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Full text of "über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung"

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Vorwort. 



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die grosse Idee der Entwicklung in Bezug auf die 



organische Welt einmal durchgedrungen , die fruchtbare Hypothese 



der Descendenzlehre in 



Wis 



worden ist, stelit jetzt neben zahlreichen andern und grossen Auf- 
gaben vor Allem auch diejenige vor unsern Blicken, die Ursachen zu 
erforschen, welche die Umwandlung einer organischen Form in die 
andere hervorrufen , festzustellen ^ wie weit dabei innere und wie weit 
aussere Momente mitwirken, sie zu sichten und den Einfluss eines 
jeden moglichst rein fiir sich zu bestimmen. 

Niemand wird glauben, dass mit der Darwin - WALLACE'schen 
Lehre von der naturlichen Ziichtung die Forschung in dieser Rich- 



tung 



abgeschlossen sei 



ich meine im Gegentheil, dass sie damit 



erst begonnen hat. So unzweifelhaft richtig mir aucli das Princip 
scheint, welches durch diese Lehre .zur Geltung gebracjit wird, so 
sind wir doch noch sehr weit davon entfernt, die Grenze auch nur 
einigermassen bestimnit ziehen zu konnen, bis zu welcher es wirkt. 
Dass aber eine solche Grenze besteht, dass nicht alle Charaktere 
organischer Wesen ihre Erklarung in diesem Princip finden, dass 
somit natiirliche Ziichtung nicht der einzige Faktor der Artbildung, 
das scheint mir ebenso unzweifelhaft als dass natiirliche Ziichtung 
einer und einer der wichtigsten dieser Faktoren ist, und dies ist ja 
auch von Darwin selbst anerkannt worden. Ganz abgesehen von den 
Momenten, welche in der physischen Constitution der Organismen 
selbst liegen und welche die dunkelsten von alien sind^ konnen die 
aussern Lebensbedingungen noch in mancherlei anderer Richtung und 
Weise auf den Process der Artentwicklung einwirken^ als durch jenes 
Ueberleben des Passendsten, welches Darwin mit dem Namen der 
naturlichen Ziichtung belegt hat. \ • 

Wenn ich nun in diesen Untersuchungen eines der aussern 
Momente hervorhebe, welches bei der Entwicklung der Arten von 
einiger Bedeutung zu sein scheint, namlich die raumliche Iso- 
lirung, und den Versuch mache, die Wirkung desselben ihrem 
Wesen, wie ihrer Grosse nach naher zu bestimmen, so gaben mir 



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den Anstoss dazu 



Wagner, in wel- 



chen derselbe eben dieses Moment der ortlichen Isolirung in den 



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Vordergrund stellt und ihm eine ungemein hohe 



eine viel zu hohe 



wie ich glaube. 



Bedeutung ftir die Artbildung zuschreibt. 



Ich hatte schon auf die erste dieser beiden Schriften hin Ge- 
legenheit genommen , mich liber die von Wagner angeregten Fragen 
zu aussern ^ wenn auch nur gelegentlich und in aller Kiirze ^) . Meine 
EinwUrfe gegen die Berechtigung eines sog. » Migrationsgesetzes « 
haben indessen bei Wagner keinen Beifall gefunden ; in seiner zweiten 
Schrift halt er die alten Ansichten fest. 

Da mir die ganze Frage von der Wirkung der Isolirung auf 
den Process der Artentwicklung von grossem Interesse zu sein schien, 
so war mir die WAGNER'sche Zuruckweisung meiner Einwurfe eine 
angenehme Gelegenheit^ die fruher ausgesprochnen Ansichten noch 
einmal einer Priifang zu unterwerfen. Eingehendere Studien flihrten 
zu den hier mitgetheilten Resultaten/ welche in mehr als einer Be- 
ziehung andere waren, als ich sie erwartet hatte ^ und nur in Bezug 
auf das WAGNER'sche Migrationsgesetz meine friiheren Ansichten voll- 
kommen unverandert liessen. 

Eine formliche Widerlegung dieses » Naturgesetzes « wird viel- 
leicht Manchem iiberflussig erscheinen , da inzwischen sehr gewichtige 
Stimmen sich meinen Einwtirfen gegen dasselbe angeschlossen haben, 
keine aber dafiir aufgetreten sind. Es ist aber einerseits im In- 
teresse der fortschreitenden wissenschaftlichen Erkenntniss gewiss 
sehr wUnschenswerth , dass irrige Meinungen so scharf und klar wie 
moglich als solche nachgewiesen werden, besonders auf einem Ge- 
biete, welches zur Domane des Dilettantismus zu werden droht, 
andrerseits bietet grade die Form der Controverse Gelegenheit auf 
manche interessante Fragen naher einzugehen, deren Einschaltung 
an anderm Orte nicht wohl geschehen konnte, ohne den Gang der 



Untersuchung zu storen. 

Die Abhandlung zerfallt 



somit naturgemass in zwei Halften, 



deren erste, negative, sich die Widerlegung des WAGNER'schen » Mi- 
grationsgesetzes « zur Aufgabe stellt, deren zweite sich mit der posi- 
tiven Untersuchung iiber die Wirkungen der Isolirung auf die Art- 
bildung beschaftigen soil. 



1868. 



1) Ueber die Berechtigung der DARWiN'schen Theorie ; Anhang. Leipzig 



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Wideiieguiig des Wagner'sclien 



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Migrations- 



gesetzes 



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Die erste 



der beiden Schriften, in welcheii Wagne 



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Wiikiiu 



im Jahv 1868, ))Die Darwin'scIig Theorie und das Migrationsgesetz 
der Organismencc; Wagnek Rilirte in ihr die Ansicht aus, dass >)die 

und deren Coloniebildung die n o t li - 



Migration der Organismen 



we^'ndige Bedingung der natlirlichen ZuchtwaWcc sei, d. h. dass 
aus bestehenden Tliier- oder Pflanzenarten sich nur dann durch 
natiirliche Ziichtung neue Varietaten oder Arten entwickeln konnen, 
wenn einzelne oder wenige Individuen aus ihrer Heimath verschla- 
.eu auf einem Gebiet eine Colonie griinden, welches durcli scbwer 
Ubevschreitbare Scbranken von ihrem Heimatblande getrennt ist. 

sich auf die Behauptung bescbrankt, dass 
raumh'cbe' Isolirung den Process der natiirlicben Ziichtung wesent- 
lich fordere und dadurch also die Entstehung neuer Arten begunstige, 
so wiirde er wahrscheinlich wenig oder gar keinen Widerspruch 



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Hatte Wagner 



gefunden haben. AUerdings wiirde er 



damit auch nichts wesent- 



lich Neues gesagt haben, denn wenn 



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auch dieser Satz wohl 



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noch 



nirgends 



pracis 



formulirt ausgesprochen worden war, so ivar 



er gewissermassen stiUschweigend angenommen 



und als selbstver- 



standlich vorausgesetzt. Die bekannte Thatsaclie , dass rsohrte Ge- 

reich an endemischen Arten sind , schemt alleni 



biete relativ sehr 

W i s m a n n , Untersucliu ng . 



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schon hinreichend, eine solclie Wirkungsweise wahrscheinlieh zu 
machen und es liessen sich Ausspriiclie von verschiedenen Scluift-^ 
stellern anfiihren, welcheii diese Anscfiaimng zu Gninde liegt^). 

Ich werde spater zu zeigen versuclien, dass audi sie niclit so 
unbedingt festgelialten werden kann, als man auf den ersten Hlick 



glauben moclite. 



Wagnek geht indessen viel welter, nach seiner Anscbauung 
kann ))ohne Trennung und obne liingere Isolirung weniger Indivi- 
duen vom Standorte der Stammart die Zucbtwabl im freien Natur- 

Zustande der Domesticitat wirken« und 



zustand so wenig. 



im 



))ohne diese Isolirung ist die Fortbildung und 
dueller Merkmale eine Unmoglichkeit«. (S. 50.) 



IJefestigung 



indivi- 



Seine Anscbauuns: ffriindet sicb auf einen Satz, der wobl von 



Niemandem angefocbten werden wird, es miisste denn Jemand ge- 
neigt sein, die Umwandlung einer Art in eine neue rein nur aus 
inneren, d. h. im Organismus selbst gelegenen Ursaclien abzuleiten 
und den aussern Lebensbedingungen einen jeden Antheil an dem 
Process abzuspreclien — auf den Satz namlich, dass eine in der 
Entstehung begriffene neue Abart nur dann zur Entwicklung ge- 



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Wagner glaubt, 



Kreuzung durcb Isolirung 



nur durcb diese. 

Von der ersten dieser beiden Bebauptungen will ich vorliiufig 

abseben, die zweite aber scbliesst offenbar eine Negation des von 
Darwin und Wallace aufgestellten Processes der natiirlicben Ziicb- 



tung in sicb. 



Aucb dieser Vorgang soil dadurcb wirken, dass er 



die stete Kreuzung der entstebenden Abart mit unveranderten 
Individuen der Stammart verbindert. Wenn Wagner dies dadurcb 
zu bewirken jflaubt, dass er die abiindernden Individuen auf isolirtes 
Gebiet versetzt, so liessen es Darwin und Wallace dadurcb zu 



1) Siehe z. B. bei Wallace , 



Beitvasre zur Theorie 



der natiirlichen 



Zuchtung iibersetzt von A. B. Mkykr, Evlangeu ISTO; Artikel : »Die matay- 
ischen Papilionidae«. 




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Staiide komuien, dass sie annahmen , die Abaxulcrung gewahre ihr 
Trii^-ern einen Vorthoil im Kampfe urns Dasein, fiihre also einer- 
seits zu einer steten Veimeliruiig der abgeaiiderten , andrerseits zu 



emer 



steten Vermindeiung der niclit abgeanderten Individiien bis 



zu ibrem vollstiindigen Yerscbwinden. Die fortwiibrende Kreuznng- 
mit nicbt abgeanderten Individuen wird nacb Darwin- Wallace 
dadincb vcrbindert, dass Letztere einer fortwabrenden Decimirung 



unterliegen. 



Wenn nun, wie wir g 



geseben baben , Wagner's gauzes »Mi- 

durcb Isolirung diese 



oration sgcsetz « darauf berubt , dass n u r 
fiir das Aufkomraen einer Abart verderblicbe Kreuzung verbindert 
Averden kann, so liegt also in dieser Bebanptung unzAveifelbaft eine 
Neo-atiou des Princips der natiirlicben Ziicbtung und man darf mit 
Recbt erstaunt sein, wenn man findet, dass der Entdecker des 
neuen » Naturgesetzes « sicb dieser Negation nicbt im Geringsten 
bewusst ist, sondern fortwabrend vom Zusammenwirken der Iso- 
lirung und der natiirlicben Ziicbtung spricbt. 

So beisst es scbon in der Vorrede S. VII: 

))Die Migration der Organismen und deren Coloniebildung ist 
nacli meiner Ueberzeugung die notbwendige Bedingung der natiir- 
licben Zucbtwabl. Sie bestiitigt dieselbe, beseitigt die wesent- 
licbsten dagegen erbobenen Einwurfe und macbt den ganzen Natur- 
process der Artenbildung viel klarer und verstiindlicher, als es bis- 

lier gewesen. « 

Wagner war sicb nicbt bewusst, das DARwm'scbe Princip 
verneint zu baben, und man muss es als einen Fortscbritt begriissen. 



« 



wenn er in einer zweiten Publikation die ))tiefe Ueberzeugung 
bekennt, dass ))die natiirlicbe Ziicbtung in dem von Darwin auf- 



Of 



efassten Sinne ein Irrtbum ist«. 

Vielleicbt darf icb mir selbst das Verdienst zuscbreiben , einen 

kleinen Antbei! an der 



Kliirung von 



Wagner's Ansicbten gebabt 



zu baben. 



P>eim Erscbeinen der ersten WAGNER'scben Scbrift war icb 



gerade mit 



der Herauso-abe einer akademiscben Rede »lJeber die 



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Berechtigung xler DARwra'schen Tliooiie« beschaftigt und es sdiieu 
mil- nothwendig, in einer Schrift, welche von der DARwiN'sclien 
Theorie handelte, Ansichten zu bespiechen, welclie nicht etwa 



einen untergeoidneten Pimkt dieser Lehre anders 



darstellen 



imr 



sou 



dern, wie mir es wenigstens scliien, geradezu den .) Kern « dcrselben 



))die natUrliche Ziichtuiiffcc, 



in Frage stellen. 



Ich besprach deshalb 



lichen Isolinmg auf die Artbildunff 



a 



«. Weit entfernt da von, einen 



jeden Einfluss der von Wagner in den Vordergrund gestellten 
Motive zu laugnen, gab ich vielmehr zu, dass dieselben den liil- 
dungsprocess der Arten wesentlich fdrdern konnen, musste kber 
allerdings bestreiten, dass sie die unerlassliche VorbediuL^ino- 
fiir jede Artbildung sind und damit also auch die BerechtiLnmo 
des WAGNER'schen Migration 

Wagner antwortete hierauf in einem Vortrag der vor der 
bairischen Akademie der Wissenschaften zu Miinclien am 2. Juli 
1870 gehalten wurde und unter dem Titel: 



f 1 u s s der 



»IJcber den Ein- 
geographischen Isolirung und Coloniebil- 



V e r ii n d e r u n g e n d e 



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dung auf die morphologischen 
Organismena 1) gedruckt wurde. 

Er sucht in dieser zweiten Schrift die von mir vor*>-ebracliten 
Einwiirfe zu widerlegen und halt im Wesentliclien an seiner friilie 
Ansicht fest, die nur etwas schiirfer und consequenter auso^ebiklet 



rcn 



der 



und zu einer eigenen Theorie der Artbildung entwickelt wird 
sogenamiten » S e p a r a t i o n s t h e o r ie«. 

Nur in einem Punkte beschninkt Wagnkr seine friiheren 
Annahmen und zwar in Folge eines Eimvurfs, den Hackkl ihm 
inz\yischen gemacht hatte. 

Hackel^) hatte daran erinnert, dass eine Menge von niederen 
Organismen sich ungeschlechtl ich fortpflanzen , also ohne dass 
eine Kreuzunsr der Individuen und eine Vermischung ilner Clia- 



1) Miinchen, Akademische Buchdruckerei von F, Sthaub. 

2) Naturliche Schopfung«geschichte. Zweite AuHage. Berlin 1870. S. 329 









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raktere bei der Fortpflanzung stattfindet. Da nun die Wirkung der 

auf Verhinderung einer Kreuzung beruhen 



Wagni 



soil so kann sie nur bei Arten mit gesclilechtlicher Fortpflanzung 
in Betracht kommen. Wagner beschrankt deshalb in seiner jiingsten 
Schrift das »Migrationsgesetz der Organismen« auf » die hoheren 
Organismen mit getrennten Geschlechterna. 

Die in dieser Schrift vorgenommene Umwandlung des sMigra- 



tionsgesetzes « in erne 



» Separationstheorie (( ^ andert in Bezug auf 



meine Polemik Nichts , da die Grundlage beider Ausfiihrungen die 
namliche ist. Sie concentrirt sick in dem Satze: »Die Isolirung 
eineslndividuums Oder Paares ist bei alien Organismen, 
welche durch Kreuzung sich fortpflanzen, die noth- 
wendige Bedingung, also die nachste Ursache, dass 
eine neue typische Form entsteht.« (Schrift II. S. 10.) 

Ich halte diesen Satz fiir irrig und somit bedarf es keiner 
weiteren Begriindung, warum ich auf die Einzelheiten der sog. 
Separationstheorie nicht eingehe, deren Grundlage ich fur fehler 



haft halte. 



Ohnehin ist dieselbe vorlaufig nur eine skizzenhafte 



Reihe von Behauptungen 



Ich werde mich darauf beschranken 



sem, 
seiner 



diirfen diese Grundlage als irrig nachzuweisen. 

Ehe ich indessen diese Widerlegung versuche, wird es gut 
vorauszvischicken^ in welcher Weise Wagner das Fundament 
Ansichten mit Griinden zu stiltzen vermochte. Der hohe 

Werth den er der raumlichen Isolirung zuspricht, beruht auf der 

Ansicht, dass durch IsoHrung die stete Kreuzung abgeanderter mit 

nicht abgeanderten 

ersten Schrift wird man 



Individuen verhindert werde. In der ganzen 



aber vergeblich nach 



einer Begriindung 



dieses Satzes suchen. 



Wag 



scheint es als selbstverstandlich zu betrachten , dass 
ein irgendwie abgeandertes Individuum, wenn es in fortpflanzungs- 

Zustand auf isolirtes Gebiet gerath, dort Nachkommen 



fiihiffem 



hinterlasst, welche alle odei 



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grossten Theil ebenso 



abgeandert sind, wie es selbst. Und doch ist es 
mwahrscheinlich, sondern 



nicht 



nur 



sogar geradezu aller Eifahrung wider 



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.sprechend, class gescWeclitlKli sich foitpflanzen.le Thieie die Eig^n- 
thiimlichkeiten eines der Aeltcni auf alle Kinder vererbeii! ^ch 
habeschon frilher auseinandergesetzt i), dass, weiiu die zu fixirende 
Eigenthiimlichkeit auch nur bei eiuigen der Nachkommeii felilt, 
sofort eiiie Kreuzui 



g von abgeanderten mit nicht abgeanderlen 



Individuen beginnen muss. Die Isolirung leistet also nicht. 



sie nach Wagner leisten 
Varietat mit der Stammfor 



Avas 



soil; eine Kreuzung der beginnendci 



mieden. Die Eichtigkeit dieser Darlegung scheint unbcstreitbar 

ist auch inzwischen von Andern, so von Claus^), anerkannt 



unci 
worden. 



In seiner zweiten Schrift beriihrt Wagner diesen\vunden Fleck 
seiner .>Theoriecs aber nur ganz fliichtig und ohne geradezu einen 
Versuch zu machen, meinen" Einwurf zu beseitigen. Es heisst dort 



die 



8: »Bekanntlich vererben auch die Veranderungen , 
gebildeten Merkmale einer Varietat, wenn dies el ben nicht 
durch Vermischung zahlreicher Artgenossen wieder 
verwischtwerden, sehr leicht und gerne auf die Nachkommen. « 
Gesetzt, es stiinde dies fest, so fehlt doch gerade eben der Nach- 
weis, dass ))diese Vermischung mit zahlreichen Artgenossen « durch 
die Isolirung beseitigt wird. 



Ich gehe 



Wid 



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des Fundamentalsatzes d 



Separationstheorie : Die Isolirung ist die nothwendige He- 
dingung, dass eine neue typische Form entsteht, und 
frage: ist es richtig, dass nur durch Isolirung und 
folgende Coloniebildung 



nach 



aus irgend welcher Ursache 



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auftretende Charaktere konstant werden und zur Ent- 
stehung einer neuen Art den Anlass geben konnen? 



Es ist wohl unbestreitbar und wird 
es scheint, nicht in Zweifel gezogen, dass, wenn 



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wie 



es gelfinge zil 



zeigen, dass zu irgend einer Zeit einmal eiiie Art mitten in ihrem 



') A. a. O. S. 33. 

2) Grundztige der Zoologie. 2. AuiiaKc. J ST I. S. 57 



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Veibieiturigsgebiet sicli in eine neue Art umgewandelt oder eine 

Art aiis sich hiitte hervorgehen lassen, diese Frage mit wNeiiKc 



neue 



beantwortet werden miisste. 

Ich habe nun in der oben erAvahnten Kritik der Migatrions- 
idee eineReihe von Thatsachen angefiihrt, welche die Umwandlung 
einer Art in eine oder melirere neue Formen au f ein und dem- 



W 



Bei weitem die wichtigsten unter dies en sind 



diejenigen 



Umwandlung 



r 

Siisswasserschnecke aus 



der alteren Tertiarzeit beziehen. 



Diese 



Schnecke ist bis jetzt trotz aller Nachforschungen doch noch nirgend 
anderswo entdeckt worden, als in den Ablagerungen eines Siiss- 
wassersees, welche sicli bei dem Dorfe Steinlieim auf der raulien 
Alb nordostlich von Ulm, direkt auf dem Jura lagernd vorfinden. 
Scbon friihere Untersucher batten nicht iibersehen , dass eine kleine 
Schnecke, welche zu Millionen viele Schichten der dortigen Ab- 
lagerungen anfiillt , in einer grossen Zahl weit von einander abwei- 
chender Varietaten vorkommt;, die durch zahlreiche Mittelformen 
mit einander verbunden werden. 



Schon im Jahr 1751 wurden 



Keys 



»fiinf dieser Va 



•ietaten unterschieden« und spater der Gattungsname Valvata fur 
sie ano-enommen, wahrend einige andere dazugehorige Formen unter 
dem Gattuno-snameii Planorhis zusammengefasst wurden. 



Der neueste, sehr sorgfaltige Beobachter, 



HiLG 



wies 



iiidessen nach 



1 



dass beiderlei Varietaten zusammengehoren ^ und 



dass Beide nicht der Gattung 



Valvafi 



& 



was sclion der 



fehlende Schalendeckel beweist — sondern dass sie der Gattung 
Planorhis zugezahlt werden milssen. Indem er den alten Artnamen 

beibehielt, fasste er alle die erwahnten Varietaten^ 
^bn aufstellt, unter dem Namen P/a^or Je5 multiformis 



Itifi 



zusammen 



1) ))Ueber Tlamrhis multiformis im Steinheimer Siisswasserkalk". Monats- 
'icht der Berliner Akademie. ISiJO, S. 474. 



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Erst die sehr genauen und ins Einzelno gehenden Unter- 
suchungen dieses Beobachters haben die Bezieluiugen der verschie- 



deiien ))Varietatcn « dieses Planorhis 



mullifi 



gesetzt, indem sie zeigten, dass es sich hier nicht etwa 



rechte Licht 



im gewohnlichen 



Sinn sehr variable Art handle. 



urn eine 



eine Art, von 



^^> ^^^^'^ ^^ri, von 

welcher zahlreiche ^ anetaten und Zwischenformen gleichzeitig neben- 

einander lebten, sondern dass die verschiedenen Varietaten 
schiedenen , ganz regelmassig iibereinander gelagerten Scbichten 
gehoren, mithin der Zeit nacli auf einander gefolgt sind. 



ver- 
aii- 



demnach hier eine , oder genauer mehrere Eeihen von Formen vor 
uns haben, wie sich dieselben durch Transmutation im Zeitraum 
einer geologischen Teriode auseinander entwickelt haben und zwar 

worauf es hier gerade besonders ankommt 
selben Ort, dem Verbreitungsgebiete der A 
und demselben Siisswasserse'e. 



an ein und dem- 
it, in ein 



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uUifc 



trotzdem keinen Beweis gegen das » Separations- 
gesetzcc, Nicht dass er etwa die Thatsachen oder ihre Auslegung 
anzweifelte. Auch er erkennt die allerdings ungewohnlich klar vor- 
liegende Entstehungsgeschichte der von Hilgendorf unterschiedenen 
neunzehn Eacenformen des PlanorMs multiformis an , findet sie aber 
init seinen Anschauungen g a n z i m E i n k 1 a n o-. 

meint, .)auch ein Seebecken von massiger Ausdeh- 
nung sei fiir eine schwerfallige Siisswasser- Schnecke ^loss 
um die allmalige Bildung verschiedener Ansiedlungen i 
schiedenen Tiefen und mit der Isolirung die allmalige Entstehung 



Wagn 



genug, 

ill sehr ver- 



von neuen Ilacenformen zu gestattencc 



(A. a. O. S. 15.) 



Wagner betrachtet also den Steinheimer See 



die Verbreitung des Planorhis multifi 



in Bezug auf 



nicht als eine Einheit 



er meint, dass die je friihere Form dieser Schnecke nur einen Theil 



des Sees als ihr Verbreitungsgebict bewohnt habe, und dass 



von 



hier dann einzelne Auswandcrer nach andern Theilen des Sees ^e 
langt und dort in relativer Isolirung sich zu Colonien 



•J«i- je spa- 



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9 



eiiie 



teren Forrneu entwickelt hatten. Es lasst sich leicht nachweisen, 
class diese Aiischauung vollkommen irrig ist. 

Eiumal sprechcn schon die Faunen iinsrer jetzigen Seen gegen 
solche AuiFassung. Heiitzutage iinden wir keine auf einzelne 
Buchten beschrankte Lokalvarietaten misrex Planorbis- oder Limnaeus- 
Arten, wahrend die Stammform die iibrigen Theile des Sees be- 

r 
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wohute^ sondern Stammform und etwa vorhandene Varietaten sind 
gleiclimassig iiber alle Theile des Sees verbreitet^ soweit iiberhaupt 
geei^niete Lebensbedingmigen fiir sie sich vorfiiiden. Die bei weitem 
zahheichsten Arten und Varietaten gehoren auch nicht einem ein- 
zelnen See an^ sondern finden sich in sehr vielen Siimpfen und 
Seen einer weit ausgedehnten Landerstrecke. Gibt es doch Arten, 
welche iiber den ganzen Norden der alten Welt verbreitet sind, 
und einige von ihnen ziehen sich sogar noch iiber den grossten 
Theil von Nordamerika hin, so z. B. Limnaeus palusiris. 

Wenn jeder See so fruchtbar in der Hervorbringung von Arten 
gevvesen ware , wie der Steinheimer , so wiirde jetzt eine ganz 
ungeheure Masse von Siisswasserschnecken auf der Erde leben. 
Offenbar mussten ganz besonders giinstige Umstande zusammen- 
wirken, um in dem Steinheimer See eine ganze Reihe nur ihm 
angehoriger Arten hervorzubringen. Eine grosse Stetigkeit der geo- 
logischen Entwicklung, welche ein abwechselndes Fiillen und Aus- 
trocknen des Sees verhinderte, voUstandige Isolirung von andern 
Seen, welche den Kampf mit neuen Einwanderern verhinderte, 
mogen vielleicht in Verbindung mit einer grossen Biegsarakeit der 



Hervorbrin 



emer 



specifischen Natur grade dieser Art , zur 
endemischen Planorhis - Y ?cm\?L zusammengewirkt haben. 

Es ist iibrigens nicht nur gegen die Erfahrung, sondern auch 
a priori durchaus unwahrscheinlich , dass eine Schneckenart in dem 



See, welchen sie 



bevvohnt, irgend eine fiir sie brauchbare Stelle 



mbewohnt ilassen sollte. 



Nehmen wir an, dass ein Individuum 



iahrlich nur zelin Nachkommen erzeuge, die dann im nachsten Jahre 
fortpflanzungsfahig wiirden, eine Annahme, die um ein Vielfaches 



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zu geiing ist, sc wiiide docli zehn Jahre iiacli der Einwanderung 
einer einzigen befruchteten 8chnecke die Zahl der in diesem Jahre 
neugeborenen Schiiecken zeliri Milliarden betragen. Niemand uird 
zweifeln, dass eine so kolossale Masse von Schneckcn hinreichen 
wiirde, urn jeden Winkel in dem ganzen kleinen See mit ihnen 
anzufiillen, der nur irgendwie die geeisnete Nahruu^'- 
sonstigen LebensbediDgungeii fiir sie darbote. Was Avill aber 
Jahrzehend sagen , wenn von dem langsameii Process der Neubil- 
dung von Arten die Rede ist! Die dlinnste Schicht, ivelche von 

wird. 



soAvie die 



em 



einer der vielen Formen 



Itifonnis gebildet 



besitzt doch immerhin eine Dicke von 23 Zoll. Wenn 



wir nun 



auch liber die absolute Zeit^ 
Niederschlag von bestimmter Dicke, zum 



welclie notbig war ^ 



um emeu 



Scbneckenschalen bestehend , zu erzeugen ^ 
sichere Anbalte besitzen . so kann doch 



grossten 



Theil 



aus 



nur wenige und un- 
so viel mit Sicherheit 



m emem 



behauptet warden^ dass eine Schicht von dieser Dicke 
ruhigen Landsee, iiber welchen niemals plotzliche Katastrophen 
hereinbraclien, sondern die Niederschlage riihig und stetig zu'Tefiihrt 
warden, sicherlich melir als ein Jahrzehend, wahrscheinlich auch 

I 

mehr als ein Jahrhundert zu ihrer Bildung gebraucbt hab 

Die Lebensdauer auch der kurzlebigsten Art muss sich dfemnach 

immer iiber einen langeren Zeitraum erstrcckt haben^ als zur voll- 



en muss. 



standigen Besetzung des Sees 



nothwendig war. Jeder bewohnbare 



ung 



Winkel des Sees muss friiher thatsachlich von ihr beAvohnt wor 
den sein, als ihre Lebensdauer abgelaufen war und die IHld 
einer neuen Varietat begann. 

Wagner wird mir dies zugeben^ wird aber vermuthlich ein- 
werfen^ dass alle Lokalitaten des Sees^ fiir Avelche die primare Art 
nicht wohl angepasst war, frei bleiben mussten, und dass ^rade 



^ 



Wanderun 



besser an- 



gepassten Varietat gerichtet haben miisste; nach seiner 



konnten sich 



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Ansiedlungen in 



Mcinung 



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sehr vcrschiednen Tiefen 



(( 



und ))in den verschiedcnen Buchtencc des Sees "-ebildet 



haben. 






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-). 



Was zuerst die verschiediieii Tiefen aiigeht^ so kann davon 
bei einer Planorhis-kxi wohl nicht die Rede seiii. Die Gattung 
Planorbis gehort bekaimtlich 



Zll 



den Liiiigeiisclineckeii 



wie die meisten Siisswasserschnecken 
[Pulmonata] ^ welche alle iiahe der 

4 

Oberflache lebeii miissen, da sie die Liift direkt athmen uiid zii 

w 

diesem Zweck von Zeit zu Zeit an die Oberflache des Wassers 

steigen. 

Wagner wird die »sehr verschiednen Tiefen «, in denen er 

seine Auswanderer ansiedeln will, zwischen dem Wasserspiegel und 

einer Tiefe von etvva zwanzig Fuss auswahlen miissen, denn tiefer 

steigt keine Lungenschnecke hinab und auch in diese geringe Tiefe 

gerathen sie nur voriibergehend, halten sicli aber fiir gewohnlich 

an dem Wasserspiegel, oder wenige Fuss darunter, auf. 

Es bleiben also fiir Wagnek noch die ))verscbiednen Euch- 

J- 
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ten((, in denen neue Varietaten durch Coloniebildvmg entstanden 

sein konnten. Nun babe ich bereits alle Buchten, welche geeig- 

nete Lebensbedingungen fiir die Stammart boten, ausge- 

. schlossen, indem ich zeigte, dass sie von der Stammart bereits 

besetzt sein mussten, als die Neubildung einer Varietat begann. 

Es kann demnach nur von solchen Buchten die Rede sein, wel(ihe 

andere und zwar fiir die Stammart nicht g eeignete Lebens- 
bedingungen darbieten. 

Hatten wir es mit einem See von der Ausdehnung der drei 
grossen zusammenhiingenden Seen Nordamerika's zu thun^ welche 
zusammen sich iiber etwa 7 Kreitegrade erstrecken^ also immerhin 



ihi 



;en 



nord 



Wagn 



einigermassen verschiedne klimatische Verhaltnisse ir 
lichen und siidlichen Theilen darbieten , so konnte die 
Behauptung Manchem plausibel erscheinen; jedenfalls konnte sie 
nicht ohne thatsachliche Beweise des Gegentheils zuriickgewiesen 

■ 

werden. 

Ja hatte der Steinheimer See nur die Grosse unseres Boden- 

sich mit Berufung auf kalte und warmere 



see's gehabt, so Hesse 



Zufliisse vielleicht auf warme, wenn auch unbekannte Quellen, 



auf lan^e nur durch cngen Zugang mit 



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hangende Seearme, welche sich hieidurch eliie hoheie oder niedere 
Temperatvir bewahren koiinten. die 



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halbwegs isoliiter 



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Statioiien mit veranderteii Lebensbedinguiigeii konstmiren. All 
der Steinheimer See betrug an Lange in seinem oross- 
ten Durchmesser etwa eine Viertelstunde und seine 
Gestalt war ziemlich genau kreisformig, Es komite also 
weder von Buchten in irgend welclier Ausdehnung noch 



denselben die Rede 



von ver- 



sein. Wir 



schiedenen Lebensbedingimgcn in 
Averden somit schon allein dutch diese Betracbtungen genotbio-t 
den See dieser Scbnecke gegeniiber als ein einheitlicbes Wobno-ebiet 
zu betracbten^ welches keineiiei Isolirungsstationen darbot. 

Den formlicben Beweis dafiir aber finden wir in der Art der 



geologischen Ablagerung. 

Wenn die neuen A 



multifi 



lining in Buchten entstanden wiiren, welche noch nicht von der 
Stammart bewohnt wurden , so miissten sich die Schalen der Ueber- 
gangsformen zwischen Stammart und neuer Art an andern Stellen 
des Seebodens abgelagert finden, als die der Stammart. Dies ist 
nun nicht der Fall, sondern die Uebergangsformen liegen mit der 
Stammform an der namlichen Stelle , n u r ii b e r d e n s e 1 b e n . Schritt 
fiir Schritt lasst sich die Umwandlung vcrfolgen^ denn die Schalen 
sind genau so iibereinander gelagert , wie ibre Triiger nach einander 
gelebt haben miissen ; zu unterst liegt die Stammart, dann kommen 
unbedeutende Abweichungen von der Stammart, dann starkere 
Abweichungcn , und zu oberst liegt die ausgebildete neue Art. 



r 

Wagner konnte vielleicht einwerfen , dass die Abl 



agerung 



verschiedener Schalen an demselben Ort durchaus kcin Beweis dafiir 
sei, dass ibre Besitzer auch an demselben Ort gelebt batten. Im 
Allgemeinen gewiss nicht; allein in diesem Falle schliesst die un"*e- 

r 

meine Regelmassigkeit der Ablagerung einen jeden irgend wie erheb- 
lichen Transport der Schalen aus, wie dies die vortreffliche Erhal- 



1) Ich bediene mich schon liier des Ausdruckes i>Ari" slatt )>]iacc«' die 
Begriindung hierfur fok^t welter unlen. 



