hudiksvall, Provinz Hälsingland, aussäete. Die Befruchtung war nicht kontrolliert worden. Aus der Saat erwuchsen 47 Pflan- zen. Von diesen stellten sich 5 als von der Mutter deutlich abweichende For- men heraus, zwei andere waren nur unbedeutende Abänderungen. Einer der 5 abweichenden Sträucher wurde als ein intermediärer Bastard der betreffenden Zomentosa-Form mit A. pendulina erkannt. Die Fruchtbarkeit dieses ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 319 Individuums war sehr gering. Die Entstehung eines solchen Bastardes bietet nichts Merkwürdiges dar. Verbindungen der Caninae-Spezies mit sexuellen tetraploiden Rosen kommen leicht zustande. Die hier zytologisch beschriebenen R. involuta und R. hibernica sind Kreuzungsprodukte dieser Art. Auf die Entstehungsweise eines anderen in derselben Saat aufgegangenen Strauches, der hier als Nr. 264 erwähnt wurde, werde ich hier nicht eingehen, da die damit verbundenen Umstände nicht völlig klar liegen. Die 3 übrigen Individuen dagegen sind sehr interessant. Über dieselben spricht MATssonN die Ansicht aus, dass sie möglicherweise als durch Mutation entstanden angesehen werden könnten. Zwei davon sind einander völlig gleich. Sie unterscheiden sich (nach Matsson’s Beschreibung) von dem Muttertypus durch die Farbenschattierung der Blättchen (rein graugrün anstatt bläulich graugrün wie bei der Mutter), durch deren Form (breit, nicht schmal eiförmig), durch die Form der Zähne (diese mit # ausgebogenen Rändern allmählich in die Spitze hinauslaufend; bei der Mutter hingegen kurz, dreickig, mit geraden Rändern und abgesetzter Spitze) und durch die Form der Scheinfrucht.der mittleren Blüte (elliptisch, nicht birnförmig). Die andere als Mutante gedeutete Form ändert in folgender Weise ab: Bewaffnung schwach (bei der Mutter stark), Blättchen rein graugrün (Mutter siehe oben!), die Form derselben oval- eiförmig— oval, Zähne kurz und breit mit geraden Rändern, Scheinfrucht schmal birnförmig. \ Wie sind jetzt diese in bezug auf mehrere Merkmale abgeänderten Indi- viduen zu erklären? MATSSoN selbst äussert über diese Frage (S. 593): »Ob Mutation hier wirklich vorliegt, kann natürlich erst dann mit Sicherheit entschieden werden, wenn neue Kulturversuche die Gelegenheit geben zu sehen, ob die Formen konstant sind«e. Jedoch dürften solche Kulturen keine endgültige Antwort auf diese Frage geben können. Infolge der in dieser Rosengruppe vorherrschenden apomiktischen Fortpflanzungsweise ist es nämlich in höchstem Grade wahr- scheinlich, dass auch die neugebildeten Formen apomiktisch Samen ansetzen, mögen diese Formen als Mutanten oder als Kreuzungsprodukte entstanden sein. Man muss deshalb mit einer unmittelbaren Fixierung derselben rechnen, unabhängig von ihrer Entstehungsweise. Eine Entscheidung darüber, ob eine Mutation oder Bastardierung vorliegt, dürfte in diesem speziellen Fall nur nach zytologischer Untersuchung getroffen werden; und dies unter der Voraussetzung, dass hier unter Mutation eine vegetative verstanden wird. Eine sexuelle Mu- tante kann zytologisch nicht von einem sekundären Bastard unterschieden werden (siehe unten!), Werden die Kulturversuche mit Klonen gemacht, bei denen, wie bei der Canzna-Sektion, die Möglichkeit auch sexueller Fortpflanzung nicht ausgeschlossen ist, so kann aber diese wichtige Fehlerquelle vermieden werden druch ausschliessliche Verwendung von Samen, die sich in kastrierten Blüten entwickelt haben (vgl. die Versuche OSTENFELD’s über reracium-Mu- tationen, siehe S. 323). Man könnte sich fünf Möglichkeiten denken, um die in Frage stehenden abweichenden Individuen zu erklären; man könnte sie deuten als: 1) Modifikationen, 2) Mendelspaltungen, nach vorhergegangener Selbstbefruchtung, 3) Produkte neuer Kreuzungen, 320 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 4) Auf sexuellem Weg neu entstandene Mutanten, 5) Auf apomiktischem Weg neu entstandene Mutanten (Embryomutanten). Inwieweit Modifikation vorliegt, kann natürlich nicht auf zytologischem Wege kontrolliert werden. Dass jedoch diese Eventualität hier nicht in Frage kommen kann, darauf deutet der Umstand hin, dass nicht weniger als 40 Sträucher derselben Aussaat dem Mutterindividuum vollkommen gleich waren. Wie sollten da gerade nur drei Exemplare durch äussere Faktoren so beträcht- lich verändert werden und von diesen drei zwei auf dieselbe Weise und das dritte auf eine andere? Die Abweichungen von dem Muttertypus treten ja auch teilweise in Eigenschaften auf, die man sich schwer durch äussere Fak- toren beeinflussbar denken kann, z. B. die Form der Zähne und Scheinfrüchte. Die Ursache des Auftretens dieser abgeänderten Formen müssen tiefer liegen. Die Mendelspaltung nach vorhergehender Selbstbefruchtung, die Erzeugung neuer Varietäten- oder Spezies-Bastarde und die Entstehung von Mutanten in der sexuellen Nachkommenschaft einer Pflanze, alle diese Fälle, wo neue Formen auftreten können, setzen ja das Stattfinden eines neuen Befruchtungs- aktes voraus. Da diese Fälle aus diesem Grund auch zytologisch sich auf dieselbe Weise äussern, können sie hier gleichzeitig behandelt werden. Die Frage bleibt demnach in dem vorliegenden Fall: zeigt die zytologische Unter- suchung einer solchen abweichenden Form, dass ein neuer Befruchtungsakt ihrem Entstehen vorausgegangen ist? Dass das Eintreffen eines neuen Befruchtungsaktes wirklich innerhalb dieser Rosengruppe mit Hilfe zytologischer Methoden nachgewiesen werden kann, wurde schon verschiedentlich hervorgehoben. Man muss ja von vorn- herein erwarten, dass eine Chromosomengarnitur vom F,-Typus, aus 7 Gemini und 2ı Einzelchromosomen bestehend, sich bei den Individuen einer sexuellen Nachkommenschaft nicht konstant erhalten kann. Die Verteilung der unge- paarten Chromosomen während der meiotischen Teilungen, die der Gamet- zellenbildung, geschieht nämlich mehr oder weniger unregelmässig. Dies gilt besonders von der Teilung der Pollenmutterzellen. Die Pollenkörner erhalten also eine sehr variierende Anzahl Chromosomen (siehe S. 206). Die Individuen, die durch einen Befruchtungsprozess gebildet werden, bei welchem solche Ga- meten mitgewirkt haben, müssten also selbst einen mehr oder weniger aty- pischen Chromosomensatz erhalten (aneuploide Formen). Die Richtigkeit dieser Überlegung wird auch bestätigt durch die zytologische Untersuchung sicherer Bastarde zwischen Formen, die dieser Rosengruppe angehören. Über diese untersuchten Bastarde und ihre Chromosomengarnitur wurde oben näheres mit- geteilt (siehe S. 234 u. S. 272). Hier brauche ich nur zu betonen, dass sie sich nicht nur in der Chromosomenzahl in somatischen Zellen in der Regel vom F,-Typus unterscheiden, sondern auch in der häufig stark variierenden Anzahl der Doppelchromosomen. Wenn auch durch einen Zufall die somatische Chro- mosomenzahl bei einem solchen Bastard genau 35 wäre, so lässt jedoch das Verhalten der Gemini in den weitaus meisten Fällen die Hybridnatur erkennen. Keine der untersuchten Canzinae-Hybriden hatte genau 7 Doppelchromosomen. . Diese Erscheinung findet darin ihre Erklärung, dass dem .befruchtenden Pollen- korn bei der Meiosis eine verschiedene Anzahl Chromosomen zugeteilt worden war. Es ist auch durch Zählung der Chromosomen bei der ersten Teilung im ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 321 Pollenkorn pentaploider Rosen festgestellt worden,-dass die meisten Pollenkörner eine höhere Chromosomenzahl haben als 7 (S. 206). Nur in einem Fall dürfte es schwer sein, einen sekundären Bastard kary- ologisch von einer Rose von reinem F,-Typus zu unterscheiden, wenn nämlich der männliche Gamet genau 7 Chromosomen und der weibliche genau 28 gehabt hätten. Dass die Makrospore, die sich zum Embryosack entwickelt, bei den pentaploiden Rosen 28 Chromosomen besitzt, also einen Satz von Gemini-Ab- kömmlingen samt allen Einzelchromosomen, ist nun eine so gewöhnliche Er- scheinung, dass sie als Regel betrachtet werden kann. Seltener dürften jedoch — nach den oben erwähnten Zählungen — diejenigen Fälle sein, wo die Pollenkörner genau 7 Chromosomen erhalten (15 %). Nach dem vorliegenden statistischen Material könnte man die Entstehung von sekundären Bastarden mit einer Chromosomengarnitur von scheinbarem F,-Typus bei etwa 12 % der Fälle erwarten (S. 272). Ich habe das eine Individuum der von MATSSon als Mutante Nr. ı be- zeichneten Form untersucht (Nr. 263). Die Chromosomengarnitur und der regel- mässige Verlauf der Teilungen sprechen eindeutig zu Gunsten der Auffassung MATSSOoN’s, dass hier eine Mutante vorliegt. Der Mutationsprozess muss aber vegetativer Natur sein. Alle untersuchten Teilungsstadien deuten nämlich auf den unveränderten F,-Typus hin. Es darf wohl als weniger wahrschein- lich gelten, dass gerade hier ein solcher, obenerwähnter Fall von sekundärem, genau pentaploidem Kreuzungsprodukt mit 7 Gemini vorliegt. Da also das Individuum die eigenartigen zytologischen Eigenschaften des ebenfalls unter- suchten Mutterstrauches bis ins Einzelne beibehalten hat, finde ich es am wahr- scheinlichsten, dass die abweichenden äusseren Merkmale durch einen vegetativen Mutationsprozess entstanden sind, und da die Abänderungen an allen Teilen des Strauches zu Tage treten, müssen sie sich im jungen Embryo abgespielt haben. Es ist leicht einzusehen, dass man aus zytologischen Untersuchungen nur dann Nutzen ziehen kann für den Nachweis von Embryomutanten in Klonen, wo sexuelle Nachkommenschaft nicht ausgeschlossen ist, wenn diese Klone, wie es bei den Rosen der Canina-Sektion der Fall ist, eine eigentümliche und charakteristische Chromosomengarnitur und unregelmässige meiotische Teilungen haben. Innerhalb Klonen hingegen, wo nur gepaarte Chromosomen bei der Reduktionsteilung auftreten, und die ganze Meiosis regelmässig verläuft, schei- nen zytologische Methoden von diesem Gesichtspunkt aus wertlos. In diesen Fällen kann nämlich ein sexuelles Produkt zytologisch nicht von einer Embryo- mutante unterschieden werden. Dingler’s Aussaatversuch mit R. canina L. var. atrichostylis Borbas f. prox. Ich habe in einem vorhergehenden Kapitel auf DINGLER’s (1908, s. 105) sehr lehrreiche Aussaatversuche mit einer Form der AR. canına hingewiesen; ich erwähnte seine dabei gewonnenen Resultate als eine kräftige Stütze für die Auf- fassung, dass die Rosen der Canzna-Sektion sich in der freien Natur nahezu ausschliesslich durch apomiktisch erzeugte Samen fortpflanzen. Der Versuch zeigte auch, dass diese canına-Form, trotz ausgezeichneter Hybridisierungs- möglichkeiten mit in unmittelbarer Nähe wachsenden verschiedenen Arten der 22—.a22ızı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. 322 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Canina-Sektion, wie Zomentella, glauca, tomentosa, rubiginosa und micrantha, in ihrer Nachkommenschaft kein einziges Individuum hatte, das eine deutliche Zwischen- form zwischen canzna und diesen anderen Formen gewesen wäre. Bei IIg der 126 aufgegangenen Individuen waren die mütterlichen Merkmale ohne grössere Schwankungen weitervererbt. Nach DINGLER’'s Auffassung war diese Mehrzahl durch Selbstbefruchtung des Individuums entstanden. Jetzt können wir sie mit grösserem Recht als apomiktische Nachkommen des Mutterindividuums deuten. Was uns jedoch in diesem Zusammenhang am meisten interessiert, ist die Deu- tung der sechs abweichenden Individuen. (Das 126. Individuum konnte leicht als A. arvensis erklärt werden, das zufällig in das Saatbeet geraten war.) Dingler äussert über diese Frage (s. 107): »Die übrigen sechs Individuen, von denen freilich bisher nur eine einzige (1904 er) geblüht hat, scheinen unter- einander vollkommen gleich zu sein, in Wuchs, Blattform und Farbe usw. Sie sind sehr auffallend und schon von weitem nicht mit den übrigen zu verwech- seln. Eine Verunreinigung im botanischen Garten ist ausgeschlossen, da keine gleiche Pflanze daselbst kultiviert wurde, dagegen kommen am Standort der Mutterpflanze ähnliche, wenn auch nicht gleiche Sträuche vor. Ich kann einst- weilen nicht mit Sicherheit entscheiden, ob hier Mutation oder Bastardierung vorliegt.« Diese Frage dürfte, bevor eine zytologische Untersuchung dieser abän- dernden Individuen vorgenommen worden ist, kaum beantwortet werden können. Der vorliegende Fall stimmt mit den Versuchen MATSSoN’s darin überein, dass auch bei den letzteren dieselbe Abänderung an mehr als einem Individuum auftrat: von drei abgeänderten Sträuchern waren zwei einander vollkommen gleich. In dem letztgenannten Fall, wo ein vegetativer Mutationsprozess aus zytologischen Gründen anzurechnen war, scheint also eine bestimmte Verände- rung in der genetischen Zusammensetzung des Klons besonders leicht zu er- folgen. Meiner Ansicht nach würde man, falls Mendelspaltung durch Selbst- befruchtung oder sekundäre Bastardierung das Entstehen der sechs abweichen- den Individuen in DINGLER’s Versuchsserie bewirkt hätten, kaum erwartet haben, dass gerade alle sechs genau dieselbe Abänderung zeigten. Da, nach der Chro- mosomengarnitur der Canznae-Formen zu urteilen, diese selbst Bastarde vom F,-Typus sind und deshalb also sicher heterozygot, sollte man eher als Resultat einer Selbstbefruchtung des Mutterstrauches und in noch höherem Grade einer neuen Kreuzung, eine mannigfach abändernde Nachkommenschaft erwarten. Diese unerhört polymorphen Canznae-Arten, deren Bastardnatur ja in allen Fällen zytologisch nachweisbar ist, dürften wohl nicht minder heterozygot sein als die Hieracium-Arten der ebenfalls polymorphen ZPXosella-Gruppe. ÖOSTENFELD (1912, s. 351) schreibt: «As an example of the heterogencity of the F,-Generation I may mention that a single cross between 7. auricula (a sexual species) and A. aurantiacum gave twenty-nine hybrid-individuals all of which differed from each other.» Und doch ist der Formenreichtum dieser beiden Zeracium-Arten nicht zu vergleichen mit dem der AR. canina. Ein anderer Versuch OÖSTEN- FELD’S (1910) zeigt grössere Ähnlichkeit mit den Verhältnissen bei den Canznae- Rosen, da die benutzte Mutterpflanze, 77. excellens, wie jene teils apomiktische, teils sexuelle Fortpflanzung besitzt und zytologisch sich als einen Bastard heraus- gestellt hat (ROSENBERG 1917). Die Kreuzung zwischen Z. excellens 9 und ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 323 A. aurantiacum JS ergab 26 Individuen, von welchen 20 reine excellens (apo- miktischen Ursprungs) waren und 6 deutliche Bastarde. Die letztgenannten waren jedoch alle untereinander verschieden. Andrerseits sagt BAUR (1914, S. 291) über vegetative Mutationen: »Von einem gewissen Interesse ist dabei, dass, wenn eine Pflanze heterozygotisch in mehreren Genen ist, die Mutation jeweils nur eines davon betrifft. Ich habe verschiedene solche Fälle beobachtet. « Kann DINGLeERr’s Kulturversuch nicht gerade als ein sicheres Beispiel für die Erzeugung von vegetativen Mutanten bei den Rosen gelten, so verdient er dennoch in diesem Zusammenhang erwähnt zu werden, dies umsomehr als, abgesehen von MATSSON’s obengenannter Aussaat, dies der einzige in um- fassende Weise unternommene Aussaatversuch mit einer Canznae-Rose ist, der in der Litteratur ausführlich beschrieben worden ist. ALMQUIST (1912, S. II) gibt an, dass auch er 1903 eine grosse Aussaat von einer corzzfolzia-Form im Bergianschen Garten vorgenommen hat, um das eventuelle Auftreten von Mu- tanten zu erforschen. Der Versuch wird jedoch nicht näher beschrieben. Die einzige Mutation, die möglicherweise auftrat, zeigte sich nach ALMQUIST in dem Auftreten einer »Grund«-Form (mit einfach gesägten Blättchen) aus dem Samen einer »prae«-Form (mit doppelgesägten Blättchen und drüsentragenden Zähnen). Sonst waren alle Individuen in jeder Hinsicht dem Mutterstrauch gleich. Die Entstehung vegetativer Mutanten in der Gattung Hieracium. Von der grössten Bedeutung für die Frage nach dem Vorkommen von Embryomutationen innerhalb Klonen mit apomiktischem Samenansatz sind die Kulturversuche, die OÖSTENFELD (1912 und 1919) mit Zleracium triden- tatum ausgeführt hat. Wir haben es nämlich hier mit einem dank experi- menteller Versuchsanordnung völlig einwandfreien Falle der Erzeugung von Mu- tanten vegetativer Natur zu tun. OÖSTENFELD ging bei diesen Kulturversuchen von einer Fragestellung aus, die nahe mit derjenigen übereinstimmt, welche ‚meiner zytologischen Untersuchung der Mikrospezies der Canzna-Sektion zu Grunde liegt. Er stützte sich in erster Linie auf die Untersuchungen SA- MUELSSON’s (IQgIO) über die geographische Verbreitung gewisser endemischer schwedischer Archzeracium-Formen. Er wollte prüfen, inwieweit die Annahme SAMUELSSON’s richtig sei, dass derartige Sippen aus andern mehr verbreiteten Formen (vgl. MURBECK 1904) durch Mutation entstanden seien. Dazu wollte er eine der mehr verbreiteten Formen verwenden, um zu sehen, ob man aus dieser einige Mutanten erhalten könnte, die als Erstlinge neuer Arten ge- deutet werden könnten (1912, S. 352 u. I9IQ,S. 213). OSTENFELD wählte eine allgemein verbreitete dänische Art aus der Untergattung Archzeracium, FH. trı- dentatum, das er in mehreren Generationen unter fortwährender Kastrierung gezogen hatte. Nach der Aussat der aus »kastrierten« Köpfchen eines Indi- viduums erhaltenen Samen kamen eine Anzahl Pflänzchen auf, von welchen 153 sich vollkommen entwickelten und blühten. Unter diesen 153 wich ein Exem- plar hinsichtlich verschiedener Merkmale von der Mutterpflanze und den 152 untereinander gleichen Geschwistern ab; die Abweichungen betrafen die Hüll- blätter, die Länge der Köpfchen und die Höhe und Kraft der Pflanze überhaupt; 324 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 waren sie nichtgerade gross, so waren sie doch deutlich wahrnehmbar. Durch »Kastrierunge der Köpfchen dieses Individuums entstand eine Nachkommen- schaft, die sich wie die Mutter verhielt. Die Abweichung war also sofort fixiert, d. h. eine neue Kleinart war entstanden. Dies ist es, was wir nach HUGO DE VRIES eine Mutation nennen, aber sicher eine, nicht auf sexuellem, sondern apogamem Wege entstandene Mutation. Da ich nur ein einziges abweichendes Exemplar bei meinem Versuch erhalten hatte — zwei andere gleichzeitige Ver- suche bleiben ohne positives Resultat — nahm ich später die Versuche in etwas grösserem Massstabe wieder auf: 1916 säete ich eine grosse Anzahl »kastrierter«e Früchte von 7. /ridentatum. Durch diese Aussaat erhielt ich letztes Jahr eine Serie von 638 und eine von 469 Individuen, im ganzen 1107; unter diesen schienen 4 Individuen von abweichender Art zu sein, und diese wurden deshalb kastriert. Die darnach erhaltenen Früchte wurden im Früh- jahr 1918 ausgesäet; das Resultat können wir erst nächstes Jahr erfahren, da sie erst dann ihre volle Entwicklung erreicht haben« (1919, S. 213—214, aus d. Dän. übers.).' Da die bei diesen Versuchen verwendeten Samen aus kastrierten Köpf- chen stammten, kann, wie ÖSTENFELD sagt, ein Sexualakt unmöglich dem Entstehen der abweichenden Formen vorausgegangen sein, sondern sie müssen vegetative Mutationen sein, am besten mit Knospenmutationen zu vergleichen: «If we take all these facts and arguments together, it is, I think, permissible to say that new forms may arise by means of single variations, z. e., mutations, which may be classed under bud-mutations, as no fertilisation is required for their appearence.» (1912, S. 353). Da in diesem Fall der apogam erzeugte Embryo die »Knospe« ausmacht, könnte man, wie ich vorgeschlagen habe, diese Art von Mutation als Embryomutation bezeichnen. Wir haben es hier deutlich mit einem Mutationsprozess derselben Art zu tun wie bei den Rosen der Canzna-Sektion. Beide Pflanzengruppen zeigen ja mannigfache Ähnlichkeit untereinander. Sie dürften die zwei Verwandschafts- kreise sein, wo die Formengliederung unter allen Phanerogamen am weitesten geht. Eine weitere Ähnlichkeit zeigt sich in der Hybridnatur der Chromo- somengarnituren. Die meisten von ROSENBERG (1917) untersuchten apogamen Archierazien sind triploid (2x = 27) und werden von ihm aufgefasst als durch Kreuzung zwischen Keimzellen mit 9 bzw. 18 Chromosomen entstanden. Bei allen Formen der Canzna-Sektion tritt die Bastardnatur mit noch grösserer Deutlichkeit hervor, denn hier deutet nicht nur die somatische Chromosomen- zahl (in den Fällen wo diese 35 ist) auf Bastardierung hin, sondern vor allem die Bindungsverhältnisse der Chromosomen während der Reduktionsteilung. Bei allen diesen unzähligen Rosensippen weist nämlich der Chromosomenbestand den bei Drosera longifolia x rotundifolia und mehreren anderen sicheren Bastarden (siehe Kap. ı) gefundenen F,-Typus auf. Obwohl der Verlauf der Meiosis bei den triploiden Archierazien nicht den droseroiden Typus aufweist, müssen diese auf Grund ihrer genau triploiden somatischen Chromosomenzahl von rein zytologischem Gesichtspunkt aus als F)-Bastarde angesehen werden, d. h. ein neuer Sexualakt hat nicht mehr stattgefunden nach der Vereinigung der 9- ! Eine spätere Mitteilung über diese Versuche wurde 1921 veröffentlich, als dieser Teil des Manuskripts schon abgeschlossen war. Siehe weiter die Fussnote S. 362. