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Full text of "Die Schutzeinrichtungen in der Entwickelung der Keimpflanze"

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SCHUTZEINRICHTUNGEN 



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IN DER EN TW ICKELUNG DER 









KEIMPFI 













EINE BIOLOGISCHE STUDIE 




VON 







D R G. HABERLANDT. 






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WIEN. 

DRUCK UND VERLAG VON CARL GEROLD'S SOHIS 

1877. 














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SCHUTZEINRICHTUNGEN 



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N DER ENTWICKELUNG DER 






KEIMPFLANZE. 



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EINE BIOLOGISCHE STUDIE 



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DR UCK UND VERLAG VON CARL GEROLD'S sohn. 

"1877. 












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Erstes Capitel. 

Einleitendes ; Begriffsbestimmung der Keimpflanze . **\ 

Bedeutung der Samenhiille fur den ruhenden Embryo und seine Reserve* 
stoffbehalter. - Verschiedenheit der Ansichten fiber ibre Bedeutung fur 
das keimende Pflanzchen. - Die Samenhiille als Schutzmittel 

desselben 

• ••••« "\ 

Ihr Einfluss auf das Anquellen der Samen; Function des Hiluras; Aufgabe 
der Spaltoftnungen an der Samenschale von Canna. - Die Quellscbicht 
aer Samenhulle ... 

Ueber Quellungsunfahigkeit und ihre Folgen; die „Asymblastie« 12 

Einfluss der Samenhulle auf das Austrocknen gequollener oder keimender 

Samen; auf den osmotischen Austritt von Nahrstoften aus denselben 15 
E,genthumliche Function der Testa bei den Samen von Soja hispida . . 17 
Kennungsversuche mit geschalten und ungeschalten Erbsen ; wiederholt un- 

terbrochene Keimung der Gartenbohne ..... 18 

Einfluss der Samenhulle auf die geotropischen Krummungen der austreten- 

den Radicula . ( 



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Zweites Capitel. 

Doppelte Bedeutung der Reservestoffe fiir die Keimpflanze. - Bisherige 
Beschtr ^ ~ Die Rese rvestoffe als Schutzmittel . . 28 

I" rf 6ineS Anbauversuch ^ ™* ganzen und halbirten Weizenkor- 

g r a L U tTfltl e hen .^ AU8biIdUDg ^ ^ rektiVen Chl0r0 ^ n - 

T h T te / U TT nUt T g UUd Unterbri ^ *« ' Reservestoffe^ Beispiel'e '. ' 39 
Ang.be der Ursachen , weshalb die Samen vieler Pflanzen nur'wenlg Reserve*- 

stoffe enthalten; die phanerogamen Schmarotzer und Humusbewohner 41 

Drittes Capitel. 

Die Schutzeinrichtungen der Keimpfl anze n gegeniiber den 
schadlichen Einflttssen des Klimas. _ Das Keimen der Samen 
m der geeignetsten Jahreszeit . 

Die Keimpflanze und der Frost; Einrichtungen bezuglich des Ueberwinterns 
der Keimlinge 

Die Keimungstemperaturen als Anpassungserscheinungen an die Bodentem- 
peraturen 

Das Keimen der Samen bei den an eine trockene Jahreszeit 'gewShnten . 
Pflanzen; Eigenthumlichkeiten der Graser; die Jerichorose .... 59 




















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Seite 



Widerstandsfahigkeit der Keimpflanzen gegeniiber den Folgen der Austrock- 

nung und des Ueberschwemmtwerdens; die Rhizophoren . . . . 60 
Die Biologie der Keimlinge in ihren Beziehungen zur Pflanzengeographie . 64 

Viertes Capitel. 

Die Schutzeinfichtungen der Keimpflanzen beim Durchbre- 



chen des Bo dens, 
gabe der Nebenblatter 



Die Kotyledonarscheide der Graser. 



Auf- 



66 



Biologische Bedeutung der Nutationserscheinungen an Keimpflanzen. 



Sonstisre Ursachen derselben. 



Physiologisches iiber die spontanen 



Nutationen. — Ursache der Nutation bei Helianthuskeimlingen ; Versuche 69 



Die Widerstandsfahigkeit der Keimpflanzen gegeniiber den 
Folgen zufalliger Verletzungen; Beispiele und Versuche . 

■ 

Fiinftes Capitel. 

Die Keimblatter als erste Assimilatio nsorgane . . . . . 
Beispiele von langlebigen und sich kraftig entwickelnden Kotylen . 

t 

Lage und Gestaltung derselben im Samen. 



77 



82 
83 



Ihr anatomischer Ban; Ver- 



theilung der Spaltoffnungen 85 

Transpirationsversuche . 90 

Die Bilateralitat der Keimblatter und das Licht. 

• ■ • njO 



Umwandlung der laub- 



blattartigen Kotylen zu hypogaischen bei den Papilionaceen . 
Ergrtinen der Keimblatter; Entstehung der Chlorophyllkorner . 
Die Arbeitstheilung bei den echten Laubblattern und den ergrunten Kotylen 



96 



Schluss 



97 


















J7 



Berichtigung. 

Auf Seite 16, 4. Zeile von oben soil es statt „10— 12 % Wasser" heissen 



10— 12 X Wasser iiber dem urspriinglichen Feuchtigkeitsgehalte." 















i - 















Erstes Capitel. 















Einleitendes; Begriffsbestimmung, der Keimpflanze. 



Bedeutung der Samen- 



hiille fur den ruhenden Embryo und seine Reservestoffbehalter. — Verschieden- 
heit der Ansichten liber ihre Bedeutung ftir das keimende Pflanzchen. 
Samenhiille als Schutzmittel desselben. 



Die 



Ihr Einfluss auf das An- 



quellen der Samen: Function des Hilums; Aufgabe der Spaltoffnungen an der 



Samenschale von Carina. 



Die Quellschicht der Samenhiille. 



Ueber 



nQuellungsunfahigkeit" und ihre Folgen ; die „Asymblastie u . — Einfluss der Sa- 
menhiille auf das Austrocknen gequollener oder keimender Samen; auf den os- 
motischen Austritt von Nahrstoffen aus denselben. — Eigenthiimliche Function 
der Testa bei den Samen von Soja hispida. — Keimungsversuche mit geschal- 
ten und ungeschalten Erbsen; wiederholt unterbrochene Keimung der Garten- 
bohnei — Einfluss der Samenhiille auf die geotropischen Kriimmungen der 

austretenden Eadicula. 















Wolil niemals ist die Pflanze so vielen Gefahren ausgesetzt, 
als zur Zeit der Keimung. Sie hat die Samenhiille kaum ver- 
lassen und soil nun auf der Stelle mit den erwachsenen Pflanzen 
ihrer Umgebung in einen Wettbewerb urn die ausseren Bedin- 
gungen des Daseins treten. So gering ihr anfangliches Kaum- 
bedtirfniss auch sein mag, sie bleibt doch in den meisten Fallen 
ein „Eindringling u , dem die Behauptung des Daseins nicht leicht 
gemacht wird. Doch ganz abgesehen von diesem unmittelbaren 
Kampfe mit den Nachbarpflanzen, der am Ende manchem Keim- 
ling erspart bleibt, ist doch dieser letztere durch alF diejenigen Ein- 
fltisse des Klimas und anderer Verhaltnisse, welche bei der er- 
starkten und erwachsenen Pflanze bios eine theilweise Schadigung 
des Organismus, oder einen zeitweiligen Stillstand der Lebens- 
functionen herbeifuhren, in seiner ganzen Existenz bedroht. 
Hier durfte die Natur mit Schutzmitteln und Schutzeinrichtungen 
wahrlich nicht sparsam umgehen, wenn sich alljahrlich auch nur 
em niedriger Percentsatz der producirten Samenindividuen zu 






<*♦ Haberlandt, Schiitzeinrichtiuigen der Keimpflanze. 



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lebensfahigen und, was noch wichtiger, zu lebenskraftigen Pflanzen 

entwickeln sollte. 

Bevor wir nun daran gehen, diese Schutzeinrichtungen im 

Einzelnen zu betrachten , muss noch kurz auseinandergesetzt 



folgende 



gefasst wird. 



Standpunkte 



ware 



wmziges , 
Hauptwu 



man ein junges Pflanzchen haufig so lange als Kehnpflanze, bis 
es die ihm mitgegebene Reservenahrung vollkommen aufgezehrt 
hat. Eine zweijahrige Eiche , weiche schon mehrere echte Laub- 
blatter und einen verholzten Stengel besitzt, deren unterirdische 
Keimblatter aber noch unverbrauchte Reservestoffe enthalten, 

demnach noch als Keimpnanze anzusehen, wahrend ein 

bios mit zwei grtinen Kotyledonen und einer kleinen 
;el versehenes Tabakpflanzchen , das seine Reserve- 
stoffe zur Ausbildung und Entfaltung der genannten Organe schon 
vollstandig verbraucht hat, nur mit Unrecht als Keimpnanze be- 
trachtet wiirde. Da nun aber den Reservestoffen gerade in den 
spateren Stadien der Keimung nur mehr eine biologische Bedeu- 
tung als Schutzmittel des jungen Pflanzchens zufallt, so ist es 
mehr als zweifelhaft, ob man es hier wirklich mit einer vom 
streng physiologischen Gesichtspunkte ausgehenden Definition zu 
thun habe. Dieselbe diirfte jedenfalls vorwurfsfreier sein, wenn 



man die jugendliche Pflanze nur so lange als Keimpnanze be- 
trachten wiirde, als jene anatomisch-physiologischen , auf Grrund 
der vorhandenen Reservestoffe sich vollziehenden Processe, weiche 
die selbstandige Ernahrung des Pflanzchens ermoglichen sollen, 
noch nicht beendet sind. Kann sich dasselbe einmal selbstandig 
ernahren, so ist es im physiologischen Sinne keine Keimpnanze 
mehr, ob ihm nun Reservestoffe noch zurVerfugung stehen oder 

nicht. 1 ) 

* 

Es leuchtet ein, 



zu eng ist. 



Wir 



dass diese Definition fur unsere Zwecke 
len hier im Anschlusse an jene Auffassung, 
weiche in den meisten Abhandlungen pflanzenbiologischen Inhaltes, 
u. A. auch in den meisterhaften Untersuchungen von Irmisch, 
zur Geltung gelangt, das junge Pflanzchen so lange als Keim- 

*) Vergl. hiermit die inNobbe's Samenkunde p. 97 gegebene Definition 
der Keimung, weiche sich mit der hier aufgestellten nur theilweise deckt. 
















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pflanze und demnach als in den Bereich unseres Themas gehorig 
ansehen, als es sich in den habituellen Merkmalen 



Vegetationsorgane noch auffallig 



seiner 



unterscheidet. 



von der entwickelten Pflanze 



Dass wir andererseits auch den keimenden S a- 
men zu beriicksichtigen haben, ist wohl selbstverstandlich 

A . iTr f IT*? bGi ^ nachstehenden Erorterungen wie- 
derholt des Ausdruekes „Anpassung« bediene, so meine ^ A*. 



Grene 



hehe Zuchtwah vollzogene Auslese des Zweekmassigeren, welche 

ernes der Gruudprineipien des Darwinian™ bildet. - Sehliesslieh 

«. noch erwahnt, dass die in der vorliegenden Arbeit mitgetheil- 

ten Untersuchungen sieh bios auf die Keimpflanzen phanerogamer 

Gewaehse ausdebnen. Durehgefuhrt warden dieselben im land- 

wir bsehafthchen Laboratoriam der k. k. Hoehsebnle fur Boden- 
cultur zu Wien. 



Die Bedeatung der Samenhullen fur den ruhenden 
Embryo und seine Reservestoffbehalter ist ltagst bekannt. Mogen 

fllP.SA Hill Cm -rxti-n ^~l,4.~ d i-i. _ fc> x 



~ — °~", ^uw irencarpien, Oder 

me be, den bespelzten Grasfritchten Glieder der ganzen Inflores- 



den Samen 1 ) erstens 



Sie 



Wande 



mechanischen Verletzungen, 
des BorW , ^ • -T , : " JSchaft seitens der Rauhigkeiten 
mung von Se f \^°* *** ^ Zeit — bis zur Kei- 
2T IL Seite . ZahWW We » ** -derer Feinde in Aus- 



sicht stehen. So 
zahen Schalen, 



von 



erweisen sich beispielshalber die harten 
welchen die Samen der Beerenfriichte 

J *• a . 



und 
urn- 



geben smd als sebr nothwendige Schutzmittel ; onne tte ware 
d ie Verbrextung der Samen durch die Vogel, deren Darmclna 

en dann ferner die K e i m f a h i g- 
Zahllose Schimmelpilze, haufiger 



S 

Samen zu b 



Wechsel 



von Durchfeuchtung und Austrocknung, 



ja selbst der 



■ *) Es bedarf wohl keiner weiteren Motivirune- «nn • i. u- 
genden den Beariff <ip« <a, ma « * . n & wenn *ch hier und im Fol- 

mich Inerbe, mehr an den gerthnlicben Spracbgebrancb an- 



schliesse. 



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blosse Einfluss schwankender Luftfeuchtigkeit wurden die Keim- 
kraft des schutzlosen Embryos in ktirzester Zeit erloschen machen 

i 

und seine Keservestoffe verderben. Wie sehr selbst der ungehin- 
derte Zutritt der atmospharischen Luft, verbunden mit einem 
wechselnden Feuchtigkeitsgehalte derselben, die Keimfahigkeit der 
Samen schadigt, mag aus nachstehendem Versuche entnommen 



werden. 



H 



zu 76—78 % keimfahig war. Ich legte von demselben 100 ganz 



unversehrte und ebenso viele seitlich etwas aufgesprungene Ntiss- 



zum 



aus. 



Beide Partien waren fast gleich schwer — die erstere wog 



1 ■ 894 Gr v die letztere 1 ' 833 Gr. 



und auch das Reifestadium 






war in beiden Fallen vollkommen das gleiche. Von den unver- 
sehrten Kornern keimten 80, von der zweiten Partie bios 54 




worunter tiberdies noch 12 Keimlinge schon am zweiten Tage 
zu Grrunde gingen ; die kaum ausgetretene Kadicula braunte sich 
und fing an zu faulen. Es stellte sich demnach das Verhaltniss 
eigentlich wie 80 : 42 , was wohl deutlich genug auf die Wichtig- 
keit der Samenhullen fur die Erhaltung der Keimfahigkeit des 
Embryos, hinweist. — Ihre dritte Aufgabe endlich besteht darin, 
dass sie alsVerbreitungsmittel der Samen zu dienen haben, 
und desshalb je nach den einzelnen Verbreitungsagentien , bald 
als mannigfach ausgebildete Flugorgane erscheinen, bald wieder 
die verschiedensten hakigen, stacheligen und fleischigen Aus- 
rtistungen an Frucht und Samen darstellen. 



Ueber die soeben aufgezahlten Functionen 



Meinun 



Samenhulle 
heit. Wohl 



aber sind dieAnsichten getheilt, wenn es sich um die Bedeutung 
der Samenhulle ftir den keimenden Samen und den sich 
weiter entwickelnden Embryo handelt. So begegnet man haufig 
der Anschauung, dass von dem Augenblicke an, in dem der Same 
in das Stadium der Keimung tritt, die Samenhulle uberniissig 
wird, oder geradezu ein Hinderniss des Keimungsprocesses bildet 
Auch Sachs vertritt in seiner bekannten Abhandlung liber die 
Keimung der Schminkbohne *) diese Ansicht. Er betont ausdriick- 







*) Sachs, Physiologische Untersuchungen iiber die Keimung der Schmink- 
bohne, Sitzungsbericht der kais. Akad. d. Wissenschaften, XXXVII. Bd. (1859), 
pag. 58 ff. 












I ♦. 

rv 






















5 



lich, dass sehr viele Keimwurzeln von Phaseolus multiflorus ver- 
kriippeln, weil sie sich bei der Durchbohrung der Samenschale 
beschadigen, und zieht daraus die eben erwahnte Schlussfolgerung. 

Wenngleich bei der iiberwiegenden Mehrzahl anderer Samen 
eine derartige Verletzung der hervorbrechenden Keimtheile nicht 
beobachtet werden kann, und iiberdies durch das haufige Vor- 
kommen von Deliiscenzlinien oder das Auftreten eines Samen- 
deckels der ganze Vorgang oft wesentlich erleichtert wird, so 
lasst sich doch andererseits nicht leugnen, dass Schwa chlinge 
diese erste Probe einer lebenskraftigen Organisation nur schwer 
uberdauern. Schon hier macht sich die nattirliche Zuchtwahl 
geltend und verwehrt denselben die Betheiligung an dem nun- 
mehr beginnenden Kam.pfe urn's Dasein. Damit ist aber noch 
nicht gesagt, dass auch die kraftigeren Keimpflanzchen keinen 
fordernden Einfluss der Samenschale erfahren, ja vielleicht schon 
erfahren haben, bevor noch die Hiille durchbrochen ist. Auch in 



Hins 



\dtifi 



als mogliche Ursache dieser Erscheinung den Gerbstoff an ; wel- 
cher in den Samenschalen gefarbter Varietaten stets auftritt. Der- 
selbe diirfte den Sauerstoff der atmospharischen Luft ozonisiren 



und fur die Keimung activer machen. 



Einen viel allgemeiner 



fordernden Einfluss schreibt Nobbe 1 ) den Samenschalen zu, wenn 
er denselben auch nur riicksichtlich der Quellungserscheinungen 
eingehender bespricht. 

E I 

Es lasst sich in der That eine betrachtliche Anzahl von 
Thatsachen und Erscheinungen namhaft machen, welche unzwei- 
felhaft darthun, dass die Samenhiille als ein sehr wichtiges 
Schutzmittel des keimenden Samens zu betrachten ist. Es gilt 
eben auch hier der Ausspruch Nageli's 2 ): „Viele Organisations- 
verhaltnisse stellen sich zwar in gewissen Beziehungen als unvor- 
theilhaft dar; sie sind aber unentbehrlich, weil sie sich in an- 
derer Beziehung als nothwendige Bedingung der Existenz er- 
weisen." 






1 ) Handbuch der Samenkunde, 1876, p. 69 ff. 

2 ) Entstehung und Begriff der naturhistorischen Art, 1865, p. 18 




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* 

Die Organe, urn welche es sich hier handelt, konnen, wie 
schon oben erwahnt wurde, in morphologischer Beziehung ganz 
verschiedenartig sein. So wiinschenswerth es nun ware, eine von 
gemeinsamen, anatomisch- physiologischen Gesichtspunkten aus- 
sjehende Erorterung ihres so versehiedenartigen Baues den nach- 
folgenden Auseinandersetzungen vor aus zus chicken, so sind doch 
die hierzu unumganglich nothwendigen Vorarbeiten noch lange 
nicht so weit gediehen, urn eine solche Absicht mit Erfolg durch- 
fiihren zu konnen. Was die echten Samenschalen anlangt, so 
hat allerdings Nob be *) die einzelnen Zellsehichten derselben 

i 

unter den physiologischen Gesichtspunkt zu bringen gesucht und 
darnach auch eingetheilt; er unterscheidet namlich folgendeZonen: 



1. 



Hartseh 



2. 



Quellsch 



3. die Pigmentschicht, 



4. die Stickstoffschicht und 5. anderweitige Elemente der Samen- 
haut. Allein schon Lohde 2 ) hat auf das Unthunliche einer sol- 
chen Terminologie hingewiesen, da sie ja nur fur die coniplicir- 
ter gebauten Samenschalen Geltung hatte, und die einfacher ge- 
bauten ganz unberticksichtigt liesse. Man darf noch hinzufugen, 
dass eine solche Eintheilungsweise die genauere Kenntniss der 
physiologischen Function jeder einzelnen Schichte zur Voraus- 
setzung hat , woran es eben bis jetzt noch mangelt. — Hinsicht- 
lich des Baues der als Samenhullen fungirenden Pericarpien 

| 

ist eine derartige Eintheilung noch nicht versucht worden. Gr. 
Kraus, dem wir bekanntlich eine ausfuhrliche Arbeit „tiber den 
Bau trockener Pericarpien" 3 ) verdanken, unterscheidet an den- 
selben die aussere und innere Epidermis, das Parenchym und die 
Hartschicht, welch' letztere vorzugsweise dazu bestimmt sein 
durfte, „dem Pericarp die fur den Samenschutz nothige Festig- 
keit und Steifheit zu verleihen." — Ueber die Gramineenspelzen 
endlich, welche hier ebenfalls in Betracht kommen, hat v. Hoh- 
nel 4 ) vergleichende Untersuchungen angestellt. Eine Hartschicht 



*) l. c. p. 73. 

2 ) Ueber die Entwickelungsgeschichte und den Bau einiger Samenschalen, 

1874, p. 11. 

3 ) In Pringsheim's Jahrbuch f. wissenscb. Botanik. V. Bd. p. 83 ff. 

4 ) Vergleichende Untersuchungen der Epidermis der Gramineenspelzen und 
deren Beziehung zuin Hypoderma, Wissensch.-prakt. Untersuchungen auf dem 
Gebiete des Pflanzenbaues , herausgegeben von Friedrich Haberlandt, I. Bd. 

1875, p. 162 ff. 














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7 










fehlt hier, doch ist fur die Festigkeit der Spelzen durch andere 
Einrichtungen gesorgt. 

Im Uebrigen muss ich mich mit dem blossen Hinweise auf 
die den anatomischen Bau der Samenhtillen betreffenden Einzel- 
arbeiten von Schleiden und Vogel, Hofmeister, Cramer, 
Lohde, Sempolowski, G. Kraus, Magnus, Schroder, 
Kudelka, Fickel, v. Hohnel, mir selbst u. v. A. begnugen. 

Das Erste, was nun erortert werden soil, ist der Einfluss 
der Samenhtille auf das Anquellen der Samen. Wie 






t 



in alien Fallen ver- 



immer auch dieselbe gebaut sein mag, 

zogert sie die Wasseraufnahme seitens des Embryo und seiner 

Reservestoffbehalter und in Folge dessen auch den Keimungs- 

■ 

Der ganze Same kann dabei imnlerhin, namentlich 



process 



wenn Quellschichten vorhanden sind, oder die von Wasser durch- 
trankte Testa sich faltet, das Wasser rascher aufnehmen, als der 
entschalte Same; das Anquellen des Embryo und seiner Iteserve- 



Ke 



stoffbehalter , worauf es bei der Einleitung des 

allein ankommt, wird aber dadurch nicht wesentlich beschleu- 



nigt, sondern bios sichergestellt und vor Unterbrechungen 
moglichst bewahrt. 



Ich unterlasse es 



Ges 



igte mit langeren Zahlenreihen 
zu belegen. Nur ein Beispiel sei hier mitgetheilt Je drei Samen 
von Vicia faba, die einen mit, die anderen ohne Samenschale, 
wurden in destillirtes Wasser von 18° C. gebracht und quellen 
gelassen. Das Anfangsgewicht der ersteren war = 4*410 Gr., das 



der letzteren 



4-293 Gr. 



Die Gewichtszunahme betrug bei 

den ungesehalten S. den geschalten S. 

nach 12 St. 2*460 Gr. d. s. 55 -7 % 3 '577 Gr. d. s. 83 -4 




n 



ii 



24 St. 3-732 
36 St. 3-931 



ft 



11 



'11 



84-5 




3 677 



n 



ii 



85-6 




11 



89* 1 % Keine Zunahme mehr. 



Die 



von 



der Samenschale befreiten Bohnen hatten also 



schon nach zwolf Stunden beinahe das Maximum der Gewichts- 
zunahme erreicht , die unverletzten dagegen in derselben Zeit erst 
etwas tiber 3 / 5 der Gesammtaufnahme. Diese letztere betragt bei 



den nicht geschalten Samen urn 4*5 ^ mehr als bei den geschal- 












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8 



ten, 



was 



wohl hauptsachlich auf Rechnung der mit einer wohl 



Quells chicht 



An dieser Verzogerung des Quellu 



betheiligt 



sich in erster Linie die Hartschicht der Samenhiille. Auch ge- 

Farbstoff fiihrende oder korkahnliche Schichten sind oft 



wisse 



schwer imbibitionsfahig. An der Oberflache des Samens verhin- 
dert haufig eine stark ausgebildete Cuticula, wie z. B. bei vielen 



Leguminosen, oder ein feiner Haariiberzug, wie bei den .bruch- 
ten der Sonnenblume, die sofortige Benetzung. 

Der Vortheil, weicher dem Samen aus diesem verlangsamten 
und erschwerten Anquellen erwachst, ist nicht gering anzuschlagen. 
Es kann derart nicht jeder unbedeutende Regenfall das Keimen 
des Samens herb eif lihr en , dem dann in kurzester Zeit das Aus- 
trocknen folgen wiirde. Die Keimpflanze ist ohnedies in den 
meisten Fallen der Gefahr wiederholter Austrocknung zu sehr 
ausgesetzt, als dass nicht jede Einrichtung, welche mit dem 
raschen und leichten Anquellen der Samen zugleich das oftmalige 
Austrocknen hintanhalt, zum Schutze des Keimlings diente. 

Andererseits wirken aber gewisse Eigenthumlichkeiten des 
Baues der Samenhullen auch dahin, dass das Anquellen der Samen 

zu lange auf sich warten lasst. Fast immer macht 



nicht gar 

sich an jener Stelle, wo der Same 



Mutterpflan 



orga 



nisch verbunden war, ein mehr lockerer Bau der Testa oder der 
Fruchtschale geltend. Die Continuitat der einzelnen Schichten 
wird unterbr o chen, und haufig ist es ein mit weiten Intercellular- 
raumen versehenes Sternparenchymgewebe , welches den Eintritt 

We^e vermittelt. Man findet das- 



Was 



Mono 



schiedensten Familien vor. 
bei Zea Mais. Cucurbita u 



Besonders schon entwickelt ist es 
^n TvP.P-nminosen. Die Samen der 



letzteren weisen z war auch am Hilum die charakteristische P a 1- 
lisadenschichte auf, sogar in doppelter Lage ? doch lassen 
die in der Mittellinie des Hilums sich verkiirzenden Zellen eine 
schmale Langsspalte frei, unter welcher das von reichlichem Stern- 



Hilums verlauft. Auch 



Mikropyle findet das Was 



Ich will nun einige Versuche mittheilen , welche den Ein- 


















^ 



sn: 










I 



9 



fluss des Hilums auf die Schnelligkeit der Wasseraufnahme beim 
Quellen zu bestimmen hatten. 



■ 

Eine Schminkbohne 
Wasser von 16° C. so a 



ltijl> 



wurde in destillir- 



netzt wurde (A). Eine zweite Bohne tauchte man dagegen ganz 
unter (B). Erstere wog 1*942 Gr., letztere 2*112 Gr. Die Ge- 
wichtszunahme betrug in Procenten des Anfangsgewichtes 'bei 



A 
nach 1 St. 0*3^ 



2 
3 



11 



0-97 




B 

5-09 

12-78 





L 2*51% 24-14^ 

u 77 

■ 

Die Mengen des aufgenommenen Wassers 
sich also nach 1 St. wie 1 : 16*9 



verhalten 



n 



11 



2 St. 

3 St. 



n 



n 



1 :13'2 



1 



9-6. 



Der Unterschied ist hier demnach ein sehr auffalliger. Er 
kommt- hauptsachlich durch die schwere Benetzbarkeit der Samen 

zu Stande. 

Ein gleicher Versuch wurde mit den leicht und rasch an- 



quellenden Samen 



a 



durchgefiilirt. Drei der- 



selben hing man mittelst Drahtes vertikal so auf, dass bios das 



Was 



kehrter Lage 



Wass 



(A). Das An- 



fangsgewicht von A betrug • 853 Gr. , von B • 835 Gr. Aus 
Nachstehendem ersieht man die Gewichtszunahmen in Procenten 
des Anfangsgewichtes: « 



A 



B 



Diff erenz 



Nach 1 St..... 36-5 




11 



n 



ii 



n 



2 St. 

3 St, 
6 St 



24 St. . . 



44-5 

48-6 
56-9 

72-0 



11 



n 



48 St 78-8 



n 



n 



n 



n 



42 
53 

57 
64 

75 
80 





11 



6 
4 

1 n 



n 



11 



i 



55 



6 
9 
9 
7 
3 
1 



4:96 



3 


5 
1 

9 



n 



11 



ii 



ii 



ii 



Der Unterschied ist hier viel weniger auffallend. Er er- 
reicht sein Maximum mit 9 - 3 % nach der 2. Stunde und wird 
dann allmalig kleiner , bis er nach 48 Stunden kaum mehr 2 % 
betragt. 































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10 



Einen dritten Versuch endlich 



Weise 



dass ich hundert Samen von Phaseolus vulgaris, und zwar einer 
kleinen, weisssamigen Varietat, am Hilum und an der Mikropyle 
mit Asphaltlack verschloss (A) und 1 an weiteren hundert Samen 
die Asphaltfieckchen seitlich anbrachte (B). Beide Partien 



wur 



und 



nach ^6, 12 und spater nach je 24 Stunden abgezahlt und ent- 
fernt 5 ihre Anzahl betrug : 

Nach 6 St. 12 St. IT. 2 T. 3 T. 4 T. 5 T. 6 T. 7 T. 8 T. 9 T. 10 T. 11 T. 12 T. 



bei 4 39 21 11 10 4 



9, 



1 



V 



>B 73 13 10 



2 1 







2 




3 





2 2 
1 



1 



1 



1 



Die durchschnittliche Quellungsdauer belief sich demnach 
bei der ersteren Partie auf ungefahr 42 Stunden, bei der letzteren 
dagegen auf bios 12 Stunden. 



In einer sehr merkwurdigen Weise wird das Hilum in seiner 
soeben geschilderten physiologischen Function bei der Grattung 
Carina ersetzt. Die Samen dieses Genus sind ungefahr erbsen- 
gross und besitzen eine dunkelrothbraune, bisweilen fast schwarze 
Samenschale. Dieselbe ist von einer ausserordentlichen Harte und 
Festigkeit. Nach aussen begrenzt sie eine machtig entwickelte 
Pallisadenschicht, deren Zelllumina sich nicht wie bei der Testa 
der Leguminosen in der unteren Halfte schlauchformig erweitern, 
sondern, abgesehen von einer kleinen knopfartigen Anschwellung 
am unteren Ende, durchaus spaltenformig sind. Nach dieser folgt 
eine aus 5 — 6 Zelllagen bestehende Sklerenchymschichte , welche 
gleichfalls ein sehr dichtes Grefiige zeigt ; und darunter vermitteln 
einige tangential gestreckte Zellreihen den Uebergang zur Farb- 
stoffschichte. Am Hilum, welches etwas lichter gefarbt ist, zeigt 
die Samenschale genau denselbenBau. Dicht daneben ist 
ein ganz kleiner, halbmondformiger Spalt beinerkbar, die frtihere 
Mikropyle. 

Schon mit freiem Auge nimmt man an der Oberflache der 
Testa eine ganz feine Punktirung wahr. Es hat fast den An- 

4 

schein, als wenn sie von einer Unzahl der feinsten Nadelstiche 
ubersaet ware. Unter dem Mikroskope bemerkt man nun, dass 



\ 
























/ 



11 



jedes dieser winzigen Grubchen einer Spaltoffnung entspricht *). 
An Querschnitten der Samenschale lasst sich darunter eine die 
ganze Pallisadenschichte durchsetzende verkehrt trichterforinige 
„ Athemhohle" wahrnehmen , die nach unten bis in die Skleren- 
chymsehicht reicht und sich hier ansehnlich erweitert. Am Hilum 
fehlen die Spaltoffnungen selbstverstandlich. Sonst sind sie ganz 
gleichmassig tiber die Oberflache des Samens vertheilt. Bei Carina 
metadata Lk. kommen ihrer 6 auf einen Quadratmillimeter, wor- 
aus sich die Gresammtanzahl der Spaltoffnungen eines Samens 
(wenn man letzteren als Kugel mit dem Radius = 3 Mm. ansieht) 
auf ungefahr 650 — 700 berechnet. 

Dies sind nun die Canale, durch welche der langsam quel- 
lende Cannasame das Wasser aufnimmt. Wir sehen hier die Spalt- 
offnungen eine Rolle spielen, welche von ihren gewohnlichen Auf- 
gaben ganz abweicht: sie treten in eine unmittelbare Beziehung 
zum Quellprocess der Samen. 