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tuno- (lerselben bei ilirer grossen Diinne und Zerhrechlichkeit oline- 
hin sclion thun wiirde. Die neuiizehn Arten von Planorhis mvlii- 
formis, welche Hilgendokf untersclieidet ^ findeii sich nicht bunt 
dvirch einander gemengt^ wie iiltere Untersuclier glaubten ^ aber audi 
nicht eine jede an einer andern Stelle des ehemaligen Seebodens^ 
sondern mit Ausnahme einer einzigen, des Planorhis multiformis 

i 

aeque-umhilicatus , alle beisaramen am Nord- und Siidrande, sowie 
in der Mitte des kesselformigen Seebeekens und zwar sind sie bier 

ach ihrer Vcrwandtschaft iiber einander geordnet^ dass 



so genau n 



an erne »: 



Storun^* der Ablasrerung^ diirch Verschwemmuns' niclit 7x\ 



denken iat, und man der Annahme nicht entgehen kann, dass die 
Schnecken welche in einer Schicht beisammen liegen, niclit nur 
o-leichzeitio" sondern auch an demselben Ort mit einander 



gelebt haben. 



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Ein etwas genaueres Eingehen wird dies klar machen. 
HiLGENDORF uiiterscheidet petrographisch etwa 40 Schichten, 
velche zusammen etwa 45' Machtigkeit besitzen wiirden^ falls sie 

tlich an der namlichen Stelle in giinstiger Weise entwickelt 

In der sresammten Schichtenfolsre vertheilen sich die Va- 



\ 



samm 



war en. » 



Itifi 



ten als Schichtenfolgen durcli das ausschliessliche Vorkommen oder' 
durch Vorherrschen einzelner oder mehrerer Varietaten charakterisirt 
werden^ welche sich innerhalb der Schicht konstant oder 
wenig variirend verhalten, zur Grenze gegen die fol- 
o-ende Schicht hin aber durch Uebergange zu den nach- 



f o 1 «■ e n d e n F o r m e n h e r ii b e r f ii h r e n. 



Dieses Verhalten ge 



stattete die ganze Ablagerung in 10 Zonen zu theileii und die 
Entwicklun^ der Varietaten des Planorhis multiformis innerhalb die- 

der Form eines Stammbaums darzustellencc 



ser Zonen m 



(A. a. O. S. 477 



78.) So HiLGENDORF- 



Fassen wir nun eine der Zonen naher ins Auge, z, P,. die 
vierte, Sie enthalt drei Multiformis - Kxien , den ))eckigen discoi- 



deus ^ 



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den schon gerundeten 



PL m. Kraussii und 



den winzigen 



7ninutusii. Diese drei Forraen sind unter einander nicht durch Ueber- 



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gangsfovmen verkniipft , sonde™ bilden scliarf geschiedene Gruppoii, 



»so dass man g 



laubt, verschiedene Species vor sich 



zii habenu. 
Ganz anders, wenn man nun zur Untersuchung der Ueberffanffs 



scliiclit schreitet, welche zu Zone fiinf fiihrt. 



Hicr tieten neben 



7ninutus eine grosse Anzahl mehr oder minder abweicbender ifeber- 
gangsfovmen auf, Avelche einerseits nacb der Vaiietiit' triquefrus, 
andrerseits nach der Varictiit costatus hinleiten. Besonders die letzte 
Uebergangsform ist sehr interessant, w.eil sie Schritt fiir Scbritt di 



(lU 



Die An- 



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Umwandlung des minuhis in den costafMs erkennen lasst. 

wachsstreifen, welche bei mmutus sehr fein und kaum sichtbar sind, 

werden ))in der Grenzschicht bei vielen Exemplaren grobev, bleiben 
aber 



dicht gedrangt und 



so wenig regehnassig, dass von '))Rippen(( 
noch nicht die Rede sein kann ; erst {n der niichsten Schicht i^reift 



in der folgenden werden dann 
bis in Zone fiinf costatus ^ mimitus 
und triquetrm wie drei Species scharf geschieden neben einander 
liegena. 



die Regelmassigkeit durch , und 
die Rippen immer starker . 



,*^' 



Wie ware dieser Befund mit der WAGNER'sdien Pmditen- 
Theorie in Einklang zu bringen? Welche undenkbaren Zufiille 
miissten angerufen werden, urn die Schalen der beideil aus inimitus 



hervorgegangenen neuen Arten aus fernen Buchten nach 

samer Lagerstiitte zu denen der Stamraart zu fuhren und in soldier 



gemem- 



Elegelmassigkeit 



abzulagern ! 



Und nun miissten vorher doch audi 
die Schalen der Uebergangsformen auf dieselbe wunderbare Weise 
vom fernen Wohnort nach der Lagerstatte von minutus hino-efiihrt 
worden sein. Und dann miisste es bei alien iibrigen 18 Arten 
eben so wunderbar gelungen sein^ die Entsteliung der Arten in 
besondern Buchten durch gemeinsame Lagerstatte zu maskiren. In 
der fiinf ten Zone liegen neben minutus und seinen beiden Spross- 
lingen costatus und triquetrus auch noch die beiden Arten Kraussii 
und discoidetis , welche sich von der vierten Zone her unverandert 

Sprosslinge 



erhalten haben und erst gegen die sechste Zone bin 



befern: Kraussii verwandelt sicli in pseudotenuis ^ discoideus aber 
spaltet sich in zwci Fornien: rotundatus iind trocMformis. 






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Aehnlich wie die vierte verhalten sich alle Zonen, es liegen 
in ihnen nebeneinander eine verschiedne Anzalil scharf sresehie- 



6 



MuUifi 



und erst in der Schicht , welche den IJeber- 



o-ano- zur folo-enden Zone vermittelt, treten dann zaUreiche Zwisclien- 
formen auf, welche zu den wiederum scharf gesonderten Formen 
der folgenden Zone hinleiten; die Schalen finden sich also genau 



massigkeit der Lagerung ist an wesentliche Storungen wahrend der 



Ablagerung nicht zu denken : die in einer Schicbt beisammen 
liegenden Arten haben nicbt nur gleichzeitig, sondern 
sie haben auch an dem gleicben Ort gelebt und die Wag- 



Hypothes 



der Varietaten in verscbiednen 



Bucbten ist «"anz unhaltbar. Damals Avie jetzt bildete das Wasser 



fiir Wasserscbnecken 



Mittel der Trennung^ sondern der Ver- 



bindun^ und die verscbiednen Bucbten eines Land^ees wurden nicbt 



von 1 



isolirten Colonien bewobnt^ we 



Icbe ihre Form relativ selbst- 
standig weiterentwickelten , sondern der See bildete eine Einbeit^ 
welcbe von einer oder mebreren nahe verwandten Arten bewobnt- 
wurde. Denn dass wir von )> Arten « und nicbt von Varietaten ge- 
sprocben baben wiirden, falls wir zur Zeit irgend einer der Zonen 
gelebt und die Scbneckenfauna des Steinbeimer Sees untersucbt 
batten, kann keinem Zweifel unterliegen. Zur Zeit der Ablagerung 

Zone vi e r wiirden wir Planorbis minutus , discoideus und 



von 

Krm 

Aviirden uns nicbt im geringsten erstaunt baben ^ dass diese ))Spe 



bei einander an den gleicben Lokalitaten gefunden und 



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icbt unter einander 



vermiscbten. Hatten wir einige 



Jabrbunderte spater zur Bildungszeit der Uebergangsscbicbt, welclie 
nacb der fiinften Zone fiilirt, wieder in den See scbauen konnen, 
so wiirden Avir dort immer noch dieselben drei P/m^or5^>- Arten vor- 
gefunden baben, allein die eine von ibnen [minutus) in Gemein- 
scbaft mit zablreicb auftretenden Varietaten. Eine Sakularperiode 
spater, zur Zeit als die fiinfte Zone abgelagert wurde, hatten wir 
dann wieder nur scharf gescbiedne Species neben einander gefun- 
den und zwar jctzt 5 an der Zabl, neben den 3 schon friiher vor- 



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nach ihrer Form-Verwandtschaft angeordnet. Bei solcher Regel- ! ^ 



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handnen noch di 
friquetrus. 



aus m,mutus hervorentwickelten costahis 



und 



Wagner findet es mit seinem ))Mi 



hmklang , dass sicli in dem kleinen Seebecken von Steinlieim wel 
dies » weder einen so weiten Raum, noch so vevschiedne Tiefen <Iar 
b.etet wie ein Meer« _ »nur M^enlg abweichende Racenfovn.en „nd 
iiK-ht scharf gesdiiedne Spedes« gebildet hiitten. 

niir einmal die Tafd mit Abbil.bmgen, 
en Abhandlung beigegeben ist! Wei- 



Man betrachte aber 



weldie der Hilgei^ 

wiirde zweifeln PI 



multify 



(Fig. 5), und Aviederum discoideus und 



sztlcahcs (Fig. 




troeJdfi 



und disixndeus 
s (Fig. G) fiiv 



» sehr gute Species . zu halteu ? Man vergleiche das th u,mfd™ige 



Gehause von 



hifi 



mit dem sclieibenformiffen 



mit freien Umgiingen verseliencn von 



Oder dem walzenformigen , 

denudatus, ob es irgendwie sidi rcditfertigen Kilst, 

wenig abwddienden Racefovmena zu redeni 



von coskifus 



hier 



von ))niiv 



Me 



ner Ansidit nach miissen alle 19 Hrr,GENnc,KF'sdie .Va- 

rietatencc als Arten betrachtet werden. _ 

hierfiir hinreichend grosse und sdiarfe Unterschiede der Yoxm 
dannsinddie gleichzeitig lebenden unter ihnen nicht durch 
Z w i s c h e n f o r m e n 



Einmul /cigen sio 

und 



verbunden, sondern ganz 



wie sog. )) gute 



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Spedes« unter den jetzt lebenden Thieren stdien sie morpholo-^d 
unvermittelt neben einander. Dass sie gemeinsamen IJrsprung luvbon 
und durdi Uebergangsrdhen aus friiheren Erdperioden verkniipft 
werden/ das kann doch flir einen Anhanger der DescendenztUeorie 
kern Grund sem, ihnen den Artcharaktor abzusprcdien. 

Wenn uns die Entwicklung der PlanorUs - Krien im Stein- 
beimer See mit einer Reihe von Fallen bekannt machte , in welcben 
neue (^haraktere zur Herrschaft gdangten olme vorlicrgegangene 
Wanderung und Isolirung der Stammform, so gibt es dne ganze 
Reihe von Tbatsadien, welche beweisen, dass dies niclit blos^aus- 
Tiahraswdse geschiebt, sondern ein schr haufiger Fall ist. 

Dabin gehoren alle jene Fiille, in welcben die al)geanderte 
Form nidit als besondere Art auftritt, sondern nur als dn Tbeil 



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dcr Stammart, also mit ihr 



und so 



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in demselben Bannkreis der Art steht 
unzertrennlich mit ihr verbunden ist, dass dieselbe an 
keinem Orte lebensfahig auftreten kann, es seien denn beide 
Formen, die urspriingliclie und die abgeanderte, gleichzeitig vorhan- 

die Falle von sexuellem DimorpMsmus und zum 
Theil aucli jene von Polymorphismus . 

Schon friiher babe ich an die zwei- und mehrfacben Formen 
erinnert , unter welcben das eine Gescblecbt mancher Arten auftritf. 



den. 



Ich meine 



Mannche 
% Darwinii 



MuLLER 



Wallace 



nachgewiesen hat^ sowie an die durch 
dreifachen in Farbung und Gestalt versehied- 



Weibchen von Papilio Memnon und andern Papilio7 
In Bezug auf die meisten dieser Falle liesse sich 



im 



Wagn 



dass 



Mannch 



Weibchen auch 



wirklich an ein und demselben Orte, an dem sie jetzt neben ein- 



ander leben, entstanden seien. 



Mo 



dass polymorphe 



Formen einer Art auf getrennten Gebieten entstanden sind , lasst 
sich wie mir scheint, auch gar nicht bestreiten, wenn es auch 
andrerseits Falle gibt, in denen das Gegentheil nachgewiesen wer- 
den kann. Ich ziehe es deshalb vor, mich statt an die doch immer- 
h'n seltenen Falle des Polymorphismus an die viel bekannteren und 
weit haufigeren Erscheinungen des Dimorphismus zu halten. 

Die so weit im Thierreich verbreitete Formverschiedenheit der 
Geschlechter , das Vorhandensein sekundarer Geschlechtscharaktere, 
Oder wie ich mich kurz ausdriicken mochte: der sexuelle Di- 
morphismus beweist unwiderleglich, dasseineArtsichinzwei 



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auf ein und demselben W 



spalten 



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rmen aui cj-ia ^""^ "^ 

nn, sowie dass dies in einer Unzahl von Fallen wirk- 
lich geschieht. 

Der sexuelle Dimorphismus findet sich nirgends scharfer 

ausgepragt als bei Vogeln und bei Schmetterlingen. Bei Beiden 
sind es meistens die Mannchen , welche vom urspriinglichen Typus 
abweichen, brillanter gefarbt und meist auch anders gestaltet und 

W e i s m a n n , Untersuchung. 



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gezeichnet sind, unci es lasst sich mit grosser SiVl.n k •. i • 

and de, N.d.we,s >.t durch D.kw. be.eit. geliefert wordeu ^ 
dass ,hese Veischiedenheiten der Gesohlechtor 



in vielen Fallen 



we.,. .;.,. pi«uHe„ e.n..„ae,. .;;:.::;;:.,::,: 



malig. Es liess sich 

ableiten, dass solche sekundare Gescbleelitsclmmktrre 



dies schon oline tiefpi-p P^.vo-^i 

Lieieie toisdmngen daraus 



bei ein und 

(lev Ausbildunff sich 



derselben Art in den verschiedensten Graden 

vorfinden, sowie daraus /dass solche Abstufungen i„ n„ch weiterev 

zuweilen 
dafii 



Ausdelmung bei den verschiednen Arten einer Gattun^^ 
auch einer ganzen Familie auftreten, den strikten Nadiwels 



hat aber erst Darwin ^j geliefert dureh seine geniale Untersuchung 
der Augenflecken auf dem Gefieder der Hiihnevvogel. Er wies un 
widerleglich nach, wie diese komplicirten Zeichnungen sich ^anz 
allmahg ans einfachen Flecken und Streifen entwickelt haben mUs^sen 
Sobald dies aber feststeht, sobald sich der Differenzirungsprocess 
uber mehrere Generationen hinauszieht, kann oiFenbar an eine Fixi- 
rung der neuen Charaktere dui^h ortliche Isohrung gar nicht mehr 
gedacht werden. 

Es darf indessen nicht verschwiegen M^erden, dass die Mog- 
lichkeit eines plotzlichen Auftretens neuer Charaktere keines- 
wegs ausgeschlossen ist, ja, dass wir guten Grund zu der Ver- 
muthung haben, dass auch dieses thatsachlich vorkommt. 

Gesetztalso den Fall, Wagner sei berechtigt, die pi o tzliche 
Entstehung der brillantern Farben z. R. des Mannchens einer Vogel- 
art anzunehmen, er dachte sich also die Entstehung dieser 
lichen Charaktere so, dass ein zufallig derartig abgeandeite 



auf isolirtes Gebiet gerath, dort mit Hulfo eines ebenfalk^ 



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mann- 
Manii 



s verschla- 



genen Weibchens eine Colonie griindet und seine vom gewohnlichen 
Typus abweichenden Eigenschaften auf seine mannlichen Nach- 
kommen iibertragt; abgesehen von alien andern Wunderlichkeiten 
dieser Vorstellung , wie ware es zu erklaren , dass dieser Mann sdnp 



1) I>ARWIN, Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Z 



wahl. Bd. II. S. 118. 



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Weibes bedarf unci 



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neuen Charaktere nicht nur auf einen Theil^ soiidern auf alle 
seine mannlichen Nachkommen iibertragt^ da er doch zAir Fort- 

pflanzung auch eines 
die nexien mannlichen Charaktere besitzt^ noch in ihrem Blute irgend 
welchen Keim tragen kann, Charaktere zu vererben, die Keiner 
ilirer Vorfahren besessen batte? Und wenn somit ein Theil der 

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mannlichen Nachkommen die neuen Charaktere nicht erhalt, wo 

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bleibt'dami die Isolirung? Wir gelangen hier wieder zu dem Ein- 



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gangs bereits erwahnten Irrthum Wagn 



demzufolge ortliche 



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nothwendig ist fiir die Umbildung einer organischen 



Mogen nnn sekundare Sexualcharaktere plotzlich oder allmalig 
entstehen^ in beiden Fallen findet nothwendigerweise eine fortwah- 
rende Kreuzung mit der unveranderten Form des andern Geschlech- 
tes statt^ ganz abgesehen davon^ dass im Anfang des Processes auch 
die Mehrzahl des abandernden Geschlechtes noch unverandert ist. 
Von raumlicher Isolirung kann also wohl nicht die Rede sein^ und 
es folgt daraus jedenfalls so viel, dass dieselbe nicht unbe- 

dingt 

Form^ sowie dass es Faktoren gibt, welche ohne alle 
Beihiilfe raumlicher Isolirung im Stande sind^ eine 
neue Form zur herrschenden zu machen. Nach Wagner's 
Isolirungstheorie diirfte de r sexuelle Z>mor;?A/5mw5 iiberhaupt 
gar nicht bestehen. 

Ein erklarter Anhanger der Descendenzlehre^ wie Wagner^ 
wird mir nicht einwerfen^ wollen^ dass sich sein Separationsgesetz 
nur auf jene Unterschiede beziehe^ welche Art von Art scheiden^ 
da er sehr wohl weiss^ dass die Art nichts Absolutes ist^ und dass 
die Unterschiede zwischen verschiednen Arten ganz derselben Natur 
sind wie diese eben besprochenen Unterschiede zwischen den Ge- 



schlechtern ein 



und derselben Art. Konnen sie bei dem einen 



Geschlecht allein ohne Isolirung sich entwickeln^ so sieht man nicht 
ein, we^halb dies nicht auch bei beiden zugleich der Fall sein konnte. 

Wagner wird auch schwerlich behaupten AvoUen, dass der 
Process der geschlechtlichen Ziichtung, welchem Darwin die Ent- 



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stehung soldier Unterscliiede zusclireibt 



ein ungleich machtiaerer 



J^aktor sei, als die gewohnliche natilrliche Zlichtung, dereii Thatio- 
keit er fruher nur unter dem Schutze raumliclier Tsolimng flir mog- 
lich hielt, jetzt ganzlich in Abrede stellt. 

Sollte Letzteres aber auch der Fall sein, so gibt es docb eine 
andre Reihe von Thatsachen , bei welchen geschleclitlidie Ziicbtung 
nicht in Frage kommt und welche in Bezug auf die Separations- 
tbeone dasselbe beweisen , was die Falle von sexuellem Dimorphis- 

Audi auf diese Falle babe ich bereits friiher bingewiesen. 



nius. 



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Geschleehtsverhaltnissen vor. 

Unter den Schmetterlingen findet sicb eine grosse Anzahl von 
Arten, bei welchen die Raupen in zwei- oder mehrerlei Farbung 
und oft auch in verschiedner Zeichnung auftreten. Jedem Schmet- 
terlingsammler ist es bekannt, dass die Raupen von Chaerocampa 
elpenor theils schwarz sind, theils braun, theils griin; alle drei 
Formen finden sich meist auf einem Fleck beisammen und stehen 



nicht 



in Beziehung zum Geschlecht. 



Aehnlich verhalt es sich mit 



nerii , und 



den Raupen des Oleanderschwarmers , Chaerocampa 

dreierlei Raupenformen sind mir auch von Sphinx Comohuli (schwarz. 



rinthus 



HiJBNER 



Macrogli 



Auch unter den Tagschmetterlingen finden sich doppelte Rau- 



penformen, wenn dieselben auch meistens 



weniger auffallend von 



einander abweichen, wie in den eben angefiihrten Fallen. So hat 



Vaness a 



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Dimorphismus , welchen ich aus eigner Erfahrung bestatigen kann) 
und hat festgestellt , dass die Verschiedenheit derselben nicht mit 
dem Geschlecht in Zusammenhang steht. 

Bei Vanessa urticae findet sich eine vorwiegend gelbe und eine vor- 
wiegend schwarze Raupenform und Vanessa Atalanta besitzt v i e r e r 1 e i 
Raupen: gijine , braunrothe , fleischfarbene und voUstandig schwarze. 

erhalten^ ^^^^ '^^''^ ^°'""''''' ^^^"^ '""^ ''"" '''" "'"^ demselben kleinen Ackerfeld 



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Bei mehreren Arten beobachtete ich auch zweierlei Arten 
vonPuppen; so bei Vanessa urticae ^ deren eine Form braun- 
grau ^efarbt ist mit gar keinen^ oder nur einem Goldfleckcben am 
ersten Abdominalspitzcben der Bauchseite , wabrend die andere eine 
braungelbliche Grundfarbe aufweist mit starkem Goldglanz an der 
ffanzen Bedeckung des Kopfes, des Thorax und der Gliedmassen. 
Vanessa lo besitzt eine griine und eine graubraune Puppenform, 
Vanessa prorsa , cardui und Atalanta zeigen ebenfalls zweierlei 
For'men und bei den Tagfaltern mit frei aufgehangten Puppen ware 

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es leicht, die Beispiele zu vermehren^ wahrend ich^keine Falle von 
Dimorphismus der versteckten Puppen bei Nachtschmetterlingen 
kenne — beiliiuiig gesagt, ein deutlicher Fingerzeig, dass es sich 
hier niclit um bedeutungslose Zufalligkeiten handelt. 

Dieser Dimorphismus von Insektenpuppen ist, soviel mir be- 
kannt noch von Niemandern hervorgehoben worden , verdiente aber 
sehr wohl eine nahere Beachtung. Er steht wie der der Raupen 
keiner Beziehung zum Geschlecht, und ebensowenig hangt er 
etwa mit der verschiednen Farbung oder gar Zeichnung des Schmet- 
terlino-s zusammen; dieser zeigt sogar bei F. urticae iiberhaupt eine 
sehr geringe Variabilitat. 

So sehen wir, dass auf jeder der drei Entwicklungsstadien der 
Schmetterlinge sich Dimorphismus entwickeln kann. Ohne behaup- 
ten zu wollen , dass dies stets und ausschliesslich durch den Process 
der natiirlichen Ziichtung geschehe, lasst es sich doch nach dem 
DARWiN'schen Princip im AUgemeinen verstelien, da eine Art sich 




m 



auf diese 



W 



den gegebenen Lebensverhaltnissen an- 



orm 



passen kann und es keineswegs bios je eine bestangepasste 1 
fur iede Art geben muss; wde es aber mit der Separationstheorie 
zusammenzureimen ist, das zu zeigen darf ich fiiglich Wagner selbst 
iiberl'assen. Mir scheint fiir seine Ansichten hier ein unlosbarer 

■ 

Widerspruch vorzuliegen. 

Gesetzt namlich ;, es gelange Wagner auch nur wahrscheinlich 
zu machen, dass stets die eine der mehrfachen Formen z. B. dimo- 
pher Raupen in einer isolirten Colonie der betreffenden Art ent- 



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standen , sich dort fixirt und von doit aus dann riickwarts iiber das 
ursprungliche Wohngebiet der Art veibieitet habe , so ware damit 



men 



men finden, keineswegs aber, warum nicht auch die Farbe und 
Zeichnung der Ima(/o (des Schmetterlings) sich in der Zeit der Iso- 
lirung geandert — kurz, warum die Art sich nicht in alien ihren 
Entwicklungsstadien in eine neue Art oder Varietat umgcwandelt 
hat. Dass der Zeitraum der Isolirung »hinreichend langa fiir Ent- 
stehung einer Abanderung war, bewiese die Entstehung der neuen 
Raupenform und bei » hinreichend langer Dauer« der Isolirung muss 
nach Wagner eine Abanderui 

Nach dem DARwm'schen Niitzlichkeitsprincip begreift es sich 
sehr leicht, dass ein Entwicklungsstadium allein abandert und in 

Die der Nachstellung durch Feinde 



mehr 



weit 



mehr als der SchmetterHng ausgesetzte Raupe sucht sich 



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Weise 



ihren Feinden 



zu schiitzen, sie passt 



sich der braunen Farbe der Stengel und unteren vertrockneten Blat- 
ter an, unter denen sie sich in der Ruhe verbirgt, oder dei 



r gruneu 
sie sich nahrt, die Farbe 



Momente 



Farbe der frischen Blatter, von denen 

und Zeichnung des Falters aber wird durch ganz 

bestimmt, ist deshalb vollstandig unabhangig von der Farbe und 

Zeichnung der Raupe und kann wiederum selbst dimorph oder mo- 

nomorph sein. 



Ich bin weit entfernt zu behaupten, dass jeder oder das 



s vor- 



Hlilfe 



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von 



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schen natiirlichen Ziichtung sich vollstandig durchschauen 'und 
alien Einzelheiten begreifen liesse — dazu gehorte eine Summe 
Kenntnissen, die wir noch lange nicht besitzen — allein im AUge- 
meinen gibt uns Darwin allerdings den Schliissel zum Verstandniss 



Prin 



cip hier 



solcher Thatsachen, wahrend uns das WAGNER'sche 
vollstandig im Stiche lasst. 

Ich glaube nun gezeigt zu haben, sowohl dass die Entste- 
hung neuer Lebensformen ohne Wanderung, Isolirung und Colon ie- 
bildung vorkommt, als auch dass sie sehr haufig vorkommt. 



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23 



Damit ist das sog. »Migrationsgesetz« widerlegt und icli konnte 
meine rolemik gegen Wagner schliessen, wenn derselbe nicht in 



seiner 



zweiten Schrift ausser den oben erwiihnten, noch einige 
andere))Belege fur die Richtigkeita seiner Theorie beizubringen ver- 
suchte, auf die naher einzugeben nicht uninteressant scheint. 

),Einer der bestencci) soil die Verbreitung des Distelfalters, 



Vanessa 



Icb selbst hatte in meiner oben citirten Schrift Vanessa cardui als 
Beispiel dafiir angefiihrt, wie einzelne Arten eine enorme Verbrei- 
tung besitzen , sich iiber alle Welttheile erstrecken und viele isolirte 
Stationen bewohnen konnen, trotzdem aber konstant bleiben. Es 
schien mir daraus hervorzugehen , dass Isolirung nicht noth- 



m 



Wagner 



dies auch nicht behauptet hatte 2) , so war dieser 
Passus also keine Polemik gegen seine Ansichten, sondern eine 



Wirkungen 



Wir 



kuno- der Isolirung, wenn es sich zeigte, dass Isolirung und Va- 
rietatbildung stets zusammenfielen , dass mit jeder Isolirung auch 
Varietatbildung verbunden ware. Dies ist nun nicht der Fall, wie 
niein Beispiel der kosmopolitischen Schmetterlinga beweist. Wenn 
Wagner meint, ich babe »zu nieinem Zwecka kein ungliicklicheres 
Beispiel wahlen konnen, so begreift sich das nur aus dem ganz- 



lichen Mis 



dieses »Zweckes((. Ich wollte nicht, wie 



Wagner anniinmt, »einen schlagenden Beweis gegen 



das M 



1) A. a. O. S. 17. 



W 



Schrift etzt die Behauptung auf, dass Isolirung nothwendig zur Vanetaten- 
bildung fuhren muss , fiigt aber freilich die Sicherheits-Clausel hinzu , falls die 
Griindung einer solchen Colonie »fur eine langere Zeitdauer« gelmgt. 
Da er anderseits auch behauptet: ..der Gestaltungsprocess emev neuen Formkann 



nicht von langer Daiier sein« 



(S. 11) , so ware es interessant 



zu wissen , 
wie lange der Zwischenraum zwischen der kiirzesten erforderlichen >.lange- 
;en« Zeit des ersten und der langsten »kurzeren« Dauer des zweiten Ausspruchs 

sein darf. 



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tionsgesetz « beibringen, sondern klar und deiitlich lieisst es bei mir : 
sUmgekehrt lasst sich auch nachweisen, dass Wande- 

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rung, auch. wenn sie eine vollstandige Isoliruno- der 
Colonie mit |sich bringt, nicht ausreicbt, um eine Art 
zum Abiindern zu zwingen. Die kosmopolitischen 
Schmetterlinge beweisen das vielleicbt am scbla"-end- 
sten«, und nun folgt das Beispiel der Vanessa cardtd! Wenn 
ich dabei die vikarirenden Arten von V. cardui unerwabnt liess 



Wagjs' 



sie nicht zur 



mir bei 



aus Unkenntniss derselben^ sondern deslialb , weil 

r 

Sache gehoren. Die Existenz dieser Vikarformen schien 
meiner Betrachtung ganz ausser Aclit bleiben zu miissen, weil sie, 
selbst wenn sich beweisen liesse, dass Isolirung bei ihrer Entste- 
hung im Spiel gewesen ware , doch nicht im Geringsten die iibrigen, 
zweifellosen Isolirungen der V. cardui in Frage stellen wiirdeu, bei 



Oder zweifelt 



denen keine Varietatenbildung stattgefunden hat. 
Jemand, dass V. cardui auf dem Festland von Australien f>-eo-en- 
iiber seiner europaischen oder amerikanischen Colonic so o-ut wie 
voUstandig isolirt ist? Und dieser Falter kommt ausser auf alien 

J- 

fiinf Continenten noch auf vielen Inseln vor *) ; so auf den Antillen 
auf Neuseeland, auf den Sandwich -Inseln und ist an alien diesen 

w 

Orten vollstandig unverandert geblieben^). 1st das kein Beweis 
dafiir^ ))dass Isolirung nicht ausreicht^ um eine Art zum Abandern 

zu zwingen ((? 

/ 

Wagner bestreitet freilich die Isolirung der das Festland von 
Amerika bewobnenden Cardui -Qolouie gegeniiber dem asiatisch- 
europaischen Festland; er weist auf die ))ungemeine Flugkraft dieses 
Wanderfalters a bin ^ der sehr wohl im Stande sei ^ Meere von massi- 



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Speter 



und 183. 



S. 182 



2) Ich habe Exemplare aus dem Hochlande von Mexico mit solchen 
Deutschland und Italien verglichen, bin aber ausser Stand gewesen auch 
den kleinsten, konstanten Unterschied aufzufinden. 



aus 
nur 



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25 



sex Breite zu iiberfliegen etc 



Vollkomrneii richtig, wie schon der 



IJmstand beweist, dass 



sich dieser Falter auf den abgelegensten 



Inseln vorfindet und dass er sich beinah uber dle^ganze Erde ver 



breitet hat! 



Wagner 



dass ))zwi- 



dem ostliclien Sibirien und Nordamerika ein baufiger Ueber- 
vieler Emi^ranten dieser Art« stattfande, und dass .wegen 



sclien 

4 

gang 

dieser 

form (c sich » in 



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zahlreicher Individuen der alten Stamm- 
den Polargegenden der drei Welttheile die alte 
StammW unverandert erbalten« babe, so scheint mir dieser Schluss 
niebt richtig; er berubt auf einer Verwecbselung der absoluten 
und der relativen Isolirung. Nur Erstere vermag die Ausbrei- 
tung einer Art zu bindern, die relative vermag dies nicbt, vermag 

sehr wohl einen jeden Kreuzungseinfluss iiber die trennende 



aber 



Schranke binweg unmoglich zu machen. 

Wenn von den Millionen von Dist 



welcbe Asien be- 



We 



verschlagen wiirde, so mochte dies unter giinstigen Umstanden ge- 

dort eine Distelfalter - Colonie zu griinden und im Laufe der 



nugen 



Jahrbunderte diesen Falter iiber ganz Amerika zu verbreiten.. 
aber dies einmal gescbehen ist, wenn auch 



Wenn 



Millionen 



von 



Distelfaltern umherfliegen , dann werden auch Hunderte von 



asiatischen Individuen nicht im 



Stande sein, die amerikanische 



Colonie von der Varietatenbildung abzuhalten, falls dieselbe sonst 
Neigung dazu hatte ! Diese unendlich geringe 

ungeheuern Ueberzahl von Amerikanern wird 



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einzelner 



Asiaten mit einer 



Wirkun 
3r Henff! 



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wilde Steppenvieh Sudamerika's zu veredeln«. 



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nun 



schon auf dem Continent Amerika' s die Distel 



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muss 



falter - Colonie als isolirt 
viel mehr noch die der Antillen oder Neuseelands oder der Sand- 
wich -Inseln! Geniigt doch schon ein viel schmalerer Meeresarm, 
urn auf der Insel Corsica eine vikarirende Art von " 

• z. ..or, 711 isoliren! Und wie mam 
die Vanessa tchnusa, zu isourt^xi 



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vorkornmen^ dass von dem ebenfalls sehr gut und schnell flicnrnden 
))kleinen Fuclisa { F. urticae) einzelne Individuen vom italienischen 

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Festland nach der Insel hiniibergetrieben werden! 

So wird denn nicht nur der von Wagner angeriifene » walirheits- 
liebende Forschercc^ sondein iiberhaupt Jeder^ der klare Gedanken klar 
aufzufassen vermag, zugeben miissen^ dass mein nach Wagner so 
»unglucklich gewahltes(( Beisi^iel der Vanessa cardui bewies, was es 
beweisen sollte, dass namlich Isolirung nidit notbwendig Abande- 
rung hervorruft. Wagner hat indessen nicht nur die ]>eweiskraf- 
tigkeit desselben ftlr meine Ansicht angezweifelt , sondern sogar 
versucht, dasselbe in einen Beweis fiir die Eichtigkeit der »Migra. 
tionstheorie(( nmzupragen! Er weist auf die Existenz jener interes- 
santen vikarirenden Arten von V 



cardui bin . von welchen drei 



Amerik 



wenn auch ganz konstante Verschiedenheiten 



in leichten Schattirnngen der Farbung. 



noch eine vierte hinzufiigt. 