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 325 chromosomigen und 18-chromosomigen Gametenzellen, infolge welcher sicher- lich vor langer Zeit die ursprünglichen triploiden Klone entstanden sind. In einer Hinsicht unterscheidet sich aber Archzeracium von der Canına- Sektion. Während die Sippen in dem ersten Verwandtschaftskreis entweder obligat apogam (die meisten) oder rein sexuell sind (eine geringe Anzahl, z. B. H. umbellatum und FÄ. virgaurea), scheinen sich alle in Frage stehenden Rosen-Formen, auf Grund ihres offenkundigen Vermögens Bastarde zu bilden, durch fakultative Sexualität auszuzeichnen. Dies kann zur Fehlerquelle werden bei Aussaatversuchen, die mit solchen Rosen zur Untersuchung der Entstehung vegetativer Mutanten angestellt werden; deshalb dürfen solche Versuche nur mit Samen kastrierter Blüten unternommen werden. Diesen Umstand hatte MATSSON bei seinen Versuchen ausser Acht gelassen, da er ja damals keinen Anlass hatte an vegetative Mutationen zu denken, und R. Zomentosa auch nicht zu denjenigen Rosenarten gehörte, bei welchen er durch Experiment das Vermögen, auf apomiktischem Wege Samen anzusetzen, festgestellt hatte. Als ich deshalb (1919) eine der Mutanten, die MATSSON erhalten zu haben meinte, fixierte, glaubte ich, ungeachtet dieser Fehlerquelle, aus der Chromosomen- garnitur herauslesen zu können, ob ein Sexualprodukt oder eine vegetative Mutante vorlag — eine sexuelle Mutante kann ja, wie vorhin bemerkt, nicht von einer sexuellen Nachkommenschaft anderer Art unterschieden werden. Ich dachte mir, dass eine so eigentümliche Chromosomengarnitur wie die von R. tomentosa (71 + 217=35) — ich hatte den Mutterstrauch der Versuchsserie schon untersucht — ohne Zweifel nach einem Befruchtungsprozess verändert sein müsste, jedoch sich unverändert erhalten haben würde, wenn die ab- weichende Form eine Embryomutante wäre. Dies ist dieselbe Betrachtungs- weise, wie ich sie benutzt habe bei der Beurteilung der Entstehungsweise der zahlreichen Sippen der Caminae-Spezies. Bei den obligat apogamen Archzeracıum-Formen kommt diese Fehlerquelle nicht in Betracht, da ein Befruchtungsprozess vor vornherein ausgeschlossen ist. In den Versuchsserien, die Mutanten ergaben, benutzte ÖSTENFELD ausserdem nach Kastrierung erhaltene Samen. Unter solchen Umständen können ab- weichende Formen offenbar eindeutig bestimmt werden. Eine von ROSENBERG ausgeführte zytologische Untersuchung an einer dieser Mutanten hat ihren vegetativen Ursprung endgültig bewiesen: die Mutante hatte die triploide Chro- mosomenzahl unverändert beibehalten. (Mitgeteilt in der Sitzung d. Schwed. bot. Verein 15. Dez. 1919). Siehe weiter S. 359. Die Bedeutung der Embryomutationen für das Zustandekommen der Polymorphie der Canina-Sektion. Wir haben im vorhergehenden gezeigt, dass zwei Faktoren von Bedeutung gewesen sind bei der Entstehung der Formengliederung der Canina-Sektion, näm- lich teils die pliozänen Bastardierungen, wodurch eine Anzahl Klone von dem zytologischen F;-(Drosera-)Typus gebildet wurden, und wovon die Chromo- somengarnitur aller untersuchten Formen der Sektion Zeugnis ablegt, teils in diesen Klonen stets vorsichgenende Embryomutationen. Dagegen haben wir gefunden, dass wir zur Erklärung der Entstehung der Kleinarten fast ganz von 326 - ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Mendelspaltung auf sexuellem Wege und dem Eintreffen neuer Kreuzungen absehen können. Was uns nun am meisten interessiert, ist die Frage, in welchem Massstabe Embryomutationen zum Formenreichtum der Canzna-Sektion beigetragen haben. Es wurde oben (S. 317) gezeigt, dass für alle die zahlreichen Sippen mit beschränkter Verbreitung, dieallgemein als Endemismen gelten, keine andere Entstehungsweise in Betracht kommen kann als gerade vegetative Mutation. Sekundäre Bastardierung ist, wie erwähnt, aus zytologischen Gründen ausgeschlossen; aus pflanzengeographischen Gründen kann man nicht unverän- derte Urbastarde, Relikte aus präglazialer Zeit, annehmen. Die Frage bleibt, wie viele der unzähligen Kleinarten, aus welchen die Kollektivarten bestehen, zu der Kategorie lokaler Sippen gerechnet werden können, und für welche also ein Entstehen durch vegetative Embryomutation mit Wahrscheinlichkeit ange- nommen werden kann. Die Beantwortung dieser Frage macht grosse Schwierigkeiten, denn das Studium der Elementararten der Canina-Sektion ist in den verschiedenen Län- dern mit verschiedener Intensität betrieben worden und vor allem mit allzu verschiedenartigen Methoden, so dass sie keine direkten Schlüsse über die Ver- breitung der Kleinarten zulassen. Die Zergliederung der kollektiven Spezies ist z. B. von verschiedenen Autoren verschieden weit getrieben worden. Dass viele Rhodologen Abstand genommen haben von einem ins Einzelne gehenden Studium der zahlreichen Abänderungen, beruhte in vielen Fällen darauf, dass diese Forscher nicht an deren Konstanz glaubten, sie vielmehr auffassten als zufällige und unbeständige Variationen von der Natur einer Modifikation, einer durch Autogamie entstandenen Neukombination oder einer Varietätenhybride. Andere Forscher wiederum, die durch genaue Beobachtungen in der Natur oder durch Kulturversuche sich von der Konstanz dieser Kleinarten — oft unbe- deutende lokale Rassen — überzeugt hatten, haben ausführliche Analysen ver- schiedener Verwandtschaftskreise vorgenommen; diese Untersuchungen haben zum Unterscheiden zahlreicher Elementararten geführt. Ich will hier besonders an MATSSoN’s (1915) Bearbeitung der nordeuropäischen 720//is-Formen erinnern; er hat in einem skandinavischen »xollis-Material nicht weniger als 123 Sub- spezies unterschieden, die Varietäten nicht mit einberechnet; und in ALMQUIST’s Zusammenstellung der schwedischen Rosae (1919) sind ungefähr 100 glauca- Sippen und etwa ebensoviele Kleinarten der corzzfolia aufgenommen, die meisten von ihm selbst und von MATSSON beschrieben. Von andern Forschern, die sich mit dem Studium von Elementararten beschäftigt haben, seien genannt: DESEGLISE, GANDOGER und BRAUN. Was eine solche weitgetriebene Auf- teilung von Kollektivarten betrifft, dürfte diese als vollkommen motiviert erachtet werden, da die Konstanz der Kleinarten nun weiter durch die zytologische Untersuchung bestätigt zu werden scheint. Die letztere hat gezeigt, dass die Elementararten eigentlich als Klone aufzufassen sind, und dass ferner sexuelle Nachkommen selten entstehen. Wir haben es hier mit Mikrospezies derselben Art zu tun wie bei anderen apomiktischen Gattungen, wie Aleracium, Taraxa- cum und Alchemilla. Das eingehende Studium der verschiedenen Klone einer Gegend kann zu interessanten Problemstellungen führen, wenn gleichzeitig ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 327 pflanzengeographische Gesichtspunkte in Betracht gezogen werden (vgl. . SAMU- ELSSON 1910, siehe oben S. 323). Auch die Charakterisierung der neuen Sippen erfolgt oft auf verschiedene Weise — Merkmale, die der eine Forscher als bedeutend und arttrennend an- sieht, betrachtet ein anderer als sekundär. Als Beispiel mag erwähnt werden, dass solchen Merkmalen wie einfach- oder doppelgesägte Blätter, Drüsenreichtum der Blattzähne und der Kelchblätter, die den meisten Rhodologen als ein Haupteinteilungsgrund bei der Formgliederung der kollektiven Spezies der Eucaninae dienen, von den Rosenforschern MATSSON und ALMQUIST nur unter- geordnete Bedeutung beigelegt wird. Diese beiden Forscher unterscheiden nach den genannten Merkmalen bei jeder Kleinart Grund-, sub-, per-, prae- und super- Formen, welche von allen Abänderungen den geringsten systematischen Wert besitzen. Hingegen legen diese beiden Rhodologen sehr grossen Wert der Form und Farbe der Blättchen sowie der Form .der Zähne bei, Merkmale, die von vielen Verfassern nur in aller Kürze beschrieben werden. Es ist klar, dass es unter solchen Umständen schwer ist, die verschiedenen Mikrospezies der Arten zu identifizieren und sichere Schlüsse über das Vorkommen einer Form innerhalb des gesamten Verbreitungsgebietes der Art zu ziehen. Dient eine grössere analysierende Arbeit eines einzelnen Forschers als Leitfaden, so erhält man im allgemeinen zwar keine Übersicht über die Fr- scheinungsformen der Kollektivarten innerhalb ihres ganzen Verbreitungsgebiets, das sich ja für viele Arten über Europas Grenzen ausdehnt, doch ist das Ma- terial nach einem einheitlichen Gesichtspunkt behandelt. Bei näherer Unter- suchung der Verbreitungsangaben in systematischen Arbeiten dieser Art sieht man sofort, dass die überwiegende Anzahl der unterschiedenen Formen nur für ein engbegrenztes Gebiet bekannt sind. Dies kann teilweise darauf beruhen, dass das bearbeitete Material nicht reichlich und repräsentativ genug war; doch die genannte Erscheinung ist zu allgemein, als dass sie nicht tatsächlichen Ver- hältnissen entsprechen sollte. In der obengenannten, auf 25-jährigem Studium gestützten Übersicht MATSSON’s über die nordeuropäischen Formen von AR. mollis werden 123 Subspezies beschrieben neben zahlreichen Varietäten. Bei der Untersuchung der Verbreitungsangaben in dieser Arbeit findet man, dass die meisten Sippen (37 % der in Schweden angetroffenen) nur für einen ein- zelnen Fundort oder einen kleineren Teil einer Provinz angegeben werden, 37 % sind an mehreren Stellen in einer bestimmten Provinz gefunden, 14 % in mehreren angrenzenden Provinzen aber bloss 9 % an verschiedenen Stellen in Süd- und Mittel-Schweden, 4 % in einem kleineren Teil Schwedens sowie in den benachbarten Provinzen der angrenzenden Länder und 4 % an verschie- denen Orten in Schweden und in einem der anstossenden Länder; keine Form ist für den ganzen betreffenden Bezirk angegeben. Zu gleichartigem Resultat führt eine Prüfung der analytischen Arbeiten fast aller andern Verfasser, vorausgesetzt dass die Formengliederung in diesen Arbeiten ziemlich weit getrieben ist. Das Resultat ist nämlich ein anderes, wenn man auf die kollektiven Sippengruppen Rücksicht nimmt, die von vielen Verfassern Varietäten genannt werden und die nur durch einige wenige Merk- male gekennzeichnet sind, z. B. doppeltgesägte Blätter und drüsenlose Blüten- stiele. Solche Abänderungen können im ganzen Verbreitungsbezirk einer Art 328 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 angetroffen werden, aber sie können nicht mit Elementararten, wie man solche innerhalb apomiktischer Verwandtskreise aufzufassen pflegt, verglichen werden, sondern umfassen selbst zahlreiche, unter einander sehr verschiedene Mikro- spezies. Sogar die Arten, in welche ALMQUIST (1920) seine Sektionen Caninae, Afzelianae, Villosae und Tomentosae einteilt, sind trotz ihrer grossen Anzahl als Vereine mehrerer Kollektivarten aufzufassen, denn jede Art ist nur durch einige wenige Merkmale charakterisiert, obgleich die letzteren sich im Gegen- satz zu den oben angeführten Beispielen, mehr auf Form und Serratur der Blätter beziehen. Indem er auf solche Weise die Artgrenzen bedeutend erwei- tert, kann ALMQUIST die Zucaninae-Formen vieler verschiedener Länder mit einander identifizieren; so rechnet er, um nur ein Beispiel anzuführen, gewisse schwedische g/auca-Formen zu der sonst als rein alpin betrachteten R. Chavinz ' (siehe Nr. 224— 225). Unter diesen Umständen ist es sehr verständlich, dass ALM- QUIST für die meisten seiner. Arten eine so grosse geographische Verbreitung angibt. Er betrachtet sie jedoch nicht selbst als Mikrospezies, sondern als Arten im Sinne LINNE’s und unterscheidet selbst zahlreiche denselben ange- hörende Elementararten, die sich stets als Lokalformen von geringer Verbreitng herausstellen. In diesem Zusammenhang möchte ich einige Worte des hervorragenden Rhodologen H. DINGLER in Aschaffenburg (1907, p. 31) anführen: »Die Zer- plitterung der heute lebenden Formen der Gattung Kosa ist eine sehr bedeutende, sehr zahlreiche deutlich unterscheidbare Formen existieren nur einzelnen oder ganz wenigen Individuen. Die meisten der Formen dürften samenbeständig sein. Zwischen vielen sogenannten Arten der Canznae, zwischen Formen der R. arvensis und Formen der X. prmpinellifolia, welche man in Mitteleuropa in Massen studieren kann, existieren zahllose Übergänge, die z. T. gleitend er- scheinen, zum Teil aber auch deutlich der Charakter JORDAN’scher Arten oder Elementararten (DE VRIES) an sich tragen und scharf von den anderen nächst verwandten getrennt sind. Diese Elementararten scheinen vielfach nur ganz lokal aufzutreten. Das ganze Verhalten spricht dafür, dass die Gattung oder wenigstens ein Teil der Formen in Umbildung begriffen ist.« Da also das Studium der systematischen Litteratur klarzulegen scheint, dass die überwiegende Mehrzahl der beschriebenen Mikrospezies der Canzna- Sektion eine sehr beschränkte Verbreitung hat und als geographische Rassen endemischer Natur, und demgemäss verhältnismässig jüngeren Datums betrachtet werden kann, so kann unmöglich die enorme Polymorphie dieser Pflanzengruppe unmittelbar bei denjenigen Bastardierungsprozessen entstanden sein, die wahr- scheinlich in uralter Zeit die Entstehung der ersten Klone bewirkten. Die Zahl dieser letzteren dürfte verhältnismässig gering gewesen sein, aber diese Klone, die nach ihrem zytologischen Bau F,-Bastarde vom Drosera-Typus gewesen sind, und nach ihrer genetischen Konstitution zweifelsohne kompliziert heterozygo- tisch, haben seit jener Zeit durch Hervorbringung neuer Kombinationen auf rein vegetativem Wege die überaus zahlreichen, konstanten Abänderungen ins Leben gerufen. Wie schon erwähnt, können die letzteren aus zytologischen Gründen nicht als Neukombinationen in einer sexuellen Nachkommenschaft oder als neuentstandene Kreuzungsprodukte betrachtet werden. Embryo- mutation muss die wichtigste Entstehungsweise der Polymorphie der ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 329 Caninae-Rosen sein, indem die Differenzierung in die vielen Klein- arten durch diesen Prozess vor sich gegangen ist. Über die mutmassliche genetische Natur der Embryomutationen. Wir haben ja schon (S. 317) darauf hingewiesen, dass die Sämlingsmuta- tionen in apomiktischen Klonen als Knospenmutationen betrachtet werden müssen — ein Vergleich, den schon OSTENFELD (1910, S. 275) gemacht hat — obgleich die Knospe hier von dem jungen apomiktischen Embryo dargestellt wird. Dass Knospenmutationen an anderen Pflanzenteilen der Rosen erfolgen können, ist eine Erscheinung, die den Gärtnern von alters her bekannt ist. Viele Rassen der Gartenrosen sind auf diese Weise zutage getreten. HURST (1921) erwänhnt, dass mehrere Abänderungen der R. muscosa und nicht weniger als 63 der R. centifolia als «bud-variations» hervorgetreten sind; die ersten Rassen der Moosrose entstanden durch Sprossmutation aus der Zentifolie. Auf Grund dessen, dass die Stammklone in ihrer Eigenschaft von Artbastarden der F/- Generation komplizierte Heterozygoten gewesen sein müssen, dürften sie hierbei wohl am ehesten mit solchen Fällen vegetativer Mutation zu vergleichen sein, wo die mutierenden Individuen heterozygotisch in dem fraglichen Faktor waren, und von dieser Art sind die meisten der in der Litteratur beschriebenen Fälle. Es ist nämlich in höchstem Grade wahrscheinlich, dass es auch bei diesen hybriden Rosen-Klonen vor allem die heterozygotisch repräsentierten Genen sind, die mutieren. Das Verhältnis scheint aber leider nicht mit Erfolg experi- mentell untersucht werden zu können, da sowohl die Selbstbefruchtung des Ausgangsindividuums als auch Kreuzungsversuche zwischen dem letzteren und den Mutanten wegen der dominierenden apomiktischen Embryoentwicklung wahrscheinlich negativ ausfallen dürften. Trotzdem ich also für wahrscheinlich halte, dass die Stammsippen wenig- stens in überwiegendem Masse in den mutierenden Faktoren heterozygotisch waren, und dass die Elementarartenbildung daher in einer Ausdifferenzierung neuer Merkmalekombinationen bei heterozygotischen F,-Bastarden bestanden hat, benutze ich für diese Erscheinung doch die Bezeichnung Mutation und zwar aus folgenden zytologischen Gründen. Die Chromosomengarnituren erfahren bei den vegetativen Mutationsprozessen dieser Rosen keinerlei Veränderung in numerischer Hinsicht, kein Chromosom geht verloren und kein fremdes Chro- mosom wird der Garnitur einverleibt. Es erfolgt somit kein Chromosomen- austausch mit irgend einem anderen Individuum wie das bei der Kreuzbe- fruchtung sexueller Pflanzen der Fall ist und auch nicht eine Neukombination der in ein und demselben Individuum repräsentierten Chromosomen wie das bei der Selbstbefruchtung der Fall ist. Das Hervortreten der neuen Rassen bei den Caninae-Rosen kann deshalb aus zytologischen Ursachen seinen Grund nur darin haben, dass die genotypische Veränderung innerhalb einer nach ihrer Zusammensetzung konstanten Chromosomengarnitur und wahrscheinlich inner- halb eines ihrer Chromosomen erfolgt. Da also in diesem Fall die neuen Merk- maleverbindungen der Mutanten nicht das Resultat einer solchen Neukombi- nation der Chromosomen des heterozygoten F,-Bastards sein können, wie das bei den sexuellen Pflanzen der Fall ist, und da überhaupt jede Veränderung 330 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:!O 3 der genotypischen Zusammensetzung der A einde ausser wenn die- selbe rein innerer Natur ist, ausgeschlossen ist, ist ja der sonst für verschieden- artige Erscheinungen angewandte Terminus Mutation in diesem Falle in der Tat am Platz. Derselbe kann übrigens mit grösserer Sicherheit für Klon- mutationen aller Art verwandt werden, wenn die Chromosomenanzahl konstant bleibt — selbst wenn die mutierenden Faktoren heterozygot sind — als für andere Fälle, denn bei dem vegetativen Mutationsprozess ist die Fehlerquelle vollständig ausgeschlossen, die in dem Austausch ganzer Chromosomen liegt, welcher stets bei der Reduktionsteilung und darauf folgende Befruchtung der sexuellen Pflanzen stattfindet. Da demgemäss wegen der innerhalb der Canzna-Sektion vorherrschenden Apomixis der genetische Wert dieser Embryomutationen durch Kulturversuche sehr schwer zu ermitteln ist, kann man darüber nur Vermutungen äussern. Gemeinsam für alle erblichen vegetativen Mutationen ist einerseits, dass sie sog. Verlustmutationen sind, andrerseits, dass sie auf die Änderung in einem einzigen Gen zurückzuführen sind. Wir wollen nun untersuchen welche Konsequenzen in bezug auf die genetische Deutung der Elementarartenbildung die Arinahme mit sich bringt, dass in diesen Beziehungen die Embryomutationen dieser Rosen sich auf dieselbe Weise verhalten. Wenn vegetative Mutationen immer auf der Wirkung eines einzigen Faktors beruhen, wie sind dann die oben erwähnten Beispiele von mehrere Organe beeinflussenden Embryomutationen zu erklären? Die von MATSSoN erhaltene, von mir untersuchte Zomentosa-Abänderung wich nämlich in mehr als einer Hinsicht von dem Mutterstrauch ab. Die Unterschiede bezogen sich auf die Bewaffnung, die Farbe, Form und Zahnung der Blättchen und die Form der Scheinfrüchte. Von diesem Mutanten-Typus erhielt MATSSoN zwei Indivi- duen. Die andre abweichende Form, die ich nicht untersucht habe, die aber vielleicht ebenfalls eine vegetative Mutante war, zeigte Abweichungen in den- selben Organen aber von andrer Art. Wenn die sechs vom Mutterstrauch ab- weichenden aber unter einander gleichen Individuen, die bei dem Saatversuch DINGLER’s mit A. canına var. atrichostylis hervortraten, ebenfalls, was wahr- scheinlich ist (siehe S. 321) einen vegetativen Spaltungsprozess-ihr Dasein ver- danken, so kann dieselbe zum selben Typus gerechnet werden, denn die Ab- weichungen berührten mehrere Organe. Auch die einwandfreie Embryomutante von Fieracium tridentatum, die OSTENFELD (siehe oben S. 323) näher beschreibt, wich von dem Mutterindividuum in mehreren Beziehungen ab, nämlich was die Hüllenschuppen, die Köpfchenlänge und die Höhe und Kraft der ganzen Pflanze betrifft. Diese Fälle brauchen jedoch nicht im Widerspruch zu stehen zu der obenerwähnten, bei der experimentellen Prüfung der Knospen- und Sprossmuta- tionen gemachten Erfahrung, denn man könnte sich hierbei Erbeinheiten denken, die sich in mehreren verschiedenen Aussenmerkmalen äussern. Derartige Fälle sind ja mehrfach beschrieben worden. Faktoren, die eine pleiotrope, verschiedene Organe beeinflussende Wirkung haben, hat z. B. HERIBERT-NILSSON (1918) in der Gattung Salir nachgewiesen. Er fand, dass die beiden Faktoren, die zu- sammen die caprea-Breite der Blätter bedingen, ausserdem jede für sich und in verschiedener Weise die Blattform, Blattfarbe, Höhe des Strauches und die ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 331 Periodizität der Pflanze beeinflussen. Es muss hier jedoch bemerkt werden, dass es für die Erklärung der fraglichen, mehrere Organe gleichzeitig beein- ‚Aussenden Embryomutationen nicht notwendig ist, eine pleiotrope Einwirkung in einem einzigen Gen anzunehmen. Dasselbe Resultat könnte natürlich erreicht werden, wenn eine Veränderung mehrerer an einander gekoppelter Genen ein- träfe. Wir hätten es dann mit Komplexmutationen zu tun von derselben Art, die neulich bei dem Weizen. von NILSSON-EHLE (1920) beschrieben werden. Bis jetzt sind jedoch vegetative Mutationen von so komplizierter Art nicht studiert worden. Die bei den Caninen vorkommenden Embryomutationen dürften jedoch nicht ausschliesslich von dieser pleiotropen Art sein. Auch Abänderungen, die nur kleinere Unterschiede von dem Ausgangstypus aufweisen, dürften vegetativ abgespaltet werden können. Bei dem genannten Versuche ALMQUIST’s (S. 323) trat in der Nachkommenschaft einer Form mit zusammengesetzten und drüsen- reichen Blattzähnen (»prae-Form«) ein Individuum auf, dass nur durch einfache, drüsenfreie Blattzähne von der Mutter abwich (»Grund-Form«), und MATSSON hat mir mündlich mitgeteilt, dass er bei einem Aussaatversuch mit einer schmal- blättrigen Form der corzfolia *helsingica auch breitblättrige Individuen derselben Subspezies bekommen habe. Es fragt sich nun, ob man sich vom genetischen Standpunkt vorstellen kann, dass der so überaus grosse Formenreichtum der Canzina-Sektion durch das vegetative Ausspalten neuer Formen von einer geringen Anzahl heterozygoter Artenbastarde der F,-Generation erklärt werden kann. ALMQUIST (1920 b, S. 5) z. B. schätzt die nur in Schweden vorkommenden verschiedenen Sippen auf Zehntausende. Die Herleitung einer sehr grossen Anzahl genotypisch verschie- dener Abänderungen von einem einzigen Heterozygoten ist jedoch möglich, auch wenn das Abspalten nur in rezessiver Richtung erfolgt (» Verlustmutation«). Wenn die ursprünglichen F,-Klone nur in zehn unabhängigen mendelnden Erb- faktoren heterozygot waren, so könnte ein jeder von ihnen bei sukzessiver Ab- spaltung neuer Formen in rezessiver Richtung 1024 genotypisch verschiedene Abänderungen erzeugen. Währen sie in 15 Genen heterozygotisch, so würde die Anzahl möglicher »Verlustmutanten« 32,768 betragen und wenn es sich um 20 Genen handelte, wäre die entsprechende Anzahl 1,048,576. Eine Annahme von 10 Differenzen zwischen den ursprünglichen Stammspezies kann man eher als zu niedrig, denn als zu hoch berechnet ansehen, wenn man weiss, dass z. B. bei Antirrkinum majus die Blütenfarbe allein schon von mehr als 10 mendelnden Faktoren abhängig ist. Es ist freilich wahr, dass der grosse habituelle Unter- schied zwischen Salix viminalis und caprea in bezug auf Wuchsform und Blatt- form nur von drei mendelnden Faktoren, derjenige zwischen vzminalis und daphnoides sogar nur von zwei bedingt ist, aber die betreffenden Faktoren be- stimmen nur die fundamentalen Eigenschaften, die grösste morphologische und systematische Differenz dieser Arten, und ausser ihnen gibt es noch andere, »die zwar auch zum Teil systematisch als essentiell angesehen werden, die aber nicht habituell, sondern mehr ausmeisselnd wirken« und welche »unabhängig von den genannten Faktoren spalten (Narbenlänge, Behaarung der Blätter und Staubblätter, Blütezeit, gewisse anatomische ‘und physiologische Differenzen)«. Wie die Haarigheit der Blätter von Salixr caprea und von 5. viminalis wahr- 332 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O'3 scheinlich von unabhängigen polymeren Komplexen verursacht wird (S. 82), könnte auch bei diesen Rosen das Vorkommen von polymeren Faktoren behauptet werden. Es ist nicht ausgeschlossen, dass diese es sind, welche die sehr zahl- reichen Abstufungen in bezug auf die Farbe, die Haarigkeit und den Drüsen- reichtum verschiedener Organe hervorrufen. Wenn die hier dargelegte Ansicht richtig ist, dass es gerade die hetero- zygote Beschaffenheit der uralten F,-Klone ist, welche die wichtigste Voraus- setzung für die reiche Elementarartenbildung darstellt, könnte die Erklärung der Ursachen für die Formengliederung der Canina-Sektion etwas anders formuliert werden. Während ich früher die unbedeutende Rolle betont habe, die Kreuzungen bei dem Zustandekommen des Formenreichtums gespielt haben, so könnte man nun gerade sagen, dass die Polymorphie zum grössten Teil auf Bastardierungen zurückzuführen ist. Nur sind die wichtigsten Bastardierungen nicht in unser Zeit vor sich gegangen, sondern in präglazialer, die Ausdifferenzierung der durch diese Kreuzungen ermöglichten Kombinationen ist dagegen ein langsamer Prozess gewesen und setzt sich noch heute fort: Die erschienenen Neukombinationen stellen die direkte Deszendenz: uralter F,-Bastarde dar, von denen sie auf vegetativem Wege sukzessiv abgegeben worden sind. Da alle bisher bekannten Fälle von erblichen »vegetativen Muta- tionen« sogenannte Verlustmutationen sind, dürfte es sich auch hier um das Abbauen von F,-Bastarden in rezessiver Richtung handeln (z. B. AaBbCcDd.....