Ein Analogon zu Carina bilden nach Schleiden die Frtichte 
von Nelwribium speciosum. 

s Nachdem wir nun einige, das Anquellen des Samens be- 
schleunigende oder iiberhaupt erst ermoglichende Einrichtungen 
kennen gelernt, bleibt uns noch der Einfluss der sogenannten 
Quell schichten mancher Samenhullen zu besprechen iibrig. 
Dieselben konnen bekanntlich aus der Epidermis der Samen- 
schale oder des Pericarps hervorgehen, sie konnen aber auch an 
ihrer Innenflache auftreten. So ist bei vielen Leguminosen das 
rudimentare Endosperm zu einer Quellschicht umgewandelt. Es 
lasst sich physiologisch iiberhaupt kein strenger Unterschied 
ziehen zwischen den auch anatomisch ausgezeichneten „ Quell- 
schichten u der Samenhullen und den gewohnlich gleichfalls stark 
quellungsfahigen Zellmembranen der eigentlichen Keservestoffbe- 
halter. — Ihre Hauptaufgabe besteht, wie schon oben betont 
wurde, nicht so sehr in einer Beschleunigung des Quellungspro- 
eesses, als vielmehr in der Sicherstellung desselben. Sie bewirken, 
dass das Anquellen des Embryo und das Durchtranktwerden der 




* 



*) Es ist dies eine Entdeckung S chleiden's; vergl. M. J. Schleiden 
und Th. Vogel „Ueber das Albumen, insbesondere der Leguminosen", in den 
N. A. der Leop.-Car. Academie, 1838, Taf. XI, Fig. 9. 


































;'; 






















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5» 





12 






Reservestoffbehalter moglichst gleiehmassig und ununterbrochen 
verlauft, sie schiitzen yor Austrocknung und verlangsanien die- 

selbe. Wie ansehnlich die Wassermengen sind, welche die Quell- 
schichten in sich aufzuspeichern vermogen, lehrt folgender Ver- 
sueh. Je hundert lufttrockene Samen von Linum usitatissimum, 
Salvia pratensis und Plantago Cynops wurden, nachdem sie genau 
abgewogen waren, zwisehen nasses 
nach einer Stunde wieder gewogen. 
sieht man aus folgender Tabelle: 



Filterpapier gebracht und 
Die Gewichtszunahme er- 



s 



Linum usitat. Salvia prat. Plantago Cynops 



Anfangsgewieht .... 1 '048 Gr. 0* 118 Gr. 

Gewicht d. angequollenen 



• 145 Gr. 



Samen nach 1 Stunde 2*070 



0-370 



0-730 



Die Gewichte verhalten 



sich daher wie: 



1 :2 



1 : 3-2 



1:5. 



noch 



dass diese Zahlen jeden- 



falls etwas geringer ausfielen, als der thatsaehlichen Gewichts- 
zunahme entspricht. Es Hess sich namlich bei der Entfernung 
der angequollenen Samen vom Fliesspapier nicht vermeiden, dass 
ein kleiner Theil der Gallerte an demselben haften blieb. 

In ahnlicher Weise wie die Quells chicht der Samenhullen 
fungirt wobl unter Umstanden auch das Fruchtfleisch der Beeren 
urd anderer Friichte. Die Vogel machen wohl niemals reinen 
Tisch, auch gibt es Pflanzen, deren wenngleich saftige Friichte 
ihnen sicherlich nicht zusagen. In solchen Fallen dient das Frucht- 
fleisch als Wasserreservoir, welches bisweilen selbst das Keimen 
der Samen herbeifiihren kann. Bei Viscum album ist dies sehr 

haufig zu beobachten. 

Bei der Besprechung des Einflusses der Samenhulle auf den 
Quellungsprocess darf auch die „Quellungsunfahigkeit" 
mancher Samen nicht tibergangen werden. Es ist eine den Land- 
wirthen schon langst bekannte Thatsache, dass der Kleesame 
haufig zu ganz betrachtlichen Procentantheilen quellungsunfahig 
ist. Auch bei anderen Leguminosen, bei Melilotus, Medicago, Lu- 
pinus perennis und luteus, Vicia cracca, Ceratonia siliqua etc. , fer- 
ner bei den gleichfalls mit einer machtigen Pallisadenschichte ver- 
spliATiPn Sa.-mftTi rW Clarmfl.r.pfin und Malvaceen tritt diese Erschei- 



9 












^aiia« 
















13 



nung haufig auf. Ihre Ursache liegt meistentheils in der Be- 
schaffenheit der Testa, speciell der Pallisadenschichte. Verletzt 
man diese, so erfolgt in ktirzester Zeit das Anquellen des Samens. 



H 



Wan dun 



'ummo 



Modification 



die Grelbfarbung mit Schwefelsaure und Jod, und physikalisch 
durch erosse Harte und Festigkeit, sowie den Widerstand kenn- 



Was 



entgegensetzt 



a 



zeichnet, den sie dem Eindringen von 
Derselbe Experimental fand ferner, dass die quellungsunfa- 
higen Samen von Lwpinus perennis, Medicago sativa und Trifolium 
pratense absolut leichter, specifisch schwerer und daher kleiner 
sind, als die leicht quellungsfahigen. Ftir Lwpinus perennis con- 
statirte er auch einen etwas grosseren Aschen- und Kieselsaure- 
gehalt der Testa. 

Man darf sich nicht vorstellen, dass der Gegensatz, um 
welchen es sich hier handelt, ein ganz unvermittelter sei; viel- 
mehr bat man es hier nur mit den beiden Extremen der Zeit- 
dauer zu thun, welche die Samen zu ihrem Anquellen erfordern. 



Zwischen diesen Extremen gibt 



Mitte 



und 



von absolut quellungsunfahigen Samen kann uberhaupt nicht 
die Eede sein. Es erhellt dies sehr schon aus zahlreichen von 
Nob be 2 ) angestellten Keimungsversuchen , dem wir auch noch 
manche andere interessante Beobachtung uber diesen Gregenstand 
verdanken. Einen dieser Versuche, welcher mit Samen von Bo- 



binia pseudo - acacia 



Monate fortgesetzt wurde ? 



und auch jetzt noch nicht abgeschlossen ist, will ich an dieser 
Stelle mittheilen. 

Am 13. April warden je 400 Korner eines aus Darmstadt (A) 



und eines 



Miltenberg (B) bezogenen Robiniensamens in Wasser 



gelegt, und am 



15. April je 200 in den Keimapparat, 200 in 



Fliesspapier iibertragen. Es keimten: 



) Ueber die Ursache der Quellungsunfahigkeit von Leguminosensamen 

/ 77 i 



w 



herausgegeben von Friedr. Haberlandt, I. Bd. p. 80 ff. 

2 ) F. Nobbe und H. Hanlein, Ueber die Resistenz von Samen gegen 
die ausseren Factoren der Keimung, Landw. Versuchsstat., 1877, H. 1, p. 71 ff. 



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1874 



1875 



1876 



bis zum 10. 29. 152. 260. 341. 462. 605. 769. 853. 1012. Tage. Zus. Proc. 

I H150137-5 



A 
B 



71 27 20 
117 26 24 



8 10 



5 



8 



2 10 



3 

4 



1 

2 



3 
5 



2 
3 



201 50 



Verfault waren bis zum 1012. Tage von A 33, von B 35 Proc. 
Aehnliche Resultate erhielt Nobbe fur eine grosse Anzahl ver- 
schiedener Unkrautsamen, woraus er folgert, dass die hier zu er* 
orternde Eigenthtimlichkeit eine viel allgemeiner verbreitete Er- 
scheinung ist, als man anfanglich vermuthete. 



Die Vortheile, welche eine solche Einrichtung 



wir 



wollen sie mit dem Ausdrucke Asymblastie *) bezeichnen — fur 
das Pflanzenleben mit sich bringt, treffen zwar nur theilweise den 
Keimling, doch sollen sie hier des Zusammenhanges wegen voll- 
standig geschildert werden. 

Schon Hohnel 2 ) hat in Kiirze auf die Beziehungen des 
rascheren oder langsameren Anquellens zur Keimfahigkeit 

i 

der Samen hingewiesen. Ueber die Art derselben herrscht kein 
Zweifel. Die ausseren Einfltisse, welche fur die Dauer der Keim- 
fahigkeit entscheidend sind, bestehen, wie schon friiher hervorge- 
hoben und durch den Keimungsversuch mit Hanfsamen gezeigt 
wurde , hauptsachlich in dem mehr oder minder vollstandigen 
Zutritt der atmospharischen Luft, in ihrem wechselnden Feuchtig- 
keitsgehalte. Dass nun eine Samenschale, welche sich einer an- 
deren gegentiber durch ihre ausserordentliche Resistenz beim 
Quellungsprocesse auszeichnet ; schon frtiher die beiden vorhin 
genannten ausseren Factoren in einem hoheren Masse unwirk- 

i 

sam gemacht haben diirfte, als die Testa eines leicht quellungs- 
fahigen Samens derselben Art, dies kann wohl nicht bestritten 
werden. Mit anderen Worten: Je schwerer quellbar ein Same 
ist ; desto langer behalt er unter sonst gleichen Umstanden seine 
Keimfahigkeit; vorausgesetzt, dass die Ursache der schweren 
Quellbarkeit in der Samenschale liegt. Hohnel hat die Bich- 
tigkeit dieses Satzes fur die Samen von Lupinus luteus und Vicia 
cracca auch experimentell dargethan. Auch die Thatsache ; dass 
Samen ? welche Jahrhunderte hin durch geschlummert, ihre Keim- 



') piaoTccvsiv (Stamm: ^laax) keimen. 
2 j 1. c. p. 87. ' 

















15 






kraft dabei doch nicht einbtissten , wird derart dem Verstand- 
niss urn Vieles naher geriickt. 

Derjenige Same, dessen einzelne Individuen nach. verschie- 
denen Zeitraumen anquellen und keimen ? wird bis zu einer be- 
stimmten Grenze in einem jeden der aufeinander folgenden Jahr- 
gange eine bestimmte Anzahl von Keimpflanzen liefern, oder, 
was dasselbe ist ; durch die Keimpflanzen jeder einzelnen Vege- 
tationsperiode werden Samenkorner verschiedener Jahrgange ver- 
treten sein. Wie vortheilhaft eine solche Einrichtung mit Riicksicht 



auf die n a t ti r 



Hand 



Material 



V 



und der Erfolg demnach gesicherter. Dazu kommt der unschatz- 
bareVortheil der Kreuzung von Pflanzen, deren Elterngenera- 
tionen verschiedenen Jabrgangen angehorten. Gerade mit Riick- 
sicht auf die vorletzte Publication Darwin's *) gewinnt die Er- 
scheinung der Asymblastie ein erhohtes Interesse. Ich muss mir 
das Eingehen auf diesen Gegenstand versagen, da derselbe bereits 
ausserhalb des Bereiches unseres Themas liegt. Nur das Eine 



will ich noch betonen, 



Quellun 



so manchen Keimling oft durch lange Zeiten, Jahrzehnte, viel- 
leicht Jahrhunderte hin durch, dem Kampfe urn's Dasein entriickt, 
und ihm so iiber Zeitraume hinweghilft, die moglicherweise der 
Erhaltung der betreffenden Species sehr ungunstig waren, Gewiss 

^ _ 

sorgt die Natur auch auf die Weise ftir die Erhaltung der 

Pflanzenarten. 

Hinsichtlich des Einflusses der Samenhiillen auf das Aus- 
trocknen gequollener oder keimender Samen darf ich 
mich ganz kurz fassen. Die Verzogerung, welche dasselbe durch 
die Samenhtille erleidet, hangt nattirlich ganz von dem anato- 

mischen Bau der letzteren ab und ist der Erhaltung der Keim- 
fahigkeit des Samens offenbar gtinstig. Lasst man beispielsweise 
gequollene Samen von Phaseolus vulgaris mit und ohne Samen- 
schale bei 20° C. austrocknen, so findet man, dass der G-ewichts- 
verlust in den ersten 12 — 15 Stunden ftir beide Falle so ziem- 



\ 



x ) Die Wirkungen der Kreuz- und Selbstbefruchtung im Pflanzenreich. 
Aus dem Engl, tibersetzt von V. Cams, Stuttgart 1877, Vgl. hierzu p. 430 
dieses Werkes. •' ■ • 



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lich derselbe ist; erst wenn der Wassergehalt auf 30—40 % 
herabgesunken , macht sich Einfluss der Samensehale deutlich 
bemerkbar, so dass nach 3mal 12 Stunden der entschalte S 
nur noch ca. 2%, der ungeschalte noch 10—12 % Wasser enfr- 



ame 



halt. Luftr o ckenheit tritt in ersterem Falle schon nach drei Tagen, 
in letzterem aber erst nach einerWoche ein. 

■ 

Als ein indirectes Schutzmittel der Keimpflanze erweist sich 
die Samenhtille dadurch, dass sie den osmotischen Austritt 
von Nahrstoffen aus quellenden und keimenden Sa- 



Weise verhindert. 



Auch 



hier wird es von dem morphologischen Bau der Samenhtillen, 
der Natur und den Loslichkeitsverhaltnissen der Reservestoffe 
und schliesslich von der Grosse des Samens abhangen, ob der 

gedachte Einfluss der Samenhtille thatsachlich von Bedeutung ist 
oder nicht. 

Es sei mir gestattet, zwei diesbeztigliche Beispiele mitzu- 



theilen. 



Der Versuch wurde mit den Samen von Pisum sativum und 
den bespelzten Friichten von Avena sativa in der Weise durchge- 
ftihrt, dass ich zunachst von jeder Samenart zwei Partien {A und 
B) genau abwog, sodann die Samenschalen und Spelzen der 
einen Partie (B) mit dem Skalpelle vorsichtig abschalte. Das 
Gewicht dieser letzteren wurde nun ebenfalls bestimmt. Die un- 
verletzten sowohl wie die geschalten Samen wurden dann mittelst 
einer Injections -Luftpumpe mit Wasser injicirt, damit einerseits 
die Losung und das Austreten von Nahrstoffen gleichzeitig be- 
ginnen und andererseits durch Entfernung der in den Samen vor- 
handenen atmospharischen Luft kein das Versuchsergebniss be- 
einflussender Substanzverlust in Folge eintretender Keimung statt- 
finden konne. Beide Partien Hess ich nun sammt den abgelosten 
Samenschalen und Spelzen anquellen und zwar in vier mit destil- 

ekochtem Wasser gefullten Glasern, welche 
je 35 Cub. Cm. fassten und mit Glasstopseln wohl verschliessbar 
waren. Die Temperatur des Versuchsra'umes schwankte zwischen 
16 — 18° C. Nach Ablauf von 24 Stunden wurde der Vercuch 
unterbrochen und die Samen bei 100° C. getrocknet. Nachste- 

_ 

hende Tabelle enthalt die Anfangs- und Endgewichte derselben. 










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a 



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17 



A (5 Samen) 



B (15 Komer) 



Pisura sativum 
Avena sativa 



Anfg. 

1-084 
0-586 



Endg. 

0-952 
0-515 



An%. 



Endg-. 



1-078 0-928 
0-530 0-459. 



Der Feuchtigkeitsgehalt der lufttrockenen Samen und Friichte 



betrug zu Anfang des Versuches fur Pisum sat. 8'37^, fur Av. 
sativa 9-43 %. Der eigentliche Substarizverlust berechnet sich 
daher, ausgedrtickt in Procenten des Trockengewiehtes, bei 



A 
Pisum sativum auf 3 "41 




Avena sativa 



y* 



2-68 



?? 



B 

6-47 
3*96 




)7 



Die entschalten Erbsen verloren also fast um das Doppelte, 
die entspelzten Haferkorner um ein Drittel mehr an Trocken- 
substanz, als die unversehrten Partien. 

Fur die Samen und Friichte der Sumpf- und Wasserpflanzen, 
ferner jene Samenindividuen der Landpflanzen ; welche durch 

1 

stromendes Wasser verbreitet werden, fallt die biologische Be- 
deutung der soeben geschilderten Function der Samenhulle sehr 
in's Gewicht. Fast scheint es, als ob Treviranus hieran ge- 
daeht habe, als er es in seiner „Physiologie der Gewachse" (II. B. 
p. 592) fur bemerkenswerth fand, dass unter den Dikotyledonen 
namentlich die Wasserpflanzen, Nymphaea, Euryale, Trapa etc., 
ihre „Haute" beim Keimungsvorgange intact erhalten, „indem sie 
dem Embryo durch die Nabeloffnung einen Ausgang gewahren." 

Die b'esprochene Leistung der Samenschale wird endlich auch all' 
denjenigen Keimpflanzchen zu gute kommen, deren Reservestoff- 
behalter im feuchten Erdreich ganz allmalig entleert werden. 

Bei den Samen von Soja his pi da Monch 7 einer in Ost- 
asien vielgebauten Leguminose, halt die Testa die Nahrstoffe 
auch noch in einem anderen, buchstablichen Sinne zusammen. 
Lasst man namlich entschalte Sojabohnen anquellen, so zeigt 
sich, dass anfanglich am Rande der aleuronhaltigen Kotylen ein- 
zelne Gewebsstreifen sich loslosen und losblattern, bald aber 
auch an vielen anderen Stellen der Keimblattoberflache eine form- 
liche Zerbrockelung des Gewebes eintritt. Bei einzelnen Varietaten 
sind es vornehmlich die der Insertionsstelle des Keimblattes be- 
nachbarten Partien desselben, in welchen Querspaltungen auf- 




Gf. Haberlandt, S chutzeinrichtungen der Keimpflanze. 



2 

































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18 



Quellung 



und 



ie abgebrochen. Gleichzeitig trttbt 
wird in Folge der Emulsion des 



aus den zerrissenen Zellen austretenden fetten Oeles fast milchig. 
Eine Isolirung der Keimblattparenchymzellen, hervorgerufen durch 

i 



die 



Wa 



findet,nicht statt. Untersucht man die Bruchflachen an darauf 
senkrecht gefiihrten Schnitten unter dem 



Mikr 



so findet 
zerrissene 



man am Rande abwechsend bald unverletzte , bald 

7 

Zellen vor, und gleichzeitig fallt Einem die grosse Zartheit der 
fast unverdickten Zellmembranen auf. Die ganze Er- 
scheinung ist demnach hauptsachlich auf Spannungsdifferenzen 
zuruckzufiihren , welche sich im Gewebe der anquellenden Keim- 
blatter einstellen, und denen die ausnehmend zarten Zellwan- 
dungen niclit widerstehen konnen. Sie unterbleibt ab 



wenn 



Wasser 



Zellwande sind resistenter geworden. Lasst man ungeschalte 
Bohnen in feuchter Erde keimen ; so treten die Kotyledonen ganz 
intact aus der Samenschale hervor, ergrtinen sehr lebhaft und 
werden zu den ersten Laubblattern des Pflanzchens. Es ist mir 
nieht zweifelhaft, dass es lediglich dem durch die Samenschale 
verursachten langsameren Anquellen der Keimblatter verbunden 
mit dem Gegendrucke , welchen die Testa auf die sich' sonst los- 
blatternden Grewebspartien des Samens ausubt, zuzuschreiben ist 
wenn die Keimblatter das Erdreich unversehrt verlassen. 

Versuche tiber das Keimen entschalter Samen hat man be- 
reits im vorigen Jahrhundert angestellt. Dieselben sind seit D u 

Hamel Oftmals Wlftdfirholt. wnr^An rlniVh crAlanrvfa tvio^» t*n ™;^u+ 



sehr iibereinstimmenden Resultaten. 



H 



dass die ihrer Schale beraubten Samenkorner sich nur selten ent- 
wickeln und ineistens elende, kruppelhafte Pflanzen bilden. An- 
dere wieder eonstatirten bios eine Verlangsamung der Keimung, 
wie Lefebure bei Rettigsamen, oder selbst gar keine Benach- 
theiligung der keimenden Pflanzchen, wie beisp 
ch^ii bei Pisum sativum. *) 

Ich habe mit der gem. Erbse zwei Versuche durchgefuhrt. 



elshalber Glei- 



*) Ich citire hier nach den Angaben von Treviranus, 1. c. p. 587. 











































19 



Den ersten im Mftrz bei 12— 18° C. in Gartentopfen, den zweiten 
im Juni auf freiem, besonntem Lande. Jedesmal gelangten 10 
unverletzte und ebenso viele entsdialte Samen zur Aussaat. Das 
erstemal wurde die Erde ziemlich stark feucht gehalten, beim 
zweiten Versuche wurde das betreffende Beet tagtaglich in der 
Friihe massig begossen. Der Unterschied in den Versuchsergeb- 
nisseii war hochst auffallig. Wahrend die unentschalten Erbsen 
in beiden Fallen schon keimten, lieferten die geschalten Samen 
bios das zweitemal durchaus normal entwickelte, gesunde Pflanz- 
clien. Beim ersten Versuche aber durchbrach nicht ein einziges 
den Boden. Als ich dieselben nach drei Wochen ausgrub ; waren 
die Kotyledonen fast vollstandig verfault, ebenso das sonst ziem- 
lich kraftig entwickelte 
ganz verkruppelt. 

Man sieht aus den 



Wurz 



die Plumula aber war 



as dem Gesagten, dass nur bei sehr giinstigen 
Keimun«-sbedingungen der Verlust der Samenschale keine iiblen 
Folgen nach sich zieht. Wenn aber die Temperatur unter das 
Optimum sinkt. und auch die Feuchtigkeitsverhaltnisse sich un- 
<ninstWr sestalten, so liegt die Grefahr des Zugrundegehens der 



entschalten Samen sehr nahe. 



S 



gains anstellte, iiberzeugte mich, dass jener reichliche, ungehin- 
derte Luftzutritt, wie er bei entschalten und in lockerer, feuchter 
Erde oder zwischen nassem Filterpapier liegenden Samen sich 
einstellt, den Keimungsprocess namentlich dann in hohem Grade 
beeintrachtigt., wenn derselbe durch das Austrocknen der Samen 
wiederholt unterbrochen wird. — Eine grossere Anzahl geschal- 
ter und ungeschalter Bohnen wurde zwischen nassem Filterpapier 
durch 24 Stunden quellen gelassen, dann auf trockenes Papier 
iibertragen und so lange gewartet, bis die Samen vollstandig luft- 
trocken waren, d. h. keinen Gewichts verlust mehr zeigten. Dann 
wurden sie wieder zwischen nasses Fliesspapier gebracht, nach. 
24 Stunden abermals dem Austrocknen preisgegeben und dieses 
Verfahren noch einigemale wiederholt. Nach jedesmaliger Aus- 
trocknung Hess ich 10 geschalte und ebenso viele ungeschalte 
Samen zwischen feuchten Tuchlappen keimen. Es ergab sich 
dabei, dass die ersteren schon nach zweimaligem Austrocknen 


































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20 



ihre Keimfahigkeit ganzlich verloren hatten. Die Radicula wuchs 
nicht mehr normal weiter, sondern zeigte krankhafte Nutationen 
mdem sie sich entweder an der Spitze einrollte, oder nach ruck- 
warts einen Bogen von 180° beschrieb, so dass ihre Axe 



nun- 



mehr in der geraden Verlangerung der Keimblatter zu liegen kam. 
Diese letzteren waren braunlich und briichig geworden und zeigten 



Mis 



unverkennbar die Spuren beginnender Zersetzung. 
bung machte sich nicht nur an der Oberflache der Kotylen gel- 
tend, sondern auch im Innern derselben. Bei den nicht geschalten 
Bohnen konnte der Keimungsprocess 3-4mal unterbrochen wer- 
den, ohne dass ihre Keimfahigkeit dabei Schaden litt. Die Haupt- 
wurzel starb zwar nach zweimaligem Austrocknen ab , doch bil- 
deten sich spater aus dem hypokotylen Stengelgliede reichhch 
Adventivwurzeln. Sehr auffallig war der Unterschied in der Be- 
schaffenheit der Keimblatter. Gegentiber jener braunlichen Far- 
bung trat hier in Folge normaler Etiolinbildung ein gelblicher 
Farbenton auf. Auch waren die Kotylen im trockenen Zustande 



nicht briichig, sondern ziemlich zahe und 
schneidbar. 



Messer gut 



Es ist nicht anzunehmen, dass solche Unterschiede bios 
durch das ungleich rasche Anquellen oder Austrocknen der Samen 
zu Stande kommen. Unzweifelhaft ist es der zu reichliche Luft- 
zutritt, durch welchen bei den geschalten Bohnen der Keimungs- 
process schliesslich zu einem Zersetzungsprocesse wird. Wenn 
sich die von D eh e rain und Lan drin J ) ausgesprochene Vermu- 
thung, dass die Testa der Samen mehr Stickstoff als Sauerstoff 
durchlasse, bestatigen sollte, so wiirde dies mit den hier mitge- 
theilten Versuchsresultaten sehr gut stimmen. 

Zum Schlusse will ich noch einige Beobachtungen tiber 
den Einfluss der Samenschale auf die geotropischen 
Kriimmungen der austretenden Radicula mittheilen. 

Die Versuche wurden hauptsachlich mit den Samen ver- 
schiedener Varietaten von Phaseolus vulgaris 2 ) und zum Theile 

J ) Eecherches sur la germination, Annales des sciences naturelles Bot. 
T. XIX, p. 358 ff. , 

2 ) Es eignen sich hiezu nicht alle Varietaten gleich gut ; von vorneherein 
lasst sich darubei nichts Bestimmtes sagen, und darf man anfanglich Versuche 
mit unbestimmten Ergebnissen nicht scheuen. 












> 

























21 



i 

auch mit Pferdebohnen angestellt. 



Cm 



Wachsthumsversuchen 
r von 8 Cm. Hohe und 
en in einer Hohe von 



5 Cm. kleine Korkstuckchen mit Siegellack festgeklebt. Die 
Samen selbst spiesste man auf 4 Cm. lange Messingnadeln und 
steckte dann die letzteren in den Kork. Es konnten derart die 
einzelnen Samen mit Leichtigkeit in die gewtinschte Lage ge- 
bracht werden. Das vorhergangige Einweichen der Samen nahm 
bei Ph. vulgaris 12, bei Vicia faba 24 Stunden inAnspruch; es 
wurde dazu Hochquellwasser verwendet. Die Temperatur, bei 
welcher das Anquellen erfolgt, ist fiir das Gelingen des Versuches 
durchaus nicht gleichgiltig 5 wenn dieselbe 18 — 24° C. betragt, 
wie dies zur Sommerszeit in den Laboratorien gewohnlich der 
Fall ist, so erfahren die Samen schon eine Schadigung; die aus- 
tretende Radicula fuhrt, wenn auch nicht immer sehr auffallige, 
krankhafte Nutationsbewegungen aus, welche den Einfluss der 
Samenschale auf ihre geotropischen Knimmungen meist voll- 
standig verdecken. Die Temperatur des Quellwassers darf des- 
halb nicht hoher steigen ; als bis auf 10 — 15° C. Da dies die ge- 
wohnliche Kellertemperatur ist, so kann diese Bedingung auch 
im Sommer leicht erfiillt werden. Die gunstigsten Resultate er- 
zielte ich, wenn die Samen von einem continuirlichen Strahle unse- 
res Hoch quellwassers (Temp. 8-9° C.) tiberrieselt wurden. — Das 
Loslosen der Samenhtille geschah mit grossterVorsicht und stets 
erst nach erfolgtem Anquellen des Samens. Es wurde dabei der 
letztere nicht ganz entblosst, sondern nur die Region der Radi- 
cula blossgelegt. Nachdem das Gefass, dessen Boden mehrere 
Millim. hoch mit Wasser bedeckt war, die zum Versuche bestimm- 

r 

ten Samen aufgenommen hatte, wurde es erst mit einigen Lagen 
durchnassten Filterpapieres und dieses mit einer durchlocherten, 
runden Glasplatte bedeckt. Mehrere bis auf den Boden des Ge- 
fasses reichende Papierstreifen erhielten jene Lagen stets gleich- 
massig feucht. Der ganze Apparat wurde schliesslich in den ver- 
dunkelten Raum eines Warmkastens gebracht, dessen Temperatur 
auf jeder beliebigen Hohe constant erhalten werden konnte. 

Zu den Wachsthumsversuchen in lockerer Erde bentitzte ich 
ein kleines Holzkastchen , dessen eine Seitenwand aus Glas war 
































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22 















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und s*ch etwas tiberneigte. In einer Hohe von 3—4 Cm. wur- 
den die Samen horizontal dicht an die Wand gelegt, so dass die 
wachsende Wurzel sich an dieselbe anschmiegte und leicht zu 
beobachten war. 

Die Langenmessungen des jungen hypokotylen Stengelgliedes 
imd der Wurzel wurden mittelst eines schmalen Millimeterpapier- 
streifens vorgenommen. Bei den ungeschalten Bohnen Hess sich 
das obere Ende des Stengels selbstverstandlich nur annaherungs- 
weise bestimmen. Nach einiger Uebung geschah dies mit einer 
fur derlei Zwecke hinreichenden Genauigkeit. Zur Bestimmung 
der Krummungsradien und der dazu gehorigen Bogengrade, als 
Mass fur die Intensitat der Kriimmung, beniitzte ich ein dunnes 
Glimmerblattchen , in welches je 1 Mm. von einander entfernte 
concentrische Halbkreise und in Abstanden von je 10° auch die 
Radien eingeritzt waren. Ihre Lange betrug 2 — 15 Mm. Die in 
den nachfolgenden kleinen Tabellen angegebenen Krummungs- 
radien beziehen sich aufBogen, welche von der Axe des betref- 
fenden Organs gebildet werden. L b'edeutet xiberall die Lange 
dieses letzteren in Millim. ; R den annahernd kleinsten Krtim- 
mungsradius ; B die ungefahre Anzahl der Bogengrade. *) 

Unter den zahlreichen Versuchen ; welche ich anstellte ; und 
deren Ergebniss der Hauptsache nach stets dasselbe war 5 seien 
hier bios einige angefuhrt: 

1. 

Ph. vulgaris, kleine weisse Varietat. Lage des Samens: 

Mediane vertical 2 ); Radicula horizontal, unten. Temp. 18° C. 
Medium: feuchte Luft. 



Nach 3 Tagen 



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4 



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L 

9 
12 



Geschalt 

R 



Ungeschalt 



5 

7 



B 

50 
40 



L 

10 
13 



B 

2 
3 



B 

80 
80 






*) Wie aus dem Vorstehenden ersichtlich ist, befolgte ich im Wesentlichen 
dieselben Untersuchungsmethoden, welche Sachs in seiner bekannten Abhand- 
lung „Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln a (Arbeiten des Bot. 

* 

Instit. in Wiirzburg, I. Bd. p. 385 ff.) angegeben. 

2 ) Unter der Mediane des Samens oder Keimlings verstehe ich mit Sachs 
jene mit der Bertihrungsflache der Kotylen zusammenfallende Ebene, durch 
welche der Embryo in zwei, wie Bild und Spiegelbild sich verhaltende Halften 
getheilt wird. 


















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23 



2. 



Ph. vulg. , mittelgrosse, schwarze Varietat. Lage des Samens 



und Medium wie vorhin. Temp. 26° C. 



L 
Nach 24 Stunden 10 



Geschalt 



Ungeschalt 



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32 



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18 



7 
9 

3. 



B 

50 
40 



L 
10 

17 



R 

4 
5 



B 

70 
60 



Ph. vulg., grosse, weisse Varietat. Lage des Samens: Me- 
diane horizontal, Eadicula seitlich. Temp. 18° C. Medium: 



feuchte Luft. 






L 



Geschalt 

R 



B 



R 



B 



Nach 48 Stunden 16 



n 



72 






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27 



5-5 90 
6-0 70 

4. 



Ungeschalt 
L 

14 
24 



3-8 110 
4-5 90 



Ph. vulg., mittelgrosse, lichtbraune Varietat. Lage des Sa- 



mens und Medium wie vorhin. Temp. 25° C. 



L 

* ■ 

Nach 24 Stunden 10 



Geschalt 
R 



Ungeschalt 



5 



B 

60 



L 



R 



B 



n 



36 



J5 



10 



3 



70 



. 



5. 



Ph. vulg. y mittelgrosse , weisse Varietat. Lage des Samens 
wie vorhin. Medium: Loekere Erde. Temp. 20° C. 



Geschalt 



Ungeschalt 






Nach 2 Tagen 



11 



3 



n 



L 

9 
13 



R 

7 
8 



B 

50 

60 



L 

'8 
13 



R 

4 
5 



B 

70 

80. 