Alle vier ahneln der Stammart^ cardui, ganz ungemein, sowohl 
in Farbung als in Zeichnung, unterscheiden sich aber durch geriuge, 

in der Grosse der 
Augenflecken und sonstigen Eigenheiten der Zeichnung , wie auch 

Diese vikarirende Arten 

r 

bewohnen verschiedne Theile von Nord- und Siidamerika. Wagner 
versichert uns^ dass sie aus verirrten Emigranten der V. cardui in 
Folge von Coloniebiklung an (relativ) isolirten Lokalitaten sich ge- 
bildet batten. Wir erwarten natiirlich einen Beweis fiir die Isolirt- 
heit ihres Wohngebietes zu horen, Biklete dieses eine Insel im 
Meer oder ein von hochsten Gebirgen umschlossenes Thal^ so wiirde 
seine Isolirtheit von selbst einleuchten und man wiirde geneigt sein 
Wagner zuzustimmen ^ wenn er in dieser klar vorliegenden Isolirun 
die Ursache oder doch die Mitursache der Umbildung der Art ver- 
muthete, 

V 

Dies ist nun aber nicht der Fall^ die erste vikarirende Form 
Htmteri beginnt nach Wagner's eignen Angaben im siidlichen 
Canada und reicht bis in den Siiden der Vereinigten Staateu, die 
zweite bewohnt eben den Siiden der Vereinigten Staaten (Texas), 



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die diitte die Cordillereu von 



Centralamerika und die vierte {V. 



aequatorialis Wagner 



fand Wagner im Hochland der Anden von 



Quito. 



Keines 



diesen 



Wolin 



bildet ein von schwer 



zu uberfliegenden Grenzen umzogenes , also isolirtes Gebiet. Wag- 
ner sucht ihre Isolirtheit wahrscheinlich zu machen durch die An- 
nahme, dass die Stammform des Distelfalters gegen die Tropen Inn 



immer seltener werde, da sie 



»zwar das tropische Klima ertragt. 



aber dort nicht mehr gnt zu gedeiben scheinta. Ueber die Rich- 
tigkeit dieser Annahme will ich nicht streiten , obgleich Speyer in 



fflichen 



Verbreitung der Schmetterlinge « ausdriicklich betont, dass der Distel- 
falter »in den heissen Landern keineswegs auf die holieren Regionen 
beschrankt ist, sondern unter dem Aequator so gut die Ebene be- 
wohnt, als in Lappland«, also doch wohl das Kliina leidlich ver- 
trao-t, allein heutzutage wenigstens kommt auf dem Gebiete 



V. 



Wagner 



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Annalime die 



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ebenfalls vor; dieselben siiid 



demnach faktisch nicht isolirt. Wagner erzahlt uns freilich^ 
dass er an den Gehangen des Chimborazo und Pincliincha ))ziemlich 
haufiffw die vierte vikarirende Art [V, aequatorialis] beobaclitet habe^ 



die Stammart ( V. 

achtmonatlicben Aufenthalts gefangen babe; allein 



Mai 



einmal ist dies 



durchaus kein Beweis fiir die Seltenbeit der Stammform in jenen 
Gegenden, da man auch in Deutschland sebr wohl acht Monate 

ohne eine Ahnnng davon zu bekommen^ dass 

er tritt nam- 

r drit- 



aufhalten 



der Distelfalter ein sebr haufiger Sclimetterling ist 

lich in der ersten Generation ausserst sparlich , dagegen in de 



September fliegenden Generation oft in kolossaler Meng 

andrerseits geht grade aus dem einen Exemplar , welches 

fing hervor, dass die Stammform 'auch dort vorkommt 

ach seiner eignen Theorie vollstandig aus- 



ten , im 
auf 

Wagne 

und das ist ja n 



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hindern. 



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JNER meint eine relative Isolirtheit des Wohngebietes der 
vier vikaiirenden Formen aus der grosseren Seltenheit der Stamm- 
form gegen den Aequator hin ableiten zu konnen , walirend er kurz 
vorhcr die Uebereinstimmung der Stammforin auf dem amerikanischen 
und asiatischen Continent diirch die stete Kreuzung zu erklaren 



sucht, welche durch das 



Heriiberflieg 



zablreicher Indi 



viduencc tiber die Behringstrasse stattiinden muss! Man soUte fast 
glauben, der Distelfalter sei auf dem Meer besser zu Hause, als 
auf dem Lande ! Ich wenigstens wiisste nicbt, warum nicht noch 
weit zahlreichere Individuen vom nordlichen Canada, wo der Falter 
haufig ist, nach dem siidlichen fliegen sollten', wo bereits die erste 

vikarirende Art wohnt. 

Wagner mlisste denn das siidliche Canada scbon zu den Tro- 



pen 



Hypoth 



gut gedeiht. Ihm, dem Vielffewanderten 



muss es doch bekannt 



sein, wie iiberaus haufig der Distelfalter in viel heisseren Gegenden 
ist z. B. an den europaischen und afrikanischen Kiisten des Mittel- 



meeres ! 



Van 



So sehen wir der Annahme, dass die vikarirenden Arten von 
ssa cardui durch Isolirung von Emigranten der V. cardui sich 
gebildet batten, vorlaufig ohne jedes Fundament in der Luft schwe- 
ben; nicbt einmal der Beweis, dass eine relative Isolirung ihres 



Woh 



dass 



der weitere Beweis versucht werde, dass die Isoliruno- auch 
wirklich die Ursache der Varie tatenbildung sei! 

Die WAGNER'sche Logik ist diese: weil Wagner iiberzeugt 
ist, dass neue Arten nur durch Isolirung gebildet werden darum 



ist auch in diesem Fall 



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ein isolirtes und weil 



es 



isolirt ist, darum haben sich auch hier neue Arten gebildet! Die 
Isolirtheit wird vorausgesetzt, um damit die andre Voraussetzung, 
dass Arten nur durch Isolirung entstehen, zu beweisen. Ein iichter 



vitiosus 



Ich werde im zweiten Theil dieser Schrift auf den Distelfalter 
und seine Verwandten in Amerika noch einmal zuriickkommen und 



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es wird sich daim zeigen, ob nicht doch Griinde fiir die Annahme 
vorliegen, dass Isolirung einen Antheil an "" 



ihrer Entstehung hat 



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und zu dem Schluss fiihren, dass eine solche , wenn sie audi jetzt 
nicht vorhanden ist, doch fruher einmal vorhanden war. 

- 

Wagner aber muss ich das Recht bestreiteii^ aus dem Nicht^ 

F 

vorhandensein einer Isolirung auf Entstehung durch Isolirung zu 
schliessen. Ich darf iibrigens nicht unerwahnt lassen, dass am 
Schlusse seiner Abhandlung iiber den Distelfalter der Werth der 
vorgebrachten Thatsachen Wagner selbst in etwas verandertem Lichte 
erscheint: » einer der besten Belege fiir die Richtigkeit der 
tionstheorie« sinkt nun herab zu einem bios windirekten Beweis fiir 
deren Riclitigkeit a . ' 

Da Wagner alle Abanderungen von Isolirung herleitet, nicht 
etwa bios bestimmte Qualitaten ^ so gibt es fiir ihn im speciellen 
Fall keinen andern Weg^ diese Entstehung wahrscheinlich zu machen^ 
als eben durch den Nachweis, dass die abgeanderte Art thatsach- 
lich isolirt lebt oder einst gelebt hat. Dass es moglicherweise doch 
auch noch andre Momente geben konne^ welche eine Art zur Ab- 
anderung zu zwingen vermochten ^ lasst Wagner ganz ausser Acht ; 
fiir ihn ist die Entstehung durch Isolirung bewiesen ^ wenn die Iso- 
lirung bewiesen ist. 

Obgleich nun also das ganze Gewicht der Beweisfuhrung auf 

dem Nachweis beruht^ dass in dem speciellen Falle that- 

sachlich eine Isolirung stattgefunden hat^ so wird doch 

sondern durchweg 

ffrossen Mehrzahl 



dieser Nachweis nicht bios bei Vanessa 



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sehr 



Weise gefiihrt^ ja 



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der 



der Falle iiberhaupt gar nicht versucht. 



Wenn z. 



B. Wagner (S. 16) auf den » merkwiirdigen Xlm- 
stand« aufmerksam macht, »dass die Raupen von ganz nahe ver- 
wandten Schmetterlingsarten auf ganz verschiednen Futterpflanzen 
lebencc, ein Verhalten , welches nach seiner Ansicht »ein getrenntes 
Vorkommen derselben begiinstigt, also auch eine ortliche 

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Ziichtung durch Separation*, so erwartet man vergeblich 



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eine Begriindung dieser Ansiclit. 



Statt dessen wild als ^schlaffcn- 



des Beispiel dafiircc BeilepUla BuplwrUae und G'a/^•^• angefvihit. 



Nui 



finden sicli aber die Nahrungspflanzeu dicsor beiden Fal- 



ter sehr haufig auf ein und demselben IJoden, mid uicbt die 
Euphorbia Cyparissias , » auf oden liaiden 
die andre, Galium Verum und Mollugo 



' erne. 



«nur auf fetten Wiesen 



(( 



Hier bei Freiburg z. B. waclisen beide in grosser Me 
den weit an den Ufern des Flusses entlang dicht neben einander ! 
Gesetzt aber auch, sie batten ineist getrennte Standorte , so wiirde 
dies docb hochstens eine Trennung der beiderlei Raupen , aber docli 
wahrbch nicht ihrer Falter bewirken ! Wagxer miisste nacbweisen, 
dass die Nahrpflanzen der Falter, d. h. die Bliitben von deren 
Zuckersaft sie sich nahren, bei beiden Arten verscbiedne seien und 



getrennt wiichsen. Aber selbst 



wemi dies nacliweisbar ware, wer 



mochte wohl bebaupten, dass dies genuge um Falter yon so enorni 
•aschen Flug, wie diese SpUngiden ibn besitzen, vor der Kreuzung 
zu bewabren. Uebrigens spricht aucb die Erfabruno- dafil 



B 



an denselben o 




iir , dass 



docb wenigstens 



an 



nahe bei einander wachsenden Pflanzen saugen, da ich sie Beide 
und noch die nabe verwandte Deilephila lineata an ein und der- 
selben Stelle gefangen babe. 



Wagne 



den Nachweis versucben wollte, dass Ver- 



scbiedenheit der Futterpflanze bei Falteni 



zu 



vaumlicher Isolirung 



Mangel oder Scbwacbe 



fiihren konne, so musste er sicb an schlecht fliegende Falter balten 
vornemlicli an solche, deren Weibchen aus 
der Fliigel wenig oder gar nicbt fliegen i) , in der Nabe der Futter- 
pflanze , von welcher sie sich als Raupe nahrten , sitzen bleiben und 
dadurcb aucb die Manner von weitem UmherschAveifen abhalten 
Die erwahnten Sphingiden-Weihchen fliegen aber eben so vortreff"- 
lich, wie ihre Manncben. 

Ich bin indessen der Ansicht, dass die Futterpflanzen nichts 
Erhebliches beitragen zur Isolirung von Schmetterlingscolonien. Da 

1) Bei solchen Arten ist dann freilich die Wahrscheinlichkeit sehr <^erint.- 
dass die Eier an eine andre, als die gewolinte Futterpflanze gelegt werden ''' 



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bei. alien Schmetterlingen wenigstens docli die Mannclie 



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selie ich niclit ein^ wieso Isolirung daraus entstehen 

(n ein'mal seine Eier an eine 



Weibch 



konnen , so 

konnte , dass 

andre Pflanze legt, als an die gewohnte. 
eintreten, wenn diese Pflanze vom Verbreitungsgebiet weit entfernt 

die Isolirung durch die weite Entfernung 



nur 



wiichse und dann ware 



Wenn 



und nicht durch die neue Nahrpflanze hervorgebracht. 
gens vom Einfluss der Futterpflanze auf die von ihr lebenden Insek- 
ten gesprochen werden soil, so mocbte wohl viel eber an einen 
direkten, wenn auch geringen Einfluss auf ihre Far- 
bung gedacht werden konnen. Unsre Kenntnisse sind aber grade 
hier ganz ungemein ungeniigend und liickenhaft, und es moclite 
kaum moglich sein, von irgend einem weit verbreiteten Falter die 
Pflanzen anzugeben, an denen seine Raupe in den verscbiednen 

4 

Landern seiner Verbreitung wohnt, und ebenso sind die Angaben 

nlir einer einzigen Nahrpflanze fiir gewisse Schmetterlinge 

nichts weniger als zuverlassig. 

Ich halte einen Streit iiber die WAGNER'sche Behauptung von 

r 

einer isolirenden Wirkung der Futterpflanzen schon wegen der ganz 
ungeniigenden Basis der Thatsachen fiir unfruchtbar und will hier 
nur noch kurz bemerken, dass das von ihm gewahlte Beispiel der 
Gattung Plusia durchaus nicht beweisend ist, da grade die nachst- 
verwandten Arten dieser Gattung die gleiche Futterpflanze 



von 



bewohnen , so 



findet sich Plusia moneta und illustris an Aconitum 



lycoctonum, Plusia concha, deaurata, cheiranthi an Thalictrum aqui- 



legifoUum 



Es scheint 



mir iiberhaupt etwas kiihn, lediglich aus der » merkwiirdigen Ver- 
schiedenheit der Ernahrungfepflanzen ihrer Raupena den Schluss zu 
Ziehen dass die einheimischen Arten der Goldeule [Plusia) » einzig 
durch das Mittel der Isolirung in sporadisch getrennten Wohn- 

bezirken« (A. a. 



O. S. 17] sich von einander (oder vielmehr von 






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Siehe- O. WiLDE , Die Pflanzen und Raupen Deutschlands. Versuch 



einer lepidopterologischen Botanik. Berlin 1860. 



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der Stammart) gespalten liabeii! 



einem Beweis die Eede 



Jedenfalls kann hier niclit von 



Wagner beklagt sich. 



sem, sondern iiur von einer Eeliauptung. 



von mil- »m seltsamer WeisG« miss- 
das 



verstanden zu werden, wenn ich annahme,. das Migrationsgesetz 
verstehe unter Isolimng stets die Trennung diucli eine natiirliclie 
Schranke, wie Hochgebiige , Meere oderWiisten, waluend er doch 
darunter ))jede topographisclie Ursache« verstehe, ))weldie die peiio- 
disclie Bildung 

glaubte ich, dass eine Doctrin, 



emer getrennten Colonie begiinstigta. Allerdings 

Avelcher die IsoHrung als alleinige 
Grundlage dient, in ihren Beweisen vor Allem diese Grundla-e 



sich 



er 



stelle 



n miisse und daher entweder im Allgemeinen den Be- 



griff der Isolirung scharf pracisiren miisse, oder - 

wie im vorliegenden Falle nicht im Stande war — 

als Belege auswahle, in welchen die Isolirung in einem moglichst 

hohen Grade ausgebildet, und daher unzweifelhaft vorhanden ist. Sind 



- fiills sie dazu 
solche Beispiele 



Wirkung 



stellt, 



so ergeben sich die der halben und viertels Isolirung von selbst. 



Wagner nimmt es aber nicht 



nur mit dem Nachweis der 



.Isolirung sehr leicht, sondern halt nicht einmal den Begriff der- 
selben, wie er aus seinen eignen Theoremen hervorgeht, in klarer 



Was 



Weise fest. 

fiir die Migrationstheorie , gewissermassen als letzter und hdchste 

Trumpf gegen mich die merkwiirdige Umwandlung des mexikani- 



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schen Axolotl 



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vorgebracht wird. Von dieser 



interessanten Molch-Art wurde ))1864 ein lebendes, triichtiges Weib- 
chen von Mexiko direkt nach dem Pariser Pflanzengarten gebracht, 
dessen Abkommlinge sich in Folge dieser raumlichen Tren- 
nung und Isolirung sehr schnell in eine andre Molchform ver- 
wandelten <c. 

In der That haben die im Pariser Pflanzengarten gebornen 
Kiemenmolche zum Theil eine Umwandlung erlitten; sie bekamen 
gelblich-weisse Flecke auf der Haut, verloren de 



n Rlickenkamm 



und 



— was das Interessanteste ist — auch die aussern Kiemen und 
mit ihnen die entsprechenden Kiemenbogen, sie machten also eine 



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33 



TJmwandlung durch, welclie vollstandig der Metamorphose der 
Salamanderlarve in das geschlechtsreife Thier entspricht. 

Eine derartige Abanderung des Axolotl ist in Mexico selbst 
niemals beobachtct worden; wenn sie wirklich dort niemals vor- 
kommt, so diirfen wir wohl mit grosser 

dass die plotzlidie Versetzung in so ganzlich verscliiedne 
iussere Lebensbedingungen den Anstoss zu der Abanderung gegeben 

plotzliche Veranderung aller 
direkte Einwirkung auf den Organismus 



Wahr 



men 



hab e . Warum 
Lebensverbaltnisse eine 



des Axolotl gehabt haben , so dass er p 1 o t z U c h eine hoheie £ut 
wicklungsstufe eneichte , die ™le seiner Verwandten langst eneieht 



oiFenbar in der Natur seines Organismus 



liegt und die 



haben, die . . . i , •• i 

er selbst vielleicht aueh in seinem Vaterland erreicht haben wurde, 

wenn auch spater? Oder ware es undenkbar, dass bei der plotz- 



Versetzung aus 8000' iiber dem Meer 



mexicanisches Hoch- 
land) in die Hohe von Paris grade die Respirationsorgane einen 
Anstoss zu der nahe liegenden Abanderung erhalten batten? Somit 
haben wir es aller Wahrscbeinlichkeit nacb mit einer direkten Ein- 
wirkung veranderter Lebensbedingungen zu thun. 



Ist 



das aber gleichbedeutend 



wirkt die Isolirung nur 



Kr 



mit Isolirung? Nacb Wagner 

wo ist aber 
fi X i c () b e- 



diesem Falle eine solcbe, wo Sprossliuge eines in M 
fruchteten Weibchens sicb direkt in die neue Form umwan- 
delten? Wo ist iiberbaupt bier eine kreuzungsverhindernde Isolirung, 
da doch keineswegs'alle, sondern bios ein Theil der ersten Gene- 
ration abanderte, die Uebrigen aber unverandert blieben;) ? Oder 
ware es unlogiscb, die abandernde Ursache fur einen Theil der fol- 
^enden Generationen in denselben veranderten Lebensbedingungen 



/u s 



elien, welche einen Theil der ersten Generation zum Abandern 



veranlasste? 



A 



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Wagner deutet an, 
ihrem Vaterland vor 



dass die »zahlreiche Kreuzungcc die Art 
Abanderung bewahre. Diese Behauptung 



1) Siehe: Compt 



. ^end. T. 60, p. 765; T. 61, p. 775: T. 65. p. 242, 



WeiBmann, Untcrsuchung. 



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hatte aber nur dann einif^en Half 

Mexico .wenen <^^ ^.^^iT: Z 7^"- { 'T ^"^ '" 
^•e es .„ Pari, gethan haben unci worn fT ' '''""."'^'■"=" ' "''^ 
gestellt wsre. dass die gesa™,nte Parise;'"','" ""t" '^"^ '""- 
Race ode. Art u»,ewa„de.t hUtte. E L^ "'?'f' l" T"^ """" 



den, Letzteres war bi 



2" der Zeit, 



m welclier Wagnkr diesen 



»Beweis« aufstellte, noch niebt erfolo-t t t . 

tiioigt. Ini .T;iiir 1SG7 batten 



16 Individuen die Ahpn^i^ — - 

^i« ADanderune" erliffon t 

-oht angegeben, -.en ,„.e.::„dert Sh!;!,."'^'" ""^ """ 



ist 



Durch neuere 



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-uxcn neuere Mittheilunoen yor. n '" 
Sache noch mebr; wir erfab ^^^Meril -) kUirt sicb die 

dividuen von einer sebv ''''^ ^'' '''"' ^P^^ ^^^^ nur 29 In- 

angenommen batte und dass all 1 ''' "'^"^^*^>«'^''^"^'»«-l'o"" 

duen sicb bis dabinnocb •' T-'' '^^ ^''^^ ^^^^-^^^n ^ndivi- 
gepaart nocb f ortgepflanz'"' ^^'''''"' einzigen Fall weder 
dass sowohl Eier als IvermT!^^ ■Y^\''^' ^^'"^ Untcrsucbung ergab 
wicklung in ihnen gelan«t si "' '"' ''^"^^'^''^ ^"*' 

Ablauf des ersten Jabres^oTfl' ""'"^ '^^ ^^^"'^^de Axolotl scbon nacb 
mntbung nabe, dass die 1^77'^^^'^'^ '"'^^^ "^ ^"-' ^''^'^' 



Sonacb kann 



die Amblystonut-Foru. steril ist 



und bleiben 



von der Fixirun^ 



g einer Puriscr llac^o odor Art 



kerne Rede sein und der obio-o S.l.i ' '^^ """'' ''''''' "' 

recbtfertigt , dass namlicb ei'' ^. '^'''^'^ voUkommen ge 



Individuen verscbiedner G ^".. ^-^^ dieselbe Ursacbe incbrere 
hat, dass aber von einer Ueb'^''^'""''" ''^^^ Abihiderung veranbisst 
Fortpflanzung von einer V ' ''*'!^'"'^' ^^^'^^^ Abanderung durcb die 

kann. Damit Lort denn jerr'^rir' '" "'"" '""'"' ""'^ '"^ 
-hen. Sinne auszulegen """^'^^^^^^"^ ^^^ <^-^ Fall in Wao.ek'- 

Dass es den WAGNER'srboT. tj • 
haltigkeit gebricbt, glaube 7;^^?7^--< -^ ^^^^hiufe und Sticb- 

^- .ebt derselb; l:!:i\t"^^' ^^^^^^ ^^^^- 



der Auswabl der Th . i --"eswegs . 

der Ibatsacben, auf welcbe 



ta- seine weittra<^enden 



1) Compt. rend. Tom. 7 



^> 1870, J). 782. 



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35 



Schliisse griindet. 



Wagner (Sclirift II. S. 19) Papilio 



Alexanor 



» 



auf eineii sehr kleinen Verbreitungsbezirk in Siidfrank 



reicbi) bescbriinkt sein. 



ihm 



Pi 



dem sich jeiier hocbst wabrscbeinlicb durch lokale 



sehr weites V erbreitungsgebiet durch 



Letzteres 



dalirius , aus 

Ziicbtung entwickelt hat, ein 

ganz Europa von den Pyrenaen bis zum Kaukasus hat«. 
ist richtig, der Segelfalter ist weithin in Europa verbreitet, allein 
Pap Alexanor kommt nicht bios in einem kleinen Bezirk Siid- 
frankreicbs vor, den Wagner fiir isolirt halt, obgleich nichts dazu 
berechtigt, sondern er findet sich auch in Griechenland 2) . Damit 
fallt denn die ganze Theorie von seiner Ziichtung durch lokale Iso- 
lirung zusammen und, wenn es iiberhaupt gestattet ist, eine Hypo- 
these iiber die Abstammung dieser Art zu aussern, so spricht das 
sporadische Vorkommen von Pap. Alexanor auf zwei kleinen Flecken 

mehr dafiir, dass wir hier eine im Erloschen begrifFene Art 

neu gebildete. Dies stimmt auch 



viel 



uns haben, denn als eine 



mit den Charakteren des Schmetterlings , die so ziemlich die Mitte 
halten zwischen denen des Segelfalters und des Schwalbenschwanzes 
[Pap. Machaon), der beiden heute am hiiufigsten und am weitesten 
verbreiteten Papilioniden Europa's. 



vor. 



sich P. Alexanor als naheren oder 

Machaon zu denkei 



veit mehr Grund 
Stammvater von 



4 

einem dieser Beiden abzuleiten. 

Ganz ebensowenig stichhaltig ist 
gazogene Beispiel der Euprepia Jlavi 



,s frtiher von Wagner an- 
eines dem deutschen Bar 
ch Wagner s) nur in einem 



Wagner 



aus Avelchen 

Grade 



• o -n^tPTi iiber geographische Verbreitung einer Art entnommen hat. 
er sexne ^aten ubex g « P ^^^^^^ ^^^^^ Kenntnisse nocb sehr luckenhaft und 

'l^ir^StTe ^on einer wissenschaftlichen Arbeit wohl genaue Quellen- 

angabe verlangt warden. . , r. r • . 

«^ Q- V, T^.tnlne- der Lepidopteren des Europaischen Faunengebiets. 

Systematische Bearbeitung der Schmetterhnge von Europa. Bd I. 140. 



3) Schrift I. S. 33 und 36. 



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36 



HochtKal der Alpen (dem Oberengadin) 



•kommt, und somit aus 



der^ dort isolirten Colonie eines verwandten Sclimetterlin<.s sich <.e 



bildet hat. Leider findet sich derselbe auch am Ural i 



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Sibirien2)^ gehort also . wahrscheinlich 



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; 



und am Altai 
zu den Arten, welche 



zur Eiszeit die Ebene bewohnteu und durch Verandorung dcs 
Khma s , m unsem Breiten wenigstens , in die Gebirge getrieben 



wurden ^] . 



Ich glanbe emerseits die Kraftlosigkeit der Avgumcnte naeh- 
gew^esen zu haben , welche Waokbh & seine Ansieht vorbringt 
andrerseu. aber gezeigt ™ haben , d a s s d e r G e d a n k e , w e 1 c h e ^ 
d.eG.undlage. seiner ..Separationstheorie., bildet, ein 
>rrrger m. der Gedanke, dass eine U^bildung der 
organrschen Speeies ohne I.oHrung nicbt „>6glich sei. 



Ich bin somit am Schlusse 
gelangt. 



meiner Polemik gegen Wagnek 



aii- 



Nur iiber die Form, in welrhpr n^-^oii. 

""^^cner Deiselbe seme zweite Scbrift 



gelialten hat^ 

Wagner 



Wo 



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, -^^^ tj^iiciiteuen £imwurt 

gegen seme Ansichten m gereizter, ja stellenweise geradezu belei 



Weise 



Ich begreife vollkommen, dass es unangenehm ist, in der Ent- 



wenn auch auf zarte 



^ 



deckungsfreude eines neuen Naturgesetzes , 

Weise, gestort zu werden. Allein Wagner eifert ja selbst 

die schadliche » Herrschaft der Autoritat « und sollte deshalb biUiger- 



gegen 



Kritik 



» 



/ 



Isolirungstheoriea gestatten. 



Statt dessen leitet Herr Wagner meine bescheidnen Einwande 
aus ))Uebertreibunff der Pietat fiir einen grossen bahnbrechenden 



Forschercc oder auch 



er lasst mir die Wahl 



aus » iibertriebner 



1) Speyek, a. a. O. S. 387. 
2j ' STAumNGER , Katalog etc. S. 57. 

3) Wenn Wagner in einer Anmerkung bemerkt, dass Eiipr. n^^,^ c^^^cx 
im Engadin nirgends >uii Europa« vorkomme, so mochte man fast schliessen 



Wohnplatze 



Urn so schwerer lasst sich 



dann begreifen, warum die Art grade im Engadin entstanden sein soil. 



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37 



Rechthaberei und Widerspruchslust aus Eigenliebe oder Miss- 

gunsta her. 

In der That eine beneidenswerthe Kraft der eignen Ueber- 

zeugung^ die es sich nicht vorzustellen vermag^ der Gegner konne 

auch aus Ueberzeugung andrer Meinung sein! 

Ich verzichte gern auf die weitere Anfiihrung von Stellen, in 

denen Wagnee, meine Person anstatt meine Ansichten zu treffen 

E 

sucht. Es ist bis jetzt nicht Sitte gewesen^ wissenschaftliche Ein- 
wiirfe als personliche Beleidigungen aufzufassen und demgemass zu 



beantworten ; 



Wagner scheint bis vor Kurzem diese Ansicht 



getheilt zu haben, denn am Schlusse der Vorrede zu seiner ersten 
Schrift spricht er folgende golden en Worte^' die ich nicht umhin 
kann, ihm hier ins Gedachtniss zuriickzurufen. Er sagt daselbst: 

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))Vielleicht wird es auch an manchen Bedenken und Einwiirfencc 
fe^8*^i^ die Migrationslehre) )) nicht fehlen. Der Wissenschaft schaden 
dieselben nie, denn sie regen stets zu neuer Priifung und oft zu 
fruchtbarer Controverse an. Auch dem Forscher i) ^ den nicht die 
Befriedigung der Eigenliebe-, sondern das ehrliche Streben nach 
einer mogliclist richtigen Erkenntniss von den Ursachen der Dinge 
leitet^ diirfen gegriindete Bedenken gegeii seine Ansicht niemals 
unwillkommen sein. « 



V 



So fmden wir Wagner iiberall in Widerspriiche verwickelt, 
auf wissenschaftlichem Gebiete^ Avie auf diesem mehr asthetischen. 



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1) Soil doch wohl heissen: »Gerade einem solchen Forscher K; dem 
iibrigens wohl allein der Name des Forschers zukommt! 



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II. 



Untersiichungen tiber die Wirkimgen der 

Isolirung. 



Wenn eine Ai 
sindj stets nur an 



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kann. so wird sie bei 



dem steten Wachsen der Individuenzahl streben , sich von diesem 
Punkt aus nach alien Richtungen auszubreiten und sie wird sich 
iiberall da festsetzen, wo sie die erforderlichen Lebensbedingungen 
findet. Sie wird nicht selten dabei nacb scheinbar fiir sie unerreich- 
baren Gebieten gelangen, indem einzelne befruchtete Weibchen 



K 



welche zufallige Transportmittel iiber schwer passirbare Schranken 
hinweggefiihrt werden. Von der grosseren oder geringeren Breite 
und Scbwerdurchdringlichkeit dieser Schranke wird es abhan^en 



mehr 



gen 



man 



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oder Aveniger Individuen nach der isolirten Station o-elan- 
dies ein Mai im Jahrtausend oder alljahrlich mehrfach ge- 
schieht und je nachdem wird die sich dort bildende Colonic mehr 
oder weniger voUstandig von den Artgenossen des Stammgebietes 
isolirt sein. Eine absolute Isolirung gibt es selten^ ja wenn 

nals. Dieselbe 
relativ und zwar sind alle denkbaren Zwischenstufen 
von der moglichst vollstandigsten bis zu der allerunvoUstandio-sten 
in der Natur thatsachlich vorhanden. 

Es leuchtet aber ein^ dass eine Untersuchung iiber die Wir- 
kungen dieser Isolirung auf die ihr unterworfenen Organismen sich 



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solche Falle zu halten hat, in denen die Isolimng zweifellos 
und in moglichst absolutem Sinne vorliegt; andernfalls wiirde sie 

igen auf Keclinung der Isolirung zu sclirei- 



Gefahr laufen , Wirkungen auf Keclinung 
ben, die Nichts mit ihr zu thun haben. 

Ohne mich deshalb bier schon nach einer scharferen Umgren- 
zung des Begriffs der Isolirung umzusehen , werde ich fiir die 



Untersuchung nur 



solche zweifellose Falle auswahlen. Erst dann^ 



Wirkung 



Hiilfe 



mit Vorsicht riickwarts zu 



schliessen und gewisse Wirkungen auf Isolirung als Ursache zuriick- 
zufiihren, audi wenn diese selbst minder klar vorliegt. Es wird 
dann aucb vielleicht gelingen , den Begriff der Isolirung scharfer zu 
fassen und die Machtsphare derselben einigermassen abzugrenzen. 

Unter Isolirung verstehe ich vorlauiig demnach nur solche 
Falle , in welchen eine Individuengruppe so gut wie vollstandig von 
den iibrigen Artgenossen getrennt lebt. 

Eine solche Isolirung wirkt ofFenbar in doppeltem Sinne 
auf die ihr unterworfenen Organismen ; einmal verhindert sie 
die Kreuzung mit den Artgenossen des urspriinglichen 
Wohngebietes und dann versetzt sie den Einwanderer 
und seine Nachkommen in neue Verhaltnisse, die oft in 
vielfacher Beziehung von den bisher gewohnten abweichen, immer 
aber in der einen, dass die elnwandernde Art selbst auf 
Wohnplatz noch fehlt. 



dem 



Es wird gut sein, diese beiden Faktoren getrennt von em 
ander auf ihre Wirkung zu untersuchen. 






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Einfluss der Isolirung durch Yerhinderung der Kreuzung. 

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Es fragt sichzuerst, ob allein durch Verhinderung der 
Kreuzung mit den Artgenossen des iibrigen Wohnge- 
bietes die Ansiedler auf einem isolirten Platze zum 

Iso zur Bildung einer neuen Varietat oder 



Abandern, a 



Art genothigt werden! 



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Sehr viele werden geneigt sein , hierauf mit » Nein 



(( zu ant- 



zu Gruncle liegende Anschauung 



worten; jedoch erscheint die Frage einfacher, als sie ist, denn sie 
schhesst eine zweite Frage ein, diejenige namlich nacli den Ui- 
sachen der Constanz ei^ner Art. 

_ Die nachstliegende Vorstellung ist wohl die, dass die Constanz 
emer Art durch fortwahrende Wechselkreuzung aller Individuen 
erhalten wird. Die diesem Satze 
mag ricMg sein, dennoch kann c. ... 
aufgestellt M^urde, niclit voUkommen 

so musste AbSndemng einheten , sobald diese allgemeino Kreuzung. 
d.,se Vermischung AUer „,it Allen aufl>6rt, es musste demnach 
jede isohrte Abtheilung einer Art ihre Charaktere mehr oder weni- 
ger verandert haben. Dies ist aber nicht der Fall 

Die Frage nach den Mitteln, durch welehe die Constanz er- 
halten wird, hangt aufs Genaueste mit der Frage .usammen nach 



genau sein. W 



er dies. 



den Mitteln^ durch welche 



sie 



zuerst hervorgebracht wird. 



im 



der 



benutzte Umwandlungsgeschichte jener kleinen Schnecke der Stein- 
heimer Siisswasserablagerungen den besten Aufschluss, und bei 
geringen Hoifnung, die wir haben konnen, jemals den Bildungs- 
process der Arten direkt vor unsern Augen ablaufen zu seben , lohnt 
es sich wohl, diesen denkbar besten Ersatz dafiir genau ins Auge 
zu fassen. 