— AaBb CeddEel.:5/ — AabbCceddEe..). Da die durch diese vegetative Spaltung verwirklichten Kombinationen denjenigen entsprechen, die bei sexuellen Bastarden in der F, Generation auftreten, könnte man mit einer etwas drastischen Formu- lierung sagen: die F,-Generation derjenigen Kreuzungen, welche die Polymorphie der Canina-Sektion verursacht, ist tertiären Alters, die der F,-Generation entsprechenden Neukombinationen sind suk- zessiv und auf rein vegetativem Wege (»Embryomutation«) haupt- sächlich im Quartär entstanden. Die F,-Kombinationen werden also durch die Mutationen verwirklicht. Es ist aber zu bemerken, dass die Mutanten nur in bezug auf ihre genotypische Konstitution als Mitglieder der F,Generation anzusprechen sind, von zytologischem Gesichtspunkte aus sind sie noch immer droseroide F,-Bastarde, denn die numerischen Eigenschaften der Chromosomengarnitur sind von dem vegetativen Mutationsprozess auf keinerlei Weise beeinflusst worden. Die Bedeutung der Apomixis für die Fixierung der Polymorphie ist eine sehr grosse gewesen. MURBECK (1897) hat als erster auf diese Rolle der apomiktischen Fortpflanzungsart hingewiesen und ÖSTENFELD hat sie durch Experimente bewiesen und in mehreren Arbeiten klar hervorgehoben: «But whether the origin of new species takes place in one way or the other, apogamy serves as a preserver of the new species, and the polymorphism in the apo- gamous genera is therefore explained hereby.. Apogamy does not produce polymorphism, but if once numerous micro-species are present, it keeps them alive, in exactly the same way as vegetativ propagation preserves the existing races of many of our cultivated plants» (1919, S. 218). Die durch den vege- tativen Spaltungsprozess herausdifferenzierten Formen haben dank der asexuellen Fortpflanzung sogleich die Natur von Klonen bekommen und sich als konstante ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 333 Elementararten herausgestellt. Wären die ursprünglichen F,-Bastarde und ihre ganze Nachkommenschaft sexuell statt apomiktisch gewesen, würde die Canina- Sektion eine Polymorphie andrer Art aufweisen; der Formenreichtum würde dann sowohl homozygote als auch heterozygote Rassen umfassen. Zahlreiche Abänderungen, die jetzt als konstante Elementararten auftreten, würden dann wegen ihrer Heterozygotie nur ephemäre Formen darstellen, die es nicht ver- dienten, dass man sie mit besonderem Namen bezeichnete. Die Apomixis hat aber auch die Verwirklichung der möglichen Neukombi- nationen sehr verzögert. Diejenigen Faktorenkonstellationen, die bei anderen Bastarden sogleich in der unmittelbaren sexuellen Nachkommenschaft der F}- Generation realisiert werden könnten, sind bei diesen Rosenkreuzungen sukzessiv und in vielen Fällen erst nach langen Zeiten verwirklicht worden. Dass dieser Abspaltungsprozess (Mutationserscheinung) noch nicht abgeschlossen ist, zeigen die Kulturversuche und die in der Natur häufig auftretenden, als sehr junge Endemismen anzusprechenden Lokalformen. Träfe es zu, dass die Differenzie- rung hier nur in rezessiver Richtung erfolgt sei, bestände auch darin ein Unter- schied zwischen diesem hybriden Verwandtschaftskreise und der Nachkommen- schaft eines sexuellen Bastards, dass in der letzteren, dank den unbegrenzten Kombinationsmöglichkeiten der Gametenzellen, auch die in bezug auf verschie- dene Erbenheiten dominierenden Homozygoten zu finden sind. Andere Konsequenzen der hier vorgeführten Anschauung (z. B. hinsicht- lich systematischer Fragen) werden in dem folgenden Abschnitt berührt. Über die phaenotypischen Eigenschaften der Embryomutationen und über das System Almquist’s. Wir haben oben darauf hingewiesen, dass auf Grund der innerhalb der Sektion vorherrschenden apomiktischen Samenbildung die genotypische Natur der Embryomutationen durch Kreuzungsversuche kaum ermittelt werden kann. Dagegen können planmässig geordnete Aussaatversuche unzweifelhaft interes- sante Aufklärungen geben über die quantitativen und qualitativen Eigenschaften der durch die vegetative Spaltung bedingten äusseren Veränderungen, also über die phaenotypische Beschaffenheit der »Mutationen«. Da ja die Möglichkeit eines Befruchtungsprozesses nicht ausgeschlossen ist, müssen zuerst Garantien dafür geschaffen werden, dass die bei den Saat- versuchen eventuell erhaltenen Abänderungen wirklich auf vegetativem und nicht auf sexuellem Wege entstanden sind. Diese Garantien können entweder experimenteller oder zytologischer Natur sein. Wendet man das Verfahren an, das OÖSTENFELD bei seinen Mutationsversuchen mit ZZeracium tridentatum anwendete, nämlich nur solche Samen, die von kastrierten Blüten herstammen auszusäen, müssen die auftretenden abweichenden Individuen als einwandfreie vegetative Mutanten angesehen werden. Wenn dieser Versuch jedoch in grosser Umfassung gemacht werden soll, dürfte er sich für die Rosen der Canzna-Sektion als beschwerlicher erweisen, als für die Hierazien, denn einerseits sind die Kastrierungsprozeduren an und für sich bei den ersteren zeitraubender, und andrerseits müssen dieselben an einer sehr grossen Anzahl Blüten vorgenommen werden, da der Keimungsprozentsatz im allgemeinen sehr neidrig zu sein scheint. 334 ACTA HORTI BERGIANT. BAND '7.'7N:0),3 DINGLER (1908, S. 107) fand, dass derselbe bei seinem Versuch mit R. canına var. africhostylis 1,5% betrug. Um die 126 Individuen (wovon 6 mutmassliche Mutanten), die aus der Saat hervorgingen, zu erhalten, hatte er die Früchtchen von 435 Scheinfrüchten (aus unkastrierten Blüten hervorgegangen) verwandt. Die OÖSTENFELD'sche Methode liefert, wenn sie auch beschwerlich ist, jedoch ein völlig einwandfreies Resultat, und die Versuche können daher, wenn die Kastrierung sorgfältig ausgeführt wird, unabhängig von zytologischer Kontrolle ausgeführt werden. Eine solche ist dagegen notwendig, wenn die Aussaat mit von unkastrierten Blüten herstammendem Samen gemacht wird. Die Garantie, die eine zytologische Untersuchung bietet, sehe ich, was die Rosen der Canzina- Sektion betrifft, als zuverlässig an, und ich habe für diese Auffassung bereits früher (Kap. 2) Gründe angegeben. Der Vorteil, den diese Methode also vor der ersteren hat, ist der, dass die Versuche ohne grössere Schwierigkeiten in sehr grossem Umfang ausgeführt werden können; die abweichenden Individuen, die zytologisch kontrolliert werden müssen, werden dabei wohl nicht sehr zahl- reich sein. Kein Saatversuch ist bis jetzt beschrieben, der mit Früchtchen kastrierter Blüten vorgenommen wurde und in welchen abweichende Individuen aufgetreten wären. Nur eine einzige, aus Samen unkastrierter Blüten hervorgegangene Abänderung ist zytologisch kontrolliert worden; sie wurde oben (S. 319) beschrie- ben. Das experimentelle Material, worauf eine sichere Auffassung von den phaenotypischen Veränderungen, die die Embryomutationen herbeiführen, ge- gründet werden kann, ist also besonders mager. Die betreffende Mutante zeigt indessen, dass die Veränderungen sich gleichzeitig in verschiedenen Organen zeigen, und dass sie auch dasselbe Organ (die Blättchen) in mehreren Beziehungen (Form, Farbe, Zahnung) beeinflussen können. Angesichts des plötzlichen Auf- tretens eines solchen neuen Merkmalekoınplexes, der natürlich dank der Apo- mixis treu weiter vererbt wird, ist es interessant von MATSSON’s (1912, p. 590) Ausspruch Kenntnis zu nehmen, der oben (S. 266) zitiert wurde, und worin er die Treue hervorhebt, womit gewisse Eigenschaften zu einer Einheit, einem Merkmalekomplex, zusammengehalten werden, der das für jede Elementarart, selbst die rein. lokalen Rässen, charakteristische Kennzeichen ausmacht. Es wäre sehr gut möglich, dass Merkmale, die eine derartige hervortretende Einheit bilden, in manchen Fällen von einem einzigen Erbfaktor bedingt und bei einer und derselben Embryomutation zum Vorschein gekommen sind. Keine anderen Fälle von aus Experimenten hervorgegangenen vegetativen Mutationen sind also bei den Caninae-Rosen bis jetzt konstatiert — einige wahrscheinliche wenngleich unkontrollierte Fälle sind S. 321 und 323 ange- geben. — Indessen hat ALMQUIST sich in den meisten seiner Rosen-Arbeiten sehr eingehend mit der Frage nach dem Einfluss der »Mutationen« auf die Artbildung und nach der Grösse und Richtung der Abänderungeu, die von den Mutationen bewirkt werden, beschäftigt. Da die Ansichten des Verfassers obgleich fast ausschliesslich auf Beobachtungen in der Natur gegründet von grossem Interesse für die hier behandelte Frage sind, will ich über dieselben kurz berichten (die betreffenden Arbeiten sind auf Schwedisch erschienen). Schon in seiner ersten Aosa-Arbeit (1907), die eine eingehende Analyse der im Bergianschen Garten spontan vorkommenden Formen der A. glauca und ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 335 cortifoha enthält, spricht ALMQUIST die Ansicht aus, dass, was für das Indivi- duum völlig typisch ist, auch für die Elementarart, der es angehört, als kon- stant angesehen werden kann. Der Verfasser ist somit in Übereinstimmung mit z. B. MATSsoN und: DINGLER von der Konstanz der Elementararten über- zeugt. Er vergleicht in dieser Hinsicht die Rosen mit den Alchemillen und zieht die Schlussfolgerung, dass die Ursache bei beiden dieselbe ist, nämlich eine mehr oder weniger dominierende apogame Fortpflanzung. Die Seltenheit, mit der Hybriden auftreten, scheint in seinen Augen diese Auffassung zu unter- stützen. Die Vielgestaltigkeit innerhalb des untersuchten, unbedeutenden Gebiets [circa 40 verschiedene Sippen, zu der Kollektivart gehörend, die er damals R. solstitalis (=R. glauca + R. coriifolia) nannte, denkt er sich als zu über- wiegendem Teil durch einen auf dem Platze vor sich gegangenen Mutations- prozess entstanden, was auch den Umstand erklären würde, dass eine bedeutende Zahl dieser Formen rein lokal ist und teilweise nur durch vereinzelte Indivi- duen repräsentiert wird. Diese auf Beobachtungen in der Natur gegründeten Schlussfolgerungen stimmen, wie man sieht, mit denjenigen überein, die ich auf Grund zytologischer Untersuchungen ziehen musste. Die Abänderungen, von denen er in seiner ersten Rosa-Arbeit annimmt, dass sie von Mutationen bewirkt sind, sind recht unbedeutend. Der Umstand, dass er so oft sub-, per-, prae- und super-Formen untereinander gemischt fand (nur durch einfache oder zusammensetzte, drüsenfreie oder drüsentragende Blatt- zähne und durch den Grad der Drüsigkeit der Kelchblätter von einander unter- schieden) sieht er als auf einer stattgefundenen Mutation beruhend an. In den meisten Fällen gehören die Formen, die er als Mutanten betrachtet, fortwährend der selben Varietät oder Subvarietät (hier ungefähr = Subspezies seiner späteren Arbeiten) wie die Stammform an. Doch ist er der Meinung, dass auch Varie- täten mit stark drüsigen Blättern aus Formen mit drüsenfreien ‚Blättern mu- tieren können. In seinen späteren Arbeiten räumt ALMQUIST den Mutationen immer grössere Bedeutung für die Formenbildung in der Natur ein. In seiner Studie (1911) über die skandinavischen Formen der R. afzeliana FR. sectio glauciformis ALMQU. (=die glauken Formen der R. corıfolia) spricht er eine im Jahre 1907 bereits angedeutete Ansicht aus, dass haarblättrige glauke Formen durch Muta- tion aus entsprechenden kahlblättrigen glauken Elementararten entstehen können. Er gründete diese Anschauung auf den von ihm oft beobachteten Umstand, dass zwei Sippen, die sich ausschliesslich durch ihre verschiedene Behaarung von einander unterscheiden, innerhalb eines beschränkten Bezirks neben einander wachsen, während ausserhalb dieses Bezirks keine derselben anzutreffen war. Unter Benutzung der üblichen Nomenklatur würden wir hier also nach ALM- QUIST eine Mutation von einer Kollektivart (R. glauca) in eine andre (R. corz- folia) haben. In seiner Arbeit über die skandinavischen Formen der R. afzeliana sectio virens und virentiformis (= die grünblättrigen Formen der R. glauca und R. corıfolia) sagt er, dass auf dieselbe Weise grünblättrige haarige Formen (coriifoliae) aus grünen kahlblättrigen (g/aucae) mutieren können und dass häufig mehrere Elementararten der erstgenannten Kategorie aus einer und derselben Sippe der letzteren entstehen können. Da er weiter die Erfahrung macht, dass die entsprechenden grünen und glauken Elementararten in vielen Fällen ent- 336 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 sprechende geographische Verbreitung haben, meint er, dass sie sich durch Mutation aus einander entwickelt haben können, oder dass sie sich beide von einem und demselben Typus differenziert haben, welcher schon vor der Spaltung nicht nur in allen Haupteigenschaften fixiert war, sondern auch bereits diejenige geographische Verbreitung erhalten hatte, die seine Nachkommen seither un- verändert beibehalten haben. In dieser Arbeit äussert er die Meinung, dass es Mutation und nicht Bastardierung ist, was innerhalb der Kollektivart R. afzeliana das eigentümliche, an das System der Archierazien erinnernde Formen- schema mit paralleler Formengliederung innerhalb der verschiedenen gleich- laufenden Serien hervorgebracht hat. Als ALMQUIST unter seinen fortgesetzten Studien auch die übrigen grös- seren Kollektivarten der Canina-Sektion analysierte, fand er an ihnen Ab- änderungen, die ganz denjenigen gleichkamen, die er innerhalb einer jeden der vier parallelen zur afsekana-Gruppe gehörigen Serien glauca, glauciformis, virens und vzerentiformis unterschieden hatte. Die Anzahl dieser »Spezialtypen« hat er auf 31 festgesetzt, und sie unterschieden sich von einander durch Eigen- schaften die vornemlich die Form und Serratur der Blätter betreffen. Ein jeder dieser 31 Specialtypen ist gewöhnlich innerhalb der alten Kollektivarten durch 2 Arten repräsentiert, eine mit grünen und eine mit an. der Unterseite blau- grünen Blättern, und eine jede dieser beiden Arten können in einer kahl- und einer haarblättrigen Form auftreten, wobei die eine als Hauptart und die andre als Subspezies betrachtet wird. Ausserdem existieren viele Elementar- arten, die als Subspezies angesehen werden. Die Kollektivarten, oder Kollek- tivartenkomplexe — ALMQUIST nennt sie Artgruppen — die auf solche Weise eingeteilt werden können, sind Afzelianae (hauptsächlich g/auca und corzifolia), Caninae (einschliesslich durmetorum), Villosae, Tomentosae, Rubiginosae und Agrestes. In einer späteren Arbeit (1920) paart er die beiden letzteren mit Afzellanae bzw. Caninae, innerhalb welcher sie drüsige Parallelserien darstellen. Einer gewissen grün- und kahlblättrige Art der Gruppe A/selianae entspricht also eine andre zum selben Spezialtypus gehörende grün- und kahlblättrige Art z. B. in der Gruppe Caninae, und eine jede von ihnen hat ihre glaukblättrige Parallelart und ihre haarblättrigen Unterarten. ALMQUIST meint nun, dass alle Arten und Formen, die demselben Spezialtypus angehören in einem nahen phylogenetischen Zusammenhang mit einander stehen; sie können durch Muta- tion in einander übergehen, sogar wenn sie verschiedenen Kollektivarten oder Untersektionen — in älterer Auffassung dieser Bezeichnungen -— angehören. Eine gewisse glauca kann also durch Mutation eine konforme Zomentosa oder - canına erzeugen und rubiginosa kann zu einer ollis mit derselben Blattform und Zahnung mutieren. Was ALMQUIST veranlasst hat eine so weit gehende Mutation anzunehmen, ist auch hierbei die Beobachtung gewesen, dass kon- forme, obgleich zu verschiedenen Kollektivarten gehörende Formen. sehr häufig beieinander zu wachsen pflegen und er liefert eine Reihe von Beispielen hierzu (1916, 1920 B). Als direkte Veranlassung zu den Mutationen sieht er äussere Faktoren an; Mutanten werden somit an solchen Standorten gebildet, die für sie geeignet sind. Auf günstigen sonnigen Stellen mutiert eine glauke canina gern zu der konformen grünen dumetorum und auf schattigen Plätzen ist es geradezu die Regel, dass eine glauca zu einer konformen grünblättrigen corz- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA Aa7 Jolia (1916, p. 270) mutiert. Zwischen den Arten, die verschiedenen Spezial- typen angehören, existiert dagegen, nach ALMQUIST, keinerlei nähere Ver- wandtschaft, R. rubiginosa und die konforme mollis-Art sind demgemäss ver- wandt, aber nicht zwei zu verschiedenen Spezialtypen gehörenden »0//is-Formen. Er betrachtet also die Formencharaktäre, die die verschiedenen Spezialtypen von einander underscheiden, als wesentliche und bei Mutationen unveränderliche Merkmale, die übrigen Merkmale, selbst diejenigen, die man anzuwenden pflegt, um die Kallektivarten und Sektionen von einander zu unterscheiden, als weniger bedeutungsvolle. ALMQUIST beschränkt diese Auffassungsweise jedoch nicht etwa nur auf die Formen der Canina-Sektion, sondern wendet sein System innerhalb der ganzen Gattung an. Die früher als Einzelart betrachtete R. gallica sieht er als eine durch Mutationen in gleichartiger habitueller Richtung entstandene Artgruppe an, Gallicae, innerhalb welcher er eine Anzahl Arten unterscheidet, die nicht weniger als 23 der 31 Spezialtypen repräsentieren. Die übrigen Spezies der sexuellen Sektionen, welche im allgemeinen auch von ALMQULIST als Arten beibehalten werden, da eine jede von ihnen in der Regel nur einen Spezial- typus repräsentiert, werden in sein System auf 6 neue Artgruppen verteilt ein- geführt, von denen nur eine, Sys2ylae, ihr Gegenstück in den CREPIN’'schen Sek- tionen hat. In bezug auf die Phylogenie gilt von diesem Teil der Gattung dasselbe, was von der Canzina-Sektion gilt: »Alles scheint mir darauf hinzu- weisen, dass die Spezialtypen die ursprünglichen Rosa-Arten sind, deren suk- zessive Evolution unter dem Einfluss der ungeheuer verschiedenen Naturver- hältnissen verschiedener Zonen und Weltteile jene Veränderungen namentlich in bezug auf das Hautsystem bewirkt hat, die die Merkmale der Gruppen sind.« (1916, S. 271.) Eine logische Folge dieser Anschauung ist z. B., dass die eigentümliche einfachblättrige R. persica, die oft zu einer besondern Gat- tung gerechnet wird, mit einer schwedischen konformen R. corzifolia näher verwandt sein sollte, als letztere mit einem andern in der nächsten Nähe wach- senden coriifolia-Strauch, der eine etwas andere Form der Kleinblätter hat. Mich über die rein systematischen Principien in ALMQUIST's System zu äussern, liegt keine Veranlassung für mich vor. Ich will nur untersuchen, in wie weit ALMQUIST’s Ansichten über die Wege, die die Artbildung gegangen ist, mit den oben dargelegten aus zytologischen Daten deduzierten Auffassungen von den Ursachen der Polymorphie der Canina-Sektion übereinstimmen. Was erstlich die von ALMQUIST beschriebenen Fälle betrifft, wo mollis- Formen durch Mutation aus rudigzinosa und glanca (1916, S. 268—269) ent- standen sein sollen, oder selbst zu corzzfolia (1920 b, S. 11) mutiert haben sollen, muss hier bemerkt werden, dass eine solche Mutation, nach den bis jetzt untersuchten Repräsentanten dieser Arten zu urteilen, von zytologischem Standpunkt undenkbar ist, da nol/is eine numerisch ganz andere Chromosomen- garnitur hat als die übrigen, nämlich 715 + 14m = 28 (die übrigen 715 + 2I; = 35). Die Chromosomengarnitur kann sich ja bei vegetativen Mutation nicht ändern. ALMQUIST hat nun zwar niemals gesagt, dass die Mutationen vegetative wären, aber selbst wenn er Mutationen in einem sexuellen Abkömmling meint, lässt die Hypothese sich nicht mit den zytologischen Verhältnissen dieser Formen in Einklang bringen. Die Formen der mollis (soweit sie sich als mit den bis 23 —asısı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. 338 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO 3 jetzt untersuchten übereinstimmend erweisen) können überhaupt nicht irgend einen näheren phylogenetischen Zusammenhang mit den pentaploiden und hexaploider Spezies der Untersektionen Zucanmae und Rubigimosae gehabt haben. Nicht einmal mit der äusserlich sehr ähnlichen Zomentosa kann man sich aus denselben zytologischen Gründen irgend einen direkten Zusammenhang denken. Die Formengliederung muss also innerhalb der kleinen Artengruppe Villosae unabhängig von den Mutationsprozessen in den übrigen Artengruppen vor sich gegangen sein. Nur die sehr abweichende rudrzfola ist von dem- selben zytologischen Typus. Sollte ALMQUIST's Ansicht über die Konstanz der Spezialtypuscharaktere unter solchen Verhältnissen dennoch zur Geltung kommen, so muss man annehmen, dass alle der Gruppe Vzlosae angehörenden Elementararten von 31, in bezug auf den Spezialtypus verschiedenen Ur-Villosen abstammen, welche ihrerseits, von einander unabhängig, von verschiedenen Seiten ihre Abstammung herleiten. Von zytologischem Standpunkt 'muss es dann 31 verschiedenen F,-Bastarde gegeben haben, die einerseits in bezug auf die Aussenmerkmale zufällig den vzl/osa-Typus vertraten, andrerseits, ebenfalls zufällig, dieselbe seltene Chromosomengarnitur haben. Wie viel natürlicher ist es, sich vorzustellen, dass alle Elementararten der Vzllosa-Gruppe von einem einzigen Bastarde mit vz//osa-Äusserem vegetativ abgespaltet wurden, der die erwähnte seltene Chromosomengarnitur besass, und dass auch die Merkmale der 31 Spezialtypen im Zusammenhang mit Embryomutationen als Neukombi- nation sekundär hervorgetreten sind. In diesem Falle wären es also die der ganzen Vzllosa-Gruppe gemeinsamen Merkmale, die unter den Mutationen un- verändert beibehalten wurden, und nicht die Merkmale der Spezialtypen. Die phylogenetische Spekulation, auf der ALMOUIST’s System ruht, führt jedoch von zytologischem Standpunkte aus zu noch unnatürlicheren Konse- quenzen, und. zwar aus folgenden Gründen. ALMQUIST glaubt nicht, dass die Spezialtypuseigenschaften als Neukombinationen im Zusammenhang mit Kreu- zungen aufgetreten seien, sondern dass sie von der ältesten Vorgeschichte der Rosa-Gattung an fixiert sind, und dass sie sich später während der ganzen Evolution unverändert beibehalten haben. Andrerseits habe ich aber mit Hilfe der Chromosomengarnitur gezeigt, dass die Arten der Canina-Sektion von ur- alten F,-Bastarden stammen. Sollten sich diese beiden Anschauungen ver- einigen lassen, kann man erstens nicht annehmen, dass die dieser Sektion an- gehörenden Formen ihren Ursprung von einer geringeren Anzahl F,-Bastarden hergeleitet haben, sondern die Anzahl dieser letzteren müsste (vorausgesetzt dass alle vz//osa-Formen dieselbe Chromosomenzahl haben) mindestens 68 be- ‘tragen haben, nämlich 31 Stück vom Typus 7ır + 2I;=35, 31 Stück vom Typus 7]r + I4m—=28 und mindestens 6 vom Typus 717 + 28; = 42, denn die von mir untersuchten Formen letztgenannter Kategorie gehören nach ALM- auısr's Bestimmung 6 verschiedenen Spezialtypen an. Da nach ALMQUIST die Spezialtypuscharaktäre nicht hybride Kompromisstypen, bei diesen ersten F,-Individuen entstanden, sein können, so müssen die sexuellen Stammeltern der letzteren aus mindestens 99 verschiedenen Formen bestanden haben und zwar aus 3I verschiedenen diploiden, 31 verschiedenen hexaploiden, 31 ver- schiedenen oktoploiden und mindestens 6 verschiedenen dekaploiden Formen. Ferner müssen die Kreuzungen nur zwischen konformen Stammformen vor sich ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 339 gegangen sein. Eine diploide Form des Spezialtypus Nr. 23 ist mithin nur mit den hexaploiden, oktoploiden und dekaploiden Formen desselben Spezial- typus gekreuzt worden, nicht aber z. B. mit Formen, die den Spezialtypus Nr. 24 repräsentieren, Da also die phylogenetische Hypothese ALMQUIST’s, wenn sie dem hier bewiesenen Umstand, dass die Rosen der Canina-Sektion uralte Bastarde sind, gegenübergestellt wird, zu so absurden Konsequenzen führt, folgere ich daraus, dass sie unrichtig ist. Ich halte es dagegen für in höchstem Grade wahr- scheinlich. dass die Spezialtypuscharaktere ebensowohl wie andre Aussenmerk- male, die die Mikrospezies der Canina-Rosen kennzeichnen, bei den Embryo- mutationen der hybriden Klonen ausdifferenziert wurden. Dass die Formen- charaktäre der Blätter bei verschiedenen sexuellen Rosen in hohem Grade dem einen oder andern der Spezialtypen gleichen, finde ich durchaus nicht merk- würdig. Es wäre eher merkwürdig, wenn sie es nicht täten, denn die Fähigkeit der Kleinblätter sich in Form und Zahnung zu verändern ist wohl schwerlich so unbegrenzt, dass nicht z. B. die Blätter einer systylen Rosenart in dieser Hinsicht eine mehr oder weniger grosse Übereinstimmung mit irgend einem der 3ı Typen aufweisen könnte, besonders da deren Variationsbreite nach ALMQUIST recht gross ist — innerhalb jeden Typus können die Blätter gross oder klein, breit oder schmal, die Blattbasis breit oder schmal, die Zähne breit oder schmal, lang oder kurz, nach aussen oder nach innen gekehrt und spitz oder stumpf sein (1920, S. 6). Dass ALMQUIST allein innerhalb der Gruppe Gallicae nicht weniger als 23 Spezialtypen repräsentiert gefunden hat, beruht vermutlich darauf, dass diese Gruppe in der Fassung ALMQUIST’s ausser der spontanen R. gallica auch noch zahlreiche Gartenformen wahrscheinlich hy- briden Ursprungs enthält. Auch hier könnten also die vielen Varianten im Formencharakter der Blätter durch Bastardierung erklärt werden und zwar als durch eine sexuelle Mendelspaltung differenzierte Neukombination. “ Es ist jedoch auch auf experimentellem Wege möglich, die Haltbarkeit der ALMQUIST'schen Hypothese zu prüfen. Wenn nämlich bei den Aussaat- versuchen mit einer Caninae-Rose oder mit einer gallica-Form, die einem ge- wissen Spezialtyp angehört, auch solche Individuen abgespaltet werden, welche einem der anderen Spezialtypen angehören, so ist damit die Unrichtigkeit der Theorie auch experimentell bewiesen. Obige Kritik gilt nur der phylogenetischen Grundlage des ALMQUIST’schen Systems, d. h. der Hypothese über die absolute Konstanz der Spezialtypus- charaktere während der Evolution der Gattung. Über den Wert der ALMQUIST’ schen Spezialtypcharaktere als praktischen Einteilungsgrund für die zahlreichen den verschiedenen Sammelarten angehörenden Elementararten ein Urteil zu fällen, bin ich nicht kompetent. Meiner Meinung nach hat man jedoch kein Recht, irgend einem Einteilungsgrund von dieser Art irgend welche phylo- genetische Bedeutung beizumessen, denn wir wissen ja im allgemeinen nichts darüber, in wie weit phaenotypische Ähnlichkeit gemeinsamem Ursprung entspricht. R. glutinosa und ihre Varietät /ioclada sind doch in den meisten habituellen Charakteren und sogar in Spezialtypuscharaktären einander gleich, müssen je- doch aus zytologischen Gründen als von verschiedenen präglazialen F,-Bastarden abstammend angesehen werden! Wählt man als Beispiel den Elementararten- 340 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 komplex der Gruppe Villosae, wo man aus zytologischen Ursachen nicht mit einem direkten phylogenetischen Zusammenhang mit anderen Gruppen (siehe oben S. 338) zu rechnen hat, sondern wo die Abstammung von einem einzigen F,-Bastard das wahrscheinlichste ist, so können die zahlreichen Elementararten der mollis und pomifera, welche. Arten wegen Auftretens von Zwischenformen schwer scharf abzugrenzen sind (KELLER 1900, S. 73), vom genetischen Ge- sichtspunkt aus am ehesten mit Neukombinationen in der F,Generation eines sexuellen Bastards verglichen werden, und sie sind daher mit einander eigent- lich ebenso nahe verwandt, wie die letzteren untereinander. Aber wenn auch Aımauist’s Hypothese als allgemeines Prinzip unrichtig ist, kann man sich natürlich doch solche Fälle denken, wo die Spezialtypusmerkmale bei mutie- renden Caninae-Klonen selbst bei den Mutanten konstant bleiben. Eine vege- tative Mutation braucht ja nicht notwendigerweise eine Änderung gerade in diejenigen Gene, die die Formencharaktere der Blätter beeinflussen, herbeizu- führen sondern kann ja in Erbeinheiten erfolgen, die sich auf andere Aussen- merkmale beziehen. Es ist die Überzeugung von der Häufigkeit solcher Fälle, die ALMQUIST zu der ganz unberechtigten Schlussfolgerung geführt hat, dass die Mutationen stets konforme Abänderungen .hervorbrächten und also niemals die Spezialtypuscharaktere beeinflussten. Wir wissen demgemäss gegenwärtig nicht in wie weit die Grenzen, die man zwischen den grossen Kollektivarten gezogen hat, bei dem vegetativen Abspaltungsprozess überschritten werden. Der Umstand, dass diese Grenzen in vielen Fällen sehr unklar erscheinen, indem die verschiedenen Kollektivarten mit einander durch zahlreiche Zwischenformen verbunden scheinen, dürfte viel- leicht darauf hinweisen, das diese Grenzen wenigstens partiell überschritten werden. Viele derartige Mittelformen findet man z. B. zwischen den Sammelarten der Untersektion Zucaninae einerseits und denjenigen der Untersektion Audıgr- nosae andrerseits. Es ist aber auch möglich, dass viele dieser Zwischenformen sehr alt sind und ungefär gleichzeitig mit den typischeren Repräsentanten der Kollektivarten, die sie verbinden, abgespaltet wurden. Es darf nämlich nicht als ausgeschlossen betrachtet werden, dass mehrere verwandte Sammelarten aus ein und demselben ursprünglichen F,-Klon entstanden sind. Deren typischere Repräsentanten und die Mittelformen bilden unter solchen Verhältnissen, von genetischem Standpunkt betrachtet, beigeordnete Neukombinationen mit ein- heitlichem Ursprung und entsprechen zusammen ungefähr den Formen einer F,-Generation. Die Systematiker haben anfangs diejenigen Formen herausge- wählt, die sich durch eine gewisse Originalität auszeichneten, und sie den Arten zu Grunde gelegt, die man nun als Kollektivspezies betrachtet; die weniger markanten und »typischen« Zwischenformen, die erst später die Aufmerksan'- keit der systematischen Forschung erregt haben, sind bald zu der einen, bald zu der andern Sammelart gerechnet worden oder zu besonderen Arten gemacht worden. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 341 Da innerhalb der Canzina-Sektion die Chromosomenzahl so wenig wechselt, kann man im allgemeinen keinerlei Lehren aus ihnen ziehen betreffs des phylo- genetischen Zusammenhangs zwischen den verschiedenen Kollektivarten. Nur in einigen wenigen Fällen kann die Zytologie uns einen direkten Fingerzeig geben in welcher Richtung die Formenbildung in dem vegetativen Abspal- tungsprozess vor sich gegangen ist. Ich spiele vor allem auf den kürzlich (S. 338) angeführten Fall der kleinen Artgruppe Vzillosae an, die aus den nahe »verwandten« Arten Jomzfera und mollis besteht, beide, im Gegensatz zu den meisten andern Arten der Sektion, tetraploid (775 + 14m =28). Zu dieser Gruppe dürfte man auch die »häufig dem Formenkreis der RX. mollis zugezählte« R. omissa (siehe KELLER 1900, S. 76), die nach BLACKBURN & HARRISON (1921) dieselbe Chromosomengarnitur aufweist, und möglicherweise auch die »eigen- tümliche Halb-Villose« A. orientalis (ALMQUIST 1918, S. 363), die noch nicht zytologisch untersucht worden ist. Wie ich oben hervorhob, dürfte das Vor- kommen dieser seltenen Chromosomenzahl innerhalb dieser kleinen Artgruppe darauf hinweisen, dass die Elementarartbildung hier innerhalb der Grenzen der Artgruppe vor sich gegangen ist. Dasselbe gilt von der Untersektion ARudrifoliae, die nur eine einzige Art R. rubrifolia enthält. Diese hat dieselbe ungewöhnliche Chromosomengarnitur wie die Villosae. Aus zytologischen Gründen kann diese Art also nicht von R. glauca oder von A. canina hergeleitet werden, wie einige Verfasser ange- nommen haben. Von rein zytologischem Standpunkt liegt kein Hindernis vor, anzunehmen, dass sie dagegen gemeinsamen Ursprung mit der Villosae-Gruppe hat, aber da ihre äusseren Merkmale in hohem Grade von denen der genannten Gruppe abweichen, dürfte ein selbständiger Ursprung am wahrscheinlichsten sein. Übrigens kann die zytologische Untersuchung auch darin von Nutzen sein, dass sie in gewissen vereinzelten Fällen Aufklärung darüber geben kann, in welcher Richtung der Abspaltungsprozess nicht gewirkt haben kann. Wie schon hervorgehoben (S. 315) gehören die hexaploiden R. glutinosa var. lioclada und R. stylosa var. evanida phylogenetisch nicht direkt zu den Kollektivarten, denen sie zugezählt werden, und die ebenfalls hexaploide R. znodora hat nicht gemeinsamen Ursprung mit den pentaploiden Formen der R. elliptica und R. agrestis, als Varietät welcher Arten sie gewöhnlich betrachtet wird. In allen “diesen Fällen kann nur der eine der Eltern dieser hybriden, verschiedenchro- mosomigen aber habituell ähnlichen Formen gemeinsam gewesen sein, nämlich der diploide. Auch nicht durch Experimente werden wir wohl jemals den ganzen phylogenetischen Zusammenhang zwischen den Formen der Canzina-Sektion er- forschen können, wahrscheinlich auch nicht einmal den Zusammenhang zwischen den meisten Kollektivarten. Ist nämlich meine Darstellung richtig, dass wir die Embryomutationen auffassen müssen als auf vegetativem Wege vor sich ge- gangene sukzessive Abspaltungsprozesse kompliziert heterozygoter F,-Bastarde, welche die Natur von Klonen bekamen, so müssten, damit wir auf experimen- tellem Wege diese Frage lösen könnten, uns sämtliche, auch die ältesten Klone, ja sogar auch die unveränderten F,-Klone zu Gebote stehen. Nimmt man an, dass die Embryomutationen, analog allen bis jetzt untersuchten Fällen von vegetativer Mutation, nur Veränderungen in rezessiver Richtung bedeuten, so 342 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. NO3 müssen sich ja die ältesten Klone durch eine kompliziertere Heterozygotie als die jüngeren ausgezeichnet haben. Ob diese ältesten Klone gegenwärtig noch existieren, darüber wissen wir nichts. Man könnte sich ja sehr wohl vorstellen, dass ein Teil solcher Urklone schon früh eine Reihe recht abweichender Ab- änderungen abgespaltet hätten, und dass sie darauf selbst ausgestorben wären. Solche Mutationen könnten natürlich, wenn die Stammklone fehlen, niemals mehr hervorgerufen werden. Die Anschauung anderer neuerer Autoren über die Artenbildung der Canina-Sektion. Das Studium der übrigen neueren rhodologischen Litteratur zeigt, dass die Ansichten über die Ursachen der innerhalb der Caxzna-Sektion herschenden Polymorphie recht geteilt sind. Als Faktoren, die bei der Entstehung der letz- teren mitgewirkt, hat man »Mutationen«, die Einwirkung von Aussenbedingungen und vor allem Kreuzungsprozesse angegeben. Ausser ALMQUIST haben auch DINGLER (1907) und SCHWERTSCHLAGER (1910) in grösserem Umfang mit dem jetzt so vage gewordenen Begriff Muta- tion bei der Erklärung der Entstehung neuer Arten und Formen laboriert. Diese beiden Forscher nehmen in Übereinstimmung mit CHRIST (1889) an, dass die Kollektivarten, die sog. montanen Charakter, d. h. sich aufrichtenden Frucht- kelch und dicht behaarte Griffel, zeigen, ihren Ursprung von den parallelen Ebenenrosen mit zurückgeschlagenem Kelch und schwachbehaarten oder kahlen Griffeln herleiten. DINGLER nimmt an, dass diese Veränderungen durch »Muta- tion«e vor sich gegangen sind. R. glauca würde z. B. aus canına entstanden sein, coritfolia aus dumetorum, elliptica aus agrestis, rubiginosa aus micrantha u. s. w. DINGLER hat in der erwähnten, hier mehrmals zitierten Arbeit diese Hypothese auf anregende Weise entwickelt und motiviert. Er nimmt an, dass solche in bezug ihres Resultats gleichartige Mutationen innerhalb verschiedener Sektionen parallel vor sich gegangen sind. »Wiederholte Entstehung von Combinationen dieser neuen Eigenschaften aus den älteren, wärmeliebenden Formen, welchen die genannten Merkmale gefehlt hatten, ist für das heutige Bild der Gattung Rosa eine unabweisbare Annahme.« Innerhalb der Canina- Sektion sollten diese Mutationen während der Eiszeit erfolgt sein. DINGLER diskutiert auch diese Mutationen von genetischem Gesichtspunkt: »Es scheint aber nicht unberechtigt, aus den beobachteten Tatsache jetzt den Schluss zu ziehen, dass die Rosen zu Mutationen in ihrer Fruchtkelchstellung neigen. Zu der notwendigen Zahl der Anlagen sei nur die kurze Bemerkung gestattet, dass 2 (oder höchstens 3) antagonistische Anlagenpaare im Grunde genügen dürften. Die Fruchtkelche können einerseits zurückgeschlagen oder aufgerichtet, andrer- seits kurzlebig oder langlebig sein.« Von rein zytologischem Gesichtspunkt bietet sich dem Gedanken kein Hindernis, dass die Gebirgsrosen durch Embryomutationen aus dem Ebenen- rosen hervorgegangen sind, denn die von DINGLER aufgezählten Beispiele pa- ralleler Arten haben alle, soweit sie zytologisch untersucht sind, numerisch dieselbe Chromosomengarnitur. Sollte demgemäss vegetative Mutation die ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 343 Ursache des Hervortretens der montanen Charaktere sein, so ist dieselbe: ver- mutlich rezessiver Art.. Die Frage nach der Ursache für die weitgehende Zergliederung der kollek- tiven Spezies behandelt DINGLER in dieser Arbeit nicht näher. Er scheint doch, gleich SCHWERTSCHLAGER (siehe oben S. 310 u. 311), aber im Gegen- satz zu ALMQUIST, der Ansicht zu sein, dass bei der Entstehung der Poly- morphie auch Bastardierungen eine Rolle gespielt haben: »Wiederum treten unter solchen Umständen günstige Umstände für Erhaltung von durch Muta- tionen und vielleicht auch durch Bildung fruchtbarer Bastarde enstandenen neuen Formen ein, und so wächst der Formenreichtum ...« (S. 36 vgl. auch Sav3l): Als Erklärung für die zahlreichen lokalen Abänderungen der Kollektiv- arten nimmt AIGRET (1908) teils das Abspalten neuer Kombinationen von Sippen, die als alte Kreuzungsprodukte gedeutet werden können, an, teils neue Bastardierungen zwischen verwandten Formen und teils die Umprägung der neuentstandenen Formen durch die an ihrem Standorte obwaltenden Aussen- bedingungen. — Über die Mutationen schreibt er: «Les variations dites ‘de mutation’ ne sont peut-Etre au fond que des metis attardes rappelant de loin- taines alliances plus ou moins complique&es» (p.. 185). Dieser Ausspruch stimmt mit meiner eigenen Anschauung völlig überein, es bedürfte nur noch des Zu- satzes, dass diese Neukombinationen nicht, wie der Verfasser sich denkt, auf sexuellem sondern statt dessen auf vegetativem Wege erfolgen. SCHWERTSCHLAGER (IQIo), der von allen Rhodologen phylogenetische Fragen am ausführlichsten diskutiert hat, teilt die verschiedenen Unterschei- dungsmerkmale der Canznae-Rosen nach NÄGELI in Organisationsmerkmale und Anpassungsmerkmale ein. Erstere sieht er als durch Mutation, letztere als durch Vererbung direkter Anpassungen entstanden. Durch einen dieser Vorgänge seien die verschiedenen Kollektivarten der Cazina-Sektion entstanden aus einer einzigen oder aus einer geringen Anzahl von Arten innerhalb jeder Untergattung, und diese Stammformen seien asiatischen Ursprungs. Alle Kollektivarten inner- halb der Untersektion Zucaninae leitet er von R. canına her. Von dieser Art stammt auch zuörifoha und s/ylosa ab. Stammarten innerhalb der Untersek- tion Rubiginosae sind ferox, glutinosa und micrantha. Von letzterer stammen die meisten der übrigen Kollektivarten dieser Gruppe ab. Innerhalb der Unter- sektion Vestitae ist Zomentosa die älteste Art. R. Junzillii rechnet er zur Sektion Gallicae. SCHWERTSCHLAGER konstruiert sogar eine vollständige Stamm- tafel (S. 228) über die Arten der Sektion, und durch Bewertung ihrer Unter- . scheidungsmerkmale traut er es sich zu, zu bestimmen, welche Arten durch »Mutation« und welche durch blosse erbliche Anpassung entstanden sind. Zu letzterer Gruppe gehören die meisten. R. dumetorum, glauca und corüfolia, die demgemäss von canina durch blosse Anpassungsmerkmale abweichen, sind von dieser Art infolge der erblich befestigten Einflüsse äusserer Faktoren abge- zweigt. Den Zeitpunkt und Ort ihrer Artenbildung berechnet SCHWERTSCHLA- GER unter Zugrundelegung der heutigen geographischen Verbreitung dieser Arten. Die Entstehung der genannten 3 Kollektivspezies aus der R. canına sieht er z. B. als in Westasien und zwar vor oder während der Eiszeit vor sich gegangen an. 344 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Vom gegenwärtigen Standpunkt der experimentellen Erblichkeitsforschung muss es jedoch als ganz unberechtigt angesehen werden, von zwei verschie- denen, sogar in ihrem Äusseren unterscheidbaren Kategorien erblicher Eigen- schaften zu reden und darauf die Hypothese von verschiedener Entstehungs- weise der verschiedenen Arten aufzubauen, je nachdem ob die Eigenschaften derselben zu dieser oder jener Kategorie gerechnet werden können. Das ist derselbe Fehler, den ALMQUIST begeht, wenn er dem Formencharakter der Blätter nicht nur aus systematischem, sondern auch aus phylogenetischem Ge- sichtspunkt grössere Bedeutung zuerkennt, als den übrigen Merkmalen der Rosen. Neuere experimentelle Untersuchungen haben ja gezeigt, dass von genetischem Standpunkt keinerlei prinzipieller Unterschied zwischen den ver- schiedenen innerhalb einer Artgruppe bemerkbaren Unterscheidungsmerkmalen höherer oder niedrigerer systematischer Valör existiert, »denn weder in bezug auf die Spaltung und Rekombination noch in bezug auf die faktorielle Kom- plikation sind die Artmerkmale von den Varitätsmerkmalen verschieden«, (HERIBERT-NILSSON IgI8, S. 134). Einige Details in SCHWERTSCHLAGERs Abstammungsschema über die Arten der Canina-Sektionen werden durch die zytologischen Befunde direkt widerlegt. Wie schon früher betont wurde, kann nämlich sudrzfola nicht von canıina entstanden sein, noch auch Zormzfera aus fomentosa, denn die tetraploiden Arten müssen einen von den pentaploiden getrennten Ursprung haben, indem sie von verschiedenen F,-Bastarden abstammen müssen. Als Ursache, die zu der grossen Vielgestaltigkeit innerhalb der verschiedenen Kollektivarten beige- tragen hat, nennt SCHWERTSCHLAGER fluktuirende Variation der Organisations- merkmale, die Erzeugung von Anpassungseigenschaften und Varietätenkreu- zungen, also Ursachen anderer Art als diejenige, die in obiger Darstellung als die bedeutungsvollste bezeichnet wurde. Dass die Merkmale, die eine be- stimmte Sippe kennzeichnen, nicht nennenswert fluktuieren, geht jedoch unmittel- bar schon daraus hervor, dass jede, auch die unbedeutendste Eigenschaft wegen der apomiktischen Fortpflanzung samenbeständig ist; dieses ist auch durch Züchtungsversuche bewiesen, unter anderen von SCHWERTSCHLAGER selbst (S. 193). Die Ansicht, dass Varietätenkreuzungen bei der Entstehung der Polymorphie eine hervorragende Rolle gespielt hätten, muss man, wie oben nachgewiesen wurde, aus zytologischen Gründen verwerfen. Was schliesslich die Annahme anbetrifft, dass neue Sippen durch die Vererbung direkter An- passungen entstanden wären, so möchte ich folgendes bemerken. Dass ein einer gewissen Sippe angehörendes Individuum von den Standortsverhältnissen beeinflusst wird, ist selbstverständlich. Solche Standortsunterschiede laufen aber »meist auf bloss graduelle Unterschiede hinaus. Vergrösserung des Leibes, Erweiterung der Gewebe, Ausdehnung der Blattspreiten, Veränderungen der Internodien hier — bei starker Feuchtigkeit; Condensierung des Wuchses, schmale Blätter, dichter zusammentretende Behaarung, einblütige Stengel dort — bei starker Trockenheit — und sie sind es allein, welche die Cultur zu modificiren im Stande ist, während die Art- und selbst die Varietätenmerkmale mit zäher Ausdauer der Cultur widerstehen< (CHRIST 1884, S. 314). Da jedoch SCHWERTSCHLAGER annimmt, dass selbst grössere Umprägungen als diejenigen die bei dem ersten, der Einwirkung gewisser Faktoren ausgesetzten Individuum ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 345 durch direkte Anpassung (vgl. das Abstammungsschema) verursacht werden, erklärt er dieses so, dass die Anpassungsfaktoren sich lange Zeit und viele Generationen hindurch geltend machen müssen, ehe die neuen Eigenschaften ‚zu Tage treten, befestigt werden und vererbt werden können. Gehen wir von dem hier nachgewiesenen Unistand aus, dass jede Sippe infolge der Apomixis einen Klon darstellt, so muss die Einwirkung, die äussere lokale Faktoren auf einen gewissen Klon ausüben können, am ehesten mit den induzierten Modifika- tionen oder Dauermodifikationen verglichen werden, die in grosser Zahl bei den Mikroorganismen, besonders bei den Bakterien, beschrieben worden sind. In fast allen Fällen hat man jedoch konstatieren können, dass die Verände- rungen solcher Klone, trotzdem dass die neuen Eigenschaften auch hier bei langanhaltender oder gesteigerter Einwirkung allmählich stärker werden können, bei aufs neue veränderten äusseren Bedingungen nicht wirklich dauernd und vor allem nicht erblich fixiert waren. Nur in äusserst seltenen Fällen hat man in Klonen von Mikroorganismen das Auftreten erblicher Abänderungen kon- statieren können, die als »echte Mutationen« (JOLLOS 1914) bezeichnet worden sind. Da es sich auch hier um »Verlustmutationen« zu handeln scheint (JOL- LOS 1914, 5.29), dürfte die betreffende Erscheinung jedoch von den vegetativen Mutationen bei den Phanerogamen und auch nicht von den Embryomutationen der Rosa-Klone prinzipiell verschieden sein. SCHWERTSCHLAGER betont indessen selbst, dass irgend ein Beweis für die Vererbung direkter Anpassungen nicht erbracht worden sei, weder für die Rosen noch für andere Organismen. Dass er sich trotzdem dieser Auffassung anschliesst, motiviert er damit, dass die wahrscheinlichste und natürlichste Er- klärung einer Masse von Beobachtungen durch sie erfolgt. Die betreffenden Beobachtungen könnte man jedoch auch von dem Standpunkte erklären, dass der Formenreichtum zum grössten Teil durch die sukzessive, auf vegetativem Wege erfolgte Abspaltung neuer Kombinationen von einer geringen Anzahl tertiärer F,-Bastarde entstanden, und dass die Anpassung indirekt durch Selek- tion vor sich gegangen ist. Ein solches nur selektives Eingreifen der äusseren Verhältnisse sieht DINGLER (1907, S. 9) im Gegensatz zu SCHWERTSCHLAGER als eine volle Erklärung für die Verbreitung der Ebenenrosen und Gebirgs- rosen an. ALMQUIST dagegen (1916, 1920 b) glaubt, dass die Anpassungen direkte sind, und er stellt sich den Verlauf so vor, dass durch den Einfluss der äusseren Faktoren auf einem gewissen Standort durch Mutationsprozesse gerade solche Formen erzeugt werden, welche sich besonders für diesen Platz eignen (siehe oben S. 336). Was den Zusammenhang zwischen der Einwirkung äusserer Fak- toren und den Mutationen anbetrifft, so wäre ein solcher nur in der Form denk- bar, dass äussere Agentien auf den vegetativen Mutationsprozess auslösend ein- wirken könnten, d. h. sein Hervortreten beschleunigen. Dagegen hat man kein Recht sich vorzustellen, dass sie einen Einfluss auf die Eigenschaften der Mu- tanten haben könnten, denn letztere werden ganz und gar von der geno- typischen Zusammensetzung der Rasse bedingt. Mit einem solchen Einfluss der äusseren Faktoren auf die Häufigkeit der Mutationen hat MATSSON (1912, S. 591) bei der Anordnung seiner Kulturversuche gerechnet. Er wollte nämlich den von DE VRIES im Anschluss an WAGNER’s Migrationstheorie aufgeworfenen 346 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Gedanken einer Prüfung unterwerfen, dass nämlich »die Samen von versetzten Individuen in dieser Richtung besonders günstig seiene.. MATSSON’s Versuche sind jedoch nicht von genügend umfassender Natur, um ein Urteil in dieser Frage zu gestatten. | , HARRISON (1921) ist bei seinen Kosa-Studien fast in allen Details zu der- selben Auffassung gekommen wie ALMQUIST, was die Parallelismen der Arten und Formen in der Canzna-Sektion anbetrifft. Bei der Darlegung seines Systems kann er deshalb auch zum Teil die ALMQUIST'sche Terminologie verwenden. Der einzige Unterschied zwischen ihm und ALMQUIST, was die Konstruktion des Systems anbelangt, scheint der zu sein, dass letzterer mit 31 Arttypen rechnet, während HARRISON nur «seventeen or more» unterschieden hat. Die Anzahl der Artgruppen ist indessen dieselbe (6), und er benennt und cha- rakterisiert sie auf dieselbe Weise, wie ALMQUIST. Innerhalb jeder Artgruppe ist nach der Auffassung beider Verfasser jeder Arttypus durch eine Form mit grünen und eine mit blaugrünen Blättern vertreten, und eine jede dieser For- men hat eine haarige und eine kahle Abänderung. Anlässlich dieses Parallellismus zwischen den Formen innerhalb der Art- gruppen und Arttypen dieser Sektion zieht HARRISON den Schluss, die Evo- lution orthogenetisch, d. h. «along definite lines» stattgefunden hat. Die Urform der ganzen Sektion hat nach seiner Meinung zwei Zweige hervorgebracht, und ein jeder dieser Zweige zwei Sektionen; diese Sektionspaare waren: Afzelianae-Eucaninae, Rubiginosae- Agrestes und Villosae-Tomentosae, die wir ja schon aus ALMQUIST’s System kennen. Jede solche Artgruppe hat sich in ver- schiedene Spezialtypen differenziert, und von letzteren hat ein jeder eine grüne und eine glauke Form gebildet, von denen eine jede ihrerseits eine haarige und eine kahle Varietät hervorgebracht hat. In Übereinstimmung hiermit meint HARRISON, dass die Entwicklung «proceeds on orthogenetic lines even if of a rather peculiar type,» und er sagt, dass er hiermit «the first illustration of the law (der Orthogenesis) derived from the phanerogams» gegeben habe. Er behauptet auch, dass ALMQUIST sein System konstruirt habe «without the slightest inkling of its genetic import.» Es scheint, als ob er annähme, dass ALMQUIST ausschliesslich mit rein systematisch-morphologischen Erwägungen gearbeitet habe. In Wirklichkeit aber verhält es sich so, dass in fast allen ALMQUIST'schen Rosa-Arbeiten, von denen HARRISON die 6 vor IgIg in schwe- discher Sprache erschienenen Abhandlungen nicht zu kennen scheint, die phylo- genetischen Gesichtspunkte stark hervortraten, und sein ganzes System ruht ja auf einer Spekulation über die Konstanz der Arttypen. Wie oben erwähnt (S. 335), sprach ALMOQUIST schon in seiner ersten Arbeit (1907) einige Ansichten über die Formenbildung innerhalb der Gattung aus, welche mit den Resultaten zytologischer Untersuchungen in gutem Einklang stehen. In ALMQUIST's Arbeit vom Jahre ıgı2, also schon ehe HARRISON seine Rosa-Studien begonnen hatte, ist sein System hinsichtlich der parallellen Variationen in der Artengruppe Afzelianae schon in nuce gegeben, sowohl vom rein systematischen als auch vom phylogenetischen Standpunkt, und in seiner Arbeit von 1916 umfasst dasselbe alle skandinavischen Artengruppen der Sektion; seine Ansichten über die Artenbildung erstreckt er sogar hier auf die ganze Gattung. Die Wege, die die Evolution gegangen ist, um eine solche Menge Paral- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 347 lelbildungen hervorzubringen, werden von den beiden Forschern jedoch in etwas abweichender Art angegeben. ALMOUIST ist der Ansicht (siehe oben 337), dass die Arttypuscharaktere, d. h. die Formencharaktere der Blätter älter und fundamentaler sind als die Sektionscharaktere, welch letztere nur Anpassungseigenschaften