Aus air diesen Angaben erhellt auf das deutlichste, dass 
die Intensitat der geotropischen Krummung des hypo- 
kotylen Stengelgliedes *), sowie der Hauptwurzel — 



eine 



*) Die hypokotyle Axe verhalt sich in der ersten Zeit genau so wie ei 
Wurzel: sie ist positiv geotropisch. Erst spater, wenn die Kotylen aus der Erde 
gehoben werden, zeigt sie negativen Geotropismus. Es ist dies eine interes- 
sante Anpassungserscheinung , welche offenbar dem Bedurfniss der Keimpflanze, 
sich so rasch als moglich im Boden zu befestigen, entsprungen ist. Ausfuhr- 
licheres hieriiber werde ich an einem anderen Orte mittheilen. 



























































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24 



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in den ersten Tagen der Keimung wenigstens — b 
schalten Bohnen eine viel starkere ist, als bei 



schalten. Die auffallenden Unterschiede 



Kriimmun 



ei unge- 

ge- 
in der Lange der 



und der Grosse der dazu gehorigen Bogen- 



Wenn 



treffenden Keimlinge vor sich hat, so gentigt iibrigens schon ein 
einziger Blick, urn diese Unterschiede sofort wahrzunehmen. 



tensitat 
Samens 



ir : auf welche Weise ist dieser die In- 
Krtimmung verstarkende Einfluss der 
Nachfolgende Satze, welche ich der 



w -- 7 •• w** v * v *-. v*^x 

vorhin citirten Abhandlung von Sachs entnehme , sind zur Er- 
klarung der geschilderten Thatsache vollkommen ausreichend. 



Der eine ') lautet : „ Q 



derselb 



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zwar so 
sich die 



dass die Krummung urn so starker ausfallt, je mehr 
? Winkel, den ich allgemein den Ablenkungswinkel 
nennen will, einem Rechten nahert; ist also der Ablenkungs- 
winkel ein Reenter, so tritt das Maximum der Wachsthumsdif- 
ferenz der Ober- und Unterseite, also die starkste Krummung ein." 

Die zweite Stelle 2 ) betrifft die Wirkung seitlichen Druckes 
auf die wachsende Region der Wurzel: „Werden Keimpflanzen 
von Pisum, Phaseolus, Faba, Zea in feuchter Luft so befestigt, 



dass die 10 
dann 



Mm. lange Wurzel 



Wur 



Holz 



Wur 



stabchen so befestigt, dass die 

erieidet, so erfolgt gewohnlich binnen 8— 10 Stunden oder spater 

eine Krummung innerhalb der wachsenden Region, so dass die 

der Nadel anliegende Stelle concav erscheint « 

Was nun die Anwendung des ersten Satzes anlangt , so ist 
folgendes zu berttcksichtigen : Bei den Papilionaceen durchzieht 
der Hiss der gesprengten Samenschale die Mikropyle, und das 
ganze Stuck der austretenden Radicula von der Insertionsstelle 
der Kotylen bis zu diesem Risse — ein Stuck also , welches in 



V 



) 1. c. p. 454. 
2 ) I. c. p. 437. 










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25 



seiner Lange der Anfangslange der Radicula gleichkommt 
wird bei horizontaler Lage des Samens an , der Abwartskrtim- 
mung verhindert. Die Testa halt es wenigstens einige Zeit hin- 
durch in horizontaler Lage fest. Bei entschalten Samen dagegen 
senkt sich vermoge der eigenen Schwere schon dieses Stuck in 
einem sehr flachen Bogen gegen die Verticale, und beim Zustande- 
kommen der eigentlichen Krummung sind also die Ablenkungs- 
winkel verschieden gross. Dort ist es ein reenter, hier ein mehr 

spitzer Winkel , welcher die geotropische Krurn- 



oder 



wemger 



beeinflusst. 



Weis 



naturlich 






Samens. Von grosserem Belange ist aber der mechanische 
Reiz, welchen die Samenhulle auf die wachsende Region der 
Radicula ausubt, und welcher die Intensitat ihrer geotropischen 
Krummung bei jeder beliebigen Lage des Samens verstarken 
muss. Mag die ursprungliche Richtung ihres Austrittes was immer 
fur eine und der Reiz auch anfanglich und an und fur sich am 
ganzen Umfange der wachsenden Region der Wurzel derselbe 
sein, so wird doch letztere mit der ersten Regung des positiven 
Geotropismus an ihrer Unterseite starker an den Rand der Sa- 
menschale gepresst als mit der Oberseite, der Reiz also einseitig 
verstarkt. Es trifft eben schon hier dasjenige zu, was Sachs 
erst fur die Reizungserscheinungen der im Erdreich wachsenden 



Wur 



Wie 



kann, sieht man besonders deutlich an keimenden Pferdebohnen. 
Bringt man die angequollenen Samen in feuchte Luft und zwar 
derart ; dass die Mediane des Samens vertical steht, das Hilum 
seitlich und die horizontale Radicula nach unten zu liegen kommt 
so bildet der untere Theil der Samenschale nach ihrer Sprengung 
eine kleine horizontale Rinne, in welcher die junge Wurzel vor- 



J ) 1. c p. 456. 



Wurzel 



entstandene Krummung spater nicht abflachen, weil die Erde die entsprechende 
Bewegung des vorderen Stiickes hemmt; es kommt aber, wie es scheint noch 
eine andere Krummungsursache in's Spiel, welche die geotropische Krummung 
unterstiitzt, namlich die starkere Reibung, welche die concave Seite der Wurzel 
an den Erdtheilen erfahrt." 









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26 



geschoben wird; 2—3 Mm. hinter dem Wurzelende erfolgt dann 
eine so lebhafte Kriimmung derselben, dass sich binnen kurzer 

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Zeit urn den Vorderrand jener Rinne nicht selten eine vollkom- 

mene Schlinge bildet. Fig. 1 bringt 
diese Verhaltnisse zur Anschauunsr. A 





B 



Testa theilweise beraubten Keimling 
T ♦ u , « rig ' '* v ■ ,. von F * c/a f aha vor - Die Zeichnung 

In feiicnter Luft gezogene Keimlmge von ^ 

Yjciafaba -A im unverietzten Zustande, wurde nach dreitagiger Keimimffsdail Pr 

B nach vorheieansfteer theilweiser Ent- "^B^ 1 ^wmuugBUduei 



Fig. 1. 



5 nach vorhetgangiger theilweiser Ent- 

fernung der Samenschale. 



angefertigt. 



Offenbar genau denselben Kriimmungsvorgang hat Sachs 
an keimenden Eicheln beobachtet. Er sagt dariiber 1. c. p. 404 
folgendes: „Eine (der Nutation) ahnliche Erscheinung glaubte 
ich anfangs bei den keimenden Eicheln zu bemerken, die hori- 
zontal auf Sand, Erde oder Sagespanen liegend, ihre austrei- 
bende Wurzel nicht sofort senkrecht hinabsenden; vielmehr 
schmiegt sich dieselbe gewohnlich der Eundung der Fruchtschale 



dicht 



an, urn erst sp&ter ab warts zu wachsen." Sachs lasst 



uner- 



jedoch die Frage nach der Ursache dieser Erscheinung 
ledigt. 

Der Einfachheit wegen habe ich bei der vorstehenden Aus- 
einandersetzung angenommen, dass die Radicula weder hinsicht- 
lich ihrer Empfindlichkeit gegeniiber dem Einflusse der Schwer- 
kraft, noch mit Rucksieht auf ihre Reizbarkeit durch seitlichen 

* * 

Druck, ein bilaterales oder dem bilateralen ahnliches Verhalten 
zeige. Diese Annahme war urn so mehr gestattet, als es sich, falls 
eine solche Bilateralitat wirklich vorhanden sein sollte, doch nur 
urn graduelle Unterschiede in der Empfindlichkeit handeln 



konnte. 



Bei all' denjenigen Samen, deren G-estalt 



Hin 



derniss bildet, dass dieselben in den verschiedensten Lagen keimen, 
und deren Samenhtille an und fur sich einen allseits ziemlich gleich- 
massigen Reiz auf die sich kriimmende Wurzelregion ausiibt, ist 
eine derartige Bilatera:itat in hohem Grade unwahrscheinlich, denn 
hier fehlt eben jede Veranlassung dazu. Mit jenen Samen hin- 
gegen, welche plattgedrtickt sind, und bei welchen die Durch- 
bruchsstelle der Testa einen durch Dehiscenz gebildeten Spalt 
vorstellt, liessen sich moglicherweise Versuche anstellen, welche 






I 
























27 



hinsichtlich der Auffindung des vorhin angedeuteten Verhaltens 
von Erfolg begleitet waren. So wird z. B. die Radicula des kei- 
menden Ktirbissamens immer nur rechts und links von der Median- 
ebene des Keimlings durch Druck gereizt und ist demnach 
eine erhohte Empfindlichkeit dieser Seiten nieht unwahrschein- 
lich. Ebenso waren es bei der natiirlichen Aussaat plattgedriick- 
ter Samen fast immer nur zwei bestimmte Seiten der Radicula, 



Waehsthum 



Krummun 



mtlsste dann zu einer erblichen Steigerung der geotropischen Em- 
pfindlichkeit fuhren. — Man sieht aber auch sofort, dass es sich 
hier nicht urn gewohnliche Bilateralitat handeln wiirde, 
sondern dass man es mit kreuzweise orientirten und verschie- 



Wasser 



den empfindlichen Partien der Wur 

gelgliedes zu thun hatte. 

Die Richtung der aus einem Samen austretenden Radicula 
wird demnach — wenn ich das Hauptergebniss nochmals kurz zu- 
sammenfasse — nicht nur durch das von der Lage des Samens 

i 

abhangige Mass der geotropischen Ablenkung und durch die 

Natur des den Keimling umgebenden Mediums 1 ) 

Erde) bestimmt, sondern ausserdem noch durch die 

G-rosse des mechanischen Reizes, welchen die Samen- 

htille auf die wachsende Region der W 

Da aber die Reizbewegung stets im Sinne der geotropischen 

Krummung erfolgen muss, so verstarkt sie diese letztere. a ) 

Bei den Vortheilen, welche dem Keimpflanzchen aus einer 
moglichst raschen Befestigung im Boden erwachsen, ist dem im 
Vorstehenden erorterten Einfluss der Samenhtille auch eine bio- 

- 

logische Redeutung nicht abzusprechen. 



ausiibt. 



» 



2 ) Vgl. Sachs, 1. c' p. 444 ff. 

2 ) Auf die oben zuerst geschilderte Ursache dieser Verstarkung kann bier, 
da sie bios fur eine gewisse Lage des Samens gilt, nicht Riicksicht genommen 
werden. 



















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Zweites Capitel. 



Doppelte Bedeutung der Eeservestoffe fur die Keimpflanze. 



suchungen. 



Die Eeservestoffe als Schutzmittel. 

Weizenkorne 



Bisherige Unter- 
Beschreibunsr 



An- 



in der Ausbildung und im relativen Chlorophyllgehalte der Pflanzchen 
Sicherste Ausniitzung und Unterbringung der Eeservestoffe; Beispiele - An 
gabe der Ursachen , ^eshalb die Samen vieler Pflanzen nar wenig Eeservestoffe 

enthalten; die phanerogamen Schmarotzer und Humusbewohner. 

Als das wichtigste Schutzmittel des jungen Pflanzchens sind 
die im Samen aufgespeicherten Eeservestoffe anzusehen. Doch 
hiesse es die biologische Bedeutung derselben einseitig auffassen, 
wenn man sich ( nicht vorerst die Frage vorlegte, ob die von der 
Mutterpflanze dem Keimling mitgegebenen Nahr- und Baustoffe 
in seiner Entwicklung nicht auch noch eine andere Rolle spielen, 
als die eines blossen Schutzmittels. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass diese Frage bejaht werden 
miisse. Selbst der weitest entwickelte Embryo ist noch lange nicht 
so vollkommen ausgeriistet, dass er unter die Bedingungen der 
Nahrstoffaufnahme und der Assimilation gebracht, sich ohne 
weiteres selbstandig zu ernahren vermbchte. Die hiezu nothwen- 
digen Organe sind sowohl aus anatomischen als auch aus physio- 
logischen Grunden noch nicht functionsfahig und der Keimling 
musste unfehlbar zu Grunde gehen, wenn ihm nicht die zur Aus- 
bildung derselben nothigen Baustoffe in unmittelbar verwendbarer 
Form zu Gebote stiinden. Es kommt hier nicht darauf an, wo 
diese Baustoffe abgelagert sind. Moglicherweise kann eine ganz 
ausreichende Menge derselben im Zellgewebe der einzelnen noch 
unentwickelten Organe des Keimlings selbst dann vorhanden 



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getrennten Embryo eines Koggenkornes zu einem bewurzelten und 
ergrtinten Pflanzchen heranzuziehen, darf selbstverstandlich durch- 
aus nicht gefolgert werden, dass hier die Entwickelung unabhangig 
von den im Samen aufgespeicherten Nahr- und Baustoffen 
sich ging. Jede Zelle des Embryo enthalt eben solche Stoffe in 
reichlicher Menge. 

Bis zur Ausbildung functionsfahiger Wurzeln und Blatt- 
organe und eben behufs dieser Ausbildung sind also die „ Reserve- 
stoffe" fur das keimende Pflanzchen unumganglich noth- 
wendig. Der Rest wird Schutzmittel. 

Auf diese doppelte Bedeutung der Reservestoffe hat Sachs 
schon in seiner mehrfach citirten Abhandlung tiber die Keimung 
der Schminkbohne hingewiesen '), Er fand, dassj wenn man einem 



trockenen Keime von Phaseolus multiflorus beide Kotyledonen ab- 
bricht und ihn dann in feuchte Erde steckt, das Wachsthum des- 
selben nur kurze Zeit hindurch andauert — er erreicht eine Lange 
von bios 2 Centimeter — und dass sich dabei nicht einmal die 
Primordialblatter entfalten; wenn man bios einen Kotyledon ab- 
bricht oder die Bohne in der Mitte quer durch schneidet, ohne die 
Keimwurzel zu beschadigen, so bleibt die Pflanze zwar klein, doch 
gesund und wachsthumsfahig. Wird eine derartige Operation an 
bereits keimenden Bohnen durchgefuhrt, so macht sich der Effect 
in sehr verschiedenem Grade geltend, je nach dem Entwickelungs- 
zustande, in dem sich der Keimling zur Zeit der Operation be- 
findet; je jtinger der Keim, desto storender wirkt sie. Sachs fol- 
gert hieraus, dass der Uebertritt der Nahrungsstoffe aus den Koty- 
ledonen in die Pflanze eine verschiedene Bedeutung hat in den 
ersten und in den letzten Stadien der Keimung; „in den ersten 
Stadien ist die Pflanze von diesen Assimilationsproducten der 
Mutterpflanze ganz und gar abhangig; in den letzten Stadien hin- 
gegen dienen dieselben nur dazu ? ihr mehr Kraft zu geben". 

Allerdings ist hiemit der Zeitpunkt dieses Wechsels der 
Function nicht naher pracisirt, auch nicht hervorgehoben dass die 
der Ausbildung functionsfahiger Nahrorgane dienenden Stoffe nicht 
gerade aus den eigentlichen Reservestoffbehaltern zu stammen 












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*) L c. p. 84. 






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30 



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brauchen; nichtsdestoweniger ist es schwer begreiflich, wie der 
jiingste Experimentator iiber diesen Gegenstand, Th. B 1 o c i s z e w s k i, 
in seiner diesbezuglichen Abhandlung *) den letzteren Punkt voll- 
standig iibersehen und die doppelte Bedeutung der Reservestoffe 



We 



Mais 



, Hafer- und Roggenkeimlingen , welche er vom Endosperm 
losloste, ja selbst aus keimblattlosen Embryonen der Erbse und 
Lupine vollstandig sich entwickelnde Pflanzen heranzuziehen. 



welche selbst bluhten und reife Frtichte und Samen trugen, glaubt 



er sich zur Annahme berechtigt, dass die Reservestoffe des Sa- 
mens einzig und allein zur Kraftigung der Keimpflanze dienten. 

Die Resultate seiner Anbauversuche ftihren zu etwas An- 
derem als zu dieser irrthiimlichen Schlussfolfferunff. Sie 2:eben 



amiahernd Aufschluss tiber das Mengenverhaltniss ; in dem der 
eine Theil der Reservestoffe. welcher die Bedeutung unumffanff- 
lich nothwendiger Baustoffe hat, zu dem anderen Theile derselben 
steht, welchem die Aufgabe eines Schutzmittels zukommt. Vorher 
aber mogen jene Versuchsresultate selbst, und liieran anschliessend 
auch die von anderen Autoren erzielten Ereebnisse, etwas eino-e- 
hender mitffetheilt werden* 



Blociszewski ftihrte 



seme 



Versuche theils im Labora- 



4 

torium, theils in einem Versuchsgarten durcli. Diese zweite Reihe 
interessirt uns namentlich. Vom Mais und Roggen gelangten 



Halb 



Embryonen zur Aussaat, die mit dem Ganzen, dem 
Viertel des Endosperms versehen und schliesslich solche, die ganz 
endospermlos waren; vom Hafer ganze Korner und nackte Em- 
bryonen. Die Keimlinge der Lupinen, Erbsen und des Wiesen- 
klees ( Tr. pratense) wurden in verschiedenster Weise verstiimmelt; 
man raubte ihnen beide Kotyledonen oder nur einen, oder hal- 
birte sie durch Quer- und Medianschnitte. Aehnlich verfuhr Blo- 
ciszewski mit dem Samen von Brassica rapus. Der Verstiim- 
melung ging stets ein 16— 20sttindiges Einweichen in Flusswasser 
von circa 18° C. voraus. 




wickelung 



* 

') Physiologische Untersuchungen iiber die Keimung und weitere Ent- 
einiger Samentheile bedecktsamiger Pflanzen. Landw. Jahrbiicher, 



herausg. von Nathusius und Thiel, V. Bd. 1876, pag. 145 IF. 





















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31 



Beeten vorgenommen 



fast gleichzeitig auf je 1 QMeter grossen 
eine nahere Zeitangabe fehlt — und jede 
Parcelle taglich zweimal begossen. Die ihrer Kotyledonen be- 
raubten Lupinenkeime wurden anfanglieh in Sagespanen gezogen 
und erst spater auf s freie Land verpflanzt. Die grossen Unter- 
schiede, welche sieh in den ersten Entwickelungsstadien der 
jungen Pflanzen zeigten, verschwanden in den folgenden Perio- 

* * 

den allmalig. Einige der ihrer Reservestoffe zum Theil beraubten 
Pflanzen unterschieden sich in der Perio de des Reifens gar nicht 



von den normklen, andere bedeutend. Die Bltithenperiode trat 
bei jenen um 2 — 3 Tage spater ein, als bei den normalen Pflanzen. 
Doch vermis st man audi hier nahere Zeitangaben. — In einer 
Tabelle werden nun die Versuchsergebnisse iibersichtlich zusam- 
mengestellt, von welchen ich hier die fur den Roggen und die 
Erbse angegebenen folgen lasse: 



Angabe der einge- 

pflanzten Samen- 

theile. 



% der auf- 

gegangenen 

Pflanzen 




der sich 
weiter ent- 
wickelnden 
Pflanzen 



Hohe der 

Pflanzen 

in Cm. 



Gewicht d. Pflanzen 
auf 100 Gewichts- 
tbeile der Pflanze 
aus ganzen Samen 
Derechnet 



Roggen 
N, Embryonen . 
Halbirte Korner. 
Ganze Korner . 



Erbse 

Beider Kotylen be- 
raubte Keimlinge . 

Quer halbirte Samen 
Ganze Samen . 



58 
90 
92 



42 

90 
90 



106 

142 (?) 

145 



38 
90 
94 



32 
86 
92 



120 (?) 

124 (?) 
124 



56-41 
83-20 
100 



36-61 
11-86 
100 



Aehnliche Resultate will der Verfasser mit Mais und Hafer 



erzielt haben. 



Die vorstehenden Zahlen sind nun ebenso iiberrasehend ; als 
es ; wenn man ganz objectiv sein will, sehwer ist, an ihnen eine 
Kritik zu iiben. Denn wenn es auch weder mir noeh Anderen 
bis jetzt gelungen ist , die vom Endosperm losgetrennten Keim- 



linge unserer Getreidearten zu lebenskraftigen Pflanzen aufzu- 



ziehen, so lasst sich dagegen immerhin einwenden, dass bei der 
ausserordentliehen Empfindlichkeit solcher Keimpflanzchen der 
geringste Mangel an Vorsicht oder ein an sich unbedeutender 















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32 



Zufall den giinstigen Ausgang der Cultur vollkommen vereiteln 



Man 



wie immer denken , uns handelt es sich hier bios urn das Eine, 
ob namhch aus seinen Versuchen mit Sicherheit hervorgeht , dass 



die ihrer Keservestoffe 
korner nichtsde 



zum grossten Theile beraubten Samen- 



standig zu erhalten im Stande sind. Und dies darf unbedenklich 



zugegeben werden. 






Kotyl 






lingen findet sein Seitenstiick in einem von Bonnet 1 ) ausgefiihr- 
ten Experimente, welches derselbe mit den Samen der Schmink- 
bohne angestellt hat. Er beraubte die angequollenen Keimlinge 
ihrer Kotylen und pflanzte am 10. August eine Anzahl davon in 
ein Gefass mit Gartenerde. Die kleinen Primordialblattchen wur- 
den unbedeckt gelassen. Der Versuch fiel gtinstig aus. Die Keim- 
linge schlugen Wurzeln und entfalteten nach 12 Tagen auch ihre 
Blatter. Nach einiger Zeit verpflanzte Bonnet die allerdings 
zwerghaft gebliebenen Pflanzchen in's Freie, wo sie am 19. Octo- 

betrug in diesem Entwicke- 
lungsstadium 2 Zoll, die Lange des grossten Blattchens 
17 Linien, die Breite 7 Linien. Die Bliithen 

massig gross, doch kam es wegen der eintretenden Kalte nicht 
zur Samenbildung. 



b 



Hohe 



mass 



waren verhaltniss- 



selbst b 



Sonnenbl 



dem 



gleichen Versuche. Dass sich dieselben hierzu besonders eignen 
durften, ergab sich aus den Beobachtungen van Tieghems 2 ), 



welch er die Radicula 



Mm 



Mm 



), das kurze hypokotyle 
Kotylen von Helianthus- 
keimlingen getrennt auf feuchter Watte bei 22-25° keimen liess. 
Die Wiirzelchen verlangerten sich innerhalb 24 Stunden auf 8— 
11 Mm. und bildeten lange Wurzelhaare, doch keine Neben wurzeln. 
Das hypokotyle Stengelglied erreichte nach 3 Tagen eine Lange 

Mm. , ohne weiterzuwachsen. Bei einem anderen 
de nach Entfernung der Keimblatter das Wiirzelchen 



von 15 



J ) Eecherches sur 1' usage des feuilles, 1754, p. 239. 

2 ) Eecherches physiologiques sur la germination, Ann. des Sc nat 5 S 
T. XVII, 1873, p. 205 ff. 






V. 







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* 

33 

von dem hypokotylen Gliede nicht getrennt. Nach 6 Tagen er- 
reichte letzteres eine Lange von 20 Mm., ersteres eine solche von 
20— 25 Mm. Eine weitere Entwickelung fand nicht statt. Das 

i 

Pflanzchen ging zu Grande, ohne seine Terminalknospe (gemmule) 
entfaltet zu haben. , 

Am 22. Marz steckte ich 30 ihrer Keimblatter beraubte 
Helianthuskeime vertical in einen mit feingesiebter loekerer Gar- 
tenerde gefullten Topf und bedeckte sie mit einer ungefahr 
3 Mm. dicken Erdschichte. Schon nach wenigen Tagen hatten 
sich die hypokotylen Keimaxen so weit verlangert, dass sie tiber 
die Erde hervorragten und alsbald, wie die unversehrten Keim- 
linge zu nutiren begannen. l ) Von nun an ging das Waehsthum 

— die Temperatur im Gewachshause betrug 16 — 22° C. sehr 

sam von statten , doch entwickelte die Mehrzahl der Pflanz- 
chen ihre Knospenanlagen weiter und bildeten ein erstes Laub- 
blattpaar. Am 10. Mai waren noch 5 Pflanzen am Leben. Sie be- 
sassen 6-8 Laubblatter und erreichten eine Hohe von 2'5-3*5 Cm. 
Die an dem kraftigst entwickelten Pflanzchen vorgenommenen 
Messungen ergaben Folgendes : 

Lange der Hauptwurzel 38 Mm. 

„ des hypokotylen Gliedes ...... 16 

„ der epikotylen Axe 19 n 

Durchschnittl. Lange der ersten Laubblatter 24 „ 

„ grosste Breite derselben 11 „ 

Lange des 6. Blattes ! 12 

Breite desselben . 5 

, v n 

Das durchschnittliche Trockengewicht eines Pflanzchens betrug 
0*019 Gr. Zu Beginn des Versuches wog ein keimblattloser Em- 
bryo durchschnittlich • 008 Gr. , so dass eine Vermehrung des 
Trockengewichtes urn das 2'4fache erfolgt war. Das Ergebniss 
ware jedenfalls ein noch gunstigeres gewesen, wenn nicht im 
April meist triibes Wetter geherrscht hatte. 

Eine gleich alte, normal entwickelte Vergleichspflanze war 
in derselben Zeit 30 Cm. hoch geworden, hatte tiber 20 Blatter 
entfaltet, von welchen die Lamina des grossten 70 Mm. laiig und 

1 *) Vgl. das 4. Capitel dieser Schrift p. 72 if. 

G. Haberlandt, Schutzeinrichtungeii der -Keimpflanze. 3 ' 

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34 






42 Mm. breit war, und hatte dabei ihr Trockengewicht urn das 
17 1 fache vermehrt. 

Diejenigen Keimlinge oder Theile von Keimlingen, welchen 
nach den vorstehenden Versuchen die Fahigkeit selbstandiger Ent- 
wickelung zukommt, stehen nun zu ihren eigentlichen Reserve- 
stoffbehaltern in folgendem Gewichtsverhaltnisse : 

Ftir Roggen stellt es sieh wie. . 1:17*25 
„ Hafer wie 1 : 15* 75 

n Ma is „ 1: 4-73 

„ die Erbse wie 1 : 32 '40 

. „ Helianthuskeimlinge wie ... 1 : 9 * 60. 
Das Gewicht der Grasembryonen ist mit dem des Endo- 
sperms hinsichtlich der in ihnen aufgespeicherten Menge von Re- 
servestoffen nieht vergleichbar. Die ersteren sind relativ viel 
reicher an Eiweisssubstanzen und enthalten fettes Oel statt Starke. 
Immerhin bestatigen aber auch die fur sie mitgetheilten Verhaltniss- 
zahlen dasjenige, was aus den die tibrigen drei Pflanzen betref- 
fenden Angaben folgt, dass namlich die ftir die Entwicke- 
lung des Keimlings ganz unumganglich nothwendige 
Nahrstoffmenge nur einen geringen Bruchtheil der- 
jenigen Menge von Reservestoffen bildet, welche als 
Schutzmittel fungirt. 

Diese Function aber ist eine doppelte. Sie besteht erstens 
in der unmittelbaren Kraftigung des jungen Pflanzchens 
die demselben im Kampfe urn's Dasein vor Allem Noth thut. Sie 
bewirkt dann zweitens, dass die Keimpflanze von den gewohn- 
lichen Witterungsschwankungen viel weniger be- 
ruhrtwird, als es sonst der Fall ware und nur ihre Extreme 
zu furchten hat. Eine Pflanze, welche in ihrem Wachsthume von 
unmittelbaren As similationsproducten zehrt, ist ebenso sehr vom 
Lichte wie von derWarme abhangig. Die mit Reservestoffen ver- 
sorgte Keimpflanze dagegen wachst bei gentigender Warme kraftig 
weiter, auch wenn bei andauernd umwolktem Himmel ein aus- 
giebiges Assimiliren unmoglich wird. 

Es soil nun an einem Beispiele gezeigt werden, in welcher 
Weise sich der fordernde Einfluss der Reservestoffe im Einzelnen 
geltend macht. 

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35 



Am 23. Marz 1. J. wurden 25 ganze (-4) und 25 querhal- 
birte Weizenkorner (B) in mit humusreicher Ackererde gefiillte 
Topfe gesaet. Die Schnittflachen der halbirten Korner waren vor- 
erst durch Bestreichen mit geschmolzenem Bienenwachs verklebt 
worden. Das absolute Gewicht von A betrug 1*004 Gr., von B 
0535 Gr. Die Temperatur im Gewaehshause sehwankte zwischen 
15-22° C. 

Die Keimpflanzchen beider Partien wurden am 29. Marz 

sichtbar und am 6. April zum ersten Male gemessen. Die Reserve- 
stoffe der halbirten Korner waren eben aufgezehrt, in den ganzen 
Kornern war noch eine ziemlich betrachtliche Menge derselben 
vorhanden. 

■ 

Durchschnittliche Hohe der Pflanzchen vom 

Boden bis zur Spitze des ersten Laubblattes A B 

in Mm 119 100 

Lange der ersten Blattspreite 82 78 

Breite derselben 4*5 38 

Dicke des Blattes an einem der mittleren Nerven • 38 ■ 30 

Mittlere Dicke des Blattes zwischen den Nerven 0*18 0'17 

Im anatomischen Bau zeigte sich kein auffalliger Unterschied. 
Bemerkenswerth ist ; dass die Aussenwandungen der Epidermis- 
zellen des Blattes bei A fast urn das Doppelte dicker waren als 
bei B. Es ist hiernach sehr wahrscheinlich, dass auch im Meso- 
phyll des Blattes ein ahnlicher, wenn auch nicht constatirbarer 
Unterschied in der Dicke der Zellwandungen auftrat. Der gros- 
sere, Reichthum an Chlorophyllkornern war bei den Pflanzchen 
aus ganzen Kornern nicht zu (ibersehen. Der anatomische Bau 
und die Zahl der Gefassbiindel waren in beiden Fallen dieselben. 

Am 11. April wurde die zweite Messung vorgenommen. Auch 
die Keimpflanzen von A hatten nunmehr ihre Reservestoffe voll- 
standig verbraucht. 

Durchschnittliche Hohe der Pflanzchen vom A B 

Boden bis zur Spitze des zweiten Blattes 200 Mm. 150 Mm. 

Lange der zweiten Blattspreite 134 „ 110 „ 

Breite derselben 4 • 4 „ 3 * 3 „ 

* 

Lange des sichtbaren Theiles des dritten 

Blattes ... 57 „ 20 „ 

3* 






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A B 

Anzahl der Wurzeln einer Pflanze 4—5 3, selten 4 

Durchschnittliche Lange der Wurzeln 170 Mm. 102 Mm. 

Man sieht hieraus, dass die Unterschiede in der Entwicke- 
lung urn so auffalliger sind, je spater das betreffende Organ zur 
Ausbildung gelangte. Die Langen der ersten Blattspreiten differiren 

I 

untereinander um4'9 % y die der zweiten urn 17 1 %. Ebenso 
die Breiten der ersten um 15 5%, der zweiten um 25%. Bei 
dem sichtbaren Theile des dritten Blattes betragt der Langen- 
unterschied gar 64*9 %. — Die mit dem Alter der Pflanzchen 
stets zunehmenden Differenzen in den Blattdimensionen wie 
solche zwischen den einzelnen Individuen aus ganzen. Kornerti 
auftreten, haben ausser in der Individualist der Pflanzen gewiss 
auch darin ihren Grand , dass die einzelnen Weizenkorner nicht 
gleich schwer sind und eines etwas mehr, das andere weniger 
Keservestoffe besitzt. Bei verschiedener Menge der Reservestoffe 
findet eben keine proportionale Verwendung derselben statt 
und wie wir gleich sehen werden, gilt dies nicht nur ftir die Aus- 
bildung der einzelnen Organ e. 

Da es sich mir bios um den Einfluss der Keservestoffe auf 
die Entwickelung der Keim pflanzen handelte, so unterbrach ich 
nunmehr den Versuch und nahm sofort die Trockengewichtsbe- 
stimmungen vor. 

/ 

Das Trockengewicht der Stengel und A B 

Blatter betrug 0-759 Gr. 0*390 Gr. 