Es wurde oben schon erwahnt, dass die Ablagerungen, welcbe 
die neunzehn Arten von Planorbis multiformis enthalten, ungemein 
regelmassig und stetig entstanden sein miissen, so dass stets die 
hoheren Schichten auch die spater abgelagerten sind. Nun findet 
sicb, wenn eine Art sich in eine neue Art umwandelt, stets zwi- 
schen der Schicht, welche die alte Art, und der Schicht welche 

r 

die Tochterart enthalt^ eine Schicht^ welche angefiillt ist mit zahl- 
reichen XJebergangsformen zwischen beiden Arten. ^ 

Da diese Zwischenschichten zwar von verschiedner Dicke sind 

so dick, dass Hun- 

so lasst sich 



bei den verschiednen Arten, aber doch stets 

derte von Generationen darin abgelagert sein miissen. 





41 



allein schon aus 



diesen Thatsacheii ein Avichtiger Schluss Ziehen, 
der Schluss, dass der Umwandlungsprocess der Arten 
allmalio- vor sich geht, oder doch vor sich gehen kann. 



H 



ehe die alte Form sich 



voUstandig in die neue umgewandelt hat , oder besser : ehe die neue 
Form vollstandig ausgepragt zur Alleinherrschaft gelangt. 

Allein der Befund gestattet ein noch tieferes Eindringen. In 
den Uebergangsschichten findet sich zu unterst noch die Stammart 

h 

in zahlreichen Exemplaren, und die Varietaten, welche neben ihnen 
vorkommen, weichen noch sehr wenig von ihr ab. In dem 
aber als wir hoher in der Uebergangszone empor steigen, mindert 
sich die Zahl der Grundform und werden die Abweichungen der 
stets grosserer Ueberzahl auftretenden Varietaten starker ausge- 



Ma 



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Stammart 



die Charaktere 



pragt, bis schliesslich die 

der Varietat constant und auf ihr Maximum entwickelt die neue 

Art darstellen. 



Durch diese Thatsachen erfahren wir^ dass der Process 
der IJmbildung nicht nur im grossen Ganzen, sondern 
auch im Einzelnen ein langsamer und allmaliger ist, 
oder doch sein kann, dass also nicht etwa ein oder wenige Indi- 

■ 

viduen den Process dadurch einleiten, dass sie Nachkommen er- 
zeugen^ welche schon die vollstandigen Charaktere der neuen Art 
besitzen und der weitere Umwandlungsprocess dann darin bestande, 



dass diese plotzlich abgeanderten Nachkommen und ihre Descendenz 
im Laufe vieler Generationen die Stammart verdrangte. 

OfFenbar ist auch dieser Modus theoretisch sehr wohl denkbar 
und wir haben sogar alien Gr und zuvermuthen^ dass auch er that- 
sachlich vorkommt. Hier aber^ in unserm speciellen Fall^ verhalt 
sich die Sache anders. Die Charaktere der neuen Art treten nicht 





steigern sich 



ganzl 



gleich in voUer Ausbildung auf, sondern 

allmalig von Generation zu Generation. Es ist dies ein; 



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tsachlicher Bel eg mir von hohem W 



Umstand^ dessen tha 

zu sein scheint. Die DAiuvm'sche Amiahme^ dass Artunterschiede 



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durch 



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Hiiufung kleiner individueller Abweichungen ent- 
stehen konnen, findet darin eine Bestatigung. 

Auch diese Thatsache gibt uns indessen noch keinen voll- 

durch welche schliesslich die 



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standigen Einblick in die Mittel 

Constanz der neuen Art erreicht wird. 

alte Art an Individuenzahl fortwahrend abnimmt, wahrend'die neue 

zunimmt und zugleich ihre Eigenthiimlichkeiten immer scharfer 

auspragt/aber auf welchem Wege diese Auspragunj. der snecifisohen 

Merkmale zu Stande kommt, das lehrt 

solcher Falle, in welchen nicht bios eii 

Schale sich verandert, sondern deren melirere. 



uns erst die Betrachtung 



Merkmal 



W 



dann. 



dass nicht etwa ein innerer Entwicklungstrieb die abandernden 
Individuen zwingt , in ganz bestimmter und alle in der gleichen 



Richtung abzuandern, sondern d 



ass die verschiednen 



ein 



neuen Charaktere getrennt angestrebt warden, 
jeder einzelne von einer besondern Individuen/eihe, 
urn dann erst sekundar im Laufe der Generationen 
alle zusammen auf dasselbe Individuum iibertr 
werden. 



a gen zu 



Sehr belehrend in dieser 



Planar h 



uUiformis trochifi 



Beziehung ist der Uebergang 
s zu oxystomus. Wie Hilgen 



von 



selbst hervorhebt . » vollzieht sich hier eine 



" ' . * 



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bei der 



d r ? j_£j££iii2.^_^£^^nzuga e i c li_ geandeiTwerden « , narnliclTdie 
Spira des thurmformigen trochiformis driickt sich nieder, die Um- 
gange runden sich ab und es bildet sich ein Mundsaum. Nun finden 
sich in der Uebergangsschicht »Exemplare mit einer noch gut ent- 
wickelten Spira, aber mit schon ganz gerundeten Umgangen, andre 
schon ganz scheibenformig , aber noch sehr deutlich kantig u. s. w. 
kurz, alle moglichen Zusammenstellungen scheinen vorzukommencc 



trochifi 



dass 



an 



alien abandernden Individuen gleichmassig alle drei Merkmale 



abanderten^ sonderi] 
bei dem Anderh nur 



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vielleicht bildet sich 



Gestalt der Umgange^ 

Mundsaum aus , keine von 




Dritten 




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43 



Veranderungen aber scheint 



im 



Stande 



gewesen zu sem^ 



selbst- 



standig eine gesonderte Art zu bilden , sondern die drei Variationen 




kombinirten sich zu der Einen neueii Art, dem oxystom us. Hier 



wurde also durch Vermengung dreier Varietaten die neue Form erzeugt. 

Eine so vollstandige Verschmelzung der drei Charaktere konnte 



Kreu 



X 




elch 



Staixde kommen. Die oben aufgeworfene Frage: a 

Wage wird die Constanz, also die vollig scharfe Aus 



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p r a g u n g der n e 



u en Art erreicht^ wird deshalb einfach die 



Antwort erhalten : durch W 



aller Indi- 



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viduen. 



b j-v y^t h 



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Es gilt dies' offenbar nicht bios fiir solche pragnaute Falle, 
wie die Umwandlung des Planorhis m. oxystomus. Hier fallt es 
nur besonders ins Auge , dass die Constanzform nichts Anderes ist^ 
als die Resultante aus den verschiednen Variationsformen. Es muss 
dies aber immer der Fall sein, denn aucb da, wo es sich um die 

r 

Erwerbung nur eines einzigen neuen Charakters handelte , wiirde 
doch dieser eine Charakter in sehr verschiednen Graden bei den 
verschiednen Individuen einer Generation entwickelt sein und seine 
Constanz wiirde auch nvir auf dem 
werden konnen. 



We 



Kreuzun 



r 

Somit darf der folgende Satz als erwiesen angesehen werden: 
Die Constanz einer Art tritt nicht plotzlich, sondern 



allmalig ein, und entsteht durch 
Her Individuen, 



Wechselkreuzung 



a 



\ 



Es liegt nahe, aus diesem Satze weiter zu folgern, dass die 
anz , wenn sie einmal erreicht ist , aufhoren miisse , sobald die 
>,o wpIpIip sie hervore^erufen , aufhore , namlicli die Wechsel- 



kreuzung aller Individuen. 



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/ 



Daraus wiirde dann weiter folgen , dass dielsolirungeines 
Theils irgend welcher Art nothwendig und lediglich« 
durch die reine Wirkung der Isolirung Variabilitat 
hervorrufen und die Umbildung in eine neue Art ein- 



leiten miisse. 



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44 



Wenn in dieser Richtung gar keine Thatsachen vorlagen, so 
wiirde es selir schwierig, oder ganz unmoglich sein auf rein tlieo- 
retischem Wege iiber Riclitigkeit oder Unrichtigkeit dieser Folge- 
rungen zu entscheiden. 

Theoretisch wiirde sich die Ansicht sehr wohl vertreten lassen_, 
dass lokale Isolirung, wenn sie nur lange genug andauert^ durch 
die Verhinderung einer allgemeinen Wechselkreuzung nothwendig 
die Artcliaraktere der isolirten Individuengmppe einigermassen um- 



*« 



musse 



Die Vertreter dieser Ansiclit Aviirden vielleicht folgendermassen 



schliessen. 



Gesetzt die Constanz einer Art bedeute soviel wie absolute 



Gleichheit aller Individuen. so wiirde 



natiirlich unter Voraus- 



setzung eines voUstandigen Gleichbleibens der aussern Lebensbe- 
dingungen — eine isolirte Colonie dieser Art allerdings nicht ab- 
andern konnen. Es wiirde dabei ganz gleicbgiiltig sein, ob diese 
Colonie von einem einzigen oder von vielen Auswanderern 
gegriindet worden sei. Soweit wir wenigstens bis jetzt iiber Erb- 
lichkeit urtheilen konnen , wiirden in diesem Fall, wo Aeltern und 
Voraltern in einer langen Reihe von Generationen einander absolut 
glichen, auch die Nachkommen eines jeden Aelternpaares sich und 
den Aeltern voUstandig gleichen miissen. In Wirklichkeit aber ist 
die sog. Constanz einer Art durcbaus nichts Absolutes, sondern 
etwas sehr Relatives; auch eine noch so scharf ausgepragte Con- 
stanz lasst doch immer noch Spielraum fur das Auftreten indivi- 

r 

dueller Verschiedenheiten. Wenn aber kein Individuum dem 
andern vollstandig gleicht, und individuelle Verschiedenheiten ver- 



erbt werden, so muss eine jede von wenigen Individuen gegriindete 
und isolirte Colonie die individuellen Eigenheiten ihrer Griinder in 
grosserer Ausdehnung, d. h. bei einem grosseren Bruchtheil der 



diese Eigenheiten auf dem 



ursprung 



Bevolkerung aufweisen , als 
lichen Stammgebiet sich vorfinden, ja die stete Inzucht muss sogar 
schliesslich zu einer Steigerung dieser Eigenheiten, d. h. zur 
Entwicklung neuer Artcharaktere fiihren, etwa so, wie 






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menschliclie FamiHen, wenn sie eine Reihe von Generationen hin- 
durch vor Kreuzung mit andern Familien gescMtzt warden, einen 
ganz specifischen Habitus annehmen. 

Diese theoretischen Betraclitungen scheinen vollkommen richtig 
und trotzdem miissen sie einen Fehler enthalten, denn die That- 
sachen lehren uns, dass auch sehr lange andauernde Isolirung einer 
Colonie keineswegs immer zu Abanderungen fiihrt, seien dieselben 
auch noch so unbedeutend. Die oben angefiihrten , kosmopolitiscben 
Schmetterlinge beweisen dies scbon,, und ausserdem eine Menge 
andrer, sogleich mitzutheilender Falle. 

Der Fehler scbeint mir einmal darin zu liegen, dass Colonien 
nur sehr selten von einz einen Individuen oder Paaren abstammen 



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werden; meistens wird eine grossere Individuen zahl sich an der Griin- 
dung derselben betheiligt haben, oft sogar eine iiberaus grosse und 
dies zwar dann, wenn die Isolirung des Gebietes erst sekundiir durch 
geologische oder klimatische Veranderungen (Ilebung und Senkung 
des Landes, Eiszeit) hervorgerufen wurde. In Colonien aber, welche 

r 

durch eine grossere Individuenanzahl gegriindet wurden, sind von 
vorn herein so vielartige individuelle Eigenheiten vertreten, dass 
lediglich durqh Inzucht innerhalb der Colonie keine derselben einen 
uberwiegenden Einfluss gewinnen und zu hoherer Entwicklung ge- 

Von solchen Einfliissen aber, welche individuelle 
Merkmale durch Auslese zu steigern vermogen (Process der natiii- 
lichen Ziichtung) , muss hier vollstandig abgeselien werden , da 
V oil s tan dig e Gleichheit aller aussern Lebensbedingun- 
gen auf dem primaren und sekundaren Wohngebiet vorausgesetzt 



langen kann. 



wurde. 



liegt 



aber offenbar in 



emer 



Der grossere und entsclieidende Fehler 

XJeberschatzung der individuellen Unterschiede. Beim Men- 
schen, dem civilisirten wenigstens^ fallen dieselben uns leicht ins 
Auge, aber schon bei unsern Haussaugethieren gehort eine ganz 
besondere Uebung dazu^ einzelne Individuen aus der Heerde z. 11 
von Schafen herauszuerkennen und bei niedern Thieren entziehen 
sich die gewohnlichen , individuellen Unterschiede constanter Arten 



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fast voUstandig unsrer unmittelbaren Wahrnehmung unci wir konnen 



Miihe 



Untersuchungen 



konstatiren. 

Wenn wir aber nicht einmal im Stande sind , die Componen- 
ten von einander mit Bestimmtlieit zu unterscheiden , wie sollten 
wir vermdgen , die zwischen ihnen in der Mitte liegende Resultanten 
als verschieden zu erkennen? Daraus begreift sicb leicht, dass 
wenn selbst die eine Colonie einer Art eine etwas andere Mischuno- 
individueller Eigenheiten besasse, als die andere, wir dieselbe in 
vielen Fallen nicht wahrnehmen wiirden und demnach auch nicht 
von einer Abanderung reden konnten. Gewohnlich wird dies aber 
nicht einmal der Fall sein , da die betreifende Colonie von der Zeit 
ihrer Griindung her schon eine so grosse Menge individueller Cha- 
raktere in sich enthielt, dass sie bei fortschreitender Vermehrung 
der Individuen sehr bald die erleiche 



Mannichf; 



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Unterschiede aufweisen wird, wie die Stammcolonie. 



Die Tliatsachen nun 



welche lehren , dass Isolirun^- nicht 



nothwendig zur Abanderung fiihrt , dass vielmehr die einmal erreicbte 
Constanz sehr lange Zeitraume hindurch beibehalten wird, auch 
wenn die Individuen in isolirten Gruppen getrennt leben, also von 
einer Kreuzung AUer mit Allen nicht mehr die Rede sein kann 
sind neben vielen andern etwa folgende. 

Von den obenbereits beriihrten kosmopolitischen Schmet- 

terlingen^) sehe ich hier ab und erinnere zuerst an jene zahl- 

reichen Falle , in welchen Land - oder Siisswasserbewohner mit 

. langsamer oder beschrankter Ortsbewegung auf sporadischen 



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Viele Land- 



1) Ich erwahne nur, dass ich ausser Vanessa Cardui noch Van, Antiope 
und Van, Atalanta , sowie Colias Hyale in mexicanischen und europaischen 
Exemplaren mit einander verglichen und nicht den geringsten constanten Unter- 
schied in der Zeichnung aufgefunden habe. Auch die Farbung war bei F. Cardui 
und Atalanta, sowie bei Colias Hyale dieselbe, wich dagegen bei F. Antiope auf 
der Unterseite etwas ins Braunliche ab. Da indessen geringe "Unterschiede in 
der Totalfarbung hochst wahrscheinlich direkte Folgen anderer Ernahrung sind, 
so kommen sie hier nicht in Betracht. 



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und Siisswassersclinecken sind in diesem Falle und nicht minder 
viele der Siisswasser-Crustaceen. 

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Wenn ich unter den Letzteren als speciell auszuflilirendes Bei- 
spiel einen Phyllopoden herausgreife , so bestimmt mich dazu nur 
die leiclitere Nachweisbarkeit isolirter Wohnplatze. 



Von der Gattung Apus ist die Art Apus 
einen grossen Tlieil von 



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iiber 



Europa verbreitet. Das Thier bewohnt 
seichte Pfutzen, Tiimpel und Wassergraben , welche im Sommer 
vollstandig austrocknen , immer obne regelmassigen und sebr haufig 
ohne jeden Abfluss sind. Eine jede Apus -Colonic befindet sich 
deshalb in fast absoluter Isolirtheit und dies urn so mehr, als die 
nachsten Nacbbarcolonien oft sebr weit entfernt sind und als es 

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kein denkbares Mittel gibt, durcb welches die im Scblamm nieder- 
fallenden und spater eintrocknenden Eier in irgend welcher Haufig- 
keit nach andern Stellen transportirt werden konnteni). 

Die Ausbreitung der Art ist wohl auf eine Zeit zuriickzufiihren, 
in welcher das Tiefland von Europa noch auf weite Strecken bin 



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von 



zusammenha 



und eine aktive Wan- 



selten vorkommt, geht 



derung des lebenden Thiers noch moglich war. Dass die indirekte 
Ausbreitung dieser Art durch zufallige Verschleppung der im 
Scblamm eingetrockneten Eier nur ausserst 
oifenbar schon aus dem Umstand hervor , dass Apus an zahlreichen 
Orten mitten in seinem Verbreitungsgebiet fehlt, an denen die giin- 
stigsten Bedingungen fur seine Existenz vorhanden waren, wah~ 



rend er die einmal besetzten Wohnplatze mit grosster Zahigkeit 

festhalt. 

Dieser Apus kommt nun in ganz Deutschland, wie in Frank- 

reich vor, an der deutschen Ostseekiiste bei Konigsberg und Dan- 
71 P- wip bei Berlin, Frankfurt am Main, Strassburg und an vielen 



1) Als dies niedergeschrleben wurde , war das Eintrocknen der Eier von 
Apus im Schlamm nochHypothese. Sie ist inzwischen durch die schonen Unter- 
suchungen v. Siebold's iiber den Apus zur Gewissheit geworden. Siehe : v. SlE- 
BOLD ..Beitrage zur Parthenogenesis der Arthropoden«. Leipzig 1871. 



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andern^ vereinzelten und meist auch ganz kleinen Fvmdorten. Man 
kann wohl behaupten^ dass eine Kreuzung von Individvien zweier 
solclier Colonien^ z. B. der Frankfurter und der Strassburger Apo- 

nicbt vorkommen kann^ und dass diese Thiere seit Jabrhun- 



den nicbt 

derten dieselben Tiimpel und Graben oder doch wenigstens das 
gleiche^ eng umgrenzte Territorium bewobnen^ und dpcb haben 
sie sich nicht in eine Anzabl nabverwandter Arten 
oder in Varietaten gespalten. 

Dass dieselben seit mebr als einigen Jabrtausenden existiren, 
beweist ihrVorhandensein in England, wahrend ibre Ver- 
tretung durcb den Apus longicaudatus Le Conte und den Apus oh- 



tusus James in Nord-Amerika 



die Entstebung dieser Apus 



Arte 



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in die Zeit verlegen lassen , in welcher keine Landverbindung mehr 



Amerika 



Atlantis bereits untergesunken war. 

Einen weiteren Beleg fiir meine Ansicbt finde ich in der That 



sache, dass Wohn 



welche nicht nur fiir einzelne Arten 



sondern fiir ganze Gruppen von Arten, z. B. fiir sammtliche Land- 
bewohner als isolirt zu betrachten sind, sehr haufig einzelne abge- 
anderte, also fiir sie endemische Arten enthalten, wahrend viele 
andere voUig unverandert geblieben sind. Ich wiihle als Beleg 
die fiir die Wahrnehmung jeder kleinsten Veranderung so uberaus 
giinstige Gruppe der Schmetterlinge . 

Dass die Insel Sardinien in Gemeinschaft mit dem benach- 
barten Corsica fiir Tagschmetterlinge als isolirte Station gelten darf, 
o-eht aus der Thatsache hervor, dass diese Inselgruppe nicht weniger 

ibr eigentbiimlicbe Varietaten oder Arten von Tag- 



als nenn nur 



dem 



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Vanessa 



n verbreitet bat. Unter diesen befindet sicb audi die 
isa, welche sich von der iiber ganz Europa verbrei- 
teten das Tiefland, v^^ie die Alpen bewohnenden Vanessa urticae 
hauptsachlich durch die Abwesenheit zweier schwarzen Flecke auf 
den Vorderiliigeln unterscheidet. Sie kann demnach nur von dieser 
V. urticae oder von einem beiden Arten gemeinsamen und sehr 



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nahe stehenden Stammvater sich 



abgezweigt 



haben. Ein entfern- 



terer , aber doclx immerbin nocb sebr naber Verwandter der 



V. 



ticae ist die V. 



und diese findet sicb ebenfalls auf 



V. 

Zeicbnimg, unter 



V. 



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aucb die zwei scbwarzen Flecken auf 



den Vorderfliigeln , welcbe bei der sardiscben Abavt feblen 2) ! 

Ein ganz ahnlicber Fall ist der von zwei Arten der Gattung 
Fierk, von denen die eine, P. Tagis Hh. , sicb in eine sardiscbe 
Lokalform umgewandelt bat [mr. Insularis Stgr.) , wabrend die 
andere [P. Baplidice L.) vollig unverandert auf beiden Inseln vor- 

konimt. 

Solcben Beispielen lasst sicb indessen einwerfen , dass der 

.Beweis einer gleicbzeitigen Einwanderung der beiden Arten 

felile, dass das Nicbtabandern vieler Arten seinen Grund darin 

baben konne , dass dieselben viel spater auf die isolirte Station 'ge- 

langt seien, somit die notbige Zeit gemangelt babe, urn eine Ab- 

anderung bervorzurufen. 

Es liesse sicb darauf antworten, dass gegen eine ganz kiirz- 
licbe Einwanderung die grosse Haufigkeit sowobl der V. Poly- 
cMoros als der Pieris DapUdice auf der Insel sprecbe , dass man 

somit erwarten diirfte, 

anderung zu bemerken, falls iiberliaupt Amixie^ 



wenigstens die ersten Anfange einer Ab- 

Kreuzungsver- 



hinderung 



duvcli Isolirunp") 



notliwendig zum Abandern fiilire, dass 





aber von solcben Anfangen durchaus Nichts wabrzunebmen sei. 



1^ An zwanzis, aus Sardinlen mitgebrachten Exemplaren vermochte ich 
keine , noch so geringe Verschledenheit in der Zeichnnng von Freiburger Exem- 
plaren -^ufif ^;-^^^^^ ebarakterisiren n.It eine ganze Grnppe von Arten der 
Gattung Vanessa, und V. icl.^sa ist die einzige Art dieser Gruppe , welcher s^e 

„ ^n.... - Nichtvenmschung , Nichtkreuzung werde ich von nun^an in 
den. Ob n angedeuteten speciellen Sinn der >>KreuzungBverhmderung 



mangeln. 



3) Amixie 



lirunir « erebrauohen , 



da die deutsche Umschreibung zu schleppend , 



durch Iso- 

Wort 



»Iso]irung« alleiu aber zweideutig ist. 

Woi^^niann, Untersuclnnig. 



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DerBeweis freilich einer gleichzeitigen Einwanderang von beiderlei 
Arten lasst sich in diesen Fallen niclit beibringen. 

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Um ilin zu fiihren , und damit alle jene Emwiirfe abzusclmei- 
den, welche behaupten, dass in den Fallen von Nichtabanderung 
die Zeit der Isolirung eine zu kurze gewesen sei, wende ich mich 
an jene Schmetterlinge, welche zugleich die hochsten Alpen und 
die Polargegenden bewohnen. 

Nach der DAKv^iN'scben Hypothese, an deren Stelle bishcr 
noch Niemand eine bessere zu setzen gewusst hat, muss die Tren- 

Scit 

jener Zeit also waren die alpinen und polaren Colonien dieser Arten 
vollstandig von einander getrennt und dennoch haben viele von 
ihnen nicht abgeandert; so sind sich z. B. Lycaena Donzelii und 
Lycaena Phereies auf beiden Gebieten so genau gleich geblieben, 
dass sie den so ausserst gewissenhaft unterscheidenden Entomologen 
keinen Anlass zur Aufstellung einer polaren oder alpinen Varietat ge- 
geben haben. Ebenso Argynnis Pales S. V, und Erehia Manto S. V^) . 

Bei andern Arten aber unterscheidet man Lokalvarietaten und 
mit voUenl Recht, denn die Individvien zeigen gewisse constante, 

auch nicht bedeutende Unterschiede in Farbung und Zeich- 



nung solcher Arten bis zur Eiszeit zuriickverlegt werden. 



wenn 



nung, je nachdem sie der Polar- oder der Alpencolonie angehoren. 
Somit haben also Arten, welche genau dieselben Zeitraume hin- 
durch der Isolirung ausgesetzt waren, theils abgeandert, theils auch 
nicht, gewiss ein schlagender Beweis dafiir, dass Verhinderung der 
allgemeinen Kreuzung durch Isolirung [Amixie] nicht nothwendig 
schon Abanderung mit sich bringt. 

Somit steht es wohl fest, dass die Constanz einer Art, wenn 
sie einmal erreicht ist, nicht wieder aufhort, mag die Ge- 
sammtmasse der Individuen ein zusammenhangendes Gebiet bewoh- 
nen, oder einem Archipelagus vergleichbare , sporadische Wohnsitze 
haben, oder auf zwei oder mehrere, vollstandig von einander ge- 
trennte Wohnsitze getheilt sein. Das zu Grunde liegende Gesetz 



1) Siehfe: Staudinger, Reise nach Finmarkerij Stett entom, Zeit. Bd. 22, 



S. 339. 



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darf man vielleicht so formuliren: Die einmal erreichte Con- 
stanz wird so lange b eibehalten, bis eine Ursache ein- 
tritt, die zur Abanderung zwingt. Es ist gewissermassen 
das ))Gesetz der Tragheita auf die organiscbe Welt angewandt ; 
die einmal begonnene Bewegung (in der Constanzrichtung) dauert 
so lange fort, bis ein Moment eintritt, welches sie ablenkt, um- 
wandelt oder ganz sistirt. Ein solcbes 



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aber nicht die 



lokale Isolirung. Die Constanz wird zwar erlangt durcb Wechsel- 
kreuzung alle r Individuen, fiir ihre Erhaltung aber geniigt audi 



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bieten beisammeii wohnen. 



So muss demi die oben aufgeworfene Frage, ob allein durcb 
Verbinderung der Kreuzung mit den Artgenossen des iibrigen Wohn- 
gebiets die Bewobner eines isolirten Platzes zum Abandern gezwun- 
gen werden^ negativ beantwortet werden. Isolirung muss nicht 

9 

nothwendig Abanderung veranlassen; es bleibt aber die 



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keit zu untersuchen , ob sie es nicbt konne, wenn aucb nur unter 



ganz bestimmten Verbaltnissen. 



Bisher wurde immer die Constanz der wandernden und spa- 
ter isolirten Art vorausgesetzt, ojffenbar kann aber auch eine vari- 
able Art sich ausbreiten und auf isolirte Gebiete gelangen und es 
muss dies sogar haufig gescheben^ da 



wie die Steinheimer 



Planorbis - Arten es zeigen — eine jede Art viele Generationen bin- 
durch variabel war, ehe sie zur Constanz gelangte^ da mit andern 

, r 

Worten der Periode der Constanz eine solcbe der Varia- 
bilitat vorhergebt. 



Wenn 



meist 



derte von Generationen. W 



ten^ wenn eine m 



eine viel kiirzere Dauer be- 
h docb immerbin iiber Hun- 
3 sicb die Sacbe gestal- 
der Periode der Variabilitat befind- 



1) Nach den Angaben Hilgendokf's besitzen die Zwischenschichten, 
welche die Uebergangsformen enthalten , fast immer eine geringere haufig eine 



sehr viel geringere Dicke als diejenigen Schichten , welche die constant ge- 
wordnen Formen einschliessen. 

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liche Art^) Colonisten nach einem isolirten Gebiet ab- 

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sen dete? 

Es liisst sicli unschwer nachweiseii , dass in diesem Falle das 
isolirte Gebiet^ audi wenn dasselbe , wie vorausgesetzt wurde, 
durchaus keine veranderten Lebensbcdingungen entlialt, doch eitie 
Art bervorbringen wird ^ welche in einigen Cbarakteren von der des 
iibrigen Verbreitungsgebictes abweicbt. 

Auf beiden Gebieten wird die Constanz angestrebt wcrden^ 
beide Individuengruppen ^ die des Stammgebietes und die der iso- 
lirten Station werden durch fortgesetztc Wedisclkreuzung unter sicib 
allmalig die Constanz erreichen. Nun wurde aber gezeigt, dass die 
constante Form die Resultante aus alle den zablreicben Formen der 
Variabilitatsperiode ist. Sind die Componenten gleich, so muss aucb 
die Resultante dieselbe scin ; dies findet statt , Avenn die Einwan- 



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derung in der Constanzperiode erfolgt. 



Gescbieht sie dagegcn in 



der Variationsperiode^ so ist es im bocbsten Grad vmwabrscbeinlich, 
dass die Componenten jema 



Is gleicb sein werden. 



Gc 



setzt^ die variable Art weise drei Hauptabweicbungen auf, a, b nnd 



c, so 



wird das Endresultat der Kreuzung dieser drei Varietaten 



davon abhangen, in welchem Zahleiiverhaltniss sie vorhanden sind; 
verhalten sie sich z. B. wie 1 : 10 : 100, so wird die aus ilmen 
liervorwaclisende constante Form viel nalier an der hauiigsten Va- 
rietat c stehen, als an der seltenen a. 

Nun wird es zwar selten vorkommen^ dass auf einer iso- 
Urten Station nur die eine oder nur zwei von den drei Variationen 
auftreten weil erfabrungsgemass ein Individuum nicht nur seine 



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1) Anstatt einfach von constanten und variabeln Arten ziehe ich es vor, 
von Arten zu reden, »welche sich in der Constanz- oder Varlationsperiode be- 
finden « nicht etwa deshalb , weil ich die beiden Ausdrucksweisen nicht fiir 
gleichbedeutend hielte , sondern weil wir allzusehr gewohnt sind , in der Constanz 
Oder Variabilitat einer Art bleibende , eingeborne Charaktere dieser Art zu sehen, 
wahrend die andre Ausdrucksweise diese Charaktere als voriibergehende Zustande 
sofort kennzeichnet. Welche Ursachen den Eintrltt dieser Perioden herbeituhren 
kann hier ganz aus dem Spiel bleiben ; ich halte mich einfach an die Thatsache, 
dass sie eintreten. 



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eignen Charakterc auf die Nachkommeii vererbt, sondern auch die 



seiner Vorfaliren, aber es 



wird fast mit Nothwendigkeit das Ver- 



welchem die drei Varietaten auf der isolirten Station 



haltniss, in 

auftreten, ein anderes sein 

Gebiet. 

Nehmen wir z. B. an. 



miissen, als auf dem urspriinglicben 



ein weibliches Individuum der Varie- 
tat a, befruchtet von einem mannlicben der Varietat h sei die einzige 
Griinderin der Colonie, so werden zwar unter ihren direkten oder 
indirekten Nachkommen sich gewiss auch solche der Varietat c finden, 
allein sicherlich nicht in derselben iiberwiegenden Majoritat, wie 
auf dem Stammesgebiet ; die drei Varietaten wiirden sich nach voU- 
standiger Ausbreitung iiber das neue Gebiet vielleicht verhalten wie 
100 : 10 : 1 undNiemand wird zweifeln, dass alsdami das schliess- 
liche Eesultat der Kreuzung , die constante Form , ein etwas anderes 
sein muss, als auf dem Stammesgebiet; es wird der Form a naher 



stehen als der Form c. 



Mag aber die Ansiedelung von einem 



oder von vielen 



Auswanderern ihien Anfang nehmen, mogen darin nur einige oder 



•6 



vorkommende 



immer 



wird das Verhaltniss, in welchem die Variationen zu em 



Wohn 



ander stehen, ein anderes sein als auf dem urspriinglicben 
gebiet, und es miisste gradezu ein Wunder genannt werden, wenn 
je die beiden Gebiete im Zahlenverhaltniss ihrer IJewohner vollstan- 
dig mit einander iibereinstimmen sollten. 

1st. das aber nicht der Fall, so muss nothwendig auch 



das Endresultat der K 



die constante Form, 



auf beiden Gebieten eine verschiedne sein. 

Die Grosse der Verschiedenheit beider Constanzformen wird 
einmal von der Grosse des Untcrschieds zwischen den primaren 
Variationen und dann von dem numerischen Verhaltniss dieser Va- 
riationen abhangen, sie wird in jedem Falle nicht grosser sein kon- 



nen , 



als der Unterschied zwischen den beiden am weitesten 



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len, absolut genommen. 



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Es konnen demnach allerdings neue Varietaten 



oder Arten nur inFolge der Isolirung selbst oder 



was 



dasselbe sagt 



lediglich durch Amixie oder Verhinde 



rung der Kreuzung mit den Artgenossen des Stamm- 
gebietes entstehen^ aber nur dann^ wenn die Einwan- 
derung auf das isolirte Gebiet in eine Variationsperiode 
der Art fallt. , 

Ich glaube^ dass auf diese Weise eine ganze Klasse von Lokal- 
varietaten und sog. vikarirenden Arten entstanden ist und zwar die 
Mehrzahl aller derer^ bei welchen der Unterschied von der 
Stammform ein rein morphologischer ist. 