sind, die sich ‚parallel und unabhängig innerhalb der verschiedenen Arttypen entwickelt haben; HARRISON glaubt im Gegenteil, dass die Entstehung der Arttypen parallel und unabhängig innerhalb der verscheidenen Sektionen erfolgt ist. Letztere Anschauung stimmt besser mit dem von mir hervorgehobenen Umstande überein, dass wenigstens für die sehr zahlreichen verschiedenen Arttypen, die die Vz//osa-Formen repräsentieren, aus zytologischen Gründen ein gemeinsamer Ursprung angenommen werden muss. Dabei sprach ich die Meinung aus, dass Arttypuscharaktere ebenso gut wie andere Unterscheidungsmerkmale als Neukombinationen bei dem vegetativen Mutationsprozess hervorgetreten und also ursprünglich von der Heterozygotie der uralten F/-Bastarde bedingt sein können. HARRISON aber, trotzdem er die Caninae-Rosen wegen ihrer schlecht ausgebildeten Pollen für maskierte Bastarde hält, will keinen Zusammenhang zwischen dem Hervortreten der Art- typuscharaktere und ihrer Bastardnatur anerkennen: «the species-type idea is absolutely independant of hybridity,» und der Grund dieser Auffassung ist der Umstand, dass dieselben Arttypen auch bei zu andern Sektionen gehörenden und geographisch weit getrennten Arten, die nicht als Hybriden betrachtet werden können, gefunden werden. Dass trotzdem, dass die Caninae-Rosen Bastarde sind, die Arttypuscharaktere "rein geblieben sind, erklärt er auf die Weise, dass sie bei den Kreuzungsprodukten als dominierende Eigenschaften aufgetreten sind. Was unter solchen Umständen die Entstehung so zahlreicher Arttypen innerhalb jeder Sektion veranlasst hat, nennt er nicht. Dagegen spricht HARRISSON die Vermutung aus, dass die Spaltung eines jeden der drei ursprünglichen Caninae-Zweige in 2 Sektionen, wovon die eine mit Blü- tenbau von autogamen, die andre mit solchem von allogamen Typus (ent- sprechend CHRIST's Gebirgsrosen resp. Ebenenrosen) «was possibly a response to environmental factors,» also dieselbe Annahme, die vor ihm schon CHRIST (1884) und SCHWERTSCHLAGER (IQIO) ausgesprochen haben. DINGLER (1907) hatte diese Auffassung von der Hand gewiesen, und ich habe mich im obigen seiner Meinung angeschlossen. Was endlich die Entstehung der kleinsten systematischen Einheiten innerhalb der Sektion «the microgenes» anbetrifft, und deren Varietäten, so scheint HARRISON, wie so manche andere Rhodo- logen z. B. MATTHEWS 1919 (siehe oben S. 311) zu der Ansicht zu neigen, dass sie auf neuen, in der Natur noch jetzt fortdauernden Bastardierungsprozessen beruhen. Auch gegen diese Deutung habe ich oben Widerspruch erhoben (siehe weiter unten BLACKBURN & HARRISON). Meiner Ansicht nach könnte man der Parallelismus, der bei den Formen der Canzina-Sektion oft beobachtet werden kann, zu grossem Teil als auf einer gleichartigen genotypischen Kon- stitution der ursprünglichen F,-Bastarde beruhend ansehen; die auf vegetativem Wege abgespalteten Mutanten dieser Bastarde können daher bei den verschie- denen Nachkommen grössere oder geringere Übereinstimmung, was ihren äus- seren Charakter betrifft, aufweisen. In einer soeben (1921) erschienenen Arbeit haben BLACKBURN und HAR- 348 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 RISON im Anschluss an ihre zytologischen Studien eine Reihe Schussfolge- rungen betreffs der Formenbildung innerhalb der Canzna-Sektion gezogen. So wie ich selbst (1920) leiten auch sie darin ihre Auffassung von der Hybriden- natur der Caninae-Rosen von der Beschaffenheit der Chromosomengarnituren her. Von dem Einfluss der Kreuzungen auf die Entstehung der Polymorphie haben sie dieselbe auch von mir als richtig angesehene Auffassung, dass der ganze Formenreichtum nicht schon zugleich mit dem Auftreten der F,-Bastarde entstanden sein kann, sondern dass die Zugliederung erst in der Nachkommen- schaft der FjBastarde wirklich zu Tage getreten ist. Diese Nachkommen- schaft denken sie sich jedoch, im Gegensatz zu mir, auf sexuellem Wege her- vorgebracht‘ durch sekundäre Kreuzungen. Die auf zytologischen Gründen ruhende Motivierung dieser Annahme kann jedoch nicht als beweiskräftig an- gesehen werden. Die Verfasser stützen ihre Deutung der regelmässig penta- ploiden (35-chromosomigen) Formen als sekundäre Kreuzungprodukte auf die Annahme, dass die Chromosomenzahl bei den bei der Befruchtung wirksamen Pollenkörnern regelmässig 7, und bei den befruchteten Eizellen 23 beträgt. Seine Ansicht, dass die Eizellen regelmässig 28 Chromosomen, d. h. */s der somatischen Zahl enthalten, haben sie einerseits auf eine theoretische Spe- kulation, welche an und für sich als recht kühn bezeichnet werden muss, and- rerseits auf die Angaben meiner vorläufigen Mitteilung basiert, dass die Makrosporen, die ihre Entwickelung zu Embryosäcken fortsetzen, auf Grund eines Reduktionsteilungsverlaufs von bis jetzt unbekanntem Typus, gewöhnlich und zwar im Umfange von 80 % diese’ Chromosomenzahl erhalten. Nach Unter- suchung grösseren Materials habe ich die Häufigkeit solcher Fälle, in denen wirklich alle univalenten Chromosomen an den mikropylaren Pol gehen, etwas geringer gefunden, circa 75%. Was die Annahme der Verfasser betrifft, dass 7 die regelmässige Chromosomenzahl in den tauglichen Pollenkörnern ist, so widersprechen meine Erfahrungen derselben direkt. Die Verfasser gründen ihre Annahme ausschliesslich auf Zählungen der Chromosomen in den nach der homotypischen Teilung neugebildeten Kernen. Ich habe es jedoch recht aussichtslos gefunden, exakte Zählungen der Chromosomen in den Telophase- kernen vornehmen zu wollen, denn einerseits sind die Chromosomen in die- sem Stadium sehr klein und ihre Lage schwer zu bestimmen — da nämlich einzelne Chromosomen auch im Plasma um die Kerne herum vorkommen, ist es oft schwer zu sehen, ob ein Chromosom in einem Kern drin liegt, oder aber unter oder über demselben — andrerseits dürfte es auch in einem so frühen Stadium schwer zu entscheiden sein, welche der zahlreichen » Tetrad»-Kerne sich später zu befruchtungstauglichen Pollenkörner weiterentwickeln werden. Die Zählungen müssen aus diesem Grunde in etwas älteren Pollenkörnern vor- genommen werden, die sich dadurch als entwicklungsfähig herausstellen, dass ihre Kerne sich teilen. Während dieser Teilung sind auch die Chromosomen gross und deutlich. Bei der Zählung der Chromosomen während dieses Tei- lungsstadiunıs fand ich (S. 206), dass die Pollenkörner mit der Chromosomen- zahl 7 nur eine Minorität (15%) ausmachten. Legt man die erwähnten Pro- zentzahlen für das Vorkommen 7-chromosomiger Pollenkörner und 28- bzw. 2I- und 35-chromosomiger Makrosporen — welche Prozentzahlen, wie ich an andrer Stelle hervorhob, als vorläufig betrachtet werden müssen — einer Abschätzung ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 349 derjenigen Fälle, wo normalchromosomige Bastarde entstehen könnten, zu Grunde, so erhält man die Ziffer 1I—12%. Die sekundären Bastarde dürften daher nur im Ausnahmefalle eine Chromosomengarnitur aufweisen, die numerisch an den F)-Typus erinnert. Das Hybridenmaterial dieser Art — zwischen zwei zur Canina-Sektion ge- hörigen Formen — das BLACKBURN und HARRISON untersucht haben, besteht aus einer einzigen Form, nämlich R. canına var. lufetiana X R. corufolia var. Lintoni. Sie ist wie die Stammformen pentaploid und weist während des Meta- phasenstadiums 7 doppelte und 21 einfache Chromosomen auf. Sie müsste also zu der meinen Berechnungen nach seltenen Kategorie gehören, wo die Chromosomengarnitur numerisch dieselbe wie bei den Stammformen ist. Aus den Angaben, die uns über die spätere Entwicklung des Pollens und der Früchte gegeben wird, scheint hervorzugehen, dass wir es hier wirklich mit einem se- kundären Bastard zu tun haben: «In the homotype the movement of the chro- mosomes to the spindle is even more disturbed by the hybrid combination at work, and despite the fact that the scheme followed is that typical of penta- ploid forms, the tetrad is so very abnormal that almost the whole of micro- spores are abortive. Two per cent. of good grains was the best count made from a microscopical inspection of the contents of a number of anthers. Si- milarly megaspore formation cannot have been uniformly successfull, for al- though the bush produces some well developed seeds by a process of apomixis, only a small proportion of the fruits swell satisfactorily as the seeds ripen within; the remainder simply contain a mass of chaffy scales.» (S. 168.) Wir finden also, dass auch dieser Bastard, obgleich seine Chromosomengarnitur numerisch die normale ist, sich in anderen Hinsichten von dem gewöhnlichen Elementararttypus unterscheidet. Dieses Beispiel kann also nicht eine Theorie stützen, nach der die Tausende von lokalen Sippen mit reicher Fruchtbildung ebenfalls durch sekundäre Bastardierung entstanden sein sollen. Dass die Form eine geringe Anzahl scheinbar wohlausgebildeter Samen erzeugt, beweist noch nicht, dass diese Samen auch keimfähig sind. Meine eigene Erfahrung über die Zytologie der sekundären Bastarde gründet sich, wie früher erwähnt, auf mehrere verschiedene Kombinationen, welche eindeutig durch die abweichenden Chromosomengarnituren (aneuploide Formen) ihren Ursprung verrieten. Die Verfasser stellen sich vor, dass durch solche sekundäre Kreuzungs- prozesse neue Elementararten während verschiedener Zeiträume entstanden sein können: «We feel certain that the forms arranged under Rosa subcanma, R. subcollina, and other groups are comparatively recent developments rendered possible by northern forms belonging to the Afzelianae clashing with the more southern Zucaninae, possibly at the onset of the Glacial Period, whilst others, like R. foetida and R. andegavensıs allies, may even yet be coming into being» (S. 184). Aus diesem Ausspruch scheint hervorzugehen, dass die Verfasser, wie auch ich (1920), der Meinung sind, dass die ursprünglichen F,-Bastarde vor sehr langer Zeit entstanden sind und zwar vor der Eiszeit. Sie scheinen auch das Hervortreten gewisser neuer Formen in denselben geologischen Zeit- abschnitt verlegen zu wollen. Dass es so gewesen ist, erscheint sehr wahr- scheinlich. Ich glaube indessen nicht, dass diese Formen, selbst wenn sie wie 350 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:0 3 bei den erwähnten Beispielen den Stempel der Zwischenformen tragen, durch se- kundäre Bastardierungen entstanden sind, sondern durch Mutation auf vege- tativem Wege. Meine eigene Ansicht über die Entstehung solcher Mittelformen habe ich auf S. 340 ausgedrückt. Kap. 6. Erörterung der Frage nach der Entstehungsweise der Polymorphie in einigen anderen agamospermen Pflanzengruppen. Die Frage nach dem Zustandekommen des Polymorphismus in apomik- tischen Verwandtschaftskreisen kann als ein aktuelles Problem bezeichnet wer- den, und viel ist über dieses Thema in den zwei letzten Jahrzehnten geschrieben worden. Die verschiedenen Ansichten, die dabei ausgesprochen wurden, sind beinahe ebenso zahlreich, wie die Anzahl der Forscher, die an der Diskussion über dieses Problem teilnahmen. Es ist nicht meine Absicht, hier ausführlich über alle diese verschiedenen Ansichten Bericht zu erstatten, sondern verweise ich auf die Zusammenstellungen der Litteratur über diese Frage, die uns BÖöSs (1917), ERNST (1918), HOLMGREN (1919) und WINKLER (1920) gegeben haben. In den meisten Fällen wurde die Diskussion über die Art des Hervor- tretens der Elementararten mit der Erörterung eines andern aktuellen Problems verbunden, nämlich mit der Frage nach den Ursachen der apomiktischen Samen- bildung. Letzterer Frage, die in den letzten Jahren von den oben erwähnten Verfassern, namentlich von ERNST, HOLMGREN und WINKLER, sowie auch von WINGE (1917) und ROSENBERG (1917) behandelt worden ist, werde ich in nachstehender Diskussion über die Entstehung der Polymorphie innerhalb ver- schiedener apomiktischer Gattungen keinerlei Aufmerksamkeit schenken. Dieses beruht nicht etwa darauf, dass ich die Wichtigkeit der Frage unterschätze, son- dern bin ich der Meinung, dass keinerlei neue wertvolle Beiträge zur Lösung des Problems geliefert werden können, ehe die betreffenden Pflanzengruppen einerseits eine von systematischem, pflanzengeographischem und zytologischem Gesichtspunkt gründliche Bearbeitung erfahren haben, andrerseits, wo dieses möglich ist, zum Gegenstand experimenteller Forschung gemacht worden sind. Wie ich in Obigem ($. 283) hervorgehoben habe, bin ich in Übereinstimmung mit HOLMGREN (1919) der Ansicht, dass die Untersuchung der apomiktischen Samenbildung in genetischer Hinsicht gegenwärtig das erfolgreichste Studium in dieser Frage bildet, und zwar bei solchen Pflanzengruppen, wo eine Mög- lichkeit der Bastardierung zwischen apomiktischen und sexuellen Arten vor- handen ist. OÖSTENFELD (1910) hat schon durch seine wichtigen Kreuzungs- versuche an Arten, die zu der Untergattung Pilosella gehören, den Forschungen dieser Art den Weg gewiesen. Diejenigen Schlussfolgerungen, die auf der Grundlage zytologischer Untersuchungen gemacht werden können bezüglich der Giltigkeit von ERNST's und WINGE’s Bastardierungshypothese in bezug auf die apomiktischen Rosen, habe ich in Kap. 3 dargestellt. Im vorigen Kapitel habe ich meine Ansicht über die Entstehung der ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 351 Polymorphie innerhalb der Canina-Sektion dargelegt, und die Gründe, die ich dort zum Beleg meiner Meinung angeführt habe, waren zytologischer und pflanzengeographischer Art. Die Entstehungsweise des überaus grossen Formen- reichtums dieser Pflanzengruppe kann demgemäss durch das folgende Schema veranschaulicht werden. Uralte Bastardierungen zwischen verschiedenchromosomigen Arten oder Rassen(F}) | Apomiktische Samenbildung mit Beibehaltung fakultativer Sexualität (F,-Klonen) Vegetative Embryomutationen Elementararten ——> Sekundäre Kreuzungen | | \Y \ Ephemäre Bastardrassen Nm 2m nn 0 Polymorphie Im folgenden will ich untersuchen, ob man innerhalb einiger andrer grösserer polymorpher Pflanzengruppen mit apomiktischer Samenbildung sich eine mehr oder weniger ähnliche Entstehungsweise des Formenreichtums denken kann. Wie die meisten Verfasser von vornherein voraussetzen, dass die Elementarart- bildung nach einem gemeinsamen Schema innerhalb der verschiedenen apomik- tischen Verwandtschaftskreise vor sich gegangen ist, könnte leicht zu falscher Verallgemeinerung führen. Die verschiedenen Gruppen müssen deshalb einzeln besprochen werden. Dabei muss vor allem beachtet werden, ob die Apomixis obligat oder fakultativ ist, ob die Formen aus zytologischen oder anderen Gründen als Kreuzungsprodukte angesehen werden können, ob die Elementar- arten zu beträchtlichem Teil Lokalformen sind, ob es geglückt ist, durch Züch- tung Mutationen innerhalb apomiktischer Rassen zu erhalten und ob es auf experi- mentellem Wege gelungen ist, Bastarde von verschiedenen apomiktischen Ele- mentararten, oder aber von letzteren und rein sexuellen verwandten Formen zu erzeugen. Hieracium. Die Gattung Zleracium wird in 4 Untergattungen geteilt: Archzieracium (Euhieractum), Puosella, Stenotheca und Mandonia. Für eine grosse Anzahl Arten der beiden ersten Untergattungen ist der experimentelle Nachweis der apomiktischen Samenbildung durch OSTENFELD und RAUNKIZR erbracht, und solche Fälle sind embryologisch und zytologisch von MURBECK und besonders 352 ACTA HORTI BERGIANI. BAND y. N:O3 von ROSENBERG untersucht worden. Die in bezug auf ihren Fortpflanzungs- modus geprüften Arten der Untergattung Sienotheca haben sich als sexuell herausgestellt; für die kleinere Untergattung Mandonia liegen keine derartige Untersuchungen vor. Mandonia ist auf das andine Gebiet Boliviens und Argen- tiniens beschränkt, Stenotheca bewohnt Nord-, Zentral- und Südamerika und hat einzelne Vertreter in Südafrika, Madagaskar, Ostindien, Japan und den Alpen. Das Hauptverbreitungsgebiet der beiden Untergattungen, bei denen apomik- tische Samenbildung vorkonmt, ist dasselbe wie für die Canina-Sektion, näm- lich Europa und die angrenzenden Teile von Nord-Afrika und Asien. Das Verbreitungsgebiet der Pilosellen ist nahezu dasselbe wie dasjenige der Caninen, nur umfasst es auch Sibirien. Das Areal der Untergattung Archteracum ist noch grösser, ihre Arten bewohnen ausserdem grössere Teile des Zentralasia- tischen Gebiets, den nördlichen Teil des temperierten Östasiens einschliesslich Japans, die Beringsländer und das arktische und boreale Gebiet Nordame- rikas. Ich habe die geographische Ausbreitung der in der folgenden Diskussion behandelten grossen formenreichen Pflanzengruppen mit apomiktischer Samen- bildung besonders hervorgehoben, da ein Vergleich ihrer Verbreitungsareale grosse Übereinstimmung zeigt, was recht wohl in gewisse Verbindung gebracht werden kann mit dem Umstande, dass der Zeitpunkt für den ersten Eintritt der Apomixis und Elementarartbildung innerhalb dieser Verwandtschaftskreise ungefähr in ein und dieselbe Zeit fällt (siehe unten). Bei der Diskussion über die Entstehungsweise der Polymorphie innerhalb Archieracium und Pilosella dürfte es angemessen sein, eine jede dieser Gruppen für sich besonders zu behandeln, denn mehrere Umstände scheinen darauf hin- zudeuten, dass innerhalb dieser beiden Untergattungen die Elementararten auf verschiedene Weise entstanden sind. Pilosella. In bezug auf diese Pflanzengruppe sind die Fortpflanzungsverhältnisse für mehr als ein Dutzend Arten ganz besonders gut bekannt, dank der von ÖSTEN- FELD ausgeführten, vieljährigen, experimentellen Untersuchungen, sowie der zytologischen und embryologischen Studien, die ROSENBERG an ÖSTENFELD'S Material gemacht hat. Hinsichtlich der Entstehungsweise der Vielgestaltigkeit innerhalb dieser Gattung müssen folgende Tatsachen berücksichtigt werden: I) Sowohl obligat sexuelle (7. auricula) als auch apomiktische Arten sind vorhanden, 2) die Apomixis ist in diesem Fall Aposporie; die entweder fakultativ (excellens) oder beinahe obligat (aurantiacum, pilosella, flagellare) sein kann; 3) Spezies selbst mit letzterer Fortpflanzungsart (aurantiacum, prlosella) können befruchtungs- fähiges Pollen haben; 4) apospore Arten können zur Hybridisierung unter ein- ander und mit sexuellen Arten gebracht werden; 5) auf diese Weise erzeugte Bastarde sind, sofern nicht Sterilität vorliegt, noch in den folgenden Genera- tionen konstant und bilden Ausgangspunkte für neue Klone (Elementararten); 6) apomiktische Arten übertragen durch das Pollen die Anlage für Aposporie sogar auf ihre Bastarde mit sexuellen Arten (auricula x aurantiacum); 7) durch ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 353 Kreuzung erhält man stark heterogene F,-Generationen, was beweist, dass wenig- stens der eine Erzeuger selbst ein Bastard sein muss; 8) sogar die Chromo- somengarniture gewisser aposporer Arten (z. B. excellens) weisen stark darauf hin, dass letztere Kreuzungsprodukte sind (vgl. ROSENBERG 1917), jedenfalls müssen sie aus der Vereinigung von Gameten mit verschiedenen Chromosom- zahlen entstanden sein; 9) zweimal sind Formen, die als Mutationen gedeutet wurden, entstanden; die eine Form trat in der F,-Generation von excellens X auranliacum zu Tage. Auf Grund dieser Verhältnisse, namentlich der direkten Resultate von ÖSTENFELD’s zahlreichen interessanten Kreuzungsversuchen, muss es als er- wiesen angesehen werden, dass innerhalb dieser Gruppe Artbastardierungen eine sehr grosse Bedeutung für das Zustandekommen neuer Klonen mit dem Charakter von Elementararten haben. Betreffs der Entstehung der Polymorphie innerhalb dieser Untergattung schliesse ich mich daher vollkommen denjenigen Ansichten an, die OSTENFELD (I9IO, 1912, 1919) und ROSENBERG (1917) aus- gesprochen haben. Aus einem Vergleich zwischen der Canna-Sektion und der Untergattung Piosella in bezug auf die Entstehungsweise der Elementararten scheint her- vorzugehen, dass ein beträchtlicher Unterschied vorhanden ist. Innerhalb der ersteren Verwandtschaftsgruppe haben die sekundären Bastardierungen wahr- scheinlich keinerlei Bedeutung für die Erzeugung neuer Elementararten, innerhalb der letzteren scheinen sie jedoch von grosser Bedeutung zu sein. Von prinzipiellem Gesichtspunkte ist der Unterschied freilich nicht so gross, denn in beiden Fällen liegt fakultative Sexualität vor, und es ist somit die Möglichkeit für die Entstehung neuer Formen durch Bastardierung gegeben. Die sekundären Kreuzungspro- dukte stellen sich jedoch in der Sektion Caninae als Individuen heraus, die zur Entstehung neuer lebenskräftiger, normalfertiler Elementararten nicht beitragen dürften; in Pilosella dagegen entstehen neben sterilen Bastarden auch solche, die die Ausgangspunkte für neue fertile Klonen bilden. Auch darin besteht eine Ähnlich- keit zwischen diesen beiden Verwandtschaftsgruppen, dass neue Formen durch vegetative Sämlingsmutationen entstehen können. Während man die Menge der auf diese Weise erzeugten lebenskräftigen Formen innerhalb Pzlosella gegen- wärtig nicht beurteilen kann — die beiden bis jetzt entstanden Mutanten waren völlig steril (OSTENFELD 1919 S. 214) — kann auf der Basis zytologischer und pflanzengeographischer Gründe nachgewiesen werden, dass es derartige Formen sind, die in der Canzina-Sektion auf das kräftigste zum Formenreichtum beige- tragen haben. Archieracium. Auch unsre Kenntnis der Fortpflanzungsverhältnisse innerhalb dieser Unter- gattung verdanken wir vor allem OSTENFELD’s experimentellen und ROSEN- BERG’s zytologischen Untersuchungen. Embryologische und zytologische Bei- träge haben auch MURBECK (1904) und JUEL (1905) geliefert. Obgleich OSTENFELD (1919,S. 218) dazu neigt, für die Polymorphie inner- halb dieses Verwandtschaftskreises eine ähnliche Entstehungsweise anzunehmen wie für den Formenreichtum innerhalb Zrlosella, also in erster Linie Bastar- 24— 2zısı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N:o 3. 354 ACTA 'HORTI BERGIANIT. "BAND 7. "N:073 dierungen zwischen sexuellen und teilweise apogamen Formen, scheint mir eine ganze Anzahl Umstände darauf hinzudeuten, dass die Mikrospezies der Untergattung Archieracium nicht zu wesentlichem Teil auf diese Art und Weise erzeugt sind, sondern dass sie auf dieselbe Weise wie die Elementar- arten innerhalb der Canzna-Sektion, nämlich durch vegetative Embryomutationen entstanden sind. Eine grosse Anzahl der Areracium-Sippen haben eine sehr geringe geo- graphische Verbreitung. Sie können nicht anders denn als junge Endemismen gedeutet werden (vgl. MURBECK 1904, S. 272; SAMUELSSON 1910). Man muss annehmen, dass eine lebhafte Bildung neuer Mikrospezies ständig stattfindet. Da die Elementarartenbildungen innerhalb dieser Untergattung sicherlich zu verschiedenen Zeiten im Prinzip auf dieselbe Weise vor sich gegangen sind, genügt es zunächst, das leichter zuzängliche Problem, auf welche Weise diese jungen apogamen Sippen entstanden sind, zu diskutieren: ob durch neue-Kreu- zungsprozesse, durch das Ausmendeln neuer Kombinationen auf sexuellem Wege oder durch das Auftreten vegetativer Sämlingsmutationen. Für die Beantwor- tung dieser Frage sind folgende Umstände von Bedeutung: ı) Nur eine geringe Anzahl (3) sexueller Arten (z. B. 7. umbellatum) sind bis jetzt getroffen worden, dagegen hat OSTENFELD Apogamie bei ungefähr 60 verschiedenen Rassen nachgewiesen. Die Mehrzahl dieser zahlreichen apo- gamen Sippen, welche sehr verschiedenen Gruppen innerhalb dieser Untergattung angehören, können von systematisch-morphologischem Standpunkte kaum als moderne Bastarde mit den wenigen bis jetzt bekannten sexuellen Arten als Eltern angesehen werden. Als eine Ausnahme könnte‘ 4. umbellatum var. linearifolium angeführt werden, die einzige der II von OSTENFELD untersuch- ten, aus verschiedenen Gegenden stammenden zumbellatum-Rassen, die sich als apogam erwiesen hat. Wie diese Form entstanden ist, dürfte gegenwärtig schwer zu ermitteln sein. Es braucht jedoch nicht einmal diese Form als junges Kreuzungsprodukt zwischen sexuellen zmbellatum-Rassen gedeutet zu werden. Da sie sich gleich den meisten apogamen Archierazien als ein zytolo- gischer Bastard herausstellt (2x — 27), ist sie vermutlich durch das Zusammen- treffen von Gameten mit 9 bzw. 18 Chromosomen entstanden (ROSENBERG 1917). Die Gameten der sexuellen zmbellatum-Sippen sind g-chromosomig; dagegen sind bis jetzt. weder sexuelle, noch apogame Archierazien mit regelmässig 18 Chromosomen in ihren Gameten bekannt. Nimmt man an, dass die diploide Gamete in diesem Fall durch eine zufällige Chromosomenverdoppelung bei irgend einer diploiden (x—=9) umbellatum-Rasse mit sexueller Fortpflanzung entstanden ist, so bleibt noch durch Experimente nachzuweisen: erstens, dass solche triploide Mutanten (vgl. die triploiden Abkömmlinge der Oenothera Lamarckiana und die von OSAWA beschriebenen triploiden Morus-Formen) von FH. umbellatum überhaupt erzeugt werden können, und zweitens, dass sie auch apogam werden. Wie es sich nun auch mit dem Zustandekommen der frag- lichen zmbellatum-Form verhalten möge, so ist es doch aus systematischen Gründen schwer, die grosse Mehrzahl der mehr oder weniger lokalen apogamen Archieraziensippen von den bis jetzt bekannten, rein sexuellen Arten herzuleiten. ! Über eine soeben erschienene Schrift OstEnFELD’s siehe die Fussnote S. 362. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 355 2) Gegen die Auffassung, dass neue apogame Kionen noch jetzt beständig durch Kreuzung zwischen sexuellen und »teilweise« apogamen Formen ent- stehen, spricht der Umstand, dass bis heute keine sicheren Beweise für die Annahme erbracht sind, dass es innerhalb dieser Untergattung überhaupt »teil- weise« apogame Rassen gibt. Bei der embryologischen Untersuchung (ROSEN- BERG 1917, S.' 117) haben die apogamen Archierazien sich als zu den sog. Antennaria-Typus gehörig erwiesen, d. h. die einzige EMZ entwickelt sich ohne Reduktion der Chromosomenzahl und ohne Tetradenbildung zum Embryosack. Eine solche Embryosackentwicklung deutet darauf hin, dass hier obligate Apo- gamie vorliegt. Die aposporen Hierazien der Untergattung Pdosella sind im Prinzip fakultativ sexuell, aber in Archieracium ist ja die Aposporie gar nicht vorhanden. Bei solchen apogamen Formen wie die Archierazien kann das Vorkommen partieller Sexualität nur in der Weise gedacht werden, dass ge- wisse Samenanlagen bei einer sonst apogamen Pflanze nach erfolgter Chromo- somenreduktion sexuelle Embryosäcke ausbilden, Diese Erscheinung soll frei- lich bei z. B. Thalictrum purpurascens (OVERTON 1904) und Houttuynia cordata (SHIBATA und MIYAKE 1908) vorkommen, ist aber noch nicht bei Archzeracium festgestellt. Bei seinen Kastrierungsversuchen hat jedoch ÖSTENFELD (I910) bei einigen wenigen Archreracium-Formen darunter auch bei dem obengenannten H. umbellatum var. linearifolium, einen merkbar geringeren Fruchtansatz bei den kastrierten als bei den unkastrierten Köpfchen desselben Individuums beobachtet. Er erklärt diese Erscheinung mit der Annahme, dass bei diesen Formen partielle Sexualität vorhanden ist. Er scheint jedoch von der Beweis- kraft dieser Erscheinung selbst nicht überzeugt zu sein. «The supposition is only of a restrained value, as the investigations are few and most of the devia- tions are from 1909 with its rainy summer. Thus it is possible that the fre- quent rains may have had more influence on the head made open through castration than upon the intact heads, which are protected by their tracts» (S. 250). Man braucht daher dieses experimentelle Resultat nicht mit Not- wendigkeit als einen zwingenden Beweis für das Vorkommen partieller Sexua- lität anzusehen. In einer späteren Abhandlung (1912, S. 348) nimmt OSTEN- FELD diese Fälle als ziemlich sicher an, und er unterscheidet daher 3 Stadien von apogamer Entwicklung innerhalb der Archierazien, nämlich 1) sexuelle, 2) teilweise apogame und 3) absolut apogame Arten. Meiner Meinung nach wäre es am geratensten, nicht mit partieller Apogamie innerhalb dieser Unter- gattung zu rechnen, solange zytologische Untersuchungen das Vorhandensein dieser Erscheinung nicht bekräftigt haben. 3) Sekundäre Bastarde zwischen sexuellen und apogamen Arten könnte man sich natürlich auch auf die Weise entstanden denken, dass letztere als Pollenpflanzen gedient haben. Ihr Pollen kann dann, wie es bei der von OSTENFELD experimentell hervorgebrachten Verbindung 7. .auricula (sexuell) x H. aurantiacum (aposporisch) der Fall ist, die Anlage für Apogamie auf den Bastard übertragen, der dadurch der Ausgangspunkt für einen neuen Klon (Elementarart) werden könnte. Eine Vorbedingung hierfür wäre natürlich, dass die apogamen Arten wenigstens in gewissem Masse fertiles Pollen hervor- brächten. Die Untersuchungen, die OSTENFELD über die Beschaffenbeit des 356 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 Pollens solcher Arten gemacht hat, bieten jedoch für diese Annahme keinen Stützpunkt: «Among the apogamous Archteracıa some species have pollen which has degenerated into a few yellow-brownish lumps, and in these species the anthers look empty; hence these species are functionally female. In other species we find pollen consisting of grains very unequal in size, a greater or smaller number of them very small and evidently not fertile; but they do not throw off the exine when laid in water, and I suppose that this pollen also is incapable of germination» (1912, S. 349). Die Pollenkörner bei dem sexuellen FH. umbellatum, die alle von ungefähr gleicher grösse sind, werfen dagegen das Exin im Wasser ab auf den Stellen, wo die Pollenschläuche hervorzutreten pflegen. Es muss erwähnt werden, dass ein wirkliches Auskeimen von Kom- positenpollen in artifiziellen Kulturen noch von keinem Forscher beobachtet worden ist. 4) Der wichtigste Beitrag zur Lösung der Frage, ob neue apogame Klone durch Kreuzung zwischen sexuellen und apogamen Archierazien entstehen können, würde natürlich durch Versuche erbracht werden können, solche Hy- briden künstlich zu erzeugen. Bastardierungsexperimente mit dieser Unter- gattung angehörenden Arten sind jedoch bis jetzt nur in sehr geringem Umfang ausgeführt worden. Die Versuche OSTENFELD’s (1912, S. 350, IgIg, S. 217) haben noch keine positiven Resultate ergeben." Eine Pflanze des sexuellen A. virgaurea ergab doch «without isolation a heterogenous offspring with hybrid-looking individuals» (1912). Welcher Kreuzung diese Nachkommenschaft ihren Ursprung verdankt, weiss man jedoch nicht. Die einzigen beschriebenen Fälle von künstlich erzeugten Bastarden zwischen Archierazien scheinen die- jenigen zu sein, die MENDEL im Jahre 1870 (CORRENS 1905) ausführte. MENDEL machte Hybridisierungsversuche mit 17 verschiedenen Archierazien, jedoch nur in zwei Fällen scheint er ein positives Resultat erhalten zu haben. Es gelang ihm nämlich die Bastarde 7. barbatum x umbellatum und A. vulgatum X um- bellatum herzustellen. In beiden Fällen wurde das sexuelle 7. umbellatum als Pollenpflanze verwandt. Z/. barbatum gehört nicht zu den von OSTENFELD auf Apogamie geprüften Arten, aber von 7. vulgatum hat dieser Forscher Apogamie bei zwei Rassen festgestellt. Die eine derselben zeigte jedoch ver- minderten Fruchtansatz nach der Kastration, und OSTENFELD zählt daher diese Form zu den von ihm als fakultativ sexuell angesprochenen Formen. MENDEL’s Versuche können jedoch nicht als zwingende Beweise dafür angesehen werden, dass apogame Formen in gewissen Fällen befruchtet werden können, denn die Fortpflanzungsverhältnisse der von ihm verwandten Mutterindividuen waren ja nicht bekannt. Dieselben können ja rein sexuellen Rassen derselben Art wie F. umbellatum angehört haben. Aus den bis dato beschriebenen Bastardie- rungsversuchen können also keine sicheren Schlussfolgerungen hinsichtlich des Vorkommens fakultativer Sexualität bei apogamen Archierazien gezogen werden. (Siehe weiter S. 358.) 5) Als ich in Kap. 5 die Gründe für meine Auffassung darlegte, dass sekundäre Bastardierungen nicht zu Entstehung neuer Elementararten innerhalb der Canzna-Sektion beigetragen haben, gab mir die Beschaffenheit der Chro- mosomengarnituren bei den apomiktischen Rosen den vornehmsten Beweis ! Dieses bekräftigt OSTENFELD in seiner jüngsten Hzeracium-Arbeit (1921). ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 357 dafür. Man muss sich nämlich vorstellen, dass diese aus einer regelmässigen Anzahl doppelter oder einfacher Chromosomen zusammengesetzten Garnituren sich in den allermeisten Fällen nach einem neuen Befruchtungsakte numerisch verändern. Dass dieses wirklich der Fall ist, beweisen ja auch die untersuchten sekundären Bastarde. Kann man nun auch aus der Zytologie der Archiera- cium-Arten ähnliche Schlussfolgerungen ziehen für das Vorhandensein noch jetzt stetig fortschreitender Bastardierungsprozesse, bei denen die apogamen Formen dieser Untergattung mitwirken? Das Studium von ROSENBERG 's (1917) ausführlicher Arbeit über die Zytologie dieser Formen zeigt, dass wenigstens die von ihm untersuchten Formen schwerlich als das Resultat moderner Kreu- zungen angesehen werden können. ROSENBERG erwähnt (1917, S. 177) dass die meisten der von ihm untersuchten apogamen Arten 27, und eine Minderzahl derselben 36 Chromosomen in den somatischen Zellen haben. In der betreffen- den Abhandlung ist keine Angabe über die Anzahl der zu diesen beiden Kate- gorien gehörenden untersuchten Arten, aber der Verfasser hat mir auf meine Anfrage hin freundlichst mitgeteilt, dass die untersuchten triploiden Formen 12 und die tetraploiden 5 an der Zahl waren. Die triploide Chromosomenzahl ist, wie ROSENBERG betont, unzweifelhaft durch Zusammentreffen von Gameten mit 9 resp. ı8 Chromosomen entstanden. Sind diese die triploiden Formen erzeugenden Kreuzungsprozesse so jungen Datums, dass auch die zahlreichen endemischen Lokalformen, unter denen sich sicherlich zahlreiche triploide be- finden, als direkt durch sie entstanden gedacht werden können? Gegen diese Annahme spricht unter anderem die Tatsache, dass man noch keine Archzera- cıum-Formen angetroffen hat, deren Gameten normal 18-chromosomig sind und die also durch Bastardierung mit diploiden sexuellen Arten die triploiden For- men hervorgebracht haben können. Die obenerwähnten tetraploiden Apogamen dürften nämlich kaum als Stammformen angesprochen werden, denn ihre apoga- men Eier haben 28 Chromosomen und ihre Pollenkörner, wenn überhaupt fertile gebildet werden, was nach ÖSTENFELD's oben angeführten Keimversuch sehr zweifelhaft erscheint, haben wegen der unregelmässigen meiotischen Teilungen eine sehr wechselnde Anzahl Chromosomen. Selbst die Annahme, dass es diploide sexuelle Rassen waren, welche, dank einer zufälligen Erzeugung diploider statt haploider Gameten, imstande wären fortlaufend diese zahlreichen triploiden, obligat apogamen Arten hervorzubringen, scheint nicht sehr wahr- scheinlich, unter anderem schon darum, weil bis jetzt nur sehr wenige solche sexuelle diploide Archierazien angetroffen worden sind (nur 3). Wenn eine derartige Entstehungsweise neuer apogamer Klone einigermassen wahrscheinlich erscheinen soll, könnte man nämlich erwarten, solche sexuelle Formen in einer jeden der apogamen Gruppen, in den noch eine Artenbildung vor sich geht, zu finden. Da also bis jetzt überhaupt keine tetraploiden Archzeracium-Arten angetroffen wurden, die normalerweise I8-chromosomige Gameten hätten, und da nur wenige diploide Rassen gefunden wurden, scheint es mir als ob gegen- wärtig recht schwache Grundbedingungen für die Entstehung triploider Formen innerhalb der verschiedenen Gruppen dieser Untergattung beständen. Die An- sicht scheint mir deshalb bei weitem wahrscheinlicher, dass die Triploidie der apogamen Archieracium-Formen, ob sie nun durch Kreuzung zwischen ver- schiedenchromosomigen Arten, oder aber durch Mitwirkung diploid gewordener 358 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 Gameten zustande gekommen ist, sehr alten Ursprungs ist, und dass die Chro- mosomenzahl durch die apogame Fortpflanzung erhalten blieb, die bei den ersten triploiden Individuen, welche die Ausgangspunkte für die triploiden Klone bildeten, ausgelöst wurde. Aber wenn dem so ist, dass die Triploidie eine sehr alte Erscheinung ist, so können die zahlreichen endemischen Elementararten, soweit sie triploid sind, nicht durch neue Befruchtungsprozesse entstanden sein, bei denen Gameten anderer älterer triploider Formen mitgewirkt haben. Selbst wenn- triploide apogame Sippen befruchtungsfähige Gameten entwickeln könnten, was jedoch nach dem oben Dargelegten höchst unwahrscheinlich ist, so würden in der Regel die Bastarde, bei deren Entstehung ein oder zwei solcher Gameten mit- | gewirkt haben, grösster Wahrscheinlichkeit nach nicht die genau triploide, sondern eine abweichende Chromosomenzahl haben, weil die Pollenkörner wegen der unregelmässigen meiotischen Teilungen sehr verschiedene Chromosomenzahlen erhalten. Man muss daher folgern, dass die jungen triploiden apogamen For- men aus älteren derartigen Formen entstanden sind, ohne Veränderung der Chromosomenzahl. Das ist aber nur möglich, falls die neuen Klone auf vege- tativem Wege entstanden sind und zwar durch vegetative Embryomutationen. Ein neuer Befruchtungsakt kann daher bei diesen Klonen nicht eingetreten sein, seit die triploiden Chromosomengarnituren zuerst erzeugt wurden, und von rein zytologischem Standpunkt müssen daher diese triploiden Rassen der F,-Generation gleichzustellen sein. Man kann sich auch nicht denken, dass die tetraploiden apogamen Arc- hieracium-Formen von anderen derartigen Formen auf anderem als auf rein vegetativem Wege, d. h. durch Mutation, ihren Ursprung genommen haben, denn da auch bei ihnen die meiotischen Teilungen unregelmässig verlaufen (ROSENBERG 1917, S. 178), so müssen Bastarde, zu deren Entstehung Gameten solcher Formen beigetragen haben, mit grösster Wahrscheinlichkeit eine ver- änderte Chromosomenzahl aufweisen. Diese tetraploiden Formen dürften von ebenso altem Ursprung sein wie die triploiden und sind wohl durch einen ähnlichen Prozess wie jene entstanden, allein die zusammentreffenden Keim- zellen haben dieselbe und nicht verschiedene Chromosomenzahl gehabt. Auch innerhalb der agamospermen Canina-Sektion gibt es ja mehrere (3) Typen von Chromosomengarnituren, jedoch alle mit deutlicher Bastardnatur. Es dürfte geeignet sein, in diesem Zusammenhang auf die Frage über das eventuelle Vorkommen partieller Sexualität bei den apogamen Archierazien zurückzukommen. Wenn bei einer triploiden Rasse sexuelle Embryosäcke nach erfolgter Chromosomenreduktion sich entwickeln würden, welche Chromosomen- zahl würde dann die Eizelle besitzen? Dies ist nicht leicht zu beantworten, denn es hängt von dem Verhalten der Einzelchromosomen ab, vielleicht würde aber die Zahl 13—ı14 betragen. Könnte nun durch die Befruchtung einer solchen sexuellen Eizelle eine neue genau triploide Rasse entstehen? Die Un- wahrscheinlichkeit einer derartigen Annahme ist so gross, dass man damit nicht zu rechnen braucht. Man kann also daraus folgern, dass die genau triploiden apogamen Formen nicht von anderen derartigen Rassen, die zufälligerweise sexuelle Embryosäcke besassen, abstammen. 6) Den wichtigsten positiven Beitrag zur Frage, wie die Artenbildung ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 359 innerhalb dieser Gattung vor sich geht, hat OSTENFELD (1919) geliefert, der in seinen Kulturen des obligat apogamen 7. tridentatum eine Mutante erhielt, die aus den Samen von kastrierten Köpfchen stammt; diese Mutante war fertil und selbst apogam. Über diese Experimente habe ich im vorigen Kapitel ausführlich referiert (S. 323). OSTENFELD hat also zu voller Evidenz bewiesen, dass neue Elementararten durch vegetative Mutation wirklich aus obligat apo- gamen Klonen entstehen können. In einem Vortrag im Schwedischen Botanischen Verein in der Sitzung vom 15. Dez. 1919 hat ROSENBERG die Resultate einer zytologischen Unter- suchung des OSTENFELD schen Materials dargelegt. Er fand bei dem Stammklone und dessen Mutante genau dieselbe Anzahl Chromosomen und zwar 27. Dieser Umstand beweist ja klar, das triploide Formen aus andern derartigen ohne Veränderung der Chromosomenzahl entstehen können, und dass dieses nur dann möglich ist, wenn sie durch vegetative Mutation zustande kommen. Obgleich OSTENFELD früher (Ig10, S. 272—273) die Ansicht gehegt zu haben scheint, dass die Mutationen bei dem Zustandekommen der Polymorphie innerhalb der Gattung Aleracium eine grosse Rolle gespielt hat, misst er diesem Faktor für die Artenbildung innerhalb apogamer Verwandtschaftskreise in seiner jüngsten /Zeracium-Arbeit (1919) keine grössere Bedeutung bei: «I feel most inclined to suppose that among apogamous plants new species arise mainly by hybridization and only seldom by mutation which perhaps even is only the after-effect of an earlier cross.» Was den Verfasser davon überzeugt hat, dass Bastardierungen bei diesem Prozess eine so grosse Rolle spielen, sind einerseits die schönen positiven Resultate, die seine Bastardierungsversuche mit zur Pdlo- sella-Gruppe gehörenden Arten gezeitigt haben, und andrerseits der Umstand: «that in all the polymorphous genera where apogamy has been ascertained, we come across some species, which are normally sexual.» Dass die Elementar- artenbildung innerhalb der Untergattung Prlosella in der Weise vor sich gegan- gen ist, wie OSTENFELD sie sich denkt, nämlich hauptsächlich durch Kreuzungs- prozesse, kann kaum bezweifelt werden, aber ich finde, dass man kein Recht hat, diesen Vorgang ohne weiteres zu verallgemeinern. Die Bedingungen für Bastardbildungen sind ja.nicht bei allen apogamen Verwandtschaftsgruppen die gleichen. Bei Plosella sind die Voraussetzungen hierfür sehr gross, einer- seits da rein sexuelle Arten existieren, und andrerseits weil auch die aposporen Arten (wenigstens ein Teil derselben) befruchtungsfähige sexuelle Embryosäcke oder auch befruchtungsfähiges Pollen besitzen. Aber wie in obiger Dar- stellung hervorgehoben wurde, gibt es innerhalb Archzeracum keine der- artigen Voraussetzungen für Bastardbildung. Sexuelle Formen fehlen freilich nicht, aber es sind noch keine sicheren Beweise dafür erbracht worden, dass auch innerhalb dieser Untergattung apomiktische Arten existieren, die fakul- tativ sexuell wären. Der Unterschied liegt in der Art der Agamospermie, in dem einen Falle ist es Aposporie, in dem andern Apogamie (somatische Par- tenogenesis). Die aposporen Arten sind wenigstens im Prinzip immer noch sexuell, während die apogamen, solange kein sicherer Beweis für das Gegenteil erbracht ist, als obligat apomiktisch und als völlig pollensteril betrachtet werden können. Erneuerte Untersuchungen der Beschaffenheit des Pollens bei solchen ‚1 Siehe auch die Fussnote S. 362. 360 ACTA 'HORTE BERGIANTFFBANDF 7IENEOTZ apogamen Pflanzen wäre in hohem Grade erwünscht. Ein in dieser Beziehung besonders interessantes Versuchsobjekt wäre Zrigeron annuus, das nach HOLM- GREN (1919, S.' 19) Pollenkörner hat, die nach dem Äusseren zu urteilen völlig normal sind. Sollten gegen alle Vermutung diese Pollenkörner sich als be- fruchtungsfähig erweisen, so würden sich dadurch grosse Möglichkeiten eröffnen, durch Kreuzung mit sexuellen Arten die genetische Natur der Apogamie zu studieren. Aber selbst dann, wenn das Pollen gewisser apogamer Archieracium-For- men sich bei fortgesetzten Versuchen als befruchtungsfähig erweisen sollte, und sogar dann, wenn sich in gewissen Fällen befruchtungsfähige Embryosäcke ausbilden könnten, so hat man dennoch kein Recht die Schlussfolgerung zu ziehen, dass die triploiden, und nicht einmal dass die tetraploiden Elemen- tararten durch sekundäre Bastardierung oder bei ein und derselben Art durch Selbstbefruchtung entstanden seien, denn, wie in Punkt 5 hervorgehoben wurde, zeigt die Zytologie dieser Formen, dass dieselben nicht als das Ergebnis eines neuen Befruchtungsaktes, bei denen andre Formen desselben zytologischen Typus mitgewirkt hätten, angesehen werden dürfen, sondern man muss annenmen, dass dieselben durch vegetative Mutation aus anderen Klonen ohne Veränderung der Chromosomenzahl hervorgegangen sind. Eine neue Befruchtung ist nicht in der Aszendenz dieser Formen eingetreten, seit einstmals vor sehr langer Zeit die ersten triploiden und tetraploiden apogamen Klone innerhalb dieser Untergattung entstanden. Sie sind nach ihrer zytologischen Natur F,-Klone — ich denke nun in erster Linie an die Triploiden, aber der Umstand gilt auch für die Tetraploiden, in dem Masse als ihre Zytologie im übrigen mit derjenigen der ersteren übereinstimmt. Ich bin also zu der Annahme geneigt, dass alle apogamen triploiden und tetraploiden Elementararten der Untergattung Archze- racium, als vegetative Sämlingsmutanten von den ersten, vielleicht präglazialen triploiden und tetraploiden apogamen Originalklonen entstanden sind. Sollte man dagegen bei fortgesetzten Untersuchungen auf nicht x-ploide apogame Archierazien stossen, so kann man sie mit Sicherheit als sekundäre Kreuzungsprodukte ansehen. Für ein präglaziales Alter der Apogamie innerhalb dieser Untergattung spricht die weite zirkumpolare Verbreitung derselben, die oben angegeben wurde (S. 352). Die Apogamie ist bei Archieracium ganz unabhängig von der Aposporie der Prlosella aufgetreten, und sie ist vielleicht früher entstanden als letztere Erscheinung, da Pilosella eine weniger weite Verbreitung innerhalb derselben Floragebiets hat, jedoch ist diese Verbreitung immerhin grösser, als die der Canzna-Sektion, Dass ich mich so ausführlich bei der Artenbildung innerhalb dieser Unter- gattung aufgehalten habe, hat seinen Grund darin, dass von allen in systema- tischer, pflanzengeographischer, experimenteller und zytologischer Hinsicht näher untersuchten agamospermen Pflanzengruppen eben diese, was die Natur und Entstehungsweise der Polymorphie anbetrifft, die grösste Ähnlichkeit mit der Canina-Sektion darbietet. Innerhalb beider Verwandtschaftskreise hat man eine unerhört grosse Anzahl dank ihrer apomiktischen Samenbildung konstanter Sippen konstatiert, von denen viele, vielleicht die Mehrzahl, eine beschränkte geographische Verbreitung haben. Bei beiden Gruppen muss man für die ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 361 Agamospermie auf Grund pflanzengeographischer und andrer Ursachen ein sehr hohes Alter annehmen. In beiden Fällen deuten die zytologischen Verhältnisse darauf hin, dass die jetzigen zahlreichen Klone (Elementararten) von älteren Klonen herstammen, die ihr Entstehen direkt Kreuzungen verdanken, und die zytologischen Verhältnisse (das absolute Fehlen oder das sparsame Vorkommen von aneuploiden Formen) zwingen ebenfalls zu der Annahme, dass die Klein- arten nicht durch neue Befruchtungsakte, sondern stattdessen durch vegetative Sämlingsmutationen entstanden sind. Schon im Jahre 1904 hat MURBECK eine Theorie über die Elementararten- bildung innerhalb der Gattung ZZeracmm aufgestellt, die vollständig mit den hier in bezug auf die Untergattung Archieracimm ausgesprochenen Ansichten übereinstimmt. Er schreibt (S. 296): »Betreffs dieser Gattung (Z/eracium) weiss man gewiss — besonders infolge der sorgfältigen und eifrigen Forschungen DAHLSTEDT's und seiner Schüler — dass Hunderte von kleinen Arten auf die skandinavische Halbinsel beschränkt sind und dass eine Menge von ihnen nur kleine Teile derselben bewohnen. Da unter den übrigen Phanerogamen Skan- dinaviens Endemismen äusserst selten sind, weil ja die ganze Flora der Halb- insel nach der Eiszeit eingewandert ist, so muss man annehmen, dass eine grosse Menge Hieracien in einer verhältnismässig sehr späten Zeit daselbst ent- standen sind, und dass eine lebhafte Artbildung so zu sagen vor unseren Augen stattfindet. Dagegen ist man geneigt, die Apogamie bei dieser Gattung als eine Erscheinung von verhältnismässig hohem Alter zu betrachten, da sie innerhalb verschiedener Gruppen und auch bei der Untergattung Prlosella auf- gewiesen ist. Ist diese Auffassung die richtige, so würde daraus folgen, dass eine Menge Hieracien aus Formen, die selbst apogamı waren, entstanden sind und noch immer entstehen. Da selbst so beschaffene Formen nicht individuell variirend sind, so muss man annehmen, dass die jetzt lebenden apogamen Hieracien aus inneren und unbekannten Ursachen und so zu sagen sprungweise entstanden sind.«e MURBECK macht jedoch weiterhin selbst folgende Reserva- tion: »Von der Richtigkeit dieser Folgerung bin ich doch selbst keineswegs recht überzeugt, da die wichtigste Prämisse, nämlich die Annahme des hohen Alters der Apogamie, wie wahrscheinlich sie auch sein mag, doch nicht auf hinlänglich sicherem Grunde ruht. Um zu einem solchen zu gelangen, sind jedenfalls mehr umfassende Untersuchungen vonnöten als die bisherigen.