Das Trockengewicht der Wurzeln 0*216 „ 0*103 „ 

„ „ „ Frucht- und Sa- 

menschale . . . Q-Q73 ., Q-Q48 „ 

f Zusammen 1*048 Gr. 541 Gi\ 

In Procenten des Gesammtgewichfes ausgedriickt, betragt 
das Gewicht A B 

der Stengel und Blatter 72-43 72-09 

„ Wurzeln . . .' 2061 1904 

„ Frucht und Samenschale 6 '96 8 '87 

L 

In den Schalen der halbirten Korner waren demnach fast 
2% der Reservestoffe zurtickgeblieben; der Verschluss der Schnitt- 
flachen war eben kein so vollstandiger, dass nicht ein kleiner 



















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37 



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Bruchtheil derselben verdorben und unbrauchbar geworden ware. 

i 

Diesen Verlust haben aber die Wurzeln fast allein zu tragen, 
wahrend die Proeentantheile der Stengel und Blatter nur urn ein 
Unbedeutendes differiren. 

Die Trockengewichtszunahme x ) betragt, abgesehen natiirlich 
von dem Ersatze des durch die Athmung des keimenden Samens 




bedingten Substanzverlustes fur A \2'lo%, fur B bios 9*49 
Es hangt diese Differenz zusammen mit dem verschieden grossen 
Chlorophyllgehalte der Blatter. 



Gelegentlich eines 




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welchen 



ich schon frtiher durchfuhrte , fiel mir Folgendes auf: Wahrend 
die jungen Pflanzchen beider Partien anfanglich genau dieselbe 
sattgrfine F&rbung zeigten, stellte sich nach 15 — 20 Tagen, vom 
Beginne der Aussaat an gerechnet, insoferne ein sehr bemerk- 



W 



welche 





barer Unterschied ein, als diejenigen 
sich mit der Halfte der Reservestoffe b 
lichter gefarbt waren, als die schon dunkelgrtinen Keimlinge der 
anderen Partie. Dieser Unterschied machte sich, wie gesagt, 
erst dann geltend, als die Reservestoffe einerseits schon fast voll- 
standig aufgezehrt, andererseits aber noch in nicht unbetrachtlicher 
Menge vorhanden waren. Seine Ursache ist erstens in der 2*e- 
ringeren Dicke und grosseren Zartheit der Blatter jener Weizen- 
pflanzchen zu suchen , die von halbirten Kornern herstammten ; 
doch war auch ihr Chi or ophyllgehalt , auf gleiche 
Mengen von Tr o ckensub stanz bezogen, ein auffallend 



ffenneerer. 



Bei Constatirung dieser letzteren Thatsache wurde dasselbe 
Verfahren beobachtet, welches Wiesner 2 ) bei der Bestimmung 
des relativen Etiolingehaltes der Keimpflanzen einschlug. Von 
jeder der beiden miteinander zu vergleichenden Partien wurde 
eine bestimmte Anzahl von Keimlingen abgewogen und dann mit 
45^gemAlkoholzerdruckt ; bis alles Chlorophyll vollstandig gelost 
war. Dann brachte man die beiden Chlorophyllextracte auf gleiche 
Concentration, verglich ihre Volumina und bezog schliesslich die- 

*) Der Feuchtigkeitsgehalt der Weizenkorner betrug8'37X des Gewichtes 
im lufttrockenen Zustande. 

2 ) Die Entstehung des Chlorophylls in der Pflanze. Wien 1877, p. 30. 


















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Ich lasse nun 



eine solche Bestimmung folgen und bemerke nur, dass die Buch- 



"stab 



wie oben. 



Der Anbau erfolgte am 26. Februar unter den oben geschil- 



derten Verhaltnissen. 



Marz 



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auf und am 14. bestimmte man ihren Chlorophyllgehalt. Das di- 

von den Keimpflanzen stets abgehalten, 
damit nicht die bei ungleicher Blattdicke auch ungleich lebhafte 
Zerstorung der Chlorophylls das Versuchsergebniss beeintrachtige. 
Die Temperatur im Grewachshause betrug 9—12° C. 

20 knapp tiber der Erde abgeschnittene Pflanzen von A wogen 
genau 1 Gr. ; 25 Pflanzen von B dasselbe. Die Trockensubstanz 



von A betrug 10 '%2% t 



34^ des Lebendgewichtes. 



Bei gleicher mittlerer Concentration war das Volumen der Losung 

das Volumen der Losung B — 103 Cub.-Cm. 



Cm 



Fur gleiche Trockengewichtsmengen stellt sich das Volumsverhalt- 
niss der Losung A zur Losung B wie 34 : 27. Es entsprieht dies 
einer Differenz des Chlorophyllgehaltes von ungefahr 20 % . 

Die Erklarung der Thatsache, dass die Keimpflanzchen hal- 
birter Korner in einem gewissen Stadium der Entwickelung chloro- 
phyllarmer sind ? als solche aus ganzen Kornern, ist bald gegeben, 
wenn man bedenkt, dass das Chlorophyll ergriinender Keim- 
pflanzen ebenso in den Keservestoffen des Samens seinen Ur- 
sprung hat, wie die Zellwandungen und das Protoplasma des 
jungen Pflanzchens. Durch die Untersuchungen und die daran 
sich knupfenden Discussionen von Baeyer 1 ), Sachsse 2 ) und 
Wiesner 3 ) ist, man darf wohl sagen, sichergestellt worden, dass 
es in erster Linie die Starke und im Allgemeinen die Kohle- 
hydrate sind, aus welchen indirect wenigstens das Chlorophyll 
hervorgeht. So lange nun im Endosperm der ganzen und hal- 
birten Weizenkorner noch eine hinreichende Menge von Reserve- 
stoffen und speciell von Starke vorhanden ist, zeigt sich kein auf- 



fallender Unterschied 



in der Farbennuance der Blatter. Sobald 



') Berichte der Deutschen chem. Gesellsch. V. Bd., p. 26. 

2 ) Sitzungsberichte der naturforsch. Gesellseb. au Leipzig, 17. Dec. 1875 
p. 117, Chemie und Physiologie der Pflanzenfarbstoffe, 1877, p. 56 ff. 

3 ) Die Entstehung der Chlorophylls in der Pflanze, 1877, p. 114 ff. 



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39 






aber dieselben dem Keimlinge sparlicher zufliessen, wird davon 
eine relativ grossere Menge zum Weiterbau der Zell- 
wandungen und des Protoplasinaleibes der Zellen ver- 
wendet; die Chlorophyllbildung dagegen wird einge- 
schrankt. Bei Pflanzchen aus ganzen Samenkornern unterbleibt 
diese Einschrankung deshalb, weil zur Zeit, als die Reservestoffe 
vollstandig verbraueht werden, die junge Pflanze bereits so kraftig 
zu assimiliren vermag, dass die Neubildung von Chlorophyll nieht 






mehr 



Man hat sich namlich naeh W 



den Process der Chlorophyllbildung (in Keimlingen oder sich entfal- 

tendenLaubknospen) so vorzustellen, dass derselbe von den Reserve- 
stoffen und speciell den Kohlehydraten zunachst seinen Ausgang 
nimmt, worauf dann die in dem ergrunten Chlorophyllkorne neu 
entstehende Starke zum Theil wieder Bildungsmateriale fur die 
Entstehung von Chlorophyll und zwar entweder desselben Korns 
oder eines anderen liefert. Damit die Chlorophyllbildung unge- 
stort und ununterbrochen von statten gehe ? muss deshalb ein recht- 
zeitiger und ausreichender Ersatz der Reservestoffe durch neu 
gebildete Producte der Assimilation erfolgen. 

Je geringer die Temperatur, desto auffalliger wird nattirlich 
der besprochene Unterschied im Chlorophyllgehalte der Blatter. 
Je mehr aber eine Erhohung der Temperatur die Assimilation be- 






gunstigt, um so rascher muss sich auch jener Unterschied aus- 
gleichen. Ein mit dem oben erorterten Hauptversuche (Temperatur 
15 — 22° C.) gleichzeitig durchgeflihrter Parallelversuch ergab einen 
Unterschied im Chlorophyllgehalte von kaum 4:%. 

Auf die biologische Seite der im Vorstehenden besprochenen 
Thatsache brauche ich wohl nicht naher einzugehen. 

Nachdem wir nun die Bedeutung der Reservestoffe fur das 
junge Pflanzchen ausfuhrlich erortert, handelt es sich jetzt um 
jene Einrichtungen ; welche die sicherste und vollstandigste 
Ausntitzung der Reservestoffe ermoglichen. Es kann nicht 
gleichgiltig sein, w o die Keimpflanze ihre Reservestoffe unterbringt. 

- 

Auf drei Dinge hat man hiebei Riicksicht zu nehmen. Er- 
stens auf die Verschiedenheiten hinsichtlich der primaren Re- 



















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J ) 1. c. p. 115 





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40 



servestoffbehalter, dann zweitens darauf, ob die Keim blatter zu 
den ersten Assimilationsorganen der Pflanze warden oder nicht. 
Auch muss man sich stets vor Augen halten, dass der Ver branch 
der Reservestoffe nnd die Entleerung ihrer urspriinglichen 
Behalter zwei ganz verschiedene physiologische Vorgange sind, 
die auch nicht immer zeitlich zusarnmenzufallen brauchen. 



Der einfachste Fall tritt dann ein, 

7 



wandern die Baustoffe 

Or^anen stattfindat. alii 



m 

wenn die spater ergrii- 
lalter functioniren. Hier 



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Masse , als eine Neubildung von 



in Eins zusammen. Anders verhalt sich die Sache, wenn die flei- 
schigen Keimblatter zwar iiber die Erde gehoben werden, ohne 
sich aber nunmehr zu eigentlichen Laubblattern umzugestalten. 
Phaseolus vulgaris ist ein hiehergehoriges Beispiel. Die Verhalt - 
nisse sind hier nicht eben die gtinstigsten. Die Kotylen trocknen 
verhaltnissmassig leicht aus; sie konnen unter Umstanden auch 
abfallen, bevor sie noch vollstandig entleert sind. Es erfolgt des- 
halb, namentlich bei niederen Temperaturen, eine dem Verbrauche 

• 1 -* w-r* - 



vorauseilende Translocation der 
wendung gelangenden Reservestoffe; 



Momente nicht zur Ver- 
sie wandern in das hypo- 



kotyle Stengelglied tiber, welches derart zum secundaren Reserve- 



stoffbehalter wird. Hier 



sich vor ihrem ganzlichen Ver- 



brauche im Grundgewebe, namentlich in der Umgebung der Gre- 
fassbundel stets Starke nachweisen und zwar in ziemlich betracht- 



Men 



W 



und der durch sie bedingten Schnelligkeit und Energie des Wachs- 
thums abhangen, ob das hypokotyle Grlied einen grosseren oder 
geringeren Bruchtheil der Reservestoffe in sich aufspeichert. 

Wenn die Reservenahrung der Hauptmasse nach im Endo- 
sperm enthalten ist und die Keimblatter sich nachtraglich ent- 
faiten, so fungiren letztere in der ersten Periode der Keimung 
als Aufsaugeorgane. Das Endosperm wird rasch entleert, die 
Keimblatter ftillen sich mit den Reservestoffen. Ihre zweite Func- 
tion fallt also mit der des hypokotylen Stengelgliedes im vorher- 
gehenden Falle zusammen. Sie bilden secundare Rese r ve- 
st of fbe halter. Von nun an sind die Verhaltnisse dieselben, wie 









... 





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41 

im ersten Falle; die Kotylen werden schliesslich zu den ersten 
Laubblattern. 

Ini vierten und funften Falle endlich verbleiben die Reserve- 



stoffe bis zu ihrem allmaligen Verbrauche 



in den primaren Be- 



haltern und mit diesen unter der Erddecke, Den vierten Fall re- 
prasentiren die Samen vieler Monokotylen, bei welchen das Endo- 
sperm als Reservestoffbehalter, das Keimblatt bios als Aufsauge- 
organ dient; den funften Fall die Samen mancher Papilionaceen 
von Castanea und Aesculus, die Friichte von Juglans, Quercus und 
von Anderen, deren meist grosse fleischige Keimblatter das Erd- 
reich nicht verlassen. Fiir die Erhaltung und moglichst gesicherte 
gleichmassige Ausniitzung der Reservenahrung sind dies offenbar 
die gunstigsten Verhaltnisse. Sie bleibt hier besser vor den Nach- 
stellungen seitens zahlreicher Feinde bewahrt und was fur die 
Keimpflanze namentlich von Wichtigkeit ist 7 sie lost sich in dem 
haufig durchfeuchteten Boden gleiehmassiger und leichter als tiber 
der Erde, so dass Unterbrechungen in der Zufuhr zu den Ver- 
brauchsorten nur dann statthaben, wenn die Ursachen hievon in 

* 

Ernahrungsmodus der Keimpflanze selbst gelegen sind. Je 
grosser der Same, desto mehr fallen diese Umstande in's Gewicht. 
Sie machen es moglich, dass sich die Keimpflanze mit dem Auf- 
zehren der geschiitzten Nahr- und Baustoffe nicht zu beeilen 
braucht und sich dieselben ftir besondere Phasen der Entwicke- 
lung oder fiir Zeitraume aufspart, welche der selbstandigen Assi- 
milation ungiinstig sind. Hier hat man es mit „Reservestoffen" 
in des Wortes buchstablicher Bedeutung zu thun. Dagegen ist der 
Verbrauch der ReservestofFe aus spater ergrunenden Kotylen gleich 
in den ersten Entwickeiungsperioden ein vollstandiger , mogen 
sich nun die fiusseren Assimilationsbedingungen giinstig gestalten 
oder nicht., — 

Wenn nun die ReservqstofFe ein so ungemein wichtiges 
Schutzmittel der Keimpflanze bilden, wie kommt es dann dass 
nichtsdestoweniger die 



dem? 



Mehr 



so kleine Samen 



liefert, und die Natur sich haufig bei der Betheiligung der ein- 

mit Nahr- und Baustoffen die grosstmog- 
ngen auferlegt? Es miissen hier schwerwie- 



zelnen Keimlinge 



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gende Momente in's Spiel treten, welche ein Zuviel von Reserve- 



















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42 



son- 



stoffen in den meisten Fallen nicht nur als unvortheilhaft, 

dern den Bestand der Arten geradezu als gefahrdend erscheinen 
lassen. 

Gegen die vermehrten Nachstellungen, welche grosse Samen 
seitens der Thierwelt erfahren, gabe es allenfalls noeh Schutz- 
mittel. Doch sind es hauptsachlich zwei andere Umstande, welche 
die Menge der Reservenahrung eines Samens beeinflussen; erstens 
namlich, dass jede Pflanze die Gesammtmenge von Reservestoffen, 
welche sie producirt, auf moglichst viele Samen zu verthei- 
len trachtet, und zweitens die Verbreitungsfahigkeit der 
Samen, deren Zustandekommen oft 



m so 



Weise 



Momente 



der Reservestoffe entgegen. Der Pflanze kommt es in erster Linie 
nicht darauf an, dass ein hoher P r o c e n t antheil der Samen sich 
weiter entwickle, sondern dass eine moglichst grosse absolute 
Anzahl von keimfahigen Samen erreicht werde 5 die Keimpflanzen 
sollen unter den verschiedensten ausseren Lebensbedingungen 
den Kampf urn's Dasein mit ihren Mitconcurrenten aufnehmen. 



Man kann daher die Menge von Nahrstoffen, welche den 



ein- 



We 



gegeben wird, als diejenige mittlere Meng 
sich die hierbei massgebenden Factoren 



Schutz der Keim- 



pflanzen einerseits, grosstmogliche Samenzahl und Verbreitungs- 
fahigkeit derselben andererseits — das Gleichgewicht halten. 

shalb nun , je nach den verschiedenen Arten , die eine oder 



We 



Wagschale 



und das Verhaltniss des Gewichtes 



des einzelnen Samenkorns zu jenem der producirten Gesammt- 
menge ein so variables ist, dariiber konnte bios die Summe all' 
derjenigen Verhaltnisse Aufschluss geben, in welchen die betref- 
fende Species zum Klima, Boden und den iibrigen Bewohnern 
ihres Verbreitungsbezirkes steht und wahrend ihrer historischen 
Entwickelung gestanden hat. 

So lasst sich z. B. die meist ausserordentliche Kleinheit der 
bei vielen phanerogamen Schmarotzern und Humusbe- 
wohnern aus den biologischen Eigenthumlichkeiten dieser Pflanzen 
unschwer erklaren, Vor Allem muss betont werden, dass, obgleich 
dieselben haufig eine besonders ausgiebige vegetative Vermebrung 



Samen 



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43 



zeigen, doch auch ihre Fortpflanzungdurch Samen nicht unterschatzt 
werden darf. Denn ihre Verbreitung auf weitere Strecken ist doch 
nur auf diese Weise moglich. Und wozu ware denn die Orchideen- 
bliithe dureh oft so wunderbare Einrichtungen dem Insectenbe- 
suche angepasst, wenn die Samenbildung — wie dies mitunter 



behauptet wird — fur diese Pflanzen nur von untergeordneter 
biologischer Bedeutung ware, und eben desshalb die Kleinheit 
der Samen nur als eine Folge des „Nichtgebrauehs a sich heraus- 
stellte? Man wird sich diese Kleinheit vielmehr dadurch er- 
klaren miissen, dass es fur das Aufkommen der Keimpflanzen 
nicht gentigt , wenn die auf den Erdboden verstreuten Samen 
bios unter gunstige Keimungsbedingungen gelangen. Hier tritt 
noch eine weitere Bedingung hinzu : fur die Schmarotzerpflanzen 
die unmittelbare Nahe eines geeigneten Wirthes ; fur die Humus- 
bewohner die Aussaeung auf ein geeignetes Substrat; Bedingungen ; 
die um so schwerer erftillt werden, je mehr der Same seinen Auf- 
gaben nachkommt und sich vom Standorte der Mutterpflanze so 
weit als moglich entfernt Wenn nun diese Bedingungen nicht 
erftillt sind, dann wird selbst der grosste Reichthum an Reserve- 
stoffen nutzlos. Sind sie es aber, dann ware er bald uberfltissig. 

einer gedeihlichen Fortent- 



Und weil nun derart die Chancen 
wickelung um ein Bedeutendes verringert werden ; muss die 
Pflanze bei fast vollstandiger Ausserachtlassung des Schutzes der 
Keimpflanzchen eine ausnehmend hohe Anzahl von Samen produ- 
ciren. v ) Selbst die geringe Dauer der Keimfahigkeit solcher Sa- 
men kommt dabei nicht in Betracht. Ihre Verbreitungsfahigkeit 
lasst aber nichts zu wiinschen tibrig. 

Den auffalligsten, auch unserer heimischen Flora eigenthtim- 
lichen Ausnahmsfall hiervon bildet die Beere der Loranthaceen. 
Allein auch sie reprasentirt eine Anpassungserscheinung und be- 
weist dadurch bios, dass die Natur oft auf den verschiedensten 
We^en demselben Ziele zustrebt. 


















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3 ) Zwei dem landwirthsch. Laboratorium tibersandte besonders kraftig ent- 
wickelte Exemplare von Orobanche ramosa mit zusammen 24 Verzweigungen 
trugen 191 Kapseln, wovon jede durchschnittlich 691 Samen enthielt. Es ent- 
fallen daher auf eine Pflanze 65.990 Samen. Das Gewicht von einem Tausend 
derselben betrug nahezu 0*004 Gr. Auf 1 Gramm kommen also ihrer 250.000= 
























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Drittes Capitel. 



Die Schutzeinrichtungen der Keimpflanzen gegeniiberden schad- 
lichen Einfliissen des Klimas. — Das Keimen der Samen in der ge- 
eignetsten Jahreszeit. — Die Keimpflanze und der Frost ; Einrichtungen beziig- 



lich des Ueberwinterns der Keimlinge. 



passungserscheinungen an die Bodentemperaturen. 



Die Keimungstemperaturen als An- 



Das Keimen der Samen 



bei den an eine trockene Jahreszeit gewohnten Pflanzen; Eigenthumlichkeiten 
der Graser; die Jerichorose. — Widerstandsfahigkeit der Keimpflanzen gegen- 
iiber den Folgen der Austrocknung und des Ueberschwemmtwerdens; die Rhizo- 
phoren. — Die Biologie der Keimlinge in ihren Beziehungen zur Pflanzen- 

geographies 









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Einrichtungen, welche die Keimpflanzen vor den schadlichen 
Einflussen, wie sie das Klima mit sich bringt, schiitzen sollen, 
mtissen vor Allem darauf zielen, dass die Sarnen zur ge eigne t- 
stenZeit keimen. Wenn dies erreichtist. so wird von vavtia- 



herein manch' andere Schutzeinrichtung fiberflussig. welche die 



den Einflussen einer ungtinstigen Jahreszeit ausgesetzte Keim- 
pflanze vielleicht nur schwer zu retten vermochte. 

Wo immer das Klima eine Periodicitat des Pflanzenlebens 
hervorruft und der Zeit der vegetativen Thatigkeit, der Bliithen- 
und Samenbildung eine Zeit der Vegetations ru he folgen lasst, 
wird dieser fur das Gredeihen der Keimpflanzen giinstigste Zeit- 
abschnitt im Allgemeinen erst nach dem Ablaufe der die Vege- 
tationsruhe bedingenden Jahreszeit eintreten. Mit dem Wieder- 
erwachen der gesammten Vegetation bleibt dann auch die Keim- 
pflanze nicht zuriick. Naher pracisirt lautet also die oben an- 
gedeutete Frage folgendermassen: Was fur natiirliche Einrich- 
tungen gibt es, damit der Same erst nach der Vegetationsruhe 
zur Keimung gelange ? 

Wenn der Wachsthumsstillstand auf Warmemangel beruht. 



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tern des in den verschiedenen Stadien der Keimung befindlichen 
Samens. Damit nun dieselbe exact beantwortet werden kbnne, 
muss vorerst experimentell festgestellt sein, wie sich der ruhende, 
angequollene und keimende Same, sowie das junge Keimpflanz- 
chen der Frostwirkung gegentiber verhalten. 

Am besten sind jedenfalls die noch ganz trockenen Sa- 
menkorner daran. So wie dieselben ganz ausneKmend hohe^Tem- 

* 

peratursgrade ertragen konnen, ohne dass ihre Keimfahigkeit 
darunter leidet, tiberstehen sie audi jede beliebige Temperaturs- 
erniedrigung. Goppert 1 ) brachte eine grosse Anzahl der ver- 
schiedensten Samen in einen Kaltemischungs-Apparat, in welchem 

mperatur bis auf den G-efrierpunkt des Quecksilbers herab- 
er setzte sie, geschlitzt vor Durchfeuchtung , der Kalte 



sank; 



gen Winters (Minimum : 23° R.) 



aus 



do eh litt kein 



einziger Same dabei Schaden, 

Groppert hat auch tiber den Einfluss des Frostes auf 
quellende und keimende S amen Versuche angestellt 2 ) , da- 
bei aber entweder so tiefe Temperaturen (11 — 32° R.) in Anwen- 
dung gebracht, dass die Versuehsobjecte sammt und sonders er- 
froren und zu Grunde gingen, oder auf das Alter der Keimlinge 
zu wenig Rtieksicht genommen. So viel geht aber aus seinen 
Versuchen, welche die ersten waren, die tiber diesen Gegenstand 
bekannt wurden, mit Sicherheit hervor, dass die Samen erst im 

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imbibirten Zustande gegen den Einfluss des Frostes empfindlich 
werden. 

Eine ausfuhrlichere Untersuchung tiber die Einwirkung nie- 
driger Temperatursgrade auf die Keimkraft angequollener Samen 
ist in neuerer Zeit von meinem Vater, Prof. Friedrich Haber- 
landt 3 ), veroffentlicht worden. Derselbe legte je 100 Samen- 

korner verschiedener Pflanzen , theils ohne vorausgegangener 
Frostwirkung, theils nach solcher zum Keimen aus, nachdem sie 
vorher durch 24 Stunden in destillirtem Wasser eingeweicht wor- 
den waren. Das Gefrieren der Samen erfolgte in einem Kalte- 



i 

*) Ueber die Warmeentwickelung in den Gewachsen, deren Gefri 
die Schutzmittel gegen dasselbe. Breslau 1830, p. 48 ff. 

2 ) Dieselben gelangten in dem eben genannten Werke zur Mitth 

3 ) Fuhling's landwirthsch. Zeitung, XXIII. Bd. 1874, p. 514 ff. 






























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misqhungs- Apparate , einmal bei — 10° C, das anderemal bei 
24° C. Aus den in einer Tabelle zusammengestellten Versuchs- 
ergebnissen ergibt sich zunachst, dass, wie vorauszusehen war, 
die starkere Frostwirkung die Keimfahigkeit der angequollenen 
Samen weitaus starker schadigt, als die schwachere. Von den 



S 



die zum Versuche verwendet wurden, btissten 



beim Gefrieren bei 



10° C. bios 5 ') ihre Keimfahigkeit ganz- 



lich ein, bei — 24° C. aber deren 10 2 ). Auch ging der Keimungs- 



process nach der Einwirkung des strengeren Frostes 
samer von statten. I 



Iviel lang- 

Von den Getreidearten sind jene ange- 
quollenen Samenkorner am meisten dem Erfrieren ausgesetzt, 
welche beim Einv. ichen innerhalb 24 Stunden mehr Wasser auf- 
zunehmen vermogen. Ordnet man dieselben absteigend, so geht 
Roggen alien iibrigen voran, dann folgt nackte Gerste, Hafer 



Weizen, bespelzte Gerste, Mais. Mohrhir 



fast 



in 



gleicher Reihenfolge wtirde man sie aber auch nach ihrer Wider- 
standsfahigkeit gegeniiber der Frostwirkung anzuordnen haben. 
Aehnliches gilt von den Samen der Hulsenfriichtler. Was die 
durch einen reichlichen Oelgehalt sich auszeichnenden Samen an- 
langt, so scheint es, als ob dieselben durch das Gefrieren einen 

geringeren Schaden nehmen wiirden. 



Die Versuche wurden ausschliesslich mit den Samen 



von 



Culturpflanzen angestellt. Gewiss sind diejenigen der wildwach- 



senden Pflanzen noch weit widerstandsfahiger. 



r Die meisten 



unserer einjahrigen Grewachse mussten sonst bei ofterer Wieder- 

nach und nach verschwinden, namentlich 



.ger Winter 



in Q-egenden, wo der Boden ohne Schneedecke schutzlos dem 

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strengsten Froste preisgegeben ist. a 

■ 

Es blieb jetzt noch zu untersuchen tibrig, wie denn in ver- 
schiedenen Keimungsstadien befindliche Samen von der 
Wirkung des Frostes afficirt werden. Ich fiihrte zu diesem Be- 
hufe mit den Fruchten und Samen von Triticum vulgare, Secale 
eereale, Hordeum vulgare, Zea-Mais, Cannabis sativa, Trifolium pra- 
tense, Agrostemma Githago und Sinapis arvensis eine Anzahl von 



*) Nackte Gerste, Ackerbohne, Erbse, Linse, Luzerne, 

2 ) Ausser den genannten noch: Hafer, Leindotter, Pferdebohne Platt- 



erbse, Kichererbse. 






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47 



Versuchen durch, welche von nicht uninteressanten Resultaten 



begleitet waren- Einer dieser Versuche 
gebracht. 



sei hier zur Mittheilung 



Von jeder zu demselben verwendeten Samenspecies liess ich 
drei Partien, und zwar zu je 100 Kornern, keimen; jede Partie 
wurde um einen Tag spater zwischen feuchte Flanellfleckchen 
gebracht, so dass mir am 4. Tage, an welchein die keinienden 
Samen in den Kaltemischungs-Apparat versetzt wurden, Keim- 
pflanzchen im Alter von 3 und 2 Tagen , sowie imbibirte Samen, 



Quell 



zu Gebote stan- 



den. Die Temperatur des Versuchsraumes betrug in dieser Zeit 

Eine vierte Partie , welche gleichzeitig mit der ersten 



18 



C 



zum Keimen ausgelegt wurde, befand sich bis zum vierten Tage 
in einem Keller, worin eine Temperatur von bios 8° C. herrschte. 
Ich beabsichtigte namlich zu ermitteln, ob nicht, abgesehen vom 



Entwickelungszustande , 



Hohe der Temperatur, bei welcher 



das Keimen erfolgt ist, an und fur sich einen Einfluss auf die 
Widerstandsfahigkeit der Keimpflanzen austibe. — Am 



Morgen 



des vierten Tages begann nun, wie gesagt, der eigentliche Ge- 
frierversuch. Die Temperatur sank im Innenraume des Kalte- 
mischungs-Apparates bis gegen Abend allmalig auf — 1'5° C. 



Mo 



C 



wurde nun erneuert und im Laufe des Vormittags erniedrigte sich 
die Temperatur auf — 5° C. Nachdem sie durch einige Stunden 
stationar geblieben, stieg sie wieder und am Morgen des dritten 
Tages begann nach Entfernung eines Theiles der Kaltemischung 
das allmalige Aufthauen. Am vierten Tage nach Beginn der Frost- 
wirkung konnte bei 18 — 21° C. die Fortsetzung des Keimungs- 
actes erfolgen. In der nachstehenden Tabelle findet man die je- 
weilige Anzahl der keimenden Samen und weiterwachsenden Keim- 
linge verzeichnet. 





















































































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Samenart. 



Alter der keimenden Samen 



3 Tage 



2 Tage 



1 Tag 



3 Tage 



Keimungstemperatur 18 — 20° C. 



|K. temp. 8°C. 



Triticum vulg, 

Secale cereale 
Zea-Mais .... 



Cannabis sat 

Agrostemma Gith. . . 
Trifolium prat 



92 
98 


15 
10 

7 



76 
84 

3 
41 
74 
26 



17 

38 



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85 
78 



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96 
100 

83 
97 
82 



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Wei z ens 



mm vulgare, welches bei dem hier mitgetheilten Ver- 
suche nicht zur Verwendung gelangte, ergab bei anderen Ver- 
suchen ganz ahnliche Verhaltnisszahlen wie Weizen und Roggen. 
Sinapis arvensis schloss sich den tibrigen an. 

sieht aus dem Vorstehenden , dass mit Ausnahme des 
Roggens und der Gerste die Frostwirkung einen um 
so schadlicheren Einfluss auf den keimenden Samen ausiibt, je 
weiter das Keimungsstadium vorgeschritten ist, in dem er sich 
eben befindet. Es war dies iibrigens fast schon von vorneherein 
zu erwarten. Die friiher erwahnten drei Getreidearten und wahr- 
scheinlich auch noch andere Graser zeigen aber gerade das Um- 
gekehrte: Je alter die Keimpflanze, desto leichter tibersteht sie 
die Wirkung des Frostes. Ich muss aber dazu bemerken, dass 
letzteres nur dann zutrifft , wenn das Aufthauen der gefrorenen 
Keimlinge und imbibirten Samen sehr langsam von statten geht. 
Bei raschem Aufthauen kehrt sich das Verhaltniss leicht um. 

Sehr auffallig ist die ausserordentliche Widerstandsfahigkeit, 
welche die bei niederer Temperatur sich entwickelnden Keimlinge 
der Wirkung des Frostes gegentiber erkennen lassen. Obwohl 



ihre Entwickelung in dem hier mitgetheilten Versuche fast ebenso 
weit vorgeschritten war , wie die der 2 Tage alten Keimlinge, 
welche bei 18— 20° C. wuchsen, so tibertrafen sie in obiger Hin- 
sicht doch selbst die bios einen Tag alten Keimpflanzchen 
(Roggen und Hanf) und angequollenen Samen. Bei anderen Ver- 
suchen legte ich diese Partie um 2—3 Tage friiher zum Keimen 
aus, als die erste bei 18—22° C. keimende , so dass sich zu Be- 
ginn des eigentlichen Gefrierversuches die bei 8° C. keimenden 







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49 



Pflanzchen noch weiter entwickelt und die schon 2 Tage alten 
Keimlinge der anderen Gruppe bereits vollstandig erreicht oder 
selbst tiberholt hatten. Nichtsdestoweniger war ihre Resistenz 



noch weitaus die grosste. Dieselbe zeigte sich aber nicht bios 



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in dem hoheren Procentsatze der sich weiter entwickelnden 
Pflanzchen, sondern auch in dem frischen, vollkommen gesunden 
Aussehen derselben; dagegen verkrtippelte eine grosse Anzahl 
der iibrigen Keimpflanzen , auch im Falle ihres Weiterwachsens. 
— Die Frage, welche wir uns oben stellten, ob namlich die 
Keimungstemperatur an und fur sich einen Einfluss auf die Wider- 

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standsfahiffkeit 



I^eimpfl 



gegentiber 



Wirkun 



Frostes austibe, ist also zu bej alien, und zwar in dem Sinne, 
dass mit der sinkenden Keimungstemperatur eine Zu- 



nahme 



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des keimendenSa- 



mens oder des Keim pflanz chens verbunden ist. 1 ) 

■ 

Aus der Thatsache, dass Samen, welc'he sich in einem jiin- 
geren Keimungsstadium befinden, resistenter sind als altere Keim- 
pflanzchen, — von den Getreidearten und den Grasern iiberhaupt 
sehen wir vorlaufig ab — ergiebt sich nun ohne weiters, welcher 
Art die Schutzeinrichtungen sein mtissen, die das Ueberwintern 
des keimenden Samens so gefahrlos als moglich gestalten sollen. 
Es handelt sich hier lediglich um ein moglichst langes Hi n aus- 
schieben des Keimens der im Herbste reif gewordenen Samen. 
Oder, was vielleicht richtiger ist, um ein moglichst langes Zu- 
rtickhalten des Keimlings imlnneren der Samenhtille. 