Nur indifferente Charaktere konnen durch Amixie in der Va- 
riationsperiode abgeandert werden ; sobald ein Charakter von Nutzen 
fiir die Art ist , bemacbtigt sich seiner die natiirliche Ziichtung, und 
diesem weit starkeren Faktor gegeniiber treten die schwachen Wir- 
kungen der Amixie vollstandig zurlick. Natiirliche Zuchtung ist 
im Stande^ niitzliche Charaktere hervorzuziehen und zur Herrschaft 
zu bringen^ auch wenn sie anfanglich nur bei wenigen unter Millio- 
nen von Individuen vorhanden waren^ wie weiter unten zu zeigen 
versucht werden soil; es ist gewissermassen gleichgiiltig fiir natiir- 
liche Ziichtung^ in welchem Zahlenverhaltniss die verschiednen Va- 
riationen der Art sich vorfinden. Damit aber ist jede Wirkung der 
Amixie vernichtet, da dieselbe grade auf der Verschiedenheit dieses 
Zahlenverhaltnisses an verschiednen Wohnplatzen beruht. 



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Wenn ich nun versuchen will, eine Reihe von Fallen 



anzu- 



fiihren , in denen mir Abanderungen durch Amixie in der Variations- 
periode entstanden zu sein scheinen, so muss ich etwas weiter aus- 
holen, da zuerst festgestellt werden muss, dass die abgeanderten 



Charaktere , 



um 



es sich in ihnen handelt, nur eine rein mor- 



phologische Bedeutung haben. 

Obgleich Niemand bezweifeln wird, dass es rein morpholo- 
gische Charaktere gibt, so ist es doch im einzelnen Fall sehr schwer, 
sie als solche nachzuweisen. Ich wahle deshalb eine Thiergruppe 
aus , bei der dieser Nachweis mit grosserer Sicherheit gefiihrt werden 



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als sonst, und welche zugleich sehr pragnante Beispiele fur 



die angedeutete Wirku 



der Isolirung darbietet: die .Gruppe 



der Tagschmetterlinge. 



Ich beginne mit einer Analyse der 



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Schmetterlingsfliigel, mit dem Versuch, die rein morphologischen 
Charaktere in Zeichnung nnd Farbung derselben von jenen zu son- 
dern, welche einen Werth fiir das Leben der Art besitzen. 

Mit wenigen Ausnabmen finden wir bei den Tagscbmetterlingen 
die Ober- und Unterseite der Fliigel verschieden gefarbt und gezeich- 



System 



dass es sogleich einleuchtet, es muss die Farbung beider Fla- 
chen verschiednen Ursachen ibren Ursprung verdanken. 



Es ist nicht scbwer zu 



bemerken, was bereits von ^VyALLACE und 



DAKwm und andern Forschern bervorgehoben wurde, dass die 
Unterseite bauiig der gewobnlicben Umgebung des ruhenden Scbmet- 



terlings angepasst ist. 



h sitzen diese) Thiere mit zu 



sammengeklappten Fliigeln, so dass nur die Unterseite der Fliigel 
sicbtbar ist. Schon die blosse Uebereipstimmung dieser Seite im 

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dem der Umgebung muss 



massen verstecken^ wie 



ist. 



dies leicht durch zahlreiche Beispiele er- 

r 

id von Wallace 1) bereits erlautert worden 
eht die Aehnlicbkeit mit der Umgebung in 
Einzelste. Wallace hat dafur einen 



wunderbarer Weise bis ins 

besonders interessanten Fall an einem tropischen Tagfalter, der 

Kallima InacMs angeftihrt, der im Sitzen vollstandig den welken 



Blattern gleicht, unter welchen er 



sich niederlasst. Man braucht 



aber gar nicht in die Tropen zu wandern , 



Waldschmetter 



linge Satyrus Proserpina 



Hi 



zeigen eine fast eben so 



voUstandige Anpassung an ihre Umgebung. Ich erinnere mich aus 

sehr wohl, wie ich oft den Flug eines dieser 



Knabenzeit 



Falter mit den Augen verfolgte, bis er sich auf seinem gewohn- 
lichen Ruheplatz, einem dicken Buchenstamm niederliess. Obgleich 



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Beitrage zur Theorie der natiirlichen Zuchtwahl , deutsche Ausgabe von 



Beenhakd Meyer. Erlangen 1870. 






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ich den Blick nicht verwandte von dem Punkt^ wo er den Stamm 
beriihrt hatte^ so war das Thier doch wie verscliwunden vmd gar 
oft flog es auf^ e*he ich im Stande war^ es Avahrzunelimen. Die 
Unterseite dieser Falter gleicht so genau der von gelben braunen 
und weissen Flechten scheckig iiberzogenen Rinde der Buchen^ dass 
der auf ihr ruhende , die Fliigel zugleich moglichst niederdriickende 
Schmetterling fast voUstandig unsichtbar ist. 

Dass eine so voUkommene Anpassung an die ITmgebung dem 

von Nutzen sein muss, liegt auf der Hand, und dies 
einmal zugegeben, mochte sich schwerlich etwas einwenden lassen, 

Wallace und Darwin solche angepasste Farbimgen durch 



wenn 



die Thatigkeit der natiirlichen Ziichtung entstanden sick denken. 



zum 



Wenn somit mit grosser Sicberheit behauptet werden darf, 
die Farbung und Zeichnung der Unterseite der Falterflii^el 
Tbeil wenigstens von ausseren Umstanden abbangig ist und durch 
sie bestimmt wird , so verhalt es sich bei der Oberseite ganz anders. 

Die Oberseite zeigt das Thier zumeist nur im Fhig, ge- 

saugt, stets aber nur 



legentlich auch , wenn es auf Bliithen sitzend 



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achem Zustand, wenn seine Sinne die nahende Gefahr 



an 



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eklen und schnelle Flucht, moglich machen. Ich babe Tagschmet- 



emem 



war 



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oft uberrascht davon, wie viele, besonders von gewissen Arten b 

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Nacht von Spinnen und anderen Raubthieren gefressen wurden^ 
wahrend ich nie bemerkte, dass dies im hellen Sonnenschein ge- 
schehen ware. Die Tagschmetterlinge sind aber nicht nur am Tage 
sehr auf ihrer Hut, sondern sie sind auch am Tage weniger An- 
griffen ausgesetzt, Dass Vogel sich mit dem Fange der Schmetter- 
linge im Fluge abgeben, geschieht in unsern Breiten gewiss 



nur 



ausnahmsweise ;, un 



Wen: 



wer 



den. 




Wenn aber auch zahkeichere Feinde die Tagfalter im Flug 
bedrohten, so wiirde doch keinerlei Fiirbung ihrer FUigel ihnen 
Schutz gewahren konnen, da die dunkelste wie die hellste Farbe 
gleichmassig vom blauen Himmel oder den wechselnden Farbcn der 



A 



57 



Erde absticht und die Flugbewegung allein genngt, urn den Schmet- 
terling nach alien Seiten hin sichtbar zu macben. Somit konnen 
scbiitzeude Farbungen der nur beim Flug sichtbaren Oberseite nicbt 
erwartet werden und noch viel weniger ganz ins Specielle gehende 
Anpassungen in der Zeichnung. 



Wenn nun 



trotzdem Beides vorkommt, so 



bedarf dies den 



Nachweis besonderer Verhaltnisse und Ursachen, der denn aucb 

h 
/ 

unschwer geleistet werden kann. 

AllgemeineschutzendeFarbung derOberseite findet 



Weibchen 



so z. B, 



Weibcher 



in der Gruppe der Blaulinge [Lycaeiiidae] , Die 

braun / wahrend die Mannclien meist blaue Farbnng ihrer 
Oberseite besitzen. Es ist keine Frage, dass die Farbe Erstere weni- 
ger bemerklich macht, und da sie weit geringer an Zalil sind als 



haufig 



Manncben 



soUen 



sie n 



ach der Begattung noch ihre Eier ablegen und so ihre Art 



erhalten, so begreift es sich sehr wohl, dass sie den Manncben 
gegeniiber vor Feinden besser geschiitzt-wurden. Es ist nur schein- 
bar ein Widersprucb , wenn icb hier die braune Farbung der Weib- 
chen als eine schiitzende in Anspruch nelime, walnend ich vorher 
zu zeigen micb bemiihte, dass es fur Schmetterlinge im Flug keine 
schiitzenden Farbungen geben kann. 



Wahrend dcs Fluges schiitzt sie 



die braune Farbung in der 



wie 



meist mit halb 



That nicht, aber sie haben die eigenthiimliche Gewohnheit 

ich in meinem Schmetterlingszwinger beobachtete — 

Oder ganz geofFneten Fliigeln zu sitzen. In dieser Stellung werden 

die Eier zwiscben die Eiixzelkelche von Kleeblumen oder andern 

schmetterlingsbliithigen Pflanzen abgelegt, und zwar nicbt rasch 

hinter einander, wie dies andere Falter thun (z. B. Vanessa- Kxten), 



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'to 



sam 



Minuten 



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Scbmetterling auf ein und derselben Blume sitzen, um endlich wenige 
(2-3) Eier rascb hinter einander abzulegen. Dann folgte wieder eine 
lange Fause und wahrend dieser ganzen Zeit sass das 
Thier mit vollstandig ausgebreiteten Fliigeln still da. 



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Bei solchen Lebensgewohnheiten muss die braime Farbe in 
der That ein Schutz sein und wesentlich dazu beitragen^ die eier- 
legenden Weibchen ihren lauernden Feinden, den Spinnen^ zu 
verbergen. Dass die Farbe sie wirklich bis auf einen gewissen Grad 
versteckt^ babe ich an mir selbst erfahren konnen^ indem icb oft 
lange nach einem dicht vor mir sitzenden Weibchen suchen musste^ 
wenn ich es fiir einige Augenblicke aus den Augen gelassen hatte. 
Ein Mannchen in gleicher Stellung wiirde mir sofort durch das 
leuchtende Blau seiner Oberseite aufgefallen sein. Dieselben sitzen 
indessen stets mit geschlossenen Fliigeln. 

Man konnte nun freilich fragen, warum die Weibchen nicht 

r 

desgleichen thun^ und es kann darauf nur mit dem Hinweis auf 
die Thatsache geantwortet werden^ dass sie es ebeii nicht thun. 
Fiir den Process der natiirlichen Ziichtung 
gleichgiiltig ^ ob das Oeffnen der Fliigel 
nothwendige Folge der mit diesem Akte verbundnen kombinirten 
Muskelbewegungen ist, oder etwa nur eine schlechte Gewohnheit^ 
die im Vertrauen auf die schiitzende Farbung angenommen worden 
sein konnte ; in beiden Fallen wird die natiirliche Ziichtung solange 
jede blaue Variation der Weibchen nicht aufkommen lassen ^ als sie 
die Gewohnheit des Fliigelausbreitens bei der Eierablage nicht auf- 
geben. Denn dass bei den Blaulingen die primare Farbe die braune 
ist und die blaue erst erworben wurde ^ das lasst sich aus dem 

- 1 

jetzigen Aussehen der Mitglieder dieser Familie mit grosser Bestimmt- 

heit schliessen. 

Ausser diesen dunkleren Farbungen der Oberseite bei weib- 
lichen Tagfaltern / welche als schiitzende betrachtet und demnach 
durch natiirliche Ziichtung erhalten und befestigt und durch aussere 

w 

Lebensverhaltnisse bedingt werden, gibt es aber noch ganz ins 



ist es tibrigens auch ganz 
bei der Eierablage eine 



Einzelne gehende Anpassungen i^ Farbung und Zeich- 
nung. Bates hat zuerst auf das hochst interessante ^ und fiir die 
Theorie der natiirlichen Ziichtung so ungemeip beweisende Phanomen 
der Nachahmung y) Mimicry (s. aufmerksam gemacht und Wallace 
dasselbe in einem besonderen Aufsatze in vortrefflicher Vfeise be- 



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59 



leuchtet. Wallace i) zeigte, dass seltne Arten, und manchmal sogar 

die Weibchen derselben, zuweilen ganzlich vom Typus ihrer 



nur 



Verwandten abweichen in Allem, was Farbung und Zeicbnung be- 
langt und in Beidem 



Weise 



ganz andern Familien bis zum Verwechseln ahnlich sind. In einem 
Falle Hess sich nacbweisen , dass die nachgeahmte Art — der tropi- 
schen Familie der Heliconiden angehorig — durch den widerwartigen 
Geschmack und Geruch ihrer Safte vor der Verfolgung durch die 
in den Tropen haufigen Insekten - fressenden Vogel geschiitzt wird, 
und da der dieselbe nachahmende Schmetterling mitten unter ihnen 
lebt, so wird es gewiss als eine voUig zutreffende Erklarung ange- 



sehen werden miissen 



Wallace 



dass ihre Aehn 



lichkeit mit der verschmahten Art ihnen dieselbe Immunitat zu - 
sichert, und demgemass ihre auffallende Farbung und Zeichnung aus 
einem Process der natHrlichen Ziichtung herleitet. Die Anpassung 
bezieht sich bei den Nachahmern 
der Fliigelj sie 



Heliconiden 



kann sich auch auf die iibrigen Korpertheile er- 
kann sogar in der Farbung des Rumpfes die Haupt- 
ahnlichkeit mit der nachgeahmten Art liegen, wie z. B. bei unsern 

Die beiden soeben besprochenen Falle, namlich die Copirung 



einer fremden Art [M\ 



zum Zwecke des Schutzes und die 



Annabme oder Beibehaltung einer dunkleren Gesammtfarbung bei 
gewissen Weibchen sind die einzigen, in denen die obere 

r 

Flache der Fliigel in Farbe und Zeichnung aussern 
Lebensbedingungen angepasst wird, die einzigen^ also, 
bei welchen dieselbe nicht eine rein morphologische 

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Bedeutung hat. 



Man wird mir vielleicht mit Wallace 



dass alle die 



bei Tagfaltern so haufigen Falle von sexuellem Dimorphismus hierjier 
gehorten, alle jene Falle, in denen die beiden Geschlechter ver- 
schiedne Zeichnnngen auf der obern Seite der Fliigel besitzen. Ich 



1) Beitrage zur Theorie der naturlichen Zuchtwahl. 1870 




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glaube indessen^ dass nur in einigen jener Falle^ in welchen der 
Mann eine brillante^ das Weib eine unscheinbare Totalfarbung 
besitzt^ dieselbe als eine vor Entdeckung sichernde betrachtet und 
ihre Entstehung 

Processes der natiirlichen Ziichtung gesetzt werden kann ; alle fei- 
neren Unterschiede der Geschlechter aber in Farbung und Zeich- 



oder Erhaltung auf Rechnung 



des gewohnlichcn 



nung^ wie sie so 



ausserordentlich haufig vorkommen ^ 



ohne dass 



nach nieiner Ueberzeuerunsf 



durch sie die Totalfarbung der Fliigel irgend erheblicb veran- 
dert, Mann oder Weib weniger auffallig geniacht wiirdeUj miissen 

auf Rechnung des von Darwin aufge- 
stellten und in so grosser Ausdehnung angenommenen Processes 
der geschlechtlichen Zuchtwahl gesetzt werden. 

Dass nicht alle sekundaren Gescblechtsunterschiede durch die 
grossere Schutzbediirftigkeit des weiblichen Geschlechts erklart und 
von natiirlicher Ziichtung abgeleitet werden konnen^ geht aus der 
schon von Darwin hervorgehobenen Thatsache hervor^ dass nicht 
selten grade die Weibchen es sind^ welche die auifallendere Far- 
bvmg besitzen. Dies ist z. B, bei fast alien unsern einheimischen 

* 

Satyriden der Fall, wenn sie iiberhaupt sexuell dimorph sind. 



Dass nun ein Process der geschlechtlichen Zucht- 
wahl in der Natur wirklich existirt^ scheint mir nach den umfassen- 
den Nachweisen^ welche Darwin^) in seinem neuesten Werke dar- 
iiber gibt^ kaum bezweifelt werden zu konnen — trotzdem eine 
direktc Eeobachtung des Processes bis jetzt noch nicht gelungen 



igt — und es kann sich hochstens darum handeln^ ob Darwin ihm 
nicht eine allzugrosse Tragweite zugeschrieben hat. 

Nehmen wir nun auch an^, dass die meisten Unterschiede der 
Geschlechter in Farbimg der Fliigel -Oberseite diesem Process ihren 
Ursprung verdaiikeri^ und schliessen daraus weiter^ dass die Ober- 
seite der Fliigel in Farbe, wie in Zeichnung, ja gelegentlich sogar 
etwas in der Form durch diesen Process verandert werden kann. 



1) »Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl « 



Stuttgart 1871. 






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™.e ..... ..,. mo.phologischen Charaktev hat NicMs^ andern. 

De„„ die gescMcchtliche Ziichtung bewirkt nur solche Verandemn- 



seite einen rem 



unserm Sinne rem m 



M 



Ziichtung dazu 



verleitet , 



Wirkun 



zu 



lichkeH dieses Processes mit dem der natiirlichen 

identificiren. Die Aehnlichkeit 

liogt davin, dass in beidon Proces.en eine neue Fom. dadurch fix.vt 
od^ .ur hen.che„de„ gemacht wi.d, dass ih.e T.ager eben duvch 
diese neuen Cha.aktere einen Vortheil im Ka^pfe urns Dasom ge- 

Es sind Beides Auslese-Processe nnd sobald man nuv die 

T 1- -.i.-o,, iiKi Auo-e fasst, konnen diese neuen Clia- 
emzelnen Individuen ms aUo^ i«= , _ _ 



winnen. 



raktere in keinem von beidexi Fallen als indilterente , Oder morpno- 
lo.isclxe aufgefasst werden, da sie ihren Tragern nutzlick sind 



Ganz anders aber, wenn man sie 
traclitet. 



als Charaktere der Art be 



...u... Die Abanderungen , welche die natiirliche Ziichtung ber- 
vorbrin^t, erhohen stets die Existenzfabigkeit der Art, verleihen rbr 



Weise 



urns 



euien 



Zuchtwahl hervorgerufnen neuen 



Charaktere dies in keiner Weise 



thun. Sobald der betrefFende Charakter zur Herrschaft gelangt ist, 
d. h. sobald ilm alle Individuen des einen Geschlechtes besitzen, 
hort sogar sein Nutzen fiir das einzelne Individuum auf. 



Dieser scharfe Unterschied im W 



der durch natiirliche 



Ziichtung hervorgerufenen Charaktere hat seine Ursache in der Ver- 



Momente 



welche die beiden Processe 



\ 



schiedenheit der 

bedingen. 

Bei der naturlichen Ziichtung sind dies einerseits die Varia- 

bilitat und andrerseits aussere Lebensbedingungen, welchen 

sich eben der Organismus moglichst anzupassen sucht. Das erste 

Moment liegt in der physischen Natur der betreffenden Art, das 

zweite aber stets ausser ihr. 

Bei der geschlechtlichen Ziichtung 



Mo 



mente inner 



halb der physischen Natur der Art, sowohl 



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die Variabilitat des einen Geschlechtes, als die Gesclimacksrichtung 
des andern. Es sind gewissermassen Binneneiniltisse, welche hier 
wirken, der ganze Process ist eine interne Angelegenheit der Art, 
und die neuen Charaktere, welche er hervorbringt , verandern nicht 
die Beziehungen der Art zu ihren physikalisclien Lebensbedingungen 
Oder zu den andern Arten, sie beriihren gewissermassen nicbt ihre 



Welt 



g 



da sie ihre Existenzfahigkeit weder erhohen 



n 



och 



herabsetzen. 

Wenn wir sonach unter indiiferenten oder rein morphologischen 
Charakteren einer Art solche verstehen, welche der Art weder 
von Vortheil noch von Nachtheil im Kampfe urns Da- 
sein sind, so niiissen zweifellos diejenigen zu ihnen gerechnet 
werden, welche durch geschlechtliche Ziichtung entstanden sind. 

Wir diirfen somit den Satz fiir hinreichend belegt betrachten: 



dass 



die Farbung und Zeichnung der bbern Fliigel 



flache bei Tagschmetterlingen mitAusnahme der Falle 
von Mimicry und von schiitzender Totalfarbung als 
rein morphologische Charaktere der Art aufzufassen 
sind. 

Nachdem dies festgestellt ist^ gehe ich liber zur Anfiihrung 

r 

solcher Falle ^ in denen mir die eingetretene Abanderung der Art- 
charaktere auf die kreuzungshindernde Wirkung der Isolirung zuriick- 
fiilirbar scheint. Ich glaube ^ dass eine grosse Anzahl von sog. 
vikarirenden Arten oder von Lokalvarietaten hierher ge- 
hort; fur sehr viele dieser Formen bietet die Annahme^ dass sie 
durch Amixie in der Variationsperiode entstanden seien^ eine_, 
wie mir scheint^ annehmbare Erklarung^ und hierher gehoren alle 
jene zahlreichen Falle von Schmetterlingen^ welche ^ auf isolirtem 
Gebiet lebend, durch geringe Unterschiede der Zeichnu 
der nachstverAvandten Art sich unterscheiden. Blosse Unterschiede 
der Farbung konnen nicht mit gleicher Sicherheit auf Amixie 
bezogen werden^ obgieich auch sie auf diesem Wege entstehen 
konnen^ da die blosse Farbung wohl in gewissem Grade von aussern 
Lebensbedingungen^ Nahrung, Klima direkt abhlingig ist. ^ 



ng von 






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Einer dor lehneich.teu Fffle ist vielleicht der der schon oben 

„, «».a auf Corsica - Sardinien . D.e tiebe.e.n- 



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erwahnten Vanes 



stimmun 



teten kleinen Fuchs [Vi 



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beinahe voUstandig, es sind fast genau c 

der ZeiclmuBg aber unterscheidet er sich dadurch , 

Fleck in Zelle 2 der 
wurzel steht, 
andere 



.11 1^.^^* ^ — 

ist, was Farbung anbetrifFt, 

iieselben Farbentone, in 

dass der scbwarze 



e . ..c. Vorderfliigel kleiner und naher der Fliigel- 
die Flecke in Zelle 3 und 4 aber ganz fehlen. Noch 



TT X \.- A^ A or Zeicbnunff finden sich vor, aucn 
kleinere Unterschiede dei z-eiciiuLuis 



emer 



die Fo™ der Flugel ist etwas wenigev scharf ^geeckt , kurz >n 
ganzen Eoihe constantev Cl,a.aUtevo untevsche.det s.ch d.ese so ube.- 

aus ahnliche Art von urticae. _ 

Veranderungen lasst sich mit irgend welcher 



Keine dieser 



Wabrschein 



wesentlichste UuterscheidungsB^erkmal , das FeUeu do. schwa,.cn 
Fkcken in Zelle 3 und 4 der Vorderfliigel, korrrrte wohl m kenrer 

1 1 ^« Tl/f/i'/vvi ^*^/t'/3 / n no n 



Weise der Art von Nutzen gewesen sem , 



Mimicry noch 



scbiitzende Totalfarbung bier 



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Betracbt kommen konnen. 



Die 



beiden Gescblechter sind bei V. ichnusa wie bei V. urticae voW- 

o-leicb in Zeicbnung und Farbung und es gibt kern Insekt 



standig 



irgend" welcher Ordnung auf Corsica und Sardinien, dem ichnusa 
ahnelte und dessen schiitzende Gestalt sie strebeu konnte anzu- 

I 



nehmen. 



andern Seite hat es wohl nichts Unwahrscheinliches, 
wenn wir annehmen, dass in der Variationsperiode der Beiden ge- 



Auf der 



memsamen 



die 



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die schwarzen Flecken auf den Fliigeln variabel waren, bald gross, 
bald klein waren, bald audi ganz fehlten. Bezeichnen wir nun diese 
drei hypothetischen Variationen mit a, 5 und c und nehi^en an. 



dass 



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Men 



in Corsica - Sardinien eingewandert sei, 
so wird die Feststellung einer Art, welche dieser zwei schwarzen 
Flecke entbehrt, sehr wohl sich begreifen lassen^). 



1) Handelte es sich urn ein rein mathematisches Kechenexempel , so wurden 



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Es wurde bereits jener Schmetterlingsarten gedaclit, welche 
zugleicli die Alpen und den hohen Norden bewohnen 
und sich seit der Periode ihrer Trennmiff , der Eiszeit, voUio- con- 
stant in Favbe und Zeichnung erhalten haben. 

Es gibt aber nocli zahlreichere Arten, bei welchen im Verlauf 
dieser Trennung-szeit kleine constante Abvveidmno-en 



eingetreten 



sind^ so dass der Entomologe jetzt die einen als polare Varietiit von 
der alpinen Stammform unterscheidet. 

Die Entstebung aller dieser sog. Polarformen kann man sicb, 

r 

wie rair scheint , ebenfalls durcb Amtxie in der Variations- 
periode der Stammart erklaren. 

Dabin gchoren z. B. mebrere Lycaenideii ^ so Lycaena Orhi- 
tulus Pru7iA)^ welcbe in bedentender Hobe auf unsern Alpen lebt 
und als Varietat Wos7iesens7di im nordlicben Sibirien sich findet und 
Lycaema Optilete ebenfalls den Alpen angehorig mit der nordiscben^ 
aus Tjappland bekannten Varietat Cyparissiis und nocb manche 
Andere ; dabin Argynnis Thore , welcbe die Alpen und die zunacbst 
angrenzenden Lander bcAVobnt und im Norden (Lappland, Sibirien) 




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die schwarzen Flecke niemals vollstandig verschwinden konnen, wenn auch 
nur ein einziger von vielen Gviindern der Colonie die^^elben besessen hatte ; sie 
warden, wenn auch in millionenfacher Verkleinerung , bei jedem Individuum vor- 
handen sein mussen. Es kommen aber hier die Gesetze der Vererbung in Be- 
traclit, welche nur ausnahmsweise die Charaktere der Aeltern einfach halbirt 

■ 

anf die Kinder iibertragen, meistens aber den einen oder den andern Charakter, 
diesen aber ganz iibertragen. So k5nnen sehr wohl seltnere Charaktere allmalig; 
verloren gehen, wenn sie auch durch Atavismus gelegentlich wieder auftauchen 
konnen. 

In letzterer Beziehung ist die Thatsache von Interesse, dass nicht gar 
selten Exemplare von F. ichnusa vorkommen, welche eine Andeutung der sonst 
vollstandig fehlenden Flecken besitzen. In der hiesigen Samnilung befindet sich 
ein Exemplar , bei welchem der Fleck in Zelle 3 zu fehlen scheint ; bei genauer 
Priifung aber bemerkt man einen sehr feinen schwarzen Punkt , urn welchen In 
schattenhafter Andeutung die Figur des Fleckens sich erkennen lasst , hergestellt 
durch einzelne zwischen den rothen Fiiigelschuppen zerstreut stehende schwarze 
Schuppen. 

1) Diese und die folgenden Angaben iiber die Verbreitung von Lokal- 
varietaten stutzen sich auf die Angabeja Staudingeu's in dessen Katalog der 
Lepidopt, des europaischen Faunengebietes. 



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hnrealk vortieten wird. Auch von clev Gattung 
.reo^a ue.sen .c. solche Beispiele »ffitee„ und in aUeuJ^esen 
Ffflen sind die Abweichungen rein ,novpholog.sche. ^atu b - 

.wci^e auf die obe.e Flache dev Flagel und 8*0. nch 



durch die Varietat 
Erehia liesscn sicli 



sich vorzug 



Kategorie der scluitzendeB Farbungen (M 
Farlmiig der Weibclien). 

Ei„ IT^sUnd ™«.. n„cb angernh.. werfen. de. offenbav aie.e 

A,.icbt von de. Entstebnng solcbe.- vik-'-"^«-.. ^' -\ ""^^ ^7, , 
men smtzt. Die Alpensebn.e tte.linge ";» -^. "! ;; 

nordiscben .A.tgenossen vollstandig ube> 



mi t iliren 



oiu.tim.en, zeigen anch sonst ke.ne ode. wen>ge LoU 

vaviet.ten, wab.end die ,neisten de. Mten, -«! '-;-' 
dev Eiszeit etwas von einande. abgewxehen s.nd, meh- 
,eve andere Lokalv aiie taten aufwe.sen. 

So findet, sieh von dev ol,en envahnten lA,cae»a OrUtulus Pru„. 



Holier 



Kleinasi 



Es geboven hievbev auch jene in nnsevn Ereiten ve,n alpmen 
Faltev , welehe zwav nicht im boben No.den vovkommen odev dovt 
noch nicht aufgefunden ..uvden) , welebe abev an.ser den^ Alpen 
nocli andre Hocligebirge bewohnen. 
der Eiszeit in unsern Breiten 
und sicb erst mit 



Audi sie 

H 



werden wahrend 




dem Auflioren der Kalte allmiilig in hohere 



sie 



Audi bei diesen 
auf zwei isolir- 



Regionen zuriickgezogen und so isolirt baben. 

Arten zeigt sidi dieselbe Erscbeinung; wenn 

ten Gebirgen von einander abAveidien, so erscbeinen sie audi 

auf einer dritten und vierten isolirten Station als besondere T.okal- 

form en. 



Hocli 



der 



111 



ungebeurer Individuenzabl auf der ganzen Alpenkette und den mit 
ibr in Zusammenhang stebenden Gebirgen Frankrddis und Italiens, 
audi Uncrarns fliegt. Die Varietat Dromus H. S. findet sicb auf 



den 



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auf der Sierra Nevada und 



AYeismann, Untersuchuug. 



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die Varietiit Ottomana 1) auf den Gebirgen Griechenlands , Bithyniens 
und Armeniens. Dass diese verschicdnen Hochgebiiffo als isolirte 
Stationen anziisehen sind, wird wolil von Niemand bestritten wer- 
den, da diese Gebirgsfalter nur schwaches Flugvermogen besitzeu 
und audi durch heftige Winde schwerlich je lebend und fortpflan- 



zungsfahig von 



den Pyrenaen nach den Alpen 



getragen werden 



konnen. Geschahe dies aber nur selbst hier und da, so wiirde es 
docb in Bezug auf Kreuzung nicht den geringsten Einfluss ausiiben, 
wie weiter unten gezeigt werden soil. 

Bei Faltern der Ebene und des Mittelgebirges liegt die That- 
sache volliger Isolirung nicht immer so klar vor, dass icli sie hier 
schon als Beispiele wahlen mochte, doch diirftc Sattjrus Semele an- 
zufiihren sein, der eine grosse Verbreitung in Europa besitzt und 
auf zwei Inseln des Mittelmeeres in Form einer Varietat vorkommt, 
auf Corsica- Sardinien als var. Aristaeus und auf der Insel Cypern 



und 



wahrscheinlich sekundar 



in dem benachbarten Lydien als 



var. Mersina^]. 



, Man konnte nun meiner Erklarung solcher rein morphologischer 
Abweichungen d\iYc\u Amixie in der Variationsperiode entgegen hal- 
ten, dass Falle vorkommen, in welclien eine Art auf sehr entfern- 
ten vollig isolirten Stationen konstant blieb , wahrend sie auf andern 
al^anderte. 

Solche Falle gibt es , und sie werden sogar^ wie icli a priori 



' schliessen 



mochte , gar nicht 



selten sein. 



Ihre Erklarung stosst 



indessen auf keine Schwierigkeiten, da die Besetzung der verschied- 
nen Isolirungsstationen zu sehr verschiedner Zeit stattgefun- 
den haben kann^ also theils in die Constanz-, theils in die Varia- 
tionsperiode der Art gefallen sein kann. 

So mochte es sich vielleicht erklaren^ ' dass auf der Insel- 



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1) Siehe: Staudingek, Katalog der Z^^/^o^^^er^w des europalschen Fauneu- 
gebiets. Dresden 1871. 

2) Auch Aristaeus ist nicht mehr auf das muthmassliche Entstehungsgebiet 
beschrankt; er kommt anch aiif Capri und Sicilien vor, aber vermischt lult 
der Stammart (Zeller in Isis , 1847, S. I'i2). 



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gruppe Sardinieri - Corsica neben Papilio Hospiton auch Papilio 
Machaon vorkommt imd zwar^ wie ich aus eigner Erfahrung weiss^ 
in grosser Ilaufigkeit. Hospiton ^ eine nur auf diesen Inseln vor- 
kommende Art unterscheidet sich nur wenig von Machaon ^ er ist 
kleiner^ die Schwanze der Hinterfliigel sind kiirzer, walirend Farbe 

h 

und Zeiclmung ziemlicli dieselben sind^ aber die Erklarung von 
Wallace ^) , welcher diese Abweichungen dem direkten Einflusse 
))des Klima's und anderer physiscber Ursacbena zuscbreibt, wird 
wohl sehr zweifelbaft^ sobald man weiss ^ dass auch die unveranderte 
Form des P. Machaon auf den Inseln lebt. 

Eine erste Einwanderung der Stammart zur Zeit ibrer Va- 
riabilitatsperiode und eine zweite Einwanderung des zur Constanz 
gelangten Pap. Machaon zu einer Zeit^ als aucb Pap. Hospiton 
bereits constant geworden war, gebort wobl nicbt zu den Unmog- 
lichkeiten und wiirde die Thatsacbe der Nebeneinanderlebens beider 
Arten gut erklaren. 

So sehen wir also, dass neue, rein morphologische 
Cbaraktere unter gewissen Umstanden und innerhalb 
eines ziemlicb kleinen Spielraums bios durch die Wir- 
kung der Isolirung fixirt Averden konnen. 

Offenbar gilt dies nicbt nur fiir die Gruppe der Schmetterlinge, 
sondern far die gesammte Thierwelt^ ja fiir die ganze organische 
Welt 5 soweit gescblechtliche Fortpflanzung reicbt. Ueberall, wo 
rein morpbologiscbe Merkmale vorkommen, konnen sie auf diese 
Weise fixirt werden und man darf wobl annebmen, dass bei Pflan- 
zen, deren biologiscb indiiferente Cbaraktere leicbter nacbweisbar, 
vielleicbt aucb iiberbaupt baufiger sind, als bei Tbieren, es weit 
leicbter sein wird, zablreicbe Beispiele fiir diesen Modus der Art- 

h 

bildung beizubringen. Indessen mocbte icb aucb bei Thieren eine 

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sebr auseredehnte Wirkunsr der Amixie annebmen und zwar desbalb. 






w^eil icb glaube, dass indifferente Cbaraktere aucb bei ibnen unge- 



mein baufig sind, weit baufiger, als man in neuerer Zeit gewobn- 



]) Wallace, Beitrage zur Theorie der naturlichen ZuchtwahL S. 203. 