« ÖSTENFELD fügt hinzu, nachdem er (1910, S. 272) diesen Ausspruch zitiert hat: «I think that the investigations made since then are all in favour of MURBECK’s suppositions and go against the reservation so strongly accentuated by himself.» Von gleichartigen Überlegungen wie MURBECK ausgehend, hat SAMUELSSON (1910), wie schon früher (S. 323) erwähnt, auf Grund gewisser Eigentümlich- keiten in der Verbreitung einer Gruppe Archieracium-Arten Schwedens die Schlussfolgerung gezogen, dass ein Teil dieser Arten, nämlich diejenigen, die eine geringere Verbreitung haben, durch Mutation aus verwandten Arten mit umfangreicherer Verbreitung stammen. Diese Entstehungsart habe ich, auf zytologische Fakta gestützt, für diejenigen Elementar-Arten der Canina-Sektion, die ausgeprägten Lokalcharakter haben, zu beweisen versucht. HERIBERT- NILSSON (1910, S. 270) hat SAMUELSSON’s obige Anschauungen kritisiert und 362 ACTA HORTI. BERGIANI. BAND 7. NO 3 auf OSTENFELD’s Kreuzungsversuche hingewiesen als auf einen endgültigen Beweis dafür, dass die Artbildung innerhalb der Gattung ZFleracium durch Bastardierung und nicht durch Mutation stattfindet. Die Bastardierungsversuche wurden jedoch innerhalb der aposporen Untergattung Pllosella ausgeführt und beweisen nichts hinsichtlich der Artbildung bei der Untergattung Archzeracium. Der weitgehende Unterschied zwischen der Fortpflanzungsweise dieser beiden Gruppen war jedoch noch nicht bekannt, als HERIBERT-NILSSON die erwähnte Arbeit schrieb. Er gibt darin eine eigene Erklärung für die Entstehung der Formen, auf die SAMUELSSON hinweist, aber seine Ansicht ruht auf der hier als sehr unwahrscheinlich . gekenntzeichneten Annahme, dass neue apo- game Archieracium-Formen in später Zeit durch Bastardierungsprozesse ent- standen seien. | | Zusammenstellungen der Meinungen anderer Verfasser über die Entstehung der Polymorphie innerhalb der Gattung Zeracium sind in den auf Seite 350 erwähnten Arbeiten und vor allem von OSTENFELD (I9IO) gemacht worden.! Taraxacum. Da unsere Kenntnis dieser Gattung in der Hinsicht, die für das Studium der Entstehungsweise der apogamen Elementararten Bedeutung hat, bis jetzt noch fragmentarisch ist, können keine sicheren Schlüsse in dieser Frage gezogen werden. Vor allem sind die zytologischen Angaben sehr karg. Die Sachver- hältnisse, welche für unsre Frage von Bedeutung sind, wären folgende: ı) Es ist hauptsächlich durch RAUNKIZR’S (1903) Experimente bekannt, dass viele Taraxacum-Formen apogame Fortpflanzung haben. Die Konstanz, die die meisten Kleinarten dabei an den Tag legen, spricht dafür, dass die Apogamie eine innerhalb dieser Gattung sehr ausgebreitete Erscheinung ist. Dass auch rein sexuelle Formen existieren, zeigen sowohl Experimente (IKENO ! In einer soeben erschienenen neuen Schrift im Journal of Genetics (1921, S. 117) be- schreibt OsTENFELD ausführlich seine wichtigen Mutationsexperimente mit 7. ®%ridentatum (H. rigidum Fr.). Er erzählt hier, dass er vom selben Klon eine neue Mutante (Ganıma) erhalten habe, die sowohl von der früher erhaltenen (Beta) als auch von der Stammform (Alpha) abweicht. Auch diese neue Mutante ist fertil und apogam. ÖSTENFELD meint nun, dass «most probably the numerous microspecies of Archieracium found in nature have arisen in that manner,» d.h. als «apogamic mutants»; er hat also dieselbe Auffassung, die zuerst MURBECK hinsichtlich der Gattung Hieraciuwm aussprach, und zu der auch ich mich, hauptsächlich aus zytologischen Be- weggründen, bekenne. Die Art, wie der Verfasser sich den Mutationsprozess zytologisch erklärt, nämlich durch eine zufällige Veränderung der Anzahl der Chromosomen in der EMZ, muss bei Gegenüberstellung mit den Resultaten von ROSENBERG’s oben erwähnten Kontrolluntersuchungen als unzutreffend angesehen werden. Wie oben hervorgehoben wurde und wie ich schon in meiner vorläufigen Mitteilung (1920, S. 311) betont habe, ist es gerade die unveränderte Chro- mosomenzahl, die den zytologischen Beweis dafür liefert, dass es sich hier um rein vegetative Mutationen, ohne irgend welche Neukombination der Chromosomen handelt. Eine genotypische Veränderung braucht nicht auf einer Veränderung in der Zusammensetzung der Chromosomen- garnituren zu beruhen, sondern kann ebensogut durch eine Veränderung innerhalb eines Chro- mosoms verursacht sein. Natürlich sind Mutationen derjenigen zytologischer Art, die OSTENFELD sie sich denkt, möglich, aber sie liegen weder innerhalb der Canina-Sektion vor, noch auch, soweit man nach den bisher von ROSENBERG untersuchten Arten (17 an der Zahl) urteilen kann, innerhalb Archieracium. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 363 1910, OSAWA 1913) als auch die zytologischen Untersuchungen, die von ROSEN- BERG (1909) und OSAWA (1913) ausgeführt wurden. 2) Taraxacum hat eine sehr weitgestreckte Verbreitung auf der nördlichen Halbkugel, im grossen und ganzen eine ähnliche Ausbreitung wie Archzeracium. Die Grenzen innerhalb Europa, Nordafrika und Asien sind für diese beiden Verwandtschaftsgruppen beinahe identisch, doch gibt es TZaraxaca auch auf Spitzbergen. In Nordamerika reicht die Zaraxacum-Grenze bedeutend weiter nördlich und umfasst auch die Arktischen Inseln. Isolierte Gebiete gibt es in Mexiko, in den Anden von Südamerika nebst Patagonien und in Südaustralien nebst Neu-Seeland. Aus diesem weiten Ausbreitungsgebiet sind sichere apogame Formen bis jetzt in Nordeuropa, den Mittelmeerländern, Zentralasien, Japan und Grönland gefunden worden. Ob die von SEARS (1917) und von STORK (1920) untersuchten apogamen Formen aus Nordamerika dort wirklich einheimisch oder nur dort eingeführt sind, entzieht sich meiner Beurteilung. Die Apogamie innerhalb dieser Gattung scheint danach nicht nur in systematischer, sondern auch in pflanzengeographischer Hinsicht grossen Umfang zu haben. | 3) Wie gross der Formenreichtum innerhalb der Gattung ist, geht schon daraus hervor, dass in Skandinavien allein bis jetzt mehr als 300 Elementararten von DAHLSTEDT unterschieden wurden. In welchem Masse endemische Formen vorkommen, ist gegenwärtig schwer zu entscheiden, da in den angrenzenden Gebieten die Taraxacum-Flora nicht ebenso gut bekannt ist. 4) Soweit die embryologischen Untersuchungen apogamer Taraxraca bis jetzt erwiesen haben (MURBECK I904, JUEL 1905, SCHKORBATOW I9IO, OSAWA 1913 und STORK 1920) liegt bei denselben obligate Apogamie vor. 5) Sichere Angaben über die Chromosomenzahl bei apogamen Zararaca sind noch nicht gemacht worden. JUEL (1905) hat an einer valgare-Form 24—26 (2 x), STORK bei Taraxacum erythrospermum 26—30, und OSAWA (1913) hat am japanischen Taraxacum albidum 36—40 Chromosomen gefunden. Da bei den beiden untersuchten sexuellen Arten die Chromosomenzahl 8 beträgt (harploid), so ist es nicht ausgeschlossen, dass sich unter den untersuchten apogamen Formen triploide und tetraploide Rassen befinden. | RAUNKIAR (1903, S. 136) hat die Ansicht ausgesprochen, dass bei Zararacum die Fähigkeit Embryonen ohne Befruchtung zu erzeugen zustande gekommen ist, ehe diese Gattung sich in mehrere Arten spaltete, und dass die existierenden Arten entstanden sind, ohne dass Befruchtung oder Kreuzung dabei eine Rolle gespielt hat. Dieses scheint der erste Ausspruch in dem Sinne zu sein, dass die Polymorphie innerhalb eines agamospermen Verwandtschaftskreises auf rein vegetativem Wege, d. h. durch Mutationen in Klonen, zustande gekommen sei. RAUNKIER baut jedoch seinen Ausspruch auf der Voraussetzung auf, dass alle Formen innerhalb der Gattung in Übereinstimmung mit den’ von ihm unter- suchten apogam sind. Wir wissen indessen jetzt, dass es auch sexuelle Arten gibt. Dieses macht das Problem natürlich zu einem komplizierteren. Die Haupt- frage muss nun sein, ob diese sexuellen Arten direkt etwas mit der Entstehung der ganz besonders zahlreichen apogamen Elementararten zu tun haben. Die Fakta von embryologischer Art, die bis jetzt bekannt geworden sind, weisen indessen darauf hin, dass dieses nicht der Fall gewesen ist, denn die Apogamie scheint obligat zu sein. Es erübrigt nun nur noch experimentell zu untersuchen, 364 ACTA HORTI BRRGIANI. BAND 7. N:O 3 ob das Pollen apogamer Arten möglicherweise sexuelle Rassen befruchten kann, und dadurch die Enstehung neuer hybrider und apogamer Arten ver- anlassen. Man kann erwarten, dass auch fortgesetzte zytologische Studien wertvolle Beiträge zur Lösung des Polymorphieproblems liefern werden. Die Frage- stellung ist hier dieselbe wie für Archieracium. Findet man also, dass die apoga- men Elementararten ausschliesslich aus gleichförmig triploiden oder tetraploiden Formen mit unregelmässiger Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen bestehen, so ist keine grosse Wahrscheinlichkeit für die Annahme vorhanden, dass diese Formen durch einen sekundären Befruchtungsakt, bei welchem Gameten anderer derartiger Formen mitgewirkt hätten, entstanden sein könnten. Entweder sind sie dann in später Zeit aus rein sexuellen Arten entstanden, und dann muss es experimentell bewiesen werden, dass sexuelle Formen wirklich imstande sind apogame Formen zu erzeugen, oder aber sind sie in Übereinstimmung mit RAUNKIER’s Meinung auf vegetativem Wege aus andern apogamen Klonen entstanden. So wie in STORK’s (1920, S. 202), so ist auch in meinen Augen letztere Erklärung die allerwahrscheinlichste. Ich habe die Vorstellung, dass auch innerhalb dieser Gattung die Entstehung der zahlreichen apogamen Ele- mentararten durch Mutationen in Klonen vorsichgegangen ist, und dass, nach dem oben Angeführten betreffs der geographischen Verbreitung der apogamen Formen zu urteilen, Artbildung auf diese Weise bereits in präglazialer Zeit stattgefunden hat. Alchemilla. Innerhalb der Gattung Alchemilla kommt die apomiktische Fortpflanzung wahrscheinlich bei allen drei Sektionen, Zualchemilla, Aphanes und Fockella (die Einteilung nach MURBECK (1915)) vor. Bei den beiden erstgenannten ist diese Fortpflanzungsart mit Sicherheit nachgewiesen, bei der letztgenannten kann sie als wahrscheinlich angesehen werden für die ecuadorische Art Alchemilla mandoniana, da diese ganz untaugliches Pollen hat (Böös 1917, S. 19). Auch die von Böös (1917, 1920) untersuchten, zur Sektion Aphanes ge- hörigen apomiktischen Arten sind in Süd- und Zentralamerika heimisch. Inner- halb dieser Gattung hat also die Apomixis eine grössere geographische Ver- breitung, als bei den andern, hier diskutierten grossen polymorphen Gattungen, innerhalb welcher agamosperme Formen nur in den gemässigten und»kalten Gebieten der nördlichen Halbkugel angetroffen werden. Man könnte BÖÖös daher- zustimmen, wenn er schreibt: »Nimmt man indessen den Umstand in Betracht, dass Parthenogenesis in allen drei Sektionen vorkommt, und dass die Gattung die weiteste geographische Verbreitung und parthenogenetische Ver- treter in so weit getrennten Florengebieten wie Amerika und Europa hat, so scheint es im Gegenteil wahrscheinlicher zu sein, dass die Alchemillen sich seit sehr langer Zeit dieser Fortpflanzung bedient haben« (1917, S. 20). Die Frage nach der Entstehung der Polymorphie innerhalb der Gattung Alchemilla ist hauptsächlich von MURBECK, STRASBURGER, BÖÖS, ERNST und WINKLER diskutiert worden. Da eine ausführliche Darstellung der recht ver- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 365 schiedenartigen Meinungen darüber in der Arbeit von Böös (1917) gegeben ist, kann ich mich hier darauf beschränken, auf die letztere hinzuweisen. Es ist schon früher betont worden, dass bei der Beurteilung der Frage, wie die Elementarartbildung innerhalb agamospermer Gattungen vorsichgegangen ist, eine genaue Kenntnis der Embryobildung notwendig ist; vor allem muss man ermitteln, ob die apomiktische Fortpflanzung obligat ist, oder ob amphimiktische Embryobildung wenigstens in gewissem Masse möglich ist. Was die betreffende Gattung angeht, liegen, wie bekannt, zwei verschiedene Darstellungen des Verlaufs der Embryosackentwicklung vor, einerseits die von MURBECK und BÖös, andrer- seits diejenige STRASBURGER’Ss. Wenn der letzten Schilderung richtig ist, dass es die von Anfang an stark hervortretende axile EMZ ist, welche ohne Re- duktionsteilung zu einem Embryosack auswächst, so ist obligate Apogamie die einzige denkbare Möglichkeit, denn die seitlich gestellten Archesporzellen teilen sich ebenfalls ohne Reduktionsteilung und haben eine noch ausgesprochenere somatische Natur als die axilen; sie machen überhaupt kein Synapsisstadium durch. Nach MURBECK’s und BÖös’ Darstellung, die mir überzeugender scheint, ist es eine dieser seitlich gestellten Zellen, die den Embryosack liefern, und die axile EMZ wird, ohne sich zu teilen, verdrängt. Auch in diesem Fall muss daher obligate Apomixis eintreten. In Wirklichkeit jedoch dürfte diese Er- scheinung, dass der Embryosack ihren Ursprung nicht von der ordentlichen EMZ, sondern von einer innerhalb des sporogenen Gewebes liegenden vege- tativen Zelle nimmt, als eine Art Aposporie betrachtet werden können und die Verdrängung der axilen EMZ kann mit der Verdrängung des sexuellen Em- bryosacks bei dem aposporen Zleracium flagellare verglichen werden. Ein Unterschied liegt jedoch darin, dass bei letzterer Pflanze die sexuelle Entwick- lung weiter fortschreitet als bei Alchemilla; das Resultat bleibt jedoch dasselbe, nämlich obligate Apomixis. Indessen sind Angaben vorhanden, dass es auch fakultativ sexuelle Alcke- milla-Formen geben soll. Ich denke an die von STRASBURGER (I904) unter- suchten Hybriden zwischen der sexuellen A. pentaphylla und gewissen zur Gruppe Alpinae gehörenden sexuellen Arten und zwar zunächst auf die von ERNST (1918) und WINKLER (1920) diskutierten bunten Abkömmlinge der Verbindung A. glaciahs x pentaphylla; die von BUSER als Bastarde gedeuteten Zwischenformen dieser Arten sollen nach STRASBURGER apogame Keimbildung haben. WINKLER (1920) diskutiert ausführlich das Verhältnis der Apomixis zum Polymorphismus im vorliegenden Fall. Die embryologischen Untersuch- ungen, die STRASBURGER an den betreffenden Formen vorgenommen hat, sind, wie auch WINKLER betont, allzu wenig umfassend, als dass man sichere Schluss- folgerungen in bezug auf das erste Auftreten der apomiktischen Fortpflanzungs- weise bei Abkömmlingen dieses Bastards ziehen könnte. Mehrere Möglich- keiten sind jedoch denkbar. Diejenigen, die in meinen Augen den grössten Anspruch auf Wahrscheinlichkeit machen können, sind folgende Annahmen: erstens, dass die Apomixis bei der F7j-Generation in obligater Form hervor- getreten ist, und dass dieser F,-Bastard späterhin durch Klonmutation die übrigen Zwischenformen erzeugt hat, und zweitens, dass der F,-Bastard in Übereinstimmung mit Zieracium aurantiacum (mit befruchtungstauglichem Pollen) und 4. excellens (mit befruchtungstauglichen Eiern) nur mit fakultativer Apomixis ausgestattet 366 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 war und durch neue Befruchtungsvorgänge die übrigen Mittelformen erzeugte. Bei Alchemilla könnte man sich partiell sexuelle Samenanlagen auf die Weise vorstellen, dass die axile Zelle ihre Fähigkeit bewahrt hat, nach Reduktions- teilung sexuelle Embryosäcke zu entwickeln, aber dass diese gleichzeitig mit denjenigen apomiktischen Embryosackanlagen zu konkurrieren hatte, die von den somatisierten sporogenen Zellen stammten. Vielleicht war eine solche fakul- tative Apomixis schon bei dem einen der Eltern und zwar bei Alchemilla gla- cialis vorhanden, die der Gruppe Aldznae angehört, innerhalb welcher Gruppe die meisten untersuchten Arten sich als apomiktisch erwiesen haben. Die Formenbildung bei den übrigen apomiktischen Gruppen dieser Gat- tung, z. B. bei der Gruppe Vulgares, können als auf ähnliche Weise entstanden gedacht werden, also entweder durch vegetative Mutationen von älteren, obligat apomiktischen, hybriden F,-Klonen, oder aber durch die Erzeugung apomik- tischer Klone durch Befruchtungsprozesse, bei denen entweder normalsexuelle Arten, oder auch Formen mit fakultativ sexuellen Samenanlagen oder partieller Pollenfertilität beteiligt gewesen waren. Als Leitung bei der Entscheidung dieser Frage könnte man einerseits an pflanzengeographische und andrerseits an zytologische Verhältnisse denken. Dass die Kenntnis der geographischen Verbreitung der verschiedenen Formen für diese Frage von grossem Gewicht ist, hat MURBECK (1897, 1901) hervorgehoben. Könnte man innerhalb einer Artgruppe von Alchemilla mit obligater Agamospermie Formen nachweisen, die auf Grund ihrer unbedeutenden Verbreitung als verhältnismässig junge Endemismen betrachtet werden müssen, so müssen diese Formen als durch Klonmutation entstanden angesehen werden. Eine Artgruppe mit ausschliess- lich obligat apomiktischer Fortpflanzungsweise und experimentell nachgewiesener vollständiger Pollensterilität (MURBECK 1901) scheint der Alchemilla vulgaris- Komplex zu sein. Dazu kommt, dass innerhalb dieser Gruppe sexuelle Arten ganz fehlen. Auf Grund dieser Umstände kann man also von dem Vorkom- men sekundärer Kreuzungen ganz und gar absehen. Könnte man nun hier das Vorkommen von Formen mit sehr geringer Verbreitung nachweisen, so muss man annehmen, dass diese Formen in später Zeit durch vegetative Mu- tation aus andern zur selben Gruppe gehörigen Klonen entstanden sind, und die Lösung des Artbildungsproblems wäre innerhalb dieser Gruppe leichter als bei Archieracium, wo noch heute rein sexuelle Formen zu finden sind. Es scheint jedoch, dass solche Lokalformen bis jetzt noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden konnten. Die ausführlichste pflanzengeographische Arbeit über diese Formengruppe scheint diejenige von LINDBERG zu sein: Die nor- dischen Alchemilla vulgaris-Formen und ihre Verbreitung, Helsingfors 1909. Aus dieser Arbeit erfährt man jedoch, dass keine von den betreffenden ı35 Arten in Fennoskandia endemisch ist, sondern dass sie alle in dieses Gebiet eingewandert sind (S. 161). Hier scheint somit ein grosser Unterschied zwischen diesen Alchemillae und den Elementararten der Caninae-Rosen und des Arc- Jieracium zu bestehen, denn die meisten nordischen Sippen der letzteren Ver- wandtschaftskreise sind endemische Lokalformen. Die Prüfung der Annahme des Vorkommens von Embryomutationen innerhalb der Alchemilla vulgaris- Gruppe unter Benutzung der bis jetzt von pflanzengeographischer Seite vor- liegenden Untersuchungen scheint somit negative Resultate zu zeitigen. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 367 Die Frage könnte jedoch aufgeworfen werden, ob innerhalb des betref- fenden Formenkreises nicht Rassen existieren, die einen noch niedrigeren sys- tematischen Rang einnehmen, als die BUSER’schen Arten. In LINDBERG’s erwähnter Arbeit finden wir Aussprüche, die eine solche Vermutung bestärken: »Es ist freilich wahr, dass sie (die BusEr’schen Arten) in auffallendem Grade konstant sind, doch haben die meisten derselben solche Variationen aufzuweisen, die weder von der Exposition des Standortes, der Feuchtigkeit desselben oder anderen ähnlichen Umständen direkt hervorgerufen sein können« (S. 36). LIND- BERG gibt mehrere Beispiele für solche Variationen, welche sich auf den Grad der Behaarung der Blätter und der Kelchbecher und auf die Form und Zah- nung der Blätter beziehen können. Andere Angaben dieser Art scheinen aber nicht vorzuliegen. Es wäre jedoch denkbar, dass verschiedene der- artige Formen, wenn ihre Existenz wirklich nachgewiesen ist, Lokalformen sind und deshalb als Klonmutationen betrachtet werden könnten. Halten wir uns jedoch nur an die bisher beschriebenen BUSER’schen Arten der obligat apomiktischen Vlgar:s-Gruppe, so geben uns die pflanzengeo- graphischen Gesichtspunkte keinerlei sichere Richtlinien für die Erklärung ihrer Entstehung, ein Umstand auf den schon MURBECK (1904, S. 295—-296) hingewiesen hat. Auf Grund der weiten Verbreitung, die die meisten dieser Arten besitzen, muss man annehmen, dass die Zeit ihrer Entstehung recht weit zurück liegt. Sind sie direkte Produkte alter Befruchtungsprozesse oder sind sie durch vegetative Mutation aus einem oder einer geringen Anzahl hybrider Klone entstanden? Eine Entstehung in ersterer Weise wird von BÖöSs (1917, S. 76) angenommen. Er‘ist nämlich der Meinung, dass die ganze durch Kreu- zung verursachte Polymorphie schon vorhanden war, als die Apomixis eintrat und die zahlreichen, vorher sexuellen Bastardkombinationen in Klone verwan- delte. Böös fügt hinzu: »Es ist ersichtlich, dass auf diese Weise der viel um- strittene Polymorphismus bei den parthenogenetischen Pflanzen entstanden ist, wenn sie sich vorher durch Kreuzbefruchtung fortpflanzten«. Für AKosa und Archieracium wenigstens kann diese Betrachtungsweise jedoch, wie oben her- vorgehoben wurde, aus zytologischen und pflanzengeographischen Gründen nicht akzeptiert werden, denn die Chromosomengarnituren der diesen Pflanzen- gruppen zugehörenden, häufig lokalen Elementararten zeigen, dass letztere hier vegetative Abkömmlinge von zytologischen F7-Bastarden sind, und dass sie nicht entstanden sein können, ehe die obligate oder fast obligate Agamospermie ausgelöst wurde, sondern erst nach diesem Ereignis. Eine derartige Beweis- führung kann jedoch nicht bei den Kleinarten der Alchemilla vulgaris-Gruppe angewandt werden, einerseits darum, weil, wie oben erwähnt, eine noch jetzt fortdauernde Artbildung nicht nachgewiesen werden konnte, andrerseits, weil die Chromosomengarnitur bei diesen Formen nach STRASBURGER’'s (1905, S. 96) Untersuchungen vollständig regelmässig ist (in den PMZ 32 Doppelchromo- somen wie bei den sexuellen A. pentaphylla und A. glacialis) und weil auch die meiotischen Teilungen der PMZ in den Fällen, wo die Entwicklung so weit geht, im allgemeinen regelmässig verlaufen (im Gegensatz zu den ebenfalls tetraploiden apogamen Archzeracium-Arten). Der Chromosomengarnitur dieser Alchemilla-Formen fehlen die charakteristischen, bei neuem Befruchtungs- prozess verschwindenden Merkmale, welche die F,-Generationen einer Kreuzung 368 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 zwischen zwei ungleichechromosomigen Gameten kennzeichnen. Man kann daher die zytologischen Verhältnisse bei der Valgaris-Gruppe nicht als Indikator dafür verwenden, dass ihre Elementararten einen auf vegetativem Wege erzeugten Abkömmling von F7-Bastarden repräsentieren. Natürlich können sie gerade auf diese Weise entstanden sein, und zwar durch Klonmutationen aus einer alten Kreuzung zwischen gleichchromosomigen Arten oder Gameten, aber dieses geht nicht direkt aus der Beschaffenheit der Chromosomengarnitur hervor. Von zytologischer Seite liegen also keine direkten Hindernisse für die Annahme der Hypothese von BÖös vor, dass die apomiktische Embryobildung bei der Artbildung innerhalb dieser Gruppe das letzte Moment ist, und daher erst eingetreten ist, nachdem die ganze Polymorphie auf sexuellem Wege zu- stande gekommen war. Doch erscheint ein solcher Eintritt der Polymorphie und der vollständigen Pollensterilität bei den verschiedenen Typen einer sexu- ellen Nachkommenschaft, die jüngere Bastardgenerationen repräsentiert, recht schwerverständlich, und man fragt sich, was die direkte Ursache für die Aus- lösung dieser Erscheinungen in so spätem Stadium, dass die Polymorphie schon durch zahlreiche sexuelle Neukombinationen erzeugt ist, sein könne. Etwas leichter verständlich wird die Entwicklung, wenn wir uns denken, dass die Agamospermie partiell schon bei den ersten Bastardgenerationen auftrat, und dass auf diese Weise fakultativ sexuelle Arten, wie es innerhalb der Pdlosella- Gruppe der Fall ist, zur Vermehrung der Polymorphie beigetragen haben. Dass eine solche partielle Sexualität auch bei diesen Alchkemzlla-Formen von embryo- logischem Gesichtspunkte aus denkbar ist, habe ich oben hervorgehoben (S. 366). Auch in diesem Falle wäre die obligate apomiktische Embryobildung und die vollständige Pollensterilität bei der Artbildung das letzte Moment. Da indessen in der betreffenden Alckemzilla-Gruppe gegenwärtig nicht nur die rein sexuellen, sondern auch die fakultativ sexuellen Formen vollständig fehlen, sehe ich es nicht für ausgeschlossen an, dass auch hier die Elementarartbildung durch ve- getative Mutationen in Klonen, die einen gemeinsamen Ursprung haben, vor sich gegangen ist. Obgleich es zytologisch nicht beweisen werden kann, so ist es doch durchaus nicht undenkbar, dass der ursprüngliche Klon ein Kreu- zungsprodukt von F;,-Generation darstellte, und zwar zwischen zwei gleich- chromosomigen Arten. Sollten endemische Lokalformen innerhalb dieser Gruppe nachgewiesen werden können, so erscheint diese Erklärung der Entstehungs- weise der Elementararten als die allerwahrscheinlichste. Antennaria. Wenn für Alckemilla hervorgehoben wurde, dass man aus den bekannten zytologischen und pflanzengeographischen Daten gegenwärtig keinen bestimmten Anhalt zur Beurteilung der Entstehungsweise der Polymorphie gewinnen kann, so gilt dieses in noch höherem Grade für die Gattung Anzennaria. Nur eine einzige apogame Art dieser Gattung ist embryologisch und zytologisch untersucht worden (JUEL 1900), aber auf experimentellem Wege ist bei weiteren 7 Arten Apomixis konstatiert worden (LEAVITT & SPALDING 1905) und erscheint ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 369 wahrscheinlich auch für andre Formen, deren weibliche Pflanzen Frucht anzu- setzen scheinen in solchen Gebieten, wo männliche Pflanzen fehlen. Da die untersuchte A. alpina, nach JUEL, eine tetraploide Form sein soll (2x = 52?), kann man aus ihrer Chromosomengarnitur nicht mit Sicherheit fol- gern, dass ein F,-Klon vorliegt. Jedoch befinden sich auch die rein systema- tischen und pflanzengeographischen Studien über die Elementararten innerhalb dieser polymorphen zirkumpolaren Verwandtschaftsgruppe noch in ihrem An- fangsstadium. Ein Unterscheidungsmerkmal gegenüber den übrigen apomik- tischen Gattungen bietet Anzennaria dadurch, dass die meisten Mikrospezies der Alpina-Gruppe sexuell gebliebene Parallelformen zu haben scheinen (siehe WINKLER I920, S. 178), was gegebenerweise das Artbildungsproblem zu einem noch verwickelteren. macht. Ehe die systematische, floristische und zytologische Bearbeitung der betreffenden Formengruppe weiter vorgeschritten ist, halte ich es für verfrüht, die Entstehungsweise der Elementararten bestimmen zu wollen. Ich will mich hier nur gegen einen Ausspruch von WINKLER (1920) richten, der neulich auf interesseweckende Weise die Daten zusammengestellt hat, die für die Lösung des Problems von Bedeutung sind. Dieser ‚Forscher scheint mir nämlich auf allzu geschwinde Weise eine von den wichtigsten Methoden abzufertigen, in welcher neue Kleinarten innerhalb agamospermer Pflanzen- gruppen zustande kommen können. So erachtet er die Möglichkeit, dass ein Ab- kömmling eines F,-Klons noch nachträglich durch vegetative Mutation viel- förmig werden könne, nicht für wert, dass man mit ihr rechne, da dieselbe »nichts erklären, sondern nur eine Umschreibung der Tatsachen bedeuten würde.