Nicht selten mag dieses Ziel schon durch den Einfluss der 



w 

*) Zu einem ahnlicheir Resultate gelangte auch mein Vater, Fr. Haber- 
landt, welcher in verschiedenen Topfen die Samen mehrerer landw. Cultur- 



Warmkasten 



24° C, theilsimGe- 



Weizen 



Warmkastens 



12° C. erfror, dagegen jener des 
Gewachshauses erst bei — 20 und 24° C. Die Raps- und Erbsenpflanzen, welche 



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Warmkasten 



6°C. 







wachshause bei 10—12° C. keimen und sich entwickeln Hess, und nachdem die 
Pflanzchen Ende December ungefahr jene Grosse erreicht hatten, in der sie ge- 
wohnlich zu uberwintern pflegen, die Topfe Nachts in's Freie stellte oder in 
einen Kaltemischungs-Apparat brachte. Dabei ergab sich, dass dei 






vollstandig zu Grunde, diejenigen , welche im Gewachshause gezogen wurden, 



bei — 10 5° C. nur theilweise. (Wissenschaftl. 
dem Gebiete des Pflanzenbaues, I. Bd., p. 246.) 

G. Haberlandt, Schutzemriclitungen der Keimpflanze. 



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Testa oder def Fruchtschale erreicht werden, die ja den Quell- 
process stets mehr oder minder verlangsamt. Der Same kann 
derart, wenn aueh die sonstigen Umstande gtinstig sind, den 
Winter selbst in noch ungequollenem Zustande iiberdauern. Ge- 
wohnlich ist aber der Einfluss der Samenhiille bios ein unterge- 
ordneter Factor jener Verzogerung. 



Eine andere Einrichtung, welche das Austreten der Keim- 
theile aus den keimenden Samen hintanhalt, besteht darin, dass 
der Embryo in dem zwar reifen, aber noch ruhenden Samen- 



korne sehr unvollstandig entwickelt ist. Wahrend der ersten 



Keimungsstadien, die aber oft viele Wochen in Anspruch nehmen 
konnen, ist dann der Keimling mit der weiteren Ausbildun 




sei- 



ner noch unentwickelten Organe auf Kosten der im Endosperm 
vorhandenen Reservestoffe beschaftigt. — Aeusserlich erleidet 
das imbibirte Samenkorn dabei gar keine Veranderungen und 
scheinen es die Keimungsagentien gar nicht zu beriihren. Wenn 



dann endlich der Keimling im Stillen so weit herangewachsen ist, 
dass die Sprengung der Samenhiille schon nahe bevorsteht, so 
ist doch auch die Temperatur des Herbstes schon so sehr herab- 




gesunken, dass der vollige Stillstand des Wachsttmms tagta 
eintreten kann. Der Winter unterbricht dann den Keimunffs- 

CD 

process in einem fiir den Keimling noch sehr giinstigen Stadium. 

Als schonstes Beispiel einer solchen Einrichtung lasst sich 
der Same von Eranthis hiemalis anfuhren. Derselbe ist etwa von 
der Grosse eines Hirsekorns, enthalt aber fiir den oberflachlichen 
Beobachter bios Endospermgewebe. Thatsachlich ist er bisweilen 



So klein ist der Embryo, dass man sich vorerst genau 

nach 



es 



als im ruhenden Zustande noch vollig keimlos angesprochen wor- 



den J ) 

iiber seine muthmassliche Lage orientiren muss, bevor 

einem gliicklichen Schnitte gelingt, denselben als ein kleines 

lichtes Piinktchen im dunkeln Endospermgewebe wahrzunehmen. 

Eine Gliederung ist aber selbst mittelst einer starken Loupe 



nicht bemerkbar. 



Mikr 



erscheint er schwacl 



herzformig ausgerandet , eben erst die Anlage der beiden Keim- 



J ) Vgl. Baillon, Sur Fembryon et la germination des grain es de l'Eran- 
this hiemalis, Bull, de la Soc. Linneenne de Paris, 1874, p. 14 ff. 













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51 

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blatter zeigend, mit vollstandig intactem Embryotrager. Sein 
Entwickelungszustand ist ungefahr derselbe, wie ihn Hanstein 
auf Taf. II Fig. 33 seiner bekannten Abhandlung tiber „die Ent- 
wickelung des Keimes der Monokotylen und Dikotylen" fur Cap- 
sella hursa pastm*is zur Darstellung bringt. — Von diesen Samen 

/ 

weiss man nun schon seit langerer Zeit, dass sie unter alien 
TJmstanden erst im Friihjahre „keimen" ; und sich in dieser Ge- 
wohnheit selbst durch die schonsten Herbsttage und den mil- 






Winter 



Die Erklarung hiefflr ist nach 



dem Vorausgegangenen selbstverstandlich. 



Nach Irmisch 1 ) 



gehort auch Ranunculus Ficaria zu jenen Pflanzen, „deren Em- 
bryo sich unter angemessenen Aussenverhaltnissen erst nach Los- 
trennung der Friichte oder auch der Samen von der Mutter- 
pflanze im Laufe des Sommers und Herbstes vollstandig ausbildet." 
Hieher gehoren liberhaupt all' diejenigen, an einen regelmassig 
wiederkehrenden Wiij^r gewohnten Pflanzenarten , deren Samen 
ein reichlich entwickeltes Endosperm besitzen und dabei erst 
ziemlich spat reifen. Sie alle erfahren hinsichtlich des soeben 
auseinandergesetzten Verhaltnisses eine fur das Schicksal der 
Keimpflanze nicht selten entscheidende Begiinstigung. 

Die dritte, ein vorzeitiges Keimen der Samen hintanhaltende 
Einrichtung bestiinde endlich in der schon oftmals behaupteten, 
bislang aber immer nur sehr wahrscheinlichen Ruheperiode, 
welche die Samen gewisser Pflanzen nach ihrer Reife 
inneren Ursachen durchmachen miissen, bevor sie von den aus- 
seren Keimungsbedingungen tiberhaupt beeinflusst werden. Gewiss 
ist in diesem Falle der Vergleich des im Samen schlummernden 
Keimlings mit der tiberwinternden Laubknospe zulassig. So wie 
selbst warme, sonnige Tage des Spatherbstes das Austreiben der 
Knospen nicht zur Folge haben, weil eine durch Anpassung er- 
worbene und durch Erblichkeit langst gefestigte Periodicitat des 
Wachsthums denEinfluss anormalerWarmeverhaltnisse vollstandig 
iiberwiegt, ebenso konnen die Keimlinge in den vom mutterlichen 
Spross sich lostrennenden Samen, da fiir sie ja ahnliche biolo- 

sische Momente mass^ebend sind. wie fiir Ai* T.o„ku ^o^^« ^;~~„ 



aus rem 



') Beitrage zur vergl. Morphologie der Pflanzen, Halle 1854, I. Heft, p. 10 






























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52. 






solchen hochst vortheilhaften biologischen Eigenthiimlichkeit gleich- 
falls theilhaftig geworden sein. Denn dass in dieser Hinsicht der 
Keimlfng zum mindesten ebenso adaptionsfahig ist, wie die Laub- 
knospe, kann ohneweiters bejaht werden. — Auch der Vergleich 
mit den noch in der warmen Jahreszeit gelegten Eiern vieler 
Sehmetterlinge und anderer Insecten, deren Ausbrtitung aber den- 
noch erst in's nachste Frlihjahr fallt, ist hier ganz zutreffend. Und 
haben wir nicht in den Dauersporen mancher Pilze eigentlich genau 
dieselbe Erscheinung vor uns ? 

Dank der soeben besprochenen Einrichtungen keimt also 
die Mehrzahl der Samen unserer einheimischen Gewachse erst 
nach den gliicklich liberstandenen Gefahren des Winters. Eine 
immerhin betraehtliche Zahl von Pflanzenarten lasst aber ihre 
Keimlinge trotzdem in einem schon ziemlich weit vorgeschrittenen 
Entwicklungsstadium tiberwintern. Es gilt dies namentlich flir 
diejenigen Pflanzen, deren Samenreife nock in die Zeit des Som- 
mers fallt. Schon im Juli und August kann man auf Waldeslich- 
tungen und an den Rainen der Felder zahlreiche Keimpflanzchen 
aufspriessen sehen; dieselben sind aber, nachdem sie in ihren unter- 
irdischen Theilen eine geniigende Menge von Reservestoffen auf- 

gespeichert haben, bei Winters anbruch schon so weit erstarkt, 
dass sie den Verlust ihrer oberirdischen 






Organe gefahrlos 



er- 



tragen konnen. Allein auch die spat keimenden Pflanzchen sind 
den Einfltissen der Winterkalte nicht schutzlos preisgegeben. Wir 



haben oben gesehen, dass Keimpflanzen, welche bei niedrigen 
Temperaturen aufwachsen, der Frostwirkung gegeniiber sich als 



sehr widerstandsfahig erweisen, und fur die zarte Keimpflanze 
des Spatherbstes wird diese Bedingung ja meistens erfiillt sein. 

Eine sehr merkwurdige, an dieser Stelle anzufuhrende Schutz- 
einrichtung finde ich in einer Abhandlung A. Winkler's 1 ) be- 
sprochen. Es wird dort namlich die auch von Irmisch u. A. 
beobachtete Erscheinung des „Zurtickgehens der hypokotylen 
Achse in den Erdboden" mitgetheilt. ; ,Bei Ranunculus repens. 
Delphinium Consolida, Trifolium pratense, Potentilla mixta u. verna, 
Oenothera biennis, Prunella vulgaris u. A. , deren Keimblatter ur- 













































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*) Ueber die Keimblatter der deutschen Dikotylen, in den Verhandl. des 
bot. Vereines der Provinz Brandenburg, Jahrg. XVI, II. H., p. 16. 




























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,53 



spriinglich 1 Cm. und hoher fiber dem Erdboden stehen, ver- 
ktirzt sich die Achse im Laufe des Wachtlmms so, dass die Keim- 
blatter schliesslich in den Erdboden hineingezogen werden und 
dabei zu Grunde gehen. Es zeigt sich dieses bei Pflanzen, welche 
ihren Vegetationsprocess nicht in einem Sommer vollenden, sei es 
nun, dass es Exemplare betrifft, welche im Herbste gekeimt haben, 
(Delphinium, Ranunculus) oder dass es tiberhaupt zwei- und mehr- 
jahrige Pflanzen sind." Die Frage nach der physiologischen Ur- 
sache dieser gewiss auffallenden Erscheinung lasst Winkler un- 



entschieden- Wenn es mit letzterer tiberhaupt seine Richtigkeit 



hat, so sind es unzweifelhaft im Erdboden vor sich gehende 



Nutationen des hypokotylen Stengelgliedes und vielleicht auch der 
Hauptwurzel , welche die unmittelbare Veranlassung dazu bilden. 



a 



ist selbst- 



An eine buchstabliche „Verktirzung der Keimachse 

verstandlich nicht zu denken. 

Wir haben bei den bisherigen Erorterungen bios das eine 
klimatische Temperaturextrem 9 die Winterkalte, berticksichtigt, 
Wenn wir nun auch das andere Extrem, die ho hen Tempe- 
raturen, in's Auge fassen, so kommen wir auf eine zwar schon 
langst zijm Gegenstande ausftihrlicher Untersuchungen gewordene 
Eigenthtimlichkeit der keimenderi Samen zu sprechen, die aber 
von dem hier vertretenen Standpunkte aus noch nicht eingehender 
erortert wurde. 

Man hat namlich bisher die beiden aussersten Temperaturs- 
grenzen ; innerhalb welcher das Keimen einer bestimmten Samen- 
art stattfinden kann, ferner jene Temperatur, bei welcher es am 
sichersten und schnellsten stattfindet, die sogenannten Maxim a , 

Minima und Optima der Keimungstemperaturen einfach 
als physiologische Thatsachen hingenommen, ohne sich weiter mit 
der Frage zu beschaftigen, von was fur Factored dieselben eigent- 



lich abhangig sind. Es ist bislang noch nicht versucht worden. 



sie auch mit den biologischen Verhaltnissen, in denen sich der 
keimende Same befindet, in einen naheren Zusammenhang zu 



bringen. Diesen letzteren, insoweit ein solcher thatsachlich exi- 



stirt, klar zu legen, 



ist die Aufgabe der nachfol 




enden Ausein- 



andersetzung. 






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Wenn man, von rein physiologisehen Gesichtspunkten aus- 

gehend, den Keimungsprocess, wie jeden anderen Lebensvorgang, 
als die Gesammtheit zahlreicher ineinandergreifender physika- 
lischer und chemischer Einzelvorgange auffasst, so haben die vor- 

■ 

hin erwahnten Keimungstemperaturen ihre ganz bestimmte, wohl 
umgrenzte Bedeutung. Dieselbe druckt zugleich den physiolo- 
gisehen Hauptfactor aus, von welchem die Keimungstemperaturen 
abhangen. Weil aber der keimende Same, wie jedes andere or- 



;anisirte Wesen, auch etwas durch Anpassung an die ausseren 




Verhaltnisse allmalig Gewordenes darstellt, so ist wohl von 
vorneherein anzunehmen, dass beim Zustandekommen der Maxima, 
Minima und Optima der Keimungstemperaturen auch ein zweiter, 
biologischer Factor mit in's Spiel getreten sei. 

Dieser Factor ist in der Anpassung des keimenden Samens 
an die wechselnden Bodentemperaturen zu suchen. 

So lange die Temperatur der Erdoberflache oder der obersten 
Schichten des Bodens, in welchen die keimenden Pflanzensamen 
ruhen, das betreffende Optimum der Keimungstemperatur nicht 
fibersehreitet, sind ihre Schwankungen dem Wachsthum der Keim- 
linge forderlich 1 ). Sobald aber die Bodentemperatur liber dieses 



Optimum oder gar iiber das Maximum hinausgeht — und man muss 



annehmen, dass auf besonnten Boden dies haufig genug der Fall 
ist — macht sich eine Verzogerung, ja eine directe Schadigung des 
Wachsthums geltend. Je mehr nun ein bestimmtes Samenindividuum 
durch das nie fehlende Excessiv-werden der Bodentemperaturen im 
Wachsthume beeintrachtigt wird, je niedriger also das Maximum 
liegt, welches es vermoge seiner individuellen Organisation noch zu 
ertragen im Stande ist, desto grosser wird ftir dasselbe die Gefahr 
des fruheren oder spateren Zugrundegehens. Derjenige Keimling 
aber, welcher durch solche Ueberschreitungen weniger leidet, hat 






mehr Aussicht auf gedeihliche Fortentwickelung. Aehnlich verhalt 
es sich mit dem Minimum der Keimungstemperatur. Wenn die 
Temperaturen des Bodens unter dasselbe sinken, so wirken sie 
auf den keimenden Samen zwar noch nicht unmittelbar schadi- 



*) Vgl. Pedersen, »Haben die Temperaturschwankungen als solche einen 
ungiinstigen Einfluss auf das Wachsthum?" in den Arbeiten des bot. Institutes in 
Wiirzburg, I. Bd. (1874), p. 563 ff. 






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55 



gend ein, sondern sistiren zunachst bios den Keimungs vorgang ; 
allein der daraus entspringende Zeitverlust ist far den Keim- 
ling in dem Falle, als dessen weiteres Wachsthum unmittelbar 

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bevorsteht, jedenfalls nachtheilig. Er bleibt zuriick und 
wahrscheinlich im Kampfe urn's Dasein zu Grunde. Je weniger oft 
also die Bodentemperatur unter das Minimum der Keimungstem- 
peratur hinabgeht oder mit anderen Worten, je niedriger dieses 



Minimum rucksichtlich gewisser Bodentemperatursgrenzen gelegen 
ist, desto besser fur den keimenden Samen. Wir konnen dem- 
nach die Maxima und Minima der Keimungstempera- 
turen als durch die nattirliche Zuchtwahl vermittelte 
Anpassungserscheinungen an die Maxima und Minima 
der Bodentemperaturen ansehen und zwar jener Boden- 
temperaturen, welche sich eben zur Zeit einstellen, in welcher 
der betreffende Same gewohnlich keimt. In dem einen Jahre ge- 

jsverhaltnisse derart, dass die Tempe- 



stalten sich 



Witterun 



ratur des Bodens zu wiederholtenmalen ausnebmend hoch steigt; 
in einem solchen Jahre werden die Samen hinsichtlich des Maxi- 
mums ihrer Keimungstemperatur auf die Probe gestellt. In einem 
anderen Jahre wieder sind die Bodentemperaturen fortwahrend 
sehr niedrig und nun zeigt es sich, welche Samenindividuen sich 
an dieses Extrem am besten anschmiegen. So accomodirt sich 
der Keimling in der langen Reihe auf einanderfolgender Gene- 
rationen an beide Extreme. 

■ 

Wie steht es nun mit dem Optimum der Keimungstem- 
peraturen? Wenn der keimende Same durch die in entgegenge- 
setzter Richtung erfolgenden Abweichungen vom Optimum in ganz 
gleicher Weise afficirt wiirde, so miisste sich eine durch Anpas- 
sung vermittelte Coincidenz der Optimaltemperatur mit der in der 
Keimungszeit herrschenden mittleren Bodentemperatur heraus- 

■ 

stellen. In diesem Falle waren namlich die taglichen Zeitab- 
schnitte, in welchen der Keimling bios gunstigen, das Wachs- 
thum moglichst beschleunigenden Temperaturen ausgesetzt ware, 
am langsten. Nun ist aber jene Voraussetzung unrichtig. In der 
Natur des Keimungsprocesses ? als eines physiologischen und 



speciell eines Wachsthumsvorganges > liegt es, dass Ueberschrei- 



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tungen des Optimums viel rascher eine Beeintrachtigung desselben 






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56 



herbeifuhren und dem Keimlinge einen unreparirbaren Seha- 
den zufugen, als die den Keimungsvorgang einfach verlangsa- 
menden Temperaturen unter dem Optimum. Nach den Untersu- 
chungen meines Vaters 1 ) keimen Maiskorner bei: 

20° R. innerhalb 56 Stunden 



25° 



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30° ■„ 



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35° 



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99 



48 
48 
80 



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Das Optimum liegt hier zwischen 25° und 30° R. Eine urn 
5° niedrigere Temperatur verzogert das Keimen um bios 8 Stunden, 
eine um 5° hohere aber um 32 Stunden. Ktirbissame ? dessen 
Keimungstemperatur - Maximum zwischen 35° bis 40° R. liegt, 

keimt bei: 

25° R. zu 100^ in 48 Stunden 



30° „ „ WO% „ 32 

35° 



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% „ 72 



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Das Optimum betragt. hier also circa 30° R. Ein Minus von 
5° andert nichts im Procentsatze der keimenden Korner und ver- 
zogert die Keimung um 16 Stunden. Ein Plus von 5° aber lasst 

der Samen ganz zu Grande gehen und verzogert das Keimen 
um 40 Stunden. 

reren anfuhren. Und weil nun der unmittelbarste Ausdruck fur 
diese Thatsache darin gipfelt, dass das Optimum der Keimungs- 



50* 




Derartige Beispiele liessen sich noch zu meh- 



Maximum 



Mini 



so ist 



dieses soeben angefuhrte Verhaltniss in erster Linie eine physio- 



Was 



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entscheidet dariiber derselbe biologische Factor, wie vorhin. Je sel- 
tener die Bodentemperaturen nach oben zu excessiv werden, desto 
mehr darf sich das Optimum vom Maximum entfernen. Je haufiger 
aber das Erstere eintritt, desto naher ruckt, damit Ueberschrei- 
tungen des Optimums moglichst vermieden werden, dasselbe dem 
Maximum. Bei den Samen von Culturpflanzen warmerer Klimate 



*) Fr. Hab erlandt, Die oberen und unteren Temperaturgrenzen fur die 
Keimung der wichtigeren landw. Samereien. Landw. Versuchsstationen, B. XVII, 
1874, p. 111. 



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57 



ist nach der Angabe meines Vaters *) diese Annaherung eine sehr 
auffallige. So liegt z. B. das Optimum der Keimungstemperatur 
von Sesamum orientate bei circa 35° C, das Maximum bei circa 
42°; der Unterschied betragt also 7° 0/ — Bei der Gerste liegt 
dagegen das Optimum bei circa 20° C, das Maximum bei 34°, 
was eine Differenz von 14° C. ergibt. 

Insoferne also die Schwankungen der Bodentemperaturen 
auf die Lage des Optimums gleichfalls von Einfluss sind, darf 



auch hinsichtlich dieser Keimungstemperaturen von einer Anpas- 
sungserseheinung die Rede sein. 

Das bisher Gesagte gilt aber, ich wiederhole es nochmals, 
nur in einem beschrankten Sinne. Denn erstens wird dadurch 

* 

bios em secundarer, bis jetzt allerdings iibergangener Factor be- 
leuchtet und zweitens kann derselbe nur dort eine wirksame Rolle 
spielen, wo ein entschieden auftretendes Excessiv-werden der 
Bodentemperaturen eine derartige Anpassung tiberhaupt erst noth- 
wendig macht. 

Pflanzen, welche auf freiem, besonnten Lande wachsen, auf 
dem sich vielleicht tiberdies der Bo den in Folge seiner Zusammen- 
setzung leicht und stark erwarmt, werden jedenfalls in die Lage 
kommen, sich den Bodentemperaturen in der besproclienen Weise 
accomodiren zu mtissen. Damit ist aber noch immer nicht gesagt, 



dass 



Maxima 



und Minima der Keimungs- und Bodentempe- 
raturen audi thatsachlich zusammenfallen miissen. Wenn z. B. 
das Maximum der Keimungstemperatur des Weizens bei circa 35° C. 
liegt , so wird durch diese Angabe nicht etwa zugleich ausge- 
drttckt, dass sich die oberste Schicht des Erdbodens in jenen 
Landern, wo man Weizen baut, zur Saatzeit auf hochstens 35° Co 
erwarme. Man muss sich eben vergegenwartigen, was die soge- 
nannten Maxima und Minima der Keimungstemperaturen eigent- 
lich bedeuten und wie sie ermittelt wurden. Sie stellen 



bekanntlich die hochsten und beziehungsweise niedrigsten 



c on- 



stanten Temperaturen vor, bei welchen das Keimen der Samen 

i 

tiberhaupt noch stattfindet. In der Natur aber gibt es nur schwan- 



*) Fr. Haberlandt, Die untere und obere Temperatursgrenze fiir die 
Keimung der Samen einiger Culturpflanzen warmerer Klimate. Wissensch.-prakt. 
Untersuehungen auf dem Gebiete des Pflanzenbaues, I. Bd., p. 120, 121. 











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58 



kende Temperaturen und nie kann 



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langer als durch 



einige Stunden einer besonders hohen Temperatur ausgesetzt sein. 
Es darf uns dalier nicht Wunder nehmen, wenn die Maxima der 
Bodentemparaturen die damit nicht direct vergleichbar en 
Maxima der Keimungstemperaturen oft tiberschreiten, die Minima 

aber niedriger ausfallen. 

Uebrigens ist die Uebereinstimmung doch eine verhaltniss- 

Das Maximum der Keimungstemperattir 






massig befriedigende. 



lieet bei unseren vier Getreidearten zwischen 31° 



C. Das 



Maximum der Bodentemperatur betragt zur Saatzeit (im September) 
je nach dem Feucbtigkeitsgehalte 35°— 40° C. Die Differenz ist also 
nur unbedeutend. — Hinsichtlich der unteren Temperatursgrenze 
ist zu bemerken, dass nach den neueren Untersuchungen von 
Kerner 1 ), Uloth 2 ) und Fr. Haberlandt 3 ) das Keimen der 
Samen von zahlreichen unserer einheimischen Gewachse schon 
bei 0°~-3° C. fiber dem Eispunkte stattfindet. Namentlich gilt 
dies, wie von Kerner gezeigt wurde, fur die Samen der Alpen- 
pflanzen, bei welchen das Vortheilhafte einer solchen Einrichtung 
allsogleich auffallt. Ftir einige Culturpflanzen , welche warmeren 
Klimaten angehoren und eine so ausnehmend tiefe Lage des Mini- 
mums nicht nothig haben, wurde dasselbe von meinem Vater bei 



12°— 15° C liegend gefunden. 




Bei alien Schatten-, Sumpf- und Wasserpflanzen fehlt hin- 

sichtlich der oberen Temperatursgrenze die Nothigung zu einer 
derartigen Accomodation. Die Temperaturen des beschatteten 
Bodens und des Wassers sind so gemassigt, dass sie von den 
rein physiolo'gischen Maximis der Keimungstemperaturen, welche 
hier unbeeinflusst von dem genannten biologischen 
Factor zur Geltung gelangen, weit uberholt werden. Diese 
Maxima betragen z. B. nach Tietz 4 ) fur Acer platanoides 26° 
(Celsius?), ftir Alnus glutinosa 33°, ftir Finns Larix 34°. 

* 

*) Sitzungsberichte des naturwissenschaftl.-medicinischen Vereines zu Inns- 
bruck, 15. Mai 1873 ; Bot. Zeitung 1873 ; p. 437. 

2 ) Flora 1871, Nr. 121, und 1875 p. 266. 

3 ) Ueber die untere Grenze der Kei'mungstemperatur der Samen unserer 

k 

Culturpflanzen, 1, c. p. 109 ff. 

4 ) Ueber die Keimung einiger Coniferen und Laubholzer bei verschie- 
denen aber constanten Temperaturen. Inaugural- Dissertation 1874, p. 29. 

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59 



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Samens und der Keimpflanzen ausgehend, das Verhaltniss der- 
selben zu den Extremen der Temperatur beobachtet. Es wird 
nun in ahnlicher Weise zuerst die Beziehung der durch Feuchtig- 
keitsmangel hervorgerufenen Vegetationsruhe zum Keimen der 
Samen und hieran anschliessend das Verhalten der Keimpflanzen 
gegentiber vollstandiger Dttrre einer- und tibermassiger 
Feuchtigkeit andererseits zu besprechen sein. 

Was den ersten Punkt anlangt, so erledigt sich derselbe 
durch den Umstand, dass, wenn nach der Samenreife die trockene 
Jahreszeit eintritt, der Same unter alien Verhaltnissen im ruhen- 

■ 

den Zustande verharren muss. Hier sind in Folge des Mangels 

■ 

einer wesentlichen Keimungsbedingung keine besonderen Einrich- 
tungen nothig , welche das Keimen der Samen moglichst lange 
hinausschieben. Dass dasselbe zur geeignetsten Zeit von statten 
;eht ? ergibt sich hier meist von selbst. Dem ruhenden Samen < 
bleibt dann zur moglichst vollstandigen Ausntitzung der gegebenen 
Vegetationsperiode nur tibrig, auf das Einwirken der Keimungs- 
bedingungeh so rasch als moglich zu reagiren. Nicht umsonst 
liegt bei den echten Grasern, dieser an das Steppenklima so vor- 
ztiglich angepassten Vegetationsform , der Embryo dem Endo- 
sperm bios seitlich an, zuganglich dem leisesten Anstosse seitens 
der ausseren Keimungsbedingungen. — Wenn aber bestimmte 
Graser, ihre Verbreitungsgrenzen erweiternd, eine durch Warme- 
und nicht durch Feuchtigkeitsmangel hervorgerufene Vegetations- 
ruhe zu tiberdauern haben, wie dann? Geben sie die vorhin er- 
wahnte Eigenthtimlichkeit des raschen Afficirtwerdens der Samen 
auf? Oder wis sen sie dieselbe mit dem „Ueberwintern u zu ver- 
einigen? Der am Anfange dieses Capitels mitgetheilte Gefrier- 
versuch scheint hierauf eine ziemlich bestimmte Antwort zu geben. 
Sie lautet dahin, dass, wenigstens bei den dort erwahnten drei 
Getreidearten, an der Eigenschaft schnell zu keimen nicht ge- 
rfittelt wird, dafiir aber, eben weil diese Eigenschaft ein bereits 
vorgeschrittenes Entwickelungsstadium der tiberwinternden Keim- 



pflanzen wahrscheinlich macht, im Gegensatze zu anderen Pflanzen 
gerade die schon weiter entwickelten Keimlinge der Winterkalte 
besser widerstehen. 
























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60 



Wir sagten vorhin, dass. sich das rechtzeitige Keimen der 
Samen jener Pflanzen, welche an eine durch Feuchtigkeitsmangel 



verursachte Periodicitat des Wachsthums gewohnt sind, 



in den 



meisten Fallen von selbst ergibt. Bisweilen scheint aber doch 



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dasselbe durch gewisse biologisehe oder 



■anatomische Eigenthiimlichkeiten zu unterstiitzen. So spricht 
Grisebach l ) von einer Beobachtung Schweinfurth's , nach 
welcher in Nubien viele Holzgewachse noch vor dem Beginn der 
Regenzeit ?7 von den letzten Saften des Stammes zehrend" , ihre 

resren die 




Bluthen entfalten, wahrend die Blattknospen nod 
Sonnengluth fest verschlossen sind. Es ist gleichsam, fttgt Grise- 
bach hinzu, „als ob die Pflanze ein Trieb beseele, der voraus- 
sieht, dass die schwellende Frucht mehr Feuchtigkeit bedarf, als 
die Blume, oder damit der gereifte Samen noch zu gtinstiger Zeit 
keimen konne." — Auch auf die Jerichorose, Anastatica liieroclmntica, 
macht der letztgenannte Forscher aufmerksam, bei welcher die 
diirre Mutterpflanze erst dann die Samen ausstreut ; wenn die 
im trockenen Zustande geschlossenen Schotchen durchfeuchtet 
werden, 

Allein trotz aller Mittel, welche die Natur aufwendet, um 
die Samen zur gunstigsten Zeit keimen zu lassen 

Breiten nach dem Schmelzen des Schnees im Friihjahr, unter den 
Tropen mit Eintritt der Regenzeit — 



in unseren 



— und trotz des oft sehr auf- 

i 

falligen Strebens der Keimlinge, ihre Wurzeln so rasch als mog- 
lich in tieferes Erdreich zu senken, ist doch ein vollstandiees 



Austrocknen der Keimpflanzen eine so naheliegende und oft ein- 
tretende Eventualitat 7 dass der Bestand gar mancher Pflanzen- 
species in Frage gestellt ware, wenn sich die Keimpflanzen hin- 



sichtlich ihrer Widerstandsfahigkeit gegenttber den Folgen dei 



Durre nicht zaher erwiesen, als die erwachsene Pflanze. Nicht 
dass die Keimpflanzen liber besondere morphologische Schutz- 
einrichtungen, wie Haariiberzuge, stark cuticularisirte Oberhaute 
u. dgl. verfligten, welche in so ausgezeichneter Weise an vielen 
Steppen- und Wustenpflanzen gefunden werden. 2 ) Solche Schutz- 



1872 



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1 ) Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatisclien Anordnung, Leipzig 
EL Bd., p. 119, 120. 

i 

2 ) Vgl. Grisebac fa, ). c. II, Bd., p. 91 und an anderen Stellen desWerkes 










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61 



mittel sind nur wirksam, wenn die Pflanze nebenbei noch eine 
ansehnliche Menge von Reservefeuehtigkeit besitzt. Der Keimling 
leicht aber jenen Gewaehsen in einer anderen Hinsicht: Er er- 
trapt eine wiederholte Austrocknung, ohne dass seine Lebens- 
fahigkeit dabei verloren geht. 