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lich annimmt^ wo das Bestreben^ die friilier ungeahnte Bedeutuiig 

des Niitzlichkeitsprmcips ins voile Licht zu stellen, die Existen/ 

morphologisclier Charaktere etwas ins Dunkel riicken liess. Die 

Grosse des Wirkungskreises der Amixie wird davon abbangen^ eine 

wie grosse Ilolle rein morpbologiselie Cbaraktere bei den Tbier- 
arten spielen. 

Damit soil keineswegs gesagt sein^ dass jeder solcber Cha- 



rakter 



auf Amixie bezogen werden 



m ii s s e ; es gibt nocli an 



dere 



Momente^ welcbe im Stande sind^ morpbologiscbe Cbaraktere zu 
modificiren und zu neuen umzubilden und es muss der Versucb 
gewagt werden^ ibre Wirkungen vor denen ^o^x Amixie zu trennen. 
Nur auf diese Weise kann es gelingen^ eine einigermassen ricbtige 
Vorstellung von der Wirkungsspbare der Amixie zu bekommen. Es 
muss sicb dabei zugleicb zeigen , in wie weit die ol)en angefubrten 
Beispiele mit Recbt als Wirkungen der Amixie betraobtet werden 

r 

diirfen^ wie w^eit es moglicb ist, andere abiindernde Momente aus- 
zuscbliessen. 

Solcber Momente kennen wir mebrere. 

Zuerst konnen a u s s e r e p by s i k a 1 i s c b e Tj e b e n s b e d i n - 

So wenig Sicberes dariiber 



srunaen direkt abiindernd einwdrken. 



audi nocb bekannt ist^ so unterliegt docb die Tbatsacbe selbst 

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keinem Zweifel. Alkemeines lasst sicb bier in Folge unserer man- 



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gelbaften Einsicbt wenig 



mebr sagen / als dass solcbe d ir e k t e 
Einwirkungen ausserer Lebensbedingungen wobl nur von geringer 
Tragweite sind. Mit Beziebung auf die oben angefubrten Beispielo 
von Amixie aber darf behauptet werden, dass dieser Modus der 
Abanderung bei ihnen nidit in Betracht kommt. Denn wenn es 
aucb nicht unwabrscbeinlich ist, dass die Totalfarbung der Tag- 
falter zuweilen auf diese Weise modificirt wird, so bandelt es sicb 



docb 



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den angefiihrten Beispielen zug 



leicb um Veranderungen 



der Zeicbnung und es ist im hocbsten Grade unwabrscbeinlicli, 

^ 

dass diese jemals direkt durcb pbysikaliscbe Lebensbedingungen 

sollte beeinflusst werden konnen. 

Morpbob)giscbe Cbaraktere konnen aucb durcb Correlation 



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abandern. 



Momeiite 



gesehen werden , da k o r r e 1 a 1 1 v e oder 



wie man sie auch iiennen 



konnte — sekundare Abanderungen eine sie hervorrufende , pri- 
mare voraussetzen; eine solcbe fehlt aber nicbt nur in den ange- 
fiihrten Beispielen, sondern musste principiell ausgeschlossen wer- 
den, da die Abanderung morphologischer Charaktere, wenn sie nicht 
selbststandig , sondern nur als Begleitung anderer Abanderungen 
von physiologischer Bedeutung auftritt, niemals mit irgend welcher 



i. 



So bleibt 



le Wirkung der Amixie bezogen werden kann. 

nur noch der Process der geschlechtlichen 
Zuehtwahl iibrig. , Es wurde bereits gezeigt, dass derselbe im 
Stande ist , alle Tbeile der Schmetterlingsflugel in Farbe und Zeich- 
nung zu verandern und es fragt sich somit^ ob nicht auf Rechnung 
der Amixie gesetzt wurde ^ was der geschlechtlichen Zuehtwahl zu- 

kommt. 

Diirfte man die Wirkung der geschlechtlichen Zuehtwahl auf 

die Hervorrufung der sekundaren Geschlechtsunterschiede beschrankt 
glauben, so wiirden wenigstens alle sexuell-monomorphen Lokal- 
varietaten auf die Wirkung der Amixie zuruckgefiihrt werden diirfen. 

Nun sucht aber Darwin nachzuweisen, dass Charaktere, welche 
durch geschleclitliche Zuehtwahl urspriinglich nur bei dem einen, 
dem gewiihlten Geschlecht auftraten, sekundar durch gleichmassige 

■ 

beide Geschlechter ubertragen werden 

4 

konnen^ ja er sucht grade durch diese Annahme die auffallenden 
Farbungen der Schmetterlinge zu erklaren. Es liegt mir fern^, hier 
in Kiirze iiber eine Annahme von so grosser Tragweite abzuurthei- 
len^ sei es positiv oder negativ; es wiirde dies einer besondern 
Abhandlurig werth sein. Nehmen wir aber einmal ihre Richtigkeit 
an^ so wiirde man auch bei sexuell monomorphen Arten zweifelhaft 
sein miissen, ob die- betreiFenden Abanderungen der Isolirung oder 
der sexuellen Ziichtung zugeschrieben M^erden miissen. So z. B. bei 

der sardischen Vanessa ichnusa. 

wie oben auseinander 



Vererbung auf 



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Dagegen liesse sich einwenden, dass 
gesetzt wurde — geschlechtliche Ziichtung von zwei Faktoren abhangt. 



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welche beide intieilialb cler physisclieu Natur der Art liegen^ sich 

also gleich bleibeii mussen, wo immer auch die Art lebeii 

mag. Man konnte glaiiben^ dass geschlechtliclie Zucbtwahl iiie zu 

einer differenten Entwicklung zweier separirter Colonieii derselben 

Art fiihren konne^ da ja'in Keiden die Faktoren der geschlecht- 

lichen Ziichtung: die Variationsrichtimg des einen und die Ge- 

niid 

die 



schmacksrichtimg des anderii Geschlechtes geiiaii 
also auch 




sem 



wenn liberhaupt eiiie Abiinderung eintritt 



gleich e Abanderving hervorrufeii miissten. 

Im Allgemeinen kann man diesem Raisonnement zustinunen, 
aber es sind Falle nicht nur denkbar^ sondern auch nachweisbar, 
wo dennoch die eine separirte Colonic sich durch geschlechtliche 
Ziichtung anders entwickelte als die andere. Ich rechne hierher 
den weiter unten naher zu besprechenden Fall des Papilio Turnus^ 
dessen zweierlei Weibchen auf getrennte Lokalitaten beschrankt sind 
und jene Falle, in denen lokal getrennt lebende Arten sich ledig- 
lich dadurch unterscheiden , dass die eine Art sexuell monomorph, 
die andere dimorph ist. Solche Falle scheinen sehr selten zu sein ; 
die Gattung Pararga aus der Familie der Satyriden bietet einen 



solchen. Pararga Meone O. im siidlichen Europa zelgt keinerlei 
Verschiedenheit in Grosse, Farbung und Zeichnung der beiden Ge- 



X^ivhia F, 



Madeira 




bedeutend grosser ist, als der Mann und sich von ihm in Zeich- 
nung, wie Farbung wesentlich, wenn auch nur in rein morpholo- 
Lschen Charakteren unterscheidet ; der Mann aber gleicht so genau 
dem Manne von Meone ^ dass Boisduval die Art als Varietat zu 

Meone stellte. 

Aus solchen Fallen geht hervor, dass imter TJmstanden min- 
destens einer der beiden Faktoren der geschlechtlichen Ziichtung 
sich auf dem einen Wohngebiet anders verhalten kann, als auf 
dem andern. Wahrscheinlich andert sich nicht die Geschmacks- 
richtung des wahlenden Geschlechtes, sondern es tritt aus uns 
unbekannten innern Ursachen eine Variation bei dem auszuwahlen- 
den Geschlecht auf, welche auf dem andern Wohngebiete fehlt. 



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Dass diess aber selten geschielit , dass in der ungeheuren Mehr- 



zahl von Fallen 



Wolingebieten 



einer Art dieselben sind, beweist eben die grosse Seltenbeit solcher 
Falle, wie die eben angefiihrten , das berechtigt uns auch die Tha 
tigkeit der gesclilechtlichen Zuchtwalil in Bezug auf die Hervor- 
bringung von Lokalvarietaten nnd vikarirenden Arten im Allgemeinen 
als eine beschrankte anzusehen.. Ware der Fall irgendwie haufig, 
dass auf dem einen Wohngebiete andre Variationen auftreten, als 

auf dem. andern , so 



miissten sie aucb 



haufig Gegenstand der ge- 



schlechtlichen Zuchtwalil geworden sein und wir miissten dann 
erwarten, dass Arten mit grosser Verbreitung , aber sporadischen 



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Wohnpl; 
grosse Zahl von Lokalvarietaten gespalten batten. 



Wir 



finden aber solche Arten oft voUkommen gleicli bis auf die gering- 
sten Unterschiede der Zeichnung herab, gescbweige dass die sexuell 
monomorphe Art irgendwo als dimorphe auftrate. 

Kaum Muiiger als dimorphe Lokalvarietaten einer monomor- 
phen Stammart kommen Lokalvarietaten nur des einen Ge- 
schlechtes bei sexuell dimorphen Arten vor. So bei Polyom 



Virga 



Weibchen 



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dessen den Pyre- 



tliiiml 



Geschlecht betrifft. 



Doch kann in diesen Fallen die AbAveichung nicht mit voUer 
Sicherheit als Folge der geschlechtlichen Ziiclitung betrachtet wer- 



und 



zwar 



den • sie konnte auch durch Isolirung entstanden sein 

deshalb weil es sehr wohl denkbar ist, dass das eine Geschlecht 



emer 



sexuell dimorphen Art zu eine.r andern Zeit variabel 
wird als das andere. 1st dies aber der Fall ^ so muss das variable 
(in der Variationsperiode befindliche) Geschlecht^ wenn es auf eine 
isolirte Station gerath, bei spaterer Erl^ngung der Constanz eine 
Lokalvarietat darstellen, wiihrend das andere in seiner Constanz- 
periode isolirte Geschlecht* seine lirspriinglichen Charaktere unver- 

andert beibehalt. 



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Doch konnte an eiiie derartige Entstehungsweise wohl nur bei 
sehr geringfiigigen Abaiiderungen gedacht werden^ nicht aber bei 
solcheiij die einen vollig neuen Charakter bei dem einen Ge- 

. - 

schlecht einfiihren. Einen solchen Fall sehe ich in dem Verhalten 
zweier europaischer Arten^ welche nach meiner Ansicht riclitiger als 
eine Art betrachtet werden mit lokalem Polymorphismus des einen 



Geschlechtes. 



Bei einem vmserer gemeinsten Schmetterlinge ^ 



dem 



Citronenfalter , Rhodocera Rhamni besitzt das Weib eine gelblicb 



weisse^ der Mann eine 



schwefelgelbe Farbung , 



die Art ist also 



sexuell dimorph ; im ganzen Siiden von Europa ist dieselbe vertreten 
durch Rhodocera Cleopatra^ deren Weib voUstandig ^) dem Weibe 



von 



Rh. 



Rhamni gleicht. 



wahrend der Mann sich sehr au 



ffallend 



durch einen grossen orangefarbenen Fleck auf den Vorderfliigeln 
von seinem nordischen Verwandten unterscbeidet. 

Hier kann die Verschiedenheit der beiden mannlichen Formen 
wohl schwerlich avif Amixie zuriickgefuhrt werden^ dagegen scheint 
die Entstehung der siidlichen Form durch geschlechtliche Ziichtung 
sehr wahrscheinlich und ich bin geneigt, in diesem Falle ein Ana- 
logon des weiter unten zu besprechenden Verhaltens von Papilio 

Turnus zu sehen 2) . 

Wenn nun auch die grosse Mehrzahl von Lokalvarietaten der 
Amixie tmd nicht der geschlechtlichen Zuchtwahl ihre Entstehung 
verdankt^ so ist doch nicht zu iibersehen^ dass beide in gleicher 
Richtung wirkende Momente auch zusammenwirken konnen. Ver- 
anderungen, 



welche durch Isolirung hervorgerufen 



wurden^ konnen Gegen stand 



der 



geschlechtlichen 



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Wisch unten an der Wm-zel 



welcher nach Einigen einen Unterschied bilden soil, flndet sich auch bei Rh. 



Rhamni. 



2) Dafiir spricht auch, dass, wie mir der verdienstvoUe Entomologe Herr 
Dr. Staudingek schreibt, an vielen Orten beide Arten zusammen fliegen, so 
bei Granada, in Griechenland und Kleinasien. J)er Versuch ware zu machen, 
ob nicht an solchen Orten beide Mannerformen gelegentlich aus ein und der- 
selben Brut hervorgehen. 




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Zuchtung wer 

erlangen. 

Man konnte 



den 



und dadurch eine weit hohere Entwicklung 



Annahme auf dem primaren und dem 



kundaren Wohngebiet zur 
der Qualitat 



Zeit der Einwanderung auf Letzterem 



nach die gleichen Variationen vorhanden 



waren 



und bios das Zahlenverhaltniss derselben an beiden Orten verschie- 
denwar. Man konnte darausfolgem, dass wenn uberbaupt e.ne 

diesen Variationen Gegenstand der geschlechthchen Zucht- 



unter 



wahl hatte 



werden konnen, dies auf beiden Wohnplat 



hatte 



geschehen mussen , folglich das Eesultat auch auf beiden hatte das 



namliche sein miissen 



Oder mit andern W 



foVern dass durch die Einmischung der geschlechtlichen Zuchtung 
die Ungleichheit der konstanten Form , welche die Amixie allem 
hervorgebracht haben wiirde, ausgeglichen und dieselbe Constanz- 
form am primaren, wie am sekundaren Wohnplatz erzielt werde. 

richtig, dass eine Variation, wenn 



An und fiir sich ist es 



jsie auch 
auftritt, zur 

die 



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Oder wenigen Individuen 



zuerst 



Form werden kann, wenn sich ihrer 
... gelchlechtUche Ziichtung bemachtigt. Dafur spricht z. B das 
Verhalten des Pa^iUo Turnus ganz entschieden. AUein daraus folgt 
nicht, dass esvoUig gleichgiiltig fur den Erfolg dieses Processes ist. 



ob er 
nimmt. 



man 



seinen Anfang an wenigen oder an 



sehr vielen Individuen 



Die Geschmacksrichtung des wahlenden Geschlechtes daxf 



Im Gan- 



stellen , sondern im Gegentheil als einen sehr biegsamen. 

zen wird sich die geschlechtliche Ziichtung , wie dies von Dakwin 



extreme 



werfen und es 

Wohn- 



selbst auch betont wurde, auf 

scheint deshalb sehr wohl denkbaf, 

platz grade die entgegengesetzten Charaktere Gegenstand geschlecht. 

licher Ziichtung wurden, als auf dem sekundaren, nicht deshalb 

weil sich die Geschmacksrichtung geandert hatte , sondern weil sich 

dem wahlenden Geschlechte hier das eine, dort das andre Extrem 



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So kanii Isolirung in der Variatioiisperiode leichte Verandeiun- 
gen hervorrufen^ Avelche sodann zuni Objekt der geschleclitlichen 
Ziichtung werden und auf diese Weise bis ziir aussersten, erreich- 
baren Grenze gesteigert werden. 

Ich suchte oben zu zeigen^ dass die Veranderungen , welche 
durch Amixie in der Variationsperiode entstehen^ niemals giosser 
sein konnen, als die grossten Unterschiede zwischen den Variationen 
der Stammart. Nun gibt es allerdings keinen Massstab fur die 
grosste Hohe der Unterschiede^ welche eine variable Art aufweisen 
kann und es ist deshalb boi starker abweichenden Lokalvarietaten 
nicht zu entscheiden , ob sie noch durch Isolirung allein entstanden 
sein konnen oder nicht. Aber auch in solchen Fallen^ wo die 
Unterschiede nicht grosser sind, als sie gewohnlich innerhalb einer 

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variabeln Art vorkommen, lasst sich doch nicht jeder Antheil der 
geschlechtlichen Ziichtung an ihrer Entstehung ausschliessen. So 
z. B. bei den Amerika angehorigen vikarirenden Arten der Va7iessa 
cardtii. Die Vermuthung , dass hier geschlechtliche Ziichtung mit 
im Spiele ist^ darf um so weniger zuriickgewiesen w^erden, als die 
Unterschiede sich unter Anderm grade auf solche Charaktere be- 
Ziehen^ von welchen wir annehmen diirfen^ dass sie leicht Gegen- 
stand der geschlechtlichen Ziichtung werden^ namlich auf die 
Augenflecken; bei der einen Art sind nur zwei Augenflecke 
entwickelt^ diese aber auf der untern und obern Fliigelflache, [bei 
einer andern Art finden sich deren vier^ aber nur auf der Oberseite^ 
wahrend bei einer dritten vier Augen auf beiden Flachen scharf 
ausgepragt sind u. s, w. Auf der andern Seite darf auch nicht ver- 
gessen werden ^ dass von V. cardui Varietaten in einzelnen Exem- 
plaren bekannt sind^ welche viel weiter von ihr abweichen, als 
irgend eine der vikarirenden Arten ^j. 



Da beide Faktoren, Isolirung und geschlechtliche 
m deicher Kichtunff wdrken, so wird es im einzelnen 



Ziichtung 



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Falle 



nur 



1) Siehe z. B. in Herricii-Sciiaffek's » Schmetterlinge vonEuropa«, die 
auf Taf. 35 abgebildete Varietat 157 und 158. 



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dann moglicli sein, die Abanderung 



aiif einen von ihxien allein 



ziiriickzufiihren y weiiii 



der andre auf irgend 



Wege ausge 



schlos.en werdeu kann. wenn z. B. nachgewiesen werden konnte, 
dass weder jetzt noch Mher cine Isolirung stattgefunden hat. So- 
bald dies nicht moglich ist, lasst sich der Abanderung so wen^ 
ansehcn, ob sie beiden oder nur dem einen Faktor ihre Entste- 
hung verdankt, als sich cinem SchifFe ansehen lasst, ob es allem 
durch seine Dampfkmft, oder auch mit Hiilfc seiner Segel den 

Hafen erreiclit hat. 

Auf die Entscheidung des einzelnen Falles , so interessant sic 

ware, kommt indessen ^veniger an, als auf das Princip rm AUgc- 
meinen und bier glaube icK, durfte als feststchend angenommen 
wcrden, dass Lokalformen, wclche sich von der nachst- 
verwandten 



m nur durch morpliologische Charak- 
tere unterscheiden, durch Amixie in ihrer Variations- 
periode entsteh'en konnen und wahrscheinlich in der 
grossen Mehrzahl der Falle entstanden sind. Vermuthen 
aber lasst sich noch weiter, dass nicht selten die starkere Kraft der 
geschlechtlichen Ziichtung den Anstoss benutzen wird, den die 



schwachere der Amixie gegeben hat, urn 



die von dieser hervor 



gerufenen kleinen Unterschiede zu starkerer Entwicklung zu bringen. 



Wollte 



Grosse der Abanderungen , welche durch Amixie fixirt werden 

konnen , so ist darauf zu antworten , dass die grosste Hohe der 

.,..■,_...,„„.„ aurch die Unterschiede gegeben wird, welche die am 

einander abweichenden Variationen einer variabeln 

Unter den Schmetterlingen wurden etwa Saturnia 

Euprepia Caja und Plantaginis Beispiele bedeutender 



weitesten von 
Art trennen. 



Yamamai 
Variabilitat abgeben 

Es 



Hohe 



schiede alle Abstufungen bis zu den allergeringsten, fiir unser Auge 
grade noch wahrnehmbaren durch Amixie lokal fixirt werden konnen, 

Einmal namlich werden die Schwankungen in der Form, welche 
die Variationsperiode mit sich bringt, bei verschiedenen Arten vou 



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verschiedner Weite sein^ dann aber wird auch die Isolirung nicht 
iminer in die Acme der Variationsperiode fallen , sondern auch dann 
erst eintreten konnen, wenn dieselbe schon beinahe voriiber und 
die neue Constanzform zwar nocb nicht vollstandig, aber doch 
nahezu erreicht ist. 

^ 

So wird es durch diese theoretische Betrachtung wahrschein- 
lich^ dass Lokalvarietaten existiren, welche sich von einander nur 
durch so geriiigfiigige Merkmale unterscheiden, dass der Systematiker 
sie unbeachtet lassen wird. 

w 

Ich habe oben einige Beispiele angefiihrt^ welche zeigten^ dass 
isolirte Colonien den Artgenossen des iibrigen Verbreitungsgebietes 
vollstandig gleich sein konnen. Es gibt aber^ wie ich finde^ auch 
Falle^ welche grade das eben erschlossene Verhalten illustriren^ 
Falle^ in welchen die Colonisten irgend ein kleinstes^ ganz unmerk- 
bares Lokalzeichen besitzen_, dessen Entstehung sich sehr gut auf 
die oben angegebene Weise erklart. 



So besitzen 



Pamlio MacJi 



welche ich 



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aus verschiednen Gegenden Italiens besitze^ auf der Unterseite der 
Hinterfliigel in Zelle 5 und 7 rostrothe Flecken^ welche bei den 
deutschen Exemplaren fehlen ; so lassen sich alle italienischen Exem- 
plare von Lycaena Cory don 0. an der auffallend bedeutenderen Grosse 
der schwarzen Flecke auf der Unterseite besonders der Hinterfliigel 
erkennen^ und bei Callimorpha Hera L. finde ich bei alien siid- 
europaischen Exemplaren einen kleinen schwarzen Fleck auf der 
Unterseite der Vorderfliigel ^ den die deutschen Exemplare nicht 

w 

besitzen i) . ' 

Aehnliche Falle liessen sich gewiss in grosser Zahl auffinden. 
Man wiirde aber sehr irren, wollte man annehmen, dass alle, oder 
auch nur die grosste Zahl der Arten, wenn sie isolirte Wohnsitze 
einnehmen, derartige Lokalzeichen an sich trligen. Bei einer ganzen 






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behalt, da die Anzahl der mir zu Gebote stehenden Exemplare nicht gross genug 
ist, iim zu einem vollig sichern Schluss zu berechtigen. Ich hofFe bei spaterer 
Gelegenheit wieder auf diesen Punkt zuruckkommen zu konnen. 



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77 



Reihe von 



irgend eine nocli so 



Schmetterlingsarten habe ich mich vergeblich bemiiht, 

geringe Verscbiedenheit zu entdecken. So 



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stimmen .. B. die italienischen und sardischen Exemplare der Ly- 
.aena Ale.k O. , eines nahen Verwandten der Lyoaena C«ryd<m_ O. 
so voUstandig mit deutschen Exemplaren de. Ebene und der alpmen 
Region in Farbung und jedev Ein.elheit der Zeichnung (Grosse und 
Stellung der Flecken auf der TInterseite) . dass eine TJntersche.dung 
der italienischen und deutschen Exemplare unmoglich ,st und das^ 



Machaon 



dem Pap. Podalirius. 

Soweitich bis jetzt urtheilen kann, 

zalil der Avten 
wohl mit 



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Melir 



die Lokalzeiclien und dies stirarat wiederum selir 
der Entstehung derselben durch Amixie. ])a die Varia 



tionsperioclen'meist erheblicli kiirzer sind, als die Constanzperioden, 
so miissen auch die meisten Ansiedelungen einer Art in die Letzterc 
und nur relativ wenige in die Erstere fallen. 



Einfluss der Isolirung durch Versetzimg in veranderte 



Lebensbedingungen. 



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Im vorigen Abschnitt wurde zu zeigen versucht, dass unter 
o-ewissen Verhaltnissen die blosse Isolirung an und fiir sich schon 



geniige 



um 



Abanderungen hervorzubringen und 



es wurde dabei 



vollstandige Gleichbeit der Lebensverhaltnisse auf dera ursprung- 
liclien und dem Einwanderungsgebiet vorausgesetzt. 

ist jedoch klar, dass in sehr vielen Fallen eine solche voll- 

Gleicliheit nicht stattfinden wird. 



Es 

stiindige 



Es handelt sich nun 



darum, festzustellen , in wie weit Iso- 



sowie darum, in wie weit Veranderung der 



lirung neue Lebensbedingungen mit sicli bringen kann oder viel- 

leicht auch muss, 

Lebensbedingungen leichter auf isolirtem, als auf nicht isolirtem 

Gebiete zu Abanderungen fiihrt. 



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Ich beginne mit der Untersuclmng cler Frage, ob ein jedes 
isolirte Gebiet der neu einwandernden Art nothwen- 
digerweise veranderte Lebensbedingungen (den Ausdruck 
im weitesten Sinn genommen) entgegenbringen muss. Inso- 
fern, als die einwandernde Art selbst auf dem neuen Gebiete noch 
fehlt, muss zugegeben werden, dass in der That in Bezug auf den 

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ein en Punkt der Concurrenz mit den 'eignen Artgenossen die 
Lebensbedingungen fiir die einwandernde Art zur Zeit ibrer 
Einwanderung andere sind, als auf ihrem primaren Wobn- 
gebiete. 

Man konnte geneigt sein^ diesem Umstande giosse Bedeutung 
beizumessen, wie dies z. B. von M. Wagner wirklich gescbehen 
ist, indem er weittragende Scbllisse daraus zieht, allein ich glaube 
zeigen zu konnen, dass diese im Beginn der Einwanderung herab- 
gesetzte oder ganz mangelnde Concurrenz mit den eignen Artge- 
nossen schwerlich jemals eine Abanderung hervorrufen wird und 
zwar deshalb, well sie zu kurz dauert. 

Ohnehin konnte der Mangel der Concurrenz im besten Fall 
nur negative Folgen haben^ es konnten niitzliche Eigenschaften^ 
die in langem Kampfe ums Dasein errungen wurden^ wieder ver- 
loren gehen^ allein es ist schon oft von verschiednen Schriftstellern 
gezeigt und mit thatsaclilichen Beispielen belegt worden^ wie ausser- 
ordentlich rasch die Vermehrung auch einer sehr wenig fruchtbaren 
Art vor sich geht^ vrenn sie auf ein von ihr noch unbesetztes Ge- 
biet einwandert, Wenn sie iiberhaupt im Stande ist^ sich dort 
festzusetzen , d. h. wenn die liedingungen fiir ihr Gedeihen vor- 
handen sind, so nimmt sie in verhaltnissmassig sehr kurzer Zeit 



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das 



ganze 



neue Gebiet ein bis zu vollstandiger Ausnutzvmg des 



Raums und der Nahrung oder^ wie Wallace^) es ausdriickt : »in 
sehr wenigen Jahren nach der Entstehungc( (hier also Einwanderung) 
» einer Art muss die Bevolkerungszahl ihre Grenzen erreicht liaben 
und stationar ^eworden sein. Wir wissen nun aber aus der Ent- 



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1) Wallace, Bcitrage zur Theorle der natiirHchen Zuchtwahl S, 42 





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•11 \.'rhia ripr Steinheimer Planorbis - Avten , dass die 

wicklunffsffescmchte ciei kMeimici tt i--i 

" " . ,. rr -i. •• ^ in -Trr^l/^hon Hip llmhll- 

Variationsperioden , d. h. die Zeitraume, m 



dung der Art 
perioden^ abei 



geschah, zwar 



welchen die Umbil- 
meist kiirze/ sind als die Constanz- 



penoaen. .... doch viele Hunderte und oft viele Tausende von 
Generationen in sich schliessen. Sie neWen demnach e.nen Zex - 
raum in Anspruch , von dem ein kleiner Bruchthed schon genugt 
um das neue Gebiet mit den Einwanderern zu bev51kex-n wie xch 
dies schon im ersten Abschnitt dieser Abhandlung bei Gelegenhe.t 
der Steinbeimer Schnecken zu zeigen versucbte. ^ 

Somit darf ausgesprochen werden, dass die Ausbreitung 

uf demneueiiGebietviel raschervor sich geht, 
als der etwaige Verlust von Artcbarakteren durch den 

t den eignen Artgenossen. 



der Art a 



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der Concurrenz 



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Masse 



als die Art sicb ausbreitet, d. b. ibre Indivi- 



nimmt 



duenzabl vermebrt, 

lonisirung ganzlicb mangelnde Binnen - Concurrenz wieder zu. Das 



Feblen der einwandernden Art 



isolirten Ge 



biete zur Zeit der Einwanderun-^ bildet sonacb keinen 



m 



Da dies zugleicb der einzige Faktor ist, der immer und noth- 



wendigerweise auf dem neuen Gebiete verandert sein muss. 



so 



demnacb 



aussern Lebensbedingungen , welche sie darbieten, durcbaus keinen 
Anstoss zu Abanderungen geben. Denn sowobl die pbysikalischen 

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Klima 



oro^anische Bevolkerung konnen die gleiche sein, wie auf dem pri 

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Die Annabme isolirter Gebiete mit voUig 



maren Wobngebiete. 

unveranderten aussern Lebensbedingungen , wie sie im vorigen 

Abschnitte gemacbt wurde, erscbeint sonacb vollstandig gerecbt- 

fertigt. 

In Bezug auf Veranderung der Lebensbedingungen macbt es 

einen bedeutenden Unterschied, ob die Isolirung nur fur eine ein- 
zelne Art, oder fiir die Mehrzahl der tbieriscben oder vielleicht der 
oroaniscben Bevolkerung iiberbaupt vorbanden ist. Ira ersteren Fall 



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werden die Sussern Lebensbedingungen selir haufig dieselben sein, 
wie an andern Wohnplatzen der betrefFenden Art. 

Wohngebiete, welche nur fiir eine oder wenige Arten 



als isoHrt betrachtet werden 



k o n n e n , gibt 



es zweifellos 



und sogar sehr baufig. Ich erinnere nur an die oben besprocbene 
sporadische Verbreitungsweise vieler Arten , z . B . diejenige der 
Siisswasser- Branchiopoden . Hier sind die einzelnen iiber einen 
weiten Flacbenraum zerstreuten Wohnpliitze fiir die betrefFende Art 
von A2nis oder Branehipus vollig isolirt, wahrend viele andre Siiss- 
wassertbiere ^ welche bessere Mittel zu aktiver oder passiver Wan- 
derung besitzen^ in denselben Tiimpehi und Wassergraben nichts 
weniger als isolirt leben. 

Auf Gebieten dagegen, welche fiir die meisten ihrer 
Bewohner als isolirende gelten niiissen — man konnte sie 
als »Insulargebiete(( von den wisolirten Stationen(( unterscheiden 
werden fast iinmer den neuen Ei n wander er neu e Leben s- 
bedingungen empfangen. 

XJeber die p h y s i k a 1 i s ch e n L c b e n s b e d i n g u n g e n kann 
ich kurz hinweggehen ^ da deren Veranderung in keiner Weise durch 

■ 

die Isolirung des Gebietes bedingt wird. Selbst die so eigentlviimlichen 
klimatischen Eigenthiimlichkeiten oceanischer Inseln konnen audi 
auf nicht isolirten Gebieten sich vorfinden^ Avie auf Halbinseln etc, 

Dagegen aber wird auf solchen allgemein isolirenden Gebieten 
(Insular-Gebieten)^ wie es oceanische Inseln fiir Landthiere^ liinnen- 



seen 



fiir Wasserthiere sind^ stets die Zusammensetzung der 



lebenden Bevolkerung^ der Thier- und Pflanzenwelt 
eine sehr eigenthiimliche sein^ vmd in dieser Hinsicht wird 
jede dort weiterhin noch eindringende Art 



in andere Lebensbedin 



gungen versetzt^ als sie bis dahin gewohnt war, indem der Kampf 
urns Dasein sich auf dem isolirten Gebiete nothwendig anders ge- 
staltet, als an irgend einem andern Orte. Wie ungemein wiclitig 
aber die Beziehungen von Organismus zu Organismus sind, wie 



eine jede Veranderung in dieser Richtung zu Abanderungen 



und 



neuen Anpassungcn fiiln-en muss, das hat Darwin eingeheud nach 









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und, wie i 



ich glaube. 



gewiesen 

4 

betont. 

Es liisst sich aber leiclit zeigen, 

ner isolirter Gebiete stets in ganz 



mit voUem Recbte nachdriicklich 



warum 



tblimliclier Miscbung sich 



vorfinden. Einmal konnen solche Gebiete haufig Colonisten von 



verschiednen Seiten 



zusam 



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die friiher fern von 



von e 1 n e r 



einander lebten. Wenn aber auch nur 
Seite ber Ansiedler eindringen konnen, das isolirte 

durch Arten bevolkert wird, welcbe aucb friiher 

dies in der That vorkommt, 
es Mutterlandes auf das neue 



Gebiet also nur 

schon beisammen gelebt baben, wie 



Gebiet vordringen konnen, sondern stets nur einige von ihnen, 
diejenigen namlich, welche im Stande sind, die trennende Schranke 
zu iiberwinden und auch von diesen wahrscheinlich nicht alle , son- 
dern wiederum nur Einige , die ein gliicklicher Zufall grade nach 

I 

dem isolirten Gebiet hinfiihrte. 

Falle das Zahlenverhaltniss der 

Bewohner auf dem neuen Gebiete ein anderes sein miissen, als 



Somit wird 



dem 



dem alten, und grade Sarin muss 



wie Darwin zeigte, em 



machtiger Anstoss zur 



Thatigkeit der natiirlichen Ziiclitung, also 



zur 



Abanderung, liegen. So wandeln die zuerst eingewanderten 



Arten sich zum grossten Theil in neue Arten um 



und spatere 



Eindringlinge finden dann neue Concurrenten, neue Femde, 



neue 



nem 



gends reicherer Anlass fiir die Thatigkeit der natiirlichen Zuchtung 
vorhanden ist , als auf isolirten Gebieten i) . 