« Fasst man jedoch den vegetativen Mutationsprozess als eine Abspaltung re- zessiver (oder dominanter) Kombinationen von einem heterozygotischen Indivi- duum auf, welche Erscheinung durch genotypische Veränderungen in einem Chromosom der somatischen Garnitur in den Ursprungszellen des apomiktisch entstandenen Embryos bedingt ist, braucht ja die vegetative Mutation nicht als eine Phrase angesehen zu werden, die nur die Tatsachen umschreibt, sondern es wird dadurch sowohl eine sicherlich wichtige Voraussetzung für die Ent- stehung der Polymorphie (die auf Bastardierung beruhende Heterozygotie), als auch die Art und Weise des Hervortretens der neuen Formen gegeben. Viele Fälle vegetativer Mutation sind ja doch genetisch studiert (Sprossmutationen), und auch solche Fälle, die als Embryomutationen aufgefasst werden müssen, sind experimentell nachgewiesen (FZeracium). Eine andre Sache ist, dass die Ursache der genotypischen Veränderungen in gewissen Chromosomen nicht be- kannt ist, aber dieses ist ja ein spezielles Problem, dessen Lösung keine Ein- wirkung auf das Faktum hat, dass neue Formen auf die geschilderte Weise entstehen können. | Rubus. Innerhalb dieser Gattung ist apomiktische Embryobildung freilich noch nicht nachgewiesen, weder mit embryologisch-zytologischen Methoden noch auch mittels Kastrierungsverfahrens, aber die Resultate, die LIDFORSS bei seinen Kreuzungsversuchen mit gewissen Rudus-Arten erhalten hat, können schwer- 25 — azısı. Acta Horti Bergiani. Band 7. N.:o 3. 379 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7., N:O 3 lich auf andre Weise gedeutet werden, als dass auch hier irgend eine Form von Agamospermie vorliegt. Wie in der Gattung Rosa ist es auch in der grossen Gattung Rubus nur eine Sektion oder Subgenus, innerhalb welcher man bis jetzt mit apomiktischer Embryobildung zu rechnen hatte, nämlich bei den Fudatz, den Brombeeren. Diese Untergattung gleicht in mehr als einer Hinsicht der Canzna-Sektion. Bei keiner anderen Untergattung der Rudz begegnet man einer solchen Vielgestal- tigkeit. Hunderte oder Tausende lokaler Kleinarten sind beschrieben worden. Soweit sie darauf hin geprüft worden sind, haben sie fast alle, sowie die Ca- ninae-Rosen, schlechten Blütenstaub gezeigt. Nach FOCKE (1920) sind es nur ungefähr ein halbes Dutzend Arten, u. a. R. caesius, die wohlausgebildete Pollenkörner haben. Diese Formen haben jedoch in der Canina-Sektion kein entsprechendes Gegenstück. Gleich letzterer entwickelt auch die Untergattung Eubatus in Europa die grösste Artensplitterung. Sie hat in der Alten Welt beinahe dieselbe Verbreitung wie die Canzina-Sektion, jedoch durchquert R. caesius das südliche Sibirien, und vereinzelte Repräsentanten der Gruppe sind auch in Abessinien und Nordwest-Indien eingedrungen. Die Untergattung ist aber auch im Gegensatz zur Canina-Sektion von mehreren Arten in sowohl Nord- als Südamerika vertreten. FOCKE (1914, S. Io) stellt sich vor, dass die Trennung der amerikanischen Artenreihe von der altweltlichen erst in geologisch später Zeit erfolgt sein muss und nur durch Vordringen zirkumpolarer Glet- scher nach beiden Kontinenten erklärt werden kann. Wie ich in Kap. 4, S. 307 ausführlicher erwähnt habe, nimmt FOCkKE an, dass während der gegen Ende des Pliozänzeitalters eintretenden Abkühlung grosse Verschiebungen der Ver- breitungsbezirke der damaligen europäischen Brombeerarten stattgefunden haben, wodurch vermehrte Grundbedingungen für Bastardierung entstanden sind. Die zahlreichen jetzigen Arten mit schlechtem Pollen sieht er als von derartigen pliozänen Kreuzungsprodukten herstammend an, welche durch grössere Wider- standsfähigkeit besser als ihre Stammarten ausgerüstet waren, um die klimatische Depression der Eiszeit ertragen zu können. Wie aus Kap. 4 hervorgeht, haben zytologische, systematische und pflanzengeographische Daten mich zu ganz der- selben Auffassung geführt betreffs der Vorgeschichte der hybriden Canzna- Sektion. Als Erklärung für die Polymorphie der Brombeeren nimmt FOCKE haupt- sächlich Kreuzungsprozesse an. »Die Kleinarten der Brombeeren entsprechen durchaus denen der Gartengewächse«. Er wendet zwar auch die Bezeichnung Mutation an, bezeichnet jedoch damit stärker hervortretende Formen in der sexuellen Nachkommenschaft hybrider Spezies und fasst mithin diese Erschei- nung in derselben Weise auf, wie man heutzutage die Oenothera-»Mutationen« betrachtet. »Die Zwischenarten und Abkömmlinge von Hybriden sind es, welche nach den Erfahrungen der Gärtner zahlreiche ’sprungweise’ auftretende Abänderungen, sogenannte »Mutationen« entstehen lassen. Die Mutationen sind von vornherein durch mehrere minutiöse Merkmale verhältnismässig scharf ge- trennt, erscheinen daher den auf Rudus eingelernten Lokalfloristen als gut kennt- liche »Arten« (S. ı2). Als einen Faktor für die Entstehung neuer Formen will FOCKE, wie es scheint, auch die »Variation durch veränderte Lebensbedin- gungen« rechnen. ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 371 Von asserordentlicher Wichtigkeit für die Frage nach dem Verlauf der Artbildungen in der europäischen Brombeerengruppe sind die in grossem Mass- stabe vorgenommenen experimentellen Versuche von LIDFORSS (1905, 1907, 1914). Diese haben gezeigt, dass die Brombeeren insofern eine ausgesprochene Neigung zur Bastardbildung haben, als auch zwischen Arten, die in morpholo- gischer Beziehung tiefgehende Differenzen zeigen, fruchtbare Bastarde gebildet werden können (1914, S. ı). Als besonders interessant muss der Umstand bezeichnet werden, dass LIDFORSS als Resultat gewisser Kreuzungen einige vorher als spontane Arten beschriebene Formen erhielt. So erhielt er z. B. R. acutus LiNDEB. durch Kreuzung zwischen caesius und acuminatus und auf dieselbe Weise R. Wahlbergii ARRH. indem er caesius mit Zhyrsanthus verband, sowie auch R. bahusiensis SCHEUTZ durch Hervorbringung des Bastards caesius X plicatus. Wenigstens die beiden letzteren Formen, Wahlbergu. und bahusiensis, treten in der Natur ebenso konstant auf wie andere gute Arten. (LIDFORSS 1907, S. 40.) Da die erhaltene Kreuzungsprodukte ausserdem völlig fertil waren, hat LIDFORSS (1907, S. 40—41) aus diesen Versuchen die Schlussfolgerung gezogen, dass ein grosser Teil der schwedischen, zu der Cory- lifolii-Gruppe gehörenden Arten durch Bastardierungsprozesse entstanden sind. In seiner letzten Abhandlung (1914) zählt er eine Menge weiterer Beispiele für diese Erscheinung auf. Er findet auffallende Relationen zu längst bekannten wildwachsenden Arten nicht nur bei Bastarden zwischen caeszus und Formen der Corylifolü-Gruppe und bei Bastarden zwischen caeszus mit schwarzfrüchtigen Nicht-Corylifolii, sondern auch, wenn er zwei Spezies der letzteren Gruppe ver- bindet, und bei Tripelbastarden. Er spricht hier die Ansicht aus, dass der grösste Teil der jetzigen Brombeerflora wahrscheinlich durch Spezieskreuzungen entstanden ist. Es ist wohlbekannt, dass LIDFORSS bei den Brombeerarten ebenfalls »Mutationserscheinungen« gleich denen bei Oenothera Lamarckiana gefunden hat. »Bei Aussaat von Samen aus geselbsteten Blüten haben die meisten darauf geprüften Brombeerarten eine Anzahl abweichender Formen erzeugt, welche in den untersuchten Fällen ihren neuen Typus auf die Nachkommenschaft unver- ändert übertragen haben« (1914, S. 9). Solche erbliche Neuheiten wurden bei ungefähr einem Dutzend altbekannter Arten erster oder zweiter Wertstufe, die auch meistens eine grosse geographische Verbreitung besitzen, konstatiert. Die Abänderungen umfassen alle Organe und gehen in allen Richtungen. Ausser Aberranten, die niemals Blüten produzieren, und solchen, deren Blüten gänz- lich steril sind, kommen auch Neubildungen vor, die in bezug auf Fertilität und Widerstandsfähigkeit gegen Kälte und Schmarotzer der Mutterart durch- aus ebenbürtig zu sein scheinen. Diese konstanten Abänderungen werden von LIDFORSS in seiner letzten Arbeit (1914, S. 13) nicht als echte Mutationen, sondern als Nachwirkungen einer einmal stattgefundenen Kreuzung aufgefasst, er gibt somit dieselbe Deutung, die man den Oenothera-»Mutanten« gegeben hat. Nach LiDFORsS liegen daher keinerlei prinzipielle Unterschiede zwischen den beiden Arten von Artbildung, die er bei den Brombeeren konstatiert hat, vor, d. h. durch Bastardierung und durch »Mutation«. Mutationen sind nur auf sexuellem Wege abgespaltene Neukombinationen eines hybridogenen Typus, der sehon durch eine im Laufe vieler Generationen stattgefundene Auslese zu 372 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O3 einer relativ stabilen Spezies .herangebildet worden ist. Auf ein solches Stabil- werden der durch Artkreuzung entstandenen Typen deuten LIDFORSS eigene Bastardierungsversuche hin. Er fand nämlich, dass die oft sehr grosse Viel- gestaltigkeit, die in der F,Generation seiner Artkreuzungen zu finden war, in den folgenden Generationen dadurch erheblich abnahm, dass bei Selbstbe- fruchtung gewisse Typen der F,-Generation beibehalten wurden und in dieser Weise mehr oder weniger scharf umschriebene Gruppen zustande kamen. Er stellt sich auch vor (1914, S. ıI), dass die scheinbare Konstanz mancher »guter« Brombeerarten zu gutem Teil dadurch zustande kommt, dass in der Natur schwache abgespaltene Neukombinationen von den typischen Formen überholt und verdrängt werden. Die Heterozygotnatur der wildwachsenden »guten Spe- zies« sind übrigens dadurch manifestiert, dass die F,-Gengration der meisten Artkreuzungen vielförmig ist. Die sehr grosse Bedeutuug, die Bastardierungsvorgänge sowohl in früheren Zeiten als auch noch jetzt für die Artbildung der Brombeere besitzen, dürfte demgemäss über allen Zweifel erhoben sein. Wie verhält es sich nun aber mit dem Vorkommen apomiktischer Embryobildung (Agamospermie) innerhalb dieser Rubus-Gruppe® Wie erwähnt, gelang es LIDFORSS nicht, jemals nach der Kastrierung Fruchtansatz zu erhalten, auch ist bis jetzt die Agamospermie mit embryologisch-zytologischen Methoden auch nicht nachgewiesen worden. Die Schlussfolgerung, dass trotzdem irgend eine Art geschlechtsloser Embryobildung bei der Brombeere vorliegt, hat er aus dem Umstande gezogen, dass bei künstlicher Kreuzbefruchtung neben echten Bastarden fast regelmässig sog. falsche Bastarde auftreten; diese stimmen meist mit der Mutterpflanze vollkom- men überein und lassen auch nicht den geringsten Einschlag von der Vater- pflanze wahrnehmen. Sie liefern immer eine durchaus einheitliche Nachkom- menschaft ohne die geringste Spur von Spaltungserscheinungen (1914, S. I—2). Das quantitative Verhältnis zwischen echten und falschen Bastarden schwankt bei verschiedenen Kreuzungen. Bei gewissen Verbindungen erhielt LIDFORSS echte und falsche Bastarde in ungefähr gleicher Anzahl, in andern Fällen aber ausschliesslich oder nahezu ausschliesslich falsche Bastarde. Von den geprüften Arten verhielt sich nur R. Zomentosus abweichend, insofern als diese Art, wenn sie mit Pollen einiger anderer Spezies befruchtet wurde, nur echte Bastarde lieferte. Interessant ist es, dass diese Art den wenigen’ Brombeerarten ange- hört, die normalen, gleichkörnigen Blütenstaub haben, und die von FOCKE (1914, S. ıı) als ziemlich unveränderte tertiäre Spezies bezeichnet werden. Man muss jedoch gleichzeitig darauf hinweisen, dass R. caesius, der auch normalen Blütenstaub hat, .bei der Befruchtung mit dem Pollen gewisser anderer Arten ausschliesslich falsche Bastarde liefert. LIDFORSS (1914,5S. 2) denkt sich, dass die falschen Rudus-Bastarde »ent- weder durch Pseudogamie im Sinne FOCKE’s oder durch Merogonie (mit Zer- störung des männlichen Sexualkerns) entstanden sind«e. BAUR (1914, S. 245— 276) und ERNST (1918, S. 392—394) sind der Meinung, dass die metromorphen Bastarde am besten durch die Annahme zu erklären sind, dass bei den Brom- beerarten, wie bei. dem teils aposporen, teils sexuellen /Feracium. excellens zweierlei Eizellen vorkommen, nämlich normale, befruchtungsbedürftige (haploide), aus denen bei Fremdbestäubung Bastarde hervorgehen, und zweitens partheno- ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 373 genetische (diploide) Eizellen, die sich aber bei Rxudus nur pseudogam ent- wickeln, nur äuf den Bestäubungsreiz hin, und die daher auch bei Fremdbe- fruchtung rein mütterliche Nachkommen geben. WINKLER (I908, S. 48; 1920, S. 171) hat mit Recht darauf hingewiesen, »dass neben einer durch die Bestäu- bung ausgelösten Parthenogenesis ebensogut etwä Nuzellarembryonie als vor- handen angenommen werden könne«. Es ist nicht meine Absicht, hier die Frage nach der Entstehungsweise der falschen Rudus-Bastarde zu diskutieren. Ich hoffe nämlich in Zukunft Gelegen- heit dazu zu haben, ‘da ich eine zytologische Untersuchung einer Anzahl Arten dieser Gattung begonnen habe. Wie die hier wahrscheinlich vorhandene Aga- mospermie zustande kommt, hat auch keinerlei Bedeutung für die vorliegende Fragestellung, denn, wie ich schon betont habe, ist kein Anlass vorhanden, gegen die Schlussfolgerungen zu opponieren, zu denen LIDFORSS auf Grund seiner Versuche gekommen ist, inbetreff der Bedeutung der Bastardierungen für die Artbildung der Brombeere. Wie schon BAUR und ERNST ‚hervorgehoben haben, weist die Rubus- Gruppe in bezug auf die Ergebnisse der experimentellen Erblichkeitsunter- suchungen grosse Ähnlichkeit mit der zlosella Gruppe der Gattung Hieracium auf. Man vergleiche z. B. das Resultat der OSTENFELD’ schen Kreuzung 7. excel- lens 2 x aurantiacum d (20 Individuen von typischem 7. excellens und 6 Ba- starde) mit der F}-Generation des von LIDFORSS hergestellen Bastards R. ne- moralis var. acuminatus 2 X R. caesius var. glandulosus d (ungefähr 25 Indi- viduen von reinem X. acuminatus und 5 Bastarde). Es scheint jedoch ein be- merkenswerter Unterschied zwischen der Fortpflanzungsweise der echten Bastarde innerhalb dieser beiden Pflanzengruppen zu herrschen. Während die unter einander ungleichen F;-Individuen der Hieracium-Bastarde sich in grosser An- zahl als agamosperm erweisen, so wie auch ihre Eltern, und infolge dessen Ausgangspunkte für neue Klone (Elementararten) bilden, so traf bei sämtlichen Versuchen von LIDFORSS der Umstand ein, dass die F,-Individuen der echten Brombeerbastarde bei Selbstbefruchtung alle eine vollständige sexuelle Spaltung aufweisen und daher alle zusammen eine oft überaus vielförmige F,-Generation hervorbringen. Unter etwa 300 F,-Individuen aus der Verbindung R. folyan- themus X R. Bellardü fanden sich z. B. nicht zwei, die einander ganz gleich ge- wesen wären, und von den erhaltenen zahlreichen F,-Individuen aus der Kreu- zung R. caesius x Wahlbergü stimmte nicht ein einziges völlig mit der Mutter- pflanze überein. Dieser Umstand ist in zweierlei Hinsicht interessant. Erstens ist dieses, wie es scheint, vollständige Aufheben der Fähigkeit apomiktischer Embryobildung bei Bastarden in genetischer Hinsicht interessant. OSTENFELD hat gezeigt, dass die Anlage zu Aposporie sogar durch das Pollen des /iera- cium aurantiacum auf den Bastard dieser Spezies mit dem rein sexuellen 7. auricula (1910, S. 259) vererbt werden kann. Es wird nur ein einziger Fall genannt, wo der Abkömmling einer Kreuzung zwischen zwei aposporen Arten (H. pilosella X aurantiacum, 1910, S. 257) ausschliesslich sexuelle Reproduktions- fähigkeit hatte, aber in diesem Falle wurde die ganze F,-Geveration nur durch ein Individuum repräsentiert, das nicht apospor und selbststeril war, aber mit H. pilosella rückgekreuzt werden konnte. Bei den übrigen Kreuzungen bestand die F,-Generation ausser aus selbststerilen, nicht aposporer Individuen auch 374 ACTA HORTI BERGIANI. BAND 7. N:O 3 aus solchen mit voll entwickelter aposporer Fortpflanzungsfähigkeit. Es scheint mir daher sehr bemerkenswert, dass, nach den LIDFORSS’schen Ver- suchen zu urteilen, niemals ein Anzeichen agamospermer Fortpflanzungs: fähigkeit bei den F,-Individuen der Rudus-Kreuzungen bemerkt werden kann, obgleich in sämtlichen Fällen (ausser einem) beide Elternarten bei verschiedenen Pollinationsversuchen ihre Fähigkeit bewiesen haben, in reichlicher Menge falsche Bastarde zu erzeugen. Dass nicht nur Selbstbefruchtung dieser F,-Bastarde ein derartiges Resultat liefert, sondern auch Befruchtung mit dem Pollen einer fremden Art, zeigen die von LIDFORSS gezüchteten Tripelbastarde von dem Typus B2xCLS) Rx AL, wo beide zu dem F,-Bastard gehörenden Eltern solche fakultativ agamosperme Arten sind. In diesem Falle wurden lauter echte Bastarde erhalten, die aber stets eine grosse Ähnlichkeit mit den männ- lichen Eltern zeigten. »Falsche Bastarde scheinen auf diesem Wege überhaupt nicht gebildet zu werden« (1914, S. 8—9). Auch die Tripelbastarde weisen also darauf hin, dass die Fähigkeit apomiktischer Embryobildung bei diesen durch Kreuzung zweier partiell agamospermer Eltern erzeugten Bastarden verloren gegangen ist. Aber auch in bezug auf die Artbildung ist diese Eigentümlichkeit von Gewicht — die neuen Rxdus-Formen, die der Artkreuzung ihre Entstehung ver- danken, können, wie man sieht, eben aus diesem Grunde nicht wie in der /zlo- sella-Gruppe sogleich, d. h. schon in der F,-Generation, durch vererbte Aga- mospermie fixiert und konstant werden, sondern erwerben erst in einer in Laufe mehrerer Generationen stattfindenden Auslese durch das Verschwinden der Heterozygoten auf rein sexuellem Wege ihre Konstanz. Die Annahme, dass einerseits die Artbildung wirklich nach diesen Richtlinien vor sich geht, und dass andrerseits das Auftreten der falschen Bastarde wirklich auf der Fähigkeit apo- miktischer Embryobildung beruhen, welche Fähigheit bei einer neuen Art- kreuzung verschwindet, führt, wie man sieht, zu einem eigentümlichen Wider- spruch. Man kann nicht leicht die beiden Vorstellungen mit einander in Einklang bringen, dass einerseits bei jeder Neukreuzung die echten Bastarde und ihre Nachkommen für immer die Fähigkeit agamospermer Fortpflanzung verlieren sollten und dass andrerseits die jetzigen Brombeerarten das Ergebnis solcher Kreuzungsprozesse sein sollen, denn diese Arten haben sich ja alle, soweit sie untersucht worden sind (mit Ausnahme von R. tomentosus), fähig erwiesen, falsche Bastarde zu erzeugen. Zur Aufklärung dieses dunklen Punktes wären neue Züchtungsversuche wünschenswert. Man darf hoffen, dass auch die zytologischen Untersuchungen dazu beitragen werden, Licht in dieses Art- bildungsproblem zu bringen. Es kann von Interesse sein, zu erwähnen, dass LIDFORSS (1907) auch einige eigentümliche Fälle vegetativer Sprossmutationen und ausserdem eine seiner Deutung nach vegetative Sämlingsmutante beschrieben hat. Die letztere ging aus der Kreuzung R. inswlaris 2. x caesius d hervor. Ihre Schwester- pflanzen waren alle falsche Bastarde (R. insularis) und da LIDFORSS nie einen echten Bastard in dieser Verbindung erhalten hat, und da der betreffende Strauch auch nicht im geringsten eine Annäherung an die Pollenpflanze /(R. caesius) verrät, sieht er ihn als, gleich seinen Schwestern, auf geschlechtslosem Wege entstanden an (1907, S. 4-5). ZYTOLOGISCHE STUDIEN ÜBER DIE GATTUNG ROSA 375 Ich habe oben einen Versuch gemacht, unter Benutzung einer zytolo- gischen Betrachtungsweise die wichtige Frage einer Prüfung zu unterziehen, in welcher Weise die Polymorphie innerhalb einiger grösserer agamospermer Verwandtschaftskreise zustande gekommen ist. Es hat sich dabei herausge- stellt, dass die zytologischen Gesichtspunkte in einigen Fällen einen sicheren Anhalt für die Beurteilung dieser Frage geben können. Dass dies nicht bei allen oben besprochenen Pflanzengruppen der Fall gewesen ist, hängt teils davon ab, dass die zytologischen Verhältnisse bei einigen derselben nur un- vollständig oder gar nicht bekannt sind, teils ist es aber darauf zurückzuführen, dass in gewissen Fällen aus den zytologischen Vorgängen keine bestimmten Schlussfolgerungen in bezug auf das betreffende Problem gezogen werden kön- nen. Das Ergebnis vorliegender Prüfung stimmt im grossen und ganzen mit Meinungen überein, welche früher von gewissen Forschern, die von ganz an- deren Gesichtspunkten geleitet waren, ausgesprochen sind. So z. B. wird durch das Heranziehen einer zytologischen Betrachtungsweise die von u. a. RAUN- KLER, MURBECK, OSTENFELD und SAMUELSSON (vgl. auch ERNST 1918, S. 599) vertretene Ansicht bestätigt, dass Mutationsprozesse vegetativer Art ein wich- tiger Faktor beim Zustandekommen des Formenreichtums innerhalb apomik- tischer Pflanzengruppen sein dürfte. Dass das Resultat zytologischer Unter- suchungen in anderen Fällen mit der Anschauung über die Bedeutnng der Bastardierungsvorgänge für die Entstehung der Polymorphie völlig überein- stimmt, spricht nur zu Gunsten der Anwendbarkeit zytologischer Methoden für die Lösung solcher Fragen. Es ist daher zu erwarten, dass eine bestimmtere Auffassung über die Formbildung innerhalb mehrerer agamospermen Verwandt- schaftskreise soll erreicht werden können, wenn die zytologischen Vorgänge bei denselben näher analysiert worden sind. Litteraturverzeichnis. AıcrEt, Cr., 1908. Les roses belges. Etude des formes observees en Belgique. — Bull. Soc. roy. Bot. Belg. Vol. 45. ArMmauist, S., 1907. Studier öfver Bergianska trädgärdens spontana Rosaformer. — Acta Horti Bergiani. Bd. 4. ——, 1910. Skandinaviska former af Xosa glauca Vırr. i Naturhistoriska Riksmu- seum i Stockholm. Ark. f. Bot. Bd. ıo0. ——, 1911. Skandinaviska former af Rosa Afzeliana FR. sectio glauciformis AT. — Ark st. Bot... Baste; ——, 1912. Skandinaviska former af Rosa Afzeliana FR. sectio virens och virenti- Mormis. — Ask. bot. Bd. 17T. ——, 1916. Danmarks Kos@. — Bot. Tidsskr. Kopenhagen. Bd. 34. ——, 1913. Die Gattung Zosa in C. A. M. Lınpman, Svensk Fanerogamflora. — Stockholm. ——, 1919. 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