Schon Th. de Saussure 1 ) hat dies durch eine Reihe von 

i 

Versuchen sichergestellt. Er experimentirte mit den Samen ver- 
schiedener Futterpflanzen und fand, dass die meisten von ihnen 
eine durch Austrocknung verursachte Unterbrechung ihres Wachs- 
thums ganz gut vertragen. Die Samen konnten dabei selbst auf 
35 — 70° C. erwarmt werden. Eine Ausnahme bildeten bios die 
Grarten- und Feldbohne, der Mohn, die Rapunzel und der Mais. 
Bestatigt und erweitert wurden diese Versuche in neuerer Zeit 
durch C.Nowoczek 2 ), welche hierzu die Keimlinge des Weizens,. 
der Gerste, des Hafers, Mais, Rapses, der Erbse und des Roth- 
klees verwendete. Die Samen wurden nach einer Quellungsdauer 
von 48 und 24 Stunden getrocknet 3 ) und dann zwischen be- 
feuchteten Flanelllappen zum Keimen ausgelegt. Die keimenden 
Samen trocknete man hierauf bei einer Temperatur von 15 
20° C. neuer dings, und legte sie dann wieder zum Keimen aus. 
Die Unterbrechung des Wachsthums erfolgte immer erst, wenn 
die nachwachsenden Wurzeln und Stengeln eine Lange von 1 Cm. 
erreicht hatten. Das Verfahren wurde so lange fortgesetzt, bis bei 

* 

sammtlichen Keimlingen die Keimungs- und weitere Entwicke- 
lungsfahigkeit erloschen war. In einer Tabelle werden neben den 
diesbeziiglichen Zeitangaben die Resultate tibersichtlich zusammen- 
gestellt, aus welcher ich einige der interessanteren heraushebe^ 



Von je 100 Kornern keimten 



nach 1- 2- 3- 



4- 5- 



6- 



vom Weizen , 

Hafer . . . 



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75 70 57 31 25 10 

90 83 77 62 40 27 



7mal. Austrocknen 



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8 



Raps 



85 55 27 17 



1 



Lein 88 78 30 



9 



von der Erbse. 87 38 



3 










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') Annales des sciences nat., Botanique, Janv. 1827, p. 86. 



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Untersuchungen etc., herausg. von F. Haberlandt, I. Bd. p. 122 ff. 

3 ) Der einzige Vorwurf, welcher den Versuchen Nowoczek's zu machen 









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Gerste und Hafer iiberstanden in einzelnen Individuen 



ein 7maliges, Mai 



Lein und Rothklee 



ein 4maliges und die Erbse endlich ein 3maliges Austrocknen. 
Die Resistenz der Keimlinge ist daher, namentlich bei den Ge- 
treidearten, sehr gross. Sie leistet als indirecte Schutzeinrich- 
tung gegentiber den Folgen anhaltender Trockenheit mehr ; als dies 

* 

die auffalligsten morphologischen Schutzmittel im Stande waren. 

Auch in diesem Falle wird es ganz von der mehr oder 
weniger exponirten Lage der Keimpflanzen und ihren sonstigen 
biologischen Verhaltnissen abhangen, ob sich die besprochene 
Eigenthtimlichkeit uberhaupt als nothwendig herausstellt oder 



nicht. 



Es ist einleuchtend y dass die Keimlinge der Sumpf- wie 



Wasserpflanzen und der im Schatten dichter Laubkronen vege- 
tirenden Gewachse nur in den seltensten Fallen hinsichtlich ihrer 
Widerstandsfahigkeit gegentiber den Folgen der Austrocknung in 
Anspruch genommen werden. So kommt es z. B, dass die Samen 
mancher unserer Waldbaume ? namentlich der Cupuliferen und 

■ 

der in deri feuchten Auen unserer Flusse und Strome grtinenden 
Weidenarten und Pappeln, nicht nur im Zustande der Keimung 
das Austrocknen nicht vertragen ? sondern selbst vor demselben 
schon sehr empfindlich sind. Am bekanntesten ist in dieser Hin- 
sicht der Weidensame, welcher seine Keimfahigkeit nach 10 — 
12tagigem Verweilen an einem trockenen Orte vollstandig ver- 
liert 1 ). Auch die Fruchte der Cupuliferen lassen sich nur wenige 
Monate hindurch keimfahig aufbewahren. — Die Schutzeinrich- 
tung fehlt eben ? wo sie tiberfltissig ware. 

Das zweite Extrem, ein zu grosser Ueberfluss oder ein 
ganzliches Ueberschwemmtwerden des keimenden Samens und 
der Keimpflanzen vom Wasser, begegnet nur in ganz vereinzelten 
Fallen einer directen Abwehr. Das merkwurdigste ; allerdings nicht 
sicher beglaubigte Beispiel liefern die bekannten Rhizophoren oder 



ist, besteht darin, dass dasEintreten der Lufttrockenheit nicht durch die Wage 
constatirt wurde. Fiir seine und unsere Zwecke geniigt iibrigens jenes Trocken- 
heitsausmass, welches sich durch Gefuhl und Auge bestimmen lasst. 

*) Vgl # Wichura, Bemerkungen fiber das Bliihen, Keimen und Frucht- 
tragen der einheimischen Baume und Straucher; in dem XXXIV. Jahresberichte 
der schlesischen Gesellsch. fiir vaterlandische Cultur, 1856> p. 56 ff. 



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63 



Mangrovebaume. Alle tropischen Ktisten umsaumend, deren ebener 
Boden aus thonreichem Schlamme besteht und vor ubermassiger 
Branching geschiitzt ist, erheben sie ihre kurzen Stamme 10-25 Fuss 

hoch tiber den Spiegel der Fluth. Die Mutterpflanze wird hier zum 
Trager des Keimlings. Seine Wurzeln entspringen aus den noch am 
Baume hangenden Friichten und wachsen dann ab warts dem Was- 
serspiegel zu. „In einem weichen Boden, der taglich zweimal vom 



Meere hoch iiberfluthet wird ; wtirde eine Keimung des Samens 



und Befestigung der Keimpflanze unmoglich sein ; deshalb trennen 

■ 

sich die schotenformig ausgestreckten 



und ab warts hangenden 



Fruchte erst dann von ihrem Mutterstamm, wenn ein neuer Baum 



aus ihnen entstanden ist." 1 ) 



Bei alien Sumpf- und Wasser- 



pflanzen ist iiberhaupt die Gefahr der Lostrennung des Keim- 
lings von seiner Unterlage viel grosser als bei den Landpflanzen. 

nun schon bei diesen letzteren durch das anfanglich so 



Wenn 



iiberwiegende Wachsthum der Wurzeln und durch den positiven 
Geotropismus des hypokotylen Stengelgliedes 2 ) ftir die moglichst 
rasche Befestigung der Keimpflanzen im Boden unverkennbar ge- 
sorgt wird ; so dtirften sich umsomehr bei den Sumpf- und 






bei den Sumpf- und Wasser- 
gewachsen derlei das Festhaften der Keimlinge fordernde Ein- 
richtungen auffinden lassen. Ein genaues Studium der Keimungs- 

geschichte soldier Pflanzen wttrde in dieser Hinsicht gewiss sehr 
lohnend sein. 

* ■ 

■ 

Die Keimlinge der Landpflanzen kommen hauptsachlich bei 
lang andauernden Ueberschwemmungen und wohl auch gelegeht- 



lich der Samenverbreitung durch stromendes Wasser in die Lage ; 



^V iderstandsfahigkeit an den Tag zu legen. 



Dass dieselbe 
keine geringe ist, kann man ,-schpn aus den Erfahrungen der 

Landwirthe entnehmen : Weizensaat, welche durch 6 Wochen 

nicht zu Grunde. 



5° C. kaltem Wasser gestanden war, gin 




Roggen vertrug 4—5 Wochen lang Wasser von 3° C, zeigte sich 
aber schon etwas mehr angegriffen , als Weizen. Luzerne und 
Klee hielten in Wasser gleichfalls besser aus ? als Roggensaat. 3 ) 



! ) Grisebach, l. c. II. Bd., p. 21, 22. Nach anderen Autoren hat man 



es hier mit blossen Luftwurzeln der Mutterpflanze zu than. 

*) Vgl. die Anmerkung auf ■ p. 23 dieser Schrift. 
3 ) Ueber die Ausdauer uberschwemmter Saaten von 



Th. Feige, im 





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64 



Bei der Feststellung der klimatologischen Ursachen, welche 
die Grenzen des Verbreitungsbezirkes einer bestimmten Pflanzen- 
species mitbeeinflussen , hat man bisher fast ausschliesslich niir 

* 

auf die . klimatischen Ansprilche der erwachsenen, vollkommen 
ausgebildetenPflanze Rticksicht genommen ; man beschrankte 
sich zum mindesten auf Entwickelungszustande , welche mit dem 
Keimlingsstadium nichts mehr zu thun haben. Wenn man von den 
Hindernissen des Keimens derSamen sprach, so meinte man 
damit stets solche von mehr zufalliger Natur, ungiinstige Aus- 
saatverhaltnisse. *) Man war und ist der Ansicht, dass rticksicht- 
lich der klimatischen Existenzbedingungen des jungen Pflanzchens 
Alles gewonnen sei, wenn nur einmal der Same zu keimen b e- 
gonnen habe und geht so von der stillschweigenden Voraus- 
setzung aus, dass jenes Klima, welches der erwachsenen Pflanze 
zusage, unter alien Umstanden auch der Keimpflanze zutraglich 
sein mtisse. 

Nun kann aber der allmalige Uebergang , welcher in der Ge- 
sammtentwickelung des einzelnen Individuums vom Keimlinff bis 



zur vollstandig ausgebildetenPflanze statt hat, nicht hindern, dass 
die biologischen Eigenthiimlichkeiten beider Stadien von einander 

sehr abweichend sind. Ich halte es fur uberfliissig, auf diese tief 
eingreifenden Unterschiede erst naher aufmerksam zu machen. 
Wenn wir demnach bedenken, dass die Extreme der Boden- und 
Lufttemperaturen, der Feuchtigkeits- und Trockenheitsverhaltnisse, 
Licht und Schatten und tiberhaupt alle vom Klima abhangigen 
Einfliisse die Keimpflanze wenigstens theilweise anders influiren, 
als diejenige Pflanze, welche ihre vegetativen Organe schon nahe- 
zu oder bereits vollstandig entwickelt hat, so muss die frtiher 
erwahnte Voraussetzung einstweilen noch als unerwiesen betrachtet 

m 

werden. Der Schluss ist allerdings zwingend, dass wo die aus- 
gebildete, bliihende und Samen reifende Pflanze gedeiht, auch der 
betreffende Keimling die Bedingungen seines Fortkommens finden 



Oestejr landw. Wochenblatt, 1876, Nr. 22, p. 257, Ber. hieriiber in Bieder- 
mann's Wissenschaftlich-prakt. Forschungen auf dem Gebiete der Landwirth- 
schaft, XI. Bd., p. 76. 

1 ) Vgl. A. de Can do lie, Geographie botanique raisonnee, 1855, II. B., 



p. 633. 



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65 



miisse. Vorausgesetzt , dass wir es mit einer wildwachsenden 

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Pflanze zu thun haben. Biologisch und uberhaupt logisch uner- 
laubt ware es aber, wenn man hieran den weitern Schluss knupfen 
wollte, dass wo die Keimpflanze nicht gedeiht , auch die 
entwickelte Pflanze nicht fortkommen konne. 

und ich glaube, dass die pflanzengeogra- 



Es ist also 



von vorne- 



phische Forschung dies ohneweiters zugeben darf 

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herein nicht unmogliqh, dass es in gewissen, vielleicht in gar 
nicht wenigen Fallen die in mancher Beziehung empfindlicheren 
Keimpflanzen sind, welche die Verbreitungsgrenzen der betref- 
fenden Pflanzenspecies bestimmen. Wenn nun aber gezeigt wird, 
dass den Keimpflanzen ein ganz ausserordentliches Accomodations- 
vermogen an die ausseren klimatischen Bedingungen des Wachs- 
thums eigen ist ; und dass man in demselben mit Recht eine Reihe 
indirecter Schutzeinrichtungen gegen die Ungunst des 
Klimas erblicken darf, so ist damit zwar die Zulassigkeit jener 



Voraussetzung noch nicht bewiesen, allein dieselbe hat doch je- 



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denfalls mehr Berechtigung , als vordem. In diesem Sinne, und 
weil die Untersuchung der Beziehungen, in welchen die Keim- 
pflanzen zum Klima stehen^ eigentlich mit zu den Vorarbeiten der 
Pflanzengeographie gehoren sollte ? glaube ich far das vorstehende 
Capitel auch die Aufmerksamkeit der Vertreter dieses Zweiges der 

* 

Botanik in Anspruch nehmen zu durfen. 

Hiermit schliesse ich. Denn schon der letzte ; freilich nur 
kurz skizzirte Abschnitt dieses Capitels wtirde sich wohl besser 
in eine andere Abhandlung einfiigen , deren Titel zu lauten hatte : 
„Die Biologie der Keimlinge in ihren Beziehungen zurWande- 
rung und Verbreitung der Pflanzen". 



Gr, Haberlandt, Schutzeinrichtungen der Keimpflanze. 



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Viertes Capitel. 



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Die Schutzeinrichtungen der Keimpflanzen beim Durchbrechen 






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des Bodens. — Die Kotyledonarscheide der Graser. 







blatter. 



Aufgabe der Neben- 






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Biologische Bedeutung der Nutationserscheinungen an Keimpflanzen ; 

Physiologisches iiber die spontanen Nutationen. 



Ursache der Nutation bei Helianthuskeimlingen; Versuche. 



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standsfahigkeit der Keimpflanzen gegeniiber den Folgen 

falliger Verletzungen; Beispiele und Versuche. 



zu- 



Die junge Keimpflanze hat kaum die Samenhiille gesprengt 
und sich im Boden festge wurzelt , so stosst ihr Wachsthum auch 
schon auf mechanische Hindernisse. Es muss die sie bedeckende 
Bodenschichte durchbrochen , diirres Laubwerk emporgehoben, 
oder doch wenigstens der Weg gesucht werden, weleher aus den 
bergenden Ritzen und Spalten des Erdreichs an das Licht des 



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Tages fill 

ziehen sich in einem der Natur und den spateren Aufgaben des 



Medium. Es fragt sich 



nun 



inwieweit sich die Keimpflanze demselben dennoch angepasst habe 
und anpassen musste. 

Unter den verschiedenen Factoren, welche die Art und 
se, wie der Keimspross aus dem Boden tritt, beeinflussen, 



Wei* 

st u. A. auch der Schutz der Knospe massgebend. So wie 
die zarte und leicht verletzbare Vegetationsspitze der Wurzel 
durch ein alteres und resisten teres Gewebe wohl verwahrt wird 
erfolgt auch der Schutz der jugendlichen Knospentheile durch 
die kraftigeren Partien des Stengels oder durch altere Blattge- 
bilde. Indem 

die Gefahr einer Beschadigung. 



ideren Monokotylen is 
genannte Keimblattscheide\ welche das Schut 



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67 



ersten Laubblatter vorstellt. Die einen engen Spalt bildende 
Scheidenmiindung ist bei den Grrasern, auf welche ich mich 
hier ausschliesslich beziehe, vorn unter der Spitze des Organes 
gelegen. Durch diese Oeffmmg tritt dann spater das erste Blatt 
hervor, wobei die Scheide in der Verlangerung jenes vorgebil- 
deten Spaltes zersehlitzt wird. — Der anatomische Bau der voll- 
standig entwickelten Keimblattscheide ist — wenigstens bei den 



Getreidearten 



ein sehr einfacher. Ihr Q 



welcher 



mehr oder weniger elliptisch ist, zeigt rechts und links von der 

>ne des Keimlings zwei starker ausgebildete Grewebs- 



Medianeb 






massen 



; 



Mitte 



und hinten besteht das Scheidengewebe, einschliesslich der bei- 
derseitigen Epidermis, bios aus 3—4 Zellagen. Die Spaltoffnungen 
treten seitlieh in zwei von der Spitze abwarts verlaufenden Streifen 



auf, die aber nicht weit 
Schnitten tritt eine sehr 



ie Mitte reichen. An schiefen 
Wellung der Parenchymzell- 



wandungen hervor. Weder in den Gefassbundeln noeh unterhalb 
der Epidermis konnen Bast- oder Collenehymzellen beobachtet 
werden. Wenn nun gleich die Aufgabe der Keimblattscheide 
hauptsachlich in ihren mechanise hen Lais tun gen zu suchen 
ist und man desshalb gerade im vorliegenden Falle das Vorhan- 
densein von Einrichtungen erwarten mochte, welche die Festig. 
keit des Organs erhohen, so wird uns doch, bei Berucksiehtigung 
der sonstigen biologischen Eigenthumlichkeiten der Keimpflanzen, 
dieser ganzliche Mangel mechanisch wirksamer Zellen nicht Wun- 
der nehmen. Eine die Festigkeit der Keimblattscheide erhohende 
Einrichtung macht sich tibrigens thatsachlich geltend, wenn die- 
selbe aueh nicht anatomischer Natur ist. Sie besteht namlich 
in der ausserordentlichen Turgescenz der Keimblattscheide und 
der hiervon abhangigen Grewebespannung. *) Dank dieser Einrich- 
tung erspart die Keimpflanze an Baustoffen ,' welche sie zur Aus- 

bildung ihrer eigentlichen Assimilationsorgane weit vortheilhafter 
verwerthen kann. 



*) Vgl. Schwendener, Das mechanische Princip im anatomischen Bau 
der Monokotylen, woselbst dem Einflusse der Gewebespannung auf die Festig- 
keit der Pflanzentheile ein eigener Absatz, pag. 101 ff. ? gewidmet ist. 



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68 



Die erste Aufgabe der Keimblattscheide besteht also 



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Durchbrechen des Bodens ; nicht wenig kommt ihr dabei ihre 
keil- oder spatelformige Gestalt zu 



Gute. 



Hat 



Her 



festigkeit der jungen Pflanze. Ein einfacher Versuch beweist die 



Wiehti 



an im Freien wachsenden Getreidekeimlingen die Scheide , 



so 



Winde 



Hiermit ist 



aber ihre biologische Bedeutung noch nicht endgiltig erledigt. 
Sie ist zugleich das richtung-gebende Organ des aufwarts 



wachsenden Keimsprosses. Lasst man Roggen- oder Weizen- 



korner zwischen feuchten Tuchfleckchen keimen, und schneidet 
man die Knospentheile bei einer Lange von 1 — 1*5 Cm. knapp 
tiber ihrer Austrittsstelle ab, urn die auf diese Weise verstummel- 
ten Keimlinge in feuchte Erde zu verpflanzen, so treten die nach- 
wachsenden, einer Scheide entbehrenden Knospentheile sehr haufig 
in schiefer Richtung aus dem Boden. Die Grosse dieses spitzen 
Winkels hangt natiirlich von der Lage des Samens ab, und kann 
dieselbe unter Umstanden selbst weniger betragen als 30 Bogen- 
grade. Die Energie der geotropischen Aufwartskriimmung, welcher 
der junge Stengel fahig ist, reicht eben zur Ueberwindung der 
mechanischen Hindernisse, welche einem verticalen Hervorwach- 
sen entgegenstehen, lang nicht aus, und bleibt dasselbe ganz und 
gar der Keimblattscheide liberlassen. 

Gehen wir nun zu anderen Einrichtungen tiber. 

Bei einzelnen dikotylen Keimpflanzen wachsen die Koty- 
ledonarstiele zu einer im Boden verbleibenden Scheide 
sammen 1 ), durch welche die Plumula emporwachst. Bernhardt) 
fuhrt die Gattungen Ferulago und Prangos als diesbezugliche 
Beispiele an. Viel haufiger aber sind die Nebenblatter, welche 
ja auch an oberirdischen Organen so oftmals als schfitzende 
Knospenhullen dienen, die Schutzmittel des noch im Boden ver- 
weilenden Keimlings. > 



zu- 



1 ) Das ,,Zusammenwaehsen a ist hier natiirlich ebenso wenig wie bei den 
„zusammengewachsenen Blumenblattern" buehstablich zu nehmen, 

2 ) Ueber die merkwiirdigsten Verschiedenheiten des entwickelten Pflanzen- 
embryos und ihren Werth fiir die Systematik, Linnaea, 1832, p. 561 ff. 






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69 



Eine sehr einfache und doch wirksame Schutzeinriehtung 
gibt sich beim Durchbrechen des Bodens in den so ausserordent- 
lich haufigen Nutationsers cheinungen der Keimpflanzen zu 
erkennen *). Ihre biologische Bedeutung ist gleichfalls darin zu 
suchen, dass in. Folge der durch Nutation hervorgerufenen Kriim- 
mung des Stengels ein mehr nach rtickwarts gelegener alterer 
Theil desselben vorgeschoben wird, die leicht verletzbare Knospe 



aber in geschutzter Lage nachfolgt. Besonders deutlich, weil nicht 
durch andere Eiriflusse mit verursacht, spricht sich diese Aufgabe 
der Nutation an jenen Keimpflanzen aus, welche ihre Kotyledonen 
im Bo den lassen. 

einer Kriimmimg des hypokotylen 



Das Zustandekommen 



an s 















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Stengelgliedes ist aber in dem Falle, als die Keimblatter 
Licht treten, auch eine unmittelbar mechanische Nothwendigkeit. 
Das Samenkorn nimmt x im Boden eine nicht leicht verriickbare 
Lage ein; doch auch die Wurzel des Keimlings befestigt sich 
rasch in demselben und das fortwachsende hypokotyle Stengel- 
glied muss deshalb nothwendigerweise eine Kriimmung annehmen. 
Dass sich ihre convexe Seite nach oben kehrt, ist eine Folge des 
nunmehr zur Geltung gelangenden negativen Greotropismus des 
Stengels. Der untere, an die Wurzel angrenzende Theil desselben 
t eben das grosste Wachsthum, er sucht sich aufzurichten und 
gibt dadureh der Nutationsebene die verticale Lage. — So werden 
dann auch die Keimblatter in hangender und deshalb geschutzter 
Stellung emporgehoben. 

Neben diesen in ausseren Einfliissen gelegenen Ursachen der 
Nutation gibt es noch eine dritte, welche durch die beschrankten 
Raumverhaltnisse des Samens erklart wird. Der Embryo, dessen 
einzelne Theile sich moglichst enge aneinander schmiegen mtlssen, 
ist bekanntlich sehr haufig „gekrummt oder gebogen", er nutirt 
— um einen anderen Ausdruck zu gebrauchen — bereits im Samen- 
korne. Fast immer ist dann die eigentliche Nutationskrummung 
des keimenden Pflanzchens nur 



die Fortsetzung der schon im 






Samen vorhanden gewesenen Kriimmung. Jede keimende Bohne 
ist uns ein Beispiel hiefiir. 

r ) Da uusere Kenntnisse fiber dieselben noch sehr liickenhaft sind , so sollen 
sie bier, auf die Gefahr hin, dass dadureh die Grenzen unseres Themas uberschrit- 
ten werden, eine etwas ausfiihrlichere Besprechung erfahren. 



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70 



Bei den meisten Pflanzen haben sich nun die vorhin ge- 
schilderten, durch die Natur des Mediums verursachten Krtimmungs- 
erscheinungen erblich festgesetzt; sie sind mit den inneren 
Organisationsverhaltnissen der Keimaxe in Correlation getreten 



em 



Axe — 

Keimpfl 



druck dafiir ist die geanderte Q 



der 



und stellen sich nun von selbst auch dann ein, wenn die 



Wasser 



abhangig vom Einflusse des Lichts und der Schwerkraft, combiniren 

* 

sich aber unter den in der Natur auftretenden Verhaltnissen mit 
heliotropischen und geotropischen Bewegungserscheinungen. Wir 
bezeichnen solche erblich gewordene Krummungsvorgange mit 
Sachs als spontane Nutationen *). 

Ich will nun einige die Physiologic dieser Nutationser- 
scheinungen betreffenden Thatsachen mittheilen. Die Beobach- 
tungen, auf welche ich mich hierbei stutze, wurden grosstentheils 
an Keimlingen von Phaseohts vulgaris angestellt. 

Fast immer findet die Nutation genau in der Medianebene 
des Keimlings statt. Wenn die Nutationsebene wahrend des Ver- 
laufes der Krtimmung ihre Richtung andert, so ist dies dem Ein- 
flusse des Lichts und der Schwerkraft zuzuschreiben. Lassen 
wir beispielshalber vollkommen verticalstehende Keimpflanzen von 
Ph. vulgaris im Dunkeln nutiren 2 ), so andert die Nutationsebene 
ihre anfangliche Eichtung fast gar nicht, und da sie, wie schon 
erwahnt wurde, mit der Medianebene des Keimlings zusammen- 
fallt, so wird sehr bald der unterhalb der Krtimmung gelegene 
Stengeltheil zwischen die klaffenden Keimblatter eingezwangt. 
Weil aber an der convexen Seite der sich krummenden Region 
das die Nutation hervorrufende raschere Wachsthum noch fort- 
dauert, so wird auf die eingeklemmte Stengelpartie ein sich stets 
verstarkender Druck ausgeubt, der haufig so gross ist, dass erst 






em 



Q 



erfolgt, worauf dann eine ziemlich weit nach ab- 



warts weichende Langsspaltung des hypokotylen Gliedes eintritt. 

i 

J ) Vgl. Sachs, Lehrbuch der Botanik. 4. Aufl. p. 827. 

2 ) Ein um eine horizontale Axe langsam rotirender Cylinder zur Aufnahme 
der Keimpflanzen stand mir bei meinen Versuchen leider nicht zu Gebote. Uebri- 
gens ist ein soldier, wenn es sich bei Untersuchung der Nutationsvorgange bios 
um die Hauptfragen handelt, nicht unumganglich nothwendig. 



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Die Spaltungsebene steht senkrecht auf der Nutationsebene. — 
Wenn aber die Keimpflanzen an's Licht gestellt werden, und zwar 
so, dass die einfallenden Strahlen nur eine Seite der sich kriimmen- 
den Stelle treffen, die andere Seite aber beschattet bleibt so 



verursacht 



Heli 



theiles eine Richtungsanderung der Nutationsebene. Die Axe des 
sich kriimmenden Stengeltheiles bewegt sich nunmehr im Sinne 
einer Schraubenlinie, welche der Lichtquelle zustrebt, und nun 
konnen auch die Kotylen bei fortdauernder Krummung bequem 
seitlich vorbeipassiren. — Derselbe Effect wird erzielt, wenn man 
die ursprtingiiche Nutationsebene mit der Lothrechten einen nicht 
zu kleinen Winkel einschliessen lasst. Der negative Geotropismus 

ermoglicht hier gleichfalls ein seitliches Ausweichen der Keim- 
blatter ] ). 



hab 



al 



Bei vollkommen nickender oder hangender Stellung derKnospe 
betragt die Ablenkung von der Verticalen annahernd 180 Bogen- 
grade. Doch kann dieser Ablenkungswinkel unter Umstanden auch 
360° erreichen, d. h. es wird durch den nutirenden Stengeltheil 
eine vollkommene Schlinge gebildet. Im Dunkeln, wo das Wachs- 
thum des Keimstengels keine durch den Einfluss des Lichtes be- 
wirkte Verlangsamung erfahrt, ist dies, wenn nicht die vorhin 
erwahnte Spreizung eintritt, sehr haufig zu beobachten. Man 
konnte nun meinen, dass diese Schlinge, welche die Endknospe wie- 
der in die vertical aufrechte Stellung bringt, keinen anderen Zweck 

eben dadurch die Nutationskrummung auszugleichen. 

*) Unter den in der Natur auftretenden Verhaltnissen kann selbstverstSnd- 
lich von der oben geschilderten Selbstverletzung der nutirenden Keimpflanzen 
nicht die Rede sein. Es miisste nur der hochst unwahrscheinliche Fall 
treten, dass einseitige Beleuchtung die Keimblatter sagen wir rechts vom 
Stengel vorbeifiihren wurde, wahrend eine Neigung der urspriinglichen Nutations- 
also der Medianebene gegen die Riehtung des einfallenden Lichtes die Keim- 
blatter an der der Neigungsrichtung entgegengesetzten , also linken Seite des 
Stengels vorubergleiten Hesse. In diesem allerdings denkbaren Falle wiirden sich 
Helio- und Geotropismus in ihren Wirkungen auf heben und die Spreizung konnte 
leicht eintreten. 

Es sei mir hier iibrigens die Bemerkung gestattet, dass die bei Phaseolus 
unter dem Einfluss des Lichtes oder der Schwerkraft zu Stande gekommene 
Schraubenlinie an anderen Keimpflanzen moglicherweise durch eine ganz sp on- 
tan e Drehung der Nutationsebene bedingt wird. Man hatte es in diesem Falle 
mit einer Art „revolutiver Nutation" zu thun. Vgl. Sachs, I.e. p. 827. 



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72 



In der That spricht Nob be 1 ) ihr diese Bedeutung zu. Allein 



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Wahr 



scheinlichkeit ftir sich, sie kann auch durch die directe Beobach- 



Schlin 



zu einer dauernden Eigenthiimlichkeit der Keimpflanze ; sie wird 
im Gregentheile immer wieder aufgerollt und der betreffende Stengel 
streckt sich sehliesslich ganz 



gerade. Die Aufrollung geht im 

Lichte gewohnlich rasch von statten ; im Dunkeln erfolgt sie erst 
sehr spat und langsam. Unzweifelhaft tragt im ersteren Falle der 
positive Heliotropismus des nutirenden Stengeltheiles sehr viel 
zum raschen Aufrollen der Schlinge bei. Die convexe Seite der 
Krummung, durch deren schnelleres Wachsthum die Nutation zu 
Stande kam, ist unter gewohnlichen Verhaltnissen auch die be- 
leuchtete Seite. Das Licht wirkt auf ihr Wachsthum retar- 
dirend ein, und verringerte also wahrend der vorhergangio^en, 

£ die Differenz in der Wachsthums- 
geschwindigkeit beider Seiten. Die Folge davon war eine Ver- 
zogerung der Nutationsbewegung. Jetzt, wo durch das raschere 
Wachsthum der concaven und beschatteten Seite eine der 
vorigen entgegengesetzte Bewegung eingeleitet wird, muss der 
Einfluss des Lichtes durch die Erhohung jener Differenz selbst- 
verstandlich eine Beschleunigung hervorrufen. 

Nicht alle an Keimpflanzen zu beobachtenden Nutations- 
erscheinungen gehoren in die besprochene Kategorie der spon- 







H 



Koty 



und des Pericarps, welche an vertical aus der Erde hervortre- 
tenden Keimpflanzchen eine Abwartskrummung des Stengels her- 
beifuhrt. Es ist das, in ihren Anfangsstadien wenigstens, dieselbe 
Erscheinung, wie sie bei den nickenden Stielen vieler Bliithen- 



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pilosum und 



dubium, Geum rivale, Anemone pratensis etc) auftritt und in der 



) 



*) Handbueh der Samenkunde, p. 220. 

2 ) v gL Sachs, Experimentalphysiologie, p. 93; Frank, Beitrage zur 
Pflanzenphysiologie, 1868, p. 53 und de Vries, Ueber einige Ursachen der Rich- 
tung bilateralsymmetrischer Pflanzentheile, 1871, in den Arbeiten des bot. Instituts 
in Wurzburg, I. B., p. 228 ff. 









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73 












Steckt man die Friichte 



Helianthus 



derart 



in 



feuchte lockere Erde oder in Sagespane , dass die Keimaxe ver- 
tical stent, so werden, falls die Belastung von oben nur eine ge- 
ringe ist, die von der Fruchtschale bedeckten Keimblatter gerade 
emporgehoben, und auch das sich streckende hypokotyle Stengel- 
glied bleibt vorlaufig gerade. Die Kotyledonen haben aber das 
Erdreich kaum verlassen, so neigen sie sich auch schon nach 
dieser oder jener Richtung und in kiirzester Zeit betragt die Ab- 
lenkung von der Verticalen 90 ° und dartiber. Man findet dabei, 
dass die Nutationsebene von der Mediane des Keimlings ganz 
unabhangig ist, und mit ihr alle mSglichen Winkel einschliessen 
kann. Zuweilen will es der Zufall, dass die beiden Ebenen, wie 
bei der spontanen Nutation wirklich zusammenfallen , 
anderen Falle stehen sie senkrecht aufeinander. Schon dieser 
eine Umstand macht es im hohen Grade wahrscheinlich , dass 
hier beim Zustandekommen der Nutation bios aussere Ursachen 
massgebend sind. Die weiteren Versuche, welche ich mit in feuch- 
ten Sagespanen bei 23—26° C. gezogenen Keimpflanzchen durch- 
fuhrte, liessen mich auch fiber die Natur jener ausseren Ursache 
nicht im Zweifel. Sie wurden grosstentheils in feuchter Luft an- 
gestellt und gelangte dabei'der schon im ersten Capitel beschrie- 
bene Apparat zur Verwendung. Auch die 



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Auch die Messungen wi 
Iben Weise vorgenommen, wie ich es dort angab. 
1. Versuch. Zwei vollkommen gerade Keimlinge 



ihr 



Alter betrug 3 Tage — wurden in horizontaler Stellung derart 



befestigt. dass man mit einer 



Messingn 
d Wurzei 



die Grrenze 



dann die Nadel in eines der an der Seitenwandung des Apparates 



Mittelst 



Wurzei 



das hypokotyle Stengelglied sammt den Keimblattern nach alien 
Seiten ireien Spielraum hatte. Urn die Wurzei war vorerst feuch- 
tes Filterpapier gewickelt worden. An die hypokotylen Axen der 
Keimlinge brachte ich ober- und unterseits in Abstanden von je 



2 Mill. 
Stengel 



so dass die horizontal liegenden 
(A) 12, der andere (B) 10 Mill. 



lang war, in 6 resp. 5 Zonen getheilt wurden. Die Medianebene 






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des Keimlings A hatte eine verticale, die von B eine ho 
z on tale Lage. Nach 24stiindigem Wachsthum im Dunkeln und 



bei 25 ° C. ergab die Messung folgende Partial zuwachse : 



A 



B 



I. Zone (hinter den 



Obers. 