^ 



Widerspruch 



Darwin's nach welcher weit ausgedehnte, zusammenliangende Gebiete , _zB. 
Continente': besser geeignet sind zur Hervorbringung zahh-eicher endemischer 
Arten, als kleine Insular - Gebiete , da Continente geologischen Veranderungen 
unterworfen sind, welche sie abwechselnd in eine Anzahl isolirter Gebiete au - 
"cTsen^ und wieder zu einem einzigen Gebiete zusammenfugen konnen. Continente 
und isolirte Stationen sind nur in einem begrenzten Zeitraum Gegen- 



satze. 



Weismann, Untersuchung 



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dem 



Lebewelt 



die eigenthiimliche Zusammensetzung ihrer 
haufiger denProcess der natiirlichen Ziichtung anregen 
werden, als nicht abgeschlossene Gebiete. Es fragt sich 
nun weiter, ob nicht in der Isolirung ein Moment liegt, welches 
den einmal angeregten Process der Umwandlung wesentlich fordert 

und beschleunigt. 

Man wird sehr leicht geneigt sein , dies zuzugeben , vielleicht 
sogar grade in einer Beforderung und Beschleunigung der natiir- 
lichen Ziichtung die starkste und wesentlichste Wirkung der Iso- 
lirung erblicken. 

In diesem Sinne haben sich in der That mehrere ausgezeich- 



nete Forscher, unter ihnen Darwin 
seitdem durch Moritz Wagner die Au 
gelenkt worden war. 



Hackel ausgesprochen. 



Meinung 



dass ich 



die Wirkung der Isolirung in dieser Eichtung iiberschatzt 
habe. Nach eingehender Priifung der Frage glaube ich jetzt nach- 

zu konnen, dass eine Forderung des Abanderungsprocesses 



weisen 



durch Isolirung nur in sehr 



Masse stattfindet, mag 



derselbe durch natiirliche oder durch geschlechtliche Ziichtung oder 
auch durch direkte Einwirkung ausserer Lebensverhaltnisse einge- 

leitet worden sein. 

Die Thatigkeit der natiirlichen Ziichtung, um mit dieser zu 
beginnen, beruht darauf, dass durch fortgesetzte Ausmerzung der 
minder gut angepassten Individuen die Kreuzung zwischen diesen 
und den besser angepassten von Generation zu Generation vermin- 
dert wird, bis sie schliesslich ganz aufhort. Geschieht dies auf 



einem abgeschlossenen (isolirten) Gebiet, so wi 



ird es lediglich von 



Momenten 



viele Generationen die natiirliche Ziichtung zur Erreichung ihres 
vorgesteckten Zieles [sii venia verba !) nothig hat. Die Starke der 
zu erreichenden Abanderung im Verhaltniss zu dem zuerst vorhan- 
denen Anfang derselben , die Zahl der damit verseheilen Individuen 



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Wichtigk 



zu erlangenden Veranderung und die Grosse des Vortheils, 
welchen die damit ausgeriisteten Individuen iiber die Andern ge- 
winnen. Denn je mehr diese Letzteren durch ihr en Mangel im 



muss 



son- 



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jeder Generation ausgetilgt werden, urn so schneller wird also die 
zu erzielende Eigenscliaft herrschend werden konnen. 

Anders , so konnte 'man denken , wenn das Gebiet , auf wel- 
chem dieser Process Yor sich gehen sc 
dern steten Nachschiiben von 
derern of fen steht. Hier wird mit jedem neuen Nachschub der 
Process verlangsamt werden, da dadurch die Zahl der unverander- 
ten Individuen auf Generationen hinaus wieder vermehrt wird. 

Die Schlussfolgerung ist richtig ; fortwahrende Nachscbiibe un- 



unveranderten Einwan 



mussen 



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anderungsprocesses wesentlicb hemmen oder ganz sistiren. 
Fehler liegt in der Voraussetzung ; es ist ein Irrthum, 



Der 



solche 



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vorliegt; sie werden nur unter ganz bestimmten'Voraussetzungen 
stattfinden, namlich nur dann, wenn das Stammgebiet zwar 



bereits vollstandig 



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der betreffenden Art besetzt 



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ist, das Colonialgebiet aber noch nicht. 

Nur in diesem Falle wird der Ueberschuss an Individuen, den 

jede neue Generation 



des Stammgebietes erzeugt, zum Theil we- 
nigstens sich nach dem noch nicht vollstandig bevolkerten Colonial- 
gebiet hinwenden ; wenigstens ist dieser Fall denkbar. Wir wissen 
nun aber , wie gross auch bei Arten mit sehr langsamer Vermehrung 
der jedesmalige Ueberschuss an Individuen ist, und wie rasch ein 
neues Gebiet von einer dahin eindringenden Art vollstandig besetzt 
wird. So lange dies aber noch nicht der Fall ist, so lange noch 
jedes Individuum, |welches auf dem neuen Gebiete geboren wird, 
mag es nun mehr oder weniger gut den neuen Lebensbedingungen 
angepasst sein, Aussicht hat, zu iiberleben und Nachkommen zu 



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hinterlassen , so lange kann der Process der natiirlichen Ziichtung 



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iiberhaupt nocli 
beginnen; dies 



gar nicht odor dock noch nicht niit voUer Energie 
gescliieht erst dann, wenn von jodcr neuerzcug 
Generation der grossere Thell zu Grunde u-ehcn muss, wcil der 



o-ten 



Raum etc. fiir ihn fehlt, d. h. erst daunf wenn auch das neue 
Gebiet vollstandig von der Art besetzt ist. 

Sobald aber dies gescbeben ist, sobabl muss aucb das massen- 
hafte Nacbrii-cken von Individuen aus dem Stammgebiet aufboren. 
Es ist kem Grund mebr dafiir vorliandcn ; der Individuen -Ucber- 
fluss des Stammgebietes wird sieb nicbt nacb eincm Gebicte bin- 
wenden, welcbes gan/ ebenso vollstandig , oder vielmebr ubermiissig 
besetzt ist, wie es selbst. Die Sacbe liegt dann ganz so, wie bei 



alien Arten von weiter, aber gleicbmassi 
Verbreitung. 



ger, (nicbt sporadiscber 



oTosser 



Bass bei soldier Verbreitungsweisc nIcbt nur eine fortwiibrende 
Kreuzung unmittelbar benacbbarter Individucngruppcn stattfinaen 
muss, sondern dass das gekreuzte JUut von eincr Gruppe zur 
nacbstfolgenden hinuber dringcn und, wenn ancb in gross.-. , ^^ 
dunnung, doch scbliesslicb zu den am wcitesten cntfcrntcn Gruppen 
lungelangen kann, ist tbeoretisch nicht zu bestreiten. Es fragt siclx 
nur, wie weit dieses aus feruen Ilegioncn eindringende Blut im 
Stande ist, den auf eincm Tlieil des Verbreltungsgebictes durcb in- 
direkte Einwirkung verandertcr Lebensbcdingungen ^ cingeleiteten 
Abanderungsprocess zu beeinflussen. 

Urn sicb darliber ein Urtbcil bilden zu konncn , ist es notbig, 
zuerst festzustellen , in welclier Scbnelligkeit und Starke das Bluti) 
von -einer beliebigen Individuengruppe nacb irgend eincr audern 
bingelangen kann. Es verstebt sicb , dass man dabci nur das mog- 



liche Max 



zu erfabren sucbt, die Voraussetzungen also 



so 



1 muss. 



giinstig wie moglicb annelnnei 

Gesetzt den Fall, eine Thierart, z. T?. cine Landscbnecke, 
babe sich, vom Nordosten berkommend, iiber Europa verbreitct; 



1) Die Anwendung ties Wortes ..Blut« in diesem tropischen Sinn 
urn so eher gestattet , al« es einer langeu Umschvelluing he.Uirfte, um 
griff auf andre Weise auszudruckeu. 



ist wohl 
den Be- 





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85 



das ganze Gebiet sei 



bereits vollstandig und gleichmassig mit der 



Schnecke besetzt, es babe also ein jedes regelmassige Nachschieben 

der Richtung der urspriinglicben Wanderung 





von Individuen m 



Hindern 



m 



und her 



voUkommen aufgehort. Denken wir uns all. 

birge etc., hinweg und nehmen an, dass das Gebiet eine ganz 
gleichmassige Besetzung mit der Schnecke gestatte, so wn-d auf 

.nkte des Gebietes eine in sehr kleinen Schwingungen hm 
fluktuirende Bewegung der Individuen stattfinden. Die 
Weite dieser Schwingungen wird durch den Raum bezeichnet, wel- 
chen zwei in entgegengesetzter Richtung sich fortbewegende Indi- 
viduen wahrend der Dauer einer Generationsperiode durchmessen 
konnen und das ganze Gebiet liesse sich eingetheilt denken m eme 
grosse Anzahl von Zonen, von denen jede einzelne ^ 
solchen lokomotorischen Schwingung besasse. 

Nehmen wir nun an, dass die Individuenzahl in alien Zonen 
die gleiche sei, dass die Bewohner einer Zone sich bei jeder neuen 



die Breite einer 



einen Halfte mit 



Halfte 



X 



Zeugung zur 

kreuzten , zur 

dass somit das 

/-Blut, nur eine einzige 



der linken Nachbarzone 



mit denen der rechten Nachbarzone, 
Kreuzung mit Zone / in Zone II importirte 



abermalige Kreuzung in 



gelangeii , so 



weitere Generation brauchte, um durch 
starker er Verdiinnung nach Zone /// zu 

Zone / (Einer -Blut) nach 



wiirde das Blut von 



zehn Generationen in 



der Verdiinnung von 



Zone XI angelangt sein und zwar m 



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) ; auch wiirde nur j^ 



XI 



lebenden Individuen diesen geringen Bruchtheil Einer- Blut dem 
reinen Elfer-Blut beigemischt enthalten. In jeder folgenden Ge- 



immer 



bereits vorhandenen hinzugefiigt werden , da mzwischen die Zone I 
selbst nicht mehr reines , sondern in Folge der Gegenstromung , ge- 
mischtes Blut enthalt. 



1) Die Rechnung beruht auf der einzig moglichen, 



wenn auch fur die 



„.eiBten Falle .nrichtigen Voraussetzung , dass bei der Kreuzung ^^ ^^ 
duen !i und B, eine Nachkommenschaft entsteht, deren Blut aus V2 A- und 
1/2 JB-Blut zusammengesetzt ist. 



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Es ware moglich, eine allerdings etwas comi)licirte Progressions- 
formel aufzustellen , welche den pracisen Ausdmck fiir die langsam 
fortschreitende Vermischung des Blutes 
Mit ihrer Hiilfe liesse sich berechnen, w 
gehorten, urn eine vollstandig gleichma 



avis alien Zonen angiibe. 



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des Jilutes 



aus einer bestimmten Anzahl von Zonen beibeizufuhren. Die Rech- 
nung wiirde den Process veranschauliclien , durcli welchen eine in 
der Variabilitatsperiode befindlicbe Art allmalig die Constanz er- 
reicht. Im vorliegenden Falle wiirde jedoch die Auffiilirung mathe- 
matischer Formeln wenig Nutzen haben , da die Pramissen zu will- 
kiirlich angenommen werden miissten und es aucb nicht darauf 
ankommt, die Zeitdauer zu bestimmen, welche der Vermiscbungs- 



process bis zu seinem 



Gewiss ist, dass bei vol 



m eine 



orm 



liger Gleichheit der Lebensbedingungen in alien Zonen 
etwa vorhandene Variationen nacb einer sehr grossen Anzahl von 
Generationen verschwinden und 
zusammenschmelzen miissten. 

Verandern wir aber die Voraussetzungen und nehmen an, dass 
ein Theil B des Gebietes, z. B. der siidliche, etwas veranderte 
Lebensbedingungen darbiete, welche den Process der natiirlichen 
Ziichtung anregen, indem sie irgend eine kleine Abiinderung be- 
vorzugen. Sehen wir von dem immerhin moglichen Fall , dass diese 
niitzliche Abanderung anfanglich nur in einigen wenigen Individuen 

sich finde, ganzlich ab und setzen den fiir unsere 
Beweisfiihrung weniger giinstigen Fall, dass in jeder Zone von vorn 
herein die auf dem Gebiete B niitzliche Abanderung bei einem 
gewissen Procentsatz der ganzen Individuenmasse vorhanden sei nnd 
gleichmassig liber das Gebiet A und B verbreitet sei, so dass also 
eine jede Zone des Letzteren z. B. 10 Yo solchermassen abgeanderter 



Millionen 



Individuen enthalte. 



Stellen 



wir uns einen Augenblick das jGebiet B gegen 



A 



isolirt vor ^ so wiirde Niemand zweifeln , dass der Process der 
natiirlichen Ziichtung im Stande 



ware 



die 10 



abgeanderter 



Individuen im Laufe einer Reihe von Generationen auf 



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zu erhohen. 



Die 



reicht wiirde, Hnge 



Schnelligkeit, mit ^velclier dieses Ziel er- 
davon ab , welcher Procentsatz der von jeder 

Setzen wir die Zahl 



Generation erzeugten Abgeiinderten uberleMe. 



der Bewohner einer Zone 



Y, so wiirde diese Zahl vor Beginn 



des Processes sich aus ^ Individuen n.it der niitzlichen Ab.nderung 
und aus ^ Individuen ohne dieselbe zusammensetzen. Vermehrte 
sicb die Zahl der Individuen bei jeder Generation auf das Doppelte, 
''"^ bescbeidne Annabme) und pflanzte sicb jedes 



also 2 Y (eine sebr 
Individuum nur ein 
also von jeder Generation 
mehr als Y Individ 



Mai 



fort. 



musste 



Halfte 



zu Grunde geben, da nicht 
in jeder Zone leben konnen. Wenn nun 



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3/4 aber am l^eoen uiieuc.., -- -"- 
die voUstandige Verdrangung der 



orm 



erreicht werden. 



Kehren 



.velcher das Gebiet B mit den veranderten Lebensbedmgungen kem 

, :^ o«ir.or o-an/p.n Breite mit dem iibngen Ver- 



,mmenba 



A unmittelbar an 



die erste von B stosst. In wie fern wiirde da- 



der Process der natiirlichen Ziichtung z. B. in Zone 10 B 



durch 

veriindert werden? 

Unter 



den obigen Voraussetzungen offenbar gar nicht, da er 
in sechrGenerationen beendet sein wiirde, eine Storung und Ver- 



immer 



langsamung durch Kreuzung yom ueoiete jl ner aue. e.. - 

Generation eintreten konnte. Indessen ist die Annahme dass _ 

,, der erzeugten abgeanderten Individuen erhalten blerben erne 
ilkUrliche und ausserdem ist der Process nicht -- schon als 



Weni 



beendet anzuselien, wt^x^xx c...^ ^— ■ 

^igene kleine EigenthumUchkeit erlangt haben , sondem der Process 



kann dann 



noch lange fortdauern, indem er den anfanglich 



schwach angedeuteten Charakter scharfer auspra|. 

J TlrtiTi^f Hoc Vn 



Sehen wir also ganz von 



der Dauer des Vorgangs ab. Zehn 

Kreuzung von einer 



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Zone nach der andern zuerst Blut aus dem Gebiete A nach Zone 



10 B gelangen und zwar in der Verdiinnung von ^ und bei nur 
Yq24 Individuen. Es ist wohl sehr unwabrsclieinlich , dass diese 

ungemein geringe Beimischung bei einem so kleinen Theil der Be- 
volkerung irgend einen Einfluss ausiiben sollte. Wenn die niitzliche 
Abanderung im Stande ist Vk, der Bevolkerung allmalig zu iiber- 



1 



1024 



mehr 



winden, so wird es geradezu Nichts ausmachen, ob sie 
Oder weniger zu uberwinden hat. 

Wem aber dies nicht einleuchtet, der wird es wenigstens fiir 
eine weiter entfernte Zone zugeben, z. B. ftir die zwanzigste, wo- 
hm das Blut aus der letzten Zone des Gebietes A nach zwanzig 
Generationen gelangt und zwar nach unsrer Rechnungsweise in 



einer Verdiinnung von 



1 



524,288 



■ 

und dies zwar bei demselben Bruch- 



theil der Gesammtbevolkerung der Zone. 

Dabei ist nicht zu vergessen, dass unsre Voraussetzungen bei 
Weitem zu giinstig waren ; es wird niemals vorkomm.en, dass die 
Individuen einer Zone sich nur mit denen der Nachbarzonen ver- 
mischen, sondern sie werden sich auch unter einander kreuzen, 
mithin wird fremdes Blut langer als nur eine Generation brauchen 



um 



durch eine Zone nach der folgenden hindurchzugehen , 



ganz 



abgesehen davon, dass ein so regelmassiges Fortschreiten in der 



Wirklichke 



Dass wir aber bei einem einigermassen grossen Verbreitungs- 
gebiet eine sehr grosse Anzahl solcher lokomotorischer Zonen, nicht 



Hunderte 



wird wohl durch 



das Beispiel einer Landschnecke am anschaulichsten. 

Somit darf es -^yohl als erwiesen angesehen werden, dass das 
auf das Abanderungsgebiet B eindringende A - Blut auf den Process 
der natiirlichen Ziichtung in den von der Grenze weiter entfernten 
Zonen durchaus keinen Einfluss mehr auszuiiben im Stande ist. 
In welcher Entfernung dieser Einfluss faktisch (nicht mathematisch !) 
gleich Null wird, das wird von der Energie abhangen , mit welcher 




» 





89 



die natiirliche Ziichtung 



Werke geht, wesentlicli also von de 



Wenn 



Schnelligkeit der Vermehrung der betreffenden Art. 

dividuenzahl jeder Zone (Y) sich in jeder Generation aiif das Zehn- 



fache vermehrt, statt, wie wir 



annahmen auf das Doppelte, so 



werden 9 Y yon den 10 T jedesmal zn Grunde gehen mussen und 
in Zone 10 z. B. wiirden dann diesen 9 Fgegeniiber das ^^tel (die 
Zahl der Individuen, welche durch Kreuzung ^^ ^-Blut enthal- 



ten) 



mehr 



Wie 



aber verhalt es sich in den Zonen , welche zunachst in 



das Gebiet A anstossen? z. B. in Zone ^^^ .^ ^ . . ^ 

Hier wird ohne Zweifel der Kampf der beiden Parteien viel 
langwieriger verlaufen, da von jeder nenen Generation sich stets 
die eine Halfte mit Individuen aus der angrenzenden Zone I A 

Die Partei der Abgeanderten wird nur langsam den Sieg 



kreuzt. 



Wenn 



was in der Natur 



iiblr die stets von aussen neuen Zuzug erhaltende Partei der Nicht- 
abgeanderten erringen konnen. 
nur selten vorkommen mag - die aussern Lebensbedmgungen auf 
der einen und der andern Seite der Grenze ganz plotzlich andere 

■1 •_ r7^„^ T n rlip A bp-eanderten . in Zone I A 



werden, wenn also m 



Zone IB die Abgeanderten, 



Kampfi 



Dasein haben. 



so kann kein Zweifel sein, dass trotz der fortwah- 
^enden Kreuzung zwischen beiden Zonen doch ^zuletzt die Abge- 
anderten auf der ^- Seite, die Nichtabgeanderten auf der ^-Seite 
die Alleinbewohner wiirden , vollstandig allerdings erst dann , wenn 
die Abanderung sich gesteigert, die Unterschiede zwischen beiden 
Parteien sich zu Artunterschieden gestaltet und damit also die stete 
Kreuzung ein Ende erreicht hatte i) . 

nVBezue auf diesen Punkt ist die Umwandlungsgeschichte von Planor- 
J;/" -c vnr. ffrossem Interesse, Daraus namlich , dass verschiedne Arten 
*'^ '^tf ~n eL fr TcW^^^ beisammen liegen ohne alle verbindende 
yon FL mm ei ^ ^^hrend sie doch nachweislich beide von derselben 
Stimmform sirherl'eiten, lasst sich mit Bestimmtheit schliessen, dass die Kreu- 
oidiiuui ^ Vpvi-Ptaten der variabel gewordenen Stammart aufhorte, so- 

Z! d^" V rchflnlr len ge.l.en Grad e.ejch. ha«e, W.,e die. nlcKt 

der Fall gewesen, so hatte niemals eine Art sich m «e, ueue an ein und 






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Solange dies nicht geschehen ist^ wircl in den beiden Grenz- 
zonen eine Mischrace leben und falls die aussern Lebensbedingungen 
nicht mit einer scbarfen Grenze sich andern , sondern allmalig, muss 
diese Mischrace allmalig eine constante Form erlangen und stellt 
dann eine geographische Mittelform vor. 

TJeber wie viele Zonen sich diese Mittelform erstrecken wird, 
das muss einmal von der raschereu oder mehr allmiiligen Aenderung 
der aussern Lebensbedingungen abhangen^ dann aber auch von der 
Energie , mit welcher der Process der natiirlichen Zlichtung vor sich 
geht. Es wird nicht gleichgiiltig sein , ob die nutzliche Abiinderung 
in jeder Generation den Ausschlag gibt, wer untergeht und wer 
iiberlebt, oder nur bei jeder zehnten oder zwanzigsten Gene- 
ration, beim Eintritt ungewohnlicher Nothstande etc. 

Aus diesen theoretischeri Betrachtungen ergibt sich demnach, 
dass im Allgemeinen der 



aus 



der Mangel der Isolirung durch- 
m Stande ist, das Zustandekommen einer 
Abart durch natiirliche Ziichtung zu verhindern oder 
auch nur zu verzogern, dass aber in den meisten sol- 

chen Fallen eine geographische Mittelform sich bil- 
den muss. 

Es sind indessen auch Falle denkbar, in welchen allerdings 
der Mangel der Isolirung ein Hemmniss fiir die natiirliche Ziich- 
tung sein wird. Es sind dies solche Falle, bei welchen das neue 
Gebiet mit veranderten Lebensbedingungen so klein ist, dass 
es nur als eine oder wenige lokomotorische Zonen be- 
trachtet werden muss. 

Die absolute Breite der lokomotorischen Zonen wird bei jeder 
Art eine andere sein, je nach der 
und ihren Lebensgewohnheiten , dem Fehlen oder Vorhandensein 
eines Wandertriebes u. s. w. ; bei Schnecken muss sie klein, bei 



Schnelligkeit ihrer Ortsbewegung 



schnell fliegenden oder wandernden Vogeln sehr gross sein. 



Ein 



demselben Orte spalten konnen. So stimmt also die direkte geologische 
Ueberlieferung vollkommen mit den Resultaten uberein, welche'die physiologischen 
Erfahrungen iiber Krevizung geliefert haben. 




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una dasselbe Verbreitungsgebiet wird sich in eine TJn.aU von Zonen 
Oder in eine einzige . ode. wenige eintheilen . je nach den lokomo- 
torischen Eigenschaften der in BetiacM kommenden Art. 



Bei sehr grosser Breite der Lokomotions 
kommen konnen, dass ein neues Gebiet, 
wandert, so klein ist. 

Zone, 

teten Verhaltnisse ein, 

angrenzende Zone des 



Zonen wird es vor 
auf welches die Art ein 



dass es in seiner Totalitat nur eine einzige 
Oder gar noch weniger bildet und dann treten dxe angedeu- 

das Coloniegebiet verhalt sich gegen die 
Stammgebietes wie Zone / B unseres tbeo- 



ani^renzenuu /^unc ^^^ « , , . , „^^c^a« 

^ . , 'ry ^ T 4 c} h nur bei emer sehr grossen 

retischen Beispiels zu Zone i^, cl. n. n •• v >, 

^ , ,._.:;,.i;.T.or, ^nnhtunsr Wird es moglich 



Energie de« Processes der natiirlichen Znehtung 



dass neue Charaktere sich 



feststellen; grade 



moglich 
in den meisten 



solchen Falen aber wird diese Energie erne gennge sem wed un- 
mittelbar und mit offner Grenze an emander stossende Gebrete nur 
selten sehr bedeutend abweichende Lebensbedingungen darbreten, 

-• mit den Individuen der 



Kreuzun 



und dann wiiu uic x^^ • at.- j 

Nachbarzone allerdings die schwache Neigung zu emer Abanderung 



K 



Mass 



stab fehlt, um 



nen 



sie auf eine 



in einem gegebenen Fall dariiber urtheilen zu kon- 
'obdieTussern Lebensbedingungen derart verandert sind, dass 

bestimmte Art umwandeind einwirken miissen. Doch 
ilt de"r v'ersuch vielleicht nicht unniitzlich , einige bekannte That- 
sachen nach den eben gewonnenen Principien zu beurtheilen. 

Im Allgemeinen besitzen oceanische Inseln eine eigenthiimliche 
Thier- und Pflanzen-Bevolkerung, welche darauf hinweist, dass 
hier die aussern Lebensbedingungen fiir alle noch weiterhin dort 
eindringende Arten veranderte sind. Wenn sie nahe dem Lande 



liegen, so sind sie zwar 



fur viele ihrer Bewohner als isolirte Ge 



biete zu betrachten, nicht aber fur solche, welche ihr Flugvermogen 
befahigt, nach Gefallen die Ins el zu besuchen und wieder zu ver- 
lassen. Fiir viele Vogel also sind solche Inseln nicht isolirte Ge- 
biete und miissen , wenn sie von geringer Ausdehnung sind , al 



eine 



lokomotorische Zone der betreifenden Art betrachtet werden, 



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welche mehr oder minder unmittelbar 



je nach der Breite des 



trennenden Meeresarmes 

anstosst. 



an die benachbarte Zone des Festlandes 



1 



Wir miissten nun erwarten^ dass auf solchen Inseln die mei- 
sten Vogel nicht abgeandert batten, trotzdem die aussern Lebens- 
bedingungen auch fiir sie etwas verandert sein miissen und diese 
Erwartung wird gerechtfertigt z. B. durch die Vogelfauna der Ca- 
naren und Madeira's. Obwobl auf diesen Inseln eine seiche Fiille 
von endemischen Arten aus andern Thiergruppen (z. B. Land- 
schnecken) sich vorfindet , so sind die Vogelarten mit einer einzigen 
Ausnahme dieselben, wie auf dem benachbarten Continent 

Weit vom Festland entfernte Inseln miissen auch fiir viele 
Vogel als isolirte Stationen gelten, und dem entsprechend finden 
wir auf den Gallapagos- Inseln unter 26 Landvogel - Arten 21 ende- 
mische , wahrend von den elf dort beobachteten Seevogeln nur zwei 
den Eilanden ausschliesslich angehoren. 

Beide Falle indessen sind nicht ganz rein, denn die Nicht- 
abanderung der meisten Seevogel auf den Gallapagos kann nicht 
mit Sicherheit allein dem Umstande zugeschrieben werden, ))dass 

/ 

Seevogel leichter und haufiger als Landvogel nach diesen Eilanden 
gelangena (Darwin a. a. O. S, 418), sondern sie kann zum Theil 
wenigstens auch davon abhangen, dass fiir Seevogel die Lebens- 
bedingungen auf diesen Inseln viel weniger veranderte sind, als 
fiir Landvogel. Die Arten der Ersteren werden sich ungefahr in 
demselben Zahlenverhaltniss dort zusammenfinden, wie anderswo 
z. B. an den siidamerikanischen Kiisten, das Zahlenverhaltniss der 
Landvogel aber muss wegen der fiir sie schweren Zuganglichkeit 
der vom Continent weit entfernten Inseln ein ganz anderes sein, 
als in ihrer urspriinglichen Heimath. 

In ahnlicher Weise steht es auch frei, zu bezweifeln, ob auf 
den Canaren und Madeira die Lebensbedingrungen fur dort einwan- 



1) Nach Dabwin's Angaben in »Entstehung d. Arten<'. 4. deutsche Auf 



lage. S. 418. 







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93 



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* -, ^^ iiTYi rlen Anstoss zu 



Abandemngsprocessen geben .u konnen, da hier 



schon hervorgehoben hat 

* 



Vogelarten sich zusammengefunden 



Heimath 



haben, ))welclie schon sen x^ug^xx ^^.^ 

.U e.a„d. gek.„pft --;- ^^ r^" ^ ^^^ "^- 

vogel der Gallapagos doch techten 



macht der Umstand wahr 



dingungen unterworfen sem mu>,»... , ^^^^^^^ ^^^. ^^^^^ ^^.^.j^_ 

seheinlicb, dass von Ersteven «'>''' ™^ ^„,„„ Theorie. 

lieh abge.ndert haben. Es s.mmt d.. g ^^^^^^ ^^^ ^^^^^ ^^^_^ 

P..„eess seh.- -;«-^^™J*^^^^„ .^.nahnrsweise gesehab. 



nur bei wenigen Arten, 



Wunder 



Man wild aber vielleicht an 



diesem , wie schon an friiheren 



Orten , wo 



ich dem Process der 



selnde Energie zuschrieb 
gangs sich iiberhaupt 
erschlossen, noch niemals aber 



,« ... natiirlichen Ziichtnng eine wech- 
.et> einwerfen, dass die Energie dieses Vor- 

.. -1 u^^e weil der Process nur 
debt beurtheilen lasse, w 



beobachtet worden sei, dass die 




erschlossen, noch niemais aoe j^ chlagen werde, 

Energie desselben vieUeicbt be. ^^^^l^L Lretiscben Bei- 
wenn man ihr zutraue , wre .ch dres o ^^^^ ^^^^,^^ ^^^ ,^^^ 

spiel gethan habe , dass sre rm S*-'' ^ ^„,. ,,iUgen Ver- 

allmalig zur Henscbaft gelangen zu lassen 

drangung der '^^'f^J^-^^^^^ „„ ,„ Ueber ein, al. in neuester 

leh gehe auf d.esen P ^^^^^^^ ^^_^ ^.^^ .^ ^^^ g.^^^ ^^^_ 

Zeit auch D.BWIK drese * g ^^^^^^ AMndernngen Aussieht 

gesprochen bat, dass m der Keg ^^^ ^^_^^ ^^^^^^.^^ _^.^^^ 



Her 



nur 



bei einem Oder wenigen 



Individuen, sondern bei 



b 



Man kann 



dies zngeben, besonders wenn man dabei an den 



geAVohnlichen Grad 



individueller Unterschiede denkt, ohne aber 



dabei aus 



en Grad inaiviuuc..-x , , , ^. ,, . 

dem Ange zu verlieren, dass viel hochgradigere Abwei- 



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chungen plotzlich aufzutreten pflegen und dann der Erfahrung ge- 
mass an einem einzelnen Iiidividuum unter Millionen. 



auch solche 



wie der Systematiker sie nennt 



1. Dass aber 

Aberrationen, 



ihrem 



Herrschaft 



und die gewohnliche Form verdrangen konnen^ dafiir lassen sich 
gewichtige Belege beibringen und grade diese Form des Auslese- 
processes ist es^ welche zeigt^ bis zu welcher Energie derselbe sich 
steigern kann. 

An den Process der gewohnlichen natiirlichen Ziichtung kann 
man sich hier allerdings nicht halten^ nicht blos^ weil derselbe nie 
direkt beobachtet werden konnte^ sondern vor Allem deshalb, weil 
wir niemals mit Sicherheit erschliessen konnen^ von welcher Form 
der Process ausgegangen ist; wir sehen nur das endliche Produkt 
des Vorganges und wenn nach diesem eine nachstverwandte Art 
ganz wohl als Stammform aufgefasst werden kann, so fehlt doch 



stets der Nachweis, dass sie es wirklich ist, und 



Moglichkeit 



bleibt iibrig , dass beide Arten von gemeinsamer Wurzel herkommen, 
also nicht im Verbal tniss der Descendenz zu einander stehen. 

Diese Moglichkeit nun lasst sich in einigen wenigen Fallen 
von geschlechtlicher Ziichtung ausschliessen. 

Bekanntlich hat Wallace zuerst an gewissen Papilioniden des 
malayischen Archipels jenen merkwiirdigen Polymorphismus ent- 
deckt, der sich darin aussert- dass eine Art mehrere in Farbe und 
Zeichnung, nicht selten auch in der Gestalt stark abweichende 
Weibchen besitzt, ohne dass Zwischenfornjen sie verbanden. Wenn 



Weibchens 



wie dies meist der Fall ist 



mehr oder weniger voUstandig dem Mannchen gleicht, die andere 



aber bedeutend von diesem abweicht, so berechtigt uns dies. 



die 



Letztere als die genetisch jiingere Form von der Ersteren abzuleiten. 

Einem solchen, grade zur Klarlegung der hier zu besprechen- 
den Frage ganz besonders giinstigen Fall hat der ausgezeichnete 
amerikanische Forscher Walsh i) mitgetheilt, Er betriift den Papilio 



1) Proceedings of the Entomological Society of Philadelphia. Jan. 1863 



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Turnus ^ einen unserm Schwalbenschwanz ^ Pap, Machaon ^ ahn- 
lichen ^ im ganzen gemassigten Nordamerika haufigen Schmetteiiing. 
Es finden sich bei ihm zwei Formen von Weibclien^ deren eine^ 
gelbe, die nordlichen Theile des gemassigten Nordamerikas be- 
wohnt^ wahrend die andre^ schwarze Form in den siidlicheren 
Gegenden allein dominirt. In den dazwischeji liegenden Regionen^ 



und zwar 



vom 



bis 4 2 Grad nordlicber Breite kommen beide 



Formen von Weibchen vor und man hat aus ein und derselben 
Brut beiderlei Formen erhalten. 



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Wir haben also hier ein weites Gebiet^ auf dessen nordlicher 
Halfte die eine , auf dessen siidlicher die andere Form dominirt 
und wir konnen mit Sicberheit annehmen^ dass die eine aus der 
andern bervorgegangen ist, konnen sogar mit Bestimmtbeit die 

I 

gelbe^ nordlicbe Form als die primare bezeichnen^ da sie dem Manne 
voUkommen gleicht^ die andere, schwarze Form aber als die se- 
kundare. 