Unters. 



Obers. 



Unters. 



Keimblattern) • 6 Mm. • 1 Mm. 



II. 
III. 

IV. 

' V. 

IV. 



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0-7 

08 

0-5 
0-3 
0-1 



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11 



11 



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o-o 
o-o 

1-5 
2 

0-8 



11 



11 



11 



11 



11 




1 







Gesammtzuwachs 3*0 Mm. 4*4 Mm 



Man 



2 



4 Mm. 01 Mm 





8 
2 





11 



ii 



ii 



ii 



o-o 

0-6 

2 2 

0-5 



11 



11 



11 



11 



11 



11 



4 Mm. 3*4 Mm 



hieraus, dass die Maxima der Partialzuwachse 
auf Ober- und Unterseite des horizontal gelegten Stengels in ver- 
schiedene Zonen fallen. Dem entsprechend zeigen sich naturlich 
auch zwei Krummungen , von welchen die eine (K t ) oberseits 

convex ist und hinter den 
Keimblattern auftritt ? die 
andere (K tl ) dagegen nach 
oben concav erscheint und 
vor der Wurzel sich einstellt 







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Fig. 2. 



Keimling von Helianthus annmis. Die Kriimmung bei /T?*™ 0\ "Ro'rlol^ " 

lie- 



K v wurde hervorgerufen durch die Last der Kotylen u. , _ 
der Fruchtschale ; bei K 2 durch den negativen Geotro- -i -i 

pismus des hypokotylen Stengelgliedes. WelClie ZUSammen 



em 



gendes 




bilden, erfolgen in ein- und derselben Vertical- 



ebene; die beiden Keimlinge verhielten sich in dieser Beziehung 
durchaus gleich. Nachstehend ftihre ich die betreffenden 
Kriimmungsradien (R) und Bogengrade (B) an: 



A 



B 



K 



K 



K 



K a 



R 
B 



6 Mm. R 



60° 



B 



5 Mm. 

70° 



R x 



7 Mm. R 



50° 



B 



5 Mm. 

70° 



Dem grftsseren Maximalzuwachs auf der Unterseite entspricht, 
wie vorauszusehen ? auch eine starkere Kriimmung. Auf diesen 
Unterschied beider Krummungen ist auch die Verschiedenheit in 
der Grosse des Gresammtzuwachses auf der Ober- und Unterseite 
des horizontalen Stengels zunickzufuhren. Jene Seite, durch deren 













75 

Wachsthum die Convexitat der starkeren Kriimmung verur- 
sacht wird, muss nothwendigerweise auch einen grosseren Ge- 
sammtzuwachs zeigen. 

Die vor der Wurzel auftretende Krtimmung K Q kommt un- 
mittelbar durch den negativen Geotropismus des hypokotylen 
Stengelgliedes zu Stande. Die andere Kriimmung (K x ) dage^en 
welche eine mehr oder weniger nickende Stellung der Keimblatter 
zur Folge hat, lasst sich nicht anders erklaren, als durch den 
nach abwarts gerichteten Zug der Keimblatter und der Frucht- 
schale. Beide Krtimmungen, obwohl sie in entgegengesetztem Sinne 
erfolgen, werden demnach durch die Schwerkraft hervorgerufen. 

2. Versuch. Ein drei Tage alter, vollkommen gerader 
Keimling wurde wie oben derart befestigt, dass die Keimaxe, 
vertical nach abwarts gerichtet war. Die Lange des hypokotylen 
Stengelgliedes betrug 12 Mm. und war in 6 Zonen zu je 2 Mm. 
eingetheilt. Nach 24 Stunden (Temp. 25° C.) zeigte sich nochkei- 
nerlei Kriimmung, woraus auf das deutlichste hervorgeht, dass 
die Nutation en der Helianthuskeimlinge nicht spontan sein kon- 
nen. Der Zuwachs war auf alien Seiten des Stengels ein ganz 
gleichmassiger und setzte sich aus folgenden Partialzuwachsen 
zusammen. 

* 

I. Zone O'l Mm. 

n. „ €-3 „ 

HI. „ 0-6 „ 

IV. „ |-0 „ 

V - » 0-7 „ 

VI. „ 0-2 „ 

Gesammtzuwachs 2 '9 Mm. 
3. Versuch. Wenn es richtig ist, dass die Last der Ko- 
tylen und der Pericarpes zur Nutation der Keimaxe fuhrt, so 
muss , wenn diese naturliche Last kiinstlich erhoht wird , auch 
die Intensitat der Nutationskrummung zunehmen. Das Experiment 
bestatigte diese Folgerung und somit auch die Voraussetzung. 
Unter einer grosseren Anzahl gleich alter, in kleinen mit Sage- 
spanen erfttllten Glascylindern gezogenen Keimlingen wahlte ich 
m ir zwei aus, die einander am ahnlichsten waren. Beide erhoben 
sich gleich hoch fiber das Keimbett, aus dem sie in vollkommen 


















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verticaler Richtung hervorwuchsen; jeder zeigte bereits eine Nu- 

dass die Keirnblatter sich 



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Stellung 



einen 



in vollkommen horizontaler Stellung befanden. — 
der Keimlinge wurde in nichts verandert. Die Last des 
jedoch (A) erleichterte man durch Entfernung des Pericarps, die 
des andern aber (B) erhohte ich in der Weise, dass ich eine 



Mess 



rizOntal in die Fruchtschale steckte, so dass sie in die Verlan- 
gerung der Keimblattrichtung zu liegen kam. Die Lange der 
Nadel betrug 23 Millim., ihr Gewicht 0'052 Gr. und das des 
Siegellackkopfchens 0*248 Gr. Alter der Keimlinge 5 Tage. 



Wach 



im Dunkeln bei 23 ° C. 



vor sich. Schon 



nach 3 Stunden zeigte sich ein sehr merkbarer Unterschied. Der 
Nutations winkel — womit ich die Ablenkung von der Vertical en 
kurz bezeichne — : hatte beim Keimling A noch keine messbare 
Vergrosserung erfahren ; 

sehenen dagegen war er urn 30° gewachsen, betrug also nun- 
mehr 120°. 



■ 

bei dem mit vermehrter Belastung ver- 



H. de Vries hat in seiner oben citirten Abhandlung J ) ge- 
zeigt, dass wenn man an nutirenden Bltithenstielen von Clematis 
integrifolia, Papaver pilosum und dubium die Bliithenknospen ent- 
fernt, die Krummungen der senkrecht gestellten Stiele sich aus- 
gleichen; letztere sind eben hegativ geotropisch. An Helianthus- 
keimlingen gelingt aber dieses Experiment n ich t. Die Nutations- 
krummung wird an keimblattlosen Axen nicht nur nicht ausge- 
ichen, sondern im Gegentheile verstarkt, so dass der Nutations- 
winkel selbst grosser wird, als 180°. Auch an unverletzten Keim- 
lingen ist im Dunkeln eine derartige Zunahme des Nutationswin- 
kels, d. h. ein Gehobenwerden der Keirnblatter zu be- 




obachten. Doch geht hier dieser Vorgang langsamer vor sich, 
weil eben das Gewicht der Kotyledonen den Nutationswinkel auf 
180° zu erhalten bestrebt ist. 

Ich kann mir die soeben geschilderte Thatsache nicht anders 
erklaren, als indem ich sie auf die Nachwirkung des Krtim- 
mungsreizes zuriickfiihre. Wir haben hier den Uebergang zu 






*) p. 229. 







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77 



emer 



eigenthtimliehen spontanen Nutation vor uns. Das Zustande- 
kommen und die ersten Stadien der Nutationserscheinung sind 
unmittelbar von einem ausseren Einflusse, der Schwerkraft, 
abhangig; das letzte Stadium dagegen bios mittelbar durch 
die eben erwahnte Nachwirkung. Je friiher sich diese letztere 
geltend macht, desto mehr wird die Nutation einer spontanen 
ahnlich werden. Durch Vererbung konnte es dann schliesslich zu 
einer vollkommen spontanen Nutation kommen. Charakteristisch 
ware fur dieselbe im Gegensatze zu den oben beschriebenen spon- 
tanen Nutationen die vollstandige Unabhangigkeit der Nutations- 



Medianebene. Weite 



an 



treten. 



Keimpflanzen wirklich derartige Nutationserscheinungen auf- 



• 

Es wurde schon frtiher angedeutet, dass die erblich gewor- 



denen, auf Bilateralitat 



Wach 



der Keimpfla'nzen den anatomischen Bau des nutirenden Gliedes 



Q 



Hinsicht 



pfianze einiger Alliumarten, z.B. von Allium Cepa. Im ruhenden Sa- 
men ist das Keimblatt bekanntlich spiralig eingerollt; beim Keimen 



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selb 



und wird zum ersten Laubblatte. 




Etwas oberhalb der Mitte scheint es geknickt zu sein, und iiber 
dieser geknickten Stelle erhebt sich ein abgestumpfter Parenchym- 
kegel. Er ist es, mittelst dessen die Keimpflanze den Boden 

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freilich nicht mehr die Rede; ebensowenig als ein Ausgleich der 
Nutationskrummung erfolgen kann. Nichtsdestoweniger darf wohl 
als sicher angenommen werden, dass es die Nutation des Keim- 
blattes war, welche schliesslich zu dieser auffallenden anato- 
misch-morphologischenEigenthumlichkeit desselben fiihrte'). 



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Wir haben in diesem Capitel bisher jene Schutzeinrichtun- 
gen gegen die mechanische Verletzung der jungen Knospentheile 

— ' ■■ ■ !>■■!■_ » 

l ) Gute Abbildungen von Allium-Keimlingen findet man in Tittmann's 
1830 erschienenen Buche iiber das Keimen der Pflanzen, und in Sachs' Experi- 
mentalphysiologie, p. 93. 










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besprochen, welche von den biologischen Verhaltnissen der Keim- 
pflanze nicht zu trennen sind, da sie mit der Natur des Wachsthums- 
mediums zusammenhangen. Den Keimlingen drohen aber auch noch 
andere , mehr zufallige Verletzungen und Verstummelungen aller 
Art 5 dieselben werden hauptsachlich durch Insecten und andere 
Feinde verursacht. Ein sehr auffalliges Beispiel hierzu hat Darwin 
in seinem Werke iiber „die Entstehung der Arten" mitgetheilt 1 ). 
In jenem Abschnitte des dritten Capitels, wo er von den Hin- 

spricht, macht er 
unter Anderem auch darauf aufmerksam , dass die Pflanzensam- 
linge in grosser Menge durch verschiedene Feinde vernichtet wer- 
den , und fahrt dann in folgender Weise fort: „So notirte ich 
mir z. B. auf einer umgegrabenen und rein gemachten Flache 
Landes von 3 ' Lange und 2 ' Breite, wo keine Erstickung durch 
andere Pflanzen drohte, alle Samlinge unserer einheimischen Krau- 
ter, wie sie aufgingen, und von den 357 wurden nicht weniger 
als 295 hauptsachlich durch Schnecken und Insecten zerstort." 

Es liegt in der Natur der Sache, dass bei den Keimpflanzen 
directe Schutzmittel gegen derlei Angriffe, ahnlich wie sie 
von Kerner an den gegen unberufene Graste verwahrten Blii- 
then nachgewiesen wurden 2 ), unmbglich auftreten konnen. Der 
Keimling besasse zu ihrer Ausbildung weder das erforderliche 
Baumaterial, noch ware er damit so rasch fertig, dass sie ihm 
uberhaupt nutzen kbnnten. Nur indirecte Schutzeinrichtungen 
sind hier zu erwarten, darin bestehend, dass die Keimpflanzen 
selbst durch tiefeingreifende Verletzungen nicht getodtet werden, 
sondern vielmehr eine grosse Lebenszahigkeit und seitens ihrer 
einzelnen Organe eine ausserordentliche Regenerationskraft 
den Tag legen. 

\ 

Die Culturversuche mit verstummelten Embryonen, von wel- 
chen im zweiten Capitel dieser Schrift gehandelt wurde, zielten 
auf etwas Anderes, als auf den Einfluss, welchen Verletzungen 
als solche auf das weitere Gredeihen des Keimlings ausiiben. Es 
war dort, wie sich der Leser erinnern dtirfte, die Abhangigkeit 

■ 

2 ) Aus dem Engl, iibersetzt von V. Car us , 6. Aun\, p. 89. 

2 ) Ueber die Schutzmittel der Bluthen gegen unberufene Gas te; Festschrift 



an 



der k. k. aoolog.-bot. Gesellschaft in Wien, 1876. 










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79 



der Keimpflanzen von den Reservestoffen zu illustriren. Verletzun- 
gen, welche einen Verlust an Reservenahrung mit sich bringen, 
wird der Keimling jedenfalls am schwersten verwinden. Bleibt 
ihm dieselbe aber unangetastet , so gibt es kein Organ, dessen 
Verlust der Keimling nicht iiberdauerte. 

Von den alteren Versuchen ') uber diesen Gegenstand sind 

* 

und Richard angestellten zu 



hier namentlich die 



Mai 



aus 



erwahnen. Der erstere 2 ) zog zwei 

einem Korne, das er vor der Keimung der Lange nach halbirt 



hatte, so dass jedem Theile die eine Halfte 



Embry 



Nach A. Richard sollen sich auch aus der Lange nach gespal- 
tenen dikotylen Keimlingen, z. B. der Gartenbohne zwei voll- 
kommen lebenskraftige Pflanzen erzielen lassen. 

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te Blociszewski, und auch 
kornern ganz kraftige Keim- 



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pflanzchen erzogen. Doch kommt 



es in der Natur wohl 



nur 



jungen 

in mehr oder minder 

wie dies z. B. an Getreide- 

so haufig geschieht. 



selten zu derartigen Verletzungen . Gewohnlich werden die 

Stengeltheile und Wurzeln des Keimlings 

vollstandiger Weise „abgeweidet", 

saaten durch Drahtwtirmer {Mater segetum) 

Urn zu erfahren, wie oft sich dies an ein und demselben Keim- 

linge wiederholen konne, bevor er endlich zu Grunde geht, liess 

ich mehrere hundert Roggenkorner zwischen feuchten Tuchlappen 

keimen und schnitt dann an jedem zweiten Tage die nachge- 

wachsenen Knospentheile und Adventivwurzeln ganzlich weg. 

Nach jedesmaliger Verstiimmelung wurden 25 Korner auf 
freiem Lande angebaut (Saattiefe 1 Cm., Begiessung einmal tag- 
lich), urn neben dem Procentsatze der zwischen den Tuchlappen 
sich fortentwickelnden Keimlinge auch jenen der unter den natiir- 
lichen Verhaltnissen weiterwachsenden Pflanzchen zu bestimmen. 

Der Versuch wurde im Juli durchgefiihrt. Die Temperatur 
des Versuchsraumes betrug 18-21° C. Nachstehende kleine Ta- 
belle enthalt die in Procentzahlen umgerechneten Ergebnisse des 

■ 

) Es kann hier natiirlich nicht meine Absicht sein, das gesammte reiche 
Versuchsmateriale , welches uber diesen Gegenstand vorliegt, dem Leser vorzu- 



fiihren. 



! ) Bot. Zeitung, 1836, Nr. 6; 










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Versuches. Dieselben beziehen sich in beiden Colonnen jedesmal 
auf das anfangliche Hundert unverletzter Keimlinge. 



Es wuchsen weiter 



Zwischen den 
Tuchlappen 



Im Erdreich 



Mittlere Zeitdauer 
bis zum Auflaufen der 
Keimlinge in Tagen. 



Nach lmaliger 


Verst. 




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Die Fortsetzung des Versuches musste unterbleiben, da die 
unvermeidliche Bacterienbildung schon zu sehr tiberhand nahm 
und in den Grang des Versuches storend einzugreifen drohte. 
Jedenfalls ist das Kegenerationsvermogen der Keimlinge ein ganz 
erstaunliches, wenn im Erdboden nach viermaligerVerstummlung 
noch die halbe Anzahl, nach funfmaliger noch ein Drittel der 
Keimpflanzen weiterwachst. So lange das Insekt nicht fiber die 
Keservestoffbehalter selbst kommt, ist demnach kaum grosse Ge- 
fahr im Anzuge. 

Auch die Leguminosenkeimlinge sind nicht so empfindlich, 
als man bisweilen glaubt. Sie vertragen ganz leicht Beschadi- 
gungen der Wurzelspitze und des hypokotylen Gliedes. So schnitt 
ich z. B. an 10 Samen von Phaseolus vulgaris nach zwolfstundiger 
Quellung je ein 1*5 Mm. langes Stiick der Wurzelspitze ab, ohne 

der Keimlinge im mindesten beeintrachtigt 



Wachsthum 



worden ware. Zehn andere Keimpflanzen 7 deren hypokotyle Keim- 

_ 

axen je 10 — 12 Mm. lang waren, verletzte ich in der Weise ; 
dass ich die Stengel quer halbirte, und bei einer dritten Partie 
liess ich bios 1 Mm. lange Stummel an den Keimblattern zuriick. 
Die Keimpflanzen wurden dann in feuchte Sagespane gebracht 
und die Temperatur des Versuchsraumes auf 22° C. erhalten. Nach 

i * 

funf Tagen hatten die hypokotylen Stengelglieder der einen Partie 
eine Lange von 5 — 6 Cm., die der anderen eine solche von 1*4 
1 # 7 Cm. erreicht. Letztere waren an ihrer Basis in Folge der 






) Diese Ausnahme in der sonst allmalig ansteigenden Zahlenreihe wurde 
>esonders warme Witterung verursacht. . 



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Callusbildung sehr stark verbreitert und wiesen 7— 

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wickelte Adventivwurzeln auf. Bei ersteren war keine Anschwel- 



8 kraftig ent- 



Wurzeln 



7 fur jeden Keimling. 

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Bekannt ist es, dass auch die abgebrochenen imd isolirten 
Keimblatter sehr haufig an ihren frtiheren Insertionsstellen Ad- 
ventivwurzeln und wohl auch Knospen bilden. Ein bekanntes Bei- 



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Dasselbe zeigt sich nach van Tiee* 



hem auch an den Kotylen der Sonnenblume. Selbst Fragmente 
von Keimblattern leisten Aehnliches. — So lange eben no'ch Reste 



von fortbildungsfahigem Gewebe und eine hinreichende Menge von 
Reservestoffen vorhanden sind, ist immer noch die Moglichkeit 
gegeben, dass sich schliesslich doch eine lebenskraffcige Pflanze 
daraus entwickele. 



Ich kann diesen Abschnitt nicht besser schliessen, als 



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dem ich die nachfolgende Stelle aus Treviranus' „Physiologie 
der Grewachse" (II. B., p. 579) hier wortlich wiedergebe : 

„Burgsdorf erzahlt, wie man ihn hatte bereden wollen 
dass Eicheln erst im funften Jahre, nachdem sie gesteckt wor- 
den , aufgegangen seien ; der Irrthum lag aber darin , dass , wie- 
wohl das Keimen schon im ersten Jahre vor sich ging, doch in 
diesem und den drei folgenden das Stammchen durch Frost zer- 
stSrt -oder von Thieren abgefressen war, im funften Jahre 
aber erst sich entwickelte und dem oberflachlichen Beobachter 

sichtbar wurde." 









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G. Haberlandt, Schutzeinrichtungen der Keirapflanze 



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Fiinftes Capitel. 



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Die Keimblatter als erste Assimilationsorgane. — Beispiele von lang- 



lebigen und sich kraftig entwickelnden Kotylen. 



selben im Samen. 



Lage und Gestaltung der- 



Transpirationsversuche. 



- 

Ihr anatomischer Bau; Vertheilung der Spaltoffnungen. 



Die Bilateralitat der Keimblatter und das Licht. 



Umwandlung der laubblattartigen Kotylen zu hypogaischen bei den Papilionaeeen. 
Ergrunen der Keimblatter; Entstehung der Chlorophyllkorner. — Die Arbeits- 
theilung bei den echten Laubblattern und den ergriinten Kotylen. Schluss. 



Wir haben in einem friiheren Capitel gesehen, dass die 
Menge der Reservestoffe in den Samen verschiedener Ursachen 
halber oft nicht so gross ist, als es ftir die gedeihliche und 
rasche Entwickelung der einzelnen Keimpflanzen erwtinscht ware. 
Sie reicht in den meisten Fallen nicht hin, urn Einrichtungen 
iiberflussig erscheinen zu lassen, welehe den Keimling so bald 
als moglich auf eigene Fiisse stellen, d. h. in den Stand setzen, 
selbstandig zu assimiliren. 

Wenn der Embryo im Samen schon so weit ausgebildete 
Assimilationsorgane besitzt ? dass die ersten, rasch verlaufenden 
Wachsthumsvoi 

keit — insoferne dieselbe vom anatomischen Bau abhangt 
herbeifahren, so liegt das Vortheilhafte einer solchen Einrichung 





auf 



Hand 



An's Licht getreten beginnen sie 



dann sofort 



nach dem Ergrunen ihre assimilirende Thatigkeit- Die erste Ent- 
wickelung der Keimpflanze erinnert derart an das alljahrliche 



Wiedererwachen der Vegetation des Hochgebirges. 
wo die Vegetationszeit nur 2 — 3 Monate dauert. mu; 



Audi hier 



Wachstt 



vorgang auf die kurzeste Zeit einschranken, und wird am Besten 
daran sein, wenn der erste Sonnenstrahl des Frtihlings schon auf 
ein vollkommen assimilationsfahiges Organ trifft: desshalb die 































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83 






immergriine Natur der Blatter. Bei den Keimpflanzen ist es aber 
der ganz unmittelb are Kampf urn's Dasein , welcher ein moglichst 
baldiges Assimiliren und eine rasche Erstarkung so nothwendig 



macht. 



Mit 



an die Laub- 



blattfunction wird jenes Erforderniss am einfachsten erfullt. 
Da dieselben in frtiheren Keimungsstadien stets auch noch ein 
oder zwei andere physiologische Aufgaben zu erfiillen hatten, sei 
es als Behalter der Reservestoffe, oder als Aufsaugeorgane, so 
fallt natiirlich ihre spatere Laubblattnatur als Schutzein- 
richtung der Keimpflanze urn so mehr in's Auge. Aller- 
dings lasst sich hierbei keine zeitliche Grenze ziehen zwischen 
dem Auf horen der einen und dem Beginne der anderen Function : 



wahrend eines gewissen Zeitraumes 



mussen den wachsenden 



Theilen gleichzeitig ReservestofFe und neue Assimilationsproducte 
zugeftihrt werden. Doch macht dieser allmalige Uebergang ein 



scharfes Auseinanderhalten beider Functionen 
wendiger. 



nur um so noth- 



Wenn man von der Laubblattnatur der Kotyledonen spricht, 



so kann man wohl kaum anders, als von erstei 



S telle auf jene 



wunderbaren Pflanzengestalten hinzuweisen, bei welchen die Keim- 
blatter nicht nur die ersten , sondern audi einzigen Assimilations- 
organe vorstellen. Die beiden kolossalen Kotylen der Welwitschia 
miraUlis sind bekanntlich so langlebig, als wie die Pflanze selbst. 

absterbend und in unregelmassige 



Macht 



An ihren Spitzen allmali 

Fetzen zerreissend, wachsen sie an ihrer Basalregion unausgesetzi 
durch Jahrzehnte weiter , ein immergrtines Zeugenpaar des fast 
phantastischenGestaltungstriebes, welcher in der Natur bisweilen, 
unbeschadet ihrer Anpassungsbestrebungen, mit unwiderstehlicher 

Be} einer anderen Pflanze, der einjahrigen 
Gesneracee Streptocarpus polyanthus kommt gar nur e i n Keimblatt 
zur Ausbildung, welches dem Boden dicht aufliegend, etwa hand- 
gross wird und von fester, fleischiger Textur ist. Echte Laub- 
blatter werden nicht gebildet. 

An diese vereinzelten Falle schliessen sich diejenigen an, 
in welchen die Keimblatter wenigstens wahrend des ganz en 
ersten Vegetationsjahres die einzigen Assimilationsorgane 






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der Pflanzen darstellen. Hierher gehoren mehrere Corydalis-arten 
(C. tuberosa raid Halleri) *), Bunium Bulbocastanum und petraeum, 
Smyrnium perfoliatum, Leontice altaica und vesicaria 1 ) Chaerophyllum 
bulbosum, Eranthis hiemalis, Aconitam Author a*) u. A. — Bei 
Adoxa moschatellina und Anemone Hepatica bildet die Laubblatt- 
thatigkeit der Kotyledonen auch deshalb einen eigenen Abschnitt 
in der Entwickelung der jungen Pflanze, weil auf die Keim- 
blatter erst Niederblatter folgen, welche die assimilirende Thatig- 
keit der ersteren nicht unmittelbar fortsetzen 4 ) ; Ranunculus Ficaria 
endlich reprasentirt eine gewisse Uebergangsstellung, weil hier 
die Keimpflanze im ersten Vegetationsjahr zuweilen bios das 
Keimblatt, zuweilen auch noch ein Laubblatt bildet 5 ). 

Nun folgen diejenigen Falle, in welchen die ausgewachsenen 
Keimblatter eine sehr betrachtliche Grosse erlangen , und die 
sieh spater ausbildenden Laubblatter noch langere Zeit hindurch 
kraftig unterstfitzen. 

Bekannte Beispiele sind in dieser Hinsicht die Keimblatter 

von Cucurbita Pepo und Ricinus communis, welche haufig die 

Grosse einer Kinderhand erreichen. Auch der Fall kommt vor, 

dass die ersten Laubblatter von den Kotyledonen an Grosse tiber- 
troffen werden. JRhamnus cathartica hat nach Irmisch 6 ) Kotylen, 
die fast 15 Mm. breit und ungefahr 8 Mm. lang sind, wahrend 
die darauf folgenden ersten Laubblatter bei ungefahr gleicher 

■ 

Lange bios 4 — 5 Mm. breit werden. An einem 7 Cm. hohen und 
mehrere Wochen alten Pflanzchen von Galium tricorne, welches 
gar nicht mehr recht als Keimpflanze anzusehen war, berechnete 
ich mittelst eines Polarplanimeters die Gesammtoberflache der noch 
lebhaft grtinen Kotyledonen auf 3"6[[] Cm., jene der in 7 Wirteln 
stehenden 29 Laubblatter auf zusammen 4 - 2Q Cm., so dass selbst 



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3 ) Bischoff, in der Zeitschr. fur Phys. IV. Bd. p. 10, 11. 

2 ) Bernhardi, in der Linnaea, 1832, p. 575. 

3 ) Winkler, in den Verh. des bot. Vereines der Provinz Brandenburg, 
Jahrg. XVr, II. EL, p. 15. 

4 ) A. Braun, Betrachtungen fiber die Verjiingung in der Natur, p. 32. 
Vgl. hiezu anch „Das Individuum der Pflanze", p. 93, 96 und Taf. II, Fig. 3. 

5 ) Irmisch, Beitrage zur vergl. Morphol. der Pflanzen, 1854, I. EL, p. 9* 

6 ) Bemerkungen liber einige Pflanzen der deutschen Flora, in der Flora, 
1855, p. 625. 





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85 



in diesem verhaltnissmassig schon weit vorgeschrittenen Ent- 



wickelungsstadium den Keimblattern noch 



eine sehr ausgiebige 



Rolle bei der Ernahrung der Pflanze zufiel. Es ware interessant, 

an einj ahrigen Alpenpflanzen , wie Ranunculus 



Messun 



pygmaeus, Gentiana nana, tenella und prostrate, Gnaphalium supi- 
num, Euphrasia minima etc. anzustellen, welc'he, wie Kerner 1 ) 



sich ausdriickt, mit ihren zwerghaften Stengeln und den knapp 
iiber den Kotyledonen und ein oder zwei Paar Laubblattern folgen- 
den Bluthen den Eindruck von eben erst aus den Samen auf- 



gekeimten Gewachsen machen. Wahrscheinl 



greifen hier die 



Keimblatter in den ganzen Entwickelungsgang der Pflanzen 



fordernd ein. 



Die Lage und Gestaltung der Keimblatter im Samen ist fast 



immer eine derartiffe 



Heraust 



z. B. die 



fort die grosstmogliehe Oberflache besitzen. So ist 
morphologische Oberseite der ergrtinenden Kotylen von Lupinus, 
d. h. ihre Innenflache im ruhenden Samen mit zahlreichen kleinen 
Hockern versehen, die sich bei der Entfaltung vollstandig aus- 



gleichen. 



Helianthus 



s reichen auf der Oberseite der 
tr. Epidermis tief in das Blatt- 



Kotylen haufig Langsfaltungen der Epidermis 
gewebe, wahrend auf der Unter- resp. Aussenseite derselben die 
nach Innen vorspringenden zahlreichen Langsriefen des Pericarps 
ihre Eindrucke zurucklassen. So kommt es, dass die Breiten- 
zunahme der sich entfaltenden Kotylen besonders rasch von statten 
geht. — Faltenbildungen der verschiedensten Art sind uberhaupt 
etwas ziemlich gewohnliches. Bald sind die Keimblatter bios dachig 
jefaltet, wie bei den Brassiceen , Eaphaneen etc., bald zeigen 
sie ein eigenthumlich zerknittertes Aussehen, wie bei mehreren 

Acer- ar ten , oder Schlangelungen am Querschnitte , wie bei den 
Convolvulaceen. Auch kommen bekanntlich spiralig eingerollte 
Kotyledonen vor , wie bei der Gruppe der Spirolobeen unter den 

Auf all diese Verhalt- 

nisse, welche mit der biologischen Bedeutung der Kotylen im 

engsten Zusammenhange stehen, sei hier, da 

schon bekannt sind, nur derVollstandigkeit halber hingewiesen. 



Kreu 



sie grosstentheils 



*) DieAbhangigkeit der Pflanzengestalt von Klima und Roden, Innsbruck 



1869, p. 36. 















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Die Verschiedenheiten in der Gestalt der Keimblatter kon- 
nen hier fuglich iibergangen werden l ). Eingehender jedoch ist 
ihr anatomischer Bau zu besprechen ; es sind die Veranderungen 
anzugeben, welche derselbe bei der Umwandlung der Reserve- 
stoffbehalter in Laubblatter erleidet. 

Ich beschranke mich hierbei ausschliesslich auf die Dikotylen. 

Die ergrunten Keimblatter sind fast immer in ahnlicher 



Weise 



wie das echte Laubblatt. Nicht immer 






ist aber diese Bilateralitat bereits ' i m S a m e n ausgesprochen. 
Wenn letzterer ein grosses Endosperm enthalt und der Embryo 
klein ist, so zeigt das Mesophyll der Kotyledonen haufig eine ganz 
gleichmassig parenchymatische Entwickelung , wie bei den Um- 
belliferen und den Rubiaceen, oder die Pallisadenschichte ist bios 
durch die prismatische Form der obersten, in eine Reihe ange- 
ordneten Zellen des jugendlichen Parenchyms angedeutet, wie bei 
den Euphorbiaceen. Viel weiter gelit in endospermreichen Samen 
die Ausbildung der Bilateralitat der Keimblatter bei der Familie 
der Polygoneen, wo bereits eine deutliche Pallisadenzelllage vor- 

I Quer wande 

auf, welche auf die beginnende Verdoppelung der Zelllage hin- 
weisen. Am vollstandigsten ist aber die Pallisadenschicht bei den 
Caesalpineen ausgebildet, wo sie schon aus 2 — 3 Lagen besteht. 




Fehlt das Endosperm ganzlich, oder nimmt es doch 



nur 



einen geringen Raum ein, so tritt die Bilateralitat der Keimblatter 
schon im ruhenden Samen stets deutlich hervor. Die Pallisaden- 
schichte setzt sich aus 2—3 Zelllagen zusammen, welche oft bis 
liber die Mitte des Blattdurchmessers reichen. Bisweilen kommt 
es selbst vor, dass das gesammte Mesophyll aus pallisadenartigen 
Zellen besteht, welche allerdings an der Oberseite des Keimblat- 
tes auffallend langer sind, als an der Unterseite. Erst durch nach- 
tragliche Theilungen geht dann hier diese Zellform verloren. Die 

* 

Pallisadenzellen selbst sind bald kaum doppelt so lang als breit, 
bald ubertrifft der Langsdurchmesser um das 8— lOfache die Breite: 

Heliantlius annuus. 












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*) Ausfiihrlicheres hieruber findet man in der citirten Abhandlung Wink- 
ler's „Ueber die Keimblatter der deutsehen Dikotylen/ 6 




























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87 



Unterhalb der Pallisadenschicht folgen entweder unmittelbar 
die rundlichen oder polyedrischen Zellen des Parenchyms wie bei 
vielen Papilionaceengattungen, oder der Uebergang beider Schich- 
ten ist ein ganz allmaliger. Zahlreiche Quertheilungen der Zellen 
lassen erkennen, dass der Embryo nur des Zeitpunktes harrt in 
dem er seine anseheinend plotzlich unterbrochene Entwiekelung 
weiter fortsetzen kann. 



Mit der Form der Zellen beider Gewebsschichten stent 



mi 



Zusammenhange, dass die Starke- oder Aleuronkorner der Palli- 
sadenschichte gewohnlich etwas kleiner sind, als die des darunter- 
liegenden Gewebes. 

Die junge Epidermis, oder richtiger gesagt, das Dermatogen 
der Kotylen, besteht vor der Keimung durchwegs aus zartwan- 
digen Zellen. Dieselben sind entweder auf beiden Seiten des 
Blattes polygonal tafelformig, oder 



zeigen 



bios auf einer Seite 




auf der anderen dagegen eine langgestreckte 



diese Ausbildun 

Form. Bei Cucurbita ist es die Unter- resp. Aussenseite, deren 
Dermatogen aus langgestreckten Zellen besteht; bei Phaseolus ist 
es die Oberseite. Die Langsdurchmesser der Zellen sind im 
letzteren Falle in Radien angeordnet, welche sich aber nicht etwa 
auf die Insertionsstelle des Keimblattes als Mittelpunkt beziehen, 
wie man vielleicht erwarten mochte, sondern auf das Hilum des 
Samens, d. i. auf jene Stelle, durch welche die Einwanderung 
der Reservestoffe in den Samen erfolgt ist. Es steht hier demnach 



der Embryo zur Mutterpfl 
Abhangigkeitsverhaltnisse. 



■ 

) in einem ganz charakteristischen 
Das Dermatogen der Keimblatter 



zeigt nicht seiten schon die Anlagen der Spaltdffnungen ; zur Bil- 
dung von Schliesszellen kommt es zwar nirgends, doch sind die 
vorbereitenden Theihmgen der Urmutterzelle und die Ausbildung 
der Mutterzellen bereits vor sich gegangen. 



Die das Keimblatt durchziehenden Procambiumstranae der 



Gefassbiindel liegen im eigentlichen Parenchym desselben, der Un- 
terseite genahert. 

Wir gehen nun zum anatomischen Bau der ergrlinten und 
entfalteten Kotylen tiber. 

Nur seiten kommt es vor, dass auch im vollstandig ent- 
wickelten Zustande das Keimblatt nicht bilateral gebaut ist. 



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Quersch 



Scorzonera zeigt sich zwar eine ausserliche Bilateralitat , indem 
die Oberseite der Kotylen flach, die Unterseite convex ist, jene 
Zweitheilung des Mesophylls kann aber noch nicht beobachtet wer- 
den. Die unterhalb der oberen Epidermis befindlichen 3—4 Zell- 
lagen sind etwas dichter mit Chlorophyllkornern geftillt, als die 
nach innen gelegenen, mehr lichten Zellen. Sonst ze: 

wesentlicher Unterschied. 




Derlei Ausnahmsfallen gegenuber besitzen die 



ergriinten 



Keimblatter der Dikotylen ganz regelmassig eine Pallisaden- 
schichte. Auffallend ist ihr grosser Reichthum an Intercellular- 
raumen, was ein entsprechend haufiges Auftreten von Spaltoffnun- 
gen auf der Blattoberseite zur Folge hat. Wir werden tibrigens 
auf letzteres noch einmal zuruckkommen. 



Die untere Schicht des Mesophylls ist gewohnlich einfach 



parenchymatisch und nur selten sind die Zellen sternformig aus- 

* 

gebildet (Agrostemma, Papaver). Im letzteren Falle wird auch so- 
fort die Zahl der Spaltoffiiungen auf der Blattoberseite bedeutend 
kleiner ; bei Papaver somniferum fehlen sie hier sogar vollstandig. 
Diese zweite Schicht des Blattparenchyms ist nun bei den 

_ 

Kotylen in weit hoherem Masse der Assimilationsthatigkeit dienst- 
bar gemacht, als bei den echten Laubblattern. Sie steht hinsicht- 
lich ihres Chlorophyllreichthums der Pallisadenschicht nur wenis: 
nach und nahert sich derselben manchmal auch in ihrer anatomi- 



schen Ausbildung. So nimmt beispielshalber die unmittelbar an 



die untere Epidermis grenzende Zelllage bei Galeopsu versicolor 
ganz deutlich die Form der Pallisadenzellen an. 

Ueber die Vertheilung der Spaltoffnungen auf Ober- 
und Unterseite der Keimblatter hat bereits Schacht 1 ) sich aus- 

* 

gesprochen. Er unterscheidet zweierlei Falle. Wenn die Kotylen 
mit ihrer Unter- resp. Aussenseite dem Endosperm anliegen, und 
diese Seite zur aufsaugenden Flache wird 7 so treten die Spalt- 
offnungen auf der Blattoberseite auf. Wenn aber die Keim- 
blatter s'ofort an ? s Licht treten, verhalten sie sich wie echte Laub- 



l ) Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewachse, 2. Aufl., I. B., 



pag\ 452. 







^ 




§ 



1 

, 89 

blatter; die Epidermis der Unterseite ist dann stets mit Spalt- 
offnungen versehen. 

Allgemein giltig sind diese beiden Satze nicht. Der erstere 
Fall ware nur dann vollst&ndig begreiflich, wenn das aufsaugende 
Oewebe nach Beendigung dieser Function nicht mehr fortbilduno-s- 
und seine Zellen nicht mehr theilungsfahig waren: dies ist nun 
niemals der Fall und so kommt es denn zu haufigen Ausnahnien. 
Essei mir gestattet, ein Beispiel anzufiihren. Bei Agrostemma 
Githago liegt der Keimling dem Endosperm seitlich so an, dass 
nur die Unterseite eines Keimblattes zur aufsaugenden Flache 
wird, wahrend die des anderen unmittelbar an die Sanienschale 
grenzt. Die Anzahl der Spaltoffnungen ist auf in Mm. und fur 
die verschiedenen Blattseiten berechnet, die folgende: 

Aeusseres Blatt Inneres Blatt 

Oberseite : Unterseite : Oberseite : Unterseite : 

26 '39 27 44 

Auf den Oberseiten beider Blatter ist sie demnach nahezu 
gleich. Die Unterseite des inneren Blattes dagegen, welche dem 
Endosperm anliegt, zeigt nicht nur mehr Spaltoffnungen als die 
entsprechende Oberseite, sondern selbst mehr, als die ganz freie 
Unterseite des ausseren Keimblattes. 

Auch der zweite von Schacht aufgestellte Satz erleidet Aus- 
nahnien. Bei zahlreichen Kotylen, welche anfanglich bios als 
Reservestoffbehalter dienten, ist die Anzahl der Spaltoffnungen 
beiderseits ziemlich dieselbe, bei anderen wieder iiberwiegt sie 
auf der Oberseite. Nachstehend folgen einige Beispiele. 

Anzahl der Spaltoffnungen per □Mm. auf der Blatt- 

Oberseite Unterseite 

bei Helianthus annuus 128 151 

„ Cannabis sativa . 162 127 

„ Trigonella Foenum Graecum .... 172 129 

„ Lupinus lutens 253 71 

Man kann wohl sagen, dass sich bei den Keimblattern 
iiberhaupt dieTendenz zum reichlicherenAuftreten der 
Spaltoffnungen auf der Blattoberseite geltend macht. 
Die Pallisadenschichte legt demselben keine Hindernisse in den Weg. 
Die Athemhohlen sind bald enge Spalten , durch das Auseinander- 

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90 



weichen zweier Pallisadenzellen gebildet, bald sind es trichterfor- 
mige Erweiterungen oder Canale. Dass diese Eigenthumlichkeit cles 
anatomischen Banes der Kotylen die Transpiration derKeimpflanzen 
in hohem Grade begtinstigen mtisse, ist eine naheliegende Folgerung. 

Ich will hier einige Transpirations vers uche mittheilen, 
welche die erwahnte Folgerung bestatigt haben. Es wurden zu dem 



ersten derselben junge Pflanzchen von Polygonum, fagopyrum ver- 



wendet, unci das Verhaltniss, in welchem die Transpirationsgrosse 
der Keimblatter zu jener der ersten Laubblatter steht, in folgender 
Weise ermittelt. Ich wahlte mir zu dem Versuche drei (A, B, C) 
moglichst gleich grosse und gleich aussehende Pflanzen aus 7 welche 
ausser den Kotyledonen noch zwei Laubblatter entfaltet hatten. 
Nachdem ich sie vorsichtig aus dem Boden gehoben, die Wurzeln 



thunlichst rein gespiilt und ihr Lebendgewicht bestimmt, versenkte 

-4 Cm. tief in mit Hochquellwasser zur Halfte angefullte 



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Q 

i sie o- 



Eprouvetten und sperrte die Wasseroberflache mittelst einer 1 Cm. 
dicken Oelschichte ab. Alle drei Pflanzchen liess ich nun von 
9 Uhr Fruh bis 3 Uhr Nachm. im Hintergrunde eines massig er- 
leuchteten Zimmers transpiriren. Die Temperatur im Versuchs- 
raume betrug 17° C. 



Lebendgewicht: 
Anfangsgew. der Pflanzen 

und Apparate . . . 

Gewichte nach 6 St. 



A 
0-577 Gr 




• 399 Gr 



C 

• 590 Gr. 



13-707 

13-519 



n 



15-060 
14 905 



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T, 



11 



15-111 



7^ 



0-188 Gr 



0-155 Gr 



0177 Gr 



Gewichtsverluste • . . 

Icb hatte nun in letzteren Zahlen einen Ausdruck gewonnen 
ftirdiejeder einzelnen Pflanze eigenthumliche Transpirationsgrosse 



und zugleich einen Massstab ftir die Beurtheilung 



des weiteren 



Transpiration. Die Pflanze C 



pflanze 5 die Pflanze A wurde der Spreiten ihrer Keim- und Laub- 

4 

blatter beraubt, um die spater in Abzug zu bringende Tran- 
spirationsgrosse des Stengels, der Terminalknospe und der Blatt- 
stiele zu ermitteln. Die Pflanze B endlich, als eigentliche Ver- 
suchspflanze, verlor bios die Spreiten ihrer Keimblatter, deren 

t 

Oberflachen sofort mittelst eines sehr exact arbeitenden Polarplani- 
meters bestimmt wurden. Die Schnittflachen verklebte ich sorg- 










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91 



faltig mit weichem Bienenwachs. Die Pflanzen transpirirten nun 
von 4 Uhr Nachm. bis 10 Uhr Vorm. bei einer Temperatur von 
16—18° C. 



A 



B 



Anfangsgewicht der 

Pflanzen und Apparate 13*356 Gr 

Gewicht nach 18 St. 13 '293 „ 

Gewichtsverluste . . . 



C 






14-817 Or. 
14-666 „ 



15-095 Gr 

14-760 _ 



• 063 Gr 



0-151 Gr. 



335 Gr. 



Die normale Transspirationsgrosse fitr B ergibt sich aus der 



Proportion 177 : 155 = 335 : x, wobei x 
unter der, Voraussetzung eines 



Gan 



Dies ware, 




spiration der Gewichtsverlust von B gewesen, wenn die Keim- 
blatter nicht entfernt worden waren. 



Die Differenz 293 



151 



spirationsgrosse der Kotylen. 
188 : 155 



= 142 reprasentirt daher die Tran- 

Aus einer zweiten Proportion 

63 :y ergibt sich der durch die Transpiration des. 

Stengels, der Knospe und der Blattstiele bedingte Verlust von 
52 Mgr. ' 

Es entfallen daher ftir die Laubblatter 99 Mar. 



n 



n 



„ Keimblatter 142 
den Stengel etc. 52 



« 



» 



Zusammen 293 Mgr. 



Die Gesammtoberflache der Kotylen war 

die der beiden Laubblatter war 

Fur inCm. bereo.hnpit. 



5-8 
7-8 



Cm. 



11 



rt sich daher der Transpirationsverlust 
der Keimblatter auf ungefahr 24 Mgr. 



n 



Laubblatte 



r 



11 



11 



13 



V 



Die Transpirationsgrosse derKotylen iibertrifft 
also die der Laubblatter fast urn das Doppelte. 

Es ist selbstverstandlich, dass es sich bei diesem Versuche 
nur urn annahernd richtige Zahlen handeln konnte. Dass 
solche erreicht wurden, bestatigte ein Controlversuch, bei weichem 
nicht ganze Pflanzchen zur Verwendung gelangten, sondern 
die einzelnen vom Stengel losgetrennten Laubblatter und Kotylen. 
Der Versuch wurde dadurch urn Vieles vereinfacht, und konnten 
die beiderseitigen Transpirationsgrossen direct bestimmt werden; 



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er dauerte von 11 Uhr Vorm. bis 2 Uhr Naehm. ; Temperatur 
19° C. Es transpirirten je zwei 






Gesammtoberflache : 
Anfangsgewicht der Blatter 
sammt dem Apparate 
Gewicht nach 3 Stun den 8*249 



Keimbl atter 

8-70 QCm. 



Laubblatter 

* 

10-64 DCm. 



8-331 Gr 



7-197 Gr. 



n 



7-139 



Tl 



Gewiehtsverlust .... 0082 Gr. 

berechnet 
auf 1 DCm 9-4 Mgr. 



0-058 Gr. 



5 4 Mgr. 



Auch bei diesem Versuche gaben also die Keimblatter rel&tiv 
fast doppelt so viel Wasser ab als die Laubblatter. 

Die Vertheilung und Anzahl der Spaltoffnungen war bei 
diesen Pflanzehen folgende: 



Oberseite (pr. [] Mm.) 



Keimblatter 

76 



Unterseite 



n 



79 



Laub Matte 

47 

210 



Zusammen 



155 



257 



Man 



it deutlich, wie wenig man aus der 
Anzahl der Spaltoffnungen eines Organs auf seine Transpira- 

Eine grossere Beachtung verdient 



tionsgrosse schliessen darf. 



dagegen die Art ihrer Vertheilung. Aus dem Umstande, das 
die Oberseite der Keimblatter fast gleichviel Spaltoffnungen auf- 
weist ; wie die Unterseite, ist man zu folgern berechtigt, dass auch 
das System der Intercellularraume eine beiderseits ziemlich gleiehe 
Ausbildung erfahren habe. Und dieser letztere Umstand ist es 

1 \ 

hauptsachlich, welcher die Transpiration der Keimblatter so sehr 
begun stigt. 

Zu einem dritten Transpirations versuche , welcher genau in 
derselben Weise durchgefuhrt wurde, wie der vorige,. verwendete 
ich ein 18*8 □Cm. Gesammtoberflache besitzendes Keimblatt 
von Ricihus communis, so wie das erste Laubblatt derselben Pflanze, 
welches eine Gesammtoberflache von 19*9 □Cm. besass. Der 
Versuch dauerte bei 20° C. von 12 Uhr Mittags bis 2 Uhr 
Nachmittags. 






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93 



Anfangsgewicht des Apparates 
sammt dem Blatte 



Keimblatt 



Laubblatt 



Grewicht nach 3 Stun den 



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19-137 Gr 

18-803 „ 



18-176 Gr 
17-943 .. 



Gewichtsverlust 



• 334 Gr 



• 233 Gr 



?? 



berechnet 



auf 1 nCm. 



17 7 Mgr . 



11-7 Mgr. 



£ also urn 



Der Transpirationsverlust des Laubblattes betru 

ein Drittel weniger als der des Keimblattes. 

Ueber die Anzahl und Vertheilung der Spaltoffnungen geben 
folgende Zahlen Aufschluss : 



Oberseite (pr. □Mm.) 



Unterseite 



75 



Keimblatt 

106 

146 



Laubblatt 

70 
177 



Zusammen 



252 



247 



Auch diese Zahlen bestatigen das oben Gesagte. Interessant 
ist hier, dass die Summen der beiderseitigen Spaltoffnungen fast 
jleich sind, und sich nur in ihrer Vertheilungsweise ein auffalliger 
Unterschied zeigt. 

Die gesteigerte Transpiration der ergrfinten Kotyledonen ruckt 
zwar einerseits die Gefahr des Austrocknens naher, doch fordert sie 
andererseits die Aufnalime von Nahrsalzen aus dem Boden, die 
Assimilation und hiermit die Erstarkung der Keimpflanze. 

Beztiglich des anatomischen Baues der Kotvlen muss hier 



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noch auf Eines aufmerksam gemacht werden. Diejenigen Keim- 



eine vollstandig ausgebildete 



blatter, welche im ruhenden Samen noch nicht bilateral gebaut 
sind, erlangen diese Eigenthtimlichkeit ganz unabhangig vom Ein- 
fluss des Lichtes. So weisen die Kotylen der Umbelliferen zur 
Zeit, wo sie den Boden durchbrechen und ihre beschatteten Ober- 
seiten sich noch beriihren, schon 

Pallisadenschichte auf. Ich habe wiederholt derartig gebaute Keim- 
blatter mittelst Drahthakchen , welche ich neben der Pflanze 
in den Boden sfeckte, in eine solche Lage gebracht, dass die 
morphologische Unterseite belichtet wurde ; nichtsdesto weniger 
blieb sie Unterseite auch hinsichtlich ihres anatomischen Baues. Es 

unwahrscheinlich, dass bei den 
Dikotylen fiberhaupt jemals ein ebenso unmittelbarer Einfluss des 



Grade 





















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94 



Lichtes auf den bilateralen Bau von Blatt und Stengel wird con- 
statirt werden konnen, wie ein solcher fur Thuja orientate von 
Frank ') nachgewiesen wurde. 



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Wie 



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ausschliessliche Reservestoffbehalter stets im Boden bleiben, oder 
wenn sie sich auch liber denselben erheben, doch niemals zu rech- 
ten Assimilationsorganen werden? Hier geht mit der Laubblatt- 
function auch die anatomische Bilateralitat verloren. Der Quer- 
schnitt des „Blattes" zeigt ein ganz gleichartig ausgebildetes Pa- 
renchymgewebe. Zur Illustration dieses Verhaltnisses eignen sich 
namentlich die Keimblatter der Papilionaceen, deren Eintheilung 
in die Gruppen der „Phyllolobae" und „Sarcolobae" bekanntlich auf 
dem Unterschiede in der anatomiseh-physiologischen Ausbildung 
dieser Organe fusst. Eine eigenthfimliche Stellung nimmt hierbei 
die Gattung Lupinus ein, welche ihrer zwar griinen, vergrosserten 
und andererseits doch wieder fleischigen Keimblatter halber 
den einen_zu dieser, von den anderen zu jener Gruppe gerechnet 
wird. Untersucht man den anatomischen Bau ihrer Kotylen, so 
findet man allerdings eine Pallisadenschichte vor, allein dieselbe 
ist im Vergleich zu den ubrigen Fallen so ungleichmassig ausge- 
bildet, die einzelnen Pallisadenzellen ordnen sich so wenig in wohl 
begrenzte Reihen an, dass man sofort den zwar langst eingetre- 
tenen, aber noch nicht vollendeten Process der Riickbildung, 
welcher hier statt hat, zu erkennen im Stande ist. 

man ausser dem anotomischen Bau der Keimblatter 



von 



Fasst 



auch noch ihre 



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zu ergriinen ins 



Auge, 



so stellt 



sichheraus, dass sich unter den Papilionaceen tiberhaupt alle 
Uebergange von der laubblattartigen Ausbildung der Kotylen bis 
zur fleischigen Textur der unter dem Boden verbleibenden Keim- 



/ ied 



Mit anderen Worten: Wir 



jedes einzelne Stadium der Umwandlung von laubblattahnlichen 



\^Kotyledonen in hypogaische Keimblatter 



vor uns. Ich will nun 



ohne weiters diese verschiedenen Stadien der Reihe nach anfuhren. 



*) Ueber den Einfluss des Lichtes auf den bilateralen Bau der symmetri- 
schen Zweige der Thuja occidentalis, Pringsheim's Jahrbiicher fur wissenschaftl 
Bot. ; IX. Bd., p. 147. 
























95 




I. Keimblatter im entwickelten Zustande laubblattartig, Palli- 
sadenschichte sehr regelmassig ausgebildet : Genisteae, Antlujllideae, 
Trifolieae etc. 

II. Keimblatter zwar vergrossert, doch fleischig; Pallisaden- 
schicht unregelniassig ; Oberseite weniger lebhaft griin als die 
Unterseite: Lupinus. 

en Keimblatter zeigen kein weiteres Wachs- 
thum, treten aber an's Licht und ergriinen, namentlich an der 
Unterseite, zieralich lebhaft. Die Pallisadenschichte fehlt, sowie 
in alien folgenden Stadien: Phaseolus vulgaris. 

IV. Keimblatter hypogaisch; an's Licht gebracht ergriinen 
sie wie vorhin und bilden an ihrer Unterseite einige Spaltoffnungen : 

Phaseolus multiflorus . 

V. Keimblatter hypogaisch; am Lichte 
sehr schwach und sind spaltoffnungslos : Pisu 



ergriinen sie nur 



m. 



VI. Die hypogaischen Keimblatter ergriinen audi im Lichte 




nicht mehr: Vicia. 

Wenn wir diese einzelnen, kurz charakterisirten Stadien 
untereinander vergleichen, so finden wir, dass die anatomischen 
Merkmale friiher verloren gehen, als die Fahigkeit der Keim- 
blatter zu ergriinen und mithin zu assimiliren. Die minder 
festigten, weit spiiter erworbenen Eigenschaften werden audi am 
friihesten eingebiisst. Zuerst die anatomische Bilateralitat , die 
Pallisadenschichte (Stadium II— III.) Viel spater die Spaltoffnun- 
gen (IV— V.) und zuletzt die Fahigkeit zur Chlorophyll- und 
Chlorophyll-Kornbildung (VI.). — Man muss wohl annehmen 



ge- 



dass die Vertreter jedes einzelnen Stadiums auch a lie vorher- 

wenn auch moglicher- 
weise von einer Art dieses von der anderen jenes Stadium rascher 
durchschritten wurde. Ebenso hindert 



gehenden Stadien durchgemacht haben, 



uns nichts an der An- 
nahme, dass sich die Vertreter von II— V. thatsachlich in Ueber- 
gangsstadien befinden und nach kiirzeren oder langeren Zeit- 
raumen auch alle folgenden durchschreiten, beziehungsweise zum 
VI. Stadium gelangen werden. Vorausgesetzt, dass die biologische Ur- 
sache dieser Erscheinung nicht einstweilen durch andere Einfliisse 
aufgehoben wird oder bereits aufgehoben ist. 


































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96 



Es gelingt wohl nur selten, eine so liickenlose Reihe von 
Transmutationserscheinungen aufzustellen , welche die mit dem 
Verluste einer bestimmten Function verbundene allmalige An- 
passung an ein fiir die betreffende Pflanze vortheilhafteres Verhalt- 



W 



Im Vorhergehenden wurde bereits des Ergrunens der 
K eim blatter Erwahnung gethan. Zahlreiche, von interessanten 
Resultaten begleitete Detailbeobachtungen hieruber hat Wiesner 
in seiner Schrift tiber „die Entstehung des Chlorophylls in der 
Pflanze 44 veroffentlicht. Auf Grand physiologischer Untersuchungen 
^elangt er daselbst u. A. auch zu dem Ergebniss , dass der 
Chlorophyllfarbstoff der Pflanze vorwiegend aus Starke, und zwar 
durch das Zwischenglied des Etiolins oder des Xanthophylls 
hervorgeht. Auch S ach s s e vertritt in seinem Buche uber die Farb- 
stoffe, Kohlehydrate und Proteinsubstanzen" die gleiche Ansicht? 
wenn er sie auch nur in gewissen Fallen, speciell bei Keimpflanzen ; 
zur Erklarung der Chlorophyllbildung fiir ausreichend halt. Als 
eine anatomische Erganzung der eben erwahnten Beobachtungen 
Wiesner' s ist es nun jedenf alls anzusehen, wenn der Nachweis 
erbracht wird, dass echte Chlorophyllkorner auch durch nach- 
tragliche Umhullung bereits vorhandener Starkekorner mit er- 
grtinendem Plasma entstehen konnen. 

Ich habe an einem anderen Orte 2 ) die Entstehung der 
Chlorophyllkorner in den Keimblattern von Phaseolus vulgaris 
ausfuhrlich besprochen. Ich zeigte, dass in den Kotylen keimen- 
der Bohnen und zwar vornehmlich in der unterhalb der Epidermis 
der Aussenseite gelegenen Parenchymschicht erst secundare, zu- 



sammengesetzte Starkekornchen sich bilden, deren Entstehungs- 
weise, ariatomisch betrachtet, dieselbe oder doch eine ahnliche 
ist, wie die der Starkeeinschltisse in assimilirenden Chorophyll- 
kornern. Diese kleinen Starkekorner umhullen sich dann mit 
einem anfanglich gelben, doch bald darauf auch ergrfinendem 
Plasmatiberzuge, und die derart entstandenen „falschen u Chlo- 
rophyllkorner verhalten sich nun genau so wie echte Korner, 



J ) VgL das zweite Capitel, p. 41. 

2 ) Botanische Zeitung, 1877, Nr. 23 u. 24. 






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97 






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welche mit Starkeeinschliissen versehen sind: die Starke wird 
zum grossen Theile aufgelost, und man hat jetzt nur mehr kernig 
erscheinende, theilungsfahige Chlorophyllkorner vor sich. Im 
Dunkeln kommt es selbstverstandlich nur zur Bildung von starke- 
haltigen Etiolinkornern. Man ersieht aus dem Gesagten, dass 
hier die Entstehung des Etiolins und dann des Chlorophylls audi 
raumlich und anatomisch an das Vorhandensein von Starke 
gebunden ist. 

Dieselbe Entstehungsweise der Chlorophyllkorner gilt auch 
fur zahlreiche andere starkefiihrende Keimblatter. Unter den 
aleuronhaltigen habe ich sie bios fur Lmpinm sichergestellt, wah- 
rend hier sonst die von Sachs beschriebene Zerkltiftung des 
protoplasmatischen Wandbelegs Platz greift. — Jedenfalls lassen 
sich die mancherlei Verschiedenheiten in der Chlorophyllkornbil- 



dung nirgends leichter nachweisen, al 



s an ergriinenden Keim- 



blattern, avo auch das Bildungsmaterial hierftir, sowohl hinsicht- 
lich seiner chemischen Beschaffenheit, als auch mit Rticksicht auf 
seine anatomischen Verhaltnisse, ein so variables und mannigfal- 



tiges ist. 






Das Auftreten von Chlorophyll in ruhenden Samen {Acer, 
Viscum, Loranthus etc.), ferner die schon im Dunkeln vor sich 
gehende Chlorophyllbildung in- den Kotylen der Coniferenkeim- 
linge gewahrt ausschliesslich ein physiologisches Interesse und 
ist fur den „Haushalt" der Keimpflanze wohl belanglos. 



Wenn es sieh zum Schlusse um eine allgemeine anatomisch- 
physiologische Charakteristik der als Laubblatter fungirenden 
Kotyledonen gegeniiber den echten Laubblattern handelt, so wird 
dieselbe durch die nachstehenden Erwagungen gegeben sein. 

Bei fast alien Phanerogamen und am ausgesprochensten bei 
den Dikotylen 1 ) kommt im anatomischen Bau der echten Laub- 
blatter entschieden das Princip der Arbeitstheilung 
Geltung. Es findet seinen unverkennbaren Ausdruck in der Bi- 
lateralitat des Blattes. Dieselbe ist eben nicht bios rein morpho- 

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* 

*) Von den fleischigen Blattern der Crassulaceen sehe ich hier ab. 



zur 



G. Haberlandt, Sclmtzeimichtungen der Keimpflanze. 



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logischer, sondern auch phy siologischer Natur. Die P a 1 1 i s a d e n- 
schicht an der der Insolation ausgesetzten Oberseite des Blattes 
ist mit ihren diehtgedrangten Chlorophyllkornern das vorzugs- 



Hier findet die Neubildung 



am lebhaftesten statt; doch auch die Entstarkung der Chlorphyll- 
korner, die Auswanderung der Assimilationsproducte verl&uft hier 
in den verhaltnismassig ktirzesten Zeitraumen. — Dagegen ist 
das Schwammparenchym gewdhnlich um so armer an Chlo- 
• rophyll , je entschiedener sich die Bilateralitat ausspricht. Die 
Chlorophyllkbrner sind hier fast immer mit reiclilichen Starke- 
einschlussen versehen , die Auswanderung der Assimilationspro- 
ducte geht viel langsamer vor sich, ja es scheint, als ob die 
Zellen dieses Gewebes wirklich als zeitweilige „Starkedepots" 



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Schwammparenchym mit seinem machtig ausgebildeten Systeme von 
Inter zellularraumen ist das vorzugsweise Wasser abgebende und 



desshalb 



Wasser emporziehende Gewebe. 



Ihm fallt der 




Hauptantheil bei der Transpiration des Blattes zu. 

Hiermit ware also die physiologische Bilateralitat 
der echten Laubblatter kurz gekennzeichnet. 

Wenn man nun den anatomischen Bau der als Assimilations- 
organe fungirenden Keimb latter in' s Auge fasst, so erkennt 
man sofort, dass jene Bilateralitat hier lange nicht so scharf aus- 
gesprochen an den Tag tritt, wie vorhin: Das „ Schwammparen- 
chym" ist fast ebenso reich an Chlorophyllkornern, wie die Palli- 
sadenschichte, an den Interzellularraumen participirt die eine Ge- 
webshalfte so gut wie die andere, und bei der Vertheilung der 
Spaltoffnungen wird im Mittel keine von den beiden Blattseiten 
entschieden bevorzugt. Man sieht, dass die Durchfuhrung 
des Princips der Arbeitstheilung hier eine viel weni- 

ger strenge ist. 

Fur die Keimpflanze erwachst aber aus dieser Forderung 
des ontogenetischen Entwickelungsgesetzes kein Nachtheil. 
die Consequenzen dieser Forderung zu beeintrach- 



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*) De la constitution et des fonctions des feuilles hivernales, Bulletin de 
la societe bot. de France, 1876. 



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99 



tigen, weiss die Natur doch auch den biologischen 
Bedurfnissen der Keimpflanze gerecht zu werden. 
Sie erfiillt eben beide Gewebsschichten reichlich mit Chloro- 
phyllkornern, und spart mit den Interzellularraumen in keiner 
So kommt es, dass die ergriinten Kotyledonen den echten Laub- 
blattern in der Energie ihrer Assimilationsthatigkeit gewiss nicht 
nachstehen, und sie hinsichtlich ihrer Transpirationsgrosse sogar 
iibertreffen. — 

* 

Und weil zwar manche von den Schutzeinrichtungen in der 
Entwickelung der Keimpflanze wichtiger, keine aber 4 « 
Wesen der rein biologischen Anpassung so sehr bezeichnend 7st, 

' "*"" ; S ° schlie sse ich mit der vorliegenden Auseinander- 



fur das 



als diese 



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