Die Entstehung dieser Letzteren kann man sich wohl nicht 
anders vorstellen, als dass zu einer Zeit, in welcher Pap. Turnus 
bereits eineweite, vielleicht schon seine jetzige Ausbreitung besass, 
aus irgend welcher, uns unbekannter Ursache die schwarze Form 
der Weibchen als vereinzelte Varietat auftrat und nun dadurch, dass 
sie durch irgend einen Umstand im Vortheil iiber ihre Rivalin war, 
diese allmalig iiberwand und schliesslich auf einem ziemlich grossen 
Gebiet ganz verdrangte. 

Da nun dieser Verdrangungsprocess mit einem oder sehr 
wenigen Individuen begonnen haben muss, und zwar auf einem 
Gebiete, welches fur den grossen, schnellfliegenden Falter in keiner 
Weise als isolirt betrachtet werden kann, so diirfte es wohl schwer 

Beweis beizubringen fiir die AUes iiberwin- 
dende Energie, mit welcher solche Ausleseprocesse in der Natur 
vor sich gehen konnen. Ein oder wenige schwarze Weibchen stan- 
den hier anfang:lich Millionen von gelben gegeniiber und haben 
schliesslich dennoch den Sieg iiber sie davongetragen. 




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sein, einen ^besseren 



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96 



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Man wird vielleicht einwerfen^ dass die schwarze Form von 
vornherein gleich in Tausenden von Individuen konne aufgetreten 
sein, oder dass sie sich durch allmalige Zunahme des Schwarz auf 
den Fliigeln der gelben Form konne gebildet haberi. 

Beide Moglichkeiten sind indessen zuriickzuweisen. 



Die Letz- 



tere deshalb^ weil Zwischenformen zwischen den gelben und schwar- 

■ 

y nothwendig aber vorbanden 



zen Weibchen voUstandig mangeln ^ 



sein miissten J wenn die ganzliche Verdrangung der gelben Grund- 
farbe durch das Schwarz allmalig stattgefunden hatte. Sie miiss- 
ten zum mindesten in dem Grenzbezirke der beiderseitigen Verbrei- 

tungsgebiete vorkommen. 

Indessen spricht auch die Farbung der Fliigel selbst gegen 
eine solche Annahme. Die schwarzen Langsstreifen der gelben Form 
linden sich namlich auch bei der schwarzen Form und zwar keines- 
wegs verbreitert und die dunkle Totalfarbvmg riihrt von einer Ilm- 
wandlung der gelben Grundfarbe in einen schwarzen,, fein braun 



s 



Weibchen 



schon seit dem 



sind ge 



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getiipfelten Grund her. Die schwarzen 

r 

vorigen Jahrhundert als Papilio Glaucus L. bekannt 
wissermassen melanotisch gewordene gewohnliche Turnus- 

Weibchen. . ' 

Ausser der melanotischen Gesammtfarbung unterscheiden sie 
sich noch durch mehrere Verschiedenheiten der Zeichnung auf der 
Ober- und Unterseite, alle aber der Art^ wie sie auch sonst bei 
den sog. Aberrationen von Schmetterlingen vorkommen. Es ist aber 
kein einziger Fall jemals bekannt geworden^, wo eine Aberration 
massenweise aufgetreten ware^ und so darf wohl auch die Annahme^ 
dass die schwarze Weibchenform des Pap. Turnus gleich zu Hun- 
derten oder Tausenden aufgetreten sei^ als unhaltbar zuriickgewiesen 

werden. 

Worin nun die Niitzlichkeit der melanotischen Farbung fiir 

ihre Tragerinnen lag oder liegt, ist fiir die Frage, welche uns hier 



^ 



1) Walsh hebt hervor; dass er unter Tausenden von Exemplaren niemals 
intermediare Varietaten zwischen diesen Formen gesehen oder auch nur von sol- 
chen geh5rt habe. A. a. O, 



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97 ^ 


beschaftigt. 


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eigentlich gleichgiiltig, docli mochte ich 


Punkt mit i 


^inieren Worten beriihren. Vor Allem musj 



audi diesen 



den, dass der Sieg der Schwarzen Her durch keine andre Ainiahme 
erklart werdeii kann , als eben durch diese Niitzlicbkeit der schwar- 

* 

zen Farbung. Wollte man auch ein Ueberwiegen in der Vererbung 
der einmal vorhandnen sdiwarzen Form annehmen, so' wiirde zwar 
daraus die Majoritat der sdiwarzen Form hervorgehen , niemals aber 
ein ganzliches Verschwinden der gelben. 




■ -J b n I ^ r ■ ^-rf 



'... 



■ 

Wallace ist der Ansicht, dass die eine Form fUr die Lebens- 
bedingungen des Nordens, die andre fiir die des Siidens giinstiger 
sei, er halt es fiir ))in hohem Grade wahrscheinlich , dass die Exi- 
stenz von Feinden und von rivalisirenden Lebeformen die haupt- 
sachlich bestimmenden Einfliisse abgebencc, kurz er nimmt an, dass 
die schwarze Form durch natiirlicHe Ziichtung entstand. 

Ich mochte es fiir wahrscheinlicher halten, dass es sich hier 
um einen Fall von geschlechtlicher Ziichtung handelt , und 
zwar deshalb, weil hier weder ein Fall von Mimicry vorliegen kann, 
noch, nach meiner Ansicht wenigstens, die dunklere Farbung dem 
grossen , leicht sichtbaren Schmetterling irgend einen Schutz ge- 
wahren kann. Da nun die Unterschiede zwischen den beiden Weib- 
chenformen rein morphologischer Natur sind, indem auch bei der 
Unterseite von einer Anpassung an die Umgebung nicht die Rede 
sein kann, so bleibt, da ein Ausleseprocess stattgefunden haben 

r 

muss, nur die Annahme geschlechtlicher Ziichtung iibrig \ind ich 
mochte daher den Sieg der schwarzen Weibchen aus einer ihnen zu 
Theil gewordenen Bevorzugung der Mannchen herleiten. 

Es ist dies iibrigens nicht nur einer der vielen Falle , iiber die 

■ 

man verschiedner Ansicht sein kann, sondern auch einer der weni- 
gen, welche einige Aussicht auf dereinstige Losung bieten. Denn 
soUte die hier geltend gemachte Ansicht die richtige sein , so wiirde 

■ 

der Kampf zwischen Schwarzen und Gelben nicht aufhoren konnen, 
und man miisste nach Ablauf einiger Jahrhunderte ein weiteres 
Zuriickweichen der Gelben beobachten konnen. 



Weismann, Untersucliung. 



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98 



Der Fall von Pap. Turnus lehrt uns den Ausleseprocess iu 
einer Energie kennen, welclie audi das starkste Hinderniss einer 
unausgesetzten Kreuzung mit der abgeanderten Form iiberwindet 

+ w 

J— ^^^ 

und fiir welclie der Schutz lokaler Isolirung ixicht nur uiiausfiihrbar^ 
sondern audi iiberfiiissig ist; er beweist^ dass die Annalime des 



welcliem 



des Ausleseprocesses 



9 



10 



Niclitabgeanderte 



e i n e m Zehntel abge- 



auderter Individuen gegeniiberstand, jedenfalls keiiie iibertriebene 

■ 

war. Jg geringer aber die Zahl der mit niitzliclier Abanderung ver- 
sehenen Individuen gegeniiber der der Andern im Beginn des Pro- 



cesses angenommen werden darf, um so unbedeutende 



-lieint 



die 



die geringe Beimiscbung niebt abgeanderten Blutes, welche durcb 
Kreuzung (bei mangelnder Isolirung) vom Gebiete A her in 
entfernteren Zonen des Gebietes B eindringt. 

Es ist hier der Ort, auf den Begriff der Isolirung noch 
einmal zuriickzukommen. 

X 

Wir saben oben, dass das Blut von Zone 1 durcb Kreuzuna: 
die folgenden Zonen nur in grosser Verdiinnung erreicbt und zwar 



nacb der Formel 



1 



2 



X 



^5 WO :r die Zonenzabl bezeichnet und zwar 



/ 



nur bei einer in derselben Progression abnebmenden Individuen zabl. 



also in Zone x bei 



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y 



2 



X 



1 [y 



Gesammtzalil der Individuen der 



Zone). Danach wird also das Blut von Zone I, wenn es zuerst 

der Individuen^ und zwar in 



nach Zone X/ 



nur 



bei 



1024 



einer Verdiinnung von j^ vorhanden sein, 

Denken wir uns nun , die Zonen folgten sich nicbt ganz regel- 
massig auf einander. 



X/ 



X77 



fiir die Art unbewobnbares Gebiet, etwa von der Breite 

Zone. Offenbar wiirde sofort dadurch der weitern 



einer einzigen 
Verbreitung des i-Blutes 



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fast 



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Eine 



Kreuzun 



Hinderniss 
Zone XI X 



X// konnte in der betreffenden Generation nicht mehr stattfinden. 



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Zwar wiirden vielleicht einzelne Individuen oder ihre Keime (Eier) 

4 

im Laufe der folgenden Generationen nach Zone X/7 gelangen. 



aber es wiirde dies sicher nicht von der 



n Halfte der Be 

r 

Hiilfte der X/er 



1 1 

mit der Halfte der X//er kreuzen, gelangt ^v^^stel /-Blut in 



2048 



2048 



der Gesammtmasse der X//er Bewohner! Nehmen wir an 



1 



]000 



der 



emen 



X/er werde sclion in der folgenden Generation nach der. durch 

freien Zwischenraum getrennten Zone XII versclilagen ^ so 
muss es doch zum mindesten sehr zweifelliaft erscheinen , ob unter 
diesem Tausendstel sich audi nur ein einziges Individuum befindet. 



welches /-Blut enthalt, da in Zone XI selbst nur 



1 



1024 



der Indi 



viduen solches Blut beigemischt enthielt. Gesetzt aber es sei so. 



so wiirde das Individuum mit 



1 



1024 



/-Blut nur eine ganz verschwin- 



dend kleine Wirkung auf die Blutmischung der Zone X// ausiiben 

konnen. 

' Denken wir uns nun mehrere solche Unterbrechungen zwisehen 

einzelnen Zonen, so ist es klar, dass eine Verbreitung des Blutes 

Zone / z. B. nach Zone 100 nur mit unendlicher Langsamkeit 



aus 



a 



geschehen konnte, eine vollstandige Gleichmischung des Blutes aller 

^ 

Zonen aber gradezu ein Ding der Unmoglichkeit ware. 

'Dieser Fall tritt nun thatsachlich bei alien Arten ein^ welch e 
uf sporadisehen Wohnplatzen iiber ein weites Gebiet^ 
einem Arcliipelagus vergleichbar/ zerstreut sind. Wenn 
solche Arten ^ wie z. B. die oben schon genannten Siisswasser- 

■ m 

BrancMopoden auf ihren zahlreichen Wohnplatzen die gleichen Cha- 
raktere und den gleichen Grad von Constanz aufweisen, so diirfen 
wir mit roller Sicherheit schliessen , dass ihre Wanderung und Axis- 
breitung iiber einen grosseren Flachenraum zu einer Zeit begann, 

r 

als sie ihre Constanz erreicht batten i), denn ihre Wohnplatze 



1) Oder auch, dass sie ihre Constanz bereits erlangt hatte, al^ ihre Wohn- 
platze aus einem weithin zusammenhangenden in viele kleine isolirte Gebiete 
sich umwandelten. 



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100 



sind in Bezug auf Kreuzung als isolirte zu betrachten 
und sie miissten sich in eine Menge von Lokalvarietaten gespalten 
haben^ ware ihre Ausbreitung in die Zeit ilirer Variationsperiode 



gefallen, M 



annehmen, dass in diesem Falle in Zone 



100 sowohl als in Zone / durch fortgeset 
langst Constanzformen entstanden waren 



ehe 



azonare Kreuzung 
nur der kleinste 



■ 

Brucbtbeil /-Blut nacb Zone 100 oder umgekebrt gelangt ware. 

Somit darf der Satz als festgestellt betraclitet werden, dass 



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sporadische 



W 



in Bezug auf Kreuzung 



a 



Is 



isolirt zu betrachten sind und es ist diese Erkemitniss offen- 
bar von Wichtigkeit fiir die Grosse der Wirkungen , welche wir der 
Amixie in der Variationsperiode zuschreiben diirfen. Sie 
wird uns erlauben^ die Entstehung von Lokalformen 

, F ' 

mit rein morphologischen Unterschi eden auch iii sol- 



chen Fallen auf Rechnung der Amixie 



1 

■ 



zu setzen, wenn 



ann, 
eine 



Wir 



die Isolirung nicht speciell nachgewiesen werden k 
und nur die Verbreitungsweise der Art im AUgemeinen als 
sporadische bekannt ist , wie eine solche z. B. grade sehr vielen 
der oben speciell als Beispiele vorgefiihrten Tagfalter zukommt. 

werden sogar in solchen Fallen auf Abanderung durch Amixie 

r 

schliessen diirfen, in welchen eine Isolirung heute als nicht vor- 
handen nachgewiesen werden kann, vorausgesetzt, dass die Natur 
der Abanderung selbst auf diese TJrsache hinweist, und das jetzige 
Wohngebiet der betreffenden Lokalformen auf relativ kleine Theile 
eines grossen Landergebietes beschrankt ist. Denn auf sehr grossen 
Gebieten wird nur selten eine Art so gleibhmassig vertheilt sein, 
iiberall dieselben gleich giinstigen Lebensbedingungen vorfinden, 
dass nirg 



so 



ends unbewohnte Zwischenraume zwischen ihren Ansied- 
lungen .bleiben. Dies kann aber geniigen, urn durch Amixie in 
der Variationsperiode indifferente Charaktere zu fixiren und 

Lokalformen zu bilden. 

So bin ich sehr geneigt — um noch einmal auf diesen Fall 



zuriickzukommen 



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die amerikaniscben vikarirenden xirten des 



Distelfalters [ Vanessa cardui) auf diese Wcise entstanden zu denken 




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Durch die Annahme, dass ein unbekannter Stammvater alkr 
heutigen Distelfalter einen Theil von Amerika bewohnte^ seine Aus- 
breitung iiber diesen Continent aber in eine Zeit fiel^ in welcber 
er in der Umwandlung begriffen war, also eine grosse Variabilitat 
besass^ erklaren sich die Thatsachen sehr einfach. 

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Die variable Stammart breitete sich iiber Amerika aus, blieb 
aber nicht iiberall in Continuitat, so dass ihre Wohnplatze 



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Theil gegen einander geniigend isolirt waren , um sich gegenseitig 
in der Entwicklung zu einer eigenthiimlichen Constanzform nicht 
zu storen. So entstanden mehrere Lokalformen in Amerika. 

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Dass auch in Europa sich eine solche Lokalform entwickelte 
(die Vanessa cardui) kann bei dem vor der Eiszeit breiteren und 
klimatisch weit giinstigeren Zusammenhang zwischen dem ameri- 
kanischen und europaisch - asiatischen Continent weit weniger Wun- 
der nehmen, als dass sich nicht auch hier mehrere Lokalformen 
gebildet und erhalten haben. AUein auch diese Thatsache erklart 
sich einfach durch die Annahme eines amerikanischen Stamm- 

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vaters ; die Variationsperiode desselben ging ihrem Ende zu , ^Is er 
seine letzte, die europaische Colonic geg'riindet hatte; diese Letztere 
erreicht friiher ihre Constanzform, als sie im Stande war sich 
weit auszubreiten und neue isolirte Colonien zu griinden. Die wei- 
tere Ausbreitung der constant gewordenen V. cardui erfolgte dann 
wahrend und nach der Eiszeit und die fiir alle Klimate passende 
Organisation dieses Falters erlaubte ihm, sich nicht nur 'iiber ganz 
Asien, Afrika und Europa zu verbreiten, sondern auch wieder 
riickwarts nach Amerika vorzudringen und diesen Continent bis iiber 
den Aequator hinaus zu bevolkern, 

Auf diese Weise lasst es sich verstehen, dass derselbe sich 

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jetzt in Amerika mit seinen nachsten Verwandten auf dense lb en 
3hnplatzen vorfindet, mit V. Hunter a von Canada bis Cali- 



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fornien und Mexico, mit V. Carye in Californien und Mexico, 
mit V. Aequatorialis in den Anden von Quito, mit V. Venezuelae 



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durchaus nicht iiber- 



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raschen , wenn der vikarirenden Arten des Distelfalters in Amerika 
noch mehrere wareni). 

- Inseln , dem Festland 
von Australien und an vielen andern sehr entfernten Punkten unsere 
europaische V. cardui unverandert vorfinden, nirgends aber eine 



Wenn 



amerikanisclien Verwandten , 



so beweist uns dies, dass diese 



Letzteren nicht die Fahigkeit besitzen, sich alien mogliclien Lebens 



bedingungen zu fiigen. 



mit Mori 




nur mit 



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die Entsteliung der vikarirenden Arten von V. cardui von der Iso 
lirung her; aber nicht deshalb, weil alle Abanderungen 
Hiilfe derlsolirung zu Stande kommen konnen , wie Wagner meint, 
auch nicht deshalb , weil der Beweis , dass dieselben isolirte Sta- 
tionen bewohnen , beizubringen ware , sondern weil die Charaktere 

der V, cardui 
sie durch Amixie in 



durch welche dieselben sich von einander und von 
unterscheiden , zur Annahme notliigen, dass 



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der Variationsperiode entstanden sind, und weil Isolirung 
solchen rein indifFerenten Charakteren gegeniiber sehr leicht eintritt, 
und deshalb unter den Sfegebenen VprVi^lfnicc 



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Wahr 



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scheinlichkeit als einst vorhanden angenommen werden darf2) 

Dass Amixie nur den Grund der heutigen Unterschiede zwi- ' 
schen den verschiednen Distelfaltern legte, eine weitere Ausbildung 
derselben durch geschlechtliche Ziichtung vermuthet werden darf, 
wurde bereits oben gezeigt, dass aber geschlechtliche Ziichtung 
allein die Ursache ihrer Entstehung ware, wird dadurch sehr un- 
wahrscheinlich , dass nur Amerika vikarirende Arten 
deren mehrere, besitzt und das ganze ubrige ungeheure Verbrei 
tungsgebiet der V. cardui deren keine hervorgebracht hat. 



und zwar 



1) In der That gibt Kirby (Si/non, Cat, Diurn, Lep, 1871) noch 



zwei 



weitere solche Arten fur Sudamerika an, Herkich-Schaffer [Prodrom. Syst 
Zejnd. 1870) sogar noch drei. 

2) Der Unterschied in der Hypothese selbst, — abgesehen von ihrer Be- 




grundung 



Wagner 



vater der amerikanischen Abarten halt, wahrend nach meiner Ansicht ein unbe- 
kannter , ausgestorbener Stammvater aller heute lebenden Distelfalter - For 
angenommen werden muss. 



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Die Hesultate der Untersuchung iiber den Einfluss, welchen 
raumliche Isolirung auf die Entsteliung neuer Arten haben 



kann, lassen sich etwa in folgender Weise zusammenfassen. 

Die Isolirung wirkt einmal durch Amixie oder Kreuzungs- 
Verhinderung , sie verhindert die Kreuzung der isolirten Individuen 
mit denen des Stammgebietes. Daraus allein wird nun^ wie 

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gezeigt wLirde / nur in dem einen Fall ein Anlass zur Abanderung^ 
wenn die betreffende Art in der Periode der Variabili- 
tat auf isolirtes Gebiet gerath und die Abanderungen, 
welche unmittelbar daraus hervorgehen ^ konnen niemals grosser 

. als die Unterschiede zwischen den am raeisten von einander 



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abweiclienden Variationen der Stammart. Nur rein morpliologisclie 
Arfcliaraktere konnen auf diese Weise abandern^ Charaktere^ welche 
in irgeiid einer Weise von Bedeutung fiir die Existenzfahigkeit der 
Art sind^ indem sie diese erhohen oder herabsetzen^ rufen die Ein- 
miscliung der natlirlichen Ziichtung hervor und diesem machtigen 
Faktor gegeniiber verschwindet die scliwiichere Thatigkeit der Amixie. 

Entweder namlich erhebt natiirliche Ziichtung ein und denselben 



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Wohn 



dieses 



Wohn 



darbieten — , oder sie begiinstigt hier diesen, dort jenen Charakter, 
wenn die Lebensbedingungen auf den Wohngebieten verschieden 
sind. Im ersteren Falle hebt sie das Streben der Amixie auf, eine 



Ungleichheit berbeizufiihren, im zweiten arbeitet aucb sie auf eine 
Ungleichheit der verschiednen Coloniebewohner bin, aber ganzlich 
unabiiangig von dem Zahlenverhaltniss , in welchem die Variationen 
der Stammart auf dem Coloniegebiet vertreten sind, moglicherweise 

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also grade in der entgegengesetzten Eichtung, wie die Amixie. 



Die Wirkung dieser beruht darauf, dass die am zalilreichsten voi- 



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handene Variation auch den grossten Einfluss auf die neu zu schaf- 
fende Constanzform gewinnt, die natiirliche Zuchtung aber ist, wie 
gezeigt wurde, im Stande, Charaktere zu herrschenden zu machen, 
auch wenn dieselben anfanglich nur bei einer verscliwindend kleinen 
Minoritat von Individuen auftraten. Natiirliche Ziichtung annullirt 
somit vollstandig den Process der Amixie. 

Sehr wohl vertragt sich derselbe dagegen mit jenem Auslese- 
process, den Darwin als geschlechtlicbe Ziichtung bezeichnet hat. 
Auch geschlechtlicbe Ziichtung verandert in der Kegel i) nur mor- 
phologische Charaktere , ist deshalb unabhangig vom O r t und hangt 
ausserdem in dem einen der ihn hervorrufenden Faktoren , der Ge- 
schmacksrichtung des wahlenden Geschlechtes , von einer so bieg- 
samen Grosse ab , dass er sehr wohl im Stande sein muss , an die 
verschiedenartigen Resultate der Amixie anzukniipfen , hier diesen, 
dort jenen durch Amixie befestigten Charakter zu steigern und schiir- 
fer auszupragen. 

Da der Begriff der Isolirung sich auch auf die sporadische 
Verbreitungsweise der Arten ausdehnen liess, indem gezeigt wurde, 
dass schon eine relativ schmale Unterbrechung des Wohngebietes 
geniigt, um die auf diese Weise getrennten Colonien zu selbst- 
standiger durch Wechselkreuzung nur unerheblich gestorter Entwick- 
lung gelangen zu lassen, so durften somit die meisten Lokalformen 
in ihrer ersten Entstehung auf Amixie zuriickgefiihrt werden, es 



konnte jedoch bei keiner eine 



Mit 



der geschleclit- 



lichen Ziichtung ausgeschlossen, sondern durfte im Gegentheil die 



Vermuthung aufgestellt warden 



dass sehr haufig durch Amixie 



fixirte Charaktere Gegenstand der geschlechtlichen Ziichtung 



wer 



den 



mogen. 



Wahrend es fur die Thatigkeit der Amixie gleichgultig er 



Wohn 



1) Darwin hat gezeigt, dass sekundare Geschlechtscharaktere zuweilen 
durch iibermassige Entwicklung nachtheilig warden ; so wird der Flug einiger 
Vogel durch allzu bedeutende Verlangerung von Schmuckfedern gehemmt , so der 
schnelle Lauf des Hirsches durch das machtige Geweih u. s. w. 



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• T 1. £ ^i^r>liP Art als isolirt zu betrachten ist, 
ihrer Variationsperiode befindliche Art, ais x 



Mehr 



sich 



Wirkun 



I der Isolirung nur auf diese letzteren, all- 

-, T«cnlaro-ebiete«. Es wurde zu zeigen 
gemein isolxrenden oder .Insulargebi^ ^^^^^^^^^ ^^ ^^^^ 

versucht, dass 
meisten Fallen in 



solcbe Gebiete einen jeden neuen Ansiedler in den 



meisren r...... ... veranderte Lebensbedingungen versetzen , 

Allem durch die eigentbMicbe Zusan^mensetzung ihrer Bevolkerung 



Sie bringt es mit sich. 



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urns Dasein sich verandert und gibt so den Anstoss zur Ibat.gkext 
der natiirlichen Ziicbtung, zur Erwerbung neuer Anpassungen. So- 
mit darf behauptet werden , dass derartige Insular -Gebiete haufiger 
Anlass zu Abanderungen durch natiirliche Ziichtung geben werden, 
als gleich grosse, nicht isolirte Gebiete. 

Dass jedoch dieser Process der Auslese , wenn er einmal an 

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geregt ist, in 



Weise durch die kreuzungsver 



hindernde Wirkung der Isolirung befordert, beschleunigt oder gar 
iiberhaupt erst ermoglicht werde, musste entschieden bestritten 

werden. 

Dass Letzteres nicht der Fall ist, dass natiirliche Ziichtung 

nicht bios in Colonien, die von den iibrigen Stammesgenossen ge- 
trennt leben, wirksam auftreten kann, lehrten jene Falle, in wel- 
chen eine Art auf ein und demselben Wohngebiet sich in eine oder 
mehrere Arten umgewandelt hat , wie uns solche Abanderungsvor- 
gange in den geologischen Ueberlieferungen des Steinheimer Siiss- 

wassersees in mehrfacher Anzahl vorliegen. 

Dass aber auch keine irgendwie wesentliche Begun- 

des Processes der natiirlichen Ziichtung in der 
lokalen Isolirung liegt , so wahrscheinlich dies auch auf den ersten 
Blick erscheinen mag, musste behauptet werden und zwar aus dem 
Grunde, weil bei voUstandiger Besetzung zweier Gebiete durch eine 
Art ein fortwahrendes Nachschieben von Individuen aus 

3biet nicht mehr stattfindet, eine Vermischung 
des Blutes von unveriinderten mit dem der abandernden Individuen 

der Grenze beider Gebiete vor sich geht, das Erstere nur 



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sehr langsam in das neue Wohngebiet vordringt und seine Verdiin- 
nung mit jedem weiteren Schritte vorwarts in enormem Masse ^ bis 

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zu vollstandigem Verlieren ^ zunimmt. Eine Begiinstigung der natiir- 
lichen Ziichtung durch Isolirung findet nur da statt^ wo das isolirte 
Gebiet sehr klein ist^ so dass dasselbe^ falls es nicht isolirt, son- 
dern in Continuitat mit dem primaren Wohngebiet der Art ware^ 

eine Lokomotions-Zone oder nur einen Bruchtheil einer sol- 



nur 



ciien darstellen wiirde. 

Somit kann nach meiner Anschauung die raumliche Iso- 
lirung nur auf zweierlei Weise die Abanderung alter 
und somit die Entstehung neuer organischer Formen 
veranlassen: einmal kann sie durch Amixie bei variabeln Arten 
auf jedem separirten Wohngebiete eine etwas abweichende Constanz- 
form hervorbringen 5 — 



Charaktere 



— dies betriift aber nur rein morphologische 
und dann kann sie durch Yersetzung in beinahe 
immer veranderte Lebensbediiigungen dieThatigkeit dernatur- 
lichen Ziichtung anregen. Dieser Fall aber bezieht sich vor- 

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wiegend nur auf allgemein isolirende Gebiete. 

Es fragt sich nun^ ob diese beiden Wirkungsweisen hinrei- 
chen ^ um die auffallenden Erscheinungeii in der Zusamraensetzung 
von Insularfaunen zu erklaren. 

Bei dem Studium soldier Faunen setzt die relativ grosse Menge 
endemischer Arten in Erstaunen und leicht konnte es scheinen^ als 
diese auffallende Thatsache durch die Wirkungen^ welche hier 



sei 



der Isolirung zuerkannt wurdeuy nicht geniigend aufgeklart. 

Man darf indessen nicht vergessen , dass in der Isolirung nicht 
nur Momente liegen, welche das Abandern begiinstigen^ sondern 

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auch ein Moment^ welches die weitere Ausbreitung der auf 
isolirtem Gebiete entstandenen Art sehr wesentlich beschrankt. 

Wie immer auch die neue Art entstanden sein mag^ sie wird 
in vielen Fallen auf das isolirte Gebiet beschrankt bleiben^ auf 
welchem sie entstand^ well sie 



entweder gar nicht ^ 



oder 



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allzu geringer Anzahl auf anderes Gebiet gelangen kann. Man 
sage nicht/ dass die Stammart ja das isolirte Gebiet erreicht habe^ 




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Einmal kommen hier die Veranderungen der Erdoberflaclie 



mit in Betraclit; was jetzt Insulargebiet ist^ war haufig 



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ren geologischen Periode in Continuitat mit eineni. weitaus- 
mten Wohngebiet. Wenn wir aber auch hiervon absehen und 



solche Falle ins Auge fassen^ wo isolirte 



Gebiete von vornherein 



isolirt waren 



wie z. 



B. viele Koralleninseln der Siidsee 



so 



bleibt doch oifenbar die Einwanderung der Stammart auf die von 
Ihresgleichen noch nicht bewohnte Insel w^eit leichter, als das 
Zuriickwandern der abgeanderten Tocliterart auf das von der Stamm- 
art bereits vollstandig besetzte primare Gebiet. In vielen Fallen 
werden allerdings einzelne Individuen sowolil in der einen^ als in 
der andern Richtung iiber die trennende Schranke getragen werden 
konnen/aber nur in seltnen Fallen werden einzelne Individuen der 

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Tochterart im Stande sein den Kampf urns Dasein mit der Stamm- 
art zu bestehen und sich auf dem von ihr bereits vollstandig be- 
setzten Stammgebiet wieder auszubreiten. 

So nahe aucb Corsica und Sardinien am italienischen Festland 



liegen 



kann man sie doch mit blossem Auge von dort erkennen 
so ist es doch keiner der endemischen Schmetterlingsarten dieser 
Insel gelungen, sich in einem Theil des Festlandes festzusetzen 

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und die Stammart (oderbesser: nachstverwandte Art) zu verdrangen. 



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Halbinsel 



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den die im Mittelmeer herrschenden West- und Siidstiirme weit 
leichter Schmetterlinge von den Inseln nach dem Festland fiihren^ 
als die seltnen und schwachen Ostwinde solche in umgekehrter Rich- 
tung fortreissen werden. 

Bei weitem die meisten auf isolirtem Gebiete entstandenen 
Arten miissen deshalb auch endemische Arten bleiben und 
dabei ziemlich gleichgiiltig, durch welche Einfliisse sie entstanden 
sind^ ob durch Amixie in der Variationsperiode oder durch natiir- 
liche Ziichtung^ welche die Einwanderer der veranderten Lebens- 



es ist 



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bedingungen des isolirten Gebietes anzupassen suchte. Die Aban- 
derung kann sogar duich Einfliisse bedingt worden sein^ welche o-ar 
nicht mit der Isolirung zusammenhangen , wie z. B. durch direkte 
Einwirkung physikalischer Lebensbedingungen oder durch den Pro- 
cess der geschlechtlichen Ziichtung. 

Man denke sich nur, dass in dem oben angefiihrten Beispiel 



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des Papiho Turnus, die zweite^ von der mannlichen Form abwei- 

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chende weibliche Form zuerst auf einer Insel im Meer aufgetreten 
sei, statt auf einem Punkte einer sehr grossen zusammenhangenden 
Landermasse, wie Nordamerika sie darstellt^ so wiirde sie dort die 

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primare Weibcbenform verdrangt baben^ aber eine insulare, ende- 
miscbe Form geblieben sein und wir wiirden dann denselben mann- 
lichen Pap. Turnus auf dem Festland mit einem ihm ahnlichen Weib 



auf der Insel mit einem 



Weib 



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Dass solche Falle in Wirklichkeit vorkommen, dafiir spricht 
der oben mitgetheilte Fall von Pararga Meione und Xtphia, Aber 
auch vcm rein theoretischen Standpunkte aus lasst sich nicht ein- 
sehen^ warum nicht auch auf isolirten Gebieten Aberrationen soil- 
ten auftreten und Gegenstand der geschlechtlichen Zuchtwahl soUten 
werden konnen. An der Entstehung solcher Formen hatte da.nn 
die Isolirung keinen Antheil, sie wiirden ganz ebenso auch auf 
anderen Wohngebieten entstanden sein, wohl aber pragt sie ihnen 
den Charakter einer endemischen Art auf, indem sie ihre Verbrei- 
tung liber das isolirte Gebiet hinaus verhindert. 

So begiinstigt die Isolirung einerseits in mehrfacher Weise die 
Entstehung neuer Arten und pragt ihnen andrerseits den Charakter 
endemischer Formen auf, indem sie ihre Ausbreitung von der Statte 
ihrer Entstehung aus iiber andre Gebiete bin verhindert oder be- 
schrankt. 



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Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig 



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Bei Wilhelm Engelmann in Laipzig erschieu ferner 



Ueber die Berechtigung 



der 



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Darwin'schen Theorie 

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Eiii academisclier Vortrag 

gehalten am 8. Juli 1808 

in der Aula der Universitat zu Preiburg im Breisgau 



von 



Dr. August Weismauu, 

Professor der Zoologie. 

gr. 8. 1868. 9 Ngr. 







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I> a !• ^w i n. 




Von 



Fritz Muller. 



Mit 67 Figtiren in Hokschnitt. gr. 8. 1864. I Tlilr. l^j^ Ngr. 




■^^ 



Ueber die Darwiu'sche Schopfungstheorie 



• 




Ein am 13. Februar 1864 



in der 



physikalisch-medicinisclieii G-esellscliaft zu Wiirzburg 



gelialtener Vortra 



( 



von 




^4^. li^ o 1 1 i k e !•- 

gr. 8. 1864. 3 Ngr. 





zur 



Parthenogenesis der Artliropoden. 




Von 



C. Th. E. Y. SieboM, 

Prof, .der 2ooL uiid vergl. Anatomie in Munclien. 

Mit 2 Uthographirten Tafeln. 

gr. 8. 1871. br. 1 Thlr. 18 Ngr 



■ • 






Druclv von Breitkopf nnd Hartel in Leipzig.